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HARVARD UNIVERSITY. 


LIBRARY 


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MUSEUM OF COMPARATIVE ZOOLOGY. 
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GEGENBAURS 


MORPHOLOGISCHES JAHRBUCH. 


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EINE ZEITSCHRIFT 


ANATOMIE UND ENTWICKELUNGSGESCHICHTE, 


HERAUSGEGEBEN 
VON 


GEORG RUGE 


PROFESSOR IN ZÜRICH. 


EINUNDDREISSIGSTER BAND. 


MIT 24 TAFELN UND 92 FIGUREN IM TEXT. 


< LEIPZIG 
VERLAG VON WILHELM ENGELMANN 
1903. 


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Inhalt des einunddreissigsten Bandes. 


Erstes Heft. 


Ausgegeben am 23. December 1902. 


Vergleichende Untersuchungen über die Befestigung der Rippen an der 
Wirbelsäule mit besonderer Berücksichtigung ihrer Lage zur Arteria 
vertebralis. Von G. Schöne. (Mit Taf. I u. 6 Fig. im Text) ... 

Beiträge zur Affen- Anatomie. IV. Das Kleinhirn der Neuweltaffen. Von 
Bote (Mit Ta IF u: 26 Fig. im Text) . 2... fo. . 0. 

Rückbildung der Eifollikel bei Wirbelthieren. II. Amphibien. Von A. Bühler. 
N E ee eng 

Uber die »intracellulären Fäden« der Ganglienzellen des elektrischen Lappens 
Eu eorpedo. Von Bernh. Solger. (Mit Ta£ V); . ......: 

Besprechung: 

Zur Entwicklungsgeschichte des Zahnsystems der Säugethiere. II. Theil. 
Phylogenie. I. Heft. Die Familie der Erinaceidae. Zoologica Heft 37. 
Von Wilhelm Leche. (M. Firbringer.) 


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Zweites und drittes Heft. 


Ausgegeben am 1. September 1903. 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie und Entwicklungsgeschichte des 
Herzens und des Truncus arteriosus der Wirbelthiere. Von Alfred 
een (Mit Tat VI-XI u: 35 Fig. im Text) .......... 

Die Bedeutung der Zunge für den sekundären Gaumen und den Ductus 
naso-pharyngeus. Beobachtungen an Reptilien und Vögeln. Von 


E. Göppert. (Mit Taf. XII—XV u. 8 Fig. im Text). ...... 
Beiträge zur Kenntnis des Visceralskelets der Selachier. Von Karl Für- 
BEEN Att hate VIM VIIT) .. . ee ee a a 


Neue Beiträge zur Geschichte des Achselbogens des Menschen, eines Rudi- 
mentes des Panniculus carnosus der Mammalier. Von K. Gehry. 
- (Mit 2 Figuren im Text.) 


nl ee Dat Fable Oe OO ea ee er a Ce te 


Seite 


116 


123 


911 


360 


IV 


Viertes Heft. 
Ausgegeben am 13. Oktober 1903. 


Entstehn von Vorderfuß-Hyperdaetylie bei Cervus-Arten. Ein Beitrag zur 
Biotechnik. Von Gustav Tornier.. (Mit 11 Fig. und Figurengruppen 


im Text.) oj... 3. wur tue MUSTER Fer a FEN. KG ME 
Uber die Entwicklung des Herzens der Ascidien. Von Gustav Kuhn. 
Mit Taf. XIX—EXI). - 2 00. GS oe E 
Das Kopfskelet der Amnioten. Morphogenetische Studien. Von A. Fleisch- 
mann ....-..- 21 0 0 ww PM N 


II. Vergleichende Stilistik der Nasenregion bei den Sauriern, Vógeln und 
Säugethieren. Von Adolf Beecker. (Mit Taf. XXII —XXIV.) te 

Nachtrag zu meiner Abhandlung »Beiträge zur Kenntnis des Visceralskelets 

der Selachier«. Von Karl Furbringer "Sa A e 

Notiz über oberflächliche Knorpelelemente im Kiemenskelet der Rochen 

(Stumpffsche Knorpel, Extraseptalia. Von Max Fürbringer. (Mit 

4 Fig. im Text). 2 e k . 0. Ser P 

Besprechung: 
Beiträge zur Entwicklungsgeschichte und Anatomie der Wirbelthiere. ~ 
Von H. Schauinsland. [Max Firbringer) "1 


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GEGENBAURS 


MORPHOLOGISCHES JAHRBUCH | 


EINE ZEITSCHRIFT 


FÜR 


ANATOMIE UND ENTWIGKELUNGSGESCHICHTE 


| | HERAUSGEGEBEN 


YON 


GEORG RUGE 


PROFESSOR IN ZÜRICH 


EINUNDDREISSIGSTER BAND 
ERSTES HEFT 


MIT “5 TAFELN UND 32 FIGUREN IM TEXT 


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VERLAG VON WILHELM ENGELMANN 


E 2 : 1902 


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ERAO no 
: Ausgegeben am 23. December 1902. 


G. JAN Vergleichende Ünen n; zen über die Be S 
an der Wirbelsüule mit besonderer ‘Berioksichtigr 
Arteria vertebralis. (Mit Taf. I u. 6 Fig. im Text 5 

Louis Bolk, Beiträge zur Affen-Anatomie. IV. Das Kleinhirn | 
affen. (Mit Taf. II u., 26 Fig. im Beat.) i sm 

A. Bühle r, Rückbildung der Eifollikel bei Wirbelthieren. E Mound ae 

Mit Taf, UL u. IV). SAA : MEO RE IT 
Bernh. Solger, Über die Finträpellilären Penete PTR Ganglienzellen des . E 
elektrischen Lappens von IPEA (Mit Taf, V): rs S, T "cr ME 
Besprechung: SEM CTS A 
Wilhelm Leche, Zur Thitvickelanbaguooblehte des Zahnsystems der ae 
Säugethiere. II. Theil. Phylogenie. I. Heft. Die Familie delli * ise 
Erinaceidae. Zoologica Heft 37. (M. Fürbringer) . . . . thy u 


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Mittheilung. 


Prof. "iE Ruge in Zürich- ern REC Im oh 
teresse einer raschen und sichern Veröffentlichung liegt es, dass die /— 
Manuskripte völlig druckfertig eingeliefert werden, da mit nach-. ay 
träglichen Einschüben und ausgedehnten Abiindermgen während KR TAM EE 


^nt Blättern beizulegen. 


rechnet; eine größere Zahl auf Wunsch md gegen | Bestattung pee d 
ipi NOT um | aes ME Bor. 
Der Herausgeber 3 Die Verlisstuiihe ea d 
Georg Ruge. ‚Wilhelm Engelmann. wae Fa 


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Verlag von Wilhelm Engelmann in Leipzig. . | Re 


Erinnerungen aus meinem Leben. — 


Dr. K. E. Hasse | N AE 

weiland Professor an den Universitäten Leipzig, Zürich, Heidelberg und Göttingen. rom X area 
Zweite Auflage. Re 

Mit 2 Bildnissen des Verfassers in Heliograviire. 2 


gr. 8. 1902. 2 6.—; geb. in Leinen M 7,50, in Halbfranz M. jos F. | 


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Vergleichende Untersuchungen über die Befestigung 
der Rippen an der Wirbelsäule 


mit besonderer 
Berücksichtigung ihrer Lage zur Arteria vertebralis. 


Von 
G. Schone. 


(Aus dem anatomischen Institut zu Heidelberg.) 


Mit Tafel I und 6 Figuren im Text. 


Allgemein betrachtete man in früherer Zeit sämmtliche in der 
Reihe der Fische beobachteten Rippenbildungen als homolog. Es 
lag dies um so näher, als die ihnen allen gemeinsam bleibende 


 Anheftung am unteren Bogensystem auf die Abgliederung aller 


dieser Rippen von Theilen des unteren Bogens hinwies, worin 
entschieden ein einleuchtendes Kriterium für ihre Verwandtschaft 
gegeben war. Erst in den Jahren 1878/79 trennte GoETTE (XIII !) 
in seinen Beiträgen zur vergleichenden Morphologie des Skelet- 
systems der Wirbelthiere die Rippen der Selachier von denen 


der Ganoiden, Dipnoer und Teleostier. Er erkannte in der Ver- 


schiedenheit ihrer Lage zum Septum horizontale und zur Musku- 


= ]atug ein wesentliches Kriterium für ihre Unterscheidung. Wäh- 
— rend nämlich allen Fischen die Lage der Rippen in den trans- 
- versalen Myosepten gemeinsam ist, finden sich Verschiedenheiten 


der Anordnung im Bereich dieser transversalen Septen selbst. Bei 
Selachiern bezeichnet die Kreuzungslinie des Septum transversum 


mit dem Septum horizontale die Bahn der Rippe, welche also sowohl 


1 Die römischen Zahlen hinter den Autorennamen verweisen auf das Litte- 


J raturverzeichnis am Schlusse der Arbeit. 


l Morpholog. Jahrbuch. 31. 1 


2 G. Schöne 


zur dorsalen wie zur ventralen Muskulatur Beziehungen hat; bei 
den meisten Teleostiern, Ganoiden und Dipnoern bleibt die Rippe 
unabhängig vom Septum horizontale und der dorsalen Muskulatur 
und hält sich vielmehr an den 'medialen Rand des Septum trans- 
versum, wo sie in unmittelbarer Nachbarschaft des Peritoneums ver- 
läuft und nur die ventrale Muskulatur stützt. GoETTE bezeichnete 
demgemäß die Selachierrippen als obere, die der übrigen Fische als 
untere Rippen oder Pleuralbögen. 

Entscheidend für die Richtigkeit der GoETTE’schen Unterschei- 
dung wurde der Nachweis des gleichzeitigen Vorkommens oberer 
und unterer Rippen in einem Segment bei ein und demselben Thiere. 
Schon GoETTE selbst fand bei dem Crossopterygier Polypterus ty- 
pische obere und untere Rippen in einem Segment vereinigt. Außer- 


dem gelang es ihm einerseits bei einem Teleostier, dem Plectogna- 


then Monacanthus penicilligerus, welehem allerdings Pleuralbógen 
fehlen, Homologa der Selachierrippen nachzuweisen; andererseits er- 
innerten ihn die abgegliederten Enden der Basalstümpfe am Sehwanz- 
rumpfübergang des Selachiers Carcharias an die Pleuralbógen der 
Teleostier. GÖPPERT (XI) vervollstándigte GoETTE's Untersuchungen 
dureh den entwicklungsgeschichtlichen Nachweis der Homologie der 
Crossopterygier- mit der Selachierrippe, und stellte ferner die Deu- 
tung der Seitengräte bei Monacanthus als eines Homologons der 
Selachierrippe sicher. Außerdem gelang es ihm auch bei Teleostiern, 


welche mit einigen Ausnahmen Pleuralbögen besitzen, daneben in 


den Brucu’schen Cartilagines intermusculares rudimentire Selachier- 
rippen nachzuweisen. GoETTE's Beobachtung bei dem Selachier 
Carcharias fügte er eine ähnliche bei Cestracion Philippi hinzu, wo 
er an einem Schwanzwirbel einen rudimentären Pleuralbogen zu er- 
kennen glaubte. So kam er zu dem Resultat, dass für Crossoptery- 
gier, Selachier und Teleostier das gleichzeitige Vorkommen beider 
Rippenarten als das Ursprüngliche zu gelten habe. Bei der Mehr- 
zahl der Ganoiden und Dipnoer seien jedoch Andeutungen von Resten 
oberer Rippen nicht vorhanden. | 

Die Rückbildung der unteren Rippen erklärte er aus einer Ab- 
nahme der Bedeutung der ventralen Muskulatur, in deren Dienst sie 
stehen. Das Schwinden der oberen Rippen konnte er aus dem Ver- 
halten der Muskulatur nicht begründen. 

Schon vor GóPPERT's Veröffentlichung hatten sich HATSCHEK 
(XVI), Rasy (XXIII), WiEDERSHEIM (XXVIII) Baur (IIa), DoLLo 
(VI und VII) den GoETTE'schen Anschauungen angeschlossen. Auch 


isdem 


perve. SP CC 


Vergleichende Untersuchungen iiber die Befestigung der Rippen ete. 3 


GEGENBAUR (X) hat die Zweiheit der Fischrippen zugegeben. Neuer- 
dings hat auch CrLrGNvy (V) GoETTE's Resultate zur Grundlage seiner 
Untersuchungen bei Schlangen und fuBlosen Sauriern gemacht. 

Nachdem also die Verschiedenheit der Fischrippen gesichert ist, 
stellt sich für die höheren Wirbelthiere, zunächst die Amphibien, 
die Frage dahin, ob ihre Rippenbildungen überhaupt auf Fischrippen 
zu beziehen sind, und weiter, wenn dies möglich ist, ob sie den 
oberen Rippen oder den Pleuralbögen entsprechen. 

Wie GóPPERT (XII) nachwies, entstehen die Amphibienrippen 
eben so wie die Fischrippen durch Abgliederung von einem dem 
Basalstumpf der Fische homologen Skelettheil. Damit ist also auch 
bei Amphibien ein deutlicher Hinweis auf die genetische Beziehung 
der Rippe zum unteren Bogensystem gegeben, und somit die erste 
Vorbedingung für die Vergleichung der Rippen der Amphibien und 
Fische überhaupt erfüllt. 

Von den meisten Autoren sind: die Rippen der Amphibien als 
Homologa der oberen Rippen der Fische gedeutet worden. Beide 
liezen im Septum horizontale und zeigen Beziehungen sowohl zur 
dorsalen wie zur ventralen Muskulatur. Das Verhalten der Musku- 
latur selbst lässt sieh bei dem primitiven Urodelen Menobranchus 
anschließen an Zustände bei denjenigen Fischen, mit denen er das 
Vorhandensein oberer und das Fehlen unterer Rippen gemeinsam 
hat (GóPPERT) Denn bei beiden findet sich ein Tiefstand des hori- 
zontalen Myoseptums, welcher einer Schwäche der ventralen Musku- 
latur entspricht. Bei hóheren Urodelen gewinnt allerdings die ven- 
trale Muskulatur wieder an Stárke; das Septum horizontale wird 
dorsal verlagert; aber mit ihm auch die Rippe. Ähnlich folgt auch 
die Rippe bei Anuren dem Septum horizontale dorsalwärts. Es 
zeigt sich so auch bei den Urodelen, wie eng Rippe und Muskulatur 
zusammengehüren und wie sehr das Verhalten der Rippe dureh die- 
jenige Muskulatur bestimmt wird, in deren Dienst sie steht. Diese 
Beobachtung bestärkt uns in der Überzeugung, dass in dem Ver- 
hültnis der Rippe zur Muskulatur ein wesentliches Moment für die 
Beurtheilung der Rippe gegeben sei. Die Rippen sind im Dienst 
der Muskulatur entstanden und erhalten geblieben, demgemäß wird 
ihre Ausbildung und Rückbildung sowohl wie ihre Verlagerung von 
der Muskulatur beherrscht. Es erscheint aber nicht glaublich, dass 
die Rippe jede Beziehung zu demjenigen Theil der Muskulatur auf- 
giebt, als dessen Produkt sie entstanden ist. 

Es ist klar, dass dies Alles für die Homologie der Amphibienrippe 

1* 


4 G. Schöne 


mit der der Selachier spricht. Eine untere Rippe miisste, um die 
Lage der Selachierrippe zu erreichen, ihre urspriinglichen Beziehun- 
gen zur ventralen Muskulatur ganz verloren und sich eingedrängt 
haben in die Bahn der oberen Rippe. Denn die Lage der Amphibien- 
rippe im Septum horizontale entspricht durchaus den Zuständen bei 
Selachiern (GÖPPERT). Es ist auch meines Wissens nie der Versuch 
gemacht worden, die Amphibienrippe mit der unteren Fischrippe zu 
homologisiren, wohl aber sind die Rippen der Amphibien wegen 
ihrer Zweiköpfigkeit als Doppelbildungen aufgefasst worden, und 
zwar vornehmlich von GoETTE (XIII), Dotto (VI und VII) und 
CLisny (V). DoLLo und nach ihm Cuieny halten die Amphibien- 
rippe für ein Produkt der Verschmelzung je einer oberen und unteren 
Fischrippe. Gorrre dagegen sieht in der Rippe das Produkt der Ver- 
schmelzung der Rippen zweier benachbarter Segmente, entsprechend 
seiner Concrescenztheorie der Wirbelsäule. Im Gegensatz zu DoLLo 
und CLiGNY hat GÖPPERT nachgewiesen, dass die dorsale Rippenspange 
der Amphibien von der ventralen Hauptspange aus in dorsaler Rich- 
tung fortschreitend angelegt wird und dass sie derselben nicht 
als gleichwerthig zu erachten ist. Nach der Auffassung von DoLLo 
und CLIGNY müsste die untere Fischrippe den wesentlichen Theil 
der Amphibienrippe darstellen. Sie müsste demnach ihre primitive 
Beziehung zur ventralen Muskulatur aufgegeben haben, was ich, wie 
bereits erwühnt, nicht für annehmbar halte. Dass auch die periphere 
Gabelung der Amphibienrippe nicht für die Annahme einer Doppel- 
bildung verwerthet werden kann, hat bereits GÖPPERT nachgewiesen, 
indem er auch bei Selachiern und Clupeiden Gabelungen der distalen 
hippenenden beschrieb. . GoETTE's Theorie der proximalen Gabelung 
der Rippe berührt unsere Frage zunächst nicht. Es erscheint uns 
demnach die Homologie der Amphibien- und Selachierrippe und da- 
mit auch die aller Rippen hóherer Wirbelthiere mit den oberen 
Rippen der Fische gesichert. 

Bei der näheren Untersuchung der Rippenbefestigung in den 
verschiedenen Gruppen der Amphibien hat nun GÖPPERT Verschie- 
denheiten aufgedeckt, welche nicht nur an sich bedeutsam sind, 
sondern auch eine ‚bestimmte Fragestellung für die Untersuchung der 
Rippenbefestigung der höheren Wirbelthiere ergeben. 

Wie erwähnt, konnte GÖPPERT die Abgliederung der Amphibien- - 
rippe von einem dem Basalstumpf der Selachier homologen Skelet- 
theil nachweisen. Er wandte nun seine Aufmerksamkeit auf die 
Art und Weise, wie sich bei der erwähnten dorsalen Verlagerung 


Vergleichende Untersuchungen über die Befestigung der Rippen ete. 5 


der Rippe in der Reihe der Amphibien die Verschiebung der Rippen- 
befestigung auf den oberen Bogen vollzieht. Die Untersuchung er- 
gab vor Allem, dass sich an diesem Wanderungsprocess außer der 
Rippe selbst auch ein Theil des Basalstumpfes betheiligt, an wel- 
chem die Rippe befestigt ist. 

Es ist demnach bei Amphibien zwischen Neuralbogen und Rippe 
ein dorsal verlagerter Theil des unteren Bogens eingeschaltet. | 

Bei Gymnophionen besteht eine doppelte Rippenverbindung: die 
ventrale, welche wir auch als Capitulumverbindung bezeichnen 
können, betrachtet GÖPPERT als die wesentliche, die dorsale, welche 
die Rippe mit dem vorderen Gelenkfortsatz eingeht, als eine se- 
kundüre. Das Capitulum artikulirt an einem einfachen stabför- 
migen Fortsatz des Neuralbogens. GÖPPERT konnte nachweisen, 
dass dieser Fortsatz am Sehwanztheil auf die unteren Bógen hinab- 
rückt, wo er dann einem Basalstumpf durchaus homolog erscheint. 
Weitere Komplikationen fanden sich nicht. Er schloss daraus, dass 
die dorsale Verlagerung des Basalstumpfes und der Rippe als ein 
einfaches Hinübergleiten des Basalstumpfes auf den oberen Bogen 
aufzufassen ist. 

Auch bei dem. primitiven Urodelen Menobranchus (s. Textfig. 1) 
hat der Basalstumpf bereits einen neuen Halt am Neuralbogen ge- 


Fig. 1. 


Menobranchus lateralis. Larve. 43 mm. Dritter Rumpfwirbel. Flachenprojektion 60:1. Z Ligamen; 
zwischen der dorsalen Rippenspange (r) und der knöchernen Verbreiterung K' des Rippenträgers. 
Sonstige Bezeichnungen siehe am Schluss der Arbeit. Nach Görrerr (XII). 


 wonnen. Der Unterschied gegen die Gymnophionen liegt aber darin, 
dass er den Halt am Wirbelkórper nieht zugleich aufgegeben hat, 
Der Basalstumpf gleitet hier nicht wie bei Gymnophionen als ein 
Ganzes auf den oberen Bogen hinauf, sondern entsendet eine dor- 


6 G. Schöne 


sale Spange, welche sich dem Neuralbogen anlegt und an ihm dor- 
salwiirts emporschiebt. Mit dieser dorsalen Spange des Basalstumpfes 
verbindet sich auch diejenige der Rippe. Die dorsale Basalstumpf- 
spange entspringt nun nicht an der Stelle, wo der den Basalstumpf 
darstellende Knorpelstab der Elastica chordae aufsitzt, sondern erst 
etwa in der Mitte seiner Lange; sie zieht lateral an der dorsal vom 
Basalstumpf zu beiden Seiten der Wirbelsäule vom Kopf zum Schwanz- 
ende verlaufenden Arteria vertebralis collateralis vorüber und legt 
sich erst dann seitlich an den Neuralbogen an. Auf diese Weise 
kommt die Arteria vertebralis in einen knorpeligen Kanal zu liegen, 
welcher später verknóchert. Für den ganzen die Verbindung der 
Rippe mit dem Wirbelkörper und Neuralbogen vermittelnden, aus 


Fig. 2. 


mig. 
aR B RT 


Salamandra maculosa. Neugeborene Larve. Vierter Rumpfwirbel. Flachenprojektion 60:1. B' dem 
primitiven Basalstumpf zugehöriges Knorpelstück. Sonstige Bezeichnungen siehe am Schluss der 
Arbeit. Nach GörPErT (XII). 


dem Basalstumpf entstehenden Apparat führte GÖPPERT den Namen 
Rippenträger ein. 

Es soll an dieser Stelle N werden, dass bei Meno- 
branchus die primitive Basalstumpfverbindung oder Capitulumverbin- 
dung” der Rippe ventral zur Arteria vertebralis gelagert ist. 

Bei Salamandrinen (s. Textfig. 2) findet sich das Septum horizon- 
tale und damit die Rippe viel weiter dorsal verlagert als bei Meno- 
branchus. Damit wird der Schwerpunkt der Rippenverbindung immer 
mehr auf den oberen Bogen verlegt. Die primitive, ventral von der 
Arteria vertebralis gelegene Basalstumpfverbindung verliert an Be- 
deutung, wird schwächer und schwächer und schließlich nicht mehr 
knorpelig, sondern nur noch als feiner Knochenstab angelegt. Es, 


Vergleichende Untersuchungen über die Befestigung der Rippen ete. 7 


hat damit die Capitulumverbindung der Rippe eine wesentlich dor- 
sale Lage der Arteria vertebralis erreicht. 

Wir sehen also in der Reihe der Urodelen die Capitulumverbin- 
dung unter Bildung eines Rippentrigers die urspriingliche ventrale 
Lagerung zur Arteria vertebralis aufgeben und eine neue Befesti- 
gung am Neuralbogen gewinnen, welche nun dorsal zur Arterie ge- 
legen ist. 

Bei Anuren ist die Rippenverbindung eine einfache. Der die 
Rippe tragende Querfortsatz entspringt vom Neuralbogen und zwar 
entsprechend der starken dersalen Verlagerung des Septum horizon- 
tale dem dorsalen Ende des Bogens genähert. Der Versuch, wie bei 
Gymnophionen am Schwanz einen Ubergang des Querfortsatzes auf 
den unteren Bogen nachzuweisen und damit, wie bei Gymnophionen 
den Querfortsatz auf einen dorsal verlagerten Basalstumpf zuriick- 
zuführen, scheiterte daran, dass die unteren Bogen der Anuren nur 
rudimentär ausgebildet sind. Die Trennung des Hämalbogenknorpels 
vom Querfortsatz spricht aber nicht umgekehrt gegen die Deutung 
dieses Querfortsatzes als Basalstumpf. Denn GÖPPERT konnte eine 
solche Trennung auch am Schwanz von Menobranchus hier und da 
nachweisen. GÖPPERT glaubte aber ein neues Kriterium für die Be- 
urtheilung der Rippenverbindung bei Anuren zu finden in der Lage 
der Rippe zur Arteria vertebralis, welche bei Anuren und Gymno- 
phionen wie bei den Urodelen zu beiden Seiten der Wirbelsäule ver- 
läuft. Er fand sie bei den Anuren (eben so bei den Gymnophionen) 
dorsal an der Rippe vorüberziehen und führte desshalb die Rippenver- 
bindung bei Anuren auf die bei Menobranchus ventral von der Arteria 
vertebralis gelagerte primitive Basalstumpfverbindung zurück, welche 
nur wie bei Gymnophionen eine dorsale Verlagerung erfahren habe. 

Es ist bekannt, dass bei Sauriern, Krokodilen, Schildkröten, 
Vögeln umd Säugethieren Arterien vorkommen, welche ähnlich wie 
bei Amphibien zu beiden Seiten der ganzen Wirbelsäule oder nur 
eines Theiles derselben verlaufen und zum Theil als Arteriae verte- 
brales bezeichnet werden, zum Theil eine derartige Benennung wenig- 
 stens verdienen. Eben so ist bekannt, dass sich in den genannten 
Thierklassen die Verbindung der Rippen mit der Wirbelsäule bald 
dorsal, bald ventral von dieser Arterie vollzieht. Es fragt sich nun, 
ob in den Fallen, wo sich eine Arteria vertebralis dorsal von der 
- Capitulumverbindung der Rippe findet (Schildkröten, Vögel, Säuge- 
» thiere, Halsrippen der Krokodile) hierin die alte, bei Menobranchus 
beobaehtete Lage gewahrt ist; und weiter, ob Zustünde einer dorsal 


8 G. Schöne 


von der Arteria vertebralis sich vollziehenden Rippenverbindung 
(hintere Rippen der Krokodile, Saurier, Schlangen) eine ähnliche Er- 
klärung wie bei höheren Urodelen zu erfahren haben, d. h. ob auch 
bei ihnen die dorsale Lage zur Arteria vertebralis vermittels einer 
Rippenträgerbildung aus einer ventralen hervorgegangen ist; anderen- 
falls könnte es sich nur um eine einfache dorsale Verschiebung der 
Basalstumpfverbindung, wie bei Gymnophionen handeln, in welchem 
Falle allerdings die Arteria vertebralis eine Umbildung erfahren: 
haben müsste. 

Zur Entscheidung dieser Fragen ist es vor Allem nothwendig, 
die Arteriae vertebrales in den verschiedenen Klassen der höheren 
Wirbelthiere einer Untersuchung zu unterwerfen und festzustellen, 
wie weit dieselben als der Arteria vertebralis der Amphibien ho- 
molog zu betrachten sind. 


Amphibien. 

Vergegenwärtigen wir uns zuerst den Ursprung und Verlauf der 
Arteria vertebralis bei Urodelen, wie er wesentlich durch Hyrtt’s 
(XX) Untersuchung bekannt geworden ist. Bei Cryptobranchus ent- 
springt die Arterie beiderseits von der Aortenwurzel dicht vor der. 
Vereinigung derselben mit der anderseitigen und zwar unterhalb der 
Carotis und oberhalb der Subclavia, wendet sich beiderseits dorsal- 
wärts gegen die Gelenkverbindung von Atlas und Hinterhaupt und . 
theilt sich dort in zwei Aste. Der eine durchbohrt den Atlas, tritt 
durch den Riickenmarkskanal zur Schädelhöhle und anastomosirt 
dort mit der Carotis interna. Der andere wendet sich caudalwärts 
und ist zur Seite der Wirbelsäule bis in die Schwanzgegend zu ver- 
folgen. Während seines Verlaufes durchbohrt er die Basis des Quer- 
fortsatzes des zweiten Wirbels und aller folgenden und giebt Zweige 
zur Wirbelsäule, zum Rückenmark und zur umgebenden Muskulatur. 
Eben so verhält sich die Arteria vertebralis bei allen Urodelen. Für 
Proteus und Siren hebt HyRTL besonders hervor, dass die Arteria 
vertebralis in jedem Segment durch Vermittelung der Intereostal- 
arterien mit der Aorta anastomosirt. Diese Verbindungen werden 
bei Menopoma und Cryptobranchus auf wenige Segmente beschränkt; 
dasselbe fand GÖPPERT auch bei Larven von Salamander und Triton. 
Nach HYRTL fehlen sie ganz bei ausgewachsenen Salamandrinen. 
GÖPPERT fasst demgemäß die Arteria vertebralis auf als ein Sammel- 
gefäß, entstanden aus den Anastomosen der Intereostalarterien; in 


Vergleichende Untersuchungen iiber die Befestigung der Rippen ete. 9 


der Reihe der Urodelen beschränkt sich der Ursprung mehr und mehr 
auf die Aortenwurzel. 

Auch bei Anuren (Ecker, VIII) entspringt von jeder der Aorten- 
wurzeln entweder oberhalb der Subclavia oder gemeinsam mit der- 
selben ein Gefäß, welches, wie bei Urodelen, zwischen Atlas und 
Hinterhaupt aufsteigt, einen Ramus oceipitalis abgiebt und sich dann 
über den Querfortsitzen nach hinten erstreckt. Es liegt dicht an 
den Gelenkfortsätzen zwischen den Musculi intertransversarii und 
dem sogenannten Longissimus dorsi und entsendet Zweige zu den 
Muskeln, dem Riickenmark, zur Haut und Rami intercostales. Regel- 
mäßig ist eine Anastomose mit der letzten A: lumbalis, einem direkten 
Ast der Aorta. 

Nach GÖPPERT ist die Arteria vertebralis der Anuren der der 
Urodelen homolog und nur mit dem Septum horizontale und der 
dorsal von ihr gelagerten Rippe dorsal verschoben worden. Die 
Untersuchung des Verhaltens der Arteria vertebralis der Anuren und 
Urodelen zu den Wurzeln der Spinalnerven hat mir nun aber er- 
geben, dass hier Verschiedenheiten vorliegen, welche die Identi- 
fieirung der beiden Arterien nicht ohne Weiteres gestatten. Bei Uro- 
delen liegt die Arterie ventral, bei Anuren dorsal vom Spinalganglion, 
dessen Wurzeln und Zweigen; der Ramus dorsalis zieht bei Anuren 
an der lateralea Seite der Arterie vorüber. Es ist einleuchtend, dass 
diese Thatsache die Homologisirung des intervertebralen Abschnittes 
der beiden Arterien unmöglich macht. Es fragt sich nun, ob es sich 
wirklich bei Anuren und Urodelen um zwei ganz verschiedene Arterien 
handelt, d. h. ob bei den Amphibien zwei Arteriae vertebrales ab- 
wechseln, von denen die eine unabhängig von der anderen dorsal, die 
andere ventral von den Spinalnerven zur Ausbildung gekommen ist. 

Gemeinsam bleibt den Arterien der Anuren und Urodelen der 
Ursprung von der Aortenwurzel; denn den bei vielen Anuren be- 
obachteten gemeinsamen Ursprung mit der Arteria subelavia darf 
man wohl kaum als eine wesentliche Verschiedenheit beurtheilen. 
Übrigens entspringt auch bei Bufo vulgaris die Arteria vertebralis 
von der Aortenwurzel selbst oberhalb der Arteria subclavia. Weiter 
ist den Arteriae vertebrales der Anuren und primitiven Urodelen 


= gemeinsam die dorsale Lage zur Rippenverbindung. 


Dass bei den Anuren im Gegensatz zu Menobranchus eine er- 
 hebliche dorsale Verlagerung der Rippe und des Septum horizontale 
stattgefunden hat, ist zweifellos. Stellen wir uns nun vor, wie 
die in primitiver Weise dorsal von der Rippe gelegene Arteria 


` 


10 G. Sehöne 


vertebralis mit Rippe und Septum horizontale allmählich in dorsaler 
Richtung vorgeschoben wird, so sehen wir, wie nothwendig der 
intervertebrale Abschnitt der Arterie mit dem Spinalganglion und 
dessen centralen und peripheren Verbindungen in Konflikt kommt. 
Zieht man in Betracht, dass die Arterie gerade intervertebral ihre 
Hauptäste, insbesondere die schräg aufsteigenden Rami spinales und 
Zweige zu den Intervertebralganglien selbst abgiebt, so liegt es sehr 
nahe, anzunehmen, dass beim Vorrücken durch das Niveau der 
Ganglien und Nervenstimme die Kontinuität der Arterie durch Kol- 
lateralenbildung erhalten blieb, wozu die erwähnten intervertebralen 
Zweige reichlich Gelegenheit boten. Es würde dann immer noch 
der über der Rippe gelegene Abschnitt der Arterie das, was uns an 
ihm interessirt, nämlich die primitive Lage zur Rippe, bewahrt haben. 
Dass die eben gegebene Darstellung des Vorganges nur den Werth 
eines sinnfälligen Schemas beanspruchen soll, versteht sich wohl 
von selbst. 

Diese Deutung erscheint mir als die wahrscheinliche. Es ist 
klar, dass damit die Arteria vertebralis als ein variables Gefäß ge- 
kennzeichnet wird und so von ihrem Werth als Kriterium viel ver- 
liert, wie das auch bei der bekannten Variabilität der Gefäße im 
Allgemeinen vielleicht nicht anders erwartet werden durfte. Wenn 
nun GÖPPERT die dorsale Lage der Arterie zur Rippenverbindung 
bei Anuren dazu benutzte, um den die Rippe tragenden Fortsatz, 
ähnlich wie bei Gymnophionen als dorsal verlagerten Basalstumpf zu 
kennzeichnen, so kann nach dem eben Gesagten diese Deutung zwar 
nicht mehr als bewiesen aber doch noch als wahrscheinlich gelten. 

GÖPPERT hatte die Frage dahin gestellt, ob der Rippen tragende 
Fortsatz der Anuren dem primitiven Basalstumpf des Menobranchus 
oder der dorsalen Spange desselben zu vergleichen sei. Nehmen 
wir einmal an, die Verlegung der Rippenbefestigung auf den Neural- 
bogen wäre auch bei Anuren durch eine dorsale Spangenbildung 
des Basalstumpfes vermittelt worden. Nach den Erfahrungen bei 
höheren Urodelen ist nicht einzusehen, warum sich daun die Arteria 
vertebralis nicht ventral von der neuen Rippenverbindung und den 
Spinalwurzeln erhalten haben sollte. Statt dessen müsste sich bei 
Anuren eine neue Arteria vertebralis dorsal von der dorsalen Spange 
des Rippenträgers gebildet haben, ein Gefäß, für das wir bei Uro- 
delen keine Andeutung eines Analogons finden. Näher liegt jeden- 
falls die erste Deutung, dass sich die Arteria vertebralis der Anuren 
aus derjenigen der Urodelen herausgebildet hat, indem während der 


Vergleichende Untersuchungen über die Befestigung der Rippen ete. 11 


dorsalen Verlagerung die Kontinuität an der Stelle der Spinalnerven 
durch Kollateralen erhalten blieb, und die primitive Lage zum Rippen- 
ansatz gewahrt wurde, dass es sich demnach auch bei den Anuren 
um eine einfache dorsale Verlagerung des Basalstumpfes auf den 
oberen Bogen handelt. 


Chelonier. 


Wenden wir uns nun zu denjenigen höheren Formen, bei denen 
ein der Arteria vertebralis ähnliches Gefäß dorsal von der Rippen- 
verbindung verläuft. Bei den Schildkröten kommen im Wesentlichen 
vier Arterien in Betracht, welche Bosanus (IV) in seiner Anatome 
testudinis europaeae beschreibt, von denen er aber nur eine als 
Arteria vertebralis bezeichnet. Es handelt sich um die sogenannte 
Arteria vertebralis communis, die Intercostalis communis descendens, 
die Intercostalis communis ascendens und die Cervicalis descendens. 
Nach BoJanus entspringt die Arteria vertebralis communis von dem 
gegen das Riickenschild aufsteigenden Theile der Arteria axillaris 
oder subelavia und verläuft ventral von den als Latissimus colli und 
Scalenus bezeichneten Muskeln neben dem Plexus brachialis dorsal- 
und kopfwärts. Sie sendet einen Zweig zu den erwähnten Muskeln, 
wendet sich dann zur Seite des Halses und löst sich pinselförmig 
in vier Äste auf, welche Boganus als Cerviealis septima, sexta, quinta 
und quarta bezeichnet. Sie alle verzweigen sich an den mannigfachen 
Muskeln der Umgebung und schicken durch das siebente resp. sechste, 
fünfte, vierte Foramen intervertebrale je einen Ramus spinalis zum 
Rückenmark. Der eine dieser Zweige, die Arteria cervicalis septima, 
entsendet einen als Cervicalis ascendens bezeichneten Ast, welcher 
longitudinal am Halse aufsteigend mit der ihm vom Kopf entgegen- 
kommenden Cervicalis descendens anastomosirt. Diese Arteria cervi- 
calis descendens ist der Ramus posterior der Carotis externa, aus 
welcher er in der Fossa temporalis unter dem Musculus temporalis 
entspringt. Er wendet sich caudalwärts, giebt Zweige zur Musku- 
latur und durch die ersten vier Foramina intervertebralia zum Rücken- 
mark und vereinigt sich mit der Cervicalis ascendens etwa in der 
Mitte des Halses. | 

Nachdem der Ramus ascendens der Arteria axillaris oder sub- 
elavia noch eine Cervicalis octava und nona abgegeben hat, welche 
ebenfalls noeh jede einen Ramus spinalis entsenden, folgt als letzter 
Seitenast die A. intercost. prima, worauf daun der Stamm des Ramus 


12 G. Schöne 


ascendens der Axillaris sich als A. intercostalis communis descendens 
fortsetzt. Unter dem ersten Kopfe des Musculus longus colli steigt 
sie zwischen der ersten und zweiten Rippe dorsalwärts, wendet sich 
dann nach hinten und verläuft neben den Wirbeln dorsal von den 


Fig. 3. 


wee E 


Testudo graeca, erwachsenes Thier. Rückenschild mit Wirbelsäule (W.s), Rippen (R), Spinalnerven (s) 
und Arteria vertebralis (Art.vert) von der Ventralseite gesehen. Verlauf der Arteria vertebralis dor- 
sal von Ripper und Nerven. Gez. von Fräul. I. Schöne. 


Rippen zwischen Rückenschild und den Resten des M. longissimus 
dorsi caudalwärts. Sie entsendet Rami musculares, spinales und 
intercostales. Ihr Ende verbindet sich mit der A. intercostalis re- 
eurrens, welche aus der A. iliaca entspringt, zwischen neunter und 
zehnter Rippe gegen das Rückenschild aufsteigt und sich hier in 


OE aa en 


Vergleichende Untersuchungen iiber die Befestigung der Rippen ete. 13 


einen vorderen und hinteren Ast theilt. Der vordere verbindet sich 
mit der A. intercostalis communis descendens, der hintere verläuft als 
A. eoecygea superior caudalwürts und ist bis weit auf den Schwanz 
zu verfolgen. Wie die A. intercost. descendens geben beide Aste 
der A. intercost. recurrens Zweige zur Muskulatur, zum Rückenmark 
und Rami intercostales ab. 

Diese Beschreibung und die Abbildungen, welche Bosanus von 
den über Rumpf und Schwanz zu beiden Seiten der Wirbelsäule 
verlaufenden A. intercostales communes (ascendens, descendens und 
eoeeygea) giebt, fordern die Vergleichung dieser Arterien mit der 
A. vertebralis der Amphibien heraus. | 

Was den Halstheil betrifft, so fehlt in der Beschreibung, welche 
BoyaNus von den anastomosirenden Cervicales ascendens und descen- 
dens giebt, eine genaue Schilderung ihrer Lage zur Muskulatur und 
den Rudimenten der Halsrippen. Ich konnte an einem, freilich nicht 
in vollkommener Weise injieirten Exemplar von Emys europaea er- 
kennen, dass der vorderste Theil der A. cervical. descendens aller- 
dings dorsal von den Rippenrudimenten gelagert war. Es trat aber 
bei diesem Exemplar die A. cervical. ascendens viel weiter kopf- 
warts von der Arteria vertebralis communis ab, als es Bosanus be- 
schrieben hat, so dass an der caudalen Halshälfte von einem hierher 
gehörigen Gefäße überhaupt nichts zu erkennen war. Daraus ergab 
sich ein variables Verhalten dieses cervicalen Arterienabschnittes. 
Wenn man außerdem das pinselfórmige Ausstrahlen des von BOJANUS 
als A. vertebr. communis bezeichneten Gefäßes gesehen hat, wird man 
dem aus A. cervical. ascendens und descendens bestehenden Gefäße 
keinen allzugroßen Werth beimessen, obwohl es sich ungefähr in der 
alten Bahn der Amphibienvertebralis bewegt. Die Möglichkeit, dass 
das alte Gefäß verschwunden sei und sich in seiner Bahn eine neue 

Arterie gebildet habe, liegt allzu nahe. 
| Dagegen scheint mir das als A. intercostalis communis bezeich- 
nete Gefäß eher auf die A. vertebralis der Amphibien zurückführ- 
bar. Allerdings ist der Ursprung nicht derselbe. Die A. verte- 
bralis der meisten Amphibien entspringt von der Aortenwurzel, die 
der Schildkröten von der Subclavia und zwar ziemlich weit entfernt 
von deren Ursprung aus dem Aortenbogen. Ferner müssen wir, wenn 
wir Intercostalis descendens und Recurrens der Schildkröten zusam- 


.— menfassen, für dieses Gefäß einen zweiten Ursprung von der A. iliaca 


zugeben. Nun aber besitzt, wie erwähnt, die A. vertebralis bei primi- 
tiven Urodelen durch Vermittelung der Intercostalarterien segmentale 


14 G. Schine 


Verbindungen mit der Aorta, welche erst bei höheren Urodelen 
schwinden; bei Anuren besteht eine derartige Anastomose durch Ver- 
mittelung der letzten Arteria lumbalis. Diese "Anastomosen sind 
wohl bei allen primitiven Amphibien vorauszusetzen. Die Ver- 
bindung der Intereostalis recurrens der Schildkröten und der A. 
iliaca kann sehr wohl als Resultat starker Ausbildung einer primi- 
tiven Anastomose dieser Art verstanden werden. Was die Anderung 
im Verhalten des vorderen Ursprungs betrifft, so muss man sich vor 
Allem gegenwärtig halten, dass bei Schildkröten das Herz im Gegen- 
satz zu Amphibien eine starke, caudalwärts gerichtete Verlagerung 
erfahren hat. Dass sich beim Herabsteigen des Herzens nicht die 
zwischen Atlas und Hinterhaupt aufsteigende, bei Amphibien beson- 
ders ausgebildete Verbindung der Aorta mit dem Längsstamm der 
A. vertebralis erhielt, kann nicht überraschen. Es ist vielmehr leicht 
zu verstehen, dass in dem Maße, als die bei Amphibien gewóhn- 
liche Hauptverbindung zu schwinden begann, eine andere der primi- 
tiven Anastomosen, nämlich eine zwischen den Capitulis der ersten 
und zweiten Rippe durchtretende sich stärker ausbildete und schließ- 
lich gemeinsam mit der Anastomose zwischen Intercostalis recurrens 
und Iliaca die Hauptrolle bei der Blutversorgung des alten Arterien- 
stammes übernahm. Dass die vordere Anastomose nun nicht direkt 
mit der Aorta stattfindet, kann nicht Wunder nehmen, denn schon 
bei vielen Anuren beschränkt sich die Hauptverbindung der A. verte- 
bralis mit der Aorta nicht allein auf diese, sondern geht auch hier 
auf die Subelavia über; es sind also schon bei Amphibien die Ana- 
stomosen des Längsstammes der A. vertebralis nicht auf die Aorta 
beschränkt. Ich glaube daher sagen zu dürfen, dass die Ursprungs- 
verhältnisse nicht entscheidend gegen die Zurückführung des ge- 
schilderten Arterienstammes der Schildkröten auf den der Amphibien 
ins Gewicht fallen. 

Fragen wir weiter, ob sich die Schildkröten im Hinblick auf 
ihre A. vertebralis näher an eine bestimmte Amphibienklasse an- 
schließen lassen, so bedarf es zunächst einer Untersuchung der Lage 
der Art. intercostalis der Schildkröten zu den austretenden Spinal- 
nerven. Die Präparation ergab, dass dieselbe bei Testudo graeca 
und Emys europaea nicht nur dorsal von der Rippe, sondern auch 
dorsal von dem ventralen Hauptast des Spinalganglions liegt (siehe 
Textfiz. 3). Das Verhalten zum Ramus dorsalis wird dadureh undeut- 
lich, dass die Arterie gegen denselben im Vergleich zu Anuren er- 
heblich lateral verschoben ist. Im Wesentlichen dieselbe Lage zu 


Vergleichende Untersuchungen iiber die Befestigung der Rippen etc. 15 


den Spinalnerven wie zu den Rippen hatten wir oben bei Anuren 
geschildert, deren Verwandtschaft mit den Schildkröten ja bereits 
vielfach behauptet worden ist. 

Nach der Beschreibung, welche Bosanus von der A. intercostalis 
communis der Schildkröten giebt, scheint sich nun aber schließ- 
lich die Lage der Arterie zur Muskulatur der Vergleichung mit der 
Anurenarterie zu widersetzen. Bei Anuren liegt die Arterie zwischen 
den Musculi intertransversarii und dem M. longissimus eingebettet, 
eher noch zwischen den Fasern der Intertransversarii als zwischen 
denen des Longissimus. BoJanus erklärt aber, die Arterie liege bei 
der Schildkröte »sub ipsa testa«, zwischen Schild und dem Longis- 
simus dorsi. Zuvörderst ist hervorzuheben, dass der Longissimus dorsi 
bei Sehildkröten überhaupt nur eine schwache, fast funktionslose 
Muskelmasse ist, dass also bei Schildkröten die Rückbildung des 
Longissimus dorsi noch erheblich weiter fortgeschritten ist als bei 
den Anuren. Diese Rückbildung erfolgt in verstärktem Maße am 
caudalen Rumpftheil. Dass aus der Lage der Arterie zu einem der- 
artig rudimentären Muskel nur mit besonderer Vorsicht Schlüsse ge- 
zogen werden dürfen, ist einleuchtend. Zudem kann ich die Angaben 
von Bosanus dahin ergänzen, dass die Arterie bei Emys europaea 
mehr am lateralen Rande des Muskels als zwischen ihm und dem 
Sehilde zu verlaufen scheint; die ventrale Seite der Arterie wird 
eigentlich nur an den Stellen von dem Muskel bedeckt, wo dieser 
sich an die Rippe anheftet. Außerdem konnte ich unter dem Prä- 
parirmikroskop zwischen Schild und Arterie eine zwar dünne, aber 
deutliche Schicht von längsverlaufenden, quergestreiften Muskelfasern 
erkennen. Die Arterie liegt also genau genommen nicht zwischen 
Schild und Muskel, sondern innerhalb des Muskels selbst. Da nun 
der Longissimus dorsi der Schildkröten augenscheinlich nicht nur 
den M. longissimus der Anuren repräsentirt, sondern auch deren 
Intertransversarii, so scheint mir auch die Lage der Schildkröten- 
arterie inmitten der verkümmerten dorsalen Muskulatur wohl überein- 
zustimmen mit der Einbettung der Anurenarterie zwischen die bei 


^. ihnen erhaltenen beiden Portionen der dorsalen Muskulatur, die M. 


intertransversarii und den M. longissimus. Es wird damit die Móg- 
lichkeit der Vergieichung der Schildkrötenarterie mit einer A. cutanea 
der Amphibien ausgeschlossen. 

Auch die Vergleichung der Lage der in Betracht} kommenden 
Arterien zur Muskulatur spricht also für ihre Homologie. 

Die weitere Frage, ob auch die Rippenbefestigung bei Schild- 


16 G. Schöne 


kröten an Zustände bei Anuren erinnert, ist bereits von anderer Seite, 
insbesondere von GEGENBAUR in seinem Lehrbuch der vergleichenden 
Anatomie, bejaht worden. Exquisit einköpfige Rippen sind beiden 
Thierklassen gemeinsam. Die Verschiebung der Schildkrötenrippe 
auf den intervertebralen Abschnitt ist das einzige wesentlich Neue, 
aber nicht überraschend, da derselbe Vorgang am unteren Bogensystem 
wiederholt beobachtet wird. Auch beschränkt sich die Verschiebung 
nicht auf die Rippe, sondern betrifft eben so den ganzen Neuralbogen; 
da die Rippe also ihre alte Befestigung am Neuralbogen nicht aufgiebt, 
interessirt uns diese Besonderheit hier wenig; zum Überfluss finden 
sich die Rippenrudimente am Halse mit ihren Neuralbögen wieder in 
der gewöhnlichen Lage, worin ein primitiver Zustand erhalten ist. 

Die Rippe wird getragen von einem Querfortsatz, der bekannt- 
lich dem Wirbelbogen gegenüber keinerlei Selbständigkeit bewahrt, 
sondern als ein einfacher Fortsatz desselben erscheint, wovon auch 
ich mich an einer Serie durch Rücken- und Schwanzwirbel einer 
jungen Schildkröte überzeugen konnte. Die Hoffnung, auch bei 
Schildkröten ähnlich wie bei Gymnophionen den rippentragenden 
Fortsatz am Schwanz im Zusammenhang mit unteren Bögen zu 
finden und so als Basalstumpf kennzeichnen zu können, ging wie bei 
den Anuren nicht in Erfüllung. Rudimente der unteren Bögen konnte 
ich zwar am Schwanz erkennen, aber sie sind am interverte- 
bralen Abschnitt angeheftet, während die Querfortsätze mit den 
Neuralbögen wieder auf. einen Wirbel beschränkt sind. Allerdings 
rückt der Fortsatz, wie auch HorFMANN (XIX) sah, am Schwanz 
tiefer und tiefer gegen den Wirbelkörper; den Zusammenschluss mit 
dem unteren Bogen erreichte er aber an dem von mir mikroskopisch 
untersuchten Exemplare nicht, bei welchem freilich die Verknöche- 
rung schon weit vorgeschritten war. 

Lässt man den oben geführten Wahrscheinlichkeitsbeweis für 
die Beurteilung des rippentragenden Fortsatzes der Anuren als eines 
dorsal verlagerten Basalstumpfes gelten, so wird man auch derselben 
Deutung bei Schildkröten nicht widersprechen. Es wäre freilich 
falsch, die A. vertebralis als ein Kriterium für die Beurtheilung der 
Schildkrétenrippe zu benutzen. Trotzdem ist nicht zu leugnen, dass 
in ihrer charakteristischen Lagerung zur Rippe, zu den Spinalnerven 
und zur Muskulatur ein Zustand gegeben ist, welcher wesentliche 
Abweichungen von den Verhältnissen bei den Anuren nicht erkennen 
lässt und mit der von anderer Seite angeregten Vergleichung von 
Anuren- und Schildkrötenrippe im Einklange steht. 


\ 


Vergleichende Untersuchungen über die Befestigung der Rippen ete. 17 


Krokodile. 


Eine dorsal zur Capitulumverbindung der Rippe gelegene A. 
vertebralis finden wir außer bei Schildkröten auch am Halse der 
Krokodile, doch treten bei diesen Komplikationen ein, indem am 
Rumpfe das Capitulum eine dorsale Lage zur A. vertebralis erreicht. 

Um den Verlauf der A. vertebralis von vorn herein richtig auf- 
fassen zu können, müssen wir uns erinnern, dass auch das Herz 
. der Krokodile tief herabgerückt ist, derart, dass die vordersten 
Theile der: Aortenbögen etwa in der Höhe des sechsten Rumpf- 
wirbels liegen und die beiden Aortenwurzeln sich erst unter dem 
zehnten, selten sogar erst unter dem elften Brustwirbel vereinigen 
(RATHKE, XXIV). Folgen wir nun der Beschreibung, welche RATHKE 
auf Grund ausgedehnter Untersuchungen von einem als Arteria 
vertebralis bezeichneten Gefäße giebt, so sehen wir dieses von der 
A. subelavia entspringen, kurz ehe sie die Rumpfhöhle verlässt. 
Vorher hatte die A. subelavia nur einen in der Bahn der A. mam- 
maria interna verlaufenden Ast abgegeben. Die A. vertebralis geht 
schräg über die innere Seite der dritten Brustrippe hinweg, steigt im — 
dritten Spatium intercostale dorsalwärts und theilt sich neben der 
Wirbelsäule in zwei Äste, von denen der eine sich gegen den Kopf, 
der andere gegen den Schwanz wendet. Der erste läuft neben der 
Wirbelsäule, zwischen Capitulum und Tuberculum der drei vordersten 
Brustrippen und der sechs hinteren Halsrippen hindurch, wird im 
proximalen Theile des Halses sehr dünn und endet in Halsmuskeln, 
ohne sich in die Schädelhöhle fortzusetzen. Der hintere Zweig der 
A. vertebralis dringt zwischen Capitulum und Tubereulum der vierten 
Brustrippe hindurch, läuft dann neben dem Körper des fünften bis 
neunten Brustwirbels vorüber und liegt ventral von den Querfort- 
sätzen, an welchen die Rippen hier ihren einzigen Halt finden. 
Schließlich geht er dicht hinter der Vereinigungsstelle der Aorten- 
wurzel in den Stamm der Aorta über. Dieser hintere Ast entsendet 
die dritte bis neunte A. intercostalis; die folgenden A. intercostales 
entspringen aus dem Stamm der Aorta. Auch der vordere Ast ent- 
. sendet einige A. intercostales, im Übrigen geben beide Äste A. spinales 
ab. Ich selbst hatte Gelegenheit, einen jungen Alligator lucius zu 
injieiren und präpariren und außerdem einen Embryo von Crocodilus 
biporeatus zu untersuchen, dessen Skelet auf der Höhe der knor- 
peligen Ausbildung stand. Ich kann die Beschreibung RATHKE'S im 
Großen und Ganzen bestätigen (s. Textfig. 4 und 5) und hinzufügen, 

Morpholog. Jahrbuch. 31. 9 


18 G. Schöne 


dass die A. vertebralis bei dem Embryo, wie bei dem jungen Alli- 
gator in ihrer ganzen Länge ventral von den Spinalganglien, deren 
centralen und peripheren Verbindungen gelegen ist. 

Versuchen wir den Vergleich dieser Arterie mit der A. vertebralis 


Fig. 4. 


Ao.a-— 
--Rippe 


Ty en : 
PA | Art.intercost. 


Allgiator lucius. Schema des Ursprungs und Ver- 
laufs der Arteria vertebralis nach einem Praparat 
des Zoolog. Instituts zu Heidelberg. 


Ursprung der Art. vertebralis aus der Art. subclavia 

(A.s); Theilung in einen aufsteigenden (Art.vert.a) 

und in einen absteigenden (Art.vert.d) Ast. Ana- 

stomose des absteigenden Astes mit der Aorta des- 

cendens (Ao.d), Ursprung der Intercostalarterien 

(Art.intercost) aus der Aorta und der Arteria verte- 
bralis. Gez. von Fräul. I. SCHÖNE. 


der Amphibien, so wird uns der 
Ursprung aus den bei Bespre- 
chung der Schildkröten ange- 
führten Gründen keine wesent- 
lichen Sehwierigkeiten bereiten. 
Das Herz der Krokodile ist ja 
wie bei den Schildkróten sehr 
erheblich in eaudaler Richtung 
verlagert und wir dürfen hierin 
wohl den Anlass für die Rück- 
bildung der bei Amphibien zwi- 
sehen Atlas und Hinterhaupt 
durchtretenden Verbindung des 
Längsstammes der Arteria ver- 
tebralis mit der Aorta erkennen. 
Es ist nicht einmal mit Sicher- 
heit zu sagen, ob ein derartiger 
Verlauf der Hauptanastomose 
überhaupt bei den Vorfahren 
der Krokodile vorauszusetzen 
ist. Jedenfalls erklart sich, wie 
bei Sehildkróten, die Verbin- 
dung des Längsstammes mit der 
A. 'subelavia und der Aorta 
descendens aus der Ausbildung 
primitiver durch Intercostal- 
arterien vermittelter Verbin- 
dungen. Bei Krokodilen liegt 
ein deutlicher Hinweis auf diese 
Art der Verbindung in der Art 
und Weise, wie A. vertebralis 
und Aorta descendens sich in 


der Abgabe der Intereostalarterien abwechseln (siehe Textfig. 4). 
Führen wir nun den Vergleich zwischen Krokodilen und Am- 

phibien weiter durch, so werden wir von vorn herein geneigt sein, 

die Krokodile zu den primitiveren Formen der Amphibien in Be- 


Vergleichende Untersuchungen über die Befestigung der Rippen etc. 19 


ziehung zu bringen. Im vorliegenden Fall veranlasst uns auch die 
Lage der Vertebralarterie ventral von den Wurzeln der Spinalnerven, 
von den Anuren abzusehen und den Vergleich auf die primitiven 
Urodelen zu beschränken. Es kann wohl ohne Weiteres zugegeben 
werden, dass im Bereich der Halswirbel und der vorderen Brust- 
-wirbel der Krokodile, sowohl hinsichtlich der Rippenanheftung als ` 
der Lage der A. vertebralis ein primitiver Zustand erhalten ist. An 
allen diesen Wirbeln finden wir eine doppelte Rippenverbindung; die 
ventrale bezeichnen wir als die durch das Capitulum, die dorsale 
als die durch das Tubereulum vermittelte. Nach den Erfahrungen 


_Art.vert. 


Matpartobr: 


Alligator lucius, erwachsenes Thier. Anfangstheil der Brustwirbelsaule mit Rippen und schematisch 
eingezeichneter Art. vert. Im Bereich der vorderen Wirbel (W) liegt die Art. vert. dorsal, im Be- 
reich der hinteren ventral von der ventralen „Rippenspange (v.R). Gez. von Fräul. I. SCHÖNE. 


i 
J 
vR. 


bei Amphibien, wo wir eine sekundäre dorsale Rippenspange in 
vielfach wechselnder Weise den dorsalen Theilen des Wirbels an- 
geschlossen fanden, werden wir auch die dorsale Tuberculumver- 
bindung der Crocodilierrippe nicht als Hinweis auf eine doppelte 
Anlage der Rippe im Sinne DoLLO’s auffassen. In der ventralen 
Capitulumverbindung dagegen erkennen wir die primitive Basal- 
stumpfverbindung der Selachier und Amphibien wieder. Charakte- 
 ristisch ist die Anheftung tief unten am Wirbelkörper im Be- 
reich der vordersten Halswirbel. An den hinteren Brustwirbeln 
befestigt sich das Capitulum der Rippe an einem kurzen Fortsatz 
2* 


20 | G. Schöne 


des Processus transversus des oberen Bogens, worauf ich gleich 
zurückkommen ‚werde. Der große Querfortsatz enthält also hinten 
zwei Tubereulum und Capitulum stützende Komponenten, die auch 
am Thorax noch überall deutlich gesondert sind. Eine deutliche 
Scheidung derselben am Sacralwirbel oder am Schwanz und etwa 
einen Zusammenhang der unteren Komponente mit unteren Bogen 
des Schwanzes konnte ich weder an Skeleten größerer Thiere noch 
an dem Embryo von Crocodilus biporcatus nachweisen. Es lässt 
sich also nicht beweisen, dass der Basalstumpf die Rippe auf ihrer 
Wanderung begleitet hat. Jedenfalls hat er seine Selbständigkeit 
gegenüber dem Wirbel aufgegeben. Trotzdem wird es gerecht- 
fertigt sein, die Capitulumverbindung am Hals und vorderen Brust- 
theil der primitiven Basalstumpfverbindung der Selachier und pri- 
mitiven Urodelen zu homologisiren. Eben so werden wir darin, dass 
die Capitulumverbindung sich ventral von der A. vertebralis voll- 
zieht, ein Erbstück von den Amphibienzuständen her erkennen. 

Die Schwierigkeiten, auf welche ich Anfangs hinwies, entstehen 
erst im Bereich der hinteren Brustwirbel durch die hier eintretende 
Verschiebung des Capitulum gegen die Arteria vertebralis. Die Ver- 
gleichung der Rippenbefestigung am vierten und fünften Brustwirbel 
ergiebt ohne Weiteres, dass es sich um eine Verlegung der Capi- 
tulumverbindung auf den vom oberen Bogen ausgehenden Querfort 


satz handelt, und dass hier nicht etwa die Capitulumverbindung 


verloren gegangen und eine dritte neue Rippenanheftung dazu ge- 
kommen ist. Schon an den ersten Brustwirbeln wird der Sprung 
des Capitulums über die A. vertebralis langsam vorbereitet, indem 
es sich mit seinem besonderen dem Wirbel angehörigen kurzen 
Querfortsatz am Wirbelkörper allmählich in dorsaler Richtung vor- 
schiebt. Zwischen dem vierten und fünften Brustwirbel aber erfolgt 


ein Sprung, welcher deutlich wird, wenn man die Niveaudiffe- 


renzen je zweier Capitula an vorangehenden und folgenden Wir- 
beln zum Vergleich heranzieht. Am vierten Brustwirbel sitzt das 
Capitulum etwa in der Mitte des Wirbelkérpers. Am fünften ruht 
es bereits auf einem mit der Wurzel des großen Querfortsatzes 
in Verbindung stehenden kurzen Höcker. Nachdem es so die 
Arteria vertebralis übersprungen hat, schiebt es sich an den fol- 
genden Wirbeln allmählich am vorderen Rande des großen Quer- 
fortsatzes in lateraler Richtung entlang. An den letzten Wirbeln, die 
noch Rippen tragen, erreicht es die Spitze des Querfortsatzes. Überall 


sind Tuberculum- und Capitulumverbindung noch deutlich zu unter- 


n. — MA 


Vergleichende Untersuchungen über die Befestigung der Rippen ete. 21 


scheiden. Uns interessirt hier Folgendes: Bis zur vierten Brustrippe 
liegt die A. vertebralis dorsal vom Capitulum costae, von der fünften 
ab ventral von demselben. Wie hat sich die Wanderung des Capi- 
tulums durch das Niveau der Arterie hindurch vollzogen? 

= Mir scheint, es giebt nur zwei Möglichkeiten. Entweder glitt 
das Capitulum ähnlich wie bei Gymnophionen und Anuren einfach 
auf den Neuralbogen, wobei dann die A. vertebralis nicht wie bei 
den genannten Formen mit verlagert wurde, sondern sich, während 
das Capitulum ihr Niveau passirte, ventral von ihm durch Ausbildung 
bestehender collateraler Zweige in ihrer alten Bahn erhielt. Die 
andere Möglichkeit ist die, dass das Capitulum mit einer Rippen- 
trägerbildung, ähnlich wie bei Urodelen, über die Arterie hinweg- 
wanderte und diese ungestört an der alten Stelle ließ. 

Trotz genauer Untersuchung konnte ich keine Spuren einer der- 
artigen Rippenträgerbildung finden, weder an den mir zur Verfügung 
stehenden Skeleten noch an dem Embryo von Crocodilus biporeatus. 
Mir erscheint daher die erste Deutung weit wahrscheinlicher. 

Dass bei Anuren und Gymnophionen die Arterie in gleicher 
Richtung wie die Rippe verlagert wurde, bei den Krokodilen aber 
an Ort und Stelle liegen blieb, erklärt sich vielleicht daraus, dass 
die beiden Vorgänge ihrem Wesen nach verschieden sind. 

Bei Anuren und Gymnophionen ist die dorsale Verlagerung der 
Rippe eine Theilerscheinung der dorsalen Verschiebung des Septum 
horizontale, welche selbst wieder durch die oben erwähnten Ver- 
änderungen der Muskulatur bedingt wird. Es geht hier nicht die 
Rippe in der dorsal gerichteten Wanderung voran, alles Andere, z. B. 
auch die A. vertebralis, vor sich herschiebend. Es ist nicht das Empor- 
rücken der Arterie eine Folge der Wanderung der Rippe, sondern wie 
diese eine Theilerscheinung der Verschiebung des Septum horizontale. 
Bei Krokodilen dagegen ist, wie es scheint, die Wanderung des Capi- 
tulums auf den Querfortsatz des Neuralbogens nicht als Folge einer 
_ Lageveründerung des Septum horizontale zu verstehen. Wie erwähnt, 
ist diese Verschiebung des Capitulums nicht durchweg eine allmäh- 
liche, vielmehr liegt zwischen dem vierten und fünften Brustwirbel 
ein Sprung. Wäre nun die Verlagerung des Capitulums nur eine 
Folge von Veränderungen in der Muskulatur ähnlich wie bei Am- 
phibien, so müsste sich im Bereich dieser beiden Wirbel auch an 
der Muskulatur eine sehr ausgesprochene Veränderung zeigen; dies 
ist aber nicht der Fall. Auch für die weitere Verschiebung des 
Capitulums, in der Richtung gegen die Spitze des Querfortsatzes, 


22 G. Schöne 


habe ich eine Erklärung im Verhalten der Muskulatur nicht gefunden. 
Ein wichtiger Unterschied gegen die Vorgänge bei Amphibien ist, 
dass nicht die ganze Rippe, sondern wesentlich das Capitulum ver- 
lagert wird, während die Rippenspange vor Allem eine stärkere 
laterale Ausbiegung erfährt. Vielleicht ist das treibende Moment des 
Vorganges bei den Krokodilen in einer stärkeren Ausdehnung der 
Leibeshöhle zu suchen, welche wieder die Folge der mächtigen Ent- 
faltung der Lunge sein kann. Der wesentliche Unterschied dieses 
Vorganges gegen denjenigen bei den Amphibien wäre der, dass bei 
den Krokodilen das treibende Moment die proximalen Theile der 
Rippe beeinflusst hätte, ohne eine direkte Wirkung auf die Weich- 
theile der nächsten Umgebung des Wirbels auszuüben, während bei 
den Amphibien dieses treibende Moment Rippe und Weichtheile 
gleichmäßig beeinflusste. 

So würde sich erklären, dass bei Anuren ete. die Arteria verte- 
bralis in gleicher Riehtung wie die Rippe verschoben wurde, wäh- 
rend sie bei Krokodilen an Ort und Stelle blieb. 

Am Halse aber sind primitive Zustände erhalten. 


Vögel. 


Die Art und Weise der Anheftung der Vogelrippe am Wirbel 
entspricht etwa derjenigen am Hals und vorderen Brusttheil der 
Krokodile. Wie dort ist bei den Vögeln eine ventrale Capitulum- 
verbindung von einer durch ein Tuberculum vermittelten dorsalen 
zu unterscheiden. Nur artikulirt das Capitulum ziemlich hoch am 
Wirbelkörper ähnlich wie bei Sáugethieren. Zum Unterschied gegen 
diese bleibt die Rippenverbindung auf einen Wirbel beschränkt. 
Am Wirbelkörper ist ein deutlicher Fortsatz als Träger des Capi- 
tulums ausgebildet. Am Halse finden sich vom dritten Halswirbel 
an regelmäßig an ihren Spitzen mit den Querfortsätzen verschmolzene 
rudimentüre Rippen, so dass also zu beiden Seiten der Hals- und 
Brustwirbelsäule je ein von Rippenhälsen und Querfortsätzen be- 
grenzter Canalis transversarius besteht. In diesem liegt die Arteria 
vertebralis, welche, wie schon RATHKE hervorhob, große Ähnlichkeit 
mit derjenigen der Krokodile zeigt. Folgen wir einer von Gapow (IX) 
gegebenen Beschreibung dieser Arterie. Sie entspringt meist aus der 
Carotis communis, d. h. nicht aus dem den N. vagus begleitenden Ge- 
fäße, sondern aus der hinter der Speiseröhre an der Ventralfläche der 
Halswirbel zum Kopfe aufsteigenden Arterie, welche im Allgemeinen 


Vergleichende Untersuchungen iiber die Befestigung der Rippen ete. 23 


als Carotis communis bezeichnet wird. In denjenigen Fallen aber, wo 
nur die linke Carotis ausgebildet ist, entspringt die Arterie aus dem 
Truncus brachiocephalicus dexter an der Stelle, wo sonst die Carotis 
abgehen würde. Die Arterie wendet sich sofort dorsalwärts und dringt 
in den durch Capitula und Querfortsätze begrenzten Canalis trans- 
versarius ein. Vorher giebt sie eine A. cervicalis ascendens und eine 
A. cervicalis transversa an die Muskeln des Halses und der Schulter. 
Im Canalis transversarius theilt sich die Arterie in einen aufstei- 
genden und einen absteigenden Ast. Dieser, die Arteria vertebralis 
. descendens, verläuft im Canalis transversarius bis zum fünften oder 
sechsten Brustwirbel und sendet Zweige zum Rückenmark und zur 
subcostalen Muskulatur. Bemerkenswerth ist, dass diese Muskel- 
zweige mit den Intercostalarterien aus der Aorta anastomosiren. 

Gapow erwähnt im Verlauf seiner Beschreibung, dass FILHOL 
bei einem Aptenodytes Pennanti den Ramus descendens der Art. 
vertebralis, welcher auch A. intercostalis suprema genannt wird, mit 
einem starken Stamm nicht aus der Arteria vertebralis, sondern aus 
der A. eruralis entspringen sah. 

Der Ramus ascendens ist bedeutend stärker; er steigt im Canalis 
transversarius zum Kopfe auf, schickt zwischen Atlas und Hinter- 
haupt einen starken Ast zum Ramus profundus der Arteria occipitalis, 
einem Zweige der Carotis und tritt nur als ein schwaches Gefäß 
durch das Foramen magnum in die Schädelhöhle, wo er sieh mit 
der A. cerebralis verbindet, ohne an der Bildung der A. basilaris 
Theil zu nehmen. Während ihres Verlaufes durch den Canalis trans- 
versarius giebt die Arterie für jeden Wirbel je einen dorsalen und 
ventralen Zweig ab, die Wirbelkörper, Rückenmark und Muskeln 
versorgen und gelegentlich mit der Carotis communis anastomosiren. 

Dieser Beschreibung füge ich als Ergebnis der Präparation hinzu, 
dass die A. vertebralis bei Phasanus Gallus und somit wohl bei 
allen Vögeln ventral von den Wurzeln der Spinalnerven liegt. 

Ich glaube, dass wir berechtigt sind auch die A. vertebralis der 
Vögel auf die der Amphibien zurückzuführen. 

Wie bei Schildkröten und Krokodilen wird uns der Ursprung 
nieht beirren. ‚Ob Gapow Recht hat, wenn er meint, der Ur- 
sprung der A. vertebralis aus dem Truncus brachiocephalieus im 
Falle des Fehlens einer Carotis weise auf einen früheren Ursprung 
. unserer Arterie aus der Subclavia hin, lasse ich dahingestellt. Wohl 
aber scheint mir die Verbindung des Längsstammes der A. verte- 
bralis, sei es mit der Carotis, sei es mit der A. subelavia, ähnlich 


24 G. Schöne 


zu beurtheilen wie bei Schildkröten und Krokodilen. Nur ist es 
vielleicht nieht nöthig, auf die primitiven Anastomosen der Amphibien- 
arterie zurückzugreifen, um den Ursprung aus der Carotis zu er- 
klären; es kann sich sehr wohl um die Ausbildung von sekundären 
Verbindungen zwischen beiden Gefäßen handeln. 

In dem Ursprung des Ramus descendens, nicht aus der Arteria 
vertebralis, sondern aus der A. eruralis (FILHOL), dürfen wir wohl ein 
Analogon des Ursprungs der Intercostalis recurrens der Schildkröten 
und der Verbindung der A. vertebralis mit der Aorta descendens 
bei Krokodilen erkennen und hier dieselbe Erklärung wie dort 
geben, um so mehr, als auch bei Vögeln die Arteria vertebralis noch 
vielfach durch Vermittelung der Intercostalarterien mit der Aorta in 
Verbindung steht. Bei dem von mir präparirten Phasanus hatte 
sogar der Brusttheil der Arteria vertebralis deutlich den Charakter 
eines aus den Anastomosen der Intercostalarterien entstandenen Sam- 
melgefäßes. | ^ 

Über die Capitulumverbindung der Rippe bei Vógeln habe ich 
eigene Untersuchungen nicht anstellen kónnen. Es erscheint mir 
aber naeh dem bei Krokodilen Gesagten von vorn herein erlaubt, sie 
auf die primitive Basalstumpfverbindung der niederen Urodelen und 
Selachier zu beziehen. | 

Wir kommen also zu dem Schluss, dass auch bei Vögeln Arterie 
und Rippe die primitive Lage zu einander bewahrt haben. 


Säugethiere. 


Den gewöhnlichen Verlauf und Ursprung der Arteria vertebralis 
sowie den Modus der Rippenbefestigung bei Säugethieren kann ich 
als bekannt voraussetzen, wesentliche Abweichungen von dem Ver- 
halten beim Menschen sind mir nicht bekannt geworden. Es genügt 
hervorzuheben, dass die Arterie auch bei Säugethieren ventral von 
den Spinalnerven liegt. Die bei Cetaceen und Monotremen beobach- | 
tete einfache Verbindung eines Theiles der Rippen darf sehr wahr- 
scheinlich als sekundär betrachtet werden. Ob die Arteria verte- 
bralis wie beim Menschen in das Foramen intervertebrale des sechsten - 
oder wie bei Monotremen schon in das des siebenten eindringt 
(HOCHSTETTER, XVIII), interessirt wenig hinsichtlich des Vergleichs 
des Längsstammes der Arterie mit dem niederer Formen; wir haben 
Ja bereits vielfach gesehen, dass die Verbindungen der A. vertebralis 
collateralis mit der Aorta oder deren Hauptzweigen sehr variable 


Vergleichende Untersuchungen iiber die Befestigung der Rippen etc. 25 


sind. Immerhin zeigen die höheren Wirbelthiere in dem regelmäßigen 
Ursprung der Arterie aus der A. subelavia (ein Ursprung, der ja 
nach Gapow vielleicht auch bei Vögeln als der ursprüngliche anzu- 
sehen ist) eine bemerkenswerthe Übereinstimmung. Dass auch die 
Arteria vertebralis der Säugethiere mit derjenigen der Amphibien 
in Verbindung gebracht werden kann, bedarf nach Allem was in den 
vorhergehenden Abschnitten gesagt wurde, kaum der näheren Be- 
sründung. Es könnte aber gegen die Vergleiehung der A. verte- 
bralis der Säuger mit der niederer Formen eingewendet werden, 
dass wir hier zum ersten Mal auf ein Gefäß treffen, welches sieh 
auf den Halstheil der Wirbelsäule beschränkt. Dieser Einwand ist 
nicht stichhaltig. Denn es finden sich meines Erachtens Anhalts- 
punkte dafür, dass auch bei den Vorfahren der Säugethiere ein 
Ramus descendens der A. vertebralis, eine neben der Brustwirbel- 
säule verlaufende A. vertebralis vorauszusetzen ist. 

Während die Monotremen in diesem Falle keinen Aufschluss 
zu geben scheinen, bietet Mustela martes einen Befund, der mir von 
großer Bedeutung für unsere Frage erscheint. Bamgkow (II) beschreibt 
bei diesem Thier ein von der Aorta thoracica entspringendes 1!/, Linien 
langes Gefäß, welches sich sogleich in zwei Aste theilt, die nun 
sofort nach rechts und links aus einander streben und sich beiderseits 
symmetrisch verhalten. Jeder dieser Áste tritt zwischen der sechsten 
und siebenten Rippe in den von den Colla costarum und den Proces- 
sus transversi gebildeten Kanal. In diesem Canalis transversarius 
steigt die Arterie gegen den Kopf auf, entsendet die sechste bis 
zweite A. intercostalis (die erste war schlecht injicirt und nicht zu 
präpariren) und verbindet sich mit der in der gewöhnlichen Weise 
am Halse verlaufenden Arteria vertebralis.» Als Besonderheit be- 
schreibt Barkow, dass diese Arterie, welche er Arteria vertebralis 
dorsalis nennt, nicht vor den Querfortsätzen der Wirbel verläuft, 
sondern dieselben durchbohrt. Da er selbst angiebt, dass an mehre- 
ren Wirbeln der knöcherne Abschluss an der ventralen Seite der 
Arterie nieht vollstàndig war, so dürfen wir mit Wahrscheinlich- 
keit vermuthen, dass es sich nicht um eine Durchbohrung des 
Querfortsatzes, sondern um eine partielle Verknöcherung von Bändern 
handelt, wahrscheinlich der Ligamenta colli costae media; eine Be- 
sonderheit, die fiir unsere Fragen eine wesentliche Bedeutung kaum 
‚beanspruchen kann. 

Von Interesse ist aber der Ursprung der auf die A. vertebralis 
dorsalis folgenden Intercostalarterien, welche von der Aorta ent- 


26 G. Schöne 


springen. »Arteriae intercostales ceterae (im Gegensatz zu den aus 
der A. vertebralis dorsalis entspringenden) more solito oriuntur; pri- 
mae tamen quae originem trunci communis arteriarum vertebralium 
thoracicarum sequuntur, proxime sibi appositae sunt, ut arteriae 
laterum diversorum trunco brevissimo communi oriri videantur.« 
Aus dieser Beschreibung scheint mir hervorzugehen, dass die Ver- 
bindung des Liingsstammes der Arteria vertebralis thoracica mit der 
Aorta durch eine A. intercostalis vermittelt wurde, welche an der 
Stelle des Ursprungs aus der Aorta ein kurzes Stämmchen mit der 
A. intereostalis der anderen Seite gemeinsam hatte. 


Leider hat Barkow die Lage der Arterie zu den Wurzeln der 
Spinalnerven nicht untersucht. Ich selbst hatte nieht Gelegenheit ein 
Exemplar von Mustela zu präpariren. | 


Möglicherweise handelt es sich bei dem von Barkow unter- 
suchten Exemplar nur um eine Varietät. Ich glaube aus seiner Be- 
schreibung zu ersehen, dass er nicht mehr als ein Exemplar präparirt 
hat: bei einer Beschreibung der Arterien von Mustela putorius er- 
wähnt er eine Arteria thoracica dorsalis nicht. Allerdings stammt 
diese aus dem Jahre 1829, während Barkow den Mustela martes 
im Jahre 1843 beschrieben hat. In jedem Falle glaube ich, dass 
das Vorkommen einer derartigen Arteria vertebralis dorsalis als 
Hinweis auf einen primitiven Zustand angesehen werden darf. Es 
ist hier eine Arterie ausgebildet, die in allen wesentlichen Punkten 
dem Ramus descendens der A. vertebralis der Krokodile entspricht, 
sich ähnlich wie dieser mit der Aorta in die Abgabe der Intercostales 
theilt und in einer ganz primitiven Weise vermittels einer Inter- 
costalarterie aus der Aorta Blut erhält. Dass ich desshalb die Ar- 
teria vertebralis dorsalis von Mustela martes nicht direkt auf die 
Krokodilarterie beziehen will, ist wohl selbstverständlich. 


Auch beim Menschen ist eine Fortsetzung der Arteria vertebralis 
auf die Brustwirbelsäule wiederholt beschrieben worden. 


QuAarw (XXII) beschreibt und bildet folgende Varietät des Ur- 
sprungs und Verlaufs der A. intercostalis suprema ab: »The left 
intervertebral enters the last cervical vertebra on the right side; the 
superior intercostal artery is derived from the vertebral and passes 
downwards into the thorax through the foramen in the transverse 
process of the seventh cervical vertebra and afterwards between the 
necks of the ribs and the corresponding transverse processes of the 
dorsal vertebrae. It will be observed that the superior intercostal 


Vergleichénde Untersuchungen iiber die Befestigung der Rippen etc. 27 


artery of the other side descends also between the ribs and the 
processes of the vertebrae; and that the first aortic intercostal branch 
occupies a similar position in reference to the bones.« Ich füge hinzu, 
dass in der Abbildung die rechte A. vertebralis die erste, zweite 
und dritte A. intercostalis abgiebt, dass die erste A. intercostalis, 
. welche von der Aorta kommt, zwischen Rippe und Proc. transversus 
des fünften Brustwirbels kopfwärts aufsteigt und die vierte, fünfte 
und sechste A. intercostalis abgiebt. Ob hinter der vierten Rippe die 
A. intercostalis suprema (oder vertebralis descendens) und die aus 
der Aorta kommende aufsteigende Intercostalis mit einander anasto- 
mosiren, geht weder aus dem Bild noch aus der Beschreibung mit 
Sicherheit hervor. 

Derselbe Verlauf ist nach HENLE (XVII) mehrfach beobachtet 
worden. Es liegt nahe, auch diese Varietät auf ein bei den Vor- 
fahren der Säugethiere vorauszusetzendes regelmäßiges Vorkommen 
eines Ramüs descendens der A. vertebralis zu beziehen. Besonders 
wichtig erscheint mir der Verlauf der beschriebenen Arterie dureh das 
Foramen transversarium des siebenten Halswirbels. 

Über die Verbindung der Säugethierrippe mit der Wirbelsäule 
fehlen mir eigene Untersuchungen. Immerhin wird es nach dem bei 
Krokodilen Gesagten erlaubt sein, auch die Capitulumverbindung der 
Säugethiere für identisch mit der primitiven Basalstumpfverbindung 
zu halten. So erkennen wir auch bei Säugethieren die primitive 
Lage von hippe und Arteria vertebralis zu einander. 


Saurier und Ophidier. 

Während wir bei primitiven Urodelen, Anuren, Gymnophionen, 
Schildkröten, Vögeln und Säugethieren überall den primitiven Zustand 
einer dorsal von der Basalstumpfverbindung der Rippe gelegenen 
A. vertebralis fanden, treffen wir bei Sauriern und Ophidiern auf 
ein durehaus entgegengesetztes Verhalten. 

Bei der mikroskopischen Untersuchung verschiedener Embryonen 
von Anguis fragilis und Coronella laevis fand ich am Halstheil ven- 
tral von der einköpfigen Rippenverbindung und den Wurzeln der 
Spinalnerven und dorsal von dem M. longus colli jederseits eine 
longitudinal verlaufende Arterie, die ich geneigt war als A. vertebralis 
anzusprechen (s. Taf. I Fig. 2). 

- Sie ist identisch mit dem von RATHKE (XXIV) unter dem Namen 
A. vertebralis ausführlich beschriebenen Gefäße, welches bei den 


28 G. Schöne 


Schuppenechsen wie bei den Ringelechsen meist getrennt von dem 
anderseitigen aus der Arteria subclavia derselben Seite ganz nahe 
deren Anfang entspringt und zu beiden Seiten der Mittelebene des 
Leibes, getrennt durch die etwa ausgebildeten unteren Dornfortsätze, 
ventral von der Wirbelsäule und dorsal vom M. longus colli bis zum 
Atlas zu verfolgen ist. Nie konnten Äste zum Kopfe oder durch 
das Foramen magnum zur Schädelhöhle nachgewiesen werden. Aus 
dieser A. vertebralis entspringen die dem vorderen Theile des Rumpfes 
zukommenden A. intercostales, die ihrerseits Zweige zu den Muskeln 
und dem Rückenmark abgeben. Nicht selten entspringen diese A. 
vertebrales von der rechten Aortenwurzel selbst. Von den mannig- 
fachen Verschiedenheiten des Ursprungs interessiren uns besonders 
diejenigen bei den fußlosen Sauriern, bei welchen eine Umbildung 
der Arterie zu beobachten ist, die offenbar derjenigen parallel geht, 
welche zur Entstehung der sogenannten A. collaris der Schlangen 
geführt hat und die wohl mit der Ausbildung der Schlangenform und 
der Verlängerung des Rumpfes zusammenhängt. Das Wesentliche 
dieser Veränderung beruht in der Ausbildung eines gemeinsamen 
Ursprungs der beiderseitigen Arterien und in der Ausbildung eines 
mehr oder weniger langen cranialwärts verlaufenden gemeinsamen 
Stammes, der sich erst später in zwei in der Bahn der A. vertebralis 
der Saurier verlaufende Zweige theilt. Bei den fuflosen Sauriern 
giebt dieser gemeinsame Stamm auch die rudimentiren A. subelaviae 
ab. Vielleieht wire es richtiger zu sagen, dass die beiden A. sub- 
claviae einen gemeinsamen Stamm ausspinnen, von dem dann auch 
die A. vertebrales entspringen. Bei Pseudopus geht nämlich die 
Arteria vertebral. jeder Seite noch deutlich von der gleichseitigen 
rudimentären A. subelavia ab, so dass der gemeinsame Stamm wohl 
den A. subelaviae zuzumessen ist. Bei Anguis aber setzt sich die A. 
vertebralis bereits eine kurze Strecke als einheitlicher Stamm über 
die Stelle der Abzweigung der A. subelaviae fort und theilt sich 
erst weiter kopfwärts in je einen Zweig für die rechte und linke 
Seite des Halses. Während der gemeinsame Stamm bei Pseudopus 
nur über zwei Wirbel verläuft, erstreckt er sich bei Ophisaurus 
schon über drei, bei Aconthias meleagris (wo RATHkE allerdings die 
Endäste nicht mehr erkennen konnte) selbst über sechs Wirbel. 
Dieser gemeinsame Stamm der A. vertebralis liegt immer zwischen 
den M. longi colli. Für uns ist von besonderer Bedeutung, dass im 
Bereich des vorderen Halsabschnittes der Saurier ausnahmslos zwei 
Arterien vorhanden sind, welehe dorsal von den M. longi colli und 


Vergleichende Untersuchungen über die Befestigung der Rippen etc. 29 


. ventral von der N. IRA und den Wurzeln der Spinal- 
nerven gelagert sind. 

Von der A. collaris der een hat SCHLEMM (XXVII) eine 
Beschreibung gegeben, welche von RATHKE vervollständigt wurde. 
Die Arterie entspringt aus der Aorta unterhalb der Carotis, geht 
dorsal vom Ösophagus und ventral von der subvertebralen Muskulatur 
nach vorn und dringt ungefähr acht bis zehn Wirbel vor dem Herzen 
in diese Muskelschicht ein. In einiger Entfernung vom Kopfe (an 
meinen Exemplaren von Coronella laevis und Tropidonotus natrix an 
der Stelle, wo sich die A. collaris in die Muskulatur versenkt) theilt 
sie sich in zwei dünne Äste, welche mit dem Präparirmikroskop und 
in Serienschnitten noch über mehrere Wirbel kopfwärts zu verfolgen 
sind. Die A. collaris giebt zahlreiche Intercostales ab, die ich wie 
SCHLEMM im Gegensatz zu RATHKE ausnahmslos mit einem gemein- 
samen Stämmchen entspringen sah. 

Dieses trat auf der linken Seite der Wirbelsäule durch die sub- 
vertebrale Muskulatur und theilte sich in zwei Zweige, deren einer 
zwischen den unteren Dornfortsätzen auf die linke Seite hinüberging, 
während der andere direkt den Weg einer A. intercostalis dextra ein- 
schlug. Auch von den beiden cranialen Endästen der A. collaris, 
die genau in der Bahn der A. vertebrales der Saurier verlaufen, sah 
ich Zweige abgehen, die sich wie A. intercostales zu verhalten 
schienen. Wir kommen also zu dem Resultat, dass auch am vorderen 
Halsabsehnitt der Schlangen, wie es scheint regelmäßig, jederseits 
ein dorsal von dem M. longus und ventral von der Rippenbefestigung 
und (wie mikroskopisch nachweisbar war) von den Wurzeln der 
Spinalnerven in longitudinaler Richtung verlaufender Arterienstamm 
gelegen ist. Dass die A. collaris der Schlangen mit RATHKE auf die 
A. vertebr. der Saurier zu beziehen ist, scheint mir aus der hier 
gegebenen Beschreibung der beiden Arterien hervorzugehen. Die 
Vergleichung der A. vertebr. der Schlangen mit der A. subvertebralis 
der Krokodile und der Carotis communis profunda der Vögel, welche 
RATHKE in früherer Zeit angeregt hatte, ist von ihm selbst. später 
- wohl mit Recht wieder aufgegeben worden. 

Bei der Vergleichung der Saurier und der Ophidier einerseits 
und der Amphibien andererseits kann es sich nur um den deut- 
lich dorsal von den M. longi gelegenen Halsabschnitt der be- 
schriebenen Reptilienarterie handeln, und im Folgenden werde ich 
unter der A. vertebralis der Saurier und Schlangen immer nur 
diesen verstehen. Zu einem sicheren Resultate bin ich aber in dieser 


30 G. Schöne 


Vergleichung nicht gekommen. Für die Homologie spricht die Lage 
der Arterie dorsal von der durch die Longi colli dargestellten ven- 
tralen Muskulatur, welche homolog der bei Amphibien: in ähnlicher 
Weise angeordneten ist. Eben so die an Zustände bei Salaman- 
drinen erinnernde Lage ventral von Rippenbefestigung und Nerven 
neben dem Wirbelkörper. Die Ursprungsverhältnisse will ich nach 
dem in früheren Abschnitten Gesagten nicht weiter besprechen. Ich 
habe sie nicht verwerthen können. Bei einem Embryo von Hatteria 
war die Arteria vertebralis leider nicht mit genügender Sicher- 
heit zu verfolgen. Da mir ein erwachsenes injieirtes Exemplar 
nicht zur Verfügung stand, so musste ich auf die Bearbeitung der A. 
vertebralis von Hatteria leider verzichten. Der richtige Weg zur Ent- 
scheidung scheint mir die Untersuchung der Rippenbefestigung der 
Saurier. Sollte sich herausstellen, dass die Rippe bei ihnen in 
gleicher Weise wie bei Urodelen mittels eines Rippenträgers auf den 
Neuralbogen gewandert ist, so würde sich daraus allerdings auch 
mit großer Wahrscheinlichkeit die Homologie der A. vertebralis der 
Saurier und Amphibien ergeben. 


Befestigung der Rippe am Saurier- und Schlangenwirbel. 


Es standen mir zur Verfügung Embryonen von Platydactylus, 
Lacerta vivipara, Anguis fragilis und Coronella laevis, außerdem ein 
Embryo von Hatteria punctata. Letzteren verdanke ich der Güte 
des Herrn Prof. THILENIUS, welchem ich dafür zu besonderem Danke 
verpflichtet bin. Hatteria wurde auf Querschnitten, die übrigen 
Embryonen wurden auf Quer- und Horizontalschnitten untersucht. 
Bei allen war das Skelet der Wirbelsäule und ihrer Anhänge be- 
reits knorplig ausgebildet, bei einigen zeigte sich der Beginn der 
Verknöcherung. 

Die in der Reihe der Amphibien erworbene Befestigung der 
Rippe am oberen Bogen fand sich bei allen Embryonen wieder. 
Nirgends fand sich eine ausschließlich dem Wirbelkörper angeheftete 
Rippe. Wohl aber vertheilt sich in vielen Fällen der Rippenansatz 
auf Bogen und Körper. 

SCHAUINSLAND (XXV) giebt an, dass er die Anlagen der Rippen 
bei Hatteria vom ersten Augenblick an in kontinuirlichem Zusammen- 
hange mit den Anlagen der oberen Bogen gefunden habe. Auch 
nach der Verknorpelung bleibe zunächst der Zusammenhang zwischen 
Rippe und Wirbel ein vollständiger. Eine Trennungslinie im Knorpel 


Vergleichende Untersuchungen über die Befestigung der Rippen etc. 31 


sei Anfangs nicht nachzuweisen, wenn sie auch bald auftrete. Nach 
SCHAUINSLAND sind die Rippen ferner einköpfig und stehen quer zu 
den Körperbogensuturen und zwar in der Weise, dass sie Anfangs 
dem Bogen zum größeren, dem Körper zum kleineren Theil aufsitzen, 
während sie sich später gleichmäßig auf Beide vertheilen. Er meint, 
dass sich vielleicht aus dieser Stellung der Rippe zur Körperbogen- 
naht die später angedeutete Zweiköpfigkeit der Rippe erkläre. 

Ich finde bei dem Hatteria-Embryo die Rippen am Schwanz der 
Körperbogengrenze angeheftet, dem Bogen zum größeren, dem Körper 
zum kleineren Theil. Dasselbe trifft zu für den hinteren Sacral- 
wirbel, am vorderen ist die Ansatzstelle der Rippe am Körper noch 
schmäler als am hinteren. Am Rumpf und Hals legt sich der in 
dorso-ventraler Richtung erheblich verbreiterte Rippenkopf zum größe- 
ren Theile dem oberen Bogen an, zum kleineren greift er auf Bogen- 
körpergrenze und Wirbelkörper über. Vielfach ist es nicht leicht 
festzustellen, wo der Bogen beginnt und wo der Körper aufhört. 
Die ersten drei Wirbel entbehren der knorpligen Rippen (der Pro- 
atlas wird nicht mitgezáhlt) Am Atlas finde ich ein Rippenrudiment 
nicht, dagegen ist ein solches am Epistropheus zu erkennen, in Ge- 
stalt eines dem linken oberen Bogen aufsitzenden Kmnópfehens, be- 
stehend aus dicht gedrängten Zellen, deren Kerne sich lebhaft mit 
Karmin gefärbt haben. Hyaline Knorpelgrundsubstanz konnte ich 
in diesem Zellhaufen nicht nachweisen. Rechts finde ich etwas Ent- 
sprechendes nicht. Dagegen wiederholt sich eine ähnliche Bildung 
beiderseits am dritten Wirbel. Nur ist der Zellhaufen hier etwas 
größer und noch schärfer umrissen. Zur Differenzirung hyalinen 
Knorpels ist es auch hier nicht gekommen. Die Anheftung geschieht 
wie am Epistropheus am oberen Bogen. Ich hebe hervor, dass diese 
Rippenrudimente keine Spur einer proximalen Gabelung erkennen 
lassen. Der vierte Wirbel trägt zwei ausgebildete, kurze knorpelige 
Rippen. | 

Auch bei den übrigen untersuchten Embryonen befestigt sich die 
Rippe wesentlich am oberen Bogen (s. Taf. I Fig. 1, 2 und 3), in- 
dem sie vielfach auch auf Kórperbogengrenze und Wirbelkörper über- 
greift. 

Ich hebe hervor, dass ich einen Zusammenhang der Rippe mit 
der Körperbogengrenze und dem Körper in vielen Fällen nicht er- 
kennen konnte, z. B. bei Lacerta vivipara an hinteren Rumpfwirbeln, 
dem vorderen Saeralwirbel und hinteren Schwanzwirbeln, bei Platy- 
dactylus an den Saeralwirbeln und vorderen Rumpfwirbeln. Bei 


32 G. Schüne 


Anguis befestigen sich die Rippen ebenfalls wesentlich am oberen 
Bogen; im Allgemeinen reicht der Ansatz bis an die Körperbogen- 
grenze heran. Bei Coronella sitzen die Rippen vorderer Schwanz- 
wirbel genau der Körperbogengrenze auf. Am Halse ist das Über- 
greifen des Rippenansatzes auf den Wirbelkörper sehr ausgesprochen. 

Es finden sich also kleine Differenzen in der Lokalisation des 
Rippenansatzes am Wirbel und zwar sowohl zwischen den verschie- 
denen Körperregionen eines und desselben Thieres wie zwischen 
den verschiedenen Thierformen überhaupt. Diese Unterschiede haben 
mir aber für unsere Fragen wichtige Gesichtspunkte nicht ergeben. 

Die Stelle des Wirbels, in welcher die Rippe sich befestigt, ist 
fast regelmäßig ausgezeichnet durch eine Vorbuckelung, welche ein- 
mal klein und unbedeutend bleibt, in anderen Fällen aber zu einem 
großen, massigen Querfortsatz ausgebildet wird. 

Der Rippenkopf ist bei allen sacralen und präsacralen Rippen 
der untersuchten Embryonen einheitlich. (Auf die proximale Gabe- 
lung der Schwanzrippen komme ich später zurück.) Nie fanden sich 
am Rumpf proximal gegabelte Rippen. Dass die distale Gabelung, 
wie sie insbesondere an den Lymphapophysen der Schlangen und 
fuBlosen Saurier zu beobachten ist, mit einer echten Zweiköpfigkeit 
und etwa einer doppelten Rippenanlage niehts zu thun hat, scheint 
mir von CLriGNY (V) sichergestellt zu sein, wie ich an dieser Stelle 
kurz erwühnen móchte. Auch erinnere ich daran, dass bereits bei 
Fischen distale Gabelungen vorkommen, welche keinesfalls auf eine 
doppelte Rippenanlage zu beziehen sind. 

Nachdem im Vorhergehenden die Befestigung der Rippe an der 
Wirbelsáule der genannten Formen im Allgemeinen charakterisirt 
worden ist, gehen wir nun über zu einer genaueren Darstellung der 
einschlägigen Verhältnisse, indem wir mit Hatteria beginnen. 

In der Beschreibung der Rippenbefestigung am Hals und Rumpf 
des Hatteria-Embryos kann ich mich kurz fassen. Ich habe der Be- 
schreibung, die SCHAUINSLAND gegeben hat, nur wenig hinzuzufügen. 
Der Rippenkopf ist in dorsoventraler Riehtung sehr erheblich ver- 
breitert, in cranio-caudaler Richtung bleibt er schmal. Auf die von 
SCHAUINSLAND beobachtete seichte Furche, welche die Scheidung in 
Capitulum und Tuberculum andeutet, komme ich später zurück. Der 
Querfortsatz, welcher die Rippe tragt, ist entsprechend der Gestalt 
des Rippenkopfes hoch und schmal. Wie ScHAUINSLAND finde ich 
den Querfortsatz an den vorderen Rumpf- und den hinteren Hals- 
wirbeln mächtiger als an den hinteren Theilen des Rumpfes. Er 


ar 
NEWS n 


Vergleichende Untersuchungen über die Befestigung der Rippen ete. 33 


springt nie sehr weit vor; am deutlichsten hebt er sich an vorderen 
Rumpfwirbeln ventral vom Körper ab. Die hyaline Knorpelsubstanz 
des Körpers und Bogens geht kontinuirlich in die des Querfortsatzes 
über. Auch sah ich nirgends die perichondrale Verknöcherung zwischen 
Bogen und Querfortsatz eingreifen, wie dies GOPPERT bei Amphibien 
mehrfaeh beobaehtet hat. Die Gelenkkapsel ist besonders an der 
Ventralseite durch Bandmassen verstürkt, welche sich aus dem die 
Rippe einhüllenden Perichondrium auf den Querfortsatz und von 
diesem, zenau dem Umriss des Wirbels angeschlossen, auf den Wirbel- 
kórper fortsetzen. 

Bei Platydaetylus ist der Rippenkopf am Rumpf nur wenig 
verbreitert; an den vorderen Rumpf- und den Halsrippen nimmt sein 
Durchmesser in dorsoventraler Richtung zu (s. Taf. I Fig. 3) Der 
Querfortsatz ist am Rumpf oft kaum ausgeprägt, vielfach bildet er 
nur einen niedrigen Gelenkkopf für die konkave Gelenkfläche des 
Rippenkopfes. Am Halse vergrößert er sich wie der Rippenkopf in 
dorsoventraler Richtung und setzt sich hier besonders auf der Ven- 
tralseite schärfer gegen den Wirbel ab. Der Knorpel des Querfort- 
satzes geht kontinuirlich in den des übrigen Wirbels über; eine 
Trennungslinie zwischen beiden ist nicht vorhanden. Am Rumpf 
sind Verstärkungsbänder der Kapsel kaum ausgeprägt, ain Hals sind 
derartige Züge auf der Ventralseite hier und da zu bemerken. Im 
Allgemeinen folgen sie wie bei Hatteria dem Umriss der Rippe 
einerseits, des Querfortsatzes und Wirbels andererseits. An einem 
Halswirbel folgt das Band, nachdem es die Rippe verlassen hat, 
nicht dem -Kontour des Wirbels, sondern schlägt frei einen selbstän- 
digen, geraden Weg zum Wirbelkörper ein (s. Figur). Ein Knorpel- 
kern ist in diesem Bande nicht vorhanden. 

Bei Lacerta ist der Rippenkopf am Rumpf höher als bei Platy- 
daetylus. Der Querfortsatz ist nur ein flacher Buckel, welcher nicht 
scharf gegen Bogen und Körper abgesetzt ist. Bei den von mir 
untersuchten Exemplaren hat sich der Rippenkopf in seinen cen- 
tralen Partien bereits vom Querfortsatz abgegliedert, in den peripheren 
ist der Zusammenhang noch erhalten; eine deutliche Trennungslinie 
ist auch hier bereits vorhanden. Besonders deutlich und regelmäßig 
hat sich die Kontinuität von Querfortsatz und: Rippe an der Ventral- 
seite erhalten. Kapselbänder sind vor Allem an der Ventralseite 
entwickelt. Sie lösen sich als kräftige Bandmassen aus dem Peri- 
ehondrium der Rippe und verlaufen zum Wirbelkörper, dessen Kon- 
tour sie streng folgen. 

Morpholog. Jahrbuch. 31. 3 


34 G. Schöne 


Bei Anguis (s. Taf. I Fig. 2) ist der Rippenkopf am Rumpf 
etwa eben so hoch wie bei Lacerta, eher etwas höher. Er trägt 
einen schwanzwärts gerichteten starken Fortsatz, welcher besonders 
deutlich auf Horizontalschnitten zu erkennen ist. Dieser Fortsatz 
zeigt etwa auf das benachbarte Spinalganglion. Ich sah ihn nie 
den Anschluss an den Wirbel gewinnen; dagegen befestigen sich 
regelmäßig starke Muskelbündel an ihm, so dass ich ihn als Muskel- 
fortsatz bezeichne. Der Querfortsatz des Wirbels ist meist stärker 
entwickelt als bei Lacerta und, besonders ventral, schärfer gegen 
den Bogen abgesetzt. Je mehr man sich der Halsregion nähert, um 
so deutlicher prägt er sich aus, so dass er immer mehr den Namen: 
Querfortsatz verdient. Im Bereich der vorderen Rumpf- und Hals- 
gegend erhebt er sich stärker über das Niveau des Neuralbogens, 
vor Allem aber setzt er sich auch schärfer gegen ihn ab, indem er 
sich wie ein Pilz mit sehr niedrigem und breitem Stiel über ihn er- 
hebt. So entsteht sowohl an der dorsalen wie an der ventralen 
Grenze von Wirbel und Querfortsatz eine flache, longitudinal ver- 
laufende Rinne, welche allerdings dorsal meist nur angedeutet ist. 
Überall aber geht, am Rumpf wie am Hals, der Knorpel des Wirbels 
ohne Trennungslinie in die Substanz des Querfortsatzes über. Schon 
am Rumpf sind besonders dorsal kräftige Bänder entwickelt, die 
sich aus dem Perichondrium der Rippe auf den Wirbel fortsetzen. 
Im Bereich der vorderen Rumpf- und der Halswirbel gewinnen auch 
die ventralen Bänder an Stärke. Wie bei Hatteria, Platydactylus 
und Lacerta setzen sie sich aus dem ventralen Perichondrium der 
Rippe auf den Querfortsatz und den Wirbelkörper fort. Wo die 
ventrale Rinne an der Grenze von Querfortsatz und Wirbel noch 
nicht ausgeprägt ist, folgen diese ventralen Bänder dem Kontour des 
Wirbels; wo sie bereits deutlich ist, pflegen die Kapselbänder sich 
unabhängig vom Wirbel zu machen und diese Rinne zu überbrücken. 
Eben so thun dies die dorsalen Kapselbänder, falls eine dorsale 
Rinne angedeutet ist. 

Im Wesentlichen dasselbe Bild wie die Halswirbel von Anguis 
bietet nun der größte Theil der Rumpfwirbel von Coronella (s. Taf. I 
Fig. 1), abgesehen von den Verschiedenheiten in der Vertheilung des 
Rippenansatzes auf Bogen und Wirbelkörper. Die Stadien von Co- 
ronella, welche ich untersuchte, sind älter als diejenigen von Anguis. 
Sie zeigen bereits den Beginn der Verknöcherung, welche bei Anguis 
noch fehlt. Alle Umrisse sind schärfer, insbesondere die Bänder 
sind deutlicher ausgeprägt. Die Pilzform des sehr mächtigen Quer- 


Vergleichende Untersuchungen über die Befestigung der Rippen ete. 35 


fortsatzes ist noch ausgesprochener als bei Anguis. Die im Quer- 
schnitt dorsal und ventral spitz auslaufenden Ränder des Pilzhutes 
sind gegen die Mittellinie des Körpers geneigt. Die Substanz des 
Wirbelbogens und Körpers, resp. der Grenzzone setzt sich meist 
kontinuirlich in die des Querfortsatzes fort. Am Hals behauptet er 
in manchen Fällen eine gewisse Eigenart gegenüber dem Wirbel, 
indem seine Zellen kleiner als die des Wirbels sind und eine be- 
sondere Anordnung in Reihen erkennen lassen. Die periostale Ver- 
knöcherung sah ich nie zwischen Wirbel und Fortsatz eingreifen. 
Der Rippenkopf hat wie bei Anguis eine etwa beilförmige Gestalt 
und lässt denselben schwanzwärts gerichteten kräftigen Muskelfortsatz 
erkennen. Die Kapselbänder sind sehr stark ausgebildet. Das ven- 
trale Band befestigt sich einerseits am Rippenkopf, andererseits am 
Rande der Gelenkfläche des Querfortsatzes und setzt sich von hier 
im Bereich des Rumpfes über die eigentliche Kapsel hinaus fort, 
überbrückt meist, am Rumpf regelmäßig, die Rinne am Fuße des 
Querfortsatzes und ist auf dem Wirbelkörper bis zur Medianlinie zu 
verfolgen. In der ventralen Rinne ist am Rumpf regelmäßig ein 
Spaltraum (Lymphgefäß?) entwickelt. In der Halsgegend, wo diese 
Gewebsspalte fehlt und die Rinne flacher ist, pflegt das Band sich 
an den Umriss des Wirbels zu halten. Auch am dorsalen Kapsel- 
theil ist ein starker Bandzug entwickelt, der die dorsale Rinne oft 
überbrückt, um auf den Neuralbogen auszustrahlen; nur kommt es 
hier nieht zur Ausbildung eines Spaltraumes. Wie ich mich an 
Horizontalschnitten durch den Rumpf von Coronella überzeugen 
konnte, ist auch an der ganzen cranialen Fläche der Gelenkkapsel 
eine dieselbe verstärkende Bandmasse entwickelt, welche sich hier 
überall am Rande der Gelenkflächen anheftet und sich nicht weiter 
fortsetzt. An der caudalen Seite sah ich erhebliche Verstärkungen 
der Kapsel nicht. 

Ich habe wiederholt erwähnt, dass ich bei den untersuchten 
Embryonen proximal gegabelte Rumpfrippen nicht gefunden habe. 
Nun erwähnt GEGENBAUR in seinem Lehrbuch der vergleichenden 
Anatomie der Wirbelthiere (X), dass an den Hals- und vorderen 
Rumpfrippen der Lacertilier und Schlangen Bänder zu finden seien, 
welche vom Rippenhals zur Bogenbasis ziehen und wohl als der 
Rest einer ventralen Rippenspange aufzufassen seien, da öfter ein 
‘Knochenfortsatz des Rippenhalses in sie hineinrage. Ich habe der- 
artige Bänder an zwei Skeleten von Lacerta viridis und agilis beob- 
achtet; den von GEGENBAUR erwähnten Knochenfortsatz sah ich nicht. 

3* 


36 G. Schöne 


Auch CrrGNY (V) beschreibt bei der Blindschleiche eine zwei- 
köpfige Rippe am letzten Lumbalwirbel, und bei Vipera aspis an 
dem dritten Halswirbel einen: gegen den unteren Dornfortsatz ge- 
richteten Fortsatz. Ein Skelet von Vipera aspis stand mir nicht zu 
Gebote, bei zahlreichen anderen Schlangen konnte ich einen der- 
artigen Fortsatz nirgends erkennen, auch die zweiköpfige Lumbal- 
rippe fand ich am Skelet von Anguis- nicht. Ciiany glaubt außer- 
dem bei Vipera aspis eine vorknorpelige Anlage einer zweiten, 
ventralen Rippenspange nachgewiesen zu haben, welche im weiteren 
Verlauf der Entwicklung nicht weitergebildet werden soll. 

Ich gebe seine Beschreibung hier wörtlich wieder: 

»A mesure qu'on approche de la vertébre on constate un épaissis- 
sement de la côte et en même temps une incurvation vers le bas. 
Chose remarquable, la côte n’aborde pas franchement le tubercule 
costal, elle arrive à son voisinage par en haut et si l'on prolonge 
la courbe que déerit la cöte on voit qu'elle passe devant la facette 
principale de.la pleurapophyse en s'en écartant quelque peu. Les 
connexions à cet égard sont notablement différentes de ce qu'elles. 
seront plus tard. 

Mais la particularité la plus intéressante de la cöte au ade 
où nous sommes, Cest que la ligne qui en prolonge la direction et 
que nous avons imaginée tout à l'heure existe réellement. Le tissu 
dense qui entoure la côte de toute part ne s'arrête point en même 
temps que le cartilage, c'est-à-dire au coin supérieur du tubercule 
costal; il continue bien au delà sous forme d'un cordon qui passe 
devant la facette principale de la pleurapophyse; il est à ce moment 
dirigé obliquement vers l'intérieur et vers le bas; puis on le voit 
se redresser et filer horizontalement sous le centre de la vertébre 
pour venir se terminer au voisinage du plan sagittal... . 

L'ébauche eartilagineuse de la côte est nettement circonscrite par 
suite de l'aplatissement des eellules les plus externes, par la distri- 


bution de la substance fondamentale; or à l'endroit où la côte se - 


continue par le cordon qui nous occupe, le contour perd toute sa 
netteté; il n'y a plus de cellules aplaties et méme la substance hya- 
line se rarifie progressivement au point que l'on a peine à limiter 
la côte dans cette direction . . . .« | 

Das Gewebe, aus welchem das siiphiediy Band besteht, bezeichnet 
Ciieny als Vorknorpel. Die Zeichnung, welche er ED ist leider 
nicht recht deutlich. | l 

Die Stadien von Coronella, olie A zu untersuchen Gelegen- 


Vergleichende Untersuchungen iiber die Befestigung der Rippen etc. 37 


heit hatte, sind freilich älter als diejenigen von Vipera aspis, bei 
welchen COLIGNY den beschriebenen Befund erhoben hat. Erheblich 
jünger sind die Stadien von Anguis, allerdings sind auch hier die 
oberen Bögen bereits geschlossen, während sie dies bei CLIGNY’S 
Exemplaren noch nicht sind. Wie aus meiner oben gegebenen Be- 
schreibung hervorgeht, konnte ich weder bei Coronella noch bei 
Anguis etwas von einer in einem ventralen Bande versteckten zweiten 
proximalen Rippenspange entdecken. 

Die von CLIGNY erwähnte Rarifikation der hyalinen Knorpel- 
substanz in der Umgebung der Ansatzstelle des ventralen Bandes 
an der Rippe fand ich ebenfalls; genau dasselbe aber auch an der 
Insertionsstelle des dorsalen Kapselbandes. Die Zellen, welche diese 
Bänder zusammensetzen, sind vielfach schwer oder gar nicht von 
denen des Vorknorpels zu unterscheiden; dasselbe wiederholt sich 
aber an vielen Stellen des Kapselapparates. 

Da mir nun leider Embryonen von Coronella und Anguis in 
dem von CLiGnY geforderten Stadium nicht zur Verfügung standen, 
konnte ich seine Angaben nicht genauer kontrolliren. Dagegen 
konnte ich die primitiveren Formen Lacerta und Platydactylus, sowie 
Hatteria auf diese Frage hin prüfen. CLıenY selbst erwartet bei 
diesen ein deutlicheres Bild, selbst im knorpeligen Stadium. 

Ich habe zunächst die Embryonen von Lacerta und Platydactylus 
genau auf Andeutungen einer proximalen Zweiköpfigkeit der Rumpf- 
und Halsrippen durchgesehen. Die Embryonen von Lacerta stehen 
auf der Höhe der knorpeligen Ausbildung, die Verknöcherung fehlt 
noch; bei Platydactylus hat sie eben begonnen. Auch bei diesen 
Formen habe ich keinerlei Andeutung einer zweiten ventralen Spange 
gefunden, weder am Rumpf noch am Hals. 

Bei der Hatteria beschreibt Owen (cit. nach GÜNTHER, XV) am 
vierten Halswirbel eine kurze »Pleurapophyse« beiderseits, »with a 
bifureate proximal end articulated by a broad tubercle to the dia- 
pophysis and by a slender neck and head to a rudimental parapo- 
physis«. Am fünften Halswirbel beschreibt OwEN eine einköpfige 
Pleurapophyse. 

GÜNTHER bestätigt diese Beschreibung, giebt aber an, dass bei 
einem der drei von ihm untersuchten Skelete die Pleurapophyse 
der vierten Rippe nicht gegabelt war, dass vielmehr die untere 
 Spange hier durch ein Band ersetzt wurde, während jede Spur einer 
Parapophyse fehlte. An der Vorderfläche des Kopfes der Rippen 
beschreibt er einen »Shallow longitudinal groove«. 


38 G. Schöne 


Baur (IIb) untersuchte zwei Exemplare von Hatteria und fand 
bei beiden am Atlas einköpfige, am Epistropheus zweiköpfige, band- 
förmige Rippen. Der dritte Wirbel des einen Thieres trug zwei- 
köpfige knöcherne, der des anderen zweiköpfige bandförmige Rippen; 
der vierte in beiden Fällen zweiköpfige knöcherne Rippen, deren 
Capitulum am proximalen Ende bandförmig war. Der fünfte Wirbel 
trug wie alle folgenden einköpfige knöcherne Rippen. 

Osawa (XXI) beschreibt knöcherne Rippen vom vierten Hals- 
wirbel an; die erste Halsrippe sei an ihrem proximalen Ende in 
zwei Theile getheilt, welche ALBRECHT (I) als tubérosité und col ru- 
dimentaire bezeichnet habe. 
Die Arbeit ALBRECHT’s war 
mir leider nicht zugänglich. 

Ich selbst hatte Gelegen- 
heit, ein großes weiches Ske- 
let von Hatteria zu unter- 
suchen, für dessen Über- 
lassung ich Herrn Geheim- 
rath Mösıus in Berlin zu 

| grobem Danke verpflichtet 

Hatteria punctata; erwachsenes Thier. Halswirbelsäule : s £ 
von links gesehen. R.ı erste knöcherne Rippe mit einem bin. Die von BAUR erwähn- 
ventralwärts abzweigenden Ligament l. R.o zweite knö- ten und von SCHAUINSLAND 
ER. Ra ditte kuöcherne Rippe. Ry vierte knöcherne — (XXVI) bestätigten ligamen- 
Rippe. Nach cinom Präparat des Bornes Museums tären Rippen an den drei 

gez. von Fràul. I. SCHÖNE. 

ersten Wirbeln sind an diesem 
Exemplar nicht mit Sicherheit zu erkennen. Der vierte Wirbel trägt 
das erste knöcherne Rippenpaar (s. Textfig. 6). Beiderseits entsendet 
der Rippenhals ventralwärts ein Band, welches frei zum Wirbelkörper 
verläuft und sich an diesem befestigt. Der fünfte Wirbel trägt das 
zweite knöcherne Rippenpaar. Auf der linken Seite (s. Fig. 6) zweigt 
sich von der Ventralseite des Rippenhalses ein feiner knöcherner 


Fig. 6. 


Fortsatz ab, welcher den Wirbelkörper erreicht und durch fibröse 


Züge an ihm befestigt ist; dieser Fortsatz ist mit der ganzen Rippe 
gegen den Wirbel frei beweglich; ob eine gelenkige Verbindung mit 
dem Wirbelkörper ausgebildet ist, konnte ich nicht feststellen. Wäh- 
rend demnach die zweite knöcherne Rippe auf der linken Seite eine 
vollständige proximale Gabelung erkennen lässt, ist dies auf der 
rechten Seite nicht der Fall. Die Zweiköpfigkeit ist rechts nicht aus- 
gebildet, sondern nur angedeutet durch tiefe Furchen, welche auf 
der eranialen wie auf der caudalen Oberfläche des Rippenkopfes ein 


i 
d 
| 
4 
| 
] 
| 
f 


Vergleichende Untersuchungen über die Befestigung der Rippen etc. 39 


kleineres Capitulum von einem mächtigen Tuberculum abgrenzen. 
Die folgenden Rippen sind beiderseits einköpfig, zeigen aber zum 
Theil an ihrer Vorderfläche eine Längsfurche, welche eine Scheidung 
des Rippenkopfes in Tubereulum und Capitulum andeutet. Auch 
auf der Hinterseite konnte ich einige Male eine entsprechende Furche 
erkennen. Ob diese Furchen regelmäßig, wie SCHAUINSLAND an- 
giebt, der Bogen-Körpernaht entsprachen, konnte ich ohne Zerstö- 
rung des Skeletes nicht wahrnehmen. An den Rippen des hinteren 
Rumpfabschnittes werden sie undeutlich. 

Handelt es sich nun am Hals von Hatteria um die Reste einer 
früheren Zweiköpfigkeit oder um den ersten Beginn einer Scheidung 
des Rippenkopfes in ein Tuberculum und ein Capitulum? Die Unter- 
suchung des Embryos hat mir einen sicheren Aufschluss nicht ge- 
geben. Wie erwähnt, erscheinen hier die Rippen zunächst einheit- 
lich. Bei genauer Untersuchung fand ich aber, dass am Kopf der 
zweiten bis vierten knöchernen Rippe beiderseits auf der hinteren 
Fläche eine ziemlich tiefe Längsfurche ausgebildet ist, welche ent- 
sprechend den Zuständen am Skelet des erwachsenen Thieres die 
Scheidung des Kopfes in ein Capitulum und ein etwas kräftigeres 
Tubereulum andeutet. Auf einzelnen Schnitten fand sich demnach das 
Trugbild einer ausgebildeten Zweiköpfigkeit: das Tuberculum be- 
 festigt sich am Bogen, das Capitulum am Körper und der Grenz- 
zone zwischen Körper und Bogen. Auf dem Plattenmodell war diese 
Längsfurche wohl zu erkennen. Auch die erste knöcherne Rippe 
weist Spuren davon auf. An der fünften Rippe und den folgenden 
fehlen derartige Furchen, so weit ich es erkennen konnte, vollständig. 

Ich vermuthe, dass in diesem embryonalen Zustande die An- 
deutung einer proximalen Gabelung gegeben ist, und dass die am 
erwachsenen Thiere meist nur angedeutete Trennungslinie zwischen 
Tubereulum und Capitulum der hinteren Langsfurche beim Embryo 
entspricht. Es liegt die Annahme nahe, dass sich die wahre Zwei- 
köpfigkeit der einen oder der anderen knöchernen Rippe aus diesem 
knorpeligen Zustande herausbildet, indem die dünne Knorpellage, 
welche beim Embryo Tubereulum und Capitulum an der Vorderfläche 
der Rippe vereinigt, späterhin in einzelnen Fällen nicht verknöchert 
und schwindet. | 

Ob es sieh aber bei der Hatteria um die letzten Reste einer 
ehemals deutlich ausgeprägten Zweiköpfigkeit handelt oder um den 
Beginn einer Trennung des breiten hippenkopfes in Tuberculum und 
Capitulum, das wage ich nicht zu entscheiden. 


40 G. Schöne 


Da nach GÖPPERT bei Urodelen beide Rippenspangen Beziehungen 
zum Rippenträger besitzen, so musste diese Untersuchung der Rippen 
der Saurier und Schlangen auf eine eventuell bestehende proximale 
Gabelung vorausgehen, bevor die Frage der Existenz oder Nicht- 
existenz eines Rippenträgers an den sacralen und präsacralen Wirbeln 
dieser Formen zu beantworten war. Diese Antwort ergiebt sich aus 
allem Vorhergehenden von selbst. Am Rumpf und Hals der Saurier 
und Schlangen ist ein Rippenträger nicht zu erkennen. Auch fehlt 
dem die Rippe tragenden Querfortsatze jede Selbständigkeit gegen- 
über dem Wirbel. 

Es bleibt''die Frage, ob der Rippenträger nicht etwa in den 
von?*GoETTE'(XIV) und Anderen beschriebenen sogenannten rudimen- 
tären Bögen zu suchen ist. Denn an Schwanzwirbeln mit derartigen 
rudimentären Bögen findet man in der That zweiköpfige Rippen, 
deren horizontal gestellte Spangen mit dem vorderen ausgebildeten 
und dem hinteren rudimentären Bogen in Verbindung stehen. Die 
einschlägigen Verhältnisse sind von GoETTE so genau beschrieben 
worden, dass ich kaum etwas hinzufügen kann. Ich untersuchte 
Embryonen von Lacerta vivipara, Platydactylus und Anguis fragilis 


auf Horizontalschnitten. Für uns ist wichtig, dass der hintere rudimen- - 


tire Bogen in der That am Sehwanze vielfach völlig getrennt von 


dem vorderen ;Hauptbogen ist. Weiter vorn versehmilzt regelmäßig - 


der hintere rudimentäre Bogen mit dem vorderen ausgebildeten, ist 
aber noch an_einzelnen präsacralen Wirbeln von demselben zu unter. 
scheiden. Immer aber liegt er genau hinter dem Hauptbogen und 
bildet einen Theil?der Wand des Wirbelkanals. Die Rippen sah 
ich mit dem hinteren Bogen nur am Schwanz in Verbindung. An 
vorderen Wirbeln, an denen ich den rudimentären Bogen deutlich 
erkennen konnte, war der ‚Zusammenhang regelmäßig aufgehoben 
und von einer zweiten Rippenspange fehlte jede Spur. Schon diese 
wenigen Thatsachen scheinen 'mir,zu genügen, um die Homologie 
dieses rudimentären Bogens mit dem Rippenträger der Amphibien 
abzulehnen. Der Rippenträger. der Amphibien legt sich lateral an 
den Neuralbogen an, der rudimentäre Bogen der Saurier liegt hinter 
ihm, und zwar so exquisit in der Begrenzung des Wirbelkanals, dass 
mir diese Lage wesentlich erscheint, um so mehr, als von Andeu- 
tungen einer früheren; seitlichen "Anlehnung an den Neuralbogen 
niehts zu erkennen ist. Weiter verliert die Rippe am Rumpfe jede 
Beziehung zu dem fraglichen Skelettheil, obwohl dies an den hinteren 
Rumpfwirbeln noch deutlich erkennbar ‘ist. Dass aber der Rippen- 


> 
w—"—————— 


Vergleichende Untersuchungen über die Befestigung der Rippen etc. 41 


‚träger der Amphibien sieh von seiner Rippe. emancipirte, ist nicht 
bekannt und es wird nicht möglich sein, anzunehmen, dass der 
Rippenträger bei Sauriern gerade an denjenigen Wirbeln den. Zu- 
sammenhang mit der Rippe verloren haben sollte, an denen die 
Rippen ausgebildet sind und in Funktion stehen (GÖPPERT). Wir 
werden uns daher dahin aussprechen, dass der rudimentäre Bogen 
am Saurierschwanz nichts mit einem Rippenträger zu thun hat. Zur 
Deutung des rudimentären Bogens und der Gabelung des Rippen- 
kopfes am Schwanz der Saurier kann ich etwas Positives nicht hin- 
zufügen. 

Es ist mir also nicht gelungen, eine Rippenträgerbildung bei 
Sauriern und Schlangen nachzuweisen. Die Möglichkeit, dass trotz- 
dem den Vorfahren der Saurier ein Rippenträger zukam, kann ich 
nicht ausschließen, da ich auch für die Annahme einer einfachen 
dorsalen Verschiebung der Saurierrippen entscheidende Thatsachen 
nicht beibringen kann. Eine derartige entscheidende Thatsache war 
bei den Gymnophionen der Zusammenhang des rippentragenden 
Querfortsatzes mit den unteren Bögen des Schwanzes. 

Fasse ich Alles zusammen, so glaube ich doch, dass meine 
Untersuchungen, wenn auch nicht entscheidend, so doch mit Wahr- 
scheinliehkeit dafür sprechen, dass die Saurierrippe ühnlieh wie die 
Rippe der Anuren und Gymnophionen ohne Rippentrügerbildung dor- 
salwürts verschoben worden ist. Ob sich an dieser Wanderung der 
Basalstumpf betheiligt hat, ist ebenfalls nicht entschieden, nach den 
Erfahrungen bei Amphibien aber wahrscheinlich. Jedenfalls hat der 
Basalstumpf bei den Sauriern wie bei den Reptilien überhaupt seine 
Selbständigkeit gegenüber dem Wirbelkórper und dem Neuralbogen 
verloren. 

Für die Auffassung der Arteria vertebralis der .Saurier und 
Schlangen ergiebt sich aus diesen Untersuchungen etwas Sicheres 
nicht. | | 

Die Resultate dieser Arbeit fasse ich kurz folgendermaßen zu- 
sammen: 

1) Die Arteria vertebralis der Urodelen liegt ventral von den 
 Spinalnerven, die der Anuren dorsal von ihnen. Wahrscheinlich ist 
die Arteria vertebralis der Anuren von der der Urodelen abzuleiten. 

2) Die Arteria vertebralis der Schildkréten, Krokodile, Vogel 
und Säugethiere ist wahrscheinlich von der der Amphibien abzu- 
leiten. Für die Arteria vertebralis der Saurier und Schlangen ist 
eine solehe Ableitung nicht gelungen. 


42 


G. Schöne 


3) Bei Schildkröten, Krokodilen, Sauriern und Schlangen ist eine 
Rippenträgerbildung ähnlich deükigen bei Urodelen nicht nachge- 
wiesen worden. 


Für die Erlaubnis, das Institut und das Material der anatomi- 
schen Anstalt zu Heidelberg benutzen zu dürfen, sage ich Herrn 
Geheimrath GEGENBAUR meinen aufrichtigen Dank, eben so Herrn 
Professor GÖPPERT für die Anregung zu dieser Arbeit und für die 
vielfache Unterstützung, die er mir im Verlauf derselben hat zu 
Theil werden lassen. 


Verzeichnis der im Text angeführten Arbeiten. 


I. 


Il. 


ALBRECHT, Note sur la présence d’un rudiment de proatlas de Hat- 
téria punctata. Bull. Mus. Roy. Belg. 1883. 

BARKOW, Disquisitiones recentiores de Arteriis Mammalium et avium, 
Nova acta Academ. Leopold. Tome XX. 1843. 


IIIa. Baur, Uber Rippen und ähnliche Gebilde und deren Nomenklatur 


Anatom. Anzeiger. Bd. IX. 1894. 


IIb. —— On the rib-articulation in Sphenodon. Amer. Nat. 1886. Vol. XX. 


IV. 


XVII. 


BoJAnus, Anatome testudinis europeae. Vilnae 1819—1821. 
CLIGNY, Vertébres et cœurs lymphatiques des ophidiens. Bull. scient. 
de la France et de la Belgique. Tome XXXII. 

Dorro, Sur la morphologie des côtes. Ibidem. Tome XXIV. 

—— Sur la morphologie de la colonne vertébrale. Ibidem. Tome XXV. 


. ECKER’s und WIEDERSHEIM’s Anatomie des Frosches, neu bearbeitet 


von GAupp. Braunschweig 1899—1901. 

GADow, Vögel. in: BRoNN's Klassen und Ordnungen des Thierreichs. 
GEGENBAUR, Vergleichende Anatomie der Wirbelthiere. Bd. I. Leipzig 
1898. 


. GÖPPERT, Untersuchungen zur Morphologie der Fischrippen. Morph. 


Jahrbuch. Bd. XXIII. 1895. 


. —— Die Morphologie der Amphibienrippen. Festschrift für GEGEN- 


BAUR. 1896. 


. GOETTE, Beiträge zur vergleichenden Morphologie des Skeletsystems 


der Wirbelthiere. Archiv für mikr. Anatomie. Bd. XV und XVI. 


. — Über den Wirbelbau bei den Reptilien und einigen anderen 


Wirbelthieren. Zeitschrift für wiss. Zoologie. Bd. LXII. 1897. 
GÜNTHER, Contributions to the Anatomy of Hatteria. Philos. Transact. 
1867. 

HATSCHEK, Die Rippen der Wirbelthiere. Verhandlungen der anat. 
Gesellschaft auf der dritten Versammlung. Jena 1889. 

HENLE, Handbuch der systematischen Anatomie des Menschen, Braun- 
schweig 1876. 


Vergleichende Untersuchungen über die Befestigung der Rippen etc. 43 


XVIII. 


XXVII. 


XXVIII. 


HOCHSTETTER, Beiträge zur Anatomie und Entwicklungsgeschichte 
der Monotremen. Aus Semon, Zool. Forschungsreisen im malayischen 
Archipel. 1896. 


. HOFFMANN, Reptilien. in: Bronn’s Klassen und Ordnungen des 


Thierreichs. 
HYRTL, Cryptobranchus japonicus. Schediasma anatomicum. Wien 


1865. 


. Osawa, Beiträge zur Anatomie der Hatteria punctata. Archiv für 


mikr. Anatomie. Bd. LI. 1898. 


. Quaın, The anatomy of arteries. London MDCCCXLIV. 
. RABL, Theorie des Mesoderms. Fortsetzung. Morpholog. Jahrbuch. 


Bd. XIX. 1892. 


. RATHKE, Untersuchungen über die Aortenwurzeln der Saurier. Denk- 


schriften der Wiener Akademie. 1857. 
SCHAUINSLAND, Weitere Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der 
Hatteria. Archiv für mikr. Anatomie. Bd. LVI. 1900. 


. —— Embryonen von Sphenodon etc. Demonstration. Verhandlungen 


der Deutschen Zoolog. Gesellschaft auf der 9. Jahresversammlung zu 
Hamburg. 1899. 

SCHLEMM, Anatomische Beschreibung des Blutgefäßsystems der Schlan- 
gen. TREVIRANUS Zeitschrift für Physiologie. 1826. 
WIEDERSHEIM, Grundriss der vergleichenden Anatomie der Wirbel- 
thiere. 3. Aufl. Jena 1893. 


Erklärung der Abbildungen. 


Mehrfach gebrauchte Bezeichnungen 
(auch für die Textfiguren geltend). 


a Verbindung zwischen Rippe und Rip- Ch Chorda dorsalis, 


penträger, C.v Neuralkanal, 
a’ Verbindung der dorsalen Rippen- K Knochengewebe, 
spange mit dem Rippenträger, M Rückenmark, 
Art.vert Arteria vertebralis, N Neuralbogen, 
B Basalstumpf, R Rippe, 


b dorsaler Fortsatz des Basalstumpfes, r dorsale Rippenspange, 
8 dorsale Spange an Stelle des proxi- R.T Rippentrüger, 


- malen 


Fig. 1. 


Fig. 2. 


Fig. 3. 


Theiles des Basalstumpfes, W.K Wirbelkörper. 
Tafel I. 
Coronella laevis (Embryo). Vorderer Rumpfwirbel. B.v ventrales Kapsel- 


band, B.d dorsales Kapselband, L Lymphgefäß. 
Anguis fragilis (Embryo). Vorderer Rumpfwirbel mit Musculus longus 
colli und Arteria vertebralis. B.v ventrales Kapselband, B.d dorsales 


Kapselband, M.l.e Musculus longus colli. 


Platydactylus (Embryo)  Halswirbel. Bw ventrales Kapselband, B.d 
dorsales Kapselband. 


Beiträge zur Affen-Anatomie, 
Von | 
Prof. Dr. Louis Bolk. 


Mit Tafel II und 26 Figuren im Text. 


I 


Das Kleinhirn der Neuweltaffen. 


Anlass zur vorliegenden Abhandlung wurde gegeben durch die 
bei Orang gemachten Beobachtungen über die Beziehungen zwischen 
den Lamellen der Seitentheile des Cerebellum und jenen des so- 
genannten Wurmes, wie diese in dem zweiten Beitrag ausführlieh 
dargestellt worden sind!. Die Beobachtung, dass ein großer Theil 
der Lamellen der Seitentheile sich nicht in solche des Mittelstiickes 
fortsetzen, sondern am Sulcus paramedianus enden, so dass einem 
ansehnlichen Lamellenkomplex ein entsprechender Abschnitt im Mittel- 
stücke oder Wurm fehlt, erregte die Frage, ob hierin vielleicht ein 
Verhältnis zum Ausdruck kam, das phylogenetisch weiter verfolgt 
werden konnte und dem eine entwicklungsgeschichtliche Bedeutung 
zukam. Ich entschloss mich desshalb, diese Frage weiter zu ver- 
folgen und unterzog dazu zunächst die mir zur Verfügung stehenden 
Cerebellen der Neuweltaffen einer vergleichenden Untersuchung. 

Der Hauptzweck dieser Untersuchung wurde durch die Frage- 
stellung bestimmt; sie zielte darauf hin, die Beziehungen festzustellen 
zwischen den Marklamellen oder Gruppen von Marklamellen der 
Hemisphären und jene des sogenannten Wurmes. Es hatte sich je- 
doch dabei bald herausgestellt, dass für eine derartige vergleichend-ana- 
tomische Untersuchung die übliche Eintheilung des hochdifferenzirten 


1 Über das Gehirn von Orang. Zweiter Beitrag zur Affen-Anatomie. in: 
PETRUS CAMPER. Nederlandsche Bijdragen tot de Anatomie. Ie Deel. 


Beiträge zur Affen-Anatomie. IV. 45 


Menschen-Kleinhirns nicht als Ausgangsform zu verwenden war. Einst- 
weilen nicht, da die Lobi und Lobuli des menschlichen Cerebellum 
nicht genügend deutlich abzugrenzen sind und es eine fehlerhafte 
Methode ist, einfach die auf dem Medianschnitt des menschlichen 
Kleinhirns sichtbaren Läppchen a priori auch bei den Affen wieder- 
finden zu wollen. Überdies wurde es mir bald klar, dass die Ein- 
theilung des Cerebellum beim Menschen auch aus jenem Grunde : 
weniger als Ausgangsform fiir eine Vergleichung anwendbar ist, 
weil diese Eintheilung nicht auf die Entwicklung des Organs basirt 
ist, und desshalb eine bessere von genetischen Gesichtspunkten be- 
herrschte an die Stelle jener zu setzen sei’. 

Das Cerebellum der Neuweltaffen eignet sich weit besser für 
eine vergleichende Untersuchung der Entwicklung dieses Theiles des 
Nervensystems als jenes der altweltlichen Affen. Es bietet doch 
diese Affengruppe eine Reihe sich einander anschließender, allmäh- 
lich sich höher differenzirender Ausbildungsstadien des Cerebellum 
dar, wie man eine solche bei den Altweltaffen vergebens sucht. Die 
sehr einfachen Formen, wie sie uns z. B. bei den Arctopitheciden 
entgegentreten und die einen sehr willkommenen Ausgangspunkt 
bieten, sind bei den Altweltaffen gar nicht vertreten. Bei den Ka- 
tarrhinen trifft man nur Modifikationen eines schon sehr komplicirten 
Baues an, bei den Platyrrhinen dagegen eine natürliche Entwick- 
lungsreihe, deren niedrigste Stufe geliefert wird dureh das Geschlecht 
Hapale, wo es noch eine völlige Kongruenz giebt zwischen den La- 
mellen der Seitentheile und jenen des Mittelstiickes. Das höchst 
entwickelte Glied in dieser Reihe ist vom Geschlecht Ateles dar- 
gestellt, wo das Cerebellum nicht weniger komplieirt ist als bei den 
schmalnasigen Affen. Die von mir untersuchten Affen gruppiren sich 
in dieser Reihe in folgender Weise: Hapale, Midas, Chrysothrix, My- 
cetes, Cebus und Ateles. | 

Die diesem Aufsatz beigefügten Figuren sind, besonders was 
den Verlauf und die Anastomosirung der Sulei betrifft, dem Ziele 
dieser Untersuchung gemäß nit der größten Genauigkeit unter Lupen- 
vergrößerung nach dem Objekte angefertigt worden. 

Detaillirte Beschreibungen des Cerebellum von den verschiedenen 
Neuweltaffen sind selten. In der vergleichenden Anatomie von FLATAU 


1 Man vergleiche meine inzwischen erschienene Abhandlung: »Hauptzüge 
der vergleichenden Anatomie des Cerebellum« ete. in: Monatsschrift für Psy- 
ehiatrie und. Neurologie.. 1902. . 


46 Louis Bolk 


und JACOBSOHN sind die Cerebellen von Cebus und Hapale einer 
mehr eingehenden Beschreibung unterworfen. 

Wir werden unsere Untersuchung anfangen mit der vergleichen- 
den Betrachtung des Medianschnittes, denn auf diese Weise werden 


Fig. 1. 
L. sup. post. S. pr. L. sup. ant. 


Ben L. sup. ant. 
L. post. sup. === : f 
m L. ant. sup. 

L. post. inf. oe 
B L, ant. inf, 


inf. post. L. inf. ant. 
Medianschnitt durch das Cerebellum von Midas (Vergrößert.) 


Fig. 2. 
L. sup. ant. 


L. sup. post. S. pr. e La eae 


-.------ L. ant. sup. 
L. post. sup. =e E 


mL. ant. inf. 


L. post. inf. L. inf. post. L. inf. ant. 


Medianschnitt durch das Cerebellum von Chrysothrix. (Vergrößert.) 


wir uns über die Zusammensetzung des Cerebellum bei den ver- 
schiedenen Formen am schnellsten orientiren können und eine Über- 
sicht erlangen über den Entwicklungsgrad. des Organs. Die äußeren 
Formverhältnisse kommen später zur Sprache. 

Wir nehmen Ausgang von den Figg. 1—5. Diese Figuren sind 


Beiträge zur Affen-Anatomie. IV. 47 


derart gezeichnet, dass die dem Hirnstamme aufliegende Fläche des 
Cerebellum nach unten schaut, die frontalwärts schauende Seite ist 
in den Figg: 1, 2 und 4 nach rechts, in den Figg. 3 und 5 nach links 


Fig. 3: 


L. sup. ant. 


E L. sup. post. 


L. ant. sup. 2----.---- 


-rben L. post. sup. 
L. ant. inf. ua 


L. inf. ant. L. inf. post. L. post. inf. 


Mediansehnitt durch das Cerebellum von Mycetes. (Vergrößert.) 


gewendet. Der Medianschnitt des Cerebellum von Hapale zeigt so 


große Übereinstimmung mit jenem von Midas, dass es überflüssig 
war, denselben abzubilden. 


Fig. 4. 


L. sup. ant. 


L. Suv. post S. pr. —Q— —— 


L. post. sup. BEE — NUR Y ff 7 — OE 


L. ant. sup. 


L. post. inf. iiis 


BL. ant. inf. 


y inf. ant. 
Medianschnitt durch das Cerebellum von Cebus. (Vergrößert.) 


L. inf. post. ) 


Denkt man sich, wie es in den Figuren gedacht worden ist, 
den Hirnstamm mit seiner Längsachse in eine horizontale Ebene 


4s Louis Bolk 


gestellt, dann lassen sich am Medianschnitt des Cerebellum vier Flä 
chen unterscheiden, eine vordere, obere, hintere und untere. Letatere 
biegt sich in ihrer Mitte nach oben, schneidet in die ‚Hirnmasse. ein 
und bildet die Begrenzung des Zeltes. Und da diese Flächen mei- 
stentheils in ziemlich geraden Winkeln an einander stoßen, hat der 
Medianschnitt eine mehr oder weniger viereckige Gestalt. Am schärf- 
sten sind diese Flächen bei Midas und Hapale von einander abge- 
srenzt, namentlich biegt die hintere Fläche hier plötzlich ohne 
Wölbung in die obere und untere um. Der Übergang der vorderen 
Fläche in die obere und untere ist dagegen mehr abgerundet. Darin 
tritt bei den Aretopitheeiden schon ein Merkmal zu Tage, das wir 
bei Mycetes, Cebus und Ateles wiederfinden, denn auch bei diesen 


Fig. 5. 


L. sup. ant. S. pr. L. sup. post. 


L. sup. ant. Wi 


L.aut. sup.| 


L. ant. inf. L. infant. In inf. post. faz. z post. inf. 


Medianschnitt durch das Cerebellum von Ateles. (VergróDert.) 


drei Formen ist die Abgrenzung der hinteren gegen die anstoBende 
obere und untere Fläche‘ viel schärfer ausgeprägt, als es mit der 
vorderen Fläche der Fall ist. Bei Chrysothrix weicht der Median- 
schnitt des Cerebellum. ein wenig von den übrigen ab, indem hier 
die hintere Fläche eine nicht unansehnliche Einknickung zeigt. Bei 
den übrigen Affen zeichnete sich diese Fläche gerade durch ihre 
Flachheit aus und ist ziemlich genau senkrecht zur Achse des Hirn- 
stammes gestellt. Diese hintere Fläche liegt unmittelbar der Schuppe 
des Occipitale an, da ein Falx cerebelli bei den amerikanischen 
Affen nicht zur Entwicklung gelangt oder kaum angedeutet ist, wie 
aus den Figg. 6—9 ersichtlich ist. Diese Figuren sind den gehärteten 
und halbirten Köpfen eines Hapale, Chrysothrix, Cebus capucinus 
und Ateles ater entnommen und zeigen die Lagerung des Cerebellum 


Beitrige zur Affen-Anatomie. IV. 49 


- zur Schädelwand und zur Hirnsichel in den natürlichen Verhältnissen. 
Unmittelbar fällt an diesen Medianschnitten die deutliche Abgrenzung 
des Planum occipitale des Hirnschädels von dessen konvexem Dach- 
theil auf. Der untere Rand des Falx setzt sich ungefähr in der 


Fig. 6. 


Medianschnitt durch den Kopf von Hapale. Medianschnitt durch den Kopf von Chrysothrix. 


Mitte des Planum an der Innenseite des Oceipitale fort, und wenn 
man in. Betracht zieht, dass das Tentorium ziemlich senkrecht zur 
medianen Ebene im Schädelraum ausgespannt ist, dann wird es 


Fig. 8. 


Medianschnitt durch den Kopf von Cebus capucinus. 


aus den Figg. 6—9 deutlich, dass die Oberfläche des Kleinhirns an 
keiner Stelle mit dem Dachtheil der Gehirnkapsel in Berührung 
tritt. Aus der Form des Falx ist es ersichtlich, dass bei den vier 


in den Figg. 6—9 abgebildeten Mediansehnitten die Großhirnhemi- 
Morpholog. Jahrbuch. 31. ; 4 


50 ' Louis Bolk 


sphären den oberen Raum der Schädelkapsel vollkommen ausfüllen 
und nach oben das Kleinhirn vollständig vom Großhirn überlagert 
wird. Eine sehr besondere Form besitzt das Planum nuchae bei 
Chrysothrix. Auf dem Durchschnitt ist es S-fórmig gekrümmt, mit der 
Folge, dass der Occi- 
pitalpol des Großhirns 
sogar tiefer herabreicht 
als das Cerebellum. Es 
ist dann auch von die- 
AN sem Thiere bekannt, 
"L.]|dass das Cerebellum 
LJ theilweise versteckt 
= liegt in einer Nische, 
die in der Basalfläche 
der Großhirnhemisphä- 
ren ausgehöhlt ist. Auf 
diese eigenthümliche 
Gestalt des Planum 
nuchae ist wohl die 
Kniekung zurückzu- 
führen, die sich in der hinteren Fläche des Medianschnittes vom 
Cerebellum dieses Thieres findet. 

Bezüglich der Topographie des Cerebellum weiche ich ein wenig 
von der Vorstellung, die FLATAU und JAcOBSOHN! davon bei Hapale 
geben, ab. Besonders kann ich mich nicht mit jenen Autoren 
einverstanden erklären, wenn sie sagen, dass das Cerebellum 
sehon eine Spur über die hervorstehende Kante vorgerückt ist, mit 
welcher die konvexe Fläche des Schädeldaches auf die hintere 
übergeht. 

Kehren wir nach dieser topographischen Bemerkung zum Me- 
dianschnitt des Cerebellum zurück. Die obere Fläche war besonders 
bei Hapale und Mycetes ziemlich flach, bei Chrysothrix und Cebus 
mehr gewölbt, und geht hier mehr oder weniger abgerundet in die 
vordere Fläche über. Da letztere sich den Corpora quadrigemina 
anschmiegt, zeigt sie demgemäß eine mehr oder weniger ausgeprägte 
Konkavität, und setzt sich unter gleichmäßiger Wölbung in die 
untere Fläche fort. Diese Fläche des Kleinhirns wird durch das 


"Fig. 9. 


Medianschnitt durch den Kopf von Ateles ater. Die Schädel- 
knochen sind pathologisch verdickt. 


1 FLATAU und JACOBSOHN, Handbuch der Anatomie und vergleichenden 
Anatomie des Centralnervensystems der Säugethiere. Berlin 1899. I. Theil. 


Beiträge zur Affen-Anatomie. IV. 51 


Fastigium in einen vorderen und einen hinteren Abschnitt getheilt. 
Der hintere Theil ist gewöhnlich etwas länger als der vordere. 

Das Fastigium stellt auf dem Durchschnitt eine ziemlich schmale, 
tief eindringende Spalte dar, die lateralwärts sich erweitert und all- 
mählich niedriger wird. Diese Spalte steht bei Hapale, Midas, 
Chrysothrix, Cebus und Ateles senkrecht zum Boden des Sinus 
quartus, nur bei Mycetes ist sie nach hinten und oben gerichtet. 
Die Begrenzungsflächen des Zeltes sind meistentheils durch eine 
scharfe Kante von der unteren Seite des Cerebellum abgesetzt. 

Nach oben stößt das Fastigium an die untere Seite des Mark- 
kernes. Dieser hat eine unregelmäßig viereckige Gestalt. Wenn das 
antero-posterieure Maß des Cerebellum auf dem Medianschnitt das 
längere ist wie bei Midas, Cebus, Mycetes und Ateles, ist auch der 
Markkern in dieser Richtung am längsten. Hat das Kleinhirn auf 
diesem Durchschnitt eine mehr rundliche Gestalt, wie es bei Chry- 
sothrix der Fall ist, dann ist auch die mehr zusammengedrungene 
Form des Markkernes damit in Übereinstimmung. Denkt man sich 
den Markkern durch das verlängerte Fastigium in eine vordere 
und eine hintere Hälfte getrennt, dann sind beide Stücke einander 
bei Mycetes, Midas und auch nahezu bei Chrysothrix ziemlich ähn- 
lich in Form und Ausbreitung; bei Cebus ist das vordere Stück ein 
wenig voluminöser, während bei Ateles das in der vorderen Hälfte 
liegende Stück mehr abgerundet und etwas größer erscheint. Wir 
. werden später diese Verhältnisse in Verbindung mit anderen Er- 
 seheinungen noch einmal hervorheben. Mit jenem des Menschen ver- 
glichen, erscheint der Medianschnitt des Markkernes der Neuweltaffen 
mehr als eine .voluminöse, centrale Masse, wovon nach allen Rich- 
tungen hin Strahlen ausgehen, und ähnelt weniger dem Bild eines 
verzweigten Blattes. 

Ehe wir zur Vergleichung der Form und der Oberflächenerschei- 
nungen der untersuchten Cerebellen übergehen, muss eine allgemeine: 
Bemerkung vorausgeschickt werden über die Eintheilung des Cere- 
bellum. 

Es ist von FLATAU und JACOBSOHN in ihrer oben eitirten ver- 
gleichend-anatomischen Arbeit über das Centralnervensystem nach- 
 drüeklieh betont worden, dass die übliche Eintheilung des Cerebellum 
des Menschen für vergleiehend-anatomische Zwecke gänzlich unge- 
 nügend ist!. Diese Eintheilung setzt stillschweigend die Anwesenheit 


! Man vergleiche auch meinen auf pag. 2 citirten Aufsatz. 
4* 


52 Louis Bolk 


eines bis zur Mediauebene durchziehenden Sulcus horizontalis cere- — 
belli voraus, und dieser wurde, der sogenannte Wurm, in zwei Theile, 
einen Ober- und Unterwurm zerlegt. Wie unbestimmt diese Grenze 
ist, folgt daraus, dass sie von den Autoren nicht immer an identi- 
scher Stelle gedacht wird (vgl. z. B. die Angabe ScHWALBE's mit 
jener von HENLE) Dass dieser Eintheilungsmodus schon innerhalb 
der Reihe der Primaten nieht durchführbar ist, beweisen die Neu- 
weltaffen aufs deutlichste, denn hier fehlt ein Sulcus horizontalis, 
oder er ist kaum angedeutet. 

Wie später näher aus einander gesetzt werden wird, sind im 
vorderen seitlichen Theil der Hemisphären die Beziehungen der 
Marklamellen zu einander andere als beim Menschen, wiewohl man 
doch z. B. aus dem Zustand bei Ateles schon leicht schließen kann, 
durch welche Umbildungen der beim menschlichen Kleinhirne so 
deutlich entwickelte Sulcus horizontalis entstanden sein kann. 

Bezüglich des makroskopischen Baues des Cerebellum schließe 
ich mich jenen Autoren an, die die übliche Eintheilung des » Wurmes« 
in Ober- und Unterwurm, oder in Vermis superior, posterior und 
inferior (HENLE, SCHWALBE) verwerfen. Doch bin ich auf Grund 
meiner Untersuchungen gezwungen, noch weiter zu gehen, und es 
kommt mir für eine richtige rationelle Eintheilung des Cerebellum 
am zweckmäßigsten vor den Begriff »Wurm«, wie er jetzt wohl all- 
gemein verwendet wird, gänzlich fallen zu lassen, und das ganze 
Cerebellum aufzufassen als zusammengesetzt aus zwei Lobi, die ich 
als Lobus anterior und Lobus posterior anführen werde. Zu Gunsten 
dieser Eintheilung sind wichtige Motive beizubringen. Sie entspricht 
viel mehr als das ältere Eintheilungssystem dem thatsächlichen Zu- 
stand, und sie ist für alle Gruppen der Säugethiere durchführbar, 
da die Grenze zwischen beiden Lobi durch eine bei allen Mammalia 
wiederkehrende Furche gegeben wird. Weiter ist diese Eintheilung 
in Übereinstimmung mit der Faltenbildung der Cerebellarrinde wäh- 
rend der Ontogenese. | 

Was zunächst den letztgenannten Grund betrifft, sei daran£ hin- 
gewiesen, dass die embryonale Faltung der Kleinhirnrinde bei den 
Süugethieren bis jetzt noch mangelbaft bekannt ist. Zwar finden 
sich in den embryologischen Untersuchungen von KÖLLIKER, His, 
MIHALCOVICZ, weiter in der vergleichend-anatomischen Arbeit von 
LEURET et GRATIOLET vereinzelte Beobachtungen, aber Untersuchun- — 
gen mit dem Hauptzweck, die Faltungsweise des Cerebellum onto- 
genetisch kennen zu lernen, angestellt, sind bis jetzt sehr sparsam. 


Beitrige zur Affen-Anatomie. IV. 53 


Es lässt sich nur namhaft machen die Untersuchung von W. KurrHAN !, 
eine Publikation, die bis jetzt wenig beachtet, auch von FLarau 
und JACOBSOHN übersehen worden ist. Der Autor hat an embryo- 
logischem Material des Menschen und des Schafes nachgewiesen, 
dass die erste Querfurche, die an der zu jener Zeit relativ dieken 
Kleinhirnrinde entsteht, eine ist, die das Kleinhirn in einen kleineren 
vorderen und einen größeren hinteren Lappen theilt. Für diese 
Furche schlägt der Autor den Namen »>Suleus primarius cerebelli« 
vor, und fährt dann fort: Den vor ihr gelegenen Theil des Klein- 
hirns will ich »Vorderlappen«, den hinter ihr gelegenen »Hinter- 
lappen« nennen. Hieraus geht hervor, dass KurrHAn der Erste war, 
der statt der üblichen Eintheilung des Cerebellum in einen oberen 
und unteren Lappen eine Eintheilung in vorderen und hinteren 
Lappen vorgeschlagen hat. Auf pag. 30 seiner Abhandlung macht 
er weiter aufmerksam auf die Thatsache, dass bis jetzt auf die sehr 
tiefe Primarfurche viel zu wenig Gewicht gelegt ist. Verfolgt man 
die Entwicklung dieser Furche beim Menschen weiter, dann sieht 
man, wie dieselbe allmählich sich vertieft und schließlich sich um- 
bildet zu der sehr tiefen Furche, die den Vermis superior der Autoren 
in einen vorderen und hinteren Theil spaltet, das ist zum Suleus 
superior anterior. Ich muss jedoch bemerken, dass die große Be- 
deutung dieser Furche von SCHWALBE in seinem Lehrbuche der 
Neurologie hervorgehoben ist, und dass gerade dieser Autor KOLLIKER 
gegenüber, diese den Lobus quadrangularis des Menschen in einen 
vorderen und hinteren Lappen zerlegende Furche, als eine primäre 
Furche auffasst und nieht wie KÖLLIKER als eine sekundäre. 

Ohne offenbar von der Untersuchung Kurruan’s Kenntnis zu 
haben, gelangen FLATAU und JACOBSOHN (l. c.) auf Grund ihrer ver- 
gleichend-anatomischen Untersuchungen zum gleichen Resultate wie 
jener Autor. Nachdem sie auf die Inkonstanz des Suleus horizon- 
talis hingewiesen haben, heben sie die hohe morphologische Bedeu- 
tung des Suleus superior anterior der Autoren hervor und schlagen 
vor, die Unterscheidung eines oberen und unteren Wurmes fallen zu 
lassen und dagegen einen Hinter- und Vorderwurm zu unterscheiden. 
Als Grenze zwischen beiden tritt der Suleus superior anterior = 
Sulcus primarius KurrHAw's auf. Sie kamen dadurch in Streit mit 


1 W. KurrHAN, Die Entwicklung des Kleinhirns bei Säugethieren. Münch. 
medic. Abhandlungen. VII. Reihe. 6. Heft. München 1895. 


54 Louis Bolk 


den Anschauungen ZIEHEN's!, der bei den Monotremen die bezüg- — 
liche Furehe mit dem Sulcus horizontalis magnus homologisirte. 
In seiner Monographie iiber das Gehirn der Edentaten stellt 
auch ELLIOT SwirH? die Bedeutung dieser von ihm als Sulcus prin- 
cipalis unterschiedene Furche ins rechte Licht. 
Das Zutreffende der Auffassung von KurrHAN, FLATAU und 
JACOBSOHN und ELLIOT SMITH fällt bei einer Betrachtung der in den 
Figg. 1—5 gegebenen Medianschnitte sofort ins Auge. Deutlicher 
selbst als beim Menschen tritt hier die Zweitheilung des Cerebellum 
auf dem Medianschnitt im Lobus posterior und Lobus anterior da- 
durch zu Tage, weil von unten her das Fastigium in der Form 
einer relativ schmalen Spalte mit parallelen Grenzflächen ziemlich 
tief ins Innere des Cerebellum einschneidet, beim Menschen und 
den Anthropoiden dagegen in der That mehr zeltartig gebaut ist. 
Es ist nun eine sehr charakteristische Erscheinung, dass, wenn man 
bei den Cerebellen der Neuweltaffen die Ebene des Zeltraumes nach 
oben durch den Markkern verlängert sich denkt, man ohne Aus- 
nahme in den Sulcus primarius hineingelangt. Der Sulcus primarius 
und das Zelt liegen in einer Ebene und sind durch den hier ver- 
hältnismäßig schmalen Markkern von einander getrennt. Indem 
beide Spalträume einander sehr sich nähern, ist die Trennung des 
Cerebellum in einen vorderen und hinteren Theil bei den amerikani- 
schen Affen sehr deutlich ausgeprägt. Bei Mycetes, wo das Zelt 
schräg nach hinten und oben einschneidet, weicht auch der Sulcus 
primarius in gleichem Sinne von der vertikalen Ebene ab. 
Auf dem Medianschnitt sind die beiden Lobi des Cerebellum unge- 
fähr gleich groß, nur bei Midas überwiegt der Lobus posterior ein 
wenig. Wir haben in der Zweitheilung des Cerebellum mittels des 
Sulcus primarius einen bequemen Leitfaden für die weitere verglei- 
ehende Betrachtung des Cerebellum, zumal diese Furche nicht nur 
auf dem Medianschnitt als eine der tiefsten gekennzeichnet, sondern 
auch in den Seitentheilen immer bis zu den Seitenrändern vordringt. 
Wir besprechen zunächst den Lobus anterior cerebelli. 
So wenig Mühe es kostet, am Medianschnitte auf den ersten 
Blick den Suleus primarius zu bestimmen, so schwierig erscheint 


1 Tu. ZIEHEN, Das.Centralnervensystem der Monotremen und Marsupialier. 
Denkschr. der med.-naturw. Gesellschaft zu Jena. Bd. V. Jena 1897. 

2 G. ELLIOT SMITH, The Brain of the Edentata. Transact. Linnean. soc. 
of London. Vol. VII. Part 7. London 1899. 


Beiträge zur Affen-Anatomie. IV. 55 


‚solches bei Betrachtung der oberen Fläche des Cerebellum. Denn 
diese Furche ist äußerlich durch nichts von den vorangehenden oder 
nachfolgenden zu unterscheiden, namentlich klafft sie nicht mehr 
als jene, die vor oder hinter ihr gelagert sind. In den Fig. 10—14 
ist sie der Bequemlichkeit wegen ein wenig mehr hervorgehoben 
worden. 


Obere Seite des Cerebellum von Midas. Obere Seite des Cerebellum von Hapale. 
(Vergrößert.) (Vergrößert.) 


Man vermag an der 
oberen Fläche des Lobus 
anterior cerebelli vier Rän- 
der zu unterscheiden, einen 
vorderen, hinteren und zwei - 
seitliche. Der vordere Be- 
grenzungskontour wechselt 
bei den verschiedenen For- 
men in sehr regelmäßiger 
Weise. Bei den beiden 
Arctopitheciden stellt er 
eine wellenförmig gebogene 
Linie dar, deren meist vor- 
springender Theil in der 
Medianlinie sich findet. 
Diese Prominenz entspricht 
der Grube zwischen den 
vorderen und hinteren Cor- 
. pora quadrigemina, liegt 


e . i: .Cerebellum von Cebus capucinus. Etwas von oben und 
doch das hintere Vierhügel- hinten betrachtet. (Vergrößert.) 


paar gänzlich unter dem 
Cerebellum versteckt. Gleiches gilt auch noch für Chrysothrix; 
auch hier ist die Greuzlinie als Ganzes nach vorn konvex. Bei 


56 Louis Bolk 


Mycetes dagegen, Cebus, und besonders bei Ateles ist die Vorder- 
grenze zu einer nach vorn konkaven umgestaltet, was dadurch 
erreicht wird, dass die seitlichen Ränder sich verlängert haben. 
Betrachtet man die Figg. 10—14 in dieser Reihenfolge: Hapale, 
Midas, Chrysothrix und Ate- 
Fig. 14. les, so sieht man, wie all- - 
mählich der Seitenkontour 
des Lobus anterior cerebelli 
länger wird und dass dem 
zufolge in der gegebenen 
Reihenfolge der Vorderlap- 
pen allmählich seine Ge- 
stalt wechselt. Besteht die- 
ser bei Hapale aus einem 
Obere Seite des Cerebellum von Ateles ater. (Vergrößert.) sehr breiten mittleren Theil, 
der lateralwärts sich spitzen- 
artig verjüngt, so ist er bei Ateles zu einem Lappen umgebildet, 
von dem die vordere. und hintere Grenze einander parallel und 
nach vorn konkav verlaufen. Von oben gesehen, stößt der Lobus 
anterior seitlich an einen oftmals sehr komplieirt gebauten Lamellen- 
komplex, den ich aus später zu erörternden Gründen als Formatio 
vermicularis cerebelli ss Sie gehört dem Lobus ires 
cerebelli an. 

Bezüglich der Reliefverhältnisse sei Hehe dass lateralwärts 
die Oberfläche mehr oder weniger abfällt, aber immer gleichmäßig. 
Niemals springt eine der Medianzone entsprechende Portion derart 
hervor, dass man von einem seitlich begrenzbaren Wurmtheil als 
selbständiger morphologischer Untertheil des Lobus anterior sprechen 
konnte. Denn bei keiner der von mir untersuchten Formen war im 
Bereiche des Lobus anterior auch nur die geringste Spur von Sulei 
paramediani zu sehen. 

Bei den Arctopitheciden ist es am deutlichsten, dass man die 
in der Rinde einschneidenden Furchen in zwei Kategorien einzu- 
theilen vermag, die als Total- und Partialfurchen zu unterscheiden 
sind. Dieser Eintheilung kommt ein besonderer Werth zu für 
das richtige Verständnis der Wachsthumscentra der Cerebellarrinde. 
Wir werden später sehen, dass das Auftreten der Partialfurchen an 
gewisse Stellen der Rinde gebunden ist, und die Lagerung dieser 
Stellen in hohem Grade zur Entstehung der äußeren Gestalt des 
Kleinhirns beitragen. Die Totalfurchen des Vorderlappens durch- 


Beiträge zur Affen-Anatomie. IV. 57 


setzen die ganze Breite des Cerebellum. Bei Hapale, Midas, My- 
cetes und Chrysothrix trifft man eine streng durchgeführte Symmetrie 
der Furehen- und somit der Lamellenbildung an. Die Totalfurchen 
verlaufen regelmäßig in der vorgeschriebenen Weise und zerlegen 
die Rinde in eine geringe Zahl Markblattchen. Die Partialfurchen 
erstrecken sich seitlich von der Medianlinie, um schon in wechseln- 
der Entfernung der Seitenränder zu enden. Dadurch wird die von 
zwei Totalfurchen begrenzte Lamelle in ihrer mittleren Portion in zwei 
oder drei Blätter — Töchter- oder Sekundärlamellen könnte man sie 
nennen — zerlegt. Mitunter kommt es vor, dass Partialfurchen im 
Suleus primarius ausmünden. Inzwischen bleibt das Bild der Fur- 
chenbildung bei Hapale und den übrigen genannten Platyrrhinen noch 
ein rein symmetrisches, wiewohl die Zahl beider Furchenarten bei 
den genannten Species allmählich erheblicher wird. Bei Cebus treffen 
wir die erste Andeutung einer Asymmetrie an. Dieselbe wird her- 
vorgerufen durch den Umstand, dass eine Partialfurche mit dem 
einen Ende frei an der Oberfläche endet, mit dem anderen Ende 
jedoch in eine Totalfurche ausmündet. Dadurch werden Tochter- 
lamellen gebildet, die auf der einen Hemisphäre breit mit der Mutter- 
lamelle zusammenhängen, auf der anderen Seite durch die beiden 
zusammenfließenden Furehen abgegrenzt, spitz enden. Diese Er- 
scheinung, die auf die Symmetrie des Furchensystems störend ein- 
wirkt, ist im Lobus anterior von Cebus nur angedeutet, gewinnt aber 
bei Ateles einen höheren Entwicklungsgrad. In geringer Entfernung, 
links und rechts von der Medianlinie, fließen mehrfach Totalfurchen 
und Partialfurchen zusammen, so dass ein Sulcus, der auf der einen 
Hälfte als Partialfurche anfängt, auf die andere sich als Totalfurche 
fortsetzt. 

Es ist in der That bemerkenswerth, wie plötzlich so zu sagen 
das symmetrische Verhalten des Furchensystems bei Ateles gestört 
wird, die Expansion der Rinde ist hier den iibrigen Neuweltaffen 
gegenüber mächtig gesteigert. Es steht denn auch Ateles bezüglich 
der Entwicklung seines Gehirns an der Spitze der Neuweltaffen. 

Einsicht in die Gestaltung der vorderen und unteren Seite des 
. Lobus anterior und der Anordnung der Lamellen gestatten die Text- 

figg. 15 (Chrysothrix) und 16 (Cebus), sowie die Tafelfigg. 2 (Hapale), 
3 (Midas), 4 (Mycetes) und 5 (Ateles) auf Taf. II. Sämmtliche Skizzen 
und Figuren sind senkrecht zur Eingangsebene des Zeltes angefertigt. 
Bei Midas ist der Vorderlappen dem Blick entzogen, weil zum Theil 
das Velum medullare anterius in situ eingezeichnet ist. 


58 Louis Bolk 


Die Form der Vorder-Unterfliche des Vorderlappens wechselt 
sehr abhängig von der Weise, in welcher beide Theile dieser Fläche 
in einander übergehen, ob mehr scharf oder mehr abgerundet und 
nicht weniger von der Weise, wie sich dieser Theil der Cerebellar- 
oberfläche der Dorsalfläche des Mittelhirns anschmiegt. Ohne Hilfe 
der Medianschnitte ist somit eine Homologisirung der Furchen an 
der Hand der gegebenen Figuren nicht möglich. Zum Theil grenzt 
die Vorderfläche seitlich noch an den Pedunculi cerebelli. Bei Ateles 
fängt ungefähr in der Mitte der Vorderfläche der mediale Theil der 
Cerebellarrinde sich gleichmäßig zu erheben an, und diese Relief- 
erscheinung prägt sich in der Richtung des Zeltes — oder wie ich es 
nennen möchte — des Margo mesencephalis immer schärfer aus, so 
dass an der unteren Fläche des Vorderlappens von Ateles eine stark 
hervorgewölbte, abgerundete Leiste zur Ausbildung gelangt, seitlich 


Fig. 16. 


Das Cerebellum von Chrysothrix von unten be- 


Ceb ten betrachtet. 
trachtet. (VergróBert.) Das Cerebellum von Cebus von unten r 


von zwei grubenartig vertieften Hemisphärentheilen begrenzt. Diese 
Erscheinung tritt auch bei Cebus auf (Fig. 16), doch lange nicht so 
deutlich als bei Ateles; bei Mycetes zeigen die Seitenpartien der 
Vorder-Unterfläche nur zwei seichte Vertiefungen, den Corpora qua- 
drigemina posteriora entsprechend (Tafelfig. 4), bei Chrysothrix finden 
sich an identischer Stelle zwei scharf umrandete Impressionen (Fig. 15). 
Bei Hapale bohrt sich der Untertheil des Vorderlappens ziemlich tief 
im Boden des Sinus rhomboidalis ein und verursacht in der vorderen 
Hälfte dieses Bodens eine scharf begrenzte, halbmondförmige Ver- 
tiefung, wie aus Fig. 6 auf Taf. II ersichtlich. 

Durch tiefer einschneidende, bis zum Markkerne vordringende 
Furchen wird der Lobus anterior cerebelli in mehrere Untertheile - 
oder Läppehen zerlegt, während jedes Läppchen durch mehr oder 
weniger tief einschneidende Spalten, von der Oberfläche oder von 


Beitrige zur Affen-Anatomie. IV. 59 


den Seitenflächen ausgehend, aufs Neue in Untertheile zerlegt wird. 
Auch von letzteren sind die Seitenflächen wieder mit Randwülsten 
"besetzt. Dadurch entsteht das oftmals sehr komplieirte Faltensystem 
der Hirnrinde, welches man am bequemsten bei den verschiedenen 
Objekten mit einander vergleichen kann, wenn man Ausgang nimmt 
von den vom Markkerne ausstrahlenden: Fortsätzen weißer Substanz. 

Es tritt bei einer Vergleichung der Figg. 1—5 sofort eine all- 
mähliche Komplieirung in dem Markästensystem zum Vorschein. 
Ziemlich einfach bei Midas, erreicht bei Ateles das System seine 
höchste Entfaltung. Versucht man, ausgehend von Midas, die hier 
bestehenden Markäste zum Zwecke einer Homologisirung der Lobuli 
bei den vier übrigen genannten Formen wieder aufzufinden, so ge- 
lingt dieses nur theilweise. Zwar hat bei sämmtlichen Affen das 
Ramifikationssystem der Markstrahlen einige allgemeine Charakter- 
züge gemein und weist dieses auf etwas Gesetzmäßiges in der 
Faltungsweise der Kleinhirnrinde hin, jedoch gelingt es nicht die 
bei Midas bestehenden Markstrahlen des Lobus anterior bei sämmt- 
lichen Formen in vollkommener Homologie wieder zu finden. 

Am meisten konstant erscheint der Ast, der unmittelbar vor dem 
Suleus primarius aufsteigt. Diesem Ast entspricht ein Lobulus, der 
nach hinten vom Suleus primarius begrenzt, nach vorn seine Ab- 
grenzung findet durch eine Furche, die an die Oberfläche tritt, etwa 
an der Stelle, wo die obere Flache des Cerebellum in die vordere 
umbiegt, oder, wie es bei Midas und Mycetes der Fall war, auf die 
vordere Fläche. Dieser Lobulus nimmt somit die vordere Hälfte der 
oberen Fläche ein, wesshalb ich denselben als das obere vordere Lápp- 
chen bezeiehnen werde (Lobulus sup. ant.), und ebenfalls den ihm zu 
Grunde liegenden Markstrahl als oberen vorderen. Nicht nur dureh 
dessen Auftreten, sondern auch durch dessen wenig variirende Ver- 
ästelungsweise zeichnet sich dieser Markstrahl aus und ohne Mühe 
ist das einfache Bild, das Midas uns bietet, auch bei den übrigen 
Affen, mit Ausnahme von Mycetes, wieder aufzudecken. Etwa in 
seiner Mitte spaltet sich bei Midas der Strahl diehotomisch, wobei 
der eine Ast vorwärts gerichtet ist, während der zweite dem Sulcus 
primarius parallel aufsteigt und als Fortsetzung des Hauptstrahles 
betrachtet werden kann. Noch einmal spaltet letzterer einen kürzeren 
Ast nach vorn ab, um dann unter dichotomischer Verzweigung mit 
zwei kurzen Astchen zu enden. Dorsalwärts, das ist in der Rich- 
tung des Sulcus primarius, gehen zwei kurze Seitenzweige ab, welche 
zur Grundlage dienen für Lamellen, die von der Vorderwand des 


60 Louis Bolk 


Suleus primarius sich erheben. Durch die erste Verzweigung des 
oberen vorderen Markstrahles wird der entsprechende Lobnlus in 


zwei Theile zerlegt, eine Pars anterior und eine Pars posterior. Genau 


die gleiche Ramifikation wie bei Midas findet sieh bei Ateles, nur 
ist hier jeder der erwähnten Seitenüste mit tertiären Sprossen ver- 
sehen, die je zur Grundlage einer in der Tiefe der Sulei versteckt 
liegenden Rindenlamelle dienen. Die Homologie der Zweige ist bei 
Midas und Ateles eine fast vollkommene, man kónnte behaupten, dass 
ein erwachsener Midasaffe eine Verästelung dieses Markstrahles zeigt, 
wie Ateles einst in einer früheren Periode seiner Kleinhirnentwick- 
lung sie besaß. Auch Chrysothrix weicht nur darin von Midas ab, 
dass die beiden dorsal abgehenden zum Suleus primarius gerichteten 
Seitenzweige aus einem kurzen gemeinschaftlichen Stimmchen Ur- 
sprung nehmen. | 

Ein wenig mehr abweichend verhält sich Cebus. Der Ast näm- 
lich, der bei Midas, Ateles und Chrysothrix in der Mitte des Haupt 
strahles abgespaltet wird und der Pars anterior des oberen vorderen 
Lüppchens entspricht, löst sich hier schon am Fuße jenes Haupt- 
strahles fast unmittelbar aus dem Markkerne ab und gewinnt dadureh 
eine größere Selbständigkeit, jedoch ist er nur unvollkommen homolog 
mit dem entsprechenden Ast bei den drei genannten Affen, denn er 
liegt einem kleineren Hirnabschnitt zu Grunde und als Kompensation 
dazu ist der zweite mehr oberflächlich vom Hauptstrahle abgezweigte 
Ast relativ stárker entfaltet. Zwischen diesen beiden Nebenzweigen 
besteht in ihrer Entfaltung somit eine kompensatorisehe Beziehung. 
Derartige Erseheinungen werden wir mehrfach im Lobus anterior an- 
treffen. | 

Das Verhalten bei Cebus leitet zum Verstündnis jenes, das 
bei Mycetes gefunden wird. Hier hat sich der Hauptseitenzweig 
gänzlich vom Hauptstrahle zurückgezogen und macht sich als selb- 
ständiger Strahl aus dem Markkerne frei. Die zwei Portionen des 
oberen vorderen Läppchens sind in Folge dessen durch eine fast bis 
zum Markkerne einschneidende Furche von einander getrennt. Der 
zweite Markstrahl des Lobus anterior ist einfacher gestaltet und 
bildet die Grundlage eines Lippchens, das bei Midas etwa die mittlere 


Partie des Lobus anterior bildet. Dieses Läppchen und den ihm 


entsprechenden Strahl werde ich als vorderes oberes unterscheiden 
(Lobulus anterior superior), es besteht das ganze ihm entsprechende 
Läppchen bei Midas nur aus vier Rindenlamellen. Weiter nach 
unten folgen dann bei Midas noch zwei Markstrahlen, kurz und 


Beiträge zur Affen-Anatomie. IV. 61 


unverzweigt, welche je einem sehr einfach gestalteten Lobulus des 
Vorderlappens vom Cerebellum entsprechen. Diese beiden Läpp- 
chen nehmen respektive den unteren Theil der Vorderfläche und 
den vorderen Theil der Unterfläche ein. Ich unterscheide dieselben 
desshalb als vorderes unteres, und als unteres vorderes Läppchen 
und werde die ihnen entsprechenden Strahlen in gleicher Weise 
unterscheiden (Lobulus anterior inferior, Lobulus inferior anterior). 
Versucht man bei den übrigen Affen die Homologien dieser drei 
Markäste festzustellen, so stößt man in Folge der Komplieirung der 
Ramifikation und der theilweisen Verschmelzung von Ästen auf einige 
Schwierigkeiten. Am leichtesten erscheint noch die Homologisirung 
bei Chrysothrix (Fig. 2). Zwar sind hier die Strahlen länger und 
haben Seitensprossen getrieben, aber ihr Verhalten stimmt noch der- 
art mit jenem bei Midas überein, dass hier eine vollkommene Ho- 
mologie zu verzeichnen ist. Cebus und Mycetes dagegen weichen 
in gleicher Richtung von Midas ab, und zwar in jenem Sinne, dass 
hier der vordere obere und vordere untere Markstrahl zusammen- 
geflossen sind. Es entsteht dadurch ein bei beiden Objekten über- 
einstimmendes Bild. Aus der vorderen Fläche des Markkernes ent- 
steht ein Markstrahl, der — bei Mycetes deutlicher als bei Cebus 
— sich etwa in seiner Mitte in zwei Äste theilt. Als eine Kom- 
pensationserscheinung muss der Umstand hervorgehoben werden, 
dass der untere vordere Strahl eine relativ stärkere Entfaltung zeigt 
als bei Chrysothrix. | 

Aus den Erscheinungen bei Midas, Chrysothrix, Cebus und 
Mycetes gewinnen wir die Ansicht, dass der Faltungsprocess der 
Kleinhirnrinde bei diesen Affen principiell in gleicher Weise sich 
vollzog, nämlich derart, dass der ganze Lobus anterior durch die 
am frühesten auftretenden Furchen in vier Läppchen zerlegt wird. 
Allerdings gesehah die Theilung nicht bei den versehiedenen Formen 
in einer streng mathematischen Gleichheit, bei dem einen Thiere 
kann einem der Läppchen ein größerer Theil der Rindenober- 
fläche zufallen als bei dem anderen auf Kosten des benachbarten 
Läppehens, wodurch letzteres theilweise mit dem ihm benachbarten 
Läppchen verschmelzen kann. Die Homologien der Läppchen sind 
also bisweilen nur unvollkommene. Eine Abweichung von dem Ver- 
halten bei Midas in entgegengesetzter Riehtung als bei Cebus und 
 Ohrysothrix weist Ateles auf (Fig. 5) Hier machen sich aus der 
vorderen und unteren Flüche des Markkernes im Lobus anterior 
nieht drei, sondern vier Hauptstrahlen frei, und das Ganze deutet 


62 Louis Bolk 


hin auf eine stirkere Entfaltung der Rinde des Lobus anterior in 
den Mediantheil. Die Aufstellung der Homologien kann bei diesem 
Thiere kaum etwas mehr sein als ein Versuch, wozu uns jedoch die 
Betrachtung der Fig. 5 auf Taf. II gute Dienste zu leisten vermag. 
Man sieht in dieser Figur, dass der untere hintere Theil des Lobus 
anterior, der unmittelbar vor dem Fastigium sich ausstreckt, aus zwei 
Lamellen besteht, die in transversaler Richtung verlaufen. Mehr 
nach vorn — in der Figur mehr nach oben — folgen dann einige 
Lamellen, die schräg zu beiden erstgenannten gestellt sind. Ich bin 
nun der Meinung, dass wir in den beiden erstgenannten Lamellen das 
Homologon des unteren vorderen Läppchens von Midas, Hapale und 
Chrysothrix zu erblicken haben, so dass der kurze nach unten ge- 
richtete Strahl in Textfig. 5 den unteren vorderen Strahl vorstellt. 
Und es würde somit der Lobulus anterior des Cerebellum von Ateles 
sich auszeichnen durch die mächtige Entfaltung des vorderen oberen 
und des vorderen unteren Láüppehens, wobei vielleicht das Haupt- 
gewicht auf den erstgenannten dieser beiden zu legen ist. Es kommt 
mir doch am wahrscheinlichsten vor, dass die Fünfzahl der Strahlen 
des Lobus anterior erreicht wird durch die Spaltung des vorderen 
oberen Strahles in zwei selbständig aus dem Markkerne Ursprung 
nehmende Äste. Es ist doch von Bedeutung, dass der meist obere 
der nach vorn ziehenden Strahlen nach oben reich mit Randwülsten 
besetzt ist, nach unten dagegen keinen einzigen trägt. Und dass 
die stärkere Entfaltung der Rinde hauptsächlich im Gebiet des 
oberen Láppehens gesucht werden muss, wird weiter wahrscheinlich 
gemacht durch die kammartige Erhebung, die die Hirnmasse, wie 
aus Tafelfig. 5 ersichtlich, hier zeigt. Eine Vergleichung mit anderen 
individuellen Zuständen bleibt hier indessen sehr erwünscht. 

Wir ersehen somit, dass die Rindenoberfläche des Lobus anterior 
bei Ateles sich-stark vergrößert, und zwar derart, dass in der Ent- 
wieklung dieses Hirntheiles Ateles an die Spitze der platyrrhinen 
Affen gestellt werden muss. Es wird uns jetzt begreiflich, warum 
der Markkern bei Ateles, so weit dieser sich im Lobus anterior 
findet, in Vergleich mit den übrigen Affen so stark angeschwollen 
erscheint; es muss doch mit einer Vergrößerung der Rindenmasse. 
eine Vermehrung der Marksubstanz verbunden sein. 

Aus einer Vergleichung der Faltungsgraden der Hirnrinde bei 
den beschriebenen Neuweltaffen kann auf eine allmähliche Kompli- 
cirung in Folge einer Oberflächenvergrößerung der Rinde geschlossen 
werden. Es erhebt sich nun die Frage, ob an dieser Oberflächenver- 


Beiträge zur Affen-Anatomie. IV. 63 


größerung des Lobus anterior die Rinde gleichmäßig betheiligt ist, 
oder ob dabei vielleicht eine Partie der Rinde bevorzugt ist. Ich ver- 
meine, dass zur Beantwortung dieser Frage die Erscheinung maßgebend 
ist, dass die Tochterlamellen, wie ich sie oben nannte — das sind 
jene, die von partiellen Furchen begrenzt sind — in der medianen 
Zone des Lobus anterior auftreten. Schon eine einfache Betrachtung 
der Textfigg. 11 und 12 macht es sofort deutlich, dass die Rindenober- 
fläche in der medianen Zone des Lobus anterior schon bei den 
Arctopitheciden größer sein muss als in den seitlichen Partien. Denn 
dort ist die Zahl der Furchen und mithin der in der Tiefe versteckte 
Rindentheil größer als lateralwärts. Und diese Erscheinung ist eben- 
falls bei den übrigen Formen zu konstatiren. Neue, anfänglich in- 
komplete Furchen treten zuerst in der Medianlinie auf und dehnen 
sich bei Formen mit mehr voluminösem Cerebellum seitwärts aus, 
bis sie die Seitenränder erreichen. Dieses gilt sowohl für die an 
der Oberfläche sichtbaren, als für die in der Tiefe verborgenen Fur- 
chen. Diese Erscheinung leitet uns zu folgender Schlussfolgerung: 
Es besteht im Lobus anterior cerebelli der Neuweltaffen 
ein bestimmtes Wachsthumscentrum, welches in der Median- 
linie seine höchste Intensität besitzt, dessen Wirksamkeit 
lateralwärts allmählich schwächer wird. Folglich ist die 
Oberflichenzunahme der Rinde am meisten intensiv in der 
Medianlinie, am geringsten an den Seitenrändern des Lobus 
anterior. 

Gehen wir jetzt zur Besprechung des Lobus posterior über. In 
mehrerer Hinsicht weicht die äußere Form dieses Lappens von jener 
des Lobus anterior ab. Obgleich, wie aus den diesbezüglichen Fi- 
guren ersiehtlich, auf dem Medianschnitt jedem Lobus augenscheinlich 
die Hälfte des Cerebellum zufällt, kommt doch immer dem Lobus 
posterior der größte Theil der Gesammtmasse des Cerebellum zu in 
Folge der bisweilen sehr ansehnlichen Anschwellung der Seitentheile. 
Dadurch hebt sich dieser Lobus in seinem äußeren Aspekt schon 
erheblich vom vorderen ab, da in Folge dieser kräftigeren Entfal- 
tung der mediale Theil dieses Lobus bisweilen mehr oder weniger 
tief zwischen den Seitentheilen eingesunken erscheint. Gleichzeitig 
kommt durch diese Dreitheilung ein typischer Unterschied zwischen 
Lobus anterior und Lobus posterior zu Stande, denn es ist gerade 
das Hauptmerkmal des Lobus anterior cerebelli, dass er nur einen 
einfachen, nicht in transversaler Richtung differenzirten Abschnitt des 
Cerebellum darstellt. Und man hat desto weniger Recht, auch am 


64 . Louis Bolk 


Lobus anterior einen sogenannten Wurmtheil zu unterscheiden, weil 
gerade die Differenz in der äußeren Form von Lobus anterior und 
Lobus posterior aufs engste verknüpft ist mit dem Wachsthumsmodus 
der Cerebellarrinde. 

Wie schon gesagt, bietet der Lobus posterior bei den verschie- 
denen untersuchten Affen zwar erhebliche Differenzen, aber es kehren 
doeh immer bestimmte Erscheinungen und Beziehungen dabei so 
konstant wieder, dass wir gerade dadurch über die allmähliche 
Differenzirung des Cerebellum bei diesen Thieren ziemlich genau 
unterrichtet werden. | 

Wir fangen die Beschreibung an mif dem Lobus posterior, des 
am einfachsten gestalteten Cerebellum, nämlich von Hapale. 

Man orientirt sich über die Form desselben am schnellsten an 
einer Profilansicht, wie sie in Textfig. 17 von Hapale und in den 
Figg. 18—21 für Midas, Chrysothrix, Cebus und Ateles gegeben ist, 
auch in Fig. 7 auf Taf. II für Mycetes. Damit die vordere Grenze . 
des Lobus posterior — der Sulcus primarius — besser hervortrete, 
ist er auch in den bezüglichen Textfiguren kräftiger angedeutet als 


Fig. 18. 


Seitenansicht des Cerebellum von Hapale. Seitenansicht des Cerebellum von Midas. 
(Vergrößert.) (Vergrößert.) 


die interlamellären Sulci. Es muss jedoch noch einmal bemerkt 
werden, dass solches in Wirklichkeit nicht der Fall ist. Es lässt 
sich nun am genannten Lobus leicht eine obere und hintere 
Fläche unterscheiden, die längs einer ziemlich scharfen Kante an 
einander stoßen. Lateralwärts wird bei Hapale diese Kante be- 
sonders scharf. Der Seitenrand des Lobus posterior ist bei Hapale 
sehr kurz, wie aus Textfig. 11 hervorgeht. Es giebt jedoch außer 


Beitrige zur Affen-Anatomie. IV. 65 


jenen Lamellen, die am Seitenrande enden, noch solche, die diesen 
Rand nicht erreichen und dazu beitragen, die transversale Dimension 
des Kleinhirns nicht unbeträchtlich zu vergrößern. Am besten ist 


Fig. 19. 


Seitenansicht des Cerebellum von Chrysothrix. Seitenansicht des Cerebellum von Cebus, 
(Vergro Bert.) (Vergrößert.) 


dieses, außer an der Textfig. 11, zu sehen an der Textfig. 22, wo 
die Basalfläche des ganzen Gehirns abgebildet ist. Die Medulla 
oblongata ist dabei ein wenig aufgehoben dargestellt. Die ein wenig 
abgeplatteten Seitentheile sehen dabei wie flügelartig aus und es 
besteht zwischen dem stielartigen seitlichen Appendix, der später als 


Fig. 21. Fig. 22. 


‘Seitenansicht des Cerebellum von Ateles. Das Gehirn von Hapale jacchus von der Basal- 
(Vergrößert.) fläche gesehen. (Vergrößert.) 


Formatio vermicularis nähere Beschreibung finden wird, und der 
Hauptmasse des Lobus posterior eine nischenartige Vertiefung. Diese 
eigenthiimliche Form scheint für Hapale charakteristisch zu sein, 


- 


Morpholog. Jahrbuch. 31. 9 


66 l Louis Bolk 


wenigstens besitzen die anderen Affen und besonders Midas eine 
ganz andere Form, wie z. B. am deutlichsten aus einer Vergleichung 
der Figg. 2 und 3 auf Taf. II zu ersehen ist. 

Die beschränkte nach oben schauende Fläche des Lobus poste- 
rior besteht aus Lamellen, die noch nicht durch zwei Sulci para- 
mediani in ein mediales und zwei laterale Stücke getrennt sind. 
Diese noch einheitliche Portion des Lobus posterior zeigt noch 
eine Zusammensetzung, die jener des Lobus anterior ähnlich ist. 
Auch bei den übrigen Platyrrhinen ist solches der Fall. Ich 
werde diesen Untertheil des Lobus posterior weiter als »Lobulus 
simplex« anführen. Wiewohl in seinem allgemeinen Bau dieser 
Lobulus simplex mit jenem des Lobus anterior übereinstimmt, 
tritt doeh schon eine Erscheinung auf, wodurch ein Gegensatz 
zum Lobus anterior gebildet wird. Wie nämlich aus Figg. 11 
und 17 ersichtlich, erstrecken sich durch die obere Fläche zwei 
interlamelläre Furchen, von denen jedoch nur die vordere eine kom- 
plete ist, die hintere dehnt sich nur streckenweise in die beiden 
Seitenpartien aus, erreicht die Medianlinie nicht. Wir finden hier 
somit zum ersten Male in der seitlichen Region des Kleinhirns zwei 
hinter einander gelagerte Lamellen, die in der Medianzone durch 
eine einzige Lamelle zusammenhängen. Die Bedeutung dieser Er- 
scheinung muss darin gesucht werden, dass die bezügliche Lamelle 
in ihren Seitentheilen in sagittaler Richtung breiter ist als in ihrer 
medianen Zone. Hier treffen wir die erste Erscheinung an, welche 
auf die Hauptdifferenz hinweist zwischen dem Entwicklungsmodus 
des Lobus anterior und des Lobus posterior Würde man das totale 
Maß der Hirnrinde bestimmen können in mehreren sagittalen Niveaus 
des Cerebellum, dann würde man finden, dass dieses Maß beim 
Lobus anterior am größten ist in der Medianlinie und seitwärts all- 
mählich geringer wird, während beim Lobus posterior gerade das 
umgekehrte Verhalten besteht. Indem dort die Partialfurchen und 
die von diesen begrenzten Tochterlamellen von der Medianlinie aus- 
strahlen, treten dieselben im Lobus posterior in den Seitenpartien 
auf. Schließlich sei noch darauf hingewiesen, dass das Furchen- 
und Lamellensystem auf der oberen Fläche des Lobus posterior bei 
Hapale noch ein symmetrisches ist. 

Die hintere Fläche des erwähnten Lobus zeigt einen ganz an- 
deren Charakter. In kurzer Entfernung der Medianlinie beginnt an 
der Grenze zwischen der oberen und hinteren Seite eine Furche, die - 
in leichter Krümmung der Medianlinie parallel nach unten verläuft 


Beiträge zur Affen-Anatomie. IV. 67 


und sich auch auf die untere Fläche bis zum hinteren Begrenzungs- 
rand des Fastigium ausdehnt (siehe Fig. 2 Taf. II). 

Der ganze Lobus posterior zerfällt mithin in zwei Regionen; 
einen vorderen oberen Theil, den ieh oben schon als Lobulus simplex 
unterschieden habe, und einen hinteren unteren Theil, den ich als 
Lobulus complicatus anführen werde, der wieder durch die Sulei para- 
mediani in einen Lobulus medianus posterior und in zwei Lobuli 
laterales posteriores zerlegt wird. - 

Der Lobulus medianus posterior besitzt eine nach hinten und 
eine naeh unten schauende Flüche, beide sind bei Hapale sehr scharf 
von einander abgesetzt (Textfig. 17). Die hintere Seite stößt an die 
Innenfläche des Planum nuchae des Schädels (Textfig. 6), die untere 
ruht auf der Dorsalseite des Hirnstammes. Bei Hapale stellt de 
Lobulus medianus posterior den meist naeh hinten vorspringenden 
Theil der hinteren Cerebellarfläche dar, wiewohl seine Wólbung noch 
sehr gleichmäßig in jener der Lobuli laterales posteriores sich fort- 
setzt. Mit dem Auftreten der Sulei paramediani geht eine Inkon- 
gruenz in dem lamellósen Bau von Lobulus medianus posterior und 
Lobuli laterales posteriores gepaart, in jenem Sinne nämlich, dass 
eine Lamelle des ersteren beim Suleus paramedianus endet, und in 
den meisten Füllen nicht unmittelbar mit einer Lamelle der letzteren 
zusammenhängt, Vergleicht man die Reliefverhältnisse der oberen 
und hinteren Fläche des Lobus posterior mit einander, dann möchte 
man die Differenz zwischen beiden in folgender Weise zum Ausdruck 
bringen: An der oberen Fläche verläuft die Lamelle ununterbrochen 
von einem Seitenrande bis zum anderen, an der hinteren Fläche da- 
gegen giebt es mediale und laterale Randwülste. Entfernt man die 
Lamellen der Lobuli posteriores laterales, eine nach der anderen, so 
findet man, dass bei mehreren eine niedrige in der Tiefe der Sulci 
paramediani versteckte Leiste eine Verbindungsbrücke bildet mit 
Randwiilsten des Lobulus medianus posterior, und bei Hapale und 
Midas gelingt es noch, für die Mehrzahl der Lamellen der Lobuli 
laterales posteriores die zugehörige Lamelle des Lobulus medianus 
posterior zu bestimmen, bei den übrigen Neuweltaffen war solches 
jedoch nur sehr unvollkommen möglich. 

_ Der Umstand, dass bei Hapale und Midas die lateralen Partien 

der Lamellen mittels niedriger Leistehen in der Tiefe mit dem ihnen 

zugehörenden medialen Stück verbunden sind, lässt vermuthen, dass 

bei der ersten Faltung die Sulci auch auf der hinteren Fläche des 

Lobus posterior ununterbrochen von einem Rande zum anderen zogen, 
5* 


68 Louis Bolk 


und dass die Zerbrechung der Lamellen in drei Stücke nur die Folge 
einer sekundären Verschiebung sind. Dem zufolge muss auch die | 
Genese der Sulei paramediani als eine sekundäre betrachtet werden, 
und von ganz anderer Natur als jene der interlamellären Furchen sein. 

Wenn man, wie ich es bei allen von mir untersuchten Objekten 
gethan habe, mit Hilfe der Lupe regelmäßig die transversal ver- 
laufenden Seitenlamellen und die ihnen zugehörigen Lamellen -des 
Lobulus medianus posterior mit Schere oder Messer ‘entfernt, so findet 
man, dass bei Hapale schließlich die dem Margo myelencephalis am 
meisten genäherte Lamellengruppe, das ist jene, die das Fastigium 
nach hinten abgrenzt, übrig bleibt. Seitlich steht diese Gruppe nieht 
mit transversal verlaufenden Lamellen der Lobuli laterales posteriores 
in Verbindung. Diese Gruppe besteht, wie aus Fig. 2 auf Taf. II 


ersichtlich, aus drei hinter einander gelagerten Blättchen. Dieser - 


Überschuss der Lamellen des Lobulus medianus posterior ist eben- 
falls zu konstatiren, wenn man die Lamellenzahl des medianen und 
der seitlichen Lappen bei Hapale bestimmt.  Ersterer nämlich ist 
aufgebaut aus neun Lamellen, letztere zählen dagegen nur sechs 
transversal verlaufende Randwiilste. Bei allen untersuchten Formen 
geht nun von dieser Lamellengruppe des Lobulus medianus posterior 
eine niedrige Markleiste aus, die, lateralwärts verlaufend, zu ver- 
folgen ist bis zum eigenthümlich gestalteten Lamellenkomplex, der 
dem Peduneuli cerebelli aufliegt und das ich oben schon als For- 
matio vermicularis a habe wel. ZB! Figg. 4 und $ = 
Taf. IT). | aman 
Die Haupterscheinungen, die wir bei Hapale im Bau des Lobus 
posterior kennen gelernt haben, kehren konstant bei den anderen 
Formen wieder. Doch treten besonders bei den Formen mit un. 
entwickeltem Cerebellum die Eigenthümlichkeiten schärfer hervor. 
So zeigt Midas nicht weniger deutlich als Hapale eine Zusam- 
mensetzung des Lobus posterior aus einem vorderen Theil und einem 
hinteren unteren Theil, in dem es zur Differenzirung eines Lobulus 
medianus und zweier Lobuli laterales gekommen ist. Doch ist die 
Gestalt des ganzen Lobus posterior bei Midas: verschieden ` "von jener 
bei Hapale. Der Lobulus medianus und die Lobuli laterales sind 
hier nämlich schon viel schärfer von einander abgesetzt, weil letztere 
mehr gedrungen und abgerundet erscheinen als bei 'Hapale. ` Eine 
einfache Vergleichung der übereinstimmenden Figuren bei beiden 
Formen zeigt diese Differenzen hinreichend und macht eine detaillirte 
Umschreibung überflüssig. Nur sei bemerkt, dass auch bei Midas 


Beitrige zur Affen-Anatomie. IV. 69 


die Lamellenzahl des Lobulus medianus posterior jene der Lobuli 
laterales posteriores noch übertraf. Am ersteren zählte ich wieder 
neun Randwülste, von denen die zwei letzteren durch eine erhabene 
Leiste mit der Formatio vermicularis zusammenhingen. 

Als nächstfolgender Zustand, der sich am meisten. dem der 
Aretopitheciden anschließt, muss der bei Mycetes gefundene genannt 
werden. Der Lobus posterior zerfällt auch bei diesem Affen in zwei 
Regionen, eine vordere noch einfache und eine hintere untere, wo 
Seitenläppchen und Mittelläppchen deutlich differenzirt sind. Ersterer 
Theil — der Lobulus simplex — besteht aus etwa vier Lamellen, 
die ununterbrochen von einem Seitenrande zum. anderen verlaufen, 
und die, da der Sulcus primarius bei Betrachtung der oberen Fläche 
nicht deutlich von den Sulei interlamellares zu unterscheiden: ist, 


Fig. 23. I 51 Fig. 24. 


Das Cerebellum von Mycetes niger von hinten Das Cerebellum von Chrysothrix von hinten be- 
betrachtet. (VergróBert.) trachtet. (VergróBert.) 


den Eindruek machen, als gehörte auch dieser Abschnitt zum Lobus 
anterior Wiewohl die Sulci paramediani auch bei Mycetes deutlich 
entwickelt und besonders leicht zu erkennen sind durch den Umstand, 
dass die Inkongruenz in das Lamellengefüge von Lobulus medianus 
und Lobuli laterales erheblicher geworden ist, erscheint jedoch weder 
das mittlere noch die seitlichen Läppchen besonders hervorgebuchtet. 
Eben so wenig als bei den Arctópitheciden besteht bei Mycetes eine 
mit der Valleeula, Reilii oder selbst der Ineisura cerebelli posterior 
der Anthropotomie übereinstimmende Vertiefung. Nur an der dem 
Hirnstamme aufliegenden Fläche ist der Lobulus medianus posterior 
ziemlieh tief unter das Niveau der Seitenliippchen gesunken, wie 
aus Fig. 4 auf Taf. II hervorgeht. Die Aufblätterung der Randwiilste 
bei Mycetes ergab, dass dem letzten Theil des Lobulus medianus 


70 Louis Bolk 


posterior keine Lamellen der Lobuli laterales entsprachen, sondern 
dass ein Zusammenhang ausgebildet war durch eine niedrige Leiste 
mit der Formatio vermicularis. 

Das Cerebellum von Chrysothrix weist mehrere Eigenthümlich- 
keiten im Bau des Lobus posterior auf, wodurch es sich entfernt 
von jenem der Arctopitheciden und von Mycetes, und eine Über- 
gangsform darstellt zu den Kleinhirnen von Cebus und Ateles. 

Auch bei Chrysothrix ist der Lobus posterior in zwei Theile ge- 
trennt, und hier ist die Trennung beider Theile selbst sehr deutlich 
und die Abgrenzung beider Strecken ungemein viel leichter als bei 
den anderen Affen. Bei Mycetes z. B. ist die Differenzirung nicht 
so scharf, da sowohl im Lobulus simplex als in den Lobuli laterales 
posteriores die Lamellen noch an einander parallel und transversal 
gestellt sind. Bei Chrysothrix dagegen verlaufen im Lobulus simplex 

die Lamellen noch transversal, 


Fig. 25. aber im Lobulus lateralis posterior 

<a 5 sind sie schräg gerichtet. Dadurch 
3 $7. 1 1 ij 

fee ae /2 Scheinen viele der Randwiilste des 

/ <> Lobulus lateralis posterior an der 

ar meist hinteren Lamelle des Lobulus 


durch die Grenze zwischen den 


4 == : mn | simplex zu enden (vgl. Fig. 24), wo- 


X beiden Abschnitten des Lobus po- 
277 NS x cc . . . . 
sterior eine ungemein deutliche 
Das Cerebellum yon Ateles von hinten betrachtet. x " - : 
(VergróBert;) ist. Drüngt man von dieser Zwi- 


schenfurche die Wände aus ein- 
ander, dann sieht man, wie jene schrüg verlaufenden Lamellen in 
der Tiefe dieser Furche mittels einer schmalen, niedrigen Leiste mit 
der oberen Lamellengruppe des Lobulus medianus posterior in Ver- 
bindung stehen. Diese Leiste ist eine Kollektivleiste, man kann die 
Lamellen, die auf ihr enden, nicht mehr gesondert verfolgen, da jede 
Spur einer lamellósen Zusammensetzung auf ihr versehwindet. Bei 
Chrysothrix ist mithin der direkte Übergang oder Zusammenhang 
der einzigen Lamellen der Lobuli laterales posteriores mit solchen 
des Lobulus medianus posterior verloren gegangen. Die Furche, die 
bei Chrysothrix so deutlich zwischen Lobulus simplex und Lobulus 
lateralis posterior ausgebildet ist, ist nieht mehr eine einfache inter- 
lamelläre Furche, sondern hat schon den Werth eines Sulcus inter- 
lobularis. Ich werde denseiben als Suleus posterior cerebelli 
unterscheiden (s.pos:). 


Beitriige zur Affen-Anatomie. IV. 71 


Der schräge Verlauf der Lamellen im Lobulus lateralis posterior 
geht mit einer Zahlvermehrung gepaart, was wieder hindeutet auf 
eine Vergrößerung der Rindenoberfläche in dieser Region des Cere- 
bellum. Diese lokalisirte Massezunahme tritt deutlich zu Tage bei 
Betrachtung des Cerebellum von oben (Textfig. 12). Es wölben sich 
die Lobuli laterales posteriores stark hinterwärts, wodurch die Diffe- 
renzirung in einen Mittellappen und zwei seitliche Lappen viel mehr 
als bei Mycetes ausgeprägt ist. Doch bleibt die Incisura cerebelli 
noch immer untief. | 

Das untersuchte Gehirn von Cebus zeigte in der äußeren Kon- 
figuration des Lobus posterior nichts wesentlich Neues. Nur waren 
die Erscheinungen, auf welche schon Chrysothrix die Aufmerksam- 
keit hinlenkte, hier in größerer Vollkommenheit zur Ausbildung ge- 
langt. Der Lobus posterior sondert sich wieder in zwei Abschnitte, 
durch den deutlich hervortretenden Sulcus posterior cerebelli von 
einander getrennt. Im Lobulus simplex tritt in Vergleich mit Chry- 
sothrix eine Komplikation auf. Denn bei Cebus sind die Lamellen 
dieses Lobulus nicht mehr alle rein transversal gestellt, sondern 
einige interlamelläre Furchen dieses Lobulus münden von oben her 
im Suleus posterior cerebelli aus. Dadurch tritt dieser interlobuläre 
Suleus noch mehr hervor. Aus der Zunahme der Lamellen im Lo- 
bulus simplex muss man schließen, dass jetzt auch in den Seiten- 
partien dieses Lobulus eine Zunahme der Rindenoberfläche eingetreten 
ist, denn je größer die Lamellenzahl, desto ausgedehnter ist die 
Oberfläche. Nicht ohne Einfluss bleibt diese mächtigere Entwick- 
lung auf die Form des Cerebellum. Denn wohl in Folge dieser 
Volumsentfaltung haben die Seitentheile dem mittleren Theil gegen- 
über so sehr an Mächtigkeit gewonnen, dass bei. Betrachtung von 
oben der Lobulus medianus posterior den Boden einer schon tieferen 
medianen Einsenkung bildet, es ist zur Entstehung einer Vallecula 
Reilii gekommen (Fig. 13). Auch bei Profilansicht des Cerebellum 
ist dies zu sehen, denn der Lobulus medianus posterior ist dabei 
gänzlich durch den Lobulus lateralis posterior verdeckt. Gleichzeitig 
hat sich das Cerebellum mehr um die Seitenflächen der Medulla 
oblongata entwickelt, so dass dieser Theil des Hirnstammes in einer 
' Vertiefung der basalen Fläche des Kleinhirns aufgenommen erscheint. 
Der Boden dieser Vertiefung wird durch den unteren Theil des Lo- 
bulus medianus posterior gebildet. Das Cerebellum von Cebus nähert 
sich mithin in äußerer Gestalt und Beziehungen zum Hirnstamme 


72 | . Louis Bolk . 


schon viel mehr der menschlichen Form als jener der vorher be- 
schriebenen Neuweltaffen. 

Als. bezüglich der Diane des ob RR an der 
Spitze der Reihe stehend erscheint wieder Ateles. Ohne Mühe ist 
auch hier der Suleus. posterior cerebelli unmittelbar zu erkennen. 
Der Lobulus simplex hat sich stark vergrößert (Fig. 25). Und ge- 
rade an diesem Objekt ist in Folge dieser kräftigen Entfaltung des 
Lobulus simplex zu zeigen, wie berechtigt es ist, am Lobus posterior 
zwei Abschnitte zu unterscheiden, einen einheitlichen, im Bau mit 
dem Lobus anterior übereinstimmend, und einen, der durch die 
Sulei paramediani in einen Mittellappen und zwei Seitenlappen ge- 
trennt ist. Die Lobuli laterales posteriores sind bei Ateles viel kräf- 
tiger entwickelt als bei irgend welchen anderen Neuweltaffen, und 
die Anordnung der Lamellen ist mehr komplieirt. Wie aus Fig. 25 
zu ersehen ist, besteht eine mehr gruppenweise Anordnung der Mark- 
leisten und bildet jede Gruppe ein System, worin die Verlaufsrich- 
tung der Lamellen von jener der benachbarten abweicht. Besonders 
im oberen und hinteren Abschnitt der Lobuli laterales posteriores ist 
solches der Fall. Es sind hier drei Lamellengruppen zu unterschei- 
den. Durch diese Erscheinung nähert sich Ateles in der Entfaltung 
seines Randwiilsiensystems am meisten der menschlichen Form. Und 
selbst dieser Neuweltaffe steht in der Entwicklung seines Kleinhirns 
dem Menschen näher als mehrere, wenn nicht alle Geschlechter der 
Altweltaffen mit Ausnahme der Anthropoiden. In Folge der kräftigen 
Entwicklung der Seitentheile, während der Lobulus medianus poste- 
rior mit dieser Volumszunahme. nicht gleichen Schritt hält, erscheint 
die Vallecula Reilii tiefer als bei jenen der übrigen Neuweltaffen, 
wo er zur Entwicklung gelangt ist. Die höhere Differenzirung des 
Cerebellum von Ateles hat noch in einer anderen Region des Lobus 
posterior zur Entstehung einer mehr selbständigen Lamellengruppe 
geführt. Ich verweise dazu auf Fig. 5 der Taf. II. Man sieht in dieser 
Figur seitlich von den durehtrennten Pedunculi cerebelli das eigen- 
thümlich gestaltete Lamellengefüge, das ich bald näher als Formatio 
vermicularis beschreiben werde. Unterhalb dieser Formatio liegt nun 
ein Hemisphärenabschnitt, dessen Lamellen sich durch ihren trans- 
versalen Verlauf von der Umgebung abheben, und zwar desto mehr, 
da die übrigen Lamellen des Lobus lateralis posterior wie radiär um 
dieses Läppchen angeordnet sind. Ich habe bis jetzt dieser Lamellen- 
gruppe bei den anderen Formen keine Erwähnung gethan, da sie 
sich nirgends in solcher Selbständigkeit hervorthut als bei Ateles. 


Beiträge zur Affen-Anatomie. IV. 73 


Ehe wir dazu übergehen können, den Lobus posterior auf dessen 
Medianschnitt zu untersuchen, sind wir gezwungen, zunächst die 
Formatio vermicularis näher zu betrachten. Denn wie schon ge- 
sagt, steht die Formatio vermicularis mit den meist hinteren Läpp- 
chen des Lobulus medianus posterior in Verbindung mittels einer 
schmalen und niedrigen Markleiste, wodurch sie sich als dem Lobus 
osterior zugehörig erweist, und nicht als ein dritter selbs¢andiger 
Lobus aufgefasst werden darf. Dieser Untertheil ist jedoch in sehr 
typiseher Weise differenzirt und bietet nebst allgemeinen und ge- 
meinschaftlichen Merkmalen bei jeder untersuchten Form individuelle 
Eigenthümlichkeiten dar. 

Ich möchte zunächst zur Erleichterung der topographischen Ein- 
sieht die Beziehung zum Markkerne hervorheben. 

Wenn man von einem beliebigen Cerebellum der Neuweltafien 
mit der Schere sämmtliche Randwülste an der Basis abtrennt, so 
dass von jeder Lamelle noch eine ganz niedrige Leiste zurückbleibt, 
dann bekommt man eine gute Übersicht von der Weise, in welcher 
die Rindenlamellen auf dem Markkerne implantirt sind. Es kommt 
dann deutlieh heraus, dass jene des Lobus anterior ein einheitliches 
System bilden; ohne grobe Abweichungen sind die Lamellen in 
transversale Richtung gestellt. Dieses System unterliegt wenig oder 
keiner Abünderung, ob die Lamellenzahl grófer oder kleiner ist. 
Im Lobus posterior liegen mehr verwickelte Zustände vor, die sich 
mit der Differenzirung des Cerebellum allmählich kompliciren. Im 
Bereiche des oben von mir unterschiedenen Lobulus simplex — das 
ist im vorderen Gebiete des Lobus posterior — erheben sich die 
Lamellen noch ziemlich regelmäßig hinter einander auf der Mark- 
masse und verlaufen wie im Lobus anterior überwiegend transversal. 
Im Lobulus medianus posterior sind die Lamellen immer sämmtlich 
rein transversal gestellt. Gleiches gilt noch für die Lobuli laterales 
der Aretopitheeiden. Je nachdem sich jedoch die Hemisphärentheile 
mehr auszubuchten anfangen, lenken sich die Lamellen von ihrer 
ursprünglichen Verlaufsrichtung ab, gehen in eine mehr schräge . 
Richtung über, um bei der meist differenzirten Form, nämlich Ateles, 
an der Unterseite sogar in einer sagittalen Richtung angeordnet zu 
Sein. Neben diesem Hauptsystem besteht nun noch im Lobus po- 
sterior ein Lamellensystem, das sich scharf von dem vorangehenden 
unterscheidet. Denn auf der lateralen Fläche jenes Theiles der 
Markmasse, der sich in den Pedunculi fortsetzt, erheben sich eine 
Anzahl sehr kurzer Rindenlamellen, in zwei Reihen angeordnet, die 


74 Louis Bolk 


als eine mediale und laterale Reihe zu unterscheiden sind. Beide 
Reihen werden durch eine interlobuläre Furche von einander ge- 
schieden. Diese Furche wird von ZIEHEN bei den Beutlern, die im 
Baue dieses Untertheiles des Cerebellum sehr viel Übereinstimmung 
mit den Affen zeigen, als »Sulcus paralateralis« unterschieden !. 
Verfolgt man die überwiegend transversal gestellten Lamellen, dann 
findet man, dass die laterale Reihe sich in die mediale umbiegt, 
wiihrend die mediale unten frei endet. 

Den Bau dieses Lamellensystems kann man sich am leichtesten 
vorstellen, als würe es ein aus einer groflen Anzahl hinter einan- 
der geordneter kurzer Lamellen aufgebautes bandartiges Läppchen, 
welches schleifenartig zusammengekniekt ist. Die meist unteren La- 
mellen des lateralen Schenkels scheinen bisweilen die Fortsetzung 
zu bilden von den meist medialen Lamellen des Hauptsystems. Die 
morphologische Sonderung des ganzen Läppchens tritt, abgesehen 
von der eigenthümlichen Anordnung der Lamellen, durch zwei Be- 
sonderheiten deutlich hervor. Zunächst stoßen die Lamellen des 
Lobus anterior und jene des Lobus posterior mit ihren lateralen 
Enden am Rande dieses Läppchens an. Es macht den Eindruck, 
als hätte sich das Kleinhirn um dieses Läppchen gekrümmt, so dass 
die Lamellen der Hemisphären wie kranzartig um dasselbe geordnet 
sind. Entfernt man dieses als Formatio vermicularis unterschiedene 
Läppchen, dann entsteht eine seichte Grube, deren Boden von 
der Seitenfläche des Pedunculi cerebelli geformt ist. Diese Grube 
ist das Homologon des Suleus horizontalis cerebelli der Anthropo- 
tomie. Ich habe diese Grube in meinem. kurzen Aufsatz über die 
Hauptzüge der vergleichenden Anatomie des Cerebellum der Säuge- 
thiere als »Fossa lateralis« unterschieden. 

Die zweite Erscheinung, wodurch die Formatio vermicularis sich 
als gesonderter Theil des Cerecellum auszeichnet, ist jene, dass sie 
meistentheils ziemlich stark aus dem Niveau der übrigen Hirnmasse 
hervortritt, als eine Art Appendix des Cerebellum erscheint. 

Bei keiner einzigen Form, die von mir untersucht worden ist, 
besitzt die genannte Formatio die gleiche Gestalt. Jeder Affe der 
Neuwelt scheint seine eigenthümliche Form dieses Lobulus zu be- 
sitzen. Stellen wir kurz diese verschiedenartig gestaltete Bildung 
bei den einzelnen Formen ins Licht. 


1 Tu. ZIEHEN, Das Centralnervensystem der Monotremen und Marsupialier. 
I Theil. Zool. Forbehunbsteisen in Australien und dem malayischen Archipel 
von R. Semon. III. Bd. 1. Lief. Fig. 51. 


Beiträge zur Affen-Anatomie. IV. 75 


Bei Hapale zeigt das Läppchen die größte Selbständigkeit, wie 
aus den Textfigg. 11 und 22 und Fig. 2 auf Taf. II hervorgeht. Bei 
diesem Affen ist die Formatio vermicularis ein stielartiger Appendix 
des Cerebellum, der mit nur schmaler Basis den Pedunculi cerebelli 
aufsitzt. Wie besonders aus Textfig. 22 ersichtlich, bleibt zwischen 
dem Vorderrande des Cerebellum und dem Lobulus cuneiformis eine 
tief einschneidende Grube frei. Die schleifenartige Anordung der 
kurzen, an der Spitze des Lobulus keilförmigen Lamellen tritt hier 
nicht deutlich zum Vorschein. Diese Spitze steckt bei Hapale in 
einer ziemlich tiefen, blind endenden Grube im Petrosum, und es ist 
auf Grund dieser auch bei anderen Thieren vorkommenden topo- 
graphischen Beziehung dieses Läppchen in der Litteratur auch 
als Lobulus petrosus angeführt worden (WALDEYER, FLATAU und 
JACOBSOHN). Doch ist, wie ich unten ausführlicher zeigen werde, 
diese Bezeichnung nicht auf der ganzen Formatio vermicularis ver- 
wendbar, denn nur ein Theil der Formatio lässt sich als Lobulus 
petrosus unterscheiden. Bei Midas stellt sie eine kolbenartige An- 
schwellung seitlich vom Cerebellum dar und besitzt, wie bei Ha- 
pale, eine sehr große Selbständigkeit, da sie wie gänzlich aus dem 
Verband der übrigen Cerebellarmasse ausgeschaltet erscheint. Die 
schleifenförmige Anordnung der Lamellen ist hier, da das Gebilde 
nicht so stielartig gestaltet ist, deutlicher als bei Hapale. Die Fossa 
petrosa — die bekanntlich beim Menschen auch bei der Geburt noch 
als sogenannte Fossa subarcuata erscheint — muss bei Midas etwas 
andersartig geformt sein als bei Hapale, vermuthlich ist sie beim 
ersteren geräumiger. | 

Bei Mycetes besitzt die Formatio vermicularis weniger den Cha- 
rakter eines Appendix des Kleinhirns, sie ist hier mehr in die Ge- 
sammtmasse aufgenommen (Tafelfigg. 4 und 7). Die schleifenartige 
Anordnung der Lamellen ist dem zufolge viel deutlicher geworden, 
und hier sind in der That die beiden Schenkel als ein lateraler 
und ein medialer zu unterscheiden. Doch treffen wir hier eine 
Erscheinung, die wir bei den Arctopitheeiden vermissten. An der 
- Stelle nämlich, wo sich der eine Schenkel in den anderen umbiegt, 
erscheint ein hakenförmig umgebogenes, sehr kurzes Läppchen, nur 
aus zwei Lamellen bestehend, die nicht in der Kontinuität der übri- 
gen, die Formatio vermicularis darstellenden Lamellen eingeschoben 
liegen, sondern als einen seitlichen Anhang, einen Auswuchs dieses 
Läppchens sich hervorthun. Die Formatio selbst ist in solcher Weise 
gelagert, dass es nicht wahrscheinlich war, dass sie in die Fossa 


76 35 2 Louis Bolk 


petrosa hineinragte, solehes scheint nur der Fall gewesen zu sein 
mit dem erwähnten seitlichen. Auswuchs. Als Untertheil der For- 
matio vermieularis darf dieser Anhang als »Lobulus petrosus« ange- 
führt werden. In seiner ausführlichen Arbeit über das Gehirn der 
Monotremen und Marsupialier giebt ZIEHEN in Fig. 51 eine sehema- 
tische Darstellung des mit der Formatio vermicularis übereinstim- 
menden Kleinhirntheils eines Macropus rufus, und bezeichnet den in 
vorliegender Abhandlung von mir als Formatio vermicularis ange- 
führten Cerebellarabschnitt als Lobus floceuli. Wie auch aus Fig. 39 
der genannten Arbeit hervorgeht, macht sich vom Seitenrande dieses 
Lobus floceuli ein stielartig mit der übrigen Masse verbundenes 
Lamellenknótchen frei, das durch den Autor besonders als Floeke 
bezeichnet worden ist. Ich möchte für diesen seitlichen Anhang der 
Formatio vermicularis den Namen Lobulus petrosus reserviren. Es 
kommt mir vor, dass man diese Nebenbildung wohl von dem Haupt- 
lobulus trennen muss, besonders wenn man die Homologien dieser 
Bildungen mit dem Floceulus der Anthropotomie aufzustellen ver- 
sucht. 5% 
Bei Chrysothrix ist die Formatio vermieularis stattlich entwickelt, 
zur Entstehung eines besonderen Lobulus petrosus scheint es hier 
nieht gekommen zu sein (Textfig. 15).. Jedoch — wiewohl ich mit 
der Lupe, deren Anwendung bei dieser Untersuchung wohl unent- 
behrlieh ist, keine Spur davon auffinden konnte — besteht die Mög- 
lichkeit, dass beim Ausheben des Gehirns aus dem Schädel die diesen 
Lobulus aufbauenden Lamellen 
abgerissen und in der Fossa pe- 
trosa stecken geblieben sind. Es 
besteht doch bei Chrysothrix eine 
gut entwickelte Fossa petrosa. 
Wie bei Mycetes, ist auch bei 
Chrysothrix die die Formatio ver- - 
micularis durchziehende interlobu- - 
lire Furche, die durch ZIEHEN 
(l. e.) als Fossa paralateralis unter- 
i pria schieden worden ist, deutlich aus- 
Formatio vermicularis und Lobulus petrosus von T è 
Cebus. Untere Ansicht. (VergréBert.) geprägt. Ihr Zusammenhang mit 

. den Furchen des Lobulus medianus 

posterior (mihi) wird unten zur Sprache gebracht werden. Auch bei 
Cebus ist, wie aus Textfig. 16 hervorgeht, die Formatio vermicularis 
kraftig entwickelt und zeigt die schleifenartige Anordnnng seiner 


(A 
Form. verr, 


Beitriige zur Affen-Anatomie. IV. 77 


"Lamellen besonders deutlich. In Fig. 26 habe ich diesen Kleinhirn- 
theil in vergrößertem Maßstabe wiedergegeben, besonders um den 
Zusammenhang mit dem hier wohl differenzirten Lobulus petrosus 
zu zeigen, der hier aus einer Anzahl kranzartig angeordneter kurzer 
Lamellen besteht, die wie eine seitliche Sprosse ausgewachsen er- 
scheinen aus den meist oberen Lamellen des lateralen Schenkels der 
Formatio vermieularis. 

Bei Ateles besteht, wie aus Fig. 5 der Taf. II zu ersehen ist, 
ein mehr differenzirter Zustand. Der Lobulus petrosus ist leicht zu 
erkennen als kleines gewundenes Läppchen, das ziemlich weit lateral- 
wärts von der übrigen Hirnmasse sich nach außen erstreckt. Die 
eigentliche Formatio vermicularis war hier ein weniger mehr zusam- 
mengesetzt, weil, wie aus der oben angedeuteten Figur folgt, deren 
Suleus interlobularis aus zwei senkrecht zu einander gestellten Stücken 
besteht; anfänglich sagittal verlaufend, biegt sich die Furche bald 
in transversaler Richtung um. Die schleifenartige Anordnung der 
Lamellen erscheint viel deutlicher, wenn man den Lobulus petrosus 
von der Formatio vermicularis abtrennt. Es kommt dann heraus, 
dass bei diesem Affen die beiden Schenkel ziemlich kurz sind, aber 
statt wie bei den anderen Affen, scharf und wie plötzlich in einander 
umzubiegen, durch ein Zwischenstück mit einander verbunden sind. 

Wir werden jetzt dazu übergeben, den Lobus posterior cerebelli 
auf dem Medianschnitt zu untersuchen. Dieser Schnitt durchzieht 
jenen Abschnitt des Lobus posterior, den wir oben als Lobulus 
medianus posterior unterschieden haben. Und was man auf diesem 
Sehnitt zu sehen bekommt, ist mithin die Läppchenbildung des letzt- 
genannten Lobulus, die, wie sich zeigen wird, unabhingig ist von 
jener in den Seitentheilen des Lobus posterior Die Mediansehnitte 
. des Lobus anterior zeigten eine Verüstelung der Arbor vitae, die bei 
den verschiedenen Affen nicht immer die gleiche war. Was bei dem 
einen Thiere als Sekundärast erschien, tritt bei einem anderen un- 
mittelbar als Primärast aus dem Markkerne heraus. Umgekehrt 
konnten zwei Primäräste sich bei einem anderen Thier streckenweise 
zu einem gemeinsamen Stamme verbinden und daher den Charakter 
von Sekundáürüsten erlangen. Durch diese Sehwankungen bietet die 
Ramifikation der Arbor vitae im Lobus anterior in Einzelheiten ziem- 
lich wechselnde Bilder, wiewohl der allgemeine Grundtypus doch 
immer wieder zu finden war. Der Lobus posterior des Cerebellum 
bildet in dieser Beziehung einen Gegensatz zum Lobus anterior, 
denn unschwer sind hier unmittelbar die Homologien der Markstrahlen 


78 Louis Bolk 


aufzufinden. Ohne Ausnahme doch und mit strenger Konsequenz — : 


gehen im Lobus posterior der Neuweltaffen vier Markstrahlen vom 
Markkerne des Lobus posterior aus, wodurch dieser Lobus in seinem 
Mediansehnitt in vier Läppchen zerlegt wird. Wir werden diese 
Radien nach einander in ihrer Verästelungsweise näher untersuchen. 

Der erste Hauptstrahl, der unmittelbar hinter dem Suleus pri- 
marius aus dem Markkerne tritt, ist der mächtigste der vier; nur 
bei Ateles ist die Differenz, besonders mit dem dritten in der Reihe, 
nieht sehr groß. Dieser Markstrahl bildet die Grundlage eines Läpp- 
ehens, das ich als das obere hintere unterscheiden werde (Lobulus 
superior posterior. Nach vorn, in der Riehtung des Sulcus primarius, 
sendet der Hauptast entweder nur einen einzigen Zweig ab, wie bei 
Midas und Chrysothrix, oder zwei, wie bei Mycetes, Cebus und Ateles. 
Es spaltet der Hauptstamm sich in zwei Aste wie bei Cebus, Ateles 
und Mycetes, oder in drei wie bei Midas und Chrysothrix. Allmäh- 
lich wächst die Zahl der tertiären Aste; bei Midas nur an zwei 
Stellen angedeutet, sind sie bei Ateles ziemlich zahlreich geworden. 
Ubrigens bietet dieser Strahl eben so wenig Besonderheiten als der 
folgende. Dieser ist in der hinteren oberen Ecke des Markkernes 
implantirt und strahlt in ein Läppchen aus, das in der oberen Hälfte 
oder in dem mittleren Drittel der Hinterfläche an die Peripherie 
tritt. Dieses Läppchen werde ich als das hintere obere (Lob. posterior 
superior) unterscheiden. Schon bei Midas spaltet sich dieser Strahl 
ungefähr in seiner Mitte dichotomisch, und dieses Merkmal findet 
sich konstant bei den übrigen Affen wieder. Bei Ateles ist die Thei- 
lungsstelle bis nahe an den Markkern gerückt. Der dritte Strahl tritt 
an der hinteren unteren Ecke des Markkernes aus und bildet die 
Grundlage für ein Läppchen, das den hinteren unteren Theil des 
Lobus posterior auf dessen Medianschnitt einnimmt. Ich werde da- . 
her dieses Läppchen als das hintere untere unterscheiden (Lob. po- 
sterior inferior). Ich möchte darauf aufmerksam machen, dass diese 
Bezeichnungen sich beziehen auf die topographische Lagerung des 
Làppehens auf dem Medianschnitte des Affen-Cerebellum, und dass 
daher die durch sie angedeuteten Theile keine Verwandtschaft 
besitzen mit gleichnamigen Cerebellarabschnitten des menschlichen 
Kleinhirns. Der hintere untere Ast ist bei Midas (Fig. 1) noch ein- 
fach, bei Chrysothrix ist er schon mit einigen wenigen Seitensprossen 
besetzt, von welchen einer sich ein wenig nach vorn und unten 
zurückbiegt. Letzteres Merkmal findet sich bei Cebus, Ateles und 
Mycetes viel stärker ausgeprägt. Bei Cebus und Ateles verästelt © 


Beitrige zur Affen-Anatomie. LV. 79 


sich der Hauptstamm dichotomisch, und der untere der beiden Aste 
kriimmt sich ziemlich stark nach vorn um. Bei Mycetes ist die 
Zweitheilung nicht so deutlich und es scheint, als biege sich der 
Strahl selber nach unten und vorn um, während nur ein unterge- 
ordneter Zweig nach hinten gerichtet ist. 

Der vierte Strahl schließlich ist am geringsten entwickelt. Das 
ihm entsprechende Läppchen begrenzt das Fastigium nach hinten, 
ich werde es als unteres hinteres Läppchen unterscheiden (Lob. in- 
ferior posterior). Der Strahl ist kurz, entsteht aus der unteren Seite 
des Markkernes und ist nach unten gerichtet. 

Aus dem Obenstehenden geht hervor, wie große Übereinstim- 
mung bei den verschiedenen Formen das Furchensystem des Lobulus 
medianus posterior zeigt, eine Eigenthümlichkeit, wodurch gerade 
dieser Lobulus sich vom Lobus anterior unterscheidet. Diese Un- 
veränderlichkeit im Baue ist desto merkwürdiger, wenn man daneben 
stellt die ziemlich eingreifenden Umgestaltungen, die in den Seiten- 
theilen des Lobus posterior auftreten. 

Wir haben in dem oben hervorgehobenen differenten Betragen 
der beiden das Cerebellum aufbauenden Lobi die Äußerung einer 
principiellen Wachsthumserscheinung im Cerebellum zu. erblicken. 
Bei der Besprechung des Lobus anterior kamen wir zum Schlusse, 
dass die höhere Differenzirung und Vergrößerung dieses Lappens zu 
Stande kommt durch die Aktivität eines unpaaren, in der medianen 
Zone sich findenden Wachsthumscentrums, das in der Medianlinie 
seine erheblichste Energie entfaltet und lateralwärts allmählich ge- 
ringer wird. Mit anderen Worten will das sagen, dass die Ober- 
fláchenvergrüBerung, die Expansion der Rinde im Lobus anterior, am 
kräftigsten ist in der Medianlinie, und daher sind auf dem Median- 
 Sehnitte hier größere Verschiedenheiten zu erwarten. Im Lobus po- 
sterior dagegen ist die Oberflächenzunahme an mehrere Centren ge- 
bunden. Eines findet sich in jedem Seitentheil, ist somit bilateral, 
diese funktioniren am kräftigsten, ein drittes findet sich in der Me- 
dianlinie; und es behält der hieraus entstehende Lobulus medianus 
‘posterior eine übereinstimmende Beschaffenheit, da die bei der Ent- 
wicklung am frühesten auftretende Rindenfaltung durch transversal 
verlaufende Furchen die gleiche ist bei den verschiedenen Affen. 

Auf diesen differenten Wachsthums- und Differenzirungsprocess 
zwischen Lobus anterior und Lobus posterior muss besonderer Nach- 
druck gelegt werden, denn es folgt daraus, dass die Eintheilung des 
Kleinhirns in Lobus anterior und Lobus posterior und zugleich der 


S0 - Louis Bolk — 


diese beiden Lappen trennende Suleus primarius nieht nur topogra- 
phiseh Werth hat, sondern auch eine cesare o 
vielleieht siirykidlubictia Bedeutung besitzt. 

Auf dem Medianschnitt ist, wie erwähnt, der Lobus posterior in 
bei den verschiedenen Affen übereinstimmender Regelmäßigkeit durch 
tief einschneidende Furchen in Lobuli getheilt. Es ist in der An- 
thropotomie eine Gewohnheit, die einzelnen Äste der Arbor vitae in 
Zusammenhang zu bringen mit mehr oder weniger deutlich geson- 
derten Abschnitten der Hemisphären. In wie weit dieses Verfahren 
stichhaltend sich erweisen wird gegenüber einer genauen Bestimmung 
des Zusammenhangs von Hemisphärenlamellen und »Wurm«lamellen, 
möchte dahingestellt bleiben, doch bin ich bezüglich dieser Frage 
ein wenig skeptisch geworden auf Grund der Erfahrung, dass ein 
derartiger Zusammenhang bei den Neuweltaffen nicht besteht. Ich 
habe doch sämmtliche Lamellen der Seitentheile des Lobus posterior, 
eine nach der anderen, — also die Lobuli laterales posteriores — 
entfernt, damit ich eine möglichst genaue Einsicht bekommen konnte 
in den Zusammenhang zwischen den Lamellen der Seitentheile mit 
solehen des Lobulus medianus posterior (mihi). Das Hauptergebnis 
dieser Untersuchung sehe ich darin, dass eine Furche, die auf dem 
Medianschnitt tief eindringt und ein Läppchen des Lobulus medianus 
posterior abgrenzt, gar nicht als solche in die Lobuli laterales po- 
steriores sich fortsetzt, und umgekehrt, dass eine in den Hemispháren - 
tief einschneidende Furche nach dem Lobulus medianus posterior hin 
untiefer werden und auf diesem nur in der Form einer oberflächlichen 
Einkerbung bestehen kann. Ich bin auf Grund meiner Untersuchung 
zur Konklusion gezwungen, dass es eine Inkongruenz giebt in der 
Lappenbildung des Lobulus medianus posterior und der Lobuli la- 
terales posteriores. Die Bedeutung dieser Erscheinung erblicke ich 


darin, dass in dem Lobulus medianus posterior und in den Lobuli - 


laterales posteriores der Rindenfaltungsprocess unabhängig von ein- 
ander sich abspielt, dass diese Untertheile des Lobus posterior eine 
gewisse Independenz von einander besitzen. Zwar können in der 
ersten Phase der Entwicklung die das ganze embryonale Cerebellum 
in transversaler Richtung durchziehenden Totalfurchen auftreten, aber 
diese können bei der weiteren Entwicklung in ihren Seitentheilen 
und Mittelstücken eine ungleiche Dignität erlangen, während sie-z. B. 

in ihrem Mittelstück, allmählich tiefer einsehneidend, sieh zur Haut. 
furche ausbilden, besteht die Möglichkeit, dass ihre Seitenstücke sich 
nur zu einer interlamellären Rinne und nicht zu einer interlobulären 


Beiträge zur Affen-Anatomie. IV. 81 


Furehe entwickeln. Dadurch tritt eine Inkongruenz in der defini- 
tiven Lappenbildung zwischen Lobulus medianus posterior und Lobuli 
laterales posteriores auf. 

Ein gutes Beispiel dazu liefert z. B. jene Furche, die im Lobus 
posterior den Theil, worin die Lamellen transversal verlaufen, von 
jenem trennt, wo die Lamellen mehr oder weniger schräg angeordnet 
sind, die hintere Begrenzung also des Lobulus simplex. Diese Furche 
ist bei den Neuweltaffen eine der tiefsten der Hemisphären, am 
leichtesten aufzufinden und als von selbst geeignet, den Lobus po- 
sterior in zwei Theile zu trennen. Diese. oben von mir als Sulcus 
posterior eerebelli angeführte Furche entspricht nun auf dem Median- 
schnitte gewöhnlich nur einer untiefen Einkerbung, und setzt sich 
nieht fort, wie bei oberflüchlieher Betrachtung zu erwarten war, in 
die tiefe Furche, die auf dem Medianschnitt des Lobulus medianus 
posterior den Lobulus superior posterior vom Lobulus posterior su- 
perior trennt. 

Das Verfahren der Anthropotomie, um die Aste des Arbor vitae 
als Grundlage einer Eintheilung auch der Hemisphüren zu verwerthen, 
und jeden Ast des Wurmes mit einem Läppchen der Hemisphären 
in Zusammenhang zu bringen, ist für die Cerebella der Neuweltaffen 
nieht verwendbar, wenigstens was den Lobus posterior betrifft. Und 
hierin tritt wieder eine Differenz zwischen den beiden Lobi des 
Cerebellum zu Tage. Denn im Lobus anterior, wo eine Differenzi- 
rung in Mittelstück und Seitenstücken unterbleibt, sind es gerade 
die den Medianschnitt in Läppchen zertheilenden Furchen, die sich 
als die tiefste auch seitwärts fortsetzen und die auch hier die ein- 
zelnen Läppchen abgrenzen. Diese Differenz ist wieder die natür- 
iche Folge des Umstandes, dass der Entfaltungsprocess der Hirnrinde 
im Lobulus anterior und Lobus posterior verschieden lokalisirt ist, 
im Lobus anterior ist die Rindenentfaltung am intensivsten in der 
Medianzone, nimmt nach den Seitenrändern allmählich ab, im Lobus 
posterior sind zwei Centra der Oberflichenzunahme bilateral lokalisirt, 
und durch ein weniger aktiv, unpaares von einander getrennt. Es 
kommt mir vor, dass eine unbefangene Beurtheilung der durch die 
vergleichend-anatomische Untersuchung konstatirten Bauverhiiltnisse 
des Cerebellum nur geschehen kann, wenn man sich nicht leiten 
lässt dureh die in der menschlichen Cerebellar- Anatomie einge- 
führten Unterseheidungen und übliche Eintheilungen. Das mensch- 
liehe Cerebellum ist gar nieht ein Grundtypus, sondern eine Form, 


die in mehrerer Hinsieht, wenn vergliehen mit dem Cerebellum 
Morpholog. Jahrbuch. 31. 6 


82 Louis Bolk 


anderer Siugethiere, Specifisches aufweist. Überdies, wie schon in 
dieser Abhandlung hervorgehoben ist und in einer folgenden weiter 
ausgearbeitet werden soll, lehnt sich die übliehe Deskription und 
Eintheilung des menschlichen Cerebellum nicht an die natürliche 
Entwieklungsweise dieses Gebildes an. Die Unterscheidung des 
Wurmes in Vermis superior und inferior ist eine prineipiell fehler- - 
hafte, und der Begriff Wurm selber ist zu unbestimmt und fasst 
Theile in sich, die anatomiseh von ungleichem Werthe sind. 

