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FOR THE PEOPLE 
FOR EDVCATION 
FOR SCIENCE 


LIBRARY 


OF 
THE AMERICAN MUSEUM 
OF 


NATURAL HISTORY 


GEGENBAURS 
MORPHÖLOGISCHES JAHRBUCH. 


L 


EINE ZEITSCHRIFT 


ANATOMIE UND ENTWICKLUNGSGESCHICHTE, 


HERAUSGEGEBEN 
VON 


GEORG RUGE 


PROFESSOR IN ZÜRICH. 


ZWEIUNDDREISSIGSTER BAND. 


MIT 16 TAFELN UND 154 FIGUREN IM TEXT. 


LEIPZIG 
VERLAG VON WILHELM ENGELMANN 
1904. 


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Inhalt des zweiunddreissigsten Bandes, 


Erstes Heft. 


Ausgegeben am 17. November 1903. 


Morphologie des M. adductor magnus und Adduktorenschlitz beim Menschen. 
Won. Bühler. (Mit 16 Figuren im Text). ........ 
Morphologische Studien über Kloake und Phallus der Amnioten. (1. Fort- 


Bee Von Albert Fleischmann. ...... „u... : 

VI. Kloake und Phallus des Schafes und Schweines. Von ee 

Srlkereztsauber:s (Mit Dat LH): : rs maniaLurnt senken 

VI. Historisch-kritische Betrachtungen. Von A. Fleischmann. (Mit 
Ext.) ass alu reihe Kia 


VIII. Die Stilistik des Urodäums. Von A. Fleischmann. 
Gestaltung und Klassifikation der Geweihe des Edelhirsches, nebst einem 
Anhange über die Stärke der Karpathenhirsche und die zwei Rassen 
derselben. Von Eugen Botezat. {Mit Taf. IV u. einer Fig. im Text.) 


Zweites Heft. 


Ausgegeben am 29. Juli 1904. 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte des Kiefergelenks. Von Knut Kjell- 
berg. Bere Bionrenam Text) 4. ee 68 a ae te 

Über eine Anastomose zwischen den Stämmen der aa coeliaca und der 
Art. mesenterica superior. Von A. Bühler. (Mit einer Fig. im Text.) 

Varietät der ersten fünf Intereostalarterien. Von A. Bühler. (Mit einer 
ni > ea a er eur ra 

Die Hypochorda bei Salamandra maculosa. Von Ad. Reinhardt. (Mit 
ri Vils ee ei ee RE ER: 

Das Skelett der Hinterextremität von Dipus aegyptius (Hempr. et Ehrbg.). 
eerltred Schumann. (Mit Taf VI u VII). 2... aw.alı 

Beiträge zur Kenntnis des feineren Baues des Zentralnervensystems der Un- 
gulaten. Von Hermann Dexler. (Mit 46 Fig. im Text.) 


Seite 


58 
97 


104 


159 


185 


189 


195 


232 


288 


16% 


Drittes Heft. 


Ausgegeben am 23. August 1904. 


Beobachtungen am ÖOvarialei der Monaseidie Cynthia mierocosmus. Von 
H. Bluntsehli. (Mit Taf. IX u. X sowie 5 Abbildungen im Text.) 
Das Kopfskelett der Amnioten. Morphogenetische Studien. Von A. Fleisch- 


mann. (1: Fortsetzung.) - . .. . “em m 05 
III. Das Cribrum der eu en W. Blendinger. (Mit Taf. XI 
ur uro’Fie m Dext) MEILE 
IV. Historisch -kritische Betrachtungen. Yon x Fleischmann. 
(Mit 5 Fig. im Text) . U 22.2.0 02.02 202 


„Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Leibeshöhle und der Genitalanlage 
bei den Salmoniden. Von U. Böhi. (Mit Taf. XIII u. 37 Fig. im Text. 


Viertes Heft. 


Ausgegeben am 25. Oktober 1404. 


Über einige Muskelvarietäten, den Peetoralis major, Latissimus dorsi und 
Achselbogen betreffend. Von Böse. (Mit 11 Fig. im Text.). .. . 
Untersuchungen über das Gehirn und die Kopfnerven von Oyelothone aceli- 
midens. Von August Gierse. (Mit Taf. XIV—XVL)....... 


587 


602 


Morphologie des M. adductor magnus und 
Adduktorenschlitz beim Menschen. 


Von 
Dr. A. Bühler. 


(Aus dem anatomischen Institut der Universität Zürich.) 


Mit 16 Figuren im Text. 


Der menschliche Körper weist eine Anzahl von Muskeln auf, 
die von zwei Nerven aus ganz verschiedenen Gebieten versorgt 
werden. Diese Tatsache berechtigt zu der Annahme, daß solche 
Muskeln aus getrennten Anlagen abgeleitet werden müssen, und erst 
durch nachträgliche Verschmelzung im Verlauf der phylogenetischen 
Entwicklung einen einheitlichen Charakter angenommen haben. Es 
selang mir vor kurzem, für den M. extensor interosseus der 
Hand den Nachweis zu leisten, daß er aus einer Vereinigung von 
Resten der tiefen Extensorengruppe der Finger und aus abgespal- 
tenen Teilen der Interossei entstanden ist (3). Erstere gehören zum 
Gebiet des N. radialis, letztere zu dem des N. ulnaris, was sich nach 
der Verschmelzung noch in der doppelten Innervation zeigt. 

Ein anderer beim Menschen diploneurer Muskel ist bekanntlich 
der M. adductor magnus, der in der Regel außer von einem Ast 
des N. obturatorius auch noch von einem Zweig des N. ischiadicus 
versorgt wird. Zugleich ist dieser Muskel an seiner Insertion in 
zwei Abschnitte getrennt, einem lateralen zur Linea aspera und 
einem medialen zum Epicondylus medialis femoris. Es zeigt sich, 
daß der N. ischiadieus nur zur medialen Portion Fasern abgibt. Die 
beiden Teile des Muskels werden an der Insertion geschieden durch 
den Adduktorenschlitz mit der Art. poplitea. 


Morpholog. Jahrbuch. 32. 1 


2 A. Bühler 


Diese Tatsachen, verbunden mit einem genauen Studium der 
betreffenden Verhältnisse bei Primaten, haben G. Ruce (12) veranlaßt, 
die mediale Adduktorenportion von der Flexorengruppe des Ober- 
schenkels abzuleiten, und demgemäß den Adduktorenschlitz als einen 
Canalis adductorio-flexorius hinzustellen. Nach Ruse spricht hierfür 
das Verhalten des Muskels beim Menschen selbst: Schon am Ur- 
sprung des Muskels trennt eine starke Sehne eine vordere mediale 
Portion, deren Fasern sich an die Adduktorensehne begeben, von 
der lateralen Portion, die an der Linea aspera inseriert (vgl. GEGENBAUR, 
1892). Daß nur bei der Innervation der ersten der N. ischiadieus 
mitbeteiligt ist, wurde oben schon gesagt. Diese am Menschen selbst 
gewonnenen Anhaltspunkte werden gestützt durch die Vergleichung 
mit verwandten Tierformen, welche RugE aus der Literatur und aus 
eignen Beobachtungen beibringt. Danach werden bei Gorilla (nach 
Eister (4) und bei Hylobates (nach KOHLBRUGGE (8) gerade diejenigen 
Muskelbündel des Adduetor magnus vom Ischiadieus versorgt, die 
medial von der A. poplitea zum Femurende ziehen. Wie schon bei 
Hylobates agilis und syndactylus die beiden Adduktorportionen selb- 
ständig auftreten, so erscheint bei niederen Primaten die Pars condy- 
loidea des Muskels als ein besonderer, der Ischiadieusgruppe zuge- 
höriger Muskel. [BiscHorr (2), MACALISTER (11), Testur (14), RuGE 
(12) u. a., angeführt bei Ruce |. e.]. 

Trotzdem ist der Ansicht von RugE gerade von EISLER (5) 
widersprochen worden: »Der Durchlaß der A. und V. femoralis nach 
der Kniekehle ist ein Adduktorenschlitz, kein Canalis adductorio- 
flexorius (Ruge).« Es ergibt sich aus EısLers Abhandlung keines- 
wegs, worauf er diesen Satz gründet; auf eigne Beobachtungen an 
einer ausreichenden Serie von Primaten sicher nicht und ebenso- 
wenig auf Daten aus der Literatur, denn sonst wäre sein Urteil wohl 
etwas anders ausgefallen. EısLers Ansicht ist in einem Referat 
der »Jahresberiehte« durch v. BARDELEBEN (1) übernommen worden: 
der Bemerkung, daß Koutsrusge den Ischiadieusteil des Adduetor 
magnus als ursprünglich zum Semimembranosus gehörig ansieht, fügt 
er bei: »beim Mensch ist dies doch wohl anders«. 

Für einen neuen Bearbeiter dieser Fragen ergibt sich dem- 
nach die Aufgabe, festzustellen, erstens ob Rue recht hat mit der 
Behauptung, daß die Kondylenportion des Adductor magnus mor- 
phologisch als Flexor aufzufassen ist, und zweitens wie event. eine 
Verschmelzung der beiden Muskelabschnitte vor sich gegangen ist 
und zu welchem Resultat sie führt. 


Morphologie des M. adduetor magnus und Adduktorenschlitz beim Menschen. 3 


Es ist aus der Veterinär-Anatomie längst bekannt, daß bei den 
Haussäugetieren diejenigen Muskeln, welche der Flexorengruppe am 
Oberschenkel des Menschen homolog sind, außer am Unterschenkel 
auch am Femur direkt oder indirekt sich ansetzen. Das gilt speziell 
für den als Semimembranosus bezeichneten Muskel, der entweder wie 
beim Pferd, einheitlich fleischig am distalen Femurende und dem Lig. 
collat. mediale inseriert, oder wie bei Wiederkäuern, Schwein und 
Karnivoren in zwei Abschnitte getrennt an Tibia und Epicondylus 
medialis femoris geht. Die beiden Portionen werden durch gemein- 
samen Ursprung und gleiche Innervation als zusammengehörend ge- 
kennzeichnet (vgl. ELLENBERGER & MUELLER: Handbuch (6). 

Eingehende Beobachtungen über das Verhalten des M. semimem- 
branosus bei verschiedenen Insektivoren, Karnivoren und Primaten 
stammen von W. LecHe (10). Bei diesen Tieren zerfällt der Semi- 
membranosus in zwei Abteilungen, den eigentlichen Semimembra- 
nosus und den medial davor gelegenen Präsemimembranosus. Beide 
erhalten vom Ischiadieus einen gemeinschaftlichen Nerv. Sie sind 
_ untereinander eng verschmolzen bei Tupaja, deutlicher getrennt bei 
Erinaceus, Centetes u. a. Während der Semimembranosus selbst immer 
an der Tibia inseriert, zeigt sich bei Verfolgung der Reihe für den 
Präsemimembranosus ein proximales Hinaufrücken der Insertion von 
der Tibia (Centetes) auf den Femur (Felis-Talpa-Primaten). Lecne 
folgert daraus: »Aus der Differenzierung eines, vom N. ischiadicus 
innervierten Muskels gehen zwei Beugemuskeln hervor: der M. prä- 
semimembranosus löst sich allmählich vom M. semimembranosus s. str. 
ab, und beide inserieren als völlig freie Muskeln, der erstere vordere 
am Oberschenkel, der letztere, hintere am Unterschenkel. Dann 
tritt der Präsemimembranosus in nähere Beziehung mit einem vom 
N. obturatorius innervierten Adduktor, ohne anfänglich mit ihm zu 
verschmelzen, was erst beim Menschen geschieht, wodurch ein von 
zwei verschiedenen Nerven versorgter M. adductor magnus entsteht. « 


Um über diese Verhältnisse eine eigne Anschauung zu gewinnen, 
und um anderseits die Angaben von LEcHE zu erweitern, habe ich 
eine Anzahl von Tieren daraufhin präparatorisch untersucht. Die an- 
geführten Primaten wurden mir von Herrn Professor Dr. G. RuGE 
gütigst zur Verfügung gestellt. 

Cavia cobaya (Fig. 1), Vom Tuber ischiadieum entspringt mit 


flacher Aponeurose ventral vom M. semitendinosus ein kräftiger 
1* 


4 A. Bühler 


Muskel, der seinen Nerven vom Ischiadieus erhält. In seinem Ver- 
lauf trennt er sich unvollständig in zwei Teile, von welchen der 
eine, gedeckt vom Lig. collaterale tibiale, kurzsehnig an der Tibia, 
der andre ebenso am genannten Band selbst inseriert. Ein Adductor 
magnus, in mehrere Abschnitte zerfallend, setzt sich an der Linea 
aspera femoris fest, ohne den Gelenkhöcker zu erreichen. In seiner 
distalen Verlängerung bleibt für einen besonderen Kopf des Biceps 
Raum zur Insertion. Die Art. poplitea, hier ein unbedeutender Ast 
der A. femoralis, tritt zwischen diesem Bicepskopf und dem Adduetor 
magnus auf die Rückseite des Oberschenkels; es besteht also bei 
Cavia tatsächlich ein Canalis adduetorio-Hexorius. 


Fig. 1. Fig. 2. 


Malusadduc.-\ 49 N 
A. biceps, Z.fem.-- ... 


MM. sem mesnbr: 


Ins. Böiales SE 


Cowia cobaya. Felis domesticus, neugeboren. 
Oberschenkel von vorn medial. M. adductor magnus und M. semimembranosus. 


Felis domesticus (Fig. 2). Der M. semimembranosus ist ganz 
ähnlich ausgebildet, wie beim Meerschweinchen. Sein Ursprung ist 
fleischig an der ventralen Seite des Sitzhöckers; anfangs einheitlich 
spaltet er sich in der Mitte des Oberschenkels in zwei Portionen, die 
getrennt, eine an der Tibia, die andre am Lig. coll. mediale und 
am Epicondylus femoris endigen. Der Adductor magnus, auch hier 
in mehrere Teile zerfallend, wird an seinem unteren Rand vom 
Semimembranosus bedeckt, und inseriert an der hinteren Seite des 
Oberschenkelknochens bis nahe am Gelenkhöcker. Zwischen ihm und 
dem Femurteil des Semimembranosus (=Präsemimembranosus LECHES) 
liegt die A. poplitea. 

Macacus cynomolgus (Fig. 3). Der dem Semimembranosus der 
Katze entsprechende Muskel nimmt seinen Ursprung muskulös von 


Morphologie des M. adduetor magnus und Adduktorenschlitz beim Menschen. 5 


den kaudalen ventralen Partien des Tuber ischiadieum. Seine beiden 
Teile lassen sich anfänglich nicht trennen, divergieren aber gegen das 
Knie hin. Eine mediale, hintere Portion inseriert mit schöner Sehne 
gedeckt vom innern Seitenband des Gelenks am Margo infragle- 
noidalis tibiae; die andre etwas stärkere Portion bleibt fleischig bis 
zu ihrem breiten Ansatz, der sich auf der innern Seite des Femurs 
ausdehnt vom Epicondylus bis in das mittlere Drittel hinauf. Dieser 
Muskelabschnitt deckt einen großen Teil der tieferen Portion des M. 
adductor magnus zu, von welchem er übrigens vollkommen deutlich 
getrennt ist. Zwischen beiden tritt die gut entwickelte A. poplitea 
nach hinten. 


Fig. 4. Fig. 5. 
en: Synpkysts 
Apmphysiseune 
D W):---Taberzschiadl 
Maddıucl mag RR, DL y 
/ I A ad mag 
Wiabus adawet-\..#Y//,/, 
A semim.emdr: Ai I RZ 
Ans. femor----- 2 DH MH 
AM. semcmembrar: 
In s.tidial-----\--- 7 ER 
mn Zus lebrads 
Macacus cynomolgus. Inuus nemestrinus. Oynocephalus hamadıryas. 
Oberschenkel von medial. Oberschenkel von vorn medial, M. adductor magnus und 
M. adductor magnus und semi- M. semimembranosus. 
membranosus. 


Inuus nemestrinus (Fig. 4). Die Verhältnisse sind ganz ähnlich 
wie bei Macaeus. Die Trennung der tibialen und der femoralen An- 
satzportion des Semimembranosus reicht höher hinauf, und die Inser- 
tion am Femur beschränkt sich auf einen kleineren Teil diesesKnochens 
in der Umgebung des innern Gelenkknorrens. Die Anlagerung der 
vorderen medialen Portion des Muskels an den Adductor magnus ist 
hier enger ohne den selbständigen Charakter beider zu beeinträch- 
tigen. Auch bei Inuus verläuft zwischen beiden die kräftige A. poplitea. 

Cynocephalus hamadryas (Fig. 5). Die Trennung der tibialen 
und der femoralen Portionen des Semimembranosus ist weiter fort- 
geschritten, so daß die Spaltung beider bis zum Tuber leicht gelingt. 


6 A. Bühler 


Dafür hat die Verbindung des Kondylenteils mit dem Adduetor 
magnus an Festigkeit gewonnen, und eine glatte Isolierung ist un- 
möglich geworden. Die Semimembranosus-Insertion am Oberschenkel 
ist zur langen, runden Sehne geworden und begrenzt zusammen mit 
dem Adduktor den Kanal für die A. poplitea. Trotz der beginnenden 
Verschmelzung ist die Innervation für den Adduktor und den Prä- 
semimembranosus LEcHEs vollkommen getrennt, indem ersterer aus- 
schließlich vom N. obturatorius, letzterer vom Ischiadieus aus versorgt 
wird. Nebenbei sei noch darauf hingewiesen, daß bei Cynocephalus 
— und ähnlich ist es bei Macacus — der Ursprung des großen 
Adduktors am Schambein bis über die Mitte der Symphyse herauf- 
reicht, und dadurch einen Teil des Foramen obturatum verdeckt. 

Aus dem Gesagten erhellt, daß in der Reihe der aufgeführten 
Tiere in den Beziehungen des Adductor magnus und des medialen 
Flexors, den wir als Semimembranosus zu bezeichnen pflegen, die 
gleichen phylogenetischen Veränderungen sich ergeben, wie sie von 
LECHE an seinem Material konstatiert werden konnten. Auch ich 
finde, daß sich an diesem Flexor im Lauf der Stammesentwicklung 
eine Sonderung in zwei Teile vollzieht, von welchen der eine, selb- 
ständig bleibend, die ursprüngliche Insertion am Unterschenkel bei- 
behält, die andre, ihren Ansatz auf das Femur verlegend, eine Ver- 
schmelzung mit der tiefen Adduktorengruppe eingeht. Der ältere 
Zustand wird auch in späteren Entwicklungsstufen deutlich erkenn- 
bar aus dem Verhalten der Nerven; denn der ursprüngliche Flexor 
behält stets seine Innervation durch einen Ast des Ischiadicus, den- 
selben, der auch den M. semimembranosus im engern Sinne versorgt. 

Als zweifelloses Ergebnis zeigt sich bei all diesen Tieren auch, 
daß die Art. poplitea tatsächlich in einem Canalis adductorio-fexorius 
verläuft. Es finden also hierbei in allen Teilen die Angaben von 
Rue ihre Bestätigung. 

Welchen Weg nimmt nun der geschilderte Entwicklungsgang 
weiter bis zum Menschen? Schon die Befunde beim Mantelpavian 
stehen den menschlichen Verhältnissen sehr nahe; wie sich später 
zeigen wird, sind Zustände wie die eben geschilderten beim Menschen 
keine Seltenheit. Eine direkte Überleitung bilden indessen die Be- 
obachtungen von KOHLBRUGGE bei Hylobatiden. Bei diesem Genus 
wird der sog. Adduktorenkanal; nach oben begrenzt von demjenigen 
Teil des Adductor magnus, der vom N. obturatorius versorgt wird, 
und distalwärts von einem Muskel, der seiner Innervation nach zur 
Ischiadieusgruppe zu rechnen ist. »Der Muskel liegt hinter dem 


Morphologie des M. adductor magnus und Adduktorenschlitz beim Menschen. 7. 


Adductor magnus (portio nervi obturat.), ist aber mit demselben bei 
H. agilis und syndactylus nicht verwachsen. Bei H. leueiscus waren 
beide Muskeln untrennbar vereinigt. Er geht in eine schmale Sehne 
über, die an dem distalen Sechstel des Femur bis an den Condylus 
internus inserirt.«< Eine Verbindung mit dem Semimembranosus 
scheint nicht zu bestehen; wenigstens wird eine solche von KoHr- 
BRUGGE nicht erwähnt. 

Daß beim Menschen ganz analoge Zustände vorkommen, wird 
niemand, der auf dem Präpariersaal danach sucht, entgehen können. 
Ich verweise in dieser Beziehung auf Figur 6,, 8. 9. Es handelt 
sich dort um einen Adductor magnus der aus zwei vollständig ge- 
trennten Portionen besteht, die auch von verschiedenen Nerven ver- 
sorgt werden: der Ischiadicusteil, der für sich allein die Sehne zum 
Epieondylus bildet, begrenzt den Hiatus adductorius auf dessen me- 
dialer Seite, während lateral von der A. poplitea der Femurknochen 
und die Pars obturatoria des Muskels liegt. Lehnt sich dieser Be- 
fund an die Verhältnisse an, wie sie bei Hylobates agilis und syndae- 
tylus und bei niederen Primaten vorkommen, so ahmt Hylobates 
leueiscus und nach DuvErnoy auch etwa der Gorilla durch die Ver- 
schmelzung des Präsemimembranosus mit Obturatoriusteil des 
Adduetor magnus den Menschen nach. 

Aus all diesen Ausführungen ergibt sich demnach mit Notwen- 
digkeit der Schluß, daß derjenige Teil des menschlichen Adductor 
magnus, der vom R. semimembranosus des Ischiadieus aus versorgt 
wird, homolog ist dem M. präsemimembranosus Lecnzs bei andern 
Säugetieren, d. h. einem Muskel, der, zur Flexorengruppe gehörig, 
sich vom späteren M. semimembranosus s. str. abgelöst und dem Ad- 
duktor beigesellt hat. Sollte es sich weiterhin zeigen, daß sich diesem 
Muskel beim Menschen Züge andrer Provenienz beigemischt haben, 
so kann das an obiger Feststellung nichts ändern. 

Wie einleitend bemerkt wurde, und wie es ja überhaupt schon 
lange bekannt ist, geht gerade diese Portion mit der Adduktoren- 
sehne zum Epicondylus medialis, ja sie stellt auch beim Menschen 
dann und wann für sich allein diese Sehnenportion dar. Der Hiatus 
adductorius des Menschen ist also morphologisch ein Ca- 
nalis adductorio-flexorius, wie dies der Fall ist bei den übrigen 
Säugetieren. Diese Angabe von Ruge bleibt demnach zu Recht bestehen. 

Die Feststellung, zu der wir im ersten Abschnitt gelangt sind, 
führt weiter dahin, zu untersuchen, ob sich beim Menschen ein 


8 A. Bühler 


weiteres Fortschreiten des Verschmelzungsprozesses eines Abkömmlings 
der Flexoren mit dem großen Adduktor des Oberschenkel zeigt. Es 
ist das a priori wahrscheinlich; denn wie RuGE an Hand der mannig- 
fachen Varietäten der Art. femoralis gezeigt hat, ist gerade beim 
Menschen die Ausbildung der unteren Extremität noch keineswegs 
konsolidiert, sondern im Gegenteil in einer morphologischen Ent- 
wicklungsperiode begriffen. Und in der Tat wechseln, wie sich leicht 
beobachten läßt, speziell die Verhältnisse des M. adductor magnus 
von Individuum zu Individuum ja zwischen den beiden Extremitäten 
desselben Menschen in ganz erheblichem Maße. 

In den letzten Jahren habe ich auf dem Präpariersaal in Zürich, 
der mit Material gut versehen ist, die verschiedenen Varietäten dieses 
Muskels gesammelt. Diese Beobachtungen haben mir gezeigt, daß 
sich aus den vorkommenden Zuständen ungezwungen eine kontinuier- 
liche Reihe ergibt, aus der im folgenden die Haupttypen geschildert 
werden sollen. 

Daraus, daß Präpariersaalmaterial zur Untersuchung kam, ergibt 
sich von selbst, daß nicht alle Befunde gleichwertig sein konnten, 
weil speziell an Muskelpräparaten die Nerven allzu rasch wegge- 
schnitten worden waren, bevor ich sie in die Hand bekam. Doch 
fanden sieh unter den mehr als hundert Einzelbeobachtungen immer- 
hin eine ausreichende Zahl von sichern Daten, um die daraus ge- 
zogenen Schlüsse genügend zu fundieren. 

Noch ein Wort über die beigegebenen Illustrationen. Wie in 
einer früheren (3) Arbeit wurden auch diesmal die Befunde in Ske- 
lettschemata eingetragen, die in diesem Fall aus dem Atlas von 
Torpr kombiniert wurden. Nach diesen Aufzeichnungen und unter 
neuerlicher Kontrolle durch die Präparate selbst und an Hand der 
Notizen sind die Textfiguren ausgeführt worden. Zur bessern Über- 
sicht sind die Figuren 6, 7 und 14, die nach linken Schenkeln auf- 
genommen worden sind, hier spiegelbildlich wiedergegeben, so daß 
sie als rechte Extremitäten erscheinen. Die getreue Darstellung alles 
wesentlichen wird natürlich durch den Umstand, daß der abgebildete 
Zustand zufällig einer Extremität der andern Seite angehörte, in 
keiner Weise beeinträchtigt. 

Aus den Ausführungen im ersten Abschnitt hat sich ergeben, 
daß von den mannigfaltigen Variationen des M. adduetor magnus 
diejenigen Formen die ursprünglichsten sind, bei welchen dessen 
Ischiadieusportion mögliehst selbständig auftritt, und für sich allein 
die Sehne zum Epicondylus bildet. Dieser Zustand wird also den 


Morphologie des M. adıuetor magnus und Adduktorenschlitz beim Menschen. 9 


Ausgangspunkt für die Beurteilung der übrigen Formen bilden 


müssen. 
Fig. 6 illustriert eine solehe Varietät. Der abgebildete Zustand 


ist in dieser reinen Form nicht eben häufig. Die beiden Abschnitte 
des Adductor magnus lagen in dem abgebildeten Präparat dicht an- 
einander, ließen sich aber mit Leichtigkeit stumpf ohne Verletzung 
von Muskelfasern bis zum Ursprung trennen. Die Ischiadieusportion 


Fig. 9. 


Tuber ischiad. +--------- 


Aponeurosis N 


R. ischiad. ad m. 
adduect. magn. # 


M. adduct. magn.: 
p. obturatoria --\|\ 
p. ischiadica 


Hiatus adduet. +-----\) 


Tendo adduect. 


Oberschenkel vom Menschen; Dorsalseite. 
Verschiedene Zustände von Verbindung beider Portionen des M. adductor magnus. 


entspringt am unteren Teile des Sitzhöckers nahe an dessen medialer 
Kante. Die hinteren, lateralen Muskelbündel gehen von einer Sehnen- 
platte aus, die sich zwischen sie und die Obturatoriusportion ein- 
schiebt, die medialen reichen direkt bis zum Sitzknochen. Die ersteren 
gehen an der Insertionssehne weiter nach abwärts als die letzteren 
und umfassen dieselbe von hinten her. Die Sehne legt sich fest an 
den Vastus medialis ohne mit ihm zu verschmelzen; eine Verbindung 
mit dem Adductor longus war nicht nachzuweisen. Der Adductor 
magnus, soweit er vom N. obturatorius versorgt- wird, entspringt am 
Sitzbein vom Tuber an nach vorn. Die hintersten Muskelfasern nehmen 
ihren Ursprung von einer Sehnenfläche, die sich eng der Aponeurose 
der Ischiadieusportion anschmiegt. 


10 A. Bühler 


Eine Übersicht der Ursprünge des Adductor magnus und der 
Flexoren gibt Fig. 10 von einem ähnlichen Präparat, wie es in 
Fig. 6 dargestellt ist. Das Bild zeigt das Os ischii von hinten lateral 
mit den angrenzenden Knochen und den Ursprungsflächen der be- 
treffenden Muskeln. Am weitesten lateral nach oben erstreckt sich 
die Aponeurose des M. semimembranosus, die sich so direkt dem 
Quadratus femoris und dem Gemellus inferior anschließt. Medial 
abwärts folgen die vereinigten Ursprünge von Biceps longus und 
'Semitendinosus, und selbständig, noch auf die mediale Seite des Sitz- 
knorrens übergreifend, der Ischiadieusteil des Adductor magnus. Die 
Obturatoriusportion desselben Muskels entspringt mit deutlichem 
Zwischenraum am unteren Sitzbeinast an dessen medialer Kante. In 
der Abbildung ist eine Verbindung der Ursprungsfelder des Adductor 
p. ischiad. und des Semi- 
membranosus zu sehen. Die- 
selbe besteht aus einer dün- 
nen, flachen Sehne und läßt 
sich bei vielen Präparaten 


Alsemimsr 8 nachweisen. Es dokumen- 


AM Bäceps-------.- | 


UNS tiert sich darin eine Zusam- 
L Ü.---" EICH Eure . . 
a > mengehörigkeit beider Mus- 
N.adduck m: 


keln, wie sie ja bei andern 
Säugetieren in weit höherem 


päschiad.- obluer--- 


Sitzbein vom Menschen; laterale Seite. Maße besteht. 
Ursprungsfelder der Flexoren und des M. adductor ’ F 
magnus. Auch in andrer Beziehung 


läßt sich beim Menschen eine 
Verschiebung der Muskelursprünge wahrnehmen: Noch bei niederen 
Affen liegt die Ansatzfläche des Semimembranosus unterhalb, d. h. 
kaudal vom Ursprung des Semitendinosus und etwas medial davon, 
ungefähr da, wo hier die schmale Sehnenbrücke sich befindet; zu- 
gleich ist dort der Muskel vom Tuber an fleischig. Sie schließt sich 
kaudal und lateral an den M. präsemimembranosus an, beginnt aber 
schon, z. B. bei Cynocephalus sich auf der äußern Seite des Sitz- 
höckers dorsal aufwärts auszudehnen. Die extreme Streckung des 
Oberschenkels im Hüftgelenk, verbunden mit der Aufrichtung des 
Beckens bedingen es, daß die Ursprünge der Beugemuskeln anein- 
ander gepreßt werden. Die Folge davon ist die enge Verschmelzung 
des Biceps mit dem Semitendinosus (die übrigens schon bei Primaten 
vorkommt). Diese beiden Muskeln legen sich auf den Semimembra- 
nosus, der, eingezwängt zwischen sie und die Adduktoren gezwungen 


% 


Morphologie des M. adduetor magnus und Adduktorenschlitz beim Menschen. 11 


wird, die bekannte halbhäutige Form anzunehmen; gleichzeitig wird 
sein Ursprung lateral aufwärts gedrängt, und von der früher zu ihm 
gehörenden Portion des Adduktor getrennt. So erklärt sich unge- 
zwungen das Bild der Muskelansätze, wie es Fig. 10 bietet. Eine 
weitere Folge des gleichen Prozesses ist es, wenn sich Semimem- 
branosus und Pars ischiadiea musculi adduct. magni vollständig 
voneinander lösen, und letzterer mit der P. obtur. adduct. m. un- 
trennbar sich verlötet. 

Wir sehen also in diesem Entwicklungsgang nichts andres als 
eine Fortsetzung dessen, was sich schon bei tiefer stehenden Tier- 
formen vorbereitete. Die veränderte Aufgabe und Stellung der Hinter- 
gliedmaßen des Menschen veranlaßte eine Beschleunigung des Pro- 
zesses, der übrigens, wie die vielen Varietäten beweisen, noch keines- 
wegs zum Abschluß gelangt ist. 

Die Figg. 6—9 bringen einige der Formen zur Anschauung, 
unter welchen sich die Verschmelzung der beiden Adduktorportionen 
beim Menschen vollzieht. War in dem Präparat von Fig. 6 die 
Trennung noch eine totale, so schlägt sich in Fig. 7 eine dünne 
sehnig-fascienartige Brücke von der Adduktorensehne hinüber zur 
Linea aspera und verbindet sich dort mit den Insertionsfasern der 
P. obtur. adduct. mag. An diesen Sehnenbogen gelangen kleine 
Bündel der letzteren Portion. Gleichzeitig sind die beiden Muskel- 
abschnitte auch proximal fester verbunden; eine Trennung gelingt 
zwar noch glatt auf der dorsalen Seite, im Bereich der Ursprungs- 
sehnenplatte sogar bis zum Knochen, aber nicht mehr in den ven- 
tralen Partien. 

Unter Vermittlung des beschriebenen Sehnenbogens erreichen 
Züge der Obturatoriusportion den Anschluß an die Adduktorensehne. 
Werden diese größer und selbständiger, so erhalten sie eine Form, 
wie sie in Fig. 9 dargestellt ist. Die Scheidung der beiden Muskel- 
abschnitte ist auch da ausgeprägt, schärfer noch als in der voraus- 
gehenden Abbildung, und reicht, folgend der Ursprungsaponeurose 
bis zum Tuber ischii. Das feine Sehnenblatt, das proximal den Ad- 
duktorenschlitz begrenzt, das sich mit seinem lateralen Ende auch 
mit Adductor longus und Vastus medialis verbindet, besteht hier in 
gleicher Weise; es erhält auch hier Fasern: der Pars obturatoria. Ein 
starkes Bündel der genannten Fasern hat größere Selbständigkeit er- 
langt und inseriert gesondert an der lateralen Fläche der Endsehne, 
distal von der Ischiadicusportion. 

Diese verbindende Muskelbrücke ist in Fig. 9 bedeutend kräftiger 


12 a A. Bühler 


geworden. Zugleich erkennt man dabei, daß die Verschmelzung 
beider Muskelabteilungen des Adduktor inniger ist, speziell in den 
ventralen Abschnitten, aber auch in dorsalen Partien. Die Ischiadi- 
eusportion ist hier bedeutend kleiner als in den zuvor besprochenen 
Präparaten; denn daß jenes Bündel, das isoliert von der Obturator- 
portion dorso-lateral an die Adduktorensehne sich ansetzt, nicht 
etwa ein abgesprengter Teil von ihr ist, wird klar bewiesen durch 
die Innervation. Der Nerv ist im Bilde, weil vor dem Muskel ge- 
legen, punktiert gezeichnet. 

Schon im Präparat der Fig. 9 erschien, abgesehen von der dop- 
pelten Innervierung, der Adductor magnus als einheitlicher Muskel, 
und ließ sich erst bei sorgfältiger Präparation teilweise zerlegen. 

Es gibt aber auch genug Muskeln, bei wel- 

Fig. 11. chen: trotz ihres diploneuren Charakters eine 

sichere Trennung sich nicht durchführen läßt. 

} Dann besteht ein ungeteilter M. adductor 

e: magnus mit größerem Innervationsgebiet des 

ä N. obturatorius und wechselnder Beteiligung 

des N. ischiadieus. Dieser Zustand ist in 

etwa einem Drittel aller Fälle mehr oder 
weniger erreicht. 

Ein Beispiel einer häufigen Zwischenform 
bietet Fig. 11. Breite und schmale Muskel- 
bänder spannen sich beim Versuch einer Tren- 
nung von einem Muskelteil zum andern aus. 
Sie finden sich in proximalen wie in distalen 
Partien, auf der dorsalen Seite so gut wie 
auf der ventralen. Eine Regelmäßigkeit in 
ihrer Verlaufsrichtung zeigen sie nicht. Manch- 
mal ist die Verbindung nur eine scheinbare, 
indem solche Züge wieder zum Muskel zu- 
rückkehren von dem sie ausgegangen sind. 
Di@ocehkel ap! Medpheins Kurz, sie bilden ein sehr mannigfaltiges Ge- 
Verbindung der beiden Portionen Hecht, das, soviel ich sehe, keine andre Be- 

"es N. adductor magnus. deutung hat als die, eine feste Verschmelzung 

der beiden Teile des Adduktor zu einem Mus- 
kel herbeizuführen. Sind auch die Punkte, an welchen diese Ver- 
schmelzung zuerst einsetzt, am Ursprung und Ende der beiden Muskeln 
zu suchen, so können, wenn der Prozeß einmal begonnen hat, solche 
Verbindungen an beliebigen Stellen auftreten. 


—— 


—e 


= — == = u 
> SI —— 1 
re ee A; a I 
4 —eak€e ‚= I Ge 
= G Y s 


Morphologie des M. adductor magnus und Adduktorenschlitz beim Menschen. 13 


Diese Verbindungen kommen übrigens nicht nur beim Menschen 
vor. Kontsrusee (9) berichtet, bei Semnopitheeus gefunden zu 
haben, daß Muskelfasern des Adduetor magnus, p. obtur. zum Präse- 
mimembranosus ziehen. 

Es scheint aber, daß mit dieser innigen Verbindung der Adduk- 
torportionen das Extrem noch nieht erreicht ist. Das zeigt sich bei 
einer Vergleichung der in den Figg. 12—15 wiedergegebenen Prä- 
parate. Die Bilder stellen den Oberschenkel von der medialen Seite 


Tuber ischiad. "N 


Symphysis ---- 
R. post. n. obturat. -- 


R. ischiad. ad m. semimem. «--).....; 
et adduct. magn. 


M, adduet. magnus: / 
p. obturatoria jo, 


p. ischiadica 


Hiatus adduet. - 


Tendo adduct. ----.....:|..../ 


Oberschenkel vom Menschen; mediale Seite. 
Verschiedene Zustände der Ausbreitung des N. obturatorius auf die Portionen des M. adductor magnus. 


mit leicht gebeugtem Hüftgelenk dar, so daß der Verlauf des R. 
posterior n. obturat. sichtbar wird. Wie man sieht, bilden die Prä- 
parate, was die Ausbreitung dieses Nerven anbetrifft, eine fortlaufende 
Serie: In Fig. 12 ist der Nerv kurz und geht nicht weiter als zu 
denjenigen Muskelfasern, welche an der Linea aspera ansetzen. In 
diesem Fall ist der R. n. ischiadiei, der vom R. ad m. semimembr. 
quer zur medialen, hier fast isolierten Portion des Adduktor abzweigt, 
kräftig ausgebildet und versorgt diese Portion ausschließlich. Weniger 
stark ist dieser Nervenast in Fig. 13; da erhalten nicht alle Muskel- 
fasern, die zur Endsehne gehen, Zweige von ihm, sondern die am 


14 A. Bühler 


meisten lateral gelegenen werden durch einen feinen Ast des N. ob- 
turatorius versorgt. 

Noch etwas weiter, auf Kosten des Ischiadieus, hat sich das 
Verbreitungsgebiet des Obturatorius ausgedehnt in Fig. 14. Hier fällt 
ein Drittel der Sehnenportion des Adduktor dem letzteren Nerven zu, 
und nur die dorsalen Partien und der mediale Rand bleiben dem 
Ischiadieus reserviert. 

Diese Beobachtung leitet über zu dem Zustand der in Fig. 15 
illustriert ist. Derselbe wurde in dieser extremen Form nur dies 
eine Mal gefunden. Femurschaftportion und Kondylenportion des 
Adductor magnus sind hier im distalen Teil gut getrennt, im pro- 
ximalen verschmolzen. Die Sehnenplatte, welche den dorsalen Fasern 
des Muskels zum Ursprung dient, ist auch hier ausgebildet, ohne 
sich indessen wie bei gut unterschiedenen Portionen bis tief in den 
Muskel hineinzusenken. Auffallend ist die weite Ausbreitung des 
tiefen Astes des N. obturatorius; stärker als sonst entwickelt ver- 
zweigt er sich nicht nur an alle Adduktorfasern, die an der Linea 
aspera inserieren, sondern auch an der ganzen Sehnenportion dieses 
Muskels einschließlich der am meisten medial gelegenen Bündel des- 
selben. Unter diesen Umständen war nicht zu erwarten, daß der 
N. ischiadieus einen bedeutenden Ast zum Adduktor abgeben würde, 
da ihm zur Versorgung kaum mehr etwas übrig bleibt. Tatsächlich 
fand sich von einem solchen Nerv auch keine Spur. Es mag ja 
zugegeben werden, daß ein feiner Nervenzweig durch ungünstigen 
Zufall verloren ging; denn wie gesagt, handelt es sich bei meinem 
menschlichen Material ausschließlich um Präpariersaalleichen, das 
von Studenten (und zwar fast stets mit großer Sorgfalt) verarbeitet 
wurde. Da ich an solehen Stellen, die für meine Untersuchung 
wichtig waren, stets selbst Hand anlegte, darf ich mit gutem Grund 
annehmen, daß mir wenigstens die Reste eines Ischiadicusastes, wenn 
ein soleher vorhanden war, nicht hätte entgehen können; doch weder 
am Muskel noch am Nervus m. semimembranosi fand sich eine Spur 
davon. Indessen sei dem wie ihm wolle, mag ein minimaler Zweig 
des N. ischiadieus zum Adduktor gegangen sein oder nieht — groß 
kann er auf keinen Fall gewesen sein — meine Sehlußfolgerungen 
werden dadurch nicht beeinflußt. 

Die eben beschriebenen Präparate, die durch weitere. Bei- 
spiele vermehrt werden könnten, bilden eine Entwicklungsreihe, 
welche sich der Serie der Figg. 6—9 an die Seite stell. Während 
in ursprünglichen Zuständen die Innervierung nach den beiden 


Morphologie des M. adductor magnus und Adduktorenschlitz beim Menschen. 15 


Muskelportionen, die dem Adduetor magnus im engeren Sinne der 
Säugetiere und dem M. präsemimembranosus nach LECHE entsprechen, 
streng getrennt ist, wird der Anteil des N. ischiadieus mehr und 
mehr eingeschränkt. Wir haben beobachtet, daß der dem Präsemi- 
membranosus der Tiere homologe Muskel beim Menschen immer mehr 
zurücktritt, und im Gegensatz dazu der eigentliche Adductor magnus 
an Ausdehnung gewinnt, auf die Insertionssehne zum Epicondylus 
übergreift, und schließlich, wenn nicht die ganze mediale Portion, so 
doch deren größten Teil ausmacht. Dieser Ausbreitung der anfäng- 
lichen Femurschaftportion folgt natürlich auch deren Nerv, so daß 
in den extremsten Fällen der N. obturatorius allein den ganzen Ad- 
duetor magnus des Menschen innervieren kann, und der N. ischiadieus 
gar keinen Anteil mehr an diesem Muskel hat. 

Die regressive Metamorphose des ursprünglichen M. präsemi- 
mempbranosus und die progressive Besitznahme des früher von ihm 
eingenommenen Gebietes durch einen Muskel der Obturatoriusgruppe 
unter gleichzeitiger Reduktion der zugehörigen Muskelnerven gehen 
demnach parallel miteinander. Der Anfang dieser Ausbildung setzt 
beim Menschen bei dem Zustand ein, der von den Primaten erreicht 
worden ist, d. h. bei einer fast vollständigen Trennung beider Muskel- 
abschnitte nach ihrer Insertion und ihren Nervengebieten. Was die 
Insertion anbetrifft, so erhält sich am Endpunkt der Entwicklung 
vom Flexorenteil des Adductor magnus nur noch die Sehne, welche 
medial von der Art. poplitea zum innern Kniegelenkknorren zieht. 
Mit dem Verlust aller muskulösen Elemente desselben verliert der 
N. ischiadieus seinen Innervationsbezirk am Adductor magnus, so 
daß dieser ganze Muskel schließlich dem N. obturatorius allein zu- 
fällt. Seine Erklärung findet dies Verhalten in dem Umstand, daß 
mehr und mehr Fasern der Obturatoriusportion des Muskels von der 
Adduktorensehne Besitz nehmen. Der eben geschilderte extremste 
Zustand ist beim Menschen zur Zeit in den wenigsten Fällen erreicht. 
Er wurde, wie schon gesagt, einmal beobachtet. Mehr oder weniger 
weites Übergreifen des N. obturatorius auf die Sehnenportion fand 
sich in zehn weitern Fällen, während in neun Präparaten mit deutlich 
ausgeprägtem medialen Adduktorenteil dieser reine Ischiadieusinner- 
vierung aufwies. Die übrigen Fälle, soweit sich die Nervenversorgung 
sicherstellen ließ, zeigten eine mehr oder minder starke Verschmelzung 
beider Muskelabschnitte, so daß natürlich auch die Nervengebiete 
nieht scharf zu trennen waren. 

Was die Selbständigkeit der Kondylusportion anbetrifft, war 


16 A. Bühler 


dieselbe gut ausgeprägt in acht Präparaten. Eine totale Verschmelzung 
war in fünf Fällen eingetreten. In zwölf weitern Fällen wurde die 
Verbindung zwischen der Sehnenportion und der Obturatoriusportion 
und eventuell dem Adductor longus und Vastus fast nur durch den 
oben beschriebenen Sehnenbogen am proximalen Rand des Adduk- 
torenschlitzes hergestellt; zehn andre zeigen schmale Muskelbrücken. 
Bei allen übrigen Präparaten ergab sich als Kombination der ge- 
nannten Zustände eine mehr oder weniger dichte Verschmelzung der 
Abschnitte des Adductor magnus zu einem komplexen Muskel. Als 
Zeichen einer primären Gliederung erhält sich auch noch in fortge- 
schrittenen Entwicklungsstufen ein Aponeurosenblatt, das vom Tuber 
ischiadieum ausgehend in frontaler Stellung sich tief in den Muskel 
herabsenkt. Es ist entstanden aus der Verlötung der oben beschrie- 
benen Ursprungssehnen der früher selbständigen Muskeln, und ge- 
währt in den meisten Fällen noch die Möglichkeit einer präparato- 
rischen Spaltung. Eine Trennung wird auch, wie auf den Abbildungen 
6—9 und 11 zu sehen ist, dadurch angedeutet, daß der ursprünglich 
zum Flexorteil gehörende Abschnitt der Aponeurose lateralwärts mit 
freier Kante über den tiefer gelegenen Obturatoriusteil der Sehnen- 
platte hinausgreift. 

Der Adductor magnus erinnert in dieser Beziehung an eine Be- 
obachtung, die RugE (13) am M. rectus femoris von Hylobates leu- 
eiscus machte: Bei diesem, wie sich aus der Innervation ergibt, 
polymeren Muskel senkt sich eine frontale Zwischensehne vom Ur- 
sprung weit in die kräftige Fleischmasse hinein und dient relativ 
kurzen Muskelfasern zum Ansatz, die vorwärts und rückwärts ziehend 
sich je an eine oberflächliche und eine tiefe zur Patella verlaufende 
Insertionssehnenplatte heften. Wie also bei jenem menschlichen 
Muskel, so deutet auch hier beim Reetus femoris eine Zwischensehne 
noch die primäre Zweiteilung des Muskels an; um die Parallele zu 
vervollständigen, divergieren in beiden Fällen die von den einander 
abgekehrten Flächen der Aponeurose entspringenden Muskelbündel 
und suchen getrennte Insertionen auf. 

Soviel über die morphologische Seite des Themas. Fragen wir 
nach den Ursachen dieser Umwandlungen beim Menschen, so begeben 
wir uns auf das Gebiet der Vermutungen. Indessen werden wir nicht 
fehlgehen, wenn wir die beobachteten Veränderungen in Beziehung 
zur Funktion des menschlichen Beines setzen. Ist es mir an andrer 
Stelle gelungen, die Reduktion der tiefen Fingerextensoren als mit 
Wahrscheinlichkeit aus der vergrößerten Supinationsmöglichkeit der 


Morphologie des M. adductor magnus und Adductorenschlitz beim Menschen. 17 


Hand hervorgegangen hinzustellen, so verspricht auch hier ein Er- 
klärungsversuch von ähnlichen Gesichtspunkten ausgehend einigen 
Erfolg. 

Die Stellung der menschlichen Beckengliedmaßen unterscheidet 
sich bekanntlich von sämtlichen ihm nahestehenden Tieren durch 
die extreme Streekung im Hüftgelenk und im Knie. Bei den Säuge- 
tieren haben die vom Sitzhöcker entspringenden, beim Menschen als 
Beuger des Knies bezeichneten Muskeln wesentlich die Aufgabe, das 
Hüftgelenk zu strecken. Beim Pferd z. B. ergibt sich für das Zu- 
sammenwirken des Semimembranosus mit der starken Oberschenkel- 
insertion des Biceps keine andre Möglichkeit. Bei Tieren, welche 
wie die übrigen Haussäugetiere und die in der gegenwärtigen Ab- 
handlung beschriebenen, tibiale Insertion des Semimembranosus be- 
sitzen, kommt zu der Streekung im Hüftgelenk eine Beugung des 
freien Unterschenkels im Knie. Steht der Fuß fest am Boden, so 
wirkt er mit den andern sogenannten Flexoren am Oberschenkel 
streckend auf Hüfte und Knie, wie das auch beim Pferd der Fall 
ist. Es ist also ein wichtiger Teil der Funktion des M. semimem- 
branosus der Säugetiere, beim Laufen den Körper vorwärts zu 
schieben. 

Auch beim Mensch vermögen die ischio-eruralen Muskeln bei 
feststehendem Fuß die letzte Streckung des Kniegelenks zu unter- 
stützen, und bei gebeugtem Oberschenkel wird auch ein streckender 
Einfluß auf das Hüftgelenk spürbar. Kommt erstere Wirkung noch 
beim gewöhnlichen Gebrauch des Beines, beim Gehen und Stehen 
zur Geltung, so wird die letztere dabei kaum mehr in Anspruch ge- 
nommen. Die hauptsächlichste Bedeutung der genannten Muskeln 
konzentriert sich daher auf die Flexion im Knie bei freischweben- 
dem Fuß, wozu im Verhältnis zur Streekung eine geringe Kraft er- 
forderlich ist. Größere Arbeit haben indessen gerade beim Menschen 
die Adduktoren zu leisten, die den Rumpf auf dem Standbein ba- 
lancieren müssen. Darum die kräftige Ausbildung dieser Muskel- 
gruppe, ihr Herabgreifen bis zum Ende des Femur. Als medial am 
Oberschenkel gelegener Muskel konnte sie der Semimembranosus 
unterstützen, der speziell in seinem am weitesten nach vorn reichen- 
den Abschnitte, dem Präsemimembranosus, auch bei Tieren adduciert. 
Diese letztere Muskelportion ist nun beim Menschen durch die Stellung 
des Femurs zum Becken ganz auf die mediale Seite des Beines ge- 
rückt. Sie kann in dieser Lage weder auf die Hüfte noch auf das 
Knie mehr streckend wirken, und eine Beugung des Knies ist von 

Morpholog. Jahrbuch. 32. 2 


18 A. Bühler 


vornherein durch die Insertion ausgeschlossen. Als einzig mögliche 
Funktion bleibt ihr demnach nur die Adduktion. Es ist daher voll- 
kommen natürlich, daß sie sich von der Flexorengruppe — die 
übrigens mitgeholfen haf, sie nach vorn zu drängen — losgelöst hat 
und sich enger dem dorsalsten Adduktor anschließt, mit dem sie die 
Wirkung teilt. 

Das nervöse Zentrum für Adduktion des Oberschenkels pflegt 
nun aber, so dürfen wir weiter annehmen, seine motorischen Impulse 
dem N. obturatorius und nicht dem N. ischiadieus mitzugeben. Die 
Folge davon ist, daß der von dem letzteren Nerven abhängige Teil 
des Adduetor magnus einer Art Inaktivitätsatrophie erliegt: Die kon- 
traktilen Bestandteile des Muskels verfallen der Rückbildung und 
nur dem Nerveneinfluß nicht unterstellte Abschnitte erhalten sich. 
Die starke Sehne, welche die Art. poplitea medial deckt, hat sich 
als zweekmäßig erwiesen. Auf sie gehen — ein progressiver Vor- 
sang — Muskelbündel der vom Obturatorius versorgten Adduktoren, 
speziell des Adductor magnus über. 

Es gelingt also, auf diese Weise theoretisch den Entwicklungs- 
sang abzuleiten, den wir an Hand der Präparate für den M. adduetor 
magnus in seine beiden Portionen verfolgen konnten, und als End- 
ziel dieser Entwicklung ergibt sich der Zustand, den ich in Fig. 15 
abgebildet habe: ein von einem einzigen Nerven, dem N. obturatorius, 
versorgter Muskelbauch des Adductor magnus, an dem nur noch die 
Insertionsverhältnisse und wohl etwa eine Zwischensehne am Ursprung 
die doppelte Abkunft bezeugen. 


Anhang. 


Im Anschluss an das Vorstehende sei hier noch eine Varietät 
beschrieben, die ich auf dem Präpariersaal in Zürich beobachtete. 
Wenn dieselbe auch nicht direkt in die dargestellte phylogenetische 
Reihe gehört, so betrifft sie doch die gleichen Muskeln, und doku- 
mentiert von neuem die Verwandtschaft der Ischiadieusportion des 
sroßen Adduktors mit dem Semimembranosus. 

Es handelt sich, wie aus Fig. 16 ersichtlich ist, um einen 
schlanken Muskel, der, auf der medialen Seite des Oberschenkels 
gelegen, sich zwischen die beiden genannten Muskeln einschiebt. Er 
entspringt mit zwei ungefähr gleich starken Wurzeln, die sich bald 
vereinigen, von der P. isch. adduct. und vom M. semimembr. Seine 


Morphologie des M. adductor magnus und Adduktorenschlitz beim Menschen. 19 


dünne Endsehne spaltet sich nach kurzem Verlauf in zwei Schenkel, 
von welchen der vordere, über die Adduktorsehne wegziehend, am 
Epicondylus medialis femoris, die hintere, gedeckt von der End- 
aponeurose des Semimembranosus, an der Fascie des medialen Gastro- 
knemiuskopfes inseriert. Der Nerv für diese Varietät konnte wegen 
zu weit gegangener Muskelpräpara- 
tion nicht mehr aufgefunden werden; 
da aber die beiden Muskeln, von wel- 
chen er entspringt, vom N. ischiadiceus 
versorgt werden, ist der Schluß nicht 
zu gewagt, daß ihre Innervation die 
gleiche war. 

Eine funktionelle Bedeutung kann 
dem beschriebenen Muskel nicht bei- 
gemessen werden. Auch gestattet das 
isolierte Dastehen des Befundes nicht 
Schlüsse vergleichend-anatomischer 
Natur: Die Varietät fehlte am an- 
dern Bein desselben Individuums und 
wurde, soweit mir bekannt ist, auch 
sonst nicht beschrieben. Wohl aber 
reiht sich diese Beobachtung dem in 
der vorliegenden Arbeit Gesagten in- 
sofern an, als sie eine weitere Form 
zeigt, in welcher die ursprüngliche 
Einheit des M. semimembranosus und 
der Pars ischiadieca m. adduetoris 

ad: Oberschenkel vom Menschen; mediale Seite. 
magnı sich darstellt. Muskelvarietät, ausgehend vom M. semi- 

Beobachtungen, die mit diesem membr. und der P. ischiad. m. adduct. magni, 
Befunde einige Ähnlichkeit haben, er- 
wähnt GRUBER (7): Er fand schmale Muskelchen, die vom M. semi- 
membranosus entspringend an die Adduktorensehne inserieren. 
GRUBER berichtet von einem analogen Fall, der durch HArRLING 
(zit. bei HEnLE, Muskellehre) beobachtet wurde. Eine Erklärung für 
diese Anomalie gibt GRUBER nicht; ihre Bedeutung ist die gleiche, 
wie die der eben beschriebenen Varietät. 


2* 


30 A. Bühler, Morphologie des M. adductor magnusu. Adduktorenschlitz usw. 


Literatur. 


1) von BARDELEBEN, Refer. über KOHLBRUGGE in SCHWALBES Jahresberichten. 
N. F. Bd. III. pag. 252. 

2) BıscHorr, TH. L. W., Beiträge zur Anatomie des Gorilla. Abh. bayr. Akad. 
Wiss. II. KI. Bd. X. Abt. 3. 1879. 

3) BÜHLER, Beziehungen regr. u. progr. Vorgänge zwischen tiefem Finger- 
strecker und den Mm. interossei dorsales der menschlichen Hand. 
Morph. Jahrb. Bd. XXIX. 1902. 

4) EISLER, Das Gefäß- und periphere Nervensystem des Gorilla. Halle 1890. 

5) Derselbe, Homologie der Extremitäten. Biolog. Zentralbl. Bd. XVI. 1896. 

ELLENBERGER u. MÜLLER, Handbuch der vergleichenden Anatomie der 

Haussäugetiere. 8. Aufl. Berlin 1896. 
GRUBER, Anatomische Notizen. CXLI. Musculus semimembranosus mit zwei 
bis vier Bäuchen. Arch. pathol. Anat. Bd. CIII. 1886. 

8) KOHLBRUGGE, Versuch einer Anatomie des Genus Hylobates. WEBERs 

zoolog. Ergebnisse. 1890. 

9) Derselbe, Muskeln und periphere Nerven der Primaten. Verh. K. Akad. 
Wetensch. Amsterdam. Ser. II. D. 5. 

10) LECHE, Zur Anatomie der Beckenregion bei Insectivora. K. Svensk. Vetensk. 
Akad. Handl. Bd. XX. 4. 

11) MACALISTER, The musculatur anatomy of Gorilla. Proc. r. Irish Acad. 
Vol: Li Berl. 71873. 

12) RuGe, G., Varietäten im Gebiete der Art. femoralis des Menschen. — Der 
Gefäßkanal im Adduetor magnus. Morph. Jahrb. Bd. XXI. 1895. 

13) Derselbe, Zur Strukturlehre von Muskelindividuen. Ibid. Bd. XXIII. 1895. 

14) Testur, Les anomalies musculaires chez ’homme. Tome II. Paris 1884. 


oz) 


—1 


Morphologische Studien über Kloake und Phallus 
der Amnioten. 


(1. Fortsetzung.) 


Von 


Dr. Albert Fleischmann 
in Erlangen. 


Die Mitteilungen, welche ich im vorigen Jahre über die morpho- 
genetische Stilistik der analen Körperregion bei den Amnioten an 
dieser Stelle veröffentlichte, sollten vornehmlich dazu dienen, dem 
Leser der speziellen, von meinen Schülern P. UntErHösseL, C. Po- 
MAYER und C. HELLMUTH ausgeführten Untersuchungen einen Aus- 
blick auf das entfernte Ziel zu eröffnen, dessen Erreichung mir bei 
der Stellung jener Aufgaben vorgeschwebt hatte; (denn ich war mir 
der Lückenhaftigkeit meiner Beobachtungen an Säugetieren selbst 
sehr wohl bewusst und glaubte damals, meine Gedanken nur des- 
halb aussprechen zu dürfen, weil andre Forscher dadurch zu Kon- 
trolluntersuchungen angeregt und die Frage zu rascher Klärung ge- 
trieben werden könnte. Seitdem habe ich für meinen Teil nicht 
gefeiert. Schon ehe ich meine Ansicht über die Interpretation des 
Urodäums der Säugetiere niederschrieb, hatte ich einen andern Schü- 
ler, Herrn Stabsveterinär J. SCHWARZTRAUBER in Erlangen, auf- 
gefordert, durch Bearbeitung eines möglichst reichen, embryologischen 
Materials eine breite Basis der Diskussion zu schaffen. Jetzt sind 
die Ergebnisse der neuen genußreichen Untersuchung so weit ge- 
diehen, daß ich sie der Kritik der Fachgenossen vorlegen kann. 

Da das eingehende Studium mancher, bisher noch nicht genau 
verfolgter Entwicklungsvorgänge mich wiederum gezwungen hat, mit 
längst eingewurzelten Ansichten zu brechen und neue stilistische 


22 Alb. Fleischmann, Morph. Studien über Kloake und Phallus der Amnioten. 


Vorstellungen einzuführen, so möchte ich gleich am Eingang er- 
klären, daß es mir die meiste Anstrengung gekostet hat, mich von 
den Ansichten zu befreien, welche ich in den Spezialarbeiten und 
den verbreiteten Lehrbüchern gelesen und allmählich gleich einer 
sichern Wahrheit hatte schätzen lernen. Nur das aufrichtige Be- 
mühen, unsre wissenschaftlichen Begriffe den tatsächlichen Ver- 
hältnissen so anzupassen, daß sie als vollgültiger Ausdruck derselben 
erscheinen, bestimmte mich, das aufzugeben, was hervorragende 
Meister der vergleichenden Anatomie und Entwicklungsgeschichte in 
früherer Zeit als richtig erkannt zu haben glaubten. In gleicher Weise 
habe ich vom Boden der neuen Beobachtungen viele der vor Jahres- 
frist ausgesprochenen Deutungsversuche teils ganz beseitigt, teils 
wesentlich korrigiert, so daß einzelne Tatsachen jetzt in einem ganz 
neuen Lichte erscheinen. 

Ich lasse zunächst die Schilderung der unerwarteten Befunde 
folgen und reihe daran historisch-kritische Betrachtungen über die 
bisherige Lehre. 


VI. 
Kloake und Phallus des Schafes und Schweines. 
Von » 
Dr. Johannes Schwarztrauber, 


K. Stabsveterinär im K, B. 10. Feld-Artillerie-Regiment, 
Erlangen. 


Mit Tafel I—-IM. 


Als ich vor Jahresfrist von Herrn Prof. FLEISCHMANN aufgefordert 
wurde, das Schicksal des Urodäums der Säugetiere genauer zu ver- 
folgen, habe ich in den ersten Monaten meiner Studien die in jedem 
Schlachthofe massenhaft anfallenden Embryonen des Schweines mit 
großer Zuversicht als Beobachtungsobjekte gewählt, weil RATHKES 
klassische Untersuchung über die Afterdammbildung vorzugsweise 
an Schweineembryonen ausgeführt wurde, und weil auch die -späteren 
Forscher wahrscheinlich wegen der Bequemlichkeit der Material- 
beschaffung diese Säugetierart bevorzugt hatten. Allmählich nach 
langer vergeblicher Arbeit sah ich aber ein, daß Schweine nicht das 
geeignete Objekt sind, um die Teilung der Kloake klar zu erkennen; 
ich versuchte es daher, ob nicht an Schafembryonen, die ich während 
der Herbstmonate erhielt, besserer Aufschluß zu finden sei. Gleich 
die ersten Probeserien zeigten mir, daß ich einen glücklichen Griff 
getan hatte, und bestimmten mich, späterhin ausschließlich Embryonen 
des Schafes zu studieren. An keinem andern Objekte scheinen die 
Vorgänge der Afterdammbildung so durchsichtig zu sein, wie bei 
dem Schafe. Ich empfehle aus diesem Grunde jedem, der sich 
durch eigne Anschauung über dieses Kapitel der Entwicklungs- 
geschichte unterrichten will, das Schaf zu studieren und Schweine- 
embryonen nur nebenbei zu betrachten. 

Um sichere Resultate zu erzielen, habe ich das Beobachtungs- 
material möglichst vollständig gesammelt und von den für die mor- 
phogenetische Deutung wichtigen Entwicklungsphasen womöglich 
immer mehrere Objekte geprüft. 


24 Alb. Fleischmann, Morph. Studien über Kloake und Phallus der Amnioten. 


Die nachfolgende Tabelle gibt die Übersicht der in Sehnittserien 
zerlegten Embryonen. Leider hinderte es ein ungünstiges Geschick, 
auch ganz junge Embryonen zu sammeln. 


Untersuchungsmaterial. 


l. Schweine. 


(61 Embryonen von folgender Scheitelsteißlänge.) 


1,4 em — 3 Stück 4,0 cm — 2 Stück 
15 3 > 4,1» — 2 » 
19» An 48» —1 » 
20 >» —5 >» 1,9 eg 
7A DE 5,0 >». — 1 » 
23» —1 » 5,5» — 1 » 
25» —3 >» 6,0» —2 » 
2,6 Da » 7,0 ee) » 
27» —3 » 85 > —1 >» 
28 ».—3 > 9g0 ».,—— 2, 
292 —5 >» 110» I 
3,0» —2 » 120 » —1 » 
9,9 2 — 2°» 14,0» —3 >» 
3,8 » — 1 » 
2. Schafe. 

(55 Embryonen von folgender Scheitelsteißlänge.) 
1,4 cm — 1 Stück 4,0 em — 2 Stück 
1,6 r 1 > 4,1 2. 2 » 
1,823 1° > 4,5» —1 >» 
1,9 27 — 2 » 4,8» — 2 » 
22» — 1 » 5,0» —2 » 
25» —1 > 5,2» — 1 » 
yo, oe in nr Bla 5,3» —2 » 
ZT B. Fer2 9 6,0» — 1 » 
29» — 1 » 65» —1 » 
312 —3 >» 6,6 » — 1 » 
332 —53 >» 6,5 >», — 1m 
3,5 2. — 2 » 9,4: 3 » 
36» —3 » 100» —2 » 
312 —3 >» 11,0,» 0-— 2708 
3,8» — 2 » 12,0 Se rene » 
3,9» — 2 » 133 Se » 


Joh. Schwarztrauber, VI. Kloake und Phallus des Schafes und Schweines. 25 


Den Umstand, daß ich ein so reichliches Untersuchungsmaterial 
bearbeiten und in Quer- und Längsschnitten studieren konnte, 
danke ich dem Entgegenkommen des Herrn Schlachthaustierarztes 
Dr. ZAGGELMEIER in Nürnberg. Ihm will ich auch an dieser Stelle 
bestens danken. 

Ehe ich zur zusammenfassenden Schilderung meiner Beobach- 
tungen übergehe, sei es mir gestattet, meinem verehrten Lehrer, 
Herrn Prof. FLEISCHMANN meinen herzlichsten Dank zu sagen für 
die Zuweisung der interessanten Arbeit und seine unermüdliche 
Unterstützung. 


I. Die Beschaffenheit des Urodäums bei kleinen Embryonen, 


Als Ausgangspunkt meiner Schilderung muß ich Schafembryonen 
von 1,4cm Größe wählen, da es mir trotz vieler Bemühungen nicht 
gelang, jüngere Keime zwischen 5—13 mm zu erhalten. In diesem 
Stadium ist das Urodäum, d. h. der Darmabschnitt, weleher bisher 
entodermale Kloake genannt wurde, zwar sehr klein, doch kann man 
ihn sicher als Urodäum diagnostizieren; denn wie bei Sauropsiden 
erscheint er als blinde Endkammer des Darmes, besitzt einen ven- 
tralen Auswuchs, die Allantois, nimmt die Mündungsstücke der WOLFF- 
schen Gänge auf und stößt an das Ektoderm unterhalb der Schwanz- 
wurzel. Die geringe Entfaltung des Urodäums korrespondiert mit 
der Kleinheit der primitiven Darmanlage selbst, welche einstweilen 
ein dünnes Rohr von unbedeutenden Lumen darstellt. Vorerst ist 
lediglich die entodermale Anlage des Urodäums im Mesoderm der 
hinteren Rumpfwand zu erkennen; denn es fehlen noch bestimmte 
Anhaltspunkte dafür, welche Mesodermzellen später die bindegewe- 
bigen und muskulösen Schichten seiner Wand bilden werden. Auch 
der hinterste Abschnitt des zylindrischen Darmentodermschlauches 
ist dem gleichartigen Mesoderm der kaudalen Rumpfgegend eingefügt, 
daß man weder an Längs-, noch an Querschnitten entscheiden kann, 
wo die Außengrenze seiner Muskelhülle zu suchen ist. Darum be- 
schreibe ich ausschließlich die epitheliale Anlage des Uro- 
däums nach einem Rekonstruktionsmodelle: 


A. Die Form des Urodäums. 
Wie die Abbildung desselben (Taf. I Fig. 1) zeigt, liegt das 
Urodäum unterhalb des zylindrischen Darmes (R) und besitzt bereits 
ansehnliche Ausdehnung, besonders in orokaudaler Richtung. Zwei 


36 Alb. Fleischmann, Morph. Studien über Kloake und Phallus der Amnioten. 


Abschnitte sind daran leicht nach Form und Stellung zu unterschei- 
den, nämlich eine kaudale, vom Enddarm ventral und median herab- 
hängende, seitlich komprimierte Zone von unregelmäßig viereckigem 
Profil: Die Anlage der Uralplatte (Up) und eine bis zum Nabel 
reichende zweite Zone, welche von der oralen Ecke (oe) der Ural- 
platte aus, dem Rektum ungefähr parallel gerichtet, umbilikalwärts 
zieht, die Mündungen der Worrrschen Gänge (g) aufnimmt und in 
die Allantois übergeht: Die Anlage des Uralsinus (FLEıscH- 
MANN) (Us). 

Letztere ist statt in seitlicher, in dorsoventraler Richtung 
abgeflacht zu einer horizontal liegenden Platte von ungefähr rhom- 
bischen Umrissen; denn ihre Breitenausdehnung wächst von der 
Oralecke (oe) der seitlich komprimierten Uralplatte bis zur Mündung 
der Wourrschen Gänge und nimmt jenseits derselben gegen den 
Allantoisstiel der Nabelregion wieder ab. 

Die Liehtung des Urodäums, welche ich an Längs- und Quer- 
schnitten durch einen Schaf- und vier Schweineembryonen von 1,4 
und 1,5 em Länge genau studiert habe, ist sehr unbedeutend und 
ungleichmäßig. Darum muß man einen soliden (Fig. 2 Tp) und 
einen hohlen Teil (Fig. 2 Us) des Urodäums unterscheiden. Die 
Berücksichtigung dieses an den jungen Stadien ganz sinnenfälligen 
Meıkmals wird uns später für die Deutung merkwürdiger, von 
TOURNEUXx 1583 erkannter, aber seitdem unbeachteter Vorgänge 
wiehtig werden, so nebensächlich jetzt die Tatsache auch erscheinen 
mag. Aus meinen Längsschnittserien habe ich den (Taf. I Fig. 2) 
abgebildeten Schnitt durch einen Schweineembryo von 1,4 em Länge 
ausgewählt, da er auf einen Blick alle wichtigen Verhältnisse er- 
läutert. Man sieht die verhältnismäßig große, solide Uralplatte 
(Fig. 2 Up), mit breitem Rande an das Ektoderm grenzen, oral vor 
derselben die schmale Lichtung, welche vom Enddarm deutlich in 
das Urodäum herabsteigt und zum oral gerichteten, dorsoventral ab- 
geflachten Uralsinus (Fig.2 Us) umbiegt. Dadurch ist eine direkte 
Kommunikation der Lumina des Enddarmes und der exoembryonalen 
Allantois gegeben. Dieser Befund charakterisiert die bisher als 
Kloake bezeichnete Anlage wirklich als die urodäale Endkammer 
des Darmes, wie sie bei Sauropsiden festgestellt wurde (vgl. Mor- 
pholog. Jahrb. Bd. XXX 5. 556). Die Existenz der Uralplatte stimmt 
mit dem gleichen Befund bei Vögeln überein. 

Die Fig. 2 erläutert weiter die wichtige, später erst in ihrer 
ganzen Bedeutung zu erkennende Tatsache, daß vom Enddarm ein 


Joh. Schwarztrauber, VI. Kloake und Phallus des Schafes und Schweines. 27 


kaudal und schräg gegen die solide Uralplatte gerichtetes Epithel- 
rohr abgeht (Pa), welches den eigentlichen Zusammenbang zwischen 
dem Rektum (Z) und dem Urodäum bezw. ihren Höhlen vermittelt. 
Seine dorsale Grenze wird noch durch eine kleine Aussackung, den 
Rest des Schwanzdarmes ($), bezeichnet. 

In der ersten Zeit meiner Untersuchungen habe ich mich lange 
mit der Frage gequält, ob man das kurze Zwischenstück dem Rektum 
oder dem Urodäum zurechnen soll, und oft hielt ich die Frage für 
einen müßigen Streit; denn es schien mir ganz vom Belieben des 
einzelnen abzuhängen, ob er die Grenze des Urodäums an den ven- 
tralen oder dorsalen Rand des Verbindungskanals (Pa) legen will. 
Nachdem ich viel darüber nachgedacht und viele Schnittserien ge- 
prüft habe, leuchtete mir die Meinung meines Lehrers, des Herrn 
Prof. FLEISCHMANN immer mehr ein, dieses Zwischenstück als einen 
dorsal gerichteten Ausläufer des Urodäums zu deuten, also 
die Grenze des Urodäums am dorsalen Rande des zylindrischen 
Fortsatzes (zwischen den Buchstaben A und S der Fig. 2) zu suchen 
und als Rektum (R) nur den gerade verlaufenden Entodermschlauch, 
nicht seine ventral gekrümmte, scheinbare Fortsetzung anzusehen. 
Mit Berücksichtigung der spätern Schieksale dieses Teiles will ich 
dafür einen besondern Terminus einführen, indem ich ihn Anal- 
rohr des Urodäums, Pars analis urodaei (Fig. 2 Pa) nenne. 

So sehr auch die neue Auffassung von allen bisherigen Angaben 
abweicht, hoffe ich doch, dem Leser den Beweis der Richtigkeit 
durch die Schilderung von Präparateu weiter vorgeschrittener Em- 
bryonen zu erbriugen. Vorerst ist es noch ganz unmöglich, ander- 
weitige Gründe hierfür anzugeben; nicht einmal der histologische 
Charakter des Entodermepithels läßt irgendwelche Besonderheiten 
erkennen. 

Ich fasse das Resultat meiner Erwägungen daher vorläufig in 
die kurzen Thesen: An dem Urodäum der Säugetiere ist in frühem 
Embryonalstadium ein dorsaler Abschnitt, das Analrohr, differenziert, 
in welchen das Rektum einmündet. Der Zusammenhang des Anal- 
rohres mit dem Rektum ist untrennbar. Wenn später das Urodäum 
von dem Darm gelöst wird, bleibt das Analrohr am Rektum haften. 


B. Die Lage des Urodäums. 


Die urodäale Endkammer des Darmes liegt dem Mesoderm der 
hinteren Rumpfwand vollständig eingebettet, d bh. außerhalb der 


28 Alb. Fleischmann, Morph. Studien über Kloake und Phallus der Amnioten. 


Leibeshöhle. Dadurch offenbart sich eine merkwürdige Ähnlich- 
keit mit dem Schlund des Vorderdarmes, welcher gleichfalls außer- 
halb des Cöloms vom soliden Mesoderm der Kopfregion umfaßt wird. 
Die Leibeshöhle sendet bloß einen schmalen halbrinnenartig ge- 
krümmten Ausläufer (Fig. 2 ©) kaudalwärts zwischen den Enddarm 
und den Sinus urodaei (man könnte ihn die Excavatio reeto-urodaealis 
nennen) ziemlich nahe an den oralen Rand der senkrechten Ural- 
platte, bezw. des Analrohres. Abgesehen von der unbedeutenden 
Beziehung zwischen Leibeshöhle und Urodäum darf man aber be- 
haupten, daß das Urodäum auf dieser Entwicklungsstufe einem be- 
stimmten Abschnitt der soliden Rumpfwand wirklich eingefügt ist, 
ähnlich wie die Ur- und Dauernieren in der dorsalen Cölomwand 
stecken und bloß mit ihrer ventralen Fläche in die Leibeshöhle 
schauen. Die Verbindung von Rumpfwand und Urodäum dauert 
während des ganzen Lebens und ist beim Studium der folgenden 
Veränderungen wohl im Sinne zu behalten. Um das Verhältnis 
scharf zu bezeichnen, und um zugleich die Möglichkeit zu gewinnen, 
die spätern Zustände auf die einfache Anlage vergleichend zu be- 
ziehen, will ich die Zone der Körperwand, welche die epitheliale 
Anlage des Urodäums umschließt, die Urodäalregion des Rumpfes 
nennen. Ihre Grenzen (Fig. 2) sind dorsal durch die Wurzel des 
Schwanzes (s), ventral durch den Nabel (r) und lateral durch die 
beiden Grenzfurchen (Schenkelfurchen) der hinteren Extremitäten 
(Fig. 4 und 5 f) abgesteckt. Also handelt es sich um die mediane 
Zone der hinter dem Nabel gelegenen subkaudalen Rumpfwand, 
welche frühzeitig mit der Anlage der hinteren Amnionfalte und der 
Allantois gebildet wird. Sie zeichnet sich schon bei Schafembryonen 
von 1,4 cm dadurch aus, daß sie kuppenförmig vorgewölbt 
(Fig. 2) ist und einem von den hinteren Extremitäten eingefriedigten, 
unpaaren Hügel gleicht. In den nächsten Stadien (Schafembryonen 
von 1,8—2,1 cm (Taf. I Fig. 3) gewinnt der Hügel ansehnliche Größe 
und springt als konischer Zapfen über die Bauchfläche vor. Des- 
wegen wurde er von allen früheren Untersuchern beobachtet und 
als Genitalhöcker bezeichnet. Ich ziehe es jedoch aus weiter unten 
erhellenden Gründen vor, den von FLEISCHMANN eingeführten Namen: 
vordere Afterlippe oder Urallippe, zu gebrauchen. Die ur- 
sprüngliche Urodäalregion der Rumpfwand erscheint also eine Zeit- 
lang in Gestalt eines vorragenden Zapfens, eben der Urallippe, deren 
querovale Basis (3) an die Schwanzwurzel und den Nabel stößt, wäh- 
rend sie lateral von den hinteren Extremitäten flankiert wird. Die 


Joh. Schwarztrauber, VI. Kloake und Phallus des Schafes und Schweines. 29 


kaudale (s) und umbilikale (x) Grenzlinie wird uns weiterhin als 
sichere Marke dienen, um auch an älteren Embryonen die mannig- 
faltigen Derivate der Urallippe wieder zu erkennen. 

Der neue Terminus ist der Bezeichnung Genitalhöcker vorzu- 
ziehen, weil der Vorsprung nicht bloß die Anlage der äußern Ge- 
schlechtswerkzeuge, sondern die Anlage aller Regionen bedeutet, 
welche die menschliche Anatomie als Regio analis, perinealis (uro- 
genitalis, pudendalis) pubica, umbilicalis aufzäblt, und weil an ihm 
der künftige After sowie die Urogenitalöffnung entstehen wird. 

Es ist daher notwendig, die einzelnen Abschnitte der Urallippe 
noch besonders zu benennen. Ich werde ihre querovale, zwischen 
Schwanzwurzel, den Extremitäten und dem hinteren Nabelrand liegende 
Wurzel als Basis (Fig. 3 B), die frei vorragende Spitze als Gipfel 
oder apikale Zone (Fig. 3 Az) unterscheiden. Die sowohl nach 
dem dorsalen, als nach dem ventralen Rande der Basis abgeschrägten 
Flächen der Urallippe müssen zur Erleichterung des Verständnisses 
ebenfalls bezeichnet werden. So soll der gegen die Schwanzwurzel 
geneigte Teil ihrer Oberfläche der kaudale Abfall (Fig. 3 Aa), 
der entgegengesetzte, zu dem Nabel schroff abstürzende Teil der 
umbilikale Abfall (Fig. 3 Ua) heißen. Die lateralen Flächen der 
Urallippe sind schmal und dachen sich in der ersten Zeit ziemlich 
schräg zur Schenkelfurche der Extremitäten ab (Figg. 4 und 5 f). 

Wenn man die Bauchseite kleiner Schafembryonen von 15 bis 
25 mm Länge anschaut, nachdem deren Kopf und Schwanz vorsichtig 
gestutzt wurde, so fällt die morphologisch wichtige Modellierung 
der Urodäalregion durch den Gegensatz zur präumbilikalen Körper- 
hälfte besonders auf. Man sieht die ventrale Rumpfwand, durch 
das Herz und die mächtige Leber gleich einem fetten Schmerbauch 
vorgewölbt, sowohl gegen den Kopf, wie hinter dem Nabel in jäher 
Bogenkrümmung abflauen, während jenseits der Nabelbeuge die 
Urallippe als ein neuer kegelförmiger Zapfen heraustritt. 

In diese Urallippe springt nun die lateral komprimierte End- 
platte des Urodäums, d. i. die Uralplatte (Figg. 2, 3 Up), gleich einem 
medialen Epithelseptum ein und dringt bis an das Ektoderm des 
kaudalen Abfalles, um einem lang ausgezogenen Medianstreifen des- 
selben ihren schmalen Kaudalrand anzulegen (Fig. 4a, db, c, Up). 
Immer erreicht die Uralplatte den höchsten Punkt des Lippengipfels 
(Fig. 2 Az) und streicht von da dem kaudalen Abfall entlang, aber 
sie gelangt nicht bis zum kaudalen Rande der Lippenbasis, d.h. 
an jenen Punkt, wo sich die Urallippe in die Schwanzwurzel (s) 


30 Alb. Fleischmann, Morph. Studien über Kloake und Phallus der Amnioten. 


umschlägt. Von der genannten Stelle bleibt die Uralplatte, wie Fig. 2 
deutlich erkennen läßt, um eine unbedeutend kurze Strecke entfernt. 
Ich füge gleich hinzu, daß sie sich niemals während der ganzen 
Embryonalzeit weiter basalwärts ausdehnt. So stark sie auch in api- 
kaler Riehtung wachsen wird, basal ist ihr eine unüberwindliche, 
morphologische Grenze gesteckt. Wenn ich jetzt schon späterer 
Entwicklungsstadien Erwähnung tun darf, so kann ich mitteilen, 
daß das von der Uralplatte freigehaltene Medianfeld der Lippenbasis 
(Fig. 2 Adf) die Anlage der After- und Dammgegend ist. 

Eine Kloakenöffnung des Urodäums an der Urallippe, wie man 
sie nach den älteren Beschreibungen erwarten sollte, ist nieht vor- 
handen. Auch dem an das Ektoderm stoßenden Teile der Ural- 
platte fehlt jegliches Lumen. Die ganze Uralplatte ist eben bei 
Schaf- und Schweineembryonen von 1,4—1,5 em Länge eine Epithel- 
lamelle ohne Lichtung. Die Höhle des Urodäums (Fig. 2) liegt am 
oralen Rande der Uralplatte, ferner im Sinus urodaei und in der Pars 
analis urodaei. Auch dieses Verhalten wird von mir nur deshalb 
betont, weil seine Kenntnis für das Verständnis der Afterbildung un- 
bedingt notwendig ist. Man kann die hier herrschenden Verhältnisse 
kurz in die Regel zusammenfassen: die Uralplatte wird nicht bloß 
solid angelegt, sondern erhält auch erst spät eine Lichtung. 


Il. Die Lageänderung des Analrohres. 


Entsprechend dem allgemeinen Wachstum des Embryos ver- 
srößert sich in der nächsten Zeit die ganze Urodäalregion. Bei 
Schaf- und Schweineembryonen von 1,9—2,1 cm Steißscheitellänge 
ist sie fast doppelt so groß, als bei den jüngsten Stadien meines 
Arbeitsmaterials geworden, wie die Medianschnitte (Taf. I Figg. 2 
und 3) deutlich zeigen. Mit der Größenentfaltung wird die Form 
ihrer Bestandteile wesentlich geändert, sowie die Oberfläche reicher 
modelliert. Besonders fällt bei Embryonen von 1,9 cm Größe die 
Längenausdehnung der Urallippe in sagittaler Richtung auf, und 
zwar ist es der kaudale Abfall, welcher bedeutend vergrößert wurde, 
so daß der ursprünglich längere, umbilikale Abfall nunmehr von an- 
nähernd gleicher Ausdehnung ist (Taf. I, Figg. 2, 3). Da die rechte 
und linke Seitenfläche der Afterlippe nach der Schenkelfurche hin 
mehr entfaltet wird, verwandelt sich die Urallippe in einen flach- 
kegelförmigen Wulst mit breiter Basis. Die Fig. 3 Taf. I, ein Me- 
dianschnitt durch die Afterlippe eines Schafembryos von 1,9 cm, 


Joh. Schwarztrauber, VI. Kloake und £hallus des Schafes und Schweines. 31 


erweckt eine nicht ganz richtige Vorstellung von ihrer Form. Man 
denkt bei ihrem Anblick, die Urallippe sei ein schmaler, konischer 
Zapfen, wenn man nicht zugleich die entsprechenden Querschnitte 
(Fig. 4) sieht, welche die sanfte laterale Abdachung bezeugen. 

Die Photographie eines nach Querschnitten durch einen Schaf- 
embryo von 1,8 cm Länge angefertigten Modells (Fig. 5 «) zeigt 
ferner, daß der konische Gipfel der Urodäalregion, der an jüngeren 
Embryonen so sehr auffällt (Fig. 1), trotz der Abflachung der 
Lippenhauptmasse sich deutlich abhebt und als kurzer Vorsprung 
noch lange Zeit erkannt werden kann, während die steile Neigung 
des Lippenabfalles mehr und mehr schwindet. Am kaudalen Abfall 
der Urallippe erhebt sich an der Stelle des späteren Afters das Ekto- 
derm kuppenförmig über die Umgebung (Fig. 5a M). Während die 
transversale Abflachung der Afterlippe weiterschreitet, tritt auf 
ihren beiden Seitenflächen, d. b. zwischen dem unpaaren Höcker und 
den Schenkelfurchen je ein symmetrischer kleiner Wulst, die An- 
lage des Hodensackes, bezw. der Labia majora (Fig. 45, Ac H, 
Fig. 5a@ A) auf. 

Mit dem Wachstume der oberflächlichen Teile nimmt das Uro- 
däum entsprechend an Größe zu und zwar hauptsächlich in kaudo- 
apikaler Richtung. Da die ventrale Ecke der medianen Uralplatte 
von vorn herein bis in den Gipfel der Urallippe reicht und stets mit 
ihm morphologisch verbunden bleibt, so wird die Entodermplatte bei 
der Verlängerung der Urallippe umbilikalwärts ausgezogen (Fig. 5 b 
Up). Ihre Länge hängt also direkt von der Länge der Afterlippe 
ab. Diese Beziehung zwischen der Spitze der entodermalen Urodäum- 
platte und dem Gipfel der Urallippe bleibt für die ganze Lebenszeit 
bestehen. Sie gibt dem Untersucher eine sichere Marke, um 
den Lippengipfel in jedem Fall mit Bestimmtheit zu er- 
kennen. Der dorsale Rand der Uralplatte dagegen zeigt keine 
Veränderung, er steht ganz gering entfernt von der Lippenbasis und 
das Afterdammfeld (Fig. 5« Adf) ist nur wenig größer geworden, 
als ich oben beschrieben habe. Daraus glaube ich mit Sicherheit 
schließen zu dürfen, daß die vor dem Afterdammfeld liegende Gipfel- 
zone der Urallippe lebhaftere Wachstumsenergie entfaltet. 

Was die Form des Urodäums anlangt, so sind wesentliche Ver- 
änderungen beim Schafembryo von 1,9cm nicht aufgetreten, abgesehen 
davon, daß das Urodäum überhaupt größer geworden ist und eine 
lange, schmale Uralplatte besitzt. Der ursprünglich dorsoventral 
zusammengedrückte, ein halbmondförmiges Lumen einschließende 


32 Alb. Fleischmann, Morph. Studien über Kloake und Phallus der Amnioten. 


Sinus urodaealis ist jetzt blasig erweitert, indem die dorsale Wand 
von der ventralen weggeschoben und wie eine Kuppel dorsal- 
wärts konvex gekrümmt wurde, die ventrale Wand dagegen flach 
blieb (Fig. 3 Us). Umbilikalwärts verjüngt sich der blasige Sinus 
in einen langen Hohlstiel, der zu der exoembryonalen Allantois 
führt. 

Ein ganz unerwartetes Bild aber zeigt die Pars analis urodaei. 
Statt in deutlicher Entfernung vom Ektoderm trifft man sie jetzt 
dem Afterdammfeld des kaudalen Lippenabfalles dicht angeschmiegt 
und direkt vom Ektoderm bedeckt (Fig. 3 Pa). Alle andern Be- 
ziehungen sind die gleichen geblieben. Ihre Verbindung mit dem 
Rektum einerseits, dem dorsalen Rand der Uralplatte andrerseits 
besteht wie vorher (Fig. 3). 

Nur die Kommunikation des Analrohrlumens mit dem Sinus _ 
urodaei, welche bei den jungen Schweineembryonen (1,4 em Länge) 
längs der oralen Kante der Uralplatte bestand, ist aufgehoben. Der 
Stilcharakter einer soliden Doppellamelle beherrscht jetzt die ganz 
entodermale Uralplatte und trennt die Höhle des Urodäums in zwei 
gesonderte Räume (Fig. 3): die Lichtung im Sinus urodaei (Us) 
und das kleine Lumen im Analrohr (Pa). Der zwischen beiden 
eingeschobene, solide Abschnitt betont die Trennung der Lumina so 
scharf, daß auf den ersten Anblick (Fig. 3 Pa) das Lumen des Anal- 
rohres eher wie ein Endabschnitt der Rektallichtung erscheint. Es 
sieht gerade so aus, als wäre das blind geschlossene Rektum gegen 
das Ektoderm gewachsen, dort durch die oberflächliche Zellschicht 
aufgehalten, breit gedrückt worden und hätte einen schmal zungen- 
förmigen, hohlen Ausläufer gegen die Uralplatte vorgestoßen, ohne 
damit eine wirkliche Kommunikation zu erzwingen. Trotzdem spreche 
ich den kurzen Teil nicht als Rektum, sondern als Analrohr des 
Urodäums an, weil es sich genau so verhält, wie in Jüngeren Sta- 
dien. Es hängt an der Dorsalecke der Uralplatte und zieht in der 
Medianebene der Urodäalregion als ein hohler, zylindrischer Strang 
dorsalwärts gegen das Rektum. Nur insofern fallen Veränderungen 
auf, als die Pars analis urodaei ursprünglich unter spitzem Winkel 
zwischen beiden eingeschaltet, sowie durch Mesoderm vom oberfläch- 
lichen Ektoderm ferngehalten war, während sie jetzt fast rechtwink- 
lis vom Darm gegen das Urodäum zieht und dicht unter dem Ek- 
toderm am Afterdammfeld liegt. Die Berührungszone ist sehr klein, 
ihre Länge beträgt nur 0,02 mm. 

Wegen späterer Ereignisse will ich noch hinzufügen, daß das 


Joh. Schwarztrauber, VI. Kloake und Phallus des Schafes und Schweines. 33 


Analrohr nicht ganz bis zum kaudalen Rand der Lippenbasis 
reicht, sondern um ein Geringes davon entfernt endet. Es legt sich 
also nicht dem ganzen Afterdammfeld an und läßt einen schmalen, 
kaudalen Streifen desselben, welchen ich die Postanalzone (Fig. 3 
Pz) nennen will, unberührt. 

Wenn man den Zustand des Analrohres bei jüngeren und älteren 
Schafembryonen vergleicht, kommt man zu der Ansicht, daß die Ver- 
änderung in den Größenstadien zwischen 1,4—1,9 cm Länge haupt- 
sächlich in einer Lageverschiebung gipfelt; denn bedeutende Unter- 
schiede in der Größe und Form sind mir nicht aufgefallen und ich 
konnte auch nicht finden, daß Darm und Uralplatte dorsoventral 
weiter auseinander gerückt wurden. Dagegen liegt das Analrohr 
beim Embryo von 1,9 em Länge anders. Früher war es weiter vom 
Ektoderm des kaudalen Abfalles entfernt, jetzt ist es demselben pa- 
rallel gerichtet und so dicht angeschmiegt, daß sogar das Ektoderm 
der Berührungszone vorgewölbt wird (Fig. 5« M). Man gewinnt also 
(Sehafembryonen 1,5—1,9—2,2 em Länge) den Eindruck, als sei das 
Analrohr durch die Mesodermschichten, welche früher zwischen dem 
urodäalen Darmhenkel und dem Ektoderm lagen (Fig. 2), an die 
Oberfläche der Urallippe berangeschoben worden. Doch möchte ich, 
um Mißverständnissen vorzubeugen, ausdrücklich betonen, daß ich 
durch diesen Ausdruck nicht einen wirklichen Vorgang schildern 
will, den ich nicht sehen konnte, weil ich lediglich die Befunde bei 
verschiedenen, jüngeren oder etwas weiter vorgeschrittenen Embryonen 
‚prüfte. Ich gebe damit nur den Eindruck wieder, den mir der Ver- 
gleich verschiedener Embryonalzustände gemacht hat. 

Da außer Tourneux kein Embryologe ähnliche Gedanken ge- 
äußert hat, wird man vielleicht geneigt sein, an der Richtigkeit der 
Beobachtung zu zweifeln. Ich bekenne daher, daß auch mein Lehrer, 
Herr Prof. FLEISCHMANN, und ich uns anfänglich sehr skeptisch 
gegen den Befund an dem ersten Präparate verhielten, das noch 
dazu nicht so deutlich wie das (Fig. 3) abgebildete war. Wir haben 
daher weitere Embryonen untersucht, bis wir durch günstigen Zufall 
noch drei andre Längsschnittserien von Schafen (2 Embryonen 
1,9em, 1 Embryo 2,5 cm) erhielten, welche übereinstimmend die 
gleichen Verhältnisse erkennen ließen. Zur Kontrolle der Längs- 
schnitte habe ich dann noch Querschnittserien durch einige Em- 
bryonen des entsprechenden Alters gelegt. Sie haben die Richtig- 
keit der an den Längsschnitten gewonnenen Auffassung FLEISCHMANNS 
durchaus bestätigt. Endlich zeigte das Studium der Literatur, daß 

Morpholog. Jahrbuch. 32. 6) 


34 Alb. Fleischmann, Morph. Studien über Kloake und Phallus der Amnioten. 


TOURNEUX und RETTERER dasselbe schon vor einem Jahrzehnt ge- 
sehen hatten. 

Wegen der Wichtigkeit der Tatsache bilde ich neun aufeinander- 
folgende Schnitte ab (Taf. I Fig. 6 «—:) und berichte zusammenfassend 
über die Befunde an diesen Serien. Der Enddarm steigt als ein 
verhältnismäßig diekes Rohr aus der Leibeshöhle in die solide Uro- 
daealregion und gelangt mit schwacher Krümmung an die Pars analis 
urodaei, welehe dem Ektoderm des Afterdammfeldes so dicht ange- 
schmiegt ist, daß das Ektoderm ein klein wenig vorgewulstet wird 
(Fig. 65, ec). Dann zieht das hohle Analrohr unter dem Ekto- 
derm apikalwärts, freilich nicht gleichmäßig weit, sondern sich all- 
mählich verjüngend (Fig. 6d, e, f, 9, )) und geht ohne Grenze in die 
solide Uralplatte über (Fig. 6... Durch diese Präparate ist die Exi- 
stenz, sowie die morphologische Selbständigkeit des hohlen Anal- 
rohres des Urodäums einwandfrei nachgewiesen. Weitere Bestätigung 
wird die Analyse späterer Stadien bringen. Der Enddarm hängt 
wirklich mit einem röhrenförmigen Ausläufer der soliden Ural- 
platte zusammen. 

Von besonderem Interesse erscheint der Umstand, daß nunmehr 
ein hohler Teil des Urodäums, eben das Analrohr, an das Ekto- 
derm des kaudalen Abfalles der Urallippe grenzt; denn bei den 
jüngeren Embryonen des Schafes (1,4—1,5 em Länge) berührte nur 
die solide Uralplatte das Ektoderm. Das Urodäumlumen lag viel 
tiefer in der Rumpfwand am oralen Rand der Uralplatte, im Sinus 
und im Analrohr, während jetzt eine unzweifelhaft innerhalb der 
entodermalen Anlage entstandene Lichtung direkt unter dem After- 
dammfeld liegt. Die solide Uralplatte hat freilich noch gar keine 
Anstalten getroffen, um den Formzustand des hohlen Uralkanals zu 
gewinnen. 

Das Ergebnis unsrer Untersuchung verträgt sich nicht mit der 
landläufigen Lehre über die Teilung der Kloake. Wenn man es 
genau überdenkt, wird man zu dem Schlusse gedrängt, die Abtren- 
nung des Enddarmes vom Urodäum muß auf eine ganz andre 
Weise erfolgen, als man bisher annahm. Schon die stilistische Grund- 
form des Urodäums widerstreitet der allgemein gefestigten Meinung, 
daß zwei laterale Längsfalten an der Seitenwand der Kloake auf- 
treten, um eine dorsale, halbrinnenförmige Zone derselben als zy- 
lindrisches Endstück des Rektums abzugliedern; denn statt einer 
wirklichen Höhle und statt der Trennungsfalten, die nach RETTERER, 
REICHEL, KEIBEL usw. bei Embryonen von 1,9 cm Länge deutlich 


Joh. Schwarztrauber, VI. Kloake und Phallus des Schafes und Schweines,. 35 


werden müßten, fanden wir das Urodäum in der Teilungszone als 
solide Platte ohne Hohlraum und deshalb auch ohne Seitenfalten. 
Also kann von einer Spaltung des Urodäums im Sinne RATHKES gar 
nicht die Rede sein. Die künftige Isolierung des Enddarmes 
ist auf eine ganz andre Weise durch die Existenz eines Anal- 
rohres des Urodäums vorbereitet. Dasselbe wird zunächst, ohne 
daß sein Zusammenhang mit dem Urodäum aufgehoben würde, an 
das Afterdammfeld des kaudalen Lippenabfalles verlagert. Der After 
selbst entsteht hierauf durch einen sonderbaren Prozeß, welcher den 
bisherigen Untersuchern entgangen ist. 

Ich würde nicht gewagt haben, diese Ansicht mit so bestimmten 
Worten vorzutragen, wenn wir nicht auch beim Schwein überein- 
stimmende Beobachtungen gemacht hätten. An einigen Präparaten 
ist sogar die Anlagerung des Analrohres noch. viel augenfälliger, als 
beim Schafe. Zur Bekräftigung meiner Angabe will ich einen schönen 
Längsschnitt durch einen Schweineembryo von 2 cm Länge abbilden 
(Taf. I Fig. 7). 

Ohne ausführliche Erklärung sieht man daran das Analrohr (Pa) 
gegen das Ektoderm des Afterdammfeldes am kaudalen Lippenabfall 
(Ka) hinter der soliden Uralplatte herangeschoben und seine distale 
Wand stark verdünnt, sowie buckelartig vorgewölbt (Fig. 7 M 
— Fig. 5a M). Im Gegensatz zu den Präparaten vom Schafe ist hier 
das Lumen am oralen Rand der Uralplatte nieht verschwunden. 
Die Höhlen des Sinus urodaei, des Enddarmes und des Analrohres 
stehen in direkter Kommunikation. Beim Vergleich mit einem jün- 
geren Schweineembryo (Taf. I Fig. 2) kann es gar keinem Zweifel 
unterliegen, daß die Anwesenheit einer deutlichen Höhle dicht unter 
der Oberfläche des Afterdammfeldes allein der Verlagerung des Anal- 
rohres zu danken ist; denn die ganze bis zum Gipfel der Afterlippe 
reichende Uralplatte (U) entbehrt noch durchweg jeglicher Lichtung. 
Wichtig ist die starke Krümmung des Analrohres gegen den End- 
darm selbst, danach suche ich die Grenze zwischen beiden gerade 
an der Stelle (Fig. 7), wo der ziemlich gerade ziehende Darm mit 
einem Male ventral konvex abbiegt. Histologische Merkmale, nach 
welchen man das Epithel des Darmes vom Epithel des Urodäums 
sicher unterscheiden könnte, sind nicht vorhanden. 


Ill. Die Entstehung des Afters. 


Wenn wir bei älteren Embryonen das Rektum vom Urodäum 


abgetrennt und durch den Kotafter nach außen münden sehen, so 
3* 


36 Alb. Fleischmann, Morph. Studien über Kloake und Phallus der Amnioten. 


erheben wir die Frage, was aus dem Analrohr, der Pars analis 
urodaei geworden sei. 

Soweit meine Erfahrung reicht, läßt sich dieses Problem durch 
die Untersuchung von Schafembryonen leicht lösen, weil hier die 
Verhältnisse am klarsten sind, indem eine für die morphologische 
Deutung außerordentlich wichtige Phase der Afterbildung sehr lange 
Zeit währt. Als Resultat meiner Beobachtungen darf ich mit Sicher- 
heit angeben, daß der Afterbildung eine Teilung des Urodäums 
vorausgeht. Es wird nämlich das Analrohr von der Ural- 
platte losgelöst, um dem Rektum als Endstück zu ver- 
bleiben. 

Dank einem glücklichen Zufalle traf ich Schafembryonen von 
2,6—2,7 em Länge, bei welchen die Trennung des Enddarmes vom 
Urodäum erfolgt, jedoch die Afteröffnung noch nieht gebildet war. 
An Längsschnitten derselben (Taf. I Figg. 8 und 9) fällt zunächst eine 
den künftigen Kotafter überspannende Decke, die sogenannte After- 
membran (Fig. 9 M) der Autoren auf. Unter derselben liegt das 
Rektum nicht als zylindrisches Rohr, sondern man erkennt eine ven- 
trale Ausbuchtung seines Lumens dicht unter der Aftermembran, 
die apikalwärts gegen die solide Platte des Urodäums gerichtet ist. 
Im Zusammenhang mit den oben beschriebenen Beobachtungen führte 
uns der Befund zu dem Schlusse, daß die geringfügige, vielleicht 
von manch anderm Untersucher gesehene Formbesonderheit eine 
tiefere Bedeutung habe. Jetzt spreche ich sie mit voller Überzeugung 
als den dorsalen Ausläufer des Urodäums, als das Analrohr (Figg. 8 
und 9 Pa) an und behaupte, bei den Säugetieren vollzieht sich die 
Emanzipation des Enddarmes so, daß das ihm in früher Embryonal- 
zeit anhaftende Analrohr von der soliden Uralplatte abgelöst wird, 
aber mit dem Rektum in direktem Zusammenhang bleibt. Wenn 
später die Afteröffnung entsteht, so mündet an diesem 
Punkte der Körperoberfläche nicht das Rektum, sondern 
das minimale Analrohr als Endstück des Rektums aus. Der 
Beweis für meine Behauptung ist leicht durch den Vergleich der 
Figg. 2, 3, 7, 9, 8 (Taf. I) zu führen. Bei dem kleinen Embryo (Fig. 3) 
sieht man das hohle Analrohr parallel der äußeren Oberfläche gegen 
die Uralplatte ziehen, als ein unzweifelhaft entodermales Gebilde. 
Bei 2,7 em langen Sehafembryonen hängt am Rektum noch derselbe 
Fortsatz, in der gleiehen Richtung ziehend, bloß mit dem Unterschied, 
daß das Analrohr näher an die Oberfläche verlagert und ganz in 
die dort auffallend dick erscheinende Epitheldecke der Afterlippe 


Joh. Schwarztrauber, VI. Kloake und Phallus des Schafes und Schweines. 37 


eingefügt ist (Fig. 9). In beiden Fällen erscheint das Lumen des Anal- 
rohres weit, ja man darf sogar behaupten, es sei bei dem älteren 
Schafembryo voluminöser geworden. Ferner hängen die proximalen 
Entodermschichten des Analrohres und der Uralplatte wirklich zu- 
sammen (Fig. 3 Pa und Up, ferner Fig. 6 5 mit Fig. 6 7). Angesichts 
der abgebildeten Präparate bin ich der Notwendigkeit einer ein- 
gehenden Schilderung um so mehr überhoben, als der Befund nicht 
vereinzelt oder zufällig war. Ich habe eine ganze Anzahl von Schaf- 
embryonen beobachtet, bei denen ich die Verbindung des Analrohres 
mit der Uralplatte oder wenigstens eine den ehemaligen Zusammen- 
hang deutlich aussprechende Form des Lumens im Analrohr fand. 
Noch bei Embryonen von 3,1 und 3,5 cm traf ich dieses Verhalten. 
Wegen der Wichtigkeit der Beobachtung kann ich nicht umhin, einige 
Längsschnitte zum Beleg beizufügen (Taf. I Figg. 10 und 11). Die 
Figg. S—11 illustrieren nicht bloß den lange währenden Konnex 
zwischen Urodäum und Analrohr, sowie die Längenausdehnung des 
letzteren auf den Stadien zwischen 2,6—3,5 cm Länge, sondern sie 
bezeugen auch (Figg. 8, 9, 10), daß das anale Urodäum zu dieser Zeit 
noch keine äußere Öffnung, d. h. keinen Kloakenmund besitzt. Die 
in der Analregion des Embryos befindliche Lichtung ist. ausschließlich 
innerhalb des entodermalen Bereiches entstanden. Das Ektoderm des 
kaudalen Lippenabfalles hat nicht die leisesten Anstalten zur Dif- 
ferenzierung irgendwelcher, wenn auch noch so seichter Gruben 
proktodäaler Natur getroffen. 

Um ganz sicher bei der Deutung der Präparate zu gehen, habe 
ich neben den Längsschnitten mehrere Querschnittserien dureh Schaf- 
embryonen des entsprechenden Alters gelegt. Sie bestätigen erfreu- 
licherweise die Ansicht, welche Herr Prof. FLEISCHMANN aus den 
Medianschnitten abgelesen hatte. Ich bilde einige der schönsten 
Schnitte durch einen 2,6 cm großen Schafembryo ab, um den Beweis 
der Richtigkeit zu vervollständigen (Taf. II Fig. 12). Man sieht hier 
unter dem Ektoderm des Afterdammfeldes das Analrohr als einen 
weiten Epithelkanal liegen (Fig. 125—Fig. 129) und überzeugt sich 
beim Studium der Schnittserie, daß das Analrohr direkt mit dem 
Rektum (Fig. 12«) zusammenhängt und apikalwärts zieht (Fig. 125 
bis Fig. 12%). Dabei verengt sich sein Lumen ganz allmählich, kurz 
vor der Uralplatte hört es ganz auf (Fig. 12%). Die Längsschnitte 
zeigen genau dasselbe Verhalten. Die anale Urodäallichtung spitzt 
. sich zungenförmig gegen das apikale Ende des Analrohres zu (Figg. 8, 
9,10, 11 Pa). 


38 Alb. Fleischmann, Morph. Studien über Kloake und Phallus der Amnioten. 


Diese Querschnitte stellen im Zusammenhalt mit den jüngeren 
Stadien die entodermale Natur des Analrohres außer Frage und be- 
seitigen endgültig die Vorstellung, als wüchsen seitliche Epithelfalten 
in die Kloake, um das Rektum abzutrennen. Vorgänge im Mesoderm 
können nur in zweiter Linie eine Rolle spielen. Als Hauptsache 
erscheint mir der Umstand, daß bei den Säugerembryonen Enddarm 
und Urodäum durch das entodermale, schräg gekrümmte Analrohr 
in Verbindung stehen, daß dieser Zusammenhang bei Schafembryonen 
von 1,4—2,7 cm Länge überhaupt nicht alteriert wird, und daß das 
Analrohr, trotzdem mehrere Mesodermschichten ursprünglich da- 
zwischen liegen, allmählich an den kaudalen Lippenabfall geschoben 
wird, bis es dem Ektoderm so dieht angeschmiegt ist, daß es das- 
selbe in der Analgegend sogar emporwulstet und einen ganz niedrigen 
Höcker erzeugt (Fig. 6c, Fig. 12d). 

Nachdem ich die Richtigkeit meiner Angaben eingehend belegt 
habe, will ich den Prozeß der Afterbildung zusammenfassend be- 
handeln. 

Eine Kloakenöffnung an der Haut existiert bei jungen Säuger- 
embryonen überhaupt nicht. Bloß die solide Uralplatte grenzt an- 
fänglich an das Ektoderm. Die an die spätere Afteröffnung an- 
schließende Lichtung kommt, wie ich genugsam gezeigt zu haben 
glaube, erst dann an den kaudalen Abfall der Afterlippe, wenn das 
von vornherein hohle Analrohr distalwärts verlagert wird. Trotz 
der geänderten Verhältnisse bleiben aber Enddarm und Uralplatte 
durch das Analrohr verbunden. Der dorsoventrale Abstand beider 
Teile ist dabei kaum größer geworden. Man kann ihn jetzt 
durch das Studium des ganz superficiell streichenden Analrohres 
messen, das bereits deutlich die Afterdammregion charakterisiert. 
Die Wachstumsenergie des Analrohres ist niemals groß. Es streckt 
sich, wie Fig. 3 u. 9 (Taf. I) zeigen, wohl in die Länge, allein rasch 
hat es das Maximum seiner kaudo-apikalen Ausdehnung erreicht und 
löst sich nun von der weiter apikal reichenden Uralplatte los. Wenn 
ich eben ausschließlich von der Dehnung des Analrohres sprach, 
wollte ich nicht verkennen, daß das anstoßende Mesoderm der uro- 
däalen Rumpfwand gleichfalls entsprechend dieker wird und eine 
zwischen Enddarm und Urodäum eingeschobene Masse bildet, welche 
die Anlage der Dammmasse (D) vorstellt. Die Lösung des Analrohres 
erfolgt langsam; denn man findet viele Stadien, in welchen seine 
ventrale Wand ohne Grenze in die Uralplatte übergeht (Fig. 9). Ist sie 
aber einmal definitiv erfolgt, so ist die ursprünglich einheitliche 


Joh. Schwarztrauber, VI. Kloake und Phallus des Schafes und Schweines. 39 


Anlage des Urodäums in zwei ungleich große Stücke zer- 
rissen, in das kleine, apikalwärts spitz ausgezogene Analrohr, Pars 
analis urodaei, das dem Rektum zugesellt bleibt, und die große 
Pars urogenitalis, d. h. den Sinus urodaei und die solide Uralplatte, 
die sich längs des kaudalen Lippenabfalles bis zum Gipfel erstreckt 
(Taf. I Figg. 8, 10, 11). Damit ist zugleich der Damm (D) gebildet 
als ein zunächst noch schmaler Balken mesodermalen Gewebes, der 
zwischen den epithelialen Anlagen des Enddarmes und des Canalis 
urogenitalis eingeschoben ist, und an das Ektoderm des Afterdamm- 
feldes grenzt. 

Es empfiehlt sich jetzt, das Schicksal beider Teilprodukte ge- 
sondert zu besprechen, zunächst das weitere Verhalten des Anal- 
rohres. Dasselbe verändert sich nach der Abtrennung vom Urodäum 
fast gar nicht. Es liegt wie eine flach gedrückte, über die Lippen- 
fläche wenig vorragende Entodermblase unter dem Ektoderm und 
verkürzt lediglich seinen engen apikalen Fortsatz. Längsschnitte 
erhellen am besten seinen Wert als besondere Darmkammer. Denn 
man sieht sehr deutlich das zylindrische Lumen des Enddarmes kurz 
unter der Aftermembran sich verengen und hierauf in die flach ge- 
drückte Lichtung der urodäalen Analkammer übergehen, die in Form 
einer breiten Stempelplatte kaudal wie apikal über das Ende des 
eigentlichen Rektums vorspringt (Taf. I Figg. 8, 9, 10, 11). Außer- 
dem treten histologische Unterschiede auf, deren Berücksichtigung 
es gestattet, das Analrohr als besonderen, für die Säugetiere aus- 
schließlich charakteristischen Abschnitt des Urodäums zu betrachten. 
Die Wand des Analrohres wird nämlich durch mehrschichtiges Epithel 
von genau dem gleichen Typus bekleidet, wie man ihn im Urodäum 
und in der Uralplatte beobachtet. Diese Eigenschaft tritt sowohl 
an der distalen Wand unter dem Ektoderm, d. h. am Afterdeckel, 
als auch an der proximalen Wand gegen den Enddarm schon bei 
Embryonen von 2,6 cm Länge auf. Bei älteren Embryonen sieht man 
das mehrschichtige Epithel an Deutlichkeit und Ausdehnung zu- 
nehmen, bis schließlich proximal an der Aftermembran ein ansehn- 
licher, scheinbar dem Enddarm zugehöriger Abschnitt von mehr- 
schichtigem Epithel ausgekleidet ist. Es unterliegt keinem Zweifel, 
daß die histologische Veränderung die Bildung der längst bekannten 
Pars analis recti mit ihrem mehrschichtigen Plattenepithel einleitet. 

Indem wir auf diese Tatsache großes Gewicht legen, glauben 
wir darin einen neuen Beweis für die Deutung der bisherigen Vor- 
sänge erblicken zu dürfen, zumal der gleiche Epithelceharakter. für 


40 Alb. Fleischmann, Morph. Studien über Kloake und Phallus der Amnioten. 


die Schleimhaut des Uralsinus und Canalis urogenitalis die Regel 
ist; denn wir schließen, wenn eine übereinstimmende histologische 
Differenzierung an zwei entodermalen Derivaten konstatiert wird, 
deren Zusammenhang in früher Embryonalzeit durch direkte Be- 
obachtung feststeht, so kann dies nur die olge der genetischen 
Verwandtschaft beider sein. Infolgedessen hatten wir Recht, das 
Analrohr als dorsalen Ausläufer des Urodäums bereits in den jün- 
geren Stadien anzusprechen (vgl. oben S. 27). Jedenfalls aber 
darf ich mit Bestimmtheit behaupten, daß das mehrschichtige Platten- 
epithel im urodäalen Analrohr nicht vom Ektoderm herrührt; denn 
zu jener Zeit, da die Differenzierung erfolgt, ist der Afterdeckel 
noch vollkommen geschlossen. Ektodermzellen können also unmög- 
lich an diesen Ort gelangt sein. 

Die morphologische Bedeutung unsrer Auffassung ist sehr weit- 
tragend; denn damit wird für die Säugetiere das bei Sauropsiden 
gültige Gesetz bestätigt, daß der Enddarm nie direkt an das 
Ektoderm des Afterfeldes stößt. Stets ist eine besondere End- 
kammer, das anfangs blind geschlossene Urodäum, dazwischen ge- 
schaltet, welches gegen die Haut durchbricht und einen gemeinsamen 
Kanalabschnitt für die Ausfuhr von Kot, Harn und Geschlechtszellen 
darstellt. Bei den Reptilien und Vögeln erfährt dasselbe eine be- 
trächtliche Größenentfaltung und Formeigenschaften verschiedener 
Art, während es bei Säugern eng auftritt und in zwei ungleich 
sroße Abschnitte zerlegt wird. Doch kann man an der allgemeinen 
Homologie der Ausgangsformen nicht zweifeln. Erfolgt später die 
Trennung des Urodäums in das kleine am Rektum haftende Anal- 
rohr und dessen Umformung zur blinden urodäalen Analblase oder 
Rektalurodäum, so ist die intime Beziehung des Urodäums zum 
Enddarm, welche alle Amnioten charakterisiert, nicht aufgehoben. 
Es ist bloß ein kleiner Abschnitt des Urodäums selbständig gewor- 
den. Dieser dauert zeitlebens, nachdem die Analmembran geschwun- 
den ist, als kurzes Mündungsstück des Rektums, d. bh. als Pars analis 
reeti und bezeugt die großartige Stileinheit in der Formenwelt der 
Amnioten, während dem größeren Teil des Urodäums (Pars urogeni- 
talis) ausschließlich die Ausleitung von Harn und Geschlechtszellen 
vorbehalten wird. 

Der Afterdeckel bleibt bei Schafembryonen bis zu 3,5 em Länge 
unverändert wie eine Verschlußkappe auf der späteren Afteröffnung 
liegen. Erst bei älteren Schafembryonen von 3,6—4,5 em Länge ist 
die. teilweise Zerstörung der peripheren Wand des Analrohres zu 


Joh. Schwarztrauber, VI. Kloake und Phallus des Schafes und Schweines. 41 


beobachten und zwar an deren Vordergrenze, dort, wo das zungenför- 
mige Lumen bei jüngeren Embryonen liegt (Taf. III Fig. 13, 16). Ich 
fand den Afterdeckel vollständig bei drei Schafembryonen von 2,6 em, 
bei einem Embryo von 2,9 em, bei drei Embryonen von 3,1 em, bei 
drei Embryonen von 3,3 cm, bei einem Embryo von 3,5 cm Länge, 
dagegen war er etwas zerrissen bei je einem Embryo von 3,6 em, 
3,7 cm, 3,8 em, 3,9 em, 4 em und 4,1 em Länge. Nachdem der After- 
deckel zerrissen, mündet die Höhle des Analrohres frei an der Haut. 
Kleine Epithelfetzen an der Rißstelle erhalten sich jedoch noch sehr 
lange; ich konnte sie bei je einem Embryo von 4,5 em, 4,8 em, 5 cm, 
5,3 em, 6 cm, 6,5 cm und 10 cm nachweisen (Taf. III). 

Da beim Schwein die Vorgänge weniger durchsichtig sind, er- 
wähne ich sie nachträglich. Hier wird, wie früher (S. 35) dar- 
gelegt wurde, das Analrohr gleichfalls an das Afterdammfeld ge- 
schoben. Sein Lumen ist weiter als beim Schaf und kommuniziert 
frei mit dem Sinus urodaei längs des dorso-oralen Randes der Ural- 
platte. Aber der Zustand bleibt nicht so lange erhalten wie beim 
Schaf. Der Afterdeckel verschwindet sehr bald. Schon bei Em- 
bryonen von 1,9 cm Länge mündet der Enddarm frei nach außen. 
Dann ist es nicht mehr möglich, die Rektalkammer des Urodäums 
genauer zu begrenzen. Ich habe bloß den Zusammenhang des Anal- 
rohres mit der soliden Uralplatte an mehreren Präparaten konstatiert. 
Ein einziges Mal fand ich am Kaudalrande der Uralplatte eine un- 
bedeutende Einsenkung, welche man als letzten Rest des Verbindungs- 
ganges deuten muß. Ich schließe daher nur nach Analogie, daß 
die kurze Pars analis recti des Schweines aus dem Analrohre ent- 
standen sei. 


IV. Die Bildung der Urodäalpforte (Orificium urodaei). 


Nachdem das Urodäum seinen dorsalen Ausläufer, die Pars analis 
als einen integrierenden Bestandteil an das Rektum abgegeben und 
den Zusammenhang mit ihm vollständig gelöst hat, liegt der größere 
ventrale Teil des Urodäums, Pars urogenitalis, in der postumbilikalen 
Rumpfwand. Er gewinnt eine besondere Öffnung an der Hautober- 
fläche: die Uralpforte, Orifieium urodaei s: urogenitale. Von 
der Entstehung und Weiterentwicklung der Uralpforte gestatten mir 
die reichlich vorhandenen Schnittserien nachfolgendes Bild zu ent- 
werfen. 

Bei Schaf- und Schweineembryonen von 1,9 em Größe stößt die 


49 Alb. Fleischmann, Morph. Studien über Kloake und Phallus der Amnioten. 


solide Uralplatte an einen medianen, höchstens 0,08 mm breiten 
Ektodermstreifen im Bereich des kaudalen Abfalles der Urallippe. 
Die Berührungszone, an welcher es schwer fällt, eine scharfe Grenze 
zwischen ektodermalen und entodermalen Zellen zu ziehen, erstreckt 
sich bis zum Gipfel der Urallippe (Figg. 3, 4, 55 Up). 

Nahe dem Gipfel erscheint frühzeitig beim Schwein eine gering- 
fügige Modellierung der Oberfläche, indem rechts und links von der 
anstoßenden Medialkante der Uralplatte sehr niedrige ektodermale 
Längswülste entstehen, welche über den ektodermalen Grenzstreifen 
vorspringen und ihn scheinbar an den Boden einer seichten Rinne 
versenken. Letztere verstreicht basalwärts und scheint überhaupt 
keine morphologische Bedeutung zu haben. Beim Schaf habe ich 
niehts Ähnliches gefunden. Hicr stößt das vordere Ende der Ural- 
platte an eine kleine Scheibe verdickten Ektoderms (Fig. 3 EA), 
welche am Gipfel liegt und auch später, wenn sie weitere Differen- 
zierungen erfährt, immer kenntlich bleibt. Aus ihr entwickelt sich 
das oftmals beschriebene Epithelhörnchen der Glans. Es soll 
uns fernerhin als Marke dienen, um den apikalen Rand der Ural- 
platte zu bestimmen. 

Die Uralpforte entsteht in nächster Nachbarschaft des Afters. 
Kaum hat sich nämlich das Analrohr vom Urodäum losgelöst, so daß 
ein ganz minimaler Damın zwischen ihm und der Uralplatte einge- 
schoben ist, so sieht man die Eröffnung des äußern Uralspaltes 
durch Vorgänge in der soliden Entoderm-Doppellamelle des Urodäums 
vorbereitet, indem die Lichtung vom Sinus urodaei kaudalwärts gegen 
die Oberfläche der Afterlippe vordringt. Das geschieht ziemlich 
rasch. Bald erstreckt sich das Lumen längs des dorsalen, dem Rek- 
tum zugekehrten Randes der Pars urogenitalis bis nahe an die ek- 
todermale Fläche des Lippenabfalles, dadurch die Uralplatte selbst 
in den Formzustand eines Hohlrohres überführend (Taf. I Fig. 8, 
Taf. III Figg. 13, 16). Nun sind die Bedingungen für den Durch- 
bruch gegeben. Das entodermale Lumen wird von außen her zu- 
gänglich, weil die letzten Grenzschichten zerstört und die rechte wie 
linke Epithelwand etwas lateralwärts ausgebaucht werden (Taf. II 
Fig. 15). Die Eröffnung erfolgt aber nicht über die ganze Länge der 
Uralplatte, sondern bloß an ihrer kaudalen Ecke, ventral vom After- 
dammfeld und in direkter Fortsetzung des im Uralrohr befindlichen 
Lumens. Darum liegen After und Uralpforte (Figg. 8, 11) einander 
außerordentlich nahe. Dieser Prozeß spielt bei Schaf- und Schweine- 
embryonen von ungefähr 2,6 cm Größe. Nur in einem Falle sah 


Joh. Schwarztrauber, VI. Kloake und Phallus des Schafes und Schweines. 43 


ich bei einem 2 em langen Schweineembryo die Uralpforte schon 
gebildet. 

Der Zugang zur Pars urogenitalis wird also ebensowenig wie 
das Afterloch durch einen aktiven, im oberflächlichen Ektoderm der 
Afterlippe spielenden Prozeß geschaffen. Er ist vielmehr das End- 
ergebnis der in der entodermalen Uralplatte kurz nach der Abtrennung 
des Rektalurodäums vordringenden Spaltung, welche die Höhle des 
Sinus urogenitalis distalwärts fortführt, bis sie an die oberflächlichste 
Zone der Uralplatte gelangt ist. Aber wie die Uralplatte lange Zeit 
als solide Epithelanlage bestanden hat, so widersetzt sie sich weiter- 
hin der vollständigen Durebhöhlung. Nur am kaudalen Rande ge- 
langt die Liehtung des Urodäums und zwar als eine sehr enge zylin- 
drische Höhlung bis zur Oberfläche des kaudalen Lippenabfalles, um 
hier in die schmale, längsovale Uralpforte zu münden, deren hinterer 
Rand direkt an den schmalen Damm stößt (Fig.11). Der größere 
apikale Teil der Uralplatte zieht ungespalten bis zum Gipfel der 
Urallippe, apikalwärts immer niedriger werdend.. Man kann es 
daher als einen Stileharakter für das Urodäum der Säuger bezeich- 
nen, daß es den Formzustand der soliden Epithelplatte möglichst 
lange bewahrt und auch der vom Sinus urodaei her eindringenden 
Liehtung keine große Ausdehnung gestattet. 

Die Art der Aushöhlung der Platte ist besonders schön in dem- 
jenigen Teile der Uralplatte zu beobachten, welcher vor der Ural- 
pforte an der Basis des Lippengipfels liegt. Die Befunde an vielen 
Schnittserien zusammenfassend stelle ich folgende Ereignisse fest. 
Von der langgezogenen ovalen Uralpforte, in welche der Canalis 
urogenitalis unter trichterförmiger Verbreiterung übergeht, sieht man 
kleine Spalthöhlen apikalwärts in das Entodermepithel der Uralplatte 
eindringen. Sie liegen, wie ich ausdrücklich hervorhebe, stets unter 
dem Niveau der Lippenfläche, d. h. sie arbeiten in tieferen Zonen 
der Uralplatte an der Eröffnung, während die oberflächlichste Schicht 
der Entodermzellen lange unberührt bleibt. Auf diese Weise ent- 
stehen feine Spalten, unregelmäßige Hohlräume in der Platte, welche 
gleich winzigen Miniergängen zwischen den Zellen vordringen, mit- 
einander zusammenfließen und der Platte allmählich den soliden 
Charakter rauben (Figg. 14 und 15 Up). So dringt ohne Gefährdung 
der äußersten Ektodermschicht die Höhlung von der Uralpforte, als 
von einem Stützpunkte aus, in der apikalen Hälfte der Uralplatte 
weiter, bis schließlich die ganz dünne Zellmembran, welche den 
apikal vorgetriebenen Stollen noch bedeckt, einreißt und den 


44 Alb. Fleischmann, Morph. Studien über Kloake und Phallus der Amnioten. 


Hohlraum frei nach außen eröffnet. Der Rand der Uralpforte erscheint 
darum oft unregelmäßig gezackt durch die mehr oder weniger großen 
Epithelfetzen der durchrissenen Epitheldecke (Figg. 14, 16, 17). In- 
wieweit bei der Eröffnung des Uralrohres auch Ektodermzellen der 
Urallippe zerstört werden, vermag ich nicht zu entscheiden. Längs 
der Uralplatte fehlt jede deutliche Grenze zwischen beiden Keim- 
blättern und ich habe trotz aller Bemühung keinen Maßstab gefunden, 
das Territorium des einen von dem andern zu unterscheiden. Immer- 
hin glaube ich die passive Rolle des Ektoderms beim Durchbruch 
behaupten zu dürfen. 

Nachdem die Uralpforte entstanden ist, dient sie als Ausgangs- 
öffnung des Sinus urogenitalis. Sie entspricht also bei weiblichen 
Tieren der Rima pudendi, bei männlichen Tieren dem Orifieium 
urethrae. ; 


V. Der sexuelle Dimorphismus der Afterlippe und der Uralplatte. 


Bisher sind die Vorgänge, welche zur Bildung des Afters und 
der Uralpforte führen, ohne Rücksieht darauf, ob es sich um männ- 
liche oder weibliche Embryonen handelt, geschildert worden, weil 
sich die künftige Geschlechtsdifferenzierung in den jungen Stadien 
nicht erkennen läßt, und weil die ersten ontogenetischen Phasen bei- 
den Geschlechtern gemeinsam zu sein scheinen. Sobald aber die 
Abtrennung des Analurodäums von der Uralplatte erfolgt ist, werden 
die morphologischen Eigenschaften der Afterlippe in sexuell diver- 
genter Weise verändert und der geschlechtliche Dimorphismus immer 
mehr gesteigert. 

Ich will diese Ereignisse zusammenfassend besprechen und be- 
sinne mit Schafembryonen von 2,6 cm Länge, deren Analrohr eben 
von der Uralplatte abgelöst wurde. Die Afterlippe springt hier noch 
als ein ansehnlicher Zapfen aus der hintern Rumpfwand zwischen 
beiden Extremitäten, Schwanz und Nabel heraus. An ihrem kaudalen 
Abfall kann man eine kurze, wenig vorgewölbte Zone nahe der Basis 
als Afterdammregion unterscheiden, wo dem Ektoderm das Analrobr 
angelagert ist (Taf I Fig. 8 und 9 Adf). Bald darauf, d. h. bei 
Schafembryonen von 2,7-—3,0 cm Länge, erfolgt von innen her die 
Eröffnung der Uralpforte dicht vor dem kurzen Afterdammfeld, wäh- 
rend das anale Urodäum noch lange Zeit geschlossen bleibt. Zu- 
gleich verändert die Urallippe ihre Gestalt, indem ihre ganze 
Peripherie sowohl kaudalwärts als umbilikalwärts und lateral 


Joh. Schwarztrauber, VI. Kloake und Phallus des Schafes und Schweines. 45 


abgeflacht und verbreitert wird. Infolge dorsoventralen Wachstums 
zieht sich der kaudale und umbilikale Abfall der Urallippe lang 
aus, ferner nimmt durch gleichzeitiges transversales Wachstum die 
laterale Abdachung der Urallippe gegen die Schenkelfurchen an 
Breite zu und verliert ihre Schrägneigung immer mehr. Infolge 
dieser Gestaltsveränderung wird der basale Körper der Urallippe 
in eine sanft gewölbte Fläche, das Basalfeld verwandelt (Taf. III 
Figg. 1°, 16, 17, 18, 19). Der eigentliche Gipfel der Urallippe aber 
dauert als ein dünner, ziemlich langzylindrischer, oben abgerun- 
deter Zapfen. Er entspricht dem, was andre Untersucher den 
»Genitalhöcker s. str.« genannt haben. Ich werde ihn seiner 
künftigen Bestimmung gemäß Phallushöcker heißen (Figg. 13, 16, 
17, 18,19 PA). 

An dem Basalfelde kann man vier Hauptzonen unterscheiden, 
eine dorsale Zone: das Afterdammplateau, Area anoperi- 
nealis (Figg. 13, 17, 18, 19 Adf); sie ist durch eine ganz seichte, 
hinter dem Analrohre abfallende Furche, die Postanalfurche (Pf), 
von der Schwanzwurzel geschieden, liegt ziemlich eben, schließt den 
Afterdeckel ein und reicht bis zum kaudalen Rande der Uralpforte; 
ferner die lateralen Zonen neben den Schenkelfurchen, endlich einen 
schmalen, stärker gewölbten Teil dieht hinter der Wurzelfurehe des 
Nabelstieles, den Umbilikalwulst (Figg. 13, 17, 22—24 W). Wie 
die Abbildungen 21, 22 bezeugen, hat der frühere kaudale Abfall der 
Urallippe durch die Abflachung eine fast rechtwinklige Einkniekung 
erfahren, welche den Gegensatz des Afterdammplateaus und des 
Phallushöckers schuf. Der umbilikale Abfall dagegen behielt seine 
schroffe Neigung gegen den Nabelstiel, nur an seiner Basis ist der 
kleine Wulst entstanden. 

Die Uralpforte liegt im Niveau des Afterdammplateaus. Aber 
die solide Uralplatte erstreckt sich längs der kaudalen Fläche des 
Phallushöckers bis zum ektodermalen Epithelhörnchen (7) an dessen 
Spitze; denn die seit der ersten Anlage existierende innige, morpho- 
logische Beziehung zwischen Uralplatte und Lippengipfel hat als 
eine wichtige, morphogenetische Regel während des ganzen Lebens 
Geltung. 

Die Uralpforte liegt nun gerade an der kaudalen Hälfte der 
Basis des Phallushöckers. Sie ist also zwischen das Afterdamm- 
plateau und den Phalluszapfen eingeschoben und markiert dessen 
dorsale Grenze, während der Umbilikalwulst die ventrale Basis des 
Phalluszapfens bildet. Der obere Rand des Umbilikalwulstes liegt 


46 Alb. Fleischmann, Morph. Studien über Kloake und Phallus der Amnioten 


in der Verlängerung einer an das Afterdammplateau gelegten Tan- 
gentialebene (Figg. 13, 17, 22). 

Da die Uralpforte die Öffnung der Uralplatte bildet, so er- 
fordert der Zusammenhang eine etwas eingehende Besprechung der 
letzteren; sonst werden die späteren Ereignisse nicht verständlich. 
Die Uralplatte ist das kaudale Endstück der ventralen Teilhälfte des 
Urodäums. Sie liegt einem zwar schmalen, jedoch langgestreckten 
Ektodermstreifen am kaudalen Abfall der Afterlippe an. Solange 
die Urallippe klein und zapfenförmig ist (Schafembryonen bis 1,8 em 
Länge), zieht die Uralplatte direkt längs der kaudalen Fläche und 
zeigt ungefähr dreieckigen Umriß bei Profilansicht (Fig. 3). Wenn 
aber die Einknieckung des kaudalen Abfalles erfolgt, daß Afterdamm- 
plateau und der Phallushöcker abmodelliert werden, erfährt die Platte 
gleichfalls eine Beugung. Ihre an das Ektoderm anstoßende Kante 
verläuft dann in bogenförmiger Krümmung, zum Teil in der Ebene 
des Afterdammplateaus, zum Teil gipfelwärts ansteigend (Taf. I 
Figg. 8, 9, 10, 11, Taf. III Figg. 13, 16, 19, Figg. 20—24). Darum sind 
an der Anlage der Pars urogenitalis urodaei jetzt drei Zonen nach 
Lage und Verlauf zu unterscheiden: 

a) Der Sinus urodaei (Us). Er zieht von der Mündung der 
Worrrschen Gänge ziemlich gerade, d. h. parallel dem Rektum 
und senkrecht zum Afterdammplateau gegen die Haut. 

b) Die Zone der Uralpforte (Vo). Sie ist die Fortsetzung 
des geraden Sinus urodaei und vermittelt durch eine sanfte, dorsal- 
konvexe Beugung den Übergang der Uralplatte in den tangentialen 
d. h. dem Afterdammfeld parallelen Verlauf. 

c) Der Phallusabschnitt der Uralplatte oder die Phallusleiste 
(Phl). Sie zieht längs der Kaudalfläche des Phalluszapfens bis zum 
Epithelhörnehen an dessen Spitze. 

Man kann die Formeigentümlichkeit der Pars urogenitalis auch 
so ausdrücken, daß man sagt, dieselbe erleide eine zweimalige, fast 
rechtwinklige Kniekung (Figg. 9, 11, 13, 24). Nur muß man sich 
die Beugungsecken abgerundet vorstellen und die Uralpforte an 
dem zwischen den Kniekungswinkeln eingeschlossenen Abschnitte 
suchen. 

Die Form der Phallusleiste bietet wenig Interesse. Sie gleicht 
einer schmalen Epithelzunge des Entoderms und springt als niedrige 
Medianlamelle in das Mesoderm des Phallushöckers ein. 

Wichtig dagegen ist die Zone der Uralpforte, die ich kurzweg 
den Kelch des Urodäums nennen will. Sie erweitert sich 


Joh. Schwarztrauber, VI. Kloake und Phallus des Schafes und Schweines. 47 


triehterförmig gegen das Ektoderm, gleicht also in der Profilansicht 
dem lateinischen Buchstaben V (Taf. III Figg. 23, 24, Pg), dessen 
Spitze gegen den Sinus urodaei schaut, dessen beide Schenkel aber et- 
was gekrümmt gezogen sind. Wenn man den Vergleich weiter aus- 
spinnen will, kann man sagen, der ventrale Schenkel des V sei länger 
gestreckt und stumpfwinklig abgebogen, um die Phallusleiste zu bilden. 

Die nach der Eröffnung der Uralpforte einsetzenden Vorgänge 
bezwecken im wesentlichen eine Verlagerung des Phalluszapfens 
samt dem zugehörigen Abschnitte der Uralplatte durch Wachstum 
einer medianen Zone der Urallippengegend in oraler Richtung, so daß 
der Abstand des Phalluszapfens von der ventralen Schwanzfläche (s) 
größer wird (Taf. III Figg. 20—23). Die zugleich erfolgende Ab- 
biegung des Phalluszapfens in dorsaler Richtung, wodurch dessen 
umbilikaler Abfall stark konvex gekrümmt, der Gipfel dem After- 
plateau entgegen gekehrt wird, ist von nebensächlicher Bedeutung 
(Taf. IIL Firg. 21—23). 

Männliche und weibliche Tiere unterscheiden sich rasch durch 
den Grad, welchen die Verschiebung des Phallushöckers erreicht. 
Bei den Weibehen ist sie unbedeutend; der Phallushöcker bleibt nahe 
dem After stehen (Taf. III Figg. 23—25). Bei den männlichen Schafen 
und Schweinen dagegen wandert der Phallushöcker in oraler Rich- 
tung weit vom After weg (Figg. 13, 17). 

Die Verschiebung des Phallushöckers hat einen bedeutenden Ein- 
fluß auf die Form des Uralkelches; denn dessen ventraler, als Phallus- 
leiste verlängerter Schenkel wird dadurch oralwärts ausgezogen. 

Wenn man auf den Figg. 8, 9, 11, 13, 17 dessen inneren, an das 
Mesoderm der Uralregion stoßenden Rand verfolgt, sieht man ganz 
deutlich, wie derselbe mit dem Größenwachstum des Embryos länger 
wird, und wie die an der Basis des Phalluszapfens liegende Kelch- 
zone oralwärts enorm zunimmt, um die Verbindung mit dem weiter 
gegen den Nabel vorrückenden Phalluszapfen nicht zu verlieren; denn 
die Uralplatte muß ja nach der vom embryonalen Beginn an ge- 
gebenen Regel bis zum Gipfel der Urallippe reichen. | 

Da nun bei den Weibchen der Phallushöcker einen geringen 
Abstand vom After bezw. der Schwanzwurzel bewahrt (Taf. III 
Figg. 16, 18, 19, 23—25), muß die fortschreitende Aushöhlung der 
Uralplatte einen länglich ovalen Spalt als Uralpforte erzeugen, wäh- 
rend der Damm schmal bleibt. 

Bei den Männchen führt das Wachstum der Lippenbasis zu ganz 
exzessiven Resultaten, indem der Umbilikalwulst, der Phalluszapfen 


48 Alb. Fleischmann, Morph. Studien über Kloake und Phallus der Amnioten. 


und die Kelchzone der Uralplatte sehr weit oralwärts vorgeschoben 
werden (Taf. III Figg. 13, 17). 

Würde der Entwicklungsgang in beiden Geschlechtern überein- 
stimmen, so müßte dadurch eine enorm lange und transversal schmale, 
ovale Uralpforte der Männchen entstehen. Das ist jedoch nicht der 
Fall. Das schließliche Formresultat ist durchaus verschieden, weil 
die Dammregion, die bei Weibehen in sehr geringfügigem Grade 
verbreitert wird, bei den Männchen eine ganz unglaubliche Wachs- 
tumsenergie entfaltet und ungefähr in gleichem Maße, wie die vordere 
Hälfte der Lippenbasis oralwärts auswächst. Die Längssehnitte durch 
weibliche Schafembryonen (Taf. II Figg. 23, 24, 25) zeigen das 
Dammplateau (D) gleich einer kurzen, plumpen Zunge den kau- 
dalen Abschnitt des Uralkelches überdeckend, so daß letzterer unter 
ganz schwacher Krümmung ventral vom Damm in den geraden Ab- 
schnitt des Uralsinus übergeht. Die Längsschnitte durch männliche 
Schafembryonen (Taf. I Fig. 10, Taf. III Figg. 13, 17, 22) dagegen 
beweisen die mächtige Verlängerung dieser Zunge. Sie strebt gegen 
den Phallushöcker so lebhaft und energisch, daß die Uralpforte gar 
nicht oval gestaltet werden kann, sondern stets ein enges Loch an 
der Phallusbasis bleibt. Der homolog den weiblichen Embryonen 
lang ausgezogene Kelch des Urodäums wird dadurch in einen engen 
zylindrischen Kanal, die Penisröhre, Pars cavernosa urethrae, ver- 
wandelt (Taf. III Fig. 17). 

Die Wachstumsenergie des männlichen Afterdammplateaus wird 
durch die Lage des Analrohres schon bei kleinen Embryonen von 
2,6—2,7 cm Größe klar bezeugt. Während bei männlichen Tieren 
das Analrohr sehr kurz im Vergleich zum breiten Damm erscheint 
(Fig. 8), sehen wir bei weiblichen Tieren derselben Größe, deren 
Damm infolge seiner geringeren Wachstumsintensität schmal bleibt, 
das Analrohr fast über die ganze Dammregion reichen (Fig. 9). 

Um die Kürze des weiblichen Dammes recht augenfällig zu 
demonstrieren, habe ich (Taf. II Figg. 23—25) drei mediane Längs- 
schnitte durch weibliche Schafembryonen von 3,5, 5,0, 9 em Körper- 
länge nebeneinander gestellt, welche bei zwölffacher Vergrößerung 
gezeichnet sind, also direkt aufeinander bezogen werden können. 

Mit dem Damm des weiblichen Embryos von 3,5 em (Fig. 23) 
verglichen, ist der Damm des weiblichen Embryos von 9 em (Fig. 25) 
um das Dreifache, der eines männlichen Embryos von 3,9 cm (Fig. 17) 
dagegen um das Zwanzigfache gewachsen. 

Da meine Darstellung wesentlich von der bisherigen Lehre abweicht, 


Joh. Schwarztrauber, VI. Kloake und Phallus des Schafes und Schweines. 49 


welche die Bildung des Dammes durch Verwachsung seitlicher Damm- 
falten erklärte und zugunsten dieser Ansicht die Existenz der Raphe 
betonte, will ich ausdrücklich hervorheben, daß mir in keinem Prä- 
parate irgendwelche Anhaltspunkte dafür auffielen, als seien die 
Ränder der Uralpforte, oder wie man bisher sagte, der Genitalrinne 
miteinander verwachsen. 

Die weiblichen Tiere kommen wegen der Kürze des Dammes 
für die Entscheidung der Frage nicht in Betracht. Eher könnte man 
den langen, die Penisröhre überdeckenden Damm der männlichen 
Tiere (Taf. III Fig. 17) durch Verwachsung der Ränder der Samen- 
rinne entstanden denken. Jedoch babe ich für diese Ansicht keinen 
Beweis gefunden. Nachdem ich viele Querschnittserien durch männ- 
iche Schafembryonen studiert habe, erkläre ich mit voller Bestimmt- 
jheit, die Raphe der Männchen ist kein Verwachsungsprodukt, 
sondern sie entsteht durch eine besondere Modellierung des energisch 
- wachsenden Dammplateaus. Je weiter nämlich das Dammfeld mit 
dem oralwärts weichenden Phalluszapfen vorgeschoben wird, um so 
mehr fällt ein genau in der Medianebene vorragender, aber ganz 
niedriger Wulst auf, der sich nach beiden Seiten abdacht. Er springt 
niemals als mächtiger Grat hervor, bleibt vielmehr stets eine unbe- 
deutende Leiste, gleichgültig, ob man junge oder ältere Stadien be- 
trachtet. Es liegt kein Grund vor, ihn als ein Verwachsungsprodukt 
von symmetrischen Hautfalten anzusprechen; denn ich habe unter 
der Raphe junger Embryonen niemals eine besondere Gruppierung 
der Mesodermzellen in der Medianzone oder Reste von Epithelzellen 
gefunden, die unbedingt vorhanden sein müßten, wenn die mit Epithel 
bedeckten Wände seitlicher Damwfalten zur medianen Berührung 
gelangt wären. Erst auf älteren Stadien tritt das bindegewebige 
Septum des Hodensackes unterhalb der Raphe auf. 

Durch die Verschiebung gelangt der Phallushöcker weit über 
sein ursprüngliches Stammgebiet hinaus und überschreitet sehr rasch 
die Zone der anfänglich zu seinen beiden Seiten liegenden Wülste, 
welche die Wand des Hodensackes bilden. Die Skrotalhöcker ver- 
ändern ihre Lage anscheinend sehr wenig, sie wachsen an dem Orte _ 
ihrer Entstehung, d. h. am lateralen Abfall der Afterlippe und werden 
allmählich rundlich warzenähnliche Vorragungen, die während der 
Abflachung der Afterlippe immer stärker über das Niveau des Basal- 
feldes hervorragen. Bei ihrer Volumzunahme dehnen sie sich nicht 
bloß lateral, sondern hauptsächlich gegen die Medianebene; die da- 
durch hervorgebuckelte Zone der Körperwand rückt so der medianen 

Morpholog. Jahrbuch. 32, 4 


50 Alb. Fleischmann, Morph. Studien über Kloake und Phallus der Amnioten. 


Rapheleiste immer näher, bis durch kolossale Aufblähung der Skrotal- 
höcker die Raphe zwischen den gekrümmten Flächen der Hodensack- 
anlagen eingeschlossen ist. Wer dann Querschnitte durch ein junges 
und ein weit fortgeschrittenes Stadium macht, kann denken, es seien 
die anfangs weit entfernten Skrotalhöcker zusammengeschoben worden 
und endlich miteinander verwachsen. Wer aber die von mir kurz 
skizzierten Zwischenstadien gesehen hat, wird erkennen, daß die 
Hodensackanlagen bilaterale symmetrische Höcker sind, die zeitlebens 
getrennt bleiben und daß gerade die Raphe diejenige Strecke der 
Hautoberfläche ist, welche immer die paarigen Gebilde scheidet. 

Sehr spät wird aus dem Phallushöcker die Eichel, bezw. Clitoris 
herausmodelliert, indem eine hufeisenförmige Epithelfalte unterhalb 
des Lippengipfels in das Mesoderm einwächst. Genauer habe ich 
den Vorgang nicht verfolgt. 

Das Schicksal der Hodensackanlagen bei weiblichen Selmiehiee- 
onen will ich erst in einer späteren Mitteilung ausführlich behandeln. 
Vorderhand sei bemerkt, daß sie nicht an den Uralspalt geschoben 
werden, um dessen Eingang zu umsäumen. Die Rima pudendi wird 
von den kleinen Schamlippen, nicht, wie in allen veterinäranatomischen 
Handbüchern zu lesen ist, von den großen Schamlippen umrandet. 


VI. Der Sinus urodaei. 


Nachdem ich die Kelchzone des Urodäums in ihrem wechsel- 
vollen Schicksal verfolgt, gebühren noch einige kurze Worte dem 
Sinus urodaei. Er ist ein hohler Abschnitt des Urodäums, der in 
jeder Embryonalperiode eine enge oder weite, vom Entoderm um- 
schlossene Lichtung aufweist, die anfangs sehr klein erscheint, später 
sich erweitert, um hierauf wieder verengt zu werden. Diese Vorgänge 
sprechen sich in der Gestalt des Sinus sehr deutlich aus. Bei den 
Jüngsten Stadien, die ich prüfen konnte (Schaf- und Schweineembryonen 
von 1,3—1,4 cm) erscheint der Sinus wie eine dorsoventral kompri- 
mierte, horizontal liegende Flachtasche, mit einem kurzen Stiel der 
soliden Uralplatte vorgelagert. Er nimmt dorsal die Mündungen der 
Worrrschen Gänge auf und zieht oral von denselben als ein dünn- 
wandiger Schlauch gegen den Nabel, wo er in die Allantois über- 
geht (Figg. 1, 2). Bei Schafembryonen von 1,9cm zeigt der Sinus statt 
der abgeflachten Form auffälligerweise die Gestalt einer ovalen 
Blase (Taf. III Fig. 20 Us). Es hat sich also sein Lumen hochgradig 


Joh. Schwarztrauber, VI. Kloake und Phallus des Schafes und Schweines. 51 


aufgebläht und die ursprünglich dicht benachbarte, dorsale und ven- 
trale Wand unter stark konvexer Bauchung auseinander getrieben. 
Gegen die Uralplatte (Up) sendet die Sinusblase nur einen kurzen 
Stiel. Längsschnitte und Rekonstruktionsmodelle lehren, daß die 
ventrale Wand des Sinus weniger stark gekrümmt ist, als die dorsale, 
welche, wie Fig. 20 zeigt, mit ganz steilem Dorsalbogen über die 
Dorsalkante des Sinusstieles hinausspringt, und dann in schwach ge- 
krümmtem Bogen ventralwärts gegen den Nabel (») zieht. Gerade 
an der Grenze zwischen der jäh aufsteigenden und der umbilikal- 
wärts abfallenden Zone der Blasenwand münden die beiden WOLFF- 
schen Gänge (g) ein. 

Etwas später, bei Schafembryonen von 2,6 cm Länge (Taf. III 
Fig. 21), ist die Sinusblase nicht mehr oder nur undeutlich zu kon- 
statieren. Infolge des allgemeinen Körperwachstums steht der Ab- 
schnitt des Urodäums, wo die Sinusblase zu suchen ist, weiter von 
der Urallippe entfernt, d.h. tiefer in der urodäalen Rumpfwand als bei 
Embryonen von 1,4—1,9 em Länge, da eben Urallippe, Uralplatte 
und besonders der Stiel des Uralsinus bedeutend größer geworden 
sind. Die Gegend der Sinusblase (Us) ist durch die Beugung der 
entodermalen Anlage gegen den Nabel zu erkennen. Aber das Uro- 
däum zeigt statt der blasigen Erweiterung jetzt nur einen mehr oder 
weniger engen, trichterförmigen Umriß. Somit ist die Sinusblase 
wieder verengt worden. Zugleich wurde sie von der künftigen Harn- 
blase durch eine am vorderen Ende der Sinusblase erfolgende Zu- 
sammenziehung des Lumens schärfer abgesetzt. Auf dem Längs- 
schnitte (Taf. III Fig. 21) sieht man den Sinusstiel von der Uralplatte 
als enges Zylinderrohr entspringen und unter allmählicher Erweiterung 
in einen langgezogenen trichterförmigen Abschnitt übergehen, den ich 
als Umwandlungsprodukt der Sinusblase anspreche, weil an der dor- 
salen Wand des Trichterraumes die Wourrschen Gänge münden. 
Die Veränderungen zwischen den Stadien von 1,9—2,6 em Größe 
bestehen (nach Längsschnitten beurteilt) darin, daß die dorsal jäh an- 
steigende Wand der Sinusblase, sowie der Endabschnitt der WOLFF- . 
schen Gänge die starke Krümmung verloren haben. Sie liegen jetzt 
ganz schwach gebogen in der Verlängerung des Sinusstieles selbst. 
Oral vor den Wourrschen Gängen ist die Wand des Sinus gar nicht 
mehr gekrümmt, sondern sie grenzt winklig gekniekt das Lumen 
des Triehterraumes ab. Man kann sich vorstellen, daß sie gegen 
das weite Lumen vorgewachsen ist und dadurch die Einengung der 
ursprünglichen Sinusblase verursachte. Doch ist das lediglich eine 

4* 


52 Alb. Fleischmann, Morph. Studien über Kloake und Phallus der Amnioten. 


Vermutung von meiner Seite. Ich bin mangels der Zwischenstadien 
nicht imstande, den Beweis für die Richtigkeit derselben zu führen. 
Nur das eine weiß ich mit Bestimmtheit, daß das Triehterlumen im 
Laufe der weiteren Entwicklung immer mehr eingeengt wird, so daß 
an seiner Stelle bald eine schmale zylindrische Lichtung liegt. 

Als ich die Sinusblase zum erstenmal sab, glaubte ich die 
Anlage der Harnblase gefunden zu haben, bis die Bekanntschaft mit 
ihren weiteren Schicksalen den Gedanken wieder ausschloß; denn 
die Harnblase markiert sich erst vor der trichterförmigen Erweiterung 
des Urodäums. Sie entsteht aus dem nabelwärts abgebogenen Hohl- 
fortsatze desselben. Damit berühre ich die Frage nach der oralen 
Grenze des Urodäums, ohne imstande zu sein, eine befriedigende 
Antwort zu geben. Weder die Untersuchung der Schnittserien, noch 
das Kalkül haben mir sichere Grenzmarken gezeigt. So leicht es 
fällt, in der entodermalen Anlage vor der soliden Uralplatte einen 
oral gerichteten Abschnitt als Stiel und Sinus des Urodäums, sowie 
einen ventral abgebogenen Schenkel zu unterscheiden, der am Nabel 
in die Allantois übergeht, so schwer wird es zu entscheiden, wo das 
Urodäum aufhört, bezw. der Urachus beginnt. Zwar liegt das Epithel 
im Stiel und Sinus viel dieker, desgleichen die Mesodermlagen, 
während der ventrale Schenkel dünnere Schichten beider Gewebe 
aufweist; doch möchte ich danach keine wirkliche Grenze bestimmen. 
Um der Schwierigkeit zu entgehen, könnte man einfach den von der 
Uralplatte bis zum Nabel reichenden Schlauch als Urodäum erklären 
und annehmen, dasselbe gliedere sich später in Lig. vesicoumbilicale, 
Harnblase und Canalis urogenitalis. Mir scheint aber damit kein 
großer Vorteil gewonnen zu sein. Darum betrachte ich vorderhand | 
als orale Grenze des Urodäums die Mündungsstelle der WoLFrschen 
Gänge, welche infolge ihrer unabänderlichen Lagebeziehung zum 
Beckenskelett, d. h. der Symphysenanlage (y), eine jederzeit leicht zu 
findende, topographische Marke bilden. Ich weiß recht wohl, daß 
diese Begrenzung des Urodäums eine willkürliche ist, und überlasse 
es späteren Arbeiten, bessere Klarheit hierüber zu schaffen. Vorder- 
hand dient die Mündung der Wourrschen Gänge ganz gut dazu, 
die Produkte der ursprünglichen Urodäumanlage, wie sie bei den 
kleinen Embryonen von 1,4 cm beschrieben wurde, zu erkennen. 

Bis die Sinusblase wieder abgeflacht und kanalförmig in die 
Länge gestreckt ist, ist das Lumen in der soliden Uralanlage zur Ural- 
pforte vorgedrungen (Fig. 24). Die Pars urogenitalis urodaei hat damit 
die Form eines zylindrischen Kanals angenommen, der von der Mündung 


Joh. Schwarztrauber, VI. Kloake und Phallus des Schafes und Schweines. 53 


der Worrrschen Gänge mit schwach dorsaler Konvexkrümmung nach 
hinten und in der Dammregion schräg ventral ‘zur Uralpforte zieht. 
Man kann daher den Kanal ganz gut als Canalis urodaealis bezeichnen 
und an demselben zwei Abschnitte unterscheiden, den Sinusgang (Sg), 
welcher von der Mündung der Wourrschen Gänge bis zum kaudalen 
Symphysenende reicht, und den Pfortengang (Pg), welcher vom kau- 
dalen Symphysenende beim weiblichen Tier als undeutlich abgebogener 
Schenkel, beim männlichen (Fig. 17) als scharf abgebogener Schenkel 
zum Phallushöcker hinzieht. Die eben skizzierte Form bleibt dem 
Urodäum zeitlebens gewahrt. 

Am oralen Ende des Sinusganges erfolgen noch wichtige Ver- 
änderungen. Wie Fig. 21 zeigt, liegt zwischen den Wourrschen 
Gängen und dem zum Nabel ziehenden Abschnitte des Urodäums 
eine verhältnismäßig schmale Zone der Wand. Dieselbe scheint in 
den nächsten Stadien energisch zu wachsen und den Nabelteil des 
Urodäums mehr und mehr von der Mündung des WoLrFschen Ganges 
zu entfernen. Ich habe den Eindruck gewonnen, als stehe dieser 
Vorgang mit der- Abtrennung der Ureteren von den Wourrschen 
Gängen im Zusammenhang. Bei einem Schafembryo von 2,7 cm 
Länge mündet der Ureter noch in das unterste Endstück der WOLFF- 
schen Gänge, bei einem Schafembryo von 2,9 cm dagegen ist er von 
letzteren getrennt und mündet (Fig. 22 U) jenseits der in Fig. 21 
sichtbaren Trennungskante. Je ältere Stadien man nun betrachtet, 
um so größer ist der Abstand zwischen Uretermündung und Mündung 
der Worrrschen Gänge. Bei den älteren Embryonen liegt ein ziem- 
lich langer, zylindrischer Kanalabschnitt, die Pars prostatica urethrae 
(Ppu) zwischen beiden, der Ureter selbst gelangt immer mehr an die 
dorsale Wand der an Volumen zunehmenden Harnblase. Der Vergleich 
der Präparate (Figg. 21—24) führt daher zu der Vorstellung, daß 
energisches Wachstum des ursprünglichen Sinusteiles nicht bloß die 
Ureteren von den Worrrschen Gängen weggeschoben, sondern auch 
einen zylindrischen Kanalabschnitt erzeugt habe, welcher als Pars 
prostatica sich zwischen den Mündungen der Samenleiter und Harn- 
leiter ausdehnt. Diese Auffassung, die ich vorderhand in ganz be- 
dingter Form ausspreche, läßt sich durch den Hinweis auf die Exi- 
stenz der Crista urethralis posterior, der Uvula vesicae und des 
Trigonum vesicae ganz einleuchtend hinstellen. Wäre meine Ansicht 
richtig, so würde die Grenze der Harnblase fernerhin nicht mehr am 
Orificium urethrae internum zu suchen sein, sondern sie würde dem 
dreiseitigen Rande entsprechen, welcher durch die ventrale Kante 


54 Alb. Fleischmann, Morph. Studien über Kloake und Phallus der Amnioten. 


des Orifieium urethrae internum einerseits, durch die Fossa retro- 
ureterica und das Planum paratrigonale andrerseits markiert ist!). 

Es sind jedoch noch viel eingehendere Untersuchungen, als ich 
sie ausführen konnte, notwendig, um die Richtigkeit meiner Auf- 
fassung über allen Zweifel zu erheben. Ich behalte mir weitere 
Mitteilungen für später vor und werde auch dann erst die WoLFF- 
schen und MÜLLERschen Gänge eingehend besprechen. 


Zusammenfassung. 


1) Die Urodäalregion zwischen Schwanzwurzel, Nabel und den 
hinteren Extremitäten erhebt sich bei jungen Embryonen in Gestalt 
eines kegelförmigen Zapfens, Urallippe, welcher die Anlage für After- 
und Urogenitalöffnung, sowie die äußeren Genitalien, d. h. Penis, 
Klitoris, Serotum und Labia majora bedeutet. 

2) Der blind geschlossene Endabschnitt des Darmes, das Uro- 
däum, liegt im Mesoderm der Urodäalregion. 

3) Das Urodäum zerfällt in den hohlen Uralsinus samt WOoLFF- 
schen Mündungen und Allantois, ferner in die solide, dem Mesoderm 
der Urallippe median eingekeilte Uralplatte. 

4) Die Uralplatte junger Embryonen (Schaf, Schwein 1,9 em) 
erstreckt sich vom Epithelhörnchen am Gipfel der Urallippe längs 
des kaudalen Lippenabfalles, bleibt aber von dessen Basis nahe der 
Schwanzwurzel um ein kleines Stück entfernt. 

5) Das von der Uralplatte freigehaltene Feld des kaudalen 
Lippenabfalles ist der Bezirk der späteren Afterdammgegend (Area 
ano-perinealis). 

6) Das Rektum mündet in eine kurze, median dorsale Neben- 
tasche des Urodäums, das Analrohr s. Pars analis urodaei. 

7) Das Analrohr wird an das Afterdammfeld der Urallippe ver- 
schoben; dann wird sein Zusammenhang mit der Uralplatte gelöst, so 
daß das Analrohr mit dem Rektum verbunden bleibt und dessen 
Pars analis bildet. 

8) Der After entsteht durch Zerstörung der distalen Wand des 
Analrohres. 

9) Wenn das Analrohr von der Uralplatte abgetrennt wird, ist 
damit der Damm gebildet. Die Unterscheidung des primitiven und 
definitiven Darmes ist unbegründet. 


ı Vgl. W. WALDEYER, Das Trigonum vesicae. Sitz.-Ber. Akad. Berlin 
1897. 11.3.7952, 


Joh. Schwarztrauber, VI. Kloake und Phallus des Schafes und Schweines. 55 


10) Die Urallippe, an deren lateralen Fläche kleine Höckerchen, 
die Anlagen des Skrotum bezw. der Labia majora entstehen, wird 
während dieser Vorgänge in das Afterdammplateau, den Phalluszapfen 
und Umbilikalwulst gegliedert. 

11) An dem basalen Rande der Uralplatte, dicht vor dem Damm, 
wird die Uralpforte, Orificium urodaei, geschaffen, indem die Lich- 
tung des Uralsinus bis gegen das Ektoderm der Lippenfläche vor- 
dringt und durchbricht. 

12) Die Uralpforte liegt an der Basis des Phalluszapfens, der 
größere, vorerst solide Teil der Uralplatte zieht an der kaudalen 
Fläche des Phalluszapfens bis zum Epithelhörnchen des Lippen- 
gipfels. 

13) Bei den weiblichen Schafen und Schweinen erfolgt eine ge- 
ringfügige Veränderung dieses Formzustandes. Der Abstand des 
Phallus- bezw. Clitoriszapfens vom Damm bleibt gering. Die Ural- 
pforte erweitert sich etwas auf Kosten der soliden Uralplatte und 
wird ein längsovaler Spalt, Rima pudendi, deren Ränder wegen der 
langen Öffnung wie kleine Lippen, Labia minora, erscheinen. 

14) Bei den männlichen Schafen und Schweinen aber wird die 
allezeit kleine Uralpforte samt dem Phalluszapfen durch energisches 
Wachstum des Dammes weit weg vom After umbilikalwärts ver- 
schoben. 

15) Zugleich erhebt sich auf dem langen Damme ein niedriger 
Mediangrat, die Raphe. 

16) Die Skrotalwülste der Männchen blähen sich mächtig auf 
und überwuchern die niedrige Raphe. 

17) Der Uralsinus wird allmählich triehterförmig und dann kanal- 
artig als Pars prostatica ausgezogen, weil die Ureteren oralwärts 
von den Wourrschen Gängen geschoben werden. 


Erklärung der Tafeln I—Il. 


Gemeinsame Buchstabenbezeichnung. 


Az apikale Zone, D Damm, 

Adf Afterdammfeld (Afterdammplateau, ZA Epithelhörnchen, 
Area anoperinealis), f Schenkelfurche, 

B Basis der Urallippe, 4 Wourrscher Gang, 


C Cölom, h Harnblase, 


56 Alb. Fleischmann, Morph. Studien über Kloake und Phallus der Amnioten. 


H Hodensack, Pz Postanalzone, 

k Schwellkörper, ER Rektum, 

Ka kaudaler Abfall der Urallippe, S Schwanzdarm, 

m MÜLLERscher Gang, s Schwanzwurzel, ventrale Fläche der 
M Aftermembran, Schwanzregion, 

n Nabelgegend, Sg Sinusgang, 

oe Oralecke des Urodäums, U Ureter, 

Pa Pars analis recti (Analrohr), Ua umbilikaler Abfall der 5 
Pf Postanalfurche, Vo Uralpforte, 

Pg Pfortengang, Up Uralplatte, 

Ph Phallushöcker, Phalluszapfen, Us Uralsinus, 

Phil Phallusleiste, W Umbilikalwulst, 

Ppu Pars prostatiea urethrae, y Symphyse. 


Die Zeichnungen aller Längsschnitte sind so orientiert, als sähe der Be- 
schauer auf die linke Seite des stehend gedachten Tieres. Die horizontal ge- 
stellte Schwanzwurzel s zeigt die dorsale Zone, der Nabel n die ventrale Zone 
des Körpers an. 

TafelT. 

Fig. 1. Linke Seitenansicht des Urodäums und der Urallippe eines Schafembryos 
von 1,4 cm Länge. Nach einem Wachsmodelle (68/1). 

Fig. 2. Längsschnitt durch die Uralgegend eines Schweineembryos von 1,4 cm 
Länge (33/1). 

Fig. 3. Längsschnitt durch die Uralgegend eines Schafembryos von 1,9 cm 
Länge (33/1). 

Figg. 4a,d,c. Querschnitte durch die Urallippe eines Schafembryos von 1,8 cm 
Länge (16/1), von der Basis zum Gipfel fortschreitend. 

Fig. 5a. Oberflächenansicht der Urallippe eines Schafembryos von 1,8 cm 
Länge. Nach einem Wachsmodelle (37/1). 

Fig. 55. Ansicht der Uraliippe des gleichen Embryos von der Seite. Die linke 
Seitenwand ist entfernt, so daß die Uralplatte sichtbar wird (37/1). 

Fig. 6. Neun aufeinander folgende Querschnitte durch das Afterdammfeld eines 

Schafembryos von 1,8 cm Länge (33/1). 6a. Schnitt durch die post- 

anale Zone. 6:. Schnitt durch die Gegend der Uralpforte. 

Längsschnitt durch die Uralgegend eines Schweineembryos von 2 cm 

Länge (33/1). 

Fig. 8. Längsschnitt durch die Urallippe eines männlichen Schafembryos von 
2,7 cm Länge (16/1). 

Fig. 9. Längsschnitt durch die Urallippe eines weiblichen Schafembryos von 
2,7 em Länge (16/1). 

Fig. 10. Längsschnitt durch die Urallippe eines männlichen Schafembryos von 
3,1 cm Länge (16/1), aus mehreren Schnitten kombiniert. 

Fig. 11. Längsschnitt durch die Urallippe eines weiblichen Schafembryos von 
3,5 cm Länge (16/1), aus mehreren Schnitten kombiniert. 


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Tafel II. 
Figg. 12a —i. Neun aufeinander folgende Querschnitte durch die Urallippe 
eines Schafembryos von 2,2 cm Länge (31/1). 12a, Schnitt dureh die 
postanale Zone. 12, Schnitt durch die Uralpforte. 


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Joh. Schwarztrauber, VI. Kloake und Phallus des Schafes und Schweines. 57 


Fig. 14. Längsschnitt durch die Urallippe eines Schweineembryos von 2,9 cm 


Länge (33/1). 


Figg. 15 a—%k. Querschnitte durch die Uralpforte eines Schweineembryos von 2,7cın 


Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 


Länge (16/1). 15a, Schnitt durch den apikalen Rand. 15%, Schnitt 
durch den analen Rand der Uralpforte. 


Tafel III. 


Längsschnitt durch die Urallippe eines männlichen Schafembryos von 
3,1 cm Länge (16/1). 

Längsschnitt durch die Urallippe eines weiblichen Schafembryos von 
3,6 cm Länge (16/1), nach mehreren Schnitten kombiniert. 
Längsschnitt durch die Urallippe eines männlichen Schafembryos von 
3,9 em Länge (16/1), nach mehreren Schnitten kombiniert. 
Längsschnitt durch die Urallippe eines weiblichen Schafembryos von 
6cm Länge (16/1), nach mehreren Schnitten kombiniert. 

Längsschnitt durch die Urallippe eines weiblichen Schafembryos von 
10 em Länge (16/1), nach mehreren Schnitten kombiniert. 
Längsschnitt durch die Urodäalregion eines Schafembryos von 1,9 cm 
Länge (16/1), nach mehreren Schnitten kombiniert. 

Längsschnitt durch die Urodäalregion eines Schafembryos von 2,5 cm 
Länge (16,1), nach mehreren Schnitten kombiniert. 

Längsschnitt durch die Urodäalregion eines männlichen Schafembryos 
von 2,9cm Länge (12/l), nach mehreren Schnitten kombiniert. 
Längsschnitt durch die Urodäalregion eines weiblichen Schafembryos 
von 3,5 cm Länge (12/1), nach mehreren Schnitten kombiniert. 
Längsschnitt durch die Urodäalregion eines weiblichen Schafembryos 
von 5cm Länge (12/1), nach mehreren Schnitten kombiniert. 
Längsschnitt durch die Urodäalregion eines weiblichen Schafembryos 
von 9 em Länge (12/1), kombiniert. 


VI. 
Historisch kritische Betrachtungen. 


Von 


Dr. A. Fleischmann. 


Mit 17 Figuren im Texte. 


In dem vorhergehenden Abschnitte habe ich unsre Beobachtungen 
ohne Rücksicht auf die früheren Arbeiten darstellen lassen, weil ich 
den Bericht über die tatsächlichen Befunde nicht durch kritischen 
Ballast stören wollte. Die Auseinandersetzung mit den älteren An- 
gaben hätte ohnehin dem Verständnis des Lesers wenig genützt, 
da unser Ergebnis fundamental von den landläufigen Ansichten ab- 
weicht. Es erschien mir daher richtiger, zuerst ein vollständiges 
Bild der neuen Auffassung zu geben und hernach den Widerspruch 
gegen die in allen Lehrbüchern verbreitete Lehre zu erklären. Er 
wurde vornehmlich durch die Untersuchung eines sehr reichhaltigen 
Embryonenmaterials und die Ausnutzung der modernen technischen 
Hilfsmittel geschaffen. Ich habe einige hundert Embryonen studiert, 
die andern Forscher sahen wenige und niemals eine vollständige 
Entwicklungsreihe. So wird es begreiflich, daß sie immer noch der 
Auffassung beipflichten, welche RATHRE im Jahre 1832 begründet 
hat. RATHKE aber entbehrte aller Voraussetzungen für wirklich er- 
schöpfende Behandlung der Frage. Wenn man aus dem Jahre 1903 
auf sein fundamental gewordenes Werk zurückschaut, erkennt man 
leicht die Ursachen seines Irrtums.. Er hat über Vorgänge ge- 
sprochen, welche er gar nicht beobachten konnte, weil er auf ein- 
fache Sektion und Lupenarbeit beschränkt war, während wir über 
lückenlose Schnittserien und Rekonstruktionsmodelle verfügen. 
Ferner studierte er hauptsächlich ältere Stadien, welche den defini- 
tiven anatomischen Zustand bereits erreicht hatten; die jungen für 


VI. Historisch kritische Betrachtungen. 59 


den Entscheid allein maßgebenden Embryonen aber konnte er nicht 
analysieren. So sprach er haltlose Vermutungen aus in dem ehr- 
liehen Glauben, wirkliche Ereignisse zu schildern, und es war ein 
großes Unglück, daß man siebzig Jahre lang seine Annahmen mit 
positiven Beobachtungen verwechselte. Zum Beweise dieser Be- 
hauptung fasse ich Rarakes Ansichten (9) bündig zusammen ünd 
füge, um die Prüfung zu erleichtern, die Belegstellen aus seiner Ab- 
handlung bei. 5 

Seine Grundvorstellung war durchaus falsch. Er glaubte, daß 
bei Säugetierembryonen eine ursprüngliche Kloakenhöhle vor- 
handen sei, in welche Darm und Harnblase münden, und nahm 
ferner an, daß die Kloakenhöhle bei Wiederkäuern und Schweinen 
durch eine einzige, weite Spalte an der Haut münde. 

(S. 57.) »Der Ausführungsgang der Allantois oder jenes 
trichterförmige Rohr, das sich in die Harnblase umwandelt, geht 
anfänglich fast dicht vor dem After in den Darm über. Aus dieser 
Angabe läßt sich entnehmen, daß auch bei den Süugetieren ur- 
sprünglich eine Kloake vorhanden ist.« 


RATHKE verweist dafür auf die Tafel IV, Fig. 14 seiner Ab- 
handlung; doch ist an der angezogenen Abbildung eines Schweine- 
embryos überhaupt nichts zu sehen, weil sie nur bei doppelter Ver- 
größerung gezeichnet ist. 


Trotzdem lautet sein Bericht über die äußere Öffnung der 
Kloake ganz bestimmt: 

(S. 63.) »In der frühesten Entwicklungszeit, Ja selbst dann 
noch, wenn die Kremenspalten schon verwachsen wollen, gibt es so- 
wohl bei den Wiederkäuern als bei den Schweinen für den Darm 
und die Harn- und Geschlechtswerkzeuge nur eine einzige und 
ganz einfache Mündung. Sie erscheint als eine kurze und 
weite Spalte, deren lüngster Durchmesser nach der Lünge des 
Embryos liegt und deren Jkünder eher scharf als abgerundet zu 
nennen sind. 


Alle neueren Untersuchungen haben diese Angabe widerlegt, 
die Kloakenanlage besitzt keine äußere Öffnung. 
Daß er die Kloake der älteren Embryonen für hohl hielt, zeigt 
folgende Stelle: 
(S: 58.) »Die Eier- und Samenleiter gehen ursprünglich in 
das Ende des Darmes oder in die Kloake über und zwar ganz 
dicht hinter der Falte, welche die untere Wand des Darmes und 


60 Alb. Fleischmann, Morph. Studien über Kloake und Phallus der Amnioten. 


die vordere der künftigen Harnblase durch ihren Übergang in- 
einander darstellen, und noch näher bezeichnet, dicht unterhalb der 
nach hinten verlängerten Richtung jener Falte, oder mit andern 
Worten, in die untere Hälfte der Kloake. Wenn darauf dann 
die Kloake sich in zwei einander parallele Röhren geteilt hat, 
liegen die Mündungen der ausführenden Geschlechtsteile ganz am 
Anfang der unteren Röhre oder Harnröhre.« 

Auch diese Meinung ist heute als unriehtig erwiesen; die 
Kloakenanlage wird sehr rasch ein solides Epithelgebilde mit 
spärlichem Hohlraume. 

Die Bildung der Afterlippe hat sich RATHkE in folgender Weise 
vorgestellt: 

(5. 63.) »Rings um die Kloakenspalte entsteht eine kleine, 
wulstförmige Anschwellung, so daß nunmehr jene Öffnung einen 
kleinen Krater darstellt. So beschaffen bleibt jedoch ihre Um- 
gebung nicht lange. Derjenige Teil der Anschwellung nämlich, 
welcher dem Nabel am nüchsten ist, nimmt sehr bald, wie ich an 
Schweinen und Schafen gesehen habe, überwiegend an Höhe zu und 
es entsteht aus ihm ein verhältnismäßig dicker Zapfen, der an- 
fünglich einem kurzen und abgestumpften Kegel ühnlich sieht und 
in seinem Gewebe durchweg gleichartig ist. Allmählich verlängert 
sich nun dieser Zapfen, erhält an seiner dem Bauche abgekehrten 
Fläche eine Furche, krümmt sich hakenförmig nach hinten etwas 
zusammen und wandelt sich in seinem Gewebe dermaßen um, daß 
er nach einiger Zeit aus zwei besonderen und zugleich großen Teilen 
besteht, von denen der eine den Kern des Zapfens (oder Gliedes), 
der andere aber und kleinere die Hülle dieses Kerns darstellt.« 

Diese Angaben werden durch vier Figuren (III. Tafel seiner Ab- 
handlung Figg. 4—7) belegt, welche Schweineembryonen bei doppelter 
Vergrößerung illustrieren, aber recht wenig erkennen lassen. 

RATHKE war also der Meinung, die Kloake der Schweine- 
embryonen sei mit einem wahren Lumen begabt und öffne sich wie 
bei den Reptilien und Vögeln durch eine wirkliche Kloakenmündung 
an der Haut. Wahrscheinlich vertrat er diese Ansicht, weil er die 
morphologische Übereinstimmung der amnioten Embryonen, welche 
er zuerst durch die alle Welt überraschende Entdeckung der Kiemen- 
spalten bestätigt hatte, nicht bloß für den Anfang, sondern auch für 
das Ende des Darmes nachweisen wollte. Heute ist seine Vor- 
stellung widerlegt. Wir entschuldigen den Fehler gern, weil er 
mit den schwachen Vergrößerungsgläsern seiner Zeit das kleine, bei 


VII. Historisch kritische Betrachtungen. 61 


jungen Schweineembryonen bis zu 15 mm Länge existierende Lumen 
des Urodäums gar nicht wahrnehmen konnte, noch weniger aber die 
später auftretende Uralplatte. 
Aus der unrichtigen Vorstellung von der Kloake folgen alle 
weiteren Behauptungen RATHKES mit scheinbarer Notwendigkeit. 
Bald soll die Teilung der Kloake erfolgen, wie er meint, durch eine 
spitzwinklige Falte zwischen Darm und Allantois und durch Annäherung 
von zwei Seitenfalten der rechten und linken Kloakenwand, welche 
in die spitzwinklige Falte übergehen, bis endlich die Harnröhre durch 
eine Scheidewand innerhalb der Kloake vom Darme abgespalten sei. 
(5. 57.) »Ungeführ um die Zeit, da der Nabelstrang sich 
zu bilden beginnt, und nachdem durch Zunahme im Wachstum des 
Darmes die Einmündungsstelle der Allantois oder überhaupt der 
künftigen Harnwege sich noch um etwas von dem After entfernt 
hat, erfolgt und zwar ziemlich rasch eine völlige Abtrennung der 
Harnwege von den Verdauungswegen. Ste wird dadurch bewerk- 
stelligt, daß gleichzeitig 1) die einen etwas spitzen Winkel bildende 
Falte, welche von der unteren Wand des Darmes und der vorderen 
Wand des von der Allantors kommenden Ganges zusammengesetzt 
wird, nach hinten sich verlängert und in die Kloake gleichsam ein- 
schneidet, 2) daß sich die linke und die rechte Wand der Kloake 
einander gegen die Achse dieser Höhle nähern und hierbei zwei 
Seitenfalten zuwege bringen, die nach vorn in die soeben an- 
gegebene Falte übergehen, so daß auch endlich alle drei Falten nur 
eine einzige darstellen, die in die kegelförmige Höhle der 
Kloake von drei Seiten immer tiefer einschneidet, bis zuletzt diese 
Höhle von ihr völlig durchschnitten worden ist, und sie nun- 
mehr eine doppelte Scheidewand zwischen den beiden Hälften dieser 
Höhle ausmacht. So wird dann ein kurzer Kanal vom Darm ab- 
gespalten, in welchen der Ausführungsgang der Allantois oder die 
künftige Harnblase dergestalt übergeht, daß er nur eine Fort- 
setzung von ihr zu sein scheint, und diesen Kanal wollen wir vor- 
läufig immer die Harnröhre nennen.« 

Zum Belege verweist RATHKE auf die Zeichnung eines Schweine- 
embryos in doppelter Vergrößerung (Tafel V seiner Abhandlung, 
Figg. 1—3), bei welehem Darm und Urodäum bereits getrennt sind. 
Wenige Seiten später wiederholt er seine Angaben: 

(5: 63.) »Die Teilung der Kloake wird dadurch zustande 
gebracht, daß der Winkel oder vielmehr die Falte, welche durch 
Übergang der unteren Wand des Darmes in die obere Wand der 


62 Alb. Fleischmann, Morph. Studien iiber Kloake und Phallus der Amnioten. 


Harnröhre gebildet wird, nach hinten sich immer weiter verlängert, 
und daß dabei in der verlüngerten Richtung dieser Falte auch die 
beiden Seitenwände der Kloake zwei Falten schlagen, die mit der 
eben erwähnten zusammentreffen und in sie übergehen. Dadurch 
entsteht eine Scheidewand innerhalb der Kloake, die immer weiter 
nach außen sich verlängert und endlich selbst bis zu der Ausmün- 
dung der Kloake gelangt.« 

Diese Darstellung läßt sich einfach durch den Hinweis beseitigen, 
daß die technischen Untersuchungsmethoden zu RATukEs Zeit gar 
nicht ausreichten, den Trennungsvorgang wahrzunehmen. Bei aller 
Hochachtung vor dem Genie des unvergleichlichen Mannes muß man 
sich mit der Tatsache abfinden, daß er statt wirklicher Beobachtung 
eine theoretische Kombination vorgetragen hat, als er die Teilung 
der Kloake mit den eben eitierten Worten beschrieb. 

RATHKE hat seine Ansicht aber noch mehr ins Detail gemalt: 
Während die Binnenfalten der Kloake afterwärts vordringen, sollen 
auch die Seitenränder der äußeren Kloakenöffnung sich nähern, auf 
eine mäßig große Strecke zum Damme verwachsen und den ursprüng- 
lich einfachen Kloakenmund in zwei Öffnungen für den Darm und 
die Harnwege teilen. Dann liege hinter dem Damme in der Mitte 
einer ziemlich langen Querfurche der After als ein kleines rundes 
Loch. Nach einiger Zeit erst trete der After nach außen. Rings um 
ihn entstehe ein kleiner abgestumpfter Afterkegel. 

(5. 57.) »Indes die Seitenwände der Kloake auf die oben an- 
gegebene Weise sich gegeneinander falten, nühern sich auch die 
Seitenränder der üußern Öffnung der Kloake (also Teile der 
allgemeinen Hautbedeckung) in der verlüngerten Richtung jener 
Falten, verwachsen miteinander, setzen den Damm (Perinäum) 
zusammen und scheiden dadurch die ursprünglich einfache Öff- 
nung der Kloake in zwei verschiedene Öffnungen, nümlich in die 
der Verdauungswege und die der Harnwege.« 

(5. 63.) »Gegenüber der Scheidewand innerhalb der Kloake 
legen sich auch die Lippen der Kloakenöffnung aneinander, 
verwachsen in einer mäßig großen Länge und stellen jetzt den 
sog. Damm dar. Mehrmals habe ich Embryonen untersucht, bei 
denen diese Verwachsung kaum erst begonnen hatte, so daß die 
Lippen der Kloakenöffnung untereinander nur verklebt zu sein 
schienen und mit leichter Mühe noch wieder getrennt werden konn- 

ten. Indem aber der Damm entsteht, verwächst er auch mit der 
Scheidewand der Kloake und die Folge davon ist, daß nunmehr die 


- u en F 


VII. Historisch kritische Betrachtungen. 63 


Höhle des Darmes und die Höhle der Harn- und Geschlechtswerk- 
zeuge durchaus voneinander geschieden sind.« 

Der Kloakenteilung folgen wichtige Veränderungen der vor dem 
Damme liegenden Harngeschlechtsöffnung und des Geschlechtsgliedes 
an dem vorderen Rande der Öffnung. Das Geschlechtsglied besitzt 
an seiner hinteren Seite eine Rinne, welche geradeswegs in die 
gemeinschaftliche Höhle der Harn- und Geschlechtswerkzeuge führt. 
Bei männlichen Früchten legen sich die Ränder der Rinne anein- 
ander und verwachsen, so daß durch den Schluß der Rinne ein 
Kanal innerhalb des Gliedes zuwege gebracht wird, in welchen 
jetzt die gemeinschaftliche Höhle der Harn- und innern Geschlechts- 
werkzeuge übergeht. Bei weiblichen Embryonen unterbleibt die 
Verwachsung. 

RATHKE hat jedoch über diese Vorgänge keine ausgedehnten 
Untersuchungen angestellt, er folgt hier lediglich dem Gedankengange, 
welchen TIEDEMANN 15 Jahre früher ausgesprochen hatte. Ich will 
die wörtliche Fassung desselben hier wiedergeben, weil seine An- 
sicht die Grundlage für sämtliche Arbeiten des 19. Jahrhunderts ge- 
worden ist, nachdem JoH. MÜLLER sie unbedingt akzeptiert hatte. 
Jou. MÜLLER sagt in seiner berühmten Bildungsgeschichte der Geni- 
talien (7): 

(S. 86.) »Wir haben so vollständige und vortreffliche Be- 
obachtungen von Tiedemann, daß neue Untersuchungen hierüber 
überflüssig und ohne Hoffnung neuen Gewinnes sind. Tiedemann 
(Anatomie kopfloser Mißgeburten. Landshut 1813, S. 83—84) 
zieht aus seinen Beobachtungen den Schluß, daß der » Embryo des 
Menschen in der früheren Zeit bis in die fünfte Woche gar keine 
äußeren Genitalien hat, so wie ihm auch dann noch in der Regel 
die Mündung des Afters, des Mundes, der Nase und der Ohren 
fehle«. Gegen das Ende der fünften oder zu Anfang der sechsten 
Woche bildet sich eine gemeinschaftliche Öffnung für den 
After und die Genitalien und es erhebt sich ein kleiner Wulst 
vor dieser Grube. Gegen die siebente oder achte Woche gestaltet 
sich der Wulst zu einem vorspringenden Körper, der Klitoris ähn- 
lich, an deren unterer Fläche eine Furche oder Spalte von der After- 
grube aus verläuft. Gegen die neunte Woche ist die Klitoris mehr 
ausgebildet, sie hat eine kopfförmige Eichel, bis zu welcher die 
Spalte der Gemitalien verläuft, und es ist der Anfang der großen 
Schamlippen vorhanden in Gestalt kleiner länglicher Hautfalten. 
Gegen die zehnte oder elfte Woche scheidet sich die Öffnung des 


64 Alb. Fleischmann, Morph. Studien über Kloake und Phallus der Amnioten. 


Afters von der Spalte der Genitalien durch die Bildung eines Quer- 
hautstückes, den anfangenden Damm; die großen Schamlippen sind 
größer geworden und die angeschwollenen Ründer der bis zur unteren 
Fläche der Klitoris verlaufenden Spalte sind den kleinen Scham- 
Iippen oder Nymphen analog. Erst gegen die vierzehnte Woche ver- 
wächst in mehreren Embryonen die Spalte der Genitalien vom 
After aus zu einer vorspringenden Nat, der Raphe, welche auch 
die großen Schamlippen zum Hodensacke verbindet, der jedoch noch 
keine Hoden enthält. An der unteren Flüche der Klitoris befindet 
sich noch eine längliche Spalte, die sich bis zur Eichel erstreckt. 
Gegen die fünfzehnte bis sechzehnte Woche verbindet die Raphe 
in den münnlichen Embryonen die großen Schamlippen nicht nur 
zum Hodensack, sondern sie verbindet auch die angeschwollenen 
Ränder der Spalte an der unteren Fläche der Klitoris bis zur Eichel, 
oder die kleinen Schamlippen, die Nymphen, vereinigen und 
schließen sich zur Harnröhre und die Raphe erstreckt sich 
bis an die untere Fläche der nun zum männlichen Glied gewordenen 
Kiitoris. Das münnliche Glied ist jetzt perforiert und hat eine 
kleine Vorhaut. Auf die eben beschriebene Art verhalten sich nun 
die äußeren Genitalien bei allen männlichen Embryonen; sie bilden 
sich mehr aus und gegen den achten Monat senken sich auch die 
Hoden in den Hodensack herab. Die üußeren weiblichen Genitalien 
bleiben gespalten und bilden sich der Masse nach mehr aus, ohne 
sich der Form nach wesentlich zu verändern.« 

So selten sonst in der Geschichte der Wissenschaft die wider- 
spruchslose Annahme eines neuen Gedankens ist, RATHKE und TIEDE- 
MANN genossen das Glück, ihre Lehren über die Teilung der Kloake 
und die Bildung der äußern Geschlechtsorgane von aller Welt bei- 
fällig geteilt zu sehen. Nicht wenig trug dazu die Parteinahme von 
JoH. MÜLLER bei, welcher ihre Darstellung in sein Lehrbuch der 
Physiologie aufnahm und durch die Autorität seines Namens gegen 
alle Zweifel deckte. Die Schüler des großen Mannes wurden so 
streng in dem Glauben an die absolute Richtigkeit derselben erzogen, 
daß sie während der nächsten Jahrzehnte jede Nachuntersuchung 
unterließen. Nachdem etwas später EcKEr (2) schöne Abbildungen 
zur Illustration der RATHKE-TIEDEMANNschen Lehre veröffentlicht 
und Dr. ZIEGLER sogar plastische Reproduktionen derselben in den 
Handel gebracht hatte, welche fast in alle anatomischen Sammlungen 
übergingen, war die Sicherheit der »wohl begründeten« Erkenntnis 
hervorragender Meister der Embryologie nicht mehr zu bekritteln. 


VII. Historisch kritische Betrachtungen. 65 


O0. Herrwis hat die allgemeine Ansicht der gelehrten Welt in seinem 
Lehrbuche sehr richtig wiedergegeben, indem er die ZIEGLERSchen 
Wachsmodelle in schöner Autotypie reproduzieren ließ. Trotzdem 
haben unsre Untersuchungen den ganzen Vorstellungskreis als falsch 
erwiesen. 

Die unzureichenden Hilfsmittel der Technik, die geringe Ver- 
größerung der damaligen Lupen, die Unvollständigkeit des Embryonen- 
materials waren der Grund, weshalb die vortrefflichen Männer dem 
Irrtum zum Opfer fielen. Sobald die Mikrotomtechnik vervollkommnet 
und die Untersuchung der Schnittserien zur Regel geworden war 
mußte eine bessere Erkenntnis Recht gewinnen. 

Zunächst aber beschied man sich ein halbes Jahrhundert mit 
den Lehren von RATHKE und TIEDEMAnNn. Andre Probleme interes- 
sierten die damalige Welt mehr. Die wiederholte Kontrolle an an- 
derm Materiale unterblieb und die RATHKEsche Auffassung gewann 
allmählich den Wert absoluter Wahrheit, weil sie während einer 
langen Epoche den die Universität beziehenden Schülern alljährlich 
als sicheres Ergebnis mit dem Glanze eines unverletzlichen Dogmas 
gelehrt wurde. Beiläufige Beobachtung einzelner menschlicher oder 
tierischer Embryonen bestärkte manche Anatomen noch mehr in der 
Überzeugung, daß RATukE und TIEDEMmANN korrekt gesehen hatten. 
Endlich schien kein Zweifel gegen die Meinung der beiden Autori- 
täten mehr gestattet.‘ Sämtliche Lehrbücher verkündeten überein- 
stimmend denselben Gedankengang. Jeder von uns kennt noch aus 
eigner Erfahrung diesen Zustand. 

Die erste Untersuchung nach moderner Methode, von dem fran- 
zösischen Forscher TouRNEUX (12a) ausgeführt, sollte die Sicherheit 
des gläubigen Vertrauens auf das Rarnukesche Dogma zerstören. 
Leider übte sie aber nicht die Wirkung aus, welche sie kraft ihrer 
Exaktheit und Gründlichkeit verdient hätte. Mehrere Gelehrte traten 
auf, um das angegriffene Heiligtum einer seit 50 Jahren unveränderten 
Überlieferung zu verteidigen, und das Resultat ihrer Bemühungen 
war, daß man RATHKE beigepflichtet, seinem Gegner schroff wider- 
sprochen hat. Nichtsdestoweniger hat TOURNEUX recht behalten. 
Dieser vortreffliche, französische Anatom machte als der erste Serien- 
schnitte durch die Kloakengegend von Schaf- und Schweineembryonen. 
Er beobachtete die einzelnen Phasen des Teilungsvorganges der Kloake 
so vollständig und erschöpfend, daß die vorhin berichteten Unter- 
suchungen in meinem Institute der Hauptsache nach eine Bestätigung 
seiner Resultate sind. Ich freue mich, dem tüchtigen französischen 

Morpholog. Jahrbuch. 32. B) 


66 Alb. Fleischmann, Morph. Studien über Kloake und Phallus der Amnioten, 


Kollegen an dieser Stelle den Tribut aufrichtiger Verehrung zu zollen 
in der Hoffnung, daß meine ganz unabhängig von TOURNEUX durch- 
geführten Beobachtungen ihm die wohlverdiente Anerkennung der 
gelehrten Welt nachträglich sichern werden. 

TourNEux stellte folgende Tatsachen fest: Bei Schafembryonen 
von 7 mm Länge öffnet sich die Kloake nicht frei nach außen 
(Fig. 1). Sie ist vielmehr durch einen dieken, in den nächsten Sta- 
dien noch lebhaft an Masse zunehmenden Haufen von Epithelzellen 
verschlossen, den Kloakenpfropf oder Bouchon celoacale, wie 
TOURNEUX schreibt. Derselbe engt die Kloakenhöhle des Enddarmes 


Fig. 1. Fig. 2. 


Längsschnitt durch das Rumpfende eines Längsschnitt aurch das Rumpfende eines 
Schafembryos von 7,5mm Länge. Nach Tournzux, Schafembryos von 10 mm Länge. Nach Tourseux 
Journ. d’anat. et phys. 1888. 'Pl.14 fig. 1. (21/1.) Journ. d’anat. et phys. 1558. Pl. 14 fig. 2. (21/1.) 

be Bouchon cloacal, cl Kloake, ep Eperon a Allantois, be Bouchon cloacal, cl Kloake, 

p6erineale, r Rektum. ep Eperon perineale, r Rektum. 


auf einen schmalen Spalt ein (Fig. 2); ja später verschmilzt er sogar 
mit der entgegengesetzten Kloakenwand und verdrängt das Kloaken- 
lumen vollständig. Über den Ursprung des wider alles Erwarten 
gefundenen Kloakenpfropfes wagt TOURNEUX keine Vermutung. 

Mit dieser Entdeckung war ein Grundpfeiler der bisherigen An- 
sicht umgestoßen; denn sobald feststeht, daß die Kloakenhöhle nicht 
bis zur Haut reicht, können auch die Seitenfalten RATHKES gar 
nicht auftreten. 

Der Kloakenpfropf hat nun ein ganz sonderbares Schicksal. 
Wenn bei Schafembryonen von 14—15,5 mm der Genitalhöcker her- 
vorwächst, verlängert sich der Kloakenpfropf bis zu dessen Spitze 
(Fig. 3). TOURNEUX nannte den neuen, gleichfalls unerwarteten Aus- 
wuchs die Lame £pitheliale du cloaque, kurz Lame eloacale oder 
Lame urethrale. 


VII. Historisch kritische Betrachtungen. 67 


In die Kloakenhöhle münden ursprünglich das Rektum und der Sinus 
urogenitalis, getrennt durch eine kurze Falte, Repli oder &peron pe£ri- 
ndal. Dadurch, daß letztere sich gegen den Kloakenpfropf verlängert, 
wird das Kloakenende des Rektum der Körperoberfläche immer mehr 


Fig. 3. Fig. 4. 


Längsschnitt durch den Genitalhöcker eines Längsschnitt durch den Genitalhöcker eines 
Schafembryos von 14mm Länge. Nach Tourneux, Schafembryos von 18mm Länge. Nach Tourxevx, 
Journ. d’anat. et phys. 1888. Pl. 14 fig. 3. (21/1.) Journ. d’anat. et phys. 1888. Pl. 14 fig. 5. (21/1.) 

be Bouchon cloacal, ep Eperon p6rineal, be Bouchon cloacal, ep Eperon p6rineal, 
r Rektum, sw Sinus urogenitalis. le Lame cloacale, r Rektum, sw Sinus uroge- 


nitalis, va Vestibulum anale. 


genähert, bis es nur durch eine dünne Epithelmembran (Membrane 
anale) von der Außenwelt getrennt ist (Fig. 4). Es verdient beson- 
dere Beachtung, daß TOURNEUX gar nicht von der Teilung der Kloake 
durch seitliche Falten spricht, sondern angibt, das Endstück des 
Rektum werde der Hautoberfläche 
genähert. An einer Stelle (12a, Fig. 5. 
S. 509, Zeile 1, 2) erklärt er 
sogar, das Rektum sei längs des 
Hinterrandes des Kloakenpfropfes 
heruntergerutscht, um an die Basis 
des Genitalhöckers zu gelangen. 
Innerhalb der Analmembran fiel 
ihm eine horizontale Portion der per Au Berkeanen Ar 
Darmhöhle auf, welche wie ein Journ. d’anat. et phys. 1888. PI. 15 fig. 7. (1/1.) 
A an 
kenpfropf reicht (Fig. 4). Er nannte 
sie Vestibule anale (va). Das ist genau dieselbe Bildung, welche ich 
als Pars analis urodaei erkannte. In einem kurzen Autoreferate er- 
klärt TouRNEux 1889 (125), daß er Rarukes Beschreibung von der 
Teilung der Kloake durch zwei Längs- und eine Medianfalte nicht 
bestätigen konnte. Bei Embryonen zwischen 18—25 mm Größe 
5*+ 


& 


68 Alb. Fleischmann, Morph. Studien über Kloake und Phallus der Amnioten. 


(Figg. 4 und 5) führt das Wachstum der Repli perineal die Trennung 
des Rektum und des Bouchon eloacal herbei. Das Rektum mündet 
dann (bei Schafembryonen von 18, 25, 32 mm) in eine Art Vestibulum, 
welches bis zum Kloakenpfropf reicht und durch die Analmembran 
abgeschlossen ist. TOURNEUX vermutet, die Höhle des Vestibulum 
anale trage nicht dazu bei, den Darm zu verlängern. Bei Schaf- 
embryonen von 38 mm Größe ist die Analmembran zerrissen und der 
After offen. Die Bildung des Dammes durch Verwachsung seitlicher 
Hautfalten hat TournEux nicht wahrnehmen können. Er zeichnet 
wohl (Fig. 16 seiner Taf. XVI, 11a) eine kleine mediane Verwölbung 
der Dammgegend und nennt sie Raph& perineal, aber er meint, sie 
sei durch das Vordringen des Repli perinsal entstanden. Erst nach 
der Abtrennung des Darmes gewinnt der Sinus urogenitalis, später 
das Rektum eine äußere Öffnung. Also kann von der damals all- 
gemein als vorhanden angenommenen Kloakenöffnung gar keine 
Rede sein. Beobachtungen beim Schweine bestätigten die Befunde 
am Schafe (122). 

Ich unterbreche hier das Referat über die Arbeit von TOURNEUX, 
um die große Übereinstimmung nachdrücklich zu betonen, welche 
zwischen seinen und unsern Untersuchungen besteht. Der solide 
Charakter der Uralplatte, der Zusammenhang des Enddarmes mit dem 
Urodäum durch das Analrohr, dessen Verlagerung an den kaudalen 
Abfall der Afterlippe, das Vorkommen einer deutlichen Lichtung im 
Analrohre, endlich die Abtrennung des Analrohres vom Urodäum 
und seine dauernde Verbindung mit dem Enddarme, bis die äußere 
Wand des analen Urodäums zerreißt, ist von uns einhellig gesehen 
und durch Zeiehnungen belegt worden. 

Zwei Jahre später veröffentlichte TOURNEUXx weitere Unter- 
suchungen über die Entwicklung des Genitalhöckers beim Menschen 
(125). Leider hatte er kein genügend junges Material erhalten, um 
die Teilung der Kloake zu studieren und mußte auf die Beobach- 
tungen bei Schaf und Schwein als Surrogat verweisen. Bei einem 
menschlichen Embryo von 24 mm ist After und Urogenitalöffnung 
bereits vorhanden. Gegen REICHEL, dessen Arbeiten ich später be- 
leuchte, wiederholt er seine Ansicht, daß der Damm durch das Vor- 
wachsen der Repli perineal, nicht durch Verschmelzen seitlicher 
Falten, noch weniger der von REICHEL beschriebenen Analhöcker 
entstehe. 

Bei seinen Studien über den Genitalhöcker sammelte TOURNEUX 
sichere Beobachtungen, geeignet die Verwachsungstheorie TIEDEMANNS 


FT 


VII. Historisch kritische Betrachtungen. 69 


zu widerlegen. Allein hier blieb er in dem alten Dogma befangen 
und las aus den Präparaten die Richtigkeit eines Irrtums ab. 

Wie bei Schaf und Schwein, reicht auch beim Menschen der 
Auswuchs des Kloakenpfropfes, die Lame urethrale, durch die ganze 
Länge des Genitalhöckers (Embryo 24 mm). In strikter Anlehnung 
an die hergebrachte Ansicht meiut TOURNEUX, sie spalte sich schritt- 
weise nach vorwärts, bis am Beginne des dritten Monats eine Rinne 
(gouttiere) über den ganzen Genitalhöcker, ausgenommen den Eichel- 
teil, reiche. Sie schließe sich bei männlichen Embryonen von 46,6 mm 
von hinten, d. h. vom Damme her und der Verschluß schreite so 
lebhaft fort, daß bei Embryonen von 55,7 mm nur eine kurze Längs- 
spalte nahe der Glans zu sehen sei. In der Eichel selbst reicht die 
solide Urethrallamelle bis zum Gipfel. Während des dritten Monats 
werde auch dieser Abschnitt in eine Rinne verwandelt und später ge- 
schlossen als Eichelabschnitt des Penisrohres. Bei weiblichen Em- 
bryonen verwachsen die Ränder der Spalte nicht, sie dauern als 
kleine Schamlippen. Der solide bis zur Klitorisspitze reichende Teil 
der Urethrallamelle werde später rinnenförmig und seine Ränder 
bleiben auch zeitlebens getrennt. 

TOURNEUX, der erste die modernen technischen Mittel verwen- 
dende Forscher, hat also alle Beobachtungen gemacht, welche hin- 
reichten, die alte Ansicht RATHKES über den Haufen zu werfen. Er 
hat an einem lückenlosen Materiale (Schafembryonen von 7,5, 10, 
11, 14, 15,5, 18, 23, 25, 28, 30, 32, 38, 45 mm Größe) alle wichtigen 
Momente so exakt beobachtet, daß unsre neuen, von ihm unabhängig 
geführten Untersuchungen seine Gründlichkeit in ebenso glänzendes 
Licht stellen, wie seinen Scharfsinn; denn er hat die Bedeutung 
seiner Funde richtig bemessen und die Unhaltbarkeit der landläufigen 
Lehre zum größten Teile klar erkannt. Anscheinend aber scheute 
er sich, den Protest der Tatsachen so scharf in Worten zu präzisieren, 
wie es eigentlich notwendig gewesen wäre, damit jedermann den 
prinzipiellen, durch TOURNEUx angebahnten Fortschritt verstanden 
hätte. Er sprach leider nur so nebenbei die Unrichtigkeit der 
RAaTakeschen Lehre aus und beschränkte sich darauf, seine Wahr- 
nehmungen an den Serienschnitten objektiv anzuzeigen. Seine zurück- 
haltende Art der Darstellung war nicht geeignet, die Herrschaft der 
bereits zu einem Dogma verknöcherten Lehre zu brechen. TOurNEUX’ 
Worte verhallten in den Wind. Während weiterer 15 Jahre bemühten 
sich seine Nachfolger, den Befund der Schnittbilder so zu deuten, 
daß die Lehre RArHkeEs immer noch zutreffend erschien. Dadurch 


70 Alb. Fleischmann, Morph. Studien über Kloake und Phallus der Amnioten. 


wurde die ganze Frage von neuem verwirrt und die Definition der 
morphologischen Grundbegriffe so unklar, daß man heute kaum sagen 
kann, was unter Kloake usw. zu verstehen sei. 

Den beklagenswerten Rückschritt verschuldete schon die nächste 
Arbeit eines Schülers von M. DuvarL, des französischen Gelehrten 
E. RETTERER (11), welcher den theoretischen Grundgedanken RATHKES 
pedantisch für alle analen Nachbarorgane generalisierte und als 
eifriger Verfechter der Behauptung auftrat, die meisten Gebilde der 
Aftergegend seien paarig angelegt und würden erst durch Verwachsung 
unpaar. Infolgedessen sah RETTERER die Präparate nicht in ihrer 
natürlichen Einfachheit, sondern durch die Brille einer vorgefaßten 
Meinung. Obwohl seine Abbildungen von Schnitten durch Schaf-, 
Sehwein-, Kaninchenembryonen mit den Figuren von TourNEux als 
auch unsern Präparaten durchaus übereinstimmen, las er direkt ent- 
gegengesetzte, ganz haltlose und die späteren Forscher zum Irrtume 
verführende Gedanken aus ihnen ab. Schon seine Deutung des 
Kloakenpfropfes entfernte sich weit von der sieheren Grenze der 
Beobachtung. TOURNEUX hatte die Herkunft des Bouchon eloacale 
mangels zureichenden Untersuchungsmaterials dahingestellt gelassen. 
RETTERER dagegen faßte ihn als ektodermales Produkt auf, welches 
durch Einsenkung einer Ektodermgrube und deren Verwachsung mit 
der entodermalen Kloake gebildet worden sein soll. Jedoch hat er 
keinen positiven Beweis für die rasche Behauptung erbracht. 

Ferner verschloß sich RETTERER der Erkenntnis, daß die Ent- 
deckung des Kloakenpfropfes (gleichbedeutend mit der Uralplatte 
meiner Nomenklatur) die durch RATHkE aufgestellte Lehre von der 
offenen Kloakenmündung endgültig widerlegt hat. Anstatt die auch 
von ihm Konstatierte Tatsache, daß die Kloake kleiner Embryonen 
des Schafes, Schweines und Kaninchens durch den Kloakenpfropf 
nach außen abgesperrt ist, nüchtern auszusprechen, erklärte er die 
epitheliale Verschlußplatte als einen soliden Gang (Conduit eloacale) 
und verirste sich sogar zu dem Satze: die Kloakenhöhle öffne sich 
nach außen nicht durch einen Spalt, sondern durch einen soliden 
Gang. Man kann nun wohl versuchen, diese Contradietio in adjeeto 
durch den Hinweis darauf zu mildern, daß die Epithelplatte des sog. 
Kloakenganges später eine Lichtung bekomme, wie viele andre an- 
fangs solid auftretende Hohlorgane des Tierkörpers. Aber mir scheint 
es in dem speziellen Falle eher geboten, den soliden Charakter des 
Kloakenpfropfes s. Uralplatte zu betonen, um den Widerspruch der 
Beobachtung zu der älteren Lehrmeinung in Worten scharf auszuprägen. 


VII. Historisch kritische Betrachtungen. 71 


In Konsequenz der falschen Deutung schloß RETTERER sogar, der 
Genitalhöcker sei durch Verschmelzung paariger Falten entstanden. 
Wie sollte sonst die ektodermale Doppelplatte des Bouchon eloacale 
s. Conduit cloacal in den Genitalhöcker gekommen sein, wenn nicht 
vorher paarige ektodermale Höckerchen vorhanden gewesen wären, 
welche zusammenrückten und ihre mediane Epitheldecke verklebten ? 

Was die Entstehung des Rektums und des Canalis urogenitalis 
betrifft, so suchte RETTERER die Lehre RATHKES gegen die Einwände 
von TOURNEUX zu verteidigen. Er ist vollkommen von der Richtig- 
keit der noch heute herrschenden Ansicht überzeugt und bemüht 
sich nachzuweisen, daß die Kloake durch zwei seitliche Falten ge- 
teilt werde, welche von der Kloakenwand gegen die Mittellinie vor- 
wachsen und miteinander verschmelzen sollen, etwa so, wie sich die 
Medullarwülste vereinigen, so daß die ganze vordere, d. h. ventrale 
Wand des Rektums durch die Naht der seitlichen Kloakenfalten ge- 
schaffen würde. Mit den negativen Befunden von TOURNEUX und 
der oben berichteten Untersuchungen vertraut fragen wir, woher 
RETTERER das Recht nahm, die angefochtene Ansicht von neuem zu 
vertreten. Die Antwort wird durch die genaue Analyse seiner Ab- 
handlung gegeben: RETTERER hat mit dem Worte: »Falte« un- 
berechtigten Mißbrauch getrieben. In seiner Abhandlung kom- 
men nicht weniger als sechs Bezeichnungen solcher Falten vor: 
Lames on replis cloacaux lateraux, pli cloacal lateral de RATHKE, 
repli cloacal moyen, repli pr&anal, replis ano-genitaux, repli postanal 
und werden als die Ursache der Kloakenteilung hingestellt. Diese 
Falten sind aber keine Falten im Sinne RArHkes, welcher unter 
der ungeprüften Voraussetzung, die Kloake der Säugerembryonen 
besitze eine deutliche Höhlung, geglaubt hatte, Falten der seitlichen 
Wand sowie des Trennungswinkels zwischen Enddarm und Allantois 
(s. oben S. 61) schöben sich in die Kloakenhöhle vor, um diese in 
zwei gesonderte Kanäle zu zerlegen; denn gegen diese Auffassung 
hatten die Präparate von TOURNEUX und RETTERER gelehrt, daß die 
Kloake ein ganz unbedeutendes Lumen besitzt und durch eine solide 
Epithelplatte von der Oberfläche des Kloakenhöckers getrennt ist. 
Es war also schon im Jahre 1890 gar keine exakte Möglichkeit mehr 
gegeben, die theoretische Vorstellung RATHkESs ernstlich festzuhalten. 
Um sich aus dieser Schwierigkeit zu retten, nannte RETTERER die 
Mesodermmassen, welche im Körper des Kloakenhöckers und 
symmetrisch zu beiden Seiten der soliden Uralplatte liegen, wider 
alle Logik die Lames ou replis lateraux du eloaque. Das war ein 


73 Alb. Fleischmann, Morph. Studien über Kloake und Phallus der Amnioten. 


folgenschwerer Irrtum, aus ihm entspringen alle weiteren Mißver- 
ständnisse; denn die replis lateraux sind undifferenziertes 
Mesoderm der Afterlippe, woraus ganz verschiedenartige anato- 
mische Bestandteile der Uralregion hervorgehen. RETTERER schiebt 
die folgenden Vorgänge auf die Veränderung der Lames cloacaux. 
Sie dehnen sich längs der Seitenflächen des sog. Kloakenganges 
(d. i. die solide Uralplatte) bis an das Ektoderm des Kloakenhöckers 
und bilden nach seiner Ansicht bald je eine niedrige Längsleiste 
gegen die epitheliale Anlage, pli eloacal lateral de RAruKkE. Was 
man unter diesem Namen verstehen soll, erläutert Textfigur 6. Sie 
ist die Kopie eines Schnittes aus 
einer Schnittserie durch einen 
Schweineembryo von 10mm Größe, 
den RETTERER zur Illustration 
seiner Darstellung beigegeben 
hat (Pl. V, Fig. 13). Der Schnitt 
ist durch den hohlen (ce?) und so- 
liden Teil (cc) der Kloake geführt 


Fig. 6. 
r 


pmel 


mel 


cc 


Quersehnitt durch die Kloake eines Schweine- 
embryos von 10 mm (30/1). Nach RETTERER, Journ. 
d’anat. et phys. 1890. Pl.5 fig. 13. 


cc Conduit eloacal, cl Kloake, cw Wourrscher 
Gang, r Rektum, pmel seitliche Falten der 
Kloake (Rarugzsche Falten), rel replis 
cloacaux. 


und hat die Mündung der WoLFF- 
schen Gänge und des Darmes ge- 
troffen. Wenn man das Bild 
oberflächlich beschreiben will, er- 
scheint das Lumen der Kloake 


gleich einer dreizinkigen Gabel, 
zwischen deren Dorsalhörnern zwei solide Mesodermfalten (pmel) hin- 
einragen. RETTERER definierte sie als RATHKEsche Falten, ohne sich 
Rechenschaft zu geben, daß er gar keine Falten beobachtete. Denn 
wenn man ordentlich über das Schnittbild, sowie über das Aussehen der 
benachbarten Schnitte nachdenkt, erkennt man, daß die Masse der 
fälschlich als Rarukesche Falte gedeuteten Zone bloß Mesoderm 
ist, das die epitheliale Anlage des Darmes (r) und der WoLrFschen 
Gänge (cw) gemeinsam umhüllt. Wo die Mündung der drei Kanäle 
liegt, ist die dorsale Wand der Kloake zu suchen. Das wäre an 
dem Schnitte (Fig. 6) die freie gegen das Kloakenlumen gekehrte 
Epithelfläche der scheinbaren Falten pmel. Die darüber liegenden 
Mesodermzellen, d. h. der eigentliche Körper der Pseudofalte sind 
unter gar keinen Umständen Falten der Kloakenwand, sondern noch 
indifferentes Stützgewebe, aus welchem später die bindegewebig 
muskulöse Hülle teils des Darmes, teils der Wourrschen Gänge, 
teils des Sinus urogenitalis hervorgehen wird. 


VII. Historisch kritische Betrachtungen. 73 


Ich halte es nicht für notwendig, den Irrtum noch eingehender 
zu erörtern, weil jeder Forscher auf mikroskopisch-anatomischem Ge- 
biete fortwährend in der Lage ist, sich vor der gleichen Täuschung 
zu bewahren, mag er nun die Einmündung der WoLrrschen Gänge 
in die Kloake oder Gabelungsstellen von Blutgefäßen und Drüsen- 
gängen oder die Entwicklung des Bronchialbaumes der Lunge u. a. 
studieren. RETTERER aber hat seinen Fehler nicht bemerkt, sondern 
ihn bei der Beschreibung andrer Schnittserien wiederholt und an- 
dre mesodermale Zonen kurzweg Falten oder Verwachsungsprodukte 
von paarigen Falten genannt. Seine Befangenheit ließ ihn eben 
überall die Trennungsfalten wiederfinden, wo der nüchterne Sinn 


Fig 7. Fig. 8. 


Querschnitt durch die Kloake eines Kaninchen- Querschnitt durch die Kloakengegend eines 
embryos von 14 Tagen. (27/1.) Nach RertErer, Kaninchenembryos von 14 Tagen. (27/1.) Nach 
Journ. d’anat. et phys. 1890. Pl. 5 fig. 26. RETTERER, Journ. d’anat. et phys. 1890. 

pmel Ratakesche Falte, » Rektum, sw Sinus Pl. 5 fig. 27. 
urogenitalis. r Rektum, sw Sinus urogenitalis, «re repli 


eloacal moyen on cloison urethrorectale. 


überhaupt nichts von Falten gewahrt. Ich kopiere in Textfigur 7 
und 8 zwei Schnittbilder aus einer Serie durch einen Kaninchen- 
‚embryo von 14 Tagen, in welchen pme? die Ratukeschen Falten und 
ure die durch deren Verwachsung entstandene Scheidewand gegen 
den Sinus urogenitalis bedeuten soll. Die Auffassung ist jedoch 
ganz falsch. Der Schnitt (Fig. 7) geht durch das Urodäum, dessen 
Pars analis schon nahe an das Afterdammfeld der Afterlippe ge- 
schoben ist, wie beim Schaf von 1,9 cm Größe. Infolge seiner schrä- 
gen Richtung hat er die Uralhöhle, ein Stück der soliden Uralplatte 
und den Darm getroffen, aber keine RAtnHkesche Falten. Der andre 
Schnitt (Fig. 8) liegt in einem etwas höheren Niveau, wo Sinus uro- 
genitalis und Rektum getrennt übereinander ziehen. Er bietet 
nach meiner Ansicht keinen Grund für die Annahme, das zwischen 
den entodermalen Anlagen beider eingekeilte Mesoderm (wre) sei 
durch Verschmelzung lateraler Falten entstanden (11, $. 146: 
est precedee et accompagnee du rapprochement et de la sou- 
dure des lames laterales du conduit eloacale). Angesichts der 
beiden Figuren frage ich, mit welchem Rechte wird ein nicht 


74 Alb. Fleischmann, Morph. Studien über Kloake und Phallus der Amnioten 


besonders differenzierter Teeil des die Uralanlage umhüllenden Meso- 
derms als RArHukesche Falte bezeichnet, und ferner, wo ist der Be- 
weis, daß laterale Mesodermlagen wirklich zu der ure bezeichneten 
Zone (der Cloison urethro-rectale) verwachsen sind? Wir sehen an 
den Serienschnitten doch nur die Existenz von Mesodermzellen in dem 
Raum zwischen den beiden entodermalen Anlagen. Wenn RETTERER kurz- 
weg erklärt, sie müssen durch Verwachsung dorthin gekommen sein, 
so dürfen wir seiner Ansicht erst beipflichten, nachdem er den Ver- 
schmelzungsvorgang wirklich demonstriert hat; denn so einleuchtend 
seine Behauptung auch klingt, der gefällige Gedanke gleicht den 
Mangel der Beobachtung nicht aus, um so weniger, als weder 
RETTERER noch irgend einer der späteren Untersucher die Verwach- 
sung direkt gesehen hat. Das ist ein Kardinalpunkt des Streites. 
Wir alle sind durch das RATHkesche Dogma in der Idee der Falten- 
verwachsung erzogen, obwohl niemand den Vorgang mit derselben 
Deutlichkeit, wie etwa die Verwachsung der Amnion- oder Medullar- 
falten, nachgewiesen hat. Die vorgefaßte Meinung verleitet uns, die 
Schnittbilder durch jene Zone der Uralregion, wo Darm und Sinus 
urogenitalis dorsoventral übereinander liegen, als Beweise des ver- 
muteten Vorgangs hinzunehmen, und wir bedenken gar nicht, daß 
seit sehr früher Embryonalzeit ein medianer Mesodermkeil zwischen 
Darm und Allantoiswurzel besteht. Ich hoffe, meine Überlegungen 
werden jetzt die Sicherheit dieser Denkweise erschüttern. 
Übrigens bezeugen die Figg. 7, 
8 und besonders Fig. 9, daß der 
Begriff: »RATHKEsche Falte« (pli 
cloacal lateral de RATHRE) von 
RETTERER in einem andern Sinne 
gebraucht wird, als von RATHKE 
selbst. Letzterer verstand darunter 
“ (siehe oben S. 61) zwei Falten, 
Querschnitt durch den Kloakenhöcker eines welehe von den beiden Seitenwän- 


Kaninchenembryos von 15 Tagen. Nach RErTErkr, . 
Journ, d’anat. et phys. 1890. Pl. 6 fig. 29. den der Kloake, d. h. dem Epithel 


lu Lame uro-genitale. pmel Raruxesche Falte.e und Bindegewebe, geschlagen 

werden; Falten, welche in die 
Höhle der Kloake einragen und mit der vorderen Winkelfalte zusam- 
mentreffen, daß eine einzige Falte die kegelförmige Höhle der Kloake 
völlig durehschneidet und eine doppelte Scheidewand zwischen den 
beiden Hälften dieser Kloakenhöhle herstellt. Da diese Definition 
mit den 1890 bekannten Tatsachen durchaus nicht in Einklang zu 


VID. Historisch kritische Betrachtungen. 75 


bringen war, hat RETTERER den Begriff umgeändert. Er strich von 
den Merkmalen desselben 1) die kegelförmige Kloakenhöhle, 2) das 
Einragen paariger Falten in die hohle Kloake, 3) das Zusammen- 
treffen der Seitenfalten mit der vorderen Winkelfalte, 4) die Kloaken- 
teilung durch die einzige Falte, d. h. er hob, gezwungen durch die 
objektiven Befunde den ganzen Begriff der Rarıkeschen Falten auf, 
so daß nichts als der Terminus selbst noch übrig blieb, und dann ver- 
wendete er das inhaltslose Wort zur Bezeichnung einer kleinen Un- 
ebenheit der die Epithelanlage des Urodäums umschließenden Me- 
sodermhülle, welche selbst wieder »seitliche Kloakenfalten, Lames ou 
replis eloacaux lateraux« genannt wurde. (11, S. 147): »On peut re- 
garder l’&minence cloacale comme constituee, dans le sens trans- 
versal, par deux lames ou replis eloacaux, qui se rejoignent en avant 
et en arriere. De plus, leur face interne pro&mine de haut en bas 
vers la partie moyenne de la cavit& et du conduit cloacal, en for- 
mant les deux plis lat&raux du eloaque, aboutissant par leur reunion 
sur la ligne mediane ä la formation du repli eloacal moyen ou 
eloison urethroreetale.«< Hätte RETTERER, statt Schnittbilder zu be- 
schreiben, einige Rekonstruktionsmodelle angefertigt, so würde er 
die Haltlosigkeit seiner Deutung sicher eingesehen und die unbe- 
rechtigte Verwendung des Wortes »Falte« vermieden haben. 

Unberührt von solchen Erwägungen, wie wir sie soeben anstellten, 
suchte er auch die Entstehung des Afters und der Genitalpforte nach 
dem Schema der Faltenverwachsung zu erklären, indem er folgende 
Ansicht entwickelte: die zu beiden Seiten der Kloake und des Klo- 
akenganges liegenden Lames cloacales wachsen an der Kloaken- 
öffnung sehr bedeutend und bilden einen dieken Rand um dieselbe. 
Gleich den Rarakezschen Falten im Innern nähern sich die Rand- 
falten (Replis ano-genitaux) allmählich, verschmelzen als rudiment 
perineal, das den unteren Rand der Cloison urethroreetale vorstellt, 
und teilen die Kloakenöffnung (Sillon eloacal) in eine vordere Por- 
tion urethrale und eine kleine, hintere Portion anale. 

Diese Darstellung wiederholt mit andern Worten und mit um- 
ständlicher Nomenklatur lediglich die oben (S. 62) zitierte Ansicht 
RATHKES, begründet sie aber nicht durch sichere Beobachtungen. 
Wenigstens kann ich aus den Schnittbildern, auf welche sich 
RETTERER bezieht, keine unbedingte Bestätigung ablesen. _Unsre 
neuen Studien an Schaf und Schwein haben überdies die alte Mei- 
nung als unzutreffend erwiesen. Wenn RETTERER für sich das Ver- 
dienst ansprach (11,S.171), daß seine Studien ihm erlauben, die fünf 


76 Alb. Fleischmann, Morph. Studien über Kloake und Phballus der Amnioten. 


Falten RATHKEs, d. i. die mittlere, zwei seitliche Kloakenfalten, so- 
wie zwei Hautfalten auf die Lames eloacales zurückzuführen, welche 
längs der Kloakenhöhle zur Bildung der urethro-rektalen Scheide- 
wand und außen zur Bildung des Dammrudimentes verschmelzen, so 
hat er sich einer großen Täuschung hingegeben. Aber seine Auf- 
fassung fand leider den Beifall der nach ihm arbeitenden deutschen 
Forscher REICHEL, NAGEL und KEIBEL. Sie ließen sich verführen, 
die durchaus unbegründete Ansicht von RETTERER-RATHKE als maß- 
gebend zu betrachten und zwangen manche ganz richtig beobachtete 
Tatsache in das Schema der alten Lehre ein. Dadurch sind unsre 
Kenntnisse bloß unsicher und widerspruchsvoll geworden. Mir obliegt 
jetzt die Pflicht, die Fehler an das Licht zu stellen, um ihre Be- 
seitigung herbeizuführen. 

Durch einen zufälligen, klinischen Befund wurde REIcHEL (10a) 
veranlaßt, die Entwicklungsgeschichte der Dammregion zu verfolgen. 
Allein er faßte die Frage viel zu eng, weil ihm die Bildungs- 
geschichte der Kloake ziemlich allgemein anerkannt und erneuter 
Untersuchung nicht bedürftig schien. Unglückseligerweise standen 
ihm auch nur drei menschliche Embryonen, einer von Anfang, einer 
vom Ende der 7. Woche, einer aus der 8. Woche zu Gebote, welche 
für die Entscheidung des Problems viel zu alt waren. An diesem 
ungeeigneten Materiale glaubte ReıcHEL festzustellen, daß der Damm 
durch Verwachsung kleiner paariger, hinter dem After auftretender 
Analhöcker mit den Genitalfalten entstehe. 

Fünf Jahre später veröffentlichte REICHEL (105, ec) neue Studien 
an einem größeren Material von Schweineembryonen (7, 11, 13, 14, 
22, 25, 31, 35 mm groß) und von menschlichen Embryonen (18, 20, 
38, 44, 55, 63, 65, 70, 90, 110 mm groß). Aber wiederum war dasselbe 
zu ungünstig, als daß der sorgfältige Forscher, dessen Tüchtigkeit 
aus jedem Satze seiner Abhandlung hervorleuchtet, sich zu voller 
Klarheit hätte durchringen können. Dazu gesellte sich leider der 
Umstand, daß REICHEL, der Darstellung RETTERERS zu sehr ver- 
trauend, mit dem französischen Forscher die Lehre RATHKEs noch 
für zutreffend hielt. 

Wie ToURNEUXx und RETTERER beobachtete REıcHEL die Tat- 
sache, daß die Kloake eines jungen Schweineembryos von 7 mm 
Größe nicht offen, sondern hinten durch eine niedrige Aftermembran, 
weiter vorn durch ein schmales Epithelseptum, wie er meint, ekto- 
dermalen Ursprungs abgeschlossen ist. 

Bei einem Sehweineembryo von 11 mm Größe fand er statt der 


VII. Historisch kritische Betrachtungen. 77 


dünnen Aftermembran eine schmale »Ektodermplatte« zwischen der 
hinteren Kloakenwand und der Körperoberfläche eingefügt. Um 
den nach seiner Ansicht unrichtigen, eine falsche Formvorstellung 
erweckenden Ausdruck: Bouchon eloacale, Kloakenpfropf, zu ver- 
meiden, nannte er sie Kloakenseptum. Er schloß nun (S. 9): die 
Aftermembran habe sich durch Wucherung ihrer Zellen in das 
schmale, sagittal stehende Kloakenseptum verwandelt, das genau in 
der Mittellinie eine große Strecke des äußern Ektoderms mit dem 
Kloakenepithel verbindet. Aus der Deutung desselben als ektoderma- 
len Produkts wird RETTERERS Einfluß offenbar; denn Reıcner hat bloß 
zwei Schweineembryonen von 7 und 11 mm, keine Zwischenstadien, 
also auch nicht die Bildung des Kloakenseptums gesehen. Er ver- 
mutet nur, dasselbe sei ektodermalen Ursprungs. 

An der Kloake sind von jetzt ab zwei Abschnitte zu unter- 
scheiden: a) das solide Kloakenseptum, b) der hohle vordere Klo- 
akenteil, mit welchem Darm und Allantois kommunizieren. REICHEL 
suchte deren Teilung klar zu legen, kam aber zu keinem richtigen 
Resultate, weil er in der falschen Auffassung von RETTERER befangen 
war. Bei dem Schweineembryo von 7 mm Länge beschreibt er 
folgendes (Fig. 10): 

»Man sieht von der dorsolateralen Fig. 10 

Wand der Kloake beiderseits je einen niedri- 

gen, wallartigen Vorsprung |rf) (die Falten 

Rathkes) in das Kloakenlumen vorspringen d f 
und einige Schnitte weiter kopfwärts ganz 

auf die Dorsalwand übergehen. Dadurch 

erhält der Querschnitt der Kloake ungefähr 

die Form eines gleichschenkeligen Dreiecks, 

dessen schmale dorsale Basis durch die bei- 

den Wülste in drei rinnenförmige Halb- Q 

kanäle vertieft wird. Die freien Ränder uerschnitt durch die Kloake 
der dorsalen Vorsprünge haben sich auf eines Schweineembryos, 7 mm 
dem 87. Schnitte an die Seitenwand der ER ey ERBE, 


Kloake angelegt, so daß die beiden Seiten- 4 Darm, rf Rarnwesche Falte, 
su Sinus urogenitalis. 


su 


rinnen sich in völlig geschlossene Kanäle, 
die Wolffschen Gänge, umgeformt haben und nur noch die me- 
diane Rinne existiert.« 
Die zur Illustration dieser Sätze beigegebene Figur (Textfigur 10) 
zeigt, daß REICHEL mit RETTERER den Fehler beging, das Relief der dor- 
salen Kloakenwand um die Mündung der Wourrschen Gänge und des 


78 Alb. Fleischmann, Morph. Studien über Kloake und Phallus der Amnioten. 


Enddarmes so zu deuten, als seien wirkliche Trennungsfalten vorhan- 
den. Das war aber aus den oben (S. 72, 73) angeführten Gründen falsch. 
Bei dem Schweineembryo von 11 mm Länge beschreibt REıcHEL 
wiederum nach den Quersehnitten (Fig. 11a—c) eine zwischen zwei 
Falten (Ratukesche Falten rf) liegende 


Fig. 11a, b, e. Halbrinne (d) der dorsalen Kloakenwand mit 
T dem Bemerken, wenig höher vereinigen 
d u sich die RATHkeschen Falten über der dor- 


salen Halbrinne und schließen sie zum 
; Darmkanal (Fig. 11e). 
Die Beobachtungen an den beiden Schnitt- 


dl); T serien durch Schweineembryonen von 7 und 
b u 11 mm Länge faßt er hierauf in folgender 
Vorstellung zusammen: 
c 


»Die Rathkeschen Falten an der Sei- 
tenrückwand der Kloake sind tiefer herab- 


d % i 

Rd) rf getreten und haben sich mit ihren freien 
Rändern auf einer lüngeren Strecke ver- 
einigt.« 


eier ee Ban Die genaue Analyse der sachlichen Be- 
ende eines Schweineembryos von obachtungen REICHELSs, die ich soeben vor- 
11mm Länge. Nach REIcCHEL, > ’ 
Würzburg. Verh. xxvır. Ba. geführt habe, zeigt jedoch, daß REICHEL 
& a SEN den Prozeß der Vereinigung nicht 
s Kloakenseptum, sw Sinus wirklich gesehen hat. Er beschrieb bloß 
Rat die Quersehnittsbilder von zwei Schweine- 
embryonen in einer stilistischen Fassung, welche bei manchem Leser 
seiner Abhandlung den Eindruck erwecken konnte, als wohne er wirk- 
lich einem Verwachsungsprozesse bei. REICHEL selbst hat sich freilich 
von diesem Irrtume frei gehalten. Er betont oft genug, er entwerfe 
lediglich ein Gedankenbild der stattfindenden Vorgänge, indem er 
die Querschnitte eines jüngeren Schweineembryos von 7 mm Länge 
mit den Querschnitten eines Schweineembryos von 11 (und 13) mm 
Länge im geistigen Bilde zu verknüpfen suche, um den späteren 
Zustand aus dem jüngeren abzuleiten. 

In der Detailbeschreibung der Querschnittserie durch einen 
Schweineembryo von 13 mm ist von den RarHkzschen Falten nicht 
mehr die Rede, weil die Beschaffenheit der Kloake ganz anders ist 
als bei den beiden jüngeren Embryonen. Sehr richtig schildert 
REICHEL den objektiven Befund nach einem Rekonstruktionsmodelle 
(Fig. 12), wie folgt (105 S. 11): 


VII. Historisch kritische Betrachtungen. 79 


»Die eigentliche Kloake hat sich wesentlich durch Tiefertreten 
der Scheidewand zwischen ihrem Blasen- und Darmteile verkleinert 
und verengt. Sie bildet nur noch einen trichterförmigen engen 
Kanal, den Kloakengang, der das untere Mastdarmende mit dem 
Blasenteile verbindet.« 

Aber das Gedankenbild, welches Fig. 12. 
zwei Seiten später (105 S. 13) ent- 
worfen wird, um die Befunde beim 
11 und 13 mm großen Embryo zu ver- 
binden, klingt ganz anders. Es lautet: 

»Die Rathkeschen Falten haben 
an Masse bedeutend zugenommen und 
sind unter stets fortschreitender Ver- 
wachsung ihrer freien Ränder stark 
nach unten bis nahe an den Boden 
der Kloake herabgerückt. Durch ihre Medianschnitt durch das Schwanzende 


. eines Schweineembryos von 13 mm Länge, 
Massenzunahme ist sowohl der Kloa- N Be yarcinre, Vor 


kenrest als der frühere vordere XXVII. Bd. Taf. 4 Fig. 3a. 

, 7 a Allantois, d Darm, g Kloakengang, 
Hauptteil der Kloake sehr ver engt, h Genitalhöcker, s Kloakenseptum, 
letzterer sogar ventralwärts gedrängt.« su Sinus urogenitalis. 


Ein aufmerksamer Leser wird sofort einsehen, daß hier mit Un- 
recht von den RAarukeschen Falten die Rede ist, weder ihre Massen- 
zunahme, noch die Verwachsung ihrer freien Ränder, noch das 
Herabrücken an den Boden der Kloake ist durch Beobachtung sicher- 
gestellt. Da auch an den vorher besprochenen zwei jüngeren Schweine- 
embryonen das Wachstum der Rarnukzschen Falten nicht eigentlich 
konstatiert wurde, so darf ich behaupten, REICHELSs Gesamtan- 
sicht von der Kloakenteilung ist eine bloße theoretische 
Kombination. Aus den Belegpräparaten muß niemand mit zwin- 
gender Notwendigkeit das REICHEL gefallende Gedankenbild ablesen. 
Mir scheint nur das festzustehen, daß einige Einzelheiten der Schnitt- 
bilder Rarukesche Falten genannt wurden. Aber diese Bezeichnung 
ist gar nicht zu rechtfertigen, weil, wie oben ausgeführt, RATHKE 
selbst etwas ganz andres unter der dreieinigen Trennungsfalte ver- 
standen hatte. 

Die Erkenntnis der nachfolgenden Erscheinungen wurde REICHEL 
durch eine große Lücke seines Materials unmöglich gemacht. Nach 
einem Embryo von 14 mm mußte er gleich einen Schweineembryo 
von 22 mm mit ziemlich stark entwickeltem Genitalhöcker beschrei- 
ben. Die Untersuchung der Querschnitte ergab (105 $. 14): 


80 Alb. Fleischmann, Morph. Studien über Kloake und Phallus der Amnioten. 


»Der Mastdarm und das hinterste Ende des Kloakenganges 
münden frei nach außen; doch sind beide durch eine 0,045 mm 
dünne Gewebsbrücke voneinander getrennt. Diese Brücke ist die 
erste Anlage eines zur Zeit freilich noch sehr kurzen Dammes.« 

Aus der Beschreibung erhellt nach meinem Urteile, daß die 
Kloake dieses Embryos schon getrennt ist, daher das Studium 
der Querschnitte keinen Aufschluß über den Trennungsvorgang selbst 
gewähren kann. REICHEL aber hat mangels der Zwischenstadien 
den älteren Embryo als Grundlage benutzt, um ein Gedankenbild 
der Damm- und Afterbildung zu entwerfen, das von vornherein un- 
richtig werden mußte, weil ihm die Kenntnis der zwischen 14 und 
22 mm Körperlänge erfolgenden Veränderungen fehlte. Zu diesem 
Zweck hob REıcHEL folgende Einzelheiten hervor (105 S. 14—15): 

»Die Darmöffnung sowie die Mündung des Kloakenganges 
liegen nicht ganz oberflächlich, sondern in der Tiefe einer medianen, 
ziemlich breiten, von mehrschichtigen Plattenepithel deutlich ekto- 
dermalen Charakters ausgekleidetem Furche, welche sich nach hinten 
zu beiden Seiten der Darmöffnung fortsetzt. Hier erheben sich 
ihre Wünde am höchsten, um die beim Menschen schon früher von 
ihm beschriebenen Analhöcker nach hinten und außen von der After- 
öffnung zu bilden. Nach vorn zu, d.h. nach dem Genitalhöcker, 
verflachen sie sich und gehen, während die Furche sich gleichzeitig 
verengt, in die Ränder der Genitalrinne über.« 

REICHEL leitete nun aus der Betrachtung der Querschnittserie 
folgende Kombination ab: Nachdem das Lumen der Kloake bis auf 
den feinen Längsspalt des Kloakenganges eingeengt ist (Fig. 12) und 
andrerseits das Kloakenseptum die ganze Länge des Genitalhöckers 
durchwachsen hat, entstehe im Kloakenseptum der Kloakenspalt, 
d.h. eine einfache schmale Öffnung der Kloake an der Haut, indem 
die Zellen dieses Septums in zwei Reihen auseinander weichen. Da- 
mit tritt REICHEL für die alte Angabe RATHKEs ein (siehe oben 
S. 59), welche TOouURNEUX und RETTERER bereits widerlegt hatten. 
Zur Beurteilung seiner Parteinahme ist jedoch wohl zu beachten, 
daß ReıcHeL die einfache Kloakenöffnung bei dem Schweine- 
embryo von 22? mm Länge gar nicht gesehen hat, daß er viel- 
mehr den After und die Urogenitalöffnung frei nach außen mündend 
gefunden hatte. 

REıcHEL fährt so fort: Die Eröffnung des Kloakenseptums er- 
folge von hinten nach vorn. Gleichzeitig erhebe sich zu beiden Seiten 
des Kloakenseptums das Gewebe wallartig, daß eine oberflächliehe 


VII. Historisch kritische Betrachtungen. 81 


mediane Furche entstehe, welche er Dammfurche nennt. Ehe aber 
die Dedoublierung durch die. ganze Dicke des Septums vollendet 
sei, wachsen die Wände der Dammfurche stark über das Niveau 
der Rinne vor, schmiegen sich aneinander und verschmelzen zum 
Damme. Also laufen jetzt zwei Prozesse synchronisch ab. Vor 
dem After schaffe die verwachsende Dammfurche den Damm und 
am Genitalhöcker schreite die Spaltung des Kloakenseptums immer 
weiter spitzenwärts, bis durch das Auseinanderweichen seiner dop- 
pelten Zellschicht eine ventral vom Damme ziehende Genitalrinne 
gebildet sei. 

Durch diese Kombination führte REICHEL den neuen Begriff der 
Dammfurche in die Diskussion ein, der von seinen Vorgängern 
nicht gebraucht worden war. Derselbe erschien ihm so wichtig, 
daß er am Schlusse seiner Abhandlung (105 S. 40), um Irrtümern 
vorzubeugen, nochmals hervorhob: 

»Die Dammfurche ist nicht 
ohne weiteres mit dem Kloaken- 
spalt zu identifizieren. Letzterer 
entspricht eigentlich nur der a BERNER 
durch Entfaltung des Kloaken- 
septum entstandenen Genital- 
rinne, die Dammfurche hingegen 
ist oberflächlicher gelegen und a 
durch Überwuchern der Nach- b d 
bargewebe über das Niveau der a 
Mündung der Genitalrinne ent- 


Fig. 13a, b, c. 


standen.« 
Meine Beobachtungen be- 
rechtigen mich, den Begriff der s 


Dammfurche bei Schwein und 

Schaf mit Sicherheit auszu- 

schließen. Die von REICHEL 

angeführten Belege sind zudem 

außerordentlich spärlich Er gibt Schnitte durch einen 22 mm langen Schweine- 

N embryo. 
bloß Konturzeichnungen von einem a Mündung des Mastdarmes, 5 Schnitt un- 
hni d h die Mü d mittelbar vor der Aftermündung, c Schnitt durch 

Querschnitt durch »die Mündung gen hinteren Abschnitt des eben in der Entfal- 

des Mastdarmes« (Fig. 13 a) ,‚ von tung zur Genitalrinne begriffenen Kloakenseptum. 
’ . . Nach Reıcner, Würzburger Verh. XXVII. Bd. 

einem Schnitt »unmittelbar vor Taf. 4 Fig. Sa, by c. 


der Afteröffnung« (Fig. 13) und a After, d Damm, f Dammfurche, g Kloaken- 


gang, m Darm, r Genitalrinne, s Kloaken- 


von einem dritten Schnitt »durch septum. 
Morpholog. Jahrbuch. 32. 6 


82 Alb. Fleischmann, Morph. Studien über Kloake und Phallus der Amnioten. 


den hinteren Abschnitt des eben in der Entfaltung zur Genitalrinne 
begriffenen Kloakenseptums (Fig. 13c). Im Zusammenhalte mit unsern 
Serienschnitten (Taf. II Fig. 15) entnehme ich aus diesen Figuren, daß 
REICHEL Schnitte durch den hinteren Rand des Uralspaltes bei dem 
Schweineembryo von 22 mm, der wahrscheinlich weiblichen Ge- 
schlechts war, für einen Schnitt durch die Dammfurche gehalten hat. 
Denn weil der Uralspalt triehterförmig in den Sinus urogenitalis 
führt, müssen Schnitte durch seinen Dorsalrand nahe dem Damme 
das Bild der Textfigur 125 geben. Noch deutlicher aber ist der 
Irrtum an Fig. 12c zu erkennen; hier hat REICHEL nichts weiter als 
den Uralspalt selbst gefundem und mit sehr gezwungener Deutung 
in das Lumen der Dammfurche (f) und Genitalrinne (g) zerlegt. 


Aus einer andern Stelle, wo REICHEL die äußern Genitalien 
zweier menschlicher Embryonen von 18 und 20 mm Länge beschreibt, 
scheint es mir ganz klar hervorzugehen, daß er wirklich nur die 
Uralpforte falsch gedeutet hat: 

» Wie beim Schweineembryo 4 (14 mm Länge) müssen wir auch 
hier von dem Kloakenspalt einen oberflächlicheren breiteren Teil, 
die Dammfurche, und einen tieferen engeren, die eigentliche Genital- 
rinne unterscheiden« (105 8. 23). »Erstere läßt sich bis hinter die 
Aftergegend verfolgen, nach vorn nimmt sie an Breite und Tiefe 
stetig ab. Die Gemitalrinne ist ganz geöffnet nur in ihrem hinteren, 
vor dem Mastdarm gelegenen Abschnitt, weiter vorn ist das Kloaken- 
septum erst teilweise entfaltet.« 


Ganz absehend von der unbestimmten Beschreibung will ich 
hier nur darauf hinweisen, daß es eine unglückliche Idee REICHELS 
war, an dem Lumen eines Mündungsspaltes zwei Abschnitte nach 
ihrer Weite zu unterscheiden; denn woher soll man Anhaltspunkte 
nehmen, um die Lichtung einer oberflächlichen Furche und der da- 
mit direkt zusammenhängenden tieferen Rinne sicher zu diagnosti- 
zieren? (Fig. 13c). | 

ReicHerL behauptet (108 S. 15) freilich ganz bestimmt: 

»Durch Verwachsung der Wände der Dammfurche, nicht — 
wie Tourneux angibt — durch Tiefertreten des Septum Douglasi, 
entsteht der Damm.« 

Aber beobachtet hat er die Verwachsung nicht. Er hat 
bloß folgendes gesehen: 

1) » Beim 6. Schweineembryo von 25 mm Größe ist hinter der 
ziemlich langen Genitalrinne der Damm auf eine kurze Strecke — 


VII. Historisch kritische Betrachtungen. s3 


REICHEL schreibt — bereits geschlossen — objektiv würde man 
schreiben — vorhanden« (105 8. 17). 


2) »Bei Schweineembryonen von 30—31 mm Lünge ist der 
Damm bereits etwas nach vorn gewachsen« (105 S. 18). 


3) »Bei einem männlichen Schweineembryo von 35 mm Länge 
zieht eine leistenförmig vorspringende Raphe von der Harnröhren- 
mündung median bis zum After, zu dessen beiden Seiten zwei niedrige, 
wallartige Analhöcker vorspringen« (105 8. 19). 

4) »Bei einer menschlichen Frucht von 29 mm Lünge ist die 
quere Afterspalte von einem Walle umgeben, dessen hinterer Ab- 
schnitt beträchtlich höher ist, als der vordere. Eine quere Furche 
scheidet den umgebenden Wall vom Schwanzhöcker ; sein vorderer 
weit niedrigerer Rand bildet die Scheidewand gegen die Genital- 
rinne, also die erste Anlage des Dammes. Eine mediane seichte 
Furche zieht über den vorderen wie hinteren Rand dieser Um- 
wallung und teilt dadurch letzteren in zwei höckerartige Erhebungen, 
die früher beschriebenen Analhöcker. Es entspricht diese Furche 
der schon im vorigen Stadium erkennbaren Dammfurche. Lediglich 
aus einer hinter dem Afterspalt besonders starken Erhebung ihrer 
Wände sind die Analhöckerchen hervorgegangen« (105 S. 26). 


ö) »Bei einer männlichen Frucht von 38 mm Lünge ist der 
Damm noch recht kurz« (105 S. 28). 


Nach meinem Urteile gewähren diese Beobachtungen kein Recht 
die Existenz einer Dammfurche und die Verwachsung ihrer Wände 
zum Damme zu behaupten. 

Über die Genitalrinne wird nichts Neues berichtet. Reıcneu 
schließt sich der Verwachsungstheorie von TIEDEMANN vollkom- 
men an. 

Nachdem ich den Mangel exakter Begründung für die wichtig- 
sten Ansichten Reıcnets gezeigt habe, will ich zur Entschuldigung 
des tüchtigen Mannes ausdrücklich hervorheben, daß seine Be- 
mühungen unbedingt scheitern mußten, weil Schweineembryonen, 
wie oben (S. 41) gezeigt wurde, durchaus ungünstig für die Er- 
kenntnis der wesentlichen Vorgänge sind, und weil große Lücken 
des Untersuchungsmaterials vorhanden waren, welche sich auch 
durch kluge Spekulation nicht ergänzen ließen. 

W. NAGEL hat in seinem ersten Beitrage (8 5, 1889. $. 375) 
zur Entwicklung des menschlichen Urogenitalsystems das äußere 
Relief der Dammgegend beiläufig berührt und die Hauptzüge der 

6* 


84 Alb. Fleischmann, Morph. Studien über Kloake und Phallus der Amnioten. 


TIEDEMAnNNschen Ansicht als allgemein gebilligte Lehrmeinung wieder- 
holt, um einige kleine Korrekturen anzubringen. Drei Jahre später 
(1892, 8c) ergriff er auf Grund eigner Beobachtungen von neuem 
das Wort zu dieser Frage. Allein die Unvollständigkeit seines Ma- 
terials an menschlichen Embryonen verbot ihm den richtigen Ein- 
blick in die komplizierten Vorgänge. Wie er ausdrücklich hervor- 
hebt, war es ihm nicht vergönnt, die innere Trennung der Kloake 
zu verfolgen. So beschränkte er sich auf die Besprechung der Vor- 
gänge an der Hautoberfläche. Leider gründete er seine theoretische 
Auffassung auf Sagittalschnitte durch einen viel zu alten weiblichen 
Embryo von 19 mm Länge. Er glaubte bei demselben eine längs- 
ovale Kloakengrube gefunden zu haben, welche von der Basis des 
Steißhöckers bis zur Spitze des Geschlechtshöckers reichte. Sie be- 
sitze verdiekte Ränder, sei etwa in der Mitte am tiefsten und werde 
bis zur Spitze des Geschlechtshöckers allmählich flacher und enger. 
Wenn man die Verhältnisse beim Erwachsenen zum Vergleiche her- 
anziehe, würde sie vom hinteren Rande des Afters bis zum vorderen 
Rand der Urethralmündung reichen. In diese äußere Kloakengrube 
münden hinten der Darm, vor diesem der Canalis urogenitalis. 
Zwischen beiden liege ein 0,3 mm dickes Septum. 

Vom Standpunkte der heutigen Kenntnisse läßt sich NAGELS ganz 
an RATHKE anschließende Ansicht leicht kritisieren; denn es kann 
keinem Zweifel unterliegen, daß der Embryo, auf dessen Längs- 
schnitt sich NAGEL stützt, gar keine Kloake mehr besitzt. Bei ihm 
ist die Teilung des Urodäums sowie die Bildung des Afters, der 
Urogenitalspalte und des 0,3 mm dieken Dammes bereits vollendet. 
Die als Kloakengrube beschriebene Bildung ist keine wirkliche Grube, 
sondern bloß auf dem Schnittbilde als solehe vorgetäuscht, weil bei 
Weibchen, wie auch mir aufgefallen ist, der Damm oft konkav ge- 
wölbt ist. 

Wenn die Grundlage der Nageuschen Arbeit unzureichend ist, 
so sind auch alle weiteren Schlußfolgerungen hinfällig, die sich 
übrigens genau der Vorstellung von RATHKE anschließen. NAGEL 
meint, der Damm entstehe durch Zusammenwachsen der Seitenwände 
des hinteren Abschnittes der Kloakengrube, deren übriger Teil den 
Geschlechtsspalt bildet. Dieser bleibe bei den Weibehen offen, bei 
den Männchen verwachse er als kavernöser Abschnitt der Harnröhre. 

Diesem Gedankenbilde ist NAGEL treu geblieben. Er hat es im 
Jahre 1896 (8e) energisch gegen KEIBEL verteidigt und neuerdings 
noch im Lehrbuche der Anatomie des Menschen, herausgegeben von 


VII. Historisch kritische Betrachtungen. 35 


K. BARDELEBEN (8 f) wiederholt. Aber wie ich durch briefliche Mit- 
teilung weiß, pflichtet NAGEL jetzt meiner Ansicht bei. 

Den nachhaltigen Einfluß Rarukes bezeugt auch das Referat 
Borns (1) in MERKEL-BONNETSs Ergebnissen der Anatomie und Ent- 
wicklungsgeschichte vom Jahre 1893. Trotzdem Born versuchte, ein 
treues Bild der damaligen Forschungsresultate zu entwerfen, mißlang 
ihm sein Vorhaben, weil er selbst anscheinend keine eignen Unter- 
suchungen angestellt hatte und darum des gesunden kritischen Maß- 
stabes ermangelte. Sein Referat ist ein neuer vergeblicher Kompro- 
miß zwischen der falschen Meinung der alten verdienstvollen Em- 
bryologie und den am Schluß des Jahrhunderts wenigstens teilweise 
richtig erkannten Tatsachen. Derselbe mußte aber fehlschlagen; 
denn Born hatte die fundamentale Bedeutung der Arbeit von 
ToURNEuUxX nicht erfaßt und sich durchaus im Gedankenkreise von 
RETTERER bewegt. Er unterscheidet einen ektodermalen und einen 
entodermalen Teil der Kloake; er nimmt an, die Kloakenmembran 
sei durch Verwachsung von zwei ektodermalen Epithelflächen ent- 
standen. Von der Oberfläche des Kloakenhöckers ziehe also eine 
freilich verlegte, ektodermal ausgekleidete Spalte bis zur Ventral- 
wand der entodermalen Kloake. Aus dieser virtuellen Spalte ent- 
stehe ein guter Teil des Sinus urogenitalis, sowie der Endteil des 
Mastdarmes. Mit RETTERER glaubt Born, daß die Trennung des 
Mastdarmes vom Sinus urogenitalis durch Vereinigung von zwei 
Falten an der Seitenwand der Kloake zustande komme, welche 
oben zu einer frontalen Scheidewand zusammenwachsen. Die frontale 
Scheidewand verlängere sich, senke sich in den hintersten, niedrigsten 
Teil der ektodermalen Kloakenplatte hinein und schneide aus der- 
selben ein Stück als ektodermales Ende des Mastdarmes heraus. 
Endlich erreiche die frontale Scheidewand die Oberfläche und das 
kaudale Mastdarmende öffne sich nach außen. 

Der Damm werde in foigender Weise gebildet: durch Wachstum 
der neben und hinter der Kloakenplatte liegenden Abschnitte des 
Genitalhöckers entstehe eine neue ektodermale Einsenkung, die Damm- 
furche REICHELSs. Deren Ränder verschmelzen vor dem definitiven 
After zum Damme. Als Beweis der Verwachsung sei die Raphe 
perinei anzusehen. Die Urogenitalhälfte des nach Abtrennung des 
Mastdarmes übrig bleibenden Restes der Kloakenplatte entfalte sich 
bei beiden Geschlechtern vom Damme bis zur Spitze des Genital- 
höckers als Urogenitalrinne. Bei den weiblichen Tieren dauere sie 
als offene Spalte, ihre Ränder stellen die Labia minora dar; bei den 


86 Alb. Fleischmann, Morph. Studien über Kloake und Phallus der Amnioten. 


Männchen verschmelzen ihre Ränder wieder, so daß der Damm sich 
auf Kosten des Urogenitalschlitzes sekundär nach vorn verlängere, 
während die Genitalrinne zum ektodermalen Penisrohre verwachse. 

Die drei Jahre später veröffentlichten Untersuchungen von FR. 
KEıgEL haben endlich unsre positiven Kenntnisse über die Kloake 
außerordentlich bereichert, weil der Verfasser sich der mühevollen 
Arbeit unterzog, eine Anzahl menschlicher Embryonen in Wachs zu 
rekonstruieren, und die Modelle nicht bloß durch klare Abbildungen, 
sondern auch in dem Atelier von H. ZIEGLER in Freiburg reprodu- 
zieren ließ. Dadurch ist es jedermann möglich, sich eine aus- 
reichende Anschauung von der Form der jungen Kloake, sowie von 
ihrer gewaltigen Formveränderung zu verschaffen. Nach meiner 
Meinung haben diese Untersuchungen den definitiven Bruch mit der 
Rarukeschen Lehre angebahnt. KEIBEL selbst ist freilich nicht so 
weit gegangen. 

Ihn scheint das Referat Borns so sehr beeinflußt zu haben, 
daß er das allgemeine Resultat seiner Untersuchungen im wesent- 
lichen für eine Bestätigung der alten Lehre angesehen hat. Er erklärt 
(45, 8.113) die Vorgänge bei der Aufteilung der Kloake von Anfang 
an ähnlich wie RETTERER aufgefaßt zu haben. Obwohl nun KEIBEL 
von der RArukeschen Ansicht beherrscht ist und mehrfach dafür 
eintritt, so ist er andrerseits ein viel zu exakter Beobachter, um 
nicht die Schwierigkeiten der Beweisführung zu erkennen und ob- 
jektiv darzulegen. Dadurch entwickelt sich eine merkwürdige Zwie- 
spältigkeit seiner Meinung, welche den Epigonen einer großen Epoche 
charakterisiert. Kaum ist eine Behauptung ausgesprochen, so wird 
sie wieder eingeschränkt. Die Definition der morphologischen Be- 
sriffe wird auf diese Weise äußerst schwankend, um die durch 
bessere Technik erkannten Tatsachen und die falsche Theorie eines 
hervorragenden Forschers früherer Zeit zu vereinigen. 


Sehon die Erörterung über den Begriff der Kloake läßt die 
Unentschiedenheit KEIBELS erkennen. Er schreibt (45 8. 106): 

»Ich werde beim menschlichen Embryo einen Raum, in den 
ventral der Allantoisgang, dorsal der Darm mündet, als Kloake 
bezeichnen, gleichgültig, ob er frei nach außen mündet, oder durch 
eine provisorische Membran geschlossen ist. Dieser Raum ist beim 
Menschen durch die Kloakenmembran geschlossen. « 

Gegenüber HERTWIG wird ausdrücklich betont, daß ein offener 
Kloakenafıer weder beim Menschen noch bei den Säugern auftritt. 


VII. Historisch kritische Betrachtungen. 87 


Also hat nochmals ein moderner Forscher den durch die ungenü- 
genden Untersuchungsmittel entschuldbaren Irrtum Rarukes (vgl. 
oben S. 59) als falsch erwiesen. Die Kloakenmembran des kleinen 
Embryos EB, 3 mm (45 S. 64) besteht aus Entoderm und Ektoderm. 
»Die Beteiligung beider Keimblätter «st Jedoch eine recht un- 
gleiche. Das Ektoderm ist sehr dünn, während das Entoderm eine 
recht dicke Zellmasse bildet.« 


Bei älteren Embryonen ist die Beschaffenheit der Kloaken- 
membran wesentlich verändert, z. B. beim Embryo Hs. Bul. 1., 
11,5 mm (45, S. 78) ist statt einer Membran eine in sagittaler 
Richtung hohe, aber transversal dünne Zellplatte vorhanden. Tour- 
NEUX hatte sie Bouchon celoacale, RETTERER Conduit cloacal ge- 
nannt; Keıser legt ihr den Namen Kloakenplatte bei. Nach den 
Ausführungen von RETTERER, REICHEL und BoRN erwarten wir eine 
bestimmte Antwort auf die Frage nach der Entstehung der Kloaken- 
platte, allein vergebens. KEıBEL erklärt nur: 

»Ektoderm und Entoderm sind in dieser Kloakenplatte nicht 
mehr abgegrenzt. Wie weit sich beide Keimblätter beteiligen, sei 
schwer zu entscheiden. Da in früheren Stadien das Entoderm einen 
größeren Anteil an der Bildung der Kloakenmembram nimmt als 
das Ektoderm, liegt es nahe, auch in der Kloakenplatte dem Ento- 
derm den Löwenanteil zu geben. Doch ist diese Annahme zwar 
naheliegend, aber durchaus nicht notwendig.« 

51 Seiten später (45 S. 129) wiederholt KEIBEL: 

»Der Beweis, daß die Epithelplatte im Kloakenhöcker wesent- 
lich ektodermal ist, ist nicht geführt und bis Jetzt nicht zu führen. 
Die Frage, wie viel Ektoderm und wie viel Entoderm sich an dem 
Aufbaue der Kloakenplatte beteiligt, muß unentschieden bleiben. « 


Da die alte Vorstellung vom offenen Kloakenmunde noch nicht 
vollständig verschwunden war und manche Autoren, z. B. NAGEL, von 
einer äußern Kloakengrube gesprochen hatten, so behandelt KEIBEL 
auch diese Frage, wiederum ohne einen wirklichen Entscheid zu 
geben. Er beschreibt (45 S. 78): Die Kloakenplatte des Embryos 
As. Bul. 1, 11,5 mm liegt in einer ganz flachen Furche, welche nur 
unter der Wurzel des Schwanzes etwas tiefer wird. 

»Diese seichte Rinne zieht von der Wurzel des Schwanzes bis 
in die Nühe der Spitze des Geschlechtshöckers. Sie ist + dem ekto- 
dermalen Teil der Kloakenplatte alles, was man als ektodermale 
Kloake auffassen darf. Selbst in diesem Stadium übertrifft sonach 


88 Alb. Fleischmann, Morph. Studien über Kloake und Phallus der Amnioten. 


die Ausdehnung der entodermalen Kloake die Ausdehnung der ekto- 
dermalen Kloake nicht nur wesentlich, sondern es ist auch, wenn 
wir überhaupt von einer ektodermalen Kloake sprechen wollen, das 
Gebiet dieses Kloakenteiles ein ganz minimales.« 


An zwei späteren Stellen wiederholt KEIBEL seine Bedenken: 


(45 5.106) » Unentschieden will ich es lassen, ob man die 
eben beschriebene flache Rinne als Anlage einer ektodermalen Kloake 
auffassen darf. Mir ıst das recht fraglich, da diese Bildung, wie 


wir sehen werden, später wieder verschwindet.« 
(45 8. 118/119) »Ich habe schon ausgeführt, daß es fraglich 


ist, ob man diese seichte Rinne als ektodermale Kloakenanlage auf- 


zufassen hat. Tut man das, so würde dem Embryo neben einer 
sehr ausgedehnten entodermalen Kloake eine ganz kleine ektodermale 
Kloake zukommen. « 


Um aber nicht ganz gegen die von ihm nicht geteilte Deutung 
zu verstoßen, rechnet er mit ihr in der Zusammenfassung des zwei- 
ten Abschnittes: Die Kloake des Menschen und ihr Schicksal (45 
S. 126/127): 

» Nachdem die frontale Scheidewand der entodermalen Kloake 
die Kloakenmembran erreicht hat und der primitive Damm gebildet 
ist, folgt die Trennung der sehr rudimentüren ektoder- 
malen Kloake durch den definitiven Damm.« 


Welche Ansicht KEIBEL über die Teilung der entodermalen 
Kloake hegt, habe ich nicht mit Sicherheit ergründen können. Darum 
trage ich hier verschiedene Äußerungen von ihm zusammen. In dem 
vorläufigen Berichte vom Jahre 1895 sagte er (4a S. 189): 


»Ich konnte nachweisen, daß zwei laterale Falten, welche sich 
zu einer frontalen Scheidewand vereinigen, die entodermale Kloake 
in die ventral gelegene Harnblase und Harnröhre, resp. Sinus uro- 
genitalis und in den dorsal gelegenen Darm scheiden.« 


Ferner (4a S. 192): 


»Der Befund bei dem Embryo H. s. for. 6,5 mm spricht ent- 
schieden für zwei laterale Falten, welche sich in kranio-kaudaler 
Richtung zu einer frontalen Scheidewand verbinden. Wenn ich 
einmal sagte, daß, da ich keine Nahtspuren gefunden hatte, man 
die Sache ja auch so darstellen könne, als wenn die Scheidung 
durch das Tiefertreten einer frontalen Scheidewand erfolgte, die 
an den lateralen Seiten der Kloake schneller vorwüchse, als in der 


0 


VII. Historisch kritische Betrachtungen. 89 


Mitte, so sollte damit nur darauf hingewiesen werden, daß die tat- 
sächlichen Befunde beider Parteien die gleichen sind. Ich 
trete noch immer für meine ältere Anschauung ein. — 

In der ausführlichen Abhandlung (1896. S. 113—115) gerät er 
sogar mit RETTERER in Streit über das Verdienst, wer die alte 
Rarukzsche Lehre von der Aufteilung der Kloake durch zwei seit- 
liche Falten als erster durch direkte Beobachtungen unterstützt habe; 
jedoch scheint ihm, wenn man von Mißbildungen absehe, ein durch- 
aus bindender Beweis für diese Entwicklungsart zur Stunde nicht 
erbracht. Die rein entwicklungsgeschichtlichen Tatsachen, auf 
welche sich beide Parteien stützen, seien im wesentlichen die glei- 
chen, erlauben aber eine Deutung nach beiden Richtungen hin. Dieses 
Zugeständnis ist deshalb sehr wichtig, weil KEIBEL trotz seiner 
schönen Rekonstruktionsmodelle nicht energisch für die RATHkesche 
Ansicht einzutreten wagte. Das genaue Studium der Modelle, sowie 
ihre Beschreibung in KEıBens Aufsatz zeigt denn auch, daß kein 
direkter Anhaltspunkt für eine solche Stellungnahme vorliegt. 

Beim Embryo EB, 3 mm (45 S. 63) ist die Kloake außer- 
ordentlich groß, der Darm in dorso-ventraler Richtung weit aus- 
gedehnt. 

» Wir erkennen an seinen lateralen Wänden Furchen, welche 
sich auf die Kloake fortsetzen und über die oberen zwei Drittel der 
Kloake zu verfolgen sind. Dort wo diese Furchen aufhören, ladet 
die Kloake nach beiden Seiten stark aus, so daß die Kloake hier 
einen beträchtlichen transversalen Durchmesser hat. Ventral von 
der Furche erweitert sich der Durchmesser der Kloake schnell in 
transversaler Richtung, während nach der ventralen Seite dann eine 
ganz allmähliche Verengerung statt hat, so daß die rechte und linke 
Wand der Kloake unter recht spitzem Winkel ineinander übergehen. 
Vom Sattel zwischen Allantois und Darm geht eine breite, aber sehr 
seichte Furche in dorso-kaudaler Richtung ab; doch erreicht diese 
Furche die vorher am Darm und an der Kloakenwand beschriebenen 
lateralen Lüngsfurchen nicht, sondern verliert sich gegen die ventral 
von diesen Lüngsfurchen gelegene transversale Erweiterung der 
Kloake.« 

Beim Embryo Hs. J. 4,2 mm sind 

»ausgedehnte laterale Falten an der Kloake nicht vorhanden. 
Der Sattel, der den ventral gelegenen, entodermalen Hohlraum vom 
Darm trennt, setzt sich nach beiden Seiten ein kleines Stück auf 
die Kloake forte. 


90) Alb. Fleischmann, Morph. Studien über Kloake und Phallus der Amnioten. 


KEIBEL hat dieses Relief nicht als RArukzsche Falten ange- 
sehen; denn an späterer Stelle (45 S. 119, 123) sagt er deutlich: 

» Weit abwärts reichende, laterale, kulissenartige Falten lassen 
sich weder beim Embryo EB noch beim Embryo H.s. J. an den 
Seitenwünden der Kloake nachweisen. So sprechen diese frühen 
Stadien beim Menschen jedenfalls eher dafür, daß die frontale 
Scheidewand in der Kloake sich hier so, wie Tourneuz es will, 
entwickelt. « 

Dagegen sieht man an dem Modelle von Embryo AH. s. for. 
6,5 mm (45 S. 73, 74) von dem 

Sattel, welcher Darm und Harnblasenanlage teilt, jederseits 
eine deutliche Furche auf die lateralen Kloakenwünde übergehen 
und hier eine ganze Strecke weit abwärts ziehen; diese Furche zieht 
dorsal von der Einmündung des Wolffschen Ganges kaudalwärts.« 

Von innen betrachtet erscheint sie als eine 

» Falte, welche, von der Terilungsstelle von Harnblase und Darm 
ausgehend, in das Lumen der Kloake vorspringt und kaudalwärts 
zieht.« 

Aber damit wird, wie KEIBEL (45 S. 123) bemerkt, die Frage 
nicht definitiv entschieden. Zwei Seiten später (45 S. 125) werden 
die sehr ausgesprochenen seitlichen Falten, welche beim Embryo 
H.s. for. 6,5 mm an den lateralen Wänden der Kloake vorhanden 
sind, als bemerkenswert nochmals erwähnt: 

»Man muß um so mehr Gewieht auf sie legen, als auch Zim- 
mermann bei einem gleichalterigen, menschlichen Embryo von sehr 
gutem Erhaltungszustande diese Falten aufgefunden hat.« 

Dann fährt Keiser fort: 

» Betrachten wir nun die spüteren Stadien, so kann es, wie das 
3a auch die bekannten schönen Arbeiten von Tourneuzx, Retterer, 
Reichel und meine eignen Arbeiten beweisen, nicht zweifelhaft 
sein, daß das noch übrige Stück der Kloake jetzt aufgeteilt wird.« 

Wir erfahren nicht, wie das geschieht. 

Die Beschreibung des Embryos Z. s. Bul. 1, 11,5 mm berührt 
die Frage kaum mehr (45 8.77, 78). Es heißt nur: 

»Darm und Harnblase münden in die verhältnismäßig bereits 
sehr kleine Kloake. Die Scheidung der Harnblasenanlage und Sinus 
urogenitahis einerseits und Darm andrerseits ist über die Einmün- 
dungsstelle der Wolffschen Günge in kaudaler Richtung fort- 
geschritien, so daß jetzt auch ein Teil der Harnblasenanlage ge- 
bildet ist.« 


VII. Historisch kritische Betrachtungen. 91 


KEIBEL spricht hier gar nicht von den beiden Seitenfalten, weil 
sie nicht nachzuweisen sind, sondern bloß von dem Herabsteigen 
der Scheidewand zwischen Darm und Sinus urogenitalis. 

Die Embryonen CR. 13,6 mm, Hg. 14 mm, OÖ. 15,8 mm sind 
für die Teilungsfrage zu alt; der primitive Damm ist bereits gebildet. 


Wenn man sämtliche positiven Beobachtungen KEIBELs ohne 
theoretische Befangenheit erwägt, so muß man erkennen, daß sie 
keinen Anhaltspunkt für die Rarukesche Ansicht geliefert haben. 
Bloß beim Embryo ZH. s. for. 6,5 mm sind zwei laterale Falten der 
Kloakenwand nachgewiesen worden. Aber ob sie wirklich mit- 
einander verschmelzen und die Aufteilung der Kloake herbeiführen, 
ist dadurch nicht ausgemacht. Da der nächstfolgende Embryo ZH. s. 
Bul. 1 viel größer (11,5 mm) ist und keine Falten zeigt, so mangeln 
gerade aus der kritischen Periode die entscheidenden Kenntnisse. 
Daher wird es verständlich, warum KEIBEL in der Zusammenfassung 
(4b S. 126—127) angibt: 

»Die entodermale Kloake wird durch eine frontale Scheide- 
wand in einen ventralen und einen dorsalen Abschnitt geteilt. Aus 
dem ventralen Abschnitt entsteht der größte Teil, vielleicht die ganze 
Harnblase, die Harnröhre und der Sinus urogenitalis bis zur Kloa- 
kenmembran, der dorsale geht in den entodermalen Abschnitt des 
Rektum über. Hat die frontale Scheidewand die Kloakenmembran 
erreicht, so ist damit der primitive Damm gebildet.« 


Aus diesen Worten klingt die ganze Resignation des exakten 
Untersuchers heraus, der trotz seiner Vorliebe für die Ansichten von 
RATHKE, RETTERER und REICHEL den Mangel an beweiskräftigen 
Präparaten nicht verschweigen will. Nach meinem Urteile steht jetzt 
so viel sicher, daß keiner der modernen Forscher die Faltentheorie 
RATHKES positiv zu bestätigen vermochte. Aus diesem Grunde be- 
greift man auch KEIBELS vorsichtige Fassung an folgender Stelle 
(45 8. 115): 


»Beim Meerschweinchen kann es gar keinem Zweifel unterliegen, 
daß während der Aufteilung der Kloake Falten von der seitlichen 
Wand vorhanden sind.« 


Tatsachen sind eben zwingender als die schönste Theorie und 
die Modelle haben uns gegen alle Erwartung wieder einmal gelehrt, 
daß es selbst einem hervorragenden Meister der Embryologie, wie 
RATHRE einer war, nicht gelingt, entwicklungsgeschichtliche Vorgänge 
durch abstrakte Kombination festzustellen. Alle Versuche seiner 


92 Alb. Fleischmann, Morph. Studien über Kloake und Phallus der Amnioten 


Anhänger, nachträglich die Beweise für die alte Hypothese zu finden, 
sind endgültig fehlgeschlagen. 


Andre Entwicklungsvorgänge der Kloakengegend hat KEIBEL 
nur beiläufig gestreift. Nach seiner Ansicht (45 S. 129) erreicht 


»die frontale Scheidewand die Kloakenmembran und zerlegt 
sie in zwei Teile, einen vorderen, die Urogenitalmembran, welche 
sich inzwischen bereits zu einer sagiütal gestellten Urogenitalplatte 
umgebildet hat, und in die Verschlußplatte des Darmes, die man 
nun wohl passend Analmembran nennen kann«. — (45 8. 127) 
»Hat die frontale Scheidewand, die Kloakenmembran erreicht, so 
ist damit der primitive Damm gebildet, es folgt dann die Tren- 
nung der sehr rudimentüren ektodermalen Kloake durch den definı- 
tiven Damm.« »Derselbe (4b 8. 126) verdankt seinen Ursprung 
einer Wucherung des mesodermalen Gewebes in der Umgebung des 
Anus. Die Wucherungen treten zunächst hinter dem Anus auf, 
dann erscheint die ektodermale Anusgrube als eine senkrecht zur 
Geschlechtsrinne verlaufende Spalte. Später greifen die Mesoderm- 
wucherungen nach den Seiten dieses Spaltes über und sie vereinigen 
sich von der Tiefe aus nach der Oberfläche, so daß so eine Fort- 
setzung des primitiven Dammes und ein richtiger, ektodermaler 
Aftertrichter entsteht, ein Proktodüum, das freilich nicht in dem 
alten Sinne durch Einstülpung zustande gekommen ist.« 


Dadurch stimmt KEIBEL der oben als unbegründet nachgewie- 
senen Auffassung REICHELS bei, nur will er dessen Analhöcker nicht 
gelten lassen. 


Das Resultat unsrer exakt-kritischen Analyse der Vorarbeiten 
ist wenig erfreulich; denn es hat uns hauptsächlich gezeigt, daß 
mehrere tüchtige Forscher durch ihre Vorliebe für ein in der aka- 
demischen Jugendzeit eingesogenes Dogma Kraft und Zeit erfolglos 
aufgewendet haben, um RATHKES Lehre zu bestätigen, die jetzt als 
definitiv beseitigt gelten muß. Gegen sie sprechen folgende Gründe: 

1) Bei Säugetierembryonen kommt niemals eine äußere Kloaken- 
spalte vor. 

2) Die Kloakenhöhle existiert nur bei den kleinsten Embryonen, 
welche RATHKE gar nicht untersuchen konnte. 

3) Die Kloakenhöhle schwindet bis auf minimale Reste mit dem 
Wachstum des Embryos durch Verdiekung ihrer äußern Wand, des 
sog. Kloakenpfropfes, s. soliden Kloakenganges, s. Kloakenseptums, 
s. Kloakenmembran, 8. Uralplatte. 


AD Ze 


EEE 


VII. Historisch kritische Betrachtungen. 93 


4) Niemand hat die Trennungsfalten, wie sie RATHKE sich vor- 
gestellt hat, wirklich gesehen. Ja in der langen Zwischenzeit seit 
1832 sind. eigentlich nur zwei Forscher, RETTERER und REICHEL ent- 
schieden für deren Existenz eingetreten. KEIBEL hat sich unter 
vielen Vorbehalten und Einschränkungen dafür ausgesprochen. Aber 
das, was RETTERER und REICHEL als RArHukesche Falten bezeich- 
neten, entspricht nicht dem ursprünglichen Begriffe. Man sollte 
darum lieber von RETTERERSchen und Reıcneuschen Falten sprechen, 
weil jeder der beiden Autoren wieder verschiedene Begriffsinhalte 
mit dem Terminus »RarHkesche Falten« verknüpft. Bei RETTERER 
sind die plis eloacaux lat&raux de RATHke lediglich willkürlich ab- 
gegrenzte Zonen im Mesoderm der Uralregion, bei REICHEL sind es 
unrichtig gedeutete Stücke von einzelnen Querschnitten durch das 
Urodäum in der Gegend der WoLrrschen Mündungen. KEIBEL, der 
einzige, welcher Falten der hohlen Kloake gesehen hat, nennt sie 
bloß »seitliche Falten an den lateralen Wänden der Kloake« und 
geht irgend welcher Aussage über ihr Schicksal geflissentlich aus 
dem Wege. 

5) Die endgültige Teilung der Kloake, die Abtrennung des End- 
darmes, die Bildung des Afters hat keiner der bisherigen Unter- 
sucher an zureichendem Materiale studiert. 

Die nach Rarnukes Zeit hinzugefügten Hilfsvorstellungen ent- 
sprechen gleichfalls nicht den tatsächlichen Verhältnissen: 

6) Der Begriff der äußeren Kloake ist durch Kreises Diskussion 
als unhaltbar gezeigt. 

7) Die Existenz der Dammfurche ist noch nie zwingend erwiesen 
worden. 

8) Die Eröffnung des Urogenitalteiles der Kloakenmembran zur 
Genitalrinne ist zwar bisher ohne Bedenken angenommen, aber nie 
genau verfolgt worden. 

9) Positive Beobachtungen fehlen sowohl für die Verwachsung 
des Kloakenrandes, wie der Dammfalten, wie der Genitalrinne. 

Alles zusammengenommen liegen also gar keine Beweise für die 
seit 70 Jahren herrschende Lehre von der Entwicklung der Anal- 
region bei Säugern vor. Trotzdem ist kein Grund zur gänzlichen 
Verzweiflung gegeben; denn TOURNEUX, dessen Verdienste bereits 
oben (S. 65—70) in helles Licht gestellt wurden, hat den rechten 
Weg zur Erkenntnis gezeigt und KEIBELs vorzügliche Modelle sind ein 
neues Hilfsmittel zum Fortschritte, da sie die gewaltigen Formver- 
änderungen der Kloake und zwar ganz anders, als alle Anhänger 


94 Alb. Fleischmann, Morph. Studien über Kloake und Phallus der Amnioten. 


RATHkeEs dachten, sowie die successive Größenabnahme der Kloake 
zum ersten Male unserm Verständnisse näher gerückt haben. Ob- 
wohl Kreisen auf die Bedeutung seiner Modelle nicht eingegangen 
ist, liegt sie doch vor aller Augen und es bedarf nur weniger Worte, 
um sie in das rechte Licht zu stellen. 

Bei dem kleinsten Embryo EB 3 mm (42, Taf. 3 Fig. 1) ist die 
Kloake groß mit weiter, dorsoventral hoher Höhle, nur ihr hinteres 
Drittel ladet stärker transversal aus. Beim Embryo A. s. J. 4,2 mm 
(4b, Taf. 3 Fig. 3a, Taf. 4 Fig. 36) ist ihr Blindende, der Schwanz- 
darm, spitz kaudalwärts ausgewachsen. Die Worrrschen Gänge 
münden weit hinter dem Sattel zwischen Darm und Allantois. Mit 
der Verlängerung des Schwanzes wird der Schwanzdarm noch mehr 
ausgezogen, so daß er beim Embryo H. s. for. 6,5 mm (Fig. 14) als 
eylindrischer, terminal zugespitzter Schlauch (s) an dem geräumigen, 


Fig. 14. Fig. 15. 


m 


Seitenansicht der Kloakenanlage bei dem mensch- Seitenansicht der Kloakenanlage bei dem mensch- 
lichen Embryo H. s. for. 6,5 mm. Nach Keıser, lichen Embryo HA. s. Bul. 1, 11,5 mm. Nach Krızeı, 
Arch. f. Anat. u. Phys. 1896. Taf. III Fig. 4. (25/1) Arch. f. Anat. u. Phys. 1896. Taf. III Fig. 6. (25/1.) 


ungefähr eiförmigem Urodäum (C7) hängt. Zwei Seitenfalten (5) mar- 
kieren bereits die Zone des Enddarmes gegen den Sinus urodaei 
ab. Bei dem Embryo ZH. s. Bul 1, 11,5 mm (Fig. 15) sind beide Ab- 
schnitte dorsoventral auseinander geschoben. Der Enddarm (d) muß 
sich nun mit sanfter Ventralbeugung in den schmalen gemeinsamen 
Kloakenteil (07) herabkrümmen. Dieser Formzustand scheint mir 
durch die Lateralfalten (d) des Embryos H. s. for. 6,5 mm (Fig. 14) 
vorbereitet, aber die Formen sehen nicht so aus, als wenn seitliche 
Falten eingewachsen wären. Sie sprechen nach meiner Meinung 
für ganz energische Modellierungsvorgänge der Kloake selbst, als 
sei der Sinus urogenitalis oralwärts gewachsen und mit der allge- 
meinen Volumzunahme des ganzen Rumpfes in ein tieferes Niveau 
geschoben worden, während der ihm bisher benachbarte Darm dorsal 
unter der Chorda stehen geblieben ist. Wenn in den Zwischenstadien 


VII. Historisch kritische Betrachtungen. 95 


von 6,5—11,5 mm nichts andres erfolgt wäre, als die Vereini- 
gung der an dem Modelle des Embryos 6,5 mm (Fig. 14) ge- 
zeichneten Falten (5), dann müßte doch der Darm ziemlich parallel 
dem Sinus urogenitalis ziehen. So aber (Fig. 15) ist er durch eine 
breite Mesodermzone von diesem getrennt und geht mit schwacher 
Biegung in die Kloake herab. Wollte man auch annehmen, der 
Darm sei erst durch die Verwachsung der Seitenfalten abgetrennt 
worden, so wäre damit immer noch nicht die elegante Biegung des 
Analrohres und der große Abstand der Teilprodukte erklärt. Wenn 
man die Form des Urodäums an den beiden Modellen (Figg. 14 und 
15) genau vergleicht, so sieht man die charakteristische Krümmung 
der Lateralfalte (d, Fig. 14) an der dorısalen Wand des Sinus uro- 


Fig; 17. 


Die in Figg. 14 und 15 gesondert abgebildeten Kloakenanlagen aufeinander gezeichnet, die 
Kloakenanlage des älteren Embryos mit ausgezogenen Linien, diejenigen des kleineren (6,5 mm) 
Embryos punktiert. 
genitalis (Fig. 15 7) dicht hinter der gemeinsamen Mündung des 
Worrrschen Ganges (vw) und Ureters (vw) genau wiederkehren. Sie ist 
also trotz aller Veränderung des Urodäums streng erhalten worden. 
Um sich davon noch besser zu überzeugen, muß man nur die beiden 
Figuren 14 und 15 aufeinander zeichnen, wie ich es in Figur 16 
und 17 yersucht habe, dann wird man durch die merkwürdige Formen- 
konkordanz überrascht. Ich glaube daher, die beiden von KEIBEL 
beschriebenen Lateralfalten sind weit entfernt, Falten im Sinne 
RATHRES zu sein. Sie sind vielmehr ein Zeichen starker Wachs- 
tumsenergie und bereiten den Formzustand der Kloake beim Embryo 
11,5 mm (Fig. 15) vor, indem durch Wucherung der Faltenzone (5) 
die dorsoventrale Entfernung der beim Embryo 6,5 mm (Fig. 14) eng 
zusammenliegenden Teile der ursprünglichen Kloakenanlage erzeugt 
wird. Mangels genauer Kenntnisse über die Wachstumskraft andrer 
Zonen der Kloake habe ich in den Figuren 16, 17 verschiedene Möglich- 
keiten vorgeführt, wie man die kleinere und größere Kloakenanlage 


96 Alb. Fleischmann, Morph. Studien über Kloake und Phallus der Amnioten. 


aufeinander beziehen könnte. Ich selbst bin mir des rein hypothe- 
tischen Wertes meiner Auffassung wohl bewußt und mag gar nicht 
versuchen, dieselbe noch besser plausibel zu machen. Ich habe 
sie hier nur geäußert, um zu zeigen, daß keine reelle Notwen- 
digkeit vorliegt, die Teilung der Kloake noch immer nach dem 
Schema RATHKEs zu erklären. Es bedarf weiterer Untersuchung 
von vielen Embryonen einer sehr vollständigen Reihe, bis die Frage 
definitiv geklärt ist. Aber das vertrete ich heute schon mit voller 
Bestimmtheit: Die Verwachsung der seitlichen Falten wird bei der 
Aufteilung des Urodäums eine sehr untergeordnete Rolle spielen! 


VII. 
Die Stilistik des Urodäums, 


Von 
Dr. A. Fleischmann. 


Die bessere Bekanntschaft mit den ontogenetischen Vorgängen 
bei den Säugern zwingt mich, mehrere im vorigen Jahre ausge- 
sprochene Ansichten über den Stilwert bestimmter Teile der After- 
region aufzugeben, nämlich die Behauptungen, daß der Kotafter der 
Säuger dem Urostoma der Reptilien und Vögel homolog sei, ferner 
daß das Urodäum der Säuger seine Verbindung mit dem Afterfeld 
verloren und dafür eine stilistisch neue Öffnung am Gipfel der After- 
lippe gewonnen habe. Diese Gedanken waren durchaus 
falsch. Der Kotafter hat sich als die stilistisch neue Öffnung 
erwiesen, das Urostoma bleibt dem Urodäum treu und von einer 
neuen Pforte des Urodäums am Gipfel der Afterlippe kann keine 
Rede sein. Die stilistische Übereinstimmung der Amnioten ist eben 
noch größer, als ich im vorigen Jahre dachte. 

Die Eigenart des Urodäums der Säugetiere beruht nun nicht 
bloß darauf, daß die dichte Nachbarschaft von Allantoisstiel und End- 
darm (ein charakteristisches Merkmal der Sauropsiden) vermißt wird, 
weil die Mündung des Enddarmes an der dorsalen Wand und weit 
hinter den Mündungen der Urogenitalgänge liegt. (Ich sage nicht 
mehr: verschoben wird, Morph. Jahrb. Bd. 30, S. 668.) Sie ist 
auch noch in der Anwesenheit einer ganz kleinen, unpaar dorsalen, 
dem Afterfelde nahen Aussackung, der Pars analis urodaei, welche 
mit dem Enddarme zusammenhängt, sowie in der starken Entfal- 
tung des zur Allantois ziehenden Sinusteiles und dem Mangel paa- 
riger Urogenitaltaschen zu sehen. Die bei Sauropsiden verbreitete 

Morpholog. Jahrbuch, 32. 7 


98 Alb. Fleischmann, Morph. Studien über Kloake und Phallus der Amnioten. 


Tendenz zur Erweiterung des urodäalen Lumens ist hier durchaus 
unbekannt. Sämtliche Abschnitte des Urodäums besitzen meist ein 
enges Lumen oder erhalten, wie die Uralplatte, sehr spät ihre 
Lichtung. 

Der hintere Rand des Urodäums bezw. der Uralplatte liegt dem 
kaudalen Abfalle der Afterlippe an, aber erstreckt sich von vorn 
herein nicht über die ganze Länge der schräg geneigten Fläche, 
wie z. B. bei den Vögeln und Krokodilen. Ein ganz unansehn- 
lich kleines Stückchen derselben nahe der Schwanz- 
wurzel, das Afterdammfeld, bleibt frei (Taf. I Fig. 2). 
Das ist ein außerordentlich wichtiger Umstand für die stilistische 
Deutung. Wenn ich ihn auch nieht als Anzeichen einer Verkürzung 
des Urodäums ansprechen will, so weist er doch auf eine Veränderung 
der typischen Eigenschaften der Afterlippe hin, an der frühzeitig ein 
kleiner Bezirk für Kotafter und Damm bestimmt ist. 

Dureh Verschiebung der Pars analis urodaei und deren An- 
lagerung an das Ektoderm der Afterfeldes wird der einzig in der 
Wirbeltierwelt dastehende Säugetiercharakter des ausschließlich für 
Kot bestimmten Afters noch deutlicher gefestigt. Die von R. MEYer (6) 
ohne eingehende Studien gegen meine Ansicht erhobenen Einwände 
zerstieben durch diese Tatsache in nichts. Ich habe aber insofern 
Unrecht gehabt, als ich meinte (Morph. Jahrb. Bd. 30 S. 670), das 
Urodäum habe seine typische Öffnung auf dem Ektoderm des After- 
feldes, bezw. an der Basis der oralen Afterlippe dem Enddarm ab- 
getreten, welcher selbst wieder seine typische Öffnung an der oralen 
Urodäumwand (das Koprostoma) kaudalwärts längs der dorsalen 
Wand des Urodäums in die nächste Nähe des Afterfeldes schiebe, 
so daß das Koprostoma an das Ektoderm in der basalen Zone der 
mächtigen Afterlippe gelange und indem es dort durchbreche, sich 
vom Urodäum gänzlich sondere. Darum erklärte ich (Morph. Jahrb. 
30. Bd. S. 673) den Kotafter als durchaus homolog dem in die 
Aftertasche führenden Urostoma der Vögel. 

Als ich diese Deutung aussprach, kannte ich die Existenz und 
das Schicksal des analen Urodäums noch nicht und habe fehlerhafter 
Weise einen späteren. Formzustand dem Vergleiche zugrunde ge- 
legt. Jetzt aber ist für das Schaf, Schwein und Kaninchen — ich 
zweifle nicht, daß andre Säuger sich ebenso verhalten — die Tat- 
sache festgestellt, daß das Urodäum nie bis zur Basis der 
Afterlippe reicht und daß das Analrohr an das frei gelas- 
sene Afterdammfeld des kaudalen Lippenabfalles gelangt. 


VIII. Die Stilistik des Urodäums. 99 


Daraus muß man folgern, nicht der Enddarm gewinnt einen 
neuen Ausgang an der Haut, sondern das Urodäum der Säuge- 
tiere erhält zwei äußere Öffnungen, nachdem der kleine dor- 
sale Teil (Pars analis urodaei) von dem größeren Teile (Sinus + La- 
mina urodaei) abgetrennt worden ist. Dann gehört die allen Amni- 
oten typische Öffnung des Entodermrohres am kandalen Lippen- 
abfalle wirklich dem Urodäum und die stilistisch neue, sekundäre 
Öffnung (der Kotafter), welche dorsal über der typischen liegt, führt 
durch den kleinen urodäalen Vorraum der Pars analis in das Rektum. 
Das Koprostoma entspricht der Grenze zwischen Pars analis und 
Pars ampullaris recti, wo das mehrschichtige Plattenepithel in das 
einschichtige Darmepithel übergeht. 

Die Stilgemeinschaft der Amnioten ist wirklich großartig. Denn 
durch die Untersuchung ist jetzt bewiesen, daß das Afterfeld 
stets die Anlagerungsstätte des Urodäums bildet und daß 
der Enddarm niemals direkt an der Haut des Afterfeldes 
münden darf. Immer ist ihm das Urodäum vorgelagert, mag nun 
diese Kammer groß und lang sein, wie bei den Reptilien, oder mag 
sie zu dem schier unbedeutenden Ringstreif der Pars analis recti 
verkürzt werden, wie bei den Säugetieren. 

Nebenbei bemerkt erscheint es mir vom höchsten Interesse, daß 
bei Vögeln und Säugetieren das Koprostoma dem Ektoderm des 
Afterfeldes so nahe geführt wird, freilich auf total verschiedenem 
Wege: bei den Vögeln (Morph. Jahrb. Bd. 30, S. 623—627) durch 
Vorbuchtung der oralen Wand des Urodäums, bei den Säugern durch 
die Anlage der Pars analis urodaei in nächster Nähe des Afterfeldes. 

Die stilistische Einheit erstreckt sich noch auf weitere Punkte. 
Nachdem ich die Pars analis als Derivat des Urodäums erkannt 
hatte, ist mir auch klar geworden, daß die Säugetiere ein Ko- 
prodäum besitzen genau von dem gleichen morphologischen 
Werte, wie die Sauropsiden. Ich meine damit die spindelförmig er- 
weiterte Kotblase des Enddarmes, Pars pelvina (WALDEYER) sive Pars 
ampullaris recti. - Da das Koprodäum der Reptilien und Vögel 
stets oral vor dem Urodäum liegt, so kann die längst bekannte Er- 
weiterung des Mastdarmendes, welche gleichfalls oral vor der Pars 
analis recti liegt, gar nichts andres sein, als die dem Amnioten- 
stile typische Kotkammer. Außer der Lagebeziehung zum Urodäum 
stimmen auch die andern Merkmale: die starke Aufblähung der 
Pars ampullaris, die ringförmige Einengung oder Knickung an der 
Grenze der Rektalampulle gegen den zylindrischen Teil des Rektum, 

e 


100 Alb. Flelschmann, Morph. Studien über Kloake und Phallus der Amnioten, 


bezw. das Colon sigmoides, der Mangel der Taeniae, die Verstärkung 
der Muskulatur, die ins Lumen vorspringenden Falten, d. i. die mitt- 
lere Falte (KoHLRAUSCH) an der rechten Seitenwand und je eine obere 
und untere Falte der linken Seitenwand (vgl. Fr. MERKEL [5)). 
Der Sphineter ani internus würde dem Schließmuskel entsprechen, 
den wir bei Reptilien (Morph. Jahrb. Bd. 30, S. 550, 552) an der 
hinteren Grenze des Koprodäums gesehen haben. Der Sphincter ani 
externus dagegen schlingt seine quergestreiften Fasern um die Wand 
des analen Urodäums als Annulus haemorrhoidalis. 

Wenn ich im letzten Jahre erklärte (Morph. Jahrb. Bd. 30, S. 671), 
es erhebe sich ein den Kotafter umsäumender, ringförmiger Ab- 
schnitt der Lippenbasis als kurzer zylindrischer Ringwall, innen und 
außen mit Ektoderm bekleidet, um sich als Hautmantel des Sphinc- 
ter ani externus zu entwickeln, so sprach ich unter dem Banne der 
im vorhergehenden Kapitel kritisierten, embryologischen Abhand- 
lungen. Auf Grund meiner neuen Studien lasse ich jetzt die irrige 
Behauptung fallen. 

Mit der Abtrennung des analen Urodäums ist auch der Damm 
gebildet, weil der Zusammenhang der beiden ungleich großen Teile 
des Urodäums gelöst ist und das zwischen den Teilprodukten 
liegende Mesoderm an das Afterfeld stößt, besonders wenn sich der 
schmale ventrale Ausläufer der Pars analis, der vordem zur Ural- 
platte zog, noch mehr verkürzt. 

Da Mesoderm immer in dem Raume zwischen Darm und Sinus 
urodaei (Fig. 15) eingebettet ist, so bedarf es keiner besondern Vor- 
gänge, wie man sie früher als Verwachsung der hypothetischen 
Dammfalten oder starker Mesodermwucherung um den Aftertrichter 
zur Erklärung notwendig hielt, um den Damm zu schaffen. Die 
Lösung der Pars analis von der Uralplatte, die Verkürzung ihres 
engen ventralen Ausläufers bewirken, daß Mesoderm an das After- 
dammfeld des kaudalen Lippenabfalles gelangt. 

Gleichzeitig mit der Dammbildung erfährt die Afterlippe eine 
spezifisch neue Modellierung ohne Homologie bei Sauropsiden. 
Aus dem ursprünglichen, einfach konischen Höcker wird eine basale 
Zone, das Afterdammplateau und der Umbilikalwulst, an den lateralen 
Flächen die beiden Skrotalhöcker differenziert; nur die Gipfelzone 
bleibt als kurzer Phalluszapfen bestehen. 

Vor dem Damme, zunächst in ganz geringer Entfernung vom 
Kotafter bricht die typische Öffnung des Urodäums, Orifieium 
urodaei, gegen den kaudalen Lippenabfall durch, um zeitlebens als 


VIII. Die Stilistik des Urodäums. 101 


Ausgangspforte für Harn und Geschlechtszellen zu dienen. Meine 
vorjährige Angabe (Morph. Jahrb. Bd. XXX, S. 671), daß das 
Uralrohr, ein neues Produkt des Urodäums der Säugetiere, am Gipfel 
der Afterlippe eine stilistisch neue Öffnung gewinne, ist falsch. Gleich 
falsch war die Homologisierung beider mit der Uralrinne und deren 
Ende an der Spitze des spiralig gedrehten Phallus bei den Vögeln. 
Ich hatte damals das Unglück, meist männliche und sehr wenig 
weibliche Embryonen zu untersuchen, deshalb bin ich in Fehler ver- 
striekt worden. Jetzt aber habe ich nicht bloß bei Schaf und Schwein, 
sondern auch bei Maulwurf, Hamster, Maus, Katze, Fuchs festgestellt, 
daß die Uralpforte stets an der Basis des Phalluszapfens liegt und 
lediglich einen soliden Schenkel bis zum Epithelhörnchen am Gipfel 
der Afterlippe entsendet. Letzteren habe ich irrtümlicherweise als 
Uralrohr gedeutet. Das Uralrohr kommt aber überhaupt nur den. 
Männchen zu und entsteht auf eine ganz andre Art, als ich früher 
glaubte, nämlich durch Verschiebung des Phallushöckers und inten- 
sives Wachstum der Dammregion. Auch hierin spricht sich wieder 
ein morphogenetischer Charakter aus, der den Sauropsiden durchweg 
fremd ist. Denn ihr Phallus haftet an seiner Bildungsstätte, dem 
Afterfelde. Bei den Säugern aber wird er davon entfernt. Bei den 
Weibehen zwar bleibt, wie oben (S. 47) nachgewiesen wurde, die 
Uralpforte samt demKlitoriszapfen vor dem schmalen Damme nahe dem 
Kotafter stehen, jedoch bei den männlichen Embryonen werden beide 
mehr oder weniger weit nabelwärts verschoben und der im gleichen 
Sinne wachsende Damm wandelt den Uralkelch zum engen Ural- 
rohre (Pars cavernosa penis) um. 

Nach der radikalen Revision meiner vorjährigen Angaben halte 
ich die Stilistik der Kloakenregion bei Amnioten geklärt. Großartig 
ist die unbedingte Herrschaft des einheitlichen Formgesetzes, das aller 
Bildung dieser Gegend zu Grunde liegt. Ebenso bewundernswert er- 
scheinen mir aber die verschiedenen Wege, auf welchen die Natur 
den einfachen Bauplan zu variieren weiß, um den drei großen Ab- 
teilungen der Reptilien, Vögel und Säugetiere ihre spezifischen Cha- 
raktere aufzuprägen. 

Soweit meine Erfahrung reicht, folgen sämtliche Säugetiere den 
eben kurz skizzierten Stilregeln, sogar die Monotremen sind davon 
nicht ausgeschlossen. Das von KEIBEL (4c) kürzlich veröffentlichte 
Schema für Echidna zeigt die Öffnungen des Enddarmes und des 
Sinus urogenitalis durch einen schmalen Damm getrennt, aber in 
eine tiefe Höhle (sog. Kloake) versenkt. Auf der Anatomenver- 


102 Alb. Fleischmann, Morph. Studien über Kloake und Phallus der Amnioten. 


sammlung in Heidelberg (30. Mai bis 2. Juni 1903) demonstrierte 
KEIBEL seine schönen Rekonstruktionsmodelle der sonderbaren Kloa- 
kenentwicklung von Echidna und machte klar, daß der bisher als 
Kloake aufgefaßte Raum gar keine Kloake ist, sondern eine sekun- 
däre Hautbildung. Ursprünglich liegt die Urallippe junger Echidna- 
embryonen ebenso an der Oberfläche der Bauchwand wie bei den 
placentalen Säugetieren und das Urodäum durchläuft ein Formsta- 
dium, durchaus homolog demjenigen, welches KEIBEL vom mensch- 
lichen Embryo ZH. s. Bul. 1, 11,5 mm (Fig. 15) modelliert hat, oder 
welches ich bei Schaf und Schwein fand (Taf. I Figg. 3, 7). Später 
erst wird die ganze Afterlippe, bezw. Phallus, Uralpforte und Kot- 
after von der Bauchoberfläche in die Höhlung einer Hautgrube ver- 
senkt. Also folgt Echidna dem morphogenetischen Typus der wahren 
Säugetiere und kann nicht mehr als Übergangsform zu den Sauro- 
psiden gelten. Es ist daher an der Zeit, den unzutreffenden Namen 
»Kloake« abzuschaffen. Ich schlage vor, den ektodermalen Uro- 
genital-Analvorhof als Ektodäum oder mit Anlehnung an den 
systematischen Namen »Monotremata« als Tremadäum zu be- 
zeichnen. 


Literaturverzeichnis. 


1) G. Born, Die Entwicklung der Ableitungswege des Urogenitalapparates und 
des Dammes bei den Säugetieren. In: MERKEL-BONNETS Ergebnissen 
der Anat. u. Entwicklungsgesch. III. Bd. 1893. 

2) A. Ecker, Icones physiologicae. Leipzig 1851—59. Taf.29 Figg. S—18. 

3) A. Fleischmann, Morphologische Studien über Kloake und Phallus der Am- 
nioten. Morph. Jahrb. 30. Bd. 

4a) F. KEiBEL, Über die Entwicklung von Harnblase, Harnröhre und Damm 
beim Menschen. Verh. anat. Ges. 9. Vers. Basel 1895. S. 189—199. 


4b) - Zur Entwicklungsgeschichte des menschlichen Urogenitalapparates. 
Arch. f. Anat. u. Phys. Anat. Abt. 1896. 8. 55—156. 
4.c) Zur Anatomie des Urogenitalkanals der Echidna aculeata var. typica. 


Anatomischer Anzeiger. XXII. Bd. 1902. S. 301—305. 

5) Fr. MuRrkEu, Die Pars ampullaris recti. Ergebnisse der Anatomie und Ent- 
wicklungsgeschichte. Herausgeg. von FR. MERKEL und R. BONNET. 
X. Bd. 1900. S. 524—546. 

6) Ro. MEvyER, Einmündung eines Ureters in eine Uterovaginaleyste des 
Worrrschen Ganges mit Erklärung der normalen Entwicklung und 
der Phylogenese. Ztschr. f. Geburtsh. u. Gynäk. Bd. 49. Heft 1. 

7) JOH. MÜLLER, Bildungsgeschichte der Genitalien. 1830. 


VIII. Die Stilistik des Urodäums. 103 


8a) W. Nacer, Über die Entwicklung der Sexualdrüsen und der äußeren Ge- 
schlechtsteile beim Menschen. Sitzungsber. Akad. Berlin 1588. II. 
Ss. 1027. 

85) — Über die Entwicklung des Urogenitalsystems des Menschen. Archiv 

f. mikr. Anat. XXXIV. Bd. 1889. 

Über die Entwicklung der Urethra und des Dammes beim Menschen. 

Archiv f. mikr. Anat. XL. Bd. 1892. 

8d) — Über die Entwicklung der inneren und äußeren Genitalien beim 
menschlichen Weibe. Archiv f. Gynäkologie. XLV. Bd. 1894. 

(Ist nur eine zusammenfassende Übersicht der früheren 
Spezialuntersuchungen.) 


8e) 


8e) Zur Entwieklung des Urogenitalsystems beim Menschen. Archiv f. 
Anat. u. Phys. Anat. Abt. 1896. 

8f) —— Die weiblichen Geschlechtsorgane. Handbuch der Anatomie des Men- 
schen. Herausgeg. von K. von BARDELEBEn. VII. Bd. 2. Teil. 1. Abt. 
Ss. 19—27. 


9) H. RATHKE, Abhandlungen zur Bildungs- und Entwicklungsgeschichte des 
Menschen und der Tiere. I. Teil. 1832. 

10a) P. REICHEL, Die Entwicklung des Dammes und ihre Bedeutung für die 
Entstehung gewisser Mißbildungen. Ztschr. f. Geburtsh. u. Gynäk. 


XIV. Bd. 1888. 

105) —— Die Entwicklung der Harnblase und Harnröhre. Verh. d. phys. med. 
Gesellsch. Würzburg. XXVII. Bd. 1893. 

10c) —— Die Entstehung der Mißbildungen der Harnblase und Harnröhre an der 


Hand der Entwicklungsgeschichte bearbeitet. Archiv f. klin. Chirurgie. 
XLV1I. Bd. 1893. 

11) E. RETTERER, Sur l’origine et l’&volution de la region ano-g£nitale des 
Mammiferes. Journ. Anat. Phys. tom. XXVI. 1890. 

12a) F. TOURNEUX, Sur les premiers developpements du cloaque, du tubercule 
genital et de l’anus chez l’embryon du mouton. Journ. Anat. Phys. 
tom. XXIV. 1888. 

125) — Sur le developpewent et l’&volution du tubereule genitale chez le 
foetus humain dans les deux sexes. Journ. Anat. Phys. tom. XXV. 1889. 


Gestaltung und Klassifikation der Geweihe des 
Edelhirsches, 


nebst einem Anhange über die Stärke der Karpathenhirsche und 
die zwei Rassen derselben. 


Von 
Dr. Eugen Botezat. 


(Czernowitz, Bukowina.) 


Mit Tatel IV und einer Figur im Text. 


Einleitung. 


Wie sehr auch das treffliche Werk der Natur, welches den 
Kopf der männlichen Cerviden schmückt und diese zur herrlichen 
Zierde der Wälder macht, das Herz des Jägers, das Interesse des 
Naturforschers und die Schaulust des Laien fesseln mag, so ist es 
doch durchaus keine leichte Sache in dieGeheimnisse seinerBildung ein- 
zudringen. Ein beredtes Zeugnis hierfür gibt uns die überaus um- 
fangreiche Literatur über diesen Gegenstand. Und, wiewohl hierdurch 
die Erkenntnis ziemlich weit vorgedrungen ist, ist man trotzdem noch 
nicht so weit gekommen, die allererste Frage, welche sich an diese 
Bildungen knüpft, die Ursache und den ersten Anstoß ihrer Ent- 
stehung in jeder Hinsicht vollkommen einwandfrei zu erklären. Es 
bedurfte wohl langer Zeit und zahlreicher Einzelerfahrungen bis 
man zu einer gewissen Kenntnis der normalen Stufenfolge in der 
ontogenetischen und phylogenetischen Entwicklung des Geweihes 
gelangt ist. Der Vergleich beider läßt, wie schon der neueste For- 
scher auf unserm Gebiete Rörıg (10, III, S. 77)! ganz besonders 
hervorhebt, das »biogenetische Grundgesetz« HAECKELS wie kaum 
etwas andres zum Vorschein treten?. Denn in der Tat läßt sich nach 


1 Siehe das Literaturverzeichnis am Schlusse. 
2 FLEISCHMANN, A., hat bekanntlich in »Die Descendenztheorie« usw. 
(Leipzig 1901) den Versuch gemacht den Darwinismus zu vernichten, wobei er 


Gestaltung und Klassifikation der Geweihe des Edelhirsches usw. 105 


den sorgfältigen Aufzeichnungen Rörıss fast jede Geweihbildung 
der rezenten Hirsche als eine bald deutlicher, bald weniger deutlich 
zum Vorschein tretende Wiederholung des Geweihes eines bestimmten 
fossilen Hirsches erkennen. 

Wenn ich es nun angesichts der erwähnten umfassenden Lite- 
ratur und der ausgiebigen Kenntnisse und Erfahrungen, welche in 
ihr niedergelegt sind, dennoch unternehme, mich hier mit dem 
Gegenstande der morphologischen Geweihbildung, beziehungsweise 
Ausbildung oder Form der Geweihe zu beschäftigen, so liegt dies 
weniger in dem Bewußtsein neue wissenschaftliche Ergebnisse vor- 
zuführen, als vielmehr in dem Drange eine möglichst übersichtliche 
zusammenfassende Darstellung der Tatsachen und der hierbei wirk- 
samen Gesetze, wie sich mir dies auf Grund empirischer Beobach- 
tungen und theoretischer Erwägungen, sowie auch der Literatur- 
studien ergeben hat. Ich denke wohl auch an manche Widersprüche, 
welche sich bei den Bearbeitern dieses Gegenstandes vorfinden. 
Diese sind aber nicht unbegründet. Denn bei der Beurteilung der 
Tatsachen, welche mit der Entwicklung und Bildung der Geweihe 
in Beziehung treten, findet man eine derartige Fülle der mannig- 
faltigsten Faktoren, durch welche schon die verschiedensten Formen 
von Geweihen entstehen können, so daß es oft recht schwer ist, die- 
selben gleichmäßig in die Wagschale zu nehmen. Daraus aber folgt 
oft eine einseitige Beurteilung der Formen. So kommt es, daß der 
eine Forscher dieses, der andre jenes Entwicklungsprinzip oder 
Bildungsgesetz zur Geltung bringt, oder in dem Erfassen eines neuen 
Gesichtspunktes einen alten gar nicht oder nicht hinlänglich würdigt. 
Übrigens spielt hier, wie bei jeder Beurteilung, auch das sub- 
jektive Ermessen, das Gefühl gewissermaßen eine nicht unwichtige 
Rolle. Berücksichtigt man noch, daß jeder Interessent im allge- 
meinen ein andres Beobachtungsmaterial vor sich hat, so ergibt 
sich, daß die geleistete Arbeit, wenn auch eine vorzügliche, so doch 
keine vollständige ist und es auch nicht sein kann. 

Mit dem Bewußtsein der soeben angedeuteten Unvollständigkeit 
gehe ich nach diesen vorausgeschickten Bemerkungen zum Thema 
selbst über und wende mich zunächst der Besprechung der Geweih- 
entwicklung zu. 


natürlich auch das biogenetische Grundgesetz verwirft. Dieses Unternehmen 
wurde von PLATE u. a. widerlegt, und es mag hier das Beispiel vom Hirsch- 
geweih als ein wirksamer Beweis für die Richtigkeit der Harcreuschen Lehre 
und die Hinfälligkeit der FLEISCHMAnNschen Tendenzen hingestellt werden. 


106 N Eugen Botezat 


I. Die Stufenfolge in der Ausbildung der Geweihformen. 


Es ist eine wohlbekannte Tatsache, daß sich mit dem Alter des 
Hirsches die Form seines Geweihes ändert und ebenso bekannt ist 
es, daß unter den rezenten Hirschen der altweltliche Rothirsch und 
der amerikanische Wapiti die höchsten Ausbildungsformen des 
Stangengeweihes entwickeln. Auch die aufeinander folgenden 
typischen Formen sind sowohl von Natur- wie auch Jagdkundigen zu 
wiederholten Malen beschrieben worden. Nichtsdestoweniger wird 
dem in der Praxis wohl zum geringsten Teil Rechnung getragen, was 
namentlich von den stärkeren Geweihen alter Hirsche gilt, worauf 
im zweiten Teile dieser Schrift näher eingegangen werden soll. Da- 
her erachte ich es für notwendig, die vollständige Entwicklungs- 
reihe der Geweihe zu betrachten, auch auf die Gefahr hin, mich 
einem eventuellen Vorwurf auszusetzen, dab ich auch Wiederholungen 
von bekannten Tatsachen vorgeführt habe. Da aber in den einzelnen 
Kapiteln auch manches Neue vorzubringen sein wird, so sind Wieder- 
holungen schon des Zusammenhanges halber unvermeidlich. 

Alle Entwicklungsformen der Geweihe lassen sich in zwei 
charakteristische Abteilungen scheiden. Die eine umfaßt die ein- 
fachen Formen mit ungegabelten Sprossen, die andre For- 
men mit deutlich entwickelter oder bloß angedeuteter Gabelung 
der distalen Endsprossen, wodurch die sogenannte Krone ent- 
steht. Denn der Typus der Form ist ein verschiedener, je nach- 
dem das Geweih eine Krone trägt oder nicht. 


A. Das einfache Geweinh. 


Dieses charakterisiert sich durch eine einfache oder mit Sprossen 
versehene Stange. Die Sprossen sitzen der letzteren auf und gehen 
durch Gabelung derselben hervor. Alle liegen in einer mit der 
Längsachse des Tieres mehr oder minder parallel laufenden, gleich- 
mäßig gekrümmten Ebene. 

Es mag hier erwähnt werden, daß wir wesentliche und un- 
wesentliche oder akzessorische Sprossen unterscheiden können. 
Zu den ersteren gehören solche, deren Auftreten dem Geweih eine 
typische Form geben, da sie normalerweise eine bestimmte Form 
und Richtung, namentlich aber einen bestimmten Platz an der Stange 
haben, zu den letzteren hingegen solche, die nicht nur selten zur 
Entwicklung gelangen, sondern auch an verschiedenen Stellen der 


Gestaltung und Klassifikation der Geweihe des Edelhirsches usw. 107 


Stange oder der wesentlichen Sprossen entstehen und in der Regel 
nur kleine Dimensionen annehmen, welche daher dem Geweih kein 
typisches Gepräge zu geben befähigt sind, es sei denn, daß es sich 
um abnorme Bildungen oder Abnormitäten handelt. Diese akzes- 
sorischen Sprossen treten nicht selten in den Winkeln der Gabeln 
auf, wodurch sie zugleich auch eine Abweichung vom allgemeinen, 
die gesamte Geweihentwieklung beherrschenden Gesetze der Gabel- 
bildung bekunden. Bloß eine einzige Sprosse dieser Kategorie, welche 
jedoch unter dem Einflusse des Bildungsgesetzes entsteht, hat durch 
ihr, man könnte sagen, typisches und häufiges, wenn nicht regel- 
mäßiges Auftreten die Bedeutung der wesentlichen Sprossen erlangt, 
nämlich die Eissprosse oder zweite Augsprosse, über welche weiter 
unten des Näheren die Rede sein wird. 


1. Geweihstufe. Das Knopfgeweih. 

Rörıc (10) ist der erste, welcher diese Geweihform richtig gewür- 
digt hat. Er erwähnt, daß zwar Aurum (1) Knopfspieße beschrieben 
hat, doch handelte es sich hier um Knöpfe mit bereits ausgebildeten 
Rosen, welche letzteren schon einem höheren Alter entsprechen, als 
das Alter jenes Hirsches gewesen sein mochte, an dessen Stirnzapfen 
RöRIG die ersten Knopfspieße entwickelt sah. Er schätzt das Alter 
desselben auf 12 bis 13 Monate. Die Knopfspieße waren wenige 
Millimeter hoch, entbehrten der Rose und, da der eine bereits ab- 
gefallen, an dem andern aber die durch die Nekrose bewirkte De- 
markationslinie zu erkennen war, so schloß Rörıc, daß dieselben 
bei Lebzeiten des Hirsches nicht mit Haut bekleidet, beziehungs- 
weise abgefegt waren. Der Schädel befindet sich im SENCKENBERG- 
schen Museum zu Frankfurt a. M. 

Ich habe zwar diese Geweihform beim Edelhirsch selbst noch 
nicht gesehen, bin aber von deren Existenz als erste Geweihstufe 
vollkommen überzeugt, zumal ich im Besitze eines Rehbockschädels 
bin, dessen Stirnzapfen derlei Knopfspieße tragen. Im Dezember 
des vergangenen Jahres geschossen, konnte man zwischen den langen 
die Stirnzapfen bedeckenden Haaren unregelmäßige von Haut ent- 
blößte mit Riefen versehene Knochenleisten sehen. In dem von der 
Haut entblößten (präparierten) Schädel sind diese seitlich schwach 
zusammengedrückten Knöpfe als besondere von den Stirnzapfen sich 
distinguierende Bildungen zu erkennen. Sie sind wenige Millimeter 
hoch, und zeigen verschiedene kleine unregelmäßige Erhebungen, 
nach Art der Geweihperlen. 


108 Eugen Botezat 


Diese erste Geweihform des rezenten Hirsches ist die Wieder- 
gabe der ersten fossilen Geweihform von Dicrocerus furcatus Hens. 
aus dem Miozän von Steinheim (siehe Rörıg [10] S. 535 und Fig. 1). 
Man muß die Knopfspieße des Rehbockes gesehen haben, um, wie 
Rörıg sagt, in der Tat »von dem hohen Grade der Übereinstimmung 
des ‚ersten Geweihes‘ des Dicrocerus furcatus mit dem des Cervus 
capreolus überrascht zu sein«. Dieses Geweih wird nach RÖRIG etwa 
im Juli, also im dreizehnten Monate des Hirsches, abgeworfen. 


‘2. Geweihstufe. Das Spießgeweih (Fig. 1). 


Dies ist das erste deutlich erkennbare Geweih und zeichnet sich 
aus durch zwei geriffte Fortsetzungen des schlanken Stirnzapfens, 
die im mäßigen Bogen nach außen divergieren und mit den Spitzen 
sich wieder gegeneinander kehren. Letztere sind in der Regel nicht 
scharf und können unter Umständen knopfartig ausgebildet sein. 
Die Länge der Spießerstangen beträgt nach der allgemein herrschen- 
den Meinung bis 30 cm. Für die Hirsche der Bukowinaer Karpa- 
then, welche ich aus eigner Anschauung kenne, kann dies natür- 
lich auch als Norm gelten, doch kommt es nicht gar selten vor, daß 
man hier Hirsche mit längeren Spießen als 30 cm antrifft. Ich be- 
sitze ein Spießgeweih, dessen rechter Spieß 35 cm, dessen linker 
33,5 cm mißt. Am 27. März 1902 habe ich im Waldorte Lopatna, 
in der Serether Ebene, einen starken Spießer erlegt, dessen rechte 
Stange sogar 38,5 cm, die linke 35,5 em betrugen (Fig. 1). Daß es 
sich hier nicht um einen zurückgesetzten, d. i. durch regressive Ge- 
weihentwieklung hervorgegangenen Spießer handelt, ist sehr deut- 
lich zu ersehen aus den kaum hervortretenden und nach oben sich 
allmählich verjüngenden Rosen. Es beträgt nämlich der größte Um- 
fang dieser 9,4 cm, während jener des Stirnzapfens unmittelbar unter 
der Rose 9 cm beträgt. Noch etwas Merkwürdiges ist an diesem 
Geweih zu sehen. Während nämlich nach Rörıs der Spießerhirsch 
sein Geweih normalerweise in der Mitte des Monats Juni, somit 
im Alter von genau zwei Jahren, abwirft, findet man an diesem 
Spießgeweih sehr deutlich die Demarkationslinie bereits ausgebildet; 
ein Zeichen, daß das Geweih in kurzer Zeit hätte abgeworfen wer- 
den sollen. Es wäre dieser Abwurf somit um 1—1!/, Monate früher 
erfolgt. Diese Erscheinung ist wohl auf die besondere Stärke (90 kg) 
des Hirsches zurückzuführen. An dem linken Stirnzapfen ist die De- 
markationslinie nur bis zu ?/;, ausgebildet, während etwa /, des 
Stirnzapfenumfangs noch intakt ist (an der Außenseite). 