Resumiren wir schließlich noch kurz die Ergebnisse der Unter- 
suchung des Lobus posterior eerebelli der Neuweltaffen. Der ganze 
Lobus posterior zerfällt in mehrere Abschnitte oder Lobuli, und 
zwar in folgender Weise: Zunächst ist ein vorderer oberer einheit- 
licher Abschnitt zu unterscheiden, der sich auszeichnet durch den 
ziemlich regelmäßig transversalen Verlauf der interlamellären Fur- 
chen, die ununterbrochen sich über die ganze Breite des Cerebellum 
ausdehnen oder zur medianen Zone beschränkt sind. In seinem 
höchst einfachen Bau ähnelt dieser Lobulus dem Lobus anterior 
cerebelli und kann als Lobulus simplex unterschieden werden. Nach 
vorn wird dieses Läppchen durch die Hauptfurche des Cerebellum, 
den Sulcus primarius begrenzt, nach hinten durch den interlobu- 
laren Suleus posterior cerebelli. Dieser ist mit dem Suleus horizon- 
talis cerebelli des Menschen nicht identisch. Es fehlt bei den 
Neuweltaffen letztere Furche fast ganz, nur kann man sich den seit- 
lichen Anfang desselben künstlich herstellen, wenn man die Formatio 
vermicularis entfernt. Sie erscheint dann als eine untiefe Grube, 
deren Boden theils vom Markkerne, theils von den Pedunculi cere- 
belli geformt wird. | 

Der hinter und unter dem Sulcus posterior cerebelli sich fin- 
dende Cerebellartheil zerfällt zunächst in einen medialen schmalen, 
seitlich durch die Sulei paramediani begrenzten Lobulus, der bei 
einigen Affen sich mehr oder weniger in die Tiefe senkt, besonders 
in dessen unteren, dem Hirnstamme aufliegenden Theil. Dieses 
Läppchen ist als Lobulus medianus posterior angeführt worden. 
Seine interlamellären Furchen sind sámmtlieh transversal gerichtet. 
Die Hauptmasse des Lobus posterior cerebelli wird von den beiden 
Lobuli laterales posteriores gebildet. Hierin kann man eine allmäh- 
liche Volumsentfaltung konstatiren, die mit einer auftretenden Un- 
regelmäßigkeit in den Verlauf der interlamellären Sulei verbunden 
ist. Diese Unregelmäßigkeit kann, wie bei Ateles, dahin führen, dass 
eine Untergruppirung von Lamellenkomplexen zu kleineren, immer 


Beiträge zur Affen-Anatomie. IV. 83 


noch wenig selbstiindigen Lappchen auftritt. Als weiterer, wohl ab- 
gegrenzter Untertheil des Lobus posterior tritt die Formatio vermi- 
eularis auf, die sich durch die eigenthümliche schleifenartige Anord- 
nung seiner kurzen Randwülste auszeichnet und lateral vom Lobulus 
. lateralis posterior den Peduneuli cerebelli aufsitzt. Bisweilen sondert 
sich von diesem Lobulus ein Lamellenknötchen, das als Lobulus 
petrosus unterschieden worden ist. 

Auf dem Medianschnitt waren schließlich am Lobulus medianus 
posterior in immer übereinstimmender Weise vier Lobuli zu unter- 
‚scheiden, die als Lobuli superior posterior, posterior superior, posterior 
inferior und inferior posterior ihrer Lage nach zu unterscheiden 
waren. Den diese Lobuli trennenden, tief einschneidenden Furchen 
entsprechen nicht derartige in den Lobuli laterales posteriores. 

Ich unterlasse es, hier die bei den Neuweltaffen hervorgehobenen 
Erscheinungen mit dem Bau des Cerebellum beim Menschen zu ver- 
gleichen, da ich in einer nächstfolgenden Abhandlung dem Bau 
des Säugethiercerebellum im Allgemeinen eine vergleichende Betrach- 
tung widmen werde. Doch möchte ich an dieser Stelle, unter Hin- 
weis auf die einleitenden Bemerkungen, darauf hinweisen, dass das 
so eigenthümliche Baumerkmal am Kleinhirn des Orang, das zu vor- 
liegender Untersuchung Anregung gab, bei den Neuweltaffen nicht 
wiedergefunden wurde. Die Lockerheit in dem Gefüge des Median- 
sehnittes des Cerebellum bei Orang, wodurch dieser Hirntheil in so 
prägnantem Gegensatz steht zu dem menschlichen Cerebellum, be- 
steht bei den Neuweltaffen nicht. Gerade der Medianschnitt zeichnet 
sich hier durch seine kompakte Beschaffenheit aus. 

‘Wenn somit in dieser Richtung diese Untersuchung ein nega- 
tives Resultat geliefert hat, so ist in anderer Richtung eine allge- 
meine Erscheinung zu Tage gekommen, die sich anreihen lässt an 
jene, welche in dem schon vorerwähnten nächstfolgenden Aufsatz 
über das Cerebellum der Säugethiere mitgetheilt werden soll. Es 
betrifft nämlich die Weise, in welcher die Cerebellarrinde sich all- 
mählich bei den höher differenzirten Formen ausbreitet. Es hat sich 
dabei doch herausgestellt, dass diese Expansion nicht eine diffuse 
ist, sondern dass es bestimmte Centren giebt, wo die Oberflächenver- 
größerung am intensivsten ist. Im Lobus anterior findet sich dieses 
Centrum in der Medianlinie, ist unpaar, im Lobus posterior dagegen 
giebt es zwei in den Seitentheilen bilateral gelagerte Wachsthums- 
centren, und ein drittes in der Medianlinie. Besonders dieses Ver- 
hältnis wird, wenn wir die anderen Säugethiercerebella in Vergleich 

6* 


84 


Louis Bolk, Beiträge zur Affen-Anatomie. IV. 


ziehen, von besonderer Wichtigkeit erscheinen, und dabei wird eg 
gleichzeitig herauskommen, in welcher Richtung das Primäteneere- 
bellum von jenem anderer Säugethiere abweicht. 


Fig. 


Fig. 


~ jd» OH 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel II. 


Das Cerebellum von Mycetes niger von oben gesehen. S.pr Sulcus 
primarius, S.dat Sulcus lateralis. 
Das Cerebellum von Hapale jacchus von "m Basalfläche N 
Lob.m.p Lobulus medianus posterior. Die übrigen Bezeichnungen wie 
in Fig. 1. 
Das Cerebellum von Midas von der Basalfliche gesehen. Das Velum 
medullare anterius ist zum Theil erhalten. 
Das Cerebellum von Mycetes niger von der Basalfläche gesehen. 
Das Cerebellum von Ateles ater von der Basalfläche gesehen. 
Der Boden des vierten Ventrikels von Hapale jacchus. 
Das Cerebellum von Mycetes niger. Profilansicht. 

(Sämmtliche Figuren sind vergrößert.) 


- Rüekbildung der Eifollikel bei Wirbelthieren. 
II. Amphibien. 


Von 


Dr. A. Bühler, 


` Privatdocent und Assistent am anatomischen Institut zu Zürich. 


Mit Tafel III und IV. 


In der Beschreibung der physiologischen Degenerationsvorgänge 
an den Follikeln und Eiern der Amphibien kaun ich mich kürzer 
fassen, als mir dies bei den Fischen möglich war. Es ist der Pro- 
cess hier viel durchsichtiger und einheitlicher, und andererseits exi- 
stiren gerade auf diesem Gebiet schon eingehende Untersuchungen. 
Der geplatzte Follikel hat wenigstens für die ersten Stadien in E. 
GIACOMINI (3) bei Rana, die Follikelatresie in G. Ruce (7) für Sire- 
don und Salamandra gute Bearbeiter gefunden. immerhin haben 
mir neuerliehe Untersuchungen, besonders an Bufo cinerea und Triton 
taeniatus, manches Bemerkenswerthe ergeben, das zur Vervollständi- 
gung des Ganzen hier beschrieben werden soll. 

In Allem, was den Plan und die Technik meiner Untersuchungen 
anbetrifft, sei auf meine unten citirte erste Abhandlung auf diesem 
Gebiete verwiesen !. 

Die Degenerationsvorgünge zeigen bei Amphibien große Ähnlich- 
keit mit dem, was ich von Fischen beschrieben habe, wie denn auch 
der Bau des Ovariums dem gleiehen Grundprincipe folgt wie speciell 
bei Petromyzonten. | 

Der Bau des geschlechtsreifen Amphibienovariums ist dureh viele 
Autoren derart klar gestellt worden, dass er als bekannt voraus- 


1 Morph. Jahrbuch. Bd. XXX. pag.377. 


86 A. Biihler 


gesetzt werden kann. In Ubereinstimmung mit dem vom Fisch- 
ovarium Gesagten unterscheide ich auch hier eine Lamina ovarii 
superfieialis. Dieselbe ist in ihrer Dickenausdehnung abhängig von 
der Zahl der großen Eier, die in einem Eierstock enthalten sind, 
misst also bei Triton im Beginn der Eiablage kaum 4 u, und nicht 
mehr bei Bufo unter gleichen Umständen; dagegen ist sie bei einem 
abgelaichten Ovarium desselben Thieres durchschnittlich mehr als 
viermal so diek. Ihre Grundlage wird gebildet aus faserigem Binde- 
sewebe mit wenigen Zellen, von welchen einzelne dunkelbraunes 
Pigment einschließen. Die äußere und die innere Oberfläche dieser 
Ovarialplatte tragen ein sehr flaches Epithel. Unmittelbar unter bei- 
den Epithelflächen ist das Bindegewebe etwas membranartig ver- 
dichtet. 

Die Lamina ovarii umschließt den Hohlraum des Eierstockes. 
Derselbe enthält, wie ich mit O. SCHULTZE (8) finde, wenig Gerinnsel; 
darin finde ich vereinzelte Rundzellen, was mich berechtigt, dies 
Gerinnsel für den Rest einer lymphoiden Flüssigkeit anzusehen, wie 
dies auch SCHULTZE that. Demgemäß ist der Binnenraum des Ova- 
riums bei Amphibien wie beim Neunauge ein ausgedehnter Sinus 
lymphaticus. Dieser Ovarialsack entleert auch, im frischen Zu- 
stande aufgeschnitten, wenig wasserklare Fliissigkeit. Er wird bei 
Batrachiern durchzogen von ganz vereinzelten, blutgefäßführenden 
Balken. Dasselbe findet man bei Urodelen; zudem ist dort (Triton), 
wie schon RATHKE (6) berichtet, der Innenraum nicht einheitlich, 
sondern durch Septen in mehrere hinter einander liegende Abthei- 
lungen getrennt. 

Wie bei den Fischen trägt die Lamina ovarii superfieialis die 
Eier, und zwar liegen dieselben, ihrer Entwicklung gemäß, zwischen 
den beiden Epithellagen eingeschlossen. Bei fortschreitendem Wachs- 
thum wird das oberflächliche Eierstocksepithel nur wenig vorge- 
buckelt; die Ausdehnung des Eies fällt hauptsächlich in den Sinus 
lymphaticus des Inneren. Dabei dehnt das Ei seine Follikelhüllen 
so sehr aus, dass dieselben sammt dem Epithel des Lymphsinus oft 
kaum über 1 u in der Dicke messen. Nur wo vereinzelte Blutgefäße 
die Theca durchziehen, zeigen sich kleine Auftreibungen. Es ist 
daher begreiflich, wenn O. SCHULTZE diese Follikelwand als aus 
einer einzigen Zelllage bestehend ansah. In Wirklichkeit sind die 
Follikelhüllen ganz nach demselben Prineip gebaut wie bei den an- 
deren Wirbelthieren. Bei Bufo wie bei Triton liegt dicht auf dem 
reifen Ei eine ganz schmale Schicht stark abgeflachter Epithelzellen: 


Rückbildung der Eifollikel bei Wirbelthieren. II. 87 


bei ganz jungen Eiern sind dieselben etwas höher. Auch eine zarte 
Theca ist vorhanden; deren Feinheit erlaubt es aber hier nicht, 
. mehrere Schichten abzugrenzen. Ihr spärlicher Gehalt an Blutge- 
fäßen wurde schon erwähnt. Dazu kommen als sekundäre Beklei- 
‚dungen des Follikels an der Stelle, wo derselbe an die Oberfläche 
des Organs grenzt, das Eierstocksepithel, wo er sich vorbuchtet in 
‚den Innenraum, das flache Sinusepithel. 


Rückbildung des geplatzten Follikels. 
A. Bufo vulgaris. 


Wie die Eier aus dem Ovarium der Amphibien austreten, war 
lange Zeit eine Streitfrage. Verführt durch seine Beobachtungen an 
Knochenfischen mit hohlem Eierstock glaubte RATHKE (6) annehmen 
zu müssen, dass auch bei Fröschen und Tritonen die Eier aus den 
Follikeln in die centrale Höhlung des Ovariums entleert werden. 
Da die Eier später in der Bauchhöhle liegen, von wo aus sie in die 
Tuben gelangen, war RATHKE genöthigt, eine oder mehrere Kom- 
munikationen zwischen dem Hohlraum des Eierstockes und der Leibes- 
höhle anzunehmen. Letztere Annahme wurde von Leypi (5), WAL- 
DEYER (10) und Anderen als irrthümlich zurückgewiesen, und damit 
auch implieite bestritten, dass die Eier ins Innere des Ovariums 
entleert werden. Dies hatte übrigens schon SWAMMERDAM (9) be- 
hauptet, der direkt nachwies, dass sich die leeren Follikelsäckchen 
in die freie Leibeshöhle öffnen. Damit, dass dann BRANDT (2) den 
Vorgang der Eröffnung der Eifollikel nach der Bauchhöhle hin direkt 
beobachtete, wurde der Weg, auf welchem die reifen Eier das Ova- 
rium verlassen, definitiv festgestellt. 


Die Anfangsstadien der Corpora lutea von Amphibien, d. h. die 
leeren Hüllen der Eifollikel sind als dünne, eingefallene Säckchen 
mit relativ weiter Öffnung seit SwawwERDAM (und schon vor ihm) 
oft genug beobachtet und auch in der Litteratur erwähnt worden. 
Gegenstand speciellen Studiums indessen sind jene Gebilde selten 
geworden. Ganz kurz beschrieben werden sie als kleine Kelche 
von K. E. v. BAER (1). WALDEYER (10) berichtet, dass, wie bei 
Fisehen, die Corpora lutea der Batrachier wenig ansehnliche Ge- 
bilde sind, bei denen eine Wucherung des Epithels sehr in den Hinter- 
grund tritt. 


88 A. Bühler 


Eingehender studirt wurden speciell die frisch geplatzten Fol- 
likel von Rana esculenta durch E. Giacomini (3). Ihm lag in erster 
Linie daran nachzuweisen, dass mit dem Follikelsprung das Epithel 
nieht verloren geht, und auf diesen Nachweis und die Schilderung 
der Veränderungen speciell des Epithels beziehen sich seine gut aus- 
geführten Figuren. Während: vier bis fünf Monaten erhalten sich 
so Theile des Follikelepithels, an dem sich allmählich körniger Zer- 
fall und Resorption geltend macht. Wenige Epithelzellen bleiben 
bestehen und beladen sich mit Pigmentkörnchen. Das Follikelbinde- 
gewebe wandelt sich mehr und mehr in Narbengewebe um und 
bildet als kleine Verdickung des Ovarialstromas mit einzelnen Pig- 
mentzellen das letzte Stadium des Corpus luteum. Ähnliche Beob- 
achtungen konnte derselbe Autor bei Triton cristatus machen. In 
keinem Fall kommt es zur Proliferation von Zellen und zur Neu- 
bildung von Gewebe, weder von Seiten des Epithels noch von der 
Theea aus. | 

Die Beschreibung, die GIACOMINI von diesen Vorgängen giebt, 
stimmt, wie sich im Folgenden zeigen wird, in allen wesentlichen 
Punkten mit meinen Befunden überein. Meine Aufgabe beschränkt 
sich also darauf, an Hand der beigefügten Abbildungen einige 
Detailpunkte ergänzend anzuführen und speciell den Process der 
Riickbildung weiter ins Auge zu fassen, da dessen Bearbeitung 
dureh GraAcowrNI etwas kurz ausfiel und durch keine Figuren illu- 
strirt wird. i9 


Die Ovulation bei Bufo vulgaris, wie bei den Batrachiern über- 
haupt, geschieht fast gleichzeitig für sämmtliche reife Eier beider 
Ovarien. Bei Untersuchung zahlreicher Exemplare im Beginn der 
Laiehzeit (Ende März) stößt man gelegentlich auf halbgeleerte Eier- 
stócke, wobei aber an sämmtlichen Follikeln die schon von BRANDT (2) 
beschriebene, runde, glattrandige Austrittsstelle der Eier zu sehen 
ist, während die übrigen Eier frei in der Bauchhöhle liegen. 

Fig. 1 der Taf. III stammt von einem solehen Exemplar, bei wel- 
chem die Eierstöcke größtentheils leer von reifen Eiern waren, die 
Bauchhöhle aber dicht damit gefüllt erschien. Eine Aufnahme der 
Eier in die Tuben hatte noch nieht begonnen. Das abgebildete Prä- — 
parat stellt also einen frisch geplatzten Follikel dar, ihnlich wie er 
sich bei Giacomini (3) in dessen Figg. 1 und 2 findet. Das ganze 
Gebilde — hier in seiner größten Ausdehnung getroffen — misst 
480/320 u. Bedenkt man, dass das reife Krötenei 1,2 mm Durch- 


Rückbildung der Eifollikel bei Wirbelthieren. II. 80 


. mésser hat, so wird die Diekenzunahme der Follikelwandung aus 
der eingetretenen Zusammenziehung leicht erklärlich. 

Die Verhültnisse des Lumens und des Epithels sind aus der 
Abbildung ohne Weiteres ersichtlich. Das letztere hat Formen an- 
genommen, wie sie auch GIACoMINnI ausführlich beschreibt. Seine 
Zellen liegen mehrschichtig, sind in Kern und Zellleib rundlieh ge- 
worden, ausgenommen wenige dem Lumen benachbarte Zellen, die 
flaeh geblieben sind. Das Protoplasma ist meist von dunkler Farbe 
und weniger scharf begrenzt als dies GIACOMINI (3) in seiner Fig. 8 
abbildet. | 

Anzeichen für eine aktive Vergrößerung der Epithelzellen sind 
nicht vorhanden; die ganze Verdickung und übrige Formveränderung 
derselben erklärt sich zur Genüge aus dem Zusammendrängen auf 
einen relativ sehr beschränkten Raum. Der gleichen Ursache ist eine 
Faltung des Epithels zuzuschreiben, die zum Theil wohl auch an 
der streckenweisen Abhebung desselben vom Bindegewebe Schuld 
trägt. 
| Schon auf dieser Stufe beginnen Auflösungserscheinungen im 
Follikelepithel sich geltend zu machen. Einzelne Zellen lösen sich 
aus dem Verband der anderen und ihr Protoplasma geht über in 
feinkörniges Gerinnsel, das theilweise das schmale Lumen füllt. Da 
und dort (im Bild links oben dargestellt) ist auch eine Auflockerung 
des Epithels zu erkennen. Vereinzelt liegen im Epithel auch rothe 
Blutkörperchen. Leukocyten fehlen, außer etwa in kleinen Extra- 
vasaten, vollständig, so dass Auswanderung dieser Elemente im größe- 
ren Stil ausgeschlossen ist. 

` Das spätere Verhalten des Epithels ist in den Figg. 2 und 3 
illustrirt, die 6 bezw. 10 Tage nach Eiablage der Kröte entnommen 
worden sind. 

Das Objekt der Fig. 2 misst 400/180 u, ist also etwas kleiner 
als dasjenige von Fig. 1. Man findet allerdings auf der gleichen 
Stufe wie Fig. 2 Corpus lutea, die größer sind als dieses; doch bleibt 
der Durchschnitt merklich hinter dem früheren Stadium zurück. 

Die Epithelzellen sind an Zahl bedeutend vermindert, es müssen 
also seit dem Follikelsprung viele untergegangen sein. Der Degenera- 
 tionsproeess ist in Fig. 2 noch deutlich zu erkennen. Zahlreich sind 
auf dieser Stufe die Chromatolysen der Kerne. Im Protoplasma treten 
Fettkügelchen und Vacuolen auf, die Zellkörper fließen in einander 
und zerfallen in feinkörnigen Detritus, in welehem die frei gewordenen 
Kerne noch einige Zeit fortexistiren können. Ein Theil dieser Zer- 


90 A. Bühler 


fallsmasse mag durch die weite Öffnung nach der Bauchhöhle hin | 
abgestoßen worden sein; wenigstens findet man vor der Rissöffnung 
da und dort, wie in Fig. 3, die Detritusmassen aus der Follikel- 
höhle wieder. | 

Fig. 3 zeigt annähernd "en Doch enthält das Lumen des | 
Gebildes keine einzige Zelle, die noch den Anspruch auf Lebens- 
fähigkeit machen könnte. Protoplasma ist nur noch in Spuren vor- 
handen, die größtentheils freien Kerne zeigen ausschließlich ein ver- 
ändertes Aussehen, entweder das der Chromatolyse oder einer diffusen 
Auflösung. Auf der gleichen Stufe findet man auch schon geplatzte 
Follikel, die fast leer an Epithelzellen sind, oder wo diese letzteren 
jede Verbindung mit der übrigen Follikelwand verloren haben. 

Es folgt aus diesen wenigen Präparaten, dass Giacomini Recht 
hat mit seiner Behauptung, dass das Follikelepithel nach der Ovula- 
tion einige Zeit lang erhalten bleibt, dass aber auch der Untergang 
desselben ziemlich rasch vor sich geht, ja dass die Veränderungen 
— Wachsthum, besondere Färbungserscheinungen an den Epithel- 
zellen — lediglich Begleiterscheinungen dieser Degeneration sind, 
die gleich nach dem Follikelsprung einsetzt. Die wenigen beschrie- 
benen Präparate geben mir auch die Berechtigung, zu behaupten, 
dass bei Bufo das Epithel in toto zu Grunde geht und nicht, wie 
GIACOMINI vom Frosch annimmt, einzelne Zellen als Pigmentträger 
zurückbleiben. 

Die Zeit, die ich für den ee des Follikelepithels finde, 
ist kürzer als die von GIACOMINI angegebene. Das mag seinen 
Grund darin finden, dass auch manche andere vegetativen Processe 
— man denke an die Embryonalentwicklung — bei Bufo bedeutend 
rascher ablaufen als bei Rana. Bei beiden Thieren ist übrigens die 
Intensität der vitalen Processe sehr abhängig von der Außentempera- 
tur: meine Versuchsthiere wurden in meinem Arbeitszimmer bei ca. 
15? C. gehalten. 

Parallel den Epithelveründerungen, doch weniger rasch, gehen 
nun auch Umwandlungen in der Theea vor sich. 

Schon in Fig. 1 zeigt sich außer einer bedeutenden Verdickung 
der Theca (im Abschnitt rechts ist sie dureh Schiefschnitt abnorm 
verbreitert) eine Schichtung hervorgerufen durch Struktureigenthüm- 
lichkeiten in ihren einzelnen Gebieten. Da sieht man als scharfe 
Abgrenzung gegen das Epithel eine ziemlich gleichmäßig gefaserte, 
15—20 u dicke Lage mit wenigen meist schmalen Zellen. Auf sie 
folgt eine etwas breitere Schicht mit zahlreichen Zellen und relativ 


Riickbildung der Eifollikel bei Wirbelthieren. II. 91 


weniger Zwischensubstanz. Die Zellen sind auf dieser Stufe rund- 
lich-polygonal, 12—15 u groß mit dunkelm Kern, der den größten 
Theil der Zelle ausfüllt. Das Protoplasma ist theilweise dunkel ge- 
trübt, in anderen wieder heller mit gröberen Körnchen durchsetzt. 
In dieser Schicht liegen ziemlich reichliche Blutgefäße. Unter dem 
Sinusepithel liegt wieder eine feinfaserige, dichte Membran mit 
wenigen flachen Zellen, die mit feiner Fältelung vielfach in die 
mittlere Schicht sich vorbuchtet. 

Wie sich die beschriebenen Schichten weiter verhalten, ergiebt 
sich aus den Bildern 2 und 3. Die innerste Schicht wird derber, 
homogener, so dass sie besonders in Fig. 3 eine sklerotisch aus- 
sehende derbe Haut ohne Zellen darstellt. Ich habe sie in den 
Figuren als Membrana propria (Mödr.pr}) bezeichnet. Die Zellen der 
breiter gebliebenen mittleren Thecaschicht (Theca interna der Figuren) 
beginnen in Fig. 2 theilweise größer und heller zu werden und stellen 
in Fig. 3 eine einheitliche Lage rundlicher, 15—20 u großer Elemente 
dar, deren helles Protoplasma wenige Körnchen und Fäden enthält. 
Die Blutgefäße dieser Schicht, in ihren äußeren Partien gelegen, sind 
auch hier noch zahlreich und weit. Die oberflächlichste Lage der 
Theca (Theca externa) zeigt sich in den Figg. 2 und 3 ebenfalls wie 
die Membrana propria etwas derber, gröber in ihren Faltungen, sonst 
unverändert. 

Die Abbildungen Giacomini’ berücksichtigen frühe Entwicklungs- 
stadien, an welchen eine äußere und innere Thecalage nicht so 
scharf von einander zu unterscheiden sind; doch ist das, was ich 
als Membrana propria bezeichne, speciell in seinen Bildern 6 und 7, 
unschwer zu erkennen und, abgesehen vom oben Angeführten, der 
Charakter der bindegewebigen Follikelhüllen gut wiedergegeben. 

Erwähnung verdient noch, dass in allen Schichten der Theca, 
besonders in der mittleren Schicht, rundliche Pigmentzellen in ge- 
ringer Zahl angetroffen werden, wie sich solche in allen Theilen des 
Ovarialstromas, auch in der Theca eihaltiger Follikel, finden. 

Das Oberflächenepithel des Eierstockes reicht, wie sich aus den 
Abbildungen ergiebt, bis an die Rissstelle heran. Dasselbe ist in 
seinen Zellen gleichwie das Sinusepithel, so weit es den Follikel 
"iberkleidet, etwas höher geworden, zeigt aber sonst keine Verände- 
rungen, insbesondere keine Proliferation oder Degeneration. 

So viel konnte ich bei Bufo einerea sicherstellen. Das Verhalten 
älterer Corpora lutea ist leichter zu studiren bei Triton, der im 
nächsten Abschnitt Berücksichtigung findet. 


92 A. Bühler 


B. Triton taeniatus. 


Triton bietet in so fern günstigere Verhältnisse gegenüber der 
Kröte, als bei riehtiger Wahl der Zeit eine große Zahl verschiedener 
Entwicklungsstadien yon Corpora lutea in einem Ovarium zu finden 
sind, während bei der Kröte bekanntlich alle gleichaltrig sind. 
Triton entleert nämlich, wie man weiß, seine Eier successive im 
Laufe mehrerer Monate. Gefangen gehaltene Exemplare legten durch- 
schnittlich pro Tag zehn bis zwölf Stück, wie ich beobachten konnte. 
Daraus ergiebt sich allerdings der Nachtheil, dass das absolute Alter 
der gefundenen Corpora lutea sich kaum feststellen lässt und auch 
die Bestimmung des relativen Alters der verschiedenen Stadien un- 
sicher ist, wenn man Triton allein zum Untersuchungsobjekt wählt. 
Da ich aber an genau bekannten Altersstufen von Bufo die Prineipien 
der Rückbildung feststellen konnte, gelingt, wie sich zeigen wird, 
auch bei Triton eine genaue Bestimmung der Reihenfolge der einzel- 
nen Stadien. 

Ich beginne mit der in Fig. 4 dargestellten Entwicklungsstufe, 
indem ich jüngere, die nichts Neues bieten, übergehe. Der dar- 
gestellte Schnitt misst 370/300 u. Der Follikel kommunieirt auf 
anderen Schnitten breit mit der Leibeshóhle, 

Wie man sieht enthält das Präparat noch deutliches Follikel- 
epithel. Gut erhaltene Zellen liegen da und dort in Gruppen am 
Bindegewebe. Andere haben sich davon losgelöst und liegen zer- 
streut im Lumen. Diese letzteren Zellen sind nun alle mehr oder 
weniger degenerirt. Die Kerne sind vielfach chromatolytisch zerfallen. 
Von den Zellkörpern sind manche noch gut umgrenzt, andere zer- 
bröckelt; in allen liegen größere und kleinere Tröpfehen osmirten 
Fettes. Wo Zelien zerfallen sind liegt das letztere untermischt mit 
Chromatinschollen auch wohl frei im Lumen; dazwischen findet sich 
feinkörnige blasse Detritusmasse. Fig. 5 zeigt diesen Process ohne 
das osmirte Fett bei stärkerer Vergrößerung. | 

Der hier in vollem Gange befindliche Epithelzerfall macht natür- 
lich auf dieser Stufe nicht Halt. Im Präparat von Fig. 6, das sich 
auch durch geringere Größe als älteres Corpus luteum dokumentirt, 
sind nur wenige Reste von Follikelepithelzellen vorhanden und in 
dem weiteren Stadium der Fig. 7 enthält das stark verengte Lumen 
nur noch Spuren von fettigem Detritus. 

Der Untergang des Epithels vollzieht sieh also bei Triton relativ 
etwas langsamer als bei Bufo, ist aber nichtsdestoweniger auch 


Riickbildung der Eifollikel bei Wirbelthieren. II. 98 


hier ein totaler, was durch Verfolgung der stets scharf bleibenden 
inneren Begrenzung des Bindegewebes sichergestellt wird. 

Die Veränderungen der Theca beginnen ganz ähnlich wie bei 
Bufo. Es bildet sich hier, wie auf Fig. 5 bei starker Vergrößerung 
deutlich wird, eine scharf gezeichnete, leicht gefaltete Membran 
diehten Fasergewebes als Abschluss gegen die Follikelhöhle. Sie ist 
weniger breit als bei der Kröte, enthält keine Zellen und färbt sich 
mit Eisenhämatoxylin tiefer als das lockere Stromagewebe. An nicht 
osmirten Präparaten zeigt sie auch eine Vorliebe für Safranin. Es. 
ist, wie sich aus Vergleichen ohne Weiteres ergiebt, die Membrana 
propria von Bufo. Eine ganz ähnliche Bindegewebslage bildet die 
äußere Begrenzung der Theca (7%.e). Zwischen beiden Grenz- 
lamellen liegt die als Theca interna zu bezeichnende lockere, gefäß- 
führende Schicht, die hier durchschnittlich 20 u dick ist. Sie ent- 
hält große, theils rundliche, theils längliche Zellen, deren Protoplasma 
mehr oder weniger dicht gekörnt ist. Aus letzterem Umstand resul- 
tirt eine verschiedene Intensität der Färbung. Zwischen den Zellen 
liegen zarte Bündel losen Bindegewebes. 

Das Beschriebene ist in seiner Analogie mit den Befunden bei 
Bufo leicht verständlich. Weiter entwickelt zeigt sich der Follikel 
von Fig. 6. Er misst in größter Ausdehnung 240 u und besitzt eine 
schmale Rissöffnung. Seine geringere Größe und das schon erwähnte 
Verhalten des Epithels charakterisiren ihn als ein älteres Corpus 
luteum, und damit stimmt auch der Befund an seiner Theca überein. 
Dieselbe ist stark gefaltet in all ihren Schichten, wodurch das 
Lumen eingeengt wird. Die Membrana propria wie die äußere Theca 
sind leicht erkennbar. Die Zwischenschicht enthält die gleichen 
rundlichen granulirten Zellen wie zuvor; ihr feines Faserwerk in- 
dessen ist, um mich so auszudrücken, kondensirter in Struktur und 
Färbung, ähnlich den beiden Grenzlamellen, mit welchen es in Ver- 
bindung steht. Es ist dadurch eine merkliche Raumverminderung 
dieser Theca interna eingetreten. 

Nicht selten hängen von der oberflächlichen Ovarialplatte Ge- 
bilde in den Hohlraum des Eierstockes, wie eines davon in Fig. 7 
- dargestellt ist, bald größer, bald kleiner, aber alle unverkennbar 
weiter fortgeschrittene Rückbildungsstufen geplatzter Follikel. Eine 
offene Kommunikation nach der Leibeshöhle ist meist nieht mehr 
vorhanden, wohl aber häufig ein schmales Lumen, in welchem zu- 
weilen noch einzelne Epithelzellen, meist aber, wie in der Abbil- 
dung, nur noch Trümmer von solchen liegen. Die Membrana propria 


94 A. Bühler 


als Begrenzung des Lumens ist gut ausgebildet, weniger scharf in- - 
dessen präsentirt sich die Theca externa, deren Kontouren durch 
ihre Verbindung mit den verdichteten Bindegewebsbündeln der In- 
terna verwischt sind. Die früher beschriebenen Zellen der letzteren 
Schicht sind recht wohl erkennbar, doch offenbar an Zahl reducirt; 
denn anders lässt sich die Verkleinerung dieser Schicht in allen 
Dimensionen nicht erklären. | 

Zur Volumsverminderung des ganzen Gebildes hat indessen noch | 
ein anderer Umstand beigetragen. Dem Corpus luteum der Fig. 7 
schließt sich nach rechts hin an eine beträchtliche Verbreiterung der 
Lamina ovarii, die direkt in ersteres übergeht. Das ist so zu ver- 
stehen: Seit dem Sprunge dieses Follikels sind rechts und links 
davon weitere Eier ihrer Reife entgegengewachsen und haben das 
zwischen ihnen liegende Stück der Ovarialplatte gedehnt. Dieser 
Dehnung zufolge ist auch das Corpus luteum in die Breite aus- 
gezogen worden und mit seinen peripheren Theilen bereits in das 
Niveau der Lamina ovarii superficialis übergegangen. 

Auf diese Weise muss dieser entleerte Follikel allmählich ver- 
schwinden. Es spielen dabei aber auch noch Reduktionsvorgänge 
in seinem Gewebe eine Rolle, wie die folgenden Figuren zeigen 
werden. 

Nach Resorption der letzten Follikelepithelreste obliterirt das 
Lumen des Corpus luteum. Die Membrana propria legt sich zu 
einer homogenen dunklen Haut zusammen und wird successive mit 
weiterer Verkleinerung des Ganzen ebenfalls resorbirt. Ein gleiches 
Schicksal erleidet die Theca externa und das mehr und mehr hyalin 
aussehende Bindegewebe der inneren Theca. Auch die großen Zellen 
der letzteren verschwinden allmählich. Ein kleiner Theil derselben 
nimmt längliche Formen an mit fädigem Protoplasma: er wird zu 
gewöhnlichen Stromazellen. Die größere Zahl davon geht indessen 
unter und zwar kommt es hierbei zur Chromatolyse mit fettigem 
Zerfall des Protoplasmas oder zu hyaliner Umwandlung der Zelle 
mit Schrumpfung und schließlichem Verschwinden des Zellkernes. 
Beide Formen sind in dem Präparate, dem Fig. 8 entnommen ist, 
vertreten. 

Fig. 9 endlich stellt nur noch eine kleine nach innen vorsprin- 
gende Falte der Ovarialplatte dar, aus welcher fast Alles, was für 
ein Corpus luteum charakteristisch war, verschwunden ist. Epithel 
und Lumen sind längst nicht mehr vorhanden; im Inneren ist die 
Membrana propria noch angedeutet; das Übrige unterscheidet sieh - 


Rückbildung der Eifollikel bei Wirbelthieren. II. 95 


im Bau kaum vom gewöhnlichen Stroma ovarii. Eine geringe Deh- 
nung noch der Lamina ovarii ist nöthig und das Gebilde hat jede 
selbständige Existenz eingebüßt; es ist zu einem Bestandtheil der 
Lamina ovarii superfieialis geworden. 

Das ist es auch, was GIACOMINI vom Endschieksal der von ihm 
beobachteten Corpora lutea berichtet; nur ist seine Beschreibung, 
was die speciellen Vorgänge bei der Rückbildung anbetrifft, weniger 
detaillirt. 

Die Zeit der Rückbildung lässt sich bei Triton, wie schon ge- 
sagt, nicht mit voller Sicherheit bestimmen. Das Präparat der Fig. 9 
gehört zu den ältesten — es finden sich übrigens noch weiter re- 
dueirte — des betreffenden Ovariums. Da das Thier Mitte Juni ge- 
tödtet wurde und der ungünstigen Witterung wegen nicht vor Mitte 
April zu laichen begonnen hatte, ist das Corpus luteum im höchsten 
Falle 2 Monate alt. 


Zusammenfassung. 


Die Wandung der geplatzten Follikel unterliegt auch bei Am- 
phibien einer vollständigen Rückbildung. Der Process verläuft beim 
Epithel rascher als beim Bindegewebe und besteht bei jenem im 
totalen Untergang. Im Bindegewebe kommt es in so fern zum Ansatz 
einer Art specifischer Gewebsbildung, als die Zellen der Theca interna 
während längerer Zeit nach Form, Größe und Färbung epitheloiden 
Charakter annehmen. Das Ende des Processes ist für das Binde- 
gewebe: Rückkehr zum Bau des Ovarialstromas und Aufgehen in 
der Lamina ovarii superficialis. 

In allen Stadien und Geweben fehlt jedes Anzeichen von aktiver 
Neubildung. 


Rückbildung des ungeplatzten Follikels. 


Bufo cinerea. 


Was die Follikelatresie anbetrifft, bleibt mir nicht viel Anderes 
zu thun übrig, als die bekannten ausführlichen Angaben von G. Rute (7) 
hierüber zu bestätigen. Um die Angaben dieses Autors kurz zu 
wiederholen, hat derselbe gefunden, dass bei diesem Vorgang der 
Eikörper durehwaehsen wird von Zellen des Follikelepithels im 
Verein mit Leukocyten, die zusammen eine Resorption des Dotters 
einleiten. Blutgefäße folgen und sorgen für Weiterschaffung des 


96 A. Biihler 


zerlegten Dottermaterials. In den so allmählich sich verkleinernden 
Leib des untergegangenen Eies dringen Bindegewebsziige. Das End- 
produkt ist eine Narbe, die als letzte Reste des Eies noch Pigment- 
körner enthält, die, aus dem Dottermaterial hervorgegangen, in Zellen 
liegen geblieben sind. 

Aus der Litteratur ist noch zu erwähnen, dass SWAMMERDAM (9) 
der Erste war, der beim Frosch makroskopisch die physiologische 
Rüekbildung der Eierstockseier erkannte. 

Seit Ruce hat sich noch HENNEGUY (4) mit der gleichen Frage 
beschäftigt, doch weniger ausführlich. Seine Resultate stimmen im 
Wesentlichen mit denjenigen von RuGE überein. 

Mein Untersuchungsobjekt hierfür war die gemeine Króte. Zur 
Vervollständigung meiner Abhandlungen über diesen Punkt durch 
eigene Beobachtungen, wie zur theilweisen Ergänzung der Darstellung 
von RuGE und zu deren Bestätigung an einer anderen Species, soll 
das Gefundene an Hand der Figg. 10—19 hier in Kurzem beschrieben 
werden. i 

Die ersten deutlichen Zeichen von Degeneration im Ei zeigen 
sich am Kern. Normaler Weise besitzt derselbe eine sehr feine, ge- 
fältelte Kernmembran. Sein Inneres wird durchzogen von einem 
äußerst zarten dichten Liningerüst, das zahlreiche kleine Oxy- 
chromatinkörner und weniger aber größere Kügelchen von Basi- 
chromatin (nach HEIDENHAIN) enthält. Die letzteren liegen vertheilt 
im ganzen achromatischen Maschenwerk und sammeln sich zahl- 
reicher an der Kernmembran und bei großen Eiern außerdem in der 
centralen Partie des Kernes, wo sie Ketten bilden. Bei Anilinblau- 
Safraninfärbung kontrastiren sie durch ihre rothe Farbe schön gegen 
den blauen Grund des Kernes. Der Kern selbst ist rundlich und 
liegt in einer dotterarmen, pigmentirten Protoplasmaschicht excentrisch 
im Ei. 

Mit beginnender Degeneration büßt der Kern seine rundliche 
Form gegen eine unregelmäßig längliche ein und verliert an Volum. 
Dabei tritt offenbar Kernsaft in die Umgebung aus; denn die eben- 
genannte feinkörnige Protoplasmaschicht ist an manchen Stellen 
durch eine homogene Masse vom Aussehen des Kernsaftes vom 
Kern abgehoben. An anderen Stellen freilich dringt das reich- 
licher auftretende Pigment weit in die tieferen Falten der Kern- 
membran ein. | 

Dies ist beides zu sehen in Fig. 10, wo auch Form und Lage 
des Kernes erkennbar sind. Die leeren Lücken im unteren Theile 


Rückbildung der Eifollikel bei Wirbelthieren. II. 97 


zwischen Kern und Dotter miissen Risse in Folge der Fixation sein, 
wie sie besonders in atretischen Eiern häufig vorkommen. 

Der Kern desselben Eies ist bei stärkerer Vergrößerung iu 
Fig. 11 zur Hälfte abgebildet. Die Kernmembran ist sehr ungleich 
in ihrer Ausbildung. Manchenorts dieker als normal, scheint sie an 
vielen Stellen ganz zu fehlen, so- dass der stark pigmentirte Dotter 
ungehindert in den oberflächlichen Theilen des Kernes sich ausbreiten 
kann. Im Inneren des Kernes ist an Stelle des achromatischen Ge- 
rüstes mit den Oxychromatinkörnern eine homogene Masse getreten, 
die Vorliebe zeigt für basische Anilinfarben, sich also z. B. im Gegen- 
satz zu früher mit Safranin kräftig und gleichmäßig färbt. 

Am Basiebromatin macht sich die Chromatolyse bemerkbar. 
Die centrale Gruppe dieser Körperchen besteht nicht mehr aus regel- 
mäßigen Ketten relativ großer Kiigelchen, sondern aus mehr oder 
weniger dichten Häufchen kleinster dunkler Körnchen. Diese rühren, 
wie sieh in der Fig. !! deutlich erkennen lässt, her vom Zerfall der 
größeren Chromatinkiigelchen; der Process endigt mit Zerstreuung 
der Chromatintrümmer in der Grundsubstanz des Kernes und schließ- 
lichem Verschwinden durch Auflösung in letzterer. Dadurch erhält 
diese auch ihre Färbbarkeit mit Safranin und ähnlichen Stoffen. 

Ist das Chromatin zerfallen und die Kernmembran verschwunden, 
so bildet der Rest des Kernes noch längere Zeit eine homogenere, 
kräftig gefärbte Stelle im untergehenden Dotter, bis später seine 
Unterscheidung theils in Folge von Resorption, theils in Folge von 
Durehdringung mit anderen Stoffen zur Unmöglichkeit wird. 

Gleichzeitig mit dem Beginn der Kernveründerungen spielen sich 
an der Peripherie des Eies Vorgünge ab, die für die Atresie von 
Bedeutung sind. Das in Frage kommende Ei, von dem in Fig. 10 
ein Theil abgebildet ist, misst im größten Durchmesser 1,9 mm und 
liegt in Follikelhüllen, die anscheinend unverändert sind. Auch sein 
Dotter zeigt, auBer dem schon beschriebenen Verhalten in der Um- 
gebung des Kernes, keine Abweichungen vom Normalen: Rundliche 
Dotterkórperehen von ziemlich gleichmäßiger Größe, mit Safranin 
roth gefärbt, liegen im feinkörnig pigmentirten Protoplasma, das in 
der Peripherie einen diehteren und darum dunkleren Saum bildet. 
Den Eikörper umgiebt das ca. 2 u breite homogene, helle Oolemma, 
die Abgrenzung gegen das Follikelepithel. Doch auch innerhalb des 
Oolemmas, in der peripheren Pigmentschicht des Eies liegen einzelne 
Zellen mit Kern und Protoplasma. In diesem Prüparat beschrünken 
sie sich ausschließlich auf die Nachbarschaft des Kernes; bei anderen 

Morpholog. Jahrbuch. 31. 1 


98 A. Biihler 


Eiern mit stirker degenerirtem Kern finden sie sich in der ganzen 
Oberfläche derselben. 

Es sind dies die gleichen Zellen, wie sie auch Ruce bei Siredon 
und Salamander gesehen hat, und von welchen er annimmt, dass sie 
vom Follikelepithel abstammen (s. besonders seine Fig. 93). Diese 
Annahme wird durch meine Fig. 12, vom. gleichen Ei wie Fig. 11 
bei stärkerer Vergrößerung entworfen, bestätigt. Im Follikelepithel 
liegen bei E zwei Zellen über einander, von denen die innere das 
Oolemm verdünnt hat. Diese Zelle ist im Begriff die Eihaut zu 
durchbrechen. und sich den schon im Ei befindlichen Zellen zu- 
zugesellen. Andere Präparate zeigen gleiche Zellen, die halb durch 
die Zona durchgedrungen ins Innere des Eies vorspringen, genau 
wie ich dies a. a. O. für Petromyzon beschrieben und abgebildet 
habe (a. a. O. Fig. 15). Hinter den eingedrungenen Zellen schließt 
sich das Oolemm wieder zusammen. 

Solche einmal in das Ei gelangte Zellen beladen sich rasch mit 
Pigmentkörnehen und weiter im Inneren mit Dottermaterial, das sie 
in der von Ruce ausführlich beschriebenen Art und Weise zerlegen. 
Während so der Eikörper schwindet, nehmen diese Zellen, die ich 
in Übereinstimmung mit den Fischen als Dotterzellen bezeichne, an 
GróBe zu. Weitere folgen den zuerst eingedrungenen, was nach dem 
frühzeitigen Schwund der Eihaut mit Leichtigkeit geschehen kann, 
so dass bald das ganze Follikelepithel sich mit Dotter und Pigment 
vollfrisst. Dadurch entsteht eine kontinuirliche Lage pigmentirter 
Zellen in der Peripherie des Eies, ein Dotterepithel, das mit der 
Verkleinerung des Eies höher und vielschichtig wird. Dasselbe ist 
von RucE in vielen seiner Figuren, u. A. in Fig. 1 und 2 von Siredon, 
abgebildet worden. 

In meiner Fig. 13 ist ein Theil eines Eies von ca. 600 u größtem 
Durehmesser abgebildet, wodurch das Gesagte illustrirt wird. Die 
großen Dotterzellkörper, in welchen der Kern oft durch die Menge 
des zu Schollen gehäuften Pigmentes verdeckt wird, sind locker an 
einander gereiht in einer óder mehreren Lagen. Dazwischen finden 
sich Lücken, ausgefüllt von freien Dotterkörnern, wie sie auch den 
ganzen centralen Abschnitt des Gebildes noch einnehmen. In den 
letzteren sind ebenfalls schon Zellen eingedrungen, meist Leukocyten, 
kenntlich am dunkeln, gelappten oder mehrfachen Kern, dann aber 
auch Epithelzellen mit hellerem ovalem Kern und größerem Zellleib, 
die sich aus dem Verband der übrigen losgelöst haben. Die Auf- 
nahmsfähigkeit der ersteren für Dotterbestandtheile scheint geringer 


Riickbildung der Eifollikel bei Wirbelthieren. II. 99 


zu sein; wenigstens fehlen unter den großen pigmentirten Zellen 
solche, die sich sicher von Leukocyten ableiten lassen. 

Dies Dotterepithel also besorgt, wie ich mit Ruce übereinstim- 
mend behaupten kann, die Zerlegung der Dotterkörner, deren Reste 
darauf an die Gefäße weiter gegeben werden. Die widerstands- 
fühigeren Pigmentkörner des Eiprotoplasmas indessen speichern sich 
in den Epithelzellen für längere Zeit auf. Je mehr Dotter weg- 
geschafft wird, um so mehr verkleinert sich der Eikürper, um so 
mehr rückt das Dotterepithel centralwärts vor, bis es schließlich den 
ganzen Raum des ehemaligen Eies einnimmt (Fig. 13). 
= [Ist dies geschehen, so dringen von der Theca aus Blutgefäße 
mit zarten Bindegewebssepten zwischen die Epithelzellen ein. Die- 
selben etabliren sich naturgemäß erst in den peripheren Schichten 
desselben, so dass diese atretischen Körper zu einer gewissen Zeit 
eine koneentrische Schichtung aufweisen. 
| Am Objekt der Fig. 14 konnte ich zwar reichlich Blutgefäße in 

der Theca, indessen trotz eifrigem Suchen keine zwischen den Dotter- 

epithelzellen entdecken. Die Einwanderung derselben beginnt also 
bei Bufo später als bei Siredon, wovon RugE eine sehr frühe Vas- 
eularisation des untergehenden Eikörpers berichtet. 

In Fig. 15 zeigen sich, allerdings spärlich, Gefäße (Vas) und 
Bindegewebszüge im Inneren des ehemaligen Eies; dadurch wird das 
Objekt als späteres Stadium der Atresie charakterisirt. Am Prä- 
parat sind dazu noch andere Eigenthümlichkeiten wahrzunehmen. 
Der betreffende Körper ist erheblich kleiner als der von Fig. 14 
(370 u gegen 480 u im größten Durchmesser). Das könnte auch 
zurückzuführen sein auf eine geringere Größe im Beginne der Atresie. 
Indessen die Dickenverhältnisse der Theca in beiden Präparaten 
lassen sich nur erklären durch die Annahme, dass das Gebilde von 
Fig. 15 durch Schrumpfung aus einem von ähnlicher Größe wie 
Fig. 14 entstanden ist. | 

Im Inneren von Fig. 15 ist eine Rückbildung des Dotterepithels 
vor sich gegangen. Dessen Zellen sind durchweg kleiner als in 
Fig. 14 und von ziemlich gleichmäßiger Größe, was in letzterer Figur 
nicht der Fall ist. In diesem Umstand ist eine weiter fortgeschrittene 
Resorption der durch die Epithelien aus dem Eiinhalt aufgenommenen 
Substanzen zu erkennen. Dass dies auch speciell das Pigment be- 
trifft, zeigt sich im geringeren Gehalt der Zellen an diesem Stoff, wo- 
durch die Kerne und Zellformen deutlicher hervortreten. 


Diese Pigmentzellen sind auch in den folgenden Figuren, die 
| ty 


100 A. Biihler 


weitere Riickbildungsstufen von Follikeln darstellen, zu sehen. Sie 
sind dort an Zahl vermindert, wie auch die atretischen Körper im 
Ganzen kleiner sind. Sic bilden hier, wie an den Objekten RuGE's, 
ein Kriterium, dass wir es mit Resten untergegangener Eier zu thun 
haben, was bei der Króte um so werthvoller ist, weil bei ihr der 
Dotter relativ viel früher verschwindet, als dies nach Ruge’s An- 
gaben bei Axolotl und Salamander der Fall ist. 

Ob die Gebilde, wie sie in den Figg. 16—19 dargestellt sind, 
alle von ausgewachsenen Eiern stammen, ist im einzelnen Fall schwer 
zu entscheiden, ist auch von keiner prineipiellen Bedeutung. Eine 
anständige Größe müssen die betreffenden Eier immerhin gehabt 
haben; denn solche unter !/ mm Durchmesser enthalten bei der 
Kröte noch kein Pigment. Die geringere Größe der Objekte der 
genannten Figuren muss also ihren Grund haben in weiterer Re- 
sorption des Pigmentes, die sich schon in Fig. 15 zeigt, und die in 
Fig. 18 bei stärkerer Vergrößerung veranschaulicht wird. Dort finden 
sich Zellen von ähnlicher Form und Größe wie die Pigmentzellen 
der Fig. 16, einzelne ziemlich dicht mit dem Farbstoff gefüllt, einzelne 
mit ganz wenigen Körnchen beladen. Gerade an solchen Zellen, . 
aber auch an stark pigmentirten, wie im Präparat der Fig. 16, kommt 
es nun öfter zur Chromatolyse des Kernes und damit zum Untergang 
der Zellen. Auf diese Weise wird das darin eingeschlossene Pigment 
frei und wird zum Theil durch die Gefäßbahnen entfernt — auch 
bei ähnlichen Objekten, wie Fig. 16, sieht man in Gefäßen pigmen- 
tirte Leukocyten — oder bleibt noch einige Zeit im Bindegewebe 
oder dessen Zellen liegen. Schon in Fig. 16 sind einzelne Haufen von 
Pigment zu sehen, in welchen die Form noch diejenige einer Zelle 
ist, in denen aber an Stelle des Kernes nur ein leerer Fleck liegt. 
So sind die in Fig. 16 an Zahl stark reducirten Zellen des Dotter- 
epithels in den Figg. 17 und 18 bis auf wenige Reste verschwunden, 
die voraussichtlich sich auch nicht mehr lange halten werden. 

Einfacher sind die Vorgänge, die sich ‚unterdessen im Follikel- 
bindegewebe abspielen, dessen Betheiligung an der Atresie gering 
ist. Sie besteht im Grunde genommen lediglich darin, dass das 
Anfangs stark blutreiche Thecagewebe in späteren Stadien den atre- 
tischen Eikörper mit gefäßführenden Sprossen durchwächst, sich mit 
der Verkleinerung des ganzen Gebildes verdichtet und schließlich im 
Stromagewebe der Lamina ovarii superficialis aufgeht. 

An die Verhältnisse beim Corpus luteum erinnert etwas die 
Theca der Fig. 15, indem auch hier deren mittlere Zellen zum Theil 


Rückbildung der Eifollikel bei Wirbelthieren. II. 101 


einen ähnlichen Bau annehmen wie bei der Theca interna des ge- 
platzten Follikels, doch in viel geringerem Maße. Eine besondere 
Theca externa kommt kaum zur Ausbildung, eine Membrana propria, 
die gerade beim Corpus luteum sich kräftig entwickelt, fehlt in jedem 
Stadium der Atresie. 

In den Endstadien der Atresie, wie sie in den Figg. 17 und 18 
dargestellt wird, kommt es vorübergehend zu einer Verdichtung der- 
jenigen Bindegewebslamelle, welche an den Lymphsinus des Ovariums 
grenzt; dieselbe macht indessen bald einem loseren Gefüge Platz, so 
dass schließlich nur noch eine kleine Verbreiterung der Ovarialplatte 
mit einzelnen Pigmenthüufehen als Rest eines atretischen Follikels 
zu erkennen ist. 

Die beiden Epithelien, welche oberflächlich den Follikel be- 
kleiden, das Eierstocksepithel und das Sinusepithel, verhalten sich 
der ganzen Atresie gegenüber indifferent. Durch Reduktion der Zahl 
ihrer Elemente passen sie sich langsam der fortschreitenden Ver- 
kleinerung der untergehenden Follikel an. 

Das Alter der betreffenden Stadien der Atresie ist kaum fest- 
zustellen. Das Ei der Figg. 10—12 liegt im gleichen Ovarium wie 
der geplatzte Follikel der Fig. 1, ist also ungefähr gleichalterig. 
Die Präparate der Figg. 13 und 14 stammen aus ein und demselben 
Ovarium wie das Corpus luteum der Fig. 2; doch halte ich es für 
verkehrt, daraus auf gleiches Alter zu schließen, weil beide von un- 
gleicher Entwicklung sind. 


Zusammenfassung. 

Der Untergang eihaltiger -Follikel bei Amphibien beginnt fast 
gleichzeitig mit einer chromatolytischen Auflösung des Keimbläschens 
und dem Eindringen von Follikelepithel mit einzelnen Leukocyten in 
das Ei. Vor Allem die ersteren sorgen für Resorption der Eibestand- 
_theile, speciell des Dotters und des widerstandsfühigeren Pigmentes, 
durch Zerlegung mit nachfolgender Auflösung dieser Substanzen, die 
auf dem Wege der Gefäßbahnen entfernt werden. Mit der auf diese 
Weise sich vollziehenden Reduktion des Ganzen tritt von der Theca 
aus eine Durchwachsung des atretischen Follikels durch Bindegewebe 
ein, das endlich, selbst der Schrumpfung anheimfallend, das unter- 
gehende Follikelepithel ersetzt. Das Ende ist auch hier ein schließ- 
liches Aufgehen im Stroma ovarii. 


102 A. Bühler 


Litteraturverzeichnis. 


1) v. BAER, K. E., Uber Entwieklungsgeschiehte der Thiere. II. Theil. Königs- 
berg 1837. 

2) BRANDT, ALEX., Fragmentarische Bemerkungen über das Ovarium des 
Frosches. Zeitschrift für wiss. Zoologie. Bd. XXVIII. 1877. 

3) GIACoMINI, E., Sui corpi lutei veri degli Anfibi con una breve appendice 

| sui corpi lutei veri degli uccelli: »Gallus domesticus<. Monit. zool. 
ital. A. 7. 1896. 9s | : 

4) HExNEGUY, Recherches sur l'atrésie des follicules DE GRAAF chez les mam- 
miféres et quelques autres vertébrés. Journ. de l'Anat. et de la phys. 
A. 30. 1894. 

5) LEYDIG, Lehrbuch der Histologie. Frankfurt 1857. 

6) RATHKE, Entwicklung der Geschlechtstheile bei den Urodelen. Neueste Schr. 
der naturf. Ges. Danzig 1820—24. : 

7) Ruce, G., Vorgänge am Eifollikel der Wirbelthiere. Morpholog. Jahrbuch. 
Bd. XV. 1889. 

8) SCHULTZE, O., Untersuchungen über die Reifung und Befruchtung des Am- 
phibieneies. Zeitschrift für wiss. Zoologie. Bd. XLV. 1887. 

9) SWAMMERDAM, Bibel der Natur. (Deutsche Ausgabe.) Leipzig 1752. 

10) WALDEYER, Eierstock und Ei. Leipzig 1870. 


‚Erklärung der Abbildungen. 


(Bezüglich Technik und Bezeichnungen gelten die gleichen allgemeinen 
Bemerkungen wie im ersten Theil dieser Arbeit.) 


Tafel III. 
Rückbildung des geplatzten Follikels. 
Bufo vulgaris. Fig. 1—3. 

Fig. 1. Geplatzter Follikel; frühes Stadium mit gut erhaltenem Epithel. For- 
malin. Eisen-Hämatoxylin-Safranin. ZEISS’'Apochr. Obj. 16 mm. Oc. VI. 
124: 1. 

Fig. 2. Dasselbe; sechs Tage nach Eiablage. Formalin. EH = Sf; gleiche 
Vergrößerung. 

Fig. 3. Dasselbe; zehn Tage nach Eiablage. Fl. Hansen’s Hämatoxylin. 
Kongoroth; gleiche Vergr. 


: Triton taeniatus. Fig. 4—9. 


Fig. 4. Geplatzter Follikel; ähnliches Stadium wie Fig. 2. (Die Rissöffnung 
ist nicht im Schnitt getroffen. Fl; EH = Sf. Obj. 16 mm. Oc. VI. 
124 : 1. | 


Riickbildung der Eifollikel bei Wirbelthieren. II. 103 


Fig. 5. Theil eines geplatzten Follikels; ähnliches Stadium. Fl; EH = Sf 
Obj. 4mm. Oc. IV. 315:1. 

Fig. 6. Riickbildung des geplatzten Follikels; Theile des Follikelepithels er- 
halten. Fl; EH. Obj. 16 mm. Oc. VI. 124:1. 

Fig. 7. Dasselbe; späteres Stadium mit Lumen. Fl; EH; gleiche Vergr. 

. 8 und 9. Dasselbe; Endstadien. Fl; EH (Sf); gleiche Vergr. 


ie? 
ku 
CO 


Tafel IV. 
Riickbildung des ungeplatzten Follikels. 
Bufo vulgaris. 

Fig. 10. Theil eines Eies mit Follikelhiillen im Beginn der Atresie. Kern- 
veränderungen; Eindringen von Follikelepithelzellen. Fl; EH = Sf. 
Obj. 16mm. Oc. VI. 124:1. 

Fig. 11. Kern des gleichen Eies; Chromatolyse. Obj. 4 mm. Oc. IV. 315:1. 

Fig. 12. Theil der Oberfläche des gleichen Follikels. Obj. 4 mm. Oc. VIII. 
700:1. 

Fig. 13. Hälfte eines atretischen Follikels; in der Peripherie des Eies pigmen- 
tirtes Dotterepithel, im Centrum freier Dotter mit eingewanderten. 
Zellen. Fl; EH — Sf. Ob. 16 mm. Oc. VI. 124:1. 

Fig. 14. Atretischer Follikel; weiteres Stadium; gleiche Technik, gleiche Ver- 
größerung. | 

Fig. 15. Dasselbe; späteres Stadium: im früheren Eikörper Gefäße und Binde- 
gewebe Fl; EH = Sf; gleiche Vergr. 

Fig. 16. Dasselbe; Rückbildung. des Dotterepithels; gleiche Technik, gleiche 
Vergr. 

Fig. 17. Dasselbe; weitere Reduktion, bindegewebige Vernarbung. 

Fig. 18. Dasselbe; Endstadium; gleiche Technik. Obj. 4 mm. Oc. IV. 315:1. 


Über die »intracellulären Fäden« der Ganglien- 
zellen des elektrischen Lappens von Torpedo. 


Von 


Bernh. Solger. 


(Aus dem anatomischen Institut zu Greifswald.) 


Mit Tafel V. 


Wer die Überschrift dieses Artikels liest und sich zunächst nur 
auf die Betrachtung der beigegebenen Abbildungen beschränkt, mag 
zu der Vorstellung gelangen, dass er aus ihm nicht viel Neues 
lernen wird. Es handelt sich auch um viel besprochene Bildungen, 
nur dass die Originale dieser anspruchslosen Figuren (und Präparate 
werden in der Histologie, die noch lange nicht das letzte Wort ge- 
sprochen hat, wohl immer das Entscheidende bleiben, und nicht die 
Leistungen des Zeichners und des Lithographen) vollkommen kom- 
petenten Beurtheilern an verschiedenen Orten, in Greifswald und 
Braunschweig (später in Kiel, Stockholm und Brünn), schon zu einer 
Zeit vorgelegen haben, als derartige Bilder im Bereiche von Gan- 
glienzellen noch neu waren oder nur wenige Vorgänger hatten. Ich 
erlaube mir auf das Zeugnis einer Autorität wie HOLMGREN (Litt.- 
Verz. Nr. 8, pag. 52) zu verweisen und darf hier wohl auch daran 
erinnern, dass mir gesprächsweise zu einer Zeit, als nur eine kurze 
Beschreibung der hier zu schildernden Faden vorlag, der Einwand 
gemacht wurde, es könne sich wohl um parasitäre Bildungen han- 
deln. Seitdem hat die Eisenhämatoxylinmethode noch eine ganze 
Reihe weiterer Strukturen in Nervenzellen aufgedeckt, solide oder 
röhrenförmige Gebilde verschiedener Form und Größe, mannigfach 
angeordnete Hohlräume u. dergl., über deren Deutung die Meinungen 


Über die »intracellulären Fäden« der Ganglienzellen etc. 105 


gegenwärtig noch weit aus einander gehen. Daher hielt ich mich 
nicht nur für berechtigt, sondern sogar für verpflichtet, unter Bei- 
gabe von Abbildungen mich ausführlicher über meine Erfahrungen 
zu äußern, als es bisher (Litt.-Verz. Nr. 2) geschehen war. 

Die folgenden Zeilen beschäftigen sich also mit den von. mir 
im Jahre 1897 als »intracelluläre Fäden« bezeichneten Gebilden, die 
im Inneren von Ganglienzellen des elektrischen Lappens von Tor- 
pedo ocellata mit Hilfe der Eisenhämatoxylinfärbung nachweisbar 
waren. Das Material erhielt ich in der Zoologischen Station zu 
Neapel; die Wahl der Bezeichnung der fraglichen Gebilde geschah 
unbeeinflusst durch Henn (Litt.-Verz. Nr. 3), denn die Arbeit des 
genannten Autors, in welcher er von »intracellulären Fäden« in 
Ganglienzellen von Säugethieren und vom Hechte Kunde giebt, 
wurde mir erst am 11. August 1897 bekannt, also einige Monate 
nach meiner ersten Demonstration. 

Über die Abbildungen, zu deren Betrachtung wir uns sofort 
wenden, bemerke ich, dass nur die Figg. 4—7 ein etwas genauer 
ausgeführtes Gesammtbild der Zelle sammt der Kernstruktur wieder- 
geben; die übrigen sind nur dazu bestimmt, eine Vorstellung von 
den Befunden zu geben, auf die es in erster Linie ankommt, und 
zu erneuten Untersuchungen über den Gegenstand anzuregen. Ge- 


. lingt ihnen dies, so haben sie ihren Zweck erfüllt und mögen mit 


so manchen anderen ephemeren Erscheinungen der Vergessenheit 
anheimfallen. — Sämmtlichen Figuren liegen Schnitte durch den 
Lobus electricus zu Grunde, der in Pikrinschwefelsäure fixirt war. 
Mit Sublimat erzielte ich bei einem zweiten Exemplar ähnliche 


. Bilder. In beiden Untersuchungsreihen folgte darauf Färbung nach 


PERS 


dem HeıpexHaAmm’schen Hämatoxylin-Eisenlackverfahren. Die Ver- 
wendung von Ölimmersionen ist unerlässlich, doch kann man sie, 
einmal darauf aufmerksam geworden, auch bei Verwendung schwä- 
cherer Systeme eben noch erkennen. Da begegnen wir denn ver- 


"Sehiedenen Formen solcher innerhalb der Zelle (manchmal auch 


theilweise außerhalb derselben, Fig. 4) gelegener Fäden, die auch 
durch einen hellen Zwischenraum (Fig. 4) von der übrigen Substanz 


4 des Zellkórpers getrennt sein kónnen. Diese Bildungen, die übrigens 


in ihrem Verlaufe nieht durchweg dieselbe Dicke bewahren, sondern 
streckenweise spindelfórmig aufgetrieben und zuweilen nach den 
Enden zugespitzt erscheinen, treten uns,. wie man sieht, als mehr 
oder weniger gekrümmte oder wellig verlaufende, meist derbe Stäb- 
chen (in der Einzahl oder zu zweien, Fig. 2) entgegen, die meist 


106 Bernh. Solger 


homogen sich darstellen, manchmal aber auch in eine Reihe von 
Körnchen (Fig. 5) aufgelöst sind. Die beiden Körnchenreihen, aus 
denen dann die homogenen Strecken hervorgehen, sind erst bei 


tieferer Einstellung sichtbar, sie liegen etwas tiefer als der Kern, 


von dessen Membran sie daher nur scheinbar ausgehen. Aber auch 
bezüglich der übrigen Fäden ist gar nicht daran zu zweifeln, dass 
sie mit ihrer Hauptmasse wirklich im Iuneren des Zell- 
körpers liegen und nur gelegentlich, vom Messer gestreift, in das 


Niveau der Schnittoberfläche treten. Das ist wohl zu beachten, da- 


mit man nicht dem Verdacht Raum gäbe, es handle sich nur um 
Verunreinigungen des Schnittes. f 


Noch eines anderen Befundes habe ich hier zu gedenken (Fig. 6. 


und 7) den ich der brieflichen Anregung HoLwGREN's, nach intra- 
cellulären Kanälchen auch bei den Ganglienzellen von Torpedo Um- 
- Schau zu halten, zu verdanken habe.. Ich lasse den Wortlaut meiner 
Antwort (d. d. 9. April 1900) hier folgen, weil ich auch heute noch 


keine wesentlich neuen Thatsachen hinzuzufügen habe. »In der That,« . 


schrieb ich, »kommt etwas Derartiges vor und man sieht solche ver- 
ästelte Lücken, wenn man erst einmal darauf aufmerksam wurde, 
schon bei schwacher Vergrößerung. Ich hatte sie bisher für Arte- 
fakte gehalten, und die damit behafteten Zellen daher sorgfältig von 
der Berücksichtigung ausgeschlossen. Aber seitdem ich ganz ähn- 
liehe Beziehungen soleher Lücken zur Kernmembran bemerkte, wie 
Sie mehrfach sie schildern, muss ich bedauern, nicht noch einmal 
das reiche Material von Neapel zur Verfügung zu haben« (s. Fig. 7). 
Diese Kanälchen schienen mir auch bei Durchmusterung mit starken 
Systemen einer eigenen Wandung zu entbehren. Von Fortsützen 
einer Kapsel (hier kónnte nur ein Gliakorb in Betracht kommen), 
die allein oder fárbbare Fäden umschließend in das Innere anderer 
Zellen eindringen, bemerkte ich an meinen Objekten nichts. 

Ich bin nun geneigt, diese Kanälchen und die manchmal 
(Fig. 4) sichtbaren Spatia in der Umgebung der Faden als 
zusammengehörig anzusehen. Es würde sich dann um ein Sy- 
stem oder um eine regellose Masse von Lücken handeln, die 
innerhalb des Zellenleibes der betreffenden Ganglienzellen 
ausgespart, hier und da nach außen in den pericellulären 
Raum münden und die manchmal in Eisenhämatoxylin stark 
firbbare, fadenartige Gebilde umschlieBen, so zwar, dass 
sie nicht vollkommen von ihnen erfillt werden. Gelegentlich 
ragen diese Fäden noch etwas über die Oberfläche der Zelle hervor 


| 
| 
| 


Uber die »intracellulären Fäden« der Ganglienzellen etc. 107 


(Fig. 4). Da man aber bei dem gleichartigen Aussehen der Faden 
(abgesehen von unwesentlichen Formverschiedenheiten) diejenigen, 
welche durch einen Spaltraum vom Zellenleib getrennt sind, von 
den übrigen, bei denen ein solcher sich nicht nachweisen lässt, un- 
möglich von einander trennen kann, so folgt daraus, dass in diesen 
Fällen die Lücken oder langgestreckten Vacuolen durch 
einen Ausguss jener färbbaren Substanz vollkommen er- 
füllt sind. 

Bevor wir nun ein wissenschaftliches Urtheil über die Bedeutung 
der eben geschilderten Lücken und Fäden abgeben, ist noch das 
Aussehen des frischen Materials zu Rathe zu ziehen. Leider 
wurde ich erst beim Studium meiner Dauerpräparate, fern von der 
Mittelmeerküste, auf diese Strukturen aufmerksam, so dass ich bei 
der Untersuchung des frisch gefrorenen Materials, die ich an Ort 
und Stelle nicht versäumte, sie als bewusste Ziele nicht ins Auge 
fasste. Bei dem geringen Procentsatz, zu dem die Fäden mir wenig- 
stens vorkamen, wird nicht allzuviel Aussicht sein, sie in ungefärbtem 
Zustand wahrzunehmen, meiner Schätzung nach kam auf etwa 
100 Ganglienzellen eine einzige solche Einlagerung; immerhin halte 
ich es für angebracht, das, was ich am frischen Material wahrnehmen 
konnte, hier mitzutheilen. 

Das blass chamoisgelbe Aussehen des frischen elektrischen 
Lappens von Torpedo, den REICHENHEIM (1873) geradezu den »oliven- 
farbigen« nennt, hängt wohl von zwei verschiedenen Faktoren ab, 
einmal von dem Reichthum an Blutgefäßen, sodann aber von Ein- 
lagerungen in den Körper der Ganglienzellen selbst. Ich benutzte, 
wie schon bemerkt, zum Studium derselben auch Gefrierschnitte aus 
frischem Material, die ohne Zusatzflüssigkeit mit einer guten SEIBERT- 
sehen Ölimmersion 1:12 (ein Zeıss’scher Apochromat stand mir in 
Neapel nieht zur Verfügung) untersucht wurden. Es fanden sich da 
1) große Massen kleiner Granula, 2) hier und da Gruppen von stärker 
liehtbrechenden Kórnehen oder Tröpfehen, die sich von jenen deut- 
lieh abhoben, 3) einzelne lebhaft gelb pigmentirte Granula, von etwas 
_ geringerer Größe als die vorigen. Sie finden sich nach Romano 
- (Litt.-Verz. 6 und 7) auch in den Neurogliazellen und sehr reichlich 
in den Spaltráumen zwischen den Zellen und bestehen aus einer 
- fettigen Substanz, gemischt mit Lipochromen und anderen fürbenden 
Substanzen. Max SCHULTZE hat also doch recht gesehen, und was 
_ er Pigment nennt, ist keineswegs, wie STUDNIČKA (1901) vermuthet, 
.. durchweg als »tigroide Substanz« zu bezeichnen. — Nach v. LENHOSSÉK 


108 Bernh. Solger 


(Litt.-Verz. Nr. 1) kommt den Ganglienzellen des Lobus electricus 
von Torpedo eine ausgesprochen granuläre Struktur zu. Diese chro- 
mophilen Körnchen von ungefähr gleicher elliptischer Form sind in 
koncentrisch den Kern umziehenden Kreisen angeordnet. Aus den 
Tinktionsbildern dieser Zellen folgert er, »dass sie, frisch unter- 
sucht, eine sehr ausgeprägte koncentrische Streifung aufweisen 
müssen«. Von einer solchen regelmäßigen Anordnung habe ich 
nichts wahrgenommen. Keine dieser Kategorien interfilarer Einlage- 
rungen zeigte irgend welche regelmäßige Anordnung. Von faden- 
förmigen Gebilden oder gar von intracellulären Kanälchen oder 
Lücken melden meine Aufzeichnungen nichts. — Wollte man übrigens 
Kochsalzlösung als indifferente Zusatzflüssigkeit zu Schnitt- oder 
Zupfpräparaten aus Nervengewebe.von Torpedo wählen, so müsste 
man nach Borr eine solche von der Koncentration von 3,5% hierzu 
nehmen, also eine immer noch erheblieh weniger koncentrirte Lösung, 
als sie das Seewasser des Mittelmeeres darstellt. 

Dem Werthe frischer, mit oder ohne Zusatz sog. indifferenter 
Flüssigkeiten untersuchter Präparate, deren Bilder sich mit denen 
aus fixirtem Material bei Weitem nicht decken, wird man wohl am 
ehesten gerecht, wenn man Folgendes im Auge behält: Waren am 
frischen Präparat Bildungen wahrnehmbar, die irgendwie durch ihr 
Lichtbrechungsvermögen, ihre Färbung oder andere Merkmale von 
ihrer Umgebung sich abheben, so sind sie sorgfältig zu registriren, 
denn es könnte leicht sein, dass ihnen eine bestimmte Dignität zu- 
käme, dass sie aber am Dauerpräparat sich nicht erhalten hätten. 
So sehen wir in unserem Fall in den Ganglienzellen des elektri- 
schen Lappens von Torpedo statt der dreierlei Arten von Granulis 
des frischen Materials (schwach lichtbrechende, solehe von stärkerem 
Lichtbrechungsvermégen und gelb pigmentirte) an dem mit Sublimat 
oder Pikrinschwefelsäure fixirten Material nur eine einzige, gleich- 
mäßig färbbare Form von Körnchen. Bemerkt man dagegen nach 
Anwendung von Reagentien eine Differenzirung, die am frischen 
Objekt nicht zu erkennen war, so dürfen wir nicht ohne Weiteres 
schließen, es läge ein durch jene Mittel hervorgerufenes Kunstpro- 
dukt, ein Artefakt vor, das vordem nicht vorhanden gewesen wäre. — 
Die Möglichkeit, dass die in Rede stehenden Fäden präformirte Bil- 
dungen sind, lässt sich also einstweilen noch nicht von der Hand 
weisen. | | 

Da die Fäden, die ich also erst nach Anwendung einer Färbungs- 
methode hervortreten sah, stellenweise auch außerhalb des Zellen- 


Über die »intracellulären Fäden« der Gauglienzellen etc. 109 


leibes naehweisbar sind, kónnen alle diejenigen Bildungen, die ihm 
bei Nervenzellen allein angehören, außerhalb der Diskussion bleiben. 
Ieh werde daher weder von der Filar- noch Interfilarmasse! zu 
sprechen haben, weder die Centrospháre noch die eehten »Krystal- 
loide« zu berücksichtigen haben. Leukocyten (MENcL) Blutge- 
fäße (RoHDE?) mit ihrem Inhalt, Neuriten (MENCL) und Den- 
driten, schließlich Gliafasern blieben von geformten Gebilden 
für die Diskussion allein übrig. Da Leukocyten oder Blutgefäße 
niemals unter dem Bilde homogener oder körniger Fäden erscheinen 
können, engt sich der Kreis noch mehr ein. Könnten es Neuriten 
oder Dendriten sein, also Fortsätze anderer Nervenzellen, die aus 
Neurofibrillen bestehen und, wenn es sich um Dendriten handelt, 
auch färbbare Schollen in bei Torpedo wenigstens variabler Masse 
enthalten ? 

An der Möglichkeit einer im postembryonalen Leben auftreten- 
den Konkrescenz benachbarter Neurone (HELD), die zu einer funk- 
tionellen Einheit gehören, zweifle ich nicht. Aber sie wird kaum 
unter dem hier dargestellten Bilde erscheinen, das allerdings, wie 
ich schon bei Gelegenheit meiner Demonstration in Braunschweig 
andeutete, die größte Ähnlichkeit mit gewissen von Hep (Litt.-Verz. 
Nr. 3, pag. 265) beschriebenen Befunden darbot. Http fand nach 
Alkoholfixirung und Färbung in Eisenhämatoxylin in einigen Fällen 
(bei drei erwachsenen Kaninchen und einer Katze) »eigenthümliche 
Gebilde im Zellenleib der Trapezzellen«, die mannigfach gestaltete, 
feine bis stärkere Fasern von bogenförmigem Verlauf darstellen und 
die. im Inneren der Zelle entweder mit breitem und gezacktem Fuß 
oder zugespitzt enden. Er konnte zuweilen feststellen, dass diese 
intracellulären Fasern sich in solche, die außerhalb der Zelle ver- 
laufen, fortsetzen. Letztere zeigen dann mitunter das längsvacuoli- 
sirte Bild des Achsencylinderprotoplasmas, während die intracellu- 
laren Fasern vollkommen strukturlos? erscheinen. Solche 
Befunde -deutet er als Achsencylinder*, die von außen her in die 


1 Hiermit nehme ich die von mir früher, ohne Kenntnis der Originalarbeit, 
yon Levi (Riv. patol. nerv. e ment.) geäußerte Vermuthung, dass die derben 
- Fäden von Torpedo den von ihm beschriebenen fuchsinophilen Fädchen oder 
Körnchenreihen der Säugethierganglienzelle an die Seite zu stellen wären, zurück, 
— 2? E. ROHDE, Ganglienzelle, Achsencylinder, Punktsubstanz und Neuroglia. 
Archiv für mikr. Anatomie. Bd. XLV. pag. 409, Holzschnitt C. 
3 Im Original nicht gesperrt hervorgehoben. 
* Auch NANSEN hat (1886) Gebilde innerhalb von Ganglienzellen beschrieben 


110 Bernh. Solger 


Zelle hereingewachsen sind, während da, wo eine »völlig homogen 
aussehende Faser auch außerhalb zu beobachten ist«, wohl Neuroglia- 
fasern vorliegen, welche den Zellenleib durchsetzten. Bemerkens- 
werth ist, dass die Substanz des Zellenleibes diesen Fasern nicht 
unmittelbar anliegt, sondern dass sie durch einen Zwischenraum 
von ihr getrennt! ist. »Mitunter erhält man auch den Eindruck, 
als wenn eine feine, röhrenartige Hülle? diese Fasern begleite.« 
Gleiche Verhältnisse fand HELD auch »bei zwei Zellen der Formatio 
reticularis des Kaninchens und bei mehreren solcher lixetupiohe 
vom Hecht«. 

HOLMGREN ist in einer seiner letzten Publikationen (Litt.-Verz. 
Nr. 8, pag. 53) der Meinung, dass die von ihm bei Lophius gesehenen 


undulirten Fäden (nach Behandlung mit Sublimat und Eisenhäma- - 


toxylin), die ihm mit den von mir vorher dargestellten identisch zu 
sein schienen, nervöser Natur seien. Der färberische Unterschied 
dieser derben Fäden einerseits und der eigentlichen Neurofibrillen 
des Zellenleibes entgeht ihm natürlich nicht, aber er hilft sich über 
diese Bedenken mit der Annahme hinweg, dass bei der gewählten 
Vorbehandlung »eben die distalen Theile der Neuriten sich leicht 
färben, während die proximalen ungefärbt bleiben«. Danach hätten 
wir es also mit dem eingedrungenen Neuriten eines zweiten 


Neuron zu thun. Ich kann dieser Deduktion des bekannten schwe- 


dischen Forschers nicht beistimmen, die Differenz zwischen den ho- 
mogenen, stark färbbaren, derben Fäden und den fast farblosen, 
zarten Neurofibrillen lässt sich damit nicht aus der Welt schaffen. 


MENCL (Litt.-Verz. Nr. 7) bildet das Eindringen eines fast ganz ent-. 


färbten Neuriten in eine Ganglienzelle von Torpedo ab, das Bild, das 
mir übrigens nieht ganz verständlich ist, zeigt ein ganz abweichendes, 
tinktorielles Verhalten des fraglichen Neuriten. — Über die von Firsr 
beschriebenen Ringe, Ringreihen, Fäden und Knäuel, die er in den 
Kopf- und Spinalganglienzellen des Lachses antraf, und eben so über 
die von SJOVALL in den Spinalganglienzellen des Igels (nach Formol- 
und Alkoholbehandlung) gefundenen intracellulären Bildungen, die 
allerdings große Ähnlichkeit mit den von mir gesehenen Torpedo- 
fäden haben, die aber niemals die äußere Zellgrenze überschreiten, 


die vielleicht »bundles of primitive tubes< darstellen; das Material stammte 


von Myxine (citirt nach STUDNIGKA). 
1 Im Original nicht gesperrt hervorgehoben. 
2 S. vorhergehende Anmerkung. 


——— 


DOt—-—————— 


— M ————Á—— 


Über die »intracellulären Fiden< der Ganglienzellen etc. 111 


erlaube ich mir kein Urtheil. Sie sollen übrigens nach dem ge- 
nannten Autor mit dem HorwGREN'schen Kanälchensystem nichts zu 
thun haben und sind möglicherweise als krystalloide Bildungen (ich 
spreche hier nur von den intracellulären Einschlüssen) zu deuten. 
Da sieh, wie schon bemerkt, an den eigentliehen Faden eine 
Struktur nicht nachweisen lässt, so könnte man daran denken, sie 
für Gliafortsätze zu halten, wenn nur der Befund einer deutlich 
‚granulären Beschaffenheit, wie er in Fig. 4 wiedergegeben ist, dieser 
Deutung nieht im Wege stiinde. Einen Zusammenhang dieser Faden. 
mit nervösen oder nieht nervósen Zellen der Umgebung habe ich 
niemals wahrgenommen. Es scheint mir daher kein anderer 
Ausweg übrig zu bleiben, als die homogenen und strecken- | 
weise körnigen Fäden mit den intracellulären Lücken und 
dem pericellulären Raume in Zusammenhang zu bringen. 
Meist sind die Kanälchen, die, wie manche der HOLMGREN’schen 
(STUDNICKA), der eigenen Wandung entbehren, nur mit einer 
sich nicht tingirenden Flüssigkeit erfüllt, die wohl mit der 
die Zellen umspülenden identisch ist. Manchmal aber scheinen 
sich in diesem Fluidum Konkretionen oder Niederschläge 
zu bilden, entweder schon intra vitam oder erst durch Einwirkung 
der fixirenden Reagentien. Was das Richtige ist, darüber werden 
spätere Untersucher zu entscheiden haben, die auch auf die Jahres- 
zeit und den Ernährungszustand der Objekte Rücksicht zu nehmen 
haben werden. Auch der Umstand, ob die Thiere längere Zeit in 
Gefangenschaft gehalten wurden, wird zu beachten sein. Hier mag 
noch eingeschaltet werden, dass LUGARO, wie ich einer Angabe von 
 . HOLMGREN entnehme, die Vermuthung aussprach, es michten die 
eystósen Alterationen der spinalen Nervenzellen (wohl des Menschen) 
dureh Obliteration der »Saftkanülehen« zu Stande kommen. 
Zur.Stütze meiner Deutung möchte ich noch auf Beobachtungen 
- von LEYDIG, STUDNIČKA und MENCL hinweisen. Der von LEYDIG ge- 
- machte Fund betrifft freilich Ganglienzellen einer Form, die einem ganz 
anderen Thierkreis angehört, nämlich die eines Wurmes (Anneliden). 
In seiner Arbeit über Piscicola geometrica und andere einheimische 
- Hirudineen macht er (Zeitschr. für wiss. Zoologie. Bd. II. pag. 130) 
— auf »zwei ganz verschiedene Formen« von Nervenzellen aufmerksam. 
"Die eine Art überwiegt und umschließt einen feinkórnigen Inhalt. 
Die andere Art ist nur in geringerer Zahl vorhanden, aber bedeu- 
tend gróBer als jene, und soll zum Untersehied von den zuerst 
— genannten der Fortsätze entbehren. Als Zelleninhalt findet sich hier 


112 Bernh. Solger 


eine großbröckelige, wie geronnene, leicht gelbliche Masse. LEYDIG — 


fügt noch ausdrücklich hinzu, es sei hierbei nicht eine Einwirkung 
des Wassers im Spiele, sondern man sehe sie so im lebenden, 
unverletzten Thiere. Außerdem beschreibt er noch ein Häufchen 
pigmentumsponnener Ganglienzellen, die wohl den Eingeweidenerven 
angehören. | 
Eine Umschau unter den Autoren, denen dasselbe Objekt vor- 
lag wie mir, nämlich Zellen des elektrischen Lappens oder wenig- 
stens solche der Medulla oblongata von Torpedo, hat nun aber 
Thatsachen an die Hand gegeben, die sich noch weit besser bei der 
Deutung meines Befundes verwerthen lassen. Ich meine die An- 
gaben von GARTEN (Litt.-Verz. Nr. 9) und die von Menci (Litt.-Verz. 
Nr. 11), die sich auf das Vorkommen von Vacuolen oder Lücken im 
Zellenleib und von pericellulären Kórnehen oder Netzen beziehen. 
Nachdem HELD (citirt nach GARTEN) gezeigt hatte, dass man durch 
bestimmte Fixirungsmittel, besonders wasserreiche, in normalen Gan- 
glienzellen von Säugethieren größere Vacuolen erzeugen kann, dass 
bestimmte Reagentien erst vacuolisiren und dann fixiren, konnte 
GARTEN (l. e. pag. 143) nachweisen, dass nach Durchschneidung des 
zugehörigen Nerven in der Ganglienzelle des Lobus electricus, ab- 
gesehen von Veränderungen an den NissL-Kórperchen, die wir hier 
bei Seite lassen, »in der Grundsubstanz größere spaltförmige oder 
rundliehe Lücken (,Vacuolen‘) auftreten, wie sie im Gefolge einer 
Reihe pathologischer Zustände bei Warmblütern schon beobachtet 


worden waren«. — Mencu fand in einem Falle besonders reichliche . 
Vacuolen, wie ich sie aus eigener Anschauung kenne, und zwar 


nach Fixirung mit Sublimat sowohl in den Ganglienzellen des elek- 
trischen Lappens, wo sie klein waren, als in solchen der Medulla 
oblongata, wo sie manchmal »ein Coagulum von hyaliner, stark 
lichtbrechender Substanz«! enthielten. Er ist allerdings geneigt, diese 
Inhaltsmasse als eine fettartige Substanz zu deuten, den direkten 
Nachweis durch die bekannten Methoden führte er jedoch nicht. 
Es könnten also immerhin auch in unseren Fällen patho- 
logische Veräuderungen mit im Spiele sein. 

Nun konnte aber auch von mir festgestellt werden, dass die 
Fäden z. Th. außerhalb des Zellenleibes lagen und in den peri- 


1 In fixirten (PERENYI’sche Lösung) Ganglienzellen von Petromyzon Planeri 
fand STUDNIČKA (Anatom. Anzeiger. Bd. XVI. pag. 399. 1899) Alveolen, die eine 
homogene, mit Eosin stürker fürbbare Substanz enthielten, die er für eine be- 
sondere Ablagerung anspricht. 


eee aA ae en Se Se 


Uber die »intracellulären Fäden« der Ganglienzellen ete. 113 


cellularen Raum! hineinragten. Vielleicht erlauben folgende Erfah- 
rungen der zuletzt genannten Autoren eine Ankniipfung an das eben 
erwähnte Verhalten. Bei Fixirung in FLemming’scher Lösung und 
Färbung durch eine Kombination der Heıpen#ain’schen Hämatoxylin- 
und der Methylenblaufärbung konnte GARTEN (l. c. pag. 143) aller- 
dings nur in »äußerst seltenen Fällen« beobachten, wie eine feine 
Körnchenreihe aus der Umgebung an die Zelle herantrat, um schein- 
bar in die äußerste Körnchenreihe des Zellenleibes überzugehen (vgl. 
dessen Figg. 10 und 11). Vielleicht gehört auch das von Mencit be- 
schriebene und abgebildete intercelluläre Netz von varicösen Fasern 
hierher, die sich mit Eisenhämatoxylin stark färbten. 

Auf die Färbbarkeit der fraglichen Fäden mit Eisenhümatoxylin 
kann ieh kein besonderes Gewicht legen. Was hält nicht Alles 
diesen Farbstoff fest, d. h. fester als die Umgebung! In dem so 
eben ausgegebenen zweiten Heft der Encyklopädie der mikroskopi- 
schen Technik (URBAN und SCHWARZENBERG) lesen wir auf pag. 517 
und 518 folgenden aus der Feder M. HEIDEnHAIN’s stammenden 
Passus: »Durch diese Methode werden dargestellt: In erster Linie 
Centralkörper, Kerne (Chromatin), Schlussleisten; ferner auch die 
Centralkapseln, die Basalstiicke der Cilien und Darmstäbehen, ge- 
wisse faserige Differenzirungen des Zellleibes (Wimperwurzeln, Pseudo- 
chromosomen ete.), verschiedene Formen der Sekretgranula (in den 
Speicheldriisen, Pankreas, überhaupt in Eiweißdrüsen) und Pigment- 
körner (genuines Pigment der Nieren), Nıssr’sche Granula und schließ- 
lich nieht zum Wenigsten die Streifen Q (auch Z) der Muskelsub- 
stanz.<« Hierzu kämen noch nach BarrowirZz (Archiv für Anatomie 
und Phys. Jahrg. 1900. Anatom. Abth. pag. 262) die meisten thieri- 
schen Krystalloide, die HEIDENHAIN in seiner Liste nicht aufführt. 
Aber »Launenhaftigkeit« möchte ich der Methode mit BALLOWITZ 
(l. c. pag. 256) nicht vorwerfen, eher Unfähigkeit, in chemischer oder 
morphologischer Hinsicht für sich allein zu charakterisiren, allein 
diesen Mangel theilt sie leider mit den meisten Färbeverfahren, ob- 


wohl ich sie am allerwenigsten missen möchte. 


‚Bei einer Umschau in der Litteratur neuesten Datums begegnete 


1 HOLMGREN hat sich dafür ausgesprochen, dass der GoLai’sche »Apparato 
reticolare« einem Lymphspaltennetz entspreche, das mit extracapsulären Bahnen 
zusammenhinge, was GOLGI bestritt. Mir selbst stehen hierüber keine eigenen 
Erfahrungen zur Seite. BatLowirz (Anatom. Anzeiger. Bd. XVIII. pag. 178. 
1900) erhielt nach Gorar's Vorschriften bei Torpedo nur ein negatives Er- 
gebnis. 

Morpholog. Jahrbuch. 31. 


114 Bernh. Solger 


ich noch Angaben von v. SmMnrrnow  (Litt.-Verz. Nr. 12) und von 
HOLMGREN (Nr. 13), die Berücksichtigung verlangen. v. SMNIRNOW 
beschreibt in Spinalganglienzellen eines viermonatlichen menschlichen 
Embryo konform mit HorwGREN's früherer Anschauung ein >» Netz 
lymphatischer Saftkanälchen oder Spalten«, die wahrscheinlich mit 
den Lymphräumen des Zwischengewebes der Ganglien in offener 
Verbindung stehen (l. c., Fig. 10) HOLMGREN dagegen bringt die 
bisher von ihm als Saftkanálchen gedeuteten Räume neuerdings mit 
einem intracellulären Netzwerk in Zusammenhang, das von Fort- 
sätzen intracapsulärer Zellen (es handelt sich um Spinalganglien) 
abzuleiten sei. Die netzförmig angeordneten Fortsätze, die stellen- 
weise durch Verflüssigung zu Kanülchen werden können, und die 
er als »Trophospongium« bezeichnet, weil sie im Dienste des Stoff- 
wechsels der. von ihnen durchsetzten Nervenzellen stehen, gehóren 
also niemals dem Protoplasma der eben genannten Elemente an, 
sondern intracapsulären Zellen. 

Nun finden sich aber in der Umgebung der Nervenzellen des 
Lobus electricus: von Torpedo wohl pericelluläre Spalträume, aber 
keine »intracapsulären Zellen.« Die Anschauung v. SMNIRNOW’s 
stimmt, wie man sieht, sehr wohl zu der von mir oben gegebenen 
Deutung der »intracellulären Fäden«, während kein Befund dafür 
spricht, sie als Theile eines »Trophospongiums« im Sinne von HOLM- 
GREN aufzufassen. - 


Litteraturverzeichnis. 


1) LENHOSSEK, M. v., Der feinere Bau des Nervensystems im Lichte neuester 
Forschungen. 2. Aufl. Berlin 1895. 

2) SOLGER, B., Ganglienzellen des Lobus electricus von Torpedo. Sitzungsber. 
des med. Vereins, Greifswald (Sitzung vom 1. Mai 1897). Tageblatt der 
Naturforscher-Versammlung zu Braunschweig (Sitzung vom 22. Sept. 
1897). 

3) HELD, H., Beiträge zur Struktur der Nervenzellen und ihrer Fortsätze. 
Archiv für Anatomie und Physiologie. Jahrg. 1897. Anatom. Abth. 
pag. 204—294. 4 Taf. 

4) HOLMGREN, E., Zur Kenntnis der Spinalganglienzellen von Lophius pisca- 
torius Lin. Anatom. Hefte. 38. Heft (XII. Bd.). pag. 71—154. Taf. 9 
—18, 2 Textfig. (1899). 


5) STUDNIČKA, F. K., Über das Vorkommen von Kanülehen und Alveolen im - 


Körper der Ganglienzellen und in dem Achseneylinder einiger Nerven- 
fasern der Wirbelthiere. Anatom. Anzeiger. Bd. XVI. pag. 397—401. . 


Uber die »intracellulären Fäden« der Ganglienzellen etc. 115 


6) Romano, A., Sopra i centri nervosi elettrici dei Selacei. Monitore zool. 
. ital. Suppl. Anno X. pag. III—XXXIX. 2 Tafeln. 

7) —— Intorno alla natura ed alle ragioni del colorito giallo dei centri ner- 
vosi elettrici. Anatom. Anzeiger. Bd. XVII. pag. 177—183. 1 Abb. 

8) HOLMGREN, E., Studien in der feineren Anatomie der Nervenzellen. Anatom. 
Hefte. Bd. XV. Heft 47. pag. 1—89. Taf. I—XIV. 1 Textfig. 1900, 

9) GARTEN, S., Die Veränderungen in den Ganglienzellen des elektrischen 
Lappens der Zitterrochen nach Durchschneidung der aus ihm entsprin- 
genden Nerven. Archiv für Anatomie und Phys. Jahrg. 1900. Anat. 
Abth. pag. 133—154. 2 Taf. 

10) STUDNIČKA, F. K., Beiträge zur Kenntnis der Ganglienzellen. II. Einige 
Bemerkungen über die feinere Struktur der Ganglienzellen aus dem 
Lobus electricus von Torpedo marmorata. Sitzungsberichte der königl. 
böhm. Gesellschaft der Wissenschaften, Prag. Math.-naturw. Klasse. 
Nr. 33. 1901. 15 Seiten. 1 Doppeltafel. | 

11) MENCL, E., Einige Bemerkungen zur Histologie des elektrischen Lappens 
bei Torpedo marmorata. Archiv für mikr. Anat. Bd. LX. pag. 181 

—189. 1 Tafel. 

12) v. SMNIRNOW, AE, Einige Beobachtungen über den Bau der Spinalgan- 
glienzellen bei einem viermonatlichen menschlichen Embryo. Archiv 
für mikr. Anatomie. Bd. LIX. pag. 459—470. 1 Tafel. 

13) HOLMGREN, E., Weiteres über das »Trophospongium« he Nervenzellen und 
der Dsisenzellen des Salamander-Pankreas. Archiv für mikr. Anat. 
Bd. LX. pag. 669—680. 1 Tafel. 


Erklarung der Abbildungen. 


Tafel V. 


Sämmtliche Figuren beziehen sich auf Ganglienzellen aus dem Lobus 
- electricus von Torpedo ocellata nach Fixirung in Pikrinschwefelsäure oder Subli- 
mat und M. HeıpenHain’scher Hämatoxylin-Eisenlackfärbung. Die Figg. 1—6 
zeigen die verschiedenen Formen der »intracelluliren Füden«, die manchmal 
- dureh einen hellen Zwischenraum von der Substanz des Zellkörpers abgesetzt 
- sind. Einfache Ölimmers. oder ZEISS'sche apochromat. Olimmers. 


LS 


f Fig. 3. Seltener Befund, Faden im Polkegel. 

Fig. 4. Der Faden erstreckt sich über die Grenze des Zellenleibes hinaus in 
NW den pericelluliiren Raum. 

$ Fig. 5. Zwei Fäden, die zum Theil aus Körnchen bestehen, reichen scheinbar 
E. bis zur Kernmembran. 

3 Fig. 6. Außer einem kleinen »intracelluliren Faden« mehrere Saftkanälchen. 
_ Fig. 7. Drei Saftkanülchen, die von der Kernmembran aus in den Zellkörper 
EU sich erstrecken, schon bei schwacher Vergrößerung, z. B. LEITZ, Objekt.- 
i Syst. III, Ocul. 3, deutlich sichtbar; rechts davon (etwas undeutlich) 
: ein viertes ohne Beziehungen zu jener Membran. 


Besprechung. 


Leche, Wilhelm, Zur Entwicklungsgeschichte des Zahnsystems der 
Süugethiere. II. Theil Phylogenie. 1. Heft. Die Familie der 
Erinaceidae. Zoologica, Heft 37. Stuttgart, Verlag von Erwin 
Nägele, 1902. Gr. 4%. 1048. Mit 4 Tafeln (77 Figuren) und 
59 Textfiguren. 


Mit dem vorliegenden stattlichen Hefte beginnt die phylogenetische Reihe 
der Untersuchungen des zu unseren führenden Forschern auf dem Gebiete der 
Odontologie und Morphologie der Mammalia gehörenden Verfassers über die 
Entwicklungsgeschichte des Zahnsystems der Säugethiere. 

Bereits das Erscheinen des ersten, die Ontogenie behandelnden Theiles 
(1895) gab uns Gelegenheit, auf das Fundamentale und Großangelegte dieser 
Forschungen hinzuweisen und unseren auf das Erscheinen des phylogenetischen 
Theiles gesetzten hohen Erwartungen Ausdruck zu geben (Morph. Jahrbuch. 
Bd. XXIII. 1895. pag. 592—598). Inzwischen hat LECHE eine Anzahl weiterer 
hierher gehöriger Abhandlungen veröffentlicht (Bemerkungen zur Genealogie 
der Erinaceidae. Festschrift für LILLJEBORG. Upsala 1896; Zur Morphologie des 
Zahnsystems der Insectivora. I, II. Anatom. Anzeiger. Bd. XIII. 1897; Unter- 
suchungen über das Zahnsystem lebender und fossiler Halbaffen. Festschrift für 
GEGENBAUR. III. 1897); diese und namentlich die eingehende jetzt erschienene 
Untersuchung rechtfertigen vollauf die damals ausgesprochenen Hoffnungen und 
Erwartungen. 

Das hier zur Untersuchung kommende Gebiet erscheint zunächst als ein 
eng begrenztes; es behandelt nur eine insectivore Familie, die der Erinaceidae. 
Aber das hier zusammengebrachte Material ist von einem Reichthum, wie es 
nie zuvor der Untersuchung dieser schon vielfach und eingehend beschriebenen 
Abtheilung diente; die Behandlung verlässt nie den festen Boden der gesicherten 
Beobachtungen; sie vertieft sich zu einer bewunderungswürdigen Forschung 
über den natürlichen Zusammenhang aller einzelnen Funde und erhebt sich 
zugleich mit freiem und kritischem Blicke zu weittragenden Ergebnissen in 
morphologischer, biologischer, systematischer und methodologischer Hinsicht. 

LECHE ist überzeugter Anhänger der Descendenztheorie und des genealo- 
gischen Zusammenhanges der Lebewesen; alle die Methoden, deren sich die 
dahin gehende Forschung bedient und die sich in der Kombination der ver- 
gleichend-anatomischen, ontogenetischen, paläontologischen, zoographischen und 
zoogeographischen Momente verbinden, sind ihm geläufig. Und er arbeitet 
hierbei mit einer seltenen Vorsicht und Gewissenhaftigkeit. Die sicheren, auch 
den reservirtesten Gegner überzeugenden Beweise und Fundamente herbeizu- 


Besprechung. 117 


bringen, verschmäht er keine Mühen der eingehendsten Detailuntersuchung, und 
mit sicherer Hand führt er von da aus den Leser in immer höhere und weitere 
Kreise der Forschung. »Die stammesgeschichtliche Forschung hat nicht von 
den höheren Kategorien des Systems, sondern von den Individuen, den einzigen 
Realitäten der lebenden Natur auszugehen. Für Fragen der Descendenz sind 
wir, da das Experiment wenigstens zur Zeit noch versagt, auf die systematische 
Untersuchung von Formwandlungen angewiesen, wie sie bei Individuen auf- 
treten, über deren genetischen Zusammenhang kein Zweifel bestehen kann, — 
also bei Individuen einer ‚Art‘. Durch methodische Untersuchung möglichst 
vieler, einander nahe stehender ‚Arten‘ gewinnen wir Anhaltspunkte für die 
Beurtheilung der Modifikationen von Art zu Art, um allmählich immer höhere 
Kategorien in den Bereich der genealogischen Forschung zu ziehen. Die hier- 
bei anzuwendende historische Methode fordert unweigerlich, dass das fragliche 
Objekt, so weit möglich, nach allen Richtungen der biologischen Forschung 
geprüft werde.« 

Als der am besten motivirte Ausgangspunkt für die Untersuchung der 
Stammesgeschichte einer Säugethiergruppe dient ihm das Zahnsystem, >da sich 
auf dasselbe in ausgiebiegerer Weise als auf irgend ein anderes Organsystem 
die drei Instanzen der historischen Methode, vergleichende Anatomie, Embryo- 
logie und Paläontologie, anwenden lassen. Denn bei ihm sind wir im Stande, 
die individuell frühere Entwicklungsstufe (d. h. das Milchgebiss) mit der histo- 
risch früheren (fossile Formen) direkt zu vergleichen, ganz abgesehen davon, 
dass selbst bei fossilen Thieren nicht selten das Milchgebiss der Untersuchung 
zugänglich ist. Wir haben somit im Zahnsysten einen vorzüglichen Prüfstein 
für die Tragweite des biogenetischen Satzes. Außerdem ist das Gebiss ganz 
besonders zum Studium der individuellen Variationen geeignet, da es äußerst 
plastisch ist, gefügiger und vollständiger als die meisten anderen Organe, auch 
den leisesten Impulsen von außen nachgiebt«. 

Damit verbindet LECHE zugleich die anatomische Untersuchung des Skeletes, 
der Muskulatur, des Integumentes und der wichtigeren inneren Weichtheile, 
und lässt fernerhin eine entsprechend ausführliche Behandlung und Würdigung 
den embryologischen und namentlich den palüontologischen und zoogeographi- 
schen Verhältnissen zu Theil werden. 

Mehrere Gründe haben den Verfasser bestimmt, mit der Familie der Eri- 
naceidae die phylogenetische Bearbeitung zu beginnen. Abgesehen von den 
äußeren Umständen, dass ihm von dieser Familie ein großes Untersuchungs- 
material zur Verfügung stand! und dass die ontogenetischen Grundlagen 


1 Das für die eigene Untersuchung von LECHE verwandte Material umfasst 
263 Schädel, Kiefer und Kieferfragmente, worunter mehrere embryonale, viele 


— mit Milebgebiss und zahlreiche fossile, 21 Skelete und verschiedene Skelet- 


theile und mindestens 12 Exemplare zur Bearbeitung der Weichtheile, welche 
sich auf die fossilen Arten Necrogymnurus cayluxi (1 Schädel, 13 Kiefer und 
Kieferstiicke), N. minor (2 Kieferstiicke), Galerix exilis (mehrfache Kieferhilften 
. und Kieferstücke), Palaeoerinaceus edwardsi (1 Kieferstiick) und die lebenden 
Hylomys suillus (13 Schiidel, wovon 1 embryonaler und 2 mit Milchgebiss, 
3 Skelete und 5 Exemplare für Untersuchung der Weichtheile), Gymnura rafflesii 
(20 Sehüdel, worunter 1 embryonaler, 2 junge, 4 mit Milehgebiss, 2 Skelete und 
einzelne Skelettheile eines dritten, 2 Exemplare) Erinaceus jerdoni (1 Schädel 


118 Max Fiirbringer 


ihres Zahnsystems Dank den Arbeiten LECHE’s und WoODWARD’s durchaus ge- 
sichert sind, sprach für seine Wahl die vergleichsweise tiefe und indifferente 
Stellung der Erinaceidae unter den Inseetivoren, der die anderen noch lebenden 
Insectivorenfamilien übertreffende Reichthum bekannter palüontologischer Reste, 
das Vorkommen sehr verschiedener Formen in der Familie und der das Studium 
der Artenbildung besonders begünstigende Artenreichthum in einer der hierher 
gehörenden Gattungen (Erinaceus). »Eine Thiergruppe mit sowohl ausgestorbenen 
als lebenden Vertretern bietet bei stammesgeschichtlichen Untersuchungen augen- 
scheinliche Vortheile solchen Gruppen gegenüber, welche nur ausgestorbene oder 
nur lebende Formen umschließen, denn im ersteren Falle fehlt uns der voll- 
stindige Einbliek in die Gesammtorganisation, welcher nur am recenten Ma- 
terial zu erlangen ist, und im letzteren die Leitung. und historische Kontrolle 
der Paläontologie. Also auch von diesem Gesichtspunkte sind die Erinaceidae 
ein günstiges Objekt für unsere Zwecke.« 

Die specielle Darstellung des Zahnsystems (pag. 10—47) beginnt mit 
der ausführlichen Mittheilung des Thatsachenmaterials, woran sich die ein- 
gehende Behandlung der historischen Entwicklung des Zahnsystems und ein- 
zelner Zühne der Erinaceidae, sowie weitere Erürterungen über die stammes- 
geschichtliche Bedeutung des Milchgebisses anschlieBen, die allgemeineren 
Fragen über die physiologische Entwerthung und Rückbildung, sowie die pro- 
gressive Entwicklung des Zahnsystems, über atavistische Erscheinungen, über 
das Verhültnis zwischen Krone und Wurzel bei den Umbildungen des Zahnes 
eine weitere Fürderung finden, und endlich die graphische Zusammenfassung 
der bezüglichen phylogenetischen Verhältnisse bei den Erinaceidae gegeben 
wird. Doch beschrünkt sieh die Behandlung aller dieser Fragen keineswegs 
nur auf diese Familie, sondern gewinnt durch vergleichende Rückblicke auf 
die Verhültnisse bei anderen Insectivoren, sowie Plagiaulacidae, Marsupialia, 
Artiodactyla, Amblypoda, Tillodontia, Carnivora, Prosimiae und Simiae allge- 
meinere Geltung und Festigung. - 


mit Milchgebiss), E. collaris (4 Schädel, 1 Skelet), E. albulus (8 Schädel, davon 
3 mit Milchgebiss, 8 Skelete), E. auritus (26 Schädel, wovon 4 mit Milchgebiss, 
1 Skelet), E. pictus (2 Schädel, 1 Exemplar) E. micropus (1 Schädel, 1 Skelet), 
E. senaarensis (25 Schädel, wovon 7 mit Milchgebiss), E. deserti (5 Schädel, 
worunter 1 mit Milchgebiss), E. frontalis (1 Schädel), E. albiventris (15 Schädel, 
wovon 3 mit Milchgebiss), E. algirus (34 Schädel, wovon 3 mit Milchgebiss, 
1 Skelet, 1 Exemplar), E. europaeus (82 Schädel, wovon 24 mit Milchgebiss, 
4 Skelete und diverse Skelettheile, mehrere Exemplare), E. (europaeus) deal- 
batus (2 Schädel) und E. (europaeus) chefoo (1 Schädel). Es spricht zur Genüge 
für die Vorsicht und Gewissenhaftigkeit des Untersuchers, dass er dieses reiche 
Material wohl für ausreichend erachtet, um ein ziemlich vollständiges Bild von 
den Formwandlungen und der Variationsbreite des Gebisses bei einigen Arten 
zu geben, aber für statistische Feststellungen als durchaus ungenügend ansieht. 
— Für die LECHE nicht zur eigenen Untersuchung verfügbaren fossilen Tetracus 
nanus, Lanthanotherium sansariense, Palaeoerinaceus cayluxi, P. intermedius, 
Erinaceus priscus, E. arvernensis, E. sansaniensis und E. oeningensis, sowie die 
lebenden Erinaceus macracanthus, E. megalotis und E. sclateri wurden die Be- 
schreibungen und Abbildungen von FILHOL, GAILLARD, SCHLOSSER, GERVAIS, 
DEPERET, LYDEKKER, BLANFORD, DOBSON und ANDERSON benutzt. 


Besprechung. 119 


Aus der Fülle der Ergebnisse betreffend die zuerst behandelten Fragen 
sei hervorgehoben: das primitive Verhalten des Zahnsystems von Necrogymnu- 
rus; die Entwicklung der oberen Eckzähne der Erinaceidae aus Zähnen mit 
ursprünglich zwei getrennten Wurzeln und prämolarenartiger Krone, wofür 
individuelle Variationen förmlich die einzelnen Etappen dieser Umbildung wie- 
derholen; die von den Gymnurini zu den Erinaceini fortschreitende Reduktion 
der mittleren Antemolaren in Folge ihrer physiologischen Entlastung durch die 
höhere Ausbildung der vorderen Ineisivi; die zufolge der Rückbildung gewisser 
Zähne des Ersatzgebisses sich vollziehende Verkümmerung der entsprechenden 
Milchzähne; die Ausbildung zweier Kraftpunkte bei den Erinaceini, wozu bei 
dem höchsten Vertreter derselben (Erinaceus europaeus) noch ein dritter kommt; 
eigenthiimliche relative Beziehungen zwischen den beiden Generationen der 
Ineisivi superiores 2 und 3 und anderen Zähnen von Erinaceus, die nicht von 
diesem erworben sind, sondern nur als von Hylomis-artigen Vorfahren ererbt 
verstanden werden können; das phylogenetische Verhalten des vierten unteren 
Prämolaris; die relativ bessere Erhaltung des ursprünglichen Gepräges bei 
manchen Milchzähnen gegenüber den entsprechenden Ersatzzähnen. 


In der bedeutungsvollen Frage der progressiven Entwicklung des Zahn- 
systems steht LECHE bekanntlich zahlreichen maßgebenden Forschern (z. B. 
KOWALEVSKY, SCHLOSSER, SCOTT, E. ROSENBERG, WORTMANN u. A.) gegenüber. 
Während nach Diesen die höhere Ausbildung einzelner Zähne mit einer Rück- 
bildung anderer sich verbindet, somit die Zahl der Zähne (wie der Skelettheile) 
mit der höheren Differenzirung des Gebisses (wie des Skeletes) sich vermindert, 


- haben sich LECHE und seine Schule bereits früher (1891, 1895) gegen die all- 


22 PL 


gemeine und durchgreifende Geltung dieser Sätze ausgesprochen. Auch danach 
(Zahnsystem der Halbaffen. 1897) und jetzt führt LECHE Fälle einer höheren 
Ausbildung von Krone und Wurzel gewisser Zähne ohne gleichzeitige Rück- 
bildung anderer Theile des Zahnsystems (Erinaceus, Sorex, Felis, Halichoerus), 
sowie auf Grund eigener und fremder Beobachtungen Vorkommnisse einer pro- 


- gressiven Entstehung neuer Zahnindividuen im Laufe der phylogenetischen Ent- 


wicklung (Odontoceti, Prosimiae, Semnopithecus, Anthropomorphae) an. — Von 
Neuerwerbungen durch Atavismus konnte er zwei einigermaßen unanfechtbare 
Fälle (bei Erinaceus europaeus oder E. senaarensis) feststellen. — Das Voran- 
schreiten der (progressiven und regressiven) Differenzirungsprocesse an der 
Krone gegenüber der Wurzel wurde bei Erinaceus algirus und E. europaeus 
konstatirt. 


Hinsichtlich der anatomischen Untersuchung des Skeletes (pag. 48— 61) 
und der Weichtheile (pag. 62—75) der Erinaceidae verweise ich auf das 
Original. Eine mehr oder minder eingehende Behandlung wird verschiedenen 
als systematisch bedeutsam erkannten Merkmalen des Schädels, des Rumpf- 
skeletes und der Gliedmaßen, sowie gewissen Muskeln, Integumentgebilden, 
einzelnen Theilen der Verdauungs- und Athmungsorgane, dem Gehirn im 


Großen und Ganzen. und den Genitalorganen zu Theil. Die gewonnenen Er- 
gebnisse vermehren nicht nur unsere anatomische Kenntnis dieser Familie, 


sondern gewähren zugleich im Anschluss an die taxonomische Verwerthung des 
Zahnsystems wichtige Direktiven für das genealogische System der Erinaceidae. 


Daran schließt sich die genauere Untersuchung der Verwandtschafts- 
verhältnisse der einzelnen Vertreter der Erinaceidae an (pag. 76—91), wobei 
— in Kombination mit den odontologischen und sonstigen morphologischen 


120 Max Fiirbringer 


Verhältnissen derselben — das paläontologische Vorkommen und die geo- 
graphische Verbreitung derselben eine eingehende Würdigung zur Erkenntnis 
der phylogenetischen und genealogischen Beziehungen dieser Familie erfahren. 


Der obereocine Necrogymnurus erweist sich als der primitivste be- 
kannte Erinaceide und hat vorläufig als Stammvater dieser Familie zu gelten. 


Von da aus hat die Entwicklung nach zwei Richtungen stattgefunden: 1) über — 


die mittelmiocänen Genera Galerix und Lanthanotherium zu der lebenden Gym- 
nura, 2) über die noch in einem lebenden Vertreter vorhandene Gattung Hylo- 
mys und vielleicht den durch einen oligociinen Rest bekannten Tetracus zu 
Palaeoerinaceus (Obereociin und Miocän) und Erinaceus (Miocän und Jetztzeit). 
Galerix, welche bisher allgemein zu den Monotyphla gerechnet wurde, ist 
ein typischer, zwischen Necrogymnurus und Gymnura stehender Gymnurine. 
Hylomys steht Gymnura nicht so nahe, wie Dosson will; er reprüsentirt den 
ursprünglichsten, am wenigsten differenzirten unter den lebenden Erinaceidae 
und füllt gleichzeitig die Kluft zwischen Gymnura und Erinaceus aus. Die 
gegenseitige Abwägung der Charaktere dieser drei Gattungen zeigt in der 
Mehrzahl und in den wichtigeren Theilen ihrer Organisation eine Übereinstim- 
mung von Hylomys und Gymnura, in anderen, physiologisch minderwerthigen 
eine vermittelnde Position zwischen Gymnura und Erinaceus oder selbst An- 
näherung an letzteren. LECHE verbindet Hylomys mit Necrogymnurus, Galerix, 
Lanthanotherium und Gymnura zu der Subfamilie Gymnurini, wobei aueh der 
primitiveren Organisation dieser Gattungen ein entscheidendes Gewicht gegeben 
wird; die auf pag.47 gegebene graphische Darstellung lässt ihn, abseits von 
dem gymnurinen Zweige, in der Reihe zwischen Necrogymnurus, Tetracus? und 
Erinaceus stehen, und auch der Text weist die Ausbildung mancher Züge des 
Erinaceus von Hylomys-artigen Vorfahren naeh, so dass man geneigt sein 
kónnte, Hylomys von den Gymnurini noch weiter abzutrennen, als LECHE thut, 
und als Vertreter einer primitiven, nach den Erinaceini tendirenden Subfamilie 
Hylomyini anzusprechen. Palaeoerinaceus und Erinaceus bilden, wohl 
im Verein mit der oligocänen Zwergform Tetracus, die Subfamilie Erinaceini, 
wobei unter Berücksichtigung der fossilen Vertreter zwischen den beiden 
ersteren eine scharfe Grenze nicht existirt; die alttertiären Erinaceini haben 
viele primitive Organisationsvorzüge der Gymnurini (insbesondere von Hylomys) 
gewahrt, welche bei den recenten Species von Erinaceus einer hóheren Diffe- 
renzirung Platz gemacht haben. 


Die heute lebenden Erinaceus-Arten bilden 4 (resp. 5) nicht durch 
Zwischenglieder verbundene Stümme, deren Mitglieder (»Arten« oder »Varie- 
täten«), wie die morphologischen Thatsachen in Kombination mit den geo- 
graphischen lehren, durch topographische Isolation entstanden sind und von 
4 (resp. 5) alten Formen abstammen. Diese Stümme sind: 1) Der Jerdoni- 
Stamm (mit Erinaceus jerdoni, macracanthus und niger, 2) der Collaris- 
Stamm (mit E. collaris, albulus, megalotis und auritus), 3) der Pictus-Stamm 
(mit E. pictus, micropus, senaarensis, deserti und dorsalis), 4) der Frontalis- 
Stamm (mit E. frontalis, sclateri, albiventris, algirus) und 5) der vielleicht von 
4) ableitbare oder dazu gehörige Europaeus-Stamm (mit E. europaeus). Inner- 
halb dieser verschiedenen Stämme können Parallelformen, gleichartige Produkte, 
durch gleichartige Ursachen hervorgerufen, auftreten, welche also Konvergenz- 
bildungen, nicht unmittelbar verwandte Formen bezeichnen. Die beiden ersten 
Stämme enthalten die am wenigsten differenzirten und auch räumlich auf ein 


Besprechung. 121 


engeres Gebiet (Westasien, Agypten) beschriinkten Arten; die 2 (resp. 3) anderen 


stehen höher und zeigen eine weitere Verbreitung über Afrika, Südeuropa und 
(bei dem am höchsten stehenden E. europaeus) über den größeren Theil des 
paläarktischen Gebietes. 

Gymnurini und Erinaceini bewohnten im Tertiär die gleichen Gebiete, 


schließen aber in ihrer heutigen Verbreitung einander aus, indem die ersteren 


(wie so manche anderen Säugethiere) sich auf die wärmer gebliebene malayische 


und birmanische Gegend lokalisirt haben, während die letzteren in ihren weniger 


differenzirten Formen (Stamm 1 und 2) sich vorwiegend in Nordwestindien und 
Iran finden, in ihren höher entwickelten Arten (Stamm 3—5) aber die oben an- 
gegebene weitere Verbreitung über das afrikanische und paläarktische Gebiet 
gewonnen haben. 

Schlusssätze bezüglich der geographischen Verbreitung und der Genealogie 


der Erinaceidae und die Zusammenstellung einiger Resultate der vorliegenden 


ren "S 


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— Ap" yn yr poy 


Untersuchung (pag. 92—100), sowie das Verzeichnis der citirten Litteratur, be- 
schließen das Werk, das zugleich durch zahlreiche Text- und Tafelfiguren eine 
ausgezeichnete Ausstattung und Erläuterung gewonnen hat. — 

LecHe’s Buch gehört zu den Werken, die jeder Morpholog und Zoolog 
lesen, mit großem Gewinn und dankbar lesen wird. In mancher Hinsicht an 
die Art gewisser HuxrLEv'scher Monographien gemahnend, dabei von einer un- 
gemein sicher und sorgfältig fundirten Basis ausgehend, bietet es eine außer- 
ordentliche Fülle zuverlässiger Schlüsse und feiner, weit über das direkt be- 
handelte Gebiet hinausgehender Erwägungen dar, welche dem Leser nicht nur 
einen großen wissenschaftlichen Genuss gewähren, sondern auch für seine eigene - 
Arbeitsmethode, mag diese sich auch mit ganz anderen Stoffen als dem hier 
vorliegenden befassen, in hohem Grade lehrreich, fördernd und vorbildlich 
werden. Dazu die reichen thatsächlichen Errungenschaften, denen man nach 
dem ganzen Charakter dieser vornehmen und gediegenen Forschung eine 
bleibende Bedeutung in sichere Prognose stellen darf. 

Wir wünschen dem Verfasser und uns, dass die weiteren Hefte des phylo- 
genetischen Theiles bald folgen und dass sie dem hier besprochenen gleichen 
mögen. | 

Max Fiirbringer. 


EU itr reichen N Antonis der Haut 

arbeitet von E 

Prof, W. Eilohhekger und Prof. H. Baum. = 
Zehnte Auflage. 1902. gr. 8. Mit 565 To M- 25.—. 


Soeben erschien: f 


Felix Hoppe-Seyler's Handbuch 
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shysiolovisch- und. patholorisc-oheniseht lus 


~ für Ärzte und Studirende 
bearbeitet von 

ia) Prof, Dr, H. Thierfelder. | a 

Siebente Auflage. 1903. gr. 8. Mit 18 Textfiguren und 1 Spektraltafel. 16.—. 


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Verlag von Wilhelm Engelmann in Leipzig. 


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ord. Professor an der Universität Leipzig 
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E -. # 15.—; in Halbfranz gebunden # 17.50.. 


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Dr. Rudolf Höber * | 


Privatdocent der Physiologie an der Universitat Zürich. 


Mit 21 Abbildungen im Text. 
gr. 8. 1902. .# 9.—; in Leinen geb. # 10.—. 


—— Diesem Heft liegt eine Ankündigung von Wilhelm Engelmann in 
Leipzig über Weber-Baldamus, Lehr- und Handbuch der Weltgeschichte, - 
91. Auflage, bei. — 


Druck von Breitkopf & Härtel in Leipzig. 


> As. $ \ ee N U, % tr 1 
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ORPHOLOGISCHES. JAH RRUCH 


EINE ZEITSCHRIFT 


ANATOME, UND ENTWICKHLONGSGESCHICETE 


HERAUSGEGEBEN 


VON 


GEORG RUGE 


PROFESSOR IN ZURICH. 


EINUNDDREISSIGSTER BAND. 
ZWEITES UND DRITTES HEFT 


A MIT 13 TAFELN UND 45 FIGUREN IM TEXT 


Hr 

LEIPZIG 
© VERLAG VON WILHELM ENGELMANN 
E 1903. 


a E Ausgegeben am 1. September 1903. 


yin”, FR 


ug -~ Alfred Greil, Beiträge zur vergleichenden Anatomie . hd. Entwickl 
[a geschichte des Herzens und des Truncus arteriosus der Wirbelthiere 
: (Mit Taf. VI-—XT u. 95 Fig. im Text)... .. . . . . EH 
E. Göppert, Die Bedeutung der Zunge für den sekundären OR und den y 
Ductus naso- : phazyugeus. .Beobachtungen an Reptilien pnd Vögeln. BR 
(Mit Taf. XIL—XV u. S Fig. Im Texte. ig 3. 5. Des eee Ee 
Karl Fürbringer, Beiträge zur. Kenntnis des Visceralskelets der Selastiies dere 
(Mit Tate ZN IV LINE uA Re ee " 
K. Gehry, Neue Beiträge zur Geschichte des Achselbogens des Menschen, 
eines Rudimentes des Panniculus carnosus der Mammalier. os Es 
2 Figuren im Text). . .. Vp, DE o e TUAM EAR RENE i Mc 446 | 


Mittheilung. 


Beiträge für das Morphologische Jahrbuch bitten wir an nim 

Prof. Georg Ruge in Zürich-Oberstrass einzusenden. Im In- - 

teresse einer raschen und sichern Veröffentlichung liegt es, dass die 
Manuskripte völlig druckfertig eingeliefert werden, da mit nach- 
träglichen Einschüben und ausgedehnten Abänderungen während der 1 
Korrektur Zeitverlust und sonstige Unzutrüglichkeiten verbunden sind. — 

Bei der Disponirung der Zeichnungen ist darauf zu achten, dass der — 

Es Raum des im Morph. Jahrbuch üblichen Tafelformates nicht über- . 
schritten wird. Als Textfiguren bestimmte Zeichnungen sind. auf — 


besonderen Blättern beizulegen. 
DERE neos oou S TA 


Die Herren Mitarbeiter des »Morphologischen Jahrbuchs« erhalten | 
von ihren Abhandlungen und Aufsätzen 40 Sonderabdrücke unbe- ; 3 
rechnet, eine größere Zahl auf Wunsch und gegen Erstattung. der 


ee, 
Fe. * 


ES Latinsckosten! be oA an 
: Der Herausgeber ` Die a... id 
Georg Ruge.  . Wilhelm Engelmann. I 


Verlag von Wilhelm Engelmann in Leipzig. 


Soeben erschien: 


Über die Bedeutung 


des 


|  Darwin’schen Selectionsprincips | 
und Probleme der Artbildung. 


Von 
Prof. Dr. Ludwig Plate, 
Privatdozent a. d. Univ. Berlin. 
== Zweite, vermehrte Auflage. — 
gr. 8. 1908. M 5.—. 


I. 


A 
Veh OS Ache 
i CIA 


Nach längerm Kranksein verschied in Heidel- 


berg am 14. Juni der Begründer dieser Zeitschrift 


Herr Geheimer Rath 


Prof. Dr. Carl Gegenbaur, 


unter dessen Leitung fast 29 Bände erschienen sind, 
bis zunehmende Kränklichkeit ihn im Jahre 1902 
veranlasste, die Weiterführung dem Mitunter- 
zeichneten zu übertragen. 

Eine Schilderung seines Lebens und seiner 
unvergünglichen Verdienste um die Anatomie, ins- 
besondere die vergleichende Anatomie, wird in 
einem der nächsten Hefte des Morphologischen 


Jahrbuchs erscheinen. 


Der Herausgeber Die Verlagsbuchhandlung 
Prof. Dr. Georg Ruge, Wilhelm Engelmann, 
Zürieh. Leipzig. 


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Beiträge zur vergleichenden Anatomie und Ent- 
wicklungsgeschichte des Herzens und des Truncus 
arteriosus der Wirbelthiere. 

Von 


Alfred Greil. 


(Aus dem k. k. anatomischen Institute der Universität Innsbruck.) 


Mit Tafel VI—XI und 35 Figuren im Text. 


Den Untersuchungen, deren erste Ergebnisse im Folgenden 
niedergelegt sind, diente ursprünglich als Ausgangspunkt die Frage 
nach der Entwicklung des Bulbus cordis und des Truncus arteriosus 
der Reptilien. Insbesondere handelte es sich um die Klarstellung 
der morphologischen Bedeutung des sogenannten Foramen Panizzae, 
jener Durchbrechung im Septum aorticum der Crocodilier, welche 
sich am Übergange des Herzens in den Truncus arteriosus dieser 
Formen vorfindet. Bei der Untersuchung des embryonalen Bulbus 
cordis fiel es auf, dass die Muskelwand dieses, am ausgewachsenen 
Thiere nur mehr in Rudimenten nachweisbaren Herzabschnittes zu 
jener des Canalis auricularis, sowie zum Trabekelgefüge der Kammer 
innige Beziehungen eingeht. Dies führte dann weiterhin zur Unter- 
‚suchung der Entwicklung und Ausgestaltung dieser beiden letzteren 
Herzabschnitte, wobei insbesondere die Anlage der Scheidewände 
Berücksichtigung fand. Da in dem bearbeiteten Embryonenmateriale 
nur niedere Reptilien vertreten waren, so konnte das Verständnis 
für die am Herzen höherer Reptilien, speeiell der Crocodilier in 


ihrem definitiven Zustande, und namentlich auf ihren feineren 
Morpholog. Jahrbuch. 31. 9 


124 Alfred Greil 


histologischen Bau untersuchten Bildungen nur durch vergleichend- 
anatomische Forschung gewonnen werden. — Zugleich wurde danach 
gestrebt, in den Bau und die Ontogenese des Herzens und Truncus 
arteriosus verschiedener Anamnierformen Einblick zu erhalten, um 
die so gewonnenen Erfahrungen bei der Deutung einiger bei Rep- 
tilien gemachter Befunde zu verwerthen. Dann erst konnte daran 
gegangen werden, das Herz der Vögel und Säuger auf das Verhalten 
des Bulbis cordis, des Ventrikels und Canalis auricularis neuerdings 
zu untersuchen, wobei wiederum den Beziehungen des ersteren zum 
Truneus arteriosus einerseits, der Kammerscheidewand und dem 
Klappenapparate der beiden venösen Ostien andererseits besondere 
Aufmerksamkeit geschenkt wurde. 

Nachdem das Herz bereits ven seinen frühesten Entwicklungs- 
stadien an, also gleichsam schon in statu nascendi, propulsatorisch 
arbeitet und prägnant wie kein anderes Organ auch den unmittel- 
baren Einfluss der Funktion auf seine Entwicklung und Ausgestal- 
tung erkennen lässt, so würde eine rein morphologische Untersuchung 
desselben sehr einseitig erscheinen. Es wurde daher stets einerseits 
die funktionelle Bedeutung der verschiedenen Einrichtungen dieses 
Organs im Auge behalten und insbesondere, so weit lebendes Ma- 
terial zur Untersuchung gelangte, auch die Aktion des embryonalen, 
nur von einer zarten Gewebsschicht bedeckten und daher ohne jeden 
störenden Eingriff sichtbaren Herzens möglichst genau verfolgt. Ge- 
legenheit hierzu bot sich an Keimen bezw. Embryonen der Forelle, 
der Eidechse und des Hiihnchens. An den ausgebildeten Organen 
einiger Reptilienformen wurde auf experimentellem Wege die Lösung 
speciell interessirender Fragen der Physiologie versucht. Anderer- 
seits wurde danach gestrebt, den entwicklungsmechanischen Einfluss 
der Blutbewegung auf die Gestaltung des Herzens, insbesondere seiner 
endocardialen Bildungen zu ermitteln. 

Vielfach wird an eine reichhaltige Litteratur anzuknüpfen sein, 
welche jedoch das Thema hauptsächlich von rein deskriptiven oder 
von vergleichend-anatomischen Gesichtspunkten aus behandelt. Die 
zur Ausbildung der definitiven Verhältnisse führenden ontogenetischen 
Processe haben hierbei eine viel zu geringe Beachtung gefunden. 
So kommt es, dass sich in manchen Fällen die Einseitigkeit dieser 
Art der Forschung in gewagten Spekulationen äußert, welchen die 
entwicklungsgeschichtliche Untersuchung die Bestätigung versagen 
muss. Die bisher vorliegenden entwicklungsgeschichtlichen Arbeiten 
wiederum sind in so fern einseitig zu nennen, als sie in erster Linie 


Beiträge zur vergl. Anatomie und Entwicklungsgeschichte des Herzens etc. 125 


die Ontogenese des Herzens höherer Amniotenformen behandeln, 
ohne entsprechende Rücksichtnahme auf jene niedriger Vertebraten, 
welch letztere bisher nur in vereinzelten Fällen zur Untersuchung 
gelangten. Diesen embryologischen Arbeiten mangeln also jene 
vergleichenden Gesichtspunkte, welche allein die richtige Deutung 
und das morphologische Verständnis der auf andere Weise nur sub- 
jektiv einwandsfrei zu schildernden thatsächlichen Befunde ermög- 
lichen. — Es sind also die Ergebnisse der bisherigen Untersuchungen 
noch zu lückenhaft, als dass sie eine exakte vergleichende Bearbei- 
tung des Themas gestatten könnten. Die zahlreichen niedergelegten 
Befunde werden erst dann verwerthet werden dürfen, wenn es ge- 
lungen sein wird, die Entwicklung des Herzens und des Truncus 
arteriosus bei Vertretern aller Wirbelthierklassen festzustellen. Die- 
sem Ziele etwas näher zu kommen, ist der Zweck der vorliegenden 
Arbeit, welche die bedeutsamen Worte KARL Ernst von BAER’s aufs 
Neue bestätigen soll: »Die Entwieklungsgeschichte ist der wahre 
Liehtträger für die Untersuchung organischer Formen, bei jedem 
Schritte findet sie ihre Anwendung und alle Vorstellungen, welche 
wir von den gegenseitigen Beziehungen der organischen Körper 
haben, werden den Einfluss unserer Kenntnis ihrer Entwicklung er- 
fahren.« 


Untersuchungstechnik. 


Die Herzen der ausgebildeten Formen wurden — so weit sie 
von frisch getödteten Thieren stammten — nach Durchspülung mit 
physiologischer Kochsalzlösung und entsprechender Unterbindung der 
ein- und austretenden Gefäße zunächst prall injicirt. Die Injektion 
wurde mit Talg oder fixirenden Flüssigkeiten vorgenommen. Die 
nach der ersteren, von HuNTER angegebenen Methode behandelten 
Organe wurden dann getrocknet, worauf der Talg aus dem durch 
entsprechende Ausschnitte der Wandung freigelegten Herzinnern her- 
ausgeschmolzen und mittels Benzin gänzlich entfernt wurde. — Die 
Fixirungsflüssigkeit wurde unter konstantem Drucke injicirt. Als 
solche dienten eine 4%ige Lösung von Formalin, eine 2%ige Chrom- 
säure- und eine gesättigte Sublimatlösung. Für makroskopische 
Zwecke verdient die Chromsäure empfohlen zu werden, welche eine 
sehr exakte Differenzirung der Gewebe ergiebt. Nach vollendeter 
Fixirung und Härtung wurde entweder das Herzinnere durch Tan- 
gentialschnitte freigelegt, oder die Objekte wurden in Celloidin ein- 


gebettet und dann auf dem Mikrotome in Schnittserien zerlegt. 
g* 


126 Alfred Greil 


Das histologisch zu bearbeitende Material wurde meist mit 
Sublimat- oder Formollésung, auch mit Alcohol absol. injicirt und 
fixirt. Bei der Tinktion desselben wurden Kernfärbungen mit Hä- 
matoxylin (DELAFIELD), Hämalaun (Mayer) oder Alaunkarmin (MAYER) 
und entsprechend gewählte Färbungen des Protoplasmas und der 
Zwischensubstanz kombinirt. Bindegewebe und Muskulatur wurden 
nach VAN GIEson (Modifikation von MÖRNER) und Hansen, elastische 
Fasern nach WEIGERT (Resorein-Fuchsin), sowie mit TANZER’s Orcein- 
lösung (mit Vortheil auf !/; mit koncentrirter Pikrinsäurelösung ver- 
dünnt), Schleimgewebe mit Thionin, Mucikarmin (letzteres gleichfalls 
in Kombination mit Pikrinsäure) dargestellt, die Knorpelgrundsub- 
stanz mit Hämatoxylin, Fuchsin, Anilinroth, Methylviolett, Tropäolin 
behandelt. 

Die entwicklungsgeschichtlichen Untersuchungen wurden meist 
an Quer- und Längsschnittserien vorgenommen. Womöglich wurde 
das Herz herauspräparirt und nach entsprechender Freilegung des 
Herzinneren! bei Lupenvergrößerung untersucht. Um wichtige De- 
tails der Herzwand in starker Vergrößerung darzustellen, wurden 
Wachsplatten- und Kartonmodelle angefertigt; erstere nach Born’s 
Methode, letztere in der Weise, dass die einzelnen Schnitte der Serie 
in bestimmter Vergrößerung auf Kartons von entsprechender Dicke 
gezeichnet und dann die Schnittbilder mittels einer Laubsägemaschine 
ausgesägt wurden, worauf die Zusammenstellung der so gewonnenen 
vergrößerten Schnitte zum Modell erfolgte. 


Der zunächst vorliegende Abschnitt der Arbeit behandelt den 
expulsiven Theil des Herzens, sowie den Truncus arteriosus der 
Reptilien. Da die diesbezüglichen Untersuchungen der übrigen 
Wirbelthiere ihrem Abschlusse entgegengehen, so werden die wei- 
teren Abschnitte hoffentlich in Bälde folgen können. — Ich habe 
vorerst noch meinem verehrten Lehrer und Chef, Prof. Dr. FERDINAND 
HocHsTETTER für die erste Anregung zu dieser Arbeit, das stete, 
warme Interesse, mit dem er dem Fortgange derselben folgte, die 
bereitwillige Unterstützung in Rath und That, und die liberale Über- 
lassung des Untersuchungsmaterials meinen aufrichtigen Dank zu 


1 Zu diesem Behufe wurde das Herz in Paraffin eingebettet und, nachdem 
auf dem Mikrotome ein entsprechender Theil der Wand abge >pDt worden 
war, in Chloroform und Alkohol übergeführt. 


Beiträge zur vergl. Anatomie und Entwicklungsgeschichte des Herzens etc. 127 


sagen. Auch Herrn Prof. Dr. SCHAFFER in Wien bin ich für man- 
chen Rath verbunden. Die Herren Hofrath RABL in Prag, Hofrath 
STEINDACHNER in Wien, Prof. Cort in Triest verpflichteten mich 
durch Überlassung wichtiger Untersuchungsobjekte zum Danke. 


3; 


Reptilien. 

Den Darlegungen dieses Abschnittes der Arbeit ist die Be- 
schreibung der Entwicklungsgeschichte des Canalis auricularis, des 
Ventrikels und Bulbus cordis, sowie des Truncus arteriosus einer 
primitiven Saurierform, der gewöhnlichen Zauneidechse (Lacerta 
agilis), von welcher mir eine vollständige Entwicklungsreihe vorlag, 
zu Grunde gelegt. An einer Reihe von Entwicklungsstadien der 
Blindschleiche (Anguis fragilis) und Ringelnatter (Tropidonotus na- 
trix) konnte festgestellt werden, dass auch bei diesen Formen die 
Entwicklung der genannten Herzabschnitte, sowie des Truncus 
arteriosus in ganz ähnlicher Weise vor sich geht wie bei Lacerta; 
mithin haben die zunächst auf die letztere Species beziiglichen An- 
gaben im Wesentlichen auch für die beiden ersteren Geltung. Von Hy- 
drosauriern war leider trotz vielfacher Bemühungen kein Embryonen- 
material zu beschaffen, so dass die morphologische Erklärung der 
bei denselben im ausgebildeten Zustande zu beobachtenden Verhält- 
nisse nur von vergleichend-anatomischen Gesichtspunkten aus ge- 
geben werden kann. 

Das gesammte untersuchte Reptilienmaterial ist nachstehend zu- 
sammengestellt: 


Sauria: Hatteria punctata, Sauria: Chamaeleo basiliscus *, 
Lacerta agilis * 1, Tarentola mauritanica *, 
Lacerta muralis *, Varanus griseus, 

Lacerta ocellata *, Varanus varius, 
Lacerta viridis *, Varanus bengalensis, 
Scincus officinalis, Hydrosaurus salvator. 
Anguis fragilis*, 

Gongylus ocellatus*, Ophidia: Boa constrictor, 
Uromastix spinipes, Coluber Aesculapii *, 


1 Die Herzen der mit einem * bezeichneten Formen wurden auch mikro- 
Skopisch untersucht. 


128 Alfred Greil 


Ophidia: Coronella laevis, Chelonia: Testudo graeca*. 
Tropidonotus natrix * !. 
Crocodilia: Alligator lucius *, 
Chelonia: Belia crassicollis, Crocodilus catafraetus *, 
Emys europaea*, Crocodilus niloticus*. 


A. Entwicklungsgeschichte. 


a. Lacerta agilis. 


I. Periode. 


Embryonen bis zu (inel. 1,2 mm Kopflänge. 


Als Ausgangspunkt der Untersuchung wurden Embryonen mit 
0,3 mm Kopflänge gewählt. Auf dieser Entwicklungsstufe stellt 
die Herzanlage ein in der Längsrichtung des Körpers verlaufendes, 
ventral vom Darme gelegenes Rohr dar, welches mit dem letzteren 
durch ein dorsales Gekröse verbunden ist. In das caudale Ende 
dieses Rohres münden die beiden Venae omphalomesentericae ein, am 
cranialen Ende desselben entspringen die beiden ersten Arterienbogen, 
die Gefäße der Mandibularbogen. Das rasche Längenwachsthum 
des primitiven Herzschlauches bedingt alsbald das Auftreten einer 
seitlichen Ausbiegung seiner Achse nach rechts hin, welche bereits 
bei Embryonen mit 0,4 mm Kopflänge (vgl. Taf. VI Fig. 1) nach- 
weisbar ist. Caudal von dieser Krümmung bemerkt man am Herz- 
schlauche von Embryonen mit 0,6 mm Kopflänge (vgl. Taf. VI 
Fig. 2) eine zweite Biegung des Rohres, deren Konvexität nach links 
und eranialwürts sieht. Bei Embryonen mit 0,9 mm Kopflänge 
ist die erste dieser beiden Krümmungen noch deutlicher ausgepragt 
(vgl. Taf. VI Fig. 4) und geht unmittelbar in die zweite über. Der 
Herzschlauch hat sich in eine Schleife gelegt, welche vom venósen 
Ende desselben zuerst nach links (venóses Endstück) (vgl. Taf. VI 
Fig. 5) hierauf caudal- und ventralwärts (Mittelstück) und schließ- 
lich nach rechts hin (arterielles Endstück) ausbiegt, um dann unter 
nochmaliger leichter Krümmung median- und cranialwärts zu ver- 
laufen und am Ursprunge der beiden ersten Arterienbogen (Gefäße 
des Mandibular- und Hyoidbogens) sein Ende zu finden. 

Im weiteren Verlaufe der Entwicklung (bei Embryonen mit 
1,2mm Kopflänge) beginnt sich das Mittelstück des Herzschlauches 


1 S. Anm. pag. 127. 


Beiträge zur vergl. Anatomie und Entwicklungsgeschichte des Herzens etc. 129 


in eaudaler Richtung erheblich auszudehnen, während der demselben 
benachbarte Abschnitt des caudalen Endstücks sich eranialwärts 
kuppelförmig aussackt (vgl. Taf. VI Fig. 6, 7). Letzterer Abschnitt, 
der spätere Vorhofsack (.44.) erscheint vom übrigen caudalen Theile 
dieses Endstücks, dem durch den Zusammenfluss der Vv. omphalo- 
mesentericae, umbilicales und Ductus Cuvieri gebildeten Sinus venosus 
(Fig. 7 S.v.) dureh eine seichte, nahezu ringförmige Einfurchung der 
Herzwand abgegrenzt. Vergleicht man die linke Seitenansicht des 
Herzens dieses Embryos mit der des zuletzt Besprochenen (Fig. 7 
und 5 der Taf. VI), so bemerkt man, dass der Übergang des caudalen 
Endstücks der Schleife in das Mittelstück derselben, die Anlage des 
Ventrikels (V.), nicht mehr wie früher in ventraler, sondern in ventro- 
caudaler Richtung erfolgt. Dieses Verhalten wird dadurch bedingt, 
dass das Mittelstiick der Herzschleife und die demselben benach- 
barte Anlage des Vorhofsackes in eine der ventralen Körperwand 
fast parallele Ebene zu rücken beginnen, wobei sie jedoch ihre 
gegenseitige Lagebeziehungen unverändert beibehalten. Die Stellung 
des Sinus venosus wird durch diesen Vorgang nicht beeinflusst. 
Das querverlaufende Mittelstück der Herzschleife setzt sich 
rechterseits, im Bereiche jener bereits bei Embryonen mit 0,6 mm 
Kopflänge aufgetretenen Krümmung (vgl. Taf. VI Fig. 4, 6), in das 
craniale Endstück derselben (ibid. B.) fort, aus welchem im Laufe 
der weiteren Entwicklung der Bulbus cordis hervorgeht. Dieses 
Endstück beginnt sich nach links und ventralwärts etwas auszu- 
biegen und reicht distal! bis an eine seichte, quere, an der ven- 
tralen und den seitlichen Wänden einspringende Furche, die sich 
ganz nahe der in den Abbildungen punktirt angegebenen Umschlags- 
linie des visceralen Mesoblasts (der Splanchnopleura) befindet. Im 
Bereiche dieser Einschnürung geht der Herzschlauch in den ganz 
kurzen Truncus arteriosus über. Dieser wird von einer Erweiterung 
des Epithelrohres gebildet, welches sich nach den beiden Seiten hin 
in je vier Aortenbogen fortsetzt (vgl. Taf. VI Fig. 6 7.art.) Von den 
letzteren entspringen die beiden ersteren Paare unmittelbar, die 
dritten und vierten Paare mittels kurzer, gemeinschaftlicher Wurzel- 
gefäße. 
| Eben so wenig wie bei der Betrachtung der äußeren Gestalt 
des Herzschlauches, lassen sich nach der Untersuchung des Auf- 


1 Im Folgenden werden die Ausdrücke »proximal« und »distal« in dem 
Sinne gebraucht, dass die Kammer als Centralabschnitt des Herzens gilt. 


130 Alfred Greil 


baues der Wandung desselben jene Abschnitte schärfer von ein- 
ander sondern, die später so deutlich von einander abgegrenzt er- 
scheinen. Die Wand des Herzrohres weist vielmehr im Allgemeinen 
einen noch ganz einheitlichen Bau auf und lässt allenthalben zwei 
Schichten unterscheiden, die durch einen, vermuthlich mit seröser 
Flüssigkeit erfüllten Spaltraum von einander getrennt sind. Die 
innere dieser Schichten, das Endocardium, wird von einer Lage 
platter Epithelzellen gebildet, welche distalwärts unmittelbar in das 
Epithelrohr der in das Herz einmündenden, bezw. aus demselben 
entspringenden Gefäße übergeht. Die äußere Schicht wird in ganz 
frühen Stadien von dem Cölomepithel des visceralen Mesoblasts ge- 
bildet, aus welchem zunächst die Muskelzellen des Herzens hervor- 

ehen. Dieser Differenzirungsvorgang beginnt an den mittleren Ab- 
schnitten des Herzschlauches und schreitet von da nach dessen beiden 
Enden fort. Dabei zeigen die an der Differenzirungsgrenze gelegenen 
Zellen Charaktere, die erkennen lassen, dass der Übergang der einen 
Zellform in die andere ganz allmählich erfolgt. — Bemerkenswerth 
erscheint, dass sich proximal von jener Ein- 
furchung der ventralen und seitlichen Wand 
des Rohres, welche, wie oben vorausgreifend 
angegeben wurde, die Grenze zwischen dem 
Herzen und dem Truncus arteriosus bildet, 
in dem Zwischenraume zwischen den beiden 
Schichten ventral und dorsal verzweigte, 
embryonale Bindegewebszellen anzusammeln 
beginnen, die von der endocardialen Epithel- 
schicht abstammen und die allerersten An- 
Sagittalschnitt durch den Bulbus lagen der distalen Bulbuswülste ZV und IT 
ons arteriosus a lterer Embryonen darstellen (vgl. beistehende 


eines Lacerta-Embryos von1,5mm 


Kopflänge. Vergr. 50: 1. Abbildung; d.B.W.II., IV.) Ferner ist zu 
B.c. Bulbus cordis, m - - 
4.B.W.IL(IV.) distaler Bulbus. erwähnen, dass sich am Schlusse der in 

vind dde Rede stehenden Entwicklungsperiode im Be- 
T.art. Truncus arteriosus, r : Es 
Th.E. Thyreoidea-Einstülpung. reiche jener caudalwärts sehenden Aus- 

sackung des Mittelstiicks der Schleife an 
der Innenseite der Herzmuskelschicht niedrige, plumpe Muskelbälk- 
chen erheben, die in spitzen Winkeln mit einander anastomosirend 
— im Allgemeinen — in Ebenen verlaufen, welche normal auf die 


gekrümmte Achse des ‚Rohres gerichtet, also radiär angeordnet sind. 


— Beiträge zur vergl. Anatomie und Entwicklungsgeschichte des Herzens etc. 131 


II. Periode. 


Embryonen von 1,2 bis 2 mm Kopflänge. 


In dieser Entwicklungsperiode macht namentlich die innere Aus- 
gestaltung des Herzens rege Fortschritte und bedingt allmählich die 
Gliederung des ursprünglich einheitlichen Schlauches in die bekannten 
Abschnitte des embryonalen Wirbelthierherzens, den Vorhof, Canalis 
auricularis, Ventrikel und Bulbus cordis, welche sich bereits bei Em- 
bryonen mit 2 mm Kopflänge deutlich von einander abgrenzen lassen. 
In der äußeren Gestalt des Herzens (vgl. Taf. VI Fig. 8) 
kommt diese Sonderung nur in einer, dem Canalis auricularis (C.aur.) 
entsprechenden, ringfürmigen Einschniirung der Wandung zum Aus- 
drucke, welche als Sulcus atrioventrieularis (S.a.v.) zur groben Ab-. 
grenzung des Ventrikels vom Vorhofe dienen kann. Diese Furche, 
deren Ebene etwas von der linken und dorsalen Seite nach rechts, 
ventral- und eranialwürts ansteigt, kommt dadurch zu Stande, dass 
die entsprechende Zone der Herzwand in ihrer Ausdehnung hinter 
der der beiden benachbarten Herzabschnitte zurückbleibt. Es nimmt 
daher die Furche in dem Maße an Tiefe zu, als der Umfang der 
letzteren sich vergrößert. 

Eine scharfe Abgrenzung der einzelnen Herzabschnitte gegen 
einander ist jedoch nur unter Berücksichtigung der an der Innenseite 
der Herzwand sich entwickelnden Bildungen durchführbar. Am besten 
orientirt man sich über dieselben an Längsschnitten und nach solchen 
sind auch die in der Abbildung 8 der Taf. VI punktirt angegebenen 
Grenzlinien der einzelnen Herzabschnitte bestimmt worden. Aus dem 
Verlaufe dieser Linien ist zu ersehen, dass keine von den an der 
Oberfläche des Herzens auftretenden Furchen oder Krümmungen zur 
Grenzbestimmung verwendet werden kann. Die Krümmungen, welche 
das Rohr in dieser Entwicklungsperiode zeigt, entsprechen den Aus- 
biegungen der Herzschleife jüngerer Embryonen, deren Anordnung 
im Wesentlichen unverändert geblieben ist. Aus dem Mittelstücke 
der Schleife hat sich der Ventrikel, aus dem cranialen (arteriellen) 
Endstücke der Bulbus cordis entwickelt. Der Übergang dieser beiden 
Herzabschnitte erfolgt ohne jede äußerlich wahrnehmbare Grenze. 
Der Bulbus ist in seinem proximalsten Abschnitte dem Canalis auri- 
cularis benachbart und wird von diesem nur durch eine schmale 
Zone der Ventrikelwand getrennt. Diese Zone bildet den Grund 
einer sagittalen, zwischen dem Bulbus und Canalis auricularis ein- 
greifenden Furche, die ich als Bulboaurieularfurche (S.d.aur. der 


132 Alfred Greil 


Fig. 8 Taf. VI) zu bezeichnen vorschlage. Die beiden Kriimmungen ~ 
des cranialen Endstückes der Herzschleife von Embryonen mit 1,2 mm : 
Kopflinge werden zu scharfen Knickungen, die nahezu in einer 
Ebene liegen. Die Konvexität der proximalen dieser Krümmungen 
wendet sich nach rechts, dorsal und eranialwärts (vgl. Taf. VI Fig. 8), 
die der zweiten nach links, ventral und etwas caudalwirts. Die 
Konkavität der ersten Krümmung bildet an der ventralen und linken 
proximalen Bulbuswand eine tief einspringende Furche, die ich als 
proximale Kniekungsfurehe des Bulbus bezeichnen will. Die nicht 
so tief eingreifende, der Konkavität der distalen, zweiten Bulbus- 
krümmung entsprechende Furche an der dorsalen linken Bulbuswand 
wäre dann als distale Knickungsfurche anzusprechen. Durch das 
Auftreten dieser beiden Krümmungen nimmt die Achse des Bulbus- 
rohres einen bajonettfórmigen Verlauf an, so dass sich an diesem 
Herzabschnitte ein kurzes Anfangs- und Endstück von einem quer 
verlaufenden Mittelstiick unterscheiden lassen, welch letzteres sich 
beträchtlich ausweitet. 

Distalwärts verjüngt sich der Bulbus cordis etwas und setzt sich 
bei Embryonen mit 1,2 mm Kopflänge im Bereiche einer an den 
ventralen und den seitlichen Wänden des Rohres befindlichen, seichten 
Querfurche in den Truncus arteriosus fort (vgl. Taf. VI Fig. 8 7'a.). 
Dieser Übergang vollzieht sich dorsal an der Umschlagstelle der 
Splanchnopleura in die Somatopleura, ventral und zu beiden Seiten 
dagegen etwas proximal von derselben. Es befindet sich daher noch 
eine schmale Zone der Truncuswand innerhalb der Perikardialhöhle . 
und wird vom Cólomepithel der Splanchnopleura umscheidet. 

Im Bereiche des Truneus arteriosus haben sich in dieser Ent- 
wicklungsperiode des Embryos interessante Veränderungen vollzogen. 
Zieht man die früheren Entwicklungsstufen zum Vergleich heran 
(vgl. Taf. VI Fig. 2, 4, 6), so fällt zunächst auf, dass der Truncus 
bei Embryonen mit 2 mm Kopflänge cranialwärts nur bis in die 
Höhe des Ursprunges der Carotidenbogen reicht, während zur Zeit 
seiner ersten Anlage die Theilung des Rohres in der Höhe der Ur- : 
sprünge der Gefäße der Mandibularbógen erfolgte. Es hat somit 
von der cranialen Seite her eine Verkürzung der Längenausdehnung 
des Truneus stattgefunden. Dieser Vorgang scheint mit der medianen 
Thyreoideaeinstülpung in einem gewissen Zusammenhange zu stehen. 
Diese Bildung liegt nämlich der ventralen, noch epithelialen Wand 
des Truncus stets innig an und drängt diese bei ihrer weiteren Größen- — 
zunahme geradezu in das Lumen des Truncus vor. Auf diese 


Beiträge zur vergl. Anatomie und Entwicklungsgeschichte des Herzens etc. 133 


Weise kommt es gewissermaßen zu einer Spaltung des cranialen 
Truncusabschnittes in zwei seitliche Wurzelgefäße für die bereits in 
Obliteration begriffenen Gefäße des Mandibular- und Hyoidbogens. 
Diese ziemlich rasch in die Länge gewachsenen Wurzelstämme stellen 
also sekundär entstandene Bildungen dar und sind als Derivate des 
Truneus arteriosus aufzufassen. 

Gleichzeitig mit der Rückbildung der cranialen zuerst aufge- 
tretenen Arterienbogen sind caudal von den vierten (Aorten-)Bogen 
zwei weitere, die fünften und sechsten (Pulmonalis-)Arterienbogen 
aufgetreten, von denen die letzteren ein größeres Kaliber besitzen 
als die nur kurz bestehenden ersteren. Diese beiden Bogen ent- 
springen aus kurzen Wurzelge- 
fäßen («o' der beistehenden, etwas 
schematisirten Abbildung), welche 
gemeinsam mit dem vierten Bogen 
mittels kurzer mächtiger Stamm- 
gefáBe (88') aus dem Truncus her- 
vorgehen. Diese beiden Gefäß- 
stämme erscheinen somit als seit- 
liche Ausladungen des letzteren 
und bilden mit einander einen 
caudalwärts offenen Winkel, so 


dass ihre medialen Wände, indem 
sie in der Mittelebene in ein- 
ander übergehen, an der dorsalen 
Wand des Truncus gegenüber der 
Schilddrüsenanlage einen sporn- 


Flachschnitt durch den Truncus arteriosus und 
die Anfangsstücke der Arterienbogen eines La- 
certa-Embryos von 2mm Kopflänge. 

I—VI Arterienbogen I —VI, 
Thy.A. Thyreoideaanlage, 
B.Ö. Bulbusóffnung (projicirt), 
P.A. Pulmonalarterie. 


förmigen Vorsprung bilden (vgl. 
Fig. 2 bei 8. Die Längenausdehnung des Truncus arteriosus ist 
somit eine sehr geringe und überschreitet nicht wesentlich das Ur- 
sprungsgebiet der dritten und vierten Arterienbogen (Carotiden- und 
Aortenbogen). — Bezüglich der Ursprünge der Arterienbogen ist noch 
anzugeben, dass sieh dieselbe insgesammt in einer der ventralen 
Körperwand parallelen Ebene befinden, durch welche der vorhin 
abgebildete Sehnitt (Fig. 2) geführt wurde; sie folgen einander sue- 
cessive und zwar in der Weise, dass die drei eaudalen und die beiden 
eranialen Bogen merklieh weiter lateral entspringen als die dritten 
 (Carotiden-)Bogen. 

Wir wenden uns nun der Untersuchung des Aufbaues und 
der inneren Oberflàche der Herzwand zu, welch letztere wie 


134 Alfred Greil 


im vorhergehenden Stadium im Wesentlichen aus zwei Schichten 
besteht, einer inneren endokardialen und einer äußeren myokardialen 
Gewebslage. Eine epikardiale Zellschicht ist noch nicht allenthalben 
zur Entwicklung gekommen und nur im Bereiche der Kammerbasis, 
sowie der benachbarten Wandabschnitte als distinkte, dem Myokard 
auflagernde Epithellage nachweisbar. 
Das die Herzhóhle begrenzende Endocardium bildet ein 
Stratum platter Epithelzellen, des- 
Fig. 9, sen Beziehungen zur Muskel- 
schicht sich in den einzelnen 
Herzabsehnitten verschieden ge- 
stalten. Im Ventrikel, sowie auch 
im Vorhofe — abgesehen von 
einer sogleich zu erwähnenden 
Wandzone des letzteren — sind 
beide Schichten einander un- 
mittelbar angelagert, im Bulbus 
cordis und Canalis auricularis da- 
gegen bleiben sie, wie im vorher- 
gehenden Stadium durch einen — 
vermuthlich mit seröser Flüssig- 
Medianer Sagittalschnitt durch das Herz eines keit erfüllten hain Spaltraum you 
Lacerta-Embryos von 2mm Kopf lange. Vergr. 50: 1. einander gesondert. In diesem 


At. Atrium, 

C.aur, Canalis auricularis, Spaltraume treten nun an be- 
ee (dorsales) Endokardkissen, stimmten Stellen der Wandung 
. Ventrikel, 5 zu 
r.T.Z. radiàrer Trabekelzug, Anhäufungen von locker gefüg- 
ucc oes ten, verzweigten Bindegewebs- 

d.B.W.II.(IV.) distaler Bulbuswulst ZI (IV), z É 
T.a. Truncus arteriosus, zellen auf, welche die Epithel- 
SUL. lanqula Ihrze sites: lage, ihren Mutterboden, wulst- 


S.M. Mündung des Sinus venosus in das Atrium. 


bezw. kissenfürmig gegen das 
Lumen zu vorwölben. So kommt es zur Bildung circumscripter Ver- 
dickungen des Endocardiums, die gemäß der bei anderen Wirbelthieren 
gebrauchlichen Nomenklatur entsprechend ihrer Lokalisation als Bul- 
buswülste bezw. Endokardkissen (Canalis auricularis) zu bezeich- 
nen sind. Erstere finden sich an der ventralen und dorsalen Wand des 
proximalen und distalen Bulbusdrittels, proximaler Bulbuswulst 4 am 
Firste der Knickungsleiste, und B (vgl. die Schnittflachen des auf Taf. VI 
Fig. 9 abgebildeten Herzens), bezw. distaler Bulbuswulst ZV und ZI! 


1 Nach der Nomenklatur LANGER's (24). 


Beiträge zur vergl. Anatomie und Entwicklungsgeschichte des Herzens etc. 135 
N 

(vgl. vorstehenden Sagittalschnitt). Die distalen Bulbuswiilste verlaufen 
in der Längsrichtung des Rohres, die proximalen dagegen sind quer 
gestellt. Eben so wie die letzteren verhalten sich auch die an der 
ventralen und dorsalen Wand des Canalis auricularis vorspringenden 
Endokardkissen (vgl. vorstehende Figur). Dieser Abbildung ist ferner 
zu entnehmen, dass mit den Endokardkissen des Canalis auricularis 
eine Endokardverdickung im Zusammenhange steht, welche an der 
ventralen, cranialen und dorsalen Vorhofswand — entsprechend dem 
Verlaufe der Insertionslinie des später entstehenden Septum atriorum — 
ihre Lage hat. Beziiglich der distalen Bulbuswiilste ist zu bemerken, 
dass sie im vorliegenden Stadium an der Grenze des vierten und 
fünften distalen Fünftels des Bulbus am mächtigsten gegen das 
Lumen zu vorspringen und von da sowohl proximal- wie distalwärts 
an Höhe abnehmen. In ihrer ursprünglichen Anlage jedoch, bei 
Embryonen mit 1,5 mm Kopflänge (vgl. Fig. 1) waren dieselben auf 
das distalste Bulbusfünftel beschränkt und zwar traten die ersten 
subepithelialen Zellen hart an der distalen Bulbusgrenze auf. 

Die Abgrenzung des aus locker angeordneten, verzweigten Binde- 
sewebszellen bestehenden Gewebes der Bulbuswülste von der distal 
unmittelbar an dasselbe anschließenden embryonalen Gefäßwand des 
Truneus arteriosus fällt nicht schwer, da die zelligen Elemente der 
letzteren viel dichter gefügt sind (vgl. Fig. 3) und eine spindelige 
Gestalt besitzen. Das Epithel der Bulbuswülste unterscheidet sich 
von dem der Truneuswand durch seine rege Proliferationsthätigkeit, 
welche auch in der dichten Aneinanderreihung seiner Zellen ihren 
Ausdruck findet. . Bei Berücksichtigung dieser Verhältnisse lässt sich 
nun die Grenze zwischen dem Bulbus cordis und Truneus arteriosus 
unschwer bestimmen; dieselbe entspricht, wie oben vorausgreifend 
bemerkt wurde, dem Grunde einer seichten, an den ventralen und 
den seitlichen Wänden des Rohres einspringenden Querfurche (vgl. 
Taf. VI Fig. 8), welche bereits in früheren Entwicklungsstadien an- 
gedeutet war. 

Das Verhalten des Endocardiums ist demnach bei der Abgrenzung 
des Ventrikels vom Canalis aurieularis und Bulbus cordis, sowie des 
letzteren vom Truncus arteriosus von ausschlaggebender Bedeutung. 
Sowohl der Bulbus als auch der Canalis aurieularis sind nämlich 
durch die an ihrer Innenwand auftretenden endokardialen Bildungen 
wohl charakterisirt. Die Muskelschicht der Herzwand kann in dieser 
Hinsicht erst in zweiter Linie in Betracht kommen, da dieselbe keine 
Bildungen aufweist, die nur auf bestimmte Herzabschnitte lokalisirt 


136 Alfred Greil 


sind. Dies gilt insbesondere fiir die Trabekelbildungen der 
Muskelwand. Bereits im vorigen Stadium war an einer dem Fundus 
ventrieuli entsprechenden Stelle des Herzschlauches das Auftreten 


niedriger, mit einander anastomosirender Leistehen zu beobachten. — 


Die Ausbildung dieser Muskelleistchen hat nun vom Fundus aus in 
der Weise um sich gegriffen, dass sich dieselben einerseits ventral 
und dorsal gegen die Basis der Kammer (bezw. des Bulbus cordis 
und Canalis auricularis) hin verlängerten, während andererseits an den 
beiden seitlichen Kammerwänden selbständige, gleichgeformte Gebilde 
entstanden, die alle in Ebenen verlaufen, welche auf die Achse des 
Rohres annähernd senkrecht stehen. So hat sich nun ein System 
von 10—12 mit einander spitzwinklig anastomosirenden Muskelzügen 
gebildet (vgl. Taf. VI; Innenansicht Fig. 9), deren Ebenen in Folge 
des Umstandes, dass die Achse des Ventrikels caudalwárts konvex 
ist, eine radiäre Anordnung besitzen und gegen die Basis zu konver- 
giren. Aus diesem Grunde mag dieses System als das radiäre 
Trabekelsystem der Kammer bezeichnet werden. Die einzelnen — 
die Elemente dieses Systems bildenden — Muskelzüge begrenzen mit 
ihren konkaven Rändern den geräumigen freien Binnenraum der 
Kammer (vgl. auch Fig. 3, welehe einen derartigen Muskelzug auf 
seinem ganzen Verlaufe zur Anschauung bringt) und laufen ventral 
und dorsal an der Wand des Bulbus cordis und Canalis aurieularis, 
sowie des zwischen beiden gelegenen schmalen basalen Abschnittes der 
Ventrikelwand aus. Am weitesten springen dieselben im Bereiche 
des Fundus ventrieuli in das Lumen vor, woselbst sie mit der konti- 
nuirlichen äußeren Schicht der Ventrikelwand durch ein zartes Trabekel- 
gefüge in Verbindung stehen (vgl. Schnitt ZZZ und ZV der umstehenden 
Fig. 4). Gegen die Basis der Kammer zu nehmen diese Muskelzüge 
an Höhe ab (Schnitt ZI) und werden zu niedrigen, plumpen, unmittel- 
bar an der Corticalis vorspringenden Leisten (Schnitt J). Es weisen 
demnach die dem Fundus angehörigen Abschnitte der Muskelzüge 
einen bei Weitem höheren Grad der Ausbildung auf, als deren ventrale 
und dorsale Ausläufer und seitliche Nachbarn. Letztere befinden 
sich in der in Rede stehenden Periode auf einer ähnlichen Ent- 
wicklungsstufe, wie jene Muskelbalken am Fundus ventriculi des 
vorigen Stadiums. — In Folge des Umstandes, dass die Bildung der 


Trabekel vom Ventrikel auf den Canalis auricularis und, wie nament- — 
lieh an späteren Stadien noch zu zeigen sein wird, auch auf das ` 
Gebiet des Bulbus cordis übergreift, kann bei dem Versuche einer 


priicisen Abgrenzung der Kammer von diesen beiden letztgenannten 


Beitriige zur vergl. Anatomie und Entwicklungsgeschichte des Herzens etc. 137 


Herzabschnitten nur das Verhalten des Endocardiums beriicksichtigt 
werden. 

Im Allgemeinen ist somit tiber den Process der Trabekel- 
bildung angegeben, dass derselbe vom Fundus des Ventrikels gegen 
die Basis desselben zu fortschreitet. Zugleich riicken die zuerst im 
Bereiche des Fundus aufgetretenen 
Muskelbalken immer weiter in die 
— Kammerhóhle hinein und bleiben mit 
der äußeren kontinuirlichen Schicht 
der Muskelwand, der Corticalis, an 
welcher sie ursprünglich unmittelbar 
vortraten, durch ein neugebildetes, zar- 
tes Trabekelgefüge in Verbindung. Die- 
ses Verhalten wird jedoch nicht durch 
ein aktives Vorwachsen jener Muskel- 
balken bezw. Leisten gegen die Kam- 
merhöhle zu bedingt; es kommt viel- 
mehr dadurch zu Stande, dass die 
letztere an Umfang zunimmt und in 
dem Maße als dies geschieht, ein 
zartes peripheres Trabekelwerk ent- 
steht, welches jene Muskelleisten mit 
der Kammerwand in Verbindung er- 
hält. Diese kommen also gewisser- 
maßen passiv weiter in das Innere der 
Kammer zu liegen und begrenzen mit 
ihren konkaven Rändern den geräu- 
migen, freien Kammerraum, welcher 
in seiner relativen Ausdehnung der - 
Kammerhóhle früherer Stadien ent- ^ Quersehnitte? durch den Ventrikel eines 
spricht. Es erfolgt somit der Ausbau nor He Se ge ge 
des Trabekelwerkes nicht in koncen- C4" Canalis auricularis, 

^ r.T.Z. radiäre Trabekelzüge, 
trischer, sondern in excentrischer v.(d.)E.K. ventrales (dorsales) Endokard- 
Richtung und geht parallel mit der is 
Gesammtausdehnung der Kammerhóhle. 
Als jüngste Abschnitte des Trabekelwerkes sind daher dessen peri- 
pherste, als älteste dessen centrale Abschnitte aufzufassen. 


Fig. 4. 


UN. 


IV. 


4 Die Abbildungen von Querschnitten sind stets so orientirt, dass die 
dorsale Wand des Herzens dem Beschauer zugewendet ist. 


138 Alfred Greil 


Die Muskelwand der nicht unmittelbar an den Ventrikel an- 
grenzenden Abschnitte des Bulbus cordis und Canalis auricularis 
entbehrt trabekulärer Erhebungen, bleibt glatt und beginnt sich 
namentlich im Bereiche des Canalis auricularis beträchtlich zu ver- 
dicken. Im distalsten Bereich des Bulbus cordis, ganz nahe der 
Bulbus-Truncusgrenze, geht dieselbe in eine schmale Zone noch un- 
differenzirter Splanchnopleura über, welche auch die der Perikardial- 
höhle zugekehrte Wand des Truncus arteriosus bedeckt. 


Mit der Beschreibung eines gleichalterigen Entwicklungsstadiums beginnt 
LANGER (24) seine Darstellung der Entwicklung des Bulbus cordis. Er be- 
zeichnet die der proximalen Krümmung desselben entsprechende Knickungs- 
furche als untere, die Konkavität der distalen, zweiten Krümmung desselben 
als obere Knickungsfurche und bestimmt die proximale Bulbusgrenze wie folgt: 
Diese beiden Knickungsfurchen geben nun an der oberen und unteren Wand 
die Grenze zwischen Ventrikel und Bulbus cordis an. Ihnen entsprechen im 
Inneren zwei scharf vorspringende Falten des Endothelrohres, die demnach die 
untere und obere Cirkumferenz des Ostium bulbi umsäumen!. Ich glaube, diese 
letztere, irrige Angabe LANGER’s auf die ausschlieBliche Untersuchung von Quer- 
schnittserien zurückführen zu dürfen, die auch offenbar die Ursache dafür war, — 
dass LANGER das Vorhandensein der proximalen Bulbuswülste in diesem frühen 
Entwicklungsstadium entging. Nicht einwandsfrei erscheint mir ferner seine 
im Folgenden wörtlich citirte Angabe: »Wenn man davon absieht, dass in 
diesem Stadium die Anfangsstücke der Pulmonalisbogen in die Perikardialhóhle 
einbezogen zu werden beginnen, so kann man sagen, dass im Beginn der Ent- 
wicklung der Bulbus cordis durch das Vorhandensein von Bulbuswülsten. ge- 
kennzeichnet, bis an die Grenze der Perikardialhóhle heranreicht?. Dem gegen- 
über ist unter Verweis auf das oben Gesagte zu betonen, dass die Bulbuswand 
ventral und zu beiden Seiten die Umschlagstelle der Splanchno- in die Somato- 
pleura — worunter LANGER doch die »Grenze der Perikardialhóhle« versteht — 
nicht erreicht, vielmehr von vorn herein ein angrenzender proximaler Abschnitt 
der Wand des Truncus, von Splanchnopleura überkleidet, an der cranialen Seite 
der Perikardialhóhle vorspringt. Bezüglich der Einbeziehung der proximalen 
Abschnitte der Pulmonalisbogen in die Perikardialhöhle ist zu bemerken, dass 
dieser Process die Wurzelgefäße der fünften und sechsten Arterienbogen be- — 
trifft, welche erst sekundär, nach erfolgter Obliteration der fünften Bogen, 
zu den proximalen Verlängerungen der sechsten (Pulmonalis-) Bögen werden. 
Es ist daran festzuhalten, dass die Arterienbogen (s. st.) vorläufig noch extra- 
perikardial liegen und, wie wir noch sehen werden, erst im Laufe der wei- 
teren Entwicklung in ihren proximalsten Abschnitten zur Perikardialhóhle in 
Beziehung treten. 


Bei der Untersuchung der Herzen aus dieser Entwicklungsperiode 
haben wir verschiedene Einrichtungen kennen gelernt, die, wenngleich — 
erst in Ausbildung begriffen und daher noch nicht vollkommen 


1 pag. 51. 2 pag. 93. 


Beiträge zur vergl. Anatomie und Entwicklungsgeschichte des Herzens etc. 139 


funktionsfähig, dennoch durch ihre morphologische und künftige 
physiologische Bedeutung unser Interesse vollends in Anspruch nehmen. 
In letzterer Beziehung involvirt ihre Entstehung eine bedeutsame 
Veränderung der Aktion des Herzens, welche bis dahin rein peri- 
staltisch war und in der Weise erfolgte, dass die Kontraktionswelle 
am caudalen Ende des Herzschlauches begann und von da sich über 
die ganze Länge des Rohres bis zu dessen cranialem Ende fortsetzte, 


. woselbst eine ringförmige Kontraktion der Muskelwand ein Zurück- 


strömen des Blutes zu verhindern hatte. Inzwischen war der er- 
schlaffte caudale Abschnitt des Herzschlauches mit nachströmendem 
Blute erfüllt worden, welches durch eine folgende, wieder am caudalen 
Herzende einsetzende Kontraktionswelle in der angegebenen Weise 
fortbewegt wurde. Diese, primitiven Organisationsverhältnissen ge- 
nügende Art der Herz- bezw. Blutbewegung wird nun bei der weiteren 
Entwicklung des Embryos und seines Gefäßsystems durch Einrich- 
tungen vervollkommt, welche das Herz zu einer viel ausgiebigeren 
Aktion befähigen. Bestimmte Abschnitte des Herzens (Sinus venosus, 
‘Vorhof, Ventrikel, Bulbusmitte) erweitern sich, um eine größere Menge 
Blutes auf einmal fassen und entleeren zu können, während andere, 
zwischen ihnen gelegene Herzabschnitte (Sinus-Vorhofsenge, Canalis 
auricularis, proximaler, distaler Bulbustheil) in ihrer Ausdehnung 
zurückbleiben, Verengungen des Herzschlauches bilden, und außer- 
dem mit Gebilden ausgestattet werden, welche sie zu Ventilapparaten 
gestalten. Als derartige Einrichtungen fungiren die Endocard- 
verdickungen. Diese werden durch die Kontraktion der dieselben 
ringförmig umgebenden Muskelschicht (Canalis auricularis, Bulbus 
cordis) fest an einander gepresst und sind so im Stande, in gewissen 
Phasen der Herzaktion einen vollkommenen Abschluss des Rohr- 


‘lumens zu bewirken, wodurch ein Entweichen des Blutes in einer 


der Kontraktionsbewegung entgegengesetzten Richtung verhindert wird. 
E Die auf diese Weise gesonderten Abschnitte des Herzens sind, 
was das Maß ihrer Arbeitsleistung anbelangt, einander offenbar nicht 

Beim denn es gehört ein bedeutend geringerer Kraftaufwand 
u, das Blut aus dem Sinus in den Vorhof, bezw. aus dem Vorhof 

in den Ventrikel zu befördern, als dasselbe aus dem Ventrikel resp. dem 
Bulbus cordis in den Kreislauf zu treiben. Es steigert sich demnach 
die Arbeitsleistung vom Sinus zum Vorhofe und vom letzteren zum 
Ventrikel, der als der Hauptmotor des Kreislaufes funktionirt. 

Im B rlaiche zum Ventrikel erscheinen Sinus und Vorhof nur als 


Hilfsabschnitte, welche demselben das Blut zuführen. Dieses Ver- 
Morpholog. Jahrbuch. 31. 10 


140 Alfred Greil 


halten kommt auch im Baue der Muskelwandung der einzelnen Herz- 
abschnitte in prägnanter Weise zum Ausdrucke. Im Vorhofe und 
Sinus venosus ist dieselbe dünn und entbehrt vorläufig noch trabe- 
kulärer Bildungen, während sie im Ventrikel mit einem gesetzmäßig 
angeordneten Trabekelgefüge ausgestattet wird, welches mit einem 
Minimum von Materialaufwand erbaut, den Anforderungen, die an 
diesen beträchtlich erweiterten Herzabschnitt gestellt werden, vollauf 


zu genügen im Stande ist. Es ist bemerkenswerth, dass gleichzeitig. 


mit der Ausbildung des Trabekelwerkes der Kammer, welche ihrer- 
seits mit der Zunahme des Ventrikelumfanges gleichen Schritt hält, 
auch die Entwicklung der Endocardverdickungen im Bulbus und 
Canalis auricularis, sowie die Verstärkung der Muskelwandung dieser 
Herzabschnitte in entsprechender Weise fortschreitet. Diese Wechsel- 
beziehungen haben darin ihren Grund, dass eine ergiebige und óko- 
nomische Aktion des Ventrikels nur dann möglich ist, wenn die 
Ventilapparate, welche ein Entweichen des während der Systole 
komprimirten Blutes gegen den Vorhof hin, bezw. ein Zurückströmen 
des bereits in den Kreislauf geworfenen Blutes in das Herz zu ver- 
hindern haben, entsprechend ausgebaut sind. Der Bulbus cordis 
erscheint demnach in erster Linie als Ventilapparat — analog dem 
Canalis auricularis — und erst in zweiter Linie kommt seine den 
Ventrikel unterstützende propulsatorische Thätigkeit in Betracht. 
Das leitende Moment bei der Sonderung des Herz- 


schlauches in einzelne Abschnitte ist also das Princip der | 


Arbeitstheilung. Während anfänglich jede Zone des Herzschlauches 
in gleicher Weise an der Expulsion des Blutes Theil nahm, wird diese 
nunmehr von bestimmten Abschnitten des ersteren (Ventrikel, Bulbus 
cordis) besorgt, während die übrigen (Vorhof, Sinus) so zu sagen als 
aktiv sich entleerende Reservoirs fungiren. Dementsprechend hat 
sich auch der Modus der Propulsation verändert. Dieselbe erfolgt 
nämlich nicht mehr so rein peristaltisch wie früher, sondern nimmt 
mehr den Charakter des Saceadirten an, indem die Kontraktionen der 


einzelnen Herzabschnitte mehr oder weniger selbständig werden, 


obgleich sie stets nur Phasen einer einheitlichen Kontraktionswelle 
bleiben, welche sich vom venösen zum arteriellen Ende des Herzens 
fortpflanzt. | 


Beiträge zur vergl. Anatomie und Entwicklungsgeschichte des Herzens etc. 141 


Ill. Periode. 


Embryonen von 2—2,8 mm Kopflänge. 


In dieser Phase der Embryonalentwicklung treten zunächst in 
der äußeren Gestaltung des Herzens, sowie des Truncus arte- 
riosus folgende Veränderungen ein. Der Ventrikel und Vorhof, sowie 
auch der Sinus venosus vergrößern sich beträchtlich, wogegen der 
Canalis auricularis und Bulbus cordis in ihrem Wachsthum bezw. 
ihrer Ausweitung mit diesen Herzabschnitten nicht gleichen Schritt 
halten und ihnen gegenüber daher relativ eng erscheinen. Damit 
steht es im Zusammenhange, dass sich der Suleus atrioventricularis, 
in dessen Grunde sich der Canalis auricularis befindet, immer mehr 
vertieft und bei Embryonen mit 2,8 mm Kopflänge (vgl. Taf. VI Fig. 10 
S.a.v.) linkerseits eine schmale, zwischen dem Ventrikel und dem 
Vorhofe eingreifende Spalte bildet. Die relativ also geringgradige 
Erweiterung des Canalis auricularis erfolgt hauptsächlich nach rechts 
hin, woselbst diesem Herzabschnitte der Bulbus cordis vorgelagert 
ist, an dessen rechter Seite sich der rechte Vorhofsack vorwölbt. 
Von den beiden Knickungen des Bulbusrohres bleibt nur die proximale 
erhalten. Die derselben entsprechende Furche, welche scheinbar den 
Bulbus vom Ventrikel abgrenzt, setzt sich nach links hin (vgl. Taf. VI 
Fig. 10) unmittelbar in die sagittal gestellte Bulboauricularfurche fort, 
deren Grund den Sinus transversus Pericardii proximal begrenzt. 
Das Verstreichen der distalen Knickung des Bulbusrohres bedingt, 
dass die Achse desselben nicht mehr bajonettförmig verläuft wie 
früher, sondern von der proximalen Knickung weg in einer halben 
- Spiralwindung gegen den Truncus arteriosus hin ansteigt. Die Stelle, 
wo der Übergang des Bulbus in den Truncus erfolgt, ist in der 
Abbildung 10 der Taf. VI mit B.T.G. bezeichnet. Diese Ebene lässt 
sich bereits in vivo feststellen, weil daselbst die Kontraktionswelle 
des Herzens endigt. 

Der Truncus arteriosus verlängert sich proximalwärts gegen 
den Bulbus cordis hin und befindet sich bei Embryonen mit 2,8 mm 
 Kopflünge zum größten Theil innerhalb der Perikardialhóhle. Nur 

sein distales Ende, das ursprüngliche Wurzelgefäß der Arterienbogen, 
liegt noch theilweise in der cranialen Wand dieser Hóhle und ist 
Somit wandständig (retroperikardial. An der Umschlagstelle des 
-viseeralen Pericardiums setzt sich der Truncus arteriosus seitwärts 
‘in die Arterienbogen fort, welche auf drei Paare, die ursprünglichen 
- dritten (Carotiden-), vierten (Aorten-) und sechsten (Pulmonal-)Bogen 
b 10* 


142 Alfred Greil 


reducirt erscheinen (vgl. Taf. VI Fig. 10). Die beiden ursprünglichen - 
ersten, sowie die fünften Paare sind obliterirt. Doch bleiben die 
Wurzelgefäße der beiden ersten Aortenbogen nach RaATHKE (14) und 
Mackay! erhalten und lassen im Laufe der weiteren Entwicklung die 
Stämme der Kehlzungeniiste des ausgebildeten Thieres hervorgehen. 
Die ursprünglichen Wurzelgefäße der fünften und sechsten Bogen 
werden zu den Anfangsstücken der letzteren. Aber auch die gegen- 
seitigen Lagebeziehungen der proximalen Abschnitte der Arterien- 
bogen ändern sich in dieser Periode, denn am Schlusse derselben 
sehen wir die vierten Arterienbogen nicht mehr in einer Ebene mit 
den dritten und sechsten Bogen, sondern an der Ventralseite der 
letzteren aus dem Truncus hervorgehen. 

An der Truneuswand treten nun seichte Furchen auf Vies 
zwischen den einzelnen Arterienbogen beginnend, sich verschieden 
weit proximalwürts erstrecken. An der perikardialen Oberfläche 
des Truncus greifen die zwischen den Pulmonalis- und Aortenbogen 
beginnenden Furchen schon in dieser Periode am weitesten proximal- | 
warts vor und erreichen fast das Niveau der Bulbustruncusgrenze. 
Sie befinden sich an den beiden lateralen Seiten des Truncus und 
sind daher in der Ventralansicht (Taf. VI Fig. 10) nicht zu sehen. 
Wohl aber lassen sich in dieser die ventralen der zwischen den 
Ursprüngen der Carotiden- und Aortenbogen vorgreifenden Furchen 
verfolgen, von denen die rechtseitige (mit einem * bezeichnete) eine 
geringere Ausdehnung besitzt, als jene der Gegenseite (** der Ab- 
bildung). Letztere läuft etwas distal vom Ende der beiden erst- 
erwähnten Furchen aus. — Die dorsale, dem Darmrohre zugekehrte 
Wand des Truneus wird von einer queren Furche durchzogen, welche 
beiderseits zwischen den Urspriingen der Aorten- und Pulmonalis- 
bogen beginnt, und eine mediane Längsfurche kreuzt. Mit dieser ° 
Querfurche konvergiren beiderseits die zwischen den Ursprüngen | 
der Carotiden- und Aortenbogen ausgehenden Furchen, und erreichen © 
sie nahe der Medianebene. | | 

Die Untersuchung des feineren Baues der Herzwand - 
ergiebt zunächst, dass diese nunmehr allenthalben die bekannten drei ` 
mit einander in innigem Kontakte stehenden Schichten aufweist: das 
Epi-, Myo- und Endocardium.  Ersteres besteht aus einer einfachen . 


1 J. Y. Mackay, The Development of the branchial arterial arches in 
birds, with special reference of the origin of the subelavians and carotids. | 
Phil. Trans. of the Royal Soc. of London. Vol CLXXIX. 1888. 


Beiträge zur vergl. Anatomie und Entwicklungsgeschichte des Herzens etc. 143 


Lage platter Epithelzellen und einem unter dieser ausgebreiteten 
Stratum verzweigter Bindegewebszellen, welches Stratum an den 
konvexen Partien der Herzwand geringer, im Bereiche der Furchen 
hingegen mächtiger entwickelt ist und als Füllmaterial dient. 

Dem Epicardium ähnelt in seinem histologischen Aufbaue das 
Endocardium, welches die Innenseite des Myocardiums bedeckt, 


dessen Muskelzellen zum Theil 
noch in Differenzirung begriffen 
sind. Nur ist die Vertheilung der 
subepithelialen Zellanhäufungen 
in dieser Schicht eine ganz be- 
stimmte, so dass es zur Bildung 
eirkumskripter Verdickungen des 
Endocardiums kommt, wie solche 
bereits bei der Besprechung des 
vorhergehenden Entwicklungssta- 
diums als proximale und distale 
Bulbuswülste, sowie als Endo- 
kardkissen des Canalis auricu- 
laris beschrieben wurden. Diese 
Gebilde vermehren und vergrößern 
sich durch die Entstehung von sub- 
epithelialen Zellanhäufungen in 
ihrer mittelbaren bezw. unmittel- 
baren Nachbarschaft. So werden 
die Endokardkissen des Canalis 
auricularis zu mächtigen polster- 
-artigen Vorsprüngen der ventralen 
und dorsalen Wand dieses Herz- 
abschnittes, welche der pag. 139 
angegebenen Funktion vollauf zu 
genügen im Stande sind. — Die 
bereits bei Embryonen mit 2 mm 
Kopflänge vorhandene, an der 


Medianer Sagittalschnitt durch das Herz eines La- 
certa-Embryos von 2,3 mm Kopflänge. Vergr. 50:1. 
At. Atrium, 

S.at. Septum atriorum, 

C.aur. Canalis auricularis, 

v.(d.)E.K. ventrales (dorsales) Endokardkissen, 

Y. Ventrikel, 

B.c. Bulbus cordis, 

d.B.W.II.(IV.) distaler Bulbuswulst 77 (IV), 
T.arí. Truncus arteriosus, 

S.ao.p. Septum aorticopulmonale, 

P.R. Pulmonalisrohr, 

Th.A. mittlere Thyreoideaanlage, 

r.T.Z. radiärer Trabekelzug, 

M.W. Muskelwand des Herzens, 

T.W. embryonale Gefäßwand des Truncus arteriosus. 


Vorhofswand vortretende Endokardverdickung (vgl. Fig. 3) befindet 
sich bei Embryonen mit 2 mm Kopflänge mit ihrem cranialen, mitt- 
leren Abschnitte am freien Rande des bis zur halben Vorhofshöhe 
‚herabgewachsenen Septum atriorum (vgl. vorstehende Abbildung S.at.) 
und zieht von diesem an der ventralen und dorsalen Vorhofswand 
— an letzterer zwischen der Mündung des Sinus venosus und der 


144 


Alfred Greil 


Pulmonalvene — zu den beiden Endokardkissen herab. Diese Endo- 
kardverdickung begrenzt somit bogenförmig die noch ziemlich aus- 
gedehnte Kommunikation zwischen den beiden Vorhofsäcken. 


Fig. 6. 


/. uL 0 B WU. 
a BWM. ER: $ 


ABW 


M Vh WML, 


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B 
^ 


ABW. 


d. BY II. 
//f. 


Querschnitte durch das mittlere Gebiet des Bul- 
bus cordis eines Lacerta-Embryos von 2,8 mm 
Kopflànge. Vergr. 60 : 1. 

d.B.W.I—IV distaler Bulbuswulst J—IV, 
p.B.W.A.(B.) proximaler Bulbuswulst A (B). 


Der Verlauf der beiden Bulbuswülste A und J 
ist in der Abb. 3 durch gestricheite Linien ge- 
kennzeichnet, welche auf die Ebene des Schnit- 
tes projicirt sind. Die mit »A« und »I« bezeich- 
neten Enden dieser Linien entsprechen dem 
proximalen bezw. distalen Ende der beiden Bul- 
buswülste; die Pfeile deuten die Richtungen an, 
in welchen sich dieselben gegen die Bulbusmitte 
zu verlàngern. 


übersehen. 


Die proximalen Bulbuswülste 
vergrößern sich distalwärts und 
zwar der Bulbuswulst A nach 
links hin, woselbst er etwa an 
der Grenze des ursprünglichen 
Anfangs- und Mittelstückes des 
Bulbus als niedrige, leistenförmige 
Endokardverdickung emporsteigt, 
während der ihm gegenüberlie- 
gende Bulbuswulst B sich an der 
dorsalen Bulbuswand der Fläche 
nach ausdehnt (vgl. Taf. VI Fig. 11 
und 12). Diesen beiden Wülsten 
wachsen von der distalen Seite 
her die distalen Bulbuswülste ent- 
gegen. Dieselben erscheinen bei 
Embryonen mit 2,8 mm Kopf- 
länge um zwei vermehrt, da auch 
an den seitlichen Wänden des 
Bulbusrohres, zwischen den bei- 
den Bulbuswülsten ZZ und IV 
Endokardverdiekungen aufgetre- 
ten sind. Es sind dies die di- 
stalen Bulbuswülste J (rechts) 
und ZII (links)! (Nach der No- 
menklatur LANGER’s.) Die Lage- 
rung dieser Wiilste ist an der obe- 
ren Schnittfläche des auf Taf. VI 
Fig. 11 abgebildeten Modelles zu 


Dieser Schnitt ist durch das Gebiet des vierten distalen 


Fünftels des Bulbus geführt, in welchem die distalen Bulbuswülste 


am mächtigsten entwickelt sind. 


Gegen das distale und mittlere 


Bulbusfünftel werden die letzteren immer niedriger und verflachen 


1 Gelegentlich sind auch noch zwischen diesen vier Bulbuswülsten kleine 
supplementäre Wülste zu beobachten, welehe jedoch nur temporär auftreten 
und im Laufe der weiteren Entwicklung als solche verschwinden. 


Beiträge zur vergl. Anatomie und Entwicklungsgeschichte des Herzens etc. 145 


sich allmählich (vgl. Fig. 5). Die Bulbuswülste 77, ZII und IV gehen 
proximalwärts in flache, bald verstreichende Endokardverdickungen 
über, während der Bulbuswulst I bis an das distale Ende des proxi- 
malen Bulbuswulstes A (vgl. Schnitt II, III der beistehenden Serie) 
heranreicht und mit demselben verschmilzt. Sämmtliche distalen 
Bulbuswiilste weichen bei ihrem proximalen Vorwachsen etwas von 
der Längsrichtung des Bulbusrohres im Sinne des Zeigerlaufes einer 
Uhr ab, so dass sich z. B. der Bulbuswulst 77, welcher ursprünglich, 
distal ganz dorsal gelagert war, in seinem proximalen Abschnitte 
etwas nach links hin, der im distalen Bulbusgebiete an der ventralen 
Wand vortretende Bulbuswulst ZV proximalwürts an die rechte Seite 
windet. Dasselbe gilt mutatis mutandis von den Bulbuswülsten / 
und 2/7. Der Umstand, dass der proximale Bulbuswulst A in ent- 
gegengesetzter Richtung von der ventralen Seite nach links und 
dorsalwürts auswächst, ermöglicht die Vereinigung desselben mit dem 
Wulste 7 (vgl. die Richtung der Pfeile im Schnittbild III der bei- 
stehenden Fig. 6). 

Eben so wie das Endokard hat sich inzwischen auch das Myokard 


- den gesteigerten funktionellen Anforderungen angepasst. Dies kommt 


yr Lu 4 


vor Allem im Ventrikel zum Ausdruck, dessen Trabekelwerk in Folge 
der beträchtlichen Volumsvergrößerung dieses Herzabschnittes in ent- 
sprechend erhöhtem Maße in Anspruch genommen wird. Die weitere 
Ausgestaltung des Trabekelwerkes erfolgt dabei in ganz ähnlicher 
Weise wie während der zweiten Entwicklungsperiode. Der Anbau 
neuer Trabekel vollzieht sich fast ausschließlich an der Innenfläche 
der Corticalis der Kammerwand, woselbst das Trabekelgefüge eng- 
maschiger wird, als in seinem älteren centralen, dem freien Kammer- 
raume zugekehrten Abschnitten. Letztere werden durch jene radiär 
angeordneten Muskelzüge repräsentirt, welche schon in der zweiten 
Entwicklungsperiode angelegt wurden und an der ventralen und 
dorsalen Wand des Bulbus und Canalis auricularis auslaufen und 
den freien Kammerraum begrenzen. Das periphere Trabekelnetz er- 
scheint gewissermaßen als eine Ausstrahlung dieser Muskelzüge gegen 
die dünne corticale Schicht der Muskelwand des Ventrikels. Die Ver- 


laufsrichtung dieser Trabekel wird bei der Besprechung eines älteren 


- Stadiums erörtert werden. 


Dagegen soll hier auf das Verhalten der Ausläufer jener radiür 
angeordneten centralen Muskelzüge náher eingegangen werden, welche 
an der ventralen und dorsalen Wand des Canalis auricularis vor- 
treten. Dieselben waren bereits bei Embryonen mit 2 mm Kopflänge 


146 Alfred Greil 


als plumpe leistenförmige Erhebungen der Muskelwand nachweisbar 
(vgl. Fig. 4). In dieser Periode werden sie allmählich höher und 
bilden an ihren Firsten quere, einander entgegenstrebende Fortsätze, 
durch welche sie in gegenseitige Verbindung treten (vgl. Schnitt A, 
B der beistehenden Abbildung). Indem sich diese Fortsätze ver- 
mehren und verbreitern, kommt es zur Bildung plattenartiger Forma- 
tionen, an welchen die proximalen Abschnitte der beiden Endokard- 
kissen haften. Diesen Vorgang veranschaulicht die Serie C—G 
derselben Figur, welche nach Sagittalschnitten durch einander ent- 
sprechende, etwas lateral gelegene Stellen der Wand des Canalis 


A, B Querschnitte, C—G sagittale Längsschnitte durch den Canalis auricularis von Lacerta-Em- 
bryonen mit 2,3 mm (A—C), 2,4 mm (D), 2,6 mm (E), 2,8 mm (F) und 3 mm (6) Kopflänge. Vergr. 90: 1. 
v.E.K. ventrales Endokardkissen, A.v.F. Atrioventricularfurche. 


auricularis von Embryonen verschiedener Entwicklungsstufen ange- 
fertigt ist. Die Schnittbilder D und Z zeigen die allmähliche Ent- 
wicklung der Leistchen, das Schnittbild F deren gegenseitige Ver- 
einigung zu Muskelplatten. — Durch die Bildung dieser Platten 
werden nun die ursprünglich zwischen den Balken befindlichen Rillen 
der Muskelwand in kleine Hohlräume umgewandelt, die sich gegen 
den Ventrikel hin öffnen und von dieser Seite her auch mit Epithel 
ausgekleidet werden, wodurch sie dann mit der Ventrikelhéhle in 
freie Kommunikation gesetzt werden. 

Die ursprünglich solide Muskelwand des Canalis auricularis 
erscheint somit in ihrem proximalen Abschnitte ventral und dorsal 
gewissermaßen in zwei Lamellen gespalten, zwischen welchen 
Trabekel ausgespart sind. Als Wand des Canalis auricularis im 


wor A a 


Beiträge zur vergl. Anatomie und Entwicklungsgeschichte des Herzens etc. 147 


engeren Sinne kann nun in diesem Gebiete nur noch die innere dieser 
beiden Lamellen nebst den an derselben haftenden Abschnitten der 
Endokardkissen gelten, nachdem die äußere Lamelle, sowie das inter- 
lamelläre Trabekelwerk bereits als dem Ventrikel zugehörig erscheinen 
und die interlamellären sich alsbald erweiternden (vgl. Fig. 7 Schnitt- 
bild G) Hohlräume Ausbuchtungen der Kammerhöhle darstellen. 
Es hat demnach der Canalis auricularis in diesem Bereiche seine 
ursprüngliche Selbständigkeit verloren und ist in den Ventrikel 
einbezogen’worden. In seinem übrigen, bei Weitem größeren, 
distalen Abschnitte hat er dieselbe jedoch noch beibehalten und weist 
eine beträchtliche, gleichmäßige Verdickung seiner Muskelwand auf. 

Was das Verhalten des Bulbus cordis anbelangt, so ist hervor- 
zuheben, dass diesem Herzabschnitte sein ursprünglicher, selbständiger 
Charakter noch gewahrt geblieben ist. Doch ist im Bereiche des 
lateralen Drittels der Knickungsleiste bereits das Auftreten einiger 
plumper Muskelleisten zu beobachten, die als ventrale Ausläufer 
rechtsseitiger Muskelzüge des radiären Trabekelsystems der Kammer 
erscheinen. Als seitliche selbständige Ausläufer dieses Systems sind 
‚einige kurze an der lateralen Bulbuswand vortretende Muskelbalken 
(vgl. Taf. VI Fig. 12) anzusehen, welche normal auf die Achse des 
Rohres verlaufen. 

Es verdient beachtet zu werden, dass das Ubergreifen des Processes der 
Trabekelbildung vom Ventrikel auf das Gebiet des Canalis auricularis und 
Bulbus cordis, durch welches die Einbeziehung dieser beiden Herzabschnitte 
in die Kammer gewissermaßen vorbereitet wird, ein sekundärer Vorgang 
ist, der erst eintritt, nachdem jene Herzabschnitte durch die Ausbildung von 
‘Endokardverdickungen als solche gekennzeichnet sind. — Aus einem später 
zu erörternden Grunde sehe ich mich genöthigt, nachdrücklich zu betonen, dass 
eine sekundäre Vergrößerung der Endokardverdickungen des Bulbus und Ca- 
nalis auricularis gegen den Ventrikel hin niemals stattfindet, diese Bildungen 


daher stets und ausschließlich auf die genannten Herzabschnitte lokalisirt 
bleiben. 


Schließlich sind noch die Vorgänge, welche sich in dieser 
Entwicklungsperiode am Ubergange des Bulbus cordis in den 
Truncus arteriosus, sowie im Gebiete des letzteren selbst ab- 
‚spielen, genauer zu beschreiben. Untersucht man Längsschnitte durch 
das eraniale Ende der Bulbuswülste, welche ursprünglich im distalsten 
Gebiete des Bulbus cordis zur Entwicklung kamen, so ergiebt sich 
(vgl. die umstehende Fig. 8), dass die Muskelwand des Herzens (B.M.) 
bei Embryonen mit 2,8 mm Kopflinge bereits eine erhebliche Strecke 
proximal yom Ende der Bulbuswülste aufhört, und die letzteren 
in ihren distalsten Abschnitten von einem Gewebe eingescheidet 


148 Alfred Greil 


werden, welches mit der Gefäßwand des Truncus arteriosus (7. W.) 
in seinem histologischen Aufbaue vollkommen übereinstimmt und mit 
demselben auch in unmittelbaren Zusammenhange steht. Namentlich 
bei Anwendung von entsprechenden Protoplasmafärbungen gelingt es 
unschwer, die dichtgefügten spindeligen, in steter Proliferation be- 
findlichen Zellen dieser Gewebsschicht von den locker angeordneten 
verästelten, embryonalen Bindegewebszellen der Bulbuswülste zu 
unterscheiden. Bei der 
Untersuchung von Zwi- 
schenstadien lässt sich 
ferner nachweisen, dass 
dieses Gewebe nicht 
autochthon- entstan- 
den ist, sondern sich 
allmählich vom Trun- 
cus arteriosus aus 
proximalwärts an der 
Außenseite der be- 
nachbarten distalen 


schoben hat, während 


im Wachsthum . zu- 


oo 


rückblieb. Letztere ver- 
Sagittalschnitt durch das distale Bulbusende und den Truncus Pla h PEE d 
arteriosus eines Lacerta-Embryos von 2,8 mm Kopflänge. liert aue allmáhlieh ihren 


ers Ceca Zusammenhang mit dem 
B.M. Bulbusmuskulatur, f 
C.E. Cölomepithel, die angrenzende Truncus- 
T.W. Truncuswand, 1 ri 
d.B.W.II.(IV.) distaler Bulbuswulst JI (IV), wand umscheidenden C6 
S.ao.p. Septum aorticopulmonale, lomepithel , welches an- 
S.c.ao.s. Septum carotico-aorticum sinistrum, TIERE : D 

1.0.(P.)R. link, Carotiden- (Pulmonalis-)rohr des Trunc. arterios. fänglich die unmittelbare 
| distale Fortsetzung des 
Myokards bildete. An einigen Stellen, z. B. an der dorsalen Seite 
des in Fig. 8 abgebildeten Sehnittes bleibt dieser Zusammenhang 
auch noch bei Embryonen mit 2,8 mm Kopflänge erhalten. An der 
Ventralseite dieses Schnittes hingegen setzt sich das Cölomepithel 


proximalwärts in das Epikard des Bulbusrohres fort. 


Aus dem Gesagten ergiebt sich, dass die Zunahme der Linge ] 
des Truncus arteriosus auf Kosten des Bulbus cordis er- 
folgt und demnach an ersterem entwicklungsgeschichtlich zwei Ab- | 


Bulbuswülste vorge- — 


die Muskelschicht des | 
Bulbus immer mehr. 


H 


A d 


i 
| 
i X 
1t 

| 


| 


2, 


Beiträge zur vergl. Anatomie und Entwicklungsgeschichte des Herzens etc. 149 


schnitte zu unterscheiden sind, ein distaler, das ursprüngliche Wurzel- 
gefäß der Arterienbogen und ein proximaler, welcher in der eben 
geschilderten Weise entstanden ist. Hierbei handelt es sich jedoch 

nicht um eine reine Substitution der Bulbus- durch die Truncuswand, 
weil das Gewebe der Bulbuswülste nach dem Verstreichen derselben 
an Ort und Stelle bleibt und sich am Aufbaue der Wand des Truncus 
betheiligt. . 

P Eine weitere Veründerung erfáhrt der Truncus arteriosus in dieser 
Entwicklungsperiode dadurch, dass die Sporne, welche bei Embryonen 
mit 2 mm Kopflänge die Ursprünge der dritten und vierten Arterien- 
bogen sowie jene der letzteren und der gemeinschaftlichen Wurzelge- 
faBe der fünften und sechsten Bogen auf beiden Seiten von einander 
scheiden (vgl. Fig. 2, bei «, 3) als solide Scheidewände median- und 
proximalwärts, gegen die Bulbustruneusgrenze hin vorwachsen. Da- 
durch wird eine Septirung des urspriinglich ein einheitliches 
Lumen besitzenden Truncus arteriosus bedingt, welche dann 
im Laufe der weiteren Entwicklung auch auf das Gebiet des Bulbus 
eordis übergreift. Die hierbei sich abspielenden Processe werden 
wir am besten an Hand der umstehenden Abbildungen verfolgen 
kónnen, welche nach Plattenmodellen einer Reihe auf einander folgen- 
der Entwicklungsstufen des Truncus arteriosus hergestellt sind (Fig. 9 
und 10). Wir wollen dabei von einem Zustande ausgehen, wie er 
am Ende der zweiten Entwicklungsperiode, bei Embryonen mit 2 mm 


- Kopflünge bestand. Fig. 9 7 stellt die Innenansicht der linken Hälfte 


» 


des Truneus arteriosus eines solehen Embryos dar, der genau in der 
Medianebene durchschnitten worden war. Im Grunde der Hóhlung 
simd die Ursprünge der dritten und vierten Arterienbogen, sowie des 
Wurzelgefäßes des fünften und sechsten Bogen sichtbar, zwischen 
welchen die oben erwähnten Sporne vortreten, deren Ränder dorsal- 
warts etwas konvergiren. Diese Konvergenz ist am Truncus von 


Embryonen mit 2,1 mm Kopflänge (vgl. Abb. 77) schon viel auf- 


r 


falliger. Die vierten Arterienbogen, die Aortenbogen s. st. entspringen 


— nämlich bei solehen Embryonen etwas proximal von den dritten (Caro- 


d tiden) und sechsten! (Pulmonalis-) Bogen aus dem noeh einheitlichen 


ion 


PA ie: 


Truncus arteriosus. So bildet sich allmählich ein Verhalten aus, 


- welches bei älteren Embryonen aus dieser Entwicklungsperiode sehr 


1 Die fünften Arterienbogen sind bereits obliterirt, die Wurzelgefäße der 
fünften und sechsten Bogen zu den proximalen Verlängerungen der letzteren 
geworden. 


150 Alfred Greil 


deutlich in die Erscheinung tritt (vgl. Taf. VI Fig. 10 und 8). Man 
gewinnt dabei den Eindruck, als ob die proximalsten Abschnitte der 
Aortenbogen, indem ihr Kaliber zunimmt, aus der Ebene der gleich- 
falls sich erweiternden Carotiden- und Pulmonalisbogen seitwärts, 


Fig. 9. 


/. UA W W MAB,. 


Innenansichten der linken Hälfte des Truncus arteriosus und des angrenzenden Abschnittes des 
Bulbus cordis von Embryonen mit 2 mm (J), 2,1 mm (ZZ), 2,3 mm (III) und 2,6 (IV) mm Kopflänge, 
« Vergr. 88: 1. 
U.d.III.(IV,V-4-VI)A.B. Ursprünge der III. (IV, V + VI) Arterienbogen, d.B.W.II.(IV) distaler Bulbus- 
wulst JJ (IV), Gld.thyr. Glandula thyreoidea, S.c.a0.s.(d.) Septum carotico-aorticum sinistrum (dextrum), 
S.ao.p. Septum aorticopulmonale, 1.0.(Ao.,P.)R. linkes Carotiden-, Aorten-, Pulmonalisrohr. 


gegen die Perikardialhóhle zu abgedrängt würden. — Die Abb. 9 ZIT 


stellt die Innenansicht der linken Hälfte des Truncus arteriosus eines 


Embryos mit 2,9 mm Kopflànge dar. Wir konstatiren beim Ver- 
gleiche mit der Abb. 9 JZ zunächst, dass die Sporne zwischen den 
drei Arterienbogen bereits etwas gegen die Medianebene zu vorge- 


*pdi S m nt 


ve 


Beitrige zur vergl. Anatomie und Entwicklungsgeschichte des Herzens etc. 151 


wachsen sind. Insbesondere tritt der Sporn zwischen den Urspriingen 
des Carotiden- und Aortenbogens betrichtlich vor. Dieser Sporn hat 
indess schon von vorn herein, bei Embryonen mit 2 mm Kopflänge 
vor den übrigen Spornen einen kleinen Vorsprung, weil die vierten 
Arterienbogen, sowie die Wurzelgefäße der fünften und sechsten 
Bogen anfänglich gemeinschaftlich (vgl. Fig. 2 8-8’) aus dem Truncus 
hervorgehen. — Noch bei Embryonen mit 2,3 mm Kopflänge bietet 
die linke Truneushälfte das Spiegelbild der rechten dar. Die 
beiden zwischen den Ursprüngen der Carotiden- und Aortenbogen 
ausgewachsenen Sporne verbindet ein frontaler, an der cranialen 
Truneuswand entstandener Sporn (f.Sp.). 

Im weiteren Verlaufe der Entwicklung wachsen nun die Sporne 
zu beiden Seiten sehr rasch proximalwärts vor und werden zu soliden 
Scheidewänden, welche das Lumen des Truncus arteriosus, des ge- 
meinsamen unpaaren Wurzelgefäßes der Arterienbogen in einzelne 
Abtheilungen zerlegen. Bei Embryonen mit 2,6 mm Kopflänge sind 
diese Scheidewände nahezu bis an das distale Ende der Bulbuswülste 
vorgewachsen (vgl. Fig. 9 ZV). Die zwischen den Ursprüngen der 
Aorten- und Pulmonalisbogen vordringenden Sporne haben sich mit 
dem frontalen Sporne zu einer einheitlichen Scheidewand vereinigt, 
welche den Truncus in frontaler Richtung durchzieht und daher am 
Medianschnitt der Länge nach getroffen erscheint. Wir wollen diese 
Scheidewand als Septum aorticopulmonale (S.ao.p.) bezeichnen. 
Der zwischen den Urspriingen des Carotiden- und Aortenbogens be- 
findliche Sporn ist zu einer sagittal eingestellten Scheidewand aus- 
gewachsen, dem Septum caroticoaorticum sinistrum (S.c.ao.s.), 
dessen konkaver freier Rand sich etwas proximal vom Ende des 
Septum aorticopulmonale befindet. Diese Scheidewand steht eben so 
wie jene der rechten Seite, das Septum caroticoaorticum dextrum, 
senkrecht auf dem Septum aorticopulmonale. Beide Septen begrenzen 
eine mittlere Truncusabtheilung, welche in die beiden Carotidenbogen 
führt. Doch ist nur das Septum caroticoaorticum sinistrum so weit 
proximalwärts vorgewachsen, das Septum caroticoaorticum dextrum 
endigt nahezu in derselben Querschnittsebene wie das Septum aortico- 


pulmonale. — Gleichzeitig mit diesen Scheidewänden sind an der 


dorso-cranialen Truncuswand ventral und dorsal vom frontalen Sporne 
in der Medianebene zwei sagittal eingestellte Sporne entstanden, deren 


freie Ränder in der Schnittfläche des abgebildeten Modells liegen 


(+, ++). Durch das Vorwachsen dieser Sporne wird eine Theilung 
des distalen Truneusabschnittes in zwei seitliche Aste eingeleitet. 


152 Alfred Greil 


Das Verhalten des Truncus arteriosus von Embryonen mit 2,8 mm 
Kopflange soll die Innenansicht eines Modells veranschaulichen, an 
welchem die rechte Wand des Truncus entfernt (vgl. Fig. 10) und 
dabei auch das Septum aorticopulmonale (S.ao.p.) theilweise abgetragen 
wurde. Dieses Septum hat in der letzten Entwicklungsphase das 
Septum caroticoaorticum überholt und ist bis ans Niveau der Bulbus- 
truncusgrenze vorgewachsen, woselbst es mit konkavem Rande endigt. 
Es scheidet den Binnenraum des Truncus in eine größere ventrale 
und eine kleinere dorsale Abtheilung. In die erstere springen die 

beiden Septa caroticoaortica vor, 


num von denen das linke (S.ao.) nur 

LAOR. LER wenig distal vom freien Rande 
SIS des Septum aorticopulmonale en- 
p^ = ) v aii digt. Die gleichfalls konkave, 


proximale Begrenzung des Septum 
w 8 caroticoaorticum dextrum (S.c.ao.d.} 
inmi Scao» befindet sich annähernd in dem- 
selben Querschnittsniveau wie der 
Rand des zwischen den beiden 
Pulmonalisbogen vorgewachsenen 
medianen Sporns. Letzterer schei- 
det die Pulmonalrohre der beiden 
Truncusäste (r.[7.)P.R.), welche aus 
der dorsalen Abtheilung des Trun- 
cusstammes hervorgehen. Der 


Innenansicht des Truneus arteriosus eines Em- . L 
bryos von Lacerta agilis mit 2,8 mm Kopflange. freie Rand des zwischen den 


i 
t 
i 
I 
l 


ABWH. d B'WU g BWW. 


Vergr. 88 : 1. Carotidenbogen, also ventral vom 
l.(r.)C.(40, P.)R. linkes (rechtes) Carotiden- (Aor- frontalen Sporne an der eranialen 
ten-, Pulmonalis-)Rohr, p 
g.C.R. gemeinschaftliches Carotidenrohr, Truneuswand vorgewachsenen 
S.ao.p. Septum aorticopulmonale, : x 
lu fran atte medianen Spornes befindet sich 
S.c.ao.d. Septum caroticoaorticum dextrum, noch weiter distal, nahe der Quer- 


d.B.W.IL{III, IV) distaler Bulbuswulst II (II, IY). , 5 s 
schnittsfläche, welche die distale 


Begrenzung des abgebildeten Modelles bildet. — Aus der ventralen 
Abtheilung des Truncus arteriosus gehen somit vier Rohre hervor, 
welche nach den Arterienbogen, in die sie führen, als Carotiden- 
und Aortenrohre des Truneus bezeichnet werden sollen. Linker- 
seits vom freien Rande des zwischen den Ursprüngen der linken 
Carotiden- und Aortenbogen ausgewachsenen Septums gelangt die 
Sonde durch das linke Aortenrohr in den linken Aortenbogen (in der 
Richtung des mit einem Häkchen versehenen Pfeiles der Abb, 10). 


Beiträge zur vergl. Anatomie und Entwicklungsgeschichte des Herzens etc. 153 


Rechterseits von diesem Septum befindet sich das rechte Aortenrohr 
des Truncus, welches an dem abgebildeten Modelle in seiner ganzen 
Ausdehnung eröffnet wurde. Aus diesem Rohre entspringt in der 
Höhe des freien Randes des Septum caroticoaorticum dextrum das 
unpaare Carotidenrohr des Truncus, welches sich distalwärts in die 
Carotidenrohre der beiden Truncusäste gabelt (vgl. Fig. 10 zwei- 


_hakiger Pfeil). Es scheidet somit der proximal von dem Niveau des 


freien Randes des Septum caroticoaorticum dextrum befindliche Ab- 
schnitt der zwischen den Ursprüngen der linken Carotiden- und 
Aortenbogen ausgewachsenen Scheidewand die beiden Aortenröhren 
des Truncus und ist daher als Septum aorticum (S.ao.) zu bezeichnen. 
Wir wollen jedoch in der Folge, der Einfachheit halber, die ganze, 


‚durch das Auswachsen des Spornes zwischen dem linken Carotiden- 


und Aortenbogen entstandene Scheidewand als Septum aorticum 
bezeichnen, weil dieselbe innerhalb des Truncus thatsächlich die 
rechte Aorta, aus der die beiden Carotiden entspringen, von der 
linken Aorta scheidet. 

Anbei (vgl. Fig. 11) sind noch einige Querschnitte durch den 
Truncus arteriosus eines Embryos mit 2,8 mm Kopflänge abgebildet, 
deren Ebenen in der unten beigefiigten Skizze angegeben sind. Diese 
Querschnittsbilder werden die gegenseitigen Beziehungen der Gefäß- 
rohre des Truncus noch besser veranschaulichen als die Abb. 10. 
Wir wollen diese Serie vom Schnitte V aus verfolgen, welcher ganz 
einfache Verhältnisse darbietet. Dieser Schnitt ist so weit proximal 
geführt, dass er nur die beiden Truncusscheidewände trifft, die wir 
als Septum aorticopulmonale und Septum aorticum bezeichnet haben 
(S:ao.p.; S.ao.). Letzteres erscheint im Bereiche seines freien Randes 
durchschnitten. Der nur wenig weiter distal geführte Schnitt IV 
geht durch den proximalen Abschnitt dieser Scheidewand, welcher 
die beiden Aortenrohre (r.|7.]Ao.R.) des Truncus von einander trennt. 
Das Septum aortieum steht hier senkrecht auf dem frontal einge- 
stellten Septum aorticopulmonale, das die beiden Aortenrohre von 
dem dorsal gelegenen Pulmonalisrohr (g9.P.R.) scheidet. In der Höhe 
des Sehnittes 777 besteht der Truncus arteriosus bereits aus fünf 


 Róhren, von denen sich drei an dessen Ventralseite, zwei an der 


Dorsalseite befinden. Nur das linke Aortenrohr ist ungetheilt ge- 
blieben. Das rechte Aortenrohr wird durch eine sagittal eingestellte 


Scheidewand, das Septum caroticoaorticum (dextrum) (S.c.ao.[d.] in 


eine rechte Abtheilung, die Fortsetzung dieses Rohres, und das in 
der Kórpermitte gelegene gemeinschaftliche Carotidenrohr (g.C.R.) 


154 Alfred Greil 


geschieden. Das dorsal gelegene, auf dem vorhergehenden Schnitte 
noch einfache Pulmonalisrohr erscheint an diesem Schnitte in zwei 
Rohre getheilt. Die Scheidewand, 

Fig. 11. welche die beiden Pulmonalisrohre des 


/ distalen Truneusabschnittes von allen 
übrigen Arterienrohren scheidet, wollen 
wir auch hier noch der Einfachheit 
halber als Septum aorticopulmonale be- 
zeichnen (S.ao.p.). Diese Bezeichnung 

"A HI rino c Ee rechtfertigt sich in so fern, als die 

"sana" Scheidewand die direkte Fortsetzung 
: < der im proximalen Gebiete des Trun- 


cus die beiden Aortenrohre von dem 
Pulmonalisrohre trennenden Septum 
aorticopulmonale ist und auch noch 
im distalsten Abschnitte des Truncus 
das Gebiet der beiden Aorten von dem 
der Pulmonalis trennt. — Der Schnitt 77 
ist durch den freien Rand jenes Spornes 
geführt, welcher die Carotidenrohre der 
beiden Truneusäste von einander schei- 
det. Zwischen den beiden Ästen des 
Pulmonalisstammes greift an der Dor- 
salseite des Truncus eine Furche ein, 
so dass die Carotidenrohre daselbst 
zum Theil vom Epikard bedeckt er- 
scheinen. Die Aortenrohre verlaufen an 


Querschritte durch den Truncus arteriosus und das an- 
grenzende Bulbusgebiet eines Lacerta-Embryos von 
2,8 mm Kopflànge. Vergr. 45:1. 

S.ao. Septum aorticum, 

S.c.ao. Septum caroticoaorticum (dextrum), 

S.aop. Septum aorticopulmonale, 

r.(l., g.)C.R. rechtes (linkes, gemeinschaftl.) Carotidenrohr, 
r.(1.)Ao.R. rechtes (linkes) Aortenrohr, 

r.(1.,9.)P.R. rechtes (linkes, gemeinschaftl.) Pulmonalisrohr, 
d.B.W.I.(JI,IIL,IV) distaler Bulbuswulst 7 (IZ, III, IV), 
xX endokardiale Ausläufer des Septum aorticopulmonale. 


den beiden Seiten des Truncus neben den Carotidenrohren. — Die 
Ebene des Schnittes J befindet sich etwas distal von der oberen Be- 
erenzungsflüche des in Fig. 10 abgebildeten Modells. Der Schnitt trifft 


TJ 


Beiträge zur vergl. Anatomie und Entwicklungsgeschichte des Herzens ete. 155 


die beiden divergirenden Äste des Truncus, insbesondere aber die Caro- 
tidenrohre derselben in schiefer Richtung. Beiderseits sind die drei 
Gefäßrohre zu einem Bündel vereint und in der Weise angeordnet, 
dass die Carotidenrohre ventral von den Aorten- und Pulmonalisrohren 
zu liegen kommen, von denen die letzteren medial von den ersteren 
verlaufen. Diese Rohre werden durch Scheidewände von einander 
getrennt, welche wie die Schenkel eines Y zusammentreten, dessen 
spitzer Winkel median- und dorsalwärts offen ist. An der distalen 
Grenze des Truncus, woselbst dessen beide Äste in die Arterienbogen 
übergehen, sind die Septen genau so eingestellt, wie die Sporne ein- 
gestellt waren, durch deren Auswachsen sie entstanden sind. So 
entspricht dem mit einem * bezeichneten medialen Septumschenkel 
der frontale Sporn, dem lateralen (unpaaren Schenkel des Y) der 
zwischen den Ursprüngen der Carotiden- und Aortenbogen auswachsende 
Sporn, dem dorsalen Schenkel die Fortsetzung des Spornes zwischen 
den Aorten- und Pulmonalisbogen bezw. der Wurzelgefäße der fünften 
und sechsten Bogen. Man erkennt noch ganz deutlich, dass der 
frontale Sporn Anfangs in der unmittelbaren Verlängerung der zwischen 
den Ursprüngen der Carotiden- und Aortenbogen auswachsenden 
Sporne gelegen ist (vgl. Fig. 9 777). 

Verfolgt man nun das Septum aorticopulmonale proximal- 
wärts (vgl. Fig. 11, VI, VII) so ergiebt sich, dass sich dasselbe nahe 
der proximalen Grenze des Truncus arteriosus in zwei endokardiale 
Ausläufer fortsetzt, welche an den dem Bulbuswulste 77 zugekehrten 
Abhängen der Bulbuswülste Z und 7/7 endigen (x, x). Diese Vor- 
sprünge entstehen durch eine lokale Proliferation des Endocardiums 
der Bulbuswand, in welche das Gewebe der Truncuswand einstrahlt. 

Àn den abgebildeten Querschnitten erweist sich, dass die an 
der Oberfläche des Truncus einspringenden Furchen den Insertionen 
der Scheidewände entsprechen. Die zwischen den Carotiden- und 
Aortenbogen beginnenden Furchen lassen sich bis zum proximalen 
Ende des Septum aorticum und des Septum caroticoaorticum dextrum 
verfolgen. Auch an der dorso-cranialen Wand des Truneus entsprieht 
die Anordnung der Furchen genau jener der Septen. | 


Das Verhalten des Bulbus cordis und Truncus arteriosus eines gleich- 


: alterigen Stadiums findet sich auch in der Arbeit von LANGER (24) beschrieben. 
. Hierbei erwähnt dieser Autor zum ersten Male das Vorhandensein der proxi- 


malen Bulbuswülste, die er als Ostiumwülste A und B bezeichnet, da er sie 

als Grenzmarken des Bulbus gegen den Ventrikel hin auffasst. Den Ostium- 

wulst A (proximaler Bulbuswulst 4, mihi) lisst der Genannte in Form einer 

Leiste an der medialen Wand des Bulbus die untere (proximale) mit der oberen 
Morpholog. Jahrbuch. 31. 11 


156 Alfred Greil 


Knickungsfalte des letzteren verbinden und an dieser die Grenze zwischen 
Bulbus und Ventrikel markiren. Der andere Ostiumwulst B (proximaler Bulbus- 
wulst B, mihi) scheint ihm zum größeren Theile dem Ventrikel anzugehören. 
Dem gegenüber ist zu bemerken, dass die proximalen Bulbuswülste lediglich 
dem proximalen Abschnitt der Bulbuswand angehören, und daher als für die 
Bulbuswand charakteristische Endokardbildungen aufzufassen sind. Die er- 
wähnten Angaben machen es verständlich, warum LANGER in der Gestalt und 
Anordnung der Ostiumwülste von Lacerta keine Ähnlichkeit mit den proxi- 
malen Bulbuswülsten der Amphibien findet. Seine Erwartung, dass in späteren 
Entwicklungsstadien von Lacerta einige Übereinstimmung zu entdecken sein 
wird, ist unberechtigt, da diese homologen Beziehungen nur in frühen Stadien 
bei Embryonen mit ca. 2 mm Kopflänge deutlich hervortreten. Hinsichtlich 
der Beziehungen der proximalen zu den distalen Bulbuswülsten und der Lage- 
verhültnisse der letzteren konnte ich die LANGER’schen Angaben bestätigen. 
Da LANGER nirgends vom Vorhandensein einer Muskelwand des Bulbus spricht, 
so muss es erklärlich erscheinen, warum demselben die Vorgänge im Gebiete 
der Bulbus-Truncusgrenze entgangen sind. — LANGER lässt den Bulbus distal- 
warts im Bereiche einer leichten Einschnürung in den »Arterienbogenantheil« 
übergehen, worunter er den Truncus arteriosus und die Anfangsstücke der Ar- 
terienbogen versteht. Diesen Arterienbogenantheil findet er durch zwei Scheide- 
winde, das Septum I (Septum aortico-pulmonale mihi).und Septum II (Septum 
aorticum bezw. carotico-aorticum sinistrum mihi) in drei Abtheilungen, die 
Pulmonalarterie, linke und rechte Aorta getheilt. Die Gabelung des Truncus, 
sowie das Vorwachsen des Septum carotico-aorticum dextrum bleiben in seinen 
Ausführungen unerwähnt. — Schließlich muss ich noch, um Missverständnissen 
beim Vergleiche unserer Abbildungen vorzubeugen, bemerken, dass in der 
Ventralansicht, die LANGER in seiner Abbildung 12 giebt, der Bulbus cordis 
vom rechten Vorhofsacke nicht deutlich genug abgesetzt erscheint. 


IV. Periode. 


Embryonen von 2,8—3,6 mm Kopflänge. 


Auch in dieser Entwicklungsperiode betreffen die Veränderungen, 
welche das Herz zunächst hinsichtlich seiner äußeren Gestalt 
erfährt (vgl. Taf. VI Fig. 10 und 13), hauptsächlich das Gebiet des 
Bulbus cordis und der Bulbustruneusgrenze, weniger den Ventrikel, 
Canalis aurieularis und die Vorhófe. Von diesen letzteren Herz- 
abschnitten zeichnen sich der Ventrikel und die Vorhófe durch die 
ansehnliche, zum Theil auch relative VergróBerung ihres Umfanges 
aus, so dass der zwischen ihnen gelegene Canalis auricularis immer 
mehr von der Oberfläche zurücktritt und der Sulcus atrioventricularis, 
dessen Grund von demselben gebildet wird, an Tiefe zunimmt. Im 
auffallenden Gegensatze zum Ventrikel erscheint der Bulbus cordis 
relativ noch mehr verkleinert als bei Embryonen mit 2,8 mm Kopf- 
linge. Die anfänglich so beträchtliche Erweiterung seines mittleren 


u 


Beiträge zur vergl. Anatomie und Entwicklungsgeschichte des Herzens etc. 157 


Theiles ist völlig zurückgegangen und seine Längenausdehnung der- 


art reduzirt worden, dass er nunmehr einen verhältnismäßig kurzen 
Rohrabschnitt darstellt, welcher durch den Ventrikel und rechten 


= Vorhofsack ganz vom rechten Herzrande abgedrängt wurde. 


= Der Ursprung des Bulbus aus dem Ventrikel gehört der rechten 
Körperhälfte an. und ist, wie ich vorausgreifend bemerken will, an 
der ventralen Wand durch eine nach rechts hin ansteigende und in 
dieser Richtung verstreichende Furche gekennzeichnet, welche der 
proximalen Knickungsfurche früherer Stadien entspricht und nunmehr 
die proximale Grenze des Bulbusrohres bildet (vgl. Taf. VI Fig. 13 *). 
Vom Canalis aurieularis grenzt sich der Bulbus dureh eine sagittal 
gestellte Spalte ab, die Bulboauricularfurche (S.d.aur.), welche sich 
ventralwärts unmittelbar in die eben erwähnte Grenzfurche fortsetzt. 
An seinem Ursprunge also rechts vom Canalis auricularis gelegen, 
wendet sich das Bulbusrohr zunächst in leichtem Bogen an der 
Ventralseite dieses Herzabschnittes der Medianebene zu und krümmt 
sich dann, in einer Furche der ventralen Vorhofswand eingebettet, 
cranialwärts, um nach kurzem Verlaufe, noch in erheblicher Ent- 


. fernung von der cranialen Wand der Pericardialhöhle, in den Truncus 


arteriosus überzugehen, dessen Gefäßwand durch ihr weißliches Kolorit 
deutlich von der Muskelwand des Herzens absticht. 

Der Truncus arteriosus hat sich — augenscheinlich auf Kosten 
der Längenausdehnung des Bulbus cordis — proximalwärts erheblich 


_ verlängert und bildet bei Embryonen mit 3,6 mm Kopflänge einen 


gurt 


dq 


] 
T 


unpaaren Stamm, welcher sich distalwärts in zwei ganz kurze Aste 
gabelt, aus denen die Arterienbogen der beiden Seiten hervorgehen 
(vgl. Taf. VI Fig. 13). Entsprechend der Längenzunahme des Truncus 
haben an der Wand desselben die zwischen den Ursprüngen der 
Gefäßbogen beginnenden Furchen weiter proximalwürts vorgegriffen, 
woraus auf ein weiteres Fortschreiten des Processes der Scheide- 


: wandbildung im Innern des Truncus zu schließen ist. Das Vorgreifen 


dieser Furchen vollzieht sich jedoch nicht geradlinig, sondern in 
spiraligen Richtungen und folgt dem Laufe des Zeigers einer Uhr. 
‘So wenden sich die ursprünglich, im distalen Gebiete des Truncus 


— an der rechten und linken Wand des letzteren einspringenden Furchen, 


= 
ur 
< 


welche den beiden Insertionen des Septum aorticopulmoyale ent- 
sprechen, proximalwärts auf die dorsale und ventrale Seite des Rohres, 
so dass die Verbindungslinien einander gegenüberliegender Stellen 


- dieser Furchen am proximalen Ende derselben, d. h. im Bereiche der 
DBulbustruneusgrenze sagittal, am distalen Ende des Truneusstammes 


ir” 


158 Alfred Greil 


hingegen frontal eingestellt smd. Es beschrieben demnach die zwischen 
den Urspriingen der Aorten- und Pulmonalisbogen ausgehenden Furchen 
auf ihrer gesammten Verlaufsstrecke den vierten Theil einer vollen 
Spiraltour. Knapp vor dem Niveau der Bulbustruncusgrenze endigt 
an der ventralen Truncuswand (vgl. Taf. VI Fig. 13) die der wand- 
ständigen Insertion des Septum aorticum bezw. 'earoticoaortieum 
sinistrum entsprechende Längsfurche und etwas weiter distal die 
korrespondirende Furche der Gegenseite. Zwischen diesen beiden 
Furchen greift distal eine mediane Längsfurche von der cranialen 
auf die ventrale Truncuswand über. 

Die Beziehungen des Truncus arteriosus zur Perikardial- 
höhle gestalten sich derart, dass bereits bei Embryonen mit 3,6 mm 
Kopflänge der gesammte Truncusstamm intraperikardial zu liegen 
kommt (vgl. die in der Abb. 13 Taf. VI gestrichelt angegebene Um- 
schlagslinie des Perikards). Die beiden Aste des Truncus, sowie die 
proximalsten Abschnitte der Arterien- insbesondere der Pulmonalis- 
und Aortenbogen springen an der cranialen Wand der Perikardial- 
höhle etwas vor, wodurch es an der letzteren zur Bildung dreier 
Nischen, einer medianen und zweier lateralen kommt. In der ersteren 
ist eine Ausladung des rechten Vorhofssackes eingelagert, dessen 
Kuppel in der rechten Nische Platz findet, während die linke Nische 
von einem der dem Spatium interseptovalvulare (RósE, 23) entsprechen- 
den Wandpartie des rechten Vorhofes und der Kuppel des linken 
Vorhofssackes eingenommen wird. — Bemerkenswerth ist noch, dass 
sich sowohl an der erst in Bildung begriffenen Herzspitze, als an 
dem der letzteren gegenüberliegenden Ursprunge des Mesohepaticum 
anterius zapfenfórmige Erhebungen des Epithels und des subepithe- 
lialen Bindegewebes des Pericardiums entwickeln, welche einander 
entgegenwachsen (vgl. Taf. VI Fig. 13, 14 x). 

Verhalten der Wandung des Herzens. Führt man nun einen 
Sagittalschnitt durch die Mitte der rechten Längshälfte des Herzens 
und vergleicht die Innenansiehten der so gewonnenen beiden Ab- 
schnitte desselben (vgl. Taf. VI Fig. 14, 15) mit den Bildern, die das 
in analoger Weise getheilte Herz eines Embryos mit 2,8 mm Kopf- 
lànge darbot (vgl. Taf. VI Fig. 11, 14), so fallen im Bereiche der 
Kammer und des Bulbus eordis folgende Veránderungen ins Auge: 

Die Kammerhóhle erscheint entsprechend der Zunahme des 
äußeren Umfanges des Ventrikels beträchtlich vergrößert und zwar 
vorwiegend in ihren peripheren Partien, welehe von den intertrabe- 
kulären Hohlráumen gebildet wird. Das Trabekelwerk, welches 


Beiträge zur vergl. Anatomie und Entwicklungsgeschichte des Herzens etc. 159 


diese Räume einschließt und den centralen Kammerraum freilässt, 
hat sich gegen die Corticalis der Kammerwand zu verdichtet. Anderer- 
seits aber koncentrirt es sich wieder gewissermaßen centralwärts, 
gegen den centralen Kammerraum hin, indem es in eine Anzahl von 
etwa 10—12 lamellenartig gestellten Muskelzügen übergeht, welche 
ihre ursprüngliche Anordnung beibehalten haben und als älteste 
Elemente des gesammten Trabekelgefüges die centralen Abschnitte 
des radiären Trabekelsystems repräsentiren. Einige dieser Muskel- 
züge, welche an der rechten Kammerwand vorspringen, und zum 
rechten Drittel der ursprünglichen Knickungsleiste des Bulbus ziehen, 
zeichnen sich durch ihre besonders mächtige Entwicklung aus (vgl. 
Taf. VI Fig. 15. x). 
In der Mitte der Basis der Kammer, dem Grunde des Sulcus 
bulboauricularis der äußeren Oberfläche des Herzens entsprechend, 
ragt gegen den trabekelfreien centralen Kammerraum zu ein scharfer 
Sporn vor, welcher aus der plumpen Bulboauricularfalte früherer 
Stadien hervorgegangen ist. Dieser Bulboauricularsporn (B.aur.Sp. 
der Abbildung) besitzt nunmehr einen ausgesprochen konkaven freien 
Rand, der sich in seinem mittleren Abschnitte jenseits des Niveaus 
der ursprünglichen Knickungsleiste des Bulbus befindet, während die 
flachbogenférmige Begrenzung der Bulboauricularfalte bei Embryonen 
mit 2 mm Kopflänge diesseits dieses Niveaus erfolgte (vgl. Taf. VI 
Fig. 9). Es ist somit die Bulboauricularfalte von ihrem ursprüng- 
lichen Niveau etwas in distaler Richtung zurückgewichen und gleich- 
zeitig zu einem scharfen Sporn verschmälert worden. Dieser letztere 
Vorgang ist auf zwei Momente zurückzuführen: einerseits auf die 
Ausdehnung des Canalis aurieularis nach rechts hin, andererseits auf 
die Bildung einer Rinne an der linken proximalen Bulbuswand. 
Diese Rinne wird ventral durch eine niedrige Leiste begrenzt, die 
von der Knickungsfalte früherer Stadien aus an der Grenze des 
proximalen und mittleren Drittels des ursprünglichen Bulbus cordis 
- distalwärts emporsteigt. Diese Bildung, welche ich als Bulbusleiste 
zu bezeichnen vorsehlage (B.L. der Abbildung), geht über distalwärts 
in eine sagittal gestellte, etwas verdickte Scheidewand fort, welche 
das proximale Ende des Septum aorticopulmonale des Truneus bildet. 
Es erscheint somit die Bulbusleiste gewissermaßen als ein Aus- 
 lüufer dieses Septums, und setzt die Scheidung des Bulbusrohres 
in unvollkommener Weise proximalwärts fort. Diese Verhältnisse 
bedingen daher, dass der aus der Kammer aufsteigende Blutstrom 
sieh am freien Rande der Bulbusleiste und des Septum aorticopul- 


160 Alfred Greil 


monale in zwei Stréme bricht, von denen der eine an der linken 
Seite dieser beiden Gebilde in das Pulmonalisrohr des Truncus ge- 
langt, während der andere an der rechten Seite derselben entlang 
jener vorerwähnten Rinne in den Aortenraum eintritt. 

Untersucht man nun an den beiden Abschnitten des Herzens 
die Schnittfläche genauer, so fällt zunächst die eigenartige Be- 
schaffenheit der proximalen Bulbuswand auf, deren Muskelschicht 
in zwei Lamellen gespalten erscheint, zwischen welchen Trabekel 
ausgespart sind. Namentlich an der dorsalen Bulbuswand ist dieses — 
Verhalten in charakteristischer Weise ausgeprägt. Die innere dieser 
beiden Lamellen ist etwas verdickt, tritt frei gegen die Herzhöhle 
vor, wird von einem Endokardpolster, dem proximalen Bulbus- 
wulste B bedeckt und steht mit den ventralen Muskelzügen des 
radiären Trabekelsystems der Kammer in unmittelbarem Zusammen- 
hange. Die äußere, dünnere Lamelle bildet die kontinuirliche Fort- 
setzung der Corticalis der Ventrikelmuskelwand und vereinigt sich 
an der distalen Grenze des so veränderten Gebietes der Bulbuswand 
mit der inneren Lamelle zur solid erhalten gebliebenen Muskelwand 
des Bulbus. 

Das geschilderte Verhalten ähnelt demjenigen, welches die Muskel- 
wand des Canalis auricularis im vorhergehenden Entwicklungsstadium 
aufwies, obgleich es einem ganz anderen Process seine Entstehung 
verdankt. Die Spaltung der proximalen Bulbuswand in 
zwei Lamellen ist nimlich der Effekt eines Unterminirungs- 
processes, welcher mit der Entstehung kleiner, mit Epithel aus- 
gekleideter Exkavationen an der proximalen Grenze der urspriinglich 
soliden, etwas verdickten Muskelschicht des Bulbus einsetzt, was be- 
reits am Herzen von Embryonen mit 2,8 mm Kopflänge zu beob- 
achten ist (vgl. Taf. VI Fig. 11, 12, dorsale Bulbuswand). Diese 
Exkavationen vergrößern sich, indem sie tiefer in das Gewebe der 
Muskelwand vordringen, wobei sie z. Th. den in der letzteren be- 
stehenden Intercellularspalten folgen. So bilden sich in der Bulbus- 
wand zahlreiche, mit einander konfluirende Hohlräume, die im Laufe 
der weiteren Entwicklung an Umfang immer mehr zunehmen und 
mit der Kammerhöhle stets in offener Kommunikation stehen. Dieser 
Process hat nun eine immer weiter um sich greifende Ein- 
beziehung des proximalen Bulbusgebietes in den Ventrikel 
zur Folge, so dass als Muskelwand des Bulbus sensu strietiori nur 
die von Endokardverdickungen besetzte innere Lamelle (B.La. [Bulbus- ` 
lamelle] der Abbildung) betrachtet werden kann, die äußere Lamelle - 


Beitrige zur vergl. Anatomie und Entwicklungsgeschichte des Herzens etc. 161 


jedoch als Corticalis der Ventrikelwand aufzufassen ist. Hierdurch 
ist nun bereits im vorliegenden Entwicklungsstadium eine ansehn- 
liche Zone der Bulbuswand ihrer ursprünglichen Selbständigkeit ver- 
lustig geworden. — Ventral hat sich der Unterminirungsprocess fast 
über das ganze Gebiet der proximalen Knickungsfurche des Bulbus 
erstreckt, welche dadurch seichter wurde und, wie schon bei der 
Schilderung der äußeren Gestalt des Herzens vorausgreifend bemerkt 
worden ist, nunmehr eine Grenzfurche (vgl. Taf. VI Fig. 13—15 *) 
zwischen dem Bulbus und der Kammer darstellt. Dem zufolge er- 
scheint auch im Inneren die dieser Furche entsprechende ursprüng- 
liche Kniekungsfalte in eine die beiden Herzabschnitte trennende 
Grenzleiste umgewandelt. Gleichzeitig und in continuo mit der Mus- 
kelschieht der ventralen und dorsalen Wand wurde auch jene der 
rechten Bulbuswand vom Ventrikel her unterminirt, so dass die so 
im Bereiehe dieser Wandpartien gebildete Innenlamelle eine ein- 
heitliehe Bildung darstellt. 
Ventral und dorsal trágt diese Innenlamelle die entsprechenden 
proximalen Abschnitte der Bulbuswülste A und 5. Von diesen 
beiden Wülsten greift der erstere an der linken Bulbuswand distal- 
würts vor, bildet den First der Bulbusleiste und steht wie im vorigen 
Stadium mit dem distalen Bulbuswulste Z in Verbindung, dessen 
Beziehungen zum Septum aortico-pulmonale an späterer Stelle zu 
besprechen sind. Der dorsal gelegene proximale Wulst B hat sich 
gleichfalls distalwärts verlängert und mit dem proximalen Ende des 
Bulbuswulstes ZV vereinigt (vgl. Taf. VI Schnittfläche der Fig. 14, 
15 p.B. W.B., d. B. W.IV.). Zwischen den beiden Bulbuswülsten A 
und B ist an der rechten Wand des proximalen Bulbusgebietes noch 
ein ganz unansehnlicher und nur temporár auftretender Bulbuswulst C 
zur Entwicklung gekommen (vgl. Fig. 12 7.p. B. W.C.). 
Die Untersuchung von sagittalen Längsschnitten durch den 
Canalis auricularis ergiebt beim Vergleiche derselben mit solchen 
- des vorigen Stadiums (vgl. die Textfig. 5 und 12) sowie der ent- 
- sprechenden Zwischenstufen, dass auch die Wand dieses Herzab- 
= schnittes vom Ventrikel her unterminirt worden ist. Nur sind in 
diesem Gebiete die Verhältnisse dadurch etwas komplieirt, dass sich 
bereits im vorigen Stadium eine proximale Zone der Muskelwand 
in Folge der pag. 146 näher beschriebenen Vorgänge ganz ähnlich 
- gestaltet und ihre Selbständigkeit verloren hatte; nunmehr ist durch 

einen Unterminirungsprocess neuerlich eine Zone dieses Herzab- 

schnittes in den Ventrikel einbezogen worden. Dieser Process voll- 


162 Alfred Greil 


zieht sich im Gebiete des Canalis auricularis in derselben Weise 
wie in der Wand des Bulbus cordis. Indem sich aber die in der 
Wand des Canalis auricularis entstandenen Hohlräume Hand in 
Hand mit der Ausdehnung der Kammer rasch beträchtlich erweitern, 
wölbt sich die in der Fortsetzung der Corticalis der Kammerwand 
befindliche Außenlamelle der Wand des Auricularkanals gegen den 
Sulcus atrioventrieularis zu immer mehr vor. Diese Vorwölbung 
reicht bis an die kompakt erhalten gebliebene Zone des Canalis 
auricularis heran. Auf diese Weise 
bildet sich im Grunde der Atrio- 
ventrieularfurche an der Unter- 
minirungsgrenze zwischen der 
Corticalis der Kammer und der 
kompakten Wand des Canalis 
auricularis eine spitzwinkelige 
Rinne, welche von epikardialem 
Bindegewebe ausgefüllt wird und 
daher bei der Betrachtung der 
) äußeren Gestalt des Herzens nicht 
bemerkbar ist. i 
Im Bereiche des Canalis 
auricularis beschränkt sich der 
Unterminirungsprocess auf dessen 
ventrale und dorsale Wand, welche 
Sagittalschnitt durch den Canalis auricularis und in ihrer EMEN Breite "m den 
die Vorhofsabtheilung des Herzens eines Lacerta- beiden Endokardkissen besetzt ist 
Embryos von 3,4 mm Kopflànge. Vergr. 50:1. und bei Embryonen mit 3,6 mm 


C.aur. Canalis auricularis, 


Fig. 12. 


—ÀÓÀ a; 


v.(d.)E.K. ventrales (dorsales) Endokardkissen, Kopflänge etwa mit ihrer proxi- 
S.at. Septum atriorum, : 

S.a.v. Suleus atrioventricularis, malen Hälfte bereits dem Ven- 
xx sekund. Perforationen des Septum atriorum, trikel angehört. T An der Vor- 
r.T.Z. radiärer Trabekelzug, E x oe 
Aur.L. Auricularlamelle, hofsmündung des Canalis auricu- 
ue sor laris stehen die beiden Endokard- 


kissen durch eine den freien Rand des Septum atriorum einneh- 
mende Endokardbrücke mit einander in Verbindung (vgl. Fig. 12 $.at.). 
Das Septum atriorum ist nämlich bei Embryonen mit 3,6 mm Kopf- 
lange schon bis zum Ostium atrioventriculare herabgewachsen, als 
welches der Hohlraum des Canalis aurieularis gelten kann. Gleichzeitig 
sind jedoch in dem mittleren Abschnitte dieser Scheidewand sekundàr 
Perforationsöffnungen aufgetreten (vgl. Fig. 12 x), dureh welche die 
beiden Vorhófe mit einander in Kommunikation gesetzt werden. 


Beitrage zur vergl. Anatomie und Entwicklungsgeschichte des Herzens etc. 163 


Die Entstehung sekundirer Perforationen im Septum atriorum konnte be- 
reits HOCHSTETTER beobachten, welcher Autor auch auf deren Analogie mit 
den entsprechenden Bildungen am Septum atriorum des Vogelherzens hinwies. 
Als Causalmoment für das Eintreten der Durchbrechungen am Septum des 
Vogelherzens hält RósE (23) den bei Vögeln stattfindenden »Ausfall des linken 
Aortenbogens, sowie die Entstehung eines einheitlichen, einseitigen, nur aus 
dem linken Ventrikel entspringenden Aortenstammes<1t. Diese Annahme er- 
scheint in Folge des Umstandes, dass ganz analoge Bildungen auch am Rep- 
tilienherzen vorkommen, bei welchem die von ROsE angeführten Bedingungen 
nicht zutreffen, als unbegründet. Die Ursache für die Entstehung se- 
kundärer Perforationen im Septum atriorum scheint mir vielmehr darin 
zu liegen, dass diese Scheidewand bereits zu einer Zeit bis in das Gebiet des 
Canalis auricularis herabwächst, in welcher der linke Vorhofsack aus den 
Lungen noch eine geringe Menge Blutes empfängt. Wäre nun schon in dieser 
Zeit die Trennung der beiden Vorhófe eine durchgreifende, so würde die linke 
Vorkammer im Laufe der weiteren Entwicklung einen Umfang annehmen, der 
sich spüter für die Aufnahme des aus den entfalteten, respirirenden Lungen 
in sie einströmenden Blutes als zu klein erweisen würde. Umgekehrt verhielte 
es sich in der rechten Vorkammer, welche eine relativ zu große Ausdehnung 
erfahren würde. Indem nun im Septum atriorum sekundäre Perforationsöffnungen 
auftreten, kann ein guter Theil des in die rechte Vorkammer gelangenden Blutes 
nach der linken Vorkammer hin abstrémen und diese sich entsprechend ent- 
falten, während die rechte Vorkammer entlastet wird. — Zweifelios handelt es 
sich also bei dem Auftreten dieser Lücken im Septum atriorum um eine An- 
passung des Herzens an die Verhiltnisse des embryonalen Kreislaufes. 


Die naehbarlichen Beziehungen des Bulbus cordis zum 
Canalis aurieularis sollen die beiden umstehend abgebildeten 
Querschnitte veranschaulichen. Der eine derselben (A) ist gerade 

durch den freien Rand des Bulbo-auricularsporns geführt, dessen 
rechter Abhang von der (in der Figur längsgestrichelten) Bulbuswand, 
dessen linker von der (in der Figur punktirt angegebenen) Wand 
des Canalis auricularis gebildet wird. Diese beiden Wandzonen 
sind gemäß dem Verhalten früherer Stadien durch eine am Firste 
der Leiste befindliche schmale Zone basaler Ventrikelwand von ein- 
ander getrennt. Dieselbe ist jedoch als solche eigentlich nicht mehr 
unterscheidbar, da die einander benachbarten Abschnitte der Bulbus- 
und Canalis-aurieulariswand nicht durch Endokardverdickungen be- 
d sonders gekennzeichnet sind. Die Muskelschicht des Bulbus ist 
—yentral und dorsal von den Bulbuswülsten A und B, rechterseits 
yon einer niedrigen Endokardverdickung besetzt, welche den nur 
temporär auftretenden proximalen Bulbuswulst C reprüsentirt. Der 
- Canalis auricularis ist sowohl in seinem solid gebliebenen, wie unter- 
 minirten Abschnitte, mit seinem Endokardkissen der Länge nach ge- 


1 1. e. pag. 71. 


164 Alfred Greil 


troffen. Der zweite Schnitt B geht dorsal bereits durch das untermi- — 
nirte Gebiet der Wand des Bulbus- und Canalis auricularis und er- — 


reicht den Bulboauricularsporn nur mehr in seinen beiden Ausläufern 
(xx der Abbildung). Auch bezüglich dieses Schnittes ist wiederum 
zu beachten, dass die Innenlamelle der Wand des Canalis auricu- 


laris und des Bulbus cordis ursprünglich nicht unmittelbar in ein- . 


ander übergingen, son- 
dern durch eine, jetzt 
freilich an der Ventral- 
und Dorsalseite gleichfalls 
unterminirte, vorher aber 
kompakte Zone der ba- 
salen Ventrikelwand von 
einander getrennt wur- 
den, welche sich im Ge- 
biete des Bulboaurieular- 
sporns befindet (xx der 
Abbild... Ein ganz ähn- 
liches Bild, wie das vor- 
hin beschriebene, bietet 
sieh in entsprechenden 
Querschnittsebenen an der 
ventralen Wand dar. Der 
in Betracht kommende 
Streifen der zwischen Ca- 
nalis auricularis und Bul- 


Querschnitte durch das basale Ventrikelgebiet eines Lacerta- 


Embryos von 3,6 mm Kopflänge. Vergr. 50:1. bus eordis eingeschalteten 
B.c. Bulbus cordis, E k . k 
B.L. Bulbusleiste, Ventrikelwand ist aber 
p.B.W.A.(B,C.) proximaler Bulbuswulst A (B, C), so schmal, dass er wei- 
B.aur.Sp. Bulboauricularsporn, : me 2 : 
x x Ausläufer des letzteren, terhin unberücksiehtigt 
C.aur. Canalis auricularis, bleiben kann. Man kann 
v.(d.)E.K. ventrales (dorsales) Endokardkissen, _ 
B.aur.L. Bulboauricularlamelle. i also sagen, dass der Un- 


terminirungsprocess in 
dem ganzen, von ihm betroffenen Wandbezirke des Bulbus und 
Canalis auricularis einheitlich erfolgt, zu gleicher Zeit einsetzt und 
stets gleichmäßig fortschreitet. Es bildet demgemäß die durch den- 
selben an der ventralen und rechten dorsalen Wand dieser Herzab- 
schnitte wenigstens theilweise isolirte Innenlamelle eine kontinuir- 
liche, in den Hohlraum der so vergrößerten Kammer vorragende 
Muskelplatte, welche ich als Bulboauricularlamelle zu bezeichnen 


' 


Beiträge zur vergl. Anatomie und Entwicklungsgeschichte des Herzens etc. 165 


vorschlage (vgl. Fig. 13 B, B.aur.L.). Proximalwärts steht diese Lamelle 
in wichtigen Beziehungen zum Trabekelgefüge des Ventrikels, distal- 


wärts vereinigt sie sich mit 
der Corticalis des letzteren 
und geht mit dieser in die 
unmittelbar angrenzende, 
kompakt erhalten geblie- 
bene Wandzone des Bulbus 
cordis und Canalis auricu- 
laris über. Ein Blick auf 
Fig. 13 B lehrt ferner, dass 
die interlamellären Hohl- 
räume im Gebiete der be- 
nachbarten, unterminirten 
Wandabschnitte des Bulbus 
und des Aurieularkanals mit 
einander kommuniciren und 

daher an der äußeren Ober- 
fläche des Herzens in die- 
sem Gebiete die ursprüng- 
liche Grenze zwischen die- 
sen beiden Abschnitten 

desselben vollkommen ver- 
wischt wird. 

Vom Unterminirungs- 
process ist bei Embryonen 
mit 3,6 mm Kopflänge im 
gesammten Bereiche der 
Kammerbasis nur das Ge- 
biet des Bulboaurieularspor- 
nes, sowie die linke Wand 

des Canalis auricularis 
unberührt geblieben. Letz- 
tere wird jedoch auch in 
gleicher Ausdehnung wie 
die ventrale und dorsale 
Baia dieses Herzabschnit- 


———— ———— 


Fig. 14. 


A medianer, B frontaler Langsschnitt durch die Herz- 
kammer eines Lacerta-Embryos von 3,8 mm Kopflànge. 
Vergr. 50 : 1. 

V. Ventrikel, 
r.T.S. radiares Trabekelsystem, 
1.4.8. longitudinales (peripheres) Anastomosensystem, 
».B.W.B.(C.) proximaler Bulbuswulst B (C), 
v.(d.)E. K. ventrales (dorsales) Endokardkissen, 
B.aur.L. Bulboauricularleiste. 

Die übrigen Bezeichnungen wie früher. 


i Pia . . * Li 
- tes in den Ventrikel einbezogen, und nimmt dureh die Ausbildung 
— yon Trabekeln das Aussehen der Ventrikelwand an. Diese Tra- 


- bekel treten als niedrige, unmittelbar an der Wand vorspringende 


166 Alfred Greil 


Muskelleisten auf (vgl. Fig. 14 B), welche die Innenlamelle der 
ventralen und dorsalen Canalisauriculariswand mit einander ver- 
binden und normal auf die Achse des Kammerrohres verlaufen. 
Dadurch erwiesen sie ihre Zugehörigkeit zum radiären Trabekel- 
system der Kammer, als dessen äußerste linksseitige Elemente 
sie erscheinen. An dem Schnittbilde 3 der Fig. 14 tritt auch 
die radiäre Anordnung der bei der Betrachtung des Ventrikelinnern 
(vgl. Taf. VI Fig. 14) zunächst in die Augen fallenden centralen 
Muskelzüge dieses Systems, deren weitere Verlaufsrichtung in dieser 
Figur punktirt angegeben ist, deutlich zu Tage. Die an diese 
Muskelzüge herantretenden und von ihnen ausgehenden peripheren 
Trabekel sind in ihrem Verlaufe an Schnitten zu verfolgen, die normal 
auf die Achse des Rohres geführt sind. Hierzu eignen sich daher 
mediane, oder der Medianebene benachbarte Längsschnitte durch den 
Embryo. Einen derartigen Schnitt, bezw. eine einem etwa 50 u 
dicken Einzelschnitte entsprechende Kombination solcher Schnitte 
stellt das Schnittbild A der Fig. 14 dar. Dasselbe weist zunächst 
eine große Zahl von Trabekeln auf, welche unter einander vielfach 
anastomosirend, in bogenförmigem Verlaufe einander benachbarte oder 
entferntere Stellen der kontinuirlichen corticalen Schicht der Muskel- 
wand des Ventrikels mit einander verbinden, demgemäß kürzer oder 
länger sind und verschieden weit gegen das Innere der Kammer zu 
vorspringen. Die längsten, am weitesten vortretenden Trabekel ver- 
binden sich in ihren mittleren Abschnitten, um jene centralen Muskel- 
züge zu bilden, in welche sowohl von der Innenlamelle als auch dem 
interlamellären Trabekelwerke der Wand des Canalis auricularis 
zahlreiche Faserzüge einstrahlen. — Diese innige Verbindung der 
Muskelziige mit der Wand des Canalis auricularis besteht seit der 
Zeit, in welcher dieselben als niedrige Muskelleistchen an der noch 
soliden, dünnen Muskelwand dieses Herzabschnittes ausliefen (Em- 
bryonen mit 2 mm Kopflänge) und durch die Entwicklung querer 
Fortsätze (bei Embryonen mit 2,8 mm Kopflänge, vgl. Fig. 7) die 
proximalsten Abschnitte ihrer Innenlamelle entstehen ließen. — Ganz 
ähnliche Bilder bieten Schnitte durch die rechte Kammerwand, deren 
Muskelzüge mit der unterminirten Bulbuswand in unmittelbarem 
Zusammenhange stehen. Dieser Zusammenhang ist bereits bei Em- 
bryonen mit 2 mm Kopflänge nachweisbar, bei welchen die Muskel- 
leistehen der Ventrikelwand an der noch soliden Muskelwand des 
Bulbus endigen. In dem Maße, als die Unterminirung der Bulbus- 
wand fortschreitet und der Ventrikel so an Umfang zunimmt, kommen 


| 


Beiträge zur vergl. Anatomie und Entwicklungsgeschichte des Herzens etc. 167 


diese Muskelzüge gemeinsam mit der unterwühlten Bulbuswand immer 
weiter ins Innere der Kammer zu liegen. 
Am abgebildeten Sagittalschnitte ist somit ganz deutlich zu 


erkennen, dass der centrale Muskelzug mit dem an die Corticalis 


tretenden Trabekelgefiige ein einheitliches Ganzes bildet, welches 
gewissermaßen ein Element des radiären Trabekelsystems darstellt. 
Die übrigen centralen Muskelzüge verhalten sich in analoger Weise. 
Ihre Entstehung wurde bereits oben, pag. 136, beschrieben. — Die 
von den centralen Muskelzügen peripherwärts ausstrahlenden Trabekel 
werden durch zahlreiche kurze Muskelbalken unter einander ver- 
bunden, welche in bogenförmigem Verlaufe annähernd parallel der 
Achse der Kammer ziehen und so ein longitudinal verlaufendes 
peripheres Anastomosensystem bilden. Dieses System kommt 
am besten an Schnitten zur Ansicht, welche, wie der Fig. 14 B ab- 
gebildete, in frontaler Ebene durch den Ventrikel geführt sind. 

Das Trabekelgefüge der unterminirten Wandabschnitte des 
Bulbus und Canalis auricularis zeigt einen ähnlichen Aufbau wie das 
der Kammer (s. st.). Linkerseits verliert sich allmählich das periphere 
(longitudinale) Anastomosensystem, da in diesem Gebiete die Aus- 
läufer der centralen Muskelzüge, wie bereits erwähnt, unmittelbar an 
der Muskelwand vortreten (vgl. Fig. 14 B). 

Es erübrigt noch die oben bei Besprechung der äußeren Gestalt 


des Herzens gemachten Angaben über das Verhalten des Truncus 


arteriosus, sowie der Bulbustruncusgrenze durch die Unter- 
suchung einiger umstehend (Fig. 15) abgebildeter Langs- und Quer- 


schnitte, welche von einem Embryo mit 3,6 mm Kopflänge stammen, 
zu vervollständigen. Vergleicht man die durch das distale Truncus- 
 gebiet geführten Schnitte 7—777 mit den ihnen entsprechenden 


Schnitten JJ—JV der Fig. 11, so ergiebt sich, dass in der dritten 
Entwicklungsperiode die mediane Lingstheilung des Truncus arteriosus 


_bezw. seines Carotiden- und Pulmonalisrohres weitere Fortschritte ge- 


macht hat. So erscheint nun das Pulmonalisrohr bis in die Höhe des 


- Schnittes 777 gespalten und in das Carotidenrohr ragt proximalwärts 
-eine kurze, median gestellte Scheidewand vor, das Septum inter- 
caroticum (vgl. Fig. 15 A und 7 S.ic.), welche sich aus dem zwischen 
den beiden Carotidenbogen an der cranialen Truncuswand vorspringen- 


den medianen Sporn entwickelt hat. Die Insertion dieses Septums 


ist an der ventralen Truneuswand durch eine seichte Furche gekenn- 


zeichnet (vgl. Taf. VI Fig. 14). Unweit vom Niveau des proximalen 
Randes dieses Septums (vgl. Schnitt /7) endigt das Septum carotico- 


E 


168 Alfred Greil 


A frontaler, B sagittaler Längsschnitt. Vergr. 50:1. 
I—VIII Querschnitte durch den Truncus arteriosus und 
Bulbus cordis von Lacerta-Embryonen mit 3,6 mm Kopflànge. 
g.(r.,L.)0.R. gemeinschaftliches (rechtes, linkes) Carotidenrohr, 
T.(l.)Ao.R. rechtes (linkes) Aortenrohr, 
9.(r.,1.)P.R. gemeinschaftliches (rechtes, linkes) Pulmonalisrohr, 
S.i.c. Septum intercaroticum, 

S.c.a0.(s.d.) Septum caroticoaorticum (sinistrum, dextrum), 

S.ao. Septum aorticum, 

S.ao.p. Septum aortico-pulmonale, 

J—IV distale Bulbuswilste I—IY, 

G. embryonale GefáB wand, 

JM. Myokard. 

(Die Ebenen der Schnitte 7 — VIII sind am Sagittalschnitte B 
angegeben.) 


aortieum dextrum, wüh- 
rend die demselben ent- 
sprechende Scheidewand 
der Gegenseite, das Sep- 
tum caroticoaorticum si- 
nistrum bezw. aorticum, 
sowie das Septum aortico- 
pulmonale sich eine er- 
hebliche Strecke weiter 
proximalwärts fortsetzen. 
Verfolgt man diese bei- 
den Scheidewände vom 
Niveau des Schnittes 777 
an in dieser Richtung, 
so fällt die spiralige, 
dem  Zeigerlaufe einer 
Uhr folgende Drehung 
derselben auf, welche an 
der äußeren Oberfläche 
des Truncus durch den 
Verlauf der den Inser- 
tionen dieser Septen ent- 


sprechenden Längsfur- 
chen zum Ausdruck 
kommt. In der Höhe 


des Schnittes JV, wel- 
cher dem  proximalen 
Drittel des Truncus an- 
gehört, sind die beiden 
genannten Scheidewände 
bereits um 45? aus ihrer 
ursprüngliehen Stellung 
am  distalen Ende des 
Truncusstammes abge- 
wichen, so dass sich das 
Septum aortico-pulmonale 


einerseits an der linken - 


undventralen,andererseits 
an der reehten und dor- 
salen Wand inserirt und 


Beiträge zur vergl. Anatomie und Entwicklungsgeschichte des Herzens etc. 169 


die marginale Insertion des Septum aorticum an der rechten ven- 
tralen Truncuswand erfolgt. 
Diese spiralige Drehung der beiden Septen setzt sich in gleichem 
Sinne bis an ihr proximales Ende fort, dessen Verhalten die Sagittal- 
schnitte A und B, sowie die Querschnitte V—VII veranschaulichen 
sollen. Das Septum aorticopulmonale reicht bis in das Niveau des 
Schnittes VIZ, welcher durch das Gebiet der Bulbustruncusgrenze 
gelegt ist. Hier endigt es mit einem endokardialen freien Rande, 
welcher die beiden distalen Bulbuswülste Z und 7/7 mit einander ver- 
bindet. Dieser endokardiale Endabschnitt des im Übrigen in seinem 
feineren Baue mit der Truneuswand übereinstimmenden Septums ist 
verhältnismäßig kurz (Schnitt A) und nahezu sagittal eingestellt. 
Proximalwärts setzt sich derselbe einerseits, an der dorsalen Wand, 
in den von den vereinigten Bulbuswülsten Z und A gebildeten First 
der Bulbusleiste fort (vgl. Taf. VI Fig. 14, p. B. W.A.; B.L.; S.ao.p.), 
andererseits, ventral, läuft er an dem einen, dem Bulbuswulste ZI 
zugekehrten Abhange des Bulbuswulstes ZZZ aus (vgl. Schnitt VIII x). 
Das proximale Ende des Septum aorticopulmonale ist somit im Ver- 
laufe der dritten Entwicklungsperiode vollkommen endokardial ge- 
worden, während es noch bei Embryonen mit 2,8 mm Kopflänge 
nur erst im Bereiche der Ausläufer seines freien Randes aus endo- 
kardialem Gewebe bestand (vgl. Fig. 11 V und VI). Ein ähnliches 
Verhalten wie das Septum aorticopulmonale von Embryonen mit 
2,8 mm Kopflänge weist nun das Septum aorticum von Embryonen 
mit 3,6 mm Kopflänge auf, welches nicht so weit vorragt wie das 
Septum aortieopulmonale und noch jenseits der Bulbustruncusgrenze 
endigt (vgl. Fig. 15 B und V $S.ao.). Der Schnitt B trifft die Mitte 
des freien Randes dieses Septums, in dessen Bereiche es ausschließ- 
lich aus dem Gewebe der Gefäßwand des Truncus besteht. Es besitzt 
eine konkave Begrenzung und taucht mit zwei Ausläufern in das 
 Endokardgewebe des Bulbuswulstes ZV und des vom Bulbuswulste 7 
gebildeten Abschnittes des Septum aorticopulmonale ein. Von diesen 
 Wülsten aus sind dem freien Rande des Septums Vorsprünge ent- 
-gegengewachsen, welche als dessen proximale Ausläufer efscheinen 
"vgl Fig. 15 V xx). Im Laufe der weiteren Entwicklung vereinigen 
sich dann diese beiden endokardialen Vorsprünge am freien Rande 
des noch weiter proximalwürts vorwachsenden Septum aorticum des 
Truncus. So wiederholt sich nun auch am Rande dieses Septums 
ein Vorgang, welcher sich am Beginne der vierten Entwicklungs- 
periode am FREE Rande des Septum aorticopulmonale abgespielt hat. 


170 Alfred Greil 


Beide Septen endigen dann mit aus endokardialem Gewebe bestehen- 
den Rändern, das Septum aorticum etwas distal vom freien Rande 
des Septum aorticopulmonale. 

Der letzte Schnitt VIII der in Fig. 15 abgebildeten Querschnitts- 


serie ist durch das distale Gebiet des Bulbus cordis geführt und soll — 


iiber die gegenseitigen Lagebeziehungen der Bulbuswiilste 
orientiren. Letztere sind in der Weise angeordnet, dass die Bulbus- 
wiilste Z und 777 an der dorsalen bezw. ventralen, die Wülste 77 und 
IV an der linken bezw. rechten Bulbuswand vorspringen. ı Vergegen- 
wärtigt man sich, dass die beiden letztbezeichneten Wülste ursprüng- 
lich im distalsten Bereiche des Bulbus an der dorsalen bezw. ventralen, 
hierauf die Wülste Z und 7/77 an den beiden seitlichen Wänden an- 


gelegt wurden, so erscheinen bei Embryonen mit 3,6 mm Kopflänge | 


sämmtliche distale Bulbuswülste aus ihrer anfänglichen Stellung um 
90° im Sinne des Zeigerlaufes einer Uhr abgewichen. An den Längs- 
schnitten bemerkt man ferner, dass sich die distalen Enden der 
Bulbuswülste vom ursprünglichen. Niveau der Bulbustruneusgrenze, 


welche etwa der Höhe des Schnittes 777 entsprechen dürfte, eine | 


erhebliche Strecke weit proximalwärts entfernt haben, so dass sie 


nunmehr in einer Höhe gefunden werden, welche etwa der Grenze . 
zwischen dem mittleren und dem distalen Drittel der Länge des © 
Bulbus cordis von Embryonen mit 2 mm Kopflänge entspricht. An - 
diesen Schnitten erkennt man ferner, dass die distalen Bulbuswülste, ` 
welche in der zweiten Periode auf das distale Drittel des Bulbus ` 


beschränkt waren, nun viel weiter proximalwärts herabreichen und 


dass sie distal bereits von der noch nicht differenzirten Wand des — 


Truncus umscheidet werden. 


Die Processe, welche dazu führen, dass sich die im Obigen | 
geschilderten Verhältnisse des Truncus arteriosus herstellen, begannen ~ 
sich schon während der dritten Entwicklungsperiode bemerkbar zu ` 
machen, und wurde bei Besprechung der dieser Periode angehörigen ~ 
Herzen bereits auf sie aufmerksam gemacht (vgl. pag. 148). Es wurde © 
dortselbst bereits mitgetheilt, dass sich der Truncus arteriosus auf i 


Kosten des Bulbus cordis verlängert und wie dabei das Truncus- | 


gewebe sich allmählich immer weiter proximalwärts vorschiebt, - 


MAR 


während die Bulbusmuskulatur immer mehr zurückweicht. Es wurde : 
ferner aus einander gesetzt, dass parallel mit diesen Veränderungen : 


ein Vorwaehsen der distalen Bulbuswülste in proximaler Richtung 


und zwar in der Weise erfolgt, dass sich diese Wülste entlang : 


spiraliger Linien verlängern. Sie erscheinen daher in Spiraltouren 


Beiträge zur vergl. Anatomie und Entwicklungsgeschichte des Herzens etc. 171 


= angeordnet, deren Drehungssinn dem Laufe des Zeigers einer Uhr 
entspricht. — Gleichzeitig mit dem Vorwachsen der Truncuswand 
und der dadurch bedingten Verlängerung des Truncus wachsen auch 
das Septum aorticopulmonale und das Septum aorticum proximalwärts 
vor und finden im Bereiche des Bulbus zunächst ihre Fortsetzung in 
endokardialen Leisten, welche ihnen von den distalen Bulbuswülsten Z 
und III bezw. IV entgegenwachsen und als ihre Ausläufer erscheinen. 
Wenn dann die Septen noch weiter proximalwärts vordringen, wachsen 
diese endokardialen Ausläufer längs der freien Ränder der Septen 
einander entgegen und vereinigen sich daselbst. So entstehen die 
allerdings immer nur ganz kurzen, aus endokardialem Gewebe ge- 
bildeten proximalen Abschnitte dieser beiden Septen. Kurz bleiben 
diese Endabschnitte auch während des weiteren Vordringens der 
Septen, weil die Verwachsung der ihre Fortsetzung bildenden Bulbus- 
wülste in dem Maße weiter fortschreitet als das Gewebe der Truncus- 
wand in der endokardialen Randzone der Septen proximalwärts vor- 
dringt. — Die Scheidung des Bulbusrohres wird also aller- 
dings mit der Verwachsung der Bulbuswülste eingeleitet. 
Das Wesentliche und Primäre an diesem Vorgange scheint 
jedoch das Vorwachsen der Gefäßwandsepten zu sein; denn 
diese Gebilde bilden zuerst gewissermaßen die Brücke, längs welcher 
die endokardialen Ausläufer der Septen zur gegenseitigen Vereinigung 
gelangen und dringen sodann unter der so entstehenden Kappe 
proximalwärts vor. | 
Während sich der Truncus arteriosus in proximaler Richtung 
verlängert, kommt es zu einer Rückbildung der an seiner Wand 
haftenden distalen Enden der Bulbuswiilste. Untersucht man näm- 
lich diese Wülste an Längsschnitten (vgl. Fig. 15 A, B), so erscheinen 
sie distalwärts scharf abgesetzt, während sie sich in früheren Ent- 
_ wicklungsstadien ganz allmählich in dieser Richtung verflachten (vgl. 
b] Fig. 5, 3. Diese den Process der Klappenentwicklung ein- 
leitende Formveränderung der Bulbuswülste wird offenbar 
- dureh die Druckwirkung der an das noch plastische Endokardgewebe 
2o rückläufigen Blutwelle bewirkt und hat eine ziemlich 
beträchtliche Verkürzung der Bulbuswülste zur Folge. So kommt 
. es, dass die Längsausdehnung der Bulbuswülste bei den einzelnen 
f Embryonen stets geringer ist als die Längenausdehnung der von 
~ ihnen während der Gesammtzeit der Entwicklung durchwachsenen 
“Strecke des Bulbus. Es ist daher auch nur durch den Vergleich 


einer Reihe von Entwicklungsstufen des Herzens möglich, den Nach- 
Morpholog. Jahrbuch. 31. 12 


172 Alfred Greil 


weis zu fiihren, dass die Bulbuswiilste in der That in spiraligem 
Verlaufe vorwachsen und die Strecke zu bemessen, die sie bei ihrem 
Vorwachsen zurücklegen. — Da, wie wir gezeigt haben, das Septum 
aortico-pulmonale und das Septum aorticum lings bestimmter Bulbus- 
wiilste vorwachsen und also den Bahnen dieser Wiilste folgen, 
miissen diese Septen entsprechend der spiraligen Anordnung der 


Bulbuswiilste einen spiraligen Verlauf annehmen. 

Etwas abweichend von den im Vorstehenden gemachten Angaben stellt Lan- 
GER bei der Besprechung seines »Stadiums III und IV« die Entwicklungsvorgänge 
im Bereiche der Bulbustruncusgrenze dar, Hierbei berücksichtigt LANGER zu 
wenig, dass die Bildung der endokardialen Scheidewände stets im unmittelbaren 
Zusammenhang mit dem Vorwachsen der aus Truncusgewebe bestehenden Ab- ` 
schnitte der Septen erfolgt und sich vorläufig noch auf ein Gebiet beschränkt, 
welches zwar ursprünglich dem Bulbus cordis angehörte, dann aber durch das 
Vordringen der Truncuswand und das Zurückweichen der Muskelschicht die 
Zugehörigkeit zum Herzen einbüßte. LANGER hält die Bildung der endokar- 
dialen Abschnitte der Septen im Bereiche des Bulbus für das Primäre und 
findet, dass sich die Scheidung des Bulbus >in ganz anderer Weise vollzieht, 
wie jene der Arterienbogenwurzel<. Gewiss leitet in diesem Gebiete die theil- 
weise Vereinigung der Bulbuswülste zunächst die Scheidung des Bulbusrohres 
ein, doch spielt beim Zustandekommen dieser Vereinigung das Vordringen der 
Truncussepten eine nicht zu unterschätzende Rolle. LANGER gegen- 
übermussich besonders hervorheben, dass diese beiden Processe 
stets gleichzeitig erfolgen und mit einander HandinHand gehen. 
LANGER erwähnt erst an späterer Stelle, bei Besprechung des Stadiums IV, 
»dass die Bulbuswülste, nachdem sie die beschriebenen Verbindungen mit ein- 
ander eingegangen sind, zu Grunde zu gehen beginnen und durch faserige Septa 
von derselben Beschaffenheit, wie sie die Wand des Bulbus aufweist, ersetzt wer- 
den2.< Dieser — wie wir noch sehen werden nur theilweise — Ersatz durch 
»faserige Septen« erfolgt rasch nach Vereinigung der Bulbuswülste, so dass die 
endokardialen Endabschnitte des Septum aortico-pulmonale und des Septum aor- 
ticum — insbesondere des letzteren — stets sehr kurz sind. An der Bildung 
dieser Endabschnitte des Septum aortico-pulmonale und des Septum aorticum 
lässt LANGER ausschließlich den Bulbuswulst Z betheiligt sein, während wir 
gesehen haben, dass daran auch Abschnitte der Bulbuswülste 777 und IV theil- 
nehmen-. Nach LANGER soll sich der Bulbuswulst Z an die ihm gegenüber- 
liegenden, den Bulbuswülsten JZ und ZII zugekehrten Abhänge der Bulbus- 
wülste 777 und IV anlegen und mit ihnen verschmelzen. Eine derartige An- 
lagerung konnte ich nun an keiner der von mir untersuchten Serien bemerken. 
Damit soll jedoch nicht in Abrede gestellt werden, dass ein solches Verhalten 
bestehen könne; gewiss werden die Bulbuswülste in gewissen Phasen der Herz- 
aktion während der Systole der sie umscheidenden Muskelwand auf einander 
gepresst sein und sich dann mit einander in innigem Kontakt befinden. Aber 
eine morphologische Bedeutung kann diesem physiologischen Verhalten nicht 
beigemessen werden, da die Aneinanderlagerung der Bulbuswülste eben nicht 
konstant nachweisbar ist. 


1 1. c. pag. 58. ? ]. e. pag. 51. 


Beiträge zur vergl. Anatomie und Entwicklungsgeschichte des Herzens etc. 173 


Über die Art und Weise, wie sich der Truncus arteriosus proximalwärts 
verlängert, sowie über die histologischen Beziehungen der Bulbus- zur Truncus- 
wand überhaupt vermissen wir in der LANGER’schen Darstellung nähere Angaben, 


V. Periode. 
Embryonen von 3,6 bis 5mm Kopflänge. 

Am Schlusse dieser Periode, bei Thieren, die schon dem Aus- 
schlüpfen nahe sind, weist das Herz schon in mancher Beziehung Ver- 
hältnisse auf, die dem definitiven Zustande entsprechen. Schon seine 

_ äußere Gestalt (vgl. Taf. VI Fig. 16) gleicht der Form, welche das 
- ausgebildete Organ darbietet. Sowohl die Vorhöfe wie der Ventrikel 
haben sich — wohl in Anpassung an das geringe Breitenmaß des Kör- 
_ pers — während dieser Periode vorwiegend in der Längsrichtung aus- 
gedehnt, wobei die Kammer ihre charakteristische, langgestreckte 
— Kegelform annahm. Zwischen der Kammer und den Vorhöfen greift 
eine ringförmige, transversal eingestellte Furche ein, der Sulcus atrio- 
ventrieularis, dessen Grund vom Canalis auricularis gebildet wird. 
Ein als Bulbus cordis anzusprechender Herzabschnitt ist bei der 
"Untersuchung der äußeren Gestalt des Herzens nieht nachweisbar. 
An seiner Stelle findet sich vielmehr. nur eine konusartige Aus- 
ladung des Ventrikels, die sich nach links hin von der übrigen 
Wand dieses Herzabschnittes durch eine gegen dessen Basis zu an- 
steigende Furche abgrenzen lässt, welche im Bereiche der letzteren 
zwischen den arteriellen und venösen Ostien nach rechts und dorsal- 
wärts weiterlàuft. Diese Furche entspricht dem Sulcus bulboauri- 
eularis früherer Stadien und soll auch jetzt noch so bezeichnet wer- 
den (vgl. Taf. VI Fig. 16 S.b.aur.). 

Aus dieser konusartigen Ausladung des Ventrikels, welche aus- 
schlieBlich der rechten Körperhälfte angehört, entspringt in einer 
nach rechts und dorsalwärts etwas ansteigenden Ebene der Truncus 
arteriosus, welcher in dieser Periode erheblich in die Länge ge- 

. wachsen ist. Er verläuft von seinem Ursprunge aus schief cranial- 
und medianwärts und gabelt sich noch innerhalb der Perikardial- 
| in zwei kurze Aste. In seinem unpaaren Abschnitte besteht 

Truncus arteriosus aus drei innig mit einander verbundenen 
GefüBrohren, — dem Pulmonalis- und den beiden Aortenrohren — 
welche spiralig um einander gewunden sind. Der Umfang dieser 
-spiraliren Windung beträgt etwa ein Drittel einer vollen Spiraltour. 
Es erscheint somit die bereits in der vierten Entwicklungsperiode 
naehweisbare spiralige Septirung des Truncus gleichzeitig mit dessen 

12* 


174 Alfred Greil 


Längenwachsthum noch weiter proximalwärts fortgeschritten, so dass 
das Pulmonalrohr nicht mehr, wie bei Embryonen mit 2,8 mm Kopf- 
länge dorsal, sondern links und ventral von den Aortenrohren aus 
dem Herzen hervorgeht. Eben so liegen auch die Ursprünge der 
beiden letzteren Gefäße nicht mehr in einer frontalen Ebene wie in 
der zweiten Entwicklungsperiode, sondern hinter einander, und zwar 
derart, dass sich der Ursprung der rechten Aorta, wie am ausge- 
bildeten Herzen (vgl. Taf. VII, 1', 4, 3), etwas links und dorsal von 
jenem des linken Aortenrohres befindet. Am distalen Ende des 
Truneusstammes hat sich an den schon in den vorhergehenden Ent- 


wicklungsperioden festgestellten Lagebeziehungen der drei Gefäßrohre 
nichts mehr geändert. Hier spaltet sich das dorsal von den beiden 


Aorten gelegene Pulmonalisrohr in seine beiden Äste, welche sodann 
in die in den beiden Truneusästen befindlichen Anfangsstücke der 
Pulmonalisbogen übergehen. Von den beiden Aortenrohren verläuft 
das linke im linken Truncusaste weiter, während sich das rechte 
vorerst noch im Bereiche des Truncusstammes in zwei Gefäßrohre 
theilt (vgl. Taf. VI Fig. 17). Das eine, lateral gelegene ist die rechte 
Aorta bezw. das Anfangsstück des rechten Aortenbogens, während 
das andere, in der Körpermitte befindliche als das Carotidenrohr des 
Truncus zu bezeichnen ist. Letzteres gabelt sich am Ende des 
Truncusstammes in die Carotidenrohre der Truncusäste, welche die 
Anfangsstücke der Arteriae carotides communes darstellen. In den 
beiden kurzen Truncusästen verlaufen somit, dicht an einander ge- 
drängt, die Anfangsstücke der Carotiden-, Aorten- und Pulmonalis- 
bögen, über deren gegenseitiges Lageverhältnis die Fig. 17 auf Taf. VI 
Aufschluss giebt. Unmittelbar, nachdem die beiden Truneusáste die 
Perikardialhöhle verlassen haben, trennen sich die in ihnen verlau- 
fenden Arterienrohre von einander und werden vollends selbständig. 

Der gesammte Truncus arteriosus — der Stamm sowohl wie seine 
an der cranialen Wand der Perikardialhöhle vorspringenden beiden 
Aste — sind in einer Y-férmig verlaufenden Furche der ventralen 
und cranialen Vorhofswand eingebettet. Zwischen den Truncusästen 
spannt sich dabei eine frontal gestellte Duplikatur des Peri- 
cardiums aus, hinter welcher eine fingerförmige Ausstülpung des 
rechten Vorhofssackes emporragt (vgl. Taf. VI Fig. 17 © sowie Fig. 20 
des Textes x). Diese Ausstülpung ist aus der mittleren Vorhofskuppel 


1 Die groß und fett gedruckten Ziffern beziehen sich auf die Nummern 
der Schnittbilder, die kleiner gedruckten Ziffern auf die Details derselben. 


PEPE ee An 


Beiträge zur vergl. Anatomie und Entwicklungsgeschichte des Herzens etc. 175 


des Herzens aus der vierten Entwicklungsperiode entstanden. Sie 
liegt rechterseits von einem dem Limbus Vieussenii entsprechenden 
Vorsprunge der cranialen Vorhofswand. 

Auch das Herzspitzenband (vgl. Taf. VI Fig. 17 L.ap.) ist bei 
Embryonen mit 5 mm Kopflänge bereits gebildet. Es ist durch die 
Verschmelzung jener Vorsprünge entstanden, die wir bei Besprechung 
der Herzen der vierten Entwicklungsperiode an der Herzspitze und 
an dem ihr gegenüberliegenden Ursprunge des Mesohepaticum an- 
teriüs kennen gelernt haben. Dieses Band verbindet am ausgebil- 
deten Thiere die Herzspitze mit dem caudalen Ende des tütenförmig 
ausgezogenen Herzbeutels, welches mit dem periostalen Uberzuge 
‘der Innenfliiche des caudalen Endes der Sternalplatte verwachsen 
ist. Es erscheint dadurch die Herzspitze unmittelbar an die ventrale 
Rumpfwand fixirt. 

Das Ligamentum apicis cordis ist in so fern auch fiir den Physio- 
logen von Interesse, als seine Entwicklung und sein Bestehen geradezu be- 
weisen, dass die Herzspitze während der einzelnen Phasen der Herzbewegung 
‚ihre Stellung zur Brustwand nicht wesentlich veränderte. Diese Thatsache lässt 

. sich auch am lebenden Thiere leicht feststellen. Entfernt man nämlich die 
Brustwand ohne den Herzbeutel zu verletzen, so bemerkt man, wie gleichzeitig 
mit der Systole und Diastole der Kammer die Ebene des Sulcus atrioventricu- 
laris in caudaler und cranialer (bezw. proximaler und distaler) Richtung ver- 
schoben wird, während die Herzspitze keinerlei Lageveränderung erfährt. 

Die Veränderungen, welche sich während der fünften Entwick- 
lungsperiode an der Innenwand des Herzens abspielen, werden 
zum großen Theile durch das Fortschreiten jener Processe bedingt, 
welche wir bereits bei der Besprechung der vorhergehenden Ent- 
- wieklungsperiode kennen gelernt haben. Es setzen aber auch neue 
- Proeesse ein, die schließlich im Vereine mit den schon von früher 
her thätigen zur definitiven Ausgestaltung des Herzens führen. So 
wird also im Folgenden auch der Aufbau der uns interessirenden 

. Herzabsehnitte der ausgebildeten Form eingehend zu beschreiben sein. 

| Im. Gebiete des Canalis auricularis ist zunächst zu konsta- 
tiren, dass die mittleren Abschnitte des ventralen und dorsalen Endo- 

- kardkissens längs des freien, mit einer Endokardverdickung besetzten 

 Randes des Septum atriorum, welches bereits bei Embryonen mit 
3,4 mm Kopflänge (vgl. Fig. 12) bis zum Ohrkanale vorgedrungen 

‚ist, einander entgegenwachsen, um sich bei Embryonen mit 4 mm 

 Kopflünge mit einander zu vereinigen. Diese Verwachsung schreitet 

dann von der Mitte der beiden Endokardkissen aus (vgl. Fig. 16 77) 
lateralwärts fort (vgl. ibidem 7), ohne jedoch ihre seitlichen Enden 


176 Alfred Greil 


zu erreichen. So kommt es zur Bildung einer massiven, beiderseits 
konkav begrenzten Endokardplatte, welche das urspriinglich ein- 
heitliche Ostium atrioventriculare sagittal durchsetzt und in eine 


V. esufi 2j 
Dans. P7 Sa Penser aug 
(— Zmarhl VISAVAS g, 


l 
Aurl. 


Làngsschnitte durch das Gebiet des Canalis auricularis von Lacerta-Embryonen mit 5 mm (J, 1I) 
bezw. 7 mm (III—Y) Kopflänge und einer ausgewachsenen Lacerta viridis (VI). Vergr. 45:1. 
Die Schnitte I—IF sind in sagittaler Ebene, und zwar I und JII nahe dem rechten seitlichen Rande 
der vereinigten Endokardkissen, JJ und IV durch die Verbindung derselben mit dem Septum atriorum, 
die Schnitte V und VJ in frontaler Ebene geführt. In der Abbildung V ist nur die linke, in der 
Abb. VI auch die rechte Wand des Auricularkanals gezeichnet. Die punktirte Linie (VI) giebt die 
ursprünglichen Dimensionen der Endokardkissen an. 

A.a.v. Annulus atrioventricularis, At. Atrium (Wand), Aur.L. Auricularlamelle, A.v.Kl.s.(m.) Atrioven- 
tricularklappen, septale (marginale), B.aur.Sp. Bulboauricularsporn, B.R. Bulbusring, C.aur. Canalis 
auricularis, m3 marginale Klappe der rechten Aorta, Ost.a.v.d. Ostium atrioventriculare dextrum, 
r.T.Z. radiarer Trabekelzug, v.(l.)E.K. Endokardkissen, vereinigte (laterales), S.at.(p.m.[e.j) Septum 
atriorum (Pars musculare [endocardialis]), S.a.v. Sulcus atrioventricularis, V. Ventrikel. 


grüBere rechte und etwas kleinere linke Atrioventricularöffnung 
scheidet. Diese aus plastischem Material bestehende Platte wird nun 
alsbald durch das während der Kammersystole an sie andrängende 


"t 


NM V yr pw Lm 


u pe, 


Beitriige zur vergl. Anatomie und Entwicklungsgeschichte des Herzens etc. 177 


Blut an ihrer dem Ventrikel zugekehrten Unterfläche ausgehöhlt. 
Gleichzeitig übt aber auch der während der Vorkammersystole die 
Ostien passirende Blutstrom einen Druck auf die Vorkammerfläche 
der Platte aus. Diese wird daher sehr rasch dünner und erscheint 
nun namentlich während der Kammersystole wie ein gegen die Vor- 
kammern hin geschwelltes viereckiges Segel (vgl. Fig. 15 Z und ZH, 
II und IV, VI). In letzterem Schnittbilde ist die ursprüngliche 
Dickendimension der Platte durch eine punktirte Linie angegeben. 
Dieses Segel besitzt zwei gegen die Atrioventrieularüffnungen, also 
lateralwärts gerichtete, konkav begrenzte freie Ränder, während es 
dorsal und ventral an der Muskelwand des Canalis aurieularis fest- 
gewachsen ist (vgl. Taf. VI Fig. 17). Die Insertion des Segels er- 
folgt hier entlang bogenförmiger Linien, die ihre Konkavität der 
Herzspitze zuwenden. — Die Verbindung des Segels mit dem Sep- 
tum atriorum erfolgt annähernd in der (sagittalen) Mitte desselben 
und ist als eine »septale« Insertion aufzufassen. Durch diese Ver- 
bindung erscheint das Segel in zwei seitliche Hälften getheilt, die 
als septale Atrioventricularklappen der beiden venösen Ostien 
fungiren (vgl. Taf. VIL 5—7, 15, 18, 35, 36). — Die Endokardschicht, 
welche noch bei Embryonen mit 3,6 mm Kopflänge den freien Rand 
des Vorhofseptums bildet, wird in die durch die Vereinigung der 
Endokardkissen entstehende Endokardplatte einbezogen. Bei der 
Verdünnung der letzteren (vgl. Fig. 16 VI) kommt dann ein endo- 
kardialer proximaler Abschnitt des Septum atriorum zur Ausbildung, 
welcher namentlich ventral und dorsal eine erhebliche Ausdehnung 
besitz. An dieser Pars endocardialis Septi atriorum (vgl. 
Fig. 16 VT.P.e.s.a.) erfolgen somit die »septalen« Insertionen der bei- 
den: medialen (septalen) Atrioventrieularklappen (r.l.s.a.v.Xl.). 
Untersucht man diese Klappen am ausgebildeten Herzen, so 
kann man schon bei makroskopischer Betrachtung eine ventrale und 
dorsale sehnige Randzone von einer breiten, den ganzen frontalen 
Durchmesser des Segels einnehmenden mittleren Zone unterscheiden, 
welch letztere auffallend rigid erscheint. Über den histologischen 


. Aufbau des Segels werden noch genauere Angaben folgen. — 


Während sich diese Vorgänge am Endokard des Canalis auri- 


- eularis abspielen, greift an der Muskelwand dieses Herzabschnittes 


der bereits aus der Schilderung jüngerer Entwicklungsstadien be- 
kannte Unterminirungsprocess so weit distalwärts vor, dass schließ- 
lich die beiden proximalen Dritttheile des Ohrkanals in den Ventrikel 
einbezogen erscheinen. Die Muskelwand des distalen Drittels (approxi- 


178 Alfred Greil 


mativ angegeben) bleibt solid und bildet eine schmale, ringförmig die 
beiden venösen Ostien umfassende Zone des Myokards, welche nur 
um Weniges dicker ist als die Muskelwand der Vorhöfe. Diese Zone 
repräsentirt den letzten, selbständig erhalten gebliebenen Rest der 
Wand des Canalis auricularis und wird dadurch besonders gekenn- 
zeichnet, dass sich an ihr entsprechend der lateralen Begrenzung 
der beiden Ostia atrioventricularia kleine Endokardverdickungen, die 
lateralen Endokardkissen entwickeln (vgl. Fig. 16 V, sowie Taf. VI 
Fig. 16 E.K.) In der Folgezeit werden dann bei Lacerta viridis 
diese lateralen Kissen von der Ventrikelseite her eben so ausgehöhlt, 
wie die mit einander verschmolzenen großen Endokardkissen und 
bilden dann die kleinen lateralen (marginalen) Atrioventricu- 
larklappen (vgl. Fig. 16 V7.r.(l.\m. A.v.kl.). Bei Lacerta agilis hin- 

gegen wird nur das rechte Endokardkissen ausgehöhlt. 

Auch am Herzen der ausgebildeten Form geht somit die Vor- 
hofswand nicht unmittelbar in die Ventrikelwand über, sondern wird 
von dieser durch eine schmale Zone der Herzwand getrennt, die wir 
in Rücksicht auf ihre Genese als Auricular- oder Atrioventri- 
cularring bezeichnen wollen (vgl. Fig. 16 7, II, V, VI.A.a.v.). Diese 
Zone ist als ein besonderer Herzabschnitt aufzufassen. An der äußeren 
Oberfläche des Herzens ist der Aurieularring nicht sichtbar, da er 
durch die sich mächtig vorwölbende Ventrikelwand verdeckt wird. 
Beide Wände bilden zusammen eine tiefe, z. Th. von Bindegewebe 
ausgefüllte Spalte, an deren Eingange, im Grunde des Sulcus atrio- 
ventricularis, sich das Epikard von der Vorhofswand direkt auf die 
Ventrikelwand überschlägt (vgl. Fig. 16 J—VJI.S.a.v.). 

Die Kontraktion des Auricularringes sichert den systolischen 
Verschluss der beiden venösen Ostien in so fern, als hierdurch eine innige An- 
lagerung der in die Ebene des Ringes emporgeschlagenen septalen Klappen 
an die gleichfalls gespannten lateralen Klappen bewirkt wird. 

Hand in Hand mit der Unterminirung der Muskelwand des Canalis 
aurieularis greift auch im Gebiete des Bulbus cordis der Unter- 
minirungsprocess immer weiter distalwärts vor, so dass die Bulbo- 
auricularlamelle (vgl. das pag. 165 Gesagte) eine erhebliche Ver- 
breiterung erfährt. Am breitesten wird dieselbe an der ventralen 
und dorsalen Wand des Canalis auricularis, woselbst an ihr die 
proximalen Abschnitte der septalen Atrioventricularklappen haften. 
Die linke Wand des Auricularkanals wird dagegen nur in geringer 
Ausdehnung unterminirt. Auf welche Weise der größte Theil dieser 
linken Wand seine Selbstindigkeit verliert und in den Bereich der 


Beiträge zur vergl. Anatomie und Entwicklungsgeschichte des Herzens etc. 179 


Kammer einbezogen wird, wurde bereits auf pag. 165 geschildert. — 
Über die Beziehungen der dabei entstehenden Muskelzüge zur Bulbo- 
auricularlamelle folgen noch später nähere Angaben. 

Der durch die Unterminirung der linken Wand des Canalis auri- 
eularis entstandene Abschnitt der Bulboauricularlamelle erscheint als 
schmaler Saum einer Falte (vgl. Fig. 16 V, Aur.L.), welche vom Auri- 
cularringe (a.a.v.) einerseits und der sich beträchtlich vorwölbenden 
Corticalis der Kammer andererseits gebildet wird. Wahrscheinlich 
wirkt dieser Saum bei Lacerta agilis wie eine laterale Atrioventri- 
eularklappe und lagert sich beim Verschlusse des linken venösen 
Ostiums an die geschwellte septale Klappe an. 

Wie weit der Unterminirungsprocess während der fünften 
Entwicklungsperiode an der Wand des Bulbus cordis vordringt, 
ergiebt sich aus dem Vergleiche der Abb. 14 und 17 der Taf. VI. 
An der Ventralseite greift derselbe bis an die Wurzel der Knickungs- 
falte vor, wodurch die Knickungsfurche vollständig zum Verstreichen 
gebracht wird. Aus der Knickungsfalte wird so eine gegen das 
Herzinnere zu vorspringende Muskelplatte, welche der Bulboauricular- 
lamelle angehört und sich nach links hin in die unterminirte ventrale 
Wand des Canalis ‘auricularis, nach rechts in die unterminirte rechte 
Bulbuswand fortsetzt. An der Grenze des unterminirten Gebietes 
geht die Muskelplatte in den kompakt gebliebenen Abschnitt der 
linken und ventralen Bulbuswand über (vgl. auch Fig. 17 III, B.La.), 
Dem Firste der Knickungsfalte (vgl. Taf. VI Fig. 7 A. Fa.) entspricht 
eine Kante dieser Platte, welche in den Abb. 17 und 18 der Taf. VI 
mit den Buchstaben M.L. bezeichnet und in dem auf Fig. 17 III 
abgebildeten Querschnitte in schiefer Richtung getroffen ist. Die 
Kante setzt sieh nach links hin in die an der linken Bulbuswand 
vortretende Bulbusleiste fort (vgl. Taf. VI Fig. 17, sowie Fig. 17 IT, 
B.La.). Sie ist von einer Endokardverdickung besetzt, dem proxi- . 
malen Bulbuswulste A, welcher längs dem Firste der Bulbusleiste 
zum Septum aorticopulmonale (vgl. Taf. VI Fig. 17 und Fig. 17 J, 


: S.ao.p.) emporzieht. 
— Schließlich greift der Unterminirungsprocess auch noch auf jenes 


schmale Gebiet der Bulbuswand über, welches zwischen der Knickungs- 
bezw. der mit dieser im Zusammenhange stehenden Bulbusleiste und 
dem ventralen Ausläufer des Bulboauricularspornes gelegen ist. Die 
Beziehungen des Bulboauricularspornes zur Bulbusleiste 
treten zwar an der Abb. 17 der Taf. VI ziemlich deutlich hervor; 
volle Klarheit über diese Verhältnisse erhält man jedoch erst bei 


180 Alfred Greil 


Aur.R, PA 


O.aV.S. 


//. B.aur. ^E í y A) m, 


^ 1 M i "Ba aur Sp. 
Ü a.«s. BRE (8. A.) 
duo BR. 
Baur LA) B.aurF — TL. KR 
B.aur Ad.K.- ( OB. pBWwA 


s.awKL Baur. La.laA,) 


Querschnitte durch die Kammerbasis eines Lacerta-Embryos von 
5 mm Kopflange. Vergr. 44:1. 

Aur.R. Auricularring, 

B.aur.A.d.K. Bulboauricularabschnitt der Kammer, 

B.aur.F. Bulboauricularfurche, 


B.aur.L.v.(d.)A. Bulboauricularlamelle, ventraler (dorsal.) Abschnitt, 


B.aur Sp. Bulboauricularsporn, 

B.La. Bulbuslamelle, 

B.R. Bulbusring, 

B.L. Bulbusleiste, 

mi(s1) marginale (septale) Klappe des Ostiums der Pulmonalis, 
0.a.v.d.(s. Ostium atrioventriculare dextrum ande 
p.B.W.A.(B.C.) proximaler Bulbuswulst A (B, €. 

P.0. Pulmonalisostium, 

s.a.v.Kl. septale Atrioventricularklappe, 

S.a0.p. Septum aorticopulmonale, 

T.W. Truncuswand, 

v.(r, L)E. K. vereinigte (rechtes, linkes) Endokardkissen, 
v.K.R. ventraler Kammerraum, 

x Durehbruchstelle der Bulbuslamelle. 


Die Muskelwand des Bulbus ist gestrichelt, jene des Canalis 
auricularis punktirt. 


Die Anordnung des Trabekelgefügesist schematisch wiedergegeben. 


emporzieht. — 


der Untersuchung von 
Querschnitten, wie 
solche in der Textfig. 17 
abgebildet sind. Der 
Schnitt 77 der letzteren 
ist so geführt, dass er 
sowohl den Ausläufer 
des Bulboauricular- 
spornes als auch die 
Bulbusleiste trifft. Die 
zwischen diesen bei- 
den Leisten befindliche | 
Wandpartie gehört na- - 
tiirlich noch dem Bul- 


bus cordis an und trägt - 


einerinnenförmige Ver- _ 
tiefung, welche distal- 
wärts gegen das Osti- - 
um der rechten Aorta | 
Aus 
diesem - Schnittbilde 
erkennt man nun deut- 
lieh, wie auch diese 
schmale Wandpartie 
gleichzeitig mit der 
Wand des Canalis auri- 
cularis vom Ventrikel 
her unterminirt wurde, 
während in jüngeren | 
Entwieklungsstadien — 
(vgl. Fig. 13 D) die | 
Muskelwand in diesem | 
Gebiete noch kompakt 
war. Die Bulbusleiste 
selbst aber erscheint 
auch bei Embryonen 
mit 5 mm Kopflänge . 
im Niveau dieses 
Schnittes vom Unter- 
minirungsprocess nicht 


* 4 


Beitriige zür vergl. Anatomie und Entwicklungsgeschichte des Herzens etc. 181 


mehr betroffen. — Der Schnitt 7/7 ist etwas weiter herzspitzenwärts 
geführt und trifft, wie bereits bemerkt, das Gebiet der Knickungsfalte. 


Die Ausläufer des Bulboauricularspornes, der in jüngeren Stadien noch 


in ein diesem Schnitte entsprechendes Niveau herabreieht, sind bereits 
verstrichen, und es geht daher die unterminirte Bulbuswand ohne 
Grenze in die unterminirte Wand des Canalis auricularis über. — Der 
Grund der Bulboauricularfurche aber befindet sich in einiger Entfer- 
nung von der Bulboauricularlamelle. Der die Wand des Bulbus und 


des Canalis auricularis in gleicher Weise spaltende Unterminirungspro- 


cess hat eben auch im Gebiete der Bulboauricularfurche seine Wirk- 
samkeit entfaltet, was auch noch an dem Schnitte ZZ zu erkennen ist. 
Er greift aber dann nicht mehr weiter distalwärts vor. Dies zeigt der 
Schnitt Z, welcher durch das Gebiet des Bulboauricularspornes gelegt 
ist, und einerseits den geschlossenen kompakten Aurieularring, anderer- 
seits die Bulbuswand erkennen lässt, die in diesem Niveau nur an 
der dorsalen und rechten Seite unterminirt erscheint. Dieser Schnitt 
geht bereits durch das Septum aorticopulmonale, in welches die 
Bulbusleiste übergeht. — Alle drei Schnitte! zeigen aber, wie ein 
nicht unbetrüchtlieher Abschnitt der ventralen Bulbuswand von dem 
Unterminirungsprocesse unberührt bleibt und seine ursprüngliche 
kompakte Beschaffenheit beibehált. Auf dieses Verhalten wird indess 
später noeh zurückzukommen sein. Die Grenzlinie, bis zu welcher 
sich der Unterminirungsprocess in der Wand des Bulbus distalwärts 
erstreckt, ist in Fig. 14 der Taf. VI gestrichelt eingezeichnet worden. 

Gleichzeitig mit dem Fortschreiten der Unterminirung der Wand 
des Bulbus und des Canalis aurieularis weicht auch der Bulbo- 
auricularsporn immer weiter distalwürts zurück, so zwar, dass 


— der höchste Punkt seines konkaven Randes sich stets annähernd im 


Niveau der. Unterminirungsgrenze der Wand des Canalis auricularis 
befindet (vgl. Taf. VI Fig. 17, sowie Fig. 20 des Textes, B.aur.Sp.), 
ferner ist zu bemerken, dass dieser, ursprünglich sagittal eingestellte 
Sporn allmählich etwas aus Biker: Stellung abweicht und am aus- 


E: . gebildeten Herzen schief von links und ventral nach rechts und 
- dorsal verläuft (vgl. Taf. VII, 3, 4, 51). Diese Stellungsveründerung 


wird dadurch bedingt, dass in distaleren Querschnittsebenen nicht 


! Das Herz, dureh welches diese Schnitte geführt wurden, zeigt bereits 
bezüglich derjenigen Befunde, die uns hier interessiren, annähernd definitive 


- Werhültnisse. Es wird daher dem Leser nicht schwer fallen, sich auch an den 


- entsprechenden, in verkleinertem Maßstabe auf Taf. VII reproducirten Schnitten 


durch das Herz der ausgebildeten Form zurechtzufinden. 


182 Alfred Greil 


mehr die linke, sondern die linke dorsale Wand des Bulbus dem — 
Canalis auricularis benachbart ist. Weicht dann der Bulboauricular- 
sporn distalwärts zurück, so muss er natürlich auch eine der Schief- 
lage der linken Bulbuswand entsprechende Stellung einnehmen. Dazu 
kommt noch, dass sich das rechte venöse Ostium nach rechts und 
dorsalwärts beträchtlich erweitert. 

Wie in der vierten Entwicklungsperiode erfolgt die Unterminirung 
der Muskelwand im Gebiete des Bulbus und Canalis auricularis 
vollkommen einheitlich, so dass die auf diese Weise gebildete 
Bulboauricularlamelle an der Kammerbasis ringförmig geschlossen 
erscheint (vgl. Fig. 17 JZ). Das Zurückweichen des Bulboaurieular- 
spornes hält wiederum mit dem Fortschreiten des Unterminirungs- 
processes gleichen Schritt. Beide Vorgänge ergänzen sich so zu sagen; 
sie gehen mit einander Hand in Hand und führen zur Bildung eines . 
einheitlichen basalen Kammerabschnittes, welcher durch die Ver- 
einigung der proximalen Hälfte des Bulbus und der proximalen zwei 
Dritttheile des Canalis auricularis jüngerer Embryonen entstanden ist 
(approximativ angegeben) und daher als Bulboaurieularabschnitt 
der Kammer bezeichnet werden kann. Mit Rücksicht auf das 
Wachsthum des Auricularkanals ist noch darauf hinzuweisen, dass 
dieser Herzabschnitt in dem Maße als er in die Länge wächst, auch 
unterminirt wird. Es imponirt daher stets nur eine verhältnismäßig 
schmale Zone desselben als selbständiger Herztheil (Auricularring), 
der übrige Antheil desselben wird durch den Unterminirungsprocess 
in die Kammerabtheilung des Herzens einbezogen. 

Die Bulboauricularlamelle ist nicht allenthalben von der- 
selben Breite. Wie schon pag. 179 erwähnt worden ist, wird die linke 
Wand des Canalis auricularis nur in geringer Ausdehnung unter- - 
minirt, so dass die Lamelle hier ganz schmal ist. Ventral und dorsal ` 
jedoch, im Bereiche der Insertionen der septalen Atrioventricular- 
klappen, sowie unterhalb des Bulboauricularspornes ragt diese Muskel- 
platte sehr weit in das Ventrikelgebiet vor. Auch der rechte, aus 
der Wand des Bulbus hervorgegangene Abschnitt der Lamelle ist 
von ansehnlicher Breite. Der Theil der Lamelle, welcher aus der 
Knickungsfalte entstanden ist, wird nun sekundär an einer, auf 
Taf. VI Fig. 18 mit einem x bezeichneten Stelle durchbrochen, wobei 
die an der Unterseite der Lamelle haftenden Trabekel aus einander 
weichen. (Dureh diese Stelle wurde in sagittaler Richtung ein Längs- 
sehnitt geführt, welcher beistehend [Fig. 18 A] abgebildet ist. Die 
Diskontinuität der Lamelle ist durch ein eingefügtes x gekennzeichnet.) 


gl zur vergl. Anatomie und Entwicklungsgeschichte des Herzens etc. 183 


— Zugleich wird auch der freie Rand der Lamelle rechterseits vom 
Ansatze jener Muskelzüge des radiären Trabekelsystems, welche 
bereits in der vierten Entwicklungsperiode durch ihre mächtige Ent- 
wicklung” auffielen (vgl. Taf. VI Fig. 15 x), dehiscent, so dass bei 
Embryonen mit 5 mm Kopflänge an der Lamelle zwischen diesen 
beiden Durchbruchsstellen nur noch eine schmale Brücke besteht. 
Letztere ist auf Taf. VI Fig. 18 mit einem * bezeichnet und im bei- 
stehend abgebildeten, et- 
was rechts vom Schnitte A 
geführten Schnitte B der 
Länge nach getroffen 
(B.La.). 
In der Folge ver- 
srößern sich die beiden 
= Durchbrüche, in deren, 
‘Umgebung auch noch 
kleinere, isolirte Dehis- 
cenzen entstehen, immer 
mehr, um schließlich mit 


einander zu konfluiren. 
Dann erscheint die durch 
die Unterminirung der 
Knickungsfalte und eines 
angrenzenden Abschnittes 
der Bulbusleiste (vgl. das 
pag. 180 Gesagte) ent- 
' standene Lamelle von der 
Innenlamelle der unter- 
minirten rechten und dor- 


Langsschnitte durch das rechte Drittel der Herzkammer eines 
Lacerta-Embryos von 5 mm Kopflànge. Vergr. 45: 1. 

B.La. Bulbuslamelle, 

B.R. Bulbusring, 

M.L. Muskelleiste, bezw. die an die unterminirte Knickungs- 
falte herantretenden Muskelzüge des radiàren Trabekel- 
systems, 

m2(m3) Fundus der marginalen Klappe der linken (rechten) 
Aorta, 

p.B.W.B. proximaler Bulbuswulst B, 

v.(d.)K.R. ventraler (dorsaler) Kammerraum, 

x Durchbruchsstelle der Innenlamelle der unterminirten 
Knickungsfalte. 


salen Bulbuswand isolirt. Im Bereiche der unterminirten Knickungsfalte 
erstreckt sieh der Durchbruch schließlich etwa bis in die Ebene der 


- Sehnittflàche des in der Fig. 17 und 18 der Taf. VI abgebildeten, 
- entzwei getheilten Herzens. — Wie bereits erwähnt, setzt sich die 
- unterminirte Bulbuswand sowohl ventral als dorsal nach links hin 
unmittelbar in die Innenlamelle der unterminirten Wand des Canalis 
E aurieularis fort und bildet mit dieser eine einheitliche Muskelplatte, 
die Bulboauricularlamelle. Die Kontinuität der letzteren er- 
- schgint nun an jener Durchbruchsstelle, im Bereiche der 

früher vorhandenen Kniekungsfalte unterbrochen. Da auch 


der aus der linken Wand des Canalis aurieularis entstandene 


184 Alfred Greil 


Abschnitt der Lamelle sehr schmal ist, so lässt sich an ihr ein kleinerer 
ventraler von einem größeren rechten dorsalen Abschnitt unterscheiden 
(vgl. Taf. VII, 5—8, 50, 49). Der erstere läuft nach rechts hin in 
jenen Vorsprung aus (Taf. VII, 7, 54), der dem freien Rande der 
unterminirten Knickungsfalte und Bulbusleiste entspricht (vgl. Taf. VI 
Fig. 17, 14, 11), welch letztere sich distalwärts in das Septum aortico- 
pulmonale fortsetzt. 

Dieser, nunmehr in Folge der früher beschriebenen Durchbrechung 
von der ventralen Kammerwand getrennte Vorsprung bildet mit der 
von der rechten Ventrikelwand an ihn herantretenden Muskelzügen 
des radiären Trabekelsystems (vgl. Taf. VI Fig. 18 7.7.Z.) und den 
zwischen ihm und der Corticalis der ventralen Kammerwand aus- 
gesparten, zum Theil noch dem unterminirten Bulbusgebiete ange- 
hörigen Trabekeln (vgl. Fig. 17 A; M.L.) einerseits, dem nach links 
hin unmittelbar anschließenden, solid gebliebenen Abschnitt der 
Bulbusleiste (vgl. Taf. VI Fig. 17 B.L.) andererseits, eine kontinuir- 
liche Scheidewandanlage, welche von der rechten Kammerwand 
zum Septum aorticopulmonale emporzieht (vgl. auch Taf. VII, 10—4, 
15, 18, 19—21, 54). An diesem Gebilde, dessen Homologon die älteren 
Anatomen bei anderen Reptilien als Muskelleiste bezeichneten, 
sind auch im ausgebildeten Zustande noch zwei, in ihrer Struktur 
differente Abschnitte zu unterscheiden: ein trabekulär gebauter proxi- 
maler, im Gebiete des Ventrikels entstandener Kammerabschnitt 
und ein durch seine glatte Oberfläche auffälliger distaler Bulbus- 
abschnitt. Die Zone der Kammerwand, an welcher diese allerdings 
recht unvollkommene Scheidewand festsitzt, ist in der Abb. 16 der 
Taf. VI durch eine punktirt-gestrichelte Linie bezeichnet worden, und 
trifft den rechten Herzrand an der mit einem x bezeichneten Stelle. 
Die von dieser Linie ausgehende gestrichelte Linie, welche im Bogen 
gegen die Kammerbasis emporzieht, bezeichnet, wie bereits erwähnt 
wurde, die proximale Grenze des kompakt erhalten gebliebenen Be- 
zirkes der Bulbuswand, bis zu welcher der Unterminirungsprocess 
von der Kammer aus vordringt. — Mit M-N ist in dieser Abbildung 
die Höhe eines Schnittes angegeben, durch welchen an einem aus- 
gebildeten Herzen die in Fig. 19 Taf. VI dargestellte Innenansicht 
der Kammerbasis vom Ventrikel her freigelegt wurde. Der Quer- 
schnitt bietet ganz ähnliche Verhältnisse dar, wie der bereits be- 
sprochene Schnitt 7. der Taf. VII, als dessen Spiegelbild er erscheint. 
Man erkennt deutlich den ventralen und dorsalen Abschnitt der Bulbo- 
auricularlamelle, von denen der erstere nach rechts (bezw. links) hin 


_ Beiträge zur vergl. Anatomie und Entwicklungsgeschichte des Herzens etc. 185 


jenen Vorsprung bildet, welcher aus der unterminirten Knickungs- 
und Bulbusfalte hervorgegangen ist und der Muskelleiste angehört. 

Dieser Vorsprung setzt sich in den mit M.L. bezeichneten kompakten 

Abschnitt der Leiste fort, welcher in das Septum aorticopulmonale 

(S.ao.p.) übergeht. 

Der rechte dorsale Abschnitt der Bulboauricularlamelle 
erscheint als eine breite Muskelplatte (vgl. auch Taf. VII, 4—7, 49), 
welche dem centralen freien Kammerraume eine konkave glatte Ober- 
fläche zuwendet. Der Bulbus- und der Auricularantheil dieser Lamelle 
ist in der Abb. 19 Taf. VI mit B.L. und Awr.L. bezeichnet. Beide 
Antheile gehen unterhalb des Bulboauricularspornes (B.aur.sp.) in 
einander über. Der Bulbusantheil wird von einem mächtigen Muskel- 
zuge gebildet, weleher an der rechten Seite der Kammerbasis von 
einer kompakt erhalten gebliebenen Zone der Bulbuswand, die, wie 
wir noch sehen werden, ringförmig die arteriellen Ostien umgiebt, 
entspringt und in schiefer Richtung, die Muskelleiste überkreuzend, 
dorsal- und apiealwürts verläuft. Dieser Muskelzug löst sich, bevor 
er noch in die Ebene des Schnittes M-N gelangt, in einzelne Muskel- 
- bündel auf, welche von diesem Schnitte (vgl. Taf. VI Fig. 19 zwischen 
den Verweisstrichen m, und s;) quer getroffen werden. Weiterhin 
setzen sich diese Muskelbündel in Elemente des radiären Trabekel- 
systems fort, welche auf Taf. VII, 9, 10 mit »56« bezeichnet sind 
(vgl. auch Taf. VII, 10, 49; 21, 56). Analoge Beziehungen weist auch 
der unmittelbar an den Bulbusantheil anschließende Auricularantheil 
der Bulboauricularlamelle zum radiären Trabekelsystem der Kammer 
auf (vgl. Taf. VII, 16, 49, 52). Diese Beziehungen bestehen bereits 
bei Embryonen mit 2 mm Kopflänge (vgl. Taf. VI Fig. 9, sowie 
Fig. 4 7), bei welchen radiäre, unmittelbar an der Muskelwand der 
Kammer vortretende Muskelleistehen an der Wand des Bulbus cordis 
und des Canalis auricularis auslaufen. 

Durch die Muskelleiste einerseits, die gegenüberliegende Bulbus- 
N (bezw. den Bulbusantheil des rechten-dorsalen Abschnittes der 
d boaurieularlamelle) andererseits wird nun von der geräumigen 

"Kammerhóhle eine kleine ventrale Abtheilung unvollkommen abge- 
"schieden (vgl. Taf. VII, 7—9, 15, 18, 11). Dieser ventrale Kammer- 

raum erhält das Blut durch die zwischen den beiden bezeichneten 

-Bildungen befindliche Spalte (vgl. Taf. VII, 5—8, 15, 18, 55), sowie 
du h die im trabekuliren Theile der Muskelleiste vorhandenen Lücken 
aus dem bei Weitem größeren dorsalen Kammerraume (d.K.R. bezw. 8) 
der vorbezeichneten Abbildungen, welchem die beiden Ostia atrio- 


€ 
Po 


186 Alfred Greil 


ventrieularia (o.a.v. bezw. 17, 18), sowie die Aortenostien (O.ao. bezw. 
3, 4) angehören. Diese Kommunikationen zwischen den beiden: 
Kammerräumen sind jedoch nur am diastolisch erweiterten Ventrikel 
von besonderer Ausdehnung. An Herzen, welche in kontrahirtem 
Zustande untersucht werden, findet man die Bulbuslamelle und die 
mit derselben (dorsal) in Verbindung stehenden Trabekelziige, der 
Muskelleiste anliegend und die intertrabekulären Lücken der letzteren 
ganz verengt. Diese Anlagerung der Bulbuslamelle an die 
Muskelleiste wird nur durch die zwingenfürmige. Anordnung der 
in der ersteren verlaufenden Muskelzüge ermóglieht, weleh letztere 
einerseits (ventralwärts) in die eirkulären Fasern des Bulbusringes (s. 
dann) einstrahlen, andererseits (dorsal) sich in die Muskelzüge des 
radiiren Trabekelgefüges der Kammer fortsetzen und daher brücken- 
artig über den freien Rand der Muskelleiste spannen (vgl. Taf. VI 
Fig. 19 B.La.. Kontrahirt sich nun dieses System von Muskelzügen, 
so wird die Bulbuslamelle an die Muskelleiste angepresst und die 
zwischen diesen beiden Gebilden befindliche Spalte verschlossen 
werden. Wir wollen daher die in die Bulbuslamelle einstrahlenden 
Elemente des radiären Trabekelsystems (vgl. Taf. VII, 21, 56) als 
Spannmuskel dieser Lamelle bezeichnen. 

Dieser wührend der Kammersystole sich herstellende, also periodische 
Abschluss der beiden Kammerräume gegen einander ist in so fern von 
Interesse, als er gewissermaßen ein Septum interventriculare ersetzt. Aus den 
anatomischen Verhältnissen ist nämlich zu deduciren, dass das aus dem rechten 
Vorhofe durch das Ostium atrioventriculare dextrum in den dorsalen Kammer- 
raum eintretende venöse Blut z. Th. — in Folge der schiefen Stellung der sep- 
talen rechten Atrioventricularklappe — um den freien Rand der Muskelleiste her- 
um in den ventralen Kammerraum geleitet wird. Der Rest des venösen Blutes 
verbleibt im dorsalen Kammerraume, in welchen gleichzeitig durch das Ostium 
atrioventriculare sinistrum das aus den Lungen abströmende arterialisirte Blut 
gelangt. Diese beiden Blutmengen vermischen sich nun allerdings dort, wo 
sie unterhalb der septalen Atrioventrieularklappen mit einander in Berührung 
kommen. Eine Vermischung des arterialisirten Blutes mit dem in den ventralen 
Kammerraum eingetretenen venösen Blute scheint jedoch nicht zu erfolgen, 
weil dieser Kammerraum während der Kammersystole — durch die Verdichtung 
der Muskelleiste und die Anlageruug der Bulbuslamelle und der an dieselbe 
herantretenden Elemente des radiären Trabekelsystems an die letztere — fast 
vollständig vom dorsalen Kammerraume abgeschlossen werden dürfte. Es ist 
daher anzunehmen, dass durch das Ostium pulmonale aus dem 


ventralen Kammerraume nur venöses Blut in die Lungenarterie 
eintritt. 


Es ist noch hervorzuheben, dass diejenigen Muskelzüge des 
radiären Trabekelsystems, welche sich, wie oben erwähnt wurde, 
an dem Aufbaue der Muskelleiste betheiligen, und deren Kammer- 


Beiträge zur vergl. Anatomie und Entwicklungsgeschichte des Herzens etc. 187 


abschnitt bilden, in Folge der Durchbrechung der Bulboauricular- 
lamelle eine Stellungsveränderung erfahren. Sie stellen sich nämlich 
in die Richtung des freien Randes der Muskelleiste ein, zu deren 
Ausbildung jene Durchbrechung die Veranlassung abgiebt und ver- 
laufen daher im ausgebildeten Herzen in schiefer Richtung von der 
rechten Kammerwand ventral- und distalwürts (vgl. Taf. VII, 9—11, 
I5, 18, 20; 54, 52). 
` Auch die übrigen Elemente des radiären Trabekelsystems 
gehen während der fünften Entwicklungsperiode ihrem definitiven 
Ausbaue entgegen. In ihren centralen Abschnitten erweisen sie sich 
bei Embryonen mit 5 mm Kopflänge noch kompakt, lamellenfórmig 
gestaltet; am ausgebildeten Organe jedoch in einzelne, sich mit ein- 
ander innig verflechtende Muskelzüge gesondert, deren Verlauf an 
senkrecht auf den Kammerrand geführten Schnitten deutlich zu ver- 
folgen ist (vgl. Abb. 19 [etwas schematisirt] und Taf. VII, 16, 17; 52). 
Die Gesammtanordnung dieses Systems hat sich wenig verändert 
(vgl. das pag. 166 Gesagte). Dadurch, dass sich einige der schon in 
früheren Entwicklungsstadien unter spitzen Winkeln mit einander 
anastomosirenden Elemente zu zweien mit einander vereinigen, wird 
ihre ursprüngliehe Zahl auf etwa 6—8 reducirt. Von den centralen 
Muskelzügen springen diejenigen, welche unterhalb der rechten Atrio- 
ventrieularklappe gelegen sind, etwas gegen den freien Kammerraum 
zu vor (vgl. Taf. VII, 15, 18, 19, 20; 58), in welchem hierdurch eine 
Sonderung in zwei seitliche Abschnitte angebahnt wird (ibid. 11, 12). 
In dem diehten peripheren Trabekelgefüge wird die Abgrenzung der 
einzelnen Elemente des radiären Trabekelsystems dadurch erschwert, 
dass dieselben hier unter einander mittels zahlreicher Fasern anasto- 
mosiren, welche aus den radiären Ebenen ausbiegen und eine longi- 
tudinale Verlaufsrichtung (parallel zur Achse des Rohres) annehmen. 
Diese Züge kreuzen und verflechten sich mit solchen, welche in 
transversalen Ebenen, sowie parallel dem Herzrande verlaufen und 
- — wie Secanten — benachbarte und entferntere Stellen der Corticalis 
mit einander verbinden (vgl. Taf. VII, 18, 10—14, 15, 19—21; 53). 
— [m Gebiete der in den Ventrikel einbezogenen Wandabschnitte 
des Bulbus und Canalis auricularis findet sich im Wesentlichen die- 
selbe Anordnung des Trabekelgefüges (vgl. Taf. VII, 4—8; 5, 53). 
- Gegen die Corticalis zu divergirende Fasern des radiären Trabekel- 
— Systems kreuzen und verflechten sich mit transversal verlaufenden 
— Trabekeln, welche bogenförmig den centralen Kammerraum umziehen 
- (vgl auch Fig. 16, in welcher nur das letztere System schematisch 
Morpholog. Jahrbuch. 31. 13 


188 Alfred Greil 


eingezeichnet ist, mit Fig. 15, welche die Verlaufsrichtung der Fasern 


des radiären Systems veranschaulicht). In die Bulboauricularlamelle 


strahlen die centralen Muskelziige des radiären Trabekelsystems zum 
Theil in ihrer urspriinglichen Richtung ein, zum Theil biegen sie in 
die Ebene dieser Lamelle um, und anastomosiren bogenförmig unter 
einander, sowie mit eirkulär verlaufenden Zügen. Das so gebildete 
dichte Flechtwerk der Lamellen vergrößert sich auch noch in der 
letzten Entwicklungsperiode, wie es scheint durch Apposition einiger 
von den centralen Muskelzügen bogenförmig abzweigender Fasern 
gegen den Ventrikel hin, also in derselben Weise, in der es bei 
Embryonen mit 2,8 mm Kopflänge zur Ausbildung gelangte. 


Die im Vorangehenden beschriebenen Abschnitte der Bulboauricularlamelle 
haben offenbar eine besondere mechanische Bedeutung. Durch ihren un- 
mittelbaren Zusammenhang mit den die arteriellen und venösen Ostien um- 
gebenden Muskelringen gefestigt, bieten dieselben einerseits den septalen Atrio- 
ventricularklappen widerstandsfähige Insertionsstellen dar, andererseits bilden 
sie den Ursprung bezw. die Enden der innersten Muskelzüge des radiären 
Trabekelsystems der Kammer, welche zwingenförmig den freien, centralen 
Ventrikelraum umziehen. Letztere greifen durch ihre peripheren Ausstrahlungen 
unmittelbar an der dünnen, aber kontinuirlichen, corticalen Schicht der Muskel- 
wand an, dessgleichen die zahlreichen übrigen, mit diesen sich verflechtenden 
und kreuzenden, in radiären und longitudinalen bezw. transversalen Ebenen 
verlaufenden Fasern des peripheren Trabekelgefiiges. Die Faserrichtung in 
der Corticalis ist eine vorwiegend quere, transversale. Die dichte Anordnung 
des Trabekelgefüges lässt darauf schließen, dass dieses die Hauptarbeit bei 
der systolischen Aktion des Ventrikels zu bewältigen hat. — Die Mannigfaltig- 
keit der Verlaufsrichtung der einzelnen Elemente des Trabekelgefüges wurde 
im Vorstehenden keineswegs erschöpft. Die überwiegende Mehrzahl der Tra- 
bekel gehört jedoch den beiden angeführten Systemen an, welche den größten 
Theil der systolischen Arbeitsleistung verrichten. — Eine eingehende, detaillirte 
Beschreibung des Trabekelgefüges würde den Rahmen der vorliegenden Arbeit 
überschreiten. Immerhin dürfte die gegebene kurze Skizzirung desselben jene 
strenge Gesetzmäßigkeit erkennen lassen, welche es dem Organismus ermög- 
licht, mit einem Minimum von Materialverbrauch und Kraftaufwand das er- 
forderliche Maß von Arbeit zu leisten, so dass das sich kontrahirende Tra- 
bekelgefüge der Herzkammer dem stützenden Spongiosagerüst des Knochens 
als ein prägnantes Beispiel rationeller Materialökonomie an die Seite gestellt 
werden kann. 


Die Kammerhöhle des Lacertilierherzens besteht — um dies 
noch kurz zu wiederholen — aus zwei ziemlich regelmäßig begrenzten 
Abschnitten, einem freien centralen Kammerraume und einem peri- 
pheren, vom Trabekelgefüge durchsetzten Abschnitte. Durch die 
Muskelleiste wird der Binnenraum der Kammer unvollkommen in 
eine kleinere ventrale rechte, und eine größere, dorsale, linke Ab- 


theilung geschieden (vgl. Taf. VII, 5—21; 8, 11). Letztere, der dor- 


Beiträge zur vergl. Anatomie und Entwicklungsgeschichte des Herzens etc. 159 


sale Kammerraum, wird durch die in der Mitte der Kammer, unter- 
halb der septalen Atrioventricularklappen etwas mehr vortretenden 
Elemente des radiären Trabekelsystems (vgl. Taf. VII, 15, 18—20) 
wenn auch nur andeutungsweise in zwei seitliche Unterabteilungen 
gesondert, das Cavum ventriculi dorsale dextrum (9) und 
Sinistrum (10). Der centrale trabekelfreie Kammerraum ist durch 
die Vereinigung der ursprünglichen Kammerhöhle mit den proximalen 
Abschnitten des Binnenraumes des Bulbus und Canalis auricularis 
entstanden. In ihm tritt daher das Blut unmittelbar durch die venösen 
Ostien ein und aus ihm wieder durch die arteriellen Ostien aus. 
Der periphere Abschnitt der Ventrikelhöhle besteht aus einem System 
von Hohlräumen, welche entsprechend der Anordnung des Trabekel- 
gefüges nach innen zu radiär, nach außen hin longitudinal bezw. 
transversal angeordnet sind und corticalwärts immer enger und zahl- 
reicher werden. Das Blut passirt daher beim Eintritt in diese inter- 
trabekulären Räume zunächst die zwischen den centralen Muskel- 
zügen befindlichen Spalten und vertheilt sich dann peripherwürts. — 
Genetiseh besteht das intertrabekulàre Hohlraumsystem eben so aus 
zwei bezw. drei Abschnitten, wie die geräumige centrale Kammer- 
hóhle; der eine derselben ist im Gebiete des ursprünglichen Ventrikels 
(s. st.), die beiden anderen sind in der Wand des Bulbus und Canalis 
aurieularis entstanden. Letztere sind ventral, rechts und dorsal von 
den entsprechenden Abschnitten des centralen Kammerraumes durch 
die Bulboaurieularlamelle getrennt, um deren freien Rand das Blut 
in sie eindringt. Durch ihre beständige Ausweitung haben die in 
der Wand des Bulbus bezw. des Canalis auricularis entstandenen 
Hohlriume im Laufe der Entwicklung den entsprechenden Abschnitt 
des Binnenraumes dieser Herztheile an Umfang weit übertroffen. 
Sie bilden mit diesem einen großen basalen (Bulboauricular-) Abschnitt 
der Kammerhóhle, welehe die ganze Breite und etwa ein Viertel der 
Länge des gesammten Kammerraumes einnimmt. Die Vergrößerung, 
welche der Ventrikel durch die Einbeziehung proximaler Abschnitte 
des Bulbus (proximale Hälfte; approximativ angegeben) und des 
Canalis aurieularis (proximale zwei Dritttheile) erfährt, ist daher eine 
sehr erhebliche. 

! Wie schon an jüngeren Embryonen festzustellen war, betheiligen 
sich an der Reduktion des Bulbus cordis zwei einander von der 
_ proximalen und distalen Seite her gegen die Mitte dieses ursprünglich 
so ausgedehnten Herzabschnittes entgegenstrebende Processe. Der 
eine von ihnen hat, wie im Vorhergehenden beschrieben wurde, die 

13* 


190 Alfred Greil 


theilweise Aufnahme des Bulbus in den Ventrikel, der andere die 
proximale Verlängerung des Truncus arteriosus zur Folge. Die Art 
und Weise, wie sich diese Verlängerung des Truncus vollzieht, 
wurde bereits bei der Besprechung der Herzen aus der dritten und 
vierten Entwicklungsperiode ausführlich mitgetheilt. Es kann sich 
daher nur noch darum handeln, das Fortschreiten der bei der Ver- 
längerung des Truncus thätigen Processe bis zu ihrem definitiven 
Abschlusse am Ende der fünften Entwicklungsperiode zu verfolgen. 
— Das Wesentliche an diesem Processe besteht in dem Vordringen 
des Gewebes der Truncuswand in das an den Truncus angrenzende 
Bulbusgebiet. Dieses Eindringen erfolgt sowohl an der Wand des 
Bulbus selbst und führt hier zu einer Substitution der allmählich 
zurückweichenden Muskelschicht derselben — als auch in die durch 
die partielle Vereinigung der Bulbuswülste entstehenden endokardialen 
Endabschnitte der beiden wichtigsten Truncusscheidewände, des 
Septum aorticopulmonale und des Septum aorticum. In dem Maße 
nun, als sich das Gewebe der Truncuswand proximälwärts vorschiebt, 
wachsen auch die Bulbuswülste in spiraliger Richtung weiter an der 
Wand herab, und gelangen so in jenes Gebiet des Bulbus, welches 
auch noch am Herzen der ausgebildeten Form erhalten bleibt und 
dessen Muskulatur wir später noch als Bulbusring genauer beschreiben 
werden. — Auch in diesem Gebiete kommt es zu einer Verwachsung 
der Bulbuswülste (Z + 777, 1+ IV), wodurch die Truncussepten bis 
in das Gebiet des Bulbusringes herab fortgesetzt werden. Während 
jedoch im Gebiete des proximalen Truncusabschnittes dessen proxi- 
male Grenze im Niveau des distalen Randes des Bulbusringes liegt, 
die durch die Verwachsung der Bulbuswülste entstandenen endo- 
kardialen Abschnitte der Septen durch das Eindringen des Truncus- 
gewebes eine wesentliche Änderung ihrer Struktur erleiden, erfolgt 
ein solches Einwachsen innerhalb der Zone des Bulbusringes nicht. 
Es erweisen sich daher die endokardialen, an der Innen- 
seite dieses Muskelringes haftenden Abschnitte der Septen 
auch am ausgebildeten Herzen hinsichtlich ihres histo- 
logischen Baues wesentlich von den ihre Fortsetzung bilden- 
den Truncussepten verschieden. 

Schon geraume Zeit bevor die Septen im Gebiete des Bulbus- 
ringes vollständig ausgebildet sind, kommt es in Folge des Anpralles 
der nach erfolgter Systole der Kammer aus dem Arteriensysteme 
gegen das Herz zu regurgitirenden Blutmasse zu einer Aushöhlung 
der Bulbuswülste von der distalen Seite her, ein Process, der schließ- 


Beitriige zur vergl. Anatomie und Entwicklungsgeschichte des Herzens ete. 191 


lich zur Bildung der halbmondförmigen Klappen der drei 
arteriellen Ostien führt. — Uber die Art und Weise, wie sich diese 
Klappen aus den Bulbuswiilsten entwickeln und wie sich ihre Be- 


ziehungen zu den Septen gestalten, sollen 
die in den Figg. 19 und 20 abgebildeten 
Quersehnitte durch das Grenzgebiet zwischen 
dem Bulbus cordis und Truncus arteriosus 
von Embryonen mit 5 und 7 mm Kopflänge 
Aufschluss geben. Wir betrachten zunächst 
die Schnitte, welche von dem Embryo mit 
5 mm Kopflänge herrühren (Fig. 19 7—IIT). 
Der Schnitt 777 ist durch den distalsten Ab- 
schnitt des Bulbus cordis geführt und lässt 
deutlich die vier distalen Bulbuswülste er- 
kennen. Wenn wir uns daran erinnern, 
dass die Bulbuswülste ZZ und ZV bei jungen 
Embryonen an der dorsalen und ventralen 
Wand des distalen Bulbusabschnittes zur 
Anlage kamen (vgl. Taf. VI Fig. 9 distale 
Schnittfliche) und die nunmehrige Lage 
ihrer proximalen Enden vergleichen, so er- 
giebt sich ohne Weiteres, dass die Bulbus- 
wiilste bei ihrem in spiraliger Richtung er- 
folgenden Herabwachsen an der Bulbuswand 
ein Drittel einer vollen Spiraltour beschrieben 
haben. Der Bulbuswulst Z steht an dem vor- 
liegenden Sehnitte mit dem dem Bulbus- 
wulste 77 zugekehrten Abhange des Bulbus- 
wulstes JZZ in Verbindung. Er ist, wie sich 
dies an anderen Schnitten erkennen lässt, 
mit einem hier befindlichen Fortsatze des 
Bulbuswulstes ZZZ verwachsen. Der abge- 
bildete Schnitt geht also durch das proxi- 
male Ende des Septum aorticopulmonale, 
dessen Bildung, wie wir aus der Schilderung 
der Herzen aus der vierten Entwicklungs- 
periode wissen, in einem Gebiete, welches nun 


Querschnitte durch das Grenz- 
gebiet des Bulbus cordis und des 
Truncus arteriosus von einem 
Lacerta-Embryo mit 5 mm Kopf- 
länge. Vergr. 45:1. 


P.o. Pulmonalis ostium, 

0.Ao.s.(d.) Ostium aortae sinistrae 
(dextrae), 

S.ao.p. Septum aorticopulmonale, 

S.ao. Septum aorticum, 

sı(s2, S3) septale Klappe der Pul- 
monalis (der linken, der rech- 
ten Aorta), 

mı(mz, m3) marginale Klappe der 
Pulmonalis (der linken und 
der rechten Aorta), 

d.B.W.I.(II, III, IV) distaler Bul- 
buswulst I (II, III, IV). 


- bereits dem Truncus angehört, in ganz ähnlicher Weise vor sich geht 
wie hier. Zu beachten ist ferner ein Vorsprung des Bulbuswulstes J, 
welcher dem dem Bulbuswulste ZZZ benachbarten Abschnitte des Bulbus- 


192 Alfred Greil 


wulstes ZV zugekehrt ist. — In dem etwas weiter distal geführten 
Schnitte ZZ erscheinen die distalen Bulbuswülste bereits ausgehöhlt. 
Man sieht, wie aus den Bulbuswülsten ZZ, JZZ und IV je eine Klappe 
der Pulmonalis, der linken und der rechten Aorta entstanden ist, die 
wir in der Folge als marginale Klappen (mı, ms, m3) bezeichnen 
wollen. Dagegen liefert der Bulbuswulst Z Material für drei Klappen, 
die am Septum aorticopulmonale und am Septum aorticum entstehen 
und daher als septale Klappen s, (der Pulmonalis) s (der linken 
Aorta) są (der rechten Aorta) bezeichnet werden sollen. Letztere 
entsteht ausschließlich aus dem Material des Bulbuswulstes Z, 
während sich an der Bildung der beiden anderen Klappen s, und s; 
auch noch ein, freilich nur geringer Theil des Bulbuswulstes 777 
betheiligt, nachdem ja, wie wir gesehen haben, das Septum aortico- 
pulmonale in der Region, in der die Klappenbildung erfolgt, durch 
Verwachsung des Bulbuswulstes J mit einem Fortsatze des Bulbus- 
wulstes ZZZ zu Stande kommt. Das Septum aorticum ist nur mehr 
in seinen beiden Ausläufern getroffen, welche an dem zur Klappen- 
anlage m, umgeformten Bulbuswulste ZV einerseits, an dem vom 
Bulbuswulste Z gebildeten Abschnitte des Septum aorticopulmonale 
andererseits vortreten. — Der Schnitt 7 endlich ist durch das proxi- 
male Ende des Truneus arteriosus geführt. An die Stelle der (im 
Schnittbilde 77 schwarz angelegten) Muskelwand des Herzens ist die 
(heller angelegte) Gefäßwand getreten, welche auch die endokardialen 
Endabschnitte der Septen durchdringt. Hierbei ist zu beachten, dass 
die Gefäßwand in das schmale Septum aorticum als solider Sporn 
einwächst, während sie sich in dem breiteren Septum aorticopulmonale 
in zwei Schichten sondert, welche eine mittlere Zone endokardialen 
Gewebes zwischen sich fassen. Der Schnitt trifft noch die Rand- 
partien der Anlagen der septalen Klappen, während von den margi- 
nalen Klappen nur noch die Endausläufer ihrer Ränder zu erkennen 
sind. Dieser Schnitt ist desshalb besonders lehrreich, weil er ein 
gutes Bild der Stellung der Klappen zu einander und zu den 
Septen giebt. 

Wir haben die in Fig. 19 abgebildete Serie desshalb vom 
Schnitte 777 aus verfolgt, weil dieser Schnitt eben so wie der Schnitt ZI 
Verhältnisse zeigt, die Zuständen entsprechen, welche in der vorher- 
gegangenen Entwicklungsphase auch in der Höhe dieses Schnittes J 
durchlaufen worden sind. Das definitive Verhalten stellt das Schnitt- 
bild / der in Fig. 20 reprodueirten Serie dar. Die in dieser Figur 
wiedergegebenen Schnitte rühren von einem Embryo mit 7 mm Kopf- 


Beiträge zur vergl. Anatomie und Entwicklungsgeschichte des Herzens etc. 193 


linge her, bei welchem die Gestaltung der Septen und Klappen als 
nahezu abgeschlossen betrachtet werden kann. Das Schnittbild J 
zeigt nun, wie die drei Arterienrohre sich bei der Vergrößerung ihres 
Kalibers immer mehr von einander isoliren, wobei die Enden der 
Insertionen der Semilunarklappen immer weiter aus einander weichen. 
(Wir wollen der Einfachheit halber die unmittelbar neben einander 
an der Truncuswand auslaufenden Enden je 
zweier Semilunarklappen als Kommissuren 
derselben bezeichnen.) Man sieht, wie die 
beiden Kommissuren der Pulmonalisklappen 
(si, m) an der freien Wand des Rohres sitzen, 
` während dies an der linken Aorta nur bezüg- 
‚lieh der ventralen und an der rechten Aorta 
nur hinsichtlich der dorsalen Kommissur der 
Fall ist. Dabei liegen die dorsalen Kom- 
missuren der Klappen der Pulmonalis und 
der rechten Aorta (ss, m;) weiter aus ein- 
ander wie die ventralen Kommissuren der 
Klappen der Pulmonalis und der linken 
Aorta ($9, Ms). Hingegen befindet sich die 
dorsale Kommissur der Klappen des letz- 
teren Gefäßes, sowie die ventrale Kommis- 
sur der Klappen der rechten Aorta am 
Septum aorticum. Alle diese Verhältnisse 
werden beim Vergleich dieses Schnittbildes 
mit den Schnittbildern J—J/7 der Fig. 19 
verständlich. Dass die dorsalen Kommis- 
suren der Klappen der Pulmonalis und der Querschnitte durch das Gebiet 
rechten Aorta weiter von einander entfernt $% ıuncusgrenze von 


. : einem Eidechsen - Embryo mit 
sind als die ventralen Kommissuren der 7 mm Kopflänge. Vergr. 45:1. 
. a P.R. Pul lisrohr, 

Klappen der Pulmonalis und der linken ,,, ^ ps linken) Ba 
Aorta ist in letzter Linie darauf zurückzu- tenrohr. 

a : " Die übrigen Bezeichnungen wie 
führen, dass sieh das Septum aorticopulmo- in Fig. 19. 
nale gegen seine linke dorsale Insertion hin 

verbreitert, gegen seine rechte ventrale Insertion hin dagegen ver- 
 Sehmálert (vgl. Fig. 19 ZII). Die erstere entspricht eben der Basis 
des mächtigen Bulbuswulstes J, die letztere hingegen nur der Basis 
-desjenigen Theiles des Bulbuswulstes 77/7, welcher sich mit dem 
Bulbuswulste J vereinigt. — Nachdem sich der Bulbuswulst ZV 


an der Bildung der Klappen s, und sa nicht oder zum mindesten 


194 Alfred Greil 


nicht wesentlich betheiligt, so bleibt die Insertion dieser Klappen 
rechterseits septumständig. — Erwähnenswerth ist noch, dass die 
dorsale Kommissur der Klappen der linken Aorta nicht genau 
gegeniiber der ventralen Kommissur der Klappen der rechten Aorta 
am Septum aorticum haftet, sondern etwas nach aufen von der 
letzteren, so zwar, dass sich das Ende der Klappe m; gegenüber 
dem Ende der Klappe s, befindet. Dieses Verhalten ist darauf 
zurückzuführen, dass die marginale Insertion des Septum aorticum 
nicht zwischen den Bulbuswülsten ZZZ und JV erfolgt, sondern sich 
vielmehr ein Fortsatz des Bulbuswulstes ZV an der Bildung dieses 
Septums betheiligt. Es muss daher die aus diesem Bulbuswulste 
entstehende Klappe m; zum Theile noch am Septum aorticum 
haften. Andererseits kann sich der Aushöhlungsprocess an dem der 
linken Aorta zugekehrten Abhange des Septum aorticum auch auf 
den verschwindend kleinen Abschnitt dieses Septums erstrecken, 
welcher von jenem Fortsatze des Bulbuswulstes ZV gebildet wird. 
Dagegen wird der zur Bildung der Klappe s; führende Aushóhlungs- 
process am Septum aorticum nur bis an die Klappenanlage m; vor- 
dringen können. | 
Der Antheil, welchen der Bulbuswulst 777 an der Bildung des Septum 
aorticopulmonale und der Klappen s, und s» nimmt, ist zwar gering, aber 
immerhin verdient die Thatsache, dass eine solche Betheiligung erfolgt, be- 
achtet zu werden. Vielleicht lisst sich bei Berücksichtigung derselben die 


Entstehung einer Varietät erklären, welche ich in zwei Fällen, bei einem 
Embryo mit 5 mm Kopflinge und bei einem ausgewachsenen Exemplare von 


Fig. 21. 


Querschnitte durch die arteriellen Ostien. Vergr. I 45 : 1, JJ 14 : 1. 
I. von einem Eidechsen-Embryo mit 5 mm Kopflange, II. von einer ausgewachsenen Eidechse, 
sy, sy" die beiden Abschnitte der septalen Klappe der Pulmonalis. Die übrigen Bezeichnungen 
wie in Figg. 20 und 19. 


Lacerta agilis zu beobachten Gelegenheit hatte (vgl. Fig.21 7, JZ). In beiden 
Fallen erwies sich die septale Klappe der Pulmonalis durch ein unvollkommenes 
Septum in eine kleinere ventrale (s) und größere dorsale Abtheilung (s,") ge- 
sondert, von denen:die erstere hinsichtlich ihrer Lage und Ausdehnung dem 
Antheile entsprach, welchen der Bulbuswulst 777 an der Bildung des dem 


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Beiträge zur vergl. Anatomie und Entwicklungsgeschichte des Herzens etc. 195 


Pulmonalis ostium zugekehrten Abhanges des Septum aorticopulmonale nimmt. 
Wahrscheinlich konnte sich in den beiden beobachteten Fällen in Folge einer 
unbekannten Ursache in diesem Antheile, der vielleicht auch etwas umfang- 
reicher war wie gewöhnlich, eine distinkte Klappenhöhlung entwickeln, welche 
auch später noch (Fall ZZ) theilweise wenigstens bestehen blieb. 
Wir haben uns noch die Sehnittbilder ZZ und ZIZ der Fig. 20 
anzusehen. Das Schnittbild 77 entspricht ziemlich genau dem Sehnitt- 
bilde 77 der Fig. 19. Da der Aushöhlungsprocess proximalwärts 
vorgegriffen hat, so treten an diesem Schnitte die drei septalen 
Klappen (sı, se, 55) deutlicher hervor und das Septum aorticopulmo- 
nale (S.ao.p. und der zwischen den beiden Klappen s, und s; sich 
heraberstreckende Abschnitt des Septum aorticum (S.ao.) sind ent- 
sprechend verdünnt. Diese letztere Erscheinung hängt also mit der 
Bildung der Klappen zusammen und wird dureh sie bedingt. — Das 
Schnittbild 777 endlich zeigt, wie der zur Bildung der septalen Klappen 
führende Aushéhlungsprocess am Bulbuswulste Z sogar schon auf ein 
Gebiet übergreift, wo dieser Bulbuswulst mit der gegenüberliegen- 
den Wand des Bulbus nicht mehr in Verbindung steht. Thatsächlich 
reichen denn auch bei der ausgebildeten Form die Fundustheile der 
drei septalen Klappen bis an den Rand der hier aus Gewebe endo- 
kardialen Ursprungs gebildeten Endabschnitte der Truncussepten 
heran. Der Schnitt trifft ferner die proximalsten Abschnitte der 
Wülste ZZ, ZII und IV, welche nicht ausgehöhlt werden. Es er- 
scheinen daher die Fundusabschnitte der aus diesen Wülsten her- 
vorgehenden Klappen beträchtlich verdickt. Am ausgebildeten Herzen 
ist die Muskelwand im Bereiche dieser verdickten Fundusabschnitte 
(vgl. Fig. 23 m, ss) auffällig verdünnt. | 
-Eine gute Vorstellung von dem bei der Bildung der Klappen 
thätigen Aushóhlungsprocess erhält man auch durch die Betrachtung 
von Längsschnitten (vgl. Fig. 22). Natürlich kann von einem Lings- 
schnitte nur die eine oder die andere Klappe genau in der Mitte 
getroffen werden. Am abgebildeten Schnitte erscheint die Klappe s; 
in ihrer Mitte der Länge nach durchschnitten. Man bemerkt, dass 
auch der Fundusabschnitt dieser Klappe sehr verdickt ist, was übrigens 
auch an entsprechenden Querschnitten (vgl. Fig. 23) ersichtlich ist. 
— Wie die Bulbuswülste, so haften auch die aus denselben her- 
-yorgehenden Klappen zum Theile mit ihren kleineren, distalen Ab- 
‚schnitten an der Truncuswand, mit ihren größeren, proximalen Fun- 
 dusabschnitten an der Muskelwand des Bulbus, an welcher auch die 
 endokardialen Endabschnitte der Septen inseriren. Die hier beträcht- 
lich verdickte Muskelwand des Bulbus umschließt somit ringförmig 


iu 
M 
—o 


Alfred Greil 


196 


Medianer men durch das Herz eines a Embryos 
mit 5 mm Kopflänge. Vergr. 45:1. 


Ao.s. Aorta sinistra, 

At.d. Atrium dextrum, 

x cranialer Fortsatz desselben, 

Aur.L. Auricularlamelle, 

Au.R. Auricularring, 

B.aur.F. Bulboauricularfurche, 

B.l. Bulbusleiste, 

B.R. Bulbusring, 

C.aur. Canalis auricularis, 

C.R. Carotidenrohr, 

d.(v.)K.R. dorsaler (ventraler) Kammerraum, 
Gld.thyr. Glandula thyreoidea, 

Lig.ap. Ligamentum apicis cordis, 

L.R. Lymphraum, 

mı(mz) marginale Klappe der Pulmonalis (der rechten Aorta), 
P.o. Pulmonalis ostium, 

P.R. Pulmonalisrohr, 

r.(1.)Ao.R. rechtes (linkes) Aortenrohr, 

y.E.K. rechtes Endokardkissen, 

sı(s3) septale Klappe der Pulmonalis (der rechten Aorta), 
s.at.v.Kl. septale rechte m esi 
S.ao. Septum aorticum, 

S.c.a0.d. Septum carotico- aorticum dextrum, 
S.ao.p. Septum aortico-pulmonale, 

S.M. Sinusmündung, 


die arteriellen Ostien : 
und wirkt offenbar — 
durch ihre Kontraktion 
beim Verschlusse der | 
Ostien mit, indem sie 
die Ránder der dureh 
die rückprallende Blut- 
menge gestellten Semi- 
lunarklappen an ein- 
ander presst. Ieh be- 
zeichne diesen in 
derKlappenzone er- 
halten gebliebenen 
Abschnitt der Mus- 
kelwanddes Bulbus 
als Bulbusring. 

Die Beziehun- 
gen des Bulbusrin- 
ges zur Kammer- 
wand sind am besten 
an  Sagittalschnitten, 
wie ein solcher neben- 
stehend abgebildet ist, 
zu übersehen. Man 
erkennt an diesem 
Schnitte, wie der Bul- 
busring ventral ohne 
Grenze in die kom- 
pakte Muskelwand des 
ventralen Kammerrau- 
mes iibergeht und wie 
er dorsal am Firste 
des Bulboauricular- 
spornes mit dem Auri- 


"eularring zusammen- 


stößt und mit ihm 
wenigstens bei Em- 
bryonen mit 5 mm 
Kopflinge am freien 
Rande dieses Spornes 


T 


| 
Beitrüge zur vergl. Anatomie und Entwicklungsgeschichte des Herzens etc. 197 


unmittelbar zusammenhingt. Beim ausgewachsenen Thiere besteht 
jedoch an dieser Stelle zwischen Bulbusring und Auricularring kein 
direkter Zusammenhang mehr, indem die beiden Ringe hier durch 
‘eine dünne Lage von Bindegewebe zusammengehalten werden. An 
‘anderen Längsschnitten zeigt sich, dass der Bulbusring sowohl nach 
rechts wie nach links von dem Gebiete, in welchem die ventrale 
Wand des ventralen Kammerraumes kompakt erscheint, kammerwärts 
dr die beiden durch die Unterminirung der Bulbuswand entstandenen 
Lamellen der Kammerwand übergeht. 
Auch bei der Betrachtung der Oberfläche des Herzens (vgl. 
Taf. VI Fig. 16) ist eine Abgrenzung des Bulbusringes gegen die 
Kammer nicht bemerkbar. Der Bulbusring bildet eben den Ab- 
sehluss jener konusartigen Ausladung der Kammer, welche sich am 


Fig. 23. 


jr Gp. s, 


Querschnitte durch das distale Ende der Muskelleiste von Lacerta agilis. Vergr. 36 : 1. 
L. Muskelleiste, O.p. Ostium pulmonale, S.ao.p. Septum aorticopulmonale, si(mi) septale (margi 
iale) Klappe der Pulmonalis, s3(m3) verdickter Fundusabschnitt der septalen (marginalen) Klappe der 
rechten Aorta. (Die Muskelschicht ist schwarz, die Endokardbildungen hell angegeben.) 


Ende der Kammersystole kräftig zusammenzieht, wobei die Kon- 
raktionswelle an ihm ausläuft. 

Über die Beziebungen des am Bulbusringe haftenden endokar- 
lialen Endabschnittes des Septum aorticopulmonale zur Muskelleiste 
st Folgendes zu bemerken: Bei Embryonen mit 5 mm Kopflänge 
etzt sich das Septum aorticopulmonale proximalwürts in eine Endo- 
tardleiste fort, den proximalen Bulbuswulst A, welcher an der linken 
Bulbuswand vortritt und am freien Rande der Muskelleiste ausliuft 
vgl. Fig. 17 I—III, p.B.W.A.) Die Verbindung der Muskelleiste 
mit dem Septum aorticopulmonale wird also durch den proximalen 
Bulbuswulst A hergestellt, welcher sich schon in der dritten Ent- 
wicklungsperiode mit dem distalen Bulbuswulste J vereinigt hat. Am 
ausgebildeten Thiere jedoeh (vgl. die beistehende Abbildung) 
b ; 


198 Alfred Greil $ | 
hoa 
finden wir den Bulbuswulst A fast gänzlich von Muskeisdh] 
webe substituirt, welches sich bis in das Gebiet des Septum 
aorticopulmonale voriäkheh und im Bereiche der Klappe s (vgl. - 
Schnitt / s) noch nachweisbar ist. Dadurch erscheint die Muskel- 
leiste bis an die arteriellen Ostien verlängert. Auffällig ist, dass 
die Muskelleiste distal frei im Endokard endigt und nicht mit der 
Muskelschicht der linken Bulbuswand in Zusammenhang steht. Dies | 
weist darauf hin, dass die Apposition von Muskelgewebe vom Rande | 
der Muskel- bezw. Bulbusleiste aus erfolgt. Die Richtung der | 
Muskelfasern ist parallel dem Rande der Muskelleiste. Bis zur | 
Höhe des Schnittes ZZ erscheint die Muskelleiste von spaltförmigen | 
Hohlräumen durchzogen, welche z. Th. bis an das Endokard vor- | 
dringen (Schnitt ZZ) und proximal mit den zwischen den Trabekeln | 
des Ventrikelabschnittes der Muskelleiste befindlichen Räumen kom- 
municiren. Der Unterminirungsprocess greift also auch im Inneren der 
Muskelleiste vor. Der Bulbusabschnitt der Muskelleiste erscheint, 
nur von der Kammerhöhle aus betrachtet, kompakt. — Mitunter | 
lässt sich jedoch auch noch am ausgebildeten Herzen an der dor- 
salen Seite des Bulbusabschnittes der Muskelleiste eine Endokard- | 
verdickung nachweisen, welche distalwärts in den proximalen, endo- 
kardialen Endabschnitt des Septum aorticopulmonale übergeht. Auch 
an der der Bulbusleiste zugewendeten Fläche der Bulbuslamelle 
findet sich manchmal noch am ausgebildeten Herzen an der Stelle, 
an welcher beim Embryo der proximale Bulbuswulst B sitzt (vgl. 
Taf. VI Fig. 17 p.B. W.B., sowie Fig. 17 I, II, IIT), eine aus Schleim- | 
gewebe bestehende Endokardverdickung vor, die sich distalwärts bis | 
an den Fundus der Klappe » verfolgen lässt. 

Wir haben nun noch eine Reihe von Vorgängen zu besprechen, 


welche zur definitiven Ausgestaltung des Truncus arteriosus | | 


führen. Über die äußere Form des Truncus und seiner beiden Aste, 
sowie über die gegenseitigen Lagebeziehungen der Arterienrohre des 
Truneus, wie sie sich bei Embryonen mit 5 mm Kopflänge nach- 
weisen lassen, wurde bereits oben (pag. 173) berichtet (vgl. auch 
Taf. VI Fig. 16). AuBerlich verändert sich der Truncus arteriosus 
weiterhin nur in so fern, als seine beiden Äste auf Kosten seines 
Stammes etwas länger werden. Diese Verlängerung erfolgt dadurch, 
dass das Septum interearotieum (vgl. Fig. 15 A.; Siac.) von dem Di- 
vergenzwinkel zwischen den beiden Truncusdsten aus gespalten wird 
und so die beiden, früher an dieser Stelle dicht an einander liegen- 
den Carotidenrohre aus einander weichen kónnen. Ist auf diese: 


Beiträge zur vergl. Anatomie und Entwicklungsgeschichte des Herzens etc. 199 


W sise die Verlängerung der Truncusäste erfolgt, so spannt sich zwi- 
gehen ihnen jene Perikardialduplikatur aus, hinter welcher sich die 
- bereits an anderer Stelle (pag. 158) erwähnte Ausstülpung der eranialen 
Wand des rechten Vorhofssackes befindet. Es liegen dann natiir- 
lich die beiden Truneusüste ganz innerhalb der Perikardial- 
höhle. Die Anfangsstücke der Arterienbogen, so weit sie nicht den 
"Truneusüsten angehören, treten an der cranialen Wand der Peri- 
rardialhóhle vor. Dieses Verhalten ist wohl auf die durch die 
üchtige Ausdehnung der Vorkammern bedingte Ausweitung der 
ranialen Theile der Périkardialhóhle zurückzuführen. 

- Bei der Differenzirung des Gewebes der Truncuswand werden 
ie Gefäßrohre immer selbständiger und bleiben mit einander nur 
ings schmaler Streifen in festerem, unmittelbarem Zusammenhange. 
uBerdem verbindet dieselben das 
ckere Bindegewebe ihrer Advenditia 
nd die gemeinschaftliche perikardiale 
mhüllung. Es lassen sich daher beim 
usgewachsenen Thiere die Gefäßrohre 
les Truneus arteriosus naeh Entfernung 
es Perikardüberzuges bis an die 
rteriellen Ostien ohne besondere 


hwierigkeit von einander trennen. Gwron to den riae AN 
esonders leicht gelingt die Trennung agilis. Vergr. 22:1. 

es Pulmonalisrohres von den beiden = ak om cp, ul Eve 
ortenrohren, weil die Isolirung dieses s.ao. septum aorticum, 

ohres nahezu vollkommen durchge-  * Vrsprung der Coronararterie. 
hrt-ist (vgl. beistehende Abbild.). Diese 

rscheinung hüngt auch damit zusammen, dass, wie bereits oben 
'wähnt wurde, die Truneuswand in das endokardiale Septum aortico- 
ilmonale gewissermaßen in-Zwei Schichten getheilt einwächst, von 
men die eine der Wand der Pulmonalis, die andere der Wand der 
siden Aorten angehört. Es bleibt also zwischen den proximalen 
bsc initten der Gefäßrohre des Truncus etwas Gewebe endokardialen 
rsprunges erhalten. Dieses Verhalten erklärt wiederum, wie so es 
öglich ist, dass bei Lacerta muralis gerade an dieser Stelle ein 
eines Knorpelstück sich finden kann, dessen histologischer Auf- 
au an spáterer Stelle besprochen werden wird. Wie wir noch 
eigen werden, kommen nämlich in der Wand des Reptilien- 
lerzens nur dort Knorpelbildungen vor, wo beim Embryo 


ieh Gewebe endokardialer Abkunft vorfindet. — Die beiden 


Fig. 24. 


200 Alfred Greil 


Aortenrohre hängen stets etwas fester mit einander zusammen, weil 
besonders in der Nähe der arteriellen Ostien der Spaltungsprocess 
im Septum aorticum nicht vollständig durehgreift. Von »Truneus- 
septen« kann daher beim ausgebildeten Thiere nur mit einer ge- 
wissen Reserve gesprochen werden. 2 

Von den drei arteriellen Ostien besitzt das Ostium der Pul- 
monalis annähernd denselben, das Ostium der linken Aorta hingegen 
einen etwas kleineren Durchmesser, wie das Ostium der rechten 
Aorta (vgl. Fig. 20 7). Das Pulmonalisrohr des Truncus hingegen 
nimmt noch beim Embryo ein etwas größeres Kaliber an als die 
rechte Aorta und erscheint daher etwas erweitert (vgl. Fig. 24). 
Diese Erweiterung! des Pulmonalisrohres betrifft dann natür- 
lich auch die beiden Pulmonalisbogen. Obliteriren nach dem Ein- 
treten der Lungenathmung die als Ductus Botalli bekannten Ab- 
schnitte dieser Bogen, so kommt es nicht wieder zu einer Riickbildung 
dieser Erweiterung. Sie erhält sich vielmehr zeitlebens, betrifft 
aber, so weit es sich um die beiden Pulmonalisäste handelt, stets 
nur jene Theile derselben, die aus dem Pulmonalisbogen (s./.) ent- 
standen sind. In physiologischer Hinsicht scheint diese Erweiterung 
wie ein elastischer Heronsball wirksam zu sein. 

LANGER (24) hat bei der Beschreibung seines »Stadium V« eine in allen 
wesentlichen Punkten richtige Beschreibung der Entwicklung der Semilunar- 
klappen der arteriellen Ostien gegeben. — Immerhin ist aber diesem Autor 
ein nicht unwichtiges Detail entgangen, nimlich die Thatsache, dass sich auch 
der Bulbuswulst 777 an der Bildung der septalen Klappen der Pulmonalis und 
der linken Aorta betheiligt. — Uber das Schicksal des Bulbus giebt LANGER 
ebenfalls richtig an, dass dessen distaler Abschnitt zur Bildung der drei Ar- 
terienrohre des Truncus Verwendung findet, während sein proximaler Abschnitt 
in die Kammerabtheilung des Herzens einbezogen wird, aber die bei dieser 
Umwandlung sich abspielenden Processe wurden von ihm nicht geschildert. 
So macht er über das Vorhandensein und die Umgestaltung der Muskelwand 


des Bulbus keinerlei Angaben und scheint auf diese Verhältnisse überhaupt 
nicht geachtet zu haben. Nach LANGER's Auffassung kommt »die morpholo- 


1 Die Erweiterung des Pulmonalisstammes und seiner beiden Aste ist be- 
reits BRENNER aufgefallen, welcher bei Lacerta viridis vergebens nach einem 
Ductus (bezw. Lig. Botalli suchte. »Von seiner Existenz im embryonalen 
Leben«, heißt es weiter, »giebt nur mehr Kunde ein plötzliches Absehwellen 
der Pulmonalarterie beiderseits an der größten Konvexität ihrer Kriimmungen 
nach rückwärts, wo nach Analogie mit den Schildkröten der Ductus Botalli 
entspringen sollte.« — BRENNER, Über das Verhalten des Nervus laryngeus in- 
ferior zu einigen Aortenvarietäten des Menschen und zu dem Aortensystem 
der durch Lungen athmenden Wirbelthiere iiberhaupt. Archiv für Anatomie 
und Physiologie. Anat. Abth. 1883. 


_ Beiträge zur vergl. Anatomie und Entwicklungsgeschichte des Herzens etc. 201 


| gische Umwandlung des distalen Bulbusabschnittes in periphere Gefäße dadurch 
zum Ausdruck, dass dieser Abschnitt der Bulbuswiilste des histologischen Merk- 
ales der kardialen Natur des Bulbus verlustig wird«!. Thatsächlich spielt 
Bor. wie wir gesehen haben, das Verstreichen der Bulbuswülste bei diesem 
aber, wio vir gehe eine mehr nebensüchliche Rolle, indem vor Allem 
| die Rückbildung der Muskelwand des Bulbus und das Vordringen 
der GefiSwand des Truncuszur Umwandlung des distalen Bulbus- 
-abschnittes führen. 

Die spiralige Anordnung der Bulbuswülste lässt LANGER z. Th. 
durch eine Torsion des Bulbusrohres zu Stande kommen. Er schließt sich da- 
bei einer Ansicht an, die Boas? bei der Besprechung des Conus arteriosus der 
Amphibien geäußert hat. Für eine derartige Annahme sind nun bei genauer 
Prüfung der thatsächlichen Verhältnisse keinerlei Belege zu erbringen. Wenn 
—mümlieh eine Torsion der distalen Hälfte des Bulbus, — sei es des gesammten 
Rohres, sei es auch nur des Endokardrohres allein — stattfinden würde, so 
müsste unbedingt in der benachbarten proximalen Bulbushülfte eine entspre- 
chende Gegendrehung auftreten, die im Verlaufe der proximalen Bulbuswülste | 
zum Ausdruck kommen müsste. Da die distalen Bulbuswülste von distal pro- 
ximalwürts im Sinne des Zeigerlaufes einer Uhr »gedreht« erscheinen, so 
sollten die proximalen Bulbuswülste dieselbe Richtung von proximal distal- 
ürts aufweisen. Nun ist aber der Verlauf der letzteren diesem Drehungssinne 
'ade entgegengesetzt, denn es wendet sich z. B. der proximale Bulbuswulst .4 
von der ventralen auf die linke Seite der Bulbuswand. Man müsste daher 
konsequenter Weise auch für die »Torsion« des proximalen Bulbusabschnittes 
ach einer zweiten Gegentorsion suchen. — Das Absurde einer derartigen An- 
En, bei welcher die Vereinigung proximaler und distaler Bulbuswülste 
unerklirlich sein würde, ergiebt sich nun wohl von selbst. Von einer »Tor- 
sion< des Bulbusrohres — sei es des gesammten Rohres oder auch nur des 
"Endokardrohres allein — kann daher nicht gesprochen werden, da für das Be- 

st hen eines derartigen Vorganges keinerlei Beweise zu erbringen sind, — im 
Gegentheile, gewisse Thatsachen dasselbe geradezu ausschlicBen. — Die spi- 
p Anordnung der Bulbuswülste ist vielmehr schon in der 
ersten Anlage derselben zu erkennen, indem die Abspaltung sich 
rerüstelnder indifferenter Bindegewebszellen vom Epithelrohr 
les Bulbus cordis lings spiralig gegen einander verlaufender 
Proliferationszonen von den beiden Enden dieses Herzabschnittes 
gegen dessen Mitte zu fortschreitet. 


Uberschauen wir nun riickblickend alle die Processe, welche 
sieh bei der Entwicklung des Lacertilierherzens abspielen, so kónnen 
ir wohl sagen, dass die Gestaltung dieses Organs hauptsächlich 
on zwei Principien beherrseht wird. Das eine derselben ist 
das Princip der Arbeitstheilung. Es ist das allgemeinere, weil 
ı unter seinem Einflusse auch die Entstehung und Ausbildung 
er übrigen Organe vollzieht. Am Herzen äußert sich seine Wirk- 
zem e. pag. 65. 

2 Boas, Über den Conus iida und die Arterienbogen der Amphibien 
orpholog. Jahrbuch. VII. 1882. 


202 Alfred Greil 3 
% 


samkeit zunächst darin, dass der ursprünglich einheitliche Schlauch q 
in einen das Blut aus dem Venensysteme aufnehmenden und einen - 
dasselbe in das Arteriensystem hineintreibenden Abschnitt gesondert | 
wird. Diese beiden Abschnitte sondern sich weiter in Unter- - 
abtheilungen, denen ganz bestimmte Arbeitsleistungen zu- 
fallen. Es wechseln Verengungen (Sinus-Vorhofsenge, Canalis auri- - 
cularis, proximaler, distaler Bulbusabschnitt) mit Erweiterung des Rohres | 
(Vorhof, Kammer, mittlerer Bulbusabschnitt), zugleich entwickeln sich — 
im Bereiche der ersteren Einrichtungen, welche in wirksamerer Weise — 
als dies am einfachen Herzschlauche der Fall war, dem Blutstrome — 
eine bestimmte Richtung anweisen. Es sind dies die Ventilappa- 
rate, die uns an der Mündung des Sinus venosus als Sinusklappen, | 
im Ohrkanale als Endokardkissen und im Bulbus als Bulbuswülste 
entgegentreten und den Rücktritt des Blutes in die von ihm bereits 
passirten Abschnitte des Herzens verhindern. Die Entwicklung der 
Endokardkissen und Bulbuswülste bringt es dann aber naturgemäß 
mit sich, dass die Muskelwand der Herztheile, denen sie angehören, 
hauptsächlich in den Dienst dieser Ventilapparate gestellt wird und | 
nur in geringem Grade an der Propulsion des Blutes Theil nimmt. 
Die Ausweitung des mittleren Abschnittes des Bulbus cordis geht 
allmáhlieh wieder zurück und es fallt dann der Muskelwand dieses 
Herztheiles, eben so wie der des Canalis auricularis, die Aufgabe 
zu, durch ihre Kontraktion die an ihrer Innenseite haftenden Endo- 
kardverdickungen (Endokardkissen, bezw. Bulbuswülste) an einander 
zu pressen, während der Sinus venosus, die Vorkammer- und Kam- 
merabtheilung des Herzens dureh die Kontraktion ihrer Muskelwand 
nur die Vorwürtsbewegung des Blutes besorgen. Dabei dehnen sich 
die beiden letzteren Abtheilungen immer mehr aus und kónnen da- 
her größere Blutungen auf einmal fassen und entleeren. Die übri- 
gen Abschnitte des Herzens passen sich durch ihre allmáhliche Er- 
weiterung und Vergrößerung nur der mit dem Wachsthume des 
Embryos zunehmenden Blutmenge an. — Die Verschiedenheit 
der funktionellen Beanspruchung kommt im Aufbaue der 
Muskelwand der einzelnen Herzabschnitte deutlich zum 
Ausdrucke. So entwickelt sich z. B. im Bereiche der Kammer ein 
dichtes, gesetzmäßig angeordnetes Trabekelgefüge, welches in typi- 
scher Weise an die Funktion angepasst erscheint. 

Die durch die Kontraktion der Muskelwand komprimirtd 
Blutmenge übt nun auf das plastische Material der Endo- 
kardbildungen, indem sie an dieselben andrängt, einen ge- 


k 


` 


ne a 


Beiträge zur vergl. Anatomie und Entwicklungsgeschichte des Herzens ete. 203 


staltenden Einfluss aus. Dies führt zu einer Vervollkommnung 
der Ventilapparate, welche wiederum weitere Veränderungen des 


 Bulbus und Canalis auricularis im Gefolge hat. Auf diese Weise 


werden die Endokardkissen des Auricularkanals zu den Atrioventri- 


=  eularklappen, die distalen Bulbuswülste zu den Semilunarklappen 
= umgeformt. Diese Klappen werden durch den unter ihnen sich ge- 


wissermaßen fangenden Blutstrom gestellt und ihre freien Ränder gegen 
einander bewegt. Die Kontraktion der Muskelschicht, an welcher 
die Klappen haften, wirkt bei der Aneinanderlagerung ihrer freien 


- Ränder nur unterstützend mit. Der breite Muskelring des Canalis 


É 


auricularis wird nunmehr viel weniger beansprucht wie früher, und 
so kann es von der sich mächtig ausdehnenden Kammer aus zu 
einer Unterminirung der Muskelwand dieses Herzabschnittes kommen, 
welche nur mehr in einer schmalen, unmittelbar an die Vorkammer- 
wand anschließenden Zone als kompakter Muskelring — Auricular- 


- ring — erhalten bleibt, während ihr übriger, unterwühlter Abschnitt 


in die Kammer aufgenommen wird. 

Die Veränderungen, welche der Bulbus cordis erfährt, 
stehen zunüchst damit im Zusammenhange, dass die im proximalen 
Abschnitte desselben sich entwickelnden Bulbuswülste nicht zu Ventil- 
apparaten gestaltet werden. Dadurch verliert der Bulbus seine Ab- 


 grenzung gegen die Kammer hin und erscheint bis an die Reihe der 
- distalen Wülste bezw. der Semilunarklappen als eine Fortsetzung der 


Kammer. Nun veründern aber die distalen Bulbuswülste im Laufe 
der Entwicklung ihre Lage. Sie verstreichen in ihren distalen, der 
Bulbustruneusgrenze benachbarten Abschnitten und verlängern sich 
entlang spiraliger, dem Laufe des Zeigers einer Uhr folgender Linien 
proximalwärts gegen die Bulbusmitte hin, woselbst sie durch die vom 
Truneus arteriosus her zurückprallende Blutwelle zu Klappen aus- 
gehöhlt werden. Mit ihnen weicht auch die Muskelwand des Herzens 
von der distalen Grenze des Bulbus zurück und gleichzeitig schiebt 
sich an ihrer Stelle das Gewebe der Truneuswand proximalwürts vor. 
Auf diese Weise erfährt der Truncus arteriosus eine sekundäre Ver- 


 lingerung gegen den Bulbus cordis hin. Seine definitive, so erheb- 
liche Lüngenausdehnung erwirbt sich der Truncus durch das rasche 
-intussusceeptionelle Wachsthum seiner Wand. Schließlich endigt die 
 . Muskelwand des Herzens in einer Zone, die etwa der Mitte des 
- Bulbus cordis jüngerer Embryonen entspricht, mit einem Muskelringe 
. — dem Bulbusringe — an welchem die Semilunarklappen haften. — 


Die proximal an diesem Ringe angrenzende Muskelwand wird zum 
Morpholog. Jahrbuch. 31. 14 


204 . Alfred Greil 


Theil eben so wie die Wand des Canalis auricularis von der Kammer 
her unterwühlt und gehört dann der letzteren an. 

Die Kammer des ausgebildeten Herzens setzt sich also aus 
drei Komponenten zusammen: aus dem ursprünglichen Kammer- 
abschnitt des Herzens und aus den in demselben einbezogenen proxi- 
malen Abschnitten des Bulbus und Canalis auricularis. Sie bildet 
den Hauptabschnitt des Herzens und besorgt nun allein die Pro- 
pulsion des Blutes in das Arteriensystem hinein, während ursprüng- 
lich der ganze Herzschlauch diese Arbeit verrichtete. Die übrigen 
Herzabschnitte sorgen für die rasche und geregelte Zufuhr von Blut 
(Sinus venosus, Vorhof) oder funktioniren ausschließlich als Ventil- 
apparate (Bulbus-Aurieularring). 

Ist nun der Herzschlauch einmal in einzelne Abschnitte gesondert, 
so entstehen in diesen auch schon Einrichtungen, welche in der 
Phylogenese zweifelsohne zugleich mit der Lungenathmung erworben 
wurden. Es kommt zu einer — wenn auch noch unvollkommenen — 
inneren Längstheilung des Herzens, wodurch eine Scheidung des 
ursprünglich einfachen Kreislaufes in einen Körper- und einen Lungen- 
kreislauf angebahnt wird. Damit greift ein zweites Princip in die 
Entwicklung des Herzens ein, das Prineip der Scheidung der 
Kreisläufe. 

Von der Kuppe des Vorhofssackes aus wächst eine Scheidewand, 
das Septum atriorum, zwischen der Einmündung der Lungenvene 
und des Sinus venosus gegen den Auricularkanal herab und erreicht 
schließlich mit seinem freien, von einer Endokardverdickung besetzten 
Rand das ventrale und dorsale Endokardkissen des letzteren. Dann 
verwachsen die beiden Endokardkissen mit den einander zugekehrten 
Flächen unter einander und mit dem freien Rande des Septum 
atriorum. Auf diese Weise wird eine, das Ostium atrioventrieulare 


commune in sagittaler Richtung durchsetzende Endokardplatte ge- 


bildet, aus welcher durch Aushöhlung die beiden septalen Atrioventri- 
cularklappen entstehen. Durch diese Scheidewandbildungen 
erscheint nun die früher einheitliche Vorkammerabtheilung 
des Herzens in die beiden Vorkammern, wie sie der aus- 
gebildeten Form zukommen, gesondert! und die Öffnung 


t Die im Septum atriorum sich entwickelnden Öffnungen, durch welche . 


sekundär eine Kommunikation zwischen den beiden Vorkammern hergestellt 
wird, sind nur temporär auftretende Bildungen. Es handelt sich dabei um 
Einrichtungen, die in Anpassung an die Verhältnisse des embryonalen Kreis- 
laufes entstehen und am ausgebildeten Organe nicht mehr nachweisbar sind. 


Beiträge zur vergl. Anatomie und Entwicklungsgeschichte des Herzens etc. 205 


des Auricularkanals, das Ostium atrioventriculare commune 
in das Ostium atrioventriculare dextrum und sinistrum 
- getheilt. Damit findet die vom venösen Ende des Herzens aus- 
. gehende Scheidung desselben ihren Abschluss. 
1 Gleichzeitig mit der Bildung des Septum atriorum greift die 
Längstheilung des Herzens vom Truncus arteriosus aus durch den 
- Bulbus cordis hindurch — wenn auch unvollkommen — bis an den 
Ventrikel vor. Zwei solide, mit einander unter rechtem Winkel ver- 
- einigte Scheidewände, das Septum aorticopulmonale und das 
Septum aorticum wachsen zwischen den Ursprüngen der rechten 
und linken Pulmonalis- und Aortenbogen bezw. der linken Aorten- 
und Carotidenbogen, dem an sie anprallenden Blutstrome entgegen, 
proximalwärts durch das Lumen des Truneus vor und gelangen ver- 
 hültnismáBig rasch bis an die Bulbustruncusgrenze. Daselbst dringen 
sie mit dem Ende ihrer konkaven Ränder in die Endokardbildungen 
des Bulbus (distalen Bulbuswülste Z, 777, IV) ein, welche sich längs 
dieser Ränder mit einander vereinigen. Auf diese Weise erhalten 
die aus Gefábwandgewebe bestehenden Truncussepten ganz 
kurze, aus Gewebe endocardialen Ursprungs bestehende 
Endabschnitte. In der Folge dringt nun die Gefäßwand der 
"Truneussepten in diese Endabschnitte hinein und gleichzeitig schreitet 
auch die Verwachsung der an ihrer Bildung betheiligten Bulbuswülste 
weiter proximalwirts vor. Mit den Truneussepten schiebt sich auch 
das Gewebe der übrigen Truneuswand in das distale Bulbusgebiet vor, 
dessen Muskelwand allmählich zurückweicht. Die Verlängerung 
- der Truncuswand hält also mit der Verlängerung der Truncus- 
Septen gleichen Schritt. Diese Processe machen nun an einer 
Zone des Bulbus Halt, welche dem Bulbusringe der ausgebildeten 
Form entspricht. So wird also nicht nur die Muskelwand des 
distalen Bulbusabschnittes durch das Gewebe der Truncus- 
wand substituirt, sondern auch das ursprünglich einheit- 
liehe Lumen derselben in drei Abtheilungen getheilt, das 
Pulmonalis- und die beiden Aortenrohre. Das erstere, von den 
beiden letzteren durch das Septum aorticopulmonale getrennt, führt 
in die beiden Pulmonalisbogen bezw. die Pulmonalarterien, von den 
let teren setzt sich das eine (linke) Aortenrohr in den linken Aorten- 
bogen, das andere (rechte) in den rechten Aortenbogen, sowie die 
"Üarotidenbogen fort. Die Ostien dieser Rohre, die sog. arteriellen 
F stien, werden durch die endocardialen Endabschnitte der beiden 
"Truneussepten von einander geschieden. Diese endokardialen End- 
14* 


N TE e Minis: 


206 Alfred Greil 


abschnitte werden nun gleichzeitig mit der Entstehung der margi- 
nalen Semilunarklappen an ihren Abhängen durch die regurgitirende 
Blutwelle ausgehöhlt, wodurch es zur Bildung der septalen Semilunar- 
klappen kommt. Es schließt also der Process der Scheidung 
des Truncus arteriosus mit der Bildung der drei arteriellen 
Ostien und ihrer septalen Klappen ab. | 
Im Bereiche des proximal ausschließenden Bulbusabschnittes, 
welcher in die Kammer einbezogen wird, kommt es eben so wenig ~ 
zur Entwicklung einer durchgreifenden Scheidewandbildung, wie in 
der Kammer selbst. Wohl aber kommt es zunächst im Bereiche 
des proximalen Bulbusabschnittes zu einer unvollkommenen 
Längstheilung des Rohres. Dadurch, dass die beiden proximalen, 
einander gegenüberliegenden Bulbuswülste 4 und B gegen die Mitte 
des Bulbus zu vorwachsen, und sich daselbst mit den distalen Bulbus- 
wülsten J und JV vereinigen, die an der Bildung des Septum aortico- 
pulmonale und des Septum aorticum Theil nehmen, wird das Lumen 
des Bulbusrohres proximal, freilich in héchst unvollkommener Weise, 
in zwei Abtheilungen gesondert. Durch das Vortreten dieser Wiilste 
werden nämlich an der proximalen Bulbuswand zwei Rinnen gebildet, 
von denen die eine (dorsale) in die rechte Aorta, die andere (ventrale) 
in die Pulmonalis und linke Aorta leitet. Nun vergrößern sich aber 
die proximalen Bulbuswülste nicht in dem MaBe, dass sie durch die 
Kontraktion der Muskelwand des Rohres so an einander gepresst 
werden kónnten, wie die distalen Bulbuswülste. Sie sind desshalb 
bei Lacerta auch wohl als Ventilapparate nicht mehr ausreichend. 
Doch dürfen wir annehmen, dass diese Bulbuswülste bei den Vor- 
fahren von Lacerta noch auf das proximale Ende des Bulbus beschránkt 
waren und als Ventilapparate eine wichtige Rolle spielten. Es wird 
nicht schwer fallen, den Beweis zu erbringen, dass die drei proxi- 
malen Bulbuswülste von Lacerta den Endokardwülsten entsprechen, 
aus denen sich, wie LANGER gezeigt hat, die proximalen Bulbus- 
klappen der Amphibien entwickeln. Von diesem Gesiehtspunkt 
aus betrachtet, scheint die Verlàngerung der Wülste 4 und B 
gegen die Bulbusmitte hin, ihre spiralige Anordnung, ihre 
Verbindung mit den distalen Bulbuswülsten darauf hin- 
zudeuten, dass an diesen Wülsten ein Funktionswechsel 
stattgefunden hat. Sie geben ihre ursprüngliche Stellung und 
Bedeutung als Ventilapparate auf und schicken sich an, an der 
Längsscheidung des Rohres Theil zu nehmen. — Während der Ein- 
beziehung des proximalen Bulbusabschnittes in die Kammer verflacht 


Li 
E ud 


P Beiträge zur vergl. Anatomie und Entwicklungsgeschichte des Herzens etc. 207 


sich der eine dieser Wülste (B), der dritte, kleinste Wulst C tritt 
= überhaupt nur ganz temporär auf. — Dagegen wird der proximale 
-Bulbuswulst A mächtiger und springt, indem sich an dem Wand- 
. gebiete des Bulbus, dem er linkerseits aufsitzt, die Bulbusleiste ent- 
wickelt, von dieser getragen, stärker in das Lumen des Bulbus vor. 
Da er, wie oben bereits erwähnt wurde, mit dem distalen Bulbus- 
_wulste 7 in Verbindung tritt, aus dem sich der Hauptsache nach der 
‘endocardiale Endabschnitt des Septum aorticopulmonale entwickelt, 
$0 vermittelt er die Verbindung dieses Septums mit der Bulbus- und 
der Knickungsleiste, an deren Firste er proximal ausläuft. — Als- 
dann wird die unvollkommene Längstheilung des Rohres 
"auch auf das Gebiet der Kammer fortgesetzt. Es kommt 
durch die mächtigere Entwicklung und innige Verflechtung einiger 
an das rechte Ende der Knickungsfalte herantretender Trabekelzüge 
der Ventrikelabschnitt der sog. Muskelleiste zu Stande, welche 
‘durch die Bulbusleiste vervollständigt wird. Der Ventrikelabschnitt 
der Muskelleiste ist somit onto- und wohl auch phylogenetisch ihr 
ji agerer Abschnitt. — Den Anschluss dieser Scheidewandanlage an 
das Septum aorticopulmonale vermittelt der proximale Bulbuswulst A, 
» welcher nachträglich z. Th. dureh Muskelgewebe substituirt wird. 
Da die Muskelleiste, wie wir gesehen haben, die einzige, und 
‚durchaus keine vollkommene Scheidewandbildung im Bereiche der 
Kammer des Lacertilierherzens ist, muss trotz ihres Vorhandenseins 
der Kammerraum bei dieser Form morphologisch noch als einheit- 
lich betrachtet werden. — Die innere Längstheilung des Her- 
zens von Lacerta ist somit im Gebiete der Kammer unter“ 
brochen. Aus getrennten Vorhöfen und venösen Ostien treten in 
die Kammer zwei qualitativ und quantitativ verschiedene Blutströme 
ein, welche innerhalb derselben, unter den septalen Atrioventricular- 
klappen gegen einander drängen und sich vermischen können. Ein 
Theil des durch das rechte venöse Ostium eingetretenen Körpervenen- 
Dlutes wird jedoch, noch bevor diese Vermischung eintritt, in dem 
‚durch die Muskelleiste unvollkommen abgesonderten ventralen Kam- 
lerraume aufgefangen und während der Systole durch einen eigen- 
ar isen Mechanismus, von dem in dem weitaus größeren dorsalen 
Kammerraume verbleibenden Theil des venösen Blutes abgesondert, 
: hes sich mit dem durch das linke Ostium atrioventriculare ein- 
getretenen arterialisirten Blute vermischt. Der Mechanismus, den 
diese Sonderung vermittelt, besteht darin, dass die der Muskelleiste 
-gegenüberliegende Bulbuslamelle, ein Derivat der unterminirten Bul- 


> 
é à 


uc. 


208 Alfred Greil 


buswand und die in ihrer Fortsetzung gelegenen Trabekelzüge (der 
Spannmuskel der Lamelle) während der Systole der Kammer an die 
Muskelleiste angepresst werden. Dieser einfache Mechanismus 
ersetzt funktionell ein Ventrikelseptum, er verhindert, dass 


bereits arterialisirtes Blut — oder zum mindesten eine erheb-. 


liche Menge desselben — ein zweites Mal die Lungen passire. 

Dass es bei Lacerta nicht zu einer durchgreifenden Längstheilung 
des Herzens kommt, hängt damit zusammen, dass die Lungen dieser 
Form, wie aus den Untersuchungen MıtLant's! hervorgeht, noch so 
primitiv gebaut sind, dass sie nur einen Theil des während einer 
Diastole in das Herz eintretenden Körpervenenblutes zu fassen ver- 
mögen. Der Rest des venösen Blutes muss daher wieder durch die 
Körperschlagadern in den großen Kreislauf getrieben werden. Die 
Separirung derjenigen Blutmenge, welche in die Lungen 
eintreten kann, vollzieht sich nun im Bereiche der Kammer, 
woselbst die Scheidung des Herzens unterbrochen erscheint. Es ist 
einleuchtend, dass eine völlige Längstheilung des Herzens nur bei 
solchen Formen erfolgen kann, deren Lungen das gesammte in den 
rechten Vorhof einströmende Körpervenenblut zu fassen und zu arte- 
rialisiren im Stande sind. 


Der histologische Bau der aus den Endokardverdickungen des 
Bulbus und Canalis auricularis hervorgegangenen Bildungen. 


Untersucht man zunächst das Gewebe, aus welchem die sep- 
talen Atrioventricularklappen des ausgebildeten Herzens be- 
steht, so erkennt man, dass seine Grundlage von geschlängelten col- 
lagenen Fasern gebildet wird, welchen längliche Zellkerne anliegen. 
Diese Fasern verlaufen vorwiegend in dorsoventraler Richtung, parallel 
den freien seitlichen Rändern der Klappen. In der ventralen und 
dorsalen Randzone der Klappen, sowie im Bereiche der Stelle, an 
welcher das Vorhofsseptum mit den Klappen in Verbindung steht, 
sind die Fasern zu dichten Bindegewebsbündeln vereint, und breiten 
sich an den (ventralen und dorsalen) Insertionen der Klappen zum 
Theil der Fläche nach aus, indem sie in ein subepitheliales Flecht- 
werk collagener Fibrillen übergehen, welches die Innenseite des 
Myokards des gesammten Canalis auricularis-Gebietes überzieht; zum 


1 MILANI, A., Beiträge zur Kenntnis der Reptilienlunge. Zool. Jahrbuch. : 


(Prof. SPENGEL.) I. Theil Bd. VII 1894; II. Theil Bd. X 1897. 


tf aS UA 


H # Beiträge zur vergl. Anatomie und Entwicklungsgeschichte des Herzens etc. 209 
A Theil strahlen sie — eben so wie die Fasern jenes Flechtwerkes — 
_ jn die Muskelwand ein, sich zwischen den Fasern derselben gewisser- 
 maBen verankernd. Im Bereiche jener breiten, bereits bei der makro- 
skopischen Untersuchung (vgl. Taf. VII, 16; 36) durch ihre mächtige 
- Verdiekung und weißliche Färbung auffallenden mittleren Klappen- 
zone lösen sich die Faserzüge zu beiden Seiten der Insertion des 
-Vorhofsseptums in ein weitmaschiges, aus gewellten Fibrillen be- 
stehendes Netzwerk auf (vgl Taf. XI Fig. 5 c.F.), welches bis an 
den freien Klappenrand reicht und gegen die Oberfläche zu immer 
feiner wird. Zwischen den Fibrilen und Fibrillenbündeln dieses 
Netzwerkes sind zahlreiche, bläschenförmige Zellen mit großen 
hellen Protoplasmakórpern und blassen Kernen eingestreut 
(ibid. v.Z.), die an der Unterflache der Klappen, sowie an denjenigen 
Theilen ihrer Vorhofsoberfläche, welche den seitlichen Höckern der 
zur Vereinigung gelangten Endokardkissen entsprechen, besonders 
dicht an einander gedrängt erscheinen. Hierdurch wird auch die 
Gestalt der Zellen entsprechend beeinflusst. Dieselben weisen vor- 
wiegend rundliche, kugelfórmige oder ovale, mitunter auch spindelige 
F ormen auf. Auch die Form der Kerne ist vorwiegend kugelig oder 
ovoid, außerdem bemerkt man längliche, in der Mitte etwas einge- 
zogene, seltener geschrumpfte, mit zackigen Kontouren versehene, 
unregelmäßig geformte Kerne. Zwischen diesen Zellen lässt sich nun 
bei Anwendung gewisser Tinktionen (Thionin, Mucikarmin, Hämalaun, 
Hümatoxylin) eine schleimige Intercellularsubstanz nachweisen, 
welche namentlich gegen die freien Klappenränder zu besonders 
reichlich angehäuft ist (vgl. Taf. XI Fig. 4 G.S.). In diese Substanz 
sind also die collagenen Fasern bezw. Fibrillen eingebettet. 
Außerdem durchzieht dieselbe ein zartes elastisches Faserwerk 
(vgl. Taf. XI Fig. 7), welches viel engmaschiger ist als das collagene 
Netzwerk, mit dem es hinsichtlich seiner allgemeinen Anordnung, 
insbesondere aber auch hinsichtlich seines Verhaltens an den Inser- 
tionen der Klappen übereinstimmt. An der den Vorhöfen zugekehrten 
Oberfläche der Klappen bilden die elastischen Fasern ein subepithe- 
liales, parallel dem größeren frontalen Durchmesser des Canalis auri- 
eu aris verlaufendes Netzwerk, welches sich an der Insertion des 
Vorhofsseptums unmittelbar in die beiderseitigen subepithelialen ela- 


stischen Netze des letzteren fortsetzt. 

b — Der im Vorstehenden in Kürze skizzirte Verlauf der Fasern in den sep- 
im len Atrioventricularklappen ist sicherlich in Anpassung an die Funktion 
tstanden. Derselbe entspricht in auffälliger Weise den Richtungen der stärk- 
sten Beanspruehung der Klappen. Vor Allem kommen hierbei jene dichten, 


910 ? Alfred Greil 


collagenen Faserbündel in Betracht, welche parallel dem freien Klappenrande 
verlaufen und sich ventral und dorsal an der Muskelwand verankern. Der 
Druck des während der Systole der Kammer an die Unterfläche der Klappen an- 
prallenden Blutes wird an den Klappen in Zug umgesetzt, welcher, dem ange- 
gebenen Verhalten der Fasern an der Insertionsstelle entsprechend, auf eine gri- . 
Bere Angriffsfliche vertheilt erscheint. Durch die übrigen, weniger zahlreichen 
collagenen Fasern, sowie durch das elastische Fasernetz erhalten die Klappen 
ihre Abscherungsfestigkeit. Die Einlagerung jener. eigenartigen, oben be- 
schriebenen bläschenförmigen Zellen dürfte die Rigidität der Klappen in einer . 
Weise erhóhen, welche einer raschen Entspannung derselben nicht hinderlich 
ist. Die Möglichkeit einer raschen Entspannung erscheint aber auch noch da- 
durch gesichert, dass die ventrale und die dorsale Randzone der Klappe nicht 
verdickt sind und ausschließlich aus faserigem Bindegewebe bestehen. — Diese 
kurzen Angaben dürften genügen, um auf die eigenthümliche, der Funktion 
angepasste Struktur der septalen Atrioventrieularklappen aufmerksam zu ma- 
chen. Ein genaueres Eingehen auf dieselben lag nicht im Plane dieser Arbeit. 
Der aus Gewebe endokardialen Ursprungs gebildete Abschnitt des Vor- 
hofsseptums, dessen Übergang in die Klappen auf Taf. VI Fig. 4 (S.at.) darge- 
stellt ist, besteht vorwiegend aus dichten Bündeln collagener Fasern, welche 
im Bereiche der ventralen und dorsalen Insertionen dieses Septumabschnittes 
am Myokard durch eingelagerte bläschenförmige, mit spärlicher mucoider Zwi- 
schensubstanz umgebene Zellen etwas aus einander gedrüngt wurden. 


Die partielle Verdickung der Atrioventricularklappen wird somit 
durch ein Gewebe bedingt, welches sich durch die bläschenförmige 
Gestalt der Zellen und das Vorhandensein einer mucinhaltigen 
Grundsubstanz auszeichnet. Es steht ohne Zweifel hóher als das 
gewühnliche Gallert- oder Schleimgewebe und erscheint einer Ge- 
websart verwandt, die SCHAFFER! bei Ammocoetes als Schleim- 
knorpel beschrieb. Die Zellen des letzteren sind naeh den Angaben 
dieses Autors Anfangs verästelt, mit faden- oder flügelfórmigen Fort- 
sätzen versehen, die unter einander in Verbindung stehen. Die Ober- 
flächenlage des Protoplasmas dieser Zellen differenzirt sich in Fibrillen, 
welche eben so wie die Zellen selbst, von einer schleimhaltigen Grund- 
substanz umgeben werden. Bei der Larvenmetamorphose des Ammo- 
coetes wachsen die Zellen unter Verlust ihrer protoplasmatischen 
Fortsátze zu typischen Knorpelzellen mit kugeligen Kernen heran. — 
Auch die embryonalen Vorstufen des beschriebenen Gewebes in den 
Atrioventrieularklappen von Lacerta sind verästelte, mit Fortsätzen 
versehene, indifferente Zellen, mit großen blassen Kernen, welche im 
Laufe der weiteren Entwicklung allmählich ihre bläschenförmige, 
definitive Gestalt annehmen. Eine Differenzirung des Protoplasmas 


1 J. SCHAFFER, Uber das knorpelige Skelet des Ammocoetes branchialis 
nebst Bemerkungen über das Knorpelgewebe im Allgemeinen. Zeitschrift für 
wiss. Zoologie. 1896. 


Li 


- 
= 
e Beiträge zur vergl. Anatomie und Entwicklungsgeschichte des Herzens ete. 211 


—— dieser Zellen in collagene Fibrillen konnte ich — vorläufig — nicht 
- nachweisen. Letztere scheinen vielmehr von embryonalen Binde- 
— gewebszellen gebildet zu werden, welche dieselbe Genese und ur- 
: sprünglich auch dieselbe Gestalt besitzen wie die Zellen, aus welchen 
sich jene bläschenförmigen Elemente entwickeln, als deren Produkt 
die in den Klappen nachweisbare mucinhaltige Grundsubstanz an- 
 zusehen ist. Das in Rede stehende Gewebe ist somit als eine 
Vorstufe des hyalinen Knorpels, eine Form des vesiculósen 
Stiitzgewebes im Sinne SCHAFFER's aufzufassen. 

| Im Bereiche des Bulbusringes bildet die Grundlage des Endo- 
kards ein Stratum collagener Fibrillen bezw. Fibrillenbündel und 
elastischer Fasern, welche sich allenthalben zwischen den Muskel- 
fasern des Myokards verankern. Diese Schicht bildet auch die endo- 
sardialen Endabschnitte des Septum aorticopulmonale (vgl. Taf. XI 
Fig. 2 S.ao.p.) und (z. g. Th.) des Septum aorticum, in denen die colla- 
‚genen Elemente (ibid. c.f) überwiegen und zu dichten Faserbündeln 
vereint sind. Jenseits der distalen Grenze des Bulbusringes setzt sich 
dieses Stratum in das Gewebe der Truncuswand fort, indem sich die 
elastischen Fasern (ibid. e.F.) zu Lamellengeflechten verdichten, welche 
die glatten Muskelfasern (ibid. g/. M.F.) umgeben. Collagene Fasern 
finden sich vorwiegend in der Adventitia der Truncuswand, welche 
sieh proximalwürts in das subepitheliale Bindegewebsstratum des 
Epikards fortsetzt. 

Im Gebiete der Semilunarklappen zeigt das fibroelastische 
Gewebe in seiner Anordnung gewisse Modifikationen. Wie in den 
verdickten Abschnitten der Atrioventrieularklappen erweist sich das- 
selbe dureh Einlagerung vesieulósen Stützgewebes, das dem der Atrio- 
ventrieularklappen sehr ähnlich sieht, gewissermaßen aufgelockert 
und in eine mucoide Grundsubstanz eingebettet, welche bis zum 
E Klappenrande reicht. Besonders reichlich ist die letztere im 
Bereiche der verdickten Fundusabschnitte der Klappen vorhanden, 
woselbst auch die für dieses Gewebe charakteristischen, bläschen- 
förmigen Zellen sehr zahlreich sind. Dieselben haben im Allge- 
n einen eine kugelige oder eifórmige Gestalt und erscheinen nur 
lor, wo sie diehter an einander gedrüngt sind, indem sie sich 
-onscitig abplatten, von polyedrischer Form (vgl. Taf. VI Fig. 1). 
Gegen die freien Ränder der Klappen hin werden die Zellen spindelig, 
keulenfórmig oder geschwünzt und befinden sieh daher auf einer 
nie drigeren Differenzirungsstufe als die Zellen in den Fundusabschnitten 
der Klappen. 


i] 


212 Alfred Greil 


Die Fibro elastica der klappenfreien Zone des Bulbusringes fasert : 
sich im Bereiche der Insertionen der Fundusabschnitte der Klappen - 
in ein zartes, dem Myokard anliegendes und in dasselbe einstrahlen- - 
des, sowie in ein die Substanz der Klappen durehziehendes Geflecht — 
(vgl. Taf. XI Fig. 3 e.F.) auf und setzt sich als kontinuirliche Schicht 
unter dem Epithel der Klappenoberfläche fort. An der konvexen — 
Seite der Klappen sind die elastischen, an der konkaven die colla- 
genen Fasern — im Allgemeinen — in der Überzahl. Diese Fasern 
strahlen vorwiegend in radiären Richtungen gegen den freien Klappen- 
rand zu aus, welcher seiner Länge nach von Fasern durchzogen wird, 
die an den Insertionsstellen in das fibröse bezw. elastische Gewebe 
der Truncuswand übergehen. — Denselben Bau wie die Fundus- 
abschnitte der Semilunarklappen weisen auch die vom Septum aortico- 
pulmonale, sowie der Klappe m, ausgehenden Endokardverdickungen 
in dem ins Ventrikelgebiet einbezogenen Abschnitt des Bulbus (Muskel- 
leiste, Bulbuslamelle) auf. 

Bemerkenswerth erscheint, dass das derbe fibröse Gewebe des 
endocardialen Endabschnittes des Septum aorticum nicht bis zu 
dem von den beiden septalen Aortenklappen besetzten Rand dieses 
Septums reicht, sondern sich in eine dünne schleimgewebige, von 
spärlichen collagenen und elastischen Fasern durchzogene Randzone 
fortsetzt, welche sich unmittelbar in das gleichartige Gewebe dieser 
Klappen fortsetzt. Diese Randzone ist bei Lacerta muralis erheblich 
breiter als bei Lacerta agilis. Der Umstand, dass im Septum aorti- 
cum eine solche verdiinnte Stelle bestehen kann, lasst darauf schlieBen, 
dass der Blutdruck in den beiden Aorten annähernd derselbe ist. 

Bei einem Exemplare von Lacerta muralis ließ sich ferner, 
wie bereits oben (pag. 199) erwähnt wurde, an der Vereinigungsstelle 
des Septum aorticopulmonale und des Septum aorticum im Niveau 
der freien Ränder der septalen Semilunarklappen eine kleine kugelige 
Knorpeleinlagerung nachweisen (vgl. Taf. XI Fig. 7), welche zwi- 
schen den Gefäßrohren der Pulmonalis und der beiden Aorten ihre 
Lage hat, mithin dem Gebiete des Truncus arteriosus angehört. Der 
Durchmesser dieser Einlagerung beträgt 0,1 mm. Dieselbe besteht 
aus einer mit Orcein, Resorein-Fuchsin, Hämalaun, Hämatoxylin- 
thonerde nach DELAFIELD, metachromatisch auch mit Thionin deutlich 
färbbaren, chondromucoiden Grundsubstanz (ibid. G.S.), welche zahl- 
reiche rundliche Zellen mit großen hellen Protoplasmakörpern und 
blassen Kernen einschließt. Einige dieser Zellen haben sich mit 
einer dünnen, die genannten Farbstoffe begierig aufnehmenden Kapsel 


H 
I. 
 Beitrüge zur vergl. Anatomie und Entwicklungsgeschichte des Herzens etc. 213 


umgeben (ibid. K.K.), welche als die jüngste, zuletzt abgesonderte 
Zone der Grundsubstanz anzusehen ist. Gegen die Peripherie zu, 
woselbst die chondromucoide Grundsubstanz allmählich in die groben 
Bindegewebsbündel der Truneuswand übergeht (ibid. P.), werden die 
Zellen kleiner und nehmen spindelige Formen an. Sie zeigen hier 
Formen, die gewissermaßen den Übergang zu den Formen der lang- 
gestreckten spindeligen Zellen des umgebenden collagenen Gewebes 
bi den. — Es handelt sich also bei dieser Einlagerung um hyalines 
Knorpelgewebe mit verhältnismäßig noch spärlicher Grund- 
substanz, dessen Zellen zum Theil bereits zur Kapselbildung 
geschritten sind. Das umgebende Gewebe erscheint als ein Peri- 
chondrium, dessen Bindegewebszellen im Begriffe sind, sich zu 
rundlichen Knorpelzellen umzubilden und ihre collagene Zwischen- 
substanz einer chondromucoiden Umwandlung entgegenzuführen. — 
Dem topischen Verhalten nach zu schließen, ist die be- 
schriebene Bildung im Gewebe des Bulbuswulstes I bezw. 
in dem von diesem Bulbuswulste gebildeten Abschnitt des 
Septum aorticopulmonale und Septum aorticum entstanden 
(vgl. das pag. 199 hierüber Gesagte). 


b. Anguis fragilis und Tropidonotus natrix. 


Es wurde bereits Eingangs bemerkt, dass die Befunde, die sich 
beim Studium der Entwicklungsgeschichte der uns interessirenden 
Herzabschnitte und des Truncus arteriosus dieser beiden Species er- 
gaben, im Wesentlichen mit den bei Lacerta gefundenen Verhält- 
nissen übereinstimmen. — Insbesondere ist Anguis eine Form, die 
sich in dieser Hinsicht eng an Lacerta anschließt. Die Entwicklung 
bezw. Umbildung des Canalis auricularis, des Ventrikels und Bulbus 
eordis geht in völlig übereinstimmender Weise vor sich. Bemerkens- 
werth ist die beträchtliche Ausweitung, welche der ventrale Kam- 
merraum bei dieser Form erfährt, bezw. die mächtige Entwick- 
ung der Muskelleiste, an derem Aufbaue sich dieselben Bildungen 
een wie bei Lacerta. Die Sonderung des dorsalen Kam- 
merraumes in zwei seitliche Abtheilungen ist auch bei Anguis nur 

E Bei der histologischen Untersuchung der Endokardbil- 
dungen ergeben sich gleichfalls keine auffülligen Unterschiede. — 
Nu im Gebiete des Truneus arteriosus ist in so fern eine graduelle 
Differenz zu konstatiren, als der Sporn zwischen dem rechten Caro-- 
iden- und Aortenbogen etwas weiter proximalwürts vorwüchst als 


914 Alfred Greil 


bei Lacerta und daher das gemeinschaftliche, unpaare Carotidenrohr — 
des Truncus (die Carotis primaria RATHKE’s) entsprechend länger M 
ist. Da sich das Carotidenrohr erst bei seinem Austritte aus der 
Perikardialhöhle in die beiden Carotides communes theilt, so kann | I 
bei Anguis nicht von Truncusästen gesprochen werden. ; 

Das Herz der Ringelnatter erweist sich dem Herzen von 
Anguis und Lacerta gegenüber etwas höher entwickelt und lässt | 
die Einriehtungen, die wir am letzteren kennen gelernt haben, be- 
reits wesentlich vervollkommnet erscheinen. Von dem Herzen von 
Lacerta unterscheidet es sich besonders auffällig durch seine für das 
Ophidierherz charakteristische längliche Gestalt, welche ganz 
der Form des Kórpers angepasst erscheint. 

Diese definitive äußere Gestalt des Herzens bildet sich erst in 
den letzten Phasen der Entwicklung aus. Untersucht man Tropi- 
donotus-Embryonen mit 2—3 mm Kopflange, so findet man das Or- 
gan ganz ähnlich geformt, wie das Herz entsprechend alter Lacerta- 
Embryonen. Bei solchen Embryonen wölben die geräumigen Vor- 
hofssäcke die dünne, ventrale Körperwand beiderseits buckelig vor 
und grenzen sich vom kugelig gestalteten Ventrikel durch eine an 
Tiefe stetig zunehmende, quergestellte Furche ab, deren Grund von 
der Wand des Canalis auricularis gebildet wird. Bei noch jüngeren 
Embryonen ist die Verlaufsrichtuug des Canalis auricularis eine 
dorsoventrale. Im Laufe der weiteren Entwicklung wird dieselbe 
jedoch durch eine Abklappung des Ventrikels in analoger Weise 
geändert wie bei Lacerta. Der Bulbus cordis entspringt ursprüng- 
lich an der rechten Seite des Auricularkanals, von diesem durch 
einen breiten Bulboauricularsporn getrennt, aus dem Ventrikel, wendet 
sich in bajonettförmig gekrümmtem Verlaufe der Medianebene zu 
und setzt sich distalwärts in das Wurzelgefäß der Arterienbogen, 
die erste Anlage des Truneus arteriosus fort. Dieses unpaare Wurzel- 
gefäß kommt bei Tropidonotus in größerer Ausdehnung in die cra- 
niale Wand der Perikardialhöhle zu liegen als bei Lacerta. 

Im Bulbus cordis kommen in derselben Anordnung wie bei 
Lacerta vier distale und — so weit es an den mir vorliegenden Ent- 
wieklungsstadien nachweisbar ist — zwei proximale Wülste (—IV 
bezw. A und B), an der Wand des Canalis auricularis vier En- 
dokardkissen, anfänglich zwei größere, ein ventrales und ein dor- 
sales, und etwas später zwei kleinere zu beiden Seiten zur Anlage. 
An der Innenfläche der Muskelwand des Ventrikels bildet sich, 
gleichfalls in analoger Weise wie bei Lacerta, ein engmaschiges 


Beiträge zur vergl. Anatomie und Entwicklungsgeschichte des Herzens etc. 215 


Trabekelgefüge aus, und zwar zunächst ein System von radiär an- 
geordneten Muskelzügen, deren Ausläufer an der ventralen und dor- 
salen Seite auch auf die benachbarte Zone der im Übrigen glatt- 
wandigen Muskelwand des Bulbus und Canalis auricularis übergreifen !, 
womit die Einbeziehung dieser beiden Herzabschnitte in den Ventrikel 
eingeleitet wird. Anfangs bilden diese Ausläufer niedrige Muskel- 
leisten, denen ventral und dorsal die entsprechenden proximalen 
Abschnitte der Endokardverdickungen (Endokardkissen, Bulbuswiilste) 
-aufsitzen. Im Laufe der weiteren Entwicklung entstehen in beiden 
Herzabschnitten zwischen den Firsten dieser Leisten quere, einander 
ntgegenstrebende und zu Platten sich verbreiternde Fortsätze, wo- 
urch die ersten Anlagen einer Bulboauricularlamelle zu Stande 


Sagittalschnitte durch das laterale Drittel der Knickungsfalte von Ringelnatter-Embryonen mit 2,6, 
4 und 7 mm Kopflange. Vergr. 25: 1. 

K.F. Knickungsfalte, p.B.W.A.(B.) proximaler Bulbuswulst A (B), B.La. Bulbuslamelle, M.L. Muskel- 
leiste, v.K.R. ventraler Kammerraum, x Grenzfurche zwischen Ventrikel und Bulbus cordis. 


kommen. Diesen Vorgang soll die beistehend abgebildete Serie von 
drei einander entsprechenden Sagittalschnitten durch das laterale 
Gebiet der Knickungsfalte verschiedenalteriger Embryonen veran- 
schaulichen. 

Wie der Vergleich dieser Schnittbilder mit der Abbildung 7 er- 
weist, vollzieht sich der Process in analoger Weise wie an der Wand 
des Canalis auricularis von Lacerta-Embryonen, bei welchen an der 
—Kniekungsfalte des Bulbus ausschließlich durch Unterminirung der 
ehedem kompakten Muskelwand eine derartige Innenlamelle entsteht. 
Auch bei Tropidonotus wird indess die kompakte Wand des Bulbus 


+ 1 Dieser Vorgang ist auch bei Tropidonotus (und Anguis) als etwas Se- 
kundäres aufzufassen. Es greifen nicht die Bildungen, welche ursprünglich 
nur dem Canalis auricularis angehören, auf das Gebiet des Ventrikels über, 
_ sondern der letztere dehnt sich auf Kosten des ersteren aus. 


en gr 


916 Alfred Greil 


und des Canalis auricularis an ihrer proximalen Grenze vom Ven- | 
trikel her unterminirt, indem in dieselbe lakunenartige Hohlräume | 
eindringen, welche mit der Kammerhóhle in Kommunikation stehen. | 
Diese Ráume vergróBern sich stetig und dringen bis in die Mitte 
des Canalis aurieularis und Bulbus cordis vor, welch letzterer gleich- 
zeitig in seinem Längenwachsthum erheblich zurückbleibt. Zwischen | 
der so gesonderten Innen- und AuBenlamelle der Muskelwand bleibt 
ein vorwiegend in transversalen und (zur Achse des Rohres) radiüren 
Ebenen ausgespartes Trabekelgefüge bestehen, welches mit dem 
Trabekelgefüge der Kammer (s. st.) ein einheitliches Ganzes bildet. 
Die Vergrößerung der interlamellären Hohlräume geht mit einer 
Verdiehtung des Trabekelgefüges einher und erfolgt vorwiegend, ent- 
sprechend der durch die Kórperform bedingten Gestalt des Herzens, 
parallel seiner Längsrichtung. Gleichzeitig und im Zusammenhang 
mit der Bildung dieser Räume wölbt sich die Außenlamelle der 
Wand des in den Ventrikel einbezogenen Canalis auricularis mehr 
gegen die Vorhöfe zu vor als bei Lacerta. So kommt es, dass dem 
Sulcus atrioventricularis der Oberfläche des Herzens eine, tief zwi- 
schen die Muskelwand der Vorhöfe und der Kammer eingreifende, von 
Bindegewebe ausgefüllte Spalte entspricht, deren Wandung trichter- 
formig gegen die Ostia venosa zu abfällt. Die Ostia venosa selbst 
umschließt der aus der kompakt erhalten gebliebenen, also nicht 
unterminirten distalen Hälfte (approximativ angegeben) des Canalis 
auricularis entstandene Auricularring. — Dieser Muskelring liegt 
sammt einer angrenzenden Zone der Vorhofswand proximal von der 
Ebene des Sulcus atrioventricularis, also scheinbar bereits im Ge- 
biete der Kammer. 

Die linke Wand des Canalis auricularis wird, wie bei Lacerta, 
nur im Bereiche einer ganz schmalen, an den Auricularring angren- 
zenden Zone unterminirt. Ihr proximaler Abschnitt aber geht voll- 
ständig in der Ventrikelwand auf. Im weiteren Verlaufe der Ent- 
wicklung wölbt sie sich mit dieser sehr beträchtlich nach außen hin 
vor. Dadurch entsteht jene, für das Schlangenherz so charakteri- 
stische (vgl. Taf. X Fig. 1) blindsackartige Ausladung der Kammer- 
basis nach links und eranialwärts. Durch sie ist auch die schiefe 
Stellung der venósen Ostien bedingt, deren Ebene mit der Trans- 
versalen einen nach links hin offenen spitzen Winkel bildet (vgl. Taf. VII, 
40, 41). Bei Anguis fragilis erscheint dieses Verhalten der Kammer- 
basis und der venösen Ostien nur angedeutet. Wir erblicken in 
ihm auch wieder nur eine Anpassung an die allgemeine 


id 
æ 
P 


4 Beiträge zur vergl. Anatomie und Entwicklungsgeschichte des Herzens ete. 217 


_ Kórperform, welche eine ausgiebige Breitenausdehnung der 
Perikardialhöhle nicht gestattet. Auf dieselben Umstände ist 
es wohl auch zurückzuführen, dass der Unterminirungsprocess an 
der rechten und dorsalen Wand des Bulbus cordis bei Tropidonotus 
noch etwas weiter distalwärts vorgreift als bei Lacerta und daher 
im ausgebildeten Zustande die marginalen Klappen der beiden 
Aortenostien mit ihren Fundusabschnitten an der so entstandenen 
Bulbuslamelle haften (vgl. Taf. VII, 87—39; 41, 39). In diesem Ge- 
biete geht daher die unterminirte Wand der in den Ventrikel ein- 
bezogenen proximalen Bulbushälfte (approximativ angegeben) an- 
scheinend unmittelbar in die Gefäßwand des Truncus arteriosus über, 
an welch letzterer, wie bei Lacerta, zum Theil die arteriellen Klappen 
haften. Nur ventral (vgl. Taf. VII, 27—30; 48), sowie im Bereiche des 
am ausgebildeten Herzen etwas schief von links ventral nach rechts 
dorsal eingestellten Bulboauricularsporns (vgl. Taf. VII, 24, 40; 51) 
— bleibt die Muskelwand des Bulbus cordis in ihrer ursprünglichen 
kompakten Beschaffenheit erhalten. Ein deutlich gesonderter kom- 
pleter Bulbusring ist demnach am ausgebildeten Herzen der Ringel- 
natter nicht nachweisbar. Dagegen ist der kompakte aus der Bul- 
buswand entstandene Bezirk der ventralen Kammerwand von an- 
sehnlicher Ausdehnung. 

Die Unterminirung der Muskelwand erfolgt wie bei Lacerta im 
Gebiete des Bulbus eordis und des Canalis aurieularis vollkommen 
einheitlich und hält gleichen Schritt mit dem Zurückweichen des 
anfänglich im Niveau der proximalen Bulbusgrenze befindlichen 
Bulboaurieularsporns. Es erscheint daher die Bulboauricular- 
lamelle stets als eine einheitliche Bildung. Diese Lamelle hat an 
der ventralen und dorsalen Wand eine Breitenausdehnung, welche 
etwa dem vierten Theile der Längenausdehnung der Kammer ent- 
spricht (vgl. Taf. VII, 36—40; 49). Sie steht mit den centralen 
Muskelzügen des radiären Trabekelsystems der Kammer von vorn 
herein in unmittelbarer Verbindung (vgl. Fig. 23 C.aur.d.; r.T.S.) und 
ckt um so weiter ins Innere der Kammer, als die corticale La- 
melle sich nach außen vorwölbt. Ventral geht die Innenlamelle 
continuirlich in den kompakt gebliebenen, nicht unterminirten Ab- 
schnitt der Bulbus- bezw. nachherigen Kammerwand über, dessen 
‚ängenausdehnung annähernd der Länge des in den Ventrikel auf- 
genommenen Bulbusabschnittes entspricht (vgl. Taf. VIT, 27—30; 48, 49). 
Die linke Wand des Canalis auricularis wird, wie bereits er- 
wähnt, nur in ganz geringer Breite unterminirt; der entsprechende 


318 Alfred Greil 


Abschnitt der Innenlamelle erscheint wie bei Lacerta als schmaler 
Saum einer Falte, welche vom Auricularring und der Corticalis der 
Kammerwand gebildet wird und als äußere Atrioventricularklappe 
des Ostium venosum sinistrum fungirt (vgl. Taf. VII, 40; 38). Die 
Bulboauricularlamelle erweist sich daher im Bereiche des kompakten 


ee ee 


Abschnittes der Kammerwand sowie linkerseits verschmälert und 


lässt sich daher in einen breiten ventralen und rechten dorsalen 
Abschnitt sondern (vgl. Taf. VII, 26, 27; 50, 49). Der letztere endigt 


rechterseits apikalwärts mit freiem Rande (vgl. Taf. VIT, 37—40; 49), 


dorsal, unterhalb des Bulboauricularsporns, treten an die Bulboauri- 
cularlamelle einige starke Muskelzüge des radiären Trabekelsystems 
der Kammer, welche sich deutlich von den übrigen Elementen dieses 
Systems sondern lassen (vgl. Taf. VII, 41, 40; 56, 49) und als Spann- 
muskel der Lamelle fungiren. Diese Muskelzüge setzen sich in den 


Bulbusabschnitt der Lamelle fort und strahlen zum großen Theil in. 


bogenförmigem Verlaufe in die Corticalis der rechten Kammerwand 
ein (vgl. Taf. VII, 34, 41; 56, 49; die Ebene des Schnittes 34 ist im 
Schnittbilde 20 mit y-d bezeichnet). Auffällig erscheint ferner, dass 
in dem Trabekelgefüge, welches den rechten Abschnitt der Bulbo- 
auricularlamelle mit der Corticalis der Kammer verbindet, eine par- 
tielle Verdichtung eintritt (vgl. Fig. VII, 25, 26; 59). Dadurch 
wird am Tropidonotusherzen eine — wenn auch noch ganz unvoll- 
kommene — Scheidung des zwischen der Lamelle und der Corticalis 
befindlichen peripheren Kammerhohlraumes, welcher bei Lacerta noch 


vollkommen einheitlich ist (vgl. Taf. VII, 5—7), in einen rechten und 


linken Abschnitt angebahnt. 
Der rechte dorsale Abschnitt der Bulboaurieularlamelle wendet 


dem centralen trabekelfreien Kammerraume eine konkave Oberfläche 


zu. An der Ventralseite hingegen hat der Unterminirungsprocess 
eine Einfaltung der Bulbuswand zu passiren, welche der (proximalen) 
Knickungsfalte des Bulbus von Lacerta entspricht und sich in distaler 
Richtung von der ventralen auf die linke Bulbuswand fortsetzt, an 
welcher sie gegen die ursprüngliche Mitte dieses Herzabschnittes zu 


verstreicht. Diese Falte ist vom proximalen Bulbuswulste A besetzt, 


der im Bereiche der Bulbusmitte mit dem distalen Bulbuswulste Z 
in Verbindung tritt, welch letzterer sich in analoger Weise wie bei 


Lacerta an der Bildung des Septum aorticopulmonale betheiligt. 


Rechterseits laufen an der Falte einige Elemente des radiären Tra- 
bekelsystems der Kammer als niedrige Leisten aus, deren Verhalten 
bereits oben besprochen wurde. — Es bildet daher auch die Innen- 


LI 


» 


- entsprechend dem Firste der 
. ursprünglichen Falte — der 
. Bulbuswulst A zum Septum 
 aorticopulmonale emporzieht, 
während nach rechts hin 
jene, sich immer mehr ver- 
= dicehtenden Elemente des ra- 
dGiüren Trabekelsystems die 
Fortsetzung bilden. An die- 
ser Kante verstärkt sich die 
 Muskelwand durch Ausbil- 
dung von Muskelfasern, 
welche in der Verlingerung 
des rechterseits an dieselbe 

= herantretenden Trabekel- 
zuges gegen das Septum 

. aortieopulmonale empor- 
ziehen und das proximale 
Ende dieser Seheidewand, 
sowie den proximalen Bul- 
 buswulst A allmählich sub- 
Stituiren. Alsbald tritt ven- 
tral von der Kante jenes 
"Vorsprunges an der Innen- 
lamelle eine quere Durch- 
brechung ein (vgl. Fig. 25 c 
mit beistehender Abbildung, 
an welcher die Durchbruch- 
stelle punktirt angegeben ist) 
und gleichzeitig bildet sich 
unterhalb derselben im peri- 
pheren intertrabekulären 
Hohlraumsystem der Kam- 
mer eine fast bis zur Herz- 
spitze hinabreichende Lücke, 
welche durch eine partielle 


M 


Morpholog. Jahrbuch. 31. 


— Beiträge zur vergl. Anatomie und Entwicklungsgeschichte des Herzens etc. 219 


— lamelle der unterminirten ventralen Bulbuswand einen der 
freien Kammerhóhle zugekehrten Vorsprung, an dessen Kante — 


Fig. 26. 


ipo. Gld. thyr. 


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r.EK al 4) ML. 
v. AR. 


Medianer Sagittalschnitt durch das Herz eines Tropido- 
notus-Embryos von 7 mm Kopflänge. Vergr. 25:1. 

At.s.(d.) Atrium sinistrum (dextrum), 

Aur.R. Auricularring, 

Aur.L.z, Auricularlamelle, 

B.R. Bulbusring, 

B.aur.Sp. Bulboauricularsporn, 

Gld.thyr. Glandula thyreoidea, 

d.(v.)K.R. dorsaler (ventraler) Kammerraum, 

L.Pl. Lymphplexus, 

mz marginale Klappe der linken Aorta, 

M.L. Muskelleiste, 

P.,r.(l.)Ao.R. Pulmonalis, rechtes (linkes) Aortenrohr, 

r.T.Z. radiäre Trabekelzüge, 

r.E.K. rechtes Endokardkissen, 

S2, $3 Septale Klappe der linken und rechten Aorta. 


n rdichtung des umgebenden Trabekelgefüges von dem übrigen 
dorsal gelegenen Kammerraume abgesondert wird. So setzt sich 


15 


920 Alfred Greil 


aus verschiedenen Komponenten eine am ausgewach- 
senen Herzen ganz einheitlich erscheinende Scheidewand- 
anlage zusammen, welche der Muskelleiste des Lacertilier- 
herzens entspricht und sich von dieser nur durch ihre Dimensionen 
unterscheidet. Vor Allem erscheint es bemerkenswerth, dass die 
Leiste in Folge der ausgedehnten Substitution des Endokardgewebes 
der vereinigten Bulbuswülste A+I durch das Myokard distalwärts 
bis zu den Fundusabschnitten der am proximalen Ende des Septum 
aorticopulmonale sich entwickelnden septalen Semilunarklappen reicht 
(vgl. Taf. VII, 37, 54, 22, 44). Es entspringen also gewissermaßen an 
diesem Septum die Muskelfasern der Leiste, deren Insertion an der 
Kammerwand längs einer Linie erfolgt, welche zwischen den Ostien 
der Pulmonalis und der rechten Aorta beginnend, annähernd parallel 
dem linken Herzrande gegen den rechten Herzrand hinzieht, den sie 
nahe der abgerundeten Spitze des Herzens kreuzt, um an der dorsalen 
Kammerwand bis zur Grenze des mittleren und basalen Kammer- 
drittels emporzusteigen. An diesem Ende der Insertionslinie beginnt 
der freie Rand der Muskelleiste. Er wendet sich von hier aus in 
leichtem, nach rechts hin konkaven Bogen ventralwärts und lässt 
sich bis an die Stelle heran verfolgen, wo sich das Septum aortico- 
pulmonale zwischen dem Ostium der Arteria pulmonalis und der 
linken Aorta am Bulbusringe inserirt. Hier geht dann, wie schon 
mehrfach erwähnt wurde, die Muskelleiste in das Septum aortico- 
pulmonale über. — Auf Querschnitten durch das apicale Drittel der 
Kammer erscheint die Muskelleiste somit nahezu sagittal eingestellt 
(vgl. Taf. VII, 31—33; 54), im mittleren-Kammerdrittel verläuft sie 
schief von links ventral, nach rechts dorsal (vgl. Taf. VII, 30—28; 
54) und gegen die Kammerbasis zu biegt sie sich der Flache nach 
ventralwärts um (vgl. Taf. VII, 27, 26; 54), worauf der Übergang 
ins Septum aorticopulmonale (vgl. Taf. VII, 25; 25) erfolgt. Der 
Ursprung dieses aus der Wand des Bulbus cordis entstandenen Ab- 
schnittes der Muskelleiste ist an der äußeren Oberfläche der Kammer 
durch eine seichte Einfurchung gekennzeichnet (vgl. Taf. VII, 26—29) 
— dem ventralen Ausläufer der Bulboauricularfurche (Taf. VII, 27; 
33) — welche das nicht unterminirte Gebiet der in den Ventrikel 
einbezogenen Bulbuswand von der linken Seite her begrenzt. Auf 
dem.Längsschnitte 35, dessen Ebene im Querschnittsbilde 26 der- 
selben Tafel mit «— 8 bezeichnet ist, erscheint der in Rede stehende 
Bulbusabschnitt der Muskelleiste der Fläche nach getroffen. Sie 
erweist sich hier aus dichtgefügten, zum Septum aorticopulmonale 


er 


Beiträge zur vergl. Anatomie und Entwicklungsgeschichte des Herzens etc. 221 


emporziehenden Muskelzügen zusammengesetzt. Proximal- bezw. 
. apiealwürts lösen sich die letzteren in einzelne Muskelbündel auf, 
— welche längs der vorhin erwähnten Linie an die Corticalis der Kam- 
E merwand treten und zwischen sich kleinere und größere Lücken 
lassen [vgl. Taf. VII, 35, an welchem Schnitte am apicalen Ende der 
Muskelleiste (54) zwischen dem dorsalen (9) und ventralen Kammer- 
raum (11) einige größere Lücken getroffen sind], durch welche — 
wenigstens während der Diastole — der durch die Muskelleiste 
unvollkommen abgesonderte ventrale Kammerraum mit dem übrigen 
dorsalen Abschnitt der Kammerhöhle in Kommunikation steht. 

Die wichtigste Kommunikation zwischen diesen beiden Kammer- 
räumen ist jedoch jene Spalte, welche während der Diastole zwischen 
dem freien Rande der Muskelleiste und dem gegenüberliegenden 
rechten dorsalen Abschnitt der Bulboauricularlamelle besteht (vgl. 
Taf. VII, 26, 27; 37—39, zwischen 49 und 54, sowie Taf. X Fig. 1 
- B.La., +, M.L.!). Durch diese Spalte tritt wie bei Lacerta venöses 
Blut aus dem dorsalen in den ventralen Kammerraum ein und wird 
alsdann durch die systolische Kontraktion in die Pulmonalarterie 
getrieben. Hierbei lagert sich die Bulboauricularlamelle — speciell 
der Bulbusabschnitt derselben — an die Muskelleiste an, wodurch 
jene Kommunikation zwischen den beiden Kammerräumen unter- 
-brochen wird. Bei diesem Vorgange kommt in erster Linie die aktive 
Kontraktion dieses, die Muskelleiste zwingenförmig umgebenden Ab- 
schnittes der Lamelle in Betracht, welcher ventral unmittelbar in 
dem kompakt erhalten gebliebenen Theil der in das Kammergebiet 
einbezogenen Wand des Bulbus cordis übergeht. Die Lamelle ist 
hier mit der gegenüberliegenden Corticalis durch zahlreiche Trabekel 
in Verbindung (vgl. Taf. VII, 26) und gewinnt dorsal durch ihre Be- 
ziehungen zu einigen Elementen des radiären Trabekelsystems (vgl. 
Taf. VII, 34, 40, 41; 49, 56) weitere Angriffspunkte. Aus den ana- 
tomischen Verhältnissen ist ferner zu deduciren, dass auch eine 
passive Anlagerung oder zum mindesten Näherung der Bulboauri- 
arlamelle an die Muskelleiste stattfindet und beim Abschluss des 
ventralen Kammerraumes unterstützend mitwirkt. Es wurde bereits 
oben erwähnt, dass die Lamelle gegenüber der Muskelleiste mit 
freiem Rande endige (vgl. Taf. VII, 36—40; 49) und daselbst von 
der Corticalis etwas isolirt ist. Dadurch entsteht zwischen der Lamelle 


= 1 Das auf dieser Tafel abgebildete Herz einer Boa constrictor stimmt be- 
züglich dieser Verhältnisse ganz mit dem Herzen von Tropidonotus überein. 


: 15* 


222 Alfred Greil 


und der Corticalis ein trabekelfreier Raum, in welchem sich das 
während der Diastole eingetretene venöse Blut gewissermaßen fängt. 
Die hier befindliche Blutmenge muss nun, sobald sie durch die 
systolische Kontraktion der Corticalis komprimirt wird, an die 
Bulbuslamelle andrängen und dieselbe gegen die Muskelleiste be- 
wegen. Auch dem etwas umgebogenen freien Rande der Muskel- 
leiste scheint eine derartige, wenn auch ganz geringgradige Beweg- 
lichkeit eigen zu sein. In Schnitten wie der Taf. VIT, 38 abgebildete, 
gewinnt man den Eindruck, dass die freien Ränder der Muskelleiste 
und der Bulbuslamelle durch die während der Systole komprimirte, 
gleichsam unter ihnen sich fangende Blutmenge an einander gepresst, 
sozusagen wie Klappen gestellt werden müssen. 

Der dorsal an der Muskelleiste befindliche Kammerraum (vgl. 
Taf. VII, 27; 8) ist auch bei Tropidonotus bei Weitem umfangreicher 
als der ventrale Kammerraum. Er empfängt durch die beiden Ostia 
atrioventrieularia (vgl. Taf. VII, 40, 41; 17, 18) die gesammte, das 
Herz passirende Blutmenge und entleert den während der Systole in 
ihm verbleibenden Theil derselben durch die aus ihm entspringenden 
beiden Aorten in den großen Kreislauf. Die unterhalb der rechten 
septalen Atrioventricularklappe befindlichen Elemente des radiären 
Trabekelsystems treten bei Tropidonotus viel weiter gegen den tra- 
bekelfreien centralen Kammerraum vor (vgl. Taf. VII, 35, 40, 41, 28, 
29; 58), so dass die Sonderung des dorsalen Kammerraumes 
in eine kleinere rechte und größere linke Abtheilung (ibid. 
9, 10) deutlicher zum Ausdruck kommt als bei Lacerta. 

Dass bei Tropidonotus auch an der rechten dorsalen Seite der 
Kammerbasis, im Bereiche der unterminirten Wand des Bulbus und 
Canalis auricularis eine partielle Verdichtung des Trabekelgefüges 
stattfindet, also eine Scheidewand im Entstehen begriffen ist, wurde 
bereits erwähnt (vgl. Taf. VII, 25, 26; 59). Die rechte der auf diese 
Weise gesonderten Abtheilungen gehört dem ventralen, die linke dem 
dorsalen Kammerraume an. 

Die Zweitheilung des anfänglich einheitlichen Lumens 
des Canalis auricularis — des Ostium atrioventrieulare commune - 
— erfolgt wie bei Lacerta durch die Vereinigung des dorsalen und 
ventralen Endokardkissens, welehe längs des freien, von einer Endo- 
kardverdickung besetzten Randes der Vorhofsscheidewand in der 
Mitte der Endokardkissen ihren Anfang nimmt und von da nach 
ihren seitlichen Enden fortschreitet. Auch die Aushöhlung der so 
entstandenen Endokardplatte voilzieht sich in ganz analoger Weise, 


Beiträge zur vergl. Anatomie und Entwicklungsgeschichte des Herzens etc. 223 


wobei das Septum atriorum eine ansehnliche endokardiale Verlängerung 
— erfährt (vgl. Taf. VII, 40, [41]; 23, 231). Die Insertion dieser Scheide- 
- wand theilt die Endokardplatte in einen etwas größeren rechten und 
kleineren linken Abschnitt, die beiden septalen Atrioventricularklappen. 
Auch am ausgebildeten Herzen ist die rechte Klappe etwas größer 
als die linke, wie denn auch das Ostium atrioventriculare dextrum 
das Ostium atrioventrieulare sinistrum an Umfang iibertrifft. 

- . Das plastische, aus verzweigten, mit einander anastomosirenden 
indifferenten Bindegewebszellen bestehende Gewebe der vereinigten 
Endokardkissen differenzirt sich bei der Ausgestaltung der aus den- 
selben hervorgehenden septalen Atrioventrieularklappen in 
ähnlicher Weise wie bei Lacerta. Die Grundlage dieser Klappen 
wird von gewellten collagenen Faserbündeln gebildet, welche sich 
zu einem dichten Stratum vereinigen. An der dem Ventrikel zuge- 
kehrten Seite dieses Stratums entwickeln sich im Bereiche einer breiten 
mittleren Zone jene großen vesiculösen, zum Theil auch spindel- 
 fórmigen und verästelten, mit blassen Kernen versehenen Zellen, 
zwischen welchen sich eine mit Mucikarmin, Thionin und Hämatoxylin 
 tingirbare schleimige Intercellular- oder Grundsubstanz ansammelt. 
In dieser Substanz lässt sich ein feines Netzwerk collagener Fasern 
nachweisen, welches sich gegen das oberflüchliche Stratum zu ver- 
dichtet. Während bei Lacerta die vesiculösen Zellen zwischen den 
 fibrósen Zügen der Klappen gewissermaßen eingestreut sind und so 
eine gleichmäßige Verdickung der Klappensubstanz bewirken, lagert 
sich bei Tropidonotus das Schleimgewebe an der Unterseite der fibrö- 
sen Klappenplatte ab, und zwar im Bereiche einer breiten mittleren 
Zone der beiden Klappen. Die ventrale und dorsale Insertionszone 
der Klappen ist dagegen wie bei Lacerta ausschlieBlich fibrós und 
erscheint daher verdünnt (vgl. Taf. VII, 40; 35). Auch im Bereiche 
jener mittleren Zone ist das Schleimgewebe an einer Stelle, nàmlich 
unterhalb der Insertion des Septum atriorum, etwas spärlicher ent- 
wickelt. Dadurch kommt es an der Unterfläche derselben zur Bildung 
einer, dem kleineren sagittalen Durchmesser des Auricularkanals 
parallelen Einfurchung (vgl. Taf. VIT, 41; 36). So können sich die 
beiden Klappen während der Diastole unbehindert, wie die Blättchen 
eines Elektroskopes gegen einander bewegen. Gegen die freien 
] Minder zu sind die Klappen wulstfórmig und viel erheblicher ver- 
diekt als bei Lacerta. — Auch der sonst fibröse endokardiale End- 
abschnitt des Septum atriorum verdickt sich am Ubergange in die 
-Septalen Atrioventrieularklappen durch Differenzirung von Schleim- 


224 Alfred Greil 


gewebe. — Die unansehnlichen seitlichen Endokardkissen behalten 
ihre ursprüngliche Form auch in älteren Entwicklungsstadien nahezu 
unverändert bei. Sie wandeln sich in zwei schleimgewebige, von 
zahlreichen collagenen Fasern durchzogene Verdiekungen des Endo- 
cardiums um, welche zu beiden Seiten an der Innenfläche des Auri- 
cularringes vortreten und die ganze Breite desselben einnehmen. 
Hinsichtlich der Art und Weise wie die distale Bulbushälfte 
(approximativ angegeben) in einen proximalen Truncusabschnitt um- 
gewandelt wird, haben die für Lacerta gemachten Angaben auch für 
Tropidonotus Geltung. Auch die Septirung des Truncus arteriosus 
und der angrenzenden Zone des Bulbus cordis erfolgt bei Tropi- 
donotus in ganz analoger Weise wie bei Lacerta. Auch hinsichtlich 
der Anordnung und des Verlaufs der distalen Bulbuswülste, der 
Entwicklung und Stellung der Semilunarklappen ergeben sich bei 
beiden Formen ganz ähnliche Befunde. Erwähnenswerth ist, dass die 
Bulbuswülste bei Tropidonotus nicht so isolirt an der Muskelwand 
vortreten wie bei Lacerta, sondern als circumscripte Erhebungen 
einer ringförmig verdickten Endokardschicht erscheinen. — 
Die Nischen der Semilunarklappen sind bei Tropidonotus etwas 
tiefer, ihre Fundusabschnitte weniger verdickt als bei Lacerta. In 
diesen Abschnitten enthält die Klappensubstanz reichlich Schleim- 
gewebe mit vesiculösen, meist spindelig gestalteten Zellen. Die An- 
ordnung der collagenen und elastischen Fasern ist ähnlich wie bei 
Lacerta. — An der ventralen Insertion des Septum aorticopul- 
monale kommt im Gebiete der Klappenzone eine knorpelige Ein- 
lagerung zur Entwicklung, welche einen ganz analogen Bau aufweist 
wie die in der septalen Wand des Truncus arteriosus von Lacerta 
muralis nachgewiesene Knorpelinsel. — Sie misst etwa 50 u im 
Durchmesser und ist eben so wie diese als das Derivat eines kleinen 
Theiles des endocardialen Gewebes der Bulbuswand aufzufassen. 
Auffallend erscheint auch bei Tropidonotus das rasche (intussus- 
ceptionelle) Längenwachsthum des Truncus arteriosus, welches 
gleich nach dem Einwachsen des Gefäßwandgewebes in das Bulbus- 
gebiet beginnt. Das Wurzelgefäß der Arterienbogen, von welchem 
aus dieses Einwachsen erfolgt, bildet bei der ausgewachsenen Form 
nur einen verschwindend kleinen distalen Abschnitt des Truncus, 


DEN PER fat 


welcher durch eine mediane Längstheilung gegabelt erscheint. Auch 


der zwischen den Ursprüngen der rechten Carotiden- und Aortenbogen 
ausgewachsene Sporn, das Septum caroticoaorticum dextrum bleibt 
ganz auf das distale Truncusgebiet beschränkt, greift aber etwas 


Beiträge zur vergl. Anatomie und Entwicklungsgeschichte des Herzens etc. 225 


weiter vor als die mediane Längstheilung. So kommt es zur Aus- 
bildung eines gemeinschaftlichen medianen Wurzelgefäßes für die 
beiden Carotides communes, welches RATHKE (13) als Carotis primaria 
bezeichnete. Derselbe Autor citirt auch einen von DUVERNOY beob- 
aehteten Fall, in welchem die beiden Carotides communes dicht neben 
einander aus der rechten Aortenwurzel entsprangen. Diese Varietiit 
seheint mir dureh eine weiter als normal fortgesetzte Lüngstheilung 
der Carotis primaria zu Stande gekommen zu sein. 

Anfänglich wachsen auch bei Tropidonotus die einzelnen, zwischen 
den Ursprüngen der Arterienbogen aus dem Truncus befindlichen 
Sporne als solide Scheidewände proximalwärts vor. Bei der später 
erfolgenden Differenzirung der Truneuswand, in welch letzterer 
glatte Muskelfasern verhältnismäßig spärlich zur Entwicklung kommen, 
dagegen die elastischen Elemente dichte Lamellen und Netze bilden, 
kommt es aber dann auch ganz ähnlich wie bei Lacerta zu einer 
Längsspaltung der Septen. — Dadurch erhalten alle drei Arterien- 
rohre des Truncus allenthalben selbständige Wandungen und werden 

. nur noch durch das Bindegewebe der Advenditia und den gemein- 
- samen Perikardialüberzug zusammengehalten. Insbesondere ist auch 
bei Tropidonotus die Verbindung zwischen der Pulmonalis und den 
beiden Aorten (vgl. Taf. VII, 22; 3, 4, 21) eine sehr lockere, so dass 
diese Gefäße präparatorisch leicht von einander getrennt werden 
können. Es repräsentirt also auch den Truneus arteriosus 
von Tropidonotus ein aus drei Arterienrohren bestehendes 
` Gefäßbündel. 

Von den beiden Aortenrohren des Truncus besitzt bei Tropi- 
donotus — im Gegensatze zu Lacerta — das linke ein größeres 
Kaliber als das rechte (vgl. Taf. VII, 22, 23; 4, 3). Das Pulmonalis- 
rohr und dessen rechtsseitige Fortsetzung — Tropidonotus besitzt be- 
kanntlich nur eine rechte Lunge — erweisen sich bis zum Abgange 

des Ligamentum Botalli erheblich erweitert. Auch der linke Pul- 

monalisbogen bleibt in seinem proximalen Abschnitte — entsprechend . 

- dem Wurzelgefäße der fünften und sechsten Bogen — eine Strecke 

- weit wegsam und bildet den sogenannten Pulmonalisblindsack (Hocn- 
—STETTER, 26) der ausgebildeten Form. 

Was die Beziehungen des Truncus arteriosus zur Peri- 
kardialhöhle anbelangt, so ist zu bemerken, dass sein distales Ende 
bei Tropidonotus nicht vollständig intraperikardial liegt, wie dies bei 

> Lacerta der Fall ist. An seiner eranialen Wand lagert dort, wo die 
großen Arterien aus einander weichen, ein mächtiger Lymphplexus 


226. Alfred Greil 


(vgl. Fig. 26 L.PL), der ventral und dorsal unmittelbar an die Um- 
schlagsstellen des Pericardiums angrenzt und dieselben aus einander 
gedrängt hat. Bei Lacerta (vgl. Fig. 22) ist ein solcher Lymphplexus 
(Z.Pl.) aueh vorhanden, doch befindet er sich in einiger Entfernung 
vom Truncus arteriosus, dessen craniale Wand durch eine Perikardial- 
duplikatur mit.der Wand des Herzbeutels in Verbindung steht. 
Nach den Angaben Panizza’s! entsteht dieser Lymphplexus bei 
Tropidonotus dureh die Vereinigung des linken Ductus thoracicus 
mit den Lymphgefäßen der Lunge, in welche der rechte Ductus 
thoracicus einmündet, sowie mit jener des Halses. Er kommunicirt 
dureh verschiedene Offnungen mit der Vena cava anterior. 

Über die Entwicklung des Herzens sowie des Truneus arteriosus von 
Tropidonotus liegen in der Litteratur zunüchst die Angaben vor, welche RATHKE 
in seiner Entwicklungsgeschichte der Natter? niedergelegt hat. In dieser Ar- 
beit findet sich Alles, was bei Lupenvergrößerung und ohne Anwendung der 
Mikrotomtechnik festzustellen ist, also insbesondere die Entwicklung der äußeren 
Gestalt sowie der allgemeineren Verhältnisse des Herzinneren im Wesentlichen 
richtig beschrieben. RATHKE unterscheidet am embryonalen Herzen drei Ab- 
theilungen: die Vorkammern, den Ventrikel und das Fretum (Bulbus cordis der 
neueren Nomenklatur), welches sich unmittelbar in die Schlund- oder Kiemen- 
gefaBbogen fortsetzen soll. Ein Canalis auricularis wird nicht als selbständiger 
Herzabschnitt unterschieden, wohl aber die bedeutende zwischen der Kammer- 
und Vorkammerabtheilung eingreifende Einschnürung erwähnt. Im Ventrikel 
bemerkt RATHKE zur Zeit des Durchbruches der Schlundspalten das Vortreten 
von ringförmig, längs und schief verlaufenden Muskelfasern, welche sich an 
der Konvexität desselben zu leistenartigen Vorsprüngen vergrößern. Diese 
Stränge, etwa zwanzig an der Zahl, konvergiren gegen zwei, an den beiden 


längeren Seiten der Ventrikelwand neben der venösen Öffnung derselben ent- . 


standenen Verdickungen der inneren Haut der Herzwand hin. Corticalwärts 
verzweigen sich die Stránge immer reichlicher und verbinden sich zu einem 
schwammigen Netzwerk. Aus einem derselben, welcher an der oberen Wand 
der Herzkammer von hinten nach vorn gegen das Fretum verliuft und sich 
nicht verzweigt, sondern einfach bleibt, bildet sich die Muskelleiste. — Die 
Vereinigung der beiden Endokardverdickungen an der Basis der Kammer er- 
folgt nach RATHKE’s Darstellung selbständig durch Bildung einer Verbindungs- 
brücke zwischen beiden, welche gegen den Vorhof zu sich verlüngert und als 
Klappe des eirunden Loches der Vorkammerscheidewand fungirt. Die Ent- 
stehung der (septalen) Atrioventricularklappen aus dem übrigen Material der 
Endokardverdickungen wird im Allgemeinen richtig beschrieben. 

Das anfünglich sehr lange, in seiner Mitte etwas erweiterte, spiralig ver- 
laufende Fretum bleibt nach RATHKE in seinem weiteren Wachsthume etwas 
hinter dem Ventrikel zurück, wird relativ kürzer und enger. An der Stelle, 
wo sich dasselbe in die Schlund- oder Kiemengefäßbogen theilen will, im Ge- 


1 PANIZZA, B., Sopra il Sistema linfätico dei Rettili. Pavia 1833. 
? RATHEE, Entwicklungsgeschichte der Natter. Königsberg 1839. 


* 
E 


Beiträge zur vergl. Anatomie und Entwicklungsgeschichte des Herzens etc. 227 


-biete des Bulbus aortae — einen besonderen Truncus arteriosus unterscheidet 
= RATHKE nicht — entstehen an der Innenfläche desselben drei längliche Wiilste, 
welche das Lumen kleeblattförmig einengen. (Das Vorhandensein des vierten 
distalen Wulstes, sowie der proximalen Bulbuswülste entging RATHKE.) Der 
‚durch diese Bildungen etwas verdickte distale Abschnitt des Fretums wird als 
-Herzzwiebel bezeichnet. Durch einen Resorptionsprocess wird der übrige (proxi- 
male) Abschnitt des Fretums derart verkürzt, dass er schließlich ganz ver- 
schwindet und die Herzzwiebel als ein unmittelbarer Fortsatz des Ventrikels 
erscheint. Die gegenseitige Vereinigung der an ihrer Innenfliche vorspringen- 
den Wülste hat zur Folge, dass dieselbe in drei Kanäle getheilt wird, welche 
ein wenig spiralfórmig um einander gedreht sind. Diese Scheidewünde be- 
; stehen Anfangs aus einem weichen, schleimstoffigen Gewebe, welches von einer 
* häutig muskulösen Außenschicht umgeben ist. Alsbald wird es jedoch fester, 
muskelartig und bildet sich zu einer wahren Arterienwand aus, während die 
äußere Herzmuskelschicht allmählich erweicht und zum Theile auch aufgelöst 
wird. »Gleichzeitig entfernt sich wie das ganze Herz so auch die Herzzwiebel 
i immer weiter von dem unteren Ende der ursprünglichen Schlundgefäßbogen 
-— und es wird dabei zwischen diesem und jener ein Theil gleichsam ausgesponnen, 
1 der den Schein eines etwas abgeplatteten gemeinschaftlichen Stammes für die 
— erwähnten Gefäßbogen annimmt und mit der Zeit eine ansehnliche Dicke und 
solche Länge erhält, dass es schon um die Mitte der dritten Entwicklungsperiode 
- der Lünge des Herzens ungefáhr gleichkommt. Eigentlich aber besteht dieser 
Theil gleich von seinem ersten Erscheinen aus drei neben einander liegenden 
- Gefäßen, die als Fortsetzungen jener drei Gänge zu betrachten sind, welche 
i in der Herzzwiebel vorkommen!.« 

In einer anderen Abhandlung (14) bespricht RATHKE die Entstehung des 
gemeinschaftlichen Carotidenrohres des Truneus arteriosus — seiner Carotis 
primaria — die er gewissermaßen aus der rechten Aortenwurzel ausgesponnen 
werden lässt. LANGER beschränkt sich darauf, die RATHKE’sche Angabe be- 
züglich des Vorhandenseins dreier distaler Bulbuswülste richtig zu stellen und 
Zu betonen, dass der Truncus arteriosus zum größten Theil durch die Theilung 
des Bulbus cordis hervorgeht und die Arterienbogenwurzel nur den distalen 

- (Arterienbogen-) Antheil des Truncus bildet. 


B. Vergleichende Anatomie. 


Wie bereits in der Einleitung bemerkt wurde, zeigen die Herzen 
der untersuchten Reptilien nur Unterschiede gradueller Natur. 
Diese Unterschiede betreffen vor Allem den Bau und die Ausbildung 

der Scheidewände im Inneren der Kammer, und es lassen sich 

: die Herzen der Reptilien in dieser Hinsicht gewissermaßen zu einer 

j: Entwicklungsreihe zusammenstellen, an deren Anfang das Herz von 

4 Hatteria und der niederen Saurier, an deren Ende das Herz der 


1 ]. e. pag. 165, 166. 


928 Alfred Greil 


Crocodilier zu stehen kommt. Mit der Vervollkommnung der Scheide- | 
wandbildungen, wie sie besonders an den am Ende der Reihe be- © 
findlichen Gliedern nachweisbar ist, stehen auch andere in die Er- 
scheinung tretende Unterschiede im Zusammenhang. Bei allen 
untersuchten Reptilienformen zeigt aber das Herz im Principe die- 
selbe Organisation und dieselben Unterabtheilungen. Die Verhältnisse 
der venösen und arteriellen Ostien und der an ihnen befindlichen 
Klappen, sowie diejenigen des Truncus arteriosus sind durchaus 
ähnliche. 

Wir haben im Vorhergehenden zwei Formen des Reptilienherzens 
in ihrer allmählichen Entwicklung kennen gelernt, das Herz von 
Lacerta und von Tropidonotus. Letzteres stimmt rücksichtlich 
seines Baues in jeder Beziehung mit dem Herzen der beiden anderen 
untersuchten Schlangen überein. Es steht auf derselben Organisa- 
tionsstufe wie das Chelonierherz. Das Herz von Lacerta stellt den - 
Typus eines primitiven Saurierherzens dar und stimmt in seinem 
Baue mit dem der meisten niedriger stehenden Saurier überein. Am 
Herzen hóher stehender Saurier, insbesondere der Varaniden, sind 
die Scheidewandbildungen im Bereiche der Kammer schon bedeutend 
vervollkommnet, und so bilden diese Formen das Verbindungsglied 
mit den Crocodiliern, bei welchen es — zum ersten Male in der 
Vertebratenreihe — zu einer exakten Sonderung des Ventrikels in 
zwei Abtheilungen kommt. Alle übrigen Reptilien, also sämmtliche 
Lepidosaurier und die Chelonier besitzen einen noch einheitlichen 
Ventrikel, welcher nur temporär, durch das systolische Zusammen- 
wirken mehr oder minder vervollkommneter Scheidewandanlagen in 
zwei Abtheilungen gesondert erscheint. Es lassen sich daher die 
Reptilien in Rücksicht auf die specielle Organisation des 
Herzens in zwei Gruppen eintheilen: in solche mit temporär 
und soléhe mit konstant getrennten Ventrikelabtheilungen. 
Der ersteren gehóren die Saurier, Chelonier und Ophidier, der letz- 
teren die Crocodilier an. 

Beide Gruppen sollen im Folgenden getrennt besprochen werden. 
Dem bisher eingehaltenen Gange der Darstellung folgend, sollen zu- 
erst die Verschiedenartigkeiten der äußeren Gestalt, dann jene des 
inneren Aufbaues zur Besprechung kommen. Die Homologie der 
einzelnen Bildungen mit den am Lacertilierherzen bekannt gewor- 
denen Einrichtungen wird stets durch gleichartige Bezeichnung zum 
Ausdrucke gebracht werden. 


- fernt man das Epikard, so öffnet sich eine tiefe, von lockerem Binde- 


Beiträge zur vergl. Anatomie und Entwicklungsgeschichte des Herzens etc. 229 


I. Lepidosaurier und Chelonier. 


Wie schon FRITSCH (19) beschrieb, ist die äußere Gestalt des 
Herzens dieser Formen sehr verschieden und erscheint mitunter auf- 
fällig der allgemeinen Körperform angepasst. Bei Schlangen z. B. 
ist die Herzform stets länglich, walzenähnlich (vgl. Taf. X Fig. 1 
Boa constrietor), bei Schildkröten (vgl. Taf. X Fig. 4 Belia crassi- 
collis) plump gestaltet, und weist einen sehr beträchtlichen Breiten- 
durchmesser auf. Über die specielle Form des Herzens, Wölbung 
der Kammeroberfläche, das Vorkommen eines Ligamentum apieis 
finden sich gleichfalls in der Abhandlung von FRITSCH genauere 
Angaben. Darauf soll jedoch noch besonders aufmerksam gemacht 
werden, dass bei allen Lepidosauriern, mit Ausnahme der Varaniden 


"sowie bei den Cheloniern der Ventrikel äußerlich vollkommen 
M einheitlich erscheint und an seiner konvexen Oberfläche keine 


Einfurchungen erkennen lässt. Bei den Varaniden hingegen setzt 


sich von der linken Seite des Truncus arteriosus aus die daselbst 


4 


zwischen der Pulmonalis und rechten Aorta befindliche Längsfurche 


- proximalwirts auf die ventrale Ventrikelwand fort, woselbst sie in 


de om Att y PD 


> 


leichtem, nach links hin konvexem Bogen zum rechten Herzrande 
zieht (vgl. Taf. X Fig. 2 S.z.v.), welchen sie etwas rechts von der 
abgerundeten Herzspitze erreicht, um an der dorsalen Wand in 
geradem Verlaufe gegen die Kammerbasis hin zu verstreichen. Der 
Ventrikel des Varanidenherzens erscheint somit äußerlich 
— wenigstens theilweise — durch eine dem Sulcus inter- 
ventricularis höherer Vertebraten entsprechende Furche in 


zwei Abtheilungen gesondert. 


Zwischen den Vorhófen und dem Ventrikel senkt sich das Epi- 
kard bei allen Formen ringförmig ein. Dadurch wird der Sulcus 
atrioventrieularis gebildet, welcher namentlich bei Cheloniern 
ziemlich tief zwischen diesen beiden Herzabschnitten eingreift. Ent- 


_ gewebe, Blut und Lymphgefäßen ausgefüllte Spalte, welche bis an 
die von einem Muskelringe — dem Aurieularring — umgebenen 


venüsen Ostien reicht. An der ventralen und rechten Seite läuft 


diese Furche in den Sinus transversus pericardii aus. Es ist dies 


der zwischen den Vorhöfen und dem Truneus arteriosus befindliche 


- Spaltraum, welcher bis an die Kammerbasis herabreicht und hier die 
- arteriellen und venósen Ostien von einander trennt. Dieses proximale 


930 Alfred Greil 


Ende der Spalte entspricht dem Sulcus bulboauricularis von 
Lacerta, dessen Fortsetzung auf die ventrale Kammerwand am 
besten bei Cheloniern ausgeprägt ist (vgl. Taf. X Fig. 4 S.d.aur.). 

Was das gegenseitige Lageverhältnis der arteriellen 
und der venósen Ostien anbelangt, so ist zu bemerken, dass das 
stets linkerseits von den beiden Aortenostien befindliche Ostium pul- 
monale bei allen Reptilien mit Ausnahme der Varaniden rechterseits 
von einer dureh das Septum atriorum gelegten Ebene seine Lage 
hat, mithin die Pulmonalis ventral vom Ostium venosum dextrum 
aus der Kammer entspringt. Bei den Varaniden hingegen theilt 
eine durch dieses Septum gelegte Ebene, wie namentlich Querschnitte 
deutlich erweisen (vgl. Taf. VIII, 1; 19, 231), das Pulmonalisostium 
in eine kleinere linke und grófere rechte Abtheilung. Es wird daher 
bei diesen Formen der Auricularring in der Ventralansicht des Herzens 
(vgl. Taf. X Fig. 2) durch den Truneus arteriosus fast vollständig 
verdeckt. Die arteriellen Gefäße entspringen demnach bei Varaniden 
aus der Mitte des ventralen Randes der Kammerbasis. 

> Auch hinsichtlich der räumlichen Einstellung der arteriellen Ostien 
unterscheiden sich die Varaniden etwas von den übrigen Formen 
der Gruppe, bei welchen, wie z. B. bei Lacerta, die arteriellen Ostien 
in einer Ebene liegen und mit der Transversalen einen spitzen, nach 
rechts hin offenen Winkel bilden (vgl. Taf. X Fig. 1, 2 und 4). Bei 
den Varaniden stehen nämlich die Ebenen der Ostien senkrecht auf 
dem in der Körpermitte verlaufenden Längsdurchmesser des Herz- 
beutels und zwar liegen die beiden Aortenostien in einer Ebene (vgl. 
Taf. VIII, 3, 2; 15, 16), das Ostium der Pulmonalis hingegen etwas 
distal von dem letzteren (vgl. Taf. VII, 2, 1; 19). Der Truncus 
arteriosus verläuft bei Varaniden ziemlich gerade durch die Peri- 
kardialhöhle, während er bei den anderen Formen (vgl. Taf. VI Fig. 16), 
da er rechts von der Mittelebene aus der Kammer entspringt, zuerst 
einen kleinen, nach rechts hin konkaven Bogen bildet, bis er sich - 
genau in die Medianebene einstellt. 

Gegen den Truncus arteriosus hin schließt die Kammer stets 
mit einem Muskelringe, dem Bulbusringe ab, welcher bei einigen 
Formen, z. B. den Ophidiern und Varaniden nur rudimentär entwickelt 
ist, bei anderen aber, wie insbesondere bei den Cheloniern eine sehr 
ansehnliche Breite besitzt. Bei diesen Formen wurde dieser Muskel- - 
ring zum ersten Male bemerkt und zwar von BRÜckE (10), welcher 
in diesem Muskelstreifen das Analogon der Muskulatur des pulsiren- 
den Bulbus arteriosus der »nackten« Amphibien erblickte. Bei Che- 


Beitrige zur vergl. Anatomie und Entwicklungsgeschichte des Herzens etc. 231 


-loniern ist der Bulbusring distalwürts besonders scharf abgegrenzt; 

die Truncuswand beginnt bereits an der Innenfliiche des Ringes, 
während sie bei den anderen Formen an den Rand des Ringes an- 
schließt. 

Die drei Gefäßrohre des Truncus, die Pulmonalis und die 
beiden Aorten, sind bei allen Formen spiralig um einander gewunden, 
so zwar, dass das an der linken ventralen Seite der beiden Aorten 
aus dem Herzen entspringende Pulmonalrohr an ihrer dorsalen Seite 

- die Perikardialhöhle verlässt. Dort, wo sie die Perikardialhóhle ver- 
lassen, kommen die Aorten in eine frontale Ebene zu liegen. Knapp 
yor dieser Stelle spaltet sich das Pulmonalisrohr in zwei Äste, welche 
sich bei allen Formen, mit Ausnahme der einlungigen Schlangen, 
- die beiden Pulmonalarterien fortsetzen. Bei den letzteren ist der 

linke Ast ganz kurz, endigt blind, und setzt sich in das Ligamentum 
- Botalli fort (HOCHSTETTER 26). Stets erweist sich der Pulmo- 
. nalisstamm und dessen Aste bis zur Abgangsstelle der Liga- 
menta Botalli erweitert Diese Erweiterung der Pulmonalisäste 
beschränkt sich somit auf die aus dem Pulmonalisbogen bezw. dem 
- Wurzelgefäße der fünften und sechsten Arterienbogen entstandene 
È Gefäßstrecke. Sie betrifft auch bei den einlungigen Schlangen, wie 
— HocHsTETTER nachweisen konnte, den Pulmonalisblindsack — ein 
—Zeichen ihrer Konstanz. Namentlich bei Cheloniern ist diese Er- 
weiterung sehr auffallig. 

Am Ursprunge aus dem Herzen besitzt die linke Aorta bei den 
meisten Species ein kleineres Kaliber als die rechte Aorta. Bei den 
Schlangen und einigen von RATHKE untersuchten Sauriern ist das 
"Verhältnis entweder umgekehrt oder beide Gefäße haben annähernd 
—denselben Durchmesser. Von der linken Aorta gehen innerhalb der 
—Perikardialhóhle keine Aste ab, von der rechten die Stammgefäße 
‚des Carotidensystems (Carotides communes, Art. anonymae [Chelonier)). 
Diese Gefäßstämme entspringen meistens — wie z. B. bei Lacerta — 
mittels eines gemeinschaftlichen Wurzelgefäßes, der sog. Carotis 
primaria (RATHKE), seltener, bei einigen von RATHKE namhaft ge- 
n aehten Lepidosauriern sowie (den?) Cheloniern, getrennt von ein- 
ander aus dem reehten Aortenstamme. Letzteres Verhalten kommt 

wohl — vorausgesetzt, dass sich der Truncus in ähnlicher Weise 
entwickelt wie bei Lacerta — dadurch zu Stande, dass die mediane 
Längsspaltung des Carotidenstammes etwas weiter proximalwärts 
 —vorgreift, als das zwischen den Ursprüngen des rechten Carotiden- 


= und Aortenbogens auswachsende Septum caroticoaorticum dextrum. 
| 


232 Alfred Greil 


Bei Cheloniern erscheint übrigens auch der Pulmonalisstamm in 
größerer Ausdehnung gegabelt als bei Lepidosauriern. 

Was nun das Verhalten der Muskelwand der uns inter- 
essirenden Herzabschnitte anbelangt, so ist zunächst zu wiederholen, 
dass sich hinsichtlich der Anordnung des Auricular- und Bulbus- 
ringes, der Beziehungen dieser Ringe zur Ventrikelwand, sowie auch 
insbesondere bezüglich des Verhaltens der Bulboaurieularlamelle bei 
den einzelnen Formen keine wesentlichen Abweichungen von den bei 
Lacerta gefundenen Verhältnissen konstatiren lassen. Der Bulbus- 
und der Auricularring treffen zwischen dem Ostium der rechten 
Aorta und dem Ostium atrioventriculare dextrum, also im Grunde 
des Sinus transversus pericardii zusammen und bilden den Bulbo- 
auricularsporn (vgl. Taf. VIII, 1; 51). An seinem Firste sind die 
beiden Ringe meist durch straffes Bindegewebe mit einander vereinigt. 
An der Bulboaurieularlamelle lässt sich bei allen untersuchten Formen 
in ähnlicher Weise wie bei Lacerta ein ventraler und ein rechter 
dorsaler Abschnitt unterscheiden. — Beide gehen an der Ventralseite 
in einen, an den Bulbusring anschließenden kompakten trabekelfreien 
Abschnitt der Kammerwand über. Der ventrale Abschnitt bildet 
nach rechts hin einen Vorsprung (vgl. Taf. VIII, 4, 5, 12; 54), wel- 
cher der Muskelleiste angehört und sich distalwärts in das Septum 
aortieopulmonale fortsetzt (vgl. Taf. VIII, 3, 11, 10; 25). 

Die Muskelleiste ist bei allen Formen, wenn auch in ver- 
schiedenen Graden der Ausbildung, nachweisbar. Ihr Vorkommen ist 
geradezu charakteristisch für das Reptilienherz. Bei niedriger stehen- 
den Formen, z. B. Hatteria, verhält sie sich ähnlich wie bei Lacerta. 
Sie ist kurz, in ihrem proximalen Abschnitte von zahlreichen inter- 
trabekulären Lücken durchbrochen und sondert einen entsprechend 
kleinen ventralen Kammerraum von der übrigen Kammerhóhle ab. 
Bei Ophidiern und Cheloniern .ist die Muskelleiste schon viel mäch- 
tiger entwickelt (vgl. Taf. X Fig. 1, 4 M.L.) und der ventrale Kam- 
merraum daher viel ausgedehnter. Bei Cheloniern ist derselbe 
entsprechend der eigenthümlichen breiten Form der Kammer mehr 
nach rechts hin ausgeweitet, bei Ophidiern erstreckt er sich dagegen 
nahezu bis an die Spitze des Herzens. In der Muskelleiste sind bei 
Schlangen, nahe ihrem Ansatze an der rechten Kammerwand stets 
größere Lücken nachweisbar (vgl. Taf. X Fig. 1 *), auch bei Che- 
loniern ist die Leiste nur an ihrem freien Rande solid und löst sich 
gegen die Corticalis zu in ein dichtes Trabekelgefüge auf (vgl. Taf. VIII, 
13—15; 54). Am Varanidenherzen hingegen hat sich dieses 


3 


Beitriige zur vergl. Anatomie und Entwicklungsgeschichte des Herzens etc. 233 


 Trabekelgefüge derartig verdichtet, dass die Muskelleiste 
in ihrer ganzen Ausdehnung solid und undurchgängig er- 
scheint. Damit mag es zusammenhängen, dass ihre Insertion an 
— der Kammerwand äußerlich durch eine Furche gekennzeichnet ist, 
die wir oben (pag. 229) als Sulcus interventricularis beschrieben 
— haben (vgl. Taf. VIII, 4—9; 54, 34; Taf. X Fig. 2 M.L.; S.i.v.). Auch 
die Muskelleiste des Varanidenherzens erscheint in einem, der Aus- 
 dehnung des kompakten Theiles der ventralen Kammerwand — die 
hier wahrscheinlich so wie bei Lacerta aus dem nicht unterminirten 
Absehnitte des in die Kammer einbezogenen Bulbusantheiles hervor- 
— gegangen sein dürfte — entsprechenhen Abschnitte glatt (vgl. Taf. VIII, 
4—7; 48, 54), im Übrigen mit Trabekeln besetzt. Von den letzteren 
verdient ein Zug (vgl. Taf. X Fig. 2 ()) besondere Beachtung, weil 
er sieh bei allen Reptilien wiederfindet. 

— Der Verlauf des Sulcus interventricularis lässt schon erkennen, 
weleh erhebliche Ausdehnung die Muskelleiste des Varanidenherzens 
besitzt. Der freie Rand der Leiste zieht von der Mitte der rechten 
Kammerwand in leichtem Bogen (vgl. Taf. X Fig. 2 M.L.) distalwärts 
ventralen Insertion des Septum aorticopulmonale. Im Zusammen- 
hange damit weist der ventrale Kammerraum unter allen 
Lepidosauriern bei den Varaniden die größte Ausdehnung 
auf, und nimmt nahezu zwei Fünftheile der gesammten 
Kammerhöhle ein. Insbesondere weitet er sich nach links hin 
erheblich aus. Dadurch ist es wohl auch bedingt, dass die Pul- 
monalis ziemlich genau in der Mitte, ventral von den beiden venösen 
Jstien aus der Kammer entspringt, wie denn überhaupt die Aus- 
| dehnung des ventralen Kammerraumes die Lage der arte- 
riellen Ostien und die Anordnung der Muskelleiste beein- 
Musst. Dass der Umfang des ventralen Kammerraumes sowie 
der Durchmesser des Ostium pulmonale dem Organisationszustande 
ler Lungen bezw. der Capacitét der Lungencapillaren entspricht, 
st selbstverstándlieh. Die Untersuchungen von MıLanı haben denn 
uch gezeigt, dass die Lungen der Varaniden viel komplicirter 
rebaut sind und daher auch eine größere Blutmenge zu arteria- 
 Jisiren vermögen, als bei den anderen Lepidosauriern und den Che- 
loniern. 

— Bei der relativ großen Ähnlichkeit, welche sieh riicksichtlich 
des Verhaltens der Muskelleiste und des ventralen Kammerraumes 
ei Schlangen und Varaniden nachweisen lässt, wird man sich, wenn 
man sich die Entwicklung des Schlangenherzens vergegenwürtigt, 


| 
| 
| 


934 Alfred Greil 


wohl auch ein Bild davon machen können,-wie sich die Verhältnisse 


bei den Varaniden gestaltet haben werden. l 

Hinsichtlich des allgemeinen Aufbaues des Trabekelgefüges 
der Kammer unterscheiden sich die untersuchten Formen nicht 
wesentlich von einander Konstant vereinigen sich einige, unterhalb 
des Bulboauricularspornes gelegene Elemente des radiären Trabekel- 
systems — wie dies z. B. für Tropidonotus gezeigt wurde (vgl. Taf. VII, 


31— 27, 40, 41; 56) — zu einem Spannmuskel des rechten dorsalen 


Abschnittes der Bulboauricularlamelle. Am Varanidenherzen bildet 


| 
; 
| 


dieser Muskelzug einen soliden, an der Corticalis der dorsalen Kam- — 
merwand vortretenden Sporn (vgl. Taf. VIII, 7; 56), welcher sich ` 
ventralwärts mit der Muskelleiste verbindet (Taf. VIII, 8; 56, 54) und . 
mit dieser eine nach rechts hin konvexe, die apicale Hälfte der ` 


Kammer durchsetzende Scheidewand bildet. Letztere verhält sich 
in diesem Gebiete ähnlich wie das Ventrikelseptum höherer Verte- 
braten. Von der Vereinigungsstelle der Muskelleiste mit dem dorsalen 
Sporne ziehen in der Richtung der ersteren einige ihr zugehörige 


Trabekel an die rechte Kammerwand, welche also an der Bildung . 


des Septum ventriculi nicht betheiligt sind (vgl. Taf. VIII, 9; 541). 
Im Bereiche der basalen Hälfte der Kammer, woselbst die 
Muskelleiste nach rechts hin mit freiem Rande endigt, setzt sich 
jener dorsale Sporn in eine Scheidewand fort, welche etwas nach 
rechts hin ausbiegt und den rechten dorsalen Abschnitt der Bulbo- 


auricularlamelle mit der Corticalis der dorsalen Kammerwand ver- 
bindet (vgl. Taf. VIII, 5—3; 59). Dieses Dissepiment lässt sich bis — 
an die Kammerbasis verfolgen und tritt daselbst mit dem Bulbusring ` 


bezw. dem kompakten Abschnitt der ventralen Kammerwand in Ver- 


bindung. Es kommt offenbar durch eine partielle Verdichtung des 
in der unterminirten Wand des Bulbus und Canalis auricularis ent- ` 
standenen Trabekelgefüges zu Stande. Die erste Anlage einer der- | 


artigen Scheidewand war bereits bei Ophidiern, Tropidonotus natrix, 
Coluber aesculapii zu beobachten (vgl. Taf. VII, 25, 26; 59). 

So erscheint denn am Varanidenherzen der ventrale 
Kammerraum von der dorsalen Kammerabtheilung bis auf 


die zwischen dem rechten-dorsalen Absehnitt der Bulbo- 


auricularlamelle und der Muskelleiste bestehende Spalte 


völlig geschieden. Diese Spalte ist an dem auf Taf. X Fig. 2° 


abgebildeten, in dilatirtem Zustande konservirten Herzen fast in 


ganzer Ausdehnung freigelegt worden. Sie ist mit einem + bezeichnet. 
Distal beginnt dieselbe am proximalen Ende des Septum aortico- - 


Beiträge zur vergl. Anatomie und Entwicklungsgeschichte des Herzens etc. 235 


pulmonale, proximal endigt sie an einer Muskelbrücke, welche die 
Muskelleiste bezw. den linken Abschnitt der Bulboaurieularlamelle mit 
dem rechten dorsalen Abschnitte der letzteren verbindet (vgl. Taf. VIII, 
6; 49, 50; Taf. XI Fig. 2 x) Es scheint daher die ganze Spalte 
dem Gebiete des ursprünglichen Bulbus cordis anzugehören. — Sie 
fungirt gewissermaßen als Ostium venosum des ventralen Kammer- 
raumes, welcher vom dorsalen Kammerraume aus mit venösem Blute 
gespeist wird. Von einer Scheidung der Kammerabtheilung 
des Herzens in eine rechte und linke Kammer kann bei 
Varaniden jedoch noch nicht die Rede sein, da beide Ostia 
atrioventricularia dem dorsalen Kammerraume angehören. 

Vom physiologischen Standpunkte aus betrachtet besteht hin- 
gegen — wenn auch nur periodisch — eine völlige Trennung der 
Kammer in zwei Abtheilungen. Diese Trennung wird durch einen 
ganz ähnlichen Mechanismus besorgt wie bei Lacerta und Tropi- 
donotus und den anderen Formen, nämlich durch die während der 
Systole der Kammer erfolgende Anpressung der Bulboauricularlamelle 
an die Muskelleiste. An Schnitten, wie ein solcher auf Taf. VII, 5 


- abgebildet ist, gewinnt man ferner den Eindruck, als ob dieser rechte 


7 
1 


a 


S 


- 


dorsale Abschnitt der Lamelle (ibid. 49) und der am Firste der Muskel- 
leiste haftende ventrale Abschnitt derselben (ibid. 50) während der 
Systole dureh die unter diesen Muskelplatten gewissermaßen sich 
fangende komprimirte Blutmenge gegen einander gedrängt würden t. 
Während der Diastole werden die beiden Abschnitte der Lamelle 
dureh den das Ostium venosum dextrum passirenden Blutstrom von 


- der Kammerbasis her wieder aus einander gedrängt, wodurch der 
- Zugang zum ventralen Kammerraum eröffnet wird. 
% 


Entsprechend dem Umstande, dass die beiden Abtheilungen der 
Kammer des Varanidenherzens während der Systole vollständig gegen 


einander abgeschlossen sind und die ventrale Abtheilung ausschließ- 


lich für den Lungen-, die dorsale für den Körperkreislauf arbeitet, 
: unterscheiden sich auch die Wandungen der beiden Abschnitte in 
ihrer Stärke. Die das Blut in die beiden Aorten treibende dorsale 
— Kammerabtheilung hat eine viel größere Arbeit zu leisten und besitzt 
— daher eine fast doppelt so starke Corticalis als die ventrale Ab- 
 f£heilung, deren Wand nur in dem erwähnten ventralen Bulbusbezirke 


- . 1 Das Herz, von dem diese Schnitte stammen, wurde absichtlich in etwas 


- kontrahirtem Zustande konservirt, um diese Verhiltnisse zur Anschauung zu 
bringen. 