Gestaltung und Klassifikation der Geweihe des Edelhirsches usw. 109 


Diese Geweihform ist als eine Wiederholung des durch Kın- 
KELIN (7) beschriebenen Spießgeweihes von Dremotherium Feignouzi 
Goeffr. aus dem Untermiozän, sowie der mittelmiozänen Gattung 
Dierocerus anzusehen und findet sich als höchste Form bei den 
rezenten amerikanischen Hirschen Coassus und Pudua, sowie der 
altweltlichen Gattung Elaphodus. 


3. Geweihstufe. Das Gabelgeweih (Fig. 2). 


Nach dem Abwerfen des Spießgeweihes beginnt sofort die Ent- 
wieklung neuer Kolben, welche sich alsbald seitlich abflachen und 
gabelig teilen. Indem nun beide Teile fortwachsen, bilden sie eine 
Gabel, deren Winkel entgegengesetzt der Meinung Rörıss (10) nicht 
etwa 90 Grad, sondern in der Regel kleiner als ein rechter ist. Der 
Stirnzapfen mit dem ihm unmittelbar aufsitzenden Geweihteil bildet 
gewissermaßen den Stiel der Gabel, dessen Verlängerung den Gabel- 
winkel halbiert. Während nun die vordere Gabelzinke nur langsam 
fortwächst, nimmt die hintere zusehends an Länge und Dicke zu, so 
daß sie über die erstere bald die Überhand erlangt und zusammen 
mit dem hypofurcalen Teil zur sogenannten Stange wird, wogegen 
die vordere, die nunmehr gleichsam aus der Stange herausgewachsen 
zu sein scheint, zur ersten Sprosse (I)! wird, welche »Augsprosse« 
heißt. Rörıc (10) bezeichnet sie im Gegensatz zur allgemein herrschen- 
den Meinung als » Abwehrsprosse«, da sie zur Abwehr der gegneri- 
schen gegen den Kopf gerichteten Stöße im Brunftkampfe dient. 
Die mächtigere Stange aber, mit welcher die Stöße ausgeteilt wer- 
den, bezeichnet er als »Kampfsprosse«. Diese verläuft in einem 
schwachen Bogen etwa bis zur Mitte nach außen und biegt sich 
dann wieder nach innen, so daß sie jetzt, wie auch in den späteren 
Entwicklungsstufen gleich den Spießen einen Bogen bildet. Dieser 
Bogen scheint eine funktionelle Anpassung an die Kampfart zu sein. 
Da in der Mehrzahl der Fälle die Stöße bald nach der einen, bald 
nach der andern Richtung mit der entsprechenden Geweihstange 
erfolgen dürften, so ist es klar, daß dabei der Kopf einen Bogen 
beschreibt, als dessen Fortsetzung die Stange erscheint. Der Gegen- 
druck pflanzt sich nun durch die Achse der Stange fort, weswegen 
diese nicht so leicht brechen kann. Erfahrungsgemäß brechen auch 
die geraden Zinken einer Gabel viel leichter als gebogene, denn wir 


1 Die eingeklammerten Zeichen beziehen sich auf die Figuren. 


110 Eugen Botezat 


gebrauchen eine solche in ähnlicher Weise wie der Hirsch sein Ge- 
weih und das Rind sein Gehörn. Andrerseits scheint die gebogene 
Stange auch als Schutzorgan für den Kopf gegen die von der Seite 
gegen denselben gerichteten Stöße zu sein. HOFFMANN (6) entscheidet 
diese Frage nicht, indem er (S. 18) sagt: »Ebenso offen dürfte die 
Frage sein, ob die allgemeine Krümmung der Stangen nach innen 
die Ausgleichung jener Divergenz bezwecken soll und dann kom- 
pensatorische Krümmung ist oder auf Anpassung beruht. Auffallend 
ist, daß bei nur einseitiger Entwicklung des Geweihes die betreffende 
Stange meist gerade iste.. Dem möchte ich erwidern, daß dies 
durchaus nicht immer der Fall ist und wenn doch, dann glaube ich, 
geschieht es aus Gleichgewichtsrücksichten. Bei der Annahme der 
funktionellen Anpassung als wirksames Moment für die seitliche 
Divergenz: der Stangen kann man hierfür nicht dieselben Ursachen 
annehmen, wie für die knieförmige Biegung nach rückwärts, welche 
infolge der Diehotomie auftritt, wie dies HOFFMANN (6) anzunehmen 
geneigt ist, der sagt: »Ob dieses Gesetz auch von Einfluß darauf 
ist, daß die beiden Stangen des Geweihes, einschließlich des Rosen- 
stocks überhaupt divergieren, d. h. nicht parallel nebeneinander 
emporwachsen, wage ich nicht zu entscheiden. « 

Die Rose, jener runzelige, wulstige Basalteil des Geweihes, 
welche als Sehutzorgan für die den Stirnzapfen umgebende Haut 
beim sogenannten Abfegen, d. i. dem gewaltsamen Abstreifen der 
nach dem Ausreifen des Geweihes hinfällig gewordenen haarigen 
Haut desselben (Bast) dienen mag, ist bei dieser Geweihstufe bereits 
wohlentwickelt. 

Die Augsprosse ist beim Gabelgeweih infolge des geringen 
Winkels mit der Stange schief nach aufwärts gerichtet und von 
nicht beträchtlicher Länge. In den späteren Entwicklungsstufen 
wird sie immer länger und dicker und, indem sie sich immer 
mehr gegen den Stirnzapfen senkt, bildet sie bei gleichzeitig auch 
stärkerer: Entwicklung der Rose einen immer größeren Winkel mit 
der nach rückwärts geknickten Stange. Daß dies nicht ohne Ein- 
fluß auf die typische Ausbildung der Geweihe geblieben ist, soll 
weiter unten bei der Besprechung der Eissprosse erörtert werden. 
Die Augsprosse kann abnormer Weise fehlen, doch sind mir solche 
Fälle aus der Bukowina bis jetzt nicht bekannt. In solchen Fällen 
läßt sie Spuren ihrer Anwesenheit verschiedener Art zurück. Hin- 
gegen besitze ich selbst ein Geweih (Fig. 3), an dessen rechter Stange 
die Augsprosse sehr unentwickelt ist. Sie ist etwa 11/,; em lang. Dies 


Gestaltung und Klassifikation der Geweihe des Edelhirsehes usw. 111 


ist eine große Seltenheit, denn die Augsprosse ist wohl die typi- 
scheste und beständigste Sprosse am Geweih des Edelhirsches. Häu- 
figer als schwach ausgebildet ist sie besonders stark oder lang. 
Dabei ist sie immer zweckmäßig eingeriehtet. Nur selten zeigt sie 
eine unzweckmäßige Form. So besitze ich eine abgeworfene Stange 
vom ersten Kronentypus vom kleinen sogenannten Gebirgshirsch, 
deren Augsprosse (Fig. 5) eine fast rechtwinklige Krümmung nach 
aufwärts bildet. In dieser Form kann sie zu den hyperplastischen 
Bildungen gezählt werden. An einem andern zurückgesetzten acht- 
endigen Geweih vom 1. Kronentypus sind die Augsprossen sogar sichel- 
förmig gegen die Stange zu gebogen. Ja sogar gegabelt kann sie sein. 
Dies ist aber der Fall an Geweihen sehr alter Hirsche, und ist die 
Erscheinung auf eine starke Individualpotenz zurückzuführen (Hyper- 
plasie). An den berühmten Geweihen der Moritzburg (in Sachsen) 
ist dies nicht selten zu beobachten. Ja sogar doppelte Gabelungen 
der Augsprossen können an diesen Geweihen bewundert werden, 
so z. B. an dem Geweih vom dritten oder vierten Kronentypus 
mit ungerad zweiunddreißig Enden (dem regelrechten Sechzehn- 
bis Achzehnender entsprechend), welches im Speisesaale an der 
rechten Seite in der untersten Reihe zwischen dem linken und mitt- 
leren Fenster hängt. Dieses Geweih von unbekannter Herkunft 
stammt von einem sehr alten Hirsch früherer Jahrhunderte und hat 
ein Gewicht von über 14 kg. 

Eine als atavistisch anerkannte Erscheinung ist die, daß die 
Augsprosse an Geweihen älterer Hirsche mit der Stange statt 
eines stumpfen, einen spitzen Winkel bildet und verhältnismäßig 
hoch angesetzt ist. Als besondere Seltenheit mag hier das Geweih 
eines im vergangenen Sommer in Kloster-Putna geschossenen Gabel- 
hirsches vorgeführt werden, welches, in Fig. 2 dargestellt, durch 
die Liebenswürdigkeit des dortigen Forstverwalters Herrn LEO JIRKU 
in meinen Besitz gelangt ist. Ein Blick auf dieses Geweih genügt, 
um die auffallende Ahnlichkeit desselben mit dem Geweih von Di- 
crocerus elegans Lart., welches von RörıG (10) nach dem im groß- 
herzoglichen Naturalienkabinett in Darmstadt befindlichen Original- 
exemplar dargestellt worden ist und das aus den obermiozänen Ab- 
lagerungen von Sansan in Frankreich stammt. Als besondere 
Seltenheit ist an dem hier dargestellten Exemplar der überaus hohe 
Ansatz der Augsprossen zu erkennen. Diese machen fast den Ein- 
druck, als ob es Mittelsprossen wären, allein dies ist unter allen 
Umständen ausgeschlossen, da das Geweih im ganzen klein ist, die 


212 Eugen Botezat 


Stirnzapfen schlank und dünn und die Rosen noch sehr schwach 
entwickelt sind. Hinzu kommt noch, daß gar keine Anzeichen dafür 
an den Stangen sind, welche für ein eventuelles Wegfallen der Aug- 
sprossen sprechen könnten: die Stangen sind vollkommen abgerundet 
und zeigen erst in der Höhe des Sprossenansatzes die Knickung 
nach rückwärts. Auch in Bezug auf die Größenverhältnisse herrscht 
zwischen diesen beiden Geweihen eine gewisse Ähnlichkeit: 


Maße des 


fossilen Geweihes | in Fig. 2 darge- 
von Dierocerus | stellten rezenten 


elegans nach Geweihes von 
| RörIG Cervus vulgaris 
Länge des Stirnzapfens vom Augenhöhlenrande 

Dis zur BioBor NIKI NER: BRATEN ER RLIER RE 65 mm 80 mm 
Dieselbe an der Innenseite . . .. . . Nahe 40°» 50 >» 
Umfang des Stirnzapfens in der Mitte seiner 

EN ee re: 87 >» 55» 
Entfernung der inneren Ränder der Stirn- 

ZApIen “4 INA ENE RE I I BANNER Tl! 428 50 >» 
Entfernung der äußeren Ränder der Rosen . . 110 >» 113 > 
Imiang,.der ‚Roxeit . en & ru lan us al PER 185 >» 100 >» 
Länge der Vordersprosse von der Rose ab . . 150 >» 210 >» 
Umfang der Vordersprossen in der Mitte ihrer 

LE0pp; recht NA RE ER: 67 > 48 >» 

in ea a ae re et 70 >» 50 >» 
Entfernung der distalen Enden der beiden Vor- 

ETRNFORBENF: FL. Due ee ee a re I. 190 > 280 >» 
Entfernung zwischen den distalen Enden der Vor- | 

dersprossen und denen der hinteren Sprossen ca.120 >» 130 >» 
Entfernung der distalen Enden der hinteren 

DLOSSAN En. un ln a Are u JE a Aare 250 >» 330 > 


Die Entfernung der Gabelbucht von der Rose beträgt an diesem 
rezenten Geweih 140 mm. 

Das Gabelgeweih der rezenten Hirsche ist eine Wiederholung 
der miozänen Gabelgeweihe von Dierocerus furcatus Hens. und 
wohl auch von D. elegans Lart. Unter den rezenten Hirschen findet 
sich das Gabelgeweih wohl auch unter mancherlei Modifikationen 
als höchste Entwicklungsstufe bei Furcifer und Cervulus. Abge- 
worfen wird das Gabelgeweih nach Rörıs (10) etwa Mitte Mai, 
wenn der Hirsch noch nicht volle drei Jahre alt ist. 


1 Ich gebrauche für den Edelhirsch die Bezeichnung C. vulgaris, weil mir 
die übliche lateinisch-griechische Bezeichnung C. elaphus, ich möchte sagen, 
lächerlich erscheint. 


eh ah 


Gestaltung und Klassifikation der Geweihe des Edelhirsches usw. 113 


4. Geweihstufe. Das Zweigabelgeweih (Fig. 3). 


Nach dem Abwerfen des Gabelgeweihes beginnt sofort die Ent- 
wicklung eines neuen Geweihes. Indem sich die Stirnzapfen etwas 
verdieken und deswegen scheinbar, sowie infolge wiederholter Nekrose 
beim Abwerfen wirklich kürzer werden, entwickelt sich die Rose 
bedeutend stärker und hebt sich vom Stirnzapfen einerseits und von 
der Stange andrerseits besser ab. Die Augsprosse entwickelt sich in 
nunmehr unbedeutender Höhe von der Rose und bildet mit der Stange 
einen rechten oder stumpfen, mitunter aber auch einen spitzen Winkel. 
Die nach rückwärts geknickte Stange wendet sich in einem schwachen 
Bogen nach vorn, flacht sich seitlich ab und entwickelt eine zweite 
Gabel, an welcher sich derselbe Prozeß abspielt, wie wir ihn bei 
der Bildung der Augsprosse kennen gelernt haben. Auch hier bildet 
die Stange den Stil der Gabel, dessen gedachte Fortsetzung den 
Gabelwinkel ungefähr halbiert, wie dies von HorrMmann (6) schema- 
tisch dargestellt worden ist. Während die vordere Gabelsprosse 
in schwachem Bogen nach oben verläuft und im Wachstum all- 
mählich zurückbleibt, bildet die hintere nach rückwärts einen 
Bogen, der sich alsbald wieder nach vorn wendet, und wächst 
energisch fort, so daß sie bald in Bezug auf ihre Dieke und Länge 
über die erstere die Oberhand gewinnt; sie wird zur Fortsetzung 
der Stange. Also sehen wir, daß sich in diesem Entwicklungs- 
stadium die Stange durch eine Knickung an der Augsprosse und 
eine zweite an der zweiten, welche Mittelsprosse (II) heißt, aus- 
zeichnet. Durch die Wendung der zwei bogenförmigen Stangenteile 
nach vorn soll die durch die Knickungen verloren gegangene all- 
gemeine Richtung der Stange wieder hergestellt werden. Die zweite 
Sprosse aber, welche durch die soeben beschriebene zweite gabelige 
Teilung entsteht, heißt Mittelsprosse, weil sie normalerweise oder 
für gewöhnlich in der Mitte der Stange auftritt. Allein dies findet 
durchaus nicht immer statt, namentlich an unregelmäßig gebauten 
Geweihen. Aber auch an sonst regelmäßigen kann sie in bezug 
auf den Ansatz, auf die Richtung und wohl auch auf die Form und 
Ausbildung verschiedene Variationen aufweisen. So kann sie ver- 
hältnismäßig sehr nahe der Augsprosse oder sehr nahe der Spitze 
angesetzt sein. Mitunter ist ihre Richtung nicht nach vorn sondern 
nach der Außenseite, wodurch das Geweih ein etwas eigentüm- 
liches Aussehen erhält. Wie wir aus dem Folgenden ersehen werden, 
sind diese Anomalien nicht ohne Einfluß auf die Geweihe. Am 

Morpholog. Jahrbuch, 32. 8 . 


114 Eugen Botezat 


merkwürdigsten ist wohl die anomale Form der gegabelten Mittel- 
sprosse, welche normalerweise einfach ist.° An den Geweihen sehr 
alter Hirsche, namentlich an solchen mit komplizierter Kronenbildung, 
ist gewöhnlich auch die Mittelsprosse von dieser Überproduktion 
betroffen und erscheint einfach oder doppelt, ja mehrfach gegabelt, 
und kanı sogar nach Art gewisser Kronenbildungen fächerförmig 
verbreitet mit gezacktem Rand sein. Als klassisches Beispiel hierfür 
kann man wohl das weltberühmte Geweih der Moritzburg vom zweiten 
Kronentypus (also dem normalen Vierzehnender entsprechend) mit 
ungerad sechsundsechzig Enden mit tellerförmigen gezackten Kronen 
ansehen. Von den monströsen fächerförmigen Mittelsprossen liegt 
die rechte handförmig der Stange an und zeigt an ihrem Rande 
9 Zacken, die linke, mehr muldenförmig, ist von der Stange mehr 
entfernt und trägt am Rande 4 große und mehrere kleine Zacken. 

Im ganzen sind die Sprossen und wohl auch die Stange bei 
dieser Geweihstufe recht schlank gehalten (siehe auch Fig. 3). 

Diese Stufe ist nach Rörıs (10) in der Individualentwicklung 
des Rothirschgeweihes eine Wiederholung der Geweihe der pliozänen 
Hirsche Cervus pardinensis Croix. et Job., O.cylindrocerus Brav., und er- 
reicht ihre höchste Vollendung an den Geweihen der rezenten Genera 
Azis, Hyelaphus und Rusa, während dies beim (©. vulgaris noch lange 
nicht der Fall ist. Denn nach dem Abwerfen dieses Geweihes, was 
gewöhnlich in der Mitte des Monats April geschieht, wenn der 
Hirsch ein Alter von 3 Jahren und etwa 10 Monaten hat, 'setzt der- 
selbe ein weiter entwickeltes Geweih auf. 


5. Geweihstufe. Das Dreigabelgeweih. 


Die höhere Entwicklung dieses Geweihtypus bekundet sich 
durch mehrere Veränderungen in bezug auf den vorbenannten Typus. 
Die Stirnzapfen verdicken sich, die Rose wird größer, die Stange 
dieker, länger und reicher an Perlen. Auch die Sprossen verhalten 
sich ähnlich. Die Augsprosse zweigt schon recht nahe der Rose 
von der Stange ab und bildet mit der letzteren einen größeren 
Winkel. Die wichtigste Veränderung ist aber die, daß sich das distale 
Stangenende wieder gabelt, wodurch, wie Rörıg (10) sagt, die 
Kampfsprosse noch um eine Etage höher rückt. Die Stange zeigt 
somit eine dritte Kniekung nach rückwärts, entwiekelt sich jedoch 
gegenüber der distalen Sprosse nicht in so bedeutendem Maße als 
dies gegenüber der Aug- und Mittelsprosse der Fall ist, so daß die 


Gestaltung und Klassifikation der Geweihe des Edelhirsches usw. 115 


Stange eigentlich mehr oder weniger mit einer einfachen Gabel, 
deren hintere Sprosse (das Stangenende) in der Regel länger und 
dicker ist, endigt. Die sogenannte distale »Scherengabel« entsteht 
nach Horrmann (6, S. 38) dadurch, daß »sich die Spitze der 
Hauptstange beim Achter sehr scharf nach innen wendet, so daß 
das vordere Gabelende dadurch eine Ablenkung nach außen erfährt 
und die Gabel von vorn gesehen einer offenen Schere gleicht«. 
Horrmann erwähnt diesen Fall, um zu zeigen, daß diese Wendung 
der Gabel nicht wie bei andern rezenten Hirschen durch Drehung 
der Stangen stattgefunden habe. 

Diese Geweihstufe ist in phylogenetischer Beziehung die Wieder- 
holung der Oberpliozänen Hirsche Cervus issiodorensis Cr. et. Job. 
und (©. Perrieri Cr. (siehe Rörıs),. Von den heute lebenden 
Hirschen erreicht diese Geweihstufe als höchste Entwicklung der 
japanesische Cervus sika Temm. 

Mit 4 Jahren und etwa 9 Monaten, somit etwa Mitte März wird 
dieses Geweih vom ©. vulgaris abgeworfen, worauf sofort das Geweih 
der nächsten Stufe sich zu entwickeln beginnt. 


6. Geweihstufe. Das Viergabel- oder Eissprossengeweih. 


Die Entwicklung dieser Geweihstufe zeigt alle bereits bei den 
vorhergehenden Stufen erwähnten Merkmale nur noch in bedeutenderem 
Maße und mit der Merkwürdigkeit, daß sich das distale Stangen- 
ende nicht gabelt. Namentlich entwickelt sich die Augsprosse be- 
sonders stark und, indem sich ihre Ansatzstelle noch mehr der Rose 


ı Es mag hier erwähnt werden, daß HoFFMAnN in seiner interessanten 
Arbeit alle die komplizierten Geweihbildungen der rezenten Hirsche auf die 
regelmäßigen Typen des Rothirsches (C. vulgaris) zurückführt und die seitlich 
oder rückwärts gestellten Sprossen durch Drehung der Stangen, welche durch 
den Verlauf der Gefäßfurchen erkannt werden kann, entstanden zu sein er- 
klärt. Hierdurch hat er auf unserm Gebiete wohl einen bedeutenden Fort- 
schritt getan. Denn vom allein richtigen Standpunkt bei der Beurteilung 
und Klassifikation organischer Formen — mithin auch der Geweihe —, vom 
genetischen Prinzip ausgehend, unterwirft er die verschiedenen Geweihe der 
jetzt lebenden Hirsche einer vergleichenden Betrachtung und findet, daß sie 
sich alle auf einen allgemeinen Haupttypus zurückführen lassen, welcher durch 
das Geweih unsres C. vulgaris gegeben ist. Er hat seiner Arbeit auch eine 
-konsequent durchgeführte schematische Darstellung (mit beigefügten farbigen 
Zeichnungen) der an den Stangen nachgewiesenen Drehungen beigefügt. Wenn 
diese noch einige fragliche Lücken aufweist, so ist dies nur sehr natürlich und 
alteriert das sonst richtig erkannte Prinzip nicht. 


S*+ 


116 Eugen Botezat 


nähert, als dies in den bisherigen Stufen der Fall war, senkt sie 
sich ihrer Länge nach gegen die Stirn, wodurch sich der Winkel, 
den sie mit der Stange bildet, bedeutend vergrößert. Rechnet man 
noch hinzu, daß sich auch die Stange neben der Verdiekung noch 
verlängert, wodurch die Mittelsprosse relativ höher zu stehen kommt, 
so ergibt sich zwischen den Ansatzstellen der Aug- und Mittel- 
sprosse einerseits sowie noch mehr zwischen den distalen Enden 
dieser Sprossen andrerseits eine recht große Entfernung, wodurch 
nicht nur die Stange, sondern auch und zwar ganz besonders die 
Augsprosse im Brunftkampfe exponiert und gefährdet erscheint, 
namentlich durch ihre starke Ablenkung nach abwärts. Diesem Übel- 
stande wird jedoch begegnet durch eine Gabelung der Stange zwi- 
schen Aug- und Mittelsprosse, wodurch die sogenannte »Eis- 
sprosse« (V) entsteht. 

Wie andre Forscher, so widmet auch Rörıs (10) der Eissprosse 
zu wiederholten Malen eine besondere Aufmerksamkeit. Ihre An- 
wesenheit erklärt er als eine Folge der Tendenz einer Verstärkung 
der Aug- oder Abwehrsprosse. Diese sei im historischen Entwick- 
lungsgange der Geweihe eine spätere Erwerbung, welche auch des- 
halb erst im späteren Lebensalter des Individuums auftritt. Sie muß 
aber nicht unbedingt auftreten, da sie öfters, auch ohne daß etwa 
ein krankhafter Zustand die Ursache davon wäre, fehlt. Letzteres 
illustriert Rörıe (10) durch Aufzählung zahlreicher Beobachtungen, 
aus welchen hervorgeht, daß sie in der Mehrzahl der Fälle vor- 
handen ist, was jeder, der Gelegenheit gehabt hat recht viele Ge- 
weihe zu beobachten, bestätigen wird. 

Nichtsdestoweniger variiert sie in dieser Beziehung unter den 
bisher betrachteten Sprossen am meisten. 

Auch Variationen andrer Art sind an der Eissprosse zu be- 
obachten. So zählt Rörıg (10) Fälle mit Verdoppelung derselben 
auf. Sie kann auch, wenn auch selten, gegabelt sein; so an dem 
in der rechten Fensterecke des Speisesaales der Moritzburg 
hängenden abgeworfenen Geweih! mit ungerad zweiunddreißig 


ı Dieses Geweih zeigt übrigens eine Anomalie in dem Ansatze der Mittel- 
sprosse, von der doppelten Becherkrone abzusehen. MEYER (8, Taf. XXI) sagt 
in der Beschreibung dieses Geweihes unter andern auch folgendes: »Die 
rechte Mittelsprosse legt sich der Krone nahe an, die linke Mittelsprosse 
ist zweizackig mit sehr breiter Basis, dagegen fehlt die linke Eis- 
sprosse.« Bei der Beurteilung dieser Verhältnisse dürfte sich MEYER offen- 
bar geirrt haben. Denn es ist nicht anzunehmen, daß an einem Geweih, an 
dessen rechter Stange die Mittelsprosse sich nahe der Krone anlegt, dieselbe 


Gestaltung und Klassifikation der Geweihe des Edelhirsches usw. 117 


Enden nebst den zwei von Rörıcg (10) aufgezählten Fällen aus dem 
Jahre 1893, die jedoch von Tiergarten-Hirschen stammen. In bezug 
auf die Ansatzstelle kann die Eissprosse geradezu als überaus vari- 
abel angesehen werden, indem sie alle möglichen Stellungen und 
Riehtungen zwischen der Aug- und Mittelsprosse annehmen kann. 
Bei sehr starkem Gabelwinkel zwischen Augsprosse und Stange er- 
scheint sie gewöhnlich in der Gabelbucht und nimmt mehr oder 
weniger die Richtung des Stirnzapfens an (Fig. 4 und Textfigur), 
dadurch gleichsam die Tendenz bekundend das ursprüngliche Spieß- 
geweih wieder herzustellen. Nicht selten steht sie etwa im untern 
Drittel der Entfernung zwischen Aug- und Mittelsprosse und bildet 
dann mit der Stange einen größeren Winkel als im ersten Falle. 
Seltener steht sie in der Mitte des erwähnten Abstandes und wohl 
äußerst selten (siehe Rörıc [10] III, S. 129) in nächster Nähe der 
Mittelsprosse. In diesen letzteren Fällen ist sie auch fast immer 
senkrecht zur Stange orientiert, so daß mit ihrem höheren Steigen 
der spitze Winkel mit der Stange bis zu einem rechten wächst. In 
den beiden extremen Fällen ihres Ansatzes macht sie nicht den 
Eindruck einer Gabelbildung mit der Stange, sondern verhält sich 
so, als wenn sie aus der Stange herausgewachsen wäre, was sehr 
für ihre Beurteilung als Sprosse von sekundärem Charakter, oder 
als eine unwesentliche zufällige Erscheinung, welche aber aller- 
dings habituell geworden ist, spricht, worüber im weiteren noch die 
Rede sein wird. Endlich variiert sie auch in Hinsicht ihrer Länge. 
Sie kann dureh Hyperplasie länger werden als die Augsprosse, wie 
man dies an den Geweihen der Moritzburg nicht selten beobachten 
kann. Andrerseits aber erscheint sie oft kurz und unansehnlich und 
kann so herabgehen bis zu einer bloßen Erhebung an der Stange, 
oder bloß durch eine scharfe Kante angedeutet sein, oder aber sie 
kommt überhaupt nicht zur Entwicklung. Letzteres ist der Fall, 


Sprosse an der linken Stange bis zur Ansatzhöhe der rechten Eissprosse hinab- 
rückt, während anders sich doch in der überaus mächtigen Krone der linken 
Stange ein Äquivalent der rechten Mittelsprosse vorfindet, das jedoch vom 
Grunde aus mit zwei mächtigen Gabelprossen einen Becher bildet und also an 
der Kronenbildung Anteil nimmt. Dem entsprechend erscheint auch die ge- 
gabelte Eissprosse der linken Stange mächtiger entwickelt als die rechte. Im 
übrigen haben auch die andern von demselben Hirsch abgeworfenen, in der 
Moritzburg aufbewahrten Geweihe, wie dieses, recht hoch angesetzte Eis- 
sprossen und anderseits gegabelte Mittelsprossen, welche bis in die Nähe der 
Krone emporrücken. Daraus geht hervor, daß die in Rede stehende Sprosse 
als Eissprosse und nicht als Mittelsprosse anzusehen sei. 


118 Eugen Botezat 


insoweit ich Geweihe mit Eissprossen aus eigner Anschauung 
kenne (etwa 600 beobachtete Fälle), bei Geweihen, an welchen die 
Augsprosse keinen großen (recht über 90% Winkel mit der Stange 
bildet, oder aber wenn die Mittelsprosse verhältnismäßig recht tief 
angesetzt ist (siehe Figg. 6, 10), aber auch dort, wo die Augsprosse 
nicht besonders in die Länge entwickelt ist (Figg. 6, 10). Sie kann 
aber trotz der tiefen Lage der Mittelsprosse, jedoch bei starker 
Entwicklung der Augsprosse oder aber bei seitlich abstehender Mittel- 
sprosse auftreten. 

Wie die andern bisher betrachteten Sprossen, die ebenfalls 
durch Gabelung entstanden sind, eine gleichzeitige Umformung 
der Stange mit sich bringen, so verhält es sich auch mit der Eis- 
sprosse. HOFFMANN (6) ist der erste, der diese Erscheinung aus- 
gesprochen, um nicht zu sagen, zuerst erkannt hat. Indem er 
nachweist, daß Brasıus (3) und Aurum (1) den Knick in der Stange 
gegenüber der Augsprosse wohl gekannt, nieht aber als allgemeines 
Gesetz gegenüber allen primären Sprossen, d. h. derjenigen, welche 
sich an die Stange ansetzen, sowie auch bei den sekundären Ab- 
zweigungen, erkannt haben, sagt er (S. 17), »daß das Einknicken 
der Stange und das Hervorsprossen eines Endes an derselben Stelle, 
nicht ein zufälliges Zusammentreffen beider Erscheinungen, auch das 
Hervorkommen eines Endes nicht die Folge der Entstehung der 
Sprosse ist, beide Erscheinungen also in einem innigen ursächlichen 
Zusammenhange stehen«e.. Demzufolge bringt auch die Aug- und 
Eissprosse eine Veränderung der Stange mit sich. Diese Veränderung 
besteht nicht immer in einer ausgesprochenen Knickung der Stange, 
‚sondern oft auch nur darin, daß der Stangenteil zwischen Aug- und 
Mittelsprosse, welcher häufig, wie bereits oben gesagt wurde, relativ 
kurz ist, nicht jenen aus kompensatorischen Rücksichen charak- 
teristischen Bogen bildet, sondern in gerader Richtung verläuft. Dies 
ist deutlich an solehen Geweihen zu beobachten, an welchen die Eis- 
sprosse entweder durch eine unbedeutende Erhebung (Fig. 10), oder 
bloß durch eine scharfe Kante (Fig. 6) oder aber auch gar nicht zum 
Vorschein tritt (Fig. 5). Ja sogar an solchen Geweihen ist die durch 
die Eissprosse verursachte Veränderung der Stange zu erkennen, 
bei denen dieselbe als Fortsetzung der Stirnzapfenachse also im 
Scheitel des Winkels zwischen der Augsprosse und der Stange auf- 
tritt. Die nach rückwärts geknickte Stange verläuft anfangs gerade- 
aus und bildet erst in der Nähe der Mittelsprosse den Bogen (Fig. 4). 

Diese in bezug auf die Eissprosse verhältnismäßig nur geringe 


Gestaltung und Klassifikation der Geweihe des Edelhirsches usw. 119 


Veränderung der Stange steht, meiner Meinung nach, im Zusammen- 
hang mit dem späten Auftreten und der von HOFFMANN ausge- 
sprochenen in der Regel nur geringen Entwicklung der Eissprosse, 
wie nicht minder mit dem niederen Ansatze derselben oder dem 
kurzen Intervall zwischen Aug- und Mittelsprosse. 

Faßt man das über die Eissprosse Gesagte kurz zusammen, so 
ergibt sich Folgendes: Die große Entfernung zwischen der Aug- und 
der Mittelsprosse, sowie die Biegung der ersteren gegen die Stirn 
zu hat sekundär die Bildung der Eissprosse bedingt. Letztere 
fehlt unter allen Sprossen am häufigsten und ist in bezug auf die 
Ansatzstelle, sowie in bezug auf die Richtung ihres Verlaufs am 
meisten variabel. Ebenso verhält es sich auch mit der durch die 
Eissprosse bedingten Veränderung der Stange. Aus diesen Tatsachen 
geht aber hervor, daß sie eine spätere, jedoch ursprünglich vielleicht 
zufällige Erwerbung ist, welche, weil zweckmäßig (als Verstärkung der 
‘Augsprosse), habituell wurde. Sie ist eine unwesentliche oder akzes- 
sorische Sprosse, welche jedoch die Bedeutung der primären wesent- 
lichen Sprossen erlangt hat, denn an manchen Geweihen der 4. Stufe 
ist sie oft und sogar nur an einer Stange ohne Veränderung der 
letzteren vorhanden!. Als akzessorische Sprosse wäre sie auch noch 
aus dem Grunde anzusehen, weil sie vornehmlich wegen ihrer großen 
Variabilität, nicht wesentlich zur typischen Form des Geweihes bei- 
trägt. 

Auf Grundlage des hier über die Eissprosse Gesagten sind wir 
nun nicht nur vollkommen berechtigt, sondern sogar genötigt, die 
Eissprosse, auch wenn sie nicht deutlich zur Entwicklung gelangt 
ist, von dieser Stufe an als anwesend zu betrachten. Daher muß 
Braısus (3) Recht gegeben werden, welcher meint, daß die Eissprosse 
von dieser Stufe an durch alle weiteren Stufen, auch wenn sie 
nicht deutlich entwickelt sei, gezählt, also als anwesend erachtet 
werden müsse. Er sagt über sie (S. 446) Folgendes: »Da sie vom 
Zehner an, bei dem sie zuerst auftritt, in den meisten Fällen vor- 
kommt, so gehört sie offenbar in die Norm der Reihe und darf 
beim Zählen nicht vernachlässigt werden.< Dies spricht er aus, 
nachdem er vorher über sie folgendes gesagt hat: »Eine Änderung 
der Hauptstange ist mit ihr nicht verbunden: eine Andeutung, dab 
sie für die Entwicklungsreihe des Ganzen« — darunter dürfte wohl der 


1 Ich selbst besitze ein derartiges Geweih von einem selbstgeschossenen 
Hirsch. 


120 Eugen Botezat 


Formtypus des Geweihes gemeint sein — »nicht von unbedingter 
Bedeutung ist.« Wenn nun trotzdem BLAsıus sie mitzuzählen vor- 
schlägt, um wieviel mehr sind wir dazu genötigt, nachdem wir zur 
Einsicht gekommen sind, daß sie eine Veränderung der Stange mit 
sich bringt, ja letzteres sogar dann eintritt, wenn die Eissprosse 
nicht deutlich erkennbar ist. In solange wir bei der Beurteilung 
organischer Formen — und mithin auch der Geweihe — an dem 
genetischen Prinzip festhalten — und dies ist das allein maßgebende 
— müssen wir die Eissprosse bei allen. höheren Geweihformen als 
es die fünfte Stufe oder das achtendige Dreigabelgeweih ist, welches 
sich außer den drei Gabeln durch die gleichmäßige Krümmung der 
Stange zwischen Aug- und Mittelsprosse kundgibt, als anwesend 
erachten, ob sie nun tatsächlich entwickelt ist oder nicht. Daher 
ist es nicht zutreffend, wenn RÖRIG und gleich ihm auch die älte- 
ren Forscher diese Geweihstufe als in zweifacher Weise erfolgend 
erklären: entweder durch die Entwicklung der Eissprosse bei un- 
veränderter distaler Gabel und somit durch Verdoppelung der Aug- 
oder Wehrsprosse, oder aber durch »Gabelung der Kampfsprosse in 
der Bucht der Endgabel«. Wenn dieses letztere eintritt, dann handelt 
es sich bloß um ein Überspringen dieser Stufe, was auch bei andern 
Stufen vorkommt, worüber im weiteren des nähern die Rede sein wird. 

Es mag hier schließlich noch etwas über die erste Anlage der 
Eissprosse und die Veränderungen, welche mit dieser Hand in 
Hand gehen, mitgeteilt werden. Da sie eine spätere Erwerbung ist, 
so tritt sie auch relativ spät in der Stufenfolge der Geweihbildung 
zum Vorschein. Hat aber der Hirsch dieses Stadium erreicht, dann 
geschieht die erste Anlage der Eissprosse, trotzdem sie die fünfte 
Geweihsprosse in der Stufenfolge der Geweihentwicklung ist, un- 
mittelbar nach der durch Gabelung des Stirnzapfenkolbens bewirkten 
Anlage der Augsprosse — dies gilt natürlich auch für alle folgenden 
Geweihstufen. — Sie bewirkt ebenso wie die Augsprosse eine Ver- 
änderung (Knickung) der Stange, da auch sie durch Gabelung der- 
selben entsteht, woraus hervorgeht, daß sie zur Kategorie der wesent- 
lichen Sprossen gehört. Aber wenn sie auch nicht ausgebildet wird, 
so bekundet die Stange dennoch die Tendenz unmittelbar nach der 
Bildung der Augsprosse sich zu gabeln, was durch einen Knick 
oder auch durch einen geraden, statt gleich anfangs bogen- 
förmigen Verlauf derselben erwiesen wird, wie dies schon oben 
gesagt worden is. Am besten kann uns über diese Verhältnisse 
die hier beigefügte Textfigur belehren. Dieselbe stellt eine auf die 


Gestaltung und Klassifikation der Geweihe des Edelhirsches usw. 121 


Hälfte reduzierte vollkommen naturgetreue Umrißzeichnung der Ge- 
weihanlage eines am 3. Juni d. J. im Franztaler Forstbezirk (in 
der Nähe von Özernowitz) vom Forstassistenten Herrn Böum erlegten 
mittelstarken Edelhirsches, dessen Schädeldecke im zoologischen In- 
stitut der h. o. Universität aufbewahrt ist, dar. Aus der Stärke der 
Stirnzapfen, dem tiefen Ansatz der Augsprossen und wohl auch aus 


a] 


a 


Ew 


NT Au 


Auf 1/, reduzierte nach der Natur aufgenommene Umrißzeichnung der linken Hälfte eines im 
Wachstum begriffenen Geweihes des Edelliirsches mit beginnender Augsprossen- (I), Eissprossen- (V) 
und Stangenbildung (St). Die punktierten Linien 7, 2 stellen frühere Entwicklungsstadien dar. 
Der Pfeil oa deutet die Achse des Stirnzapfens (k) und ursprüngliche Richtung der Stange, ob die 
Achse der Augsprosse, oc die Achse der durch die Gubelung in o abgelenkten Stange, o0' das 
schematische Stangenintervall zwischen Aug- und der durch die zweite Gabelung in o' entstehenden 
Eissprosse, 0'd die Achse dieser, o'e die Achse der durch die zweite Gabelung zum zweitenmal 

abgelenkten Stange an. rr die nur sehr schwach entwickelte Rose. Aw Auge. H Hinterhaupt. 


der Stärke des Hirsches ließ sich annehmen, daß derselbe schon eine 
Krone getragen hat oder wenigstens in diesem Jahre eine entwickelt 
hätte. In dieser Figur stellt die äußere ausgezogene Linie (3) den Um- 
ıißB des eben erreichten Entwicklungsstadiums des Geweihes dar, in 
welchem die sich entwickelnde Eissprosse eben deutlich zum Vorschein 
tritt. Zwei frühere Entwicklungsstadien sollen durch die punktierten 
Linien (2 und 1) gekennzeichnet sein. Ohne Zweifel hat vor kurzem 


197 Eugen Botezat 


das sich entwickelnde Kolbengeweih so ausgesehen, wie es diese punk- 
tierten Linien andeuten. Dies wird jeder zugeben, der Gelegenheit 
gehabt hat, wachsende Geweihe zu beobachten. Der Pfeil « deutet 
die Achse des Stirnzapfens an, ob die Achse der Augsprosse (7), 
oc die erste durch die Gabelung verursachte Ablenkung der Stange 
(St) von ihrer ursprünglichen mit der Stirnzapfenachse (oa) zusam- 
menfallenden Richtung auf dem durch die Linie 1 angedeuteten 
früheren Entwieklungsstadium. Durch stärkeres Wachstum der 
Stange und die bald eingeleitete zweite Bifurkation behufs Bil- 
dung der Eissprosse erreichte das Geweih das Stadium, welches 
durch die zweite punktierte Linie 2 angedeutet sein mag. Diese 
zweite Gabelung bewirkte eine zweite Ablenkung der Stange nach 
der Richtung des Pfeilles ee Der Ausgangspunkt der durch die 
Zinken dieser zweiten Gabel gedachten Achsen kann begreiflicher- 
weise nicht mit dem der ersten Gabel (o) entsprechenden zusammen- 
fallen, sondern erscheint gegen diesen, da die Eissprosse (V) sehr 
nahe der Augsprosse angelegt ist, nur wenig entfernt (0). Würde 
die Eissprosse von der Augsprosse weiter entfernt angelegt worden sein, 
wie dies gewöhnlich der Fall ist, dann stünde auch 0’ von o weiter 
ab. 00’ stellt daher das Stangenintervall zwischen der Aug- und 
Eissprosse im Schema dar, denn durch das Geweih selbst kommt 
dieses infolge des allmählichen Überganges der einen Sprosse in 
die andre nicht deutlich zur Anschauung. Durch dieses Achsen- 
schema ist nun auch in diesem schwierigsten Fall die zweifache 
Kniekung der Stange durch die Bildung der Aug- und 
Eissprosse erwiesen. 

Die Entwicklung dieser Geweihstufe beginnt nach Rörıs (10) 
Mitte März und ist Mitte Juni beendet. Abgeworfen wird das Ge- 
weih um die Mitte des Monats März, wenn der Hirsch 5 Jahre und 
etwa 8 Monate alt geworden ist. In der phylogenetischen Reihenfolge 
der Geweihentwicklung ist meines Wissens kein fossiler Hirsch be- 
kannt, der den Typus der in Rede stehenden Geweihform als 
höchs‘e Entwicklungsstufe erlangt hätte, und ebenso gibt es unter 
den rezenten Hirschen keinen, bei dem diese Stufe, in ähnlicher 
Weise, wie dies bei den bisherigen Stufen der Fall war, als höchste 
Form vorhanden wäre. Im Diluvium kommen wohl Eissprossengeweihe 
mit der charakteristischen Kronenbildung vor, diese aber gehören wohl 
zu derselben Cervidenart, welche auch heute noch die Zierde unsrer 
Wälder ist, dem (©. vulgaris an. 

Mit dieser Geweihstufe ist die Entwicklungsreihe der einfachen 


Gestaltung und Klassifikation der Geweihe des Edelhirsches usw. 193 


Geweihformen vollendet. Dies ist aber noch keinesfalls die voll- 
ständige Entwicklungsreihe der Geweihe des Edelhirsches, denn 
derselbe erlangt seine Vollkraft noch nicht auf dieser Stufe, sondern 
erst nach dem Überschreiten derselben, von welcher Zeit an er ein 
am distalen Ende wesentlich verschiedenes, ein in typischer Weise 
abgeändertes, komplizierteres Geweih erlangt. Daher tritt von nun 
ab jede Veränderung und Weiterentwicklung des Geweihes mit 
dem zunehmenden Alter des Hirsches auch nur am distalen Stangen- 
ende auf, wodurch die verschiedenen Kronenbildungen entstehen. 


B. Das Kronengeweih. 


Wie soeben angedeutet wurde, kennzeichnet sich dieses durch 
allmähliche Veränderungen in der distalen Gabel (III, IV), durch 
die Bildung der sogenannten Krone, wodurch typische Formen an- 
derer Art geschaffen werden. Unter der Geweihkrone versteht man 
nach der von NITscHE (9) gegebenen Definition »die Vereinigung von 
drei oder mehr Enden an der Spitze der Stangenachse, die bei dem 
ganz normal gebildeten KRothirschgeweih erst bei der Stufe des 
Hirsches von 12 Enden oder Zwölfers auftritt, und dann 
jederseits noch von Aug-, Eis- und Mittelsprosse begleitet ist.« 

Die phylogenetischen Betrachtungen Rörıss (10) haben ergeben, 
daß die Geweihformen der rezenten Hirsche der alten Weit als die 
letzten Glieder mehrerer langen Entwicklungsreihen von Geweih- 
formen anzusehen sind. Dementsprechend, will ich meinen, muß 
auch die Krone des rezenten Edelhirsches aus derartigen Entwick- 
lungsreihen hervorgegangen sein. Seit dem Ende der Pliozänzeit 
machte sich an den Geweihen der Cerviden einerseits die Tendenz 
komplizierte Gabeln zu bilden,. andrerseits die Tendenz der Schaufel- 
bildung geltend. Dies führte schließlich zu hyperplastischen Bil- 
dungen, welche Erscheinung der Tendenz, das Geweih an seine 
Funktion anzupassen, direkt entgegenwirkte. Da nun derartige Ge- 
weihe ihren Trägern mehr Nachteile als Vorteile boten, so trat auch 
schließlich eine natürliche Reaktion dagegen ein, die Hirsche starben 
aus und an deren Stelle traten Hirsche mit einfacheren Geweihformen 
auf, darunter auch insbesondere der Edelhirsch (Cervus vulgaris). Die 
überaus mächtige Schaufelbildung wich der Form mit zylindrischem 
Querschnitt, namentlich in den untern Teilen des Geweihes — wie 
sich übrigens die Schaufelbildung am meisten auf das distale Ende 
erstreckte, — und ebenso trat die wiederholte Gabelbildung in den 


124 Eugen Botezat 


untern Partien des Geweihes zurück. Die oberen aber behielten 
diese Tendenz noch in gewissem Grade. Aus der Vereinigung beider 
aber geht am distalen Ende desGeweihes ein Gebilde, das aus mehreren 
Gabeln, verbunden mit gleichzeitiger Abflachung von Stangenteilen 
beziehungsweise Verflachungen zwischen den Gabelbuchten besteht, 
die Krone hervor. Diese besteht seltener lediglich aus Gabeln 
ohne gleichzeitige Abflachungen, und wenn dies auch der Fall ist, 
dann ist es wohl sehr selten an beiden Stangen zu sehen. Oft zeigt 
die eine Krone Gabeln und Stangenteile von kreisförmigem Quer- 
schnitt, die andre aber Verflachungen, welche namentlich dann zum 
Vorschein treten, wenn die Gabelzinken ohne einen besondern Stiel 
der Stange aufsitzen (Fig. 6). Hierher gehören die sogenannten 
Schaufel-, Hand-, Becher-Kronen der Jäger. Mich dünkt, als ob das 
sogenannte Zurücksetzen, worauf weiter unten näher eingegangen 
werden soll, verbunden mit einer Vereinfachung oder gar Nicht- 
ausbildung der Krone zur Zeit immer mehr Überhand in der Ent- 
wicklung der Geweihe nimmt, was ich als Fortsetzung des er- 
wähnten Reaktionsganges ansehen möchte. Denn, betrachtet man 
Geweihe aus neuerer und älterer Zeit, so ist es unverkennbar, daß 
die Geweihe aus früheren Jahrhunderten im allgemeinen mächtigere 
Kronenbildungen aufweisen als dies heutzutage der Fall ist (Moritz- 
burger Sammlung). Man kann hier kaum einwenden, daß die Ur- 
sache hiervon das Fortschreiten der menschlichen Kultur oder die 
Folge des allmählichen Abschusses der besonders schöne Kronen- 
geweihe tragenden Hirsche sei, wiewohl auch diese im Verein mit dem 
Umstande, daß die starken Hirsche mit einfacherem Geweih infolge des 
leichteren Gebrauches desselben als Waffe im Brunftkampfe über ihre 
Gegner mit schweren Geweihen obsiegten und daher ihre Eigenschaften 
auf die Nachkommen vererbten, geschehen sein mag und wohl noch 
geschieht. Denn namentlich im Karpathengebirge und speziell auch 
in der Bukowina, wo es ja noch heutzutage Urwälder gibt, oder 
stellenweise solche noch vor sehr kurzer Zeit gegeben hat, in denen 
die Hirsche, so zu sagen, ungestört sich entwiekeln können, ist die 
Erscheinung des Zurücksetzens, d. i. der regressiven Entwicklung 
eine sehr gewöhnliche. 

Außer den schon erwähnten Becher-, Schaufel-Kronen usw. zeigen 
die Kronen der Geweihe, wie dies ja allgemein bekannt ist, die aller- 
verschiedensten, bald mehr bald weniger regelmäßigen, zumeist aber 
unregelmäßigen Formen. So kam es denn, daß für die nähere 
Bezeichnung der Kronen lediglich auf äußere und zwar zufälligeFormen 


Gestaltung und Klassifikation der Geweihe des Edelhirsches usw. 195 


Rücksicht genommen wurde und auch noch wird. Dies mag wohl 
Brasıus (3) Veranlassung gegeben haben, die Geweihe des Hirsches 
einer vergleichenden Betrachtung zu unterwerfen, und, indem er 
dies tat, ergab sich ihm das, was sich auch jedem ergeben muß, 
wenn er Naturprodukte nicht nach zufälligen äußeren Erscheinungen 
beurteilen will, sondern der bemüht ist in den einzelnen, wenn auch 
individuell verschiedenen Formen, eine gewisse ideale Grundform, 
den Formtypus zu finden, wie man dies ja auch sonst tut!. So 
läßt sich denn in der Tat an jedem Kronengeweih (Aus- 
nahmen sind nur sehr selten und zwar wo es sich um gar abnorme 
Fälle handelt) ein gewisser Idealtypus erkennen. Dieser ist 
eine Folgeerscheinung des Bildungsgesetzes der Geweihe, welches 
auch natürlich in der Krone zur Geltung kommt. 

Wollen wir beobachtet haben, daß sich das Geweih des Rot- 
hirsches in der Ausbildung der Krone durch das Zurücksetzen 
immer mehr vereinfacht, so muß es etwas befremden, wenn HorF- 
MANN (6, S. 37) bei der Betrachtung des Rothirschgeweihes als 
Kronengeweih über dasselbe folgendes sagt: »Nichtsdestoweniger 
müssen wir in dem Geweih unsres Rothirsches dennoch das voll- 
kommenste Gebilde dieser Art erkennen, weil es, verglichen mit allen 
andern Geweihen, die größte Einfachheit im Aufbau, mit der 
höchsten Formvollendung und der größten Zweckmäßigkeit ver- 
bindet. Gerade die Krone, dieser kraftvolle Abschluß des Geweihes 
ist es, der dem Ganzen das Gepräge des Vollendeten gibt. Be- 
fähigen die unteren Endenpaare den Rothirsch, seinen Gegner ge- 
gebenen Falles sofort zu töten, so besitzt er in der Krone eine 
Schutzwaffe obnegleichen. Nicht; mit den Augsprossen, auch nicht 
mit den Mittelsprossen werden die mit horizontal ausgelegtem Ge- 
weih geführten Angriffsstöße des Gegners aufgefangen, sondern 
jedesmal mit der Krone. Daß sich aber eine solche besser dazu 
eignet, als eine einfache Gabel oder eine Reihe hintereinander 
stehender Sprossen wie beim Wapiti, liegt auf der Hand.« 

Wie außerordentlich ich es bedauere, bisher noch keine Gelegenheit 
gehabt zu haben, zwei kämpfende Hirsche zu beobachten, so daß ich 
dieser Sache nicht aus eigner Anschauung das Wort reden kann, 
so kann ich trotzdem der Meinung HoFFMmAnNs nicht beipflichten, 


1 Wenn die Bemerkung gestattet ist, so erlaube ich mir darauf hinzu- 
weisen, daß z. B. ein Buschmann und ein Kaukasier trotz ihrer Verschiedenheit 
“in der äußeren Erscheinung recht wohl in die ideale Menschengestalt (den 
Menschentypus) hineinpassen. 


126 Eugen Botezat 


sondern bin vielmehr aus verschiedenen Gründen, welche Rörıe (10) 
über die Kampfweise der Hirsche ins Feld führt, von der Anschauung 
des letzteren überzeugt. In seiner ersten Mitteilung, welche ein Jahr 
vor der Arbeit HorrmAnns erschien, teilt RörısG (10, I, S. 542) 
folgendes mit: »Betrachten wir nämlich bei rezenten Cerviden die 
Art des Kampfes untereinander und die Art des Gebrauchs, die 
von dem Geweih in solchen Fällen gemacht wird, dann kommen 
wir zu ganz andern Resultaten als die Verfasser? gewisser ‚maß- 
gebender Lehrbücher‘, welche meinen, die Augsprosse sei es, mit 
welcher der Kampf ausgefochten werde, während die übrigen Geweih- 
teile lediglich als ‚Parierstangen‘ der Abwehr dienten. 

In Wirklichkeit ist das Gegenteil der Fall: mit den Augsprossen 
werden die nach dem Kopf gezielten Stöße des Gegners ab- 
gewehrt und mit der Spitze des übrigen Geweihteiles werden die 
Stöße ausgeteilt. Es kann nicht zweifelhaft sein, daß diese Kampf- 
methode schon bei miozänen Hirschen die übliche gewesen ist. Denn 
die relativ stärkere Entwicklung der hinteren Gabelsprosse spricht 
zu deutlich dafür. Und in diesem vermehrten Gebrauch dieser 
hinteren Gabelsprosse im Gegensatz zur vorderen konnte sich die 
Tendenz zur Verstärkung und Verlängerung dieser hinteren Sprosse, 
die ich deshalb ‚Kampfsprosse‘ nenne, zu einer dauernden ent- 
wickeln.“ Ich habe diese beiden Ansichten (HOFFMANNs und RÖRIGS) 
wörtlich zitiert, um sie nebeneinander zu stellen und gleichzeitig die 
Gründe für die Auffassung RÖRIGs hervortreten zu lassen, während 
HorFFMANN für seine Meinung dergleichen nicht vorführen kann und 


ı Hier dürften wohl nebst andern Ernst und RAoUL v. DOMBROWSKI 
gemeint sein, welche in ihren Lehrbüchern natürlich auch die Krone behandeln. 
Es mag erwähnt werden, daß R. v. DOMBROWSKI in einem seiner Lehrbücher 
die Kronenbildung, wie sie von BLAsıus (3) skizziert worden ist, gänzlich ver- 
wirft. Hierbei wird das genetische Moment und die darauf basierende typische 
Form der Krone ignoriert und in ganz andrer Weise negiert, als dies etwa 
NITScHE (9, $. 7) tut, dessen diesbezügliche Ansicht im weiteren noch be- 
sprochen werden wird. Denn während NITSCHE sagt: »Die verschiedenen Ab- 
änderungen in der Stellung der Kronenenden haben ihren Ausdruck in ver- 
schiedenen speziellen Weidmannsausdrücken gefunden, wie Becherkrone, Schau- 
felkrone usw. Eine weitere Bedeutung haben sie für die wissenschaftliche 
Nomenklatur nicht«, werden von R. v. DoMBROWwskI bei gänzlicher Verwerfung 
der Brasıusschen Typen gerade diese rein zufälligen Formen in das Dogmen- 
buch mit viel Nachdruck erwähnt. Die natürliche Folge hiervon ist aber, 
daß die angehenden Weidmänner sich die Möglichkeit einer wissenschaftlichen 
Beurteilung gar nicht aneignen können. Oder sind vielleicht die wissen- 
schaftlichen Errungenschaften für die Weidmänner kein Bedürfnis ? 


Gestaltung und Klassifikation der Geweihe des Edelhirsches usw. 127 


‘es auch nicht tut, indem er sie als unmittelbar klar erachtet, was 
jedoch nicht der Fall ist. 

Die Geweihkrone entsteht zunächst durch nacheinander erfol- 
sende Gabelung der distalen Gabelenden sowie im weiteren durch 
fortgesetzte Gabelung der rückwärtigen distalen Gabelsprosse usw., 
so zwar, daß wir in der Krone unumgänglich normale primäre 
Gabeln, analog jenen, die wir beim einfachen Geweih kennen ge- 
lernt haben, und normale sekundäre Gabeln zu unterscheiden 
haben. Die Bildung der letzteren ist jedoch nicht mehr jenen des 
einfachen Geweihes homolog, sondern ihre Sprossen liegen in einer 
zu jener gleichmäßig gekrümmten Ebene, in der die primären Gabeln 
liegen, senkrechten Ebene, so daß, wenn wir die Krone mit dem 
einfachen Geweih vergleichen, diese denselben Bildungstypus zeigt, 
nur mit dem Unterschiede, daß hier nicht wie beim einfachen Geweih, 
solitäre Sprossen in Etagen übereinander zu liegen kommen, sondern 
es folgen über- respektive hintereinander Gabeln und Sprossen be- 
ziehungsweise Gabeln und Gabeln. 

Wenn wir nun an dem einfachen Geweih nacheinander zur 
Ausbildung gelangende Formtypen unterschieden haben, so müssen 
wir dies folgerichtig, konsequenterweise auch an der Krone, be- 
ziehungsweise an dem Kronengeweih tun. Deswegen erachte ich die 
von Brasıus festgestellte Entwicklungsreihe der Kronentypen für 
durchaus zutreffend, wenn auch die höheren Stufen derselben zu den 
Seltenheiten gehören. Auch NırscHe (9, S. 7) und Rörıc (10, III, 
S. 88) stehen im Prinzip dieser Auffassung nicht fern. 

Was schließlich die akzessorischen Sprossen, welche an der 
Krone zur Ausbildung gelangen, betrifft, so gilt für dieselben das, 
was über die nämlichen Bildungen in der allgemeinen Betrachtung 
des einfachen Geweihes gesagt wurde. 


7. Geweihstufe. Erster Kronentypus (Fig. 4, 5). 


Nach dem Abwerfen des Geweihes der vorhergehenden Stufe 
beginnt sofort die Entwicklung eines neuen Geweihes. Die Ver- 
änderungen, welche bei der Entwieklung der einzelnen Stufen 
des einfachen Geweihes vor sich gehen, treten auch an dem 
Geweih dieser sowie auch aller folgenden Stufen nur noch in 
stärkerem Maße auf. Diese betreffen die Verdiekung und Ver- 
kürzung des Stirnzapfens, sowie ein teilweises Neigen desselben 
nach vorn, die Vergrößerung der Rose, die stärkere Neigung der 


128 Eugen Botezat 


Augsprosse gegen die Stirn, die Zunahme und Verlängerung dieser 
sowohl wie auch aller übrigen Sprossen des Geweihes, welche bisher 
schon entwickelt waren, schließlich die Zunahme der Stange an 
Dieke und Länge und endlich die Perlen, welche sowohl an der 
Stange, als auch an den Sprossen dichter und größer werden. Die 
typische Veränderung des Geweihes auf dieser Stufe aber tritt in 
der Endgabel auf, indem sich die vordere oder eigentliche Sprosse 
derselben gabelt, die hintere Sprosse oder eigentlich das nach rück- 
wärts und medianwärts geknickte Stangenende aber bloß verdickt 
und verlängert und sich dabei wohl auch medianwärts krümmt. Die 
Gabelung der vorderen Sprosse erfolgt jedoch so, daß die durch die 
beiden Zinken derselben gelegte Ebene senkrecht zur gleichmäßig 
gekrümmten Ebene, in der die primären Sprossen liegen, liegt 
(Figg. 4, 5, III;.). Diese sekundäre Gabelung kann entweder unmittel- 
bar in der primären Gabelbucht, also an der Basis der primären 
Sprosse (III), oder aber weiter von dieser entfernt, in welch letz- 
terem Falle diese sekundäre Gabel die primäre Sprosse (III) zum 
Stiel hat, auftreten. Die Zinken dieser Gabel sind daher als se- 
kundäre Sprossen anzusehen und nicht etwa als akzessorische 
Bildungen, gleich andern namentlich an der Krone auftretenden 
Sprossen, da sie durch ihr typisches Auftreten dem Geweih eine 
ebensolche Form geben. 

Die Krone also, welche aus einer nach vorn gerichteten 
Gabel und einer nach hinten gewendeten Sprosse besteht, ist 
die Charakteristik dieser Geweihstufe. Sie verleiht dem Geweih 
eine ganz bestimmte typische Form. Ein Musterbeispiel dafür 
ist das in Fig. 4 wiedergegebene Geweih. Sind die sekundären 
Sprossen nicht gleichartig ausgebildet oder irgendwie verzehrt usw., 
dann können die verschiedensten Spezialformen resultieren (z. B. die 
Schaufelkrone in Fig. 5), was aber den Idealtypus nicht alteriert, 
sondern bloß eine zufällige Erscheinung ist, bedingt durch indivi- 
duelle Variation, wenn es sich sonst nicht um eine Abnormität handelt. 

Insofern die Morphologie der einzelnen Geweihstufen nach einem 
einheitlichen Prinzip beurteilt werden soll, kann ich mich der Auf- 
fassung Rörıss (10) nieht anschließen, welcher, wie bei der vorigen, 
so bei dieser und auch bei der folgenden Stufe, zwei parallel ver- 
laufende Bildungsreihen unterscheidet, wobei die Anwesenheit oder 
Nichtausbildung der Eissprosse eine Rolle spielt. Man ersieht dar- 
aus, daß Rörıg die Geweihe nach der Anzahl der Enden und zwar 
der wirklich ausgebildeten Enden beurteilt, wie dies auch alle seine 


Gestaltung und Klassifikation der Geweihe des Edelhirsches usw. 1929 


Vorgänger getan haben. Nur Brasıus und mit ihm E. v. DoMBROWwSKI 
und Nrrsch£ sowie teilweise HOFFMANN sind von der Überzeugung 
durehdrungen, daß eigentlich die Form der Stange usw. und nicht 
die Zahl der Enden von Bedeutung für die Klassifikation der Ge- 
weihe seien. Nichtsdestoweniger lassen sie in Wirklichkeit dennoch 
die Anzahl der Enden mehr in den Vordergrund treten, gleichsam 
als sei es nicht möglich, anders als nach der Endenzahl die Geweihe 
zu taxieren. Doch darauf wird weiter näher eingegangen werden. 

Eine Reaktion, möchte ich sagen, gegen die von BLasıus auf- 
gestellte Typenreihe der Geweihkronen findet sich unter den streng 
wissenschaftlichen Bearbeitern dieses Gegenstandes in NITscHE (9) 
verkörpert, indem er »die typische Entwicklungsform des Rothirsch- 
geweihes als bereits vom Zwölfender erreicht« wähnt. Unter dem 
»Zwölfender« ist wohl unsre| erste Kronengeweihstufe gemeint. Er 
anerkennt also hierdurch dennoch bis zu einem gewissen Grade die 
Formtypenreihe von BrAsıus, wie dies übrigens auch aus andern 
Stellen, wo er über die zoologische und weidmännische Beurteilung 
der Geweihe spricht, hervorgeht. 

Dieses Geweih ist nach’ Rörıg (10) um die Mitte des Monats 
Juni vollkommen entwickelt, um welche Zeit es gefegt wird. Bei 
uns fegen die meisten Hirsche erst im August. Der Abwurf des- 
selben erfolgt in einem Alter von etwa 6 Jahren und 7 Monaten. 
Dies ist die zweite Hälfte des Februar. 


8. Geweihstufe. Zweiter Kronentypus (Fig. 6, 11). 


Unter den bei der vorhergehenden Stufe skizzierten Modalitäten 
beginnt die Entwicklung einer neuen Geweihform. Hierbei fällt das 
Schwergewicht, wie auch dort, auf die Ausgestaltung der Krone. 
Die Ausbildung dieser erfolgt in der Weise, daß sich auch die 
hintere Sprosse der distalen Gabel, d. h. das eigentliche Stangenende, 
gabelt und zwar in derselben Weise, wie sich die vordere Gabel- 
sprosse bei der Bildung der ersten Krone gegabelt hat. Demnach 
liegt auch die durch die neuen sekundären Gabelenden gelegte Ebene 
normal zur gleichmäßig gekrümmten Ebene, in der die primären 
Sprossen des Geweihes liegen. Natürlich können in dieser Krone 
außer den schon bei der vorhergehenden Stufe erwähnten Kompli- 
kationen und Abänderungen, auch durch die neue hintere Gabel be- 
dingte weitere Veränderungen Platz greifen. So kann. die Gabelung 
an der Basis der primären Gabel erfolgen (Fig. 5, linke Stange), oder 

Morpbolog. Jahrbuch. 32. 9 


130 Eugen Botezat 


es gelangt die eine oder die andre sekundäre Sprosse nicht oder 
nur teilweise zur Entwicklung, wobei doch immer wenigstens eine 
scharfe Kante vorhanden ist, welche die nicht entwickelte Sprosse 
anzeigt und dadurch den Entwicklungsdrang und somit auch den 
Formtypus bekundet. Trotzdem kann es und zwar nicht selten vor- 
kommen, daß sich die vordere primäre Sprosse gar nicht gabelt, 
sondern nur die hintere. In diesem Falle ist aber die vordere Sprosse 
doch wenigstens besonders stark, namentlich an der Basis recht dick, 
der Abstand zwischen ihr und der hinteren sekundären Gabel abge- 
flacht. Häufig ist damit auch ein teilweises Hinunterrücken dieser 
Sprosse, d. i. gegen die Mittelsprosse hin, verbunden. Übrigens 
kann dies mitunter dieselbe Sprosse, auch wenn sie die sekundäre 
Gabel trägt, tun. Für eine derart hinuntergerückte Sprosse haben die 
Franzosen nach NirscHe (9) eine spezielle Bezeichnung trouchure, 
welehe früher englisch sur-royal antler genannt wurde. Ein bei- 
läufiges Beispiel für eine derartige Sprosse wäre die erste Kronen- 
gabel (III) der linken Stange des in Fig. 8 dargestellten Geweihes. Daß 
die genannten Abweichungen, speziell die zuerst genannte, an dem Ty- 
pus der Krone nichts ändern, ersieht man wohl aufs deutlichste aus der 
Fig. 6, linke Stange: Erstens sitzen die vorderen Kronensprossen (III; .) 
direkt der Stange an, wodurch ihr Gabelstiel reduziert erscheint, die 
Krone aber zur Becherkrone wird, da hierbei gleichzeitig der Teil 
zwischen der vorderen und der allerdings wegen der nur schwach 
entwickelten äußeren Sprosse unvollkommenen hinteren Gabel ver- 
breitert und napfartig eingesenkt ist, und zweitens tritt dieser Fall 
an der linken Krone desselben Geweihes zum Vorschein, an dessen 
rechter Stange die zweite Kronenstufe oder der zweite Kronentypus 
in geradezu idealer Weise entwickelt ist. Denn wir sehen diese aus 
zwei hintereinander gestellten sekundären Gabeln gebildet, welche 
deutlich zeigen, daß sie durch gabelige Teilung der primären distalen 
Endgabel des Geweihes entstanden sind. Die durch sie gelegten 
Ebenen sind zueinander parallel und stehen zur Ebene, in der die 
primären Sprossen der Stange gedacht werden, senkrecht. Die hin- 
tere sekundäre Gabel steht auch etwas höher als die vordere, wie dies 
alles dem Idealtypus auch tatsächlich entspricht. Wenn aber Ab- 
weichungen von der eigentlichen Form schon an einem und dem- 
selben Geweih stattfinden — und dies ist durchaus nichts selte- 
nes —, um wie viel mehr ist es an Geweihen verschiedener Hirsche zu 
gewärtigen, wie es auch tatsächlich der Fall ist. Dies beruht auf 
der individuellen Variation, wodurch dieselbe Erscheinung zutage 


Gestaltung und Klassifikation der Geweilic des Edelhirsches usw. 131 


tritt, welche wir auch sönst an Individuen derselben Art beobachten. 
Sie entsprechen alle einem gewissen Idealtypus — der an einzel- 
nen Individuen wohl auch verwirklicht sein kann, — trotzdem sie 
einander nicht vollkommen gleichen. Diese Erscheinung können 
wir an allen gleichen Organen verschiedener und an den paarigen 
derselben Individuen beobachten, mithin auch an den Geweihen des 
Hirsches. 

NITSCHE und mit ihm auch andre anerkennen diese Geweihstufe 
nicht mehr als normale Ausbildung, trotzdem der genannte Forscher 
aus der von BrLasıus aufgestellten Entwicklungsreihe der Kronen die 
erste Stufe als typische Form anerkennt und trotzdem gerade der 
zweite Kronentypus fast in jeder Sammlung am meisten zu be- 
obachten ist. Die Ursache hiervon scheint mir die zu sein, daß 
er sich trotz der für die Beurteilung der Geweihe gewissermaßen 
anerkannten Tatsache, daß hierbei nach Brasıus die »Form« am 
meisten zu sagen habe, von dem üblichen Abzählen der Enden nicht 
‚losmachen konnte. Wenn nun auch RörıG von dem üblichen Jäger- 
brauch des Abzählens der Enden befangen ist, was aus der von ihm 
gebrauchten Bezeichnungsweise der Geweihe zu ersehen ist, so hat 
er dennoch zufolge des von ihm erkannten Gesetzes der morpho- 
logischen Geweihentwicklung durch fortgesetzte Gabelbildung, einen 
Schritt weiter als NITSCHE getan, indem er das Gabelgesetz in konse- 
quenter und auch sehr natürlicher Weise auch auf die hintere pri- 
märe Gabelsprosse wirken läßt, wodurch auch diese in eine Gabel 
zerfällt, deren eine Zinke nach innen, d. i. gegen die Medianebene, 
die andre nach außen gerichtet ist, wie dies auch bei der vorderen 
oder ersten Kronengabel zutrifft. Daß er hierbei auch von der 
Brasıusschen Lehre beeinflußt ist, davon kann uns folgende Stelle 
(10, III, S. 88) überzeugen: »Der Aufbau des Geweihes von 
vierzehn Enden, kann zwar auf verschiedene Weise geschehen, es 
kann hier aber nur der Aufbau in Betracht kommen, wie er völlig 
normalerweise sich vollzieht: nämlich durch Gabelung der beiden 
Sprossen der Endgabel, verbunden mit Entwicklung der Eissprosse« 
ORHZHDT, »und wenn wir ferner die Entwicklung der Eissprosse 
als eine normale Bildung schon bei Entwicklung des Geweihes von 
zehn Enden anerkennen, dann muß dies auch beim Geweih von 
zwölf und vierzehn Enden zulässig sein. Diese Gründe bestimmen 
mich, das Geweih von vierzehn Enden als die höchste Stufe nor- 
maler Geweihbildung beim Edelhirsch anzusehen.«<e Durch diesen 
letzteren Ausspruch bekundet RöRIG, der in seiner Arbeit die 

gx* 


132 Eugen Botezat 


Geweihbildung nach jeder Richtung hin in ausgezeichneter Weise be- 
handelt hat und der auf Grund der vergleichenden Betrachtung ge- 
funden hat, daß nicht die Produktion von Enden, sondern die Art 
und Weise wie und wann die Enden entstehen usw. für die Klassi- 
fikation der Geweihe des Edelhirsches im besondern und der übrigen 
fossilen und rezenten Hirsche im allgemeinen maßgebend seien, daß 
er wenigstens einen Teil der von BLasıus aufgestellten Entwicklungs- 
reihe als den normalen Verhältnissen entsprechend anerkennt. 

Der Aufbau dieser Geweihstufe beginnt nach RörıG gegen Ende 
Februar und ist Ende Juni beendet, und wird das Geweih in einem Alter 
des Hirsches von etwa 71/, Jahren, aiso etwa Ende Februar abgeworfen. 


9. Geweihstufe. Dritter Kronentypus (Fig. 7). 


Nach dem Abwurf des Geweihes der vorgenannten Stufe erfolgt 
in bekannter Weise die Bildung eines frischen, sich noch stärker 
entwickelnden Geweihes. Der Hirsch steht in einem Alter von über 
71/, Jahren, über welches Rörıe folgendes sagt: »Das ist ein 
Lebensalter, in welchem der Hirsch in den Vollbesitz seiner Kraft 
gelangt ist, dessen er sich noch in den nächsten fünf, sechs Jahren 
erfreuen kann.« Dies gilt bezüglich der Stärke und der Körperkraft 
des Hirsches und findet wohl sinngemäße Anwendung auch auf das 
Geweih. Gleiehwohl ist es eine den Naturforschern sowohl wie nicht 
minder den Jägern sehr bekannte Tatsache, daß sich die Geweihe 
alter jedoch natürlich noch nicht hinfälliger Hirsche, die also noch im 
Vollbesitz ihrer Kraft stehen, durch besonderes Gewicht und Stärke, 
durch Verflachungen und große Endenzahl auszeichnen. Dies wäre 
jedoch nicht möglich, wenn sich nicht das Geweih, auch nach der 
Erlangung der Vollkraft des Hirsches, nach dem jedesmaligen Ab- 
werfen immer weiter entwickeln würde. Daher muß man ohne 
weiteres zugeben, daß das Geweih als sekundärer Sexualcharakter 
und als Waffe nicht auf dem Standpunkte der Ausbildung stehen 
bleibt , welche es beim ersten Erreichen der Vollkraft seitens des 
Hirsches erlangt hat. Diese aber dauert noch weitere fünf bis sechs 
Jahre, daher das Geweih noch mehrere weitere Entwicklungsstufen 
erklimmen kann und dies auch wirklich tut!. Ja es will mich sogar 


1 Man bedenke noch, daß im Laufe der Entwicklungsperiode einzelne Ge- 
weihstufen übersprungen sein mochten, wodurch der Hirsch noch vor dem ent- 
sprechenden Alter in den Besitz eines Kronengeweihes gelangte und so schon 
bis zum Erreichen der vollen Körperkraft höhere Kronenstufen entwickeln 
konnte, 


Gestaltung und Klassifikation der Geweihe des Edelhirsches usw. 133 


dünken, als ob das Geweih gerade in dieser Zeitperiode sich ganz 
besonders stark entwickelt. Wie mag nun aber diese Weiterent- 
wieklung nebst der allgemeinen Zunahme an Stärke und Gewicht, 
so wie nicht selten auch an Endenzahl anders vor sich gehen, als in 
der uns bekannten bisher erfolgten Weise: Nachdem sich nun bei 
der Entwicklung der vorangehenden Stufe auch die zweite oder 
hintere Sprosse der distalen Stangengabel gegabelt hat, bleibt für 
eine fortschreitende Entwicklung der Waffe nichts andres übrig, 
als, in Befolgung des allgemeinen Bildungsgesetzes, die nochmalige 
Teilung des distalen Stangenendes, wodurch eine neue um eine 
Etage höher gerückte Primärgabel entsteht, deren vordere Zinke (IV) 
sekundär gegabelt ist. Durch diese zweite Primärgabelbildung in 
der Krone erfährt natürlich, wie dies BLasıus sehr richtig erkannt 
hat, die Stange einen nochmaligen Knick nach rückwärts. So be- 
steht nun dieser Kronentypus aus zwei hintereinander gestellten 
Sekundärgabeln und dem nach rückwärts von diesen gerichteten 
gegen die Mediane des Tieres gekrümmten Stangenende (VI). Sollte 
diese Bildungsart nun nicht eintreten, sondern das Geweih auf der 
vorherigen Stufe verbleiben, diese also wiederholen, dann handelt 
es sich um ein nicht pathologisches, sondern durch funktionelle 
Anpassung erworbenes »Zurücksetzen«, ähnlich wie dies auch auf 
eine niedrige Stufe erfolgen kann, worüber im weiteren ausführ- 
licher die Rede sein wird. Daß aber das Zurücksetzen gerade auf 
dieser Stufe ganz besonders beginnen soll, was durch das relativ 
seltene Vorkommen von Kronengeweihen des in Rede stehenden 
3. Typus seine Begründung findet, läßt sich dadurch leicht erklären, 
daß infolge der Entwicklung einer neuen nach rückwärts gerich- 
teten Kronensprosse (VI), wozu sich noch häufig Gabelungen dritten 
Grades an den übrigen Kronenenden gesellen, der Schwerpunkt des 
Geweihes gar sehr in die Krone verlegt wird, wodurch dasselbe als 
Waffe schlechter zu gebrauchen ist. Deswegen tritt die schon oben 
erwähnte Reaktion gegen die Bildungstendenz (die regressive Ent- 
wicklung oder das Zurücksetzen) des Geweihes gerade auf dieser 
Stufe mit Nachdruck auf, welch letzterer noch größer bei den wei- 
teren Stufen wird. Niehtsdestoweniger kommen Geweihe von diesem 
Typus sowohl bei den heute lebenden, als auch bei Hirschen des 
älteren Alluviums und wohl auch des Diluviums vor. 

Aus der bisher erfolgten Entwicklungsreihe ist zu ersehen, dab 
je höher eine Geweihform steht, desto leichter und mehr Unregel- 
mäßigkeiten und Komplikationen an demselben auftreten können. 


134 Eugen Botezat 


Trotzdem sind durch das Entwicklungsgesetz bedingte Anzeichen vor- 
handen, die den jeweiligen Formtypus ohne welche Rück- 
sicht auf die Zahl der Enden erkennen lassen. Derlei Ab- 
änderungen der verschiedensten Art, auf die hier nicht näher einge- 
gangen werden soll, sind an dieser Stufe schon infolge der indi- 
viduellen Variation, welche an dieser hohen Form begünstigt durch 
die erwähnte Reaktionstendenz nur noch gesteigert wird, eher Regel 
als Ausnahme. Durch dieselben wird der Typus teilweise, selten 
vollständig verwischt oder verborgen, namentlich aber die Zahl der 
Enden reduziert. Denkt man sich — was an Geweihen durchaus 
nicht selten zu beobachten ist — in Fig. 7 die Eissprosse und die 
zwei allerdings nur schwach ausgebildeten äußeren Sprossen der sekun- 
dären Kronengabel (III _, und IV,) nicht entwickelt, dann würde die 
Stange 5 Enden zählen, und das Geweih nach dem Brauche der Jäger und 
auch wohl mancher Forscher als Zehnender angesprochen werden, wo 
es doch in Wirklichkeit dem Typus des regelrechten Sechzehnenders 
entspricht. Wie unrichtig und unhaltbar aber eine derartige Be- 
urteilung ist, liegt offenbar auf der Hand. Doch darüber in einem 
weiteren Kapitel. Ich habe die Geweihstange (Fig. 7) hier abge- 
bildet, weil sie subfossil ist, weil sie den reinen 3. Typus reprä- 
sentiert und noch aus weiteren Gründen. Sie stammt wohl von 
einem romänischen, also zum Karpathengebiet der Bukowina, ge- 
hörenden Hirsch. Sie wurde im Jahre 1868 vom damaligen stud. 
rerum nat. Herrn A. v. BALOsEscUL im Alluvialschotter des Pruthflusses 
in Lehuceni-Teutului (Bukowina) gefunden und dem zoolog. Institut 
der h. o. Universität geschenkt. Aus dieser Stange ist gleichzeitig 
zu ersehen, in welcher Weise Unregelmäßigkeiten der Krone durch 
Nichtausbildung von Kronensprossen namentlich der äußeren sekun- 
dären und insbesondere der vorderen eintreten können. Daß aber 
in der Regel die äußeren Sekundärsprossen nieht zur Ausbildung 
gelangen, liegt wohl in der erwähnten Reaktionstendenz und ist gleich- 
wertig mit dem Zurücksetzen. Hierdurch mag dem Übergewicht der 
Stangen nach den Seiten hin entgegengesteuert werden, indem ein 
entgegengesetztes Verhalten, d. i. durch Ausbildung bloß der innern 
Sekundärsprossen ein leichteres Handhaben des Geweihes als Waffe 
ermöglicht wird. 

Dieses Geweih dürfte im Monat Februar abgeworfen werden, 
zu einer Zeit, wenn der Hirsch etwa S!/, Jahre zählt, nachdem es 
wohl im August abgefegt worden ist. 


Gestaltung und Klassifikation der Geweihe des Edelhirsches usw. 135 


10. Geweihstufe. Vierter Kronentypus (Fig. 8, 10). 


Im vorigen Kapitel habe ich versucht den Nachweis zu liefern, 
daß das Geweih mit dem Formtypus der 8. Stufe noch nicht die 
höchste Entwicklungsstufe erreicht hat, sondern daß es sich noch 
weiter entwickelt oder wenigstens sich entwickeln kann, welch 
letzteres auf Grund des Entwicklungsgesetzes nicht anders mög- 
lich ist, als durch abermalige Gabelung des distalen Stangenendes, 
wodurch die Stange in der Krone einen zweiten Knick erlangt, und 
die Krone somit aus zwei Gabeln und dem nach rückwärts ge- 
richteten Stangenende besteht. Ist nun dieser Nachweis gelungen, 
dann muß man zugeben, daß die von Brasıus aufgestellte Ent- 
wieklungsreihe zu Recht besteht. Dann muß man auch zugeben, 
daß sich nach dem Abwerfen des Geweihes der 9. Stufe ein neues 
bildet, bei welchem sich analog dem Vorgange bei der Bildung 
des 2. Kronentypus, die Hintersprosse derselben, d. i. das distale 
Stangenende (VI), gabelt. Dies trifft nun in der Tat zu, denn man 
hat nicht selten Gelegenheit, Geweihe von diesem Typus zu be- 
obachten. Der reine oder ideale Typus dieser Krone besteht 
somit aus drei in immer höheren Etagen hintereinander stehenden 
untereinander parallelen Gabeln. Es ist nun selbstverständlich, daß 
mit der gesteigerten Komplikation der Geweihform auch um so be- 
deutendere und verschiedenartige Abänderungen stattfinden werden. 
Den Typus dieser Geweihstufe stellt die Fig. 8 dar. Allerdings 
nicht in reiner, sondern etwas abgeänderter (unregelmäßiger) Form. 
Das Geweih stammt von einem in den Vorbergen der Bukowinaer 
Karpathen in freier Wildbahn aufgewachsenen Hirsch, weshalb es 
sich unter durchaus natürlichen Verhältnissen entwickelt hat. Leider 
konnte mir Herr Oberforstrat EcKEL, in dessen Besitze es sich be- 
findet, über seinen Träger keine Angaben machen, da es im Walde 
von Lopuschna gefunden wurde. Beide Stangen dieses Geweihes 
sind schaufelförmig verflacht, weshalb die charakteristischen 
Kniekungen verwischt worden sind. Daß dieses tatsächlich der 
Fall sein dürfte, entnehmen wir am besten aus dem Mangel des an 
jeder Stange sonst am meisten hervortretenden Knicks gegenüber 
der Mittelsprosse. An der linken Stange besteht die Krone aus 
drei hintereinander gestellten Gabeln. Die erste, welche die dritte 
primäre Sprosse des einfachen Geweihes (III), welche etwas hinunter- 
gerückt ist, weshalb sie der erwähnten »trouchure« der französischen 
Jäger entspricht, ist nicht parallel mit den beiden darüber stehenden 


136 Eugen Botezat; 


Gabeln, jedoch auch nicht senkrecht zu diesen. Die zweite Gabel 
steht recht hoch, die dritte ziemlich normal. Trotzdem kann der 
Typus der aus drei hintereinander gestellten Gabeln bestehenden 
Krone deutlich erkannt werden. An der rechten Stange sind schon 
stärkere Abänderungen zu gewärtigen, welche den Typus zu ver- 
wischen wohl geeignet sind. Die Mittelsprosse (II,) dieser Stange ist 
sehr stark und gabelig geteilt. Dies mag die Ursache sein, weshalb 
das der linken ersten Kronengabel entsprechende Äquivalent nicht 
ausgebildet ist, was aus dem Vergleich der korrespondirenden An- 
satzhöhen der Sprossen erkannt werden kann. Die zweite Gabel ist 
normal. Die dritte, deren äußere Zinke (VI,,) gegabelt ist, ist der 
Richtung nach nicht vollkommen normal, da sie nicht nach rück- 
wärts geneigt ist. 

Ein andres recht typisches Geweih dieser Stufe befindet sich 
im Besitze des Herrn Forstverwalters JırkuU in Putna und stammt 
von einem Hirsch aus Moldowitza. Die rechte Krone dieses Ge- 
weihes ist sehr typisch gebaut, doch ist die erste Gabel nicht aus- 
gebildet, da die Sprosse III nicht gegabelt ist. Die linke Krone ist 
mehr unregelmäßig, doch läßt sich auch an ihr der Typus er- 
kennen. Leider konnte ich bis jetzt keine Photographie dieses Ge- 
weihes erhalten. Im Jahre 1895 erlegte Graf ErBAcH einen 225 kg 
schweren Hirsch, dessen 9,15 kg schweres Geweih diesen Typus 
' sehr rein verwirklichte, nur war je eine Kronensprosse gegabelt, wes- 
halb es 20 Enden aufwies. Es ist im Schlosse Erbach aufbewahrt. 
Ähnliche Geweihe finden sich auch in den Baron Wassırkoschen 
Sammlungen. 

Auch an den Geweihen der Moritzburg läßt sich oft dieser 
Typus erkennen, man muß nur von den nebensächlichen Bildungen, 
welche, wie auch die Schaufel, die äußere rechte Gabel dritten Grades 
sowie die gegabelte Mittelsprosse und die angedeutete zweite Eissprosse, 
zu den hyperplastischen Bildungen gehören, absehen. Allerdings darf 
man nicht außer acht lassen, daß die Geweihe der Moritzburg zumeist 
(noch v. DOMBROWwSKT) von Hirschen stammen, die nicht in freierWildbahn 
aufgewachsen sind. Aus dem Gesagten geht hervor, daß dieser 
Typus möglich ist, wie er denn tatsächlich mitunter zur Ausbildung 
gelangt. In der Regel wird er entweder durch Unregelmäßigkeiten 
verschiedener Art, durelı Hyperplasie und wohl am meisten durch das 
als Folgeerscheinung der bereits wiederholt genannten Reaktion 
gegen die übermäßige Entwicklungstendenz eintretende »Zurück- 
setzen«, verwischt. Als instruktives Beispiel für diesen letzteren 


Gestaltung und Klassifikation der Geweihe des Edelhirsches usw. 137 


Fall mag das Geweih dienen, welches in Fig. 10 zur Darstellung 
gebracht ist, dessen nähere Beschreibung und Erklärung weiter unten, 
im Kapitel über die regressive Geweihbildung, folgen wird. 

Das Geweih dieser Stufe mag im August, wenn der Hirsch etwa 
9 oder 10 Jahre alt ist, gefegt und im Februar des nächsten Jahres ab- 
geworfen werden. Was das in Fig. 10 dargestellte Geweih betrifft, 
so war es am 2. Äugust zwar noch im Bast, stand aber schon un- 
mittelbar vor dem Fegen. Übrigens war dessen Träger älter als 
dieser Geweihstufe entsprechend, was auch aus seiner besondern 
Stärke (204 kg) hervorgeht. Doch auch darüber im weiteren. 


11. Geweihstufe. Fünfter Kronentypus (Fig. 9). 


In der neuen Stufenfolge entwickelt sich das Geweih nur äußerst 
selten in normaler Weise, so zwar, daß ich diesen Typus noch an 
keinem Bukowinaer Hirschgeweih gesehen — wodurch natürlich nicht 
gesagt sein will, daß es keine gibt oder gegeben hat —, in den 
Wiener Sammlungen auch keine beobachtet habe und nur von den 
Geweihen der Moritzburg her kenne. Demzufolge konnte ich 
diesen Typus auch nur mit einem Repräsentanten der Moritzburger 
Sammlung illustrieren, und ich verdanke diese Möglichkeit der be- 
sonderen Liebenswürdigkeit des Herrn Hofrat A. B. MEYER, der mir 
gestattet hat, das in dessen Werk (8) auf Taf. IX wiedergegebene 
Geweih in verkleinerter Form darzustellen (Fig. 9). Dieser Typus 
entsteht durch Gabelung des distalen Stangenendes und ist somit 
dureh die fünfte Gabelung der Stange, verbunden mit der gleichen 
Anzahl von Knickungen, welche in der Krone infolge des näheren 
Aneinanderrückens der sekundären Gabeln und somit wegen des 
Verkürzens der entsprechenden Stangenabschnitte nicht immer deut- 
lich zu erkennen sind. Vielmehr bemerkt man in der Krone eine 
infolgedessen entstandene bogenförmige Krümmung der Stange nach 
rückwärts (Fig. 9, IV, VI, VII). 

Es besteht mithin diese Kronenform typisch aus drei hinter- 
einander in immer höheren Etagen stehenden Gabeln und einer soli- 
tären Sprosse dahinter, dem distalen Stangenende, wie dies schon von 
Brasıus (3) erkannt worden ist. Besser und typischer als an der 
linken Stange des in Fig. 9 dargestellten Geweihes kann diese Form 
wohl niecut zum Ausdruck kommen. Die rechte Stange hingegen ist 
in der Krone hyperplastisch. Dennoch ist man leicht in der Lage, 
die Ayuivalente der linken Krone aufzufinden und mithin denselben 


138 Eugen Botezat 


Typus, wenn auch nicht dieselbe Form, festzustellen. Die äußeren 
Sprossen der zweiten und dritten, sowie die innere der dritten 
rechten Gabel sind wieder gegabelt.e. Durch diese akzessorischen 
Gabelsprossen wird jedoch der Typus nicht beeinträchtigt. Die 
äußere Sprosse der Vordergabel (III_,) ist nur schwach angedeutet und 
recht hoch angesetzt, was ja keineswegs eine seltene Erscheinung ist. 

Während ich nur diesen einen Fall eines typischen Kronen- 
geweihes dieser Stufe kenne, scheint BLAsıus zwar mehrere, immer- 
hin aber nur wenige gekannt zu haben. Daraus ersieht man, daß 
dieser Typus äußerst selten zur Entwicklung gelangt, woraus wieder 
ein Doppeltes folgt: Erstens ersieht man die Entwicklungsfähigkeit 
und Bildungstendenz in dieser Richtung [Beweis dessen, das tat- 
sächliche Vorkommen], zweitens ist aus der großen Seltenheit dieses 
Formtypus zu ersehen, daß, während Hyperplasie, idividuelle Varia- 
tion, jene erwähnte Reaktion gegen die Entwicklungstendenz usw. 
schon bei den früheren Geweih- und insbesondere den Kronenstufen 
sich geäußert und mit der höheren und komplizierten Form sich ge- 
steigert haben, dieselben diese letzte Stufe am allermeisten und im 
größten Umfange treffen werden, wenn diese anders von dem einen 
und dem andern Hirsch überhaupt erreicht wird. 

Was das genannte Geweih (Fig. 9) betrifft, so ist gerade dieses 
nach MEYER (S) eines der wenigen Geweihe der Moritzburg »über 
dessen Herkunft eine Notiz vorliegt«: »Anno 1654 ist dieser Hirsch 
bey Fraustatt in groß Pohlen geschossen und 1737 anhero nach 
Moritzburg gebracht worden.«c Ob es nun von einem in einem Wild- 
park oder in freier Wildbahn aufgewachsenen Hirsch stammt, ist 
allerdings nicht gesagt und wohl auch nicht bekannt. Es ist aber 
ganz wohl möglich, daß es von einem freien Hirsch stammt. Das 
Gewicht desselben beträgt bei einer Stangenlänge von rechts: 0,950 m, 
links: 1,070 m, ca. 12 kg. 

Ein Geweih von dieser Entwicklungsstufe mag Ende Juli oder 
Anfang August, wenn der Hirsch etwa über 10 Jahre alt ist, gefegt 
und mit etwa 101/, Jahren, also Anfang Februar oder vielleicht auch 
schon im Jänner abgeworfen werden. 

Ob sich nun jemals bei einem Hirsch ein Geweih von einem 
höheren Typus entwickelt hat, ist nicht bekannt, weshalb ich dar- 
auf nieht weiter eingehe, denn unsre Aufgabe ist es, die tatsächlich 
bestehenden Formen zu klassifizieren und nicht etwa neue zu kon- 
struieren. 


NG 


Gestaltung und Klassifikation der Geweihe des Edelhirsches usw. 139 


C. Die Hyperplasie. 


Die vorstehend betrachtete Entwicklungsreihe der Geweihe ist 
so, wie sie völlig normalerweise vor sich geht, oder besser ge- 
sagt, vor sich gehen sollte. Allein dies ist nicht in der Regel, 
sondern, wie es ja allgemein bekannt ist, verhältnismäßig selten der 
Fall, indem einerseits nicht nur die Sprossenzahl in verschiedener 
Weise vermehrt, sondern auch - gewisse Formtypen übersprungen 
werden, andrerseits hingegen die Zahl der Sprossen in den auf- 
einanderfolgenden Entwicklungsstufen vermindert und höhere Form- 
typen auf bereits vorhanden gewesene niedrigere zurückgesetzt 
werden können, wie dies bei der Besprechung der einzelnen Typen 
bereits angedeutet worden ist. Danach lassen sich die eben ge- 
nannten, gewissermaßen in die Norm des individuellen Entwick- 
lungsganges eingreifenden Abänderungen in zwei Kategorien scheiden, 
wobei von den diversen individuellen Variationen abgesehen wer- 
den soll. 

Die Abänderungen der ersten Art sind, in so weit ich diese 
Verhältnisse beurteilen zu können glaube, zu den hyperplastischen 
Bildungen zu rechnen. Doch es dürfte wohl Not tun, zunächst den 
Begriff der Hyperplasie wenigstens einigermaßen zu fixieren. Ich 
glaube es nicht unterlassen zu dürfen, dasjenige, was Rörıe (10), 
der neueste Forscher auf unserm Gebiete, in bezug auf diesen 
Punkt sagt, wörtlich anzuführen: »Wenn man in Betracht zieht, daß 
es unter typischen Geweihen auch solche gibt, welche sehr kompli- 
zierte Formen besitzen, dann wird man die Schwierigkeit nicht ver- 
kennen, den Begriff der Hyperplasie bei Geweihen zu definieren. 
Denn es sind eben nur komplizierte Geweihe, bei denen hyper- 
plastische Bildungen sieh geltend machen und die typische Form 
komplizierter Geweibe wird beinahe von einem jeden anders aufge- 
faßt. So wird nichts übrig bleiben, als es dem subjektiven Empfinden 
eines jeden zu überlassen, ob er im gegebenen Falle Hyperplasie 
gelten lassen will oder nicht. Nur wo Hyperplasie in drastischer 
Form auftritt, wird bei allen übereinstimmende Meinung herrschen. « 
Ferner sagt er: »Sie! geben sich zu erkennen in einer Überzahl 
von Sprossen. Wir haben das Geweih von 14 Enden beim Edel- 
hirsch als das normalsprossige bezeichnet, und man müßte danach 
jedes Edelhirschgeweih von mehr als 14 Enden als ein hyper- 
plastisches ansehen. Das tut niemand.« 


1 Die hyperplastischen Bildungen nämlich. E. B, 


140 Eugen Botezat 


Daß man letzteres nicht tut, scheint mir ein Beweis dafür zu 
sein, daß die Beteiligten von einem gewissen inneren Gefühl nicht 
zugelassen werden, es zu tun, weil sie, meiner Auffassung nach, un- 
willkürlich unter dem Einfluß der BLasıusschen Lehre stehen, wenn 
sie sich auch gegen dieselbe aussprechen. Der Grund hiervon ist 
aber in dem Mangel der Erkenntnis des Bildungsgesetzes der Ge- 
weihe, welchen diese Lehre aufweist, zu suchen. Ferner geht aus 
den Ausführungen Rörıgs hervor, daß er unter Hyperplasie mit 
Recht nicht nur vermehrte Endenzahl, sondern auch andre Er- 
scheinungen versteht. Auf Grundlage dieser als hyperplastische 
Bildungen zu deutenden Erscheinungen muß der Begriff der 
Hyperplasie fixiert werden und dann wird es nicht mehr nötig sein, es 
»dem subjektiven Empfinden eines jeden zu überlassen«, ob es sich 
im gegebenen Falle um Hyperplasie handelt oder nicht. Um dies 
erzielen zu können, muß man von der wörtlichen Bedeutung der 
Hyperplasie ausgehen und nachsehen, für welche Bildungen diese 
Bezeichnung paßt. Tut man dies, so findet man, daß nicht nur die 
komplizierten Geweihe hyperplastische Bildungen sind, sondern daß 
sich solehe auch an einfachen Geweihen geltend machen. So kann 
man das Geweih, welches die Fig. 1 darstellt, als hyperplastisch 
ansehen, da es sich durch bedeutendere Länge, als dies nor- 
malerweise oder durchschnittlich der Fall ist, auszeichnet. Aus 
demselben Grunde wird man auch die Augsprosse des in Fig. 5 
wiedergegebenen Geweihes, ebenso wie auch die erwähnten sichel- 
förmig gebogenen Augsprossen als hyperplastisch bezeichnen. Fer- 
ner wird man die Gabelung von normalerweise ungegabelten 
Sprossen ebenfalls als Hyperplasie ansehen (Fig. 8 II, VI.,, 9, IV.., 
VI;..), ebenso die sclıaufelartige Ausbildung von Stangen und 
Sprossen (Fig. 8), wie auch die Bildung von akzessorischen Sprossen, 
die spontan ohne Befolgung des Bifurkationsgesetzes entstehen (hier- 
her die interfurkalen Sprossen, welche klein sind und gewöhnlich 
senkrecht zur Stange stehen, und die selteneren intrafurkalen 
Sprossen, die gleichsam eine Fortsetzung des Gabelstiels bilden), so 
wie auch die sonstigen nicht näher zu bezeichnenden akzessorischen 
Sprossen in den komplizierten Kronen. Schließlich gehört zu dieser 
Kategorie von Bildungen die mächtige Verdickung des Kronenteils 
vieler starker Geweihe z.B. Fig. 9 rechte Krone und auch die Ver- 
doppelung von Sprossen (Fig. 8, —2V). Diese genannten Bildungen 
können — und dies ist wohl gewöhnlich der Fall — in verschieden- 
artiger Zusammensetzung an einem und demselben Geweih vor- 


Gestaltung und Klassifikation der Geweihe des Edelhirsches usw. 141 


kommen (Fig. 8), übermäßige Länge der Sprossen, verbunden mit 
Gabelung von normal ungegabelten Sprossen und mit schaufelartiger 
Ausbildung von Stangen und einzelnen Sprossen und Fig. 9 aus ähn- 
lichen Gründen. 

Auch das sogenannte Überspringen (wenn z. B. ein Hirsch von 
3—4 Jahren ein zehnendiges Geweih trägt) gehört hierher. 

Auf Grund des Gesagten läßt sich nun feststellen, daß Hyper- 
plasie alles dasjenige ist, was über die dem jeweiligen Typus ent- 
sprechende Form oder über ein gewisses Verhältnis von “tirnzapfen- 
und Stangendicke hinausgreift. | 

Schließlich können hierher noch gewisse Monstrositäten gerechnet 
werden, welche sich durch besonders starkes Verflachen von Stangen 
und Sprossen auszeichnen (gewisse Geweihe der Moritzburg). 


D. Die regressive Geweihbildung. 


Der Hyperplasie entgegengesetzt ist das Verhalten der regres- 
siven Entwicklung, welcher Erscheinung ich bereits zu wiederholten 
Malen gedacht und die ich als Reaktion gegen die fortschreitende, 
eher zum Nachteil als zum Vorteil des Trägers dienende Entwick- 
lungstendenz, erklärt habe. Natürlich ist hier die rein physiologi- 
sche nieht aber die pathologische Erscheinung der regressiven Ent- 
wicklung oder des sogenannten Zurücksetzens gemeint. Man versteht 
darunter die Tatsache, daß das Geweih weniger Enden aufweist 
als es dem Alter seines Trägers entsprechen würde, oder als es 
bereits in früheren Jahren gehabt hat. Es braucht kaum erwähnt 
zu werden, daß auch das Wiederholen eines bereits entwickelt 
gewesenen Typus zur Erscheinung des Zurücksetzens gehört. 
NırscHe (9) erklärt das Zurücksetzen als senile Degeneration, indem 
er sagt: »Übrigens setzen die Hirsche durchaus nicht immer bloß in- 
folge seniler Degeneration, sondern auch infolge von Verletzungen, z. B. 
von Anschüssen, zurück. Es sind dann »Kümmerer«. Danach würde 
das Zurücksetzen immer nur eine pathologische Erscheinung sein, 
was tatsächlich nicht der Fall ist. Auf Grund einer vergleichenden 
Betrachtung der ontogenetischen und der phylogenetischen Geweih- 
entwicklung aber ergibt sich bei gesunden und noch in den besten 
Jahren stehenden Hirschen als Ursache des Zurücksetzens jene Re- 
-aktion, der bereits Erwähnung getan wurde. Die treffendsten Bei- 
spiele hierfür sind dieGeweihe der sogenannten Spitzhornhirsche 
welche bloß Spieße, die aber allerdings mit dem Alter an Stärke 


142 Eugen Botezat 


und Länge zunehmen, und der nicht gerade seltenen Schad- 
hirsche oder Mörder mit einfachem Gabelgeweih, bestehend aus 
Augsprosse und Stange (Fig. 11). Häufig zeigen solche Geweihe 
ganz kleine Sprossen oder aber bloß Andeutungen derselben durch 
vorspringende Kanten an den betreffenden Stellen. An dem Geweih, 
welches in Fig. 11 dargestellt ist, ist aus den Dimensionen der Rose, 
des Stirnzapfens und der Stange zu entnehmen, daß es schon eine 
Krone hätte tragen sollen. Dementsprechend sollte auch die Eis- 
sprosse vorhanden sein. Ihr Auftreten ist nun in der Tat durch 
eine Kante mit einer korrespondierenden schwachen Knickung 
der Stange angedeutet. Die Mittelsprosse (OL) ist nicht zu erkennen, 
jedoch durch den Knick der Stange nach rückwärts angedeutet. 
Die Vordersprosse der distalen Gabel (—III) ist angedeutet durch 
eine Kante und ebenso durch eine Kante die äußere Sekundär- 
sprosse (IV_,) der hinteren distalen Gabelsprosse (IV. Aus diesen 
Tatsachen ergibt sich, daß dieses Geweih, wenn auch nur 2 Enden 
tragend, dem 2. Kronentypus entspricht. Es mag noch nebenbei 
bemerkt sein, daß dieses Geweih auch noch geeignet ist, den Beweis 
zu erbringen, daß die Krone nicht zur Abwehr, sondern zum Angriff 
dient, wie dies auch von Rörıc (10) behauptet wird. Denn der obere 
Teil der Stange ist nach vorn gerichtet. Freilich werden die Gegner 
dieser Anschauung meinen, daß diese Richtung bloß kompensatoriseher 
Natur sei. Dem mag jedoch entgegnet werden, daß es doch allge- 
mein bekannt ist, wie sehr das Schadhirschgeweih seinem Zwecke 
entspricht — als Beweis dessen diene der Name selbst. 

In bezug auf das Zurücksetzen hat BrLAsıus eine Norm aufge- 
stellt, indem er sagt: »In dieser Beziehung bildet der Zehner eine 
auffallende Grenze. Ein Hirsch, der einmal eine Krone getragen 
hat, setzt nie weiter als auf den Normalzehner zurück.« Dieser 
Ansicht schließen sich auch R. und E. von DoMmBROwsKkI an. Allein 
dies trifft, wenn auch vielleicht in der Mehrzahl der Fälle, so doch 
nicht immer zu. Ich habe schon zu wiederholten Malen Gelegenheit 
gehabt, Geweihe zu sehen, welche alle Merkmale von zurückgesetzten 
Geweihen trugen, aber nur 8 entwickelte Enden aufwiesen. Als 
schönstes Beispiel für einen derartigen Fall kann ich ein Geweih 
nennen, das sich im Besitze des Fostverwalters in Marginea, 
Herrn von BAZanT, befindet. Es ist dies ein sehr starker Achtender 
mit kurzen dicken Rosenstöcken und wohl über 1 m langen Stangen. 
Ja sogar bis zu einem Geweih mit 6 Enden kann diese Rückbildung 
(Rückschlag) gehen. Ein derartiges Geweih besitze ich selbst. 


cn 


ea 


Gestaltung und Klassifikation der Geweihe des Edelhirsches usw. 143 


Ein Zurücksetzen andrer Art, wobei man aber den höheren 
Typus noch deutlich erkennt, ist auch durch die Fälle verwirk- 
licht, welche bei den einzelnen Kronenstufen, von der 1. angefangen, 
besprochen wurden. 

In bezug auf die mechanischen Ursachen dieser Erscheinungen 
verweise ich auf das in den betreffenden Kapiteln hierüber Gesagte 
(siehe auch Figg. 5, 6, 10). Ein geradezu typisches Beispiel in dieser 
Beziehung liefert das durch Fig. 10 wiedergegebene Geweih. Es 
stammt von einem 204 kg schweren Hirsch (ohne Gescheide), der 
in Putna erlegt wurde. Es war einer der stärksten Hirsche 
jener Gegend. Den Jägern war er seit Jahren recht wohl be- 
kannt, und wie mir der gräflich ErgAcHsche Wildmeister Herr 
WEBER versicherte, soll der Hirsch im vorangehenden Jahre ein 
Geweih von 22 oder 24 Enden getragen haben. Nun weist es 
bei einer Schwere von 61/, kg auf der linken Stange bloß 4, auf 
der rechten 5 deutlich entwickelte Enden. Nach der gebräuch- 
lieben Jägerart würde es als ungerader Kronenzehner zu klassifi- 
zieren sein. Nichtsdestoweniger ist der hohe Formtypus dieses Ge- 
weihes aus folgenden Merkmalen ersichtlich. Die Eissprosse (0V) fehlt, 
ist jedoch durch eine Kante und noch mehr durch eine mit dieser 
korrespondierenden Einkniekung der Stange, welche jedoch in der 
Figur wegen der mehr frontalen Ansicht nicht zu erkennen ist, an- 
gedeutet. Die Vordersprossen der distalen Gabel zeigen deutliche 
Außenkanten, welche die zwar angelegte aber nicht vollbrachte Aus- 
bildung der äußeren Sekundärsprossen (III_,) erkennen lassen. Am 
rechten Stangenende und zwar weit nach vben setzt sich eine kleine 
Sprosse (VI,) an. Dieser entspricht links keine solche, dafür aber 
eine deutlich entwickelte Kante (VI_). Ungefähr in der Mitte des 
Abstandes zwischen diese: @abel und der vorderen Sprosse (IV,,, ..) 
ist die Stange nach rückwärts geknickt und bildet hierauf einen 
schwachen Bogen nach vorn: eine Andeutung dafür, daß hier eine 
Gabel hätte ansetzen sollen. Übrigens geht letzteres auch aus der 
gar großen Entfernung der hinteren Kronengabel von der vorderen 
gekanteten Sprosse hervor. Demzufolge sollte dasGeweih seiner Form 
nach, wenn es vollständig ausgebildet wäre, auf jeder Stange je 9 nor- 
male Sprossen aufweisen und würde so ein regelmäßiger Achtzehn- 
ender im Sinne Brasıus’ sein. In jedem Fall ist es also rückgebildet. 
Auch die verhältnismäßig kurzen aber dicken Sprossen sprechen dafür, 
daß es sich um ein regressiv entwickeltes Geweih handelt. Meiner 
Auffassung und Erklärung nach entspricht es dem 4. Kronentypus. 


144 Eugen Botezat 


E. Die Gesetze der Geweihbildung. 


In der eingangs erwähnten überaus umfangreichen Literatur 
über den uns beschäftigenden Gegenstand ist eine Menge Be- 
obachtungsmaterial niedergelegt. Man begnügt sich, die gemach- 
ten Beobachtungen mitzuteilen, und nur verhältnismäßig wenige 
Forscher zeigten die Tendenz allgemeinere Gesichtspunkte zu 
fassen: die feststehenden Tatsachen vergleichend zu betrachten, 
kritisch zu sichten und die sich daraus ergebenden Konsequenzen 
zu ziehen. 

Der erste, der nach den Ursachen der Sprossenbildung forschte, 
ist BERTHOLD (2). Letzere wird von ihm durch eine ungleiche Tätig- 
keit der Blutgefäße erklärt. Aber ein Bildungsgesetz ist dadurch 
nichtsdestoweniger nicht erfaßt worden. Später hat BLasıus (3), und 
ihm folgte Arrum (1) und andre, den charakteristischen Knick in 
der Stange gegenüber den Sprossen bemerkt, aber schließlich doch 
nicht überall gesehen und diese Erscheinung auch nicht zu erklären 
gesucht. Mir ist es schon seit mehreren Jahren klar, daß dieser 
Knick einer jeden Primärsprosse gegenüber, und somit auch gegen- 
über der Aug- und Eissprosse, auftritt, doch hatte ich bis nun keine 
Gelegenheit dies zu veröffentlichen. Da kam mir HorFFMAnN (6) 
zuvor. Nach der Besprechung dieser Erscheinung sagt er, daß »aueclı 
die Aug- und die Eissprosse eine Veränderung der Stange nicht 
nur mit sich bringt, sondern auch mit sich bringen muß«. Auf 
Grund dieser Betrachtungen kommt HorFmAnN zum Schlusse, daß 
Sprossenbildung und Einkniekung der Stange in einem kausalen Zu- 
sammenhang stehen, wonach »der Knick in der Stange die Folge 
der Entstehung der Sprosse ist«e. Übrigens tritt dieser Knick, wie 
wir in der Stufenfolge der Geweihentwicklung gesehen haben, auch 
dann auf, wenn die Sprosse nur sehr schwach entwickelt, durch eine 
Kante angedeutet, oder auch gar nieht zur Ausbildung gelangt ist, zum 
Vorschein. Diese Beobachtung hat auch HorFFMAnN gemacht und 
darüber folgendes geäußert: »Im allgemeinen sei hier hervorgehoben, 
daß die Kniekung der Stangen an den durch den Bildungstypus zum 
Hervorsprossen eines Endes überhaupt bestimmten Stellen auch dann 
regelmäßig auftritt, wenn das Ende verkümmert oder nur etwa durch 
eine kleine Erhöhung oder Kante angedeutet ist, ja selbst dann auf- 
treten kann, wenn äußerlich auch nicht die geringste Andeutung eines 
Endes vorhanden ist, also auch dann, wenn die Bildung des Endes 
gleichsam nur durch eine verborgene Knospe vorbereitet ist.« Allein 


Gestaltung und Klassifikation der Geweihe des Edelhirsches usw. 145 


HorrFwmAnNn hat trotz der Erfassung dieses durchgreifenden Kausali- 
tätsverhältnisses zwischen Sprossenbildung und Knick der Stange 
dennoch nicht das allgemeine, eigentliche, die Sprossenbildung be- 
herrschende Gesetz gefunden. Auch ist sein Vergleich der Sprossen- 
bildung mit der Verästelung eines Baumzweiges höchstens nur mit 
Rücksicht auf die damit verbundene Kniekung der Achse zulässig. 
Hingegen erscheint die von ihm gegebene Erklärung der kompen- 
satorischen Krümmung der Stange zwischen je zwei Sprossen als 
vollständig zutreffend. 

Betrachtet man ein Geweih vom morphologischen Standpunkte, 
so ergibt sich als nächstliegender Gedanke, daß die Sprossen 
gleichsam aus der Stange herausgewachsen seien. Dies trifft bei 
den vorher genannten Forschern in der Tat zu. Brasıus hat diesen 
Gedanken gefaßt und Horrmann hat ihn in der angedeuteten Weise 
zu Ende geführt. Hierbei spielt der Knick in der Stange die 
Hauptrolle. Deswegen kann hier von einem tatsächlichen, die Ge- 
weihentwicklung beherrschenden Gesetz nicht die Rede sein. 

Betrachtet man hingegen das Geweih vom genetischen Stand- 
punkte, wie dies Rörıs (10) als erster getan hat, so ergibt sich, 
daß die ganze Ausbildung des Geweihes eine fortgesetzte Gabelbildung 
ist. Durch die vergleichende Betrachtung der phylogenetischen 
und ontogenetischen Geweihentwicklung hat Rörıg nicht nur einen 
neuen Beleg für die Richtigkeit des biogenetischen Grundge- 
setzes HAECKELS, sondern auch das eigentliche, die Geweihent- 
wicklung beherrschende Gesetz gefunden, welches er in den fol- 
genden Worten formuliert hat: »Es ist die Tendenz zur Gabel- 
bildung, welche die gesamte Geweihentwicklung und 
Geweihbildung durchaus beherrscht und welche in ihrer 
Variation die verschiedenen Gewsihformen erzeugt.« Doch 
dieses Gesetz genügt in seiner nackten Form durchaus nicht, um 
manche Geweihformen, insbesondere solche, bei denen es sich um 
irgend eine Art regressiver Entwicklung handelt, richtig beurteilen 
und würdigen zu können. Man könnte sagen, daß es theoretischen 
Wert, nicht aber praktischen Nutzen hat. Denn durch die fortgesetzte 
Bifurkation werden die verschiedenen in den vorigen Kapiteln vorge- 
führten Formtypen hervorgerufen, welche unter Umständen durch 
die nicht tatsächliche Ausbildung von Sprossen verwischt werden 
können, weshalb man namentlich dann, wenn man als Basis der 
Beurteilung nach altem Jäger- und auch Laienbrauch die empirische 
Endenzahl annimmt, mit derartigen Formen nichts anfangen kann. 

Morpholog. Jahrbuch. 32. 10 


146 Eugen Botezat 


Auf diesem Standpunkt steht auch Rörıc (10) trotz der Entdeckung 
des eigentlichen Bildungsgesetzes. 

Wie ich an meinen gezähmten Rehböcken zu wiederholten 
Malen beobachtet habe, geht die Sprossenbildung in folgender 
Weise vor sich: Zuerst verflacht sich durch stärkeres Wachstum 
nach den zwei entgegengesetzten Seiten die Stange, später bildet 
sich oben in der Mitte dieser Verflachung eine sattelförmige Ein- 
senkung, da hier das Wachstum zum Vorteil der divergierenden 
Teile eingestellt wird. Hierdurch wird eine Gabel geschaffen, deren 
beide Zinken fortwachsen. In ihrer Anlage sind sie beide einander 
fast gleichwertig; es hat sich die Stange tatsächlich gegabelt. 
Doch sehr bald stellt sich in jener Gabelzinke, welche später zur 
Fortsetzung der Stange wird, ein bedeutend energischeres Wachs- 
tum als in der zur Sprosse werdenden Zinke ein, sowohl in bezug 
auf Längen- als auch Diekenwachstum. Hat die Sprosse ihre defini- 
tive Länge erreicht, so ist zu derselben Zeit nun auch der Stangen- 
teil bis zu jenem Punkte gelangt, bei dem die nächste Gabelbildung 
erfolgt. Man ersieht daraus tatsächlich, daß die Sprossen nicht 
der Stange herausgewachsene Bildungen, sondern daß sie 
mit den aus korrespondierenden Stangenteilen der Anlage 
nach gleichwertig sind. Es hat somit das Gabelgesetz seine 
unbestreitbare Berechtigung. Allein wie wir sehen, ist es mit der 
Gabelbildung nicht abgetan, sondern die eine Zinke wird durch 
stärkeres Wachstum zur Fortsetzung der Stange, welche im Ver- 
hältnis zum darunter liegenden Stangenteil knieförmig gebogen er- 
scheint. Letzteres tritt aber auch dann ein, wenn die Sprosse nicht 
zur Ausbildung gelangt. 

Es steht somit der Knick in der Stange mit der Ten- 
denz zur Bifurkation in einem kausalen Zusammenhang, so 
zwar, daß der Knick aus der Tendenz zur Gabelbildung folgt; ob 
sich dabei die Sprosse stark, wenig oder auch gar nicht entwickelt, 
erscheint mehr nebensächlich; jedenfalls sollte eine solche ent- 
wickelt sein, weshalb man berechtigt ist, dieselbe als anwesend 
zu betrachten, was dann für das Erkennen des Typus von Vor- 
teil ist. 

Auch HorFmann (6) steht bei der Beurteilung der Geweihform 
auf dem Standpunkte des Abzählens der Sprossen. Man sieht aber, 
daß dieser Standpunkt zur Auffassung der einen oder der andern 
Ursache der Geweihbildung führt, je nachdem man die Geweih- 
bildung vom morphologischen oder vom genetischen Standpunkte 


Gestaltung und Klassifikation der Geweihe des Edelhirsches usw. 147 


betrachtet. Sieht man hingegen vom Abzählen der Sprossen ab, so 
gelangt man zu jener Auffassung des Bildungsgesetzes, wie ich sie 
soeben angedeutet habe, nämlich zur Kausalität zwischen der 
Tendenz zur Bifurkation und dem Knick in der Stange. 

Die Gestaltung der Geweihe wird durch die Tendenz 
zur Gabelbildung bedingt, deren Resultat die Bildung von 
Sprossen und die Kniekung der Stange ist. Letztere tritt als 
Folge der Tendenz zur Bifurkation auch dann zum Vorschein, wenn 
die Sprosse nicht zur Entwicklung gelangt ist und dient daher gleich- 
sam als Fingerzeig für das Erkennen der Tendenz zur Hervorrufung 
einer Gabel. 


Il. Die Klassifikation der Geweihe und deren symbolische Bezeichnung. 


Dieses Kausalitätsgesetz hat innigen Bezug zur Beurteilung der 
Geweihformen, d. i. zur Klassifikation oder Bezeichnung derselben. 
Denn nur auf dieser Grundlage kann ein Geweih derart bezeichnet 
oder benannt werden, wie es seinem Bildungsgrad entspricht. Schon 
Basıus (3) ist zu dieser Überzeugung gelangt, indem er sagt: »Es 
reicht beim Hirsch noch weniger als beim Rehbocke hin, die Zahl der 
Enden jagdmäßig zu bestimmen, um die Reihe der allmählichen Ent- 
wicklung zu bezeichnen. Wenn auch in der Zahl der Enden oft 
eine Unregelmäßigkeit des Fortschrittes bemerkt wird, und sogar 
die Hirsche nicht selten wieder zurücksetzen, so findet doch eine 
strenge Gesetzmäßigkeit in der Reihenfolge der Entwicklungen statt, 
die sich in den Veränderungen der Form im Zusammenhange mit 
der Zahl der Enden zeigt, und mit denen die Erweiterung und Er- 
niederung der Rosenstöcke parallel geht.«e Er hat auch versucht 
die Leser davon zu überzeugen, daß »die Bestimmung einer solchen 
Entwieklungsreihe von Interesse sein muß, denn sie bringt die Zahl 
der Enden nicht so oft in Widerspruch mit der Stärke des Ge- 
weihes oder Hirsches, als die gewöhnliche empirische jagdmäßige 
Zählung«e. Zu diesem Zwecke hat er die aufeinander folgenden 
Geweihformen eines durch 20 Jahre beobachteten Hirsches tabella- 
risch zusammengestellt, aus welcher dieRichtigkeit seiner Folgerungen 
erhellt. Allein er hat an Stelle der üblichen, auch von jedem Un- 
kundigen befolgten, kurzen Bezeichnungsweise nach der Zahl der 
Enden keine ebenso kurze neue auf seinen Grundsätzen beruhende 
geschaffen, und dies mag wohl der Grund gewesen sein, weshalb 
seine Anschauungen von den meisten seiner Nachfolger zwar in der 

10* 


148 Eugen Botezat 


Theorie akzeptiert und für eine naturwissenschaftliche Betrachtung 
der Geweihe als zu Recht bestehend anerkannt, allein trotzdem 
nicht in Praxis gesetzt wurden. Es mag hier auf E. v. DoMBROwsKI 
und auf NırscHE hingewiesen werden, welch letzterer in dieser Be- 
ziehung äußert: »Der Weidmann zählt jedes solehe abnorme Ende«. 
»Der Zoologe wird dagegen passend ein solches Geweih mit über- 
zähligen Enden der normalen Geweihstufe einreihen, der es am 
nächsten verwandt ist« usw. Daß wenigstens NITSCHE es nicht ver- 
sucht hat, auch den Jagdkundigen ans Herz zu legen, daß sie sich 
die wissenschaftlichen Errungenschaften, von denen er nach dem 
erwähnten Ausspruch überzeugt war, aneignen und dieselben prak- 
tisch verwerten, deutet nur darauf hin, daß auch er vollständig im 
Banne der alten Gewohnheit des Abzählens der Enden lag. Andre, 
wie R. v. DOMBROWwSK1, stellten sich dem Brasıusschen Standpunkte 
direkt entgegen, wieder andre, wie RörIG, nahmen davon keine be- 
sondere Notitz. 

Nun ist jedermann davon überzeugt, daß man sich auf Grund 
der Endenzahl allein von der Form oder Gestalt eines Geweihes, 
namentlich dann, wenn es sich um höhere Formtypen handelt, keine 
oder doch wenigstens keine richtige Vorstellung machen kann. Letz- 
tere kann gewöhnlich erst durch eine weitläufige Beschreibung er- 
zielt werden. Ganz anders verhält es sich damit jedoch, wenn man 
als Grundlage der Beurteilung und somit auch der Bezeich- 
nung eines Geweihes die typische Form als Produkt jenes 
Kausalitätsgesetzes von Gabelbildung und Knickung der Stange an- 
nimmt. Ich habe im Vorangehenden die Aufeinanderfolge der typi- 
schen Forınen behandelt, damit man dadurch in den Stand gesetzt 
werde, die Tragweite ihrer Bedeutung für die Beurteilung oder die 
Klassifikation der Geweihe zu ermessen. Nur dieser Standpunkt 
kann uns befähigen, die @eweihe in kurzer Form derart zu bezeichnen, 
daß man sich eine riebtige Vorstellung von ihrer Form 
machen, wobei man auch die Anzahl der Enden angeben kann. So 
kann man z. B. das in Fig. 5 dargestellte Geweih als vom 1. Kronen- 
typus mit 10 Enden, das in Fig. 6 dargestellte als eines vom 2. Kronen- 
typus mit 12 Enden, jenes in Fig. 10 dargestellte als vom 4. Kronen- 
typus mit rechts 5, links 4 deutlich ausgebildeten Enden bezeichnen. 
Das in Fig. 11 wiedergegebene Geweih könnte man danach als Schad- 
hirschgeweih vom 2. Kronentypus und das in Fig. 9 dargestellte 
als Geweih vom 5. Kronentypus mit hyperplastisch entwickelter 
rechter Krone bezeichnen. Durch eine derartige Bezeichnung wird 


Gestaltung und Klassifikation der Geweihe des Edelhirsches usw. 149 


sich jeder, der die Art und Weise der Geweihentwicklung auch nur 
in den allgemeinsten Grundzügen kennt, eine richtige Vorstellung 
von der Form des betreffenden Geweihes machen können — und 
darauf kommt es doch am meisten an. Ebenso wird jeder von dem 
oben erwähnten berühmten sogenannten 66Ender der Moritzburg 
sofort eine richtige Vorstellung bekommen, wenn es in der hier an- 
gedeuteten Weise bezeichnet wird. Danach würde dieses Geweih 
als vom 2. Kronentypus mit schaufelartiger und gezackter Hyper- 
plasie der Mittelsprossen und tellerartiger, gezackter Krone zu klassi- 
fizieren sein. 

Eine ähnliche Bezeichnung ist schon in Praxis, jedoch erstreckt 
sie sich auf das Alter des Hirsches: Die Bezeichnung nach dem 
»Kopfe«. 

Was die einfachen Geweihe betrifft, so können diese nach 
der Entwicklungsstufe oder auch, wie es bis nun üblich war, 
nach der Anzahl der Enden, jedoch unter der Voraussetzung, daß 
die Zahl der Enden mit der Entwicklungsstufe übereinstimmt, be- 
zeichnet werden. Am geeignetsten wird aber wohl die Bezeichnung 
sein, wie ich sie in den betreffenden Überschriften gebraucht habe, 
z. B. einfaches Dreigabelgeweih, einfaches Eissprossengeweih usw. 
Jedoch wird man z. B. von einem Spießer der 3. Stufe sprechen, 
wenn er ein Gabler sein sollte, ebenso von einem Gabler der 4. Stufe, 
wenn er schon Zweigabler sein sollte. Ferner könnte man von 
einem Geweih der 4. Stufe mit Eissprossen, entsprechend dem Eis- 
sprossen-Achter, sprechen. Der Eissprossen-Dreigabler würde dem 
normalen Zehnender entsprechen, wie schon das Beispiel gezeigt hat. 

Allerdings muß man zugeben, daß für die Möglichkeit einer 
derartigen Bezeichnungsweise die Kenninis der stufenweisen Geweih- 
entwicklung notwendig ist. Doch die Erwerbung dieser Kenntnis 
erfordert bloß ein Minimum von Mühe und dieses Minimum kann 
und muß man wohl auch von einem jeden Jagdkundigen, um nicht 
von den Naturkundigen zu sprechen, erwarten. Zum mindesten setzt 
speziell bei Weidmännern diese Kenntnis weniger Mühe voraus, als 
etwa die vielfache und komplizierte Fährtenkunde. Es mag noch an 
die überaus zahlreichen nichtssagenden und wohl nur das Gedächtnis 
erschwerenden weidmännischen Ausdrücke, wie z. B. Schweiß, 
Löffel usw. erinnert werden. 

Schließlich möchte ich noch etwas über die symbolische Be- 
zeichnungsweise der Sprossen sagen. Natürlich kann sich eine 
solche bloß auf die wesentlichen Sprossen erstrecken, da ja, wie aus 


150 Eugen Botezat 


dem Vorangegangenen zu ersehen ist, die akzessorischen Sprossen 
für die normale oder typische Form der Geweihe nicht von Belang 
sind. Hier ist nun wieder Brasıus (3) derjenige, welcher in der 
bereits erwähnten tabellarischen Übersicht eine derartige Bezeich- 
nung zur Anwendung gebracht hat. Die Methode ist zwar eine 
durchaus einfache, aber dennoch nicht von praktischem Wert. 
Brasıus hat dies auch offenbar nicht bezweckt, sondern es handelte 
sich bloß um eine leichtere Übersicht desjenigen, was er sonst durch 
lange Worte oder gar durch ganze Sätze hätte ausdrücken müssen. 
In der Tat erheischt es gar nicht selten die Notwendigkeit, die 
Sprosse so kurz als möglich zu bezeichnen, ähnlich wie dies durch 
die Bezeichnungsweise der Kristallflächen, der Blüten, oder etwa 
der Säugetierzähne praktiziert wird. Ich habe mir nun- zurecht 
gelegt, daß es am praktischsten sein wird, hierbei in folgender Weise 
zu verfahren: Alle primären Sprossen werden nach ihrer Entwick- 
lungsfolge mit römischen Ziffern bezeichnet, also die Augsprosse 
= ], die Mittelsprosse = II, die Vordersprosse der distalen Gabel 
= III, die Hintersprosse derselben oder das eigentliche Stangenende 
= IV, die Eissprosse = V. Erscheint eine dieser Sprossen, welche 
normalerweise ungegabelt sind, gegabelt, so wird dies durch das- 
selbe Zeichen (Ziffer), jedoch mit dem Index 2 ausgedrückt. Da- 
nach würde eine ungegabelte Augsprosse z. B. mit I, zu bezeichnen 
sein. Erscheint jedoch eine dieser Sprossen doppelt, wie dies bei 
der Eissprosse, übrigens auch bei den andern eintreten kann, dann 
würde dies durch dasselbe Zeichen, jedoch mit einer vorgesetzten 
2 zu bezeichnen sein, also — 2V. Die Sprossen II und IV er- 
scheinen an den Kronengeweihen gegabelt, wobei die durch diese 
Gabeln gelegte Ebene zur Ebene, in der die Primärsprossen liegen, 
normal steht, so daß die durch die Bifurkation entstandenen Se- 
kundär- oder Kronensprossen in innere, d. h. gegen die Mediane des 
Geweihes gerichtete und in äußere, d. h. nach außen gerichtete unter- 
schieden werden können. Diese wären mit dem Zeichen der Priwär- 
sprosse, welcher sie angehören und dem Index oder e zu bezeichnen, 
je nachdem es sich um die interiäre oder um die exteriäre Sprosse 
handelt. Danach würde z. B. die Krone vom 2. Typus mit IlL., IV;. 
zu bezeichnen sein. Beim 3. Kronentypus ergibt sich eine frische 
nach rückwärts gerichtete Primärsprosse, das Stangenende, welche 
mit VI zu bezeichnen wäre. Durch ihre Gabelung entsteht der 
4. Kronentypus, dessen distale Gabel mit VL. zu bezeichnen wäre. 
Dann entsteht wieder eine Sprosse (5. Kronentypus), welche mit VII 


a 


Gestaltung und Klassifikation der Geweihe des Edellirsches usw. 151 


zu bezeichnen wäre usw. Diese Kronensprossen können gegabelt 
sein, dann kann man dies durch Hinzufügen des Index , ausdrücken, 
also z. B. in der rechten Krone der Fig. 8 die äußere Sprosse der 
zweiten Gabel VI;,; die Mittelsprosse derselben Stange wäre mit 
II zu bezeichnen. Um anzudeuten, daß eine Sprosse nicht ent- 
wickelt ist, kann vor ihr Zeichen eine 0 gesetzt werden. Will man 
jedoch ausdrücken, daß eine Sprosse bloß angedeutet ist, so kann 
vor ihr Zeichen ein — gesetzt werden, z. B. in Fig. 3 die rechte 
Augsprosse — —I, oder in Fig. 7 die äußere Sprosse der ersten 
Kronengabel — III;_,. Sollte die innere Sprosse angedeutet und die 
äußere entwickelt sein, dann würde man dies mit III_;. bezeichnen. 
Will man ein völlig normales Geweih bezeichnen, so kann man dies 
ganz kurz tun, indem man bloß die letzte Sprosse beziehungsweise 
Gabel bezeichnet, wobei alles dieser Bildung Vorangegangene still- 
schweigend fortgelassen wird. So könnte man das Geweih in Fig. 4 
mit IIL;,, jenes in Fig. 7 dargestellte jedoch zum Zeichen, daß die III, 
nur angedeutet ist, mit VI(III_,) und das in Fig. 6 dargestellte mit IV,, 
(0V) bezeichnen. Um nun die Sprossen der beiden Stangen symbolisch 
auszudrücken kann man so verfahren, wie dies MEYER (8) und 
andre tun. Man bezeichnet alles, was sich auf die rechte Stange 
bezieht, macht hierauf einen vertikalen Strich und bezeichnet dann 
neben demselben dasjenige, was sich auf die linke Stange bezieht. 

Nach der hier angegebenen Methode der symbolischen Bezeich- 
nungsweise wäre etwa die linke Schadhirschgeweihstange Fig. 11 
mit 0 | I,0OH, —II,IV;,_., 0OV, das Geweih in Fig. 9 mit I, I, 
Il;_., IV...,, V, Vl:.., VII | VII zu bezeichnen. Eine wiederholte 
Gabelung könnte durch ebensoviele 2 als Indices ausgedrückt werden. 

Das Geweih in Fig. 10 wäre zu bezeichnen: I], II, IIL;_., OIV, 
Br ZrL,.II, III, .„.0IV,,0V,.YVI,-. „Bine angedeutete‘ Ver- 
doppelung einer Sprosse wäre mit einer vorgesetzten — 2 zu be- 
zeichnen, z. B. Fig. 8, —2V. 

Es ist kaum notwendig, noch mehr Beispiele anzuführen, denn 
die vorgeführten beweisen wohl zur Genüge, daß durch eine der- 
artige Bezeichnungsweise man über das betreffende Geweih so gut 
orientiert wird, daß man es sogar, auch ohne es gesehen zu haben, 
wenigstens schematisch zeichnen könnte. 

Ob nun die Enden länger oder kürzer, dieker oder dünner sind 
und welche Richtung sie einschlagen, darauf kommt es ja absolut 
nicht an. Übrigens kann man solches durch eine Bemerkung angeben. 
Ein sogenannter Vierzehnender z. B. kann sehr verschiedenartig 


152 Eugen Botezat 


aussehen. Bezeichnet man aber ein derartiges Geweih nach dem 
Typus, dann ist man über seine bestimmte Form vollkommen im 
klaren. 


Anhang. 


Über die Stärke der Karpathenhirsche und die zwei Rassen derselben. 


Es dürfte von allgemeinem Interesse sein, zu erfahren, wie es 
sich mit der Stärke der Karpathenhirsche verhält und dies um so 
mehr, da es sich wenigstens in den südöstlichen Karpathen un 
Hirsche handelt, welehe durchaus in freier Wildbahn leben. Hier 
bestehen noch die altehrwürdigen Urwälder, welche stückweise kahl 
gefällt werden, wodurch überaus günstige Äsungsplätze geschaffen 
werden. Diese werden, namentlich im Herbst und zur Winterszeit, 
von dem Wild regelmäßig begangen, denn über den Sommer sind 
nicht wenige Hirsche im Flachlande zu finden, wo ihnen die er- 
giebigen Acker reichliche und gute Nahrung bieten. RÖRIG sagt in 
Hinsicht auf die Stärke der Geweihe, worin jedenfalls auch die 
Stärke ihrer Träger als einbezogen zu erachten ist: »Daß in allen 
Ländern mit vorgeschrittener Kultur das Maximum der Geweih- 
stärken in früheren Jahrhunderten dasjenige der Gegenwart 
übertraf, wird nicht bloß angenommen, sondern ist auch durch 
Tatsachen erwiesen. Die Ursache liegt »in den Ernährungsverhält- 
nissen« usw. Derselbe Forscher hat Aufenthaltsort und Maximal- 
gewicht der Geweihe und ihrer Träger in großer Zahl tabel- 
larisch zusammengestellt, woraus zu ersehen ist, »daß Geweih- und 
Körpergewicht an Größe in dem Maße zunehmen, je weiter vom 
westlichen Deutschland aus wir uns in östlicher Riehtung fortbe- 
wegen«. In der Tat sind hier im Verhältnis zum westlichen Europa 
ursprünglichere Zustände auch in bezug auf die Stärke der Edel- 
hirsche anzutreffen, allein die Beispiele, welche RÖörIG in seiner 
tabellarischen Zusammenstellung und auch sonst aufgezählt hat, 
sind wenigstens in der Jetztzeit als Ausnahmen oder große Selten- 
heiten anzusehen. So heißt es in der Tabelle »48) Bukowina.... 
Gew. d. Geweihes 14,0 kg, Gew. d. Körp. 312 kg, 49) Galizien (Ost- 
karpathen) 14,0 kg, 340 kg, 50) Romänien 15,25 kg, 373 kge. An 
einer andern Stelle erwähnt er einen Fall: »In den Urwäldern der 
Karpathen wurde am 15. September 1896 ein Edelbirsch erlegt, der 


Gestaltung und Klassifikation der Geweihe des Edelhirsches usw. 153 


nach dem Aufbruch ein Gewicht hatte von 314 kg und dessen Ge- 
weih 10,25 kg wog.« Bei Besprechung der hyperplastischen Bildungen 
macht derselbe Autor eines Geweihes Erwähnung, welches von einem 
Karpathenhirsch stammte, mit 50 Pfd. Sterl. = 1000 Mark angekauft 
und von Lord POWEROCOURT der Zoologischen Gesellschaft in London 
im Jahre 1862 vorgelegt wurde. Es trug 44 Enden und hatte ein 
Gewicht von 74 Pfund engl. — 33,5 kg. Über die Stärke des Hirsches 
selbst ist allerdings nichts gesagt. Diese hier genannten Stärken 
sind nun tatsächlich auch für die Karpathenhirsche als seltene Aus- 
nahmen zu betrachten. Zu den starken Kapitalhirschen, welche, 
hier in der Bukowina speziell, jährlich abgeschossen werden, sind 
diejenigen zu rechnen, deren Gewicht ohne Aufbruch, d. h. Ge- 
scheide, von 180 bis über 200 kg beträgt. Eines allgemeinen Lobes 
in dieser Hinsicht erfreuen sich die Hirsche in den Forsten der 
Baron WassıLkoschen Gutsherrschaft. Doch wie mir Herr V. Baron 
WAasSILKO mitteilte, wogen die stärksten Hirsche 200—215 kg. In 
den Forsten des gr. or. Religionsfondes wird namentlich Kloster- 
Putna als Wildkammer gepriesen. Doch versicherte mir Herr WE- 
BER, der seit 29 Jahren in der Eigenschaft als gräflich ErBAcHscher 
Wildmeister daselbst ansässig ist, daß während dieser Zeit, außer 
des bereits erwähnten 225 kg schweren, kein Hirsch geschossen 
worden wäre, der das Gewicht des im vorigen Sommer erlegten, 
hier schon erwähnten Hirsches von 204 kg (ohne Aufbruch) er- 
reicht hätte. Nebenbei mag erwähnt werden, daß derselbe von den 
Leuten und auch seitens des Forstpersonals gewissermaßen als Ra- 
rität angestaunt wurde. Vor kurzem hat Graf ErBAcH einen 190 kg 
wiegenden Hirsch mit einem zwölfendigen 8,67 kg schweren Ge- 
weih geschossen. Auf Grund dieser Tatsachen kann man sich leicht 
eine richtige Vorstellung über die Stärke der Bukowinaer Hirsche 
machen. 

Schließlich kann ich es nicht unterlassen bei dieser Gelegen- 
heit einer Sache Erwähnung zu tun, welche sich in um so größerem 
Maße den Augen des Beobachters aufdrängt, je mehr er Gelegen- 
heit findet, die in unsern Bergen wohnenden Hirsche zu beobachten. 
Mehr als einmal begegnet man in der Literatur über den uns hier 
beschäftigenden Gegenstand dem Versuch mehrere Rassen oder gar 
Arten des Edelhirsches auf dem Festlande von Europa zu unter- 
scheiden und ebenso viele Male wird diesem Unternehmen wider- 
sprochen. In der Tat sind die verschiedenen Ernährungsbedin- 
gungen, Klima, Aufenthaltsort usw. dazu geeignet auf die Größe, 


154 Eugen Botezat 


Form, Aussehen, kurz auf die morphologische Erscheinung der Hirsche 
umändernd einzuwirken, wie auch die in der neuesten Arbeit RörıGs 
niedergelegten Untersuchungen beweisen. Gelegentlich der Bespre- 
chung dieser Verhältnisse erwähnt Rörıg (10) auch noch folgenden 
ihm von Dr. WALTER MAY mitgeteilten Fall: »In Ungarn und zwar 
in den Komitaten Marmaros und Munkäcs existiert eine Rasse von 
Edelhirschen, welche zu den stärksten gehört, die in Europa 
überhaupt noch vorkommen, mit Geweihen von seltener Stärke. Es 
sind hier Hirsche erlegt worden, die aufgebrochen ein Gewicht von 
nahezu 300 kg hatten. Zwischen diesen starken Hirselien kommt nach 
Angabe des genannten Autors eine geringere Rasse vor, mit kurzem 
verkümmerten Geweih, gedrungenem kurzen Kopf, die in Ungvär 
und Beregh Wander- oder polnischer Hirsch benannt wird. Un- 
geachtet die Hirsche dieser Rasse unter denselben klimatischen Ver- 
hältnissen leben«, sagt MAY, »dieselbe gute und ausgiebige Äsung 
haben, bleiben sie doch immer geringer wie die eigentlichen 
Standhirsche, und selbst wenn sie sich mit der stärkeren Rasse 
kreuzen, sind die Abkömmlinge doch noch an dem glatten, perllosen 
Geweih zu erkennen.«< Ohne Zweifel ist diese Rasse der polnischen 
oder Wanderhirsche eine eingewanderte Rasse, die ihre in Polen unter 
weniger günstigen Lebensbedingungen erworbene, und durch Ver- 
erbung befestigte Individualität nicht abgestreift hat.«< Wenn nun 
RörıG diese zweifellos verkrüppelten Hirsche als eine besondere 
Rasse gelten läßt, so ist in unsern Gegenden viel mehr Ursache 
dazu vorhanden. Denn so weit mir die Verhältnisse aus eigner 
Anschauung bis jetzt bekannt geworden sind, können in der Buko- 
wina zwei Rassen — ob Arten, wage ich nicht auszusprechen, da 
sich dies erst auf Grund fortgesetzter und intensiver Beobachtungen 
und Erfahrungen entscheiden ließe, namentlich durch Erlangung 
eines zu diesem Zwecke unbeschränkteren Jagdrechtes —, unter- 
schieden werden. Es existieren hier zu Lande für dieselben zwei 
Benennungen bei der deutschen und bei der romänischen Gebirgs- 
bevölkerung: Land- und Gebirgshirsch, romänisch: cerd lidvan — 
Landhirsch und cerb rägäzan —= (im Wachstum zurückgebliebener) 
gedrungener Hirsch (dem Gebirgshirsch entsprechend). Der große 
hell gefärbte Landhirsch (C. vulgaris campestris) steigt in nicht 
geringer Zahl während des Frühlings in die Ebene hinab und 
bleibt hier bis zur Brunftzeit, von welcher Zeit an er im Gebirge 
verbleibt, oder bringt als Stand- oder als Wechselwild das ganze 
Jahr eventuell mit Ausnahme der Brunftzeit in den Buchenwäldern 


a es 


Gestaltung und Klassifikation der Geweihe des Edelhirsches usw. 155 


der Hügelzüge sowie namentlich in den Auen des Flachlandes zu. 
Im angrenzenden Romänien sind ausgedehnte Flachlandwälder, 
welche zahlreiche Hirsche dieser Rasse beherbergen. Die zweite 
Rasse (C. vulgaris montanus) zeichnet sich durch bedeutend klei- 
neren, jedoch gedrungenen, aber durchaus nicht den Eindruck 
eines verkrüppelten machenden Körperbau und durch auffallend 
dunklere Farbe (namentlich ist der Hals im Winter fast ganz 
schwarz) aus. Die Geweihe dieses Hirsches sind in bezug auf ihre 
Form und Stärke von denen des andern nicht verschieden, ja sie 
werden sogar sehr stattlich, lassen sich jedoch durch ihre mehr 
rötliche bis ins schwarz gehende Farbe (Folge der Beize)!, am mei- 
sten aber durch ihre durchaus kompakte Masse gegenüber den Ge- 
weihen des Landhirsches von mehr lockerer Konsistenz unterscheiden. 
Auch an den weiblichen Tieren treten diese unterschiedlichen Merk- 
male sehr deutlich zum Vorschein. Diese zwei Rassen gehen jeden- 
falls Kreuzungen ein. Denn es sind nicht selten männliche und 
weibliche Hirsche anzutreffen, welche man weder zu der einen noch 
zu der andern Rasse zählen könnte, die vielmehr an Größe und Aus- 
sehen zwischen den beiden die Mitte halten. 

Jedenfalls ist das, was ich hier darüber gesagt habe, nichts 
Abgeschlossenes, sondern bedarf zu einem definitiven Urteil noch 
weiterer Beobachtungen, Erfahrungen und Erwägungen, also noch 
eines recht intensiven Studiums. 

Doch auch so wie die Sache bis nun steht, dürfte sie nicht ohne 
allgemeines Interesse sein, da es meines Wissens noch keine Arbeit 
gibt, welche sich mit den Hirschen unsrer Gegend speziell be- 
schäftigt hat. 


Am Schlusse dieser Schrift angelangt, kann und darf ich es 
nieht unterlassen all denjenigen Herren, welche nicht nur durch ihr 
liebenswürdiges und entgegenkommendes Wesen, sondern auch durch 
wirkliches Interesse für die Sache in der verschiedensten Art diese 
meine Arbeit unterstützt und gefördert haben, meinen tiefgefühlten 
Dank auszusprechen, und zwar: 

Herrn kgl. sächs. Hofrat Prof. Dr. A. B. Meyer, Direktor des 
zoolog. u. anthrop.-ethnogr. Museums in Dresden, 


1 Ich glaube, daß sich nach dem Abfegen in den oberflächlichen Schichten 
der Geweihe auch Pigmentstoff ablagert, und dieser ist beim Gebirgshirsch 
dunkler. 


156 Eugen Botezat 


Herrn Prof. Dr. C. ZELINKA, Vorstand des zool. Instit. der h. o. 
Universität, 

Herrn Oberforstrat W. Ecker, Landes-Forst-Inspektor der Buko- 
wina, 

Herrn Forstrat A. KrAHL, 

Herrn V. Baron WassıLko (Berhometh), 

Herrn Forst- und Domänenverwalter J. v. Bazanr in Marginea, 


» » » » J. v. CUPARENCU in Cueiurmare, 

» » » » L. Jırku in Kloster-Putna, 

» » » » CH. KaArst in Straja, 

»  gräflich Ersachschen Wildmeister G. WEBER in Kloster- 
Putna. 


Literaturverzeichnis. 


1) ALtum, B., Die Geweihbildung bei Rothirsch, Rehbock, Damhirsch. Ein 

Beitrag zur Jagd-Zoologie. Berlin 1874. 
—— Forstzoologie. I. Säugetiere. Berlin 1876. 

2) BERTHOLD, A. A., Über das Wachstum, den Abfall und die Wiedererzeu- 
gung der Hirschgeweihe. Mit Abb. Beiträge zur Anatomie, Zootomie 
und Physiologie. Göttingen 1831. 

3) BLasıus, J. H., Naturgeschichte der Säugetiere Deutschlands und der an- 

‘ grenzenden Länder von Mitteleuropa. Braunschweig 1857. 
4) DOMBROWSKIT, ERNST v., v. Traıns Weidmanns Praktika. Leipzig 1893. 


5) —— RAouL, v., Lehr- und Handbuch für Berufsjäger. Wien 1888. 
6) HOFFMANN, C., Zur Morphologie der Geweihe der rezenten Hirsche. Cöthen, 
Anhalt 1901. 


7) KıinKkELIn, F., Geweihreste aus dem untermiozänen Hydrobienkalk vom 
Hessler bei Rosbach-Biebrich (Dremotherium Feignouzi Geoffr.).. Ab- 
handl. d. SENCKENE. naturf. Ges. in Frankfurt a. M. 1896. 

8) MEYER, A. B., Die Hirschgeweihsammlung im königlichen Schlosse zu 
Moritzburg bei Dresden. Dresden 1883. 

9) NırscHE, H., Studien über Hirsche (Gattung Cervus im weitesten Sinne). 
Heft I. Untersuchungen über mehrstangige Geweihe und die Morpho- 
logie der Huftierhörner im allgemeinen. Leipzig 1898. 

10) RörıG, A., Über Geweihentwieklung und Geweihbildung. I. Die piıy'o- 
genetischen Gesetze der Geweihentwicklung. II. Die Geweihentwick- 
lung in histologischer und histogenetischer Hinsicht. Archiv f. Ent- 
wicklungsmechanik der Organismen. Bd. X. Leipzig 1900. III. Die 
normale Geweihentwicklung und Geweihbildung in biologischer und 
morphologischer Hinsicht. IV. Abnorme Geweihbildungen und ihre 
Ursachen. Ebenda. Bd. XI. 1901. 


BE | 


z 
» 


Morpholog.Jahrb. Bd. XXX. 


| 


I, 


1 
— NL. 
1#, 16 al 


[ES een 8 ee SE EEE FE EEE — Be 
D" E.Botezat et J Krzanowskı ad nat.photogr Verlag v. Wilhel 


nn ın Leipzig. Tich.Anst.v.E.A Funke, Leipzig. 


E 


Gestaltung und Klassifikation der Geweihe des Edelhirsches usw 157 


Erklärung der Abbildungen. 
Tafel IV. 


Alle Abbildungen stellen vom Verfasser im Verein mit dem h. o. Kammer- 
photographen Herrn J. Krzanowskı photographisch aufgenommene Geweihe 
des Edelhirsches dar. 

In denselben bedeutet durchweg: 
I Augsprosse, 
II _Mittelsprosse, 
III Vordersprosse der distalen Gabel, 
IV Hintersprosse > » » 
V _ Eissprosse, 
III; innere Zinke der ersten Kronengabel, 


IIIe äußere >» > » > 
Tre Innere - > >» zweiten Kronengabel, 
IV, äußere >» > > > 


VI distales Ende des dritten Kronentypus, 

VI: innere Zinke der dritten Kronengabel, 

VI: äußere > > > » 

VII distales Ende des fünften Kronentypus, 
2 vor dem Zeichen = doppeltes Auftreten der betreffenden Sprosse, 
— vor dem Zeichen = Andeutung der betreffenden Sprosse, 

0 vor dem Zeichen = Fehlen der betreffenden Sprosse, 

2 als Index = Gabelung der betreffenden Sprosse. 


Fig. 1. Hyperplastisches Spießergeweih eines Edelhirsches aus dem Bukowi- 
naer Flachland. Vor dem Abwerfen stehend, ist die Demarkations- 
linie innerhalb des Geweihansatzes an beiden Stirnzapfen zu sehen. 
1/14,16 natürl. Größe. 

Fig. 2. Atavistisches Gabelgeweih eines im Vorgebirge der Karpathen bei 
Kloster-Putna erlegten Edelhirsches, das mit jenem des obermio- 
zänen Dierocerus elegans Lart. die größte Ähnlichkeit hat (überaus 
hoher Ansatz der Augsprossen (7). 1/14,16 natürl. Größe. 


Fig. 3. Edelhirschgeweih der dritten Stufe (Zweigabelgeweih) mit abnorm 
kleiner Augsprosse (—/) an der rechten Stange, aus Sucevita 
(Karpathen-Vorgebirge). 1/16,1 natürl. Größe. 

Fig. 4. Normales Edelhirschgeweih vom ersten Kronentypus. 1/14,16 natürl. 
Größe. 

Fig. 5. Linksseitiger Geweihabwurf eines Edelhirsches (der geringen Gebirgs- 
Rasse) aus Sucevita vom ersten Kronentypus mit fehlender (0 V) 
jedoch durch den geraden Verlauf beziehungsweise die kaum merkliche 
Kniekung des korrespondierenden Stangenteils angedeuteter Eissprosse 
und hyperplastischer Augsprosse (7). 1/14,16 natürl. Größe. 

Fig. 6. Edelhirschgeweih vom zweiten Kronentypus mit kaum angedeuteten 
Eissprossen (—V) aus Neu-Hütte am Fuße der Karpathen. Der 
gleiche Typus der Kronen ist trotz des verschiedenen Baues deutlich 
zu erkennen. Die Augsprossen sind verhältnismäßig schwach ent- 
wickelt. 1/14,16 natürl. Größe. 


158 Eugen Botezat 


Fig. 7. Subfossile linke Geweihhälfte aus den Alluvionen des Pruthflusses bei 
Lehuceni-Teutului (Flachland), aufbewahrt im zoologischen Mu- 
seum der h. o. Universität. Typische Form der dritten Kronenstufe, 
wiewohl die äußere Zinke (ZIZ_.) der Vordergabel nur sehr schwach 
entwickelt ist. 1/16,1 natürl. Größe. 


Fig. 8. Verschiedenartig hyperplastisch entwickeltes Edelhirschgeweih vom 
vierten Kronentypus mit reduzierter rechter Krone, welche jedoch 
durch akzessorische Gabeln und Sprossen rekompensiert ist, aus Lo- 
puschna (Karpathen- Vorgebirge) stammend. Befindet sich in der 
Privatsammlung des Herrn Oberforstrates W. Ecker. 1/12,4 natürl. 
Größe. 


Fig. 9. Auf etwa 1/3 reduzierte Kopie des auf Taf. IX in Meyers »Hirsch- 
geweihsammlung im königl. Schlosse zu Moritzburg bei Dresden« in 
etwa 1/4 natürlicher Größe dargestellten Geweihes vom fünften Kronen- 
typus mit hyperplastisch verlängerten Primärsprossen und hyper- 
plastisch entwickelter rechter Krone. In der linken Krone sind aufs 
deutlichste die drei hintereinander folgenden Gabeln (ZZZie, IVie, VIie) 
und die Fortsetzung der Stange als Sprosse (VIT) zu erkennen. In 
der rechten Krone ist, wenn man von den hyperplastischen Bildungen 
absieht, der gleiche Typus wie in der linken Krone zu erkennen. 
Ca. 1/14,62 natürl. Größe. Das Gewicht desselben beträgt ca. 12 kg. 


Fig. 10. Regressiv entwickeltes dem vierten Kronentypus entsprechendes Ge- 
weih eines kapitalen vom Verfasser in Kloster-Putna erlegten Edel- 
hirsches. Die fehlenden Eissprossen (0 Y) sind durch eine schwache 
Einknickung der Stange angedeutet; ebenso die fehlende zweite 
Kronengabel (IPVo5i, oe). Übrigens geht letzteres auch aus dem über- 
mäßig weiten Abstand der terminalen Gabel (YTie | VIi—e) vom Gabel- 
stiel (ZZ7) der beiderseits durch (/ITi-e) angedeuteten Gabel. In der 
linken reduzierten Krone ist die distale äußere Gabelsprosse (V7_.) bloß 
angedeutet. Gewicht des Geweihes über 6kg. 1/16,1 natürl. Größe. 


Fig. 11. Linke Abwurfstange eines Edelhirsches aus Kloster-Putna. Auch 
an diesem so einfachen Geweih läßt sich der hohe Typus, ab- 
sesehen von seiner Stärke, durch die folgenden angedeuteten Sprossen 
entnehmen. Die fehlende Eissprosse (0 Y) ist, wenn auch nicht durch 
einen Knick, so doch durch den gerade verlaufenden Stangenteil, die 
fehlende Mittelsprosse (0 ZI) durch den deutlichen Knick der Stange, 
die distale Vordersprosse (Gabel) durch eine Kante (—IITZ) und die 
distale Hintergabel durch die Innensprosse (ZV;) und kantenartig ent- 
wiekelte Außensprosse (Z7V_—.) angedeutet. 1/16,1 natürl. Größe. 


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Beiträge zur Entwicklungsgeschichte 
des Kiefergelenks. 


Von 
Dr. med. Knut Kjellberg. 


(Aus dem. Zootomischen Institut der Universität Stockholm.) 


Mit S Textfiguren. 


In einer in schwedischer Sprache veröffentlichten Abhandlung 
mit obenstehendem Titel habe ich einen Teil derjenigen von mir 
ausgeführten embryologischen und vergleichend-anatomischen Unter- 
suchungen des Kiefergelenks nebst den Schlußfolgerungen vorgelegt, 
welche aus diesen Untersuchungen hervorgegangen sind. Im nach- 
folgenden gebe ich eine kurzgefaßte Darstellung dieser Resultate. 

Das Kiefergelenk wird, wie bekannt, sowohl bei den Säuge- 
tieren als auch bei den übrigen Gnathostomen von zwei Skelett- 
komponenten, einem kraniellen und einem mandibularen aufgebaut. 
Dazu kommt aber bei Säugetieren (mit wenigen Ausnahmen) ein 
Meniskus, eine Bildung, die sowohl bei Sauropsiden als auch bei 
Anamniern vermißt wird. Man hat sich also die Fragen zu stellen: 
Wie ist die Entstehung dieser Neubildung bei den Mammalia zu er- 
klären? — Sind Menisken im allgemeinen als nur den Säugetieren 
zukommend anzusehen? — Sind die Kiefergelenke der Säugetiere, 
abgesehen vom Meniskus, denen der Sauropsiden homolog? 

Die zweite dieser Fragen ist ohne weiteres mit Nein zu beant- 
worten, da der Kniegelenkmeniskus sowohl bei Mammalia wie bei 
Sauropsiden zu finden ist. 

Die dritte Frage steht in so engem Verbande mit der großen 

Morpholog. Jahrbuch. 32. 11 


160 Knut Kjellberg 


Frage der Phylogenese der Gehörknöchelchen, daß sie nur im Zu- 
sammenhange mit dem Probleme abgehandelt werden kann, von dessen 
Lösung sie ihre Antwort gleichsam als ein Korollarium erhält. 

In der Literatur habe ich nur drei Mitteilungen über die Phy- 
logenese des Kiefergelenkmeniskus gefunden. PArsons! hat diese 
Neubildung bei einer großen Menge von Tieren studiert und scheint 
sich der Annahme zuzuneigen, daß der Meniskus bei den Säugetieren 
ein neuer Erwerb ist, und daß die Sauropsiden ein diesem homo- 
loges Organ vermissen. Der zweite Versuch, die Phylogenese des 
Kiefergelenkmeniskus klarzustellen, ist von BROooM? gemacht wor- 
den, der auf Grund paläontologischer Studien die Hypothese aufstellt, 
daß das Quadratum bei den Mammalia durch »the interartieular 
cartilage« repräsentiert wird, welche er — wenn diese Hypothese 
sich bestätigte — »quadrate cartilage« benennen möchte. — PARKER? 
spricht sich wie folgt aus: »From this (a large superficial slab of 
the primary lower jaw) is derived the hinder half of the ramus, by 
transformation of its substance in bone; and from this we get the carti- 
lage, both of the condyle and the glenoid cavity and also the 
intervening ‚meniscus‘.« Dieser Ausspruch PARKERS scheint 
mir nur ein Vorschlag zur Erklärung der Entstehung des Kiefer- 
gelenkmeniskus zu sein. 