Morpholog. Jahrbuch. 31. 16 


236 Alfred Greil , 


kompakter gebaut ist. Bei den übrigen Formen lässt sich ein der- 
artiger Unterschied nicht konstatiren (vgl. Taf. VIT, 36—41; Taf. VIII 
14, 15). 


Dass aber auch bei diesen Formen, z. B. bei Cheloniern, der Abschluss 
der beiden Kammerabtheilungen ein exakter ist, ließ sich auf folgende Weise 
ermitteln: Ich brachte an einem großen Exemplare von Testudo graeca unter 
Narkose nach Freilegung des Herzens an den drei Gefäßstämmen des Truncus 
arteriosus feine Stichöffnungen an, und injieirte hierauf durch eine Lungenvene 
einige mm? einer 2%igen Lósung von Ferrocyannatrium. Nach Ablauf der 
auf die Injektion folgenden Vorhofs- und Ventrikelsystole war das Vorhanden- 
sein dieses Salzes durch die Berlinerblaureaktion (Zusatz von Ferrichlorid) in 
dem aus den Stichöffnungen der beiden Aorten hervorquellenden Blute nach- 
weisbar, wührend die Untersuchung des Pulmonalisblutes ein negatives Resultat 
ergab. Einem anderen Exemplare wurde eine gleiche Menge der Lösung in 
die untere Hohlvene injicirt, und da ließ sich dann das Salz sowohl im Blute 
der beiden Aorten als auch in dem der Pulmonalis nachweisen, doch zeigte 
das Pulmonalisblut die Berlinerblaureaktion viel deutlicher als das Aortenblut. 


Auch im dorsalen Kammerraume springen unterhalb der 
septalen Atrioventricularklappen einige Elemente des radiüren Tra- 
bekelsystems bei allen Formen — bald mehr, so z. B. bei Ophidiern, 
bald weniger, z. B. bei Hatteria, Gecko, Chamaeleo u. A. — gegen 
die Kammerhóhle zu vor. Durch diese Muskelbalken wird dieselbe 
etwas eingeengt und in einen größeren linken und kleineren rechten 
Abschnitt gesondert. Bei Cheloniern und Varaniden sind diese Tra- 
bekel, wie schon BRÜCKE und Frirscu feststellen konnten, durch 


Sehnenfáden ersetzt. In einigen derselben lassen sich bei Emys 


mikroskopisch feine Muskelzüge nachweisen, in anderen scheinen 
die Muskelfasern gänzlich durch collagenes Gewebe substituirt wor- 
den zu sein. Schon daraus kann geschlossen werden, dass dieser 


noch rudimentären Scheidewandanlage keine besondere physiologische _ 


Bedeutung zukommt. — Auf die histologischen Details des Muskel- 
gewebes — insbesondere des Chelonierherzens — näher einzugehen, 
lag auBerhalb des Rahmens der vorliegenden Arbeit. 

An den Endokardbildungen des Herzens finden sich bei 
den einzelnen darauf hin untersuchten Formen nur geringgradige 
Verschiedenheiten. Für die Lepidosaurier und Chelonier kann die 
bei Lacerta beschriebene Anordnung des Klappenapparates der ve- 
nósen und arteriellen Ostien als typisch gelten. Hinsichtlich des 


histologischen Aufbaues der Atrioventricularklappen ist namentlich 


Chamaeleo basiliscus interessant, in dessen Klappen die vesicu- 
lösen Zellen außerordentlich groß und sehr zahlreich entwickelt sind. 
Die Grundlage der Klappen wird von einem dichten, aus collagenen 


Beiträge zur vergl. Anatomie und Entwicklungsgeschichte des Herzens etc. 237 


und elastischen Fasern zusammengesetzten Netze gebildet, welches 
sich zwischen den vesiculösen Zellen hindurchschlängelt. Das so 
gebildete Gewebe erinnert auffällig an das Knorpelgewebe in der 
Achillessehne des Frosches. Bei anderen Formen, z. B. Gongylus, 
Tarentola mauritanica, Testudo, Emys wird durch Einlagerung/von 
Sehleimgewebe eine mehr oder minder ausgedehnte Verdickung 
der Klappen bedingt. Auf diese Weise kommen auch cirkumskripte, 
knótehenfórmige Verdickungen an der Oberfläche der Klappen zu 
Stande. Die seitlichen, am Auricularringe vortretenden Klappen 
bezw. Endokardverdickungen bestehen vorwiegend aus Schleim- 
 gewebe. 

Beachtung verdient auch die Stelle, wo die Muskelleiste in das 
Septum aorticopulmonale übergeht. Bei einigen Formen, z. B. 
 Ophidiern, reicht das Muskelgewebe bis an die Fundusabschnitte der 
_septalen Semilunarklappen, so dass diese Leiste das proximale Ende 
- des Septums bildet. Bei anderen Formen, z. D. Chamaeleo basiliscus, 
haften die Fundusabschnitte der septalen Klappen an straffem Binde- 
_ gewebe, welches den Übergang der Muskelleiste in das Septum aortico- 
-pulmonale vermittelt. GascH (22) giebt an, dass die Muskelleiste 
bei Chamaeleo vulgaris »in ibrem vorderen Abschnitte membranös«!, 
also offenbar bindegewebig sei. An den beiden von mir untersuchten 
_Exemplaren dieser Species war ein derartiges Verhalten nicht nach- 
_ weisbar. Leider macht Gasca über die Ausdehnung des »membra- 
nösen« Gebietes keine nähere Angabe. So bleibt es dahingestellt, 
ob dieser Abschnitt der Leiste den vereinigten Bulbuswülsten A + 7 
entspricht, welche anfänglich aus embryonalem Bindegewebe be- 
? tehen. — Bei Tarentola mauritaniea und bei Cheloniern, z. B. Te- 
studo graeca und Emys europaea, wird der proximale Endabschnitt 
des Septum aortieopulmonale, der bei Lacerta aus Gewebe endo- 
_kardialen Ursprungs besteht, von einer hyalinen Knorpelplatte ein- 
genommen, welche proximalwärts an der Muskelleiste endigt. Dieser 
norpel wurde zuerst von BoJawus (1) bei Testudo europaea be- 
‚schrieben und ist nach seinem Entdecker als Bosanus’scher Knor- 
pel bezeichnet worden. Eine relativ größere Ausdehnung als bei 
Testudo besitzt der Knorpel bei der Tarentola mauritanica, bei wel- 
cher Form er den Endabschnitt des Septum aorticopulmonale fast 
vollständig substituirt und gleich dem proximalen Bulbuswulste A 
am Herzen von Lacerta-Embryonen am freien Rande der Muskel- 
: 
st de. pag. 187. 


er 


16* 


238 Alfred Greil 


leiste ausläuft. Die Grundsubstanz dieses Knorpels ist verhältnismäßig — 
spärlich und umschließt zahlreiche, dicht gedrängte blasige Zellen 
mit großen rundlichen Kernen. — Der Bosanus’sche Knorpel steht 
auf einer etwas höheren Stufe und erweist sich als typischer Hya- 
linknorpel. In der reichlichen Grundsubstanz lässt sich bei An- 
wendung gewisser Färbemethoden eine die Zelle umgebende Schicht, 
sog. Chondrinballen (Morawirz)! (vgl. Taf. XI Fig. 9 CA.B.) von 
einem zwischen den letzteren befindlichen Balkennetze (vgl. ibid. 
B.N.) unterscheiden, welches sich mit Fuchsin, Tropäolin, metachro- 
matisch (bläulich) auch mit Mucikarmin färbt. Die Chondrinballen 
treten bei Tinktion mit Anilinroth, Methylviolett, Mucikarmin und 
Hämalaun hervor. Letzteres färbt auch die zwischen den Tochter- 
zellen abgesonderte Intercellularsubstanz und die Knorpelkapseln in 
charakteristischer Weise (vgl. Taf. XI Fig. 8 K.k.) Bei sehr alten 
Thieren wurde im Boganus’schen Knorpel von seinem Entdecker 
ein Knochenkern nachgewiesen (Ossiculum cordis Bojani). — Die 
Größe des BoJanus’schen Knorpels ist verschieden, sogar bei Thieren 
derselben Species. Bei einem Exemplare von Emys europaea z. B. 
war der Knorpel klein, eiförmig und von einem straffen Perichon- 
drium umgeben, bei einem anderen viel größer, von unregelmäßiger 
Begrenzung, anscheinend durch Verschmelzung mehrerer Verknorpe- 
lungsherde entstanden, wie solche isolirt auch in dem den Knorpel 
gegen die Ventrikelhöhle zu umgebenden lockeren Bindegewebe 
nachweisbar waren. — Nur am Ansatze an der Muskelleiste und 
gegen den Truncus hin besteht das Perichondrium aus dichtgefügten, 
collagenen Bündeln. Die dem Knorpel zunächst anliegende Schicht 
des Perichondriums ist von einem zierlichen, aus elastischen Fasern 
bestehenden Netze durchzogen. ! 

Auch im Schleimgewebe der verdickten Fundusabschnitte der 
marginalen Semilunarklappen ist bei Testudo hyaliner Knorpel 
eingelagert. Am Fundus der Pulmonalisklappe bildet derselbe eine 
mächtige Platte. Von der marginalen Klappe der rechten Aorta 
zieht sich an der Oberfläche der Bulboauricularlamelle eine in ihrer - 
Ausdehnung der Längenausdehnung des Bulbuswulstes B des Her- | 
zens von Lacerta-Embryonen entsprechende Endokardverdiekung bis — 
zum proximalen Ende bezw. dem freien Rande der Lamelle herab, — 
woselbst dieselbe etwas vom Myokard abgehoben erscheint. Diese 


1 MORAWITZ, Zur Kenntnis der Knorpelkapseln und Chondrinballen des 
hyalinen Knorpels. Archiv für wiss. Anatomie. Bd. LX. 1902. 


F 


Beitráge zur vergl. Anatomie und Entwicklungsgeschichte des Herzens etc. 239 


 Endokardverdiekung lässt sich auch bei Emys nachweisen. Bei 


beiden Formen finden sich in derselben Einlagerungen von hyaliner 
Knorpelsubstanz. Gascu (22) fand bei zwei von sieben untersuchten 
Exemplaren von Emys an dieser Stelle eine kleine Knorpelplatte. 

Der Umstand, dass alle die beschriebenen cirkumskrip- 
ten Endokardverdickungen, insbesondere aber die Knorpel- 
bildungen sich nur an solchen Stellen der Herzwand vor- 
finden, an welchen auch am Herzen des Lacertilier-Embryos 
Endokardverdickungen nachweisbar sind, verdient alle Be- 
achtung. Wir haben gesehen, dass diese Endokardverdickungen 
an den Herzen von Lacerta-Embryonen ausschlieBlich dem Gebiete 
des Bulbus cordis und des Canalis auricularis angehéren und nur 
an den Ventrikel (s. st.) heranreichen, dessen Muskelwand innen von 
einem einschichtigen Epithel bedeckt wird. Wenn sich dann der 
Ventrikel auf Kosten der beiden ihm benachbarten Herzabschnitte 
vergrößert, kommen diese Endokardverdickungen zum Theil in sein 
Gebiet zu liegen. Es bilden daher diese Endokardverdickungen an 
der Kammer des ausgebildeten Herzens gewissermaßen die Grenz- 
marken jenes Gebietes des Bulbus cordis und Canalis auricularis, 
welches im Laufe der Entwicklung in den Ventrikel einbezogen 
wurde. So erscheint bei Cheloniern der von der zuletzt beschriebenen 
Endokardverdickung besetzte Abschnitt der Bulboauricularlamelle in 
Seiner ganzen Breite als ein Derivat des embryonalen Bulbus cordis. 
Der Auricularabschnitt der Lamelle ist durch die an demselben er- 
folgende Funktion der septalen Atrioventricularklappen als solcher 
gekennzeichnet. Der Bulbusabschnitt der Muskelleiste reicht minde- 
stens so weit wie die Endokardverdickung (bezw. der BogANus'sche 
Knorpel) am Firste derselben. -— Genauen Aufschluss über diese 
Verhältnisse kann jedoch erst eine Untersuchung der Entwicklung 
des Herzens dieser Formen geben. 


Besprechung der einschlägigen Litteratur. 


Namentlich das Chelonierherz war bereits wiederholt der Gegen- 
stand eingehender Untersuchungen, welche jedoch hinsichtlich der 


| Beurtheilung der thatsächlichen Verhältnisse keineswegs zu über- 


einstimmenden Resultaten führten. Abgesehen von den Arbeiten 
älterer Autoren (DuvERNOY, 1699, Muniks, 1805, BoJanus, 1819—21, 
TREVIRANUS, 1839), die sich bei MıLne Epwarps! eitirt finden, ver- 


1 MILNE EDWARDS, Leçons sur la Physiologie et l’ Anatomie comparée. 1858. 


240 Alfred Greil 


dienen besonders die Abhandlungen von BRÜCKE (10) und SABATIER 
(20) beachtet zu werden. BRÜCKE machte das Herz von Emys euro- 
paea zum Ausgangspunkte seiner berühmten Untersuchungen. An 
den Herzkammern unterscheidet er nach der Beschaffenheit der in 
dieselben eintretenden Blutströme ein Cavum venosum und arterio- 
sum, deren Grenze durch keine bestimmte Scheidewand gegeben ist 
und dahin zu verlegen ist, wo die Verlängerung der Vorhofsscheide- 
wand den Ventrikel trifft!. Weiterhin bemerkt er: »Der linke Theil 
des Cavum venosum, welcher die Mitte des Herzventrikels einnimmt, 
ist durch zahlreiche Fleischbalken zerklüftet, die von der Wand des 
Ventrikels kommend, keilförmig gegen das Ostium venosum dextrum 
zusammenlaufen und in zarte Netze von Sehnenfäden endigen, welche 
ihrerseits wieder an der vorderen und hinteren Wand des Ventrikels 
mit dem Saume des Ostiums venosum dextrum und so indirekt mit 
dessen Klappen verbunden sind, sich aber nicht wie die Sehnen- 
fäden der Papillarmuskeln höherer Thiere an ihnen selbst inseriren. 
Der rechte Theil des Cavum venosum wird durch eine Muskelleiste 
in eine obere und untere Hälfte getheilt, gegenüber deren freien 
Rand an der rechten Ventrikelwand ein Fleischpolster (Bulbuslamelle 
mihi) vorspringt, welches ihm während der Systole genähert wird. 
Aus dem Cavum venosum gehen die Arterienstämme hervor, welche 
an ihrer Basis in-ein Bündel vereinigt und von einem Muskelstreifen 
umgeben sind, welcher besonders an der Wurzel der Lungenschlag- 
ader mächtig entwickelt ist.< Die beiden Aste der letzteren findet 
bereits BRÜCKE »bis unter die Höhe der Aortenbogen sehr erweitert, 
worauf sie unter plötzlicher Verengerung zu den Lungen herabgehen«. 
Den kurzen gemeinschaftlichen Stamm der beiden Trunei anonymi 
bezeichnet er als Truncus anonymus maximus. — Anknüpfend an 
seine anatomischen Angaben behandelt BRÜCKE sehr ausführlich die 
Physiologie des Chelonierherzens. Er weist zunächst auf die 
verschiedene Färbung der in den beiden Vorhöfen und den entspre- 
chenden Abtheilungen des Ventrikels sich bewegenden Blutmengen 
hin, dessen Kontraktion rechterseits etwas mächtiger einsetzt als 
linkerseits, woselbst dieselbe etwas länger andauert. Dass das Blut 
beim Ablauf der Systole des Ventrikels zuerst in die Pulmonalis 
eintritt und diese »sich viel rascher ausdehnt und viel mehr zu- 
sammenfällt als die beiden Aorten, welche ihre höchste Spannung 
erst am Schlusse der Systole erhalten«, führt BRÜCKE auf den ge- 


1 1. c. pag. 336 ff. 


Beiträge zur vergl. Anatomie und Entwicklungsgeschichte des Herzens etc. 241 


ringen Widerstand des kleinen Kreislaufes, sowie die Dehnbarkeit 
der Wände der weiten Lungenschlagadern zurück. Nach der Auf- 
fassung dieses Autors stellt sich die Mechanik des Kreislaufes im 
Ventrikel der Schildkröten folgendermaßen dar: »Da alle Arterien- 
stimme aus dem Cavum venosum hervorgehen, so wird zuerst das 
dunkelrothe Blut ausgeleert und flieBt sowohl in die Körper- als in 
die Lungenschlagader, vorzugsweise aber in die letztere, weil sich 
ihm hier der geringste Widerstand entgegensetzt. Dem dunkelrothen 
Blute rückt dann das hellrothe, sich theilweise mit ihm vermischend, 
nach, indem es aus dem Cavum arteriosum in die linke, dann in 
die rechte Hälfte des Cavum venosum und so bis an die Arterien 
gelangt. Zu dieser Zeit schließt sich der Eingang in die Pulmonalis, 
so dass das arterielle Blut ausschließlich in die Kórperschlagadern 
fließt und eben so die Arbeitskraft, welche der letzte Theil der 
Kammersystole repräsentirt, ausschließlich für den großen Kreislauf 
verwendet wird!.« Zur Demonstration dieses Verschlusses verfährt 
BRÜCKE folgendermaßen: »Um jeden Zweifel zu beheben, durch- 
schneidet man die großen Venenstämme, damit kein Blut mehr in 
das Herz gelangen kann, saugt das ausfliebende Blut mit einem 
Schwamme auf und führt dann von vorn her einen Längsschnitt in 
die Wand der Lungenschlagader, der sich bis zum Ventrikel hinein 
erstreckt. Da das so zugerichtete Herz noch immer ganz regel- 
mäßig pulsirt, so sieht man, wie sich im Verlaufe der Kammersystole 
der Knorpel, welcher zwischen den Eingängen in die rechte Aorta 
und Arteria pulmonalis liegt, nach links wendet, so dass, wenn sich 
der besagte Muskelstreif (der Bulbusring, mihi) zusammenzieht, der 
Eingang in die Lungenschlagader verschlossen wird, während das 
Blut nach rechts vom Knorpel in die Aorta dextra, nach unten von 
demselben in die Aorta sinistra einströmen kann. Es wird dieser 
Verschluss noch erleichtert und gesichert dadurch, dass zugieich dıe 
Muskelleiste, welche von dem Knorpel entspringt, gegen die untere, 
der Bauchseite zugewendete Seite der Herzwand gedrückt wird, wie 
sich dies aus der vorerwähnten Beobachtung mit Berücksichtigung 
der anatomischen Verhältnisse leicht erschließen lässt?.« Ich finde, 
dass DRÜCKE durch den beschriebenen Eingriff zu sehr die natür- 
lichen Verhältnisse der Kontraktion eines koncentrisch wirkenden 
— Hohlmuskels stórte, als dass er aus den hierbei wahrzunehmenden 
Vorgängen bezw. Veränderungen richtige Schlüsse auf die Aktion 


1 ] e. pag. 338. ? ]. e. pag. 338. 


949 Alfred Greil 


des unverletzten Organs hätte ziehen können. Vor Allem ist zu be- 
merken, dass der Bosanus’sche Knorpel und die an demselben endi- 
gende, durch ihre eigene Kontraktion sich vertiefende Muskelleiste 
derart an die Wand des Herzens einerseits, des Truncus arteriosus 
andererseits fixirt erscheinen, dass sie unter normalen Verhiltnissen 
durch die andrängende Blutwelle nieht so ohne Weiteres umgelegt 
werden kónnen. 

SABATIER wählte Testudo europaea und mauritanica, sowie 
Chelonia caouana und midas zum Gegenstande seiner Forschungen. 
Bei der Beschreibung der äußeren Gestalt des Herzens erwähnt er, 
dass der aus demselben hervorgehende Faisceau arteriel (Truncus 
arteriosus) an seinem Ursprung von einem unvollständigen Muskel- 
ring umschlossen sei — der Cravatte bulbaire seiner späteren Dar- 
stellung —, weleher im Bereiche des Pulmonalisstammes am breite- 
sten sei und sich von da ab immer mehr verschmälere, um am 


Ostium der rechten Aorta sich gänzlich zu verlieren. Am Pulmo-. 


nalisstamme und dessen Ästen war eine beträchtliche Ausweitung 
zu konstatiren (un golfe ou sinus), welche am Eintritte der Pulmo- 
nalisäste in die Lungen unter etwa dreifacher Verjüngung des 
Kalibers derselben endigte. Von dieser Stelle gingen bei Emys 
enropaea und Testudo graeca kleine anastomotische Fäden zur ent- 
sprechenden Aorta ab. 

An den Atrioventricularostien unterscheidet SABATIER — eben 
so wie BRÜCKE — je eine größere septale und kleinere marginale 
Klappe, welche mit ihren vorderen und hinteren Hörnern mit den 
Muskelbündeln des Ventrikels in Verbindung stehen sollen. Die 
äußeren Klappen beschreibt er als kleine fibröse pore die linke 
von diesen fand er »quelque fois musculaire«. 

Bei der Beschreibung des Ventrikelinneren wird zuerst die 
Muskelleiste berücksichtigt, und als Fausse cloison bezeichnet. 
SABATIER ist nümlich der Ansicht, dass diese Bildung nur einen 
»bien faible part de la cloison des Vertebres superieurs« repräsentire. 
Er hàlt sie für eine Falte der ventralen Kammerwand.  (»En réalité, 
cette fausse cloison n'est point, comme on l'a eru jusqu'à présent, 
une simple colonne charnue faisant saillie sur la paroi antérieure 
du ventricule et ne différant que par le volume des autres colonnes 
charnues ventriculaires. C'est un véritable repli de la paroi ventri- 
culaire, repli saillant à l’interieur« t), welche »peut done être consi- 


1 ]. e. pag. 228. 


Sfc f une CNRC 


Beiträge zur vergl. Anatomie und Entwicklungsgeschichte des Herzens etc. 243 


dérée comme une conséquence du changement des rapports réci- 
proques des deux branches de lU transversal primitif«!. Diesen 
Faltungsprocess bezieht SABATIER jedoch nur auf den marginalen 
Abschnitt der Muskelleiste, die fausse cloison im engeren Sinne, 
deren Randzone er besonders als »Lévre« unterscheidet und der er 
auch, wie wir noch sehen werden, eine andere morphologische Be- 


- deutung zuschreibt. Den Bulbusring (cravatte bulbaire) lässt SABATIER 


. yon dem als Fibrocartilage bezeichneten Bosanus’schen Knorpel ent- 


| 
| 
i 
$ 


springen und an der Ventralseite der Ostien zur vorderen, zwischen 
den Ostien der Pulmonalis und linken Aorta befindlichen Apophyse 
des Knorpels sowie zum Septum aorticum ziehen, worunter SABATIER 
offenbar seinen »demi anneau postérieure de l’aorte gauche« versteht. 
In Folge dieser Anordnung soll die eravatte bulbaire bei ihrer Kon- 
iraktion, »avoir pour effet de porter en avant et vers la gauche l'apo- 
physe antérieure du noyau, de rétrécir l'orifice pulmonaire et d’aplatir 


Yorifice de l'aorte gauche en l'étirant et en appliquant le demi anneau 


postérieur ou fibreux de cet orifice contre son demi anneau antérieur 
ou fibrocartilagineuse« 2. — (Ich verweise auch diesen Angaben gegen- 
über auf meinen bei Besprechung der BRÜckKE'schen Ausführungen 
gemachten Einwand und bemerke insbesondere, dass die einheitlich 
erfolgende Kontraktion des Bulbusringes eine gleiehzeitige Verengung 
aller drei arteriellen Ostien zur Folge hat) An der Bulbuslamelle 
unterscheidet SABATIER die Faisceaux droits postérieure et antérieure, 
die Fibres obliques gauches, die Canalis aurieularis-Lamelle wird als 
Masse charnue antérieure et postérieure, die Muskelzüge des radiären 
Trabekelsystems als Faisceaux rayonnantes antérieures et postérieures 
bezeiehnet, von welch letzteren die unterhalb der Insertion der Vor- 
hofsseheidewand vorspringenden Züge eine veritable Einengung der 
Ventrikelhóhle bedingen. — Auf die weiteren Details dieses Kapitels 
der geistvollen SABATIER'schen Arbeit kann aus äußeren Gründen 
hier eben so wenig eingegangen werden wie auf die darauf folgenden 
physiologischen Erörterungen, welche im Wesentlichen die BRÜCKE- 
schen Angaben bestätigen. Ä 
JACQUART (15) hält auch bei der Beschreibung des Herzens der 


— Tortue franche an seinen in der Memoire sur les organes de la circu- 
. lation chez le Serpent Python dargelegten, gleich zu besprechenden 
. Anschauungen fest, bezeichnet die Muskelleiste als cloison interventri- 


1] c. pag. 228. | 
2 ]. c. pag. 44. 


244 Alfred Greil b di 


culaire und homologisirt die ventrale Kammerabtheilung mit dem 
rechten, die dorsale Kammerabtheilung mit dem linken Ventrikel 
der hóheren Vertebraten. Die letztere wird durch einige unterhalb 
der septalen Atrioventrieularklappen vorspringende Muskelbalken in 
zwei seitliche Unterabtheilungen geschieden, die beiden »loges du 
ventrieule gauehe«, welche Scheidung während der Diastole durch 
die Anlagerung der herabgeschlagenen Atrioventrieularklappen an 
die muskulóse Begrenzung des so »entstandenen« rétrécissements ver- 
vollständigt wird — eine Annahme, bezüglich welcher er sich mit 
SABATIER und BRÜCKE in Übereinstimmung befindet. 

Uber das Schlangenherz liegt die eben citirte Arbeit von Tea a 
(12), sowie vereinzelte Angaben von FRITSCH und SABATIER vor. 

JACQUART unterscheidet am Pythonherzen einen linken und 
rechten Ventrikel und bezeichnet die unterhalb der septalen Atrio- 
ventrieularklappen vortretenden Elemente des radiären Trabekel- 
systems als cloison interventrieulaire, die von diesen beiden Gebilden 
begrenzte Kommunikation als ouverture interventriculaire. Die unserer 
Muskelleiste entsprechende Bildung gehórt seinem rechten Ventrikel 
an und scheidet denselben als ein »gros pilier charnu« bezw. »co- 
lonne musculaire« in eine »loge inférieure ou pulmonaire« und eine 
»loge supérieure ou aortique«. Letztere hält JACQUART für »ne plus, 
qu'un diverticulum du coeur gauche, bilobi en quelque sorte, rétréci, 
comme étranglé au niveau du trou interventriculaire par un des piliers 
charnus qui garnissent sa cavité«!. Er geht so weit, diesen »linken 
Ventrikel« des Ophidierherzens mit dem des Säugerherzens zu homo- 
logisiren und vertritt diesen Standpunkt noch entschiedener in einer 
zweiten Abhandlung (pag. 304), in welcher er die loge pulmonaire mit 
dem rechten Ventrikel des Säugerherzens vergleicht und die Muskel- 
leiste abweichend von seiner ursprünglichen Nomenklatur als cloison 
interventrieulaire fungiren lässt. Der periodische Abschluss der loge 
pulmonaire von der loge aortique wird nach JACQUART'S Ansicht 
durch die Anlagerung der rechten Atrioventricularklappe an die 
Muskelleiste bewerkstelligt. (Cette valvule s’accole alors sur le bord 
de la cloison, qui sépare cette loge [pulmonaire] de la portion droite 
du ventricule gauche, et elle rend impossible l'introduction du sang 
dans celui-ci2. — SABATIER bezeichnet am Herzen von Boa constrietor 
die Muskelleiste aus einem später zu erörternden Grunde als fausse 


1 | ec. pag. 336. 
? |. e. pag. 306. 


Beiträge zur vergl. Anatomie und Entwicklungsgeschichte des Herzens etc. 245 


eloison und vermisst an ihrem distalen Ende (am Übergange in die 
Truncuswand) knorpelige Bildungen. Die cloison interventriculaire 
JACQUART’S beschreibt er als »colonnes charnues, qui naissent sur 
les parois antérieure et postérieure, au-dessous de la cloison inter- 
auriculaire, qui produisent le rétrécissement ou goulot de la cavité 
ventriculaire« i. Laterale Atrioventrieularklappen konnte er nur bei 
sehr großen Exemplaren bemerken, und zwar eine rechte zwischen 
dem Ostium atrioventriculare dextrum und dem Ostium Aortae dextrae, 
sowie einen halbmondförmigen Muskelvorsprung am linken venösen 
Ostium. Vom physiologischen Standpunkte aus verweist SABATIER 
auf die mächtige Ausdehnung der loge pulmonaire (ventralen Kammer- 
raum mihi) und die erhebliche Erweiterung des Pulmonalisstammes, 
welche indess, wie ich an den mir vorliegenden Präparaten nach- 
weisen konnte, auch auf die beiden Äste desselben übergreift. 

FgrrscH (19) wählte wiederum eine andere, wie mir scheinen 
will, ganz unverständliche Nomenklatur und bezeichnet die Muskel- 
leiste als Conus arteriosus der Pulmonalis, die Bulbuslamelle- (Fleisch- 
polster Brücke’s) als Conus arteriosus der rechten Aorta. Unsere 
ventrale Kammerabtheilung ist sein Canalis pulmonalis ventrieuli, in 
welchen das venöse Blut durch die Kommunikationsöffnungen, die 
sich an der Wurzel der Muskelleiste finden, gelangt, da der Conus 
arteriosus der rechten Aorta bezw. das Fleischpolster nach seiner 
Ansicht »den Eingang um den rechten hinteren [freien] Rand bei 
Weitem unzugänglicher macht«?. FRITSCH erkennt übrigens ganz 
richtig, dass das »Fleischpolster durch seine zeitweise Anlagerung 
an die Muskelleiste den Abschluss des Pulmonaliskanales vervoll- 
stindigt<, macht jedoch über diesen Mechanismus keine näheren 
Angaben. Die Existenz einer oberen und unteren Zelle des Cavum 
venosum im Sinne BRÜCKE's glaubt FRITSCH beschreiben zu sollen 
und versucht diesen Widerspruch an einem — sehr ungünstig ge- 
wählten — Längsschnitt durch ein Pythonherz (Taf. XIX Fig. 1) als 
gerechtfertigt zu erweisen. 

Das Varanidenherz wurde zum ersten Male von A. Corti (9) 
beschrieben, welcher an demselben außer den Atrien und dem Ven- 
-trikel noch einen besonderen Conus arteriosus unterscheidet, aus 
welch letzterem die Gefäßstimme entspringen. Dieser Conus ent- 
- sprieht dem Bulbusringe und dem an ihn anschließenden kompakten 


1 ]. c. pag. 
? |. c. pag. 


946 Alfred Greil 


Wandabsehnitte des ventralen Kammerraumes. Uber die Scheidung 
des Ventrikels findet sich folgende Angabe: »E margine ventrieuli 
sinistro vel posteriore paries internus muscularis ita in cavum pro- 
currit, ut dissepimentum, eum dimidia tantum inferiore parte oppositi 
cordis marginis conjunctum et a maculis museularibus, quibus obsitum 
est, adspeetu valde spongioso donatum efformet, septum ventrieulorum 
seilicet. Hujusce potissimum ope ventriculi cavum in haec tria dis- 
pescitur spatia, A. in dextrum vel anterius s. ventriculum dextrum, 
C. in sinistrum vel posterius seu ventriculum sinistrum, et B. in illud 
denique, ubi duo communieant ventrieuli cava, spatium interventri- 
culare inquam. Primi solummodo et secundi horum spatiorum parietes 
numerosis trabeculis carneis abducuntur!.« Dem Spatium interventri- 
culare gehórt das Ostium atrioventrieulare, sowie die beiden Aorten- 
ostien an, seine »interna superficies est glabra et trabecularum car- 
nearum absque vestigio«? (Bulbus-Canalis aurieularis-Lamelle). 

Auf das Unzweckmäßige dieser Corti’schen Eintheilung der 
Varanidenkammer macht bereits BRÜCKE aufmerksam, indem er dar- 
auf hinweist, dass zu einem Ventrikel sowohl ein arterielles, wie 
ein venöses Ostium gehöre, was weder beim rechten, noch beim 
linken Ventrikel nach Conrrs Abgrenzung der Fall sei. Er hält 
vielmehr an der Sonderung der Kammer in ein Cavum venosum und 
Cavum arteriosum fest und bemerkt über das Septum ventriculorum 
Folgendes: »Diese Scheidewand durchsetzt die Herzkammer in der 
Weise, dass das Cavum venosum die gróBere untere rechte, das 
Cavum arteriosum die kleinere, aber muskulósere obere linke Hälfte 
des Ventrikels einnimmt. Auf der dem Cavum venosum zugewendeten 
Oberfläche der Scheidewand bemerken wir wiederum die uns von 
den Schildkröten und Schlangen wohlbekannte Muskelleiste, welche 
bei jenen Amphibien von manchen Anatomen als ein unvollkommenes 
Septum ventriculorum bezeichnet wird, während sie sich hier als ein 
Auswuchs derselben darstellt. Diese Muskelleiste theilt das Cavum 
venosum in eine untere linke und obere rechte Hälfte, wie wir Ähn- 
liches auch bei den Schildkröten und Schlangen gesehen haben?.« 
Am freien Rande seines Ventrikelseptums (den an der Septumbildung 
gar nicht betheiligten stärker vorspringenden Elementen des radiären 
Trabekelsystems, mihi) fand BRÜCKE Netze von Sehnenfäden, gegen 


17e. pag. 13. 
2 ]. c. pag. 14. 
3 ]. e. pag. 345. 


$ 
7 
3 
x 

3 


Beiträge zur vergl. Anatomie und Entwicklungsgeschichte des Herzens etc. 247 


welehe sich wührend der Systole die innere Klappe des rechten 
venösen Ostiums legen soll, um den Eintritt des venósen Blutes in 
das Cavum arteriosum zu verhindern — eine nicht zu billigende, 
bereits von CORTI vertretene Auffassung. 

In seinen anschlieBenden physiologischen Ausführungen scheint 
sich BRÜCKE -über den Mechanismus des systolischen Abschlusses 
des ventralen Kammerraumes nicht ganz klar geworden zu sein, 
denn er spricht immer davon, dass »die Muskelleiste nach vorn zu 
gegen den vorderen Theil der hier polsterartig vorgewólbten Wand 
des Ventrikels legt und denselben so vollständig in zwei Hälften 
theilt«!, während bei dieser Aktion eigentlich gerade das Umgekehrte 
der Fall zu sein scheint. Ferner hält Brücke gleich Corti dafür, 
dass sich während der Vorhofssystole die Klappe am Ostium venosum 
dextrum mit ihrem sehr großen inneren Lappen gegen die an der 
Kommunikation zwischen dem Cavum venosum und arteriosum be- 
findlichen Sehnenfäden lege und so den Eintritt von venösem Blute 
in das Cavum arteriosum verhindere? — eine Ansicht, die ich nicht 
theilen kann. 

Röse (23) bespricht die bei der Untersuchung der Herzkammer 
der Lepidosaurier und Chelonier sich ergebenden Befunde nur in ganz 
flüehtiger Weise: »Auch bei den meisten Reptilien ist, wie FRITSCH, 
GAsCH u. A. gezeigt haben, die Trennung des Ventrikelraumes in 
zwei Hälften eine sehr wechselnde und mehr oder minder zufällige. 
Zwar findet sich bei allen Reptilien, besonders an der hinteren (?) Wand, 
ein aus mehreren Trabekeln entstandener kompakterer Muskelzug, der- 


‚selbe ist jedoch sowohl nach Lage, als auch nach Ausdehnung sehr 


weehselnd. Am ausgebildetsten findet sich derselbe bei Varanus 
vor, wo bereits eine Verwachsung der Muskelleiste mit der hinteren 
Partie der Atrioventrieularklappen stattgefunden hat, und der Ven- 
trikel schon deutlich in zwei Räume getheilt erscheint. Es ist jedoch 
auch noch bei Varaniden der Ventrikelraum größtentheils vom Tra- 
bekelnetzwerk ausgefüllt*.« Von einer Verbindung der Atrioventri- 
eularklappen mit dem Trabekelgefüge der Kammer spricht auch FRITSCH 
(19), welcher die vorderen und hinteren Zipfel der Klappen sich an 


kurze Papillarmuskeln anheften lässt. Derartige Verhältnisse konnte 


ich nun an keiner der untersuchten Lepidosaurier- und Chelonier- 


1 ]. c. pag. 348. 
2 ]. e. pag. 346. 
3 Lc. pag. 75. 


948 Alfred Greil 


formen antreffen. Dieser Befund hätte übrigens nichts Befremdendes 
an sich, da ja in frühen Entwicklungsstadien Elemente des radiären 
Trabekelsystems der Kammer an der von den Endokardkissen be- 
setzten Wand des Canalis auricularis auslaufen (vgl. Fig. 7 des Textes) 
und sich auch späterhin in diesem Gebiete noch eine gewisse Selb- 
ständigkeit erhalten könnten. An meinen Präparaten inseriren aber 
die Hörner der Atrioventrieularklappen ausschließlich an der Auri- 
cularlamelle. 


II. Crocodilier. 


Bei den Vertretern dieser Ordnung der Reptilien erweist sich 
die Kammer des Herzens, wie bereits erwähnt, durch eine solide 
Scheidewand in zwei mit eigenen venösen und arteriellen Ostien ver- 
sehene Abtheilungen gesondert. Es kommt also bei diesen Formen 
zum ersten Male in der Vertebratenreihe zum völligen Aus- 
baue eines Septum ventriculorum. Dadurch werden insbesondere 
im Bereiche der Kammerbasis eingreifende, für das Crocodilierherz 
charakteristische Umgestaltungen herbeigeführt, durch welche es sich 
wesentlich vom Herzen der Lepidosaurier und Chelonier unterscheidet. 
Doch werden wir in der Lage sein, zu zeigen, dass es sich rück- 
sichtlich dieser Unterschiede auch wieder nur um Differenzen gra- 
dueller Natur handelt. 

Die allgemeine Organisation des Crocodilierherzens, 
insbesondere die Beziehungen der Kammerscheidewand zu den arte- 
riellen und venösen Ostien, sowie die Vertheilung der Gefäßrohre 
des Truncus arteriosus soll das beistehende Schema veranschaulichen, 
an welchem die arteriellen Ostien in eine Ebene gelagert erscheinen. 
Die beiden Vorhöfe (At.d.s.) münden durch schlitzförmige, von den 
freien Rändern der septalen und marginalen Atrioventrieularklappen 
begrenzte Ostia atrioventricularia (O.a.v.d.s.) in die beiden Kammern 
(V.d.; s), welche durch das solide Septum ventrieulorum (S.v.) von 
einander getrennt werden. Diese Scheidewand tritt an der Kammer- 
basis derart mit den die einzelnen arteriellen und venösen Ostien 
trennenden Scheidewänden in Verbindung, dass die Mündung des 
rechten Vorhofes, sowie die Ostien der Pulmonalis und der linken 
Aorta dem einen, venöses Blut führenden rechten, die Mündung des 
linken Vorhofes und das Ostium der rechten Aorta dem anderen, 
linken Ventrikel zugehören. Der letztere wird also mit dem in den 
Lungen arterialisirten Blute gespeist und treibt dasselbe in den Körper- 
kreislauf, während der rechte Ventrikel sowohl für den Körper- wie 


“28 


Beiträge zur vergl. Anatomie und Entwicklungsgeschichte des Herzens etc. 249 


für den Lungenkreislauf arbeitet. Es haben also die beiden Ventrikel 
des Crocodilierherzens nicht gleiche Blutmengen zu befördern. Der 
rechte Ventrikel besitzt daher auch ein, der das Ostium der linken 


Aorta passirenden Blut- 
menge entsprechendes 
Plus von Kapaeität als 
der linke Ventrikel. 

Die Scheidung der 
beiden aus dem Körper 
und den Lungen in das 
Herz eintretenden Blut- 
ströme ist also bei den 
Crocodiliern auch inner- 
halb der Ventrikelabthei- 
lung des Herzens eine 
vollständige, so dass der- 
selben durch das Ostium 
der Pulmonalis und der 
linken Aorta rein venöses, 
durch das Ostium der 
rechten Aorta rein arte- 
rielles Blut entströmt. 
Noch im Bereiche der 
beiden Aortenostien, im 
Grunde der Höhlungen 
der beiden septalen Aor- 


 tenklappen befindet sich 


jedoch eine Offnung im 
Septum aorticum, durch 
welche arterielles Blut 
aus der rechten in die 
linke Aorta - eintreten 
kann. Diese Öffnung ist 
das nach einem seiner 


Entdecker benannte Fo- 


Panizzae 
BP 


Fig. 27. 


Area. ,4.cc.8. 
Asa M cpi AS: S. 
VT AA © 


i g 


4 


OAU E iux 
Aos@ors= 2 ~=- 


Schema des Crocodilierherzens. 


Ao.d.(s.) Aorta dextra (sinistra), 

Ao.dors. Aorta dorsalis, 

A.c.c.d.(s.) Arteria collateralis colli dextra (sinistra), 
A.c.p. Arteria carotis praevertebralis, 

A.coe. Arteria coeliaca, 

A.s.d (s.) Arteria subclavia dextra (sinistra), 

At.d.(s.) Atrium dextrum (sinistrum), 

d.A. sogen. dorsale Anastomose der beiden Aortenwurzeln, 
F.P. Foramen Panizzae, 

L.B.d. Ligamentum Botalli dextrum, 

0.a.v.d.(s.) Ostium atrioventriculare dextrum (sinistrum), 
P.A. Puimonalarterie, 

R.p.d.(s.) Ramus pulmonalis dexter (sinister), 

S.ao. Septum aorticum, 

S.n0.p. Septum aorticopulmonale, 

S.v. Septum ventriculorum, 


~ T.a.d (s.) Truncus anonymus dexter (sinister), 


V.d.(s.) Ventriculus dexter (sinister). 


. Die beiden Aorten und der Stamm der Pulmonalarterie sind auf 
ihrer intraperikardialen Verlaufsstrecke mit einander innig verbunden 
und bilden den Truneus arteriosus. Im Bereiche des letzteren ent- 


950 Alfred Greil 


springen aus dem Stamme der rechten Aorta mittels eines kurzen 
gemeinschaftlichen Stammes die beiden Arteriae anonymae (A.a.d; s.). 
Diese theilen sich dann wieder, nachdem sie die Perikardialhöhle 
verlassen haben, in der Weise, dass das linke Gefäß, die Art. carotis 
praevertebralis (A.c.p.) die Art. collateralis colli (A.c.c.), die Art. sub- 
clavia sinistra (A.s.s.) abgiebt, während die rechte Art. anonyma die 
Art. collateralis colli und die Art. subelavia dextra hervorgehen lässt. 
Der Stamm der Pulmonalis (P.A.) theilt sich an der Grenze der Peri- 
kardialhöhle in die beiden Pulmonalarterien. Die beiden Aorten 
umgreifen, nachdem sie aus dem Herzbeutel ausgetreten sind, die 
Trachea und den Osophagus, um sich dorsal von dem letzteren zum 
Stamme der unpaaren Aorta zu vereinigen. Kurz vorher giebt die 
linke Aorta jedoch die mächtige Arteria coeliaca mesenterica ab, welche 
den größten Theil des Darmrohres mit Blut versorgt (Art. oesophagea, 
gastrica, gastrohepatica, duodenohepatica, jejunalis, splenico inte- 
stinalis [RATHKE]). Dieser Arterienstamm scheint die direkte Fort- 
setzung der linken Aorta zu bilden, während das eigentliche End- 
stück der linken Aorta, welches zwischen der Abgangsstelle der 
Arteria coeliaca-mesenterica und der Vereinigungsstelle der beiden 
Aortenwurzeln gelegen ist, verhältnismäßig eng erscheint und dess- 
halb als dorsale Anastomose zwischen den beiden Aortenwurzeln 
beschrieben wurde. 

Diese Verhältnisse veranschaulicht auch das beistehende Schema des 
Blutkreislaufes der Crocodilier, welches das Schema Fig. 27 ergänzen soll. Vor 
Allem ist in diesem Schema zum Ausdrucke gebracht, dass die Kapaeität der 
Lungenkapillaren (Z.C.), des linken Vorhofes und Ventrikels (V.s.; A£.s. bei den 
Crocodiliern erheblich kleiner ist als jene der gesammten Kapillaren des Kör- 
pers (C1 + Crr + Crit) bezw. des rechten Vorhofes (V.d.) und der rechten Kam- 
mer (V.ch.. — Die Pfeile deuten die Richtung des Blutstromes an. Aus den 
Kapillaren des Kórpers gelangt das (venóse) Blut in den Sinus venosus, den 
rechten Vorhof und den rechten Ventrikel und wird von diesem in die Arteria 
pulmonalis und in die linke Aorta getrieben. Die Arteria pulmonalis lóst sich 
in die Kapillaren der Lungen auf, aus denen das arterialisirte Blut in die 
Lungenvenen und den linken Vorhof abströmt. Dieser entleert dasselbe in die 


linke Kammer, welche es in die rechte Aorta theilt (Ao.d.). Letztere steht an 
ihrem Ursprunge mit der linken Aorta durch das Foramen Panizzae (F.P.) in 


Verbindung und vereinigt sich mit ihrem Endstiick, der dorsalen Anastomose 


(d.4. zur dorsalen Aorta (4o.d.. Noch bevor diese Vereinigung stattfindet, 
giebt die rechte Aorta mächtige Arterien ab, welche den Kopf, Hals und die 
vorderen Extremitüten mit Blut versorgen (Cz). Von der Aorta dorsalis ent- 
springen die Arterien des Rumpfes und der hinteren Extremität (Cz) sowie 
eine! Arterie, die Art. mesenterica (RATHKE), welche sich an der Blutversor- 


1 Die Arteria haemorrhoidalis blieb im Schema unberücksichtigt. 


Beiträge zur vergl. Anatomie und Entwicklungsgeschichte des Herzens etc. 251 


gung des Darmes betheiligt (Czz), der das Blut zum größten Theil aus der 
Aorta sinistra empfängt. 


Der Körper- und der Lungenkreislauf sind somit bei 
den Crocodiliern, trotzdem diese Thiere eine vollkommen 
ausgebildete Kammerscheidewand besitzen, nur unvoll- 
kommen von einander gesondert. Die Lungen erhalten zwar 
aus dem rechten Herzen nur venöses Blut, welches, nachdem es in 
ihnen arterialisirt worden ist, unvermischt vom linken Herzen in die 
Aorta dextra getrieben wird. Gleichzeitig wird jedoch dem Körper 
dureh die linke Aorta venöses Blut zugeführt, welches sich an zwei 
Stellen (Foramen Panizzae, dorsale Anastomose) mit dem Blute der 


Fig. 28. 


Schema des Blutkreislaufes der Crocodilier. 
CI Kapillaren des Kopfes, Halses und der vorderen Extremitäten, Cır Kapillaren des Rumpfes und 
der hinteren Extremitäten, Czzz Kapillaren des Darmes, Pfortadersystem der Leber und der Nieren, 
L.C. Kapillaren der Lunge, Art.mes. Arteria mesenterica, S.v. Sinus venosus. Die übrigen Bezeich- 
nungen wie in Fig. 27. 


rechten Aorta vermischen kann. Dieses eigenartige Verhalten dürfte 
darin seinen Grund haben, dass die Lungen der Crocodilier, der 
allgemeinen Organisation dieser Thiere entsprechend, noch nicht so 
weit ausgebildet sind, dass sie das gesammte, während einer Diastole 
jin das Herz eintretende Körpervenenblut fassen und arterialisiren 
— könnten. Das Minus an Capaeität wird dadurch kompensirt, dass 
ein Theil des Körpervenenblutes, ohne die Lungen passirt zu haben, 
. dureh die linke Aorta hindurch wieder dem Körper zugeführt wird. 
Nach dieser allgemeinen Orientirung wollen wir uns nun zunächst 


die äußere Gestalt der uns interessirenden Abschnitte des Croco- 
Morpholog. Jahrbuch. 31. 17 


952 Alfred Greil 


dilierherzens betrachten (vgl. Taf. X Fig. 3) Da fällt zunächst an 
den Vorhöfen auf, dass dieselben zu beiden Seiten und ventral die 
Kammerbasis überlagern, und der Sulcus atrioventricularis daher in 
eine tiefe Spalte umgewandelt erscheint. Der Grund des Suleus 
atrioventricularis ist nicht wie bei den übrigen Reptilien — mit Aus- 
nahme der Schlangen — annähernd normal auf die Längsachse des 
Herzens eingestellt, sondern derart, dass seine Ebene mit derselben 
einen ventralwärts offenen, ca. 60° betragenden Winkel bildet. — 
Der Ventrikel ist birnförmig gestaltet und erscheint durch eine Längs- 
furche, den Sulcus interventrieularis (S.2.v.) in eine rechte-ventrale 
und linke-dorsale Abtheilung gesondert. Diese Furche verläuft ganz 
ähnlich wie am Herzen der Varaniden, nur reicht sie dorsal bis an das 
Ostium atrioventrieulare dextrum heran (vgl. Taf. IX, 8; 34). Die etwas 
abgerundete Spitze des Herzens ist durch ein Ligament mit dem 
Herzbeutel verbunden. Sie gehört der linken Kammerabtheilung an. 

An der Kammerbasis entspringen ventral von den beiden venösen 
Ostien und rechterseits vom Suleus interventricularis aus dem Herzen 
die drei großen Arterienstiimme, das Pulmonal- und die beiden Aorten- 
rohre, welche auf ihrer intraperikardialen Verlaufsstrecke zum Truncus 
arteriosus vereinigt sind. Die Anordnung des letzteren und die Lage- 
beziehungen der drei arteriellen Ostien zu einander sind bei den 
Crocodiliern dieselben wie bei den Varaniden. Der Truncus ist 
jedoch relativ etwas kürzer als bei den übrigen Reptilien. Dafür 
erscheint er im dilatirten Zustande außerordentlich umfangreich. 
Seine drei Arterienrohre, die übrigens schon bei schwacher Füllung 
ein ansehnliches Lumen aufweisen, sind nämlich auffallend erweite- 
rungsfähig. Dies lässt sich am lebenden Thiere eben so deutlich 
nachweisen wie bei Injektionsversuchen am präparirten Organe. Ins- 
besondere besitzt das Pulmonalisrohr im diastolisch erweiterten bezw. 
künstlich ausgedehnten Zustande (vgl. Taf. X Fig. 3 P.) einen sehr 
beträchtlichen Umfang. Aber auch den beiden Ästen der Pulmonalis 
ist — so weit sie aus dem Pulmonalisbogen entstanden sind, also 
bis zur Abgangsstelle der Ligamenta Botalli — ein hoher Grad von 
Erweiterungsfähigkeit eigen. — Zwischen den beiden Ästen des 
Pulmonalisstammes springt gegen den Hohlraum des letzteren ein 
kurzer, konkavrandiger Sporn vor, welcher als das Rudiment eines 
Septum pulmonale aufzufassen ist. Proximal beginnt die Erweiterung 
des Pulmonalisrohres bereits an den Fundusabschnitten der Semilunar- 
klappen des Ostium pulmonale, an deren Insertion die Truncuswand 
bei praller Fiillung des Rohres eingezogen erscheint. Die beiden 


Beiträge zur vergl. Anatomie und Entwicklungsgeschichte des Herzens etc. 253 


Aortenrohre weiten sich erst im distalen Gebiete des Truncus arte- 
riosus aus. Hier bildet sich an der rechten Aorta eine eiförmige 
Erweiterung, in deren Bereiche die ventrale Wand des Rohres an 
dem in Fig. 7 Taf. X abgebildeten Objekte theilweise entfernt wurde. 
Aus diesem erweiterten Abschnitte des Aortenrohres entspringen die 
beiden Arteriae anonymae (A.a.d.; s.), zwischen welchen ein. konkav- 


-randiger Sporn ins Lumen vorspringt (S...c.), welcher dem Septum 


intercaroticum anderer Reptilien entspricht. Zwischen dem Ursprunge 
der rechten Arteria anonyma und der Anfangs gleichfalls etwas er- 
weiterten Fortsetzung der rechten Aorta springt ein zweiter Sporn 
vor, das Septum carotico-aorticum dextrum (S.c.ao.d.). Wie bei Lacerta 
ragt auch bei den untersuchten Crocodiliern das Septum carotico- 
aorticum dextrum etwas weiter proximalwärts vor, als das Septum 
intercaroticum, so dass die beiden Arteriae anonymae mittels eines 
kurzen gemeinschaftlichen Stammes aus der rechten Aorta hervor- 
gehen. 

Bei der Untersuchung der Wandung des Crocodilierherzens 


ist zunächst zu konstatiren, dass der Ventrikelabschnitt desselben 
- eben so wie bei den übrigen Reptilien nicht unmittelbar in den Vor- 


hofsabschnitt bezw. den Truncus arteriosus übergeht, sondern von 
diesem durch zwei schmale, solide Muskelringe getrennt wird, welche 
die venösen bezw. arteriellen Ostien umfassen und zum Klappen- 


- apparate derselben in wichtigen Beziehungen stehen. Diese Ringe 


pa sr pr RAM pip" s im ^ e Nor 


y, 
f 


entsprechen dem Auricular- bezw. Bulbusringe des Lacertilier- 
herzens und sind gleich diesen als letzte selbständig erhalten ge- 
bliebene Reste embryonaler Herzabschnitte, des Canalis auricularis 
und Bulbus cordis aufzufassen. An den Bulbusring schließt sich bei 
den Crocodiliern distal noch ein ganz schmaler, aus collagenem und 
elastischem Bindegewebe bestehender Faserring an, welcher distal" 
wärts in die Wand des Truncus arteriosus übergeht. 

Die beiden von diesen Ringen umgebenen Ostiengruppen sind 
bei den Crocodiliern in der Weise angeordnet, dass die drei, wie 
bei den übrigen Reptilien dicht neben einander liegenden und mit 


einander verbundenen arteriellen Ostien an die .Ventralseite der 


beiden venösen Ostien zu liegen kommen (vgl. Taf. IX, 2—4; 8, 9). 


— Dabei ist das Ostium der rechten Aorta (vgl. Taf. IX, 2, 8; 15) so 


vor die beiden venósen Ostien gelagert (vgl. Taf. IX, 8; 17, 18), dass 
eine durch das Vorhofsseptum gelegte Ebene dasselbe halbiren würde, 


Während das Ostium der Pulmonalis (vgl. Taf. IX, 2; 19) sich völlig 


linkerseits von der ventralen Insertion des Septum atriorum (ibid. 23) 
17* 


254 Alfred Greil 


befindet. Riicksichtlich dieses Lageverhältnisses der arteriellen zu 
den venösen Ostien unterscheiden sich die Crocodilier — wenn auch 
nur graduell — von den ihnen unter allen Reptilien in dieser Be- 
ziehung am nächsten stehenden Varaniden, bei welchen die drei 
arteriellen Ostien noch nicht so weit nach links hin verschoben sind 
(vgl. Taf. VILE ods) 19, 15, 23 mit Taf. IX, 25195723). 

Aber auch bezüglich der räumlichen Einstellung der Ostien 
bestehen auffällige Unterschiede. Am Varanidenherzen liegen die 
Ebenen der arteriellen Ostien nahezu parallel zur Ebene der beiden 
venösen Ostien und sind transversal eingestellt. Bei den Crocodiliern 
hingegen liegen die arteriellen Ostien annähernd in einer Ebene, 


DET 


Em--------- 


su 


1. r. V. 


A. Frontalschnitt, B. Sagittalschnitt durch die Kammerbasis eines Crocodilierherzens (schematisch). 
Vergr. 5: 1. 
Ao.d.(s. Aorta dextra (sinistra) Aur.R. Auricularring, B.Aw.Sp. Bulboauricularsporn, B.R. Bulbus- 
ring, F.P. Foramen Panizzae, F.R. Faserring, 1.s.A.v.Kl. linke septale Atrioventricularklappe, mı(mz, m3) 
marginale Klappe der Pulmonalis (der linken, rechten Aorta), P. Pulmonalis, si(se,s3) septale Klappe 
der Pulmonalis (der linken, rechten Aorta), S.ao. Septum aorticum, S.ao.p. Septum aorticopulmonale, 
S.V. Septum ventriculorum: P.e. Pars endocardialis, Pm. Pars musculosa. xxx Klappenwulst der 
marginalen Pulmonalisklappe, /.(r.) linke (rechte) Seite, v.(d.) ventrale (dorsale) Seite. 


welche nach der rechten und ventralen Seite hin geneigt ist. Die 
Neigung nach der rechten Seite ist an Frontalschnitten (vgl. Fig. 29 A), 
die nach der ventralen Seite an Sagittalschnitten (vgl. Fig. 29 B) 
deutlich zu erkennen. Die Ränder der beiden venösen Ostien liegen 
nicht genau in einer Ebene, sondern vielmehr in einer etwas ge- 
krümmten Fläche, die, wenn wir vom ventralen Umfange des Ostiums 
ausgehen, zuerst stärker, dann etwas weniger stark dorsalwärts ab- 
dacht. Sehen wir aber von dieser Flüchenkrümmung ab und legen 
wir durch den ventralen und dorsalen Rand der venósen Ostien eine 


Ebene, so bildet diese Ebene mit der Transversalen einen Winkel 


von ungefähr 45°. Der ventrale Rand der venósen Ostien steht dabei 


vri unto "i aet aom Y 


E Beiträge zur vergl. Anatomie und Entwicklungsgeschichte des Herzens etc. 255 


in derselben Höhe wie der dorsale Rand des Ostiums der rechten 
Aorta (vgl. Fig. 29 B). — Die Ebenen der arteriellen und venösen 
- Ostien sind somit derart gegen einander geneigt, dass sie mit ein- 
ander einen caudalwärts offenen Winkel bilden. Zerlegt man daher 
das Herz eines Crocodiliers in Schnitte, die parallel der Ebene der 
— arteriellen Ostien geführt sind, so treffen diese Schnitte die venösen 
 Ostien in schiefer Richtung und umgekehrt. Dieser Umstand er- 
-sehwerte nun die Untersuchung von Querschnitten durch das Herz 
ungemein. —-Ich habe daher, um die Verhiltnisse an der Kammer- 
basis übersichtlicher darstellen zu können und um es dem Leser zu 
ermöglichen, einen Vergleich von Schnitten durch das Crocodilierherz 
mit solchen des Varanidenherzens durchzuführen, eine Serie von 
leicht schematisirten Abbildungen entworfen (Fig. 30), die so her- 
gestellt wurden, dass immer zwei einander entsprechende Schnitte 
mit einander kombinirt wurden, von denen der eine parallel der 
arteriellen, der andere parallel den venósen Ostien geführt worden war. 
Es erscheinen daher in diesen Abbildungen Theile, die in Wirklich- 
keit in gegen einander geneigten Ebenen liegen, gewissermaßen auf 
— eine Ebene projicirt. Das Myokard ist in diesen Schnittbildern 
schwarz angelegt, die endokardialen Bildungen sind punktirt, die 
Truncuswand gestrichelt angegeben. 

Der Schnitt Z dieser Serie ist durch den proximalsten Theil des 
Truneus arteriosus geführt, an welchem die Kommissuren der Semi- 
lunarklappen auslaufen, welch letztere auch bei Crocodiliern dieselbe 
typische Anordnung zeigen wie bei den übrigen Reptilien. Ihre 
mittleren Abschnitte haften am Faserringe (Schnitt ZZ), ihre Fundus- 
theile am Bulbusringe. Letzterer ist mit dem Auricularringe im 
Schnitte 7/7 auf eine Ebene projieirt. Beide Ringe stoßen im Grunde 
- des Sinus transversus pericardii (vgl. Schnittb. 77 S.t.p.) dicht an ein- 
ander und sind daselbst durch straffes Bindegewebe mit einander 
verbunden. Sie bilden hier, indem sie zusammentreten, gewisser- 
maBen einen zwischen die arteriellen und venösen Ostien eingescho- 
benen Muskelsporn. Dieser Sporn erscheint in Fig. 29 B der Länge 
nach getroffen (B.aur.Sp.). Er entspricht dem Bulboauricular- 
sporne der übrigen Reptilien (vgl. z. B. Fig. 26 B.aur.Sp.), welcher 
bei diesem freilich mit freiem Rande endigt und nicht wie bei den 
Croeodiliern frontal, sondern schief von links ventral nach rechts 
dorsal eingestellt ist. Im Gebiete dieses Spornes, insbesondere aber 
zwischen dem Ostium der rechten Aorta und der linken Atrioventri- 
eularóffnung sind die beiden Ringe am schmälsten, so dass sie an 


956 Alfred Greil 


Fig. 30. 


VA. Aurt. 


\ 


Im AVAL 


x 


Vr. 


Kombinirte Querschnitte durch das Herz von Alligator lucius (etwas schematisirt). 
Aur.L. Auricularlamelle, B.aur.L. Bulboauricularlamelle, C.d.r.Ao. Conus der rechten Aorta, l.(v.)m.A.v. Kl. 
linke (rechte) mediale (septale) Atrioventricularklappe, l.(r.)].À.v. KI. linke (rechte) laterale (marginale) 
Atrioventricularklappe, [.(r.)V. linker (rechter) Ventrikel, J.A]. Muskelklappe, P.C. Pulmonaliskonus, 
P.M. Papillarmuskel der beiden linken Atrioventricularklappen, S.at. Septum atriorum, S.at.v. Septum 
atrioventriculare, S.v. Septum ventriculorum, P.d Pars dorsalis, P.v. Pars ventralis, S.i.v. Sulcus interven- 
tricularis, c—3, $—7, y—0, d—e Abschnitte des Septum ventriculorum. Ubrige Bez. s. Tafelerklarung. 


Beiträge zur vergl. Anatomie und Entwicklungsgeschichte des Herzens etc. 257 


einem hart an der Ventrikelgrenze geführten Querschnitte (ZV ) bereits 
— zwischen u und v — unterbrochen erscheinen.  Linkerseits, bei u, 
trennt sie noch fibröses Gewebe, während sie rechterseits, bei v unter 
spitzem Winkel unmittelbar in einander übergehen. 

Das Verhalten des Auricularringes gestaltet sich, wie am 
besten an frontal geführten Längsschnitten durch das Herz zu sehen 
ist (vgl. Fig. 31 und Taf. IX, 10, 11; 1), linkerseits etwas anders als 
im Bereiche des Ostium atrioventrieulare dextrum. Der von einer 


_ bindegewebigen lateralen (marginalen) Atrioventricularklappe besetzte 


linke Abschnitt des Ringes ist nämlich sehr kompakt und bildet den 
Grund des Sulcus atrioventricularis, da er nur im Bereiche einer ganz 
schmalen proximalen Zone durch die sich etwas vorwölbende Ven- 
rikelwand verdeckt wird. Den rechten und dorsalen Abschnitt des 
Ringes repräsentirt ein verhältnismäßig dünner Muskelstreifen, wel- 
cher in seiner ganzen Breite von einer Endokardverdickung besetzt ist. 
Er erscheint also hier wie ein Muskelband, welches durch die in 
diesem Bereiche sich besonders mächtig vorwölbende Corticalis der 
angrenzenden Ventrikelwand gänzlich von der Oberfläche des Herzens 
abgedrängt wird und mit der Ventrikelwand durch epikardiales Binde- 
gewebe zu einer soliden Falte vereinigt ist. Das Epithel des Epi- 
cardiums schlägt sich daher rechterseits, ohne den Auricularring zu 
berühren, von der Vorhofs- auf die Ventrikelwand über (vgl. auch 
Taf. IX, 10). 

Der Bulbusring ist schmäler als der Auricularring und trägt 
die Fundusabschnitte der Semilunarklappen. Er unterscheidet sich 
in mancher Beziehung vom Bulbusringe der übrigen Reptilien. In- 
dem ein Muskelband, welches dorsal und ventral in den alle drei 
arteriellen Ostien umfassenden Muskelring übergeht, den Endab- 
schnitt des Septum aorticopulmonale durchzieht (vgl. Fig. 30 777, IV), 
wird der einfache Ring in einen Doppelring umgewandelt, der einer- 
seits das Ostium der Arteria pulmonalis, andererseits die Ostien der 
beiden Aorten umfasst (ZII). Dabei erscheint der Muskelring zwi- 
schen den einzelnen Ostien etwas eingebuchtet. — Von diesen rinnen- 


— fórmigen Einbuchtungen ist die zwischen dem Ostium der Pulmonalis 


und dem Ostium der rechten Aorta befindliche besonders gut ausge- 


prägt (vgl. Fig. 30 ZV) und läuft, kammerwärts verfolgt (vgl. Fig. 30 


V—VIII, sowie Taf. IX, 3, 4), in den Sulcus interventricularis aus 
(S.z.v.). — Die Breite des Bulbusringes ist an den drei Ostien ver- 


‚schieden; im Bereiche des Ostiums der linken Aorta reicht er z. B. 


bis an die Höhlung der marginalen Semilunarklappen vor, während 


258 Alfred Greil 


er an der Innenseite der marginalen Klappe des Ostiums der Pul- 
monalis das Niveau ihres Fundus kaum erreicht (vgl. Fig. 29 A; 
B.R., m, m). Dagegen setzt er sich im Gebiete dieses Ostiums, 
sowie an der linken Seite des Ostiums der rechten Aorta proximal- 
würts in einen auffallend kompakten Bezirk der Kammerwand fort, 
dessen proximale Begrenzung in der Abb. 3 der Taf. X gestrichelt 
angegeben ist. 

Über die Verhültnisse dieses kompakten Bezirkes der Kammer- 
wand geben am besten die Schnittbilder der Fig. 30 Aufklärung. 
Schnitt V77 zeigt uns jene, rechts von dem Sulcus interventricularis 
gelegene, ventrale Ausladung der rechten Kammer, an welche distal 
die Ostien der Pulmonalis und der linken Aorta anschließen ( VI—V 
—IV —III.O.p.; O.Ao.s.). Wir wollen diese Ausladung weiterhin als 
Pulmonaliskonus (P.C.) bezeichnen. An den Schnitten VJ und V 
zeigt sich, dass die linke und der gróBte Theil der ventralen Wand 
dieses Konus kompakt ist. Zwischen den Schnitten V und VJ geht 
dieser kompakte Wandabschnitt unmittelbar in die Muskulatur des 
Bulbusringes über. Wir erkennen ferner, dass die Muskelwand der 
Kammer, entsprechend dem Sulcus interventrieularis der Oberfläche 
des Herzens, in der Höhe des Schnittes VII eine scharf gegen das 
Innere zu vorspringende Falte bildet, deren First mit der Kammer- 
scheidewand in Verbindung steht (bei £) und deren eine, kompakte 
Seite dem Conus pulmonalis, deren andere aber der linken Kammer- 
abtheilung zugewendet ist. Die Schnitte V7 und V zeigen uns dann, 
wie weiter distal die beiden Muskellamellen der Falte im Bereiche 
ihres Firstes eine Strecke weit nicht mehr direkt in einander über- 
gehen, sondern nur durch Bindegewebe mit einander vereinigt sind, 
und Schnitt V lässt erkennen, wie die in dieser Höhe ebenfalls kom- 
pakte dorsale Lamelle der Falte zum Theil die linke ventrale Wand 
einer zwischen der linken septalen (medialen) Atrioventricularklappe 
(l.m..A.v. KT.) und dem Septum ventriculorum (P.d.[v.]S.v.) befindlichen 
Ausladung der linken Kammer bildet, an die, wie der Vergleich der 
Schnitte V und JV ergiebt, das Ostium der rechten Aorta anschließt 
(III.O.Ao.d.. Wir wollen desshalb diese Ausladung als Konus der 
(rechten) Aorta bezeichnen. Auch lehrt ein Vergleich dieser 
Schnitte, dass die dorsale, einen Theil der ventralen Wand des 

Conus aortae dextrae bildende Lamelle der Falte unmittelbar in den 
der linken Wand des Ostiums der rechten Aorta angehörigen Ab- 
sehnitt des Bulbusringes übergeht. Die ventrale, dem Pulmonalis- 
konus angehörige Lamelle der Falte setzt sich distalwärts in den das 


Beiträge zur vergl. Anatomie und Entwicklungsgeschichte des Herzens etc. 259 


Ostium der Pulmonalis umgebenden Abschnitt des Bulbusringes fort 


(vgl. V.IV.S.ao.p.). 


Diese Falte der Muskelwand der Kammer entspricht, wie später 
noeh zu zeigen sein wird, der Bulbusfalte von Lacerta- und Tropi- 
donotus-Embryonen, wesshalb sie auch am Crocodilierherzen als 
Bulbusfalte bezeichnet werden soll (Fig. 30 VI, B.F.). Der kom- 
pakte, trabekelfreie Bezirk der Kammerwand besitzt nämlich bei den 
Croeodiliern fast eine eben so grobe Ausdehnung wie bei den Va- 
raniden, und es kann wohl keinem Zweifel unterliegen, dass der- 
selbe — gleich dem Bulbusringe — auch bei diesen Formen als ein 
Derivat des sich kompakt erhaltenden Wandabschnittes des Bulbus 


= cordis aufzufassen ist. 


Bo sah itin EN Aw ee T c cttm Ah eene 


Sehen wir von dem kompakten Wandabschnitte der Kammer 
ab, über dessen Ausdehnung und dessen Beziehungen zum Bulbus- 
ringe so eben berichtet wurde, so finden wir die Kammerwand in 
der Nachbarschaft der Kammerbasis allenthalben in zwei Lamellen 
gespalten (vgl. Fig. 29, 31). Die äußere Lamelle ist die Corticalis 
der Kammerwand, die innere Lamelle entspricht, wie der Vergleich 
der Fig. 30 V und Taf. IX, 8, 9 mit Taf. VIII, 4, 10, Taf. VII, 26, 5 
lehrt, der Bulboaurieularlamelle von Varanus und anderen Reptilien, 
und wir werden daher diese Lamelle im Folgenden stets als Bulbo- 
auricularlamelle (B.aur.L.) bezeichnen. — Bei den Crocodiliern 
erscheint der rechte dorsale Abschnitt der Bulboauricularlamelle im 
Vergleiche zum linken ventralen Abschnitte derselben viel größer 
als bei den übrigen Reptilien. Die beiden Abschnitte sind in Fig. 8 
Taf. IX wie in anderen Abbild. mit 49 und 50 bezeichnet. — Die Corti- 
calis und die Bulboauricularlamelie stehen durch ein reiches Netzwerk 


- von Muskelbalken mit einander in Verbindung. — Aus Fig. 29 V ist 


ersichtlich, dass die Bulboauricularlamelle ventralwärts rechterseits 
in den kompakten Wandabschnitt des Conus pulmonalis, linkerseits 
in die dorsale Lamelle der Bulbusfalte übergeht. — So weit stimmen 


die Verhältnisse von parallel und nahe der Kammerbasis geführten 
Schnitten durch das Herz von Crocodilus mit den an entsprechender 
- Stelle geführten Schnitten dureh das Herz eines Varanus überein. . 


Dagegen zeigen sich an solchen Sehnitten auch wieder eine 


. Reihe von Verschiedenheiten, die auf das Vorhandensein der Kam- 
— merseheidewand bei Crocodilus zurückzuführen sind. Vor Allem 

` zeigt das Schnittbild V7 der Fig. 27 und die Fig. 9 Taf. IX, wie der 
— dureh den centralen Kammerhohlraum gespannte Theil der Kammer- 
- Seheidewand sieh an dem dorsalen Theil der Bulboauricularlamelle 


260 Alfred Greil 


ansetzt und wie hier diese Lamelle leistenartig gegen das Innere zu 
vorspringt. — Ferner sieht man, wie nach rechts von diesem leisten- 
artigen Vorsprung in dem zwischen Bulboauricularlamelle und der | 
Corticalis der Kammerwand vorhandenen Trabekelwerk eine sagittal 
verlaufende Verdichtung besteht, welche die Lamelle mit der Cortiealis — 
verbindet. Diese Verdichtung reicht bis an die Kammerbasis (s. st.), - 
woselbst sie an der, sich an der Außenseite des Auricularringes vor- 
‘ wölbenden Corticalis der Kammerwand endigt (vgl. Fig. 27 V, IV). 
Bereits in der Nähe des Schnittes V findet sich zwischen dieser Ver- 
dichtung (ö—e) und dem Ansatze der Kammerwand (y) nicht mehr ein 
Theil der Bulboauricularlamelle, sondern bereits ein Abschnitt des 
Auricularringes vor, welcher an dieser Stelle am breitesten ist. Offen- 
bar hat hier der Unterminirungsprocess an der Muskelwand des Ca- 
nalis auricularis nicht so weit vorgegriffen als zu beiden Seiten. 

Die partielle Verdichtung des zwischen der Corticalis und der 
Bulboaurieularlamelle befindlichen Trabekelgefüges ist der ebenfalls 
zwischen der Corticalis und der Bulboauricularlamelle vorkommenden 
Scheidewandanlage bei Varanus (vgl. Taf. VII, 4, 5; 59) und Tro- 
pidonotus (vgl. Taf. VII, 25, 26; 59) ähnlich, doch liegt sie nicht 
an derselben Stelle wie diese. Die funktionelle Bedeutung 
dieser Bildungen ist dieselbe, sie vervollständigen im Be- 
reiche des zwischen dem rechten dorsalen Abschnitt der 
Bulboauricularlamelle und der Corticalis des Ventrikels 
ausgesparten Trabekelgefüges die Scheidung des venösen 
vom arteriellen Blute. Bei den Crocodiliern bildet diese Einrich- 
tung, indem sie die intertrabekulären Räume einerseits dem rechten, 
andererseits dem linken Ventrikel zutheilt, einen Theil der Kammer- 
scheidewand (d—e Fig. 30 IV—VT), an deren Aufbau sich in dieser 
Höhe auch der zwischen den Buchstaben y—0 befindliche Theil der 
Bulboauricularlamelle betheiligt. Bei Varanus und Tropidonotus be- 
findet sich die Verdichtung des zwischen der Bulboauricularlamelle 
und der Corticalis ausgesparten Trabekelgefüges etwas mehr nach 
rechts hin und nimmt an der Scheidung des dorsalen und ventralen 
Kammerraumes Theil. 

Die Bulboauricularlamelle hat bei Crocodiliern in der Rich- 
tung gegen die Herzspitze nur eine beschränkte Ausdehnung. So 
sieht man in den Schnittbildern V7 und VII der Fig. 30 (vgl. auch 
Taf. IX, 9; 50) linkerseits dorsal und ventral nur mehr Reste der | 
Lamelle erhalten, an denen die Ausläufer der septalen (medialen) — 
und marginalen (lateralen) Klappe der linken Atrioventricularóffnung 


Beiträge zur vergl. Anatomie und Entwicklungsgeschichte des Herzens etc. 261 


haften, während rechterseits die Lamelle (vgl. Taf. IX, 9; 49) noch 
in ihrer ganzen Ausdehnung (im Schnitte V77 Fig. 30) nur in ihren 
ventralen Partien getroffen erscheint. 

Außer zur Kammerscheidewand steht die Bulboaurieularlamelle 
auch zum Klappenapparate der venösen Ostien in wichtigen 
Beziehungen, ja sie erscheint geradezu in den Dienst desselben ge- 
stellt. — Jedes Ostium venosum besitzt sowohl eine marginale (la- 
terale) wie eine septale (mediale) Klappe (vgl. beistehende Figur). 
Die konkaven Ränder der beiden, kammerwärts konvergirenden 
Klappen begrenzen mit einander jederseits eine knopflochartige Óff- 
nung, durch die das Blut 
in die Kammer einströmt. 
Diese Öffnungen stehen 
nicht so wie die Atrioventri- 
eularóffnungen parallel zu 
einander, sondern divergiren 
ventralwärts, so zwar, dass 
ihre größten Durchmesser 
einen ventralwärts offenen 
Winkel von etwa 40° mit 
einander bilden (vgl. Fig. 27 
sowie Taf. IX, 8, 9; 17, 18). 

Fassen wir nun die 


Atrioventrieularklappen rrontalschnitt durch die venósen Ostien und die Kammer 
selbst ins Auge, so füllt uns $s Sram eben don 
zunächst die Ahnlichkeit atriorum, 

ihrer septalen Segel mit den $g; Slam seem 

septalen Atrioventrieular- Die übrigen Bezeichnungen wie in Figg. 29—30. 
klappen am Herzen anderer - 

- Reptilien auf. Untersucht man aber diese Klappen auf Frontalschnitten 
(vgl. Taf. IX, 10, 11, sowie beistehende Abb.) so erkennt man, dass 
gewisse Unterschiede bezüglich des Klappenansatzes bestehen, die auf 
das Vorhandensein einer Kammerscheidewand zurückzuführen sind, 
welche mit diesen Klappen in Beziehungen tritt. — Die Kammer- 
 Scheidewand verbindet sich nämlich nieht direkt mit der Vorkammer- 
scheidewand, d. h. dort, wo von deren Rande die beiden septalen 
Klappen abgehen, sondern sie inserirt an der Ventrikelfläche der 
rechten septalen Klappe, rechts von der Insertionsstelle dieser 
— Klappe an dem proximalen Ende der Vorkammerscheidewand. Da- 
durch erscheint die rechte septale Atrioventricularklappe in zwei 


262 Alfred Greil 


Abschnitte getheilt, von denen nur noch der eine, größere rechte, 
wirklich als Klappe funktionirt, während der andere den rechten 
Vorhof von jener Ausladung der linken Kammer scheidet, die oben 
als Konus der rechten Aorta bezeichnet wurde. Auf diese Weise 
erscheint ein Abschnitt der Herzscheidewand gebildet, den wir in 
der Folge als Septum .atrioventriculare bezeichnen wollen (S.a.v. 
Fig. 31) und über dessen muthmaßliche Genese noch genauere An- 
gaben gemacht werden sollen. — Die Insertionen der beiden septalen 
Atrioventricularklappen erfolgen daher nicht in gleicher Höhe und 
desshalb liegen, genau genommen, auch die beiden venösen Ostien 
nicht in einer Ebene. Die Insertion der rechten septalen Klappe 
befindet sich etwas proximal von jener der linken septalen Klappe. 
So kommt es, dass man an Schnitten, die durch den Auricularring 
des Herzens geführt sind, nur die linke septale Klappe und das 
Septum atrioventriculare treffen kann (vgl. Fig. 30 JII), und die 
rechte septale Klappe erst an etwas weiter proximal geführten 
Schnitten getroffen wird (Fig. 30 ZV). — Dorsal und ventral haften 
die septalen Klappen zunáchst an der Muskulatur des Auricular- 
ringes (Fig. 30 7/7, IV) und greifen dann mit ihren Insertionen auf 
die angrenzenden Partien der Auricularlamelle über. Ventral folgt 
dabei ihre Insertion, wie dies aus Fig. 30 ZV ersichtlich ist, dem 
Ausläufer des Bulboaurieularspornes, und zwar linkerseits auf eine 
längere Strecke als rechterseits. Hier steht die (linke) Klappe mit 
dem fibrösen Gewebe in Zusammenhang, welches den Auricularring 
mit dem Bulbusring verbindet (vgl. Fig. 29 B.; B.aur.sp.; 1.s.A.v.Kkl.). 
An solchen Längsschnitten durch das Herz scheint der Bulboauri- 
cularsporn gewissermaßen in diese Klappe auszulaufen, welche dem 
Aortenzipfel des Klappenapparates am Ostium venosum sinistrum 
des Herzens hóherer Vertebraten entspricht. 

Der dorsale und ventrale Ausläufer der linken septalen Atrio- 
ventrieularklappe — wir wollen diese Ausläufer wie die der übrigen 
Klappen als deren »Hórner« bezeichnen — endigen an der Auricular- 
lamelle und konvergiren an dieser mit denen der marginalen Klappe 
des Ostium venosum sinistrum (vgl. Taf. IX, 9, 10; 38). Letztere hat eine 
halbmondférmige Gestalt und besteht eben so wie die septale Klappe 
ausschließlich aus Bindegewebe (vgl. auch Fig. 31 L/.4.v.A7.). Sie 
besitzt einen bogenfürmigen freien Rand, welchem eine konkave 
Insertionslinie entspricht. Ihr Fundusabschnitt haftet, wie bereits 
oben (pag. 257) erwáhnt wurde, am Auricularringe (vgl. auch Fig. 30 
II1.l.1.A.v.Kl.), von welchem aus die Insertionen der beiden Hörner 


E ar a i ee gt 


Beiträge zur vergl. Anatomie und Entwicklungsgeschichte des Herzens etc. 263 


auf die Auricularlamelle übergreifen (vgl. Fig. 30 ZV— VI). Diese 
Lamelle ist im Bereiche des linken Ventrikels nur zwischen den 
Insertionen der mit einander konvergirenden ventralen bezw. dor- 
salen Hörner der beiden Klappen als kontinuirliche Muskelplatte 
vom Auricularringe aus in den Ventrikel hinein zu verfolgen. An 
ihrer Oberfläche trägt sie eine niedrige (im Schnitte VI der Fig. 30 
punktirt angegebene) Endokardverdiekung, welche unmittelbar in das 
Klappengewebe übergeht. Die Insertionen beider Klappen endigen 
sowohl ventral wie dorsal auf gleicher Höhe, und zwar ventral derart, 
dass sie sich mit einander vereinigen, dorsal unmittelbar neben ein- 
ander. — Die marginale Klappe des linken venösen Ostiums 
der Kammer zeigt also bei Crocodiliern eine viel bedeu- 
tendere Ausdehnung als bei allen übrigen Reptilien. Vor 
Allem ist die eine Thatsache beachtenswerth, dass die beiden Klappen 
dieses Ostiums in gleicher Höhe endigen und an ihren Enden in 
einander übergehen, sei es direkt, sei es indirekt, indem eine Endo- 
kardverdickung sich zwischen sie einschiebt. 

Dieses Verhalten lässt darauf schließen, dass bei Crocodiliern die Tren- 
nung des linken Endokardkissens des Canalis auricularis von dem ventralen 
und dorsalen Endokardkissen nicht so exakt ist, oder bleibt wie bei Lacerta. 
Wahrscheinlich vergrößert sich im Laufe der Entwicklung das linke Endo- 
kardkissen derart — falls es überhaupt distinkt angelegt wird —, dass es mit 
dem ventralen und dorsalen Endokardkissen verschmelzen kann. Es ist dem- 
nach keineswegs ausgeschlossen, dass auch Material von dem ventralen und 
dorsalen Endokardkissen bei der Bildung der linken, marginalen Atrioventri- 
eularklappe Verwendung findet. 

Die Enden der Auricularlamelle, an welchen die Klappenhörner 
auslaufen, stehen proximal mit den centralen Muskelzügen des 
Trabekelgefüges der linken Kammer in unmittelbarem Zusammen- 
hange. Diese Muskelzüge sind im Allgemeinen radiär angeordnet, 
erscheinen aber in Folge des Umstandes, dass sich die centrale 
Höhle der linken Kammer fast bis zur Herzspitze erstreckt, gewisser- 
maßen an die linke Kammerwand gedrückt (vgl. Fig. 31 wie Taf. IX, 
ll; 52). Indem sie sich unter einander verflechten, vereinigen sie 


- sich dorsal zu einer papillarmuskelartigen Bildung (vgl. Fig. 30, 
VIII, P.M.), welche sich in das dorsale Ende der Aurieularlamelle 


fortsetzt. — Durch ihre Beziehungen zum Trabekelgefüge einerseits, 
dem Aurieularringe andererseits erscheint nun die Auricularlamelle 


im linken Ventrikel genügend versichert, um den Atrioventricular- 


klappen widerstandsfähige Insertionen bieten zu können. — An den 
übrigen, nieht in soleher Weise beanspruchten Stellen ist der dem 


264 Alfred Greil 


linken Ventrikel angehörige Theil der Bulboauricularlamelle nur in 
Rudimenten nachweisbar. Gleich medial von der Insertion der sep- 
talen Klappen wird die Lamelle dehiscent (vgl. Fig. 30 VI, VII). Es 
kann daher an dieser Stelle das Blut während der systolischen Kon- 
traktion der Kammer aus den intertrabekulären Hohlräumen unge- 
hindert direkt in den Konus der rechten Aorta eintreten. 

An dem Theile der Bulboaurieularlamelle, welcher dem rechten 
Ventrikel angehört, lassen sich zwei Abschnitte unterscheiden (vgl. 
Fig. 30 VI, B.aur.L.), der eine liegt ventral, der andere dorsal von der 
ventralen Insertion der septalen Atrioventrieularklappe (r.m. A.v. KL). 
Der ventrale Abschnitt bildet die rechte Wand des gemeinschaft- 
lichen Konus der Pulmonalis und der linken Aorta, der dorsale 
schließt an das Ostium venosum dextrum an (vgl. auch Taf. IX, 
4; 49). Der ventrale Abschnitt geht ventralwärts in den kompakten 
Abschnitt der Kammerwand, distalwärts in den Bulbusring über. 
Der dorsale Abschnitt schließt an den Auricularring an. Er ist ver- 
hältnismäßig schmal und vom Trabekelgefüge der Kammer so isolirt, 
dass er proximalwärts mit freiem konkaven Rande endigt (vgl. Fig. 31 
wie Taf. IX, 10, 11; 37; Taf. X, III.V.a...d.l). Er bildet gewisser- 
maßen den Saum jener Falte, welche durch die Aneinanderlagerung 
der sich mächtig vorwólbenden Corticalis der Kammerwand und des 
Aurieularringes entsteht (vgl. das pag. 257 Gesagte). Auch die an 
die Corticalis tretenden Trabekel erfahren in diesem Gebiete eine 
auffällige Reduktion. Dadurch gewinnt jene Falte und der an die- 
selbe anschließende freie Saum einen solchen Grad von Beweglich- 
keit, dass sieh diese Gebilde als sogenannte Muskelklappe am 
Verschlusse des rechten venósen Ostiums betheiligen kónnen. Diese 
Muskelklappe trägt an ihrer freien, dem Vorhofe zugekehrten Ober- 
fliche eine Endokardverdickung, welche, wie bereits pag. 257 er- 
wähnt, dem Auricularringe angehört. — Die Fixirung dieser Klappe 
geschieht ventral durch den jenseits der Insertion der septalen 
Klappe gelegenen Abschnitt der Lamelle, welcher mit dem kom- 
pakten Bezirke der ventralen Kammerwand einerseits (vgl. Taf. IX, 
4; 48, 49), dem Trabekelgefüge des Ventrikels andererseits in un- 
mittelbarem Zusammenhange steht und so als Papillarmuskel für 
beide Klappen wirkt. Dorsal wird die Muskelklappe dadurch ver- 
sichert, dass der unmittelbar anschließende Theil der Auricular- 
lamelle, an welchem das (dorsale) Horn der septalen Atrioventrieular- 
klappe ausliuft, in die Kammerscheidewand einbezogen wird. Auf 
diese Weise erhalten die Hórner der beiden Klappen des 


eS eee 


Beiträge zur vergl. Anatomie und Entwicklungsgeschichte des Herzens etc. 265 


rechten venösen Ostiums dorsal eine »septumständige« 


Insertion. 

Wir wenden uns nun der Untersuchung des Septum ventricu- 
lorum der Crocodilier zu, welche in so fern besonders interessant 
erscheint, als diese Scheidewand auch noch am ausgebildeten Or- 
gane deutlich ihre Zusammensetzung aus einzelnen Abschnitten er- 
kennen lässt, die sich durch ihre Genese, Struktur und Anordnung 
von einander unterscheiden. Zunächst lassen sich mit Rücksicht auf 
die Struktur am Septum zwei große Abschnitte unterscheiden. Der 
eine Abschnitt, der weitaus der umfangreichere ist, besteht aus 


Muskulatur — Pars muscularis — der zweite kleinere Abschnitt 


ausschließlich aus Gewebe endokardialer Herkunft — Pars endo- 


- eardialis Septi ventriculorum. Dieser letztere Abschnitt stellt 


einerseits die Verbindung der Pars muscularis mit dem Septum 
atrioventriculare her, andererseits vermittelt er den Übergang des 
Septum ventriculorum in das Septum aorticum des Truncus. Er 
ist wohl auch der onto- und phylogenetisch jiingste Abschnitt der 
Kammerscheidewand. 

Legt man die Kammerscheidewand von den Seiten her bloß, 
indem man die Wandung der rechten und linken Kammer abträgt, 
so gewinnt man zwar einen ganz guten Überblick über diese Scheide- 
wand (vgl. Taf. X Fig. 3) in den Zusammenhang ihrer einzelnen 
Theile, in ihre recht verwickelten Beziehungen zur Nachbarschaft 
kann man auf diese Weise jedoch kaum einen klaren Einblick er- 
halten. Diese Verhältnisse erkennt man erst, wenn man Quer- und 


— Längsschnitte durch das Herz untersucht. Wir wollen desshalb auch 


den Aufbau der Kammerscheidewand zunächst an der Hand von 
Querschnitten darzulegen versuchen und benutzen dazu wieder die 
etwas schematisirten Schnittbilder der Fig. 30, indem wir uns gleich- 
zeitig auch auf die auf Taf. IX reproducirten Photogramme beziehen. 
— Wir gehen dabei von dem kombinirten Querschnittsbild JV aus. 
Dieser Schnitt trifft die arteriellen Ostien an der Stelle, an welcher 


der Conus aortae dextrae in das Ostium aortae dextrum übergeht 


(vgl. Taf. IX, 3). Die Pars endocardialis septi trifft er in ihrem 


distalsten Abschnitte, unmittelbar vor dem Ubergange in das Sep- 
- tum atrioventriculare. Dorsal inserirt hier das Septum ventrieulorum 


am Aurieularringe gemeinsam mit der rechten, septalen Atrioventri- 
cularklappe. Ventral scheint es an dem rechten Ausläufer des 
Bulboauricularspornes zu haften, thatsüchlieh setzt es sich aber in 
das Gewebe des Fundusabsehnittes der marginalen Klappe des Osti- 


266 Alfred Greil 


ums der rechten Aorta (ms) fort, welcher bis an das Septum aorti- 
cum reicht. Dieses Septum fehlt scheinbar in der Höhe dieses 
Schnittes, welcher nämlich so geführt ist, dass er gerade das im 


Septum aorticum befindliche Foramen Panizzae trifft. Um die an - 


diesem Schnitte sieh darbietenden Verhältnisse der Semilunarklappen 
verständlich zu machen, wird es nothwendig sein, hier eine kurze 
Schilderung der Semilunarklappen und ihrer Beziehungen zu den 
Truneussepten einzuschalten. 

Die Anordnung der Semilunarklappen ist bei den Croco- 
diliern, wenn wir von der etwas abweichenden räumlichen Einstel- 
lung der arteriellen Ostien absehen (vgl. das pag. 254 darüber Ge- 
sagte), im Wesentlichen dieselbe wie bei den übrigen Reptilien (vgl. 
Taf. IX, 2 mit Taf. VIII, 1, Taf. VII, 3, 23, 25). Jedes Ostium be- 
sitzt eine marginale und eine septale Klappe (vgl. Fig. 30 IV, m, sı; 
My, $9; M3, $3), doch inseriren nur die Fundusabschnitte der septalen 
Klappen wirklich an den Septen. Ihre Ausläufer, die wir wie bei 
den Atrioventricularklappen als Hörner bezeichnen wollen, haften 
dagegen am Faserringe, sowie an der Truncuswand selbst und ver- 
einigen sich hier mit den Hörnern der marginalen Klappen zu Kom- 
missuren, deren Anordnung an der Wand der drei Arterienrohre 
aus Fig. 30 Z ersichtlich ist. Die Fundusabschnitte der Pulmonalis- 
klappen setzen sich proximalwärts in zwei Endokardverdickungen 
fort, die wir als Klappenwülste bezeichnen. Der septale Klappen- 
wulst befindet sich, wie dies aus Fig. 3 und 12 Taf. IX ersichtlich 
ist, an dem einen Abhange des proximalsten Abschnittes des Sep- 
tum aorticopulmonale (62, 25). Jenseits des freien Randes dieses 
Septums kommt er (vgl. Taf. IX, 4 und Fig. 30 V) an die dorsale 
Wand des Conus pulmonalis zu liegen, während der marginale 
Klappenwulst an der ventralen Wand dieses Konus seine Lage hat. 
Außerdem findet sich aber an der linken Wand des Conus pulmo- 
nalis zwischen dem marginalen und dem septalen Klappenwulste 
eine dritte kleinere, wulstförmig vorspringende Endokardverdickung 
(vgl. Fig. 30 V x), die weiter proximal (vgl. Taf. IX, 4) bald wieder 
verschwindet. — Aber auch die Fundusabschnitte der marginalen 
Aortenklappen gehen in solche Endokardverdickungen über. Von 
diesen sitzt die der marginalen Klappe der linken Aorta der rechten 
Wand des Conus pulmonalis auf (vgl. Fig. 30 V, m), während die 
marginale Klappe der rechten Aorta dort ausläuft, wo sich die kom- 
pakte Wand des Conus pulmonalis in die Bulboauricularlamelle und 
die Corticalis der rechten Kammer spaltet. Sie hängt, wie später noch 


Beiträge zur vergl. Anatomie und Entwicklungsgeschichte des Herzens etc. 267 


ausführlicher zu zeigen sein wird, mit der Pars ventralis Septi ven- 
trieulorum zusammen. — An dem /V. Schnitte der Fig. 30 sind die 
drei marginalen Semilunarklappen in ihren Fundusabschnitten, die 
drei septalen Klappen noch im Bereiche ihrer Klappenhöhlungen 
getroffen. Die beiden septalen Aortenklappen scheinen in der Höhe 
dieses Schnittes an der marginalen Insertion des Septum aorticum 
in einander überzugehen. 

Über das Foramen Panizzae ist Folgendes anzugeben: Der 
Kontour dieser Öffnung (vgl. Taf. IX, 3, 12, 9; 14, Fig. 29 B; F.P.) war 
bei allen untersuchten Exemplaren von Alligator lucius rundlich- 
oval. Bei einem Exemplare von 45 cm Körperlänge maß die Öff- 
nung in ihrem größeren, in der Ebene der Aorten-Ostien eingestellten 
Durchmesser 0,7 mm, in ihrem kleineren, parallel der Rohrachse 
verlaufenden Durchmesser 0,4 mm. Bei Crocodilus catafractus war 
die Öffnung halbmondförmig gestaltet. Die proximale Begrenzung 
derselben war konkav, die distale konvex. Stets befand sich das 
Foramen Panizzae ganz im Gebiete des Grundes der septalen Klap- 
pen (vgl. Fig. 29 B) und reichte bis an ihre Insertionen heran. 

Der etwas weiter proximal geführte Schnitt V trifft weder die 
Fundusabsehnitte der septalen Semilunarklappen noch das Septum 
aorticopulmonale, dagegen den Conus der Pulmonalis und die der 
Kammerbasis zunächst liegenden Abschnitte der Kammer. Der Raum 
des Pulmonaliskonus erscheint an diesem Schnitte von dem iibrigen 
Kammerraum durch eine frontal eingestellte Scheidewand geschieden, 
welche der Pars endocardialis Septi angehört. An diese Scheide- 
wand setzt sich jener sagittal eingestellte Abschnitt der Pars endo- 
cardialis an, weleher schon auf dem vorhergehenden Schnitte JV zu 
erkennen war. Ein Vergleich der Schnitte ZV und V ergiebt, dass 
diese frontale Scheidewand die proximale Fortsetzung des Septum 
aorticum bildet. Sie inserirt hier einerseits an der als Bulbusfalte 
bezeichneten Einfaltung des kompakten Abschnittes der Kammer- 
wand, andererseits an einer Stelle, im Bereiche deren sich dieser 


kompakte Wandabschnitt in die Corticalis und die Bulboauricular- 


lamelle spaltet. Diese frontale Scheidewand sondert vor Allem 
den Konus der Pulmonalis (und linken Aorta) von jenem der 
rechten Aorta. So weit sie diese Scheidung vermittelt (vgl. Fig. 30 
V, a—f), bezeichnen wir sie als einen Theil der Pars ventralis Septi 
 yentrieulorum. Der an sie anschließende, sagittal eingestellte Theil 
der Kammerscheidewand gehört der Pars dorsalis Septi ventrieu- 
lorum an. Der rechts von der Vereinigungsstelle der Pars ventralis 
Morpholog. Jahrbuch. 31. 18 


268 Alfred Greil 


mit der Pars dorsalis Septi gelegene Abschnitt der frontalen Scheide- 
wand, der nur auf wenigen Schnitten nachweisbar ist (vgl. Fig. 30 V, 
seitlich von £), stellt nichts Anderes als eine Endokardverdickung 
dar, die sich an dem Fundusabschnitt der marginalen Klappe der 
rechten Aorta anschließt und mit einer Endokardverdiekung am An- 
satze der rechten septalen Atrioventrieularklappe und jener Endo- 
kardverdickung, die sich an der dem Vorhofe zugekehrten Oberfläche 
der Muskelklappe des rechten venösen Ostiums findet, zusammen- 
hängt (vgl. Fig. 30 V, punktirt angegebenes Feld). In dieser Endo- 
kardverdickung sind bei Alligator lueius zwei rundlich begrenzte 
Knorpel eingelagert (r.B.Xn.). Ein Schnitt, der etwas proximal von 
dieser Endokardverdiekung geführt ist, wurde auf Taf. IX, 4 repro- 
ducirt. Man sieht, wie hier die durch eine Knorpeleinlagerung 
mächtig verdiekte Pars ventralis (endocardialis) Septi in die dünne 
Pars dorsalis Septi übergeht. Da dieser Schnitt parallel der Ebene 
der arteriellen Ostien geführt ist, wurde natürlich nur der ventrale 
Endtheil der Pars dorsalis getroffen. Pars ventralis und Pars dor- 
salis bilden an dieser Stelle eine mächtige Vorwölbung gegen den 
Hohlraum des Conus pulmonalis, die man auch bei der Betrachtung 
der Kammerscheidewand von der rechten Seite her, nachdem die 
laterale und ventrale Wand der rechten Kammer entfernt wurde, 
deutlich wahrnimmt (vgl. Taf. X Fig. 3 P.e.S.r.). 

An dem Schnitte V der Fig. 30 ist aber auch noch ein weiterer 
Abschnitt der Kammerscheidewand zu sehen, von dem schon früher 
die Rede war, nämlich der von jener Trabekelverdichtung zwischen 
der Auricularlamelle und der Corticalis der Kammer gebildete Ab- 
schnitt (0—2). Wir rechnen denselben auch zur Pars dorsalis Septi 
ventriculorum. 

Der Schnitt VI, der wieder etwas weiter proximal geführt ist, 
zeigt bezüglich der Kammerscheidewand ganz ähnliche Verhältnisse 
wie der Schnitt V. Die Pars ventralis ist etwas schmäler als an 
dem früheren Schnitte. Die Pars dorsalis Septi erscheint nicht wie 
im Schnitte V durch einen eingeschobenen Abschnitt des Auricular- 
ringes unterbrochen, sondern wird durch einen Theil der Auricular- 
lamelle (y—o) vervollständigt, welcher dorsalwürts in den Abschnitt 
(ö—e) übergeht. Der durch die freie Kammerhöhle gespannte Ab- 
schnitt der Pars dorsalis ist größtentheils endokardial, in seinem 
dorsalsten, an den Auricularlamellenabschnitt (y—0) angrenzenden 
Abschnitte aber muskulös. 

Im Bereiche des noch weiter herzspitzenwärts geführten Schnittes 


| 


2 


| 


Beiträge zur vergl. Anatomie und Entwicklungsgeschichte des Herzens etc. 269 


VII (Fig. 30) erscheint bereits die ganze Pars dorsalis Septi ventri- 
eulorum muskulós. Sie schließt jetzt unmittelbar an die Bulbusfalte 
an und die beiden Knickungen, die sie in ihren dorsalen Theilen an 
vorhergehenden Schnitten aufweist, werden undeutlieher. So wie an 
den Sehnitten 7 und V7 sondern die beiden Lamellen der Bulbus- 
falte den Konus der Pulmonalis von dem der rechten Aorta, sie 


— bilden‘ daher gewissermaßen eine Verlängerung der Pars ventralis 


Septi. 

In der Kammermitte endlich (vgl. Fig. 30, VIII) sehen wir, wie 
an die Stelle der beiden Lamellen der Bulbusfalte, die sich aber 
schon früher dicht an einander gelegt haben (vgl. Taf. IX, 13; 51) 
und durch ein dünnes, nur mikroskopisch nachweisbares Bindegewebs- 
stratum von einander getrennt sind, eine einheitliche Muskelplatte 
(a—) tritt, welche die Fortsetzung der Pars ventralis gegen die 
Herzspitze zu bildet und an die von beiden Seiten her die Trabekel- 
züge der Kammer herantreten (vgl. Taf. IX, 14). 

Noch weiter herzspitzenwärts (vgl. Taf. IX, 15, 16, 17) lassen sich 


— an der Kammerscheidewand überhaupt keine Abschnitte mehr unter- 


scheiden. — Am Schnitte VII der Fig. 30 ist noch bemerkenswerth, 


- dass an der Stelle, an welcher die durch die beiden Lamellen der 


Bulbusfalte gebildete Pars ventralis Septi in die Pars dorsalis Septi 
übergeht (bei f), rechterseits eine kleine Endokardverdickung sitzt. 


1 Diese Endokardverdickung bildet die Fortsetzung des endokardialen 
- Theiles der Pars ventralis Septi. Sie endigt jedoch herzspitzenwürts 


von diesem Schnitte bald, dagegen ist die winklige Abknickung der 


| beiden Abschnitte des Septums noch eine Strecke weit deutlich nach- 


weisbar (vgl. Taf. IX, 14) und zeigt sich an dieser Stelle die Scheide- 
wand auch etwas verdickt. Diese Erscheinung ist darauf zurück- 
zuführen, dass hier in die Scheidewand ein ziemlich mächtiger, aus 
dieht gedrängten Trabekeln gebildeter Muskelzug einstrahlt, der 
an der rechten ventralen Kammerwand beginnt. Das Schnittbild 15 


der Taf. IX (61), sowie Fig. 3 der Taf. X (O) zeigt diesen Muskelzug 


und man erkennt, wie derselbe in dem der Herzspitze benachbarten 
"Gebiete der rechten Kammer einen kleineren ventralen Abschnitt der 


-Ventrikelhóhle (11) von einem größeren dorsalen Abschnitt (9) sondert. 
Auf die Bedeutung dieses Muskelzuges werden wir später noch 
zurückkommen. 

- Das Schnittbild VII Fig. 27 und 13 Taf. IX gewährt dann auch 
‘noch Aufschlüsse über die wichtigen Beziehungen, die zwischen den 
- dorsalen Insertionen der Atrioventrieularklappen, des rechten venösen 


18* 


970 Alfred Greil 


Ostiums und der Kammerscheidewand bestehen. In beiden Figuren 
sind die dorsalen Ausläufer (Hörner) der Klappen zu sehen. Ein 
Vergleich der Schnittbilder V, V7 und VII ergiebt, dass der dorsale 
Ansatz der septalen Klappe an dem Auricularlamellenabschnitte (y—o) 
der Kammerscheidewand erfolgt und dass ihr dorsales Horn schließ- 
lich an dem dorsalsten Theil der Scheidewand ausläuft und hier mit 
dem dorsalen Horn der Muskelklappe zusammentrifft. Während die 
rechte septale Atrioventrieularklappe im Übrigen rein membranös ist, 
erscheint ihr dorsales Horn muskulós. — In der Fortsetzung der 
dorsalen Hórner beider Klappen gegen die Herzspitze zu findet 
sich ein Muskelzug, der in das Trabekelwerk im Spitzentheil der 
rechten Kammer übergeht und für die beiden Klappen wohl die Rolle 
eines Papillarmuskels spielt (vgl. Taf. X Fig. 3 P.M.). 

Was nun den Aufbau der Pars muscularis Septi ventriculorum 
anbelangt, so erweist sich dieselbe, wie Durchschnitte lehren, durch- 
aus nicht als eine allenthalben kompakte Muskelplatte, sondern be- 
steht aus einer Unzahl von Muskeltrabekeln, die allerdings so an- 
geordnet sind, dass sich das Septum ventrieulorum als für Flüssig- 
keiten undurchgängig erweist, wovon man sich durch isolirte Injektion 
einer Kammer leicht überzeugen kann. — Wie weit die Pars mus- 
cularis gegen die Kammerbasis zu hinaufreicht, ist am besten an 
Frontalsehnitten zu erkennen (vgl. Taf. IX, 10, 11). An solchen 
Schnitten sieht man auch, in welcher Beziehung die Pars endocar- 
dialis Septi zur rechten septalen Atrioventricularklappe und zum 
Septum atrioventrieulare steht. Man erkennt ferner, dass die an die 
Pars endocardialis angrenzende Partie der Pars muscularis Septi 
besonders kompakt erscheint und zwar handelt es sich dabei um 
jene Strecke der Scheidewand, die in Fig. 30, VII mit ß—y bezeichnet 
ist. Untersucht man den rechten Abhang des Ventrikelseptums von 
Alligator lueius, so findet man, dass von diesem kompakten Theil 
aus zahlreiche Muskelfasern auf die Pars endocardialis übergreifen 
(vgl. Taf. X Fig. 3). | | 

Betrachtet man Làngsschnitte wie die beiden eben besprochenen, 
so gewinnt man den Eindruck, als wäre die Kammerscheidewand 
nach links hin ausgebogen, während Querschnitte zeigen, dass gerade 
das Umgekehrte der Fall ist (vgl. Taf. IX, 13—17). Wenn wir von 


dem die Kammern durehziehenden Trabekelgefüge absehen, bietet 


der Hohlraum der linken Kammer einen elliptischen, jener der rechten 
Kammer einen halbmondfórmigen Querschnitt dar. Es umgreift somit 
die rechte Kammer theilweise die linke Kammer. 


—— e(t 


Beiträge zur vergl. Anatomie und Entwicklungsgeschichte des Herzens etc. 271 


Der histologische Bau der Endokardbildungen des Cro- 
codilierherzens. Wir haben im Vorhergehenden von einer Pars 


|  endoeardialis Septi ventrieulorum und von Endokardverdiekungen 


gesprochen, ohne diese Bezeichnungen näher zu motiviren. Diese 
Bezeichnungen wurden desshalb gewählt, weil die betreffenden Gebilde, 
eben so wie die Semilunarklappen und die membranósen Klappen 
der venósen Ostien, einen ganz ähnlichen histologischen Aufbau zeigen 
wie die Bildungen am Herzen der Lepidosaurier und Chelonier, deren 
Entstehung wir auf Gewebsmassen zurückführen konnten, die sich 
vom Endokardhäutchen aus entwickelten. — So wie dort ist vor 
Allem Schleim- und fibróses Gewebe am Aufbaue dieser Bil- 
dungen betheiligt, doch findet sich auch Knorpelgewebe an verschie- 
denen Stellen in Form mehr oder weniger scharf abgegrenzter Ein- 
lagerungen vor. Dabei sind die beideu zuerst genannten Gewebs- 
arten nirgends seharf von einander abzugrenzen; das Sehleimgewebe 
geht unter Vermehrung seiner spürlichen Bindegewebsfasern, welche 
allmählich seine Grundsubstanz verdrängen, in fibróses Gewebe über. 
Eine sehleimige Grundsubstanz lässt sieh nach Färbung mit Muci- 
karmin und Thionin in allen Endokardbildungen der Kammer- 
basis nachweisen.  Vesieulóse Zellen, wie wir solche in den endo- 
kardialen Bildungen des Lacertilierherzens nachweisen konnten, 
scheinen am Crocodilierherzen zu fehlen. — Besonders reichlich findet 
sich Sehleimgewebe in den Fundusabschnitten der Semilunarklappen, 
in dem endokardialen Theile der Pars ventralis Septi, sowie im Sep- 
tum aortieum und in den Klappenwülsten im Konus der Pulmonalis, 
außerdem aber auch in jener ausgedehnten Endokardverdickung, 
welche die dem Ostium venosum dextrum zugekehrte Fläche der 
Muskelklappe bedeckt. — In der septalen und der linken marginalen 
Atrioventrieularklappe, an der konkaven Seite der Fundusabschnitte 
der Semilunarklappen, sowie im dorsalen Schenkel der Kammer- 
scheidewand erscheinen die hier in großer Menge angesammelten 
collagenen Fasern zu fibrösen Platten vereinigt, denen feine elastische 
. Fasernetze eingewebt sind. Aus fibrösem Gewebe besteht ferner der 
schmale Faserring, welcher mit dem Bulbusringe vereinigt, die arte- 
- riellen Ostien umgiebt, sowie der an ihm haftende Abschnitt des 
- Septum aorticopulmonale und des Septum aorticum. Diese fibrösen 


Abschnitte der Septen vermitteln denn auch den Übergang zwischen 


. den proximalen muskulósen bezw. schleimgewebigen Endabschnitten 
und den distalen, aus Gefäßwandgewebe aufgebauten Abschnitten 
dieser Septen. Diesem Ubergangsgebiete gehört das Foramen Panizzae 


972 Alfred Greil 


an. — Das Gewebe der Gefäßwand zeichnet sich bei Crocodiliern 
durch den Reichthum an glatten Muskelfasern aus. 

Das Knorpelgewebe tritt in Form cirkumskripter Einlagerungen 
im Schleimgewebe auf. Es besteht aus einer hyalinen Grundsubstanz, 
welche zahlreiche rundliche, auch spindelig und keulenförmig ge- 
staltete, geschwänzte — also Jugendformen von — Knorpelzellen mit 
kugeligen, ei- oder biskuitfórmigen, mitunter auch unregelmäßigen 
Kernen (vgl. Taf. IX Fig. 8) umgiebt. Gegen die Peripherie der 
stets hart an die Muskelschicht angrenzenden Einlagerungen geht 
das Gewebe des hyalinen Knorpels in ein dichtes faseriges Peri- 
chondrium über, welches vorwiegend aus collagenen Elementen be- 
steht und einerseits in die Muskelschicht einstrahlt, andererseits sich 
in die feinen, die schleimige Grundsubstanz der Umgebung durch- 
ziehenden Bindegewebsfasern auflöst. Eine derartige, aus echtem 
hyalinen Knorpel bestehende Einlagerung findet sich in der Pars 
endocardialis des ventralen Schenkels der Kammerscheidewand und 
zieht sich durch das anschließende proximale Ende des Septum 
aorticum an der linken Seite des Foramen Panizzae vorbei, bis in 
den fibrösen Abschnitt dieses Septums, in welchem sie das Foramen 
Panizzae von der cranialen (distalen) Seite her umgreift. -Diese Bil- 
dung wurde auf Taf. IX, 4, 39 mit 65 bezeichnet, wir wollen sie 
den linken Bulbusknorpel nennen. Der Knorpel ist auch in den 
Schnittbildern 7/74, IV, V, VI der Fig. 30 angegeben (punktirt auf 
weißem Grunde, /.B.Ax».. An der gegenüberliegenden Endokard- 
verdiekung in der rechten Herzwand lassen sich bei Alligator lucius 
dicht neben einander zwei Knorpeleinlagerungen — die rechtsei- 
tigen Bulbusknorpel — (vgl. Taf. IX, 8, 9; 66 und Fig. 30 V.r. B. K.) 
nachweisen. Die eine (ventrale) derselben liegt in der an den Fundus- 
abschnitt der marginalen Klappe der rechten Aorta anschließenden 
Endokardverdickung, welche die endokardiale Pars ventralis Septi 
ventriculorum mit der rechten Kammerwand verbindet (vgl. Fig. 30 V.). 
Die andere, dorsale Knorpeleinlagerung erstreckt sich entlang der 
ventralen marginalen Insertion der septalen rechten Atrioventrieular- 
klappe (vgl. aueh Fig. 30 V.VI.r.B.Kn.). Eine ganz unbedeutende 
Knorpelinsel findet sich ferner im Fundusabschnitte der marginalen 
Klappe der linken Aorta. — Bei Crocodilus eatafraetus und niloticus 
findet sich an der Stelle der beiden dicht neben einander liegenden 
Knorpel, die wir bei einem Exemplare von Alligator lueius vor- 
fanden, nur eine größere Knorpeleinlagerung (vgl. Taf. IX, 12; 66), 
welche entlang der ventralen Insertion der rechten septalen Atrio- 


ee "—— HERPES GÀ 


Beiträge zur vergl. Anatomie und Entwicklungsgeschichte des Herzens etc. 273 


= ventrieularklappe herabreicht. Bei beiden Formen, wenigstens den 
- von mir untersuchten Exemplaren derselben, war auch der Knorpel 
im Fundusabschnitte der marginalen Klappe der linken Aorta nach- 
weisbar (vgl. Taf. IX, 12; 41). 

Hervorzuheben wäre noch, dass die Muskulatur der Kammer- 
wand an Stellen, die anscheinend durch Zug mehr in An- 
spruch genommen werden, durch fibröses Gewebe substi- 
tuirt erscheint. Eine solche stärkere mechanische Inanspruchnahme 
findet überall dort statt, wo die wenig nachgiebigen, aus Gewebe 
endokardialer Abkunft 
gebildeten Theile an Fig. 32. 
der Muskelwand des 
Herzens haften und 
während bestimmter 
Phasen der Herzaktion 
dadurch, dass sie an- 
gespannt werden, einen 
Zug auf die Muskel- 
wand der Kammer aus- 
üben. So sehen wir 
. an der dorsalen Inser- 
tion der Pars endo- 
eardialis: Septi und an 
den dorsalen Inser- 


tionen der septalen Aus einem Querschnitte durch das Herz von Alligator lucius. 
_Atrioventricularklap- perge. 40: 1. As 
à S.v.(P.e.) Septum ventriculorum (Pars endocardialis), 
pen die Muskulatur der (1. )r.m.A.v. Kl. linke (rechte), mediale (septale) Atrioventricularklappe, 
Aurieularlamelle und 4". Aurienlarring, 
1 Awur.L. Auricularlamelle, 
der an diesen Stellen Cort. Corticalis der Kammerwand. 
an sie herantretenden’ 
Muskelbalken durch Sehnengewebe substituirt. Die nebenstehende 
Figur illustrirt dieses Verhalten sehr deutlich, auch ersieht man aus 
ihr, wie die Sehnenfasern pinselförmig in die Muskulatur einstrahlen. 
Die Angriffsstelle des Zuges erscheint so auf ein größeres Gebiet 
yertheilt. — Ein dem eben beschriebenen ähnliches Verhalten lässt 
sich aber auch an der ventralen Insertion der Pars endocardialis 
 Bepti und an den ventralen Insertionen der septalen Atrioventricular- 
klappen nachweisen. 
Auch in der onmi s Umgebung der Knorpeleinlagerungen 


findet ‚sich reichlich Sehnengewebe vertreten und auch dieses 


974 Alfred ‘Greil 


Sehnengewebe strahlt in die Muskelwand der Kammer ein. Dadurch 
gewinnt die Muskelwand vermehrte Angriffspunkte an den Endokard- 
bildungen des Herzens und man erhält den Eindruck, als würde das 
Sehnengewebe dieser Bildungen und vor Allem das derbe Perichon- 
drium der Knorpeleinlagerungen für die Herzmuskulatur die Rolle 
von Ursprungssehnen spielen. 


Es ergiebt sich nun die Frage: Wie verhalten sich die ein- 
zelnen Abschnitte der Kammerscheidewand der Crocodilier 
zu jenen Scheidewandanlagen, welche die Kammerhöhle 
des Herzens der Lepidosaurier und Chelonier in einzelne 
Abtheilungen sondern? Vor Allem müssen wir da die Pars 
muscularis Septi ventriculorum ins Auge fassen, und trachten, even- 
tuell nachweisbare Homologien ihrer einzelnen Theile mit den nahezu 
ausschließlich vom Myokard gebildeten Scheidewandanlagen in der 
Herzkammer der Lepidosaurier und Chelonier festzustellen. Erst 
wenn dies gelungen ist, werden wir es versuchen können, über die 
muthmaßliche Genese der Pars endocardialis Septi ventriculorum 
nähere Angaben zu machen. 

Allen untersuchten Lepidosauriern und Cheloniern ist, wie wir 


gesehen haben, am Ventrikel zunächst eine Scheidewandbildung, die 


sog. Muskelleiste (vgl. Taf. X Fig. 1, 2, 4 M.L.) gemeinsam. Die- 
selbe besteht aus einem durch partielle Verdichtung des Trabekel- 
gefüges der Kammerwand entstandenen Ventrikelabschnitt (s. st.) und 
einem an diesen Abschnitt distalwärts unmittelbar anschließenden 
Bulbusabschnitte, dem Derivate der Knickungsfalte und Bulbusleiste. 
Am Firste dieser beiden Bildungen befindet sich am embryonalen 
Herzen eine mächtige Endokardverdiekung, der proximale Bulbus- 
wulst A, welcher durch seine Verbindung mit dem distalen Bulbus- 
wulste Z den Zusammenhang der Muskelleiste mit dem größtentheils 
von diesem Bulbuswulste gebildeten endokardialen Endabschnitte des 
Septum aorticopulmonale herstellt. An dieser Vereinigungsstelle, 
die am ausgebildeten Herzen unmittelbar proximal von den arte- 
riellen Ostien zu suchen ist, kommt es zum Beispiel bei Che- 
loniern zu einer ausgedehnten Verknorpelung des endokardialen 
Gewebes und es entsteht so der Bosanus’sche Knorpel. Bei 
den Ophidiern dagegen wächst von der Bulbusfalte aus Muskel- 
gewebe in den Bulbuswulst A und das proximale Ende des Sep- 
tum aorticopulmonale ein, so dass dann die »Muskelleiste« bis an 
die arteriellen Ostien heranreicht. Bei niedrigen Formen (Hatteria, 


See ee 


| 4 Beiträge zur vergl. Anatomie und Entwicklungsgeschichte des Herzens etc. 275 


= Gecko u. A.) ist die Muskelleiste die einzige Scheidewandanlage in 
der Kammer. Sie sondert den noch einheitlichen Binnenraum der 
- letzteren in eine kleinere ventrale und eine größere dorsale Abthei- 
— lung, den ventralen und den dorsalen Kammerraum. Letzterer wird 


qi. 


- 


à dadureh, dass sich unterhalb der rechten septalen Atrioventricular- 
klappe einige Elemente des radiären Trabekelsystems mäch- 
- tiger entwickeln und inniger mit einander verflechten als die übrigen 
Elemente dieses Systems, ganz unvollkommen in eine kleinere rechte 
und gróBere linke Unterabtheilung geschieden. Die so gebildeten 
Muskelzüge laufen bei niederen Formen, bei welchen der ventrale 
Kammerraum noch relativ wenig umfangreich ist, ventral und dorsal 
an der bei der Unterminirung der proximalen Wandabschnitte des 
.Bulbus eordis und des Canalis aurieulari$ entstandenen Bulboauri- 
eularlamelle aus — z. B. bei Lacerta (vgl. Taf. VII, 16, 17, 8—11; 
52, 49, 50) — und bilden mit dieser die konkave proximale Begrenzung 
der breiten Kommunikation zwischen den beiden dorsalen Abthei- 
lungen der Kammerhöhle. Indem bei den höher organisirten Formen 
der ventrale Kammerraum eine erhebliche Ausdehnung nach der 
- linken Seite hin und gegen die Herzspitze gewinnt, und dem ent- 
sprechend auch die Muskelleiste in diesen Richtungen an Ausdehnung 
- zunimmt, erscheint die ventrale Insertion der Scheidewandbildung 
im dorsalen Kammerraume auf die Muskelleiste verschoben. Dieses 
Verhalten ist an den auf Taf. VII, 29, 30 und Taf. VIII, 7—9 (s. 54 
- und 58) abgebildeten Schnitten deutlich zu erkennen. An solchen Quer- 
Schnitten durch die Kammer erscheint dann bei diesen Formen der 
Binnenraum derselben durch ein A-artig gestaltetes Dissepiment in 
- Unterabtheilungen getheilt. Der längere Schenkel dieses Dissepi- 
mentes wird von der Muskelleiste (54) gebildet, welche in schiefer 
Riehtung von der rechten dorsalen an die linke ventrale Kammer- 
wand zieht. Der kürzere Schenkel (58) bildet die Scheidewandanlage 
im dorsalen Kammerraume, welche die Muskelleiste mit der dorsalen 
. Kammerwand verbindet. 

| Vergleicht man nun derartige Querschnitte durch das Herz von 
Varanus mit entsprechenden Querschnitten durch das Herz eines 
Crocodiliers (vgl. Taf. IX, 5, 15), so tritt die große Ähnlichkeit der 
beiden eben erwähnten Scheidewandanlagen mit den beiden Schenkeln 
des Septum ventrieulorum der Crocodilier deutlich in die Erscheinung. 
Man wird dabei so zu sagen auf den ersten Blick zur Annahme ge- 
- drängt, dass der ventraleSchenkeldesmuskulösenAbschnittes 
der Kammerscheidewand (30) nebst seiner Verlängerung nach 


276 Alfred Greil 


rechts hin (61) der Muskelleiste, ihr dorsaler Schenkel aber 
(29) den unterhalb der rechten septalen Atrioventricular- 
klappe vortretenden Muskelzügen des radiären Trabekel- 
systems (vgl. Taf. VII, 18, 40, Taf. VIII, 7, 16; 58) niedrigerer : 
heptilien entspreche. 
Ist aber diese Annahme richtig und erscheint thatsächlich an 
dem Aufbaue der Kammerscheidewand der Crocodilier eine der 
Muskelleiste niedrigerer Reptilien entsprechende Bildung betheiligt, 
dann hat sich nur ihr dem ventralen Schenkel der Pars muscularis 
Septi entsprechender Theil zu einer undurchlässigen Platte verdichtet, 
während ihr übriger Abschnitt in der Entwicklung zurückgeblieben 
ist und sich nur noch in Form des von der Kammerscheidewand 
aus an die rechte ventrale Kammerwand ziehenden Muskelzuges der 
rechten Kammer erhalten hat. Einige Trabekel dieses Muskelzuges 
sind in der Abbildung ZZZ der Taf. X zu sehen und gleich den ihnen 
entsprechenden ventralen Ausläufern der Muskelleiste des Chelonier- 
und Varanidenherzens (vgl. Taf. X Fig. 4, JI) mit einem O bezeichnet. 
Distalwärts läuft der muskulöse Abschnitt des ventralen Schenkels 
der Kammerscheidewand der Crocodilier eben so wie die Muskel- 
leiste der übrigen Reptilien in jene Einfaltung des kompakt geblie- 
benen Bezirkes der ventralen Kammer- bezw. Bulbuswand aus (vgl. 
Taf. IX, 13; 51, Taf. VIII, 5, 12; 54, Taf. VII, 27, 7; 54), welehe der 
an ihrer Dorsalseite unterminirten Bulbusfalte der untersuchten em- 
bryonalen Reptilienherzen entspricht (vgl. Fig. 13, 17 B.F.[L.]], wess- 
halb diese Einfaltung aueh am Crocodilierherzen als Bulbusfalte 
bezeichnet wurde. — Das von dieser Falte abgehende muskulóse 
Dissepiment, welches das Ostium der Pulmonalis von dem der linken 
Aorta scheidet (vgl. Taf. IX, 3; 25), dürfte wohl in ähnlicher Weise 
wie am Ophidierherzen durch Einwachsen von Muskelgewebe in das | 
vorher endokardiale Septum aorticopulmonale zu Stande kommen. 
Entsteht nun aber der muskulóse Theil der Pars ventralis Septi 
und der von ihm aus an die rechte Kammerwand verlaufende Mus- 
kelzug des Croeodilierherzens aus einer der Muskelleiste der übrigen 
Reptilien entsprechenden Bildung, so kann es auch wieder kaum 
einem Zweifel unterliegen, dass der muskulóse Theil der Pars dor- 
salis Septi zum größten Theile dureh Verdichtung jener Züge des 
radiiren Trabekelsystems entsteht, die schon bei niederen Rep- 
tilien den dorsalen Kammeraum in wenn auch unvollkommener Weise 
in eine rechte und linke Unterabtheilung sondern. Dies ergiebt sich 
vor Allem, wenn wir die Beziehungen der Pars dorsalis Septi zur 


Beiträge zur vergl. Anatomie und Entwicklungsgeschichte des Herzens etc. 277 


z Bulboauricularlamelle berücksichtigen. In der That läuft der mus- 
= kulóse Theil des dorsalen Schenkels der Kammerscheidewand mit 
seinem hier in Betracht kommenden Abschnitte @—y (vgl. Fig. 30 
— VIII und VII) gleich den radiären Muskelzügen des Herzens nie- 
— drigerer Reptilien dorsal an der Bulboaurieularlamelle aus. Da je- 
— doch die bei niederen Reptilien die dorsale Scheidewandanlage 
— bildenden radiären Muskelzüge nur wenig gegen die Kammerhöhle 
— zu yorspringen, so muss angenommen werden, dass die gleichen 
— Muskelzüge, die beim Krokodil durch Verdichtung den dorsalen Ab- 
- sehnitt der Pars muscularis Septi bilden, sich in der Riehtung gegen 
- die Atrioventrieularklappen beträchtlich vorgesehoben haben müssen !. 
Speciell am Herzen der Varaniden springen die dem dorsalen 
- Schenkel der Kammerscheidewand der Crocodilier entsprechenden, 
unterhalb der rechten septalen Atrioventrieularklappe befindlichen 
Elemente des radiären Trabekelsystems nur wenig in die Kammer- 
höhle vor (vgl. Taf. VIII, 7, 8; 58). Dagegen verdichten sich bei 
diesen Formen einige, dem rechten dorsalen Kammerraume ange- 
horige, den Spannmuskel des rechten dorsalen Abschnittes der Bulbo- 
-auricularlamelle bildende Elemente desselben Systems zu einem so- 
liden, unmittelbar an der Cortiealis der Ventrikelwand vortretenden 
Sporne (vgl. ibid. 56), welcher ventral- und proximalwärts in die 
 Muskelleiste (54) übergeht. Ein Homologon dieser Bildung lässt sich 
am Crocodilierherzen nicht mit voller Sicherheit nachweisen. Auf- 
— fällig erscheint immerhin, dass sich bei Crocodiliern in der rechten 
— Kammer einige radiär angeordnete Trabekel (vgl. Taf. IX, 11; 57) 
an der dorsalen Kammerwand zu einem Muskelzuge vereinigen (vgl. 
Taf. IX, 10; 57), welcher dort an das Septum ventriculorum heran- 
tritt, wo an demselben die dorsalen Hörner der beiden Klappen des 
rechten venósen Ostiums auslaufen. Von da ab erscheint der Muskel- 
zug in den offenbar dureh Verdichtung radiärer Trabekelzüge ent- 
— standenen Abschnitt des Ventrikelsystems einbezogen (vgl. Fig. 307/77, 
y—o—e, sowie Taf. IX, 15; 56). Möglicherweise entspricht die- 
ser Muskelzug dem an der dorsalen Kammerwand des Va- 
— ranidenherzens vortretenden Spannmuskel der Bulboauri- 
"eularlamelle. Die Beziehungen dieses Spannmuskels zur 
Bulboaurieularlamelle sind dieselben. Aberindem der hier 
— in Betracht kommende Abschnitt der Lamelle bei Croco- 


mr 


— 14 Vermuthlich dürfte auch von der Auricularlamelle aus in der Fortset- 
zung dieser Züge Muskelgewebe apponirt werden. 


218 Alfred Greil 


diliern in Folge der völligen Ausgestaltung der Kammer- 
scheidewand seine ursprüngliche Funktion änderte und 
zum Theil bei der Bildung bezw. Vergrößerung der beiden 
klappen des rechten venósen Ostiums Verwendung fand, 
scheint aus dem ursprünglichen Spannmuskel der Lamelle 
ein Papillarmuskel der beiden rechten Atrioventrieular- | 
klappen geworden zu sein. | 
Der Abschnitt ó—« (vgl. Fig. 30 VI—IV sowie Taf. IX, 8, 9; 59) 
des Ventrikelseptums der Crocodilier dürfte, wie bereits erwähnt, in 
analoger Weise wie die im unterminirten Bulboauriculargebiete der 
Kammerwand bei Varaniden und Ophidiern entstandene Scheide- 
wandanlage (vgl. Taf. VII, 25, 26, Taf. VIII, 4—6; 59) dureh eine 
partielle Verdichtung des zwischen der Bulboauricularlamelle und 
der Corticalis ausgesparten Trabekelgefüges zu Stande kommen. 
Jedenfalls entspricht aber die am Crocodilierherzen den dorsalsten 
Theil der Pars musculosa Septi bildende Verdichtung ihrer Lage © 
naeh nieht der Verdiehtung, die bei Varaniden und Schlangen ge- 
funden wurde. 
Bevor wir nun auf die Verhältnisse der Pars endocardialis 
Septi ventrieulorum eingehen und den Versuch machen, ihre muth- . 
maßliche Entstehung klar zu legen, müssen wir vor Allem nochmals 
betonen, dass sich der Truncus arteriosus und die arteriellen Ostien 
im Wesentlichen bei den Crocodiliern ganz ähnlich verhalten wie 
bei den übrigen Reptilien, und dass die Lagerung der Arterienrohre, — 
die Stellung der Septen und der Semilunarklappen bei allen Rep- 
tilien im Wesentlichen die gleiche ist. — Nur das Vorhandensein 
des Foramen Panizzae im Septum aorticum ist eine ausschließlich 
den Crocodiliern zukommende Einrichtung, die, wie wir später noch 
näher ausführen werden, als eine Erscheinung sekundärer Natur 
aufzufassen ist. — Berücksichtigen wir diese Analogien, so © 
werden wir wohl annehmen dürfen, dass sich der Truncus © 
arteriosus, die Truncussepten und die Semilunarklappen 
der arteriellen Ostien bei den Krokodilen in derselben 
Weise entwickeln wie bei den übrigen Reptilien und dass 
im Bulbus cordis bei Krokodil-Embryonen dieselben Endokardwülste 
aufzufinden sein werden, wie wir sie bei Embryonen von Lacerta — 


oder Tropidonotus gefunden haben. Es werden also bei Krokodil- * 
Embryonen auch die proximalen Bulbuswülste A und B vorhanden | 
sein und wahrscheinlich ähnliche Beziehungen zu den distalen Bul- 


buswülsten Z und JV aufweisen wie bei Lacerta. Ja, diese An- 


Beiträge zur vergl. Anatomie und Entwicklungsgeschichte des Herzens etc, 279 


nahme wird geradezu zur Gewissheit, wenn wir daran denken, dass 
es in dem Bulbuswulste A, der sich auf dem Firste der Muskelleiste 
herab erstreckt, bei einer Reihe von Reptilien zur Bildung eines 
Knorpels kommt, und wenn wir uns vor Augen halten, dass im 
. endokardialen Theile der Pars ventralis Septi der Crocodilier ebenfalls 
eine Knorpeleinlagerung sich findet, die eine ganz ähnliche Lage zum 
Firste der Bulbusfalte hat, wie sie der Bosanus’sche Knorpel der 
Chelonier zum Firste der Muskelleiste aufweist. Wir haben aber auch 
noch eine zweite Knorpeleinlagerung in dem an die arteriellen Ostien 
anschließenden Gebiete der Kammer des Crocodilierherzens kennen 
gelernt, welche der dem Bosanus’schen Knorpel entsprechenden 
Bildung gegenüber liegt. Dieser Knorpel bezeichnet aber gerade 
die Stelle, an weleher wir, wenn ein proximaler Bulbuswulst B vor- 
handen war, ihn bezw. dessen Derivat zu suchen hätten; er beginnt 
im Fundusabschnitte der aus dem distalen Bulbuswulste JV ent- 
standenen marginalen Klappe der rechten Aorta und läuft von da 
aus an der Bulboaurieularlamelle herab. — Ist diese Annahme richtig, 
so ergiebt sich daraus, dass die in der Hóhe des Schnittes V der 
- Fig. 30 zwischen den beiden »Bulbusknorpeln« befindliche endokar- 
diale Scheidewand durch Verwachsung der beiden proximalen 
Bulbuswülste A und B entstanden sein muss. Dabei wird der 
Theil dieser Endokardplatte, welcher den Konus der rechten Aorta 
vom Konus der Pulmonalis scheidet, also der endokardiale Abschnitt 
der Pars ventralis Septi wohl vorwiegend — wenn nicht ausschließ- 
lich — aus dem Materiale des proximalen Bulbuswulstes B gebildet 
werden. 

` Sind wir uns nun über die Entstehung des ventralen Theiles 
der Pars endoeardialis Septi klar geworden, so wollen wir auch 
versuchen, uns eine Vorstellung über die Entstehung des endo- 
kardialen Abschnittes der Pars dorsalis Septi zu bilden. Da 
muss zunächst an die eigenthümliche Stellung, welche die arteriellen 
und venósen Ostien bei den Crocodiliern zu einander einnehmen, er- 
= innert werden, bezüglich welcher Stellung sich das Herz dieser For- 
-men von den Herzen aller anderen Reptilien unterscheidet, Hin- 
sichtlich der Stellung der Ostien an der Kammerbasis steht ihnen 
allerdings das Herz der Varaniden am niichsten, das sieh auch in 
= dieser Beziehung von den Herzen der übrigen Lepidosaurier und 


= der Chelonier unterscheidet. Es erscheinen nämlich am Herzen der 


Varaniden, wenn wir es darauf hin mit dem Herzen von La- 
certa oder einer Schildkröte vergleichen, wie schon an anderer 


280 Alfred Greil 


Stelle hervorgehoben wurde, die arteriellen Ostien so weit nach 
links hin verschoben, dass eine durch das Septum atriorum gelegte 


Ebene das Ostium der Arteria pulmonalis nahezu halbirt, während — 
bei Lacerta oder den Cheloniern noch alle drei arteriellen Ostien ` 


rechterseits vor einer solchen Ebene gelegen sind. — Bei den Vor- 
fahren der Crocodilier muss nun gewiss ganz allmählich eine weitere 


Verschiebung der arteriellen Ostien nach links hin erfolgt sein — ` 


wahrscheinlich ist gleichzeitig auch eine Verschiebung der venósen 
Ostien naeh rechts hin erfolgt, — bis das bei den jetzt lebenden 
Croeodiliern bestehende Lageverhiltnis der arteriellen und venósen 
Ostien erreieht war. Sicherlich standen diese Verinderungen 


mit der allmählichen Entwicklung der Kammerscheidewand- | 


im Zusammenhange. Der völlige Ausbau, die Vollendung der 
letzteren konnte, wie wir gleich aus einander setzen werden, erst 
dann zu Stande kommen, nachdem beide Ostiengruppen ihre defini- 
tive Stellung zu einander eingenommen hatten. 

Es ist wohl von vorn herein klar, dass bei den jetzt lebenden 
Crocodiliern die eben besprochene Stellungsveränderung der arteriellen 
und venösen Ostien schon während der Embryonalentwicklung da- 
durch zum Ausdrucke kommen muss, dass sich der Bulbus cordis, 
so weit er nicht schon in die Kammer einbezogen ist, an der 
Ventralseite des Auricularkanals nach links hin verschiebt oder 
erweitert, so dass dadurch sein mittlerer Abschnitt unmittelbar vor 
dem ventralen Ansatze der mit einander verschmolzenen Endokard- 
kissen des Auricularkanals zu liegen kommt. Es kann nämlich 
keinem Zweifel unterliegen, dass auch bei den Crocodiliern während 
des Embryonallebens die beiden großen Endokardkissen an der dor- 
salen und ventralen Wand des Auricularkanals in ähnlicher Weise 
zur Ausbildung kommen wie bei allen übrigen Wirbelthieren, und 
dass diese Endokardkissen so wie bei allen bisher darauf hin unter- 
suchten Amnioten, nachdem die Vorkammerscheidewand bis auf sie 
herabgewachsen ist, mit einander und dem freien Rande der Vor- 
kammerscheidewand verwachsen werden. — Nun wird es nicht 
schwer fallen, nach dem, was wir über die Entwicklung des Her- 
zens von Lacerta wissen, uns das Herz eines Krokodil-Embryos vor- 
zustellen, bei dem die beiden Endokardkissen eben mit einander 


verschmolzen sind. Denkt man sich nun einen Querschnitt durch 


den Auricularkanal und den Bulbus cordis eines solchen Herzens 


gelegt, so wird man sich ein Bild vorzustellen haben, wie es in der 


nebenstehenden Fig. 33 dargestellt ist. Der Querschnitt durch den 


4 2 P "m 
REEFS ire P RD ECHTE 


: E 


n bv s eordis befindet 
ich ventral von dem 

- Aurieularkanals 
die Muskelwiinde 
En beiden Herzab- 
itte berühren sich 
einer Stelle, welche 
em Bulboauricular- 
01 rne entspricht. An 
le x Wand des Bulbus 
is s treten die bei- 
E icimalen Bul- 
ülste A und B 
3 von denen der 
sine (eben so wie bei 
E (vgl. Fig. 13) 
einer Einfaltung 
er Bblabubwand, der 
nannten Bulbus- 
, seine Lage haben 
ird. Auf dem Quer- 
hnitte durch den 
mieularkanal sind 
verschmolzenen 


ie beiden Ostia atrio- 
atrieularia getroffen. 
ie Insertion der Vor- 
amerscheidewand 

Mitte der Endo- 
issen ist durch 


se n Theils dé Pari 
is Septi, die sieh 
ser Zeit aueh 


dokardkissen und 


iträge zur vergl. Anatomie und Entwicklungsgeschichte des Herzens etc. 281 


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Schematische Querschnitte durch drei (hypothetische) Entwick- 
lungsformen des Crocodilierherzens. 

B.c. Bulbus cordis, B.aur.Sp. Bulboauricularsporn, Ao.C.R. Aorten- 

konusrinne, C.aur. Canalis auricularis, (L.)r. E.K. linkes (rechtes) En- 

dokardkissen, M.ZL.P.v.S.r.) Muskelleiste (Pars ventralis Septi ven- 


 irieulorum), O.a.v.d.(s.) Ostium atrioventriculare dextrum (sinistrum), 


p.B.W.A.( B.) proximaler Bulbuswulst A (B), P.m.(d.)S.v. Pars muscu- 


laris (dorsalis) Septi ventriculorum, S.af. Septum atriorum, v.E.A. 


vereinigte (ventrales + dorsales) Eudokardkissen. Die Muskel- 
wand des Herzens ist schwarz, die Endokardbildungen heller an- 
gelegt. Der freie Rand der Pars dorsalis Septi ist durch eine 
punktirte Linie, der in die Endokardkissen einwachsende Theil 
derselben durch eine ansgezogene Linie gekennzeichnet. Der freie 
Rand der Pars ventralis Septi und das Septum atriorum sind mit 
gestrichelten Linien angegeben, eben so der Kontour der Kammer. 


382 Alfred Greil 


eine gestrichelte Linie den Verlauf des Randes der Muskelleiste an. 
Die beiden Pfeile deuten die Hauptrichtungen an, in welchen die 
durch die beiden venösen Ostien einströmenden Blutmengen weiter- 
bewegt werden. | 
Wenn nun, wie dies ja sicherlich bei Krokodil-Embryonen in | 
ähnlicher Weise geschehen wird wie bei Vögel- und Säuger-Embryonen, | 
der freie Rand des dorsalen Theiles der Pars muscularis Septi gegen 
die verschmolzenen Endokardkissen vorwüchst und in die Unterseite 
derselben eindringt, so wird die zwischen den beiden Kammerab- 
theilungen noch vorhandene Kommunikation, das Foramen interven- 
triculare, immer mehr eingeengt werden, und das Blut wird daher . 
aus der linken dorsalen Kammerabtheilung fast ausschließlich in die | 
dorsal von den beiden proximalen Bulbuswiilsten A und B befindliche 
Abtheilung des Bulbusrohres einströmen müssen, welche in das rechte 
Aortenrohr des Truneus hinaufführt. Dabei hat es aber die Unter- 
seite des ventralen der mit einander verschmolzenen Endokardkissen . 
zu passiren, welches, wie sich aus der Abbildung 33 Z ergiebt, un- 
mittelbar über dem Eingang in die dorsale Abtheilung des Bulbus- ` 
rohres gelegen ist, und es wird sich in Folge dessen in dem plasti- ` 
schen Materiale dieses Kissens eine Rinne bilden, die wir als 
Aortenkonusrinne bezeichnen wollen. Gleichzeitig wird aber auch ` 
der Bulboaurieularsporn etwas zurückweichen. — Wenn wir uns nun . 
durch ein so weit entwickeltes Herz einen Durchschnitt in der Höhe © 
des Schnittes Z der Fig. 33 gelegt denken, so werden wir uns vor- | 
stellen müssen, dass sich Verhältnisse ergeben, wie sie an Fig. 33 lI © 
zu erkennen sind. Der Bulboauricularsporn ist aus dem Niveau ` 
dieses Schnittes bereits zurückgewichen und erschejnt in seinen bei- 
den Ausläufern (B.aur.Sp.) getroffen. In das ventrale der beiden mit 
einander verschmolzenen Endokardkissen erscheint die Aortenkonus- 
rinne eingegraben. Im Übrigen zeigt aber diese Figur ähnliche 
Verhältnisse wie die Fig. 1. Bei ihrer Anfertigung wurde noch dem ° 
Umstande Rechnung getragen, dass inzwischen der dorsale Theil 
der Pars muscularis Septi rechterseits von der Insertion der Vor- . 
kammerscheidewand in das dorsale der beiden mit einander ver-. 
schmolzenen Endokardkissen eingewachsen sein dürfte (P.m.(d.)S.v.). 
Stellen wir uns nun vor, dass der muskulöse Abschnitt der Pars | 
dorsalis in noch größerer Ausdehnung in die Unterseite der vereinigten 
Endokardkissen einwachse, gleichzeitig aber auch die beiden prozi- ' 
malen Bulbuswülste A und B vom Septum aorticum aus mit ein- - 
ander zu verwachsen im Begriffe sind, so müssen wir die Fig. 33 II 


Beitrige zur vergl. Anatomie und Entwicklungsgeschichte des Herzens etc. 283 


in der in Fig. 23 III angegebenen Weise modificiren. Dabei wäre 
dann die Kommunikationséffnung zwischen den beiden Kammern 
schon überaus eng geworden und allenthalben von Endokard- 
verdiekungen begrenzt. Die caudale Begrenzung bildet der distalste 
Theil der Muskelleiste, welcher von dem proximalen Bulbuswulste A 
besetzt ist, dorsal schließt sich der ventrale Abschnitt der vereinigten 
Endokardkissen an, der rechterseits in Folge des Zurückweichens 
des Bulboauricularspornes mit dem proximalen Bulbuswulste B zur 
Vereinigung gekommen ist. Dass die so umgrenzte Öffnung dann 
leieht durch die Vergrößerung der ihren Kontour bildenden Endo- 
kardverdickungen verschlossen werden kann, wird man sich leicht 
vorstellen können. 

Wie ist es aber zu erklären, dass am ausgebildeten 
Herzen die Muskulatur der Pars dorsalis Septi — wenigstens 


Fig. 34. 


Frontalschnitt durch die venösen Ostien des Crocodilierherzens. 
Aur.R. Auricularring, l.m.A.v. Kl. linke marginale Atrioventricularklappe, (2.)r.S.A.v.Kl. linke (rechte) sep- 
_ tale Atrioventricularklappe, M.K7. Muskelklappe, O.a.v.s. Ostium atrioventriculare sinistrum, P.e.(P.m.)S.v. 
Pars endocardialis (Pars muscularis) Septi ventriculorum, P.e.(P.m.)S.at. Pars endocardialis (Pars mus- 
j cularis) Septi atriorum, S.a.v. Septum atrioventriculare. 


bei Alligator lucius — nicht bis an die rechte Atrioventri- 
cularklappe heranreicht, sondern dass zwischen diese und 
die Pars muscularis ein ausschließlich endokardialer Ab- 
schnitt eingeschaltet erscheint? Wenn der muskulöse Abschnitt 
der Pars dorsalis Septi in der früher angedeuteten Weise rechts von 
der Insertionslinie der Vorkammerscheidewand in die Unterseite der 
 versehmolzenen Endokardkissen eindringt, so bilden diese Kissen 
noch eine mächtige dicke Endokardplatte, wie dies aus dem oben- 
stehenden Schema eines Frontalschnittes ersichtlich ist. In dieser 
Figur ist der Umriss des Durchschnittes durch die Endokardkissen 
punktirt eingezeichnet. — Wenn nun die verschmolzenen Endokard- 


kissen gegen das Ende der Entwicklung in ähnlicher Weise umge- 
Morpholog. Jahrbuch. 31. 19 


284 Alfred Greil 


staltet werden wie bei Lacerta oder wie bei Säugethieren, indem 
sie durch die Einwirkung des Blutstromes von der Kammerseite her 
ausgehöhlt werden, so müssen sich Verhältnisse herstellen, wie sie 
die ausgebildete Form darbietet, das heißt, es wird die durch die 
Verschmelzung der beiden Endokardkissen entstandene Endokard- 
platte zu beiden Seiten der Insertion des dorsalen Abschnittes der 
Pars musculosa ausgehöhlt werden, wobei es gleichzeitig zur Bildung 
der septalen Atrioventricularklappen und des endokardialen Abschnittes 
der Pars dorsalis Septi ventriculorum kommt. Bei der Betrachtung 
des in Fig. 34 dargestellten Frontalschnittes wird man sich von diesem 
Vorgange leicht eine gute Vorstellung bilden können. — Auch kann 
man an diesem Schnitte erkennen, wieso es zur Bildung eines zwischen 
dem Septum ventrieulorum und dem Septum atriorum eingeschalteten 
Septum atrioventriculare kommt. Zweifellos hängt die Bildung 
dieses Septumabschnittes damit zusammen, dass der muskulöse Ab- 
schnitt der Pars dorsalis Septi, so wie bei den Säugern mit den 
verschmolzenen Endokardkissen rechts von der Insertion des Septum 
atriorum verwächst. — Bei vielen Krokodilen scheint die Pars endo- 
cardialis Septi ventriculorum gänzlich durch Muskelgewebe substituirt 
zu werden bezw. das letztere sich in den verschmolzenen Endokard- 
kissen bis an die Insertion der Vorhofsscheidewand heran vorzuschieben. 
RaTHKE (18) hält sogar das Vorhandensein einer Pars endocardialis 
` für eine Ausnahme. Er fand bei einem Alligator, dass das Septum 
ventrieulorum »nieht wie bei anderen Krokodilen durchwegs fleischig 
war, sondern ganz vorn eine nur mäßig große und nur wenig dicke, 
aus fibrösem Gewebe und dem Endokard zusammengesetzte Stelle 
hatte, die vom fleischigen und ungefähr einem Halbmond ähnlichen 
Theile umfasst war«e!. Bei den von mir untersuchten Species war 
jedoch die Pars endocardialis Septi stets deutlich nachweisbar. Die 
Abgrenzung der Pars endocardialis und muscularis ist jedoch im 
dorsalen Schenkel der Kammerscheidewand keine exakte, weil von 
der Pars muscularis aus auf ganz kurze Strecken Muskelfasern in 
die Pars endocardialis einstrahlen. 
Fassen wir das iiber die Endokardbildungen Gesagte in Kiirze 
zusammen, so haben wir Folgendes hervorzuheben. Der endo- 
kardiale Abschnitt der Pars dorsalis Septi, das Septum 
atrioventriculare und die septalen Atrioventrieularklappen 
erscheinen als Derivate der verschmolzenen Endokardkissen. 


t ]. c. pag. 208. 


Beitriige zur vergl. Anatomie und Entwicklungsgeschichte des Herzens etc. 285 


Der übrige, der Pars ventralis Septi angehörige Theil des 
endokardialen Abschnittes der Kammerscheidewand diirfte 
von den vereinigten proximalen Bulbuswiilsten gebildet 
werden. Die Verwachsung dieser Wiülste reicht offenbar nur so 
weit, als am ausgebildeten Herzen die Kammerscheidewand mit der 
rechten Kammerwand in Verbindung steht, also bis in die Hóhe des 
Sehnittes V der Fig. 30. Der proximal von diesem Niveau gelegene 
Theil des endokardialen Abschnittes dürfte, so weit er der Pars ven- 
tralis Septi angehört, ausschließlich vom proximalen Bulbuswulste A 
gebildet werden. Der Knorpel, welcher längs der ventralen 
Insertion der septalen rechten Atrioventricularklappe an 
der Bulboauricularlamelle herabzieht, dürfte im proximalen 
Bulbuswulste B entstehen. Dieser »Bulbusknorpel« bildet also 
nach dieser Annahme gewissermaßen die Grenzmarke zwischen dem 
Bulbus- und dem Auricularabschnitt der Bulboauricularlamelle. Der 
freie Rand der Muskelklappe würde somit zum größten Theile vom 
Aurieularabschnitt der Lamelle gebildet. — Die an der Vorhofsseite 
der Muskelklappe befindliche Endokardverdickung stammt zweifels- 
" ohne von einem rechten Endokardkissen ab. Das linke Endokard- 
kissen dürfte zur linken lateralen Atrioventricularklappe des Ostium 
venosum sinistrum ausgehöhlt werden. Die Beziehungen dieser Klappe 
zur medialen (septalen) Klappe desselben Ostiums lassen darauf 
schließen, dass die Endokardkissen im Bereiche des Ostium venosum 
Sinistrum in einander übergehen. Es ist daher möglich, dass sich 
auch das ventrale und das dorsale Endokardkissen am Aufbaue der 
linken Klappe betheiligen. — Die unmittelbare Verbindung der Deri- 
vate der proximalen Bulbuswülste mit den Derivaten der beiden 
vereinigten und des lateralen rechten Endokardkissens (septale rechte 
Atrioventrieularklappe, Pars endocardialis des dorsalen Septum- 
schenkels, Endokardverdickung an der Vorhofsseite der Muskelklappe) 
dürfte in Folge des allmählichen Zurückweichens des Bulboauri- 
eularspornes eintreten, welcher Process bei Crocodilier-Embryonen, 
eben so wie beim Hühnchen, eine größere Ausdehnung zu gewinnen 
— scheint als bei Lacerta. Wahrscheinlich wird dem zufolge bei 
den Crocodiliern ein größerer Abschnitt des Bulbus cordis und des 
_ Canalis auricularis in die Kammer einbezogen als bei Lacerta. Zu 
Gunsten dieser Annahme spricht die erhebliche Ausdehnung des 
- kompakten Abschnittes der ventralen Kammerwand und die Be- 
setzung derselben mit den von den Pulmonalisklappen ausgehenden 
Endokardverdickungen einerseits, die Länge der marginalen Insertionen 
19* 


986 . Alfred Greil 


der Atrioventricularklappen andererseits. Ohne Zweifel beeinflusst 
das Zurückweichen des Bulboaurieularspornes auch die räumliche 
Einstellung der beiden venösen Ostien, deren Ebenen vom Niveau 
des Spornes aus dorsal und caudalwärts geneigt sind. — Es ist also 
anzunehmen, dass die arteriellen Ostien bei den Crocodiliern etwas 
weiter distal vom ursprünglichen proximalen Ende des Bulbus cordis 
entstehen als bei Lacerta, vermuthlich an einer Stelle, wo das nach 
links hin ausbiegende Bulbusrohr ventral vom Ohrkanale zu liegen 
kommt. | 

Es mag etwas vermessen erscheinen, auf Grund der bisher vorliegenden 
Thatsachen ein in so vieler Beziehung noch hypothetisches Bild von der Ent- 
stehung der Kammerscheidewand der Krokodile zu entwerfen. Ich habe aber 
die Überzeugung, dass dasselbe bei der Untersuchung von Crocodilier-Em- 
bryonen als im Wesentlichen richtig gezeichnet erscheinen wird. 

Vorlàufig liegen über die Entwicklung des Crocodilierherzens 
nur die spärlichen Angaben vor, welche RATHKE (18) in seiner Ab- 
handlung über den Kórperbau und die Entwicklung der Krokodile 
niedergelegt hat. Aus denselben ergiebt sich, dass am embryonalen 
Crocodilierherzen der Versehluss der Kommunikationsóffnung zwischen 
den beiden Kammern an derselben Stelle erfolgt wie am Hühnchen- 
herzen. »Die Wandung der Herzkammern« heißt esi, war im Ver- 
hiltnis zum Umfange dieser Theile selbst schon bei den jüngsten 
Embryonen bedeutend dick. Auch war sie bei denselben an ihrer 
inneren Fläche schon sehr uneben. Dessgleichen ließen sich schon 
bei den jüngsten Embryonen an den venösen Öffnungen der Herz- 
kammer Klappen bemerken, doch waren sie verhältnismäßig schmäler, 
als bei den älteren Embryonen. Mehr oder weniger verdeckt durch 
diese Klappen befand sich an der dicken muskulösen Scheidewand . 
der Herzkammern, also in derselben ganz nach vorn hin, bei den 
Jüngsten Embryonen, wie auch bei dem älteren Embryo von Alligator 
sclerops eine kleine rundliche Öffnung, durch die mit Leichtigkeit 
eine ziemlich dicke Schweinsborste hindurchgeschoben werden konnte. 
Bei den übrigen Embryonen hatte diese Scheidewand der Herzkammer 
keine Öffnung mehr?. An anderer Stelle? bestätigt er: »An der 
Scheidewand der Kammern habe ich bei Krokodilen, die schon über 
das Fruchtleben hinaus waren, eben so wenig wie andere Autoren, 
die später als Cuvier das Herz beschrieben haben, jemals eine 
Öffnung gewahr werden können.« 

1 ]. c. pag. 204. | 


2 ]. c. pag. 204. 
3 ]. e. pag. 208. 


Beitrige zur vergl. Anatomie und Entwicklungsgeschichte des Herzens etc. 287 


Durch diese Angaben RATHKE’s wird nun die gegenwärtig 
allgemein verbreitete, zuerst von SABATIER und RÓSE (s.d.) ver- 
tretene Auffassung, dass das Foramen Panizzae ein Rest 
des Foramen interventrieulare sei, thatsächlich bereits 
widerlegt. RaTHKE bemerkt über das Vorhandensein einer Öffnung 
im Septum aorticum der von ihm untersuchten Embryonen nichts, 
obgleich er sicherlich danach gesucht haben wird. So erscheint 
denn die Annahme gerechtfertigt, dass das Septum aorticum bei 
Crocodiliern bis zu einem bestimmten Zeitpunkte eben so wie bei 
den übrigen Reptilien vollkommen solid sei und dass erst nachher 
das Foramen Panizzae entstehe. — Bei der Beantwortung der Frage, 
wo diese Öffnung sich bilde, ist vor Allem auf ihre Lage im Septum 
aorticum, und zwar im Grunde der septalen Aortenklappen Rücksicht 
zu nehmen. Nachdem diese Klappen eben so wie das Septum aorti- 
eum in den hier in Betracht kommenden Abschnitten Derivate des 
distalen Bulbuswulstes Z sind, so entsteht das Foramen Panizzae im 
Gebiete dieses Wulstes, welcher sicher ursprünglich genau so be- 
schaffen ist, wie bei den übrigen Reptilien und gewiss nirgends eine 
Öffnung oder Durchbrechung aufweist. Wie hätten sonst die septalen 
Aortenklappen bei Krokodilen in so übereinstimmender Weise geformt 
werden können wie bei den übrigen Reptilien? Bekanntlich rückt 
ja im Laufe der Ontogenese der Aushöhlungsprocess, welcher zur 
Bildung der Semilunarklappen führt, an den distalen Bulbuswiilsten 
proximalwärts vor, so dass diese Klappen ihre endgültige Lage am 
Ende der distalen Bulbuswülste bezw. am Übergange derselben in 
die proximalen Bulbuswülste einnehmen. Würde nun der Aushöhlungs- 
process eine durchlöcherte Stelle des vom Bulbuswulste 7 gebildeten 
Abschnittes das Septum aorticum zu passiren haben, so müsste da- 
durch die definitive Gestalt der an den beiden Abhängen dieses 
Septums sich entwickelnden Aortenklappen wesentlich beeinflusst 
werden; wahrscheinlich würde daraus eine Zweitheilung der Klappen 
resultiren. Niemals aber könnte das betreffende Loch in den Bereich 
der Fundusabschnitte der beiden septalen Aortenklappen zu liegen 
"kommen. Aus demselben Grunde ist auch die Annahme, dass an 
einer cirkumskripten Stelle die Verschmelzung des Bulbuswulstes J 
‘Init einer gegenüberliegenden Endokardverdickung ausgeblieben sein 
könnte, von der Hand zu weisen, — ganz abgesehen davon, dass in 
diesem Falle das Foramen Panizzae nicht in der Mitte, sondern 
nahe der marginalen Insertion des Septum aorticum seine Lage 
haben müsste, weil sich hauptsächlich der Bulbuswulst Z an der 


288 Alfred Greil 


Bildung des endokardialen Endabschnittes des Septum aorticum be- 
theiligt. 

So müssen wir denn annehmen, dass das Foramen 
Panizzae eine erst nach erfolgter Aushöhlung der septalen 
Aortenklappen, im Bereiche ihrer Fundusabschnitte ent- 
standene Durchbrechung des aus dem Bulbuswulste 7 her- 
vorgegangenen Abschnittes des Septum aorticum ist. Diese 
Scheidewand erscheint schon bei den Lepidosauriern und Cheloniern 
an der Stelle, an welcher sich bei den Crocodiliern das Foramen 
Panizzae findet, etwas verdünnt, so dass man sich leicht vorstellen 
kann, wie es daselbst unter dem Einflusse gewisser, unten noch ge- 
nauer anzugebender Faktoren zu einer Durchbrechung des Septum 
aorticum kommen kann. 


Über das Herz der Crocodilier liegt eine reichhaltige Litteratur vor. Am 
eingehendsten beschrieb dasselbe SABATIER (20) in seinem umfassenden Werke: 
»Etudes sur le coeur dans la série des Vertébres«. Seine Angaben beziehen 
sich auf Crocodilus lucius, Alligator sclerops und einen anderen Kaiman 
(Species ungenannt). Die thatsächlichen Befunde sind im Wesentlichen ein- 
wandsfrei geschildert; in den vergleichend-anatomischen Bemerkungen, sowie 
seiner »Philosophie naturelle« dagegen dokumentirt sich eine völlige Unkennt- 
nis der bei der Entwicklung des Herzens sich abspielenden Vorgänge. Im 
Folgenden sollen diejenigen Punkte in Kürze erwähnt werden, in denen meine 


Darstellung, welche sich zunächst auf Alligator lucius bezieht, von den An-  . 


gaben SABATIER’s abweicht. 

Die Form der Kammer des Crocodilierherzens findet SABATIER ähnlich 
jener des Lacertilierherzens, die Kammerbasis »obliquement coupée de droite 
à gauche et de bas en haut«, der Binnenraum der rechten Kammer »descend 
plus prés de la pointe du coeur que celle du ventricule gauche«. — Den zwi- 
schen dem Ursprunge der Pulmonalis und der beiden Aorten befindlichen Knorpel 
(linker Bulbusknorpel, mihi) fand SABATIER beim Kaiman theilweise verknóchert 
und bezeichnet denselben daher als Noyeau ostéocartilagineux. Die beiden in 
das Septum aorticopulmonale und aorticum eindringenden Fortsätze dieser Bil- 
dung werden als apophyse antérieure und apophyse postérieure bezeichnet. 
Auch an der lateralen Seite des Ostiums der linken Aorta fand SABATIER einen 
platten Knochen vor. Bei Alligator selerops vermisste er knorpelige bezw. 
knócherne Einlagerungen. Von dem noyeau ostéocartilagineux soll am Be- 
ginne des Truncus arteriosus (faisceau arterial ein Muskelzug entspringen 
(une sorte de demi-anneau, d'écharpe, ou de cravate musculaire), dessen Fasern 
von der zwischen der Pulmonalis und rechten Aorta befindlichen Furche aus 
an der Ventralseite das Vestibulum des ersteren Gefäßes umgreifen und theils 
in dem Septum aorticopulmonale, theils an der rechten Wand der linken Aorta 
endigen. Dieser Muskelzug soll nach SABATIER's Ansicht bei seiner Kontrak- 
tion das Infundibulum der Pulmonalis zusammendrücken und das Ostium der 
linken Aorta verschließen. Auf die Wand der rechten Aorta sollen keine 
Muskelfasern übergreifen. — Die Kontinuität des Bulbusringes wire also nach 
SABATIERS Angabe am Ostium der rechten Aorta unterbrochen. 


Beitriige zur vergl. Anatomie und Entwicklungsgeschichte des Herzens etc. 289 


Am Ventrikelseptum unterscheidet SABATIER zwei Abschnitte: die cloison 
interventriculaire und die cloison intervestibulaire. Die erstere ist muskulös 
und scheidet die beiden Ventrikel (s. st.), die letztere membranös und trennt die 
»vestibules« der beiden Aorten. Beide Abschnitte sind am linken Abhange 
des Ventrikelseptums deutlich von einander gesondert. Am rechten Abhange 
greifen Muskelzüge (der premier faisceau rayonnant antérieur) auf die cloison 
intervestibulaire über. — Die cloison interventriculaire lässt SABATIER durch 
die Vereinigung der unterhalb der rechten septalen Atrioventricularklappe be- 
findlichen Faisceaux rayonnants antérieur et postérieur entstehen. (Diese Mus- 
kelzüge gehören dem radiären Trabekelsysteme an.) Die Muskelleiste (fausse- 
eloison) soll sich nach SABATIER am Aufbaue des Septum ventriculorum nicht 
betheiligen. Ihr freier Rand (lévre) ist gänzlich verloren gegangen, den übri- 
gen Abschnitt repräsentirt ein vom Noyeau ostéocartilagineux entspringender 
Muskelzug, welcher an der Innenwand des rechten Ventrikels herabzieht und 
in der vorderen Wand beider Ventrikel endigt. 

In seiner Philosophie naturelle erkennt SABATIER ganz richtig, dass zum 
Zustandekommen der Cloison intervestibulaire bezw. der völligen Scheidung 
zweier Kammern eine bedeutende Näherung des Ostiums der rechten Aorta 
an das linke Ostium atrioventrilare nöthig war. Diesen Vorgang stellt er sich 
olgendermaßen vor: »Ce changement de situation serait, il est vrai, plus juste- 
ment exprimé en disant, que dans ce cas, le pöle artériel du coeur restant 
fixe et immobile, le pôle veineux s'est porté en arrière de lui et vers la droite« 1. 
Offenbar dachte SABATIER hierbei an die »fixité du póle artériel déterminée 
par ses rapports immédiats avec les ares branchiaux«?. — Nachdem sich diese 
Rotation vollzogen, soll eine an der Muskelleiste des Chelonierherzens beob- 
achtete Endokardverdiekung (saillie fibreuse) zu einer dreieckigen fibrösen 
Platte, die eloison intervestibulaire auswachsen, welche einerseits mit der cloison 
interventriculaire, andererseits mit der Unterflüche der rechten septalen Atrio- 
ventrieularklappe sich verbindet und an der proximalen Begrenzung des Fo- 
ramen Panizzae mit freiem Rande endigt. Die craniale Begrenzung dieser 
Öffnung entspricht nach SABATIER dem proximalen Rande des Septum aorticum 
der Chelonier. Die dortselbst inserirenden septalen Aortenklappen sollen zu- 
rüekgebildet und durch neue, am freien Rande der cloison intervestibulaire 
sich entwiekelnde Klappen ersetzt werden. Darin erblickt SABATIER nichts 
Außergewöhnliches, denn: »les valvules sigmoides des orifices artériels sont des 
organes accidentels, des organes de circonstance, dirai-je, et de perfectionne- 
ment d'existence, la forme, la situation, les rapports de tels organes, présen- 
tent une trés-grande contingence . . . .«3. 

An dem der rechten Kammer angehörigen Abschnitte der Bulboauricular- 
lamelle (mihi) unterscheidet SABATIER verschiedene Muskelzüge: den faisceau 
ároit antérieur, postérieur und den faisceau oblique gauche, von denen der 
- letztere die sogenannte Muskelklappe des rechten venösen Ostiums bilden soll. 
Die membranöse laterale Klappe des Ostium atrioventriculare der Chelonier 
. findet SABATIER am Crocodilierherzen auf einen noyau fibreux reducirt, welcher 
Sich an der ventralen Insertion der septalen Klappe dieses Ostiums befindet 
(rechter Bulbusknorpel, mihi) — Die beiden Klappen des linken venösen Ostiums 


1 ]. e. pag. 237. 
2 ]. e. pag. 247. 
3 ]. e. pag. 242. 


290 Alfred Greil 


lässt SABATIER mit mächtigen Muskelzügen in unmittelbare Verbindung treten, 
welche als Papillarmuskel fungiren. 

Die Autoren, welche vor SABATIER das Herz der Crocodilier untersuchten, 
beschäftigten sich zumeist mit der Morphologie und Physiologie des Foramen 
Panizzae, welches 1824 von HENTZ zuerst entdeckt und auch noch von HARLAN 
(1824) vor PANIZZA (1853) beschrieben wurde. Auch BiscHorr (1836) und 
Brücke (1852) wandten ihre Aufmerksamkeit speciell der physiologischen Be- 
deutung des Foramen Panizzae zu, auf welche wir noch zurückkommen. 

RATHKE (18), dessen Angaben zum Theil bereits oben berücksichtigt wur- 
den, untersuchte eine ganze Reihe von Crocodilierspecies (Alligator lueius, 
sclerops, palpebrosus, eynocephalus, Crocodilus vulgaris, acutus, rhombifer, 
biporeatus; Gavialis gangeticus). Er fand die Kammerabtheilung des Herzens 
bei den jüngsten der von ihm untersuchten Embryonen fast doppelt so breit 
als lang, und durch eine tiefe Furche in zwei Abtheilungen gesondert, bei er- 
wachsenen Exemplaren von der Gestalt eines sphärischen Dreiecks mit abge- 
stumpften Ecken. Die abgestumpfte Spitze des Herzens gehörte stets dem 
linken Ventrikel an. — Sehr eingehend beschreibt RATHKE das Foramen Pa- 
nizzae, welches er treffend als Aortenspalte bezeichnet. Er fand dieselbe 
halbmondförmig gestaltet; den konvexen Rand nach vorn gekehrt, den größten 
Durchmesser schräg von rechts und vorn nach links und hinten gelagert. In 
dem cranialen Rand der Spalte konnte er einen Knorpelstreifen nachweisen, 
welcher sich gegen die Scheidewand der Herzkammern hin zu einer Platte 
vergrößert. Dieser Knorpel war bei Alligator cynocephalus sehr mächtig ent- 
wickelt und erstreckte sich bis in die rechte Wand der rechten Aorta. Bei 
dieser Species war auch eine zweite Knorpelplatte von ansehnlicher Größe 
vorhanden, welche der von mir als rechter Bulbusknorpel beschriebenen Bil- 
dung zu entsprechen scheint. Bei der mikroskopischen Untersuchung stellte 
RATHEE fest, dass die beiden Knorpelplatten aus echtem hyalinen Knorpel 
bestehen und »ihre Knorpelkörperchen, die bis 0,0005" im Durchmesser haben, 
sehr nahe bei einander liegen«!. | 

FRITSCH (19) bringt keine neuen thatsächlichen Befunde. Auf pag. 721 þe- 
merkt er: »Es existirt ein Vorsprung in der rechten Kammer des Krokodil- 
herzens, der zur Pulmonalis hinaufleitet, oben mit dem Septum ventriculorum 
verschmilzt und den links unten lagernden Theil des Ventrikels nur unvoll- 
kommen von dem rechten oberen trennt. Darin erkennt man durch Vergleich 
mit den übrigen Amphibien die unvollkommen mit dem Septum verwachsene 
Muskelleiste anderer Genera.« Auf diese Angabe rekurrirt GAscH (22), welcher 
sich der Ansicht von FRITSCH anschließt. . GAscH erkennt ganz richtig, dass 
die Muskelleiste mit den unterhalb des Septum atriorum vortretenden Balken 


vereinigt das Septum ventriculorum bilden müsse, doch sucht er irrigerweise 


die Muskelleiste am Abhange der Scheidewand, statt den ganzen ventralen 
Schenkel derselben als das Homologon der Muskelleiste, die am rechten Ab- 
hange desselben vortretenden Muskelzüge als Reste der Randzone der Leiste 
anzusprechen. — Über die Lage und morphologische Bedeutung des Foramen 
Panizzae befindet sich GascH völlig im Unklaren. An den von ihm abge- 
bildeten Schnitten will er folgende »Thatsache« erkennen: »Auch bei Croco- 
diliern ist das eigentliche Septum ventriculorum nicht ganz vollständig, es 


1 ]. c. pag. 210. 


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Beiträge zur vergl. Anatomie und Entwicklungsgeschichte des Herzens etc. 291 


= zeigt vielmehr vorn an der Ventrikelbasis in seinem dorsalen Theile eine Lücke, 
- welche durch die linke Atrioventrieularklappe geschlossen wirdi.« Seine Fig. 4a 
- soll beweisen, »dass nicht wie bei den Vögeln das hintere Stück der Aorten- 
wand dieses Gefäß von dem venösen Herztheile abschließt, und dass die rechte 
‘Aorta auch nach der rechten Kammer hin offen bleibt. Allerdings ist diese 
Öffnung, das Foramen Panizzae, nieht sehr bedeutend, aber sie ist konstant. 
Das Poramen Panizzae ist also keineswegs ein Loeh inmitten der gemeinsamen 
Aortenwand, sondern es ist eine frei gebliebene Öffnung hinter dieser Wand«?. 
GEGENBAUR (17) beschrieb eingehend das Verhalten der Atrioventricular- 
klappen des rechten venósen Ostiums der Krokodile, um dieselben mit dem 
Klappenapparate am Vogelherzen zu vergleichen. Er verweist auf die Unter- 
wühlung der rechten Kammerwand und bemerkt: »Dadurch wird der ganze 
Abschnitt der Muskelwand, deren medialer Rand die Lippe (der Muskelklappe) 
bildet, von der Kammerwand abgelöst und bildet den in die Herzhöhle vor- 
springenden, halbtrichterférmigen Vorsprung. Seine gegen den Vorhof ge- 
- kehrte Fläche ist glatt, an der Ventrikelfläche inseriren sich zahlreiche Tra- 
 bekel. Unter diesen ist ein Trabekel von Belang, der von der vorderen 
Kammerwand nach oben und hinten zur einspringenden Muskelmasse sich be- 
3 giebt, um in der Nähe des Lippenrandes zu enden. Er ist nicht besonders 
groß, aber konstant?.« Offenbar meinte GEGENBAUR damit die Trabekel, welche 
— won der Kammerwand an den Bulbusabschnitt der Bulboaurieularlamelle ziehen. 
: BERNAYS (21) bemerkt über die Klappen des linken venösen Ostiums von 
Alligator lucius Folgendes: »Im linken Ventrikel finden sich zwei dünne halb- 
mondförmige, einander ganz gleich gebaute Klappen. Auf ihrer Unterfläche 
sieht man spärliche Muskelzüge verlaufen, welche weiter unten im Ventrikel 
hren Ursprung haben .... An beiden Hälften der Klappen sieht man ent- 
lang der Basis schwache Muskelfaserzüge verlaufen, aber nur auf einige Linien 
auf den Anfang der Klappen übergreifen®.« 

Auch Röse (23) weist darauf hin, dass bei den Crocodiliern die »ersten 
Anfänge der sekundären, aus Ventrikelmuskulatur entstehenden Atrioventri- 
- eularklappen«? zu finden sind. »Indem die Muskeltrabekel der Ventrikel mehr 
und mehr schwanden, blieb in der lateralen Umgrenzung des rechten Ostium 
venosum eine Muskelplatte übrig, welche mehr und mehr vom Blutstrome unter- 
wühlt wurde, an ihrer Unterseite jedoch noch durch verschiedene gröbere 
und kleinere Bündel mit der Muskulatur der Ventrikelwand in Verbindung 
steht. Auf ihrer oberen Seite ist diese Muskelplatte glatt und sieht gegen das 
- Vorhofslumen .... Wir sahen oben, dass bei den übrigen Reptilien die þei- 
den medialen Taschenklappen an ihrem vorderen und hinteren Ende mit den 
— Muskeltrabekeln der Kammer in Verbindung standen. Bei den Krokodilen wird 
— patürlieh auch an diesen Stellen die ursprüngliche Kammermuskelwand unter- 
— withlt, und die Flächen der bisher rein endokardialen medialen Taschenklappen 
“werden an ihrer vorderen und hinteren Partie vergrößert durch sekundäre 
" Unterwühlung der mit ihnen zusammenháüngenden Muskelplatten. — Am linken 
- Ostium venosum der Krokodile finde ich ganz ähnliche Verhältnisse wie rechts. 
Es besteht auch hier eine mediale, größtentheils endokardiale Taschenklappe, 
_ welche wie ein Segel über den Aorteneingang herabhingt. Die laterale Kammer- 


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1 ]. c. pag. 132. ? ]. c. pag. 132—133. 3 ]. c. pag. 376. 
4 ]. c. pag. 507. 3 ]. e. pag. 79. 


2 


292 Alfred Greil 


wand hat sich auch am linken venösen Ostium von Crocodilus zu einer Muskel- 
platte umgebildet, die genau dieselbe Entstehung und Zusammensetzung zeigt 
wie die rechte Muskelklappe!.«  RósE untersuchte drei Exemplare von Croco- 
dilus vulgaris. Ich hatte keine Gelegenheit, diese Form zu untersuchen. Meine 
Darstellung bezieht sich auf Crocodilus niloticus, C. catafractus und Alligator 
lueius, welche hinsichtlich des Verhaltens des Klappenapparates der venösen 
Ostien völlig mit einander übereinstimmten. Für diese Formen haben also die 
Angaben Röse’s keine Geltung. Ihre Generalisirung ist daher unstatthaft. 

Das muskulöse Septum ventriculorum lässt Röse durch die Vereinigung 
mehrerer Muskelbalken entstehen. »Vorn«, heißt es, »steigt dies Septum am 
weitesten in die Höhe. Hinten und in der Mitte ist es gegenüber dem Ansatze 
des Septum atriorum mit der Unterseite der verschmolzenen primären Taschen- 
klappen verwachsen. Diese Verwachsung ist bindegewebiger Natur, so dass 
an dieser Stelle der oberste Theil des Septum ventriculorum durchscheinend 
ist. — Die vorderen Muskelbalken des Ventrikelseptums sind bei Krokodilen 
zwar weiter in die Höhe gewachsen als die hinteren mit den Taschenklappen 
verbundenen. Eine völlige direkte Vereinigung mit der hinteren Partie des 
Septum ventrieulorum jedoch kann aus dem Grunde nicht erfolgen, weil sich 
vorn in der Mitte der Truncus arteriosus inserirt .... Die Scheidung der 
Stämme des Truncus arteriosus selbst erfolgt durch die Bulbusleisten, ähnlich 
wie es LINDES schon bei Vögeln beschrieb. Jedoch geschieht diese vom 
distalen nach dem centralen Truncusende fortschreitende Verwachsung der 
 Bulbusleisten bei Krokodilen nicht vollständig. Es bleibt am centralen Ende 
innerhalb der Semilunarklappen eine Spalte zwischen rechtem und linkem 
Aortenstamme übrig, wo die Verwachsung nicht stattgefunden hat. Es ist 
dies das bekannte Foramen Panizzae2.« 

BEDDARD und MITCHELL (25) untersuchten das Herz eines großen Exem- 
plars von Alligator lucius und richteten hierbei ihr Augenmerk hauptsächlich 
auf den Klappenapparat desselben. An der rechten Atrioventricularklappe 
fanden sie zwei gleich große Segel vor, ein muskulöses äußeres und ein vor- 
wiegend aus Muskelgewebe bestehendes inneres Segel — the septal, or inner 
flap is chiefly muscular but a triangular piece near the upper free extremity 
is chiefly membranous?. Von den beiden Segeln der linken Atrioventricular- 
klappe war das septale erheblich größer als das linke, marginale, beide sollen 


zum Theil muskulös, zum Theil bindegewebig gewesen sein — the septal flap is — 


thinner and is composed of both muscles and tendon. The left half of the : 


valve has the free crescentie edge, strongly ligamentous, the rimaining part . 


being muscular 4. 
Am Ursprunge der linken Aorta sowie der Pulmonalarterie sollen je drei 


oan 


Klappen vorhanden gewesen sein, von denen die der linken Aorta an ihren © 


freien Rändern durch eingelagertes Knorpelgewebe versteift waren — >on the 
free edge of which ar cartilaginous hardenings«*. Die beiden Klappen der 


rechten Aorta werden als linke und rechte unterschieden. Hinter der letzteren — 
soll sich das weite Foramen Panzziae, hinter der ersteren der Ursprung der - 
Coronararterie befunden haben — »behind the left of which arises the coronary - 


artery. Behind the right lies the very large communication with the left aorta«®. 


1 pag. 79—80. 2 ]. e. pag..78—79. 3 ]. e. pag. 345. 
4 ]. c. pag. 348. 9 ]. c. pag. 348. 6 ]. e. pag. 348. 


Beiträge zur vergl. Anatomie und Entwicklungsgeschichte des Herzens etc. 293 


Die Erweiterung der drei Gefäßrohre des Truncus arteriosus war sehr be- 
trächtlich, doch vermissten BEDDARD und MITCHELL an seiner äußeren Ober- 
fläche jene Längsfurchen zwischen den Gefäßrohren, welche an Objekten, die 
in mäßig dilatirtem Zustande untersucht werden, stets deutlich nachweisbar 
sind. — Für die Erhaltung der natürlichen Verhältnisse des Herzens ist eben 
die Konservirung in einem solchen Zustande eine conditio sine qua non. Dies 
scheinen BEDDARD und MITCHELL — ihren Abbildungen nach zu schließen — 
außer Acht gelassen zu haben. — Durch das linke Aortenrohr zogen sich zwei 
Reihen von Vorsprüngen, welche mit rudimentären Klappen verglichen werden. 
— »In this are two rows of small sculpturings like rudimentary valves extend- 
ing to the top of the wide part of the aorta, each row being vertically above 
the middle of one of the valvest.<« — Diese Angabe bedarf einer kleinen Er- 
gänzung. Die »sculpturings« sind niedrige, quergestellte Vorsprünge der Intima 
der Truncuswand und befinden sich an den ventralen Insertionen des Septum 
aorticopulmonale und des Septum aorticum, sowie in der Rinne, welche diese 
beiden Septen gegen das dreiseitig begrenzte Lumen der linken Aorta zu bil- 
den. Diese Gebilde als Klappenrudimente aufzufassen liegt mir vollkommen 
fern, weil an diesen Stellen aus entwicklungsgeschichtlichen Griinden keine 
Klappen zu suchen sind. 


Zum Schlusse wollen wir nun der Frage nach der funktionellen 
Bedeutung des Foramen Panizzae näher treten. Dieselbe ge- 
winnt auch in so fern an Interesse, als die meisten Autoren, die sich 
mit der Morphologie dieser Öffnung beschäftigten, auch Angaben über 
die Physiologie derselben machten, die sich allerdings vielfach wider- 
sprechen. Schon Panizza (5) äußerte sich diesbezüglich, indem er 
annahm, dass durch das Foramen arterielles Blut von der rechten 
in die linke Aorta überströme, mit der Begründung, dass es leichter 
sei, eine Sonde in dieser Richtung hindurchzuführen, als in der 


- entgegengesetzten. HENTZ (2) hält dafür, dass bei behinderter Athmung 


durch das Foramen Blut aus der linken in die rechte Aorta einströme, 
Duvernoy lässt durch dasselbe Blut aus der rechten in die linke 


Aorta eintreten. BiscHorr (6) negirt die Möglichkeit eines derartigen 
— Verhaltens und hält daran fest, dass die Kommunikationsöffnung 
während der Zeit des ruhigen Athmens überhaupt nicht vom Blute 
- passirt wird, wohl aber während des Tauchens. Während dieser 


Zeit strömt nach seiner Ansicht überhaupt kein Blut durch die Lungen, 


- $0 dass das linke Herz leer bleibt und die rechte Aorta nur durch 


das Foramen Panizzae von der linken gespeist wird. Diese etwas 


weitgehende Annahme wird von BrücKe (10) mit Recht verurtheilt, 


der auf Grundlage einer Reihe von Experimenten bei Emys europaea 


1 ]. e. pag. 348. 


294 Alfred Greil 


konstatiren konnte, dass auch bei kiinstlich aufgehobener Athmung 
eine Cirkulation in den Lungen statt hat. Nach der Auffassung von 
BRÜCKE kann durch den Aortenspalt eine Passage von rechts nach 
links stattfinden (also "im Sinne von Panizza) und zwar aus dem 
Grunde, weil der Druck in der rechten Aorta größer ist als der in 
der linken. Die Möglichkeit einer anderen Strömungsrichtung er- 
scheint ihm vollkommen ausgeschlossen. Wie BISCHOFF, so hält auch 
Owen! dafür, dass das Foramen Panizzae während des ruhigen 
Athmens undurchgängig sei, nachdem es von den beiderseitigen sep- 
talen Klappen verschlossen wird. Wohl aber ist es während des 
Tauchens von Wichtigkeit, indem es ein Abströmen des Blutes des 
rechten Herzens in die rechte Aorta vermittelt. Mit dieser Einrichtung 
bringt er die Fähigkeit der Thiere in Zusammenhang, so lange Zeit 
unter Wasser aushalten zu können. Die Möglichkeit des Durchtrittes 
des Blutes in beiden Richtungen nimmt zuerst FrıtscH (19) an, in- 
dem er, wie die früheren Autoren das Stadium der ruhigen Athmung 
von dem der angehaltenen (während des Tauchens) unterscheidet. 
Im ersteren wird die Kommunikationsöffnung (im Sinne von PANIZZA, 
BISCHOFF) vom Blute der rechten Aorta durchströmt, welche unter 
höherem Drucke steht. Während des Tauchens jedoch tritt durch 


dasselbe Blut von der linken in die rechte Aorta (im Sinne von . 


BISCHOFF, OWEN), da unter dieser Bedingung »in Folge der Ver- 
mehrung der Widerstände durch die starke Krümmung und Knickung 
der Gefábe in dem collabirten Gewebe« der Druck in der linken 
Aorta steigen müsse, was ein Überstrümen des Blutes derselben in 
die rechte Aorta zur Folge hat. 

Nach SaBATIER's (20) Ansicht ist das Ostium der linken Aorta 
so ungünstig situirt, dass durch dasselbe nur wenig Blut eintreten 


kann und der weitaus größte Theil des venósen Blutes von der © 


rechten Kammer in die Pulmonalis getrieben wird. Das Foramen 


Panizzae soll während der Systole der Kammer durch die an das- 


selbe anschlagenden Semilunarklappen verschlossen werden. Er fasst 
seine Deduktionen in folgendes Résumé zusammen: 

1) Que le trou de Panizza, fermé pendant la systole ventrieulaire, 
donne passage pendant la diastole au sang de l'aorte droite faisant 
irruption dans laorte gauche. 


2) Que ce dernier vaisseau n'ayant reçu que peu de sang veineux © 
du ventricule droit, est presque entièrement alimenté par le sang rouge — 


1 Owen, On the Anatomy of Vertebrates. Vol. I. 1866. 


Gor Mr e p est DD 


Son! ale ores 


Beiträge zur vergl. Anatomie und Entwicklungsgeschichte des Herzens etc. 295 


que lui fournit le ventricule gauche par l’intermediaire de l’aorte 
droite et du pertuis aortique. 

3) Que l'aorte droite ne recoit que du sang artériel !. 

Alle im Vorstehenden referirten Angaben sind auf Grund von 
theoretischen Überlegungen gemacht. REGNARD und BLANCHARD? 
waren die Ersten, welche experimentell die Richtung zu ermitteln 
suehten, in weleher das Blut durch das Foramen Panizzae hindurch- 
tritt Bei den Versuchen, die, wie es scheint, am ruhig athmenden 
Thiere vorgenommen wurden, prüften sie das Blut der Vena cava 
‚inferior, sowie jenes der Aorta sinistra und dextra auf ihren CO,- 
bezw. O-Gehalt und fanden, dass in 100 cm? Blutes der 


CO, | O 
nahe... v. 7-504 | 1,1 
ree ae ne 0.0.46 | 3,7 
ee ee... 025,0 7,0 


enthalten waren. Wenn auch diese Untersuchungen, mit den be- 
- sehränkten Hilfsmitteln ihrer Zeit ausgeführt, vielleicht nicht als 
vollkommen exakt und einwandsfrei angesehen werden dürfen, so 
müssen dieselben im relativen Sinne wenigstens in so fern als be- 
weisend dafür gelten, dass das Foramen Panizzae in der That ein 
- Einströmen von Blut aus der rechten Aorta in die linke vermittelt, 
- wodurch die Angaben von BiscHorF und Owen als widerlegt er- 
- scheinen. Dagegen behaupten die genannten Autoren, dass eine 
- Strömung im entgegengesetzten Sinne durch die Anordnung der 
Klappen unmöglich gemacht sei. (Entre l’aorte du ventrieule droit, 
et le foramen se trouve un clapet de telle sorte, que le sang veineux 
— ne peut pas se mélanger au sang artériel. Mais aucune disposition 
- n'empécehe le passage du sang artériel dans l'aorte veineux?.) 
Aus diesen Litteraturangaben ist ersichtlich, dass eine Einigung 
- der Ansichten über die Funktion des Foramen Panizzae noch nicht 
erfolgt ist. Ich glaube dies auf den Umstand zurückführen zu 
dürfen, dass sieh alle bisherigen Forscher nieht eingehend genug 
mit dem Studium des Athmungsmodus der Crocodilier beschäftigt 


1 ]. e, pag. 118. 

? REGNARD et BLANCHARD, Recherches sur la Physiologie des animaux 
à sang froid (troisiéme note). Du rôle du for. de PANIZZA chez les Crocodiliens. 
Gazette médicale de Paris. 1881. pag. 727 ff. 

3 ]. e. pag. 728. 


296 Alfred Greil 


haben, welches zur Lösung der vorliegenden Frage unbedingt er- 
forderlich ist. Von den zahlreichen Untersuchungen, die über die 
Reptilienathmung angestellt wurden, kommen hier hauptsächlich die 
von Bert! und SIEFERT? in Betracht, über die ich im Folgenden 
in Kürze referiren will. 

Namentlich BERT hat sich sehr eingehend mit der Crocodilier- 
athmung beschäftigt. Die zahlreichen seiner Arbeit beigegebenen 
Athemkurven, von denen ich nebenstehend einige reproducire, stam- 
men von jüngeren und älteren Kaimanexemplaren. An ersteren 
wurden sie mittels Kopfklappe (muselière du bois et caoutchouc) und | 
dureh Tracheotomie gewonnen. Am ausgewachsenen Thiere wurden 


Fig. 35. 


Athmungskurven von Crocodiliern (nach BERT). 
I. enregistrement par le parois du thorax, JJ. enregistrement avec une museliére de bois et caout- 
chouc, III. enregistrement par les narines, JV. enregistrement par le trachée, V. enregistrement avec 
museliére. 


die Athembewegungen mittels einer trommelartigen Vorrichtung, die 
an die Seitenwand des Thorax angelegt wurde, graphisch aufge- 
nommen. Aus den Untersuchungen DERT's geht nun zunächst hervor, 
dass bei den Crocodiliern, im Wesentlichen in Übereinstimmung mit 
den übrigen Reptilien, die Athmung nicht so regelmäßig erfolgt wie bei 
den Homoiothermen, sondern in einzelnen Phasen, die dureh lange, 
bis zwei Minuten und darüber dauernde Pausen getrennt sind. Ana- 
lysiren wir die beigefügte Kurve J, welche die Thoraxbewegungen 


1 BERT, Lecons sur la physiologie comparée de la respiration. Paris 1870. 
2 SIEFERT, Uber die Athmung der Reptilien und Vögel. PrFLÜGER's Archiv. 
LXIV. 1896. | 


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Beiträge zur vergl. Anatomie und Entwicklungsgeschichte des Herzens etc. 297 


eines ausgewachsenen Kaimans darstellt, so ergiebt sich, dass die 


— Pause (P) mit einer starken Exspiration (E) endet, worauf eine kurze 


In- und Exspiration und schließlich eine tiefe Inspiration (J) folgt. 
Die unmittelbar darauf einsetzende Pause (P) erfolgt daher in aus- 


- gesprochener Inspirationsstellung (Repos en inspiration, BERT). Die 


Anfangspause dieser Kurve zeigt eine Mittelstellung zwischen In- 
und Exspiration (Demi-inspiration, BERT). In einer anderen Kurve (ZZ), 
die von einem etwas ermiideten Thiere stammt, finden sich gleich- 
falls beide Arten der Pause: Inspirations- und Mittelstellung. Außer- 
dem fallen in der ersten Pause kleinere In- und Exspirationen auf. 
In einer dritten Kurve (777) erfolgen beide Pausen in ausgesprochener 
Inspirationsstellung. Zur Erklärung des Zustandekommens dieser 
Pause führt BERT aus, »dass während der ganzen Dauer derselben 
die Glottis krampfhaft geschlossen ist«. Die in der Mehrzahl der 


_ Fälle in Inspirationsstellung einsetzende Pause entsteht demnach 


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dadurch, dass durch den am Schlusse der Inspiration einsetzenden 
Glottisversehluss die eingeathmete Luft am exspiratorischen Entweichen 
gehindert wird. Die Richtigkeit dieser Angabe beweist BERT durch 
folgenden Versuch: Es wurden hinter einander an einem und dem- 
selben Versuchsthiere die Athemkurven mittels Kopfklappe und Tra- 
chealkanüle aufgenommen. Dabei zeigte sich, dass das Thier im 
ersten Falle während der Pausen in ausgesprochener Inspirations- 
stellung blieb (Kurve V). Sobald aber die Trachealkanüle eingelegt 
und dadurch die Glottis immobilisirt wurde, setzten dieselben kon- 
stant in der Mittelstellung ein (Kurve 7V)!. »Ce trace signifie évi- 
demment«, sagt Bert mit Recht, »que le Caiman, sa glotte étant 
maintenue ouverte, ne peut pas rester gonflé, son repos en inspiration 


- devient nécessairement un repos en exspiration?« Aus diesem Ver- 
- suche ersehen wir aber ferner, dass die dauernde Inspirationsstellung 


nicht durch einen konstanten Tonus der Inspirationsmuskulatur be- 
dingt wird. Es ist vielmehr durch denselben erwiesen, dass die Glottis 
allein durch ihren krampfhaften Verschluss, den man nur durch 


starke Kompression des Thorax künstlich überwinden kann, das Ein- 
treten der Exspiration verhindert. In dem Augenblicke aber, wo 
sie sich öffnet, erfolgt eine Exspiration. Es ist wohl begreiflich, 


dass durch das stete Bestreben des Thorax, vermöge seiner Elasti- 


1 In letzterer Kurve beginnt die Athembewegung abwechselnd von dem 
regelmäßigen Verhalten mit einer Inspirationsbewegung. 
2 ], e. pag. 309, 


298 Alfred Greil 


eität in die Ruhelage zurückzukehren, der intrathorakale Druck 
während der Pause ein ziemlich bedeutender sein muss. Letztere 
erfolgt demnach nicht in einer aktiven, sondern in einer passiven 
Inspirationsstellung. BERT nimmt aber auch für den Fall, als die 
Pause in der Mittelstellung einsetzt, eine aktive Betheiligung der 
Muskulatur der Glottis und des Thorax an, indem er dieselbe als 
unterbrochene Exspiration (demi-exspiration) bald als demi-inspiration 
oder Repos en inspiration bezeichnet. . 

Es ist nun das Verdienst SrEFERT's, darauf hingewiesen zu 
haben, dass diese Mittelstellung der typischen Ruhestellung des 
Thieres (Kadaverstellung) entspricht, die auch bei geóffneter Glottis 
in derselben Weise eintritt. Wenn jedoch SrEFERT glaubt, auch für 
die inspiratorische Pause eine derartige Ruhestellung annehmen zu 
dürfen, so geht er damit entschieden zu weit. Dies ergiebt sich 
aus folgender Überlegung: Wenn die Annahme SrEFERT's richtig 
ist, so entsprechen die Pausen der Kurven V und JV, die von dem- 
selben Untersuchungsthiere in kurzen Intervallen gewonnen wurden, 
einer und derselben Thoraxlage (Ruhestellung). Projieiren wir nun 
die Exkursionen der einen Kurve auf die andere (JV), indem wir 
sie auf diese Ruhelage beziehen (in Kurve JV gestrichelt angegeben), 
so zeigt sich, dass das Thier bei der Athmung durch die Glottis 
(Kurve V) viel tiefer exspiriren und bei Weitem nicht so tief in- 
spiriren würde als bei der Athmung durch die Trachealkaniile 
(Kurve ZV). Eine derartige Differenz der Thoraxdilatation kann 
schon am frei lebenden Thiere schwer eintreten, noch weniger je- 
doch am narkotisirten. Folgt man aber der Annahme von BERT, 
dass die Pause der Kurve V der Inspirationsstellung, jene der 
Kurve ZV der Mittelstellung zwischen In- und Exspiration entspricht, 
80 sind die in- und exspiratorischen Exkursionen in Bezug auf die 
(in der Kurve V gestrichelt angegebenen) Ruhelage in beiden Fällen 
dieselben. Der Unterschied besteht demnach nur darin, dass die 
Pausen in verschiedenen Phasen der Respirationsbewegungen ein- 
setzen. Für diese Auffassung sprechen ferner auch die Kurven A © 
und B, in welchen beide Formen der Pausen neben einander auftreten. 

So lange der Gegenbeweis für die BERT'sche Angabe nicht er- 
bracht ist, muss dieselbe zu Recht bestehen, nachdem vorläufig gegen © 
dieselbe kein begründeter Einwand erhoben werden kann. Die 
Untersuchungen dieses Forschers haben also, um es kurz zu resu- 
miren, ergeben, dass die lang andauernden Athempausen der 
Croeodilier in der Regel im Zustande der passiven Inspi- 


Beiträge zur vergl. Anatomie und Entwicklungsgeschichte des Herzens etc. 299 


rationsstellung des Thorax erfolgen, die lediglich durch 
den andauernden, krampfhaften Verschluss der Glottis be- 
= dingt sind. Unter Umständen, namentlich bei ermüdeten Thieren, 

erfolgt die Pause in einer Mittelstellung, die, wie die SIEFERT’schen 
- Versuche zeigen, der Ruhestellung des Thorax entsprechen. 

Es fragt sich nun, welchen Einfluss die Athembewegungen auf 
den Cirkulationsapparat ausüben. Vor Allem ist es begreiflich, dass 
während der inspiratorischen Pausen der durch die Elastieität des 
passiv dilatirten Thorax bedingte Exspirationsdruck sich zunächst 
auch auf die Lungenkapillaren äußern wird — ganz abgesehen von 
dem Gesammtdrucke auf den centralen Cirkulationsapparat, sowie 
von dem Umstande, dass dureh den Wegfall der Athmungsbewe- 
gungen auch die Cirkulation in den Lungen ein treibendes Moment 
verliert. Es folgern daraus jedoch nicht in dem MaBe die Konse- 
quenzen, welche der VarsaLva’sche Versuch für das Säuger- (und 
Vogel-)herz hat, nachdem bei den Crocodiliern schon von vorn her- 
ein in der linken Aorta ein zweiter Abflussweg für das venóse Blut 
der rechten Kammer besteht. Diese dürfte daher unter gewóhnlichen 
Verhältnissen vollends dazu ausreichen, das Eintreten einer Stauung 
zu verhüten. Wie jedoch aus biologischen Mittheilungen hervorgeht, 
findet bei den in Freiheit befindlichen Thieren unter gewissen Um- 
stinden, auf die hier nicht näher eingegangen werden kann, das 
Eintreten einer lang andauernden Inspirationsstellung statt, die un- 
mittelbar einer tiefen Inspiration folgt. Es ist sicher anzunehmen, 
dass auch in diesem Falle die Pause nicht durch den anhaltenden 
Tonus der Inspirationsmuskulatur, sondern vielmehr durch den kon- 
stanten, krampfhaften Glottisverschluss bedingt wird. Unter dem 
Einflusse des so gesteigerten Exspirationsdruckes muss wohl ein ge- 
wisses Missverhältnis in der Aktion der beiden Herzhälften eintreten. 
Der rechte Ventrikel, der eigentlich doch in erster Linie dem Lun- 
genkreislauf angepasst ist, wird dadurch gezwungen, einen größeren 
Theil seines Blutes in den Körperkreislauf zu entleeren, nachdem 
dureh die vermehrten Widerstinde in den Lungen der Eintritt des 
Blutes in dieselben ziemlich erschwert ist. Dies kann er nur durch 
. vermehrte Arbeitsleistung mit consecutiver Druckerhöhung erreichen. 
. Der linke Ventrikel dagegen empfängt weniger Blut als bei unge- 
hinderter Athmung und kann daher die Aorta und ihre Aste nicht 
so prall füllen wie sonst. Dieser Umstand bringt es wohl mit 
sich, dass der Druck in der rechten Aorta etwas sinken wird. Durch 


das Zusammenwirken dieser beiden Faktoren ist es erklärlich, dass 
Morpholog. Jahrbuch. 31. 20 


300 Alfred Greil 


eine Änderung der Druckverhältnisse der beiden Aorten in dem 
Sinne eintreten dürfte, dass die linke Aorta einen etwas höheren 
Druck aufweist als die rechte. Damit sind nun die Bedingun- 
gen gegeben, unter denen ein Überströmen von Blut von 
der linken in die rechte Aorta durch das Foramen Panizzae 
möglich ist. So könnte dasselbe in der That dazu dienen, unter 
den angegebenen Verhältnissen die linke Aorta zu entlasten und so 
eine Stauung im venösen Kreislaufe kompensiren zu helfen. 

Durch die Güte des Vorstandes des hiesigen experimental-patho- 
logischen Instituts, Prof. Dr. LoEwIT, dem ich an dieser Stelle für 
seine freundliche Unterstützung meinen verbindlichsten Dank abzu- 
statten habe, war ich in der Lage einige Versuche anstellen zu 
können, welche meine obigen Angaben stützen dürften. Bei den- 
selben wurde die schon bei Cheloniern (vgl. pag. 236) versuchte 
Methode mittels der Injektion einer Ferrocyannatriumlósung (2 —3%) 
in die Blutbahn und der nachfolgenden Untersuchung des Blutes 
der beiden Aorten auf das Vorhandensein dieses Salzes (mit Ferri- 
chlorid) mit Erfolg angewendet. Zu diesem Behufe wurden nach 
Freilegung des Herzens und der Bauchorgane am ruhig athmenden 
Thiere in den beiden Aorten im Bereiche ihrer intraperikardialen 
Verlaufsstreeke in einiger Entfernung kleine Stichóffnungen ange- 
legt, aus denen nur geringere Blutmengen hervorquellen konnten. 
Hierauf wurde in eine Vena abdominalis eine Pravazspritze voll einer 
Lösung von Ferrocyannatrium injieirt und das aus den Stichöffnun- 
gen austretende Blut mittels Filtrirpapierstreifen aufgesogen und mit 
Ferriehlorid auf das Vorhandensein des Ferrosalzes geprüft. Dabei 
ergab sieh, dass dasselbe naeh zwei Systolen in der linken, nach 
circa sieben bis neun Systolen, nachdem das Blut inzwischen die 
Lungen passirt hatte, in der rechten Aorta nachweisbar war. | 

Dieses hesultat stellte so zu sagen die Gegenprobe der Unter- 
suchungen von REGNARD und BLANCHARD dar. Zur direkten Probe 
injieirte ich an einem zweiten Versuchsthiere dieselbe Lósung mittels 
Einstiches in die Pulmonalarterie und konnte hierauf nach ungefähr 
acht Systolen das Ferrocyannatrium in der linken und rechten Aorta 
zugleich nachweisen. Dieses Experiment spricht sehr deutlich für 
die Richtigkeit der Angaben von REGNARD und BLANCHARD und 
bekräftigt die Vermuthungen von BRÜCKE, Panizza, FRITSCH und 
SABATIER. 

Um nun aueh das Verhalten im Zustande der angehaltenen 
Athmung (passive Inspirationsstellung) zu studiren, musste ich mich 


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Beitrige zur vergl. Anatomie und Entwicklungsgeschichte des Herzens ete. 301 


aus begreiflichen Gründen damit begnügen, durch eine kräftige aber 
nicht übermäßige Aufblähung der Lungen künstlich jenen Binnen- 
druck in denselben herzustellen, der unter normalen Verhältnissen durch 
den Exspirationsdruck des erweiterten Thorax erzeugt wird. Letzterer 
musste beim Versuche zur Freilegung des Operationsfeldes eröffnet 
werden, wodurch die Wirkung des intrathorakalen Druckes auf die 
Brustorgane natürlich aufgehoben wurde. Wenn auch diese Ver- 
suchsanordnung nicht beanspruchen darf, vollkommen einwandsfrei 
zu sein (namentlich in Bezug auf die Vernachlässigung des auf dem 
Herzen und den großen Gefäßen lastenden Exspirationsdruckes), so 
glaube ich doch, dass sie wenigstens annähernd in Bezug auf die 
Lungeneirkulation, auf die es ja doch im Wesentlichen ankommt, 
den natürlichen Verhältnissen entspricht. Das Ergebnis des Experi- 
mentes bestand darin, dass das in die Vena abdominalis injieirte 
Ferrosalz nach zwei Systolen in der linken und rechten Aorta nach- 
weisbar war, stärker in der ersteren, schwächer in der letzteren. 
Ich glaube daher nicht zu weit zu gehen, wenn ich durch diese 
Versuche die Richtigkeit der Ansicht von Owen, BiscHorr und 
FritscH bestätigt sehe. Nur möchte ich darauf hingewiesen haben, 


dass es nicht die Relaxation des Lungengewebes und die dadurch 


bedingte Krümmung und Knickung der Gefäße ist (wie FRITSCH 
meint), welche die Widerstände schafft, sondern vielmehr der Exspi- 
rationsdruck auf das Kapillarnetz der geblähten Alveolen. 

Aus den mitgetheilten Versuchen ergiebt sich nun erstens, dass 
das Foramen Panizzae vermöge seiner anatomischen Verhältnisse 


' eine Passage des Blutes in beiden Richtungen gestattet, wodurch 
die Ansichten von Panizza, REGNARD und BLANCHARD als widerlegt 


erscheinen müssen, zweitens, dass diese Kommunikationsöffnung im 
Zustande der ruhigen Athmung (auch während der inspiratorischen 
Pausen) vom Blute der rechten, während der angehaltenen Athmung 
(bei passiver, durch Glottisverschluss bewirkter Inspirationsstellung 
mit consecutiver intrathorakaler Druckerhöhung) von dem der linken 
Aorta durchstrémt wird. 

Die Funktion des Foramen Panizzae wire demnach eine 


- zweifache: Im ersten Falle vermittelt es den Eintritt von arteri- 


ellem Blute in die linke Aorta, welche vom Ventrikel aus mit rein 
venösem Blute gespeist wird. Die Bedeutung einer derartigen Pas- 
sage wird verständlich, wenn man bedenkt, dass, wie bereits (pag. 250) 


erwähnt wurde, der größere Theil der Darmarterien aus der linken 


Aorta hervorgeht. Nachdem die dorsale Anastomose sehr klein ist, 
20* 


302 Alfred Greil 


so dass sie nur den Durchtritt einer geringen Blutmenge von der 
Aorta descendens in die linke Aorta gestatten kann, so wiirde der 
Darm zeitlebens mit fast rein venösem Blute gespeist werden. Bei 
allen übrigen Reptilien empfängt derselbe gemischtes Blut, entweder 
aus der Aorta descendens oder aus der linken Aorta (Chelonier), die 
Ja schon von vorn herein gemischtes Blut führt. Es ist nun gerade 
die Aufgabe des Foramen Panizzae — und ich möchte darauf den 
größten Werth legen — das Zustandekommen eines derartigen Miss- 
verhältnisses zu verhindern, indem es den Eintritt von arteri- 
ellem Blute in die linke Aorta ermöglicht, wodurch eine 
theilweise Arterialisation des in die Darmarterien eintre- 
tenden Blutes bewirkt wird. 

Wenn die Thiere jedoch längere Zeit in der passiven Inspira- 
tionsstellung verharren, nachdem vorher eine tiefe Inspiration voran- 
gegangen, so dürften Verhältnisse eintreten, wie sie oben geschildert 
wurden, und in diesem zweiten Falle trägt das Foramen Panizzae 
zur Kompensation einer Stauung im kleinen Kreislaufe bei, indem 
es den Übertritt von venösem Blute in die Aorta dextra vermittelt, 
wodurch die linke Aorta entlastet wird!. Es mag auch hier darauf 
hingewiesen werden, dass auch die mächtige Erweiterung des Pul- 
monalisstammes zur Kompensation der Stauung dient. In wie fern 
sie aber eine Konsequenz derselben darstellt, vermag ich nicht mit 
Sicherheit anzugeben. Jedenfalls muss das Eine auffallend erscheinen, 
dass die Erweiterung der Pulmonalis bei jugendlichen Exemplaren 
geringer ist als bei ausgewachsenen. 

Aus dem Dargestellten geht hervor, welch bedeutende Rolle das 
Foramen Panizzae im Cirkulationsapparat der Crocodilier spielt. 
Wir ersehen daraus, dass das Auftreten dieser Öffnung 
funktionell wohl begründet ist, und erblicken in ihr eine 


1 Dass die Thiere so lange Zeit unter Wasser aushalten können, führt 
BRÜCKE mit Recht darauf zurück, dass einerseits in Folge der (verhältnismäßig 
noch) geringen respiratorischen Lungenoberfläche, andererseits in Folge des 
geringen Sauerstoffbedürfnisses der Thiere die Resorption des Sauerstoffes der 
mitgenommenen Luft nicht so rasch vor sich gehen kann wie bei den Ho- 
moiothermen. Andererseits ist jedoch auf die außerordentliche Resistenz der 
Reptilien überhaupt gegen jede O-Beschrünkung und Entziehung Rücksicht zu 
nehmen, die gerade durch die Untersuchungen von SIEFERT neuerlich bestätigt 
wurde. Von einer Reizung nervöser Centren durch O-Mangel oder CO>-Intoxi- 
kation kann demnach nicht in demselben Sinne die Rede sein wie bei den 
Warmblütlern (SIEFERT, pag. 309). Auch die Reflexerregbarkeit ist daher sehr 
herabgesetzt. 


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Beiträge zur vergl. Anatomie und Entwicklungsgeschichte des Herzens ete. 303 


Einrichtung, welche sich in Anpassung an die durch den 
völligen Ausbau des Septum ventriculorum wesentlich ver- 
änderten Cirkulationsverhältnisse entwickelt hat. 


Innsbruck, Weihnachten 1902. 


Litteratur'. 


1) BoJANUS, Anatome Testudinis Europaeae. Vilnae. 1819—21. 
2) Hentz, M. N., Some observations on the Anatomy and Physiology of the 
Alligator of Northamerica. Transact. Americ. ‚Phylosoph. Society. 


1825. 

. 3) SCHLEMM, Anatomische Beschreibung des Blutgefäßsystems der Schlangen. 
TREVIRANUS' Zeitschrift für Physiologie. 1826. 

4) RETZIUS, Anatomisk undersökning öfver nigra delar af Python bivittatus. 

— Mém. de l’Acad. de Stockholm. Isis. 1829. 

5) PANIZZA, Sulla struttura del cuore e della circolazione del sangue del Cro- 
eodilus lucius. Bibl. ital. LXX. 1833. 


6) BISCHOFF, Über den Bau des Crocodilierherzens, besonders von Crocodilus 
lucius. MüÜLLer’s Archiv für Anatomie, Physiologie und wissensch. 


Medicin. 1836. 

7) DUVERNOY, Note sur la structure du coeur des Crocodiliens. Journal de 
l'Institut. 1838. 

8) VROLIK, Sur le coeur du Caiman à museau de brochet. Het Institut. 
1841. 

9) Corti, De systemate vasorum Psammosauri grisei. Vindobonae. 1847. 


10) BRÜCKE, Beiträge zur vergleichenden Anatomie und Physiologie des Ge- 
fäßsystems. Denkschriften der Wiener Akademie der Wissenschaften. 


Math.-nat. Klasse. 1852. 
11) POELMANN, Note sur le systéme circulatoire des Crocodiliens. Bulletin de 
l'Aeadémie belgique. 1854. 
12) JACQUART, Mém. sur les organes de la circulation chez le serpent Python. 
Annal. des sciences nat. IV. série. T. IV. 1855. 
13) RATHKE, Über die Carotiden der Schlangen. Denkschriften der Wiener 
Akademie der Wissenschaften. Math.-naturw. Klasse. 1856. 
14) —— Untersuchungen über die Aortenwurzeln und die von ihnen ausgehen- 
den Arterien der Saurier. Denkschriften der Wiener Akademie der 
Wissenschaften. Math.-naturw. Klasse. 1857. 


— 15) JACQUART, Sur le coeur de la tortue franche. Annal. d. scienc. nat. 


IV. série. 1858. 


4 Von den Abhandlungen 3, 4, 5, 7, 8 und 11 waren mir nur Referate zu- 


 günglich. 


Die Lehr- und Handbücher der vergleichenden Anatomie sind in dem Ver- 
zeichnisse nicht berücksichtigt. 


304 Alfred Greil 


16) RATHEE, Untersuchungen über die Arterien der Verdauungswerkzeuge der 
Saurier. Denkschriften der Wiener Akademie der Wissenschaften. 


Math.- naturw. Klasse. 1861. 
17) GEGENBAUR, Zur vergleichenden Anatomie des Herzens. Jenaische Zeit- 
schrift für Naturwissenschaften. II. 1866. 
18) RATHKE, Untersuchungen über die Entwicklung und den Körperbau der 
Krokodile. 1868. 
19) FRITSCH, Zur vergleichenden Anatomie des Amphibienherzens. Archiv für 
Anatomie und Physiologie. 1869. 
20) SABATIER, Etudes sur le coeur et la circulation centrale dans la série des 
Vertébres. 1873. 
21) BERNAYS, Entwicklungsgeschichte der Atrioventricularklappen. Morphol. 
Jahrbuch. II. 1876. 
22) Gasca, Beiträge zur vergleichenden Anatomie des Herzens der Vögel und 
Reptilien. Archiv für Naturgeschichte. LIV. 1888. 
23) RÓsE, Beiträge zur vergleichenden Anatomie des Herzens der Wirbelthiere. 
Morphol. Jahrbuch. XVI. 1890. 
24) LANGER, Über die Entwicklungsgeschichte des Bulbus cordis bei Amphibien 
und Reptilien. Morphol. Jahrbuch. XXI. 1894. 
25) BEDDARD and MITCHELL, On the structure of the heart of the Alligator. 
Proceed. zoolog. Soeiety London. 1895. 


26) HOCHSTETTER, Über Varietäten der Aortenbogen, Aortenwurzeln und der 
von ihnen ausgehenden Arterien bei Reptilien. Morphol. Jahrbuch. 
XXVHH 1902. 


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Erklärung der Abbildungen. 


Tafel VI. 


Darstellung der Entwicklung eines Lacertilierherzens (Lacerta 
agilis). 


(Fig. 1—18 bei 30facher, Fig. 19 bei 6facher Vergrößerung gezeichnet.) 


Fig. 1. Herzschlauch eines Embryos mit 0,4 mm Kopflänge, Ventralansicht. 

Fig. 2. Herzschlauch eines Embryos mit 0,6 mm Kopflinge, Ventralansicht. 

Fig. 3. Herzschlauch eines Embryos mit 0,6 mm Kopflünge, linke Seiten- 
ansicht. 

Fig. 4. Herzschlauch eines Embryos mit 0,9 mm Kopflänge, Ventralansicht. 

Fig. 5. Herzschlauch eines Embryos mit 0,9 mm Kopflänge, linke Seiten- 
ansicht. 

Fig. 6. Herzschlauch eines Embryos mit 1,2 mm Kopflänge, Ventralansicht. 

Fig. 7. Herzschlauch eines Embryos mit 1,2 mm Kopflänge, linke Seiten- 
ansicht. 

Fig. 8. Herz und Truncus arteriosus eines Embryos von 2 mm Kopflänge, 
Ventralansicht. 

Fig. 9. Ventriculus und Bulbus cordis eines Embryos von 2 mm Kopflänge - 
Innenansicht,inach Entfernung der rechten Herzwand (Schnitt X—Y). - 


Beiträge zur vergl. Anatomie und Entwicklungsgeschichte des Herzens ete. 305 


Fig. 10. Herz und Truncus arteriosus eines Embryos von 2,8 mm Kopflänge, 
Ventralansicht. 

Fig. 11, 12. Ventriculus und Bulbus cordis eines Embryos von 2,8 mm Kopf- 
länge. Innenansichten der beiden durch den Schnitt X— Y (Fig. 10) 

getheilten Abschnitte derselben. 

Fig. 13. Herz und Truncus arteriosus eines Embryos von 3,6 mm Kopflinge, 
Ventralansicht. | 

Fig. 14, 15. Ventriculus und Bulbus cordis eines Embryos von 3,6 mm Kopf- 
linge. Innenansicht der beiden durch den Schnitt X— Y getheilten 
Abschnitte. 

Fig. 16. Herz und Truncus arteriosus eines Embryos von 5mm Kopflänge, 
Ventralansicht. 

— Fig..17, 18. Innenansichten des Herzens eines Embryos von 5 mm Kopflänge 
| nach Entfernung der Vorhöfe und eines Abschnittes des Truncus 
arteriosus; Theilungsebene in Fig. 16 mit .X — Y bezeichnet. 

Fig. 19. Innenansicht des basalen Kammerdrittels eines ausgebildeten Herzens 

von Lacerta agilis. . 


Bezeichnungen: 


Ao.B.r.(.l) Aortenbogen, rechter (linker), 

— Ao. R.r.(l) Aortenrohr, rechtes (linkes), des Truncus arteriosus, 

Ao. St. Stamm der rechten Aorta, 

Art.B.I—IV. Arterienbogen I—IV, 

At.d.(s.) Atrium dextrum (sinistrum), 

Aur.R. Auricularring, 

Aur.L. Auricularlamelle (dorsale), 

Av. KL.r.(L)m.(). Atrioventricularklappe, rechte (linke), mediale (laterale), 
B.aur.L. Bulboauricularlamelle (ventraler Abschnitt), 

B.e. Bulbus cordis, 

B.aur.Sp. ^ Bulboaurieularsporn, 

B.La. Bulbuslamelle, 

B.L. Bulbusleiste, 

E B.R. Bulbusring, 

= B.Tgr.  Bulbus-truncus-Grenze, 

B.W.p.(d.) Bulbuswulst, proximaler (4, B, C), (distaler, I—IV), 
Caur. Canalis auricularis, ; 

E C B.r.(l) Carotidenbogen, rechter (linker), 

E D.C. Duetus Cuvieri, 

—— E.K.v.(d.)r.(l.) Endokardkissen, ventrales (dorsales), rechtes (linkes), 
K.R.v.(d.) Kammerraum, ventraler (dorsaler), 

K.Fa. Kniekungsfalte (proximale) des Bulbus, 

E EF. Knickungsfurche (proximale) des Bulbus, 

Lap. . Ligamentum apicis, 

m, mg, m; marginale Semilunarklappe des Ostiums der Pulmunalis, der linken 
EA bezw. der rechten Aorta, 

E ML. Muskelleiste, 


306 


Alfred Greil 


O.a.v.c.(d., s.) Ostium atrioventriculare commune (dextrum, Binistram), 


O. Ao.d.(s.) Ostium aortae dextrae (sinistrae), 
O.p. Ostium pulmonale, 
P.BASt) Pulmonalis-Bogen (-Stamm), 
Si, 89, $3 septale Klappe des Ostiums der Pulmonalis, der linken bezw. ~ 
rechten Aorta, 
S.ao.(a0.p. Septum aorticum (aorticopulmonale), 
S.at. Septum atriorum, 
S.ven. Sinus venosus, 
S.a.v. Suleus atrioventricularis, 
S.b.aur. Suleus bulboauricularis, 
T.S.r.(t.) Trabekelsystem, radiäres (transversales), 
T.art. Truncus arteriosus. 
Tafel VII. 
'Sümmtliche Schnitte, mit Ausnahme des 18., in natürlicher Größe reproducirt.) 
Fig. 1—14. Querschnittserie durch das Herz einer Lacerta agilis. 
Fig. 15, 16. Sagittal geführte Längsschnitte durch das Herz einer Lacerta 


agilis. 

Fig. 17, 18. Frontal geführte Längsschnitte durch das Herz einer Lacerta 
agilis. (Fig. 18 vergr. 3:1.) 

Fig. 19—21. Frontal geführte Längsschnitte durch das Herz einer Lacerta 
ocellatat. 

Fig. 22—33. Querschnittserie durch das Herz einer Coluber Aesculapii. 

Fig. 34, 35. Längsschnitt durch das Herz einer Coluber Aesculapii, in 
den Ebenen e—8 bezw. y—d der Abbildung 26 geführt. 

Fig. 36—41. Frontalschnittserie durch das Herz einer Tropidonotus natrixt. 


Tafel VIII. 
(Sàmmtliehe Schnitte in natürlicher Größe.) 


Fig. 1—9. Querschnitte durch das Herz eines Varanus griseus. 
Fig. 10—13. Querschnitte durch das Herz eines Testudo graeca. 


Fig. 14, 15. Frontalschnitte durch das Herz eines Testudo graeca. 
Tafel IX. 
(Sämmtliche Schnitte in natürlicher Größe.) 
Fig. 1—7. Querschnitte durch das Herz eines Alligator lueius (in, bezw. 


parallel den Ebenen der arteriellen Ostien geführt). 
Fig. 8, 9. Dessgl. parallel der Ebene des Sulcus atrioventricularis geführt. 
Fig. 10, 11. Frontalschnitte durch das Herz eines Alligator lucius. 
Fig. 12. Querschnitt durch das Foramen Panizzae eines Crocodilus cata- 
fractus. 
Fig. 13—17. Querschnitte durch die Herzkammer eines Crocodilus nilo- 
ticus. 
i Die Ventralseite dieser Schnitte ist dem Beschauer zugewendet, die 
rechte Seite befindet sich also zur linken Hand: — bei allen iibrigen 
Schnitten ist die Dorsalseite dem Beschauer zugewendet. 


n 


- 


Beiträge zur vergl. Anatomie und Entwicklungsgeschichte des Herzens ete 


Bezeichnung der Tafeln VII—IX. 


. Annulus auricularis, 

. Annulus bulbi, 

. Aorta dextra, 

. Aorta sinistra, 

. Atrium dextrum, 

Atrium sinistrum, 

. Carotis primaria (RATHKE), 

. Cavum ventriculi dorsale, 

. Cavum ventriculi dorsale dextrum, 

. Cavum ventriculi dorsale sinistrum, 

. Cavum ventriculi ventrale, 

. Cavum ventriculi dextri, 

. Cavum ventriculi sinistri, 

. Foramen Panizzae, 

. Ostium aortae dextrae, 

. Ostium aortae sinistrae, 

. Ostium atrioventrieulare dextrum, 

. Ostium atrioventriculare sinistrum, 

. Ostium pulmonale, 

. Ostium Sinus venosi, 

. Pulmonalis (truncus), 

22. Septum aorticum, 

23(1. Septum atriorum, pars endocardialis, 

23(2. Septum atriorum, pars musculosa, 

24. Septum atrioventriculare, 

25. Septum aorticopulmonale, 

. 96. Septum Sinus venosi, 

. 97. Septum ventrieulorum, pars endocardialis, 

28. Septum ventriculorum, pars musculosa, 

29. Septum ventriculorum, pars dersalis, 

30. Septum ventriculorum, pars ventralis, 

. 31. Sinus venosus, 

32. Suleus atrioventricularis, 

33. Suleus bulboauricularis, 

34. Suleus interventricularis, 

35. Valvula atrioventrieularis medialis (septalis) dextra, 
36. Valvula atrioventricularis medialis (septalis) sinistra, 
= 37. Valvula atrioventrieularis lateralis (marginalis) dextra, 
38. Valvula atrioventricularis lateralis (marginalis) sinistra, 
.39. Valvula semilunaris aortae dextrae marginalis, 
40. Valvula semilunaris aortae dextrae septalis, 

= _ 41. Valvula semilunaris aortae sinistrae marginalis, 
= 49. Valvula semilunaris aortae sinistrae septalis, 

- 43. Valvula semilunaris pulmonalis marginalis, 
44. Valvula semilunaris pulmonalis septalis, 


O Ox 9$ O6 & WH 


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. 907 


308 Alfred Greil 


45. 
46. 
47. 
48. T 
49. 
50. 
öl. 
. Radiäres Trabekelsystem der Kammer, 

. Longitudinal-transversales Trabekelsystem der Kammer, 

. Muskelleiste BRÜCKE's, 

. Die von der Muskelleiste und der Bulboauricularlamelle (49) begrenzte Komy 


Vena cava inferior, 
Vena cava superior sinistra, 
Vena pulmonalis, 
Trabekelfreies (Bulbus-) Gebiet der Kammerwand, 
Bulboauricularlamelle, dorsaler rechter Abschnitt (Fleischpolster BRÜCKE’ 8), 
Bulboaurieularlamelle, ventraler linker Abschnitt, 
Bulboauricularsporn, 


munikation zwischen dem Cavum ventriculi dorsale und ventrale, 


. Die beim systolischen Verschlusse dieser Kommunikationsöffnung betheilig- 


ten Elemente des radiüren Trabekelsystems (Spaunmuskel der Bulboauri- 
cularlamelle), 


. Papillarmuskel der beiden Klappen des rechten venósen Ostiums un Cro- 


codilierherzens, 


. Erste Anlage der Pars dorsalis Septi ventriculorum am Lepidosaurier- und 


Chelonierherzen, 


. Scheidewandbildungen im unterminirten Gebiete des Bulboauricularabschnit- 


tes der Kammer, 


. Antheil der Auricularlamelle am Ventrikelseptum der Crocodilier, 
. Freier Abschnitt der Muskelleiste des Crocodilierherzens, 
. Schleimgewebige Endokardverdickung im Conus pulmonalis des Crocodilier- 


herzens, 


. Lage des Truncusknorpels von Lacerta, 

. BoJANUS'scher Knorpel des Chelonierherzens, 
. Linker Bulbusknorpel des Crocodilierherzens, 
. Reehter Bulbusknorpel des Crocodilierherzens. 


Tafel X. 


Fig. 1. Ventralansicht des Herzens und des Truncus arteriosus von Boa con- 


strictor nach Freilegung des ventralen Kammerraumes. Nat. Grófe. 


Fig. 2. Ventralansicht des Herzens und des Truneus arteriosus von Varanus 


varius nach Freilegung des gesammten ventralen Kammerraumes. 4:1. 


Fig. 3. Ventralansicht des Herzens und des Truneus arteriosus von Alligator 


lucius; Innenansicht der rechten Kammer und des Stammes der rech- | 
ten Aorta. Nat. Größe. 


Fig. 4. Ventralansicht der Herzkammer von Belia erassicollis mit frei- 


gelegtem ventralen Kammerraume. Nat. Größe. 


Bezeichnungen: 


Ao.d.(s.) Aorta dextra (sinistra), 

A. Ao.d.(s.) Arcus Aortae dextrae (sinistrae), 

A.a.d.(s.) Arteria anonyma dextra (sinistra), t 
A. p.d.(s.) Arteria pulmonalis dextra (sinistra), 


4.8.5. Arteria subelavia sinistra, 


Beiträge zur vergl. Anatomie und Entwicklungsgeschichte des Herzens etc. 309 


P à 
Av. ' Arteria vertebralis, 
4t.d.(s.) Atrium dextrum (sinistrum), 
SB: La. Bulbuslamelle, 
C. Vw. Cavum Ventriculi ventrale, 
E €.e.d.(s.) Carotis communis dextra (sinistra), 
| Cp. Carotis primaria, 
E Cs. Carotis subvertebralis, 
om marginale Klappe des Ostiums der Pulmonalis, 
EML Muskelleiste, 
J Q.a.v.d. Ostium atrioventrieulare dextrum, 
PM. Papillarmuskel der beiden Klappen des Ostium atrioventriculare 
Er: dextrum, 
P.e.(v.d.)S.V. Pars endocardialis (ventralis, dorsalis) Septi ventriculorum, 


(8 
S.c.ao.d. 
E Ss.. 
S.v. 

| S.a.v. 


Sa. 
Wei. 
V.d.(s. 


^ 


a 


x E 
Fig. 2. 
A 


Pulmonalis (truncus), 

septale Klappe des Ostiums der Pulmonalis, 
Septum caroticoaorticum dextrum, 

Septum intercaroticum, 

Sinus venosus, 

Sulcus atrioventricularis, 

Sulcus bulboauricularis, 

Sulcus interventricularis, 


V.O.a.v.d.m.(l.) Valvula ostii atrioventrieularis dextri medialis (lateralis), 


Vena cava inferior, 


 V.c.s.d.(s.) Vena cava superior dextra (sinistra), 


Ventriculus dexter (sinister), 

das kompakt erhalten gebliebene Bulbusgebiet der Kammerwand, 
Spalte zwischen Muskelleiste und Bulbuslamelle, 

Verbindung zwischen Muskelleiste und Bulbuslamelle, 

freier Theil der Muskelleiste des Crocodilierherzens. 


Tafel XI. 


Aus einem Längsschnitte durch den Fundusabschnitt der septalen 
Klappe der rechten Aorta. Lacerta ocellata; Hümalaun; 500/1. 
v.Z. vesiculöse Zellen, 
G.S. mucoide Grundsubstanz. 


Längsschnitt durch den proximalen, endokardialen Abschnitt des Sep- 
tum aortico-pulmonale. Lacerta agilis; Alaunkarmin-Resorcin-Fuchsin 


- (WEIGERT). 65/1. 


M.L. Muskelleiste, 
S.ao.p. Septum aorticopulmonale, 
sı, $4 septale Klappe der Pulmonalis (rechte Aorta), 
T.W. Truncuswand, 
. €.F. collagene ER 
e.F. elastische Fasern, 
Ep. Epithel, 
gl.M.F. glatte Muskelfasern der Truncuswand. 


310 A. Greil, Beiträge zur vergl.. Anatomie und Entwicklungsgeschichte etc. 


Fig. 3. 


Fig. 5. 


Fig. 6. 


fe 
08 
-1 


Fig. 8. 


Fig. 9. 


Aus einem Lüngssehnitte durch den Fundusabschnitt der septalen 
Klappe der Pulmonalis. Lacerta ocellata; Orcein (TÄNZER). 500/1. 
v.Z. vesiculöse Zellen, 
e.F. elastische Fasern, 
G.S. mucoide Grundsubstanz. 


Übergang des Septum atriorum in die beiden septalen Atrioventricular- 
klappen. Lacerta agilis; Hamalaun. 300/1. 
S.at. Septum atriorum, 
r.(l.)s. 4.v.Kl. rechte (linke) septale (mediale) Atrioventricularklappe, 
v.Z. vesiculóse Zellen, 
B.K. Kerne der Bindegewebszellen, 
G.S. Grundsubstanz. 


Aus einem parallel der Ebene des Septum atriorum geführten Lings- 
schnitte dureh die rechte septale Atrioventricularklappe. Lacerta 
agilis; Hämalaun, VAN GIESoN; 300/1. 

Ep. Epithel, 

v.Z. vesiculóse Zellen, 

c.F. collagene Fasern. 


Aus einem Lüngssehnitte dureh die septale Atrioventricularklappe. 
Lacerta agilis; Alaunkarmin, WEiGERT's Resorcin-Fuchsin. 300/1. 
Ep. Epithel, 
v.Z. vesiculóse Zellen, 
e.F. elastische Fasern. 


Aus einem Schnitte durch die Vereinigungsstelle des Septum aorticum 
und Septum aorticopulmonale, in derselben Ebene geführt wie der 
Schnitt 1 der Taf. VII. Lacerta muralis; Hämatoxylin-Pikrinsäure; 
500/1. 

S.ao.p. Septum aorticopulmonale, 

S.ao. Septum aorticum, 

K.Z. Knorpelzellen, 

G.S. Grundsubstanz, | 

K.K. Knorpelkapseln, 

P. Perichondrium. 


Aus einem Schnitte durch den Knorpel in der Pars endocardialis der 
Kammerscheidewand von Alligator lucius; Hämatoxylin-Pikrin- 
säure; 500/1. 

K.Z. Knorpelzellen, 

G.S. Grundsubstanz. 


Aus einem Schnitte durch den Bosanus’schen Knorpel. Testudo 
graeca; Hämatoxylin van GIESON; 500/1. 

K.Z. Knorpelzellen, 

T.Z. Tochterzellen, 

K. Kapsel der Knorpelzellen, 

Ch.B. Chondrinballen, 

B.N. Balkennetz. 


£ 


Die Bedeutung der Zunge für den sekundären 
Gaumen und den Ductus naso-pharyngeus. 


Beobachtungen an Reptilien und Vögeln. 
Von 


E. Göppert, 


Heidelberg. 


Mit Tafel XII—XV und 8 Figuren im Text. 


In der Organisation der Säugethiere spielt die Ausgestaltung 
des sekundären Gaumens und die durch ihn vermittelten Beziehungen 
zwischen Kehlkopf und Nasenhóhle eine wichtige Rolle. Unter völ- 
liger Scheidung von Mundhöhle und Nasenhöhle bestehen Einrich- 
tungen, die den Luftweg gegen Aspiration von Nahrungsbestandtheilen 
schützen, ein ausgiebiges Kauen des Futters ohne Unterbrechung der 
 Athmung ermöglichen und auch bei geöffnetem Mund die Nasenhöhle 
als Luftweg zu verwenden gestatten. In vielen Fällen, und zwar 
gerade bei primitiven Formen, können wir von einem Anschluss 
des Aditus laryngis an die Choanen sprechen. Der Kehlkopf liegt 
dicht hinter ihnen im Cavum pharyngo-nasale und wird hier vom 
Hinterrand des weichen Gaumens und den Plicae palato-pharyngeae 
eng umfasst gehalten. ! 

— Gelegentliche Beschäftigung mit diesen Dingen führten mich zu 
der Frage, ob sich bei den niederen Thierklassen nicht Einrichtungen 
naehweisen lassen, die einen Einblick in die Genese der eben skiz- 
zirten Verhältnisse gestatten. Diejenigen Formen, bei denen die 
Bildung des sekundären Gaumens erst im Beginn angetroffen wird, 
‚versprechen vor Allem Aufschluss zu geben. 

Untersuchungen, die an Reptilien angestellt wurden, führten 


312 E. Göppert 


nun in der That zu positiven Ergebnissen, über die in meiner 1901 


erschienenen Veröffentlichung zum Theil berichtet wurde. Sie sollen 
im Folgenden unter Berücksichtigung der Amphibien vervollständigt 
und durch Ausdehnung der Schilderung auf die Vögel fortgeführt 
werden. 


Die ersten Anfänge eines sekundären Gaumens bieten, wie be- . 


kannt, bereits die Amphibien, und zwar im Wesentlichen gleichartig 
die Salamandrinen und die Anuren nach der Metamorphose (s. G. 
Born (1876] und vor Allem O. SEYDEL [1895]. Während noch bei 
ihren Larven und eben so bei den Perennibranchiaten und Dero- 
tremen die Apertura nasalis interna sich als einfache rundliche 
Öffnung am Mundhöhlendach darstellt, zieht sie sich bei dem 
metamorphosirten Thier lateralwärts in eine Rinne aus, die als 
Gaumenrinne bezeichnet wird. Den Boden dieser Rinne bildet der 
horizontal gestellte Gaumenfortsatz, der an der vorderen Umgrenzung 
der Apertura interna beginnt. Seine Stütze erhält er streckenweise 
durch den Processus palatinus des Vomer unter Mitbetheiligung des 
Maxillare und einer von der knorpeligen Nasenkapsel ausgehenden 
Knorpelzunge. 

Damit hat die innere Mündung der Nasenhöhle eine wesentliche 
Veränderung erfahren. Sie zeigt jetzt nicht mehr nach unten, son- 
dern caudalwarts und dient in dieser Richtung als Ein- und Aus- 
trittsöffnung für den Luftstrom. 

Der Gaumenfortsatz der Amphibien ist ganz offenbar keine 
Schutzeinrichtung für das Geruchsorgan gegen den Inhalt der Mund- 
hóhle. Er lässt ja die Apertura interna der Nasenhöhle weit offen. 
Vielmehr bildet er nach O. Seyper’s Darlegungen einen Leitungs- 
apparat für den die Nasenhöhle durchfließenden Luftstrom. Wenn 
wir daher die Besonderheiten des sekundären Gaumens der Am- 
phibien würdigen wollen, werden wir auf ihren a 
mus zurückzugehen haben. 

Während die Athmung der Reptilien in der Hauptsache, ‚die der 
Vögel und Säuger durchaus mittels eines Saugpumpenmechanismus 
erfolgt, beruht die Luftathmung der Amphibien bekanntlich auf einem 
Druckmechanismus, der im Wesentlichen übereinstimmt mit dem Me- 
chanismus bei der Kiemenathmung der Froschlarven (F. E. SCHULZE 
[1892] und E. Gaure [1896]). Es besteht sogenannte Sehluekathmung. 


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Ihr Ablauf ist besonders für den Frosch genau bekannt, sie spielt 


Die Bedeutung der Zunge für den sekundären Gaumen ete. 313 


sich aber auch bei den Salamandrinen im Wesentlichen gleich- 
artig abt. 

Die Athmungsbewegungen beginnen mit einer aktiven Erweite- 
rung der Mundhöhle durch Senkung des Mundhöhlenbodens, nament- 
lich in seinen hinteren Theilen. Durch diesen Vorgang wird eine 
größere Menge Luft durch die Nasenhöhle in die Mundhöhle einge- 
sogen (Aspiration). Nunmehr öffnet sich der bisher geschlossene 
Kehlkopfeingang, während sich gleichzeitig die äußeren Nasenöf- 
nungen schließen?. Die Luft der Lungen wird in die Mundhöhle 
entleert (Exspiration)?, deren Erweiterung dadurch passiv noch zu- 
nimmt. Unmittelbar darauf erfolgt die Inspiration, indem der 
ganze Mundboden mit dem weit geóffneten Kehlkopf energisch nach 
vorn gestoßen wird. Da gleichzeitig die äußeren Nasenöffnungen 
und das Maul geschlossen gehalten werden, kann die Luft aus 
der sich verengernden Mundhöhle nur gegen die Lungen zu ent- 
weichen, sie wird in die Trachea hineingepresst. Dabei hebt sich 

der Mundhöhlenboden über seine Ruhelage hinaus. Während des 
letzten Theils dieser Bewegung öffnen sich die Nares wieder. Ein 
Austritt der unter Druek stehenden Mundhóhlenluft durch die Nase 
wird aber nach S. BAGLIONI in der Art verhindert, dass die inneren 
Nasenóffnungen durch die sich vorwölbenden Fortsätze der vorderen 
 Zungenbeinhórner verlegt werden‘. Indem nun wieder Schluss des 


1 Wir folgen hier vor Allem E. GAuPP (1896) und SILV. BAGLIONI (1900). 
Bei ihnen sowie bei E. SIEFERT (1896) ist die Litteratur nachzusehen. 

2 Wie E. GAUPP zeigte, erfolgt der Schluss der äußeren Nasenöffnungen 
bei den Fróschen dadurch, dass die kontrahirten Kaumuskeln und der Musculus 
= submentalis den Unterkiefer fest gegen den Oberkieferapparat anpressen und 
hiermit die Prümaxillaria heben. Letztere Bewegung übertrügt sich dann auf 
. die Nasenflügelknorpel. Bei den Salamandriden hat H. L. BRUNER (1896) be- 
sondere Muskeln als Schließer der Nares nachgewiesen. 

3 Die Entleerung der Lungen erfolgt durch die Elasticitat der Lungen- 
= Sücke, dureh den intraabdominalen Druck und aktiv durch die Bauchmuskulatur 
und den Druck des durch die wichtigsten Aspiratoren, die Mm. sterno- und 
omohyoidei, zurückgezogenen Zungenbeins (0. LANGENDORFF, S. BAGLIONI, E. 
GAupp). Für die Inspiration nimmt PH. KNOLL (1858) außer der Presswirkung 
- der Mundhöhle noch eine Druckverminderung in der Leibeshóhle als Folge der 
— Vorwürtsbewegung des Kehlkopfes an. 

7 4 Hierzu sei erwähnt, dass nach J. G. FISCHER (1864, pag. 511) auch bei 
_ Siredon und vielleicht auch den anderen wasserlebenden Urodelen der Ver- 
schluss der inneren Nasenöffnungen durch die unmittelbar unter denselben lie- 
_ genden Platten der Zungenbeinhörner bewirkt wird, indem dieselben durch den 
- Mylo-hyoideus anterior gehoben werden und sich dem Mundhöhlendach an- 


legen. 


314 E. Göppert 


Aditus laryngis eintritt, während der Mundhóhlenboden zur Ruhelage - 
zurückkehrt, verbleibt die verschluckte Luft in den Lungen bis zur 
nächsten Exspiration. 

Es bestehen, wie N. WEDENSKI (1881) zuerst zeigte, Modifika- — 
tionen dieses Athmungstypus, die mit einander abwechseln können 
(vgl. hierzu Pa. KNOLL, 1888, pag. 109). Sie unterscheiden sich nach 
ihrem Effekt für die Füllung der Lungen und zwar beruht, nach 
S. BAGLIONI, ihre Verschiedenheit auf der verschiedenen Festigkeit 
des Abschlusses der Nares beim Heben des Mundhöhlenbodens. Völ- 
lige Dichte des Verschlusses der Nasenöffnungen bedingt starke 
Füllung der Lungen, indem jedes Mal die gesammte in die Mund- 
höhle aspirirte Luft mit der Luft der letzten Exspiration in die 
Lungen gelangt (einpumpende, besser [nach KNOLL] aufblähende 
Athmung), Offenbleiben der Nares hat eine theilweise Leerung der 
vorher stark gefüllten Lungen zur Folge, indem ein gewisses Quan- 
tum Luft bei der Inspirationsbewegung durch die Nase entweicht 
(entleerende Athmung). Endlich bewirkt eine mäßige Festigkeit des 
Schlusses der Nasenóffnungen, die eine geringe Luftmenge nach 
auBen treten lisst, dass etwa das gleiche Volum Luft in- und ex- 
spirirt wird (ventilirende Athmung). 

Während der Pausen zwischen den im Dienst der Lungenath- . 
mung stehenden Bewegungen finden andauernd rhythmische, soge- 
nannte oscillirende Kehlbewegungen statt, die einer fortgesetzten 
Erneuerung der Mundhóhlenluft dienen. Sie erfolgen bei geschlos- 
senem Kehlkopf, haben also keine direkte Bedeutung für die Lungen, 
wohl aber respiratorischen Werth, indem auch die Mundhóhlenschleim- 
haut dem Gasaustausch dient‘. Indirekt kommen aber auch sie der - 
Lungenathmung zu Gute, da durch ihre Vermittelung die der In- 
spiration zur Verfügung stehende Luft der Mundhöhle eine fortge- — 
setzte Erneuerung erfährt. Bei den lungenlosen Arten bestehen sie 
als einzige Athmungsbewegungen. 

Aus der obigen Schilderung ergiebt sich, dass, wenn der sekun- 
dáre Gaumen der Amphibien, wie oben angenommen, für die Bahn 
der Respirationsluft Bedeutung besitzt, er seine Funktion bei der 
Ex- und Inspiration nicht oder nur in geringfiigigem MaBstabe aus- | 
üben kann. Was letztere anlangt, so bleibt ja die Nasenhóhle bei 


! Physiologisch erwiesen dureh A. Marcaccr (1894) und L. CAMERANO 
(1894), anatomisch durch den Nachweis von Blutgefäßen im Epithel durch F. 
MAURER (1897). S. hierüber A. OPPEL (1900). 


Die Bedeutung der Zunge für den sekundären Gaumen ete. 315 


—— der aufblähenden Athmung völlig verschlossen, und nur in geringem 
Grade dringt während der entleerenden und ventilirenden Athmung 
- Luft dureh die Choane. Ein größeres Luftquantum passirt die Cho- 
anen nur während der Aspiration und während der oseillirenden 
Kehlschwankungen. Hier scheint die Bedeutung der Gaumenfortsätze 
darin zu bestehen, das Offenbleiben der Verbindung zwischen Mund- 
und Nasenhöhle zu sichern, auch wenn der vordere Theil des Zun- 
genriickens dem Mundhöhlendach und damit der Gegend der Choane 
anliegt. Dabei bilden aber gleichzeitig Gaumenfortsatz und Gaumen- 
rinne einen Zuleitungsapparat zur sog. seitlichen Nasenrinne und 
dem dieser angeschlossenen JAcoBsoN'schen Organ (O. SEYDEL, 1895). 
Das Fehlen eines Gaumenfortsatzes vor der Metamorphose ist daraus 
verständlich, dass einerseits bei der Larve der inspiratorische Wasser- 
strom auch durch die offene Mundspalte, nicht nur durch die Nasen- 
höhle eindringt, andererseits die Zunge erst mit der Metamorphose 
ihre volle Ausbildung erlangt und dann erst den vorderen Abschnitt 
der Mundhöhle zum großen Theil ausfüllt. 


Wir gehen nunmehr zu den Reptilien über und beginnen unsere 
Darstellung mit Sphenodon unter Verweisung auf die genaue Schilde- 
rung, welche C. H. Buscu (1898) von dem Gaumendach dieses letzten 
Vertreters der Rhynchocephalen gegeben hat. 

Wie Fig. 1 (Taf. XII) zeigt, liegen im vorderen lateralen Theil 
des Mundhóhlendaches die Aperturae nasales internae (Ap.int) als 
langgestreckte breite Spalten. In ihrem Bereich entspringt von der 
lateralen Umgrenzung des Mundhóhlendaches jederseits eine hori- 
zontal in die Mundhóhle einspringende Platte, der Gaumenfortsatz 
(Gaumenblatt) (G.F), der vorn breiter, nach hinten verschmälert 
etwas caudal von der inneren Nasenöffnung ausläuft und dachartig 
einen Theil der Apertura nasalis interna überlagert. Der Grad der 
. Ausbildung der Gaumenfortsätze ist individuell verschieden. Sie be- 
herbergen in ihrem Inneren eine Platte von hyalinem Knorpel. Ihre 
Ahnliehkeit mit den Gaumenfalten der Salamandrinen und Anuren 


- ist gewiss nicht zu verkennen. Ob es sich hier wirklich um homo- 


- loge Bildungen handelt, möge dahingestellt bleiben. 

Von dem übrigen Relief des Mundhöhlendaches seien zwei me- 
— diane Erhebungen erwähnt. Die vordere im Bereich des Zwischen- 
 .kiefers stellt den sogenannten Zwischenkieferknopf vor (Zw.K), die 
. hintere Erhebung liegt im Gebiet des Vomer zwischen den caudalen 
Morpholog. Jahrbuch. 31. 91 


316 E. Göppert 


Theilen der Choanen (V). An ihr beginnt eine flache mediane Rinne, 
deren Begrenzung zwei niedrige, von den Pterygoiden gebildete 
Kanten darstellen. Sie führt zu einer tiefen Einsenkung, der Sphe- 
noidbucht (Sp.5), die in der Höhe der Mundwinkel liegt. Indem 
wir letzterer caudalwärts folgen, gelangen wir zwischen die Kau- 
muskelwülste (K. W). 

Lateral besteht an der Innenseite der Reihe der Palatinzähne 
(D.pal) eine höhere Faltenbildung, die Lippenfalte Buscn’s (L.F). 
Wir wollen sie als »Grenzleiste« des Choanengebietes bezeichnen. 
Dieht vor den Kaumuskelwülsten biegt sie medianwärts um und 
läuft an der lateralen Seite der Sphenoidbucht aus. Dieser hintere 
quere Theil der Grenzleiste (Lippenfalte) bildet die hintere Abgren- 
zung des Gaumengebietes. - 

Am Boden der Mundhöhle wird der Raum zwischen den Unter- 
kieferhälften von der großen Zunge eingenommen, die, vorn schmäler 
gestaltet, sich nach hinten verbreitert und mit zwei Ausläufern den 
Kehlkopf vorn und seitlich umfasst (s. G. Osawa, 1897 und A. GÜNTHER, 
* 1867) (vgl. pag. 319). 

Vergleicht man nun Mundhóhlenboden und Dach mit einander, 
so ergiebt sich, dass beim Schluss der Mundspalte der vordere Theil 
der Zunge sich den Gaumenfortsätzen (G.F) anlegt und den die letz- 
teren trennenden Zwischenraum überbrückt. Die Zungenspitze berührt 
dabei die Gegend des Zwischenkieferknopfes (Zw.X). Auf diese 
Weise ergänzt der Zungenrücken die verhältnismäßig unbedeutenden 
Gaumenfortsätze und bildet mit ihnen zusammen den Boden eines 
die inneren Nasenmündungen aufnehmenden Raumes, der bei voll- 
kommenerer ‘Ausbildung des sekundären Gaumens einen Ductus 
naso-pharyngeus vorstellen würde. Der in dieser Weise abgegrenzte 
Theil der primitiven Mundhöhle öffnet sich nur nach hinten gegen 
den in der Sphenoidbucht ruhenden, oralwärts gerichteten Aditus 
laryngis. Caudal von dem Bereich der Gaumenfortsätze liegen die 
Zungenränder den medialen Seiten der Grenzleisten (Lippenfalten) 
(S.F) an. Zwischen Zungenrücken und Mundhöhlendach bleibt Raum 
für den Ex- und Inspirationsstrom, und zwar wird der Haupttheil 
desselben die mediane gegen die Sphenoidbucht auslaufende Rinne 
durchstreichen. 

Liegt die Zunge also, wie es eben geschildert wurde, dem Gau- 
mengebiet an, so ist es auch bei klaffender Mundspalte ganz un- 
möglich, dass die Respirationsluft die Mundspalte passirt. Sie ist 
auf den Weg durch die Nasenhöhle angewiesen. Zunge und Gaumen- 


Die Bedeutung der Zunge für den sekundären Gaumen ete. 317 


bildungen (Gaumenfortsatz [G.F] und Grenzleisten [S.F] dienen ge- 

meinsam zur Begrenzung der Nasen-Kehlkopfbahn. | 
| Caudal vom Aditus laryngis schmiegen sich die hinteren queren 
Theile der Grenzleisten (S.F) der Kehlkopfwand an und würden 
einen sicheren Abschluss des als Luftweg dienenden Theils der 
Mundhóhle nach hinten zu bewirken kónnen, wenn ihr Anschluss 
auch während der respiratorischen Bewegungen bestehen bliebe, was 
nach unten mitzutheilenden Erfahrungen bei den Lacertiliern nicht 
sieher erscheint. 

Unter den übrigen Reptilien sind besonders die Lacertilier von 

Interesse, weil bei ihnen alle Stadien der Gaumenbildung vom ersten 
Anfang bis zur Vollendung vertreten sind (vgl. C. H. Busch). Trotz 
- der großen am Mundhöhlendach zwischen den einzelnen Abtheilungen 
bestehenden Verschiedenheiten ist es doch möglich, eine Reihe ge- 
meinsamer Züge darzustellen, wie es bereits in der eingehenden 
- Untersuchung dieser Verhältnisse von C. H. Busca (1898) geschehen 
ist (Figg. 2, 3, 6, 7, 9 Taf. XII und XIII). 
Bei der Mehrzahl der Arten bildet die Apertura nasalis interna 
einen langgestreckten Spalt am Mundhöhlendach (bei G.A), die 
Nasengaumenspalte, über deren Bereich der Binnenraum der Nasen- 
hóhle nur wenig naeh vorn und hinten hinausreicht. Unter Weiter- 
führung von Verhültnissen, die bereits bei den Amphibien angebahnt 
sind, ist in der ganzen Linge der Nasengaumenspalte, mit Ausnahme 
ihres eaudalen Endes, die Nasenhóhle in ein oberes und unteres 
Stoekwerk zerlegt, die nur hinten an der bezeichneten Stelle, dureh 
- die sogenannte innere Choane (J.CÀ), mit einander kommuniciren. 
Das obere Stockwerk nimmt die äußeren Nasenöffnungen auf, be- 
herbergt die Riechschleimhaut, dient also als Weg für den Luftstrom, 
der durch die innere Choane und den caudalen Theil der Nasen- 
gaumenspalte die Mundhöhle erreicht. Das untere Stockwerk, die 
Gaumenrinne (G.R), nimmt in ihrem vorderen Bereich das JACOBSON- 
“sche Organ (Jac) und den Thränennasengang auf. Sie kann zwi- 
schen innerer Choane und der Mündung des Jacopson’schen Organs 
zurückgebildet werden (vgl. hierzu G. Born [1878] und O. SEYDEL 
.[1899)). 

Zwischen den Nasengaumenspalten liegt vorn median ein breites, 
vom Vomer gestütztes Feld, das Mittelfeld des Gaumens oder Vomer- 
-polster (Buscu) (G.M) (Mittelplatte, Gaumenfeld, Vomerknopf). Seit- 
lich begrenzt die Spalte jederseits der Gaumenfortsatz (das Gaumen- 
blatt) (G.F) in verschiedener Größenentfaltung. In ihm liegen der 
21* 


318 E. Göppert 


Gaumenfortsatz des Maxillare und des Palatinum. Die Gaumenfort- 
sätze können nach hinten überleiten in die sogenannten Palato-ptery- 
goidkanten (P.pt.k) (Fig. 3), durch die mit diesem Namen gekenn- 
zeichneten Skelettheile bedingte Vorsprünge. Diese begrenzen eine 
am Mittelfeld des Gaumens beginnende Rinne, welche weiter caudal 
sich zur sogenannten Sphenoidbucht erweitert. Ähnliche Reliefver- 
hältnisse zeigte bereits Sphenodon, wenn auch in weniger ausge- 
prägter Form (Fig. 1 Taf. XII). 

Indem die Gaumenfortsätze und in ihrer Fortsetzung nach hinten 
die Palato-pterygoidkanten medianwärts in horizontaler Stellung aus- 
wachsen, vorn das Gaumenmittelfeld erreichen, caudal von ihm zu 
gegenseitiger Berührung vordringen, kommt ein vollkommener sekun- 
därer Gaumen zu Stande, ein vollkommener Abschluss eines Ductus 
naso-pharyngeus (Fig. 6) Zwischen Gaumenfortsatz und Palato- 
pterygoidkanten einerseits, der von Innen- und Außenlippe begleiteten 
Zahnreihe andererseits zieht noch eine von BuscH als Lippenfalte 
bezeichnete kantenartige Erhebung hin, die vor der Gegend der 
Gaumenrinne beginnt, an den Kaumuskelwülsten verstreicht (S.F). 
Wir bezeichnen sie als Grenzleiste, um einen Namen zu haben, der 
auch für eine analoge Bildung bei den Vögeln Verwerthung finden 
kann (Figg. 3, 6, 7, 9). 

So verschieden wie das Mundhöhlendach, verhalten sich auch 
die Zungen der Lacertilier, und es würde zu weit führen, näher auf 
diese Verhältnisse einzugehen. Die Verschiedenheit der Zungen hat 
bereits frühzeitig systematische Verwerthung gefunden, indem sie die 
Veranlassung der Abgrenzung der Fissi-, Crassi-, Brevilinguia wurde. 
Am hinteren Rand der Zunge liegt gewöhnlich der Kehlkopfeingang, 
und vielfach wird er durch hintere Ausläufer der Zunge seitlich um- 
fasst (Figg. 2, 3, 6, 9 Taf. XII und XIII). Die Papillen tragende Dorsal- 
fläche der Zunge ist der Sitz von Geschmacksknospen. Das Innere 
der Zunge beherbergt in seinen caudalen und ventralen Theilen das 
Vorderende des Processus entoglossus des Zungenbeins. Die Be- 
wegungen der Zunge als Ganzes werden dadurch sicherer, ohne dass 
die Bewegungsfreiheit litte. Eine reiche Muskulatur steht der Zunge 
zur Verfügung. Endlich enthált sie bei vielen Arten, wenigstens zum 
Theil in starker Entfaltung, Drüsen. Der Besitz einer Scheide für 
den hinteren Theil der Zunge zeichnet die Varaniden aust. 

Die Zunge dient, abgesehen von ihrer Eigenschaft als Träger 


1 Über die Reptilienzunge und ihre Litteratur s. A. OPPEL. 


Die Bedeutung der Zunge für den sekundären Gaumen ete. 319 


des Geschmackssinnes und als Tastapparat zur Bewältigung der 
Nahrung und zu ihrer Beförderung gegen den Schlund hin. Eine 
Besonderheit bildet die dem Fang der Beute angepasste Chamäleon- 
zunge. Endlich aber steht sie in funktioneller Beziehung zu den 
Theilen des Mundhöhlendaches und betheiligt sich an der Abgren- 
zung eines Ductus naso-pharyngeus, wie ich bereits früher zeigte 
(1901) und an der Hand einzelner Beispiele nunmehr erläutern will. 

An erster Stelle sei ein Vertreter der Ascalaboten, Platydactylus 
guttatus untersucht (vgl. C. H. Buscu, G. Born und O. SEYDEL) (Fig. 2 


— Taf. XII. Wir suchen zunächst die Nasengaumenspalten (G.R) auf 


und sehen, dass beide in ihrem vorderen Bereich durch ein breites 
Gaumenmittelfeld (G.M) (Vomerpolster) getrennt, seitlich von je einem 
. gut entwickelten Gaumenfortsatz (G.F) begrenzt werden. Letzterer 
zieht ein ganzes Stück noch über die Gegend der inneren Choane 
(J.Ch) hinaus caudalwärts. Die Ränder beider Gaumenfortsätze laufen 
dabei parallel zu einander und sind dorsalwärts umgeschlagen, Etwas 
caudal von der Mitte zwischen Mundspitze und Mundwinkel biegen 
die Gaumenfortsätze lateralwärts ab, nähern sich dem Mundrand,. 
laufen ihm eine Strecke parallel, um unter einer medianwärts ge- 
richteten Krümmung dicht vor dem Kaumuskelwulst (K.W) auszu- 
laufen. Nach Buscu handelt es sich bei den Geckonen um eine 
Vereinigung zwischen Gaumenfortsatz und Grenzleiste (Lippenfalte) 
(S. 1. c. pag. 480). Die Palato-pterygoidkanten (P.pt.k) sind stark 
- entwickelt und begrenzen eine hinten zu einer mächtigen Sphenoid- 
- bucht (SpA.B) erweiterte Rinne. In der Mitte ihres Verlaufes geht 
in sie eine stumpfe Kante über, die unter dem Gaumenfortsatz (G.F) 
- jeder Seite in der Gegend seines lateralen Abbiegens zum Vorschein 
kommt und dem Palatinum ihren Ursprung verdankt. 

Die gemeinsame Betrachtung von Mundhöhlendach und Boden 
(Fig. 2) ergiebt nun ohne Weiteres, dass der größere Vordertheil der 
- Zunge wie ein Deckel in den Raum zwischen die Gaumenfortsätze 
(G.F) hineinpasst. Wie Querschnitte (Textfig. 1 a und b) zeigen, 
- liegen die Zungenränder in den etwas gehöhlten und zum Theil 
. dorsalwürts umgeklappten Theilen des Gaumenblattes. Vorn schmiegt 
— sich der Zungenrücken dem Gaumenmittelfeld (Textfig. 1 a, G.M) innig 
an. So werden zunächst die Gaumenrinnen. (G.R) zwischen letzterem 
und den Gaumenfortsätzen (G.F) zu Kanälen abgeschlossen, die von 
der Mündung des JacoBson’schen Organs an eaudalwärts führen und 
. in einen unpaaren Raum (Textfig. 1 b, D.nas.-ph) überleiten, der links 
und rechts die hinteren Theile der Nasengaumenrinne sammt der 


320 E. Göppert 


inneren Choane aufnimmt und dessen Boden lateral von den Gaumen- 
fortsätzen (G.F) in den mittleren Theilen von der Zunge (Ling) ge- 
bildet wird. 

So besteht durch die Ergänzung der Gaumenbildung seitens der 
Zunge ein Ductus naso-pharyngeus, der noch eine Strecke über die 
Choanen hinaus caudalwärts führt bis dieht vor die Stelle, wo die 
Palato-pterygoidkanten zur Begrenzung der Sphenoidbucht aus ein- 
ander weichen (s. Fig. 2). Hier verlassen die Gaumenfalten den 
Zungenrand und legen sich dem Mundboden seitlich von der Zunge 

an. Wir sehen also, dass im Be- 

Fig. 1 a. reich der Mündung der Nasen- 

Cav.nas höhle und ein Stück weit über die- 

selbe hinaus gegen den Kehlkopf 

hin durch Zusammenwirken von 

Zunge und Gaumenfortsätzen ein 

scharf abgegrenzter Luftweg zu 
Stande kommt. 

Es scheint nun wahrscheinlich, 

Fig. 1b. dass diese Bahn noch weiter nach 

hinten reicht, denn es ist ersicht- 

lich, dass die hinteren breiten 

C Zipfel der Zunge und Wulstbil- 

EN dungen, die jene caudalwärts fort- 

P setzen (Fig. 2), genau den Palato- 

ey a,  bterygoidkanten (Pt) entspre- 

us chen und ihnen anliegen. Wenn 

damit auch kein hermetischer Ab- 

derkopf a vor, D hinter der inneren Coa,  SOhluss des Luftweges gegen die 

Bezeichnungen s. am Schluss der Arbeit. übrigen Theile der Mundhöhle ge- 

leistet werden kann, so ist doch 

anzunehmen, dass in der Hauptsache die Luftbahn von dem die 

inneren Choanen aufnehmenden Raum median gegen die Sphenoid- 
bucht und den daselbst lagernden Larynx bezw. umgekehrt führt. 

Vollkommenere Einrichtungen liegen bei den Lacertiden vort. Die 
Übereinstimmung in der Gestaltung des Mundhöhlendaches und der 
Zunge ist auf Fig. 3 Taf. XII, wie ich denke, ersichtlich. Das Dach 


! Die Frage nach den Beziehungen der verschiedenen Zustände des La- 
certiliergaumens zu einander liegt unserem Thema fern. Sie ist durch BuscH 
eingehend erörtert. Über den Gaumen von Lacerta s. außer Buson M. HOLL 
(1887) und C. Voigt und E. Yung (1889—94). 


$ 
"s 
D 


VW. 


Die Bedeutung der Zunge fiir den sekundären Gaumen etc. 321 


sieht fast wie ein Abdruck der vorn zweispitzigen, hinten verbrei- 
terten und in zwei Zipfel seitlich vom Kehlkopf auslaufenden Zunge 
- (Ling) aus. Man bemerkt an ihm median das breite Mittelfeld (G.M), 
von dem aus nach vorn die sogenannte Vomerleiste verläuft. Etwas 
lateral von Vomerleiste und Mittelfeld zieht die Nasengaumenspalte 
bezw. Gaumenrinne (G.A) hin, die an ihrem hinteren Ende in der 
Hóhe des vorderen Theiles des Mittelfeldes sich verbreitert und die 
innere Choane (J.Ch) aufnimmt. 

Die laterale Abgrenzung der Gaumenspalte bildet der schmale 
Gaumenfortsatz (G.F), dessen freier Rand mit dem anderseitigen 
zunächst nach hinten zu divergirt, caudal vom Bereich des Mittel- 
— feldes aber konvergirt und überleitet auf die Unterfläche des hinteren 
Theils der mit den Pterygoidzäbnen besetzten Palato-pterygoidkante 
(P.pt.k). Lateral von jedem Gaumen- 


fortsatz zieht die Grenzleiste des Cho- Fig. 2. 
anengebietes, die Lippenfalte Buscu's ERCENDNE S. 
(S.F), hin als eine schmale, in ihrem AERA un ZEN 
eaudalen Bereich stark emporragende | III: Aga cow 
Erhebung der Schleimhaut. EN v^ a 
Die beiden Grenzleisten (S.F) | * C etu G.R 
entsprechen genau den Seitenkon- MRE : pe G.F 
touren der Zunge und berühren diese E i ^ AN 
bei geschlossener Mundspalte (Fig. 5 b 5 z 
Taf. XII). Die oralen Theile der 957 Ne deg: 
Zunge liegen dem Munddach medial  ' H Ling 
und lateral von beiden Gaumenrin- Zacerta viridis. Querschnitt durch den 


. Vorderkopf, unmittelbar caudal von der 
nen unmittelbar an. In der Gegend inneren Choane. 2/1. Bez. s. Erklärung 


der inneren Choanen (J.CA) und des aur conde Se 
Gaumenmittelfeldes (G.M) stützt sich 

die Zunge median gegen dieses, lateral gegen den Gaumenfortsatz 
(G.F) (Textfig. 2); auch weiter caudal schmiegt sie sich den Gaumen- 
fortsätzen (Fig. 5 Taf. XII) endlich den caudalen Theilen der Palato- 
pterygoidkanten (P.pt.k) (Fig. 4 Taf. XII) an, und erreicht dabei 
lateral noch die Grenzfalten (S.F). 

Auf diese Weise wird durch Vermittelung der Zühige ein wahrer 
Ductus naso-pharyngeus abgegrenzt, der vorn zur Seite des Mittel- 
feldes paarig beginnt (Textfig. 2), hier von vorn her die zu Kanälen 
abgeschlossenen Gaumenrinnen aufnimmt, die seine Verbindung mit 
— dem Jacogson’schen Organ vermitteln. Jenseits des Gaumenmittel- 
 feldes fließen beide Räume zusammen (Fig. 5 Taf. XII D.xas.-ph) und 


322 E. Göppert 


führen nach hinten zur Sphenoidbucht, in welcher der Kehlkopf 
lagert. Wie Fig. 4 Taf. XU zeigt, liegt derselbe in einem weiten 
Hohlraum, der von rechts und links durch die Kaumuskelwülste 
verschmälert wird, caudalwärts sich verengt und damit in den 
Ösophagus (Oes) überleitet. Dieser Hohlraum führt hinter den 
Muskelwülsten an die Innenfläche des Trommelfells. Er hat bei ge- 
schlossenem Maul allein Verbindung mit der Nasenhöhle und durch 
sie mit der Außenwelt, gegen die seitlichen und vorderen Theile der 
Mundhöhle ist er völlig abgeschlossen. Eine geringe Hebung von 

Mundboden sammt Zunge ge- 


» "4 
IR MN 
SERI : Yon 
y (35) 2 NS 
s Je- 
P 


Fig. 3. 
D.nas.-ph 


I ae 


Í 7 


nügt, um auch bei abducirtem 
Unterkiefer diesen Abschluss 
aufrecht zu erhalten. 

Ähnliche, nur im Einzelnen 


| I ae "7 etwas abweichende Einriehtun- 

\ N - d a S EN is gen fand ich bei einem Agamiden, 

em i = = Se 1 bei Bronchocele jubata. Auch 

NS | © 2 -- LE hier ist das Gebiet des Mund- 

EDA E \ A KT daches, dem die Zunge bei ge- 

WE pA schlossenem Maul anliegt, um- 
NS 


randet durch die Grenzfalten, 


| welche rahmenartig die Zunge 

umfassen. In dem dureh sie 
abgegrenzten Feld sieht man 
zu beiden Seiten des Mittel- 
feldes die Nasengaumenspalten, 
seitlieh begrenzt durch die Gau- 
menfortsätze. Diese werden nach 
hinten von den parallel zu einander gegen die Sphenoidbucht ziehen- 
den Palato-pterygoidkanten fortgesetzt. Es besteht also am Munddach 
eine vorn gabelig das Mittelfeld umfassende, hinten unpaare tiefe 
Furche, und dieser Sulcus naso-pharyngeus wird durch die seinen 
Rändern anliegende Zunge zum Duetus naso-pharyngeus abgeschlossen 
(Textfig. 3 D.nas.-ph). 

Einen Theil ihrer Bedeutung für den Luftweg verliert die Zunge 
mit der Vervollständigung des sekundären Gaumens, wie sie bei ge- 
wissen Scinciden eingetreten ist. Ich bringe eine Abbildung von 
Gaumen und Zunge von Euprepis sebae und verweise auf die Dar- 
stellung des Scincidengaumens bei C. H. Busch. 

Fig. 6 (Taf. XII) zeigt, dass bei unserer Form ein vollkommener 


Bronchocele jubata. Querschnitt durch den Kopf 

ein Stück hinter den Choanen. Von der Zunge und 

den Palato-pterygoidkanten (P.pt.-k) wird der Ductus 

naso-pharyngeus abgegrenzt (D.nas.-ph). Bez. s. 
am Schluss der Arbeit. 


Die Bedeutung der Zunge fiir den sekundiiren Gaumen ete. 323 


Gaumen besteht, der den Ductus naso-pharyngeus ventral abgrenzt 
(Pal). Eine Vergleichung mit den vorher besprochenen Zuständen 
lehrt, dass die dort als Gaumenanfänge funktionirenden Gaumenfort- 
sätze und Palato-pterygoidkanten hier eine erhebliche Verbreiterung 
erfahren haben. Ihnen liegen knöcherne Gaumenfortsätze der Ma- 
xillaria und Palatina zu Grunde. Die hintere Mündung des Ductus 
naso-pharyngeus, die (sekundäre) Choane (C/), umrahmen die Ptery- 
goide. Eine Verschmelzung der Komponenten des sekundären Gau- 
mens in der Medianebene resp. in der Umrandung des Gaumenmittel- 
feldes (G.M) ist, wie die Figur zeigt, nicht erfolgt, der Abschluss ist 
aber trotzdem ein sehr fester. 


Unsere Figur lässt aber ferner bei der Vergleichung ihrer bei- 
den Seiten die Beziehungen zwischen Zunge und sekundärem Gaumen 
erkennen. Die Zunge liegt bei geschlossenem Maul dem Gaumen 
an und wird von der auch hier deutlich entwickelten Grenzleiste 
(Lippenfalte) (S.F) unmittelbar umgeben, dem hinteren Rand des Gau- 
mens entspricht genau der hintere Zungenrand, den seitlichen Rändern 
der Choane folgen die beiden hinteren Zungenzipfel. Diese reichen 
bis an den Kehlkopf heran, der in die Sphenoidbucht (SpA.B) ein- 
gelassen ist. 


Durch diese Lagebeziehungen zwischen Mundhöhlenboden und 
-dach ist der Kehlkopfeingang fest der Choane angeschlossen. Es 
ist aber auch ersichtlich, dass selbst bei weit geöffnetem Maul dieser 
Anschluss des Larynx durch eine ganz unbedeutende Hebung der 
Zunge erhalten bleiben muss. 


Die erheblichen Verschiedenheiten, die in der Gestaltung des 
Mundhöhlendaches zwischen den Lacertiliern bestehen, müssen Ver- 
schiedenheiten in der Art der Abgrenzung des Luftweges entsprechen. 
Es wird aber für die Darstellung des prineipiell Wichtigen ge- 
nügen, wenn wir nur noch einige wenige weitere Beispiele heraus- 
greifen. 

Zunächst beschäftigen wir uns mit dem zu den Teiidae ge- 
— hórigen Cnemidophorus. Sein Mundhóhlendach stimmt mit dem der 
. von BuscH geschilderten Ameiva vulgaris überein, so dass wir nur 

das für uns Wesentliche zu erwühnen brauchen (Fig. 7 Taf. XIII). 


. Die Gegend der Nasengaumenspalte wird jederseits durch die 
Grenzleiste (Lippenfalte) (S.F) abgegrenzt. Beide Leisten laufen 
annühernd parallel zu einander bis in die Gegend des Mundwinkels 
und biegen hier, auf die Kaumuskelwiilste (A.W) zu laufend, lateral- 


324 E. Göppert 


wärts ab. Das von ihnen eingefasste Gebiet ist entsprechend der 
schlanken Gestalt der Schnauze ziemlich schmal. 

Die Gaumenrinne ist caudal von der Mündung des JAcopson’schen 
Organs (Jac) auf eine Strecke unterbrochen. Im Bereich dieser Strecke 
fehlt auch die Grenzleiste (Lippenfalte). Lateral vom JAcoBson’schen 
Organ wird sie wieder durch eine stärkere Wulstbildung repräsentirt. 

Median springt die Vomerleiste (V.Z) vor, die sich nach hinten 
zum Mittelfeld (Vomerpolster) (G.M) verbreitert. Letzteres ver- 
schmälert sich weiter caudal und läuft in der zur Sphenoidbucht 
(Sph.B) führenden Rinne zwischen den Palato-pterygoidkanten (P.pt.%) 
aus. Vom Mittelfeld (G.M) ist nur der mediane Theil sichtbar, da 
von der Lippenfalte (S.F) her die dünnen Gaumenfortsätze (G.F) sich 
ihm auflagern. Diese überdecken also den hinteren erhalten ge- 
bliebenen Theil der Gaumenrinne. i 

Dem ganzen vorderen Theile des Mundhöhlendaches, den Gaumen- 
fortsitzen und dem Mittelfeld liegt die Zunge bei geschlossenem Mund 
an. Caudal von dem Bereich der Gaumenfortsätze (G.F) passt die 
Zunge ganz genau in den Raum zwischen den Grenzleisten (Lippen- 
falten) (S.F) hinein (Fig. 8 Taf. XII) und bildet den Boden für einen 
seitlich völlig abgeschlossenen Ductus naso-pharyngeus (D.nas.-ph), 
der durch die caudale Verlängerung des Mittelfeldes eine mediane 
Scheidewand besitzt und bis in die Gegend der Mundwinkel reicht. 
Der Zungenrücken ersetzt hier einen sekundären Gaumen in der Fort- 
setzung der auf den vorderen Mundhöhlenbereich beschränkten Gaumen- 
fortsätze. 

Die hinteren Theile der Lippenfalte verlassen die Zunge und 
liegen seitwärts von ihr Wulstungen des Mundbodens an, dienen 
also auch damit noch zur Absperrung des Luftweges gegen die Mund- 
spalte. Dass weiter caudal die Rinne zwischen den Palato-pterygoid- 
kanten (P.pt.k) durch die Zunge zu einem Kanal abgedeckt als 
Fortführung des Luftweges dient, scheint sehr wahrscheinlich. 

Wiederum andere Verhältnisse zeigt Amphisbaena (Fig. 9 Taf. XII) 
(s. Busch). Bei dieser Form sind die Gaumenfortsätze (G.F) ähnlich 
wie bei Cnemidophorus derart verbreitert, dass sie das Mittelfeld 
(Vomerpolster) (G.M) erreichen, sie grenzen damit eine sekundäre 
Nasenhöhle ab, deren hintere Mündung etwas caudal vom Mund- 
winkel ihre Lage hat (Ch). Die Gegend des Mittelfeldes und der 
Gaumenfortsätze bilden ein etwas vertieftes Feld am Mundhóhlendach, 
das seitlich von den Grenzleisten (Lippenfalten) (S.F) scharf begrenzt 
wird. Bei geschlossenem Maul wird dasselbe ganz von der Zunge 


Die Bedeutung der Zunge fiir den sekundären Gaumen etc, 325 


eingenommen, die den Munddachtheilen innig anliegt. Ihren Rändern 
folgen zur Seite der Gaumenfortsätze (G.F) die Grenzleisten (Lippen- 
falten) (S.F). Zwischen die beiden vorderen Zungenspitzen legt sich 
die scharfe Vomerleiste (V.L) ein. Den Einsenkungen (a’) zu beiden 
Seiten dieser Leiste entsprechen genau zwei knopfartige Verdickungen, 
die die Zungenspitzen zwischen sieh fassen (a). 

Caudal von den Choanen (CA) sieht man am Munddach eine 
breite flache Rinne entlang ziehen, die zu dem Raum zwischen den 
Kaumuskeln führt. An ihrer Begrenzung erhebt sich eine kleine 
warzenförmige Bildung (b). Einen Boden für diese Rinne liefert die 
Zunge. So besteht also hier ein Kanal, an dessen hinterem Ende, 
seitlich begrenzt dureh die hinteren Zungenzipfel, der Larynx liegt. 
Jenseits desselben beginnt der Osophagus, dessen Lumen durch die 
starken Längswülste seiner Schleimhaut geschlossen ist. 

Aus der Darstellung geht hervor, dass durch die Einpassung der 
Zunge in das Relief des Mundhóhlendaches der Weg für die In- und 
Exspirationsluft auf das genaueste bestimmt und von der übrigen Mund- 
höhle völlig abgegrenzt ist. Dies wird auch der Fall sein können 
- bei nieht fest verschlossener Mundspalte. 

Bedenken gegen die Richtigkeit des hier vertretenen Gedankens, 
dass die Gaumenanfänge einer Ergänzung durch den Mundboden be- 
dürfen, kónnten sich mit Rücksieht auf diejenigen Formen einstellen, 
bei denen eine lange wurmförmige in eine Scheide zurückziehbare 
Zunge besteht, die Varaniden (Thecaglossa), deren Zunge offenbar 
nicht geeignet ist als Gaumenabschluss zu funktioniren. Es zeigt 
sich in der That, dass die Zunge diese Rolle abgegeben hat, dass 
aber doch der Luftweg innerhalb der Mundhöhle durch den Zu- 
sammenschluss der gut entwickelten Grenzleisten (Lippenfalten) mit 
seitlich die Zunge begleitenden Wulstbildungen des Mundhöhlenbodens 
abgeschlossen wird (s. meine Abhandlung 1901). Dass auch bei 
Chamaeleo der mediane Defekt in der Gaumenbildung durch den 
Zungenrücken gedeckt wird, trotz der speciellen Ausgestaltung der 
Zunge, ist gleichfalls (1901) von mir gezeigt worden. 

-In den übrigen Abtheilungen der Reptilien besteht allgemein ein 
ausgebildeter sekundärer Gaumen, aber auch bei ihnen treten uns 
eine Anzahl für unsere Fragen beachtenswerthe Verhältnisse ent- 
gegen (s. meine Abhandlung 1901). 

Bei den Ophidiern! liegt bekanntlich die Mündung des Kehlkopfes 


1 Über die Gaumenbildung der Schlangen s. G. Born (1883) u. O, SEYDEL (1899). 


326 E. Göppert 


unmittelbar an den Choanen (Textfigg. 4 und 5). Der freie Rand des 
sekundären Gaumens (Pal) liegt dem Mundboden vor dem Aditus 
laryngis (Zar) dicht auf, und es scheint, dass die sogenannten Epi- 

glottisbildungen der Schlan- 


Fig. 4. gen dazu dienen, diesen An- 
pert ovd schluss zu unterstützen. Ferner 
pu ge od: schmiegt sich die ganze Um- 


Fes ESS gebung des Kehlkopfeingan- 
ges dem Mundhöhlendach 
unmittelbar an. Diese An- 
lagerung wird bei manchen 
Formen noch dadurch unter- 
stützt, dass vom freien Rand 

i i des Gaumens Schleimhaut- 
Tropidonotus natrix. Medianschnitt durch den Kopf. s 2 K 
2/1. Erklärung der Bez. s. am Schluss der Arbeit. falten nach hinten ziehen, die 
den Bereich umgrenzen, wel- 
Fig. 5. chen der Kehlkopf am Mund- 
höhlendach in Anspruch nimmt 
und sich ihrerseits ihm anschmie- 
gen (Pl). Sie laufen caudal am 
Munddach aus. So kann die In- 
spirationsluft ganz unmittelbar 
aus den Choanen in den Aditus 
laryngis, die Exspirationsluft aus 
dem Kehlkopf in die Choane ein- 
treten!. 

Die für den Luftweg funk- 
tionell so wichtigen direkten 
Beziehungen zwischen Gaumen 
und Mundboden (Zunge) bestehen, 
so weit ich sehe, auch bei 
den Chelomern und führen hier 
bei Testudo zu einer besonderen 
Python tigris. Dach der Mundhöhle. 1/1. Er- Ausgestaltung des Gaumens, die 

klärung der Bez. s. am Schluss der Arbeit. erst durch die Berücksichtigung 

der Zunge in ihrer Bedeutung 
verständlich wird (Textfigg. 6 und 7). 


Sept Ling Lar 


1 Die Anlagerung des. Kehlkopfes an das zu seiner Aufnahme etwas ver- 
tiefte Mundhöhlendach caudal von den Choanen ist auch bei L. KATHARINER 
(1900) erwähnt, 


Die Bedeutung der Zunge für den sekundären Gaumen ete. 327 


Die Choanen laufen bei Testudo graeca! zu beiden Seiten eines 
medianen Wulstes als Rinnen am Mundhöhlendach aus (Ch). Die 
laterale Begrenzung beider Rinnen wird von einer Fortsetzung des 
sekundären Gaumens, des Bodens der beiden Ductus naso-pharyngei 
gebildet. Die Choanen und ihre 
Umgebung liegen im Grunde einer 
rhombisch gestalteten Grube, die 
von einem starken Schleimhaut- 
wulst (S.F) umrandet ist. Wir 
unterscheiden an ihr eine vordere 
und zwei seitliche Ecken. Caudal- 
warts fehlt der Abschluss, indem 
der Begrenzungswulst (S.F) rechts 
und links von der Medianebene 
am Mundhóhlendach ausláuft. Der 
ganze vordere Theil der Grube 
wird bei geschlossenem Maul von 
der Zunge völlig ausgefüllt (Text- 
figur 7a). Im Bereich der Choanen "^" pror Musee. ha Bor 
fällt der Zungenrücken caudal- 
wärts etwas ab und zwischen ihm und dem Mundhöhlendach besteht 
ein die Choanen (Ch) aufnehmender Raum (Textfig. 7 4), in den etwas 
hinter der Choane auch der Kehlkopf ausmündet (Textfig. 7 e). Dieser 
Raum ist, abgesehen von seiner Kommunikation mit der Nasenhöhle 
und dem Kehlkopf, allseitig abgeschlossen; vorn durch die Anlage- 
rung der Zunge an das Gaumendach, seitlich durch den Begrenzungs- 
wulst des Choanenfeldes (S.F), der sich in den Zungenriicken ein- 
drückt, caudal durch die Berührung zwischen dorsaler und ventraler 
Pharynxwand. So bildet also die Zunge den Boden eines kurzen 
Ganges, der die Verbindung des Aditus laryngis mit der Choane 
vermittelt, einer Fortsetzung der Ductus naso-pharyngei. 

Was endlich die Krokodile betrifft, so ist die ungemein voll- 
kommene Ausstattung des Gaumens, das Bestehen eines weichen aller- 
dings nicht muskulösen Gaumens und der Kehlkopf-Choanenanschluss 
schon längst genau bekannt (Textfig. 8). Eine gute Darstellung bringt 
bereits G. CUVIER, von anderen Autoren nenne ich MILNE-EDWARDS, 
H. RATHKE, aus jüngster Zeit M. VoELTZKOW (1899). 

Die Choane der Krokodile liegt weit hinten. Es besteht also ein 


1 Über die Nasenhóhle und den Gaumen der Schildkröten s. O. SEYDEL. 


328 


E. Göppert 


langer Ductus naso-pharyngeus, an dessen Boden sogar noch die Ptery- 


Fig. 7 a. 


aul D.nas.-phar 


ee 
S 


H Lar Cr 


Testudo graeca. Querschnitte durch den Kopf. 1,5/4. 
a vor den Choanen, b durch die Choanen, c hinter 
den Choanen. Siehe die Buchstaben auf der linken 
Seite von Textfig. 6. Bez. s. am Schluss der Arbeit. 


dung des Gaumens bei den Reptilien kennen gelernt. 


goide Theil haben. Vor der 
Choane senkt sieh wie ein 
kurzer Vorhang der weiche 
Gaumen herab (Palm) Der 
Abschluss des Raumes, der den 
Kehlkopf aufnimmt und in den 
die Choanen münden, wird da- 
durch erzielt, dass die vordere 
resp. ventrale Fläche des wei- 
chen Gaumens sich einem Wulst 
anschmiegt, der den Kehlkopf 
von vorn her umrahmt und der 
dureh den vorderen Theil des 
breiten Zungenbeinkörpers (H) 
aufgeworfen wird. Selbst bei 
seöffnetem Rachen kann der 
Abschluss des Pharynx bei- 
behalten bleiben, ohne dass be- 
sondere Bewegungen ausge- 
führt werden. 

Es ist ersichtlich, welche 
Bedeutung gerade für die Kro- 
kodile diese Einrichtung be- 
sitzt. Sie ermöglicht den Thie- 
ren, ihre Beute unter Wasser 
zu fangen, ohne dass sich mit 
der Mundhöhle auch der Pha- 
rynx mit Wasser füllt. Die 
Athmung kann ferner ohne 
Gefahr einer Aspiration von 
Wasser vor sich gehen, wenn 
die Thiere an der Wasserober- 
fläche liegen und nur die Na- 
senöffnungen über den Wasser- 
spiegel erheben. Damit haben 
wir bei den Krokodilen die 
höchste Stufe in der Ausbil- 
Aber auch 


hier betheiligt sich noch der Mundboden an dem sichernden Ab- 


Die Bedeutung der Zunge für den sekundären Gaumen ete. 329 


sehluss des zwischen Choane und Kehlkopf gelegenen Theils der 


Luftbahn. 
Schon oben machten wir kurz auf den Unterschied in der Re- 


spiration der Amphi- 


bien und Reptilien auf- Fig. 8. 

merksam und müssen, Ch L 

um die Bedeutung der p o 
Einriehtungen bei den RER fone E 
letzteren ganz zu ver- REN h WEN XD 


stehen, noch den Ath- 
mungsmechanismus 
der Reptilien in Be- | 
trácht ziehen. Aber . ae: 
auch desswegen ist dies iey 
ETE Te E o a e Klare sa 
der Mehrzahl der Rep- stige Bez. s. am Schluss der Arbeit. 
tilien, Bewegungen der 
Kehlkopfregion die Athembewegungen begleiten, welche die Richtig- 
keit unserer Vorstellung von den Beziehungen zwischen Mundhöhlen- 
boden und Mundhöhlendach in Frage stellen lassen. 

Zum Unterschied gegenüber den Amphibien kommt den Reptilien 
die Fähigkeit zu, durch Erweiterung des Thorax Luft in die Lungen 
zu saugen, sie besitzen den Saugpumpenmechanismus der Respiration. 
Ob letzterer wirklich von vorn herein den Amphibien abging und erst 
eine Erwerbung auf höherer Stufe darstellt, wird jedoch in Zweifel 
gezogen werden können. Bieten doch die Rippen der heutigen Am- 
phibien Zeichen einer Rückbildung, auf welche dann wohl auch der Ver- 
lust von respiratorischen Rippenbewegungen bezogen werden könnte!. 

Der Saugpumpenmechanismus der Athmung ist bei Sauriern, 
Ophidiern und Krokodilen leicht zu beobachten und als Effekt von 
Thoraxbewegungen verständlich. Er besteht aber auch bei den 
Schildkröten, indem hier Bewegungen des Schulter- und Becken- 
. gürtels die Erweiterung und Verengerung der Leibeshóhle bewirken 
- (vgl. E. SIEFERT, 1896, auch für die Litteratur). 

—  - In seinen bekannten Leçons sur la physiologie comparée de la 
respiration (1870) führte nun PAuL BERT eine scharfe Unterscheidung 
zwischen der Respiration der Amphibien und Amnioten dureh, aber 


1 
Pal.m H Lar Tr 


1 Über die Rippenriickbildung vgl. meine Abhandlung in der Festschrift 
für CARL GEGENBAUR. 


330 E. Göppert 


bald zeigte C. HEINEMANN (1877), dass BERT hierin zu weit ging, 
dass auch die Lacertilier im Stande sind, durch einen Schluckakt Luft 
in die Lungen zu befördern. Diese Beobachtung wurde von E. 
SIEFERT (1896) für die Saurier bestätigt und auch auf die Schild- 
kröten (speciell Emys europaea) ausgedehnt. Während aber HEINE- 
MANN einen Wechsel zwischen Schluck- und Thoraxathmung annahm, 
lehrte SIEFERT, dass die Schluckathmung sich nur unter abnormen 
Verhältnissen einstellt. Als auslösendes Moment erkannte er die 
Dyspnoe. Nur beim Chamäleon giebt er an, dass beide Athemtypen 
unter einander und abwechselnd auftreten. Bei Schlangen und Kro- 
kodilen kam bisher nur Rippenrespiration zur Beobachtung. 

Bei der Schluckathmung wird der Mundhöhlenboden mit dem 
Kehlkopf maximal nach rückwärts gezogen. Die Rachenhöhle wird 
dadurch erweitert und Luft eingesogen. Darauf wird der sich 
öffnende Kehlkopf mit seiner Umgebung rasch nach vorn gestoßen 
und auf diese Weise Luft in erheblicher Menge in die Trachea und 
die Lunge gepresst und durch Schluss des Aditus laryngis hier ab- 
gesperrt!. Der Mechanismus ist also der gleiche wie bei den Am- 
phibien und sein Besitz stellt offenbar ein altes Erbstück vor. Da 
außerdem, wie gesagt, die Schluckathmung bei den Reptilien nur 
einen ausnahmsweise auftretenden Vorgang darstellt, werden die 
Besonderheiten, welche den Reptiliengaumen von dem der Amphibien 
unterscheiden, mit ihr nicht in Beziehung stehen können. 

Für unsere Fragen von besonderem Interesse sind die Thorax- 
athmung und die Bewegungen, die sich synchron mit dieser am Kehl- 
kopf und seiner Umgebung abspielen. Sie wurden gleichfalls von 
HEINEMANN (1877) beschrieben und sind bei Lacertiliern und Kro- 
kodilen leicht zu beobachten, kommen aber auch den Schildkröten 
und in besonderer Ablaufsweise den Schlangen zu (E. SIEFERT). 
Gleichartige Kehlbewegungen füllen, wenigstens bei Lacertiliern, die 
Pausen zwischen den einzelnen Respirationen aus. Eigenartige und 
nicht hierher gehörige Bewegungen im Kehlbereich treten im Auf- 
regungszustande bei manchen Sauriern in Erscheinung. 

Wie SrEFERT (1896) in seiner werthvollen Untersuchung der 
Respiration der Sauropsiden zuerst im Einzelnen klar legte, spielen 
sich die in Frage stehenden Kehlbewegungen in innigster Ver- 
knüpfung mit den respiratorischen Thoraxbewegungen ab, deren 


1 Über die Einrichtungen zum Abschluss der äußeren Nasenöffnung s. bei 2 


H. L. BRUNER (1897). 


— T-——MTH— 


m 2 \ ee | 2 ce en eit re 


Die Bedeutung der Zunge für den sekundären Gaumen ete. 331 


Deutung von demselben Autor zuerst richtig gestellt wurde. Es 
handelt sich bei den letzteren um Bewegungen des Thorax um seine 
elastische Gleichgewichtslage, um die Kadaverstellung im Sinne der 
Verengerung und Erweiterung. Eben so handelt es sich bei den 
Kehlbewegungen um doppelsinnige Bewegungen der Kehlkopfgegend 


um ihre Gleichgewichtsstellung. 


Was nun die Thoraxbewegungen anlangt, so erfolgt die Athem- 
pause anders wie Bert und HEINEMANN annahmen in der Gleich- 
gewichtsstellung. Von ihr aus erfolgt zunächst eine aktive Exspiration. 
Unmittelbar daran schließt sich unter Erschlaffung der vorher in 
Anspruch genommenen Muskulatur die Rückkehr zur Ruhelage (pas- 
sive Inspiration) und sofort über dieselbe hinaus die aktive Erweite- 
rung des Thorax (aktive Inspiration). An diese schließt sich wiederum 
unmittelbar die Rückkehr zur Gleichgewichtsstellung (passive Exspira- 
tion), und darauf die Athmungspause. Im Wesentlichen erfolgen die 
respiratorischen Bewegungen bei allen Reptilien gleichartig. 

Gleichzeitig mit der aktiven Exspiration beginnen (bei Lacer- 
tiliern und Cheloniern) die Kehlbewegungen, indem der Kehlkopf 
aus seiner Ruhelage nach vorn geschoben wird. Synchron mit der 
passiven Inspiration gleitet er in diese zurück, um während der 
aktiven Inspiration sich stark nach rückwärts zu bewegen. Mit der 
passiven Exspiration wird der Kehlkopf dann wieder in die Ruhe- 
stellung zurückgeführt, die ganzen Bewegungen werden bei geöffne- 
tem Kehlkopfeingang vollzogen, der sich nach ihrem Ablauf schließt. 
Offenbar haben die Bewegungen die Bedeutung, während der In- 
Spiration die Saugwirkung des Thorax durch Erweiterung der Rachen- 
hóhle zu unterstützen, bei der Exspiration die AusstoBung der Luft 
zu befördern. Möglich sind sie bei der Weite des Rachenraumes 
der Reptilien (s. Fig. 4 Taf. XII). 

Von besonderer Wichtigkeit ist nun für uns, dass diese Kehl- 
bewegungen die Zunge nicht tangiren. Die Zunge bewegt sich 


in ihrem weitaus größten Theil nicht mit; nur ihre hinterste Partie 


wird passiv mit bewegt. Die Kehlschwankungen sind also nicht 
in der Lage, den Anschluss der Zunge an die Gaumentheile und 


den hierdurch bedingten Abschluss des Ductus naso-pharyngeus zu 


= stören. 


Unmittelbar beobachten konnte ich diese Thatsache bei einem 
jungen lebenden Alligator. Blickte man in den geöffneten Rachen 


- des Thieres, so sah man deutlich, dass durch die Kehlschwankungen 


Morpholog. Jahrbuch. 51. 39 


332 E. Göppert 


während der Respiration zwar der Zungengrund Bewegungen zeigte, 
aber der innige Anschluss desselben an das Velum palatinum da- 
durch nieht aufgehoben wurde. 

Auch bei den Schlangen, bei denen äußerlich Kehlschwankungen 
nicht beobachtet werden können, wies SIEFERT Keblkopfbewegungen 
nach von allerdings etwas anderem Ablauf als bei den übrigen Ord- 
nungen. Der geöffnete Larynx wird beim Einsetzen der aktiven 
Exspiration stark nach rückwärts gezogen und hier festgehalten bis 
zum Ende der aktiven Inspiration; dann kehrt er eben so wie der 
Thorax in seine Ruhestellung zurück und schließt sich gleichzeitig. 
Es fehlt also eine Vorwärtsbewegung, es fehlen Volumschwankungen 
der Rachenhöhle. Leider findet sich in der SIEFERT’schen Arbeit 
keine Bemerkung, die die Lage des Aditus laryngis zur Choane er- 
;üutert. Wir sehen, dass die Untersuchung des todten Thieres eine 
sehr innige Aneinanderlagerung beider Theile zeigt. Der Larynx 
schmiegt sich fest der Choane und ihrer Umgebung an, besondere 
Schleimhautfalten am Pharynxdach unterstützen die Innigkeit dieser 
Lagebeziehung. Es scheint mir nun nicht wahrscheinlich, dass wäh- 
rend der respiratorischen Bewegungen diese Lagerung aufgehoben 
wird, sondern dass vielmehr die Kontraktion der Muskeln den Kehl- 
kopf in die Lage hinter die Choane zieht und hier festhält, bis die 
Athmung abgelaufen ist. 

Wir überblicken jetzt noch einmal die bei den Reptilien ge- 
machten Beobachtungen. Die Betrachtung Sphenodons und der La- 
certilier lehrt zunächst, was aus O. SeYpDEr’s Darlegungen schon klar 
hervorgeht, dass der Schutz der Nasenhöhle nicht die Veranlassung 
zur Bildung eines sekundären Gaumens gegeben haben kann. Einer- 
seits besteht wenigstens bei den Lacertiliern durch den Abschluss 
der Gaumenrinne gegen den Hauptraum der Nasenhöhle schon eine 
Garantie gegen Eindringen von Mundhöhlenbestandtheilen in die 
letztere. Zweitens sind die ersten phylogenetischen Anfänge des 
sekundären Gaumens gar nicht in der Lage, die Gegend der inneren 
Choane schützend zu überdecken. Erst auf einer höheren Ausbil- 
dungsstufe des Gaumens stellt sich als ein allerdings wichtiges 
Nebenresultat die Behütung der inneren Theile der Nasenhöhle und 
des Ductus naso-pharyngeus gegen aus der Mundhöhle stammende 
Fremdkörper ein. 

Zu einer richtigen Beurtheilung der Gaumenanfänge gelangt man 
erst, wenn man sich darüber klar ist, dass das Dach der Mundhöhle 
und ihr Boden sammt der Zunge in engster Beziehung zu einander 


rin: i mpc E E 


"E +" C. 


A BT oder 


nun 


$ 
1 
2 


Die Bedeutung der Zunge für den sekundären Gaumen etc. 333 


- stehen t. Die ersten Anfänge des sekundären Gaumens bei den Rep- 
- tilien sind auf die Ergänzung durch die Zunge angewiesen. Indem 
sich der Zungenrücken den Leisten und Kanten des Mundhöhlen- 
_ daches anlegt, wird ein kanalartiger Raum für den Luftweg abge- 
. grenzt, ein Ductus naso-pharyngeus, wie er in höheren Zuständen 
yon dem sekundären Gaumen allein abgeschlossen sieh darstellt? 
Bei Hatteria zeigt sich unter den Reptilien der erste Beginn 
einer solehen Einrichtung. Der durch Gaumenfortsätze und Zunge 
begrenzte Raum, der die Aperturae nasales internae aufnimmt, be- 
schränkt sieh aber in Folge der geringen Ausdehnung der Gaumen- 
 fortsátze auf die Gegend der inneren Nasenóffnungen (Fig. 1 Taf. XII). 
Bei den Lacertiliern sehen wir nun, wie nicht nur im Bereich der 
- Aperturae nasales internae die Zunge die noch schmalen Gaumen- 
- fortsütze ergänzt und in die Begrenzung der Luftbahn eintritt, sondern 
wie auch caudal von den inneren Nasenóffnungen der mediane Theil 
des Mundhóhlendaches durch Gaumenfortsätze und Palato-pterygoid- 
kanten rinnenartig ausgestaltet und dureh die Zunge zu einem Kanal 
‚abgeschlossen wird. So bietet sich in der ganzen Länge der Mund- 
- hóhle für die Respirationsluft eine stets offene, genau begrenzte, und 
gegen die Mundspalte völlig gesperrte Bahn, deren Bestand selbst 
bei etwas geöffnetem Mund dureh Heben des Mundhóhlenbodens er- 
halten werden kann (Figg. 2—9 Taf. XII und XIII, Textfig. 1—3). 
In der völligen Sicherung des Ductus naso-pharyngeus, unter 
allen Umstünden aueh bei weit geüffnetem Maul, z. B. naeh dem 
Fassen einer Beute, besteht zunächst der wichtige Fortschritt, der 
durch den medianen Zusammenschluss der seitlichen und medianen 
- Komponenten des sekundären Gaumens erreicht wird. Aber auch hier 
wird die Zunge noch nicht völlig entbehrlich. Indem sie bei geschlos- 
= senem Mund in ganzer Ausdehnung, bei offenem Rachen wenigstens 
— mit ihrem caudalen Theil dem freien hinteren Rand des sekundären 
— Gaumens anliegt, erhält sie den Abschluss des den Kehlkopf beher- 
— bergenden Pharynx gegen die Mundhöhle (Scincidae) (Fig. 6 Taf. XII). 
Besondere Einrichtungen unterstützen sie bei den Krokodilen (Text- 
figur 8 pag. 329). Dass der Abschluss des sekundären Gaumens für 


1 Von diesen Beobachtungen machte ich seiner Zeit meinem hochverehrten 
"Lehrer C. GEGENBAUR Mittheilung, der sie in seinem letzten großen Werk, der 
Vergleichenden Anatomie der Wirbelthiere, verwerthete. II. Bd. 1901. pag. 83, 
84, 85, 102. 

—— 2 Als Füllung aller Ritzen und Spalten zwischen ques und Gaumentheilen 
Bent das Sekret der Mundhóhlendriisen. 


Dar 


334 E. Göppert 


den Schutz der Respirationsorgane wie der Nasenhöhle gegen Ver- 
unreinigungen aus der Mundhöhle von wichtiger Bedeutung ist, wurde 
oben bereits erwähnt und bedarf keiner weiteren Begründung. | 

Für die Ausgestaltung des Gaumens, die wir bei den Reptilien 
kennen lernten, ist Vorbedingung der Saugpumpenmechanismus der 
Athmung, und zweitens das Bedürfnis, die Respirationsluft durch 
die Nasenhöhle zu leiten (s. am Schluss dieser Arbeit). Die Bildung 
eines langgestreckten Ductus naso-pharyngeus ermöglicht unter Ab- 
schluss der Mundspalte, die Inspirationsluft durch die Nasenhöhle 
direkt dem Kehlkopf, die Exspirationsluft aus dem Kehlkopf un- 
mittelbar der Nasenhöhle zuzuführen. 

Ein derartiger Ausbau der Gaumenbildung mangelt daher den 
Amphibien. Die gering entwickelten Gaumenfortsätze garantiren im 
Wesentlichen nur die Erhaltung der Kommunikation zwischen Mund- 
und Nasenhöhle, trotz der Anlagerung des Rückens der Zungenspitze 
an das Mundhöhlendach in der Choanengegend. Die Anforderungen 
an die Leistungen des sekundären Gaumens sind bei ihnen in Zu- 
sammenhang mit den Besonderheiten des Athmungstypus wesentlich 
geringer als bei den Amnioten. Es findet nicht bei jeder In- und 
Exspiration ein Durchströmen von Luft durch die Nasenhöhle statt, 
sondern die ganze Mundhöhle ist als Sammelbecken zwischen Nase 
und Lunge eingeschaltet, in welches hinein die Exspiration und aus 
welchem die Inspiration erfolgt. Die Luft wird nicht dem Kehlkopf 
zugeleitet, sondern der Kehlkopf der Luft entgegengeführt (s. pag. 313). 
So fehlen für jede Verlängerung der Gaumenerhebung in caudaler 
Richtung die physiologischen Grundlagen. 


Es wird jetzt die Frage zu erörtern sein, ob die bei den Rep- 
tilien gewonnenen Anschauungen auch für die Vögel Gültigkeit 
haben. 

Der Gaumen der Vögel ist seit HUXLEY (1867) Gegenstand aus- 
gedehnter Untersuchungen geworden, die sich aber ganz auf die 
Skeletverhältnisse bezogen. Nachdem Cornay (1847) bereits auf die 
systematische Bedeutung der Gaumenstruktur hingewiesen hatte, be- 
nutzte sie HuxLey selbständig zur Eintheilung der Carinaten in 
Schizognathae, Aegithognathae, Desmognathae und Dromaeognathae. 
Die Folgezeit ergab aber die Unmöglichkeit, den Kiefergaumen- 
apparat zur Gewinnung systematischer Kriterien zu verwenden in 
Folge der großen Anpassungsfähigkeit der in Frage kommenden 
Skelettheile (vgl. u. A. M. FÜRBRINGER, 1888, pag. 1032). 


Die Bedeutung der Zunge für den sekundären Gaumen etc. 335 


Auch die Gesammtgestaltung des Mundhóhlendaches ist erheb- 
lichen Verschiedenheiten (Figg. 10, 13, 16, 18, 22, 23 Taf. XIII—XV) 
- unterworfen. Wie bekannt, sind aueh bei den Vógeln die Aperturae 
- nasales internae (primitive Choanen) durch paarige Gaumenfortsátze 
(G.F) jederseits ventral überdacht und kommunieirt die Nasenhóhle 
erst durch die zwischen jenen bestehende Offnung, durch die sekun- 
dire Choane (CA), mit der Mundhöhle. Ein Theil der letzteren ist 
durch die Gaumenfortsätze unvollständig abgetrennt und als Ductus 
naso-pharyngeus der Nasenhöhle zugewiesen worden. 

Bei den Carinaten ist in der Mehrzahl der Fälle durch eine 
Sehleimhautleiste (Grenzleiste) (S.F) ein längliches Gebiet am Münd- 
- hóhlendaeh abgegrenzt, das die sekundäre Choane (Ch) in sich schließt 
und als Choanenfeld bezeichnet werden kann. Die Choane stellt 
- meist einen longitudinal verlaufenden Spalt vor, der sich nach hinten 
etwas erweitert. Die Breite des Choanenspaltes wechselt. Er ist 
verhältnismäßig breit z. B. bei Passer, eng bei Columba. Sowohl 
die Ränder des Choanenfeldes wie die der Choanenspalte sind oft 
itz besonders großer verhornter Papillen, wie sie ja auch sonst 
reichlich in der Mundhöhle sieh vorfinden. 

Das Choanenfeld wird seitlich eingerahmt von den schlanken 
Ossa palatina, deren Verlauf annähernd aber nicht genau den Grenz- 
leisten (S.F) entsprechen. Die Gaumenfortsätze (G.F) enthalten ein 
müehtiges Drüsenpacket!. Drüsen lagern auch unter der Grenzleiste 
- des Choanenfeldes (S.F), die Leiste selbst wird aber nicht von ihnen 
-aufgeworfen, sondern besteht im Inneren aus Bindegewebe. 

Bei bestimmten Formen besteht keine lange Spalte, sondern mit 
- kurzer längsgestellter Öffnung mündet die Nasenhöhle in die hintersten 
Theile der Mundhöhle. Dies ist z. B. der Fall bei Ardea und den 
_ Lamellirostres, sowie bei den Ratiten (Figg. 21, 22, 23 Taf. XV). 

~ Dicht hinter der Choane liegt die gemeinsame Mündung der 
beiden Tuben (7), und nicht weit davon erheben sich in fast allge- 
meiner Verbreitung zwei paarig angeordnete, an ihren Rändern aus- — 
gezackte Schleimhautblätter, die nach hinten gerichtet sind und als 
"Pharynxfalten bezeichnet werden können (P.F). Sie bilden eine 
"scharfe Grenze gegen den Ösophagus (Oes). Auch außerhalb der 
- Gaumenfortsätze ist das Mundhöhlendach der Sitz von Drüsengruppen, 
die Gegend der LU es ist durch lymphatische Infiltrationen 
ausgezeichnet. 


Eh N EIERN TER 


1 Über die Mundhöhlendrüsen s. P. REICHEL (1883), E. Gaupp (1888), ERC. 
Giacomini (1890), A. OPPEL (1900). 


336 E. Göppert 


Über die specielle Bedeutung der einzelnen Theile des Gaumen- 
daches, der Umrahmung desselben dureh eine Grenzleiste (S.F), der 
Spaltform der inneren Choane habe ich in der Litteratur keine An- 
gaben gefunden. 

Am Boden der Mundhóhle haben wir noch die Zunge zu be- 
trachten (Fig. 10 b, 13, 16, 18, 22, 23 Taf. XIII—XV Ling). Sie zeigt 
eine ungemeine Verschiedenheit der Entwicklung. Fällen von mäch- 
tiger Ausbildung des Organs, das den ganzen vom Schnabel ge- 
botenen Raum einnimmt, stehen solehe schwacher Entwicklung gegen- 
über, in denen es fast rudimentüren Charakter tragen kann.  Letz- 
teres findet sich bei den meisten Ratiten, ferner bei Vertretern der 
Steganopoden (Pelecanus und Sula; bei Pelecanus onocrotalus ist 
der freie Theil der Zunge nur 4 mm lang)  Auffallend klein ist 
auch die Zunge von Caprimulgus. Außerdem werden als Besitzer 
sehr kleiner Zungen angegeben die Pelargi mit Ibis, Cancroma, 
Numenius, Cochlearia, Buceros, Upupa, die Alcedinidae, ferner die 
Coliidae (nach M. FÜRBRINGER und H. GAnow)!. 

Die Vogelzunge ist in Folge der Einlagerung des bis in die 
Spitze hineinreichenden Os entoglossum zu feineren Bewegungen in 
der großen Mehrzahl der Fälle unfähig. Die Bewegungen des Zun- 
genbeinapparats im Ganzen theilen sich ihr mit. Bewegungen in 
der Verbindung des Os entoglossum mit dem Zungenbeinkórper ge- 
sellen sich hinzu. So fehlt ihr auch eine Binnenmuskulatur; nur die 
Papageien und, wie Prinz LUDWIG FERDINAND V. BAYERN angiebt, 
die Wachtel besitzen eine solche allerdings in beschränktem Maße. 
Im Übrigen füllen den von der Schleimhaut umschlossenen Raum 
außer Bindegewebe, Drüsen, an deren Ausführungsgängen es zu lym- 
phatischen Infiltrationen kommen kann und Fettmassen mit reichlichen 
Gefäßen, die stellenweise ein cavernöses Gewebe bilden können. 
Auch das namentlich am Zungenrücken ungemein dicke Epithel 


1 Die Litteratur über die Vogelzunge ist ungemein reichhaltig. Ich er- 
wähne folgende mir bekannt gewordene Autoren: W. MARSHALL (1895), C. S. 
Minor (1880), Erc. Giacomini (1890), A. OPPEL (1900), A. NEWTON (1893—1896), 
H. Gavow (1879, 1883, 1891), C. GIEBEL (1858 und 1861, mit Angaben von CHR. 
L. Nirzscu, F. TrEDEMANN (1810) C. Voer und E. Yung (1889—1894), Prinz 
LUDWIG FERDINAND V. BAYERN (1884), G. CUVIER (1835), M. FÜRBRINGER (1888), 
C. GEGENBAUR (1901), G. L. DuUvERNoY (1835 und 1836) K. G. Carus (1834), 
J. F. MEcxEL (1829), R. Owen (1866—1868), SCHENKLIN-PREVOT (1894), F. A. 
Lucas (1891, 1895, 1896, 1897), R. WIEDERSHEIM (1902), NAUMANN, F. LEYDIG 
(1857), ET. JOURDAN (1890), A. H. Garrop (1876), J. RENAUT (1897—1899), G. 
V. Craccro (1900). 


Um 


Die Bedeutung der Zunge fiir den sekundiiren Gaumen etc. 337 


bildet einen nicht unerheblichen Theil der Masse und ist der Sitz 
von Verhornungen. Die Dorsalfläche trägt namentlich an den Seiten- 
und am Hinterrand zahnartig zugespitzte, rückwärts gerichtete Er- 
- hebungen. 

| Dieht hinter der Zunge liegt der Kehlkopfeingang, nur selten 
besteht ein gróBerer Zwisehenraum zwischen Larynx und Hinterrand 
der Zunge (Ardea Fig. 22). 

—— Was nun die Angaben über die Funktion der Zunge anlangt, 
‘so vermittelt sie jedenfalls Geschmacksempfindungen nur in sehr ge- 
 ringfügigem MaBe. Besondere diesem Sinne dienende Endapparate 
sind wenigstens bisher bei Vögeln nicht bekannt geworden. Am 
besten soll der Geschmackssinn noch bei den Papageien entwickelt 
sein, dann kommen in absteigender Reihe die Raub-, Sumpf- und 
 Sehwimmvügel, am schwächsten ist er bei denjenigen Sing- und 
Hühnervögelu ausgeprägt, welche ölige oder mehlige, zum Theil von 
harten Hüllen umgebene Samen genießen (TIEDEMANN). Dabei erscheint 
es mir aber sehr leicht möglich, dass die angeblichen Geschmacks- 
wahrnehmungen vielmehr dem Geruchssinn zuzurechnen sind (s. unten 
_ pag. 347). Die oft massenhaften Herpst’schen (VATER schen Körper- 
chen) und Granpry’schen Körperchen lassen dagegen eine feine 
_ Tastempfindung voraussetzen. 

Am meisten wird in der Litteratur die Bedeutung der Zunge 
für die Stimmbildung und vor Allem für die Nahrungsaufnahme be- 
font. Sie tritt ausgiebig in Thätigkeit bei der Zerkleinerung des 
Bissens, beim Sehlucken fester Nahrung, beim Trinken und zeigt in 
vielen Fällen eine sehr weitgehende Anpassungsfähigkeit an be- 
| stimmte Formen der Nahrungsaufnahme. Es braucht hier nur an 
die Betheilizung der mit blattartigen Erhebungen besetzten Zungen- 
‘winder der Lamellirostres, an dem Aufbau des F ilterapparats er- 
innert zu werden. Ein eigenthümlieher Bürstenbesatz der vorn ge- 
 hühlten Zunge des zu den Psittaciden gehörigen Trichoglossus und 
seiner Verwandten dient als Saugeinriehtung. Ganz speciell und 
äußerst zweckmäßig konstruirte Saugzungen finden sich bei den 
= rochilidae, Nectarinidae und Meliphagidae. Ferner sei noch auf 
> wurmartig bewegliche, weit hervorstreckbare Zunge der Spechte 
h ingewiesen, die mit ihrem klebrigen Speichelbelag zum Fang der 
Ins ekten benutzt wird. Auch die oft weitgehenden, oben bereits er- 
wähnten Reduktionen der Zunge stehen zweifelsohne mit der Art 
der Nahrungsaufnahme in irgend weleher Beziehung. 

Von einer Bedeutung der Vogelzunge für den Abschluss des 


338 E. Göppert 


Luftweges, wie wir sie bei den Reptilien feststellen konnten, ist mir 
aus der Litteratur nur bekannt, dass, wie C. GEGENBAUR schreibt 
(1901, pag. 108), das Zungenrudiment der Strauße durch unmittel- 
baren Anschluss an die vordere Begrenzung des Kehlkopfeinganges 
auch in funktionelle Verbindung zu letzterem getreten ist, indem es 
jenen Eingang zum allseitig innigen Anschluss an den Gaumen resp. 
die Umgebung der Choane befähigt und damit einer Ergänzung des 
Luftweges dient. 

Wir gehen jetzt zur Untersuchung einzelner Arten über und be- 
sinnen hierbei mit Passer domesticus. Es lagen mir junge, eben 
flügge gewordene Thiere vor. Fig. 10 a (Taf. XIII) zeigt die lange, 
verhältnismäßig weite Choanenspalte (Ch) und den Papillenbesatz 
ihrer Ränder. Die Spalte verbreitert sich etwas nach hinten zu, die 
Grenzleisten (S.F) des Choanenfeldes gehen vorn unter stärkerer Ver- 
dickung in einander über. Hinter der Tubenmündung (7) erheben sich 
die Pharynxfalten (P.F) und bilden die Grenze gegen den Ösophagus. 
Die Zunge (Fig. 10 4) läuft caudalwärts in zwei Zipfel aus, die bis 
fast in die Höhe des Kehlkopfeinganges (Zar) reichen. Zur Seite des 
letzteren und hinter ihm findet sich ein starker Papillenbesatz. 

Untersucht man nun Mundhöhlenboden und -dach in ihrer gegen- 
seitigen Lagerung, so beobachtet man, dass der Zungenrücken dem 
Gaumen direkt anliegt (Fig. 11 und 12 Taf. XIII). Die vordere 
Abgrenzung des Choanenfeldes ist manchmal als Abdruck am Zun- 
genrücken kenntlich (Fig. 10 4, b), die seitlichen Theile des hinteren 
Zungenabschnittes (Fig. 10 b, a) berühren die ventralen Flächen der 
Gaumenfortsätze (G.F). Ihre Außenränder entsprechen genau den 
Grenzfalten (S.F) (Fig. 11 und 12). 

So erhält der vordere Theil der Choanenspalte einen Boden und 
es besteht ein ventraler Abschluss des Ductus naso-pharyngeus 
(D.nas.-ph). Die Choanenspalte funktionirt also für gewöhnlich nur 
in ihrem caudalen Theil wirklich als Choane. Unterhalb dieser 
Stelle lagert der Kehlkopf (Fig. 12 Z). Der Raum, in den er hinein- 
ragt, ist lateral von der Zunge durch die an einander liegenden 
Falten der Schleimhaut gegen die Mundhöhle abgeschlossen, er kom- 
munieirt also oralwärts durch Vermittelung des Ductus naso-pharyn- 
geus nur mit der Nasenhöhle. Seinen Abschluss rach hinten stellen 
die starken Pharynxfalten (Fig. 10 a und 12 Ph.F) her, die hinter 
dem Kehlkopf die ventrale Rachenwand erreichen. Der Pharynx, 
wie man die den Kehlkopf beherbergende Höblung nennen muss, 
nimmt auch die Tuben auf. 


or T" 2D Á 


Die Bedeutung der Zunge für den sekundären Gaumen ete. 339 


Damit ist nach allen Richtungen die Nasen-Kehlkopfbahn der 
Respirationsluft gesichert und kann auch bei nicht fest geschlossenem 
Schnabel unter geringfügiger Hebung der Zunge bestehen bleiben. 


Ganz ähnliche Verhältnisse treffen wir bei den Hühnervögeln, 
von denen Tetrao tetrix (Birkhuhn) in den Figg. 13—15 Taf. XIII 
dargestellt wurde. 


Während beim Sperling die Zunge das Choanenfeld ein großes 
Stück nach vorn zu überragte, ist das hier nicht der Fall. Die 
Gestalt der Zunge findet sich wie ein Abdruck am Mundhöhlendach 
wieder; ihre Kontouren entsprechen den vorn und median zusammen- 
treffenden Grenzleisten des Choanenfeldes (S.F) So wird wiederum 
der ganze vordere Theil der langen Choanenspalte (CA) durch die 
- Zunge gedeckt, die den Boden des Ductus naso-pharyngeus (D.nas.-ph) 
damit vervollständigt (Fig. 14 und 15). Der caudale, weiteste Theil 
der Choanenspalte liegt jenseits des Zungenbereichs. Seine Ränder 
steigen etwas dorsalwürts an. Ihm entspricht der Aditus laryngis 
(Lar), der ventral und etwas caudal von ihm seine Lage hat (Fig. 15). 
Wieder wie beim Sperling liegen seitlich von der Zunge die Mund- 
höhlenwände an einander und schließen auch hier den Pharynxraum 
oralwürts ab, caudal bilden die Pharynxfalten (P%.F) eine Barriere 
gegen Eindringen von Verunreinigungen aus dem Osophagus in den 
Larynx. Der vóllige Absehluss des Athemweges gegen die Mund- 
spalte ist das Ergebnis der geschilderten Einrichtungen. 


Nur unbedeutend sind gegenüber den Befunden bei Tetrao die 
Abweichungen beim Haushuhn. Am Mundhóhlendach besteht keine 
_ erwüáhnenswerthe Besonderheit. Am Boden reicht die Zunge nicht 
ganz so weit caudalwürts wie beim Birkhuhn. In ihrer ganzen 
Lange bildet sie den Verschluss des vordersten Theiles der Choanen- 
spalte. Als Verlängerung der Zunge nach hinten besteht ein breites, 
drüsenbesetztes Feld, und dieses wird caudal vom Zungenbereich 
zum Abschluss des mittleren Theiles der Choanenspalte verwendet, 
dort, wo bei Tetrao noch die Zunge hierzu diente. Der Abschluss 
des den Kehlkopf beherbergenden und die Tuben aufnehmenden Pha- 
rynx gegen den Osophagus durch die Pharynxfalten steht durchaus 
: in Übereinstimmung mit dem vorher Geschilderten. 


Es sei noch erwähnt, dass auch bei Pavo cristatus und Perdiz 
einerea die gleichen Einrichtungen zur Sicherung der Luftbahn be- 
stehen wie bei Tetrao und Gallus. 


Ganz besonders augenfällig wird die Beziehung zwischen Zunge 


340 — E. Göppert 


und Gaumen bei den Raubvögeln, für welche Falco tinnunculus als 
Beispiel dienen soll (Figg. 16 und 17 Taf. XIV). 

Wir sehen hier sofort, dass am Mundhóhlendach ein genauer 
Abguss der Zunge (Ling) besteht. In das vertiefte, von feinen 
Grenzfalten (S.F) umrandete Choanenfeld passt ganz genau die 
Zunge hinein. Die hintere Grenze des Bereiches, den die Zunge 
einnimmt, ist sogar genau kenntlich. Den gewulsteten Seitenrandern 
der Zunge entspricht eine Hóhlung der lateralen Theile der Gaumen- 
fortsätze (G.F) ihrer medianen, flach rinnenartigen Einsenkung eine 
Konvexität des Choanenfeldes zur Seite der sekundären Choane (Ch). 
Die letztere bildet eine lange Spalte, die vorn eine geringfügige, 
caudal an ihrem Ende eine erheblichere Verbreiterung erfáhrt. Gut 
entwickelt sind auch hier die drüsenbesetzten Pharynxfalten (PA.F). 

Ein Längsschnitt durch den Kopf (Fig. 17) zeigt nun auf das 
schönste die Kongruenz der Wölbung von Dach und Boden, den 
völligen Abschluss des langen vorderen Theils der Choanenspalte 
durch die Zunge und die Herstellung eines bis dicht an den Larynx 
hinanführenden Ductus naso-pharyngeus. Der Kehlkopf liegt hier 
noch enger dem hintersten Theil der Choanenspalte, d. h. also der 
caudalen Mündung des Ductus naso-pharyngeus an. Bei der Inspi- 
ration kann die Luft zu ihm nur dureh die Nasenhóhle dringen, der 
Weg seitlich von der Zunge ist durch die hier an einander liegenden 
Schleimhautfalten gesperrt. Dies ist auch noch der Fall, wenn der 
Schnabel nicht völlig geschlossen ist, sowie der Mundboden etwas 
gehoben wird. Endlich besteht eine Sicherung gegen den Ösophagus 
hin noch durch die den hinteren Theilen der Larynxwand sich an- 
schmiegenden Pharynxfalten (PA.F). 

Die unmittelbarste Beziehung zwischen Kehlkopf und Nasenhöhle 
fand sich bei der Taube! (Figg. 18, 19, 20 Taf. XIV u. XV). Eine hohe 
Leiste begrenzt jederseits lateral das Choanenfeld (S.F). Beide laufen 
hinten in der Hóhe der Tubenmündung (7), vorn nicht weit von 
der Schnabelspitze aus und konvergiren etwas in oraler Riehtung. 
Die Choanenspalte (CA) ist sehr lang. Vorn nur schmal, verbreitert 
sie sich im hinteren Drittel erheblich. Stark entwickelt sind die 
Pharynxfalten (P.F), caudal von der Tubenmündung (T). Die ver- 
hältnismäßig kleine vorn spitze Zunge (Ling) läuft caudal in zwei 
Zipfel aus, die bis in die Höhe der Kehlkopföffnung reichen. Der 
Kehlkopf schließt sich also dicht an die Zunge an. 


1 Vgl. die Beschreibung bei C. VocT und E. YUNG. 


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Die Bedeutung der Zunge für den sekundären Gaumen ete. 341 


=~ Quer- und Längsschnitte zeigen nun auf das deutlichste, wie 
genau Zunge und Kehlkopf in das Choanenfeld hineinpassen (Figg. 19, 
E 20 a, ò). Im ganzen Bereich des schmalen Theils der Choanen- 
spalte und oral von derselben wird der Raum zwischen den beiden 
Grenzleisten (S.F) völlig von der Zunge eingenommen, deren Relief 
sieh in vollkommener Übereinstimmung mit dem der Gaumenfalten 
befindet (Fig. 20 a). Der Duetus naso-pharyngeus ist also damit ven- 
tral abgeschlossen (D.nas.ph). Den Ràndern des weiten caudalen 
= Theils der Choanenspalte liegen die Ränder des Aditus laryngis 
unmittelbar an (Figg. 19 und 20 b). Der Kehlkopf ist der Choane 
- dicht angeschlossen. Hinter dem Kehlkopf reichen die Pharynxfalten 
. zum Boden herab, liegen ihm an und bilden damit eine Sperre gegen 
— den Osophagus. 

Es würde zu weit führen, wenn wir noch eine längere Reihe 
von solehen Vógeln, die mit langen Choanenspalten ausgestattet sind, 
vorführen würden. Im Princip liegen die Dinge überall so, wie es 
oben geschildert wurde. Meine Erfahrungen erstrecken sich noch auf 
Garrulus glandularius, Turdus, Cassicus, Estrella musica, Amadina 
melpoda, Picus. 

Uns interessiren jetzt noch Beispiele von solchen Zuständen, in 
denen die Choane nicht als langer Spalt ausgebildet ist, sondern eine 
verhältnismäßig kurze Öffnung darstellt, die in ganzer Länge als 
. Ein- und Austrittsöffnung der Luft bei der Respiration dienen muss. 
-Solche Verhältnisse sind mir unter dem mir vorliegenden Material 
bei den Lamellirostres und bei Ardea cinerea, sowie bei den Ratiten 
bekannt geworden. 

. Unter den Zamellirostres untersuchte ich Gans und Ente (Fig. 21 
Taf. XV). Es besteht bei beiden Arten im Wesentlichen Übereinstim- 
mung, so dass wir sie gemeinsam besprechen können. 

Die schmale Choane beginnt vorn in der Höhe des Mundwinkels 
und reicht caudalwärts bis in die Höhe der Augen. Der vorderste 
"Theil der Choanen ist gegenüber dem Hauptabschnitt sehr eng. Die 
Ränder der Gaumenfortsätze (G.F) sind mit langen Papillen besetzt. 
. Ventral und etwas caudal von der Choane lagert der Kehlkopf (Zar). 
Den Raum, der Larynx und Choane aufnimmt, bezeichnen wir als 
- Pharynx und konstatiren den Unterschied, gegenüber den vorher ge- 
 Sehilderten Vögeln, dass die Choane den Bereich des Pharynx oral- 
warts nicht überschreitet, keinen präpharyngealen Theil besitzt (vgl. 
- z. B. Figg. 12, 15, 17, 19). 

Die Frage ist nun, in weleher Weise der Abschluss des Pharynx 


342 E. Göppert 


gegen die Mundhöhle und den Ösophagus hergestellt werden kann, der 
für die Benutzung der Nasenhöhle als Athmungsweg erforderlich ist. 

Für den Abschluss in caudaler Richtung sorgen, wie bei den früher 
beschriebenen Vögeln, die Plicae pharyngeae (PA.F); sie und ihre 
orale Nachbarschaft ruhen dem Boden des Pharynx auf. Für die 
Absperrung gegen die Mundhöhle kommt die Zunge in Verwendung. 
Der Zungenrücken entspricht mit seinem Hinterrand dem Vorder- 
ende der Choane (Fig. 21) und indem er sich in ganzer Breite dem 
Mundhöhlendach oral von der Choane anlegt, verlegt er die Kom- 
munikation zwischen Mundhöhle und Pharynx, etwa noch bestehende 
Spalten schließt der zähe Schleim, der von den zahlreichen Drüsen 
der Mundhöhle abgesondert wird. 

Betrachtet man die Zunge genauer, so findet man an ihrem hin- 
teren Abschnitt bekanntlich eine starke Wulstung der Schleimhaut 
(Fig. 21 a), die bei Gans und Ente eine etwas verschiedene Gestalt 
besitzt. Diese Wulstung nimmt am Hinterrand der Zunge die ganze 
Breite des Organs ein, verschmälert sich nach vorn etwas und endet in 
der Medianebene. Eine tiefe Rinne theilt sie bei der Ente median 
in einen rechten und linken Theil (vgl. C. GEGENBAUR, 1901, Bd. II, 
pag. 106). Dieser Wulstung entspricht genau ein Feld am Mund- 
höhlendach, das sich durch die Glätte seiner Schleimhautüberzüge 
von der Nachbarschaft auf das deutlichste abhebt. Der Zungenwulst 
besitzt einen Abdruck am Mundhöhlendach, dem er sich einlagert 
(Fig. 21). Seiner medianen Furche bei der Ente legt sich dabei eine 
hier mit Höckern besetzte Kante des Oberschnabels an. 

Es ist wohl möglich, dass in dem Zungenwulst eine Einrichtung 
vorliegt, die auch bei der Bewältigung der Nahrung mitwirkt. Es 
scheint mir aber vor Allem naheliegend anzunehmen, dass er unter 
Anlagerung an das ihm entsprechende Gaumengebiet einen wirk- 
samen Verschluss der Mundhöhle gegen den Pharynx zu Stande 
bringt. 

Die geschilderte Einrichtung ist für die Lamellirostres von ganz 
besonderer Wichtigkeit. Sie gestattet, dass während der doch zum 
sroßen Theil unter Wasser oder im Wasser erfolgenden Nahrungs- 
aufnahme Pharynx und Kehlkopf gegen Eindringen von Wasser, 
Schlamm ete. durch geeignete geringfügige Bewegungen der Zunge 
geschützt werden kann. Mit der Besonderheit der Nahrungsaufnahme 
ist in erster Linie die Verkürzung der Choane, das Fehlen eines prä- 
pharyngealen sc. oralen Theils derselben in Zusammenhang zu 
bringen, 


Die Bedeutung der Zunge für den sekundären Gaumen ete. 343 


Auch bei Ardea cinerea (Fischreiher) scheint das Gleiche zu 
gelten (Fig. 22 Taf. XV), wenn auch im Einzelnen die größten Ver- 


_ gehiedenheiten gegenüber den Lamellirostres bestehen. Das ergiebt 


schon ein Blick auf die verhältnismäßig kurze und schmale Zunge 
(Ling). Sie hat die Form einer langgestreckten Lanzenspitze. Nach 
hinten zieht sie sich jederseits in einen spitzen Winkel aus. Eine 


 bogenförmige nach hinten konkave Linie, die sich zwischen den 


Hinterecken ausspannt, bildet den eaudalen Abschluss der Zunge. 
In der Fortsetzung der Zunge läuft am Boden der Mundhöhle ein 
Wulst in caudaler Richtung aus, der den Zungenbeinkörper be- 
herbergt. 

Erst ein groBes Stüek hinter dem Zungenbereich liegt der Larynx 
(Lar). Er ist damit ganz der Gegend zwischen den Unterkiefer- 
hälften, in deren Nachbarschaft wir ihn bei den übrigen Vögeln 
antreffen, entrückt, und einem ungemein ausdehnungsfähigen Gebiet 
eingelagert. Verständlich wird diese Besonderheit daraus, dass die 
Reiher verhältnismäßig große Bissen, ganze Fische, verschlingen. 
Die Weite und Dehnbarkeit der Kehlgegend schützt den Kehlkopf 
vor Zerrungen beim Sehluekakt, denen er bei Lage in weiter oral 
gelegenen Gebieten ausgesetzt sein würde. 

Eigenartig ist auch die Ausgestaltung der Choane (Ch). Sie 
liegt als spaltförmige Öffnung direkt vor dem Niveau des Mund- 
winkels. Ihr vorderes Drittel ist schmäler als die übrigen Theile. 
In der Tiefe erblickt man das vom Vomer gestützte Septum narium. 
Die Ränder des vorderen schmalsten Theiles der Choane sind stark 
verdickt (a); oralwärts laufen sie median in eine am Oberschnabel 
sich entlang ziehende Leiste aus (/. Diese wird rechts und links 
von je einer weiteren Leiste begleitet, die von der Mitte des 
Oberschnabels bis zur Seite des Choanenvorderrandes hinläuft und 
hier in eine Reihe knopfartiger Erhebungen aufgelöst ist. Man wird 
sie mit der Grenzleiste des Choanenfeldes bei den übrigen Vögeln 
vergleichen können. Fremdartig berührt aber die Umrahmung des 
hinteren Theils der Choane. Vom Choanenrand, an der Grenze des 


vorderen und mittleren Drittels, geht jederseits ein breites Band 


4 


aus (b, das mit gezähneltem Rand in die Rachenhöhle einragt. Es 
entfernt sich, caudalwärts ziehend, etwas von der Choane, läuft dann 
parallel mit ihr weiter und verstreicht ein kurzes Stück hinter ihr, 


am Beginn der Kaumuskelwülste (X. W). 


Die Bedeutung der Ausgestaltung von Mundhöhlendach und 


Boden wird klar, wenn wir ihre gegenseitigen Lagebeziehungen 


344 E. Göppert 


untersuchen. Wir sehen dann, dass der hinterste Theil der Zunge 
auch den vorderen schmalen Theil der Choane deckt. Die ver- 
dickten Choanenränder (a) passen genau in eine entsprechende Höh- 
lung am Zungenrücken (a). Die Breite der Zunge nimmt den zwischen 
den oben beschriebenen Leisten bestehenden Bereich des Mundhöhlen- 
daches ein. Der Hinterrand der Zunge mit den seitlichen, wider- 
hakenähnlichen Verbreiterungen schmiegt sich dem oralen Theil 
der gezähnelten Falten (^ an. Die letzteren berühren den Boden 
der Mundhóhle zur Seite des Zungenbeinwulstes. 

Die Choanenumgrenzung und der Mundboden mit Zunge bilden 
also einen wirksamen Abschluss der Mundhöhle nach hinten zu. 
Das Thier kann unter Wasser zum Fang seiner Beute den Schnabel 
öffnen, ohne dass sich der ganze hintere Theil des Rachens mit 
Wasser zu füllen braucht. Es kann mit seiner Beute im Schnabel die 
Nasenhöhle als Athemweg benutzen, da die Zunge bei ihrer Kürze 
im Stande ist, trotz des etwa im Schnabel gehaltenen Fisches sich 
dem Mundhöhlendach anzulegen und den Fa zu be- 
werkstelligen. 

Bisher haben wir nur Vertreter der Carinaten untersucht; zum 
Schluss seien noch die Beziehungen zwischen Nasenhöhle und Kehl- 
kopf bei einem Ratiten, bei Struthio camelus, dargestellt (Fig. 23 
Taf. XV) (s. hierzu die auf pag. 338 eitirte Bemerkung C. GEGENBAUR’S, 
1901). 

Die Choane bildet hier mit ihren Rändern einen nach vorn 
spitz auslaufenden Winkel (CA). Ihre Umgebung ist dureh eine 
große Menge von Drüsenmündungen ausgezeichnet und in einer 
bogenförmig gestalteten, caudalwärts konkaven Linie (a) gegen die 
übrigen von verhorntem Epithel überzogenen Theile des Oberschnabels 
begrenzt. Hinter der Choane liegt, wie bei den Carinaten, die Tuben- 
mündung (7) und dahinter stark entwickelte wulstartige Pharynx- 
falten (Ph.F), die die Grenze gegen den Ösophagus bezeichnen. 
Auch das Gebiet caudal von der Choane zeigt eine reiche Ausstattung 
mit Drüsen. 

Am Boden bemerkt man die auffallend kleine, gewulstete Zunge 
(Ling), die nur einem kleinen Theil des intermandibularen Gebietes 
entspricht und, nach hinten in zwei Hörner ausgezogen, den Kehl- 
kopfeingang von vorn her umfasst. Seitlich und caudal besitzt der 
letztere eine breite, wie ein Kragen sich Gaetevpane Umrahmung, 
die von den Ama gestützt wird. 

Der Kehlkopfeingang passt nun ganz genau auf die Choane, 


Die Bedeutung der Zunge für den sekundären Gaumen ete. 345 


= seine breiten Seitenränder liegen deren Umgebung an, während vorn 
der Zungenrücken den vorderen Theil des Choanenfeldes einnimmt 
- bis zu der bogenförmigen Grenzlinie (a) hin. Hinter dem Aditus 
- Jaryngis schließen die Pharynxfalten gegen den Osophagus ab. Ver- 
 gegenwürtigt man sich noch die Bedeutung, die das Sekret der 
 massenhaften Drüsen als Kittmasse in allen zwischen Zunge und 
- Kehlkopf einerseits, Choanenumgebung andererseits bestehenden 
Lücken besitzen muss, so erkennt man eine ungemein vervollkomm- 
nete Einrichtung zur Sicherstellung des nasalen Respirationsweges 
nieht nur bei geschlossenem, sondern auch bei klaffendem Schnabel. 
Die Untersuchung von Vögeln hat uns also weitere Beispiele 
- für die engen funktionellen und strukturellen Beziehungen zwischen 
_ Mundhóhlendach und Boden gebracht. Keiner von beiden Theilen ist 
ohne den anderen zu verstehen. 
Bei den Formen mit spaltförmiger, langer Choane, und das ist 
die Mehrzahl, ergab sich, dass keineswegs die ganze Spalte wirklich 
als Choane funktionirt, der vordere Theil derselben wird vielmehr 
durch die Zunge, die den Gaumenfortsätzen anliegt, geschlossen. Die 
- Schleimschicht, welche die Innenfläche der Mundhöhle überzieht, 
macht den Abschluss noch dichter als er es sonst sein würde. Eine 
wichtige Rolle spielt hierbei auch die Grenzleiste, welche das ganze 
- Choanenfeld umzieht und indem sie den Kontouren der Zunge ent- 
- spricht, sieh ihren Seitenrändern anschmiegt. In manchen Fällen 
- entspricht die Zunge auch in der Länge genau dem Choanenfeld 
und bildet eine Art von Ausguss des hier bestehenden Reliefs des 
— Munddaches (Figg. 10—20). 
. Nur der hintere erweiterte Theil der Choanenspalte dient also 
der Luft zum Ein- und Austritt. Dicht unter dieser Stelle lagert 
die Kehlkopfóffnung, bei Columba liegen sogar die Ränder des 
Aditus laryngis unmittelbar denjenigen der Choanenspalte an (Figg. 12, 
E 17, 19). 
Lateral von der Zunge wird der den Kehlkopf beherbergende 
Theil der Kopfdarmhóhle, der Pharynx, gegen die seitlichen Theile 
der Mundhöhle dureh die einander berührenden Faltungen der Schleim- 
haut, eaudalwürts gegen den Osophagus dureh die Pharynxfalten 
(Ph.F) abgeschlossen. Auch hier wird der Schleimbelag als Kitt- 
masse eine holle spielen. 
- Einzelne der untersuchten Arten (Lamellirostres, Ardea) besitzen 
‘nur eine verhältnismäßig kurze Choane im hintersten Theil des 
Mundhöhlendaches. Hier dient die Zunge zwar nicht zur Herstellung 


346 E. Göppert 


des Bodens eines Ductus naso-pharyngeus, wohl aber spielt sie eine 
wichtige Rolle für den Verschluss des, Choane und Kehlkopf auf- 
nehmenden Pharynx gegen die Mundhöhle (Fig. 21 Taf. XV), bei 
Struthio camelus geradezu fiir den Anschluss des Larynx an die Choane. 

Allgemein ist also bei den Végeln die Bahn fiir den respira- 
torischen Luftstrom zwischen Nasenhéhle und Kehlkopf genau ab- 
gegrenzt!. Die Sicherung dieser Bahn wird auch während der re- 
spiratorischen Bewegungen nicht in Frage gestellt. Denn abgesehen 
von einer geringfügigen Erweiterung des Aditus laryngis bei der 
Inspiration, einer unbedeutenden Verengerung bei der Exspiration, 
erfährt der ganze Kehlkopf, anders wie bei den Reptilien, so gut 
wie gar keine Lageänderung. Eine solche wird durch Knour (1880) 
sogar gänzlich in Abrede gestellt (eitirt nach E. SIEFERT), während 
E. SIEFERT (1896) angiebt, dass manchmal eine ganz schwache in- 
spiratorische Vorwärts- und exspiratorische Rückwärtsbewegung auf- 
zutreten scheine. Unter allen Umständen wären diese Bewegungen 
höchstens im Stande, bei der Einathmung den Kehlkopf noch etwas 
der Choane zu nähern. 

Die oben geschilderten Einrichtungen lassen es möglich erscheinen, 
dass der Vogel auch, wenn er mit einer Beute oder mit zum Nest- 
bau bestimmten Theilen fliegt, also den Schnabel nicht fest geschlossen 
hält, die Nasenhöhle als Athmungsweg benutzt; es gehört dazu-nur 
ein geringfügiges Heben des Mundbodens, welches die Zunge dem 
Gaumen anliegend erhält? Dass, so viel ich sehe, die Zunge stets 
mindestens bis in die Gegend der Mundwinkel nach hinten reicht, ist 
hierbei gewiss nicht unwichtig?. Ohne die Mitwirkung der Zunge an 
der Begrenzung des Luftweges wäre ferner die Nasenathmung un- 
möglich bei allen den Arten, deren Mundspalte in Folge der Form 
des Schnabels überhaupt nicht geschlossen werden kann. 

Welchen Werth besitzt nun aber die so weit verbreitete Länge 
des Choanenspaltes, wenn, wie wir darstellten, der ganze vordere 
Theil desselben, durch die Zunge geschlossen, in der Regel gar 


1 Über die Bedeutung der Benutzung der Nasenhöhle als Respirationsweg 
s. u. pag. 350. 

2 Dass eine solehe Bewegung wirklich ausgeführt wird, konnte ich an 
einem Marabu beobachten. Der Vogel öffnete den Schnabel gegen seine Be- 
schauer. Gleichzeitig sah man, wie die Zunge sich hob und sich dem Gaumen 
anlegte. 

3 Von dieser Regel macht Caprimulgus eine Ausnahme, die sich aus der 
Weite des Mundspaltes einerseits, der Vorlagerung des Kehlkopfes andererseits 
erklärt. 


Die Bedeutung der Zunge für den sekundären Gaumen ete. 347 


nieht vom respiratorischen Luftstrom durchstrichen wird? Es ist 
= doch nieht angängig, bei so hochstehenden Organismen, wie die 
£ Vögel es sind, in der langen Gaumenspalte einfach eine Unvoll- 
kommenheit der Gaumenbildung zu sehen. Vielleicht kann folgende 
Überlegung zur Erklärung dienen. 

Es ist bekannt, dass ein JAcosson’sches Organ, also ein zur 
Prüfung des Mundhöhleninhalts dienender Sinnesapparat den Vögeln 
fehlt. Da die Anlage eines solchen aber in früher Embryonalzeit 
vorübergehend auftritt (FR. Coun [1902], K. PETER [1902]), so haben 
unzweifelhaft die Vorfahren der Vögel ein JacoBson’sches Organ 
besessen und später eingebüßt. Wenn wir voraussetzen dürfen, dass 
— bei jenen Vorfahren der heutigen Vögel das Sinnesorgan in die vor- 
deren Theile der Mundhöhle sich öffnete, so wird man wohl daran 
denken können, dass seine Rückbildung durch die Entstehung des 
Schnabels und die damit zusammenhängende intensive Benutzung 
der vordersten Theile des Mundhöhlendaches für die Bearbeitung 
der Nahrung bedingt wurde. Einen Ersatz für den Ausfall konnte 
der Sinnesapparat der eigentlichen Nasenhöhle bieten, indem ihm 
Luft aus der Mundhöhle zugeführt wurde, und hierfür wiederum 
lagen die Verhältnisse am günstigsten, wenn eine möglichst lange, 
weit nach vorn reichende Choanenspalte bestehen blieb. 

- Es scheint auch in der That, dass das sogenannte Schmecken 
der Vögel nicht sowohl eine Leistung des Schmeckapparats als viel- 
- mehr des Geruchsorgans ist. Es besteht wenigstens auch bei den 
- Vögeln eine Parallele zwischen der Schärfe der sogenannten Ge- 
sehmacks- und der Geruchsempfindung !. 

So ist die Choanenspalte als langgestreckte Kommunikation zwi- 
schen Mund- und Nasenhóhle eine physiologisch wichtige Einrich- 
_ tung, die so lange erhalten bleiben musste, als nicht Besonderheiten 
_ der Nahrungsaufnahme (z. B. Aufnahme der Nahrung aus dem Wasser 
= oder Schlamm, wie bei den Lamellirostres und bei Ardea) eine Ande- 
rung bedingten, sollte nicht das Geruchsorgan mit den in die Mund- 
hóhle aufzenommenen Massen überschwemmt werden. Aber auch bei 
jenen Formen wird die Nasenhóhle sich noch an der Prüfung des 
- Mundhóhleninhaltes zu betheiligen in der Lage sein. 


1 Nach den alten Beobachtungen Scarpa’s (1789) sind mit dem besten 
 Geruehsvermógen folgende Vögel ausgestattet: die Sumpfvögel, dann die Raub- 
— vögel, Schwimmvögel (Enten, Gänse), dann die Papageien. TrEDEMANN führt 
als mit dem besten Geschmacksvermögen ausgestattet an die Papageien, die 
. Raub-, Sumpf- und Schwimmvögel. 

Morpholog. Jahrbuch. 31. 23 


348 E. Göppert 


Die Berechtigung, diese Leistung, die beim Menschen allgemein 
bekannt ist, auch für das Geruchsorgan der Vögel anzunehmen, geht 
unter Anderem aus der Thatsache hervor, dass bei Vertretern der 
Steganopoden (Sula) die äußere Nasenöffnung und mit ihr der ganze 
vordere Theil der Nasenhöhle völlig fehlt, während die Regio olfac- 
toria, eben so der Riechnerv gut entwickelt, die Choane weit ist. 
Hier kann das Riechorgan doch wohl nur zur Kontrolle des Inhalts 
der Mundhöhle verwerthet werden. 


Wir sind nunmehr am Schluss unserer Darlegungen angelangt 
und wollen noch einmal die Hauptergebnisse zusammenstellen und 
an sie noch einige Bemerkungen anknüpfen. Offenbar ist das der 
Arbeit zu Grunde liegende Material recht lückenhaft, und anderer- 
seits ist die Nothwendigkeit einer physiologischen Prüfung der hier 
vor Allem anatomisch erschlossenen Beziehungen klar. Dennoch 
glaube ich, die Resultate genügen, um zu einer richtigen Beurthei- 
lung derjenigen Zustände zu gelangen, in denen ein sekundärer 
Gaumen erst in Anfängen besteht und meine, dass aus diesen Vor- 
stellungen heraus sich eine richtige Auffassung auch von der Phylo- 
genese der hoch entwickelten Gaumenbildungen gewinnen lässt, die 
wir uns in der Einleitung als Ziel setzten. 

Die ersten Anfänge eines sekundären Gaumens, wie sie bei den 
Reptilien, speciell bei Sphenodon und den Lacertiliern vorliegen, 
sind, für sich betrachtet, unverständlich. Sie scheinen für die Nasen- 
höhle, in deren Dienst sie doch stehen sollen, gar nichts zu leisten, 
bilden nicht einmal einen Wall gegen das Eindringen von Fremd- 
körpern (Nahrungstheilen ete.) aus der Mundhöhle in die Apertura 
nasalis interna. Erst auf ihrem Zusammenwirken mit den Theilen 
des Mundhöhlenbodens, im Besonderen der Zunge beruht ihre Be- 
deutung. Die Seitenränder der Zunge liegen den oft sehr gering- 
fügigen »Gaumenfortsätzen« an. Zunge und Gaumenanfänge schnei- 
den dann aus dem Raum der primitiven Mundhöhle einen dorsalen 
Theil, den Duetus naso-pharyngeus heraus und bilden damit, den 
Boden eines Kanals, in welchem die Respirationsluft auf dem Weg 
zwischen Apertura nasalis interna und Larynx strömt. Zunge und 
Gaumenfortsätze leisten damit zusammen das Gleiche, was in höheren 
Zuständen der sekundäre Gaumen allein zuwege bringt, und zwar 
nicht nur bei fest geschlossenem, sondern auch, unter geringfügiger 
Hebung des Mundbodens bei klaffender Mundspalte. Haben die 


» a 
zt 


Die Bedeutung der Zunge für den sekundären Gaumen etc. 349 


Gaumenfortsätze einen gewissen Grad der Entwicklung überschritten, 
dann kommt allerdings auch der von ihnen dem Luftweg gebotene 
Schutz als ein nunmehr wichtiger Theil ihrer Funktion in Betracht. 
Etwas anders stehen die Dinge bei den Amphibien (Anuren und 
Salamandrinen), bei denen andere physiologische Bedingungen in 
Zusammenhang mit dem Druekpumpenmechanismus ihrer Respiration 
vorliegen und eine höhere Entfaltung des sekundären Gaumens von 
vorn herein ausschlieBen (s. pag. 334). Auch bei ihnen befindet sich 
aber der sekundäre Gaumen im Dienste der Luftleitung (O. SEYDEL). 
Er garantirt bei bestimmten Phasen der Lungen- und Kehlathmung 
die Erhaltung der Kommunikation zwischen Nasen- und Mundhöhle, 
obwohl die Zunge dem Mundhóhlendaech und der Choanengegend 
anliegt. Also auch hier bestehen Beziehungen zwischen Zunge und 
Gaumenfortsatz. Nur dureh sie wird die Existenz des sekundiren 
Gaumens beleuchtet, nicht aus einem supponirten Schutzbediirfnis 
der Nasenhóhle gegen Mundhóhleninhalt. 
Es ist ersichtlich, dass diese Feststellungen nicht das erste phy- 
logenetische Auftreten von Gaumenfortsätzen selbst völlig erklären, 
wenn wir in letzteren auch gewissermaßen Produkte einer im Dienste 
der Respiration stehenden Anpassung zwischen Mundhöhlendach und 
Zunge sehen können. Die hier vertretenen Anschauungen leisten 
aber so viel, dass durch sie schon die allerersten Anfänge eines 
Gaumenfortsatzes als bedeutsam erscheinen und damit ihre Weiter- 
bildung verständlich wird. 
In der so vielfach angeführten und verwertheten Arbeit C. H. 
BuscH's über den Reptiliengaumen findet sich auf pag. 488 die Ver- 
muthung ausgesprochen, dass die ersten Anfánge von Gaumenfort- 
sätzen (-falten) auf Erhebungen zurückzuführen wären, die durch 
Drüsen gebildet wurden. Diese hätten in der Nachbarschaft der 
Apertura nasalis interna eine besondere Bedeutung bekommen, indem 
sie der Nasenhöhle gegen das Eindringen von Mundhöhlenbestand- 
theilen Schutz gewährten und dieser Umstand hätte ihre weitere Aus- 
bildung zu Gaumenfortsätzen bedingt. Der Auffassung der Gaumen- 
fortsätze als eines Schutzapparates kann ich mich, wie aus dem 
YVorigen sich ergiebt, nicht anschließen, aber auch die Ableitung der 
Gaumenfortsätze von durch Drüsen bedingten Erhebungen der Schleim- 
haut ist, wie ich meine, desswegen nicht haltbar, weil gerade in den 
primitivsten Zuständen der Gaumenanfänge (Amphibien, Sphenodon) 
 drüsige Beschaffenheit derselben nicht festzustellen ist. 
— Bei den mit vollendetem sekundärem Gaumen versehenen Formen 
23* 


350 E. Göppert 


durchläuft die Ontogenese, wie allgemein bekannt, Stadien, die in 
wesentlichen Punkten mit den Zuständen unvollkommener Gaumen- 
bildung übereinstimmen. Dass bei gewissen ihrer Vorfahren also 
ähnliche Gestaltungen des Mundhöhlendaches auch postembryonal 
bestanden haben müssen, ergiebt sich daraus von selbst. So sind 
wir berechtigt, unsere Erfahrungen bei niederen Formen auch für 
die Phylogenese der höheren zu verwerthen, obwohl es ausge- 
schlossen ist, im Einzelnen getreue Vorfahrenstadien für den Gaumen, 
etwa der Krokodile oder Säugethiere, noch heut zu Tage anzutreffen. 

Wir können mit aller Bestimmtheit annehmen, dass bei frühen 
Vorfahren dieser Thiere der sekundäre Gaumen median weit klaffte 
und dass die noch schwach entwickelten Gaumenfortsätze durch die 
Zunge ergänzt wurden, welche die Gaumenspalte überbrückte und 
dem Ductus naso-pharyngeus einen Boden lieferte. Diente in frühen 
Stadien der Gaumenbildung der ganze Mundhöhlenboden (Zunge) bis 
in die Gegend des Kehlkopfes zum Abschluss des Ductus naso- 
pharyngeus, so ist es selbstverständlich, dass nach Bildung eines 
vollständigen sekundären Gaumens der Kehlkopfeingang der Choane 
dicht angeschlossen liegt und daraus ergiebt sich dann die Möglich- 
keit einer speciellen Anpassung zwischen beiden, wie sie z. B. bei 
den Säugethieren eingetreten ist. Die wichtige Frage nach der Ent- 
stehung der Muskulatur des Säugethiergaumens wird hierdurch aller- 
dings nicht gefördert. 

In der Herstellung eines Ductus naso-pharyngeus und sekun- 
dären Gaumens spricht sich das’ Bedürfnis aus, die Respirationsluft 
unter Abschluss gegen die Mundspalte. durch die Nasenhöhle zu 
leiten, ein Bedürfnis, das auch bei den Amnioten besteht, die nicht, 
wie die Amphibien, ausschlieBlich auf diese Bahn angewiesen sind 
(s. o. pag. 313). Es findet seine Begründung in den Leistungen der 
Nasenhóhle. In ihr wird die Inspirationsluft von corpusculären Ver- 
unreinigungen befreit, die Aspiration von Fremdkörpern wird ver- 
mieden. Die Luft wird ferner beim Bestreichen der Schleimhaut 
der Nasenhóhle angefeuchtet und bei Warmblütern vorgewärmt. 
Endlich ist die Kontrolle der Athemluft dureh das bau o von 
wesentlicher Bedeutung. 


Sehr hochstehende Einrichtungen zur Sicherung der Nasen- | 


Kehlkopfbahn treten uns bereits bei den Sauropsiden entgegen. Unter 
den Lacertiliern sind hier die Seinciden zu nennen, ferner gehóren 
hierher einzelne Chelonier (z. B. Testudo) und die Krokodile, endlich 
allgemein die Vógel. Die scheinbare Unvollkommenheit ihres sekun- 


Die Bedeutung der Zunge für den sekundären Gaumen ete. 351 


diren Gaumens, das Bestehen einer Gaumenspalte, ergiebt sich viel- 


 . mehr als eine Einrichtung von wichtiger physiologischer Bedeutung 


(pag. 347). Bei allen diesen Formen spielt aber noch die Zunge eine 


sehr wesentliche Rolle für die Choanen-Kehlkopfverbindung, indem 


sie zum Abschluss des Pharynx gegen die Mundhöhle verwendet 


werden kann. 
Den Sauropsidenzuständen gegenüber erscheinen die Einrich- 


tungen am Säugergaumen nicht als an und für sich höher stehend, 


sondern als eine ganz specialisirte, bestimmten Bedingungen ange- 
passte Weiterbildung. ^ Bereits in der vergleichenden Physiologie 


= Minne Epwarps’ ist die Bedeutung des muskulósen weichen Gau- 


"uu ‘ng eg i Z 


LAN NT 


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mens, dieses für die Säuger so charakteristischen Besitzes, als Schutz 
des Luftweges gegen die in der Mundhöhle ausgiebiger Zerkleinerung 
unterworfenen Nahrungstheile richtig gewürdigt. Im Gegensatz zu 
den psomophagen Reptilien sind die Sáuger, um GEGENBAUR sche 
Bezeiehnungen zu verwenden, poltophag. 

Die Zerkleinerung der Nahrung erfolgt bei den Säugern nicht 


. nur durch das dieser Leistung besonders angepasste Gebiss, sondern 
in nieht geringem Maße durch die muskulóse Zunge, welche gegen 
den harten mit horntragenden Leisten bewehrten Gaumen wirkt, dem 


entspricht auch die Ausstattung der Zunge mit mechanisch wirken- 


den Papillen (Papillae filiformes, fascieulatae, coronatae) oder mit 


Hornplatten, wie sie bei Ornithorhynchus bestehen. Für diese 
Thätigkeit wird die Zunge aber nur frei, wenn sie von ihrer Funk- 
tion für den Luftweg durch Ausbildung eines muskulösen weichen 
Gaumens entbunden wird. Die ausgiebigsten Bewegungen der Zunge 
können jetzt stattfinden ohne Lockerung des Abschlusses der Mund- 
höhle nach hinten zu; der weiche Gaumen erhält sich durch die 
Wirkung seiner Muskeln in Anlagerung an den Mundboden, der noch 
dazu bei Monotremen und einzelnen Placentaliern mit besonderen 
Faltenbildungen zur Vervollkommnung des Abschlusses ausgestattet 
ist (Plicae palatoepiglotticae). 

Eine weitere Besonderheit der Säugethiere, die sich aus ihrem 
poltophagen Zustand ergiebt, beruht auf der Paarigkeit des Speise- 


 weges. Indem der Kehlkopfeingang, oralwärts beschirmt durch die 


mächtig entwickelte Epiglottis hinter dem freien Rand des Velum 
palatinum emporragt, werden die Ingesta gezwungen, dem Kehl- 
kopf auszuweichen und rechts und links von ihm den Weg zum 


: Osophagus einzuschlagen. 


Bei den Marsupialiern und Placentaliern empfängt dieser paarige 


352 E. Göppert 


Speiseweg eine besondere Überdachung, die den Monotremen noch 
abgeht. Der Hinterrand des weichen Gaumens zieht sich hier jeder- 
seits in die Plicae palato-pharyngeae aus, die sich der Umrandung 
des Kehlkopfes anlegen und namentlich mit den seitlichen Theilen 
der Epiglottis zusammenwirken. Diese Plicae palato-pharyngeae 
bilden die letzte Errungenschaft unter den Einrichtungen zur Siche- 
rung des Luftweges. 

Der paarige Speiseweg besteht bei der Mehrzahl der Säuger 
und zwar auch bei den Monotremen und Marsupialiern und bietet bei 
seiner oft beträchtlichen Dehnbarkeit selbst für große Speiseballen 
oft noch genügend Platz (W. WALDEYER 1886). Bei anderen Arten 
werden dagegen offenbar die großen Bissen direkt über den Kehl- 
kopf hin geleitet. Aber auch dann noch schlagen flüssige oder halb- 
flüssige Massen den Weg zur Seite des Kehlkopfes ein (W. WALDEYER).! 

Der enge Anschluss des Larynx an die Choanen wird aufge- 
geben bei den Anthropoiden und beim Menschen (s. RÜCKERT) und | 
zwar geschieht dies unter den Vorgängen eines Descensus des Kehl- 
kopfes, der sich beim Menschen noch in der Ontogenese z. Th. wieder- 
holt, und unter hückbildungserscheinungen am Velum palatinum und 
an den Plicae palato-pharyngeae, denen Reduktionen der Epiglottis 
und ihrer Theile parallel gehen. Eine ausreichende Begründung 
dieser tiefgreifenden und für den Menschen im Besonderen so un- 
gemein wichtigen Erscheinungen seheint mir vor der Hand noeh zu 
fehlen. 


Heidelberg, den 15. Februar 1903. 


! Am lüngsten ist die Einlagerung des Kehlkopfes in das Cavum pharyngo- 
nasale, sein Anschluss an die Choane bei den Cetaceen bekannt. (Angaben 
über die ältere Litteratur s. G. CUVIER [1835], MILNE Epwarps [1860], G. B. 
Howes [1889]. Neuere Darstellungen bei W. KÜKENTHAL [1893], B. Rawırz 
[1900] [mit Litteraturangaben], G. BONNINGHAUS [1902]. G. CUVIER schildert 
bereits außerdem für Pferd, Elefant, Kamel und andere Wiederkäuer die 
Lage des Kehlkopfes hinter dem weichen Gaumen und seinen Einschluss in 
den vom weichen Gaumen und Arcus palato-pharyngeus gebildeten Ring (1835). 
Eben so Mune Epwarps (1860). Die weite Verbreitung dieses Verhaltens 
bewies J. RÜCKERT (1882) und G. B. Howes (1889). Fernere Fortschritte un- 
serer Kenntnis verdanken wir W. WALDEYER (1886), dann C. GEGENBAUR (1892). 
Zu nennen sind noch J. SYMINGTON (1898) M. L. WALKER (1889), O. GROSSER 
(1900), G. BÖNNINGHAUS, G. KILLIAN (1888), R. ZANDER (1890), endlich meine 
1894 und 1901 erschienenen Untersuchungen. 


Die Bedeutung der Zunge fiir den sekundiren Gaumen ete. 353 


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358 E. Göppert 


Erklirung der Abbildungen. 


Tafel XII—XV. 
Abkiirzungen (auch fiir die Textfiguren giiltig). 


Ap.n.int Apertura nasalis interna, Mand Mandibula, 

Cav.nas Cavum nasale, M.M mittlere Muschel, 

Ch Choane, Ös Ösophagus, 

Conch Concha, Pal sekundärer Gaumen, 

Cr Cricoid, Ph.F Pharynxfalten, 

D.nas.-ph Ductus naso-pharyngeus, P.-pt.k Palato-pterygoidkante, 

G.F Gaumenfortsatz (= Falte), R.W Riechwulst (obere Muschel), 
G.M Gaumenmittelfeld (Vomerpolster, S.F Grenzfalte des Choanengebietes, 
@.R Gaumenrinne, bei den Reptilien Lippenfalte Buscn’s, 
H Hyoid, Sept Septum narium, 

Jac JACOBSON'sches Organ, Sph.B Sphenoidbucht, 

J.Ch innere Choane, T Tubenmündung, 

K Kaumuskel, Tr Trachea, 

K.W Kaumuskelwulst, V.L Vomerleiste, 

Lar Larynx, V.M Vorhofs- (untere) Muschel. 

Ling Zunge, 2 


N 


Fig. 1. Sphenodon. Mundhöhlendach nach Entfernung von Unterkiefer und 
Zunge etc. 1/1. 

Fig. 2. Platydactylus guttatus. Dach und Boden der Mundhöhle auf der rechten 
Seite von einander getrennt und aus einander geklappt, die einander 
entsprechenden Theile an Dach und Boden liegen nun in gleicher 
Höhe neben einander. 1,5/1. 

Fig. 3. Lacerta agilis. Dach und Boden der Mundhöhle. 3/1. Präparat wie 
zu Fig. 2. 

Fig. 4. Lacerta coerulea. Medianer Längsschnitt durch den Kopf. 3/1. 

Fig. 5. Lacerta coerulea. Querschnitt durch den Kopf caudal vom Mittelfeld 
des Gaumens (s. Fig. 3 G.M). 

Fig. 6. Euprepis sebae. Dach und Boden der Mundhöhle wie in Fig. 2. 2/1. 

Fig. 7. Cnemidophorus. Mundhöhlendach. 2/1. 

Fig. 8. Cnemidophorus. Querschnitt durch den Kopf caudal von der breitesten 
Stelle des Gaumenmittelfeldes (G.M), vgl. Fig. 7. 

Fig. 9. Amphisbaena. Mundhóhlendach und Boden. 3/1. Präparat wie in 
Fig. 2. a Erhebung neben der Zungenspitze. a’ entsprechende Ver- 
tiefung am Dach. 

Fig. 10a, b. Passer domesticus. Junges Thier. Dach und Boden der Mund- 
hóhle. 3/1. 5 Abdruck der vorderen Abgrenzung des Choanenfeldes 
am Zungenrücken. 

Fig. 11. Passer domesticus. Junges Thier. Querschnitt durch den Kopf in der 
Gegend des vorderen Theiles der Choanenspalte. 4/1. 

Fig. 12. Passer domesticus. Junges Thier. 3/1. Medianschnitt durch den Kopf. 
Ein Theil der Nasenscheidewand ist entfernt. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


13. 


14. 


15. 


16. 


Die Bedeutung der Zunge für den sekundären Gaumen ete. 359 


Tetrao tetriz. Dach und Boden der Mundhöhle. 1,5/1. Präparat wie 
in Fig. 2. 

Tetrao tetrix. Querschnitt durch den Kopf in der Höhe der Pfeile in 
Fig. 13 und 15. 2,5/1. 

Tetrao tetrix. Medianschnitt durch den Kopf. 1,5/1. Die Nasen- 
scheidewand ist entfernt. 

Junger Raubvogel. Dach und Boden der Mundhöhle aus einander ge- 


: klappt wie in Fig. 2. 1,5/1. 


17. 
18. 
19. 
20 a 


21. 


22. 


23. 


Falco tinnunculus. Medianschnitt durch den Kopf. Nasenscheidewand 
entfernt. 1,75/1. 

Columba. Mundhöhlendach und Boden aus einander geklappt wie in 
Fig. 2. 1,5/1. 

Columba. Medianschnitt durch den Kopf. Nasenscheidewand ent- 
fernt. 2/1. 

und 5. Columba. Querschnitte durch den Kopf. 3/1. a durch den 
vorderen engen, 4 durch den weiten Theil der Choane. 

Gans. Medianschnitt durch den Kopf. 1/1. Nasenscheidewand ent- 
fernt. N Durchblick durch die äußere Nasenöffnung. Os.entogl Os 
entoglossum. a hinterer Zungenwulst. 

Ardea cinerea. Dach und Boden der Mundhöhle. 1/1. a Verdickung 
des Choanenrandes, a’ ihre entsprechende Vertiefung am Zungenrücken. 
b gezähnelte Leiste in. der Umgebung der Choane. / mediane, /' la- 
terale Leiste am Oberschnabel. 

Struthio camelus. Mundhöhlendach und Boden aus einander geklappt 
wie in Fig. 2. a Abgrenzung des Choanengebietes. 


Beiträge zur Kenntnis des Visceralskelets 
der Selachier. 


Von 


Karl Fürbringer, 


cand. med. 


Mit Tafel XVI—XVIII. 


Einleitung. 


Die vorliegenden Untersuchungen wurden im Wintersemester 
1901/1902 und Sommersemester 1902 auf dem anatomischen Institut 
zu Heidelberg ausgeführt. | 

Den Anlass dazu gab die Lektüre des GEGENBAUR' schen Werkes: 
»Das Kopfskelet der Selachier, ein Beitrag zur Erkenntnis der Ge- 
nese des Kopfskelets der Wirbelthiere«, Leipzig 1872, welche den 
Wunsch entstehen ließ, die hier beschriebenen Verhältnisse aus eigenem 
Augenschein kennen zu lernen. Vom Direktor des anatomischen In- 
stituts, Professor M. FÜRBRINGER, wurde mir das dazu nóthige Ma- 
terial zur Verfügung gestellt. Ferner verdanke ich Herrn Professor 
Fr. MAURER in Jena die Möglichkeit, ein wohl erhaltenes Exemplar 
von Chlamydoselachus untersuchen zu kónnen. Herr Professor BRAUS 
in Heidelberg überlieB mir einen von ihm im Frühjahr 1902 in Mes- 
sina gefangenen Echinorhinus und einen Alopecias zur Untersuchung 
und gestattete mir die Benutzung seiner Serien von Spinax-Embryonen. 
Es ist mir eine angenehme Pflicht, den genannten Herren für diese 
Unterstützung meiner Untersuchungen meinen besten Dank auszu- 
sprechen. 

Wie bei einem Voruntersucher wie GEGENBAUR zu erwarten war, 
ergaben meine Beobachtungen großentheils nur Bestátigungen seiner 
Befunde, die zu veröffentlichen nicht der Mühe werth ist. Da mir 
aber auch einige Arten zur Verfügung standen, welche GEGENBAUR 


EET 


Beiträge zur Kenntnis des Visceralskelets der Selachier. 361 


nicht untersuchen konnte, da ferner gerade bei den Selachiern die 


= individuellen Variirungen nicht geringe sind, so fanden sich auch 


+J 


einige neue Resultate, die selbstverständlich nur eine ganz beschei- 
dene Nachlese zu GEGENBAUR’s Werk bedeuten, vielleicht aber doch 
von einigem Interesse sein dürften. 

Da die Untersuchungen nicht in einer bestimmten Absicht unter- 
nommen wurden, vielmehr nur das, was sich gerade fand, hier mit- 
getheilt wird, konnten die Fragen, auf die ich stieß, nur in den 
wenigsten Fällen mit Sicherheit gelöst werden. Es kommt hinzu, 
dass gerade diese Fragen naturgemäß die wegen ihrer Schwierigkeit 
noch ungelösten und strittigen Punkte betrafen. Nur nackte That- 
sachen ohne jeden Versuch einer Erklärung mitzutheilen, lag nicht 
in meiner Absicht, ich habe in allen Fällen wenigstens nach einer 
solchen gestrebt. In vielen konnte jedoch nur auf die Möglich- 
keiten der Deutung hingewiesen werden, da für eine Entscheidung 
weitgreifendere Untersuchungen an einem viel größeren, namentlich 
auch embryonalen Materiale nöthig gewesen wären. Bis ein solches, 
naturgemäß nicht leicht und nicht in kurzer Zeit zu beschaffendes 
Material vorliegt, möge man den mitgetheilten Erklärungsversuchen, 
die meistens nicht mehr sein wollen als bloBe Fragen oder beschei- 
denste Anfänge zu einer Deutung, ein provisorisches Dasein gestatten. 

Auf die Muskulatur ging ich nicht näher ein. So weit meine 
Untersuchung derselben reichte, konnte ich meist nur die Resultate 
der bekannten Arbeiten VETTER’s, T1ESING’s, G. Ruge’s und M. Für- 
BRINGER's bestätigen. 

Das untersuchte Material bestand aus folgenden Thieren: 


A. Selachii. 
I. Notidanidae. 
Heptanchus cinereus Cuv., 
Hexanchus griseus Cuv. 
II. Chlamydoselachidae. 
Chlamydoselachus anguineus Garmant. 
! Diese von DÖDERLEIN zuerst gefangene Art wird bekanntlich hinsicht- 


lich ihrer systematischen Stellung sehr verschieden beurtheilt. GÜNTHER, 1886, 
ZITTEL, 1895, A. FRITSCH, 1895, reihen sie den Notidaniden an. Andere trennen 


‘Sie gänzlich von diesen (s. namentlich COPE, 1884, GARMAN, 1885, DÖDERLEIN, 


1889, R6sE, 1894, JAEKEL, 1895) Nur über seine sehr primitive Bildung 
herrseht mit wenigen Ausnahmen (DEAN?) wohl Einstimmigkeit. 


362 Karl Fiirbringer 


III. Spinacidae. 
Centrophorus granulosus Bl. Schn., 
Spinax niger Bonap., 
Acanthias vulgaris Risso, 
Seymnus lichia Cuv., 
Laemargus borealis Müll. Henle, 
Echinorhinus spinosus Blainv., 
Centrina salviani Risso. 


IV. Cestraciontidae. 
Cestracion philippi Bl. Schn. 


B. Holocephali. 


Chimaera monstrosa L., 
Callorhynchus antarcticus Lacep. 


Es beschrankte sich somit im Wesentlichen auf die als die pri- 
mitiveren Formen der Haie angesprochenen Gattungen. Vereinzelte 
Beobachtungen an höheren Haien und Rochen werden unten auf den 
betreffenden Seiten gelegentlich mitgetheilt. 

Aus meinen Befunden wähle ich zunächst diejenigen aus, welche 
mir die Untersuchung des Visceralskelets, speciell der Lippenknorpel, 
des Mandibularbogens nebst Spritzlochknorpeln, des Hyoidbogens, der 
Elemente zwischen Mandibular- und Hyoidbogen, sowie zwischen Hy- 
oidbogen und 1. Kiemenbogen, der Kiemenbogen, der Kiemenstrahlen 
und äußeren Bogen des Hyoidbogens und der Kiemenbogen ergab. 

Da es sich um die erste Arbeit eines Anfängers handelt, darf 
derselbe den Leser wohl um freundliche Nachsicht bitten. 


1. Lippenknorpel. 


Ich beginne die Darstellung mit denjenigen Skelettheilen, die 
noch vor dem Mandibularbogen gelegen, bald als prämandibulare 
Bogen, bald als Gebilde anderer Art gedeutet wurden, mit den 
Lippenknorpeln. 

Die Lippenknorpel wurden, nachdem schon Cuvier, KUHL, 
Srannius und JOHANNES MÜLLER, Letzterer in etwas ausführlicherer 
Weise, von ihnen gehandelt hatten, zum ersten Mal 1872 von 
GEGENBAUR einer eingehenden vergleichenden Untersuchung unter- 
zogen. 


Beiträge zur Kenntnis des Visceralskelets der Selachier. 363 


Fast simmtliche von GEGENBAUR untersuchten Squaliden be- 
saßen Lippenknorpel. Nur gerade ein Vertreter der primitiven No- 
tidaniden, Heptanchus cinereus, schien. keinen solchen zu besitzen; 
GEGENBAUR und VETTER konnten wenigstens keinen nachweisen. 
Auch HUXLEY giebt bei einem von ihm untersuchten Embryo keinen 
an, eben so wenig HASWELL bei Heptanchus indicus. 

Immerhin war dieses scheinbar sichere Fehlen der Lippenknorpel 
bei einer einzigen Gattung noch zu erklüren, ohne dass man sich auf 

— den Boden der Theorie JOHANNES MÜLLER's, 1835, pag. 133—139, dass 
— die Labialia accessorische Gebilde darstellten, die nicht im Bauplane 
des Thieres begriffen seien, zu stellen brauchte. Doch schien dieser 
Theorie neues Leben zugeführt zu werden, als GARMAN im Jahre 
1884 mit der Entdeckung von Chlamydoselachus anguineus, einen 
neuen Selachier, und zwar eine uralte und primitive, in mancher 
Beziehung den Notidaniden nahestehende Form, ans Licht geför- 
dert zu haben schien, die auch der Labialia entbehrte. Wenigstens 
schrieb er in seiner Monographie (1885, pag. 9): »Labial cartilages 
at the angle of the mouth and along the jaws have not been found.« 
Auch die Untersuchungen JAEKEL’s, der bei den Pleuracanthiden ein 
Fehlen der Lippenknorpel konstatirte (1895, pag. 71), schienen dieser 
Annahme giinstig zu sein. Mochte man sich auch noch nach wie 
vor gegenüber der Ansicht Jom. MÜLLERSs, die in neuerer Zeit in 
HuxLEvy, 1873, pag. 111 und Huprecat, 1878, pag. 57 Verfechter 
fand (auch O. JAEKEL? giebt sich 1896, pag. 120 als Anhänger dieser 
Ansicht zu erkennen), reservirt verhalten, so musste doch im gün- 
stigsten Falle das Ansehen der Familie der Notidaniden? hinsicht- 
lieh ihrer primitiven Stellung, die noch jüngst in Zweifel gezogen 
wurde, wenigstens in Bezug auf die Labialia eine starke Einbuße 
erfahren. 
Meine Untersuchungen ergaben nun sowohl bei Heptanchus wie 
! bei Chlamydoselachus die Existenz von Lippenknorpeln, wo- 
mit zugleich dargethan wurde, dass es bezüglich dieser Skelettheile 
— sich nieht um accessorische und wichtigen Abtheilungen fehlende, 
‚sondern um typische, allen bekannten lebenden Haien zukommende 


- 


ba 


1 Auch bei Zygaena vermisste GEGENBAUR Lippenknorpel. Er hat jedoch, 
= wie es scheint, nur ein Exemplar untersucht, so dass noch nicht ausgemacht 
- ist, ob hier nicht etwa nur eine individuelle Variation vorlag. 
2 Über JaEREr’s spätere Stellung zu dieser Frage siehe weiter unten. 
.3 Nach GUNTHER’s Eintheilung. Mir scheint es richtiger, Chlamydoselachus, 
_ wie dies von Anderen geschah, von den Notidaniden zu trennen. 
Morpholog. Jahrbuch. 31. 24 


364 | Karl Fürbringer 


Gebilde handelt. Bei den Pleuracanthiden wies O. JAEKEL, wie er- 
wühnt, im Gegensatz zu Ant. FRITSCH + auf das Fehlen von Lippen- 
knorpeln hin. Wenn nun die von C. Röse und O. JAEKEL 1895 
pag. 78 u. f. angenommene Verwandtschaft zwischen Chlamydose- 
lachus und den Pleuracanthiden wirklich besteht, so wird man an- 
gesichts der Auffindung von Lippenknorpeln bei Chlamydoselachus 
dem Fehlen derselben bei den verwandten Pleuracanthiden keine so 
groBe Bedeutung zumessen, wie dies JAEKEL 1895 that. 

Denn, wenn wir bei den Pleuracanthiden einen ganzen Kiemen- 
bogen von Chlamydoselachus? ausgefallen finden, so kénnen wir es 
uns sehr wohl erklären, dass auch Rudimente verschwanden. Diese 
Rückbildung kann möglicherweise durch das weite Öffnen des Maules 
hervorgerufen worden sein. Siehe auch O. JAEKEL »über die Organi- 
sation der Petalodonten« 1899 pag. 269. Diese Arbeit ist auch in 
so fern von Wichtigkeit, als hier bei einem paläozoischen Selachier 
mit Sicherheit Lippenknorpel nachgewiesen wurden (siehe Taf. XV 
Fig. 1). | | 

Bei Heptanchus cinereus fand ich einen Knorpel, der auf 
Taf. XVII Fig. 12 abgebildet ist. Ich konnte ihn bei sämmtlichen sieben 
untersuchten Exemplaren in annähernd gleichförmiger Beschaffenheit, 
etwa an die Gestalt eines Füllhorns erinnernd, nachweisen. Er ist in 
das den Palatoquadratknorpel bedeckende Bindegewebe eingebettet, 
theilweise auch einem dünnen Muskel, auf den ich noch zu sprechen 
kommen werde, aufgelagert. Bemerkenswerth ist, dass dieser Knorpel 
gerade bei dem größten etwa 1m langen Exemplare nur als ein ganz 
winziges linsenförmiges Körperchen, das sich aber bei mikroskopi- 
scher Untersuchung als typischer hyaliner Selachierknorpel erwies, 
vertreten war. Dies liefert vielleicht auch die Erklärung dafür, dass 
andere Untersucher ihn nicht fanden?. Seine Deutung als hinteren 


1 Fritscu (Fauna der Gaskohle. II. Bd. 1889) giebt an, er habe bei Orth- 
acanthus bohemieus Fr. zwei Lippenknorpel gefunden, und bildet sie auf 
Taf. 89 Fig. 1 ab. Da das Exemplar ein ziemlich schlecht erhaltenes zu sein 
scheint, so dass es nicht auszuschließen ist, dass diese Gebilde erst sekundär 
in ihre Lagerung bei dem Palatoquadratum gekommen sein möchten, dürfte diese 
Deutung als eine noch äußerst ungesicherte anzusehen sein. Auch die Gestalt 
und Lage dieser Gebilde weichen von der üblichen stark ab. 

2 Nach KokEN und JAEKEL haben die Pleuraeanthiden nur fünf Kiemen- 
bogen gegenüber der Angabe FnrTSCH's, sie hätten sieben. 

3 POLLARD giebt 1894, pag. 399 an, dass SAGEMEHL einen kleinen Knorpel, 
den er bei Heptanchus zwischen den Enden der Palatoquadrata fand, als La- 
bialknorpel gedeutet habe. Dies ist durchaus nicht zutreffend, denn SAGEMEHL 


Beitrage zur Kenntnis des Visceralskelets der Selachier. 365 


oberen Labialknorpel kann ich nicht aus dem Nervenverlauf, 
sondern nur aus der Thatsache, dass der vordere bei den Squaliden 
häufiger degenerirt, begründen. Spuren eines zweiten oberen oder 
unteren konnte ich nicht nachweisen. — Ob man bei erneuter Unter- 
suchung von Heptanchus indicus Lippenknorpel nachweisen würde, 
muss ich dahingestellt sein lassen, doch scheint es bei der Konstanz, 
die diese Gebilde bei Heptanchus cinereus zeigen, nicht ausge- 
schlossen. 

Die Lippenknorpel von Chlamydoselachus sind auf Fig. 1 
Taf. XVI abgebildet, es sind ein unterer (L’) und zwei obere 
(L, L'), von denen der hintere mit dem unteren in der Höhe des 
Kiefergelenkes gelenkig verbunden ist. Am unteren, der wohl alle 
bisher bekannten an relativer Länge bedeutend übertrifft, inseriren 
am vorderen Theile der oberen Kante später zu besprechende Mus- 
kelziige. Von den beiden oberen, die dem Muskel fest angeheftet 
sind, ist der vordere durch ein Ligament (in Fig. 1 sind nur die 
beiden Enden abgebildet) mit der Crista praeorbitalis an deren Über- 
gang in den Präorbitalfortsatz hinten verbunden. 

Der Vollständigkeit halber wurde auch Hexanchus griseus 


auf seine Labialknorpel hin untersucht. Die beiden von GEGENBAUR 


abgebildeten Knorpel wurden zu einem verschmolzen aufgefunden, 
eine Verwachsungsnaht ließ sich nicht nachweisen; die Gestalt wich 
etwas von der von GEGENBAUR gegebenen ab. Einen unteren, von 
dem MECKEL spricht, vermisste auch ich. 

Bezüglich der Familie der Spinaciden kann ich die Angaben 


GEGENBAUR's für Centrophorus, Scymnus und Acanthias im Allge- 


meinen bestätigen. 
Bei der Deutung des oberen Knorpels von Spinax niger, bei dem 
ich, wie STANNIUS und GEGENBAUR, auch nur zwei Knorpel fand t, 


hat gerade selber 1885 auf pag. 100 und 101 auf die Gründe hingewiesen, die 
den von ihm gefundenen Knorpel nicht als Labialknorpel auffassen lassen. 
PoLLARD’s Widerlegung ist also nur auf ein Missverständnis zurückzuführen- 
Man kann diesen Knorpel, den SAGEMEHL übrigens auch bei Carcharias nach- 


_ wies, vielleicht als Verknorpelung des Bandes zwischen beiden Palatoquadrat- 


stücken oder als Unterlage für die dort in der Mediane angehäuften Zähne 
betrachten. 

1 In unmittelbarer Nähe des oberen Lippenknorpels, und zwar etwas ven- 
tral von diesem gelegen, fand ich auf Sagittalsehnitten eines Spinax-Embryos 


"bedeutende Verdiehtungen des embryonalen Stützgewebes, die auf beginnende 
(abortive) Knorpelbildung hindeuten. Es wäre möglich, dass wir hier den 


letzten Rest eines zweiten oberen, seiner Lage nach vorderen Labialknorpels 
24* 


366 Karl Fiirbringer 


giebt GEGENBAUR an, dass bei einer Riickbildung der Knorpel die- 
selbe häufiger den hinteren betrüfe. Dem kann ich — wenigstens 
für Chlamydoselachus und die Spinaciden, die ich daraufhin genauer 
untersuchte — nicht folgen. Bei Chlamydoselachus treffen wir 
den vorderen oberen Knorpel recht rudimentär an, weniger in Be- 
zug auf seine Flächenausdehnung, in der er jedoch keineswegs dem 
zweiten oberen gleich kommt, als vielmehr auf seine Masse hin. Bei 
den Spinaciden finden wir das Verhältnis für diesen Knorpel 
noch ungünstiger. Man sehe die Fig. 1 auf Taf. XI des GEGENBAUR- 
schen Werkes an, wo bei Seymnus lichia der vordere obere 
Knorpel nur einen kleinen Bruchtheil des oberen hinteren ausmacht. 
Bei Echinorhinus (siehe meine Fig. 13 Taf. XVII) konnte ich diesen 
Knorpel in ähnlich geringer Ausdehnung nachweisen. Bei Laemar- 
gus wurde durch WHITE, dessen Angaben ich bestätigen kann (seine 
Knorpel weichen von denen meines Exemplars nur unbedeutend 
ab), der vordere auch in geringerer Ausdehnung angetroffen. Bei 
Centrophorus calceus (siehe GEGENBAUR's Fig. 1 Taf. XII) ist 
der vordere etwas unbedeutender, bei Centrophorus granulosus 


(s. meine Fig. 2 Taf. XVI) ist das Verhältnis noch ungünstiger. Hier 


ergaben sieh mir die Knorpel von einigermaßen verschiedener Ge- 
staltung gegenüber denen von Centrophorus calceus (vergleiche meine 
Figur mit der erwähnten GEGENBAUR’s). Während bei C. calceus beide 
Knorpel ihre Konvexität nach oben haben, ist diese bei C. granulosus 
nach unten gerichtet. Der obere hintere Knorpel erinnert bei letzterem 
in seiner Lage einigermaBen an den oberen von Spinax niger, wor- 
auf gleich noch zurückzukommen sein wird. Noch kleiner wird der 
vordere Knorpel bei Acanthias, wo er bei GEGENBAUR's Exemplaren 
sogar nur die halbe Lánge des hinteren erreichte. Bei Centrina 
salviani (Fig. 3 Taf. XVI) gelang es mir, einen vorderen Knorpel 
(L) aufzufinden, der dem hinteren (Z’) an Größe annähernd gleich 
ist; bei anderen Exemplaren scheint aber ein oberer Knorpel (wohl der 
vordere wie bei anderen Spinaciden) so rudimentür geworden zu sein, 
dass er bisher übersehen wurde; wenigstens giebt CUVIER im Ganzen 
nur zwei an. Die Angabe Jon. MÜLLER's, dass Carus drei solcher 
Knorpel gefunden habe, beruht, wie GEGENBAUR nachwies, auf einem 


hätten. Da ich aber keine anderen Stadien untersuchte, möchte ich mich fürs 
Erste eines Urtheils enthalten, wenngleich die Angabe Jon. MÜLLER’s (»Myxi- 
noiden. 1534. pag. 134«), er habe bei mehreren Spinax drei Knorpel, von denen 
der vordere obere nicht bis zum Mundwinkel reicht (wenn nicht eine Verwech- 
selung mit einem anderen Haie vorliegt), meiner Ansicht günstig ist. 


come PACIPIS UP DA IUS soe eee oe se ART ibus S Roe Ceo oet 


"A adt 


vw 


Beitriige zur Kenntnis des Visceralskelets der Selachier. 367 


Irrthum, indem Carus und Orro 1827, Carus 1834 bei einem Scymnus, 
. den sie als Squalus Centrina bezeichneten, drei Lippenknorpel auf- 
fanden!. | | 

Bei Seymnus fand ich die vorderen Labialknorpel der Mediane 
viel mehr genähert als bei GEGENBAUR’s Exemplar, so dass sie fast 
zusammenstießen. Eine knorpelige Masse am Rande des Oberkiefers, 
von der POLLARD spricht und für möglich hält, dass sie einen dritten 
oberen Labialknorpel vorstelle, muss ich für mein Exemplar in Ab- 
rede stellen. Ein ähnliches Gebilde wurde auch bei keinem anderen 
Hai beobachtet. Dagegen fand ich am unteren Rande der Mandibel 
einen Knorpel (Taf. XVI Fig. 10 x), den man allenfalls als einen zweiten 
unteren ansehen könnte; doch ist mir eine andere Deutung, auf die 
ich später zurückkommen will, um Vieles wahrscheinlicher. Von 
Echinorhinus spinosus waren die Knorpel noch nicht beschrieben, 
JACKSON und CLARKE wiesen nur auf ihr Vorhandensein hin; ich bilde 
sie auf Taf. XVII Fig. 13 ab. Der hintere obere (Z/) stellt einen 
ziemlich geraden, schräg nach oben und vorn ziehenden drehrunden 
Stab vor; er lagert auf dem Muskel und ist in der Höhe des Kiefer- 
gelenkes mit dem unteren (7/) verbunden. Letzterer zieht, allmählich 
flacher werdend, nach vorn und hinten, wobei er auf der Mandibel 
gelegen ist; an seinem Ende inseriren Muskelzüge. Direkt in seiner 
Verlängerung findet sich noch ein sehr kleines Knorpelehen (auf der 
. Figur nicht sichtbar, weil vom Muskel bedeckt), welches ich seiner 
Lage nach nur als das Relikt einer früheren größeren Ausdehnung des 
_ unteren Knorpels, nicht etwa als einen zweiten unteren deuten möchte. 
Der vordere obere (Z) repräsentirt eine ziemlich flache Platte. 

` Wir sehen also, dass die Familie der Spinaciden mit ihren 
 Sümmtliehen Vertretern, eben so wie Chlamydoselachus, der Angabe 
GEGENBAUR’s keine Stütze giebt. Dagegen kann ich bestätigen, dass 
für Haie aus anderen Familien, z. B. für Galeus und Scyllium, eben 
so für Pristiurus (bei dem ich den vorderen Knorpel sogar in 
noch größerer Ausbildung antraf, als GEGENBAUR's Fig. 6 Taf. XVI 
zeigt), GEGENBAUR’s Angabe Gültigkeit besitzt. Diese anderen, höher 
- stehenden Familien angehórenden Haie können aber nicht zur Er- 
klirung der Verhältnisse des primitiveren Spinax angeführt werden. 


1 Ob Jom. MÜLLER, wenn er angiebt, er habe drei Knorpel bei Centrina 
gefunden, damit Centrina salviani oder wie die vorgenannten Untersucher 

 Seymnus meint, kann ich nieht entscheiden; doch scheint mir letztere Annahme 
= wahrscheinlicher, da er bei einer Untersuchung von Centrina salviani die be- 
. deutende Abweichung von der Figur von Carus hätte wahrnehmen müssen. 


368 Karl Fiirbringer 


Als zweiten Grund für seine Deutung des Knorpels führt GEGEN- 
BAUR an, dass derselbe in seiner Lage mit dem vorderen von Ce- 
stracion und Seymnus große Übereinstimmung zeige. Dies ist aller- 

dings der Fall; doch scheint mir der Werth dieser Übereinstimmung 
. dadurch bedeutend geschmälert zu sein, dass gerade bei Scymnus 
und Cestracion der vordere Knorpel in einer nicht gewöhnlichen 
Rückbildung angetroffen wird. Es erscheint mir daher — namentlich 
auch Angesiehts der Thatsache, dass die Lage des hinteren oberen 
Lippenknorpels von Centrophorus granulosus von der von Spinax 
nicht allzuweit abweieht — auch in dieser Hinsicht die Deutung des 
oberen Knorpels als eines vorderen durchaus noch nicht gesichert. 

Von anderen Haien untersuchte ich nur noch zwei Vertreter 
der Lamniden, die GEGENBAUR nicht in den Bereich seiner Be- 
trachtungen gezogen hatte, Odontaspis americanus und Alopecias 
vulpes. Bei Odontaspis konnte ich bei meinem Exemplar nur 
zwei Labialia, ein oberes und ein unteres, naehweisen. Dass dieser 
Befund aber nieht typisch für die Lamniden ist, lehrte Alopecias, 
bei dem ich, wie bei den Spinaciden, zwei obere fand, von denen 
auch der vordere dem hinteren bedeutend an GróBe nachsteht. 

Bei Mustelus konnte ich, im Gegensatz zu MECKEL, JoH. MÜLLER 
und GEGENBAUR, an einem Exemplar von Mustelus equestris Bp. 
der Palermitaner zoologischen Sammlung, deren Benutzung mir Herr 
Prof. RAFFAELE gütigst gestattete, drei Lippenknorpel beobachten. 

Zur Kenntnis der Lippenknorpel der Rochen kann ich nur 
wenig hinzufügen. Bekanntlich nahm man nach den Untersuchungen 
MEckEL’s und Jom. MÜLLER’s an, dass die Lippenknorpel den Rochen 
im Allgemeinen fremd sind. Jom. MÜLLER konnte solche nur bei 
Rhinoptera nachweisen, HENLE zeigte schon vorher, dass sie bei Nar- 
cine vorhanden seien. Erst GEGENBAUR 1872 wies auf eine weitere 
Verbreitung bei den Rochen hin. Er beschrieb, eine frühere An- 
gabe CuviERS, die von Jom. MÜLLER bekämpft worden war, be- 
stätigend, zwei Labialknorpel im Nasenvorhang von Raja (Taf. XVI 
Fig. 7) und zeigte, dass ein an gleicher Stelle bei Myliobatis und 
Rhinoptera gelegener Knorpel, den JoH. MÜLLER anders gedeutet hatte, 
einen Lippenknorpel vorstelle. 

Es kommen somit Rhinoptera, wo schon JoH. MÜLLER zwei 
Knorpel am Mundwinkel gefunden hatte, wie den Haien, drei Lippen- 
knorpel zu. Bei Trygon deutet GEGENBAUR einen unpaaren Knorpel 
(Taf. XI Fig 4 Z) als versehmolzene Labialia. 

Waren somit, namentlich durch GEGENBAUR's Untersuchungen, 


of 


Beiträge zur Kenntnis des Visceralskelets der Selachier. 369 


die Lippenknorpel für die Familien der Rajiden, Trygoniden und 


| = Myliobatiden nachgewiesen, so galt doch noch die Angabe MECKEL’s 


und Jon. MÜLLER’s für das Fehlen der Knorpel bei den Rhinobatiden 
und Torpediniden. 

GEGENBAUR, der Rhynchobatus untersuchte, bildet keine Lippen- 
knorpel bei diesem ab und erwähnt auch im Text keine. Ich konnte 
bei Rhynchobatus djeddensis einen nachweisen. Er stellt eine 
Spange dar, die quer über den Mundwinkel hinwegzieht (siehe 
Taf. XVI Fig.5 Z), wobei sie zum größeren Theile dem Palatoqua- 
dratum aufliegt. Ob dieser Knorpel einen oberen oder einen unteren 
oder zwei verwachsene Lippenknorpel darstellt, kann ich nicht ent- 
scheiden. Leider stand mir Rhinobatus nicht zur Verfügung. 

Von den Torpediniden giebt GEGENBAUR wie JOH. MÜLLER 
das Fehlen von Lippenknorpeln an. Ich fand zwischen den beiden 
Nasenkapseln gelegen einen unpaaren Knorpelstab (siehe Taf. XVI 
Fig. 6 L?). Es dürfte zunächst fast absurd erscheinen, diesen als Rudi- 
ment von Labialknorpeln deuten zu wollen. Aber Angesichts einer 
Beobachtung, die ich bei dem Myliobatiden Myliobatis aquila! 
machte, scheint eine solche Erklärung doch nicht ganz ausgeschlossen 
zu sein. Bei Myliobatis hatte Jon. MULLER einen Knorpel v (seiner 
Fig. 13 A Taf. IX) als Rudiment des Rostralknorpels gedeutet, GEGEN- 
BAUR (pag. 96) widerlegt diese Anschauung, setzt aber keine andere 
Deutung an ihre Stelle. Bei meinem Exemplar nun hatte der Knorpel 
eine Gestalt (Taf. XVII Fig. 14 Z?), die von der Jon. MÜLLER’s ab- 
weieht und bedeutend der des von GEGENBAUR bei Trygon als Labial- 
knorpel gedeuteten Stückes Z (Fig. 4 Taf. XI) ähnelt?. Der einzige 
Untersehied wire der, dass bei Myliobatis die Verwachsung der beider- 
seitigen Knorpel schon weiter vorgeschritten ist. Noch einen Schritt 
weiter hat die Verwachsung bei Torpedo gemacht, aus den beiden 
Labialknorpeln ist ein unpaarer Knorpelstab geworden. Eine solehe Er- 
_ klürung der erwähnten Knorpel bietet andererseits manche Schwierig- 
= keiten. Bei Rhinoptera nämlich, wo ohnehin schon drei Lippen- 
5 knorpel sind, findet sich auch ein ihnen homologes Skeletgebilde; wir 
müssten dann für diesen Selachier vier Labialia annehmen, was sonst 


1 Bei Myliobatis bovina fand ich ein gleiches Verhalten. 

2 Diese Deutung findet eine Unterstützung in einem Befunde, den HASWELL 
(1884, pag. 103 und 104, Plate II Fig. 14) bei Urolophus machte. Hier sah er 
- Zwischen den Nasenkörperchen zwei Knorpelhörner, die nur proximalwärts 
durch eine kleine Knorpelbrücke verbunden waren. Man kann hierin wohl ein 
Ubergangsstadium von den Verhältnissen bei Raja zu denen von Trygon sehen. 


370 Karl Fiirbringer 


nirgends beobachtet wurde, oder einen Zerfall eines Knorpels in zwei 
postuliren. Dem gleichen Einwand würden wir bei Myliobatis, dem 
schon ein oberer Labialknorpel (Z’) in der Nasenklappe zukommt, be- 
gegnen, wenn der Knorpel F (GEGENBAUR's Fig. 6 Taf. IX) einen 
Lippenknorpel (nach seiner Lagerung am Palatoquadratum einen 
oberen) vorstellte. Doch erhebt GEGENBAUR gegen eine solche Deu- 
tung selber Einwände (pag. 219). Ich muss somit die Frage nach 
der Natur dieser Knorpel offen lassen. 

Von einer weiteren Untersuchung dieser Gebilde bei den Rochen 
wurde Abstand genommen, da schon GEGENBAUR zeigte, dass bei 
einer so einseitig differenzirten Gruppe, wie die der Rochen, auch 
diese Gebilde in eine ganz einseitige, über die Herkunft dieser Ele- 
mente keine Aufklärung gebende Ausbildung gedrängt wurden. 

Dagegen musste bei den Holocephalen, die ja, wie es wahr- 
scheinlich gemacht worden ist, vielleicht mit den Selachiern gleiche 
Stammeseltern besitzen, der letztere Grund wegfallen. Die Lippen- 
knorpel bei beiden Holocephalen erfuhren bereits eine genaue Un- 
tersuchung. Callorhynchus wurde von MÜLLER (»Myxinoiden«, 
pag. 138 Taf. V Fig. 2) so genau beschrieben und abgebildet, dass 1877 
A. A. W. HuBREcHT in seinem »Beitrag zur Kenntnis des Kopfskelets 
der Holocephalen« dessen Angaben im Wesentlichen bestätigen konnte. 
Bei Chimaera wurden uns diese Gebilde durch die ausgezeichneten 
Untersuchungen HUBREcHT's (1877) näher bekannt, während sich 
ROSENTHAL’s ältere Angaben als äußerst ungenau erwiesen (siehe 
HUBRECHT). Fast gleichzeitig mit HuBRECHT beschrieb B. VETTER 
(1877) diese Knorpel bei Chimaera, jedoch nicht so eingehend. Be- 
züglich der Deutung gelangte er zu Ansichten, die nur in einem 
Punkte von denen HuBREcHT’s abwichen. Diese betreffen den bei 
HuBRECHT (Taf. XVII Figg. 2 und 3) mit g, bei VETTER (Taf. XII 
Fig. 1) mit Z bezeichneten Knorpel. Husrecut deutete ihn, wie 
schon Jon. MÜLLER bei Callorhynehus, als unteren paarigen Schnau- 
zenknorpel, während ihn VETTER als oberen vorderen Lippenknorpel 
betrachtete. Ich möchte mich, wie ich überhaupt der ganzen Homo- 
logisirung des präcranialen Knorpelapparates von HUBRECHT zustimme, 
für dessen Deutung als Schnauzenknorpel entscheiden. Als vorderen 
oberen Lippenknorpel sieht HuUBRECHT sowohl bei Callorhynchus wie 
bei Chimaera den Knorpel e seiner Figg. 1—3 an. Dieser hatte bei 
zwei von mir untersuchten Exemplaren von Chimaera eine andere 


Gestalt, indem er aus zwei von bg ausgehenden differenten Knorpel-. 


stäbchen bestand, die sich erst an ihrem Ende mit einander ver- 


| 
: 
q 


Beitriige zur Kenntnis des Visceralskelets der Selachier. 371 


banden; ein dritter, bedeutend kleinerer lag im Bindegewebe, das 
sieh zwischen diesem und dem Knorpel m von Huprecur hinzieht. 
- Ich wage bei unserer Unkenntnis der Ontogenie jener Gebilde bei 
den Holocephalen aus diesem Befunde keine Schlüsse zu ziehen und 
will fürs Erste noch die Deutung Husrecur’s beibehalten, da ich 
keine andere gesicherte ihr an die Seite stellen kann. Die von 
 HusRECHT wie von VETTER als zweites oberes und unteres ange- 
sehenen Knorpelchen (c und d von Husrecut’s Figuren) zeigten bei 
mir ein Übergangsstadium zwischen den von beiden Autoren ange- 
—  troffenen Zuständen, indem die Trennung eine viel weitergehende 
— wie bei HuBRECHT war, jedoch noch nicht zu einer vollständigen 
Scheidung wie bei VETTER geführt hatte. Wenden wir uns nun zu 
dem von Jon. MÜLLER als unterer unpaarer Lippenknorpel gedeuteten 
Skelettheil von HuBRECHT, s0 ist zu bemerken, dass in dessen 
Deutung alle Autoren übereinstimmen. Es handelt sich nur darum, 
ob man die mediane Vereinigung als eine sekundär erworbene oder 
primär vorhandene auffassen soll. 
Die Beziehungen dieser unteren Knorpel von Callorhynchus zu 
^ denen von Chimaera wurden 1897 von M. FÜRBRINGER (pag. 434) 
einer Diskussion unterworfen. Mag man nun den Zusammenhang 
der unteren Labialia bei Callorhynchus als einen primitiven oder mit 
 HunsRECHT und M. FÜRBRINGER als einen sekundär erworbenen auf- 
fassen; so viel steht jedenfalls fest, dass bei Chimaera eine weitgehende 
_ Rüekbildung eintrat, wie uns die von SOLGER entdeckten isolirt ge- 
legenen Knorpelstiickchen, deren Homologie mit dem unpaaren von 
Callorhynchus von SoLGER vermuthet, von HuBRECHT bewiesen wurde, 
anzeigen. Im Gegensatz hierzu trat eine Rüekbildung bei Callorhyn- 
chus in dem Mafe nicht ein, im Gegentheil vielleicht eine hóhere 
Entfaltung. Noch einen Augenblick möchte ich bei der Deutung des 
kleinen Knorpelchen Z der HusBRECHT'schen Fig. 3 verweilen. HuB- 
RECHT konnte dasselbe nur bei Chimaera nachweisen; auch ich kann 
sein Fehlen bei Callorhynchus bestátigen. Bei Chimaera zeigte es 
bei meinen beiden Exemplaren eine einigermaßen verschiedene Ge- 
 Stalt, indem es an seinem oberen lateralen Theil als ganz schmaler 
 Knorpelstab sich darstellte, dagegen am ventralen unteren Theil zu 
einer festgewachsenen Platte verbreitert war. Mit dieser Gestalt er- 
innert es bedeutend an den Fortsatz 9 der GEGENBAUR'schen Fig. 2 
Taf. XVI von Cestracion. Ich halte es für möglich, dass in der 
That dieses Knorpelehen dem Fortsatz ¢ entspricht und durch die 
bedeutende Entfaltung von Fortsatz w (siehe Husprecut, Fig. 3) 


372 Karl Fiirbringer 


gezwungen wurde, sieh vom Knorpel fg, den ich nicht wie HuBRECHT 
nur mit dem Fortsatz 8, sondern mit der ganzen lateralen Knorpel- 
spange der Selachier homologisiren möchte, abzugliedern. Es würde 
sich auf diese Weise auch das Fehlen des Knorpelchens bei Callo- 
rhynehus auf ungezwungene Weise erklären, indem bei diesem die 
noch stärker vorhandene laterale Entfaltung vom Fortsatz eine schon 
frühere Abgliederung und somit einen Verlust des abgegliederten 
Stückes herbeigeführt hätte. Doch wage ich diese Vermuthung nur 
mit allem Vorbehalt wiederzugeben, da wir ohne die Kenntnis der 
Embryologie hier nichts Sicheres aussagen können. 

Außer diesen prämandibularen Knorpelgebilden fand ich bei 
Callorhynchus, nicht aber bei Chimaera, noch einen feinen unpaaren 
medianen Knorpelstab, der von der medianen Verbindungsstelle der 
Labialia nach dem Kieferbogen hinzog (siehe Fig. 4 Taf. XVI x) und 
dessen Deutung Schwierigkeiten darbietet. An dreierlei kann ge- 
dacht werden. Erstens an eine Abgliederung von einem der benach- 
barten Stücke; da die Spange mit keinem derselben in Zusammen- 
hang steht, ist sie höchst unwahrscheinlich und außerdem durch 
nichts nachweisbar. Zweitens könnte man denken an eine sekundäre 
Knorpelbildung in der Raphe des Muskels; dieselbe besitzt nirgends 
ein Analogon und hat auch keine innere Wahrscheinlichkeit. End- 
lich an den Rest einer Copula zwischen Labialbogen und Kiefer- 
bogen; dieser Deutung neige ich per exclusionem zu und finde in der 
alle Selachier übertreffenden hohen Ausbildung resp. geringen Rück- 
bildung der Labialknorpel von Callorhynchus eine Stütze für diese 
Ansicht, die ich übrigens mit der größten Vorsicht und mit allem 
Vorbehalte aufstellen möchte. Sollte sie sich bewahrheiten, so wäre 
damit eine nicht ganz unwichtige Instanz für die Deutung der Lippen- 
knorpel als Visceralbogen gegeben. 


Bezüglich der Herkunft und Deutung der Labialknorpel 
sagt schon GEGENBAUR (1872, pag. 222): »Über die Deutung dieser 
Skelettheile hat seit ihrer ersten Beachtung eine außerordentliche Ver- 
schiedenheit der Meinungen obgewaltet. Cuvier erklärte sie für typi- 
sche Theile des Skelets und fasste den vorderen der beiden oberen als 
Prämaxillare auf, den hinteren oberen als Maxillare. J. MULLER da- 
gegen betrachtete die Labialknorpel als ‚nicht zum allgemeinen Plan 
sehörende Skelettheile‘. Er leitete dies aus ihrem Variiren ab und 
stellte sie ‚in eine Kategorie mit den Rüsselknochen der Säuge- 
thiere, den Penisknochen, den Kiemendeckelknochen der Fische, den 


Beiträge zur Kenntnis des Visceralskelets der Selachier. 373 


 Beutelknochen, den Zwerchfellknochen und den Herzknochen ete. 
also mit größtentheils accessorischen Bildungen‘.« Von diesen An- 
sichten konnte GEGENBAUR die CuvIER’s, welche jedoch nicht auf die 
Herkunft einging, unterstiitzen, dagegen widerlegte er in iiberzeugen- 
der Weise die von JOH. MÜLLER, deren Wahrscheinliehkeit von HUXLEY 
nieht bestritten worden war. In der Folge jedoch fand diese Theorie 
unter Anderen in HuxLey, 1873, pag. 111, HUBRECHT und JAEKEL 
(siehe oben) wieder Anhänger. Ich selbst konnte dagegen im Vor- 
_ gehenden noch weitere die Annahme GEGENBAURS von der allge- 
meinen Verbreitung der Labialia stützende Befunde mittheilen. 
GEGENBAUR stellte zugleich 1872 eine neue Hypothese auf, die er 
auf pag. 227—230 in ausführlicher und glanzender Weise begrün- 
dete 1. Diese Hypothese, welche in. den Lippenknorpeln die Rudi- 
mente ehemaliger prämandibularer Viseeralbogen sah, wurde in 
der Folge von der Mehrzahl der Autoren angenommen. Die Ansicht 
W. K. Parker’s, dass die Lippenknorpel in eine Kategorie mit den 
äußeren Kiemenbogen gehörten (1876 pag. 212) und gar nichts mit 
dem inneren Skelet zu thun hátten (pag. 232), wesshalb er für beide 
den Namen »extraviscerals« vorsehlug, dürfte keiner besonderen 
= Widerlegung bedürfen. BALFOUR sprach dagegen 1882 die Vermu- 
thung aus, sie möchten vielleicht die Reste der Organe eines Saug- 
mundes vorstellen, den er den Vorfahren der Vertebraten zuschrieb. 
Diese MuthmaBung fand 1894 eine eingehendere Behandlung in der 
geistreichen Arbeit H. B. PoLLARD's über »The Oral cirri of Siluroids 
and the Origin of the Head in Vertebrates«. Während spätere Unter- 
sucher, wie M. FÜRBRINGER 1897 und O. JAEKEL? 1899, noch auf 
dem Boden der GEGENBAUR'schen Hypothese von 1872 stehen, re- 
. ferirt GEGENBAUR selbst in seiner vergleichenden Anatomie von 1898, 
Bd. I, pag. 364 die Ergebnisse von POLLARD’s Arbeit und sagt 
pag. 335: »Ob die Labialknorpel den Visceralbogen homodyname 
Theile sind oder nieht, ist nicht zu entscheiden.« 

Meine Untersuchungen an den Squaliden, Holocephalen und 
 Myxine ergaben in manchen Punkten andere Resultate als die 


m 


1 Sie ist eine Modifikation seiner schon 1871 ausgesprochenen Ansicht, 
dass die Lippenknorpel Kiemenbogen darstellten. 

2 In seinen beiden Arbeiten aus diesem Jahre tritt JAEKEL entschieden 

für die Visceralbogennatur der Labialia ein (über seine frühere Ansicht siehe 

oben). Ob seine Auffassung, das Stück a’ seiner Fig. 1 pag. 252 stelle mit den 

_ drei Labialknorpeln recenter Selachier zusammen einen Visceralbogen vor, 

 riehtig ist, künnen erst weitere Untersuchungen lehren. 


374 Karl Fiirbringer 


PoLLARD’s', so dass ich diesem fürs Erste noch nicht zustimmen kann, 
wenn er sagt: »The labials of Selachii are then easily shown to 
be premaxillary, maxillary and coronoid tentacles.« Doch wiirde es 
hier zu weit führen, die Bedenken?, die sich mir gegen POLLARD’s 
Anschauung ergaben, zu entwickeln und zu begründen, da sie haupt- 
sächlich die Muskulatur und Innervation betreffen und die eingehende 
Würdigung der Verhältnisse bei den drei anderen Fischklassen nöthig 
machen. Ob freilich die Hypothese GEGENBAUR’s in der von ihm 1872 
aufgestellten Form bestehen kann, lässt sich nicht bestimmt sagen. 
Es ist nicht ganz unmöglich, dass die Labialknorpel von den Organen 
eines ehemaligen mit Cirren versehenen Mundes ganz allgemein ähn- 
lich demjenigen, wie ihn noch jetzt Amphioxus zeigt, herzuleiten sind. 
Dies würde sich den PoLLARp’schen Anschauungen nähern, aber sich 
nicht mit ihnen decken. Er versuchte die besprochenen Knorpel- 
gebilde der gnathostomen Fische von den Tentakeln der Myxinoiden 
herzuleiten. Selbst wenn man die Homologie dieser Gebilde, die 
mir vorerst zum mindesten für die Selachier noch durchaus nicht 
bewiesen scheint, zugeben würde, so wäre doch noch sehr die Frage, 
welche Gebilde sich mehr von der ursprünglichen Gestalt entfernt 
hätten, die Labialknorpel der unter natürlichen Lebensbedingungen 
frei schwimmenden Selachier oder die Tentakeln der durch para- 
sitäre Lebensweise in eine ganz einseitige Ausbildung gedrängten 
Myxinoiden?, welche diese vom Plane der Fische sich so entfremden 
ließ, dass selbst die Ansicht geäußert werden konnte, sie stellten 


1 Über seine Behauptung, auch der Kieferbogen sei von solchen präoralen 
Skeletelementen abzuleiten und es sei irrig, ihn als Visceralbogen zu deuten, 
siehe schon GEGENBAUR, 1898, pag. 365. 

2 Siehe auch DEAN, 1895, pag. 64. 

3 Dieser einseitige Rückbildungsprocess wurde bekanntlich von zahlreichen 
Autoren, auf deren einzelne Nachweise hier nicht einzugehen ist, erkannt und 
an verschiedenen Organen dargethan. Ich selbst traf bei einem Exemplar von 
Myxine Verhältnisse an, die auf eine solche Rückbildung des Skelets hinweisen. 
Ich fand die auf Fig. 30 Taf. XVIII abgebildeten Knorpelchen z; sie liegen in 
der Verlängerung der als dritter Visceralbogen gedeuteten Knorpelspange, die 
PARKER fälschlich auf seinen Figuren weglässt, und sind als Rudimente von 
deren Zusammenhang mit dem Cranium zu deuten. Denn man kann unmög- 
lich annehmen, dass sie sich in dieser Lage selbständig neugebildet hätten, 
während die meisten anderen Organe des Thieres in Rückbildung begriffen 
waren. Auf pag. 416 seiner vergleichenden Anatomie spricht GEGENBAUR die 
Ansicht aus, dass das Kiemenskelet vom Kopfe ausgegangen sei. Eine Be- 
stätigung hierfür erblickt er (unter Anderem) in dem noch bei Myxine vorhan- 
denen kontinuirlichen Zusammenhang mit dem Kopfe. Die eben geschilderten 
Verhältnisse scheinen dieser Ansicht günstig zu sein. 


Beitrige zur Kenntnis des Visceralskelets der Selachier. 375 


— rüekgebildete Amphibien vor. Diesem zuletzt erwähnten Ableitungs- 
versuche vermag ich nicht zu folgen. Es sei mir aber erlaubt, hier 
. auf einige Möglichkeiten der Herleitung der Lippenknorpel wenigstens 
- hinzuweisen, ohne mich bei dem Mangel eingehenderer vergleichender 
Untersuchung dieser Gebilde bei den Ganoiden, Dipnoern und Teleo- 
stiern für die eine oder andere zu entscheiden. 

Wenn man mit BALFOUR, POLLARD, GEGENBAUR u. v. A. der 
Ansieht ist, dass die Vorfahren der uns bekannten Vertebraten 
ein Cirrenskelet! besessen haben, so kónnte man annehmen, dass 
dieses bei den Myxinoiden zu den Tentakeln umgebildet wurde; 
E ist eine solche Homologisirung fürs Erste durch nichts beweis- 

ar. Es wäre vielmehr auch nicht ganz ausgeschlossen, dass die 

E der Myxinoiden, bei deren parasitärem Charakter derselben 
Se hildancen sind. Zum mindesten ist es äußerst fraglich, ob diese 
— Tentakeln, die ja auch bei hocbentwickelten Teleostiern und Ganoiden 
. vorkommen, irgend welche Ähnlichkeiten in ihrer Zahl und Anord- 
nung mit einem etwaigen primären Cirrenskelet hatten; die voll- 
kommen abweichenden Verhältnisse bei Palaeospondylus mahnen zur 
Vorsicht. Auch wenn man mit DEAN und Anderen der Degeneration 
bei den Myxinoiden keinen so großen Umfang zugesteht, darf man 
doch die Tentakeln der Myxinoiden nicht als typisch für die Cyclo- 
stomen ansehen. So sagt DEAN, 1895, pag. 64: »Variations in the 
number, shape and function of the cartilages and function of the 
| Redilaces of the mouth rim of Cyclostomes might well have occurred 
within the limits of this ancient group.« Da demnach die bei dieser 
. Klasse erfolgten Um- und Rückbildungen? fürs Erste durchaus nicht 
gestatten, hier primitive Verhältnisse zu sehen, so muss man vor- 
_ läufig von einer Ableitung der Lippenknorpel der Gnathostomen von 
den Tentakeln der Myxinoiden, wie sie durch POLLARD geschah, 
ganz absehen. Man kann hóchstens eine ganz allgemeine Beziehung 
zwischen ersteren und dem Cirrenskelet annehmen. Ob nun diese 
darin besteht, dass bei der Weiterbildung primitiver Typen zu den 


f t Ob dieses dem von Amphioxus ähnlich war, können wir nicht wissen. 
Die Stellung der Ostracodermen ist eine noch ganz ungesicherte (siehe DEAN und 
- Y. ZITTEL). 

? Wenn diese vielleicht auch nicht so weit geht, wie manche Forscher 

annehmen, besteht sie doch für manche Organe sicher, so z. B. gerade am 

- Visceralskelet (siehe oben). Auch besonders das Mundskelet musste in Folge der 

bei den Myxinoiden bestehenden Form des Parasitismus in erster Linie eine 

Umgestaltung erfahren, und es ist daher durchaus noch nieht ausgemacht, ob 

nicht etwa die Tentakeln sekundäre Bildungen sind. 


376 Karl Fiirbringer 


Gnathostomen das Cirrenskelet sich einfach in das Skelet der Mandi- | 
bularbogen und der Labialbogen umformte, oder ob es, wie GEGEN- 
BAUR annimmt, bei bedeutender Ausbildung des Mandibularbogens, 
an dessen ursprünglicher Visceralbogennatur wohl mit Recht nicht zu — 
zweifeln ist, zu Grunde ging, kann beim jetzigen Stand unserer Kennt- 
nisse nicht sicher entschieden werden. Am wenigsten Wahrsehein- 
liehkeit dürfte der ersten Annahme zukommen. Aber auch der 
letztereh gegenüber muss auf die Móglichkeit hingewiesen werden, 
dass überhaupt das ganze präorale Skelet mit der kräftigen Entfaltung 
des Visceralskelets zu Grunde gegangen ware und so auch der 
Labialbogen einen primären Visceralbogen im Sinne von GEGEN- 
BAURS Ansicht von 1872 vorstellte, der erst später ebenso wie die 
anderen Visceralbogen gegen den Kieferbogen zurücktrat, als dieser 
dureh seine engeren Beziehungen zum Cranium für das Erhaschen 
der Beute der geeignetste wurde. Mit diesen Ausführungen würde 
sieh am besten das Faktum in Einklang bringen lassen, dass immer 
der hintere obere Knorpel mit dem unteren artikulirt. Wir müssten 
dem Zufall ein äußerst weites Feld überlassen, wenn er es immer 
so gefügt haben sollte, dass zwei Tentakeln sich naeh Art eines 
Bogens zusammenlegten, nicht nur bei den Squaliden, sondern auch 
bei den Holocephalen. Bei letzteren befände sich auch die eventuelle 
Copula mit der letzterwähnten Annahme im Einklang (s. pag. 372). 

Auch bei den Teleostiern scheinen die gleichen Verhältnisse in 
manchen Fallen gewahrt zu sein. Schon GEGENBAUR, 1898, pag. 357, 
weist darauf hin, dass in Fallen von protraktilem Mund das den 
Maxillarknochen mit dem Unterkiefer verbindende Band in der hegel 
sehr stark sei, lisst es aber dahingestellt, ob man sich dieses Band 
etwa aus dem unteren Lippenknorpel der Selachier hervorgegangen 
denken dürfe. Ein Befuud nun, der sich mir bei Gadus aeglefinus, 
den mir Herr Prof. R. HERTWIG gütigst zur Verfügung stellte, ergab, 
scheint mir zu Gunsten dieser Annahme zu sprechen. Ich konnte näm- 
lich hier in dem Theil des Ligamentes (Zz), der an dem Dentale an- 
setzt, einen Knorpel nachweisen (Taf. XVII Fig. 15 L’?). Derselbe ist 
zu einem Theil von hyaliner Beschaffenheit und steht auch in Theilen, 
wo er es nicht ist, dem hyalinen näher, als z. B. der Knorpel der 
Kiemenstrahlen. Es dürfte sich nun das Bestehen dieses Knorpels 
auf ungezwungenere Weise erklären lassen, wenn man annimmt, 
dass er den Rest des unteren Labialknorpels vorstelle, der an der 
Stelle erhalten blieb, wo er am wenigsten biegsam sein musste, als 
wenn man erst den Labialknorpel verschwinden lässt, dann genau 


I ree pcm poem ee 


Beiträge zur Kenntnis des Visceralskelets der Selachier. 377 


an seiner Stelle ein Ligament auftreten lässt und dieses nun wiede- 


= rum verknorpeln lässt. 


Eine Stiitze fiir diese Ansicht liefert auch der Umstand, dass 
ich den vorderen Lippenknorpel, auf dem sich das Prämaxillare 
bildet, noch in einem nicht unbedeutenden Rudiment vertreten fand 
(Fig. 15 Z), das genau dieselbe histologische Beschaffenheit! zeigte, 
wie der Knorpel an der Mandibel. Auch an der Ansatzstelle des 
Bandes am Maxillare fand ich ein kleines Knorpelchen, welches 
wohl entweder als Rudiment des hinteren oberen Lippenknorpels zu 
deuten ist, oder auch als oberer Rest des unteren Lippenknorpels, 
der sich hier in der Nähe des Maxillare, wo er nicht biegsam zu 
sein brauchte, als Knorpel erhielt (wie am Ansatz an der Mandibel), 


- während er in der Zwischenstrecke sich in ein allen Bewegungen 


leicht folgendes Band umwandelte. 

Auf Fig. 15 Taf. XVII sieht man, dass die Stellung, die der 
vordere obere Lippenknorpel mit seinem Belegstück der Prämaxilla, 
die Maxilla, und das theilweise aus Knorpel bestehende Band ein- 
nehmen, genau der der Labialknorpel 2 der Squaliden entspricht. 

Diese Auffassung der Stellung des Prämaxillare und Maxillare, 


obwohl die Gadiden keine sehr alte Familie repräsentiren, scheint 
mir auch gestützt zu werden durch die allgemeine Verbreitung einer 


ähnlichen Anordnung in allen Ordnungen, nicht nur der Teleostier, 
sondern auch der Ganoiden. Wenn wir die Prämaxilla manchmal 
nicht mehr ganz in der parallelen Lage vor der Maxilla finden, 
so kann das nicht auffällig sein, da wir schon bei: den Selachiern 
den ihr (nach GEGENBAUR) zu Grunde liegenden Knorpel in wechseln- 
dem Verhalten antrafen; die Lage vor der Maxilla bleibt jedoch 
immer erhalten. Ich zähle die verschiedenen Ordnungen der Ganoi- 
den und Teleostier nach ZITTEL auf und nenne je ein Beispiel, wo 


‘sich die ursprüngliche Lage noch erhalten hat. 


Ganoiden. Crossopterygier: Rhizodopsis; bei Polypterus scheint 
naeh van Wisme (1882, Taf. XV Fig. 6) auch noch der untere vor- 


1 Durch diese hyaline Beschaffenheit zeigen diese Knorpel auch histo- 


logisch eine größere Verwandtschaft zu den hyalinen Labialknorpeln der Se- 
= lachier, als die nur in den seltensten Fällen hyalinen Tentakelknorpel der 
. Siluroiden. 


2 Da es mir nicht möglich war, weitere Untersuchungen an Teleostiern 
vorzunehmen und mir auch die Ontogenese jener Gebilde bei Gadus unbekannt 
ist, kann ich indessen die Deutung als Lippenknorpel nicht mit Sicherheit 
geben. 


378 Karl Fiirbringer 


handen zu sein. — Chondrostei: Acipenser — Heterocerci: 
Gyrodus. — Lepidostei: a) Saurodontidae: Pholidophorus, Macrose- 
mius; b) Rhynehodontidae: Aspidorhynchus. — Amioidei: Amia. | 

Teleostei. Physostomi: Leptolepis, Salmo, Perea. — Physo- 
elysti: Gadus. 

In simmtlichen Ordnungen der Ganoiden und Teleostier finden 
wir demnach Vertreter, die die Maxilla in der Lage des hinteren 
oberen Lippenknorpels der Selachier zeigen. Es war demnach, falls 
Cuvier’s und GEGENBAURS wohl von der Mehrzahl der Forscher 
getheilte Ansicht, dass die Maxilla sich auf dem hinteren oberen 
Lippenknorpel gebildet hat, richtig ist, schon bei den Vorfahren aller 
dieser Ganoiden und Teleostier ein Knorpel vorhanden, der die Lage 
des hinteren Labialknorpels hatte. Stellen wir ihn uns als den — 
oberen Theil eines Bogens dar, dessen unteres Glied (das wir ja bei 
den Selachiern oft sehr rudimentir, z. Th. Heptanchus, Hexanchus, 
oder auch gar nicht vorfinden) nicht von einem Deckknochen umfasst 
wurde, so können wir uns diese konstante Lage erklären. Nehmen 
wir dagegen an, dass er ein Tentakel gewesen sei, so ist nicht ein- 
zusehen, wie dieser sich in einer zu keiner Funktion geeigneten 
Lage so konstant erhalten konnte. Schon die isolirten oberen Lippen- 
knorpel, die der Batoiden, und den vorderen oberen der Squaliden, 
sehen wir in die verschiedensten Lagen treten. 

Von einem Vergleich mit den Lippenknorpeln der Dipnoer muss 
ich hier absehen, da mir noch keine eigenen Untersuchungen zu 
Gebote stehen, und die bisherigen Deutungen recht stark von ein- 
ander differiren. Es scheinen jedoch bei Lepidosiren und Protopterus 
recht primitive (z. Th. in mancher Beziehung an Callorhynchus er- 
innernde) Verhältnisse zu bestehen. RucE’s Fig. 29 (1897, pag. 276) 
zufolge scheinen auch hier am Mundwinkel, wie bei den Selachiern, 
ein oberer und unterer Lippenknorpel zusammenzustoßen. Bei Cera- 
todus sind die Knorpel stark rudimentär. i 

Aus allen diesen Erörterungen scheint mir hervorzugehen, dass 
sich das Problem der Herkunft dieser Knorpelgebilde bei dem jetzigen 
Stand unserer Kenntnis nicht sicher lösen lässt und dass der erwähnte 
Ausspruch GEGENBAUR’s: »Ob die Labialknorpel den Visceralbogen 
homodyname Theile sind oder nicht, ist nicht zu entscheiden« noch 
gilt. Die Untersuchung der ausgewachsenen Selachier und Holocephalen 
wird schwerlich im Stande sein, entscheidende Argumente beizubringen. 

Aus der Muskulatur der Squaliden und Holocephalen, von 
der POLLARD viel erhoffte, ergaben sich mir keine Anhaltspunkte 


Beiträge zur Kenntnis des Visceralskelets der Selachier. 379 


. für oder wider. Bei den Squaliden wurden bisher noch keine 
Muskeln gefunden, die sich zu den Lippenknorpeln begeben. Bei 
. sammtlichen von mir untersuchten Species lagen die oder der obere 
Labialknorpel dem von VETTER als Levator labii superioris! 


1 Es sei zu diesem Muskel noch Folgendes bemerkt. Wie schon erwühnt, 
wurde er zum ersten Male bei den Haien von Srannius 1849 beschrieben 
(eventuell für die Rochen von CuvieR-DUMERIL 1836—1840). STANNIUS giebt 
bei Spinax eine Innervation durch den dritten Ast des Trigeminus an. GEGEN- 
BAUR erwühnt 1871 nur, dass bei Hexanchus ein platter cylindrischer Muskel, 
welchen er nieht bezeichnet, der aber meiner Untersuchung zufolge der Levator 
labii superioris ist, zur Ethmoidalregion gelange; über seine Innervation giebt 
er nichts an. Nun kam 1874 VETTER und beschrieb für Seymnus und Acanthias 
— eine Innervation durch den zweiten Ast des Trigeminus; eine gleiche Innerva- 
tion geben JACKSON und CLARKE 1876 für Echinorhinus spinosus an. In 
Gegensatz hierzu behauptete 1895 Tesine für Mustelus und eine Anzahl Rochen 
eine Innervation durch den dritten Ast des Trigeminus. Bei einer solchen 
Divergenz der Meinungen schien es mir nicht uninteressant, die Innervation 
dieses Muskels an einer größeren Anzahl von Species festzustellen. Ich konnte 
Tıesıng’s Angabe vollkommen bestätigen, sowohl bei Chlamydoselachus wie 
bei Hexanehus. Hier, eben so wie bei den von VETTER selbst untersuchten 
- Spinaciden Scymnus und Acanthias, konnte ich eine Innervation durch den 
dritten Ast des Trigeminus beobachten, eben so auch gegenüber den An- 
gaben von JACKSON und CLARKE für Echinorhinus. Auch bei den anderen 
Spinaciden fand sich die gleiche Innervation. 

Somit dürfte TrEesmrNG durchgehends vollkommen Recht haben, wenn er 

sagt: »VETTER's Ableitung resp. Identificirung mit einem dem M. levator 
maxillae superioris homodynamen und vom zweiten Trigeminusast versorgten 
Muskel verliert hiermit auch ihre Wahrscheinlichkeit.< Der M. levator labii 
superioris reiht sich somit, wie TIEsınG kurz vorher sagt, dem System der 
Levatores resp. Constrictores im Trigeminusgebiet an. Für diese Ansicht 
seheint mir namentlich auch das Verhalten dieses Muskels in seiner Beziehung 
zum Adductor mandibulae bei Chlamydoselachus zu sprechen. Bei diesem sehen 
wir namlich (Fig. 1 Taf. XVI) die Muskelfasern des Adductor, den ich wenigstens 
hier in seinen oberflichlichen Partien geneigt bin, als Constrictortheil aufzu- 
fassen (auf die Gründe wird weiter unten eingegangen werden), bis sehr weit 
nach vorn hin ihren Ansatz nehmen. Je weiter proximal sie entspringen, desto 
mehr nähert sich ihre Verlaufsrichtung der des Levator labii superioris, bis sie 
‚schließlich die gleiche Richtung haben und nur schwierig von diesen zu unter- 
‚scheiden sind. Wir sehen somit hier bei diesem primitiven Selachier den 
uskel in einfachster und urspriinglichster Lage und Gestalt. Seine starke 
ifferenzirung bei den Rochen hat TrEsiNG eingehend als eine sekundäre nach- 
gewiesen. : 
à Es sei hier noch bemerkt, dass es mir auch glückte, den Muskel bei 
Heptanchus, wo ihn VETTER vermisst hatte, am Sehüdelflossenknorpel 
sich anheftend nachzuweisen (Fig. 12 Taf. XVII. Daraufhin bin ich auch ge- 
neigt, diesen Knorpel als eine Abgliederung vom Priorbitalfortsatz, an welehem 
der Muskel auch bei anderen Haien meist entspringt, zu deuten, nicht aber als 
Morpholog. Jahrbuch. 31. 25 


Zu Naran 


380 Karl Fürbringer 


gedeuteten Muskel auf, mit ihm, wenigstens beim Ausgewachsenen, 
nur durch Bindegewebe verbunden. Auch bei Spinax, für den 
STANNIUS eine Insertion des Muskels am oberen Labialknorpel be- 
hauptete!, finde ich eine solche nicht. Ich vermochte nur bei 
zwei Vertretern Muskeln nachzuweisen, die wirklich an ihnen An- 
satz nehmen, nämlich bei Chlamydoselachus und Echinorhinus. Bei 
Chlamydoselachus (Fig. 1 Taf. XVI) ist es der spindelförmige 
Muskel (Pr.a.o), der, vom oberen Rande des proximalen Stückes des 
unteren Lippenknorpels entspringend, sich mit einer flachen Sehne 
am vorderen Theile der Mandibel anheftet. Da Theile von ihm nicht 
am Lippenknorpel inseriren, sondern sich zum Adductor fortsetzen 
und seine Innervation durch den Trigeminus inframaxillaris geschieht, 
wage ich nicht, ihn als besonderen Muskel abzutrennen; er scheint 
mir vielmehr nur wie der Levator labii superioris eine Portion des 
in den Adductor übergegangenen Constrietortheils zu sein. Bei Echi- 
norhinus (Fig. 13 Taf. XVII) ist diese Beziehung noch deutlicher. 
Hier setzen sich Muskelzüge, die noch in unmittelbarem Zusammen- 
hang mit dem Adductor mandibulae stehen, an das untere Ende des 
unteren Lippenknorpels an. Die Lippenknorpelmuskulatur bei Callo- 
rhynchus zeigt im Allgemeinen ein ähnliches Verhalten wie die 
von Chimaera, nur ist sie komplieirter gestaltet. Ich verzichte an 
dieser Stelle auf ihre genauere Beschreibung. 

Auch an die Ontogenese dieser Gebilde bei den Selachiern 
knüpfe ich keine großen Hoffnungen. Die Untersuchung an meh- 
reren Serien von Spinax-Embryonen zeigte mir, dass die Knorpel, 
wenn sie deutlich sichtbar werden, bereits im Großen und Ganzen 
die Gestalt wie bei den ausgewachsenen Thieren besitzen 2. 


einen weiteren oberen Lippenknorpel. Wie man auf der Fig. 12 Taf. XVII sieht, 
ist der Muskel, den ich bei sämmtlichen Exemplaren von Heptanchus vorfand, 
äußerst unbedeutend. Ob man hieraus und aus der Thatsache, dass ja auch 
der Lippenknorpel bei Heptanchus so klein ist, während der Muskel bei an- 
deren Haien mit größeren Knorpeln mächtiger ist, auf eine Parallelität zwischen 
diesen Bildungen schließen darf, ist mir fraglich. Durch VETTER geschah es; 
indessen scheinen mir die Befunde an anderen Haien und Rochen dieser An- 
nahme sehr wenig günstig zu sein. 

1 STANNIUS spricht, wie alle späteren Untersucher, nur von einem oberen 
Labialknorpel, nicht von mehreren, wie POLLARD irrthümlich angiebt. 

2 Dem Umstand, dass die Knorpelbildung von Z/ und Z” nicht als einheit- 
liches Stück zu erfolgen scheint, sondern dass man eine Verbindung der oberen 
mit der unteren Knorpelanlage erst sekundär beobachten kann, dürfte keine 
Bedeutung zuzuschreiben sein, da es sich hier um Gebilde handelt, die wir 
in allen Stadien der Rückbildung treffen. 


| 


Am ehesten wire noch an die Ontogenese derjenigen Knorpelfische 
zu denken, die wie z. B. Seymnus, Chimaera und namentlich Cal- 
lorhynchus durch ein hoch und voluminös entfaltetes Lippenknorpel- 
skelet ausgezeichnet sind 1. 

Im Übrigen müssen wir unsere Hoffnung auf die Paläonto- 
logie setzen. Auf das Material, welches diese bisher hierzu geliefert 
hat, wurde schon oben eingegangen. 


Beiträge zur Kenntnis des Visceralskelets der Selachier. 381 


A A I 5 E T 


2. Mandibularbogen und Spritzlochknorpel. 


a. Mandibularbogen. 


Die Untersuchung ergab gegenüber den von GEGENBAUR bei den 
anderen Spinaciden festgestellten Thatsachen bei den beiden von 
ihm nicht untersuchten Gattungen Centrina und Echinorhinus so 
wenig Bemerkenswerthes, dass ich auf ihre Beschreibung verzichten 
kann. 

Bei Laemargus fand ich eben so wie WHITE eine »Copula«? 
zwiscnen den beiden Mandibeln, vermisste sie dagegen bei den mir 
zur Verfügung stehenden Exemplaren von Hexanchus (wo WHITE sie 
an dem von ihm untersuchten nachgewiesen). Eben so wenig gelang 
- es mir, eine solche bei Heptanchus, Scymnus, Spinax, Centrophorus, 
- Aeanthias, Centrina und Echinorhinus aufzufinden. Dagegen glückte 
3 es mir, eine solche allerdings von äußerst geringer Größe bei Chlamy- 

doselachus nachzuweisen (Fig. 11 Taf. XVI) Ich erblicke in dem 
i Vorkommen bei drei sehr tiefstehenden Selachiern (Chlamydoselachus, 
Hexanchus individuell, Laemargus) ein günstiges Moment für die von 
GEGENBAUR behauptete, aber von anderer Seite (POLLARD) bezweifelte 
- Viseeralbogennatur des Mandibularbogens. 
2 Bei einer Anzahl von Haien, Spinax und Laemargus, in ge- 
wissem Maße auch bei Centrophorus und Scymnus, beobachtete ich 


EIN Hr m PIPOTOR t 


1 In der Angabe von SEWERTZOFF (1899, pag. 414), dass sich die Lippen- 
knorpel später anlegten wie die anderen Visceralbögen, sehe ich keinen Beweis 
gegen ihre Visceralbogennatur, sie legen sich später an, weil sie um Vieles 
kleiner'sind. Die Angabe SEWERTZOFF's spricht also weder für noch wider. 
Im selben Jahre konnte C. K. HOFFMANN (pag. 346—348) embryologische Be- 
funde, die für die Visceralbogennatur der Lippenknorpel sprechen, mittheilen, 
indem er eine ventrale Verlängerung des »ersten palingenetischen Somites« nach- 
wies und daran GEGENBAUR's Hypothese stützende Erérterungen knüpfte. 

2 Ob diese Copula in ihrer Genese sich gleich verhilt wie diejenigen der 
 Kiemenbogen, muss dahingestellt bleiben. Schon das Verhalten der Zungenbein- 
copula zeigt manche Abweichungen. 


25* 


389 Karl Fürbringer 


an den Kiefern flache Einbuchtungen zur Aufnahme der Lip- 
penknorpel, so wie sie auch bei Janassa, einem paläozoischen Pe- 
talodonten, von JAEKEL nachgewiesen wurden. 

Dourn, dessen Angabe zufolge der Kieferbogen aus zwei diffe- 
renten Visceralbogen, dem Ober- und Unterkieferbogen, sich ge- 
bildet haben soll (1885, pag. 31), hat sich gegen die Deutung dieses 
Bogens durch GEGENBAUR als eines einheitlichen hauptsächlich auf 
Grund seiner Untersuchungen der Muskulatur gewendet. 

Zu seinen Ausführungen über den Levator maxillae supe- 
rioris (1885, pag. 30) möchte ich auf Grund eigener Untersuchungen 
Folgendes bemerken. Bei Chlamydoselachus und Echinorhinus 
(Fig. 1 Taf. XVI und Fig. 13 Taf. XVII) erstreckt sich der Levator 
maxillae superioris (Lev.maz) bis weit nach vorn hin zum Palatinum. 
Auch bei Heptanchus findet sich eine bedeutende Ausdehnung pro- 
ximalwärts. Es gilt also für diese primitiven Haie nicht der Ausspruch 
DoHRN's (1885, pag. 30): »Wir sahen, dass der Levator maxillae 
superioris an der Stelle des Schädels ruhig sitzen blieb..., dass 
aber seine Insertion, die am dorsalen Theile des Kieferbogens hätte 
erfolgen müssen, an der Innenseite des untersten Theiles des oberen 
Mittelstiicks, nämlich des Quadratum, erfolgt.« Dass diese Insertion 
nieht immer an der Innenseite erfolgt, dafür liefert gerade der pri- 
mitive Chlamydoselachus! den Beweis; hier tritt der Muskel in 
seinem caudalen Theile über die ganze obere Flache des Palato- 


quadratum und inserirt erst an dessen Außenrand (Taf. XVI Fig. 1). - 


Von dem Adduetor mandibulae sagt Dourn (1888, pag. 44) 
auf Grund seiner ontogenetischen Resultate: »Hieraus folgt, dass 
man viel mehr Recht haben würde, den Kaumuskel als Stück des 
Constrietor zu betrachten, wenn nicht überhaupt ganz andere Ver- 
hältnisse als wirksam gedacht werden müssten, die zu dieser auf- 
fallenden Bildung geführt haben.« Als ein solches Verhältnis führt 
er dann an, dass die Fasern der distalen Partie nicht direkt von 
dem Oberkiefer auf den Unterkiefer übergreifen, vielmehr an einer 
dazwischen gelegenen Fascie inserirten (siehe seine Taf. II Fig. 4). 

Ich habe diese Fascie des Adductor mandibulae (Add.md, im Be- 
reiche der bogenförmigen Linie x) auch bei verschiedenen ausgewach- 
senen Haien beobachtet, z. B. Chlamydoselachus (Fig. 1 Taf. XVI). Sie 

1 Bei diesem Selachier ist eine Sonderung dieses Levator palatoquadrati 


in einen Levator maxillae superioris und einen Constrictor superficialis d. 1., 
wie sie VETTER von Heptanchus beschreibt, nicht eingetreten. Auch bei an- 


deren Squaliden, z. B. Echinorhinus, vermisste ich sie, wie beide Theile ja ` 


auch bei Heptanchus unscharf gesondert sind. 


Beiträge zur Kenntnis des Visceralskelets der Selachier. 383 


A 


i ergiebt sich aber deutlich als eine sekundäre Sonderung, die sich ge- 


bildet hat, um móglichst viele Muskelbündel auf einer kurzen Strecke 
zum Ansatz kommen zu lassen. Bei Chlamydoselachus stellt sich 
die Fascie fast wie das Centrum eines Kreises dar, von dem nach 
allen Seiten radial Muskelfasern ausstrahlen. Dass dadureh viel 
mehr Muskelfasern auf gleichem Raume wirken können, als wenn 
- wir diese einander parallel ohne Unterbrechung vom Palatoquadratum 
‘zur Mandibel ziehend hätten, liegt auf der Hand. Es steht nun im 
Einklang mit dieser Anschauung der Umstand, dass sieh diese Fascie 
_ besonders schön ausgebildet findet bei Formen, die in Folge ihrer weit 
eaudalwürts sieh erstreckenden Mundspalte für die Entfaltung des 
Bauches des Adduetor nur geringen Raum erübrigten, so dass eine 
bedeutende Raumókonomie nóthig wurde. Ein gutes Beispiel hierfür 
. ist neben Chlamydoselachus der auch mit einer sehr langen Mund- 
spalte versehene Heptanchus. Hier ist jedoch (s. VETTER Taf. XIV 
. Fig. 1 resp. meine Fig. 12 Taf. XVII) diese Fascie, die die Muskel- 
— fasern aufnimmt, in gánzlich verschiedener Ausbildung und Lagerung 
1 gezenüber der von Chlamydoselachus vorhanden, so dass sich zeigt, 
dass es sich bei diesen Fascien nieht um Gebilde von tieferer mor- 
phologischer Bedeutung, sondern um sekundäre funktionelle An- 
passungen (zum Zwecke der Raumersparnis) handelt. Wo eine solche 
- nieht vonnóthen war, sehen wir sie in der That auch fehlen. Dies 
trifft sich z. B. für die mit einer minder distalwürts ausgedehnten 
Mundspalte versehenen Spinaciden Acanthias und Seymnus (siehe 
VETTER Taf. XIV Fig. 3); hier ziehen die Muskelfasern in ununter- 
brochenem Verlaufe und einander parallel über die Mundspalte. 

. Dass man diese Fascien als einen sekundären Erwerb aufzufassen 
hat, dafür scheinen mir auch die Befunde Dourn’s selbst zu sprechen, 
denn er sagt, man finde diese Fascie an späteren Stadien. Da sie 
später erworben wurde, legt sie sich eben auch später an. Ferner 
sieht man an DounwN's Fig. 4 Taf. II zur Evidenz, dass diese Fascie 
- pur in der oberflächlichen Partie aufgetreten ist, während die tiefer 
liegende mediale, für die Fragen der Raumökonomie weniger in Be- 
tracht kommende Muskelportion ununterbrochen verläuft. Diesen un- 
 unterbrochenen Verlauf tieferer, d. h. medialer Fasern konnte ich auch 
beim ausgewachsenen Hai, z. B. Chlamydoselachus und Echinorhinus t, 


3 1 Bei Echinorhinus hat übrigens auch der Ursprung des Adductor man- 
dibulae ein sehr prägnantes Relief hervorgerufen, indem er an dem Quadratum 
eine caudal-proximal verlaufende Leiste ausgebildet hat, die proximal in einer 
mächtigen Apophyse endet. 


384 Kar! Fiirbringer 


beobachten. Je tiefer man hier in den Adductor dringt, desto schwächer 
wird die trennende Fascie, und schließlich stößt man auf ein aller- 
dings bei den genannten Species sehr wenig mächtiges Bündel durch- 
gehender Fasern, die namentlich caudal ausgebildet sind. 

Aus diesen Erörterungen dürfte hervorgehen, dass dieser Ein- 
wand DoHRN's gegen die Auffassung des Muskels, als eines Con- 
strietor, der genügenden Begründung entbehrt und dass diese Fascie 


(Zwischensehne, Sehnenspiegel) durchaus verschieden von den Fascien- 


ist, welche zwischen den Muskelpartien des Constrietor mitten inne 
liegen, wo die Theile des einen Kiemenbogens an die des anderen 
anstoßen, mit denen sie DoHRN vergleicht. 

Es steht jedoch der Auffassung des Adductor mandibulae als 
eines Constrietors (siehe Anmerkung 1 pag. 379), der ich aus den 
jetzt zu erörternden Gründen zuneige, noch eine andere gegenüber. 

Von GEGENBAUR 1872 und VETTER 1874, deren Ansichten im 
Allgemeinen von den Forschern angenommen wurden, war der Mu- 
sculus adductor mandibulae einem Adductor arcuum visceralium für 
homolog erklärt worden. 

Meine Untersuchungen ergaben mir hierfür keinerlei Anhalts- 
punkte. | 

Auf das Verhalten bei Chlamydoselachus wurde schon oben in 
Kürze hingewiesen. Hier finden wir den auch von VETTER, TIESING 
und GEGENBAUR als Constrietortheil anerkannten Levator labii superioris 
(Lev.l.s), der diesen Namen eigentlich nicht verdient, direkt aus dem 
Adduetor mandibulae (Add.md) hervorgehen ! (s. hierüber auch pag. 379 
und Taf. XVI Fig. 1). Eben so verhält es sich bei Eehinorhinus 
(Taf. XVII Fig. 13). Hier begeben sich sogar von tiefen Portionen 
des Adductor mandibulae Muskelbündel in den Levator labii superioris. 

Es war, nahm man GEGENBAUR’s und VETTER's Auffassung des 
Adductor mandibulae an, auffällig, dass über diesem ein Constrictor 
ganz fehle. Man fasste daher Muskelbündel, wie den M. add. y von 
VETTER (s. Taf. XVII Fig. 12) bei Heptanchus und Acanthias, als Reste 
eines Constrictors, die mit dem Adductor mandibulae sekundär ver- 
schmolzen seien, auf. Dass sie Constrictortheile seien, möchte auch ich 
annehmen, jedoch nur desshalb, weil ich den ganzen Adductor für einen 
Constrictortheil halte. Ich selbst fand sie auch bei mehreren relativ 


` 1 Auch bei Mustelus scheint nach TIESING pag. 16 ein primitives Verhalten 
bewahrt zu sein, wenigstens sagt er, dass eine natürliche Scheidung vom Ad- 
ductor nicht móglich war. Das andere Extrem vollkommener Scheidung findet 
man z. B. bei Centrina und Centrophorus verwirklicht (Taf. XVI Fig. 2 und 3). 


Elbe. ir meo) ver io RE Ede 


Beiträge zur Kenntnis des Visceralskelets der Selachier. 385 


- etwas höheren Haien, z. B. Centrina (siehe Taf. XVI Fig. 3), recht 
stark ausgebildet. Der Umstand jedoch, dass der M. add. y gerade 
bei dem primitiven Chlamydoselachus gar nicht vorhanden ist und 
eben so bei dem in mancher Beziehung sehr primitiven Echinorhinus 
fehlt, lässt mich ihn als keine primäre Einrichtung ansehen. Es dürfte 
vielmehr viel näher liegen, in seiner Sonderung den Beginn einer 
Differenzirung des Adductor, wie sie von Tiesine 1895 für die 
Batoiden, von VETTER 1878 für die Ganoiden und Teleostier nach- 
gewiesen wurde, zu sehen. Bei Heptanchus z. B. wirkt Adductor y ! 
als ein Retractor palpebrae, eine Funktion, die z. B. bei Mustelus ein 
Abkömmling eines ganz anderen Muskels, nämlich des Constr. super- 
fieialis dors. I (Tıesing, pag. 21), übernimmt. 

Ein weiterer Grund dafür, dass wir im Adductor einen Constricter- 
theil zu sehen haben, dürfte in dem Umstand liegen, dass wir ihn 
nicht auf den Mandibularbogen beschrünkt finden. Bei Chlamydose- 
laehus z. B. (Fig. 1 Taf. XVI) konnte ieh am hinteren Rande ein 
Ubergreifen seiner Fasern auf den Hyoidbogen nachweisen. Auch 
bei Echinorhinus ist das in geringerem Maße der Fall. Bei ersterem 
treffen somit die Fasern direkt mit denen des Constrictor ventralis 
zusammen, von diesem eben so wie vom Levator maxillae (siehe Figur) 
nur dureh eine unbedeutende Fascie getrennt. 

Wir dürfen nun natürlieh nicht annehmen, dass der Adductor 
mandibulae in den jetzt hier liegenden Constrictor ventralis einst 
übergegangen sei, als ein Zerfall behufs besserer Funktionirung der 
zu verschiedenen Zwecken bestimmten einheitlichen Constrictormasse 
noch nicht eingetreten war. Dies wäre unmöglich, denn ersterer 
wird vom Trigeminus, letzterer vom Facialis innervirt. Wohl aber 
. könnte man für möglich halten, dass der jetzt hier liegende Fa- 
cialismuskel das imitatorische Homologon eines ehemaligen Trige- 
minus-intermandibularis vorstellte. Auf eine solche Möglichkeit wurde 
schon von RUGE 1897, pag. 268 hingewiesen. Er konnte sich aber 
dafür nicht entscheiden, da kein sicherer Befund der Innervation von 
Teilen des Intermandibularis durch den Trigeminus bekannt war. 
— VETTER (1877, pag. 471) hatte zwar für Sphyrna malleus, Prionodon 
glaucus, Seyllium canicula und Galeus canis eine solche angeführt, 
aber keine Abbildungen oder nähere Beschreibungen davon gegeben. 


1 Für eine Abstammung dieses Adductor y von dem Facialis-Constrictor lie- 
gen bislang keine Beweise vor. Vielmehr ist er seinem Ursprung nach nur ein 
Adductortheil. Auch bei Acanthias nehmen nur einige Fasern an einer vom 
. ventralen Facialis-Constrictor ausgehenden Aponeurose ihren Ansatz. 


386 Karl Fiirbringer 


G. RvuGE (pag. 250) konnte nirgends eine solche Innervation nach- 
weisen. Bei Echinorhinus nun fand ich vom Ramus mandibularis 
des Trigeminus III zwei Äste (Fig. 13 Taf. XVII) ausgehen, die sich 
zum M. intermandibularis begeben. Da die genauere Untersuchung 
eine feinere Verzweigung an der Muskulatur ergab, so scheint es 
mir möglich, dass hier noch ein Rest des alten Trigeminus-Inter- 
mandibularis erhalten blieb. Doch spreche ich diese Vermuthung 
nur mit dem größten Vorbehalte aus, da RucGE's hervorragende Unter- 
suchungen an verschiedenen Formen keine Anhaltspunkte dafür 
geben. Bei Mustelus verfolgte dieser Forscher (pag. 250) einen Trige- 
minuszweig zu C,mv, den er aber für einen sensibeln hält, dieses 
wäre natürlich auch für Echinorhinus! nicht ganz auszuschließen. 
Immerhin aber kann man darauf hin einmal provisorisch an- 
nehmen, dass hier ein Trigeminus-Constrietor bestanden hat. Auch 
in theoretiseher Hinsicht kann man das fordern, seitdem VETTER 
und RuGE eine sekundär erfolgte Ausdehnung der Facialismuskulatur 
proximalwürts sehr wahrscheinlich gemacht haben. Man kónnte sich 
dann vorstellen (dies Folgende ist ganz hypothetisch, da keine Uber- 
gangsstadien bekannt sind), dass der eventuelle Trigeminus-Constrictor 
nach seiner Abtrennung von dem als Adductor differenzirten Theil 
zu Grunde ging, isolirt wie er war. Vom Facialis-Constrictor er- 
folgte dann ein Nachwandern. Die Theile, welche noch im Zu- 
sammenhang mit dem übrigen Facialis-Constrictor bleiben, erhalten 
sich, aber auf dem isolirten, wohl auch nicht sehr funktionsreichen 
(bei Echinorhinus z. B. fehlt der ganze proximale Theil) Posten des 
vorderen Intermandibularis trat auch hier eine Degeneration ein, und 
so könnte man annehmen, dass immer neue Elemente von hinten 
nach vorn gerückt wären, und ein von RUGE in verschiedenen Thier- 
klassen nachgewiesenes Vorwandern der Facialismuskulatur erfolgt 
wäre. Ob übrigens der kleine vollkommen funktionslose Muskel x 
(Fig. 13 Taf. XVII) von Echinorhinus einen Rest eines ehemaligen 
Zusammenhanges des Adductors und des Trigeminus intermandibularis 
vorstellt, muss dahingestellt bleiben. 3 
Auch außerhalb der Squaliden erfährt meine Ansicht der Ab- 
stammung des Adductor mandibulae? aus dem Constrietor eine Stütze. 


1 Über die Innervation des Camv bei den anderen von mir untersuchten 
Selachiern kann ich leider keine Auskunft geben, da ich zur Zeit, als ich sie 
untersuchte, diesem Punkte noch keine größere Aufmerksamkeit schenkte. 

2 Die Möglichkeit, dass noch Reste eines Adductor arcuum dem tiefsten 
Theil des Adductor zu Grunde liegen, soll nicht ganz von der Hand gewiesen 


: 


Beiträge zur Kenntnis des Visceralskelets der Selachier. 387 


— Bei den Holocephalen hat VETTER (1877, pag. 461 und 462) von 
Chimaera zwei als Musculi levatores anguli oris bezeichnete Muskeln 
unterschieden. Er sprach die Vermuthung aus, dass man sie viel- 
leicht als homolog dem Lev. labii superioris, also einem Constrictor- 
theil, ansehen dürfe. Dem stand aber ihre Innervation durch den 
dritten Ast des Trigeminus entgegen. Nachdem nun auch für ersteren 
die gleiche Innervation feststeht, ist diese Homologie, die sich auch 
in dem gemeinschaftliehen Ursprung an der Crista praeorbitalis noch 
ausdriickt, wohl als gesichert zu betrachten, mit ihr aber, wie ich 
zeigen werde, aueh die Auffassung des Adduetors der Holocephalen 
als eines Constrietortheils. 

Sehon bei Chimaera! liegen keine triftigen Gründe, die diese 
oberen Muskelbündel von dem unteren Adductor als verschieden 
gelten lassen können, vor. So hat auch STANNIUS alle drei Muskeln 
VETTER’s als einen einheitlichen aufgefasst. 

Bei Callorhynehus nun ist diese genetische Unterscheidung VETTER’s 
gar nicht zu rechtfertigen. Hier nämlich finden wir außer den beiden 
Levatores anguli oris an Stelle des einheitlichen Adductor mandibulae 
" zwei Muskeln, deren einer, und zwar der oberflächlichere, indem er 
Beziehungen zu den Lippenknorpeln besitzt, sich z. Th. wie ein 
Levator anguli oris verhalt, jedoch mit dem überwiegenden Theil an 
der Mandibel inserirt. Eben so steht es mit dem anderen tieferen 
Theil: auch er zeigt neben seiner Insertion an der Mandibel Bündel, 
die sich zu einem Lippenknorpel begeben. Es dürfte somit bei 
Callorhynehus ein Stadium in der Bildung eines dritten Levator 
anguli oris erhalten sein, und dieser wie der Adductor nur verschie- 
dene Sonderungen eines einzigen Muskels, eines Constrietor vorstellen. 
Auf die nähere Beschreibung der Muskeln bei Callorhynchus kann 
ieh an dieser Stelle nicht eingehen. 

Es dürften im Obigen schon genug Gründe gegeben sein, um den 
Adduetor mandibulae als einen Constrictortheil aufzufassen, der da, 
wo wir ihn noch von anderen Muskelbündeln überdeckt finden, sich 
abgespalten hat — etwa in der Art, wie z. B. die M. interbranchiales 
bei Acanthias und Scymnus nach VETTER, 1874, sich aus dem noch 


sui t e dr qm 


* 


werden, doch erscheint es wahrscheinlicher, dass er zur Zeit, als der schon in 
der richtigen Lage befindliche Constrictor die Bewegung der Kiefer übernahm, 
ganz degenerirte, als dass er noch auf die laterale Seite wanderte. 

1 Wie die Untersuchung der Kopfmuskulatur von Callorhynehus ergab, 
war der von STANNIUS untersuchte Holocephale, den Srannius Callorhynchus 
nennt, eine Chimaera, worüber VETTER im Zweifel war. 


388 Karl Fiirbringer 


gemeinschaftlichen Constrictor bei Heptanchus abgespalten haben. 
Manche von den auf oder vor dem Adductor liegenden Muskelbiindeln 
sind jedoch (siehe oben) sekundäre Differenzirungen desselben. 
Während dieselbe bei den Batoiden und Teleostiern in hohem Maße 
auftritt, ist sie bei den Ganoiden (VETTER) (Acipenser sturio) unter- 
blieben. Hier sehen wir denn auch in klarer Weise die Sonderung 
des Constrictor in einen tiefen Theil, Adductor mandibulae und einen 
oberflächlichen Constrietor superficialis 1, vollzogen. 

Dieser letztere ist, nachdem nun der sichere Beweis erbracht 
ist, dass der Lev. labii superioris der Haie durch den dritten Ast 
des Trigeminus innervirt ist, mit Sicherheit diesem zu homologisiren. 
Hierfür spricht auch der Ursprung beider vom Präorbitalfortsatz. 
Bei den Haien wird von VETTER angegeben, dass bei Scymnus und 
Acanthias die Ursprünge der Musculi lev. labii superioris unter der 
Orbitalregion in der Mediane fast an einander stoßend entspringen. 
Die gleiche Angabe macht Tresine für Mustelus. Dies kann ich auch 
für Centrophorus (Taf. XVI Fig. 2) und Centrina, wo dieser Muskel 
eine mächtige Entfaltung zeigt (Taf. XVI Fig. 3), bestätigen. Es 
liegt jedoch hier ein sekundäres Verhalten vor; sowohl bei Chlamy- 
doselachus wie Hexanchus und Echinorhinus konnte ich (s. Taf. XVI 
Fig. 1, Taf. XVII Fig. 12 und 13) einen Ursprung am Präorbital- 
fortsatz, wie ihn Acipenser zeigt, nachweisen. Dadurch wird auch 
die von VETTER 1874, pag. 448 geäußerte Vermuthung einer proxi- 
malen Verschiebung dieses Muskels wenigstens in so fern zur Ge- 
wissheit, als eine Wanderung vom Präorbitalfortsatz zur Mediane 
nachweisbar ist. 

Es sei noch ausdrücklich bemerkt, dass ich in dem Fehlen eines 
Adductor arcuum visceralium am Kieferbogen durchaus keinen Grund 
gegen dessen Visceralbogennatur sehen kann. Auch an anderen Vis- 
ceralbogen, dem Hyoidbogen, fehlt dieser immer, obwohl er sicher 
einstmals einen besaß (s. unten pag. 397), und auch am ersten Kie- 
menbogen konnte ich sein Fehlen in einem Falle nachweisen. Die 
Gründe für seine Degeneration wurden aus einander gesetzt. 


b. Spritzlochknorpel. 


Ich wende mich jetzt zu den Gebilden, welche von GEGENBAUR 
und den meisten anderen Autoren als Rudimente von Kiemenstrahlen 
des dorsalen Abschnittes des Kieferbogens (Palatoquadratum) aufge- 
fasst wurden, von DOHRN jedoch, der die Rochen für primitiver wie 


VA ele tt en 


Beitriige zur Kenntnis des Visceralskelets der Selachier. 389 


. die Haie hält, die ganz andere Deutung als separate Visceralbogen 
erfuhren, d. h. zu den Spritzlochknorpeln. 

Donrn (1885, pag. 31 und pag. 38) hat bekanntlich geäußert, 
dass der Spritzlochknorpel ursprünglich eine einheitlich angelegte 
Platte darstelle, die keine näheren Beziehungen zum Mandibular- 
bogen habe, sondern einen besonderen Visceralbogen repräsentire. 
Man müsste sich demnach das Vorkommen mehrerer Spritzloch- 
knorpel durch sekundäre Sonderung eines ursprünglichen erklären. 

Um gegenüber den Auffassungen GEGENBAUR’s und DOHRN’S 
Stellung zu gewinnen, handelte es sich für mich um die Beantwor- 
tung folgender Fragen: 

1) Giebt es Spritzlochknorpel, welche sich noch genau in der- 
selben Lagebeziehung zum Mandibularbogen erhalten haben, wie die 
Kiemenstrahlen zu den Kiemenbogen ? 

2) Ist die Existenz von vielen diskreten Rudimenten bei einem 
Thier nachweisbar ? 

3) Kann ontogenetisch der Nachweis erbracht werden, dass sich 
diese Rudimente auch gleich gesondert anlegen ? 
-~ Bei den beiden Notidaniden Hexanchus und Heptanchus 
konnte ich trotz genauester Untersuchung nur das Fehlen der Spritz- 
lochknorpel bestätigen!. Die Gründe dafür sind in GEGENBAUR' s Werke 
von 1872 auf pag. 178 in überzeugender Weise dargelegt worden? 
Für Chlamydoselachus behauptete Garman den gleichen 
Mangel. Ich kann jedoch seine Angabe bei meinem Exemplar nicht 
- bestätigen, sondern fand den Spritzlochknorpel als einen zwar äußerst 
- kleinen Körper (Fig. 7 Taf. XVI SpZ), der sich aber bei mikroskopi- 
- seher Untersuchung als unzweifelhaft hyaliner Knorpel erwies. 
Wiehtiger noch als der Nachweis eines noch bestehenden Spritz- 
— loehknorpel-Rudimentes bei diesem uralten Squaliden ist seine Lage. 
Diese giebt eine genaue Illustration zu dem unter 1 geforderten Ver- 
halten, indem bei diesem primitivsten Selachier sich auch der Spritz- 
— loehknorpel noch in der Lage eines Kiemenstrahles des Kieferbogens 
befindet, und so zu einem wirksamen Argument sowohl gegen die 
durch DoHrn (1885, pag. 31 und 38) versuchte Erklärung dieser 
Knorpelgebilde, als auch für die von GEGENBAUR hervorgehobene 
 Kiemenbogennatur des Kieferbogens wird. 


1 Auch an einem älteren Embryo von Heptanchus konnte keiner nachge- 
wiesen werden. 

2 Auch bei Odontaspis, wo die Spritzlochkieme dieselbe Lage zum Palato- 
quadratum einnimmt wie bei den Notidaniden, konnte ich ein Fehlen der Knorpel 
_konstatiren. 


390 Karl Fürbringer 


Verglichen mit den Kiemenbogenradien von Chlamydoselachus 
und den meisten anderen Squaliden, liegt übrigens der genannte 
Knorpel sogar noch mehr rostralwärts und dem Palatoquadratum auf- 
gelagert und zeigt so, dass eine bei manchen Rochen vorkommende 
distale Verlagerung und Annäherung an den Hyoidbogen nicht als 
Grund gegen eine Deutung als Kiemenstrahlenrudiment aufzufassen 
ist. Bei so rudimentären Gebilden wie den Spritzlochknorpeln sind 
Lageveränderungen leicht möglich, sowohl proximal wie distal!. 
Dass die tiefe Lage hinter dem Palatoquadratum kein Beweis gegen 
ihre Kiemenstrahlennatur ist, zeigt ein Blick auf meine Fig. 27 
Taf. XVIII von Spinax, auf der man die Hyoidradien in genau der- 
selben Lage findet. 

Für Centrophorus, Seymnus und Acanthias kann ich die 
Angaben GEGENBAUR’s vollkommen bestätigen. Bei Centrina, wo 
der Spritzlochknorpel meines Wissens noch nicht untersucht wurde, 
bildet er einen Knorpel von der Gestalt eines Strahls (Fig. 9 Taf. XVI). 
Bei Echinorhinus, bei dem sie auch noch nicht beschrieben waren, 
wenn auch JACKSON und CLARK auf ihr Vorhandensein hinweisen, fand 
ich zwei Spritzlochknorpel (SpA) von der auf Fig. 8 Taf. XVI ange- 
gebenen Gestalt, wo der größere mediale in zwei Fortsätze gegliedert 
ist. Am interessantesten war der Befund bei Spinax niger, von 
dem bisher nur zwei bekannt waren. Ich konnte hier bei einem 
Exemplar vier nachweisen, somit eine bisher noch bei keinem leben- 
den Selachier angetroffene Anzahl?, welche zugleich die in Punkt 2 
gestellte Forderung erfüllt. Ich bilde sie auf Fig. 27 Taf. XVIII ab 
(Spk). Auch ihre Gestalt ist bemerkenswerth, indem der medialste 
deutlich eine distale plattenförmige Verbreiterung zeigt, die ein Ana- 
logon zu dem Verhalten gewisser Radien des Hyoidbogens bei Scymnus 


1 Man wird auch nicht erwarten können, dass die Lagebeziehungen zu 
den Kiemengefäßen bei kleinen Rudimenten die gleichen bleiben, wie bei den 
mächtigen Kiemenstrahlen anderer Bogen (siehe GEGENBAUR, 1887, pag. 89—90). 
Auch konnte ich bei Laemargus nachweisen, dass die Kiemenarterie im Hyoid- 
bogen einen besonders rudimentären Radius vor sich ließ. 

2 Bei einem Lebacher Pleuracanthiden hatte JAEKEL schon 1895, pag. 70, 
fünf Strahlen am Oberkiefer nachgewiesen. Wir haben somit jetzt sämmtliche 
Radienzahlen von 1—5 vertreten: 1 bei Rochen und bei den Haien Centrina, 
Cestracion u. A.; 2 bei Acanthias, Echinorhinus u. A.; 3 bei Centrophorus 
(individuell), Spinax (bei einer Anzahl meiner Exemplare); 4 bei Spinax (indi- 
viduell); 5 bei dem JAEKEL’schen Pleuracanthiden. Diese Zahlen bei Spinax 
und Pleuracanthus übertreffen somit die Radienzahl mancher Kiemen- 
bogen von Scymnus, wo sich nur drei finden, und kommen z. B. denen des 
vierten Bogens bei Laemargus an Zahl gleich. 


1 


` 


Beiträge zur Kenntnis des Visceralskelets der Selachier. 391 


darstellt und zugleich die von GEGENBAUR (1872, pag. 203) ange- 
 nommene Entstehung der einzigen Knorpelplatte, bei einigen Haien, 


als Verbreiterung eines einzigen Strahls keineswegs so unbegründet 
erscheinen lässt, wie DoHRN das meint. 

Immerhin möchte ich eine solche Entstehung der Platte nicht 
als die einzig mögliche ansehen. So scheint es mir z. B. bei 
Cestracion, bei dem ich den Knorpel in ähnlicher Ausbildung wie 
GEGENBAUR antraf (nur dass eine Gliederung in schmale Streifen 
mehr ausgesprochen war), wohl möglich, dass er durch Verschmel- 
zung von mehreren entstand. Dies wäre also eine Entstehungs- 
weise, deren Möglichkeit ja auch GEGENBAUR für die elektrischen 
Rochen annimmt. Möglicherweise sind von der Ontogenese auch 
manche genauere Nachweise für die eine und die andere Entstehungs- 
weise zu erwarten. 

Bei Laemargus fand ich den Knorpel von gleicher Gestalt 
wie WHITE. 

Bei den Holocephalen wurde durch SoraER bei Chimaera hinter 
der Mandibel ein kleiner Knorpel, der eventuell mit einem Spritz- 


—— loehknorpel zu homologisiren wäre, aufgefunden; bei Callorhynehus 


vermisste ich ihn. Es wire wünschenswerth, dass durch embryolo- 
gisehe Untersuchung entschieden würde, ob dieser Knorpel wirklich 
eine diskrete Entstehung hat, ob er nicht eventuell (wenn dies auch 
ziemlich unwahrscheinlich ist) ein nach hinten verschobenes Rudiment 
des großen unpaaren Lippenknorpels von Callorhynchus vorstellt. 

Noch möchte ich Einiges zur embryologischen Entwicklung 
der Spritzlochknorpel zufügen. Da Spinax niger derjenige Se- 
lachier ist, bei dem ich diese Gebilde in der größten Anzahl nach- 
weisen konnte und der außerdem den Vertreter einer sehr tiefstehen- 
den Familie bildet, wurde er als Untersuchungsobjekt gewählt. 

Bei Stadien in der Länge von 23, 28, 301/2, 32 mm konnten 
diese Gebilde noch nicht als Knorpel nachgewiesen werden, wenn 
sie auch als Anhäufungen von Vorknorpel bei den beiden letzten 
Stadien begannen sich geltend zu machen. 

Deutliche Verknorpelung war bei einem Exemplar von 35 mm 


eingetreten. Hier konnte ich auf Horizontalsehnitten deutlich die 
differente Anlage der auch beim Ausgewachsenen getrennten Stücke 


— erkennen, und zwar ergab sich das interessante Faktum, dass die 


Knorpel auf Sehnitten durch ihre basalen Theile sich deutlich als 
vier gesonderte kreisfórmige Flächen darstellten, die sich von den 
Durehsehnitten anderer Radien nicht unterscheiden ließen. Auf 


392 Karl Fiirbringer 


Sehnitten durch ihre peripheren Theile ergab sich eine allmähliche 
plattenartige Verbreiterung, wie sie auch dem Ausgewachsenen zu- 
kommen. Zwischen zwei der Radien trat auch an den peripheren 
Theilen eine stellenweise Verwachsung auf, ein Verhalten, das zur 
Erklärung der Fälle, wo wir am Ausgebildeten nur drei oder zwei 
Knorpel vorfinden, dienen kann. 

Die Untersuchung an älteren Stadien ergab ähnliche Befunde. 
Im Allgemeinen schien sich eine mit dem Alter der Embryonen ge- 
steigerte Tendenz zu plattenförmiger Umgestaltung und Verwachsung 
der einzelnen Radien zu ergeben. In keinem Fall aber konnte 
ich eine Anlage als einfache ungegliederte Platte, wie sie 
Dourn’s Anschauung fordert und von diesem Forscher bei Torpedo! 
gefunden wurde, beobachten. 

Auch von einer späteren Anlage der Spritzlochknorpel, nachdem 
schon das ganze andere Visceralskelet angelegt gewesen wäre, 
konnte ich mich bei Spinax nicht überzeugen, sie scheinen sich viel- 
mehr gleichzeitig mit den Kiemenbogenradien entsprechender Größe 
zu bilden. Selbst wenn aber bei anderen Selachiern sie sich später 
anlegen sollten, könnte Dourn fürs Erste diesen Umstand nicht zu 
Gunsten seiner Erklärung als Kiemenbogen verwerthen, denn er hat 
weder in Studie 7 (1885) noch in Studie 15 (1890) den Nachweis 
erbracht, dass das Rudiment eines Kiemenbogens sich später anlege 
wie das hudiment eines Kiemenstrahls?. 

Sowohl die vergleichende Anatomie, wie die Embryologie und die 
Paläontologie geben uns somit Beweise für die Anschauung GE- 
GENBAUR’s von der Kiemenstrahlennatur der Spritzloch- 
knorpel. Sollte sich bei anderen Haien und Rochen eine einheitliche 
Anlage des Spritzlochknorpels ergeben, so wird es sich hier wohl in 
der Hauptsache um die weitere Umbildung eines einzigen noch übrig 
gebliebenen Radius aus der Reihe der übrigen handeln. Die Spinaciden 
lehren uns die successive Abnahme dieser Zahl von vier bis zu eins. 

Noch sei der Auffassung HuxLEY's? von der Natur der Spritzloch- 
knorpel gedacht, welche derselbe in der Abhandlung über Ceratodus 


1 Wahrscheinlich werden auch viele der mit einem Spritzlochknorpel ver- 
sehenen Haie diesen in der Ontogenese einfach als ein Knorpelgebilde anlegen. 

2 Auch scheint Dourn in Studie 15 zu übersehen, dass schon 1872 von 
GEGENBAUR bei verschiedenen Haien Spritzlochknorpel in der Mehrzahl nach- 
gewiesen wurden, wenigstens spricht er auf pag. 425 und 426 immer nur von 
dem Spritzlochknorpel oder Spiraculare. 

3 Auch POLLARD, 1895, tritt für deren Möglichkeit ein. 


Beitrige zur Kenntnis des Visceralskelets der Selachier. 393 


(1876, pag. 44, 45) ausspricht. Er homologisirt hier das Spiraculare, 

unter Bezugnahme auf Ceratodus! und Notidanus mit dem >otic 
process« dieser Thiere und läßt es, wenn ich seine Ausführungen 
recht verstehe, aus dem otie process entstehen. Einer solchen Her- 
leitung der Spritzlochknorpel kann ich Angesichts der Befunde von 
drei bis fünf differenten Knorpeln, die in Gestalt und Lage noch deut- 
lich ihre Strahlennatur zeigen und im Hinblick auf die Verhältnisse 
an Spinaxembryonen nicht beitreten, und ich möchte glauben, dass 
HuxLEY zu einer derartigen Homologisirung nicht gekommen wäre, 
wenn er an Stelle der Theorie die ausgedehntere reelle Untersuchung 
gesetzt hätte. 

Aber auch für eine Konkrescenz von Spritzlochknorpeln mit 
dem Palatoquadratum von Notidanus ergaben sich bei diesem für 
mich keinerlei Anhaltspunkte. Abgesehen davon, dass die Spritz- 
lochknorpel sich gerade an einer Stelle erhalten hätten, an der sie 
für die Stütze der Kieme am wenigsten nöthig gewesen wären, 
stellt die Verwachsung eines Radius oder Radienrudiments mit einem 
Visceralbogen einen Ausnahmezustand vor. Auch das Verhalten der 

- Spritzlochknorpel bei allen anderen Haien incl. Chlamydoselachus 
und Pleuracanthiden spricht durchaus dagegen. 


c. Knorpelgebilde am caudalen Rande der Mandibula. 


Als Kiemenstrahlenrudimente des ventralen Abschnittes des 
Kieferbogens, d. h. der Mandibula, deutet GEGENBAUR im Kopfskelet 
- der Selachier kleine Knorpelehen, welche er in einem lings des Un- 
- terkiefers hinziehenden fibrósen Bandstreifen bei Pristiurus (Taf. XVI 
- Fig. 6) liegend fand. Auch Srannrus hatte ähnliche Gebilde bei 
- Seyllium Edwardsii beschrieben, aber nicht gedeutet. 
| Ieh kann auf Grund meiner Befunde bei Pristiurus der Ansicht 
- GEGENBAUR’s, auf die er übrigens in der Vergleichenden Anatomie, 
j 1898, nicht zurückkommt, nicht unbedingt beitreten, da bei meinem 
— Exemplare die noch mit der Mandibel zusammenhängenden Knorpel- 
chen mehr den Anschein erweckten, als ob sie sich erst durch theil- 
weise Rückbildung (Dehiscenz) der Mandibel, die hier am Rande nur 
eine äußerst dünne Lamelle vorstellt, als sekundär gesonderte Theile 
dargestellt hätten. 
Diese Anschauung würde ich auch einer solchen vorziehen, wie 
sie POLLARD aussprach, indem er sie als »Mental tentacle« deutete. 


1 Offenbar auch der Amphibien. 


394 Karl Fiirbringer 


Gegenüber GEGENBAUR's Ansicht fällt auch ins Gewicht, dass ich 
bei keinem anderen Squaliden Radien vorgefunden habe, die mit 
dem betreffenden Bogen verwachsen waren, selbst nicht am letzten 
Kiemenbogen (mit Ausnahme von Centrina), wo vielleicht eine Ein- 
beziehung der kleinen Rudimente am wahrscheinlichsten gewesen 
wäre. Warum sollten am unteren Theil des Kieferbogens die Radien 
eine Ausnahme machen? Bei den Notidaniden und Spinaciden! ver- 
mochte ich solche Gebilde eben so wenig wie bei Chlamydoselachus 
und Cestracion nachzuweisen; auch O. JAEKEL konnte bei den Pleura- 
canthiden keine auffinden (siehe seine Ausführungen 1895, pag. 71). 