Sind PAarsons, BROOM und PARKER, soweit ich es übersehe, 
die einzigen, welche sich über die Herkunft des Kiefergelenkmenis- 
kus äußern, so sind die Versuche zur Erklärung der Phylogenese 
des Kiefergelenks (als Ganzes) um so zahlreicher. Die Erklärung 
für dieselbe wird, — wie ich schon erwähnt habe, — immer von 
dem Standpunkte abhängig gemacht werden, welehen man zur Lehre 
von der Phylogenese der Gehörknöchelchen (besonders Hammer und 
Amboß) einnimmt. 

Betreffend die Geschichte dieser Frage verweise ich auf GAupPp®. 
Bei meinen Untersuchungen über die Entwicklung des Kiefer- 
gelenks, deren Resultate in dieser Abhandlung vorliegen, bin ich 


1 Parsons, The joints of Mammals compared with those of Man. Journ. 
of Anat. and Phys. 1899. Vol. XXXIV. 

2 BROOM, On the fate of the quadrate in Mammals. The Annals and Ma- 
gazin of Natural History. 1890. Vol. VI. 

3 PARKER, On the structure and development of the skull in mammalia. 
Pt. II. Edentata. Phil. Trans. Roy. Soc. 1886. Vol. 176. 

4 GAuUPP, Ontogenese und Phylogenese des schallleitenden Apparates bei 
den Wirbeltieren. Anat. Hefte. Bd. VIII. 1898. 


7  EEEEEE22CLEE BED EUER TE Wu 


Beiträge zur Entwieklungsgeschichte des Kiefergelenks. 161 


von der bisher allgemein angenommenen Hypothese ausgegangen, 
daß von den Gehörknöchelehen der Säugetiere Hammer und Amboß 
dem Artikulare und Quadratum der Sauropsiden homolog sind. >o- 
wohl embryologische als auch vergleichend-anatomische, von den 
verschiedenen Forschern aufgeführte Tatsachen scheinen mir für die 
genannte Hypothese zu sprechen. Demzufolge huldige ich auch der 
Ansicht, daß das Kiefergelenk bei den Mammalia eine neue Ein- 
richtung und keineswegs homolog mit dem Gelenke bei den Sauropsi- 
den ist. Es liegen indessen gewisse embryologische Erscheinungen 
vor, welche bei flüchtiger Betrachtung gegen die zuletzt angeführte 
Ansicht zu sprechen scheinen. Beim Embryo des Menschen und 
Kaninchens tritt nämlich im hinteren Teil des Unterkiefers eine 
Knorpelmasse auf, welche an der Stelle des spätern Condylus sich 
findet und nach vorn scharf gegen den von intermembranösen Kno- 
chen gebildeten, zahntragenden Teil des Unterkiefers begrenzt ist. 
In diesem Knorpel ist man leicht versucht, ein Homologon zum 
Artikulare der Sauropsiden zu vermuten, welches gerade zum Unter- 
schiede des sekundär gebildeten Dentale ein knorpelig-präformierter 
Knochen ist. In einem meiner Präparate von einem menschlichen 
Embryo zeigt die betreffende Partie ein Aussehen, auf welches 
Brucus? Beschreibung der Ontogenese des Unterkiefers bei den 
Vögeln sehr wohl paßt. Nach ihm ist das Artikulare bei Vögeln ein 
Primordialknochen, während die übrigen besonderen Knochen, welche 
bei den Vögeln den Unterkiefer aufbauen, Deckknochen sind. 
Wenn dieses Knorpelgebiet (beim Menschen und Kaninchen) 
sich dem Artikulare homolog zeigen würde, wo wäre dann der Re- 
präsentant des Quadratums zu suchen ? vielleicht im Meniskus, wie 
BRooM 3 vorgeschlagen hat, oder in der Pars zygomatica des Schläfen- 
beins, wie ALsrecHTti, BauR5, oder DoLLo® zu beweisen suchten. 
Da aber das Quadratum bei den Sauropsiden knorpelig präformiert 


1 Siehe später. 

2 Bruch, Beiträge zur Entwicklungsgeschichte des Knochensystems. Neue 
Denkschrift der allgem. Schweizer Ges. f. d. ges. Naturwissenschaft. Zürich 1852, 

3 BRooM, On the fate of the quadrate in Mammals. The Annals and Ma- 
gazin of Natural History. 1890, Vol. VI. 

4 ALBRECHT, Sur la valeur morphologique de l’articulation mandibulaire etc. 
2ieme Edit. 1883. 

5 BAUR, On the quadrate in the Mammalia. Quart. Journ. Mier. Sc. 1887. 

6 DoLLo, On the Malleus of the Lacertilia ete. Quart. Journ. Micr. Se. 
1883. Vol. XXXIIL 

al 


162 Knut Kjellberg 


ist, so müßte, wenn die Annahme BrooMms richtig wäre, ontogene- 
tisch Knorpel im Meniskus des Menschen und Kaninchen zu finden 
sein, was nicht der Fall ist!. Gegen die Theorie ALBRECHTS 
und der andern Autoren möchte ich einwenden, daß die Pars zygo- 
matica des Schläfenbeins ein sekundärer Knochen ist. Möglicher- 
weise könnte nun dem Quadratum die Knorpelbekleidung entsprechen, 
welche von einigen Verfassern! an dem Gelenkteile des Schläfen- 
beins erwähnt wird, deren Dasein jedoch äußerst problema- 
tisch ist. 

An diese im hinteren Teile des Unterkiefers des Menschen- und 
Kaninchenembryos befindliche Knorpelpartie knüpft sich, abgesehen 
von der eben erwähnten Frage ihrer Phylogenese, ein neues Problem 
an und zwar die Ontogenesis des Unterkiefers. 

Die Frage der Art und Weise der Verwandlung des Knorpels 
des Unterkiefers in Knochen spielt bei meinen hier niedergelegten 
Untersuchungen keine Rolle für weitere Schlußfolgerungen. Es ist 
genügend zu wissen, 1) daß sich in der Condylusgegend während des 
Embryonalstadiums und auch später Knorpel vorfindet, der allmäh_ 
lich ganz und gar oder zum allergrößten Teil verschwindet, 2) daß 
dieser nach der Gelenkhöhle zu liegende Knorpel immer mit Peri- 
chondrium bekleidet ist. Daß auch die Gelenkpartie des Schläfen- 
beins mit Bindegewebe bekleidet ist, ist unbestritten. 
| Die darin sich äußernden Zustände, daß die Gelenkflächen beim 
ersten Zustandekommen der Gelenkhöhle und auch in späterer Zeit 
von Bindegewebe überkleidet sind, und dab der eine Gelenkkompo- 
nent ein Deekknochen ist?, unterscheiden das Kiefergelenk von den 
meisten andern Gelenken. 

Die Ontogenese der Gelenke ist Gegenstand zahlreicher Unter- 
suchungen gewesen, weiche im allgemeinen den Verhältnissen der 
Extremitäten gegolten haben. Darin nun sind die Forscher im 
sroßen und ganzen einig, daß zwischen den Knorpelstücken des 
Primordialskelettes indifferente »Zwischenzonen« liegen, in welchen 
sich nicht nur die Gelenkspalte bildet, sondern auch Menisken und 
intraartikulare Bänder »in loco« entstehen. Diese Bildungen sind 
als Verdichtungen in dem indifferenten Gewebe weit eher bemerk- 
bar als die Gelenkhöhle selbst. Die an die Gelenkhöhlen grenzenden 


1 Siehe später. 

?2 Beim Eidechsenembryo dagegen findet man die Kiefergelenke von zwei 
unstreitigen Knorpelstücken zusammengesetzt, welche dicht aneinander liegen- 
(Siehe weiter unten.) 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte des Kiefergelenks. 163 


Knorpelflächen sind, wenigstens wenn das Gelenk voll entwickelt ist, 
in der Regel nackt. 

Unter allen Umständen entbehren die fertig gebildeten Gelenk- 
oberflächen bei den Extremitäten jeder Bindegewebebekleidung, wenig- 
stens an den Stellen, wo unter gewöhnlichen Umständen ein Kontakt 
stattfindet. 

Das ist nun aber nicht bei allen Gelenken der Fall. Herrwıc! 
weist darauf hin, daß, ebenso wie man zwischen knorpelig und binde- 
gewebig präformierten Knochen unterscheide, man auch zwischen 
Gelenkenden mit Überzug von hyalinem Knorpel und solehen mit 
Überzug von »faseriger Bindesubstanz« unterscheiden müsse. 

Über die Entstehung der Menisken sagt HerrwıG, daß, wenn 
die werdenden Gelenkoberflächen nicht kongruieren, Reste der zellen- 
reichen Zwischensubstanzen übrig bleiben, welche im Falle der Er- 
haltung in ganzer Ausdehnung, einen bindegewebsknorpeligen Menis- 
kus bilden. Die Menisken sind aber ohne Zweifel schon angedeutet, 
ehe die Gelenkhöhle entstanden ist, und demnach nicht als Reste, 
sondern als Differenzierungen in der »zellenreichen Zwischensubstanz« 
gebildet. 

Die Auffassung HerrwiGs, die Entstehung der Menisken betref- 
fend, dürfte eher auf diejenige der Synovialfalten passen. SCHULIN ? 
sagt über den Unterschied zwischen dem Kniegelenkmeniskus und 
den letztgenannten Bildungen, daß er »nur in der histologischen 
Differenzierung beruht, welche dort zu hartem Faserknorpel, hier zu 
lockerem, oft fetthaltigem Bindegewebe erfolgt«. 

Ehe ich meine eignen Untersuchungen vorlege, möchte ich an 
die heutige Beurteilung zweier Bildungen erinnern, deren Zusammen- 
hang mit meinen Kiefergelenkstudien ich später zu erörtern habe. 
Ich meine den Musculus pterygoideus externus und das Ligamentum 
mallei anterius. 

Über den ersteren sagt Hykru°: 

»Tiere, welche der Vor- und Rückwärtsbewegung des Kiefers 
ermangeln, wie die Fleischfresser, werden deshalb des Pterygoideus 
verlustig.« 


1 HERTWIG, Lehrbuch der Entwicklungsgeschichte des Menschen und der 
Wirbeltiere. 6. Aufl. 1898. 

2 SCHULIN, Über die Entwicklung und weitere Ausbildung der Gelenke des 
menschlichen Körpers. Arch. f. Anat. u. Phys. 1879. 

3 Hyr'rt, Lehrbuch der Anatomie des Menschen. 20. Aufl. 1889. 


164 Knut Kjellberg 


LEcHeE! gibt dagegen an, daß der fragliche Muskel bei Carni- 
vora zu finden ist, obgleich er bei diesen bedeutend schwächer ist 
als der M. pterygoideus internus. Betreffend den Pterygoideus bei 
den Sauropsida habe ich folgende Angaben gefunden. GEGENBAUR? 
beschreibt bei den Sauriern eine bedeutende Muskelmasse, welche 
auf der medialen Seite des Unterkiefers liegt und von diesem nach 
dem Pterygoid zieht. Diese Muskelmasse zeigt eine sehr verwickelte 
Struktur und kann in mehrere Abteilungen eingeteilt werden, von 
welchen jedoch keine mit dem Pterygoideus externus oder internus 
der Säugetiere verglichen werden kann. HoFFMmAnN? beschreibt einen 
Muskel, der vom Transversum, den angrenzenden Teilen des Maxil- 
lare und der unteren Fläche des Pterygoids entspringt. Diesen Muskel 
nennt er »Muse. transverso-maxillo-pterygo-mandibularis —= Muse, 
pteryg. ext. (v. TEUTLEBEN)«. 

Ligamentum mallei anterius betrachten VErRGA? und ÜURBAN- 
TSCHITSCH5 als ein Überbleibsel des Mecrerschen Knorpels.. Nach 
dem ersteren zieht es nach vorwärts und setzt sich in das Lig. spheno- 
mandibulare (longum) fort, VERGA benennt beide zusammen als Lig. 
malleo-maxillare und betrachtet dieses in seiner Gesamtheit als ein 
Überbleibsel des MEecxzuschen Knorpels. Die den Knorpel umgebende 
fibröse Scheide deutet Surron® als Lig. spheno-mandibulare (longum). 
Laut BROMAN”’ entwickeln sich die übrigen Ligamente erst nach der 
Verknöcherung, das Lig. mallei ant. dagegen zeitiger. Ihr Auftreten 
fällt mit der Resorption des MEckerschen Knorpels zusammen. In 
der Peripherie desselben und zwar an der Stelle der resorbierten 
Knorpelzellen, trifft man schon zu Anfang des fünften Monats starke 
Bindegewebsfasern. 

Nach HEnLE$ ist das Lig. mallei ant. identisch mit dem »Musc. 
laxator tympani.«e HENLE weist (1893) darauf hin, daß, seitdem das 
Mikroskop zu Hilfe gekommen ist, nur noch C. KRAUSE, MOSKWIN 
und Hyrkru die Existenz dieses Muskels befürworten. 


1 LECHE, Bronns Klassen und Ordnungen. Bd. 6. Abt. 5. 1889, 

2 GEGENBAUR, Vergleichende Anatomie der Wirbeltiere. 1898. 

3 HOFFMANN, BRONNs Klassen und Ordnungen. Bd. VI. Abt. 3. 

4 VERGA, Über das Ligamentum malleo-maxillare. Ref. i. Arch. für Ohren- 
heilkunde. 1867. 

5 Laut TESTUT. 

6 Surrron, On the nature of certain ligaments. Journ. of Anat.and Phys. 1885. 

7 Die Entwicklungsgesch. der Gehörknöchelehen beim Menschen, 1899. 

8 Hexue, Handbuch der Bänderlehre des Menschen. 2. Aufl. 1872. 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte des Kiefergelenks. 165 


HENnLE hat keine Muskelfasern in den Strängen finden können, 
welche von der Spina angularis nach der Fissura petroso-tympanica 
gehen. 

Im Jahre 1889 schreibt jedoch Hyrru!: 

»Der nur von wenig Anatomen noch angeführte Laxator tympani, 
welchen man von der Spina angularis des Keilbeins entspringen und 
dureh die Glaserspalte zum langen Fortsatz des Hammers gehen 
ließ, kann nicht mehr zugelassen werden. Ich habe mich erst spät 
überzeugt, daß seine Fasern keine Muskelfasern, sondern Bindege- 
webe sind, und zwar das gleich zu erwähnende Ligamentum mallei 
anterius, — — — welches eine von der Spina angularis ausgehende, 
und durch die Fissura Glaseri in die Trommelhöhle gelangende 
Bandmasse zu einem Grübchen an der lateralen Fläche des Hammer- 
kopfes geleitet — — —.« 

SCHÄFER? sagt, daß dieses Ligament »conneets the base of 
processus graeilis and the anterior part of the malleus above this 
process with the anterior wall of the tympanum close to the Glase- 
rian fissure. The part of the ligament which passes out of the Gla- 
serian fissure was long thought to be museular (laxator tympani auct.), 
but most observers agree in denying the existence of museular tissue 
in this situation«. 

Nach Moskwın3 befestigt sich das Ligament unter anderen an 
die hintere“Kante des Meniskus und nach VERGA! an die vordere 
Wand der Gelenkkapsel. 


Eigene Untersuchungen. 


Mein Untersuchungsmaterial bestand teils aus Kisßirgklinken 
von menschlichen Embryonen (5 Stadien) und Kaninchen (4 Stadien), 
sowie aus einem Embryo von Lacerta, teils aus Menisken von er- 
wachsenen Menschen, Rindern, Ratten, Igel, und Dachs, ferner aus 
den Gelenkknorpeln von den zwei erstgenannten und schließlich aus 
zum Vergleiche dienenden Knie- und Sternoclavieulargelenken von 
einem auch auf das Kiefergelenk untersuchten menschlichen Embryo. 
Alle Präparate sind nach vorhergehender Härtung, Färbung und Paraf- 
fineinbettung von mir geschnitten und mikroskopisch untersucht wor- 
den. Außerdem habe ich die Kiefergelenke und deren Umgebung 


1 Angef. Arb. 

2 ScHÄFER, Quains Elements of Anatomy. 1894. Vol. III. pt. 3. 
3 Moskwın, Wiener med. Wochenschr. 1869. Nr. 38. 

4. Angef. Arb. 


166 Knut Kjellberg 


makroskopisch bearbeitet und besonders den Musculus pterygoideus ex- 
ternus beim Menschen, Rind, Schwein, Hund, Daehs, Schnabeltier und 
bei der Katze untersucht. Von den vier erstgenannten und von der Katze 
wurden gefrorene Sägeschnitte durch das Kiefergelenk angefertigt. 

Ich gehe von den embryologischen Befunden aus und beginne 
die Darstellung mit solchen vom Menschen. 

Bei dem 55 mm großen Embryo tritt der Meniskus als eine nach 
oben und unten, aber nicht nach den Seiten wohl begrenzte Ver- 
dichtung in dem zwischen den Gelenkkörpern liegenden Blastem 
auf und zeigt sich von denselben Gewebselementen aufgebaut, wie 
die Bekleidung der zukünftigen freien Flächen der beiden Gelenk- 
körper (d. h. sowohl der !kraniellen als auch der mandibulären 
Skelettkomponenten). Die Gelenkhöhlen sind noch nicht vorhanden. 
Nur an der Stelle der unteren ist eine schwache Andeutung einer 
Spalte vorhanden. Nach den Seiten zu geht der werdende Meniskus 
in das Perichondrium des Condylus über und steht dadurch mit dem 
M. pterygoideus externus in Verbindung. Direkte Verbindungsfäden 
sind in diesem Präparate nicht wahrnehmbar. Der Meniskus geht 
teilweise ohne bestimmte Grenze in das umgebende Gewebe über, 
Verfolgt man die Schnittserie nach hinten, so ist die erwähnte Ver- 
dichtung überall, auch hinter dem Condylus, zu bemerken, und zwar 
distinkt gegen die werdende obere Gelenkhöhle, undeutlich nach 
unten und nach den Seiten zu. Nach unten geht die verdichtete 
Zone in das verdichtete Gewebe und den MEckeuschen Knorpel über. 
An der Stelle des werdenden Squamosum sind Deekknochen sicht- 
bar. Der Condylus besteht zum größten Teile aus einem Blastem 
mit dieht beieinander liegenden, runden Kernen; er grenzt sich gegen 
die Umgebung mittels noch dichter gehäuften Zellen mit spindel- 
fürmigen Kernen ab. In der Mitte enthält der Condylus eine un- 
bedeutende Knorpelpartie, zu welcher von unten her eine dünne 
Deckknochenleiste aufsteigt. Irgend welche Andeutung einer Kapsel 
ist nicht wahrzunehmen; das Blastem zwischen Squamosum und Con- 
dylus geht ohne Grenze in die seitlichen Umgebungen über. Die 
Gelenkflächenform zeigt sich im Frontalschuitt für die untere schwach 
konvex, für die obere eben. 

Das Kiefergelenk bei einem Embryo von 76 mm (Fig. 1) zeigt 
zwei spaltförmige Höhlungen, die durch eine Bindegewebslamelle 
(Meniskus) von gleichem mikroskopischen Bau wie demjenigen der 
Bekleidung der beiden Gelenkkörper geschieden sind. In diese 
Lamelle gehen die Fasern des M. pterygoideus externus über. Die 


har 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte des Kiefergelenks. 167 


Lamelle selbst strahlt hinten nach drei Richtungen aus; sie zieht 
nach oben und unten; sie geht ferner in das Periost des Schläfen- 
beins und Unterkiefers über und bildet dadurch die hintere Wand 
der Kapsel. Sie geht teilweise 
in ein distinktes Faserbündel 
über, das sich nach vorn bis 
zum Kopfe des Hammers begibt 
und dort unmittelbar oberhalb 
des Meckerschen Knorpels in 
dessen Perichondrium fortge- 
setzt ist. Die Schnittfläche des 
Condylusknorpels ist birnenför- 
mig, mit der Spitze nach unten 
vorwärts und mit der Basis ka 
gegen die Gelenkfläche gerich- Sagittalschnitt durch das Kiefergelenk eines 
tet,'nach welcher hier die Zellen euschlichen Embryos von 76 mm Körperlänge. 

A Squamosum, 2 Condylus mandibularis, € Muse. 
von der abgerundeten Form mehr Pteryg. ext., D Malleus, E Tympanicum, Z Deck- 
und mehr in Spulenform über- knochen des (G) Meckzrschen Knorpels. 
gehen, bis sie durch ein Blastemlager von dem Bindegewebe auf der 
Gelenkoberfläche geschieden werden. Der Knorpel ist noch intakt, 
seine Spitze ist von einem Lager perichondralen Knochens umgeben, 
der sich verschmälernd längs der Seiten des Knorpels gegen den Con- 
dylus hin erstreckt. Als Deckknochen treten das Tympanicum, An- 
lagen längs der oberen und unteren Kante des Meckerschen Knorpeis, 
und schließlich das Squamosum hervor. Die vordere Wand der 
Kapsel wird dadurch angelegt, daß die von vorn zum Meniskus 
gehenden Bindegewebsfäden vor den Gelenkhöhlen ausstrahlen und 
in das Bindegewebe um das Squamosum und den Condylus über- 
gehen. Die Gelenkfläche des Squamosum ist eben wie auch die 
freie Gelenkfläche des Condylus, welcher im großen ganzen nach 
oben konvex ist. Vom Tubereulum articulare ist keine Andeutung 
zu sehen, ebensowenig wie vom Conus artieularis. 

Dieselben Bilder, wie bei den nächst vorhergehenden Präparaten, 
zeigen sich beim Embryo von 90 mm. Der Pterygoideus externus 
geht in den Meniskus über, und dieser nach hinten zu in das Peri- 
ehondrium des Hammers. Auch hier sind keine in den Condylus- 
knorpel einwachsende Blutgefäße zu sehen. Dieser ist nach unten 
und längs der Seiten von angelagerten Knochen umgeben. In bezug 
auf die Kapsel und die Form der Gelenkflächen zeigen sich hier 
dieselben Verhältnisse wie beim Embryo von 76 mm. 


Fig. 1. 


168 Knut Kjellberg 


Beim Embryo von 180 mm besteht der Meuiskus aus demselben 
Gewebe wie demjenigen auf den werdenden beiden Skelettkompo- 
nenten. Im Periost des Squamosum sowie im Meniskus ist haupt- 
sächlich langgefasertes Bindegewebe zu sehen, ebenso in der äußeren 
Sehieht des Condylus. Unter der letztgenannten trifft man quer- 
gefasertes Bindegewebe und darunter Knorpel an. Nach den Seiten 
zu geht der Meniskus in die Bindegewebsbekleidung des Condylus 
und des Squamosum über, wodurch die Kapsel angelegt wird. Außer- 
dem ist im Blastem längs der lateralen Seitenpartie des Kiefers eine 
Verdichtung von oben nach unten gehender Bindegewebsfasern zu 
sehen, die in das Periost des Sqamosum und des Condylus über- 
gehen. Ein Übergang des Meniskus nach hinten in das Perichon- 
drium des Meckerschen Knorpels ist hier nicht zu bemerken. Der 
Pterygoideus externus befestigt sich sowohl am medialen Teile des 
Meniskus als auch am Condylus. Der Condylusknorpel ist unten 
zerstört und von Knochen ersetzt, womit in denselben von seiner 
oberen Fläche aus eine mit dem Perichondrium zusammenhängende 
Bindegewebsmasse eindringt. In dieser sind jedoch keine Gefäße 
zu entdecken, ebensowenig wie 
Knochensubstanz in ihrer Peri- 
pherie. Knorpel ist im Squamo- 
sum nirgends zu finden, weder 
in denen am meist medial ge- 
legenen Teile noch in seiner 
Peripherie. Die Form der Ge- 
lenkflächen entspricht der beim 
menschlichen Embryo von 55mm 
angedeuteten. 

Beim Embryo von 335 mm 
(Fig. 2) beginnt der Condylus- 
knorpel zerstört und von Kno- 
chen ersetzt zu werden. Teils 
wachsen Gefäße in denselben 


Sagittalschnitt durch das Kiefergelenk eines 


menschlichen Embryos von 335 mm Länge. von unten her hinein, wobei der 
A Squamosum, B Condylus mandibularis (hinterer S 
Rand), M Meniskus. Knorpel zerfällt und von Kno- 


chenbalken ersetzt wird, welche 
von unten nach oben ein immer größeres Gebiet einnehmen. Teils 
wachsen Gefäße und Bindegewebe vom Perichondrium aus hinein, und 
zwar das auch von demjenigen Perichondrium, welches die 
Gelenkhöhle begrenzt. In der Umgebung dieser Gefäße er- 


ne Auen ee 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte des Kiefergelenks. 169 


scheint der Knorpel zerstört, und (neugebildetes) Knochengewebe ist 
an der Grenze derartiger Partien und an dem zunächst liegenden 
Knorpel zu bemerken. Außerdem ist periostal gebildeter Knochen 
unterhalb des »Condylus« wahrzunehmen. Das Perichondrium zeigt 
sich als aus einem ziemlich mächtigen Lager langfaserigen Binde- 
gewebes bestehend, von dessen spindelförmigen Kernen das äußerste 
Knorpellager einen Übergang zu den tiefer liegenden, runden Knorpel- 
zellenkernen bildet. Die Kontur des Perichondriums nach der Ge- 
lenkhöhle hin ist hier und da gegen den Knorpel hin in scharfe 
Falten gelegt. 

Das Squamosum zeigt sich als ein Deekknochen, doch nicht in 
seiner ganzen Ausdehnung. Es ist nach der Gelenkhöhle hin mit 
einem Periost bekleidet, das weniger kompakt erscheint, im übrigen 
aber dem Condylus-Perichondrium ähnelt. In den am weitesten 
medialen Teilen dieses Knochens findet man eine Knorpelpartie 
zwischen den Knochen und das die Gelenkhöhle begrenzende Pe- 
riost eingeschoben. 

Der Meniskus ist reich an längs- und querdurcehschnittenen Ker- 
nen, welche durcheinander gemischt sind, und reich an Bindegewebs- 
fasern, welche zwischen den Zellen in verschiedenen Richtungen ver- 
laufen. Im übrigen ist sein Bau homogen, irgend welcher Unterschied 
zwischen oberflächlichen und tiefen Partien ist nicht zu bemerken. 

Vom Pterygoideus externus sind direkt in den Meniskus über- 
gehende Fäden sichtbar. Der Winkel zwischen diesen und den- 
jenigen, welche sich am Condylus befestigen, ist von einem dünnen 
Bindegewebe ausgefüllt, welches gegen das Lumen der Gelenkhöhle 
mittels eines einfachen Lagers platter, zusammenhängender Zellen 
begrenzt ist. Diese gehen in das äußerste Lager des Condylus und 
Meniskus über. Nach hinten zu setzt sich der Meniskus in das Con- 
dylus-Perichondrium fort. An der hinteren und vorderen Begrenzung 
der Gelenkhöhle sieht man die von außen gegen sie ziehenden Binde- 
gewebsfasern mit einer zusammengerafften, zackigen Kante schließen. 
Andeutungen eines Tubereulum artieulare und eines Conus articu- 
laris bestehen nicht. Der kranielle Gelenkteil ist schwach konkav, 
der mandibulare stark konvex. 

Die Untersuchung von Kaninchenembryonen hat folgende Resultate 
ergeben !: 


ı Es sind untersucht worden drei Serien von Frontal- und zwei von Sa- 
gittalschnitten. 


170 Knut Kjellberg 


Bei einem Embryo von 27 mm findet man im hinteren Teile 
des Unterkiefers einen ovalen Knorpel (Fig. 3), umgeben von einem 
breiten Blastemlager mit dichtliegenden, großen Kernen. Ein ebenso 
breites Lager kleinerer, spindelförmiger Kerne umgibt hufeisenförmig 
den oberen Teil des genannten Knorpels. Eine Strecke weit ober- 
halb des letztgenannten bemerkt man aufs neue eine Verdichtung 
im Gewebe, ähnlich dem Blastem, 
welches den Kieferknorpel zunächst 
umgibt. Dieses Blastem bezeichnet den 
Platz des werdenden Squamosum. Zwi- 
schen diesem und dem hufeisenförmigen 
Lager liegt ein Blastem mit auffallend 
spärlich vorhandenen Zellen, und in 
diesem Blastem ist es, wo sich das 
eigentliche Kiefergelenk später bildet. 
Diese Gelenkpartie wird nach außen 
hin von einem Bande dichterliegender 
Kerne begrenzt, welche vom lateralen 
Ende des Squamosum-Blastems ausgeht 
und hinunter zu einem kleineren, ovalen 
Gebiet großer, diehtliegender Kerne zu 
Frontalschnitt durch das Kieferzelenk verfolgen ist. Die Lage dieses Bandes 

eines ee yon ?7’mm befindet sich in gleicher Höhe mit der 
A Squamosum, 4' Sein »Anhang,, Mitte des Kieferknorpels. Die ovale 
R a a Partie entspricht einem Teile des sich 
anlegenden Squamosum, nämlich dem 

beim Kaninchen vom hinteren Teile des Jochbeinbogens ausgehenden, 
nach hinten und unten gerichteten Ausschnitte. Er wird in der folgen- 
den Beschreibung der Kürze wegen »Anhang des Squamosums« be- 
nannt werden. Von dessem oberen Ende medial um das Band, welches 
ihn mit der Hauptpartie des Squamosum vereinigt, ist eine Kernverdich- 
tung, der werdende Meniskus, ersichtlich. Er erstreckt sich in einem 
Bogen nach oben und innen und liegt dort ungefähr in der Mitte des 


Fig. 3. 


Blastems der Gelenkhöhle. Das Band zwischen Squamosum und 


dessen Anhang bildet einen Teil der Seitenbegrenzung der Gelenkhöhle. 
Sonst wird jede Kapselanlage vermißt, indem das Blastem der Ge- 
lenkhöhle sowohl medial als auch lateral ohne Grenze in die Um- 
gebung übergeht. Die zukünftige Form der Gelenkflächen ist an- 
gedeutet. 

Embryo von 43 mm (Fig. 4). In der Hauptpartie des Squamosum 


Pr 5 


Ze 


N mn LE ln El Da an ee 


— su eh Br u A 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte des Kiefergelenks. 171 


befinden sich Knochen, ebenso in den Seitenrändern des Kiefer- 
knorpels, die von unten nach oben zerstört und von Knochen (Fig. 4) 
ersetzt sind. Mittels eines Blastems mit dünnen Zellkernen vom 
Perichondrium des Kiefers, sowie vom Periost des Squamosum und 
dessen Fortsetzung nach dem »Anhange« geschieden, erscheint eine 
durch runde und längliche, dicht gedrängte Kerne erkennbare Partie 
— die Meniskusanlage — welche mit ziemlich scharf begrenzten 
Enden versehen ist, und einen mit der oberen Rundung des Kiefers 
gleichhohen Bogen bildet. Kapselanlagen und Gelenkflächen ver- 
halten sich wie in den vorhergehenden Präparaten. 


Fig. 4. Fig. 5. 


Frontalschnitt durch das Kiefergelenk eines Frontalschnitt durch das Kiefergelenk eines 
Kaninchenembryos von 43 mm Länge. Kaninchenembryos von 62mm Länge, 
A Squamosum, 4’ sein »Anhange, B Condylus A Squamosum, 4' sein »Anhang«, B Condylus 
mandibularis, @ Meckerscher Knorpel, mandibularis, @ Meckekrscher Knorpel, 
M Meniskus. M Meniskus. 


Embryo von 62? mm. Gelenkhöhlen offen. Der Meniskus zeigt 
dasselbe Gewebe wie das Perichondrium des Kiefers und das Periost 
des Squamosum. In beiden geht sein mediales Ende in scharfe 
Winkel über, welche mit nach der Gelenkhöhle zu gefranstem Binde- 
gewebe erfüllt sind. Das laterale Ende des Meniskus schließt scharf 
ab; die seitlichen Zwischenräume sind mit gegen das Lumen der 
Gelenkhöhle gerichteten Bindegewebszügen ausgefüllt, welche nach 
der oberen Gelenkhöhle zu von einer einfachen Lage platter, zu- 
sammenhängender Zellen begrenzt sind. Der Condylusknorpel ist 
nur von unten aus, aber derartig zerstört, daß er im vordersten Teile 
des Condylus vor der vorderen Wand der Gelenkhöhle aufhört. Die 
ausgewachsene Form der Gelenkflächen ist deutlich zu erkennen (Fig.5). 


172 Knut Kjellberg 


Embryo von 43 mm. Der Kieferknorpel zeigt viereekige 
Form mit gerundeten Ecken. Er ist intakt, mit Ausnahme des nie- 
deren Randes, der zerstört und durch Knochen ersetzt worden ist. 
Die gerundeten Kerne des Perichondriums liegen dichter nach der 
Peripherie hin, welche eine scharfe Grenze gegen die Umgebung 
bildet. Im Squamosum sind Verknöcherungen aufgetreten. Zwischen 
Periost und Perichondrium des Kiefers erscheint der Meniskus als 
eine längsgestreifte Bindegewebsmasse, ist von den erstgenannten 
im vordersten Teile oben und unten von helleren Streifen undeut- 
lich geschieden und breitet sich nach hinten in das Blastem aus, 
welches die Stelle der zukünftigen Trommelhöhle ausfüllt und dem- 
nach mit dem Periost des Hammers zusammenhängt. Unmittelbar 
unterhalb des Anhanges des sich nach vorn fortsetzenden Hammers 
ist eine Deckknochenanlage sichtbar, welehe das Os tympanicum ist. 
Das Periost des Squamosum spitzt sich nach vorn und unten zu und 
geht sowohl in den Meniskus, als auch zusammen mit derselben in 
das Condylus-Perichondrium über. Nach hinten zu fehlt (siehe oben) 
jegliche Andeutung einer Kapsel. Die zukünftige Form der Gelenk- 
flächen ist angelegt. 

Embryo von 49 mm. Der Kiefereondylus enthält im hinteren 
Teile ein Knorpelstück , welches an den Seiten und nach unten zu 
im Begriffe steht, zerstört und von Knochen ersetzt zu werden. Nach 
vorn wird es von einem Blastem fortgesetzt, dessen unter der Ge- 
lenkfläche zunächst liegender Teil im Übergange zu Knorpel be- 
griffen zu sein scheint. Die Gelenkspalten sind vollständig ent- 
wickelt. In der unteren Spalte gehen dünne Läppchen zusammen- 
hängender Zellen sowohl vom Kiefer-Periehondrium, als auch vom 
Meniskus aus. Letzterer zeigt dieselbe Struktur, wie die Bekleidung 
der zukünftigen Skelettkomponenten. Vorn geht der M. pterygoideus 
externus in den Meniskus über, der im ferneren Verlaufe unter 
stumpfem Winkel und mit scharfer Kontur, teils gegen die Gelenk- 
spalte sich absetzt, teils in das Periost des Squamosum, teils unter 
spitzem Winkel und mit einigen wenigen Strängen in das Periost 
des Condylus übergeht. Nach hinten vereinigt sich der Meniskus 
einerseits unter spitzem Winkel mit dem Periost des Squamosum, 
andererseits unter stumpfem Winkel und mit zerfaserter Kante mit 
dem Perichondrium des Condylus. Er verbreitet sich diffus in das 
die Trommelhöhle ausfüllende Blastem. Os tympanicum und Ge- 
lenkflächenformen verhalten sich wie in dem vorhergehenden Prä- 
parate. 


as 1. ae 


235 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte des Kiefergelenks. 173 


Zum Vergleiche mit den eben beschriebenen Objekten, welche 
von Säugetierembryonen herstammen, habe ich die entsprechenden 
Partien eines Eidechsenembryo von 17 mm (/guana tubereulata) unter- 
sucht. Hier wird das Kiefergelenk zwischen zwei Knorpelstücken 
(Quadratum und Artikulare) angelegt, die voneinander und von der 
Umgebung durch ein Lager dichtliegender Zellen ohne bemerkbare 
Zwischensubstanz geschieden sind. Der M. pterygoideus (externus) 
befestigt sich ausschließlich an dem Artikulare. 


Obgleich die Phylogenese des Sternoclavieular- und Kniegelenk- 
meniskus eine ganz andere als die des Kiefergelenkmeniskus ist, 
so habe ich es doch als angemessen gefunden, hier im Zusammen- 
hange einen Blick auf deren Ontogenese zu werfen. Deshalb unter- 
suchte ich die fraglichen Gelenke bei einem menschlichen Embryo 
von 76 mm Länge, bei welchem folgende Verhältnisse zu finden sind: 

Sternoelavieulargelenk: Beide Gelenkhöhlen sind ent- 
wickelt. Die zwei Knorpelstücke, welche das Gelenk bilden, sind 
intakt und gegen die Gelenkspalten von einem Lager langgestreckter 
und dicht beieinander liegender Zellen begrenzt. Der Übergang der- 
selben in die Knorpelzellen ist ein allmählicher. Der Meniskus er- 
weist sich ähnlich wie das eben erwähnte Grenzlager gebaut; er 
enthält außerdem zahlreiche runde Zellenkerne und geht scharf- 
winklig in das Periehondrium der beiden Gelenkflächen über. Eine 
Ausnahme besteht jedoch an der medialen Verbindung mit der Cla- 
vieula, wo der Winkel stumpfer ist und die Kante gegen das Lumen 
nicht besteht. Die Gelenkfläche der Clavieula ist konkav, diejenige 
des Brustbeins konvex. 

Kniegelenk: Das knorpelige Femur steht zur knorpeligen 
Tibia in rechtwinkliger Beugestellung. Beide hängen in der Mitte 
zusammen, werden aber nach beiden Seiten hin durch offene Ge- 
lenkhöhlen getrennt, in welche dreieckige Gewebsmassen (die spä- 
teren Menisken) frei von der vorderen und hinteren Kapselwand 
hineinragen. Der vordere Meniskus endigt hinten mit freier Spitze. 
Der hintere Meniskus geht vorn in das Grenzlager zwischen beiden 
Knorpeln über. In den Menisken und im Grenzlager, ebenso wie in 
den Kanten des Knorpels, bemerkt man dichtliegende runde Zell- 
kerne, ähnlich den Kernen des Knorpelgewebes an anderen Stellen. 
In der Kapsel, einer Fortsetzung des Bindegewebes nächst dem 


174 Knut Kjellberg. 


Perichondrium, überwiegen langgestreckte Kerne; sie geben der 
Kapsel ein langstreifiges Aussehen. In der Kapselwand liegen die 
Kerne bedeutend spärlicher als im Meniskus. Die Übergänge der 
Kapsel in die freien Gelenkflächen sind spitz, die Konturen gegen 
die Gelenkspalte sind nicht scharf. Die typische Form der späteren 
Gelenkflächen ist bereits deutlich ausgesprochen. 


Um die Frage sowohl vom Bau des ausgewachsenen Meniskus, 
als auch vom Vorkommen von Knorpel in der Gelenkpartie der aus- 
gewachsenen Skelettkomponenten zu beleuchten, habe ich die im 
folgenden beschriebenen Präparate untersucht. 

Kiefercondylus von erwachsenen Menschen: Die Ge- 
lenkfläche ist von einem Bindegewebelager mit meistenteils gro- 
ben, längsziehenden Faserbündelchen bekleidet. In ihm sind aber 
auch schräg durchschnittene, feinere Bündelchen enthalten. Binde- 
gewebe und Sehnenzellen, sowie vereinzelte oder gehäufte Knorpel- 
zellen mit deutlicher Kapsel kommen ebenfalls vor. Dieses Binde- 
gewebelager liegt überall direkt auf dem Knochen auf. Eine 
Ausnahme bildet ein Gebiet, welches der höchsten Wölbung des 
Condylus entspricht, wo Knorpelzellen in einer zwischen Bindegewebe 
und Knochen liegenden, körnigen und dem Aussehen nach spröden 
Grundsubstanz angetroffen werden. Diese war augenscheinlich ver- 
kalkt gewesen. 

Gelenkpartie des Squamosums vom erwachsenen Men- 
sehen: Die Bindegewebsbekleidung ist ähnlich der des Condylus. 
Hier werden aber mehr ausgeprägte Knorpelzellen in größerer An- 
zahl angetroffen. Unter der Bindegewebsbekleidung, sowie zwischen 
ihr und der Knochensubstanz trifft man ein dünnes Knorpellager an, 
welches dem auf dem Condylus angetroffenen gleicht und sich über 
die ganze Schnittfläche erstreckt. Es verdichtet sich über der höch- 
sten Wölbung des Tuberculum artieulare. Die äußere Kontur des 
Knorpellagers ist gleichmäßig eben. Nach innen dringen hier und 
da Knorpelzapfen in die Knochensubstanz ein, so daß man bei flüch- 
tigem Überblicken Knochen- und Knorpelzellen durcheinander ge- 
mischt und ineinander übergehend zu finden glaubt, was jedoch 
nicht der Fall ist. 

Meniskus vom erwachsenen Menschen: Er ist haupt- 
sächlich aus längsverlaufenden, hier und da schräg und querdurch- 
schnittenen, dieken, glänzenden Bindegewebsbündeln aufgebaut. 


N a a nn u a u 


Beiträge zur Entwieklungsgeschichte des Kiefergelenks. 175 


Sehnenzellen werden in kurzen und zerstreuten Reihen angetroffen. 
Hin und wieder treten in der Substanz des Meniscus einzelne Knorpel- 
zellen auf. 

Kiefercondylus des Rindes. Der Knochen ist gegen die 
Gelenkhöhle zu von einer 1,5 mm dieken Schicht bekleidet, welche 
im äußeren Drittel aus dieken, hauptsächlich längs verlaufenden 
Bindegewebsbündelchen besteht. Die am tiefsten liegenden Bündel 
dringen zwischen größeren und kleineren Knorpelinseln in die Tiefe 
ein, um dann zu verschwinden. Auf sie folgt ein zusammenhän- 
gendes, hyalines Knorpellager, welches die Hälfte der Bekleidung 
des Knochens ausmacht. 

Gelenkabschnitt des Squamosum eines Rindes: Der 
Knochen ist gegen die Gelenkhöhle von einer 0,5 mm breiten Schicht 
überkleidet. Die äußere Hälfte der bekleidenden Schicht besteht aus 
längsverlaufenden Bindegewebsbündelchen. Darunter befindet sich ein 
Lager von Bindegewebs- und Knorpelzellen. Die Bindegewebszellen 
lagern hauptsächlich in den oberflächlichen, die Knorpelzellen be- 
sonders in den tieferen Abschnitten. Gegen die vordere Kante des 
kraniellen Skeletteiles, gerade bei der Abzweigung der Kapsel von 
diesem, vereinigen sich die Knorpelzellen zu einer zusammenhän- 
genden, von Bindegewebssträngen durchzogenen Partie. 

Meniskus vom Rinde: Eine Mittelpartie von quer- und schräg- 
durehschnittenen, dieken, glänzenden, hauptsächlich geraden, aber 
auch gewellten Bindegewebsbündeln wird von zwei Randpartien ein- 
geschlossen. Dieselben sind aus längs durchschnittenen Bündeln zu- 
sammengesetzt. Alle drei Schichten sind etwa von gleicher Dicke. 
Ein nennenswerter Unterschied zwischen dem Meniskus des Rindes 
und dem vorher beschriebenen des Menschen besteht nicht. Auch 
beim Rinde werden Sehnenzellen in Reihen, sowie einzelne zer- 
setzende Knorpelzellen angetroffen, die letzteren jedoch in etwas 
reichlicherer Menge nach den Flächen zu, aber auch hier nur ver- 
einzelt und paarweise aneinander gereiht. 

Meniskus der Ratte: Er ist ausschließlich von Sehnengewebe 
aufgebaut mit nach den Flächen zu reihenweise geordneten, runden 
Kernen, von welchen der eine oder andre andeutungsweise von 
einer Kapsel sich umgeben zeigt. 

Meniskus des Dachses: In seiner ganzen Dicke wird loekeres 
Bindegewebe in schräg durchschnittenen, wellenförmigen Zügen an- 
getroffen. Es waltet ein Reichtum an typischen Sehnenzellen mit 
langen, verzweigten Ausläufern vor. Knorpelzellen fehlen vollständig. 

Morpholog. Jahrbuch. 32. 12 


176 Knut Kjellberg 


Meniskus des Igels (Erinaceus europaeus). Bei makroskopi- 
scher Untersuchung zeigten sich die Kiefermenisken unter vier Ex- 
emplaren zweimal für Auge und Gefühl in der Mittelpartie verknöchert. 
Nach der Entkalkung und Zerlegung in Schnitte zeigte die mikro- 
skopische Untersuchung, daß die verdichteten Partien aus hyalinem 
Knorpel bestehen und nach den freien Flächen des Meniskus hin 
in das sie umgebende sehnige Bindegewebe übergehen. Die vordere, 
dünne Hälfte des Meniskus geht in einen hinteren, 4—5mal so 
dieken Abschnitt über, welcher sich nach hinten wieder verschmälert. 
Das Gewebe vor und hinter der verdiekten Zone ist sehniges Binde- 
gewebe, in welches vereinzelte oder in Gruppen stehende Knorpel- 
zellen eingestreut sind. 

Ich lasse hier einige über den M. pterygoideus externus und die 
Formen der Gelenkflächen gemachte Beobachtungen im ausgewach- 
senen Zustande folgen. 

Der M. pterygoideus externus befestigt sich beim Menschen, 
Rinde, Schweine, Hunde, Dachs und bei der Katze hauptsächlich ver- 
mittels fleischiger Bündel, sowohl am Meniskus als auch am Condylus. 
Ein verhältnismäßig unbedeutender Teil setzt sich am Meniskus fest. 

Der Meniskus ist bei der 
Katze und beim Hunde dünn; 
er ist noch dünner beim Dachse, 
wo er zu einem zarten Häutchen 
umgewandelt ist. Der Dasyuride 
Sminthopsis hat einen in der 
Mittelpartie besonders dünnen 
Meniskus. Beim Schnabeltiere 
Y wird der Meniskus ganz und gar 
N vermißt. An einem Sagittal- 

schnitte durch ein gefrorenes Kie- 

a a ee  Ae fergelenk des Menschen fand ich 

erwachsenen Menschen. zwei bedeutende Synovialfalten, 

1 Moniskus (awischen welchen und dem Conartus WEICHE zwischen Meniskus und 

ee Bag ne ei ae Kiefereondylus von der hinteren 

ech eeachniklend Murkulater: und vorderen Wand der Kapsel 

aus hervorragten, so daß sie 

das hintere und vordere Drittel der Gelenkfläche des Condyloideus 

bedeckten (vgl. Fig. 6). Ein derartiges Vorkommen von Synovial- 
falten im Kiefergelenk habe ich nirgends erwähnt gefunden. 

Bei der Beschreibung des Kiefergelenks der verschiedenen 


— 


Zu 


Beiträge zur Entwiceklungsgeschichte des Kiefergelenks. 177 


Säugetiere muß man sich in acht nehmen, die Bezeichnungen »Fossa« 
und »Gelenkpfanne« nach ihrer etymologischen Bedeutung aufzufassen. 
Der kraniale Skelettkomponent, den ich »Gelenkpfanne« nenne, bildet 
durchaus nicht immer eine »Fossa«; er ist im Gegenteil oft flach 
und bei verschiedenen Tieren sogar von vorn nach hinten konvex, 
wie beim Schweine und Wombat. Dasselbe ist ja auch der Fall beim 
Menschen. Die »Fossa glenoidalise am Schläfenbein ist, wie be- 
kannt, physiologisch betrachtet, keine Vertiefung, in welcher sich 
der Condylus bei Bewegungen des Kiefers bewegt. Der Condylus 
wird vielmehr bei habituellen Bewegungen luxiert und gleitet gegen 
die von vorn nach hinten konvexe Wurzel des Jochbeinbogens (Tu- 
bereulum artieulare). Bei Wiederkäuern ist der kraniale Gelenkteil 
über seine nächste Umgebung erhaben und sowohl in transversaler 
als auch sagittaler Richtung konvex, während die Gelenkfläche des 
Kieferkondylus konvex in der letzteren und konkav in der ersteren 
Richtung ist. Das typische Nagetiergelenk zeigt im transversalen 
Durchschnitte eine nach oben konvexe Gelenkspalte, welche von vorn 
nach hinten beinahe in gerader Linie verläuft. Was schließlich das 
Kiefergelenk der Raubtiere betrifft, so ist dieses ein wirkliches 
Scharniergelenk. Die Gelenkspalte ist in sagittaler Richtung aufwärts 
konvex und ist im Frontalschnitt vollständig horizontal gestellt. Beim 
Dachse ist der Condylus so fest in die Gelenkpfanne eingefügt, daß 
der unbeschädigte Unterkiefer von dem mazerierten Schädel nicht 
ohne weiteres entfernt werden kann, 

Bei den Raubtieren, bei welchen die Form der Gelenkflächen 
nur eine Art der Bewegung im Kiefergelenk zuläßt, nämlich die um 
eine transversale, nicht verschiebbare Achse, ist der M. pterygoideus 
externus nicht nur wenig entwickelt, sondern schlägt auch eine mehr 
transversale Richtung als bei andern Tieren ein. 


Zusammenfassung. 


Der mandibulare Skelettkomponent des Kiefergelenks wird als 
eine Verdichtung rundkerniger Zellen im Blasteme angelegt. Er 
grenzt sich außen nach allen Seiten, teils durch noch schärfer mar- 
kierte Verdichtung, teils dureh spindelförmige Zellkerne ab. In 
seinen zentralen Teilen tritt Knorpel auf, der immer auf Kosten des 
zunächst umgebenden Blastems weiter wächst. Schließlich erreicht 
der Knorpel am freien Ende des späteren Condylus das längsgestreifte 

12* 


178 Knut Kjellberg 


Bindegewebslager des Perichondrium, von welchem er nicht mehr 
durch ein besonders differenziertes Blastem geschieden ist. Dieses 
perichondrale Gewebe verbleibt nicht nur auf der später freien Ge- 
lenkfläche, nachdem die Gelenkhöhlen eröffnet worden sind, sondern 
es erhält sich das ganze Leben hindurch. 

Der Condylusknorpel wird von unten her durch einwachsende 
Gefäße zerstört. Um die Gefäße herum entstehen Knochen. In 
gleicher Zeit lagert sich rund um den Condylusknorpel, mit Aus- 
nahme von dessen obersten Abschnitt, perichondraler Knochen an. 
In den obersten Abschnitt wachsen beim Menschen in einem weit 
späteren Embryostadium von dem die freie Gelenkfläche bekleidenden 
perichondralen Gewebe Gefäße und Bindegewebe hinein. In deren 
Umgebung zerfällt der Knorpel und wird von Knochen ersetzt. Ein 
geringer Teil des Knorpels dürfte jedoch auch bei erwachsenen In- 
dividuen unmittelbar unter dem Perichondrium der Gelenkfläche er- 
halten bleiben, und zwar in einem zusammenhängenden Lager beim 
Rinde und in zerstreuten Partien beim Menschen. Der Umstand, 
daß die Gelenkfläche beim Entstehen der Gelenkhöhle mit Peri- 
chondrium überkleidet ist, unterscheidet das Kiefergelenk von den 
meisten andern Gelenken. Und was den Condylus betrifft, so ist 
er als Gelenkabschnitt ein mit Bindegewebe überkleideter Knorpel, 
aber kein Deckknochen. Demzufolge ist Herrwıss oben angeführte 
Äußerung über die Zusammengehörigkeit der Gelenkflächen mit 
bindegewebig präformierten Knochen nicht stichhaltig. Außer dem 
Knorpel, welcher am ausgewachsenen Kiefereondylus unter dem 
Bindegewebe angetroffen wird, findet man auch in letzterem zer- 
streute Knorpelzellen. Deren Entstehung ist auch im extrauterinen 
Leben leicht erklärlich, was in Übereinstimmung mit der unten an- 
geführten Äußerung Hammars sich befindet. 

Schwieriger ist die Entstehung des Knorpellagers unter dem 
Periost des kranialen Skeletteiles zu erklären. Auf diesen paßt 
Herrwiss erwähnte Äußerung; denn hier handelt es sich in der 
Tat um einen Deckknochen. Aber gerade durch diesen Umstand 
schließt die Erklärung für das Auftreten des erwähnten Knorpel- 
lagers ein sehr kompliziertes Problem in sich. Die Erklärung für 
das Auftreten von Knorpelzellen im Periost ist oben angeführt wor- 
den. In dem am weitesten medial gelegenen Teile der Jochbein- 
wurzel dürfte der Knorpel ein Rest des Primordialkraniums sein, 
welches an der Basis der Squama des Schläfenbeins sich erhalten 
hat. Bei Embryonen ist nirgends Knorpel im Squamosum oder in 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte des Kiefergelenks. 179 


dessen Periost! angetroffen worden. Deshalb dürfte es sich hier 
um eine Neubildung von Knorpel handeln, während der Condylus 
Reste ursprünglichen Knorpels aufwies. Die Neubildung von Knorpel 
dürfte durch den Druck hervorgerufen sein, welcher auf dem zwischen 
Deckknochen und Periost liegenden Blastem lastet. Diese Erklärung 
scheint mir die wahrscheinlichste zu sein. 

Entstehung des Meniskus. Die Menisci scheinen im all- 
gemeinen durchaus nicht ausschließlich als Reste des zwischen den in- 
kongruenten Gelenkflächen übrigbleibenden Blastems zu entstehen, 
wie HerrwIıG behauptet. Es zeigt sich im Gegenteil schon früh- 
zeitig in diesem Blasteme eine Andeutung zum werdenden Meniskus 
— ja, diese Bildung ist vollständig differenziert, lange bevor die Ge- 
lenkspalten auftreten. Und außerdem entspricht ihre Form durch- 
aus nicht der Inkongruenz der Gelenkflächen. Wie ich schon er- 
wähnte, scheint HerrwıGs Beschreibung von der Entstehung der 
Menisken eher auf diejenige der Synovialfalten zu passen, und ich 
vermute, obgleich ich es nicht habe nachweisen können, daß die von 
mir auf Seite 178 beschriebenen, vorher aber nicht beobachteten Sy- 
novialfalten des menschlichen Kiefergelenks, welehe zwischen Condy- 
lus und Meniskus liegen, auf die von HErTwIıG beschriebene Weise 
entstanden seien. 

Frühzeitig tritt sowohl bei Menschen- wie Kaninehenembryonen 
eine Kernverdichtung im Blasteme zwischen Squamosum und Condy- 
loideus auf. Diese Kernverdichtung differenziert sich in demselben 
Maße und auf ähnliche Weise wie die bekleidenden Schichten der bei- 
den sich ausbildenden Skelettkomponenten des Kiefergelenks. Später 
erscheint im Kiefergelenkmeniskus ein typisches, längsgestreiftes 
Bindegewebe, das Zellen in sich einschließt, welchen die Möglich- 
keit innewohnt, sich in Sghnen- und Knorpelzellen umzuwandeln. 
Dieselben entwickeln sich selbst dann, wenn solche weder beim 
Embryo noch beim Neugeborenen angetroffen werden. Die Neigung, 
solche Elemente neu zu bilden, sehen wir am ausgewachsenen Me- 
niskus verwirklicht. 

»Es ist nämlich eine schon lange bekannte Tatsache, daß das 
Bindegewebe, wo es einem größeren Druck ausgesetzt ist, gern den 
Charakter eines »Bindegewebsknorpels« annimmt ?!« 


1 Mit Ausnahme der in dem weitest medialen Teile des Squamosum beim 
Menschenembryo von 335 mm beobachteten Partie. 
2 HAMMAR, Über den feineren Bau der Gelenke. Arch. f. mikr. Anat. 
Bd. XLIIT. 1894. 


180 Knut Kjellberg 


Der oben angeführte Umstand, daß die Meniskusanlage denselben 
Bau und dieselbe Differenzierung zeigt, wie die werdenden Gelenk- 
flächen sie besitzen, erweckte anfänglich in mir die Vmutung, ob 
nicht der Meniskus gemeinsam mit seinen bekleidenden Schichten als 
ein Organ betrachtet werden müsse, in welchem die Gelenkhöhlen 
nachher entstünden. Diese Deutung würde in Übereinstimmung mit 
Russ! Erklärung über die Entstehung der Sternoelavieularverbin- 
dung, sich befinden, wonach der Meniskus nebst den Bekleidungen 
der Gelenkflächen vom Sternum und Clavicula gemeinsam dem Epi- 
sternum entsprächen, und die beiden Gelenkhöhlen demgemäß inter- 
episternal entstanden wären. Wenn also einerseits BRooMs oben 
angeführter Vorschlag, den Meniskus mit dem Quadratum zu homo- 
logisieren annehmbar gewesen wäre, und andrerseits meine Unter- 
suchungen mich dazu geführt hätten, das Blastem des Meniskus zu- 
sammen mit den bekleidenden Schichten des Squamosum und des 
Condylus als ein Organ zu betrachten, so würden die beiden Höhlen 
des Kiefergelenks als im Quadratum entstanden zu deuten sein. 

Aber das Quadratum hat durchaus nichts mit dem Meniskus zu 
tun, sondern nimmt, wie schon oben angedeutet, und was sowohl 
embryologische als auch vergleichende anatomische Beobachtungen zu 
zeigen scheinen, bei den Säugetieren seinen Platz als Amboß in der 
Trommelhöhle ein. 

Ebensowenig ist Veranlassung dazu gegeben, Anlagen des Menis- 
kus sowie der die Gelenkkörper bekleidenden Schichten gemeinsam 
als homolog mit einem Organ bei niederen Gnathostomen zu be- 
trachten, ungeachtet der Ähnlichkeit, welche diese drei Blasteme in 
ihrer Differenzierung zeigen. Sowohl in der Sternoclavieularverbin- 
dung, als auch in dem Kniegelenk menschlicher Embryonen, welche 
ich oben beschrieben habe, zeigen sich die Menisken aus demselben 
Bindegewebe aufgebaut, wie das Außenlager des Knorpels. Sie be- 
stehen in dem ersten Präparate aus einem Bindegewebs-, in dem 
letzterem aus einem Knorpelblastem. Ich komme zu den folgen- 
den Resultaten: Die in der Sternoclavieularverbindung nachgewiesenen 
und erwähnten ontogenetischen Zustände stimmen nach meinen Be- 
obachtungen mit den Verhältnissen am Kiefergelenk überein, während 
die Menisken des Kniegelenks eine andre Entwicklung zeigen. 

Die Funktion des Kiefergelenkmeniskus beim Menschen scheint 


ı RugE, Untersuchungen über Entwicklungsvorgänge am Brustbeine und 
an der Sternoclavieularverbindung des Menschen. Morphol. Jahrbuch. 6. Bd. 


1580. 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte des Kiefergelenks. 181 


darin zu bestehen, eine in und mit der Bewegung des Kiefers zuneh- 
mende Inkongruenz zwischen den Gelenkflächen auszugleichen. Die In- 
kongruenz existiert hier allerdings schon im Ruhezustande, ist aber doch 
bedeutend geringer als bei der Bewegung. In der Ruhelage befindet 
sich der konvexe Condylus gegen eine konkaye, bei der Bewegung 
gegen eine konvexe Skelettfläche gerichtet. Bei Tieren mit dem 
Kiefergelenktypus des Schweines und Wombats findet man, daß der 
Meniskus auch im Ruhezustand die Inkongruenz zwischen zwei zu- 
einander in sagittaler Richtung konvexen Gelenkflächen ausgleicht. 
Die Gelenkflächen der typischen Raubtierkiefergelenke sind sowohl 
im Ruhe- als auch im Bewegungszustande vollständig kongruent 
miteinander. Deswegen kann man den Meniskus der Raubtiere als 
ein rudimentäres Organ betrachten, dessen Existenz nicht an die 
Notwendigkeit geknüpft ist, einen durch die Inkongruenz der Um- 
gebung zustande gekommenen, leeren Raum auszufüllen (vgl. Hykru 
oben 8. 165). 

Wenn auch die Gelenkflächen bei einem typischen Nagetier- 
kiefergelenk vollständig kongruent sind, so ist doch die Bewegung 
des Condylus im Unterschiede zum Verhalten bei den Raubtieren 
eine vor- und rückwärtsgehende, weswegen der Meniskus bei den 
Nagern eine Aufgabe erhalten kann, die er bei den Raubtieren ver- 
missen läßt, bei welchen der Condylus um eine fixe transverselle 
Achse sich bewegt. 

Art und Grad der Bewegungen im Kiefergelenk der Wieder- 
käuer werden verhältnismäßig nur unbedeutend von der Form der 
knöchernen Abschnitte bestimmt. Bei ihnen gleicht der Meniscus 
sowohl in der Ruhe als auch im Bewegungszustand die Inkongru- 
enzen aus. 

Was die Kiefergelenkkapseln betrifft, so wird diese wie bei 
andern Gelenken von dem umgebenden Blasteme gebildet, Am 
Kiefergelenke findet man aber nicht, wie an den Extremitäten, dab 
das Periost von dem einen Gelenkteile zum andern fortgesetzt wird, 
indem es die Gelenkflächen freiläßt, sei es, daß die Gelenkhöhle 
offen ist, oder nicht. Das Verhältnis ist am Kiefergelenke ein ganz 
andres, insofern das Periost auch die Gelenkflächen überkleidet und 
beim Embryo nicht von dem einen Skelettkomponenten auf den andern 
sich erstreckt. Ein Teil der Kapsel dürfte durch Bindegewebsfasern 
gebildet werden, welche vom Meniskus ausstrahlen, während ein 
anderer Teil durch Verdichtung in dem das Gelenk umgebenden 
Blastem gebildet wird. Andeutungen eines Endotbels an der Innen- 


182 Knut Kjellberg 


seite der Kapsel habe ich nur bei dem größten der untersuchten 
menschlichen Embryonen, und zwar an der vorderen Wand der 
niederen Gelenkhöhle, sowie bei dem größten der untersuchten 
Kaninchenembryonen und zwar an der lateralen Wand der oberen 
Gelenkhöhle gefunden. 

Was die bleibenden Formen der Gelenkflächen betrifft, so finden 
sich hierzu schon beim Kaninehenembryo von 27 mm deutliche Kenn- 
zeichen ausgesprochen. Dies ist durchaus nicht der Fall beim 
Menschen. 

Die scharf ausgeprägten Tubereulum artieulare und Conus arti- 
eularis beim erwachsenen Menschen sind beim Embryo nicht einmal 
angedeutet. Sie werden auch beim Neugeborenen noch vermißt, der 
übrigens eine »Fossa« aufweist, die in demselben Maße nach außen wie 
nach unten schaut und außerdem beinahe eben ist. Beim Menschen 
wird also die Form der ausgewachsenen Kiefergelenkflächen erst 
während des extrauterinen Lebens vorbereitet. 

Bei einem der von mir beschriebenen menschlichen Embryonen 
von 76 mm Länge fand ich im Sagittalschnitte, daß der M. ptery- 
goideus externus mit einem Teile seiner Bündel in den Kiefergelenks- 
meniskus übergeht, und daß diese Bildung sich rückwärts zwischen 
Squamosum und Tympanicum bis in die Trommelhöhle hinein sich 
erstreckt und vorwärts zum Kopfe des Hammers zieht, in dessen 
Perichondrium er übergeht. Dasselbe Verhältnis fand ich bei einem 
menschlichen Embryo von 90 mm Länge. Auch bei einem Menschen- 
embryo von 55 mm Länge fand ich, daß der Meniskus rückwärts 
in das Perichondrium des MEcKELschen Knorpels übergeht. Beim 
Embryo von 180 mm habe ich das nicht konstatieren können; beim 
Embryo von 335 mm ist nur das Unterkiefergelenk (nieht die dahinter 
liegenden Teile) untersucht worden. 

Meine Untersuchungen an Kaninchenembryonen unterstützen nicht 
das, widersprechen aber auch nicht dem, was ich beim Menschen- 
embryo betreffs des Überganges des Meniskus rückwärts in das Periost 
des Hammers gefunden habe. 

Unter Berücksichtigung meiner Befunde und geleitet von der Hy- 
pothese, daß Artikulare und Quadratum der Sauropsiden ihre Homologa 
im Malleus und im Ineus der Säugetiere besitzen, bin ich der Ansicht, 

daß das Artikulare bei der Einschließung in die Trommel- 
höhle einen Teil des M. pterygoideus externus mitgenommen hat, 
dessen andre ansehnlichsten Teile am Dentale und an dem von 
diesem auswachsenden Condylus verblieben sind, 


We 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte des Kietergelenks. 183 


daß der hinterste Teil dieser Muskelportion in der Spalte zwi- 
schen Tympanicum und Squamosum abgeklemmt ist und wenigstens 
einen Teil des Ligamentum anterius mallei bildet, 

daß die nächst vordere Muskelportion auf ihrem Wege zur Trom- 
melhöhle zwischen Squamosum und Kiefercondylus passiert hat und 
dabei den Kiefergelenkmeniskus bildete (vgl. Fig. 7). 


Fig. 7. Fig. 8. 


Kiefergelenke der Sauropsida (der obere) und Die rechte Hälfte eines Ornithorhynchus- 
von Mammalia (der untere). Schematisch. schädels (von unten gesehen). 
A Squamosum, B Kiefercondyl., C Pteryg. ext., N Fossa glenoidalis, % Condylus oceipitalis, 
E Tympanıcum, H Dentale, I Quadratum, S äußere Mündung des knöchernen Gehör- 
I' Incus, X Articulare, K' Malleus, Z Co- ganges. 


lumella auris, 2’ Stapes. 


Es bleibt nun noch übrig, eine Erklärung für die Tatsache zu 
geben, daß der Meniskus bei einigen Säugetieren, nämlich Dasypus, 
Dasyurus, Eehidna und Ornithorhynchus, vermißt wird. Bezüglich 
der beiden ersten Formen muß ich auf die Vermutung PArsons! 
verweisen, welcher sagt: »the structure has been suppressed«. Für 
das Fehlen des Meniskus bei Echidna kann ich eine annehmbare 
Erklärung nicht geben, wogegen ich eine solche für das Fehlen des 
Meniskus bei Ornithorbynchus gefunden zu haben glaube. 


1 Angef. Arb. 


184 Knut Kjellberg, Beiträge zur Entwicklungsgeschichte des Kiefergelenks. 


Wenn man das Cranium von Ornithorhynchus von unten her be- 
trachtet (vgl. Fig. 8), so findet man die äußere Mündung des Meatus 
auditorius externus gegen die Mittellinie des Körpers gerichtet und 
im Zusammenhange damit das Cavum tympani so weit medialwärts 
vom Kiefergelenke gelegen, daß die Sehne des M. pterygoideus ex- 
ternus auf ihrem Wege zur Trommelhöhle das Kiefergelenk durchaus 
nicht passieren kann. Trotzdem könnten Beziehungen des Muskels 
zum Kiefergelenke angenommen werden, wenn von dem M. ptery- 
soideus externus ausgehende Bündel nachgewiesen werden könnten, 
welche in der medialen Wand der Gelenkkapsel oder innerhalb der- 
selben vorwärts zum Cavum tympani gelangen würden. Dies nach- 
zuweisen ist mir aber bei dem Exemplare, das mir behufs Unter- 
suchung zur Verfügung stand, nicht gelungen. 


Wenn schon ich demnach nicht imstande bin, eine annehmbare 
Erklärung über das Fehlen des Meniskus im Kiefergelenk bei Echidna 
zu geben, und wenn ich betreffs des Feblens des Meniskus bei 
Dasypus und Dasyurus nur PArsons Vermutung zustimmen kann, so 
meine ich gleichwohl, mit meinen Untersuchungen dargelegt zu 
haben, daß der Kiefergelenkmeniskus bezüglich seiner Funktion und 
seines damit im Zusammenhang stehenden Baues bei den Säugetieren 
ein neuer Erwerb ist, daß derselbe sein Homologon bei den Sauropsi- 
den keineswegs vermissen läßt, sondern ein solches in einem Teile 
des Muse. pterygoideus der Sauropsiden besitzt. 


Über eine Anastomose zwischen den Stämmen der 
Art. coeliaca und der Art. mesenterica superior. 


Von 
Dr. A. Bühler. 


(Aus dem anatomischen Institut der Universität Zürich.) 


Mit einer Figur im Text. 


Auf der diesjährigen Anatomenversammlung in Heidelberg be- 
richtete TAnDLER?! über die Entwicklung der Intestinalgefäße bei 
menschlichen Embryonen. Er fand dabei u. a., daß die Art. omphalo- 
enterica (= Stamm der mesenterica superior) mit mehreren Wurzeln, 
die sich nach kurzem Verlauf zu einem einfachen Stamme verbinden, 
aus der Aorta entspringt. Aus einer der kranialsten dieser Wurzeln geht 
die Art. coeliaca hervor, aus einer der nächstfolgenden der Stamm 
der Mesenterica superior; die andern Wurzeln obliterieren, wie auch 
die Kommunikation der Coeliaca mit der Mesenterica verschwindet. 
Aus einem teilweisen Erhältenbleiben dieser letztern will TANDLER 
zum Teil die bekannten Fälle erklären, in welchen die Leberarterie 
ihren Ursprung (in der Regel durch Vermittlung der Art. paner.- 
duoden. infer.) aus der obern Gekrösarterie nimmt. 

TANDLERS Ausführungen erinnerten mich an ein Präparat aus 
der anatomischen Sammlung in Zürich, das ich im vergangenen 
Winter auf dem hiesigen Präpariersaal gewonnen hatte. Da das- 
selbe einiges morphologisches Interesse beanspruchen darf, so möge 
meiner kurzen Diskussionsbemerkung von Heidelberg? eine genauere 
Beschreibung folgen. 


ı XVIL. Versammlung der anatomischen Gesellschaft in Heidelberg, 1903. 
(Da der Bericht über die Verhandlungen seinerzeit noch nicht erschienen ist, 
zitiere ich die Angaben TANDLERsS aus meinen während seines Vortrags ge- 
machten Notizen.) 

2 Diskussion zum Vortrag TANDLERS, ebenda. 


186 A. Bühler 


Das Präparat stammt von einem männlichen Individuum mittleren 
Alters. Irgendwelche Anomalien der Baucheingeweide fanden sich 
nicht, außer der erwähnten Arterienvarietät, die ich nach dem Ob- 
jekt in nebenstehender Figur abbilde. Kleinere Arterien, die nichts 
Außergewöhnliches zeigten, wie die Aa. 
phrenicae, spermaticae, mesenterica in- 
ferior usw. sind weggelassen. 

Aus der Aorta entspringt an ge- 
wohnter Stelle zwischen den beiden 
/ıwerchfellschenkeln des Aortenschlitzes 
die starke Art. coeliaca. Ihre Aste sind 
die als normal bekannten; dieselben 
weichen auch in ihrem weitern Ver- 


Aoziad---IEr 223 


A.gastrica sen, 
d.h epalica--------- BEN 


Alrenalis--------- N 
Alcoeliacal-- ee Sfr 
A.anastom. ar). 


Ar. paner. -decod. =, 
A renald le BR tr 


A.colicamed--- N 


IN lauf nicht vom gewöhnlichen Verhalten 
a ee, ie ab. Zu diesen drei Stämmen gesellt 
Amesenb supe-- N sich nun noch ein vierter, der als Ra- 


mus anastomoticus sich zur Art. mes- 
Aorta ahdominalis von links ventral... enterica sup. begibt, Der Stammiıdıe- 
Stammesanastomore zwischen, der Art. ser letztern zeigt in Beanensrlizaugune: 
eorliaca und der Art. mesenterica su- h 
N keinerlei Besonderheiten. DaB weiter- 
hin die Dünndarmäste da und dort zu 
kleinen Gruppen vereinigt von gemeinschaftlichen Stämmen ent- 
springen, ist keine Seltenheit, und noch häufiger ist der auch bier 
vertretene Fall, daß sämtliche Diekdarmäste der Arterie einen ein- 
fachen Stamm bilden. Gerade in diesen Stamm nun senkt sich der 
Verbindungsast von der Coeliaca her ein, und zwar in dessen am 
weitesten kranial gelegenen Zweig, in die Art. colica media. Der 
R. anastomotieus selbst liegt dicht auf der Aorta und dem Stamm 
der Gekrösarterie, dorsal vom Pankreas, und ist mehrfach ge- 
schlängelt. Er gibt 2 cm unterhalb seines Ursprungs einen Ast ab, 
der mit mehreren Zweigen Bauchspeicheldrüse und Zwölffingerdarm 
versorgt; ein Zweig zum linken Abschnitt des erstern kreuzt den 
Verbindungsast auf dessen ventraler Seite. Dieser büßt von der 
Abgangsstelle des R. pancreatico-duodenalis an etwas an Umfang ein, 
ein Zeichen, daß der Blutstrom sich in ihm von der Coeliaca aus 
nach der Mesenterica ergoß. Eine besondere Art. paner.-duoden. 
inferior aus der Mesenterica war nicht vorhanden. 
So viel über das Tatsächliche des Befundes. Die Erklärung 
gibt sich nach den entwicklungsgeschichtlichen Beobachtungen TAnD- 
LERS von selbst: Es handelt sich um eine primäre Stammesanasto- 


Über eine Anastomose zwischen den Stämmen der Art. coeliaca usw. 187 


mose der beiden großen Gefäße, verursacht durch ein Persistieren 
der kranialsten Wurzel der Gekrösarterie. 

Der mitgeteilte Fall ist, soviel ich aus der Literatur ersehe, 
der einzige in dieser Art, der bisher zur Beobachtung kam. Zwar 
sind bekanntlich Formen, bei welchen Äste, die gewöhnlich der 
Coeliaca zugehören, von der Mesenterica abgegeben werden, keine 
Seltenheit. Das gilt vor allem für den Ursprung einer Leberarterie 
aus der Art. pancreatico-duodenalis inferior. Auch der Fall, daß 
die Art. eoeliaca in das Gebiet der obern Gekrösarterie übergreift, 
wird beobachtet; auf dem Präpariersaal in Zürich kam ein Zweig 
der Art. lienalis, der im Mesocolon zum Colon transversum verlief, 
einigemal zur Beobachtung. Es ist schon von TANDLER ausgespro- 
chen worden, daß zum wenigsten ein Teil dieser abnormen Arterien 
auf jene Kommunikation zurückgeführt werden müsse, welehe durch 
den Ursprung der Coeliaca aus einer Wurzel der Mesenterica sup. 
gegeben ist. Welche von den beschriebenen Befunden hierher zu 
rubrizieren sind, will ich, da es nicht zum vorliegenden Thema ge- 
hört, für dieses Mal unerörtert lassen; stets aber werden nur solche 
Fälle in Betracht kommen, in welchen die Arterienvarietät ihren 
Verlauf an der dorsalen Seite des Pankreas nimmt. 

Einige Verwandtschaft mit meiner Beobachtung weisen zwei 
Befunde auf, die in der Literatur Erwähnung gefunden haben. An 
einem Präparat, das leider durch die vorausgegangene Herausnahme 
der Eingeweide etwas verstümmelt worden war, fand Arsyi, daß 
die Art. eoeliaca mit der.Mesenterica superior gemeinsamen Ursprungs 
war, und zwar lag die Abgangsstelle dieses Stammes dicht über den 
Nierenarterien, also dort, wo sonst die obere Gekrösarterie zu ent- 
springen pflegt. Nur von dieser einfachen, starken Ader aus konnte 
die Blutversorgung für Leber, Magen und Milz vor sich gehen. Nach 
der Beschreibung, die TAnDLER von der Embryonalentwicklung der 
in Frage kommenden Gefäße gibt, muß hier ein Veröden des kra- 
nialen Abschnittes der ersten Mesenteriecawurzel angenommen werden, 
wogegen dieselbe sich an der Mündung in die Gekrösarterie erhalten 
hat, und die Art. hepatica und vielleicht noch andre Äste der Coe- 
liaca übernimmt. Natürlich konnte AEBY seinerzeit diese Deutung 
noch nicht geben, da damals die embryonalen Verhältnisse unbe- 
kannt waren. Die weitern Angaben von AEpy über diesen Befund 
übergehe ich, weil sie nichts hierher Gehöriges enthalten. 


1 Eine seltene Arterienanomalie. Correspondenzbl. schweiz. Ärzte. Jahrg. 
1872. 


188 A. Bühler, Über eine Anastomose zwischen d. Stämmen d. Art. coeliaca usw. 


Ein Fall, der dem unsrigen näher steht, wird von THANE! be- 
schrieben; doch vermag auch dieser Autor nicht, seinen Befund zu 
deuten. Der kurze Stamm der Art. coeliaca war in dem betreffen- 
den Fall obliteriert und nur durch ein schmales Ligament vertreten. 
Milz, Leber und Magen erhielten ihr Blut von der Art. mesenterica 
superior auf dem Umwege über Art. paner.-duoden.-Art. hepatieca, 
wobei die erstere doppelt angelegt war, und durch Wiedervereini- 
gung ihrer Äste eine Insel in ihrem Laufe verursachte. 

Der Fall zeigt auf den ersten Blick große Ähnlichkeit mit dem 
meinigen und ist auch dem Fall von Arsy verwandt. Gleich dem 
letztern war es auch hier zu einem Verschluß der Art. coeliaca an 
ihrem Ursprung gekommen, nur hatte sich dabei ein ligamentöser 
Rest derselben erhalten. In beiden Fällen mußte die Art. mesen- 
terica superior das Verbreitungsgebiet der Coeliaca übernehmen. 
Wie das geschehen kann, läßt sich aus meiner Beobachtung leicht 
verstehen. Doch liegt gerade in der Form, wie sich der Kollateral- 
kreislauf verhält, ein wesentlicher Unterschied zwischen meinem Be- 
fund und demjenigen von THAanxe. Beim letztern Autor holt der 
Kollateralstamm weiter aus, und erreicht die Leberarterie erst jen- 
seits, d. h. rechts vom Abgang der Art. gastrica dextra, während 
er in meinem Fall direkt den Stamm der Coeliaca trifft. Es handelt 
sich demnach bei THANE nicht um jene primäre Wurzelanastomose 
der beiden Eingeweidearterien, sondern um Ausweitung sekundärer 
Bahnen, die sich auf den Zusammenhang der obern und untern 
Zwölffingerdarmarterien zurückführen lassen. 

Der Umstand, daß in meinem Fall der anastomotische Ast in 
die gemeinschaftliche Colonarterie mündet und nicht in die Gekrös- 
arterie selbst, ist von untergeordneter Bedeutung. Er erklärt sich 
leicht als eine Wanderung, welche die Mündung des erstgenannten 
Gefäßes entlang der Mesenterica unternommen hat. Diese Annahme 
wird gestützt durch die Tatsache, daß die Art. colica media in ihrem 
Ursprung ebenfalls nach abwärts gerückt ist, gemeinsam mit dem 
Ramus anastomoticus. 


ı Obliteration of Coeliac Axis. Proc. anat. soc. Gr. Brit. a. Irel. in: Journ 
of Anat. and Phys. Vol. XXII. 1888. 


Varietät der ersten fünf Intereostalarterien. 
Von 
Dr, A. Bühler. 


(Aus dem anatomischen Institut der Unwersität Zürich.) 


Mit einer Figur im Text. 


Unter den zahlreichen Gefäßvarietäten, die alljährlich auf dem 
Präpariersaal in Zürich zur Beobachtung kommen, fand ich im ver- 
gangenen Winter eine Anomalie der Intercostalarterien, die wegen 
ihrer Seltenheit und der daraus ableitbaren Folgerungen Beachtung 
verdient. 

Die Neigung der genannten Arterien zu Abweichungen von der 
Norm ist bekannt. Fälle, in welchen ein gemeinsamer Stamm die 
Zweige für zwei oder drei aufeinanderfolgende Segmente abgibt, 
weist die Züricher anatomische Sammlung mehrere auf, und in der 
Literatur sind sie zur Genüge beschrieben worden. Geradezu als 
Regel trifft man das Hervorgehen der Arterien der obersten Inter- 
costalräume des Menschen aus vereinigten Stämmen, sei es, daß die- 
selben aus der Art. subelavia oder aus der Aorta entspringen. 

Ein derartiger Befund liegt nun auch in dem Präparate vor, 
das in der umstehenden Abbildung illustriert ist; dasselbe zeigt in- 
dessen gegenüber dem gewöhnlichen Verhalten einige bemerkens- 
werte Besonderheiten. Es rührt her von einer ältern weiblichen 
Leiche. Die linke Seite wies in der Anordnung der Rippenarterien 
nichts Außergewöhnliches auf. Links habe ich neben den ersten 
fünf Intercostalarterien auch die gleichwertigen Gefäße der zwei 
letzten Halswirbel abgebildet, um deren Verhalten zu zeigen. Die 
Art. vertebralis"sin. dringt wie sonst in den Querfortsatz des sechsten 


190 A. Bühler 


Halswirbels ein; auch der siebente Halswirbel erhält seine Art. 
cervicalis profunda wie gewöhnlich. Statt daß aber vom gleichen 
Stamme wie diese letztere die obersten zwei bis drei Zwischen- 
rippenräume ihr Blut erhalten, gibt die Subelavia keine Spur einer 
Art. intereostalis suprema ab. Die Arterien für das Gebiet der ersten 
drei thorakalen Wirbel entspringen vielmehr aus der Aorta descen- 
dens mit einem gemeinschaftlichen Stamm in der Mitte des vierten 


Verk.cerv. W------------ --- 


A.vertebralis --:----..-.22. 


A.cervie. Prof. 


Urspnd, Tr (hyreocerv. lH 
Arsubolavia.- rer 


Zr. tretercost. LI&M- - 
War) 


Aorta. - 


R.dossälur a a Are 
Agpinalıs MATAZEENET Bu PP E 


N Br EICH Scheer A 
Mar) 


Ver£ thorac. M:--.....J.....H- 


Aorta thoracalis von links ventral. Ursprung der Art. intereost. I-IJI und IV—V je aus 
gemeinsamem Stamm aus der Aorta descendens. 


Brustwirbels. Dieses Gefäß verläßt die Aorta an ihrem hintern Um- 
fang etwas nach links, und steigt auf der linken Seite der Wirbel- 
körper hinauf bis zum Köpfchen der zweiten Rippe. Dort biegt sie 
lateral nach hinten ab, und gelangt so in den ersten Intercostalraum. 
Nach abwärts umbiegend, verläuft der Stamm zwischen der zweiten 
Rippe und dem Querfortsatz des zweiten Brustwirbels und weiterhin 
zwischen dem Hals der dritten Rippe und dem zugehörigen Quer- 
fortsatz kaudalwärts bis in die Höhe des dritten Zwischenrippen- 
raumes, wo er sich in seine Endzweige auflöst. Auf diesem Wege 
gibt die Arterie die gewöhnlichen Äste einer Intercostalarterie für 
jedes Segment ab, nämlich je einen Ramus spinalis, einen Ramus 


N N 


Ya rah naht” 


Varietät der ersten fünf Intercostalarterien. 191 


ventralis und einen Ramus dorsalis, deren Anordnung aus der Ab- 
bildung deutlich zu ersehen ist. Vom Ende des Stammes, kurz bevor 
derselbe als R. ventralis in den dritten Intercostalraum einbiegt, läuft 
davon gleichsam als Fortsetzung ein kleiner Zweig über den Hals 
der nächsten Rippe nach abwärts. 

Abnorm verhält sich auch die Arterie der beiden folgenden 
Rumpfsegmente. Sie bilden ebenfalls einen gemeinsamen Stamm. 
Dieser entspringt aus der Aorta — und zwar auffallend weit rechts 
-— in der Höhe des fünften Brustwirbels, und entspricht demnach 
diesem Thoraxabschnitt. Ein direkter Aortenast für den vierten 
Rippenzwischenraum fehlt, und wird von dem eben genannten Stamm 
aus ersetzt. Der daher kommende Ast wählt nun aber nicht den 
gewöhnlichen Weg, der in solchen Fällen eingeschlagen wird, näm- 
lieh über die Vorderseite des entsprechenden Rippenköpfchens, son- 
“dern er verläuft auch hier wieder zwischen dem Hals der fünften 
Rippe und dem zugehörigen Wirbelquerfortsatz. Es besteht also 
darin ein analoges Verhältnis wie für die nächst höhern Intercostal- 
räume, wie denn auch die Äste die gleichen sind. 

Einen Fall, der diesem analog wäre, habe ich in der Literatur 
nicht auffinden können. Eine von WArLsHAm! geschilderte Beobach- 
tung weist damit einige Ähnlichkeit auf. Arterienstamm für die 
ersten drei Intercostalräume rechts war dort die wie sonst aus dem 
Truneus costocervicalis hervorgehende Art. intereostalis suprema; 
doch lief dabei ihr Hauptstamm, ganz ähnlich wie in meinem Fall, 
hinter dem Hals der zweiten und dritten Rippe herunter, zwischen 
diesem und dem Querfortsatz. Indessen zog auf der ventralen Seite 
der betreffenden Rippenköpfchen als Reste des regulären Stammes 
je eine feine anastomotische Schlinge herab, die sich unterhalb im 
nächsten Zwischenrippenraum wieder mit dem abnormen Stamm 
verband. Als weitere Unregelmäßigkeit kam hinzu, daß dieser 
letztere in starker Anastomose sich vereinigte mit dem gemeinsamen 
Stamm für die vier folgenden Intercostalarterien. Dieser Stamm 
entsprang aus der Aorta in der Höhe des siebenten Brustwirbels, 
und stand jeweilen an den drei nächsthöhern Wirbeln mit der Aorta 
durch feine Äste in Verbindung. Die Arterienzweige für die ent- 
sprechenden Thoraxsegmente waren im übrigen die gewöhnlichen. 
WALSHAM vergleicht mit Recht den Verlauf der Art. intercostalis 


1 Abnormal origin and Distribution of the upper seven right intercostal 
arteries, with remarks. Journ. of anat. and phys. Vol. XVIL 1882. 
Morpholog. Jahrbuch. 32. 13 


192 A. Bühler 


suprema dorsal von den Hälsen der zweiten und dritten Rippe mit 
dem Verhalten der Vertebralis. Ein analoges Verhalten der Art. 
intereostalis suprema wird von HENLE! nach QuAIN zitiert; ersterer 
bemerkt dazu kurz, daß dies Verhalten mehrfach beobachtet wor- 
den sei. 

Analoga eines derartigen Verlaufes einzelner Thorakalarterien 
finden wir übrigens bei Vögeln und Reptilien. So sah ich bei Rhea 
americana die Arterien sämtlicher Intercostalräume um einen Wirbel 
weiter eaudalwärts aus der Aorta entspringen, als dem betreffenden 
Segment entspräche. Sie waren darum genötigt, eine Rippe zu kreu- 
zen, und sie taten dies zwischen Rippenhals und Querfortsatz. 

Dieses Verhalten der Intercostalarterien kann nun nicht als ein 
ursprüngliches angesehen werden; dagegen spricht beim genannten 


Vogel schon der Umstand, daß eine Kreuzung mit einer Rippe über- 


haupt stattfinden muß. 

Als primitiv darf wohl ein Zustand angesehen werden, wie ich 
ihn an den caudal gelegenen Brustrippen von Chelone midas beob- 
achten konnte. In jeden Intercostalraum tritt dort ein Ast der 
Aorta und verläuft lateral zum Rande des Körpers. Von diesem 
Stamme aus geht je ein feiner anastomotischer Zweig ventral vom 
Rippenköpfehen zur benachbarten Intercostalarterie, und ein stärkerer 
Ramus anastomotieus verbindet diese Arterien, indem er zwischen 
Rippenhals und Rückenschild verläuft. Dadurch, daß diese letztern 
Zweige dorsal von den Spinalnerven in Zusammenhang treten, er- 
gibt sich an den betreffenden Stellen ein Längsgefäß von gleichem 
Verlauf wie die Art. vertebralis vieler Tiere. Wenn die segmentalen 
Verbindungen dieses Längsgefäßes mit der Aorta verloren gehen, 
gelangen wir zu dem Zustand, den ScHÖnE? von Testudo graeca 
abbildet, wo die Art. vertebralis, wie der Autor das entsprechende 
Gefäß bezeichnet, die Äste an die Intereostalräume abgibt. Der be- 
treffende Stamm stellt als Art. intercostalis communis deseendens 
eine lange Anastomose her zwischen der Art. subelavia, aus der er 
entspringt, und der Art. iliaca, aus welcher ihm eine Art. intercostalis 
recurrens entgegenkommt, also ein Befund, der mit dem von WALSHAM 
beim Menschen beschriebenen einige Ähnlichkeit hat. Eine Inter- 
costalis communis deseendens von analogem Verhalten, die entweder 


! Handbuch. Bd. III. 1968. 
2 Vergleichende Untersuchung über die Befestigung der Rippen ete. Morphol. 
Jahrbuch. Bd. XXXI. 


nV vu. re u GE 


A 


Varietät der ersten fünf Intereostalarterien. 193 


‚aus der Subelavia oder aus der Vertebralis hervorgeht, findet sich 
nach Schöne bei vielen Sauriern und Vögeln. 

Es ist also ein ganz gewöhnliches Vorkommnis, daß bei diesen 
Tieren an Stellen, wo die direkten segmentalen Ursprünge der meta- 
meren Körperarterien verloren gehen, intersegmentale Anastomosen 
zur Geltung kommen, die ihren Verlauf dorsal von den Verbindungen 
der Wirbelkörper mit den Rippen (allerdings meist ventral von den 
Spinalnerven) nehmen. Das gleiche gilt auch für Säugetiere und 
Mensch in bezug auf die Art. vertebralis, deren Abkunft aus einer 
Anastomosenkette der Interprovertebralarterien speziell FRORIEP!, 
HOoCHSTETTER? und TAnDLER? nachwiesen. Die Möglichkeit zur Aus- 
bildung eines ähnlichen Längsstammes ist, wie WarsHam berichtet, 
auch für thorakale Segmente vorhanden, indem daselbst bei mensch- 
liehen Föten die Intercostalarterien außer auf der ventralen Seite 
der Rippen noch durch Äste zusammenhängen, die zwischen Rippen- 
hals und Wirbelquerfortsatz verlaufen. Aus einer derartigen Ana- 
stomosenkette ist demnach auch das Stück der in meiner Figur 
abgebildeten Arterie herzuleiten, das vom ersten Zwischenrippenraum 
nach dem dritten zieht, und natürlich ebenso die vom fünften zum 
vierten. 

Es bleibt noch das Ursprungsstück der obersten Intercostal- 
arterien von der Aorta bis zum ersten Intercostalraum zu deuten. 
Auf den ersten Blick scheint es sich dabei um die „Erhaltung des 
Aortenursprunges der Art. thoracalis I zu handeln. Indem dieselbe 
in Fortsetzung der Anastomosenkette, aus welcher die Vertebralis 
entsteht, sich mit der folgenden Intercostalarterie verbindet, wie dies 
HocHsTETTER beim Kaninchen-Embryo fand, und indem dann der 
direkte Aortenursprung der Arterien für die beiden nächsten Seg- 
mente verschwindet, müßte sich die vorliegende Varietät herausbilden. 
Daß der Stamm der Arterie so sehr in die Länge gezogen ist und 
in beträchtlicher Entfernung von der Subelavia entspringt, kann 
leicht erklärt werden, wenn man die durch TANDLER studierte Sen- 
kung des Aortenbogens mit nachfolgendem partiellen Wiederaufsteigen 
berücksichtigt. 


1 Zur Entwicklungsgeschichte der Wirbelsäule ete. Archiv für Anatomie 
und Phys. Anat. Abt. 1886. 
2 Über die Entwicklung der Art. vertebralis beim Kaninchen etc. Morphol. 
Jahrbuch. Bd. XVI. 
3 Zur Entwicklungsgeschichte der Kopfarterien bei den Mammalia. Ibid. 
Bd. XXX. 
13* 


194 A. Bühler, Varietät der ersten fünf Intercostalarterien. 


Nur ein Umstand steht dem entgegen: der Stamm meiner Art. 
intercostalis I—III liegt ventral vom Truncus sympathicus. Es liegt 
also in dieser Beziehung ein Fall vor, wie ihn HocHsTETTEr als 
Varietät von einem Kaninchen-Embryo beschreibt. Es verlangt der 
Befund meiner Ansicht nach eine ähnliche Erklärung wie diejenige, 
welche HOCHSTETTER für das Verhältnis der Art. subelavia zum 
Sympathieus gibt. Danach wird infolge der Verschiebung des Her- 
zens nach rückwärts die Lage des Grenzstranges am vordern Um- 
fang der Subelavia derart ungünstig, daß er zu einem dünnen Faden 
ausgezogen wird, und daß zwischen dem Halsteil und dem Brust- 
teil sich eine bessere Verbindung dorsal von der Arterie ausbilden 
muß. In gleicher Weise kann das Lageverhältnis meines ersten 
Intercostalstammes zum Sympathieus gedeutet werden. 

Es liegt in dem beschriebenen Fall also vor: ein Persistieren 
des Ursprungsstückes der neunten Segmentalarterie (abgesehen von 
der Hypoglossusarterie) mit Untergang der drei folgenden. Die 
peripheren Äste der zehnten und elften werden übernommen durch 
einen Zweig der neunten von ähnlichem Verlauf wie die Art. verte- 
bralis, und in gleicher Weise versorgt die fünfte Thorakalarterie 
das Gebiet der vierten. Das sekundäre Ursprungsstück der ersten 
zwei bis drei Intercostalarterien aus der Subelavia ist nicht zur Aus- 
bildung gekommen. 

Die Varietät stellt sich also dar als ein Zurückgreifen auf Zu- 
stände, wie sie ähnlich phyletisch primitiveren Formen zukommen 
und wie sie teilweise auch in der Ontogenie der Säugetiere und des 
Menschen durchlaufen werden. 


Die Hypochorda bei Salamandra maculosa. 
Von 


Ad. Reinhardt, 


approbiertem Arzt aus Deipenbrink, 
(Aus dem Anatomischen Institut Marburg.) 


Mit Tafel V und VI. 


Einleitung. 

Zu den Organen, die in der Embryologie der Wirbeltiere ihrer 
phylogenetischen und morphologischen Bedeutung nach schwierig zu 
beurteilen sind, gehört die Hypochorda oder Subchorda der niederen 
Wirbeltiere. Dies Organ ist bisher nur von wenigen Autoren einer 
genaueren Untersuchung gewürdigt worden. Meist begnügte man 
sich, seine Existenz in einer bestimmten Embryonalzeit konstatiert 
zu haben. Der rudimentäre Charakter des Gebildes und der Um- 
stand, daß es nur kurze Zeit und auch dann in nur wenig auffallen- 
der Weise in die Erscheinung tritt, machen es begreiflich, daß es 
weniger studiert wurde. 

Da sich die genaueren Beobachtungen nur auf eine geringe Zahl 
von Tieren beziehen, so erscheint es schon aus diesem Grunde 
wünschenswert, unsre Kenntnisse über ein bisher so wenig beach- 
tetes Gebilde durch Untersuchungen an noch nicht in dieser Hinsicht 
verwertetem embryologischem Material zu ergänzen. Nun sind im 
hiesigen anatomischen Institut bereits früher Untersuchungen über 
die Hypochorda der Amphibien — Alytes — von BERGFELDT ge- 
macht worden. Es lag deshalb der Gedanke nahe, diese durch Er- 
forschung einer andern Amphibienart zu ergänzen und zu vervoll- 
ständigen. Hierzu bot sich ein sehr geeignetes Material in der 
reichen Sammlung von Embryonen von Salamandra maculosa. So 


196 Ad. Reinhardt 


können denn die vorliegenden Beobachtungen vielleicht dazu dienen, 
unsre Kenntnisse über die Entstehung und das Schicksal der Hypo- 
chorda zu bereichern. 

Einige technische Mitteilungen werde ich hier anfügen. Die 
Embryonen waren meist in Gemischen von Sublimat, Pikrinsäure 
und Essigsäure konserviert und fixiert. Diese Methode erwies sich 
als für Salamanderlarven sehr geeignet. Die Färbung wurde mit 
Boraxkarmin gemacht und die Grundtinktion, soweit sie nicht noch 
von der Konservierung zurückgeblieben war, mit Pikrinsäure vor- 
genommen. Von jedem Embryo wurde ein Oberflächenbild meist in 
Seitenansicht und mit genauer Angabe der Rückenlinie gezeichnet. 
Die Altersbestimmung der Embryonen von Salamandra ist schwierig. 
Um ungefähre Anhaltspunkte dafür zu erhalten, wurde die Total- 
länge — also Kopf-Schwanzspitzenlänge — gemessen, die Zählung 
der Urwirbel vorgenommen, ferner die äußere Entwicklung und der 
Entwicklungsgrad einzelner Organe zu Hilfe genommen. Die Schnitt- 
dicke betrug durchschnittlich 15 u. 


Historische Übersicht. 


In der folgenden historischen Übersicht habe ich mich bemüht, 
die über Hypochorda bisher erschienene Literatur mögliehst voll- 
ständig anzuführen, was in keiner der bis dahin erschienenen Ar- 
beiten geschehen ist. Zumeist konnte ich die betreffenden Arbeiten 
selbst durchlesen; die Schriften, welche mir nieht zur Verfügung 
standen, sind nach andern Autoren zitiert. Die Literatur ist so ge- 
ordnet, daß sie in der Reihenfolge der Klassen der niederen Wirbel- 
tiere besprochen wird. 


Fische. 


v. KuPFFER hat für Petromyzon Planeri folgende Entstehungs- 
weise der Hypochorda angegeben (S. 503). Die Hypochorda zeigt 
sich zuerst im Grenzgebiete zwischen Kopf und Rumpf entwickelt, 
indem je die beiden mittleren Zellen in der dorsalen Wand des 
Darmes sich in schräger Richtung verlängern, sich dorsalwärts 
verschieben und schließlich aus der epithelialen Darmwand ausge- 
schaltet werden. Die Nachbarzellen rücken an die Stelle der ver- 
schobenen ein. So geht der Prozeß kopf- und caudalwärts weiter. 
Nach den Zeiehnungen kommt die Hypochorda später zwischen 
Aorta und Chorda zu liegen. 


Die Hypochorda bei Salamandra maculosa. 197 


LeypıG erwähnte 1852 die Hypochorda zuerst bei Selachiern 
(Hai); er verlegte sie aber irrtümlicherweise in die Chorda hinein. 

SEMmPER beschreibt 1875 die Hypochorda als »hypochordalen 
oder subehordalen Zellstrang« bei einigen Selachiern (Mustelus, 
Seyllium, Acanthias). Er beobachtete das spurlose Verschwinden 
des Stranges und hat ihm eine große Bedeutung bei der Verglei- 
chung der Wirbeltiere mit den Wirbellosen beigelegt, ohne indes 
Genaueres anzugeben. 

©. K. Horrmann erwähnt bei der Besprechung der Entwicklung 
der Aorta von Acanthias vulgaris auch die Subehorda. Aus dem 
Urdarme soll sich dorsal ein Stück abgliedern unter gleichzeitiger 
Modifikation der Hypoblastzellen in Hämenchymzellen. Diesen so 
veränderten Teil des Urdarmes nennt er »Aortadarm«. Die Zellen 
der Rückenwand des Aortadarmes sind voluminöser als die der 
Seitenwände und bilden die Anlage des Subchordalstranges oder der 
Subehorda. »Die Subchorda ist also nichts andres als ein ver- 
diektes Stück der dorsalen Aortawand.« Nach hinten schnürt sie 
sich als strangförmiges Gebilde mehr oder weniger deutlich vom 
Aortadarme ab, und caudalwärts erscheint sie als eine axiale Pro- 
liferation des Urdarmes, um endlich vollständig zu verschwinden. 
Die zahlreichen Mitosen in der Subehorda und die von ihr sich ab- 
schnürenden Zellenkonglomerate scheinen HorFrMmAnN dafür zu spre- 
chen, »daß die Subehorda phylogenetisch ein blutbereitendes Organ 
gewesen und bei Acanthias als solches noch tätig iste. 

RABL gibt für die Hypochorda der Selachier (Pristiurus) an, daß 
sie segmental angelegt wird. Die Segmente verschmelzen sehr 
schnell; es deuten nur die regelmäßigen Volumschwankungen auf 
diese Art der Entstehung hin, indem die Leiste in den vertebralen 
Abschnitten merklich höher ist, als in den intervertebralen. Ein 
Lumen wurde nicht beobachtet. Er unterscheidet eine Kopf- und 
eine Rumpfhypochorda; letztere erscheint früher. Die Kopfhypo- 
ehorda beginnt hinter dem Aortensinus und erstreckt sich bis zur 
Höhe der Gehörbläschen. »Aortensinus oder RÜckErts Kopfsinus 
liegt hinter dem zum Rachenepithel hingebogenen vorderen Chorda- 
ende und bezeichnet die Stelle, hinter welcher der Beginn der Hy- 
pochorda zu suchen ist.< Diese erscheint anfänglich als eine schmale, 
niedrige Erhebung der dorsalen Darmwand; später ist sie unmittel- 
bar hinter dem Kopfsinus an ihrem Vorderende vom Darme getrennt. 
Die Rumpfbypochorda erscheint am Hinterende des Kopfes und 
erstreckt sich als zusammenhängender Strang, dessen Ablösung vom 


198 Ad. Reinhardt 


Darme schnell von vorn nach hinten fortschreitet, bis zum Schwanz- 
anfange. In der Schwanzregion fehlt die Hypochorda. Eine Ver- 
bindung des vorderen Rumpfteils der Hypochorda mit dem Ento- 
derm bleibt noch länger bestehen; es erstreckte sich nämlich bei 
Pristiurus-Embryonen von 34—35 Somiten von der Kopfhypochorda 
eine dorsale Verdickung der Darmwand bis zum vorderen Teile der 
Rumpfhypochorda. Die unpaaren Aorten vereinigen sich bei der 
Ablösung der Hypochorda, wobei eine Zeitlang Aorteninseln gebildet 
werden, die aber bald verschwinden. Über das Schieksal der Hypo- 
chorda berichtet RABL nichts. 

BALFOUR sagt, daß sich unmittelbar nach der Bildung der Chorda 

bei sämtlichen Ichthyopsiden von der Dorsalwandung des Darmkanals 
ein stabförmiger Körper abspaltet — von provisorischer Existenz — 
der subchordale Strang oder subnotochordale Strang. Die Sonderung 
geht von vorn nach hinten vor sich. Er unterscheidet einen Kopf- 
und Rumpfteil. Die vordere Partie entsteht infolge Wucherung ento- 
dermaler Zellen; im hinteren Teile entsteht er wie ein Ausschnitt 
aus dem bedeutend dickeren Darmdache. Der kleinere Kopfteil 
entsteht später und vergeht früher. Am Vorderende des RKumpfteils 
sah er noch nach vollendeter Abschnürung einen stielförmigen 
Zusammenhang mit dem Entoderm. Bei voller Ausbildung, wenn 
die Rückenaorta zwischen dem Strange und der Darmwand liegt, 
endigt die Subchorda vorn etwas vor der Höhe der Gehörbläs- 
chen, aber noch kurze Strecke hinter dem Vorderende der Chorda; 
nach hinten geht sie bis zum Ende des Schwanzdarmes. Wäh- 
rend der Abschnürung soll sich ein Divertikel der Darmhöhle in 
die Subehorda erstrecken. Sie verschwindet schnell von vorn nach 
hinten. 
ZIEGLER tut in seinem »Lehrbuch der vergleichenden Entwick- 
lungsgeschichte der niederen Wirbeltiere« der Hypochorda der Se- 
lachier nur kurze Erwähnung und bildet sie auf Querschnitten von 
Embryonen von Torpedo, Pristiurus und Sceyllium ab. Die Hypo- 
chorda der Teleostier beschreibt er als einen dünnen, schmalen 
Strang dieht unter der Chorda, der sich von der aufsteigenden Darn- 
falte ablöst. 

SALENSKY findet bei Acipenser ruthenus eine »ligne souscordale«, 
die bald nach Schluß der Medullarrinne aus dem median gelegenen 
Teile der dorsalen Wand der primitiven Darmhöhle als ziemlich 
dünner Strang entsteht und zuerst nur aus zwei Reihen dünner 
Zellen besteht. — Bei 3 Monate altem Acipenser soll sich nach 


Die Hypochorda bei Salamandra maculosa. 199 


BRIDGE (nach BALFOUR zitiert) und SALENSKY die Hypochorda in 
_ das Ligamentum longitudinale inferius umbilden. Ebenso sagt vox 
KuPprFrer, daß sich bei Acipenser ruthenus die Hypochorda zu einem 
starken elastischen Bande umgestalte. 

ÖELLACHER beschreibt bei der Forelle unter dem Namen »Aor- 
tenstrang« ein unter der Chorda gelegenes Gebilde, das die 
Hypochorda ist. Der Strang soll aus den obersten Zellen des 
Darmdrüsenblattes entstehen und die erste Anlage der Aorta dar- 
stellen. 

Nach Wırson entwickelt sich die Hypochorda bei Serranus 
atrarius aus den obersten Zellen der Darmfalte vor Schluß des 
Darmkanals und stellt nach ihrer Entwicklung einen soliden Zell- 
strang dar. Die Schwanzhypochorda soll ein Rest des Schwanz- 
darmes sein. | 

HEnnEGuY bezeichnet die Hypochorda bei Forelle und Lachs 
als »tige subnotocordale ou sous-notocordale«. Sie stellt einen so- 
liden Strang von 3—4 Zellen auf dem Querschnitte dar und ent- 
steht in der mittleren Körperregion aus der oberen Partie der 
Entodermfalte, indem ihre Differenzierung von vorn nach hinten 
fortschreite. Die Kopfhypochorda entwickelt sich später als die 
Rumpfhypochorda. Ein Lumen hat er in der Hypochorda nicht be- 
obachtet. Über die Bedeutung dieses rudimentären Organs weiß er 
nichts anzugeben, außer einem Hinweis auf eine von Eısis aufge- 
stellte Hypothese. 

Ferix erwähnt die Hypochorda nur nebenbei und verweist auf 
die Arbeit von Franz. 

FRANZ untersuchte auf Anregung von STÖHR die Entwicklung 
der Hypochorda und des Ligamentum longitudinale ventrale beim 
Lachs und bei der Forelle. 

Die Hypochorda entwickelt sich aus dem Entoderm und schnürt 
sich von dem Darmstrange ab. Die erste Anlage fand er bei einem 
Forellenembryo von 17 Myomeren in der Gegend des 5.—14. Myo- 
mers. Der Darmstrang ist hier noch solid; seine der Chorda am 
nächsten liegenden Zellen grenzen sich durch einen scharfen Kontur 
von ihren Nachbarzellen ab; sie sind rundlich und mit hellem Proto- 
plasma versehen. Die Differenzierung findet nicht gleichmäßig auf 
der ganzen Strecke statt. Hierauf wird der Darmstrang hohl und 
durch seitlich von ihm auftretende Zellmassen, die Anlagen der 
Blutgefäße, ventralwärts gedrängt. Dadurch wird seine Verbindung 
mit den Hypochordazellen zu einer schmalen Leiste ausgezogen, 


200 Ad. Reinhardt 


die nun fast zu gleicher Zeit einer von vorn nach hinten schreiten- 
den Rückbildung unterliegt. Dabei bleiben aber metamer ange- 
ordnete Hypochordabrücken bestehen. Diese verschwinden auch bald. 
Zwischen Hypochorda und Darm schiebt sich die Aorta ein. Die 
Kopfhypochorda bleibt am längsten mit der Darmwand in Verbin- 
dung, wird aber schließlich auch durch das Vorwachsen der Aorta 
durch Mesenchymgewebe abgetrennt. Jetzt stellt die Hypochorda 
einen dünnen, soliden Zellstrang dar, der vorn bis zur Herzgegend 
sich erstreckt und nach hinten sich in den Darm verliert. In den 
caudalen Partien entwickelt sich die Hypochorda aus dem Schwanz- 
darm unter Rückbildung desselben, was besonders bei Lachsembryo- 
nen festgestellt werden konnte. Darm und Hypochorda sind durch 
die Aorta getrennt, soweit letztere reicht. Dann bleibt der Schwanz- 
darm in Berührung mit der Chorda. Der Rest des Schwanzdarmes 
entspricht der Hypochorda. »Das caudale Ende der fertig gebildeten 
Schwanzhypochorda ist der Schwanzspitze näher, als das caudale 
Ende des Schwanzdarmes in frühen Stadien der Entwicklung ge- 
wesen war.« Dies beruht nicht auf einem selbständigen Wachstum 
der Hypochorda nach hinten, sondern auf der immer weiter caudal- 
wärts fortschreitenden Differenzierung des Schwanzdarmes aus der 
gemeinsamen Zellmasse des Schwanzes. 

Das Ligamentum longitudinale ventrale entsteht nach Franz 
aus den Zellen des axialen Mesenchyms, die die Hypochordazellen 
von allen Seiten umgeben. Die Hypochorda war stets von dem 
umgebenden Gewebe scharf abgegrenzt. Die Zellen zeigten außer- 
dem Erscheinungen von Kernzerfall. Bei der Forelle geht die Hy- 
pochorda nach längerer, beim Lachs nach kürzerer Zeit zugrunde, 
»ohne sich am Aufbau irgendwelcher Organe zu beteiligen«. 

SoBOTTA macht auf die Beziehungen der Hypochorda zu den 
Blutstrangsanlagen der Teleostier (Salmoniden) aufmerksam. Die 
Blutstränge beider Seiten, die den Raum zwischen Entoderm, Chorda, 
Urwirbel, Vornierengang und Seitenplatten ausfüllen, werden in der 
Medianlinie getrennt durch einen dünnen Zipfel Entoderm, welcher 
Darmentoderm und Hypochorda verbindet. »Das ventralwärts Wachsen 
der Blutstrangsanlagen und die Vermehrung ihrer Zellen bewirkt 
die Ablösung der Hypochordaanlage vom Entoderm.« Die in der 
Mitte sich vereinigenden und dann zwischen Entoderm und Aorta 
resp. Hypochorda liegenden Blutstränge werden mitunter noch dureh 
Hypochordabrücken getrennt, die aber nicht in der von Franz be- 
schriebenen regelmäßigen, segmentalen Anordnung sich finden. 


Die Hypochorda bei Salamandra maculosa. 201 


Die von GoETTE gemachten Beobachtungen bei der Forelle siehe 
bei Amphibien (Bombinator) nach. 

KOLLMANN weist in seinem Lehrbuche der Entwicklungsgeschichte 
des Menschen kurz auf das Vorkommen eines subchordalen Stranges 
bei den Fischen — (und Amphibien) — hin; dieser soll von der- 
selben Länge wie die Chorda und das Darmrohr sein. 

Während alle Autoren, die die Hypochorda der Fische be- 
schrieben haben, sie entodermalen Ursprungs sein lassen, ist nach 
Per£Eny der subehordale Strang bei Torpedo marmorata mesoder- 
maler Herkunft; er vermutet in ihm den Überrest eines verkümmerten 
Gefäßes. 


Amphibien. 


GOETTE untersuchte die Hypochorda bei Bombinator und Forelle 
und wies zuerst auf die entodermale Entstehung derselben hin. Er 
bezeichnete die Hypochorda als »Achsenstrang des Darmblattes«, 
der sich als solider Strang von der Mitte des Vorderdarmes bis 
zum Ende des Schwanzdarmes bilde. Nach der Abschnürung vom 
Darmblatte kommt er zwischen Chorda dorsalis und Aorta zu liegen; 
er erscheint bald pigmentiert und soll sich bis zum Ende des Lar- 
venlebens erhalten. Anfänglich glaubte GoETTE eine Beziehung des 
Achsenstranges zum Lymphgefäßsystem gefunden zu haben; ein Teil 
des letzteren sollte aus dem Strange entstehen. Ferner glaubte er, 
daß vom Achsenstrange in das Aortenlumen wachsende Fortsätze 
da Blutkörperchen bilden sollten. Diese beiden Annahmen ließ er 
später in seinem Buche über die Unke (1875) wieder fallen; es 
sollten die erwähnten Fortsätze nicht frei ins Aortenlumen hinein- 
ragen, sondern nur die Aortenwand einstülpen. 

FIELD macht in seiner Arbeit über die Entwicklung der Wirbel- 
säule der Amphibien Mitteilungen über die  Hypochorda derselben; 
er sah sie bei Ambdlystoma und Alyte. Nach ihm beginnt die 
Hypochorda zuerst in der Vornierengegend, um von hier aus nach 
beiden Richtungen eranial- und caudalwärts sich auszubilden. Der 
anfängliche Zusammenhang der beiden Enden mit dem Entoderm 
wird aufgegeben, sie wird nun ganz frei und ist mit einer eignen 
der ersten Chordabülle ähnlichen Cuticula versehen. Diese Hypo- 
ehordahülle ist zuerst von FıELD festgestellt worden. Das Vorder- 
ende der Hypochorda bleibt stets hinter dem vorderen Ende der 
Chorda und geht nicht ganz bis zur Höhe der Ohrbläschen nach 
vorn. 


302 Ad. Reinhardt 


Bei Amblystoma fand sich zuweilen ein isoliertes Stück in der 
Höhe der Gehörbläschen. In der Höhe des zweiten Myomers hat er 
in einem ziemlich späten Stadium noch eine Verbindung des Ento- 
derms mit der Hypochorda gesehen. Eine segmentale Anordnung 
vermutet FIELD aus dem Grunde, weil er regelmäßige Volumschwan- 
kungen des Gebildes gefunden hat, die zuweilen der Urwirbelein- 
teilung entsprechen. Den caudalen Teil beschreibt er als Leiste des 
Schwanzdarmes. 

Die Rückbildung erfolgt während der Ausbildung der häutigen 
Wirbelsäule von vorn nach hinten, indem die Hypochorda »von 
Bindegewebe umflossen« wird. Er vermutet, daß sie nichts zur 
Bildung eines bleibenden Organs beitrage. Er denkt ebenso wie 
BALFOUR an eine Analogie der Hypochorda mit dem dorsalen Neben- 
darm, den seiner Angabe nach EHLERS bei Borstenwürmern fand. 

HassE suchte einmal die Bedeutung der Hypochorda darin, 
daß von ihr aus das skeletogene Gewebe entstehe. Später aber 
leitete er es von der Gefäßscheide der Aorten ab nach Unter- 
suchungen an Triton taeniatus. 

BERGFELDT: Bei Alytes obstetricans tritt die Hypochorda auf, 
wenn die Chorda selbständig wird, indem im Entoderm des Darm- 
daches eine Spaltbildung auftritt, welche in der dorsalen Mittellinie 
eine schollenförmige Platte abhebt, die ziemlich breit und niedrig 
ist. Schon frühzeitig erhält sie eine feine Cuticula, die von den 
Hypochordazellen selbst abgeleitet werden muß, und legt sich der 
Chorda dieht an. Nachdem zwischen Hypochorda und Darm Binde- 
gewebe und Aorta sich eingeschoben haben und die bindegewebige 
Scheide der Chorda gut charakterisiert ist, zeigt das Gebilde seine 
höchste Entwicklung. Die Hypochorda liegt dann der ventralen 
Wand der Chorda dicht an, ist platt, bohnen- oder nierenförmig und 
buchtet selbst die dorsale Wand der Aorta nach deren Lumen hin 
vor. Der Zusammenhang mit dem Entoderm bleibt nur am Vorder- 
und Hinterende erhalten; hierdurch und durch eignes Wachstum 
(Mitosen) folgt der Strang der Vergrößerung des Körpers. — Im 
Verlaufe des Schwanzdarmes bildet sich die Hypochorda in der Form 
einer Leiste, die durch Zellenwucherung entstanden ist, sich schnell 
ablöst und nun auf dem Querschnitt auch platt oval aussieht. Der 
cranialwärts wachsende Abschnitt des Rumpfteils bildet sich in Form 
eines Wulstes durch Zellvermehrung des hier dünneren Darmdaches, 
der sich dann abschnürt. Der Querschnitt der Hypochorda wird 
caudalwärts immer kleiner. Im äußersten Schwanzende fließen 


Die Hypochorda bei Salamandra maculosa. 203 


Hypochorda, Chorda, Darm und Medullarrohr zu einer gemeinsamen 
Zellmasse zusammen. Das Vorderende der Rumpfhypochorda findet 
BERGFELDT in der Höhe des ersten Myomers hinter den Ohrbläschen. 
Nur einmal bestand vorn in der Höhe der Gehörbläschen in einer 
Serie mit 14 Rumpfmyomeren ein isolierter Hypochordahaufen, etwa 
45 u lang, der in leistenförmigem Zusammenhange mit dem Rachen- 
epithel stand, BERGFELDT identifiziert diesen Teil mit dem Kopf- 
teil der Hypochorda, wie er von BALFOUR, STÖHR, RABL, FIELD be- 
schrieben worden ist. 

Die Rückbildung erfolgt von vorn nach hinten. Am längsten 
finden sich noch zusammenhängende Hypochordateile im Schwanze. 
Bei dem Untergange wird das Organ von perichordalem Gewebe 
umgeben und so gleichsam eingeschnürt. Die Zellkerne zeigen da- 
bei Zerfallserscheinungen. 

In frühen Stadien findet BERGFELDT eine segmentale Ent- 
stehungsweise angedeutet, obne daß aber eine Sonderung der Seg- 
mente, wie sie von STÖHR bei Rana beschrieben wurde, stattfindet. 
Für die segmentale Anlage sprechen später noch deutliche Volum- 
schwankungen der Hypochorda, die ziemlich genau mit der Ur- 
wirbelgliederung zusammenfallen. — Cranial vom vorderen Rumpf- 
teile finden sich sehr inkonstant rudimentäre, isolierte Stücke der 
Hypochorda, die wahrscheinlich bei ihrer rudimentären Anlage und 
vor ihrem schnellen Vergehen nieht mehr mit dem Rumpfteile in 
Verbindung treten konnten. Hypochordabrücken wurden in jungen 
Stadien am Vorderende, in späteren nur am Hinterende gefunden. 
Eine segmentale Anordnung von Brücken und Aorteninseln konnte 
nicht festgestellt werden. 

Der Schwanzdarm, der, obgleich aroflenfails solid, gleichfalls 
Hypochorda liefert, ea seine höchste Entwicklung, wenn diese 
bereits in Rückbildung begriffen ist. 

Ein Lumen wurde nie in der Hypochorda von Alytes gesehen. 

Über die Bedeutung des rudimentären Organs gibt BERGFELDT 
weiter nichts an, als daß es keine Anlage eines dauernden Gewebes 

bildet. 
STÖHR beschreibt die Entwicklung der Hypochorda bei Em- 
bryonen von ana temporaria von 3,2—13,5 mm Länge. Sie »ent- 
steht aus dem Entoderm als eine pigmentierte Leiste der dorsalen 
Darmwand. Man unterscheidet eine Kopf- und eine Rumpfhypo- 
chorda. Erstere entsteht wie die Rumpfhypochorda und ist ein 
unscheinbarer, vor dem ersten Myomer gelegener, länglich ovaler 


204 Ad. Reinhardt 


Körper, der nicht mit der Rumpfhypochorda zusammenhängt und 
bald wieder verschwindet. Die Rumpfhypochorda schnürt sich, vom 
Kopfe zum Schwanze vorschreitend, von der Darmwand allmählich 
ab, jedoch so, daß anfangs noch eine Anzahl von Verbindungs- 
brücken mit der Darmwand bestehen bleibt. Die anfänglich seg- 
mentale Anordnung dieser Brücken wird späterhin etwas undeut- 
licher. In der Rumpfhypochorda treten nun Hohlräume auf, die an 
einzelnen Stellen derart angeordnet sind, daß die Hypochorda aus 
(segmentalen?) caudalwärts umgebogenen Schläuchen zusammenge- 
setzt erscheint. Damit ist der Höhepunkt der Entwicklung erreicht, 
die Verbindungsbrücken, von denen sich die eranialst gelegenen am 
längsten erhalten, schnüren sich von der Darmwand ab, so daß nun 
keinerlei Zusammenhang zwischen dieser und der Hypochorda be- 
steht. Unter Abplattung und Auseinanderweichen ihrer Elemente 
bildet sich die Hypochorda völlig zurück. Eine Beteiligung der 
Hypochordaelemente am Aufbau andrer Organe, etwa der Milz oder 
der Lymphgefäße, ist durchaus nicht nachweisbar«. 

ZIEGLER erwähnt in seinem Lehrbuche den Hypochordalstrang 
der Amphibien und verweist auf die Arbeiten von STÖHR und 
BERGFELDT. 

SuTToN schreibt, daß bei Amphibien ebenso wie bei Fischen 
unmittelbar nach der Bildung der Chorda eine sich von der dor- 
salen Wand des Darmkanals abspaltende Verdickung auftritt, der 
sogenannte Subnotochordalstrang — >»the subnotochordal rod«. Er 
vermutet in Übereinstimmung mit SaLEnsky, BALFOUR und BRIDGE, 
daß das vordere gemeinsame Band der Wirbelsäule dem Untergange 
jenes Stranges in letzter Linie seine Entstehung verdanke. - 

Bei Rana temporaria will er sich selbst davon überzeugt haben, 
daß nach dem Verschwinden des Subnotochordalstranges ein diesen 
ersetzendes Band auftritt. Schließlich meint Sutton, wenn der er- 
wähnte Strang bei den höheren Wirbeltieren noch nicht gesehen 
wurde, so sei dies damit zu erklären, daß der Bildungsprozeß eine 
Abkürzung erfahren habe; das Ligamentum longitudinale anterius der 
höheren Formen trete als rudimentärer Repräsentant jenes Stranges 
nach dem Gesetze der Heredität in die Erscheinung. 

WIEDERSHEIM spricht von der Hypochorda nur in einer An- 
merkung (S. 44). Er stützt sich auf KLAATscH, wenn er sagt, daß 
»das zwischen Aorta und Chorda liegende Gebilde dem Amphioxus, 
allen Fischen und Amphibien in gewissen Perioden der Entwicklung 
gemeinsam ist und sich im Bereiche des Rumpfes und Kopfes in 


Die Hypochorda bei Salamandra maculosa. 205 


der Form einer Leiste beziehungsweise Rinne aus der dorsalen 
Darmwand, d. h. aus dem Entoderin differenziert«. Es verfällt der 
Rückbildung, erhält sich aber teilweise als elastisches Band und 
soll das Rudiment der Epibranchialrinne des Amphiorus sein. 

Die Subehorda der Gymnophionen wird von A. BRAUER in dessen 
Arbeit über »die Exkretionsorgane der Gymnophionen« abgebildet 
als ein zwischen Aorta und Chorda gelegener, auf dem Querschnitte 
aus ein bis zwei Zellen bestehender Körper. 


Reptilien. 

Die bei Reptilien zu beobachtende hypochordale Bildung wird 
von den meisten Autoren, die sich mit der Embryologie der Rep- 
tilien beschäftigt haben, weder erwähnt noch abgebildet. 

MEURON und PLATT (zit. nach PRENANT, S. 453) bilden sie ab; 
ersterer bei Zacerta und dieser bei Necturus. 

PRENANT wies zuerst nach, daß die von ihm entdeckte »lame 
pharyngienne« ein den Reptilien zukommendes und für sie charak- 
teristisches Organ sei, und verglich sie mit der Hypochorda der 
Ichthyopsiden. 

PRENANT beschreibt bei Reptilienembryonen (Angws fragilis, 
Lacerta viridis, Agama Bibromi und Tropidonotus natrix) eine in 
der Kiemenregion der dorsalen Pharynxwand median aufsitzende 
Leiste (lame pharyngienne), die gegen die Chorda dorsalis gerichtet 
ist. Die Leiste erscheint in einem bestimmten Alter — Anguis 
10 mm Totallänge, ZLacerta 4 mm Kopflänge, Tropidonotus 4,5 mm 
Kopflänge. Bei jüngeren Embryonen ist sie noch nieht vorhanden; 
hier erscheint eine auf dem Querschnitt dreieckig geformte Epithel- 
verdickung mit einer Rinne als Vorläufer der lame pharyngienne. 
Die Leiste ist im ausgebildeten Zustande in dorso-ventraler Richtung 
sehr hoch, dagegen in querer Richtung sehr schmal. Ihr freier Rand 
ist leicht gekrümmt und fast überall durch eine deutliche Membran 
begrenzt. Die Leiste erstreckt sich über den Pharynx und einen 
Teil des Ösophagus. Bei Angwis soll sie diesen mit bilden helfen: 
»le bourgeon pharyngien est incorpore & l'oesophage et se ereuse 
de lumieres, qui communiqueront avec la cavit& oesophagienne«. 

Bei Anguis ist die Leiste am stärksten entwickelt, weniger bei 
Lacerta, noch weniger bei Tropidonotus. — Bei Tropidonotus kann 
sich das distale Ende der Leiste ablösen und bildet dann eine kleine, 
völlig isolierte hohle Epithelinsel median unter der Chorda. — Bei 


206 Ad. Reinhardt 


einigen Embryonen von Angus und Lacerta ist die Pharynxzleiste 
an ihrem dorsalen Rande nicht mit einer deutlichen Grenzmembran 
versehen, sondern ihre Zellen scheinen mit den Mesenchymzellen 
der Umgebung und dem perichordalen Gewebe zusammenzuhängen, 
so als ob Mesenchymelemente durch Teilung und mesenchymatöse 
Umwandlung der epithelialen Elemente gebildet würden. Die Lage 
des dorsalen Endes der Pharynxleiste variiert je nach der Art des 
Objektes, es kann in das benachbarte Mesenchymgewebe sich ein- 
senken, oder in das perichordale Gewebe hineinragen oder sogar 
mit der Chorda in Berührung kommen. — In der Region vor der 
lame pharyngienne ist die dünne Chorda der dorsalen Pharynxwand 
sehr genähert; diese bildet hier eine seichte Rinne. In vielen Fällen 
bildet sich zwischen dem Pharynxepithel und dem perichordalen 
Gewebe an dieser Stelle eine enge Verbindung — »connexion pha- 
ryngo-p£ericordales. Alles spricht dafür, daß das mit dem Epithel 
verbundene perichordale Gewebe von ersterem Zellelemente erhält; 
ein — nach PRENANTs Ansicht — Beispiel dafür, eine wie wichtige 
kolle das Entoderm beim Aufbau des Mesenchyms spiele. — Diese 
Verbindung verschwindet ebenso wie die Pharynxleiste bei älteren 
Embryonen. 

Beide Bildungen folgen in eranio-caudaler Richtung aufeinander 
und sind fast unabhängig voneinander. Die Pharynxleiste wird von 
PRENANT verglichen und homologisiert ‚mit der Hypochorda der 
niederen Tiere: — »un organe comparable sinon homologue & Y’hy- 
pocorde des Ichthyopsid&s«. — Sie entstehe nämlich an der dorsalen 
Darmwand in der Medianlinie als eine von einer Leiste überragte 
tinne, und kann auf diesem Stadium ganz wie die Hypochorda der 
Fische mit der Epibranchialrinne des Amphiozus verglichen werden. 
Der vordere Teil, »reduite A une connexion pharyngo-pericordale«, 
ist vergleichbar der Kopfhypochorda, der hintere: se presente & l’etat 
de lame pharyngienne. 

PRENANT nimmt auch an, daß sich die Pharynxleiste segmental 
anlege, weil er beobachtet hat, daß sie zweimal hintereinander ver- 
schwindet und wieder erscheint, und weil er bei der Natter einen 
hohlen Fortsatz gesehen hat. 


Vögel. 


Die Hypochorda der Vögel ist bisher nur von vier Autoren 
untersucht und beschrieben worden; abgebildet findet sie sich bei 


Die Hypochorda bei Salamandra maculosa. 207 


einigen weiteren. Hıs beschreibt in seinen »Untersuchungen über 
die erste Anlage des Wirbeltierleibes« eine vorspringende Leiste der 
dorsalen Darmwand. Auf zwei Schnitten von einem Hühnchenembryo 
(30 Stunden Bebrütungszeit) sieht man einen langen, von der Darm- 
wand zur Chorda ziehenden Fortsatz (vgl. bei Hıs Taf. VIII Figg. 2, 
3 und 4). Hıs sieht diesen vor den Gehörgrübchen liegenden Fort- 
satz als eine Verbindungsbrücke zwischen Chorda und Darmblatt an, 
die entstanden ist, als die beiden Organe sich voneinander entfernten. 
Später verschwand diese Verbindung vollständig. Ein schmaler, 
spaltförmiger Kanal setzte sich vom Darmlumen in die Tiefe dieser 
Brücke fort. 

BALFOUR und MARSHALL fanden bei Hühnchenembryonen eine 
dorsale Verdiekung des Hypoblasts in der Höhe der Gehörgrübchen, 
die sie als Rudiment des bei Ichthyopsiden vorkommenden subchor- 
dalen Stranges auffassen. 

SAINT-REmY bildet auf einem medianen Sagittalschnitte der 
Gegend der Sersseuschen Tasche vom Entenembryo (62 Stunden 
Bebrütungszeit) zwei zahnförmige Fortsätze des hier stark verdickten 
Pharynxepithels gegen die Chorda zu ab. 

Nıcoras endlich beschreibt bei Vogelembryonen (Anas dome- 
stica, Gallus domesticus, Phasianus pictus, Corvus monedula, Corvus 
coraz, Pila caudata, Passer domesticus, Turdus merula) eine hypo- 
chordale Leiste und Rinne »crete et gouttiere hypocordales« des 
Kopfdarmes. Diese beiden Gebilde erscheinen zusammen bereits 
gegen Ende des zweiten Tages und erlangen je nach der Art des 
Individuums eine bedeutende Entwicklung. Die hypochordale Leiste 
entsteht als ein kontinuierlicher, medianer Fortsatz des Darmepithels 
oder als einfache Verdickung desselben. Die Entstehung des basalen 
Teils der Leiste ist vielleicht auf eine Faltung des Epithels zurück- 
zuführen. Für eine segmentale Anlage ist kein Anzeichen vorhan- 
den. Die hypochordale Leiste bleibt mit dem Darmepithel in Verbin- 
dung — ausgenommen in einem Falle — und geht keine Verbindung 
mit dem umgebenden Gewebe ein. Mit ihrem dorsalen Rande er- 
reicht sie die Chorda. Nach hinten erstreckt sie sich meist nicht 
über die Gehörgrübchen hinaus. Die sich zwischen den Aorten 
einschiebende Rinne kann caudalwärts weiter gehen als die Leiste 
und besteht auch länger als diese. Die Leiste wird bereits von 
der Mitte des dritten Bebrütungstages nicht mehr gefunden. 

Bei Entenembryonen von 10—20 Somiten fand sich die Leiste 


am stärksten ausgebildet und erstreckte sich kontinuierlich vom 
Morpholog. Jahrbuch. 32. 14 


208 Ad. Reinhardt 


Vorderende des Kopfdarmes bis zum vorderen Rande der Gehör- 
grübehen. Bei einigen Embryonen jedoch wurde die Leiste noch 
weiter caudalwärts über die Gehörgrübchen hinaus gefunden — ein- 
mal bis zur Höhe des zweiten Somits. In diesen Fällen war sie 
auch in mehrere bis zu drei aufeinanderfolgende Stücke getrennt, 
die man zum Teil als Überreste der Rumpfhypochorda oder als 
abgesprengte Teile der Kopfhypochorda ansehen kann. 

Fasanenembryonen zeigen die hypochordale Leiste im Alter von 
40—66 Stunden Bebrütungszeit (10—12 Somiten); sie erstreckt sich 
hier nur einmal über die Gehörgrübehen hinaus; nie wurde eine 
Trennung in einzelne Stücke beobachtet. 

Bei Hühnchenembryonen von 42 Stunden Bebrütungsdauer fand 
NıcoLAs nur zweimal eine hypochordale Leiste mit Rinne. Bei 
einem Hühnchenembryo von 51 Stunden Bebrütungszeit sah er etwas 
vor dem ersten Somit einen isolierten hypochordalen Zellenhaufen 
auf zwei aufeinanderfolgenden Schnitten, der wahrscheinlich als 
Überrest der Hypochorda anzusprechen ist. 

Bei Sperling und Rabe beobachtete er nur eine Rinne mit hypo- 
chordaler Verdickung des Epithels. 

NıcoLAs hält die hypochordale Leiste für ejne der Kopfhypo- 
chorda der Fische und Amphibien homologe Bildung. Über die 
morphologische Bedeutung der Kopfhypochorda, die er als eine 
»formation reduite, souvent tres rudimentaire, inconstante m&me« be- 
zeichnet, glaubt er bei dem Stande unsrer Kenntnisse des Organs 
nichts Bestimmtes aussagen zu können. 

Über die Bedeutung ist, abgesehen von kleineren, schon oben 
mit erwähnten Arbeiten, nur eine etwas ausführlichere, nämlich die 
von KLAATSCH »über die morphologische Bedeutung der Hypochorda« 
erschienen. Vor der Besprechung dieser Arbeit führe ich hier noch 
Eısıs an, der den subchordalen Strang mit einem bei den Capitelliden 
vorkommenden Organe, einem unter der ganzen Länge des Darm- 
kanals hinziehenden Rohre, dessen Lumen sich vorn in das des Darmes 
fortsetzt, vergleicht. Irgendein direkter genetischer Zusammenhang 
zwischen EısıgGs Organ bei den Capitelliden und dem Subehordal- 
strang der Chordaten ist nach BALFOURS Ansicht nicht anzunehmen. 

KraatscH. Bereits 1893 wies dieser Autor darauf hin, daß das 
zwischen den Basen der Hämalbögen der Elastica aufliegende Liga- 
mentum longitudinale ventrale zum großen Teile aus dem subchor- 
dalen Strange hervorgehe, indem dabei die epithelialen Elemente 
des Stranges eine gewebliche Modifikation durchmachten. 


Die Hypochorda bei Salamandra maculosa. 309 


1897 stellte KLAATscH, gestützt auf die Untersuchungen von 
LEYDIG, GOETTE, SEMPER, BALFOUR, RABL, STÖHR und auf eigne 
an Torpedo- und Pristiurus-Embryonen, sowie auf Schnittpräparate 
von jüngeren und ausgewachsenen Amphioxus eine Hypothese über 
die Phylogenese der Hypochorda auf. »Sie ist das Rudiment eines 
noch bei Amphioxus in Funktion stehenden Organs, der Epibranchial- 
rinne. Mit dieser teilt sie die entodermale Entstehung an der dor- 
salen Darmwandung unter der Chorda zwischen den paarigen Aorten. 
Das Auftreten der Hypochordalrinne als ontogenetisches Stadium 
erinnert an den Amphioxus-Zustand.« »Beim erwachsenen Amphioxus 
ist das Organ auf den Kiemendarm beschränkt, aber bei jugend- 
lichen Tieren findet es sich noch weiter caudal. Die weite Aus- 
dehnung des rudimentären Organs über den Darm bei höheren Formen 
ist eine sekundäre Erscheinung. « 

»Es besteht kein Grund, die Hypochorda von metameren dor- 
salen Darmdivertikeln abzuleiten. Das Schicksal der Epibranchial- 
rinne ist verknüpft mit dem der Hypobranchialrinne. Die Umge- 
staltung des Kiemendarmes läßt beide Organe rudimentär werden. 
Die Hypochorda scheint im wesentlichen dem Untergange verfallen, 
doch erhält sie sich teilweise als elastisches Band; vielleicht spielen 
ihre Elemente noch eine weitere Rolle. Die Reduktion der Hypo- 
chorda bedingt durch die Ermöglichung der Entfaltung einer un- 
paaren Aorta einen wesentlichen Fortschritt in der Gestaltung des 
Chordatenorganismus. < 

Die von STÖHR angegebene segmentale Entstehung der Hypo- 
chorda bei Amphibien — Vereinigung segmentaler Darmdivertikel — 
hält KLaAtscH für eine vielleicht nur den Anuren zukommende Be- 
sonderheit. 

Erwähnt sei noch der Befund, den KLAATSCH auf einem frühen 
Stadium von Torpedo (7 mm) erhob. Die Hypochorda ist vorn weiter 
entwickelt wie hinten; »wo die Sonderung aus dem Entoderm sich 
erst vollzieht, da drängt sich die ‚Hypochordalrinne‘ in Form eines 
abgestutzten Kegels gegen die Chorda vor; von diesem schnürt sich 
die Hypochorda ab«. 

ZUMSTEIN beobachtete bei Entenembryonen aus der Zeit der 
ersten Urwirbelanlagen bis zu solchen mit acht Urwirbeln in der 
dorsalen Wand des Kopfdarmes eine Verdickung des Entoderms, 
welche sich an den Kopffortsatz anschloß und in dieser Verdickung 
zuweilen einen kurzen Kanal mit epithelähnlicher Anordnung der 
Zellen, zugleich eine Rinnenbildung des Entoderms. Es war nicht 

14* 


910 Ad. Reinhardt 


sicher festzustellen, ob der Kanal aus der Rinne des Entoderms her- 
vorging. Fehlte der Kanal, so war wenigstens eine auffällige Grup- 
pierung der Zellen in der Entodermverdickung zu erkennen. 

Am Schlusse der historischen Übersicht sei noch GEGENBAUR 
angeführt, der sagt, daß die Hypochorda aus entodermalem Material 
entstehe und sich zu einem subchordalen aus Zellen zusammenge- 
setzten Strange forme. »Diese bei niederen Tieren verbreitete, bei 
den höheren vermißte Hypochorda stellt eine rätselhafte Bildung dar.« 


Einiges zur Phylogenese der Hypochorda. 


Die Hypochorda tritt uns bei den verschiedenen Klassen der 
niederen Wirbeltiere in einer charakteristischen Reihenfolge ent- 
gegen. Nehmen wir mit KraArscH die Epibranchialrinne als An- 
fangsstadium, so haben wir hier eine sich über den ganzen Kiemen- 
darm erstreckende Rinne mit modifiziertem Epithel, also eine median 
gelegene dorsale Partie der Darmwandung, der wegen ihrer Diffe- 
renzierung eine besondere Bedeutung zukommen muß. 

Die Cyelostomen zeigen, soweit die wenigen Beobachtungen uns 
ein Urteil gestatten, einen aus der dorsalen Darmwand hervorgehen- 
den soliden, sich später zwischen Aorta und Chorda einschiebenden 
Strang. 

Die Fische besitzen bei der Entstehung der Hypochorda teilweise 
eine Rinnen- oder Faltenbildung der dorsalen Darmwand. Im ausge- 
bildeten Zustande ist die Hypochorda ein über den ganzen Darm sich 
erstreckender solider Zellstrang, der sich seiner Entstehung nach ein- 
teilen läßt in eine Kopf-, Rumpf- und Schwanzhypochorda. Alle drei 
Teile sondern sich vom Darme ab und kommen zwischen Aorta und 
Chorda zu liegen. In der nächsthöheren Gruppe der niederen Wirbel- 
tiere stellen sich die Verhältnisse ähnlich wie bei den Fischen: Es ist 
bei Amphibien ein solider hypochordaler Zellstrang vorhanden; dessen 
Kopfteil beginnt weniger deutlich in die Erscheinung zu treten; am 
Kopfteile ist eine seichte Rinne median vorhanden. Die Reptilien 
zeigen eine reduzierte Form der hypochordalen Bildung. Es kommt 
zur Entwicklung einer medianen Leiste, die sich nicht mehr über 
den ganzen Darm erstreckt wie bei Fischen und Amphibien, son- 
dern nur noch über den Vorderdarm. Außerdem löst sich die Leiste 
nicht von dem Entoderm ab, abgesehen von wenigen Fällen. Unter 
der Leiste wird besonders eranialwärts eine deutliche hypochordale 
Rinne sichtbar. Wo die Leiste nicht ausgebildet ist, erscheint 


| 
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Die Hypochorda bei Salamandra maculosa. 911 


wenigstens über der Rinne eine merkliche Verdickung des Epithels. 
Bei den Vögeln endlich ist die Hypochorda noch weiter rückge- 
bildet. Sie erscheint nur noch als Leiste und Rinne am Kopfdarme 
und erstreckt sich nur selten noch eine kurze Strecke über die 
Kopfregion hinaus. Selten löst sich ein Teil dieser Leiste ab und 
wird frei. Zuweilen tritt in ihr ein Kanal auf. 

Wir haben hier also eine Reihe sich voneinander sehr. gut ab- 
leitender Entwicklungsformen einer und derselben hypochordalen 
Bildung vor uns. Diese zeigt sich in der ganzen Reihe der niederen 
Wirbeltiere bis zu den Vögeln hinauf. In Anbetracht dieses letzten 
Umstandes kommt dem Untersucher mit Notwendigkeit der Gedanke, 
ob sich nicht bei den höheren Wirbeltieren, den Mammalia, ein Über- 
rest der Hypochorda in irgendeiner Form finden läßt. Denkbar 
wäre es, daß an irgendeinem Teile des Darmrohres in einer frühen 
Embryonalzeit Zustände sich fänden, die sich phylogenetisch auf 
die hypochordale Bildung zurückführen und auch durch dieselbe er- 
klären ließen. 

Bei Homo ist in einer bestimmten Embryonalzeit der Enddarm 
zu einer dorsalen Falte, in die das Lumen des Darmrohres geht, 
ausgezogen. Die Form, die auf dem Querschnitt das Bild einer von 
dem Darme ausgehenden dorsalen Rinne gibt, wie man an dem 
Keıgerschen Modell Nr. I sehen kann, bietet ganz das Verhalten, 
wie es für die Entstehung der Hypochörda bei einigen Formen, wo 
die Hypochorda sich von einer Darmfalte ablöste, beschrieben wor- 
den ist. Gegen eine solche Deutung spricht, daß bei Reptilien und 
Vögeln Rudimente der Hypochorda nur am Kopf- und Vorderdarm 
beobachtet sind. Jedenfalls wäre es notwendig, zunächst bei den 
niedrigsten Mammalien, Monotremen und Ornithodelphiern nach dem 
Verbleiben der Hypochorda zu forschen. Erst dann wäre die Rich- 
tigkeit einer solchen Deutung für den Menschen gestüzt. 

Immerhin wäre es denkbar, daß von einem rudimentären Organe, 
dessen Erscheinungsformen mannigfaltig sein können, sich auch am 
Enddarme irgendwelche Residuen finden, die manche noch unauf- 
geklärte Erscheinungen erklären könnten. 

Inwieweit die Versuche mancher Autoren, die Hypochorda auf 
ein bei den Wirbellosen sich findendes Organ zurückzuführen, be- 
rechtigt sind, kann hier nicht untersucht werden. Es genügt, die 
Eısissche und EntLerssche Hypothese angeführt zu haben. 

Daß aus Organen, die bei den niederen Wirbeltieren eine be- 
stimmte Funktion und Gestaltung hatten, sich im Laufe einer 


212 Ad. Reinhardt 


phylogenetischen Umwandlung Organe von andrer Form und Funktion 
entwickelt haben, dafür ist ein Beispiel die Hypobranchialrinne der 
Tunieaten, auf die ja die Glandula thyreoidea der Wirbeltiere sich 
zurückführen läßt. Es wäre damit die Vermutung gerechtfertigt, 
daß dorsal vom Darm gelegene, eventuell aus ihm entstehende Or- 
gane, wie z. B. dorsales Pankreas, Schwimmblase, Divertikel usw. in 
einer genetischen Beziehung zu jenem Gebilde stünden, das uns bei 
den Wirbeltieren nur noch in Form einer mehr oder minder rudi- 
mentären Hypochorda bekannt ist. 


Eigne Untersuchungen. 


Für meine an Larven von Salamandra maculosa gemachten 
embryologischen Untersuchungen hatte ich rund 40 Serien herge- 
richtet. Aus der Reihe interessanter Themata, die sich mir bei dem 
Studium der Organentwicklung von Salamandra darboten, habe ich 
aus in der Einleitung angeführten Gründen die Entwicklung und das 
weitere Verhalten der Hypochorda ausgewählt. 

Für das Studium der Hypochorda erwiesen sich aus obiger An- 
zahl 20 Serien als geeignet. Diese rührten von Embryonen von 
4,0—18,5 mm Totallänge her. 

Bei der Beschreibung der Befunde habe ich eine Einteilung der 
verschiedenen Stadien in vier Gruppen oder Entwicklungsperioden 
für zweckmäßig erachtet. Für die Einteilung war der Entwieklungs- 
stand der Hypochorda maßgebend. 


In der ersten Periode differenziert sich die Hypochorda aus dem’ 


Entoderm und beginnt sich abzuschnüren. In der zweiten ist die 
Hypochorda in ihrem Hauptabschnitte vom Entoderm losgelöst und 
lagert sich die Aorta zwischen Darm und Hypochorda; der eraniale 
und caudale Teil stehen noch in Verbindung mit dem Entoderm. 
Das folgende dritte Stadium zeigt die Hypochorda auf der höchsten 
Entwicklungsstufe — sie ist in ihrem ganzen Verlaufe selbständig 
seworden mit Ausnahme der hintersten Partie im Schwanze. Es 
besteht eine Teilung der Hypochorda in drei Abschnitte — Kopf-, 
Rumpf- und Schwanzteil. Die Aorta liegt überall zwischen Hypo- 
chorda und Darm. Diesem Stadium folgt unmittelbar die Rückbil- 
dung, die in der vierten Periode in Erscheinung tritt und zum Ver- 
schwinden der Hypochorda führt. 

Für jedes Stadium greife ich eine Serie, die die in Betracht 
kommenden Erscheinungen am vollkommensten zeigt, heraus und 


ur 


De De = 4 u A rn A ee en Den Aa ee 


Die Hypochorda bei Salamandra maculosa. 913 


bespreche dieselbe ausführlich, während die übrigen in die gleiche 
Gruppe gehörigen nur aushilfsweise Verwendung finden. 

Die erforderlichen Abbildungen habe ich als Umrißfiguren ge- 
zeichnet und eine solche Auswahl getroffen, daß aus ihnen eine 
genaue Vorstellung der für das Verständnis des Gebildes wichtigen 
Verhältnisse gewonnen werden kann. 


Stadium I. 


Die Anfangsstadien wurden an sieben Embryonen von 4—6 mm 
Länge und 9—12 Urwirbeln untersucht. Die jüngeren Embryonen 
lagen dem Dotter noch ganz an, die älteren waren bereits vorn 
und hinten im Begriffe, sich vom Dotter abzuheben. Zur näheren 
Bestimmung der Entwicklungszeit dienen die folgenden Angaben: 
Die sekundären Augenblasen sind ausgebildet. Die Linse ist als 
Verdieckung des Ektoderms sichtbar. Die Gehörbläschen sind noch 
in Zusammenhang mit dem Ektoderm oder eben von ihm abge- 
schnürt. Die Chorda ist in der Ausdehnung des Darmlumens selb- 
ständig. Die innern Kiemenfurchen sind vorhanden. 

Der Darm besitzt ein im ganzen gerade verlaufendes Lumen, 
das besonders im vorderen Teil sehr weit ist. Die Teilung des 
Darmes in drei Abschnitte, Vorder-, Mittel- und Enddarm, ist gut 
erkennbar an der verschiedenen Gestaltung des Lumens. Die Leber- 
anlage ist am hinteren Ende des Vorderdarmes in Gestalt einer ven- 
tralen Grube vorhanden. Das dorsale Darmdach zeigt sowohl vorn 
wie hinten ungefähr die gleiche Höhe. Auf Querschnitten verläuft 
die dorsale Darmwand in den vorderen Partien gebogen, die gewölbte 
Seite sieht nach der Chorda (Fig. 1); während in den hinteren Rumpf- 
partien das Darmdach horizontal verläuft (Fig. 2). Die ventrale 
Darmwand wird von der großen Masse des Dotters gebildet. — Die 
Gewebe des Körpers sind noch ganz mit Dotter durchsetzt. 

Die uns interessierenden Vorgänge spielen sich an der dorsalen 
Darmwand ab. Diese zeigt in der ersten Serie in der Ausdehnung 
vom ersten bis neunten Urwirbel eine median unter der Chorda ge- 
legene Leiste, deren Breite ungefähr der der Chorda gleichkommit, 
deren Höhe sehr gering ist und hinter der des Entoderms weit zu- 
rückbleibt. Die Höhe beträgt bis zu einem Drittel der Breite der 
Leiste. An beiden Enden wird die Leiste flacher und sinkt in das 
Niveau des Darmdaches zurück. Auf Querschnitten präsentiert sich 
die Leiste als eine mit dem Entoderm in breitem Zusammenhange 


214 Ad. Reinhardt 


stehende niedrige Entodermplatte (Figg. 1 und 2). Diese liegt dor- 
sal der Chorda dicht an, gegen diese durch eine feine Membran 
abgegrenzt. Diese Membran — eine der ersten Chordahülle gleiche 
Cuticula — begrenzt auch die Seiten der Leiste und setzt sich in 
dem Winkel zwischen Leiste und Darmwand in die dem Darmdache 
eigne Cuticula fort. An Stellen, wo die Leiste stärker über das 
Niveau des Entoderms vorragt, geht die Cutieula bereits seitlich 
etwas zwischen die Darmwand und die Leiste hinein (Fig. 1) und 
beginnt so die Leiste auch ventral gegen den Darm abzugrenzen. 

In der schollenförmigen Erhebung sind auf Querschnitten ein 
bis drei Kerne sichtbar, die teils mit ihrer Längsrichtung transversal 
(Fig. 2), teils dorso-ventral gestellt sind. Direkt unter der Erhebung 
und auch teilweise in ihr wurden mehrfach Mitosen gesehen, deren 
Spindeln dorso-ventral gerichtet waren. Die Leiste entsteht so, daß 
sich die median dicht unter der Chorda gelegenen Zellen aus dem 
Verbande der übrigen Entodermzellen herausheben nnd sich dorsal- 
wärts wenden. Zugleich findet eine Wucherung von Zellen unter 
der zu bildenden Leiste statt, wodurch noch weitere Elemente in 
dieselbe gelangen. Die die Leiste bildenden Zellen platten sich ab, 
denn die ihnen gleichen Entodermzellen sind bedeutend höher. Die 
Leiste ist vorn vom zweiten bis fünften Myomer am stärksten aus- 
gebildet, eranialwärts und caudalwärts wird sie niedriger. Außer 
dieser allgemeinen Abnahme sind noch einzelne Schwankungen in 
der Höhe an dicht hintereinander gelegenen Partien erkennbar. 
Dieses manchmal zu beobachtende An- und Abschwellen der Höhe 
findet sich unregelmäßig und ist nicht an die Segmentierung ge- 
bunden. 

Der Vorderdarm, dessen Lumen sehr weit ist, zeigt, in der Höhe 
des ersten Myomers beginnend, eine etwa 120 « lange mediane Rinne 
seiner dorsalen Wandung (Fig. 1). Der Rinne, die ein längliches, 
seichtes und schmales Divertikel des Darmes darstellt, liegt gegen- 
über der Anfangsteil der obenerwähnten Leiste. Nach hinten ver- 
schwindet die Rinnenbildung allmählich. Diese Gebilde — Leiste 
und Rinne — sind ihrer Lage zur Chorda nach als hypochordale 
zu bezeichnen. In der Leiste sehen wir den Anfang der Hypo- 
chordaanlage vor uns. Eine Fortsetzung des Darmlumens in die 
Leiste wurde nicht gesehen; auch keine Spaltbildung in der dor- 
salen Darmwand. | 

Auf mehreren Serien, die sich unmittelbar an die eben be- 
schriebene anreihen, ist die Hypochorda etwas weiter entwickelt. 


Die Hypochorda bei Salamandra maculosa. 215 


Die bereits bei der ersten Serie streckenweise beginnende Einsenkung 
der Cutieula zwischen Leiste und Darmwand hat sich weiter voll- 
zogen, und zwar in der vorderen Rumpfregion. Die Leiste hat sich 
also hier ringsum mit einer Cutieula versehen und wird dadurch zu 
einem soliden, dorso-ventral abgeplatteten Zellstab oder Zellstrang 
zwisehen Chorda und Aorta. Vor und hinter dieser abgeschnürten 
Partie ist die Leiste noch in unmittelbarem Zusammenhange mit der 
Entodermmasse, in der sie schließlich aufgeht. Der in seiner mittleren 
Partie ringsum begrenzte Zellstrang wächst nun so, daß die beiden 
mit dem Entoderm noch in Verbindung stehenden Enden Material 
aus diesen nehmen; außerdem sind in ihm selbst Mitosen sichtbar. 

Die erwähnte Verbindung des Vorderendes der Hypochorda mit 
dem Entoderm ist in Fig. 3 zu sehen. Diese stellt einen Sagittal- 
schnitt durch die Gegend des Vorderdarmes dar. Darm und Chorda, 
teilweise auch Hirn und Medulla, sind sagittal getroffen. Der Raum 
zwischen Chorda und Dach des Vorderdarmes ist mit einigen Zellen 
in der vorderen Partie durchsetzt. Etwa in der Mitte des Vorder- 
darmes geht aus der dorsalen Wand desselben ein schmaler Stab 
hervor, der sich weiterhin zwischen Chorda und Darmwand legt — 
von dieser durch eine feine Membran getrennt. Etwa in der Höhe 
der Leberbucht hört er auf sichtbar zu sein, weil hier die Schnitt- 
richtung wegen der starken Krümmung des Embryos seitlich von 
der Medianlinie verläuft. 

Auf Sagittalschnitten durch die vordere und mittlere Rumpfregion 
konnte die vom Entoderm bereits abgeschnürte Hypochorda als ein 
niedriger Zellstrang mit einer Kernreihe erkannt werden. In der 
vorderen Rumpfregion werden die Gefäßanlagen sichtbar. Die paaren 
Aorten liegen hier an der dorsalen Darmwand und gehen bis an 
die bereits abgeschnürte Hypochorda heran (Fig. 6). 

Die erste Entstehung der Hypochorda ist demnach folgender- 
maßen aufzufassen: Die median unter der Chorda gelegenen Ento- 
dermzellen sondern sich gleich nach dem Selbständigwerden der 
Chorda von den übrigen Zellen ab, indem sie aus dem Verbande 
mit dem Entöderm austreten, um sich dorsalwärts über dem Niveau 
des Darmdaches zu einem leistenförmigen Gebilde von nicht ganz 
der Breite der Chorda zu formen. Dieser Prozeß beginnt in der vor- 
deren Rumpfregion und schreitet von hier schnell nach hinten und 
auch nach vorn kontinuierlich weiter, wobei es vorkommen kann, 
daß kurze Strecken sich langsamer differenzieren. Die Zellen gehen 
teils fertig gebildet in die Leiste über, teils unter karyokinetischer 


216 Ad. Reinhardt 


Kernteilung, so daß die Bildung der Leiste infolge des Prozesses 
der Abhebung von Zellen vor sich geht, dann auch durch Wuche- 
rung von Zellen. Die Leiste ist sofort nach ihrem Auftreten mit 
einer von ihren Zellen stammenden Cuticula begrenzt. Diese ein- 
fache Hülle umkleidet die Leiste bald ringsum, wodurch diese vom 
Darmdache völlig abgeschnürt wird. Dieser Abschnürungsprozeß 
beginnt auch in der vorderen Rumpfregion und geht ebenso wie die 
Bildung der Leiste nach hinten und vorn weiter. Die beiden Vor- 
gänge, Leistenbildung und Abschnürung, folgen sich zeitlich schnell 
aufeinander. Gegen Ende des ersten Stadiums ist die Hypochorda 
etwa vom ersten bis neunten oder zehnten Urwirbel abgeschnürt und 
liegt nun als ein platter Zellstrang zwischen Chorda und dorsalem 
Darmdache. Das Vorder- und Hinterende dieses Stranges steben 
noch in leistenföormigem Zusammenhange mit dem Entoderm. Für 
eine segmentale Entstehungsweise waren keine Anhaltspunkte vor- 
handen. Ein Lumen wurde nicht gesehen. 


Stadium II. 


Für das Stadium II standen vier Embryonen von 5,5—7,5 mm 
Länge und 14—19 Urwirbelpaaren zur Verfügung. Die Embryonen 
haben sich bereits gestreckt. Die äußeren Kiemen sind als drei 
durch Furchen getrennte flache Wülste sichtbar. Die Neuroblast- 
schicht des sekundären Augenbechers hat sich verdiekt. Die Linse 
ist mit dem Ektoderm noch in Verbindung oder eben abgeschnürt 
und dann noch hohl. Das Gehörbläschen ist vollständig vom Ekto- 
derm getrennt. Die Chorda besitzt noch eine einfache Hülle. Das 
Sklerotom, medial am Myotom, ist bereits erkennbar, aber es sind 
noch keine Zellen aus ihm zur Bildung des perichordalen Gewebes 
ausgewandert. 

Die Hauptserie stammt von einem Embryo von 7,5 mm Total- 
länge mit 19 Urwirbeln. Hierher gehören die Figg. 4—9. Fig. 4 
ist eine sagittale Profilkonstruktion, die die Hypochorda in der gan- 
zen Länge zeigt. 

Am hinteren Rande der Gehörbläschen erhebt sich die dorsale 
Darmwand in der Mittellinie zu einer auch im Querschnitt (Fig. 5 R«) 
sichtbaren Rinne, die in die Masse des Entoderms von unten, sie 
verdünnend, einschneidet. Die Rinne, in Fig. 4 angedeutet, erstreckt 
sich etwa 20 Schnitte weit nach hinten, um dann zu verschwinden. 
Gegenüber der Rinne beginnt median unter der Chorda, einige 


"u 2-0. Be ein un 


Die Hypochorda bei Salamandra maculosa. 217 


Sehnitte hinter dem Hinterrande der Gehörbläschen, eine niedrige 
Leiste, die nach mehreren Schnitten von der Cuticula ringsum be- 
grenzt wird, also sich bald abschnürt (Fig. 5 Heh). Die Hypochorda 
liegt dann bis zum vorderen Rande der Leberbucht noch dem Ento- 
derm dieht an, zwischen diesem und der Chorda (Fig. 4). In der 
Höhe der Kiemenfurchen legen sich die paarigen Aorten der dor- 
salen Darmwand an und kommen allmählich in den Winkel zwischen 
Hypochorda und Darmdach zu liegen (Fig. 6). Von der Höhe des 
dritten Urwirbels ab sind die beiden Aorten zu einer unpaaren ver- 
einigt, die in der Mittellinie dem dorsalen Darmdache aufliegt. Die 
Aorta bleibt so, wie Figg. 4 und 7 zeigen, in ihrem Verlaufe bis 
zur hintersten Rumpfregion, mit Ausnahme einer Stelle, und hat in 
ihrem Bereiche die Hypochorda aus dem Zusammenhange mit dem 
Entoderm verdrängt. Caudalwärts von den Enden der unpaaren 
Aorta liegt die Hypochorda dem dorsalen Darmdache wieder auf 
(vgl. Figg. 4 und 8). Der Vorgang der Aortenvereinigung ist fol- 
sender: Bald nachdem die Hypochorda sich vom Darme abzu- 
schnüren angefangen hat, legen sich die paarigen Aorten dem dor- 
salen Darmdache auf und rücken immer mehr nach der Mittellinie 
aufeinander zu; dabei müssen sie zwischen Hypochorda und Darm 
sich einschieben. Die Aortenvereinigung beginnt in der vorderen 
Rumpfpartie und schreitet caudal- und cranialwärts fort, dabei stets 
die Hypochorda bei ihrem Vordringen vom Darme abdrängend. Die 
Abdrängung der Hypochorda erfolgt in der Rumpf- und Schwanz- 
region durch die unpaare Aorta, in, wie man annimmt, rein mecha- 
nischer Weise. Cranial vor dem vordersten Ende der unpaaren 
Aorta wird die Hypochorda, wie bei älteren Serien konstatiert werden 
kann, durch Mesenchym vom Darme getrennt. 

Die in der Regel gleichmäßig von vorn nach hinten fortschrei- 
tende Vereinigung der Aorten kann eine Störung erfahren: Die Ver- 
einigung kann an einer oder mehreren Stellen ausbleiben. Dies kann 
zwei Ursachen haben. Einmal war die Hypochorda an dieser Stelle 
noch nicht abgeschnürt, d. h. die Substanz der Hypochorda stand 
noch in Zusammenhang mit dem Entoderm. Die Aorta vereinigt 
sich vor und hinter dieser Stelle; die so bleibende Verbindung zwi- 
schen Hypochorda und Darm ist eine Hypochordalbrücke im Sinne 
StTÖHRs. Es kann aber auch eine andre Art von Brückenbildung 
eintreten. Wenn sich die Hypochorda schon mit einer Cuticula 
rings umgeben hatte, so kann bei der allmählich einsetzenden stär- 
keren dorsalen Erhebung des Embryokörpers die sich zugleich 


218 Ad. Reinhardt 


erhebende Hypochorda einen Zug auf das Entoderm ausüben und einen 
Hügel desselben mit in die Höhe nehmen. Es entsteht eine Brücken- 
form, die sich von der vorigen dadurch unterscheidet, daß das Ento- 
derm nicht in die Hypochorda übergeht, sondern durch die Cuticula 
der letzteren von ihr geschieden ist. Immerhin ist das Resultat eine 
Verdopplung der Aorta an dieser Stelle: Vgl. dazu Fig. 17 a und 5 
des Embryos von 7 mm. 

In Fig. 4 Heh.br ist die Aorta auf einer kurzen Strecke — 15 u 
— wieder paarig geworden. Das dorsale Entoderm erreicht an 
dieser Stelle in Form eines niedrigen Kegels die Hypochorda. 

Nach dem Aufhören der unpaaren Aorta, ungefähr in der Höhe 
des beginnenden Enddarmes, bleibt die Hypochorda noch gut abge- 
grenzt bis auf den Schwanzdarm, wo sie leistenförmig mit diesem 
in Verbindung tritt (Fig. 8). 

Die Hypochorda hat nach hinten nur sehr wenig an Volumen 
abgenommen. Volumschwankungen traten nicht auf. Auf einem 
Querschnitt durch die mittlere Rumpfregion (Fig. 7) hat die Hypo- 
chorda eine platt ovale Gestalt; ihre dorsale Fläche ist konkav und 
schmiegt sich der Chorda dicht an; die ventrale ist konvex und 
buchtet die dorsale Aortenwand ein. Die Aorta liegt der dorsalen 
Darmwand auf, so daß sie in eine Einbuchtung derselben zu liegen 
kommt. Die Grenzen der Hypochordazellen gegeneinander sind nicht 
erkennbar, weil sie ganz mit Dotterkugeln gefüllt sind, so daß man 
der Form und dem Aussehen nach von einem hypochordalen Dotter- 
stabe sprechen könnte. Die Kerne, deren 1—3 auf dem Querschnitte 
sichtbar werden, sind oval und meist transversal gestellt. Die Kern- 
stellung in diesem Stadium deutet darauf hin, daß das Wachstum 
der Hypochorda noch nicht abgeschlossen ist. Mitosen wurden 
wiederholt in derselben gesehen. 

Ein andrer Embryo, 7 mm lang, hat einige Besonderheiten, die 
erwähnt werden müssen. In der Höhe des ersten Urwirbels ist, 
eranial von der übrigen Hypochorda, ein isoliertes Hypochordastück 
von 180 «u Länge zu sehen. Nach einer freien Strecke beginnt, 90 u 
hinter dem isolierten Hypochordastück, die Rumpfhypochorda, die 
anfangs noch in leistenförmigem Zusammenhang mit der Darm- 
wand steht. 

Die Aorta ist in dieser Serie mehrmals paarig geblieben und 
ermöglicht so die Bildung von hypochordalen Brücken. Die Brücken 
liegen — drei an der Zahl — in der Höhe vom Ende des dritten 
bis Mitte des vierten Urwirbels auf einer kurzen Strecke zusammen. 


+ is 


Die Hypochorda bei Salamandra maculosa. 219 


Sie sind so beschaffen, daß sie kegelförmig an der dorsalen Darm- 
wand beginnen, bei ihrem Verlaufe zwischen den Aorten dünner 
werden, um sich an die Hypochorda mit einer länglichen Platte an- 
zulegen, die von der Hypochorda stets durch eine Öutieula abge- 
grenzt bleibt (Fig. 17 a und 5). Aus der Form der Platte erklärt es 
sich auch, daß man auf Schnitten kurz vor oder hinter der dünnen 
Verbindungsbrücke eine anscheinend doppelte Hypochorda sieht 
(Fig. 17 d). 

StöHr hat doppelte Hypochorda angegeben und seinen Befund 
zur Stütze seiner Theorie der Entstehungsweise der Hypochorda be- 
nutzt. Ich will hier noch bemerken, daß es bei der Beschaffenheit 
der Brücken wohl denkbar wäre, daß die dünne Verbindungsstrecke 
zwischen den Aorten schnell schwände und es so zum Selbständig- 
werden von Brückenresten käme. Es liegt dann der Hypochorda 
eine längliche Platte ventral an. Wegen der Entstehung der Brücken 
vergleiche weiter oben. 

Daß die drei Brücken sich in’ Länge von noch nicht einem Ur- 
wirbel finden, spricht nicht für eine segmentale Anordnung. 

Die Verhältnisse am hinteren Körperende sind ähnlich denen des 
ersten Embryo. Auf die Beziehungen des Schwanzdarmes zur Hypo- 
chorda will ich mit ein paar Worten eingehen. 

Vom Enddarme geht in ziemlich horizontaler Richtung (vgl. 
Fig. 4) ein Lumen auf nur kurze Strecke in den Schwanzdarm, der 
bald solid wird und schließlich in die gemeinsame Zellmasse des 
Schwanzes übergeht. 

Querschnittsbilder durch den Schwanzdarm lassen erkennen, 
daß die Hypochorda in derselben Weise entsteht, wie früher für die 
Rumpfhypochorda angegeben, nämlich durch Absonderung und gleich- 
zeitige Wucherung der median unter der Chorda gelegenen Zellen 
(vgl. Fig. 10) zu einer Leiste, die sich abschnürt und, wie wir später 
sehen werden, durch die weiter caudalwärts vordringende unpaare 
Aorta abgedrängt wird. Dieser beschriebene Modus gilt nur für die 
sich aus dem gut abgrenzbaren Schwanzdarm bildende Hypochorda. 

Die Rumpfhypochorda erstreckt sich am Schlusse der Periode II 
vom hinteren Rande der Gehörbläschen bis zum Ende des Rumpfes, 
wo sie ohne Unterbrechung in die Schwanzhypochorda übergeht. 
Die Rumpfhypochorda steht vorn noch mit dem Entoderm in Ver- 
bindung. Sie ist im größten Teile des Rumpfes durch die unpaar 
gewordene Aorta vom Darme abgedrängt. 

Die Vereinigung der Aorten kann sich stellenweise verzögern, 


220 Ad. Reinhardt 


so daß es zur Bildung von hypochordalen Verbindungsbrücken kom- 
men kann. Eine Schwanzhypochorda beginnt sich zu entwickeln 
als Leiste des Schwanzdarmes. Das in einer Serie bemerkte iso- 
lierte Hypochordastück ist als ein selbständig gewordenes Stück der 
eigentlichen Rumpfhypochorda aufzufassen. 


Stadium Ill. 


im folgenden Abschnitte sollen die Verhältnisse der Hypochorda 
zur Zeit ihrer vollen Ausbildung geschildert werden. 

Die in diese Gruppe gehörenden Embryonen hatten Totallängen 
von 8,5 — 9,5 — 10,0 und 10,5 mm (Figg. 11—16, 18, 19). 

Der Embryo ist gestreckt und der Schwanz mit einem Saume 
versehen. Die vorderen Extremitäten werden eben als kurze Höcker 


sichtbar. Die äußeren Kiemen bilden drei etwa 1 mm lange Sprossen, 


die sich bei dem größten der Embryonen eben anfangen zu teilen. 
Das Linsenbläschen ist vom Ektoderm völlig abgeschnürt, aber ist 
noch hohl. Die Linsenfasern sind eben in Entwicklung begriffen. 
Die verdickte Neuroblastschicht des sekundären Augenbechers be- 
ginnt sich weiter zu differenzieren. 

Das Cölom ist vorn bis zur Leberanlage vorhanden. Um die 
Chorda ordnet sich in den vorderen Partien perichordales Gewebe 
zur sekundären Chordahülle an. 

Der Kopfdarm, der ventral in einer Ausdehnung von etwa 100 u 
mit dem Ektoderm in Berührung tritt, legt sich bald nach seinem 
Beginne mit der dorsalen Fläche an die Chorda unmittelbar an. In 
der Höhe der Mitte der Gehörbläschen besitzt der Darm eine nur 
etwa 75 u lange mediane dorsale Rinne. 

In der Höhe des hinteren Drittels der Gehörbläschen, noch vor 
deren hinterem Rande gelegen, kommt eine 90 « lange isolierte Hy- 
pochorda zum Vorschein (Fig. 18), die weder nach vorn noch nach 
hinten einen Zusammenhang mit dem Entoderm aufweist. Dieser 
wegen seiner Lage als Kopfhypochorda anzusprechende Teil ist von 
deutlicher Cuticula ringsum begrenzt. 

Von dem hinteren Rande der Gehörbläschen an ist auf den 
nächsten Schnitten an der dorsalen Darmwand keine Veränderung 
zu bemerken (Fig. 18). Erst am hinteren Rande des ersten Urwirbels 
beginnt die Rumpfhypochorda; diese liegt mit ihrem eranial spitz 
zulaufenden Vorderende der Chorda dorsalis dicht an. Zwischen 
dem Vorderende der Hypochorda und der Darmwand liegen Meso- 


Die Hypochorda bei Salamandra maculosa. 321 


dermzellen. Die Hypochorda nimmt sehr schnell an Volumen zu 
und hat sechs Schnitte hinter dem Vorderende bereits das Dreifache 
des Anfänglichen erlangt. In der Höhe des zweiten Urwirbels legt 
sie sich wieder dem Darme an, der an dieser Stelle eine etwa 90 u 
lange mediane Verdickung aufweist; diese wird bedingt durch eine 
mitten in der Wandung gelegene kernlose, auf dem Querschnitte 
rundliche Dottermasse, um die die Entodermzellen konzentrisch ge- 
ordnet sind. Bald nach Aufhören dieser Verdiekung bekommt die 
Hypochorda wieder ihr gewöhnliches Aussehen. 

In der Höhe des dritten Urwirbels beginnt die unpaare Aorta, 
die als solche ununterbrochen sich bis in die Mitte des Schwanzes 
verfolgen läßt. In den vorderen Rumpfpartien ist sie durch wenig 
Mesenchym, das sich an der Magenanlage zu einem kurzen Mesen- 
terium erhebt, vom Darme getrennt. In den mittleren und hinteren 
Rumpfpartien liegt sie dem Darmdache wieder direkt auf und in 
einer Vertiefung desselben. Der Schwanzdarm steht ebenfalls in 
Berührung mit der Aorta (Figg. 11, 12 und 19), aber nur auf eine 
sehr kurze Strecke; nach Aufhören des soliden Schwanzdarmes geht 
sie noch weiter bis zur Mitte des Schwanzes. 

Die Hypochorda bleibt von vorn bis hinten stets vom Darme 
getrennt durch die dazwischen gelagerte Aorta. Sie liegt im Be- 
reiche des Rumpfes und des Schwanzes zwischen Aorta und Chorda 
in Gestalt eines von einer Cutieula allseitig begrenzten, platt bohnen- 
förmigen Körpers, dessen Volumen nach hinten gleichmäßig ab- 
nimmt. Nach Aufhören des soliden Schwanzdarmes bleibt sie zwi- 
schen Aorta und Chorda noch weiter sichtbar (vgl. Fig. 19 und 
Figg. 13, 14 und 15); sie überragt also caudalwärts das hinterste 
Ende des Schwanzdarmes um eine große Strecke. 

Nach Aufhören der unpaaren Aorta geht die Hypochorda in der 
Schwanzspitze in eine mit großen länglich ovalen Kernen und ein- 
zelnen Dotterkugeln durchsetzte indifferente Zellmasse über, aus der 
sie sich beim Wachstum des Schwanzes differenziert (Fig. 16). 

Bei einer andern Serie findet sich im Bereiche des Kopfes in 
der Höhe der Gehörbläschen eine mediane dorsale Rinne des Kopf- 
darmes. Am hinteren Rande der Gehörbläschen wird eranial von 
der übrigen Rumpfhypochorda ein kurzer isolierter Hypochordateil 
sichtbar. Die Rumpfhypochorda dieser Serie zeigt dieselben Ver- 
hältnisse wie die vorige. 

In einer dritten Serie findet sich ebenfalls an Stelle einer deut- 
lich ausgeprägten Kopfhypochorda eine mediane dorsale Rinne des 


222 Ad. Reinhardt 


Kopfdarmes in der Höhe der Gehörbläschen. — Sofort nach Auf- 
hören des Gehörbläschens beginnt die Rumpfhypochorda, die noch 
auf den drei ersten Schnitten mit dem Entoderm in Verbindung 
steht. Sie legt sich sofort nach der Abschnürung vom Darme der 
Chorda an, und bleibt getrennt vom Darme durch Mesenchym, in 
das sich am Ende des ersten Urwirbels die unpaare Aorta ein- 
schiebt, die caudalwärts ohne Unterbrechung unter der Hypochorda 
bis in den Schwanz zu verfolgen ist. 

Die Abgrenzung der Hypochorda ist in diesem Stadium sehr 
deutlich, auch gegen die Aortenwand, besonders da, wo Kerne der 
Aortenwandzellen der Cuticula der Hypochorda aufliegen. Die Zellen 
der Hypochorda zeigen die Kerne teilweise besonders in den mittleren 
und hinteren Partien längs-, weiter vorn noch quergestellt. Mitosen 
wurden, mit Ausnahme einer einzigen in der Kopfhypochorda, nicht 
mehr gesehen. 

In den vorderen Rumpfpartien, wo die sekundäre Chordahülle 
eben beginnt sich zu entwickeln, treten aus dem Sklerotom zu- 
sammen mit den perichordalen Zellen einzelne seitlich bis an die 
Aorta und Hypochorda heran. Die Aorta ist hier bereits eine kurze 
Strecke weit von Bindegewebe umgeben. 

Im dritten Stadium sehen wir also die Hypochorda auf der 
Höhe ihrer Entwicklung. Sie reicht von den Gehörbläschen bis fast 
zur Schwanzspitze. Man kann einen Kopf-, Rumpf- und Schwanz- 
abschnitt unterscheiden. Die Kopfhypochorda ist nur rudimentär, 
manchmal nur angedeutet. Die Rumpfhypochorda hat keinerlei 
Verbindung mehr mit dem Darme, von dem sie durch die Aorta 
getrennt ist; nur der eranialste Teil der Rumpfhypochorda, der die 
unpaare Aorta — d.h. die Vereinigungsstelle der ersten Arterien- 
paare — um eine kleine Strecke überragt, wird durch Mesenchym 
vom Darme getrennt. Ausnahmsweise kann eine Verbindung des 
Vorderendes der Rumpfhypochorda länger bestehen bleiben und es 
finden sich zuweilen rudimentäre Stücke vor dem eigentlichen An- 
fange der Rumpfhypochorda. 

Die Schwanzhypochorda entsteht, wie in Stadium II zu sehen 
war, soweit der Schwanzdarm geht, als Leiste desselben, die nach 
Abschnürung vom Darm durch die in den Schwanz eindringende 
Aorta von dem solid gewordenen Schwanzdarm abgedrängt wird. 
Der Sehwanzdarm reduziert sich immer mehr von hinten nach vorn; 
er gibt seine ursprüngliche Verbindung mit der gemeinsamen Zell- 
masse des Schwanzes auf (Fig. 19). Die Schwanzhypochorda, die 


Die Hypochorda bei Salamandra maculosa. 223 


mit ihrem Ende in das indifferente Zellenmaterial der Spitze ein- 
taucht, differenziert sich aus diesem weiter (Fig. 16). 

Die Vereinigung der Aorta ist ermöglicht worden durch die 
passive Erhebung der median gelegenen Hypochorda. Nachdem 
diese selbständig geworden war und mit dem Darme, ihrem Mutter- 
boden, keine Verbindung mehr besaß, konnten die Aorten sich unter 
Weiterwachsen des Körpers und Erheben der Embryonalanlage zu 
einer unpaaren Aorta vereinigen. Die Erhebung des Embryo vom 
Dotter wird — meiner Meinung nach — teilweise dazu beitragen, 
die Hypochorda, die sich eng an die Chorda anschmiegt, zusammen 
mit dieser dorsalwärts zu verschieben. Damit wurde unter dem 
gleichzeitigen Andrängen der Aorten in der Medianlinie Platz 
geschafft für die unpaare Aorta, deren Ausbildung ja eine wesent- 
liche Errungenschaft des Chordatenorganismus bedeutet. 

Stadium III bedeutet für die Hypochorda den Zustand der Reife, 
dem alsobald die Rückbildung sich anschließt. 


Stadium IV. 


Sobald das in Stadium III in die Erscheinung getretene peri- 
chordale Bindegewebe beginnt, eine stärkere Ausbildung zu zeigen, 
ist der Anfang für den Untergang der Hypochorda gegeben. 

Die Rückbildungserscheinungen wurden untersucht an Embryonen 
von 13,5 mm bis 18,5 mm Länge. Die Larven sind gestreckt, die 
vorderen Exiremitätenstummel sind länger geworden, die hinteren 
ragen eben hervor. Die äußeren Kiemen sind geteilt. Am Auge hat 
sich eine Iris entwickelt. Die Linse ist solid; ihre Fasern deutlich 
vorhanden. Die Gehörbläschen haben sich differenziert, indem eine 
Zweiteilung eingetreten ist, zugleich ist Sinnesepithel vorhanden. 
Die Magenanlage und die Gastroduodenalschlinge sind in ihren For- 
men gut ausgeprägt. 

Die Serie, welehe die geringsten Grade der Rückbildung zeigt, 
stammt von einem 14 mm langen Embryo. In der Höhe der mitt- 
lern Gehörregion ist auf drei Schnitten ein länglicher, auf dem 
Querschnitt rund-ovaler Dotterhaufen zu sehen. In ihm sind keine 
Kerne vorhanden; die Zellen sind teilweise vacuolisiert, die Dotter- 
kugeln sind klein geworden. Mesenchym umgibt den Dotterhaufen 
an beiden Seiten und ventral. 

60 u hinter dem Hinterende der Gehörbläschen liegt ein zweites 


längliches Hypochordastück, dessen Kerne noch in Resten erkennbar 
Morpholog. Jahrbuch. 32. 15 


224 Ad. Reinhardt 


sind. Die Zellen sind zum Teil vacuolisiert: in der Höhe des zweiten 
Urwirbels wird ein drittes Hypochordastück bemerkbar, das ebenso 
wie die beiden ersten, der Chorda anliegend, ventral und seitlich 
von Mesodermzellen umschlossen ist. Die Cutieula setzt sich sehr 
deutlich gegen das umgebende Gewebe ab. In der Höhe der Bifur- 
catio tracheae beginnt ein 3,7 mm langes Hypochordastück, das bis 
zur Mitte des Rumpfes reicht. Es liegt zwischen Aorta und Chorda, 
doch so, daß Mesodermzellen die drei Gebilde voneinander abgrenzen. 
Das Volumen ist vorn am größten, es nimmt stetig nach hinten ab 
Die Dotterkugeln sind sehr klein und teilweise, besonders aber in 
den hinteren Teilen, verloren gegangen; die Zellelemente sind eben- 
falls, besonders in den hinteren Partien, vacuolisiert. So kann es 
kommen, daß man nur noch die Cutieula als einen leeren Schlauch 
trifft, der oft komprimiert und dann sehr schwer sichtbar ist. 

Kerne sind nicht in jedem Schnitte sichtbar. Ihre Längsrich- 
tung ist parallel der Längsachse des Körpers. Sie sind teilweise 
zerklüftet, zerbröckelt und einzelne ihrer Chromatinbrocken färben 
sich intensiv. Diesem großen Stücke, das die Zerfallserscheinungen 
in den hintersten Teilen am deutlichsten zeigt, folgen noch vier von- 
einander getrennte Stücke zwischen 45—200 «u lang mit den eben 
semeldeten Zerfallserscheinungen. Im Schwanze ist eine Hypochorda 
nicht mehr erkennbar. 

Diesem Befunde schließt sich der an, welchen ein Sagittal- 
schnitt durch die mittlere Rumpfregion eines 13 mm langen Embryo 
zeigt. Die zwischen Chorda und Aorta liegende Hypochorda zeigt 
Zerfallserscheinungen an den Kernen. 

Auf einer weiteren Serie (15,5 mm) ist ebenfalls noch ein großes 
Stück der vorderen Rumpfhypochorda sichtbar. Hier ist die Hypo- 
chorda aber schon mehr mit Mesoderm umgeben, das besonders den 
vorderen Abschnitt des Stückes ringsum einschließt und ihn von 
Chorda und Darmwand trennt. Dieser Teil erstreckt sich nach 
hinten bis zur Höhe der Pankreasanlage, wo er unterbrochen ist, 
um in der mittleren Rumpfregion auf kurze Strecke wiederzukehren. 
Im Schwanze findet man auch hier keine Reste von Hypochorda. 
In der Kopfregion sind in dieser Serie ebenfalls keine Hypochorda- 
elemente erkennbar; dagegen findet man hier eine Andeutung einer 
Verbindung zwischen Pharynx und perichordalem Gewebe in der 
Höhe des Gehörorgans. Das Epithel blieb aber stets gegen die nach 
Art eines Ligaments an den Pharynx gehenden perichordalen Zellen 
abgegrenzt. Das Epithel war hier zu einer niedrigen Erhebung 


Die Hypochorda bei Salamandra maculosa. 335 


verdickt, an die die Mesenehymzellen sich anschlossen. Bei jüngeren 
Embryonen und einem älteren (18,5 mm) war nichts von der von 
PRENANT beschriebenen eonnexion pharyngeo-pericordale zu sehen. 

In der letzten hierher gehörigen Serie, 18,5 mm, waren Kopf- 
und Schwanzregion frei von Hypochordaresten. In der Rumpfregion 
fanden sich besonders vorn 27 kleinere und größere Stücke, deren 
Länge von 15—225 u betrug. Die vorderen Stücke waren ringsum 
von Mesenehym umschlossen und dadurch komprimiert. Gegen das 
Mesenchym waren die Reste scharf begrenzt. Die eaudalen Stücke 
lagen noch zwischen Aorta und Darm, nur seitlich von Mesenchym- 
zellen erreicht; zeigten aber alle Erscheinungen des Zerfalls — Vo- 
lumverminderung, Kernzerfall, Vacuolisierung. 

Wir finden also bei der Rückbildung folgende wichtige Erschei- 
nungen. Die Hypochorda hört am Ende von Stadium III auf zu 
wachsen. Mit dem Weiterwachsen des Körpers ist sie gezwungen, 
sich auch zu verlängern; dies geschieht durch eine Umlagerung der 
zelligen Elemente aus einer queren in die Längsrichtung. Dann 
beginnen die Zellen kleiner zu werden, die Kerne zerfallen, das 
Dottermaterial wird resorbiert; gleichzeitig werden die Zellen va- 
euolisiert. Die Rückbildung beginnt an der Schwanzhypochorda und 
schreitet von da schnell auf die Rumpfhypochorda über. Die Kopf- 
hypochorda schwindet nach der Schwanzhypochorda, aber noch vor 
der Rumpfhypochorda, die sich am längsten in der vorderen Rumpf- 
region erhält. Die Rückbildung der hinteren Abschnitte erfolgt durch 
einfaches zugrunde gehen der Elemente; die vorderen werden noch 
durch umwachsendes Mesenchym komprimiert und so zum Unter- 
gange gebracht. 

Ich finde nach dem hier Beschriebenen eine andre Art der Rück- 
bildung, als sie von BERGFELDT, STÖHR u. a. angegeben worden ist. 
Mit welchen Umständen dies bezüglich des Materials zusammenhängt, 
weiß ich nicht. 

Für eine Beteiligung der Hypochorda am Aufbau andrer Organe 
sprach in den Beobachtungen nichts. Vielmehr deutet die Art des 
Untergangs der Hypochordazellen, die dauernde Existenz einer die 
Hypochorda umschließenden Cuticula, das Aufhören der Mitosen zu 
Ende des Stadiums III darauf hin, daß die aus dem Darmdach ab- 
geschnürte Hypochorda von Salamandra in keinen dauernden Be- 
standteil des Organismus eingeht. Auswanderung von Hypochorda- 
zellen durch die Cuticula habe ich nie beobachtet; darin weicht 
meine Beobachtung von der SrtöHnrs ab. Auch war nie eine Pig- 


15* 


226 


Ad. Reinhardt 


mentierung der Hypochordazellen vorhanden, selbst dann nicht, als 
sich bereits im axialen Mesenchym Pigmentzellen befanden. 


Ergebnisse. 


I. Die Hypochorda entsteht bei Salamandra maculosa ebenso wie 


II. 


IE 


IV. 


bei allen andern niederen Wirbeltieren aus dem Entoderm. 

Man kann eine Kopf-, Rumpf- und Schwanzhypochorda 
unterscheiden. 

Die Rumpfhypochorda entsteht zuerst; im Anschluß an 
sie die Schwanzhypochorda. Beide bilden auf der Höhe ihrer 
Ausbildung einen zusammenhängenden, von dem hinteren Rande 
der. Gehörbläsehen bis zur Schwanzspitze sich erstreckenden, 
soliden Zellstrang, der seine Verbindung mit dem Entoderm 
völlig aufgegeben hat. Die Kopfhypochorda entsteht zeitlich 
nach der Rumpfhypochorda in der Höhe der Gehörbläschen 
und ist im Verhältnis zur übrigen Hypochorda nur rudimentär 
entwickelt. 

Die Hypochorda verfällt der völligen Rückbildung. Diese 
beginnt am caudalsten und cranialsten Ende und geht von 
hinten nach vorn schneller vor sich, so daß zuerst die 
Schwanzhypochorda zugrunde geht. Reste der Hypochorda 
werden zuletzt noch in der vorderen Rumpfpartie gefunden, 
d.h. in der Gegend der ersten Anlage der Hypochorda. Die 
Kopfhypochorda geht noch vor der Rumpfhypochorda zu- 
grunde. 

Für ein Bestehenbleiben der Hypochorda oder eine Beteili- 
gung derselben am Aufbau eines Organs spricht nichts. Sie 
geht bei Salamandra maculosa völlig zugrunde. 

Über die morphologische und phylogenetische Bedeutung der 
Hypochorda läßt aus den vorliegenden Untersuchungen sich 
zurzeit noch nichts Bestimmtes aussagen. 


Die Hypochorda bei Salamandra maculosa. 9237 


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Arbeiten aus dem Zoolog.-zoot. Institut zu Würzburg. 1875. 

31) J.SoBoTTA, Über die Entwicklung des Blutes, des Herzens und der großen 
Gefäßstämme der Salmoniden nebst Mitteilungen über die Bildung der 
Herzform. Anatom. Hefte. Abtlg. 1. Arbeiten aus anatom. Instituten. 
Heft 63 (Bd. XIX. Heft 3). 1902. 

32) J. W. STENGEL, Beitrag zur Kenntnis der Kiemen des Amphioxus. Zoolog. 
Jahrbücher. Bd. IV. 

33) Pa. STÖHR, Über die Entwicklung der Hypochorda und des dorsalen Pan- 
kreas bei Rana temporaria. Morpholog. Jahrbuch. Bd. XXIII. 1895. 

34) J. BLAnD SUTToNn, The nature of Ligaments (Part IV). The Journal of 
Anatomie and Physiology normal and pathologieal. Vol. XX. 1586. 

35) R. WIEDERSHEIM, Vergleichende Anatomie der Wirbeltiere. 1902. 

36) Wınson, The embryology of the Sea Brass (Serranus atrarius). Extracted 
from the Bulletin of the United States fish-commission. Vol. I, for 
1889. Washington 1891. 

37) H. E. ZIEGLER, Lehrbuch der vergleichenden Entwicklungsgeschichte der 
niederen Wirbeltiere. Jena 1902. 

38) ZumsTEin, Über das Mesoderm der Vogelkeimscheibe. Bern 1887. 


Die Hypochorda bei Salamandra maculosa. 2339 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel V und VI. 


Für alle Figuren gültige Bezeichnungen: 


A Aorta, Heh.br Hypochordabrücke, 

Ch Chorda, He Herz, 

Cu Cutieula, Kd Kopfdarm, 

D Darm, ZL Leberbucht, 

Ek Ektoderm, Me Mesoderm, 

Ed Enddarm, R Rückenmark, 

En Entoderm, Ri Rinne, 

G Gehörbläschen, Sd Schwanzdarm, 

H Hirn, Sk Sklerotom, 

Heh Hypochorda, U Urwirbel. 

Fig. 1. Embryo von 4,5 mm Länge. Auf dem Querschnitte durch die vordere 
Rumpfregion ist die hypochordale Leiste und ihr gegenüber die hypo- 
chordale Rinne der dorsalen Darmwand erkennbar. Die Leiste, die 
dorsal und seitlich durch eine. Cuticula begrenzt wird, steht ventral 
noch in ausgedehntem Zusammenhange mit dem Entoderm. Anfangs- 
stadium der Hypochorda. Die dorsale Darmwand verläuft hier in 
einem nach der Chorda zu konvexen Bogen. 

Fig. 2. Embryo von 4,5 mm Länge. Schnitt aus der hinteren Rumpfregion. 
Die Hypochordaanlage wie in Fig. 1. Die dorsale Darmwand verläuft 
gerade, ohne Rinne, unter der Chorda. 

Fig. 3. Embryo von 6 mm Länge, medianer Sagittalschnitt durch die vordere 
Körperregion, zeigt den cranialen Teil der Rumpflhypochorda in un- 
mittelbarem Zusammenhange mit dem dorsalen Entoderm des Vorder- 
darmes, aber nur auf einer kurzen Strecke. Gleich hinter dieser 
Stelle liegt die Hypochorda in der Medianebene zwischen Chorda und 
ventralem Darmdache, von beiden durch eine besondere Cuticula ge- 
trennt. Sie bleibt auf dem Schnitte so bis zur Höhe der Leberbucht 
sichtbar; weiter caudal ist sie wegen der starken Krümmung des 
Embryo nicht mehr in die Schnittrichtung gefallen. 

Fig. 4. Embryo von 7,5 mm Länge. Sagittale mediane Profilansicht eines 


Embryo der Gruppe II (Hauptserie). Die Rekonstruktion wurde auf 
Millimeterpapier nach genauer Berechnung aller Maße in 33facher 
Vergrößerung ausgeführt und ist hier verkleinert wiedergegeben. 
Dargestellt sind in ihren Konturen alle in der sagittalen Medianebene 
liegenden Organe — Gehirn, Rückenmark, Chorda, Hypochorda, Aorta, 
Darm, Herz, Leberanlage und Dotter. Am Darme ist die Teilung in 
Vorder-, Mittel- und Enddarm mit Schwanzdarm erkennbar. Die Hy- 
pochorda liegt als dünner Strang der Chorda dicht an und ist fast in 


230 


Ad. Reinhardt 


der ganzen Länge des Rumpfes durch die unpaare Aorta vom dor- 
salen Darmdache getrennt — ausgenommen an einer Stelle, wo die 
Aorta auf eine ganz kurze Strecke paarig geblieben ist. Die unpaare 
Aorta ist noch nicht in den Schwanz eingedrungen. Gegen Chorda 
und Aorta ist die Hypochorda durch eine Cuticula abgegrenzt. Das 
eraniale und caudale Ende der Hypochorda stehen in Zusammenhang 
mit der dorsalen Darmwand. Das caudalste Ende der Hypochorda 
geht zusammen mit dem Schwanzdarme in die von diesem und Me- 
dulla, Chorda und Utwirbeln gebildete gemeinsame Zellenmasse des 
Schwanzes über. Eine hypochordale Rinne ist auch hier als seichtes 
Divertikel der dorsalen Wand des Vorderdarmes in der Höhe der 
hintersten Partie der Gehörbläschen angedeutet. Der Schwanzdarım 
besitzt auf eine kurze Strecke ein Lumen. 


Fig. 5, 6, 7, 8 und 9 sind Querschnittsbilder desselben Embryo, von dem 
die Rekonstruktionsfigur 4 stammt. 


Fig. 5. 
Fig. 6 
Fig ‘ 

Fig. 8 
Fig. 9. 
Fig. 10. 
Fig. 11. 


Schnitt durch den ersten Urwirbel, zeigt wenige Schnitte caudalwärts 
vom hinteren Rande der Gehörbläschen den cranialen Teil der Rumpf- 
hypochorda, ringsum von einer Cuticula begrenzt. Die dorsale Darm- 
wand ist in der Medianlinie gerade gegenüber der Hypochorda durch 
eine hypochordale Rinne verdünnt. 

In der Höhe der Kiemenanlagen schieben sich in den Winkel zwi- 
schen Hypochorda und dorsale Darmwand die paarigen Aorten ein. 
In der mittleren Rumpfregion liegt die unpaare Aorta in der Mediane 
zwischen ‚Hypochorda und dorsaler Darmwand. Die dorsale Aorta- 
wand wird durch die Hypochorda ventralwärts vorgebuchtet, ist aber 
von ihr durch eine deutliche Grenzmembran getrennt. 

Schnitt durch Enddarm und Schwanzdarm; dieser ist hier in seinem 
Anfangsteile mit einem Lumen versehen. Die Hypochorda liegt zwi- 
schen Chorda und Schwanzdarm und tritt mit letzterem in Verbin- 
dung. Die unpaare Aorta ist noch nicht bis in den Schwanz vorge- 
drungen (vgl. Fig. 4). 

Schnitt durch den Schwanz. Der Schwanzdarm stellt eine solide 
Dottermasse dar, deren dorsale mediane Partie sich der ventralen 
Fläche der Chorda direkt anlegt. Die Hypochorda ist auf diesem 
und den folgenden Schnitten noch nicht vorhanden. Das Ende der 
hypochordalen Leiste war auf den vorhergehenden Schnitten zu 
sehen. 

Ewbryo von 7 mm Länge. Hypochorda als dorsale Leiste des Schwanz- 
darmes, welcher hier solid ist. 

Embryo von 10 mm Länge. Schnitt aus der hintersten Rumpfpartie. 
Der Enddarm hat hier ein schlitzförmiges, dorsoventral in die Länge 
gezogenes Lumen. Der dorsale Teil beginnt sich eben zur Bildung 
des Schwanzdarmes seitlich abzusetzen. Die Hypochorda liegt zwi- 
schen Chorda und Aorta. 


Fig. 12 von demselben Embryo wie Fig. 11; weiter caudal. Die Hypochorda 


ist vom Schwanzdarme durch die unpaare Schwanzaorta getrennt. 
Der Schwanzdarm ist drei Schnitte nach seiner Loslösung vom End- 
darme als solide, rundliche Dotterzellmasse sichtbar; seine ventrale 
Fläche ist durch Mesenchym vom Enddarme getrennt. 


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Die Hypochorda bei Salamandra maculosa. 331 


Fig. 13 von demselben Embryo wie Fig. 11 und 12. Die Hypochorda ist cau- 


Fig. 14. 


dalwärts vom Ende des Schwanzdarmes noch sichtbar als ein dünner, 
auf dem Querschnitte platt bohnenförmiger Strang zwischen Chorda 
und Schwanzaorta, die sich bei diesem Embryo bis in das hintere 
Drittel des Schwanzes als unpaares Gefäß erstreckt. 

Embryo von 10,5 mm Länge. Hypochorda 13 Schnitte hinter dem 
eaudalen Ende des Schwanzdarmes. 


Fig. 15 zeigt die Verhältnisse der Hypochorda in Fig. 14 bei stärkerer Ver- 


Fig. 16. 


Fig. 17. 


Fig. 18. 


srößerung. 

Embryo von 10,5 mm Länge, zeigt die Bildung des caudalsten Endes 
der Hypochorda aus medianen großen Zellen der Schwanzzellen- 
masse. 

Embryo von 17 mm. Zur Illustrierung der sogenannten Hypochorda- 
brücken. 

a. Das dorsale Entoderm sendet einen Fortsatz zwischen den hier 
paarigen Aorten zur ventralen Fläche der Hypochorda. Der 
entodermale Fortsatz, der zwischen den Aorten ziemlich schmal 
war, legt sich der ventralen Fläche der Hypochorda an, bleibt 
aber von ihr durch eine deutliche Cuticula getrennt. Der 
der Hypochorda anliegende Teil der sogenannten Brücke ver- 
breitert sich etwas und erstreckt sich auch noch etwas in die 
Länge, wie der folgende Schnitt beweist. 

b. 15 « hinter Schnitt a ist von dem Fortsatze noch die der Hypo- 
chorda anliegende Partie in Gestalt einer Hypo-Hypochorda 
(Heh.br) sichtbar; dieselbe ist von der wieder unpaaren Aorta 
und der Hypochorda durch eine deutliche Cuticula getrennt. 

Mediane Sagittalansicht des vorderen Körperendes eines Embryo von 
10 mm Länge. Schematisierte Rekonstruktionsfigur nach Transversal- 
schnitten. In der Höhe der Gehörbläschen liegt der ventralen Fläche 
der Chorda eine völlig vom Darmdache und dem cranialen Ende der 
Rumpfhypochorda getrennte Kopfhypochorda an. Fünf Schnitte hinter 
dem caudalen Ende dieser Kopfhypochorda beginnt die Rumpfhypo- 
chorda. Ihr vorderstes Ende ist spitz zulaufend, liegt der Chorda 
eng an und ist durch Mesenchym vom dorsalen Darmdache getrennt. 
Nach einer ganz kurzen Strecke, auf der die Hypochorda der Darm- 
wand anliegt, bleiben diese beiden dann durch die unpaare Aorta 
getrennt. 


Fig. 19 stellt im Sagittalschnitte die Verhältnisse am Hinterende des Embryo 


von 10 mm Länge dar; die Figur ist etwas schematisiert. Die Hypo- 
chorda liegt bis zum hinteren Drittel des Schwanzes als solider Zell- 
strang zwischen Chorda und Aorta. Nach Aufhören der Schwanz- 
aorta bleibt die Hypochorda noch eine Strecke weit deutlich abge- 
grenzt sichtbar, um in der Schwanzspitze in die gemeinsame indifferente 
Zellenmasse überzugehen. Der Schwanzdarm ist nur in einer Länge 
von 270 « sichtbar und besitzt kein Lumen mehr. 


Das Skelett der Hinterextremität von Dipus 
aegyptius (Hempr. et Ehrbg.). 


Von 


Alfred Schumann. 
(Aus dem Zoologischen Institut der Universität Leipzig.) 


Mit Tafel VII und VII. 


Einleitung. 

In der vielgestaltigen Ordnung der Nagetiere zeigt die Familie 
der Springmäuse sicherlich den bizarrsten Körperbau. BREHM! schreibt 
nach HasseLquist, daß sie aussehen, als wären sie aus verschiedenen 
Tieren zusammengesetzt. »Man könnte sagen, das Tierchen habe 
den Kopf des Hasen, den Schnurrbart des Eichhörnchens, den Rüssel 
des Schweines, den Leib und die Vorderfüße der Maus, die Hinter- 
füße des Vogels und den Schwanz des Löwen.« 

Am meisten fallen diese Tiere durch die Art der Fortbewegung 
auf; benutzen sie doch bei letzterer mit derselben Ausschließlichkeit 
die Hinterextremitäten, wie wir es außerdem nur noch von der 
Sprungbewegung des Känguruh, von der Lauf- und Hüpfbewegung 
der Vögel und vom Gange des Menschen kennen. Wie ihr Name 
andeutet, laufen die Springmäuse sehr selten, bewegen sich vielmehr 
auf den Hinterbeinen springend fort und verstecken hierbei die im 
Vergleich zu letzteren winzig entwickelten Vorderfüße im weißen Pelze 
der Bauchseite, so daß die Benennung uveg Öfrrodes, Mures bipedes?, 


1 Brenms Tierleben. Leipzig und Wien. 1890. Bd.11I. 8. 477. 

2 Diese Bezeichnungen hat LICHTENSTEIN (»Über die Springmäuse oder 
die Arten der Gattung Dipus« in Abhandlungen der Königlichen Akademie der 
Wissenschaften zu Berlin. Aus dem Jahre 1825) in den Schriften von HERODOT, 


Das Skelett der Hinterextremität von Dipus aegyptius. 233 


bzw. Zweifuß (Dipus)i, vollkommen gerechtfertigt ist. Es ist klar, 
daß diese Bewegungsweise sich in anatomischen Eigentümlichkeiten 
wiederspiegeln muß, daß mit andern Worten die Hinterextremitäten 
besonders kräftig und für den Sprung geeignet entwickelt sein müssen. 

Da mich mein verehrter Lehrer, Herr Professor Cuus, darauf 
hinwies, daß eine etwas speziellere Untersuchung der Dipus-Spring- 
beine noch nicht durchgeführt worden ist, habe ich versucht, diese 
Lücke auszufüllen. Ehe ich aber zur Beschreibung der hierbei ge- 
wonnenen Resultate übergehe, erfülle ich gern die angenehme Pflicht, 
meinem verehrten Lehrer für seinen vielfachen und fördernden Rat 
und sein stetes Wohlwollen meinen aufrichtigsten Dank auszusprechen. 

Meine Untersuchungen beschränkten sich bei der Kostbarkeit 
geeigneten Materials auf die Hinterbeine der Wüstenspringmaus, des 
Dipus aegyptius Hempr. et Ehrbg. 

Glücklicherweise standen mir von diesen niedlichen Tierchen 
auch zwei nahezu reife Embryonen und ein neugeborenes Exemplar 
zur Verfügung, welche die zoologische Sammlung in Leipzig den 
erfolgreichen Zuchtversuchen ihres Kustos, Herrn SCHMIDTLEIN, ver- 
dankt. Erwachsene Tiere erhielt ich sowohl vom hiesigen zoologi- 
schen Institut, als auch durch die freundliche Vermittlung des Herrn 
Professor Corı in Triest direkt aus Ägypten. Da letztere (ein Pär- 
chen) lebendig und in sehr munterer Verfassung hier eintrafen, hatte 
ich Gelegenheit, das drollige Gebahren dieser Wüstenkinder eir- 
gehend kennen zu lernen und mich ein halbes Jahr lang an ihrem 
munteren, nächtlichen Treiben und ihrem zutraulichen Wesen im 
Zimmer zu erfreuen. 


ARISTOTELES und AELIAN gefunden. Bildliche Darstellungen von Springmäusen 
kennt derselbe Autor von Tempelverzierungen und Münzen, und zwar haupt- 
sächlich auf solchen von Cyrene. (Eine derartige Münze reproduziert STUD- 
NICZKA, Cyrene, eine altgriechische Göttin. Leipzig 1890. S.19, und zwar ist 
auf derselben die Springmaus sitzend, mit hocherhobenem Schwanze darge- 
stellt.) LICHTENSTEIN erklärt diese Bilder nicht für treu genug, um aus ihnen 
Tatsachen für die Zoologie ableiten zu können. Er weist in seiner die Lite- 
ratur höchst gewissenhaft und kritisch behandelnden Schrift weiter darauf hin, 
daß arabische Schriftsteller Interessantes über die Lebensweise der Spring- 
mäuse berichten und dieselbe als Aljarbuo bezeichnen, wovon der später von 
SHAW. eingeführte Name Jerboa herzuleiten ist. Von Zoologen neuerer Zeit 
erwähnt (nach LICHTENSTEIN) zuerst ALDROVANDI unser Wüstentier und nennt 
es Cunieulus indieus seu Lepus indieus (ULYSS. ALDROVANDI, de quadrupedibus 
digitatis viviparis. Bonon 1637. 8.395, 396). 

1 Dieser Name rührt nach LICHTENSTEIN (]. e., S. 138) von SCHREBER her. 


234 Alfred Schumann 


I. Skelett der Hinterextremität des erwachsenen Dipus aegyptius 
Hempr. et Ehrbg. 

Eine einigermaßen eingehende Beschreibung des Hinterextremi- 
tätenskeletts einer Springmausgatiung existiert nicht. Am eingehend- 
sten ist Alactaga saliens fossiis = Aluctaga jaculus fossilis von 
NEHRING! untersucht worden. Da Alactaga und Dipus anatomisch 
in wesentlichen Teilen voneinander abweichen, so daß nach LECHE? 
deren Verwandtschaft noch nicht einmal feststeht, und da ferner 
NEHRING sein Hauptaugenmerk naturgemäß auf fossiles Material 
richtete, so soll auf seine Detailangaben, wie auf die mehr aphoristi- 
schen Notizen andrer Autoren erst an geeigneter Stelle hingewiesen, 
nicht schon jetzt spezieller eingegangen werden. 


a. Der Oberschenkel. 


Der Oberschenkel (Femur) ist bei den Springmäusen nicht, wie 
z. B. beim Menschen, der längste Röhrenknochen des Körpers, son- 
dern wird in bezug auf die Größe von der Tibia und sogar dem 
Metatarsus übertroffen. Da die verschiedenen Exemplare von Dipus, 
welche mir zu Gesicht kamen, bezüglich der Größe außerordentlich 
voneinander abwichen, so ist natürlich auch die Länge des Femur 
sehr schwankend. Man kann für dieselbe bei einem kräftigen Tier 
von den Condylen ab bis zur Spitze des Trochanter major 36 mm 
rechnen. 

Das Oberschenkelbein (Taf. VII Fig. 1 fe) ist ein bald mehr, 
bald minder deutlich nach vorn gebogener Knochen, dessen proxi- 
males, den Öberschenkelkopf (Caput et collum femoris) und zwei 
Trochanteren aufweisendes Ende wesentlich schwächer entwickelt 
ist, als das distale mit seinen beiden ziemlich voluminösen Condyli 
und Epicondyli. Längs der Innen- und Außenseite des Corpus fe- 
moris laufen als deutlich erkennbare Firsten das Labium laterale 
und mediale, durch welehe der rundliche Querschnitt fast in seiner 
ganzen Länge eine beiderseitige Zuschärfung erleidet. Die beiden 
Labien vereinigen sich also nicht wie beim Menschen in der Mitte 


1 NEHRING, Über Alactaga saliens fossilis Nehring (= Alactaga jaculus 
‚fossilis Nhrg.). Neues Jahrbuch für Mineralogie usw. Stuttgart 1898. Bd. U. 
S. 16—24. — Beiträge zur Kenntnis der Diluvialfauna. Zeitschrift für die ge- 
samten Naturwissenschaften. Halle 1876. Bd. XLVII. 8. 47—61. 

2 Bronns Klassen und Ordnungen des Tierreichs. Leipzig 1874/1900. 
Bd. VI. 5. Abteilung. Mammalia. S. 615. 


Das Skelett der Hinterextremität von Dipus aegyptius. 235 


des Corpus femoris, sondern verlaufen getrennt und verlieren sich 
erst an den warzenförmig vor den Condylen liegenden Epicondylen. 
Am proximalen Ende des Oberschenkels sitzt, fast senkrecht zu 
seiner Längsachse, das Collum femoris, welches mit dem nahezu 
kugelförmigen Caput femoris endigt. Letzteres ist bis auf die An- 
satzstelle für das Ligamentum teres mit hyalinem Knorpel, der in 
der Mitte am dicksten ist, überkleidet. Ihm gegenüber erhebt sich, 
annähernd in der Verlängerung des Corpus femoris, als kräftiger 
Knochenvorsprung nach oben und vorn der Trochanter major und 
ragt noch etwas über das Caput femoris hinaus. Von dem oberen 
Ende des Trochanter major verläuft hinter dem Collum femoris hin- 
weg eine scharfe Crista nach dem Trochanter minor und bildet die 
äußere Begrenzung der tiefen Fossa trochanterica, in welcher die 
starken, die Gelenkkapsel umhüllenden Bänder und Sehnen inse- 
rieren. Der Trochanter minor ist ein medianwärts gebogener, sich 
auf der Rückseite des Femur erhebender, kräftiger Knochenvor- 
sprung. Ein Trochanter tertius, auf dessen Unbeständigkeit bei den 
Nagern BRONN! hinweist, ist bei Dipus nicht vorhanden. Am dista- 
len Ende des Femur befinden sich die kräftigen, aus spongiöser 
Knochenmasse bestehenden Condyli, von denen der medial gelegene 
weit stärker entwickelt ist als der laterale. Die Gelenkköpfe gegen 
den Unterschenkel sind steil zur Längsachse nach hinten gerichtet. 
Die Fossa intercondyloidea trennt unten als tiefe Furche die beiden 
Condyli, setzt sich dann auf der Vorderseite des Femurendes als 
Facies patellaris, schmäler und flacher werdend, fort, und wendet 
sich gleichzeitig nach außen. Dicht vor den Condylen machen sich 
an der Rückseite des Femur zwei warzenförmige Erhebungen bc- 
merklich, von denen im Gegensatz zu den Condylen der lateral ge- 
legene der kräftigere ist. Nach Analogie mit der menschlichen 
Anatomie darf man in diesen Gebilden den Epicondylus lateralis 
und medialis sehen. 

Die Kniescheibe (Patella) ist ein kleiner, einer Apfelsinenscheibe 
ähnlich gestalteter Knochen. Sie liegt auf der Facies patellaris und 
gleitet bei Beuge- und Streckbewegungen auf derselben hin, so daß 
sie bei starker Beugung vor die Fossa intereondyloidea zu liegen 
kommt. 


1 Bronn, l.c. 8.592. Bd. VI. 5. Abteilung. Mammalia. 


236 Alfred Schumann 


b. Der Unterschenkel. 


Das Unterschenkelbein besteht aus der Tibia und der mit ihr 
verschmolzenen, sich nur nach dem proximalen Ende hin grätenartig 
von ihr ablösenden Fibula (Taf. VII Fig. 1). In bezug auf die Länge 
übertrifft die Tibia bei Dipus alle andern Knochen des Hinterbeins. 
Sie mißt bei einem kräftigen Tier 53 mm. 

Das Schienbein (Tibia) (Taf. VII Fig. 1 %b) ist nach NEHRING ! 
»bei den Springmäusen der längste und stärkste Knochen des Ske- 
letts. Auf ihm beruht vorzugsweise die gewaltige Sprungkraft dieser 
Tiere. Der obere Teil wird von starken Muskeln umgeben, am 
unteren bemerkt man hauptsächlich Sehnen, die Ausläufer jener 
Muskeln<. Von ihrem proximalen Ende aus biegt sich die Tibia 
schwach nach vorn, weicht in der Mitte ihrer Länge zurück, strebt 
aber nach dem distalen Ende hin wiederum nach vorn, so daß also 
ihre Innenseite schwach $-förmig gebogen erscheint. Der Körper des 
Schienbeins ist in seinem oberen Teile dreiseitig prismatisch ge- 
staltet, verjüngt sich nach unten allmählich und wird gleichzeitig 
rundlich. Die eine Fläche des prismatischen proximalen Teils 
bildet die Rückseite der Tibia und ist flach ausgehöhlt. Von den 
beiden andern Prismenflächen ist die lateral verlaufende gleichfalls, 
und zwar ziemlich stark ausgehöhlt, die medial verlaufende aber 
konvex gebogen. Letztere greift vorn im oberen Fünftel der Ge- 
samtlänge der Tibia über die mit ihr zusammenstoßende Fläche hin- 
weg, wodurch hier die Crista anterior eine sehr starke Entwicklung 
in lateraler Richtung erfährt. Auch die Rück- und Außenfläche 
dieses Tibiateils stoßen in einem scharf ausgeprägten, nach dem 
Wadenbein gerichteten Knochenfirst (Crista interossea) zusammen. 
Von dem Verschmelzungspunkte der Fibula an sieht man auf der 
Tibia nur wenige Millimeter weit einen Knochenfirst nach unten 
verlaufen, alsdann erscheint das Schienbein fast vollkommen rund, so 
daß man in seinem unteren Teile äußerlich keine Spur der zu ver- 
mutenden Entstehung aus zwei Knochen entdecken kann. Der Ver- 
lauf, den die auf dem distalen Teil der Tibia dahinziehenden Sehnen 
nehmen, macht sich durch sehr schwach hervortretende Längsleisten 
bemerklich. Die kräftigste derselben verläuft auf der Mitte der Rück- 
fläche der Tibia und nimmt die Sehne des Musculus flexor digitorum 
longus auf. Vorm ist das untere, durch die kräftige Entwicklung der 


1 NEHRING, Neues Jahrbuch für Mineralogie usw. Stuttgart 1898. Bd. I. 
Sr: 


Das Skelett der Hinterextremität von Dipus aegyptius. 337 


Malleoli verdickte Ende der Tibia ziemlich stark ausgehöhlt. Nach 
dem Malleolus lateralis, einem seitlich und vorn an der Tibia 
sitzenden Knoıren, zieht ein schwacher Knochengrat; ein andrer 
strebt dem Malleolus medialis zu. Auf diesem letzteren erhebt sich 
etwa 4—5 mm vor der Endfläche der Tibia ein Knochenvorsprung 
(Taf. VII Fig. 3 7), der sich nach außen zu rechtwinklig umbiegt 
und so einen Haken bildet, welcher nach dem, dem Malleolus late- 
ralis angehörigen, oben erwähnten Knochengrate gerichtet ist. Von 
diesem Knochenhaken verläuft schräg abwärts, nach dem Malleolus 
lateralis zu, ein starkes Band und heftet sich oberhalb desselben an 
die Außenfläche der Tibia. Es ist das Ligamentum transversum 
eruris, unter dem die Sehnen des Musculus extensor digitorum lon- 
gus dahinziehen. Eine gleich gute Führung, wie sie die letztge- 
nannten Sehnen durch den obenerwähnten hakenartigen Knochen- 
vorsprung bei den Springmäusen erhalten, ist mir bei keinem an- 
dern Säugetier bekannt geworden. In der Literatur finde ich den 
Knochenhaken bloß von NEurıng! bei Alactaga erwähnt und abge- 
bildet, einer auffallend stärkeren Entwicklung desselben aber be- 
gegnet man in der Klasse der Vögel. Ich selbst sah beim Pinguin 
die Sehnen des Extensor digitorum oberhalb des Unterendes vom 
Tibiotarsale unter einer Knochenbrücke hinwegziehenv, die man bei 
Dipus erhalten würde, wenn der Haken in lateraler Riehtung durch 
Verknöcherung des Ligamentum transversum cruris wüchse. Auch 
bei andern Vögeln ist die Knochenbrücke vorhanden, wenigstens 
sagt SELENKA im BRONN?: »Nach außen liegt öfters eine knöcherne 
Schleife oder Tubulus, durch welchen die Sehne des Musculus ex- 
tensor digitorum communis läuft«, und Baur? bestätigt die Beob- 
achtungen von MorsE, daß die knöcherne Brücke, welehe sich 
später über die Grube am distalen Ende der Tibia legt, nichts mit 
dem Tarsus zu tun hat. Jedenfalls darf man in dem Knochenhaken 
bei Dipus eine Einrichtung sehen, durch welche die Ähnlichkeit des 
Beines der Springmaus mit dem der Vögel um einen weiteren Zug 
vermehrt wird. 

Es erübrigt noch die Beschreibung der oberen und der unteren 


1 NEHRING, Neues Jahrbuch für Mineralogie usw. Stuttgart 1898. Bd. 11. 
S. 20. 

®2 Bronns Klassen und Ordnungen des Tierreichs. Leipzig 1881. Bd. Vl. 
4. Abteilung. Aves. S. 82. 

3 Baur, Der Tarsus der Vögel und Dinosaurier. Morpholog. Jahrbuch. 
Leipzig 1883. Bd. VIII. pag. 427. 


238 Alfred Schumann 


Gelenkfläche der Tibia. Die gegen das Femur gerichtete Fläche ist 
beträchtlich größer, als der Querschnitt des Schienbeinteils dicht 
unter ihr, indem der Rand ihrer Rück- und Außenseite simsartig 
vorspringt. Die Gelenkflächen für die Condyli des Oberschenkels 
sind flach konkav und dehnen sich hauptsächlich in sagittaler Rich- 
tung aus, so daß die Tibia zu ausgiebiger Schwingung von vorn 
nach hinten befähigt erscheint. Eine außerordentlich kräftige Ent- 
wicklung weist, wie bereits erwähnt, die Tuberositas tibiae auf. 
Dieselbe wulstet sich so weit empor, daß ihre obere Fläche mit den 
Gelenkflächen in gleiche Höhe zu liegen kommt, ja die letzteren 
mit ihrem Vorderteil um etwa 1 mm überragt. . An dem Knochen- 
rand, welcher, die proximale Tibiafläche vergrößernd, um deren 
laterale und hintere Seite herumzieht, befindet sich da, wo diese 
beiden Seiten zusammenstoßen, eine kleine ausgehöhlte Fläche, 
welche das Widerlager für die Fibula darstellt. 

Der Umriß der unteren Fläche der Tibia hat annähernd die 
Form eines Quadrates, an welches nach außen und vorn sich haken- 
artig die Endfläche des Malleolus lateralis setzt. Für die in sagit- 
taler Richtung mit einer tiefen Rille versehene Trochlea astragali 
sind an der unteren Endfläche der Tibia zwei tiefe Aushöhlungen 
vorhanden, so daß auch das Gelenk zwischen Unterschenkel und 
Fuß ausschließlich und sehr ausgiebig für Bewegungen in sagittaler 
Richtung ausgebildet ist. Die beiden Malleoli sind nur schwach ent- 
wiekelt, indem sie seitlich nicht über die Endfläche der Tibia ragen. 

Das Wadenbein (Fibula) (Taf. VII Fig. 1 5) ist, wie bereits 
erwähnt, zu einer schwachen Knochengräte reduziert, welche in der 
kleinen Aushöhlung am hinteren und äußeren Rande des proximalen 
Tibiaendes ruht und von hier bei manchen Exemplaren gerade, bei 
andern aber auch nicht unbeträchtlich nach außen gebogen, bis zum 
Ende des zweiten Fünftels der Tibia sich erstreckt und hier mit 
letzterer vollständig verschmilzt. Wie die menschliche, so weist auch 
die Fibula von Dipus mehrere Abflachungen auf, welche sich etwas 
um deren Längsachse winden und als Insertionsstellen für die Mus- 
keln dienen. Zwischen diesen Abflachungen erheben sich leichte 
Cristen, von denen die nach der Tibia zu gerichtete Ürista inter- 
ossea am stärksten entwickelt ist. Dicht unter dem Capitulum, also 
höchstens 1 mm unter ihrer proximalen Endfläche, verbreitert sich 
die Fibula in annähernd sagittaler Richtung zu einem nach außen 
und vorn gerichteten kleinen Knochenhaken, der als Ansatzpunkt 
für den Musculus peronaeus longus dient. 


Das Skelett der Hinterextremität von Dipus aegyptius. 339 


e. Das Fußskelett. 


Das Fußskelett bei Dipus gliedert sich in die Fußwurzelkno- 
chen (Tarsalia), den einheitlichen Mittelfußknochen (Metatarsus) und 
die Zehen (Phalangen). Eine leidlich gute Abbildung des Fußskeletts 
von Dipus aegyptius gibt FLOWER!. 

Die Fußwurzelknochen und das Os metatarsale sind so innig 
miteinander verbunden, daß zwischen ihnen nur eine geringe Be- 
weglichkeit möglich ist. Sie treten also zu einem Knochenstabe zu- 
sammen, der vom Ende des Fersenbeins bis zu dem distalen Ende 
des Metatarsale gemessen, nahezu dieselbe Länge erreicht wie die 
Tıbia, und auf dem letztere am Ende des ersten Siebentels in der 
Trochlea astragali in ausgiebiger Weise beweglich aufsitzt. Eine 
gleich gute gelenkige Verbindung wie zwischen Unterschenkel und 
Tarsus ist dann wieder zwischen dem Metatarsus und den Phalangen 
vorbanden. 

Der Tarsus (Taf. VII Fig. 6 und 7) besteht aus acht einzelnen 
Knochen, welche unter Zugrundelegung der von LECHE? gewählten 
Bezeichnungsweise folgende Namen tragen: 

1) Caleaneus, 
2) Astragalus (Talus der menschlichen Anatomie), 
) Os navieulare, 
) Os ceuboideum, 
5) Cuneiforme primum (Entocuneiforme), 
) Cuneiforme seecundum (Mesocuneiforme), 
) Cuneiforme tertium (Eetocuneiforme), 
) Os tibiale. 

Diese acht Fußwurzelknochen sind, mit Ausnahme des Astra- 
galus und Calcaneus, sehr’ klein, so daß der gesamte Tarsus nur 
etwa ein Sechstel von der Länge der Tibia erreicht, während, wie 
oben erwähnt, Tarsus und Os metatarsus zusammen an Länge nahe- 
zu dem Unterschenkel gleichkommen. 

Das Fersenbein (Calcaneus) (Taf. VII Fig.6 und 7 ca) ist 
bei weitem der ansehnlichste der Fußwurzelknochen; es besitzt bei 
dem größten der mir zur Verfügung stehenden Skelette 10 mm 
Länge, aber nur 3 mm Höhe und 2 mm Breite. An seinem hinteren 


ı FLOWER, Einleitung in die Osteologie der Säugetiere. Nach der dritten, 
unter Mitwirkung von Dr. Hans GApow durchgesehenen Originalausgabe. 
Leipzig 1888. 8.319. 

2 Bronn, l.c. Bd. VI. 5. Abteilung. Mammalia. S. 606—608. 

Morpholog. Jahrbuch. 32. 16 


240 Alfred Schumann 


Ende ist es knorrig verdickt und bietet der Achillessehne, in wel- 
cher sieh dieht über ihm stets ein Sesambein! befand, eine günstige 
Insertionsfläche. Das Corpus calcanei ist nach oben und unten zu- 
geschärft, hat also einen spindelförmigen Querschnitt und weist zwei 
zahnartige Fortsätze auf. Der erste derselben ragt in der Mitte der 
Außenfläche nach oben, der zweite senkrecht dazu etwas unter der 
Mitte nach innen. Beide Fortsätze sind nach innen bzw. oben mit 
konkaven Flächen versehen, auf denen der Astragalus sitzt, verhin- 
dern also in viel ausgiebigerer Weise, als dies beim Menschen der 
Fall ist, seitliche Bewegungen der Fußwurzelknochen. An dem 
lateral gerichteten Zahn, welcher dem Sustentaculum astragali der 
menschlichen Anatomie entspricht, befindet sich nach vorn und unten 
noch eine konkave Fläche, an welche sich das Os naviculare an- 
legt. Schließlich ist das untere abgestutzte Ende des Corpus cal- 
canei ausgehöhlt und dient dem Os cuboideum als Widerlager. 

Das Sprungbein (Astragalus, Talus der menschlichen Ana- 
tomie, Taf. VII Fig. 6 und 7a) setzt sich aus dem kräftig ent- 
wiekelten Sprungbeinkörper, dem Corpus astragali und dem diesem 
nach vorn angesetzten Kopf, dem Caput astragali, zusammen. In 
dem walzenartig gestalteten Körper verläuft schräg nach innen die 
tiefe Gelenkfurche für die Tibia, die Trochlea astragali. Mit seiner 
äußeren und hinteren Fläche legt sich der Astragalus innig an die 
zahnartigen Fortsätze des Calcaneus an. Das Caput astragali, wel- 
ches nur die Hälfte der Breite des Corpus besitzt, greift mit seiner 
vorderen, stark konvexen Fläche in das Os naviculare ein. Zwi- 
schen diesem Kopf des Astragalus und dem unteren Ende des Cal- 
caneus verbleibt ein Hohlraum, durch welchen die sehr kräftigen, 
beide Knochen zusammenhaltenden Ligamente laufen. 

Das Kahnbein (Os naviculare, Taf. VII Fig. 6 und 7 ») ist 
ein kleiner, flacher Knochen von nierenförmiger Gestalt, der sich 
mit konkaver Fläche an das Caput astragali anlegt und unter 


! Diese Verknöcherung der Achillessehne erwähnt EımEr (Vergleichend- 
anstomisch-physiologische Untersuchungen über das Skelett der Wirbeltiere. 
Leipzig 1901. 8.146) als neuen Knochen bei den Springmäusen und fügt bei: 
»Der ganze Apparat der Hintergliedmaßen ist zum Emporschnellen des Tieres 
eingerichtet und steht in doppeltem Winkel wie beim Frosch.« EIMERSs Schüler, 
VogTr (Über die Verknöcherung des Hohlhandbandes und andere Sesambeine der 
Säuger. Inaugural-Dissertation. Tübingen 1894), gibt S. 24 eine genaue Be- 
schreibung dieser Sehnenverknöcherung und leitet ihre Entstehung von der 
starken Inanspruchnahme der Achillessehne beim Auffangen des Körpers nach 
jedem Sprunge her. 


Das Skelett der Hinterextremität von Dipus aegyptius. 341 


letzterem höckerartig bis zum seitlichen Zahn des Calcaneus empor- 
greift. Mit seiner distalen Fläche reicht es etwa bis in die Höhe 
des abgestutzten Endes vom Calcaneus. Die untere Endfläche des 
Os naviculare weist drei flache, grubenförmige Vertiefungen für die 
Ossa euneiformia auf. 

Das Würfelbein (Os ceuboideum, Taf. VII Fig. 6 und 7 cd) 
liegt in der Fortsetzung des Körpers vom Calcaneus, besitzt etwa 
dieselbe Höhe wie letzterer und biegt sich um einen knorrenförmigen 
Fortsatz des Os metatarsale nach unten. 

Die Keilbeine (Ossa cuneiformia) setzen sich proximal an das 
Os navieulare an und grenzen lateral nach außen an das Os cu- 
boideum. 

Das Os euneiforme primum (Entocuneiforme, Taf. VII 
Fig. 6 und 7c,) ist eine messerklingenartige, auffallend lange, näm- 
lich bei kräftigen Exemplaren mehr als 5 mm messende Knochen- 
lamelle.. Die auffallende Längserstreckung, durch welehe dieses 
Cuneiforme die beiden anderen Ossa euneiformia um das Drei- bzw. 
Vierfache übertrifft, bewirkt, daß dasselbe dem Tarsus nach innen 
und hinten mehr an- als eingelagert ist. Es stößt mit seinem proxi- 
malen Ende an das Os naviculare und ragt dann distal so weit über 
das Cuneiforme II und III hinaus, daß es sich mit drei Viertel seiner 
Länge an das Os metatarsale auflegt, ohne hierbei nach außen hin 
den hakenförmigen Fortsatz des Os euboideum zu berühren. Von 
FLOWER wurde das Entocuneiforme als Metatarsus I aufgefaßt, ein 
Irrtum, den LEcue in BRONX! berichtigt. 

Das Cuneiforme secundum (Mesocuneiforme, Taf. VII 
Fig. 6 c,,) ist das kleinste der in den Tarsus eingefügten Knöchel- 
chen und von etwa würfelförmiger Gestalt. Es ist an der Innenseite 
des Fußes gelegen und füllt die Lücke zwischen dem Os navieu- 
lare, dem Cuneiforme primum et tertium bis zum Os metatarsale aus. 

Das Cuneiforme tertium (Eetocuneiforme, Taf. VII Fig. 6 
und 7 c,,,) ist ein ziemlich kräftiger Knochen, dessen Außenfläche 
auf dem Fußrücken durch das Os naviculare, das Os cuboideum, 
das Cuneiforme secundum und das Os metatarsale begrenzt wird. 
Mit einem taillenförmig eingeschnürten Zapfen erstreckt es sich durch 
den Tarsus hindurch, bis nahezu an die Rückfläche desselben, wird 
aber hier durch das Cuneiforme primum und den hakenförmigen 
Fortsatz des Os ceuboideum bedeckt. 

! BRoNN, ]. c., Mammalia. Bd. VI. 5. Abteilung. S.615. 

16* 


242 Alfred Schumann 


Das Tibiale (Taf. VII Fig, 6 2) ist als winziges Knöchelehen 
dem Kopfe des Astragalus dort aufgelagert, wo der seitliche Zahn 
des Calcaneus mit dem proximalen Rande des Naviculare einen 
stumpfen Winkel bildet. 

Der Mittelfußknochen (Os metatarsale, Taf. VII Fig. 4 
und 5 met) ist ein schlanker Röhrenknochen, der am proximalen 
sich an den Tarsus anlegenden Ende nur wenig verdickt ist, am 
distalen Ende hingegen sich ziemlich stark verbreitert und gabel- 
artig in drei voneinander getrennte Gelenkköpfe ausläuft. Zwei 
seichte, aber doch stets deutlich erkennbare Rinnen ziehen oben auf 
der ganzen Länge des Metatarsus hin und endigen da, wo sich die 
drei Gelenkköpfe voneinander trennen. Auf der Mitte der Unter- 
seite läßt sich von oben ab nur eine derartige Längsrinne erkennen, 
die sich jedoch im unteren Viertel des Metatarsus gleichfalls in zwei 
Äste teilt. Diese über den Metatarsus hinziehenden Rinnen sind 
übrigens nicht bei allen Individuen in gleicher Ausbildung vorhan- 
den; es kommt vor, daß man selbst mit der Lupe nur schwache 
Andeutungen von ihnen entdeckt, während sie bei andern Tieren 
als scharf eingeschnittene Furchen sofort in das Auge fallen und 
auch auf der von FLOWER! gegebenen Abbildung sofort erkennbar 
sind. Gleiche Schwankungen kann man übrigens auch in bezug auf 
die allgemeine Gestalt des Metatarsus konstatieren. Während der- 
selbe bei manchen Individuen eine bis auf seine beiden Enden über- 
all gleichweite Röhre bildet, verjüngt er sich bei andern nach dem 
unteren Ende zu deutlich. 

Die proximale Endfläche weist drei nebeneinander liegende, flach 
grubenartige Vertiefungen auf. Die kleinste, innen gelegene, arti- 
kuliert mit dem Cuneiforme seeundum, die mittlere stößt an das 
Cuneiforme tertinm, und die äußere und größte legt sich an das 
Cuboid an und ist infolgedessen, der Gestalt dieses Fußwurzelkno- 
chens entsprechend, hinten mit einer abfallenden Fläche für den 
hakenartigen Fortsatz des Os euboideum versehen. Die untere Fläche 
des Metatarsus zeigt eine längliche Vertiefung, in welche sich ‚das 
Cuneiforme primum legt. Namentlich der median gerichtete Rand 
dieser Vertiefung springt eristenartig hervor, so daß auch die Ver- 
bindung des Cuneiforme primum mit dem Metatarsus eine ziemlich 
innige ist. Da die von dem Cuneiforme secundum et tertium, sowie 
dem Cuboid gebildete Endfläche des Tarsus größer ist als. die 


1 FLOWER, l.c. 8.319. 


Das Skelett der Hinterextremität von Dipus aegyptius. 243 


Proximalfläche des Metatarsus, so verdickt sich letzterer an diesem 
oberen Ende sowohl medialwärts, wie namentlich nach außen und 
hinten. 

Von den drei Gelenkköpfehen am distalen Teil des Metatarsus 
(Taf. VII Fig. 8) ist der mediale, d.h. innere, am stärksten entwickelt, 
der laterale steht diesem wenig nach; dahingegen ist der mittlere 
erheblich schwächer als seine Nachbarn. Alle drei Gelenkköpfe be- 
sitzen distalwärts eine schön konvex gebogene Gelenkfläche, vor 
welcher auf der Oberseite, namentlich bei den beiden seitlichen, 
meist eine grubenartige Vertiefung erkewnbar ist. Komplizierter als 
die distale, ist die nach unten gerichtete Fläche der Gelenkköpfe 
gebaut. Hier erhebt sich auf der Mitte jedes derselben zahnartig 
eine senkrecht nach unten gerichtete kleine Crista und außerdem an 
der Außenseite des ersten und dritten Gelenkfortsatzes noch je ein 
kleiner gleichfalls nach unten gerichteter Gelenkknorren. Es wird 
später gezeigt werden, daß diese zahnartigen Höcker wesentlich 
dazu beitragen, daß die Zehen nur in sagittaler Richtung beweg- 
lich sind. 

Die Phalangen. Die Zahl der Zehen ist bei Dipus auf drei 
reduziert, welche also der zweiten, dritten und vierten andrer Säuge- 
tiere entsprechen. Jede dieser drei Zehen besteht aus drei Pha- 
langen. Diese Zahl wurde bis jetzt von allen Beobachtern bis auf 
LICHTENSTEIN! konstatiert, welcher merkwürdigerweise schreibt: » Die 
drei Zehen, die sich durch tiefe Gelenke mit dem einfacheren Mittel- 
fußknochen verbinden, haben in der Regel nur zwei Phalangen und 
sind ungemein kurz. « 

Bezüglich der Längsentwicklung steht die mittlere Zehe oben an; 
sie maß beispielsweise bei einem Exemplar 16 mm, die zweite Zehe hin- 
gegen 14 mm und die vierte 14,5 mm. Dieser Längenunterschied wird 
namentlich durch die erste Phalanx bewirkt. Dieselbe erreichte nämlich 
bei dem eben genannten Tiere 9,5 mm, dagegen ist sie bei den beiden 
Seitenzehen nur etwa Smm lang. Umgekehrt wie die Längen- verhält 
sich die Diekenentwicklung der Zehen. Die mittlere, längste Zehe ist 
auffallend schlank gebaut, während die beiden äußeren wesentlich 
kräftiger, knorriger erscheinen, und zwar ist die zweite noch etwas 
stärker als die vierte. Eigentümlich und charakteristisch ist die 
Stellung der einzelnen Phalangen in der Ruhelage. Die ersten Pha- 
langen erstrecken sich dabei annähernd in derselben Richtung wie 


1 LICHTENSTEIN, ].c. S. 144. 


244 Alfred Schumann 


der Metatarsus, die zweite Phalangenreihe strebt im stumpfen Winkel 
zur ersten dem Boden zu, während die krallentragenden End- 
phalangen sich vom Boden weg nach oben erheben, so daß die 
Krallen geschont werden. Auch von oben gesehen, erscheinen die 
einzelnen Zehenglieder in charakteristischer und merkwürdiger Weise 
zueinander gestellt. Man sieht hier die schlanke Mittelzehe genau 
in der Richtung des Metatarsus nach vorn verlaufen; die ersten Pha- 
langen der lateralen Zehen setzen fächerartig die seitlichen Gelenk- 
enden des Metatarsus fort, die zweiten Phalangen dieser Seitenzehen 
aber streben dann nicht weiter von der Mittelzehe ab, sondern nähern 
sich derselben im Gegenteil, und noch mehr ist dies bei den End- 
phalangen der Fall, so daß, wenn man das Fußskelett von Dipus 
mit einer Speisegabel vergleicht, die seitlichen Zinken derselben 
nach der mittleren zu eingebogen erscheinen. In FLOwers Figur! 
sind diese Verhältnisse annähernd richtig gezeichnet, eine Beschreibung 
derselben habe ich aber nirgends gefunden. Im Zusammenhang mit 
dieser auffallenden Anordnung der Phalangen steht die Gestalt der 
die Verlängerung der Zehenspitzen bildenden Krallen. 

Die Kralle der Mittelzehe ist schlank pfriemartig und leicht ge- 
bogen, die gleichfalls schwach gebogenen Krallen der Seitenzehen 
sind wesentlich höher als breit, vorn schräg abgestutzt, besitzen also 
mehr meißelartige Gestalt, wobei ihre Außenflächen schräg nach 
unten und außen gerichtet sind. Da nun, wie beschrieben, die mitt- 
lere Zehe am längsten ist, und da ferner die Enden der Seitenzehen 
sich der Mittelzehe zuwenden, so legen sich die Krallen der letzteren 
seitlich an diejenige der Mittelzehe an und überragen dieselbe etwas. 
Werden die Zehen, wie es beim Springen geschieht, durch die 
Sehnen des Musculus flexor digitorum nach unten gezogen, so legen 
sich die Krallen zu einer dreiseitigen Pyramide zusammen, so daß 
das Tier in ganz ähnlicher Weise den Boden berührt, als wenn die 
drei Krallen zu einem Hufe verschmolzen wären. Offenbar wird 
dureh diese Einrichtung, vermittels welcher jede Zehe durch die 
andern geschützt wird, das Tier bei seinen wilden Sprüngen viel 
eher vor Verrenkungen und Verletzungen bewahrt, als wenn die 
Zehen sich fächerartig auseinander spreizend, den Boden berührten. 

Aus dieser allgemeinen Beschreibung der Zehen und ihrer 
Stellung ergibt sich der vollkommen symmetrische Bau derselben 
und zwar zerfällt die Mittelzehe durch einen Längsschnitt in spiegel- 


1 FLOWER. l.c. 8. 319. 


Das Skelett der Hinterextremität von Dipus aegyptius. 245 


bildlich gleiche Hälften, während die zweite Zehe das um eine 
Kleinigkeit vergrößerte Spiegelbild von Zehe IV ist. Es läßt sich 
also keinerlei Unterschied in bezug auf die Funktion der einzelnen 
Zehen erkennen, dieselben wirken, wie bereits erwähnt, ganz so, 
wie die infolge weiter gegangener Reduktion bei den Pferden einzig 
übrig gebliebene Mittelzehe. Da jede der Zehen aus drei Pha- 
langen besteht, können wir von einer am Metatarsus ansitzenden 
ersten oder proximalen, von einer zweiten oder medialen und von 
einer dritten oder distalen Phalangenreihe sprechen, welch letztere 
aus den krallentragenden Endphalangen besteht. In der ersten Pha- 
langenreihe sind die Unterschiede zwischen der mittleren Phalanx 
und den beiden seitlichen Phalangen groß und fallen sofort in das 
Auge. Die zweite Phalangenreihe weist nur unbedeutende Ab- 
weichungen im Bau ihrer einzelnen Glieder auf, und ebenso sind 
die Krallenglieder nur wenig voneinander verschieden. 

Sehon LICHTENSTEIN ! konstatierte, daß die Zehen der Spring- 
maus keine Seitenbewegung haben und sich nur gleichzeitig zu be- 
wegen vermögen. Aus dieser ganz richtigen Beobachtung ergibt 
sich, daß die Verbindung der Phalangen mit dem Metatarsus eine 
wesentlich innigere sein muß, als bei andern Säugetieren und beim 
Menschen. Wenn hierdurch aber der Fuß von Dipus in bezug auf 
Vielseitigkeit der Bewegung dem nahestehender Tiere nicht gleich- 
kommt, so bewirkt bei ihm andrerseits die innigere Verbindung 
und komplizierte Entwicklung der in Frage kommenden Skelett- 
elemente, daß die Aufwärts- und Abwärtsbewegung der Zehen in 
wesentlich exakterer und ausgiebigerer Weise erfolgt als bei andern 
Säugetieren. Da diese Verhältnisse augenscheinlich in der Literatur 
bisher noch nicht berücksichtigt worden sind, so dürfte ihre 
speziellere Beschreibung nicht unberechtigt sein. 

Mittelzehe (Taf. VII Fig. 4 u. 5 ZZZ). Das Corpus der ersten 
Phalanx der Mittelzehe ist ein Rohr mit elliptischem Querschnitt, 
welches sich distalwärts allmählich verjüngt. Seine ausgehöhlte Basis 
paßt auf den oberen konvexen Teil der Gelenkfläche des mittleren 
Metatarsalkopfes. Nach unten erscheint die Basis durch zwei rund- 
liche Vorsprünge verdickt, zwischen denen eine tiefe Rinne nach dem 
konvexen Teil der Gelenkfläche verläuft. Das distale Ende dieser 
Phalanx gestaltet sich zu einer quergerichteten Rolle (Trochlea', 
über welche eine leichte Vertiefung läuft und die seitlich kleine 


1 LICHTENSTEIN, l.c. $. 144, 


246 Alfred Schumann 


Grübchen als Ansatzpunkte für die nach dem Kopfe der nächsten 
Phalanx ziehenden Gelenkbänder aufweist. 

Die zweite Phalanx der mittleren Zehe ‚wiederholt in wesentlich 
kleineren Verhältnissen im allgemeinen den Bau der ersten; sie 
weicht von letzterer nur insofern ab, als die beiden Gelenkknorren 
am unteren Teile der Basis fehlen, und die mit der Trochlea der 
ersten Phalanx artikulierende Fläche auf der Oberseite etwas nach 
dem Metatarsus hin verlängert ist und so über die Trochlea der 
ersten Phalanx hinweggreift. Durch dieses leichte Übergreifen der 
zweiten Phalanx über die erste wird naturgemäß der Zusammenhang 
beider erheblich inniger, als wenn beide, wie es sonst wohl allge- 
mein bei den Säugetieren der Fall ist, ziemlich gerade abgestutzt 
wären. 

Die Endphalanx ist, wie bereits erwähnt, ziemlich schwach ent- 
wickelt. Sie besteht in der Hauptsache aus einem dick pfriemen- 
förmigen Knochen mit etwas höckeriger und rauher Außenfläche, 
über den sich die Kralle wie ein Schuh stülpt und der nach hinten 
mit der Trochlea der zweiten Phalanx artikuliert. Unten an diesem 
sich zuspitzenden Knochen ist eine nur reichlich die Hälfte seiner 
Länge erreichende Knochenlamelle angewachsen und zwar so, daß 
sie nach hinten zu mit der Gelenkfläche des Krallengliedes ab- 
schneidet, nach vorn zu unter dessen Wölbung einen Vorsprung 
bildet. Die Verwachsungsfläche des eigentlichen Krallengliedes mit 
dieser basalen Lamelle wird etwa auf der Mitte durch einen quer zur 
Längsrichtung der Zehen verlaufenden rundlich gestalteten Spalt 
unterbrochen. 

Zehe 2 und 4 (Taf. VIL Fig. 4,5 u. 9 // u. /V‘). Das Corpus der 
ersten Phalanx der zweiten Zehe hat einen rundlichen Querschnitt 
und erscheint namentlich dadurch gedrungener, als das entsprechende 
der Zehe 3, weil die beiden an der Basis gelegenen und nach unten 
gerichteten condylusartigen Knochenansätze außerordentlich kräftig ent- 
wickelt sind und bis unter die S. 242 und 243 erwähnten, basalwärts 
gerichteten Gelenkflächen am entsprechenden Metatarsuskopfe nach 
hinten greifen. Diese beiden Knochenvorsprünge tragen wesentlich 
mehr zur Artikulation der Phalanx mit dem entsprechenden Meta- 
tarsuskopfe bei, als die verhältnismäßig kleine konkave Fläche am 
Hinterende des Phalanxkörpers. Ungleichmäßig sind die beiden 
condylusartigen Gelenkknorren insofern entwickelt, als der in bezug 
auf den ganzen Fuß nach außen gerichtete, einen mit dem Pha- 
langenkörper gleichsinnig laufenden Höcker darstellt, während der 


Das Skelett der Hinterextremität von Dipus aegyptius. 247 


medial gelegene im stumpfen Winkel dazu nach unten weist. Die 
Gelenkverbindung zwischen dem entsprechenden Metatarsuskopfe und 
dieser Phalanx erfolgt nun in der Weise, daß die konkave Endfläche 
der letzteren auf der konvexen des ersteren von oben nach unten 
gleitet, daß die Rinne zwischen den beiden condylusartigen Knorren 
die an der Basis des Metatarsalkopfes befindliche Leiste (S. 243) auf- 
nimmt, und daß der mediale Knorren mit kleiner Gelenkfläche an 
der Basis des Mittelfußkopfes dahingleitet. Der auswärts gelegene 
und nach unten gerichtete schiebt sich in die Gelenkrinne ein, 
welche an der Basis des Metatarsalkopfes durch den dieselbe seitlich 
überragenden kleinen Höcker gebildet wird. 

Das distale Ende, die Trochlea der ersten Phalanx von der 
zweiten Zehe, die zweite Phalanx derselben, sowie deren Krallen- 
glied unterscheiden sich bis auf den gedrungeneren Bau und die aus 
der oben beschriebenen Drehung namentlich des Krallengliedes nach 
der Mittelzehe hin sich ergebenden Verschiedenheiten nicht von den 
entsprechenden Teilen der Mittelzehe. 

Die spezielle Beschreibung der Phalangen der vierten Zehe ist 
nicht notwendig, da dieselbe nur eine Kleinigkeit länger als die 
zweite Zehe, sonst aber in allen Einzelheiten der letzteren symmetrisch 
gleich ist. 

Die Sesambeine an den Phalangen (Taf. VII Fig. 5 und 
90.5). Die einzigen Notizen über Sesambeine an den Phalangen von 
Dipus finden sich bei TUrxeEr!, doch geht derselbe weder auf deren 
spezielle Gestaltung noch auf ihren Einfluß auf die Bewegung der 
Zehen ein, sondern konstatiert nur, daß an jeder Zehe deren zwei 
vorhanden sind. Meine Untersuchungen bestätigen die Angabe von 
TURNER hinsichtlich der Zahl, indem ich stets sechs Ossa sesamoidea 
auffand, und zwar liegt je eins an der Basis der ersten Phalanx 
jeder Zehe, und wiederum je eins an der Basis des Krallengliedes 
jeder Zehe. Während bei dem Menschen und den meisten Säuge- 
tieren diese Ossa sesamoidea in Bänder und Sehnen eingehüllt, lose 
den Knochen aufliegen, also für deren Verbindung bedeutungslos 
sind, treten dieselben bei Dipus mit den Phalangen innig verbunden 
auf, gewinnen dadurch für die Abwärtsbewegung der Zehen eine 
große Bedeutung und haben infolgedessen eine so komplizierte Ge- 


ı H. N. TURNER, Notes on the dissection of the Paradoxurus Typus, and 
of Dipus aegyptius. Proceedings of the Zoological Society of London. London 
1819. Part XVII. 'pag. 27. 


248 Alfred Schumann 


stalt erhalten, daß sie als wesentliche Skelettelemente zu be- 
trachten sind. 

Jedes der Sesambeine an der Basis der ersten Phalangen 
(Taf. VII Fig. 5 und 9 o.s./) ist aus zwei getrennten Knorpelkernen 
entstanden (S. 266). Von dieser Entstehung läßt sich bei völlig er- 
wachsenen Tieren selbst mit der Lupe nichts erkennen, vielmehr er- 
scheinen deren Ossa sesamoidea als einheitliche Knöchelchen, die 
knackend auseinanderspringen, wenn man energisch auf ein in der 
Längsrichtung der Zehen aufgesetztes Messer drückt, Ob sich 
mikroskopisch eine Symphyse nachweisen läßt, vermag ich nicht 
anzugeben, da es mir nicht gelang, Dünnschliffe von den zarten Ge- 
bilden anzufertigen. 

Das basale Sesambein der mittleren Zehe (Taf. VII Fig. 5) unter- 
scheidet sich in bezug auf Gestalt und Stellung von denen der 
zweiten und vierten Zehe, während diese wieder unter sich spiegel- 
bildlich gleich sind. Jenes sitzt als 1 mm breiter und 2 mm hoher 
Knochenzapfen senkrecht so auf der Unterseite der ersten Phalanx 
der Mittelzehe, daß es noch etwas über die Basis derselben nach 
hinten reicht. Seine nach der Kralle zu gerichtete Fläche ist tief 
eingekerbt. Gleiches gilt von der gegenüberliegenden, nach dem 
Metatarsus zu gerichteten Fläche. Die erstgenannte Einkerbung 
dient als Leitrinne für die Sehne des entsprechenden Beugemuskels. 
Wird durch Kontraktion dieses Muskels die Zehe nach unten ge- 
zogen, so gleitet das mit ihr fest verbundene Sesambein mit seiner 
tarsalwärts gelegenen Einkerbung über die Crista an der Unter- 
seite des mittleren Metatarsalkopfes, so daß die Einwärtsbewegung 
der Zehe genau in der Richtung des Metatarsus erfolgt. 

Wie auf S. 246 hervorgehoben wurde, stehen nicht die gesamten 
Basalflächen der ersten Phalangen von Zehe 2 und 4 mit den seit- 
lichen Gelenkköpfen des Metatarsus in Verbindung, sondern ragen 
infolge der plantarwärts gerichteten Verdiekungen der betreffenden 
Zehenglieder über jene Gelenkköpfe nach unten vor. Auf diesem 
freien Teil der proximalen Phalanxfläche jeder der beiden Zehen 
sitzt ein parallelepipedisches Sesambein und bildet also gewisser- 
maßen eine Verlängerung der Phalangen nach dem Tarsus hin. 
Auch diese Ossa sesamoidea sind plantarwärts tief eingekerbt, wäh- 
rend volarwärts, wo sie nach dem Gesagten an die untere Fläche 
der Metatarsalköpfe stoßen, eine Einkerbung für die Crista der letz- 
teren vorhanden ist, und ihrem lateralen Teil eine Gelenkrinne durch 
die seitlich am Metatarsus sitzenden Knorren (S. 243) geboten wird. 


N 


Das Skelett der Hinterextremität von Dipus aegyptius. 349 


Die nach der Fußsohle gerichtete tiefe Einbuchtung dient zur sicheren 
Führung der entsprechenden Beugemuskelsehnen. 

Aus dem Gesagten ergibt sich, daß diese mit den Phalangen 
fest verbundenen Sesambeine zunächst vermöge ihrer nach unten ge- 
riehteten tiefen Einkerbung jedes Ausspringen der Sehne des Beuge- 
muskels bei dessen Kontraktion verhindern, daß aber anderseits 
infolge der doppelten Gelenkverbindung der Sesambeine mit dem 
Metatarsuskopf die Abwärtsbewegung der Zehen nur genau in der 
Richtung des letzteren erfolgen kann. Bei der Abwärtsbewegung 
der Zehen müssen sich entsprechend der Richtung der Gelenkflächen 
am Metatarsus naturgemäß die beiden seitlichen Sesambeine einander 
nähern, der Spalt zwischen ihnen muß sich mit andern Worten ver- 
engern, und in ihm findet dann das schwächere, zapfenartige Sesam- 
bein der Mittelzehe einen Widerhalt. Daraus ist ersichtlich, wie 
ausgiebig dafür Sorge getragen ist, daß die Bewegung der Zehen 
nur gleichzeitig und nur nach unten, nie seitlich erfolgen kann. 

Die Sesambeine an der Basis der Krallenphalangen (Taf. VII 
Fig. 9 0.5.7) sind kleine viereckige Knochenplatten, welche mit der 
unteren Fläche der Trochlea der zweiten Phalangenreihe artikulieren 
und mit den unten an die dritten Phalangenreihen angewachsenen 
Knochenleisten in fester Verbindung stehen; ihre Befestigung und 
Artikulation entspricht also vollständig derjenigen, welche oben für 
die Ossa sesamoidea an der Basis von Zehe 2 und 4 beschrieben 
wurde. Die plantarwärts gerichteten Flächen weisen eine furchen- 
artige Vertiefung auf, und dienen den die Krallen nach abwärts 
ziehenden Sehnen als Leitrinne, was beispielsweise das winzige 
rundliche Sesambein an der Basis der zweiten Phalanx der großen 
Zehe des Menschen für die Sehne des Musculus Flexor hallueis 
longus nicht zu tun vermag. Die Sesambeine von Dipus haben nach 
alledem für die Bewegung des Tieres eine nicht zu unterschätzende 
Bedeutung gewonnen und können nicht, wie es von TURNER! ge- 
schieht, als »supernumerary bones« bezeichnet werden. 


d. Die Dieke der Röhrenknochen von Dipus aegyptius. 


LICHTENSTEIN ? schreibt: »Fast alle Knochen der hinteren Hälfte 
des Leibes sind an den ausgewachsenen Exemplaren hohl, ohne alle 


HN. TURNER, 1. c. 8. 27 
2 LICHTENSTEIN, l.c. 8.143 


250 Alfred Schumann 


Diplo&e, dabei spröde. und hart wie Vögelknochen, daher die von 
so vielen Beobachtern gerühmte zarte Durchsichtigkeit der Tarsen.« 
Diese Beobachtungen sind vollkommen richtig. Quer- und Längs- 
schnitte durch die Röhrenknochen der Springmäuse sind nur schwierig 
zu erhalten, da die zarten Knochenwandungen fast ebenso spröde 
sind, wie der Schmelz mancher Zähne. An gelungenen derartigen 
Längsschnitten fällt die Zartheit der Knochenwandung und die außer- 
ordentlich sparsame Entwicklung der Substantia spongiosa sofort in 
das Auge. Letztere erstreckte sich beispielsweise an einem 36 mm 
langen Femur nur 6 bis 7mm weit von den Enden nach der Mitte 
zu, war dabei nur etwa bis 1 mm von der Gelenkfläche verhältnis- 
mäßig dicht, sonst aber nur aus sehr spärlichen, dafür aber ziemlich 
kräftigen Bälkehen und Lamellen zusammengesetzt; von der Epi- 
physengrenze war nichts zu erkennen. Auf den ersten Blick glaubt 
man, daß die Substantia compacta bei Dipus wesentlich schwächer 
entwickelt wäre, als bei andern Säugetieren, eine Vermutung, die 
jedoch durch sorgfältige vergleichende Messungen nicht bestätigt 
wird. Ich maß die Dicke des Oberschenkels von Dipus mit Hilfe eines 
Zeissschen Objektmikrometers und fand, daß derselbe in der Mitte 
einen Durchmesser von 2,13 mm hatte, während die durch die Sub- 
stantia compacta aufgebaute Wandung nur 0,44 mm dick war. Die 
Länge dieses Femur betrug, wie oben angegeben, 36 mm. Zum Ver- 
gleich wurden Femora vom Kaninchen und von Menschen gemessen. 
Der Kaninchen-Oberschenkel war 83 mm lang, hatte einen mittleren 
Durchmesser von 5,755 mm und besaß eine Wandungsstärke von 
0,9mm. Beim Menschen wies der 469 mm lange Oberschenkel einen 
mittleren Durchmesser von 27,8 mm auf, während die Substantia 
compacta 6 mm mächtig war. Rechnet man aus, welchen Durch- 
messer und welche Wandungsstärke ein Femur von Dipus haben 
würde, wenn er die Länge desjenigen des Kaninchens und weiterhin 
des Menschen erreichte, so erhält man folgende Zahlen: ein 88 mm 
langer Dipus-OÖberschenkel würde 5,2 mm Durchmesser und 1,07 mm 
Wandungsstärke, ein 469 mm langer aber 27,7 mm Durchmesser und 
5,73 mm Wandungsstärke besitzen. Der Vergleich dieser Zahlen 
liefert das überraschende Ergebnis, daß die Femora vom Dipus 
aegyptius, Lepus cuniculus und Homö sapiens relativ gleich stark 
sind. Zum mindesten sind die Abweichungen unter den sich ent- 
sprechenden Zahlen nicht erheblich genug, als daß man der Spring- ° 
maus in bezug auf die Knochenstärke eine besondere Anpassung 
an ihre Bewegungsweise zuschreiben könnte. Über die mikro- 


Das Skelett der Hinterextremität von Dipus aegyptius. 251 


skopische Beschaffenheit der Röhrenknochen von Dipus aegyptius wird 
S, 257 und S. 264 berichtet werden. 


1. Skelett der Hinterextremität des geburtsreifen Dipus aegyptius 
Hempr. et Ehrbg. 

»Auch der an mancherlei Seltsames im weiten Gebiete der Tier- 
welt gewöhnte Zoologe muß erstaunen, wenn er das erstemal einen 
neugeborenen Dipus zu sehen bekommt. Das kleine, nackte, blut- 
rote Geschöpf, das sich hilflos und mauseartig piepend hin- und 
herwälzt, hat zunächst gar keine Ähnlichkeit mit seinen Eltern. Es 
könnte gar mancherlei daraus werden.« Mit diesen Worten beginnt 
SCHMIDTLEIN! seine Beschreibung der einen Tag alten Wüstenspring- 
maus. In der Tat läßt die beigefügte Abbildung von den Eigen- 
tümlichkeiten des ausgebildeten Drpus-Körpers absolut nichts er- 
kennen. Während nämlich bei der erwachsenen Springmaus der 
Oberkörper wesentlich schwächer entwickelt ist als der Hinterkörper, 
weist das neugeborene Tier gerade das umgekehrte Verhältnis auf. 
Ein dicker plumper Kopf sitzt an einem gedrungenen Rumpf, der 
nach hinten sich verjüngt und in der Beckengegend geradezu dürftig 
entwickelt ist. 

Die uns hier vor allem interessierenden Hinterextremitäten über- 
treffen mit 15 mm Länge nach SCHMIDTLEINS Messung die Vorder- 
beine nur um 2mm und nähern sich mit dem Metatarsus der Bauch- 
seite des Tieres. 

Wie bereits oben (S. 233) angegeben, waren für die vorliegende 
Untersuchung der Hinterextremitäten von Drpus aegyptius Hempr. 
et Ehrbg. das von SCHMIDTLEIN beschriebene Stadium, sowie aus 
dessen später eingegangener Zucht zwei Embryonen vorhanden. Es 
stellte sich heraus, daß diese geburtsreifen Embryonen hinsichtlich 
der Hinterextremitäten nur unerheblich von dem neugeborenen Tiere 
abwichen. Wenn mir hiernach für das Studium der Entwicklung 
der so interessanten Hinterbeine von Dipus aegyptius eigentlich nur 
zwei Stadien, das sehr jugendliche und das erwachsene zur Ver- 


fügung standen, so sind doch die zwischen beiden — ganz abge- 
sehen von den Maßen, über die im nächsten Teil eingehend be- 
richtet werden wird — ermittelten Unterschiede erheblich genug, 


1 SCHMIDTLEIN, Beobachtungen an Wüstentieren. Zoologischer Garten. 
Frankfurt a. M. 1895. Jahrgang XXXVI Heft3. 8.7. 


252 € Alfred Schumann 


um näher beschrieben zu werden und einen Einblick in die nach 
der Geburt vor sich gehenden Veränderungen der einzelnen Skelett- 
elemente zu gewähren. 

Die Ober- und Unterschenkel der jugendlichen Exemplare wur- 
den präpariert, und die bis auf den Metatarsus winzigen und durch- 
aus knorpeligen übrigen Knochenanlagen an Schnittserien in querer 
und frontaler Richtung studiert. 

Die von der Muskulatur tunlichst befreiten Skelettstücke der 
fötalen Hinterextremität von Depus (Taf. VII Fig. 2) erscheinen we- 
sentlich plumper als die des erwachsenen Tieres. Es ist das weniger 
eine Folge des Verhältnisses der Länge zur Dicke der Röhrenkno- 
chen, welches Verhältnis beim Femur des erwachsenen Tieres gleich 
14:1 und beim Fötus gleich 13,6:1 bestimmt wurde — vielmehr 
wird der Eindruck größerer Gedrungenheit hervorgerufen durch die 
relativ wesentlich mächtigere Entwicklung der Gelenkenden, auf die 
beim Femur des Fötus die Hälfte, bei dem des erwachsenen Tieres 
aber nur ein Drittel der Gesamtlänge kommt. Trotz dieser verhält- 
nismäßig bedeutenden Größe sind die knorpeligen Gelenkenden der 
jungen Iudividuen aber bei weitem nicht so scharf modelliert, wie 
die bis auf die eigentlichen Gelenkflächen völlig verknöcherten des 
erwachsenen Tieres. 


a. Der fötale Oberschenkel. 


Am jugendlichen 8 mm langen Femur (Taf. VII Fig. 2 fe) ist 
vom Collum fast nichts zu erkennen, vielmehr sitzt das Caput dieses 
Knochens als halbkugelige Erhöhung seitlich an dem durch die 
Trochanterenanlagen dick aufgetriebenen proximalen Oberschenkel- 
ende. In gleicher Weise ist mehr als das Viertel des distalen 
Femurrandes durch die Condyli fast kugelig gestaltet. Wie bereits 
erwähnt, sind die Gelenkenden des Oberschenkelbeines noch voll- 
kommen knorpelig. Die zwischen ihnen befindliche Anlage des 
Schaftes aber ist in der Entwicklung bedeutend weiter vorgeschritten. 
Unter dem Periost ist hier schon ein vollständiges Knochenröhrchen 
ausgebildet, das bei der Behandlung mit einem Gemisch von Al- 
kohol, Glyzerin und Essigsäure durch seine dunkle Färbung auf- 
fällt. Auf den histologischen Stand dieser Knochenanlage wird bei 
der Tibia und dem Metatarsus näher eingegangen werden. 


Das Skelett der Hinterextremität von Dipus aegyptius. 353 


b. Der fötale Unterschenkel. 


Die Tibia (Taf. VII Fig. 2 tb) mißt beim Fötus 7 mm, von 
denen nahezu 4 mm auf den im Stadium beginnender Verknöcherung 
befindlichen Schaft, die übrigen 3 mm auf die knorpeligen Gelenk- 
enden kommen. Wie das Femur, so ist auch die fötale Tibia we- 
sentlich plumper als die völlig ausgebildete; insbesondere ist von 
der leichten S-förmigen Krümmung, welche die letztere auszeichnet, 
bei jener nichts zu bemerken. Auffallend gut modelliert ist bei 
diesem frühen Entwicklungsstadium bereits das distale Gelenkende, 
welches nach den Quer- und Längsschnitten fast kapselartig über 
die knorpelige Trochlea des Astragalus hinweggreift. 

Von der Fibula (Taf. VII Fig. 2 #5) ließ sich an einer tunlichst 
rein skelettierten und alsdann in Kanadabalsam gelegten rechten 
fötalen Hinterextremität erkennen, daß dieselbe als zartes Stäbchen 
auf der Außenseite der Tibia lag, aber auffallenderweise sich von 
letzterer bereits am distalen Gelenkende abhob. Im Gegensatz hier- 
zu wurde bei der Untersuchung der Hinterextremitäten des erwach- 
senen Tieres konstatiert, daß die Fibula mit der Tibia auf der 
größeren Hälfte der Länge des Unterschenkels verschmolzen war 
und sich von letzterer als zarte Knochengräte nur in den proximalen 
zwei Fünfteln der Gesamtlänge des Unterschenkels (S. 238) trennte. 
Aus diesen Angaben geht hervor, daß das Längenwachstum von 
Tibia und Fibula vor allen Dingen nahe an deren distalen Enden 
erfolgen muß. Genaueres hierüber ließ die Schnittserie erkennen, 
welche den Metatarsus in frontaler Richtung zerlegt und infolge- 
dessen von dem unteren Ende des Unterschenkels Querschnitte ge- 
liefert hat. In diesen Querschnitten, und zwar in solchen, die etwa 
durch die Mitte des Unterschenkels gehen, besitzt die Tibia rhom- 
bische Gestalt, und von ihr vollständig getrennt liegt die elliptisch 
erscheinende Fibula. 


Geht man in der Reihe der 15 « dieken Schnitte von dem- 
jenigen Schnitte, in dem die Tibia am Calcaneus verschwindet, also 
vom äußersten Unterschenkelende aus, um 90 Einzelschnitte, d.h. 
um 1,3 mm nach oben, so sieht man die Tibia (Taf. VIII Fig. 15 zb) 
von einem dünnen perichondralen Knochenringe umgeben, von dem 
kräftige, teilweise durch Brücken verbundene Zapfen in die innere 
Faserschicht des stark entwickelten Periosts ausstrahlen. Bekannt- 
lich stellt dieser spongiöse Überzug des perichondralen Knochens die 


254 Alfred Schumann 


Anlage des HAversschen Kanalsystems dar!. In dem von diesem 
perichondralen Knochenringe umgebenen Raum, und zwar dem Rande 
nahe, sieht man ein Netzwerk von Bälkchen und Lamellen enchon- 
dralen Knochens den in der Entwicklung begriffenen primordialen 
Markraum durchziehen. In der Mitte der Tibia aber liegt noch ein 
Rest von verkalktem Knorpel, dessen stark vergrößerte Zellen auf- 
fallend schwach gefärbt sind. 

Die Anlage der Fibula (Taf. VII Fig. 15 %5) weicht auf dem- 
selben Schnitt ziemlich erheblich von der eben beschriebenen der 
Tibia ab. Die junge Fibula stellt nämlich einen geschlossenen, 
kräftigen perichondralen Knochenring dar, von. dem nur äußerst 
spärliche und niedrige Zapfen in das dünne Periost hineinragen. 
In gleicher Weise sitzen auf dem Innenrande nur vereinzelte Zacken 
und Höckerehen von enchondralem Knochen, und durchzieht nur 
hier und da ein einzelnes Bälkchen von solchem den von einer fein- 
körnigen, gleichmäßig gefärbten Masse erfüllten primordialen Mark- 
raum. Die Periosthüllen beider Unterschenkelknochen verlaufen auf 
diesem Schnitt vollständig getrennt voneinander und werden nur 
durch einige schwache Bindegewebsfasern zusammengehalten. 

Wie bereits erwähnt, ist die Periosthülle der Tibia wesentlich 
dieker als diejenige der Fibula und weist eine deutliche Trennung 
in eine aus Fasern bestehende Inner- und eine aus mehreren La- 
gen von Bindegewebszellen mit lang spindelförmigen, der Längs- 
richtung des Knochens parallel gestellten Kernen bestehende Außen- 
schicht auf. 

Geht man in der Serie etwa 36 Schnitte, also ungefähr einen 
halben Millimeter nach unten, so machen Tibia und Fibula einen 
wesentlich andern Eindruck. Die perichondrale Knochenhülle ist 
bedeutend dünner, die Zapfen, welche bestimmt sind, die HAVERS- 
schen Kanäle abzuschnüren, ragen viel weniger zahlreich in das 
Periost hinein, an welch letzterem die Scheidung in eine Faser- und 
eine Zellenschicht nicht scharf ausgesprochen ist. Von dem primor- 
dialen Markraum ist hier weder bei der Tibia noch bei der Fibula 
etwas zu bemerken, vielmehr sind beide von im Innern stark, nach 
der Peripherie zu weniger auffällig vergrößerten, außerordentlich 
schwach gefärbten Knorpelzellen erfüllt, zwischen welchen der hya- 
line Knorpel ein dünnwandiges, durch eingelagerte Kalksalze nur 
wenig getrübtes Maschenwerk bildet. Zwischen den vollständig 


t StÖöHr, Lehrbuch der Histologie. 8. Aufl. Jena 1898. S. 130. 


Das Skelett der Hinterextremität von Dipus aegyptius. 255 


getrennten Periosthüllen beider Knochen verlaufen auch auf diesem 
Schnitte nur vereinzelte schwache Bindegewebsfasern. 

Geht man noch 27 Schnitte weiter abwärts, so daß man sich 
also nur #/,, mm über dem distalen Ende der Unterschenkelknochen 
befindet, so hat man den Schnitt vor sich, auf dem die rein knor- 
pelige Anlage der Tibia eben mit der histologisch gleich gebauten 
Fibula verschmilzt. Von perichondralen Verknöcherungen ist auf 
diesem Schnitt absolut nichts zu sehen. Die peripher gelagerten 
Knorpelzellen sind um ein weniges kleiner als die zentralen, welch 
letztere bereits etwas gequollen erscheinen, so daß die zwischen 
ihnen befindliche Knorpelsubstanz ein zwar dünneres, aber festeres 
Maschenwerk bildet, als man es im allgemeinen in den ersten An- 
lagen der Knochen zu sehen gewöhnt ist. Von einer durch einge- 
lagerte Kalksalze hervorgerufenen Körnelung läßt sich hier in der 
gesamten Knorpelgrundsubstanz absolut nichts mehr erkennen. Nach 
außen erscheinen die Tibia- und Fibulaanlage, wie erwähnt, durch 
das Kleinerwerden der Zellen scharf begrenzt und werden von einer 
Periosthülle umgeben, die als solche zwar schon deutlich erkennbar 
ist, aber noch weniger deutlich als beim vorher beschriebenen Schnitt 
in eine Faser- und Zellenzone getrennt erscheint. 

Die gleiche Beschaffenheit weist der verschmolzene Tibia- und 
Fibulaknorpel in den folgenden Schnitten auf. Die Tibiaanlage be- 
sitzt dabei einen trapezähnlichen Querschnitt. An einer Ecke der 
kürzeren der beiden parallelen Seiten dieses Trapezes sitzt, infolge 
einer Einschnürung sich deutlich abhebend, die Fibula. Auch bei 
starker Vergrößerung läßt sich zwischen Tibia und Fibula keinerlei 
Abgrenzung, etwa durch die Anordnung der Zellen oder durch eine 
die Knorpelgrundsubstanz durchziehende Linie, erkennen, vielmehr 
stellt der ganze durch Tibia und Fibula gebildete Querschnitt eine 
vollkommen einheitliche Knorpelmasse dar. 

Betrachtet man die distale Endfläche des Unterschenkelbeines 
eines erwachsenen Dipus aegyptius und vergleicht man dieselbe mit 
dem eben geschilderten Querschnitt, so ergibt sich ohne weiteres, 
daß der Malleolus lateralis des ersteren aus der Fibula hervorge- 
gangen ist, denn bereits auf dem fünften Schnitte, von demjenigen 
an gezählt, der zuerst die Verschmelzung von Tibia und Fibula zeigt, 
sieht man die Tibia + Fibula nicht mehr als einheitliche Fläche, 
vielmehr weist dieselbe erst zwei, bei weiteren Schnitten nur noch 
einen rundlichen Ausschnitt auf, in dem die knorpelige Anlage eines 


weiteren Skelettelementes liegt. Es ist mit andern Worten bereits 
Morpholog. Jahrbuch. 32, 17 


356 Alfred Schumann 


hier die Gelenkkapsel durchschnitten, mit welcher der Unterschenkel 
über die Trochlea astragali hinweggreift. 

Auf dem 18. Schnitte, unterhalb der Verschmelzungsstelle zwi- 
schen Tibia und Fibula, verschwindet die letztere vollständig, und 
noch 10 Schnitte weiter auch die Tibia. 

Aus der vorstehenden Beschreibung der Querschnitte durch den 
distalen Teil des Unterschenkels ergibt sich, daß bei dem kurz vor 
der Geburt stehenden Fötus von Dipus aegyptius Tibia und Fibula 
1,3 mm oberhalb der distalen Endfläche perichondrale Knochenhülsen 
mit bei der Tibia ziemlich reichlichen, bei der Fibula höchst spär- 
lichen, enchondralen Knochenbälkchen darstellen; daß ferner diese 
Verknöcherungen weiter nach unten rasch verschwinden, und daß 
Tibia und Fibula in rein knorpeligem Zustande erst 0,36 mm ober- 
halb ihres äußersten distalen Endes miteinander zu einer vollkommen 
einheitlichen Knorpelmasse verschmelzen. 

Vergleicht man diese Befunde mit den bei der Beschreibung des 
völlig ausgebildeten Unterschenkels gemachten Angaben (S. 238), so 
ergeben sich für dessen Skelettelemente höchst auffällige Wachs- 
tumsverhältnisse. Der ausgebildete Unterschenkel wurde 53 mm 
lang gefunden. Dabei stellt die Fibula bis 23 mm von oben herab 
eine von der Tibia getrennte Knochengräte dar, die weiterhin mit 
dem Schienbein verschmilzt, so daß auf 30 mm Länge der Unter- 
schenkel nur aus einem einzigen Skelettelement besteht. Auf Pro- 
zente umgerechnet, ergibt sich demnach, daß 43,4 % von der Ge- 
samtlänge des Unterschenkels aus zwei, dagegen 56,6 % aus einem 
Knochenschaft bestehen. 

Im schroffsten Gegensatz hierzu mißt bei dem 7 mm langen 
fötalen Unterschenkelbein der Teil, in welchem Tibia und Fibula 
verschmolzen sind, nur 0,36 mm, so daß für den Abschnitt mit ge- 
trennter Tibia und Fibula 6,64 mm verbleiben, mit andern Worten: 
beim Fötus sind 5 % der Unterschenkelknochen verschmolzen, 95 % 
ihrer Länge aber getrennt. Es ergibt sich demnach, daß der ganze 
Unterschenkel vom nahezu geburtsreifen Zustand an bis zu seiner 
völligen Ausbildung um das 7,6fache wächst, daß aber dabei das 
Wachstum für den oberen, aus getrennter Tibia und Fibula be- 
stehenden Teil das 31/gfache, dahingegen dasjenige für das untere, 
aus verschmolzener Tibia + Fibula bestehende Ende das S3fache 
beträgt. 

Da die Frage nahe lag, ob in dem unteren Teile des ausge- 
bildeten Unterschenkelbeines irgendwelche Spuren der Entstehung 


Das Skelett der Hinterextremität von Dipus aegyptius. 357 


aus zwei Knochenanlagen vorhanden sind, wurden von diesem Kno- 
chen Querschliffe aus dem distalen Abschnitt, sowie aus 
demjenigen, in welchem sich die Fibula von der Tibia 
trennt, angefertigt. Die Herstellung dieser Schliffe wurde durch 
die außerordentliche Dünnheit der Knochenwandung und die fast 
glasartig zu nennende Sprödigkeit des Unterschenkelbeines ziemlich 
erschwert, doch wurden nach einiger Übung für die mikroskopische 
Untersuchung hinreichend dünne, vollständig geschlossene Knochen- 
ringe erhalten. Obwohl solche auch von Stellen nahe dem distalen 
Ende angefertigt wurden, ließ doch keiner derselben etwas von 
spongiöser enchondraler Knochensubstanz erkennen. Da aber, wie 
S. 254 angegeben ist, derartiges Maschenwerk in der fötalen Tibia 
bis weit über deren Verwachsungsstelle mit der Fibula zu beob- 
achten war, so ergibt sich, daß dasselbe während des Wachstums 
einer weitgehenden Resorption unterliegt, der Unterschenkel also 
gerade wie der Oberschenkel (S. 250) fast in seiner ganzen Länge 
frei von Substantia spongiosa ist (Taf. VIII Fig. 10). 

Die im Mittel etwa nur 0,33 mm dieke Wandung der aus- 
gebildeten Tibia setzt sich deutlich aus drei verschiedenen Schichten 
zusammen. Die innerste dieser Lagen weist eine schwach ent- 
wickelte lamellare Struktur auf. Die Höhlen der diesen inneren 
Grundlamellen eingelagerten, nicht besonders zahlreichen Knochen- 
körperchen besitzen dick spindelförmigen bis runden Querschnitt. Nur 
selten sieht man durch diese innerste Schicht Haverssche Kanälchen 
nach dem Innenraum in radiärer Richtung ziehen. Dabei fällt auf, 
daß solche Kanälchen nicht von Speziallamellen umgeben sind, son- 
dern daß vielmehr die direkt an sie stoßenden Knochenkörperchen- 
höhlen sich in konzentrischer Richtung erstrecken, wie alle übrigen 
der inneren lamellaren Knochenschicht. Die mittlere Schicht der 
Tibiawand ist diejenige, in welcher sich die Haverrsschen Kanäle 
in ziemlich reicher Anzahl vorfinden und miteinander dichotomieren. 
Das Lumen der Haversschen Kanäle ist außerordentlich klein, indem 
es im Durchschnitt nicht über 10 « mißt, während StöHr in seinem 
Lehrbuch der Histologie beim Menschen den Durchmesser zu 22 bis 
110 « angibt. In dieser mittleren Zone sind die Haversschen Ka- 
nälchen von spärlichen Speziallamellen umgeben, innerhalb deren 
sich die Knochenkörperchenhöhlen zu dem Kanälehenlumen kon- 
zentrisch stellen. Der nicht durch die Havzrsschen Kanäle und 
deren lamellare Umgrenzung erfüllte Raum wird durch Schaltlamellen 


mit zur Umrandung des Knochens parallel gestellten Knochen- 
17* 


258 Alfred Schumann 


körperehen ausgefüllt. Die äußere Schicht ähnelt der inneren, da 
sie aus konzentrisch verlaufenden Grundlamellen besteht. Dieselben 
enthalten parallel zur Knochenperipherie gestellte dünnspindelförmige 
Knochenhöhlen, so daß diese äußere Knochenschicht die festeste 
sein dürfte. Ganz wie die Schicht der inneren Grundlamellen wird 
auch diese äußere Schicht von radiär gestellten Haversschen Ka- 
nälen hier und da durchbohrt, ohne daß diese Röhrchen einen Ein- 
tluß auf die Stellung der Knochenhöhlen ausüben. 

Diese eben beschriebene mikroskopische Beschaffenheit weist das 
Unterschenkelrohr innerhalb des ganzen Abschnittes von 2 mm über 
der distalen Gelenkfläche bis dahin auf, wo die Lostrennung der 
Fibula von der Tibia sich als Hervorwölbung auf der Knochenober- 
fläche bemerkbar zu machen beginnt. . Aus dieser ganzen, bei einem 
erwachsenen Tiere etwa 25 mm messenden Strecke läßt sich in 
dem Knochenrohr also nicht die Spur von zwei Knochenanlagen er- 
kennen, jeder einzelne Schliff macht vielmehr den Eindruck, als sei 
er nur der Tibia entnommen. 

An der Stelle, an welcher sich die Fibula von der Tibia zu 
trennen beginnt, hat ein Schliff etwa die Gestalt eines Siegelringes: 
Der innere Hohlraum besitzt dieselbe rundliche Gestalt wie weiter 
unten, während die sich hervorwölbende Fibula dem Knochen auf- 
gesetzt erscheint, wie der Stein dem Ringe. Mit Hilfe des Mikro- 
skops erkennt man auf diesem Querschnitt (Taf. VIII Fig. 11), daß 
die Schicht der inneren Grundlamellen die Tibiahöhle ringförmig 
umgürtet, und daß die Schicht der äußeren Grundlamellen ohne 
Unterbrechung oder Verdickung sowohl die Tibia, wie den Höcker, 
welcher sich durch die beginnende Ablösung der Fibula bildet, um- 
schließt. Der innere Teil dieses Höckers ist vollkommen durch 
Knochensubstanz mit der Struktur der mittleren Tibiaschicht aus- 
gefüllt, weist also Haverssche Kanälchen, von Speziallamellen um- 
zogen, sowie Schaltlamellen auf. Von einem zentralen Hohlraum ist 
also in dem Fibulaansatz absolut nichts zu entdecken. Auf einem 
etwas weiter nach oben gelegenen Querschnitt hat sich zwischen der 
Tibia und der Fibula bereits eine deutliche Einschnürung gebildet. 
Die drei unterscheidbaren Knochenschichten legen sich hier voll- 
kommen konzentrisch um den Tibiahohlraum herum. Die Fibula 
weist im Innern regellos gestellte und gestaltete, bald rundliche, 
bald drei- oder mehreckige Knochenhöhlen auf, sowie hier und da 
ein Haverssches Kanälchen mit Speziallamellen. Die zentrale Masse 
wird von einem geschlossenen Gürtel von äußeren Grundlamellen 


Das Skelett der Hinterextremität von Dipus aegyptius. 359 


mit winzigen, dünn spindelförmigen Knochenhöhlen umgeben. Von 
einem zentralen Markraum läßt also auch dieser Querschnitt der 
Fibula nichts erkennen. Der zwischen der Tibia und Fibula ge- 
legene Raum wird in diesem Querschnitt von Knochenmasse erfüllt, 
die Haverssche Kanälchen mit Speziallamellen, sowie interstitielle La- 
mellen aufweist und nach außen durch einige sich von der Tibia los- 
lösende und nach der Fibula hinziehende Grundlamellen bedeckt ist. 

Eine Fibula eines erwachsenen Tieres wurde in ihrer gesamten 
Länge in zahlreiche Stücke zerbroehen und die Bruchflächen mit 
starker Lupe auf die Existenz eines zentralen Hohlraumes unter- 
sucht. Dabei stellte sich heraus, daß die Fibula eine überall voll- 
kommen kompakte Knochengräte ist. Da nun im fötalen Stadium 
das Wadenbein (Taf. VIII Fig 15 #0), wie oben angegeben, eine 
zarte Hülse von perichondralem Knochen darstellt, durch welche sich 
sehr spärliche Bälkchen enchondralen Knochens hindurchziehen, so 
ergibt sich die interessante Tatsache, daß die Fibula bei Dipus zwar 
in der gewöhnlichen Weise als Röhrenknochen angelegt wird, diesen 
ihren Charakter aber nach der Geburt des Tieres während des 
Wachstums vollständig verliert. 


e. Das fötale Fußskelett. 


Die Tarsalia sind samt und sonders als Knorpel so gestaltet 
und angeordnet, wie beim erwachsenen Tier beschrieben wurde. 
Keines derselben läßt von beginnender Verknöcherung etwas erkennen, 
vielmehr werden sie alle aus hyalinem Knorpel aufgebaut. Auch 
das Entoeuneiforme (Ouneiforme primum), welches durch seine La- 
gerung auf der Hinterfläche des Os metatarsale beim erwachsenen 
Tier etwas aus dem festen Verbande der Fußwurzelknochen losgelöst 
erscheint, ist beim Fötus genau an derselben Stelle und in der näm- 
lichen Gestalt als hyaline Knorpellamelle präformiert. 

Das Os metatarsale, jener lange Knochenstab, der das 
Hinterextremitätenskelett von Dipus demjenigen der Vögel so außer- 
ordentlich ähnlich macht, weicht beim Fötus und auch noch beim 
neugeborenen Tiere in höchst auffälliger und merkwürdiger Weise 
von seiner definitiven Gestaltung ab. Während nämlich das er- 
wachsene Tier ein einziges Os metatarsale besitzt (Taf. VII Fig. 1, 
4 und 5), das proximal an die vorderen Tarsalknochen stößt, distal 
dagegen sich in drei Gelenkenden gabelt, an denen die Zehen arti- 
kulieren, stoßen beim Embryo und auch beim jungen Tiere drei 
Ossa metatarsalia an die Fußwurzelknochen, verlaufen vollständig 


260 Alfred Schumann 


getrennt nach unten und setzen sich jedes mit den Phalangen einer 
Zehe in Verbindung. Der Embryo und das neugeborene Tier haben 
also ein Entwieklungsstadium festgehalten, welches in der phyloge- 
netischen Entwicklungsreihe jedenfalls weit zurückliegende Formen 
im Zustand der Reife aufgewiesen haben. 

Bei einzelnen erwachsenen Dipus-Exemplaren waren auf dem 
Os metatarsale leichte Längsfurchen zu beobachten und zwar zogen 
zwei auf dessen Oberseite (Taf. VII Fig. 4) von der Fußwurzel aus bis 
dahin, wo sich der Mittelfuß in seine drei distalen Gelenkköpfe zu 
gabeln beginnt, während eine Furche auf der Mitte der Unterseite 
entlang zog (Taf. VII Fig. 5) (vgl. S. 242). Denkt man sich die 
oberen Furchen durch das Os metatarsale hindurch vertieft, bis sie 
die mittlere untere Furche erreichen, so wird der einheitliche 
Knochen in drei getrennte Knochenröhren zerlegt und man hat als- 
dann am erwachsenen Tier genau diejenigen Verhältnisse, welche 
am Embryo und am junggeborenen Tier zu konstatieren sind. Die 
in soleher Weise resultierenden drei Metatarsen würden dem Meta- 
tarsus II, III und IV der übrigen Säugetiere völlig entsprechen und 
nur durch ihre außerordentliche Länge auffallen. Aus dem Ver- 
gleich eines völlig ausgebildeten, entsprechend den Furchen in 
drei Teile zerlegt gedachten Mittelfußes mit einem jugendlichen ergibt 
sich zugleich die Verbindung der drei getrennten Metatarsalien des 
letzteren mit den Tarsalien. Es stößt nämlich, wie man auch auf 
Längsschnitten unter dem Mikroskop sieht, das jugendliche Metatar- 
sale secundum gegen das Cuneiforme secundum, das Metatarsale 
tertium gegen das Cuneiforme tertium und das Metatarsale quartum 
gegen das Cuboid. Unten an das Metatarsale secundum (Taf. VIII 
Fig. 16) aber legt sich als solider Knorpelzapfen das Cuneiforme 
primum in ganz entsprechender Weise wie beim erwachsenen Tier, 
bei welchen dieses zur Knochenlamelle gewordene Keilbein sich 
unten und innen auf das Proximalende des Mittelfußknochens lagert. 

Durehmustert man eine Serie von Querschnitten durch den ju- 
venilen Mittelfuß vom proximalen Ende distalwärts, so sieht man 
zunächst die drei Metatarsalia sich so dicht aneinander legen, daß 
sie sich gegenseitig abplatten. Derartige Querschnitte durch den 
Mittelfuß haben infolgedessen annähernd fächerförmige Gestalt, weil 
jedes einzelne Os metatarsale im Schnitt, wie sich aus dem eben Er- 
wähnten ergibt, dreieckig aussieht. Der fächerartige Eindruck wird 
noch dadurch erhöht, daß der Schnitt durch das Cuneiforme primum 
sich als viertes, annähernd dreieckiges Blatt an die drei Mittelfuß- 


Das Skelett der Hinterextremität von Dipus aegyptius. 361 


knochenschnitte legt. Alle vier Querschnitte stoßen dort aneinander, 
wo bei manchen völlig ausgebildeten Extremitäten die Längsfurche 
auf der Unterfläche des einheitlich gewordenen Os metatarsale dahin- 
zieht. Geht man in der Schnittreihe weiter nach unten, so ver- 
schwinden zunächst die Schnittbilder durch das erste Keilbein, dann 
runden sieh die beiden äußeren Metatarsalien ab, so daß deren 
Querschnitte sich als elliptische Flächen darstellen und einander so 
nahe rücken, daß sie sich fast berühren. Das mittlere Os meta- 
tarsale hat einen abgerundet dreieckigen Querschnitt (Taf. VIII 
Fig. 17 met.III) und schiebt sieh zwischen die äußeren Mittelfuß- 
knochen ein, gelangt aber bei weitem nicht so weit nach unten, wie 
die beiden andern. Die drei Mittelfußknochen liegen also im ganzen 
proximalen Teil nicht nebeneinander, sondern erscheinen nach 
hinten bündelartig zusammengedrückt (Taf. VIII Fig. 16). Dabei ist 
das mittlere Metatarsale erheblich schwächer entwickelt als die 
beiden seitlichen. Diese eigenartige Stellung der drei Knochen- 
anlagen verliert sich nach unten mehr und mehr. Letztere runden 
sich allmählich, gleichzeitig büßen die seitlichen an Umfang ein und 
rücken nach oben, so daß alle drei etwa in der Mitte ihrer Gesamt- 
länge annähernd gleich große Querschnitte aufweisen, von denen der 
mittlere nur wenig über den beiden seitlichen liegt, und die sich 
gegenseitig nur wenig abplattend, fast kreisrund sind. Noch weiter 
distalwärts rücken die Mittelfußknochen so weit auseinander, daß 
sich die gegenseitige Abplattung vollständig verliert, gleichzeitig 
geht aber auch die Rundung des Querschnittes verloren, indem sich 
an jeder der Knorpelleisten der Gelenkkopf zu bilden beginnt, an 
dem die proximalen Phalangen je einer Zehe artikulieren. Diese 
Gelenkköpfe lassen, obwohl sie sich in rein knorpeligem Zustande 
befinden, alle Einzelheiten erkennen, welehe von den Gelenkköpfen 
des ausgebildeten Os metatarsale (S. 243) beschrieben wurden, auch 
steht der mittlere den beiden seitliehen hinsichtlich der Größe in 
diesem Jugendzustand um ebensoviel nach, wie dies beim er- 
wachsenen Tier der Fall ist. 

Zum Studium der histologischen Verhältnisse der jugend- 
lichen Metatarsalien wurden Quer- und Längsschnitte durch dieselben 
angefertigt. Derartige Schnitte (Taf. VIII Fig. 17) zeigen, daß jedes 
Metatarsale für sich verknöchert und zwar befinden sich alle drei 
in demselben Stadium der Ossifikation, so daß die letztere nur 
von einem der drei Knochen geschildert zu werden braucht. Die 
beiden Enden jedes Metatarsale bestehen aus hyalinem Knorpel 


262 Alfred Schumann 


(Taf. VIII Fig. 16 und 18 A%), dessen Zellen am Rande etwas diehter 
angeordnet sind als in der Mitte. Die Kerne dieser Knorpelzellen 
haben rundliche oder ovale Gestalt. In letzterem Falle ist ihre 
Längsachse bald senkrecht, bald wagrecht, oder schräg zur Längs- 
richtung der Knochenanlage gestellt. Etwa auf dem sechsten Teil 
der Gesamtlänge der letzteren finden offenbar Teilungsvorgänge in 
den Knorpelzellen statt, da man vielfach zwei oder mehrere von 
ihnen in einer Knorpelhöhle liegen sieht (Taf. VIII Fig. 18). Viel- 
leicht infolge des durch diese Teilungen hervorgerufenen Druckes 
nehmen die Knorpelkerne nun spindelartige Gestalt an und stellen 
sich so, daß ihre Längsachse orthogonal zu derjenigen des sich ent- 
wickelnden Knochens gerichtet ist. Gleichzeitig rücken die Knorpel- 
höhlen gruppenweise zusammen, so daß man innerhalb solcher 
Gruppen im Schnitt die Knorpelgrundsubstanz sich fadenartig um 
die einzelnen Höhlen herumziehen sieht, während die Höhlengruppen 
durch dieke Massen von Knorpelgrundsubstanz getrennt werden. Noch 
weiter nach der Mitte der Knochenanlage zu beginnen die Knorpel- 
zellen sieh zu vergrößern und ihre Kerne wieder abzurunden. Durch 
diesen Vorgang erscheint der werdende Knochen hier wie blasig 
aufgetrieben, während gleichzeitig die Knorpelgrundsubstanz sich 
zwischen die geteilten Knorpelzellen einschiebt, so daß sich letztere 
meist einzeln in je einer Höhle befinden; dabei liegen aber noch 
immer die Zellen gruppenweise zusammen. Allmählich ändert sich 
nun die Knorpelgrundsubstanz, was am besten daran zu erkennen 
ist, daß dieselbe anfängt Hämatoxylin aufzunehmen. Man sieht auf 
dem Schnitt schwach gefärbte Maschen von solcher Knorpelgrund- 
substanz und innerhalb derselben die Gruppen von gequollenen 
Knorpelzellen. Gleichzeitig mit diesem allmählichen Festerwerden 
büßt die Knorpelgrundsubstanz an Volumen ein, so daß die junge 
Knochenanlage wieder auf ihren normalen Umfang zusammen- 
schrumpft. Ziemlich unvermittelt färbt sich die weiterhin folgende 
Knorpelgrundsubstanz sehr intensiv und erscheint bei stärkerer Ver- 
größerung feinkörnig, weil sich Kalksalze in ihr abgelagert haben. 

In der Zone, in der sich dieser verkalkte Knorpel befindet 
(Taf. VIII Fig. 18 4%), ändert sich auch das histologische Bild in der 
Peripherie des verknöchernden Knorpelstabes vollständig. Oben an 
den Gelenkenden wird der Knorpel außen von mehrsehichtigem 
Bindegewebe umgeben, dessen spindelförmige Zellen parallel zur 
Längsachse des Knorpels angeordnet sind. Mehr nach der Mittel- 
zone des Metatarsus hin vergrößern sich einzelne dieser Binde- 


Das Skelett der Hinterextremität von Dipus aegyptius. 263 


gewebszellkerne und stellen sich rechtwinklig zu jenem: es sind 
dies die Osteoblasten, welehe nunmehr perichondrale Knochensub- 
stanz auf den Knorpelstab abzulagern beginnen. In schroffem 
Gegensatz zu den bei der Tibia herrschenden Verhältnissen bildet 
nun aber dieser perichondrale Knochen hier nicht eine nur hin und 
wieder durch die Anlage Haversscher Kanälchen unterbrochene Hülse, 
sondern umgibt vielmehr den Metatarsus als weitmaschiges Netzwerk. 
Durch die weiten Hohlräume in diesem perichondralen Balkenwerk 
wandern zahlreiche Osteoblasten in das Innere und heginnen den 
verkalkten Knorpel zu resorbieren, so daß ein rasch wachsender, 
primordialer Markraum gebildet wird. 

Auf den vorliegenden Stadien von Dipus nimmt der Knorpel 
mit seinen Übergangsstadien bis zur beginnenden Verkalkung das 
distale und proximale Drittel jedes der drei Metatarsalia ein, wäh- 
rend das mittlere Drittel proximal- und distalwärts aus verkalktem 
Knorpel besteht, seine mittlere Partie aber von dem entstehenden 
Markraum eingenommen wird (Taf. VIII Fig. 16) und sich über beide, 
d.h. den verkalkten Knorpel und den Markraum das lockere Flecht- 
werk von perichondraler Knochensubstanz legt. 

Verfolgt man die Verknöcherung der drei Metatarsalia auf Quer- 
schnitten, so fällt naturgemäß die Zusammenquetschung der Knorpel- 
zellen nicht auf, da man dieselben alsdann von der Fläche aus sieht. 
Übrigens ist auf solchen Schnitten zu konstatieren, daß die Verkalkung 
des Knorpels und die perichondrale Verknöcherung nicht bei allen 
drei Metatarsalia in derselben Höhe beginnt, vielmehr zeigt sich, 
daß bei Metatarsus II und IV, wenn man vom proximalen Ende aus- 
geht, der Knorpel früher verkalkt und mit einer an breiten Lücken 
reicheren perichondralen Knochenhülse bedeekt ist, als dies beim 
Metatarsus III der Fall ist. Dafür reicht aber bei letzterem die 
Verknöcherung weiter nach unten als bei den seitlichen Mittelfuß- 
knochen. 

Aus dieser kurzen histologischen Beschreibung ergibt sich, daß 
das einheitliche Os metatarsale von Dipus sich nicht nur in Form 
dreier voneinander vollständig getrennter, den Metatarsalien II bis IV 
der übrigen Säuger entsprechender Knorpelstäbe anlegt, sondern daß 
jeder der letzteren auch noch ziemlich stark verknöchert (Taf. VIII 
Fig. 16), ehe die Verwachsung zu einem soliden Röhrenknochen vor 
sich geht. Leider fehlen die Übergangsstadien zwischen dem jung 
geborenen und dem erwachsenen Tier, so daß nicht konstatiert wer- 
den konnte, in welchem Alter die Springmäuse eigentlich ihr ein- 


264 Alfred Schumann 


faches Metatarsale erhalten. Es konnte nur Gewißheit darüber zu 
erlangen gesucht werden, ob das Metatarsalrohr des erwachsenen 
Dipus noch Spuren seiner ursprünglich in der Dreizahl 
vorhandenen Anlage erkennen läßt. 

Zu diesem Zwecke wurde ein Stück des Metatarsus einer er- 
wachsenen Springmaus in verdünnte Salpetersäure, ein anderes in 
wässrige gesättigte Pikrinsäurelösung gelegt und letzterer nach und 
nach bis 8% Essigsäure zugesetzt. Der Knochen wurde in den eben 
erwähnten Entkalkungsflüssigkeiten zwar weich, sobald ich denselben 
aber in Paraffin einbettete, wurde er wieder spröde und hart und 
trotz aller möglichen Versuche mit schwer schmelzbarem Paraffın 
(Schmelzpunkt 68° C.) oder mit Kollodium gelang es nicht, mittels 
des Mikrotoms Schnittserien anzufertigen. 

Da diese Versuche fehlgeschlagen waren, wurden mit der Laub- 
säge, wie bei der Tibia, Blättchen in verschiedener Höhe aus dem 
ausgebildeten Metatarsus herausgeschnitten und dann zu mikroskopi- 
schen Präparaten verschliffen. 

Die so erhaltenen Querschnittsbilder ergaben, daß das ausge- 
bildete Metatarsale eine Knochenröhre darstellt, deren Wandung an 
den dieksten Stellen 0,3 mm, im Mittel 0,25 mm, stellenweise aber 
auch nur 0,15 mm mißt. Vom proximalen Ende an bis nahezu zur 
Gabelung in die drei distalen Gelenkköpfe ist keinerlei Substantia 
spongiosa entwickelt. Man sieht bloß bei manchen Exemplaren eine 
schmale, zarte Knochenlamelle (Taf. VIII Fig. 127) in das Lumen 
dort hineinragen, wo bei den nämlichen Tieren die mehrfach er- 
wähnten leichten Furchen S. 242 und 260 auf der Außenfläche zu 
beobachten sind. In diesen schwachen Knochenleisten dürfte man 
berechtigt sein, Andeutungen der ursprünglich in der Dreizahl an- 
gelegten Mittelfußknochen zu sehen. Deutlicher sind am distalen 
Ende die vom Embryo und jungen Tier beschriebenen Verhältnisse 
zu erkennen, indem man hier vor der Spaltung in die drei Gelenk- 
köpfe das Lumen des Mittelfußknochens durch längsverlaufende 
Scheidewände in drei vollständig voneinander getrennte Höhlungen 
mit rundem Querschnitt geteilt sieht (Taf. VIII Fig. 13). Die Scheide- 
wände entstehen dadurch, daß jeder der drei Hohlräume von einem 
Knochenröhrehen umgeben ist, welch letzteres bei der Berührung 
mit seinem Nachbar verschmilzt, während über und unter der Ver- 
schmelzungslinie je ein im Querschnitt dreieckig erscheinender Hohl- 
raum zwischen der Wandung des ganzen Metatarsalknochens und 
derjenigen der drei abgeschnürten Höhlungen verbleibt. Bis auf 


Das Skelett der Hinterextremität von Dipus aegyptius. 265 


diese nur auf eine kurze Strecke vorhandene Teilung des Metatarsus- 
lumens ist von der ursprünglichen Anlage des Mittelfußes absolut 
nichts zu erkennen und auch beim Studium der feineren histolo- 
gischen Verhältnisse nichts zu entdecken. Querschliffe durch die 
mittlere oder obere Partie des Mittelfußknochens zeigen nämlich fol- 
gende histologische Verhältnisse: Das weite Lumen wird von einer 
ziemlich mächtigen Schicht von inneren Grundlamellen umgeben. In 
diesen Lamellen besitzen die Knochenhöhlen dünn spindelförmige 
Gestalt und sind mit ihrer Längsachse der Peripherie des Quer- 
schnittes parallel gestellt (Taf. VIII Fig. 14 gl.x). Hier und da durch- 
zieht ein Haverssches Kanälchen, ohne von Speziallamellen um- 
geben zu sein, und ohne die Stellung der Knochenhöhlen zu be- 
einflussen, diese ganze lamellare Schicht und mündet unter meist 
rechtem, gelegentlich aber auch spitzem Winkel in das Lumen. 
Auf diese innere Schicht legt sich eine zweite, in der die HAvErSs- 
schen Kanälchen in größerer Zahl auftreten, sich nicht selten ver- 
zweigen und von Speziallamellen umgeben sind (Taf. VIII Fig. 14 
h.s). Für interstitielle oder Schaltlamellen bleibt meist kein Raum 
übrig, da die Haversschen Kanälchen mit ihren Lamellenschichten 
gewöhnlich direkt zusammenstoßen. Diese kanälchenreiche Schicht 
erstreckt sich fast bis zur Peripherie des Knochens, indem äußere 
Grundlamellen nur so weit entwickelt sind, als es zur Glättung der 
Oberfläche des Metatarsalrohres erforderlich ist. Natürlich münden 
Haverssche Kanälchen auch nach außen, da in ibnen die Blutge- 
fäße verlaufen, denen die Ernährung des Knochens obliegt. In der 
Hauptsache besteht also die Metatarsuswandung aus zwei abweichend 
gebauten, gleichstarken Knochenschichten, nämlich einer inneren 
lamellaren und einer äußeren, aus verschmolzenen Röhrchen aufge- 
bauten Lage. Das Os metatarsale weicht hiernach histologisch von 
der Tibia insofern ab, als bei ihm die Schicht äußerer Grundlamellen 
fast ganz fehlt, während letztere beim Schienbein dieselbe Mächtig- 
keit aufweist, wie die Röhrchenschicht und die innere Lamellen- 
schicht. 

In Schliffen vom distalen Ende, also aus der Gegend, in der 
das Lumen des Metatarsus in drei Einzelhöhlen gespalten ist, sieht 
man jede der letzteren von wenigen inneren Grundlamellen um- 
geben, während die Röhrchenschicht mehr als drei Viertel der Kno- 
chendicke ausmacht und ohne Einschnürung die Höhlungen umzieht. 

Die ersten beiden Phalangen jeder Zehe sind gleichweit 
entwickelt: ihre Enden bestehen aus unverändertem hyalinen Knorpel 


266 Alfred Schumann 


(Taf. VIII Fig. 19 ph.T und /7), ihre mittlere Partie aber erscheint 
stark blasig aufgetrieben, indem sich hier die Zellen bereits genau 
in derselben Weise geteilt und vergrößert haben, wie es beim Meta- 
tarsus von den, den Gelenkenden benachbarten Partien beschrieben 
worden ist. Im Zentrum jeder dieser Phalangen hat der Knorpel 
bereits etwas von dem Färbmittel (Hämatoxylin) angenommen, doch 
läßt sich eine auf beginnende Verkalkung deutende Körnelung nicht 
erkennen. 

In sehr auffallender Weise heben sich die Krallenglieder 
der Zehen von den übrigen Phalangen insofern ab, als sich ihr 
distales Ende fast auf demselben Stadium der Verknöcherung be- 
findet, welches der Metatarsus aufweist, während ihr proximales 
Ende noch aus rein hyalinem Knorpel besteht. Ein Längsschnitt 
(Taf. VIII Fig. 19 »4./IT) dureh eins dieser Endglieder zeigt folgende 
höchst eigenartige histologische Verhältnisse: Auf einem kurzen, 
gleichmäßig dieken soliden Knorpelzylinder sitzt, ähnlich wie der 
Fingerhut auf dem Finger, eine zugespitzte Kappe von perichon- 
dralem Knochen, deren Außenwand durch die Anlage der ersten 
Haversschen Kanälchen an mehreren Stellen tief ausgebuchtet ist 
und von einem derbfaserigen Periost überlagert wird. Die Spitze 
dieser perichondralen Knochentüte wird von etwas stark verkalktem 
Knorpel ausgefüllt, auf dem proximalwärts rasch die Übergangs- 
stadien bis zum völlig hyalinen Knorpel folgen (s. Fig. 19). Die 
Ossa sesamoidea sind paarig, als linsenförmige Knorpelkerne an- 
gelegt, und die Zehen miteinander noch so weit verwachsen, daß 
nur die Spitzen der Krallenglieder frei nach außen ragen. 

Vergegenwärtigen wir uns nach Vorstehendem das Hinterextre- 
mitätenskelett des geburtsreifen oder eben geborenen Dipus, so haben 
wir folgendes: 

Das kurze plumpe Femur bat in der Mitte eine perichondrale 
Knochenhülse, im Inneren einen Markraum, alles übrige ist hyaliner 
Knorpel. 

Tibia und Fibula besitzen beide einen primordialen Markraum, 
sind nur am distalen Ende 0,36 mm weit miteinander verschmolzen, 
verlaufen im übrigen völlig getrennt und haben gleichfalls eine, die 
knorpeligen Gelenkenden nicht erreichende perichondrale Knochen- 
hülle. 

Die Tarsalia sind samt und sonders in ihrer definitiven Gestalt 
als völlig hyaliner Knorpel vorgebildet. 

An sie setzen sich drei Metatarsalia, deren jedes selbständig im 


Das Skelett der Hinterextremität von Dipus aegyptius. 267 


mittleren Teile seiner Längserstreckung perichondral zu verknöchern 
begonnen hat. 

Mit jedem dieser Mittelfußknochen stehen drei Phalangen in 
Verbindung, von denen die ersten beiden die Anfänge beginnender 
Knorpelverkalkung im Zentrum aufweisen, während die Spitze jeder 
dritten, später eine Kralle tragende Phalanx bereits ziemlich stark 
perichondral verknöchert ist. 

Im allgemeinen steht das Hinterextremitätenskelett der geburts- 
reifen, bzw. jungen Springmaus in bezug auf den Grad seiner Ent- 
wieklung wesentlich gegen das des neugeborenen Kindes zurück. 

Nach ©. Herrwis! ergibt sich folgender Vergleich: Während 
bei Dipus das Femur wie die übrigen Röhrenknocher nur in der 
Mitte von einer perichondralen Knochenhülse umgeben ist und unter 
derselben alle Veränderungen des Stützgewebes vom völlig hyalinen 
Knorpel an bis zur Ausbildung eines Markraumes in ganz allmäh- 
lichem Übergange zu beobachten sind, ist beim neugeborenen Kind 
das Oberschenkelbein, dessen Verknöcherung bereits in der siebenten 
Embryonalwoche beginnt, bis auf die Epiphysen schon völlig ver- 
knöchert, ja in der distalen Epiphyse hat sich schon ein Knochen- 
kern angelegt. Den gleichen Unterschied im Entwicklungsgrad weisen 
Tibia und Fibula auf, doch ist bei diesen Knochen zu konstatieren, 
daß dieselben bei den Springmäusen gleich weit vorgeschritten sind, 
während beim Menschen die Fibula gegen die Tibia zurückbleibt. 

Die Fußwurzelknochen, von denen beim Menschen Calcaneus 
und Astragalus bereits im 2.—3. Monat, das Cuboid aber kurz vor 
der Geburt zu ossifizieren beginnt, sind bei Dipus wahrscheinlich 
bis ziemlich lange nach der Geburt nur als hyaliner Knorpel an- 
gelegt. h 

Bei den Metatarsalien, deren Entwicklung beim Menschen der- 
jJenigen der Metacarpalien parallel läuft und deren Verknöcherung 
von der 9. Embryonalwoche an beginnt, herrschen zwischen Mensch 
und Springmaus dieselben Unterschiede, wie sie bei Ober- und Unter- 
schenkel zu konstatieren waren. 

Höchst abweichend verhalten sich schließlich die Phalangen: 
während dieselben nämlich beim Menschen gleichzeitig mit den Meta- 
tarsalien zu verknöchern beginnen und in der Entwicklung allge- 
mein die erste, also proximale Phalangenreihe, der zweiten, und 


1 0. HerTwıG, Lehrbuch der Entwicklungsgeschichte des Menschen und 
der Wirbeltiere. Jena 1898. S. 609. 


268 Alfred Schumann 


diese der dritten vorangeht, sahen wir bei Dipus, daß die erste und 
zweite Phalangenreihe nur die Anfänge der beginnenden Knorpel- 
verkalkung zeigen, während die distalen Phalangen, die Krallen- 
glieder, bereits mit einer kräftigen Kappe von perichondralem Kno- 
chen ausgestattet sind. 


Ill. Längen- und Wachstumsverhältnisse der Hinterextremitäten von Dipus; 
Vergleich derselben mit den Sprung- und Laufbeinen andrer Tiere, 


So auffällig auch bei Dipus erstens die Gesamtlänge der Hinter- 
extremitäten von derjenigen der vorderen abweicht, zweitens die 
einzelnen Skelettelemente beider Extremitätenpaare sich hinsichtlich 
ihrer Längenentwicklung unterscheiden, drittens die Hinterbeine 
gegenüber dem Rumpf und Kopf entwickelt sind, so hat doch meines 
Wissens nach niemand diese höchst charakteristischen Eigentümlich- 
keiten des Springmauskörpers durch Messungen an ein und dem- 
selben Skelett zahlenmäßig festgestellt und dargetan, wie sich die 
in Betracht kommenden Skeletteile bei Tieren mit ähnlicher Fortbe- 
wegungsweise gestalten. 

LICHTENSTEIN! gibt Maße für Dipus aegyptius Hempr. et Ehrbg. 
an und sagt, daß die Vorderfüße »um das Sechsfache von der Länge 
der Hinterfüße übertroffen« werden. Seine Beschreibung der ägyp- 
tischen Springmaus lautet: »Leibeslänge 6'/, Zoll; Ohren 2/; der Kopf- 
länge; Schwanz 71/; Zoll mit deutlicher Pfeilzeichnung, die Spitze 
1 Zoll weiß, vor derselben 1!/, Zoll schwarz; Fuß 27/;, Zoll auf 
der Sohlenseite mit braunem Haar bewachsen, auch das längere 
Borstenhaar unter der Zehenwurzel dunkelbraun, gegen die Spitze 
der Zehen weiß; die Zehen selbst von fast gleicher Länge; Farbe 
gelblich, aschgrau.« 

Auch bei NEHRING? finden sich viele Zahlenangaben über Alac- 
taga und Dipus. Da dieselben sich auf fossiles Material beziehen, 
bei dem die Zugehörigkeit zu dem nämlichen Individuum wohl nur 
in seltenen Fällen feststeht, so können sie hier nicht berücksichtigt 
werden. 

Eımer3 beschreibt die Längenverhältnisse der Extremitäten von 
Dipus jacuhıs mit folgenden Worten: »Welch mächtige Entwicklung 


1 LICHTENSTEIN, l.c. 8.145 und 15l. 

2 NEHRING, Neues Jahrbuch für Mineralogie usw. Stuttgart 1898. Bd. II. 
S. 1-38. 

3 EIMER, l.c. 8. 146. 


Das Skelett der Hinterextremität von Dipus aegyptius. 269 


der Beine gegenüber den Armen bei den Springmäusen! Die Vor- 
dergliedmaßen samt Schulterblatt sind bei Dipus jaculus so klein, 
zart und zierlich, daß sie einem ganz andern Tiere anzugehören 
scheinen, als die hinteren. Etwa 6!/, cm sind Oberarm, Vorderarm 
und Hand zusammen. Fast ebenso lang ist der Oberschenkel allein, 
der Unterschenkel aber 71/, em, der Lauf ohne Calcaneus etwa 6 em. 
Der Oberschenkel ist also verhältnismäßig so lang wie beim Frosch 
und den hüpfenden Vögeln.« 

Wie bereits erwähnt, standen mir ein aus SCHMIDTLEINS Zucht 
stammendes neugeborenes Exemplar und zwei Embryonen von fast 
gleicher Größe, sowie die Skelette erwachsener Tiere aus dem zoo- 
logischen Museum zur Verfügung, so daß ich sowohl die Vorder- 
und Hinterextremitätenknochen unter sich vergleichen, als auch die 
für beide Entwicklungsstadien ermittelten Maße zueinander in Be- 
ziehung setzen, d.h. also das Wachstum der einzelnen Extremitäten- 
knochen sowohl wie dasjenige des ganzen Körperskeletts ermitteln 
konnte. 


a. Maße am erwachsenen Tier. 


Die Länge von der Nasenspitze bis zur Schwanzwurzel wurde 
bestimmt, indem ich von dem Vorderende der Ossa nasalia gerad- 
linig nach dem Foramen oceipitale magnum maß und dann dem 
Verlauf des Rückenmarks bis zum letzten Sacralwirbel folgte, die- 
selbe betrug 130 mm. Der Abstand vom letzten Sacralwirbel be- 
ziehentlich Vorderende des ersten Schwanzwirbels bis zur Schwanz- 
spitze, also die Gesamtlänge des Schwanzes, betrug 122 mm, dem- 
nach maß das ganze Tier 252 mm. Der Humerus, dessen äußerer 
Tuberkel gleiche Höhe mit dem Gelenkkopfe hat, ist in seiner ganzen 
Länge am Außenrande gemessen worden, es ergaben sich für den- 
selben 14 mm. Bei Ulna und Radius wurde die geradlinige Ent- 
fernung ihrer beiden Endpunkte festgestell. Der Radius ist der 
kleinere von beiden: er ist 20 mm lang, während die Ulna durch 
das ÖOleeranon ihn an Ausdehnung übertrifft und eine Länge von 
23 mm erreicht. 

Die Gelenkflächen zwischen dem Radius und den Handwurzel- 
knochen waren von der äußersten Phalanxspitze 13 mm entfernt, 
hiervon kamen auf den längsten Metacarpus 4 mm. Das gesamte 
Armskelett besaß nach alledem eine Längserstreckung von 47 mm. 

Am Femur wurde von der Spitze des Trochanter major bis zum 
distalen Ende des Condylus lateralis eine Länge von 36 mm kon- 


270 Alfred Schumann 


statiert, die Tibia maß vom Condylus medialis bis zum Malleolus 
medialis 53 mm. Das Os metatarsale besaß von der rundlichen 
Gelenkfläche des Metatarsus III bis zum Ende des mittelsten der 
drei getrennten distalen Gelenkköpfe eine Länge von 40 m. 

Die Mitte der Trochlea des Astragalus war von der äußersten 
Zehenspitze 73 mm entfernt, diese Entfernung entspricht bei der 
Hinterextremität derjenigen, die beim Vorderfuß vom proximalen 
Ende des Metacarpus bis zur distalen Fingerspitze festgestellt wurde. 
Für die Gesamtlänge der Hinterextremitäten ergeben sich demnach 
36 +53 + 73 = 162 mm. Selbstverständlich wurden alle diese 
Messungen an einem und demselben Exemplar vorgenommen, sie 
stellen also keine Mittelwerte dar, wollte man solche festsetzen, so 
würde man eine große Anzahl von Individuen messen müssen, da 
ich beispielsweise allein beim Metatarsus erwachsener Tiere Längen- 
unterschiede von 7 mm = 17 % konstatieren konnte. 


b. Maße am neugeborenen Tier. 