Wenngleich der an sich berechtigte Einwand JAEKEL’s: »Es machte 
mich auch bezüglich der Deutung dieser Theile stutzig, dass gerade 
so hoch entwickelte Selachier und diese allein unter den lebenden so 
primitive Elemente bewahrt haben sollten«, vielleicht durch (später 
zu erwühnende) Befunde, die ich bei dem tief stehenden Scymnus 
sowie bei Odontaspis machte, einigermaßen entkrüftet wird, so er- 
scheint mir doch eben so wie ihm die Kiemenstrahlennatur dieser 
Knorpelehen bei diesem Selachier zur Zeit nicht erwiesen. Da mir 
kein weiteres Exemplar von Pristiurus und kein Seyllium Edwardsii 
(bei Seyllium canicula vermisste ich diese Gebilde) zur Verfügung 
stand, muss ieh die Frage nach der Bedeutung dieser Elemente bis 
zur Erlangung eines reicheren Materials offen lassen. Möglicherweise 
kónnte die ontogenetische Untersuchung der fraglichen Gebilde die 
Entscheidung bringen. 

Ob man einen Knorpel, den ich bei Seymnus lichia am unteren | 
Rande der Mandibel fand (siehe Taf. XVI Fig. 10 x) und der einem 
später zu besprechenden Fortsatz des Hyoid mit seinem distalen 
Ende aufgelagert ist, hierher ziehen darf, muss ich dahingestellt 
lassen. Eine Deutung als Rudiment eines oder mehrerer verwach- 
sener Kiemenstrahlen würde aber immer noch leichter durchführbar 
sein, wie die als eines zweiten unteren Lippenknorpels oder eines 
»Mental tentacle«. (Siehe hierüber und über einen ähnlichen ines 
bei Odontaspis auch weiter unten, pag. 399 ff.) 


3. Hyoidbogen. 


Ehe ich auf eigenthiimliche Knorpelgebilde eingehe, die sich 
zwischen Kiefer- und Zungenbeinbogen finden, möchte ich Einiges ~ 
zu letzterem Bogen bemerken. 


1 Exklusive die unten zu besprechende Ausnahme von Scymnus. 


Beitrige zur Kenntnis des Visceralskelets der Selachier. 395 


In GEGENBAUR’S Arbeit über das Kopfskelet der Selachier (1872) 


wird ein Copulare des Hyoid nicht erwähnt; eben so scheinen spä- 


tere Untersucher, so weit mir die Litteratur zugänglich war, dasselbe 
vermisst zu haben. Bei Heptanchus cinereus fand ich nun zwi- 
schen dem Hyoidstiick des Hyoidbogens (H) und der Hyoidcopula (C) 
(siehe Fig. 26 Taf. XVIII) einen Knorpel (x), der die Lage eines Copulare 
einnimmt und den ich bei allen vier daraufhin untersuchten Exem- 
plaren vorfand. Ich móchte ihn desshalb als einen konstanten Theil 
bei Heptanchus cinereus ansehen, obwohl er äußerst klein ist, und 
die Móglichkeit betonen, dass er ein Copulare des Hyoidbogens 
vorstelle. In diesem Falle würde dann auch in der Genese der 
Hyoideopula kein principieller Unterschied von der der anderen 
Copulae statthaben!. Eine dieser Ansicht günstige Instanz kann 
auch in dem Verhalten des Hyoidbogens von Pleuracanthus gefunden 
werden (siehe O. JAEKEL, 1895, pag. 73, Fig. 1). Hier ist es noch 
nieht zur Bildung einer Copula gekommen; vielmehr haben die bei- 
derseitigen Bogen nur je ein basales Stück abgegliedert, das nun 
potentia Copulare und Copula enthált und somit einen Zustand be- 


. wahrt hat, wie wir ihn in der Genese der Kiemenbogen recenter 


Haie annehmen. 

Warre hat bei Laemargus zwei kleine Knorpelchen vor dem 
Hyoidbogen als »Hypo-hyals« gedeutet (siehe seine Fig. 3 Taf. II Hh), 
doch scheint mir hier ihre Deutung nicht so sicher, da sie móglicher- 
weise auch zu den Elementen, die bei Laemargus und Hexanchus 
vor dem Hyoidbogen liegen, gehören; außerdem waren sie nicht 
konstant. Letzterer Thatsache möchte ich jedoch bei der großen 


"Variabilität des Visceralskelets bei einer und derselben Species 


keinen großen Werth beilegen, ich halte vielmehr auch bei Heptan- 
chus ihr Fehlen bei anderen Exemplaren, als ich untersuchte, für 


sehr möglich. Ein wichtigerer Grund gegen ihre Auffassung als 


Hyoideopularia wáre, dass ihre Lage nieht zu dem Bild, das man 
sich von der Genese der Hyoidcopula gemacht hat, passt und sich 
mit den Verhältnissen bei den Pleuracanthiden nicht in Einklang 


bringen lässt. sollte etwa die Ontogenese von Laemargus den Be- 


- weis erbringen, dass die von WnurrE aufgefundenen Knorpelchen doch 


I2 " 


1 Indessen lüsst das Fehlen dieses Knorpels bei allen anderen daraufhin 
untersuchten Haien den Verdacht doch nicht ganz von der Hand weisen, dass 


= wir es nur mit einer sekundären Abgliederung zu thun haben, die allerdings 


merkwürdigerweise gerade bei dem in Bezug auf sein Visceralskelet am tiefst- 
stehenden Squaliden, und hier nach meiner Kenntnis auch konstant, aufträte. 
Morpholog. Jahrbuch. 31. 26 


396 Karl Fiirbringer 


Hyoidcopularia vorstellten — ein Gedanke, den man allerdings bei 
einem Vergleiche dieser Gebilde mit den von Warre wohl mit Recht 
als Copularia des ersten Kiemenbogens gedeuteten Knorpeln seiner 
Fig. 3 Taf. Il nieht ganz von der Hand weisen kann —, so würde - 
die jetzige Auffassung der Hyoideopula wenigstens für einen Theil 
der Squaliden einer anderen Platz machen müssen. | 

In GEGENBAUR's Werk findet sich an dem Kiemenskelet von 
Seymnus (Taf. XIX Fig. 2) zwischen Hyoideopula und Ceratohyale 
ein Knorpelstückehen angedeutet, das recht wohl einem Copulare 
entsprechen kónnte. Da aber im Text von einem solchen nichts er- 
wähnt ist, so möchte ich annehmen, dass die Zeichnung nur einen 
dureh eine tiefe Kerbe vom übrigen Theil des Ceratohyale abge- 
grenzten Knorpelfortsatz darstellen soll. Die eigene Untersuchung 
bestätigte letztere Vermuthung. Außer bei Heptanchus konnte ich 
bei keinem Notidaniden und eben so bei keinem Spinaciden ein 
solehes Rudiment eines Copulare nachweisen. 

Bezüglieh des Zungenbeinbogens móchte ich jetzt nur M 
eines äußerst ausgeprägten, von GEGENBAUR nicht beschriebenen 
Fortsatzes bei Scymnus, den ich ähnlich auch bei Centrina antraf, 
gedenken (s. Fig. 10 Taf. XVI Pr. H), der direkt zum Mandibularbogen, 
und zwar nach der Stelle, an welcher der schon oben erwähnte 
Knorpel x liegt, sich fortsetzt. Eine Deutung dieses Knorpelfortsatzes 
unterlasse ich, möchte aber anführen, dass bei diesem Selachier am - 
Hyomandibulare noch kein Fortsatz zum Sustentaculum und auch 
noch kein ausgeprägtes Sustentaculum besteht. Es könnte bei dem 
Mangel einer solchen differenzirten Aufhängevorrichtung an den 
oberen Theilen der Bogen, eventuell auch noch das Ceratohyale an 
der Aufhängung des Mandibularbogens mit dem erwähnten Fortsatz 
betheiligt sein. 

Ein Faktum, das von allen bisherigen Forschern bestätigt wurde, — 
ist die Nichtexistenz eines M. adductor arcuum visceralium 
am Zungenbeinbogen. GEGENBAUR wies 1872, pag. 210, darauf | 
hin und erklärte sein Fehlen als bedingt durch den Anschluss des — 
Hyoidbogens an den Kieferbogen. VETTER konnte dann 1874 in 
seiner Monographie der Selachiermuskulatur, pag. 445, von diesem 
Muskel sagen: »Dem Zungenbeinbogen fehlt ein Homologon dieser 
Bildung durchaus.« DoHrN lieferte 1885 auch ontogenetisch den 
Nachweis, dass kein Adductor angelegt wird. Es scheint somit 
hierin ein principieller Unterschied des Hyoidbogens von den Kie- 
menbogen zu bestehen. Auch mir gelang es, obwohl ich meine 


Beiträge zur Kenntnis des Visceralskelets der Selachier. 397 


ganze Aufmerksamkeit auf die Auffindung eines solchen richtete, 


nicht, einen solchen nachzuweisen. 


Dagegen glückte es mir, eine für das einstmalige Vorhanden- 
sein eines solehen Muskels mit Wahrscheinlichkeit sprechende Be- 


obachtung zu machen. Bei Odontaspis konnte ich deutlich aus- 


gesprochene Gruben nachweisen, die ich nach Lage und sonstigem 
Verhalten als Muskelgruben eines Adductor arcuum visceralium 
ansprechen muss (Fig. 35 Taf. XVIII F.Add). Es könnte vielleicht 
verwunderlich erscheinen, dass dieser Muskel gerade bei einem im 
Allgemeinen als ziemlich hochstehend angesehenen Selachier? deut- 
liche Spuren hinterlassen hat. Die Erklärung hierfür finde ich darin, 
dass gerade bei diesem Selachier die Adduetoren der Kiemenbogen 
besonders mächtig entwickelt sind und tiefe Muskelgruben ausge- 
bildet haben. Darum konnte auch an dem Hyoidbogen bei Rückbil- 


- dung von dessem Adduetor der konservativere Knorpel noch die Ein- 


drücke dieses eventuell einst vorhandenen Muskels bewahren. 
Dass nieht bei den primitivsten Haien die Adductores am stärk- 


sten entwickelt sein müssen und dass bei ihnen die Erhaltung eines 
- Adductors des Hyoid nicht mit Nothwendigkeit zu erwarten ist, da- 


für liefern die Notidaniden, auf deren Primitivität namentlich von 
G. Ruger, 1897, mit besonderem Nachdruck hingewiesen wurde, den 
hinreichenden Untergrund. Hier nämlich finden wir die Adductores 


verhältnismäßig sehr schwach entwickelt. 


Wichtig für die Erklärung des Fehlens eines Adductors am 
Hyoid erscheint mir auch eine bei Chlamydoselachus gemachte 
Beobachtung. Hier nämlich fehlte an meinem Exemplare auch dem 
ersten Kiemenbogen ein Adductor, eine Thatsache, die, so weit 


mir die Litteratur zugängig war, noch bei keinem anderen Selachier . 
bekannt ist. Bei diesem Squaliden war der Adductor am sechsten 


Kiemenbogen bei Weitem am mächtigsten entwickelt, vom fünften 
bis dritten zeigte er sich dann von annähernd gleichmäßiger Ent- 


- faltung, am zweiten Bogen war er bedeutend schwächer ausgebildet. 
— Sollten wir in dieser successiven Abnahme dieser Muskeln bei diesem 
- primitiven Selachier etwas Primäres zu sehen haben, so würden sich 
hieraus naheliegende Schlüsse für das inr Allgemeinen konstatirte 


E. ; 
. ich weiter unten zu sprechen kommen. 
€ 


$ 
c 


a 


! Bei Ganoiden, Dipnoern und Teleostiern kann aus begreiflichen Gründen 


z kein Adductor am Hyoid erhalten sein. Auch den Holocephalen mit ihrem 
(3 rudimentüren Hyomandibulare scheint ein solcher zu fehlen. 


2 Auf andere primitive Merkmale am Visceralskelet dieses Squaliden werde 


26* 


398 Karl Fürbringer 


Fehlen am Hyoidbogen und eventuell am Kieferbogen! ziehen 
lassen. 

Bei anderen Squaliden konnte ich keine Muskelgruben am Hyoid- 
bogen nachweisen. Für die Notidaniden hat schon GEGENBAUR das 
Fehlen von ausgeprägten Muskelgruben überhaupt am Kiemenskelet 
gezeigt. WHITE giebt keine am Hyoid von Laemargus an. Ich fand 
keine bei Spinax, Acanthias und Cestracion; für Seymnus erwähnt 
VETTER keine. Auf GEGENBAUR’s Figuren ist nirgends eine ange- 
deutet; nur bei Galeus (Taf. XIX Fig. 4) findet sich eine Vertiefung 
im Hyoidstück verzeichnet, die man als Muskelgrube auffassen könnte. 
Da sie aber nicht bezeichnet ist und GEGENBAUR (wie gesagt) aus- 
driicklich das Fehlen des Adduetor konstatirt, wage ich nicht, sie 
zu deuten. Mir selber stand leider kein Galeus zur Verfügung. 
Sollte spätere Untersuchung bei ihm Muskelgruben nachweisen, so 
beträfe dies dann wieder einen verhältnismäßig hochstehenden Squa- 
liden. 


4. Elemente zwischen Hyoid und Mandibeln. 


Warre hat 1896 bei Laemargus und Hexanchus kleine 
Knorpelelemente zwischen dem Unterkiefer und der Hyoidcopula ge- 
funden und beschrieben (s. Anatom. Anz., XI, pag. 58, 59, Figg. 1, 
2, 3). Von diesen hält er für möglich, dass sie die Rudimente eines 
Bogen seien, der zwischen Mandibular- und Hyoidbogen liegt und 
welcher von DouRN als Homologon des »sekundären Hyomandibulare« 
(in GEGENBAUR's Nomenklatur) sowie von VAN WIJHE und BEARD ge- 
fordert wurde. Gleichzeitig lässt er es aber offen, ob die Stücke 
nicht Reste von unteren Elementen des Mandibularbogens, die aus 
ihrer Lage gezogen wurden und degnerirten, vorstellen. GEGENBAUR, 
1898, pag. 422 weist die erstere Deutung zurück und fasst die Stücke 
wie auch den Knorpel am vorderen Ende der Hyoidcopula von He- 
ptanchus als » Reste eines Zusammenhanges mit dem Kieferbogen« auf. © 

Ich fand diese Elemente bei Hexanchus nicht bloß, wie es 
Wuite’s Figuren zeigen, vor der Hyoidcopula gelegen, sondern sich 
auch lateralwärts vor den Enden der Ceratohyalia hinziehend, also 
einer Art von ventral gelegenen Bogen bildend (s. Figg. 17 und 19 
Taf. XVII x). 


1 Wie schon oben ausgeführt (siehe pag. 382—388), halte ich die Homo- 
logie des Adductor mandibulae mit den Adductores arcuum visceralium nicht 
fiir bewiesen. Verschiedenes scheint darauf hinzudeuten, dass er zum minde- 
sten zu einem großen Theil vom Constrietor stammt. 


rs 


Beiträge zur Kenntnis des Visceralskelets der Selachier. 399 


Man sieht daraus, dass man die Deutung GEGENBAUR’s von 1898 
nicht so auffassen darf, als hätte er eine Copula zwischen Mandi- 
bula- und Hyoidbogen gemeint, — eine Annahme, die ja Angesichts 
der Befunde von Warre bei Hexanchus und Laemargus und derer 
bei Heptanchus (s. GEGENBAUR’s Lehrb. 1898, pag. 423 und meine 
Fig. 29 Taf. XVIII) möglich gewesen wire. GEGENBAUR sagt viel- 
mehr selber mit berechtigter Reserve: »In welcher Art diese Knorpel 
den Anschluss ausgeführt haben, bleibt ungewiss. « 

Ein Befund, den ich bei Odontaspis machte, scheint mir nun 
die Möglichkeit einer anderen Erklärung zu eröffnen. Bei Odontaspis 
americanus fand ich am unteren Rande der Mandibel beiderseits eine 
dünne Knorpelplatte ansitzen (siehe Taf. XVII Fig. 16 x, die Kiefer sind 
hier etwas aus einander gezogen, um die Lage der Platten, die in 
normaler Lage mit der einen Kante an einander stoßen, zur Hyoidco- 
pula zu zeigen}. Die beiden Platten liegen unter der Muskulatur 
des Diaphragmas der Mundschleimhaut auf, der sie fest adhiriren. 
Denken wir uns nun die beiden Unterkieferiiste, die bei Odontaspis 
einen recht spitzen Winkel mit einander bilden, so aus einander gezogen, 


- dass sie einen stumpferen Winkel mit einander bilden, so erhalten 


wir die Unterkieferform von Hexanchus. Wenn nun diese dünnen 
Platten von Odontaspis, die ja in der Mediane zusammenstoßen und 
fest an der Schleimhaut haften, sich von der Mandibula ablósten, 
so würden sie solitire mit keinem Skelettheil mehr in Verbin- 
dung stehende Knorpel vorstellen, die zugleich mit der Spreizung 
der Kiefer naturgemäß vor die Hyoideopula geriethen. Und wenn 
diese solitär gewordenen Knorpel noch weiter degenerirten, so 


würden Rudimente zu Stande kommen, die den bei Hexanchus vor 


der Hyoidcopula beobachteten gleichen. Das mediane Zusammen- 
stoßen der beiderseitigen Stücke, das vielleicht für die Loslösung 
von der Mandibel von Bedeutung war, sehen wir auf WHITE'S 
Figg. 1 und 2 dargestellt. Bei mir sind die Stücke etwas von ein- 
ander getrennt, dafür aber den Mandibeln noch mehr genähert, so 
vielleicht ein Übergangsstadium zwischen dem Befunde bei Hexanchus 


und Odontaspis vorstellend. Es dürfte wohl zunächst befremden, 


dass hier versucht wurde, die genannten Knorpel von Hexanchus 


‚durch eine künstlich konstruirte Rückbildungsreihe von Odontaspis, 
. einem Vertreter einer höheren Familie, dem Verständnis näher zu 
bringen. Ich glaubte mich dazu berechtigt, weil ich auch bei Sey- 


mnus an ganz gleicher Stelle (Fig. 10 Taf. XVI x) einen Knorpel auf- 
fand, der wohl dem von Odontaspis homolog ist, und ferner weil von 


400 Karl Fiirbringer 


STANNIUS auch bei Seyllium und von GEGENBAUR bei Pristiurus! 
Knorpel in gleicher Lage beobachtet wurden. Also ein Vorkommen 
ähnlicher Gebilde bei drei weit aus einander stehenden und sehr ver- 
schieden hoch entwickelten Familien! Bei einer solchen Verbreitung 
dürfte es nieht als ausgeschlossen erscheinen, dass diese Knorpel 
auch den Vorfahren der Notidaniden in ähnlicher Lage zukamen. 
An eine Ableitung dieser letzteren von Vorfahren des Odontaspis 
denke ich selbstverständlich nicht, sondern halte nur für möglich, 
dass die den primitivsten Haien einstmals zukommenden Knorpel- 
platten bei Odontaspis zu einem geringeren Grad der Reduktion ge- 
langten als bei Hexanchus. 

Bei einer Deutung? der Knorpel kann an Kiemenstrahlen ge- 
dacht werden. Und ich halte in der That diese Erklärung, wie sie 
von GEGENBAUR schon für Pristiurus gegeben wurde, nicht für ganz 
unwahrscheinlich. Man kann sich wohl vorstellen, dass ein oder 
mehrere Strahlen, die ihrer Funktion als Stützen der Kiemen bei 
deren Rückbildung verlustig gingen, in einer geänderten Funktion 
etwa als Unterstützung des Mundbodens erhalten blieben und sich 
zu Platten umbildeten. Für diese Plattenbildung aus Kiemenstrahlen 
besitzen wir ja gerade auch am Kieferbogen ein Analogon im Spritz- 
lochknorpel. 

Alle diese Deutungen können indessen nur mit der größten 
Vorsicht aufgestellt werden, wie auch überhaupt der ganze Ablei- 


1 Bei den beiden letzteren Haien vielleicht auch anders zu deuten (siehe 
oben pag. 393, 394). i 

2 Auf die Beziehungen dieser Elemente von Seymnus, Odontaspis etc. zu 
den Jugularplatten der Crossopterygier gehe ich nicht ein. GEGENBAUR hat 
1872, pag. 207, 208 die Jugularplatten als Belegstiicke der Knorpel bei Pristiurus 
aufgefasst, so dass demnach die Jugularplatten nach ihm sich auf Kiemen- . 
strahlen gebildet hätten; 1898 erwähnt er von dieser Ansicht nichts. Abge- 
sehen davon, dass sich nicht mit Sicherheit sagen lässt, ob die Platten, die ich 
bei den genannten Haien fand, von Radien abstammen, ist deren Gestalt und 
Lage GEGENBAUR’s Ansicht von 1872 günstig. Sollte sie sich bestätigen, so 
dürfte man vielleicht auch die große unpaare Knorpelplatte zwischen den 
Unterkiefern von Amia, von der GEGENBAUR 1898, pag. 358 angiebt, dass ihre 
genetischen Beziehungen mit einer vertikal gesonderten Platte der Teleostier 
noch nicht ermittelt seien, davon herleiten. Lässt man die beiderseitigen 
Knorpelplatten von Odontaspis, die ja in der Mitte zusammenstoßen, konkresciren 
und sich von den Mandibeln lösen, wie das oben zur Erklärung der Verhält- 
nisse von Hexanchus gefordert wurde, so hat man die Jugularplatte von Amia 
calva, die auch in gleicher Weise, wie die Platten von Odontaspis, die Hyoid- 
copula bedeckt. 


Beitriige zur Kenntnis des Visceralskelets der Selachier. 401 


tungsversuch der Knorpel des Hexanchus von an den Mandibeln 
sitzenden Elementen nur mit allem Vorbehalt gegeben wird. Ob der 
Entscheidung die Paläontologie oder die Ontogenie des Hexanchus 
dereinst zu Hilfe kommen wird? 

Ob der unpaare Knorpel vor der Hyoideopula von Heptanchus 
(Fig. 26 Taf. XVIII gh) mit den eben besprochenen Elementen homolog 
ist, bezweifle ich sehr. Bei Hexanchus (Fig. 17 Taf. XVII g4) fand 
ich auch einen unpaaren, der dem von Heptanchus ähnelte, vor der 
Spitze der Hyoideopula. Auch ein Loch in der Spitze der Hyoideopula 
von Odontaspis (Fig. 16 Taf. Taf. XVII) lässt es denkbar, wenn auch 
nicht wahrscheinlich, erscheinen, dass hier ein ähnlicher Knorpel mit 
dieser verschmolzen ist. 

Bezüglich dieses unpaaren Knorpels von Hexanchus halte ich 
es allenfalls für möglich, dass er dem von GEGENBAUR 1898 bei 
Heptanchus Fig. 264 mit g^ bezeichneten Knorpel (dessen Vorkommen 
in etwas abweichender Form ich Fig. 29 Taf. XVIII bestätigen kann) 
homolog ist. An, einem Exemplar von Heptanchus ließen sich an 
dem‘ proximalen Theile der Hyoidcopula Querwülste nachweisen 
- (Fig. 26 Taf. XVIII. Es kann, ähnlich wie bei Odontaspis, daran 

gedacht werden, dass man in diesem Relief die Reste von Verwach- 
sungsstreifen, und zwar caudaler Theile des Glossohyale g mit der 
Copula, zu sehen hat. Diese Annahme halte ich um so mehr für 
zulässig, als der von GEGENBAUR in Fig. 264 B mitgetheilte Be- 
fund ein Übergangsstadium von 264 A zu meiner Figur darzustellen 
scheint. Während nämlich auf Figur A der Knorpel g scharf von 
der Copula geschieden ist, zeigt er sich auf Fig. B in engerem Zu- 
sammenhang mit dieser, hat dagegen proximal ein kleines abge- 
- gliedertes Stückchen ansitzen. Im Übrigen führt GEGENBAUR selbst 
an, dass es in Fällen zu einer Konkrescenz zu kommen scheine. 
Man könnte hiernach zu der Vermuthung geführt werden, dass wir 
es bei der so stark proximalwärts ausgedehnten Copula von Heptan- 
= Chus nicht mit einem einheitlichen Gebilde, sondern vielmehr mit 
— dem verschmolzenen Glossohyale (wie es sich noch bei Teleostiern, 
— maeh GÜNTHER bei Ceratodus und nach W. K. PARKER bei Lepidosteus 
- findet!) und der eigentlichen Hyoideopula zu thun hätten. Wie man 
_ sich dabei das Aufgehen des Glossohyale in die Hyoideopula vor- 
E zustellen hätte, ist von untergeordneterer Bedeutung. Bemerkt sei 
- mur, dass das Glossohyale in einzelnen Stücken (siehe GEGENBAUR’S 


1 VAN WIJHE, 1882, pag. 68, Taf. XVI Fig. 10 giebt allerdings keines an. 


yg cheap 


402 Karl Fürbringer 


Fig. 264 B und meine Fig. 26 Taf. XVIII! zur Aufnahme zu 
kommen scheint, da offenbar nicht gleich das ganze bewältigt wer- 
den konnte ?. 

Welchen Knorpel bei den Selachiern GEGENBAUR unter Glosso- 
hyale versteht, konnte ich nicht ergründen, da er sowohl die ganze 
Hyoideopula (z. B. Fig. 262, 263, 265) mit gh bezeichnet, wie auch 
die erwähnten Knorpel bei Heptanchus. Aus dem Text jedoch, 
pag. 422 und 423, scheint hervorzugehen, dass er den Knorpel bei 
Heptanchus, welchen ich für dem Glossohyale homolog halte, nicht 
meint, sondern vielmehr die von WHITE bei Laemargus vor der 
Hyoideopula gefundenen dafür ansieht. Was Hexanchus anbetrifft, 
so haite ich es, wie erwähnt, für möglich, dass der unpaare Knorpel 
vor der Hyoideopula den Rest eines Glossohyales vorstellt. Diese 
Deutung ist indessen eine sehr unsichere, zumal sich auf WHITE'S 
Figuren dieser unpaare Knorpel nicht findet. Aber auch für den 
Fall, dass sich diese Deutung als berechtigt herausstellen sollte, 
würde ich dennoch eine etwa hierauf sich stützende Erklärung der 
lateralen Knorpelspangen von Hexanchus als Copularien der Mandi- 
bularbogen, die aus. ihrer Lage kommen, für sehr gewagt halten 
und meine auf pag. 399 versuchte vorziehen. 


5. Elemente zwischen Hyoidbogen und erstem Kiemenbogen. 


Im Jahre 1872 wurde von GEGENBAUR bei Cestracion ein 
unpaarer ovaler Knorpel zwischen Hyoideopula und Copula des 
zweiten bis dritten Kiemenbogens gefunden (siehe seine Taf. XIX 


1 An der abgebildeten Copula ließen sich noch einige andere Rillen nach- 
weisen, die wegen ihrer Seichtheit und Undeutlichkeit nicht abgebildet wurden. 

2 Noch bei einem anderen Squaliden, Chlamydoselachus, ist die Zungen- 
beincopula proximalwärts ausgezogen (Taf. XVII Fig. 18). Für eine Konkrescenz 
mit einem Glossohyale ergeben sich keine Anhaltspunkte, dagegen kann die 
Ausdehnung durch das Verhalten der weit proximalwärts ausgedehnten unver- 
wachsenen Hypobranchialia der Pleuracanthiden erklärt werden. Nach A. 
FRITSCH verhält sich allerdings die Hyoidcopula anders, als O. JAEKEL, dem 
ich hier folgte, angiebt. 

Vielleicht ist in dem kleinen Knorpel x meiner Fig. 11 (Taf. XVI) von 
Chlamydoselachus das proximale Rudiment einer Copula zwischen Mandibular- 
und Hyoidbogen zu sehen, deren caudales Ende bei anderen Fischen sich noch 
im Glossohyale erhalten hätte. Es würden sich dann nur die Theile von ihr, 
die Anschluss an die beiden Bogen hatten, erhalten haben, während die freie 
dazwischenliegende Strecke degenerirte.. Doch fehlt es zu einer solchen Erklä- 
rung an vermittelnden Befunden. 


Beitrige zur Kenntnis des Visceralskelets der Selachier. 403 


Fig. 3), den er auf pag. 141 und 142 als ein Rudiment einer Copula 
zwischen erstem und zweitem Kiemenbogen deutete. In seiner ver- 
gleichenden Anatomie von 1898, Bd. I (pag. 422 und 423) spricht er 
dagegen in Betreff dieses Knorpels die Vermuthung aus, dass er 
vielleicht, wie eventuell der quere Knorpel der Pleuracanthiden !, 
als eine neue Einrichtung zwischen Hyoid und erstem Kiemenbogen 
aufzufassen sei. 1897 beschrieb WurrE bei Laemargus einen an 
ühnlieher Stelle gelegenen, allerdings nieht konstanten Knorpel, den 
er als Basibranchiale 1 bezeichnete. 

Ich fand bei Cestracion statt des einen unpaaren Knorpels 
GEGENBAUR'S zwei in ziemlich beträchtlicher Entfernung von einander 
gelegene paarige (s. Taf. XVIII Fig. 24 Hbr.I). Dieser Befund scheint 
mir zu Gunsten der von GEGENBAUR 1872 angedeuteten Anschauung 
zu sprechen. Man kónnte nümlieh annehmen, dass hier, bei einem 
rudimentiren Gebilde, in dem einen Falle (meine Beobachtung) die 
Entwicklung ihr Ende erreichte, noch bevor die distalen Glieder der 
Bogen versehmolzen, um eine unpaare Copula zu bilden, in dem 
anderen Falle (s. GEGENBAUR's Figur) diese Verwachsung bereits 
. eintrat, bei der Kleinheit der Gebilde und ihrer Nichtfunktionirung 
die Seheidung in Copularia und Copula aber unterblieb. Es scheint 
mir auf diese Weise miglich, die beiden verschiedenen Befunde bei 
Cestracion in ungezwungener Weise zu erklüren: in meinem Falle 
würde also jedes Stück das Copulare und die halbe Copula des 
ersten Kiemenbogens potentia enthalten, und es wäre nicht nöthig, 
»neue Einrichtungen« anzunehmen. 

Beträchtlichere Schwierigkeiten scheinen sich mir aber der Deu- 
tung des von WHITE bei Laemargus als Basibranchiale 1 bezeich- 
neten Knorpels entgegenzustellen. Wenn nämlich die Deutung der 
Knorpel H; (seine Fig. 3 Taf. II) als Copularia des ersten Kiemen- 
bogens richtig ist, so würde sich die zugehörige Copula statt wie in 
allen anderen Fällen distalwärts hier proximalwärts vorfinden. Immer- 
hin könnte man eventuell bei einem so rudimentären Gebilde eine 
Lageverschiebung annehmen. Auch hier scheint mir aber jedenfalls 
der Knorpel eher als ein Rudiment als eine neue in Ausbildung 


1 Von O. JAEKEL’s Homologisirung des queren Knorpels der Pleura- 
eanthiden mit einer ventralen Platte des ersten Kiemenbogens bei Chlamydo- 
selachus, die aber gar nicht wie die Platte der Pleuracanthiden von der Hyoid- 


- copula gesondert ist, bin ich fürs Erste nicht überzeugt. Ein Ausfallen eines 


Kiemenbogens hinter dem Hyoidbogen würde nirgends ein Analogon haben, 
und wird auch von JAEKEL gar nicht begründet. 


404 3 Karl Fürbringer 


begriffene Einrichtung aufzufassen zu sein. Eben so steht es mit einem 
Knorpel Cj, den ich bei Odontaspis americanus (Taf. XVII Fig. 20) 
im Winkel vor den Copularien des zweiten Kiemenbogens fand. 
Dieser wäre seiner Lage zufolge sehr wohl als‘eine Copula des 
ersten Bogens aufzufassen. Eine Abgliederung von den Copularien 
dürfte er nach seiner und deren ganzer Konfiguration nicht sein. 

Wenn also hier über die Deutung dieser Knorpel vorläufig noch 
nicht mit vollkommener Sicherheit entschieden werden kann, so 
scheinen mir Gebilde, die ich bei Centrophorus granulosus vor 
den Copularia des zweiten Kiemenbogen antraf, leichter zu deuten 
sein. Ihrer Lage zufolge könnte man wohl versucht sein, sie den 
erwähnten Knorpeln bei Cestracion und Laemargus anzureihen; ja 
die Wahrscheinlichkeit, dass sie Copularia vorstellten, wäre auf Grund 
ihrer mehr distalen Lage noch größer als bei jenen. Der Umstand 
aber, dass ich sie bei einem älteren Embryo von Centrophorus nicht 
antraf, dass dagegen dort die Copularia einen stärker ausgeprägten, 
proximalwärts gerichteten Fortsatz als beim Erwachsenen hatten, 
lässt es mich als wahrscheinlicher vermuthen, dass wir es hier mit 
einer sekundären Abgliederung zu thun haben. Immerhin können 
auch hier erst ontogenetische und vergleichend-anatomische Studien 
an einem größeren Materiale die eventuelle Entscheidung bringen. 

Ich möchte das Gebiet der Copulae nicht verlassen, ohne noch 
auf Bildungen an der Hyoideopula hinzuweisen, die sich bei He- 
ptanchus (Taf. XVIII Fig. 26) und Chlamydoselachus (Taf. XVII 
Fig. 18) vorfinden. Am hinteren Rande der Copula findet sich hier 
ein daselbst mit Z bezeichneter Fortsatz, der bedeutend an eine 
Copula bei diesen primitiven Selachiern erinnert. Es wire nicht 
unmöglich, dass wir es hier mit dem Reste einer Copula des ersten 
Kiemenbogens zu thun hätten, die durch die starke Entwicklung des 
Hyoidbogens und dessen durch den Mandibularbogen herbeigeführte 
Lageveränderung aus ihrem Verbande mit dem ersten Kiemenbogen 
gerissen worden wire‘; doch lässt sich bei den großen Veränderungen, 
die gerade im vorderen Bereiche des Visceralskelets vor sich ge- 
gangen sind, nichts Bestimmtes sagen ?. 


! Dieser hätte nun seinerseits auch proximalwärts Anschluss gefunden, 
aber an der Hyoideopula (Chlamydoselachus) oder durch Vermittelung des ab- 
gebildeten Stückes theils an dieser, theils noch an der ihm ursprünglich zuge- 
hörigen eventuellen Copula (Hexanchus). 

2 Zu Gunsten meiner Annahme würde sprechen, dass, wenn man die 
unpaare Hyoideopula von Heptanchus aus den paarigen Basalstücken des Hyoids 


n 


Beitrige zur Kenntnis des Visceralskelets der Selachier. 405 


Während 1872 GEGENBAUR Knorpel, die den ersten Kiemen- 
bogen mit der Hyoidcopula verbinden, als Copularia des ersten 
Kiemenbogens auffasste, äußert er sich 1898 folgendermaßen über 
sie: »Bestimmter gehórt zu den Neugestaltungen der den ersten 
Kiemenbogen mit dem Hyoid verbindende Knorpel, der als eine Ab- 
gliederung des ersten Bogens an einer Stelle erscheint, wo die fol- 
genden Bogen nur einen Fortsatz zeigen.« Dieser letzteren Anschau- 
ung von 1898 möchte ich mich anschließen, da die Gestalt dieser 
Knorpel in der That nie einen Beweis für ihre Abstammung von 
Copularien liefert und der vorerwähnte Befund von WHITE es sehr 
wahrscheinlich gemacht hat, dass die Copularien des ersten Kiemen- 
bogens analoge Lagerung hatten, wie die der folgenden Bogen. Nur 
in einer Frage von untergeordneterer Bedeutung, nämlich der Frage, 
ob sieh diese Knorpel immer vom ersten Kiemenbogen abgliedern, 
möchte ich gegenüber der gewiss für eine große Anzahl von Haien 
gültigen Anschauung GEGENBAUR's für möglich halten, dass eine 
solche Abgliederung auch bei manchen vom Hyoid ausging. Die 
Gestaltung der Hyoideopula bei den von mir untersuchten Exem- 


` plaren von Spinax brachte mich zu dieser Vermuthung. Hier näm- 


lich (siehe Fig. 25 Taf. XVIII) besteht ein Fortsatz1, der sich ganz 
ähnlich verhält wie der isolirte Knorpel bei Heptanchus (s. GEGEN- 
BAUR, Taf. XVIII Fig. 1, sowie meine Fig. 26 Taf. XVIII z). Auch 
bei diesem scheint mir der Knorpel gerade beim Vergleich mit den 
Verhältnissen bei meinem Exemplar von Chlamydoselachus (siehe 
Fig. 18 Taf. XVII) eher als eine Abgliederung von der Hyoideopula 
aufzufassen zu sein. 


6. Einiges über die Kiemenbogen, insbesondere deren Copulae 
und Copularia. 
Hier konnte ich nur die von GEGENBAUR in seinem bahnbrechen- 
den Werke von 1872 mitgetheilten Befunde bestätigen. 
Als bemerkenswerth erscheint mir jedoch die außerordentlich 


_ weitgehende individuelle Variabilität, indem sowohl die von mir 


] 


von Pleuracanthus durch Verwachsung entstehen lässt, dabei ein solcher distaler 


Fortsatz nicht entstehen würde. Auch durch Muskelaktion dürfte er nicht her- 


- vorgerufen sein. Bei Oxyrhina spallanzani finden sich gleichfalls ähnliche 
Verhältnisse. 


1 Eine sekundäre Verschmelzung dieser etwa erst vom Kiemenbogen ab- 
— ierten Knorpel mit der Hyoidcopula muss bei der ganzen Konfiguration 
für ausgeschlossen gehalten werden. 


406 Karl Fiirbringer 


untersuchten Exemplare meist nicht mit einander übereinstimmten, 
als auch von den GEGENBAUR’schen Figuren abwichen. 

Es erhebt sich da die Frage, ob man einen von diesen ver- 
schiedenen Befunden als den typischen für die betreffende Species 
annehmen darf. 

Vergleiche ich z. B. GEGENBAvm's Fig. 1 Taf. XVIII von He- 
ptanehus in Bezug auf Copularia und Copula des fünften und sechsten 
Kiemenbogens mit meiner dieselbe Stelle wiedergebenden Fig. 29 
Taf. XVIII, so ergiebt sich Folgendes: Bei mir sind die Copularia 
nicht zur Copula verwachsen, aber gleichwohl hat bei jedem Copu- 
lare eine Trennung in einen proximalen und distalen Theil (welch 
letzterer mit dem anderseitigen zusammengenommen potentia eine 
Copula vorstellt) stattgefunden. Dagegen finde ich bei GEGENBAUR 
wirklich eine solche Copula als vollkommen homodynames Gebilde 
mit denen der anderen Kiemenbogen bestehen, und möchte auf 
Grund dessen den Befund GEGENBAUR’s zwar nicht als den typischen 
im absoluten Sinne, wohl aber als den für die primitive Natur von 
dessen Visceralskelet mehr typischen ansehen t. 

Dabei wird aber ein abweichendes Verhalten bei einem anderen 
Exemplar nicht bloß als unwichtige Variirung erscheinen, vielmehr 
als ein werthvoller Wegweiser für die Entstehung oder Weiterbildung 
einer Form. 

So scheint mir z. B. das von mir abgebildete Skelet (Fig. 29 
Taf. XVII) ein Beweis dafür zu sein, dass die Entstehung einer 
Copula nicht in jedem Falle genau in der Weise geschieht, wie sie 
GEGENBAUR 1898, pag. 423 mit den Worten schildert: »Die Genese 
der Copulae ist die gleiche für alle Bogen vom Hyoid an. Die ven- 
tralen Endglieder der Bogen sind die Ausgangspunkte. Sie schließen 
sich an einander, wobei die vorderen sich zwischen hintere ein- 
schieben und in terminaler Verbindung ein Stück als Copula sich 
absehnüren lassen, indess der Rest des Endstückes ein Copulare 
vorstellt. « 

Mein Befund spricht dafür, dass unter Umständen eine solche 
Abgliederung eines distalen Stückes des Copulare auch erfolgen kann, 


! Indem ich mich auf den Standpunkt stelle, dass im Visceralskelet der 
Selachier die annähernde Gleichartigkeit in der Homodynamie der Bogen gegen- 
über ihrer verschiedenen homodynamen Ausbildung etwas Primitives darstellt. 
HASWELL’s Befund (1884, pag. 89), dass bei Heptanchus indicus der fünfte Kie- 
menbogen keine Copula bildet, sondern die Copularia sich direkt zur großen 
Copulaplatte begeben, erinnert schon mehr an das Verhalten höherer Haie. 


Beitrige zur Kenntnis des Visceralskelets der Selachier. 407 


noch bevor eine Vereinigung mit dem der anderen Seite erfolgt ist, 
und dass dann die abgegliederten Stücke mit einander als Copula 
funktioniren!. Ob man erwarten darf, dass diese abgegliederten 
Stücke, trotz ihrer Kleinheit, nachträglich mit einander zu einer 
echten Copula verwachsen, muss ich offen lassen. Die getrennten 
Theile auf meiner Figur (C.V) als durch späteren Zerfall der Co- 
pula entstanden zu denken, dürfte wohl unmöglich sein, da sich 
noch ein unpaarer dritter (siehe Fig. 29 Taf. XVIII C.7V) von vorn 
zwischen sie schiebt. Diesen unpaaren Knorpel fasse ich als einen 
Auswuchs und eine Abgliederung der vorhergehenden Copula (C.ZV) 
auf, der sich ja bilden konnte, um die zwischen den beiden als 
Copula fungirenden Copularstücken bestehende Lücke auszufüllen. 

Für die Möglichkeit dieser Anschauung von der Entstehung der 
Copula scheint mir auch GEGENBAUR's Befund bei Hexanchus zu 
sprechen. Er selber giebt über die Stücke c’” seiner Fig. 2 Taf. XVIII 
auf pag. 138 an: »Die beiden vor der kleinen unpaaren Copula c" 
gelegenen Knorpelstiicke sind dann entweder Abgliederungen der 
Copularia des dritten Bogens oder sind aus einer verbreiterten Copula 
entstanden, welehe zwischen dem dritten und vierten Bogen lag.« 
Die Bezeichnung mit c"' ist der Beweis dafür, dass er sie für eine 
Copula hielt. Beziiglich ihrer Herkunft muss ich mich zur ersten Alter- 
native bekennen, denn es erscheint mir zu komplicirí, wenn man 
annimmt, dass sieh erst die beiden Copularia mit einander verbinden, 
um eine Copula zu bilden, und dass dieses kaum gebildete unpaare 
Stück sich gleich darauf wieder in zwei Theile scheiden sollte, wo- 
bei die Ebene der Vereinigung mit der der Theilung gleiche Rich- 
tung haben müsste. Wir haben somit auch hier wie bei Heptanchus 
ein Stadium, wo die Copularia distal schon Copulahälften potentia 
abgegliedert haben, diese aber sich noch nicht zu einer Copula ver- 
banden. 

Leider ist die Ontogenie dieser Gebilde bei den Notidaniden 
noeh nicht bekannt, wesshalb sich auch nicht mit Bestimmtheit sagen 
lässt, ob bei den Notidaniden eine solche Entstehung der Copulae 
aus schon abgegliederten Copularstiicken angenommen werden kann. 

Vergleicht man GEGENBAUR’s Figur von Hexanchus (Taf. XVIII 
Fig. 2) mit der meinigen (Fig. 19 Taf. XVII), so sieht man ohne Wei- 


; t Zu Gunsten dieser Annahme scheint mir auch zu sprechen, dass Fälle 

vorkommen, wo nur das eine Copulare caudal ein Stück abgliederte. So bei 
- meinem Exemplar von Centrophorus (Taf. XVIII Fig. 28), bei Acanthias (GEGEN- 
— BAUR, Taf. XVIII Fig. 3), vielleicht auch bei Hexanchus (Wurte, Fig. 1 ec). 


408 Karl Fiirbringer 


teres, dass hier die Stücke c'"' von GEGENBAUR sich zu einer unpaaren 
Copula zusammengeschlossen haben. Auch in Bezug auf die Copu- 
laria des vierten und fünften Kiemenbogens zeigt mein Exemplar 
nicht nur bedeutende Abweichungen von dem GEGENBAUR’s, sondern 
auch von den beiden durch Wurrk auf pag. 58 von Bd. XI des 
Anatomischen Anzeigers gegebenen Figuren. Bei dem Exemplar 
GEGENBAUR'S stehen eben so wie bei dem einen von Warre beide 
Copularia-Paare mit der letzten Copula im Zusammenhang, indem sie 
von proximal-lateral nach medial-distal verlaufen. Bei dem anderen 
Exemplare von WurrkE nehmen die Copularia des fünften Bogens 
eine zum Vorderrande der letzten Copula, für die GEGENBAUR den 
guten Namen »Cardiobranchiale« gebraucht (1898), mehr parallele 
hiehtung ein, die der auf meiner Figur entspricht. Jedoch gehen 
sie bei WurrE nieht bis zur Mediane, sondern lassen dem Copulare 
des vierten Bogens noch Platz, um sich zum Cardiobranchiale er- 
strecken zu können. Dieser Anschluss des Copulare des vierten 
findet indessen nur auf der einen Seite statt; auf der anderen be- 
findet sich ein quadratischer Knorpel, von dem man nieht entschei- 
den kann, ob er zum Copulare des vierten oder fünften Bogen ge- 
hort. Wir haben somit hier in Wurrk's Exemplar das verbindende 
Glied zwischen GEGENBAUR’s und meinem Befund. Der meinige 
scheint mir gegenüber dem GEGENBAUR's, der mehr an das Verhalten 
höherer Haie erinnert (wie wir ja auch bei Centrophorus calceus den 
zweiten bis fünften Kiemenbogen mit dem Cardiobranchiale verbun- 
den finden), der primitivere zu sein. Die Abgliederung der Copula 
ist unterblieben. Auch bezüglieh der Gliederung des Cardiobranchiale, 
welcher ich keine grobe Bedeutung beimesse, weicht mein Exemplar 
ab. Bei GEGENBAUR's und WHITE’s einem Exemplar besteht es aus 
einem Stück, bei. WnurrE's anderem aus vier, bei dem meinigen aus 
zwei Stücken. 

Bei Chlamydoselaehus zeigt das Visceralskelet der beiden 
untersuchten Exemplare manche Verschiedenheiten (vgl. GARMAN’s 
Taf. IX mit meiner Fig. 18 Taf. XVII). Auch hier scheint mir mein 
von dem Garman’schen abweichender Befund der Copula des zweiten 
Kiemenbogens darauf hinzudeuten, dass noch eine dritte Art der 
Entstehung derselben nicht auszuschließen ist. Es findet sich näm- 
lich hier der der Copula seiner Lage nach entsprechende Skelettheil 
noch auf der einen Seite im Zusammenhang mit dem Copulare (Hbr.11). 
Man könnte dann annehmen, dass das eine Copulare (im weiteren 
Sinne) sich stärker entwickelt und dass dann das andere minder 


= 


Beiträge zur Kenntnis des Visceralskelets der Selachier. 409 


ausgebildete sich ihm einfach mit seinem distalen Ende angelegt 


' habe, wie es das ausgewachsene Thier zeigt. Für eine solche Ent- 


stehungsart wiirden auch die Verhiiltnisse des basalen Visceralskelets 
von Centrina (Taf. XVIII Fig. 37, 3. Bogen) sprechen !. 

Eine Entscheidung hinsichtlich aller dieser Deutungsversuche ist 
mit dem vorliegenden Material nicht zu geben. Vielleicht wird die 
ontogenetische Untersuchung recht vieler Embryonen hier mehr 
Licht verbreiten. Ich halte es fiir héchst wahrscheinlich, dass sie im 


Detail verschiedene Entstehungsweisen bei der großen Varia- 


bilität dieser Theile aufdecken wird. GEGENBAUR'sS Grundannahme 
der Entstehung der Copulae aus ventralen Bogenenden wird aber 
hierbei bestehen bleiben. Einen Beweis für diese primäre Zuge- 
hörigkeit der Copulae zum Visceralskelet sehe ich in Verhältnissen, 
die ich bei einem Exemplar von Seymnus beobachtete. Hier fan- 
den sich die beiden Copularien zu einem Stück verwachsen, dem 
man die paarige Entstehung nicht mehr anmerkte, und nur am cau- 
dalsten Ende hatte sich ein weiterer unpaarer Knorpel von dieser 
Platte abgegliedert; das heißt, die Abgliederungsebene der Copula 


war in diesem Falle nicht durch die Übergangsstelle der paarigen 


Copularien in einen unpaaren Theil gelegt, vielmehr weiter caudal 


. dureh letzteren selber ?. 


Mein Exemplar von Chlamydoselachus weicht übrigens in 


noch einem Punkte von dem GARMAN’s ab. Es findet sich bei mir 


am oberen medialen Ende des sechsten Kiemenbogen zwischen die- 
sem und der letzten Copula ein kleiner Knorpel (Hér.V7?), der genau 
die Lage einnimmt, die den vorhergehenden auch mit dem Cardio- 
branchiale verwachsenen Copularien zukommt. Da der Knorpel außer- 


dem beiderseitig vorkommt, würde man sehr geneigt sein, ihn als 


Copulare des sechsten Kiemenbogens zu bezeichnen. Hierbei ist aber 


! In der Anordnung der Copularien des dritten Bogens und der Copula 


- zwischen drittem und viertem Bogen bei Scymnus (GEGENBAUR, Taf. XIX Fig. 2) 
"könnte man dann vielleicht eine Weiterbildung sehen, indem sich von dem 
einen stärker ausgebildeten Copulare (im weiteren Sinne) eine Copula geson- 


- dert hat. 


E 


? Für ein Einrücken der Copulae in die Visceralbogen, als von hinten 
mach vorn vorgeschobene Skelettheile, wie die Musculi coraco-hyoideus, coraco- 
 aandibularis oder subspinalis, wie es Dourn 1884, pag. 17 vermuthet, fand ich 
nirgends Anhaltspunkte. Es zeigen vielmehr site die eben erwähnten Uber- 
gangsformen zwischen Exemplaren, die nur mit Copularien versehen sind, und 


solchen, die eine Copula ausgebildet haben, dass eine solche Heterogenie beider 


$ 


Skeletgebilde nicht angenommen werden kann. 


eh 


410 Karl Fiirbringer 


zu bedenken, dass meines Wissens noch bei keinem Selachier am 
letzten Kiemenbogen ein Copulare nachgewiesen wurde. Man wird 
desshalb vorsichtiger verfahren, wenn man zunächst noch offen lässt, 
ob dieser Knorpel eine sekundäre Abgliederung oder ein Copulare 
vorstellt. Die letztere Möglichkeit dürfte aber gerade für diesen pri- 
mitiven Selachier und Angesichts der Thatsache, dass bei Heptanchus 
am sechsten Kiemenbogen ein Copulare besteht, den Vorzug haben. 

Bei Centrophorus granulosus weicht nach GEGENBAUR das 
Kiemenskelet bezüglich der Copulae bedeutend von dem von Centro- 
phorus calceus ab und gleicht dem von Acanthias. 

Von letzterem zeigte mein Exemplar von Centrophorus gra- 
nulosus nicht unwesentliche Abweichungen, indem die Copula der 
zweiten bis dritten Kiemenbogen sich mehr als eine nur einseitige 
Abgliederung vom Copulare 2 darstellte und noch eine andere 
dem dritten bis vierten Bogen zugehörige Copula vorhanden war. 
Bei Acanthias (vgl. GEGENBAUR's Fig. 3 Taf. XVIII mit meiner 
Fig. 28 Taf. XVIII von Centrophorus granulosus) haben wir in der 
einseitigen Abgliederung eines Stückes von dem vierten Copulare 
vielleieht eine Vorstufe zu sehen, die wieder eine Stütze für die 
von mir für méglich gehaltene Entstehungsweise der Copulae! ab- 
geben würde. Das Cardiobranchiale (Cabr), welches bei Acanthias 
und Centr. calceus nur aus einem Stück bestand, fand ich bei Centr. 
granulosus in vier Stücke gegliedert, welche Gliederung man aber 
wohl als eine sekundäre aufzufassen hat. 

Zum Schluss móchte ich noch den ventralen Theil des Visceral- 
skelets von Centrina salviani Risso beschreiben, der, so weit mir 
die Litteratur zugänglich war, nirgends bisher veröffentlicht wurde. 
Ich bilde ihn auf Taf. XVIII Fig. 37 ab. Die Ceratobranchialia der 
zweiten Kiemenbogen mit ihren Copularien (Hdr.JZ) und der Copula 
(C.II) zeigen ein ganz gleiches Verhalten wie bei Acanthias. Am - 
dritten Kiemenbogen haben wir nur zwei mediale Stücke, indem hier 
entweder die eventuelle linke Copulahälfte mit dem distalen Ende des 
einen Copulare verwachsen ist; oder (was viel wahrscheinlicher ist) 
überhaupt keine gebildet wurde und nur der betreffende Theil des Co- 
pulare (Hbr./11) ihre Stelle einnimmt. Die Copularia des vierten | 
Bogens (Hbr.IV) schließen in paralleler Lagerung zum Vorderrand — 
des Cardiobranchiale (Car) die Copularia 3 von der Verbindung mit 


1 Wobei ich »Copula« in dem von GEGENBAUR, 1872, pag. 137 gebrauchten : 
weiteren Sinne nehme. 


Beiträge zur Kenntnis des Visceralskelets der Selachier. 411 


diesem aus, ein ähnliches Verhalten, wie es bei meinem Exemplar von 


. Hexanchus für den vierten und fünften Bogen galt. Die letzte Copula 
besteht nur aus einem Stück. Der fünfte Kiemenbogen war an seinem 


medialen Ende in einen längeren Fortsatz ausgezogen. 

Auch bei Spinax!, für dessen letzten Bogen GEGENBAUR eine 
einfache Spange angiebt, fand ich eine ähnliche Ausbreitung, wie 
sie bei Acanthias, Centrophorus und Anderen besteht. 

Während GEGENBAUR das Visceralskelet fast aller wichtigeren 
Familien der Haie untersuchte, hat er von den Lamniden keinen 
Vertreter zur Verfügung gehabt. Da diese sowohl im Recent wie 
in der paläontologischen Vergangenheit eine sehr bedeutende Rolle 
spielen (vgl. von ZrrrE/s Handbuch der Paläontologie Bd. III, 
pag. 334), so dürfte es nicht unangebracht sein, das Skelet eines 
solehen zu beschreiben und die Beziehungen zu den anderen Fa- 
milien der Haie zu prüfen. Ich untersuchte das Visceralskelet von 
Odontaspis americanus, das meines Wissens noch nicht beschrieben 
ist (siehe Taf. XVII Fig. 20). Das Skelet ähnelt ziemlich stark dem 
von Cestracion, mit dem es namentlich auch die Copula vor dem 


zweiten Bogen theilt. Merkwürdig ist die Überlagerung des Hyoid 


durch den ersten Kiemenbogen. Dieser steht mit der Hyoidcopula 
durch ein starkes Ligament in Verbindung. Wenn man dieses Liga- 
ment entfernt, so findet man in ihm theilweise eingeschlossen die auf 
der Figur dargestellten Knorpel x liegen, welche auf beiden Seiten 
annähernd gleich gestaltet sind. Ob man diese als neu auftretende 
Verknorpelungen des Ligaments oder als Rudimente eines einzigen 
größeren, den ersten Kiemenbogen mit dem Hyoid verbindenden 
Knorpels zu deuten hat, muss dahingestellt bleiben. Die Copularien 
des zweiten Kiemenbogens (Hér.J/) stoßen mit ihrem distalen Ende an 
ein kleines unpaares Knorpelchen, welches selbst wieder proximal von 
einem etwas größeren unpaaren annähernd rechteckigen Knorpel liegt 
(C.IT). Eine solche Anordnung wurde bisher noch bei keinem Se- 


- ]aehier beobachtet und ihre Erklärung stößt auf beträchtliche Schwierig- 
- keiten. Wohl sicher repräsentirt der rechteckige Knorpel wenigstens 
- einen Theil der Copula der zweiten Bogen. Es handelt sich nun um 


* s 
m ‘ 


2 
` 


= 
= 


1 Bei diesem zeigte mir die embryologische Untersuchung, dass die letzte 
Copularplatte, die beim Ausgewachsenen von GEGENBAUR und mir als einfach 
gefunden wurde, deutlich in drei Stiicke gegliedert ist; nahe der Mediane konnte 


= man sogar Spuren einer Trennung in fünf oe Man hat diese Gliede- 


rung wohl nur als durch verschiedene Verknorpelungscentren hervorgerufene 
zu betrachten. 
Morpholog. Jahrbuch. 31. 21 


412 Karl Fiirbringer 


die Frage, ob der kleine vor ihr liegende unpaare Knorpel von ihr 
(Copula II) oder von den Copularien abgegliedert wurde. Seine unpaare 
Beschaffenheit dürfte für erstere Möglichkeit sprechen; jedoch sehe 
ich nicht ein, welche Ursache diese Abgliederung hervorgebracht 
haben sollte und wie eine solche Gestalt der Copula, wenn wir sie 
als eine Abgliederung verwachsener Copularien auffassen, zu Stande 
kommen kann. Der dritte und vierte Kiemenbogen finden vermittels 
ihrer Copularien (HZör./III, Hbr.IV) an der Vorderfläche des Cardio- 
branchiale (Cadr) Anschluss. Der fünfte Kiemenbogen, dessen Cerato- 
branchiale einen distalen Fortsatz wie z. B. Acanthias zeigt, verbindet 
sich direkt mit dem Cardiobranchiale, welches an meinem Exemplar 
ungegliedert ist. Das Epibranchiale des Hyoid artikulirt mit dem 
Cranium. Die Epibranchialia und Ceratobranchialia nehmen vom 
zweiten bis vierten Kiemenbogen nur mäßig an Größe ab. Beson- 
ders mächtig sind die des ersten Kiemenbogens und das Ceratobran- 
chiale des letzten Bogens entwickelt. An den an einander stoßenden 
Enden der Cerato- und Epibranchialia finden sich stark ausgeprägte 
Muskelgruben für den Adductor arcuum visceralium. Die Pharyngo- 
branchialia des ersten bis vierten Bogens sind wohl ausgebildet und 
zeigen distal einen Fortsatz zum Ansatz der Mm. interbasales, wie 
ich sie in dieser Weise bei keinem anderen Hai ausgebildet antraf. 
Das ziemlich rudimentäre Epibranchiale des fünften Bogens verbindet 
sich mit einem distalen Fortsatz des Pharyngobranchiale des vierten. 

Von den Rochen möchte ich nur einen Befund mittheilen. 
Während GEGENBAUR bei allen von ihm untersuchten Rochen eine 
Hyoideopula nachweisen konnte, fehlte dieselbe bei dem von ihm 
abgebildeten Torpedo marmorata. Mein Exemplar von Torpedo 
ocellata (Taf. XVII Fig. 21) scheint mir ein Übergangsstadium vor- 
zustellen, in welchem die Rückbildung der Copula gerade eingeleitet 
ist. Eine Abgliederung von den ventralen Enden der Hyoidstücke 
ist nicht eingetreten und eben so wenig eine mediane Verbindung, 
die proximalen Fortsätze der Hyoide (x) scheinen aber deutlich nach 
Lage und Gestalt auf eine rudimentäre Hyoidcopula hinzuweisen. 
Ob die kleinen Knorpel proximal von den Copularien des zweiten 
Kiemenbogens (Hbr.I?) etwa Rudimente von Copularien des ersten 
vorstellen, muss dahingestellt bleiben. Das Copulare des vierten 
Kiemenbogens (Hér.JV) bestand im Gegensatz zu GEGENBAUR'S Be- 
fund bei T. marmorata noch gesondert vom Ceratobranchiale. 


Beiträge zur Kenntnis des Visceralskelets der Selachier. 413 


7. Distaler Bereich des Visceralskelets. 


— Ehe ich die Bogen des Kiemenskelets verlasse, möchte ich noch 
ei niger kleinen Skeletelemente gedenken, die ich im Bereiche des 
alen Theils des Kiemenskelets der Chlamydoselachidae und 
N OE fand. 

— Zunichst seien bei Chlamydoselachus (Fig. 18 Taf. XVII) zwei 
;leine Knorpelchen (Hör. V? und Hbr. VI?) erwähnt, von denen der 
il ne zwischen den basalen Enden des vierten und fünften Ceratobran- 
iale, der andere zwischen denen des fünften und sechsten liegt. 
A Deutung scheint mir ziemlich schwierig. Sie als Abgliederungen 
ron den Ceratobranehialien anzusehen, dürfte kaum angehen, da 
icht einzusehen wäre, wie zwei so schmale Spangen dazu veran- 
a sst sein sollten. Eher könnte man daran denken, sie als Pharynx- 
a adien aufzufassen. Diese sind aber, wie schon GEGENBAUR zeigte, 
ei den verwandten Notidaniden äußerst wenig ausgebildet. Wo sie 
ick finden, z. B. bei Heptanchus, legen sie mehr am oberen Ende 
r Ceratobranchialia und niemals in einer so ganz basalen Lage 
e bei Chlamydoselachus, bei welchem letzteren ich nicht einmal 
D. Stellen, wo sie bei den anderen beiden Notidaniden vor- 
4 m men, At. nachweisen konnte. Ein weiterer Grund gegen ihre 
ffassung als Pharynxradien ist dadurch gegeben, dass die beiden 
T norpeleben deutlich nähere Beziehungen zum Vorderrand des hinter 
ien liegenden Bogens zeigen, während die Pharynxradien dem 
n errande der inneren Seite der Ceratobranchialia angehören. 
Sollte man diese Knorpelchen! dennoch als Pharynxradien an- 
prechen, so kónnte man diese Deutung doch nicht auf einen anderen 
M ausdehnen, der auf derselben Figur mit V77? bezeichnet ist. 
äh end nämlich die beiden ersterwähnten etwas in der Tiefe zwi- 
hen den Bögen liegen, liegt dieser direkt caudalwärts vom sechsten 
iemenbogen und hat mindestens nicht engere Beziehungen zur 
shleimhaut wie jener. Ferner würde bei seiner Deutung als Pha- 
E radius dem letzten Kiemenbogen sowohl vorn wie hinten einer 
E ommen, ein Verhalten, das wir doch erst bei höheren Haien mit 
goneiterten Bogen antreffen?, wo aber eine solche basale Lage 


DI 


E: Ich würde noch für am wahrscheinlichsten eine Deutung als Abgliede- 
ng von den Copularien halten. 

- 2 Bei Echinorhinus konnte ich auch zwei Reihen von Pharynxradien nach- 
isen, hier sind die Pharynxradien besonders schön als konische Zapfen aus- 
ji] det. 


E 27* 


414 Karl Fürbringer | 


i 
nie erreicht wird. Im Ubrigen wäre es jedenfalls sehr auffallend, ! 
wenn bei einer Familie, wo, wie schon oben erwähnt, diese Ra- 
dien überhaupt eine äußerst geringe Ausbildung haben, bei einer $ 
Species, die in dieser Beziehung noch am allertiefsten steht, auf 
einmal ein Pharynxradius aufträte, und zwar an einer Stelle, wo 3 
sonst kein Hai, habe er auch sonst noch so ausgebildete Pharynx- | 
radien, dieselben besitzt. Außerdem würde dieser Radius in seiner - 
Gestalt günzlieh von der sonst üblichen Form abweichen und an £ 
dieser Stelle so gut wie funktionslos sein. Wir müssen daher nach — 
einer anderen Erklärung für diesen Knorpel suchen. 3 

Schon Srannius hatte in seiner Zootomie der Fische den Nach- - 
weis eines Rudimentes eines sechsten Kiemenbogens bei einer An- | 
zahl von pentanchen Haien zu liefern gesucht. Er schreibt 1854, 
2. Aufl., pag. 81 und 82: »Bei den Squalidae findet sich allgemein ~ 
hinter dem fünften noch die Andeutung eines sechsten, und wahr- 
scheinlich ist ihre Anzahl bei den Notidani noch größer« (siehe auch 
Anm. auf pag. 81) Seine Ausführungen suchte GEGENBAUR 1872. 
(siehe pag. 162 und 163 seines Werkes) wie mir scheint, in durch- - 
aus überzeugender Weise zu widerlegen. Nachdem jedoch die Em- 
bryologie bei den Pentanchen die Anlage einer sechsten Kiemenspalte 
nicht unwahrscheinlich gemacht hat (HorFMANN 1897 für Acanthias | 
vulgaris‘), hat GEGENBAUR 1898 sein Urtheil etwas modifieirt und 
sagt pag. 430 betreffs des Knorpels von STANNIUS: »Ob er einer 
sechsten Kiementasche angehört, welche allerdings angelegt wird, 
bleibt zu entscheiden.« | 

Ein Befund, den ich bei Odontaspis machte und auf den ich 
weiter unten zu sprechen kommen werde, scheint mir eine wichtige 
Instanz gegen die Deutung im Sinne von STANNIUS zu bieten. 

Sehen wir nun zu, ob die Gründe, die GEGENBAUR 1872 gegen 
die Deutung des Stannıus’schen Knorpels vorbrachte, auch für den 
von mir bei Chlamydoselachus gefundenen Knorpel zutreffen. Da 
ist zunächst zu bedenken, ob nicht etwa eine Deutung als Kiemen- 
strahlen-Rudiment, als welches GEGENBAUR den Knorpel der pentan- 
chen Haie mit Recht ansieht, zulässig ist. 

Ich glaube dies für das vorliegende Gebilde von A 
lachus verneinen zu können, indem ich gleichzeitig mit demselben 
auch am sechsten Bogen Kiemenstrahlen-Rudimente nachweisen konnte 
(siehe meine Taf. XVII Fig. 18 Ar). Ihre Beschreibung soll erst im 


1 Siehe auch Korrzorr, 1902, pag. 442 Anm. 


Beitrige zur Kenntnis des Visceralskelets der Selachier. 415 


nächsten Abschnitt erfolgen; sie ergeben sich nach Lage und Gestalt 
deutlich als Homologa der bei anderen Haien beschriebenen. Die 
meiner Ansicht nach uniiberwindlichen Schwierigkeiten, die sich einer 
Deutung als Pharynxradien entgegenstellen, wurden eben schon er- 
wihnt. Es bleibt also, will man nicht eine Abgliederung vom sech- 
sten Kiemenbogen annehmen, was nach der Gestalt des Knorpels 
(derselbe stellt einen ganz schmalen Stab dar, der nur in dorso- 
yentraler Richtung größere Ausdehnung hat) als äußerst gewagt und 
grundlos erscheinen muss, nur noch die eine Deutung als Rest 
eines siebenten Kiemenbogens resp. neunten Visceralbogens 
übrig. Da der Knorpel sich bei dem von mir untersuchten Exem- 
plar beiderseitig vorfand und a priori die Möglichkeit des Vorhanden- 
seins eines siebenten Bogens Angesichts des Verhaltens von Heptan- 
chust besteht, möchte ich dieser Deutung den Vorzug vor allen 
anderen geben. 

Eine genauere Untersuchung ergab auch für den gleichfalls mit 
sechs Kiemenbogen versehenen Hexanchus einen kleinen Knorpel 
an ähnlicher, aber nicht identischer Stelle (Fig. 19 Taf. XVII y). 
Hier lässt es mir die geänderte Lage, die geringere Größe und 
namentlich die relativ viel geringere Entfaltung in dorso-ventraler 
Richtung für recht fraglich erscheinen, ob man diesen Knorpel mit 
dem von Chlamydoselachus homologisiren darf. 

Das Suchen nach einem Rudiment eines achten Kiemenbogens 
lieferte bei Heptanchus den auf Fig. 22 Taf. XVII abgebildeten Be- 
fund (x). Da ich eine solche Trennung jedoch nur bei zwei Exemplaren 


.1 FRITSCH, 1895, beschreibt sowohl für Pleuracanthus wie Xenacanthus 
einen sechsten und siebenten Kiemenbogen und bildet denselben auf Taf. 96 
YI und 2 von Xenacanthus decheni und Pleuracanthus oelbergensis ab. 
Da seine Restauration pag. 16, Fig. 206 so sehr von dem iiblichen Kiemenskelet 
der Selachier abweicht und er pag. 25 bei Xenacanthus selber eine vielleicht 
andere Anlagerung der Kiemenbögen an die Copulae, als es seine Fig. 215 
wiedergiebt, für möglich hält, habe ich mich im Vorgehenden namentlich an 
die Angaben JAEKEL’s gehalten, die offenbar auf einem besser erhaltenen Ma- 
erial fußen. Auf Grund dieses Materials bestreitet JAEKEL ganz entschieden 
die Angabe Frirscu’s von einem sechsten und siebenten Kiemenbogen bei den 
"leuracanthiden und bestätigt somit die Ansicht KOKEN's. Angesichts des Ver- 
dà ens bei Chlamydoselachus, dem ja nach JAEKEL eine Verwandtschaft mit 
en Pleuracanthiden zukommt, könnte man sich das Vorhandensein eines sech- 
Be eventuell auch siebenten Bogens wohl vorstellen, wie auch in der That 
e Tafelfiguren FnirSCH', falls man an ihrer Genauigkeit nicht zweifeln will, 
aum eine andere Deutuug zulassen. Dem stehen aber, wie gesagt, die völlig 
weichenden Resultate KokEN's und JAEKEL’s gegenüber. Weitere Unter- 
c. sind noch abzuwarten. 


416 Karl Fiirbringer 


E. 

vorfand, wenn auch alle anderen einen Fortsatz von gleicher Gestalt d 
hatten, der den ihm entsprechenden aller anderen Haie weit über- - 
trifft, so möchte ich eine Deutung, die im Zusammenhang das Pri- - 
müre, in der Trennung aber eine sekundäre Abgliederung erblickt, - 
für wahrscheinlicher halten. Die ontogenetische Untersuchung an - 
einem älteren Embryo von Heptanehus ergab, dass die distale Platte | 
hier relativ verdickt war und mit dem siebenten Kiemenbogen nur t 
dureh eine dünnere Lamelle zusammenhing. Angesichts dieses, für 
eine getrennte Genese der Theile nicht ungünstigen Befundes muss | 
ich die Frage nach der Natur der Platte offen lassen. | 

Weder bei einem der Spinaciden noch bei Cestracion und Odont- 
aspis vermochte ich Elemente nachzuweisen, die sich etwa als Ru- 
dimente eines sechsten Bogens deuten ließen. Ich kann somit die 
bezüglichen Darlegungen GEGENBAUR's nur bestätigen. 


8. Kiemenstrahlen. 


Von den Kiemenradien besitzen erhóhtes Interesse die der Man- 
dibularbogen, die des letzten Kiemenbogens und die des Hyoidbogens. 
Erstere wurden bereits oben (pag. 388—394) von mir behandelt. 


a. Radien des letzten Kiemenbogens, Kiemenstrahlen 
im Allgemeinen. 


Die Radien des letzten Kiemenbogens sind namentlich dess- 
wegen von Bedeutung, weil sie als Argument für die Kiemenbogennatur 
dieser letzten Bogen dienen. Von den früheren Untersuchern wurden 
diese Strahlen theils übersehen, theils anders gedeutet (STANNIUS). 
GEGENBAUR (1872) wies bei einer größeren Anzahl von Haien einen 
Knorpel nach, den er als Radius deutete. Er konnte jedoch diesen 
Nachweis nur für die Haie mit fünf Kiemenbogen erbringen, bei 
denen die. Auffassung des fünften Bogens als eines Kiemenbogens 
Angesichts des Verhaltens dieser Bogen bei den Notidaniden, bei 
welchen der fünfte Bogen noch eine Kieme trügt, ohnehin schon 
sehr wahrscheinlieh war. Von den Notidaniden sagt er (pag. 162): 
»Bezüglieh des Vorkommens des Radienknorpels am letzten Bogen 
bemerke ich, dass ich bei den Notidaniden vergeblich danach suchte.« 

Meine Untersuchungen ergaben auch ein Vorhandensein sol- 
cher Kiemenstrahlenrudimente am letzten Bogen der Notidaniden. 
Bei Heptanchus fand ich deren sogar zwei, während GEGENBAUR bei 
allen Haien, abgesehen von Scyllium (wo deren drei sind), nur einen 


Beiträge zur Kenntnis des Visceralskelets der Selachier. 417 


beschreibt. Ich bilde sie auf Fig. 22 Taf. XVII ab; es sind zwei 
r ovale Körper (Rr). Bei Hexanchus fand ich an ähnlicher Stelle einen 
von annähernd derselben Form. Auch bei Chlamydoselachus ist 
: eine Platte vorhanden (s. Fig. 18 Taf. XVII Zr) welche man wie die 
von Laemargus und Centrophorus, denen sie am meisten ühnelt, nach 
_ GeEGENBAUR als verwachsenes Rudiment von Kiemenstrahlen deuten 
— darf. Garman erwähnt nichts von ihr und giebt im Text an, der 
sechste Bogen habe keine Radien, doch scheint sie nach seiner Ab- 
bildung (Plate IX) vorhanden zu sein, jedoch in von der meinigen 
ziemlich abweichender Gestalt und zugleich in vollständiger Ver- 
wachsung mit dem Ceratobranchiale. 

Für die Spinaciden kann ich die Angaben GEGENBAUR’s voll- 

s kommen bestätigen, eben so die Wırırr’s für Laemargus. Bei Acan- 
thias fand ich außer dem bekannten Rudiment eines Strahles noch 

dasjenige eines zweiten. Bei Centrina sah ich einen großen dem 
bei Seymnus ähnlichen, der mit dem Bogen verwachsen war!. 

Am interessantesten erwies sich ein Befund bei Odontaspis 
americanus, einem Vertreter der von GEGENBAUR nicht untersuchten 
Lamniden. Konnte man Angesichts der Befunde eines einzigen span- 

_ genfürmigen Knorpels bei manchen Spinaciden und bei Cestracion noch 
im Zweifel sein, ob nicht die Deutung von STANNIUS als Kiemen- 
bogen (siehe darüber oben auf pag. 414) zu Recht bestehe, so scheint 
Odontaspis die Erklärung für das Zustandekommen eines so langen 
 Rudimentes zu liefern. Bei ihm fand ich nämlich (siehe Fig. 23 
"Taf. XVII) nicht weniger als sechs Radienrudimente (Rr./—6), eine 

- Zahl, die noch bei keinem Selachier angetroffen wurde. GEGENBAUR 

" beobachtete, wie schon angegeben, als Maximum drei bis vier bei 
‘Seyllium (s. seine Taf. XII Fig. 5). Bemerkenswerther aber noch als 
ihre hohe Zahl, ist die Gestalt und Lagerung dieser Knorpelchen. 
Die beiden distalsten und das proximalste haben noch vollkommen 
— die Form von Radien beibehalten. Die starke Ausbildung der distalen 
gegen die Artikulation mit dem Epibranchiale hin ansitzenden stellt 
eine Reminiscenz oder Parallele zu dem Verhalten der Strahlen an 


1 Auch die Embryologie ist der Deutung dieser Knorpel als Kiemenstrahlen 
günstig. Bei einem Spinax-Embryo fand ich sie relativ länger als beim Er- 
 waehsenen und in ganz gleicher Weise dem Kiemenbogen angelagert; nur 
waren die Rudimente direkt nach außen vom Kiemenbogen gelegen, während 
"sich die ausgebildeten Strahlen etwas distal an ihren Kiemenbogen anlegen. 
Diese Thatsache kann nur als neuer Beweis gegen die Annahme von STANNIUS 
aufgeführt werden. 


418 Karl Fiirbringer 


den vorderen gut ausgebildeten Kiemenbogen dar, bei denen gleich- 
falls von den Artikulationsstellen der Epibranchialia und Cerato- 
branchialia aus ein allmähliches Abnehmen der Radiengröße gegen 
die Enden dieser Kiemenbogenglieder stattfindet. Die Lage der 
Radien am letzten Kiemenbogen ist in so fern geändert, als sie 
nicht mehr vom Bogen abstehen, sondern sich an ihn anlegen. Denkt 
man sie sich mit einander verwachsen, so erhält man den langen 
Knorpel der Spinaciden. 

Daran anschließend, möchte ich noch Einiges über die Kiemen- 
strahlen im Allgemeinen bemerken. 

GEGENBAUR konstatirte bekanntlich, dass die Radienzahl an einem | 
Kiemenbogen bei den Haien mit Einschluss der rudimentären 
im höchsten Falle die Zahl 15 erreichte, bei den Rochen dagegen 


bis zu einem Maximum von 30 anstieg. Meine Untersuchung an - 


Chlamydoselachus lehrte mich, dass auch bei den Haien höhere 
Radienzahlen vorkommen, indem ich hier bei Chlamydoselachus am 
ersten Kiemenbogen (dem second branchial arch von GARMAN) eine 


Radienzahl von 21 bezw. mit Hinzunahme des oberen äußeren Kie- — 


menbogens von 22 fand. Am zweiten saßen 18 bezw. 19, am dritten 
15 bew. 16, am vierten 13 bezw. 14, am fünften 11 bezw. 12. Diese 
Zahlen übertreffen zugleich GARMAN’s Angaben erheblich, indem dieser 
bei dem von ihm untersuchten Exemplare am ersten Kiemenbogen 15, 
am zweiten Kiemenbogen 14, am dritten Kiemeubogen 12, am vierten 
Kiemenbogen 9 und am fünften Kiemenbogen 9 fand, also selbst am - 
ersten Kiemenbogen eine Anzahl, die nur das Maximum von GEGEN- | 
BAUR erreicht. Es zeigt sich somit hier gerade bei dem primitivsten 
Hai eine Zahl, welche die der anderen Haie! weit übertrifft; selbst . 
die Zahl am fünften Bogen, welcher die wenigsten aufweist, kommt | 
dem Maximum der übrigen Squaliden noch sehr nahe. Auch bei 
Echinorhinus konnte ich eine Radienzahl, welche die aller an- 
deren von GEGENBAUR untersuchten Haie übertrifft, nachweisen. Hier 
waren am ersten Kiemenbogen 20 vorhanden und auch der nächst 
hintere zeigte noch viele. Der Unterschied von den Rochen ist in 
dieser Beziehung um ein Bedeutendes vermindert, und wir können 
es für möglich halten, dass bei den Rochen in Bezug auf die Zahl 
der Kiemenstrahlen noch ein primitives Verhalten besteht, welches 
sich ja nach GEGENBAUR möglicherweise in der Verwachsung der 


1 Nach KOKEN und JAEKEL sind bei Pleuracanthus an den Kiemenbogen | 
im Gegensatz zum Hyoidbogen nur wenig Strahlen. 


Beitrage zur Kenntnis des Visceralskelets der Selachier. 419 


_Kiemenstrahlen mit dem Bogen bei Torpedo ausdrücken soll. Letztere 
Thatsache, die ich für Torpedo‘ bestätigen kann, wäre dann viel- 
leicht fum der Grund für die Erhaltung der Strahlen gewesen, 
_ welche sich bei den Haien, wo eine solche Verwachsung auch von 
mir nirgends konstatirt wurde, nur noch bei ganz primitiven Ver- 
 tretern in einigermaßen ursprünglicher Anzahl erhalten konnten. 


b. Radien des Hyoidbogens. 


Die Zahl der Radien am Hyoidbogen von Chlamydoselachus 
ist sogar noch viel bedeutender; ich fand nicht weniger als 30 (GARMAN, 
pag. 1: 22). Diese Radien des Hyoidbogen gewinnen aber in anderer 
Beziehung noch eine erhöhte Bedeutung, indem sie einen trefflichen 
Beweis für die von GEGENBAUR 1872 ausgesprochene Ansicht, dass 
die Platten des Hyoidbogen sich von einem einfacheren? Zustand, 
wo nur, wie an den Kiemenbogen, einzelne Strahlen bestanden, her- 
leiten. Als Beweis hierfür musste ihm dienen, dass bei Hexanchus 
und Heptanchus neben den Platten noch vereinzelte Strahlen vor- 
kommen. Diese sind aber namentlich bei Heptanchus (man betrachte 
- seine Figg. 1 und 2 auf Taf. XV) vereinzelt und könnten eventuell 
auch als durch Zerfall der Platten entstanden gedacht werden. Dies 
ist ganz ausgeschlossen bei Chlamydoselachus (siehe meine Fig. 33 
Taf. XVII), wo sich sàmmtliche Strahlen noch ganz isolirt vorfinden. 
Wir haben also hier einen Zustand, der sich von dem der Kiemen- 
bogen in nichts unterscheidet und desshalb wohl unbedenklich als ein 
primitiver und als Ausgangspunkt für die Entwieklungsreihe der 
Strahlen der Hyoidbogen anzusehen ist?. Sogar darin hat er seine 
Primitivität und seine Verwandtschaft mit den Kiemenbogen bewahrt, 
dass nieht wie bei anderen Haien in der Nähe der Gelenkstelle, die 
 Radien fehlen, sondern wenn auch bereits etwas rückgebildet doch 
noch vorhanden sind. 
.— Es sei hier noch bemerkt, dass bei den Kiemenbogen von 


1 Ob allerdings diese Verwachsung eine primäre ist, dergestalt, dass die 
_Kadien aus dem Bogen hervorgesprosst wären, ist bisher nicht nachgewiesen; 
die scharfe Grenzlinie zwischen den verschiedenen Geweben des Kiemenbogens 
und der Strahlen spricht zunächst nicht dafür. Es könnte eventuell auch nur 
eine Weiterbildung einer offenbar schon bei Raja eingeleiteten Verwachsung sein. 
2 GARMAN verzichtet vollkommen auf eine Beschreibung dieser primitiven 
Verhältnisse, und seine Figuren weisen dem Hyoidbogen nur 18 Radien zu. 
— 3 Auch bei Pleuracanthus sind nach DÖDERLEIN, 1889, pag. 125, die Ra- 
dien am Hyoidbogen als einfache Strahlen ausgebildet. Auch KOKEN und 
 JAEKEL weisen darauf hin. 


420 Karl Fürbringer 


Chlamydoselachus ein Mittelstrahl, wie ihn GEGENBAUR für die an- 
deren Haie beschreibt, nicht vorkommt; ich finde vielmehr sowohl 
am unteren Ende des Epibranchiale, wie am oberen Ende des Cerato- 
branchiale je einen wohl ausgebildeten Kiemenstrahl. Beide nähern 
sich bei abnehmender Radienzahl der Bogen, nach dem distalen 
Bereiche der Kiemenregion hin, successive einander: an den drei 
ersten Kiemenbogen existirt ein Zwischenraum zwischen ihnen, am 
vierten liegen sie ganz direkt zusammen, am fünften ist eine Kon- 
krescenz ihrer basalen Theile, die sich auf eine ziemliche Strecke 
ihrer Höhe erstreckt, eingetreten und der gegabelte Strahl liegt nun 
mit seiner Basis der Gelenkstelle auf. Denken wir uns die Ver- 
wachsung etwas weiter fortgesetzt, so erhalten wir den einheitlichen 
Mittelstrahl anderer Haie !. 

Von GEGENBAUR scheinen solehe Verwachsungen der Strahlen 
an Kiemenbogen nieht beobachtet worden zu sein, er giebt nur an 
(1872, pag. 159), dass einige Male ein Strahl einen anderen nahe an 
seiner Basis eingelenkt trug. Ich konnte eine Verwachsung, die noch 
weiter ging wie die bei Chlamydoselachus, auch bei Echinorhinus 
nachweisen. Jedoch waren auch hier nur die basalen Theile verwach- 
sen, so dass man nicht an eine Gabelung durch Sprossung denken kann. 

Auf ähnliche Weise denke ich mir die Entstehung der Platten 
am Hyoidbogen, wenigstens in der Mehrzahl der Fälle, dureh Kon- 
krescenz zu Stande gekommen. 

GEGENBAUR, der sich schon 1872 einer Entstehung der Platten 
durch Auswachsen von Fortsätzen aus einem Strahl mehr zustimmend 
verhielt, als einer Entstehung durch Konkrescenz, sagt 1898 in seiner 
vergleichenden Anatomie, I, pag. 428: »Von Strahlen, deren Ende 
nur eine kurze Gabel bildet, bis zu solchen, welche in sieben bis 
zehn zum Theil nahe an der Basis beginnende Fortsätze auslaufen, 
finden sich alle Übergänge. Manchmal finden sich einzelne freie 
Stäbehen in den Zwischenräumen der Verzweigungen. Jene Über- 
gänge lehren, dass nicht sowohl eine Konkrescenz, als eine Aus- 
bildung die ramificirten Platten hervorrief.« | 

Dem gegenüber scheinen mir verschiedene Befunde an Chlamy- 
doselachus, Odontaspis, Spinax, Echinorhinus, Seymnus, Laemargus, 


1 Ich möchte diese Erklärung für die Entstehung des Mittelstrahles keines- 
wegs als die gewöhnlich vorkommende, sondern vielmehr als die nur in seltenen 
Fällen zutreffende ansehen. Im Allgemeinen dürfte er wohl bei Verkümmerung 
der Nachbarstrahlen im Wettbewerb der Organe zu erhöhter Bedeutung ge- 
langen. 


Beiträge zur Kenntnis des Visceralskelets der Selachier. 491 


Cestraeion, den Notidaniden und Holocephalen auch einer Konkres- 
cenz das Wort zu reden. Ich führe folgende an: 

Bei Chlamydoselachus fand ich (s. Fig. 31 und 35 Taf. XVIII) 
mehrfach, dass zwischen zwei groBen Radien, die mit ihren Basen 
einander genähert waren, wohl gerade durch diese Annäherung 
in seiner Funktion beeintrüchtigt, ein Radius zuriickgebildet war. 
Diese Riickbildung war in den verschiedensten Stadien zu beobachten; 
bald reichte der Strahl noch bis nahe an den Kiemenbogen, bald 
war er nur noch an der Peripherie des Kiemenseptums erhalten. In 
einem Falle war er durch die Verkümmerung in zwei Stücke zerlegt 
worden. Denken wir uns nun die beiden Kiemenstrahlen, zwischen 
denen der rudimentäre liegt, zusammengewachsen, wie dies ja oben 
bei Chlamydoselachus am fünften Kiemenbogen nachgewiesen wurde, 
so haben wir den Fall einer Gabel, in der ein isolirter rudimentärer 
Strahl liegt. Die erwähnten kleinen Rudimente zwischen den wohl- 
ausgebildeten Strahlen als Abgliederungen von Auswüchsen zu er- 
klüren, dürfte sehr schwierig, wenn nicht unmóglieh sein, um so mehr 
als wir bei Chlamydoselaehus am Hyoidbogen keine Gabelungen der 
Radien finden. 

Fig. 33 von Chlamydoselachus zeigt übrigens noch etwas Inter- 
essantes, indem der zweite mit x bezeichnete Strahl des Hyomandi- 
bulare (von der Gelenkstelle mit dem Hyoid aus gerechnet, den rudi- 
mentüren Strahl mit eingerechnet) nicht einfach, wie die anderen 
Radien mit einer Spitze endet, sondern eine fischhakenförmige Ge- 
staltung zeigt. Durch Gabelung kann man dieses Verhalten nicht 
erklären; als einzig mögliche Erklärung bleibt die der Konkrescenz 
des Radius mit dem Rudimente eines anderen Radius, wie wir sie 
ja auf derselben Figur zwischen den Spitzen anderer Radien sehen. 
In der That finden wir auch unten noch die Dasis des ehemaligen 
Radius, dessen distales von ihm abgegliedertes Ende, wie angegeben, 
mit dem Nachbarradius verwuchs. 

Noch deutlieher scheinen mir die Verhiltnisse am Hyoidbogen 
von Odontaspis (Taf. XVIII Fig. 35) für Konkrescenz zu sprechen. 
Hier zeigen die Radien eine ganz merkwürdige Anordnung. Wir 
sehen in der Mitte des Hyoidstückes eine Anzahl scheinbar ver- 
zweigter Platten; bei näherer Betrachtung ergiebt sich aber, dass 
die einzelnen Zweige gar nieht mit einander zusammenhüngen, son- 


dern in ihrer überwiegenden Mehrheit von einander getrennt sind. 


Selbst bei kleinen Stüekchen, die genau in das Gefüge des Baumes 
eingepasst sind, kann man noch eine Grenzlinie konstatiren (siehe 


422 Karl Fiirbringer 


z.B. am Baum y). Diese Anordnung der Knorpelstiicke als durch 
Abgliederung von einer verzweigten Platte entstanden zu denken, 
dürfte schwer fallen, da wir uns keine Einflüsse vorstellen können, 
die diese oft ganz winzigen Stückchen dazu zwingen könnten. Auch 
fehlte uns jeder hinreichende Grund, wenn wir uns erst die einzelnen 
Radien durch verzweigte Platten ersetzt dächten und uns dann diese 
wieder in einzelne Radien zerfallend vorstellten. Wenn es mir auch 
fürs Erste fern liegt, die Möglichkeit einer Vervielfältigung der Radien 
auf dem Wege der Differenzirung und Abgliederung völlig zu leugnen, 
so gebe ich doch hier bei Odontaspis dem Zustandekommen verzweigter 
Radiensysteme durch Konkrescenz weitaus den Vorzug. Recht inter- 
essant ist übrigens gerade bei diesem Lamniden die fast gesetzmäßige 
Art der Degeneration einzelner Radien. Wir nehmen einen Komplex 
von fünf Radien, wie ihn die Klammern z auf der Figur andeuten. 
An den beiden Enden stehen zwei sehr stark ausgebildete, in der 
Mitte ein bedeutend schwächerer und zwischen diesem und den 
äußeren zwei ganz kleine Knorpelchen. Zur Rückbildung dieser 
ganz kleinen wurde der Grund gelegt, als noch der mittlere stärker 
ausgebildet war. Als sie genügend verkleinert waren, wirkte die 
Nachbarschaft der beiden großen auch auf ihn reduzirend. Und an 
anderen Radiengruppen oder Bäumchen bei Odontaspis lässt sich 
dieses Princip der Degeneration verfolgen; nur manchmal ist es 
durch das Vorhandensein von mehreren Größenstufen der Radien, durch 
das Ausfallen ganz kleiner und durch schon eingetretene Konkres- 
cenzen:verwischt. Sehen wir so alle Übergänge von den kleinsten 
bis zu den größten Zweigstücken erklärt, so können wir uns ihre 
Zusammenlagerung in der Art, wie sie GEGENBAUR 1872 und 1898, 
pag. 429 für das zusammengesetzte hadiensystem der Kiemenbogen 
mancher Rochen andeutete, vorstellen. 

Es scheint mir somit, dass wir für die Entstehung der Hyoid- 
platten bei Odontaspis eine phylogenetische Konkrescenz annehmen 
müssen. Die Ontogenese konnte ich wegen Mangels des betreffen- 
den Materials nieht untersuchen. Ich halte es aber für sehr wohl 
möglich, dass sie die phylogenetisch durch Konkrescenz entstandenen 
Platten in cánogenetischer Vereinfachung dureh Auswachsen bilden 
kann, somit keinen Beweis für die Konkrescenz liefert. So kann 
ich mir z. B. die verzweigten Platten an den Verbindungsstellen der 
beiden Hyoidstücke ontogenetisch recht wohl durch Auswachsen 
entstanden denken, was sich ganz gut mit meiner Annahme der 
phylogenetischen Konkrescenz vereinigen lässt, da im Allgemeinen 


Beitrige zur Kenntnis des Visceralskelets der Selachier. 423 


auch phylogenetisch die Plattenbildung an diesen Stellen zuerst 
auftritt. 


Auch das merkwiirdige Verhalten der Kiemenstrahlen bei Ce- 
stracion (GEGENBAUR, 1872, Taf. XII Fig. 3; ich fand an meinem 
Exemplar nicht so viele Strahlen von einer Basis abgehen) lässt 
sich, wie mir scheint, auf Konkrescenz zuriickfiihren. Bei Spinax 
niger (siehe meine Fig. 27 Taf. XVIII) finde ich nämlich eine Kamm- 
bildung der Radien des Hyomandibulare wie bei Cestracion schon 
im vollen Gang. Vier Zinken sind schon vorhanden, eine fiinfte 
soll gerade hinzukommen, und zwar nicht durch Auswachsen, son- 
dern durch Konkrescenz. Der letzte Kiemenstrahl des Hyomandi- 
bulare steht schon durch eine schmale Knorpelbriicke mit dem Kamm 
in Verbindung; verwächst er vollständig, so wird seine Basis als 
Stütze überflüssig und degeneriren. In der That sehen wir am vierten 
Zinken den letzten Rest seiner ehemaligen basalen Fortsetzung noch 
als Höcker angedeutet. 


Besonders beweisend für die Konkrescenz scheinen mir auch 
die Verhältnisse bei Echinorhinus, welcher (siehe auch oben) in 
Bezug auf seine Kiemenstrahlen ziemlich primitive Verhältnisse be- 
wahrt zu haben scheint. Hier sind am Hyoidbogen noch recht viel 
einzelne Strahlen, neben diesen sehen wir aber zahlreiche, an die sich 
ein anderer oder mehrere andere anlegen. Bei manchen ist nur noch 
die Naht der Vereinigung zu sehen, andere sind vollkommen mit 
einander verschmolzen. Fermer findet sich hier öfters ein Vorkom- 
men, welches zwei mit ihren Basen vollkommen getrennte Strahlen 
nur an ihrem periphersten spitzen Ende vereinigt zeigt. 


Ein ähnliches Verhalten besteht auch bei Odontaspis (siehe 
Fig. 35 Taf. XVIII); nur sind es hier ganze verzweigte Platten, die 


_an ihrem peripheren Ende sich mit den Nachbarn, Arkaden bildend, 


vereinigen. Bei AB haben sich die Zweige erst an einander ge- 
legt, bei A 5’ ist die Konkrescenz eingetreten. 

Laemargus (bei dem ich eine größere Zahl von Hyoidradien, 
als sie Warre angiebt, fand) und Scymnus zeigen auch deutliche 


Beweise für Konkrescenz. 


Eben so steht es mit den beiden Notidaniden. Sowohl bei 
Hexanehus wie bei Heptanchus fand ich Verwachsung der 
Spitzen getrennter Strahlen, Arkadenbildung verzweigter Platten, 


und in zahlreichen Fällen alle möglichen Übergänge von der An- 


424 Karl Fiirbringer 


lagerung von Strahlenrudimenten an einen Strahl bis zur Verwach- 
sung 1. 

Betrachtet man die Darstellung, welche GEGENBAUR 1872 (Taf. XII 
Fig. 3) von den Strahlen des Hyoidbogens von Cestracion gab, so 
gewinnt man den Eindruck, als ob hier sümmtliche Zinken der 
Kiemenstrahlenkämme fest mit der Basis des Kammes verwachsen 
seien, ein Verhalten, das gewiss eher für ein Auswachsen sprechen 
würde. Mein Exemplar (Taf. XVIII Fig. 34) zeigte nun wesentlich 
andere Verhältnisse. Zunächst war die Zahl der Zinken eines jeden 
Kammes hier bedeutend geringer wie bei dem von GEGENBAUR unter- 
suchten. Bei diesem sitzen am Hyomandibulare über 20, bei mir 
nur 8 (bezw. 10, die gegabelten als 2 gerechnet); sein Hyoid trägt gleich- 
falls ca. 20, das meinige nur 8. Bemerkenswerth ist aber nament- 
lich an meinem Exemplare, dass die Radien keineswegs kontinuir- 
lich mit der Kammbasis verbunden sind; vielmehr liegen die zwei 
dorsalsten des Hyomandibulare noeh ziemlieh weit von der Basis 
entfernt. Am Hyoidstück sind von den acht sogar nur zwei wirklich 
verwachsen, während die anderen, je weiter man ventralwärts fort- 
schreitet, immer deutlicher gesondert erscheinen. Schon GEGENBAUR 
sagt 1872 (pag. 180): »Diese von dem so modifieirten Plattenradius 
ausgehenden Fortsätze sind theils einfach, theils gegabelt. Einige 
sind abgelóst und erscheinen wie freie Radien, welche einem stárkeren 
Radius ansitzen.« 

Dieser Auffassung GEGENBAUR's kann auch die Erklärung auf 
dem Wege der Konkrescenztheorie gegenübergestellt werden. Die 
nach seiner Auffassung abgelósten Stücke, welche als freie Radien 
dem stárkeren Stammstück aufsitzen, würden bei der entgegenge- 
setzten Anschauung als noch frei gebliebene Radien zu denken sein. 
Hierfür finden sich bei meinem Exemplar alle Übergänge. GEGENBAUR 
scheint jedoch in seinem Befunde kein der Konkrescenztheorie gün- 
stiges Faktum gesehen zu haben, da er sowohl 1872 wie namentlich 
1898 für Sprossung eintrat. An meiner Figur von Cestracion làsst 
sich noch erkennen, dass die Kammbildung nicht nur in der eben 
geschilderten Weise durch Anlegung anderer Radienrudimente ge- 


1 Auf die Unmüglichkeit, solehe Übergangsreihen als den Beweis für 
eine umgekehrte Entstehung zu benutzen, in der Art, dass die einzelnen Zinken 
der Gabeln und Aste der Platten sich nachträglich abgliederten, wurde schon 
oben hingewiesen. Es wäre namentlich auch schwer verständlich, wenn bei 
den Notidaniden, wo doch die Plattenbildung crst eingeleitet ist, schon wieder 
ihr Verfall begánne. 


s á fh sts. diim 


Beitriige zur Kenntnis des Visceralskelets der Selachier. 425 


schah, sondern auch in der oben von Spinax erwähnten Art. An 


der Verbindungsstelle der beiden Kammplatten findet sich nämlich 


died. db = 


$ 


E 


| 
| 


rode: 


zwischen diesen und der Artikulation des Hyoidbogens ein kleiner 
Knorpel (y) welcher wohl mit großer Wahrscheinlichkeit als über- 
flüssig gewordene Basis eines der letzten dem Kamm einverleibten 
Strahlen anzusehen ist. 

Da ich die Entstehung der Radienplatten nicht bei anderen Haien 
untersuchte, möchte ich meine Anschauung nicht unbedingt als eine für 
alle gültige betrachten, wenn auch die von mir untersuchten Species 
überwiegend für Konkrescenz sprachen. Bei der großen Variabilität 
in dieser Ordnung ist es immerhin möglich, dass bei anderen Familien, 
vielleicht sogar Species, auch phylogenetisch ein Auswachsen statt- 
findet. Der Nachweis der Konkrescenz bei Vertretern der vier ver- 
schiedenen Familien der Notidaniden, Spinaciden, Lamniden und 
Cestraciontiden, sowie von Chlamydoselachus zeugt aber zum minde- 
sten für ihre große Verbreitung t. 

Auch bei den Holocephalen, sowohl bei Chimaera wie bei 
Callorhynchus, giebt sich deutlich die Entstehung der Hyoidplatten 
durch Konkrescenz zu erkennen. Besonders beweisend sind Befunde 
bei letzterem, bei dem mehrere Strahlen mit einander eine einheit- 
liche Platte bilden, jedoch die Basen noch deutlich gesondert er- 
scheinen und eben so die peripheren Theile noch in großer Ausdeh- 
nung frei sind. Auch an den stark rudimentären Strahlen der 


. Kiemenbogen lassen sich Spuren von Konkrescenz nachweisen. 


Wir sahen im Vorhergehenden den Nachweis von Konkrescenz 
der Radien am Hyoidbogen erbracht. Bei zwei Vertretern (Chlamy- 


; doselachus, Echinorhinus) konnte ich auch das Auftreten einer Kon- 


krescenz an Kiemenbogen beobachten. Eben so war es mir möglich, 
für die Spritzlochknorpel (Spinax) Konkrescenzen zu konstatiren. Wir 
finden sie somit an sämmtlichen Visceralbogen. 


9. Aufsere Kiemenbogen (Extrabranchialia). 
Diese von GEGENBAUR so benannten Gebilde wurden zum ersten 
-Mal von RATHKE 1832 (pag. 64, 83) bei Acanthias, Seyllium, Galeus ? 
und Raja aquila beschrieben und dem Kiemenskelet der Petromy- 


— zonten verglichen. CUVIER, 1840 (VII, pag. 307) beschreibt sie von 


1 HASWELL (1884, pag. 95) spricht auch von konkrescirten Radien am 


_ Hyoidbogen von Crossorhinus, also einem Vertreter der Scylliiden. 


426 Karl Fürbringer 


Mustelus und Scyllium; er vergleicht sie mit »Cótes sternales et 
vertebrales« und homologisirt sie (pag. 313) mit dem Kiemenskelet 
der Petromyzonten. 

Auch JOHANNES MÜLLER zeigt sich dem Homologisirungsversuch — 
RATHKE’S günstig. 

GEGENBAUR 1872 (pag. 164—167) beschreibt die äußeren Kie- 
menbogen von einer größeren Anzahl von Haien (Heptanchus, Hex- 
anchus, Centrophorus, Scymnus, Cestracion, Galeus, Mustelus, Pri- 
onodon) und Rochen (als Rudimente bei Rhynchobatus und Trygon). 
In ihrer Deutung schließt er sich, eben so wie später BALFOUR, 
RarHKE an. Von VETTER, 1874, wurde ihrer in ihrer Beziehung 
zur Muskulatur bei Heptanchus, Acanthias und Seymnus gedacht. 

Es ist das Verdienst Dourn’s, dass er in seiner IV. Studie 1884 
(pag. 19 u. ff.) gegenüber der Ansicht der erwähnten Forscher darauf 
hinwies, dass man diese Knorpel auch auf andere Weise erklären 
kónne. Er behauptete auf Grund von Untersuchungen, die vornehm- 
lich an Pristiurus vorgenommen wurden, dass die äußeren Kiemen- 
bögen einfach von Kiemenstrahlen abzuleiten seien. Im selben 
Jahre gelangte auch Wıruıam A. HaswELL in seinen »Studies on 
the Elasmobranch Skeleton« (1884, pag. 90) zu der gleichen Deutung. 
Dieser Ansicht schließt sich GEGENBAUR 1898 (pag. 429, 431) an, 
wohl namentlich auf Grund der von WnurrE 1892 gegebenen Figur 
von Laemargus, die in GEGENBAUR's Lehrbuch (Fig. 270) wieder- 
gegeben ist. 

Zu einer vierten Art der Deutung gelangt O. JAEKEL 1895. Auf 
Grund des Fehlens der äußeren Kiemenbogen bei den Pleuracan- 
thiden nimmt er pag. 75 an, dass sie bei den jüngeren Haien nur 
als sekundäre Bildungen in der Haut entstanden seien. 

PARKER, 1876, hielt sie auf Grund seiner Untersuchungen an 
Seyllium für den Lippenknorpeln vergleichbare Gebilde, fasste beide 
Bildungen als dem inneren Skelet vollkommen fremde auf und be- 
zeichnete sie als »extraviscerals«. Diese Anschauung dürfte jeg- 
licher Grundlage entbehren. 

Von diesen Erklärungsweisen dürfte die zuerst von poii und 
HaswELL geäußerte bei dem jetzigen Stand unserer Kenntnisse wohl — 
die am meisten für sich einnehmende sein. _ 

Man könnte nun eine Bestätigung dieser Ansicht DoHrn’s darin | 
finden, dass ich bei Chlamydoselachus, dem, wie wir gesehen 
haben, in Bezug auf seine Kiemenstrahlen am tiefsten stehenden 
Vertreter der Haie, die »äußeren Kiemenbogen« in einer Gestalt 


Beiträge zur Kenntnis des Visceralskelets der Selachier. 427 


. — nicht Lage — antraf, die sie vollkommen den Radien gleichen 
lässt. Die Ähnlichkeit ist so täuschend, dass GARMAN in seiner 
Monographie angab: »Extrabranchials are not present«. 

Das ist nun nicht richtig. Ich fand aber auch nur dorsale. Die 
_ Erklärung für das Fehlen der ventralen könnte eventuell (wenn man 
sich auf den Boden der Annahme Dourn’s und Hasweur’s stellt) 
darauf zurückgeführt werden, dass die Kiemenstrahlen gegen das 
_ventrale Ende des Ceratobranchiale zu immer kleiner werden; die 
- untersten sind theilweise nur noch als äußerst kleine Rudimente ent- 
wickelt, was allerdings auch bei anderen Haien, wenn auch vielleicht 
nicht in dem Maße, vorkommt. 

Die Lage der dorsalen (siehe Fig. 31, 32 Exdr) lässt sie, un- 
geachtet ihrer geraden Gestalt, sogleich als das erkennen, was man 
als »äußeren Kiemenbogen« bezeichnet. Sprach nun die Gestalt für 
- DoHrn’s Ansicht, so gilt das Gleiche nicht für die Lage. 

Es ist auffallend, dass diese »äußeren Kiemenbogen« der Haie 
mit ihren breiteren Enden nicht wie die übrigen unzweifelhaften 
 Radien zu demjenigen Bogen, in dessen Diaphragma ihre Spitze 
liegt, ziehen, sondern sich nach dem nächst hinteren Bogen be- 
geben. Schon GEGENBAUR, 1872, pag. 165, wies auf ein ähnliches 
Verhalten bei den von ihm untersuchten Haien hin. 

Besonders schön fand ich diese Lageverhältnisse bei Laemargus. 
Hier hatte zwar schon WHITE, 1892, im Text angegeben, dass die Ex- 
- trabranehials etwas hinter den Bogen lägen, seine Fig. 2 (Pl. XXXVII) 
aber, die in GEGENBAUR’s Lehrbuch übergegangen ist, giebt das Ver- 
"hültnis fálsehlieh so wieder, als ob der breitere Theil des Extra- 
branchiale an dem Bogen ansetze, in dessen Diaphragma seine Spitze 
liegt, dieses sieh also nur durch seine Gestalt von den übrigen Strah- 
len unterscheide. Ich fand dagegen, dass zwar der spitze Theil des 
»äußeren Kiemenbogens« in der Ebene des vorderen Diaphragmas 
liegt, dass der Bogen aber, dann die distal (caudal) anschließende 
Kiemenspalte überbrückend, schräg nach hinten und medialwärts 
verläuft und mit seinem plattenartig verbreiterten Ende sogar theil- 
‚weise noch hinter das Ceratobranchiale des distalen (caudalen) näch- 
"sten Bogens tritt. Ähnliches geben auch die Figg. 1 und 2 Wurre’s, 
auf die hier namentlich verwiesen sei, wieder. 

Diese Überbrückung der Kiemenspalte und die Zugehö- 
rigkeit zu zwei auf einander folgenden Kiemensepten konnte 
ieh ferner bei den beiden Notidaniden, wie namentlich auch bei 
den Spinaciden und Odontaspis (und zwar hier am ausgepriigte- 
Morpholog. Jahrbuch. 31. 28 


498 Karl Fiirbringer 


sten bei den ventralen Bogen) beobachten. Aber auch bei den anderen 
Haien war nie eine Lage festzustellen, die auf ausschließliche Be- 
ziehung zu dem Bogen, in dessen Diaphragma das spitze Ende lag, 


hingedeutet hätte. Auf eine bildliche Darstellung kann ich ver- 


zichten, da abgesehen von den Figg. 1 und 2 von WHITE diese Ge- 
bilde auch auf den Figg. 2, 3 und 5 der Taf. VI von M. FÜRBRINGER, 
1897, für Centrophorus, Seymnus und Cestracion mit abgebildet sind. 

Diese vom Verlaufe der inneren Kiemenbogen so divergente 
Lage der »äußeren Kiemenbogen« wurde somit von verschiedenen 
Forschern beobachtet, aber keiner besprach sie näher oder versuchte 
eine Deutung dieses Verhaltens. 

Was nun DoHrn selbst anbetrifft, so geht er auf diese diver- 
gente Lage im Text (1884, pag. 19) nicht ein. Erst in der Figuren- 
erklärung (pag. 92) findet sich der Hinweis: »Man sieht auch bei 
Fig. 1 den dorsalen sogenannten äußeren Kiemenbogen durchschnitten, 
derselbe gehört aber dem inneren knorpeligen Kiemenbogen des 
zweiten Kiemenbogens an und ragt nur mit dem terminalen, nach 
unten gerichteten Stück in den ersten Kiemenbogen hinüber.« 

Zu dieser Anschauung konnte DOoHRN wohl Angesichts seiner 
Untersuchungen kommen, die an einem Squaliden mit recht wenig 
ausgebildeten Extrabranchialien (Pristiurus) vorgenommen wurden. 
Bei der überwiegenden Mehrzahl gehören aber ca. zwei Drittel des 
Extrabranchiale, also durchaus nicht nur das terminale Stück, dem 
vorderen Kiemenbogen an, und nur das verbreiterte hintere (basale?) 
Ende schließt sich dem hinteren Kiemenbogen an. 

Selbst wenn man die Kiemenstrahlennatur der äußeren Kiemen- 
bogen als bewiesen ansieht, ergiebt sich doch die Frage: stammen 
sie von Radien des vorderen oder hinteren Kiemenbogen ab? 

Der Umstand, dass bei Chlamydoselachus die in ihrer nächsten 
Nachbarschaft! liegenden Radien auch nicht eine Andeutung einer 


ähnlichen Richtung zeigen, die man bei Dourn’s Umwachsungs- . 


theorie doch erwarten könnte, dürfte den Anschein erwecken, als 
ob wir es hier — entsprechend DoHurn’s Anregung — mit Kiemen- 
strahlen des nächst hinteren Bogens zu thun hätten. Gegen diese 
Auffassung ergeben sich aber eine Reihe zum Theil nicht gering- 
fügiger Bedenken. In der Mehrzahl der Fälle reichen die verbrei- 
terten Enden der ventralen Extrabranchialia nicht bis an das innere 


1 Bei den anderen Haien kommt wegen der geringen Zahl der Radien 
eine so enge Nachbarschaft nicht zu Stande. 


Beiträge zur Kenntnis des Visceralskelets der Selachier, 429 


Kiemenskelet heran. Laemargus ist ein Vorkommnis, wo dies aller- 
dings geschieht (Warre, Plate I Fig. 2. Hier aber fand ich, dass 
die Kiemenarterie, die sonst vor den Kiemenstrahlen hinzieht, gerade 
hinter den verbreiterten Endstiicken der Extrabranchialia verlieft. 
Somit ein ganz differentes Verhalten in der Lage beider, welches, 
wenn man den Schwerpunkt auf die Arterie legt, das Extrabran- 
shiale eher dem vorhergehenden Kiemenbogen bei diesem Selachier 
zuweisen würde. Donen legt nun großes Gewicht auf den Verlauf 
ler Arterien, und danach dürfte ein soleher Verlauf gerade seiner 
Ansicht gegenüber, dass die äußeren Kiemenbogen vom hinteren 
<iemenbogen stammten, einen recht schweren Einwand bedeuten. 

- Da wir aber schon bei den Spritzlochknorpeln gesehen haben, 
lass diese Kiemenbogenarterien nicht immer vor den Kiemenstrahlen 
rerlaufen (siehe hierüber GEGENBAUR, 1887), sondern auch einmal 
inter ihnen, so lege ich auf diesen Einwand nicht so großes Ge- 
wicht, zumal ich auch in verschiedenen Fällen, z. B. an einem Kie- 
nenbogen von Laemargus, die Kiemenarterie vor dem Extrabran- 
shiale fand. 

Diese Variabilität in der Lage des hinteren medialen Endstückes 
ässt es möglich, wenn nicht wahrscheinlich, erscheinen, dass dieses 
len später ausgebildeten Theil des Extrabranchiale, nicht dessen 
Basis vorstellt. 

Der äußere Kiemenbogen konnte bei seinem Wachsthum nach 
inten die Arterie kreuzen, resp. die Arterie konnte ihre Lage 
ndern, falls die von DoHrN angegebene erst spätere Annäherung 
ler Kiemenstrahlen an den Kiemenbogen hinreichend fundirt ist. 

- Behwerwiegender erscheint mir die Thatsache, dass bei Laemar- 
"us in dem von mir untersuchten Falle ein Theil des Constrictors 
nd Interbranchialis dem medialen Ende des »äußeren Kiemen- 
ogens« ansitzt. Ich muss auf dieses Vorhandensein von Muskelansätzen 
usdriicklich hinweisen, da DoHrN besonders hervorhebt, dass an 
ie äußeren Kiemenbogen die Muskulatur eben so wenig wie an den 
Gemenstrahlen ansetze. Das ist allgemein nicht festzuhalten. Ge- 
ide hierin verhalten sich die äußeren Kiemenbogen nicht so wie 
ach Dourn’s Angaben zumeist die Kiemenstrahlen. Es ist zwar 
cklürlieh, dass Dourn bei Pristiurus, einem Hai mit so wenig 
nächtigen Kiemenbogen, keine Muskelansätze fand; ich selbst ver- 


Ete 


! Bei M. FÜRBRINGER, 1897, Taf. VI Figg. 2, 3 und 5 finden sich Beispiele 
ir beiderlei Lageverhältnisse. 
E 28* 


430 Karl Fiirbringer 


misste solche auch bei verschiedenen Squaliden. Es hat jedoch | 
schon 1874 VETTER, dessen Angaben ich bestätigen kann, die an den - 
äußeren Kiemenbogen ansetzende Muskulatur bei den drei primitiven 
Squaliden Heptanchus, Acanthias und Scymnus genau beschrieben. — 
Die Verhältnisse bei Acanthias ähneln am meisten denen von Echi- | 
norhinus. Ich kann daher auf die genaue Beschreibung, die VETTER © 
(pag. 414, 417, 418, 419) von ersterem Hai giebt, verweisen. Es - 
zeigt sich, dass der Museulus interbranchialis desjenigen Kiemen- 
septums, in dem der laterale Theil des äußeren Kiemenbogens liegt, ` 
seinen Ursprung zu einem großen Theile von dem plattenartig ver- - 
breiterten medialen Ende dieses äußeren Kiemenbogens nimmt. Ein 
kleiner Theil des nächst hinteren M. interbranchialis nimmt auch an 
diesem Ende des Extrabranchiale seinen Ansatz. Eben so steht es 
mit dem Constrictor superficialis. Wir finden hier also eine Anzahl 
Muskeln, die eine Lageveränderung des breiteren medialen Endes 
des Extrabranchiale erklären würden, während diese für die laterale 
Spitze desselben wegen Mangels hier adhärirender Muskeln versagt. 
Auch durch die Umwachsung können wir zwar wohl die dorso- 
ventrale Krümmung, aber nicht so einfach die fragliche proximale 
Verschiebung eines Kiemenstrahls erklären. 

Ferner müsste man, bei der Annahme von DoHrn’s Erklärung, 
für den letzten Kiemenbogen, bei dem doch nur äußerst kleine 
Strahlenrudimente nachgewiesen werden konnten, einen Strahl von 
mächtiger Ausbildung annehmen. Man könnte diese Erklärung zwar 
mit der veränderten Funktion erklären; es bliebe dann aber immer 
noch der Umstand zu erklären, warum gerade dem Hyoidbogen, der | 
doch ein besonders mächtiges Strahlensystem besitzt, die äußeren 
Kiemenbogen abgehen. | 

Es scheint mir somit viel wahrscheinlicher, dass — die Kiemen- | 
strahlennatur der »äußeren Kiemenbogen« vorausgesetzt — die eigen- - 
thümliche schräge Lagerung dieser Gebilde durch Verschie- i 
bung der hinteren medialen Enden zu Stande kam. Dass 
eine solche Verschiebung in der That stattfinden kann, lehrt schon 
ein Befund, den RATHKE machte. Er sagt (1832, pag. 83 f): »Bei 
Squalus acanthias dagegen ist das hinterste, oder das fünfte Paar 


> 


jener Knorpelstreifen unmittelbar an den Gürtel der Brustflossen, — 


das vierte und das dritte Paar an die fibröse Umkleidung des Herz- 
beutels ..... seknüpft.c Da man selbstverständlich nicht anneb- 
men kann, dass dieses Extrabranchiale einen umgewandelten Strahl ; 


des Sehultergürtels vorstelle, muss man auf eine distale Verschiebung” 


ind 


Beiträge zur Kenntnis des Visceralskelets der Selachier. 431 


erkennen. Zu Gunsten von Dourn’s Anschauung spräche vielleicht 
der Umstand, dass man beim Embryo die äußeren Kiemenbogen 
schon eben so angelegt findet, wie es das ausgewachsene Thier zeigt. 
DounN's Befund am Embryo von Pristiurus (1884, Taf. VII Fig. 1 
bis 4) kann ich im Wesentlichen für Spinax bestätigen; bei letz- 
terem liegt allerdings nur ein ganz kleines Stückchen des medialen 
Extrabranchialendes hinter der Kiemenspalte. 

Im Übrigen halte ich die von Dourn und HAswELL vertretene 
Ansicht von der Kiemenstrahlennatur der Extrabranchialia immer 
noch für die wahrscheinlichste unter den bis jetzt geäußerten Anschau- 
ungen, wenn auch, wie ich zu zeigen suchte, das eigenthümliche 
Verhalten des Verlaufes und der Lage dieser Bogen und die Art 
ihrer Abstammung noch keineswegs aufgeklärt ist. Wenn man 
noch im Zweifel sein muss, ob ein Gebilde einem proximalen oder 
einem distalen Kiemenbogen angehört, so darf man es auch nicht 
für ganz ausgeschlossen halten, dass es eventuell eine ganz andere 
z. Z. noch unbekannte Herkunft hat (1. 

Dass diese Knorpel, wie JAEKEL aus ihrem Fehlen bei den 
- Pleuracanthiden folgert, nur sekundäre Bildungen der Haut seien, 
- dürfte wenig Wahrscheinlichkeit für sich haben. Wir sehen diese 
Gebilde in so gleichförmiger Beschaffenheit bei allen recenten Squa- 
liden inel. deren sehr tiefstehende hexanche und heptanche Ver- 
treter entwickelt und sie finden sich auch bei Chlamydoselachus, für 
den O. JAEKEL ja eine Verwandtschaft mit den Pleuracanthiden 
postulirt, vertreten, dass wir in ihrem Fehlen bei letzterem kein voll- 
kommen differentes? Verhalten erblicken dürfen. Nicht einmal die 
Möglichkeit einer sekundären Rückbildung ist zur Zeit ausgeschlossen, 
wenngleich es mir wahrscheinlicher ist, dass sie bei Pleuracanthiden 
noch nicht entwickelt waren. 

Günstig für die Lehre von der Kiemenstrahlennatur erscheint 
mir der Umstand, dass eine Parallelität in der Anzahl der inneren 


[7 


Kiemenbogen und der Extrabranchialia besteht. Bei Heptanchus 


! Die Knorpel, die J. Ep. STUMPFF 1885 bei den Rochen von einem Kie- 
menloch zum anderen unter der Haut verlaufen sah, mahnen zur Vorsicht. 
Außer bei den von STUMPFF untersuchten Rochen sah ich dieselben an einem 
] cnn von Cephaloptera giorna der Palermitaner Zoolog. Sammlung äußerst 
mächtig ausgebildet und, am letzten Kiemenbogen, in enge Beziehungen zur 
Brustflosse tretend. 

2 JAEKEL selber weist pag. 83 darauf hin, dass Pleuracanthus manclıe 
Merkmale eines sehr specialisirten Haies trage. 


432 Karl Fiirbringer 


finden sich inclusive des Hyoids 7 dorsale und 7 ventrale. Bei Hexan- | 
chus konnte ich am Hyoidbogen nur einen dorsalen beobachten, also | 
in Summa 6 d. und 5 v. Bei Chlamydoselachus fand ich nur fünf | 
dorsale, also 5 d. und 0 v. (siehe darüber oben). Centrophorus be- | 
sitzt, gegenüber RATHKE’s Angaben, auch solehe am Hyoid, wie | 


schon GEGENBAUR zeigte, also 5 d. und 5 v. Acanthias nach RATHKE 
9 d. und 5 v. Bei Spinax konnte ich, im Gegensatz zu GEGENBAUR, 


auch solche, wenn schon schwach entwickelt, am Hyoidbogen nach- . 
weisen, also 5 d. und 5 v. Eben so hat Echinorhinus solche am | 
Hyoid. Das Gleiche gilt für Centrina mit 5 d. und 5 v.; hier fand ` 
ich das ventrale Extrabranchiale des Hyoidbogens theilweise mit | 


dessen Strahlen verwachsen. Auch bei Cestracion, für den GEGEN- 


BAUR nur vier angiebt, konnte ich ihre Rudimente deutlich am Hyoid- — 
bogen nachweisen, also 5 d. und 5 v. Bei Odontaspis fand ich am : 


Hyoidbogen nur ein dorsales, also 5 d. und 4 v. Es scheinen sich © 
somit die dorsalen, obwohl sie fast immer weniger mächtig sind, als — 


die ventralen, lànger zu erhalten! (Hexanchus 6 d. und 5 v., Odont- 
aspis 5 d. und 4 v., Seyllium 4 d. und 3 v., Chlamydoselachus 5 d. 
und 0 v.. Bei Pristiurus scheinen nach Dourn’s Figur dem Hyoid- 


bogen keine zuzukommen, also 4 d. und 4 v. Diese Formel gilt © 


nach GEGENBAUR auch für Seymnus und Galeus. 

Für Laemargus hatte schon WHITE auf ihr Vorhandensein am 
Hyoidbogen hingewiesen. Der dorsale soll nach ihm nicht mit den 
Radien resp. Platten des Hyomandibulare zusammentreffen. Ich fand 
denselben, verglichen mit den dorsalen anderer Selachier, recht rudi- 
mentär. Ein Blick auf das terminale Verhalten der Platten resp. Ra- 
dien des Hyomandibulare lehrte den Grund. Es zeigte sich nämlich, 


dass hier eben so wie am ventralen Extrabranchiale (WHITE), eine 


theilweise Konkrescenz mit den Kiemenstrahlen stattgefunden hat. 
An denjenigen Stellen nun, wo diese Verbindung stattfindet, ist der 
äußere Kiemenbogen noch erhalten. An den anderen Stellen aber, 
wo er nun nicht mehr die Aufgabe hatte, seinen lateralen Theil mit 
dem medialen zu verbinden (da jener ja nun von den Kiemenstrahlen 
hinlänglich gestützt wird), konnte er degeneriren. 

Das Bild, welches sich daraus ergiebt, erinnert einigermaßen 
an das Verhalten der Kiemenstrahlen bei Torpedo. Doch scheint es 


mir durchaus nicht zulässig, etwa diese terminalen Verbreiterungen : 


1 Ob sich hier vielleicht ventral weniger anlegen, oder ob nur Riickbil- 
dung besteht, ist zur Zeit nicht zu entscheiden. 


Beitrige zur Kenntnis des Visceralskelets der Selachier. 433 


der Radien von Torpedo (siehe GEGENBAUR Taf. XX Fig. 1) phylo- 
genetisch von Rudimenten äußerer Kiemenbogen abzuleiten t; ihre 
Gestalt bei Torpedo ist eine viel zu regelmäßige. Auch finden wir 
diese Verbreiterungen schon bei anderen Rochen in einer Weise an- 
gedeutet, die eine Abstammung von solehen Rudimenten ausschließt. 

War bei den Haien schon eine Entscheidung zu Gunsten von 
= Donren’s Ansicht wahrscheinlich, so scheint mir dies für ähnliche 
Gebilde bei den Rochen noch mehr zu gelten. 

Wie schon erwähnt, hatte RATHKE solche bei Raja aquila be- 
schrieben, aber falsch gedeutet. GEGENBAUR wies dann auf Rudi- 
mente bei Trygon und Rhynchobatus hin, die, wie mir meine Unter- 
suchung an Myliobatis zeigte, den basalen Theilen der namentlich 
bei Raja und Myliobatis wohl ausgebildeten Knorpelbogen entsprechen. 
Bei Myliobatis fand ich fünf Paar Spangen (RATHKE giebt für Raja 
- nur vier an), die sich vom Diaphragma des Hyoids beginnend bis 
zum fünften Kiemenbogen hinziehen. Die benachbarten sind, wie 
das schon RATHKE für Raja angiebt, eng mit einander verbunden 
- (siehe meine Fig. 36 Taf. XVIII). Bemerkenswerth ist, dass eine 

jede Platte in zwei Spitzen ausgezogen ist, die sehr stark an Radien 
- erinnern. In der That konnte ich auch, namentlich am Hyoidbogen, 
Radien, die halb mit der Spange verwachsen sind, auffinden. An 
anderen Spangen ließen sich Verwachsungslinien und Löcher kon- 
statiren. Die Stützfunktion ist hier sehr vollkommen erreicht, indem 
Radien (siehe Fig. 36 Taf. XVIII) als Stützbalken in der Konkavität 
der Spange liegen. 
{ .Wenn hier die Abstammung der Spangen von Radien als ge- 

sichert zu betrachten ist, so ist hiermit noch nicht gesagt, dass dies 
nun auch für die äußeren Kiemenbogen der Haie gilt. So sagt 
GEGENBAUR, 1898, pag. 429 von den äußeren Kiemenbogen: »Den 
= Rochen fehlen sie«, lässt also seine Deutung (1872) der Rudimente 
— bei Rhynchobatus und Trygon fallen. 

Man kann es für wohl möglich halten, dass man es bei dieser 
Bildung von Bogensystemen in beiden Ordnungen der Selachier nur 
mit Konvergenzerscheinungen zu thun hat. 
£Y Suchen wir nach einer physiologischen Begründung der Ent- 
— stehung der »äußeren Kiemenbogen«, so muss auffallen, dass eine 
gewisse Parallelitit zwischen ihrer Ausbildung und der Weite der 


1 Wohin man eventuell auf Grund der von JAEKEL befürworteten poly- 
phyletisehen Abstammung der Rochen kommen kónnte. 


434 Karl Fiirbringer 


Kiemenlöcher besteht!. Eine je weitere Ausdehnung die Spalten be- 
sitzen, desto schwächer sind die Bogen ausgebildet; es sei hier nur auf 
Chlamydoselachus und die Notidaniden hingewiesen. Je enger die Kie- 
menlöcher sind, desto stärker ist die Ausbildung der Extrabranchialia, 
z. B. bei Laemargus und Cestracion. Es könnte hiernach der Anschein 
erweckt werden, dass diese Gebilde bei den niederen Haien erst in 
der Bildung begriffen wären und erst bei den höheren zu größerer 
Ausbildung gelangt wären. Eine solche Parallelität ist jedoch nicht 
nachzuweisen, da wir bei relativ hochstehenden Haien, wie z. B. 
Pristiurus, die Extrabranchialia in relativ viel geringerer Ausbildung 
treffen, als z. B. bei Laemargus. Allerdings finden wir die kleineren 
Kiemenspalten, von denen (wie oben erwähnt) die größere Ausbildung 
abhängt, im Allgemeinen bei den höheren Haien?, die weiteren mit 
wenig ausgebildeten Extrabranchialien bei den primitiveren. Es scheint 
also im Allgemeinen eine Ausbildung, nicht eine Rückbildung, wie 
GEGENBAUR 1872 (pag. 164—166) annahm, stattzufinden. In manchen 
Fällen ließ sich jedoch, wie oben gezeigt wurde, eine Rückbildung 
am Hyoidbogen mit Sicherheit nachweisen. Eine Erklärung hierfür 
soll weiter unten versucht werden. 

Es handelt sich jetzt vor Allem darum, die Gründe, welche die 
Parallelität zwischen Rückbildung der Kiemenlöcher und Ausbildung 
der Extrabranchialia bedingen, darzulegen und zu beleuchten. 

Nach DonHnw (1884, pag. 19, 20) sollen die Extrabranchialia 
keine andere Funktion als die Kiemenstrahlen haben. Was ihre 
bedeutende Größe anbetrifft, so nimmt er an, dass die übrigen Kie- 
menstrahlen mit Ausnahme der mittleren einst auch bedeutendere 
Ausdehnung besessen hätten. Dies ist in so fern richtig, als die 
Mittelstrahlen sich auf Kosten der anderen vergrößert haben; aber 
eine so bedeutende Größe wie die äußeren Kiemenbogen von Lae- 
margus z. B. hatten sie nie. Auch aus der Funktion des Spannens 
und Stützens des Diaphragmas kann man meiner Ansicht nach nur 
mit Schwierigkeit ihre Vergrößerung erklären. Eine solche Span- 
nung und Stützung, wenn sie von DoHRN wie die der Kiemenstrahlen 


1 Wenigstens bei den von mir untersuchten Vertretern. 

2 Eine bemerkenswerthe Ausnahmestellung würden hier die Lamniden, die 
man im Allgemeinen für ziemlich hochstehend ansieht, einnehmen, indem hier 
Selache äußerst ausgedehnte Kiemenspalten zeigt und auch Odontaspis solche 
von beträchtlicher Größe besitzt. Meine Untersuchungen (siehe oben) haben 
aber gezeigt, dass das Visceralskelet von letzterem in manchen Punkten ein 
recht primitives Verhalten zeigt. 


Beiträge zur Kenntnis des Visceralskelets der Selachier. 435 


aufgefasst wird, musste doch bei den noch freien nicht dermaßen ver- 
wachsenen Diaphragmen der Notidaniden und Lamniden vielmehr von- 
" póthen sein, als nach dem Eintritt der Verwachsung. Es muss dem- 
nach eine andere Erklärung herangezogen werden. Wenn sich die 
. Kiemenspalten verengerten, so musste der noch übrig bleibende Kanal 
in viel sorgfältigerer Weise für den Durchlass des Wassers offen- 
gehalten werden, als bisher, wo bei selbst mangelhafter Öffnung der 
Kiemenspalte bei deren großer Ausdehnung noch "genug Wasser 
austreten konnte. Jetzt aber mussten in ganz anderer Weise Vor- 
kehrungen gegen eine etwaige Verstopfung getroffen werden. Eine 
= solche Vorkehrung stellt nun in der That der äußere Kiemenbogen, 
da wo er gut ausgebildet ist, in ausgezeichneter Weise dar. 
Hierbei sorgt zugleich seine schräge, die Kiemenspalte über- 
brückende Lage ganz besonders dafür, die Spalte und ihren Kanal 
- offen zu erhalten, so dass dem Abströmen des verbrauchten Wassers 
eine freie Bahn zur Verfügung stand. Auch bei ihrer Schließung 
mußte er von Vortheil sein. 
Was den Hyoidbogen betrifft, so hat hier auch eine Ausbildung 
- yon Extrabranchialien stattgefunden. Hier musste aber das Dia- 
- phragma als erstes in der Reihe selber besonders stark gestützt 
- werden. Die Offenhaltung der Kiemenspalten hing nicht nur allein 
von der prompten Bewegung des Diaphragmas nach vorn ab; es 
musste, um nicht eingebuchtet zu werden, selber möglichst große 
Festigkeit erlangen. Diese wurde erreicht durch die Ausbildung der 
- verzweigten Platten. Diese wurden schließlich in so hohem Maße 
- ausgebildet, dass sie schon allein genügten, die Spalte offen zu er- 
halten, wodurch das Extrabranchiale (siehe darüber oben) funktions- 
los und rudimentär wurde. Wenn JAEKEL, 1895, pag. 75 angiebt, 
dass die äußeren Kiemenbogen sekundär entstanden seien, nachdem 
— der Hyoidbogendeckel verkümmert sei, so kann ich dem in so fern 
zustimmen, als bei den Haien mit der Verengerung! der zwischen 
den Kiemenbogen gelegenen Kiemenspalten analog eine Verengerung 
der speciell hinter dem Hyoidbogen gelegenen Kiemenspalte Hand 
in Hand geht, welche dann natürlich eine Verkümmerung des Deckels 
— bedingt. Es hat hiernach jedoch die Verkümmerung des Hyoidbogen- 


1 Auf den Grund dieser Verengerung der Spalten kann ich hier nicht 
— eingehen. Ob sie etwa erfolgte, um das eingetretene Wasser behufs besserer 
-Ausnutzung des Wassers vermittels der vielleicht eine höhere Entwicklung 
zeigenden Kiemen zu gestatten, oder ob andere Gründe wirkten, muss hier 
dahingestellt bleiben. 


436 Karl Fiirbringer 


diaphragmas keinen höheren Einfluss, als die der anderen. Es scheint 
also hier bei den recenten Haien ein anderes Verhalten, als bei den 
Ganoiden und Teleostiern zu bestehen, bei denen die Riickbildung 
der Kiemensepten durch die Ausbildung des Operculum ersetzt wird. 


Nachtrag. 


Es war mir leider nicht mehr möglich, im Text die schöne 
Arbeit von H. SCHAUINSLAND: »Beiträge zur Entwicklungsgeschichte 
und Anatomie der Wirbelthiere. I, IT, IIIL.« CHun’s Zoologica. Stutt- 
gart 1903, zu berücksichtigen, da bereits vor ihrem Erscheinen meine 
Abhandlung an den Verleger abgegangen war. Ich möchte jedoch 
noch hier in Kürze auf einige Punkte der Callorhynehus und 
Triaenodon behandelnden Abschnitte und Abbildungen von SCHAU- 
INSLAND's Arbeit hinweisen. 


1. Callorhynchus. 


Pag. 9 deutet er die Lippenknorpel als präorale Visceralbögen, 
was mit meinen Ergebnissen vollkommen übereinstimmt. 

Pag. 10 und 11 giebt der Autor an, dass ein von ihm bei einem 
älteren Embryo von Callorhynchus am Vorderende der Mandibel auf- 
gefundener Knorpel (Fig. 124 x) eventuell als Copula des Kieferbogens 
zu deuten sei. Ich habe pag. 381 auf das Vorkommen ähnlicher 
Gebilde bei primitiven Haien hingewiesen. Durch diese Parallele 
erwächst der Deutung SCHAUINSLAND’s größere Wahrscheinlichkeit, 
eben so wie es für die Auffassung des Gebildes bei den Squaliden 
von Wichtigkeit ist, dass etwas Ähnliches auch in der anderen Ord- 
. nung der Holocephalen vorkommt. 

Jedoch auch für eine andere Deutung, die ich pag. 372 mit 
grüBtem Vorbehalte äußerte, kann man in dem Befunde SCHAUINS- 


mm 


MEESE > Sh É a a 1.4 


LAND'S ein günstiges Moment sehen. Ich hatte von dem Knorpel x 


meiner Fig. 4 Taf. XVI, den ScHAUINSLAND offenbar wie die früheren — 


Untersucher nicht beobachtete!, angegeben, dass er eventuell eine 
Copula zwischen Mandibular- und Labialbogen vorstelle. Da man 


nun im Allgemeinen seit den Untersuchungen GEGENBAUR’s 1872 | 


annimmt, dass die Copulae ausgebildet sind als Verbindungsstücke 


1 Ich fand ihn bei beiden von mir untersuchten Exemplaren von Callo- — 


rhynchus. 


| Beiträge zur Kenntnis des Visceralskelets der Selachier. 457 


verschiedener Bogen, erhebt sich für den Knorpel x von SCHAUINS- 
LAND die Frage: bildet er ein Verbindungsstück zwischen Mandi- 
bular- und Hyoidbogen oder zwischen ersterem und einem prümandi- 
bularen Bogen. Die erstere Auffassung dürfte durch die orale Lage 
des Knorpels als wenig begründet erscheinen, dagegen würden wir 
bei Annahme der letzteren in diesem Knorpel das caudale Rudiment 
der supponirten Copula zwischen prämandibularem und mandibularen 
Bogen, deren orales Ende in dem von mir gefundenen Knorpel er- 
halten blieb, zu sehen haben. 

Dass der Knorpel SCHAUINSLAND’s eine sekundäre Abgliederung 
vorstellt, ist unwahrscheinlich, da ich ihn beim ausgewachsenen 
Thier eben so wenig wie frühere Autoren nachweisen konnte. 

Auch in Bezug auf die Hyoidradienplatten besteht Übereinstim- 
mung zwischen SCHAUINSLAND’s und meinen Befunden. Es wurde 
von mir aus vergleichend-anatomischen Gründen eine Entstehung 
aus Konkrescenz einzelner Radien angenommen (pag. 420—425), wie 
es in der That nun auch von SCHAUINSLAND (pag. 11) ontogenetisch 
nachgewiesen worden ist. 

Noch ein Wort zu den Rostralknorpeln. Da ich sowohl bei 
JAQUET (1897, Callorhynchus antarcticus) wie auf SCHAUINSLAND'S 
Figuren finde, dass die beiden unteren Rostralknorpel frei enden, 
da ferner auch JoH. MÜLLER, 1834, pag. 229 und 230, ausdrücklich 
bemerkt, dass die Knorpel getrennt bleiben, und HUBRECHT, aus 
dessen Fig. 1 Taf. XVII man eine Verbindung herauslesen kann 
(freilich an viel basalerer Stelle, als es mein Exemplar zeigt), von 
einer solchen im Text nichts erwähnt, so möchte ich bemerken, dass 
an meinem daraufhin untersuchten Exemplare von Callorhynchus 
Verhältnisse bestehen, die sich eng an die von GEGENBAUR bei 
Chimaera beobachteten anschließen, indem hier die beiden unteren 
Rostralknorpel mit ihrem peripheren Theil eng mit einander ver- 
bunden sind, und nur noch eine dünne Bindegewebsnaht die Ent- 
- Stehung des Endknopfes aus paarigen Anlagen andeutet. Man kann 
übrigens an meinem Exemplar die Abgliederung eines kleinen auch 
— paarig entstandenen Knorpelchens an dem Endknopf erkennen. Die 
Angabe JAQUET’s (auf dessen ungenaue und fast ohne jede Berück- 
_ sichtigung der Litteratur unternommene Arbeiten ich hier nicht weiter 
eingehen will), dass der obere Rostralknorpel viel kürzer sei als die 
beiden unteren, kann ich auf Grund meines Exemplars nicht bestä- 
tigen, vielmehr fand ich den oberen sogar länger als die unteren; der 
von JAQUET abgebildete Knorpel entspricht lediglich dem verdickten 


438 Karl Fürbringer 


basalen Abschnitte, während der periphere vielleicht durch die Prä- 
paration abhanden kam. Wie man aus SCHAUINSLAND’s Taf. XVII 
Fig. 127 ersieht, sind auch beim älteren Embryo die drei Rostral- 
knorpel in gleicher Entfaltung vorhanden. 

Ich möchte bemerken, dass ich in dem erwähnten Befunde bei 
Callorhynchus keine Stütze für die Ansicht jener Forscher erblicke, 
welche die Rostralknorpel aus dem Rostrum der Squaliden einfach 
durch Durchbreehung hervorgehen lassen. Gerade das Bestehen 
einer Naht an den verbundenen Knorpeln lässt mich die Verbindung 
als eine sekundäre ansehen. 


2. Triaenodon. 


Taf. XIX Fig. 132 giebt SCHAUINSLAND das Skelet von Triae- 
nodon obesus Riipp. wieder, dem die Lippenknorpel fehlen. Dass 
bei diesem Selachier diese Gebilde nicht vorhanden sind, kann deren 
Deutung keinen Eintrag thun; in derselben Familie der Carchariden 
wurden ja auch bei Sphyrna zygaena solche. von den betreffenden 
Untersuchern vermisst (pag. 363). 

Sehr interessant ist Triaenodon in Bezug auf seine Kiemen- 
strahlen. Auf SCHAUINSLAND’s Fig. 132 sehen wir an allen Kiemen- 
bogen annähernd die gleiche Radienzahl vorhanden; von einer pro- 
ximo-caudalen Abnahme der Radien, wie sie sich bei den von mir 
untersuchten Squaliden fand, ist hier nichts zu bemerken. Wir finden 
demnach bei einem Vertreter einer gar nicht tief stehenden Familie 
der Haie noch recht primitive Verhältnisse gewahrt. Besonders auf- 
fällig ist, dass der Hyoidbogen, der bei anderen Haien durch eine 
hohe Radienzahl ausgezeichnet ist, hier weniger (12) als der letzte 
Radien tragende Bogen (14) besitzt. 


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€ 


442 Karl Fiirbringer 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel XVI—XVIII. 


Da die vorliegenden Untersuchungen ergaben, dass die bedeutende Va- 
riabilität der Verhältnisse nicht oder wenigstens in sehr geringem Maße von 
der Größe der untersuchten Exemplare abhing, verzichte ich auf die Größen- 
angabe der verschiedenen untersuchten Exemplare. Um Raum zu ersparen, 
wurden die Abbildungen meist in bedeutend kleinerem Maßstab als dem natür- 
lichen angefertigt. Über die natürliche Größe der meisten untersuchten Species 
giebt GEGENBAUR’s Werk, 1872, Auskunft. Größere Übersichtsbilder konnten 
bei der großen Anzahl einzelner Beobachtungen, die einzelne Figuren nöthig 


machten, meist nicht gegeben werden. 


gebung des speciell abgebildeten Theils genauer ausgeführt. 
biete wurden nur angedeutet, um die Orientirung zu ermöglichen. 


Vielmehr wurde nur die nächste Um- 


Entferntere Ge- 
Im Allge- 


meinen folgte ich der Nomenklatur GEGENBAUR’s und VETTER’s, der sich auch 
TıesınG, G. RUGE, M. FÜRBRINGER und Andere angeschlossen haben. 


Für simmtliche Tafeln geltende Bezeichnungen. 


A Gehórorgan, 

Add.md Adductor mandibulae, 

C, C——4 Copula des Hyoids und des 
ersten bis vierten Kiemenbogens, 

Cabr Cardiobranchiale, 

Cebr Ceratobranchiale, 

Cr Cranium, 

Cs M. constrictor superficialis, 

Ebr Epibranchiale, 

Exbr Extrabranchiale = äußerer Kie- 
menbogen, 

Gh, Hgh Glossohyale, 

H Hyoid, 

Hör Hypobranchiale = 

Hm Hyomandibulare, 

L, L' L” vorderer oberer, hinterer 
oberer und unterer Labialknorpel, 

Lev.l.s Lev. labii superioris (VETTER, 
TIESING), Add.ß (VETTER), 

Lev.max Levator maxillae, 


Copulare, 


M Präorbitalfortsatz 
flossenknorpel, 

Md Mandibula, 

N Nasenknorpel, 

O Orbita, 

P Palatinum, 

Phbr Pharyngobranchiale, 

Po Postorbitalfortsatz, 

Pr.a.o Protractor anguli oris, 

Qr Quadratum, 

Rr Radienrudiment des letzten Kie- 
menbogens, 

Spk Spritzlochknorpel, 


I Opticus, 

Vi, Vo, V4 erster, zweiter und dritter 
Ast des Trigeminus, 

VI Abducens, 

VII Facialis. 


Tafel XVI. F 


Eig 4. 


Seitliche Ansicht des Kopfes von Chlamydoselachus anguineus 


nach Entfernung der Haut. z' und zz" sind die Ansatzstellen eines ent- 
fernten Ligamentes, das die Präorbitalkante mit dem oberen Rande des 
Lippenknorpels (Z) verbindet. Die Innervation des Levator labii sup. 


durch V3 ist deutlich zu sehen. 


Bemerkenswerth ist, dass die Fasern 


des Levator maxillae (also eines Theils des Constrictor superfieialis) 
sich in der gleichen Richtung bleibend in den Adductor mandibulae 


resp. Schädel- 


Li 
E Wr 


ey rs 


Nu es 


NN Lt sain e 


r = 


Sanz, 3. 


ER 


in, 


ig. 12. 


78: 


Fig. 14. 
Fig. 15. 


Beiträge zur Kenntnis des Visceralskelets der Selachier. 443 


fortzusetzen scheinen, nur davon getrennt durch eine kaum nachweis- 
bare Raphe. Auf ühnliche Weise setzt sich der Adductor mandibulae 
am distalen Theil der Mandibula in den Constrictor superficialis ven- 
tralis fort. Eine dritte Beziehung zu den Constrictores besteht in 
dem engen Zusammenhang mit dem Levator labii sup., den man kaum 
von ihm trennen kann, und welch letzterer, wie ein Befund bei Echi- 
norhinus zeigte (siehe Taf. XVII Fig. 13), direkt mit dem Levator 
mandibulae in Verbindung steht. Bemerkenswerth ist die geringe 
Trennung des Nasenkapselknorpels vom Cranium bei einem so primi- 
tiven Selachier. ` 

Seitliche Ansicht des Kopfes von Centrophorus granulosus. Der 
hintere obere Labialknorpel ist mit seinem proximalen Ende in den 
Lev. labii superioris eingelassen. 

Centrina salviani. Ventralansicht. Mandibularbogen etwas vom 
Cranium abgebogen. 

Callorhynchus antarcticus, 5, von unten. c Lippenknorpel, e prä- 
cranialer Knorpel. x eventuelle Copula zwischen Labialbogen und Man- 
dibularbogen. M.z (Constrictor superficialis ventralis M. FURBRINGER); 
vielleicht ist er und der My dem M. labialis posterior von Chimaera 


‘homolog. 


Rhynchobatus djoddensis. Ventralansicht des Mandibularbogens. 
Torpedo ocellata. Ventralansicht. Z? vielleicht Rudiment von 
Labialknorpeln. 

Chlamydoselachus anguineus. Rechte Kopfhälfte von oben. 
Echinorhinus spinosus. Von oben. Der Levator maxillare su- 
perioris ist durchschnitten und emporgehoben, um die auf dem Spritz- 
lochkanal liegenden Knorpel sichtbar zu machen. Sp Spritzloch. 
Spritzlochknorpel von Centrina salviani, strahlförmig. x das Ende, 
mit dem er am Palatoquadratum ansaß. 

Seymnus lichia. Ventral- und Distalseite des Mandibular- und 
Hyoidbogens. Der Hyoidbogen ist in distaler Richtung verschoben, 
um einen mit Prh bezeichneten Processus, der in normaler Lage den 
Knorpel x aufgelagert hat, zu zeigen. 

Chlamydoselachus anguineus. Proximaler Theil der Mandibeln 
etwas aus einander gezogen, in Ventralansicht. x vielleicht Copula- 
rudiment des Kieferbogens. C.md M. coraco-mandibularis. 


’ 
Tafel XVII. 


Heptanchus cinereus. Seitliche Ansicht. Addy nach VETTER 
Rudiment eines Constrictor superficialis. 

Echinorhinus spinosus. Von der Seite und etwas von unten. 
Os Augenstiel, Ob.inf Obliquus inferior, Ob.s Obliquus superior, R.inf 
Rectus inferior, R.ex Rectus externus, R.int Rectus internus, R.s 
Rectus superior. x Muskelbiindel, das sowohl Ursprung und Insertion 
an der Mandibel hat. 

Myliobates aquila. Ventralansicht. Z? eventuell Lippenknorpel- 
rudimente. 

Gadus aeglefinus. Seitliche Ansicht. pa Palatinum, ma Maxillare, 
prm Prümaxillare, ar Articulare, de Dentale, Li Ligament. 


= Morpholog. Jahrbuch. 31. 29 


Fig. 


Fig. 


Fig. : 


Fig. 


ig. 25. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 


20. 


hier 


23. 


. 24. 


. 26. 


21. 


28. 


29. 
30. 


Karl Fürbringer 


Odontaspis americanus. Ventralansicht. x Knorpelplatten, am 
Rande der Mandibula sitzend. 

Hexanchus griseus. Ventralansicht. x Knorpel vor dem Hyoid- 
bogen. 

Chlamydoselachus anguineus. Ventralansicht des basalen Vis- 
ceralskelets. Hbr.V? und .Hbr.VI? vielleicht Hypobranchialia des 
fünften und sechsten Kiemenbogens. VII? eventuell Rudiment eines 
siebenten Kiemenbogens. 

Hexanchus griseus. Dorsalansicht. x wie Fig. 16. Von den Man- 
dibeln sind nur die Umrisse angedeutet. y kleiner Knorpel zwischen 
Cardiobranchiale und sechstem Kiemenbogen. | 
Odontaspis americanus. Visceralskelet in situ von oben. x Knor- 
pel, die siehtbar geworden sind, nachdem das Band zwischen Copula 
und Kiemenbogen, in dem sie liegen, wegprüparirt ist. ? yt 
Torpedo ocellata. Von oben. x Fortsütze des Hyoidbogens, 
wahrscheinlich Reste der Hyoideopula. Hbr.I? vielleicht Hypobran- 
chialia des ersten Kiemenbogens. 

Heptanchus cinereus. Ventralansicht des letzten Kiemenbogens. 
x entweder Abgliederung vom siebenten Kiemenbogen oder? Rudi- 
ment eines achten. : 

Odontaspis americanus. Ventralansicht des fünften Kiemen- 
bogens mit zahlreichen Radienrudimenten. 


Tafel XVIII. 


Cestracion philippi. Ventralansicht des Hyoids und ersten Kie- 
menbogens. | | | 

Spinax niger. Ventralansicht. Hyoidcopula mit Ceratobranchiale 
des ersten Kiemenbogens, dem sie einen dünnen plattenartigen Fort- 
satz entgegensendet. 

Heptanchus cinereus.  Ventralansicht. Zwischen Hyoidcopula 
und Hyoid der Knorpel x eingeschaltet. Die Copula zeigt an ihrem 
proximalen Theil eine eigenthümliche Konfiguration durch quer über 
sie hinweglaufende Wülste. An ihrem distalen Ende geht von ihr 
in der Mediane ein starker Fortsatz aus, wührend lateral nur dünne 
Platten bestehen, an die sich dann die Knorpelplatten y schließen. 
Spinax niger. Rechte Kopfhälfte. Dorsalansieht. Die Spritzloch- 
knorpel, die in situ in mehr senkrechter Richtung stehen, sind, um 
sie besser sichtbar zu machen, nach hinten und medial geklappt, so 
dass sie nun mit ihrem distalen (eigentlich dorsalen Ende) auf dem 
Hyomandibulare lagern. An den Strahlen des Hyomandibulare ist 
die Kammbildung in voller Thätigkeit. 

Centrophorus granulosus. Visceralskelet in Ventralansicht. Der 
Knorpel C.I? stellt entweder das Rudiment einer Copula oder eine 
Abgliederung von Hbr.1Z vor. 

Heptanchus cinereus. Basales Visceralskelet. Dorsalansicht. 
Myxine glutinosa. Figur nach P. FÜRBRINGER. .4 Gehörorgan © 
hy Hyoidbogen. Z'Z" vorderer und hinterer Theil der Zungenstützen. 
Eingezeichnet in diese Figur die zwei Knorpel x, die in der Verlänge- 
rung des hinter dem Hyoidbogen liegenden Bogens liegen. 


Rn OTE 


Fig. 34. 


Fig. 36. 


Fig. 35. 


Fig. 37. 


Beiträge zur Kenntnis des Visceralskelets der Selachier. 445 


Chlamydoselachus anguineus. Fünfter und sechster Bogen. 
Von oben und distal gesehen. x zwei Radien mit einander ver- 
wachsen. 

Chlamydoselachus anguineus. Vierter und fünfter Kiemen- 
bogen, Ventralansicht. Der vordere Kiemenbogen ist etwas nach vorn 
geschlagen, der hintere nach hinten, die Kiemenstrahlen und der 
äußere Kiemenbogen, die durch die Diaphragmen fixirt waren, sind 
aber in richtiger Lagebeziehung geblieben. x einander geniherte 
Strahlen, die in Fig. 31 verwachsen. 

Rechter Hyoidbogen von Chlamydoselachus anguineus, nach 
vorn in die Horizontalebene umgeklappt. Zi Ligament, das Hyo- 
mandibulare am Cranium fixirend. x Radius, der mit dem Rudiment 
eines anderen verwachsen ist. 

Cestracion philippi. Linker Hyoidbogen, distale Seite, in eine 
Ebene gelegt. x ein Bildungsstadium einer Radienplatte, y ehe- 
malige Basis eines Kiemenstrahles, der wahrscheinlich in den Radien- 
kamm RK aufgenommen wurde. 

Odontaspis americanus. Linker Hyoidbogen, in gleicher Lage 
wie der vorige. F.Add Fossa adductoris arcuum visceralium. x Bei- 


spiele für die Reduktion von Radien zwischen anderen. In den 


eingeklammerten Bezirken liegt immer zwischen zwei völlig ausge- 
bildeten Radien ein kleinerer, und zwischen diesem und ersteren je 
ein noch kleineres Rudiment. Bei y haben sich die kleineren schon 
zweigartig an den großen Radius angelegt, einer ist schon halb mit 
ihm verwachsen. AB’ durch distale Verwachsung haben sich Arkaden 
gebildet; bei AB sind die distalen Enden erst an einander gelegt und 
noch lose verbunden. 

Myliobatis aquila. Schematische Wiedergabe der Verhältnisse 
des ventralen Theils des dritten Kiemenbogens in Bezug auf Strahlen 
und den sogen. »äußeren Kiemenbogen«. Vorderansicht. MM Median- 
linie, 777 dritter Kiemenbogen, K.St. III Kiemenstrahlen des dritten 
Bogens, die als Strebepfeiler in den konkaven äußeren Kiemenbogen 
eingefügt sind. Exbr. 2 und Exbr. 3 »äußere Kiemenbogen« zwischen 
zweitem, drittem und viertem Kiemenseptum. K.St.IV die Spitzen 
der Kiemenstrahlen des vierten Bogens; ihre unteren Theile wurden, 
um die Übersicht nicht zu beeinträchtigen, weggelassen. $t.X Knorpel- 
platte, die von J. Ep. STUMPFF in Amsterdam schon 1885 aufgefunden 
wurde. Sie liegt über der die Kiemenspalten bedeckenden Muskulatur; 
an einer Stelle, wo sie von der Muskulatur freigelassen wird, ist der 
Strahl z lose mit ihr verbunden. 

Centrina salviani. Visceralskelet von der Ventralseite. 


29* 


Neue Beiträge zur Geschichte des Achselbogens 
des Menschen, 


eines Rudimentes des Panniculus earnosus der Mammalier. 
Von 
K. Gehry. 


(Aus dem anatomischen Institut der Universität Zürich.) 


Mit zwei Figuren im Texte. 


In dieser Zeitschrift hat uns unlängst L. TOBLER! eine anschau- 


liche Darstellung von den verschiedensten Zuständen des abnormen — 


Muskelbündels in der Achselhöhle gegeben, welches als Achsel- 
bogen frühern Autoren bekannt gewesen, aber oft falsch gedeutet 
worden ist. Es sei mir gestattet, einige anatomische Befunde mit- 
zutheilen, von welchen ein Befund eine besondere Bedeutung dadurch 
erhält, dass er in einer unzweideutigen Weise den Achselbogen des 
Menschen als einen Rest des Pannieulus carnosus der Mammalier er- 
kennen lässt. Die betreffenden Varietäten wurden im Winter 1902 
auf dem Züricher Präparirsaale beobachtet. 


1. Zusammenhang des Achselbogens mit dem Muse. sternalis. 


Die umstehende Fig. 1 giebt die an einer männlichen Leiche 
gefundenen Verhältnisse wieder: 

Ein flacher Muskel von 1 cm Breite und 8 em Länge (Achsel- 
bogen a) setzt sich mittels einer Inscriptio tendinea scharf vom vor- 
deren Rande des M. latissimus dorsi ab. Die Absetzung erfolgt in 


1 L. TOBLER, Der Achselbogen des Menschen, ein Rudiment des Panniculus — 
carnosus der Mammalier. Morph. Jahrbuch. Bd. XXX, 3. 7 


Neue Beiträge zur Geschichte des Achselbogens des Menschen. 447 


der Höhe, wo der Latissimus dorsi sehnig zu werden beginnt. Der 
flache Muskel überkreuzt die Gefäße und Nerven der Achselhöhle 
| = sowie den Muse. coraco-brachialis und den M. biceps brachii. Er geht 
in eine breitere Endsehne über, welche sich der hintern Fläche der 
Endsehne des M. pectoralis major anlegt und mit ihr verschmilzt, 
um auf diese Weise zur Crista tubereuli majoris humeri zu gelangen. 

Äbnliche Zustände eines derartigen selbständigen Muskels sind 
als »Achselbogen« von LANGER und spätern Autoren beobachtet 


| 
| 
E 
Ir 
1 


Fig. 1. 


| Proc coracoides. 
| M pectoralis minor. | M delto ir M caine major. 
M sterno-clado- X | 
" - \ > 
mastoid. | \ co NN 
» mg == E ge 
Asie ur = 
SEES Irt 
AUG a m 


aes ania a. 
"N thoracalis anterior: 


sili AR Å. 


Gr 


Tu 


Gleichzeitiges Auftreten eines doppelten Achselbogens und eines Musc. sternalis, deren Sehnen 
zusammenhangen. 


worden. Die Verbindung mit dem Latissimus dorsi vollzieht sich 
in den meisten aller beschriebenen Fille durch eine Zwischensehne, 
wie sie hier wahrgenommen ist. Der Ansatz an der Crista des Tuber- 
culum majus und die enge Verbindung mit der Sehne des Pectoralis 
major weisen stets auf ein ursprüngliches Verhalten zurück, welches 
unter Anderem in dem Ursprung des Hautmuskels der Monotremen 
 &n diesen Punkten sich äußert‘. 


1 Vgl. die Hautmuskulatur der Monotremen und ihre Beziehungen zu dem 
Marsupial- und Mammarapparate von G. RUGE. 


t 


448 K. Gehry 


Neben dem Achselbogen a tritt am gleichen Präparate ein 
zweiter Achselbogen (Fig. 1 Achselbogen b) auf, welcher seiner Lage 
und Ausdehnung nach dem Rest eines ventro-lateralen Theiles des 
Panniculus carnosus entspricht. 

Von der aponeurotischen Scheide des M. reetus abdominis, aus 
welcher der Peetoralis major seine Abdominalportion bezieht, lösen 
sich einige kleine Sehnenbündel los. Sie treten auf die Vorderfläche 
des Pectoralis major über, nehmen an Masse zu und setzen sich als 
zwei ansehnliche Muskelstreifen von 15 und 7 mm Breite und 2 bis 
3 mm Dicke fort. Nachdem dieselben um den axillaren Rand des 
Pectoralis major nach hinten umgebogen sind, lehnen sie sich an 
einander und gehen in eine gemeinsame Sehne über, welche im 
weiteren Verlaufe gegen das proximale Ende des Latissimus dorsi 
gerichtet ist. Die Sehne spaltet sich in der Nähe des Latissimus 
. dorsi. Ein Schenkel der Sehne gelangt zur Vorderfläche der Latis- 
simussehne und verschmilzt mit ihr unmittelbar unterhalb der 
Zwischensehne des Achselbogens a. Der stärkere Schenkel des ge- 
theilten Sehnenstranges wendet sich gegen den Proc. coracoides und 
verliert sich auffasernd in die Fascien des M. coraco-brachialis und 
des kurzen Kopfes des M. biceps brachii. Einige Fasern können zur 
Sehne des Pectoralis major verfolgt werden. 

Der platte Muskel zeigt mit einem Befunde, welchen TOBLER 
bei einem Gorilla aufgenommen und genau dargestellt hat, in einigen 
wichtigen Punkten große Übereinstimmung. Der betreffende Muskel 
des Gorilla lagert eben so wie hier zwischen dem vorderen Latis- 
simusrande und dem lateralen Rande des Pectoralis major und ent- 
sendet seine Sehne zum Oberarm, wo sie in der aponeurotischen 
Fascie des M. coraco-brachialis bis 1 cm vom Knochen enfernt 
endigt (l. c. pag. 482 und 483; Fig. 16). 

Eine weitere Übereinstimmung besteht in dem Ursprung des 
Muskels von der Scheide des M. rectus abdominis, so dass Überein- 
stimmungen in dem Verhalten von Ursprung, Verlauf und Insertion 
vorliegen. Abgesehen von der Form unterscheidet sich der hier be- 
schriebene Muskel von demjenigen des Gorilla, dass seine Endsehne 
einen Zipfel zur Endsehne des Latissimus dorsi entsendet. Ein sehr 
wichtiger Unterschied beruht darin, dass die Ursprungsbündel sich 
beim Gorilla abdominalwärts im Anschlusse an den Pectoralis 
major befinden und. wie eine losgelöste Portion des letzteren er- 
scheinen, welche humeralwürts eine tiefe Lagerung einnehmen. Der — 
menschliche Muskel hingegen nimmt zum Pectoralis major im‘ 


ss 


"——.—Aoc EU.» 
+ 


—4-———————————Á 


Neue Betrüge zur Geschichte des Achselbogens des Menschen. 449 


Ursprung eine durchaus oberflichliche Lage ein und kreuzt 
dessen Abdominalportion. 

Ahnliche Übereinstimmungen und Verschiedenheiten finden sich 
zwischen unserem Befunde und der von ToBLER auf Fig. 22 dar- 
gestellten menschlichen Varietiit. Eine Gabelung der Endsehne, wie 
sie hier vorliegt, ist in allerdings anderer Form von TOBLER eben- 
falls beobachtet worden (l e. pag. 498 Fig. 23). 

Die Zusammengehörigkeit der beiden als Achselbogen a und 5 
genannten Muskelzüge sowie deren Zugehórigkeit zur Pectoralis- 
Gruppe werden erwiesen durch die Art der Innervation (siehe Fig. 1). 
Ein Ast des N. thoracalis anterior tritt am lateralen Rande des M. 
pectoralis minor hervor und theilt sich in zwei Zweige, von welchen 
der eine zu den beiden Bäuchen des Achselbogens 5 verläuft, während 
der andere unter der in die Oberarmfascie ausstrahlenden Sehne 
durehtritt und den medialen Rand des muskulösen Achselbogens a er- 
reicht, in welchen er sich auflóst. L. TOBLER beschreibt die Inner- 
vation des Achselbogens beim Menschen in gleicher Weise (vgl. 
Figg. 24 und 26). Er hat aber auch zum Panniculus carnosus sehr 
verschiedener Affen einen Ast des N. thoracalis anterior gelangen 
sehen, welcher vollkommen dem Nerv des Achselbogens entspricht. 


Diese Thatsache stützt auBer anderen gewichtigen Gründen die An- 


nahme der Abstammung des Achselbogens vom Pannieulus carnosus. 

Dureh die Art des Ursprungs, Verlaufes, der Insertion und 
Innervation gliedert der doppelte Achselbogenmuskel der Figg. sich 
in die Gruppe von Varietäten ein, welche TOBLER uns vorführt. 
Er ist dementsprechend auch auf Grund der dureh TOBLER an- 


— gegebenen Gründe als ein Rest des Hautmuskels zu deuten, welcher 


bei niederen Affen noch eine groBe Ausdehnung besitzt. 

Als Rest eines Hautmuskels hat der beschriebene Muskel eine 
Eigenschaft bewahrt, welche das höchste Interesse erweckt. Ich 
meine die oberflächliche Lage der Ursprungsportion. Sie liegt 
auf der Abdominalportion des M. pectoralis major, kreuzt deren 


Fleisehbündel, befindet sich unmittelbar unter der Haut und trägt so 
wichtige Merkmale des Hautmuskels der Säugethiere zur Schau. 


Die zum Aehselbogen in Beziehung stehende Pars abdominalis 


des Peetoralis major wurde in unmittelbarem Anschlusse an die Pars 


sterno-costalis und auch abgelöst von ihr beobachtet (TOBLER, Figg. 24, 


22, 23, 16, 17.) Eine Überkreuzung des Achselbogens mit dem 
M. pectoralis major ist durch TOBLER nicht beschrieben worden. 


Dieser neu bekannt gewordene Zustand ist als der Rest eines un- 


450 K. Gehry 


zweideutigen Hautmuskelmerkmals anzusehen, wie es beim Menschen 
bisher unbekannt gewesen ist. 

Der Achselbogen 6 zeigt nun noch eine sehr auffällige Ver- 
bindung seiner Ursprungsfasern mit einem M. sternalis. Dieser ent- 
steht wie der Achselbogen mit platter Sehne an der aponeurotischen 
Rectusscheide. Die an ihr entspringenden Sehnenfasern beider 
Muskeln sind nahezu parallel gerichtet. Ein unansehnlicher lateraler 
und ein stärkerer medialer Bauch des M. sternalis lassen sich auf- 
wärts aus der Sehne verfolgen. Sie ziehen am sternalen Rande des 
Pectoralis major empor, erreichen in der Höhe der vierten Rippe 
die größte Breite (2 und 6 mm), um rasch in schlanke Sehnen über- 
zugehen, welche an der Fascie des Pectoralis major sowie an der 
Vorderfläche des Sternum nach feiner Vertheilung festgeheftet sind. 

Die Ursprungssehnen des Achselbogens b und des M. sternalis sind 
durch Austausch ihrer Faserbündel innigst mit einander verbunden. 
So lassen sich Sehnenfasern aus dem M. sternalis zu beiden Köpfen des 
Achselbogens b verfolgen, mit deren sehnigen Ursprungsbündeln sie 
sich dann kreuzen und teilweise Fasern austauschen. Der Zusammen- 
hang der beiden abnormen Muskeln ist sehr gut ausgeprägt. Ihm nur 
den Werth einer zufälligen Erscheinung zuzusprechen, scheint wenig 
gerechtfertigt zu sein. Eine solche Annahme macht auch jedes Inter- 
esse an der Verbindung der beiden Muskeln illusorisch. Der Werth 
dürfte ein hóherer sein: ich sehe ihn in der erhaltenen Vereinigung 
zweier Restbestände des Panniculus carnosus, welche hier in dem 
Achselbogen und dem M. sternalis vorliegen. Die verschiedentlich 
vertretene Meinung, dass der M. sternalis ein Rest des Hautmuskel- 
schlauches der Mammalier sei, findet durch unsere Beobachtung neuen 
Boden. 

TURNER sprach sich im Journal of Anat. and Phys. 1867 zuerst 
über die morphologische Bedeutung des M. sternalis im genannten 
Sinne aus. TOBLER hat diese Ansicht übernommen. Die Verbindung 
der Ursprungssehnen des M. sternalis der Fig. 1 mit den Sehnen des 
Achselbogens b, seine Lage auf dem medialen Rande des Pectoralis 
major, während der Achselbogen auf dem lateralen Rande sich hin- 
zieht, die Innervation beider Muskeln durch Äste des N. thoracalis 
anterior sprechen für die Anschauung, dass Achselbogen u. M. sternalis 
Überreste des den ganzen Rumpf bis zur Medianlinie umkleidenden 
Muskels seien. 


ees TEE E E T 


Neue Beiträge zur Geschichte ces Achselbogens des Menschen. 451 


2. Übergang des Achselbogens in den M. latissimus 
dorsi, Verschmelzung mit ihm. 


HEARD beobachtete dreimal, TOBLER einmal, »einige von der | 
Vorderfläche des M. latissimus dorsi entspringende Bündel neben 


Fig. 2. 
Endsehne des Pect. major 


Proc. coracoides 


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— M. pector. 


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— M. pector. 
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M. latissimus - — 
dorsi 


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| \ IE =X C. 
INN) ER N 
ORC 
N 
OS 


_ Aehselbogen des Menschen. Zusammenhang mit dem M. latissimus dorsi durch eine Zwischensehne 
und durch direkten Übergang. 


. anderen Fleisehfasern, welehe direkt in den vorderen Muskelrand 
fortgesetzt waren«. 

Deutlicher als dies je beobachtet worden ist, tritt ein derartiges 
. Verhalten in dem auf Fig. 2 dargestellten Befunde hervor. 

Mit einer 3,7 em breiten Basis setzt sieh hier eine Muskelplatte 
vom M. latissimus dorsi ab. Etwas weniger als die Hälfte der 


452 K. Gehry, Neue Beiträge zur Geschichte des Achselbogens des Menschen. 


Basisbreite ist durch eine Inseriptio tendinea, wie wir sie bei vielen 
Achselbogen finden, vom Latissimus dorsi getrennt. Die Biindel der 
andern Hälfte gehen ohne jede Spur einer trennenden Zwischen- 
sehne direkt in die Fasern des Latissimus über. Der auf diese 
Weise deutlichst in zwei Abschnitte getrennte Achselbogen über- 
kreuzt die Nerven und Gefäße der Achselhöhle und geht in eine 
Endsehne über, welche die Stärke derjenigen des Latissimus bei- 
nahe erreicht. Fächerartig verbreitert inserirt sie zum Theil in der 
Fascie über dem Biceps brachii, zum Theil gemeinsam mit der Sehne 
des Pectoralis major an der Crista tubereuli majoris humeri, 7,3 cm 
vom Ursprung des Muskels aus dem Latissimus dorsi entfernt. 

Wir erhalten hier ein anschauliches Bild von der progressiven 
Umwandlung des Achselbogens. Zuerst ist durch die Ausbildung 
einer Zwischensehne eine engere Verbindung desselben mit dem 
Latissimus dorsi angebahnt, wodurch der Rest des Pannieulus carnosus 
einen festen Angriffspunkt erhält, auf den er vom Skelet aus wirken 
kann, so dass er als Rudiment vielleicht wieder eine gewisse, jedoch 
unbekannte Thátigkeit auszuüben vermochte. Später ist die Zwischen- 
sehne stellenweise verschwunden, so dass Fasern beider Muskeln 
direkt in einander übergehen. Unser Fall zeigt denjenigen Zustand, 
in welchem die eine Hälfte der Bündel des Achselbogens zur Zwischen- 
sehne gelangen, während die andere Hälfte in die Fleischfasern des 
Latissimus dorsi sich direkt fortsetzt. 

Hierzu muss jedoch noch bemerkt werden, dass nicht alle Be- 
funde mit einem direkten Übergange der Achselbogen-Bündel in den 
Muskelbauch des Latissimus dorsi nothwendig dem hier angenommenen 
Vorgange unterbreitet gewesen sein müssen. 

Wir nehmen vielmehr diejenigen Fälle aus, in denen Theile des 
Hautmuskels vom Oberarm entspringen, die Achselhöhle passiren, 
sich um den Vorderrand des Latissimus dorsi zur Rückfläche dieses 
Muskels begeben und sich vermöge des parallelen Faserverlaufes 
demselben fester anlagern. Derartige Zustände sind oftmals be- 
obachtet worden. n o 

Es wird für jeden einzelnen Fall zu entscheiden sein, ob es 
sich um ein letzterwühntes primitives Verhalten handle, oder um 
einen sekundären Zustand, wie er oben erwähnt ist und in unserem 
Falle vorliegt. 


3g 9 


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| (Sonderausgabe der Schlussbetrachtungen zur fünften Auflage der Physiologischen 
Psychologie.) 


gr. 8. 1903. æ 3.—; in Leinen geb. æ 3.50. 


Die „Seele“ als elementarer Naturfaktor. 
4 Studien über die Bewegungen der Organismen 


». A "o Driesch. 
DTE © SS: gr. 8. 1903. .4 1.60. 
Er Ansichten und Gesprache 
id d d über die 
po ET und spezifische Gestaltung in der Natur. 
à e: jv Von 
E Es . Franz Krasan, 
i rues “+ -Gymnasial-Professor i. R. und k. k. Schulrat in Graz. 
Be RB 1905. 4 6.—. 
eg ‘Untersuchungen 
über den 
. Phototropismus der Tiere 


Y Em. Rádl. 
- gr 8 1908. A4 4.—. 


Verlag von Aug. Hirs “Si 


Soeben erschien die ee) e Abteilung vom -— 


Jahresbericht über die Leistungen und Fortschritte RM 
in der gesammten Medicin, = © 
(Fortsetzung von Virchow's Jahresbericht.) Unter Mitwirkung zahlreicher Gelehrten. | d : 


Herausgegeben von 


W. Waldeyer und C. Posner. © ~~ i 
37. Jahrgang. Bericht für das Jahr 1902. 2 Bände (6 Abtheilungenj. 5 
Preis des Jahrgangs M 36— £ 


Specielle Muskelphysiologie 


oder Bewegungslehre 


von Pr.-Docent Dr. R. du Bois-Reymond. 
1903. ge 8. Mit 52 Abbildungen. M 8:—: 


Das Gewebe und die Ursache der Krebsgeschwllse i 
Unter Berücksichtigung des Baues der tur s 3 
thierischen Organismen. 
Von Dr. Ludwig Feinberg. 
1903. gr. 8. Mit 4 Tafeln. Æ 10.—. 


Kommissionsverlag von Wilhelm Engelmann in Leipzig. 


e Soeben erschien: 


Über Tracheatenbeine. 


Vierter und fünfter Aufsatz: 


Chilopoda und Hexapoda. 
Von Dr. Karl W. Verhoeff. 


Aus dem Berliner zoolog. Museum (Mus. f. Naturkunde). 
Mit 4 Tafeln. " 

(Nova Acta, Abh. d. kais. Leop. Carol. Deutschen Akad. d. Naturforscher Ba. 81, No.4.) E 
gr. 4. M 5.50. j 


Über die Endsegmente des Körpers der Chilopoden, 


 Dermapteren und Japygiden und zur Systematik von Jay. 
Von Dr. Karl W. Verhoeff. E 


Aus dem Berliner zoolog. Museum (Mus. f. Naturkunde). 
Mit 2 Tafeln. 
(Nova Acta, Abh. ete. Bd. =; No. 5.) gr. 4. M 3.50. 


4 


Druck von Breitkopf & Hartel in Leipzig. . 


EINE ZEITSCHRIFT 


FUR 


HERAUSGEGEBEN 
VON 
GEORG RUGE 


PROFESSOR IN ZURICH 


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| oam: TAFELN UND 15 FIGUREN IM TEXT x 


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ATE. 


VERLAG VON WILHELM ENGELMANN 


a > oe JUN - "LEIPZIG 


1903. 


Em am. Es October 1903 


Ein pute. zur Biotechnik. (Mit 11 Fig. a es 
Gustav Kuhn, Über die Entwicklung des Herzens der  Ascidien. Lk E 

Ufa XIX KII io (ONES Ae oe GAL DUE NEN MUN 

A. Fleischmann, Das Kopiskelet der Amnioten. More Studien. 560 
II. Adolf Beier Vergleichende Stilistik der Nasenregion bei den Sauriem, ly o c 

Vögeln und Süugethieren. (Mit Taf. XXII-XXIV) ...... 565 | 

Karl Fürbringer, Nachtrag zu meiner Abhandlung »Beiträge zur Kenntnis r ; 


des Visceralskelets der Selachier«; >... .5.. u. X42. eee ae 620 $ 


` Max Fürbringer, Notiz über oberflächliche PER ARTE im a Eur. 
der Rochen (Stumpff'sche Knorpel, e oed (Mit 4 Fig. im Text.) 623 
Besprechung: eek M 
H. Schauinsland, Beiträge zur Entwicklungsgeschichte und Anatomie 


der Wirbelthiere. (Maw F'ürbringer. . . ... . . . < A E N -698 . d 


Mittheilung. 


. Beiträge. für das Morphologische Jahrbuch bitten wir an Herrn 


Prof. Georg Ruge in Zürich-Oberstrass einzusenden. Im In- 

teresse einer raschen und sichern Veröffentlichung liegt es, dass die — 
Manuskripte völlig druekfertig eingeliefert werden, da mit nach- 
träglichen Einschüben und ausgedehnten Abänderungen während der 
Korrektur Zeitverlust und sonstige Unzuträglichkeiten verbunden sind. 
Bei der Disponirung der Zeichnungen ist darauf zu achten, dass der 
Raum des im Morph. Jahrbuch üblichen Tafelformates nicht über- 
schritten wird. Als Textfiguren bestimmte Zeichnungen sind auf 
besonderen Blättern beizulegen. EI 


Die Herren Mitarbeiter des »Morphologischen Jahrbuchs« erhalten 
von ihren Abhandlungen und Aufsätzen 40 Sonderabdriicke unbe- 
rechnet, eine größere Zahl auf Wunsch und gegen ee Aue der 
na | | 

Der Herausgeber Die Verlagsbuchhandlung 

Georg Ruge. Wilhelm Engelmann. 


Verlag von Wilhelm Paso in Leipzig. 


Soeben erschien: _ 


NATURWISSENSCHAFT 
PSYCHOLOGIE 


Wilhelm "Wundt. 


pvo cda der Schlussbetrachtungen zur fünften Auflage der Piysiclogischäu t E 
Psychologie.) g c3 
gr.8. 1903. æ 8.— ; in Leinen geb. M 3.50. - 


Entstehn von Vorderfuß-Hyperdactylie bei 
Cervus-Arten. 


Ein Beitrag zur Biotechnik. 
Von 


Gustav Tornier. 


Mit 11 Figuren und Figurengruppen im Text. 


. Bauplan der Arbeit. 
Vorbemerkungen. 
Absehnitt I. Bemerkungen über den normalen Vorderfuß der Cervus-Arten. 
Kap. 1. Rehvorderfuß. 
Kap. 2. Damhirschvorderfuß. 
Abschnitt II. Rehvorderfuß rechts am Də durch Hufeinspaltung mit Hufver- 
i dopplung. 
j Abschnitt III. Rehvorderfuß links durch Do-Glieds-Zersprengung mit einem 
| losgelósten und einem überzähligen D»- Ende. 
| Abschnitt IV. Rehvorderfuß rechts durch Ms-Zersprengung mit einem los- 
; gelösten und einem überzähligen .D5-Ende. 
- Abschnitt V. Rehvorderfuß links durch C3-Zersprengung mit überzühligem D4 
| und 5. Amnionnachwirkungen ansehnlich. 
| Kap. 1. Die Stieffinger am Fuß und ihr Entstehn. 
Kap. 2. Amnionnachwirkungen. 
- Abschnitt VI. Rehvorderfuß rechts durch C3-Zersprengung mit überzähligem 
D, und 5. Amnionnachwirkungen stark. 
Kap. 1. Die Stieffinger am Fuß und ihr Entstehn. 
Kap. 2. Amnionnachwirkungen. 


Abschnitt VII. Damhirschvorderfuß links durch C3-Zersprengung mit über- 
zähligem D4 und ;. Amnionnachwirkungen stark. 
Kap. 1. Die Stieffinger am Fuß und ihr Entstehn. 
Kap. 2. Natur der Stieffinger. 
= Kap. 3. Amnionnachwirkungen. 
Abschnitt VIII. Rehvorderfuß rechts durch C3-Zersprengung mit überzähligem 
D, und 5. Amnionnachwirkungen am Fuß oben stark, unten schwach. 
o COMES 31. 30 


454 Gustav Tornier 


Abschnitt IX. Rehvorderfuß rechts durch C3-Zersprengung mit überzühligem D4. 
Amnionnachwirkungen übermäßig stark. 
Kap. 1. Der Stieffinger und sein Entstehn. 


Kap. 2. Die Natur des Stieffingers. 

Kap. 3. Die sonstigen Spreng- und Druckwirkungen an dieser Gliedmafe. — 
Kap. 4. Parallele Verbildung. 

Kap. 5. Über scheinbare pathologische Piylogenesen. 


Abschnitt X. Damhirschvorderfuß links durch U-Zersprengung mit drei Stief- 
fingern und mit einem C3-Sprengstiick, das selbständig blieb. Amnion- 
nachwirkungen stark. 

Kap. 1. Die Stieffinger am Fuß und ihr Entstehn. 
Kap. 2. Amnionnachwirkungen an diesem Fuß. 

Abschnitt XI. Rehvorderfüße — rechts und links — mit einfach verheilten 

Bruchstellen. 


Abschnitt XII. Zusammenfassung und Rückschlüsse. 


Vorbemerkungen. 


Auf das werthvolle Material, das diesen Untersuchungen zu 
Grunde liegt, wurde ich durch meinen wissenschaftlichen Freund, 
Herrn Oberrossarzt Dr. TEMPEL — Schlacht- und Viehhofdirektor in 
Chemnitz — aufmerksam gemacht; und durch die Güte meines, seit- 
dem leider verstorbenen Freundes, Geheimrath NrrscHE in Tharandt, 
wurde es mir alsdann zur Bearbeitung anvertraut; den beiden Herren 
bin ich für ihre große Liebenswürdigkeit und die beabsichtigte 
Förderung der Wissenschaft aufrichtig dankbar. | 

Dieses Gesammtmaterial ist desshalb vor Allem von Wiehtigkeit, 
weil es fast alle Typen des Entstehns der Wiederkäuer-Hyperdactylie 
klar zu legen gestattet. Es beweist ferner die Richtigkeit der von . 
mir bisher vertretenen Anschauung, dass die Hyperdaetylie der 
Säugethiere durch pathologische Ursachen hervorgerufen wird, 
und zwar aus Wunden, welche Superregenerativprocesse auslösen, 
und zwar entstehn diese Wunden, indem die Gliedmaßen oder ein- 
zelne ihrer Abschnitte einen so abnormen Druck vom Amnion er- 
fahren, dass sie auf der Zugseite der dadurch erhaltenen Verbiegung 
einplatzen. | 

Dann beweisen auch diese Objekte drittens, dass gewisse 
pathologische und phylogenetische Gelenkumbildungen gleichartig 
entstehn und verlaufen; eine Parallelentwicklung, die in Rücksicht 
auf phylogenetische Untersuchungen von größter Wichtigkeit ist. 
Und es kommen diese pathologischen Gelenkumbildungen auch hier 


Entstehn von Vorderfuß-Hyperdactylie bei Cervus-Arten. 455 


zu Stande, indem das Amnion, nachdem es durch abnormen Druck 
auf eine Gliedmaße den Grund zur Hyperdactylie gelegt hat, selbst 
dann noch drückend auf diese Gliedmaße einwirkt, wenn deren 
‘tiberzihlige Gebilde bereits zu wachsen begonnen haben. 

Ferner ist dann noch Folgendes zu bemerken: 

— [ch nehme in dieser Arbeit davon Abstand, die Gliedmaßen und 
GliedmaBentheile des Rels und der anderen jagdbaren Thiere mit 
den Bezeichnungen zu belegen, welche in der »Jüger«-Sprache ge- 
bräuchlich und mir als solche ganz geläufig sind. Ich spreche also 
nicht von den Vorderläufen des Rehs, noch von seinen Geäftern 
und Schalen, weil diese Ausdrücke für die vergleichende Anatomie 
veraltet sind. Die Weidmänner unter den Lesern dieser Arbeit 
mögen es mir verzeihn. 

- Die Zeichnungen für diese Arbeit sind durch Herrn Kunstmaler 
ARTHUR MÜHLBERG angefertigt worden; die sorgfältige Ausführung 
derselben dürfte zu loben sein. 

: Drittens sind bei der Beschriftung der Figuren einige Zeichen 
verwendet worden, welche zur bequemen Benutzung der Figuren 
nothwendig sind, aber einer Erklärung bedürfen, die nunmehr folgt: 
Ein schrüger Strieh vor einem kleinen Buchstaben (z. B. in /7) 
bedeutet, dass eine Gleite d. h. Gelenkfläche vorliegt, und der Buch- 
stabe giebt an, für welchen Knochen sie bestimmt ist; /r bezeichnet 
also eine Gleite fiir den Knochen 7 (Radiale); Knochennamen da- 
zegen werden groß geschrieben: »R« ist also das Radiale. 

Ein durch einen rechten Winkel eingefasster großer Buchstabe 
also z. D. |R) bedeutet: es liegt ein normal gebildeter Knochen 
hier ein Radiale) vor, während derselbe Buchstabe nicht winklig 
jingefasst angiebt, dass der betreffende Knochen verbildet ist. 

— Ein unterstrichener und eingeklammerter Buchstabe — z. B. (v) 
— ist eine Richtungsangabe, und zwar bezeichnet (4) außen; (?) innen; 
E vorn; (A) hinten; (?) oben und (v) unten; wurde ein so behan- 
lelter Buchstabe einer Knochenbezeichnung angefügt, so bezeichnet 
rn  —— Seite des Knochens abgebildet wurde. 

Der Text ist so geschrieben, dass er ohne Vorkenntnisse und 
hne Benutzung von Objekten verstanden werden dürfte; die nóthi- 
en Vorkenntnisse sind aus den Figuren zu entnehmen. Es ist hier 
so eine Darstellungsmethode angewandt, die ähnlich derjenigen 
st, welche schon seit lange in der Mathematik gebräuchlich ist. Es 
fire dringend zu wünschen, dass überhaupt in anatomischen und 
oologischen Werken eine Darstellungsweise Platz griffe, welche sich 
30* 


456 Gustav Tornier 


im wesentlichen an beigegebene Figuren erklärend, beweisend und 
demonstrirend anschließt, und dass nicht mit unnöthigen Fachaus- 
drücken gespielt wird, die womöglich erst vom Autor zu diesem 


Zweck geschaffen werden. Jede Vereinfachung der wissenschaft- | 


lichen Sprache und Ausdrucksweise vermehrt die Fähigkeit des Ein- 
zelnen, ein größeres wissenschaftliches Gebiet zu übersehn; die Wissen- 
schaft selbst aber wird nur durch Universalisten wirklich gefördert. 


Endlich möchte ich noch bemerken: Was Biotechnik ist, wurde : 


in meiner Abhandlung: Überzählige Bildungen und die Bedeutung 
der Pathologie für die Biontotechnik (Verhandl. des fünften internat. 
Zoologenkongresses zu Berlin, 1901) erklärt. In der Überschrift 
dieser Arbeit aber habe ich den Ausdruck »Biotechnik« (und nicht 
Biontotechnik) gebraucht, weil er kürzer ist und weil er eine Pa- 
rallele zu dem früher aufgestellten Ausdruck »Biochemie« darstellt. 
Biochemie und Biotechnik (d. h. die Lehre vom Aufbau der Orga- 
nismen nach Gesetzen der menschlichen Technik) aber sind die 
beiden großen Untergebiete der Biologie, d. h. der Lehre von allen 
Erscheinungen in der belebten Welt. 


Abschnitt I. Bemerkungen über den normalen Vorderfuß der Cervus-Arten. 
Kap. 1. Rehvorderfuß. 


Beim Reh (Fig. 1 a) setzt sich der normal gestaltete Vorderfuß 
an Radius (E) und Ulna (S) mit zwei auf einander folgenden Reihen 
von Handknochen an. In der ersten liegen drei Knochen neben 
einander: das Radiale (R), Intermedium (Z) und Ulnare (U), an wel- 
chem dann noch das Pisiforme (P) gelenkt. In der zweiten dieser 
Handknochenreihe liegen nur zwei Knochen neben einander: das 
Carpale; (C3) und das Hamatum (H). Von einem C, und C5, die 
an fiinffingerigen Säugethiervorderfüßen stets vorhanden sind, fehlt 
hier jede Spur, und wenn von anderer Seite angenommen wird, dass 
auch am Wiederkäuerfuß noch Spuren davon vorhanden sind, so ist 
das falsch, wie genaues Studium der dabei in Betracht kommenden 
Gelenke und Knochen sofort ergiebt. 

Mit dem Cj, und H des Rehvorderfußes gelenkt dann das 
Kanonbein. Es besteht aus zwei — nur ganz unten nicht — mit 
einander verwachsenen Metacarpalen (M), aus dem M}, welches mit 
dem C, gelenkt, und dem M, welches mit dem A gelenkt. Jedes 
dieser M trägt dann einen dreigliederigen Finger (D), dessen unter- 
stes Glied (3) mit dem bekannten Hornschuh bekleidet ist. Dies 


s 


Entstehn von Vorderfuß-Hyperdactylie bei Cervus-Arten. 457 


sind die Hauptfinger des Fußes, daneben hat er dann noch zwei 
libenter, die stark rückgebildet sind, einen D, und D;; den D; 
an der Fußinnenseite, den D, außen. Beide stehen in gar keinem 
Zusammenhang mit den Handknochen, sondern beginnen erst gegen- 
über der Mitte der Haupt-M mit einem halben Metacarpale, an wel- 
ches sich dann der stark verkürzte Finger mit seinen drei Gliedern 
ansetzt. Beide Nebenfinger sind 
Spiegelbilder zu einander und 
unterscheiden sich sonst nur da- 
durch von einander, dass der 
D;-M einige Millimeter kürzer 
ist als der des D». Ihre Huf- 
Spitzen enden gegenüber dem 
zweiten Hauptfingergelenk und 
ihre einzelnen Komponenten — 
mit Ausschluss der oberen M- 
Spitzen — liegen sich am Fuß 
ganz genau gegenüber, was für 
die folgenden Untersuchungen 
von größter Wichtigkeit ist. 

— Bemerkenswerth ist an die- 
sem Fuß dann noch ein winzi- 
E. Knóchelchen, welches dem 
oberen M-Kopf bei x an der 
Hinterseite anliegt und in dem 
prade liegt, das von der C;- 
dinterseite zur M;-Hinterseite zieht. Dieses Knöchelchen kann leicht 
fi lschlich für den Rest eines ©, gehalten werden, ist aber in Wirk- 
liehkeit nur ein erst bei den Cerviden auftretendes Sesambein in 
dem erwihnten Bande. 

Sonst wäre über die Knochen dieses Fußes nur noch Folgendes 
zu bemerken: 

— Die Handknochen R und Z gelenken nur mit dem Radius (E); 
das U mit Radius (E) und Ulna (S); das P nur mit U; das C4 oben 
mit R und J, unten mit Mz; das H oben mit J und U und unten 
mit M,. Wie die rechte Seite des Kanonbeins zur linken, so sind auch 
lie gleiehnamigen Glieder der beiden Hauptfinger Spiegelbilder zu 
"inander, weil der Fuß für seine rechte und linke Seite eine gemein- 
same Symmetrieebene hat, welche zwischen dem D; und D, ver- 
läuft; daher sind auch der D, und D, Spiegelbilder zu einander 


458 Gustav Tornier 


und desshalb leicht von einander zu unterscheiden. Andererseits 
aber unterscheiden sich die Hauptfinger in ihren Gelenken sehr 
wesentlich von den Nebenfingern, und zwar besteht an den Haupt- 
fingern im Gelenk, (zwischen M und Glied ,) jede Gleite aus drei 
Abschnitten, nämlich aus einer Führung, welche zwischen den bei- 
den Gleitenflügeln liegt. Bei den Nebenfingern dagegen ist neben 
der Führung nur ein Flügel vorhanden, und zwar am D, ein innerer 
und am D, ein äußerer. In diesen Gelenkunterschieden liegt also 
ein brillantes Mittel, um die Haupt- und Nebenfinger und diese wieder 
unter einander zu unterscheiden. — Im zweiten Gelenk der Haupt- 
finger (zwischen Glied, und 5) besteht jede Gleite aus zwei Flügeln, 
welche in einer Führungskante zusammenstoßen, eben so ist es im 
dritten Gelenk. Bei den Nebenfingern dagegen sind diese Gleiten 
einfache, fast ebene Flächen. 


Kap. 2. Damhirsch-Vorderfuß. 


Der Vorderfuß des Damhirsches (Fig. 1 c) unterscheidet sich 
von dem des Rehs (Fig. 1 a) nur durch eine andere Ausbildung des 
D, und D;, die im Übrigen wohl kongruente Spiegel- 
bilder zu einander sind. Der Unterschied besteht darin, 
dass diese Nebenfinger des Damhirsches zuerst im 
Ganzen noch stärker rückbildet, d. h. also kürzer 
und schmächtiger sind als die des RehfuBes, und dann 
ist vor Allem bei ihnen das vollständige M ihrer Vor- 
fahren nicht von oben, wie bei den Rehen, sondern 
von seiner Mitte aus geschwunden, so dass hier von 
jedem dieser M (M; und M,) nur ein kurzes oberes 
Stück erhalten blieb, welches oben am Kanonbein 
bindewebig befestigt ist, aber zu den Handknochen 
keine Gelenkbeziehungen hat. Ferner hat jeder dieser 
Nebenfinger drei Glieder, von denen das dritte (3) in 
einem unsymmetrischen Hornschuh steckt; diese Glie- 
der aber sind nur sehr kurz und schmächtig, und 
besonders das erste ist oben einfach zugespitzt und 
nicht wie beim Reh oben breit und mit einer Gleite 
für den zugehörigen M versehen. Dagegen liegen 
auch beim Damhirschfuß die Nebenfingerglieder ein- 
ander genau gegenüber, was wiederum für die folgenden Unter- 
suchungen sehr wichtig ist. 


3 Entstehn von Vorderfuß-Hyperdactylie bei Cervus-Arten. 459 
E. 

E 

Abschnitt Il. Reh-Vorderfuß rechts am D> durch Hufeinspaltung mit 
y Hufverdopplung. 

Bei diesem RehfuB (Fig. 2 a) trägt der D; zwei Hornschuhe von 
gleich guter Ausbildung (H, und Hy), die an ihrem oberen Rand 
mit einander verwachsen sind. Ferner ist die Oberfläche dieser 
 Hornsehuhe in dem Winkel, den sie mit 
einander bilden (Fig. 2a r), nicht glatt und 
glänzend, wie es Norm wäre, sondern 
eigenartig zackig aufgerauht und gleicht 
daher auffällig einem Einschnitt in den Huf, 
der von einem Gegenstand gleich einem 
schartigen Messer hervorgerufen worden ist. 
Daraus folgt (wie Fig. 25 und c zeigen): 
dieser Doppelhuf ist dadurch entstanden, 
dass im Embryonalleben dieses Thieres in 
den normalen Huf an der Innenseite eine 
Amnionfalte (bei r) eindrang und das obere 
tück (Ar ,) desselben fast absprengte. Dieses 
Stück hat sich dann beim Weiterwachsen des 
"Thieres zu einem mit dem Stammhuf lose 
zusammenhängenden Zuhuf (H,') entwickelt. 
- Die beiden Doppelhufpartner sind dann 
aber außerdem noch in ganz eigenthümlicher 
Weise verbogen worden (wie das Fig. 2e 
zeigt). Der Stammhufabsehnitt (Z5, 4) näm- 
lich ist mit seiner Spitze bogig nach der 
Fußsohle hin verkrümmt, und zwar so stark, dass seine Außenfläche als 
-Druekseite der Verbiegung eine starke Konkavkrümmung mit einem 
riehtigen Druckscheitel im oberen Theil darstellt, wàhrend bei entspre- 
chenden Normalgebilden diese Außenfläche des Hufs eben ist. Der 
Zuhuf (H;') andererseits ist hoch nach oben und mit der Spitze nach 
außen verbogen worden, so dass seine Spitze senkrecht nach oben 
ragt und seine Sohlenfläche parallel der Fußsohle liegt. Der Zuhuf 
bildet somit ein bogig gekrümmtes Stück Hufmaterial, dessen eigent- 
liche Oberseite (d) zur Druckseite der Verbiegung geworden ist und 
desshalb auch zahlreiche Druckscheitel aufweist, bestehend in Quer- 
wülsten von Hornsubstanz, die aus der Gesammtmasse des Zuhufs 
an den Stellen herausgedrängt wurden, an welchen bei der ketten- 
‚artigen Hufverbiegung die Verbiegungsscheitel auftraten. Dagegen 


460 | Gustav Tornier 


sind auf der Unterseite dieses Zuhufs (z), die zugleich die Zugseite 
seiner Verbiegung ist, die Hornfasern stark gedehnt und zugleich 
konvex verbogen worden, sind also im Wesentlichen gestreckt und 
nur konvex verbogen. 

Aus dieser Verbie- 
gung der beiden Huf- 

partner ergiebt sich 
mit Sicherheit, dass 
die Amnionfalte (a-a), 
welche in den Stamm- 
huf (bei 7) eindrang 
und von ihm das obere 
Innenstück (Hə) ab- 
sprengte, sich gleich- 
zeitig so fest an den 
Fußinnenrand anlegte, 
dass die wachsenden 
Hufpartner nicht — 
wie ihr normales Be- 
streben war — senk- 
recht nach unten wach- 
sen konnten, sondern 
sich beim Berühren des 
Amnions zwischen Amnion und Fußsohle hineinklemmen mussten. Sie 
thaten dies, indem sie, durch den Amnionwiderstand gezwungen, 
modificirte Wachsthumsrichtungen einschlugen, d. h. dicht an der 
Amnionfalte entlang wuchsen und so entsprechend verbogen wurden. 
Und zwar schob sich der Zuhuf an der Falte nach oben, der Stamm- 
huf dagegen nach unten. 

Diese anatomische Fußuntersuchung ergiebt sonst noch Folgen- 
des: Durch die am D, erfolgte Ausbildung eines Doppelhufs sind 
die Knochen dieses Nebenfingers nicht in Mitleidenschaft gezogen 
worden; sie haben genau die Form und Größe normaler derartiger 
Knochen, denn Messungen ergaben folgende Größentabelle für sie. 
M;-Rest = 8,3 mm, D2, = 1,5; Dz} = 0,8; Huf — 1,9 mm. Während 
der an diesem Fuß vorhandene D, folgende entsprechende Maße 
aufweist: M,-Rest — 7,2 mm (er ist auch sonst stets etwas kürzer 
als der zugehörige M,-Rest); Dy, = 1,5; Daa — 0,8; Huf = 1,9 mm. | 
Auch ist am M, die Gleite d,,, ganz regelmäßig gebaut, denn sie 
besteht aus einer äußerst zierlichen Führung, der an der Innenseite 


Fig. 2 6, c, d, e. 


Entstehn von Vorderfu8-Hyperdactylie bei Cervus-Arten. 461 


ein Fliigel anliegt. Auch liegen zwei knorpelige Sesambeine unter 
dem Gelenk. Eben so hat dieser Finger an seinen beiden End- 
g iedern und Gelenken nichts, was von der Norm abweicht. 

Was nun den Zuhuf betrifft, so besteht dieser nur aus Horn- 
masse. Im Leben war er alic so fest an Glied, und, des 
D, angedrückt, dass es nur mit Mühe gelang, diese Knochen frei 
zu legen. — 

Dureh Herrn Geheimrath NrrscHE wurde mir dieses Objekt zur 
Untersuchung übergeben. — 

Zu dieser Untersuchung móchte ich nun noch Folgendes be- 
merken: 

— Fig. 2 5 zeigt die Lage des Amnioneinschnitts (7) in den normalen 
Huf, Fig. 2 c das Klaffen des Einschnitts, naehdem er entstanden war, 
und seinen hegenerationserfolg. Die Regenerate sind dabei in der 
Richtung gezeichnet, in der sie gewachsen wären, wenn nicht Am- 
nionnachwirkung später noch auf sie eingewirkt hätte. Die Figuren 
ergeben, dass von den beiden Wundflächen der Einrissstelle des Hufs 
eigentlich nur jene, welche dem abgesprengten Hufstück Hə» an- 
port, eine richtige Hufspitze als Mehrbildung nacherzeugt hat. 
Natiirlich hatte aber auch die Wundfläche, welche dem Huftheil 
T> a angehört, das Bestreben, den von ihr ae liegenden Huf- 
— deine als Mehrbildung zu regeneriren, und begann damit 
auch, wie Fig. 2c es zeigt. Das auf diese Weise entstehende Regene- 
rat Hə stieß aber bereits im ersten Beginn seiner Entwicklung an 
las vom Hufabschnitt Hə» kommende, welches für das Wachsen 
del günstiger gelegen war, und wurde von diesem alsdann am 
Weiterwachsen verhindert, verwuchs dafür aber mit ihm an der Be- 
rührungsstelle und trug so zu dessen Befestigung am Finger nicht 
unwesentlich bei. 


Abschnitt Ill. Reh-Vorderfuß links durch 2;-Glied z„-Zersprengung mit 
m" einem losgelösten und einem überzähligen D,-Ende. 
Dieser Fuß hat, in der Haut betrachtet, an der Innenseite einen 
»benhuf mehr, als der Norm entspricht (Fig. 3), und seine Zer- 
lied erung ergiebt Folgendes: Er hat an seiner Innenseite einen voll- 
tä m "- D» (M bis Hy’), der sieh nur dadurch von einem normalen 
erscheidet, dass er wesentlich größer ist als ein soleher, denn 
shor sein sonst typisch gestalteter M, ist etwa 8 mm länger als 
ler des D,, während der des normalen Fußes nur wenige Millimeter 


462 Gustav Tornier 


länger ist. Ferner hat dieser Finger ein typisches Gelenk 1; dessen 
Gleiten also nur aus einer Führung und einem Innenflügel bestehn; 
dann folgen an dem Finger drei Glieder, von welchen das letzte 
einen Hornschuh (#5) trägt, der sich durch Größe und unsymme- - 
trischen Bau als richtiger D,-Huf ausweist, da an ihm eine ebene 
Außenfläche und konvexe Innenfläche vorhanden sind. 


3. 


Diesem D, des Thieres liegt dann dieht an der hinteren Innen- 
seite ein weiteres Fingerstück (Da 2, bis H3) selbständig an, das aus 
einem unvollständigen zweiten (Ds, »;] und einem dritten Finger- 
glied (Də, 3) besteht, von denen das letztere einen Hornschuh (A3) 
trägt, der, wie seine Größe und unsymmetrischer Bau ergiebt, sicher 
ein D-Huf ist. Die ganze Lage dieses Fingerstücks an dem be- 
nachbarten, scheinbar nur vergrößerten D, beweist klar, dass durch 
einen Amniondruck, welcher — im frühen Embryonalleben des Thieres 
— auf den Huf des intakten D, von außen wirkte, dieser D, im 


Entstehn von Vorderfuß-Hyperdactylie bei Cervus-Arten. 463 


Glied 2 zersprengt wurde, worauf dann an dem verletzten D, aus 
dem stehenbleibenden Glied;-Stumpf (D2 24) die Knochen des ab- 
gesprengten Fingerendstücks regenerirt wurden, wobei sich zugleich 
um dessen drittes Glied das zugehörige Hautregenerat zu einem 
"Hornsehuh ausbildete. Das abgesprengte normale D,-Endstück (Də, 25 
bis H,) aber verwuchs in seinen Knochenpartien nicht wieder mit 
dem D, oder seiner Neubildung, sondern blieb als selbständiges 
Fingerfragment daneben liegen und nahm, später entsprechend dem 
Körperwachsthum, an Größe so zu, dass sein Hornschuh sogar den 
naehgewachsenen an Größe etwas übertrifft. — Dieses Sprengstiick 
hat dann später außerdem — wie übrigens der ganze Fuß — sehr 
wenig unter Amnionnachwirkung zu leiden gehabt, denn es ist mit 
‘seiner Spitze nach unten und schräg nach innen gerichtet, d. h. es 
hat offenbar auch beim Weiterwachsen die Stellung beibehalten, die 
ihm beim Absprengen aufgezwungen wurde. 

_ Warum aber dieser D», der eine regenerirte Spitze hat, abnorm 
groß geworden ist, werde ich beim nächsten Objekt erörtern. 

| Das Objekt wurde mir durch Geheimrath Nirscue zur Unter- 
‚suchung überlassen und ist eines der vier Gliedmaßen ein und des- 
gelben Thieres, die alle dureh Ds-Zersprengung verbildet wurden. 
Abschnitt IV. Reh-Vorderfuß rechts durch M,-Zersprengung mit einem 
4 = losgelüsten und einem überzähligen .D;-Endstück. 


Dieser Fuß besitzt, wie der vorige, außer seinen vier scheinbar 
normalen Fingern an der Innenseite einen selbständigen und schein- 
bar überzähligen Fingerendabschnitt (Fig. 4, M»; bis Hz), der dem 
scheinbar normalen D, an der Hinterseite, vom Gelenk , an abwiirts, 
e ag anliegt. 

a Dass der scheinbar normale D, dieses Fußes seinem Bau nach 
mit Recht als D, bezeichnet wird, beweisen seine sämmtlichen Kno- 
chen, vor Allem aber sein Gelenk ,, das aus einer Führung, einem 
Innenflügel und zwei Sesambeinen besteht, sowie sein Huf; nur ist 
er im Ganzen wesentlich stärker entwickelt, als der Norm entspricht, 
denn schon sein M; (Mz, a bis M»,;) ist 16 mm länger als der M; 
und sein Huf (H,’) übertrifft ebenfalls — um mehrere Millimeter — 
den des D;. | 

— Das scheinbar überzählige Fingerstück (Mə, ; bis Hə), das diesem 
D, an der Hinterseite anliegt, ist ihm sehr fest angedrückt, geht 
vom unteren M,-Kopf abwärts, besteht aus einem Stückchen M, das 


464 Gustav Tornier 


im Wesentlichen den beiden Sesambeinen unter dem D,-Gelenk , 
anliegt, und aus drei Gliedern. Der Huf dieses Fingerstücks (4) 
erweist sich durch Größe und unsymmetrischen Bau als ein D,-Huf; 
er ist außerdem so groß wie der des D,. 


Aus der ganzen Lage dieses Fingerstücks (Ms z: bis Hj) am Fuß | 


folgt: der ursprüngliche D, dieses Fußes erhielt — im frühen Em- 
bryonalleben des Thieres — einen Bruch im unteren Ende des M;; 
es entstanden darauf aus dem oberen M,-Stumpf (Ma a') durch 
Regeneration die Knochen des abgesprengten Fingerendstücks neu; 
während das wirklich abgesprengte Fingerendstück — ohne Ver- 
änderungen außer einfachem Größenwachsthum — als scheinbar 
überzähliges Stück dem sonst scheinbar normalen Fuß angefügt 
blieb. Also ist an diesem Fuß, wie am vorigen, der eigentliche D, 
mit einem nachgewachsenen Endstück versehn, während sein wirk- 
liches Endstück von ihm abgesprengt wurde und neben ihm liegt. 

Auch dieses Objekt verdanke ich Herrn Geheimrath Nirscue. 

Es bleibt nun noch zu untersuchen, warum die in diesem und 
vorigen Abschnitt der Arbeit beschriebenen D, mit nachgewachsener 
Spitze stärker entwickelt sind als der Norm entspricht. Es kommt 
das offenbar aus dem Gesetz, dass Regenerate stets größer angelegt 
werden, als das Objekt ist, das sie ersetzen sollen, wie ich das 
bereits in den Sitzungsberichten der Gesellschaft naturf. Freunde, 
Berlin 1897, pag. 59, nachgewiesen habe; derartige Regenerate. wirken 
dann wiederum auf den Körpertheil zurück, aus dem sie entstehn und 


zwingen ihm nicht nur, wie ebenfalls bereits nachgewiesen wurde, 


Anpassungsformen an den Charakter des Regenerats auf (Archiv für 
Entwicklungsmechanik, 1902, pag. 327), sondern veranlassen ihn unter 
Umständen auch, wie wir hier sehen, zu einem übernormalen Wachsen. 


Abschnitt V. Rehvorderfuß links durch C3-Zersprengung mit überzähligem 
D, und ;. Amnionnachwirkung ansehnlich. 


Kap.1. Die Stiefbildungen des Fußes und ihr Entstehn. 


Der vorliegende verbildete Rehvorderfuß gehört einem Rehkalbe 
an, dessen beide Hinterfüße ähnlich den eben beschriebenen Vorder- 
füßen verbildet sind, und zwar trägt er, von außen betrachtet — 
neben seinen vier der Norm entsprechenden Hufen (Fig. 5 a) an der 
Innenseite noch zwei überzählige Hufe (H,' und ;’), die mit einander 
durch ihre Nachbarränder verwachsen sind und außerdem wesentlich 
tiefer am Fuß hinabreichen als der H, und H;. Die anatomische 


Entstehn von Vorderfuß-Hyperdactylie bei Cervus-Arten. 465 


Untersuchung ergab alsdann (Fig. 5 a), dass die Hufe zwei Fingern 
angehören, die aus einem vom Cj des Fußes abgesprengten und 
selbständig gebliebenen Stück (C;,) als rechtsseitiger D, und , ent- 
standen sind, also als Spiegelbilder zu dem D, und ; des Fußes, 
dem sie angehören. — Die Verbildung des Gesammtfußes erstreckt 
sich dabei wesentlich nur auf die an seiner Innenseite gelegenen 
Knochen, und zwar zeigen É und S an ihrem unteren Ende noch 


f Fig. 5a, b, c, d, e f, g, ^, i. 


(h) 


keine Abweichungen von der Norm. Eben so wenig weichen die 
Handknochen der ersten Reihe (R, 7, U) in ihren oberen Gleiten 
von der Norm ab. Wohl aber das R an seiner Unterseite, denn 
während ein normales R dort nur eine Gleite, und zwar für das C; 
aufweist, hat dieses R hier zwei neben einander liegende Gleiten, 
von denen die äußere für das C}, die innere für einen überzähligen 
Handknochen (C3 .) bestimmt ist, der dem Cj an der Innenseite an- 
i und mit ihm daselbst fast in seiner ganzen Ausdehnung ge- 
lenkt. Diese beiden Gleiten des verbildeten R stoßen in einer 
scharfen Grenzkante an einander (Fig. 5 g). Betrachtet man nun 
aber diesen Gesammtknochen und diese beiden Gleiten noch ge- 
jauer, so ergiebt sich, dass die überzählige (c34) nicht etwa eine 
öllige Neubildung am R ist, sondern nur die stark vergrößerte 
intere Innenseite der Gleite c, eines normalen R (Fig. 54), die 


466 Gustav Tornier 


sich nach ihrer Vergrößerung von dem übrigen Theil der Gleite 
durch eine Grenzfurche abgesetzt hat; und zwar entspricht sie dem 
Theil der Gleite c, eines normalen R, welcher in Fig. 5 ^ durch eine 
Punktlinie vom Haupttheil der Gleite abgetrennt ist. 

Ganz eben so lässt sich nun auch von dem erwähnten über- 
zähligen Handknochen (C;,) dieses verbildeten Vorderfußes beweisen, 
dass er durchaus keine volle Neubildung ist, sondern ein O;-Spreng- 
stück, das sich zu einem besonderen Handknochen ausbildete. Dies 
wird sofort klar, wenn man die zweite Handknochenreihe dieses 
Fußes von der Unterseite betrachtet (Fig. 5 c). Die hier am H be- 
findliche Gleite m, ist durchaus normal, dagegen ist es die am C; 
befindliche Gleite m, nur in ihrem Außenbezirk; an ihrer Innenseite 
fehlt ihr dagegen der normale Hinterabschnitt, wie einige Maße so- 
fort ergeben: In der Norm ist nämlich diese Gleite hinten ungefähr 
so breit wie vorn, hier dagegen hinten viel schmäler (vorn 11 mm, 
hinten 7). Es fehlt ihr also an der Innenseite die hintere Ecke. 
Ganz eingehende Untersuchungen der Gleite und des Cj selbst er- 
seben alsdann, dass beiden in der That die ganze hintere Innen- 
ecke fehlt, und zwar so weit, wie das in der Fig. 5 f. in einem nor- 
malen C; durch eine Punktreihe angedeutet ist. Statt dieser fehlenden 
C;-Kante und genau an ihrer Stelle liegt dann bei diesem demnach 
verbildeten C4 an der Innenseite der erwähnte überzählige Knochen 
(Csa), der außerdem nur wenig größer als das fehlende C;-Stiick ist. 

Es ist daher — besonders unter Berücksichtigung der Befunde an 
anderen Thieren — gar kein Zweifel, dass an diesem Fuß im Em- 
bryonalzustand am C, die erwähnte hintere Innenecke durch Amnion- . 
druck abgesprengt worden ist, worauf dieses Sprengstück unter Er- 
zeugung der allein an ihm gelenkenden, überzähligen Fußpartie zum 
überzähligen Handknochen wurde. 


Kap. Il- Die Natur,der Stieffinger. 


Es handelt sich nun um die Frage, warum sind die Stieffinger 
dieses verbildeten Fußes als D, und 4j eines rechten Rehvorder- 
fabes zu bezeichnen. Den Beweis liefert sofort der vollständigste 
von ihnen, der dem D, des Fußes benachbart ist. Er gelenkt näm- — 
lich am überzähligen Handknochen mit einem vollständig ausge- — 
bildeten M, kann desshalb also kein D, oder D, eines Rehvorder- 
fußes sein, da deren M stets zur Hälfte verkümmert ist; ferner ist 
er kein atavistisch entstandener D,, weil er drei Glieder besitzt; 


Entstehn von Vorderfuß-Hyperdactylie bei Cervus-Arten. 467 


ein D, aber hat stets nur zwei. Dann bestehen in seinem Gelenk | 
die Gleiten aus je einer Führung zwischen zwei Flügeln, von denen 
der äußere schmaler und steiler als der innere ist, d. h. dieses Ge- 
lenk ist das Gelenk, eines Hauptfingers, also eines D; oder D,, 
und dann ist der Huf dieses Fingers so unsymmetrisch gebaut, dass 
der Finger nur der D, eines linken oder der D, eines rechten Reh- 
fußes sein kann, was dann endlich auch der an seiner Innenseite | 
liegende Nebenfingerhuf und vor Allem die noch viel vollständiger ent- 
wickelten Stiefnebenfinger der folgenden analog verbildeten Rehvorder- 
füße beweisen. Dass diese beiden überzähligen Finger des Fußes aber 
endlich ein linksseitiger D, und D; sind, folgt sicher aus dem Sym- 
metriegesetz für Regenerate, welches von mir in den » Verhandlungen 
des fünften Internationalen Zoologenkongresses«, Berlin 1901, pag. 487, 
veröffentlicht ist. Man könnte nun einwerfen, der Huf, welcher von 
dem vollstindigen Stieffinger dieses Fubes links gelegen ist, kónne 
desshalb kein 2,'-Huf sein, weil er mit dem zugehörigen Huf des 
iberzihligen D,’ in einer Ebene liege, während ein normaler D,'- 
Huf viel weniger tief an seinem Fub herabreiche, nümlieh bereits 
gegenüber dem Fingerglied D,, , endige. 

Der Einwurf ist sofort mit dem Nachweis zu entkräftigen, dass 
dieser überzählige D;-Huf seine anormale Lage der Amnionnach- 
wirkung auf den Fuß verdankt. Derartige Amnionnachwirkungen 
a uf den Fuß entstehn, wie bereits in der Einleitung zu dieser Arbeit 
erwähnt worden ist, indem das Amnion nach seiner Verbildung den 
wachsenden Fuß wie ein zu enger und zu kurzer Sack derartig 
umschließt, dass in ihm die Finger mit Einschluss der überzähligen 
beim Wachsen um den Raum kämpfen müssen. Sie werden dabei 
dann sehr bald nicht nur anormal an einander gepresst, und zuweilen 
sogar aus ihrer Lage neben einander über einander verschoben, son- 
dern sie stoßen dann auch bei fortschreitendem Längenwachsthum 
mit ihren Spitzen an den Boden des Amnionsacks und finden da- 
selbst ein neues Wachsthumshindernis, worauf zuerst ihre Gelenke 
unter Verlust der normalen Gelenkstellungen in winkliger Ruhe- 
stellung fixirt werden, dann aber in extremen Fällen selbst ihre 
Knochen Verbiegungen und Verbildungen erleiden. 

Bei dem vorliegenden Fuß haben nun diese Amnionnachwirkun- 
gen bereits recht hoch oben eingesetzt, denn es wurden hier durch 
las Amnion die überzähligen beiden Finger nicht nur stark seitlich 
gegen einander, sondern auch seitlich so sehr gegen die benach- 
barte normale Fußpartie gedrückt, dass bereits der M,'-Kopf und 


468 Gustav Tornier 


-Körper und der M;-Kopf und -Körper — als unmittelbare Nachbarn 
— sich gegenseitig beim Wachsen so platt dıückten, dass sie nun- 
mehr mit völlig ebenen Flächen fest an einander liegen. Weiter 
unten drückte dann der D,' mit dem unteren Kopf und seinen drei 
Gliedern nicht mehr gegen den M}, sondern gegen den D», den er 
dadurch zwischen sich und den M, festklemmte. Die Folge davon 
war eine Verkiimmerung des D, in der Breite, die so stark wurde, 
dass sein M, gar nicht zur Entwicklung kam, weil er durch den 
abnormen Druck von zwei Seiten zu stark beansprucht war. Dann 
sind auch die drei Fingerglieder dieses.D, von nur ganz geringer 
Breite und bilden nur noch völlig rudimentäre Gelenke mit einander, 
und drittens hat sein Huf — durch den Druck von außen und innen 
gleichsam breit gequetscht — eine richtige Innen- und Außenseite 
ausgebildet, die durch eine ganz kurze konvexe Rückenpartie ver- 
bunden werden. Ja, der gesammte D, wurde sogar durch die bei- 
den, ihn seitlich einklemmenden Nachbarfinger — den Gesetzen der 
Technik entsprechend — aus seiner normalen Lage etwas nach unten 
verschoben, so dass er nunmehr anormal mit seiner Spitze etwas ; 
tiefer am Fuß hinabreicht als der zugehörige D,. (D,-Huf Linge © 
13 mm, D;-Huf eben so lang, aber der D,-Huf reicht etwa 6 mm ` 
tiefer am Fuß hinab als der D,-Huf.) n 

Also starker Druck behindert das Wachsen von Skeletelementen, | 
und zwar — wie noch in dieser Arbeit gerade am D, anderer Thiere | 
gezeigt werden wird — bei maximaler Einwirkung auf sie so 
stark, dass sie überhaupt nicht zur Ausbildung gelangen. 

Durch den Amniondruck, der den überzähligen D,’ gleichzeitig | 
seitlich und von der Spitze angriff, sind dann auch seine drei Finger- | 
gelenke verbildet worden, aber nur in so geringem Grad, dass eine A 
kurze Erwähnung ihrer Verbildungscharaktere völlig genügt: Sein | 
Gelenk , wurde dabei am wenigsten getroffen, da in ihm das Glied, ` 
nur etwas nach außen rotirt und in einer schwachen Erhebung fixirt | 
ist. In Folge dessen zeigt am M, die Gleite d,’,, in ihrer Mitte 
eine Querreihe fixirter schwacher Druckstellen und eben solche hat 
das Glied , scharf am hinteren Rand seiner Gleite. Das Gelenk 3 - 
des D,' wurde dann in etwas stürkerer Senkung mit etwas stürkerer 
Nach-außen-Verschiebung des Glied , fixirt. In Folge davon ist am 
Glied , die Gleitenführungskante durch Druck atrophirt, und an der 
Stelle, wo sie am Glied, auf die Gleite 47, mit dieser Kante 
driickte, zeigt diese Gleite eine tiefe Druckstelle. 

Durch den anormalen Amniondruck wurde aber auch, wie schon 


Entstehn von Vorderfuß-Hyperdactylie bei Cervus-Arten. 469 


erwähnt, der überzählige D,-Huf (H,’) an den überzähligen D,-Huf 
(Dy) gedrückt (Fig. 5 2), und zwar sehr wahrscheinlich in jenem 
frühen Embryonalzustand des Fußes, wo beide Finger noch in der 
|  undifferenzirten, sämmtliche Finger umhüllenden Haut mit ihren 
Knochenkörpern neben einander lagen. In Folge dessen trennten 
‘sich die beiden Hufe dann gar nicht von einander, sondern blieben 
an der Berührungsfläche verwachsen. Die beiden Finger stehen also 
im Zustand der Syndermie. Da sie nun einmal verwachsen waren, 
konnten sie sich beim Weiterwachsen auch dann nicht mehr von 
einander trennen, als der D,’ seine Wachsthumsfähigkeit erschöpft 
sah, der D,' aber noch bestrebt war weiter abwärts zu wachsen; 
‘desshalb wurde der D,’-Huf vom D,'-Huf mit abwärts gezogen und 
‘steht desshalb mit ihm nunmehr in einer Ebene. 

Endlich verdankt auch der überzählige D;-Huf seine Verküm- 
merung bis auf das erhalten gebliebene Glied ; nebst Huf dem 
Amniondruck, der den D,' von allen Fußknochen zuerst angriff und 
daher auf ihn mit größerer Energie einwirkte, als auf irgend einen 
anderen Fußknochen. Die Folge davon war, dass am D, das M 
sowie Glied , und , gar nicht zur Entwicklung gelangten. 
Wäre demnach der hier beschriebene verbildete Fuß gar nicht 
von einer Amnionnachwirkung getroffen worden, so wäre er — eben 
so wie manche der noch zu beschreibenden — mit einem vollstän- 
digen überzähligen D, und D, versehen, und eben so würde sein 
D, gar nicht verbildet sein, er würde mithin eine Gestalt haben, 
wie sie in Fig. 1 b abgebildet ist. 


i 


bs. | 
Abschnitt VI. Reh-Vorderfuß rechts durch C;-Zersprengung mit über- 
x; zahligem D, und ;. — Amnionnachwirkung stark. 


- 1. Die Stiefbildungen des Fußes und ihr Entstehn. 


Der vorliegende verbildete Vorderfuß (Fig. 64) trägt, von außen 
trachtet, erstens vier, der Norm entsprechende Hufe, und dann an 
* Innenseite noch zwei überzählige Hufe, von denen der eine 
ill srdings nur aus einer Hufpartie besteht, welche mit dem anderen 
» derzähligen Huf verwachsen ist, so dass man von diesen beiden 
ifen mit einem gewissen Reeht als von nur einem Huf mit zwei 
indzipfeln sprechen kann. Die zugehörigen überzähligen Finger 
, cl en dabei am Fuß tiefer hinab als der D, und D, und sind 
wesentlich stirker entwickelt. 

E Morpholog. Jahrbuch. 31. 31 


470 Gustav Tornier 


Die anatomische Untersuchung ergab alsdann, dass die Stief- 
sebilde dieses Fußes aus einem vom Cj an der Innenseite abge- 
sprengten Stück als linksseitiger D, und ; superregenetisch entstanden 
sind; also als Spiegelbilder zu dem D, und , des Fußes, dem sie 
angehören. 


Fig. 6a, b, c,d, e, f, 9, h, . 


Dies wird sofort klar, wenn man konstatirt, dass an diesem 
Fuß (Fig. 6 d) drei obere M-Köpfe vorhanden sind; der des nor- 
malen M, und 4 und ein überzáhliger (4,,), der den des M, an 
der Innenseite anliegt. Mit diesen oberen M-Kópfen gelenken dann 
— entgegen der Norm — nicht zwei, sondern drei Handwurzelkno- 
chen der zweiten Reihe. Also ist einer von ihnen, und zwar der 
innerste (Fig. 6 a: C3,), ein überzähliger, denn es hat hier das H 
und seine Gleite M, durchaus normale Gestalt; das C4 dagegen mit 
seiner Gleite M, weicht bereits von der Norm ab, und zwar in fol- 
gender Weise: Es zeigt an seiner Gleite M, einen völlig normalen — 
vorderen und hinteren Rand, besonders charakteristisch ist für letz- 
teren das an der Innenecke befindliche kleine Hóckerehen, das auch 
an diesem verbildeten Knochen durchaus der Norm entspricht. Da- 
gegen zeigt diese verbildete Gleite M} an der Mitte ihrer Innenseite | 
eine tiefe Ausbuchtung, d. h. hier fehlt ihr ein Stück, wenn man 
sie mit normalen derartigen Gebilden vergleicht. In dieser Aus- 
buchtung liegt nun ein überzähliger Handwurzelknochen (C3,), an 


Entstehn von Vorderfuß-Hyperdactylie bei Cervus-Arten. 471 


_ welchem der überzählige M,, des Fußes gelenkt. Es sind daher 
auch an diesem Fuß die überzähligen Skeletelemente aus einem 
Sprengstüek der C;-Innenseite entstanden, aber dieses Sprengstück 
entstand hier nieht aus der hinteren Innenecke des C}, sondern 
aus der Mitte seines Innenrandes, worauf es sich zu dem über- 
zähligen Handwurzelknochen (C3,) ausbildete, als es zuvor am Fuß 
die überzähligen Skeletelemente erzeugt hatte. 

Das wird auch klar, wenn man das C, von seiner Oberseite 
betrachtet (Fig. 6 f im Gegensatz zu dem normalen Knochentheil 
Fig. 6 g); es zeigt dann hier seine Gleite 7 einen völlig normalen 
vorderen und hinteren Rand, dagegen fehlt ihr ein Stück aus der 
Mitte des Innenrandes, und in dieser Einbuchtung ihres Randes liegt 
dann auch hier der überzäblige Handwurzelknochen, das fehlende 
- Gleiten- und C;-Stück gleichsam ersetzend. 

Die übrigeu Verbildungen dieses Fußes erstrecken sich wesent- 
lieh nur auf die an seiner Innenseite gelegenen Knochen, und zwar 
zeigen Radius und Ulna an ihrem Unterende noeh keine wesent- 
lichen Abweichungen von der Norm. Dagegen weichen bereits die 
Handwurzelknochen der ersten Reihe wesentlich von der Norm ab, 
und zwar vor Allem das R und Z. So hat auch dieses R (Fig. 6 e), 
wie das im vorigen Kapitel beschriebene, an seiner Unterseite zwei 
geben einander liegende Gleiten (C4 und C;,), von denen die äußere 
für das C;, die innere für den überzähligen Handwurzelknochen (C;,) 
bestimmt ist, der dem C, an der Innenseite anliegt und mit ihm 
daselbst fast in seiner ganzen Ausdehnung gelenkt. Diese beiden 
Gleiten des verbildeten R stoBen in einer scharfen Grenzkante an 
einander, und auch hier ist die überzählige Gleite nicht etwa eine 
völlige Neubildung am R, sondern nur der stark vergrößerte Innen- 
absehnitt einer normalen Gleite c;, der sieh nach seiner Vergröße- 
rung von dem übrigen Theil der Gleite durch eine Grenzkante ab- 
gesetzt hat. Dabei dringen neben der Grenzlinie, in welcher diese 
beiden Gleiten an einander stoßen, tiefe Spalten in den Knochen, 
die nur auf eine von zwei Arten entstanden sein kónnen, entweder 
dadurch, dass jener R-Theil, welcher die überzählige Gleite trägt, 
beim Entstehn der Fufverbildung vom Knochenhaupttheil abge- 
sprengt wurde und dann später mit ihm wieder verwuehs, oder aber 
lie überzühlige Gleite mit Knochenunterlage ist damals nieht ganz 
abgesprengt worden, sondern die Spalten zeigen an, wie weit es 
geschah. In facto ist aber der Knochentheil thatsächlich abge- 
sprengt worden, denn auch an der Z-Vorderseite (Fig. 6 e) finden 

31* 


E 


> aa . Gustav Tornier 


wir — die Gleite fiir den Radius (Gleite e) in der Mitte quer durch- 
ziehend — eine deutliche urspriingliche Trennungslinie der oberen 
und unteren Knochenhälfte, und an der /-Hinterseite münden die 
Spalten der Unterseite direkt im Gelenk 7-2, was ganz sicher be- 
weist, dass die Spalten das vor ihnen nach innen liegende Knochen- 
stück abgesprengt haben. 

Dann ist ferner in dieser Handwurzelbein-Reihe das R mit 
dem Z von hinten nach vorn bis zur Hälfte verwachsen (Fig. 6 f), 
ein Beweis dafür, dass zu irgend einer Zeit diese Knochen an der 
Hinterseite sehr fest an einander gedrückt worden sind. 

Es ergeben sich demnach folgende Entstehungsursachen der 
vorliegenden Handwurzelverbildung: Durch eine Amnionfalte wird 
am C, aus der Innenseite ein Stück herausgesprengt. Dieses weicht 
dem Druck nach oben hin aus und drückt daselbst so stark auf den 
gegeniiberliegenden, mit ihm gelenkenden Theil des R, dass diese 
R-Partie von ihrem Mutterboden abgesprengt wird und das A also 
dadurch in fast zwei gleiche Theile zerfällt, doch verwuchsen später 
diese Sprengstücke fast ohne Grenzlinien wieder mit einander, wäh- 
rend gleichzeitig das R mit dem J an der Hinterseite verwuchs und aus 
dem C;,-Sprengstück die überzähligen Fußskelettheile hervorsprossten. 

Uber die Natur dieser Stieffinger des Fußes geben folgende 
Thatsachen Auskunft. Der vollständig erhaltene ist kein atavistisch 
regenerirter D,, da er drei Glieder besitzt, während ein D, nur 
zwei haben kann. Er hat ferner einen vollständig entwickelten M, 
kann desshalb kein Reh-D, oder -D; sein, da deren M stets halb 
verkümmert ist. Er ist ferner in seinem unteren freien Ende un- 
symmetrisch und hat — vom Gelenk, bis zur Hufspitze hinab — 
eine ebene Außenseite, d. h. er kann nur dem D; seines Fußes 
oder dem 2D, des spiegelbildlich gleichen, linksseitigen Fußes gleich- 
werthig sein. Wofür auch der überzühlige D, spricht, der ihm, wenn 
auch in stürkster Verkümmerung, an der Innenseite anliegt. Nach 
dem von mir aufgefundenen Symmetriegesetz für Regenerate ist 
er aber ein linksseitiger D, mit angeheftetem linksseitigem Dy. 


Kap.2. Amnionnachwirkungen. 


Interessant vor Allem wird dieser Fuß dureh seinen Kampf mit — 
der Amnionnaehwirkung, welche als Druck, der nach außen gerichtet 
ist, auf die ganze Fußinnenseite einwirkte und gleichzeitig auch die 
iiherzähligen Finger von unten her angriff. 


Entstehn von Vorderfuß-Hyperdactylie bei Cervus-Arten. 473 


= Dieser nach außen gerichtete Amniondruek begann dabei seine 
—— Thitigkeit schon hoch oben an der Fußinnenseite, denn er bewirkte 
— dort zuerst, dass das bei der Amnionvorwirkung abgesprengte R- 
Stück mit dem R wiederverwuchs, und dann verdanken ihm auch 
das R und J ihre Verwachsung an der Hinterseite. Fast gar nicht 
_ hat er dagegen die zweitreihigen Wurzelbeine verändert; um so mehr 
dann wieder den überzähligen M, Er verbog diesen, der offenbar 
zuerst das Bestreben hatte, schräg nach innen abwärts zu wachsen, 

so gegen die normale Innenseite des Fußes, dass er dieht unter 
seinem Oberkopfende durchbrochen wurde. — Es entfernte sich da- 
- bei sein unteres Sprengstück (M4'») so weit vom stehen gebliebenen 
oberen (Mya), dass beide mit einander nachträglich nieht wieder 
= verwachsen konnten. Ja noch mehr, während dieses obere M,- 
 Sprengstück (M'a) aueh fernerhin dem M;-Körper gegenüber selb- 

ständig blieb und mit ihm nur ein Gelenk ausbildete, wurde dieses 
untere M,-Sprengstiick (Ms) so fest an den M3-Kérper gedrückt, 
dass beide im oberen Theil fest mit einander verwachsen, jedoch 
. 80, dass [beide im Aussehn ihre Selbständigkeit dabei durchaus 
nicht aufgaben. Wo dagegen dieses M,-Sprengstiick (M;',) unten 
dem M, noch frei anliegt, da haben sich beide Knochen so sehr 
an einander abgeplattet, dass sie mit völlig ebenen Flächen an ein- 
ander liegen, und so stark ist hier besonders der überzählige M,- 
Körper eingedrückt, dass sein Querschnitt die Form eines Halbkreises 
hat, der am freien Ende von einem Durchmesser begrenzt wird. 
3 Aber nicht nur die beiden M-Körper wurden fest an einander 
gepresst, sondern unten drückte — ähnlich wie bei dem unmittelbar 
vorher beschriebenen Fuß — der überzählige D, mit Unterkopf und 
 Gliedern nicht mehr direkt gegen den M;, sondern gegen den 2», 
den er dadurch zwischen sich und den M; festklemmte und, da der 
Druck, den dieser D, dadurch erhielt, viel stärker war als der Druck, 
den der des vorbeschriebenen Fußes unter ähnlichen Verhältnissen 
ertragen musste, so wurde dieser D, auch viel stärker zur Verküm- 
merung gebracht, als der vorher beschriebene. So kam auch hier 
der M, gar nieht mehr zur Entwicklung. Dann sind auch die drei 
‚Glieder dieses Fingers von ganz geringer Breite und Länge und 
bilden nur noch völlig rudimentäre Gelenke mit einander. Ja sogar 
so groß war der Druck der beiden Nachbarfinger auf den D», dass 
dessen Glied , an einer Stelle in das Glied , des überzähligen D,’ 
hineingedriickt wurde und dort mit ihm sogar ein Seheingelenk aus- 
bildete. 


474 Gustav Tornier 


Drittens ist an diesem D, am Huf nicht nur eine riehtige Innen- 
und Außenseite ausgebildet, die dureh eine ganz kurze Rückenpartie 
verbunden sind, sondern dieser Huf ist hier bereits so sehr ver- 
kümmert, dass schon ein wenig mehr Druck genügt hätte, um den 
Huf und Gesammtfinger ganz verschwinden zu lassen (D.-Huf 7,8 mm, 
D,-Huf dagegen 17 mm). 

Durch den Amniondruck, der diesen überzühligen D, wesent- 
lich nur als Druck auf die Innenseite traf, sind dann auch seine 
drei Gelenke verbildet worden, aber nur in so geringem Maß, dass 
selbst auf eine kurze Erwühnung ihrer Verbildungscharaktere ver- 
zichtet werden kann.  Dureh den anormalen Amnion-Innendruck 
wurde aber auch, wie im vorher beschriebenen Objekt, der über- 
zählige D, stärker als alle übrigen Finger dieses Fußes in Anspruch 
genommen, da er durch das Amnion zuerst belastet wurde, und 
zwar so stark, dass von ihm allein nur noch das untere Stück des 
Hornschuhs erhalten blieb, und da dieses gleichzeitig durch das 
Amnion sehr fest an den überzähligen D,-Huf gedrückt wurde, so 
verwuchsen sie beide untrennbar mit einander. Sobald dieses in sehr 
frühem Embryonalzustand des Fußes geschehen war, konnten sie 
sich später auch dann nicht mehr von einander trennen, als beim 
Weiterwachsen des Fußes der überzählige D, seine Wachsthums- 
fähigkeit erschöpft sah, der D, sie aber noch besaß. Es wurde 
desshalb auch hier zuletzt der überzählige D,-Huf vom überzähligen 
D,-Huf mit abwärts gezogen und steht desshalb nunmehr mit ihm 
in einer Ebene. 

Interessant ist, dass hier beide Hufe noch in so fern normale 
Lage zu einander haben, als der D,-Huf mit seiner Längsebene zur 
D,-Huf-Längsebene fast senkrecht steht. 


Abschnitt VII. Damhirsch-Vorderfuß links durch C3-Zersprengung mit 
überzähligem D, und ;. — Amnionnachwirkungen stark. 


Kap. 1. Die Stieffinger am Fuß und ihr Entstehn. 


Der vorliegende verbildete Fuß (Fig. 7 a) trägt, von außen be- 
trachtet, erstens vier, der Norm entsprechende Hufe, und dann an 
der Innenseite noch zwei überzählige (H; und 4), von denen der 
innerste (H;'), sowie der ganze zugehörige Finger, allerdings nur 
winzige Größe aufweist. Der äußere von diesen überzähligen 
Hufen (D,) dagegen reicht viel tiefer am Fuß hinab als der des 


de Ies ru 


m 


Ja. 


Entstehn von Vorderfuß-Hyperdactylie bei Cervus-Arten. 475 


H, und ; des Fußes und ist auch wesentlich stärker als sie ent- 
wickelt (D; — 37 mm; D, — 25; D,' — 59; D; — 9). 


Fig. 7a. 


Die anatomische Untersuchung 
ergab alsdann, dass die beiden 
diesem Fuß angehörigen Mehr- 
finger aus der vom C, an der 
Innenseite unten abgesprengten 
Ecke als rechtsseitige D, und ; 
superregenetisch entstanden sind, 
also als Spiegelbilder zu dem D, 
und , des Fußes, dem sie ange- 
hóren. 