Am neugeborenen Tier wurden in der gleichen Weise wie beim 
erwachsenen Messungen vorgenommen, welche folgende Zahlen er- 
gaben: 

Abstand der Ossa nasalia vom letzten Sacralwirbelende 48 mm, 

Schwanzlänge 25 mm, 
Gesamtlänge (Körper + Schwanz) 73 mm, 
Humerus 7,3 mm, 
Radius 5,3 mm, 
Ulna 7,0 mm. 
Hand (Handwurzel bis äußerste Phalanxspitze) 6 mm. 
Gesamtlänge des Vorderbeines 18,6 mn, 
Femur 8 mm, 
Tibia 9 mm, 
Metatarsus 5,5 mm. 
Fußlänge (Trochlea astragali bis äußerste Phalanxspitze) 14,0 mm. 
Gesamtlänge des Hinterbeines 31 mm. 

Die für das erwachsene und das junge Tier erhaltenen 
Maße lassen sich zu folgender Tabelle vereinigen, in deren letzten 
beiden Rubriken berechnet ist, wie sich die Zahlen gestalten, wenn 
man die Längenmaße des jungen Tieres gleich 100 setzt, also den 
prozentarischen Unterschied ermittelt (Rubrik 3), und wenn man die 
nämlichen Längen gleich 1 setzt, also ausrechnet, auf das Wievielfache 


Das Skelett der Hinterextremität von Dipus aegyptius. 


a7ı 


nach der Geburt der ganze Körper, sowie seine Teile heranwachsen 


(Rubrik 4). 


Tabelle 1. 
Penlänschan Abgerundetes 
Br Erwachsenes use Au Sbeglules grapen: 
Junges Tier FR e verhältnis des er- 
Tier ee) TR DIRT EN N 
dem jungen Tier : EEE 
jungen Tier 
Ossa nasalia bis letzten 
Sacralwirbel 48,0 130,0 271,0 23/4 
Schwanz 25,0 122,0 488,0 5 
Gesamtlänge (Körper 
+ Schwanz) 73,0 252,0 345,0 31/5 
Humerus 7,8 14,0 192,0 2 
Radius 5,3 20,0 377,0 33/4 
Ulna 7,0 23,0 329,0 31/a 
Hand (Handwurzel bis 
äußerste Phalanx- 
spitze) 6,0 13,0 217,0 21/4 
Arm im ganzen 18,6 47,0 252,7 21), 
Metacarpus — 4,0 _ — 
Femur 8,0 36,0 450,0 All, 
Tibia 9,0 53,0 589,0 6 
Metatarsus 5,9 40,0 727,0 71 
Fuß (Trochlea astragali 
bis äußerste Pha- 
lanxspitze) 14,0 73,0 521,0 51/g 
Hinterextremität im 
ganzen 31,0 162,0 523,0 51/y 


Namentlich aus der letzten Rubrik dieser Tabelle ist ersichtlich, 


in welch außerordentlich verschiedenem Grade die einzelnen 
Skeletteile wachsen. Vor allen Dingen betrifft dieses Wachstum 
die Hinterextremität: während nämlich Kopf und Rumpf, sowie die 
Hand, noch nicht auf das Dreifache heranwachsen, verlängert sich 
die Hinterextremität um das 51/, fache. 

Auch die Wachstumsgeschwindigkeit der einzelnen Knochen 
muß sehr verschieden sein. Ich selbst war nicht in der Lage, die- 
selbe durch fortlaufende Messungen zu verfolgen, da aber 
SCHMIDTLEIN! in seiner schon öfters erwähnten Arbeit darauf be- 
zügliche Angaben publiziert hat, so sei es gestattet, die von dem- 
selben gewonnenen Resultate hier einzufügen. Nach SCHMIDTLEIN 


sind es namentlich die ersten Wochen des freien Lebens, in denen 
1 SCHMIDTLEIN, l.c. 8. 8—11. 


Morpholog. Jahrbuch. 32. 18 


272 Alfred Schumann 


das Tier die großen Verschiedenheiten der Längenverhältnisse zwi- 
schen dem postembryonalen und geschlechtsreifen Stadium auszu- 
gleichen beginnt. ScHmIiDTLEIN maß den Abstand bei dem stark 
sekrümmten Tier von der Schnauzenspitze bis zur Schwanzwurzel 
und ebenso die Länge der Hinterextremitäten vom Hüftgelenk bis 
zur Zehenspitze geradlinig, wie es die Rücksicht auf die zarten und 
wahrscheinlich schon sehr unruhig zappelnden Tierchen mit sich 
brachte. Infolgedessen weichen seine Angaben erheblich von einigen 
der oben von mir gegebenen ab, was aber im vorliegenden Falle 
belanglos ist, da es sich um die Ermittlung von Verhältniszahlen 
handelt. 

SCHMIDTLEINS Messungen sind in der folgenden Tabelle zu- 
sammengestellt; in der letzten Rubrik derselben ist angegeben, wie 
sich die Gesamtlänge einschließlich des Schwanzes zu der des er- 
wachsenen Tieres verhält. Der Ermittlung dieses Verhältnisses sind für 
das erwachsene Tier 252 mm zugrunde gelegt, die ich, wie S. 269 er- 
wähnt, an einem ungewöhnlich starken Skelett maß. SCHMITDLEIN 
würde wahrscheinlich eine etwas kleinere Zahl erhalten haben, wenn 
er das betreffende Junge im erwachsenen Zustand gemessen hätte. 


Tabelle I. 
Verhältnis der 
Länge von Gesamtlänge 
Kopf der (nach Rubrik 3) 
-. Sel Schnauze | Vorder- | Hinter- | zu der gleich 
ae £ ET bis zur bein bein | 252 mm ange- 
nr Schwanz- nommenen des 
spitze erwachsenen 
Tieres 
nn — — u = nn 5 
Dipus aegyptius, 1 Tag alt 40 20 60 13, | 157 9233232 
- - 10 Tage - 50 30 80 En 1:32,15 
E A  - 70 35 105 DB un 
= ON ee 80 40 120 30" io 
etwas, 
über | | 
- ln) = - 90 70 160 30 | 80 TEE 
i Eagle ti) 100 90 190 BE 005 
5 Er Bar 120 110 2301| — 110 RE Zi 


Die Tabelle zeigt deutlich, wie rasch das Tier, vor allen Dingen 
aber seine Hinterextremitäten wachsen. Während sich beispiels- 
weise die Körperlänge vom 1.—20. Tage verdoppelt, verfünffachen 
die Hinterbeine ihre Länge, und einem Körperwachstum zwischen 
dem 15.—20. Tag um 14% steht ein solches der Hinterextremitäten 


Das Skelett der Hinterextremität von Dipus aegyptius. 373 
um 40% gegenüber. Ähnliche Verhältnisse beschreibt Semon! von 
den Maeropodiden in folgender Weise: »In den Beutelstadien von Ma- 
eropodiden, die ich untersuchen konnte, hat der Fuß mehr oder weniger 
seine definitive Struktur erlangt. Im Macropus von 29 mm (Scheitel- 
Steißlänge) und im jüngeren Stadium von Betongia (38,50,60 mm 
Maß von der Schnauze bis zur Schwanzbasis) ist er noch kurz und 
plump, besonders der Metatarsus wächst aber von jetzt an tüchtig 
in die Länge: Dadurch wird der Fuß immer schmaler und schlanker 
und nähert sich immer mehr seiner definitiven Gestalt.« 

Wurden bis jetzt die Extremitätenknochen des jungen Tieres mit 
denen des erwachsenen Tieres verglichen und die Wachstums- 
geschwindigkeiten ermittelt, so erübrigt noch der Vergleich der 
Elemente der Vorderextremität mit den entsprechenden 
der Hinterextremität. Auf Grund der in Tabelle I gegebenen 
absoluten Maße verhält sich beim 


Tabelle II. 


neugeborenen erwachsenen 

Tier Tier 
Humerus: Femur 7,8:8,0 14,0 : 36,0 
Radius: Tibia 5,3:9,0 | 20,0:53,0 
Metacarpus: Metatarsus — 4,0:40,0 
Handlänge: Fußlänge |, .6,0:514,0 13,0: 73,0 
Vorderextremität: Hinterextremität | 18,6:31,0 | 47,0:162,0 


Übersichtlicher werden die Zahlen dieser Tabelle, wenn man 
die an der Vorderextremität genommenen Maße jedesmal gleich 1 
setzt, man erhält dann bei Abrundung auf eine Dezimale folgende 
Zahlen: 
Tabelle IV. 


\ Neugeborenes Erwachsenes 


Tier Tier 
Humerus: Femur 1,0:3,1 1,0:2,6 
Radius: Tibia 1,0:1,7 1,0: 2,7 
Metacarpus: Metatarsus — 1,0:10,0 
Handwurzel bisl .J Fußwurzel bis i BR: 
Phalanxspitze [ \ Phalanxspitze 29 HP 
Vorderextremität: Hinterextremität | 1,0: 1,7 1,0: 3,5 


1 SeMmon, Zoologische Forschungsreise in Australien und dem Malayischen 
Archipel. Denkschriften der medic.-naturwissenschaftlichen Gesellschaft zu Jena. 


Jena 1894. V. Bd. S. 384. 


18* 


274 Alfred Schumann 


Aus dieser Tabelle ist klar ersichtlich, wie außerordentlich viel 
näher sich beim jungen Tier in bezug auf ihre Länge die ent- 
sprechenden Skelettelemente der Vorder- und Hinterextremität stehen 
als beim erwachsenen Tier, ist doch, um die letzten Verhältniszahlen 
in Worte zu kleiden, beim jungen Tier die Hinterextremität nur 
1,7 mal so groß als die Vorderextremität, während sie beim er- 
wachsenen Dipus die letztere um das 3,5fache übertrifft. 

Die Springmaus bewegt sich, wie wir gesehen haben, aus- 
schließlich vermittels ihrer Hinterextremitäten fort und zwar so, daß 
stets, wenn die Ortsveränderung eine rasche ist, beide Hinterbeine 
gleichzeitig den Körper vom Boden abschnellen, so daß die Orts- 
veränderung durch eine Aneinanderreihung von Springbewegungen 
erfolgt. Zur Ausführung dieser Fortbewegung stehen dem Dipus in 
den Hinterbeinen drei bewegliche Hebelarme zur Verfügung: das 
Femur, die Tibia und der Metatarsus. Die Drehpunkte dieser Hebel- 
arme befinden sich, wenn wir das Hüftgelenk außer Betracht lassen, 
im Kniegelenk, in dem zwischen der Tibia und der Trochlea astra- 
gali befindlichen Fersengelenk und in dem Gelenk zwischen Meta- 
tarsus und Phalangen. 

Dureh die Innervation der an den drei Hebelarmen sowie nach 
unten an den Phalangen, nach oben am Becken und der Wirbelsäule 
inserierenden Muskeln wird die Springmaus zu geradezu erstaun- 
lichen Sprüngen befähigt. In der Literatur finden sich hierüber 
weit auseinandergehende Angaben. So schreibt LICHTENSTEIN !: 
»Jeder Sprung beträgt nämlich mehrere Körperlängen und kann bei 
einiger Anstrengung so vergrößert werden, daß man nach den un- 
gefähren Angaben sein höchstes Maß auf etwa zwanzig Körperlängen 
festsetzen darf.« Dabei folgen sich die Sprünge so rasch, und ist 
die dadurch bewirkte Flucht eine so behende, daß die Araber ihre 
Jagdhunde Springmäuse jagen lassen, um sie für die Antilopenjagd 
geschickt zu machen und an schnelle Wendungen zu gewöhnen. 

AsBorH hält nach ALDRICH? eine Sprungweite von 5 oder 6 Fuß 
bei der »kangaroo or jumping mouse« für zu hoch und die Hälfte, 
also 21/, bis 3 Fuß, für richtiger. Dem gegenüber aber bemerkt 
AupricH, daß die Springmaus »leaped at least five or six feet«, und 
fügt hinzu, daß es jedenfalls viel auf das Alter der Tiere ankomme. 


1 LICHTENSTEIN, l.c. S$. 144. 
2 AnprıcH, How far does the Jerboa jump? The American Naturalist. 
Philadelphia 1885. Volume XIX. 8. 514. 


Das Skelett der Hinterextremität von Dipus aegyptius. 375 


PETTIGREwW! geht über 6 Fuß Sprungweite noch bedeutend 
hinaus. In einer Anmerkung schreibt er: »Die Springmaus kann, 
wenn sie verfolgt wird, 9 Fuß weit springen und ihre Sprünge so 
schnell wiederholen, daß man sie selbst mit einem schnellen Pferde 
nicht überholen kann.« 

Nach den Beobachtungen an meinen Tieren halte ich die An- 
gaben LICHTENSTEINsS und PETTIGREws, nach denen das Tier 2,5 
bzw. 2,9 m weit springt, für wahrscheinlich, so daß man also mit 
ersterem sagen darf, die Sprungweite beträgt etwa das zwanzigfache 
der Körperlänge. Was die Elevation über dem Boden beim Sprung 
anlangt, so sah ich meine Springmäuse sich von der platten Diele 
50 bis 60 em hoch emporschnellen. 

Der Schluß lag nahe, daß die Springmäuse zu der erwähnten 
außerordentlich raschen Lokomotion durch das Längenverhältnis 
der drei als Hebelarme in Frage kommenden Röhrenknochen 
befähigt werden. Ist das richtig, so steht zu erwarten, daß dieses 
Verhältnis bei sich in andrer Weise bewegenden Tieren wesentlich 
abweichen, dagegen bei in ähnlicher Weise ihren Ort ver- 
ändernden Tieren annähernd wiederkehren muß. Es war 
also zu prüfen, ob Eımers? Satz: »In allen Fällen haben dieselben 
mechanischen Ursachen dieselben Wirkungen, dieselben Umbildungen 
der Teile erzielt<, zu Recht bestünde. 

Aus der Klasse der Säugetiere steht Macropus giganteus so- 
wohl in bezug auf die allgemeine Körpergestalt, wie bzw. der Fort- 
bewegung der Springmaus am nächsten. Nennt doch ZIMMERMANN 
das Riesenkänguruh — an die arabische Bezeichnung Jerboa für 
Springmaus anknüpfend — Yerboa gigantea, Kanguroo und beschreibt 
dasselbe folgendermaßen: » Yerboa gigantea. Animal istud, ex Cokii 
vel Banckii relatione, quod ad formam, Yerbuae simillimum est, 
eujus etiam progrediendi vel saliendi potius mores modumque exacte 
imitatur.« 

In wilder Flucht, führt auch das Känguruh gewaltige 
Sätze aus und berührt nach jedem derselben nur mit den 
Hinterfüßen den Boden. BrEHMm? gibt die Sprungweite beim 


1 PETTIGREW, Die Ortsbewegung der Tiere nebst Bemerkungen über die 
Luftschiffahrt. Leipzig 1875. 8.30 und 31. 

2 EIMER, l.c. S. 145. 

3 EBERH. AUG. ZIMMERMANN, Specimen zoologiae geographicae, quadru- 
pedum domieilia et migrationes sistens. Lugduni Batavorum 1777. 8. 526. 

4 BREHM, l.c. Bd. 1II S. 648. 


276 Alfred Schumann 


Macropus zu 6 bis 10 m, die Sprunghöhe zu 2 bis 3m an. So ge- 
waltig dieses Maß auch erscheint, so steht das Känguruh doch dem 
Dipus relativ ganz bedeutend nach, da eine Springmaus, falls sie 
auf die gleiche Größe, nämlich 1,75 cm heranwüchse und propor- 
tional ihre Sprungfähigkeit steigerte, alsdann über 30 m weit 
springen würde. 

Das Skelett der Hinterextremität vom Macropus besteht 
natürlich aus denselben Teilen wie dasjenige von Dipus, nur 
sind die Mittelfußknochen voneinander getrennt. Es ist auf 
S. 278 hinsichtlich seiner Maße mit Dipus verglichen. 

Eine Hüpfbewegung führt ferner der Hase aus: er schnellt sich 
mit seinen beiden langen Hinterbeinen gleichzeitig vom Boden ab 
und fällt nach jedem Sprunge auf alle vier Füße. 

Bei sehr vielen andern Säugetieren erfolgt die Ortsbewegung 
insofern auf abweichende und doppelte Weise, als dieselben schrei- 
ten, wenn sie sich langsam fortbewegen, dagegen springen, 
wenn sie rasch von der Stelle zu kommen suchen. Als Bei- 
spiel sei das Pferd genannt. Führen wir im Anschluß an die 
Säuger noch den Menschen an, so ist über dessen Hinterextremität 
zu bemerken, daß beim Gang nach jedem Schritt der gesamte Fuß 
den Boden berührt, daß bei jedem, dem schnellen Laufe einge- 
fügten Weitsprunge das Abschnellen nur durch ein Bein be- 
wirkt wird, und schließlich die menschliche Hinterextremität auch 
zu ganz abweichenden Verrichtungen, wie zum Klettern, befähigt ist. 

Was die Klasse der Vögel anlangt, so weicht der Bau ihres 
Hinterextremitätenskeletts insofern wesentlich von dem der Säuger 
ab, als die Anlagen der Fubwurzelknochen zum Teil mit dem Unter- 
schenkel, zum andern Teil mit dem Mittelfußknochen verschmelzen '. 
Das Fersengelenk liegt bei ihnen also zwischen dem Tibio-Tarsale 
und dem Tarso-Metatarsale. Bei manchen Vögeln kehrt bei der 
Ortsveränderung auf dem Boden genau dieselbe Bewegungsweise 
wieder, die wir von den Springmäusen her kennen. Sehen wir bei- 
spielsweise eine Amsel oder einen Hänfling hüpfen, so werden 
wir in hohem Grade an die Bewegung der Springmaus erinnert. 
Andre Vögel dagegen führen konstant Schreitbewegungen aus, ich 
verweise als Beispiel auf einen so ausgezeichneten Läufer wie den 
Strauß, sowie auf den wie auf Stelzen gehenden Flamingo. 


1 GEGENBAUR, Vergleichend-anatomische Bemerkungen über das Fußskelett 
der Vögel. Archiv für Anatomie, Physiologie und wissenschaftliche Medicin. 
Leipzig 1863. S 463. 


Das Skelett der Hinterextremität von Dipus aegyptius. 1 


Unter den Reptilien fehlen die Springer, bis auf den wenig 
bekannten australischen Chlamydosaurus Kingi und fossile Dino- 
saurier (Campsognathus longipes Wagn.), dagegen sind sie in der 
Klasse der Amphibien zahlreich (Frösche). Auch bei diesen letz- 
teren sind in der Hinterextremität im wesentlichen drei Hebel- 
arme entwickelt, die sich zu denen der [springenden Säuger in 
Parallele setzen lassen. Es entspricht nämlich der Oberschenkel, 
sowie der aus der Verwachsung des Schien- und Wadenbeines her- 
vorgegangene Unterschenkel der Anuren vollständig den gleichnami- 
sen Hinterextremitätenknochen der Säugetiere. Der dritte Hebelarm 
aber wird bei den Anuren im Gegensatz zu den Säugern durch das 
außerordentlich in die Länge gezogene Tibiale und Fibulare gebildet, 
und das Gelenk, welches demjenigen zwischen Metatarsus und Pha- 
langen bei Dipus entspricht, befindet sich bei den springenden 
schwanzlosen Lurchen zwischen Fußwurzel und Mittelfuß. Über die 
Sprungfähigkeit von Rana mugiens, den Ochsenfrosch, macht PrTTI- 
GREW! die überraschende Angabe, daß derselbe, wenn er bedrängt 
wird, 6—8 Fuß weit und über eine 5 Fuß hohe Hecke zu springen 
vermag. 

Interessant und bedeutungsvoll ist schließlich, daß die Dreizahl 
der Hebelarme auch in der Klasse der Gliederfüßler, und zwar 
bei einem so typischen Springer, wie dem Floh, auftritt. Dadurch 
nämlich, daß die Hüfte (Coxa)? eine ganz außergewöhnliche Ent- 
wicklung zeigt und »in der Größe ziemlich diejenige des Schenkels 
erreicht«, erscheint es natürlich, für die Springbewegung die Coxa 
des Flohes dem Femur der Springmaus, den Schenkel (Femur) 
des ersteren der Tibia, und schließlich die Schiene (Tibia) des 
Gliedertieres dem Tarsus-Metatarsus des springenden Säugers in 
Parallele zu setzen. 

Nach alledem finden sich also bei den namhaft gemachten 
Tieren allenthalben drei frei bewegliche Hebelarme am Hinterbein- 
paar, deren Analogie aus folgender tabellarischer Zusammenstellung 
ersichtlich ist: 


1 PETTIGREW, l.c. 8.31. 
2 TASCHENBERG, Die Flöhe. Halle 1880. S. 19. 


278 Alfred Schumann 


Tabelle V. 
Säugetiere | Vögel | Froschlurche GUASEE 
füßler 
Il. Hebelarm Femur Femur Femur ’ Coxa 
Tibia 
: Tibia (Fibula), ur 
II. Hebelarm (Fibula) Karabaten Tibia Femur 
Calcaneus 
Markus Distale Tar- 
III. Hebelarım & salknochon;;) Tibäsle ui Marsa 
reihe + Me- | Fibulare 
Metatarsus 
tatarsus 


Nach dem von EIımEr in seiner oben zitierten verdienstvollen 
Schrift entwickelten Gedanken müßte nun erwartet werden, daß die 
relativen Längen der drei Hebelarme bei den oben als Beispiele 
herangezogenen Tieren um so mehr übereinstimmen, je mehr 
Ähnlichkeit hinsichtlich der Lokomotion zu beobachten ist. Um 
hierüber Aufschluß zu gewinnen, wurden die sich entsprechenden 
Hebelarme der verschiedenen oben angeführten springenden und 
schreitenden Tiere gemessen. Die hierbei gewonnenen Zahlen sind 


in der folgenden Tabelle zusammengestellt. 


Tabelle VI. 


1 11. DIE, Gesamt- 
Hebelarm | Hebelarm | Hebelarm länge 
ın ın ın ın 
mm mm mm mm 
Dipus aegyptius | 36 53 47 136 
Macropus giganteus | 225 445. | 180 850 
Lepus limidus | 140 151 81 372 
Equus caballus | 470 365 370 1205 
Homo sapiens | 469 330 | 151 1000 
Turdus merula 28 45 31 104 
Fringilla canahina 16 2 17 58 
Struthio camelus | 240 465 400 1105 
Phoenicopterus ruber 85 310 270 665 
Rana temporaria 25 30 15 70 
Rana mugiens 63 66 | 31,5 160,5 


Pulex irritans | 0,5 | 0,525 0,515 


Das Skelett der Hinterextremität von Dipus aegyptius. 379 


Aus dieser Tabelle kann, da sie die an je einem Individuum 
festgestellten absoluten Längenmaße enthält, die vermutete relative 
Übereinstimmung oder Annäherung nicht hervorgehen, infolgedessen 
wurde bei jedem der Tiere die Totallänge der Extremität gleich 100 
gezetzt und der prozentarische Anteil jedes Hebelarmes berechnet. 
Die Tabelle nimmt dann folgende Gestalt an: 


Tabelle VI. 


1, I. III. 
Hebelarm | Hebelarm | Hebelarm 

Dipus aegyptius | 26,5 39,0 34,5 
Macropus giganteus 26,5 92,3 21,2 
Lepus timidus BE Br, 40,6 21,8 
Equus caballus 39,0 30,3 | 30,7 
Homo sapiens 46,9 38,0 15,1 
Turdus merula 26,9 43,3 29,8 
Fringilla canabina 27,6 43,1 293 
Struthio camelus Im 42,1 36,2 
Phoenicopterus ruber 12,8 46,6 40,6 
Rana temporaria le | alas 21,4 
Rana mugiens sg. | all 19,6 
Pulex irritans EA a a 33,4 


Zunächst überrascht es, daß diese Tabelle, im ganzen genom- 
men, keine gute Übereinstimmung der einzelnen Hebelarme auch 
bei Tieren mit sehr ähnlicher Fortbewegung erkennen läßt, obwohl 
sich beispielsweise die für Dipus aegyptius ermittelten Zahlen: 
26,5; 39,0; 34,5 wenigstens nicht allzuweit von denen bei Turdus 
merula, nämlich: 26,9; 43,3; 29,8 entfernen. Da aber andrerseits 
Macropus giganteus mit den Zahlen: 26,5; 52,3; 21,2 ganz erheblich 
von der Springmaus abweicht, so wurde geprüft, ob sich durch die 
Summierung zweier Hebelarme eine bessere und allgemeinere Über- 
einstimmung ergibt. Werden die Hebelarme 2 und 3, also bei den 
meisten Tieren Tibia, Tarsus nebst Metatarsus addiert, so resultiert 
folgende Tabelle, in der die Tiere auf Grund der sich ergebenden 
Resultate in von der oben gewählten abweichender Reihenfolge auf- 
geführt sind: 


280 Alfred Schumann 


Tabelle VII. 


T. Il. + III. 

Hebelarm | Hebelarm 
Dipus aegyptius 26,5 | 73,5 
Macropus giganteus 26,5 | 13,5 
Turdus merula 26,9 | 73,1 
Fringilla canabina 27,6 72,4 
Lepus timidus 37,6 62,4 
Equus caballus 39,0 61,0 
Rana mugiens 39,3 60,7 
Rana temporaria 35,7 64,3 
Pulex irritans 32,5 67,5 
Homo sapiens 46,9 53,1 
Struthio camelus 241,7 18,3 
Phoenicopterus ruber | 12,8 87,2 


In dieser Tabelle tritt sofort eine gruppenweise, geradezu über- 
raschende Übereinstimmung in der Länge des ersten Hebelarmes und 
der Summe der beiden andern hervor. Zunächst ist es die Gruppe: 
Dipus, Macropus, Turdus und Fringilla, bei deren sämtlichen Glie- 
dern der Oberschenkel nur zwischen 26,5 und 27,6%, die Summe 
von Tibia + Tarsus-Metatarsus zwischen 72,4 und 73,5 4 schwankt. 
Im Mittel mißt hier das Femur 26,9, Tibia-Tarsus-Metatarsus aber 
73,1% der Gesamtlänge des Fußes. 

Die zweite sehr — aber immerhin weniger als die erste — 
übereinstimmende Gruppe bilden: Lepus, Equus, Rana, Pulex; bei 
ihr schwankt das Femur von 32,5 bis 39,3%, Tibia-Tarsus-Meta- 
tarsus von 60,7 auf 67,5% der Gesamtlänge der drei Hebelarme; 
ersterer mißt also im Mittel 36,8, letzterer 63,2% von der Hinter- 
extremität. Völlig abweichend von diesen beiden Gruppen sowohl 
wie unter sich sind Homo, Struthio, Phoenicopterus.. Wenn wir uns 
an die oben, S. 275 bis 277 geschilderte Fortbewegungsweise aller 
der Tiere erinnern, so sehen wir nun, daß diejenigen Tiere, welche 
sich ausschließlich oder vorwiegend springend und hüpfend auf nur 
zwei Beinen fortbewegen, die vollkommenste Übereinstimmung in 
dem Verhältnis Femur zu Tibia + Tarsus + Metatarsus zeigen und 
daß dieses Verhältnis 2:5 ist, die zweite Gruppe umfaßt diejenigen 
Tiere, welche bei schneller Ortsveränderung sich namentlich mit den 
Hinterextremitäten vom Boden abschnellen und nach Vollführung 
Jedes Sprunges auf alle vier Füße niederfallen; bei dieser Gruppe 
ist das Verhältnis von Femur zu Tibia + Tarsus + Metatarsus 


Das Skelett der Hinterextremität von Dipus aegyptius. 381 


gleich 4:7. Die Übereinstimmung ist hier nicht ganz so groß wie 
bei der ersten, was darin seinen Grund haben dürfte, daß die Fort- 
bewegungsweise hier bei weitem nicht so einseitig ist als bei der 
ersten Gruppe, indem ja Eguus und Pulex nicht nur vortreffliche 
Springer, sondern auch gute Läufer sind. 

Daß Homo, Struthio und Phoenicopterus weder unter sich noch 
mit den erwähnten Gruppen irgendwelche Übereinstimmung zeigen 
können, ist natürlich, wenn man an den vielseitigen Gebrauch der 
Hinterextremität des Menschen, an die einseitige Anpassung der Beine 
des Straußes an den Schnellauf und derjenigen des Flamingo an 
das langsame Waten im Wasser denkt. 

Nach alledem hat sich also ergeben, daß bei im System weit 
auseinander stehenden Tieren gleiche Ursachen die gleichen Folgen 
gehabt haben, daß aber für das Springen sich nicht ein konstantes 
Verhältnis der drei wesentlich in Frage kommenden Hebelarme 
herausstellt, sondern daß ein solches nur zwischen dem Oberschenkel 
und der Summe aus Unterschenkel und Fuß besteht und daß dies 
durch die Zahlen 2:5 ausgedrückt wird. 


Ergebnisse. 


1) Das Skelett der Hinterextremität von Depus ist dem der 
Vögel außerordentlich ähnlich. Dies beruht hauptsächlich darauf, 
daß nur ein auffallend langes Metatarsale und namentlich an drei 
Stellen gute gelenkige Verbindungen vorhanden sind, nämlich am 
Knie, zwischen Unterschenkel und Fuß und schließlich zwischen 
Mittelfuß und Phalangen. 

2) Die Gelenke am Dipus-Bein sind so eingerichtet, daß die Be- 
wegung fast nur in sagittaler Richtung möglich ist. Dies wird vor 
allen Dingen durch die zwei tiefen Aushöhlungen am Distalende der 
Tibia und die in dieselben eingreifenden hohen Gelenkrollen des 
Astragalus, sowie durch Cristen am unteren Teile der drei Gelenk- 
enden des Metatarsus bewirkt, welch letztere die Phalangen und die 
mit ihnen verbundenen Sesambeine zu Bewegungen in rein sagittaler 
Richtung zwingen. 

3) Mit dem längsten der Extremitätenknochen der schwach 
S-förmig gekrümmten Tibia ist die nur grätenartig entwickelte Fibula 
in den distalen drei Fünfteln verschmolzen. Kurz vor dem Distal- 
ende der Tibia erhebt sich auf deren Vorderfläche ein Knochenhaken 
und krümmt sich nach dem Malleolus lateralis hin. Unter dem- 


282 Alfred Schumann 


selben und dem von ihm auslaufenden Ligamentum transversum 
cruris liegen die Sehnen des Musculus extensor digitorum longus. 
Da bei manchen Vögeln sich an der entsprechenden Stelle eine 
Knochenbrücke quer über die Tibia zieht, so kann in dem Knochen- 
haken eine Einriehtung gesehen werden, welche die Ähnlichkeit des 
Hinterextremitätenskeletts von Dipus mit dem der Vögel erhöht. 


4) Der Tarsus erreicht nur den sechsten Teil der Länge der 
Tibia und besteht aus acht Knochen: dem Astragalus, dem Cal- 
caneus, dem Naviculare, dem Cuboid, dem Cuneiforme primum, 
secundum und tertium und dem Tibiale. Letzteres sowie das Cunei- 
forme primum sind mit den übrigen Fußwurzelknochen nur lose 
verbunden, indem das Tibiale als kleines tetraedrisches Knöchelchen 
in einer Lücke zwischen Astragalus, Caleaneus und Naviculare liegt, 
während das Cuneiforme primum als meißelförmiger Knochen auf 
dem Metatarsus ruht und proximalwärts gegen das Naviculare stößt. 


5) Der einheitliche Metatarsus der erwachsenen Springmaus 
weist bei manchen Individuen durch zwei leichte Längsfurchen auf 
der Oberseite und eine solche auf der Unterseite, sowie durch ent- 
sprechende niedrige Längslamellen in seinem Lumen und durch die 
Teilung des letzteren in drei getrennte Höhlen am Distalende An- 
klänge an seine bis nach der Geburt persistierende Anlage in Ge- 
stalt dreier getrennter Knorpelstäbe bzw. Knochenhülsen auf. 


6) Femur, Tibia und Metatarsus sind typische Röhrenknochen, 
in denen nur in den Epiphysen eine aus wenig Bälkchen und La- 
mellen bestehende Substantia spongiosa entwickelt ist. Mikroskopisch 
erweisen sich Femur und Tibia aus drei Schichten zusammengesetzt, 
nämlich aus einer Schicht äußerer Grundlamellen, einer Schicht 
innerer Grundlamellen und einer an Haversschen Kanälen reichen 
Schicht zwischen beiden. Beim Metatarsus fehlt die Schicht äußerer 
Grundlamellen. Die Fibula wird gleichfalls als Röhrenknochen an- 
gelegt, entwickelt sich aber nach der Geburt zu einer völlig soliden 
Knochengräte. 


7) Jede Zehe von Dipus ist mit zwei Sesambeinen ausgestattet, 
von denen eins mit der ersten Phalanx, das andre mit der dritten 
fest verbunden ist und die plantarwärts zur Aufnahme je einer Sehne 
des Beugemuskels der Zehen tief ausgefurcht sind. 

8) Die Phalangen der drei Zehen von Dipus sind so miteinander 
verbunden, daß die krallentragenden Endglieder durch die Sehnen 
des Museulus flexor digitorum bei der Abwärtsbewegung aneinander 


x 


Das Skelett der Hinterextremität von Dipus aegyptius. 383 


gepreßt werden und infolgedessen beim Sprung den Boden so be- 
rühren, als ob sie zu einem Hufe verwachsen wären. 

9) Das Hinterextremitätenskelett des neugeborenen Dipus unter- 
scheidet sich dadurch von dem des erwachsenen, daß Tibia und 
Fibula nur am distalen Ende verschmolzen sind, im übrigen aber 
vollkommen getrennt voneinander verlaufen, und daß der Mittelfuß 
aus drei getrennten Knochenanlagen, nämlich einem Metatarsale 
secundum, tertium und quartum besteht, von denen jedes für sich 
eine perichondrale Knochenhülse aufweist. 

10) Bei der Geburt ist das Skelett der Hinterextremität von 
Dipus gegenüber dem andrer Säuger auffallend in der Entwicklung 
zurückgeblieben. Während nämlich beispielsweise beim Menschen 
bis auf das Naviculare und die drei Cuneiformia sämtliche Skelett- 
elemente auf diesem Stadium bereits zum großen Teil verknöchert 
sind, weisen bei Dipus nur der Oberschenkel, Unterschenkel, Mittel- 
fuß und die Krallenphalangen Hülsen oder tütenförmige Ossifi- 
kationen auf. Die sämtlichen Epiphysen, Tarsalien und ersten 
beiden Phalangenreihen dagegen sind noch rein hyaliner Knorpel. 

11) Da bei der erwachsenen Springmaus das Femur 36 mm, die 
Tibia 53 mm, der Metatarsus 40 mm lang gefunden wurde, während 
bei der neugeborenen die entsprechenden Zahlen 8,0; 9,0; 5,5 lauten, 
so ergibt sich, daß das Femur nach der Geburt auf das 4!/,fache, 
die Tibia auf das 6fache und der Metatarsus auf das 7'/‚fache 
heranwächst; bei der Tibia beträgt das Wachstum für den ver- 
schmolzenen Teil das S3fache und für den getrennt bleibenden das 
31/2fache. 

12) Der Vergleich der Sprungbeine von Dipus mit denen andrer 
Springer ergibt das interessante Resultat, daß der Oberschenkel zur 
Gesamtlänge von Unterschenkel und Fuß in einem festen Verhältnis 
steht, und zwar ist dieses Verhältnis bei den Tieren, welche nach 
dem Sprung nur auf die Hinterbeine fallen (Dipus, Macropus, Turdus, 
Fringilla), gleich 2:5, bei den Tieren hingegen, welche auf alle 
Füße niederfallen (Lepus, Eguus, Rana, Pulex), gleich 4:7. 


284 


1885. 


1637. 
1883. 


1890. 
1901. 


1888. 


1881. 


1863. 


1898. 


Alfred Schumann 


Literaturverzeichnis. 


ALDRICH, How far does the Jerboa jump? The American Naturalist. 
XIX. Volume. Philadelphia. 

ALDROVANDI, De quadrupedibus digitatis viviparis. Bonon. 

BAUR, Der Tarsus der Vögel und Dinosaurier. Morpholog. Jahrbuch. 
Bd. VIII. Leipzig. 

BrEHMm, Tierleben. Bd. II und III. Leipzig und Wien. 

EımEr, Vergleichend -anatomische -physiologische Untersuchungen über 
das Skelett der Wirbeltiere. Leipzig. 

FLOWER, Einleitung in die Osteologie der Säugetiere. Nach der dritten 
unter Mitwirkung von Dr. Hans GADow durchgesehenen Original- 
ausgabe. Leipzig. 

GApow in BronN, Klassen und Ordnungen des Tierreichs. Bd. VI. 
4. Abteilung. Aves. Leipzig. 

GEGENBAUR, Vergleichend-anatomische Bemerkungen über das Fußske- 
lett der Vögel. Archiv für Anatomie, Physiologie und wiss. Mediein. 
Leipzig. 

HErTwIG, Lehrbuch der Entwicklungsgeschichte des Menschen und der 
Wirbeltiere. Jena. 


1874/1900. LECHE in BRonn, Klassen und Ordnungen des Tierreichs. Bd. VI. 


1825. 


1876. 


1898. 


1575. 


1895. 


1894. 


1898. 


1890. 


1849. 


1591. 


1777. 


5. Abteilung. Mammalia. Leipzig. 

LICHTENSTEIN, Über die Springmäuse oder die Arten der Gattung Dipus. 
Abhandlungen der Königl. Akademie der Wissenschaften zu Berlin. 
Berlin. 

NEHRING, Beiträge zur Kenntnis der Diluvialfauna. Zeitschrift für die 
gesamten Naturwissenschaften. Bd. XLVII. Halle. 

—— Über Alactaga saliens fossilis Nehring (= Alactaga jaeulus fossilis 
Nhrg.). Neues Jahrbuch für Mineralogie usw. Bd.II. Stuttgart. 

PETTIGREw, Die Ortsbewegung der Tiere nebst Bemerkungen über die ' 
Luftschiffahrt. Leipzig. 

SCHMIDTLEIN, Beobachtungen an Wüstentieren. Zoologischer Garten. 
Jahrg. XXXVI Heft3. Frankfurt a. M. 

Szmon, Zoologische Forschungsreise in Australien und dem Malaiischen 
Archipel. Denkschriften der medic.-naturwissenschaftl. Gesellschaft 
zu Jena. Bd. V. Jena. 

Stöhr, Lehrbuch der Histologie. Jena. 

STUDNICZKA, Cyrene, eine altgriechische Göttin. Leipzig. 

TURNER, Notes on the dissection of the Paradoxurus Typus, and of 
Dipus aegyptius. Proceedings of the Zoological Society of London. 
Part XVII. London. 

Vocr, Über die Verknöcherung des Hohlhandbandes und andrer Sesam- 
beine der Säuger. Inaugur:l-Dissertation. Tübingen. 

ZIMMERMANN, Specimen zoologiae geographicae, quadrupedum domieilia 
et migrationes sistens. Lugduni Batavorum. 


‘st 


Das Skelett der Hinterextremität von Dipus aegyptius. 285 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel VII—VIII. 


Erklärung der bei den Figuren häufiger wiederkehrenden Buch- 


stabenbezeichnungen. 


Anatomische Bezeichnungen. 


fe Femur. 


t.ma Trochanter major, ep Epicondylus, 
t.mi Trochanter minor, co Condylus. 
e.f Caput femoris, 


pa Patella, £b Tibia, /b Fibula, ia Tarsus. 


a Astragalus, cb Cuboid, 
ca Calcaneus, C, Er, Crrr Cuneiformia, 
n Naviculare, t Tibiale. 


met Metatarsus. 


met,,, met,,;;, met,; beim neugeborenen Tier. 
ph Phalangen. 


ph, erste Phalangenreihe, ph; dritte Phalangenreihe, 
ph,;, zweite Phalangenreihe, 


0.5 Ossa sesamoidea. 
0.5; Ossa sesamoidea an der Basis 0.57; Os8a sesamoidea an der Basis 


der ersten Phalangenreihe. der dritten Phalangenreihe. 


Histologische Bezeichnungen. 


gl.a Schicht der äußeren Grundlamellen, 

gl.‘ Schicht der inneren Grundlamellen, 

hs an HAvErSschen Kanälen reiche Schicht, 
pe Periost, 

pch perichondraler Knochen, 

ech enchondraler Knochen, 

pr primordialer Markraum, 

h.k hyaliner Knorpel, 

kk verkalkter Knorpel. 


Tafel VII. 


Skelett der rechten Hinterextremität eines erwachsenen 
Dipus aegyptius (natürliche Größe). An der Tibia ist der S. 237 
beschriebene Haken sichtbar. Die Ossa sesamoidea sind fortgelassen. 
Die Zehen sind durch aufrecht stehende römische Zahlen bezeichnet. 
Skelett derrechten Hinterextremitäteinesneugeborenen 
Dipus aegyptius (Vergr. 3,5). Nach einem tunlichst rein skelet- 
tierten, in Kanadabalsam eingebetteten Präparat unter Zuhilfenahme 
von Quer- und Längschnittserien gezeichnet. Tibia und Fibula sind 


286 Alfred Schumann 


nur am distalsten Ende verschmolzen, der Mittelfuß weist drei von- 
einander vollständig getrennte Metatarsalia (met,,, met,,, und met,,) 
auf. Die Verknöcherung des Femur, der Tibia, der Fibula, der drei 
Metatarsalia und der drei Krallenphalangen sind durch dunkle Fär- 
bung gekennzeichnet. 

Fig. 3. Distales Ende des Unterschenkels (Vergr. 3). mm Malleolus 
medialis, m/ Malleolus lateralis, oberhalb derselben der Knochen- 
häken A, welcher sich über die Furche für die Sehne des Musculus 
extensor digitorum longus biegt. 

Fig. 4. Fußskelett des erwachsenen Dipus aegyptius von oben 
(Vergr. 2). Auf dem Metatarsus sind die leichten Längsfurchen sicht- 
bar, welche auf die Entstehung aus den drei getrennten Knochen hin- 
deuten. Die Zehen sind mit aufrecht stehenden Ziffern bezeichnet. 

Fig. 5. Fußskelett des erwachsenen Dipus aegyptius von unten 
(Vergr. 2). Auf dem Metatarsus ist die bei manchen Exemplaren vor- 
handene leichte Längsfurche sichtbar. Die Sesamoidea an der Basis 
der Krallenphalangen sind fortgelassen. Aus der gegenseitigen An- 
ordnung der Phalangen ist ersichtlich, daß deren Krallenglieder sich 
aneinander legen, gleichsam einen einheitlichen Huf bilden müssen, 
wenn die durch die tiefen Furchen auf der ersten Reihe der Sesamoid- 
beine laufenden Sehnen des Musculus flexor digitorum longus die Zehen 
plantarwärts ziehen. Gleichzeitig leuchtet ein, daß die seitlichen Se- 
samoidea bei der beschriebenen Bewegung sich nähern und dem mitt- 
leren ein Widerlager bieten müssen. 

Fig. 6. Rechter Tarsus deserwachsenen Dipus aegyptius voninnen 
(Vergr. 3). 

Fig. 7. Derselbe von außen. 

Fig. 8. Distales Ende des Metatarsus (Vergr. 3). Man sieht die Cristen 
(er) unten an den Gelenkköpfen, sowie bei denjenigen für Zehe II 
und IV die Gelenkknorren (g%) und die Gelenkrinnen (gr), welche die 
Bewegung der Ossa sesamoidea bestimmen. 

Fig. 9. Zehe IIdeserwachsenen Dipus aegyptius von innen (Vergr. 2). 


Tafel VIII. 


Fig. 10—14. Querschliffe durch Tibia und Metatarsus des erwach- 
senen Dipus aegyptius, und zwar Fig. 10 durch die gesamte 
Tibia (Vergr. 22), Fig. 11 durch die Tibia da, wo sich die Fi- 
bula abzuschnüren beginnt (Vergr. 50), Fig. 12 durch den Me- 
tatarsus (Vergr. 22), Fig. 13 durch das distale Ende des Meta- 
tarsus (Vergr. 22, Fig. 14 durch einen Teil des Metatarsal- 
rohres (Vergr. 75). Aus diesen Figuren ist ersichtlich, wie sich Tibia 
und Metatarsus histologisch unterscheiden (bei der Tibia drei Schich- 
ten, gl.a, gl. und hs; beim Metatarsus nur zwei Schichten, As und gl.:). 
Bei Fig. 12 sieht man die leichten Längslamellen quergeschnitten, _ 
welche auf die ursprüngliche Anlage hindeuten (2), und bei Fig. 13 
ist das Lumen in drei getrennte Höhlen zerteilt. 

Fig. 15. Querschnitt durch die juvenile Tibia und Fibula (Vergr. 50). 
Die Fibula ist hohl, in dem primordialen Markraum der Tibia ist 
noch etwas verkalkter Knorpel vorhanden. 


Momholog. Jahrbuch Bd. 


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Vornholog. Jahrbuch BaLNXXH, Tar vr 


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Fig. 16. 


Fig. 17. 


Fig. 18. 


Fig. 19. 


Das Skelett der Hinterextremität von Dipus aegyptius. 387 


Längsschnitt durch den juvenilen Fuß (Vergr. 11). Die drei 
Metatarsalia weisen perichondrale Knochenhülsen auf, und zwar sind 
dieselben, da der Schnitt etwas schräg geführt ist, so getroffen wor- 
den, daß man beim Metatarsus II den gesamten primordialen Mark- 
raum sieht, während man beim Metatarsus IV die Oberfläche der 
Knochenhülse erblickt. Über und unter der Verknöcherung ist der 
Knorpel deutlich gequollen, während das distale und das proximale 
Ende der Metatarsalien wie die gesamten Tarsalien aus rein hyalinem 
Knorpel besteht. In den Phalangenreihen I und II ist noch keinerlei 
Verknöcherung vorhanden, wohl aber ist der Knorpel im mittleren 
Teile bereits blasig aufgetrieben. Die Verknöcherung der Krallen- 
glieder ist nicht sichtbar, da die perichondralen Knochentüten sich 
nach unten biegen und infolgedessen nicht vom Schnitt getroffen 
wurden. 

Querschnitt durch den juvenilen Mittelfuß (Vergr. 50). Die 
drei getrennten Metatarsalia besitzen je ein Periost, eine perichondrale 
Knochenhülse, einen primordialen Markraum mit Resten von verkalk- 
tem Knorpel. 

Längsschnitt durch das distale Ende des juvenilen Meta- 
tarsus II (Vergr. 50). Der hyaline Knorpel %% quillt nach unten all- 
mählich auf und wird zu verkalktem Knorpel %%, welcher der Re- 
sorption unterliegt, so daß auf der Figur ganz unten der primordiale 
Markraum innerhalb des perichondralen Knochens sichtbar ist. 
Längsschnitt durch eine juvenile Zehe (Vergr. 50). In der 
blasigen Auftreibung der Phalanx I und II sind die ersten Anfänge 
der beginnenden Verkalkung des Knorpels erkennbar. Phalanx III be- 
sitzt am distalen Ende eine perichondrale Knochentüte, innerhalb 
deren verkalkter Knorpel sichtbar ist, welcher proximalwärts ganz 
allmählich in rein hyalinen Knorpel übergeht. 


Morpholog. Jahrbuch. 32. 19 


Beiträge zur Kenntnis des feineren Baues des 
Zentralnervensystems der Ungulaten. 


Von 


Prof. Hermann Dexler. 
(Aus dem tierärztlichen Institut der k. k. deutschen Universität in Prag.) 


Mit 46 Figuren im Text. 


Unter den prinzipiellen Schwierigkeiten, die sich der Durch- 
führung jener Art experimenteller Untersuchungen entgegensetzen, 
welche mit dem Baue und den Funktionen des Zentralnervensystems 
der Huftiere beschäftigen, ist unter anderm auch unsre zu ge- 
ringe Kenntnis des normalen Zustandes zu nennen. ‚Aber nicht nur 
dem Physiologen und dem Experimentalpathologen, sondern auch 
jenen Beobachtern, die einschlägige Gebiete der komparativen Pa- 
thologie bearbeiten, macht sich häufig genug dieser Mangel störend 
bemerkbar. Da wir nicht über ähnliche Spezialuntersuchungen ver- 
fügen, wie über das Gehirn des Frosches, des Kaninchens und des 
Hundes, so sind wir entweder gezwungen, ad hoc zeitraubende Vor- 
arbeiten anzustellen, oder zu Analogieschlüssen zu greifen, die 
immer den Verdacht der Ungenauigkeit an sich haben. 

Es ist ja richtig, daß in vielen Hauptpunkten eine Übertragung 
der morphologischen Verhältnisse des menschlichen Gehirns auf die- 
jenigen der höheren Säuger und von diesen auf die Ungulaten ge- 
stattet sein müsse. Zahlreich sind aber auch hiervon abweichende 
Befunde und je weiter sich unsre Umschau über den feineren Bau 
der Nervenorgane der verschiedenen Tierordnungen erstreckt, um so 
vorsichtiger wird man mit solchen Vergleichen zu Werke gehen. 
Ich erinnere nur an die Aufklärungen, welche wir in den letzten 


Zur Kenntnis des feineren Baues des Zentralnervensystems der Ungulaten. 989 


Jahren über die zentralen motorischen Bahnen bei den Säugetieren, 
über die Morphologie ihrer Hirnrinde und über jene Variationen im 
Bauplane der Gehirne erhalten haben, die auf die Prävalenz des 
einen oder des andern Sinnesnerven zurückzuführen sind. Ein wei- 
terer Ausbau unsrer diesbezüglichen Kenntnisse scheint daher gewiß 
geboten. 

Das Gehim der Ungulaten ist bisher hinsichtlich seiner feineren 
Anatomie sehr wenig bearbeitet worden. Der elementare Bau ist 
nur bruchstückweise, meistens gelegentlich andrer Fragen studiert, 
und die ihn betreffenden Mitteilungen in die verschiedensten Zeit- 
schriften verteilt worden, so daß es sehr schwierig ist, ein zusammen- 
hängendes Bild zu gewinnen. Die meisten Arbeiten befassen sich 
mit den gröberen anatomischen Verhältnissen, mit der Konfiguration 
der Rinde des Groß- und Kleinhirns; neuestens ist uns auch von 
SCHELLENBERG eine Darstellung des Großhirnmarkes gegeben worden. 
Hingegen fehlen Arbeiten über die feinere Anatomie des Hirnstammes 
beinahe gänzlich. 

Ich habe es mir zur Aufgabe gemacht, meine sich über eine 
Reihe von Jahren erstreckenden einschlägigen Untersuchungen unter 
möglichst weitgehender Bezugnahme auf die in der Literatur bereits 
niedergelegten Ergebnisse zu einem Ganzen zusammenzutragen, um 
so eine Handhabe oder Grundlage für jene Ergänzungen zu ge- 
winnen, die sich in Zukunft aus der embryologischen, experimentell 
physiologischen und der vergleichend anatomischen Methodik ergeben 
werden. 

Meine Untersuchungsresultate sind aus dem Studium teils kon- 
tinuierlicher teils unterbrochener Schnittserien gewonnen worden, die 
in frontaler, horizontaler und sagittaler Richtung geführt und nach 
WEIGERT-PAL gefärbt wurden. Zur Feststellung der Ausdehnung der 
Nervenkerne haben einige kontinuierliche Schnittserien gedient, die 
nach NıssL behandelt wurden. Endlich standen mir einige Beobach- 
tungen zur Verfügung, in denen ich die auf natürlichem, sowie auf 
künstlichem Wege veranlaßten sekundären Degenerationen be- 
nutzte. Ihre Zahl ist allerdings eine geringe. In Durchschneidungs- 
versuchen ist der Wert der Huftiere gewöhnlich ein zu hoher. Lokale, 
chronische Erkrankungsprozesse im Gehirn und Rückenmark kommen 
zwar vor; solitäre Tuberkel, Parasiten und Tumoren werden aber 
selten aufgedeckt. Auch pflegt man trotz zahlreicher, von mir wie 
von andern gegebenen Anregungen solche Vorkommnisse beinahe 
niemals zum Studium der Degenerationen zu verwenden, sondern 

19* 


290 Hermann Dexler 


sich mit der Darstellung der primären Schädigung zu begnügen. 
Damit begibt man sich eines Hilfsmittels, das in der Anatomie des 
menschlichen Gehirns zu den wichtigsten Konstatierungen die Wege 
gebahnt hat und andauernd zu neuen Resultaten führt. 

Meinen Darstellungen werden die makroskopischen Verhältnisse 
vorausgeschiekt, aber nur kursorisch, soweit sie zum Verständnis 
des inneren Baues beitragen. Eine genauere Beschreibung erfahren 
nur jene Organe, über deren Oberflächengestaltung keine einheitliche 
Auffassung existiert oder die meines Erachtens nicht so genau unter- 
sucht worden sind, als wir dies allgemein anzunehmen berechtigt 
wären. Fast alle Abbildungen sind von mir nach Photograpbien 
von in Wasser suspendierten Organen angefertigt. Je nach dem 
Zwecke wurden gehärtete oder frische Gehirne verarbeitet. Zur 
Erhaltung der Oberflächengestaltung habe ich stets eine Härtung 
der Gehirne im Schädel durch Formolinjektionen und sukzessives 
Ausbrechen der Schädelwand vorgenommen. Die Gefriermethode 
habe ich angesichts der von Ürıstmass gezeigten Fehler dieses Ver- 
fahrens nicht in Verwendung gezogen. 

Als Leittier dient das Pferd. Über sein Gehirn besitzen wir 
verhältnismäßig mehr Untersuchungen als 
über dasjenige des Schweines, Schafes 
und Rindes; auch bin ich von ihm bei 
der seinerzeitigen Anlage meiner Samm- 
lung ausgegangen. 

Rhombencephalon. Beim Pferde 
geht das in der Intumescentia cervicalis ' 
Z/  flachrunde Rückenmark im oberen Hals- 

teile in einen Strang von halbeylindri- 

schem Querschnitt über. Seine Dorsal- 
seite ist namentlich im Bereiche des II. 

JY und I. Cervicalsegments nur ganz wenig 
gewölbt oder selbst eben; bloß die Keil- 
en stränge treten deutlicher hervor. Ventral 
Querschnittkonfiguration ist die Begrenzungsfläche drehrund und 
des Halsmarks ner ST in der Mitte von der Fissura mediana ven- 
I erstes Cervicalsegment; I/ drittes tralis durchzogen. In der Höhe des Hinter- 
Corviealsegmont; 77 achtes Rücken hauptloches wird der Markstrang ganz flach 

markssegment. 

und geht etwa 1,5 cm weiter oral, also schon 

im Bereiche der Schädelhöhle in die sich schaufelförmig verbreiternde 
Medulla oblongata über; dabei wäre vorausgesetzt, daß wir ihren 


ER 


Zur Kenntnis des feineren Baues des Zentralnervensystems der Ungulaten. 291 


Anfang an das äußerlich noch siehtbare caudale Ende der Pyramiden- 
kreuzung verlegen würden. An dieser Stelle ist das Rückenmark, 
ohne Knochenzerstörungen notwendig zu machen, von außen leicht 
zu erreichen. Dorsal findet sich zwischen dem oberen Rande des 
Hinterhauptloches und dem Arcus posterior des Atlas eine viereckige, 
nur von der Membrana atlanto-oceipitalis dorsalis verschlossene Öff- 
nung, die bei stärkster Flexion des Kopfgelenkes etwa 3,5 cm breit 
und 3em lang ist; durch sie kann man in beiläufig 2 cm Tiefe die 
Austrittsstelle der sensiblen Wurzeln des I. Cervicalsegments erreichen, 
nachdem man den hier sehr weiten Dural- 


sack eröffnet hat; bis zum Calamus seri- Fig. 2. 

ptorius hat man jedoch noch 2,5 em weiter ——ı 
proximal vorzudringen. Ventral besteht EERRT 
zwischen dem aboralen Rande des Hinter-- X = Nr ( 5‘ 2 


hauptloches und dem Arcus anterior des 
Atlas ein, bei stärkster Extension 4,5 em 
langes und 4 cm breites, durch die Mem- ee 
brana atlanto-oceipitalis ventralis ver- „uerschnittäurch das oberste 
decktes Loch, durch das man in etwa Halsmark samt Duralsack nach 
3 cm Tiefe das ventro-orale Ende des er- ""Mrtung in cadavere. Nat. Gr. 
ld Lig. longitudinalis; d Dura mater 
sten Cervicalsegments erreicht. Bis zum spinalis. 
caudalen Ende der Pyramidenkreuzung 
hat man von hier noch 1,5 em weit schädelwärts vorzudringen; auch 
treten die obersten motorischen Wurzeln des ersten Cervicalsegments 
im Bereiche dieser Öffnung aus. 

Die Medulla oblongata des Pferdes ist im Gegensatz zu der- 
jenigen des Menschen flach und breit. Ihr Caudalende ist ventral 
von einer starken, langgestellten, deltoidförmig gestalteten Arach- 
noidalfalte bedeekt, die nach vorn in ziemlich stumpfem Winkel in 
die Fissura mediana ventr. verläuft, seitlich sich als breite Ver- 
stärkung des ersten Zahnes des Ligamentum dentieulatum an der 
duralen Perforationsstelle des zwölften Gehirnnerven bis zu der des 
elften an die harte Rückenmarkshaut ansetzt und, caudal spitz zu- 
laufend, in der Höhe des zweiten Zahnes des Ligamentum dentieu- 
latum in das Septum der Fissura mediana ventralis übergeht. 
Es bildet diese Falte eine beträchtliche Verstärkung des Aufhänge- 
apparates der Oblongata, ein Ligamentum suspensorium, das es 
schürzenartig von ventral her umfaßt und gegen ein zu weites Heraus- 
ziehen aus dem Schädelinnern schützt. Seine Anlegungsstelle an 
den Markstrang, welche sehr innig mit der Pia mater verbunden ist, 


292 


markiert sich als eine ventrale Abflachung des ersteren. 


Hermann Dexler 


Oral von 


ihm stößt man auf das caudale Ende der Pyramiden. Das wirkliche 


Fig. 3. 


Sm y 


f 
ä \ 7 
B = >= N he : 
—_ Ze - x 
RE ERTINN aan man E > 
{ z TEN 


| 
! | 


Medulla oblongata; Ventralfläche. Nat. Gr. 


Svm Suleus interpeduncularis; Rm Ramus mot. nervi trig.; 
Rs Ramus sensib. nervi trig.; KR Austritt des Nerv. facialis; 
Wr Nervus Wrisbergii; Rv Radix vestibularis nervi acust.; 
Tv Tuberculum acusticum; 79 spinale Trigeminuswurzel; 
Fa Fibrae arcuatae externae; 7d Tractus diagonalis; Hy Hy- 
poglossuslinie; Pp Pes peduneuli; P Pons; Tr Corpus trape- 
zoides; 7f Tuberculum faeiale; ?Py Pyramide; D Decus- 
satio pyram.; XI Nervus accessorius; Sin Sulcus margin. 
ventralis; RCı Wurzellinie der ventralen Wurzel des ersten 
Cervicalsegments; Sv Fissura med. ventralis; ZZ] Nerv. ocu- 
lomotorius; VI Nerv. abducens; VII Nerv. facialis; c Nerv. 
cochlearis; » Nerv. vestibularis; 7a Tuberculum acustic.; 
IX Vaguswurzel; X, XI Vago-Glossopharyngeuswurzeln; XII 
Hypoglossuswurzeln; Cı ventrale Wurzel des ersten Cervical- 
segments. 


caudale Ende der Oblon- 
gata hingegen müssen wir 
noch beinahe 1 em weiter 
nach rückwärts in jene 
Frontalebene verlegen, 
wo sich die Querscehnitts- 
form des Rückenmarkes 
bereits wesentlich ändert 
und die Tubereula Ro- 
landi sich zu differen- 
zieren beginnen. Wenn 
wir diese Grenze, die also 
bereits nahe an den Aus- 
tritt der oralsten Fasern 
der ersten motorischen 
Cervicalnervenwurzel 
heranreicht, festhalten, so 
hat die Medulla oblon- 
gata eine Länge von 5 cm. 
Ihre größte Breite er- 
reicht sie am caudalen 
Ponsrande mit 4!/, em; 
dort läuft die erwähnte 
Herz- oder Schaufelform 
in zwei laterale Zipfel 
aus, die von den Stäm- 
men des siebenten und 
achten Nervenpaares ge- 
bildet werden. Die Ven- 
tralseite der Medulla 
oblongata hat ein sehr 
flaches Relief. In der 
Mitte verläuft die Fis- 
sura- mediana ante- 
rior s. ventralis, die 


ihre tiefste Stelle am Caudalrande des Corpus trapezoideum erreicht, 
ohne jedoch dort ein eigentliches Foramen coecum zu bilden. Darüber 
hinaus in oraler Richtung weichen die Randgebilde der Längsfurche, 


Zur Kenntnis des feineren Baues des Zentralnervensystems der Ungulaten. 293 


die Pyramiden, auseinander, legen das Mittelstück des Corpus tra- 
pezoides frei, und die Fissur endet in einer breiten Delle am cau- 
dalen Ponsrande. Die in sanfter Wölbung nach dorsal und lateral 
aufsteigenden Ventralflächen jeder Seite tragen medial die Pyra- 
miden als gut umschriebene, am caudalen Ponsrande hervorbre- 
chende flachrunde Stränge, die nach 2 em langem Verlaufe sich etwas 
verbreitern, flacher werden und sich allmählich zuspitzend, etwa 
4 em vom caudalen Ponsrande entfernt, in der Fissura mediana 
verlieren. Sie haben zusammen die Gestalt einer vom Pons nach 
rückwärts gerichteten Lancette, deren Spitze unter dem Ligamentum 
suspensorium verschwindet. 

Außer diesem Medialstrang ist noch ein dem Ponsrande vor- 
gelagerter Querstrang stärker ausgeprägt, der sich, wie oben erwähnt, 
seitlich in den siebenten und achten Hirnnerven scheinbar fortsetzt — 
Corpus trapezoides. — In dem Winkel der Pyramide und des 
Corpus trapezoides jeder Seite findet man des weiteren noch eine 
ganz flache, runde, durch seitliche Beleuchtung besser abgrenzbare 
Hervorwölbung; es ist das Gebiet des Facialiskernes, — Tuber- 
eulum faciale ventrale. Lateral von ihm trifft man eine, bei 
manchen Individuen ziemlich gut ausgebildete Hervorwölbung, die 
aus dem Corpus trapezoideum hervorkommt und caudal mit einer 
0,5 em langen Spitze wieder im Markkörper der Oblongata ver- 
schwindet; es ist der Außenkontur der spinalen Trigeminuswurzel, 
die hier auf einer kleinen Strecke frei zutage liegt. 

An der gehärteten und von der Pia mater entblößten Ventral- 
fläche kann man noch einige feinere Details erheben. 

Ganz an ihrem Seitenrande kommt vom ersten Segment des Hals- 
markes her, dorsal von der Austrittszone der motorischen Wurzel- 
bündel des zehnten Hirnnerven und ventral vom Seitenrande, eine 
ziemlich deutliche Längsfurche, die, parallel zur Fissura mediana 
anterior laufend, in der Höhe der Pyramidenkreuzung verflacht und 
zwar dorsolateral von der Austrittsstelle des zwölften Gehirnnerven; 
es ist der Suleus marginalis ventralis med. oblongatae. Ven- 
tral von ihm liegt dann der Suleus lateralis ventralis, der die 
Wurzelaustrittszone des Nervus hypoglossus birgt und dann aufhört. 
Von seinem oralen Ende bis zum Austritte des sechsten Gehirn- 
nerven können wir einen ganz flachen Streifen verfolgen, der in 
diagonaler Richtung über die Ventralfläche der Medulla oblongata 
zieht und zwischen medialer Grenze des Tuberculum faciale exter- 
num und dem Lateralrande der Pyramide mit einer Spitze unter 


294 Hermann Dexler 


« 


das Oorpus trapezoides tritt; wir bezeichnen ihn rein deskriptiv als 
Traecetus diagenalis medullae oblongatae. 

In dem dreieckigen Felde, das der Tractus diagonalis mit der 
gleiehseitigen Pyramide einschließt, liegt lateral die Hypoglossuslivie 
und medial von ihr häufig noch eine ganz flache Emporwölbung von 
ganz geringer Ausdehnung. 

Die Seitenfläche der Medulla oblongata ist zum größten Teile 
von den Wurzeln des X., IX. und XI. Hirnnervenpaares verdeckt. 
Reißt man diese ab, so bemerkt man namentlich an Chrompräparaten 


Seitenansicht der Medulla oblongata eines erwachsenen Pferdes. Härtung im Schädel. 
Nat. Gr. 


VII Nervus facialis; c Nervus cochlearis; $ Schnittfläche der Kleinhirnschenkel; 7ae Tuberculum 
acusticum; 7«ae Taenia ventrieuli quarti; IX Nerv. vagus; X Glossopharyngeuswurzeln; SI Sulcus 
lateralis dors. int.; XI Nervus accessorius; Csı sensible, Cmı motorische Wurzel des ersten Cervicalseg- 
ments; I/I Nervus oculomotorius; Vs sensibler, Vm motorischer Trigeminus; P, P’ Pons; VI Nervus 
abducens; Fa Facialisaustritt; 7'p Corpus trapezoides; 7g spinale Trigeminuswurzel; 7a Tuberculum 
faciale ventr.; Zd Tractus diagonalis; ?Py Pyramis; XII Hypoglossuswurzel; Dp Pyramidenkreuzung. 


deutlich eine ganz feine Furchung oder Fältelung, die von ventro- 
medial über die drehrunde Seitenfläche schief nach dorsal und oral 
zieht und makroskopisch über dem Suleus lateralis dorsalis internus 
nicht mehr zu sehen ist. Diese feine Riffung wird durch die Fibrae 
arcuatae externae hervorgerufen. Sie ist im Vergleich zur mensch- 
lichen Medulla nur ganz schwach entwickelt. 

Der von caudal an der Seitenfläche der Oblongata heraufstei- 
gende Suleus lateralis dorsalis internus endet ziemlich inkon- 
stant; gewöhnlich ist er in der Höhe des Tubereulum acustieum nicht 
mehr zu sehen; in andern Fällen geht er in jene seichte Furche 
über, die jenes Stück der spinalen Trigeminuswuırzel dorsal abgrenzt, 
das wir früher erwähnt haben. 

Die Dorsalfläche der Medulla oblongata wird caudal durch 


re 


Zur Kenntnis des feineren Baues des Zentralnervensystems der Ungulaten. 295 


den Suleus medianus dorsalis in zwei Hälften geteilt. Vorn endet 
dieser an der Rautengrube an einer quergestellten, kleinen Mark- 
leiste, die in die Trela chorioidea posterior übergeht. 


Das Oberflächenbild 
caudal vom Calamus scrip- 
torius ist gegenüber dem- 
jenigen der menschlichen 
Medulla oblongata da- 
durch völlig verändert, 
daß diezarten Stränge 
von den Keilsträngen 
in die Tiefe des Sul- 
euslongitudinalisdor- 

salis gedrängt und 
überlagert werden. 
Die Ränder dieser Furche 
werden also hier auf eine 
kurze Strecke von den 
sich berührenden Keil- 
strängen gebildet; außer- 
dem wird die gelatinöse 
Kappe der grauen Hinter- 
säule ungemein breit und 
schwillt in der Gegend 
des Strickkörperanfanges 
zu einem wohlausgebil- 
deten Knoten, dem Tu- 
bereulum Rolandi, an; 
die Kerne der Hinter- 
stränge hingegen bleiben 
klein, die der zarten 
Stränge. von außen oft 
kaum abgrenzbar; es fehlt 
eine Clava als außen vor- 
tretende Erhebung in den 
allermeisten Fällen. 

Die Umformung be- 
ginnt bereits im Hals- 
marke in der Höhe des 
zweiten Öervicalsegments. 


Fig. 5. 
fe Im 
V 
il. ji 
X Sn 


[X 


Um ’ nr 


Dorsalansicht der Medulla oblongata eines erwach- 
senen Pferdes. Nat. Gr. 


Sm Suleus medianus lamin. quadrig.; IV Nerv. trochlearis; 
VII Nerv. facialis; vo Nerv. vestibularis; c Nerv. cochlearis; 
IX Nerv. vagus; X Nerv. glossopharyngeus; Spd Sule. paramed. 
dorsalis; Cmı ventrale Wurzel des ersten Üervicalsegments; 
XI Nerv. accessorius; C Fascieulus cuneatus; Sd Fissura 
median. dorsalis; Sld Suleus lateralis dorsalis internus; 
Sid’ Sulcus later. dorsalis ext.; V Nerv, trigeminus; Bl 
Brückenarm des Kleinhirns; Sr Schnittfläche der Kleinhirn- 
schenkel; 7a Tubere. acusticum; Cr Corpus restiforme; Fu 
Fibrae arcuatae externae; #y orales Ende des Fasc. gracilis; 
TR Tuberculum Rolandi; Csı dorsale Wurzel des ersten Cer- 
vicalsegments. 


296 


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Hermann Dexler 


Bis zu dieser Stelle finden wir wie beim Men- 
schen die Hinter- und Seitenstränge durch den 
ziemlich tiefen Suleus dorsalis lateralis ge- 
schieden. In ihn senken sich die sensiblen 
Wurzeln ein. Die zarten Stränge sind an der 
Markoberfläche noch als ganz schmale Leiste 
sichtbar, so daß wir hier noch einen Suleus 
long. medianus dorsalis und daneben einen 
Sulecus paramedianus dorsalis unterschei- 
den können. Unmittelbar oberhalb des zweiten 
Cerviealsegments oder noch im Bereiche des- 
selben verlieren sich die zarten Stränge ganz, 
in die Tiefe und werden von den sich an 
Chrompräparaten breit vorwölbenden BURDACH- 
schen oder Keilsträngen überdeckt, so daß der 
Suleus medianus dorsalis und der Suleus 
paramedianus in eine tiefe Furche zusam- 
menfließen. Wir haben deshalb hier von einer 
Fissura mediana dorsalis zu sprechen. Zu- 
gleich aber beginnt hier der Suleus dorsalis 
lateralis durch Einschiebung eines schmalen 
Keiles von flacher Oberfläche in zwei Furchen zu 
zerfallen, so daß man im ersten Cervicalseg- 
ment und dem Caudalteile der Medulla oblon- 
gata von einem Sule. dors. lat. internus 
und externus zu reden hätte. Der Keil ent- 
spricht der Oberfläche der großen und beim 
Pferde breiten spinalen Trigeminuswurzel; 
er endet scheinbar vor der Rautengrube in 
dem früher erwähnten, längsgestellten, meist 
1 cm langen Buckel, der stets wohl ausgebildet 
ist, in dem Tubereulum Rolando. Seine 
mediale Randfurche, der Sulcus dorsalis 


Dorsalfläche des Rückenmarks des Pferdes am Übergange 
in die Medulla oblongata. 1/2 der nat. Gr. 


Cs Calamus seriptorius; Fig oralstes Stück des Funieulus gracilis; ZR Tuberculum Rolando; Fe Funi- 
eulus cuneatus; Fl Funiculus lateralis; Rs spinale Trigeminuswurzel; spd Sulcus paramedianus dor- 
salis; sid Sule. medianus dorsalis; slad Sule. lateralis dorsalis internus; s/ae Sule. lateralis dor- 
salis externus; sla Sule. lateralis dorsalis; #9 Funiculus gracilis; 2—3 die obersten drei Halssegmente 


des Rückenmarks. 


ee ee er ee u 


Zur Kenntnis des feineren Baues des Zentralnervensystems der Ungulaten. 297 


lateralis internus scheidet ihn gegen den Strickkörper und wendet 
sich im schlanken Bogen nach der Seitenfläche der Oblongata, wo 
er am Austritte des achten Hirnnerven verschwindet. Die laterale 
Begrenzung, der Suleus dorsalis lateralis externus, hört außen 
und vor dem Tubereulum Rolando auf; er wird durch die hier auf- 
tauchenden Fibrae arcuatae externae ausgefüllt. 

Ihrer Lage entsprechend, steht diese Markzunge mit der Aus- 
bildung der Substantia gelatinosa Rolando in engster Beziehung. Im 
zweiten Cervicalsegment überdeckt die gelatinöse Substanz, wie 
Querschnitte zeigen, den Kopf des Hinterhornes als schmale Kappe. 
Oralwärts nimmt sie rasch an Breitenausdehnung zu, bis sie zu der 
Ganglienanhäufung wird, die unter dem Markfaserbezuge des Tub. 
Rolando verborgen ist. 

Während im ganzen Rückenmarke der Suleus dorsalis lateralis 
die Eintrittsfurche für die hinteren Wurzeln darstellt, sehen wir die 
dorsalen Wurzelbündel des ersten Cervicalsegments über die ganze 
Breite der spinalen Trigeminuswurzel den Markstrang perforieren. 

Zwischen dem Endstück des Sule. lat. dors. internus und der 
Rautengrube liegt ein sich nach vorn verbreitender Wulst, das 
Corpus restiforme, das aus der Fortsetzung der seitlich aus- 
biegenden Hinterstränge hervorzugehen scheint. Es trägt bis zu 
seinem Eintritte ins Kleinhirn gewöhnlich zwei Erhabenheiten: 1) Cau- 
dal eine längsgestellte und meist undeutlich ausgebildete, kaum 1 cm 
lange, nach vorn und innen vom Tub. Rolando; sie fehlt, wie er- 
wähnt, zuweilen ganz — das Tuberculum cuneatum. 2) Proxi- 
mal eine quergestellte, besser umschriebene, die unmittelbar dem 
Corpus restiforme aufliegt und ventral wie lateral einen zugeschärften 
Rand, die Fortsetzung der Taenia ventrieuli quarti, trägt. Es ist 
das Tubereulum acustieum, das medial allmählich in den Boden 
der Rautengrube übergeht. Bei manchen Individuen ist es so nach 
oral verschoben, daß es in die Fasermasse des Corpus restiforme 
gleichsam versenkt, also außen nicht sichtbar ist. Seine Lage er- 
kennt man in solehen Fällen nur an der Einstrahlungsstelle des 
Nervus cochlearis. 

Kaum 1 em caudal vom Calamus seriptorius zweigt von der 
Fissura mediana dorsalis jederseits noch eine kurze Furche ab, 
die sich gegen den Rand der Rautengrube verliert und mit der 
gegenseitigen das oralste Hinterstranggebiet in Form eines spitzen 
Zwiekels umschließt. Der Zwickel wird von den durch das Aus- 
einandertreten der Funiculi cuneati wieder an die Oberfläche kom- 


298 Hermann Dexler 


menden Funieuli graciles, beziehungsweise deren Kernen dargestellt. 
Er entspricht also den Clavae hom. und seine seitlichen Begrenzungs- 
furechen sinngemäß dem Suleus paramedianus dorsalis hominis 
und drängt den Suleus limitans sin. rhomboidalis gegen die Mitte 
etwas vor. 

Das Relief der Rautengrube ist 
an frischen Präparaten kaum vollständig 
abzulesen. Die verschiedenen Hervor- 
wölbungen und Furchen sind nieder 
und seicht und werden durch das Eigen- 
gewicht des Organs leicht so verzerrt 
und abgeflacht, daß man ihre Umgren- 
zung nicht gut durchführen kann. Auch 
die übliche Quellung der Formolprä- 
parate ist hinderlich. Am besten eignen 
sich für diesen Zweck alte Chromprä- 
parate, die in Alkohol nachgehärtet 
wurden. 

Die Rautengrube ist in ihrer Mitte 
von dem Sulcus medianus sinus 
rhomboidalis der Länge nach durch- 

Smp zogen. Seitlich von der Einmündung 

Schema der Rautengrube des des Zentralkanals des Rückenmarkes be- 
2 iR Re ne „, giant jederseits eine anfänglich seichte, 
Eminentia teres: 6fa Stelle, wo das Proximal und innen vom Tubereulum 
ge a acustieum aber tiefe Furche, der Sul- 
aeustica; SI Suleus limitans; x kaum cus limitans sinus rhomboidalis, 
aa a den ve der sich gegen den Ansatz des hinte- 
limit. führt; 0 Obex; Ac Area cinerea; ren Marksegelsallmählich verliert. Seine 
0 Columna kems; y orale eure nroximale Vertiefung ist der Fovea 


der Area hypoglossi; 7» Taenia ventr. 
quarti; $ Schnittfläche der Kleinhirn- anterior hom. homolog. An ihrer tief- 


Sr a sten Stelle erblickt man durch die ober- 
ns as flächlichen Markschichten durchschim- 

mernde, größere, venöse Gefäße. Jede 

Hälfte der Rautengrube wird dadurch in zwei Längsstreifen zerlegt, 
von denen der mediale bis zur Mitte, der laterale bis an den Rand, 
d.i. zur Taenia ventrieuli quarti bzw. bis zum Ansatze des Velum 
medullare anterius an die Bindearme reicht. Während im lateralen 
Streifen das orale und caudale Drittel glatt und ohne besondere 
Merkmale sind, wird das mittlere Drittel gerade an dem Übertritts- 


Zur Kenntnis des feineren Baues des Zentralnervensystems der Ungulaten. 299 


winkel des Corpus restiforme ins Kleinhirn durch eine axial ge- 
stellte, 1,5 em lange Erhabenheit emporgedrängt. Sie liegt am Ab- 
hange der Rautengrube teils intra- teils extraventrieulär und setzt 
sich lateral in das Tubereulum acusticum fort. Sie besteht vor- 
wiegend aus dem dreieckigen Acustieuskerne und der spinalen 
Acustieuswurzel und ist daher als eine der äußeren Gestalt nach 
allerdings etwas veränderte Area acustica aufzufassen. 

Der mediale Streifen ist teilweise mit der Columna teres von 
ZieHEN homolog und enthält caudal eine ganz flache, oft mit bloßem 
Auge kaum differenzierbare oder nur bei seitlicher Beleuchtung zu 
umgrenzende Emporwölbung von 1,5 cm Länge. Als Teil des Kern- 
gebiets vom zwölften und zehnten Gehirnnerven wäre sie als Area 
Hypoglossi bzw. A. Vago-glossopharyngei zu benennen. Seit- 
lich von ihr, unmittelbar an dem Medialabhange des Corp. restiforme, 
ist die Ala einerea, die von ihr durch eine Spur des Sule. limitans 
wie auch durch ein äußerst zartes, weißes Diagonalbündel abgegrenzt 
erscheint. An ihrer caudo-lateralen Grenze differenziert sich zuweilen 
eine bräulich pigmentierte, streifenförmige Area postrema, die la- 
teral in den Pontieulus übergeht. Proximal setzt sich die Area 
Hypoglossi mit einer seichten Furche gegen die Col. teres ab. Letz- 
tere läuft von da als ein von kleineren Quergefäßen durchsetzter 
Streifen ganz glatt nach oral bis in die Höhe des Tubereulum acusti- 
cum. Jenseits dieses Bereiches fällt sie, sich mit der gegenseitigen 
zu einer seichten, kahnförmigen Grube vereinend, ziemlich steil gegen 
die Mitte ab und steigt dann oral nach dem Aquaeductus cerebri 
im schlanken Bogen auf. An diesem Ende ist sie etwas cylindrisch 
gewölbt und läßt daher im Verein mit dem gegenüberliegenden das 
Oralende des Sulecus medianus etwas tiefer erscheinen. Der median 
abfallende Teil ist von einer Prominenz eingenommen, die lateral 
durch einen 1,5 mm dicken, gut hervorragenden weißen Strang um- 
säumt wird; das Bündel ist das Mittelstück des Facialis, das vor- 
genannte Tubereulum faciale dorsale, der etwas oral vom Tuber- 
culum acusticum aus dem Ventrikelboden auftaucht und 1,5 cm weit 
nasal verfolgbar ist, ehe er wieder in ihm verschwindet. Die seiner 
Konkavität anliegende flache Hügelformation wird durch eine An- 
sammlung des zentralen. Höhlengraues erzeugt und ist der Emi- 
nentia teres homolog. In seltenen Fällen kann man sie noch von 
einer weißen, äußerst zarten Querkante überlagert finden. 

Das den vorderen Teil der Rautengrube überdeckende Velum 
medullare anterius steigt von der Vierhügelplatte zwischen den 


300 Hermann Dexler 


Bindearmen herab und geht in den ventralen Saum der Lingula 
cerebelli über. Seine Dorsalfläche liegt der Konvexität des Lobulus 
centralis cerebelli innigst an, der die Membran gegen den Boden der 
Rautengrube vorbaucht. In dem ziemlich dünnen Marksegel ziehen 
zahlreiche Nervenfaserbündel in longitudinaler Richtung oder sie be- 
wegen sich in schön geschwungenen Bögen gegen die Mittellinie, um 
auf die andre Seite zu gelangen. Die Kreuzungsstelle tritt als mehr 
oder minder deutliche Mittelrippe an der Ventralseite des Mark- 
segels hervor. 

Der mittlere Abschnitt der Rautengrube wird von jener Ependym- 
schicht überragt, die den Markkern des Kleinhirns ventral über- 
zieht; als Rest der embryonalen Vela medullaria posteriora ist sie 
als eigentliche Decke in genetischem Sinne aufzufassen. Das gleiche 
hat zu geschehen mit jenem Flimmerepithelbelage, der, den Caudalteil 
der vierten Kammer überspannend, an der Ventralseite der sich zwi- 
schen Kleinhirn und Medulla oblongata hineinlegenden Piafalte an- 
gewachsen ist. Dieses Gefäßblatt überdacht hier die Rautengrube 
als lockerer, mit der Spitze häufig nach links gerichteter kleiner 
Beutel, Recessus medianus, der durch die schiefstehende Uvula 
gegen die Rautengrube gedrückt und etwas seitlich verschoben wird. 
Bei vorsichtiger Präparation zeigtersich niemals perforiert. 
In den Ventrikelraum eingegossene Flüssigkeiten wölben ihn bei ge- 
nügendem Drucke kugelförmig vor, können aber nicht entweichen; 
ein Foramen Magendii existiert beim Pferde nicht. 

Die Ventralseite der Tela chorioidea cerebelli ist in ihrem ganzen 
Umfange — also nicht bloß streifenweise wie beim Menschen — 
von dichtstehenden Gefäßzotten bedeckt. Die Plexus chorioidei 
cerebelli mediales sind also ebenso groß wie die Tela chorioidea 
selbst. 

An der lateralen Verbreiterung der Rautengrube am Tubereulum 
acusticum schlägt sich die Tela nach außen um und bildet eine 
sackförmige Ausbuchtung, die knapp über dem genannten Nerven- 
knoten durchlöchert ist — Apertura lateralis ventrieuli quarti 
oder Foramen Luschkae. — Diese Lücke verbindet als einzige 
Kommunikation die zentralen Höhlen des Gehirns mit den seitlichen 
Lymphzisternen resp. dem Subarachnoidalraum des Schädels. Caudal 
von ihr zieht das seitliche Adergeflecht, Plexus chorioideus cere- 
belli lateralis, nach rückwärts bis unter den Lobulus semilunaris 
inferior cerebelli. Er steht dort etwa 5 mm vom Strickkörper ab. 

Die Ansatzlinie der Tela chorioidea nimmt ihren Ausgang caudal 


Zur Kenntnis des feineren Baues des Zentralnervensystems der Ungulaten. 301 


unmittelbar über dem Calamus seriptorius; nach leichtem seitlichen 
Ausbiegen wendet sie sich an der Medialseite des Corpus restiforme 
nach vorn, zieht in halber Höhe zwischen dessen First und dem 
Suleus medianus fossae rhomboidalis nach vorn, biegt knapp am 
Tubereulum acusticum lateralwärts aus und läuft dessen Caudal- 
rande entlang nach außen, so den Rand der Rautengrube über- 
setzend. Von dort springt die Linie am Rande der Apertura 
lateralis nach dem Kleinhirn über, wo sie an der Unterseite der la- 
teralen Hemisphärenportion nach innen zum Ansatze der Uvula und 
von da zum Nodulus zieht, an dessen Ventralkante sie auf die andre 
Seite übertritt. Reißt man die Teela chorioidea, die beim erwachsenen 
Pferde oft kleine Perlgeschwülste enthält, von ihrer Anheftung ab, 
so bleiben kleine, aus grauer Substanz bestehende Säume, die Reste 
der embryonalen Ventrikeldecke zurück. Ein stärkeres Markblättchen 
steht gewöhnlich quer über dem Calamus seriptorius; es ist der Obex; 
von ihm zieht distal am Rautengrubenrande eine feine Leiste als 
Taenia ventrieuli quarti seu Ponticulus bis zum Tubereulum 
acustieum. Ihre Fortsetzung kann man zuweilen auch am Klein- 
hirn mit freiem Auge ablesen. 

An der Ventral- und Lateralseite der Medulla oblongata liegen 
die Wurzeln des XIL, X., IX., VIIL, VIL, VI. und teilweise auch 
des XI. Gehirnnerven. Der XII. tritt mit zahlreichen Wurzeln aus 
der früher erwähnten, über 2 cm langen Hypoglossuslinie aus. An 
der Seitenfläche erscheinen dann die Wurzeln des X., IX. und des XI. 
n einer dichten Reihe von Bündeln, deren caudalste sich dem vom 
Rückenmark kommenden Stamme des Nerv. accessorius anlegen. 
Sie bilden eine so gleichmäßige Aufeinanderfolge von Wurzeln, daß 
ohne Präparation von der Peripherie her ihre Zugehörigkeit zu den 
einzelnen Nerven nicht entschieden werden kann. Eine Ausnahme 
hiervon machen nur die oralsten Wurzelbündel dadurch, 
daß sie sehr oft viel weiter ventral, scheinbar aus dem 
Tubereulum faciale externum hervorkommen. Sie dürfen 
ausschließlich dem Vagus zugerechnet werden. Der Nervus abdu- 
cens taucht aus dem Corpus trapezoides an der lateralen Pyra- 
midengrenze mit einer sagittal gestellten Wurzelreihe empor. Lateral 
von ihm tritt ebenfalls im Bereiche des Corpus trapezoides der 
Nervus facialis aus. Seine meist zu zwei dieken Bündeln ver- 
einigten Wurzelfasern wenden sich sogleich nach dem Verlassen des 
Hirnstammes, knapp an ihn angepreßt, seitlich gegen den Stamm 
des achten Nervenpaares. 


302 Hermann Dexler 


Der Nerv. acustieus besteht aus zwei so eng aneinanderliegen- 
den Teilen, daß es einer genauen Präparation bedarf, um ihre gegen- 
seitige Lage darzustellen. Am klarsten überbliekt man die betreffen- 
den Verhältnisse, wenn man den Subarachnoidalraum bei vertikal 
aufgehängter Wirbelsäule mit 5% Formol füllt, nach 24 Stunden den 
Schädel von der Basis her eröffnet und das Felsenbein durch leichte 
Meißelschläge über dem Meatus acusticus internus abträgt. Die Nerven- 
stämme sind in schwach gehärtetem Zustande gespannt und man sieht 
folgendes (vgl. Fig. 3 und 4): Dorsal am Rande der Rautengrube liegt 
das Tubereulum acustieum; von ihm zieht ein weißer Strang — Nerv. 
coehlearis — in ventro-oraler Richtung nach dem Porus acustieus 
internus. Weiter ventral kommt dann aus dem Corpus trapezoideum 
der Nerv. facialis hervor und verschwindet gleichfalls in der genannten 
Öffnung, unmittelbar oral von dem vorigen liegend. Zwischen den Aus- 
trittsstellen des Nerv. facialis und der Eintrittsstelle des Nerv. coch- 
learis in die Medulla oblongata liegt dann ein dritter Nervenstamm, 
der Nervus vestibularis, der, etwas dorsal aufstrebend, in gerader 
Linie zum Porus zieht. In letzterem liegt der Stamm des Nervus 
facialis oral, der des Nervus eochlearis caudal und der des Nervus 
vestibularis genau über dem des Nervus cochlearis, also dorsal von 
ihm. Letzterer unterfährt gleichsam den Nervus vestibularis in einer 
Vierteldrehung. Beide Portionen des Nervus acusticus treten sonach 
beim Pferde nicht nebeneinander, sondern übereinander in den 
Hirnstamm ein, so daß wir nicht wie beim Menschen von einer me- 
dialen und lateralen, sondern von einer dorsalen und ventralen 
Wurzel sprechen können. Sie liegen aber an ihrer Einstrahlungsstelle 
in die Medulla oblongata auch nicht genau in einer Frontalebene; 
vielmehr treffen wir in der vom Rückenmark aufsteigenden Schnitt- 
folge zuerst das Tubereulum acusticum, dann den Nervus cochlearis, 
hierauf das Corpus trapezoideum mit dem Stamm des Nervus vesti- 
bularis und mit ihm zugleich oder noch weiter oral denjenigen des 
Nervus facialis. Um daher die ohnehin so vieldeutige Nomenklatur 
der Acustieuswurzeln nicht noch mehr zu komplizieren, empfiehlt sich 
das strenge Festhalten an der Bezeichnung Radix vestibularis und 
Radix cochlearis nervi acustici um so mehr, als über die funk- 
tionelle Scheidung beider Organe wohl eine ziemlich einheitliche 
_ Auffassung herrscht. An ganz frischen Präparaten erscheint die Radix 
cochlearis drehrund und ganz weiß, die Radix vestibularis etwas grau 
und flach. An der Oralseite ihrer Einpflanzung in das verlängerte Mark 
eruiert man bei genauem Zusehen eine kaum millimeterdicke graue 


Zur Kenntnis des feineren Baues des Zentralnervensystems der Ungulaten. 303 


Einlagerung, das Ganglion accessorium nervi acustici. Es 
ist jedoch so klein, daß es kaum Gegenstand einer makroskopischen 
Präparation sein kann; seine Ausdehnungsverhältnisse wird man erst 
an Serienschnitten gewahr. 

Zwischen den beiden Wurzeln des Nervus acustieus und der des 
Nervus facialis brechen aus dem verlängerten Marke 4—5 feinste 
Faserbündelchen hervor, die sich im Bereiche des Porus acusticus 
internus einem der drei Nervenstämme anlegen und mit dem Ner- 
vus Wrisbergii identisch sind. Genaueres ist mit freiem Auge 
nicht zu eruieren. 

Maße: Seitliche Höhe der Medulla oblongata zwischen dorsalem 
First des Corpus restiforme und dem tiefsten Punkte der Ventral- 
fläche 2 em; Dieke der Markmasse in der Mitte der Rautengrube ge- 
messen 1 cm. 

Abstand des Eingangs in den Zentralkanal vom Tubereulum 
acusticum 2,2 em. 

Länge der Rautengrube 4,5 em. 

Breite der Rautengrube 1 em. 

Distanz zwischen beiden Sulei limitantes sinus rhomb. 1 em. 

Breite des Corpus trapezoides 0,5 cm. 

Breite der Pyramide 0,5 em. 

Länge des Tubereulum faciale ventrale 1,4 em. 

Länge des Tubereulum faciale dorsale 1,5 em. 

Länge des Tubereulum acusticum 0,4 cm. 

Breite des Tubereulum acusticum 1,2 cm. 

Breite des Corpus restiforme 1,4 em. 

Cerebellum. Das Kleinhirn des erwachsenen Pferdes ist von 
kugeliger Gestalt und liegt, von dem Caudalende der Großhirnhemi- 
sphären nur wenig überlagert, im hinteren Schädelraume. Eine 
direkte Berührung mit jenen findet nirgends statt, weil das knö- 
cherne Tentorium cerebelli bis nahe über die Vierhügeloberfläche 
herabreicht. Im Tentorialausschnitt ist von vorn her nur der Dorsal- 
teil des Lobus centralis des Wurmes zu erblicken. 

Am lebenden Tiere ist das Organ schwer zugänglich. Basal 
schützen es die breiten Weichteilmassen der Parotisgegend und das 
mächtig entwickelte Schläfen- und Hinterhauptsbein; die Genickwand 
ist durch das starke Ligam. nuchae, die dieke Nackenmuskulatur 
und außerdem durch die, auch bei alten Individuen diploereiche 
Oceipitalschuppe gedeckt; seitlich und dorsal ist es von der fast 


fingerdieken und blutreichen Schläfengräte und dem Hinterhaupts- 
Morpholog. Jahrbuch. 32. 20 


304 Hermann Dexler 


kamme hufeisenförmig umfaßt. Unterhalb dieses Kammes liegt die 
höchste Erhebung des Kleinhirnwurmes, von einer beinahe 3 cm 
dieken Knochenleiste überwölbt. In der Tiefe der Schläfengräten- 
basis geht das Tentorium cerebelli ab — und diesem entlang, zum 
Teil in einer Halbrinne, zum Teil ganz in den Knochen versenkt, 
läuft der Sinus transversus. Knapp am Oralrande der Schläfen- 
gräte eingehend, kann man, im Falle sich keine Verlaufsvarianten des 
Querblutleiters vorfinden, schief ventro-medial vordringend, an die 
Seitenteile des Kleinhirns und auch der Medulla oblongata in der 
Gegend des Tuberculum acusticum herankommen. 

Das Kleinhirn reitet als rundlicher Knollen, ziemlich stark 
caudal zurückgelehnt, auf dem Hirnstamme, mit dem es durch drei 
Paare von Kleinhirnarmen verbunden ist. Beim Pferde sind die 
Brückenarme, die Brachia cereb. lateralia, am stärksten; ihnen 
folgen die Strickkörper, Brachia cereb. eaudalia. Am dünnsten 
sind die Bindearme — Brachia cereb. nasalia. 

Über die Einteilung der Oberflächenkonfiguration des Kleinhirns 
herrscht eine sehr geteilte Auffassung, die in der Verschiedenheit, 
mit der eine Orientierung vorgeschlagen wurde, ihren Ausdruck 
findet. Die Gliederungen der Rindenoberfläche sind solange ziem- 
lich leicht zu übersehen, als man sie vom rein deskriptiven Stand- 
punkte auffaßt. Wirkliche Schwierigkeiten erwachsen erst bei dem 
Versuche einer allgemeinen Homologisierung, wenn diese kritisch 
gehandhabt wird. Es hat zwar LÖwE sogar in einem so einfachen 
Kleinhirn, wie das des Kaninchens, die Lappen des menschlichen 
Kleinhirns wiederzufinden geglaubt. Seine Bemühungen haben aber 
im Verein mit andern Arbeiten den unmittelbaren Anstoß zu jenen 
Ausführungen gegeben, die die meisten Homologien leugnen. Auch 
damit ist über das Ziel hinausgeschossen, wenn nicht andre, viel- 
leicht didaktische Gründe, ins Treffen zu führen sind, wie etwa bei 
MaArTın. Er sieht von einer Homologisierung ganz ab und nimmt 
Jederseits drei Sagittalwindungen an — den Tabulationen ZIEHENS 
ähnlich —, die durch schlangenartig verlaufende Furchen vonein- 
ander getrennt sind. Es wäre dies das einfachste Oberflächenschema. 

ELLENBERGER stellte, vom Raubtiere ausgehend, zahlreiche Ver- 
gleichungen auf, und FLATAU-JACOBSON behaupteten, mit derselben 
Methode, jedoch an einem viel größeren Material arbeitend, die 
Existenz einer Homologie des Kleinhirns im weitesten Umfange durch 
die ganze Säugetierreihe. Wie die Betrachtung mancher Abschnitte 
ergibt, ist damit entschieden zu weit gegangen, und ZIEHEN hat, 


Zur Kenntnis des feineren Baues des Zentralnervensystems der Ungulaten. 305 


ebenfalls von phylogenetischer Basis ausgehend, diese Homologien 
zum Teil anerkannt, für eine Reihe von Organen aber neue Bezeich- 
nungen aufzustellen sich bemüßigt gesehen, die einen doppelten Vor- 
teil gewähren. Sie nehmen auf die äußere Gestalt mehr Rücksicht 
— ermöglichen also eine leiehtere Orientierung — und schließen 
die wahrscheinlichen Homologien ein, ohne sich jedoch in den 
Unmöglichkeiten totaler Homologisierungsversuche zu zersplittern. 
Naturgemäß ist auch dadurch ein Abschluß noch nicht erreicht. Es 
fehlt noch an genügendem entwicklungsgeschichtlichem Material, ganz 
abgesehen davon, daß die als Ausgang dienende geläufige morpho- 
logische Deutung des menschlichen Kleinhirns, wie schon von vielen 
Seiten betont wurde, nicht einwandsfrei ist. BOLK bezeichnet es 
geradezu als einen Mißgriff, die beim Menschen vorhandenen Ver- 
hältnisse zum Ausgangspunkte komparativer Untersuchungen zu ma- 
chen, denn das menschliche Kleinhirn weicht durch seine ganz spe- 
zielle Differenzierung sehr beträchtlich von jenem Grundtypus ab, 
nach dem die Cerebella der Mammalier gebaut sind. Bork führt 
uns auf dem Wege der Entwicklungsmechanik zu Ergebnissen, die 
uns zweifellos einen rationelleren Einblick in den verwickelten Bau 
des Cerebellums gestatten, als dies bisher geschehen ist. Indessen 
bringen uns auch sie nicht ganz über den Wunsch einer exakten 
Homologisierung hinaus, der aller Wahrscheinliehkeit nach erst durch 
vergleichend -entwicklungsgeschichtliche Untersuchungen befriedigt 
werden dürfte. Wenn wir also heute noch nicht jenes Einteilungs- 
prinzip annehmen können, so bleibt uns nur noch der Versuch eines 
Durchschnittsschemas, einer Kompilation, die genetischen wie mor- 
phologischen Gesichtspunkten soweit als möglich gerecht werden soll. 
Ich halte es dabei für unangebracht, die Mängel der zur Grund- 
lage dienenden Schemen ausführlich zu diskutieren, solange nicht 
die Klärung so vieler damit zusammenhängender Fragen eingetreten 
ist. Für unsre Zwecke scheint es ausreichend, sich klar zu sein, 
daß zahlreiche Ergänzungen den im Laufe der Zeit gefundenen Män- 
geln werden abhelfen müssen. Sie betreffen vorwiegend ungenü- 
gende Belege für die Homologie einiger Organteile und eine nicht 
einheitliche Nomenklatur. Sie sind so zahlreich, daß wir nach dem 
Studium der bekannten Schemen sagen dürfen, daß eine einheitliche 
Auffassung eigentlich nur für die Verbindungsorgane des Kleinhirns 
mit dem Hirnstamme und für jene Abschnitte des Wurmes einge- 
halten wird, die eaudal vom Culmen liegen. Über alle sonstigen 
Oberflächengebilde gibt es beinahe ebensoviele Ansichten, als sich 
20* 


306 Hermann Dexler 


Autoren mit dem Gegenstande beschäftigt haben. Eine Aufklärung 
vieler hiermit im Zusammenhange stehender Fragen muß noch zu- 
künftigen Untersuchungen vorbehalten bleiben. 

Zur gröberen Orientierung verwendet man am vorteilhaftesten 
ganz frische oder nur wenige Tage in Formol gehärtete Kleinhirne. 
Man entfernt sorgsam die Arachnoidea und das arachnoidale Faser- 
werk zwischen den Lappen und drängt diese mit den Fingern unter 
Nachhilfe des Skalpellstieles bis auf den Grund ihrer Furchen aus- 
einander. Man erhebt dann folgendes: An jedem Brückenarme, der 
von vorn und ventral nach dem Kleinhirn aufsteigt, sitzt seitlich 
eine flache Doppelscheibe 
kleiner Läppchen, die 
von den übrigen Rinden- 
teilen leicht seitlich ab- 
gebogen und von ihrer 
Unterlage losgelöst wer- 
den kann. Es ist das die 
laterale Portion der 
Kleinhirnhemisphäre. 

Medial liegt, die 
Kleinhirnoberfläche wie 
ein Wulst überragend, 
der Wurm, der sich leicht 


Seitenansicht des Kleinhirns einer 6jährigen Stute, VON den ihm seitlich an- 
nach einer Photographie gezeichnet; wenig verkleinert. liegenden Rindengebilden 


Li Lingula5 Ze Lobus centralis; Ze Lobus ascendens; Cu u 
Culmen; 7 Tuber vermis; Py Pyramide; Uv Uvula; No No- trennen läßt. 


dulus; Ssa Suleus superior ant.; Ssp Suleus superior post.; Nach dem Losreißen 
Sip Suleus inferior post.; Sia Suleus inferior ant.; Al Alae 

lobi ascendentis dext.; Zy Lobus quadrangularis; Ss Lo- der lateralen Portion der 

a enter} Hemisphäre und dem Ab- 

Bp Brückenarm. tragen des Wurmes mit 

dem Messer bleibt die 

mediale Portion der Hemisphäre stehen, die mit dem Wurme durch 
dünne, brückenartige Markblätter mehrere Verbindungen eingeht. 

Der Wurm erhält durch tiefe Einschnitte seine Gliederung, die 

an Medianschnitten leicht abzulesen ist. Von der Verteilung der 

Einschnitte und Markstrahlen des Wurmes ausgehend, ist die Um- 

grenzung seiner einzelnen Lappen der caudalen Hälfte oft leicht 

vorzunehmen. Absoluten Wert hat aber diese Charakteristik nicht, 

weil häufig die Markblätter der einzelnen Lappen nicht getrennt, 


sondern zu einem Stamme vereint vom Markkörper abgehen. Auch 


Zur Kenntnis des feineren Baues des Zentralnervensystems der Ungulaten. 307 


verlangen die häufigen Asymmetrien und Variationen der Alae, der 
Unterabteilungen des Tuber vermis, der Läppchenzahl des Lob. cen- 
tralis und Lob. ascendens, daß jede Oberflächenorientierung am 
Kleinhirn durch einen medianen Schnitt kontrolliert werde. 

Ventral dringt gegen 
den Markkern des Klein- 
hirns ein Spalt, die In- 
eisura fastigii vor, die 
dorsale Ausbuchtung des 
Raumes des vierten Ven- 
trikeis, der mit dem Fa- 
stigium blind endet. Ihm 
gegenüber senkt sich von 
dorsal ebenfalls ein sehr 
tiefer Spalt, der Suleus 
cereb. superior ante- 
rior = Sulcus prima- 
rius von KnItHAnN ein. 


1 Wurm in 
Hr teilt den 5 Dorsalansicht des Kleinhirns eines 4jährigen Walla- 
einen Vorder- und Hin- chen. Nach einer Photographie. Nat. Gr. 


terwurm. Ersterer setzt 2 Deelive; Zla Lobulus lunatus anterior; Zp Lobul. lunatus 
e posterior; m mediale, / laterale Scheibe des Lobus cuneatus; 
sich zusammen aus der Fp Fissura paramediana; Sp Fissura sagittalis profunda; 


- Fs Fissura sagittalis superficialis; Z Ala sin. Lobi ascenden- 
ventralen Lingula, dem ; 
ent ia 2 tis, rechterseits nur rudimentär entwickelt; 2, 5 Alae des 


zwei- bis dreilappigen Culmen. Die übrigen Bezeichnungen wie bei Fig. 8. 
ventronasalen Lobus 

centralis, dem zweilappigen dorsonasalen Lobus ascendens und 
dem zweilappigen dorsalen Culmen montieuli, einschließlich Lo- 
bulus lunatus ant. = Lobus anterior von BOLk. 

Letzterer (Lobulus medianus posterior von BOLk) wird ge- 
bildet von dem dorsalen Tuber vermis (dem oralen Declive und 
dem caudalen eigentlichen Tuber vermis, die am Tierhirn als zu- 
sammenhängend zu betrachten sind), der ein- bis zweilappigen Py- 
ramis, der Uvula und dem Nodulus. Die Vorderfläche des No- 
dulus und die von einem dünnen Markblatte überzogene Hinterfläche 
der Lingula bilden die Vorder- und Hinterwand der Ineisura fastigii. 

Vom zentralen Markkern des Kleinhirns ziehen verschieden 
dicke Strahlen in das Innere der Wurmlappen; die stärksten gehen 
vor und hinter jener tiefen Furche vom Markkern ab, die zwischen 
Culmen und Tuber vermis zu liegen kommt. Der orale teilt sich 
oft in zwei Äste und begibt sich zum Culmen. Die ventro-oral von 


308 Hermann Dexler 


ihm nacheinander vom Kern ausgesendeten Strahlen werden suk- 
zessive kleiner und gehen in die Abteilungen des Lobus ascendens 
und Lobus centralis; der letzte, der Lingula angehörige, hängt orga- 
nisch mit dem Velum medullare ant. zusammen. 

Der caudal von der 
tiefen Dorsalfurche ab- 
zweigende Markast geht 
zunächst horizontal (Trun- 
cus horizontalis arboris 
vitae) und biegt dann 
dorsal um, sich erst ganz 
peripher in zwei Neben- 
äste teilend, wovon der 
vordere in das Declive 
(Pars anterior tub. ver- 
mis), der hintere in das 
eigentliche Tuber vermis 
(Pars posterior tub. ver- 
mis) führt. In eaudo-ven- 


Ansicht des Kleinhirns eines erwachsenen Pfer- traler Richtung folgen 
des von vorn; nach einer Photographie. Nat. Gr. 


Fig. 10. 


Bc Bindearm des Kleinhirns; R; Trigeminuswurzel. Die übri- dann noch weitere drei 
gen Bezeichnungen wie bei der Fig. 9. Markstrahlen für Pyra- 


mis, Uvula und Nodulus. 
An letzteren heftet sich, wie erwähnt, die Tela chorioidea an. Ihre 
Ansatzlinie wendet sich knapp an der Wurzel des Nodulus nach 
hinten zur Uvula, springt dort nach dem medial gewendeten Ende 
der lateralen Hemisphärenportion über und geht dann proximal nach 
der Vorderkante des Tubereulum acustieum. 

Was die Gestalt der einzelnen Lappen des Wurmes betrifft, so 
ist zu bemerken, daß als Lingula herkömmlich das erste vor der 
Ineisura fastigii liegende Vertikalläppchen verstanden wurde, das, 
mit einem dünnen Markstrahl versehen, drei bis vier Paare von 
Querwindungen aufweist. Untersucht man genauer, so findet man, 
daß die Frage nach der Homologie dieses Organs durchaus nicht so 
einfach zu beantworten ist. In einer Reihe von Fällen kann man 
konstatieren, daß sich das Velum medullare anterius an den Rand 
jenes Gyrulus der sogenannten Lingula ansetzt, der ganz an deren 
Basis, am Abgange ihres Markstrahles vom Markkerne des Kleinhirns, 
sich vorfindet. Hier wäre gegen die Zurechnung dieses Gyrulus zu 
dem betreffenden Läppchen zu stimmen und demnach die Auffassung 


Zur Kenntnis des feineren Baues des Zentralnervensystems der Ungulaten. 309 


des ganzen Organs als Lingula vielleicht zu verteidigen. Wie aber 
Fig. 11 erkennen läßt, kann der Ansatzgyrulus an Umfang so zu- 
nehmen, daß er einen eignen Markstrahl erhält. Er bildet dann 
einen Körper, der mit dem Velum anterius an seiner zustehenden 
Fläche breit verwachsen, an seiner Oberseite zwei bis drei Gyruli oder 
sogar kleine Subläppchen trägt und daher eine gewisse Ähnlichkeit 
mit der Lingula hom. ersehen läßt; nur fehlen ihm die Hemisphären- 
teile. Das erste Vertikalläppchen müßte dann dem Gebiete des Lobus 
ceniralis beizuzählen sein. Da ich dieses Verhalten an 19 Klein- 
hirnen achtmal vorweise, glaube ich diese Formation als eigentliche 
Lingula bezeichnen zu sollen, da wir vorläufig ein andres Kriterium 
wie die äußere Gestalt nicht besitzen. Jedenfalls rechtfertigt die 
bestehende Unsicherheit die ELLENBERGERSche Zusammenfassung der 
oralen Läppehenformationen zu einem Lobulus nasoventralis, wozu 
Lingula + Lobulus centralis gehören. 


Fig. 11. 


Verschiedene Bildungen der Lingula cerebelli des Pferdes. 3/1 der nat. Gr. Nach 
WeısErt-Präparaten mit der Leitzschen Kamera gezeichnet. Die Serien stammten von erwachsenen 
Tieren. 


n Markkern; Li Lingula; Va Velum anterius. Während bei / die Lingula ein eignes Läppchen dar- 

stellt mit besonderem Markstrahl, ist bei #3 kaum mehr zu entscheiden, ob es sich um ein rudimen- 

täres selbständiges Gebilde handelt oder um eine Umwandlung des basalen Gyrulus des ersten Ver- 
tikalläppchens. 


Der Lobulus centralis ist zwei- oder dreiteilig; der ventralste 
Abschnitt ist beinahe so schmal wie die Lingula, weil er noch zwi- 
schen den Bindearmen über der Rautengrube lagert; der dorsalste 
trägt seitliche, knopfförmige Verdiekungen, die Alae lobuli centralis. 
Von seinen Markstrahlen ist gewöhnlich der unterste der dickste 
und kürzeste, der dorsalste am dünnsten. Doch kommt auch ein 
abweichendes Verhalten vor. Die Peripherie des Lappens liegt bei- 
nahe in ihrer ganzen Ausdehnung dem Velum medullare anterius an. 


Hermann Dexler 


310 


Lobus ascendens und Culmen monticuli sind gewöhnlich je 
zweiteilig. Jeder Teil zeigt oberflächlich vier bis fünf breite Rinden- 
wülste und eine dreieckige Grundfläche. Eine exakte Abgrenzung 
zwischen Lobus centralis, Lobus ascendens und Culmen ist nicht 
bekannt. Die allgemein übliche folgt nur äußeren Momenten und 
hat mit Homologien kaum viel zu tun. Die Strahlenfolge vom Sul- 
eus superior anterior nach vorn gezählt, ist ebensowenig maßgebend 
wie die Entwieklung 
der Alae, die häufig 
nur einseitig ausge- 
bildet sein können. Die 
übliche, auch auf un- 
sern Figuren beibe- 
haltene Einteilung ist 
mehr nach äußeren 
Merkmalen vorgenom- 
men, wonach der Lo- 
bus centralis bis zu 
der durch die Vier- 
hügel bedingten Ein- 
buchtung, der Ineisura 
cerebelli anterior der 
Vorderwurmperipherie 


reicht, während das 
Medianschnitt durch das Kleinhirn eines 3jährigen Culmen dem ersten 
; Glas s im Schä ie -j >räpa- x 
Pferdes; Glaspause 2: = Schädel liegenden frischen Präpa oral vom Suleus su- 
rates. Nat. Gr. Kurzer Typus des Kleinhirns. E A 
1 Lingula; 2 Lobus centralis mit undeutlicher Dreiteilung; 3 Lo- perıor anterior auf- 
bus ascendens; 4 Culmen mit schmächtiger, und 5 Declive mit strebenden Markast 
starker Entwicklung der Unterlappen; 6 'Tuber vermis; 7 Pyra- £ A 
mis; 8 Uvula; 9 Nodulus; Pi Pars intermedia ventriculi quarti; entspricht; zwischen 


n Markkern des Kleinhirns; Ssa Sulc. sup. anterior; Ssp Sule. 
sup. posterior; Sip Sule. inferior posterior; Sia Sule. inferior 
anterior. 


beiden wäre dann der 
Lobus ascendens ein- 
zuschalten. Durch die 


sehr variable Verteilung der Markstrahlen, die den Lappen zugrunde 
liegen, wird deren Peripherie im Medianschnitte sehr verschieden 
breit, was auch aus den Zeichnungen abgelesen werden kann. Es 
kann ferner der Fall eintreten, daß durch Variation der Tiefe der 
Trennungsfurchen und stärkere Ausbildung der Seitenanhänge eine 
Verschiebung der Lappenzahl eintritt. Finden sich alle Unterlappen 
des Culmen und Lobus ascendens voll ausgebildet und ist außerdem 
noch die Pars anterior tuberis vermis, das Declive auch noch kräftig 


Zur Kenntnis des feineren Baues des Zentralnervensystems der Ungulaten. 311 


entwiekelt, wie in Fig. 13, so erhalten wir ein langes Kleinhirn 
im Gegensatze zu den nicht minder häufigen kugeligen und kurzen 
Typen. 

Das Declive, die Pars anterior tuberis vermis von FLATAU- 
JACOBSON, hat mit dem eigentlichen Tuber vermis einen gemein- 
samen Markstrahl als Grundlage und besteht der Mehrzahl nach aus 
quer verlaufenden, der Oralseite des Markastes aufgesetzten Win- 
dungen. Oberflächlich kommen deren vier bis acht zur Ansicht. 


Fig. 13. 


Medianschnitt durch das Kleinhirn eines 10jährigen Pferdes. Glaspause des im Schädel 
liegenden frischen Präparates. Nat. Gr. Langer Typus des Kleinhirns. 


If Pars interm. ventr. quarti; 7v caudaler Blindsack der Tela chorioidalis cereb. medialis. Die 
übrigen Bezeichnungen wie bei Fig. 12. 


Die dorsale Portion des Lobus centralis, die Unterlappen des 
Lobus ascendens, Culmen und Declive besitzen laterale, knopf- 
oder flügelförmige Anhänge, Alae, die, von vorn nach hinten an 
Umfang zunehmend, am Declive zu jenem knotenförmigen Organ 
werden, das FLATAU-JACcoBsoNn mit dem Lobulus lunatus anterior 
cerebelli homologisieren. Es ist jedoch zu betonen, daß der äußeren 
Gestalt nach alle diese Anhänge gleich oder ähnlich geformte Bil- 
dungen repräsentieren. Von den Alae lobi centralis bis zum Lobulus 
lunatus anterior steigen sie in ununterbrochener Sukzession von ven- 
tral nach dorsal auf, sich nur in der Größe verändernd. An män- 
chen Präparaten kann man sogar die Beobachtung machen, daß der 


312 Hermann Dexler 


sogenannte Lobulus lunatus anterior genau dieselbe plump gefingerte 
Gestalt hat, wie die Seitenfortsätze der vor ihm liegenden Lappen, 
und nicht, wie dies allerdings häufiger der Fall, halbkugelig vor- 
sewölbt ist. Erst caudal von dem Declive verändert sich das Ober- 
flächenbild völlig. 

Das eigentliche Tuber vermis oder Pars posterior tub. verm. 
von FLATAU-JACOBSON besteht aus drei Läppchen, die keine sym- 
metrische Lage haben, sondern unregelmäßig ineinander geschoben 
sind, so daß der Wurm an dieser Stelle an Medianschnitten eine 
Unterbrechung zeigt. Zuweilen konstatiert man in der Tiefe der 
Furche zwischen Declive und Tuber vermis noch ein dünnes Mark- 
blatt von doleh- oder breit zungenförmiger Gestalt, das mit der 
Kleinhirnhemisphäre in Beziehung tritt und als Folium vermis 
aufgefaßt wird. Häufig kann es nicht nachgewiesen werden. Die 
Pyramis hat keine eigentlichen Seitenflügel; es sind nur die mitt- 
leren ihrer zehn Rindenwülste etwas länger als die übrigen. Ich 
finde jedoch an vielen Präparaten in der Tiefe der seitlichen Tren- 
nungsfurche des Wurmes vom Hemisphärenteile eine rindenlose, zu- 
weilen 4 mm hohe, dünne Marklamelle, die um das Caudalende des 
Lobulus semilunaris posterior zu einem kleinen Querläppchen führt, 
das zum Floceulus hinüberreicht. Zuweilen kann sie jenes Läpp- 
chen nur tangieren und verschwindet dann seitlich von ihm. Die 
Zugehörigkeit des letzteren zur Pyramide wäre anzunehmen. Wenn 
es fehlt, vermag man ein Hinüberziehen des Kammes zur Flocke 
direkt nachzuweisen. 

FLATAU-JACOBSON lassen den ebenerwähnten verschmälerten 
Seitenteil der Pyramide in Form eines schmalen Windungszuges von 
unten her bogenförmig den Lobulus semilunaris inferior umziehen, 
nach vorn wenden und, an dem Lobulus semilunaris anterior vorbei- 
gehend, lateral vom Lobus lunatus posterior am Brückenarm enden. 
An sechs daraufhin untersuchten Präparaten habe ich ein solches Ver- 
halten nicht wiederfinden können. Auch ZIEHEN tut seiner keine 
Erwähnung. Möglicherweise ist diese Formation, die von der Pyra- 
mide ausgeht, auf den zuweilen gut ausgebildeten Oberflächenaus- 
druck einer Faserschlinge zurückzuführen, die man an Formolgehirnen 
ziemlich leicht durch Delamination darstellen kann. Bricht man die 
äußere Scheibe des Lobulus cuneiform., von vorn beginnend, sorg- 
fältig los, so kann man ein schön geschwungenes, bis 5 mm breites, 
ganz oberflächlich gelegenes Faserbündel freilegen, das, der Außen- 
kontur des Brückenarmes angeschmiegt, im Bogen unter dem Caudal- 


Zur Kenntnis des feineren Baues des Zentralnervensystems der Ungulaten. 313 


ende der Kleinhirnhemisphäre nach der Basis der Pyramide zieht 
und dort in die Tiefe tritt. 


Die Uvula ist lang und schmal und weist gewöhnlich zwei 
Unterlappen auf. Ich habe zwei Präparate vor mir, wo von der 
Uvula ein niederer, rindenloser Markkamm parallel mit dem Pyra- 
midenkamme, zur sogenannten Flocke zieht. 


Medialer Hemisphärenteil. Zu ihm rechnen FrArAu- 
JACOBSON 1) den neben dem Tuber vermis liegenden Lobus qua- 
drangularis, 2) den sich ihm caudal anschließenden Lobulus 
semilunaris sup. und 3) den darunter folgenden Lob. semilu- 
naris inferior. 

1) Der Lobus quadrangularis zerfällt durch eine mäßig tiefe 
Querfurche in zwei Teile: den Lobulus lunatus anterior und 
Lobul. lunat. posterior. Beide Abschnitte sind durch die laterale 
Fortsetzung des Suleus superior anterior geschieden. Ich kann dieser 
Darstellung nicht beipflichten, sondern sehe in ihr eine Konzession an 
versuchte Homologien, die aber zu sehr der materiellen Stütze entbehren. 
Wenn man nämlich aus dem Sulcus superior ant. in die Teilungs- 
furche des Lobus quadrangularis gelangen will, so hat man die mit 
Gangliengrau überdeckten Windungsblätter vom Declive zum Lobulus 
lunatus anterior in der Tiefe der Fissura paramediana zu übersteigen. 
Die räumliche Kontinuität der erwähnten Teilungsfurche führt in den 
Suleus superior posterior, was wieder der Oberflächengliederung des 
menschlichen Kleinhirns nicht entspricht, bei dem der Lobul. lunat. 
anterior dem Culmen und nicht dem Declive angehört. Wir sehen hier 
ein Beispiel der Folgen eines zu weit getriebenen Homologisierungs- 
versuchs. Entweder ist die Fortsetzung des Suleus sup. ant. gene- 
tisch nicht identisch mit der Teilungsfurche des Lobus quadran- 
gularis, trotzdem sie am Pferdekleinhirn formal besteht, oder aber 
die Grundelemente dieses Lappens sind nicht oder nur unvollständig 
homolog mit dem Lobus quadrangularis. 


Das vordere Läppchen, der Lobul. lunat. ant., ist flachkugelig 
gewölbt, aus vier bis fünf Querwülsten bestehend, hat meist den 
Grundriß eines Bogenzweiecks und geht durch zwei bis drei ober- 
flächlich gelagerte Windungskämme in das Declive über. Wie vor- 
hin schon erwähnt wurde, ähnelt es manchmal sehr der Gestalt der 
Seitenanhänge des Culmen, so daß es an einem beliebigen Präparate 
schwer werden kann, nachzuweisen, was bereits dem Gebiete des 
Lobulus lunatus anterior und was noch dem Culmen zuzuzählen ist. 


314 Hermann Dexler 


Nach Zıenen läßt sich dieser Lobus von den vor ihm liegenden Alae 
überhaupt nicht trennen. 

Der Lobulus lunatus posterior ist breiter und größer wie 
der vorige, bildet den die übrige Hemisphäre am meisten über- 
ragenden oder vorspringenden Pol und geht ebenfalls in den vor- 
deren Teil des Tuber vermis über. Die Verbindungsbrücke ist aber 
viel schmäler als bei diesem und verliert sich manchmal in die- 
jenige des Lobul. lun. ant. oder ist rindenlos und weiß und daher 
in ihrem weiteren Verlaufe überhaupt nicht zu verfolgen. Seitlich 
reicht er, sich etwas verdickend, an jene tiefe Sagittalfurche heran, 
die den lateralen Hemisphärenteil abgrenzt. Beide Lobuli faßt ZIEHEN 
wegen ihrer Gestalt als Lobulus palpiformis zusammen. 

2) Der Lobulus semilunaris superior ist am Pferdegehirn 
quergestellt, zerfällt in zwei Unterläppchen und verschmälert sich 
medial in eine in das Folium vermis einfließende Spitze, wenn ein 
solches vorhanden ist; er hängt also dadurch mit dem Wurm zu- 
sammen. Zuweilen konstatierte ich auch ein abweichendes Ver- 
halten, indem sich statt eines Querwulstes zwei getrennte Sagittal- 
wülste vorfinden. 

3) Der Lobulus semilunaris inferior liegt caudal vom 
vorigen und lateral von Tuber vermis und Pyramis, an der hinteren 
Fläche des Kleinhirns. Er besteht aus zwei Abteilungen, die in 
ziemlich breite Verbindung mit der Pars caudalis des Tuber ver- 
mis treten. 

Dem Lobus quadrangularis hängen die Lobuli semilunares an- 
terior et posterior wie ein schlangenartig gewundener Schwanz an, 
der neben Tuber vermis, Pyramis und Uvula an die untere Klein- 
hirnfläche herabsteigend, eine vordere äußere und eine hintere innere 
Knickung erhalten hat. Die äußere wird vom Caudalende des Lo- 
bulus quadrangularis und dem Oralende des Lobulus semilunaris su- 
perior, die innere von dem Medialende des letzteren mit dem Oral- 
ende des Lobulus semilunaris inferior gebildet. Wegen der durchaus 
nicht genügend klargelegten Homologieverhältnisse empfiehlt sich die 
Zusammenfassung beider Läppchen nach dem Vorschlage von ZIEHEN 
zu einem Lobulus erueiformis. 

Der laterale Hemisphärenteil besteht aus zwei eng an- 
einandergedrückten, sagittal stehenden Scheiben kleinster Läppchen, 
über deren Homologien nichts näher bekannt ist. Da sie phylo- 
genetisch zum Lobulus ceuneiformis in Beziehung stehen, so ist die 
Einbeziehung des gesamten Gebildes unter diesem Namen zu recht- 


Zur Kenntnis des feineren Baues des Zentralnervensystems der Ungulaten. 315 


fertigen. 


ZIEHEN sieht in ihm eine teilweise Homologie mit der 


Tonsille.. Nach dem Vorgange von FLArTAu-JAcoBson werden wir 
einen medialen und lateralen Teil des Lobulus cuneiformis anzu- 


nehmen haben. Es sei hier aber 
noch einmal wiederholt, daß damit 
die Stellung dieses Lappens durch- 
aus nicht vollständig klargelegt ist. 
Die äußere Scheibe ist meist vier- 
oder fünfstrahlig und ventral von 
einem kleinen, caudal gerichteten 
Zäpfchen gefolgt, das mit dem Floc- 
eulus hominis homolog zu sein 
scheint; sicheres ist hierüber nicht 
auszusagen. Auch FLATAU-JACOBSON 
äußern sich nicht bestimmt. Wäh- 
rend in Fig. 82 ihres Buches eine 
Tonsille von einem Lobulus cunei- 
formis überlagert erscheint, werden 
auf S. 421 beide Windungskonvolute 
dem Lob. euneiformis zugerechnet 
und der fragliche Hemisphärenteil 
wird mit der Flocke oder mit der 
Tonsille homologisiert. Der Un- 
sicherheit in der Bestimmung die- 
ser Läppchenscheiben gibt ZIEHEN 
dadurch Ausdruck, daß er für sie 
den Namen Tabulationen vor- 
schlägt. 

Hier wäre auch noch das schon 
früher erwähnte Läppchen- zu nen- 
nen, das sich am caudoventralen 
Ende der medialen Windungsscheibe 
quer über das Kleinhirn lagert. 
Meistens läßt es sich als eignes, 
gesondertes, mit vier bis sechs Gy- 
ruli ausgestattetes Läppchen los- 
trennen, das zur Pyramide hinüber- 
zieht und mit dieser häufig durch 
einen Markkamm verbunden ist. 
Zuweilen fehlt es gänzlich, in andern 


Fig. 14. 


Abgerollte Oberfläche 
hirns des Pferdes. 


des Klein- 
Schematisch. 

Li Lingula; Ce Lobus centralis; As Lobus as- 
cendens; Cu Culmen; a Declive, p Tuber ver- 
mis = Pars anterior und Pars posterior tu- 
beris vermis;- Py Pyramide; Uv Uvula; No 
Nodulus; Bp Brückenarm; Ze Lobus cunea- 
tus; Fl Floceulus; La Lobul. lunat. ant.; 
Zp Lobul. lun. post.; Ss Lobulus semilunaris 
superior; Si Lobulus semilunaris inferior; 
Bi Lobulus biventer?; Sö+ Ss Lobulus eru- 

eiformis ZIEHEN. 


316 - Hermann Dexler 


Fällen scheint es eine Brücke von der Flocke zur Pyramide dar- 
zustellen. Vielleicht ist es als Rudiment eines Lobulus biventer 
aufzufassen. 

Schließlich sei noch darauf hingewiesen, daß, wenn wir den - 
Lobulus lunat. ant. als Seitenanhang des Declive zur Hemisphäre 
zählen und die Seitenanhänge des Lobus centralis mit den Alae 
lob. eentr. hominum identifizieren, wir die letzteren auch der Hemi- 
sphäre folgeriehtig einreihen müssen. 

Das Furchenschema des Equidenkleinhirns ist noch viel un- 
genauer zu differenzieren wie dasjenige seiner Windungen. Durch 
die unverhältnismäßig starke Reduktion des Hemisphärenteils gegen- 
über dem Wurm findet ein häufiges Ineinandergehen mehrerer Fur- 
chen zu einer statt; außerdem ist, wie ZIEHEN besonders hervorhebt, 
eine Zuordnung oft nicht möglich, weil die Wurmfurchen bei ihrem 
Durchgange durch die Lateralsulei nach den Hemisphären von 
nackter Marksubstanz unterbrochen werden. 

Zweckmäßig unterscheiden wir Längs- und Querfurchen. 

Von den Längsfurchen ist die auffallendste die den Hinterwurm 
seitlich begleitende Fissura paramediana. Sie ist im oberen und 
hinteren Drittel des Wurmes steil und tief und verläuft flach am 
Culmen. An ihrem Grunde wird sie von jenen Markkämmen unter- 
brochen, die vom Wurme zu den Hemisphären ziehen. 

Zwischen medialer und lateraler Hemisphärenregion liegt die 
Fissura sagittalis profunda, der Suleus arcuatus superior 
von ZIEHEN. Phylogenetisch aus vielen Gliedern aufgebaut ist sie 
morphologisch am Kleinhirn des erwachsenen Pferdes eine einfache 
Furche, die oral über der Einstrahlung des Brückenarms ins Klein- 
hirn beginnt und caudal an der Wurzel der Uvula in der dort be- 
findlichen Plexusnische endigt. Ihr vorderster Abschnitt repräsentiert 
nach FLATAU-JACOBSON die sagittal umgebogene Fortsetzung des 
Suleus horizontalis magnus hom. Auch ein Teil des Suleus superior 
posterior dürfte in dieser Furche verlaufen. 

Seitlich von ihr, zwischen lateraler und medialer Scheibe des 
Lobulus ceuneatus findet sich die Fissura sagittalis super- 
fieialis. 

Von den Querfurchen können eigentlich nur diejenigen des 
Wurmes im Sinne einer Homologie diskutiert werden. Die Ver- 
gleichungen der Furchen des medialen Hemisphärenteils lassen sich 
zurzeit kaum mit einiger Wahrscheinlichkeit durchführen. Eine Aus- 
nahme hiervon machen vielleicht nur jene der oralen Hemisphären- 


Zur Kenntnis des feineren Baues des Zentralnervensystems der Ungulaten. 317 


region, von der mit grauer Substanz überzogene Markblätter ununter- 
brochen in den Wurm eintreten und als Leitwände dienen können. 
Doch ist auch da eine volle Sicherheit nieht zu gewinnen und 
ein einfaches Zuordnen zusammengehöriger Wurmabschnitte nicht 
möglich. 

Wie beim Menschen hätten wir von caudal nach dorsal und oral 
fortschreitend am Wurme zu unterscheiden: 

Zwischen Uvula und Nodulus einen Suleus praeuvularis; 
zwischen ersterer und Pyramis einen Sulcus inferior anterior, 
zwischen dieser und dem Tuber vermis einen Suleus inferior po- 
sterior. Alle drei enden steil abfallend an der medialen Wand der 
Fissura paramediana. 

Oral vom Tuber vermis fallen durch die Inkonstanz eines Folium 
vermis Suleus horizontalis und Suleus superior posterior zusammen. 
Die dort befindliche Furche wird übereinstimmend als Suleus su- 
perior posterior aufgefaßt. Sie ist ziemlich tief und hängt or- 
ganisch mit einer Hemisphärenfurche zusammen, die den soge- 
nannten Lobus quadrangularis quer teilt. 

Zwischen Declive und dem Culmen folgt dann der Suleus 
superior anterior, der den Wurm als tiefste Querfurche bis an 
den Markkern einschneidet und als Grenzlinie zwischen Vorder- und 
Hinterwurm dient. FLATAU-JAcoBson lassen ihn lateral, den Isthmus 
zwischen Deelive und Lobulus lunatus anterior über- 
steigend, nach der Querteilungsfurche des Lobus quadrangularis 
gelangen. Ich kann mich, wie schon früher erwähnt, dieser An- 
schauung nicht anschließen, sondern wiederhole, daß sich dieser 
Suleus als ganz tiefer, kontinuierlicher Spalt seitlich durch die 
Fissura paramediana hindurch begibt, den Lobus lunatus scharf von 
den Seitenflügeln des Culmen abschneidet und in der Fissura sa- 
gittalis profunda endet. Hieraus ergibt sich neuerdings, dab die 
Homologie des dorsalen Hemisphärenlappens, der Lobus quadrangu- 
laris equi nicht einwandfrei ist. 

Die Homologa der Trennungsfurchen des Lobus ascendens und 
Lobus centralis sind nicht bekannt. Mit der unsicheren Auffassung 
der Lingula hängt die Unmöglichkeit zusammen, die Lage eines 
Suleus postlingualis zu fixieren. 

Caudal vom Kleinhirnarme zur Med. oblongata treten die Hemi- 
sphärenteile Lobulus semilunaris inferior und Pars ventralis caudalis 
Lobuli euneiformis in dorsaler Richtung so weit vom Rande der 
Rautengrube, dem Corpus restiforme zurück, daß eine kleine Höhlung 


318 Hermann Dexler 


entsteht, in welcher der Plexus chorioideus cerebelli lateralis seine 
Lage hat. 

Der Markkörper des Kleinhirns steht durch die früher ge- 
nannten drei Paare von Kleinhirnstielen mit dem Hirnstamme in 
Verbindung. Peripherwärts teilt er sich in jene sternförmig von 
ihm abziehenden Blätter, die der Lappengliederung zugrunde liegen. 
Seine stärkste Entwicklung hat er oral vom Fastigium. Die größte 
Dieke des Markkernes, den wir uns in Form eines plumpen, herz- 
förmigen Blattes vorstellen können, beträgt etwa 8 mm, die größte 
Flächenausdehnung wird in einer Horizontalebene erreicht, die etwa 
dureh die Ineisura anterior cerebelli gelegt wird. 

Die in die weiße Marksubstanz eingelagerten Ganglienmassen 
lassen sich nicht wie diejenige des Primaten-Kleinhirns mit freiem 
Auge in genügender Schärfe umgrenzen. Die Ganglienzellenschwärme 
sind so stark von Nervenfasern durchschlungen, daß sie erst durch die 
mikroskopische Untersuchung genauer umschrieben werden können. 
Am frischen Präparate läßt sich mit freiem Auge nur eine größere 
Kernmasse demonstrieren, die durch ihre Färbung auffällt. Sie wird 
getroffen, wenn man die Kleinhirnhemisphären in den Stielen ab- 
trägt und präsentiert sich an der Schnittfläche der Bindearme gerade 
dort, wo Bindearme und Corpus restiforme zusammentreffen und nach 
dem Kleinhirn aufsteigen, als ein bräunlichrotes Areal, das in der 
Richtung des Culmen etwa 1,5 cm weit nach aufwärts strebt. Das la- 
teral angrenzende Einstrahlungsgebiet der Brückenarme ist ganz weiß. 

Führt man durch den Stamm des VIII. Hirnnerven einen Fron- 
talschnitt, so bemerkt man, daß jene braungraue Verfärbung, an der 
Seitenwand des vierten Ventrikels schmal aufsteigend, sich im Klein- 
hirnmarke gerade in der Tiefe des Lobulus lunatus anterior seit- 
lich ausbreitet und durch hellere Faserwurzeln von einer andern, 
medial liegenden kleinen Gänglienmasse abgeschnitten wird, die 
über dem Zelte liegt, die Medianebene aber nicht zu überschreiten 
scheint. In horizontaler Richtung erstreckt sich die größere laterale 
Kernmasse im Bereich des Hemisphärenmarkes halbkugelig caudal- 
wärts und in Form einer nach dem Lobulus centralis gerichteten 
Zunge nach oral, die sich scheinbar mit einem ventralen Ausläufer 
zwischen Bindearm und Brückenarm verliert. Die Abgrenzung dieser 
Areale gegen die weiße Substanz ist meistens verschwommen. 

Die Brücke zieht als plattrunder Strang quer über den Hirn- 
stamm und strahlt seitlich in Form der Brückenarme, Brachia cere- 
belli lateralia, nach außen vom Bindearmeintritt ins Kleinhirn. 


Zur Kenntnis des feineren Baues des Zentralnervensystems der Ungulaten. 319 


In der Mittellinie wird die Ventralseite des Pons durch die 
Arteria basilaris ziemlich tief eingedrückt. Er erreicht dort in seiner 
größten Breitenausdehnung etwa 2 cm. Lateral sich rasch verschmä- 
lernd, läßt er den mächtigen Trigeminusstamm durchtreten und 
wendet sich zwischen der Medialseite der fünften Wurzel und La- 
teralseite des Bindearmes nach dorsal als drehrunder, weißer Strang, 
dessen Verlauf am Kleinhirn in der Tiefe der Fissura sagittalis 
profunda noch eine Strecke weit verfolgt werden kann. Der Über- 
gang der eigentlichen Brücke in die Kleinhirnarme wird in die 
Höhe der Dorsalkante der Trigeminuswurzel verlegt. Doch muß 
bemerkt werden, daß das quergefurchte, mit vielen Gefäßlöchern 
versehene Relief der ventralen Brückenfläche bereits medioventral 
von dieser Gehirnnervenwurzel in jene glatte, weiße Fläche über- 
geht, welche die Rundung der Brückenarme auszeichnet. Der fünfte 
Gehirnnerv ist hier so umfangreich, daß er wie ein Keil die Seiten- 
flügel der Brücke auseinander treibt, mit seiner Spitze seitlich an 
der Medulla oblongata bis zum Austritt des X. und IX. Hirnnerven 
reicht, wo er, wie schon früher gesagt, lateral vom VII. Hirnnerven- 
kerne bloß zutage liegt und auch das Corpus trapezoideum sowie 
den Austritt des VIL. Nerven merklich nach außen drängt. Sein 
Stamm zerfällt schon makroskopisch in zwei Teile, von denen der 
schwächere dem stärkeren medial anliegt. Er mißt im Querschnitte 
kaum 1/, des letzteren und tritt sehr nahe am caudalen Ponsrande 
gewöhnlich nur in zwei bis drei Bündeln, oft kaum 3—4 mn von 
ihm entfernt, aus; es ist die motorische Wurzel. Der stärkere 
Stamm, die sensible Wurzel, ist von ihr durch eine kleine Arterie 
und Vene geschieden und strahlt 2—3 mm weiter oral als die vorige 
in die Brücke ein. An manchen Präparaten finde ich den Stamm 
des Trigeminus so weit lateral am Hirnstamme liegen, daß man 
korrekter zu sagen hätte, die spinale Wurzel dieses Nerven wird 
lateral vom Tuberc. fac. ventrale an der Oberfläche sichtbar und 
bis zu ihrem wirklichen Abgange vom Gehirnstamme bloß von dem 
schmalen Corpus trapezoideum und einigen ventrolateralen Bündeln 
der Brücke überlagert. 

An einem von etwa 25 Hirnstämmen des Pferdes habe ich aus 
dem Winkel zwischen Bindearm und Brückenarme ein schmales, etwa 
1 mm starkes, weißes Bündel hervorbrechen gesehen, das in leichtem 
Bogen die Außenseite des Istımus übersetzend, in 3 mm Entfernung 
vom oralen Ponsrande, diesem parallel nach medial und ventral zog 
und sich ohne scharfe Grenze noch vor der Mittellinie dem Pons 

Morpholog. Jahrbuch. 32, 21 


320 Hermann Dexler 


wieder anlegte; wir dürfen es der Taenia pontis homin. gleich- 
wertig erachten und annehmen, daß es gewiß viel seltener ist als 
beim Menschen. 
Maße: Größter Breitendurchmesser der Brücke 2 cm, 
Breite am medialen Rande des V. Hirnnerven 1,2 em, 


- der sensiblen Trigeminuswurzel 1,3 - 
Dicke - - - 0,6 - 
Breite - motorischen - 0,3 - 


Durchmesser der Brückenarme am Kleinhirn gemessen 0,9 - 

Was das Hohlraumsystem des Hinterhirns und Nachhirns an- 
betrifft, so ist die Gestaltung des vierten Ventrikels aus der vorange- 
gangenen Schilderung der Dorsalfläche der Medulla oblongata größten- 
teils abzulesen, und es wären nur noch einige Bemerkungen hin- 
sichtlich der, diesen Gehirnabschnitt peripher umlagernden großen 
Lymphräume zu machen. 

Der vierte Ventrikel ist beim Pferde ein ganz schmaler Spalt- 
raum, dessen Decke und Boden bis auf eine capillare Lymphschicht 
größtenteils einander genähert sind. Ein weiterer, allerdings nur 
wenige Millimeter betragender Abstand ergibt sich nur in der nasal- 
sten, bereits im Gebiete des Mesencephalon liegenden Region der 
Rautengrube und in ihrer Pars intermedia, zwischen den beiden 
Tubereula acustica, wo sich ihr Raum in der Ineisura fastigii, gegen 
den Kleinhirnkörper aufsteigend, zu einem dorsal gerichteten kleinen 
Recessus, der Dachkammer erweitert. Wie bereits früher gezeigt 
wurde, kommuniziert er durch die Aperturae laterales mit dem Sub- 
arachnoidalraum des Gehirns. 

Alle diese Verhältnisse lassen sich sehr übersichtlich an einem Me- 
tallausgusse aller Höhlen darstellen. Derjenige des vierten Ventrikels 
(Fig. 45 und 46) stellt ein kahnförmiges, schmales Gebilde dar, das 
nasal einen flachen Fortsatz — den Übergang in den Aquaeduetus 
cerebri — trägt und caudal in eine feine kurze Spitze — den Ein- 
gang in den Zentralkanal — übergeht. Ventral hat der Kahn einen 
stumpfen Kiel, als Abklatsch des Sule. medianus, und lateral von ihm 
läuft eine grobe Längsrippe jederseits, als derjenige des Sule. limi- 
tans. Die nahezu senkrecht stehende Bordwand ist in der Mitte 
etwas eingedrückt, als Negativ der Area acustica. Vorn ist sie 
scharf und schmal; caudal ist sie von einem stumpfen, nach links 
gerichteten Läppchen überragt, das den Ausguß des Recessus median. 
der Tela chorioidea medialis cerebelli darstellt. Mitten im Kahne steht 
eine quere Scheidewand, die sich mit verbreiterten Flügeln in die 


Zur Kenntnis des feineren Baues des Zentralnervensystems der Ungulaten. 321 


Bordwand einläßt; es ist das Negativ der Dachkammer, deren Giebel- 
kante nicht nach oben, sondern nasalwärts gerichtet ist. Sieht man 
in den so in eine orale und caudale Hälfte geteilten Kahn von oben 
hinein, so bemerkt man am Boden der ersteren eine grobe Quer- 
riffung, von den Läppcehen des Lobulus centralis herrührend, wo- 
gegen der letztere unregelmäßig gekörnt erscheint, durch den Ab- 
druck des Plexus chor. eerebelli medialis. 

Dorsolateral geht die Querwand in zwei seitwärts abstehende 
Hörner über, die mit einer breiten Bruchfläche zu enden scheinen. 
Sie stellen das Negativ des Verbindungsweges des vierten Ventrikels 
mit den Lympbhzisternen (Foramen Luschkae) dar. 

Der Ausguß der seitlichen Lymphräume des Rautenhirns reitet 
auf der Medulla oblongata wie ein Sattel, der an den Seitenhörnern 
der hier erwähnten Querwand befestigt ist und ventral in den 
schmalen Spaltraum eindringt, der zwischen der Ventralfläche der 
Medulla oblongata und der Arachnoidea seine Lage hat. Die ganze 
Partie zwischen Schädelwand, Pyramis cerebelli und Tela ehorioidea 
medialis einerseits und zwischen der Seitenfläche des verlängerten 
Markes und dem Porus acusticus internus anderseits kann von einer 
oft über 1,5 cm dicken Metallschicht ausgegossen werden, die sich 
dann ventral von der Trigeminuswurzel bis in die Gegend der Py- 
ramidenkreuzung als dünnes Blatt in jenen großen Lymphspalt fort- 
setzt, der die ganze Gehirnbasis und auch dessen sonstige Oberfläche 
überzieht. Dort ist seine Umgrenzung wegen der begrenzten Schmelz- 
barkeit der Injektionsmasse immer unregelmäßig abgeschlossen. 
Eine scharfe Abgrenzung besitzt der große quer über das Rhomben- 
cephalon hinziehende Lymphraum nur dorsal in einer Linie, die 
etwa in halber Höhe der Pyramis cerebelli sich ansetzt, dann hori- 
zontal und lateral ziehend, den Lobulus semilunaris inferior und 
Lobulus ceuneiformis tangiert und hierauf knapp über der Acustieus- 
wurzel nach vorn zu den Vierhügeln aufsteigt.. Über diese Grenze 
dringt dorsal am Kleinhire — etwa in der Tiefe der Fissura para- 
mediana — keine gröbere Injektionsmasse unter dem Arachnoidal- 
überzug vor. Möglicherweise ist dort die Lymphzisterne organisch 
abgeschlossen oder die Kleinhirnrinde so in den Knochen bei hän- 
gendem Schädel angedrückt, daß ein Einströmen verhindert wird. 
Jedenfalls möchte ich hervorheben, daß diese Partien auch in Fällen 
frei blieben, wo das Injeetum — TEıcHnmannsche Masse, Woopsches 
Metall — im Zentralkanale zwei bis drei Nervensegmente weit vor- 
getrieben worden war. 

21* 


322 Hermann Dexler 


Maße am Ausgusse des vierten Ventrikels: 

Länge 4,8 cm, 

Breite 1 cm, 

Abstand des Kieles von der Seitenlängsrippe 0,6 cm, 

Höhenunterschied zwischen Kiel und Bordrand 0,6 em, 

Höhenunterschied zwischen Kiel und Fastigium 1,3 em, 

Höhe der Querwand über dem Boden 1,1 cm, 

Breite der Wand 1 cm, 

Breite der Seitenhörner am Abgange von der Querwand 0,5 em, 

Dicke der Wand in der Mitte 0,05 cm, an der Dorsalkante 0,3 em. 

Der Teil des Hirnstammes, den wir unter Isthmus und Mittel- 
hirn zusammenfassen, ist beim Pferde etwa 2,5 cm lang und durch 
die deutlich ausgesprochene Seitenfurche, den Suleus lateralis 
mesencephali, in einen dorsalen Abschnitt, der die Vierhügelplatte 
und die Haubenregion, und in einen ventralen Abschnitt, der die 
Großhirnschenkel in sich schließt, geteilt. 

Die vorderen Vierhügel sind beim Pferde etwa 14 mm lang 
und 12—14 mm breit, ziemlich flach, gleichmäßig gerundet und im 
frischen Präparate außen grau gefärbt. Sie übertreffen die hinteren, 
weiß erscheinenden Vierhügel an Größe ganz beträchtlich, die in 
caudaler Richtung 4—5 mm weit unter ihnen hervorragen. Ventral 
von den hinteren Vierhügeln verschwinden die vom Kleinhirn kom- 
menden Bindearme im Mittelhirn. 

Im Bereiche des Mittelhirns ist jeder Bindearm lateral von 
einem flachen, breiten Faserzuge bedeckt, der, vom oralen Ponsrande 
kommend, schief nach aufwärts gegen den hinteren Vierhügel zieht 
und unter diesem ohne scharfe Grenze verschwindet. Es ist das 
die Schleife, deren dorsaler Rand sich ziemlich gut abhebt. Bei 
manchen Individuen ist die Mitte des Schleifenfeldes als kleine, gut 
umgrenzbare Erhebung kugelig vorgetrieben. Sie birgt den Nucleus 
lemnisei lateralis. 

Die linken Vierhügel sind von den rechten durch den tiefen 
Suleus medianus quadrig., die vorderen von den hinteren durch 
den auf ersterem senkrecht stehenden Suleus transversus quadrig. 
getrennt. Auch setzen sich die vorderen Vierhügel des Pferdes 
ebenso scharf von der steil aufsteigenden caudalen Thalamus- 
fläche und dem Corpus genieulatum mediale ab, wie die hinteren 
Vierhügel gegen die Bindearme. Setzen wir diese Trennungslinien 
Furchen gleich, so ist die Vierhügelplatte vorn durch eine nasale, 
hinten durch eine eaudale und in der Mitte durch eine eigent- 


Zur Kenntnis des feineren Baues des Zentralnervensystems der Ungulaten. 323 


liche Querfurche zergliedert. Von ihnen ist die letzte die mar- 
kanteste und längste; ihre Schenkel verlieren sich, zum medialen 
Kniehöcker verlaufend, als Suleus interbrachialis zwischen den 
Vierhügelarmen. An der Stelle, wo der caudale Rand des hinteren 
Vierhügels, die dorsale Fläche des Bindearmes und die dorsale 
Kante der Schleife zusammenstoßen, verläßt der Nervus trochlearis 
den Hirnstamm. Von jedem Vierhügel geht ein Faserzug ab, der 


Fig. 15. 


Seitenansicht des Hirnstammes eines 6jährigen Pferdes; in nat. Gr. nach einem im 
Schädel gehärteten Präparat gezeichnet. 
Cr Corpus restiforme; N VIII Tuberculum faciale ventr.; D Pyramidenkreuzung; Hy Hypoglossuslinie; 
PyPyramide; Pp Propons; VII Faecialisstamm ; & Schnittfläche der Kleinhirnstiele; PPons; 7p Taenia 
pontis; Be Brachium conjuncetivum; Sl Suleus lateralis mesencephali; Pd Pedunculus cerebri; 7% 
Tractus peduncularis transversus; Bp hinterer Vierhügelarm; Z Lemniseus; gp hinterer, q« vorderer 
Vierhügel; gm Sulcus transversus proprius; Sa Suleus transversus frontalis; € Conarium; R Epi- 
physenschlauch, bei diesem Individuum von besonderer Kleinheit; gl äußerer, gm innerer Knie- 
höcker; 7o Tractus optieus; Pr Gegend des Pulvinar thalami; J Infundibulum; II Chiasma opticum. 


vordere und hintere Vierhügelarm, Brachium corporum quadri- 
seminum nasale et caudale; der erstere setzt sich zum Teil gegen 
den Traetus optieus fort, zum Teil geht er unter den medialen Knie- 
höcker. Das Brachium caudale zerfällt in zwei sehr undeutlich, 
meist nicht abgrenzbare geschiedene Abteilungen, von denen die 
vordere zum medialen Kniehöcker, die hintere zum Suleus lateralis 
mesencephali zieht. 

Die Crura cerebri sind an ihrem Austritte aus dem oralen 
Ponsrande etwa 12 mm breit und verschwinden nach 2,5 em langem 


324 Hermann Dexler 


Verlaufe unter den Tractus optiei. Ihre striekförmige Oberflächen- 
konfiguration ist nicht so markant wie beim Menschen, insbesondere 
kann man nicht wie dort ein Überwandern medial gelegener Faser- 
bündel nach lateral wahrnehmen. Die divergenten, sehr schwach 
abgrenzbaren medialen Ränder der Crura lassen ein Feld frei, das 
erfüllt wird von der den Boden des dritten Ventrikels darstellenden 
Substantia perforata posterior. Dieser Raum ist dem Trigo- 
num intererurale hom. homolog, kann aber beim Pferde kaum so 
bezeichnet, sondern muß Fossa interpeduncularis genannt werden, 
weil die Cruraränder hier nicht divergieren, also kein Dreieck ein- 
schließen. Er ist mediaun durch einen deutlich ausgesprochenen 
Suleus medianus ventr. mesenceph. in zwei Hälften geteilt; 
nasal stößt er an das Corpus mamillare. 

Am medialen Rande der Crura cerebri kommt jederseits der 
dritte Gehirnnerv mit einer unregelmäßigen Reihe von Bündeln zunı 
Vorschein. Sie ziehen sich von der Mittellinie schief nach caudo- 
lateral. Nach ihrem Zusammenlegen zu dem bandförmigen Stamm 
wendet sich dieser, nachdem er 4—5 mm der angedeuteten Richtung 
gefolgt ist, mit einer winkligen Umbiegung nasal. 

Bei vielen Individuen sieht man an der Grenze zwischen Sub- 
stantia perforata posterior und Crus cerebri noch ein, namentlich an 
Chrompräparaten deutliches, 3 mm breites Bündel über die Ober- 
fläche sich etwas emporheben. Es kommt an der oralen Ponskante 
hervor und verschwindet am Oculomotoriusaustritte. An ganz frischen 
Gehirnen sieht man medial von diesem noch zwei zarte Bündelcehen 
am Grunde der Fossa interpeduneularis. Ihre Spur verliert sieh nach 
4 mm langem Verlaufe vom oralen Ponsrande. Das übrige Areal 
der Substantia perforata posterior ist teils durch sagittal verlaufende 
Gefäßäste, sowie durch oberflächliche zarte Faserbündel in longitu- 
dinaler Richtung fein gefurcht. 

Der Traetus peduncularis transversus — jener Faserzug, 
der in der seiehten Grube beginnt, die sich im vorderen Drittel des 
Suleus lateralis mesencephali befindet, knapp, wo der eaudale Vier- 
hügelarm unter den medialen Kniehöcker tritt, — ist etwa 3 mm 
breit und wendet sich in ventro-nasaler Richtung, über den Hirn- 
schenkelfuß dahinziehend, gegen die Substantia perforata posterior. 
Je weiter er in seinem Verlaufe fortschreitet, um so mehr gibt er 
zwischen die Stränge des Hirnschenkels Fasern ab, so daß er von 
der Oberfläche völlig verschwindet, ehe er an den medialen Rand 
des letzteren gelangt. 


Zur Kenntnis des feineren Baues des Zentralnervensystems der Ungulaten. 325 


Im Mittelhirn liegt der Verbindungskanal des dritten Ventrikels 
mit dem vierten, der Aquaeductus cerebri. Seine Gestalt, am Me- 
tallabgusse abgelesen, ist die eines etwa ? em langen Bogenstückes, 
das ventral einen undeutlich ausgeprägten Längskamm — die orale 
Fortsetzung des Suleus medianus Fossae rhomboidalis — und zwei 
schärfer entwickelte Seitenkämme aufweist. In der Mitte besitzt der 
Bogen zwei Verdickungen: die orale schmälere und höhere entspricht 
dem Abklatsche des unter dem vorderen Vierhügelpaare befindlichen 
Teils, der breitere und niedere dem des unter dem hinteren Vier- 
hügelpaare liegenden Teils des Aquaeductus, beziehungsweise seiner 
ampullenförmigen Erweiterungen. Das caudale Ende des Bogenstückes, 
unter dem Ansatze des vorderen Marksegels gelegen, trägt an der 
Dorsalseite quere Eindrücke, das Negativ einiger Läppchen des Lo- 
bus centralis cerebelli. Das vordere Ende ist zu einer vertikal 
stehenden, 2 mm hohen, kaum 0,5 mm dieken Wand umgeformt, ehe 
es in den Ausguß des dritten Ventrikels übergeht. Hier befindet sich 
die engste Stelle des gesamten zentralen Kammersystems des 
Großhirns. 

Dieneephalon. Dorsal vom Nasalende des Sulcus lateralis 
mesencephali liegt das relativ große Corpus geniculatum me- 
diale und zwar gerade an der Stelle, wo sich der Sule. lamin. 
quadrig. transv. propr. und der Sule. 1. qu. trans. nasalis zu vereinen 
streben, als eine kugelige Prominenz von etwa 1 em Durchmesser, 
die sich nasal mit wenig scharfer Grenze von der Caudalwand des 
Zwischenhirns bzw. vom Tractus optieus abhebt. Zu letzterem sieht 
man zarte, leichtgewellte Stränge ziehen. Nasal von dem genannten 
Ganglion steigt die Rückwand des Thalamencephalon steil zu einer 
wulstartigen, lateral gerichteten Erhöhung auf, die ventronasal in 
den bandförmigen Traetus optieus, medial in die sanft gegen die 
Mittellinie abfallende Dorsalfläche des Thalamus übergeht. Dieser 
Randwulst entspricht zum größten Teile dem Corpus geniculatum 
laterale. Seine mediale Region wäre mit dem Pulvinar hom. viel- 
leicht identisch. Jedenfalls kann ein Pulvinar am Pferdehirn äußer- 
lich nicht von dem lat. Kniehöcker getrennt werden. 

Die weiße, von einem dünnen Faserbelage, dem Stratum zo- 
nale, überzogene Dorsalfläche des Thalamus optieus hat die Gestalt 
eines rechtwinkligen Dreiecks, dessen Basis caudal, dessen Spitze 
nasal neben der Mittellinie liegt. Innen wird sie an der Umbeuge- 
kante nach der medialen Thalamusfläche von der weißen, etwa 3 mm 
breiten Habenula, Stria medullaris oder Taenia thalami 


326 Hermann Dexler 


umsäumt und lateral von einer tiefen Furche abgeschnitten, die 
Thalamus und Nucleus caudatus voneinander scheidet, Suleus tha- 
lamo-striatus. Diese Furche beginnt ganz vorn am Foramen 


Fig. 16. 


Dorsalansicht des Hirnstammes eines 1jährigen Pferdes. Nach einer Photogr. Nat. Gr. 


Nc Kopf des Nucleus caudatus; S Schnittfläche zwischen End- und Zwischenhirn; 7a Tubereulum 
anterius thalami; @h Ganglion habenulae; 71 Tubereulum laterale thalami; Z Rißlinie des Epiphysen- 
schlauches am Conarium: Ca vorderer Vierhügel; @G@ Ganglion Gasseri; Be Brachium cerebelli na- 
sale; S’ Schnittfläche durch die Kleinhirnschenkel; 7o Thalamus opticus; # Suleus thalamo- 
striatus; H Habenula; 61 Ganglion geniculatum laterale; @Wm Gangl. genie. mediale; P Dorsalrand 
des Pes peduneuli; Bce hinterer Vierhügeların; IV Nervus trochlearis; Bp Brachium cerebelli me- 
diale; Cr Corpus restiforme. ö 


interventrieulare, umkreist im ?/, Bogen den Thalamus bis in die 
Spitze des Lobus pyriformis, nimmt den Plexus lateralis und den 
Rand der Fimbria auf und birgt an ihrem Grunde einen weißen 


Zur Kenntnis des feineren Baues des Zentralnervensystems der Ungulaten. 327 


Markstreifen, die Stria terminalis oder Taenia semicireularis, 
die jedoch oberflächlich nicht so hervortritt wie beim Menschen. Die 
nasale Spitze der dorsalen Thalamusfläche läßt ein deutliches, bohnen- 
förmig vorragendes Tubereulum anterius erkennen. Oft kann man 
zwischen ihm und dem Corpus geniculatum laterale noch eine kleine, 
die Dreieckseite begleitende Erhöhung nachweisen — Tubereulum 
laterale, — die aber ebenso oft fehlen kann. Ebenfalls nieht 
konstant ist die Formiernng eines dritten, oberflächlich aufscheinen- 
den Hügelehens, das man zuweilen am Zusammenstoße beider Ka- 
theten, lateral von der Epiphyse, wahrzunehmen glaubt. Im ganzen 
ist aber die obere Thalamusfläche viel flacher als beim Menschen. 
Ihr fehlt auch ein Suleus chorioideus. 

Der dorsale Suleus medianus mesencephali geht am Nasal- 
ende der Vierhügelplatte in eine trichterförmige Vertiefung über. 
Aus dieser Grube ragt die zapfenförmige, ziemlich große Epiphyse 
empor. Reißt man die häutige Decke des dritten Ventrikels ab, so 
bemerkt man an der Nasalfläche der Epiphyse zwei dünne Mark- 
platten gegen die Zwischenhirnspalte herabsteigen und dort in zwei 
spindelförmige kleine Knoten übergehen, die sich weiter ohne Unter- 
breehung in jene oben erwähnte Markleiste fortsetzen, die wir an 
der Trennungskante der dorsalen und medialen Thalamusfläche als 
Stria medullaris oder Habenula kennen gelernt haben. Die weißen, 
3 mm langen, etwa 2 mm dicken Nervenknoten entsprechen den 
Ganglia habenularum, die von ihnen zur Epiphyse ziehenden 
Markleisten den Zirbelstielen oder Peduneuli habenularum. 

Die völlig glatte, mediale Fläche des Thalamus fällt von seinem 
mediodorsalen Rande senkrecht ab und ist mit der gegenüberliegen- 
den durch. die breite Massa intermedia verbunden. Der kaum 
1 mm breite Zwischenhirnspalt wird so in einen Ringkanal umge- 
wandelt, der den dritten Ventrikel oder die Zwischenhirnkammer 
darstellt. 

Die Decke des Zwischenhirns, die also den dorsalen Abschluß 
der Zwischenhirnkammer bildet, bleibt zeitlebens auf der Stufe der 
‘ embryonalen Wand des Hirmbläschens stehen; sie wird durch ein 
meist einzelliges, kubisches Epithel repräsentiert, das an der Stria 
medullaris der mediodorsalen Thalamuskante jederseits in diese 
übergeht. Die Epithelschicht erhält ihre Stütze durch die Tela 
cehorioidea, die durch den Querschlitz des Gehirns an die Thalamus- 
oberfläche gelangt und diese, ihrer Formation folgend, bis in die Ge- 
send der Foramen interventriculare als Velum triangulare über- 


328 Hermann Dexler 


zieht. Der mediale Streifen des Velum triangulare trägt an seiner 
Ventralseite umfangreiche, bürstenförmige Gefäßzotten, die das 
Ependym vor sich herschiebend nach dem Lumen der Zwischenhirn- 
kammer vordrivgen — Plexus medialis. Sein eaudaler, über und 
vor der Epiphyse liegender Abschnitt stülpt sich zu einem individuell 
verschieden großen, gewöhnlich aber 2 cm langen, äußerst zart- 
wandigen Blindsacke aus, der die Oralseite der Epiphyse in seine 
Wand mit einbezieht. Es ist der Epiphysenschlauch, Recessus 
suprapinealis, der von der Epiphyse ab in einem flachen Bogen 
dorsal in jenem bindegewebigen Septum gegen den Längsblutleiter 
aufsteigt, in welchem der Sinus reetus mit seinen vom Hirnstamme 
kommenden Nebenästen verläuft. Knapp ventral von der Epiphyse 
liegt in der Ventrikelwand ein zweiter kleiner Blindsack, der Re- 
cessus infrapinealis, der durch die Commissura posterior vom 
Eingange in den Aquaeduetus Sylvii getrennt ist. 

Die Basis des Zwischenhirns, Regio hypothalamica, ist zum 
srößten Teile von der stark entwickelten Hypophyse bedeckt. Trennt 
man diese ab, so bemerkt man, wie die Fossa interpeduneularis 
nach vorn an einem herzförmigen, großen Körper ein Ende findet, 
der sich zwischen die nasalen Enden der Crura cerebri und der 
caudalen Kante der zusammenstoßenden Traetus optiei einschiebt. 
Die eaudale Partie dieses Körpers, das äußerlich meist ungeteilte 
Corpus mamillare ist schwach abgerundet, an der Kuppe meist 
etwas flachgedrückt. Bei vielen Individuen ist es durch die Hypo- 
physe so stark in die Hirnbasis eingepreßt, daß es außen nicht vor- 
ragt, sondern ganz abgeplattet in einer Flucht in das Tuberculum 
einereum übergeht; an andern Gehirnen finde ich es hingegen stärker 
prominent und undeutlich in zwei seitliche Portionen geteilt. Die orale 
Portion, das Tuber einereum, ist beinahe ganz flach und trägt in 
der Mitte, knapp hinter dem Chiasma nervorum opticorum, eine von 
grauer Substanz umwallte Öffnung, die durch das Abtragen der Hy- 
pophyse entstanden ist. Es sind die Reste des beim Pferde verhältnis- 
mäßig großen Trichters. Betrachtet man die Zwischenhirnbasis von 
der Seite und zieht die Hypophyse etwas ab, so wird man gewahr, daß 
der Trichter als $S mm langer, sich rasch verjüngender Schlauch von 
der caudalen Kante des Chiasma nach rückwärts über die Dorsalfläche 
der Hypophyse sich begibt und sich in diese erst in der Höhe der 
Kuppe des Corpus mamillare inseriert. Hier ist der Zwischenhirn- 
boden am dünnsten, kaum 1 mm stark; auch die Gegend hinter dem 
Corpus mamillare wird nur von einer, median nur wenige Millimeter 


Zur Kenntnis des feineren Baues des Zentralnervensystems der Ungulaten. 329 


dicken Markmasse gebildet, die seitlich allerdings durch den Thala- 
mus sogleich mächtig verstärkt wird. 

Die Tractus optiei verlassen als drehrunde Stränge das 
Chiasma, werden von dem Momente an, wo sie unter dem Uncus 
verschwinden, ganz flach und wenden ihre Faserbündel, schon mit 
freiem Auge sichtbar, dem Corpus geniculatum laterale, zum ge- 
ringen Teile auch dem Corpus genieulatum mediale zu. 


Die Gegend des Epiphysenschlauches und des Tentorium cerebelli eines Pferdes, 
dessen Schädel etwa 1 cm links von der Mittellinie sagittal durchsägt wurde, nachdem zuvor das 
Gehirn in situ gehärtet worden war; etwas verkleinert, 


Sf Sinus frontalis; S Crista parietalis; 7Tc Tentorium cerebelli; ©, C Cerebellum; V oraler Pol des 
Kleinhirnwurmes; a vorderer Vierhügel; 7 Bruchfläche des linken Thalamus opticus; Ce Corpus 
eallosum; @ Sinus rectus; E, # Epiphysenschlauch, aufgebläht und von zahlreichen venösen Gefäßen 
umsponnen; P Epiphyse; x jene Stelle der medianen Wand des Oceipitalhirns, an der es beim Pferde 
häufig zu Verwachsungen mit der gegenüberliegenden Cortexpartie kommt, weil die Hirnsichel sich 
nicht dazwischen schiebt; letztere endet caudal mit einem ausgeschweiften Rande bei y. 


Die Hypophyse ist ein bohnenförmiger Körper von sehr wech- 
Selnder Größe. Die Breite schwankt zwischen 1,5 und 2,2 em, die 
Dieke von I em bis 1,6 em und demgemäß das Gewicht von 1,2 
bis 3,5 g. Ihre Ventralfläche ist eben, von dem Duraüberzuge weiß 
und trägt nasal manchmal ein kleines, kaum millimeterhohes Kegel- 
chen, dessen Spitze im Os sphenoidale blind endet; es muß als Rest 
des Stieles der embryonalen Hypophysenausstülpung im Sinne Minors 
aufgefaßt werden. Die Dorsalfläche ist kugelig, nasal nieder, caudal 


330 Hermann Dexler 


stumpf, wulstförmig vorgebaucht und im allgemeinen graubraun bis 
graurot gefärbt. In der Mitte trägt sie den Triehteransatz, der sich 
noch als weißliche Erhebung auf 3 bis 4 mm nach caudal fortsetzt. 
Von ihm zieht gegen den Caudalrand ein grauweißer, sich allmählich 
verbreitender Streifen, der bis zur Einsenkung der Hypophysis in die 
Dura mater verfolgt werden kann. Durch die Öffnung dieses Fort- 
satzes gelangt man in einen kleinen, kaum 3 mm breiten und 2—5 mm 
langen Lymphspalt, den Recessus hypophyseos ventr. tertii. 

Auf Quer- und Sagittalschnitten lassen sich beide Teile durch 
ihre Färbung weit besser abgrenzen. Der weiße Markteil bildet die 
scheinbare Fortsetzung des Trichters in Gestalt einer dieken Keule 
oder eines Tropfens. Er beginnt am Trichter und endet mit seinem 
dicken Kopfe ventrocaudal an dem hinteren Umfange der Dura mater. 
Er stellt die dorsale Begrenzung des sogenannten Markteiles der 
Hypophyse dar, dem sich der dunkel gefärbte Drüsenteil seitlich 
anschließt. 

Der rotbraune Drüsenteil umfaßt ihn von vorn wie ein plumpes 
Hufeisen als kurzer Bogen. Anders ausgedrückt, es senkt sich der 
tropfenförmige Markteil von dorsal und caudal in die drüsige Portion 
ein. Eine lappige Gliederung läßt sich der Gestalt nach beim er- 
wachsenen Individuum kaum ablesen; der als vorderer Lappen auf- 
gefaßte Teil, der Abkömmling der Abschnürung der Mundbucht, 
umfaßt den vom Gehirn stammenden beinahe vollständig. 

Die Zwischenhirnkammer ist ein ganz schmaler, sagittal 
gestellter Spalt, der sich als Ring um die Massa intermedia herum- 
legt und an seiner Peripherie mehrere Eingänge und Ausbuchtungen 
besitzt. Ich unterscheide vier Quadranten, von denen die beiden 
dorsalen der oberen Ventrikeletage der Autoren, die beiden ventralen 
der unteren Etage entsprechen. Der dorsonasale Quadrant liegt 
oberhalb der Commissura anterior und enthält links und rechts je 
eine Öffnung, die zu dem Seitenventrikel führt (Foramen Monroi). 
Der dorsocaudale Quadrant weist eine große dorsale Ausbuchtung, 
den oben erwähnten Epiphysenschlauch, Recessus suprapinealis auf. 
Knapp unter seinem Eingange gelangt man in einen kleinen Blind- 
sack, den Recessus infrapinealis. Die übereinander liegenden Mün- 
dungen beider werden durch einen schwachen Querfaserzug, der wahr- 
scheinlich einer Commissura habenularum entspricht, getrennt. 

Hier schließt sich der ventrocaudale Quadrant an; von ihm ge- 
langt man unterhalb der Commissura posterior in den Aditus ad 
aquaeductum, von welchem an der Ventrikelboden schräg nach 


Zur Kenntnis des feineren Baues des Zentralnervensystems der Ungulaten. 331 


vorn gegen den ventronasalen Quadranten abfällt; dieser reicht vom 
Corpus mamillare bis zur Commissura anterior. Er ist der größte 
und enthält zwei ventrale Blindsäcke, die Höhle des Infun- 
dibulum und den Recessus optieus. Aus der Triehterhöhle 
zweigt der Überrest der embryonalen Hypophysenhöhle ab, die am 
erwachsenen Tiere nur einen kleinen, etwa linsenförmigen Spaltraum 
darstellt — Recessus Hypophyseos. Unmittelbar nasal vor der 
Triehterhöhle liegt an der Dorsalfläche des Chiasma nervorum opti- 
corum der Recessus optieus, der in zwei spitz zulaufende Taschen 


Fig. 18. 


Medianschnitt durch das Gehirn eines erwachsenen Pferdes; Härtung im Schädel. 
1/2 der nat. Gr. 


IV vierter Ventrikel; $ Aquaeduetus Sylvii; /II ventrale Etage des dritten Ventrikels; C£ mittlere 
Kommissur; M Foramen Mouroi; R Recessus suprapinealis; Ca Commissura anterior; VYm Sinus rectus; 
Va Velum medullare anterius; P Pons; Cm Corpus mamillare; HZ Hypophysis; No Chiasma nerv. opti- 
corum; Bo Bulbus olfactorius; F Fissura callosomarginalis; Rce Genu corporis callosi; Sce Splenium 
corporis callosi; Pa Balkenwindung; C Conarium; (Qa vorderer, Qp hinterer Vierhügel. 


endigt, die auf den Ansätzen der Neryi optii an dem Chiasma 
liegen. Vom Recessus optieus steigt als orale Begrenzungswand des 
ventronasalen Quadranten die graue Schlußplatte, Lamina termi- 
nalis, bis zur Commissura anterior auf, 

Am Ausgusse des dritten Ventrikels nimmt die Hauptmasse der 
Abklatsch des Recessus opticus und der des Infundibularteiles ein. 
Ersterer legt sich in dem mir vorliegenden Exemplare (siehe Fig. 45) 
als ein 1,5 em langes, an der Basis 6 mm breites, längsgefurchtes 
Horn vorn dem Ausgußringe an. Letzterer läuft in einen kurzen 


332 Hermann Dexler 


Dreifuß aus. Die vorderen spitzen Schenkel bildeten den Inhalt des 
Recessus optieus, der hintere mit seiner linsenförmigen Verdickung 
den der Hypophysenhöhle. 

Ventral vom Ansatze des Epiphysenschlauch-Ausgusses steht eine 
kurze Warze nach caudal ab — das Negativ des Rec. infrapinealis. 
Der übrige Ausgußring ist ziemlich gleichmäßig diek und trägt 
an seiner zentralen Begrenzung eine scharfe Kante. Eine ähnliche 
Kante ist an der Peripherie des ventrocaudalen Quadranten vom 
Aditus ad aquaeductum bis zum Trichter zu finden. Am stärksten 
ist er an der Übergangsstelle nach den Seitenventrikeln, am dünn- 
sten im ventrocaudalen Quadranten. Unterhalb des Zusammenhanges 
mit den Seitenventrikeln weist der ventronasale Quadrant eine kurze 
Querrinne oder Kerbe auf, als Abdruck der Commissura anterior. 

Maße: Länge des Zwischenhirns von der Frontalebene des 
inneren Kniehöckers bis zur Commissura anterior 3,5 em. 

Größte Breite zwischen beiden Corp. gen. lateralia 5 em. 

Größte Höhe zwischen Corp. gen. lat. und Trichtergebiet 3,5 em. 

An der dorsalen Dreieckfläche des Thalamus optieus: Querkathete 
2,4 cm. 

Längskathete 2,7 cm. 

Hypothenuse 3,5 em. 

Breite der Epiphyse 0,7 cm, 

Länge der Epiphyse 1 cm, 

Breite der Stria medullaris 3 mm, 

Länge des Tubereulum anterius 1 cm, 

Breite des Tubereulum anterius 0,7 cm, 

Länge des Tubereulum laterale 1,4 em, 

Breite des Tubereulum laterale 0,7 em, 

Länge des Ganglion habenulae 0,6 em, 

Dicke des Ganglion habenulae 0,4 cm, 

Höhe des Corpus gen. mediale 1 cm, 

Breite des Corpus gen. mediale 0,6 cm, 

Breite des Tractus opticus vor dem Sule. lat. mesene. 0,8 em, 

Breite des Traetus opticus hinter dem Chiasma 0,5 cm, 

Durchmesser der Massa intermedia 0,5 cm, 

Breite des Tuber cinereum 1,5 em, 

Länge des Tuber einereum 1,8 em, 

Breite des Infundibulum 0,8 em, 

Länge des Infundibulum bis zur Inserierung an die Hypophyse 
0,6 em, 


Zur Kenntnis des feineren Baues des Zentralnervensystems der Ungulaten. 333 


Breite des Corpus mamillare 1 cm, 

Breite des Chiasma optieum 1,2 em, 

Länge des Chiasma opticum 0,8 cm, 

Dicke des Chiasma optieum 0,4 em. 

Telencephalon. Wenn wir die Oberflächengestaltung der Groß- 
hirnrinde eines erwachsenen Pferdes betrachten, so bietet sich uns eine 
so verwirrende Fülle von schlangenartig und winkelig verlaufenden 
Furchen und Windungen dar, daß es tatsächlich schwer fällt, uns 
nur einigermaßen zu orientieren. Es ist schon eine gewisse Mühe 
notwendig, um der Auffassung der verschiedenen Schemen gerecht 
werden zu können. Die Feststellung der Hauptfurchen in ihren 
gröbsten Zügen ist allerdings bei einigem Nachsuchen leichter mög- 
lich. Darüber hinaus aber gibt es eine so beträchtliche Menge von 
Neben- und Parallelfurchen, Übergangswindungen und Variationen, 
daß das Herauslesen des Grundplanes der Architektonik ganz wesent- 
lich erschwert sein kann. Hinsichtlich ihrer Details verweisen die 
meisten einschlägigen Arbeiten entweder auf das Carnivorenhirn- 
schema, ohne sich mit einer tatsächlichen Übertragung abzumühen, 
oder sie wenden diesem Punkte als nebensächlich überhaupt keine 
Aufmerksamkeit zu. 

Als Beweis der Schwierigkeiten einer durchgreifenden Schema- 
tisierung möchte ich nur den Umstand erwähnen, daß man heute 
nicht einmal über die Lage der Fissura cruciata (SCHELLENBERG), 
Fiss. Sylvii (HoLt) und Fiss. suprasylvia (BRADLEY) zu einer ein- 
heitlichen Auffassung gelangen konnte. Die Rückführung des Fur- 
chenschemas des Pferdehirns auf dasjenige der Carnivoren selbst in 
seinen Hauptzügen hat immer etwas Gewaltsames und ist in seinen 
letzten Konsequenzen vielfach gar nicht möglich. Der Abstand 
zwischen beiden Objekten ist ein ganz beträchtlicher; er ist aber 
überbrückt worden, und das konnte ohne wesentliches Schematisieren 
nicht geschehen. Schon die starke Vergrößerung des Längendurch- 
messers des Großhirns gegenüber dem viel kürzeren Hundegehirn trägt 
dazu vieles bei. Rein objektiv genommen, sind die Windungen des 
Pferdehirns keine Bogenwindungen, sondern winkelig gebrochene, 
vielfach geteilte Windungszüge. Bogenwindungen bleiben sie nur 
im genetischen, nicht im formalen Sinne. Sie verlaufen nicht im 
Bogen um eine Syuvische Furche, sondern sind mehr oder weniger 
longitudinal gestellt, namentlich die weiter dorsal liegenden. Da- 
gegen vermag der Horısche Einwand wenig, daß der Scheitelan- 
teil der Bögen, wie bei den Ungulaten überhaupt, stark gekrümmt ist. 


334 Hermann Dexler 


Das Pferd macht eine Ausnahme; denn seine vierte Bogenwindung 
hat keinen Scheitelanteil, weil sie früher endet, und die erste hat 
nach Horıs eignem Ausspruche den Charakter einer Bogenwindung 
‘ verloren. Endlich findet man die homologisierten vier Bogenwin- 
dungen an manchen Stellen — laterocaudal und mediocaudal — auf 
ein so großes Areal verbreitet, daß man innerhalb desselben neue 
selbständige Furchen annehmen mußte, die sich trotz aller Mühe 
nicht homologisieren lassen. 

Viele der gangbaren Schemen unterstützen unsre Bestrebungen, 
uns in dem Labyrinth zurechtzufinden, nicht genügend. Entweder 
sind sie zu einfach — ein Vorwurf, der dem von ELLENBERGER ge- 
gebenen vielleicht nicht zu ersparen ist — oder sie sind zu gewalt- 
sam. Der Theorie zuliebe wird das Objekt in die gewünschte Form 
gepreßt. SCHELLENBERG findet die Gliederung des Stirnendes der 
Hemisphärenpole der Ziege demjenigen des Menschen ähnlich. In 
der konsequent durchgeführten Homologisierung überträgt er sie auch 
auf die entsprechende Rindenformation des Pferdes. Wenn ihm die 
gewünschte Übertragung vom Menschen auf die Ziege zugegeben 
werden soll, so kann dies nicht beim Pferde geschehen. Morpho- 
logisch das Stirnhirn des Menschen mit dem des Pferdes zu ver- 
gleichen, entbehrt jeder Begründung. Es stimmt daher das Schema 
bei aller Toleranz mit den objektiven Befunden nicht überein. Ein 
andrer weniger prinzipieller Einwand ist der, daß manche Schemen 
— namentlich dasjenige der Lateralfläche — so erude gezeichnet 
sind, daß sie beinahe kaum eine Ähnlichkeit mit dem Pferdehirn 
erkennen lassen. 

Aber selbst dann, wenn man durch aufmerksame Präparation 
vieler Gehirne in die Lage gekommen ist, sich über die Haupt- 
momente des Furchenplanes Rechenschaft zu geben, kommt man nicht 
über jene zahlreichen Fragepunkte hinaus, welche der persönlichen 
Auffassung unterliegen, und wir begreifen nun erst die Schwierig- 
keiten, die sich einer klaren Sichtung dieser Verhältnisse entgegen- 
stellen. Wir erkennen zwar auch beim Pferde die für alle Säugetiere 
geltenden Homologien — Medianspalt, Fissura chorioidea, Fissura 
hippocampi und Fissura rhinalis; wir erkennen ferner, daß die 
Homologisierung mit dem Carnivorengehirn das vorteilhafteste Ver- 
fahren ist, um so mehr, als Marrın wenigstens für das Rinderhirn ge- 
zeigt hat, daß ein solcher Vorgang auch vom entwicklungsgeschicht- 
lichen Standpunkte begründet ist. Daneben aber bleiben eine ganze 
Reihe von Fragen trotz der regen Aufmerksamkeit, die man dem 


Zur Kenntnis des feineren Baues des Zentralnervensystems der Ungulaten. 335 


Gegenstande geschenkt hat (KÜKENTHAL, ZIEHEN, TURNER, ÜLARKE, 
SMITH, MArrın, HoLL, SCHELLENBERG usw.) offen, so daß unsre 
Schematisierungen als unvollkommen oder nicht ausreichend ange- 
sehen werden müssen. Selbst bei der versuchten groben Einteilung 
nach Lappen ergeben sich uns eine Menge von Einwänden. 

Schon die Frage nach denjenigen Momenten, die eine Abgren- 
zung einzelner Rindenteile leisten sollen, birgt deren eine ganze 
Reihe in sich. Wenn beispielsweise SCHELLENBERG den von ELLEN- 
BERGER gegebenen Begriff des Oceipitalhirns weiterfaßt und ihm 
nicht nur jene Partie zuzählt, die durch den Suleus oceipitotemporalis 
und collateralis abgegrenzt ist, sondern auch jene, die caudal von 
einer den Balkenwulst tangierenden Frontalebene abgeschnitten wird, 
so ist dem gewiß eher zuzustimmen. ELLENBERGER hat aber schon 
früher. diesem Umstande Rechnung getragen und einen anatomischen 
kleineren Oceipitallappen von einem funktionellen größeren unter- 
schieden (S. 757 der neuesten Auflage seines Handbuches). - Wir 
müssen für ein größeres Oceipitalfeld eintreten, wenn wir bloß die 
Einstrahlungsgebiete des GRATIOLETTschen Bündels in Betracht ziehen. 
Leider ist aber auch damit noch kein Abschluß gegeben, da die 
anatomische Abgrenzung eines Sehrindenareals noch nicht bekannt ist. 

Das dem rein morphologischen Einteilungsprinzip in vieler Hin- 
sicht weit überlegene physiologische zeigt gerade hier sehr bald seine 
Grenzen. SCHELLENBERG will aus dem feineren Baue der Sigmoidal- 
rinde der Carnivoren und Ungulaten homologe Rindenfelder er- 
schließen. Das Ergebnis seiner Bemühungen ist. noch ausständig. 
In den alten Auflagen von FRANnKs »Anatomie der Haustiere« sind 
die von Marcaccı durch elektrische Reizung herausgefundenen mo- 
torischen Rindenfelder ins Schema des Schafgehirns als scharfe Kreise 
eingetragen, die ganz vorn im Stirnhirn zu beiden Seiten der Fis- 
sura coronalis liegen. Ähnliches stellte ArLoıng am Pferdegehirn im 
Jahre 1878 dar, welcher fand, daß die Faradisation der die Fissura 
eruciata umgebenden Rindenpartien keine Bewegungserscheinungen 
nach sich zog. Diese genaue Lokalisierung der motorischen Zentren 
gewisser Muskelgruppen bei den Ungulaten ist nach dem, was ich 
seinerzeit im Verein mit KreıpL am Pferde und später teils allein, 
teils in Verbindung mit MARGULIES an der Ziege und am Schafe 
gesehen habe, jedenfalls im hohen Grade einer Nachprüfung be- 
dürftig. ZIEHEN, der Gelegenheit hatte, eine elektrische Rinden- 
reizung beim virginianischen Opossum zu machen, betont die teil- 


weise Überdeckung der gefundenen Zentren. 
Morpholog. Jahrbuch. 32. 22 


336 Hermann Dexler 


Wollte ich nach den mir zugänglichen Befunden eine motorische 
Zone beim Pferde umschreiben, so müßte ich vorläufig beinabe das 
ganze Stirnhirn und Parietalhirn bis zur Sehrinde mit einbeziehen. 
Eine solehe Behauptung ginge aber entschieden zu weit, solange sie 
nicht durch exakte Untersuchungen unterstützt wird. Eine gewisse 
Übereinstimmung dieser funktionell homologen Rindenpartien in dem 
Sinne, daß wir in der Hirnrinde des Pferdes vorwiegend ein sensitiv- 
motorisches Rindenfeld in der vorderen Hemisphärenhälfte und ein 
vorwiegend sensibles in den hinteren Abschnitten der Hemisphären 
annehmen, ist gewiß nicht zu leugnen. Wir können noch weiter 
gehen und sagen, daß jeder, dem es darum zu tun ist, bei einem 
beliebigen Säuger Muskelzuekungen von der Hirnrinde aus hervor- 
zurufen, zunächst jenes Gebiet freilegen und abtasten wird, das der 
vorderen Dorsolateralfläche der Hemisphären entsprechen wird. Man 
wird dabei mit Recht eine gewisse Aufeinanderfolge der drei 
motorischen Hauptzentren, wie Hinterbein, Vorderbein und Facialis- 
gebiet erwarten dürfen, der nach der von ZIEHEN gegebenen For- 
mulierung bei den Primaten ein transversaler, bei den Carnivoren 
ein Übergang zu den longitudinalen und bei den niederen Säu- 
gern ein longitudinaler Typus anhaftet. Die Anordnung der Moti- 
litätszentren kann aber doch ganz wesentliche Abweichungen er- 
leiden, wie bei den Nagern, bei denen das Vorderbeinzentrum_ vor 
dem Hinterbeinzentrum sich befinde. Nach dem ArLoInsschen 
Schema wäre beim Pferde sogar noch eine weit stärkere Verschie- 
bung anzunehmen. Jedenfalls aber dürfte dieses Tier, wie das Schaf, 
hinsichtlich der Zahl der motorischen Zentren wahrscheinlich unter 
dem Hunde stehen. Gewiß ist, daß es falsch wäre, sich diese Zen- 
tren so erstaunlich fein differenziert vorzustellen, wie sie am Gehirn 
der Menschen, der höheren Affen oder selbst noch des Hundes vcr- 
kommen. Aber selbst, wenn unsre Kenntnisse der Lokalisation dieser 
Zentren am Ungulatenhirn viel weiter vorgeschritten sein werden, wie 
sie es zurzeit sind, dürfte ihre Verwendung zur exakten Abgrenzung 
funktionell homologer Gebiete immer noch nicht möglich sein. Die 
erwiesene Überlagerung einzelner Zentren, die nicht durch eine Linie 
sondern durch gemischte Zonen begrenzt gedacht werden müssen, 
ihre verschiedene Bedeutung für homolaterale und kontralaterale Be- 
wegungen bei verschiedenen Tieren, ihre innige Verquiekung mit 
sensiblen Arealen, endlich die bis heute noch nicht endgültig entschie- 
dene Funktion der Pyramidenbahn geben Gründe genug dafür ab. 

Nicht viel besser geht es uns bei der Betrachtung der corti- 


Zur Kenntnis des feineren Baues des Zentralnervensystems der Ungulaten. 337 


calen Endigung der Geruchsbahn. Der Brocasche Vorschlag, den 
gesamten Gyrus fornicatus in das Geruchszentrum mit einzubeziehen, 
hat sich nicht halten können, da er die Inkongruenz zwischen Ent- 
wicklung dieser Windung und der rudimentären Entwicklung des 
übrigen zentralen Geruchsapparates nicht zu erklären vermochte. Es 
gilt das auch gegenüber der Wiederbenutzung des Brocaschen Sche- 
mas durch LüsßrE und FORGEOT. 

EDINGER spricht sich in seinen Vorlesungen dahin aus, daß ihm 
die Zugehörigkeit des Gyrus forniecatus zum Riechhirn zweifelhaft 
sei, und ZIEHEN ist der autoritative Vertreter jenes Standpunktes, 
daß sowohl eine physiologische Charakterisierung wie auch eine 
scharfe anatomische Definition des Riechhirns zurzeit nicht möglich 
ist; die Bezeichnung Riechhirn dient nur zur oberflächlichen „topo- 
graphischen Orientierung. Für diesen Zweck ist der Begriff Rhin- 
enecephalon nur auf jene basalen Hemisphärenteile übertragen wor- 
den, welche vor dem Chiasma optieum ihre Lage haben, als: Pars 
anterior Rhinencephali mit dem Bulbus, Tractus olfaetorius und dem 
Trigonum olfactorium, und Pars posterior mit der Substantia perfo- 
rata anterior und dem Gyrus subeallosus. 

Endlich wäre als Hauptmoment die zuerst von ZIEHEN ins 
Treffen geführte Tatsache zu betonen, daß bestimmte Funktions- 
zentren nicht immer gleichmäßig um bestimmte Lappen und Furchen 
lokalisiert sind. Vollends im Stiche läßt die physiologische Orien- 
tierung in den Regionen des nasalen Hemisphärenteils. Es genügt 
bloß die ungemein vorsichtige Fassung von Anton über die Be- 
deutung des Stirnhirns beim Menschen zu lesen, um sich zu hüten, 
eine solche desjenigen der Säugetiere funktionell und danach topo- 
graphisch umgrenzen zu wollen. Diese wenigen Beispiele mögen 
zeigen, daß ein physiologisches Einteilungsprinzip der Großhirnrinde 
uns nieht genügen kann, am allerwenigsten beim Pferde, bei dem 
wir mit Ausnahme weniger experimentalphysiologischer Daten ganz 
auf Analogieschlüsse angewiesen sind. 

Ähnliches gilt teilweise auch von der Verwendung der anatomi- 
schen Gliederung des Hirninnern in seinen Beziehungen zur Rinde. 
Bleiben wir z.B. bei der gebräuchlichen Supposition, daß als Inselgebiet 
jener Rindenteil definiert werden müsse, der dem Claustrum anliegt, 
so hätten wir damit allerdings einen festen Anhaltspunkt für die Aus- 
dehnung dieses Areals gefunden. Allein die Homologieverhältnisse der 
dritten und vierten Bogenwindung werden dadurch nicht weiter ge- 
bracht, und außerdem wird die Nomenklatur der ersten und zweiten 

22# 


338 Hermann Dexler 


Bogenwindung so verschoben, daß sie ganz aus dem Zusammenhange 
mit den in der Literatur niedergelegten Bezeichnungen gedrängt wird. 
Wollen wir also zu einem Schlusse kommen, so müssen wir hervor- 
heben, daß uns bei der Klassifizierung der Windungen, Furchen und 
Lappen des Pferdegehirns noch mehr wie bei jener andrer gyrence- 
phaler Tiere ein einheitliches Einteilungsprinzip fehlt. Die ge- 
wünschten Homologien werden zuletzt vorwiegend aus dem Vergleiche 
der Örtlichkeit, Tiefe und Konstanz der betrachteten Gebilde er- 
schlossen, dabei aber kor- 
rigiert werden müssen 
durch die Ergebnisse der 
entwicklungsgeschicht- 
lichen und physiologi- 
schen Methode. Durch 
die Heranziehung aller 
dieser Faktoren hat sich, 
trotz wesentlicher Ein- 
wände berufener Autoren, 
seit der grundlegenden 
Stellungnahme ELLEN- 
Furchenplan der Medialseite des @roßhirns eins BERGERS in dieser Frage 


Pferdefötus von 56 cm Länge. Nat. Gr. ein Schema der Ober- 


c Schnittfläche des Zwischenhirns zur Entfernung des Hirn- FR 
stammes ; ca Commissura anterior; emo orales Ende der Fiss. flächengestaltung der 


callosomarginalis; sla Fiss. sublimbica anterior; 8, 2, 1 Ra- Großhirnrinde des Pfer- 
diäräste der Fiss. callosomarginalis; /,! Fiss. lateralis;- slp des herausgebildet das 
’ 


Fiss. sublimbica posterior; enl Fiss. entolateralis; emc cau- 
dales Ende der Fiss. callosomarginalis; ecl Fiss. ectolateralis; wir als das gebräu ch- 


Bw Balkenwindung; ss Caudalende der Fiss. suprasylvia; = h = ] 
sp Caudalende der Fiss. postrhinalis; A Fiss. hippocampi; lie ste bezeichnen wol- 


GiGzuea Hansen A ürbrin, len. Diese Resultierende 

soll mit einigen mir not- 

wendig erscheinenden Beifügungen als Grundlage unsrer Betrach- 

tungen dienen. Als Stütze des Textes verwende ich Fausen von 

Photogrammen, in denen die angedeuteten Linien des Schemas zu- 
gunsten der natürlichen Formation zurücktreten müssen. 

Zur leichteren Orientierung beginne ich mit dem Gehirn eines 
Pferdefötus von 56 cm Nasenschwanzspitzenlänge. Der Stirnpol der 
Hemisphäre war vom Ende des Sacralmarkes 38 cm entfernt. Letzteres 
lag 3 em caudal vom Ansatze des inneren Darmbeinwinkels, also 
noch im Bereiche der Schwanz wurzel. 

Die Orientierung an dem jungen, bereits gefurchten Großhirne, 
dessen Furchenverhältnisse ohne Hinweglassungen in den nach- 


Zur Kenntnis des feineren Baues des Zentralnervensystems der Ungulaten. 339 


stehenden Figuren wiedergegeben sind, war deswegen eine ein- 
fache, weil die Entwicklung der Nebenfurchen noch wenig begonnen 
hatte. 

Länge der Hemisphäre 5 em. 

Medianfläche. Der Suleus corporis callosi ist noch sehr 
seicht, verhältnismäßig am tiefsten in seinem genualen Anteile aus- 
geprägt; sowohl dort, wie auch am Splenium des Balkens ist er von 
einer ganz seichten Nebenfurche begleitet; ihr nasaler Anteil ent- 
spricht der Fissura sublimbica anterior, die caudale der Fis- 
sura sublimbica posterior; ein Verbindungsstück beider Teile ist 
bereits angedeutet. 

Weiter peripher umkreist die Fissura callosomarginalis in 
einem Abstande von 4 mm den Balken. Sie beginnt ganz nahe der 
Hirnbasis mit einer Gabelung und wendet sich mit ihrem caudalen 
Ende an die Vierhügelfläche der Hemisphären, wo sie sich in zwei 
kurze Ausläufer spaltet, beziehungsweise mit der Fissura entolateralis 
in Verbindung tritt. An der Konvexität dieses Linienbogens, dessen 
nasalen Abschnitt FLATAU-JAcoBsoN mit der Fissura genualis iden- 
tifizieren, zweigen mehrere kurze Radialstrahlen von der Mantelkante 
ab, von denen nur einer, ganz nasal gelegener, diese auch ein- 
schneidet. Er wäre als Suleus cruciatus aufzufassen. Von dem 
Mittelstück steigt gleichfalls ein ziemlich tiefer Ast auf, der bis zur 
Mantelkante geht. Da auch er noch keine weitere Verbindung be- 
sitzt, kann er nur mit Wahrscheinlichkeit der Fissura transversa 
von SCHELLENBERG homolog erklärt werden. Am Caudalende der 
Medianfläche ragen noch die Enden der Fissura entolateralis, late- 
ralis, ectolateralis und postrhinalis herein, die alle am Gyrus hippo- 
campi auslaufen. Am weitesten dringt die vorletzte vor, wogegen 
die Fissura lateralis an der Umbeugekante der Hemisphärenseiten- 
fläche endet. An der Innenseite des Gyrus hippocampi ist eine 
Fissura hippocampi neben dem Gyrus dentatus deutlich ausgeprägt; 
sie beginnt am hinteren Ende des Balkenkörpers und endet an der 
Innenseite des Lobus pyriformis, noch ehe sie die Gehirnbasis 
erreicht. 

Dorsalfläche. Ganz innen am Caudalpole der Hemisphäre 
verläuft zur Medianspalte nahezu parallel die kleine Fissura ento- 
lateralis; von ihrer früher erwähnten eaudalen Vereinigung mit der 
Fissura callosomarginalis steigt ein dünner Furchenast dorsonasal 
auf, der vielleicht als die Anlage einer Fissura postsplenialis 
angesehen werden kann. Außen von der Fissura entolateralis folgen 


340 Hermann Dexler 


nacheinander die Fissura lateralis, ectolateralis, suprasylvia 
und ectosylvia. 

Die erste verläuft ziemlich gestreckt, fast parallel zur Mantelkante, 
und verbindet sich am vorderen Drittel der Hemisphäre oberflächlich 
durch eine ganz seichte Furche mit der Fissura suprasylvia. Die zweite 
ist ebenfalls in ihrem eaudalen Anteile noch gestreckt, vorn jedoch 

mehr winklig gekniekt und 

Fig. 20. endet an der Vereinigungs- 

stelle der beiden ebenge- 
nannten Furchen. An der lin- 
ken Hemisphäre greift sie 
mit einem Nebenaste zur Fis- 
sura suprasylvia über. Die 
iss dritte ist noch mehr im Ziek- 
el’ , zack verlaufend und zugleich 
Furchenplan der Dorsalseite der Großhirn- die längste. Sie beginnt ven- 


hemisphäre eines Pferdefötus von 56 cm Nasen- . s 
Schwanzspitzenlänge. Nat. Gr. tromedial am Gyrus hippo- 


i Fissura lateralis; ss Fiss. suprasylvia; c Fiss. coro- campi an der Kleinhirnfläche 
nes sn Tin ai anerre Hi wies @ Ei der Hemisphäre, umgeht den 
ectolateralis; el Fiss. entolateralis, caudalen Hemisphärenrand, 
schlängelt sich dann, schief 
über die Seitenfläche dorsonasal aufsteigend, im vorderen Drittel der 
Hemisphäre bis nahe zur Mantelspalte und wendet sich am Stirn- 
hirn wieder nasolateral, endlich ventrolateral der Fissura Sylvii zu. 
Sie umkreist also die ganze Hemisphäre. Von ihrer Kantennähe an- 
gefangen, ist der absteigende Schenkel schon in diesem frühen Sta- 
dium von einer Kette von Nebenfurchen begleitet, so daß es nicht 
möglich ist, zu behaupten, daß er der Fissura praesylvia entspricht. 
Eine Verwechslung mit einem Processus anterior fissurae Sylvii wäre 
möglich, eine solche mit der Fissura diagonalis jedoch ausgeschlossen. 
Die Fissura ectosylvia ist in der Dorsalansicht der Hemisphäre 

nur unvollkommen zu überblicken. 

Lateralfläche. An ihr fällt auf, daß der von einer wohlent- 
wickelten Fissura rhinalis als Riechhirn abgetrennte Hemisphären- 
teil weit höher dorsal hinaufreicht, als dies am erwachsenen Tier 
der Fall zu sein pflegt. Die Furchenbildung ist hier schon kom- 
plizierter und daher schwieriger zu klassifizieren. Betrachten wir 
den Caudalschenkel der Fissura rhinalis näher, so sehen wir, wie der 
ganze Rand jenes Hemisphärenteils, der sich dorsal von ihr befindet, 
wie ein dicker Saum über sie herabhängt; hebt man ihn empor, so 


Zur Kenntnis des feineren Baues des Zentralnervensystems der Ungulaten. 341 


gelangt man in einen tiefen Spalt, der nach FLAarAu-JAcoBson dem 
Processus posterior fissurae Sylvii entspricht. Die mediale Wand des 
Spaltes, die Insula, ist noch nicht zu Falten differenziert wie am 
erwachsenen Tiere, sondern völlig glatt. 

Nahezu in der Mitte der Fissura rhinalis bildet diese eine 
ventral gerichtete Knickung; gerade an dieser Stelle tritt ein vom 
Stimhirn herabkommender 
Windungszug unter dem Fig. 21. . 
Ventralrand des Hirnman- el es 
tels. Der Mantelrand ist an j 
dem Orte des Untertauchens 
der genannten Windung in 
die Tiefe mit mehreren Ker- 
ben versehen, die oder von 
denen eine mit der Fissura 
Sylviizu identifizieren sind. 
Die nach rückwärts ziehende 
Fortsetzung des Spaltes ist 
der Processus posterior Euch an pilaundiez aeg der Ga, rn 

hemisphäre eines Pferdefötus von 56 cm Nasen-Schwanz- 
fissurae Sylvii, die dorso- spitzenlänge. Nat. Gr. 
nasal abgehende Verlänge- s Fissura sylvia; vha Fiss. rhinalie anterior; sa Ramus 

anterior Fiss. sylviae; ps Fiss. praesylvia; d Fiss. diago- 
rung der Processus ante- nalis; ss Fiss. suprasylvia; es Fiss. ectosylvia; el Fiss. 
rior dieser Furehe. Er ist ectolateralis; ssp Fiss. suprasylvia posterior; 1 Fiss. la- 

teralis; & H-Furche nach Frarau-Jacogson; sp Fiss. 
in der Figur durch einen sylvia posterior; !!p Längsfurche des Lob. pyriformis. 
Windungszug unterbrochen. 
Vor ihm, als ventrale Grenzlinie der zur Insel strebenden Windung, 
geht eine andre tiefe Furche nasodorsal zur Mantelkante, die der 
Fissura praesylvia und coronalis entsprechen dürfte. Hinter ihm 
zieht ebenfalls eine tiefe Furche quer über den Rindenmantel, die sich 
mit der Fissura suprasylvia verbindet und wohl als Fissura dia- 
gonalis aufzufassen ist. Endlich trifft man dorsal von der Gegend 
der Fissura Sylvii, diese im Ziekzack umgehend, noch eine Furche, 
die mit der Fissura eetosylvia zu identifizieren wäre. Vollständige 
Sicherheit konnte über diese Annahme nicht gewonnen werden, weil 
sie als tiefe Furche zu einer Fissur führt, die vielleicht der Neben- 
furche a von FLATAU-JACOBSoN entsprechen dürfte. Sie ist von einem 
Vertikalschenkel der Fissura suprasylvia, nämlich der Fiss. supra- 
sylvia posterior dieser Autoren gekreuzt. Eine weitere Speziali- 
sierung an den vorliegenden Hemisphären ist namentlich an seinem 
Stirnpol kaum möglich, weil zu bedeutende Asymmetrien bestehen; 


342 Hermann Dexler 


sie sind beispielsweise so groß, daß auf der nicht abgebildeten He- 
misphäre die vermutlichen Analoga der Fissura ectosylvia und 
Fissura «a FLATAU-JACcoBsoN als gestreckte, einheitliche Furche ver- 
liefen, die zu den caudalen zwei Dritteilen der Fissura suprasylvia voll- 
kommen parallel gerichtet waren; dadurch wurde die Vorstellung unge- 
mein deutlich, daß die caudalen Rindenabschnitte durch fünf Parallel- 
furchen in sechs ganz gestreckte, längs verlaufende Wülste zerfielen, 
die aber im Stirnhirn durch eine Reihe unregelmäßiger, vorwiegend 
quergeordneter und S-förmiger Windungen abgeschlossen wurden. 

An der Basis des Großhirns ragen die Bulbi olfactorii stark 
hervor. Eine als Trigonum olfactorium aufzufassende Erhebung 
ist gleichfalls gut entwickelt, an ihr jedoch die Differenzierung der 
viechwurzeln mit der Lupe noch nicht nachweisbar. Lateral von 
dem Tuber einereum, das sich wie eine wohlumschriebene Halbkugel 
aus dem Boden des Zwischenhirns vorwölbt und von den Tractus 
optiei umgürtet ist, geht das Riechhirn in die sehr breiten Lobi 
pyriformes über, die bereits an ihrer Lateralfläche durch einen Sul- 
cus longitudinalis gyri pyriformis gefurcht sind. 

So sehr die Asymmetrie des seitlichen Furchenplans des Pallium 
uns von einer vollständigen Erörterung der Windungsverhältnisse 
abzusehen zwingt, so möchte ich doch auch diesen Gegenstand kurz 
berühren, weil die relativ klare Anordnung der übrigen Furchen uns 
eine nicht zu verachtende Erleichterung in die Hand giebt. Durch 
die zahlreichen Seitenäste und Nebenfurchen des Gehirns des er- 
wachsenen Individuums können diese Verhältnisse nicht so klar zu- 
tage treten wie hier. 

Über den Gyrus sylviacus und Gyrus ectosylvius kann 
nur ausgesagt werden, daß beide zusammen selbst an diesem jungen 
(Gehirn bereits ein so vielfach geteiltes Windungskonvolut bilden, 
daß die Schwächen der Einkleidung des equinen Furchenschemas 
in das der Carnivoren auf das gröbste empfunden werden. 

Der Gyrus suprasylvius, zwischen Fissura lateralis und 
Fissura suprasylvia, beziehungsweise deren oraler Fortsetzung, der 
Fissura coronalis, ist wenigstens in seinem medialen und seinem 
caudalen Teile als eine gedoppelte Windung zu überblicken, die im 
oralen Drittel sich der Mantelkante nähert und dort durch eine tiefe 
Furche abgeschnitten wird; welches Windungsstück als seine orale 
Fortsetzung aufzufassen ist, kann nach dem Präparate nicht gesagt 
werden. 

Der Gyrus marginalis zwischen Fiss. lateralis und Fiss. 


Zur Kenntnis des feineren Baues des Zentralnervensystems der Ungulaten. 343 


callosomarginalis ist der größte und bestausgebildetste. Er zieht der 
Mantelkante entlang über die ganze Hemisphäre. Sein caudaler Be- 
ginn ist an der dorsomedialen Region des Gyrus hippocampi zu 
finden; von dort steigt er, durch die Fissura entolateralis in zwei 
Längsgyri geteilt, nach aufwärts und nasal, wird in der Gegend des 
medialen Tiefenastes der Fissura callosomarginalis ganz schmal, 
weiter vorn wieder breiter, am Stirnpol der Hemisphäre durch die 
Anlage der Fissura eruciata eingekerbt und tritt dann seitlich nicht 
mehr von der Fissura lateralis, sondern von der Fissura suprasylvia 


Fig. 22. 


ssa bo 


CM 


f 


Gehirn eines Pferdefötus von 30 cm Nacken-Steißlänge. 5/s der nat. Gr. 


a Dorsalansicht. 
cm Fissura callosomarginalis; ss Fiss. suprasylvia; ssa orale Umbiegung derselben; Fiss. lateralis; 
el Fiss. entolateralis, 


db Ventralansicht. 
rha Fiss. rhinalis anterior; bo Bulb. olfactorius; pp Fiss. postrhinalis; pa vermutliche Anlage des 
Ramus anterior fiss. sylviae; fo Trigonum olfactorium. 


begrenzt, in ein Konvolut von Querwindungen ein, die den Stirnpol 
der Hemisphären bedecken. 

Zentral von ihm, ganz an der Medialseite der Hemisphären, 
liegt zwischen Fiss. callosomarginalis und Sule. corporis callosi der 
Gyrus fornicatus; caudolateral gehören zu seiner Begrenzung noch 
das Endstück der Fissura ectolateralis und des Processus posterior 
fissurae Sylvii. Es ist ein ununterbrochener Windungszug, an dem 
man schon in diesem Stadium die übliche Dreiteilung durchführen 
kann: Ein vorderes Drittel, zwischen der Pars anterior fissurae callo- 
‚somarginalis und dem Balkenknie gelegener Anteil, der Gyrus 
genualis; ein mediales, zwischen dem Mittelstück der Fissura 


344 


Hermann Dexler 


callosomarginalis und dem Balkenkörper liegend, den Gyrus ein- 
guli; endlich ein drittes, caudal gegen die Hirmbasis sich bewegen- 


Fig. 23. 


y [EA 7 sIp 
C SAL 
lo 
Hemisphaerium eines Pferdefötus 


von30 cm Nacken-Steißlänge. 
5/6 der nat. Gr. 


a Dorsalansicht. 
cm Fissura callosomarginalis; 2 Fiss.. late- 
ralis; © Kantennähe der Fiss. suprasylvia; 
ssa orale Umbiegung der Fiss. suprasylvia; 
ssp deren caudales Ende. 


b Seitenansicht. 
dı Anlage einer ersten Kerbung des Gyrus 
secundus; da Anlage einer Fissura ectosylvia; 
ssa orale Umbiegung der Fiss. suprasylvia; 
ssp deren caudales Ende; rha Fiss. rhinalis 
anterior; rhp Fiss. postrhinalis; © Inselgebiet. 
c Medialansicht. 
ji Kantennähe der Fissura suprasylvia; cm 
Fiss. callosomarginalis; cc Fiss. corporis cal- 
losi; 1 Fiss. lateralis; el Fiss. entolateralis ; 
slp Fiss. sublimbica post.; h Fiss. hippocampi; 
to Trigonum olfact. 


scheinend vom Suleus corporis 
Die Fissura hippocampi ist 


des, der Gyrus hippocampi und 
Lobus pyriformis. Am Übergange 
des Gyrus einguli in den Gyrus hip- 
pocampi ist eine Einengung, ein 
Isthmus Gyri fornicati bereits 
angedeutet. Auch sieht man am 
Balkenwulste anscheinend von der 
Fissura sublimbica noch eine kleine 
Windung abgeschnitten, die unter 
den Balkenwulst geht, die Balken- 
windung, Gyrus callosus. Eine 
Gliederung der oralen Gegend des 
Gyrus hippocampi ist makrosko- 
pisch noch nicht möglich. | 
Da die Oberflächengliederung 
in dem hier demonstrierten Stadium 
schon so weit vorgeschritten ist, daß 
sich in manchen Punkten Ungenauig- 
keiten ergeben — caudolaterale He- 
misphärenfläche, — so müssen wir 
zu einfacheren Entwieklungsstufen 
greifen, um unsre Orientierung weiter 
ausgestalten zu können. Ich wähle 
zu diesem Behufe das Gebirn eines 
Fötus von 30 cm Nacken-Steiß- 
länge. Länge der Großhirnhemi- 
sphäre 3 cm. Kleinhirn und Vier- 
hügelplatte liegen noch frei zutage. 
Medialseite. Ein Suleus cor- 
poris eallosi ist bereits angedeutet, 
die Fissura callosomarginalis 
schon tief, ihre Ränder abgerundet 
und klaffend. Auch eine Fissura 
entolateralis ist als linienförmige 
Depression bereits angelegt und die 
Balkenwindung durch eine, an- 


callosi kommende Rinne abgegrenzt. 
scharf und tief. An der Mantelkante 


Zur Kenntnis des feineren Baues des Zentralnervensystems der Ungulaten. 345 


zieht über deren dorsalster Wölbung das Nasalende der Fissura 
lateralis so weit herein, daß sie von medial gesehen werden kann, 
und im vorderen Drittel überblicken wir auch von medial ein Stück 
der Böschung der Fissura suprasylvia. Eine Fissura erueiata fehlt. 

Dorsalseite und Lateralseite. Die Fissura lateralis 
reicht am caudalen Hemisphärenpole bis nahe an die Mitte der 
Mantelkante. Außen von ihr ist die Fissura suprasylvia bereits 
markiert. Als ihr Anfangsstück dürfen wir eine eben wahrnehm- 
bare, ganz flache Einsenkung im caudalen Areale der Hemisphären- 
seitenfläche auffassen, von der eine gut ausgeprägte Furche nach 
dorsal und medial aufsteigt, im nasalen Drittel der Hemispbäre ganz 
nahe an die Mantelkante gelangt — Kantennähe, — sich dann naso- 
lateral, nasoventral und ventrocaudal umschlägt und hierauf, seichter 
werdend, in der Höhe des Anfangsteils verschwindet. Der Übergang 
des dorsalen Schenkels in den ventralen ist so seicht und undeutlich 
ausgeprägt, daß die Deutung dieser Furche von hier bis zu ihrem 
caudalen Ende nicht ganz klar ist; ihr dorsaler Schenkel darf wohl 
ungezwungen als Anlage der Fissura suprasylvia und Fissura eoro- 
nalis aufgefaßt werden. Jenes Schaltstück, das ihn mit der Fissura 
coronalis verbindet, gehört vermutlich der späteren Fissura prae- 
sylvia, gewiß aber nicht dem Processus anterior fissurae sylviae 
an, da dieser sich erst später entwickelt. Beim Pferdefötus von 
129 Tagen läßt Branprey (s. Fig. 33) erst einen solchen Ast sich 
zwischen dorsalem und ventralem Schenkel dieser großen Furche 
einschieben. 

Dorsal von der Konkavität des ventralen Schenkels zieht eine 
kleine Längsdelle dahin; wollen wir sie als den Vorläufer einer 
Fissura ecetosylvia auffassen, so gelangen wir zu dem Schlusse, 
daß der caudale Abschnitt des ventralen Schenkels dem nachmaligen 
Processus posterior fissurae Sylvii angehört. 

Am Ansatze des Bulbus olfactorius entspringt die Fiss. rhinalis 
anterior, die ohne Unterbrechung in die Fissura rhinalis posterior 
sich fortsetzt; diese ist von einem sehr zarten Leistehen begleitet 
und zieht bis an die Grenze der Kleinhirnfläche, wo sie unter einem 
spitzen Winkel mit dem Processus posterior fissurae Sylvii zusam- 
menstößt. | 

Windungen. Der Sichellappen ist in allen seinen Abschnitten 
bereits scharf umgrenzt und seine Gliederung schon weit vorge- 
schritten; die Fimbria ist breit, der Gyrus dentatus springt als 
‚fadenförmiger Kamm neben der scharfen Fissura hippocampi hervor, 


346 Hermann Dexler 


das Trigonum olfactorium ist gut differenziert. Der Processus mamil- 
laris lobi pyriformis ist noch vollständig glatt. 

Jener Längswulst der Hemisphäre, der dorsal von der Fissura 
suprasylvia und ventral von deren scheinbarer Fortsetzung um- 
schlungen ist, ragt aus der Hemisphärenwölbung weit hervor und 
weist in seinem Mittelstück die Andeutung dreier kugeliger 
Buckel auf. Sein nasales Ende ist auffallend prominent. Zwischen 
ihm und dem Riechhirn liegt ein zungenförmiges, mit der Spitze 
caudal gerichtetes Feld, das ohne jede Abgrenzung am Stirnpol der 
Hemisphäre aus der Randwindung hervorgeht; seine caudale, voll- 
ständig flache Region ist dem Inselgebiet zuzurechnen. 

Wenn wir nach obigem die allgemeinen Formverhältnisse an 
diesem Gehirn ins Auge fassen, so treffen wir eine vom rein for- 
malen Standpunkte eklatante Dreiteilung der ganzen Hemisphäre. 
1) Einen Lobus faleiformis mit weit vorgeschrittener Differen- 
zierung. 2) Einen Gyrus primus, der auf dem Sichellappen lie- 
send die Hemisphäre caudal, dorsal, frontal und ventrolateral um- 
kreist und 3) einen Gyrus secundus, der dem G. primus lateral in 
longitudinaler Richtung aufruht. Von den Hauptfurchen fehlen eine 
Fissura eruciata und eine eigentliche Fissura Sylvii, während die 
vermutete Fissura eetosylvia eben in ihrer ersten Anlage existiert. 
Das Gebiet der Insel ist vollständig unbedeckt. Der Mangel 
einer Fissura eruciata und eines vertikalen Astes einer 
Fissura Sylvii zu einer Zeit, wo alle übrigen Haupt- 
furchen bereits erschienen sind, und das Offenliegen des 
ganzen Inselgebietes sind die markantesten Momente dieses 
frühen Entwiceklungsstadiums. 

Jüngere Embryonen, an deren Großhirnkonvexität bereits Furchen- 
bildung eingetreten war, standen mir nicht zur Verfügung. Der jüngste 
Embryo hatte 4,Scm Nacken-Steißlänge; sein Schädel, in eine 
kontinuierliche Serie zerlegt, enthielt, wie vorauszusehen, ein glattes 
Endhirn. Dasselbe Verhalten konstatierte ich an dem Hirnmantel 
eines jungen Pferdefötus, dessen Rumpf aus der ventro-konkaven 
Biegung bereits so weit gestreckt war, daß die dorsale Hals-Rücken- 
kontur nahezu eine gerade Linie bildete. Die Konvexität der Stirne 
war das vordere Längenende des Körpers; die Distanz vom Stirn- 
pol zum Sitzbeinhöcker betrug 14,2 em, die Länge des Kopfes 
von der Nase bis zum Nacken zwischen den Ohren 4 cm. Die Großhirn- 
hemisphären waren, wie die nebenstehenden Figuren zeigen, noch klein, 
das Cerebellum nur durch einen fünfgelappten Querwulst angedeutet. 


Zur Kenntnis des feineren Baues des Zentralnervensystems der Ungulaten. 347 


Das Pallium setzte sieh proximal vom Riechhirn durch 
eine mit der Lupe eben noch wahrnehmbare Leiste ab; auch 
medial war durch das Überhängen der inneren Hemisphärenwand 
über das Zwischenhirn eine Bogenfurche angedeutet. Die gesamte 
übrige Hemisphäre war glatt. Wir dürfen also in diesem Sta- 
dium den Beginn der Rindenfurchung des Pferdehirns 
setzen. 

Am Gehirn des erwachsenen Pferdes erfahren diese Ver- 
hältnisse bei ihrer definitiven Ausgestaltung eine solche Kompli- 
zierung, daß wir nicht umhin können, sie einer besonderen Be- 
trachtung zu unterziehen. Ich schicke hier die sachliche Bemerkung 
voraus, daß die Angaben, soweit sie auf eignen Beobachtungen be- 
ruhen, aus einem Materiale von weit über vierzig Hemisphären des 


Fig. 24. 


Ansicht des Gehirns eines 14 cm langen Pferdefötus von medial, dorsal und lateral. 
Nat. Gr, 


B Furchenspur über dem Balken; R seitliche Abgrenzung des Riechhirns: ZH Hemisphäre, 


Pferdegehirns geschöpft wurden, die sich zu den betreffenden Unter- 
suchungen eigneten. Die Verwendbarkeit ist nämlich nicht immer 
die gleiche; ziemlich oft findet man, besonders an Gehirnen älterer 
und solcher Tiere, die an acquiriertem Hydrocephalus litten, eine so 
feste Aneinanderlagerung und Verlötung der Gyri, daß die Furchen 
nicht auseinandergezogen werden können. Derartige Präparate 
mußten natürlich außer Betracht gelassen werden, da mit der bloß 
oberflächlichen Zeichnung des Rindenreliefs nicht ausgekommen wer- 
den kann. Die Untersuchung der tauglichen Gehirne wurde ent- 
weder ganz frisch oder nach Formol-, auch Chromhärtung vor- 
genommen, die Tiefendimensionen mancher Furchen an zwei 
WEIGERT-Serien durch das ganze Gehirn kontrolliert. 

Mediale Hemisphärenfläche. Der Suleus corporis cal- 
losi ist über der Balkenmitte am tiefsten. Sein orales Ende ver- 


348: Hermann Dexler 


schwindet genau ventral vom Balkenschnabel; von seinem eaudalen 
zweigt sich eine Furche ab, welche die Balkenwindung vom 
Isthmus Gyri fornieati scheidet und sich ventrolateral mit der 
Fissura hippocampi vereint; mitunter wird diese Abtrennung 
auch von der nächsten peripheren Furche besorgt; es ist dies die 
kaum 5 mm vom Suleus corporis callosi entfernte Fissura sublim- 
bica, deren Mittelstück häufig verstrichen ist. Ihre orale Portion 
wird auch als selbständige Fissura sublimbica anterior seu 
entogenualis, die das Balkensplenium umkreisende Portion Fis- 
sura sublimbica posterior seu entosplenialis aufgeformt. 


Fig. 25. 


Ze UST, 
AD Tri VA td fh 


Furchenschema des Großhirns eines erwachsenen Pferdes. Mediale Fläche. 
1/2 der nat. Gr, 


S Schnittfläche im Zwischenhirn zur Entfernung des Hirnstammes; Spll Sept. pellueidum; Gse Gy- 

rus subcallosus; Ch median durchschnittenes Chiasma opticum; Tri Trigonum olfactorium; AB Area 

Brocae; Z’ro Tractus olfactorius; Fr Fiss. rostralis; #sla Fissura sublimbica anterior; Sce Suleus cor- 

poris callosi; Fpsa Fissura praesylvia anterior; Fer Fiss. eruciata; Scm Suleus eallosomarginalis; 

Ftr Fiss. transversa; Fslp Fiss. sublimbica posterior; Fenl Fiss. entolateralis; Fecsp Fiss. ectosple- 

nialis; Fl Fiss. lateralis; x Verlötungsstelle der Hemisphären; Bw Balkenwindung; Gyrhi Gyrus 
hippocampi; Fh Fiss, hippocampi; Gd Gyrus dentatus; Fi Fimbria. 


Peripher von ihr, vom Balkenschnabel 2 em, vom Balkenwulst 
kaum 1 cm entfernt, zieht eine dritte Kranzfurche, die sehr tiefe 
Fissura callosomarginalis sive Fissura splenialis. Wie die 
beiden vorigen, beginnt auch sie ganz oral an jenem flachen Felde, 
das sich ventral vom Genu corporis callosi befindet, und endet eau- 
dal ganz typisch mit einer Gabel an der Vierhügeldelle der Groß- 
hirnhemisphäre. Ihr orales Stück ist oft noch von einer kurzen, 
der Mantelkante parallel laufenden Furche, der Fissura rostralis 


Zur Kenntnis des feineren Baues des Zentralnervensystems der Ungulaten. 349 


Fig. 26. 


} 
’ 
e 
h 
% 


Fig. 26. Variationen der Fissura eruciata des Pferdes, 
Medio-dorsale Ansicht. 3/; der nat. Gr. 
ww! sigmoideus-ähnliche Windungsformation; ce Ansatz der Fissura cruciata an die Fissura calloso- 
marginalis cm, die bei Fc zu einer tiefen Bucht wird; kn Kantennähe der Fissura suprasylvia 7s; 
co Übergang der Fissura transversa mn in die Fissura suprasylvia; v Konfluenz des aufsteigenden 
Astes der Fissura transversa mit deren horizontalen. 
Fig. 27. Abfuserungspräparat. 
mn medialer Schenkel der Fissura transversa; ?, i laterale Wand der Fissura callosomarginalis, nach 
dem Losbrechen des Gyrus einguli; a radiäre Furche, die der Lage nach als Fissura eruciata bei 
intaktem Gehirn imponieren würde; sie ist seicht und verschwindet bald nach Eintritt in die Fissura 
callosomarginalis; die Radiärfurche b ist weit tiefer und länger und ist deshalb als Fissura ceruciata 
anfzufassen, obgleich sie sehr weit nach nasal vorgerückt erscheint; Ds Balkenstrahlung. 


Fig. 29. 
ig. 28. 


Fig. 28. rr’ oraler Teil der Randwindung, um die tiefe und gerade Fissura ceruciata fc eine sigmoideus- 

artige Windung bildend; c Fissura coronalis; p Gyrus prominens; z zahnartiger Windungsfortsatz an 

der Kantennähe kn der Fissura suprasylvia; o Verbindung des aufsteigenden Furchenastes der Fis« 
sura transversa mn mit dem Horizontalaste. 


Fig. 29. mn Fissura transversa; v Konfluenz dieser mit der Fissura suprasylvia; kn Kantennähe der 

Fissura suprasylvia; o Chiasma opticum; a, b, c verschiedene Radiäräste der Fissura callosomarginalis, 

die bei der Feststellung der Fissura eruciata in Betracht kommen; die tiefste Radiärfurche liegt 
unter dem deckelartigen Gyrulus bei d. 


350 Hermann Dexler 


begleitet. Sie beginnt ventro-oral vor der Fissura callosomarginalis 
und schneidet mit ihrem gabeligen Ende die Mantelkante ein; häufig 
fehlt sie ganz oder ist nur durch eine Kette seichter Kerben an- 
gedeutet. 

Das Gebiet zwischen diesen drei Furchen ist oft von vielen 
kleinen Einsenkungen der Rinde durchquert. Auch von der Kon- 
vexität der Fissura callosomarginalis strömen in radiärer Richtung 
zahlreiche, kurze Furchenäste nach der Mantelkante. Hiervon ist 
ein vom hinteren Drittel schräg nach dorsal aufsteigender Ast wichtig 
und besonders leicht auffindbar, der den Mantelrand einschneidend, 
auf die dorsale Hemisphärenfläche bis zur Fissura suprasylvia zieht. 
Es ist der mediale Schenkel der Fissura transversa von SCHELLEN- 
BERG; FLATAU-JACOBSON fassen ihn als einen zur Fissura ceruciata 
ziehenden Nebenast, FORGEOT-LESBRE als Fiss. eruciata accessoria 
auf; ELLENBERGER scheint ihn, nach seinen Schemen zu urteilen, 
der Fiss. erueiata zuzurechnen; ähnlich verhalten sich BRADLEY, 
Kruse und seine Nachfolger. Als Repräsentant der Fissura eru- 
eiata bezeichnet SCHELLENBERG einen Ast, der nahezu im Be- 
reiche des vorderen Hemisphärendrittels die Mantelkante kerbt 
und an der Dorsalseite nach kurzem Verlaufe endet. Ich möchte 
mich aus der Nebeneinanderstellung meiner Befunde am erwachsenen 
Pferdegehirn und besonders des früher erwähnten aus der Fötal- 
periode der SCHELLENBERGSchen Auffassung anschließen. Diese Fis- 
sura cruciata ist an vielen Gehirnen besonders tief, ja bei einigen 
Exemplaren meiner Präparate finde ich eine ganze Bucht an der 
Mantelkante, die an der Dorsalfläche der Hemisphäre 1,5 cm weit 
hineingreift. Ich fand im Gegensatze zu SCHELLENBERG eine hier- 
durch bedingte Processus sigmoideus-ähnliche Formation in mehr 
als 20% meiner Präparate ausgeprägt. Ich betone aber hier 
ausdrücklich, daß man ebensoviele Hemisphären findet, 
bei denen von einer Differenzierung einer Fissura eruciata 
nicht die Rede sein kann. Ast um Ast steigt oral aus der Fis- 
sura eallosomarginalis gegen die Mantelkante auf und schneidet die 
Rinde entweder nicht tief ein oder bildet nur eine flache Delle oder 
auch kurze, kahnartige Vertiefungen, die nach wenigen Millimetern 
wieder in die glatte Rindenoberfläche übergehen. Von einer Ab- 
grenzung einer distinkten Fissura eruciata kann dann an vielen 
Präparaten keine Rede sein. FORGEOT-LESBRE gehen noch weiter 
und sagen, es existiert beim Pferde keine ausgesprochene Fissura 
eruciata und daher auch kein Gyrus sigmoideus; dafür aber wäre 


Zur Kenntnis des feineren Baues des Zentralnervensystems der Ungulaten. 351 


eine akzessorische Kreuzfurche — unsre Fissura transversa sehr gut 
entwickelt. Mit der Annahme einer Fissura eruciata accessoria ist 
natürlich die bestehende Schwierigkeit der Homologisierung keines- 
wegs behoben, weil hier nur ein formales Auskunftsmittel benutzt 
wird, das entwicklungsgeschichtlich nicht gestützt ist. 


Fig. 30. Fig. 31. 


A 
Ei SR 


Fig. 30. Furchenplan der Hemisphäre eines erwachsenen Pferdes. Dorsalansicht. 
Nach der Photographie eines im Schädel gehärteten Gehirns. 2/3 der nat. Gr. 


Eprs Fissura praesylvia; XN Kantennähe der Fiss. suprasylvia; Fer Fiss. cruciata; Fir Fiss. trans- 
versa; Fenl Fiss. entolateralis; #1 Fiss. lateralis; / laterale Impression des Oceipitalhirns; ss Fiss. 
suprasylvia; Zecl Fiss. ectolateralis; #ssp Fiss. suprasylvia posterior; Gypr Gyrus prominens. 
Fig. 31. Furchenplan der Hemisphäre eines erwachsenen Pferdes. Dorsalansicht. 


Präparation und Bezeichnung wie oben. An diesem Präparate war eine Fiss. diagonalis #d gut aus- 

gebildet. Die Fiss. suprasylvia post. war unterbrochen. Als Fiss. eruciata mußte eine Furche aufgefaßt 

werden, die ganz oral lag, sehr tief war und einem Process. sigmoideus-artigen Windungskonvolute 

eingelagert war, das die Fiss. suprasylvia nach lateral verdrängte. Würde man diese Furche nicht 

als die Kreuzfurche annehmen, so blieben noch drei caudal von ihr liegende radiäre Kerben, die 

alle die Rinde der medialen Hemisphärenfläche nicht einschnitten, sondern nur in Form einer Delle 
eindrückten. 


Dorsalfläche und Lateralfläche. Beiläufig in der Mitte 
wird die Mantelkante von der ebenerwähnten Fissura transversa 
etwa 2 cm weit eingeschnitten und so die drei vom Caudalpol 
kommenden Längsfurchen, nämlich die Fissura entolateralis, die 
Fissura lateralis und die Fissura ecetolateralis beendet. Diese 


Abgrenzung wird dadurch noch vollständiger, daß mit wenigen Aus- 
Morpholog. Jahrbuch. 32. S 33 


352 Hermann Dexler 


nahmen ein direkter Übergang des lateralen Schenkels der Fissura 
transversa in die Fissura suprasylvia stattfindet. Ich finde eine 
Unterbrechung durch einen zwischen diese beiden Furchen einge- 
schobenen Windungszug — Übergangs- oder w — Windung ScHEL- 
LENBERGS — an 24 Gehirnen einmal, und zwar einseitig. 

Die Fissura entolateralis beginnt mit einer tiefen Gabelung 
ander Übergangskante der medialen Hemisphärenfläche nach deren 
Kleinhirnfläche und wendet sich knapp an der Mantelkante nach 
vorn, wo sie nach etwa 7 cm langem Verlaufe verschwindet. Ihr 
caudalstes Stück wird gegen die Fissura callosomarginalis zu von 
einem kurzen Bügel der Fissura ectosplenialis begleitet. 

Seitlich zieht mit ihr parallel die Fissura lateralis; sie be- 
ginnt ganz basal am Mittelstücke des Gyrus hippocampi, zieht in 
gestreckter Form nach dem caudalen Hemisphärenpol und von da 
gerade nach vorn zur Fissura transversa, vor der sie gabelig oder 
ungeteilt endet. 

Der Auffassung FLATAU-JACOBSoNs, die eine nasale Fortsetzung 
der Fissura lateralis in der Fissura coronalis sehen, stimme ich für 
das Pferdegehirn nicht zu, weil ich sie niemals gesehen habe. Daß 
ein Übergang trotzdem zuweilen möglich ist, kann bei der hohen 
Variabilität der Nebenwindungen zugegeben werden; zur Regel ge- 
hört er gewiß nicht. 

Vom caudalen Hemisphärenpole angefangen, wird die Fissura 
lateralis etwa 5 cm weit von einer Nebenfurche begleitet, die ebenfalls 
gestreckt, oft aber nur andeutungsweise angelegt ist; nach außen von 
dieser folgt dann erst die Fissura ectolateralis, die mit einer 
kurzen Gabel am Übergangsrande der seitlichen Hemisphärenfläche 
in die Kleinhirnfläche beginnt und, gerade verlaufend, in der Höhe 
des Oralendes der Fissura entolateralis mit einem breiten Querstück 
endet. Gewöhnlich ist auch sie außen von einer Längsfurche oder 
einer Kette kleiner Furchen begleitet. 

Lateral von ihr folgt die lange und tiefe Fissura suprasylvia, 
welche die ganze Hemisphäre in eine mediale und laterale Portion 
trennt. Ihren Ausgang nimmt sie gewöhnlich von einer 4 em langen 
Querfurche, die am Übergangsrande zur Kleinhirnfläche schief von 
dorsal nach ventrolateral dahinzieht. Von ihr steigt sie in einer 
Zickzacklinie schief über die laterale Hemisphärenfläche, bis sie 
oral von der Fissura transversa der Mantelkante auf etwa 1 cm 
nahe kommt. Von dieser Position, welche wir als ihre »Kanten- 
nähe« bezeichnet haben, zieht sie 1—2 em gerade oral, wendet 


Zur Kenntnis des feineren Baues des Zentralnervensystems der Ungulaten. 353 


sich dann etwas lateral, schlägt im Bogen 


ventrocaudal um und zieht 


ohne jede Unterbrechung ventral von der Inselwindung in die Fis- 
sura rhinalis anterior. Das mediale, längs der Mantelkante liegende 
Stück, die »Kantennähe« der Fissura suprasylvia, entspricht der 


Fissura coronalis von ELLEN- 
BERGER, das bogige Nasalende 
der Fissura praesylvia. Diese 
ganze tiefe Furche, die an fri- 
schen sowie an halbmacerierten 
Gehirnen auf Fingerbreite aus- 
einander gezogen werden kann, 
ohne die Gehirnsubstanz an ihrem 
Grunde einzureißen, umkreist die 
Hemisphäre genau so, wie dies 
BRADLEY angibt, und wie es 
das Krueessche, das ELLEN- 
BERGERSche Schema und das- 
jenige von FORGEOT und L&spBrE 
darstellen; nur ist dort eine 


Fig. 32. 
Feld Fl 


schärfere Trennung in drei Stücke 
markiert. Eine engere Ausein- 
andersetzung gegen das FLATAU- 
JacoBsonsche Schema, das einen 


Furchenplan des Caudalpoles der rech- 
ten Großhirnhemisphäre eines erwach- 
senen Pferdes. 1/2 der nat. Gr. 


S Schnittfläche im Zwischenhirn zur Entfernung 
des Hirnstammes; Feesp Fissura ectosplenialis; 
Fenl Fiss. entolateralis; Fl Fiss. lateralis; Feel 
Fiss. ectolateralis; ss Fiss. suprasylvia; Frhp 


Übergang der Fissura coronalis 
in die Fissura lateralis lehrt, so- 


Fiss. postrhinalis. 


wie gegen dasjenige von SCHELLENBERG, das seiner am Ruminantier- 


gehirn existierende w-Windung zuliebe 
eine Unterbrechung der Fissura suprasylvia 
als Regel annimmt, scheint mir nach der 
auffallenden Übereinstimmung meines Ma- 
terials mit der BRADLEY-, KRUEG- 
ELLENBERGERSchen Auffassung ge- 
genstandslos; es genügt der Hinweis auf 
die Photogramme. 

Auch FoRGEoOT und L£SBRE nennen 
den Sillon anterieur (Fiss. coronalis) die 
Fortsetzung des Sillon eetosagittal (Fiss. 


Fig. 33. 


Lateralfläche der Großhirn- 
hemisphäre eines 4 Monate 
alten Pferdefötus nach Branter. 


lateralis), deren Zusammenhang wohl durch die Fiss. transversa und 
den sie begleitenden Quergyrus unterbrochen wäre. Trotzdem zeichnen 


sie mit der dieksten Linie des Schemas 


nicht diese beiden Stücke, 
23* 


354 Hermann Dexler 


sondern exakt den Verlauf der Fissura suprasylvia, wie 
ihn unsre Figuren aufweisen. Ihre Abbildung, welche der Be- 
obachtung treu geblieben ist, widerspricht der Erklärung. 

Ähnlich verhalte ich mich Horu gegenüber, der diese Fis- 
sur oral mit der Fissura diagonalis anastomosieren und in einer 
Fissura suprasylvia anterior accessoria ihre Endigung finden läßt. 
Als Ausnahme habe ich (zweimal beiderseits, einmal einseitig) eine 
Überbrückung der Furche durch eine Schaltwindung im Bereiche 
der Fissura coronalis gesehen; auch scheint die linke Hemisphäre 
des ELLENBERGERSchen Schemas ein solches Vorkommuis auf der 
einen Seite festzuhalten; als Norm kann ich es auf Grund meiner 
Befunde nicht anerkennen. Die Kontinuität der Furche wird auch 
nicht durch tiefliegende Querwände unterbrochen. Vielmehr klafft 
der ganze Spalt nach dem Lösen der pialen Verbindungen beim 
Herausheben aus dem Wasser weit und tief; sogar an alten Formol- 
gehirnen, die einen gewissen Grad von Zähigkeit erlangt haben, 
kann man die ganze Furche gut zum Klaffen bringen und zeigen, 
daß zuweilen kleine, quergelagerte Windungsstücke, welche viel- 
leicht oberflächlich als ihre Überbrückung imponieren könnten, nichts 
andres sind als klauenartig sich in die Wandnischen der Fissura 
suprasylvia einpflanzende Windungsfortsätze, die aber überall bis an 
den Boden der Furche abfallen. In der Gestaltung dieser großen 
Furche — BRADLEY nennt sie eine der tiefsten — sehen wir ein 
sehr wichtiges Argument gegen die zu weit gehende Homologisierung 
der Pferdehirnfurchen. Die Fissura lateralis der Carnivoren geht 
ganz direkt in die Fissura coronalis über. Beim Pferde ist das 
nicht der Fall, sondern das, was wir herkömmlich als Fissura supra- 
sylvia auffassen, bildet dort die Fortsetzung der Fissura coronalis. 
Ob dabei die Homologie der Fissura suprasylvia oder diejenige der 
Fissura coronalis, oder beide falsch sind, mag dahingestellt bleiben; 
zurzeit ergibt sich wenigstens kein stichhaltiger Grund für eine dieser 
Annahmen. Sicher ist jedoch, daß die Darstellung FLATAU-JACOBSONS 
über den Zusammenhang der Fissura coronalis mit der Fissura la- 
teralis des Pferdes nicht aufrecht erhalten werden kann. Das er- 
gibt sich nicht nur aus meinem Material und aus den Darsteliungen 
ELLENBERGERS und KRUEGS, sondern auch aus der Erklärung BRADLEYS, 
der gerade wegen des Überganges der Fissura suprasylvia in die 
Fissura coronalis erstere als Fissura lateralis aufgefaßt haben will 
und sich dabei in Gegensatz zu OwEn und seinen Nachfolgern stellt. 

Endlich ist nicht zu vergessen, daß die in Frage stehende Furche 


Zur Kenntnis des feineren Baues des Zentralnervensystems der Ungulaten. 355 


von ihrer ersten Anlage im Fötalgehirne nicht aus einzelnen Stücken 
sich aufbaut, sondern von allem Anbeginne als einheitliches Gebilde 
auftritt. 

Zum Unterschiede von den ziemlich einfachen Furchungsverhält- 
nissen, die dorsal von der Fissura suprasylvia gezeigt werden konnten, 
sind diejenigen ventral von ihr durch Hinzutreten vieler atypischer 
Furchen oft so kompliziert, daß ein scheinbar regelloses Durchein- 
ander sich vor unsern Blicken auftut. DBegeben wir uns entlang 
der schon gezeigten Fissura praesylvia nach jener langen Trennungs- 
furche, welche das Pallium vom Riechhirn scheidet, so begrenzen 
wir mit ihrem Ende ventral eine bleistiftdieke Windung, die über 
den Lobus pyriformis unter den Rand des Rindenmantels schlüpft, 
der sie deckelartig überlagert. Der Deckelrand ist durch drei bis 


Furchenschema des Großhirns eines erwachsenen Pferdes. Seitenansicht. 
; 2/3 der nat. Gr. 

@ypr Gyrus prominens; Fss Fiss. suprasylvia; Av Fiss. suprasylvia posterior; Feel Fiss. ectolateralis 
Epr Fiss. praesylvia; I freiliegender Teil der Insel; Bo Bulbus olfactorius; Zpra Fiss. praesylvia 
anterior; Srha Fiss. rhinalis anterior; Sprh Fiss. rhinalis posterior; Ch Chiasma opticum ; 

Hy Hypophyse; Pra Proc. ant. fiss. Sylvii. 


vier kurze Furchen eingeschnitten; diejenige, die ihn am tiefsten 
spaltet, wird herkömmlich mit der Fissura Sylvii homologisiert. An 
meinen Gehirnen finde ich sie gewöhnlich schief in caudodorsaler 
Richtung auf etwa 1 cm Länge sichtbar. 

Löst man den Deckel vorsichtig von seiner Unterlage ab, so 
kommt man in eine tiefe Spalte, deren mediale Wand zum Teil 
von der Insel gebildet wird. Diese lange und tiefe Furche vergegen- 
wärtigt den vorderen und hinteren Schenkel der Fissura Sylvii; der 
erstere, Processus anterior fiss. Sylvii, steigt in geschwungenem 
Bogen von der Seitenfläche des Stirnhirns nach aufwärts, wo sein 


356 Hermann Dexler 


Ende entweder bis nahe an die Kantennähe der Fissura suprasylvia 
heranreicht — KruEG, FLATAU-JACOBSON — oder er endet schon weit 
früher — ELLENBERGER, SCHELLENBERG —; für beide Modifikationen 
besitze ich materielle Belege. 

Der Processus posterior fiss. Sylv. wendet sich zwischen 
Pallium und Rhinencephalon nach caudal und endet an der Klein- 
hirnfläche der Hemisphäre nach kurzem, deren lateralem Rande 
parallelem Verlaufe. Drängt man die Wände dieses Spaltes aus- 
einander oder bricht man den Deckelrand aus, so konstatiert man 
zunächst, daß die Fissura postrhinalis innerhalb dieses Spaltes ver- 
läuft, beziehungsweise vom Deckelrande und seiner Fortsetzung 
gänzlich überlagert ist. In ihrem caudalen Verlaufe wird sie sehr 
bald seicht und flacht etwa in der Höhe des Processus mamillaris 
Lob. pyr. ab; zuweilen zieht sie bis nach der caudalen Umschlags- 
kante der seitlichen Hemisphärenfläche, ja sogar noch etwas darüber 
hinaus. In jedem Falle wird aber ihre Länge durch diejenige des 
sie bergenden Processus posterior fiss. Sylv. überragt. Das, was 
man auf den gebräuchlichen Schemen des Pferdegehirns als Fis- 
sura rhinalis posterior bezeichnet findet, kann ebenso als Pro- 
cessus posterior fissurae Sylvii aufgefaßt werden. Medial von der 
freigelegten Fissura postrhinalis streben nun eine Reihe niederer, 
bis 2 cm langer, palisadenartig, schief nach dorsocaudal gerichteter 
Windungsstücke auf, die dem Inselgebiete zugerechnet werden. 

Die ventralen Kerbungen des Deckels werden caudal, dorsal 
und oral von einigen tiefen, meist konfluierenden Furchenstücken 
umzogen, deren Gesamtheit man der Fissura ectosylvia gleich- 
stellt. Wegen der Regellosigkeit, mit der diese Furchen auftreten, 
enthalte ich mich einer resümierenden Einteilung; man kann in der 
Tat an vielen Gehirnen Furchenketten um eine jener Kerben auf- 
treten sehen, die wechselnd eine Fissura Sylvii markieren. Ihre 
Existenz ist zwar ganz zweifellos, ihre Zugehörigkeit zu einem ge- 
meinsamen Furchenbogen rein formal nicht sicher; genetisch ist ihre 
Zugehörigkeit noch nicht gezeigt worden. An dem demonstrierten 
fötalen Gehirn war ein Bogentypus nicht abzulesen, und an den 
Gehirnen erwachsener Pferde bestanden so zahlreiche Verlaufsarten, 
daß ich mich begnügen muß, in dieser Frage auf die Schemen von 
ELLENBERGER und KRruEG hinzuweisen. 

Caudal vom Processus anterior fiss. Sylvii und oral von dem 
Homologon der Fissura ectosylvia begibt sich noch ein häufig 
unterbrochener Furchungszug nach der Dorsalseite der Hemisphäre, 


Zur Kenntnis des feineren Baues des Zentralnervensystems der Ungulaten. 357 


der nach der Kruzsschen Auffassung auch von SCHELLENBERG als 
ein oraler Schenkel der Fissura eetosylvia angesehen wird; es 
ist dies die Fissura diagonalis, die von FLATAU-JACOBsoN als 
vorderer Schenkel der Fissura suprasylvia erklärt wird. Die SCHEL- 
LENBERGSche Angabe finde ich an den meisten meiner Präparate 
bestätigt; an andern steht sie mit allen drei Nachbarfurchen in 
Kommunikation, an wieder andern mit keiner, so daß es unmöglich 
ist zu sagen, welcher Hauptspalte diese Furche zuzurechnen ist. 

Eine hinsichtlich ihrer Gestalt weit konstantere Furche ist in 
jenem Schenkel zu erblieken, der vom vorderen Ende des caudalen 
Drittels der Fissura suprasylvia senkrecht zum Deckelrande hinab- 
zieht und die Umlegung der Sylvischen Furche von dem caudo- 
lateralen Felde der Hemisphärenseite scheidet; er ist sehr tief und 
konstant und entspricht der Fissura suprasylvia posterior von 
FrATAU-JACOBSON bzw. dem Ramus descendes fissurae Sylvii nach 
Hort. Auf dem CnuauvEauschen Schema figuriert er unter dem un- 
verdienten Namen Fissura Rolando. Manchmal trennt ihn eine tiefer 
oder auch seichter gelegene Übergangswindung von der Haupt- 
windung ab. 

Endlich haben wir ganz vorn am Stirnpol noch eine Furche, 
den Suleus olfactorius, nachzutragen, der ziemlich regelmäßig 
verläuft und den man erst beim Abpräparieren des Tractus olfac- 
torius gewahr wird. Er beginnt gerade dort, wo sich dieser in das 
Gehirn einpflanzt und zieht einfach oder gedoppelt in etwa 1 cm Ent- 
fernung von der Mantelkante mit dieser parallel nach dorsal bis in 
die Nähe der Fissura eruciata. Häufig ist sie auch von ihr durch 
zwei oder drei quergelagerte Rindenwülste getrennt und daher sehr 
kurz. Ventrolateral konfluiert er mit dem oralen Ende der Fissura 
rbinalis anterior. Damit sind wir in das Grenzgebiet der ventralen 
Großhirnhemisphärenfläche eingetreten. 

Graben wir an einem angehärteten Gehirn den Hirnstamm bis 
zu jener Trennungslinie, welche die Stria terminalis markiert, heraus 
und betrachten die Hemisphäre von unten, so sehen wir (vgl. Fig. 36 
und 42), daß das von uns geschaffene Loch oral einen scharfen, caudal 
einen stumpfen und wulstförmigen Rand aufweist; das, was oral vom 
scharfen Rande, der an der Vorderkante des Tractus optieus ver- 
läuft, folgt, ist das Rhinencephalon des Hısschen Schemas; das, 
was sich caudal dem dicken glatten Wulste, dem Gyrus pyriformis, 
anschließt, ist die von zahlreichen Furchen durchzogene Kleinhirn- 
fläche der cerebralen Hemisphäre. 


358 


Das Großhirn eines erwachsenen Pferdes. 


Ventralansicht. *%s der nat. Gr. 


Fpr Fissura praesylvia; #pa Fiss. praesylvia anterior; Bo 
Bulbus olfactorius; 7Zo Tractus olfactorius; Ri laterale, 
Em mediale Riechwurzel; Tri Trig. olfaetorium; G@n na- 
saler Fortsatz des Lobus pyriformis; Av Fiss. supra- 
sylvia posterior; I freiliegender Teil der Insel; G1p Sul- 
cus longitudinalis lobi pyriformis; Pv Spitze des Lobus 
pyriformis; Sa Substantia perforata anterior; Cho Chi- 
asma opticum; Zr Trichter; @p Hypophysis; Pt Tractus 
peduncularis transversus; 3 Nerv. oculomotorius; Bm me- 
diales, Bl laterales Begrenzungsbündel der Fossa inter- 
peduncularis; #p Fissura postrhinalis; @9 Ganglion Gas- 
seri; 6 Nerv. abducens; Po Brücke; Ct Mittelstück des 
Corpus trapezoideum; 7b Tabulationen des Kleinhirns; 
Tp Ansatz des Plexus chorioideus cerebelli Pl; 7f Tuber- 
eulum faciale; Dp Pyramidenkreuzung; Hy Hypoglossus- 
wurzeln; Cı ventrale Wurzel des ersten Cervicalsegments. 


Hermann Dexler 


Die Kleinhirnfläche 
der cerebralen Hemisphäre 
ist dreieckig und von den 
Endstücken jener Hauptfur- 
chen durchschnitten, die wir 
auf der medialen, dorsalen 
und lateralen Seite kennen 
gelernt haben. Ventrolateral 
erblicken wir als erste das 
Ende der Fissura longitu- 
dinalis lobi pyriformis. Ihr 
folgt nach außen das Ende 
des Processus posterior fis- 
surae Sylvii. Gegen me- 
dial folgt dann eine lange 
Furche, welche das ganze 
Feld in zwei seitliche Hälf- 
ten spaltet; es ist der End- 
schenkel der Fissura late- 
ralis. Am medialen Rande 
reicht noch die Fissura cal- 
losomarginalis und entolate- 
ralis herein. 

Damit sind jene Fur- 
chen genannt, die an der 
Manteloberfläche entweder 
ganz regelmäßig oder doch 
bei den meisten Individuen 
vorkommen und die, wie 
unsre Ausführungen gezeigt 
haben, mit mehr oder we- 
niger Glück mit den Fur- 
chen der übrigen Säuger 
homologisiert worden sind. 
Außer ihnen existieren noch 
weitere Furchen oder Fur- 
chenkomplexe, die, wenn 
auch nicht absolut konstant 
zu nennen, doch sehr häufig 
zu treffen sind. 


Zur Kenntnis des feineren Baues des Zentralnervensystems der Ungulaten. 359 


FrArAU-JAcoBson erwähnen deren fünf. 

«. Ein Furchenzug, den ich sowohl am fötalen, wie in zahl- 
reichen Varianten auch am erwachsenen Gehirn in jenem Felde 
stets gefunden habe, das von dem caudalen Teile der Fissura supra- 
sylvia und ihrem ventralen Aste abgegrenzt wird. Meist besteht 
er aus einer longitudinalen Achse, die zuweilen durch Anfügung 
mehrerer Queräste entfernt die Gestalt eines lateinischen H nach- 
ahmen, oder ist mit der Fissura suprasylvia verbunden. Sie entspricht 
der Fissura posterior von Krure (Fiss. obliqua). 

ß. Eine Longitudinalfurche außen von der Fissura lateralis, 
entweder einfach oder gedoppelt, zuweilen aus einer Reihe kurzer 
Furchenstücke dargestellt; nicht minder konstant finde ich die 
Fissura ectolateralis mit einer äußeren parallelen Begleitfurche ver- 
sehen. 

y. Zwischen Fissura coronalis und Fissura diagonalis treten 
ebenfalls mehrere Furchenschenkel auf, die sich zu einer Linie oder 
auch zu einer Sternform gruppieren können. 

d. Zwischen Fissura coronalis und der Mantelkante weisen die 
Autoren auf eine tiefe, geschlossene Furche hin, die auf die Me- 
dialfläche übergeht, die Fissura callosomarginalis aber nicht erreicht; 
vermutlich beziehen sie sich damit auf die Fissura cruciata von 
SCHELLENBERG. 

&. Zwei kurze Furchen zwischen der Fissura praesylvia und der 
Fissura rhinalis anterior. Eine besondere Konstanz kann ich an 
ihnen nicht finden. 

Weit häufiger eruiert man eine einheitliche Furche, die nahe 
dem ventralen Stücke der Fissura praesylvia entspringt und bogig 
gekrümmt, schief über den Stirnpol nach der Mantelkante sich wen- 
det, wo sie häufig mit der Fissura eruciata konfluiert oder oral von 
ihr die Mantelkante einschneidend, oft gabelig endet. Es ist die 
Fissura praesylvia anterior (Sulcus supraolfaetorius nach HoLr, 
Fissura infraorbitalis nach BrAnDLey), die einem der Sulei praesylvii 
lateroventralis von MArrın entsprechen dürfte. 

Ich möchte hier noch eine Furche nennen, die ich wiederholt an 
der Kleinhirnfläche der cerebralen Hemisphäre medial von der Fissura 
lateralis mit dieser parallel von der eaudalen Hemisphärenspitze bis 
zum Gyrus hippocampi ziehen sah; häufig ist sie ganz isoliert; ebenso- 
oft aber konfluiert sie mit der Fissura callosomarginalis, ectosplenialis 
und entolateralis, so daß sie auch als aus einer Vereinigung der 
Fußbügel dieser Furchen hervorgegangen angesehen werden kann. 


360 Hermann Dexler 


Trotz wiederholten Hinweises hebe ich hier nochmals hervor, 
daß schon die bei einigen Hauptfurchen — Ff. cruciata, coronalis, 
diagonalis, olfaetoria usw. — vorkommenden Variationsmöglichkeiten 
bei den Nebenfurchen sich so steigern, daß man, von den allergröbsten 
Verhältnissen abgesehen, selbst an einem ziemlich großen Materiale 
kaum je zwei gleiche Furchenbilder wird produzieren können. Das 
Furchenschema kann immer nur aus mehreren Hemisphären mit rela- 
tiver Genauigkeit zusammengestellt werden. Die Hauptfurchen 
werden bis auf die Fissura eruciata und Fissura Sylvii überall leicht 
nachzuweisen sein. Von allen andern Furchen muß aber gesagt 
sein, daß wir bei der Besichtigung eines beliebig herausgegriffenen 
Pferdegehirns stets gefaßt sein müssen, deren zwei oder auch meh- 
rere nicht demonstrieren zu können. 


Dieser Umstand erklärt es, daß die Windungsverhältnisse 
noch viel komplizierter und nicht so leicht zu übersehen sind, als 
dies von vielen Autoren behauptet wird, ohne jedoch auf das Thema 
näher einzugehen. FLATAU-JACOBSoN bezeichnen die Windungsbögen 
gegenüber denjenigen des Carnivorengehirns als atypisch und unklar; 
ihre Benennung stimme aber nach ihnen mit den Urwindungen überein 
und bedürfe daher keiner besonderen Beschreibung. SCHELLENBERG 
spricht sich ebenfalls gegen diese gangbare Unterlassung aus, hält 
aber ebenso wie Hour dafür, daß sich die Grundtypen der Windungen 
trotz mancher Schwierigkeiten bei den Ungulaten, also auch beim 
Pferde, leicht wiedererkennen lassen. Nichtsdestoweniger sieht er 
sich veranlaßt, aus rein formalen Gründen drei neue Stirnwindungen 
zu kreieren, um den Windungswirrwarr einigermaßen zu klären. Er 
findet eine Übergangswindung zwischen der zweiten und dritten Ur- 
windung und läßt die dritte oral durch die Fiss. transversa abschnei- 
den, was bei den Carnivoren nicht der Fall ist. Nach den Darlegun- 
gen Horvs ist die bisherige Annahme einer ersten Bogenwindung 
falsch, und wir müssen als diese die Insel bezeichnen. Wenn in so 
elementaren Dingen seitens der einzelnen Autoren so weit auseinander- 
gehende Auffassungen Platz greifen konnten, so beleuchtet dies, zu- 
sammengehalten mit der ganz ungleichartigen Deutung der Haupt- 
furchen (F. Rolando CuAuveat, F. eruciata MArrın, F. Sylvii Hort, 
F. lateralis BRADLEY usw.), aufs grellste die vielbetonte leichte Über- 
tragungsmöglichkeit des Rindenschemas der Carnivoren auf den Cortex 
des Pferdes. 


Wenn wir die Benennung der Windungen mit derjenigen des 


Zur Kenntnis des feineren Baues des Zentralnervensystems der Ungulaten. 361 


Carnivorengehirns übereinstimmen lassen wollen, so haben wir zu 
unterscheiden: 

I. Einen Gyrus sylviacus. Meist ist er ein schlangenförmig ge- 
wundener Wulst, dessen Position manchmal um so schwerer bestimm- 
bar ist, als ja diejenige der Fissura Sylvia nicht immer gesichert ist. 
Wir müssen ihn also ganz allgemein als in der Umgebung der Fis- 
sura Sylvia liegend erklären und dabei festhalten, daß er auch über 
ihr, caudal oder oral von ihr liegen kann. Zuweilen hat er die Ge- 
stalt eines hufeisenförmigen Bogens, der um die Fissura Sylvia her- 
umgeschlungen ist. Er wird von HoLL Gyrus suprainsularis genannt. 

U. Der Gyrus eetosylvius kann zuweilen eine bogige Form 
besitzen; besser jedoch fassen wir ihn als hantelförmigen Windungs- 
körper auf. Der gut abgrenzbare, schmale Teil des Hantels wäre 
als Gyrus ectosylvius medius zwischen Fissura eetosylvia und Mittel- 
stück der Fissura suprasylvia abzugrenzen. Oral folgt dann als Gyrus 
eetosylvius anterior jenes große Windungsgebiet, das von der Fis- 
sura praesylvia und coronalis umzogen und durch die Fissura dia- 
gonalis, dem -Processus anterior fissurae Sylvii und mehreren Neben- 
furchen vielfach eingeschnitten wird. 

Caudal hängt dem Hantelgriffe ein großes, viereckiges, von der 
Fissura suprasylvia posterior FLATAU-JACOBSoN, dem caudalen Teil 
der Fissura suprasylvia selbst und von dem Processus posterior fis- 
surae Sylvii umgrenztes Windungskonvolut an, das durch die «-Win- 
dung FrArTAU-JAcoBsons in eine Menge von Teilen zerlegt wird, in 
denen der Gyrus ectosylvius posterior des Carnivorengehirns wohl 
kaum mehr zu erkennen ist. 

III. Die nächste Windung, kantenwärts von der Fissura lateralis 
begrenzt, wäre der Gyrus suprasylvius. Er besteht aus zwei 
daumenbreiten Windungen, die caudal mit dem Gyrus hippocampi 
zusammenfließen und oral sich wie ein Keil verschmächtigen. In 
der Kantennähe der Fissura suprasylvia hören sie auf oder kon- 
flnieren mit dem Homologon der vierten Urwindung, um dann ge- 
meinsam mit dieser in jenes Windungslabyrinth überzugehen, das 
von der Fissura coronalis, praesylvia und callosomarginalis umgrenzt 
ist. Der gemeinsame Windungszug passiert die Kantennähe der 
Fissura suprasylvia nicht in einem Ganzen, sondern ist meistens durch 
die Fissura transversa oder auch die Fissura eruciata eingeschnitten. 

IV. Wenn wir anderseits, um der Darstellung von FrLArAu- 
JACOBSON gerecht zu werden, die Fissura lateralis nicht an der Fissura 
transversa enden, sondern sie in die Fissura coronalis übergehen 


362 Hermann Dexler 


lassen (l. e., S. 410 I. Bd.), so erhalten wir wie am Carnivorengehirn 
eine komplette vierte Ur- oder Randwindung, Gyrus marginalis; 
dann aber wird wieder die dritte Bogenwindung an dem Übertritte 
der Fissura lateralis in die Fissura suprasylvia abgeschnitten und 
sie wird zu jenem früher erwähnten Keil, der sich zwischen dritter 
und vierter Bogenwindung einschiebt. Im vorderen Drittel der Hemi- 
sphäre existiert dann eine gesonderte dritte Bogenwindung nicht. 
Die Unmöglichkeit der ins Detail gehenden Übertragung der 
Windungsverhältnisse vom Carnivorengehirn zeigt sich gerade an 
dieser Region am deutlichsten. Die Hemisphäre des Pferdegehirns 
ist im Vergleich zu der des Hundegehirns schmal und lang. Bei 
einem gleichmäßig stark entwickelten Gyrus fornicatus steigt der 
Gyrus eetosylvius von außen so weit gegen die Mantelkante heran, 
daß an ihr im vorderen Drittel, in der Region der Kantennähe der 
Fissura suprasylvia, eine Enge erzeugt wird, durch welche die suppo- 
nierten zwei dorsalen Urwindungen abgeschnürt oder ineinander über- 
zugehen gezwungen werden. Der orale Abschnitt, der von der Kan- 
tennähe der Fissura suprasylvia angefangene, genetisch unklare 
marginale Gyrus läßt sich an manchen Gehirnen seitlich durch die 
Verlängerung des Suleus olfactorius vielleicht als Homologon des 
Gyrus reetus hom. abgrenzen, an andern Gehirnen — ich besitze 
zahlreiche Repräsentanten solcher — nicht; oder es wird durch eine 
Verdoppelung des Suleus olfaetorius und seine schiefe Einpflanzung 
in die Mantelkante, sowie auch durch eine stärkere Entwieklung 
einer Fissura praesylvia anterior eine schiefe, oft sogar quere 
Seheitelung des Stirnpoles erzeugt; sie kommt der sche- 
matischen Zeichnung SCHELLENBERGS (l. c. Fig. 16) mehr oder 
weniger nahe und entspricht der gewöhnlichen Gestaltung. 
Daneben aber existieren sehr zahlreiche Ausnahmen, von denen ich 
namentlich eine häufigere anführen möchte: Die Randwindung spaltet 
sich etwas oral von der Kantennähe der Fissura suprasylvia in zwei 
Windungskonvolute, die durch eine tiefe, schief oder rein vertikal am 
äußersten Stirnpol verlaufende Furche geschieden werden, und zwar 
in einen lateralen, der als scheinbare Fortsetzung der Randwindung 
sich im Bogen nach ventrocaudal gegen die Fissura rhinalis anterior 
wendet, und einen medialen, der sich wie ein Keil an die Innenseite 
des Stirnpols einschiebt. Ventralwärts finden sich beide Windungszüge 
meistens durch eine oder auch zwei Querwindungen verbunden, .die die 
Wurzel des Bulbus olfaetorius überbrücken. Die Trennungsfurche ist 
hinsichtlich ihrer Länge und Verbindungsverhältnisse ganz inkonstant. 


Zur®Kenntnis des feineren Baues des Zentralnervensystems der Ungulaten. 363 


Mit ihrem dorsalen Ende schneidet sie entweder die Mantelkante 
oral von der Fissura erueiata ein oder verbindet sich mit dieser un- 
mittelbar. Anderseits bewegt sich ihr ventrales Ende zum Suleus 
olfactorius, in den sie übergeht, oder es konfluiert mit der Fissura 
rhinalis anterior, so eine lange Fissura praesylvia anterior vorstellend, 
In jedem Falle ist die Stellung der regionären Gyri verschieden. 
Wir können nur ganz allgemein den lateral liegenden Windungs- 
komplex wegen seiner räumlichen Beziehungen zur Fissura coronalis 
als Gyrus coronalis bezeichnen, der aber nicht in allen seinen 
Teilen denjenigen des gleichnamigen Gyrus des Hundes entsprechen 
kann, und den medialen als Gyrus frontalis. Die Deutung eines 
Gyrus reetus ist dann wohl nur sehr gezwungen oder gar nicht 
möglich. Ihm würde das ventralste Stück des Gyrus frontalis, 
zwischen Fissura rostralis und Sulcus olfactorius entsprechen, wo- 
gegen das ventralste Ende des Gyrus coronalis beiläufig dem Gyrus 
infraorbitalis BRApLey gleichkommen würde. Ich halte übrigens 
gerade bei diesem Teile des Rindenareals lange Betrachtungen über 
bestehende Homologien so lange für unersprießlich, als wir nicht 
eine dichtere Kette von Vergleichsschemen zur Verfügung haben, als 
dies dermalen der Fall ist. Die Variationen sind hier so zahlreich, 
daß sie die Behauptung abermals unterstützen, daß das Windungs- 
schema des Hundegehirns mit demjenigen des Pferdegehirns 
nicht vollständig übereinstimmt. 

Geordneter liegen die Verhältnisse in der caudalen Region der 
Randwindung, die an der Umbeugekante der medialen zur lateralen 
Hemisphärenfläche dahinzieht, an die Kleinhirnfläche gelangt und 
dort entweder mit dem Gyrus hippocampi anastomosiert oder von 
der medialen Begleitfurche des Endschenkels der Fissura lateralis 
scharf abgeschnitten wird. 

V. Um den Balken schlingt sich der mächtige Gyrus fornicatus. 
Sein vorderer Bogen liegt zwischen Balkenknie und dem oralen An- 
fangsstück der Fissura callosomarginalis; er konfluiert hier als Gyrus 
genualis mit einem flachen Gebiete der medialen Hemisphären- 
wand, das vor der grauen Schlußplatte liegend, ventral in das Tri- 
gonum olfactorium übergeht und eine genauere Betrachtung verdient. 

Oral-ist dieses Feld gekennzeichnet durch das Einstrahlen der 
von ventral kommenden medialen Riechwurzel. Diese geht hier in 
ein 5 mm breites, schief nach dorsal verlaufendes Band über, dessen 
vorderer Rand ganz undeutlich, dessen hinterer jedoch ziemlich 
scharf durch je eine Furche markiert ist. Die vordere, häufig nicht 


364 Hermann Dexler 


nachweisbare Rinne homologisieren FLATAU-JACOBson mit dem Sul- 
eus parolfactorius anterior, die hintere haben wir als die Fort- 
setzung jener seichten Rinne zu betrachten, die ventral das Tri- 
sonum olfactorium von der Riechwurzel trennt. 


Knapp vor der Lamina terminalis zieht vertikal ein 4 mm breiter, 
makroskopisch schwer differenzierbarer, grauweißer Streifen, der 
oben an die Ventralseite des Rostrum corporis callosi beziehungsweise 
an die Basis des Septum pellueidum stößt; es ist die mediale Fort- 
setzung der Substantia perforata anterior, der Gyrus subcallosus, 
dessen orale, wenig ausgeprägte Grenzfurche dem Sulcus parolfac- 
torius posterior entspricht. 


Die makroskopisch nicht sichtbaren Nervi Laneisii, der Gyrus 
subcallosus und die mediale Riechwurzel fließen knapp unter dem 
Balkenknie in ein ganz flaches, grauweißes Feld, die Area Brocae 
oder dem Carrefour olfaetif zusammen; ventral lassen der Gyr. sub- 
callosus und die mediale Riechwurzel den medial umbiegenden 
Flügel des Trigonum olfactorium zwischen sich. 


Das über dem Balkenkörper befindliche Stück des Gyrus forni- 
catus, der Gyrus einguli, ist vorn breiter als hinten und durch 
die Fissura sublimbica meistens in eine dorsale und ventrale Etage 
geteilt. Am caudalen Ende vom Balkenwulst zieht quer über ihn 
eine flache Rinne dorsal zur Mantelkante. Sie ist der Abdruck des 
Epiphysenschlauches und des Sinus rectus, der am Splenium corporis 
callosi durch die Balkenwindung von diesem abgedrängt wird und 
im flachen Bogen zum Längsblutleiter sich wendet. Unmittelbar 
hinter jener Rinne finden wir beide Hemisphären häufig fest verlötet. 


Vom Balkenwulst angefangen, geht der Gyrus formieatus zwi- 
schen diesem und dem Caudalaste der Fissura callosomarginalis eine 
kaum 1 cm breite Enge, den Isthmus gyri fornicati passierend, 
zum Gyrus pyriformis. An der Kleinhirnseite der cerebralen 
Hemisphäre wird dieser, beim Pferde große, daher auch als Lobus 
pyriformis bezeichnete Windungsabschnitt von einer Linie begrenzt, 
die man sich zwischen den Enden der Fissura callosomarginalis und 
des Processus posterior fissurae Sylvii ausgespannt denkt; diese 
Trennungslinie ist um so wichtiger, als sie einen Teil des Rhinence- 
phalon, die Hippocampusformation vom Pallium abspaltet, dem sie 
früher zugerechnet wurde. 


Im Bereiche dieser Trennungslinie steht der Lobus pyriformis 
durch eine und auch mehrere Windungen sowohl mit dem Gyrus 


Zur Kenntnis des feineren Baues des Zentralnervensystems der Ungulaten. 365 


marginalis wie auch mit dem Gyrus suprasylvius (Pli de passage 
retro-limbique von BrocA) in Verbindung. 

Lateral ist er von der Fissura longitudinalis Lobi pyriformis 
sowie von kleineren inkonstanten Furchen eingeschnitten. 

Im Gegensatze zu dieser gewulsteten Oberfläche ist der Teil 
des Lobus pyriformis, der den Hirnstamm umkreist, ganz glatt; es ist 
der Gyrus hippocampi oder das Subiculum cornu Ammonis. Geht 
man von der Gegend des Balkenwulstes der glatten Rundung des 
Gyrus hippocampi entlang nach ventronasal, so beobachtet man, daß 


Fig. 36. 


ENER ET En 
ar > 


Ansicht der rechten Großhirnhemisphäre eines jungen Pferdes von medio-ventral 
nach Entfernung des Hirnstammes. 1/; der nat. Gr. 


S Schnittfläche im Zwischenhirn ; 5p Septum pellucidum; #0 Fornixkörper ; #s Crus fornieis; 7o Trig. 

olfaetorium; Co Chiasma opticum; Gd Gyrus dentatus; #% Fissura hippocampi; @yh Gyrus hippo- 

campi; Fllp Caudalende der Fissura longitudinalis lobi pyriformis; Fprh caudales Ende der Fiss. post- 
rhinalis; Yd Vierhügeldelle; #l Umbeugestelle der Fiss. lateralis; U Uncus; Bw Balkenwindung. 


man von der Innenseite der ausgezogenen Ventralspitze des Lobus 
pyriformis eine schmale, graue Windung wider die Fissura hippo- 
campi entlang nach oben umschlagen und in zwei Rindenläppchen 
fortsetzen sieht, die ventronasal vom Balkenwulste ihre Lage haben. 
Diese ventral etwas verdickte, dorsal aber schmale Windung ist der 
Gyrus dentatus oder Fascia dentata Tarini, die unter dem Balken- 
ende befindlichen Läppchen stellen die Balkenwindung dar. Die 
Furche zwischen Gyrus dentatus und Gyrus hippocampi ist die Fis- 
sura hippocampi. Sie zieht bis unter das Balkensplenium, wo sie 
entweder mit dem Sule. corp. callosi oder mit der Fissura sublimbica 


366 Hermann Dexler 


posterior kommuniziert. Die undeutlich hakenförmige Umbeugung 
des Gyrus hippocampi in den Gyrus dentatus wäre als Uncus an- 
zusehen, der beim Pferde nur von ventromedial gesehen werden 
kann. Der letzterwähnte Gyrus dieses Tieres ist nur wenig gekerbt 
und trägt am oralen Rande den weißen Marksaum, die Fimbria, 
die dorso-nasal zum caudalen Fornixschenkel wird. Sein dorsales 
Ende ist oft ganz abgeflacht und bildet mit der Fimbria eine seichte 
Grube, in die sich das Corpus geniculatum laterale hineinlegt. 

Der Bogen des Gyrus hippocampi trägt in seiner dorsalen Hälfte 
eine flache, meist von einer kurzen Furche halbierte Delle, die durch 
die Konvexität des vorderen Vierhügels erzeugt wird. Sein dorsales 
Ende reicht nicht an den Balken heran, sondern ist von diesem 
durch die obenerwähnte Balkenwindung, Gyrus callosus, ge- 
trennt, die nach SMITH und JAKOMINI nichts weiter ist als veränderte 
Hippocampusformation, die unter dem Splenium corporis callosi ihre 
Lage hat. Die Windung ist beim Pferde 11,5 em lang, 7 mm breit 
und keulenförmig. Sie zerfällt in einen dorsalen und einen ven- 
tralen Teil; der nasale Abschnitt des letzteren geht bei vielen In- 
dividuen äußerlich nicht in dasjenige des dorsalen über, sondern 
wird von ihm durch eine Umbeugung der Fissura hippocampi ge- 
trennt; caudal vereinigen sich beide Portionen und wenden sich 
gegen den Isthmus gyri fornicati, von dem sie durch den Suleus 
corporis callosi oder auch von einer sie begleitenden kleinen Neben- 
furche geschieden bleibt. Nach ihrem Zusammenfließen biegen sie, 
sich rasch verschmälernd, um das Splenium nach der Dorsalseite des 
Balkens um, auf der sie nach längerem Verlaufe für das unbe- 
waffnete Auge verschwinden. In andern Fällen wieder geht die 
Fascia dentata ohne jede äußerliche Unterbrechung in die dorsale 
Portion der Balkenwindung über. 

Die ventrale Portion des Lobus pyriformis bildet eine 1,5 em 
hohe Erhebung an der Gehirnbasis, die wegen ihrer entfernten Ähn- 
lichkeit mit einer Zitze mit dem gebräuchlichen Namen Zitzenfort- 
satz, Processus mamillaris Lobi pyriformis belegt wurde. An 
der Lateralseite zeigt hier der Lobus pyriformis zwei oder auch 
mehr Längsfurchen, die zur Fissura postrhinalis, beziehungsweise 
Processus posterior fissurae Sylvii parallel laufen. Es ist der Sul- 
eus longitudinalis lobi pyriformis mit seinen Nebenfurchen. 
Oral fällt der Zitzenfortsatz gegen das Riechhirn steil ab und lateral 
setzt er sich in jene Verlängerung des Lobus pyriformis fort, welche 
in einem 1 cm breiten, 3 cm langen, flachen Windungsfortsatz an 


Zur Kenntnis des feineren Baues des Zentralnervensystems der Ungulaten. 367 


der Fissura rhinalis entlang nach vorn läuft und sich an die weiß 
gefärbte laterale Riechwurzel anlegt; es ist dies der bajonettförmige 
Processus nasalis Lobi pyriformis. 

Ist die Trennungslinie, wie dies zuweilen vorkommt, durch die 
Färbung und Fixierung nicht deutlich ausgeprägt, so hat es den 
Anschein, als ob die genannte Riechwurzel direkt in den Fortsatz 
des Lobus pyriformis übergehen würde; eine Scheidung ist dann 
nur auf histologischem Wege möglich. Der Außenrand des Processus 
nasalis Lobi pyriformis ist häufig ziemlich stark gekerbt und grau; 
die anliegende Riechwurzel weiß und glatt und sendet einen feinen 
Faserbelag über das Grau der anliegenden Windung. 

Um Verwechselungen mit der älteren Nomenklatur hintanzuhalten, 
sei hier nochmals hervorgehoben, daß man unter Lobus pyriformis 
nicht nur die knopfförmige Erhebung an der Ventralseite des Ge- 
hirns im Bereiche der. Schläfenregion zu verstehen hat, sondern die 
ganze Partie, die sich ventral vom Isthmus gyri fornicati nach ven- 
tronasal zwischen den Hirnstamm und die Fissura rhinalis hineinlegt 
und bis zur Substantia perforata nasalis erstreckt, beziehungsweise 
in den Lateralrand der äußeren Riechwurzel übergeht. 

Die oral hiervon befindlichen Gebilde sind nach dem Hisschen 
Schema dem eigentlichen Rhinencephalon zuzurechnen. Es liegt 
oral von jener Linie, der entlang sich der vordere Rand des Tractus 
opticus, beziehungsweise das Chiasma opticum an die Hirmbasis an- 
heftet. Unmittelbar vor dieser Linie finden wir einen S mm breiteren 
weißen, bis weißgrauen Querstreifen, die Substantia perforata 
nasalis, die, von zahlreichen Gefäßlöchern durchbohrt, medial in den 
Gyrus subeallosus übergeht; lateral endet sie am Abgange des 
Proe. nasalis Lobi pyriformis von seiner Basis. Oral von ihr liegt, nur 
durch eine seichte Rinne geschieden, das Trigonum olfactorium. 
Es bildet eine flache, kugelige Vorwölbung von grauer, durch Ge- 
fäßlöcher grubig vertieften Oberfläche und dreieckigem Grundrisse. 
Die längste Dreieckseite bildet die Grenzrinne gegen die Substantia 
perforata nasalis, die kürzeste die Furche gegen die laterale Riech- 
wurzel, die mittlere diejenige der medialen Riechwurzel; sie lassen 
das Trigonum zwischen sich eingeklemmt. Die mediale Dreiecks- 
spitze biegt auf die mediale Hemisphärenfläche über. Die laterale 
Wurzel ist außen von einer seichten Rinne begrenzt, die sie von 
der Spitze des nasalen Fortsatzes des Lobus pyriformis abtrennt 
und eine größere Vene birgt. Medial kann man ebenfalls eine flache 
Furche zwischen lateraler Riechwurzel und Trigonum olfactorium 

Morpholog. Jahrbuch. 32. 24 


368 Hermann Dexler 


erheben, die in der Gegend der Substantia perforata anterior aus- 
läuft. 

Die mediale Riechwurzel ist innen durch den flachen 
Suleus parolfaetorius von dem anstoßenden Rindengebiete, und 
lateral durch eine gleichfalls sehr seichte Rinne vom Trigonum ol- 
factorium abgesetzt. Vorn, am Zusammenflusse beider Riechwurzeln, 
sieht man an manchen Gehirnen ziemlich deutlich zarte, wellig ge- 
schwungene, weiße Faserbündchen aus dem Traetus olfactorius 
kommen und sich in der grauen Oberfläche des Trigonum olfactori- 
um verlieren. Man kann sie als die Andeutung einer dritten 
Riechwurzel auffassen. 

Aus der Vereinigung der Riechwurzeln geht der über 1 cm breite 
und flache Tractus olfactorius hervor, dem der große Geruchs- 
kolben als Endorgan aufgesetzt ist. Die Bulbi olfactorii sind 
beim Pferde bis 1,5 cm breit und 4,5 cm lang. Ihre weiße, aus den 
Fasern des Tractus olfactorius und der Pars olfactoria Commissurae 
nasalis aufgebaute Wand umschließt eine geräumige Höhle wie ein 
steifwandiger Sack. Dieser Lymphraum kommuniziert durch einen 
dünnen, den Traetus olfaetorius durchziehenden Kanal mit den 
Seitenventrikeln des Großhirns. Ventral trägt der. Bulbus olfaetorius 
eine 2 mm dicke, aus der Schicht der Fila olfactoria und dem dar- 
unterliegenden Stratum griseum geformten, zottig-bürstenförmigen 
grauen Überzug, der seinen Dorsalrand sowohl medial wie lateral 
etwas umgreift und caudal mit einer stumpfen Spitze bis auf 1 cm 
an das Trigonum olfaetorium heranreicht. 

Es erübrigt sich noch einige besondere Windungen hervorzu- 
heben, die außerhalb des gangbaren Schemas stehen, jedoch für die 
Charakterisierung der Oberflächenkonfiguration des Pferdes bedeu- 
tungsvoll sind. 

Die wichtigste ist die Inselwindung. Sie differenziert sich, 
wie wir gesehen haben, in einem sehr frühen Entwicklungsstadium 
von dem übrigen Cortex. 

Wie wir bereits bei der Besprechung des Furchenschemas er- 
fahren haben, kann man von der Fossa sylvia aus einen Spalt an 
der Seitenfläche der Hemisphäre auseinanderzwängen, der dem na- 
salen und caudalen Aste der Fissura Sylvii entspricht, deren dor- 
saler Rand durch das Überhängen jener Portion des Pallium geformt 
wird, die wir als Operculum bezeichnen; hebt man dieses vom 
Gehirn ab oder bricht es los, so liegt das Inselgebiet frei zutage. 
Nach außen ist es begrenzt durch den dorsolateralen Rand des 


Zur Kenntnis des feineren Baues des Zentralnervensystems der Ungulaten. 369 


Lobus pyriformis, der sich durch die Fissura postrhinalis vom eigent- 
liehen Rindengebiete absetzt. Medial von dieser Furchenlinie erhebt 
sich die Hemisphärenfläche in einer steilen, palisadenartig gerieften 
Wand; die vertikal stehenden Wülste erscheinen als Fortsetzung jener 
Windung, die zwischen dem Processus anterior fissurae sylviae und 
der Fissurae praesylviae dahinziehend, mit stärkerer Schlängelung 
unter den Deckelrand tritt. Wegen der räumlichen Beziehung dieser 
Windung zum Inselgebiete scheint es angemessen, diese Windung 
als Inselstiel oder Gyrus praeinsularis zu bezeichnen. Die 


Fig. 37. 


Freigelegtes Inselgebiet der Hemisphäre eines jungen Pferdes. 2/3 der nat. Gr. 


ss Schnittfläche im Opereularteile zur Aufdeckung des Inselgebietes; op oraler Rand des Deckels; 

ssp Fissura suprasylvia posterior; pr Fiss. praesylvia; rha Fiss. rhinalis anterior; gp Gyrus praeinsu- 

laris; a unbedeckter Inselteil; 2 Inselpol; r%p Grund der Fiss. rhinalis posterior; rw ventraler 
Randwulst dieser Furche; eg caudaler Abschnitt der Inselrinde. 


Benennung nach seinen Grenzfurchen möchte ich wegen der großen 
Variationsfähigkeit dieser vermeiden. Knapp unter dem Rande sieht 
man noch zwei deutlich abgrenzbare Querwülste, von denen einer 
oder auch beide auf älteren Schemen fälschlich als eigentliche Insel 
bezeichnet werden; die weiter eaudal folgenden, bereits opereules- 
eierten sind weniger hoch, dafür aber länger, gegenseitig nicht so 
scharf abgesetzt und bilden zwei Gruppen: Einen nasalen, dem 
Rande des Lobus pyriformis aufgesetzten, aus drei bis vier neben- 
einander gelegten, 1,5 em langen Stücken, Gyri breves bestehenden 
Windungskomplex, und einen caudalen, der gegenüber dem er- 
steren etwas tiefer gegen die Großhirnrinde zurücktritt. Die nasale 
24* 


370 Hermann Dexler 


Gruppe zeichnet sich durch große Regelmäßigkeit aus. Ihre Strah- 
len fahren fächer- oder fingerförmig von einer ventralen, etwas 
schwächeren Basis, dem sogenannten Inselpole, nach dorsal ausein- 
ander. Der caudale Komplex ist weit unregelmäßiger und besteht 
‚aus fünf bis acht Stücken, die in strickartiger Anordnung vorwie- 
gend caudodorsal emporsteigen, zuweilen aber, wie FLATAU-JACOBSON 
angeben, auch ganz fehlen können, so daß das ganze Feld glatt 
bleibt. Der nasale Komplex wird mit der Insel des Menschen ho- 
mologisiert; der caudale wird von Hour der oberen Fläche des Rhin- 
encephalon zugerechnet. Zur Insel gehörig kann er nicht betrachtet 
werden, wenn für deren Umgrenzung die Lagebeziehung ihrer Rinde 
zum Claustrum und zum Linsenkerne als maßgebend angenommen 
wird, wie dies beim Menschen üblich. Nach meinem Materiale ist 
die Insel 1,5 cm hoch, ebenso breit und kann nach dem caudalen 
Abschnitte noch zwei Windungen angesetzt haben, die eine Art 
Übergang zu den letzteren bilden. Am intakten Gehirn ist die 
Insel bis auf ihren oralen Teil ganz verdeckt. 

Ich habe oben die Scheinbarkeit des Übergangs der Inselforma- 
tion in den Inselstiel deswegen besonders hervorgehoben, weil häufig 
tiefe Querfurchen die Kontinuität jener ziemlich beträchtlich unter- 
brechen und weil das ganze Aussehen der Insel, soweit es sich um 
eine Prüfung desselben mit unbewaffnetem Auge dreht, vielmehr 
auf die Zugehörigkeit zum Lobus pyriformis als zum übrigen Cortex 
schließen läßt. Hier sei auch eingeflochten, daß die Umgrenzung der 
Insel nach der Claustrumfläche beim Pferde kein befriedigendes Re- 
sultat ergibt, da, wie HoLL selbst betont, die Vormauer sich über 
die Fissura rhinalis hinaus in das laterale Gebiet des Riechhirns er- 
streckt, das demnach noch zur Insel geschlagen werden müßte. 
Außerdem reicht die Vormauer so weit ins Stirnhirn hinein, daß 
auch nach proximal eine Vergrößerung des Inselgebietes notwendig 
gemacht wurde, so dab wir sagen können, daß das distale Ende 
des Inselstiels als freiliegender Inselteil auf eine etwa 1—2 cm 
lange Strecke noch zur Insel zu rechnen ist. Wir können aber der 
Auffassung von FORGEOT-LESBRE nicht zustimmen, in dieses Areal 
auch noch die proximalen Verbindungen des Gyrus praeinsularis mit 
dem Orbital- und Stirnhirne zu zählen; auch scheinen die Autoren 
nur den unbedeckten Inselteil zu betrachten. So fasse ich wenigstens 
ihre Äußerung auf (l. e. S. 118): »On voit .... l’insula sortir de la 
base de la seissure de Sylvius et se diviser bientöt en deux plis, 
qui se bifurquent & leur tour pour se continuer d’une part avec le 


Zur Kenntnis des feineren Baues des Zentralnervensystems der Ungulaten. 371 


lobule orbitaire, d’autre part avec la eirconvolution commune an- 
terieur.« 

Eine andre, mir erwähnenswert erscheinende Windung liegt im 
Gebiete der zweiten Bogenwindung dort, wo sie nach dem Stirnpole 
der Hemisphäre abfällt. 

Sie ist medial durch jenes Stück der Fissura suprasylvia be- 
grenzt, das sich in größter Nähe der Mantelkante befindet, caudal 
durch das obere Ende der Fissura diagonalis und oral von dem 
Furchenkomplex y von FLATAU-JACOBSoN umschrieben. Bei der großen 
Unregelmäßigkeit der letztgenannten zwei Furchen ist seine caudo- 
ventrale Grenzlinie oft ziemlich schwer nachzuweisen. Der Gyrus 
ist 1 cm breit, 3 cm lang und wendet sich von der Kantennähe der 
Fissura suprasylvia nach lateral, wo er nach kurzem Verlaufe steil 
abfällt und endet. Er ist selbst dadurch aus dem diffusen Windungs- 
gewirr, durch die Pia mater hindurch, leicht herauszufinden, daß er 
sich weit emporwölbt und sich aus der Umgebung schärfer abhebt, 
als die übrigen Windungen der dorsolateralen Hemisphärenfläche; 
zuweilen ist er so prominent, daß für ihn eine eigne Vertiefung im 
Schädeldache sich vorfindet, die sogar außen, d. h. am Boden des 
Sinus frontalis, wahrgenommen werden kann. Wie unser Vergleich 
mit den fötalen Gehirnen zeigt, ist er aus dem vordersten Pole des 
Gyrus secundus hervorgegangen und kann seiner Gestalt nach als 
Gyrus prominens bezeichnet werden (vgl. Fig. 34, 30, 31 und 38). 

Ein Gyrus sigmoideus ist der Häufigkeit des Übertritts der 
Fissura eruciata auf die dorsale Hemisphärenfläche entsprechend oft 
und deutlich ausgeprägt, wenn auch seine Größe mit demjenigen des 
Hundes in keinem Vergleiche steht. Eine sigmoideus-ähnliche For- 
mation ist nicht nur auf den Figuren ersichtlich, sondern sie wird 
auch auf dem meist so rudimentären Hirnschemen des CHAUVEAU- 
schen Handbuches angegeben. Sie kann in vielen Fällen fehlen, 
aber durchaus nicht immer, wie SCHELLENBERG meint. 

Hier möchte ich noch auf eine Windung hinweisen, die gerade 
dort erscheint, wo die laterale Hemisphärenfläche nach der Klein- 
hirnfläche umschlägt. Der dieser Kante entlang vom caudalen Ende 
des Lobus pyriformis bis zum Oceipitalpole der Hemisphäre in einer 
Länge von 4 cm dahinziehende, kaum 0,5 cm breite gerade Gyrus 
ist bereits in das ELLENBERGERsche Schema (S. 796) als Ausnahme 
eingetragen, weil er zuweilen von der Fissura ectolateralis oder der 
Fissura suprasylvia eingeschnitten wird. Ich finde ihn an etwa 
20 % meines Materials ganz typisch und an weiteren 50 % zwar 


372 Hermann Dexler 


von seichten Furchen eingeschnitten — aber seine Teilstücke so 
geradlinig hintereinander angeordnet, daß sie als einheitliche Win- 
dung imponieren. Es wäre vielleicht daran zu denken, daß an 
seiner Bildung die Formation der Schädelkapsel insofern beteiligt 
ist, als durch das Hineinwachsen der Hemisphäre in jenen verhältnis- 
mäßig tiefen Winkel, den die Tentoriumbasis mit der Schädelseiten- 
wand bildet, die Vereinigung ursprünglich nicht zueinander gehöriger 
Windungen zu einem gemeinsamen Gyrus angeregt wurde. 

Von den allgemeinen Formverhältnissen der äußeren Gestal- 
tung des Hemisphäriums ist hervorzuheben, daß es langgestreckt und 
schmal ist. Die mediale Seite ist bis auf die den Sinus rectus enthal- 
tende, hinter-dem Balkensplenium aufsteigende Rinne ganz flach; cau- 
dal von ihr verlöten die beiden Hemisphären sehr häufig an einer klei- 
nen Stelle. Die Kleinhirnfläche ist gleichfalls ziemlich eben und ent- 
hält nur dem vorderen Vierhügel gegenüber eine seichte Impression, die 
Vierhügeldelle. Die größte Hemisphärenwölbung findet sich in der Um- 
gebung der Kantennähe der Fissura suprasylvia und über dem Lobus 
pyriformis. Hingegen ist die laterale Region des Stirnhirns und die- 
jenige, welche sich medial von der Fissura ectolateralis ausdehnt, 
ziemlich flach zu nennen. Demgemäß ist der Querschnitt des Stirn- 
hirns im Vergleich zu dem der caudalen Hälfte hoch und schmal. 
An der Stelle, wo die flache Stirnhirnseite nach der Dorsalfläche 
umbiegt, zeigt die Hemisphäre durch den Gyrus prominens eine 
starke Hervorwölbung, die wie ein Buckel aus der Umgebung her- 
vorragt. Caudal schließt die Hemisphäre mit einer stumpfen Ecke 
ab. An Gehirnen alter Pferde findet man manchmal an der Ventro- 
lateralseite des caudalen Hemisphärenabschnittes zwischen Fissura 
lateralis und Fissura suprasylvia eine gegen den Lobus pyriformis 
ziehende seichte, rinnenförmige Impression. 

Was die Abgrenzung der Lappen anbelangt, so kann sie, 
wie dies schon früher erwähnt worden ist, nicht ganz so durchge- 
führt werden wie beim Hunde. Am besten umgrenzt ist der Sichel- 
lappen, Lobus faleiformis; er begreift, wie bei den Carnivoren, 
das eigentliche Rhinencephalon, den Gyrus fornicatus und den Lobus 
pyriformis in sich. Das übrigbleibende Rindengebiet, das Pallium, 
wäre zu zerlegen in ein Oceipitalhirn oder Lappen, nach dem Vor- 
schlage SCHELLENBERGS abgeschnitten von einer Frontalebene, die 
das Splenium des Balkens tangiert. Analog.könnte man einen Stirn- 
hirn- oder Frontallappen durch eine das Balkenknie treffende Par- 
allelebene abtrennen. Das zurückbleibende Zwischenstück läßt eine 


Zur Kenntnis des feineren Baues des Zentralnervensystems der Ungulaten. 373 


weitere Teilung nur insofern zu, als man das die Insel überlagernde 
Opereulum mit einem Teil des Temporallappens homologisiert. 


Fig. 38. 


Dorsalansicht des Gehirns eines erwachsenen Pferdes, nach der Photographie eines im 
Schädel gehärteten Präparates. 3/, der nat. Gr. 


Eine natürliche Grenze des letzteren gegen einen übrigbleibenden Pa- 
rietallappen ist am Rindenmantel ebensowenig ausgedrückt, als die- 
jenige des Stirn- und Oceipitalbirn.. Wenn wir daher den Ausdruck 
Operceulum der Kürze halber eingeführt wissen wollen, so müssen wir 


374 Hermann Dexler 


stillschweigend der Einschränkung gedenken, daß es nicht entscheid- 
bar ist, welcher Teil dem Opereulum fronto-orbitale, parieto-frontale 
et temporale hom. entspricht. Vermutlich ist es dem letzteren homolog. 

Endlich wäre noch die Insel zu nennen. Sie als Lobus in- 
sulae aufzufassen, entspricht ihrer Abstammung, da sie bei den 
Primaten einen wirklichen Lappen, beim Pferde aber nur eine rudi- 
mentäre Form darstellt. Nach Horı ist die Insel phylogenetisch der 
ersten Urwindung des Carnivorengehirns homolog. Konsequent wird 
dann die herkömmlich als erste Bogenwindung bekannte Windung zur 
zweiten, die Fissura Sylvii der Autoren zur Fissura ectosylvia usw. Als 
Andeutung einer Sylvischen Furche wäre nach ihm jene kleine Furche 
zu betrachten, die von der Insel vertikal von dem Riechhirnanteile dieser 
in die Fissura rhinalis zieht. Sie ist manchmal etwas tiefer wie die 
von den Gyri breves eingeschlosseneu Furchen, oft aber. auch kaum 
mehr nachweisbar. ÜLARKE nennt sie die Fissura transinsularis. 

Bei dem dermaligen Mangel verläßlicher Anhaltspunkte in ent- 
wicklungsgeschichtlicher und funktioneller Richtung zu einer homo- 
logisierenden Abgrenzung des Temporallappens und des Parietal- 
lappens steht ein rein topographisches Einteilungsprinzip zu Recht: 
Als Temporallappen wäre der Opercularteil der Hemi- 
sphäre dorsal bis zur Fissura suprasylvia aufzufassen. Dorsal 
von ihm läge dann der Parietallappen, der nasal von dem 
horizontalen Schenkel der Fissura transversa scharf abge- 
schnitten wäre. Hiermit sind wenigstens zur Oberflächenorien- 
tierung einige leicht auffindbare und konstante Grenzen gegeben, die 
so lange zu gelten hätten, als nicht morphologische wie physiolo- 
gische Untersuchungen über ihre Homologie weiteren Aufschluß 
ergeben haben werden. Die genannte nasale und laterale Grenze 
des Parietal- oder Dorsallappens scheint mir um so annehmens- 
werter, weil sie bei den Ruminantiern mit noch größerer Deutlich- 
keit hervortritt. 

Unterziehen wir die Befunde am Fötengehirn und an dem- 
Jenigen erwachsener Individuen einer vergleichenden Betrachtung, 
so ergeben sich einige allgemeine Folgerungen. Hinsichtlich der 
Furchen sehen wir, daß die sogenannten Hauptfurchen in einem 
ziemlich frühen Entwicklungsstadium der Fötalperiode angelegt sind 
und von da bis zum fertigen Zustande eine immer weitergehende 
Gliederung erfahren. Die Rindenfurehung beginnt im vierten 
Embryonalmonat. Es ergibt sich kein Anhaltspunkt dafür, daß 
irgendeine der Furchen im Laufe der Entwicklung wieder ver- 


Zur Kenntnis des feineren Baues des Zentralnervensystems der Ungulaten. 375 


schwindet. Diejenigen des Sichellappens scheinen neben der Ab- 
grenzung des Inselfeldes am frühesten aufzutreten. Ihnen reiht sich 


Fig. 39, 


Ventralansicht des Gehirns eines erwachsenen Pferdes. Nach der Photographie eines im 
Schädel gehärteten Präparates. 3/; der nat. Gr. 


die Fissura suprasylvia als nächst jüngere und dann die Fissura 
lateralis und ectolateralis an. Die Fissura Sylvii erscheint verhält- 
nismäßig spät; ihr folgt dann erst die Fissura eruciata, wenn es 
überhaupt zu einer Entwicklung einer solchen kommt. Hinsichtlich 


376 Hermann Dexler 


dieser Furche sind wir beim Pferde nicht in der Lage, über ihre 
Existenz ohne weiteres zu entscheiden, wenn wir an der Cha- 
rakteristik der Hauptfurchen, wie: Lokalisation, Tiefe, Konstanz und 
frühe Anlage festhalten wollen. 

Wir wissen zunächst nur, daß die bisher als Kreuzfurche ange- 
sehene Bildung dieser nicht entspricht, sondern eine Furche für sich, 
die Fissura transversa, darstellt. Durch die Schule MArTIns ist die 
Stichhaltigkeit der alten Angaben von CHuAuvEAu bewiesen worden, 
daß die genannte Furche weiter nasal zu suchen ist und die Kraft 
der Komparationen SCHELLENBERGS, vom Ruminantiergehirn aus- 
gehend, hat die Richtigkeit dieser Annahmen dargetan. Allein es 
muß besonders betont werden, daß die Entwicklung der Fissura 
cruciata beim Pferde eine solche ist, daß es, um an ihrer Existenz 
festzuhalten, nicht nur unausgesetzter Vergleiche mit den Gebirnen 
der Ruminantier und Suiden, sondern zugleich aller Möglichkeiten 
des ZıeHenschen Variationsgesetzes bedarf. Sie ist auch nicht als 
vorübergehende Furche im Sinne ECKERTs anzusehen, die we- 
nigstens in einem Fötalstadium vorhanden ist und dann wieder ver- 
schwindet; denn sie erscheint später wie alle Hauptfurchen — 
und hat eine progrediente Entwicklung. Ihre definitive Ausbildung 
ist ungleichmäßig. Ausgesprochene tiefe Furchenbildung mit sigmoi- 
deusähnlicher Begrenzungswindung ist ziemlich häufig; sie kann 
aber auch vollkommen fehlen. Wir müssen daher mit dem Satze 
schließen: Die Fissura eruciata des Pferdes ist in ihrer Entwick- 
lung auf einem gewissen Tiefstande angelangt; sie ist rudimentär 
und nicht mehr vollkommen konstant. 

Die Windungen sind am Sichellappen sehr typisch und früh 
angelegt. An dem embryonalen, vollständig glatten Pallium kommt 
es anfänglich zu einer großen Randwindung und Seitenwindung, Gyrus 
primus und Gyrus secundus. Der caudale Teil der Randwindung 
zerfällt bereits zu einer Zeit in zwei Längswülste, in der ihr nasaler 
Teil noch vollständig glatt ist. Erst später tritt dann in den letz- 
teren eine Querteilung von ziemlich geringer Konstanz ein. Das 
Inselgebiet wird erst im späteren Fötalleben vom Cortex überdeckt 
und gefurcht. 

Die Formation eines Gyrus sigmoideus ist inkonstant, die- 
jenige einer »-Windung (SCHELLENBERG) sehr selten und einer 
späten Fötalperiode angehörend. 

Die Einteilung des Pallium in vier Bogenwindungen ist am 
Pferdegehirn ungezwungen nicht vollständig, und nur dann durch- 


Zur Kenntnis des feineren Baues des Zentralnervensystems der Ungulaten. 377 


führbar, wenn wir eine Reihe von Annahmen machen, wie: Totale 
Reduzierung des oralen Abschnitts eines dritten oder vierten Win- 
dungsbogens, enorme Vergrößerung und Streckung des zweiten und 
starke Rückbildung des ersten Bogens der Urwindungen im Laufe 
der Entwicklung. Belege für eine solche Sukzession von Gliedern 
in der Kette der Entwicklung in der absteigenden Tierreihe sind 
bisher nicht gezeigt worden. 

Die Bildung von Nebenwindungen geschieht am Sichellappen 
am frühesten, dann scheint die feinere Gliederung der fötalen 
Randwindung und darauf die des fötalen Gyrus secundus aufzutreten. 
Zuletzt folgt die des Stirnpols. 

Maße. Ich habe bei den Furchen und Windungsverhältnissen 
deshalb keine Maßzahlen angegeben, weil dies bei der großen Va- 
riabilität ziemlich wenig Wert besitzt. Auch die hier folgenden 
Ziffern entsprechen nur schwankenden Mittelzahlen, da schon das 
Gewicht des Gehirns erwachsener Pferde (62 Wägungen) zwischen 
560—715 g liegen kann. 

Länge der Hemisphäre 12 cm. 

Höhe der Hemisphäre in der Gegend der Spitze des Lobus pyri- 
formis gemessen 7,5 cm. 

Medialer Durchmesser der Hemisphäre über der Insel 5 em. 

Länge der Kleinhirnfläche 5 em. 

Breite der Kleinhirnfläche 4,5 em. 

Dicke des Gyrus dentatus 0,5 cm. 

Länge des Gyrus hippocampi 4,5 em. 

Dicke des Gyrus hippocampi 1 cm. 

Größte Breite des Riechhirns an der Hirnbasis 4 em. 

Distanz zwischen beiden Processus mamillaris gyri pyriformis 
3,9 cm. 

Die unterhalb des Cortex liegende weiße Substanz des Groß- 
hirns ist beim Pferde sowohl im Stirn- wie im Oceipitalhirn in ziem- 
licher Menge angesammelt, so daß SCHELLENBERG ein nasales sowie 
ein eaudales Centrum semiovale annimmt. Beide Zentren sind 
durch jene mächtigen Faserungen ineinander übergehend, welche sich 
seitlich von dem Großhirnventrikel befinden und unter dem Begriffe 
sagittales Marklager zusammengefaßt werden. Die Peripherie dieses 
sroßen Markkerns wird durch die tiefen und zahlreichen Furchen 
in lange, schmale Markzungen aufgelöst. Eine Schichtung der 
zentralen Markmassen ist mit freiem Auge sowohl an ganz frischen 
Präparaten, sowie auch an Chrompräparaten deutlich ablesbar. Die 


378 Hermann Dexler 


übliche Dreiteilung des sagittalen Marklagers in Tapetum, Sehstrah- 
lung und Fascieulus longitudinalis inferior und die Balkenstrahlung 
kann an frontalen Durchschnitten zuweilen auch durch Ausbrechen 
an gehärteten Gehirnen demonstriert werden. 

Die Lage der zentralen Ganglienmassen: Die Begrenzung 


Fig. 40. 


Horizontalschnitt durch das Großhirn eines neugeborenen Pferdes. 3/ der nat. Gr. 
Fpa Fissura praesylvia anterior; Zpr Fiss. praesylvia; Cs Centrum semiovale; 7m nasales, Te cau- 
dales Ende der Vormauer C; Ce Capsula externa; Ce Corp. callosum; Ne Nucleus caudatus; N! Nuel. 
lentiformis; Ci Knie der Capsula interna; rn ihr nasaler, c ihr caudaler Schenkel; 70 Thalamus op- 
ticus; # Ast der H-Furche von FrarAau-JAcogBson; Ec zentrales Marklager des Oceipitalhirns; Gl Gangl. 
genic. laterale; Qa vorderer Vierhügel; V3 Dritter Ventrikel; 0 Operculum; Co verdeckter Teil der 
Inselrinde; I freiliegender Abschnitt der Insel; V» Cornu anterius der Großhirnseitenkammer, durch 
das Foramen Monroi in Zusammenhang mit dem gegenseitigen. 


des Nucleus caudatus, Nucleus amygdalae, Nucleus lentiformis und 
der Verlauf jener Faserbahnen, die dem Stabkranze oder den Kom- 
missuren des Großhirns angehören, kann an frischen Präparaten nur 
unvollkommen studiert werden. 

Der Nucleus caudatus ragt mit seiner medialen Seite in 
den Seitenventrikel hinein; ein geringer Teil ist im Hemisphärenmark 


Zur Kenntnis des feineren Baues des Zentralnervensystems der Ungulaten. 379 


eingelassen. Seine intraventriculäre Oberfläche ist glatt, grau, zu- 
weilen auch mit seichten Findrücken versehen: sein Kopf ist seitlich 
zusammengeschoben und ziemlich flach. Nasal trifft man dieses 
Ganglion in einer Querschnittsebene, die '/; em oral vom Balken- 
knie geführt wird, als mandelförmiges Gebilde, im Bereiche des 
Balkenknies ist es bereits 3 cm hoch und 0,5 cm breit und beginnt 
sich lateral durch dicke Faserbündel von dem Nucleus lentiformis 
loszutrennen, mit dem es an seinem nasalen Pole konfluiert. Seine 
ventrale Fläche ist von dem kaum 2 mm dicken Grau des Trigonum 
olfactorium durch einen dünnen Faserbelag geschieden und trägt zur 
Vorwölbung dieses Gebildes bei. In der Höhe der nasalen Chiasma- 
kante hat sich der Kopf des Nucleus caudatus bereits weit von der 
Gehirnbasis zurückgezogen und erscheint im Querschnitt als ein 
Bogenzweieck von sehr flachem Außenkontur. Dieses ruht der dieken 
Schicht weißer Substanz auf, die sich zwischen ihm und der weißen 
Substanz einschiebt und die innere Kapsel repräsentiert. In der 
Höhe des Corpus mamillare ist er bereits mit seinem Schweife 
über die Dorsalfläche des Thalamus optiecus emporgestiegen und nur 
mehr 1 em hoch und 0,4 cm breit. Caudal nimmt er nun rasch an 
Umfang ab und zieht als kaum 3 mm dicker grauer Faden in einem 
nach unten offenen Bogen in das Unterhorn des Seitenventrikels bis 
in die Nähe des Uneus. 

Der Nucleus lentiformis, der, wie erwähnt, oral von dem 
früher genannten Ganglion nicht zu trennen ist, liegt caudoventral 
von ihm, ist 3 cm lang, 2 cm hoch und 5 cm breit; er erreicht seine 
srößte Entwicklung in der Höhe des Tuber einereum und ist in der- 
jenigen des Corpus mamillare wieder stark reduziert. Die gegen- 
seitige Lage beider Ganglien überblickt man an frischen Gehirnen 
am besten an einem Schnitte, der horizontal etwa 1 cm über dem 
Trigonum olfactorium so geführt wird, daß man die Epiphyse oder 
den vorderen Vierhügel trifft. Man sieht dann nasomedial den Nu- 
eleus caudatus und caudomedial den Thalamus optieus. Zwischen 
beiden, von ihnen durch die 6 mm breite innere Kapsel geschieden, 
liegt der Nucleus lentiformis, an dem man undeutlich ein äußeres 
und ein inneres Glied wahrnimmt. An seiner Außenseite zieht sich 
eine schmale weiße Leiste, die äußere Kapsel, und lateral von dieser 
noch eine schmale graue Leiste dahin, die von der Rinde der Fissura 
Sylvii posterior durch eine dünne Markfaserung geschieden wird. Sie 
ist dem Claustrum hom. homolog. 

Ganz caudal schließt sich an den Linsenkern der Nucleus 


380 Hermann Dexler 


amygdalae, der in der Frontalebene des Ganglion habenulae am 
stärksten entwickelt ist und von oral her in die Spitze des Unter- 
horns des Seitenventrikels etwas hineinragt. Er ist 1 cm lang, ebenso 
hoch, 6 mm breit und im frischen Präparate von dem Nucleus lenti- 
formis nicht zu trennen. 

Die Ammonshörner stellen zwei, S—12 mm dicke Bogen- 
wülste dar; der im Gyrus hippocampi sich nach innen umschlagende 
Hemisphärenrand wendet sich nach kaum 1 cm langem Verlauf wie- 
der im Gyrus dentatus zurück und formiert jenen dieken Strang, 
den wir als Ammonshorn beim Pferde in so kräftiger Entwicklung 
sehen. Die Grenze zwischen dem Gyrus hippocampi und dem eigent- 


Fig. 41. 


Seitenansicht der rechten Ammonswindung eines Pferdes. ?/s der nat. Gr. 


v ventrales, d dorsales Ende des Ammonshorns; Hr abgeschnittener Hemisphärenrand; Pl Plexus- 
streifen des Ventrikel-Unterhornes; S Schnittfläche zur Entfernung des Stirnmantels. 


lichen Ammonshorn oder Seepferdefuß ist an jene Stelle zu ver- 
legen, wo der Gyrus dentatus mit dem Gyrus hippocampi durch eine 
gefäßreiche Duplikatur der Pia mater verwachsen ist. Beide Cornua 
Ammonis umkreisen als Caudalwand der Hinterhörner der Seiten- 
ventrikel den Hirnstamm in einem nach vorn offenen Bogen, der 
seinen Anfang am Uneus und sein Ende unter dem Balkenwulst hat. 
Ihre dorsalen Enden berühren sich median über den Sehhügeln. 
Bei sorgsamer Präparation überzeugt man sich, daß nicht die ganze 
Ammonsformation unter dem Balken endet, sondern daß sich krapp 
hinter dem Splenium das caudale Ende der Balkenwindung resp. 
die Fortsetzung des Gyrus dentatus jeder Seite rasch zu einem 
dünnen, makroskopisch nicht weiter differenzierbaren Strang um- 
formt und als feine, graue Leiste, über der Balkenmitte liegend, als 


Zur Kenntnis des feineren Baues des Zentralnervensystems der Ungulaten. 381 


Gyrus supracallosus oder Stria longitudinalis Laneisii nach 
vorn zieht, wo ihr weiterer Verlauf nur an Serienschnitten festge- 
setzt werden kann. 

Die Ammonshörner sind an der, dem Ventrikelinnern zugewen- 
deten Seite von einem weißen Faserbelage, dem Muldenblatte oder 


Fig. 42. 


Ventralansicht des Großhirns eines Pferdes nach Wegnahme des Hirnstammes. 
2/3; der nat. Gr. Tela chorioidea samt Plexus sind entfernt. 


S,S Sehnittläche im Zwischenhirn; Fo Fornix ventralis; (€ Columna fornieis; #5 Crus fornieis; Bw 

Balkenwindung; V Verlötungsstelle der Hemisphären; Re Hohlraum zwischen beiden Hemisphären 

in der der Epiphysenschlauch seine Lage hat; #rh Fissura rhinalis posterior; Fl Fiss. longitudinalis 

lobi pyriformis; U Uncus; Ch Chiasma opticum; Sp Plexusspalte zwischen Fornixrand und Nucleus 
caudatus. 


Alveus bedeckt, dessen Elemente an der oralen Hippocampuskante sich 
zu einem weißen, schmalen Streifen, der Fimbria, zusammendrängen. 
Diese wird nach dorsonasal allmählich breiter, fließt mit der gegen- 
seitigen unmittelbar vor der Balkenwindung zu einem dreieckigen Faser- 
blatte, dem Körper des Fornix ventralis, zusammen. Beide Fimbrien 
werden auch als caudale Schenkel des Fornix, Crura fornie. be- 
zeichnet. Von dorsal, nach Eröffnung der Seitenventrikel überblickt, 


382 Hermann Dexler 


stellt sich der Fornix ventralis als weißes, 4 mm dickes, sich pfeil- 
förmig zuspitzendes Blatt dar, das, von der Konvexität der dorsalen 
Hippocampusenden herabsteigend, sich über den vorderen Abschnitt 
der Thalamusoberfläche hinüberwölbt und von ihr nur durch die 
Tela chorioidea getrennt ist. Mit seinen Seitenkanten in den tiefen 
Furchen aufruhend, die 
zwischen Thalamus 
und Nucleus caudatus 
jederseits hinziehen, 
Thalamus-Striatum- 
furche, verschmälert 
er sich nasal sehr rasch 
und wendet sich in 
seinem Verlaufe nach 
der Hirnbasis immer 
mehr vom Balken ab. 
Ganz nasal hat er nur 
mehr die Breite ven 
4 mm, schließt mit dem 
Thalamus den Kreuz- 
weg von dem dritten 
Ventrikel zu dem Sei- 
tenventrikel, das Fo- 
ramen interventri- 
culare Monroi, ein 
und teilt sich in zwei 
drehrunde Bündel, die 
Columnae fornieis, 
3oden der Seitenventrikel eines Pferdes nach Ab- die das Mielsiiek 


kappung der Hemisphären. ?/3 der nat. Gr. eines weißen Querfa- 


Ne Nucleus caudatus; Sp Septum pellucidum; Pl Plexus lateralis serzuges, der Commis- 
mit kleinem Cholesteatom ; d dorsales Ende der Ammonswindung; 5 - 
v deren ventrales Ende; E quergetroffener Epiphysenschlauch. sura nasalis passıeren 


und sich dann in die 
basale Region des Gehirns einsenken. Im allgemeinen ist der Fornix 
ventralis des Pferdes gegenüber den sonstigen in die Seitenventrikel 
ragenden Organen so unbedeutend, daß, wenn man diesen Raum ab- 
deckt und das Gehirn nicht auseinanderzieht, man eigentlich nur 
den Nucleus caudatus und die Ammonshörner erblickt. Zwischen 
beiden liegt der umfangreiche Plexus lateralis, der erst wegge- 
schoben oder abgetrennt werden muß, um den an seiner Basis kaum 


Zur Kenntnis des feineren Baues des Zentralnervensystems der Ungulaten. 383 


1,5 cm breiten Fornixkörper zu sehen, dessen Ränder gewöhnlich 
ventral umgeschlagen in der Thalamusstriatumfurche liegen. 
Zwischen der Mitte der ventralen Balkenfläche und der dorsalen 


Fornixfläche ist das 
beim Pferde ventrikel- 
lose Septum pellu- 
eidum aufgespannt. 
Der Balken ist 
verhältnismäßig wenig 
entwickelt; er ist etwa 
6cm lang und 5 mm 
diek; sein Splenium ist 
nur ganz wenig stärker 
als sein Körper. Das 
dünne nach oral um- 
geschlagene Ende des 
Spleniums schärft sich 
rasch zu und legt sich 
als queres,weißesBand 
zwischen die dorsalen 
Enden der Ammons- 
hörner. Soviel man 
anAbfaserungsprä- 
paraten und Schnitt- 
scheibensehenkann, 
begibt sich der oralste 
Abschnitt der Um- 
schlagsportion ganz an 
der Oralspitze der Am- 
monshörner in dasMark 
der Balkenwindung; 
weiter caudal über- 
brücken seine Fasern 
diese und strahlen in 
das Mark des Gyrus 
hippocampi ein. 


Zwischen- und Mittelhirn eines jungen Pferdes, von 
dorsal und caudal gesehen. ?/; der nat. Gr. 


Cf Crus fornieis; Gl Gangl. genicul. laterale; @m Gang]. geni- 

culat. mediale; Br hinterer Vierhügelarm; 7% Tractus peduneu- 

laris transvers.; IV Nerv. trochlearis; S4 Terminalfurche zwi- 

schen Thalamus und Nucleus caudatus; 7 Tuberculum laterale 

thalami; Nc Nucl. caudatus; 7a Tubercul. anterius thalami, 

Ce Corpus callosum; Sm Längsspalte des Großhirns; S Fornix 
longus. 


Selbst die schon vom Splenium unmittelbar kom- 


menden Bündel nehmen diesen Weg und bilden so einen Bogen, der 
mit seiner Öffnung nach hinten, mit seinem, im Splenium liegenden 


Pol nach vorn sieht. 


Die Fasern des oralsten Abschnitts sind kurz 


und rein quergerichtet; die caudaleren werden immer länger und 


Morpholog. Jahrbuch. 32. 


25 


384 Hermann Dexler 


dabei nach hinten und ventral ausgebogen. Sie stellen also in ihrer 
Gesamtheit eine Faserplatte dar, die in querer Richtung von caudal 
und ventral die Dorsalenden der Ammonshörner umgeht, sich mit 
einer Zunge zwischen sie hineinlegt und die mediale und ventrale 
Wand der Seitenventrikel bilden hilft. Jene Portion, die zwischen 
den Enden der Ammonshörner ihre Lage hat, entspricht dem Psal- 
terium, der Commissura Ammonis; seine Elemente gehen ohne 
äußerlich sichtbare Trennung nach dem Splenium zu in die ven- 
trale Faserung des Forceps caudalis über. 

Das ganze caudale Umschlagsstück des Balkens ist also von dessen 
Körper um die Höhe der unter dem Balken eindringenden Ammons- 
hörner abgedrängt, wodurch wesentlich andre Verhältnisse geschaffen 
werden als beim Menschen. Der Fornixkörper wie das Psalterium 
liegen nämlich nicht wie dort unmittelbar an den Balken an, son- 
dern bleiben von ihm 2—3 mm weit entfernt. Der so entstehende 
Raum ist medial durch eine 3 mm dicke, weiße Scheidewand geteilt, 
die sich nasal ohne schärfere Trennung in das Septum pellueidum 
einpflanzt; es ist der Fornix longus seu dorsalis, der sich im 
Bereiche der Ammonshornenden mit dem Körper des Fornix ventralis 
verbindet. Ihm ruht die caudalste Portion des Septum pellu- 
cidum auf. 