Dies wird sofort klar, wenn 
man konstatirt, dass an diesem 
Fuß — wie an den zwei vorher 
beschriebenen — drei M-Ober- 
kópfe vorhanden sind: der des 
normalen M, und 4 und ein über- 
zühliger, der dem des M, an der 
Innenseite anliegt und daselbst ge- 


lenkt. Mit diesen drei M-Oberköpfen gelenken dann — scheinbar 
‘nur — zwei Wurzelbeine zweiter Reihe; in facto sind es drei, von 


476 Gustav Tornier 


denen das innerste überzählige (Fig. 7 b: C, a) mit dem C} verwachsen 
ist. Beweis dafür ist: Es hat auch hier das Æ und seine Gleite m, 
durchaus normale Gestalt; die C5-Unterseite dagegen (Fig. 7 b) weicht 
sehr von der Norm ab, und zwar in folgender Weise: Sie trägt — ` 
der Norm entgegen — zwei Gleiten (m; und m), die von einander - 
völlig unabhängig sind und neben einander liegen. Von ihnen ist l 
die eine für das M, bestimmt, die andere für das überzählige M. 


Fig. 75,c, d, e, f, g, ^, 4. 


Da nun ferner an diesem C, die Gleite »;; nur desshalb von der 
Norm abweicht, weil ihr die untere Innenecke fehlt (die in der nor- 
malen Gleite Fig. 7 c dureh die Punktlinie 7r abgegrenzt ist) so ist 
sicher, dass an diesem verbildeten C; (Fig. 7 b) die Gleite m,’ auf 
einem C;-Auswuchs liegt, welcher am normalen C; nicht gefunden 
wird. — Dass dieser Anhang am verbildeten C} aber ein Spreng- 
stück vom normalen C; ist, das später wieder mit dem Mutterboden 
verwuehs, dafür sprieht Folgendes: Es wurde schon früher erwühnt, 
dass am normalen C; an der Innenseite unten ein kleines Höcker- 
chen (7) sehr charakteristisch ist. Dieses Höckerchen liegt nun an 
dem vorliegenden verbildeten C; (Fig. 7 b) am normalen Anhang (C3,), 
der also zwischen das Höckerchen (7) und das eigentliche C; ein- 
gelagert ist. Ferner trägt dieses C4 an der Unterseite hinten zwi- | 
schen Gleite m und Gleite m,’ einen Einschnitt (r), der sich dann 
weiter nach vorn in eine Furche (r) der C;-Unterseite fortsetzt und 
der letzte Rest jener Trennungslinie ist, welehe ursprünglich das 


Entstehn von Vorderfuß-Hyperdactylie bei Cervus-Arten. 477 


 €y-Sprengstück vom C; trennte. Vergleicht man drittens dieses ver- 
bildete C; nebst Anhang mit jenem, im Abschnitt. V beschriebenen C; 
nebst überzähligem Wurzelbein (Fig. 5 c), so ergiebt sich, dass beide 
in Größenverhältnissen und Gestalt genau übereinstimmen. Endlich 
í kann man viertens auch an diesem C, an der Vorderseite genau kon- 
Statiren, ein wie großes Stück des normalen C; hier abgesprengt 
worden ist (Fig. 7 d und e). 

Das C3-Sprengstiick ist aber erst dann unter Einfluss der Am- 
 nionnaehwirkung mit dem C, wieder verwachsen, als es aus sich 
— heraus die beiden überzähligen Finger dieses Fußes superregenetisch 
erzeugt hatte. 

Die übrigen Folgen der Amnionvorwirkung auf diesen Fuß er- 
strecken sich im Wesentlichen nur auf die R-Unterseite, denn es 
hat hier die Gleite c4 eine Ausbuchtung ihrer unteren Innenecke, 
welche die Norm weit übertrifft, wobei diese Ausbuchtung auberdem 
von der Gesammtgleite — wenn auch nur ganz schwach — durch 
eine Grenzlinie abgesetzt ist. Sie dient ferner zur Gelenkung mit 
dem anormalen C,-Anhang des Fußes und entspricht desshalb 
— genau der im Abschnitt V am Z beschriebenen Gleite für den über- 
—— zühligen Handwurzelknochen; ist also auch wie sie nur eine Ver- 
gróberung und keine Neubildung von Z-Elementen. 


Kap. 2. Natur der Stieffinger. 


Der Beweis dafür, dass die an diesem Fuß überzühligen zwei 
Innenünger ein D, und, eines rechten Fußes, d. h. Spiegelbilder zu 
den gleichwerthigen Fingern des Fußes sind, zu dem sie gehören, 
ist: der äußere von ihnen, der dem normalen Skelet unmittelbar 
anliegt und für den Nachweis hier allein in Betraeht kommt, be- 
sitzt drei Glieder, kann daher kein atavistisch regenerirter D; 
sein. Er gelenkt cm an der Handwurzel mit einem vollständig 
ausgebildeten M, kann desshalb als kein D, oder D, eines Dam- 
hirschvorderfußes sein, da deren M stets zum Theil verkiimmert ist. 
Ferner ist sein Huf fast doppelt so lang als der Də- und ;-Huf des 
F ıBes, dagegen genau so lang als dessen D,- und ,-Huf, kann da- 
ler nur einem solchen gleichwerthig sein. — Dass er in facto ein 
'echtsseitiger D, ist, lehrt dann neben dem Symmetriegesetz für 
Regenerate sein unsymmetrischer Huf, dessen Außenseite eine gerade 
Ebene ist, wührend gleichzeitig seiner Innenseite ein überzühliger, 
sogar selbständiger D, anliegt. 


478 Gustav Tornier 


Kap. 3. Amnionnachwirkungen. 


Der Kampf dieses Fußes mit der Amnionnachwirkung hat an 
ihm einige sehr wichtige Verbildungen hervorgerufen. Die Amnion- 
nachwirkung geschah dabei einmal in Gestalt eines Drucks auf die 


; 
: 
l 


ganze Fußinnenseite, der nach außen und hinten gerichtet war und — 


den ganzen überzähligen Fußabschnitt so stark verbog und verschob, 
daß er nunmehr auf der Fußhinterseite liegt und der überzählige D, 
mit seiner Sohle nach außen schaut, während der überzählige D; 
sogar zwischen ihn und die normale Fußhinterseite festgeklemmt 
ist. Dann aber wirkte das Amnion auch noch gleichzeitig recht 
stark am überzähligen D, auf die Hufspitze als nach oben ge- 
richteter Druck. 

Dieser Amniondruck auf die Fußinnenseite begann dabei seine 
Thätigkeit bereits an der Handwurzel, indem er daselbst das C;- 
Sprengstück, welches mittlerweile den überzähligen D, und ; er- 
zeugt hatte, so fest gegen das C, drückte, dass beide Knochentheile 
fast ganz wieder verwuchsen. Dann drückte er den überzähligen M, 
mit seinem Oberkopf und -körper so fest an den Mz, dass deren 
beide Köpfe ein Gelenk mit einander ausbildeten und ihre Körper 
dabei so stark abgeplattet wurden, dass sie nunmehr mit geraden 
Flächen an einander liegen. Desshalb hat auch an diesem über- 
zähligen M der Körper im Querschnitt den Umriss eines Kreisbogens, 
der am freien Ende von einer geraden Linie begrenzt wird. 

Ganz besonders aber. wirkte dieser Amniondruck am überzäh- 
ligen M,' auf den Unterkopf. Dieser müsste, wenn er der Anlage 
des überzähligen M, entspräche, mit seiner Gleite , so liegen, wie 
die entsprechende Gleite der normalen Finger des Fußes, so dass 
also seine Vorderseite nach vorn schaut ete. Das ist aber nicht 
der Fall, sondern es ist dieser Theil des überzähligen M, so um 
seine Längsachse verdreht und dann noch verschoben worden, dass 
er um sie über innen nach außen herum einen Bogen von 90 Grad 
beschrieb und seine Hinterseite nunmehr nach außen schaut, während 
der ganze Finger auf die Hinterseite des normalen Fußes zu liegen 
kam. Dabei wurde dann der überzählige D, so stark zwischen den 
überzühligen D, und die normale Fußhinterseite gepresst, dass er 


sich nur noch zu winzigster Zwergform entwickeln konnte, d. h. zu. 


einem Hautgebilde mit winzigem Huf von 9mm Länge und kaum 
einigen Millimetern Breite ohne jede Knochenbildung im Inneren, das 
Letztere entsprechend dem Satz, dass die Knochen durch Druck 


t 


Entstehn von Vorderfuß-Hyperdactylie bei Cervus-Arten. 479 


eichter angegriffen werden, als die über ihnen liegenden Haut- 
partien. 
Auch jener Amniondruck, welcher am überzähligen D, auf die 
Hufspitze naeh oben wirkte, hat sehr wichtige Verbildungen des 
überzähligen D, hervorgerufen (Fig. 7 zeigt den Beginn; Fig. 7 2 
das Resultat derselben) Es wurde dadurch zuerst sein Huf (Hy 
so stark verbogen, dass seine Außenseite (ds) zur konkav gekriimmten 
Druekseite der Verbiegung, seine Innenseite (zs) zu ihrer Zugseite 
wurde. Dadureh wurde seine Hornsubstanz auf der Druckseite in 
den zahlreichen Druckscheiteln zu Querwülsten zusammengeschoben, 
wührend die Hornfasern auf der Zugseite gedehnt wurden und da- 
her bei straffer Spannung nur Konvexkrümmung zeigen. 

Gleichzeitig mit seinem Huf aber wurde der überzählige D, von 

‘unten herauf bis zum M-Unterkopf mit verbogen. Dabei wurde 
dann wahrscheinlich die untere M,-Epiphyse — die den oberen 
Endpunkt jener Fingerverbiegung bildete — am überzähligen M,- 
Körper in der Epiphysennaht (Fig. 7 f: e») naeh innen verschoben, 
und aus dem dadurch am M,-Körper in der unteren Epiphysennaht 
außen freigelegten Knochenwulst wuchs dann jener eigenthiimliche 
Kı aochenzapfen (z) heraus, der diesem verbildeten M-Unterkopf eigen 
ist und der wahrscheinlich seinen Versuch zur superregenetischen 
Verdopplung des abgeschobenen Fingerendes darstellt; wenigstens 
kann ich mir das Entstehn dieses Zapfens nicht anders deuten. 
Die Gelenke , und , dieses überzühligen D, habe ich nicht 
untersucht, weil die Untersuchung nichts Wesentliches ergeben hätte 
und aus Schonung für das Objekt. 


Abschnitt Vill. Rehvorderfuß rechts durch C3-Zersprengung mit über- 
zähligem D, und ;. Amnionnachwirkung oben am Fuß stark, 
unten schwach. 

Kap. 1. Äußeres Bild der Verbildung. 

—— Dieser Fuß eines erwachsenen Thiers (Fig. 8a) trägt, von außen 
| et trachtet, sechs Finger, also zwei mehr als der Norm entspricht. Die 
iden überzähligen liegen ferner an seiner Innenseite und sind, wie 
sehon ihre Hufgrößen ergeben, ein dem D, anliegender hinser 
Hy), dem innen ein Nebenfinger (77;) anliegt. (Der D,-Huf ist 
> mm lang; der D,-Huf 18 mm; der der normalen Hauptfinger 
5 mm; der des überzähligen Hauptfingers 24 mm; der des über- 
ähligen Nebenfingers 12 mm.) Nach den bisherigen Ergebnissen 


" = 
sur 
3-35 

w 


480 Gustav Tornier 


dieser Arbeit sind demnach die überzäbligen ein linksseitiger D, 
und ;. Das bestätigt auch die anatomische Untersuchung mit dem 
Zusatz, dass auch diese überzähligen 
Fig. Sa. Finger aus einem Sprengstück des C; 
NGA entstanden sind. 3 
WR Dieser Fuß ist ferner sehr wichtig | 
i dadurch, dass bei ihm nicht nur der | 
D, im Wesentlichen intakt vorhanden : 
ist, sondern auch der überzühlige | 
D;, wodurch bewiesen wird, dass auch 
an den bisher untersuchten Vorder- 
füßen die stärker defekten überzäh- 
ligen Nebenfinger verkümmerte D; sind. — 


Kap. 2. Knochencharaktere. 


Dass an diesem Fuß ein über- 
zähliger Hauptfinger vorhanden ist, 
wird übrigens auch dann sofort klar 
(Fig. 8 b), wenn man konstatirt, dass 
an diesem Fuß, wie an den bisher 
beschriebenen, drei M-Oberköpfe an 
der zweiten Wurzelbeinreihe gelenken, 

nämlich der normale 
Fig. 8 5, c, d, e. M, und , und ein 
überzähliger, der dem 
M, an der Innenseite 
anliegt (M,'). Mit die- 
sen drei M-Köpfen 
gelenken dann schein- 
bar nur zwei Hand- 
wurzelbeine zweiter 
Reihe; in Wirklichkeit — 
sind es aber drei, von 
denen das innerste, 
überzählige nach der 
Anlage und Ausbil- 
dung mit dem C, wie- 
der verwachsen ist. 
Beweis dafiir ist: Es 
hat auch hier (Fig. 8e) 


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Entstehn von Vorderfuß-Hyperdactylie bei Cervus-Arten. 481 


das H und seine Gleite m, durchaus normale Gestalt; die C3-Unter- 
seite dagegen weicht sehr von der Norm ab, denn sie trägt — dieser 
entgegen — zwei Gleiten (m; und m,'), die neben einander liegen und 
ganz selbständig zu einander sind. Von ihnen ist die eine für das M, 
| bestimmt, die andere für das überzählige M, und da an diesem C; 

ferner noch die Gleite m; desshalb von der Norm abweicht, weil ihr 
die untere Innenkante fehlt, die durch den überzähligen Knochentheil 
im Übermaß vertreten wird, und da dieser Knochentheil selbst ganz 
senau dem überzähligen selbständigen Handwurzelbein zweiter Reihe 
entspricht, der an den meisten der bisher untersuchten Füße auftrat, 
so ist sicher, dass an diesem C, die Gleite »überzähliges m,'« auf 
einem C;-Auswuchs liegt, welcher am normalen Cj, nicht gefunden 
wird; und dass dieser C;-Fortsatz ein übermäßig entwickeltes C;- 
Sprengstück ist, das nach seiner Absprengung und Ausbildung unter 
der Amnionnachwirkung mit dem C, wieder verwuchs. — 

Aber durch den Angriff einer äußeren Kraft (Fig. 8 d:p) auf 
liesen Fuß wurde nicht nur dieses Stück (C3,) vom C3 abgesprengt, 
sondern dieses Sprengstück (C;,) wurde gleichzeitig so stark gegen 
die Innenkante der Z-Unterseite gedrückt, dass dadurch von ihm 
selbst ein inneres Stückchen (C3,) absprang. Dieses Stückchen hat 
sich dann nicht weiter verändert, sondern blieb (wie das Fig. 8 c zeigt) 
als zweites überzähliges Handwurzelelement (C;,) dem R an der 
Innenseite dureh eine Art Synchondrose angelagert, wührend es mit 
dem eigentlichen C;-Sprengstiick (C34) ein recht ansehnliches Gelenk 
in Form eines Kreisausschnitts ausgebildet hat. 

- Sonst ist in dieser Handwurzel nur noch bemerkenswerth, dass 
in ihr das R an der Unterseite, wie an den bisher beschriebenen 
Füßen, seinen Innenabsehnitt zu einer ansehnlichen Gleite für das 
sigentliche C;-Sprengstück (Csa) verbreitert hat, die gegenüber der 
Gleite c; des Knochens deutlich abgesetzt ist. 

pe Kap. 3. Natur der Mehrfinger. 


— Der Beweis dafür, dass die an diesem Fuß überzähligen zwei 
Innenfinger ein D, und ; eines linken Fußes, d. h. Spiegelbilder zu 
len gleichwerthigen Fingern des Fußes sind, zu dem sie gehören, 
st wie bisher: der äußere von ihnen, der dem normalen Skelet un- 
mittelbar anliegt, besitzt drei Fingerglieder, kann daher kein ata- 
‘istisch regenerirter D, sein, er gelenkt ferner an der Handwurzel 
mi t einem vollständig ausgebildeten M, kann desshalb kein Neben- 
finger sein, ferner besteht in seinem Gelenk , jede Gleite, wie in 


482 Gustav Tornier 


typischen Hauptfingern, aus einer Führung und zwei Flügeln, ferner 
ist sein Huf sogar länger als der jedes Hauptfingers. Dass er end- 

lich ein linksseitiger D, ist, lehrt sein unsymmetrischer Huf, der 

seine ebene Fläche nach außen kehrt, der ihm an der Innenseite 
anliegende Nebenfinger und das Symmetriegesetz für Regenerate. 

Dass der diesem Fuß an seiner Innenseite angefügte Stieffinger | 
ein linksseitiger D, ist, wird bewiesen durch seine drei Glieder, 
durch seine Größe, durch seine Lage am benachbarten Hauptfinger, 
dadurch, dass er keinen vollständigen M besitzt, und endlich da- 
durch, dass sein Huf denselben unsymmetrischen Bau hat, wie der 
ihm benachbarte überzählige Hauptfinger. 

Dass an diesem Fuß der überzählige Nebenfinger so vollständig 
und typisch entwickelt ist, ist ein ausgezeichneter Beweis dafür, | 
dass auch die bisher beschriebenen überzähligen Nebenfinger mit 
starker Verkümmerung überzählige D, sind. | 


Lip 


Kap. 4. Die Amnionnachwirkung. > 
Der Kampf dieses Fußes mit der Amnionnachwirkung war nur 1 
an seiner Innenseite oben ziemlich energisch; weiter unten nur $ 
schwach. So drückte das Amnion das C;-Sprengstück (Csa) gegen . 
das C4, so dass es nunmehr wieder mit seinem Mutterboden ganz i 
innig verwuehs. Dann verwuchs auch das überzählige M,' in seinem ` 
oberen Theil mit dem M;, und zwar in der Art, dass in diesem j 
Theil des FuBabschnitts die Symmetrieebene nicht mehr zwischen i 
dem M, und 4, sondern dureh die Medianebene des M, zu gehen i 
scheint, wie das auch Fig. 8 b klar ergiebt. 1 
Im unteren Theil des Fußes zeigen nur der D, und überzählige 
D, Abweichungen von der Norm. Der D, besteht hier aus Hufbein i 
mit Huf, der allerdings nur 8 mm lang ist, während der des D; t 
19 mm hat und aus dem Glied », mit welchem ein Stückchen Glied , — 
verwachsen ist, dagegen fehlen diesem Finger der obere Theil eines i 
normalen Glied ,, sowie ein M-Rudiment; und der ganze Finger 
liegt zwischen dem Gelenk , und , des benachbarten Hauptfingers, - 
d. h. er ist im äußersten Grad insgesammt und vor Allem von oben 
verkümmert, und zwar dadurch, dass er bei der Amnionnachwir- 
kung durch den Amniondruck zwischen den Stamm-J), und den 
Stief-D, gepresst worden und überall dort, wo dieser Druck nur 
angreifen konnte, atrophirte, wobei der Finger zugleich in seiner 
Gesammtheit so litt, dass er lange nicht Normgröße erhielt. 


Entstehn von Vorderfuß-Hyperdactylie bei Cervus-Arten. 483 


. In ganz derselben Weise ist dann auch der überzählige D; 
angegriffen und verbildet worden, denn er ist in der Gesammtaus- 
bildung dem D, zum Verwechseln ähnlich, da er nur aus dem Huf- 
bein mit Huf, sowie aus dem Glied, besteht, mit dem ein Stück Glied, 
verwachsen ist, während ihm das übrige Glied,-Stück und ein M-Ru- 
diment völlig fehlen. Auch er reicht nach oben nur bis zum Gelenk , 
seines Hauptfingers hinauf. Die ihm fehlenden Theile hat er ver- 
]oren, indem er bei der Amnionnachwirkung zwischen das Amnion 
und den überzähligen D, gepresst wurde, und wo er Druck erhielt, 
atrophirte, wobei sein Gesammtwachsthum zugleich ganz bedeu- 
tend litt. 

Das hier beschriebene Objekt wurde mir durch Geheimrath 
NirscHe zur Untersuchung überlassen und gehört einem Thier an, 
dessen rechter Hinterfuß ebenfalls Hyperdactylie aufweist. Ge- 
schossen wurde es durch Förster ECKMÜLLER in Böhlitz-Ehrenberg 
bei Leipzig. 


Abschnitt IX. Rehvorderfuß rechts durch C3-Zersprengung mit über- 
zahligem D,. Amnionnachwirkung übermäßig stark. 


Kap. 1. Der Stieffinger und sein Entstehn. 


Der vorliegende verbildete VorderfuB gehórt jenem jungen Reh- 
kalbe an, dessen ebenfalls verbildete linke Vordergliedmaße bereits 
in Abschnitt V dieser Arbeit beschrieben worden ist und dessen 
HinterfüBe ebenfalls dureh Hufabsprengung entstandene Polydactylie 
aufweisen. Er ist außerdem weit stärker verbildet als der zugehörige 
linke, was schon sein Äußeres klar erkennen lässt (Fig. 9 a), denn 


Oberarm (A) nieht wesentlich verbildet, der Unterarmbezirk (S, E) da- 
gegen bereits zwergartig verkürzt und zugleich so in sich verbogen, 
gebrochen und verdreht, dass seine Spitze nicht nach unten, son- 


shen (M) an den Oberarmkopf stößt, während die Fußvorderseite 
gleichzeitig nach außen schaut. — Dabei schlottert dieser Vorderfuß 


len D;, D, und Dz, während ihm der normale D,-Huf und — wie 
ipáter nachgewiesen wird — der ganze D, völlig fehlt. — Dagegen 
liegt an dieser Fußinnenseite ein überzähliger Finger, der selbst 
sowie sein Huf genau die Größe des Dz- und D,-Hufs besitzt. 


484 Gustav Tornier 


Die anatomische Untersuchung ergab dann, dass diesem Fuß 
— wie schon erwähnt — der normale D, völlig fehlt und dass sein 
überzähliger Finger aus einem, vom C, an der Innenseite abge- 
sprengten Stück als linksseitiger D, superregenetisch entstanden ist, 
also als Spiegelbild zu dem D, des Fußes, dem er angehört. : 


Pig. 92, 5,'c, d, e, 7, 9. A1 he 


Das wird sofort klar, wenn man konstatirt, dass auch an diesem — 
Fuß drei obere M-Köpfe vorhanden sind, die neben einander lie- - 
gen (Fig. 9d), und zwar der normale M,- und 3-Kopf und ein © 
überzähliger (Mj), der der M;-Innenseite anliegt und mit ihr so 
verwachsen ist, dass er sich in einer Grenzlinie noch sehr deut- 
ich von ihr absetzt. Mit diesen drei oberen M-Köpfen gelenken 
dann (Fig. 9 e), ganz ähnlich wie bei dem im vorigen Kapitel unter- 
suchten Individuum, drei ursprünglich selbständig gewesene Wurzel- 
beine zweiter Reihe: ein H, ein C4 und ein überzähliges (C3,), die 
aber alle drei mit einander — wenigstens zum Theil — verwachsen 
sind, und zwar das H mit dem C, nur im unteren Abschnitt, das C3 
mit dem überzähligen C4, in ganzer Ausdehnung, doch ist ihre Ver- 
wachsstelle als feine Grenzlinie noch deutlich zu erkennen, und auch 


Entstehn von Vorderfuß-Hyperdactylie bei Cervus-Arten. 485 


an der Oberseite der Knochen zeigt eine tiefe Grube noch deutlich 
die ursprüngliche Selbständigkeit des überzähligen (;.. 

| Jedes dieser drei Wurzelbeine zweiter Reihe trügt eine Gleite 
für ein M: Das H die durchaus normal gestaltete für das M,, das C; 
lie für das M, und das überzählige Wurzelelement (C;,), die für 
den überzähligen M, die aber in der Mitte eine größere Fehlstelle 
aufweist, wie die Gegengleite ebenfalls. 

Aus der ganzen Anordnung und Gestalt dieser Handwurzelkno- 
chen zweiter Reihe geht also — bei Berücksichtigung der voran- 
gehenden Kapitel — mit Sicherheit hervor, dass an diesem Fuß der 
düberzühlige M superregenetiseh aus einem C;-Sprengstück der Innen- 
seite entstanden ist, und zwar aus einem etwas größeren, als das 
im vorigen Kapitel nachgewiesene ist. 


Kap. 2. Die Natur des Stieffingers. 


Da der an diesem Fuß vorhandene einzige Stieffinger drei 
lieder hat, so kann er kein am Fuß atavistisch regenerirter D, 
‘sein. Er gelenkt ferner an der Handwurzel mit einem vollständig 
ausgebildeten M und ist viel größer als ein normaler D, oder D; 
eines Rehvorderfußes, kann desshalb ein solcher auch nicht sein. 
Dann ist er derartig unsymmetrisch gebaut, dass er als ein Spiegel- 
bild zu dem D, des Fußes, dem er angehört, betrachtet werden 
kann, und naeh dem Symmetriegesetz für Regenerate auch betrachtet 
werden muss. Dass er es aber ist, lässt sich nur indirekt be- 
weisen, einmal durch Hinweis darauf, dass dieser ganze Fuß in 
seinen superregenetisehen Charakteren fast genau mit dem letztbe- 
sehriebenen übereinstimmt, dann durch den Hinweis darauf, dass 
auch die anderen Verbildungscharaktere dieser Gliedmaße — wie 
n: chgewiesen werden soll — energisch dafür sprechen. — Anderer- 
seits könnte man aber sogar versucht sein, diesen überzähligen 
Finger für den D, seines Fußes zu halten, der durch atavistischen 
Rückschlag verstärkt und vervollständigt wurde und sogar versucht 
habe, das dem Cervidenvorderfuß völlig fehlende C$ seiner Vorfahren 
wiederherzustellen. Dagegen würde dann Folgendes geltend zu machen 
sein: dass gewisse Vorfahren der Cerviden am Vorderfuß vier voll- 
ständig entwickelte Finger und das für den D, dann nothwendige C; 
esessen haben, ist zweifellos. Eben so zweifellos aber ist es, dass 
liese Vorfahren keine »Cerviden« waren, sondern eine ganz andere 
Thierfamilie bildeten, mag man nun annehmen, dass sie bereits 
7 Morpholog. Jahrbuch. 31. 32 


"UF mu 


486 Gustay Tornier 


paläontologisch nachgewiesen worden sind oder nicht.  Desshalb 
besaßen diese Vorfahren der Cerviden wohl einen vollständigen D>, 
aber nieht mit RehfuBeharakteren, sondern mit solehen, die 
ihnen specifiseh waren. Der vorliegende überzählige Rehfinger | 
ist nun aber bis ins feinste Detail ein richtiger Finger eines Reh- 
vorderfußes und kann schon desshalb nicht eine einfache atavistische 
Bildung sein. Dann ist aber Folgendes zu bedenken: Das Entstehn | 
von Riickschligen kann sicherlich nur dann eintreten, wenn das 
Organ, welches sie auslösen muss, über die Norm hinausgehende 
Entwieklungsenergie erhielt, denn dieses Organ muss dabei latent 
in ihm liegende Kräfte auslösen, die normaler Weise nicht in Thätig- 
keit treten können. Woher aber soll in dem vorliegenden Fuß dieses 
Mehr an Waehsthumsenergie kommen an einer Stelle, an der — wie 
sofort nachgewiesen wird — die Entwicklungsenergie fast bis zur 
Erschöpfung beeinträchtigt wurde, und zwar durch Ursachen, welche — 
das Entstehn von superregenetischen Bildungen an dieser Stelle auf 
das äußerste zu fördern geeignet sind? Ja, es lassen sich sogar all 
diese verschiedenen Verbildungen — und das ist das entscheidenste 
— in letzter Instanz restlos auf eine einzige verbildende Ursache 
zurückführen. 


Kap. 3. Die sonstigen Spreng- und Druckwirkungen an 
dieser Gliedmaße. 


Wie bereits angedeutet worden ist, weist diese Gliedmaße neben 
ihrem Stieffinger noch zahlreiche andere Verbildungen auf. Diese 
lassen sich insgesammt auf drei Verbildungserreger zurückführen, 
und zwar erstens auf einen Amniondruck, welcher den Unterarm ` 
dieser Gliedmaße an seiner Hinterseite unten angriff und enorm 
stark nach vorn verbog (wie das Fig. 9 5 und c zeigen); zweitens . 
auf einen Amniondruck von großer Stärke, welcher an der Glied- 
maße die Innenseite — vom Ellbogengelenk hinab bis zu den Huf- 
spitzen — belastete, und dann drittens auf einen allseitigen Druck, 
den das Amnion als ein viel zu enger Sack auf die Finger beim 
Wachsen ausübte, indem es sie gleichzeitig fest gegen einander | 
presste. Die Fo lgen dieses Kampfes zwischen der Gliedmaße und de, 
Amnion waren alsdann folgende: 

Das Oberarmbein (Fig. 94:.4) weicht nur ganz wenig von der 
Norm ab: Es ist im Ganzen etwas schwächer entwickelt, also auch 
etwas kürzer als ein normales; desshalb ist auch seine Bicepsrinne - 


AA Pen k 


— 3 


Entstehn von Vorderfuß-Hyperdactylie bei Cervus-Arten. 487 


| nur wenig tief und sein Hals vorn nicht abgerundet, sondern drei- 
‚eckig zugespitzt. Dann hat es eine fast gerade Längsachse, während 
die des normalen Rehoberarmbeins leicht S-fórmig gekrümmt 
ist. Wichtiger sind dann noch die Verbildungen seiner Gleite für 
den Unterarm, die besser aber erst spüter dargestellt werden. 

= Noch stärkere Verbildungen weist diese Reh-Vordergliedmaße 
an ihrem Unterarm (Fig. 9 a, E, S) auf. Derselbe besteht vor Allem 
nur noch aus der Elle (E) und einem kleinen Speichenstück (S). 
Es ist das jenes normale Speichenstück, welches die Außenpartie 
der Ellbogengleite des Knochens trügt und desshalb mit dem Ober- 
armbein an der Außenseite gelenkt. Es ist dabei in seinem Ge- 
lenkknorpel völlig untrennbar mit der Ellbogengleite der Elle ver- 
wachsen, bildet aber sonst einen vóllig selbstiindigen Knochenkern 
und erweist sich dadurch schon sicher als ein Speichenrest. Die 
Speiche (S) versehwand bis auf diesen Rest als erstes Opfer jener 
Druckatrophie von groBer Láüngenausdehnung, welche durch den 
Amnionangriff auf die Gliedmaßen-Innenseite ausgelöst wurde. Gleich- 
zeitig aber wurde, wie schon erwähnt, der Unterarm, von seiner 
> Hinterseite aus, an der unteren Epiphyse (wie das Fig. 9 b zeigt) 
dureh Druck (p) auf Biegung beansprueht, und so stark war dabei 
die Belastung, dass seine — zur Zeit völlig allein übrig gebliebene 
Elle — zweimal (Fig. 9 « bei r’ und »") gebrochen wurde. Von 
diesen beiden Bruchstellen, die später nur schlecht verheilt sind, 
durchquert die eine (7) den Ellenkórper kurz unterhalb des Ell- 
bogengelenks, während die andere (7") seine Mitte in schräger Rich- 
tung durchsetzt. Die Bruchstellen sind (in Fig. 9 a) sehr deutlich 
zu konstatiren, besonders 7’, welche unter dem Ellbogengelenk liegt, 
da der Callus, der hier aus den beiden Bruchflächen des Knochens 
herauswuchs, an der Berührungsfläche seiner Hälften nur zum Theil 
verwachsen ist. 

T Die Elle verdankt nun vor Allem ihrem unter dem Ellbogen- 
gelenk entstandenen Bruch (7) ihre extreme Verbiegung nach oben; 
denn an dieser Bruehstelle — dem Seheitel ihrer Verbiegung durch 
las Amnion — bildet das obere (Olecranon-)Knde der Elle (O) mit 
ihrem unteren Stück (E) einen Winkel von weniger als 90°, der 
nach oben gerichtet ist. Der zweite Bruch in der Mitte der Elle (r") 
trägt dagegen zu ihrer Verbiegung nur ganz wenig bei. Im Ganzen 
wurde demnach durch diese Verbildung der Elle der Fuß so ge- 
1oben, dass er dadurch Horizontalstellung erwarb. Dass aber die 
Kraft, welche diese Elle verbog, auch noch deren untere Epiphyse 
s 32* 


485 Gustav Tornier 


(En) angriff, zeigt diese Epiphyse selbst, die eine Extraverbiegung | 


von soleher GréBe besitzt, dass ihre Endspitze hakenférmig nach 
oben und außen schaut, Dadurch bewirkte sie vor Allem, in Ver- 
bindung mit der beim Bruch der Elle erfolgenden Rotation derselben 


über innen nach vorn, dass der vorliegende Fuß in der Ruhestellung ` 
mit seinen Fingern den Oberarmkopf berührt, wobei die Fußsohle : 
gleichzeitig nach innen schaut, während, wie schon erwähnt, der | 
Fuß dureh die Verbildung des Ellenkörpers erst Horizontalstellung 


erlangte. 

Bei dieser mechanischen Beanspruchung und Verbildung des 
Unterarms hat dann auch das Ellbogengelenk sehr stark gelitten. 
Es wurde hierbei der Unterarm aus seiner normalen Gelenkstellung 
heraus vorwiegend gegen den vorderen Theil der zugehörigen Ober- 
armgleite gepresst, der dadurch so stark zusammengedrückt wurde, 


dass er nunmehr mit dem hinteren Gleitenabschnitt, der normal ge- H 
blieben ist, einen sehr ausgeprägten Kantenwinkel bildet. Es drang ` 


dabei aber gleichzeitig auch die Speiche (S) mit ihrem scharfen vor- 


deren Gelenkrand (Fig. 9 dx) in die Oberarmgleite so tief hinein, dass 1 
das über der Eindruckstelle liegende Oberarmstück (T) sich wulstartig — 


vorwülbte und nun über der Gleite einen pathologischen Hocker (T) 
bildet. : 

Weiter hat dann der Amniondruck auf die Gliedmaßen-Innenseite 
und die Umhüllung des ganzen Fußes durch einen Amnionsack, der viel 


zu eng war, den Gesammtfuß sehr beeinflusst. Derselbe erreichte - 
nämlich erstens die normale Größe nicht, denn er misst nur 9,7 mm, 


der normal gebildete linke Fuß dieses Thieres dagegen 10,7 mm; dann 
zeigen seine Wurzelbeine erster Reihe zahlreiche Verbildungscharak- 


tere, denn schon das A ist bis auf einen Rest seiner Hinterseite, | 


und zwar die obere AuBenecke verschwunden, und dieser hest ist mit 
dem Z untrennbar verwachsen (Fig. 9 g und). Ferner ist dann auch 
das J mit dem U untrennbar verwachsen und das P steigt nicht — 
wie normal (in Fig. 9 f) — schräg nach vorn gerichtet in die Fuß- 


sohle hinab, sondern liegt (Fig. 9 g) in reiner Horizontalstellung dem - 


U und J so fest an, dass es mit der /-Hinterseite ein richtiges Ge- | 


lenk bildet. Es erlangte seine derartige Stellung, indem das U-Stiick — 


(Fig. 9 f, w), das ihm dabei widerstand, in Folge von Druckbelastung 


dureh das P verschwand. Also — wie man sieht — sind alle diese - 


Handwurzelknochen auf den engsten Raum zusammengepresst wor- 
den. Aber damit war ihre Verbildung noch nicht erschöpft, denn 
von ihnen hat nur noch das U eine Gleite für den Unterarm, der 


ER GEIS a M SOS 


Entstehn von Vorderfuß-Hyperdaetylie bei Cervus-Arten. 489 


‚hier ja nur noch aus der Elle besteht — während in der Norm 
noch das J und R mit dem zweiknochigen Unterarm gelenken 
— — die Folge davon ist, dass dieser Fuß im Handgelenk an 
der Elle hin und her schlottert, wie das bereits früher erwähnt 
worden ist. Interessant ist dabei, dass das / an seiner noch ganz 
wohlgestalteten Oberseite keine Gleite für den Unterarm trägt, 
dieselbe ist aber wahrscheinlich nicht durch Druck, sondern durch 
Nichtgebrauch verkümmert, ähnlich wie auch — was gezeigt wer- 
den soll — gewisse Gelenkpartien der Handwurzelknochen zweiter 
m Reihe. 
—— Den Wurzelbeinen erster Reihe stehen die der zweiten an Ver- 
wachsung nicht nach, denn auch sie sind alle drei — d. h. die zwei 
normalen und der überzählige — mit einander recht innig ver- 
wachsen, also auf den engsten Raum zusammengepresst. 

Dann wurde ferner der überzählige M durch den Amniondruck 
von innen her so stark gegen den M, gedrückt, dass er mit dem M, 
so weit verwuchs, dass nur ihre Unterköpfe selbständig geblieben : 
sind. Der Amniondruck war in diesem Fall rein nach außen (nicht 
- aueh noch, wie bei anderen Objekten, nach oben oder unten) ge- 
richtet, so dass in Folge dessen die Verwachsung der M-Körper der- 
artig stattfand, dass an diesem Fuß die drei großen M-Unterköpfe 
in einer Ebene neben einander liegen. Hierdurch wurde der D, so 
sehr zwischen den D, und überzähligen D gepresst, dass er ohne 
Zurücklassung irgend welcher Reste verkümmert ist. Gleichzeitig 
mit ihm aber erlitten auch die übrigen Finger des Fußes Umlage- 
rungen und Verbildungen. So wurde der überzählige D, völlig 
unterdrückt, während der normale D; des Fußes, welcher sonst neben 
dem 2, liegt, auf die Fußhinterseite verschoben und dort so fest 
gegen den D, gedrückt wurde, dass seine Knochen, die übrigens 
normale Länge und Gelenke behielten, zu ganz flachen, biegsamen 
-Stüben verkümmerten. Ferner wurden die Spitzen des D,, D, und 
des überzähligen Fingers so fest gegen einander gedrückt, dass ihre 
Hufe die ihnen dadurch aufgezwungene Verbiegung fixirten und so 
beweisen, dass sie in einem Minimum von Raum ihr Wachsthum 
vollenden mussten. Ja, so eng war dabei die Amnionumhiillung 
Ki ieser Finger, dass unter diesem Einfluss sogar die unter dem Ge- 
lenk, liegenden Sesambeine der Hauptfinger zu leiden hatten; denn, 
der Norm entsprechend, müssten unter jedem dieser drei Gelenke 
zwei solcher Sesambeine liegen, hier aber (Fig. 9%) ist am über- 
zähligen Finger (D,) das innere ganz verkümmert, am D, das 


490 Gustav Tornier 


äußere bis zur Hälfte. Es sind das aber die Sesambeine, welche 


am Innen- und Auf enrand der verbildeten GliedmaBe liegen und 


daher dem Amniondruck am stärksten ausgesetzt waren. Sie be- . 


weisen so in großartigster Weise die Kraft und knochenzerstörende 
Macht jenes Amniondrucks. 

Die übrigen Gelenke der Hauptfinger dieses Fußes habe ich 
nicht untersucht. Ihre Verbildungscharaktere sind jedenfalls nur 
unbedeutend und beruhen auf geringen Verschiebungen der Finger- 
elieder in den Gelenken. 

Erwähnenswerth ist dann noch, wie bei den Handwurzelknochen 


zweiter Reihe an der Vorderseite die Gleiten verbildet sind. Durch : 


eine schwache Verbiegung des Gesammtfußes nach hinten wurde 
ihr Vorderabsehnitt seiner Funktion für immer beraubt und in Folge 
dessen ist hier der Gelenkknorpel in Folge Nichtgebrauchs matt und 
so dünn, dass die Knochenunterlage deutlich hindyrchschimmert, der 
hintere Abschnitt der Gleiten dagegen wurde gebraucht und zeigt 
` daher die Struktur normalen Gelenkknorpels, d. h. er ist glänzend 
und so dick, dass die Knochenunterlage gar nicht hindurchschimmert. 
Es ist also hier, wie bei allen Gelenkverbildungen gleieher Art, der 
in.Gebrauch genommene Knorpel intakt ausgebildet worden, wührend 
der nichtgebrauchte starke Atrophie aufweist, Ahnlich wie der, wel- 
cher zu stark auf Druck beansprucht wird. 

Die Art, wie diese Gliedmaße verbildet wurde, war nach den vor- 


liegenden Untersuchungen also folgende: Das Amnion griff die Glied- ` 


make von hinten an und setzte sich an der Ellen-Unterepiphyse fest, 
indem es mehr auf die Innen- als Außenseite der Gliedmaße drückte; 
gleichzeitig legte es sich dem Innenrand der Gliedmabe sehr fest an 
und umschloss die Finger wie ein viel zu enger Sack. Unter dieser 
Belastung erlitt der Unterarm einen Doppelbruch und rotirte um seine 
Liingsachse von vorn nach innen und erlitt eine starke Verbiegung 
seines Unterkopfs nach vorn und außen, wodurch der Fuß mit 


seinen Fingerspitzen bis an den Oberarm-Oberkopf emporgehoben | 


wurde. Gleichzeitig braeh die am C4 an der Innenseite unten vor- 


RTL atii 


stehende Ecke ab und aus dieser Wunde entstand später der über- | 


zühlige Theil der Gliedmaße in Gestalt eines überzähligen D, und ;. 


Beim Weiterwaehsen der GliedmaBe setzte dann der Amniondruek ; 


auf die Gliedmafen-Innenseite und die eingewickelten Finger ein und | 


erzielte erstens ausgedehnte Verwachsungen am Fuß, besonders in 


den Wurzelbeinen, zweitens starke Verschiebungen und kolossale | 


Druckatrophien, besonders an der Speiche, am R und am überzáhligen 


a Er EEE An se Denen 


— 


Entstehn von VorderfuB-Hyperdactylie bei Cervus-Arten. 491 


Ds. Dieser Fuß ist demnach ein großartiges Belegstück für die Be- 
pipe: des Drucks als Verbildner und Zerstórer des embryonalen 


Kap. 4. Parallele Verbildung. 


f Es liegt mir nun noch eine Vordergliedmaße vor, welche zwar 
keine überzähligen Gebilde aufweist, deren sonstige Verbildungen 
aber mit denen der eben beschriebenen fast genau übereinstimmen, 
ja sie noch übertreffen. Es wurde nämlich diese Gliedmaße durch 
das Amnion genau in der Weise be- 
ansprucht wie die vorige, nur wurde 
dabei ihr C, nicht zersprengt; und zwar 
erlitt diese Gliedmaße durch enormen 
Amniondruck auf ihre ganze Innenseite 
folgende Druckschrumpfungen: 

Ihr fehlt erstens S (die Speiche) ganz, 
zweitens fehlt ihr in der ersten Wurzel- 
 beinreihe das R ganz, während daselbst 
ihr Z und U mit einander verwachsen 
sind und das P diesen beiden sehr fest 
‚anliegt. Es ist drittens bei dieser Glied- 
mae in der zweiten Wurzelbeinreihe das 
H ganz gut entwickelt, das C; aber 
-schrumpfte zu einem winzigen Knochen- 
kern zusammen, der selbständig blieb. 
Viertens ist dann an diesem Fuß von der 
E jganzen Innenseite nur ein oberes Stiick- 
| chen M; übrig geblieben, das M; im Gan- 
zen aber, sowie der D, und D; sind völlig verschwunden. Die 
AuBengebilde dieses Fußes dagegen, der D, und 2X, sind völlig 
“normal erhalten, weil sie dureh den Amniondruck, der auf der 
Fußinnenseite lag, nicht belästigt wurden; sie zeigen aber in den 
 Fingergliedern starke fixirte Verbiegung nach innen und sehr starke 
Verschmiilerung und Zwergwuchs im Ganzen, weil auf sie das Am- 
aion als ein zu kurzer und enger Sack eingewirkt hat. 

— Wie bei dem vorigen Objekt, wurde endlich auch bei diesem 
der Unterarm an der unteren E-Epiphyse (Er) von hinten her durch 
‚starken Amniondruck beansprucht und es erlangte dadurch das E — 
‚allerdings, wie es scheint, nur durch reine Verbiegung ohne Bruch — 
fast genau die Form, welche das vorher beschriebene Objekt auch 


499 Gustav Tornier 


besitzt, so ist selbst seine untere Epiphyse (Zr) hakenartig nach oben t 
und außen verkrümmt und in Folge dessen ist auch dieser Fuß in 

einer derartigen Stellung fixirt, dass seine unteren M-Köpfe dem Ober- 
arm-Oberkopf anliegen. 


Kap. 5. Über scheinbare pathologische Phylogenesen. 


Die bisher untersuchten Gliedmaßen zeigen durch alle Stadien 
nachweisbare Verkümmerung des D, und des bei ihnen stets ange- 
legten D,’; und ferner ist beim ersten dieser Individuen der D, nur 
im Hufabschnitt gegabelt, bei nächstfolgenden schon vom Finger- 
glied „, beim dritten vom Fingerglied ,, beim vierten vom M, und 


bei den übrigen vom C, aus. Das macht den Eindruck, als böten ` 


diese untersuchten Individuen einmal eine phylogenetische Reihe für 
das Verschwinden des zweitens Fingers und des D,’, und zweitens 
eine solche für die Vergrößerung der überzähligen Gebilde, indem 
diese ihren Ursprung immer tiefer in den Körper des Thiers hinein 


verlegen. Nach den Resultaten der vorliegenden Untersuchungen 
ist natürlich von derartigen »Phylogenesen« keine Rede und die Ver- | 


bildungen haben ihrer Entstehung nach gar nichts mit einander zu 
thun. Die Sache wird hier auch nur desshalb erwähnt, weil For- | 
scher, denen die Entstehungsursachen der Hyperdactylie nicht be- 
kannt waren, aus ähnlichen Thatsachen in der That ähnliche Schlüsse 
gezogen haben. 


Abschnitt X. Damhirsch-Vorderfuß links durch U-Zersprengung mit drei 
Stieffingern und mit einem  C;-Sprengstück, das selbständig blieb. 
Amnionnachwirkungen stark. i 


Kap. 1. Die Stieffinger am Fuß und ihr Entstehn. 


Der vorliegende verbildete Vorderfuß ist der einzige unter den | 


von mir untersuchten, bei welchem an der Außenseite Mehrfinger | 
entstanden sind; dann ist er zweitens der einzige, bei welchem beide 


Zersprengstücke eines Knochens aus ihrer Wundfläche überzählige —— 
Gebilde erzeugt haben, und drittens ist an ihm jener Theil eines 
normalen C; abgesprengt und zu einem selbständigen Wurzelknochen _ 
zweiter Reihe geworden, der an den bisher untersuchten Cerviden- - 
füBen die überzühligen Gebilde der Innenseite erzeugte, was hier | 
nicht der Fall war. 


4 i f Entstehn von Vorderfuß-Hyperdactylie bei Cervus-Arten. 493 


Ich erhielt diesen Fuß von Herrn Geheimrath NrrscuE und be- 
klage nur, dass er nicht höher als im Handgelenk abgeschnitten 
war und entfleischt zur Untersuchung gelangte. 


Fig. 10 a, b, c, e, f, g, h, 2, k, I, m. 


ec 
T inal y 
p IE 


Ga 


= Der Fuß (Fig. 10 a) trägt, von außen betrachtet, sechs Hufe, 
von denen aber erst durch sehr eingehende anatomische Unter- 
suchungen festzustellen war, dass die drei innersten als Stammhufe, 
die drei äußeren als überzählige anzusprechen sind, und zwar sind 
die zugehörigen Finger, wie die anatomische Untersuchung weiter 
ergab, zwei überzählige Haupt- und ein Nebenfinger. 

- Da dieser Fuß sechs Finger hat, müssen an ihm wenigstens 
zwei überzählig sein. Dass diese überzähligen ferner an ‘seiner 
Außenseite liegen, erkennt man ohne Beweisführung auf den ersten 
Blick, denn der D, des Fußes und sein Kanonbein sind durchaus 
normal. Von diesen überzähligen Fingern des Fußes ist drittens der 
äußerste (D$) ein typischer Nebenfinger, denn er besteht aus dem 


| 


494 Gustav Tornier 


Rest eines M (M), welcher, wie bei allen normalen Individuen, 
nur der obere Theil eines voll entwickelten M ist; er liegt ferner 


dem benachbarten Hauptfinger oben an der Hinterseite als stiel- | 


förmiger Knochen an und reicht bis an die Handwurzel, mit welcher 


er aber nicht gelenkt. Zu diesem M gehören dann — wieder in - 


ganz normaler Damhirschweise — drei Fingerglieder, von denen das | 


oberste im zugespitzten Oberende eine Epiphyse besitzt, während 
das dritte einen unsymmetrischen Huf trägt, der seine Steilfläche 
einer Symmetrieebene zuwendet, welche ihm und dem benachbarten 
Hauptfinger gemeinsam ist. 


Eben so leicht ist zu beweisen, dass der an diesem Fuß neben und _ 


einwärts von dem beschriebenen überzähligen Nebenfinger liegende 
zweite Stieffinger (D,') ein Hauptfinger ist, denn er besteht aus einem 


voll entwickelten M, dessen Gleite fürs erste Fingerglied aus einer i 


Führung und zwei Flügeln besteht. Ferner ist sein Huf unsymme- 
trisch gebaut, denn er, wie der ganze Finger, wendet seine Steilseite 
einer an seiner Innenseite verlaufenden Symmetrieebene zu. — Etwas 
schwieriger dagegen ist schon zu beweisen, dass der drittäußerste 
Finger dieses Fußes (D,’) ein überzähliger ist, während diesem Fuß 
der Stamm-D, völlig fehlt. Der Beweis liegt in Folgendem: Dieser 
drittäußerste Finger (D,' besteht aus einem Huf und drei Finger- 


gliedern, von denen das oberste mit einem unteren M-Rest von an- | 


sehnlicher Größe verwachsen ist, und zwar derartig, wie das bei 
embryonalen Verwachsungen dieses Gelenks gewöhnlich geschieht, 


die beiden Gelenkträger sind nämlich im Gelenk untrennbar ver- ` 


wachsen, während die beiden das Gelenk einfassenden Epiphysen- 


nähte intakt vorhanden oder noch nachweisbar sind (Fig. 10 e) Da — 


am normalen Damhirsch-Vorderfuß die Nebenfinger einen unteren 


M-Rest nieht besitzen, kann der hier vorliegende Finger auch kein ~ 
Nebenfinger sein, sondern ist der Rest eines Hauptfingers; und zwar | 
ist er, wie ich gleich hinzufügen und später beweisen will, der Rest 
eines Hauptfingers, der im Beginn seiner Entwicklung völlig intakt | i 
angelegt wurde, dessen unterer und oberer Abschnitt auch später er- — 
halten blieben, während dagegen sein Mittelstück unter Amnionnach- — 
wirkung Druckschwund erlitt. Der obere noch erhalten gebliebene ` 
Theil dieses Fingers, sein oberes M-Stück (Mya), ist der überzühlige — 


Knochen, der an diesem Fuß zwischen dem Kopf des M, und dem 1 


des bisher beschriebenen überzühligen Haupt-M (Mz) liegt. Der 


Beweis liegt in Folgendem: 


Betrachtet man an diesem verbildeten Fuß die Wurzelbeine — 


Mella 


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Entstehn von Vorderfuß-Hyperdactylie bei Cervus-Arten. 495 


LI 
erster Reihe an der Oberseite (Fig. 10 7), so hat dieser Fuß in dieser 
— Reihe scheinbar vier Knochen, während im normalen Fuß (Fig. 10 4) 
nur drei vorhanden sind; genauere Untersuchung ergiebt aber mit 
‘Sicherheit; dass an diesem verbildeten Fuß das R und J gar nicht 
verbildet sind, während das U, das ursprünglich normal gewesen 
ist, der Lünge nach in zwei Theile zersprengt wurde, die selb- 
| ‚ständig geblieben sind, und zwar zersprang es genau entlang der 
Stelle, in der Radius und Elle gelenkbildend zusammenstoßen (wie 
. das Fig. 10 c zeigt). 
| Der Beweis dafür ist: Das A und / dieser Handwurzel sind 
durchaus normal. Der dann nach außen folgende Knochen (Fig. 10 7 : 
4) entspricht dagegen nicht mehr einem normalen U, denn dann 
müsste er (wie in Fig. 10 7 das U) genau so tief zur Fußsohle 
hinabreichen wie das benachbarte Z und müsste außerdem 
mit dem P gelenken. Das ist aber durchaus nicht der Fall, 
er ist nur annühernd halb so tief als das J, und das P ge- 
| lenkt erst mit dem nachfolgenden Wurzelbein (U) in nor- 


maler Weise, ein Beweis dafür, dass das letztere sicher ein 

Stück des normalen U ist. Dann aber kónnen das dritte und 
| vierte dieser Wurzelbeine (U, und U») so an einander gelegt werden, 
dass sie beide an der Berührungsstelle, die ihre zum Gelenk umge- 
wandelte Sprengstelle ist, genau an einander passen, und dann ge- 
lenken beide zusammen mit dem Unterarm genau wie ein normales 
—U, wodurch aber sicher bewiesen ist, dass sie beide nur Spreng- 
_ stiicke eines normalen U sind. Das Innere von diesen U-Spreng- 
Stücken (U,) gelenkt nun aber außerdem an seiner Unterseite mit 
— einem überzähligen Handwurzelknochen zweiter Reihe (Fig. 10a: H’), 
welcher neben dem Æ des Fußes liegt und mit ihm in ganzer Aus- 
dehnung gelenkt, und dann gelenkt dieses H’ mit jenem überzäh- 
ligen Knochen (Mya) dieses Fußes, der zwischen dessem M, und 
dem überzähligen Hauptfinger (Mz) eingeklemmt ist. Damit ist be- 
wiesen, dass diese beiden Knochen aus einer Sprengstelle des U, 
- als überzählige Bildungen herausgewachsen sind und ein Wurzelbein 
zweiter Reihe nebst dem zugehörigen oberen M-Stück eines Haupt- 
fingers darstellen, denn nur ein Haupt-M gelenkt ‘am normalen 
Dambhirsch-Vorderfu8 mit einem Wurzelbein zweiter Reihe. 
—— Ferner besteht an diesem Fuß (Fig. 10 a) das äußere U-Spreng- 
stück aus einem oberen Abschnitt (U3), welcher einem normalen 
gleichwerthigen U-Stück genau entspricht, und aus einem abnormen 
unteren Theil (C3), der so lang ist wie das eben beschriebene 


mees ee EEE 


496 Gustav Tornier 
i G 


überzählige Wurzelbein H’. Es ist demnach gar kein Zweifel, dass | 
dieser anormale U,-Zapfen (wie der ihm zugehörige überzählige 
Haupt- und Nebenfinger) eine Neubildung aus der Wundfläche des U, 
ist, welche zu einem selbständigen Wurzelbein zweiter Reihe werden 


sollte, aber nicht selbständig geworden ist. 


Da am Sprengstück U» aus der Wundfläche ein überzähliger Haupt- 
und Nebenfinger superregenetisch entstanden sind, so ist kein Zweifel, 


dass auch am Sprengstück U, in der Wundfläche ein überzähliger 
Haupt- und Nebenfinger angelegt wurden, worauf diese vier Finger 


nach dem von mir gefundenen Symmetriegesetz für Regenerate zu ein- - 


ander in Symmetrie treten mussten, also entweder ein D;’, D,', D,' 


und D; werden sollten, wie ich in Fig. 10 6 annehme, oder umge- 
kehrt ein Dy’, D;', Dy und D;’. Die später auftretende sehr starke | 


Amnionnachwirkung auf diesen Fuß hat dann aber die Zahl seiner 


ursprünglieh angelegten acht Finger stark verringert, indem sie zwei 


dieser Fingeranlagen zum Einsehrumpfen brachte. 


Kap. 2. Amnionnachwirkung an diesem Fub. 
Wie gewöhnlich wurde auch bei diesem Individuum das Amnion 


als umhüllender Sack viel zu eng für den wachsenden Fuß, so dass — 
in diesem Sack die Finger schon bald nach der Anlage stark um 


den Raum zu kämpfen begannen und dadurch mannigfach verbildet 
wurden. Zuerst wurde dabei dureh das Amnion der ganze über- 


zählige FuBabschnitt so stark um die Längsachse des D; von außen 
nach hinten rotirt, dass dadurch am D;’ und seinem Huf die Innen- ` 
seite nach vorn zu liegen kam, während der D,’ und der D,' sieh .— 
so einstellten, dass ihre Sohle mit der Stammfußsohle einen rechten 
Winkel bildet und nach innen schaut. Ja, der D;’ kam dadurch so 
ganz auf die Fußhinterseite zu liegen, dass er von jenem Druck | 
gar nicht zu leiden hatte, welchen das Amnion außerdem noch von ~ 
außen nach innen auf die ganze Fußaußenseite auszuüben begann. © 


Die Folgen dieses Drucks waren nämlich folgende: 


Er begann seine Thätigkeit bereits hoch oben am Fuß, denn 
er wahrscheinlich verhinderte, dass sich das C; von seinem Mutter- 


boden, dem U3, loslóste und so ein selbständiges überzähliges Wurzel- 


bein zweiter Reihe wurde; zweitens drückte er das Cj" H’ und H - 
so fest an einander (Fig. 10 Z und 10 m), dass sie nieht nur in ihrer | 
ganzen Ausdehnung mit einander gelenken, sondern dass am H der - 
ganze Außenbezirk Druckschwund erlitt, so dass es nunmehr an | 


ioc 


Entstehn von Vorderfuß-Hyperdactylie bei Cervus-Arten. 497 


jener Stelle stark abgeplattet erscheint. Dann aber presste drittens 
dieser Amniondruck den überzähligen Fußabschnitt so fest an den 
ursprünglichen, dass die beiden Nebenfinger D, und 2D, völlig ver- 
 sehwanden, und zwar nicht nur in ihrem unteren Theil, sondern 
auch in ihren M-Resten. Viertens büßte dabei der M,’ seine ganze 
Mittelpartie ein, worauf dann noch das M, und M; so energisch 
drückend auf einander einwirkten, dass sie sich an der Berührungs- 
stelle völlig abflachten. — 

Wiehtigere Amnionnachwirkungen an diesem Fuß sind dann 
noeh folgende: 

Dureh den Amniondruck, der, wie schon erwähnt, auch in diesem 
Fall auf alle Finger des Fußes ausgeübt wurde und sie auf den 
engsten Raum zusammenpresste, wurde der normale D, aus seiner 
normalen Lage ganz auf die Fußhinterseite verschoben und zugleich 
so um seine Längsachse rotirt, dass er mit seiner Sohle der D3-Sohle 
fest anliegt. 

Dann wurde unter denselben Verhältnissen der überzählige D,’ 
- nieht nur mit seinem M zwischen den D, und überzühligen D,' ein- 
-geklemmt und so durchbrochen, sondern er erlitt gleichzeitig auch 
_ Verlagerung seines Endabschnitts nach vorn, weil seine Fingerglieder 
vor jener Einklemmung nach vorn auswichen. Hierbei erhielt der 
 Gesammtfinger starken Amniondruck auf Vorderseite und Spitze, wurde 
gegen die D,-Vorderseite gepresst und gleichzeitig in allen Gelenken 
»winklig zusammengeschoben. Die Folgen davon waren: einmal eine 
Einwürtsverbiegung seines M-Körpers hart über der unteren Epi- 
physennaht, dann wurden ferner durch den Druek von unten seine 
Glieder so stark gegen einander gepresst, dass sein Gelenk , untrenn- 
bar verwuchs. Diese Gelenkverwachsung ist sicher nachzuweisen, 
weil die Epiphysennähte seines M und Glied ,, welche über und 
unter dem Gelenk liegen, noch völlig deutlich erkennbar sind (Fig. 10e). 
Die Verwachsung dieser beiden Knochen im Gelenk ist dabei eine 
so vollständige, dass es fast den Anschein hat, als hätten sie durch 
eine Art ontogenetischer Hemmung ihren embryonalen Zusammen- 
hang im Gelenk nie verloren, sondern hätten denselben zu einer 
vollkommneren synostotischen eig fortgebildet. Ferner wur- 
den an diesem Finger auch im Gelenk , die Gleiten so fest an ein- 
ander gepresst, dass sie nunmehr ganz ebene Flächen sind, durch 
welche die beiden Knochen winklig an einander stoßen. — Und 
auch im Gelenk ; dieses Fingers bilden die Gelenkkörper-Längs- 
achsen einen vien Winkel mit einander. — Die Verbildung 


498 Gustav Tornier 


des Fingers durch den Amniondruck ist also eine recht beträcht- 


liche. 


Unter der Amnionnaehwirkung wurde dann auch am D, das 
Gelenk , in folgender Weise stark verbildet (Fig. 10 f bis A); Es 


zeigt fixirte Auswärtsverschiebung und Einwärtsrotation des Glied ,. 
Folgen dieser Verbildung waren am JM, in der Gleite, (Fig. 10 f) 


Verwachsung der Grenzkante zwischen Führung (mf) und innerem 
Gleitenflügel (mi), weil das Glied , mit seinem Innenflügel auf jene | 


Führung drückte und sie proportional dem Druck zum Schwinden 


brachte. Daneben zeigt am M; der Innenflügel der Gleite (mi) in - 
der Mitte eine große Fehlstelle (7), die durch Nichtgebrauch ent- = 


standen ist, weil das Gelenk bei seiner falschen Beanspruchung am 


Innenrand aus einander klappte; desshalb ist auch vor und hinter 
der Fehlstelle der Gelenkknorpel dureh Verkümmerung durchschei- 


nend und matt geworden. | 
Am Fingerglied , wurde in der Gleite m das Verstreichen von 


Führung und Innenflügel noch stärker, denn ihre Grenzkante wurde ` 


durch die M-Führung so völlig zusammengedrückt, dass diese beiden 
Gelenkflichenabschnitte in einander flossen, und auch hier ist am 
Innenrand der Gleite der Gelenkknorpel matt und durchscheinend. 
Im Gegensatz dazu sind die an diesem Gelenk an der Innenseite 


liegenden Bandansätze weit stärker als normal und treten desshalb — 


am M-Unterkopf (Fig. 10 f: w und wa) neben der Gleite mi als 


zwei auffällig starke Wülste hervor. Sie sind verstärkt worden, 
weil dieser Gelenkkapselabschnitt — in Folge der rotirenden Ver- : 
schiebung der Gelenkkörper — übermäßig auf Zug beansprucht 


wurde und daher seine Fasern und Ansatzstellen verstärkt hat. 


Durch diese Seitwärtsverschiebung des Fingerglied , in diesem 
Gelenk wurde dann auch an der Gelenkunterseite das innere Sesam- | 
bein seitlich gegen die M-Führung gepresst (Fig. 10 g:sı gegen mf) d 
und beide flachten sich dabei an den Druckstellen so weit ab, dass ` 
die Führung nunmehr (Fig. 10 2: m/f) nicht mehr eine scharfe Kante, — 


sondern eine Kante mit breiter Kuppe darstellt, deren Seheitelplatte 
schrig nach innen schaut, und dass selbst das Sesambein (sz) nicht 
mehr mit zwei Gleiten, die in einer Kante an einander stoßen, am M 
gelenkt, sondern nur mit einer schräg nach außen liegenden, die 


aus den beiden anderen entstanden ist, indem deren Grenzkante | 


versehwand. 


f 
«d 
= 
^ 
A 


Entstehn von Vorderfuß-Hyperdactylie bei Cervus-Arten. 499 


3 Abschnitt Xl. Reh-Vorderfüße — rechts und links — mit einfach 
» verheilten Bruchstellen. 


Die beiden noch zu besprechenden Reh-Vorderfüße (Fig. 11 a 
und c), welche ich in Kufstein im Gasthof zur Klause durch die 
Liebenswürdigkeit der Wirthin, Fräulein MARIE: AUER, erhielt und 
die beide einem Thier 

angehörten, sind dess- Fig. 11 a, b, v. 

halb sehr wichtig, weil 
Sie beweisen, dass an 
Rehgliedmaßen Bruchver- 
letzungen zur Beobach- 
tung kommen, welche als 
solche noch ganz deutlich 
zu erkennen sind und die 
durch ihr Auftreten we- 
nigstens indirekt bewei- 
sen, dass das Entstehn 
von Hyperdaetylie aus 
Fußknochenbrüchen wohl 
‚möglich ist. — Dass in 
diesem Fall die Bruch- 
stellen, welche ich für 
embryonal entstanden an- 
‘sehen muss, nicht zur 
Entstehung von überzäh- 
ligen Fußpartien Veran- 
lassung gaben, kommt 
daher, weil ihre Wund- 
flächen beim Entstehn zu 
Wenig von einander ent- 
feınt wurden, wesshalb 
ihnen der Raum für die Erzeugung von überzähligen Fußpartien 
mangelte und sie nur einfach verheilten. 

Die beiden Objekte sind folgende: 


— Kap. 1. Vorderfuß rechts mit schlecht verheiltem Bruch 
A des M,-Körpers. 

. Dem Fuß selbst war bei Betrachtung von außen eine Verbildung 
nicht anzusehn, glitt aber die Hand an seiner Außenseite hinunter, 


500 Gustav Tornier 


so wurde die Bruchstelle als ein Knoten gefühlt, der deutlich im 
Skelet des Fußes seinen Sitz hatte. Die anatomische Untersuchung 
ergab alsdann: Der Fuß entspricht in seiner Ausbildung durchaus 
der Norm, und selbst sein D;, der im M, einen schlecht verheilten 
Bruch aufweist, zeigt sonst nichts Pathologisches, nur dürfte sein M; 
etwas zu kurz sein. (Sein Huf 29 mm, der des D, 27; M, 68 mm 
lang, Ms 74.) 

Dieser M; (Fig. 11 c) ist desshalb von normaler Gestalt, weil er 
unten mit dem Glied, gelenkt, auch verlüuft er naeh oben hin blind- 
endend zugespitzt. Dann trügt er aber 24 mm von oben eine Bruch- 
stelle (7), welche durch den ganzen Knochen quer von innen nach 
außen zieht. Der Bruch ist schlecht verheilt: die Wundstümpfe 
haben sich an der Bruchstelle knotig verdickt und sind daselbst 
nur zum Theil durch Callus wieder verwachsen, während andere 
Calluspartien noch in einer Naht an einander stoßen, so dass die 
Bruchstelle im Ganzen den Eindruck einer pathologisch entstan- 
denen Epiphyse macht. Sonst ist an dem Fuß nichts Pathologisches 
zu bemerken. 


Kap. 2. Vorderfuß links mit Querbruch durch sämmtliche 
vier M-Körper. 

Dieser Fuß (Fig. 11 a) besaß, von außen betrachtet, an der 
Innenseite ungefähr gegenüber der Mitte seines Kanonbeins eine 
sroße Hautbeule, die beim Befühlen als Decke einer Skeletverbil- 
dung des Fußes zu erkennen war. Die anatomische Untersuchung 
ergab alsdann, dass seine sämmtlichen M in der Gegend der Kanon- 
beinmitte neben einander liegende Querbruchstellen (7) erworben 
haben. Beim Verheilen dieser Bruchstellen sind sie dann gleich- 
zeitig ziemlich stark mit einander verwachsen. 

An welcher Stelle im Fuß der Bruch eingetreten ist, lässt sich 
sehr leicht konstatiren: Bei diesem Reh misst nämlich der normal- 
gestaltete M des linken Fußes 74 mm, der am rechten Fuß vorhan- 
dene — vom Fingergelenk , an gerechnet — nur 50 mm, er ist 


also 24 mm von der Spitze entfernt durchbrochen worden. Ferner - 


ist der M, dieses Fußes, vom Gelenk , gerechnet, nur 50 mm lang, 
also in gleicher Höhe durchbrochen wie der zugehörige M,, und ` 
in dieser Höhe sind dann auch die beiden Haupt-M dieses Fußes - 
durchbrochen worden, so dass die Bruchstellen dieser sämmtlichen 
vier M in derselben Fußquerebene liegen und desshalb auf eine 
gemeinsame Entstehungsursache zurückzuführen sind. | 


Entstehn von Vorderfuß-Hyperdactylie bei Cervus-Arten. 501 


Als diese vier M ihren gemeinsamen Querbruch erhielten, da 
verschoben sich gleichzeitig ihre Bruchstücke an einander, indem 
die unteren Bruchstücke an den oberen schräg nach innen und oben 
entlang glitten (wie das Fig. 11 5 zeigt), dadurch wurde dieses 
linke Kanonbein kürzer als das rechte (140 :149 mm) und erhielt, 
- als sich die Bruchstellen mit Callus ausfüllten, eine Längsachse, 
die in der Bruchregion zwei Wellenkurven aufweist. Das Thier 
hat desshalb wegen Verkürzung des linken Fußes dauernd etwas 
gehinkt. 

= Bei dieser Bruchstellenverwachsung im Kanonbein trat aber 
noch Folgendes ein: Das untere M;-Bruchstüek (M,) verwuchs durch 
seinen Callus mit dem benachbarten unteren M3-Bruchstiick, und 
— beide verwuchsen dann mit dem oberen Kanonbruchstück, desshalb 
- sind nunmehr das M, und Kanonbein fest vereinigt, dagegen verheilte 
das untere M,-Bruchstiick (Fig. 11 a, M;) seine Wunde selbständig 
— und blieb desshalb auch dem Kanonbein gegenüber selbständig. 
- Bandfasern verbinden sie beide. Weiter verbildet ist dieser Fuß 
sonst nicht. 

Es sprechen eine Anzahl Gründe dafür, dass bei diesem Thier 
- die Fußverletzungen bereits im Embryonalstadium, d. h. in den erst 
knorplig präformirten Knochen entstanden sind. So ist am rechten 
Fuß das Kanonbein ohne Knochensplitterung gebrochen, was zweifel- 
los nicht der Fall gewesen wäre, wenn das Kanonbein erst als knó- 
cherne Röhre von fertiger Ausbildung die Verletzung erhalten hätte. 
- Dann ist ferner die Verheilung der Brüche dieses Fußes eine so voll- 
— ständige, dass der Callus sich gar nicht vom normalen Knochen unter- 
 Seheiden lässt und ganz harmonisch in die normale Knochensubstanz 
— übergeht. Und drittens sind am linken Fuß am M, die Bruchstücke 
— selbst an der Bruchstelle knotig verdickt; eine solche Verdickung 
eines gebrochenen Knochens an den Bruchstellen kann aber wohl 
mur eintreten, wenn derselbe noch im Wachsen begriffen war. End- 
lich sprechen auch noeh folgende theoretische Gründe dafür, dass 
die Brüche im Embryonalstadium des Fußes entstanden sind. Am 
rechten Fuß des Thieres sind, wie bereits nachgewiesen ist, die 
sümmtliehen vier M-Brüche zweifellos auf eine gemeinsame Ursache, 
und zwar auf einen Druck zurückzuführen, der den Fuß am M,- 
— Unterkopf außen angriff (wie das Fig. 11 b zeigt) und dabei simmt- 
liche vier M-Unterköpfe nach innen und oben zu schieben versuchte. 
Ein solcher Druck kann ja sehr wohl auch auf einen erwachsenen 


FuB einwirken und ihn wohl auch — wenn auch ohne so glatte 
Morpholog. Jahrbuch. 31. 33 


502 Gustav Tornier 


Bruchstellen, wie sie vorliegen — in der angegebenen Weise ver- 
bilden. Kaum denkbar dagegen ist, dass an diesem linken Fuß 
das M, im erwachsenen Zustand in der Weise gebrochen werden 
kann, wie sie vorliegt; denn es liegt alsdann — völlig von der Haut 
verdeckt — so dicht dem M, an, dass es desshalb von oben her für sich 
allein auf Biegung bis zum Bruch kaum zu beanspruchen ist, und auch 
von unten her dürfte es in diesem Alter eben so wenig auf Biegung 
bis zum Bruch zu beanspruchen sein, denn er ist gegen einen der- 
artigen Angriff viel zu sehr durch den benachbarten größeren M, 
gedeckt oder findet an ihm eine Stützflàche. Und aueh beim An- 
griff einer biegenden Kraft auf die Fingerglieder des erwachsenen D; 
würden wohl deren Gelenke, nicht aber der M, verbildet und zer- 
stört werden. Dagegen könnte in einem embryonalen Fuß, in 
welchem die Gelenke noch gar nicht ausgebildet und die Knochen 
erst ganz kurze gleichlange Knorpelspangen sind, ein Druck auf 
die Fingerglieder wohl den M-Körper mit angreifen und ihn im 
Biegungsscheitel durchknicken. 


Abschnitt XII. Zusammenfassung und Rückschlüsse. 


1) Bei den Cerviden kann an den Vorderfüßen sowohl die Innen- 
wie Außenseite mit überzähligen Gebilden versehen sein. 

2) Diese überzähligen Gebilde entstehen, wie schon früher be- 
schriebene, durch Superregenese aus einer Wunde, welche in einen 
Fußabschnitt durch pathologischen Amniondruck eingesprengt wor- 
den ist. 

3) Diese überzähligen Gebilde entsprechen, wie auch früher be- 
schriebene, einem Fußabschnitt, der von der Wunde peripher liegt. 
Also: aus einer Wunde in einem Huf entstehn nur überzählige 
Hufpartien, aus einem C;-Sprengstück ganze Finger von den 
Mittelhandknochen an. 


4) Vom Klaffen dieser Wunden hängt, wie auch sonst, der Er-  . 


folg der, von der Wunde eingeleiteten Superregenese ab, denn klafft 
die Wunde nur sehr wenig, so tritt einfache Wundheilung ein. Klaft 
sie dagegen schon etwas mehr, dann bilden die beiden Wundflächen, 
wenn sie Knochenabschnitte sind, Gelenkflächen für einander aus. 
Klafft die Wunde noch stärker, so erzeugt nur die eine ihrer beiden 
Wundflachen überzählige Bildungen; klafft die Wunde aber sehr stark, - 
thun es beide zugleich. 


Entstehn von Vorderfuß-Hyperdactylie bei Cervus-Arten. 503 


=- 5) Die Wunden, welche in diesen Fällen an der Fuß-Innen- 
seite überzählige Finger erzeugt haben, sind entstanden, indem das 
Amnion vom C; ein Stück der Innenseite absprengte. 
6) In den vorliegenden Fällen hat dann stets nur der abge- 
sprengte C;-Abschnitt überzählige Finger erzeugt und zwar stets 
einen überzähligen D, und ;. 
7) Diese überzähligen Finger stehn zu den normalen Fingern 
des verbildeten Fußes in Symmetrie. 
8) Fälle, in denen beide Wundflächen eines derartig zersprengten 
(3 Überzühliges erzeugt haben, haben mir bisher nicht vorgelegen; 
es ist aber ganz sicher, dass sie zu finden sind. 
9) Bei dem einzigen, in dieser Arbeit beschriebenen Thier, bei 
welchem an der Fuß-Außenseite überzählige Finger entstanden 
sind, war das U (Ulnare) in zwei Abschnitte zersprengt worden und 
haben hier beide Wundflächen der Zersprengstelle Überzähliges 
erzeugt. 
10) Die beiden Wundflächen des U erzeugten dabei die sämmt- 
lichen vier Finger eines überzähligen Fußes, die zu einander in 
Symmetrie stehn. 
11) Bei allen hier untersuchten Thieren, die Überzähliges auf- 
weisen, zeigt der verbildete Fuß, und auch sein Überzähliges Neben- 
_verbildungen, welche als » Amnion-Nachwirkung am Fuß« zu bezeichnen 
- sind. Sie kommen zu Stande, weil das Amnion, das »bei der Amnion- 
- Vorwirkung« dureh Wundbildung am Fuß Hyperdactylie anlegt, auch 
"dann noch auf den Fuß einwirkt, wenn dessen Überzähliges im 
. Wachsen ist. 
12) Dureh die Amnion-Nachwirkung kann sowohl der normale 
D; wie der überzählige D; des Fußes bis zur Nichtanlage im Wachsen 
behindert werden. | 
13) Atavistische Bildungen sind an den vorliegenden Füßen 
nieht beobachtet worden; und nur ein einziger scheinbarer Ata- 
vismus. 
- — 14) Ein qualitatives Wachsen von überzähligen Gebilden, indem 
diese ihren Ursprung immer tiefer in den Körper des Thiers hinein- 
verlezen, wie früher angenommen worden ist, findet nicht statt; dass 
sich Objekte in Reihen anordnen lassen, welche es scheinbar phylo- — 
‚genetisch beweisen, spricht nicht dafür. 
_ 15) Für die folgenden Befunde an früher von mir untersuchten 
Objekten sind an den hier untersuchten Parallelen vorhanden: 
a. Knochen können im Embryonalleben durch äußeren Druck 
33* 


504 Gustav Tornier, Entstehn von Vorderfuß-Hyperdactylie bei Cervus-Arten. 


schwach oder stark, ja selbst bis zur Nichtanlage im Wachsen be- 
hindert werden. Knochen, welche dabei an einander gedriickt werden, 
platten sich entsprechend dem Druck an den Beriihrungsstellen gegen 
einander ab und verwachsen mit einander, wenn der Druck eine be- 
stimmte Grenze überschreitet. — Knochen werden leichter durch 
Druck angegriffen als die Haut; ein Druck, welcher einen Körper- 
theil von außen angreift, verbildet daher die Knochen des Körper- 
theils stärker, als die Haut, welche sie deckt. 

b. Unter abnormer Beanspruchung verläuft die embryonale Ge- 
lenkumbildung wie die phylogenetische und nach den von mir schon 
früher erschlossenen Gesetzen. 

c. Regenerate werden stets größer angelegt, als das Objekt bs 
das sie ersetzen sollen; derartige Regenerate wirken dann außerdem 
auf den Körpertheil zurück, aus dem sie entstehn, und zwingen 
ihm nieht nur Anpassungsformen an den Charakter des Regenerats 
auf, sondern veranlassen ihn unter Umstünden auch zu übernormalem 
Wachsen. 


Über die Entwicklung des Herzens der Ascidien. 
Von 
Gustay Kuhn, 


Thierarzt. 
(Aus dem Zoologischen Institut der Universitit Rostock.) 


Mit Tafel XIX—XXI. 


Die Entwieklung des Herzens der Ascidien ist in den letzten 
Decennien des vorigen Jahrhunderts wiederholt untersucht worden. 
Da die Untersuchungsresultate der einzelnen Autoren sich jedoch in 
vielen Punkten widersprechen, so habe ich auf Anregung von Herrn 
Professor Dr. SEELIGER eingehende Untersuchungen über die Herz- 
entwicklung von Clavelina lepadiformis und Ciona intestinalis ange- 
stellt. Das reichliche und sehr gut konservirte Material zu meiner 
Arbeit wurde mir von Herrn Professor Dr. SEELIGER, der dasselbe 
selbst gesammelt und konservirt hat, in liebenswiirdigster Weise 
- überlassen, und nehme ich an dieser Stelle Gelegenheit, ihm, meinem 
- hoehverehrten Lehrer, den herzlichsten Dank auszusprechen für Über- 
lassung des Materials und der Litteratur, sowie für die liebens- 
würdige Antheilnahme an meiner Arbeit und für die freundliche 
und gütige Unterstützung, die er mir bei Ausführung der Unter- 
. suehungen hat zu Theil werden lassen. 
= Das von Herrn Professor Dr. SEELIGER im Mai des Jahres 1892 
und 1894 gesammelte Material von Clavelina lepadiformis stammt 
. aus dem Meerbusen von Triest und dem Pantano bei Messina. Es 
ist zum Theil den Peribranchialräumen der Knospen entnommen, 
zum Theil im Glase gezüchtet worden. Die Larven sind theils mit 
- Pikrinsáure, theils mit Pikrinschwefelsäure, theils mit Alkohol fixirt 
und in 96%igem Alkohol aufbewahrt worden. Die mit Alkohol 


506 Gustav Kuhn 


konservirten Larven habe ich nur zu Totalpräparaten verwendet, da — 
sie sich hierzu am besten eigneten. Auf Schnittpräparaten zeigten 
dagegen die mit Pikrinschwefelsäure fixirten Thiere am besten die 
histologischen Details, und habe ich desshalb auch nur vereinzelt 
Schnittserien von Thieren angefertigt, die mit Pikrinsäure behandelt 
waren. E 
Was die Anfertigung meiner Prüparate von Clavelina anbetrifft, . 
so wurden die Larven langsam durch sinkenden Alkohol bis zum 
Wasser durehgeführt und dann 16 Stunden lang in eine ganz dünne, | 
alte Lösung von DELAFIELD’schem Hämatoxylin gethan. Dann habe 
ich die Larven ca. eine Stunde lang in Leitungswasser gelegt, lang- 
sam durch steigenden Alkohol bis zum absoluten Alkohol geführt, 
in Chloroform gebracht und mit Paraffin fünf bis sechs Stunden 
lang in den Ofen gesetzt. Die Orientirung der kleinen Embryonen 
erfolgte unter dem Mikroskope bei sehwacher VergróBerung und im 
flüssigen Paraffin. Nachdem das Paraffin erstarrt und das Objekt 
dem Uhrschälchen entnommen war, habe ich bei jedem Thiere noch 
einmal die Orientirung kontrollirt, so dass nur gut orientirte Larven 
unter das Mikrotom gelangten. Dann habe ich Schnittserien von 
5 u Schnittdicke bei den kleinen Larven und 10 u Schnittdicke bei 
den älteren, festgesetzten Larven angefertigt, mittels Eiweißlösung 
aufgeklebt und stets dabei sorgfältig darauf geachtet, dass kein 
Schnitt verloren ging. Das Paraffin der aufgeklebten Schritte wurde 
mittels Xylol gelöst, etwaige überschüssige Farbe mit salzsaurem 
Alkohol oder Eisenalaunlösung ausgezogen und die Serie in Kanada- 
balsam eingeschlossen. Einige Präparate habeich auch nach HEIDENHAIN 


gefärbt. Die Kernstrukturen sieht man bei dieser Tinktionsmethode ~ 4 


besonders deutlich, da die tiefschwarz gefärbten Chromatinkörnchen 
besser starke Linsensysteme vertragen. Mit Methylenblaulösung habe 
ich auch gute Färbungen erhalten, wenn ich die Objekte total 
24 Stunden lang in eine ganz schwache Lösung brachte und nach- 
her aus den Schnitten die überschüssige Farbe mit 70 Yigem Alkohol 
auszog. Namentlich die Zellgrenzen treten hierbei sehr deutlich 
hervor. Durch Nachfärbung mit Karminfarbstoffen habe ich nicht 
eine so gute Färbung der späteren Schnitte erzielen können, wie mit 


Hämatoxylin, dagegen habe ich sämmtliche Totalpräparate mit Kar- — 


minfarbstoffen behandelt. Herr Professor SEELIGER hat die Güte 
gehabt, mir fertige Präparate von Knospen und alten, festgesetzten 
Larven von Clavelina zu meiner Arbeit zu überlassen und ist es 
mir eine angenehme Pflicht, ihm hierfür bestens zu danken. 


Uber die Entwicklung des Herzens der Ascidien. 507 


— -. Da in der von SEELIGER (15) im Jahre 1885 publicirten Arbeit 
- »Über die Entwicklung der socialen Ascidien« eine Anzahl von 
 Totalprüáparaten von Clavelina in vorzüglicher Weise abgebildet ist, 
so habe ich mich von der Darstellung von ganzen Larven und Em- 
bryonen dispensirt, besonders mit Rücksicht darauf, eine möglichst 
große Anzahl von Schnitten geben zu können. Ich habe desshalb 
nur eine zur Anschauung von der Lagebeziehung der Organe die- 
nende, freischwimmende Larve gezeichnet und werde mir erlauben, 
den Leser auf einige Figuren SEELIGER's hinzuweisen. 

Das Material von Crona stammt ebenfalls aus dem Meerbusen 
von Triest und ist im Jahre 1894 von Herrn Professor Dr. SEELIGER 
gesammelt resp. gezüchtet und fixirt worden. Als Fixirungsflüssig- 
keiten sind Sublimat, Formol, Alkohol-Essigsáure, Pikrin-Essigsiure, 
Platin-Osmium-Pikrinsáure und Platin-Chrom-Osmiumsäure verwendet 
worden. Als Aufbewahrungsflüssigkeit diente ebenfalls 96 iger 
Alkohol. 

Die für Clavelina angegebene Technik habe ich auch bei Orona 
 . angewendet. In den angefertigten Schnittserien beträgt die Schnitt- 
dicke bei den freischwimmenden Larven und Embryonen 5 u, bei 
den in Metamorphose befindlichen und festgesetzten Larven 7,5 u 
und 10 u. 
| Bei Ciona habe ich mit Hämatoxylin und Karminfarbstoffen 
- gleich gute Farbungen erhalten. Namentlich Essigsäure-Karmin nach 
SCHNEIDER gab eine sehr distinkte Färbung. 

Sämmtliche Zeichnungen von Clavelina und C?ona sind bei einer 
Tubuslänge von 170 mm mit der Camera lucida auf ein- und den- 
selben Zeichentisch entworfen, so dass die bei gleichen Linsensy- 
stemen gezeichneten Figuren auch die gleiche Vergrößerung besitzen. 
Alle Abbildungen von Schnitten sind so auf den Tafeln orientirt, 

dass die dorsale Seite der Schnitte dem Leser abgewendet ist. 


Historisches. 


— ., Wie ich den Angaben SEELIGER’s (32) im Bronn (Tunicaten) 

 entnehme, ist das Herz mit seiner Perikardialhülle bereits 1777 von 
DICQUEMARE (1) und später (1815) von CUVIER (2) und Savieny (3) 
bei einer ganzen Reihe einfacher Ascidien unzweideutig nachgewiesen. 
Bei den Synascidien sei es Anfangs nicht gelungen, das Central- 
organ des Gefäßsystems zu erkennen. Saviany (3) habe es bei 
= Diazona und Lister (4) bei Perophora gesehen, doch sei das 


508 Gustav Kuhn 


allgemeine Vorkommen des Herzens bei den Synascidien erst 1839 
durch Minne Epwarps (5) festgestellt. . 3 

Über die Entwicklung des Aseidienherzens finden wir einige - 
Bemerkungen in den Arbeiten von KOWALEWSKY (6) über Ciona in- — 
testinalis und von KUPFFER (7) über Ascidia canina. Die beiden 
Autoren haben jedoch die Einzelheiten des Entwicklungsvorganges | 
nicht verfolgen können. Sie sahen bei der festgesetzten Larve Herz — 
und Perikard sieh aus einem Zellhaufen bilden, der in der Leibes- 4 
höhle ventral vom Kiemendarm gelegen war, in seiner Lage dem | 
hinteren Ende der Bauchfurche entsprach und daselbst der Wand — 
des Kiemendarmes intim angeheftet war. 

KOWALEWSKY (8) giebt von Phallusia mammillata (1871) an, 
dass die Entwicklung des Herzens nicht erst in der festsitzenden 
Ascidie beginne, wie es allgemein angegeben- werde, sondern man — 
könne schon an den aus der Eihülle ausschlüpfenden Larven ganz 
deutlich die Anlage des Herzens in Form eines länglichen und ge- - 
schlossenen Bläschens an der rechten Seite des Endostyls beobachten. 
Die weitere Entwicklung gehe nach der Anheftung der Larve vor sich. 

In einer akademischen Preisschrift beschreibt RICHARD HERTWIG — 
(9) in der Herzwand der Ascidien spindelfórmige, quergestreifte - 
Muskelzellen, die innig in einander greifen und spiralig zur Längs- — 
achse des Herzens angeordnet seien. 

Im Jahre 1874 erschien von Giarp eine Übersetzung der in 
russischer Sprache verfassten Arbeit KowaLewsky’s (10) »Über die 
Knospung von Perophora L4steri«. Die festgesetzte Larve dieser 
Species bilde Stolonen, die aus der Fortsetzung des Ektoderms des 
Mutterthieres hervorgingen und im Inneren eine doppellamellige | 
Scheidewand besäßen, die sich in letzter Instanz auf ein Pharynx- 
divertikel des Mutterthieres zurückführen lasse. In Folge dieser 
Stoloniallamelle müsse das Blut in den beiden Hälften des Stolo 
desshalb entgegengesetzt strömen, weil dieselben nur am Ende des ` 
letzteren mit einander in Verbindung ständen. Die Knospe bilde `i 
sich aus einer zunächst unbedeutenden, allmählich aber immer mehr _ 
anwachsenden Auftreibung des einen Blattes der Stoloniallamelle 
nebst äußerer Stolonendecke, so dass schließlich eine doppelwandige 
Blase entstände; die äußere, aus dem Stolonialektoderm hervorge- 
gangene Blase werde zum Ektoderm der Knospe, während die innere, 
aus der Stoloniallamelle sich aufbauende und mit dieser in Verbin- 
dung bleibende Blase durch Differenzirung die Organe der Knospe 


liefere. Das Herz entstehe aus einer vorn zugespitzten, hinten | 


Uber die Entwicklung des Herzens der Ascidien. 509 


— verbreiterten Zelllamelle, welche an die ventrale Wand der inneren 
- Blase der Knospe angedrückt sei. In dieser Zelllamelle trete sodann 
ein Lumen auf, so dass eine einfache Röhre entstehe. An der Stelle, 
wo diese dem Branchialsack anliege, bilde sich später eine Einstül- 
pung in der ganzen Länge der Herztube, so dass ein doppelwandiges 
— Rohr resultire. Die innere Tube stelle das Herz, die äußere das 
Perikard dar. 

i Zu denselben Schlüssen wie bei Perophora kam KOWALEWSKY 
(11) bei seinen Untersuchungen über die Knospung von Amaroecium 
— proliferum. Nur die Lagebeziehungen sind bei dieser Species modi- 
ficirt, weil das Herz im verlängerten Abdomen gelegen ist. 

HELLER (12) nimmt von Ascidia mentula (1874) an, dass Herz 
und Perikard keiner gemeinsamen Anlage entstammen. Er hält den 
Herzschlauch für einen umgewandelten Theil des großen, ventralen 
— GefáBes und betrachtet das Perikard als eine Mesenterialduplikatur. 
- Obiger Autor schildert dasselbe Verhalten der Herzorgane (1875) für 
 Ciona intestinalis und ist (1884) von RoULE (14) betreffs der letzteren 
Species bestätigt worden. Sowohl HELLER als auch RouLE be- 
‚schreiben bei C?ona einen zwischen den beiden Herzschenkeln frei 
im Perikardialraum gelegenen, ziemlich festen Körper von graulich 
weißer oder gelber Farbe und verschiedener Form, der sich bei jeder 
Herzpulsation hin- und herbewege. 
| Im Jahre 1882 publicirte SEELIGER (13) über die Knospung von 
Clavelina eine Arbeit, in der die ersten eingehenderen Beobachtungen 
über die Bildung der Organe dieser Species aufgezeichnet sind. Die 
erste Anlage der Knospe zeige sich bei Clavelina als eine zwei- 
-sehichtige Blase an den Stolonen des Mutterthieres. Die äußere 
Schicht dieser Blase, welche das Ektoderm der Knospe bilde, sei 
aus einer zunächst unbedeutenden, allmählich aber immer mehr an- 
wachsenden Auftreibung der äußeren Stolonenwand hervorgegangen, 
wie dies KowaLewsky (10) von Perophora in gleicher Weise be- 
schreibe. Über die Abstammung der inneren Schicht der jungen 
Knospe hat obiger Autor nichts Sicheres nachweisen können. Er 
sah vereinzelt einen feinen Zusammenhang der inneren Blase der 
Knospe mit der Stolonialscheidewand und konnte diese letztere nicht 
mit Sicherheit bis in das Mutterthier verfolgen. Die innere Blase 
‚der jungen Knospe liefere durch Differenzirung alle inneren Organe. 
Die gemeinsame Anlage des Perikards und Herzens trete in Form 
eines ventral gelegenen Divertikels am hinteren Ende des primitiven 
Kiemendarmes auf. Die Kommunikation dieses Divertikels mit dem 


510 Gustav Kuhn 


Kiemendarm verengere sich und es trete gleichzeitig, wie bei Pero- | 


phora, an der dem Darm zugekehrten Seite eine rinnenfürmige Ein- | 


stülpung am Perikardialrohr auf. Diese würde immer tiefer, bis 
endlich die Ränder des Perikardialrohres an einander stoßen und 
verwaehsen, so dass auf diese Weise zwei in einander geschachtelte | 
Róhren gebildet würden. Diese Verwachsung trete an den beiden 


Herzenden nicht ein und es stiinde dort das Herzrohr mit der pri- 
mären Leibeshöhle durch kleine Spalten in Kommunikation. Auf 


diesem Entwicklungsstadium schwinde die Verbindung des Perikar- 


dialrohres mit dem Kiemendarm vollständig. 


Auch bei der Larve von Clavelina lepadiformis hat SEELIGER | 


(15) die ersten eingehenden Untersuchungen über die Entwicklung 


der Organe angestellt. Nach SEELIGER fällt die Entstehung des — 


Herzens in die letzte Embryonalzeit. Er sah die erste Herzanlage 
als ein Divertikel der ventralen Wand des Kiemendarmes dicht 


hinter dem Ende des Endostyls. Dieses Divertikel wachse nun in | 


die Länge, erreiche mit dem hinteren, blinden Ende die vordere 


Wand des Magens und zeige auf dem Querschnitt an der hinteren, | 


dem Darme zugekehrten Wand eine rinnenförmige Einkerbung. Nun 


schniire sich der hintere Theil dieses Gebildes vom vorderen dureh : 
eine in der vorderen Wand auftretende und von vorn nach hinten ~ 
zu sich vertiefende Furche allmählich ab, wodurch ein allseitig ge- 


schlossener, durch eine Röhre an den Kiemendarm befestigter Zellsack 


entstehe. Dieser trenne sich nun von der stets mit der Kiemendarm- - 
hóhle kommunicirenden Röhre. Letztere wachse nach der Trennung ~ 
neuerdings bis in die Nähe des Mitteldarmes vor, erinnere lebhaft an — 
den Entodermfortsatz der Salpen und scheine noch während des Larven- - 
lebens rückgebildet zu werden. Der von der Röhre abgetrennte Zell- 
sack werde zum Herzen und Perikard genau in derselben Weise, wie 
es von der Knospe geschildert sei. Die dorsale Rinne vertiefe sieh | 
nämlich und die Ränder derselben nähern sich zunächst und ver- 
wachsen schließlich bis auf eine Öffnung an jedem Herzende, durch 
die das Blut der Herzhóhle in die Leibeshóhle und aus dieser ab- — 
wechselnd ein- und ausgeführt werde. Die Herzhöhle sei also ein | 
Theil der primären Leibeshöhle und die zwischen Perikard und | 
Herzwand gelegene Perikardialhöhle sei ein Theil der Kiemendarm- | 
hóhle. — SEELIGER macht in derselben Arbeit interessante Angaben 
über die Schwanzmuskulatur der Larven. Er sah jederseits von der 
Chorda im Larvensehwanze drei Muskelzellen und konstatirte, dass | 
dieselben an den der Chorda und dem Ektoderm zugewendeten 


x. 


Uber die Entwicklung des Herzens der Ascidien. 511 


Flächen, ferner die dem Nervenrohr und dem Entodermfortsatz be- 
—maehbarten Zellen an der diesen Organen zugewendeten Fläche 
Muskelfibrillen ausgeschieden haben. 
= Kurze Zeit darauf gaben Ep. van BENEDEN et Cu. JULIN (16) 
gelegentlich der Beschreibung des caudalen Nervensystems einen 
Querschnitt durch den Schwanz eines Embryos von Clavelina und 
beschreiben ebenfalls jederseits von der Chorda drei Muskelzellen. 
— Wie man aus der Abbildung ersehen kann, sind die Muskelzellen 
so gezeichnet, als ob sie an ihrer ganzen Peripherie Muskelfibrillen 
E usgeschieden hätten. 

Im Jahre 1886 publieirten Ep. van BENEDEN et Cn. JULIN (17) 
jhre »Recherches sur la morphologie des Tuniciers«, in denen auch 
der Herzentwicklung bei Larve und Knospe von Clavelina Rissoana 
gedacht ist. Die beiden Autoren bestätigen die Angaben SEELIGER's 
(13 und 15) bei Larve und Knospe betreffs des entodermalen Ur- 
sprungs des Herzens und Perikards, sowie der Kommunikation der 
Perikardialhóhle mit der Branchialhóhle. Sie sahen aber bei der 
Larve die erste Herzanlage am Boden der Digestivtube in Gestalt 
"zweier, von einander getrennten und parallel zu einander verlaufenden 
Zellstreifen, welche zwar keilartig in der Branchialwand gelegen 
waren, jedoch nieht mehr zur Begrenzung der Branchislhóhle bei- 
trugen. Diese paarigen Zellstreifen treten aus dem entodermalen 
Verbande und bilden zwei Prokardialeylinder (cylindres procardiques), 
die die gemeinsame Anlage von Epikard und Perikard darstellen 
und nur mit ihrem vorderen Ende am Grunde des Branchialsackes 
befestigt seien. Im distalen Theile dieser Prokardialeylinder trete 
nun je eine Höhle auf; im Bereiche ihrer Aushöhlung verschmelzen 
d ie Cylinder zunächst und schließlich treten die Höhlen in Kom- 
munikation und lassen so eine einzige Höhle, die Perikardialhöhle 
(cavité péricardique) entstehen, welche durch zwei solide Zellstränge, 
die proximalen Theile der Prokardialeylinder, an der Branchialwand 
befestigt seien. Diese Zellstränge, die ersten Epikardialanlagen, 
höhlen sich nun aus und es stehe auf diesem Stadium die Peri- 
kardialhöhle mit der Branchialhöhle durch die beiden Epikardial- 
tuben (tubes épicardiques) in Kommunikation. Nun trenne sich der 
Perikardialsack (sac péricardique) von den Epikardialtuben und diffe- 
renzire sich durch Einstülpung der dorsalen Wand in Herzwand 
(paroi cardiaque) und Perikardialwand (paroi péricardique) genau in 
derselben Weise, wie SEELIGER (13 und 15) es von Knospe und Larve 
beschrieben hat. Die Epikardialtuben erweitern sich an ihrem hinteren 


512 Gustav Kuhn 


Ende, verschmelzen im Bereiche ihrer Dilatationen zu dem Epikardial- | 
sack (cul de sac épicardique), welcher nach vorn durch die Epikar- 
dialorificien (orifices épicardiques) mit der Branchialhöhle in Kom- 
munikation bleibe, die Herzhöhle dorsal abschließe und so die 
Herzraphe bilde. Der Epikardialsack ziehe bei seinem Wachsthum — 
das Herz bis zur ventralen Fläche des Magens mit fort, wachse 
dann, zu einer doppelten Zelllamelle redueirt, am Herzen vorbei in i 
den hintersten Körperabschnitt, von dort als Stolonialscheidewand in | 
den Stolo, verzweige sich mit diesem und bilde schließlich genau | 
so, wie es KowaLEwskY (10) für Perophora beschrieben habe, die 
innere Blase der Kuospe. Diese theile sich in einen basalen und 
terminalen Theil und beide Abschnitte stehen Anfangs mit einander 
in Kommunikation. Aus ersterem entstehe der Perikardialsack, der 
zeitlebens sich in die Stolonialscheidewand fortsetze und sich durch 
Invagination seiner dorsalen Wand, genau so wie bei der Larve, in 
Herz und Perikard differenzire. Bei Beginn dieser Differenzirung 
trenne sich der Perikardialsack von dem hinteren, das Epikard dar- | 
stellenden Theil des terminalen Abschnittes der inneren Blase der 
jungen Knospe. Das Epikard wachse nun dorsal über das Herz 
hinweg, verschließe die Herzspalte, indem es sich mit den Rändern | 
derselben verbinde, und ziehe sich nach hinten in zwei auf die 
lateralen Seiten des Perikardialsackes rückende Zipfel aus, welche | 
vor dem hinteren Herzorifieium ihr Ende erreichen. Nun erhebe sieh | 
vor dem Epikard der Boden der Branchialhöhle und trenne diese | 
von der Epikardialhöhle bis auf je ein persistirendes, links und © 
rechts von der Medianebene gelegenes Epikardialorificium. 

CHABRY (18) giebt an, dass bei Ascidia aspera das erste Herz-. 
rudiment sich vom hinteren und unteren Theil der Branchialwand | 
als eine solide Masse abtrenne. In dieser Masse scheinen sich Herz- | 
und Perikardialhóhle durch Delamination zu bilden. Die centralen 
Zellen der Herzanlage bilden sich zu Blutkörperchen, die mittleren - 
zu Muskelfasern und die äußeren zu Perikardialzellen um. E 

In einer Arbeit über die Entwicklungsgeschichte der Pyrosomen 
beschreibt SEELIGER (19) den an das Epikard von Clavelina er- 
innernden Entodermfortsatz. Der Autor sah, wie der Kiemendaail 
des Nührthieres am hinteren Ende des Endostyls sich in eine Röhre | 
auszog, welche, entgegengesetzt wie bei Clavelina, ventral vom Her- 
zen verlaufe, dichi an das ektodermale Hautepithel heranreiche und 
das Entoderm der Knospe bilde. 

In seiner 1890 publicirten Dissertation schreibt LAHILLE (20), 


Uber die Entwicklung des Herzens der Ascidien. 513 


dass die Herzentwiekelung von Diplosoma Listeri genau so vor sich 
ringe, wie dies VAN BENEDEN und Juin (17) für Clavelina be- 
schrieben hätten. Die beiden, an der Branchialwand gelegenen 
Entodermtuben (eylindres procardiques) verschmelzen an ihrem distalen 
| Er de, welches sich zu einer Blase abschnüre, die durch Invagination 
ihrer dorsalen Wand Herz und Perikard entstehen lasse. Zu glei- 
eher Zeit atrophire der proximale Theil der Tuben. 
E Im Jahre 1892 erschien eine vorläufige Mittheilung und 1893 
die angekündigte Arbeit von WrrLEY (21), in der er die erste Herz- 
sntwicklung von Clavelina und Ciona behandelt. Bei Clavelina trete 
die erste Herzanlage in Gestalt eines einzigen Zellbandes an der 
Pharynxwand auf, das aus dem entodermalen Verbande trete. In 
liesem bilden sich nun zwei Lumina, die durch ein unvollständiges 
Septum von einander getrennt seien, und das so entstandene Peri- 
kardialbläschen lasse durch Invagination seiner dorsalen Wand die 
Herzhéhle entstehen. WILLEY vermuthet auch bei Ciona eine ento- 
lermale Entstehung des Herzens. Es ist ihm jedoch der Kleinheit 
les Objektes wegen nicht gelungen, dieses nachzuweisen. Bei Ciona 
sei das den Perikardialsack trennende, doppelwandige Septum stets 


E 


vollständig und die Herzhóhle entstehe durch Auseinanderweichen 
ler beiden Blätter dieses doppelwandigen Septums. 

Von Larve und Knospe der Botrylliden giebt Pizon (22) an, 
dass die Herzentwieklung genau so verlaufe, wie SEELIGER (13 und 15) 
es für Clavelina beschrieben hat. Er sah das Herz als ein kleines 
Divertikel der primitiven Entodermblase, das sich zum Perikardial- 
läschen abschnüre; durch Invagination der dorsalen Wand dieses 
Säckchens entstehe die Herzhöhle. — Für das Herz von Clavelina 
uimit Pızon, genau so wie SEELIGER (13 und 15) und van BENEDEN 
(17), einen entodermalen Ursprung an. — Pizow vermuthet ferner, 
dass die von ROULE (14) gegebene Darstellung von der Herzentwick- 
ung bei Crona nicht zutreffend sei. 

— Im Gegensatz zu den Angaben Przow's (22) stehen die Beobach- 
ungen von HJorT (23) bei der Knospe von Botryllus. Hier bilde 
ich das Herz aus einem soliden, der hinteren Branchialwand an- 
iegenden Zellhaufen, der mesodermalen oder entodermalen Ursprungs 
sei. In diesem Zellhaufen bilde sich nun ein Lumen, und der so 
entstandene Perikardialsack lasse durch Invagination seiner dorsalen 
Wand die Herzhöhle entstehen. 

1893 sah SALENSKY (24) bei Larve und Knospe von Distaplia 
nagnilarva zwei Epikardialdivertikel, von denen das eine links, das 


514 Gustay Kuhn 


andere rechts am Herzen vorbeiging. Entwicklungsgeschichtliche 


Untersuchungen hat er nur an der Knospe angestellt und nimmt an, - 


dass das als ein solider Zellhaufen unter der Kiemendarmwand auf- 
tretende Herz der Knospe mesodermalen Ursprungs sei und keinen 


entwicklungsgeschichtlichen Zusammenhang mit dem Epikard besäße. | 


In einer Publikation »On the Perivisceral Cavity of Ciona« zeigt 


NEWSTEAD (26), dass die Perivisceralhöhle von Ciona dem Epikard von © 
Clavelina homolog ist. Die Perivisceralhöhle bilde sich bei festge- — 
setzten Larven als zwei Branchialsackdivertikel, welche bei älteren | 
Larven in ihrem distalen Theile zu einem Zellsack verschmelzen ° 


und naeh vorn zeitlebens durch je ein Orifieium links und rechts 
von der Retropharyngealnaht mit der Branchialhóhle in Kommunika- 
tion bleiben. NEwsrTEAD sah das Herz von Crona in Gestalt einer 
einzigen Blase, der Perikardialblase, die mit der Perivisceralhéhle 
in keinem entwicklungsgeschichtlichen Zusammenhang stand. Er 
ist der Ansicht, dass die Herzhóhle bei Ciona sich, genau so wie 
bei Clavelina, durch Invagination der dorsalen Wand des Perikar- 
dialsackes bilde. 

In einer Arbeit SALENSKyY’s (27): »Beiträge zur Entwicklungs- 
geschichte der Synascidien« finden sich einige Aufzeichnungen über 
die Herzentwicklung von Diplosoma Lister; und Didemnum niveum. 
Im Gegensatz zu den Angaben LAHILLE’s (20) hält obiger Autor die 
aus dem Kiemensack von Diplosoma hervorgehenden zwei Röhren 
für Homologa der Epikardialróhren von Clavelina und ist der An- 
sicht, dass dieselben in keiner entwicklungsgeschichtliehen Beziehung 


zum Perikardialsack stehen. Letzterer sei, wie er (24) es für Dista- | 
plia angegeben habe, mesodermalen Ursprungs. — Das Herz von © 
Didemnum sei dagegen entodermaler Herkunft und entwiekle sich . 


genau so, wie dies VAN BENEDEN und JULIN (17) für Clavelina be- 
schrieben hätten. Es bilden sich zwei Kiemensackdivertikel, die 


Prokards, welche an ihrem distalen Ende zum Perikardialbläschen | 


verschmelzen. Nachdem sich die Epikardialtuben von letzterem ab- 


getrennt haben, werden sie allmählich rückgebildet. Die Herzhóhle - 
entstehe sowohl bei Diplosoma als auch bei Didemnum durch In- . 


vagination der dorsalen Wand des Perikardialblaschens. 
1895 beschreibt JULIN (28) die Herzentwicklung bei der Larve 


von Distaplia magnilarva: An der ventralen, hinteren Pharynxwand | 
treten zwei Divertikel, die Prokardialtuben, auf. Vom rechten Pro- ` 
kard schnüre sich der größere, distale Theil desselben zum Peri- . 


kardialbläschen ab, das durch Invagination seiner dorsalen Wand 


51 ™ 


. Lr miy 


- 


Über die Entwicklung des Herzens der Ascidien. 515 


ie Herzhóhle entstehen lasse. Nun schließen sich die Epikardial- 
yrificien und das rechte Epikard vereinige sich mit einem eben so 
großen Stück des linken Prokards! zum Epikardialsack, während 
der distale, mit dem Epikardialsack kommunicirende Theil des linken 
Prokards (cul de sac épicardique) spaltförmig werde und in den 
basalen Theil des Stolo wachse. 

1899 wurden die Angaben NEwsrEAD's (26) im Wesentlichen 
durch Damas (29) bestätigt. Das Herz von Ciona stehe mit dem 
Epikardialorgan, den Perivisceralhöhlen, in keiner entwicklungsge- 
schichtlichen Beziehung. Diese letzteren bilden sich erst bei ganz 
alten, festgesetzten Larven, und desshalb habe sie WILLEY (21) bei 
seinen jungen Objekten nicht sehen können. Die Perivisceralhéhlen 
entständen als je ein Divertikel des Pharynx links und rechts von 
der Retropharyngealfurche. Die Anfangs sehr großen Kommunika- 
fionsorificien zwischen diesen Höhlen und dem Pharynx verengerten 
sich später, blieben aber während des ganzen Lebens des Thieres 
bestehen. Die Perivisceralhöhlen wachsen nun, nehmen den früher 
von der Leibeshöhle innegehabten Raum ein und überziehen die 
Eingeweide. Im Gegensatz zu den Angaben von NEWSTEAD (26) 
blieben die beiden Periviseeralhóhlen stets von einander getrennt. 
Die linke Höhle sei größer als die rechte und erstere liefere die 
Stolonialscheidewand. 

Im folgenden Jahre publieirte JULIN (30) eine Arbeit über die 
Herzentwicklung von Ciona. Er ist der Ansicht, dass der Entwick- 
lungsgang genau so ist, wie er (27) ihn für Distaplia geschildert 
hat. Bei den freischwimmenden Larven treten am Pharynxgrunde 
‚wei Divertikel, die Prokards, auf. Bei den festgesetzten Larven 
renne sich vom rechten Prokard das Perikardialbläschen ab, das 
durch Invagination seiner dorsalen Wand die Herzhöhle Satellit 
lasse. Bei noch älteren Larven vertiefe sich der Pharynxgrund, so 
lass zwei groBe Divertikel entständen, deren linkes das Homologon 


i Der Begriff Prokard ist von VAN BENEDEN und JULIN (17) in die Tuni- 
eaten-Nomenklatur eingeführt und als gemeinsame Anlage des Perikardial- und 
iIkardialorgans definirt worden. Wenn also JULIN die Bezeichnung Prokard 
ir das linke Pharynxdivertikel von Distaplia anwendet, so resultirt aus dem 
Ausdruck, dass letzteres die Anlage des halben Perikards und Epikards dar- 
stellt; das vom rechten Prokard abgetrennte Perikardialbläschen würde somit 
aur der Hälfte des Herzens von Clavelina homolog sein. In Wirklichkeit ist 
aber das Herz von Distaplia dem ganzen Herzen von Clavelina homolog und es 
wife desshalb richtiger, das linke Pharynxdivertikel von Distaplia als linkes 
Epikard zu bezeichnen. 


516 Gustav Kuhn 


des Prokards! und deren rechtes das rechte Epikard sei, da von 
diesem sich das Herz bereits abgetrennt habe. Beide Divertikel 
entwickeln sich nun zu den Perivisceralhöhlen in derselben Weigeg 
wie es Damas (29) beschrieben hätte. 

Schon im Jahre 1900 zeigt jedoch MARC DE SELYS LONGCHAMPS 
(31), dass Herz und Perivisceralhöhlen bei Ciona entwicklungsge- 
schichtlich keinen Zusammenhang besitzen, indem er beweist, dass 
die von JuLıv (30) als Prokards in Anspruch genommenen Diver- 
tikel des Pharynxgrundes nur die Anlagen von Kiemenspalten dar- 
stellen. Obiger Autor sah bei freischwimmenden Larven von Ciona 
das Herz, dessen Ursprung ento- oder mesodermal sei, als zwei wohl 
individualisirte Blasen am Pharynxgrunde. Dieselben besitzen ein 
kleines Lumen, das auf eine Entstehung aus je einer soliden Masse 
schließen lasse. Diese beiden, von Anfang an paarigen Blasen ver- 
längern sich und vereinen sich derart, dass eine einzige Blase ent- 
stehe, die durch ein doppelwandiges Septum in zwei Theile getrennt 
sei. Die Herzhóhle bilde sich gegen das Ende der Metamorphose 
durch Auseinanderweichen der beiden Blätter des doppelwandigen 
Septums; die beiden primitiven Höhlen der Blase lassen durch ihre 
Verbindung die Perikardialhöhle entstehen. 

In dem soeben erschienenen Hefte des Bronn (Tunicaten) giebt 
SEELIGER (32) eine zusammenfassende Beschreibung von Gestalt, 
Größe, Lage und histologischem Bau des Herzens und Perikards der 
Ascidien. Er erläutert die Physiologie des Ascidienherzens und 
giebt einen Überblick über den Bau und den Verlauf der Blutge- | 
fäße. Auswärts von der Perikardialwand finde sich bei Ciona eine 
scharf abgegrenzte Bindegewebsschicht. Diese die Herzhóhle ver- 
schließende Bindegewebsschicht sei nach außen hin von einem deut- 
lichen, einschichtigen Epithel umgrenzt, welches die mediale Wand 
der Periviseeralhóhlen bilde. HELLER (12) und Roure (14) hätten 
die Bedeutung dieser Epithelschicht nicht erkannt und seien somit 
zu einer irrthümlichen Auffassung über den Bau und die Entwick 
lung des Herzens von Ciona gelangt. 

Im Jahre 1902/03 hat Heme (33) Untersuchungen über die Ana- — 
tomie und Histologie des Herzens von C?ona angestellt und beschreibt, 
dass die nach der Herzhöhle zugekehrten Fibrillen der einschichtigen — 
Herzwand in der Längsrichtung des Herzens verlaufen. Die Zellen — 
der einschichtigen Perikardial- und Epikardialwand zeigen, von der ` 


1 Das in der Anm. pag. 515 von Distaplia Gesagte gilt auch für Ciona. 


Uber die Entwicklung des Herzens der Ascidien. 517 


Fläche betrachtet, ein polygonales Aussehen. Der histologische Bau 
der Elemente des schon von HELLER (12) und Rourz (14) beobachteten 
weiflichen Körpers in der Perikardialhöhle sei sehr verschieden. Es 
handle sich theils um abgerundete, großkernige Zellen mit und ohne 
 Kórneheneinlagerungen und Vacuolen, theils um deformirte Muskel- 
zellen und homogene, aus der Degeneration von Zellen hervorge- 
gangene Ballen. Herne hat ferner wirr durch einander laufende 
 Drüsensehlüuche nachgewiesen und daher den soeben beschriebenen 
Körper als Perikardialdrüse bezeichnet. 

| Neuerdings ist von Lane (34) eine vorläufige Mittheilung über 
eine »Beiträge zur Trophoeöltheorie< betitelte Abhandlung erschienen, 
— die sieh auf die bisherige Litteratur stützt. Nach Lane bildet sich 
das Tunicatenherz folgendermaßen: Es liegen der Ventralseite des 
Darmepithelrohres zwei perikardiale Cölomblasen an, die, an ein- 
ander stoBend, durch eine aus zwei Lamellen bestehende Scheide- 
wand getrennt seien. Diese Seheidewand verschwinde sehr rasch, 
mit Ausnahme der darmwürts gerichteten Theile, die durch Aus- 
— einanderweiechen — die vermeintliche Einstülpung — den Herztrog 
> bilden. Leicht auf diesen Bildungsmodus zurückzuführen sei die 
— Herzentwieklung bei Ciona, deren ab origine geschlossene Herzhöhle 
| "dadurch entstehe, dass die Blätter der die beiden perikardialen 
Cölombläschen trennenden Scheidewand in der Mitte aus einander 
weichen. 


I. Clavelina lepadiformis. 


- Um meine Beschreibung der Schnitte von Clavelina verständ- 
lieher zu machen, will ich zunichst die allgemeinen Lagebeziehungen 
der Organe in einer freischwimmenden Larve erörtern. Zu diesem 
Zwecke habe ieh in Fig. 1 ein Totalprüparat einer Larve im opti- 
sehen Durehsehnitt gezeiehnet. An derselben kann man einen Rumpf- 
und Schwanzabschnitt unterscheiden. Der letztere, von dem ich, 
um Raum zu sparen, nur einen kleinen Theil wiedergegeben habe, 
überragt den ersteren an Länge um das 21/.—3fache. Der eiför- 
nige Rumpfabsehnitt besitzt an seinem vorderen Ende drei Haft- 
papillen (^p), die der Larve bei der Umwandlung in die festgesetzte 
As idie zur Anheftung dienen. Dicht vor der dorsal und in der 
Medianebene gelegenen Mundöffnung (i) hat sich eine Ektodermfalte 
gebildet, welche vom Rücken der Larve her tief in den Körper ein- 
‚schneidet, parallel zum Endostyl (es) verläuft und vom Rumpfe einen 


vorderen Abschnitt, den sogenannten Haftstolo (^s) abtrennt. Bei 
Morpholog. Jahrbuch. 31. 34 


518 | Gustav Kuhn 


der Larvenfestheftung ermöglicht nach SEELIGER (15) diese Ektoderm- k 
falte eine Rotation der Larve um ihre Querachse und eine Streckung — 
der zwischen Mundöffnung und Haftpapillen gelegenen Körperpartie, 
wodurch die Ingestionsöffnung schließlich auf die der Anheftung ent- — 
gegengesetzte Seite der Ascidie zu liegen kommt. Durch die Mund- — 
öffnung gelangt man in den ziemlich geräumigen, ventral im Larven- | 
rumpf gelegenen Kiemendarm (Ad), dessen Ventralwand in ihrer ganzen 
Linge median eine Rinne, den Endostyl (es), besitzt. Dieser verläuft — 
schräg zur Längsachse der Larve und zwar von vorn und dorsal nach . 
hinten und ventral. An den Kiemendarm schließt sich der verdauende | 


Theil des Digestionstractus an. Man kann an demselben einen ab- . : 


steigenden, aus Osophagus, Magen und Mitteldarm bestehenden Theil — 


und einen aufsteigenden Abschnitt, den Enddarm, unterscheiden. Der . 


Osophagus (oe) entspringt in der Medianebene an der hinteren Wand 
des Kiemendarmes, begiebt sich nach hinten und ein wenig auf die 
rechte Körperseite, um in den rechts von der Medianebene gelegenen 
Magen (m) einzumünden. In seinem Verlaufe begiebt sich letzterer, — 
dessen große Curvatur nach der Rückenfläche der Larve sieht, im- ` 
mer mehr nach rechts und hinten und geht an seinem Pylorusende ~ 
in den Mitteldarm (md) über. Dieser zieht nach rechts und ventral, 
gelangt nahe an das Ektoderm, schlägt sich dort nach links und 
ventral um und setzt sich in den Enddarm (ed) fort. Letzterer be- 
giebt sich nach der linken Körperseite und verläuft schräg von 


hinten und ventral nach vorn und dorsal. Auf seinem Wege zieht | 
er über die linke Fläche des Magens und Osophagus hinweg und 
mündet in der linken Körperhälfte nahe der dorsal und median ge- 


legenen Egestionsöffnung (e) in den Peribranchialraum (p). Letzterer, 
der in der Zeichnung einen helleren Ton hat, bedeckt zu beiden . 


Seiten den Kiemendarm und zwischen diesem und dem Peribran- — 


chialraum sind jederseits schon zwei Reihen von Kiemenspalten (A) - 
aufgetreten. Die ganze dorsale Rumpfpartie der Larve wird von - 
dem Nervensystem eingenommen, das im Rumpfe median gelegen 
ist und sich -im vorderen Theile zur Sinnes- oder Cerebralblase (sd) - 
ausgebildet hat. Diese stellt eine nach vorn zu geschlossene Blase - 
dar, die zwischen dorsaler Kiemendarmwand und dem dorsalen 
Körperektoderm gelegen ist. In der Wand der Cerebralblase haben 
sich die in der Medianebene gelegenen Sinneskörper gebildet, und 
zwar dorsal das Auge (oc), ventral das Gehörorgan (o). Der rechten 
Wand der Sinnesblase liegt ein röhrenförmiges Gebilde, die Flimmer- 
grube (fg) auf, welche nach vorn dureh einen engen Kanal mit dem 


Uber die Entwicklung des Herzens der Ascidien. 519 


Kiemendarm dicht hinter der Mundéffnung in Verbindung steht und 
mach hinten ohne scharfe Grenze in das Nervenrohr übergeht. Auch 
die Wand der Cerebralblase setzt sich nach hinten in das Nerven- 
rohr (zr) fort, welches median den hinteren, dorsalen Rumpftheil der 
Larve durchzieht, um sich in den Schwanz zu begeben. Bemerken 
muss ich hier, dass der Schwanz der abgebildeten Larve sich beim 
Auflegen des Deckglases um 90 Grad gedreht hat und in dieser Lage 
gezeichnet worden ist. Ein zweites Gebilde, welches sich vom 
Rumpf in den Schwanz fortsetzt, ist die Chorda (ch). Dieselbe bildet 
die Achse des letzteren und begiebt sich median zwischen Nerven- 
rohr und dorsaler Wand des Magens und Ösophagus so weit in den 
Rumpf, dass ihr vorderes Ende fast in derselben Transversalebene 
wie die Egestionsöffnung gelegen ist. Zwischen dem vorderen Ende 
der ventralen Magenwand und dem ventralen Körperektoderm liegt 
ein wenig rechts von der Medianebene das Herz. Dasselbe tritt uns 
bereits als ein kleiner, länglicher Schlauch entgegen, dessen dorsale 
Wand derart eingestülpt ist, dass ein doppelwandiges Rohr resultirt, 
dessen Wände dorsal, vorn und hinten in einander übergehen. Der 
dorsale Schlitz, die Herzspalte, ist in der Zeichnung durch einen 
dunkel gethönten Streifen angedeutet. Die äußere Wand des Doppel- 
 rohres stellt das Perikard (pc) dar, während die wellig verlaufende, 
innere Wand die Herzwand (Az) ist. Zwischen der die Herzhöhle 
(Ah) begrenzenden Herzwand und der Perikardialwand befindet sich 
die in der Figur hell gezeichnete Perikardialhóhle (pA) Zwischen 
der Ösophagealöffnung und dem Ende des Endostyls haben sich am 
Grunde des Kiemendarmes Divertikel gebildet, welche das Epikard 
(cp) darstellen. Dasselbe schiebt sich zwischen Magen und Herz ein 
und zieht über die Herzspalte hinweg. Diese an ihrem vorderen 
Ende mit einer deutlichen Hóhle versehene Epikardialróhre plattet sich 
in ihrem Verlaufe allmählich dorso-ventral ab, so dass die Höhle 
zunächst spaltfórmig wird, schließlich verschwindet und das Epikard 
zuletzt nur noch aus einer doppelten Zelllamelle besteht. Bei der 
Prüfung des Totalprüparates konnte ich nur einen Kommunikations- 
weg zwischen Epikardialhóhle und Kiemendarmhóhle erkennen. In 
irklichkeit existiren jedoch zwe von einander getrennte Kommu- 
nikationen, wie es sich aus den später noch zu beschreibenden 
Sehnitten ergeben wird. 

Ich werde zuerst die Herzentwicklung beim Embryo beschreiben 
und im Anschluss hieran einige Bemerkungen über das Herz der 
Knospe anknüpfen. Bei der Anfertigung der meisten Schnittserien 
34* 


tee opui E Rn qo er EEE EEE ESS EURE Ree I FREE 


520 Gustav Kuhn 


habe ich mit dem Schneiden am vorderen Körperende begonnen und 
die Schnitte so auf den Objektträger gelegt, dass auf diesen die 
dem Mikrotommesser zugekehrte Schnittfläche zu liegen kam. Es 


resultirt daraus, dass, da die Ventralseite stets nach unten gekehrt - 


gezeichnet ist, die linke Seite der Schnitte die rechte Körperseite 


darstellt, während die rechte Seite der Figuren die linke Körper- | 
hälfte ist. Nur bei drei Schnittserien, und zwar bei den Figg. 8—10, - 


17—19 und 23—25, habe ich am hinteren Ende zu schneiden be- 
gonnen, so dass in diesen Zeichnungen die linke Seite des Schnittes 


der linken, die rechte der rechten Körperhälfte entspricht. Er- — 


wähnen möchte ich an dieser Stelle noch, dass die Entwicklung 
des Herzens nicht immer mit der der übrigen Organe gleichen Schritt 


hält, sondern namentlich bei den älteren Larven individuell sehr $ 
verschieden ist. So habe ich beispielsweise freischwimmende Larven - 


gefunden, deren Herz noch nicht so weit entwickelt war, als das- 
jenige von Embryonen, deren Schwanz noch in der Eihülle lag. 


A. 
Die erste Herzanlage findet sich bereits in sehr jungen Em- 


bryonen. Der Schwanz, welcher sich um den noch annähernd kuge- — 


ligen Körper aufrollt, umgiebt diesen ungefähr zum dritten Theile. 


Auf Schnitten erkennt man, dass das Entoderm dem Ektoderm noch | 


überall dicht anliegt. Das Nervenrohr hat sich vorn bereits ge- 
schlossen und man sieht links und rechts von ihm die beiden, noch 


aus polyedrischen Zellen bestehenden Mesodermstreifen. Auch van _ 
BENEDEN und JULIN (17) und später WinLEY (21) haben ihre Zeich- _ 
nungen von der ersten Herzanlage einem ähnlichen Embryo entlehnt, 
und der von SEELIGER (15) in seiner Fig. 37 Taf. IV gezeichnete . 


Embryo würde uns ungefähr ein solches Entwicklungsstadium zeigen. 


Auf Schnitten dureh solch einen Embryo konnten sowohl van BE- | 


NEDEN (17) als aueh WriLLEv (21) keine Spur von Pigment in der 


Sinnesblase entdecken. Während Ersterer in seiner Fig. 1 pl IX ` 
die Anlagen der Peribranchialräume in Gestalt einer Ektodermver- | 
dickung auf jeder Seite abgebildet hat, konnte WriLLEY dieselben — 
nicht nachweisen und nimmt an, dass sie sich erst auf einem spä- | 
teren Entwicklungsstadium bilden. Ich habe mehrere Sehnittserien — 


auf diese Angaben hin geprüft und habe feststellen kónnen, dass 


sich in dieser Beziehung die Embryonen bei gleich weit vorgeschrit- - 


tener Herzentwicklung verschieden verhalten. Während bei dem 


= 


4 


Uber die Entwicklung des Herzens der Ascidien. 521 


einen Individuum die von vAN BENEDEN angegebenen Anlagen der 
Peribranchialräume deutlich vorhanden sind, fehlen sie dem anderen 
gänzlich. Die meisten Embryonen besitzen noch keine Spur von 
Pigment in der Sinnesblase, jedoch habe ich bei einigen schon ein 
paar winzige Pigmentkörnchen nachweisen können. 

Die auf diesem soeben beschriebenen Entwicklungsstadium auf- 
tretende erste Herzanlage habe ich in den Figg. 2 und 3 wieder- 
gegeben, welche den ventralen Theil zweier benachbarten Schnitte 
einer Querschnittserie darstellen. An der linken Seite des Embryos 
finden wir eine Einbuchtung, in welcher der hier nicht wiedergegebene 
Schwanz gelegen ist. Zwischen dem Ektoderm (a) und dem dotter- 
reichen Entoderm (d), der primitiven Kiemendarmwand, sind nur an 
vereinzelten Stellen Lückenräume der primären Leibeshöhle zu be- 
merken. Bei Betrachtung der ventralen, dem Nervenrohr gegenüber- 
liegenden Wand des primitiven Kiemendarmes fällt dem Beobachter 
eine heller erscheinende, im Allgemeinen einschichtige Zelllage (7) 
"auf, welche die Anlage des Herzens und Perikards ist. Diese in 
Folge ihres geringeren Dottergehalts heller aussehende Zellschicht, 
welehe einen Theil der primitiven Kiemendarmwand darstellt und 
nicht mehr zur Begrenzung der Kiemendarmhöhle beiträgt, kann 
‘man auf fünf Schnitten erkennen, deren mittelster in Fig. 2 abge- 
bildet ist. Die beiden Schnitte durch das vordere Ende der Herz- 
anlage besitzen ein ähnliches Aussehen wie der mittelste und unter- 
"scheiden sich von diesem nur durch die größere Breite. Letztere 
wird dadurch erreicht, dass die Zellschicht nur auf der linken, also 
nach der Einbuchtung gelegenen Seite an Ausdehnung zunimmt, so 
dass auf dem ersten durch die Zelllamelle geführten Schnitt etwa 
der Raum noch von der Herzanlage eingenommen wird, den in Fig. 2 
die drei kleinen Zellen der Kiemendarmwand links von der Zell- 
schicht einnehmen. Den vorletzten Schnitt durch die Herzanlage, 
welche nur noch von fünf Zellen gebildet wird, sehen wir in Fig. 3. 
‘Man kann deutlich erkennen, dass die Zelllamelle weniger weit nach 
der linken Seite reicht, während die rechte Seite der Zellschicht 
"ungefähr dieselbe Lage hat, wie diejenige in Fig. 2. Der letzte 
Schnitt durch die Zellschicht hat ein ähnliches Aussehen wie Fig. 3, 
besteht jedoch nur noch aus drei Zellen. 

Die Herzanlage tritt uns also als ein einschichtiger Zellstreifen 
entgegen, der von vorn nach hinten an Breite allmählich abnimmt. 
Derselbe liegt im Allgemeinen median, zeigt jedoch die Tendenz, 


sich in seinem hinteren Ende auf die rechte Körperseite zu begeben. 


522 Gustav Kuhn 


Die Zellen der Herzanlage greifen zickzackformig in diejenigen der 
primitiven Kiemendarmwand, wodurch die Verbindung der beiden 
Theile eine sehr innige wird. Aus den Figg. 2 und 3 geht deutlich 
hervor, dass die Herzanlage ein Theil der primitiven Kiemendarm- 
wand, also entodermalen Ursprungs ist, zumal das dorsal gelegene — 
Mesoderm, wie WILLEY (21) sagt, keinen Antheil an der Bildung der ` 
Herzanlage haben kann. 

Fiir einen entodermalen Ursprung des Herzens hat sich SEELIGER 
(15) schon im Jahre 1884 ausgesprochen und ist von VAN BENEDEN | 
und JULIN (17), sowie von WILLEY (21) und Pizon (22) bestätigt 3 
worden. Uber das Aussehen der ersten Herzanlage konnte bisher 
jedoch keine Einigung erzielt werden. VAN BENEDEN und JULIN © 
(17) beschreiben an der Hand ihrer Fig. 1 pl. IX die Anlage als 
doppelt und symmetrisch und wollen zwei von einander getrennte 
und parallel zu einander verlaufende Zellstreifen gesehen haben, 
welche je in Gestalt eines Keils in der Dicke der ventralen Wand - 
des Hypoblasts gelegen seien und nicht mehr zur Begrenzung der 
späteren Kiemendarmhöhle beitragen. Diese Stränge sollen aus 
stärker sich roth färbenden Hypoblastzellen bestehen, welche einen 
in der Mitte des Zellleibes gelegenen Kern besitzen, während sich 
derselbe bei den übrigen Hypoblastzellen in der Nachbarschaft der : 
Digestivhöhle befinde. WILLEY (21) betrachtet die Abbildung von 
VAN BENEDEN und JULIN (17) sehr misstrauisch und giebt von dem 


ersten Ursprung des Herzens folgende Beschreibung: »From the 7 


ventral wall of the pharynx in the pericardial region a single layer 
of cells is produced by some sort of delamination. Its endodermie 
origin is, therefore, undoubted, since it arises at a stage before the 
ectoderm has sprung away from the endoderm to give rise to the 
body-cavity between these two layers. The mesoderm, therefore, — 
which lies dorsally on each side of the nervetube, can have no part 
in the origin of the pericardium. « 

Wie aus meinen obigen Ausführungen hervorgeht, ist die erste 
Herzanlage eine mediane und einfache. Ich kann somit die Angaben 
WiLLEY's bestätigen und muss hinzufügen, dass ich niemals eine 
Duplieität der Herzanlage entdeckt habe, wie sie von VAN BENEDEN | 
und Junin dargestellt worden ist. 

Um dem Leser ein richtiges Bild von der Differenzirung der 
Zellen der Herzanlage zu verschaffen, habe ich in Fig. 4 einen Theil 
der letzteren bei starker Vergrößerung abgebildet. Zwischen dem 
Ektoderm (a) und den die primitive Kiemendarmhóhle begrenzenden : 


Uber die Entwickiung des Herzens der Ascidien. 523 


Zellen (d) sind die die Herzanlage bildenden Zellen (7) gelegen. 
- Man erkennt deutlich das zickzackartige Ineinandergreifen der bei- 
den entodermalen Zellschichten und sieht, dass das Ektoderm ganz 
dieht dem Entoderm anliegt. Die Zellen der primitiven Kiemen- 
darmwand haben cylinderförmige Gestalt und besitzen einen Kern, 
der in dem nach der primitiven Kiemendarmhöhle gekehrten Ende 
der Zellen gelegen ist. Die diese Höhle begrenzenden Zellwände 
zeigen einen welligen Verlauf. Das Protoplasma, welches uns theils 
als größere um den Kern herum oder wandständig gelegene An- 
sammlungen entgegentritt, theils alveolären Bau zeigt, wird zum 
großen Theil von Dotterschollen (dt) verdeckt, welche die ganzen 
Zellen dicht erfüllen und die Hälfte bis zwei Drittel der Kerngröße 
erreichen. Im Gegensatz zu diesen soeben beschriebenen Entoderm- 
zellen zeigen, wie schon VAN BENEDEN und JULIN (17) angegeben 
haben, die die Herzanlage bildenden, cylinderfórmigen Zellen einen 
jin der Mitte des Zellleibes gelegenen Kern. Das Protoplasma zeigt 
im Allgemeinen einen alveolären Bau. In manchen Zellen finden 
sich größere Protoplasmaansammlungen, entweder um den Kern her- 
um oder peripher, wandstiindig, von denen Protoplasmastrünge ab- 
gehen. In dem Zellleib erkennt man vereinzelt noch einige kleine 
Dotterschollen (dt), welche ziemlich regelmäßig in der Zelle vertheilt 
sind und etwa die Größe der Nucleoli besitzen. Die regelmäßige 
- Vertheilung dieser Dotterschollen und ihre winzige Größe im Ver- 
gleich zu denen der anderen Entodermzellen lässt auf eine Auf- 
 lósung der Dotterschollen schließen. Wie aus der Figur zu ersehen 
ist, zeigen die Zellen deutlich die Tendenz, sich vom Ektoderm her 
aufzuhellen, indem zuerst an den äußeren Enden helle Vacuolen 
auftreten, während das dunkle Plasma grobschaumigen Bau zeigt. 
Die Kerne der beiden Entodermschichten besitzen dieselbe Struktur. 
Man erkennt einen, meistens nach dem Rande des Kernes zu ge- 
 legenen Nucleolus und sieht deutlich die netzartige Anordnung der 
. Chromatinkórnehen. | 

| Das zweite Entwicklungsstadium des Herzens findet sich in 
etwas älteren Embryonen als die erste Herzanlage. Diese zeigen 
ungefähr dieselbe Entwicklung, wie die von SEELIGER (15) in den 
Figg. 40 und 41 Taf. IV abgebildeten Embryonen. In der Cerebral- 
blase sind bereits die beiden Sinneskörper aufgetreten, und zwischen 
Ento- und Ektoderm dehnt sich überall die primäre Leibeshöhle aus. 
Diese enthält zahlreiche Mesodermzellen, welche uns hier sowie 
auf allen späteren Entwicklungsstadien in sehr verschiedener Form 


524 Gustav Kuhn 


entgegentreten. Die Darmanlage hat sich schon in einen vorderen 1 
Abschnitt, den definitiven Kiemendarm oder Pharynx, und einen 
hinteren Theil, den primitiven Verdauungstraetus, differenzirt. 

SEELIGER (15) sah auf einem ein klein wenig älteren Stadium — 
die Herzanlage in Form eines Entodermdivertikels an der hinteren 
Pharynxwand. BENEDEN und JULIN (17) nehmen an, dass die von 
ihnen beschriebenen Zellstreifen am Pharynxgrunde sich aus dem 
entodermalen Verbande lösen und als zwei Zellstränge (cylindres ` 
procardiques) der Pharynxwand anliegen. WinLEYv (21) nimmt eben- 
falls an, dass die erste aus einer einfachen Zelllamelle bestehende 
Herzanlage aus dem entodermalen Verband trete und sich zwischen 
Ento- und Ektoderm stelle, um dort einen der Kiemendarmwand an- 
liezenden Zellstrang zu bilden. 

Bei meinen Untersuchungen bin ieh zu denselben Resultaten ge- 
kommen als SEELIGER. Die Figg. 5—7 zeigen den ventralen Theil 
frontaler, also parallel zum Endostyl geführter Schnitte eines Em- 
bryos, der sich auf oben geschildertem Entwicklungsstadium befand. 
Man erkennt, dass das Ektoderm (a) und die Wand des Kiemen- . 
darmes (4d) sich überall von einander entfernt haben und dass sich 
in der primären Leibeshóhle meist kugelig gestaltete Mesodermzellen. 
(mz) befinden. An der ventralen Wand des Kiemendarmes ist die . 
Herzanlage (%) gelegen, welche fest an das Ektoderm angedriickt © 
ist. In Fig. 5, welche einen dureh das vordere Ende der Herzanlage 
geführten Schnitt zeigt, erkennt man letztere, ähnlich wie in Fig. 2, 
als eine in Folge des geringeren Dottergehalts heller erscheinende, 
einschichtige Zelllage, welche noch in der Pharynxwand gelegen 
und zickzackfórmig mit den Zellen derselben verbunden ist. Diese 
Zellschicht hat sich kreisbogenförmig gegen das Ektoderm vorge- 
wölbt, so dass die Kiemendarmwand an dieser Stelle wulstförmig 
verdiekt erscheint. Dieser durch die Herzanlage gebildete Wulst 
setzt sieh an der linken Seite scharf gegen die Pharynxwand ab, 
während er auf der rechten Seite allmählich in dieselbe übergeht. 
Auf dem Nachbarschnitt tritt uns die Herzanlage als ein Divertikel 
des Kiemendarmes entgegen, welches nach der rechten Körperseite 
zustrebt. Die Höhle dieses Divertikels ist die Perikardialhöhle (pA) 
und man sieht deutlich, dass dieselbe mit der Kiemendarmhöhle 


kommunicirt. Es ist schon die Stelle genau zu erkennen, an welcher __ 


sich dieses Divertikel von der Pharynxwand absehnüren wird, um 
die Perikardialblase zu bilden. Dass dieses Divertikel auch in der 
That die Herzanlage darstellt, wird dadurch bewiesen, dass die 


Uber die Entwicklung des Herzens der Ascidien. 525 


Zellen desselben gegenüber denen der Pharynxwand genau dieselbe 
-Differenzirung aufweisen, wie ich sie in Fig. 4 gezeichnet habe. Auf 
drei weiteren Schnitten kann man noch die Herzanlage in gleicher 
Weise erkennen wie in Fig. 7, die den zweiten auf Fig. 6 folgenden 
Schnitt der Serie darstellt. Das quer durchschnittene, nach der 
rechten Körperseite strebende Divertikel besitzt die Gestalt eines 
Rohres (%). Es zeigt ein deutliches, länglich ovales Lumen (p4) und 
ist fest mit der Pharynxwand verbunden. An der Stelle, wo die 
Zellen der Herzanlage und Kiemendarmwand zusammenstoßen, zeigt 
der äußere Kontour auf der linken Seite eine Einbuchtung, ein 
"Zeichen, dass hier die später eintretende Trennung des Divertikels 
von der Pharynxwand erfolgen wird. — Das zweite Entwicklungs- 
stadium des Herzens hat also die Gestalt eines gewissermaßen noch 
in der Pharynxwand liegenden Divertikels des Kiemendarmes, wel- 
ches nach der rechten Körperseite strebt. 

Ich kann somit die Angaben SEELIGER’s (15), dass das Cardio- 
perikardialorgan »als eine kleine Ausstülpung der ventralen Wand 
des Kiemendarmes dicht hinter dem Ende des Endostyls« auftritt, 
bestätigen. Ich habe dagegen nicht den von vAN BENEDEN und 
JULIN (17) sowie von WILLEY (21) beschriebenen Vorgang beobachten 
können, dass die erste Herzanlage sich zwischen Ento- und Ektoderm 
stellt und einen resp. zwei an der Pharynxwand angeheftete Zell- 
Cylinder bildet. Der als erste Herzanlage beschriebene Zellstreifen 
‚bildet vielmehr, wie aus meinen Ausführungen hervorgeht, einzig und 
allein die Wand des Divertikels. 

Das nächste Entwicklungsstadium des Herzens findet man in 
einem Embryo, wie er von SEELIGER (15) in Fig. 42 Taf. IV abge- 
‚bildet ist. Von solchen Larven habe ich Querschnittserien herge- 
stellt und in den Figg. 8—10 den ventralen Theil dreier Schnitte 
einer Serie wiedergegeben. Ich will bemerken, dass bei diesen drei 
iguren die rechte Körperseite der rechten, die linke der linken 
Seite der Abbildung entspricht. 

In der primären Leibeshöhle befindet sich eine große Anzahl 
Mesodermzellen (mz), welche noch fast alle kugelig gestaltet sind. 
Nur verschwindend wenige derselben sitzen den die Leibeshöhle be- 
grenzenden Zellwänden mit breiter Basis auf und einzelne derselben 
haben sich schon an dem ihrer Anheftung abgewendeten Ende spitz 
ausgezogen. Die Herzanlage (4), welche noch immer an der ventralen 
Phe rynxwand gelegen ist, kann man auf fünf Schnitten erkennen. 
n Fig. 8 sehen wir einen Querschnitt durch das vordere Ende dieser 


| 


526 Gustav Kuhn 


Anlage, welche die Gestalt einer dorso-ventral abgeplatteten Röhre — 
hat und ein spaltförmiges Lumen (p) besitzt. An seiner dorsalen — 
Wand steht dieses Rohr mit der Pharynxwand in wellenartiger Ver- 
bindung, ist jedoch scharf von ihr abgegrenzt. Die ventrale Wand 
der Herzröhre hat sich vom Ektoderm abgelöst, und in die so ent- 
standene Spalte haben sich einige Mesodermzellen eingeschoben. 
Dieses letztere Verhalten zeigt nur noch der nächste Schnitt, wäh- 
rend die Herzanlage auf den letzten drei Schnitten noch dicht an . 
das Ektoderm angedrückt ist. Die auf Fig. 8 folgenden drei Schnitte 
der Serie zeigen die Herzanlage in derselben Weise, wie ich sie für 
den vorletzten Schnitt in Fig. 9 wiedergegeben habe. In dieser 
Zeichnung erkennt man, dass die Herzanlage (A) etwas nach rechts 
gelegen ist, ein länglich ovales Lumen (pA) besitzt und genau so - 
mit der Pharynxwand verbunden ist, als in Fig. 8. Das Ende der 
Herzanlage erkennen wir in Fig. 10 und sehen in ausgeprägterem 
Maße als auf dem vorhergehenden Schnitt, dass dieselbe nach der 
rechten Körperseite hinübergetreten ist. 

Wie aus den Schnitten dieser Serie hervorgeht, tritt uns die 
Herzanlage als ern selbständiger, dorso-ventral abgeplatteter, allseitig 
geschlossener Schlauch entgegen, der auf dem Querschnitt ein läng- 
lich ovales Lumen besitzt und in seinem hinteren Ende in der 
rechten Körperhälfte gelegen ist. Dieser Schlauch ist noch in seiner 
ganzen Länge mit der Pharynxwand verbunden, hat sich von der- - 
selben jedoch ganz scharf abgegrenzt. Während er sich in seinem 
vorderen Ende vom Ektoderm abgelöst hat, ist er demselben in 
seinem hinteren Theile noch fest angedrückt. Dieser durch Ab- 
schnürung des oben beschriebenen Pharynxdivertikels entstandene 
Schlauch stellt uns das primäre Perikardialbläschen dar, das sich, 
wie wir später sehen werden, in Herz und Perikard differenziren . 
wird. Das ursprünglich einen Theil der Kiemendarmhöhle reprä- 
sentirende Lumen dieses Schlauches ist die Perikardialhöhle. 

WirLLey (21) ist der Ansicht, dass in dem aus dem entoder- . 
malen Verbande getretenen, einfachen Zellstrange zwei Lumina ent- 


stehen, welche durch ein unvollständiges Septum getrennt seien und 


die Perikardialhöhle darstellen. 


Van BENEDEN und JULIN (17) beschreiben die weitere Entwick- 
lung ibrer Prokardialeylinder folgendermaßen: »Bientöt une cavité 
apparait dans chacun des organes (Prokardialeylinder), et presqu'aussi- — 


tôt aprés, les deux cylindres s'étant soudés entreux, les deux | 
cavites se mettent en communication l'une avec l'autre. Les portions 


Uber die Entwicklung des Herzens der Ascidien. 527 


terminales des cylindres soudés entre eux donnent ainsi naissance 
à une vésieule unique, dont la cavité est délimitée par un épithéli- 
um formé d'une assise unique de cellules. Cette vésicule se rattache 
à l'hypoblaste branchial par deux cordons pleins, les restes des deux 
 eylindres proeardiques. Mais bientôt ces cordons s’excavent à leur 
tour; il en résulte la formation de deux tubes ou cannaux par les- 
quels la cavité de la vésieule se met en communication avec la ca- 
vité branchiale. La vésicule terminale constitue lébauche du sac 
périeardique; les deux tubes qui le rattachent au sac branchial sont 
les premiers rudiments de l'épiearde.« Lane (34) berichtet über das 
'"Tunieatenherz Folgendes: »Ontogenetische, histologische und anato- 
mische Befunde lassen folgende Auffassung von der ursprünglichen 
"Morphologie des Herzens als einstweilen zuliissig erscheinen: der 
-Ventralseite des Darmepithelrohres liegen zwei perikardiale Cólom- 
blasen an, die an einander stoßend, durch eine aus zwei Lamellen 
bestehende Scheidewand getrennt sind. 

Wie meine oben beschriebenen Befunde zeigen, kann ich der 
-von WILLEY und van BENEDEN angegebenen Entstehungsweise der 
Perikardialhóhle in einer soliden Zellmasse nicht beipflichten; in 
- gleicher Weise kann ich mich betreffs der anfänglichen Duplieität 
der Perikardialhöhle nicht den Ausführungen von VAN BENEDEN und 
 WiLLEY anschließen, welche Lane seiner Auffassung zu Grunde ge- 
legt hat. Ich bin der Ansicht, dass die Perikardialhöhle sich aus 
einem Pharynzdivertikel bildet, welches sich vom Pharynx abschniirt, 
und so das allseitig geschlossene Perikardialbläschen entstehen lässt. 
"Allerdings zeigt sich der erste Beginn der Divertikelbildung nur in 
einer Verdickung des Entodermepithels und nur später tritt vorüber- 
‚gehend an einer engen Stelle eine Verbindung der Kiemendarmhöhle 
‘und des Divertikellumens auf. Die Bedeutung der Herzanlage als 
Entodermdivertikel wird aber dadurch keinesfalls in Frage gestellt. 
Ich kann daher auch nicht die Angaben von VAN BENEDEN und 
JULIN bestätigen, dass auf einem späteren Entwicklungsstadium 
durch die beiden Epikardialtuben eine doppelte Kommunikation der 
Perikardialhöhle mit der Kiemendarmhöhle geschaffen wird. Es be- 
steht vielmehr, wie ich oben gezeigt habe, auf einem früheren Sta- 
dium der Entwieklung der Perikardialhöhle eine einfache Kommu- 
nikation mit-der Pharynxhöhle, und ich werde an späteren Schnitten 
darthun können, dass sich die erst einmal geschlossene Perikardial- 
héhle nicht wieder in die Kiemendarmhöble öffne. Was endlich 
den von vax BENEDEN angeführten entwicklungsgeschichtlichen 


528 Gustav Kuhn 


Zusammenhang des Epikards und Perikardialbläschens anbetrifft, so | 
muss ich vorweg bemerken, dass beide Theile sich unabhängig von 
einander entwickeln, denn die in den Figg. 8—10 abgebildeten 
Schnitte zeigen bereits das als selbständiges Organ erkennbare und ` 
allseitig abgeschlossene Perikardialbläschen, während noch keine 
Spur einer Epikardialanlage nachzuweisen ist. 3 

Die Epikardialanlage findet man erst in einem Entwicklungs- ` 
stadium des Embryos, bei dem bereits zwei Kiemenspalten auf jeder — 
Seite zum Durchbruch gekommen sind. Ein solches Stadium ist 
von SEELIGER (15) in Fig. 44 Taf. IV abgebildet, und man erkennt, 
dass der verdauende Abschnitt des Darmkanals sich schon in Öso- 
phagus, Magen, Mittel- und Enddarm differenzirt hat. In den 
Figg. 11—13 habe ich parallel zum Endostyl geführte Schnitte : 
eines solehen Embryos wiedergegeben. In der primären Leibeshóhle 
liegen Mesodermzellen (mz), die sich zum Theil in spindel- und . 
sternförmige oder verästelte Bindegewebszellen (bz) umgewandelt © 
haben. Letztere kann man von jetzt ab auf allen älteren Entwick- 
lungsstadien wiederfinden. Einige Zellen sitzen den Wänden der © 
primären Leibeshöhle mit breiter Basis auf und sind an dem der 
Anheftung entgegengesetzten Ende spitz ausgezogen. In dieser 
letzteren Form finden sie sich namentlich an den Wänden des Peri- | 
kardialbläschens und dürften wohl zur Befestigung desselben dienen. 
Letzteres steht nun an keiner Stelle mehr mit dem Ektoderm ja) in 
Verbindung und hat sich bis auf zwei Stellen von der Pharynxwand ` 
getrennt, so dass es fast frei in der primären Leibeshöhle gelegen 
ist. Das dorso-ventral abgeplattete Perikardialbläschen, welches man 
auf neun Schnitten erkennen kann, ist deutlich in der rechten Körper- . 
hälfte gelegen und zeigt dieses Verhalten auf allen höheren Ent- 
wicklungsstadien. 

Der durch das vordere Ende des Herzens geführte Schnitt zeigt, 
ventral vom Kiemendarm und frei in der Leibeshöhle gelegen, das 
Perikardialbläschen in derselben Weise, wie es in Fig. 13 abgebildet | 


ist. Der folgende, zweite Schnitt durch das Herzbläschen ist in — 


Fig. 11 wiedergegeben. Man erkennt dorsal das Centralnervensystem - 


(nr). Ventral von diesem und etwas rechts liegt der Kiemendarm . j 


(kd), der in seinem hintersten Theile an der Stelle getroffen ist, wo 
er sich in den Osophagus (oe) fortsetzt. Seitlich vom Kiemendarm - 
liegt rechts der Peribranchialraum (p) und links der Enddarm (ed), 
während ventral das Perikardialbläschen gelegen ist. Die dorsale, 
der Kiemendarmwand zugekehrte Wand des letzteren ist rinnenfórmig 


Uber die Entwicklung des Herzens der Ascidien. 529 


| - eingekerbt und besteht aus hohen Cylinderzellen, während die ven- 
— trale Wand sieh aus flacheren Zellen aufbaut. Die dorsale Wand 
des Perikardialbläschens stellt die Herzwand (hz) dar und die Rinne 
ist die erste Anlage der Herzhóhle (44); die ventrale Wand des 
Perikardialbläschens ist die eigentliche Perikardialwand (pc) Zu 
beiden Seiten der Herzrinne steht das Herzblischen mit der Pha- 
rynxwand mittels zweier Zellstringe in Verbindung, von denen es 
jedoch ganz scharf- und glattrandig abgegrenzt ist. Diese, die erste 
Anlage des Epikardialorgans (ep) darstellenden Zellstränge, deren 
Zellen dieselbe Struktur wie die Zellen der Pharynxwand besitzen, 
muss man als Verdiekungen resp. Wucherungen der Kiemendarm- 
wand auffassen. 

Auf den folgenden Schnitten liegt das Perikardialblüschen frei 
in der primüren Leibeshóhle zwischen Osophagus und ventralem 
Körperektoderm. Die Herzrinne hat sich vertieft, die Zellen der 
Herzwand sind hóher, die der Perikardialwand flacher geworden. 
Die höchste Differenzirung wird auf dem in Fig. 12 abgebildeten 
sechsten Schnitt durch das Herz erreicht. Nach hinten zu wird die 
- Herzrinne dann allmählich wieder flacher, um auf dem letzten Schnitt 
durch das Herzbläschen (Fig. 13) ganz zu verschwinden. Wie diese 
Abbildung zeigt, zeichnen sich jedoch die Zellen der Herzwand (/z) 
gegenüber denen der Perikardialwand (pc) durch ihre hohe Cy- 
linderform aus. Das hintere Ende des Perikardialbläschens liegt 
zwischen Ektoderm und ventraler, vorderer Wand des Magens (m), 
auf dessen linker Seite der schräg getroffene Enddarm (ed) zu 
sehen ist. 

. Wir ersehen aus den soeben geschilderten Schnitten, dass das 
auf dem vorigen Entwicklungsstadium beschriebene Perikardialbläs- 
chen sich in allen Dimensionen beträchtlich vergrößert hat und in 
seiner Lüngenausdehnung den ganzen Raum zwischen Ende des 
Endostyls und vorderer Fläche des Magens einnimmt. Dasselbe hat 
sich vom Ektoderm vollständig und vom Pharynx bis auf zwei 
‚Stellen losgelöst, so dass es fast frei in der primären Leibeshöhle 
gelegen ist. Am vorderen Ende des Perikardialbläschens erfolgte 
eine vollständige Abtrennung desselben vom Pharynx nur in der 
Mitte, so dass die seitlichen Ränder des ersteren mit letzterem in 
Berührung blieben. An diesen Berührungsstellen sind beim Wachs- 
thum des Perikardialrohres zwei zunächst solide Zellstränge, die 
Epikardialanlagen, gewissermaßen aus der Pharynxwand ausgezogen 
worden. An der dorsalen, dem Darme zugekehrten Seite des 


530 Gustav Kuhn E 


Perikardialschlauches ist eine schon von SEELIGER (15) auf diesem | 
Entwicklungsstadium beschriebene Rinne, die Herzrinne, aufgetreten, — 
welche in der Mitte der Anlage am tiefsten ist und sich nach beiden 
Enden derselben abflacht. Der dorsale, die Herzwand darstellende 
Abschnitt des Perikardialbläschens besteht aus hohen Cylinderzellen, — 
während der ventrale, die eigentliche Perikardialwand repräsentirende 

Theil desselben sich aus flachen Zellen aufbaut. | 


B. 


Die nächsten Entwicklungsstadien des Herzens und Epikards 
erkennt man theils in alten Embryonen, wie sie von SEELIGER (15) ` 
in den Figg. 45 und 46 Taf. IV abgebildet sind, theils in jungen 
freischwimmenden Larven (Fig. 1), so dass also hier eine große 
Variabilität herrscht. Wie die in den Figg. 14—16 abgebildeten 
Querschnitte zeigen, hat sich das Perikardialbläschen bereits an 
seinem vorderen Ende vom Pharynx abgetrennt und ist frei in der 
primären Leibeshöhle gelegen. Im Übrigen zeigt es außer einem 


geringen Längenwachsthum noch keine weitere Entwicklung als auf | 
dem vorhergehenden Stadium. In Fig. 14, welche vom vorderen | 
Ende gerechnet den fünften Schnitt durch das Herz darstellt, sehen 


wir die Sinnesblase (sd), welche dem dorsalen Ektoderm angedrückt 


ist und in ihrer Wand das stark pigmentirte Auge (oc). erkennen lässt. £i 


Die Mitte des Schnittes wird von dem Grunde des Kiemendarmes | 


(kd) und den Peribranehialráumen (p) eingenommen, während das : M 
Herz ventral vom Kiemendarm gelegen ist, ohne mit diesem in Ver- 24 
bindung zu stehen. Betrachtet man den Pharynx näher, so erkennt 
man, dass derselbe links und rechts von der Medianebene je ein | 


Divertikel (ep) besitzt, das mit seiner Hóhle in breiter Kommunika- $ 
tion steht. Während wir auf dem folgenden Schnitt diese beiden, . 


die Epikardialtuben darstellenden Divertikel in ähnlicher Weise er- : 
kennen, sehen wir auf dem in Fig. 15 wiedergegebenen siebenten 2 
Schnitt durch das Herz den Übergang des Kiemendarmes (kd) in 


den Ösophagus und erkennen die Epikardialtuben (ep) links und * 
rechts von der Medianebene als je eine mit einem deutlichen Lumen - 
versehene Röhre, die in ihrer ganzen Breite mit dem Pharynx ver- | 
bunden ist. Das Ende dieser Epikardialtuben erkennt man auf dem 
folgenden Sehnitt (Fig. 16) als zwei Zellhaufen (ep) ventral vom Öso- 


phagus (oe) von denen der eine links, der andere rechts von der  - 


Medianebene gelegen ist. Das Herz steht auf keinem Schnitte in 


Uber die Entwicklung des Herzens der Ascidien. 531 


- Verbindung mit dem Epikardialorgan und lässt sich noch drei 
Schnitte weiter nach hinten verfolgen als dieses. 
- Diese Serie lehrt, dass an den Stellen, wo auf dem vorhergehen- 
den Entwicklungsstadium zwei Verdickungen der Pharynxwand vor- 
handen waren, zwei Divertikel des Kiemendarmes aufgetreten sind. 
Diese die Epikardialtuben darstellenden Divertikel am hinteren Ende 
des Kiemendarmes stecken zum Theil noch gewissermaßen in der 
Pharynxwand und kommunieiren je mit einer breiten Öffnung mit 
der Kiemendarmhohle. 
Vom nächsten Entwicklungsstadium des Herzens habe ich in 
— den Figg. 17—19 Querschnitte durch einen alten Embryo abgebildet 
und bemerke, dass in diesen drei Schnitten die linke Seite der 
i Zeichnung der linken, die rechte der rechten Kórperseite entspricht. 
r allen drei Figuren erkennt man dorsal das Centralnervensystem 


| 


und in der dorso-lateralen Partie die Peribranchialráume (p). Ven- 
1 tral frei in der Leibeshóhle liegt das Perikardialbläschen, welches 

in seiner ‚ganzen Ausdehnung mit keinem anderen fran in Be- 
rührung tritt. Die ersten zwei Sehnitte durch das vordere Herzende 
zeigen das Perikardialbläschen in ähnlicher Weise, wie es vom 
dritten in Fig. 17 abgebildet ist. Man erkennt an demselben wieder 
die aus hohen Zellen bestehende, eine seichte Rinne bildende Herz- 
wand (z) und die aus flacheren Zellen sich aufbauende Perikardial- 
wand (pe). Zwischen Herz und Nervenrohr sieht man das hintere 

Ende des Pharynx (Ad), der rechts und links von der Medianebene 
— je eine Epikardialtube (ep) zeigt, die mit seiner Höhle in breiter 
Kommunikation steht. Der folgende Schnitt zeigt noch ein ähnliches 
Bild, nur ist die Herzrinne tiefer geworden; dagegen zeigen der 
fünfte und sechste Schnitt durch das Perikardialblaschen ein ähn- 
liehes Aussehen wie der siebente, den ich in Fig. 18 abgebildet habe. 
Die Perikardialwand (pc) besteht aus ganz flachen Zellen, und die 
aus hohen Zellen gebildete Herzwand (/z) hat sich derart invaginirt, 
— dass das Perikardialbläschen das Aussehen eines Halbmondes er- 
halten hat. In der Mitte des Schnittes, ein wenig nach rechts ge- 
legen, erkennt man den Osophagus (oe) und ventral von ihm liegt 
jederseits von der Medianebene eine dreieckige Róhre (ep), die mit 
einem ebenso gestalteten Lumen versehen ist. Diese beiden, die 
Epikardialtuben darstellenden Róhren lassen auf dem folgenden 
Sehnitt noch ein ganz winziges Lumen erkennen und zeigen auf dem 
neunten, in Fig. 19 abgebildeten Schnitt ihr Ende in Gestalt zweier, 
ventral vom Osophagus (oe) gelegener Zellhaufen (ep). Das Herz 


532 Gustav Kuhn 


hat die in Fig. 18 beschriebene Gestalt beibehalten und lässt sich 


noch auf zwei weiteren Schnitten erkennen, auf denen sich die Herz- 


rinne (hA) wieder etwas abgeflacht hat. Außer durch die verschie- - 
dene Form der Zellen unterscheidet sich die Herzwand von der 1 
Perikardialwand auf diesem Stadium bereits durch eine charakteri- - 


stische Neubildung, die Muskelfibrillen. Dieselben kann man an 


der der Herzrinne zugekehrten Seite der Herzwand in der ganzen ` 
Ausdehnung der letzteren als kleine schwarze Fäserchen erkennen. — 

Wie sich aus der soeben beschriebenen Serie ergiebt, zeigt | 
sich die weitere Entwicklung des Herzens gegenüber dem vorher- — 
gehenden Stadium in.der Vertiefung der Herzrinne und dem Auf- | 
treten von Muskelfibrillen in der Herzwand. Die in den Figg. 14—16 ` 


abgebildeten Epikardialtuben haben sich bedeutend verlàngert und 
stellen zwei von einander getrennte, mit der Kiemendarmhöhle mit 


breiter Öffnung kommunicirende Röhren dar, welche ventral vom . 
Osophagus nach hinten gewachsen sind und von denen die eine | 


rechts, die andere links von der Medianebene gelegen ist. 
Wir haben in den Figg. 14—16, einem ganz jungen Entwick- 


lungsstadium des Epikards, gesehen, dass sich das Perikardialbläs- | 
chen von diesem letzteren bereits getrennt hatte, und die Figg. 17 | 
bis 19 haben uns dies in ausgeprügterem Maße gezeigt. Wenn dieses | 
auch die Regel ist, so will ich doch erwähnen, dass die in Fig. 11 | 


abgebildete Berührung des Herzens mit den Epikardialanlagen bei 


ganz vereinzelten Individuen noch einige Zeit bestehen bleiben kann, 
während sich beide Theile in der beschriebenen Weise weiter ent- | 
wickeln. Es resultirt daraus, dass die Epikardialtuben an den Über- - 
gangsstellen der Herz- in die Perikardialwand mit dem Perikardial- | 


bläschen in Berührung stehen. 


Von solch einem Individuum habe ich in den Figg. 20—22 etwas — 
schräg ausgefallene, parallel zum Endostyl geführte Schnitte wieder- | 
gegeben. Dieselben repräsentiren, wie aus den gestreckten Zellen A 
zu ersehen ist, ein etwas älteres Stadium als das in den Figg. 17—19 — 
abgebildete. Sie zeigen im Übrigen aber ein ähnliches Verhalten. — 
Die mit Muskelfibrillen versehene, etwas wellig verlaufende Herz- | 
wand (iz) lässt eine derartige Invagination erkennen, dass das Herz | 
auf dem Querschnitt die Form eines Halbmondes besitzt. Nach den 


Enden des Perikardialbläschens flacht sich die Herzrinne (AA) all- 
mählich ab und verschwindet schließlich ganz. Auf dem in Fig. 20 


dargestellten, zweiten Schnitt durch das Herz erkennt man zwischen 


dem ventral, frei in der Leibeshöhle gelegenen Herzen und. dem 


us 


Uber die Entwicklung des Herzens der Ascidien. 533 


 Centralnervensystem (zr) den Pharynxgrund (4d) mit seinen lateralen 
- Epikardialdivertikeln (ep). Auf den folgenden beiden Schnitten sind 
die Epikardialtuben schon als zwei von einander getrennte Röhren 
gu erkennen, die der hinteren Pharynxwand anliegen und mit dieser 
in ihrer ganzen Breite in zelligem Verbande stehen. Erst auf dem 
fünften, in Fig. 21 abgebildeten Schnitt sehen wir, dass die linke 
_Epikardialtube (ep) nicht mehr mit der Pharynxwand verbunden ist, 
während die rechte (ep) in Folge der schrägen Schnittrichtung eine 
solche Verbindung an der Ubergangsstelle der Pharynxwand in den 
Osophagus aufweist. Beide Epikardialtuben berühren mit der Breite 
einer Zelle die Hörner des auf dem Schnitte halbmondförmigen 
— Herzens, jedoch ist das letztere an der Berührungsstelle scharf und 
 glattrandig abgegrenzt. Auf dem folgenden Schnitt erkennt man 
noch in den Epikardialtuben, von denen nur die rechte das Herz 
berührt, ein winziges Lumen und im Schnitte darauf (Fig. 22) sehen 
wir das Ende der Tuben als zwei Zellhaufen (ep), die zwischen Herz 
einerseits und Ösophagus (oe) und Enddarm (ed) andererseits gelegen 
sind und von denen der rechte das Herz berührt, welches man noch 
auf drei weiteren Schnitten erkennen kann. 

Wie ich bei der Beschreibung des Epikards in Fig. 1 erwähnt 
habe, ist es nicht möglich, die Duplieität desselben in Totalpräpa- 
raten zu erkennen. Würde man den Embryo, dem die soeben be- 
 sehriebene Sehnittserie entstammt, als Totalpräparat von der Seite 
‚betrachten, so würde man bei Verkennung der Duplieität des Epi- 
-kards ein ühnliches Bild erhalten, wie SEELIGER (15) es in Fig. 44 
"Taf. IV abgebildet hat. Da im Jahre 1884 die heutige, moderne 
-Seriensehnitttechnik noch nicht bekannt war, so war SEELIGER 
hauptsichlich auf Totalprüparate angewiesen und so ist es erklär- 
lich, dass er seine Fig. 44 folgendermaßen erläutert: »In Fig. 44 
‚beginnt sieh der hintere Theil des Entodermfortsatzes vom vorderen 
abzuschniiren und zwar durch eine Furche, die in der vorderen 
Wand auftritt und von vorn nach hinten zu sich vertieft. Auf diese 
Weise entsteht ein allseitig geschlossener Zellsack, der an der hin- 
teren Wand seines vorderen Endes durch eine Róhre an den Kiemen- 
darm befestigt ist.« Auf einem Fig. 21 ähnlichen Stadium wollen 
VAN BENEDEN und JULIN (17) eine breite Kommunikation der Epi- 
kardialtuben mit der Perikardialhöhle gesehen haben, so dass letz- 
tere mittels zweier Röhren mit der Kiemendarmhöhle in Verbindung 
stehe. Wie aus meinen Figuren hervorgeht, stehen die Epikardial- 


mben mit dem Perikardialsäckchen in der Regel überhaupt nicht 
Morpholog. Jahrbuch. 31. 35 


534 Gustav Kuhn 


in Verbindung. Ist dieses jedoch ausnahmsweise der Fall, wie 
z. B. in Fig. 21, so handelt es sich, wie ich gezeigt habe, um eine : 
bloße Berührung der beiden Theile und ich muss erklären, dass ich - 
eine Kommunikation zwischen Perikardialhöhle und Epikardialtuben — 
niemals habe beobachten können. 

Die nächste Entwicklungsstufe des Herzens und Epikards er- 
kennt man in den Figg. 23—25, welche Querschnitte eines ganz | 
alten Embryos wiedergeben. — Die linke Seite der Schnitte ist 
auch die linke, die rechte Seite die rechte Körperhälfte. — Das 
Perikardialbläschen zeigt bereits eine weit vorgeschrittene Differen- 
zirung. Die Perikardialwand (pc) besteht aus ganz flachen Zellen, | 
während die mit Muskelfibrillen versehene Herzwand (Az) aus ey- 
linderförmigen Zellen aufgebaut ist. Letztere zeigt einen welligen - 
Verlauf und hat sich derart invaginirt, dass das Perikardialbläschen - 
auf den Sehnitten das Aussehen eines Doppelrohres erhalten hat, 
dessen Wände dorsal in einander übergehen. In der so entstandenen, 
tiefen Herzrinne (^^) befinden sich freie Mesodermzellen. In Fig. 23, ° 
welche vom vorderen Ende gerechnet den fünften Schnitt durch das © 
Herz darstellt, sehen wir zwischen diesem und dem dorsal gelegenen : 
Centralnervensystem (sé) den Grund des Pharynx (4d), welcher ähn- 
lich wie in den Figg. 14, 17 und 20 ventral und zu beiden Seiten 
der Medianebene je eine Epikardialtube (ep) zeigt, die mit seiner 
Höhle in breiter Kommunikation steht. Diese Epikardialtuben er- 
kennen wir auf dem folgenden Schnitt (Fig. 24) als zwei von ein- - 
ander getrennte Róhren (ep), welehe zwischen dem Herzen und Óso- 
phagus (oe) gelegen sind.  Dieselben sind dorso-ventral abgeplattet 
und zeigen demgemäß ein länglich ovales Lumen. An derselben 
Stelle, die in Fig. 24 von den Epikardialtuben eingenommen wird, - 
findet man auf dem Nachbarschnitt (Fig. 25) einen dorso-ventral 
stark abgeplatteten, langen Zellsack (ep), der mit dem Herzbläschen 
in keiner Verbindung steht. Derselbe besitzt eine achtfórmige Ge- 


stalt und ein ebenso geformtes Lumen, ein Zeichen, dass er aus ` 


der Verschmelzung der beiden, in Fig. 24 abgebildeten Epikardial- i 
tuben hervorgegangen ist. Dieser Zellsack, der den Epikardialsaek 
(cul de sae épicardique de van BENEDEN) darstellt, besitzt auf dem 
Nachbarschnitt noch ein spaltfórmiges Lumen und erreicht auf dem — 
übernüchsten Schnitt in Gestalt eines lànglichen Zellhaufens sein 3 
Ende, während man das Herz noch einen Schnitt weiter erkennen kann. — 

Wir sehen aus dieser Serie, dass alle Theile des Herzens und © 
Epikards vorhanden sind, welche diese Organe im ausgebildeten — 


Uber die Entwicklung des Herzens der Ascidien. 535 


Zustande zeigen. Es bedarf zur Vollendung der Herzentwicklung 
nur einer Annäherung und Verwachsung der beiden dorsalen Ränder 
des Doppelrohres, um die Herzhöhle nach der dorsalen Seite ab- 
_ zuschließen. Auch das Epikardialorgan zeigt bereits die im aus- 
gebildeten Zustande beobachtete Sonderung in einen Epikardialsack 
und zwei Epikardialtuben, mittels deren ersterer mit der Kiemen- 
= darmhóhle links und rechts von der Medianebene am Grunde des 
Pharynx kommunieirt. Der Epikardialsack ist dorso-ventral stark 
abgeplattet und zwisehen Herz und Darm gelegen, ohne jedoch mit 
beiden dorsalen Rändern der Herzhöhle verbunden zu sein und die 
 Herzspalte zu verschlieBen. 

| Sehon im Jahre 1884 hat SEELIGER (15) die Bildung der Herz- 
 hóhle aus dem Perikardialbläschen folgendermaßen beschrieben: 
das Perikardialsäckchen streckt sich etwas in die Länge, und die 
dorsale Rinne beginnt sich zu vertiefen, während die Seitenränder 
auf der Rückenseite sich nähern. Auf dem Querschnitt durch diese 
Region einer freischwimmenden Larve erkennt man das Gebilde als 
ein Doppelrohr, dessen Wandungen dorsal in einander übergehen. 
Die innere Röhre wird zum Herzschlauch, die äußere zum Perikar- 
2 dium. Die Herzhöhle ist somit ein Theil der primären Leibeshöhle, 
mit der sie lange Zeit — bis ins freischwimmende Larvenstadium 
hinein — durch einen weiten Spaltraum kommunicirt, durch welchen 
die freien Mesodermzellen hineindringen. Die sich zwischen Herz- 
und Perikardialwand ausbreitende Perikardialhöhle ist ein abge- 
-sehnürter Theil der Kiemendarmhöhle und als solcher von freien, 
-zelligen Elementen nicht erfüllt«. Diese Darstellung ist von van BE- 
NEDEN und JULIN (17) und später von WinLEY (21) bestätigt worden, 
und ich kann mich, wie aus meinen Befunden hervorgeht, der Be- 
schreibung SEELIGER’s von der Bildung des Herzens anschließen und 
möchte nur hinzufügen, dass in der Herzwand schon frühzeitig 
Muskelfibrillen auftreten. Dieselben werden gebildet, sobald die 
Anfangs seichte Herzrinne an Tiefe zuzunehmen beginnt. 

Lang (34) vertritt die Ansicht, dass die Herzhöhle durch Aus- 
einanderweichen des darmwärtsgerichteten Theiles der »aus zwei 
Lamellen bestehenden Scheidewand zwischen zwei anfänglich ge- 
trennten Cölombläschen« entstehe. 

Ich habe bereits weiter oben gezeigt, dass das Perikardial- 
bläschen keinen doppelten Ursprung besitzt, sondern voz Anfang 
an als eine einzige, geschlossene Blase unter dem Kiemendarm- 
grunde existirt, so dass ich hier auf die sich auf die Angaben von 
35* 


536 Gustav Kuhn 


VAN BENEDEN und JULIN (17) stützende Hypothese Lane’s nicht 


weiter einzugehen nöthig habe. 

Was die von van BENEDEN und Juri (17) vertretene Ansicht 
über die Entwicklung des Epikards anbetrifft, so haben wir bereits 
oben gesehen, dass die beiden Autoren als Epikardialanlage die 
proximalen Theile ihrer Prokardialeylinder (cylindres procardiques) 


in Anspruch nehmen, die sich zu den Epikardialtuben (tubes épi- - 
cardiques) aushóhlen. Dieselben treten vorübergehend mit der Peri- 


kardialhóhle in Kommunikation, schnüren sich jedoch bald wieder 
von letzterer ab und lassen durch Verschmelzung ihrer hinteren 


Enden den Epikardialsack (cul de sae épicardique) entstehen, der — 

sich zwischen Herz und Darm einschiebt und mit der Branchial- 

höhle mittels der beiden Epikardialtuben in Kommunikation bleibt. — 
Was den Zusammenhang des Perikardialbläschens mit dem 


Epikardialorgan anbelangt, so habe ich hierzu bereits weiter oben 
Stellung genommen. Im Ubrigen kann ich die von van BENEDEN 


und JULIN beschriebene Bildungsweise des Epikards bestätigen. Ich 
sah die erste Anlage als zwei Verdickungen der Pharynxwand. An 


diesen verdiekten Stellen traten dann zwei Divertikel, die Epikar- 


dialtuben, auf, welche sich zunáüchst nach hinten verlängerten, um - 


sehlieBlieh an ihrem hinteren Ende zu verschmelzen und den Epi- 


kardialsack entstehen zu lassen, der mittels der beiden Epikardial- | 


tuben mit der Kiemendarmhóhle kommunicirt. 


C. 


Das fertig ausgebildete Herz findet man erst bei festgesetzten - 
Larven. In den Figg. 26—30 habe ich fünf Querschnitte einer ganz | 
alten, festgesetzten Larve wiedergegeben, die sechs Transversal- | 
reihen von Kiemenspalten besaß und somit etwas älter war, als die- 
jenige, welche SEELIGER (15) in Fig. 71 Taf. VII abgebildet hat. Bei’ 
Betrachtung dieser Schnitte fällt zunächst auf, dass die Zellen sich - 


bedeutend gestreckt haben. Verfolgt man die Serie von vorn nach 


hinten, so findet man am Grunde des Kiemendarms links und rechts _ 
von der Medianebene zwei Divertikel, die Epikardialdivertikel, 
welche deutlich mit der Kiemendarmhóhle in Kommunikation stehen. 
Dieselben zeigen ein ähnliches Aussehen wie in Fig. 23, nur dass 
die Zellen derselben sich mehr abgeflacht haben. Auf weiteren E 
Schnitten kann man dann die beiden von einander getrennten Epi- - 
kardialtuben erkennen, die frei in der Leibeshöhle ventral vom - 


Uber die Entwicklung des Herzens der Ascidien. 537 


f Osophagus gelegen sind. Verfolgt man die Serie weiter, so sieht 
- man den Epikardialsaek und noch ein Stück weiter nach hinten, 
ventral von diesem gelegen, das Herz. Einen Schnitt durch diese 
Region stellt Fig. 26 dar. Ventral vom Magen (m) und Enddarm (ed) 
erkennt man Herz und Epikard (ep). Die Perikardialwand (pc) be- 
steht aus ganz flachen Zellen, wihrend die von einer Bindegewebs- 
brücke (bg) abgeschlossene Herzhöhle (A^) von der aus hohen Zellen 
bestehenden Herzwand (Az) begrenzt wird. Diese besitzt auf der 
- der Herzhöhle zugekehrten Seite Muskelfibrillen, die bei der ange- 
— wendeten, schwachen Vergrößerung als starker Kontour erscheinen. 
Dorsal über dem Herzen liegt der Epikardialsack (ep), dessen ven- 
trale Wand auf einer kurzen Strecke mit der rechten Seite der 
dorsalen Perikardialwand verwachsen ist. In Fig. 27 sehen wir 
einen Querschnitt wiedergegeben, der 69 Schnitte weiter nach hinten 
zu liegt. Man erkennt ventral vom Mittel- (md) und Enddarm (ed) 
das Herz (fz) und Perikard (pc) genau so, wie auf dem vorher- 
— gehenden Schnitt. Der Verschluss der Herzhöhle (%4) scheint durch 
— das Verwachsen der beiden dorsalen Ränder derselben erfolgt zu 
sein, jedoch kann man sich bei starker Vergrößerung überzeugen, 
— dass eine Bindegewebszelle denselben herstellt. Zu beiden Seiten 
des Perikardialsackes (pi) sieht man einen kleinen Blindsack (ep), 
den hinteren Abschnitt des Epikardialsackes. Auf den weiteren 
Sehnitten werden dieselben immer kleiner und endlieh findet man 
den Tangentialschnitt durch die hinterste Wand als das Ende der- 
selben. Die Herzhöhle flacht sich nach hinten zu immer mehr ab 
und erreicht ihr Ende im hinteren Herzorificium. Der Perikardial- 
sack reieht noch weiter nach hinten. Man erkennt ihn in Fig. 28, 
die den 33. auf Fig. 27 folgenden Schnitt darstellt, in Gestalt eines 
— dorso-ventral abgeplatteten Bläschens (pA), das ventral von dem 
Übergang des Mitteldarms (md) in den Enddarm (ed) gelegen ist. 
Der Perikardialsack plattet sich nach hinten zu dorso-ventral immer 
— mehr ab und wird schließlich, wie die Figg. 29 und 30 zeigen, zu 
einer doppelten Zelllamelle (pc), die nach hinten zu sich verfolgen 
lässt. Dieselbe begiebt sich zunächst in den Fuß, dreht sich, wie 
die Figg. 29 und 30 zeigen, auf ihrem Wege um 180 Grad, um 
dann in den Stolo einzutreten und die entodermale Scheidewand 
desselben zu bilden. 

Wir sehen also, dass der dorso-ventral abgeplattete Epi- 
kardialsack dorsal vom Herzen gelegen ist, ohne direkt zum Ver- 
schluss der Herzhöhle beizutragen. Derselbe kommunieirt vorn mit der 


538 Gustav Kuhn 


Kiemendarmhöhle und zieht sich an seinem hinteren Ende in zwei 
Zipfel aus, die sich auf die lateralen Seiten des Perikardialsackes 
begeben, um noch vor dem hinteren Herzorificium ihr Ende zu er- 
reichen. Der Perikardialsack plattet sich am hinteren Ende dorso- 
ventral ab, wird schließlich eine doppelte Zelllamelle, welche sich 
unter Drehung um 180 Grad in den Fuß begiebt, um so in den 
Stolo einzutreten und die Scheidewand desselben zu bilden. Die 
Herzhöhle ist dorsal vollkommen dadurch geschlossen, dass sich in 
die Herzspalte theils Bindegewebe, theils Bindegewebszellen einge- 
schoben und so eine Naht, die Herzraphe (raphé cardiaque de 
VAN BENEDEN), erzeugt haben. Das vordere Herzorificium ist ventral 
vom Epikardialsack gelegen, während sich das hintere distal von 
diesem auf der Dorsalseite des abgeplatteten Perikardialsackes be- 
findet. 

Um den Verschluss der Herzhöhle anschaulicher zu machen, 
habe ich in den Figg. 31 und 32 die Region der Herzspalte bei 
starker Vergrößerung gezeichnet. Fig. 31 zeigt uns die in Fig. 26 
beschriebene Bindegewebsbriicke (5g), die aus mehreren Zellen be- 
steht und von einem Rand der Herzhóhle (44) zum anderen zieht 
In der Herzwand (Az) erkennt man, dem Herzlumen zugekehrt, die 
Muskelfibrillen, welche uns in Folge ihres spiraligen Verlaufes theils 
als Körnchen, theils als kleine Fäserchen erscheinen. Der proto- 
plasmatische Theil der Herzwandzellen ist der Perikardialhöhle (ph 
zugekehrt. Dorsal vom Herzen erkennt man die ventrale Wand des 
Epikards (ep), welche der Bindegewebsbriicke und auf der rechten 
Seite der Perikardialwand (pe) anliegt. 

Fig. 32 stellt einen Querschnitt durch einen weiter nach hinten 
gelegenen Abschnitt des Herzens dar. Die Herzhöhle (^4), in der | 
man einige Blutkörperchen erkennt, wird durch eine Bindegewebs- 
zelle (bz) verschlossen. Herz- (hz) und Perikardialwand (pe) zeigen 
dasselbe Verhalten wie in Fig. 31. Seitlich vom Perikardialsaek (pA) 
liegt je ein Zipfel des hinteren Abschnittes des Epikardialsaekes (ep) 
und man erkennt deutlich, dass dieselben auf der dorsalen eee 1 
des Herzens keine Vidit mit einander besitzen. l 

SEELIGER (15) beschreibt den Verschluss der Herzhöhle folgender- 


maßen: »der dorsale Spaltraum verschwindet, indem die Ränder 4 


auf einander stoßen und mit einander verwachsen. Nur am vorderen 
und hinteren Ende bleibt eine Öffnung, durch welche das Blut der 
Herzhöhle in die Leibeshöhle und aus dieser abwechselnd ein- und 
ausgeführt wird«. van BENEDEN und JULIN (17) beschreiben ebenfalls, 


Uber die Entwicklung des Herzens der Ascidien. 539 


dass sich die Ränder der Herzhöhle einander nähern und so eine 
Verkleinerung der Herzspalte zu Stande käme. Sie sind jedoch der 
Ansicht, dass das Epikard beim Verschluss der Herzhöhle eine wich- 
tige Rolle spiele, denn sie schreiben: »Le plancher de l'épiearde 
est intimement uni au péricarde, aux deux côtés du raphé cardiaque, 
de telle sorte que la paroi cellulaire qui forme le plancher de l'épi- 
- carde ferme supérieurement la gouttière cardiaque et constitue à 
- proprement parler le raphé du coeur. N’était la présence de l'épi- 
earde, le vaisseau cardiaque présenterait dans toute sa longueur une 
fente ouverte. C'est ainsi que l’épicarde est organiquement lié au 
périearde et au coeur.« VAN BENEDEN und JULIN (17) beobachteten, 
- dass der Epikardialsack (cul de sae épicardique) sich dorso-ventral 
stark abplattet und nach hinten zu schlieBlich zu einer doppelten 
- Zelllamelle wird. Den Verlauf derselben schildern sie folgender- 
maßen: »Le cul de sae épicardique, réduit à une double lame cel- 
lulaire, dépasse en arriére le sac péricardique; il s'engage dans le 
pied de.la Claveline fixée, puis dans les stolons qui en partent. — 
Les deux extrémités du eoeur et les deux orifices terminaux du tube 
cardiaque se trouvent l'un et l'autre en dessous de l'épiearde et par 
' eonséquent de la lame stoloniale.« SEELIGER (32) äußert sich über 
den Verschluss der Herzspalte folgendermaßen: »Der Verschluss 
wird in der Regel durch Bindegewebe (Fig. 12 Taf. XXIII) resp. 
durch eine Mesenchymzellplatte (Fig. 4 Taf. XXIII) bewirkt. Es 
mag vielleicht auch vorkommen, dass das Epikard direkt an den 
- Herzsehlitz sich anlegt und diesen schließt, aber das gewöhnliche 
Verhalten ist das nicht, wenigstens nicht im ausgebildeten Thier, 
obwohl vaN BENEDEN und JULIN das annehmen.« 

- . Diesen Ausführungen SEELIGER's kann ich mich, wie meine 
Figg. 31 und 32 zeigen, vollkommen anschließen. Was die von 
VAN BENEDEN und JULIN beschriebene Verlängerung des Epikards 
bis in den Stolo anbetrifft, so kann ich diese Angaben nicht bestä- 
tigen. Wie aus meinen obigen Ausführungen (Fig. 26—30) hervor- 
geht, erreicht das nach hinten in zwei Zipfel sich ausziehende Epi- 
kard bereits vor dem hinteren Herzorificium sein Ende und es ist 
- vielmehr der Perikardialsack, welcher sich, zu einer doppelten Zell- 
- lamelle reducirt, in den Fuß und von dort in den Stolo begiebt. 


Was das Herz der Knospe von Clavelina anbetrifft, so kann 
ich .mich hier kurz fassen. Ich habe nur alte Knospen untersucht, 


540 Gustav Kuhn 


bei denen das Herz bereits vollkommen entwickelt war und habe 
feststellen können, dass dasselbe bei der Knospe genau denselben 
Bau und dieselben Beziehungen besitzt, wie ich es bei jungen Solitär- 
thieren an der Hand der Figg. 26—32 geschildert habe. Das Herz 
hat die Gestalt eines doppelwandigen Rohres, dessen Wände dorsal, 
vorn und hinten in einander übergehen. Die Herzspalte wird durch 
Bindegewebe bis auf die an den Enden des Herzrohres gelegenen 
beiden Orificien verschlossen und längs der so gebildeten Herzraphe 
gehen Perikardial- und Herzwand in einander über. Während erstere 
aus flachen Zellen gebildet wird, baut sich letztere aus höheren 
Zellen auf, die an dem der Herzhöhle zugekehrten Ende Muskel- 
fibrillen abgeschieden haben. Wie bei der Larve, so plattet sich 
auch bei der Knospe der Perikardialsack an seinem hinteren Ende 
dorso-ventral ab und wird schließlich zu einer doppelten Zelllamelle, 
welche sich nach hinten bis in die Stolonen verfolgen lässt und dort 
die Scheidewände derselben bildet. Der Epikardialsack steht nach 
vorn zu durch zwei Epikardialtuben mit der Kiemendarmhöhle in 
Kommunikation und zieht sich nach hinten in zwei Zipfel aus, 
welche lateral vom Perikardialsack gelegen sind und noch vor dem 
binteren Herzorificium ihr Ende erreichen. Der Epikardialsack liegt 
dorsal vom Herzen, ohne jedoch den direkten Verschluss der Herz- 
spalte zu bilden. 

VAN BENEDEN und JULIN (17) beschreiben richtig, dass bei der 
Knospe das Epikard, welches über dem Perikardialsack gelegen sei, 
sich nach hinten in zwei Blindsäcke ausziehe, die vor dem hinteren 
Herzorificium endeten. Das Ende des Perikards beschreiben sie fol- 
gendermaßen: »le sac périeardique prend en arrière la forme d'une - 
gouttiére de plus en plus largement ouverte en haut: il ne montre 
bientót plus, à la coupe transversale, qu'une fente horizontale; plus 
en arriére encore le plancher et la votite de cette fente se rappro- 
chent l'un de l'autre; la fente se rétrécit, puis disparait totalement, 
le sac pericardique se continuant en arriére en une mince lame 
membraneuse. Cette membrane est formée par l'aecolement de deux 
épithéliums plats; on peut la poursuivre, à travers le pied du bour- 
geon jusques dans la cloison des stolons. Cette cloison est formée 
par deux couches cellulaires aecolées l'une à l'autre; entre les deux 


existe une cavité virtuelle. Il résulte clairement de l'étude que nous — 


venons de faire, que chez le hourgeon cette cavité communique avec 
la cavité pericardique.« 
Diese Angaben von van BENEDEN und JuLin kann ich, wie 


Uber die Entwicklung des Herzens der Ascidien. 541 


meine obigen Ausführungen gelehrt haben, vollkommen bestätigen. 
Wie aus den soeben gemachten Angaben für die Knospe und den 
weiter oben gegebenen Ausführungen für die Larve hervorgeht, 
zeigt also das Herz bei Larve und Knospe gleichen Bau und die- 
selben anatomischen Beziehungen und ich kann mich desshalb nicht 
dem Schlusssatze von van BENEDEN und JuLIN (17) anschließen: 
»Les rapports anatomiques des organes cardiaques, sont done tout 
différents chez lindividu qui procéde d'une larve urodéle et chez 
celui qui provient d'un bourgeon.« 

Ich will an dieser Stelle noch bemerken, dass ich bei Knospe 
und Larve zellige Einschlüsse in der Perikardialhóhle beobachtet 
habe, die sehr spárlieh vorhanden waren und vielen Individuen 
ginzlich fehlten. Es handelt sich theils um noch ganz erhaltene 
Zellen, wie in den Figg. 23 und 24, theils um Zelltrümmer. Bei 
den älteren Larven sind diese zelligen Gebilde zuweilen ganz regel- 
los zu größeren Haufen zusammengebacken. Es ist wohl anzu- 
nehmen, »dass«, wie SEELIGER (32) ausgeführt hat, »diese in der 
 Perikardialhóhle schwimmenden Elemente zum Theil vom Myokard 
abstammen und bei den lebhaften Kontraktionen des Herzschlauchs 
sich abgelöst haben.« Eine sekretorische Bedeutung, die HEINE (33) 
für den schon von HELLER (12) und ROULE (14) beobachteten Körper 
. jn der Perikardialhóhle von Ciona nachgewiesen hat, dürfte diesen 
Zellen jedenfalls nicht zukommen. 


Zum Sehluss sei es mir gestattet, ein wenig von meinem Thema 
. abzuschweifen und mit ein paar Worten die Anordnung der Fibrillen 
in den Sehwanzmuskelzellen von Clavelina zu beleuchten. Die ersten 
Aufzeiehnungen hierüber verdanken wir SEELIGER (15). Dieser Autor 
beschreibt auf jeder Seite der Chorda drei Muskelzellen, welehe den 
ganzen seitlichen Raum des Schwanzes zwischen Ektoderm und 
Chorda einnehmen, während dorsal das Nervenrohr, ventral der 
 Entodermfortsatz gelegen sei. Er beschreibt den in Fig. 52 Taf. V 
 wiedergegebenen Querschnitt durch den Schwanz folgendermaben 
weiter: »Was aber die epitheliale Muskelzelle als solche kennzeichnet, 
ist die eigenthümliche Ausbildung der Fibrillen. Eine jede Muskel- 
Zelle scheidet sowohl an der der Chorda, als auch an der dem 
 Hautepithel zugekehrten Seite, außerdem die das Nervenrohr und 
den Entodermfortsatz begrenzenden Zellen an der diesen Gebilden 
 zugewendeten Fläche Fibrillen aus.< vAN BENEDEN und JULIN (16) 


542 | Gustav Kuhn 


geben gelegentlich ihrer Beschreibung des caudalen Nervensystems 
in Fig. 10 Pl. XVII einen Querschnitt durch den noch in der Eihülle 
gelegenen Schwanz eines Clavelina-Embryos. Obwohl sie die An- 
ordnung der Fibrillen nicht beschreiben, so geht aus der Zeichnung 
deutlich hervor, dass die Muskelzellen an ihrer ganzen Peripherie 
Fibrillen ausgeschieden haben. Ich habe mehrere Schnitte erhalten, | 
an denen man die Anordnung der Fibrillen gut erkennen kann. 
Ein nach HEIDENHAIN gefärbtes Präparat zeigt dieselben aber so 
hoch differenzirt, dass ein Irrthum unmöglich ist und ich habe fest- 
stellen können, dass in Embryonen und eben ausgeschlüpften Larven 
die Fibrillen genau so angeordnet sind, wie sie SEELIGER beschrieben 
und in seiner Fig. 52 Taf. V gezeichnet hat. 


il. Ciona intestinalis. 


Uber die allererste Entwicklung des Herzens von Ciona intesti- 
nalis liegen bisher keine beweiskräftigen Untersuchungen vor. Schon 
KowALEWSKY (6) sah das Herz aus einem der Kiemendarmwand 
intim angehefteten Zellhaufen sich bilden, konnte jedoch den ge- 
nauen Entwicklungsvorgang nicht verfolgen. WiLLEy (21), Pizon (22) 
und Marc DE Setys-Lonecuampes (31) glauben, aus dem Vergleich 
mit Clavelina auf einen entodermalen Ursprung des Herzens bei 
Ciona schließen zu dürfen; es ist ihnen wegen der Kleinheit des 
Objektes jedoch nicht gelungen, das erste Stadium in den Präparaten 
aufzufinden. JuLiN (30) endlich spricht sich für einen entwicklungs- 


geschichtlichen Zusammenhang des Perikardialbläschens und der . 


Perivisceralhöhlen aus, obwohl bereits früher NEWSTEAD (26) und 
Damas (29) gezeigt hatten, dass beide Theile sich unabhängig von 
einander entwickeln. Diese letzteren Angaben sind dann auch 1901 
von MARC DE SELYS-LONGCHAMPS (31) bestätigt worden. 

Dank dem reichlichen und guten Material ist es mir gelungen, 
Präparate von den ersten Entwicklungsstadien des Herzens von 
Ciona zu erhalten und ich will versuchen, durch nachfolgende Be- 
schreibung die in der Kenntnis von der Herzentwicklung bestehende 
Lücke auszufüllen und an der Hand der Figuren von den späteren 
Entwicklungsstadien zu zeigen, dass Ciona betreffs der Herzentwick- 
lung keine Sonderstellung unter den Ascidien einnimmt. 

Um dem Leser die Beschreibung meiner Schnitte von den ersten 


Entwicklungsstadien des Herzens bei Ciona verständlicher zu machen, 


will ich in Kürze die Lage der Organe bei einer freischwimmenden 


Uber die Entwicklung des Herzens der Ascidien. 543 


Larve (Fig. 33) beschreiben. An derselben kann man einen Rumpf- 
‘und Schwanzabschnitt unterscheiden. Letzterer ist nur in seinem 
Anfangstheile wiedergegeben und überragt ersteren an Länge un- 
 geführ um das 2!/jfache. Das vordere Ende des walzenförmigen, 
vorn etwas zugespitzten Rumpfabschnittes ist. gekennzeichnet durch 
drei Haftpapillen (Ap) Ungefähr in halber Länge des Rumpfes be- 
- findet sich dorsal und median die Mundóffnung (i), durch die man 
in den geräumigen Kiemendarm (Ed) gelangt, welcher den ventralen 
Theil des Larvenrumpfes einnimmt und dessen vordere Wand eine 
dorso-ventral verlaufende Rinne, den Endostyl (es, bildet. An der 
hinteren Wand des Kiemendarms entspringt median der Osophagus 
- (oe), welcher sich nach ventral krümmt, um in den ein wenig rechts 
- von der Medianebene gelegenen Magen (m) einzumünden. Letzterer, 
— dessen große Curvatur naeh dem hinteren Ende der Larve sieht, 
" begiebt sich nach ventral und zieht sich an seinem am weitesten 
- nach rechts und ventral gelegenen Pylorusende in den Mitteldarm (md) 
aus, der sieh nach vorn begiebt. Zwischen der Sinnesblase (sb) und 
der Mündung des Osophagus in den Kiemendarm findet sich zu bei- 
- den Seiten des letzteren jederseits die erste, in der Figur mit einem 
- hellen Ton versehene Peribranchialanlage (pa). Die ganze dorsale 
Partie des Larvenrumpfes wird von dem median gelegenen Central- 
mervensystem eingenommen, das in seinem vorderen Theile die um- 
fangreiche Sinnes- oder Cerebralblase (sb) bildet. In der Wand der- 
- selben befinden sich die beiden Sinneskórper. Während das Gehör- 
organ (o) in der ventralen Wand und median gelegen. ist, liegt das 
3matt wiedergegebene Auge (oc) in der dorsalen Wand und rechts 
von der Medianebene. Nach hinten setzt sich die Wand der Sinnes- 
blase in das stark ausgebildete, median gelegene Rumpfganglion (rg) 
fort, welehes man bis zum Schwanzanfang verfolgen kann. Das 
_Achsenorgan des Schwanzes, die Chorda (ch), schiebt sich median 
zwischen Rumpfganglion und dorsaler Wand des Magens und Öso- 
phagus bis zum Ursprung des letzteren aus der Kiemendarmhóhle 
in den Rumpf vor. Ventral von der Peribranchialanlage und rechts 
vom Mitteldarm und vom Boden des Kiemendarms befindet sich, 
ganz in der rechten Körperhälfte gelegen, das hell gezeichnete, pri- 
mire Perikardialbläschen, dessen einschichtige Wand (4) ein allseitig 
geschlossenes Lumen, die Perikardialhöhle (pA), umschließt. — 

Bevor ich die Schnitte von Ciona beschreibe, möchte ich noch 
erwähnen, dass ich bei Anfertigung aller Serien stets am vor- 
deren Körperende resp. ventral zu schneiden begonnen und die dem 


a 


544 Gustav Kuhn 


Mikrotommesser zugek hrte Schnittfläche auf den Objektträger gelegt 
habe. Da alle Figuren so orientirt sind, dass die ventrale resp. hintere 
Seite der Schnitte nach unten gekehrt ist, so resultirt daraus, dass 
die linke Seite der Schnitte der rechten, die rechte der linken 
Körperhälfte entspricht. Bei Ciona hält die Entwicklung des Herzens 
mit der der übrigen Organe im Allgemeinen gleichen Schritt; jeden- : 
falls herrscht in dieser Beziehung keine so große individuelle Ver- - 
schiedenheit wie bei. Clavelina. 3 


A. 


Während bei Clavelina die erste Herzanlage sich bereits auf 
einem sehr frühen Entwicklungsstadium des Embryos vorfand, bei : 
dem die primäre Leibeshöhle sich zu bilden begann, tritt dieselbe — 
bei Ciona erst auf eben ausgeschlüpften, freischwimmenden Larven 
auf, die ein wenig jünger sind, als die in Fig. 33 abgebildete. Die 
Figg. 34—36 zeigen uns den ventralen Theil dreier auf einander | 
folgenden, parallel zum Endostyl geführten Schnitte einer Serie, die — 
von einer auf diesem Entwicklungsstadium stehenden Larve ange- : 
fertigt ist. Zwischen der Kiemendarmwand (£d) und dem Ekto- © 
derm (a) dehnt sich bereits überall die primäre Leibeshöhle aus, in — 
der sich schon die gleichen Mesodermzellen befinden, wie auf den 
späteren Entwicklungsstadien. Man erkennt sie, wie bei Clavelina, © 
theils als kuglige und eiförmige Gebilde (mz), deren einige dureh — 
ihre bedeutende Größe auffallen, theils als spindelförmige und stern- - 
fürmige oder verästelte Bindegewebszellen (dz). Einige Zellen sitzen — 
den Wänden der primären Leibeshöhle mit breiter Basis auf und 
sind an dem der Anheftungsstelle abgewendeten Ende spitz aus- | 
gezogen. 

Bei Betrachtung der ventralen Kiemendarmwand fällt dem Be- - 
obachter eine einschichtige, durch den geringeren Dottergehalt heller . 
erscheinende Zellschicht (7), die quer durchschnittene Herzanlage, — 
auf, welche einen Theil der Kiemendarmwand darstellt und mit dem — 
Ektoderm in keiner Verbindung steht. Die Zellen der Herzanlage, 
welche zickzackartig in die der Kiemendarmwand eingreifen, zeigen 
letzteren gegenüber hier, wie auf den folgenden Entwicklungsstadien, - 
genau dieselbe Verschiedenheit, wie ich sie fiir Clavelina in Fig. 4 


abgebildet habe, so dass es überflüssig erscheint, hier auch eine 


unter Anwendung von Olimmersion angefertigte Abbildung der ersten 


Herzanlage bei Ciona zu geben. Diese soeben erwähnte Zell- $4 


schicht (^), welche nicht mehr zur Begrenzung der Kiemendarmhóhle 


Uber die Entwicklung des Herzens der Ascidien. 545 


beiträgt, kann man auf drei Schnitten erkennen. In Fig. 34, welche 
- den ersten Schnitt durch die Herzanlage zeigt, sehen wir, dass die- 
selbe ungefähr median gelegen ist und aus 4 Zellen besteht. Auf 
dem folgenden Schnitt (Fig. 35) baut sich die in Frage kommende 
Zellschicht ebenfalls noch aus 4 Zellen auf und besitzt annähernd 
-dieselbe Breite, wie in Fig. 34; man kann jedoch schon erkennen, 
dass die am weitesten nach links gelegene Zelle der Anlage an 
‚Größe abgenommen hat. Das auf dem Nachbarschnitt erkennbare 
Ende der Herzanlage, welches in Fig. 36 wiedergegeben ist, besteht 
nur noch aus drei Zellen. 

Wie aus dieser Serie hervorgeht, hat die erste Anlage des Her- 
zens und Perikards bei Ciona genau dasselbe Aussehen wie bei Ola- 
velina. Dieselbe tritt uns als ein von vorn nach hinten an Breite 
allmählich abnehmender Zellstreifen an der ventralen Pharynxwand 
entgegen, der im Allgemeinen median gelegen ist. Derselbe ist 
zickzackartig mit der Kiemendarmwand verbunden und stellt uns 
deshalb einen Theil der letzteren dar, so dass kein Zweifel über 
den entodermalen Ursprung der ersten Herzanlage bestehen kann. 

Das zweite Entwicklungsstadium des Herzens finden wir fast 
auf derselben Stufe der Entwicklung des Embryos, auf welcher wir 
der ersten Herzanlage begegneten. Dasselbe sehen wir in den 
Figg. 37—39, welche den ventralen Theil dreier benachbarten, pa- 
rallel zum Endostyl geführten Schnitte einer Serie darstellen. In 
Fig. 37 erkennen wir an der ventralen Kiemendarmwand die Herz- 
anlage (%), ähnlich wie in den Figg. 34—36, als einen einschich- 
tigen, in Folge des geringeren Dottergehalts heller erscheinenden 
Zellstreifen, der aus vier Zellen besteht, welche mit denen der 
Pharynxwand zickzackartig verbunden sind. Auf dem folgenden 
Schnitt (Fig. 38) tritt uns die Herzanlage (4) als eine kleine Aus- 
stülpung des Kiemendarms entgegen. Die Höhle (pA) dieses nach 
der rechten Kórperseite strebenden Divertikels steht deutlich mittels 
einer engen Öffnung mit der Kiemendarmhóhle in Kommunikation. 
Bei genauer Betrachtung dieses Divertikels kann man bereits deut- 
lich die Stelle erkennen, an welcher die Abschnürung desselben 
von der Pharynxwand erfolgen wird. Das Ende der Herzanlage er- 
- kennt man auf dem Nachbarschnitt (Fig. 39) als ein selbständiges, 
" dorso-ventral ein wenig abgeplattetes Rohr (4), welches ein winziges. 
Lumen (pA) besitzt und ein wenig rechts von der Medianebene ge- 
legen ist. Die Zellen der dorsalen Wand dieses Rohres und die- 
jenigen der Kiemendarmwand greifen wie die Zähne zweier 


546 Gustay Kuhn 


Zahnräder in einander, wodurch beide Theile innig mit einander . 
verbunden sind. 

Wie bei Clavelina, so tritt uns also auch bei Ciona das zweite 
Entwicklungsstadium des Herzens als ein kleines, gewissermaßen 
noch in der Kiemendarmwand steckendes Divertikel des Pharynx 
entgegen, welches sich in seinem hinteren Ende auf die rechte Kör- 
perseite begiebt und dessen Wand von dem oben beschriebenen und | 
in den Figg. 34—36 abgebildeten Zellstreifen (A) gebildet wird. 
Wenn die Divertikelbildung auch anfangs nur.in einer Verdickung 
der Pharynxwand besteht, so tritt doch sehr bald vorübergehend 
eine enge Kommunikation zwischen Divertikellumen und Kiemen- 
darmhöhle auf, so dass sich, genau so wie bei Clavelina, auch bei 
Ciona die Herzanlage ohne Zweifel in Gestalt eines Endodermdiver- 
tikels zeigt, dessen Lumen die spätere Perikardialhöhle darstellt. 
Es bedarf nur einer Abschnürung dieses Divertikels von der Pha- 
rynxwand, um das allseitig geschlossene Perikardialbläschen ent- 
stehen zu lassen. 

Diese Abschnürung erfolgt erst bei den Larven, welche ungefähr 
dieselbe Entwicklung zeigen, wie die in Fig. 33 abgebildete. In der 
der Fig. 40 zu Grunde liegenden Larve verlief der Endostyl bereits 
ein wenig schräg von vorn und dorsal nach hinten und ventral und 
die Schnitte dieser Serie sind parallel zum Endostyl geführt worden. 
Die erwähnte Fig. 40 stellt uns den ventralen, hinteren Theil eines 
durch die Mitte des quer getroffenen Herzens (^) gehenden Schnittes — 
dar, und man erkennt bei Verfolgung der Serie, dass die Anlage 
des Herzens und Perikards die Gestalt eines selbständigen, allseitig 
geschlossenen Schlauches besitzt, der in seinem vorderen Theile mit — 
dem Verdauungstractus in Berührung steht, jedoch scharf von diesem 
abgegrenzt ist. Im hintersten Theile dieses Rohres kann man be- 
reits konstatiren, dass es sich vom Magen abzulösen beginnt. Die 
Herzanlage ist deutlich in der rechten Körperhälfte gelegen, und 
wir finden dieses Verhalten von jetzt ab auf allen höheren Ent- 
wicklungsstadien. Wie bei Clavelina, so stellt uns auch bei C?ona 
dieser Schlauch das primäre Perikardialbläschen dar, und das ur- 
sprünglich der Kiemendarmhöhle entstammende Lumen desselben ist : 
die Perikardialhöhle. 

NEWSTEAD (26) sah die erste Anlage des Herzens bei Ciona in 
Gestalt eines einzigen Blüschens an der ventralen Kiemendarmwand. 
MARC DE SELYS-LONGCHAMPS (31) hat die erste Herzanlage von Crona 
bei freischwimmenden Larven an der ventralen Pharynxwand als 


Uber die Entwicklung des Herzens der Ascidien. 547 


zwei kleine, wohl individualisirte und von einander getrennte Blasen, 
- die »vésieules péricardiques«, gesehen, welche ein winziges, aber 
_ deutliches Lumen besaßen und von denen die eine rechts die andere 
links von der Medianebene gelegen war. Wie aus meinen obigen 
Ausführungen hervorgeht, ist die Anlage des Herzens und Perikards 
von Anfang an eine einfache. Sie tritt bei jungen freischwimmen- 
den Larven zunächst als eine Entodermverdickung und em Di- 
vertikel des Kiemendarms auf. Bei älteren, freischwimmenden Lar- 
ven schnürt sich letzteres von der Pharynxwand ab und lässt so 
ein einziges, allseitig geschlossenes und in der rechten Körperhälfte 
gelegenes, primäres Perikardialrohr hervorgehen. Ich kann somit 
die Angaben NEWsTEAD's bestätigen und muss hinzufügen, dass ich 
niemals in meinen Präparaten Anhaltspunkte gefunden habe, die auf 
eine Duplieität der ersten Herzanlage bei Crona deuteten. 

Dem nächsten Entwicklungsstadium des Herzens begegnen wir 
bei Larven, welche sich im Beginn der Metamorphose befinden und 
somit ein wenig jünger sind, als die von WirnLEv (21) in Fig. 2 
Pl. XXX abgebildete. Wie diese Figur zeigt, sind bereits jederseits 
zwei winzige Kiemenspalten zum Durchbruch gekommen und der 
Endostyl hat gegenüber der freischwimmenden, in Fig. 33 abgebil- 
deten Larve insofern eine Verlagerung erfahren, als seine Lüngs- 
-aehse nicht mehr dorso-ventral, sondern schrüg von vorn und dorsal 
nach hinten und ventral verläuft. Das Herz hat sich in gleicher 
Weise verlagert, so dass hier, wie bei der freischwimmenden Larve 


|j . (Fig. 33), die durch die Längsachse des Herzens und des Endostyls 


gelegten Frontalebenen senkrecht zu einander stehen. 

Um von diesem Entwieklungsstadium der Larve Querschnitte 
dureh das Herz zu erhalten, habe ieh parallel zum Endostyl geführte, 
also frontale Längsschnitte angefertigt und in den Figg. 41 und 42 
den ventralen, hinteren Theil zweier benachbarten Schnitte einer 
Serie wiedergegeben. Die Zellen des Ektoderms (a) haben sich im 
Vergleich zum nächst jüngeren, in Fig. 40 abgebildeten Stadium 
mehr gestreckt und man erkennt die Anlage des Herzens (Az) und 
Perikards (pc) als ein selbständiges Organ zwischen Ektoderm und 
- hinterem Ende des Endostyls (es) In Fig. 41, dem zweiten Schnitt 
— dureh die Herzanlage, erkennen wir letztere in Gestalt eines halb- 
' mondfórmigen Bläschens, dessen konvexe Wand, die eigentliche 
— Perikardialwand (pc), nach dem Ektoderm zu gelegen ist, während 
die konkave Wand desselben, die Herzwand (Az), naeh dem Ende des 
. Endostyls, also naeh vorn zu schaut. Während die Perikardialwand 


548 Gustav Kuhn 


aus flachen Zellen besteht, baut sich die Herzwand aus kubischen : 
Zellen auf. Die zwischen Herz- und Perikardialwand gelegene Höhle 
ist die Perikardialhöhle (p^), während die durch Invagination der — 
vorderen Wand des Kardioperikardialbläschens entstandene, seichte . 
Rinne (^A) die erste Anlage der Herzhóhle darstellt. Auf dem folgen- 
den Schnitt (Fig. 42) sieht man, dass die vordere Wand des Perikar- - 
dialbläschens sich tief eingestülpt hat und dass die die Herzwand (Az) 
darstellenden Wandtheile der Einstülpung sich dicht an einander | 
gelegt haben, so dass die Herzhöhle (^A) ein spaltfórmiges Aussehen 
besitzt. Im Übrigen zeigen Herz- und Perikardialwand dieselbe 
Differenzirung in der Zellhóhe, wie in Fig. 41. Der Nachbarschnitt, 
sowie der erste durch die Herzanlage geführte Schnitt zeigen ein 
gleiches Aussehen und treten uns je als zwei von einander getrennte — 
Blaschen entgegen. 

Wie diese Serie lehrt, hat sich, genau so wie bei Clavelina, | 
auch bei C?ona das in Fig. 40 abgebildete, primäre Perikardialrohr 
in Herz- und Perikardialwand differenzirt und es ist durch Einstül- 
pung der naeh dem hinteren Ende des Endostyls, also nach vorn 
schauenden Wand eine Herzrinne gebildet worden, welche am vor- - 
-deren, ventral gelegenen Ende des Herzens zunächst seicht ist, sich 
jedoch nach dem hinteren, dorsal gelegenen Ende zu erheblich ver- | 
tieft. Sowohl am vorderen, wie am hinteren Ende des Herzens hat 
sich der Perikardialsack selbständig in je zwei Zipfel ausgezogen, 
welche zu beiden Seiten der Herzorificien gelegen sind. 

WILLEY (21) schließt aus dem Vergleich mit Clavelina auf eine - 
einfache, solide Herzanlage bei Ciona und ist der Ansicht, dass in. 
derselben bei in Metamorphose befindlichen Larven zwei durch ein — 
doppeltes Septum von einander getrennte Lumina entstehen, die 
später zu einer einzigen Höhle, der Perikardialhöhle, konfluiren. 
Bei dieser Behauptung stützt sich WiLLEY auf einen von ihm in 
Fig. 12, Pl. XXX abgebildeten Querschnitt durch eine in Metamor- 
phose befindliche Larve. Uber die Entstehung der Herzhóhle spricht | 
er sich auf Grund eines in Fig. 30 Pl. XXXI abgebildeten, optischen 
Durchsehnitts durch das Herz folgendermaßen aus: »In Ciona the - 
septum dividing the two halves of the pericardium is quite complete, 
and does not break down, and the heart forms by a splitting apart - 
of the two layers composing the septum.« NEWSTEAD (26) giebt an, - 
dass die Herzhöhle bei Ciona, genau so wie bei Clavelina, durch - 
Invagination der nach dem Verdauungstractus schauenden Wand des | 
Perikardialbläschens hervorgehe. Auch JULIN (30) führt die Entstehung — 


Uber die Entwicklung des Herzens der Ascidien. 549 


- der Herzhöhle bei Ciona auf den von NEwsTEAD angegebenen Bil- 
_ dungsmodus zurück. Marc DE SeLys-LonGcHanps (31) ist der An- 
sicht, dass seine beiden »vésieules péricardiques« sich mit einander 
vereinigen, so dass bei Larven, welche sich im Beginn der Meta- 
morphose befinden, ein einziges Perikardialblüsehen entstehe, das 
dureh ein doppelwandiges Septum vollkommen in zwei Hilften ge- 
 theilt sei. Die Herzhóhle entstehe gegen das Ende der Metamor- 
- phose dureh Auseinanderweichen der beiden Blätter dieses Septums. 
Die beiden Lumina der anfangs getrennten Perikardialbläschen 
lassen eine einzige Perikardialhöhle entstehen, indem sie in Folge 
Resorption des ventralen Theils des doppelwandigen Septums mit 
- einander konfluiren, während der dorsale Theil desselben bestehen 
- bleibe und als Herzraphe die Herzhóhle verschlieBe. Auf die þe- 
- züglieh der Entstehung der Herzhóhle bei Ciona gegebenen Dar- 
- stellungen von WinLLEY (21) und Marc DE SELYS-LONGCHAMPS (31) 
sich stützend, hat Lane (34), um die Herzbildung bei Ciona von der 
der übrigen Tunicaten ableiten zu können, die schon weiter oben 
angegebene und widerlegte Theorie aufgestellt, dass die Herzhöhle 
- bei den Tunicaten durch Auseinanderweichen der beiden Blätter des 
darmwärts gerichteten Theils des doppelwandigen Septums zwischen 
zwei anfänglich getrennten Cölombläschen hervorgehe. 

| Wie ich bereits oben gezeigt habe, muss man von den im Be- 
- ginn der Metamorphose befindlichen Larven parallel zum Endostyl 
' geführte, also frontale Längsschnitte anfertigen, um das Herz auf 
- dem Querschnitt zu erhalten. Würde man die Larve, welcher die 
Figg. 41 und 42 entstammen, quer durehsehnitten haben, so würde 
- das dann in der Längsrichtung getroffene Herz auf den Schnitten 
ein ähnliches Aussehen haben, wie in den Zeichnungen von WILLEY (21) 
und MARC DE SELYS-LONGCHAMPS (31). In Folge der tiefen Invagi- 
nation der vorderen Wand des Perikardialbläschens würde auf den 
Schnitten die Einstülpung als solche kaum zu erkennen sein und 
ein doppelwandiges Septum vortäuschen. Zu dieser falschen Deu- 
tung sind die beiden genannten Autoren in der That gelangt, in der 
Meinung, das quer durchschnittene Herz vor sieh zu haben. Wie 
‘meine obigen Befunde zeigen, handelt es sich also in Wirklichkeit 
‘nicht um ein doppelwandiges Septum, sondern um eine Einstülpung 
der vorderen Wand des Perikardialbläschens. Allerdings tritt diese 
 Einstülpung nicht wie bei Clavelina als eine seichte, weit geöffnete 
Rinne in der ganzen Länge des Herzens auf, sondern zeigt dies Ver- 
"halten nur im vorderen Theile desselben, während sich nach hinten 
Morpholog. Jahrbuch. 31. 36 


550 Gustay Kuhn 


zu die Wände der tiefen Einstülpung an einander legen und so eine - 
spaltförmige Herzhóhle entstehen lassen. Hierdurch wird die Be- 
deutung der Anlage der Herzhóhle als eine Einstülpung der vorderen - 
Wand des primären Perikardialbläschens aber keinesfalls in Frage | 
gestellt, und ich will vorweg bemerken, dass ich auf den nächsten 
Entwieklungsstadien des Herzens zeigen werde, dass das von MARC 
DE SELys-LoxacHAuPs (31) in Fig. 20 Pl. XVII abgebildete Herz, am | 
dem er die Bildung der Herzhöhle dureh Auseinanderweichen der 
Blätter des doppelwandigen Septums demonstrirt, wohl nicht ganz 
mit dem der Figur zu Grunde liegenden Präparat übereinstimmen 
dürfte. Es wird somit der oben erwähnten Hypothese Lane’s das 
Fundament entzogen. Ich kann auch nicht die Angaben von WILLEY (21) 
und Marc DE SELYS-LONGCHAMPS (31) bestätigen, dass die Perikar- 
dialhöhle doppelten Ursprungs ist und dass die beiden Anfangs durch | 
ein doppelwandiges Septum von einander getrennten Theile derselben : 
erst auf einem späteren Entwicklungsstadium zu einer einzigen Höhle | 
konfluiren. Ich kann mich dagegen den Ausführungen von NEWw- 
STEAD (26) und zum Theil auch von JULIN (30) anschließen, denn 
wie ich gezeigt habe, ist die Anlage der Perikardialhóhle von An- 
fang an eine einfache. 


B. 


Um die Bildung der Herzhöhle durch Einstülpung der vorderen . 
Wand des Perikardialsacks vollkommen klar zu stellen, habe ich in - 
Fig. 43 den kinteren Theil eines frontalen, also parallel zum Endo- : 
styl geführten Schnittes einer Serie abgebildet. Letztere entstammt 
einer Larve, bei welcher die Metamorphose fast beendet war. Die 
Ektodermzellen (a) haben sich sehr stark abgeflacht und das Herz 
ist frei in der primären Leibeshöhle gelegen. Der erwähnte, in 
Fig. 43 abgebildete Schnitt ist durch die Mitte des Herzens geführt 
und man erkennt dasselbe in der rechten Körperhälfte zwischen 
Ektoderm (a) und Kiemendarmwand (Ad). Der Pharynx ist gerade | 
oberhalb des Endostyls durchschnitten worden, so dass die rechte - 
Wand desselben noch die hohen Übergangszellen vom Endostyl zur — 
Kiemendarmwand zeigt. Bei Betrachtung des Herzens erkennen ° 
wir, dass die dicht an einander liegenden Wände der in Fig. 42 be- - 
schriebenen Einstülpung der vorderen Wand des Perikardialblaschens . 
dureh ihr Auseinanderweichen eine umfangreiche Herzhöhle (AA) - 
haben entstehen lassen, die einige Blutkörperchen enthält und nach © 
vorn mit breiter Öffnung mit der primären Leibeshöhle in Verbindung — 


Uber die Entwicklung des Herzens der Ascidien. 551 


steht. Die Perikardialwand (pc) besteht aus ganz flachen Zellen, 
während sich die Herzwand (iz) aus höheren Zellen aufbaut. Letz- 
tere kehren, wie bei Clavelina, den protoplasmatischen Theil der Peri- 
kardialhöhle (pA) zu und haben an der der Herzhöhle zugewendeten 
Seite Muskelfibrillen ausgeschieden, welche, wie schon SEELIGER (32) 
und Here (33) beschrieben haben, in der Längsrichtung des Herzens 
verlaufen und somit auf den Querschnitten desselben als winzige 
'Körnchen erscheinen. Während die beiden mittleren Schnitte durch 
das Herz das gleiche Aussehen haben, hat sich der Perikardialsack 
an beiden Herzenden in je zwei Zipfel ausgezogen, welche lateral 
von den Herzorificien gelegen sind. 
— Das Herz tritt uns also, wie bei Clavelina, in Gestalt eines 
doppelwandigen Rohres entgegen, dessen äußere Wand die Peri- 
kardialwand ist, während die innere die Herzwand darstellt und 
die nach vorn dureh eine breite Spalte mit der primären Leibes- 
héhle in Verbindung stehende Herzhöhle begrenzt. 
T Das nächste Entwicklungsstadium des Herzens finden wir bei 
— jungen, festsitzenden Larven, welche dieselbe Ausbildungsstufe zei- 
— gen, wie die von SEELIGER (25) in Fig. 36 Taf. XX abgebildete. 
Wie diese Figur zeigt, sind bereits jederseits zwei große Kiemen- 
— spalten vorhanden. Der an der hinteren Wand des Kiemendarms 
-entspringende Osophagus krümmt sich nach ventral zu und mündet 
in den ein wenig rechts von der Medianebene gelegenen Magen. 
Letzterer, dessen große Curvatur nach dem hinteren Ende der Larve 
sieht, begiebt sich nach ventral, um an seinem Pylorusende in den 
Mitteldarm überzugehen. Dieser schlägt sich nach der linken Kör- 
perseite um und setzt sich in den Enddarm fort, der in der linken 
| Körperhälfte schräg von hinten und ventral nach vorn und dorsal 
zur Egestionsóffnung zieht. Der Endostyl zeigt gegenüber den im 
Beginn der Metamorphose befindlichen Larven eine weitere Lage- 
veränderung. Er ist in seiner ganzen Ausdehnung in der ventralen - 
Wand des Kiemendarms gelegen, so dass die durch den Endostyl 
gelegte Längsachse genau in der Längsrichtung des Körpers ver- 
läuft. Die Lage des Herzens erkennt man auf dem in Fig. 44 ab- 
"gebildeten, hinteren Körperabschnitt einer auf obigem Entwicklungs- 
stadium befindlichen Larve. Man sieht, dass caudalwiirts von der 
hinteren Wand des Kiemendarms (£7) in der Leibeshóhle der Ver- 
[ auungstractus gelegen ist, dessen einzelne Abschnitte man deutlich 
erkennen kann. Zwischen der ventralen Wand des Magens (m) und 
dem hinteren Ende des Endostyls (es) liegt frei in der Leibeshóhle 


552 Gustav Kuhn 


und in der rechten Körperhälfte das Herz. Dasselbe hat, wie bei 
Clavelina, die Gestalt eines doppelwandigen Rohres, dessen Lüngs- 
achse dorso-ventral verläuft und dessen Wände vorn in einander 
übergehen. Der so gebildete, an der vorderen Herzwand verlaufende 
Herzschlitz ist in der Figur durch einen dunkel getönten Streifen 
angedeutet. Zwischen der Perikardialwand (pc) und der die Herz- 
höhle (44) begrenzenden, wellig verlaufenden Herzwand (Az) liegt 
die in der Figur hell gehaltene Perikardialhóhle (ph). Wir sehen. 
also, dass hier, wie auf allen früheren Entwicklungsstadien bei. 
Ciona, die dureh die Làngsaehse des Herzens und Endostyls ge- 
legten Frontalebenen senkrecht zu einander stehen. | 

Um also Querschnitte vom Herzen einer jungen, festsitzenden 
Larve zu erhalten, habe ich frontale Liingsschnitte durch dieselbe 
angefertigt und in den Figg. 45 und 46 den hinteren Theil zweier 
benachbarten Schnitte einer Serie wiedergegeben. Wir erkennen 
auch hier das frei in der Leibeshöhle und in der rechten Körper- 
hälfte gelegene Herz, dessen Herzwand (hz) gegenüber der Peri- 
kardialwand (pc) dieselbe Differenzirung aufweist, die ich bei Be- 
schreibung der Fig. 43 bereits erwähnt habe. Das Herz lässt sich 
über fünf Schnitte verfolgen und der zweite und dritte Schnitt durch 
dasselbe hat ein ähnliches Aussehen, als der in Fig. 45 abgebildete 
vierte. Auf diesem sieht man deutlich, dass die vorderen Ränder 
der Herzhóhle (44) sieh einander beträchtlich genähert haben. In 
der linken Kórperhülfte beobachtet man den Übergang des Mittel- 
darms (md) in den Enddarm. Links und rechts von der deutlich 
erkennbaren Retropharyngealnaht haben sich zwei Pharynxdivertikel | 
(ep) gebildet, welehe zu beiden Seiten am Herzen vorbei nach hinten. 
ziehen, die Anlagen der Perivisceralhéhlen darstellen und in vor- 
liegender Figur ihre größte Tiefe erreichen. Auf dem Naehbarschnitt 
(Fig. 46), dem der erste Schnitt durch das Herz vollkommen gleicht, 
.erkennen wir das Ende des letzteren als zwei von einander getrennte, | 
lateral zusammengedrückte Blasen, welche uns die zu beiden Seiten 
des Herzorificiums (hh) gelegenen Zipfel des Perikardialsacks dar- 
stellen. Ganz in der linken Körperhälfte sieht man den Enddarm (ed), — 
während der Mitteldarm (md) median hinter der Retropharyngealnaht | 
gelegen ist. Bei ganz tiefer Einstellung kann man bereits den in 
der Figur mit einem matten Ton angedeuteten Übergang des Mittel- 
darms in den Magen (m) erkennen, dessen ventrale Wand bei An- 
fertigung dieses Schnittes eben angeschält ist. Die beiden in Fig. 45° 
beschriebenen Pharynxdivertikel (ep) sind bedeutend flacher geworden. 


Uber die Entwicklung des Herzens der Ascidien. 553 


. Wie sieh aus der soeben beschriebenen Serie ergiebt, zeigt das 
Herz außer einer Größenzunahme in allen Dimensionen und der An- 
nüherung der beiden vorderen Ränder der Herzhóhle an einander 
keine Weiterbildung gegenüber dem in Fig. 43 wiedergegebenen 
Stadium. Es ist aber auf dieser Entwicklungsstufe der Larve die 
erste Anlage der Perivisceralhóhlen als je ein Pharynxdivertikel 
links und rechts von der Retropharyngealnaht aufgetreten, welche 
je mit breiter Offnung mit der Kiemendarmhöhle kommunieiren. 

An dieser Stelle will ich erwähnen, dass in manchen Schnitt- 
serien von jungen, festsitzenden Larven die Herzwand an ihrer tiefsten 
Einstülpung nicht immer so deutlich von der Perikardialwand ge- 
trennt ist, wie in den meinen Figuren zu Grunde liegenden Präpa- 
raten. Da nach vorn zu die Herzhöhle durch Aneinanderlegen der 
beiden Ränder scheinbar geschlossen ist und nach hinten zu durch 
festes Andrücken der tiefsten Einstülpungsstelle der Herzwand an 
- die Perikardialwand eine Verwachsung der beiden Theile vorgetäuscht 
werden kann, so scheint der Perikardialsack in diesem Falle durch 
ein doppelwandiges Septum getheilt zu sein, das zwischen seinen 
. Blättern eine Höhle, die Herzhöhle, besitzt. Bei Verkennung der 
wahren Thatsachen hat Marc DE SELYS-LONGCHAMPS (31) thatsächlich 
seiner Fig. 20 Pl. XVII diese Deutung gegeben. Dass hier ein 
Irrthum untergelaufen sein dürfte, ist um so mehr anzunehmen, als 
dieser Autor die von mir in Fig. 42 abgebildete Herzeinstülpung in 
Folge der ungünstigen Schnittrichtung seiner Präparate als doppel- 
 wandiges Septum aufgefasst hat. In Wirklichkeit ist also, wie meine 
Figg. 41—46 beweisen, die Herzhöhle durch Einstülpung der vorderen 
Wand des Perikardialbläschens entstanden, und die Herzwand geht 
niemals an ihrer tiefsten Einstülpungsstelle in die Perikardialwand 
über, sondern wo dies vorgetäuscht wird, handelt es sich nur um 
ein Aneinanderlegen der beiden Theile. Um dieses aber mit Sicher- 
heit festzustellen, bedarf es oft starker Vergrößerungen, selbst einer 
homogenen Apochromatimmersion, genau so, wie es manchmal nur 
gelingt, bei solchen Vergrößerungen den Übergang der Herz- in 
die Perikardialwand an den vorderen Rändern der Herzhöhle mit 
x Bestimmtheit darzuthun. 
| JuLIN (30) spricht sich für einen entwicklungsgeschichtlichen 
Zusammenhang der Perivisceralhöhlen und des Perikardialbläschens 
aus und nimmt an, dass sich letzteres von dem rechten der beiden 
_ Prokardialdivertikel abschniire. Der linke und der Rest des rechten 
"Prokardialdivertikels sollen dann später zu den Perivisceralhöhlen 


554 Gustav Kuhn 


auswaehsen. Schon WILLEY (21), NEwsTEAD (26), Damas (29) und 
MARC DE SELYS-LONGCHAMPS (31) haben gezeigt, dass sich Perivis- 
ceralhöhlen und Perikardialbläschen unabhängig von einander ent- 
wickeln, und ich kann mich diesen Ausführungen anschließen, denn 
wie meine Befunde zeigen, treten die ersten Anlagen der Perivisceral- 
höhlen erst bei jungen, festsitzenden Larven als zwei kleine, mit 
dem Herzen in keiner Beziehung stehende Divertikel auf, während 
in Fig. 43 das Herz bereits ziemlich weit entwickelt ist, ohne dass 
auch nur eine Spur der Perivisceralanlage zu entdecken ist. | 


C. 


Auf dem in den Figg. 45 und 46 wiedergegebenen Herzen sind 
alle Theile angelegt, die das vollkommen ausgebildete Herz zeigt. 
Um die Herzentwicklung zum Abschluss zu bringen, ist es nur nöthig, 
dass die Herzspalte durch Bindegewebe verschlossen wird und dass 
das hintere, also dorsal gelegene Ende des Herzens sich nach rück- 
wärts umbiegt, um so die Form einer U-förmig gebogenen Schleife 
hervorgehen zu lassen. Die beiden Perivisceralhöhlen brauchen sich 
nur zu vergrößern und am Herzen vorbeizuwachsen, um letzteres 
zwischen sich zu nehmen. Diese Vollendung der Herzentwicklung 
vollzieht sich aber erst bei ganz alten Thieren und es ist überflüssig, 
hier das fertig ausgebildete Herz zu beschreiben, da dasselbe von 
SEELIGER (32) und Herme (33) eingehend untersucht und erschöpfend 
dargestellt ist. 

Wie sich also aus meinen Untersuchungen ergiebt, vollzieht sieh — 
die Entwicklung des Herzens bei Ciona genau in der gleichen Weise 
wie bei Clavelina. Wir sehen die Herzanlage zunächst als eine Ver- - 
diekung der Pharynxwand und ein Divertikel der Kiemendarmhöhle, 
welches sich zu einem allseitig geschlossenen, primären Perikardial- 
rohr abschnürt. Letzteres lässt durch /nvagination seiner darmwarts 
gerichteten Wand die Herzhöhle entstehen und der Herzschlitz wird 
durch Bindegewebe verschlossen. Das Perikardialbläschen und das 
Epikardialorgan, die Perivisceralhöhlen, stehen in keinem entwicklungs- : 
geschichtlichen Zusammenhang. Ciona nimmt also bezüglich der : 
Herzentwicklung die ihr bis dahin zugesprochene Sonderstellung ` 
unter den Ascidien keineswegs ein, und ich kann nicht dem von . 
Marc DE SELYS-LONGCHAMPS (31) bestätigten Schlusssatze WILLEY’s(21) - 
beistimmen: »The heart of Ciona arises by the splitting apart of 1 
the two layers of the septum which primarily divided the peri- | 
cardium into two halves.« 


Q 


Über die Entwicklung des Herzens der Ascidien. 55 


Litteraturverzeichnis. 


me mr m 


1) DICQUEMARE, Journal de Physique. T. IX. 1777. 

2) CuviER, G., Mémoire sur les Ascidies et sur leur anatomie. Mém. du Mu- 
séum. T.II. 1815. 

3) SaviaNY, Mémoires sur les animaux sans vertèbres. Troisième mémoire 
(Observations sur les Ascidies proprement dites) Paris 1816. 

4) Lister, Some observations on the structure and functions of tubular and 
cellular Polypi and of Ascidiae. London in-4 (Philos. Trans. 1834. 
Part. II). 

5) EDWARDS MILNE, Observations sur les Ascidies composées des cótes de 
la Manche. Mémoires de l’Academie des sciences. Vol. XVIII. 1839. 

6) KOWALEWSKY, A., Entwicklung der einfachen Ascidien. Mémoires de l'Aca- 
demie St. Pétersbourg. VII. Série. T. X. No. 15. 1866. 

7) KUPFER, C., Die Stammverwandtschaft zwischen Ascidien und Wirbelthieren. 
Archiv für mikroskopische Anatomie. Bd. VI. Bonn 1870. 

8 KOWALEWSEY, A., Weitere Studien über die Entwicklung der einfachen 
Ascidien. Archiv für mikroskopische Anatomie. Bd. VII. Bonn 1871. 

9) HERTWIG, RICHARD, Beiträge zur Kenntnis des Baues der Ascidien. Jenai- 

sche Zeitschrift für Naturwissenschaft. Bd. VII. Jena 1873. 

10) KOWALEWSKY, A., Sur le bourgeonnement du Pérophora Listeri. (Traduit 

par A. GIARD.) Revue des Sciences naturelles. Sept. 1874. 

11) —— Uber die Knospung der Ascidien. Archiv fiir mikroskopische Ana- 
tomie. Bd. X. Bonn 1874. 

12) HELLER, CAMIL, Untersuchungen über die Tunikaten des adriatischen Meeres 
(I. und IL. Abtheilung). Denkschrift der kaiserlichen Akademie der 

i Wissenschaften. Bd. XXXIV. Wien 1874/75. 

13) SEELIGER, OSWALD, Zur Entwicklungsgeschichte der Ascidien. (Eibildung 
und Knospung von Clavelina lepadiformis.) Sitzungsberichte der kai- 
serlichen Akademie der Wissenschaften. Bd. LXXXV. Abtheilung I. 
Wien 1882. 

14) RouLE, M. Louis, Recherches sur les Ascidies simples des côtes de Pro- 

vence. Annales du Musée d’Histoire naturelle de Marseille. T. II. 1884. 

15) SEELIGER, OSwALD, Die Entwicklung der socialen Ascidien. Jenaische 

! Zeitschrift für Naturwissenschaft. Bd. XI. 1884/85. 

. 16) VAN BENEDEN, ED. et Cu. JULIN, Le système nerveux central des Ascidies 

3 adultes et ses rapports avec celui des larves urodéles. Archives de 

Biologie. Bd. V. 1884. pag. 342 und 343. 

- 17) —— Recherches sur la morphologie des Tuniciers. Archives de Biologie. 

a. Bd. VI. 1886. 

' 18) CHABRY, L., Contribution à l'embryologie normale et tératologique des As- 

cidies simples. Journal de l'Anatomie et de la Physiologie. Bd. XXIII. 

b. Paris 1887. 

19) SEELIGER, OSWALD, Zur Entwicklungsgeschichte der Pyrosomen. Jenaische 

Zeitschrift für Naturwissenschaft. Bd. XVI. 1889. 


556 Gustav Kuhn 


20) LAHILLE, FERNAND, Recherches sur les Tuniciers. Dissertation. Toulouse 
1890. 

21) WILLEY, ARTHUR, Studies on the Protochordata. Journal of microscopical 
science. Vol. XXXIV. London 1893. 

Observations on the Post-Embryonic Development of Ciona intesti- 

nalis and Clavelina lepadiformis. Proceedings of the Royal Soeiety 
of London. Vol. LI. 1892. 

22) Pizon, M. A., Histoire de la Blastogénése chez les Botryllidés. Annales 
des Sciences naturelles. VIIe Serie. Zoologie. Tome XIV. Paris 1893. 

23) HJORT, Jonan, Über den Entwicklungscyklus der zusammengesetzten As- 
eidien. Mittheilungen aus der Zoologischen Station zu Neapel. Bd.X. 
1891— 93. 

24) SALENSKY, W., Morphologische Studien an Tunikaten. II. Theil: Über die 


Metamorphose der Distaplia magnilarva. Morphologisches Jahrbuch. 


Bd. XX, Leipzig 1893. 

25) SEELIGER, OSWALD, Uber die Entstehung des Peribranchialraumes in den 
Embryonen der Ascidien. Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie. 
Bd. LVI. Leipzig 1893. 

26) NEWSTEAD, A. H. L., On the Perivisceral Cavity of Ciona. Journal of mi- 
eroscopical science. Vol. XXXV. London 1894. 

27) SALENSKY, W., Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Synascidien. 

I. Theil: Über die Entwicklung von Diplosoma Listeri. 
II. Theil: Über die Entwicklung von Didemnum niveum. 
Mittheilungen aus der Zoologischen Station zu Neapel. Bd. XI. 1895. 

28) JULIN, CH., Recherches sur la Blastogénése chez Distaplia magnilarva et 
D. rosea. Compte-rendu du 39 Congrès internat. de Zool. Leyde 1895. 

29) DAMAS, D., Les formations épicardiques chez Ciona intestinalis. Archives 
de Biologie. Bd. XVI. 1900. 

30) JULIN, CH., Contribution à l'histoire phylogénétique des Tuniciers: Re- 
cherches sur le développement du péricarde, du cœur et les trans- 
formations de l'épicarde chez les Ascidies simples. Trav. de la Stat. 
zool de Wimereux. T. VII (Miscellanées biologiques dédiées au pro- 
fesseur A. GrARD). Paris 1900. 

31) SELYS-LONGCHAMPS, MARC DE, Développement du cœur, du péricarde et 
des épieardes chez Ciona intestinalis. Archives de Biologie. Bd. XVII. 
1901. 

32) SEELIGER, OSWALD, BRONN's Klassen und Ordnungen des Thierreichs. 
III. Band: Tunicata (Mantelthiere). Lieferung 31—36. Leipzig 1902. 

33) HEINE, PAUL, Untersuchungen über den Bau und die Entwicklung des Her- 
zens der Salpen und der Ciona intestinalis. Zeitschrift für wissen- 
schaftliche Zoologie. Bd. LXXIII. Leipzig 1903. 

34) LANG, ARNOLD, Fünfundneunzig Thesen über den phylogenetischen Ur- 
sprung und die morphologische Bedeutung der Centraltheile des Blut- 
gefäßsystems der Thiere. Vierteljahrschrift der Naturf. Gesellschaft 
in Zürich. Jahrgang XLVII. 1902. 


aic ar SUN SV ed ere 6s: 


-— 


| EP 


Uber die Entwicklung des Herzens der Ascidien. 557 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel XIX —XXI. 


it 


a äußere Körperschicht (Ektoderm), % Kiemenspalte, 
bg Bindegewebe, kd Kiemendarm, 

bz . Bindegewebszellen, Im Lüngsmuskeln, 
ch Chorda, m Magen, 


primitive Kiemendarmwand, md Mitteldarm, 
dt Dotterschollen, mz Mesodermzellen, 
Egestionsöffnung, nr Nervenrohr, 
ed . Enddarm, o  Gehürorgan, 
ep  Epikardialorgan, oc Auge, 
Endostyl, oe Osophagus, 
Jg Flimmergrube, p  Peribranchialraum, 
À gemeinsame Anlage von Herz und pa Peribranchialanlage, 
Perikard, pc Perikardialwand, 
Ah Herzhöhle, | ph Perikardialhöhle, 
hp Haftpapillen, rg Rumpfganglion, 
hs Haftstolo, sb Sinnes- oder Cerebralblase, 
hz Herzwand, sm Schwanzmuskelzellen, 
i  Ingestionsóffnung, é Mantel. 
Tafel XIX. 


ji 
Fig. 1. Optischer Durchschnitt einer jungen, freischwimmenden Larve von 
| Clavelina, von der rechten Seite gesehen, in Alkohol fixirt und mit 
c pax gefärbt. Vergr. 170/1 (Zeıss DD, Ocular 1). 
Fi igg. 2 u. 3. Ventraler Theil zweier benachbarten Schnitte einer Querschnitt- 
serie durch einen ganz jungen Embryo von Clavelina, der die erste 
Herzanlage (A) bereits besitzt. Derselbe ist mit Pikrinschwefelsäure 
fixirt und mit Methylenblau gefärbt. Vergr. 385/1 (Zeiss F, Ocular 1). 
Fig. 4. Theil eines Querschnittes durch die erste Herzanlage (A) eines Em- 
bryos von Clavelina, der mit Pikrinschwefelsäure fixirt und mit Hä- 
matoxylin gefärbt er Vergr. 1335/1 (ZEISS 1/18 Ol-Immersion, Ocular 3). 
Figg. 5—7. Ventraler Theil dreier, parallel zum Endostyl geführten Schnitte 
einer Serie, die von einem Embryo von Clavelina stammt, welcher 
schon eine Differenzirung des primitiven Darms in einen athmenden 
und verdauenden Abschnitt zeigt. Die Herzanlage (4) erkennt man 
als ein Divertikel des Pharynx. Der Embryo ist mit Pikrinschwefel- 
säure fixirt und mit Hämatoxylin gefärbt.  Vergr. 385/1 (Zeiss F, 
Ocular 1). 
Figg. 5—10. Ventraler Theil dreier Schnitte einer Querschnittserie von einem 
mit Pikrinschwefelsäure fixirten und mit Hiimatoxylin gefärbten Em- 
4 H ^ bryo von Clavelina, dessen verdauender Abschnitt des Darms sich zu 


| differenziren beginnt. Die Herzanlage (A) bildet ein der Pharynxwand 
A =  anliegendes, allseitig geschlossenes Rohr.  Vergr. 385/1 (Zziss F, 
EC Ocular 1). 


igg. 11—13. Drei parallel zum Endostyl geführte Schnitte einer Serie von 
einem älteren, mit Hämatoxylin gefärbten Embryo von Clavelina, der 


558 Gustav Kuhn 


jederseits zwei Kiemenspalten besitzt und dessen verdauender Ab- 
schnitt des Digestionstractus sich vollkommen differenzirt hat. In 
den Figg. 12 und 13 ist nur der ventrale Theil der Schnitte abge- — 
bildet. Das Perikardialbläschen liegt fast frei in der primären Leibes- 
höhle und die ersten Epikardialanlagen (ep) sind bereits vorhanden. 
Vergr. 385/1 (Zeıss F, Ocular 1). o! 
Figg. 14—16. Drei Schnitte aus einer Querschnittserie von einer eben aus der - 
Eihülle geschlüpften, freischwimmenden Larve von Clavelina, welche 
mit Pikrinschwefelsäure fixirt und mit Hämatoxylin gefärbt ist. In 
den Figg. 15 und 16 ist nur der ventrale Theil der Schnitte wieder- | 
gegeben. Das Perikardialbläschen liegt frei in der Leibeshöhle und | 
das Epikard (ep) erkennt man als zwei Divertikel des Pharynx. Vergr. 
385/1 (Zeıss F, Ocular 1). Ä j 


Tafel XX. 


Fig. 16. Siehe Taf. XIX Figg. 14—16. " 
Figg. 17—19. Drei Schnitte einer Querschnittserie von einem alten, mit Pikrin- 
schwefelsäure fixirten Embryo von Clavelina, der nach HEIDENHAIN 
gefärbt ist. Perikard und Epikard (ep) sind weiter entwickelt als 
auf den vorhergehenden Figuren. In der Herzwand (hz) sind Muskel- 
fibrillen aufgetreten. Vergr. 385/1 (Zeiss F, Ocular 1). 
Figg. 20—22. Drei parallel zum Endostyl geführte und ein wenig schräg aus- 
gefallene Schnitte einer Serie, die von einer ganz jungen, freischwim- - 
menden Larve von Clavelina stammt. Dieselbe ist mit Pikrinschwefel- - 
siure fixirt und mit Methylenblau gefürbt. In Fig. 21 ist nur der 
ventrale Theil des Schnittes wiedergegeben.  Vergr. 385/1 (ZEıss F, 
Ocular 1). 
Fig. 23—25. Drei Schnitte einer Querschnittserie von einem ganz alten Embryo 1 


von Clavelina, der mit Pikrinschwefelsäure fixirt und nach HEIDEN- | 


HAIN gefärbt ist. Die Fig. 24 und 25 zeigen nur den ventralen Theil . 


der Schnitte. Die Epikardialtuben (ep) sind an ihrem hinteren Ende | 


zum Epikardialsack (ep) verschmolzen. Vergr. 385/1 (Zeıss F, Ocular 1). - p 
Fig. 26. Siehe Taf. XXI Figg. 26—30. 4 


Tafel XXI. 


(Die Figg. 26—32 beziehen sich auf Clavelina lepadiformis, die Figg. 33—46 
auf Ciona intestinalis.) 


Figg. 26—30. Fünf Schnitte einer Querschnittserie durch eine ganz alte, fest- 


sitzende Larve von Clavelina, welche mit Alaunkarmin gefärbt worden 
ist. Herz, Perikard und Epikard zeigen ihre definitiven Beziehungen. 


Vergr. 100/1 (Zerss CC, Ocular 1). 


Fig. 31. Der in Fig. 26 abgebildete, brückenartige Verschluss der Herzspalte 


mit angrenzenden Herz-, Perikardial- und Epikardialwänden bei stär- E 
kerer Vergrößerung. Vergr. 515/1 (ZEıss 1/42 Ol-Immersion, Ocular 2). _ 
Fig. 32. Partie der Herzspalte eines Querschnittes von einer mit Hümatoxylin | 


gefärbten, festsitzenden Larve von Clavelina. Vergr. 515/1 (ZEISS 


1/49 Ol-Immersion, Ocular 2). 


Uber die Entwicklung des Herzens der Ascidien. 559 


Fig. 33. Optischer Durchschnitt durch eine freischwimmende Larve von Ciona, 
^N von der rechten Seite gesehen, mit Osmium-Platin-Pikrinsäure fixirt 
und mit Essigsäure-Karmin gefärbt. Vergr. 265/1 (Zeıss E, Ocular 1). 
Figg. 34—36. Ventraler Theil dreier benachbarten, parallel zum Endostyl ge- 
führten Querschnitte einer Serie, die von einer mit Platin-Osmium- 
Pikrinsüure fixirten und mit Hämatoxylin gefärbten, freischwimmenden 
Larve von Ciona stammt. Man erkennt die erste Herzanlage (A) in 
Gestalt eines Zellbandes an der ventralen Kiemendarmwand.  Vergr. 
1175/1 (Zeıss F, Ocular 4). 
Figg. 37—39. Ventraler Theil dreier benachbarten, parallel zum Endostyl ge- 
führten Querschnitte dureh eine freischwimmende Larve von Ciona. 
Dieselbe ist mit Platin-Osmium-Pikrihsäure konservirt und mit Essig- 
säure-Karmin gefärbt. Die Herzanlage (A) hat die Gestalt eines Pha- 
A rynxdivertikels. Vergr. 860/1 (Zeıss F, Ocular 3). 
Fig. 40. Ventraler Theil eines parallel zum Endostyl geführten Schnittes einer 
; Serie von einer freischwimmenden Larve von Crona, welche mit For- 
mol fixirt und mit Essigsäure-Karmin gefärbt worden ist. Die Herz- 
anlage (h) besteht in einem, in der rechten Körperhälfte gelegenen 
: Schlauch. Vergr. 860/1 (ZEıss F, Ocular 3). 
Figg. 41 u. 42. Ventraler hinterer Theil zweier benachbarten, parallel zum 
‘Endostyl geführten Frontalschnitte einer Serie, die von einer im Be- 
ginn der Metamorphose befindlichen Larve von Ciona angefertigt ist. 
Letztere ist mit Platin-Chrom-Osmiumsäure fixirt und mit Essigsäure- 
Karmin gefärbt. Das Perikardialbläschen hat sich in Herz (Az)- und 
Perikardialwand (pc) differenzirt und erstere hat durch Einstülpung 
die Herzhöhle (hà) entstehen lassen.  Vergr. 1000/1 (Zeıss: Homog. 
¢ Apochromatimmers. 2,0 mm; Compens.-Ocular 8). 
Fig. 43. Hinterer Theil eines parallel zum Endostyl geführten Frontalschnittes 
einer Serie. Dieselbe stammt von einer in Metamorphose befindlichen 
Larve von Ciona, welche mit Platin-Chrom-Osmiumsäure fixirt und 
mit Essigsäure-Karmin gefärbt ist. Die Herzhöhle (hA) ist nach vorn 
zu noch weit geöffnet und in der Herzwand sind Muskelfibrillen auf- 
getreten.  Vergr. 1000/1 (Zeiss: Homog. Apochromatimmers. 2,0 mm; 
a Compens.-Ocular 8). 
Fig. 44. Hinterer Theil einer jungen, festsitzenden Larve von Ciona im opti- 
schen Durchschnitt, von der rechten Seite gesehen, mit Pikrinessig- 
säure fixirt und mit Essigsäure-Karmin gefärbt. Vergr. 265/1 (Zeiss E, 
$ Ocular 1). 
Fig. 45 u. 46. Hinterer Theil zweier benachbarten, parallel zum Endostyl ge- 
3 führten Schnitte einer frontalen Lüngsschnittserie, die von einer 
jungen, festsitzenden Larve von Ciona angefertigt ist, welche mit 
Pikrin-Essigsäure fixirt und mit Hiimatoxylin gefärbt ist. Vergr. 1000/1 
- (Zeıss: Homog. Apochromatimmers. 2,0 mm; Compens.-Oeular 8). 


Das Kopfskelet der Amnioten. 


Morphogenetische Studien 
von 


Dr. A. Fleischmann, 


Professor der Zoologie und vergl. Anatomie in Erlangen. 


Die zauberhafte Mannigfaltigkeit der Wirbelthierschädel hat seit 
Jahrhunderten die Anatomen zum Nachdenken angeregt. Auch ich 1 
konnte der Lockung dieses Problems nicht widerstehen. Seitdem — 
ich das Glück genossen hatte, von CARL GEGENBAUR in das morpho- | 
logische Denken eingeführt und auf die vergleichende Betrachtung . 
der Kopfregion besonders hingeleitet zu werden, ist der Schädel das 
Lieblingsobjekt meiner Studien geblieben; doch andere Pflichten ` 
hinderten mich, der Frage energisch näher zu treten, bis ich im | 
vorigen Jahre beginnen durfte, dem fundamentalen Stilplane ge- - 
nauer nachzuspüren und die speciellen Modifikationen auf ihr gene- | 


relles Princip zurückzuführen. 


Die Tendenz meiner Studien ist durch die Auffassung von GAUPP - 
bedingt, welcher mit klarer Entschiedenheit und durch vortreffliche q 4 
Modelle lehrte, dass neben der Analyse des fertigen Knochenschidels 
die eindringliche Bekanntschaft mit der Entwicklungsgeschichte zum 
wirklichen Verständnisse unbedingt erforderlich sei. Denn der Schädel : 


entwickelt sich aus einer kleinen embryonalen Anlage; er bedarf 


einer langen Zeit der Ausbildung und erfährt ungeheuer große Ver- - 


änderungen, bis die Form des geschlechtsreifen Zustandes erreicht 
ist. Daher genügt es nicht, den Vergleich auf das Endresultat des 


komplicirten morphogenetischen Vorganges zu gründen. Während — 


der Wachsthumszeit erfahren aber nicht bloß die Skelettheile des 


Kopfes tiefgreifende Modellirung, sondern auch die übrigen in der 
Kopfregion befindlichen Organe. nehmen an Volumen und Form- 


komplikation zu. Bei der innigen Korrelation aller anatomischen - 


: E 


“= 


Pa 
Ex 


ee. 


nn 


Das Kopfskelet der Amnioten. 561 


Theile des Organismus müssen daher wichtige Wechselbeziehungen 
zwischen ihnen und dem Knorpelskelete nachzuweisen sein. Die 
nachfolgenden Beiträge sollen gerade diesen Erscheinungen auf- 
merksame Beachtung sichern, um den Einbliek in die stilistischen 
Gesetze der Kopfregion zu vertiefen. 

p Da ich eine umfassende Aufgabe gestellt hatte und deren. 
Schwierigkeiten nicht unterschätzte, so habe ich einige Schüler auf- 
gefordert, mir zur Lósung zu helfen, wenn ich selbst durch Amts- 
: geschäfte an der Fortführung der Arbeit gestört würde. Das hatte 
~ freilich den Nachtheil, dass das Thema in einzelne Specialkapitel 
gegliedert werden musste, welche selbständig behandelt werden, 
jedoch gleicht meine Leitung der Arbeiten den Schaden wieder aus, 
indem sie die Einzelbefunde in geistigen Konnex setzt. AuBere und 
technische Schwierigkeiten mancherlei Art zwingen mich ferner, die 
Studien über kleinere Regionen des Kopfes bruchstückweise zu ver- 
‚öffentlichen. Wenn aber die thatsächlichen Beobachtungen eine 
gewisse Tiefe erreicht haben, werde ich nicht verfehlen, die ge- 
trennt vorgetragenen Theile zu dem Gesammtbilde einer morpho- 
genetischen Stilistik des Kopfes zu vereinigen. Jetzt beginne ieh mit 
der Publikation der ersten Arbeit meines Schülers, Dr. A. BEECKER, 
welche einzelne für die Stilistik der Ethmoidalregion in Betracht 
— kommende Eigenschaften genauer geklärt hat. Zum Verständnisse 
— derselben will ich einige allgemeine Betrachtungen vorausschicken. 


I. Abschnitt. 
Die Nasenregion des Kopfes. 


I. Morphologische Grundbegriffe. 


Die Gestalt der Ethmoidalregion hängt von der Stilform der 
Nasen schlauche ab, welche als gruben- oder taschenfórmige Ein- 
senkungen des Ektoderms entstehen (Figg. 11, 29), zu ansehnlichen 
Epithelschläuchen (Figg. 14, 37) auswachsen und im Mesoderm vor 
dem Gehirne eingebettet werden. Paarig, gleich den übrigen groBen 
Simnesorganen des Kopfes, ziehen sie von der Schnauzenspitze bis 


562 A. Fleischmann 


Die epithelialen Nasenschliuche bewahren zeitlebens den Zu- 
sammenhang mit ihrem Mutterboden am äußeren Nasenloch. — 
Dieses ist als ein rundlicher Umschlagsrand und als Grenze des - 
taschenartig ins Mesoderm versenkten Nasenektoderms gegen die . 
zur Hautepidermis differenzirten Schwesterzellen aufzufassen. | 

AuBer dem rostralen Nasenloche besteht eine zweite Offnung an | 
der ventralen Seite jedes Nasenschlauches, die Choane. Sie ist im. 
Allgemeinen eine längliche Spalte, deren Epithelrand den direkten © 
Zusammenhang des Nasenektoderms mit dem Ektoderm des Mund- 
hóhlendaches vermittelt. (Ich habe mit gutem Vorbedacht die De- 
finition der beiden Offnungen des Nasenschlauches so gefasst, dass | 
weniger die Lichtung betont wird, als der Rand derselben, wo das. 
ektodermale Epithel des Nasenschlauches in das Ektoderm entweder 
der äußeren Haut der Nasengegend oder der Mundhöhle übergeht. 
Die späteren Ausführungen werden dem Leser die Vortheile dieser 
Begriffsumgrenzung zeigen.) Äußeres Nasenloch und Choane liegen - 
einander ziemlich benachbart, durch die schmale prämaxillare Zone 
getrennt. Wenn das äußere Nasenloch sicher die vordere Grenze 
des Nasenschlauches anzeigt, so giebt die Choane nur bei Sauriern | 
und Vógeln eine Marke für dessen caudale Ausdehnung, aber bei 
Säugethieren ragt die Siebbeinzone des Nasenschlauches weit hinter | 
den Caudalrand der Choane. Ieh werde daher in Zukunft die beiden 
Óffnungen benutzen, um homologe Regionen der Nase bei den 
Amnioten zu bestimmen. 

Der wiehtigste Stileharakter des Nasenschlauches liegt in dem 
schmalen Lumen oder mit anderen Worten: in dem ganz ge- 


ringfügigen transversalen Abstande der medialen und lateralen Wand ~ 


(Fig. 39). Die Ausdehnung naeh dorso-ventraler oder oro-caudaler 


Richtung ist dagegen nicht so streng bemessen. Beide sind klein 
bei Reptilien, steigern sich zu bedeutender Größe bei den Vögeln | 
und erreichen das Maximum bei den Säugern. Wenngleich der E 
Nasenschlauch durch Wachsthum in Länge und Höhe ansehnliche | 
Dimensionen gewinnt, so bleibt doch sein Lumen immer verhältnis- 
mäßig sehr eng und bewahrt den Charakter der frühen Embryonal- | 
zeit, wo der ganz schmale Nasenschlauch nur einen engen, sagittalen - 4 
Spaltraum besitzt. Allmählich tritt eine feinere Modellirung der — 


Schlauchwand auf, weniger um die Nasenhöhle selbst zu erweitern, — 


als zur Mehrung der Binnenfläche, um auf diese Weise eine große 


Ausdehnung des Riechepithels zur schnellen und ergiebigen Luftanalyse A 
zu schaffen, ohne viel Raum zu beanspruchen. Alle Differenzirungen — 


€ 5 


Das Kopfskelet der Amnioten. 563 


des Nasenschlauches in der Gruppe der Amnioten sind nach diesem 
Gesichtspunkte zu beurtheilen. 

— A Die Vergrößerung der Binnenfläche geschieht durch das Auftreten 
enger Seitentaschen und linglicher Wiilste, welche einseitig 
an der lateralen Wand erscheinen, während die mediane Wand 
des Nasenschlauches dem Septum parallel und plastisch steril bleibt. 
Das mannigfaltige Relief der lateralen Wand wird durch das ein- 
fache Mittel von seitlichen Ausbuchtungen des Epithels erzeugt. 
Zwischen diesen bleiben Bezirke des Wandepithels stehen, sie bilden 
sich allmählich zu Wülsten aus, indem ihre gegen die epithelialen 
Seitennischen abfallenden Flächen gerundet werden. 

Alle bisherigen Arbeiten haben die Wülste oder Muscheln fast 
ausschließlieh studirt und die von den Wiiisten getrennten Abschnitte 
der Nasenhöhle bloß nebenbei berührt. In Folge dessen sind unsere 
Kenntnisse der Nasenhöhle noch weit entfernt von einem wirklichen 
Verständnisse des natürlichen Stilplanes. Um einen Fortschritt an- 
zubahnen, habe ich meinen Schülern das ganze Relief der epithelialen 
an genau anzuschauen gelehrt. Ich habe dabei erkannt, 
ss die Modellirung der lateralen Epithelwand bei sämmtlichen 
A Bioton von zwei Seitennischen erzeugt wird, welche längst 
bekannt sind und von den neueren Forschern PETER, SCHÖNEMANN 
als LEGAL’sche Furchen bezeichnet werden. Sobald sie am 
embryonalen Nasenschlauche erscheinen, kann man drei dorso- 
ventral über einander liegende Abschnitte (Fig. 39) unterscheiden, näm- 
lich 1) einen ventralen, von der Choane bis zur unteren LEGAL’schen 
Furche (A) reichenden Abschnitt. Ich will ihn den Choanengang (Cg) 
nennen; 2) einen mittleren, von der unteren und oberen LEGAL’schen 
Furehe begrenzten, senkrechten Abschnitt, er soll der Stammtheil 
(S?) heißen; 3) einen dorsalen über der oberen LEGAr’schen Furche (gs) 
tehenden Abschnitt, welchen ich den Sakter (Sr) nenne (ô o«@xrno, der 
jack). Da die laterale Wand des Stammtheiles zwischen dem Choanen- 
rang und dem Sakter liegt, erscheint sie wie ein den dorsalen Sakter 
\ ‘om ventralen Choanengang trennender Wulst (M), und dieser Eindruck 
verstärkt sich in späterer Embryonalzeit, wenn die obere und untere 
"lüche des Wulstes mehr abgerundet wird. So kommt es, dass in die 
rtige Nasenhöhle ein sehr schön gerundeter und gegen die Medial- 
rand des Stammtheiles vorspringender Wulst einragt, welcher allen 
Jeobaehtern auffiel und als untere Muschel bezeichnet ward (Fig. 42). 
Um nieht allzuviel neue Termini einzuführen, behalte ich den Namen 
ei und verstehe künftighin unter Muschel kurzweg oder Concha 


564 A. Fleischmann, Das Kopfskelet der Amnioten. 


nasalis die allen Amnioten zukommende einzige Muschel der Na- 

senhöhle. Die specielle Beschreibung wird zeigen, dass die übrigen | 
Einragungen der Nasenwand des morphologischen Werthes einer 
Muschel entbehren, und dass PETER ganz Recht hatte, als er im | 
vorigen Jahre gegen die hergebrachte, durchaus falsche Nomenklatur | 


protestirte. 


Der Choanengang bildet häufig eine dorsal gerichtete Neben- ` 


nische, welche gegen den Boden des Sakter emporstrebt und bei 


Vögeln und Säugethieren ganz ansehnlieh entwickelt wird. Ich nenne | | 
sie die Aulax des Choanenganges (7) avAc§, die Furche, Fig. 39 A). — 
Die mediale Wand des Nasenschlauches producirt, abgesehen — 


von nebensiichlichen Unebenheiten, bloB eine morphologisch wichtige 


Seitenbucht, das Jaconsonx'sche Organ, welches am Choanen- . 
gange wuchert und als Epithelsückchen abgeschnürt wird (Figg. 40 JO). ` 
Choanengang, bezw. Aulax, Concha und Sakter erstrecken sich nicht ` 
über den ganzen Nasenschlauch, sondern über eine bestimmte Zone - 
desselben. Für diese schlage ich den Namen Muschelzone vor. | 
Rostral ist derselben ein meist kurzer, am äußeren Nasenloch be- — 
ginnender Abschnitt, der Vorhof, vorgelagert (Figg. 1a, 22a, 37). © 

Der ektodermale Nasenschlauch besitzt eine mesodermale Hülle, . 
die sich später in eine bindegewebige und knorpelige Schicht diffe- . 
renzirt. Während das Bindegewebe naturgemäß dem gesammten Epi- 3 
thelschlauch gesellt wird, umschließt der Knorpelmantel nur Theile ` 


des Nasenschlauches. Das knorpelige Septum streicht längs der 


medialen Epithelwand, und schickt je eine laterale Lamelle über die | 
dorsale wie laterale Wand des Sakters herab (Fig. 39). Unter dem Sakter ` 
wird der freie Rand der Knorpelwand medialwärts gekrümmt, um ; 
in das Bindegewebe des Muschelwulstes einzudringen und die erste — 


Anlage der verknöchernden Muschellamelle zu bilden. Durch 
diese Beziehung zum Knorpelskelet ist die eigentliche Muschel 
sämmtlicher Amnioten charakterisirt. Der Choanengang (Cg) sammt 
der Aulax (A) liegt stets ventral vom Muschelrande (Fig. 39). 

Um den Vergleich zu erleichtern, bezieht sich die nachfolgende 


Schilderung sowie die meisten Figuren der Tafeln XXII—XXIV ` 


auf den linken Nasenschlauch, nur die Modelle des Knorpelmantels 
(Figg. 10, 28a und 4, 43a und b) sind rechtseitig entworfen. 


VOCI e guai 


Tu 


. Vergleichende Stilistik der Nasenregion bei den 
Sauriern, Vögeln und Säugethieren. 


I 


— 


Von 
Dr. Adolf Beecker, 


praktischem Thierarzt aus Elberfeld. 


Mit Tafel XXII— XXIV. 


In den letzten Jahren hat eine Reihe tüchtiger Forscher — ich 
nenne bloß GAUPP, FISCHER, SUSCHKIN, TONKOFF und SCHAUINS- 
LAND — die Entwicklung des Schädels einer bestimmten Thierart 
- behandelt und das Knorpelgerüst der embryonalen Anlage durch 
schöne Rekonstruktionsmodelle zur Anschauung gebracht. Dadurch 
erwuchs die Nothwendigkeit, einzelne Regionen des Schiidels mit 
besonderer Rücksichtnahme auf das Detail und die Nachbarorgane 
zu analysiren. Dem Rathe meines hochverehrten Lehrers Prof. Dr. 
A. FLEISCHMANN folgend habe ich von diesen neuen Aufgaben das 
Studium der Nasenregion bei den Amnioten nach vergleichenden 
Gesichtspunkten unternommen. 

- — Es ist mir eine angenehme Pflicht, an dieser Stelle Herrn Prof. 
Dr. FLEISCHMANN für die Anregung und die mir durch Rath und 
That reich gewährte Unterstützung, welche es mir ermöglichte, mich 
jn dem schweren und morphologisch noch wenig erhellten Gebiete 
zurechtzufinden, sowie einige Fragen einer klaren Lösung ent- 
gegenzuführen, meinen herzlichsten Dank auszusprechen. 


1 1. Die Nasenregion der Saurier. 

Obgleich meine Studien sieh auf viele ausgewachsene und em- 
bryonale Individuen von Lacerta agilis, Lacerta vivipara, Anguis 
fragilis, Platydaetylus guttatus, Tropidonotus natrix erstrecken und 
fast die ganze Entwicklungsgeschichte der Nasenhóhle. umfassen, 
will ieh zur grundlegenden Orientirung des Lesers den Bau eines 
Morpholog. Jahrbuch. 31. 37 


566 A. Fleischmann, Das Kopfskelet der Amnioten. 


fast fertigen linken Nasenschlauches von Platydactylus guttatus 
schildern (Embryo, 5,2 em Schnauze — Schwanzspitze lang), dessen 
Kopf in Quersehnitte zerlegt, dessen Nasenregion in Wachs rekon- 
struirt wurde. 


a. Der epitheliale Nasenschlaueh von Platydaetylus 
guttatus. 


Tafel XXII, Figg. 1—10. 


Das Modell (Figg. 1a, b, c) zeigt ohne weitere Erklärung die all- 
gemeinen Eigenschaften des Nasenschlauches. Er ist niedrig, in 
dorso-ventraler Riehtung komprimirt, besitzt eine enge Lichtung und 
ist im Vergleich zu hóheren Wirbelthieren recht kurz. Darin be- 
gegnet uns schon eine wichtige Korrelation zwischen Eigenschaften 
des Nasenschlauches und des Sehádels; denn dessen Ethmoidalregion 
erscheint flach gedrückt, kurz und schmal. | 

Ich beschreibe nun die Form des linken Nasenschlauches unter | 
der Vorstellung, als wandere der Betrachter durch dessen Höhle und - 
gebe sich über die Modellirung der Wände fortdauernd Rechenschaft. 
Wir beginnen am äußeren Nasenloch (Fig. 2 an), welches bei allen 
Sauriern und Schlangen nicht unmittelbar am Gipfel der Schnauze, 
sondern seitlich liegt, von der Medianebene mehr entfernt als bei 
Vögeln und Säugern. Durch dasselbe treten wir in den Nasen- - 


vorhof (V) ein, der die Gestalt eines verhältnismäßig engen, - 


cylindrischen Rohres hat (Taf. XXII Fig. 3). Seine Länge beträgt $ 
an dem Modelle ungefähr '!/; der Gesammtausdehnung des Nasen- 
schlauches. Da der Vorhof als Pforte für die Athemluft dient, sind ` 
seine Wände einfach gerundet, ohne Vorsprünge und mit mehrschich- — 
tigem Plattenepithel tapeziert. 


Das Zugangsrohr führt mit medianwärts konvexer Krümmung — 


in die Muschelzone (Fig. 1a, Mz), den voluminösen, der eigent- - 
lichen Riechfunktion zugewiesenen Abschnitt des Nasenschlauches - 
(Taf. XXII Figg. 5—9). Sie misst ungefähr ?/ des ganzen Na- 
senschlauches und springt weit über die dorsale, laterale und ventrale 
Tangentialebene des Vorhofs heraus (Fig. 1c), nur ihre mediale Wand 
steht dem Nasenseptum (S) parallel und dicht angeschmiegt. 

Es empfiehlt sich, drei Theile der Muschelzone streng aus ein- 
ander zu halten (Taf. XXII Figg. 1, 5 u. 6), den ventralen Choanen- - 
gang (Cg), der im Choanenspalt am Munddache mündet, den mitt- 
leren Stammtheil (S?) und den dorsalen Sakter (Sr) Nicht bloß 


 A.Beecker, Vergl. Stilistik d. Nasenregion bei d. Sauriern, Vögeln u. Säugeth, 567 


E die Lage, auch die Form der drei Abschnitte giebt den Anlass zu 
- dieser Eintheilung; denn der Choanengang und der Sakter (Figg. 1c, 6) 
- sind lateral ausgebuchtete Stücke des Nasenschlauches, während der 
 Stammtheil parallel der Medianebene und mehr oder weniger senk- 
recht zu den beiden Seitenräumen zieht. 

Da dem Stammtheile bloß der schmale Raum zwischen dem 
- dorsalen Nasenknorpel (Fig. 6 D) und dem Munddache zu beiden 
Seiten des medianen Ethmoidalseptums zur Verfügung steht, der bei 
sämmtlichen Reptilien ganz niedrig bemessen wird, so ist der Stamm- 
theil nieht besonders hocb und recht schmal. Daher fasst er selbst 
- wenig Athemluft, deren Hauptmasse durch den Choanengang und 
— $Sakter streichen muss. Bloß an der Grenze gegen den Vorhof 
(Taf. XXII Fig. 4) ist er etwas weiter, gewissermaBen um das enge 
- Zugangslumen allmählich trichterartig zu vergrößern, so dass der 
Luftstrom ohne großen Widerstand in die Seitenräume kommen kann. 
Aber je tiefer man in der Nasenhóhle caudalwärts vordringt, um so 
mehr fällt die enge Lichtung des Stammtheiles auf (Figg. 6—8 St). 
| Máchtig sind dagegen die beiden anderen Abschnitte (Taf. XXII 
Figg. 6—8) entwickelt, zunächst der Choanengang (= Ductus respira- 
torius, MrHALKOV1IC*), der gleich hinter dem Vorhof an der ventralen 
Kante des Stammtheiles entsteht. Er beginnt als unscheinbarer 
- Nebensaek (Figg. 15, 1c, 5 Cg), ladet weiter hinten stärker lateral- 
wärts aus und reicht fast bis ans caudale Ende der Muschelzone 
(Fig. 15). Die zweite laterale Ausstiilpung an der dorsalen Kante 
des Stammtheiles, der Sakter, beginnt (Taf. XXII Fig. 6) erst eine 
Strecke (0,63 mm = 14 Schnitte von 45 u Dicke) hinter dem Vorder- 
rande des Choanenganges (Figg. 1a, 14), obgleich man auch in dem 
- vorherliegenden Theile am Dorsalrande des Stammtheiles (Taf. XXII 
Fig. 5) eine leichte Seitenbuehtung der Wand wahrnimmt. Die Form- 
eigenthiimlichkeit der Saktertasche sieht man am. besten, wenn man 
das Modell von vorn her betrachtet (Taf. XXII Fig. ic). Mit einem 
kräftig geführten Vorderrande anhebend springt die dorsale Seiten- 
tasche (Sr) in eleganter, lateral konvexer Bogenkrümmung (ungefähr 
einem Kreisquadranten entsprechend) ventralwürts bis zum Niveau 
des Choanenganges, dessen Seitenrand sie vollkommen überschirmt. 
Bei seitlicher Ansicht des Nasenschlauches (Fig. 1a) werden dem 
Beobachter durch die mächtige Entfaltung des Sakters fast. alle 
"übrigen Abschnitte, der Stammtheil und der Choanengang (Fig. 14) 
verdeckt, ebenso eine zwischen Choanengang und Sakter einge- 
-sehlossene Masse von Mesoderm und Knorpel (Figg. 6 u. 7 M), welche 


37* 


568 A. Fleischmann, Das Kopfskelet der Amnioten. 


durch eine schmale Lamelle mit dem lateralen Mesoderm und dem 
Knorpeldach (D) der Ethmoidalregion zusammenhängt. 

Gleich dem Stammtheile entbehren auch Choanengang und 
Sakter weiter Lichtung. Ihre Epithelwände, d. h. die dorsale Decke 
und der ventrale Boden stehen so dieht zusammen, dass in den bei- 
den Seitentaschen nur ein schmales Lumen vorhanden ist. Für die 
Reptilien gilt eben die sparsame Entfaltung des Hohlraumes im 
ganzen Nasenschlauche als charakteristisches Stilzeichen. Ob das 
auf einen geringeren Grad der Riechfähigkeit überhaupt oder bloß 
des Sauerstoffhungers schließen lässt, vermag ich nieht zu ent- 
scheiden. 

So bedeutsam Sakter und der seitwärts gebogene Choanengang 
die Gestalt des Nasenschlauches beeinflussen, über sein caudales 
Blindende (Taf. XXII Fig. 9) haben sie keine Gewalt; daher liegt 
hier ein einheitlicher Raum, der Antorbitalraum (Figg. 1a, 15, Ao). 
Choanengang und Sakter enden in geringer Entfernung von der 
orbitalen Schlusswand desselben; doch ist die Ausdehnung des un- 
gegliederten Endraumes ganz unbedeutend, sie beträgt nur 0,4 mm 
sagittaler Länge. 

Nach dieser allgemeinen Orientirung verdient der Choanen- 
gang noch besonderer Erwähnung. Seine Aufgabe ist es, den Zu- 
sammenhang des Nasenschlauches mit der Mundhöhle zu vermitteln. 
Er führt direkt zur Choanenspalte und bildet einen Theil des Weges, 
auf dem die exspirirte Luft aus der Lunge zum äußeren Nasenloch 
streicht. Anscheinend in Konsequenz dieser Funktion zieht er fast 
an der ganzen Länge des Stammtheiles hin und reicht viel weiter 
oralwärts als der Sakter. Er beginnt gleich an der hinteren Grenze 
des Nasenvorhofes (Taf. XXII Fig. 5 Cg) zunächst als eine seichte, 
lateral vorspringende Rinne des Stammtheiles, welche rasch breiter 
wird, so dass eine kurze Strecke ihres Vorderrandes schräg von der 
Stammzone lateral läuft (Fig. 15), bis die stärkste Breitenausdeh- 
nung erreicht ist (Fig. 6). Dann zieht der Choanengang wie eine 
breite, dorso-ventral komprimirte Flachnische mit fast geradem Seiten- 
rande nach hinten. Fast am Ende der Muschelzone sendet er plötz- 
lich zum Choanenspalt (Fig. 8 es) am Munddache einen senkrecht 
absteigenden Schenkel (as). Letzterer stellt nicht bloß eine Kom- 
munikation zwischen dem horizontalen Schenkel (As) des Choanen- 
ganges und der Mundhöhle her, sondern führt auch direkt in den 
kleinen Antorbitalraum des Nasenschlauches (Fig. 9 Ao). 

Auch ohne physiologische Versuche wird man die Bedeutung 


PA Beecker, Vergl.Stilistik d. Nasenregion bei d. Sauriern, Vögeln u. Säugeth. 569 


der eben beschriebenen Nasenhöhle folgendermaßen beurtheilen dür- 
fen. Die Inspirationsluft dringt durch den Vorhof, Stammtheil und 
akter in den Antorbitalraum und durch den absteigenden Choanen- 
schenkel in die Mundhöhle und Kehlkopf. Der Exspirationsstrom 
wird durch den absteigenden Choanenschenkel in den horizontalen 
Choanengang und dann in den Vorhof gestoBen. 

— Da bisher die Natur des absteigenden Schenkels (as) vom Ei 
gang verkannt wurde und viele Anatomen seinen größeren Theil als 
 Gaumenspalt beschrieben haben, will ich besonders betonen, dass 
‚derselbe ein zwar schmaler, aber ganz deutlich ausgeprägter, kanal- 
iger Abschnitt des Nasenschlauches ist, dessen Zugehörigkeit aus 
seiner seitlich komprimirten Gestalt und der Entwicklungsgeschichte 
erhellt. Die Existenz zweier Hälften des Choanenganges (Taf. XXII 
Figg. 7, 8), eines horizontal verlaufenden, lang gestreckten (4s) und 
eines kurzen ventral absteigenden (as) Schenkels, die winklige 
 Kniekung der beiden, sowie die auffallende laterale Entfaltung des 
horizontalen Sehenkels habe ich als wichtigen Stilcharakter bei den 
von mir untersuchten Sauriern festgestellt. Weiterer Prüfung aber 
bleibt die Entscheidung vorbehalten, ob sie generell allen Reptilien 
zukommt. 

— Der Choanengang der Reptilien ist ein formativ auBerordent- 
lieh fruehtbarer Abschnitt der Nase, ganz im Gegensatz zu seinem 
eintónigen Verhalten bei Vögeln und Säugern. Von den Besonder- 
heiten, welche an den beiden Schenkeln auftreten, will ich zuerst 
das Verhalten des absteigenden Astes und der Choane besprechen. 
- A Der absteigende Schenkel des Choanenganges (Taf. XXII Figg. 5 
bis 8 as) besitzt die Neigung, an seiner lateralen Wand eine kleine, 
schräg dorsalwärts gerichtete Tasche, Winkeltasche (wt), zu bilden. 
Diese hat einen beschränkten stilistischen Werth, weil sie mir nur 
bei Platydactylus, Lacerta und Anguis, nicht aber bei Tropidonotus 
aufstieB. Die Winkeltasche ist bereits von früheren Forschern, z. B. 
KOVICS gesehen und sammt dem zur Choane (cs) reichenden 
Theile des absteigenden Schenkels Fissura palatina lateralis ge- 
nannt, aber nicht als Bestandtheil der Nasenhóhle erkannt worden. 
aE Der unterste Abschnitt des absteigenden Schenkels und die 
Choanenspalte selbst sind wiederum eigenartig umgebildet. Während 
nämlich der Choanengang oberhalb der Winkeltasche verhältnismäßig 
klein ist (seine oro-caudale Ausdehnung beträgt nur 0,9 mm), er- 
weitert sich seine Mündungszone außerordentlich, aber ungleichmäßig 
in sagittaler Richtung, indem der vordere Rand oralwärts gedehnt 


A 
HA 
AV sy 


570 A. Fleischmann, Das Kopfskelet der Amnioten. 


wird und dadurch die Gestalt einer flachen Rinne gewinnt, die am 
Mundhöhlendache liegt. So kommt es, dass der sowohl dorso-ventral 


als oro-caudal kurze Choanengang mit einer sagittal enorm langen  - 


Mündung in die Mundhöhle übergeht (Figg. 4—9 er und cs). Man 
könnte das unerwartete Verhältnis mit andern Worten etwa folgender- 
maßen schildern: Das ventrale Ende des absteigenden Choanen- 
ganges erweitert sich ähnlich wie das Schallrohr einer Trompete, 
jedoch in diesem Falle nur einseitig an. seinem vorderen Rande, 
also besser einer röhrenförmigen Blumenkrone z. B. der Osterluzei, 
Aristolochia elematitis vergleichbar, bei welcher eine Lippe besonders 
stark ausgezogen ist. 

Der orale Auswuchs des Choanenrandes ist ziemlich niedrig, 
daher erscheint er auf Querschnitten (Taf. XXII Figg. 5—7 cr) wie 
eine unbedeutende, nebensächliche Furche der Mundschleimhaut und 
ist bisher falsch gedeutet worden. Erst durch Rekonstruktionsmodelle 
wird man auf den eben erläuterten, morphologischen Werth aufmerk- 
sam und erkennt, dass die seichte Rinne (cr) des Querschnittbildes ein 
wichtiger Bestandtheil des absteigenden Choanenschenkels (as) ist. 
Letzterer hat also die ganz besondere Eigenschaft, dass er als ver- 
hältnismäßig schmaler und enger Gang vom Nasenschlauche ventral- 
wärts herabsteigt, um sich enorm sagittal zu dehnen und mit einer 
länglichen Spaltöffnung, eben der Choane, in die Mundhöhle ein- 
zumünden (Figg. 4—9 er und cs). 

Die Lage der Choanenspalte ist dadurch bemerkenswerth, dass 
sie nicht der Mittelebene parallel gerichtet ist, sondern orbital weiter, 
oral näher an der Mittellinie des Munddaches steht, d. h. sie ist 
etwas schräg gerichtet; die beiderseitigen Choanenspalten konver- 
giren oral, divergiren caudalwärts. 

Welche physiologische Bedeutung der rinnenförmigen Mündung 
des Choanenganges zukommt, weiß ich nicht. Für die Passage der 
Athemluft kommt natürlich nur der hintere Abschnitt des absteigen- 
den Choanenschenkels in Betracht, der als hohler Kanal direkt zum - 
Nasenschlauch emporführt (Fig. 8 as) und dessen geringe Größenmaße 
den schwachen Sauerstoffhunger der Reptilien auch anatomisch aus- 
sprechen. Ich kann vor der Hand nur konstatiren, dass ich den 
kleinen Kanal und die lange Choanenrinne bloB bei Eidechsen und 
Schlangen fand, während bei Vögeln und Säugern der lange Choanen- 
rand direkt in den gleichlangen Choanengang umschlägt. 

So neu die eben gegebene Deutung der bisher als Gaumenspalte . 
aufgefassten Bildung auch klingen mag, sie drückt die natürlichen 


A. Beecker, Vergl.Stilistik d. Nasenregion bei d. Sauriern, Vögeln u. Säugeth. 571 


Verhültnisse dennoch richtig aus. Dafür spricht schon die Thatsache, 
dass der Choanenschenkel bei Platydactylus von seinem hinteren als 
"Luftpassage dienenden Abschnitt die ventral offene Choanenrinne (cr) 
am Mundhöhlendache bis zum Ausführgange des JACOBSOHN’schen 
Organs und des Thränennasenkanals vorschickt (Figg. 8—4). Da 
beide Organe bei allen Amnioten mit dem Nasenschlauche ver- 
wachsen sind, darf man nach meiner Meinung auch in den Fällen, 
wo sie, wie bei Platydactylus, in die Mundhöhle zu münden scheinen, 
ihre Endigung als eine Marke für die morphologische Begrenzung 
der Nasenhöhle bezw. von Theilen derselben benutzen. Sicher trifft 
das für das JacoBsoHN'sche Organ zu, weil dasselbe als ein un- 
leugbarer Theil des Nasenschlauches während der Embryonalent- 
wicklung an dessen medialer Wand durch Ausstülpung entsteht und 
sich davon später loslöst. Bei dem genauer untersuchten Platy- 
dactylus liegt (Taf. XXII Figg. 1a, 15, 1c, 4) das JacoBsonw'sche 
Organ ventral dicht unter dem Nasenschlauche an der Ubergangs- 
stelle des Nasenvorhofes in die Muschelzone. Seine äußere Gestalt 
gleicht einer rundlichen Blase, welche eine Einbuchtung ihrer vor- 
deren ventralen Wand erfahren hat. Dicht vor seinem hinteren 
Ende entspringt der Ausführungsgang, um nach kurzem Verlaufe 
in das vordere Ende der Choanenrinne einzumiinden. Lateral da- 
neben mündet noch ein zweiter Kanal, der Thränennasengang (7) in 
- die Choanenrinne; er zieht (Taf. XXII Figg. 5—9) der Winkelnische 
des Choanenganges dicht benachbart und außerhalb der Knorpel- 
kapsel. Weitere Beweise für die Richtigkeit meiner Deutung des 
Gaumenspaltes werde ich durch die Entwicklungsgeschichte bringen. 
In der Litteratur liegt nur eine ausführliche Äußerung über die 
Choanenrinne von MIHALKOVIcS vor, welcher sie richtig gesehen, aber 
falsch gedeutet hat. Er hielt den absteigenden Schenkel (as) des 
Choanenganges sammt der Choanenrinne (cr) nach Untersuchungen an 
Lacerta agilis für ein Differenzirungsprodukt des Mundhöhlendaches 
und nannte sie desshalb die Gaumenspalte, Fissura palatina late- 
ralis. Seine Beschreibung stimmt mit meinen Befunden vollständig 
überein; denn er sagt: »Die Gaumenspalte beginnt vorn neben der 
Gaumenpapille unter dem JacogsoHn’schen Organe als kleine Ein- 
buehtung, erstreckt sich weiter nach hinten zu unter dem ganzen 
Boden der Nasenhóhle und nimmt an der oberen Wand die Choane 
auf (13, pag. 34—35). Nach seiner Ansicht ist die Bildung der Gaumen- 
spalte embryologisch aus dem Vorwachsen der sekundären Gaumen- 
leiste zu erklàren. Diese bilde schon bei Amphibien eine Rinne mit 


572 A. Fleischmann, Das Kopfskelet der Amnioten. 


der Decke der Mundhöhle und wachse bei den Reptilien von hinten 
und lateral medianwärts etwas mehr unter dem Boden der Nasen- 
höhle vor. Da die beiderseitigen Gaumenleisten aber durch den seit- 
lichen Theil der Gaumenspalte immer getrennt bleiben und nie mit 
dem Boden der Nasenhöhle oder, wie er sich ausdrückt, mit dem 
prämaxillaren Gaumen verwüchsen, so umfassten sie bloß die seit- 
lichen Ränder der Gaumenspalte. MiHALKoviıcs verfiel in diesen 
Irrthum, weil er kein Rekonstruktionsmodell gesehen hat, und weil 
er bei den Reptilien die Anfangsstufe des Ductus naso-pharyngeus 
der Säugethiere zu finden trachtete. 

Der lange, horizontale Schenkel des Choanenganges 
(Figg. 1a, b, c, Cg u. Figg.5—8 Cg u. As) ist ebenfalls durch eine mor- 
phologisehe Besonderheit seiner dorsalen Wand ausgezeichnet. Letz- 
tere ist im Allgemeinen wenig gewölbt. Nur gegen den Ursprung 
des absteigenden Choanenschenkels (Taf. XXII Figg. 7, 8) gewinnt sie 
die Neigung, sowohl lateral wie medial über die ventrale Wand 
hinauszustreben, so dass zwei scharfkantige, aber kurze Seitentaschen 
entstehen (Taf. XXII Figg. 7, 8 Au. lt). Für unsere Betrachtung 
hat die laterale Seitentasche (//) nebensächlichen Werth, weil ich sie 
bloB noch bei Lacerta (Taf. XXII Fig. 20) (nieht bei Anguis und 
Tropidonotus), obendrein als sehr kleine Anlage beobachtet habe. 
Bei Platydaetylus fällt sie am meisten auf, da hier der Choanengang 
sehr breit entwickelt ist, während er bei Lacerta, noch mehr bei 
Anguis und Tropidonotus ganz schmal erseheint. Sie ist der Winkel- 
tasche (wt) des absteigenden Choanenschenkels entgegengekrümmt 
und bloß durch einen schmalen Streifen mesodermalen Gewebes von 
ihr getrennt. 

Wiehtiger erscheint die mediale gegen den Stammtheil gerichtete 
Seitentasche (Figg. 15, 1c, 7, 8 A), weil sie auch bei Vögeln und Sáu- 
gern stets ausgeprügt ist. Sie stellt also eine stilistiseh bedeutsame 
Eigenart des Choanenganges vor und verdient es, dureh einen be- 
sonderen Namen hervorgehoben zu werden. Ich will sie Aulax 
nennen. Da die Aulax in einem hóheren Niveau als die Abgangs- 
stelle des Choanenganges (Cg) vom Stammtheil (St) des Nasenschlauches 
liegt, so steigt die dorsale Wand des Choanenganges (Taf. XXII 
Figg. 7, 5) vom Stammtheil in lateral konvexer Krümmung empor, 
buehtet medial die kleine Aulaxnische (.4) aus und streicht dann unter 
ganz flachem Bogen zur lateralen Tasche (/¢), so dass eine transversal 
breite Dachwólbung des Choanenganges (Fig.1c) entsteht, deren Krüm- 
mung derjenigen des Sakterbodens parallel gerichtet ist, aber dem 


A. ad Vergl:Stilistik d. Nasenregion bei d.Sauriern, Vögeln u. Säugeth. 573 


 Bogenabschnitt eines Kreises von viel kleinerem Durchmesser ent- 
spricht. Das Querschnittsbild des Nasenschlauches gleicht dadurch 
_ ungefähr der arabischen Zahlenfigur 6. Der Choanengang hat, so weit 
die Aulax reicht (Figg. 7, 8), eine feinere Gliederung, ja wenn man 
streng urtheilen will, kann man sogar drei Abschnitte desselben unter- 
scheiden, nämlich einen vom Stammtheil abzweigenden, aufsteigenden 
- Sehenkel (Cg), ferner einen horizontalen Schenkel (s) von ungefähr 
halbmondférmigem Querschnitte, den Mutterboden der Aulax (A) und 
- der lateralen Seitennische (//, endlich den zum Choanenspalt abstei- 
genden Schenkel (as) mit der Winkeltasche (wt). Ich möchte jedoch 
schon an dieser Stelle hervorheben, dass ich die kleine Aulaxnische 
nur bei Platydaetylus beobachtet habe; den übrigen, daraufhin ge- 
 prüften Reptilien geht sie durchaus ab, wie auch der Choanengang 
- selbst außerordentlich schwach entwickelt ist (Taf. XXII Figg. 18—20). 
Die Abbildungen (Taf. XXII Figg. 1—9) und die bisherige Be- 
schreibung bezogen sich ausschlieBlich auf die epitheliale Wand des 
Nasenschlauches; denn die darüber liegende mesodermal-bindegewe- 
bige Hiille bietet keine wesentlichen Besonderheiten. Sie bedeckt 
als eine ganz dünne Schicht den Epithelschlauch und spiegelt dessen 
Relief wie eine negative Matrize wieder. Größeres Interesse bietet nur 
derjenige mesodermale Abschnitt (Figg. 6— 8), welcher zwischen dem 
Boden des Sakters (Sr) und dem Dache des Choanenganges (As) ein- 
geschoben ist und bis zum Stammtheile (St) reicht. Wenn man ihn 
von seiner Umgebung gesondert betrachtet, so stellt er eine wenig 
dorsal konvex gekrümmte und ventral verdickte Lamelle vor, welche 
vom Boden des Sakters, von der lateralen Wand des Stammtheiles 
und dem Dache des Choanenganges epithelial bekleidet ist. Sie 
liegt also zwischen den Hauptabschnitten des Nasenschlauches ein- 
geschlossen und trennt deren Hóhlen wie eine von der lateralen 
 Mesodermhülle einspringende, koulissenartige Scheidewand. GEGEN- 
3AUR hat sie als Muschel bezeichnet und damit den morphologischen 
Werth dieser Zone ganz richtig charakterisirt. Sie ist in der That 
das Homologon der unteren Muschel der Säugethiere oder der mitt- 
eren Muschel der Vögel. 
| Meine Untersuchungen über den ektodermalen Nasenschlauch 
bei Lacerta agilis und vivipara ließen mich die typische Uberein- 
Stimmung seiner Form mit dem Befunde bei Platydaetylus erkennen. 
Es ist daher überflüssig, davon eine ausführliche Beschreibung zu 
geben. Ich verweise auf die Figurenreihe 16—21 und bitte sie 
mit den Figuren 4—9 zu vergleichen. Da die Winkeltasche (wt) des 


574 A. Fleischmann, Das Kopfskelet der Amnioten. 


absteigenden Choanenschenkels bei Lacerta größer und weiter ist 
als bei Platydactylus, wird der Irrthum von MiHALKovIcs, sie als 
Fissura palatina anzusprechen, verständlich. 

Der Nasenschlauch von Tropidonotus natrix ist in so fern ver- 
einfacht, als der Choanengang, der winkligen Kniekung entbehrend, 
ziemlich gerade vom Stammtheile zur Choane zieht und keine Aulax 
bildet. Der Sakter dagegen ist typisch ausgebildet als Seitentasche 
von siehelfórmigem Querschnitt. Der -Choane fehlt die bei den Sau- 
riern zum Ausführungsgang des JACOBSOHN’schen Organs reichende 
Choanenrinne, so dass letzteres unabhängig mündet. Gute Abbildungen 
hat Born in diesem Jahrbuch Bd. VII Taf. 10 gegeben. 


b. Das Knorpelskelet des Nasenschlauches von Platy- 
dactylus guttatus. 


Der ektodermale Nasenschlauch nebst seiner Mesodermhülle wird 
zum größeren Theile von den Knorpelmassen der Ethmoidalregion 
umschlossen und gestützt (Taf. XXII Fig. 10); jedoch darf man nicht 
eine einheitliche Knorpelkapsel erwarten, sondern muß die Vorstel- 
lung festhalten, dass sie durch verschiedene größere und kleinere 
Lücken unterbrochen ist. Am vollständigsten erscheint das dorsale 
Dach bis auf einen medianen halbkreisfürmigen Ausschnitt (Fenestra 
olfactoria, GaAuPP) der caudalen Wand dicht vor der Orbitalregion. 
Median ist das Nasenseptum (Figg. 2—9 S) als trennende Knorpel- 
wand zwischen die paarigen Nasenschläuche eingeschoben, eine ver- 
tikale Lamelle mit etwas verdicktem ventralen Rande, sonst ohne 
besondere Differenzirung. Sie reicht von der Schnauzenspitze des 
Craniums caudalwärts und hat eine ziemlich beträchtliche Höhe; 
nur im hintersten Abschnitt vor dem Interorbitalseptum (Taf. XXII 
Figg. 8 u. 9 S) schrumpft sie zu einem niedrigen Strange ein. 

Das Septum hängt direkt mit dem übrigen Theile der Nasen- 
kapsel zusammen (Taf. XXII Figg. 2—7). Von seinem dorsalen 
Rande biegt eine dünne Knorpellamelle wie ein flaches Gewölbe 
lateral und ventralwärts über die Lateralwand des Nasenschlauches 
als dorsale und seitliche Knorpeldecke. 

Ihr Verhalten ist verschieden nach den Hauptabschnitten des 
Nasenschlauches. Im größten Theil der Muschelzone (Taf. XXII 
Figg. 6, 7) gesellt sich die seitliche Knorpelwand innig dem Sakter. 
Wie sie sein dorsales Dach als Cartilago paranasalis s. teg- 
menti (MıHALkovıcs) (D) überspannt, so sehmiegt sie (M) sich als 
Cartilago conchae (Mrgmankovics) auch seiner ventralen Wand an. 


A. Beecker, Vergl. Stilistik d. Nasenregion bei d. Sauriern, Vögeln u. Säugeth. 515 


Daher wächst sie zwischen dem Choanengang und dem Rande des 
Sakter in die oben beschriebene mesodermale Muschelkoulisse ein 
und dringt fast bis zum Stammtheil des Nasenschlauches vor. So 
entsteht eine den ganzen Sakter umscheidende, flach gedriickte 
 Knorpelblase von ungefähr sichelförmigem Querschnitte. 

Der Choanengang dagegen wird gar nicht vom Knorpel um- 
 hüllt; er liegt immer unterhalb der Nasenkapsel und gewinnt nur 
in so fern morphologische Beziehungen zu ihr, als er an die ventrale 
Fläche der den Sakter einschließenden Knorpelhülle (M) direkt ar- 
stößt (Taf. XXII Figg. 5—8). 

Da der Sakter nicht über die ganze Muschelregion reicht, so 
zeigt die Nasenkapsel im vordersten Abschnitt der Muschelregion und 
in der Gegend des Nasenvorhofs viel einfachere Gestalt (Taf. XXII 
Figg. 10 u. 2—4). Sie wölbt sich nicht so weit lateralwärts vor, 
sondern biegt in ganz kurzem Bogen vom Septum aus ventralwärts 
ab, auch hier ohne Beziehung zum Choanengang, der immer in einem 
tieferen Niveau als der Ventralrand des Knorpelmantels steht. Wäh- 
rend die Decke des Knorpelgewölbes sich der Oberfläche der Sakter- 
nische genau anpasst, also einen entsprechend weiten koncentrischen 
Bogen längs deren Außenwand beschreibt, zieht sie sich am oralen 
Ende des Sakter plötzlich stark ein und fällt in einem seichten Bo- 
gen bis zum vorderen Ende des Nasenschlauches ab, indem auch 
das mediane Septum an Höhe verliert. Damit geht der Knorpel der 
- Muschelzone in den vorderen Theil der Nasenkapsel über, dessen 
- transversaler Durchmesser erheblich schmäler ist als der des hinteren 
- Theiles. Die Grenze zwischen der vorderen und hinteren Hälfte der 
Knorpelkapsel markirt sieh dureh den steilen, plótzlichen Abfall der 
Seitenwand am Anfang der Sakternische (Taf. XXII Fig. 10 f). Hier 
‘ist die Fläche der Seitenwand für eine kurze Strecke oralwärts ge- 
wendet; außerdem befinden sich darauf zwei nebeneinander liegende, 
rundliehe Knorpellücken. Aus der inneren (7) tritt der Ausführungsgang 
der lateralen, dem Cartilago conchae (MIHALKOVICcs) angesehmiegten - 
-Nasendrüse. Die äußere Lücke (a) liegt größtentheils vor dem vor- 
deren Rande der Sakternische, die an dieser Stelle eine kurze, orale 
 Blindbucht treibt. 

—— Gerade vor dem Abfall (f) der hinteren Hälfte wird die Kapsel 
‚vollständig ringartig um den Nasenschlauch geschlossen (Zona annu- 
laris, GAvPP) und zu bedeutender Festigkeit entwickelt, indem vom 
‘oralen Rande der Sakterhülle ein Knorpelbalken etwas schräg ge- 
‚neigt vorwärts gegen das Septum zieht (Taf. XXII Fig. 10 za). Durch 


576 A. Fleischmann, Das Kopfskelet der Amnioten. 


eine große Spaltlücke getrennt liegt darüber ein zweiter lateraler 
Knorpelbalken. Beide reichen zum vorderen Ende der Ethmoidal- 


region, umsäumen die äußere Nasenöffnung und decken die laterale 


sowie die ventrale Wand des Vorhofes. Der ventrale Balken entsendet 
außerdem einen rückwärtigen Ausläufer (Taf. XXII Figg. 4—9 ps) 
parallel dem ventralen Septalrande als Paraseptalknorpel, Car- 
tilago paraseptalis inferior (MinaLkovics). Ähnliche Verhältnisse 
bei Lacerta hat Gaupp als Zona annularis und Capsula organi vo- 
mero-nasalis nebst. Cartilago ecto-choanalis beschrieben. 

Bei Platydactylus ist die hintere Hälfte der Nasenkapsel, d.h. 
der den Sakter umschließende Theil vollständiger als bei Lacerta. 
Gaupp hat für die letztgenannte Art die Existenz einer großen, late- 
ralen Lücke, Fenestra lateralis nasi nachgewiesen, durch welche 
man direkt auf den Boden der Sakterknorpelblase schaut. Sie ist 
bei Platydactylus nicht vorhanden. Der ventrale Boden ist bei Pla- 
tydactylus geräumiger und zierlicher entwickelt. Er schiebt sich als 
dünne, œ~ gekrümmte Lamelle (M) in die mesodermale Muschelkou- 
lisse zwischen Sakter und Choanengang hinein und biegt sich nahe 
dem Stammtheil hakenartig ventralwärts (Taf. XXII Figg. 6—8). Diese 
Knorpellamelle prägt daher die Gliederung des Nasenschlauches in 
die zwei lateralen Räume (Sakter und Choanengang) auch am Schädel- 
skelet aus. Sie bedeutet einen Formcharakier, welcher sämmtlichen 
 Amnioten zukommt und von GEGENBAUR als eigentliche Muschel 
der Nasenhöhle erkannt wurde. Da die Skeletplatte in der meso- 
dermalen Muschelkoulisse liegt, wird ihre dorsale bezw. ventrale 
Fläche von der ventralen Wand des Sakters bezw. der dorsalen Wand 
des Choanenganges bedeckt. Medial schaut ihr leicht ventral ge- 
rollter Rand gegen den Stammtheil des Nasenschlauches, während 
von lateral und unten her die kleine Aulax des Choanenganges sich 
anschmiegt. Die Muschellamelle erstreckt sich nicht durch die ganze 
Höhle der Sakterknorpelblase; hinten endet sie in einiger Entfernung 
von der caudalen Kapselwand (Planum antorbitale, Gaupp), weil 
dort der gemeinsame Endabschnitt des Nasenschlauches ihrer Aus- 
dehnung eine Grenze setzt. GauPP hat ein laterales Stück der knor- | 
peligen Muschellamelle, das in die seitliche Wand der Sakterkapsel 
übergeht, den Recessus extraconchalis genannt. Ich finde aber 
keinen Grund, diese Unterscheidung in der nachfolgenden Darstel- 
lung beizubehalten. 

Über die Deutung der von mir als Muschel bezeichneten Knor- 
pellamelle (M) herrscht in der Litteratur nicht volle Einmüthigkeit. 


A. Beecker, Vergl.Stilistik d. Nasenregion bei d. Sauriern, Vögeln u. Siugeth. 577 


GEGENBAUR (vergl. Anatomie 1898, pag. 961) nennt sie in konse- 
quenter Weise laterale Muschel. Aber SOLGER und MIHALKOVICS 
betrachten sie als ein damit nicht homologes Gebilde. Am schärfsten 
hat MrHALKOVICS diesem Irrthum Ausdruck gegeben (13, pag. 32): 
»Wenn im Sinne der Definition von GEGENBAUR Muschel ein mit 
schmaler Seite von der Nasenhóhlenwand abgehender Vorsprung ist, 
der von Skelettheilen mit freiem Rande gestützt wird, so ist das 
schmale, muschelähnliche Gebilde der Eidechsen und Schlangen nur 
ein muschelartiger Hügel, Pseudoconcha (SOLGER).« An einer spä- 
teren Stelle (pag. 59) homologisirt er denselben, wie sich bald zeigen 
wird, ohne wirklichen Grund den Siebbeinmuscheln der Säugethiere. 
Die Betrachtung des Nasenschlauches bei Vógeln und Sáugern wird 
aber lehren, dass GEGENBAUR allein riehtig gedacht hat. 


e. Die Entwicklung der Nasenregion der Reptilien. 


Nachdem ich die neue Deutung des Nasenschlauches an einem 
bestimmten Beispiele ausführlich erläutert habe, ist es nothwendig, 
dieselbe im Einzelnen zu begründen. Darum reihe ich einen kurzen 
Bericht über die entwicklungsgeschichtlichen Untersuchungen an, 
welche von mir angestellt wurden zu dem Zwecke, die richtigen 
Formbegriffe für die morphologische Analyse der Nasenhóhle zu fin- 
den. Sie sind darum Anlass und Grund meiner Auffassung geworden. 
Bei ganz jungen Embryonen von Lacerta agilis tritt die Anlage 
des Nasenschlauches weit vor der rostralen Spitze des Unterkiefer- 
wulstes als eine einfache Ektodermeinstülpung (Taf. XXII Fig. 11) 
von seitlich zusammengedrückter Schlauchgestalt auf, die von einer 
lüngliehen Spaltöffnung in das Mesoderm des Kopfes eindringt. Der 
Eingang des primitiven Nasenschlauches liegt schräg gegen die 
Medianebene geneigt an der ventralen Hälfte der seitlichen Kopf- 
fläche in der unbedeutenden Ethmoidalregion. Darum ist die mediale 
Wand der Nasengrube größer als die laterale Wand. Letztere wird 
von dem äußeren Nasenfortsatz (anf) bedeckt, dessen ventraler Rand 
nicht so tief herabreicht wie der Stirnnasenfortsatz. Die beiden Seiten- 
wände stehen noch ziemlich parallel zu einander. Bloß an der me- 
ialen Wand und zwar an einer schmalen Zone nahe dem freien 
ventralen Rande findet sich eine schüsselförmige, medianwärts stark 
konvex gewölbte Ausbuchtung (Fig. 11 JO), welche sich über die 
halbe Länge des Epithelsackes erstreckt. Das ist die Anlage des 
ACOBSOHN’schen /Organs. Die beiden Nasenschläuche liegen weit 
aus einander durch den breiten Stirnnasenfortsatz getrennt. 


578 A. Fleischmann, Das Kopfskelet der Amnioten. 


Die Entwicklung der Nasenschläuche bei Lacerta und Anguis 
zeigt so wenig Verschiedenheiten von einander, dass man den Ent- 
wieklungsvorgang dieser beiden Thierspecies generell behandeln und | 
etwaige Lücken des Untersuchungsmaterials, die bei der einen vor- 
handen sind, sehr gut durch entsprechende Stadien der andern er- | 
gänzen kann. Darum kann ich den jüngsten Embryo von Anguis, 
welcher die nächstfolgende Entwicklungsstufe des jüngsten Lacerta- 
Stadiums erreicht hat, trefflich für diesen Zweck ausnutzen (Fig. 12). 

Der Nasenschlauch ist bereits schärfer von der Oberfläche ab- 
gegliedert als eine schmallichtige Epitheltasche, die in dorso-ventraler 
Richtung erhóht ist. Die beiderseitigen Anlagen stehen nicht parallel 
zur Medianebene, sondern sind schräg nach hinten und außen ge- 
richtet. Sie sind zwar in ihrer ganzen Länge noch schlitzartig ge- 
öffnet (Taf. XXII Fig. 12), aber die laterale Wand des Nasen- 
schlauches reicht weiter ventralwärts und verdeckt nicht nur die an- 
fangs freiliegende, mediale Wand, sondern reicht sogar in der hinteren 
Hälfte selbst etwas tiefer herab als jene, während nahe dem Nasen- 
loch beide Ränder ungefähr in gleichem horizontalen Niveau stehen. 
Darum liegt die Hautöffnung nicht schräg lateral an der Vorderfläche 
des Kopfes, sondern an dessen unterer Seite. Weil die laterale 
Wand tiefer ventral vorgewachsen ist, sind die JAcoBsonHN'schen 
Organe nicht mehr von der Seite her sichtbar. Sie sind jetzt ganz in 
den Bereich der Nasenhóhle einbezogen und stellen je eine kugelige, 
tiefe Aushóhlung (JO) am unteren Theile der medialen Wand dar, die 
noch durch eine verhältnismäßig weite, mehr in der oralen Hälfte 
des Organs gelegene Öffnung mit der Nasenhöhle kommunicirt. 
Ihre Wand ist mit hohem cylindrischem Epithel bekleidet. Die Spalt- 
öffnung des Nasenschlauches erstreckt sich noch von seinem hinteren 
bis zum vorderen Ende und ist 0,85 mm lang. Der direkt darüber 
stehende ventralste Theil des Nasenschlauches besitzt eine merk- 
liche Krümmung besonders iu der hinteren Hälfte, indem er nach 
aufwärts und schräg nach außen steigt. Darin prägt sich bereits 
ein charakteristisches Merkmal des Choanenganges aus. Der übrige 
große Theil des Nasenschlauches ragt aber gerade in das Ethmoidal- 
mesoderm ein. 

Das nächstfolgende Entwicklungsstadium (Taf. XXII Fig. 13), 
ebenfalls von einer Anguis fragilis, zeigt wichtige Fortschritte zum 
definitiven Formzustand. Zunächst ist die Trennung der langen, 
schlitzartigen Öffnung in das äußere Nasenloch und die Choanen- 
spalte vollzogen und es steht eine 0,21 mm lange Strecke des 


A. Beecker, Vergl. Stilistik d. Nasenregion bei d. Sauriern, Vögeln u. Säugeth. 579 


Nasenschlauches vor dem Jacopsoun’schen Organe nicht mehr im 
Zusammenhange mit dem Ektoderm der Kopfoberfläche. Da ich den 
 Seheidungsprocess selbst nicht beobachten konnte, füge ich der Voll- 
 Btündigkeit halber einen Abschnitt aus Born’s Beschreibung (1, pag. 80) 
ein: »Mit der fortschreitenden Verschmälerung und Verlängerung der 
- zur Riechgrube führenden Nasenspalte werden die Öffnungen der JACOB- 
 soHN'sehen Organe unsichtbar, sie kommen aus ihrer schiefen, nach 
vorn und außen gewandten Richtung heraus und stellen sich in eine 
rein sagittale Ebene ein. Dann sieht man, wie sich die winklig vor- 
springende Mitte des äußeren Nasenfortsatzes etwa in der Höhe der 
Öffnungen der JacoBsonn’schen Organe immer mehr von dem me- 
dialen Rande der Nasenspalte hinwegschiebt. Bald darauf legt sie 
sich an letzteren an und verschmilzt mit demselben, so dass die vor- 
- her einfache Nasenspalte in zwei Öffnungen zerfällt: in die Apertura 
nasalis externa und die primitive Choane am Gaumen.« 

Nachdem dadurch die schlauchförmige Gestalt des Geruchsorgans 
definitiv besiegelt ist, beginnt die feinere Modellirung seiner Wände, 
um den merkwürdigen Zustand herbeizuführen, welchen ich oben nach 
einem Modelle von Platydactylus geschildert habe. Zunächst erfährt 
- die dorsale Randzone (Taf. XXII Fig. 13 Sr) eine bedeutsame Umbil- 
dung, indem sie lateral auswächst und sich rasch ventralwärts über 
die Mitte der Gesammthöhe des Hauptnasenraumes abbiegt, so dass 
eine Seitentasche von sichelförmiger Gestalt entsteht. Sie ist die 
erste Anlage der oberen Seitennische, des Sakters. Ihre Wand be- 
steht aus dickem, mehrschichtigem Epithel. Der Stammtheil (S?) ist 
noch nicht deutlich differenzirt. An seiner medialen Wand liegt die 
 Ausstülpung des JAcopsoun’schen Organs (JO), welches größer und 
zugleich mehr abgesehnürt wurde, jedoch immer noch durch eine 
lange Offnung (0,12 mm) mit dem Nasenlumen kommunicirt. Der 
 Choanengang (Cg) hebt sich durch eine dem JAcoBsonN'schen Organe 
gegenüber liegende, scharfwinklige Knickung der lateralen Wand des 
Nasenschlauches ab. 

Im hinteren Theile des Nasenschlauches ist der Hohlraum ein- 
heitlich. Wie wir früher bei Platydactylus sahen, bleibt derselbe 
immer einfach als antorbitale Hóhle. Von dieser zieht Sakter und 
hoanengang rostralwirts, aber der Sakter reieht weiter über das 
vordere Ende des Choanenganges hinaus bis zum vorderen Ende des 
JACOBSOHN’schen Organs; freilich in dem vorderen Abschnitt nieht 
so stark lateralwärts gedehnt als in seinem caudalen Abschnitte, mit 
anderen Worten: die Sakternische hebt ganz allmählich an. Die 


Wa 


580 A. Fleischmann, Das Kopfskelet der Amnioten. 


Krümmung der Sakterwände ist noch unbedeutend, sie liegen noch fast 
horizontal, nur der Gesimsrand ist schon in einem rechten Winkel 


abgeknickt, besonders deutlich in der hinteren Hälfte. Der Choanen- 


gang hat eine Länge von 0,21 mm. Während sein vorderer Abschnitt 
der Medianebene fast parallel gerichtet ist, nimmt er weiter caudal- 
wärts eine schräge Neigung an, so dass die Ebenen der beiderseitigen 
Choanengänge wenigstens in ihrem hinteren Abschnitte konvergiren. 

Der vor dem Sakter liegende Abschnitt des Nasenschlauches ist 
ein einfacher hoher Schmalsack geblieben, der schräg oralwärts und 
etwas nach außen zum Nasenloch läuft. 

Vom Knorpelskelet ist noch wenig wahrzunehmen; als einziger 
Bestandtheil ist das Septum (S) im Mesoderm differenzirt. Es stellt eine 
hinten niedrige, nach vorn allmählich ansteigende Knorpelplatte dar, 
deren ventraler Rand in seiner vorderen Hälfte gablig aus einander 
gezogen ist. Nahe dem Vorderende zeigt auch der dorsale Rand 
zwei flügelartige Ausläufer. 

Das nächst ältere Stadium (Taf. XXI Fig. 14) von einer La- 
certa vivipara zeigt die einzelnen Abschnitte des Nasenschlauches 
noch deutlicher differenzirt, den sichelförmigen Sakter (Sr), den 
Stammtheil (S¢) und besonders den scharfwinklig abgeknickten Choa- 
nengang (Cg). Auch der antorbitale Schlussraum hat an Größe zu- 
genommen. Besonderes Interesse gebührt dem Choanengang, der als 
ventrales Produkt des Nasenschlauches schräg gegen die Median- 
ebene geneigt, also beiderseitig konvergirend an das Munddach 
herabsteigt und in einiger Entfernung von der Mittellinie in den 
länglichen Choanenspalt (cs) ausmündet. Die winklige Knickung 
theilt ihn in einen kürzeren horizontalen und längeren absteigenden, 
medianwärts geneigten Schenkel. Sein schräger Verlauf ist als mor- 
phologisch wichtig mit besonderem Nachdruck zu betonen, eben so 


dass die Choane lateral liegt und durch einen niedrigen Längswulst | 


von der mit einem seichten Grat ausgezeichneten Medianzone des 
Munddaches entfernt ist. So deutlich nun das Lumen im abstei- 
genden Schenkel des Choanenganges (7 Schnitte = 0,175 mm) ist, 
weiter oralwärts schwindet dasselbe. Man findet dann die mediale 
und laterale Epithelschicht seiner Wand dicht zusammengepresst 
wie eine solide Epithelplatte aber von gleichgerichteter Schräg- 
neigung. An dieser soliden Lamelle, der späteren Choanenrinne, 
hängt der Ausführungsgang des JACOBSOHN’schen Organs, und zwar 
in ganz kurzer Entfernung von dem offenen Theile des Choanen- 
spaltes; deshalb glaube ich die Gaumenrinne ganz richtig als 


ENGE gemini eae 


E 


1 A. Beecker, Vergl.Stilistik d. Nasenregion bei d. Sauriern, Vógeln u. Sáugeth. 581 


- Mündungsabsehnitt des Choanenganges deuten zu dürfen. Denn wie 
die jüngeren Stadien zeigen, ist das Jacopsoun’sche Organ eine 
_taschenartige Differenzirung der medialen Nasenwand. Es muss 
. aueh, nachdem es sich vom Nasenschlaueh ganz emancipirt hat und 
. als walziges Epithelsäckchen medial ans Nasenseptum gedrängt wurde, 
seine Mündungsstelle an der Wand des Nasenschlauches beibehalten. 
1 In den nächsten Entwicklungsstadien (Taf. XXII Fig. 15) nähert 
sich die Ausbildung des Nasenschlauches dem ausgebildeten Zu- 
stande; nur das Knorpelskelet beharrt auf einer primitiven Stufe 
der Entwicklung. Ein geringer Unterschied besteht zwischen An- 
- guis und Lacerta bezüglich der Lage des äußeren Nasenloches; 
bei Anguis liegt es mehr ventral und führt in fast senkrecht auf- 
- steigender Richtung nach dem höher gelegenen Nasenvorhof. Nicht 
so bei Lacerta: hier liegt das äußere Nasenloch in gleicher Höhe 
mit dem Nasenvorhof, lateral am vorderen Ende der Ethmoidalregion 
und man tritt zuerst in direkt medianer Richtung in den caudal- 
 würts sanft aufsteigenden Vorhof. Das vordere Ende des JACOBSOHN- 
— sehen Organs liegt gerade unter der Grenze zwischen Nasenvorhof 
= und Muschelzone. — Der Choanengang (Cg) ist gegen die Stamm- 
zone noch schärfer abgebogen und bildet einen ansehnlichen Seiten- 
- raum, der dicht unter dem Muschelwulst gelagert ist, so dass letzterer 
gleichsam die dorsale Begrenzungsfläche bildet. Obwohl die Winkel- 
beuge des Choanenganges durch die scharfe Kante der lateralen 
— Wand am meisten auffällt, ist doch auch an der medialen Wand die 
Beuge zu erkennen durch einen lateralwürts vorspringenden Wulst, 
dicht oberhalb der Einmündung des Jacopsoun’schen Organs, das 
in den längeren absteigenden Schenkel des Choanenganges mündet. 
Die genaueren Vorgänge über die Verschiebung der Ausmündung 
des JAcoBsonHw'sehen Organs hat Born geschildert, auf dessen Arbeit 
betreffs dieser Frage verwiesen werden muss. — Miuarkovics hat 
- den ventralen Schenkel des Choanenganges (Fig.15, zwischen cs u. Cg) 
den seitlichen Theil des Gaumenspaltes, Fissura palatina lateralis ge- 
nannt, weil er sich vorstellte, dass der sekundäre Gaumenfortsatz des 
 Oberkiefers mächtig medianwärts wachse und mit der Decke der Mund- 
hóhle eine Rinne, die Gaumenspalte bilde. Sie soll vorn neben der 
-Gaumenpapille als kleine Einbuchtung beginnen, weiter nach hinten 
gu unter den ganzen Boden der Nasenhóhle sich erstrecken und an 
ihrer oberen Wand die Choane aufnehmen. Er meint, embryologisch 
sei die ganze Formation aus dem Vorwachsen der sekundären Gau- 
-menleiste unter dem Boden der primären Nasenhóhle zu erklären. 
Morpholog. Jahrbuch. 31. 38 


582 A. Fleischmann, Das Kopfskelet der Amnioten. 


Da MriHALKOVICS offenbar keine Embryonen untersucht hat, ist 
seine Ansicht nur als ein Versuch zu betrachten, den definitiven Zu- 
stand embryologisch zu erläutern. Meine Beschreibung zeigt aber, 
dass er nicht richtig gedeutet hat; denn sobald man die Figuren 13—15 
betrachtet, kann es gar keinem Zweifel unterliegen, dass der »Gau- 
menspalte« genannte Theil (zwischen cs und Cg) wirklich ein Ab- 
schnitt des Nasenschlauches ist. 

Das Knorpelskelet ist in seiner Entwicklung fortgeschritten, 
zeigt aber noch einen lückenhaften Charakter. Von dem vollkommen 
ausgebildeten Nasenseptum entspringt das knorpelige Nasendach; 
jedoch ist die Ursprungszone desselben noch nicht so ausgedehnt, 
wie auch in dem Dache selbst noch manche Lücken klaffen, an 
denen der Knorpel nicht deutlich differenzirt ist. Dasselbe ist von 
der Knorpelseitenwand zu konstatiren; aueh sie ist nur in groben 
Umrissen markirt und häufig von größeren Öffnungen durchsetzt, 
die Muschel ist zwar angelegt, ohne jedoch eine bestimmtere Form 
erkennen zu lassen. Fast vollständig fertig ist das Knorpelskelet 
des vorderen Abschnittes des Nasenvorhofs entwickelt. — Dieser 
wenig vollkommene Zustand des Knorpelskelets ist ein wichtiger 
Beweisgrund dafür, dass die Knorpelhülle keinen Einfluss auf die 
innere Gestaltung des Riechschlauches hat; denn dieser hat fast 
seinen definitiven Zustand erreicht, wo von einer Knorpelkapsel noch 
recht wenig zu sehen ist. Das fällt besonders für die Muschel ins 
Gewicht und zeigt, dass frühere Autoren dieselbe mit Unrecht für 
die komplieirte Gestaltung der inneren Oberfläche des Riechschlauches 
verantworlich machten. 


2. Die Nasenregion der Vögel. 
(Taf. XXIII, Figg. 22—35.) 


Bei den Vögeln herrscht eine neue Variante des für Eidechsen 
und Schlangen erkannten Formstiles, ohne dass sehr tiefgreifende 
Modifikationen des Nasenschlauches gegeben wären; denn auch hier 
giit die allgemeine Gliederung in Vorhof und Muschelzone, sowie 
die Bildung der beiden Seitennischen Sakter und Choanengang. Auf 
den ersten Blick erscheinen die Verhältnisse freilich total verschieden 
und die in der Litteratur vorliegenden Beschreibungen spiegeln diesen 
Eindruck auch deutlich wieder. Sobald man sich jedoch eingehend 
mit den Formen beschäftigt, erkennt man das gemeinsame Stilgesetz 
der Sauropsiden. Die Unterschiede, welche gegen die nähere Form- 
verwandtschaft zu sprechen scheinen, werden durch ein eigentlich 


A. Beecker, Vergl.Stilistik d. Nasenregion bei d.Sauriern, Vögeln u. Säugeth. 583 


recht nebensächliches Moment bedingt: nämlich durch die viel be- 
deutendere Größenentfaltung der Nasenschläuche, welche sowohl in 
der Längen- als in der Höhenausdehnung derselben ausgesprochen 
ist. Sie hängt sicherlich mit dem lebhaften Sauerstoffhunger der 
Vögel zusammen. Wenn große Luftmengen mit periodischer Fre- 
quenz in die Lungen und Luftsücke eingesogen, dann wieder aus- 
gestoßen werden, muss auch der zuführende Kanal eine entspre- 
chende Weite für den Respirationsstrom, sowie einen größeren Bezirk 
des seine Beschaffenheit prüfenden Riechepithels besitzen. Zur Ver- 
-gróBerung der Nasenhöhle dienen nun unzweifelhaft die beiden 
Seitennischen Sakter und Choanengang mit Aulax. Sie sind in der 
wenig geräumigen Ethmoidalregion des Saurierschädels mit vortreff- 
licher Ausnutzung des Platzes angebracht, indem sie (Taf. XXII 
Fig. 6) transversal verbreitert und dorso-ventral zusammengekrümmt 
liegen. Da anscheinend die Schnabelbildung am Vogelschädel die 
‚seitliche Ausdehnung der Muschelregion verbietet, erfolgt in dieser 
Klasse die Entfaltung der Seitentaschen in ventro-dorsaler Rich- 
tung. Sowohl Sakter als Choanengang sind weniger lateral als 
- dorsalwärts gerichtet und stehen wie hohe Seitentaschen des Stamm- 
theiles über einander aufgethürmt (Figg. 26, 27), während sie bei den 
Reptilien sich gewissermaßen seitlich in einander wickelten. Also 
ist der Grundcharakter des Vogelnasenschlauches in der lateralen 
Kompression und dorsalen Erhöhung ausgeprägt. 


a. Der epitheliale Nasenschlauch von Anas domestica. 


Ich beschreibe die typischen Verhältnisse nach dem Rekonstruk- 
tionsmodelle eines Entenembryos von 28,5 mm (Taf. XXIII Fig. 22a, b). 
= Durch das äußere Nasenloch, einen horizontal gelagerten, lateral- 
wärts geöffneten Längsspalt von ungefähr 0,4 mm Länge tritt man in 
das Lumen des Nasenvorhofs (V) ein, der in einem tieferen Niveau 
als die Muschelzone liegt. Seine Längenausdehnung erreicht un- 
gefähr ein Drittel der Gesammtlänge. Mit leichter, ventraler Krüm- 
mung steigt der Vorhof nach hinten, jedoch nicht als ein cylindri- 
scher Gang, sondern als Kanal mit halbmondförmigem Querschnitte 
(Taf. XXIII Fig. 23a), weil seine dorsale Wand (VM) einge- 
buchtet, der ventralen Wand dicht genähert und gleich gekrümmt 
liegt. Man kann daher auch sagen, es rage eine dorsale Längsfalte 
in den Vorhof hinein. Wenn später der Vorhof in die Länge ge- 
wachsen ist, hat sich die Längsfalte gleichsinnig vergrößert. Sie 
fällt am ausgebildeten Thiere jedem Beobachter auf und ist als 
38* 


584 A. Fleischmann, Das Kopfskelet der Amnioten. 


Vorhofsmuschel (VM) (Taf. XXIII Fig. 23 b) bezeichnet worden. 
Eben so ist bekannt, dass sie eine charakteristische Stileigen- 


thümlichkeit der Vögel bildet, die den übrigen Amnioten fehlt. 


In kurzer Entfernung vom äußeren Nasenloch (0,4 mm) kompli- 


cirt sich das innere Relief dadurch, dass am dorso-medialen Rande - 
des halbrinnenförmig gekrümmten Vorhofsganges eine kleine late- 
rale Ausbuchtung (Taf. XXIII Fig. 24 A) erfolgt, welche an der seit- - 


lichen Wand des Nasenschlauches weit nach hinten reicht und immer 


mehr an Größe zunimmt, indem sie sich zugleich nach aufwärts ' 


biegt. Ihr vorderes Ende bezeichnet die Grenze des Nasenvorhofes 
gegen die Muschelregion und die kleine Seitennische selbst ist nichts 
Anderes als der Beginn der uns von den Eidechsen her bekannten 
Aulax bezw. des Choanenganges (Taf. XXIII Fig. 24 A u. Cg). 

In der Muschelregion (Fig. 22 a, 5 und Fig. 25) ist der me- 
diane Stammtheil nebst zwei lateralen Seitentaschen zu unterschei- 


den und als durchaus homolog mit jenen der Reptilien zu betrachten. 


Desshalb werde ich wieder den ventralen Theil den Choanengang (Cg) 
und die obere Seitentasche Sakter (Sr) nennen. Als Stammtheil (St) 
ist ein Abschnitt von unerheblichem Höhendurchmesser anzusprechen, 
der gleich einem schmalen bandförmigen Streifen zwischen Choanen- 
gang und Sakter eingeschoben ist (Figg. 25 u. 26). 

Mit der vorderen Grenze des Stammtheiles fállt auch der An- 
fang des Choanenganges zusammen. Im Gegensatz zu den Sau- 
riern zieht der Choanengang vom Stammtheile gerade abwärts 
an den Choanenspalt, nur ein klein wenig schrig, d. h. gegen die 
Medianebene konvergirend geneigt. Dadurch spricht sich ein wich- 
tiger Stileharakter der Vogelklasse aus; denn der Choanengang zeigt 
gar keine Neigung, sich wie bei Platydactylus lateral abzubiegen 
und von seinem horizontalen Schenkel einen absteigenden Gang zur 
Choane zu senden (vergl. Figg. 8 u. 26). Auch liegen die Choanen- 
spalten des Munddaches viel näher der Mittellinie als bei Eidechsen 
und Schlangen. Darum zieht der Choanengang ziemlich gerade ventral- 


wärts und erscheint mehr wie eine direkte Verlängerung des Stamm- 
theiles, weniger wie ein besonderer Abschnitt des Nasenschlauches. : 


Gewissermaßen zur Kompensation seines einfachen Verlaufes ist 
die bei einigen Reptilien schwach angedeutete Aulaxnische kräftig 


ausgebildet (Figg. 22a, Figg. 25—27 A). Sie springt in einem stark - 


lateral konvex gekrümmten Bogen dorsalwärts über die schmale 
Dorsalwand des Choanenganges empor und rollt ihren Dorsalrand 
zumal in der hinteren Region medianwärts gegen den Stammtheil. 


IE a Pt NM TEE 


ett a PtP rr 


A. Beecker, Vergl. Stilistik d. Nasenregion bei d. Sauriern, Vögeln u. Säugeth. 585 


Dadurch wird zwischen letzterem und der Aulax ein im Querschnitt etwa 
zungenfürmiger Bezirk (M) von Mesodermzellen eingeschlossen, der wie 
ein langer Wulst (Fig. 225, M) erscheint, wenn man die Nasenhöhle 
‘nach Spaltung des Schädels und Entfernung des Septums betrachtet. 
Er ist von GEGENBAUR als mittlere Muschel der Vögel bezeichnet 
worden. Ich werde den Ausdruck Muschel kurzweg gebrauchen, 
weil wir uns einmal daran gewöhnt haben. Doch soll der Leser stets 
beachten, dass dieser Terminus eine Formeigenthümliehkeit der 
Nasenregion bedeutet, welche aus mehreren, morphologiseh scharf 
zu unterscheidenden Stücken besteht, nämlich der lateralen Epithel- 
wand des Stammtheiles, der dorsalen Epithelwand des Choanen- 
ganges, der medialen Epithelwand der Aulax und dem dazwischen 
-eingeschlossenen mesodermalen Gewebe. Weil Aulax und Stamra- 
theil des Nasenschlauches in einem bestimmten Transversalabstande 
sich befinden, ist Platz für Massenentwicklung mesodermaler Zellen 
gegeben, deren Gesammtheit als ein langer Längswulst, eben die 
mittlere Muschel erscheint. 

1 GroBen stilistisehen Werth hat ferner die Thatsache, dass die 
^ Aulax außerordentlich lang gestreckt ist (Fig. 225). Sie reicht über 
die ganze Seitenwand der Muschelzone, ja sie sendet sogar einen 
"niedrigen Ausläufer nach dem Vorhofe. Von hier steigt ihr Dorsal- 
rand (Fig. 22a) ungefähr bis zur Mitte der Muschelzone, um nach 
hinten wieder abzufallen. Ihre hintere Hälfte liegt sammt dem 
Choanengang mehr lateral als die vordere Hälfte. 

— A Der dorsale Nebenraum des Nasenschlauches, der Sakter, zeigt 
eine neue und ganz merkwürdige Ausbildung (Figg. 22a, 225, 25 
bis 27 Sr). In morphologischer Übereinstimmung mit da Befunde 
„bei. Platydactylus, wo der Choanengang weiter rostralwärts reicht. als 
der Sakter, beginnt die homologe Seitentasche der Vögel erst eine 
Strecke hinter dem Ursprung der Aulax zunächst als eine geringe 
Ausbuehtung des schräg nach aufwärts und hinten ansteigenden 
-Dorsalrandes des Stammtheiles und gewinnt bald eine mächtige 
Entfaltung (Taf. XXIII Fig. 22a) Sie ladet freilich weniger direkt 
lateralwürts aus, um die Aulax zu überschirmen wie bei den Sauriern. 
Sie springt nieht einmal über die Dorsalkante der Aulaxnische vor. 
4 uch ist sie keine dorso-ventral komprimirte Blase mit schmalem 
Lumen zwischen der dicht genäherten Decken- und Bodenfläche, son- 
‚dern der Sakter ist gerade dorsalwärts ausgezogen, so dass er wie 
ein hoher Aufsatz von ungefähr dreieckiger Gestalt über den von 
der Aulax verdeckten Stammtheil emporragt. Man kann (Taf. XXIII 


586 A. Fleischmann, Das Kopfskelet der Amnioten. 


Figg. 22 a, 6) an dem Sakter einen sanft ansteigenden und einen ab- - 
fallenden Dorsalrand, den ich kiinftig Dorsalgrat (dg) nennen will, | 
ferner einen lateralen, oberhalb der Aulax vorspringenden Rand, den 

ich künftig das Gesimse (gs) des Sakters nennen will, außerdem eine - 
schräg vom Gesimse zum Dorsalgrat ziehende und gegen die Median- | 
ebene eingebuchtete Seitenwand (rd), eine orale Ecke (E), an wel- 
cher Dorsalgrat und Gesimskante zusammenlaufen, endlich eine kleine 
Sicheltasche (st) des ansteigenden Dorsalrandes unterscheiden. Die - 
mediale Wand, welche vom Dorsalgrat längs des Septums zum Stamm- ` 
theil herabsteigt (Fig. 27), ist sehr groß. 


Der Kontrast dieser Form des Sakters zu seiner typischen Ge- $ 


stalt bei den Reptilien ist außerordentlich groß. Während er bei 
letzteren einer flachen, quadrantiseh gekrümmten und lateral ge- 
dehnten Blase (Fig. 1c) gleicht, hat er bei Vögeln die Form einer drei- | 
seitigen Pyramide mit oral gewendeter Spitze. Der Sakterboden (Fig.27, 
zwischen St u. gs) ist sehr schmal, er springt wohl dorsal über den 
Aulaxrand nach der Seite, allein er umfasst nicht mit starker Ventral- 
krümmung den Choanengang. Darum steht das Saktergesimse (gs) 
viel näher der lateralen Wand des Stammtheiles, als bei den Rep- 
tilien. Die über dem Gesimse liegende Decke des Sakters (Taf. XXIII 


Figg. 22 a, 27) ist ganz anders gekrümmt und auffallend von der ` | 
Form der Reptilien geschieden. Ihre steile Neigung gegen den Dor- ` 


salgrat, sowie ihre median konvexe Einbuchtung (rb), die besonders 
auffallt, wenn man den Sakter von oben her betrachtet, sowie die 


mächtige Medialwand des Sakters weichen von der Form des gleich- | 


namigen und nach meiner Ansicht unbedingt gleichwerthigen Ab- ~ 
schnittes bei Platydaetylus so ganz überraschend ab, dass der Leser | 
sich fragen wird, ob ich mit Recht diese Homologie behaupte. Ich 
habe diesen Zweifel durch eingehenden Vergleich zu heben versucht 
und dadurch noeh mehr Merkmale der stilistischen Einheit gefunden. — 

Vom morphologischen Standpunkte sieht man folgende Abnlich- H 
keiten. Der Boden des Sakters (Figg. 6 u. 26) ladet genau so wie © 


bei Platydactylus von der lateralen Wand des Stammtheiles in einiger ` 


Hohe über dem Choanengang und der Aulaxnische lateral aus und 
ragt wie eine transversale, nur ganz wenig gekrümmte Lamelle über 
die laterale Tangentialebene der Aulax, so dass zwischen beiden die - 
Anlage der mittleren Muschel (M) eingeschlossen wird. Der Boden 
des Sakters wächst also bei Sauropsiden aus der seitlichen Wand des © 
Stammtheiles oberhalb des Muschelwulstes heraus. Die Grenzlinie 
beschreibt einen leichten, dorsalkonvexen Bogen, der von seinem 


A. Beecker, Vergl. Stilistik d. Nasenregion bei d. Sauriern, Vögeln u. Säugeth. 587 


Ausgangspunkt allmählich schräg nach hinten abfällt. Ferner zeigt 
an dem Rekonstruktionsmodelle (Taf. XXIII Fig. 22), und das er- 
scheint mir ein außerordentlich wichtiges Moment für die stilistische 
Deutung, der ansteigende Dorsalrand (st) des Sakters (von vorn oder 
= von hinten betrachtet) genau dasselbe Aussehen wie bei den Rep- 
tilien (Fig. 1c); denn hier buchtet sich die Wand in Gestalt einer sichel- 
förmig gekrümmten Seitentasche (st) heraus, nur mit dem Unter- 
schiede, dass der Eindruck dieser Form durch die dorsale Höhen- 
ausdehnung des medianen Sakterlumens etwas beeinträchtigt ist. 
Aber von hinten her gesehen ist die Übereinstimmung seines ge- 
krümmten Schmaltaschenabschnittes mit demjenigen der Reptilien 
unzweifelhaft. Freilich spricht die Ähnlichkeit nur aus dem vor- 
deren, noch dazu sehr kleinen Abschnitte des Sakter. Hinter der- 
selben liegt die dorsale Wand nicht mehr gewölbeartig gekrümmt, 
sondern ins Lumen eingebuchtet, so dass an der Außenfläche des 
Nasenschlauches eine tiefe Bucht der Wand geöffnet ist (Taf. XXIII 
Figg. 22 a u. 27 rb) Allein man darf bei der morphologischen Analyse 
nie zu weit gehen in dem Bestreben, Ähnlichkeiten zu finden. Diese 
Einbuchtung der schräg geneigten Sakterdecke ist ein 
neuer Stilcharakter der Vögel, welcher den Reptilien durchaus 
unbekannt ist, aber bei den Sáugethieren, wie wir später sehen wer- 
den, beibehalten und auf eigenartige Weise verwendet wird. 

Wir müssen daher den Sakter noch eingehender studiren. Dadurch, 
dass der größere Theil der Decke des Sakter hinter der kurzen Sichel- 
tasche nicht gewölbt, sondern eingedrückt liegt, erscheint seine Decke 
(rb) bei der Seitenansicht des Nasenschlauches (Taf. XXIII Fig. 22 a) 
nicht eigentlich mehr als Decke, sondern als schräg von der Gesims- 
kante (gs) aufsteigende Seitenwand. Das Aussehen dieser ganzen 
Zone gleicht einer tief ausgehöhlten ovalen Halbschüssel, welche 
rostral von der kurzen, erkerartig vorspringenden Sicheltasche (si), 
ventral vom lateralen Saktergesimse (gs) und hinten durch einen 
niedrigen Wulst (Ao) begrenzt wird. 

Nachdem wir die laterale Sakterwand von außen her betrachtet 
haben, wollen wir ihre Innenfläche ansehen. Dort begegnet uns dieselbe 
— Modellirung, aber im umgekehrten Relief. Die halbschüsselförmige 
Bucht der Sakterdecke tritt uns als gewölbter Hügel (rA) entgegen 
(Taf. XXIII Figg. 225 und 27), während die Sicheltasche (s?) nur ihren 
schmalen Binnenraum zeigt. Trotz des mächtigen Höhenwachsthums 
ist also die Höhle des Sakters nicht weiter geworden. Sie ist eng 
und schmal wie der kleine Spaltraum im Reptiliensakter. Wir 


588 A. Fleischmann, Das Kopfskelet der Amnioten. 


begreifen, dass die Vergrößerung der oberen Nasenkammer weniger 
der Binnenhöhle als der Wandfläche zu Gute kommen soll. Ober- 
halb des Muschelwulstes (M) liegt das schmale Lumen des Gesimses (gs) 
und schräg nach oben zieht eine andere in die Sicheltasche dringende 
Schmallichtung (st). Beide Höhlen bilden eine >förmige Furche der 
Seitenwand, über die der Sakterhiigel (r4) median vorgewölbt ist. 

Von allen Eigenthümliehkeiten des Sakters, welche ich soeben ge- 
schildert habe, ist nur der Hügel (rA) seit langer Zeit bekannt. GEGEN- 
BAUR hat mit genialem Blicke seine Sonderheit gegenüber den Muscheln — 
der Nasenhóhle erfasst und seine richtige Deutung durch den Be- 
griff Riechhügel fixirt. Da der Name allgemein angenommen und 
jedenfalls viel besser als die gleichbedeutenden Ausdrücke Concha 
superior oder Pseudoconcha ist, so will ich bis zu einer späteren 
Einigung über die rationelle Nomenklatur ihn fernerhin verwenden 
und, je nachdem ich den Nasenschlauch von innen oder außen be- 
trachte, vom Riechhügel bezw. von der Riechhiigelbucht des Sakters 
sprechen, wenngleich man mit Rücksicht auf die Befunde bei Säuge- 
thieren, deren Interpretation Herr Prof. Dr. FLEISCHMANN mich ge- 
lehrt hat, den Riechhügel auch den Nasoturbinalwulst nennen könnte. 
Vor und hinter dem Riechhügel liegt je eine morphologisch bedeut- 
same Differenzirung. Die vordere ist die Sicheltasche, welche uns 
überhaupt ermöglichte, den Riechhöhlenabschnitt als homolog dem 
Sakter der Reptilien zu erkennen; denn sie reicht wenigstens mit 
ihrer oralen Hälfte bis zum Gesimse des Sakter und zeigt in der 
hinteren Hälfte genau die gleiche Beschaffenheit wie der flache 
Reptiliensakter. Ihre dorsale wie ventrale Wand sind dicht genähert 
und gleichsinnig dorsalkonvex gekrümmt. 

Hinter dem Riechhügel und zwar an dessen ventralem Caudalrande 
ist die Sakterwand ganz unbedeutend lateralwärts ausgebuchtet, so dass 
eine kleine dreieckige Nische (4o) entsteht, deren Antorbitalwand als 
dreieckiger Bezirk den Sakter abschließt. Das ist die einzige, einiger- 
maßen breite Stelle am Caudalrande des Sakters; denn die Riech- 
hügelbucht ist so tief eingedrückt, dass man von einem Antorbitalraum 
kaum reden kann. Der Dorsalgrat des Sakters (Taf. XXII Fig. 22) 
fällt etwa von der Mitte des Riechhügels steil nach hinten ab und 
bildet, indem er wie ein schmales Rinnengewölbe zwischen der 
Medialwand und dem Riechhügel eingesprengt ist, den dorsocaudalen 
Abschluss des Sakters, um dann in die dreieckige Antorbitalwand (Ao) 
überzugehen. Wenn man die Antorbitalnische von außen betrachtet, 
ist man gar nicht geneigt, sie als besondere Bildung anzusprechen; 


_ A. Beecker, Vergl.Stilistik d. Nasenregion bei d. Sauriern, Vögeln u. Säugeth. 589 
denn sie hängt ohne deutliche Grenze mit dem Saktergesimse 
- (Fig. 22a, gs) zusammen, welches sich am hinteren Ende etwas in die 
Höhe zu krümmen und in den abfallenden Saktergrat zu verlieren 
scheint. Es sind auch bloß vergleichend morphologische Gründe, 
welche mich auf Anregung meines Lehrers bestimmen, die Antorbital- 
nische zu unterscheiden. Die Berechtigung dafür kann ich höchstens 
durch eine geringfügige Eigenthümlichkeit im hinteren Abschnitt 
des Nasenschlauches erweisen. Es findet sich nämlich unmittelbar 
über der Aulax vor dem Ende des Stammtheiles eine laterale Aus- 
. furehung der lateralen Stammwand, die zwischen Sakter und Aulax 
ventral hinzieht. Von der Außenseite betrachtet, zeigt diese Aus- 
 buehtung die Form eines scharfkantigen, das Saktergesimse und die 
dorsale Wand des Choanenganges verbindenden Wulstes. Die ins 
Lumen geöffnete Rinnenhöhle (Fig. 222, r) desselben stellt die Ver- 
bindung des Antorbitalraumes mit dem Choanengang her und er- 
 müóglicht das ungehinderte Passiren des den Sakter durchstreichenden 
Athemstromes, welehem wegen der direkten Verbindung des Sakters 
mit dem Stammtheil überhaupt keine Schwierigkeit entgegenstebt. 
An der Vertikalrinne endet der Stammtheil, aber Sakter und Aulax 
- setzen sich noch eine kleine Strecke weit nach hinten fort. Die 
Aulaxnische ist in diesem Bezirke schwächer entfaltet und nicht 
mehr nach innen eingerollt. Von der Antorbitalnische geht noch ein 
zapfenartiger Anhang (Fig. 22 so) lateralwärts, er ist die Anlage des 
Sinus orbitalis. 


b. Das Knorpelskelet des Nasenschlauches von Anas 
domestica. 


. Die Nasenschläuche der Vögel werden von einem kräftigen 
"Knorpelskelet umhüllt (Taf. XXIII Fig.28). Besonders charakteristisch 
ist das mediane Septum (S), das entsprechend der stärkeren Entfaltung 
der Nasenschläuche in dorso-ventraler Richtung zu außerordentlicher 
‘Hohe ansteigt und dadurch einen wesentlichen Unterschied des Kopf- 
skeletes von Eidechsen und Vögeln bedingt. Vorn in der Region der 
‘äußeren Nasenlöcher (Taf. XXIII Fig. 235) stellt es einen niedrigen 
Knorpelbalken von elliptisehem Querschnitte dar, welcher sich bis zur 
Schnabelspitze verlängert. Hinter dem Nasenloche aber (Figg. 25—27 b) 
wird das Septum sehr hoch. Während sein ventraler Rand ziemlich 
gerade horizontal zieht, steigt der Dorsalrand (Figg. 28a, 5, D) steil 
nach hinten aufwärts. Daher gewinnt das Septum eine dreieckige, 
oral spitz zulaufende Gestalt und spiegelt den dreieckigen Umriss der 


090 A. Fleisehmann, Das Kopfskelet der Amnioten. 


beiderseits anstehenden Nasenschläuche getreulich wieder (Taf. XXIII. _ 
Fig. 282). Hinter dem Nasenschlauche geht das sehr hoch gewordene $. 
Septum nasale ohne scharfe Grenze in das gleichfalls hohe Interorbital- - 
septum über. Die Dicke des Septums ist nicht überall gleichmäßig, 
sondern unterliegt verschiedenen, jedoch in ihrer Lage genau mar- ' 
kirten Schwankungen. Nach dem ventralen Rande zu ist es wulst- | 
artig verdickt, so dass sein Querschnitt das Bild einer keulenartigen 
Anschwellung zeigt (Taf. XXIII Figg. 25, 26). Eine zweite Verdickung — 
bildet den schrägen Wulst (W) der seitlichen Wand, der die mediane . 
Seite des Nasenstammtheiles etwas in das Lumen vorbuchtet (Taf. XXIII 
Figg. 26, 27, 285). Derselbe dient wohl hauptsächlich dazu, die ` 
Festigkeit des Septums zu erhöhen; denn die beiden Schrigwiilste — 
der medianen Wand ziehen gerade an die Stelle, wo später das | 
Federgelenk des Oberschnabels liegt (Taf. XXIII Fig. 285). Dort ist 
auch der dorsale Rand des Septums außerordentlich breit (Taf. XXIII | 
Figg. 25, 26), im Übrigen zeigt er nur eine leichte Verstärkung und — 
geht ohne Grenze in die seitliche Nasenkapsel über. Letztere ist 
wie der Nasenschlauch selbst mehr in die Höhe als in die Breite - 


entwickelt. Darin liegt ein zweiter, wesentlicher Unterschied gegen- ~ 


über den Reptilien. Statt lateraler Auswölbung der Knorpelkapsel | | 
finden wir sie ziemlich schmal in transversaler Richtung. Weiter ist 
hervorzuheben, dass die Nasenkapsel blofi mit dem dorsalen Rande 


des Septums zusammenhängt. Eine Verbindung mit dem ventralen | i 
Septum, wie sie dureh die Zona annularis bei den Sauriern ge- | 


geben ist, fehlt den Vögeln vollkommen. Da nun die ganze, den d 


Nasenschlauch umhüllende Knorpelmasse ausschließlich am Septum 


hängt, ist dieses besonders. dick und mechanisch versteift, um die 
genügende Bruchfestigkeit zu garantiren. 3 

An der Nasenkapsel kann man eine schmale, dorsale Fläche (D) ~ 
und eine große, senkrecht herabhängende laterale Wand (2%) unter- — 


scheiden, welche die Muschelzone des Nasenschlauches deckt. Das Dach | 
der Muschelzone bildet eine rhombische Fläche (Taf. XXIII Fig. 284), die ` 


in der Mitte des Längendurchmessers ihre größte laterale Ausdehnung : 
besitzt, während sie nach den beiden, dorsalen und oralen Enden hin | 
allmählich schmäler wird. Am vorderen Ende der Muschelzone er- 
fährt das Knorpeldach genau über dem Schrägwulste des Septums 
eine ziemlich starke Eindellung, die nach vorn als eine schmale 
Rinne hinzieht und allmählich verstreicht. Die Eindellung selbst ist | 
der äußerlich sichtbare Ausdruck der mächtigen Anhäufung von 
Knorpelmassen an der Stelle des künftigen Federgelenkes für den 


IA. Beecker, Vergl. Stilistik d. Nasenregion bei d. Sauriern, Vögeln u.Sáugeth. 591 


Schnabel, eben so ist das rhombische Feld der Nasendecke nach 
statischen Gesichtspunkten zu erklären. 

| Vom Nasendach biegt sich die laterale Knorpelwand abwärts, 
nicht allmählich in einem sanft abfallenden Bogen wie bei den Rep- 
= tilien, sondern scharf abgeknickt in einem Winkel von fast 90° 
— (Taf. XXIII Figg.25—27 a). Nur in der vordersten Zone der Ethmoidal- 
. region, wo die seitliche Knorpelwand schmal entwickelt ist, erfolgt 
die Abbiegung mehr in einem Bogen und die scharfe Kante, die 
dureh den sehroffen Übergang geschaffen war, ist hier mehr ab- 
gerundet. Die Knorpelseitenwand schmiegt sich wie bei den Rep- 
tilien der Außenfläche des Sakters innig an (Taf. XXIII Fig. 27); sie 
folgt genau der Riechhügelbucht (rd) seiner dorsalen Wand, biegt am 
Gesimse (gs) des Sakters medial, um dem Sakterboden entlang in die 
zwischen Sakter und Aulax gelegene Zwischenzone der mittleren 
. Muschel einzudringen. Dann schickt sie ihren freien Rand (M) an der 
— lateralen Wand des Stammtheiles abwärts bis zur dorsalen Wand 
des Choanenganges und rollt ihn an der aufwärts gekrümmten Medial- 
. wand der Aulaxnische dorsalwärts. In Folge dessen zeigt die Innen- 
" fläche der seitlichen Knorpelwand des Nasenschlauches (Fig. 282) 
genau das gleiche Relief wie die Innenfläche der lateralen Wand des 
Nasenschlauches (Fig. 22 b), bloß ist die Modellirung weniger fein 
- durehgebildet. Wir sehen eine tiefe Grube (gt) zur Aufnahme der 
" sakterialen Sicheltasche und einen großen Knorpelhügel (Z4), welcher 
den Riechhügel der Sakterwand von außen her stützt. Die morpho- 
- logische Übereinstimmung zwischen den Wänden des Nasenschlauches 
und seiner zugehórigen Knorpelhülle ist so groB, dass die Knorpel- 
wand in der Gegend des Riechhügels genau so eingebuchtet wird 
 . wie die Wand des Sakters selbst. Darum liegt am hinteren Theile 
der Kapselaußenwand eine tiefe von dem Sicheltaschenknorpel (7A) 
fast ganz verdeekte Grube. Die Wand derselben kann man nur wahr- 
nehmen, wenn man die Knorpelkapsel vom Septum her betrachtet 
(Taf. XXIII Fig. 284). Hier springt sie als ein mächtiger Wulst (£A) 
gegen die äußere, schüsselfórmig eingebuchtete Riechhiigelzone des Sak- 
ter vor. Hinter dem Riechhügelknorpel folgt ein schmaler, dreieckiger 
Raum zur Aufnahme der Antorbitaltasche des Sakters, hinten von einer 
‚schräg medial geneigten Sehlusswand (sw) umfasst. Letztere schickt 
einen dünnen, lamellenartigen Fortsatz zur Seite, welcher sich so 
nahe an die Sichelnische der Knorpelhiille anlegt, dass nur ein 
‚schmaler Spalt (e) bleibt, durch welchen man in die Außenhöhle der 
 knorpeligen Riechhügelbucht hineinschauen kann. Die caudale 


592 A. Fleischmann, Das Kopfskelet der Amnioten. 


Schlusswand (sz) ist mit ihrem ventralen Rande etwas nach hinten 
vorgezogen, um einen Schutz für den dünnen Stiel des Sinus orbi- 
talis darzustellen (Fig. 22a, b). 

Die medial eingerollte Randzone (M) des Knorpelmantels, die im 
Mesoderm zwisehen Sakter und Aulax eingeschlossen ist, stellt die 
knorpelige Anlage der Nasenmuschel dar. Sie beginnt am vorderen 
Theile der seitlichen Knorpelwand, wo diese weniger lateralwärts 
vorgebuchtet ist und mehr eine senkrecht stehende Platte darstellt. 
Ganz allmählich rollt sie sich in ihrem weiteren Verlaufe durch 
laterale Krümmung ein, um nach ihrem hinteren Ende zu wieder 
eine einfachere Gestalt anzunehmen. Die Knorpelmuschel ist, wie 
schon PETER erkannte, der Muschel der Reptilien durchaus homolog. 
Die Figg. 8 und 25 bezeugen das ohne Weiteres. Bemerkenswerth 
ist noch ein lappenartiger Anhang der seitlichen Knorpelwand in der 
Gegend des Saktergesimses (Fig. 27), der seinen Ursprung mit der Ur- 
sprungsbasis der Muschel theilt und ebenso weit wie diese caudalwirts 
reicht, aber nahe der Oralspitze des Sakter endet. Er bildet ge- 
wissermaßen einen Schutz für die laterale Wand der Aulaxnische, 
da er diese lateral vollkommen deckt. Kurz vor dem caudalen 
Ende dieses Anhangs findet sich noch eine Eigenthümlichkeit, indem 
hier plótzlieh eine starke laterale Ausladung auftritt, die wie eine 
dünne Knorpelplatte vorspringt. Sie hat nur eine Dicke von un- 
sefähr 80 u. Ihre Bedeutung ist nicht recht zu verstehen. In 
dem vordersten Theile der Muschelzone, wo der Sakter noch nicht 
begonnen hat, zeigt die seitliche Knorpelwand eine entsprechend ein- 
fachere Gestaltung, indem sie nämlich weniger weit lateralwärts 
vorgebuchtet ist und als eine sagittal stehende schmale Platte auftritt. 

Das Knorpelskelet in der Gegend des Nasenvorhofs ist sehr - 
einfach gestaltet. Hier fehlt eine eigentliche Seitenwand und nur 
von der dorsalen und etwas von der lateralen Fläche überlagert das 
Knorpeldach wie ein Gewölbe den Nasenzugang. Aus diesem Ge- 
wölbe ragt schräg dorsal von der lateralen, inneren Fläche median- 
wärts und ventral eine Knorpelfalte ein (Fig. 235, VM), welche von 
den Autoren als Vorhofsmuschel bezeichnet wird. Sie ist ein selb- 
ständiges Gebilde und kommt ausschließlich den Vögeln zu. Sie 
entsteht ursprünglich am äußeren Rande des Nasendaches, später  — 
wächst das Knorpeldach noch weiter lateral, um eine seitliche Wand zu | 
bilden (Fig.23 6). Dies ist jedoch erst in älteren Stadien deutlich sicht- 
bar; bei dem hier beschriebenen und in Wachs rekonstruirten Embryo 
haben sich die Verhältnisse noch nicht deutlich differenzirt (Fig. 28 b). 


. 
= 


A.Beecker, Vergl. Stilistik d. Nasenregion bei d. Sauriern, Vögeln u.Sáugeth. 593 


e. Die Entwicklung der Nasenregion von Gallus 
domesticus und Anas domestica. 


j 


| Die erste Anlage des Geruchsorgans tritt nach Born’s und 
. Coun’s Schilderung in Form einer flachen, rundlichen Delle auf, die 
yor dem Auge an der Unterseite des GroBhirns so gelegen ist, dass 
die Vertiefung nicht‘nur abwärts, sondern zugleich seitwärts sieht. 
Ich habe solche Stadien nicht beobachtet, sondern bei den kleinsten 
Embryonen meines Arbeitsmaterials den Nasenschlauch als eine 
seitlich komprimirte Ektodermtasche von ungefähr 0,4 mm Gesammt- 
länge angetroffen (Taf. XXIII Fig. 29). Sie ist vorn und ventral 
weit geöffnet und zieht schräg nach hinten. Ihre Sagittalebene ist 
statt senkrecht etwas schräg gelagert, so dass die beiderseitigen 
Nasenschläuche ventralwärts convergiren. Am Eingange werden die 
Wände der Tasche vom inneren bezw. äußeren Nasenfortsatz ge- 
bildet. Hier stellt die Einwucherung mehr eine flache Furche zwi- 
schen den beiden Fortsätzen dar; erst weiter caudalwärts beginnt 
sich die Furche zur Tasche zu vertiefen. Im vorderen Abschnitte 
_ reicht die mediale Wandfläche tiefer ventral herab, so dass die ventrale 
Öffnungsebene schräg von außen und oben nach innen und ventral 
- gelagert ist. In der hinteren Region ist die Stellung der ventralen 
Öffnungsebene eine umgekehrte, indem der Oberkieferfortsatz tiefer 
als der innere Nasenfortsatz herabreicht (Taf. XXIII Fig. 30). 

Bei einem 10 mm langen Hühnchen ist die Nasenbucht zwar 
viel tiefer geworden, jedoch in ihrer ganzen Länge noch durch eine 
schmale Spalte zugänglich (Taf. XXIII Fig. 31). Das rostrale Ende 
der Nasenbucht ist ganz seicht und weit, aber je mehr man nach 
hinten geht, um so tiefer wird die Bucht, um so schmäler wird ihr 
Lumen (Taf. XXIII Fig. 32). Die ventralen Ränder liegen nicht 
ganz in gleichem Niveau, weil die laterale Wand in Folge des Vor- 
wachsens des Oberkieferfortsatzes etwas tiefer reicht. Dabei hat 
auch die Höhe des Nasenschlauches selbst bedeutend zugenommen. 
Er stellt jetzt einen hohen Schmalsack dar, der blind geschlossen 
 endigt. Eine winklige Knickung der lateralen Wand lässt bereits den 
-ventralen, engeren Theil des Nasenschlauches als Choanengang (Cg) 
"erkennen. Über der Knickung springt ein ganz leiser Wulst (M) 
der Lateralwand, die Anlage der mittleren Muschel vor und darüber, 
- vorerst nur durch eine dickere Epithellage zu erkennen, ist derjenige 
"Theil, welcher später Sakter (Sr) wird. Besonders erwühnenswerth 
ist noch, dass in diesem Stadium, im Gegensatze zu den entsprechenden 


594 A. Fleischmann, Das Kopfskelet der Amnioten. 


der Reptilien und Säugethiere, keine Anlage des Jacossomn’ schen 
Organs wahrzunehmen ist. 

FR. Conn hat zwar unter PETER's Leitung bei Hühnerembryonen 
von 5,3—5,9 mm Kopflänge eine seichte, von Sinnesepithel ausge- 
kleidete, 160 « lange Rinne an der medialen Wand des Geruchs- 
erübehens (nahe dessen Öffnung zur Gesichtsoberfläche) als JACOBSOHN- 
sches Organ gedeutet, bei älteren Stadien als 5,9 mm Kopflänge aber 
keine Spur desselben mehr gefunden. Mir erscheint es jedoch zweifel- 
haft, ob er recht gethan, einer so rasch vergänglichen Eindellung den 
morphologischen Werth zuzusprechen, da alle anderen das JACOBSOHN- 
sche Organ charakterisirenden Eigenschaften nicht nachzuweisen sind. 

Bei einem Hühnchen von 12 mm Länge ist die Trennung in 
äußeres Nasenloch und Choanenspalt bereits geschehen. Alle bis- 
herigen Untersucher geben an, dass dieser Vorgang sich durch Ver- 
wachsen der Eingangsränder vollziehe. Ich kann darüber keine 
Angaben machen, weil ich keine Zwischenstadien untersucht habe. 
Die solide Brücke zwischen den beiden Öffnungen ist 0,15 mm lang. 
Von dem äußeren Nasenloch gelangt man in den über der Ver- 
wachsungsstelle gelegenen Raum des Nasenschlauches. Er führt als 
ein hoher Schmalgang mit birnförmig erweiterter oberer Randzone 
und etwas lateralwärts abbiegendem, ventralem Rande in die größere 
Muschelzone (Taf. XXIII Fig. 33), deren einzelne Bestandtheile: 
Choanengang, Stammtheil und Sakter bereits schärfer differenzirt 
sind. Der Choanengang (Cg) ist fast rechtwinklig von dem Stamm- 
theile abgebogen und zieht unter einem ziemlich großen, spitzen 
Winkel zur Medianebene geneigt; die beiderseitigen Choanengänge 
konvergiren also ventral mit einander. Der Choanengang hat eine 
Länge von 0,18 mm und schließt kurz vor dem hinteren blindsack- 
artigen Ende des Nasenschlauches ab, während der Sakter noch 
etwas weiter caudalwärts reicht. Oberhalb des Choanenganges springt 
die laterale Wand (M) des Stammtheiles wulstig vor und bildet so 
die Anlage der mittleren Muschel. Auch die laterale Seitenwand 
des Sakters (Sr) ist medialwärts eingedrückt und scheidet das Sakter- 
lumen in zwei Abschnitte, der Gesimsrinne und Gratrinne. In diesem 
Stadium ist noch kein Knorpelgewebe angelegt, obwohl bereits die 
einzelnen Theile des Nasenschlauches abgetheilt sind. 

Diese Thatsache spricht wiederum dafür, dass die Knorpelmuschel 
durch die Gliederung des Nasenschlauches in Sakter und. Choanen- 
sang bedingt ist, aber nicht, daß die Knorpelhülle die definitive Ge- 
staltung des Nasenschlauches herbeiführt. 


A.Beecker, Vergl. Stilistik d. Nasenregion bei d. Sauriern, Vögeln u. Säugeth. 595 


Die Unvollständigkeit des Embryonenmaterials zwingt mich als 
älteres Stadium den Nasenschlauch einer 14,3 mm langen Ente zu 
"beschreiben, um die weiter fortschreitende Entwicklung der Nasen- 
.hóhle bei den Vögeln wenigstens durch ein Beispiel zu beleuchten, 
bis genauere Untersuchungen an einem lückenlosen Material durch- 
geführt sind. Die Gliederung in die Hauptabschnitte des Nasen- 
‚schlauches ist so weit fortgeschritten, dass sie sich unschwer dem 
Beobachter zu erkennen giebt. Die ganze Länge des Nasenschlau- 
ches hat bedeutend zugenommen und beträgt ungefähr 0,87 mm. 
Alle Abschnitte sind dem allgemeinen Wachsthume entsprechend 
größer geworden, ganz besonders der Nasenvorhof, welcher eben 
erst aus dem vorderen Abschnitte des bisher einfachen Nasen- 
schlauches entstanden ist, indem dieser wahrscheinlich oralwärts 
 auswuehs. Die Gestaltung des Vorhofes ist noch eine ganz einfache 
- (Taf. XXIII Fig. 34); er hat die Form eines komprimirten Schlauches 
mit hohem Durehmesser und schmalem Lumen. Seine Linge be- 
trägt ungefähr 0,36 mm, woraus schon hervorgeht, dass die Verlän- 
gerung des Nasenschlauches zum größten Theil auf dem enormen 
- Waehsthume des im vorigen Stadium fast gar nicht entwickelten Vor- 
"hofes beruht. Anfangs schräg nach außen geneigt, nimmt er weiter 
hinten eine fast vertikale Stellung ein und leitet in die Muschelzone, 
deren Sakter und Aulax rasch deutlich werden. Schon nach ganz 
kurzem Verlaufe weiter caudalwärts sehen wir (Taf. XXIII Fig. 35) 
dann auch den Choanengang herabsteigen und die Sicheltasche er- 
‘scheint bedeutend weitlumiger. Letztere hat ungefähr eine Aus- 
dehnung von 0,15 mm, naeh welcher dann der eingebuchtete Sakter- 
raum beginnt und bis zum hinteren Ende sich erstreckt. Der 
Choanengang dehnt sich ungefähr 0,33 mm weit aus und nimmt 
eine deutlich nach unten und medianwärts schräg geneigte Richtung 
ein, so dass beide Choanengünge ventralwürts konvergiren. Ihr Lu- 
men wachst von vorn bis zur Mitte erheblich, um dann wieder 
allmáhlieh sehmaler zu werden, so dass der Choanenspalt am Mund- 
dache eine ellipsenförmige Figur zeigt. Auch die Aulax (A) ist bereits 
angedeutet, freilich noch recht einfach gestaltet und nur wenig dorsal- 
warts gekrümmt. Mit dem Ende des Choanenganges hört auch die 
Aulax auf, so dass weiter caudalwürts nur Sakter und Stammtheil 
ziehen, um aber schon nach 0,12mm langem Verlaufe blind geschlossen 
zuendigen. Die zwischen Aulax und Sakterboden eingefügte Wand- 
strecke des Stammtheiles nebst den anlagernden Mesodermzellen fällt 
als rundlieher Làngswulst, die Anlage der mittleren Muschel (M), auf. 


596 A. Fleischmann, Das Kopfskelet der Amnioten. 


Das Knorpelskelet ist nur in ganz versehwommenen Konturen — 
siehtbar. Median zwischen beiden Nasenschliuchen liegt das Sep- 
tum, ohne irgend welche Ähnlichkeit mit seiner späteren Gestaltung 
zu zeigen; eben so scheint sich auch auf der lateralen Seite bereits — 
eine Verdichtung des Gewebes für die spätere Knorpelhülle zu voll- — 
ziehen. Eine bestimmte Abgrenzung ist jedoch noch nieht möglich. | 


3. Die Nasenregion der Säugethiere. 


Die Nasenhöhle der Säugethiere ist zwar bis auf die allerklein- 
sten Einzelheiten mit bewundernswerther Genauigkeit von vielen 
vorzüglichen Forschern, in neuester Zeit besonders von ZUCKER- — 
KANDL und KILLIAN beschrieben worden, jedoch kann man nicht 
behaupten, dass unsere morphologische Einsicht in entsprechendem 
Maße gewachsen ist. Immer noch erscheint ihr Bau als eine Bil- 
dung sui generis und die Homologie mit dem Riechorgan der Sau- 
ropsiden ist bloß in den allerrohesten Umrissen erkannt. Ich habe 
es daher auf Anregung und mit unermüdlicher Unterstützung mei- 
nes Lehrers, Prof. Dr. FLEISCHMANN, als meine Hauptaufgabe be- 
trachtet, den Vergleich mit den Amnioten durchzuführen. Nachdem 
ich von Herrn Prof. Dr. FLEISCHMANN darauf aufmerksam gemacht 
worden war, dass fast sämmtliche Bearbeiter der Nasenhöhlenana- 
tomie bloß die knöcherne Nasenwand und das Skelet der Muscheln 
verglichen, die Nasenschleimhaut dagegen nur vom histologischen 
Standpunkte studirt hatten, ergab sich als Korrektur dieser Ein- 
seitigkeit der Plan, die epithelial-bindegewebige Wand des Nasen- 


schlauches und die Form seiner Höhle einmal genau zu betrachten. — 1 


Die Untersuchung selbst wurde der Bequemlichkeit halber an embryo- 
nalen Képfen von Talpa europaea, Ovis aries, Sus domesticus aus- 


geführt, daneben wurden noch Canis vulpes, Felis domestica, Arvicola ` 
arvalis, Mus musculus, Didelphis virginiana und Homo sapiens ver- | 


glichen. Auf diese breite Beobachtungsbasis gründet sich die folgende 
Darstellung, durch welche der Nachweis stilistiseher Gemeinschaft im 
Bau des Nasenschlauches bei allen Amnioten erbracht werden soll. 


a. Der epitheliale Nasenschlauch von Sus domesticus und ` 


Ovis aries. — 
Tafel XXIV, Figg. 38—51. 
Ich würde Eulen nach Athen tragen, wollte ich hier die auf- 
fälligen Unterschiede der Säugethiernase ausführlich rekapituliren 
und die Ausbildung der Siebbeinzone, oder wie ich künftig sagen 


A.Beecker, Vergl. Stilistik d. Nasenregion bei d. Sauriern, Vögeln u. Säugeth. 597 


will, des Cribrums, als besonders charakteristisch besprechen. So 
beginne ich gleich damit, das Rekonstruktionsmodell des linken Nasen- 
 sehlauches von einem 2,4 cm langen Schweinsembryo zu schildern. 
Seine Abbildung (Taf. XXIV Fig. 36) erliutert die Berechtigung, drei 
Hauptabschnitte zu unterscheiden: den Vorhof, die Muschelzone (Mz) 
und das Cribrum (C5). 

Wir treten durch das äußere Nasenloch (az), eine nach der Seite 
gelegene, länglich ovale Öffnung, die in einem flachen, dorsal kon- 
vexen Bogen gekrümmt ist, in den Vorhof ein. Seine laterale und 
mediale Wand sind einander dicht genähert und sowohl dorsal wie 
ventral abgekrümmt, so dass die Vorhofshöhle im Querschnitt als un- 
gefähr halbkreisförmiger Spalt erscheint. Der Vorhof ist kurz (ja 
ich werde sogar später noch die Frage diskutiren, ob man überhaupt 
einen Vorhofstheil unterscheiden soll) und führt rasch in die Muschel- 
zone. 

Die Muschelzone (Taf. XXIV Fig. 39) zeigt durchaus den 
gleichen Formcharakter, den wir bei den Sauropsiden angetroffen 
haben. Sie zerfällt in den Choanengang (Cg), in den Stammtheil (St) 
. und Sakter (Sr), aber sie ist viel länger als bei Reptilien und Vögeln 
und in so fern für die Sáugethiere eharakteristisch, als sie in der Aus- 
bildung ihrer Seitennischen das umgekehrte Verhältnis gegenüber 
den Vögeln zeigt, bei denen die Aulax bedeutend länger ist als der 
Sakter. Hier gilt das Gegentheil, der Sakter ist die làngere Nische 
(Taf. XXIV Fig. 36) — Der Stammtheil ist ein langer, schmaler 
Abschnitt des Nasenschlauches ohne weitere Besonderheiten. Ventral 
sehlieBt der Choanengang an. Ihm fehlt eben so wie demjenigen bei 
den Vógeln die Neigung, lateral abzubiegen (Taf. XXIV Figg. 39—41) 
und einen absteigenden Gang zur Choane zu senden. Da die Choa- 
nenspalten übereinstimmend mit den Vógeln ganz nahe der Mittel- 
linie liegen, zieht der Choanengang ziemlich gerade ventralwürts und 
erscheint wie eine direkte Verlängerung des Stammtheiles (Fig. 41), 
. die in manchen Fallen dorso-ventral sehr hoch werden kann (Fig. 40). 
Aus der dorsalen Schmaldecke des Choanenganges, welche ziemlieh 
senkrecht gegen die laterale Wand des Stammtheiles abgebogen ist, 
- wächst an der lateralen Ecke wie bei Vögeln die Aulax (A) heraus 
. als eine dorsal gerichtete Schmaltasche, Anfangs von geringer, später 
- von sehr ansehnlicher Größe (Figg. 39—42). Die Längenausdeh- 
. nung der Aulax (Fig. 36 A) steht aber immer hinter der Länge 
des Stammtheiles zurück, während bei den Vögeln die Aulax enorm 


. gestreckt ist und bis auf das Dorsaldach des Vorhofganges reicht. 
Morpholog. Jahrbuch. 31. 39 


598 A. Fleischmann, Das Kopfskelet der Amnioten. 


Dorsal über dem Stammtheile folgt der Sakter in der stilistischen — 
Modifikation, die wir am Riechhiigel der Vögel kennen gelernt haben 
d. h. die Sakterdecke ist gegen das Lumen eingebuchtet, - 
so dass an der Innenfläche ein lang gezogener Hügel ent- - 
steht (Taf. XXIV Figg. 36, 37 rb; Figg. 39—42 rh). Da der Vergleich — 
bisher noch nie durchgeführt worden ist, muss ich ihn genauer be- 
gründen, indem ich einen Querschnitt durch die Nase eines Vogels 
und eines Säugethieres neben einander halte (Figg. 27a, 35, 41) - 
Man sieht, wie in beiden Fällen die laterale Wand des Nasen- - 
sehlauches oberhalb des Stammtheiles lateral vorspringt, um den — 
Boden des Sakter zu bilden; wie die darüberliegende Decke vom 
Gesimsrande (gs) an gegen das Lumen eingebuchtet zunächst dem . 
Boden parallel zieht (Taf. XXIV Figg. 40, 41) und dann dorsal- | 
wärts emporsteigt, um am Dorsalgrat (dg) wieder senkrecht abzu- - 
biegen und in die mediale Waud des Stammtheiles überzugehen. 
Die Übereinstimmung ist so groß, dass man sich eigentlich fragen | 
muss, warum Niemand darauf hingewiesen hat. | 

Die Rekonstruktionsmodelle bestätigen die eben gegebene Deu- 
tung (Taf. XXIV Fig. 36, 37). Über der Aulax (A) springt der Sakter- 
boden zur kraftigen Gesimskante (gs) vor. Dorsal ragt der sanft an- 
steigende Dorsalgrat (dg). Zwischen beiden spannt sich die schräg 
geneigte und leise eingebuchtete Sakterdecke (rd). Das Saktergesimse 
verläuft wie bei den Vögeln schräg gegen die Medianebene. In 
seinem oralen Bezirke wenig vorspringend, ladet seine hintere Hälfte 
stirker lateralwürts aus (Fig. 37 gs) Zwischen dem Sakterboden, 
der lateralen Wand des Stammtheiles und der Dorsalwand des Choanen- 
ganges sammt Aulax ist ein wulstartiger Streifen Mesoderms ein- 
geschlossen (Taf. XXIV Fig. 36 M, Fig. 40 M). Er wird bei den 
Vögeln zur mittleren Muschel, bei den Säugethieren zur unteren 
Muschel, Maxilloturbinale oder auch Cencha inferior. Kurz, alle 
morphologischen Merkmale, die wir am Sakter der Vögel feststellten, 
sind auch bei den Säugethieren ausgeprägt. Es kann darum gar 
kein Zweifel bestehen, dass die Nasenschläuche der Säuger einen 
wahren Sakterabschnitt besitzen. Wer will, kann sogar den Ver- 
gleich noch weiter ausdehnen und selbst die Existenz der Sichel- 
tasche des Sakters behaupten. Wie Fig. 22a und deren Analyse 
(oben pag. 586) zeigt, sitzt bei den Vögeln die Sicheltasche am oralen 
Abfalle des Sakters und springt halbmondförmig gekrümmt über die 
Riechbucht (rb) der Außenwand desselben vor. An dem Modelle vom 
Schwein (Taf. XXIV Fig. 37) erinnert die dorsal-konvexe Krümmung 


A. Beecker, Vergl.Stilistik d. Nasenregion bei d.Sauriern, Vögeln u. Siugeth. 599 


am vorderen Ende des Sakters dicht hinter dem äußeren Nasenloche 
einigermaßen an diese Formeigenthümlichkeit. Ich erwähne die 
Ähnlichkeit nur beiläufig, weil ich keinen strikten Beweis für die 
Richtigkeit meines Vergleiches bringen kann; doch wird der Leser 
jetzt begreifen, warum ich oben die Frage aufwarf, ob man überhaupt 
einen Vorhof bei Sáugethieren unterscheiden soll. Denn wenn man 
das vorderste Ende des Sakters (Taf. XXIV Fig. 37, vor den Buch- 
staben dg und gs) als Sicheltasche und nicht als einen Theil der dor- 
‘salen Vorhofswand auffasst, so reicht eben der Sakter über die 
ganze Länge des Stammtheiles bis fast an das äußere Nasenloch (an). 
Zu Gunsten dieser Deutung kann man anführen, dass auch der 
Choanengang sich, wie wir bald sehen werden, fast eben so weit aus- 
dehnt. Jedenfalls aber ist der Sakter ungeheuer in die Länge ge- 
‚streckt; er bildet nicht wie bei den Vögeln den kleineren, sondern den 
bei Weitem größeren Theil der Muschelzone und überragt sowohl 
oral wie eaudal die Aulax um eine bedeutende Strecke. Besonders 
auffällig ist seine Ausdehnung bis in die Nähe des äußeren Nasen- 
loches, die den Vógeln durchaus fremd ist. Man kann daher mit einer 
ganz kurzen Sonde durch das Nasenloch direkt in den Sakter reichen. 
Wie es mit der Existenz einer Sicheltasche sich nun auch verhalten 
mag, das scheint mir sicher festzustehen, dass der Riechhügel der 
Sakterdecke mit der Ausdehnung des ganzen Sakters gleichfalls in 
die Länge gestreckt wurde und so statt eines kurzen Höckers ein 
langer Riechwulst geworden (Taf. XXIV Figg. 36, 37 rd) ist. Nur ist 
die Einfaltung der Sakterdecke nicht so schroff und tief geschehen 
als beim Vogel. Daher zeigt sie von auBen betrachtet das Bild einer 
seichten Flachrinne, die oral verstreicht, und von innen her gesehen, 
die Form eines niedrigen Flachwulstes mit schmaler Ventralfläche und 
breiter Medialfläche. Indem der flache Sakterwulst in die Höhle des 
Sakters einragt, zerlegt er letztere (Taf. XXIV Figg. 41, 42) in zwei 
schmale Hohlspalten, eine horizontale Gesimsrinne (gs) und eine ver- 
tikale Gratrinne (gr), welche wie zwei Gabelschenkel gegen die Lich- 
ung des Stammtheiles (St) konvergiren. | 

Der laterale Sakterwulst der Säugethiere, welchen ich dem 
R iechhiigel homolog erwiesen habe, wird bei vielen Arten stürker 
entwickelt und bildet später einen in die Nasenhöhle vorragenden 
Vorsprung, der als obere Nasenmuschel, erster Riechwulst (SCHWALBE, 
ZUCKERKANDL) oder Nasoturbinale bezeichnet wurde (Taf. XXIV 
Fig. 42). Ich habe die Entwicklung der Nasoturbinale bei Schwein und 
Schaf genauer verfolgt und mich sicher davon überzeugt, dass es aus 
39* 


600 A. Fleischmann, Das Kopfskelet der Amnioten. 


dem Sakterwulst entsteht. Damit ist die wundervolle Stilüberein- 3 
stimmung für die Muschelzone des Nasenschlauches bei Säugern | 
und Vögeln endgültig aufgeklärt und der Irrthum von MIHALKOVICS 


widerlegt, welcher den Riechhügel der Vögel dem Siebbeinmuschel- 


apparat der Säugethiere sowie der einzigen Muschel der Saurier gleich- 


werthig hielt. 
Eben so fällt die bereits von PETER bekümpfte Ansicht SEYDEL’s, 


das Nasoturbinale stelle sich als eine erst im Säugethierstamme selbst — 
entstandene Bildung dar. PETER hat die Homologie mit dem Riech- : 
hügel der Vögel wohl erkannt, aber er ist davor zurückgescheut, sie - 
bestimmt auszusprechen, und hat eine sehr limitirte Fassung für den ° 
Gedanken gewählt: »Will man an eine Homologie denken, so könnte © 
man die obere sekundäre Muschel (= Riechwulst Ggór.) der Vögel - 


dem Nasoturbinale vergleichen.« 

Nachdem die Homologie des Nasoturbinale mit dem Riechhügel 
bewiesen ist, werfen Herr Prof. Dr. FLEISCHMANN und ich die Frage 
auf, ob es sich nicht empfehlen dürfte, die Ausdrücke: obere Muschel 
s. erster Riechwulst s. Nasoturbinale ganz zu beseitigen und durch 


ein ganz neues Wort zu ersetzen, als welches wir »Rhachis« 


(6ayeg — Nasenbein) vorschlagen, um dadurch die homologen Theile 
der Nasenwand, welche von der eigentlichen Muschel scharf zu unter- 


scheiden sind, nämlich den Riechhügel der Vögel und den Sakter- — 


wulst der Sáuger zu bezeichnen. 
Caudal hinter der Muschelzone folgt der Siebbeinmuschelapparat, 
das Cribrum, eine nur auf die Säugethiere beschränkte, stilistische 


Differenzirung des Nasensehlauches, welche nach der Meinung von . 


Prof. Dr. FLEISCHMANN als Produkt des Antorbitalraumes zu deuten 
ist. Es vergrößert den Nasenschlauch in caudaler und lateraler 


Richtung und hat ein äußerst komplieirtes, äußeres wie inneres Relief : 


(Taf. XXIV Figg. 36, 37, 38a, Ob). 


Das Cribrum erscheint als ein Anhang des Sakters und des 4 
Stammtheiles von der Form eines seitlich komprimirten Blind- - 


sackes. Der Dorsalgrat des Sakters senkt sich sanft nach hinten ab 
bis zum Ende des Blindsackes, von da zieht die ventrale Kante 


gerade gegen das hintere Ende des Choanenganges. In der Profil- 
ansicht gleicht daher der Umriss des Cribrums dem Buchstaben >. © 


Gegen die Muschelzone wird das Cribrum deutlich durch ver- 


schiedene Formeigenthümlichkeiten abgegrenzt. Erstens ragt über die 


Nasoturbinalrinne (rd) des Sakters eine sonderbar ästige Seitentasche 
heraus, welche mit einem schmalen Schenkel bis zum Saktergesimse 


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- A. Beecker, Vergl. Stilistik d. Nasenregion bei d. Sauriern, Vógeln u.Sáugeth. 601 


reicht. Zweitens zieht von dieser Tasche ventralwärts an der late- 
ralen Wand des Stammtheiles und Choanenganges ein schmaler 
 Làngsgrat herab. Er fiel mir an allen Modellen auf, scheint also 
eine wichtige Bedeutung zu haben, obwohl ich sie nicht ergründen 
konnte. 

Das Cribrum wird weiterhin zu einem außerordentlich geräu- 
migen Absehnitte des Nasenschlauches entwickelt, weil hinter der 
Grenztasche eine Reihe anderer Nebentaschen entstehen, die das 
"Aussehen desselben bald so kompliciren, dass man groBe Mühe hat, 
sich in dem Gewirre der neuen Stilform überhaupt zurecht zu finden 
(Taf. XXIV Fig. 38a). Der Eingang in jede Nebentasche wird durch 
Wiilste der Seitenwand des Cribrums geschützt (Taf. XXIV Fig. 38 4), 
"Letztere allein sind von den früheren Untersuchern als Riech- 
wülste oder Siebbeinmuscheln fast ausschlieBlich studiert wor- 
den, während die lateral hängenden Nebentaschen, die man einfach 
Siebbein- oder Cribraltaschen nennen kann, kaum der Erwäh- 
nung für werth gehalten wurden. Bloß S. Paurrı hat sieh in drei 
ausgezeichneten Arbeiten mit der Ausdehnung und der knóchernen 
"Grundlage der von ihm als pneumatische Räume bezeichneten Ge- 
bilde beschäftigt. 

An dem Nasenschlauche eines Schweineembryos von 2,4 cm 
Länge ragen zwei Nebentaschen über die Seitenwand des Cribrums 
heraus (Taf. XXIV Fig. 36). Bei einem 2,9 em langen Schweine- 
embryo sind vier solcher Taschen vorhanden (Taf. XXIV Fig. 37). 
Die Form der ersten und dritten zeigt einen größeren Grad von 
Komplieirtheit als im vorhergehenden Stadium, besonders die erste 
Tasche hat mehrere sekundäre Auswüchse getrieben. Während man 
Anfangs nur zwei Blindbuchten unterscheiden konnte, sind jetzt an 
jeder derselben wieder zwei neue Blindsäckchen aufgetreten. Die 
dritte Tasche zeigt ebenfalls statt ihrer ursprünglich einfachen Ge- 
stalt die Gliederung in zwei sekundäre Blindsäckchen. 

Das Cribrum eines Schafes von 4,2 cm Länge ist viel weiter 
‚entwickelt und verwirrt den Beschauer durch den außerordentlich 
‚hohen Grad seiner Verästelung (Taf. XXIV Figg. 38 a, b). Zunächst 
sind statt vier jetzt fünf Seitentaschen vorhanden, indem zwischen 
der primären dritten und vierten Tasche eine neue kleinere Tasche 
aufgetreten ist. Ferner haben die Blindsäckchen der ersten und 
dritten Seitentasche noch stärkere Zergliederung erfahren, weil jedes 
zu je einer schmalen Flachtasche ausgewachsen ist, deren Gesammt- 
heit einigermaßen an Windungen des Kleinhirns erinnert. 


602 A. Fleischmann, Das Kopfskelet der Amnioten. 


Die Wand zwischen den Eingängen in die Seitentaschen ist 
jedenfalls zur Versteifung wulstförmig gegen das Lumen vorgewölbt. - 
Dadurch fallen jetzt bei der Betrachtung von innen her (Taf. XXIV 
Fig. 382) fünf Wiilste (cw) auf, welche den Riechwülsten der früheren — 
Autoren entsprechen. Bei der großen Willkür, welche in der Be- 
zeichnung dieser Wülste und Taschen herrscht, will ich mich mit — 
der Konstatirung der Thatsache begnügen, dass der vorwiegende 
Stilcharakter des Cribrums in dem Auftreten von Cribraltaschen und 
-wülsten liegt. Mein Kollege BLENDINGER im hiesigen Institut wird - 
bald eine kritisch vergleichende Studie über diese Region des Nasen- - 
schlauches veröffentlichen. 


Da die erste Cribraltasche sehr groß ist und drei Seitensäck- [s 


chen besitzt, so springen von ihrer Wand zwei zwischen den Ein- 


gängen in die Nebentaschen befindliche Wülste (die verdeckten - : 
Riechmuscheln) hervor, diese sind jedoch bei Betrachtung von innen | 
her nur zum kleinsten Theil (cw,) sichtbar, weil der erste Hauptwulst 
so kräftig über den Eingang in die erste Cribraltasche vorragt, dass | 
er diesen sammt den zwei Wiilsten ziemlich verdeckt. Wie die 3 


Fig. 385 zeigt, sind die fünf freiliegenden Wiilste parallel gerichtet A 


und laufen ventral an einen zu ihnen senkrecht ziehenden, we- 


niger deutlich ausgeprägten Sehrügwulst der Cribralwand. Unter — 


diesem Schrigwulste ist die Wand des Nasenschlauches ausge- 3 
 buchtet, so dass eine schräge Rinne der Innenwand entsteht, welche 
vom Sakter gegen die Choane zieht. Ihre ventrale Wand ist von 


dem schräg abfallenden Ende des Muschelwulstes (M) begrenzt. Die ] 
Bildung der Wülste und Seitentaschen erfolgt nur an der lateralen 
Wand des Cribrums. Die mediale Wand liegt gleichmäßig eben 
oder höchstens schwach gewellt. Sie bildet eine direkte Fortsetzung — 
der medialen Wand des Sakters und des Stammtheiles; ihr Abstand 
von den Wülsten der lateralen Wand ist geringfügig, so dass das 
Lumen des Cribrums wenig geräumig ist. 

Aus der medianen Wand des Nasenschlauches wächst das JACOB- 
soHN'sche Organ deutlieh hervor (Taf. XXIV Figg. 39, 40) und zwar 
behauptet es eine den Reptilien durchaus homologe Lage; denn es — 
hängt am Choanengange, ganz nahe dessen oberer Grenze gegen den 
Stammtheil. Der Vergleich der Figg. 14 und 40 (Taf. XXII u. XXIV) 
bezeugt die Thatsache ganz unzweifelhaft. Das JAcoBsonHNw'sehe 
Organ hat sieh in den untersuchten Entwicklungsstadien (jüngere 
standen mir leider nicht zur Verfügung) bereits vom Nasenschlaueh 
emancipirt. Seine Gestalt gleicht etwa einem cylindrischen Schlauche 


A. Beecker, Vergl.Stilistik d. Nasenregion bei d. Sauriern, Vögeln u. Säugeth. 603 


von 0,5 mm Länge, der etwas schräg nach hinten aufsteigend im 
Mesoderm liegt. Der kurze Ausführungsgang ragt im Gegensatz 
zu den Reptilien aus dem vorderen Ende des Organs hervor und 
mündet rasch in den Choanengang, dessen Verbindung mit der 
Mundhöhle etwa im gleichen vertikalen Niveau aufhört. Die Mün- 
dung des JAcoBsoHN'sechen Organs bezeichnet also eine wichtige 
-morphologische Stelle: sie deutet die orale Grenze des Choanen- 
ganges und die caudale Grenze des geschlossenen vorderen Nasen- 
 absehnittes an. Der Thränennasengang zieht über das Jacossonw- 
sche Organ rostralwärts und mündet ganz nahe dem äußeren Nasenloch 
(Taf. XXIV Figg. 36, 37 7). Der Choanenspalt reicht bloß über einen 
- mittleren Abschnitt des Nasenschlauches. Da der Choanengang (Cg) 
mit dem Cribrum fast nicht zusammenhängt, ist letzteres gegen die 
Mundhöhle abgeschlossen. Eben so ist ein oraler Theil des Nasen- 
 gehlauches hinter dem äußeren Nasenloche vollständig ventral ge- 
schlossen. Die Wände des größeren Theiles der Muschelzone und 
des Beginnes des Cribrums hängen allein mit dem Choanengang zu- 
sammen und kommunieiren direkt mit der Mundhöhle. Der Choanen- 
- Spalt ist ungleich weit; oral enger, caudal breiter gleicht sein Umriss 
etwa einem Dreieck, dessen Spitze oralwärts schaut. Die Ausmün- 
dung des JacoBsoHn’schen Organs liegt über der vorderen Spitze 
des Choanenspaltes. à 


b. Das Knorpelskelet des Nasenschlauches von Sus 
domesticus. 


Das Knorpelskelet bei Säugern ist konform der höheren Ent- 
faltung des Nasenschlauches wesentlich verändert gegenüber der 
 Stilregel für Sauropsiden. Weil der Nasenschlauch stark in die 
Länge wächst, erscheint seine Knorpelkapsel gleichfalls verlängert. 
Während aber die Modellirung der epithelialen Wand des Schleim- 
hautsackes mehr an den Typus der Vögel erinnert, schließen wesent- 
liche Eigenthümlichkeiten des Nasenskelets enger an die Reptilien 
an. Das Nasenseptum z. B. steigt nicht zu einer so beträchtlichen 
Höhe an wie bei den Vögeln. Es zieht gleich der Scheidewand von 
- Platydaetylus als ziemlich gleich breite Platte zwischen den beiden 
Nasenschliuchen hin. Doch will ich durch diese Charakteristik nicht 
zu dem Glauben verführen, als sei es wirklich ohne Verschieden- 
heiten seiner Höhe; denn sein dorsaler Rand steigt vom Nasen- 
loche in sanfter Schrägneigung nach hinten orbitalwärts, um am 
 Beginne des Cribrums den höchsten Punkt zu erreichen und dann 


604 A. Fleischmann, Das Kopfskelet der Ampioten. 


etwas energischer abzufallen. Der ventrale Septumrand läuft ziem- — - 
lich horizontal. Die Dicke des Septums ist im Allgemeinen gleich- 
mäßig, ausgenommen der ventrale Rand, der immer kolbig verdickt 
ist (Fig. 42, 435, vr) und besonders in der Siebzone stark ansehwillt. 
Wie bei den Sauropsiden schickt das mediane Knorpelseptum von 
seinem dorsalen Rande je eine rechte und linke Knorpellamelle zur 
Bedeckung der dorsalen und lateralen Wand des Nasenschlauches 
seitwürts bis zum oberen Rande der Aulax (Taf. XXIV Fig. 40). 
Diese knorpelige Nasenkapsel hängt, so weit die Muschelgegend 
reicht, mit dem größeren Theile des Septums fest zusammen, aber 
zum hinteren, orbital abfallenden Theile desselben in der Siebbein- 
zone tritt sie in keine Beziehung. Die Grenze zwischen dem als 
einfache Seheidewand erscheinenden und dem als mediane Stütze 
des Knorpeldaches funktionirenden Abschnitt wird durch den héch- 
sten Punkt des Dorsalrandes gesteckt. Obgleich die seitliche Knor- 
pelwand der Siebbeinzone nicht mehr am Septum befestigt ist, um- 
gürtet sie das Cribrum sammt ihren Seitentaschen als ein kräftiger 
Mantel (Taf. XXIV Fig. 43 a Cb). Entsprechend der sehr bedeutenden 
Lateralentfaltung der Cribraltaschen ist die Knorpelwand lateral weit | 
vom Septum weggebogen (Taf. XXIV Fig. 435). Dadurch entsteht 
zwischen dem dorsalen Septumrande und der lateralen Knorpelplatte 
eine große, ungefähr dreieckige Lücke, die später von der Lamina 
eribrosa ausgefüllt wird. So spricht sich am Knorpelskelet die Glie- 
derung des Nasenschlauches in die Muschel- und Siebzone deut- 
lieh aus. 

Ich will zunächst die Muschelzone eingehender schildern. Sie 
zeigt wenig Besonderheiten. Die beiden vom Septum ausgehenden ~ 
Lamellen fallen rasch zur Seite ab, bilden also jederseits nur je eine 
sagittal verlaufende flache Wölbung, welche hauptsächlich desshalb 
auffällt, weil zwischen beiden d. h. längs dem dorsalen Septalrande | 
eine mediane, hinten flache, oralwárts tiefer eingegrabene Rinne ver- 
làuft, die über das rostrale Ende des Septums in einem Bogen nach 
der ventralen Flache sich fortsetzt (Taf. XXIV Fig. 43a). Jenseits der 
sagittalen Dorsalwölbung (D) biegt die Knorpelwand ventralwärts (2%) 
ab und krümmt ihren freien Rand horizontal und medialwärts, dass 
er wie ein schmaler Kamm (M) in die Muschelkoulisse zwischen 
Sakter und Aulax einragt, die erste Knorpelanlage der Concha in- 
ferior bildend. Die absteigende Knorpelwand der Muschelzone lasst 
an ihrer Außenwand (Js) eine ganz deutliche Einsenkung ungefähr 
in der Mitte ihrer Seitenfläche erkennen. Von innen her betrachtet 


FA. Beecker, Vergl. Stilistik d. Nasenregion bei d. Sauriern, Vögeln u. Säugeth. 605 


erscheint dieselbe wie ein flacher Lateralwulst (Taf. XXIV Figg.41, 42). 
Da ihm die laterale Wand des Sakters dicht angeschmiegt ist, kann 
die Homologie keinem Zweifel unterliegen: der Seitenwulst ist dem 
knorpeligen Riechwulste des Sakters bei den Vögeln gleichzusetzen 
und unterscheidet sich von diesem nur dadurch, dass er wie der 
Sakter selbst hier mächtig in die Länge gezogen ist. Dadurch hat 
sich seine Form verändert, statt eines kurzen, kräftig einspringenden 
Höckers erscheint er als langer, aber niedriger Wulst. Später wird 
durch stärkere Wucherung dieser Wandstelle eine die Wand des 
Nasenschlauches lamellenartig vortreibende Knorpelplatte entstehen, 
welche die erste Anlage des Nasoturbinale der Säuger darstellt 
(Taf. XXIV Fig. 42). Nach vorn zu verstreicht der Knorpelwulst 
allmählich. 
Der orale Abschnitt der Knorpelkapsel (Taf. XXIV Fig. 43 b) ist 
ringförmig geschlossen wie bei Platydactylus, indem die laterale Wand 
am vorderen Ende der Muschellamelle (M) einen Balken gegen das 
Septum (vr) entsendet, der mit dessen verbreitertem Ende verschmilzt. 
Auf diese Weise wird die rostrale Spitze des Ethmoidalskelets außer- 
‘ordentlich fest und zeigt eine ganz merkwürdige Ähnlichkeit mit 
dem Skelete der Reptilien. Dach und Septum verdicken sich hier 
zu kräftigen )(fórmigen Knorpelmassen (Taf. XXIV Fig. 43 a), welche 
wie der Buchstabe X das Septum abschließen und mit ihrem dor- 
salen und ventralen Arme das äußere Nasenloch umgreifen. Der 
mediale Balken des vorderen Muschelrandes tritt mit dem unteren 
Arme des Rostralknorpels in Verbindung. Wenn die Nomenklatur 
GauPP's auf diese Verhältnisse angewendet werden soll, kann man 
von einer kurzen Zona annularis der Säugethiere sprechen. Es ist 
sehr merkwürdig, dass wir hier einer ähnlichen Eigenart wieder be- 
gegnen, welche unter den Sauropsiden vorerst bloß bei den Eidechsen 
gefunden ward. Eine gemeinsame Beziehung ist in so fern nachzu- 
weisen, als der Nasenschlauch der Säuger das JAcoBsoun’sche Organ 
besitzt. Man kann die zum Septum laufende Stützplatte desselben 
(Taf. XXIV Fig. 435, ps) als ein dem Skelete aufgeprägtes Kenn- 
zeichen für dessen Existenz betrachten. 
_ Die Siebzone des Knorpelmantels fällt dureh die mächtige late- 
rale Entfaltung auf (Fig. 435, Cd). Wir begreifen diesen Formzug 
theils wegen der Größe des Cribrums, theils wegen der Ausbildung 
seiner Seitentaschen. 

Von der hinteren Grenze der Nasoturbinal-Furche springt die 
Seitenwand der Knorpelkapsel (Taf. XXIV Figg. 43 a, b) schräg 


606 A. Fleischmann, Das Kopfskelet der Amnioten. 


lateral nach außen und hinten bis zu einer scharf vertikal gerich- 
teten Kante (A). So entfernt sie sich außerordentlich weit vom 
medialen Septum und spart den Raum aus, in welchem das Cribrum 
des Nasenschlauches geborgen ist. Jenseits der Kante biegt sich 
die Knorpelwand (o5) in schräger Richtung wieder medianwärts und 
erreicht hinter dem Ende des Nasenschlauches fast den dort stark 
kolbig angeschwollenen Ventralrand des Septums, ohne mit ihm 
wirklich zu verschmelzen. Man kann also zwei Flächen der Sieb- 
zone unterscheiden, eine orale (or) und orbitale (ob) Fläche. Sie 
stoßen in einer vertikalen Kante (X) zusammen, die zugleich die 
Strecke bedeutet, wo die Abdrängung der Seitenwand ihr Maximum 
erreicht hat, und suchen durch schräge Neigung in entgegengesetzter 
Richtung die Beziehung theils zur Muschelzone, theils zur Orbital- 
zone des Septums wieder zu gewinnen. Aber ganz lässt sich das 
Übermaß der seitlichen Exkursion gar nicht ausgleichen, die Ab- 
drängung von dem Septum erfolgt so plötzlich, daß hier die Ebene der 
Seitenwand geradezu eine Knickung erfahren hat und ihre Fläche (or) 
statt lateral Anfangs oralwärts gerichtet ist. Die Energie der seit- 
lichen Abdrängung sprechen je ein spitziger Fortsatz an dem ven- 
tralen und dorsalen Ende der Seitenkante augenfällig aus (Taf. XXIV 
Fig. 43a fd, fv). Die orale Wand (or) der Siebzone hängt mit dem 
Dache der Muschelzone noch zusammen. Aber je weiter die orale Wand 
lateralwärts zieht, um so mehr verliert sich die Verbindung. Es klafft 
dann eine weite Lücke zwischen ihr und dem Septum. Immerhin 
bewahrt die orale Wand dieselbe Höhe wie die Muschelzone, so dass 
ihr Dorsalrand ungefähr in dem gleichen Niveau mit dem höchsten 
Punkte des Septums liegt. 

Die Orbitalwand (od) ist niedriger. Während ihr ventraler Rand im 
Niveau der Muschelkante bleibt, fällt der dorsale Rand nach hinten 
ab. Darum liegt letzterer ganz frei, weit vom niedrig gewordenen 
Septum entfernt. Er betheiligt sich an der Begrenzung der Lücke, 
die später von der Lamina cribrosa eingenommen wird. Die Gestalt 
dieser Lücke ähnelt einem gleichschenkligen Dreiecke mit abgerun- 
deten Enden. Die beiden Schenkel sind der dorsale Rand des 
Septums und der orbitalen Seitenwand, während die Basis vom hin- 
teren Rande des Nasendaches (D) gebildet wird. An der antorbitalen 
Grenze legt sich die Seitenwand dicht dem Septum an, ohne mit. 
ihm zu verwachsen. Weiter caudalwiirts aber geht die Seitenwand 
in den hier befindlichen Nasenboden (fr) über, der bis dicht an das 
Septum reicht, jedoch eine schmale Spalte frei lässt (FrscHER nennt 


A. Beecker, Vergl. Stilistik d. Nasenregion bei d. Sauriern, Vögeln u. Siugeth. 607 


diesen Theil des Knorpelskelets Lamina transversalis). Am vorderen 
Rande der Lamina transversalis tritt der Choanengang abwärts, so 
dass er durch dieselbe vom Haupttheil der Siebzone getrennt wird. 
Die Innenfläche der Siebregion ist in mehrere Buchten zerlegt, weil 
Knorpelkiimme, die Anlagen des Skeletes der Riechwiilste zwischen 
die Cribraltaschen einragen. Ihre Ausbildung habe ich nicht ein- 
gehend verfolgt. Sie wird durch eine bereits begonnene Untersuchung 
im hiesigen Institute geklärt werden. 


4. Die Choanenspalte der Amnioten. 


| Nachdem ich in großen Zügen die Stileinheit für den Aufbau 
der Nasenhöhle bei den Amnioten gezeigt habe, will ich ganz kurz 
noch die Verbindung des Nasenschlauches mit der Mundhöhle be- 
leuchten; denn deren Modifikationen bei Reptilien, Vögeln und Säuge- 
thieren sind bisher nicht vollständig erkannt worden, weil statt der 
‘morphogenetischen Analyse vornehmlich das Studium des fertigen 
Knochenschädels betrieben wurde. 

Die vorher beschriebenen Rekonstruktionsmodelle liefern mir die 
Anhaltspunkte zu der Behauptung, dass die Choane im Allgemeinen 
ast eben so lang ist wie die Muschelzone, wenn man unter Choane 
den länglichen Spaltrand des Munddaches versteht, wo das Mund- 
epithel dorsalwärts umgeschlagen wird und in das Epithel des Choa- 
nenganges des Nasenschlauches übergeht. Für die Entstehung der 
hoane muss ich auf die Arbeiten von HocnusrETTER, KEIBEL, TIE- 
MANN und PETER verweisen, da ich meine Aufmerksamkeit den frühen 
Embryonalstadien nicht zugewandt habe. Meine Beobachtungen setzen 
erst bei solchen Embryonen ein, deren Choanenspalten bereits ge- 
bildet sind. 

Die beiden Choanen sind zwei langgestreckte, aber schmale 
Spalten zu beiden Seiten der Medianlinie des Munddaches. Ihr läng- 
licher Umfassungsrand zeigt meist keine plastische Besonderheit. Ihre 
vordere Grenze wird durch den Ausführungsgang des JACOBSOHN- 
schen Organs, ihre hintere Grenze durch das Ende des Choanen- 
ganges bezeichnet. Da im Allgemeinen der Choanengang so lang 
wie die Muschelzone ist, so hängt die Größe der Choane von der- 
jenigen der eioi ab. 

. Mit dieser Definition scheinen die Beobachtungen bei ATN 
im Widerspruch zu stehen, in so fern ich oben berichtete, dass die 
Kommunikation zwischen Nasenschlauch und Mundhöhle durch das 
enge Lumen des absteigenden Choanenschenkels vermittelt wird, der 


608 A. Fleischmann, Das Kopfskelet der Amnioten. 


viel kürzer ist als der ganze, längs der Muschelzone vom Stamm- 
theil lateralwärts ausgebuchtete Choanengang. Doch lässt sich der 
Widerspruch rasch lösen, sobald man unter dem Begriffe der Choane 
nicht einen Spalt des Munddaches, sondern den Umfassungsrand — 
des Spaltes versteht und sich durch den Gedanken an die mit einem 
Ausgussschnabel versehenen Gefäße klar macht, dass der Rand eines 
Hohlkörpers nicht unbedingt direkt in die Höhlung desselben ein- 
führen muss. Eine solche Erwägung lässt die vom scheinbaren Choanen- 
loche am Munddache bis zur Mündung des JAcoBsouw'schen Organs 
ziehende Gaumenrinne der Saurier (Fig. 1d, cr) nicht mehr auffallend 
erscheinen; denn man kann sich vorstellen, dass der Choanenum- 
schlagsrand des Mundepithels nicht in seiner ganzen Ausdehnung in 
den Nasenschlauch führt, sondern dass in Folge der Enge des ab- 
steigenden Choanenschenkels nur der hinterste Theil des Choanen- 
randes direkt mit der Wand des absteigenden Schenkels zusammen- 
hängt, während der größere orale Theil schnabelartig weit über die 
ventrale Mündung des Nasenschlauches hinausreicht. Die Betrachtung 
der wichtigsten ontogenetischen Phasen bei Lacerta und Anguis zeigte 
in der That die schrittweise Verlängerung des Choanenrandes in 
oraler Richtung, wodurch eine längliche Epithelfurche am Munddache, 
eben die bisher als Gaumenrinne aufgefasste Bildung entstand. Der 
permanente Zusammenhang der Gaumenrinne mit dem JACOBSOHN- 
schen Organ, das doch unzweifelhaft aus der medialen Wand des 
Choanenganges entsteht, bestätigt die Richtigkeit meiner Deutung. 

Für den morphologischen Vergleich ist die Ausdehnung des 
Choanenrandes längs der ganzen Ventralfläche der Muschelzone von 
eminenter Bedeutung, weil dieser Stilcharakter der Saurier eben 
deutlich bezeugt, dass die Choane eine sagittal lang gestreckte Bil- 
dung ist, gleichgültig ob ihr ganzer Rand oder bloß ihr hinterer 
Absehnitt wirklich in den Choanengang führt. Die Sonderstellung 
der Reptilien beruht nun darin, dass der weitaus größte Theil des 
Choanenumschlagrandes eine seichte Rinne, die (früher Gaumenrinne) 
jetzt besser Choanenrandrinne genannt wird, einschließt und am 
hinteren Ende allein die Öffnung des absteigenden Choanenschenkels 
umfasst, während bei Vögeln und Säugethieren der ganze langge- 
dehnte Choanenrand in die Wand des Choanenganges übergeht, also 
die lange Öffnung desselben bildet. 

Bei genauerem Zusehen fallen Unterschiede anderer Art zwischen 
den Vögeln und Säugern auf. Die Choane der Vögel bleibt eine 
lange und weit geöffnete Spalte am Munddache, bei den Säugethieren 


_A. Beecker, Vergl. Stilistik d. Nasenregion bei d. Sauriern, Vögeln u. Sáugeth. 609 


hingegen wird sie durch den Gaumen von der Mundhöhle geschieden. 
Die mit der Kauarbeit zusammenhängende Modifikation macht auf 
jeden Beobachter einen so überraschenden Eindruck, dass bisher mit 
Ausnahme von C. GEGENBAUR Niemand versuchte, den Vergleich mit 
der Choanenform bei den Sauropsiden streng durchzuführen. Man 
 beruhigte sich allgemein bei der Ansicht, die Nasenhóhle münde 
durch das Choanenloch am Hinterrande des weichen Gaumens in 
die Rachenhöhle. Trotzdem diese Meinung seit Jahrhunderten wieder- 
holt wird, ist sie doch unbegründet, ja ich darf die Behauptung auf- 
Stellen, die bisher bei Säugern als Choane bezeichnete Öffnung ist 
gar keine Choane. Sie ist vielmehr eine stilistisch neue, aus- 
schließlich die Säuger charakterisirende Bildung und die wirkliche 
Choane ist in ihrem ganzen Umfange noch nie als solche erkannt 
worden. 

Der Beweis làsst sich durch die entwicklungsgeschichtlichen 
Vorgänge schlagend führen. Wie allgemein bekannt ist, entsteht der 
Gaumen und der Ductus nasopharyngeus erst allmählich bei den 
- Embryonen aller Sáugethiere durch Verwachsung der sog. Gaumen- 
-fortsátze des Oberkiefers. Vorher mündet jeder Nasenschlauch direkt 
am Dache der primitiven Mundhöhle (Taf. XXIV Figg. 39—41). Die 
sog. primitiven Choanenspalten sind ziemlich weit und lang. Wenn 
mun die Gaumenfortsätze allmählich unter der primitiven Choane 
vorgeschoben werden, so erfolgen Veränderungen, welche die primi- 
tiven Choanen zwar naeh ihrer Form wesentlich beeinflussen, aber 
"deren Existenz und typische Lage nicht zerstören. Die Choane bleibt 
genau an der Stelle liegen, die für sie auch bei den Sauropsiden 
typisch ist. Ich widerspreche durch diese Angaben der Ansicht 
PETERS, welcher in der Beschreibung der Nase eines Kaninchen- 
embryos ven 13 mm Kopflänge ausführt (17, pag. 348): »Die primi- 
tive Choane ist durch Verwachsung der Gaumenplatten geschlossen 
worden, nur an ihrem vorderen Ende zieht ein solider Epithelstrang, 
der sich später zum Ductus Stenonianus öffnet, zum Gaumen. Das 
hintere, untere Ende der Nasenhóhle setzt sich in den Duetus naso- 
pharyngeus fort« Daher will ich einige Embryonen des Maulwurfes 
an Hand der Fig. 44—51 beschreiben. 

—. . Bei dem jüngeren Embryo (10,2mm Fig. 44) öffnet sich der Choanen- 
-gang frei in die primitive Mundhöhle. Seine Länge beträgt 1,20 mm 
(nach der Zahl der Querschnitte bestimmt) gegenüber 2,3 mm Länge 
des ganzen Nasenschlauches. Das vordere Ende der Choane liegt 
direkt unter dem Ausführungsgang des JAcossonw'schen Organs, 


610 A. Fleischmann, Das Kopfskelet der Amnioten. 


das hintere Ende unter der Oralgrenze des Cribrums. Es ist wichtig, 
die sagittale Ausdehnung des Choanenspaltes in diesem frühen Stadium 
zu beachten, weil darin eine wichtige Stilgemeinschaft zwischen 
Vögeln und Säugethieren liegt. Die beiden Choanen stehen einander 
parallel, in geringer Entfernung von der Medianebene. 

Das Mundhöhlendach zeigt als einen wichtigen Formcharakter 
eine tiefe, mediane Längsrinne, welche von den medianen Flächen 
der Gaumenfortsätze begrenzt wird und gewissermaßen als Bett der 
wulstigen Zunge dient. Ich will sie die Gaumenrinne nennen 
(Taf. XXIV Fig. 44 Gr). An ihrer dorsalen Wand liegen die beiden 
Choanenspalten. Die Gaumenrinne selbst ist viel länger als die Choa- 
nen. Sie zieht weit über den hinteren Choanenrand bis in die Rachen- 
gegend. Außerdem besitzt sie ungleichmäßige Tiefe. Hinten am 
Rachen beginnt sie als seichte Furche, gräbt sich dann tiefer zwischen 
den Gaumenfortsätzen ein und verstreicht gegen das Vorderende der 
Choanenspalten; dementsprechend ist die mediale Wand jeder Gau- 
menplatte verschieden hoch. Die wulstige Zunge verbirgt sich in 
der Gaumenrinne. Bloß am vorderen Ende biegt sie sich aus der 
Gaumenrinne nach abwärts, dass ihre Spitze frei vorragt. 

Bei einem Maulwurf von 11 mm Länge ist die Gaumenrinne 
zum größeren Theil in den Gaumenkanal, Ductus nasopharyn- 
geus verwandelt worden, dadurch, dass die Gaumenplatten der pri- 
mitiven Oberkieferfortsätze median genähert und verwachsen sind. 
Die Verlöthungsstelle (Taf. XXIV Figg. 45, 46) ist durch ihre ganze 
Ausdehnung als eine deutliche Epithelnaht sichtbar. Die Zunge 
liegt nun dicht unter dem fertig gebildeten Gaumendache. Mit der 
Verschmelzung der beiden Gaumenplatten ist ein ursprünglich der 
Mundhöhle zugehöriger Raum als geschlossener Kanal abgesondert 
und die an seinem dorsalen Gewölbe liegenden Choanenspalten aus 
der eingeengten Mundhöhle ausgestoßen worden. Dadurch haben sich 
aber die typischen Lagebeziehungen der Choanen nicht geändert. 
Sie liegen immer noch an der von früher Embryonalzeit kenntlichen 
Stelle, wie bei den Sauropsiden, d. h. an der Decke der Mundhöhle, 
aber sie schauen nicht mehr direkt gegen die Zunge, weil die 
Choanenzone des Munddaches durch die median vorgeschobenen 
Gaumenplatten abgetrennt wurde. Die Choanen haben also ihre 
morphologische Grundeigenschaft als Umschlagsränder des Mund- 
epithels nicht aufgegeben, sondern sind durch Veränderungen in 
ihrer Nachbarschaft bloß in eine andere Situation gebracht worden. 
Ja, die Beziehung zwischen ihnen und der Mundhöhle ist so unlösbar, 


A. Beecker, Vergl.Stilistik d. Nasenregion bei d.Sauriern, Vögeln u. Säugeth. 611 


dass ein Theil der letzteren abgetrennt wird, gleich als sollte das 
Stilgesetz nicht gestört werden. 
Die Stilregel herrscht aber noch viel strenger, als meine bis- 
herige Darstellung erwarten ließ; denn vollständig sind die Choanen 
gar nicht von der Mundhöhle ausgeschlossen worden. Sie münden 
in diesen Stadien sowohl wie während des ganzen Lebens am Gaumen- 
dache aus, nämlich dureh den Canalis ineisivus oder den STENSON- 
schen Gang, wie GEGENBAUR und TIEMANN zuerst erkannt haben. 
Seit seiner Entdeckung hatte man den Srenson’schen Gang als eine 
Bildung eigener Art und ohne jegliche Homologie mit anderen Am- 
nioten aufgefasst, obwohl gerade seine Existenz die großartige Stil- 
gemeinschaft der Amnioten eindringlich bezeugt. Durch den Vergleich 
der in Rede stehenden Maulwurfembryonen von 10,2—11 mm Länge 
bin ich zuerst auf die morphologische Bedeutung des Canalis inci- 
sivus aufmerksam geworden, als ich mich überzeugte, dass er beim 
Maulwurfembryo von 11 mm Länge genau an derjenigen Stelle liegt, 
welche in jüngeren Stadien (10,2 mm) der Vorderrand der freien 
Choane behauptet. Diese Stelle ist in beiden Fällen durch einen 
zierlichen Formenzug einer kleinen, zwischen den Vorderrändern der 
Choanen liegenden Medianstrecke des Munddaches kenntlich, indem 
l ier ein niedriger Zapfen vorspringt, den GEGENBAUR die Gaumen- 
papile nannte. Es ist jedoch richtiger, dafür den Ausdruck Cho- 
anenpapille (Taf. XXIV Figg. 50, 51 Cp) zu gebrauchen. Dieselbe 
ist deutlich zwischen den flachen Ausläufern der Gaumenfortsätze 
(Gf) eingeschlossen und gabelt sich in zwei winzige Schenkel, weil 
sine seichte Kerbe ihre Oberfläche medianwärts furcht. Ich fasse 
lie Choanenpapille als eine sichere Grenzmarke des Choanenvorder- 
andes auf und bestimme mit ihr die homologe Stelle bei älteren Embry- 
men; denn wie die Choanenpapille beim Maulwurfembryo von 10,2 mm 
Lünge vorhanden ist, so fällt sie auch bei dem etwas älteren Embryo 
fon 11 mm auf. Ja, sie ragt noch viel schöner modellirt über den 
ralen Choanenrand hervor. Dicht hinter ihr liegen zwei enge Öff- 
ungen bezw. zwei enge Kanäle, welche in die Nasenhöhle führen. 
“Teh deute diegelben als die vordersten Abschnitte des primitiven 
Jhoanenspaltes, bezw. des daran anschließenden Choanenganges, 
r otzdem wenige Schnitte (— 0,16 mm) hinter dieser Stelle der solide 
jaumen steht; denn man sieht das JAcossonw'sehe Organ an der 
nedialen Wand des engen Epithelganges münden (Taf. XXIV Fig. 51). 
o verhält sich aber das Jaconsonw'sehe Organ bei allen Süuger- 
nbryonen, es öffnet sich direkt am oralen Rande des Choanenganges, 


| 
| 


* 


m 


612 A. Fleischmann, Das Kopfskelet der Amnioten. 


ganz nahe dessen spaltförmiger Mündung und, wie ich oben für die 

Saurier ausführte, ist auch in jener Ordnung der Zusammenhang des - 
JACOBSOHN’schen Organs mit dem oralen Ende der rinnenférmig 1 
ausgezogenen Choane erwiesen. Also muss der Canalis incisivus als — 
oraler Theil des Choanenganges betrachtet werden. Gegen meine 
Deutung kann man den Einwand erheben, dass der Canalis ineisivus PA 
mit dem übrigen Theile des Choanenspaltes, der jetzt in den Gau- AW. 
menkanal schaut, gar nicht mehr zusammenhänge und dass sogar a 
hinter ihm der Nasenschlauch auf eine 0,57 mm lange Strecke ventral — 
geschlossen sei, bis weiter hinten der ventrale Choanenschlitz am E, 
Dache des Gaumenganges wieder erscheine. Allein darauf lässt — 
sich erwidern, der Verschluss des Nasenschlauches ist dureh das 
Vorwachsen der Gaumenplatten verursacht worden. Diese haben ein - 
Stück des ursprünglichen Choanenspaltes dicht hinter dem Ductus 

ineisivus verlegt. Die Gaumenplatten reichen von vorn herein nieht — 
bis zum vordersten Rande des Choanenspaltes, sondern dringen i. 
ganz geringer Entfernung von demselben medianwärts vor und ver- | 
wachsen. Desshalb wird der vorderste Abschnitt des Choanenspaltes 
nicht verlegt. Dieser unbedeutend kleine Theil bleibt zeitlebens 
als Loch, d. h. als Mündung des Ductus incisivus bestehen, während 
die caudalwärts anschließende Strecke des Choanenspaltes in Folge 
der Verschmelzung der Gaumenfortsätze schwindet. Das genauere = 
Studium der Querschnitte liefert sichere Anhaltspunkte für diese — 
Behauptung; denn man findet in dem Mesoderm der hinter dem A 
Foramen incisivum massig anhebenden Gaumenplatten noch deut- — 
liche Reste der ursprünglichen Epitheldecke der früheren Gaumen- b | 
rinne. Wenn man die Querschnittserie nach rückwärts (Fig. 48—46) - 7 
verfolgt, sieht man die quere Epithelplatte im Gaumen unterhalb der 
Nasenschläuche allmählich immer deutlicher werden, bis ihre Schichten 

aus einander weichend ein schmales Lumen zwischen sich einschließen. 

Nun ist man in die Region des lichten Gaumenganges gekommen 

(Fig. 46 Gg) und erkennt wieder die Choanenspalten (Cs) an dessen 
dorsaler Wand. Wenn die Sehnittserie noch weiter verfolgt wird, 

erscheint der Gaumengang als ein mehr und mehr an Größe zu- | : 
nehmender Raum, dessen flache Wünde weiter abstehen und allmäh- d 
lich rundliche Form gewinnen. Nun könnte man durch die Betrach- | 

tung der Schnitte zu der Meinung verleitet werden, dass die vorher » | 
getrennten Nasenschläuche sich in einem gemeinsamen, ventral von $ 
ihnen gelegenen Raume vereinigen, der als Boden das Gaumendach | 
hat. Jedoch der Vergleich jüngerer und älterer Stadien zerstört die — 


= 


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| 


A.Beecker, Vergl.Stilistik d. Nasenregion bei d. Sauriern, Vögeln u. Säugeth. 613 


- Vermuthung. Der gemeinsame Gang hat ursprünglich der Mundhöhle 


als Gaumenrinne angehört und ist später den Luftwegen zugetheilt 
worden, um die Kaufunktion ungestört von der Athmung und die 
Athemluft frei von der Verunreinigung mit fein zerkauter Nahrung 
zu halten. Die Choanenspalten reichen bloß über eine bestimmte 
Strecke am Dache des Gaumenganges. Hinter ihnen zieht der Gau- 
mengang als ein sehr breiter, jedoch niedriger Kanal caudalwärts; 
dabei verliert er an seinem Breitendurchmesser, andrerseits nimmt 
seine Hóhe etwas zu. Dicht über dem Eingange in den Kehlkopf 
weichen die beiden Gaumenplatten von ihrer Verwachsungsstelle aus 
einander und treten bis zu ihrem lateralen Ursprung zurück. Am 
Dache des Kanales mündet dort jederseits die Tuba Eustachii aus. 
Von der Richtigkeit der oben dargelegten Auffassung habe ich mich 
auch durch Messungen überzeugt, welche eine auffallende Verkiirzung 
des Choanenspaltes ergaben. Beim Embryo 10,2 mm hat er 1,14 mm 
Länge, beim Embryo 11 mm nur 0,57 mm Länge. Eben so fällt auf, 
dass der Gaumengang nicht so weit oralwärts reicht, wie die ur- 
sprüngliche Gaumenrinne, ja, dass er sich nach vorn stark ver- 
schmälert. Während er hinten an der Rachengrenze stark in die 
Breite gedehnt ist und dorso-ventral komprimirt ist, wird er oral- 
wärts immer enger und schmäler und endet sammt der verkürzten 
Choane blind im Mesoderm des Gaumens. Ich schließe aus diesen 
Beobachtungen, dass die Gaumenfortsätze von allem Anfang an 
etwas schräg geneigt, d. h. mit ihrer oralen Zone dem Munddache 
näher stehen, als hinten an der Rachengrenze. Wenn sie dann me- 
dian verwachsen, so halten sie sich im hinteren Bereiche des Choa- 
nenspaltes in geraumer Entfernung von der Decke der Gaumenrinne. 
Nahe dem vorderen Ende derselben legen sie sich aber dem dorsalen 
Rinnengewölbe unterhalb des Nasenseptums so fest an, dass die ur- 
spriingliche Liehtung der Gaumenrinne, sowie die freie Öffnung des 
Choanenspaltes auf eine 0,57 mm lange Strecke ganz verschlossen 
wird. Man erkennt jedoch in diesem und auch etwas älteren Stadien 
die ursprüngliche Existenz beider Gebilde in der horizontal ge- 


-stellten Epithelplatte, welche zwischen den beiden Nasenschläuchen 


durch das Mesoderm hinzieht und mit der epithelialen Gaumen- 


naht zusammenhängt (Fig. 45 und 47). Der Verschluss betrifft nur 


eine gewisse Zone des Choanenspaltes. Nicht bloß eine größere 
caudale Strecke, sondern auch ein ganz kleiner oraler Theil des 
Choanenspaltes bleibt von den vorgeschobenen Gaumenplatten un- 


berührt. Desshalb öffnet sich der Choanengang der Säugethiere 
Morpholog. Jahrbuch. 31. 40 


614 A. Fleischmann, Das Kopfskelet der Amnioten. 


direkt in den weiten Gaumengang und vorn am Foramen ineisivum 


in die Mundhöhle. Nach dieser Untersuchung darf man die bisher 
als Choane bezeichnete Öffnung an der dorsalen Rachenwand nicht 
mehr so benennen; denn die wirkliche Choane liegt weit oral vor . 
ihr als schmaler Schlitz am Dache des Gaumenganges. Der falsch | 
vedeuteten Choane aber ist der Name Orifieium ductus naso-pha- - 
ryngei zu ertheilen. 


Résumé der morphogenetischen Resultate. 


I. Saurier. 


1) Der Nasenschlauch zerfällt in den Vorhof und die Muschelzone. | 
2) Sakter und Choanengang sind transversal breit entfaltet, dorso- 1 
ventral komprimirt und zusammengekriimmt. 


3) Die breite Saktertasche ist wie ein Kreisquadrant ventral ge- 


krümmt. 

4) Der Choanengang besitzt einen horizontalen und einen ab- 
steigenden Schenkel, die winklig gegen einander geknickt sind. | 

5) Der horizontale Schenkel des Choanenganges bildet manchmal 
eine mediale Seitentasche, die Aulax. | 1 

6) Der absteigende Schenkel des Choanenganges besitzt bei den - 
Sauriern eine kleine, schräg dorsal gerichtete Winkeltasche. 

7) Der Choanenrand umgrenzt die enge Mündung des Choanen- . 
ganges und die lange Choanenrinne. 

8) Das Jacopsoun’sche Organ der Saurier mündet in das orale — 
Ende der Choanenrinne. 

9) Das zwischen dem Boden des Sakters, der lateralen Wand 
des Stammtheiles und der Decke des Choanenganges eingeschlossene - 
Gewebe (Bindegewebe und Knorpel) stellt die wahre Muschel der | 
Reptilien vor. ; 

IL. Vögel. 


10) Der Nasenschlauch zerfállt in den Vorhof und die Muschel- 
zone. Der Vorhof ist sehr lang ausgezogen ees dureh eine Dorsal- | 
falte, die Vorhofsmuschel, verengt. 

11) Sakter und Choanengang sind dorso-ventral hoch entfaltet, 
der transversale Durchmesser ist dagegen schmal. 

12) Die laterale Wand des Sakter ist medianwärts eingebuehtet, - 
so dass der Riechhügel »Rhachis«, der Dorsalgrat und der laterale | 4 
Gesimsgrat gebildet wird. Am TA Rande des Sakter hängt die 


A. Beecker, Vergl.Stilistik d. Nasenregion bei d.Sauriern, Vögeln u. Säugeth. 615 


kleine Sicheltasche, welche noch an den Typus der Reptilien er- 
innert. 

13) Der Choanengang zieht vom Stammtheil ohne starke Knickung 
ventralwärts zum langen Choanenrand. Aus seiner dorsalen Wand 
wächst die kräftige Aulax empor. 

14) Zwischen dem Gesimsgrat des Sakter und der Aulax liegt 
die der wahren Muschel der Reptilien homologe »mittlere Muschel« 
der Vögel. 

15) Den Vögeln fehlt jegliche Anlage des JAcossonw'schen 
Organs. 


HI. Säuger. 


16) Der Nasenschlauch zerfällt in den Vorhof, die Muschelzone 
und das Cribrum; die Musehelzone ist mächtig in die Linge ge- 
streckt. Es besteht das umgekehrte Verhältnis bezüglich der Aus- 
dehnung von Sakter und Aulax. Ersterer ist sehr stark nach vorn 
gezogen, fast bis zum äußeren Nasenloche, die Aulax dagegen ist 
weniger lang gedehnt. 

17) Die laterale Wand des Sakter ist medianwärts eingebuchtet, 
so daß ein sehr langer Riechhügel »Rhachis« s. Nasoturbinale ent- 
steht. 

18) Die zwischen dem Gesimsgrat des Sakter und der Aulax 
eingeschlossene Muschel, Maxilloturbinale entspricht der wahren 

Muschel der Reptilien. 

19) Das JacoBsoHn’sche Organ mündet am vorderen Ende des 
Choanenganges aus (wie bei den Reptilien). 

-20) Die Choanen werden durch die verwachsenden Gaumenfort- 
 sätze in je zwei Abschnitte zerlegt. Der vordere kleinere Theil 
bleibt als Öffnung des Canalis ineisivus in der Mundhöhle, der hin- 
tere größere Theil der Choane mündet in den Ductus nasopharyngeus. 
l 21) Das Cribrum ist als neues Stilprodukt durch eine kompli- 
cirte Entfaltung der antorbitalen Wand entstanden, welche fünf 
- Cribraltaschen lateralwärts sprossen lässt. An der Innenfläche zeigen 
sich die Riechwülste, um die Eingänge in die Taschen zu um- 
. Süumen. 


40* 


E er tlt ek ie m 


616 A. Fleischmann, Das Kopfskelet der Amnioten. 


Litteraturverzeichnis. 


) Born, G., Die Nasenhöhlen und der Thrünennasengang der amnioten Wirbel- - 4 

thiere. I—II. Morphol. Jahrb. Bd. V. 1879. E 

2) —— Die Nasenhöhlen und der Thränennasengang der amnioten Wirbelthiere. — 

III. Morph. Jahrb. Bd. VIII. 1883. a 

3) Coun, FR., Zur Entwicklungsgeschichte des Geruchsorgans des Hiihnchens. — 

Arch. für mikrosk. Anatomie u. Entwieklungsgeschichte. Bd. LXI. 1902, — 

4) FISCHER, E., Das Primordialkranium von Talpa europaea. Ein Beitrag - 

zur Morphol. des Süugethierschüdels. Anatom. Hefte. Bd. XVII. 1901. | 

5) GAuPP, E. Das Chondrokranium von Lacerta agilis. Ein Beitrag zum Ver- - 

ständnis des Amniotenschädels. Anatom. Hefte. Bd. XV. Heft 3. 1900. 

6) GEGENBAUR, C., Über die Nasenmuscheln der Vögel. Jenaische Zeitschr. 

VIE. 1879, 

7) — Vergleichende Anatomie der Wirbelthiere. Bd. I und II. 1898 u. 1901. - 

8) His, Winm., Beobachtungen der Nasen- und Gaumenbildung beim mensch- — 

lichen Embryo. Abhandl. der mathem.-phys. Klasse der Kgl. süchs. 
Gesellschaft der Wissenschaften. Bd. XXVII. No. HI. 1901. 

9) HocHsTETTER, F., Über die Bildung der inneren Nasengünge oder primi- 
tiven Choanen. Anatom. Anzeiger. Bd. VII. pag. 13. 1892. 

10 KATHARINER, L., Die Nase der im Wasser lebenden Schlangen als Luft- 

weg und Doni ru Zool. Jahrbücher. Abtheil. für Syst. Bd. XIIL 

1900. pag. 415. E 

11) KILLIAN, G., Zur Anatomie der Nase menschlicher Embryonen. Archiv für — 

tiu hano Be Bd. II, III und IV. 1895, 1896. 

12) LEGAL, E., Die Nasenhóhlen und der Thrünennasengang der amnioten 

Wirbelthiere. Morphol. Jahrb. Bd. VIII. 1883. 

13) von MrHALKOVICS, V., Nasenhóhle und JAcoBsouw'sches Organ. Anatom. — 

Hefte. Bd. XI. Heft 1 und 2. 1898. P 

14) PAULLI, S., Über die Pneumaticitüt des Schädels bei den Säugethieren. Morph. 3 

Jahrb. Bd. XXVIII. 1900. 

15) PETER, K., Die Entwicklung des Geruchsorgans und JAcomsonw'sehen Or- | 

gans in der Reihe der Wirbelthiere. Bildung der äußeren Nase und | 

des Gaumens. Handbuch der vergl. und experiment. Entwicklungs- . 

lehre der Wirbelthiere von 0. Herrwic. Jena, G. Fischer. 4. und 

5. Liefg. 1902. | 


16) —— Zur Bildung des primitiven Gaumens bei Mensch und Säugethieren. 
Anatom. Anz. Bd. XX. No. 22. 

17) —— Anlage und Homologie der Muscheln und der Süugethiere. Archiv fiir | 
mikroskop. Anatomie. Bd. LX. 1902. | 


18) — Mittheilungen zur Entwicklungsgeschichte der Eidechse. Arch. für - 
mikroskop. Anatomie. Bd. LV. 1900. 4 

19) ROESE, C., Uber das rudimentäre Jacopsonn’sche Organ der Krokodile und — 
des Menschen. Anatom. Anz. VIII. Jahrg. No. 14 u. 15. 

20) —— Uber das JacoBsonw'sche Organ von Wombat und Opossum. Anatom. 
Anz. VIII. Jahrg. No. 21 und 22. 

21) SCHOENEMANN, À., Beitrag zur Kenntnis der Muschelbildung und des Muschel- — 
wachsthums. Anatom. Hefte. Bd. XVIII. Heft 1. 1901. 


A.Beecker, Vergl. Stilistik d. Nasenregion bei d. Sauriern, Vögeln u. Säugeth. 617 


- 22) SEYDEL, 0., Uber die Nasenhöhle und das Jacopsoun’sche Organ der Land- 

und Sumpfschildkröten. Festschrift zum 70. Geburtstage GEGEN- 

BAUR's. II. 

23) —— Uber Entwicklungsvorgiinge der Nasenhöhle und am Mundhöhlendache 

| ' von Echidna nebst Beiträgen zur Morphologie des peripheren Geruchs- 
organs und des Gaumens der Wirbelthiere. Denkschrift med. nat. Ges. 
Jena. Bd. VI. 1899. 

24) SOLGER, B., Beiträge zur Kenntnis der Nasenwandung, und besonders der 
Nasenmuscheln der Reptilien. Morphol. Jahrb. Bd. I. 1873. 

25) Tiemann, H., Uber die Bildung der primitiven Choane der Säugethiere. 
Verhandl. der Physik. Medicin. Gesellschaft zu Würzburg. Neue Folge 


Bd. XXX. 1896. 
26) ZUCKERKANDL, E., Uber die Nasenmuscheln der Monotremen. Anatom. Anz. 
Bd. XXI. No. 14. 
27) —— Normale und pathologische Anatomie der Nasenhóhle und ihrer pneu- 
matischen Anhänge. Bd. I. 1893. 
28) —— Das periphere Geruchsorgan der Säugethiere. F. Enke. Stuttgart. 1887. 


Erklärung der Tafeln XXII—XXIV. 


In allen Figuren ist die Epithelwand durch grauen Ton, der Knorpel 
durch violetten Ton, das Mesoderm durch Punktirung bezeichnet. Das Lumen 
des Sakters trägt bläulichen Ton, das Lumen des Choanenganges nebst Aulax 
róthliehen Ton. Das Lumen des Stammtheiles ist weiß gelassen. 


Gemeinsame Buchstabenbezeichnung. 


A Aulax, 

a äußere Knorpellücke, 

anf äußerer Nasenfortsatz, 

an äußeres Nasenloch, 

Ao Antorbitalraum, 

as absteigender Schenkel des Choa- 

nenganges, 

Ch Cribrum, 

Cg Choanengang, 

Cp Choanenpapille, 

er Choanenrinne, 

es Choanenspalte, 

ew Cribralwülste, 

ew, verdeckter Riechwulst, 

. D Knorpeldach, 

dg Dorsalgrat, 

E orale Ecke des Sakter, 

e Eingang in die verdeckte Grube des 
~ Sakterknorpels, 

f Abfall der Knorpelkapsel am Be- 

ginn der Sakternische, 


fd dorsaler Fortsatz der Seitenkante, 

fv ventraler Fortsatz der Seitenkante. 

Gg Gaumengang, 

Gr Gaumenrinne, 

gr Gratrinne des Sakter, 

gs Gesimsrand des Sakter, 

gt Grube für die Sicheltasche, 

i innere Knorpellücke, 

inf innerer Nasenfortsatz, 

JO JACOBSOHN’sches Organ, 

K Seitenkante der Knorpelwand 
Cribrums, 

kh Knorpelhügel, 

lk laterale Knorpelwand, 

lt laterale Seitentasche, 

M Muschel, 

Md Mundhóhlendach, 

Mz Muschelzone, 

mr Muschelrand des Korpels, 

N Gaumennaht, 

Nt Nasoturbinale, 


des 


618 


ob orbitale Fläche des cribralen Knor- 
pelmantels, 

or orale Fläche des cribralen Knorpel- 
mantels, 

ps Paraseptalknorpel, 

r Rinne zwischen Antorbitalraum und 
Choanengang, 

rb Riechhiigelbucht, 

rh Riechhügel (Rhachis), 

S Septum, 

SM Sinus Maxillaris, 

So Sinus orbitalis, 

Sr Sakter, 


A. Fleischmann, Das Kopfskelet der Amnioten. 


st Sicheltasche, 
sw Schlusswand, 
T Thränennasenkanal, 
tr Lamina terminalis, Ja 
u Umschlagsrand der Knorpelwand in : 
die Muschellamelle, E 
V Vorhof, ES 
VM Vorhofsmuschel, LA 
vr ventraler Rand des Nasenseptums, : 
w Schrigwulst des Septums, M 
wt Winkeltasche,. ! 
za Zona anularis, 
z Zunge. 


St Stammtheil, 


Tafel XXII. 
Sauria. 


Fig. 1a—c. Rekonstruktionsmodell des linken Nasenschlauches eines Embryos von 
Platydactylus guttatus (5,2 em Länge), 22faehe Vergrößerung; a Seiten- | 
ansicht; 5 Sakter abgeschnitten, um den Choanengang mit Aulax - 
sichtbar zu machen; c Ansicht von vorn. 

Fig. 1d. Kombinirter Längsschnitt durch die Ethmoidalregion eines Embryos ` 
von Platydactylus guttatus (3,8 em Länge). E 

Figg. 2—9. Querschnitte einer Serie von Platydactylus guttatus (5,2 cm Linge). | 
13,5fache Vergr. is 


Fig. 2. Querschnitt durch das äußere Nasenloch. 

Fig. 3. Querschnitt, 0,27 mm hinter dem äußeren Nasenloch. 

Fig. 4. Querschnitt, 0,72 mm hinter dem äußeren Nasenloch. 

Fig. 3. Querschnitt, 1,26 mm hinter dem äußeren Nasenloch. 

Fig. 6. Querschnitt, 1,57 mm hinter dem äußeren Nasenloch. 

Fig. 7. Querschnitt, 1,89 mm hinter dem äußeren Nasenloch. 

Fig. 8. Querschnitt, 2,205 mm hinter dem äußeren Nasenloch. 

Fig. 9. Querschnitt, 2,655 mm hinter dem äußeren Nasenloch. 

Fig. 10. Modell der Knorpelhülle des rechten Nasenschlauches von Platydactylus | 
guttatus (5,2 em Lange). 22fache Vergr. 3j 

Fig. 11 Wb vo durch den Nasenschlauch eines ganz jungen Embryos von 


Laeerta agilis. 20fache Vergr. 
Figg: 12 und 13. Querschnitte von Anguis fragilis in verschiedenen Stadien 
der Entwicklung. 20 fache Vergr. | 
Fig. 14. Querschnitt einer Lacerta vivipara; 


nüchsthóheres Entwicklungs- 


stadium. 30 fache Vergr. 

Fig. 15. Kombinirter Querschnitt durch den Nasenschlauch eines größeren 
Embryos von Lacerta vivipara. 30fache Vergr. 

Figg. 16—21. Querschnitte einer Serie von Lacerta agilis. 20fache Vergr. 

Fig. 16. Querschnitt, 0,4 mm hinter dem äußeren Nasenloch. 

Fig. 17. Querschnitt, 0,6 mm hinter dem äußeren Nasenloch. 

Fig. 18. Querschnitt, 0,75 mm hinter dem äußeren Nasenloch. 

Fig. 19. Querschnitt, 0,875 mm hinter dem äußeren Nasenloch. 

Fig. 20. Querschnitt, 1,0 mm hinter dem äußeren Nasenloch. 

Fig. 21. Querschnitt, 1,125 mm hinter dem äußeren Nasenloch. 


b gp ddt et 


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cg c Ay EEE 


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A. Beecker, Vergl. Stilistik d. Nasenregion bei d. Sauriern, Vögeln u.Säugeth. 619 


Tafel XXIII. 
Aves. 

Figg. 22a und b. Rekonstruktionsmodell der lateralen Wand des linken Nasen- 
schlauches einer 28,5 mm langen Ente. (Vorhof nur theilweise ausge- 
führt.) 

Fig. 22a. Ansicht des Modelles von außen, 225 von innen. 

Fig. 23a. Querschnitt durch den Vorhof der 28,5 cm langen Ente; 0,24 mm 
hinter dem äußeren Nasenloch. 

Fig. 235. Querschnitt durch den Vorhof einer Ente vom 20. Tag. 

Fig. 24. Querschnitt durch das hintere Ende des Vorhofes der 28,5 cm langen 
Ente (131/gfache Vergr.), 0,56 mm hinter dem äußeren Nasenloch. 

Fig. 25. Querschnitt durch die Muschelzone; 1,76 mm hinter dem äußeren Na- 


senloch. 

Fig. 26. Querschnitt dureh die Muschelzone; 1,84 mm hinter dem äußeren Na- 
senloch. 

Fig. 27a. Querschnitt durch die Muschelzone; 2,48 mm hinter dem äußeren 
Nasenloch. 


Fig. 275. Querschnitt durch die Muschelzone eines fast ausgebildeten Hiihn- 
chens mit Sinus Maxillaris. 12fache Vergr. 

Figg. 28a und 5. Rekonstruktionsmodell der Knorpelhülle des rechten Nasen- 
schlauches einer 28,5 em langen Ente. a Außenansicht, 5 Innenansicht. 
22fache Vergr. 


| Figg. 29—35. Querschnitte verschiedener Entwicklungsphasen des Nasen- 


schlauches yom Hiihnchen. 20fache Vergr. 


Tafel XXIV. 
Mammalia. 
Figg. 36 und 37. Rekonstruktionsmodell des linken Nasenschlauches eines 2,4 cm 
und 2,9cm langen Schweineembryos. 
Figg. 38a und b. Rekonstruktionsmodell des linken Cribrums eines 4,2 cm langen 
Schafembryos. a Außenansicht, 5 Innenansicht. 
Figg. 39—41. Querschnitte durch die linke Nasenregion eines 2,4 em langen 
Schweineembryos. 131/,fache Vergr. 
Fig. 39. Querschnitt, 1,66 mm hinter dem äußeren Nasenloch. 
Fig. 40. Querschnitt, 1,58 mm hinter dem äußeren Nasenloch. 
Fig. 41. Querschnitt, 1,50 mm hinter dem äußeren Nasenloch. 
Fig. 42. Querschnitt durch die linke Nasenregion eines 4,2 cm langen Embryos 
vom Schafe. 131/,fache Vergr. | 
Pigg. 43a und b. Rekonstruktionsmodell der Knorpelhülle des rechten Nasen- 
schlauches eines 2,9 cm langen Embryos vom Schwein. a Außen- 
ansicht, 5 Ventralansicht. 


Fig. 44. Querschnitt durch die Nasenregion eines 10,2 mm langen Maulwurfs. 


20 fache Vergr. 


Figg. 45 und 46. Querschnitte durch die Nasenregion eines 11 mm langen Maul- 


wurfs. 13,5fache Vergr. 
Figg..47—51. Querschnitte durch die Nasenregion eines 11 mm langen Maul- 
wurfs, um die Ausmündung des JACOBSOHN’schen Organs, den Canalis 


incisivus und die Verschmelzung der beiden Gaumenplatten zu zeigen. 
13,5 fache Vergr. 


SEE 


Nachtrag zu meiner Abhandlung „Beiträge zur 


Kenntnis des Visceralskelets der Selachier« 
(Morphol. Jahrb., Bd. 31, Heft 2 und 3, pag. 360—445). 


Von 


Karl Fürbringer. 


In dieser Abhandlung musste ich pag. 400, Anm. 2, mangels 
eigener Beobachtungen auf genauere Erörterungen über die Be- 
ziehungen der Jugularplatten der Crossopterygier zu Knorpeln, die 
ich bei Seymnus und Odontaspis am Innenrande der Mandibel fand, 
verzichten. Unterdessen war es mir möglich, drei ausgewachsene 
Exemplare von Polypterus zu untersuchen. Bei keinem von diesen 
konnte ich Knorpelreste unter den Platten nachweisen. Dieser ne- 
gative Befund spricht an sieh noch nicht gegen die Annahme GE- © 
GENBAUR's von 1872, dass die Jugularplatten der Crossopterygier 
sich auf Radien des Kieferbogens entwickelt hätten, denn auch beim 
Opereularapparat hält man trotz des vollständigen oder des nahezu 
vollständigen Fehlens von Strahlenrudimenten, in vielen Fischord- 
nungen mit Recht, meist an der Annahme fest, dass die Opercularia 
auf Knorpelradien Fuß gefasst hätten. Nach Analogie könnte man 
also auch unter den Jugularplatten diesen Knorpel als vollständig 
redueirt ansehen. Eine andere Erwägung jedoch scheint mir gegen 
die Anschauung GEGENBAUR’s zu Sprechen. GEGENBAUR verdanken 
wir den wichtigen und wohl durchaus sicher erbrachten Nachweis, 
dass im Allgemeinen isolirt auftretende Verknöcherungen sich nament- 
lich an Stellen entfalten, wo ihnen in der Tiefe ein gewisses Wider- 
lager geboten wird. Als solches fungiren naturgemäß im Allge- 
meinen-knorplige Skelettheile, und für die Jugularplatten glaubte man 
als eine solche Unterlage Kiemenstrahlen annehmen zu dürfen. Nun 


achtr. zu meiner Abhandl. » Beitr. z. Kenntnis d. Visceralskelets d.Selachier. 621 


and ich aber, dass bei älteren Exemplaren von Lepidosteus die zer- 
treuten Hautverknöcherungen der intermandibulären Fläche sich 
teilweise zu einer größeren Platte zusammengeschlossen haben. Es 
ndet demnach hier eine freie Bildung einer Knochenplatte an ganz 
hnlicher Stelle statt, ohne dass ein unterliegender Knorpel sie be- 
ünstigte. Ich glaube, dass analog auch die Jugularplatten bei Po- 
ypterus erst erworben worden sind, nachdem die hypothetischen 
liemenradien der Mandibula schon verschwunden waren. Auch für 
aläozoische Crossopterygier scheint dies theilweise Geltung zu be- 
itzen, wenigstens dürfte unter der mittleren Kehlplatte von Rhizo- 
)psis sauroides (vergl. ZrrrEL 1895, pag. 567, Fig. 1505 B) kein 
morpeltheil zu suchen sein. Nicht ganz auszuschließen wäre es, dass 
ei Polypterus der benachbarte, untere Theil des Hyoidbogens als eine 
rt stützendes Widerlager auf die höhere Ausbildung der Jugular- 
latten fördernd wirkte. Die gleiche Lage wie die plattenförmig 
isammengeschlossenen Hautverknöcherungen von Lepidosteus hat 
ach die unpaare Knochenplatte von Amia. Ich hatte in der er- 
ähnten Anmerkung gesagt, dass, wenn die von GEGENBAUR ange- 
)mmene Genese der Jugularplatten sich bestätigte, diese auch für 
ie unpaare Platte (die in Folge eines Druckfehlers statt Knochenplatte 
is Knorpelplatte bezeichnet wurde)') von Amia angenommen werden 
)nnte. Nachdem nun die eigene Untersuchung bei Lepidosteus, 
mia und Polypterus keine Argumente zu Gunsten dieser Anschauung 
m 1872 lieferte, dürften die unpaare Knochenplatte von Amia, 
wie die Jugularplatten der Crossopterygier auf Gebilde, welche 
nen von Lepidosteus analog wiren, zuriickzufiihren sein. Selbst- 
rständlich wird man bei der ontogenetischen Untersuchung von 
lypterus noch immer mit der Anschauung GEGENBAUR’S zu rechnen 
ben. 

Auch von der Erörterung einer anderen Frage musste ich in 
einer Abhandlung absehen, da mir noch keine eigenen Unter- 
‚chungen zu Gebote standen. Sie betraf den Vergleich der Lippen- 
iorpel der Selachier mit den »Lippenknorpeln« der Dipnoér (pag. 378). 
iterdessen haben mir eigene Untersuchungen an allen 3 Dipnoörn 
zeigt, dass PoLLAnD's Vergleich derselben mit Skelettheilen der Si- 
roiden durchaus unzulässig ist, dass aber auch die von der Mehr- 


1 Um Missverständnissen vorzubeugen, bemerke ich, dass es sich in meinen 
maligen Ausführungen selbstverständlicb nur um eine Deckknochenbildung 
einer Knorpelgrundlage, nicht aber um eine direkte Verknöcherung eines 
1 pels handelte. 


nd 


629 Karl Fürbringer, »Beiträge zur Kenntnis des Visceralskelets der Selachier«. - 
zahl der Forscher befürwortete Homologisirung mit den Labialknor- — 
peln der Selachier nieht festgehalten werden kann. Alle bisher als 
obere Lippenknorpel bei den Dipnoérn gedeuteten Knorpel stellen 
vielmehr eraniale Theile vor. Betreffs der Dipneumones gehe ich 
hier noch weiter wie BRıDGE 1898 (pag. 341, 352—353, 358—359). 
der einen der oberen Knorpel noch als Lippenknorpel deutet. Hin- 
siehtlich Ceratodus decken sich meine Anschauungen mit denjenigen 
von SEWERTZOFF 1902 pag. 602. Ich werde hierauf und auf die 
unteren »Lippenknorpel« der Dipnoér, die auch denen der Selachier 
nieht homolog sind, an anderer Stelle ausführlieh zu sprechen 
kommen. — Hier möchte ich noch eine dureh Auslassung eines 
Satzes unverständlich gewordene Stelle meiner Abhandlung pag. 376 
klarstellen. Auf Zeile 5 dieser Seite muss es heißen ..., theils zu 
Grunde ging, theils als Labialbogen erhalten blieb, kann .. . — 
Ferner móchte ich zu Anm. 1 pag. 381 bemerken, dass ich jetzt auch 
HorrFMANN's embryologischen Angaben eine geringere Bedeutung für 
die genetische Erkenntnis der Visceralbogen-Natur der Labialia 
beilegen möchte als damals. — Schließlich sei noch erwähnt, dass 
auf pag. 431 in Anm. 1 die Worte »am letzten Kiemenbogen« in Weg- 
fall kommen müssen. | 


l Notiz über oberflächliche Knorpelelemente im 


Kiemenskelet der Rochen (Extraseptalia), 
3 zugleieh nach von J. Ed. Stumpff gemachten Beobachtungen. 


Von 


Max Fürbringer. 


Mit 4 Abbildungen im Text. 


In der im anatomischen Institut zu Heidelberg ausgeführten und 
in dem vorliegenden Bande dieser Zeitschrift veróffentlichten Arbeit 
von KARL FÜRBRINGER »Beiträge zur Kenntnis des Visceralskelets 
der Selachier« (Morph. Jahrb. XXXI pag. 360—445 Taf. XVI—XVIII) 
ist auf pag. 431 Anm. 1 der »Knorpel, die J. Ep. Srumprr von einem 
Kiemenloeh zum andern unter der Haut verlaufen sah«, Erwühnung 
zethan, und auf Taf. XVIII Fig. 36 findet sich ein solcher mit StK. 
yezeichneter Knorpel von Myliobatis aquila abgebildet (vergl. auch 
rklàrung der Abbildungen pag. 445). 

Es handelt sich hier um meines Wissens bisher unbeschriebene 
xebilde im Kiemenskelet des Rochens, die 1902 von dem Schreiber 
ler angeführten Arbeit, cand. med. KARL FÜRBRINGER, bei seinen be- 
"ügliehen Präparationen gefunden wurden, jedoch nicht zum ersten 
Wale. Vielmehr hatte, wie die eitirte Anmerkung und Figuren- 
rklürung hervorhebt, bereits J. Ep. Srumprr dieselben gesehen, und 
uch ein von K. FÜRBRINGER im zoologischen Museum von Palermo 
jeobachtetes Kopf- und Kiemen-Skelet von Cephaloptera giorna wies 
lieselben als verhältnismäßig äußerst mächtige, zur Brustflosse in 
mge Beziehungen tretende Gebilde auf. 

- Zur genaueren Kenntnis dieses Fundes, auch mit Rüeksicht auf 
ie historische Seite der Frage, theile ich Folgendes mit. 


624 Max Fürbringer 1 | 


Herr J. Ep. Srumprr, im Jahre 1885 cand. med. und zugleich — 
Assistent am anatomischen Laboratorium in Amsterdam (dem ich | 
damals als Direktor vorstand), war von mir angeregt worden, an 
der Hand der bekannten Arbeiten von JOHANNES MÜLLER, C. GEGEN- 
BAUR, B. VETTER, P. FÜRBRINGER u. A., das Visceralskelet und die 
bezügliche Muskulatur von Petromyzonten und Selachiern zu studiren, iA 
und hatte bei dieser Gelegenheit auch bei verschiedenen Rochen 
die oben erwähnten Skeletelemente gefunden. i. 

Sie bilden oberflächliche Knorpelstäbe oder Knorpelplatten, welche — 
im Bereiche der die Kiemenspalten deckenden Lamellen (äußere Ab- 4 
schnitte der Kiemensepten) sich befinden, hierbei den Musculi inter- . 
branchiales außen aufliegen und direkt von der äußeren Haut be- 
deckt sind. Da, wo sie eine bedeutende Entwicklung zeigen, kann © 
man sie in ihrer Lage schon bei der Ansicht des unverletzten Thieres | 
von außen erkennen. Ihre Zahl ist fünf, indem jede Decklamelle 
der Kiemenlócher je eine besitzt; die erste gehört somit dem hyoi- | 
dalen Gebiete an. Meist sind die erste und letzte etwas schwächer — 
als die drei mittleren. : à 

In der Größe, Lage und Gestalt dieser Gebilde bestehen bei den - 
von STUMPFF und mir untersuchten Rochen Verschiedenheiten, worüber — 
die Abbildungen am besten orientiren. 


Fig. 2. 


EE 


N 


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LA PEE i 
4 E SS = AVA wh 
1 Baa sss WM 
EN 
SW. 


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AS 


A AN JA N N \ 
KE A NN 
%- KC AN 

" \ N 


Ventralansichten der rechten Kiemenregion nach Wegnahme der Haut. 1—5 erste bis fünfte 
Kiemenspalte. x Extraseptalknorpel, dem äußeren Bereiche der Mm. interbranchiales aufliegend 
(rechtsidaneben, d. h. medial, befinden sich die Myomeren des M. constrictor superficialis ventralis). 
El. Elektrisches Organ. Ppt. Propterygialer Abschnitt (Muskeln und Skelet) der Brustflosse. — 
Fig. 1. Torpedo marmorata 1/1 (Exempl. von 24cm Kopf-Rumpf-Lànge). Fig. 2. Raja elavata 1A 
(Exempl. von 31cm Kopf-Rumpf-Lànge). Fig. 3. Zweiter und dritter Knorpel von Trygon pasti- 
naca 1/1 (Exempl. von 20cm Kopf-Rumpf-Länge). Fig. 4. Myliobatis aquila 2/3 (Exempl. von 38 em 

Kopf-Rumpf-Länge. 


N otiz über oberflächl. Knorpelelemente im Kiemenskelet der Rochen ete, 625 


= Bei Torpedo marmorata (Fig. 1) bilden sie kleine, kurze, 
platte, schmale und dünne Knorpelstiickchen, welche nur einen Theil 
der Breite der Decklamellen der Kiemenspalten einnehmen und eine 
schräge Lage darbieten, wobei der caudo-laterale Theil etwas breiter 
als der rostro-mediale entwickelt ist; letzterer zeigt am rostralen 
inde in Folge kleiner Furchen und Einbuchten eine unregelmäßige 
Kontourirung. — Bei Raja elavata (Fig. 2) sind die Knorpel mehr 
entwickelt und bilden schlanke, über die ganze Breite der Deck- 
lamelle erstreckte Stäbe von ovalem bis rundiichem Querschnitt, die 
in vorwiegend longitudinaler Richtung verlaufen, wobei der rostrale 
Abschnitt meist etwas kräftiger als der caudale ist; bei dem ersten 
läuft das hintere Ende ziemlich spitz, bei den vier letzten mehr 
stumpf aus. | | 

Ansehnlicher und von plattenförmiger Gestalt sind die Knorpel 
bei Trygon pastinaca, Rhynehobatus djeddensis und Mylio- 
batis aquila. Hier nehmen sie gleichfalls die ganze Dreite der 
Decklamellen und zugleich einen mehr oder minder großen lateralen 
Abschnitt derselben ein. Bei Trygon (Fig. 3) sind sie sehr dünn 
und mäßig breit, am rostralen Ende auch unregelmäßig kontourirt, in 
der Mitte ein wenig eingeengt, am distalen Ende, das mit dem 
äußeren Rande der Decklamelle abschließt, am breitesten und hier 
auch in kleine laterale Zipfel ausgezogen. Rhynchobatus zeigt sie 
breiter, von breit eifórmigem Umriss mit schmälerem rostralen und 
breiterem caudalen Ende. Ähnliche Gestalt, aber noch kräftigere 
Ausbildung und geradlinigen caudalen Abschluss weisen die Knorpel- 
platten bei Myliobatis (Fig. 4) auf; hier erstrecken sie sich lateral 
über den medialen Rand des propterygialen Abschnitts der Brust- 
flosse, durch lockeres Bindegewebe mit ihr verbunden. Noch stärker 
ind größer finden sie sich endlich, wie K. FÜRBRINGER an dem Pa- 
lermitaner Skelet beobachtete, bei Cephaloptera giorna; hier 
sind sie auch lateral noch weiter über die Brustflosse ausgedehnt 
und, wie es scheint, fester mit ihr verbunden. 

| Ein Vertreter der Pristiden konnte leider nicht untersucht werden. 
Das Knorpelgewebe ist ein hyalines; doch sind die Knorpel 
von ziemlich dickem perichondralem Gewebe dicht umgeben. Bei 
Torpedo und Raja liegen sie den von ihnen bedeckten Muse. inter- 
branchiales locker auf; bei Trygon, und namentlich bei Rhynehobatus 
und Myliobatis ist der Verband ein festerer; auch scheinen Theile 
les Muskels an ihrem Rande und ihrer Innenfläche zu inseriren. 
Stets trennt dieser Muskel sie von deu von ilin bedeckten und auch 


626 Max Fiirbringer ii 


nicht so weit peripher reichenden Kiemenradien; wenn es auch ge- 
lingt, von den Enden der Radien ausgehende und zwischen den 
Muskelfasern hindurchziehende Bindegewebe bis zu den Knorpel- 
platten zu verfolgen, so kann man doch nicht von einem eigentlichen 
Verbande der Radien und der Knorpelplatten sprechen. — 4 

Herr J. Ep. Srumprr wurde damals (1885) durch anderweitiges 
medieinisches Studium verhindert, die bezüglichen anatomischen 
Arbeiten fortzusetzen und abzuschließen, wesshalb die Veröffentlichung 
unterblieb. Es ist mir aber jetzt eine angenehme Pflicht, seine Ver- 
dienste betreffend die genauere Kenntnis dieser Knorpel noch nach- 
träglich hervorzuheben. 

Indessen ist er nicht der Erste gewesen, der sie gesehen hat. 
Das zoologische Museum der Universität Palermo weist eine hervor- 
ragende Sammlung von Selachierskeleten auf, die, wie mir der jetzige 
Direktor derselben, Herr Professor F. RAFFAELE, in liebenswürdigster 
Weise mittheilt, in den Jahren 1874—1884 unter der Direktion von 
Professor P. DÖDERLEIN durch den ersten Präparator und späteren 
Assistenten Dr. G. Riccio angefertigt wurde; speciell das Skelet von 
Cephaloptera giorna wurde gegen 1884 präparirt. Auch finden 
sie sich in dem 1885 erschienenen 3. Fascikel (Batoidei) von Dö- | 
DERLEIN’s Manuale Ittiologico del Mediterraneo bei der Beschreibung 
von Cephaloptera giorna kurz erwähnt (pag. 247: Fessure branchiali 
larghe, guarnite ne! loro margine esterno di un opercolo cartilagineo 
discoideo«)1), während bei anderen und zum Theil recht genau be- 
schriebenen Rochen von ihnen keine Rede ist. Auch die sonstigen 
Veröffentliehungen DÖDERLEIN’s und Ricero's sprechen, meines Wis- 
sens und nach der Mittheilung Prof. RAFFAELE’s, nicht von ihnen. 
Danach scheinen weder DÖDERLEIN noeh RicGro0 weitere Kenntnis 
von diesen Gebilden gehabt zu haben, während Srumprr ihre 
eigenartige Anordnung und ihre weite Verbreitung bei 
wohl allen Familien der Rochen erkannte und naehwies. 
Man könnte ihnen somit die persönliche Bezeichnung RicGGro'sche | 
oder Srumprr’sche Knorpel geben, was auch auf Taf. XVIII Fig. 36 
von K. FÜRBRINGER angedeutet wurde (St K). 

Mir scheinen diese Knorpel, die nach ihrer oberflächlichen 
Lage auf den Septen Extraseptalknorpel genannt werden mögen, 
physiologisch und morphologisch nicht ganz unwichtige Gebilde 
zu sein. 


1 DÖDERLEIN spricht auch Rıc6ıo seinen Dank für die geleistete Mit- 
hilfe aus. 


tiz über oberflächl. Knorpelelemente im Kiemenskelet der Rochen ete. 627 


- Ihre physiologische Bedeutung, die namentlich in ihrer höheren 
usbildung bei Rhynchobatus, Trygon und den Myliobatiden für die 
| mung und Schließung der Kiemenspalten in Frage kommt, ist hier 
icht zu behandeln. Morphologisch treten sie als durchaus ober- 
ichliche, subeutan liegende Gebilde zu den sog. äußeren Kiemen- 
gen (Extrabranchialia) in eine gewisse Parallele. Doch konnte 
vend welcher Zusammenhang mit diesen bisher nicht nachgewiesen 
erden. Der Kiemenkorb der Petromyzonten bildet bekanntlich ein 
is Querstäben und Längsstäben zusammengesetztes kontinuirliches 
itterwerk, und wie man früher daran gedacht hat, die Querstäbe 
ssselben mit den Extrabranchialia der Selachier zu vergleichen, so 
mnte man auch versucht sein, das Längsstabsystem der Petro- 
yzonten zu den Extraseptalia der Rochen in einen gewissen Ver- 
sich zu bringen. Wie allgemein man aber auch diese Vergleichung 
shen möge, so bestehen doch in jeder Hinsicht die ernsthaftesten 
denken gegen einen derartigen Homologisirungsversuch. Schon 
iss diese Gebilde, so weit bekannt, nur bei den Rochen sich finden, 
jthigt zur Vorsicht. Sind sie subcutane Gebilde sui generis, 
ler stammen sie von den tieferen Kiemenradien ab, etwa ühnlich, 
e dies aueh — meiner Ansieht nach aber in noch nicht genügend 
rehgearbeiteter und nicht einwandfrei nachgewiesener Weise — 
n den Extrabranchialia behauptet worden ist? Auch die gegen- 
itige Ableitung bei den verschiedenen Rochenfamilien ist noch zu 
ben. Vermuthlieh sind die breiten Knorpelplatten hóhere Diffe- 
zirungen aus Raja-ühnliehen Knorpelstäben; ob aber die Gebilde 
n Torpedo Anfangsstadien oder bereits Reduktionsbildungen dar- 
allen, ob die Zerklüftungen und unregelmäßigen Kontourirungen 
- proximalen Ende Zeichen des Aufbaues aus ursprünglich selb- 
indigeren Theilen oder Zeichen der Rückbildung darstellen, — das 
les ist erst noch zu bestimmen. 

= Die vorliegende kurze Notitz verfolgte nur den Zweck, auf ein 
sonderes Gebilde im Kiemenskelet der Selachier mit Angabe seines 
ré ienten Entdeckers aufmerksam zu machen und die Untersucher 
f dessen genauere Bearbeitung, namentlieh mit Hilfe der Onto- 
nese, hinzuweisen. 


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Besprechung. 


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SCHAUINSLAND, Prof. Dr. H., Beiträge zur Entwicklungsgeschiehte | 
und Astomie der Wirbelthiere. I II. III. 168 S. und 445 Ab- 
bildungen auf 56 Tafeln. OCnHuw's Zoologica. Bd. XVI. Heft 39. 
Stuttgart (Erwin Naegele) 1903. 49. M. 80.—. 


Der vorliegende stattliche Band des als Entdeckungsreisender, Sammler | 
und Forscher auf dem Gebiete der vergleichenden Ontogenese der Sauropsiden | 
rühmlichst bekannten Autors bildet einen hervorragenden Beitrag zur Kenntnis | 
der Entwicklung von Sphenodon, Chamileo, einer Anzahl bisher wenig oder 
nicht auf ihre Ontogenese untersuchter Vögel aus den Abtheilungen der La- | 
ridae, Procellariae, Steganopodes und Passeres, sowie von Callorhynchus. d! 

Der Verfasser hat die bezüglichen Entwicklungsstadien auf seiner großen j 
Reise nach dem pacifischen Ocean in der Hauptsache selbst und zum Theil | 
unter nicht geringer Gefahr gesammelt und konservirt, und hat dadurch die 
Wissenschaft mit einem Untersuchungsmaterial bereichert, welches den von | 
Professor R. SEMON auf seiner berühmt gewordenen Forschungsreise nach | 
Australien und Insulinde gesammelten und zu einem großen Theile schon be- 4 
arbeiteten Schützen zwar nachsteht, aber nach ihnen mit an erster Stelle genannt i 
zu werden verdient. 

Insbesondere ist es Sphenodon (Hatteria), wo SCHAUINSLAND als Erste f 
uns mit embryonalem Material und daran angestellten genaueren Untersuchungen 
(seit 1898) beschenkt hat; wenn ihm auch Denpy, TuıLenius, Howes and | 
SWINNERTON u. A. auf diesem Gebiete bald nach dd sind, so gebührt ihm | 
doch die Priorität und der Vorrang. Dessgleichen hat Verfasser namentlich — 
auf Grund der von ihm gesammelten Embryonen uns vortreffliche verglei- 
chende Arbeiten über die Entwicklung der Eihäute der Sauropsiden (1901, 4 
1902) mitgetheilt. ba 

Das vorliegende Werk knüpft an diese Untersuchungen und Arbeiten an i 
und hat sich vornehmlich die Aufgabe gesetzt, die dort mitgetheilten Befunde 
durch eine große Fülle von Figuren zu illustriren und eingehender zu begrün- | 
den. Dementsprechend werden die Resultate im Texte in gedrüngter Kürze 
gegeben und der Schwerpunkt auf die Mittheilung der Thatsachen an der Hand 
von Abbildungen und deren genauer Erklärung gelegt. Doch findet sich hier 
auch vieles früher nicht Mitgetheilte, so zahlreiche Details, betreffend die 
ersten Entwicklungsvorgänge und junge Stadien in der Körperbildung und 
den Eihüllen von Sphenodon und von verschiedenen Vögeln, wie auch die An- 
lage und Ausbildung des Skeletsystems; ganz neu ist die frühe Entwicklung 
von Chamiileo und die Ontogenese von Callorhynchus. Die große Zahl (445) 


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Besprechung. 629 


vorzüglich ausgeführter Original-Abbildungen, zum Theil nach von dem Ver- 
- fasser angefertigten Modellen, kennzeichnet zur Genüge, dass dieser Verüffent- 
lichung eine nicht gewöhnliche Arbeitsleistung zu Grunde liegt. 

Eine detaillirte Mittheilung der Befunde nebst Würdigung derselben ist 
nicht beabsichtigt. SCHAUINSLAND’s Untersuchungen auf diesem Gebiete sind 
bereits zur Genüge bekannt. Auch würde eine genaue Wiedergabe seiner Re- 
sultate im Wesentlichen mit einem Wiederabdruck der vom Verfasser selbst 
in größter Koncentration gegebenen Beschreibungen und Resultate überein- 
kommen. Nur Andeutungen von dem reichen Inhalte seien gemacht. 

Die Untersuchungen gliedern sich in drei Abschnitte. 

Der erste Abschnitt handelt in 38 Seiten Text, 58 Seiten Tafelbeschrei- 
bung und 31 Tafeln mit 227 Figuren von der Entwicklung von Sphenodon, 
Callorhynchus und Chamäleo. Die Mittheilungen über Sphenodon 
(pag. 1—4 Text, pag. 41—57 Tafelbeschreibung, Taf. I—XI, Fig. 1—88, worunter 
einige doppelt) betreffen die Entwicklung des gesammten Skeletes, von denen 
namentlich diejenigen über den Schädel und den schallleitenden Apparat das 
Hauptinteresse beanspruchen und — unter Beriicksichtigung der ausgezeichneten 
Untersuchungen von GAUPP über die Ontogenese des Amphibien- und Lacer- 
tilier-Schiidels — die primitive, zum Theil an die Verhiiltnisse bei Amphibien 
ankniipfende Stellung von Sphenodon bekunden, sowie die Entwicklung der 
Nerven, des Parietalauges nebst Epiphyse und Paraphyse, und geben hier zu- 
gleich Abbildungen von zahlreichen jüngeren und älteren Embryonen, welchen 
zum Vergleiche auch solche von Chelonia und Diomedea beigefügt sind. Die 
. Ontogenese von Callorhynchus ist ausführlicher behandelt (pag. 5—32 Text, 
. pag. 58—59 Tafelerklirung, Taf. XII—XXIV, Fig. 89—174), giebt eine gute 
Darstellung der früheren und späteren Entwicklung der Keimblätter und der 
Körperform, sowie der Ausbildung der Organe, insbesondere des ganzen Ske- 
letes, der Hypophysis, der Hautzühne und Zahnplatten, des Gehirns und der 
. eranialen Nerven, welche Verhältnisse durch die reichen Abbildungen vortreff- 
lich illustrirt werden. Auch das Kopfskelet eines Squaliden (Triaenodon) ist 
zum Vergleiche abgebildet. Den Inhalt kennzeichnet eine groBe Anzahl be- 
. deutsamer und allgemein wichtiger Befunde, von denen insbesondere die über 
die jüngsten Entwicklungszustiinde, sowie diejenigen über das Visceralskelet 
und den Zahnapparat hervorgehoben seien. Am Schlusse wird auf die Mischung 
primitiver und hóher differenzirter Merkmale hingewiesen. Diese hier zum 
ersten Male mitgetheilten Befunde sind um so dankenswerther, als sie zusammen 
mit den in der Herausgabe befindlichen Untersuchungen: DEAN's über die Ent- 
wicklung von Chimaera uns die bisher ginzlich unbekannte Ontogenese der 
interessanten Abtheilung der Holocephalen erschlieBen. Kiirzer, aber von nicht 
geringem Interesse ist die genaue Darstellung der hier ebenfalls zum ersten 
Male bekannt gewordenen frühen Entwicklung des Körpers, des Dottersackes 
und der Eihüllen von Chamäleo mit ihren zum Theil recht eigenartigen 
Bildungen (pag. 32—38 Text, p. 89—98 Tafelerklirung, Taf. XXIV — XXXI, 
. Fig. 175—219). 
j Der zweite Abschnitt, Studien zur Entwicklungsgeschichte 
der Sauropsiden, enthält in 5 Textseiten (pag. 101—105, wovon 3 Seiten 
eigentlicher Text und 2 Seiten Litteratur), 38 Seiten Tafelbeschreibung (pag. 106 
bis 143) und 18 Tafeln (Taf. XXXII—XLIX) mit 165 Figuren kurze und prä- 
eise Mittheilungen über die früheste Entwicklung der Reptilien und Vögel, ins- 
besondere über die ektodermale, nach hinten sich ausbreitende Anlage des 


Morpholog. Jahrbuch. 31. 41 


630 Besprechung. 


Primitivstreifens und die von dieser ausgehende Mesodermwuchérung, das hit 
tere und vordere Ende des Primitivstreifens (Sichel und HENSEN’scher Knot 
nebst Kopffortsatz, des Canalis neurentericus, sowie das Verhalten des Mego-) — 
derms und Entoderms bei der Entwicklung dieser Gebilde. Alle diese Vor. m 
günge sind durch nicht viel weniger als 200 Flächen- und Durehschnitts-Bilder — 
von vielen Embryonen von Sphenodon (wozü aüch noch auf Taf. LV ünd p 
mit Fig. 39—53 des dritten Abschnittes weitere Abbilduugén hinzukommen, ei 
von verschiedenen Vögeln, die laride Haliplana [= Sterna], die procellariden : 
Puffinus und Diomedea, die steganopoden Phaethon, Sula und Fregata und die S 
passerinen Sturnus und Passer) reich illustrirt und eingehend erläutert, vom 
ein sehr bemerkenswerther Beitrag der vergleichenden Ontogenese der Gastru 
lationsvorgänge vorliegt. 

Der dritte Abschnitt giebt in 2 Seiten Text (pag. 147, 148), 20 Seiten = 
Tafelerklärung (pag. 149—168) und 7 Tafeln (Taf. L—LVI) mit 53 Figuren Bei- 
trüge zur Kenntnis der Eiháute der Sauropsiden, wozu noch die, 
bereits im ersten Abschnitte mitgetheilten, Befunde an Chamäleo hinzukommen. | 
Der Text enthält im Anschlusse an die in O. Hr&rwıg’s Handbuch der ver- 
gleichenden und experimentellen Entwicklungsgeschichte der Wirbelthiere a 
gebene ausführliche Arbeit (Entwicklung der Eihäute der Reptilien und der 
Vögel, 1902) nur die Zusammenfassung der Resultate, wobei in erster Linie | 
dem von MITSUKURI und von MEHNERT bei Cheloniern entdeckten, bei Sphe- - 
nodon und den Vögeln aber zuerst von SCHAUINSLAND gefundenen Amnion- 
gange, sowie dem gleichfalls von SCHAUINSLAND zuerst beschriebénen vorderen | 
Amnionzipfel gewisser Vögel, danach auch der Amnionnaht, der Allantois und 
dem Dottersack der Sauropsiden eine speciellere Berücksichtigung zu Theil 
wird. Die ausführlich erliuterten Tafeln geben zahlreiche Abbildungen über 
die betreffenden Verhältnisse bei Sphenodon, sowie bei Laridae (Larus, Stern E 
Haliplana), Procellariae (Puffinus, Diomedea), Steganopodes (Phaethon, Sula J 
Fregata) und Passeres (Sturnus). Neben der morphologischen Bedeutung ge- - 
währen dieselben auch systematisches Interesse, indem die in erster Linie he 
vorgehobenen Gebilde gerade bei den verwandten Abtheilungen der Laridae, 
Procellariae und Steganopodes am ausgeprägtesten entwickelt sind. sd 

Das Buch von ScHAUINSLAND bildet mit seinem reichen Schatze ausge- 
zeichneter Illustrationen eine Fundgrube von bleibendem Werthe. Wir geben 
ihm die besten und wohlverdienten Wiinsche auf seinen Lebensweg. i 


^ Max Fürbringer. | 


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