Jede Hemisphäre besitzt einen Hohlraum, die Seitenkammer, 
die mit der Zwischenhirnkammer und derjenigen der andern Hemi- 
sphäre durch das Foramen beziehungsweise den Canalis Monroi 
einerseits und durch einen engen, langen Kanal mit der Höhle des 
Bulbus olfactorius anderseits in Verbindung steht. Jede Kammer 
stellt einen großen, capillaren Lymphspalt dar, der bogig gekrümmt 
der Konvexität des Nucleus caudatus und des Ammonshorns anliegt. 
Nur in dem unter dem Balkenkörper liegenden Mittelstück der Pars 
centralis oder Cella media ventrieuli lateralis weichen die Wände 
mehr voneinander, so daß der ihr 2 cm breite Raum lateral 3 mm 
hoch wird. Oral schließt sich ihm ohne Abgrenzung das Cornu 
anterius seu nasale, caudal das Cornu inferius seu caudale 
an, die über der inneren Riechwurzel bzw. im Processus mamillaris 
lobi pyriformis ihre ventralste Position erreichen. Ein Cornu po- 
sterius fehlt. Das Cornu nasale ist schief von medioventral nach 
dorsolateral gestellt; die Pars centralis ist vorwiegend horizontal 
gerichtet und außen etwas höher als innen, und das Cornu inferius 
bildet einen engen Gang von halbmondförmigem Querschnitt; sein 
ventralstes Ende ist zu einer quergestellten, 6 mm breiten, 2 mm 


Zur Kenntnis des feineren Baues des Zentralnervensystems der Ungulaten. 385 


tiefen Kammer erweitert, in die von oral her die Oberfläche des 
Nucleus amygdalae hineinragt. Die gegenüberliegende Wand be- 
sitzt zuweilen einige kleine, unregelmäßige Längseindrücke. Durch 
Anlötung der Kuppe des Hippocampus an die hintere Wand des 
Cornu caudale, die ich in etwa 30 % aller Gehirne finde, erfolgt 
eine Teilung des Raumes seiner ganzen Länge nach in zwei enge 
Kanäle, die im Lobus pyriformis aber wieder zusammenfließen. 
Vom Foramen interventriculare angefangen, ist der Seitenven- 
trikel durch einen schmalen Streifen einer sehr zarten Deckhaut 
geschlossen, die ihren Ansatz medial am Rande des Fornix ventralis 
und weiter caudal an der Fimbria findet. Es verschmächtigt sich 
nämlich die Fornixkante plötzlich zu einem einschichtigen, der Tela 
chorioidea angelegten Epithelblatt, das sich an der ihr gegenüber- 
liegenden Stria terminalis ansetzt; daher sieht nur die nasolaterale 
Fimbriafläche in den Ventrikelraum. Der so geschaffene membra- 
nöse Abschluß liegt dem Tractus optieus gegenüber und verläuft 
diesem entlang bis in die Höhe des Corpus genieulatum externum. 
Er erreicht sein ventrales Ende beiläufig 1 cm dorsal von der Spitze 
des Uncus. Oral verschmälert er sich sehr bald, weil die Fimbria 
ganz nahe an die Stria terminalis herantritt, und zieht in dieser 
verjüngten Breite von kaum 4 mm bis zum Foramen interventrieu- 
lare. Während im Bereich des Unterhorns jener Teil der Tela 
chorioidea, der die hier in Rede stehende Lamina epithelialis stützt, 
im mittleren Drittel des Ammonsbogens zart und wenig längsgefaltet 
ist, schwillt sie beim Eintritte in die zentrale Kammerregion zu 
einem weichen, graurötlichen bis graugelblichen Körper von dru- 
siger, sammetartiger Oberfläche, dem Plexus cehorioideus late- 
ralis an, der seine größte Dicke von 3—4 mm gerade über dem 
Zwischenkammerloch mit einer keulenförmigen Auftreibung erreicht, 
in die sehr häufig perlmutterglänzende oder gelbe harte Einlage- 
rungen von Sand- oder Hanfkorngröße eingelagert sind. Die Keule 
ist seitlich etwas abgeflacht, ragt noch eine kurze Strecke in das 
Cornu nasale hinein und fällt dann steil gegen das Foramen inter- 
ventrieulare ab, wo ihr Stiel in einem kleinen horizontalen Bogen 
nach medial zieht, um sich mit der Spitze der Tela chorioidea media 
zu vereinen. Wie schon früher angeführt, füllt der Plexus lateralis 
die Thalamus-Striatumfurche vollkommen aus und verdeckt den 
Fornix. Einen zweiten Plexus finden wir im ventralsten Drittel des 
Cornu caudale, wo die Tela zu einem mit Chorioidalzotten besetzten 
Streifen von 2 cm Länge und 3 mm Dicke anschwillt, der ventral 
25* 


386 Hermann Dexler 


mit mehreren Ästehen der Arteria chorioidea anterior zusammen- 
hängt. Die Plexus lateralis zerfallen daher beim Pferde in eine 
dorsale und ventrale Portion. Auch das zwischen ihnen be- 
findliche Mittelstück der Chorioidea enthält wenige, mikroskopisch 
kleine Gefäßschlingen, die jedoch nicht zu einem eigentlichen Plexus 
zusammentreten. 

Zur Begrenzung der Seitenkammern dienen im Bereiche des Cornu 
anterius die Oberfläche des Nucleus caudatus, das Septum pelluei- 
dum und der Balken nebst einem Teil des Fornix ventralis; in der 


Metallausguß der zentralen Hirnhöhlen eines 14jährigen Pferdes, bis zur Median- 
ebene aus dem gehärteten Organe ausgegraben. Nat. Gr. 


Bo Ausguß des Ventrieulus bulb. olf.; 7 Isthmus zum Cornu anterius des Ausgusses des linken 

Seitenventrikels mit dem Mittelstück Cm und dem Ventralhorn C%; M Verbindungsarm zum dritten Ven- 

trikel, Canalis Monroi; Ep Ausguß des Recessus suprapinealis, Ro Ausguß des Recessus opticus und des - 

Recessus hypophyseos Rh; $ Ausguß des Ventriculus mesencephali; #1 Negativ des Suleus limitans 

fossae rhomboidalis, Rm des Recessus medianus, und Ca der Schreibfederspitze des vierten Ven- 
trikels; Rl Verbindungsarın aus diesem in die seitlichen Lymphzisternen. 


Pars centralis tritt an Stelle des immer dünner werdenden Schweifes 
des Nucleus caudatus das an Breite zunehmende Tapetum, welches 
nun die Lateralwand bis ans Ende des Unterhorns bildet; wogegen 
dessen Boden von dem Alveus des Ammonshorns, die mediale 
ventrale Wand hingegen von jenem Teil der caudalen Balkenstrah- 
lung gebildet wird, die durch das Splenium und dessen ventrale 
Verlängerung zieht. Lateral findet sich dann der früher beschriebene 
häutige Abschluß. 

Besichtigt man den Metallausguß der Seitenventrikel, so treten 
uns diese wie zwei dem Ausgußringe der Zwischenhirnkammer mit 


Zur Kenntnis des feineren Baues des Zentralnervensystems der Ungulaten. 387 


je einem Arme aufsitzende muschelartige Flügel entgegen, deren 
Konkavität nach der ventralen Seite des Gehirns gerichtet ist; oral 


hängt jeder von ihnen mit- 
tels eines dünnen Stiels mit 
zwei flachen, keulenförmigen 
Körpern zusammen. Dort, 
wo sich dieser Stiel in den 
Flügel einpflanzt, gehen drei 
Kanten ab: eine kurze, ganz 
scharfe, ventral zum Ver- 
bindungsarm mit dem Zwi- 
schenhirnausguß; eine an- 
dre dorsolateral ziehende, 
die den Seitenkontur, und 
eine dritte stumpfe, dorso- 
medial verlaufende, die den 
Innenkontur des Gußkerns 
darstellt. Beide letztge- 
nannten Kanten ziehen an 
seinen Seitenrändern ent- 
lang bis zum Ende der cau- 
dalen Umbiegung und tren- 
nen die konvexe Dorsalseite 
von der konkaven Ventral- 
seite des Flügelausgusses. 
Erstere ist in ihrer vorderen 
Hälfte ganz schwach quer 
gerieft, sonst ganz glatt; 
letztere setzt sich aus einer 
vorderen seichteren und einer 
hinteren tieferen Exkavation 
zusammen, die durch eine 
unregelmäßig umsäumte, von 
medionasal nach caudolate- 
ral ziehende tiefe Furche 
voneinander getrennt sind. 

Die Deutung der be- 
schriebenen Flächen und 
Linien ergibt sich unge- 
zwungen von selbst. Die 


Fig. 46. 


Konturzeichnung eines Metallausgusses der 
zentralen Höhlen des Gehirns eines Pferdes. 
Ansicht von oben; etwas verkleinert. Die Seitenven- 
trikelkörper sind absichtlich etwas auseinandergebogen, 
um zur Aufsicht des dritten Ventrikels gelangen zu 
können; de norma nähern sie sich auf etwa 3 mm — die 
Dicke des Septum pellucidum. Vi Cella media; Vs vierter 
Ventrikel; seine Moulage zeigt eine mediane Furche und 
eine schwache Querriefung als Ausdruck der Läppchen 
des Unterwurmes; Cu die höchste Erhebung der vierten 
Hirnkammer am Markkerne des Kleinhirns; Cl Cornu ven- 
trale des Seitenventrikels; die übrigen Bezeichnungen 
wie bei Fig. 45. 


3883 Hermann Dexler 


orale Keule entspricht dem Ausguß des Riechkolbenventrikels mit 
dem Verbindungskanal nach der Seitenkammer. Die Dorsalfläche der 
Flügelkonvexität ist ihre, dem Balken anliegende, seine Querfaserung 
leicht andeutende Dorsalwand. Die orale Abteilung der Konkavität 
rührt vom Kopfe des Nucleus caudatus, der caudale vom Ammons- 
horn her, und die Diagonalfurche vom Plexus chorioideus lateralis. 

Maße: Dorsoventraler Durchmesser des Ammonsbogens 5 em)! 

Breite des Ammonshorns 1,2 cm. 

Länge des Fornix ventralis von seiner Basis bis zur Fissura 
anterior 2,2 cm. 

Breite des Fornix ventralis an seiner Basis 1,5 cm. 

Breite des Fornix ventralis über der Commissura anterior 0,5 em. 

Länge des im Seitenventrikel sichtbaren Kopfes des Nucleus 
caudatus 4 cm. 

Größte Dicke des Kopfes des Nucleus caudatus 1,2 cm. 

Größte Breite des Seitenventrikels über dem Ammonshorn 1,7 em. 

Größte Breite des Seitenventrikels über dem Nucleus caudatus 
1,5 em. 

Größte Länge des Seitenventrikels unter dem Balken 5,5 cm. 

Dicke der Fimbria 0,2—0,4 cm. 

Dicke des Fornix longus 0,3 em. 

Dicke des Fornix ventralis 0,3 cm. 

Dicke des Septum pellueidum 0,1—0,3 em. 

Länge des Septum pellueidum 4 em. 

Größte Höhe des Septum pellueidum 1,2 cm. 

Größenverhältnisse von zwei Metallausgüssen: 

Cavum bulbi olfactorii: Länge 3,0 cm, Breite 1,2 em, Dicke 0,5 cm. 

Durchmesser des Verbindungskanals mit dem Seitenventrikel 0,1 cm. 

Länge des Verbindungskanals mit dem Seitenventrikel 2,5 em. 

Seitenventrikel: 

Länge zwischen oralem und caudalem Pole 5,7 em. 

Breite über dem Nucleus caudatus 1,7 em. 

Breite über dem Ammonshorn 1,7 cm. 

Breite der Konvexität des Ammonshorns 1,3 cm. 

Breite der Furche des Plexus lateralis dorsalis 0,6 cm. 

Länge der Furche des Plexus lateralis dorsalis 0,3 em. 

Breite des Verbindungsarmes zur Zwischenhirnkammer 0,5 em. 

Dicke des Verbindungsarmes zur Zwischenhirnkammer 0,15 em. 

Länge des Verbindungsarmes zur Zwischenhirnkammer 0,5 cm. 

(Fortsetzung folgt.) 


Zur Kenntnis des feineren Baues des Zentralnervensystems der Ungulaten. 389 


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Beobachtungen am Ovarialei der Monascidie 
Oynthia mierocosmus,. 


Von 
Dr. H. Bluntschli, 


Assistent am anatomischen Institut Heidelberg. 


(Aus dem anatomischen Institut der Universität Herdelberg.) 


Mit Tafel IX und X sowie 5 Abbildungen im Text. 


Im Herbst 1903 hatte ich bei einem längeren Studienaufenthalt 
an der zoologischen Station des Berliner Aquariums zu Rovigno in 
Istrien Gelegenheit, entwicklungsgeschichtliche Untersuchungen an 
Tunicatenmaterial vorzunehmen, welche ich im Laufe des folgenden 
Winters in Heidelberg fortsetzte. Es waren insbesondere Fragen der 
Oogenese, die mich beschäftigten, und da mein Material eine ziem- 
lieh vollständige Reihe aller der Stadien enthielt, welche das Ova- 
rialei in der sog. Wachstumszone seiner Entwicklung (es wird wäh- 
rend derselben gemeinhin als Ooeyte erster Ordnung bezeichnet) 
durchläuft, ermöglichte es mir einigen noch ungeklärten Fragen in 
der Tunicatenoogenese näher zu treten. 

Die meisten Autoren unterscheiden in der Entwicklung der Ge- 
schlechtszellen die drei Perioden der Keim-, Wachstums- und Reife- 
zone, ein Sprachgebrauch, der sich fast allgemein eingebürgert hat. 
Neuerdings ist LusoscH (1902) gegen ihn aufgetreten und hat be- 
tont, daß er das Wesentliche nicht treffe und darum aufzugeben sei. 
Er selbst führt statt dessen die Perioden der Vermehrung, der Rei- 
fung und die Endperiode der Reifung ein. Man muß zugeben, dab 
er bis zu einem gewissen Grade mit seiner Argumentation recht hat. 
Je mehr sich von Jahr zu Jahr die Beobachtungen an Ovarialeiern 

Morpholog, Jahrbuch. 32. 26 


392 H. Bluntschli 


mehren, um so klarer wird immer mehr die Tatsache, daß jene 
Reifezone der Autoren, welehe in so prägnanter Weise durch zwei 
Teilungsvorgänge und die daraus resultierende Bildung der Polzellen 
charakterisiert ist, nur das Endresultat langdauernder und tiefgrei- 
fender Veränderungen, welche insbesondere das Keimbläschen, in 
bescheidenerem Maße auch das Ooplasma betreffen, darstellt. So 
charakterisiert sich diese Periode tatsächlich als ein Endstadium, und 
es wäre wohl am besten, diese beiden Abschnitte zu vereinen und 
nur in zwei Unterabschnitte zu zerlegen. Da wir nun aber einmal 
in den Begriff der Reifung nicht alle die Prozesse einbeziehen, 
welche das Endresultat erst ermöglichen, so halte ich auch LuBoscHs 
Vorschläge nicht für besonders glücklich. Ob wir überhaupt die alt 
eingebürgerten Bezeichnungen so leicht aus der Welt schaffen können ? 
Jedenfalls müssen wir in Zukunft stets festhalten, daß die sogenannte 
Wachstumsperiode mehr als bisher das Interesse der Forschung ver- 
dient, wenn das Problem der Oogenese, mit dem ja so manche 
Frage allgemeinster Bedeutung zusammenhängt, der Lösung näher 
gebracht werden soll. Lange Zeit war diese Periode nur allzusehr 
vernachlässigt, und erst in neuerer Zeit haben die Bemühungen, 
welche Born (94), CARrNOY und LEBRUN (97) und Fıck (99) dem Keim- 
bläschen dieser Ooeyten erster Ordnung schenkten, etwelchen An- 
klang gefunden und zu weiteren Studien angeregt. Mit der Erfor- 
schung der Prozesse, die sich zu gleicher Zeit im Ooplasma ab- 
spielen, steht es kaum besser. Bis zu einem gewissen Grad liegt 
dies ja zweifellos an den Schwierigkeiten, welche die Technik bietet, 
zum andern wohl auch daran, daß die Untersuchung der Poloeyten- 
bildung, insbesondere in Zusammenhang mit dem Problem der Ver- 
erbung, im Vordergrund des Interesses stand. 

Wenn ich also auch im folgenden, im äußerlichen Anschluß an 
die ältere Einteilung, zwischen die Keimzone und die Periode der 
Polzellenbildung die langdauernde Wachstumszone einschiebe, so 
möchte ich dies doch voll und ganz in dem Sinne tun, daß ich wie 
LusoschH in ihr nicht eine Periode relativ geringer Zelltätigkeit sehe, 
sondern dieselbe als die wichtigste in der ganzen Entwicklungsge- 
schichte des Ovarialeies betrachte. Einen kleinen und anspruchs- 
losen Beitrag zur Kenntnis aller der Prozesse, die sich in ihr ab- 
spielen, stellt auch die vorliegende Studie dar, welche, wie ich mir 
wohl bewußt bin, in mancher Beziehung große Lücken aufweist und 
um Nachsicht bitten muß. Immerhin vermag sie vielleicht einiges 
Neues über die Entwicklung der Oocyte selber, das Verhalten 


Beobachtungen am Ovarialei der Monasecidie Cynthia mierocosmus. 393 


des Ooplasmas und die Vorgänge der Dotterbildung zu bringen 
und vielleicht für weitere Untersuchungen auf diesem Gebiet Inter- 
esse zu wecken. Die Wandlungen in der Struktur des Keimbläs- 
chens während dieser Wachstumsperiode glaubte ich bei dem großen 
Interesse, das gerade neuerdings dieser Frage zugewandt wird, eben- 
falls in Kürze beschreiben zu sollen. Schließlich habe ich der alten 
Streitfrage über die Genese der Eihüllen bei den Tunicaten mein 
Augenmerk zugerichtet (ein Abschnitt, den ich aus äußeren Gründen 
an die Spitze der Untersuchungen stellen werde). Diese Frage ist 
eine sehr alte, sie dreht sich im wesentlichen darum, ob alle oder 
ein Teil der Eihüllen ovulären Ursprungs sind, oder wie andre, 
meist neuere Forschungen es annehmen, durchwegs follikuläre Genese 
besitzen. Noch im letzten Jahrzehnt sind mehrfach wieder die alten, 
scheinbar überwundenen Anschauungen von der ovulären Genese 
eines Teils der Eihüllen aufs Neue vertreten worden. So wird auf 
diesem Gebiet jede eingehende Einzeluntersuchung, auch wenn sie 
nicht viel Neues bietet, beitragen können, die Frage der endgültigen 
Lösung näher zu bringen. 


Technische und orientierende Vorbemerkungen. 


a. Die Technik der Untersuchung. 


Das meinen Untersuchungen zugrunde liegende Material stammt 
von der in der Adria so häufigen Monaseidienspecies Oynthia micro- 
cosmus Sav. (wohl identisch mit Microcosmus vulgaris Hell.) und 
wurde teils mit schwacher FrLemmingscher Lösung, teils mit einem 
Pikrinsublimatessigsäuregemisch (50 eem konz. wässr. Sublimatlösung, 
50 cem konz. wässr. Pikrinsäurelösung, 2 cem Essigsäure) konserviert. 
Beide Methoden ergaben befriedigende Resultate, wie solche an ihrem 
Aseidienmaterial ja auch FLODErUS (96) für die FLemmingsche Lösung 
und derselbe mit von DAvIiporr (89) und MorGAN (91) für ein Pi- 
krinsublimat- resp. Sublimatessigsäuregemisch konstatieren konnten. 
Der große Dottergehalt der Eier bot mir weder beim Einbetten noch 
beim Schneiden der Paraffinobjekte, fast wider Erwarten, irgend- 
welche Schwierigkeiten, und so war ich imstande, meine Unter- 
suchungen fast durchgängig an 5 « dicken Serienschnitten anzustellen 
sowie für gewisse Spezialstudien auch 2 und 3 « dicke Schnitte her- 
anzuziehen, bei welch letzteren allerdings manchmal ein Teil der 
Dotterkugeln ausfiel, ohne jedoch die Bilder, wie ich sie insbeson- 
dere für das Studium der Dottergenese brauchte, wesentlich zu stören. 

26* 


394 H. Bluntschli 


Zur Färbung diente, je nach der beabsichtigten Wirkung, DELA- 
FIELDS Hämatoxylin mit Eosinnachfärbung, HEıDEnHAIns Eisenhäma- 
toxylin mit Nachbehandlung in einem Orange-Fuchsingemisch, BIONDIs 
Dreifarbenmethode, Carmin-Bleu-de Lyon, sowie insbesondere Sa- 
franin mit Kontrastplasmatinktion durch Lichtgrün!. Gerade diese 
letzte Methode, welche BENDA zuerst angab und die in mehreren 
neuen Arbeiten über die Oogenese, wie z. B. von GIARDINA (01), mit 
viel Erfolg angewandt wurde, hat mir außerordentlich klare Bilder 
gewährt, denen ich Aufschlüsse verdanke, welche die andern Me- 
thoden nicht zu geben vermochten. 


b. Über die Entwicklung und Topographie des Ovariums. 


Alle Tunicaten sind Zwittertiere, besitzen aber im erwachsenen 
Zustand meist wohl differenzierte Geschlechtsdrüsen, deren Produkte 
in der Mehrzahl der Fälle nicht gleichzeitig zur Reifung gelangen. Von 
allen Tunicaten haben die Monascidien die kompliziertest gebauten 
Keimdrüsen, welche, im Mesoderm eingelagert, eine mehr oder we- 
niger starke Verästelung zeigen, die nur durch die Ontogenese ver- 
ständlich wird. So möchte ich, bevor ich an der Hand eines Photo- 
grammes, das ich nach einem Präparat von Cynthia microcosmus Sav. 
herstellte, die Verhältnisse, wie sie sich bei schwachen Vergröße- 
rungen ergeben, beschreibe, in kurzen Zügen den Entwicklungsgang 
dieses Organs darstellen, der uns durch die ausgezeichnete Unter- 
suchung von vAN BENEDEN und JULIN (87) bekannt geworden ist. 

Diese Autoren haben von Monascidien die Species Phallusia 
scabrordes genauer erforscht, aber ebenso eingehend auch verschie- 
dene soziale Ascidien untersucht und bei diesen entsprechende, je- 
doch relativ einfachere Verhältnisse gefunden. Bei allen Formen ist 
die früheste Anlage der Generationsorgane in einer Ansammlung 
von mesodermalen Zellen in der Schleife der primitiven Darmschlinge 
erkennbar, welche, wie die genannten Autoren ausdrücklich betonen, 
sich noch längere Zeit hindurch geweblich von andern Mesoderm- 
zellen nicht unterscheiden und durch amöbenartige Fortsätze noch 
mit solchen zusammenhängen. Diese Zellanhäufung läßt alsbald in 
sich eine zentrale Höhlung entstehen und treibt gegen das Darmende 
hin einen massiven Zellstrang, welcher sich mit der Wandung der 
Kloake verbindet. Alle weiteren Verhältnisse lassen sich aus diesem 
Stadium einer einheitlichen Anlage der Generationsorgane unschwer 


1 Licehtgrün F.S von Dr. G. Grübler & Co. in Leipzig bezogen. 


Beobachtungen am ÖOvarialei der Monascidie Cynthia mierocosmus. 5 
5 y 


ableiten; die Blase repräsentiert in ihrer Wandung die primitivste 
Form der Keimdrüsen (Ovotestis), der Zellstrang (Genitalstrang) die 
Wachstumsbahn für die erst später sich differenzierenden Ausführ- 
wege. Alsbald sproßt bei Phallusia aus der Wandung der primiti- 
ven Geschlechtsblase eine zweite kleinere, welche unter Umständen 
sich auch zuerst als massive Knospe anlegen kann, und zu gleicher 
Zeit nehmen die Zeilen der Wandung epithelialen Charakter an. In 
der größeren Blase haben wir die Ovarialblase (vesieule sexuelle 
femelle), in der kleineren die männliche Geschlechtsblase vor uns; 
die erste Trennung der einheitlichen Anlage ist erfolgt, und nun- 
mehr differenziert sich jede Blase unabhängig von der andern. 

Die größere weibliche Geschlechtsblase nimmt unregel- 
mäßigere Gestalt an, zeigt da Einbuchtungen, dort Vorwölbungen 
ihrer Wandung, und Hand in Hand da- 
mit eine gewebliche Differenzierung in 
der Weise, daß an den Ausbuchtungen, 
welche sich bald zu primären und sekun- 
dären Lappen ausgestalten, das Epithel 
höhere und größere Zellen aufweist, d.h. 
zum Keimepithel sich umgestaltet, wäh- 
rend die Zwischenpartien, welche die 
Lappen miteinander verbinden, einfaches 
Plattenepithel besitzen. 

Zu gleicher Zeit buchtet sich der 
Teil der Ovarialblase, wo der Genital- „,, Stadium ans der a 
strang dieselbe berührt, trichterförmig aus, der Geschlechtsorgane von Phallusia 
und mit zunehmender Verkürzung des letz- Fa ne 
teren wird aus diesem Trichter (Text- QOGb weibl. Geschlechtsblase (Ova- 
figur 1 Tr) ein längerer Schlauch, der N N ee 
schließlich Beziehung zur Kloakenwand strang. 
bekommt. 

Größere Umwandlungen macht die männliche Geschlechts- 
blase durch, welche, wie wir sahen, kleiner als die weibliche und 
nach innen von dieser gelagert war. Sehr bald verdickt sich ihre 
Wandung, zeigt anfangs, wenn auch nur andeutungsweise, eine Aus- 
buchtung in zwei Blasen, und nun sprossen diechotomisch hohle Fort- 
sätze, welche sich mehr und mehr auswachsen, bis sie ein reich 
verzweigtes Astwerk darstellen. Während auf dem Stadium der un- 
geteilten männlichen Genitalblase deren Lumen offen mit der Ova- 
rialblase dort, wo der Genitalstrang sich ansetzt, in Verbindung 


396 H. Bluntsehli 


stand (Textfig. 1), hörte inzwischen diese Kommunikation mit der 
weiblichen Genitalblase auf. Denn zugleich mit dem Auftreten des 
obenerwähnten Trichters und dem Auswachsen desselben zu einem 
Schlauch deh»t auch dieser Verbindungskanal sich gegen die Kloake 
zu aus. Anfangs noch in den Eileiter (denn diesen repräsentiert der 
von der Ovarialblase aus entstandene Schlauch) einmündend, erlangt 
er selbständige Kommunikation mit der Kloake, nachdem auch der 
Eileiter sich in diese ge- 
öffnet hat. Auch bei der 
männlichen Sexualblase, 

resp. dem aus ihr hervor- 
gegangenen Astwerk, hat 

eine gewebliche Differen- 
zierung eingesetzt, die En- 

o. den der zahlreichen, dicho- 
tomisch verästelten Fort- 
sätze zeigen eine Auftreibung 
und ein typisch ausgebilde- 
tes Keimepithel (Hodenläpp- 
chen), die zahlreichen Kanäle 
(Hodenkanälchen) ein ein- 
schichtiges Plattenepithel, 
und am Vas deferens hat sich 
eine Wandung kubischer Zel- 
len ausgebildet (Textfig. 2). 
Die Generationsorgane, 

die wir so aus einer ein- 
Älteres Stadium als Textfig. 1, ebenfalls nach van Bese- heitlichen Anlage entstehen 
0b Ovarialblase, we A ne al (El); KE sahen, haben währenddem 
Keimepithel; 41 Hodenläppchen; Hk Hodenkanälchen; Auch topographisch ihre La- 
ee De 9 el dm Imeren Un“ gerung geändert, Anfangs 
in der Schleife der Darm- 

schlinge, die ihrerseits ins Mesoderm der Körperwandung eingebettet 
sich fand, gelagert, haben sie sehr bald keinen Raum mehr in der- 
selben, die Sprossen der Hodenschläuche und die Ovarialläppehen 
umwachsen den Darm und breiten sich immer weiter im Bindege- 
webe, dem Eetoplerom Burnes (03) aus. Während anfangs das weib- 
liche Organ sich stets nach außen von dem männlichen befand, durch- 
flechten sich deren Partien mehr und mehr, bis schließlich ein »Zu- 
stand der Verwirrung«, wie VAN BENEDEN und JULIN sagen, resultiert. 


Beobachtungen am Ovarialei der Monascidie Cynthia microcosmus. 397 


Dieser Zustand kommt dem ausgewachsenen Tier, von dessen 
Verhältnissen nebenstehendes Photogramm einige Aufklärung zu geben 
vermag, zu. Das, was das Bild darstellt, ist ein Teil der inneren 
Körperwandung, nach rechts überdeckt von dem teilweise lamellös 
geschiehteten Gallertmantel, nach innen begrenzt von dem nur auf 
eine kurze Strecke sichtbaren Cölomepithel (CZ). Zwischen diesen 


Fig. 3. 


GH 


El, KM. 


Schnitt durch einen kleinen Teil der Körperwand von Cynthia microcosmus. Photogramm bei 
20 facher Vergrößerung. 


H Hodenschläuche; J.O junge, Ä.O ältere Ooeyten zu Einestern vereinigt; #1 Eileiter; X.M Körper- 
muskelschlauch; M Körpermesoderm (Eetoplerom); CE Cölomepithel; @.W Gallertmantel. 


beiden Grenzmarken dehnt sich ein eigenartig differenziertes Binde- 
gewebe mit zahlreichen fibrillären Fasern, großen Flüssigkeitsvacuolen 
und ziemlich spärlichen, durch stark vacuolisiertes Protoplasma cha- 
rakterisierten Zellelementen. Es ist das Grundgewebe des inneren 
Mantels der Tunicaten und in ihm liegen die Gonaden, Nieren, 
Blutsinus, ein Teil des Darmkanals, sowie die zahlreichen teils 
mehr zirkulären, teils longitudinalen Züge des Muskelschlauches 


398 H. Bluntsehli 


eingebettet. Als dunkle, unregelmäßige Flecken nur erscheinen die 
angeschnittenen Hodenschläuche, während die größeren Gruppen 
von Ooeyten, die man sehr gut als Einester bezeichnen kann, auf 
dem Bilde recht gut differenziert hervortreten. Der Prozeß, in 
den wir das primitive Ovarialbläschen eintreten sahen, den wir bis 
zum Auftreten primärer und sekundärer Läppchen verfolgen konnten, 
muß hier noch viel weiter geschritten sein, aber, daß er in fort- 
laufender Linie erfolgte, in weiterer Lappenbildung und stärkerer 
Wanddifferenzierung bestand, das geht aus der Topographie dieser 
Einester ganz zweifellos hervor. Zur Genüge beweisen dies auch 
die Bilder, welche stärkere Vergrößerungen von diesen Eihaufen 
bieten und die so an van BENEDEN und JuLins Abbildungen auf 
Taf. XV erinnern, daß ich sie hier nicht zu wiederholen brauche. 
Die jungen, dunkler sich färbenden Eier finden sich stets im Zentrum 
des Haufens, je reifer und größer aber eine Oocyte geworden, desto 
mehr hat sie sich vom Lumen des Ovarialschlauches zurückgezogen 
und ins umgebende Bindegewebe versenkt. Stets jedoch bleibt sie 
mit den niederen, manchmal fast platten Zellen des Ovarialschlauches 
(BANCROFTS superfiecial wall of the ovary), welcher ihnen inzwischen 
selbst eine Hülle (primäre Follikelhülle) gegeben, in direktem Zu- 
sammenhang. Kein einziges Ei hat sich gänzlich von dem Ovarial- 
schlauch losgelöst, auch wenn der Zusammenhang nur noch in einem 
hohlen, epithelialen Stiel (BAncRoFTs stalk or peduncle), der seiner- 
seits sich ins Follikelepithel fortsetzt, bestehen sollte. 

Es geht also aus alledem unzweifelhaft hervor, daß wir unter 
dem Ausdruck Ovarium bei Cynthia nicht ein scharf begrenztes 
Organsystem verstehen, sondern mit vAN BENEDEN und JULIN sagen 
müssen: »ce que l’on apelle l’ovaire c’est ensemble des follieules 
ovariens en voie de developpement, l’epithelium germinatif qui les 
engendre et le tissu conjonetiv richement vascularise qui les r&unit. 
L’oviduete se comporte iei vis-a-vis de l’ovaire comme la cavit& peri- 
toneale A l’egard de l’ovaire d’un Vertebre«. Die unscharfe Be- 
grenzung erschwert insbesondere bei makroskopischen Untersuchungen 
ein genaues Analysieren und nur dadurch kann ich es mir erklären, 
daß sich in fast allen zoologischen Lehrbüchern die Angabe einer 
regelmäßigen Duplizität der Gonaden bei den Aseidien findet. Sie 
ist in dieser allgemeinen Form jedenfalls nicht richtig. Ich meiner- 
seits konnte mich bei Cynthia wenigstens davon nicht überzeugen 
und stehe so in Widerspruch zu HELLER (87), Was ich bei ma- 
kroskopischer Präparation sah, das waren je nach dem Reifezustand 


Beobachtungen am ÖOvarialei der Monaseidie Cynthia mierocosmus. 399 


größere oder kleinere, halbkugelige, nicht mehr als haselnußgroße 
Vorwölbungen gegen den Peribranchialraum, welche in den aller- 
meisten Fällen gar keine Regelmäßigkeit erkennen ließen. In jeder 
dieser Vorwölbungen liegt eine Anzahl Eihaufen und diese alle 
hängen durch ein gemeinsames Kanalsystem, das schließlich in dem 
unpaaren Eileiter endet, zusammen. Auch SELYS-LonGcHAMmPs und 
Damas (00) erklären ausdrücklich, bei Molgula ampulloides keine 
bilaterale Symmetrie des Keimepithels und seiner Derivate konsta- 
tieren zu können. Damit stimmen auch die entwicklungsgeschicht- 
lichen Beobachtungen van BENEDENS und JuuLms überein (Text- 
fig. 2 Ov). Sehr wohl aber können diese Monaseidien von Formen 
abstammen, welche eine bilaterale Symmetrie auch der weiblichen 
Keimdrüsen besaßen, wie sie für die männlichen noch in der dicho- 
tomischen Verzweigung der Hodenschläuche ausgesprochen ist und in 
dieser Vermutung glaube ich, wenn ich van BENEDEN und JULIN 
recht verstehe, mit diesen belgischen Autoren in Übereinstimmung 
zu sein. 


1 Nicht uninteressant ist, daß, nach den Angaben FLODERUS’, zwei nahe ver- 
wandte Cynthiiden, Styelopsis grossularia und Styela nustica ganz verschiedenen 
Bau der Ovarien zeigen, daß bei ersterer eine einseitige, hermaphroditische Ge- 
nitaldrüse, bei letzterer zwei kompakte Ovarialschläuche vorkommen. Der Grund 
für dies verschiedene Verhalten erscheint zunächst nicht ersichtlich, wenn man 
aber bedenkt, daß beide Formen eine gänzlich verschiedene Embryonalentwick- 
lung aufweisen, daß bei Siyelopsis die Eier sich in der Kloake des Muttertieres 
zum Larvenstadium entwickeln, bei Styela aber sofort nach der Befruchtung 
nach außen abgegeben werden, wenn man ferner in Berücksichtigung zieht, 
daß mit dem verschiedenen Entwicklungsmodus auch eine verschiedenartige 
Ausbildung der Follikelhülle Hand in Hand geht — so muß man den Asecidien eine 
nieht unbedeutende Variabilität und Anpassungsfähigkeit zubilligen. Auch für 
Cynthia wird von KORSCHELT und HEIDER (spez. Teil. I. Aufl.) angegeben, daß die 
Eierihre Embryonalentwicklung im mütterlichen Kloakalraum durchmachen sollten. 
Ich konnte keine Beobachtung machen, welche diese Angabe bestätigen würde. 
Da ich aber die Frage nicht systematisch genug prüfte, um das Faktum ent- 
schieden in Abrede stellen zu können, — eine Reihe von Beobachtungen und 
die ebenerwähnten Parallelen in der Literatur würde doch daran etwelchen 
Zweifel hegen lassen, — möchte ich vermutungsweise aussprechen, daß die ver- 
schiedenartige Ausbildung der Ovarien bei verschiedenen Cynthienarten viel- 
leicht durch Anpassung an eine verschiedene Embryonalentwicklung bedingt 
sein könnte. Während Formen wie Siyelopsis grossularia die Anpassung an 
eine Embryonalentwicklung im Mutterleibe an einer typischen Rückbildung 
des Follikelepithels erkennen lassen, hat bei Cynthia mierocosmus, wie wir sehen 
werden, eine solche nicht statt. Das stützt also die geäußerte Vermutung, 
daß bei dieser Form eine freie Embryonalentwicklung außerhalb des mütter- 
lichen Körpers vorkomme. 


400 H. Bluntschli 


I. Die erste Entwicklung der Ooeyten und das Schicksal 
der Eihüllen. 


Geschichtliche Übersicht. 


Die Literatur über die Entwicklung der Ovarialeier und die 
Bildung der Eihüllen bei den Tunicaten ist eine recht beträchtliche; 
zugleich existieren einige gute Zusammenfassungen der Ergebnisse. 
In erster Linie hat FLoDErUS (96) mit viel Mühe und Liebe zur 
Sache alles zusammengetragen, was bisher über dieses Gebiet publi- 
ziert wurde. So kann ich es nicht als meine Aufgabe ansehen, hier 
eine Wiederholung zu geben, sondern möchte nur in großen Zügen 
die Hauptgesichtspunkte erwähnen und dabei die neuere Literatur 
mehr als die ältere, deren Resultate zum Teil doch auf unzuläng- 
lichen Methoden basieren, berücksichtigen. 

Nach dem Vorgang van BENEDENs und JuLıns unterscheiden 
die neueren Arbeiten am reifen Ascidien-Ovarialei folgende Hüllen. 
Zu innerst findet sich die mehr oder weniger einheitliche Zelllage 
(die aber sehr häufig nicht mehr Schichtcharakter trägt und dann 
in Zellgrüppehen oder isolierte Zellen aufgelöst erscheint), welche 
wir als Testazellenschicht! bezeichnen, es folgt das Chorion 
(fälschlich auch Eimembran benannt), eine strukturlose Kutikular- 
bildung, welche offenbar von der folgenden inneren Lage der 
Follikelhülle aus entstand, nach außen von dieser reiht sich die 
äußere Lage derselben an, und schließlich wäre als letzte Bildung 
wieder eine äußerste hyaline Membran, die Follikelmembran 
(»membrane anhyste du follieule« oder »membrane delimitante« JULIN 
93a) zu erwähnen, offenbar nur eine sehr undeutliche oder wechselnde 
Bildung; weder BAncrorT (99) noch ich haben sie gefunden. 

Ungemein verschiedenartig wurde die Genese dieser verschiedenen 
Eihüllen gedeutet. »Es gibt jedenfalls nur wenige Fragen in der 


1 Der Name Testazellen ist eigentlich veraltet und unberechtigt. Er 
rührt daher, daß MıuLne EDWwARDS (42) in ihnen die Bildner des Zellulosen- 
mantels (Teesta) der erwachsenen Ascidien sah, eine Anschauung, die später von 
O0. Herrwig (73) widerlegt und durch KowALEvsky (92) nochmals rektifiziert 
wurde. Neuerdings ist allerdings SALENSKY (92) wieder in gewissem Grade zu 
der älteren Auffassung zurückgekehrt, ohne jedoch viel Anklang gefunden zu 
haben. Nach ihm sollen die Kalymmocyten (Schleierzellen, Testazellen) in den 
kutikular vom Ektoderm gebildeten Zellulosemantel einwandern. CAULLERY (95) 
ist dieser Ansicht scharf entgegengetreten. Ich behalte den alten Namen nur 
deshalb bei, weil er mir zu sehr eingebürgert erscheint, um mit Aussicht auf 
Erfolg abgeändert zu werden. 


Beobachtungen am Ovarialei der Monascidie Cynthia microcosmus. 401 


Zoologie, die Gegenstand so vieler verschiedener und einander wider- 
sprechender Deutungen gewesen, wie die nach der Bildungsweise 
der verschiedenen Follikelhüllen bei den Ascidien« (FLODERUS 96, 
S. 163). Die kritische, am meisten umstrittene Frage ist: Stammen 
alle oder ein Teil der zelligen Eihüllen vom Ei selber her oder sind 
sie alle Derivate jener kleinen Follikelzellen, die sich schon auf ganz 
frischen Stadien in der Keimschicht zwischen den Primordialeiern 
gelagert finden. 

Einen ovulären Ursprung aller Follikelhüllen nahmen 
nur For (77, 83, 84), RouLe (83, S4) und SABATIER (83 a und b, 84) 
an, alle andern Autoren widersprachen ihnen, womit ihre Auffassung 
wohl haltlos geworden sein dürfte. 

Dagegen haben sich für einen ovulären Ursprung der Testa- 
zellen erklärt: KupFrer (70, 72), METSCHNIKOFF (72), GIARD 72a 
und b), SemPper (75) PLayFraır MAcMürRIcH (82), FoL (83, 84), SABA- 
TIER (84), ROULE (83, 84, 85), MAURICE et SCHULGIN (84), von DA- 
VIDOFF (87, 89) und Pızon (93, 96), wobei RouULE und von DAavI- 
DOFF eine wesentliche Beteiligung des Keimbläschens bei der 
Testazellenbildung annehmen, während die andern Autoren eine 
freie Zellbildung im Ooplasma zu einer Zeit, wo sich bereits granu- 
lierter Dotter findet, als Ausgangspunkt ansehen. 

Der follikuläre Ursprung der Testazellen steht fest für: 
KowALEvsKY (66, 71), STEPANOFF (69), GANIN (70), Ussow (75), 
GIARD (81*), SEELIGER (82), VAN BENEDEN und JuLIn (87), MAURICE 
(88*), MorGAn (90), JULIN (93), SALENSKY (94), CAULLERY (95), FLO- 
DERUS (96) und Banckorr (99). Die Art und Weise der Genese 
scheint dabei bei verschiedenen Spezies zu variieren, indem entweder 
die ursprünglich einschichtige Follikelepithelschicht durch mitotische 
Teilung sich verdoppelt, worauf die innere Lage sich zur Testa- 
zellenschicht umbildet und zwischen beiden das sogenannte Chorion 
entsteht (JuLınscher Modus der Testazellenbildung), oder indem aus 
der primären Follikelepithelschicht durch Mitosen entstandene Zellen 
segen das Ei zu aus- und in das letztere einwandern, wo sie nahe 
der Peripherie bald vereinzelt, bald zu Zellhäufchen aggregiert, bald 
zu eiuer kontinuierlichen Schicht aneinander gereiht, angetroffen 
werden. Die meisten Autoren, welche diesen letzteren Modus be- 
obaehten konnten, lassen das Chorion erst nach der Ausbildung der 
Testazellen auftreten, FLODERUS hingegen gibt an, daß manchmal 


Anm. * Diese Autoren haben früher gegenteilige Ansichten vertreten. 


402 H. Bluntschli 


schon vor diesem Zeitpunkt ein deutliches Chorion sich finden lasse. 
So ganz unverständlich, wie diese Angabe KorSCHELT und HEIDER 
(02, 5. 322) erscheint, kann ich sie nicht betrachten, es gibt doch 
Fälle genug, wo durch scheinbar völlig geschlossene, kutikulare 
Membranen eine Zelldurchwanderung erfolgt. 


Eigne Beobachtungen. 


Die kurze geschichtliche Übersicht ergab ein Resultat, wonach 
die Mehrzahl der neueren und eine nicht unbeträchtliche älterer 
Untersuchungen einen follikulären Ursprung aller Eihüllen als sicher 
betrachten. Auch bei allen andern Tierkreisen müssen wir die 
zelligen Eihüllen als follikuläre Bildungen ansprechen. Es ist ver- 
ständlich, daß bei derartiger Sachlage es wohl nur eine Frage der 
Zeit sein dürfte, bis wir mit Sicherheit eine Genese der Testa- 
zellen durch freie Zellbildung ausschließen können. Auch meine 
Untersuchungen, die sich ja leider nur über eine Spezies erstrecken 
und somit ein allgemeines Urteil nicht zulassen, ergeben unzweifel- 
haft einen follikulären Ursprung der zelligen Eihüllen. Aber auch 
mir ist es bei meinen Untersuchungen so wie FLODERUS (96, 8.173) 
gegangen, ich glaubte erst Bilder zu sehen, welche mir für den ovu- 
lären, uncleären Ursprung beweisend erschienen, wurde dann bei ge- 
naueren Untersuchungen skeptisch und schließlich durch absolut ein- 
deutige Bilder überzeugt, daß ich mich durch Verhältnisse hatte 
täuschen lassen, welche in einer Zeit, da die Testazellen längst ge- 
bildet sind, sich am Keimbläschen bemerkbar machen. In diesen 
Fehler sind aber auch eine Reihe älterer Autoren verfallen, welche 
den follikulären Ursprung der zelligen Eihüllen leugneten. 


a. Die Bildung des primären Follikelepithels. 


In den Einestern des Cynthienovariums lernten wir schon bei 
schwachen Vergrößerungen (Textfig. 3 JO) dunkel gefärbte ovale 
oder rundliche Ooeyten kennen. Starke Vergrößerungen beweisen, 
daß wir in ihnen schon beträchtlich herangewachsene Eichen vor 
uns haben und daß die frühesten Stadien, die sich als jüngste 
Ooeyten erkennen lassen, außerordentlich viel kleiner sind. Die Fi- 
guren 2—5 auf Taf. IX enthalten solche Jugendstadien. Fig. 1 zeigt 
uns zunächst ein Stück des Cilienepithels, das für den Eileiter und 
die Äste desselben charakteristisch ist (auch FLopErus fand solches 
Epithel bei Clavellina im Eileiter), und nach unten zu den Übergang 
in das typische Plattenepithel der indifferenten Partien der Ovarial- 


Beobachtungen am Ovarialei der Monascidie Cynthia mierocosmus. 403 


höhle, das wir schon auf Jugendstadien des Ovariums (Textfig. 2) 
kennen lernten. An dieses Plattenepithel schließt sich kontinuierlich 
das Keimepithel (Fig. 2, Textfig. 2 KE) an, welches aus zweierlei 
Zellen sich zusammensetzt. Einmal finden sich meist ovale, seltener 
runde, stets aber abgerundete Zellen mit einem feinstgranulierten 
oder fast homogenen Plasma, das bei Hämatoxylin - Eosintinktion 
einen schmutzigen Mischton annimmt, und großem, rundlichen Kern, 
der eine deutliche, chromatische Kernmembran und einen deut- 
lichen Nucleolus besitzt. Es sind diese Zellen die jüngsten Eichen, 
wohl Ooeyten, vielleicht aber doch noch Oogonien, obgleich ich nie- 
mals Teilungsfiguren an ihnen fand. Die Unterscheidung dieser Ge- 
bilde ist aber bekanntlich nur dann möglich, wenn man Mitosen zu 
Gesicht bekommt. Da diese Frage für vorliegende Studie ganz 
nebensächliche Bedeutung hatte, schenkte ich ihr auch nur unter- 
geordnetes Interesse. Wichtig ist, daß sich zwischen diesen kleinsten 
Eichen noch kleinere längliche Zellgebilde mit recht kleinem, lang- 
gestrecktem, nucleolenfreiem Kern und schmalem, klarem, oft spin- 
delig verlängertem Plasmasaum finden. Sie stellen die jüngsten 
Follikelzellen dar (Fig. 2F) und sind zwischen die kleinen Eichen 
eingelagert oder an diese angeschmiegt (Fig. 2 F'!). Andre Partien 
des Keimepithels lassen die Scheidung in Follikel- und Eizellen nicht 
zu, hier finden sich mehr indifferente Zellen, denen es nicht anzu- 
sehen ist, ob aus ihnen später Eichen oder Follikelzellen werden 
(Fig. 2 JE). Je mehr die jungen Eichen, jetzt zweifellos Ooecyten, 
sich dehnen (Fig. 3—5), um so stärker wird der Gegensatz gegen- 
über den klein bleibenden, immer mehr in die Länge gezogenen 
Follikelzellen (Fig. 5 F, 6 7), welche sich unter und um die Ooeyten 
fortschoben und diese allmählich mehr und mehr einhüllen. Sie 
prominieren dabei meist gar nicht über die äußere Begrenzung der 
Oocyte, haben sich vielmehr nach innen in deren Plasma eingedrückt 
und sind oft sebr schwer zu erkennen. Das wird auch bedingt 
durch eine Veränderung der Plasmastruktur der Oocyten, welche zu 
dieser Zeit eingetreten ist, die in späteren Kapiteln näher verfolgt 
werden soll und im wesentlichen sich in einer starken Basophilie 
den Farblösungen gegenüber äußert. Dieses Verhalten erschwert 
die Untersuchung in hohem Maße. Denn einmal sind die jungen 
Follikelzellen mit ihrem so spärlichen Zellplasma fast nur erkennt- 
lich, wenn ihre Kerne auffindbar werden — man kann also eine 
Kernfärbung nicht unterlassen —, anderseits aber erreicht man da- 
durch auch eine starke Tinktion des Ooeytenzellleibes, — kurzum, 


404 H. Bluntschli 


es ist leichtverständlich, daß man nicht von jedem Sehnittbild Auf- 
klärung erwarten kann und oft genug (Fig. 6) Bilder zu sehen be- 
kommt, wo nur auf der einen Seite einige Follikelzellen der Ooeyte 
angeschmiegt erscheinen, oder wo solche aufzufinden überhaupt nicht 
gelingt. In diesen Fällen muß man sich vergegenwärtigen, daß sehr 
leicht Follikelzellen übersehen werden können, vor allem dann, wenn 
sie vom Schnitt nicht quer, sondern schräg getroffen werden und 
daß anderseits ihre Zahl auf einem Schnitt nur sehr gering zu sein 
braucht. Plastisch gedacht stellen sie ja wohl zweifellos stark ab- 
geplattete Elemente dar, die wie eine Kugelkalotte den Ooeyten auf- 
sitzen und nur dann auf Schnittbildern sichtbar werden, wenn ihr 
zentral gelegener Kern vom Schnitt getroffen wurde. Jedenfalls 
kann man bei etwelcher Geduld stets unschwer Oocyten mit einer 
partiellen Follikelzellhülle (Fig. 7) finden, in älteren Stadien wird ihr 
Erkennen immer leichter (Fig. 9, 23) und es ist keine Frage, dab 
eine ganz allmähliche Zunahme ihrer Zahl schließlich eine kontinuier- 
liche Zelllage entstehen läßt. Niemals aber waren irgendwelche An- 
deutungen von freier Zellbildung im Ooplasma zu erkennen. Auch 
das Keimbläschen blieb immer von runder Gestalt und wies weder 
Ausbuchtungen noch Sprossungen, wie sie voN DAVvIDorFF (89) 
sah, auf. 

So resultiert bei weiterem Wachstum der Oocyten und Follikel- 
zellen schließlich ein Zustand, wo jede Oocyte von einer geschlos- 
senen Zelllage umgeben ist; die primäre Follikelepithelhülle 
ist gebildet. Ganz so, wie ich es eben beschreiben konnte, sahen 
auch vAn BENEDEN und JuLın (87), sowie MorGAN (91), in Einzel- 
heiten unbeträchtlich abweichend FLopkrus (96) und BANCROFT (99) 
die primäre Follikelhülle entstehen. Entsprechend den Angaben 
dieser Autoren erfolgt im Laufe der Entwicklung eine fernere Ver- 
mehrung der Follikelzellen und eine Größenzunahme derselben, bis 
schließlich aus dem sehr platten Follikelepithel jüngerer Stadien 
eine Lage kubischer oder wenig in die Länge gestreckter Zellen 
(Fig. 23 und 24) hervorgeht. Von einem Chorion ist in diesen Stadien 
noch nichts zu sehen. 


b. Die Bildung der mehrschichtigen zelligen Eihüllen. 


Sobald die Zellen des primären Follikelepithels durch starke 
Größenzunahme -— eine Erscheinung, die wir im nächsten Abschnitt 
weiter verfolgen werden — etwa kubische Gestalt erreicht und sich 
an Zahl zu einer dichten Zellreihe vermehrt haben, beginnen da und 


Beobachtungen am Ovarialei der Monascidie Cynthia mierocosmus. 405 


dort nach innen und nach außen einzelne Zellen aus derselben aus- 
zutreten. Die ersteren Elemente sind nichts andres als Testa- 
oder, wie französische Autoren sie meist nennen, Granulosazellen. 
Solche Stadien von nach innen, ovularwärts austretenden Follikel- 
zellen zu sehen, ist nicht immer leieht (Fig. 24 7‘), man muß vor 
allem sorgfältig darauf achten, nur Medianschnitte durch die betreffen- 
den Ooeyten zur Betrachtung zu wählen, da durch Schräg- oder 
Tangentialschnitte gar zu leicht entsprechende Bilder nur vorgetäuscht 
werden. Mit dieser Vorsichtsmaßregel wird man sich von dem ge- 
schilderten, tatsächlichen Verhalten schließlich unschwer überzeugen 
können. Der Vorgang dieses Austritts von Zellen aus dem primären 
Follikelepithel spielt sich zeitlich zusammen mit einer reichlichen 
Vermehrung der schon vorher zu findenden peripheren Dotternieder- 
schläge ab. Die Testazellen bleiben nun an der Eiperipherie liegen, 
nur recht selten sah ich einzelne tiefer in das Ooplasma eindringen 
(vgl. Mor@An [91] und Bancrorr [99]), niemals aber fand ich sie 
in den zentraleren Partien des Eichens liegend. Daß ihre Struktur 
sich sehr bald nach ihrer Bildung ändert, ihre Färbbarkeit zunimmt, 
das werden wir in kurzem kennen lernen. Ihre Zahl erreicht bei 
Cynthia niemals eine beträchtliche Höhe, nie kommt es zur Bildung 
einer einheitlichen Testazellenlage und selten nur liegen die Gebilde 
nieht isoliert, sondern zu zweien oder dreien zu Grüppchen vereinigt 
(Fig. 28). Die Frage, ob alle Testazellen eingewanderte Follikel- 
zellen darstellen, oder ob sich die eingewanderten Zellgebilde mito- 
tisch vermehren, muß ich offen lassen. Daß ich niemals Mitosen an 
Testazellen beobachten konnte, spricht ohne weiteres noch nicht gegen 
die Möglichkeit eines derartigen Vorkommens, wenn es dasselbe auch 
nicht wahrscheinlich macht. 

Zur selben Zeit, da nach dem Ovulum zu aus der primären 
Follikelhülle die Testazellen auswandern, platten sich in derselben 
Schicht einzelne Elemente ab und werden nun nach außen ver- 
drängt, wo sie nach und nach eine dünne, platte Zellenhülle dar- 
stellen. Auch sie wird als Follikelzelllage bezeichnet, doch müssen 
wir sie jetzt als äußere Follikelepithelsehicht! der inneren 


1 Die Bezeichnung der sekundären Follikelzellhülle, welche viele Autoren 
für diese Schicht gebrauchen, vermeide ich absichtlich, es liegt darin ein ge- 
wisser Gegensatz zur primären Follikelzelllage ausgedrückt, der tatsächlich 
nicht besteht. Sowohl die äußere als die innere Follikelzelllage und die Testa- 
zellenschicht sind ihrer Genese nach sekundärer Natur, die Bezeichnung »se- 
kundäre Hülle« also nur einer von ihnen zuzuschreiben, ist falsch, und man 
wird diesen Namen wohl am besten ganz fallen lassen. 


406 H. Bluntschli 


Follikelzelllage gegenüberstellen, welch letztere durch die in 
loco gebliebenen, aber vergrößerten Zellen des früher erwähnten pri- 
mären Follikelepithels dargestellt wird. Als innerste zellige Follikel- 
hülle wäre die Testaschicht zu erwähnen, wenn nicht durch das 
Auftreten einer stark lichtbrechenden, doppelt konturierten, struktur- 
losen Membran, dem Chorion (Fig. 25, 26 CR), das sich inzwischen, 
als kutikulare Ausscheidung vom Follikelepithel her gebildet hat, 
eine scharfe Grenzlinie gegeben wäre, welche es als wünschens- 
wert erscheinen läßt, diese innerste Lage mit einem besonderen 
Namen zu belegen, den sie denn auch im Sprachgebrauche allgemein 
bekommen hat (Testazellenschicht). 


ec. Das Schicksal der zelligen Eihüllen. 


Von den drei zelligen Eihüllen, die wir soeben kennen lernten, 
bieten für uns nur die innere Follikelzellhülle und die Testazellen- 
schicht (sofern man bier überhaupt von einer Schicht zu sprechen 
berechtigt ist) auch fernerhin größeres Interesse. Die äußere 
Follikelhülle bleibt während der ganzen Ovarialentwicklung der 
Ooeyten eine platte, oft schwer erkennbare Zelllage (Fig. 25 F2), die 
erst dann eine Bedeutung erlangt, wenn das Ei, der Reifung nahe, 
aus dem Ovarialstroma in den Eileiter übertritt. Die Lösung erfolgt 
nämlich zwischen innerem und äußerem Follikelepithel, von denen 
das äußere nach dem Austritt des Eies im Stroma zurückbleibt und 
zur Bildung des gelben Körpers Veranlassung gibt (BANCROFT, 99), 
dieweil die innere in vielen Fällen sich eigenartig differenziert, als 
Papillär- oder Schaumzellenschicht in der Literatur bekannt geworden 
ist und dann in der Hauptsache wohl dazu dient, das aus dem 
Eileiter entleerte Ei im freien Wasser flottierend zu erhalten. Doch 
beobachten wir die Veränderungen, welche diese Schicht erleidet, 
etwas genauer. 

Noch bevor, die Testazellen von der primären Follikelzell- 
hülle aus gebildet werden, setzen an dieser hochgradige Verän- 
derungen ein. Ihr Zellplasma lockert sich stark auf und in ihm 
treten bald rundliche, bald unregelmäßig begrenzte Gebilde auf, 
welche sich anfangs schwächer, später intensiver als das Zellplasma 
selber färben. So erscheint im ersteren Fall auf Saffranin-Licht- 
grünobjekten ein schön grün tingiertes weitmaschiges Plasmanetz- 
werk mit hellgrünen, wohl in vivo mit Flüssigkeit erfüllten Lakunen 
zwischen den Protoplasmazügen, im letzteren umgekehrt stark licht- 
brechende Massen von dunkelgrüner Farbe, dieweil das Plasmanetz- 


Beobachtungen am Ovarialei der Monascidie Cynthia microcosmus. 407 


werk, das eine dichtere Ansammlung nur um den Kern zeigt, als 
helles grünes Netz weniger hervortritt. Der Kern ist in beiden 
Fällen, welche ich als aufeinanderfolgende Stadien einer intensiven 
Zelltätigkeit auffasse, im Verhältnis zu den großen Zellen klein (sein 
Durchmesser beträgt höchstens ein Drittel des Zelldurchmessers, oft 
aber viel weniger), besitzt eine deutliche Kernmembran und ein grob- 
maschiges Kerngerüst. Sein Chromatin ist in Gestalt zahlreicher, 
kleiner, rundlicher Chromatinflocken vor allem der Kernmembran, 
daneben aber auch einzelnen Strängen des Kerngerüstes angelagert. 
Auch dieses Aussehen der Follikelzellen, wie es etwa dem Zustand 
auf Fig. 24 entsprechen würde, erhält sich nicht lange. Aus dem 
primären Follikelepithel ist inzwischen durch den Zellaustritt nach 
innen und außen eine mehrschichtige Hülle geworden. Von diesen 
zelligen Lagen muß uns, im Anschluß an die bereits geschilderten 
Veränderungen, zunächst das innere Follikelepithel beschäftigen. 
Was bei etwas älteren Oocyten sehr bald auffällt (Fig. 25 und 26) ist 
zunächst eine nicht unbeträchtliche Abplattung der ganzen Zelllage 
und ein Undeutlicherwerden der einzelnen Zellgrenzen zwischen den 
dicht aneinanderliegenden Zellelementen. Die Bilder, welche starke 
Vergrößerungen ergaben, lassen mich annehmen, daß dieser Zustand 
vor allem als eine Folge des gänzlichen Verschwindens der dunkel- 
grünen Niederschlagsmassen sich darstellt. Dafür spricht auch, daß 
das - Aussehen der einzelnen Elemente ein viel homogeneres ge- 
worden ist. Die Färbbarkeit der Kerne hat dabei bedeutend ab- 
genommen. Das Bild, das jetzt die innere Follikelhülle darbietet, 
entspricht fast vollkommen demjenigen, welches FLODERUS von Corella 
parallelogramma auf Taf. X Fig. 14 abbildet. Auch hier findet sich 
ein ziemlich homogenes Aussehen der Zellen, vermutlich bedingt durch 
den Gehalt an großen Flüssigkeitstropfen, die nur durch einzelne 
Plasmafäden voneinander getrennt bleiben. 

Über die abschließenden Veränderungen, welche das innere 
Follikelepithel annähernd reifer Ovarialeier betreffen, haben mir 
meine Präparate leider nicht genügende Klarheit geschaffen. Die 
einzelnen Follikelzellen wiesen hochgradige Schrumpfungserschei- 
nungen auf, welche ich mir, da im übrigen die Gewebe ja gut kon- 
serviert erschienen, nur durch ihren ganz eminenten Flüssigkeitsgehalt 
und ihren Mangel an reichlicherem Protoplasmagerüst erklären kann 
und hatten sich von ihren Nachbarzellen stets gänzlich losgelöst 


Ein Kern war an diesen geschrumpften Massen niemals mehr nach- 
Morpholog. Jahrbuch. 32. 237 


408 H. Bluntschli 


zuweisen. Ob eine homogene glänzende sich mit Safranin-Lichtgrün 
braunfärbende Kugel, die sich öfters darin eingeschlossen fand, als 
ein Degenerationsprodukt des Kernes zu deuten ist, vermag ich 
nicht zu sagen!. Tatsache ist, daß auch am lebenden Eileiterei 
von Cynthia (Textfig. 4) die innere Follikelzellhülle noch einheitlichen 
Charakter aufweist, die einzelnen Zellen dagegen weder einen Kern 
noch einen schwammigen Bau, wie er meist für die Follikelhülle 
reifer Ascidieneier angegeben und abgebildet ward, zeigen. Es ähnelt 
also die fertige Follikelzellhülle von Oyat/ra derjenigen, welche ich 
bei Phallusia mammilata feststellen konnte, auch hier finden sich 
keine verlängerten Papillär- resp. Schaumzellen, sondern homogene 
rundliche Follikelzellelemente. 
Wenn die Angaben KORSCHELTS 
und HEIDERs (93) in ihrer All- 
gemeinheit richtig sind, daß 
nämlich für die Gattung Cynthia 
eine Embryonalentwicklung im 
mütterlichen Kloakalraum regel- 
mäßig vorkommt, dann würde 
sich also die Follikelzellhülle 
dieser Form und diejenige von 
ee entre Phallusia, deren Eier zweifellos 
KB Keimbläschen; Ch Chorion; F Follikelhülle; außerhalb des Mutterleibes sich 
1 Testazellen, leicht erkennklich an Bine im entwickeln, trotz der verschie- 
Leben gelbroten Pigmentfleck. (Teils Oberflächen- E 
ansicht, teils optischer Querschnitt.) denen Embryonalentwicklung 
gleich verhalten. Unmöglich 
wäre das ja nicht, aber da wir durch JuLın (93) von Styelopsis gros- 
sularia, wo ebenfalls die Embryonalentwicklung im Muttertier statt- 
hat, wissen, dab hier das Follikelepithel anstatt vacuolisiert zu werden 
an Volumen abnimmt und zu einer ganz dünnen Hülle wird, erscheint 
jene Parallele nicht gerade wahrscheinlich und meine auf S. 399 ge- 
äußerte Vermutung, daß die einzelnen Arten der Gattung Cynthia 
sich in betreff der Embryonalentwicklung verschieden verhalten 
möchten, gewinnt so eine neue Stütze. Wie mir scheint, wäre die 
Erforschung der genaueren Beziehungen zwischen Embryonalent- 
wicklung, Eihüllen und Ovarienbau bei den Aseidien eine recht 
dankbare Aufgabe, zu deren Lösung ich meinen Teil gern beige- 
tragen hätte, wenn nicht die meisten dieser Fragen sich erst ergeben 


1 BANCROFT sah etwas Ähnliches bei Styela montereyensıs. 


Beobachtungen am Ovarialei der Monascidie Cynthia mierocosmus. 409 


hätten, als mein Studienaufenthalt am Meeresstrand längst beendet 
war. Die genannten Beziehungen zu analysieren, wird aber nur 
durch Untersuchungen eines reichlicheren Materials an Ort und Stelle 
möglich sein. 

Es fragt sich, wie wir die schon so frühzeitig einsetzenden Ver- 
änderungen an der Follikelhülle zu deuten haben. Bisher ist dies 
meines Wissens stets nur im Sinne der Degeneration geschehen, und 
dabei wurde gewöhnlich der ganzen Frage nur sehr wenig Aufmerk- 
samkeit geschenkt. Es spielen aber gerade die Follikelzellen beim 
Wachstum des Eies eine nicht unbedeutende Rolle, sei es, daß man 
in ihnen Elemente sieht, welche Nährstoffe für das Ei bilden und 
an dieses abgeben, oder, daß man sie nur als Durchgangsstationen 
für diese Nährstoffe, welche wir uns in flüssigem Zustand denken 
müssen, ansieht. Daß ihnen eine derartige Bedeutung zukommen 
muß, dazu berechtigen uns die Erfahrungen an andern Evertebraten- 
und Vertebrateneiern; auch ist es selbstverständlich, daß das Wachs- 
tum der Eier doch nur auf Kosten eines fortlaufend von außen ihnen 
zugeführten Materials möglich ist. In den frühesten Stadien kann 
dies ohne Vermittlung der Follikelzellen direkt mit der Eiperipherie in 
Berührung treten, später ist eine Nahrungsaufnahme ohne diese Ver- 
mittlung undenkbar. Und diese Tätigkeit der Follikelzellen scheint mir 
auch objektiv nachzuweisen zu sein. Wir sahen gerade zu den Zeiten, 
wo das Ei am meisten wächst, d. h. mit Beginn der Dotterbildung, das 
Auftreten von erst heller, dann stärker sich färbenden Niederschlägen 
im Zellplasma der Follikelhülle!, ich deutete sie als Bildungen durch 
aktive Zelltätigkeit, indem ich an ähnliche Veränderungen in 
tätigen Drüsenzellen denke. Ob aber die Tatsache, daß gerade zu 
der Zeit, wo die Dotterbildung auf der Höhe steht (Fig. 24), auch 
die stärkste Volumentfaltung der Follikelzellhülle und die größte 
Zahl an Niederschlagsmassen sich konstatieren läßt im Sinne einer 
besonders hochgradigen Aktivität der Follikelepithelelemente aufzu- 
fassen ist, scheint mir nicht gerade wahrscheinlich, vielmehr möchte 
ich diesen Zustand mit dem schleimerfüllter mueöser Drüsenzellen 
vergleichen, der wohl von den meisten Autoren als der einer Er- 
schöpfung des Protoplasmas aufgefaßt wird. Dieser Zustand — nicht 
aber die Erscheinungen von Niederschlägen in noch nicht so volu- 
minösen Follikelepithelzellen — könnte also im Sinn der meisten 


1 Auch in den Follikelzellen der Fig. 23 ließen sich diese Niederschläge 
mit stärkeren Systemen unschwer nachweisen. 


27* 


410 H. Bluntschli 


Autoren, die sich mit den Eihüllen der Tunicaten beschäftigt haben 
vielleicht als eine Degenerationserscheinung gedeutet werden. 
Daß es sich in späteren Stadien der Follikelzellen älterer Eier um 
einen solchen Prozeß tatsächlich handelt, geht aus der Abnahme der 
Kernfärbbarkeit und dem Homogenerwerden des ganzen, offenbar 
gequollenen Zellleibes hervor. Unter allen Umständen liegt es mir 
fern, die grünen Niederschlagsmassen der Follikelzellen mit den an- 
fangs ebenfalls schön grün erscheinenden Dotterkügelehen im Oo- 
plasma (Fig. 23 D) chemisch identifizieren zu wollen, etwa aus der 
gleichen Färbbarkeit zu schließen, daß der Dotter eigentlich ein 
Produkt der Follikelzellen sei und erst sekundär ins Ei gelange, aber 
darin schließe ich mich Lugosca (03) vollkommen an, daß ich zwischen 
der Tätigkeit der Follikelzellen, wofür ich objektive Anzeichen ge- 
funden zu haben glaube, und der Dotterbildung im Ei selber einen 
Zusammenhang erkenne, in dem Sinne, daß von seiten der Follikel- 
zellen eine die »Vorstufe des Dotters bildende Substanz« produziert 
wird, welche durch das Chorion hindurch diffundiert. Wie und unter 
welchen Bedingungen aus dieser Vorstufe dann tatsächlich Dotter 
gebildet wird, das wird vorerst zu erklären bloß versucht werden 
können, hier möchte ich nur hinzufügen, daß für andre Tierklassen 
eine Reihe von Angaben eine entsprechende Tätigkeit des Follikel- 
epithels bezeugen (vgl. das Sammelreferat von LuBoscH, 02). 

Wie weit die degenerativen Erscheinungen der Follikelzellhülle 
gehen und ob diese Elemente nicht in späterer Periode (zum Teil 
vielleicht) ein zum Aufbau des Embryos dienendes Material liefern, 
ist eigentlich noch nicht genügend untersucht worden. Auch sind 
die Bilder, welche die Autoren von der Follikelzellhülle der ver- 
schiedenen Asceidien geben außerordentlich wechselnde. Dort, wo es 
zur Ausbildung von sogenannten Schaum- oder Papillörzellen kommt, 
scheint allem Anschein nach von direkt degenerativen Veränderungen 
dieser Elemente während der Wachstums- und Reifungsperiode des 
Eies nicht gesprochen werden zu können, die deutliche Plasmastruktur 
und die gute Färbbarkeit des Kernes (vgl. z. B. KORSCHELT und 
HEiDErs Lehrbuch. Allg. Teil, Fig. 182, S. 324 nach von KUPFFER) 
würden eine derartige Annahme eher ausschließen. Wenn meine 
Untersuchungen und Deutungen auch sehr unvollständig genannt 
werden müssen, so dürften sie, wie ich hoffen möchte, doch für 
nachfolgende Untersuchungen an reichhaltigerem Material einen 
Fingerzeig abgeben, dem Verhalten der Follikelzellen in der Ei- 
wachstumsperiode größere Aufmerksamkeit zu schenken. 


Beobachtungen am Ovarialei der Monaseidie Cynthia mierocosmus. 411 


Das Schicksal der Testazellen zu verfolgen, bietet nicht 
minderes Interesse. Auch frühere Autoren haben mehr als einmal 
versucht, aus ihrem Schicksal auf ihre Bedeutung zu schließen. Seit 
MiıLNnE-EDWARDS (42), KOwALEVSKY (66) und KuPpFFer (70) aus ihnen 
den Gallertmantel erwachsener Aseidien ableiten zu können glaubten, 
sind sie mehr als einmal als besonders wichtige Elemente angesehen 
worden. Nach dem heutigen Stand der Forschung deutet alles 
darauf hin, daß sie sich weder an der Bildung des Gallertmantels 
beteiligen, noch als ausgesprochene Schutzhülle zu betrachten sind. 
Vielleicht spielten sie in der Phylogenese einst eine größere Rolle, 
denn die Beobachtungen SALENSKYS (02), der bei gewissen Aplidi- 
den, Pyrosomen und Salpen unter Beteiligung der »Kalymmoeyten« 
)Testazellen) eine Placentarbildung nachwies, scheinen mir recht 
interessant und beachtenswert. So würde womöglich die Bedeutung 
der Testaelemente verständlich, wenn man die Embryonalentwick- 
lung im mütterlichen Leib als die primitivere, die freie Embryonal- 
entwicklung als Neuerwerb ansähe. Doch diese Fragen lassen sich 
vorerst nicht lösen, alle Vermutungen gehören ins Gebiet der Spe- 
kulation. Wahres Verständnis aber können nur tatsächliche Beob- 
achtungen bringen, deren Zahl leider noch eine recht kleine, jeden- 
falls vollkommen ungenügende ist. 

FLoDErus und Bancrorr haben sich bemüht, die frühzeitigen 
Veränderungen an den Testaelementen, welche ihnen den Eindruck 
degenerativer Veränderungen machten, genauer zu verfolgen, sie 
sahen ersterer bei Styela rustica, letzterer bei Styela montereyensis 
das Auftreten chromatophiler Körner im Protoplasma der Testa- 
zellen, kamen aber auf Grund verschiedener Beobachtungen zu diffe- 
renten Resultaten, FLODERUS beschreibt sie als an lebendem Ma- 
terial hell und stark lichtbrechend, an konserviertem als anfangs 
mit Dotterkugeln sehr übereinstimmend. Wie letztere färben sie 
sich anfangs mit Eosin und erlangen erst später eine erhebliche 
Affinität für Kernfarben. »Mitunter finde ich in solchen Zellen ver- 
einzelte Körner, die schon die blaue Farbe (des Hämatoxylins) an- 
genommen haben, während die übrigen noch die hellrote (des Eosins) 
beibehalten, und es ist offenbar, daß erstere aus letzteren durch 
irgendeinen Umwandlungsprozeß hervorgehen, der sich durch diese 
verschiedenen Färbungsverhältnisse kundgibt. Die eosinophilen Kör- 
ner ihrerseits sind — allem Anschein nach — lediglich wahre Dotter- 
kugeln, die aus dem umgebenden Dotter in die junge Testazelle 
sekundär eingewandert sind.« 


412 H. Bluntschli 


Ganz anders sind die Erfahrungen, welche BAncRoFT an seinem 
Material von Styela montereyensis machen konnte. Er sieht, zur Zeit 
da die ersten Dotterkugeln auftreten, eine unregelmäßige Vaeuoli- 
sierung des Cytoplasmas junger Testazellen und in den Vacuolen 
alsbald Intravacuolarkörper erscheinen, welche sich mit Kernfarben 
hell tingieren. Ihre Zahl nimmt fortwährend zu, und in ihrem 
Innern treten stärker lichtbrechende und stärker chromatophile Cor- 
puscula auf, die auf Kosten der Intravacuolarkörper an Größe zu- 
nehmen. Sogenannte Intralamellarkörper von gleicher Färbbarkeit 
und vermutlich gleicher Genese, an der der Kern nicht beteiligt ist, 
bilden sich währenddem ohne Beziehung zu Vacuolen im Cytoplasma 
und erfüllen schließlich mit den erstgenannten Corpuseula den gan- 
zen Zellleib. Was den Nucleus betrifft, so erhält er sich während 
dieser degenerativen Prozesse relativ lang, nimmt allmählich an 
Färbbarkeit ab und ist schließlich nicht mehr zu sehen. Über die 
Bedeutung und Funktion der Testazellen äußert sich BAncRoFT fol- 
sendermaßen: »Starting as normal and vigorous cells in the folli- 
eular epithelium, their activity (als Lieferant von Nährmaterial für 
das Ei) is so great that degenerative changes in the shape of va- 
euolation appear in them, while the follicle cells proper still retain 
their normale appearance. The early occurence and complexity of 
these processes offer the best possible evidence for the intensity of 
the activity. It is not surprising, therefore, and I think we have 
no right, a priori, to expect that cells which have worked so hard 
that they have lost their vitality — cells in which degenerative 
changes have set in — should become further involved in the de- 
velopmental processes of the embryo.« 

Meine Beobachtungen an Cynthia microcosmus schließen in man- 
chen Punkten sich an die Angaben genannter Autoren an. Die Testa- 
zellen bilden sich, wie wir sahen, zu einer Zeit aus der primären 
Follikelhülle, da diese sich bereits im Zustand einer gewissen Akti- 
vität befindet (Fig. 24). Auch in den jungen Testazellen finden sich 
ähnliche grüne Niederschläge, wie sie in den primären Follikelzellen 
(5. 406) beschrieben werden konnten, es sind wohl die eosinophilen 
Körner FLoDErus’, welche dieser als eingewanderte Dotterkugeln er- 
klärt. Ihre Zahl ist nur in solchen Testazellen eine einigermaßen be- 
trächtliche, welche sich noch nicht ganz aus der Follikelzelllage los- 
gelöst haben, bald nimmt sie — offenbar durch Verflüssigung der 
Niederschläge — ab und es ist nun dem Zufall überlassen, ob in jungen, 
freien Testaelementen sich noch eine größere oder kleinere Anzahl dieser 


Beobachtungen am Ovarialei der Monaseidie Cynthia mieroscosmus. 413 


grünen Kugeln findet oder ob sie bereits ganz verschwunden sind, wie 
dies späterhin immer der Fall ist. Schon bevor es aber zu diesem 
Zustand kommt, alsbald nachdem die Testazelle aus der Follikelbülle 
ausgewandert ist (Fig. 24 7’), verändert sich das Aussehen derselben 
noch in andrer Weise. Einmal verliert das Cytoplasma fast plötz- 
lich seine Färbbarkeit für Plasmafarben, wenigstens tingiert es sich 
nur ganz minimal und kontrastiert so ganz beträchtlich zum Plasma 
der inneren Follikelzellhülle (Fig. 24 7), und dann treten zunächst 
ein bis zwei, bald mehr kleine, stark lichtbrechende, mit Safranin 
und Hämatoxylin sich außerordentlich stark färbende Kugeln im 
Cytoplasma auf, zunächst kleiner, dann größer werdend, jedoch nie 
Dimensionen wie sie der Kern zeigt, erreichend. Dieser letztere 
hat sieh während all dieser Vorgänge nicht verändert, hat noch voll- 
kommen das Aussehen, wie ich es oben von den Kernen der inneren 
Follikelhülle zu schildern Gelegenheit hatte, und ist bald zentral, 
bald exzentrisch gelagert. Es ist klar, daß nach dieser Schilderung 
sich Bilder finden können, wo sich, wie’ es FLODERUS sah, im Cyto- 
plasma zweierlei Körner, solche, die sich mit Kernfarben und solche, 
die sich mit Plasmafarben tingieren, erkennen lassen, — für den 
Übergang der einen in die andern habe ich keine einzige Beob- 
achtung machen können, vielmehr die allmähliche Lösung der eosino- 
philen Körper FLoDErus’ (bei mir waren sie grün gefärbt) mehr als 
einmal in Abblassung der Färbbarkeit und Unscharfwerden der Be- 
grenzungen gesehen. Ebensowenig halte ich natürlich diese grünen 
Kugeln für eingewanderte Dotterelemente. Vielmehr glaube ich, 
daß, nachdem die Follikelzelle zur Testazelle geworden, ihre frühere 
Zelltätigkeit allmählich abklingt und aufhört, dagegen ein andrer 
Prozeß mit steigender Intensität sich einleitet, welcher in Verände- 
rung des Cytoplasmas und vor allem in der Bildung der »safranin- 
ophilen Kugeln«, wie ich diese Gebilde im folgenden der Kürze 
halber nennen werde, besteht. Während ihre Zahl z. B. auf Fig. 24 
noch eine recht geringe ist, sind die Testazellen auf Fig. 25 schon 
reichlicher mit solchen erfüllt und schließlich ist der ganze Zellleib 
vollkommen mit ihnen durchsetzt, so daß es unter Umständen schwer 
wird, eine protoplasmatische Zwischensubstanz aufzufinden oder zu 
konstatieren, ob diese Gebilde (Fig. 23) überhaupt noch einen Kern 
besitzen. Daß es gänzlich falsch wäre, etwa die blauen, mit 7 be- 
zeichneten Gebilde auf Fig. 25 selber als Kern anzusehen, dürfte 
schon aus der bisherigen Beschreibung zur Genüge hervorgehen und 
ich kann, um dies zu beweisen, gleich beifügen, daß es mir mit 


414 H. Bluntschli 


geeigneten Methoden, z. B. Bıowpıs Dreifarbengemisch, gelang den 
Kern den safraninophilen Kugeln gegenüber dureh kontrastierende 
Färbung darzustellen. Dabei ergab sich, daß dessen Struktur in 
keiner Weise Veränderungen erlitten hat. Ob, wie mir es manch- 
mal schien, die Färbbarkeit tatsächlich etwas herabgesetzt worden 
ist, läßt sich natürlich schwer sagen, wo die Menge der umlagern- 
den safraninophilen Kugeln schon als mechanisches Hindernis für ein 
reichliches Eindringen der Farblösung angesehen werden muß. Im 
allgemeinen erschienen mir die safraninophilen Körner oder Kugeln 
homogen zu sein, nur ganz selten besaßen sie ein helleres Körnchen 
im Zentrum oder umgekehrt einen helleren Ring um ein dunkleres 
Zentrum und erinnerten dann an die Angaben BAncroFTs. Aber 
das waren sehr seltene Ausnahmen. Die Größe der Körnchen ist 
nur geringem Wechsel unterworfen, ihre Gestalt stets schön kugelig. 
Woher sie entstehen, ist mir ein Rätsel geblieben, denn weder von 
seiten des Cytoplasmas noch des Kerns zeigte sich irgendwelche 
Reaktion, die eine Beziehung zu ihnen auch nur angedeutet hätte. 
Daß sie von außen eingewandert seien, halte ich für so gut wie 
unmöglich, weder die Dotterkugeln noch die Cytosomen des Ooplas- 
mas können meines Erachtens mit ihnen in Beziehung gebracht 
werden. So ist es immerhin noch am wahrscheinlichsten, daß sie in 
loco entstehen und sich durch Apposition vergrößern. Um eventuell 
nähere Aufschlüsse über ihre Natur zu erlangen, habe ich systema- 
tisch eine Reihe von Färbungen angewandt und dadurch eigenartige 
Resultate erzielt, die zwar keine definitiven Schlüsse zulassen, aber 
immerhin einiges Interesse boten. Neben Hämatoxylin (nach DELA- 
FIELDS Methode dargestellt) und dem basischen Safranin war es das 
basische Methylgrün in EurLicH-BionDis Dreifarbengemisch, zu wel- 
chem diese Körner eine starke Affinität zeigten (die Kerne färbten 
sich bei letzterer Methode ebenso wie das Chromatin der Oo- 
eyten mit Fuchsin rot), während das ebenfalls basische, wässrige 
Borax-Karmingemisch sie absolut nicht tringierte!. Absolut basophil 
sind diese Kömer also zweifellos nicht, daß sie daher auch kein 
echtes Chromatin darstellen, ist damit natürlich implizite gesagt. Jeden- 
falls enthalten aber die Testazellen einen Stoff, weleher den andern 
Follikelhüllen nicht zukommt, und was noch eigenartiger ist, das ist 


1 Daß die Nachbehandlung mit Salzsäurealkohol hieran nicht schuld sein 
kann, entnehme ich daraus, daß die saure Nachbehandlung nach der BIONDI- 
schen Färbung das Resultat durchaus nicht alterierte. 


Beobachtungen am Ovarialei der Monasceidie Cynthia micerocosmus. 415 


die Tatsache, daß sich auch im lebenden Zustand die Testazellen in 
einem chemischen Gegensatz zu den Follikelzellen befinden. Diese 
Beobachtung konnte PrROWAZER (02) machen, welcher an dem Tier 
entnommenen Ctona-Eiern, die mit Neutralrot in Berührung kamen, 
sah, daß der Kern der Schaumzellen eine gelbrote, der der Testa- 
zellen eine mehr blaurote Nuance annahm, — das deutet eine Al- 
kaleszenz in einem, eine Anwesenheit von Säuren im zweiten Fall 
an. Dazu kommt, daß die Testazellen von Cynthia durch einen 
eigenartigen Farbstoffgehalt charakterisiert sind, der den Follikel- 
zellen nicht zukommt. Textfig. 4 läßt unter dem Chorion gelegen 
an der ganzen Oocytenoberfläche schwarze Pünktchen erkennen, die 
im Leben durch gelbrote Farbe sich auszeichneten und ganz zweifel- 
los zu Testazellen gehörten. Denn sobald ein Ovulum durch längeres 
Liegen im Wasser sich etwas vom Chorion zurückzog, waren die 
ovalen Testazellen mit ihren kleinen, gelbroten Fleckchen leicht zu 
sehen. An fixiertem Material habe ich nirgends etwas von Farbstofl- 
gehalt gemerkt. 

Dies alles vermag üns die Bedeutung der Testazellen kaum ver- 
ständlicher zu machen — haben wir die Vorgänge im Sinne einer 
regen Zelltätigkeit, also etwa einer Produktion von Nährmaterial zu 
deuten — dann müßten wohl die safranophilen Körner ein solches 
für die Ooeytenernährung bereitetes Produkt darstellen, — oder sind 
es degenerative Prozesse, die sich hier abspielen? Auch mir ist es 
nicht möglich, die Frage zu beantworten. Für die erstere Möglich- 
keit spricht die so rasche Anhäufung der Körnchen und ihr allmäh- 
liches Wachsen, dafür auch eine merkwürdige Beziehung des Keim- 
bläschens zu den Testazellen (vgl. Fig. 19 und 20), welehe später noch 
zu besprechen sein wird, für die letztere die Tatsache, daß eine Ab- 
nahme der Zahl der Körner, ein Einwandern oder Austreten der- 
selben auch nicht ein einziges Mal zu konstatieren war. So muß also 
die Frage nach der Bedeutung und Aufgabe der Testazellen offen 
bleiben. Ob nicht das Verhalten dieser Elemente beim frühen Em- 
bryonalleben der Eier mehr Einblicke ermöglichen könnte? Die Tat- 
sache, welche MErcALr (00) angibt, daß die Testazellen bei ZLepto- 
elinum und Salpa aufgefressen, in toto in das Plasma der sich 
teilenden Blastomeren aufgenommen würden, spricht ebenso wie eine 
ältere Beobachtung von Daviporrs (89) dafür, daß sie kein un- 
wesentliches, wenigstens kein zu weiterer Verwertung unbrauchbares 
Material enthalten. 


416 H. Bluntschli 


II. Die weitere Entwicklung der Oocyten. 
A. Das Verhalten des Ooplasmas und die Dotterbildung. 


a. Geschichtliche Übersicht. 


Die objektiven Tatsachen, welche heutzutage von der Dotter- 
bildung im tierischen Ei — in betreff der Deutung dieser Prozesse 
sei auf ein späteres Kapitel verwiesen — bekannt sind, werden in 
den zusammenfassenden Werken KorRSCHELTsS und HEIDERS (02) und 
WALDEYERS (02) etwa folgendermaßen geschildert. 

Während in frühen Stadien der Oocyten das Cytoplasma 
gleichmäßiges, meist fein granuliertes Aussehen und dabei wabigen 
oder alveolären Bau besitzt, treten zu einer bestimmten Zeit Va- 
cuolen in demselben auf, welche verflüssigte Eiweißmassen (viel- 
leicht schon eine Vitellinsubstanz) repräsentieren. In diesen Vacuolen 
schlagen sich alsbald die ersten Dotterelemente nieder, Körnchen, 
im wesentlichen aus Eiweißkörpern und nucleinhaltigen Substanzen, 
den Paranucleinen KosseEus (86) bestehend, welche sich durch Appo- 
sition vergrößern und dann in den verschiedenen Tierklassen ganz 
wechselnde Gestalt annehmen. Die Zahl der Dotterniederschläge 
nimmt rasch zu und erreicht ebenfalls sehr verschiedene Grenzen. 
Das Cytoplasma wird so zu einem feinen Netz- oder Maschenwerk 
(sekundäre Alveolärstruktur) und umfaßt in seinen Maschen die 
Dotterelemente. Für das Wesen des Prozesses scheint es ziemlich 
irrelevant zu sein, ob die erste Dotterbildung von dieser oder jener 
Partie des Ooplasmas ihren Ausgangspunkt nimmt, — immerhin 
lassen eine Reihe von Angaben vermuten, daß eine Beteiligung des 
Keimbläschens bei der Dotterbildung anzunehmen sein dürfte. 

Die Dotterbildung der Tunicaten haben mehr oder weniger ein- 
gehend — abgesehen von den älteren Arbeiten, die jedoch mit un- 
genügenden optischen Mitteln entstanden — vOoN DAviDorr (89), 
MorGAN (91), Froperus (96), BAncRoFT (99) und CRAMPTON (99) 
studiert. 

DaAvivorr (89) fiel schon die starke Granulierung und Färbbar- 
keit des Ooplasmas junger Oocyten auf. Bald verlor sich aber die- 
selbe und plötzlich, noch vor dem Ausstoßen der Abortiveier, sah 
er alles Ooplasma zu Dotter zerfallen. Die Gestalt der Dotterkörper 
ist wechselnd, sie platten sich gegenseitig ab und werden nicht sel- 
ten sogar eckig, auch ihre Größe variiert sehr. Da alles Ooplasma 
in toto zu Dotter geworden, findet sich zwischen den einzelnen Ele- 


rn 


Beobachtungen am Ovarialei der Monascidie Cynthia microcosmus. 417 


menten zu dieser Zeit keine Zwischensubstanz. Eine solche wandert 
aber allmählich vom Keimbläsehen her ein. Diese entsteht aus dem 
Karyoblast als ein fein granuliertes Plasma, welches DAvınorr im 
Hinblick auf seine spätere Aktivität als Ergoplasma bezeichnet. 
Das Ergoplasma tritt in Beziehung zum Dotter, bildet ein feines 
Netzwerk zwischen den Dotterelementen und durchsetzt schließlich 
das ganze Ovulum. Nach der Befruchtung des Eies und den ersten 
Teilungen läßt es sich stets in allen Teilungsprodukten nachweisen. 

MorGans (91) Angaben sind nicht sehr detailliert, es interessiert 
uns davon einmal diejenige, wonach das Ooplasma junger Ooeyten 
von Cynthia ocellata sich mit Kernfarben sehr dunkel tingiert und 
dann, daß er die Dotterbildung bei Olavellina in der Peripherie des 
Kernes einsetzen sah. 

FLoDErus (96) gibt eine Reihe feiner Beobachtungen. Bei all 
den vielen Spezies, die er untersuchte, fiel ihm das Verhalten des 
Ooplasmas der jüngsten Eier auf. In lebendem Zustand nahezu ho- 
mogen, hell und durchsichtig, fand er es bei der Behandlung mit 
Fixierungsmitteln aus einer Menge von Körnchen zusammengesetzt, 
die in einer hellen Zwischensubstanz liegen. Die »Kornsubstanz« 
zeigt starke Affinität der Kernfarben, die Zwischensubstanz färbt sich 
mit Plasmafarben kaum merklich, mit Kernfarben gar nicht. Die 
Zahl der Körnchen nimmt mit dem Wachstum der Oocyten zu, sie 
rücken näher zusammen, so wird das Aussehen des Plasmas ein mehr 
feinkörniges, gleichförmiges, dieweil die Zwischensubstanz nur sehr 
spärlich vorhanden zu sein scheint. Bei Crona und Styela, im Gegen- 
satz zu COlavellina, finden sich die ersten Dotterelemente in der Um- 
gebung des Keimbläschens und »zwischen den eosingefärbten Dotter- 
kugeln sieht man wenigstens anfangs, selbst wenn die Dotterbildung 
im ganzen Plasma des Eies fortgeschritten ist, ein deutliches Netz 
von einer körnigen oder fast fadenähnlichen Substanz, die 
sich durch Hämatoxylin begierig färbt und ohne Zweifel der Rest 
des ursprünglichen Eiprotoplasmas ist.« 

Am Ei von Distaplia oceidentalis hat BAncroFr (99) die Granula- 
färbung jüngster Oocyten ebenfalls bemerkt. Er konstatiert zunächst 
große, stark färbbare Granula, dann eine Abnahme der Tingierbar- 
keit und der Größe, wobei zugleich das Netzwerk des Plasmas 
deutlicher wird. An den Knotenpunkten erscheinen allerfeinste Gra- 
nula. Eine Korrelation dieser Veränderungen mit der Größe des 


1 Im Original nicht gesperrt. 


418 H. Bluntschli 


Eies scheint ihm nicht zu bestehen. Die Dotterbildung setzt zunächst 
an der Peripherie des Eies ein, zugleich wird dort das Netzwerk im 
Cytoplasma undeutlicher und verschwindet schließlich ganz, während 
in den zentraleren Teilen des Eies dasselbe noch fortbesteht. In 
zentraler Richtung schreitet inzwischen die Dotterkörnerbildung fort, 
so daß Bilder resultieren, wo gegen das Chorion hin die größten, 
gegen das Keimbläschen hin sich immer kleinere Dotterniederschläge 
finden. Die Intervalle zwischen den einzelnen Elementen sind im 
Gegensatz zu jüngeren Stadien nicht mehr von Cytoplasmanetz- 
zügen, sondern einer hyalinen Substanz, offenbar einer Vorstufe des 
Dotters, ausgefüllt. Aber auch um den Kern herum setzt nun eine 
Dotterbildung (zentrale im Gegensatz zur obenerwähnten peripheren) 
ein, das Keimbläschen erscheint von einem homogenen Mantel um- 
geben und verkleinert sich allmählich, während der homogene Mantel 
bald ebenfalls in Dotterkörper zerfällt, welche bald von sphärischer, 
bald mehr eckiger Gestalt nunmehr das ganze Ooplasma erfüllen, 
bevor noch die Oocyte ihre definitive Größe erreicht hat. 

Die eingehendsten Berichte über die Dottergenese im Aseidienei 
endlich gibt CRAMPTON (99) in seinen studies upon the earley history 
of the asceidian egg, einer interessanten Arbeit, welche LuposcH bei 
seinem Sammelreferat über die Dotterbildung entgangen zu sein 
scheint. Mit ihr müssen wir uns etwas eingehender befassen. Wie 
alle andern zitierten Autoren, sah auch er in jüngsten Oocyten (seine 
Beobachtungen beziehen sich auf Molgula manhattensis, deren Ovarien 
mit Sublimat-Eisessig konserviert waren) eine dunkle Färbung des 
Cytoplasmas, die jedoch eine kleine Zone, kappenförmig dem Kern 
aufsitzend, nicht betraf, diese zeigte eine starke Affinität zu Plasma- 
farben und eine Zusammensetzung aus einzelnen, stark lichtbrechen- 
den Körnchen. Sie ist es, welche nach ihm mit der Dotterformation 
in direkten Zusammenhang gebracht werden muß, welche dem Dotter- 
kern der Autoren entsprechen soll und die ÜRAMPTON mit dem Namen 
der Dottermatrix belegt. Ihre Lagerung zeigt, daß sie entweder 
vom Kern oder: unter direktem Einfluß desselben entsteht, ihre Far- 
benreaktion, kombiniert mit Verdauungsproben, ergibt, »daß diese 
Granula albuminöser Natur sind, im Gegensatz zum Cytoplasma, 
welches .... vermutlich aus Pseudo-Nuclein besteht.« (Ich möchte 
schon an dieser Stelle betonen, daß ich mich ‘der Deutung dieser 
Dottermatrix nicht anschließe, — ihre Affinität zu Plasmafasern er- 
gibt wohl zur Genüge, daß sie eben dem Dotterkern der Autoren 
nicht entsprechen kann, ihre Zusammensetzung aus lichtbrechenden 


Beobachtungen am Ovarialei der Monascidie Cynthia mierocosmus. 419 


Granula aber läßt sie meines Erachtens als eine Ansammlung sehr 
frühzeitig entstandener Dotterkügelchen erkennen. Doch wir werden 
uns später noch mit diesen Gebilden zu beschäftigen haben). Die 
Dottermatrix wird bei weiterem Wachstum des Eichens von fort- 
schreitend loserem Gefüge, die einzelnen Körnchen fangen an, sich 
nach allen Seiten zu zerstreuen und gleichzeitig lockert sich das 
früher ziemlich homogene basophile Cytoplasma auf, läßt Vaeuolen 
entstehen und bekommt so ein alveoläres Aussehen. »The albuminous 
granules lie imbedded in this vacuolated interalveolar substance, and 
are not to be confounded with the vacuoles themselves, which show 
a quite different staining reaetion.« Die zerstreuten Granula der ur- 
sprünglichen Dottermatrix vergrößern sich zu Dotterkugeln offenbar 
auf Kosten der Zellflüssigkeit, welche sich in den Vacuolen fand, 
das Interalveolarplasma (Cytoplasma) tritt mehr und mehr zurück 
und zwischen den großen Dotterkugeln werden in ihm nunmehr 
kleine, ebenfalls acidophile Granula sichtbar, Mikrosomen, welche 
CRAMPTON, wie mir scheint ohne genügende Begründung, zu den 
eigentlichen Dotterkörnern, welche der Dottermatrix entstammten, in 
einen gewissen Gegensatz bringt. Auch sie werden offenbar später 
zu Dotterelementen. 


b. Eigne Beobachtungen. 


Meine Beobachtungen lehnen sich in manchen Punkten an die 
zitierten Autoren und ihre Resultate an, in wesentlichen Fragen 
glaube ich aber doch jenen gegenüber einen andern Standpunkt ein- 
nehmen zu müssen. Leider kann ich, ihn zu stützen, auch auf 
keine ganz vollständigen Untersuchungen hinweisen. Sie beziehen 
sich nur auf konserviertes Material und sind daher immerhin 
etwas einseitig, die Untersuchung an frischem Material, deren Wert 
gerade neuerdings wieder von Hıs (00) betont wurde, fehlt gänzlich. 
Sie ist besonders wichtig dann, wenn es sich darum handelt, die 
Form und Zusammensetzung der Dotterelemente näher zu ergründen. 
Ob sie auch für die Lösung der Fragen, mit denen ich mich aber 
in erster Linie beschäftigt habe, die Relationen zwischen Deuto- 
und Ooplasma zu ergründen, von so einschneidender Wichtigkeit ist, 
möchte ich allerdings bezweifeln und so gebe ich mich der Hoffnung 
hin, daß man die hier niedergelegten Beobachtungen, trotzdem sie 
kein ganz vollständiges Bild bieten, doch als einen bescheidenen 
Beitrag zur Klärung dieser wesentlichen Fragen betrachten möge. 

Aus äußeren Gründen werde ich den Werdegang der Verän- 


430 H. Bluntschli 


derungen im Zellleib der Oocyten in vier Perioden einteilen, betone 
aber ausdrücklich, daß diese keine scharfen Grenzen zeigen, viel- 
mehr allmählich fortlaufende Prozesse darstellen. 


1. Periode. Bis zum Auftreten der ersten Symptome von Dotterbildung. 


Schon eingangs, bei der Schilderung der primären Follikelhülle, 
hatte ich Gelegenheit, auf die kleinsten Ooeyten und ihre Struktur, 
wenigstens andeutungsweise, hinzuweisen. Wir fanden bei den 
ersten Stadien, welche als Oocyten anzusprechen wir berechtigt zu 
sein glaubten, die längliche Gestalt und einen größten Durchmesser 
von etwa 10—13 u besaßen (vgl. Fig. 20), einen relativ großen, rund- 
lichen Kern und ein anscheinend homogenes, sich weder mit Kern- 
noch Plasmafarben rein färbendes Ooplasma, welches einen Mischton 
angenommen hatte. Bald aber ändert sich dieses Verhalten. Jetzt 
treten im Ooplasma kleinste Körnchen auf (Fig. 3 und 4), welche eine 
starke Affinität zu Hämatoxylin und Safranin aufweisen (basophile 
Körnchen), dazwischen eine netzige oder wabige Grundsubstanz, 
welche sich mit Eosin leicht tingiert und schließlich farblose Partien, 
— offenbar Flüssigkeitsvacuolen — die in das Netz der Zwischen- 
substanz eingelagert sind. Das Bild wird mit der Größenzunahme 
der Ooeyten deutlicher (Fig. 5 und 6), die basophilen Körnchen 
— die Kornsubstanz FLODERUS’ — werden größer und stellen jetzt 
bald rundliche, bald ovale Gebilde dar, sind öfters grüppchen- 
weise aneinandergelagert und ihrerseits in die erwähnte Zwischen- 
substanz eingebettet. Nicht selten zeigen sie in der Nähe des Kernes 
eine reichlichere Anhäufung (Fig. 6). Es fragt sich, was für Zell- 
gebilde wir in diesen Körnern und Schollen — die von fast allen 
Beobachtern des Tunicateneies gesehen wurden — vor uns haben. 
Meines Erachtens gehören sie zu den weitverbreiteten basophilen 
Granula der Evertebrateneier, die so oft gefunden, so wenig in ihrer 
Bedeutung erforscht wurden, und so möchte ich sie den Mikrosomen 
Herrwiss (93) oder den damit identischen Cytosomen PRENANTS 
(99) gleichstellen, sie auch mit diesen Namen belegen oder im Hin- 
blick auf Veränderungen und Wandlungen, die sie später erleiden, 
schon als Mitochondrien nach dem Vorgang BEnDAs (98) bezeichnen. 
Auf ihre chemische Natur und ihre Genese werden wir später zu 
sprechen kommen. — Nach den geschilderten Stadien (Fig. 6, 21) 
kommt nicht mehr ein weiteres Wachstum der Cytosomen, sondern 
ein ziemlich rasch einsetzender Zerfall derselben, ein Kleinerwerden 
Hand in Hand mit einer starken Vermehrung ihrer Anzahl zustande. 


Beobachtungen am ÖOvarialei der Monaseidie Cynthia mierocosmus. 421 


Jetzt erfüllen sie zunächst als feine Körnchen, dann mit Vorliebe 
zu mehreren in einer Reihe aneinandergeschmiegt und so kleinste 
Fädchen darstellend, das ganze Cytoplasma, welches in seiner 
Grundmasse ein vollkommen homogenes Aussehen bekommen hat. 
Daß das Gesamtbild solcher Ooeyten (Fig. 7, 9, 22) durch eine hellere 
Tönung — die Abnahme der Färbbarkeit andrer Autoren — gegen- 
über dem Stadium grobscholliger Cytosomen (Fig. 21) sich unter- 
scheiden muß, ist ohne weiteres einleuchtend. Nicht immer aber 
erfolgt diese Umwandlung durch den ganzen Zellleib in solch gleich- 
mäßiger Weise und der angegebenen Reihenfolge, daß aus grob- 
scholligen Cytosomen feinkörnige, aus diesen ganz kurze Fädchen- 
gebilde werden. Vielmehr sah ich, allerdings recht selten, auch 
Bilder, wo in der Kernnähe sich schon fädige (und zwar für so frühe 
Stadien schon merkwürdig lange Fädchen) Gebilde fanden, dieweil 
in den peripheren Partien des Eichens noch grobschollige, dunkle 
Cytosomen gelagert waren (obere, kleinere Oocyte auf Fig. 6 a), der 
Umwandlungsmodus also ein gleichsam abgekürzter ist. Daß das Bild, 
welches die untere Oocyte auf Fig. 6 « darstellt, nur einen etwas fort- 
geschritteneren Typus der oberen repräsentiert, braucht kaum noch 
hervorgehoben zu werden. Außerordentlich deutlich ist auf beiden 
Figuren, wie die Fädehengebilde (Chondromiten), soweit sie in be- 
sonderer Nähe der Kernmembran sich finden, sich der Kernform 
durch eine leichte Krümmung angepaßt haben, während die weniger 
zentralen eine solche konzentrische Anordnung um das Keimbläschen 
nicht erkennen lassen. Nicht ganz klare Auskunft vermag ich über 
die Struktur der Grundmasse in diesen Oocyten zu geben, wohl 
schien mir bisweilen ein alveolärer Bau vorzuliegen und die Mikro- 
somen dann den Wänden aufgelagert, ein sicheres Urteil mag ich 
aber nicht abgeben, da in den früheren Etappen dieser Periode die 
Grundsubstanz sich kaum färbt, in den späteren die Cytosomenzahl 
so enorm vermehrt ist, daß selbst dünne Schnitte von 2 u Dicke 
mich zu keinem sicheren Urteil bringen konnten. Ausdrücklich be- 
tont sei, daß das Keimbläschen während dieser Periode stets lang- 
sam an Größe zunimmt, einen typischen, fast immer völlig gleich- 
bleibenden Bau zeigt und eine größere Aktivität dem Cytoplasma 
gegenüber eigentlich nicht erkennen läßt. 


422 H. Bluntschli 


9. Periode. Das Erscheinen von Vacuolen im Ooplasma und die ersten 
Dotterniederschläge. 

Kaum haben sich die Cytosomen zu den ganz kurzen Chondro- 
miten, welche also das ganze Plasma des Oocytenleibes dicht er- 
füllen, aneinandergereiht, eine Tatsache, die erst allmähliches Ver- 
tiefen in die Bilder und gründliches Studium sicher erkennen läßt — 
im Gegensatz zu den späteren Stadien und den langen, verdickten 
Körnerfäden, welche auch das ungeübte Auge unschwer erkennen 
wird — da beginnt ein gänzlich andrer Prozeß sich einzuleiten, der 
in Beziehung mit der Bildung von Dotterkörnern steht. Die Ooeyten, 
an welchen sich die ersten Anzeichen davon finden, haben etwa 
einen größten Durchmesser von 0,06—0,09 mm, besitzen ein großes 
rundes oder ovales Keimbläschen, dessen Chromatin fast stets gänz- 
lieh in Nucleolen aufgespeichert ist, während ein achromatisches 
Kerngerüst unschwer sichtbar wird. Ihr Zellleib hat nicht mehr 
durchgehends gleichartigen Charakter in seinem Aussehen, denn da 


und dort, mit Vorliebe in der Umgebung der Kernmembran, zeigt - 


das Ooplasma Auflockerungen; rundliche, farblose Räume von 3—6 u 
Durchmesser treten auf, in ihrer Umgebung erscheinen bald neue, 
so konfluieren sie und bekommen allmählich eine unregelmäßigere, 
durch Kreislinien begrenzte Gestalt. Wie CURAMPTON, sehe ich in 
diesem Vorgang eine Auflockerung, Vacuolisierung des Proto- 
plasmas. Eine bestimmte Lokalisation für den Beginn dieses Pro- 
zesses, wie er ihn in seiner kappenförmig dem Kern aufsitzen- 
den Dottermatrix sah, konnte ich niemals beobachten. Nur in 
wenigen Bildern fanden sich derartige Vacuolen gleich von An- 


fang an auch in der Zellperipherie oder der intermediären Zone- 


des Zellleibes. 

Wahrscheinlich nur um eine geringe Spanne Zeit älter sind die 
Bilder, wo in den bisher klaren, hellen Vacuolen zartgrüne (Safra- 
nin-Lichtgrünfärbung) Niederschläge mit verschwommenen Rändern 
und weit mehr zartflockiger, als rundlicher Gestalt (es ließ sich dies 
auf Fig. 22 bei der angewandten Vergrößerung nur ganz ungenü- 
gend zur Darstellung bringen) auftreten, wohl Gerinnungsbilder eines 
in vivo flüssigen Stoffes, der sich durch seine Färbung mit großer 
Wahrscheinlichkeit als ein Vitellin dokumentiert. Sehr eigenartig 
ist es, daß diese zentrale Dotterbildung — von der wir ja bisher 
einzig und allein sprachen — damit zunächst ihren Höhepunkt er- 
reicht hat, ja daß bei wieder etwas älteren Oocyten es sehr oft 
nicht mehr gelingt, etwas von Vacuolen oder feinsten Dotterflocken 


Beobachtungen am Ovarialei der Monascidie Cynthia mierocosnus. 423 


in der Umgebung des Keimbläschens nachzuweisen. Diese Be- 
obachtungen habe ich an einer ziemlich beträchtlichen Zahl von 
Einzelfällen anstellen können, somit scheint es mir, trotz der seltenen 
Ausnahmefälle, wo die ersten Dottervacuolen sich mehr unregelmäßig 
im Ooplasma oder gar hauptsächlich im peripheren Teil desselben 
fanden, berechtigt, von einer zentralen Dotterbildung zu sprechen. 
Sehr eigentümlich ist es, daß dieser Prozeß nur sehr kurze Zeit zu 
verfolgen ist und hernach scheinbar wieder rückschreitet. Dieser 
Befund läßt sich aber auch eventuell so deuten, daß die ersten 
Dotterniederschläge durch Bewegung des Protoplasmas verschoben 
werden, deshalb an der alten Stelle nicht mehr aufzufinden sind 
und sich später äls periphere Niederschläge erkennen lassen. 
Immerhin möchte ich diese Möglichkeit nur mit großem Vorbehalt 
zugeben. Eher scheint es mir berechtigt, den Stillstand des zen- 
tralen Prozesses (vielleicht sogar Rückschritt) etwa so aufzufassen, 
daß gegen das Zentrum der Zelle hin es an den zum Dotteraufbau 
nötigen Stoffen eher fehlt, als an der Peripherie. Damit wird diese 
erste, nur wenig ergiebige, bald wieder aussetzende Dotterbildung 
vielleicht, da sie in der Umgebung des Kernes einsetzt, in eine ge- 
wisse Relation zu diesem gebracht werden können. Diese Frage 
soll weiter unten ventiliert werden. Daß es mir gelang, die zen- 
trale, wenn auch nur minimale und eigentlich nur eingeleitete, sehr 
bald aussetzende Dotterbildung zu erkennen, ist nur der ungemein 
günstigen Safranin-Lichtgrünfärbungsmethode zu danken, welche im 
Gegensatz zu den roten Chondriomiten selbst die kleinsten Dotter- 
mengen zartgrün tingierte, dieweil eine Färbung mit Eosin oder an- 
dern Plasmafarben diese zartesten Anfänge von Dotterniederschlägen 
nicht zur Darstellung brachte. 

Weit ergiebiger und auffälliger ist die sehr bald nach diesem 
zentralen Anlauf einsetzende periphere Dotterbildung. Ein auf- 
fälliges Vacuolisieren des Ooplasmas geht ihr meist nicht voran. 
Der Beginn des Prozesses wird, wie vorhin bei der zentralen Dotter- 
bildung, wo er im Auftreten typischer Vacuolen deutlicher ausge- 
prägt erschien, im Auftreten zarter sich färbender Protoplasmapartien, 
welche von den zarten Chondriomiten ausgesperrt erscheinen, erkennt- 
lich. Sehr bald treten dann unregelmäßige Dotterflocken in diesen 
in vivo wohl verflüssigten Ooplasmapartien auf, auch hier zunächst 
nur durch einen grünlichen Schimmer erkenntlich. Doch dauert dieses 
Stadium nur ganz kurze Zeit, statt der unregelmäßigen Flocken bilden 
sich dunklere grüne Kugeln. Diese sind erst klein, wachsen dann aber 

Morpholog. Jahrbuch. 32. 28 


424 H. Bluntschli 


heran und finden sich meist, wie es Fig. 23 darstellt, häufechenweise 
beieinander und insgesamt von einem hellen Hof umgeben. Erst 
außerhalb des letzteren sind zu dieser Zeit Chondriomiten zu finden. 


3. Periode. Die reichliche Dotterproduktion. 


Fortlaufend nimmt das Eichen an Größe zu, ein Wachstum das 
allem Anschein nach Kern und protoplasmatischen Zellleib in unge- 
fähr gleichem Maße betrifft, und gleichzeitig steigt sein Gehalt an 
Dotterkugeln. Dieser Prozeß der Dottervermehrung verläuft in einem 
beschleunigten Tempo, denn es fällt außerordentlich schwer zahl- 
reiche Bilder, wie sie etwa Fig. 24 oder 25 zeigen, zu finden, während 
es wenig Mühe bereitet, jüngere resp. ältere Oocyten mit den ent- 
sprechenden Phasen an Dottergehalt zu erkennen. Die Veränderungen, 
die sich zur Zeit dieses reichlichen Dotterzuwachses neben den Dotter- 
niederschlägen selber erkennen lassen, betreffen in erster Linie die 
Chondriomiten, deren Verhalten noch genauer geschildert werden 
muß. Wir verließen sie, nachdem, zu Ende der ersten Periode, aus 
den feinen Cytosomen kurze, feinste’ Körnchenreihen (Chondriomiten) 
entstanden waren (Fig. 6a, 7, 22), die in eine homogene Grund- 
masse, das Ooplasma im engeren Sinn, eingebettet erschienen. Schon 
Fig. 23 beweist, daß diese safraninophilen Fädchengebilde an Länge 
zugenommen haben (es haben sich mehrere der primären Körnchen- 
reihen aneinandergelegt) und gegen den Kern hin sich in etwas 
diehterer Anordnung als gegen die Zellperipherie zeigen, doch wird 
erst Fig. 24, die als ein charakteristisches Bild dieser Periode gelten 
kann, diese Wandlungen ganz verständlich machen. Die genannte 
Figur stellt eine Oocyte von 0,13 auf 0,09 mm Durchmesser auf 
einem genauen Medianschnitt dar. An der Zellperipherie ist schon 
reichlicher Dotter vorhanden, dessen einzelne Elemente nicht mehr 
(wie auf Fig. 23) grüppchenweise, sondern ziemlich regellos aber 
jedes für sich isoliert gelagert erscheinen, und eine gewisse Änderung 
in ihrem chemischen Charakter dadurch dokumentieren, daß sich 
eine Anzahl von ihnen mit Osmiumsäure schwärzt (Fig. 24). Das 
ovale Keimbläschen liegt nicht ganz in zentraler Lage, und ist zu 
mindestens zwei Drittel seines Umfanges, auf zahlreichen andern 
Bildern gänzlich von einer dotterfreien Zone umgeben, welche 
durch ihren bräunlichen Ton und die eigenartige Streifung schon 
bei schwachen Vergrößerungen auffällt. Wendet man stärkere optische 
Systeme an, so ergibt sich, daß in ein ziemlich helles, feinst granu- 
liertes Plasma, längere Fädchen von braunroter Farbe und wechselnder, 


E 


To 


NUN ET nn 


Beobachtungen am ÖOvarialei der Monascidie Cynthia mieroeosmus. 495 


vielfach leicht geschwungener Form eingebettet erscheinen. Um den 
Kern zeigen sie mit Vorliebe konzentrische Lagerung, nach außen 
hin wird ihre Verlaufsrichtung mehr regellos, sie dringen zwischen 
den Dotterkugeln ein und lassen sich bis gegen das Chorion im Oo- 
plasma verfolgen. Hier und da gewann ich den Eindruck, als wenn 
eine bestimmte Grundrichtung den Chondriomiten in ihrem Verlauf 
zukäme und als wenn dieselbe in der Richtung der Eiachse, der zu 
dieser Epoche ja fast regelmäßig ellipsoiden Oocyten gegeben wäre. 
Es ist klar, daß dann ein medianer Längsschnitt (Fig. 24) die Fädchen 
in ihrer Verlaufsebene enthalten, ein Quer- oder Schrägschnitt — und 
dafür halte ich Fig. 25 — dieselben mehr quer treffen müßte. Die 
beiden Figuren stellen in ihrem Alter wohl nur wenig differente 
Stadien dar und gewähren doch so verschiedene Bilder, sei es in 
der Verteilung der Dotterelemente oder in der der Chondriomiten, 
die auf Fig. 25 nur als ganz kurze Gebilde erscheinen. Dafür ist 
hier besonders deutlich zu sehen, wie sie sich zwischen die einzelnen 
Dotterkugeln eingeschoben haben. Ein kardinaler Unterschied zwischen 
den beiden Bildern besteht nicht und die mehr diffuse Verteilung 
der Dotterelemente repräsentiert, wie mir scheint, ein vereinzeltes 
Verhalten. Die Dotterbildung selbst ist meist in den äußersten Ei- 
partien am reichlichsten, es erscheinen zwischen den schon vorhan- 
denen und durch Anlagerung neuer Stoffe offenbar allmählich wach- 
senden Dotterkugeln wieder glasigere Stellen im Ooplasma, bald 
findet sich ein grünes Körnchen darin und dieweil sich außen um 
die aufgehellte Ooplasmapartie benachbarte Chondriomiten herum- 
legen, wächst dieses zu einer größeren, immer deutlicher und rund- 
licher werdenden Dotterkugel heran, wobei das glasige Dotter- 
bett an Masse abnimmt. Eine bestimmte Größe überschreiten die 
einzelnen Dotterkugeln niemals, im übrigen scheint dieselbe aber 
nicht bei allen Eiern genau dieselbe zu sein, sondern unbeträchtlich 
schwanken zu können. Die Zahl der Dotterkörper aber vergrößert 
sich fortwährend, die dotterfreie, chondriomitenreiche Partie nimmt 
rapid ab und es resultieren Bilder, wie Fig. 26 eines darstellt, wo 
nur an der einen Seite des Kernes, spitzkappen- oder halbmond- 
förmig ein fremdartiges Gebilde aufsitzt, im übrigen der ganze Zell- 
leib mit Dottermassen erfüllt ist. Ich kann auch diese Wandlungen 
an Hand genauester und zahlreicher Beobachtungen hier schildern 
und möchte dabei auf die mit sehr starken Vergrößerungen gezeich- 
neten Fig. 10—13 verweisen. Besonderes Interesse müssen uns 
stets die Eipartien gewähren, wo an der Grenze von dotterfreier 
28* 


426 } H. Bluntschli 


und dotterhaltiger Zone neue Dotterbildung zu erwarten ist. Darüber 
orientiert uns Fig. 10 und die nur ein Detail desselben Schnittes in 
größerem Maßstab wiedergebende Fig. 11. In dem leicht getönten 
Ooplasma erscheinen scheinbar vollständig homogene Fädehen, die 
sich bei ausgiebigem Gebrauch der Mikrometerschraube als recht 
lange Gebilde (Fig. 12) erkennen lassen. Sieht man sie sich mit 
stärkeren Okularen genauer an, so wird es ersichtlich, daß ihre 
Konturen nicht scharf, sondern eigentümlich unregelmäßig erscheinen 
(Fig. 12), ein Zustand, der sehr für ihre Genese aus einzelnen Körn- 
chen (Mitochondrien) spricht. Öfters fallen rechts und links von 
jedem der braunroten Fäden helle Säume auf (Fig. 11), die ich für 
Alveolarsäume halten möchte. Möglich auch, daß sie ein rein op- 
tisches Symptom darstellen. Mehr nach außen, vom Keimbläschen 
peripherwärts, lassen sich die bald kleineren, bald größeren Dotter- 
elemente (teils Schnittbilder, teils verschiedene Altersstadien), zwischen 
ihnen wieder jenes leichtgetönte, aber im übrigen strukturlose Cyto- 
plasma und eine Anzahl schön geschwungener Chondriomiten er- 
kennen, die mit den Dotterkörpern nie in direkten Kontakt treten, 
durch ihre Lagerung aber doch ihre Bedeutung für den Prozeß der 
Dotterbildung erkennen lassen. Untersuchen wir endlich eine ganz 
periphere Partie des Eichens, so werden wir dort nur schön runde 
große Dotterkugeln eingelassen in das mehrfach beschriebene homo- 
gene Ooplasma finden und in dem letzteren da und dort braunrote 
Körnchen, meist in Häufchen oder Reihen gelagert, antreffen. Daß 
diese nichts andres als wieder in ihre Elemente zerfallene Chon- 
driomiten (jetzt also Mitochondrien zu nennen) darstellen, werden 
wir bei der Schilderung der Prozesse der vierten Periode alsbald 
kennen lernen. 

Noch sei auf eine Veränderung in der Färbbarkeit der Fädchen- 
gebilde hingewiesen. In der ersten und zweiten Periode fanden wir 
sie als schön safraninophile, rein rote Körnchen oder Fädchen, in 
der dritten Periode (Fig. 24, 25, 26) haben sie einen mehr braun- 
roten Ton angenommen und sind, anscheinend weil sie durch An- 
lagerung aneinander länger und breiter wurden, trotzdem viel auf- 
fälliger und deutlicher sichtbar geworden. Das kann vielleicht auf 
eine Änderung ihrer chemischen oder physikalischen Zusammensetzung 
hindeuten, es kann aber auch vielleicht nur deshalb so erscheinen, 
weil das etwas homogener gewordene Ooplasma und das durch- 
scheinende Grün benachbarter Dotterelemente eine Mischfarbe resul- 
tieren läßt. Daran zu zweifeln, daß diese Chondriomiten mit den 


er 


Beobachtungen am Ovarialei der Monaseidie Cynthia mierocosmus. 427 


früher beschriebenen chromatophilen Körnchen und feinsten Fädehen 
identisch sind und nur ein Umwandlungsprodukt derselben darstellen, 
liegt kein Anlaß vor. 


4. Periode. Der Zerfall der Chondriomiten und der Bau des 

ausgewachsenen Ovarialeies. 

Was sich schon in der vorigen Periode in den peripheren Ei- 
partien nachweisen ließ, ein Zerfall der Chondriomiten in ihre 
Elementarkörnchen, in rücklaufender Reihenfolge also derselbe 
Prozeß, welchen wir in der ersten, zweiten und dritten Periode ver- 
folgen konnten, betrifft nunmehr die Chondriomiten auch in der Um- 
gebung des Keimbläschens.. Durch immer neue, reichliche Dotter- 
produktion, fortschreitend von der Peripherie gegen das Keimbläschen 
hin, sind diese Körnerfäden peripher immer mehr unterdrückt worden, 
so daß sie nur noch in der Nachbarschaft des Kernes in größeren 
Ansammlungen existieren (Fig. 13), sehen bei schwächeren Ver- 
srößerungen anscheinend noch homogen aus, lassen aber bei stär- 
keren doch schon das erkennen, was wir als einen körnigen Zer- 
fall bezeichnen müssen (Fig. 14) und indem die einzelnen Körnchen 
immer mehr auseinanderweichen, wird 
schließlich das Bild immer deutlicher 
(Fig. 15), bis sich zuletzt außerhalb der 
Kernmembran nur noch Ansammlun- 
gen basophiler Körnchen (Fig. 27) 
erkennen lassen. Auch all die einzelnen 
Chondriomiten, die wir zwischen den 
Dotterelementen im ganzen Ooplasma 
liegend fanden, haben diesen körnigen 
Zerfall erlitten, und in den Straßen 
der Plasmagrundsubstanz, die überall 
zwischen den Dotterelementen sich nach- Partie aus dem Ooplasma einer annähernd 

reifen Oocyte mit exzentrisch gelagertem 
weisen läßt, sind diese Körnehen auf- Kern. Carmin-Bleu de Lyon - Färbung. 
zufinden, öfters häufchenweise, so daß ui uh 

T Testazelle; Ch Chorion; KM Kernmem- 
schwächere Vergrößerungen dreizipflige bran; #7Mitochondrienhäufchen; DDotter- 
oder unregelmäßig gestaltete, gefärbte en 
Gebilde erkennen lassen. Textfig. 5 
sucht dieses Verhalten so gut wie möglich darzustellen. Alles spricht 
dafür, daß diese Erscheinungsform die Folge einer Anlagerung der 
basophilen Körnchen an die Wände und Knotenpunkte der sekun- 
dären Plasmavacuolen (WıLson, 99) darstellt. 


428 H. Bluntschli 


Mit Ablauf dieser Wandlungen hat das Ovarialei seine definitive 
Größe erreicht, und in diesem Zustand ist es im Eileiter leicht auf- 
zufinden. Es besteht also aus einem protoplasmatischen Wabenwerk 
mit eingestreuten großen Dotterkugeln und mit Anlagerungen baso- 
philer Körnehen (Cytosomen, Mitochondrien), welche besonders in der 
direkten Nachbarschaft des Kernes bald einen dunkleren Halbmond, 
bald eine kegelförmige Kappe in ihrer äußeren Begrenzung dar- 
stellend, sich in reichlicher Menge auffinden lassen und, wie ich 
nicht bezweifle, von mehr als einem Untersucher gesehen und als 
Dotterkern beschrieben wurden. 


. 


Zusammenfassung der Beobachtungen über das Verhalten des Ooplasmas 
und die Dotterbildung. 

1. Periode. Das Ooplasma jüngster Oocyten ist homogen, sehr 
bald aber treten darin grobschollige Cytosomen auf, die sich 
mit Kernfarben intensiv färben, später in feinere Körnchen zer- 
fallen und sich zu feinsten, kurzen Fädchen aneinander- 
reihen. 

2. Periode. Haben die Oocyten einen größten Durchmesser von 
60—90 u erreicht, dann setzt eine Vacuolisierung des Plasmas 
in der Umgebung des Keimbläschens ein und in einzelnen 
dieser Vacuolen erscheinen die ersten deutlichen Niederschläge 
von Dottermassen. Damit hat die zentrale Dotterbildung ihren 
Höhepunkt erreicht, sie zessiert und offenbar bilden sich die 
erwähnten Erscheinungen bei weiterem Wachstum in den 
meisten Fällen wieder zurück. Dafür setzt nun eine peri- 
phere Dotterbildung ein. An einzelnen Partien des peripheren 
Ooplasmas weichen die kurzen feinen Chondriomiten zurück, 
es tritt eine glasige, kugelige Masse auf und in ihr erscheint 
bald der erste Dotter in Form eines oder mehrerer Tröpfechen. 

3. Periode. Die vorhandenen Dotterkügelchen wachsen durch 
Apposition und zwischen ihnen treten neue, kleinere auf, die 
ebenfalls größer werden. In einer dotterfreien Zone um den 
Kern herum haben sich die kleinen Chondriomiten zu größeren, 
stärkeren Fäden zusammengelegt, bilden eine fädige Hülle 
um die Kernmembran und ziehen bis gegen das Chorion 
zwischen den Dotterelementen durch das Ooplasma. 

4. Periode. Das ganze Ooplasma ist nun mit Dotterelementen 
erfüllt, nur in der Umgegend des Kernes sind noch kleinere, 


ee ne ns N 7 AT E ai Za 


Beobachtungen am Ovarialei der Monaseidie Cynthia mierocosmus. 429 


dotterfreie Partien und in ihnen finden sich die zusammen- 
gedrängten Chondriomiten. Diese erleiden nunmehr nach Ab- 
schluß der Dotterbildung, ebenso wie die oben erwähnten 
Fädehen, welche zwischen den einzelnen Dotterkugeln ge- 
lagert waren, einen körnigen Zerfall, der sehr bald in nichts 
mehr an Fädcehenbildungen erinnert. Im erwachsenen Ova- 
rialei endlich findet sich das ursprüngliche Ooplasma in Gestalt 
heller Straßen zwischen den Dotterniederschlägen, ihm sind 
da und dort einzelne oder gehäufte Mitochondrien angelagert. 
Die letzteren bilden gar nicht selten auch an der Außenseite 
der Kernmembran stärkere Ansammlungen. 


ec. Ergebnisse der Beobachtungen und Folgerungen. 


Mit Absicht habe ich von den Beobachtungen, die ich am 
reifenden Cynthienovarialei machen konnte, bisher nur eine rein 
beschreibende, genaue Schilderung gegeben. Es erübrigt mir nun- 
mehr, die Beobachtungen mit unsern bisherigen Erfahrungen zu 
vergleichen, das Wesentliche an den Vorgängen herauszuschälen und 
womöglich zu deuten. 

Dabei werden sich zwei Fragen in den Vordergrund stellen, die 
eine nach dem Wesen und der Bedeutung der »safraninophilen 
Substanz« im Ooplasma — ich wähle hier mit Absicht eine so all- 
gemein gehaltene Bezeichnung um bei einer späteren Deutung mög- 
lichst vielseitige Beziehungen ventilieren zu können — die andre 
darüber, ob zwischen der eben genannten Substanz und der Dotter- 
bildung eine Relation besteht und wie diese eventuell aufzufassen sei. 

Die eingangs gegebene Übersicht über die Ergebnisse früherer 
Untersuchungen an Ascidienmaterial hat uns manche Beobachtungen 
vermittelt, welche mit den unsrigen sehr wohl in Einklang zu bringen 
sind. Wir fanden, daß fast allen Untersuchern jene eigenartige ba- 
sophile (safraninophile) Körnchensubstanz aufgefallen war, dab 
FLODERUS dieselbe in späteren Stadien als hämatoxylinophiles Netz 
»einer körnigen oder fast fadenähnlichen Substanz« zwischen den 
Dotterkörnern wieder erwähnt!, wir erinnern uns, daß von DAVIDOFF 
nach Abschluß der Dotterbildung um den Kern und aus diesem ein 
eigenartiges körniges »Ergoplasma« entstehen sah, welches durch 
aktive Wanderung sich zwischen den Dotterkugeln verbreitete und 


1 Auch JuLin 93a soll nach FLODERUS ähnliches EUnen haben. Ich 
konnte die Originalarbeit leider nicht erhalten. 


Er H, Biuntsehli 


schließlich das ganze Ei als feines Netzwerk durchsetzte. Alle diese 
Angaben klingen in gewissem Grade an unsre oben geschilderten 
Beobachtungen an; ob aber die Deutung derselben auch im Sinne 
jener Autoren ausfallen muß, ist eine andre Frage. 

Wesentlich neu erscheint mir der soeben durchgeführte Versuch, 
die safraninophile Substanz des Ooplasmas in all ihren Wandlun- 
gen beim Wachstum des Eies zu verfolgen. Dabei ergaben sich 
eigentümliche, synchronische Beziehungen zur Dotterbildung. Wenn 
die Körnchensubstanz für jene Forscher ein temporärer, offenbar un- 
wesentlicher Zellbestandteil war, so ist sie für mich ein dauerndes 
Organ der Ascidieneizelle und da ihre Struktur zu manchen Zeiten 
an entsprechende körnige Bestandteile andrer Gewebselemente er- 
innert, wird es sich bei der Frage nach ihrer Natur und Bedeutung 
lohnen, auf möglichst weiter Basis vorzugehen. 

Körnige Bestandteile im Cytoplasma sind seit der Entdeckung 
der tierischen Zelle beschrieben worden, aber bis heute ist es uns 
nieht gelungen, über die verschiedene Genese und Bedeutung dieser 
nicht gleichartigen Elemente volle Klarheit zu erlangen. Je nach 
der Wertschätzung, welche man dieser oder jener Protoplasmatheorie 
zuteil werden ließ, wurde ihnen eine geringere oder bedeutendere 
Rolle zugeschrieben. Erst elektive Färbungsmethoden haben uns 
dazu gebracht, den verschiedenen morphologischen Wert der Granula- 
oder Körnchengebilde mit zunehmender Sicherheit zu erkennen. 
Durch Eurricus Forschungen wurde das Gebiet der Sekretgranu- 
lationen mehr und mehr erschlossen, BEnpAs und PRENANTs Ver- 
dienst ist es, den Zellmikrosomen, soweit sie keine Sekretionser- 
scheinungen darstellen, größere Aufmerksamkeit geschenkt zu haben, 
und ihre Beobachtungen lassen wenigstens einen gemeinsamen Schluß 
zu, daß wir in jenen weder Kunstprodukte noch akzidentelle Er- 
scheinungen, sondern mit allergrößter Wahrscheinlichkeit ein Primi- 
tivorgan der Zelle vor uns haben, das »für mannigfache funk- 
tionelle Differenzierungen des Zellleibes, besonders auch 
für motorische Organe, das Bildungsmaterial liefert«! 
(BenDA, 99, S. 7). Von gar vielen Autoren sind diese Körnelungen ge- 
sehen worden »wir werden nicht feblgehen, wenn wir in ihnen die 
Mikrosomen vAN BENEDENS, M. HEIDENHAINS und VON KOSTANECKIS 
die Plasmosomen ARNOLDs, besonders auch die Zone cortieale der 
Attraktionssphäre E. van BENEDENs wiederfinden« (BENDA, 99, S. 5) 


ı Im Original nicht gesperrt gedruckt. 


Beobachtungen am Ovarialei der Monaseidie Cynthia mierocosmus. 431 


und eine weitgehende Übereinstimmung mit dem Ergastoplasma 
Buins, GARNIERS, PRENANTS steht außer Frage. Wenn trotz dieser 
zahlreichen verschiedenen Bezeichnungen für dieselben Gebilde (es 
käme noch der Name Cytosomen, den PRENANT anwendet, und wohl 
auch R. Herrwıgs Chromidialsubstanz hinzu) BEnpA die Nomen- 
klatur durch weitere Namengebungen bereichert, so hat er es, das 
sei unumwunden anerkannt, nur auf Grund exakter Methodik getan. 
— Gerade um Klärung zu schaffen, hat er eine elektive Färbungs- 
methode ausgebildet und definiert nun alles, was diese durch spe- 
zifische Färbung darstellt, als Mitochondria, die einzelnen Faden- 
körnchen als Mitochondrien, die aus ihnen entstehenden Körner- 
fäden als Chondriomiten. Die Namen sind recht günstige; wenn 
wir sie aber nur auf die Gebilde anwenden wollten, welehe durch 
die Bexpasche Tinktionsmethode tatsächlich als solche erkannt wur- 
den, würden wir der Wissenschaft wohl kaum einen sehr großen 
Dienst tun. Die Metkode BENDAs ist eine sehr umständliche und 
teilweise unbereehenbare, das Vorkommen der Mitochondria ein sehr 
allgemeines, ihre Erkennung durch einfachere technische Eingriffe, 
wie BEnDA selbst sagt, sehr häufig möglich — kurzum, wir werden 
zu dem Schluß geführt, daß BenxpAs technisches Vorgehen zwar in 
allen zweifelhaften, zweideutigen Fällen als ausschlaggebendes Mo- 
ment in Frage kommt, BEenpas Namengebung aber auch dort ange- 
wandt werden darf und muß, wo uns Vergleichsmomente zu gut 
fundierten Schlüssen berechtigen. 

Diesen Schluß möchte ich, nachdem auch andre Autoren in 
gleicher Lage so vorgingen, unbedenklich für die safraninophile 
Substanz des Cynthieneies ziehen. Wenn auch die Forschungen 
BEnDAs, MEves (00) u. a. sich in allererster Linie auf die Mitochon- 
dria in den männlichen Sexualzellen beziehen, so hat ersterer Autor 
doch selber mehrfach dieselbe Substanz in Wirbeltiereiern nachweisen 
können und sagt an andrer Stelle: »ich zweifle nicht, daß der größte 
Teil der bei Echinodermen, bei Nematodeneiern bekannten Körnungen, 
die an diesen Objekten teils ohne besondere Färbung (vAn BENEDEN), 
teils mit Eisenhämatoxylin (so besonders von KosTaAneckı) als Mikro- 
somen bereits beschrieben wurden, mit der Mitochondria identisch 
sind«e. Auch PrEnAnT zählt eine Reihe von Arbeiten auf, welche 
in Ooeyten ergastoplasmatische Bildungen — und es ist wohl kein 
Zweifel, daß in diesem Fall der Ausdruck Ergastoplasma dasselbe 
aussagt wie BEnDAs Mitochondria — nachweisen konnten. Was mir 
aber die Zugehörigkeit der basophilen Körnchen und Fädehen zur 


432 H. Bluntschli 


Mitochondria oder dem Ergastoplasma beweist, das ist die charakteri- 
stische Erscheinungsform, die Wandlungen der Körnchen zu Körner- 
fäden und deren Zerfall zu Elementarkörnchen. In auffälliger Weise 
erinnert diese an die Genese des Spiralfadens im Wirbeltierspermium 
und ähnliche Beobachtungen an Hodenzellen und Spermatozoen. 

So glaube ich, daß ich auch ohne den Nachweis mit der BEN- 
paschen Elektivmethode — die ich an dem anders konservierten 
Material leider nicht anwenden konnte — die Zugehörigkeit der 
safraninophilen Substanz zur Mitochondria behaupten darf. Da- 
gegen sage ich mir selber, daß ohne die Spezialfärbungsmethode der 
innere Zusammenhang der Chondriomiten und Mitochondrien mit etwa 
präexistenten Plasmastrukturen, etwa der Filarmasse oder dem Waben- 
werk nicht aufzudecken ist — daß also dieser Teil meiner Unter- 
suchung lückenhaft bleibt. — 

Ist die Zugehörigkeit zur Mitochondria entschieden, dann kann 
es uns durch vergleichende Betrachtung vielleicht möglich sein, etwas 
über die Bedeutung und Aufgabe dieser Substanz im Ooplasma zu 
erfahren. Haben BEnDAs Spermienuntersuchungen diesen dazu ge- 
führt, in der chondriogenen Hülle, deren Bau und Anordnung übrigens 
innerhalb der einzelnen Tierklassen sehr verschieden gestaltet sein 
kann, vor allem ein motorisches Organ zu sehen, so ist PRENANT 
weitergegangen, indem dessen Ergastoplasma bei der Histiogenese 
zahlreicher funktioneller Zellstrukturen der verschiedensten Art den 
wesentlichen Faktor ausmachen soll. Für ihn stellen die mit Farb- 
lösungen tingierbaren Fädchengebilde, welche in Spermatoeyten als 
Archoplasmaschleifen und Nebenkern, in jungen Knorpel- und tätigen 
Drüsenzellen (Basalfilamente, fibres eytoplasmique) gefunden wurden, 
den stärksten Grad von Plasmadifferenzierung dar. Man wird mir, 
denke ich, zugeben, daß die Chondriomiten im Cynthienei ganz außer- 
ordentlich an die erwähnten Fädchengebilde in Drüsenzellen erinnern. 
Ähnliche mit Kernfarben tingierbare Fadenbildungen in Oceyten haben 
übrigens schon mehrere Forscher gesehen. MAD (97) beschreibt 
derartige um das Keimbläschen sich anschmiegende, nach außen 
mehr irregulär verlaufende Fäden vom Ei einer Annelide (C'hoeto- 
pterus pergamentaceus). Seine Abbildung ist leider recht schematisiert; 
immerhin kann man aus ihr und dem begleitenden Text entnehmen, 
daß diese Körnerfäden gegen die Eiperipherie in ein feinkörniges 
Plasmanetzwerk (offenbar so zu verstehen, daß sich feinkörnige Ge- 
bilde an ein achromatisches Plasmagerüst anlagern) sich fortsetzen. 
MEAD hält die Fäden für vorübergehende Bildungen und leitet aus 


Be 


Beobachtungen am Ovarialei der Monascidie Cynthia mierocosmus. 433 


ihnen resp. dem chromatischen Plasmanetzwerk die Astrosphären 
und Centrosomen ab. GIarDINA (01) hat ähnliches gesehen. Zahl- 
reiche feine safraninophile Fädchen erfüllen das Ooplasma der Ei- 
und Nährzellen von Dytiscus, bilden um das Keimbläschen ein dichtes 
Geflecht und lösen sich gegen die Eiperipherie mehr und mehr auf. 
Es ist interessant, daß dieser Zustand sich gleichzeitig mit einem 
außerordentlichen Chromatinmangel im Keimbläschen und mit einer 
selbst morphologisch sehr deutlich nachweisbaren, reichlichen Nah- 
rungszufuhr von den Nährzellen zu den Oocyten findet (vgl. insbe- 
sondere Fig. 77—81). Über die Natur dieser Gebilde äußert sich 
GIARDINA nur sehr reserviert, betont, daß er niemals den Austritt 
chromatischer Bestandteile aus dem Kern ins Ooplasma gesehen habe, 
daß man aber vielleicht an einen Austritt gelösten Chromatins denken 
könne. Während er somit diese Frage offen läßt, glaubt Lusosch 
(02) sich zu dem Schluß berechtigt, daß die Safraninophilie des 
Ooplasmas durch Übertritt des Chromatins der Nährzellenkerne in 
die Eizellen sich ungezwungen und deutlich erklären lasse. Ich muß 
demgegenüber betonen, daß weder die Figuren noch die Angaben 
GIARDINAS für diese Folgerung irgendwelche Anhaltspunkte abgeben 
können, vielmehr alles dafür spricht, daß auch hier es sich um eine 
Differenzierung des Ooplasmas selber handelt. Und bemerkenswert 
vor allem ist es, daß diese Differenzierung gerade zu der Zeit ein- 
getreten ist, wo ein besonders reichlicher Nahrungszustrom erfolgt 
und jedenfalls eine außerordentliche Aktivität des Ooplasmas besteht 
(vgl. auch KorscHELrt (91) über diese Verhältnisse bei Dykscus). 
Wie in den Drüsenzellen eine erhöhte Tätigkeit des Protoplasmas 
sich in deren Auftreten von Fädchengebilden bemerklich macht und 
mit Abnahme der Sekretionsvorgänge deren Zahl wieder abnimmt, 
so müssen wir meines Erachtens aus dem Auftreten von Fädchen- 
gebilden in Oocyten unbedingt Rückschlüsse auf die Aktivität des 
Ooplasmas ziehen. Daß wir einen Zustand erhöhter Tätigkeit mit 
Recht annehmen können, das geben vor allem auch die zeitlichen 
Zusammenhänge zwischen den Umwandlungsformen der Faden- 
körnehen und den Vorgängen der Dotterbildung an die Hand. Wir 
sahen die Mitochondrien sich reichlich vermehren, bevor jegliche Er- 
scheinungen von Dotterbildung zu konstatieren waren, wir sahen sie 
mit dem Anftreten von Dotterelementen zu immer längeren Chondrio- 
miten zusammentreten, mit der Dotterzunahme in den peripheren Ei- 
partien, wo offenbar die Dotterbildung ihren Höhenpunkt erreichte, 
körnig zerfallen, in der zentraleren, dotterfreien Zone noch zahlreich 


434 H. Bluntsechli 


auftreten, bis auch dort nach Beendung der Dotterbildung schließlich 
der Zerfall in die Elementarkörnchen einsetzte. Diese Tatsachen 
machen es wahrscheinlich, daß die Mitochondrien von Ein- 
fluß auf die Dotterbildung sein dürften. Wie man sich aber 
diese Wirkung vorzustellen haben wird, das wird vorerst nur ver- 
mutungsweise ausgesprochen werden können. Wir müssen festhalten, 
daß der Dotter stets eine Bildung des Protoplasmas im Eichen selber 
darstellt, daß aber die Zufuhr von Nährstoffen von außen her — in 
unserm Fall von seiten oder durch das Mittel der Follikelzellen — 
die wichtigste Vorbedingung zur Dotterbildung ist. Noch bis vor 
kurzem herrschte die Anschauung, daß der Prozeß der Assimilation 
der Nährstoffe und der Bildung von Dotterelementen (zum mindesten 
wenigstens der letztere) unter direktem Einfluß des Keimbläschens 
und weitgehender Beteiligung seines Chromatins vor sich gehe. Ge- 
wiegte Autoren wie BorN haben die Phase des Keimbläschenstadiums 
geradezu als gesteigertes Stadium der Kernruhe zum Zweck der 
Dotterbildung im Eileib erklärt. Die natürliche Folge dieser Auf- 
fassung war die Annahme einer Abgabe nucleinhaltiger Kernbestand- 
teile an das Oytoplasma. Man wollte diese in austretenden Nucleolen 
sehen, man erklärte die basophilen Körnchenbestandteile des Ooplas- 
mas als Produkte des Kernes, als Chromatinteilchen, welche in ge- 
löster Form den Kern verlassen und sich nachher im Cytoplasma 
wieder organisiert hätten, man kam dazu, in den sogenannten 
Dotterkernen, die sicher ganz verschiedenartige Bildungen darstellen, 
Elemente zu sehen, die dem Kern entstammen sollten — und heute 
kann man ruhig sagen, daß der größte Teil aller dieser Annahmen 
und Folgerungen direkt widerlegt worden ist, daß vielleicht vereinzelt 
Austritte von Kernbestandteilen vorkommen, ein regelmäßiger Vor- 
gang dieser Art aber nicht besteht, und wir aus all den oben zitierten 
(und zum Teil auch durchaus glaubwürdigen) Beobachtungen, wie 
LugoscH (02, S. 774) es ausspricht, nichts andres schließen können, 
als »daß lebhafte Stoffwechselvorgänge zwischen Keimbläschen und 
Eileib sich wechselweise vollziehen«. | 

Wenn somit LuBoscH, gestützt auf diese negativen Erfahrungen 
und andrerseits auf die Tatsachen, welche ihm geradezu eine aktive 
Tätigkeit des Keimbläschens bei der Dotterbildung auszuschließen 
schienen — wie die meist periphere Entstehung der ersten Dotter- 
elemente und die Inkongruenz zwischen dem Zustand des Kernes 
und dem Grade der Dotterbildung —, 1902 (a) dazu kam, die Dotter- 
bildung als einen vom Kern ziemlich unabhängigen Prozeß zu be- 


Beobachtungen am Ovarialei der Monaseidie Cynthia mierocosmus. 435 


zeichnen, den Kern selber als ernährungsbedürftig zu erklären und 
das Keimbläschenstadium als eine »Anpassung an veränderte bio- 
logische Momente seiner Umgebung, zum Schutze, zur Erhaltung und 
zur Ernährung seiner Erbmasse« zu definieren (02 b, 8. 775), so z0g 
er damit nur die notwendige Konsequenz aus den bisherigen For- 
schungen, welche eben das Gegenteil nicht beweisen konnten. Man 
muß zugeben, daß eine Reihe von Tatsachen bei näherer Überlegung 
sehr für LugoscHs Auffassung, die übrigens in der älteren Literatur 
wenn auch nieht direkt ausgesprochen so doch in umschriebener Form 
schon zu finden ist, zu sprechen scheint — wir werden bei Bespre- 
chung des Keimbläschens von Cynthia sehen, daß auch hier eine 
zeitliche Koinzidenz zwischen dem sogenannten Synapsisstadium und 
der Dotterbildung nicht immer besteht —, sie ist wahrscheinlicher ge- 
worden, dadurch, daß unabhängig und kurz vor ihm LECAILLON (01) 
zu ähnlichen Resultaten gelangte, und hat endlich eine mächtige 
Stütze dureh die ungemein interessanten Angaben R. HERTWwIGS (02) 
über die Kernplasmarelation im allgemeinen erhalten. Der von 
diesem Forscher erbrachte Nachweis von chromatinähnlichen Sub- 
stanzen (Chromidialsubstanz) im Zellleib von Protozoen und die gut 
fundierte Folgerung, daß auch im Metazoenprotoplasma chromatische 
Brocken enthalten sein müßten, erwiesen sich als bedeutungsvoll. 
Er selbst sprach als solche chromatinähnliche Substanzen die baso- 
‚philen Körnehen in tierischen Eizellen direkt an und seine Anschau- 
ungen gipfeln in den Sätzen: »Es kann kein Zweifel bestehen, daß 
das Chromatin aus dem Protoplasma stammt«. »Wir kommen mit 
den geäußerten Vermutungen zu einer bestimmten Vorstellung von 
den zwischen Kern und Protoplasma bestehenden Wechselwirkungen. 
Wir können dieselben so fassen, daß unter der Einwirkung des 
Kernes Teilchen vom Protoplasma abgespalten werden. In der Fort- 
pflanzungszeit der Zellen werden diese Teilchen dem Kern zugeführt 
und dienen zu seiner Ernährung, zur Vermehrung seines Chromatins. 
Es ist aber höchst wahrscheinlich, daß derselbe Spaltungsprozeß auch 
bei allen formativen Leistungen der Zelle eintritt, wenn Verdauungs- 
säfte oder histologische Differenzierungen gebildet und Schäden oder 
Defekte ausgebessert werden sollen.« 

Wenn wir nun bedenken, daß das genauere Studium der Mito- 
chondria Beziehungen zu dieser chromatinähnlichen Substanz —- viel- 
leicht würde man sie am besten im Gegensatz zum Karyochromatin 
als Plasmachromatin bezeichnen, wobei beide Ausdrücke natürlich 
nur morphologische oder topographische Relationen, nicht chemische 


436 H. Bluntschli 


Eigenarten ausdrücken — ergeben hat, daß sie BEenpA (99) im Pro- 
tozoenzellleib nachweisen konnte, daß er beim Studium in Mitose 
begriffener Spermatocyten der Coleoptere Blaps sogar deutliche Zeichen 
einer Sondermitose der Mitochondria (BENDA, 03, Taf. I Fig. 4) fand, 
daß die Mitochondria ganz zweifellos bei »allen formativen Leistungen 
der Zelle« eine Rolle spielt — dann wird es recht naheliegend, die 
Mitochondria mit R. HerrwIgs Chromidialsubstanz in Parallele zu 
setzen. Diese Auffassung kommt jedenfalls den realen Verhältnissen 
näher als PrEnANTs Ableitung des »Plasma superieur« (wozu nicht 
nur Ergastoplasma, sondern auch Kinoplasma und Archoplasma ge- 
rechnet werden) vom Kern direkt. Daß bei Anwendung der BENDA- 
schen Methode die gesonderte Färbbarkeit der Mitochondria gegenüber 
dem Kernchromatin — mit dem sie ja sonst die meisten Farben- 
reaktionen gemein hat — keineswegs die geäußerte Anschauung 
ausschließt, ergibt sich sofort, wenn wir bedenken, daß das soge- 
nannte Chromatin bisher trotz vieler Versuche sicherlich nicht mit 
einer chemisch wohl charakterisierten Substanz identifiziert werden 
konnte, sondern daß verschiedene Nucleine eine Affinität zu Safranin 
und andern sogenannten Kernfarben aufweisen, Nucleinsubstanzen, 
sogenannte Paranucleine, aber durch KossEL (86) auch im Ooplasma 
nachgewiesen wurden. 

So würde also die Mitochondria ein Ergastoplasma im wahren 
Sinne des Wortes darstellen; ihre Tätigkeit im Plasma der Drüsen- 
zellen ist es, welche die Sekretionsvorgänge bedingt, ihr Produkt 
würde also auch der Dotter darstellen. BEnpA sah aber, so wird 
man mir entgegnen, in ihr bisher vor allem ein Organ motorischer 
Leistungen, wies ihre Beteiligung an den Wimperorganen und dem 
Spiralfaden der Spermien nach, gewiß Bildungen, die sich mit den 
obigen nicht vergleichen lassen. Demgegenüber sei betont, daß von 
BEnDA selber Befunde an Drüsenzellen herrühren, und daß er selber 
es ausspricht: »Auch die Befunde während der Mitose sowie an 
Drüsenzellen (Nierenepithel, Fußzellen des Hodens) stehen in 
keinem Widerspruch zu jener Deutung«. Auch für die Tätigkeit 
der Mitochondria im Ooplasma ist eine motorische Leistung a priori 
ganz gut anzunehmen, man darf hierbei nur nicht einen zu speziali- 
sierten Sinn in die Worte hineinlegen. Vielleicht hat sie Beziehung 
zum Transport der Nährstoffe, dafür scheint mir GIARDINA (01) einige 


1 »Mit den motorischen Leistungen der Zelle in einem prinzipiellen Zu- 
sammenhang.« >»Sitz der motorischen Kraftleistung.«< BENDA, 99, S. 8. 


| 


Beobachtungen am Ovarialei der Monaseidie Cynthia mierocosmus. 437 


Belege erbracht zu haben, vielleicht zu den Mischungs- und Be- 
wegungsvorgängen der Ooplasmagrundmasse, vielleicht aber auch 
kommt ihr eine chemische, mehr fermentative Aufgabe bei der Dotter- 
ausfällung zu — kurzum, diese Fragen sind einer Lösung noch sehr 
bedürftig, was wir wissen ist außerordentlich wenig und der Speku- 
lation bleibt ein nur zu großer Spielraum. Auch die Fadenkörner 
selber müssen in gewissem Grade beweglich sein; daß sie sich zu 
Fäden ordnen, die Fäden selber bei Ansammlung der Sekrete oder 
Dottermassen an die Zellbasis resp. die Kernperipherie zusammen- 
rücken — das alles spricht dafür. Aber wie im einzelnen dieser 
Prozeß sich abspielen dürfte, ist uns vorläufig ein vollkommenes 
Rätsel. 

Das aber halte ich für sicher feststehend, daß die Mitochondrien 
des Ooplasmas, nicht wie es frühere Forscher annahmen, aus dem 
Kern ausgewanderte Gebilde sondern echte Differenzierungen 
des Plasmas, Plasmosomen im Sinne J. ARNOLDSs, darstellen. Außer 
den bereits angeführten Gründen sprechen hierfür die von BEnDA ge- 
machten Funde von Mitochondrien in Follikelzellen, und die schönen 
Chondriomiten im Corpus luteum von Säugern (REGAuD und PoLi- 
CARD, 01). Gerade diese Befunde aber zeigen meines Erachtens 
ziemlich deutlich, daß die Aufgabe der Mitochondria in der Eizelle 
keine chemische, jedenfalls keine rein chemische sein kann — sonst 
müßten wir eine verschiedene Qualität der einzelnen Körnchenmassen 
in verschieden differenzierten, wenn auch genetisch gleichwertigen 
Zellen annehmen — sondern zeigen, daß ihre Aufgabe wohl mehr 
im Sinne BENDAs eine motorische sein dürfte. 

Das starke Auftreten der Mitochondria bei der Dotter- 
bildung scheint also mehr der Ausdruck einer physikalisch 
bedingten Plasmaorganisation als der eines chemisch be- 
deutsamen Körpers zu sein, und der Ausgangspunkt, der doch 
wohl als durch Fermentwirkung entstandenen Dotterniederschläge, 
bleibt vorerst ungewiß. Wir erinnern uns jetzt an die oben $. 422 
beschriebene Einleitung einer zentralen Dotterbildung und es ent- 
steht die Frage, ob diese vielleicht unter dem Einfluß des Keim- 
bläschens zustande gekommen sein könnte, weil sie in so auffälliger 
Weise lokalisiert erscheint. Daran könnte man sehr wohl denken, 
besonders wenn man den Beobachtungen und Deutungen HAECKERS! 
folgt, welcher gewisse Niederschläge im Ooplasma als Stoffwechsel- 


1 Archiv für mikr. Anatomie. Bd. XLV. 


438 H. Bluntschli 


produkte des Kernes betrachtet, die in gelöster Form den letzteren 
verlassen haben. Aber irgendwelche Beweise für eine solche Mög- 
lichkeit fehlen — ich möchte daher von einem kardinalen Unter- 
schied der zentralen und peripheren Dotterproduktion nicht sprechen 
und die Frage, ob die erstere einen vom Kern direkt abhängigen 
Prozeß repräsentiert, offen lassen. 

Überblicken wir jetzt nochmals die Resultate, welche sich uns 
betreff der Dotterbildung ergaben, so müssen wir das Ergebnis dahin 
zusammenfassen, daß von den morphologisch wohl charakterisierten 
Bestandteilen des Ooplasmas vermutlich ebenso wenig die Dotter- 
bildung ausgelöst wird, wie von seiten direkter Beteiligung des 
Keimbläschens. So müßten wir in dem farblosen Ooplasma selber 
den dotterbildenden Faktor suchen. Ihn dort aufzufinden, wird viel- 
leicht dem Physiologen eher als dem Morphologen gelingen. 

Einem vorhin zitierten Satz R. HERTWIGs war zu entnehmen, 
daß dieser Autor in den basophilen Körnchen Zellbestandteile sieht, 
welche in der Fortpflanzungszeit dem Kern zur Nahrung, zur Ver- 
mehrung seines Ohromatingehaltes dienen. Meine Untersuchungen 
haben dafür keinen einzigen Anhaltspunkt ergeben, ebensowenig 
wie ich die Mitochondrien als solche etwa im Protoplasma allmählich 
untergehen und degenerieren sah. Beide Möglichkeiten bleiben aber 
bestehen, da es bei diesen feinen Gebilden einfach ein Ding der 
Unmöglichkeit ist, eine allmähliche, partielle Lösung etwa zu kon- 
statieren. Wie sie aber Differenzierungen des Protoplasmas dar- 
stellen, so könnten sie natürlich ebensogut wieder im Plasma in 
Lösung gehen. Aber — das sei festgehalten — ein Überwandern 
von Fadenkörnern vom Plasma in den Kern, von Follikelzellen ins 
Ooplasma oder der Austritt von Kernbestandteilen ins Ooplasma 
konnte auch nicht ein einziges Mal konstatiert werden. 


Verschiedene Autoren haben in Ascidieneiern Dotterkerne, Intra- 
vitellinkörper und ähnliche Gebilde beschrieben. Ich konnte solche 
Bildungen nicht beobachten und möchte darum hier auf das so um- 
fassende, aber noch so völlig ungeklärte Kapitel Dotterkern nicht 
näher eingehen. Es wird in der vergleichenden Histologie nicht viele 
Abschnitte geben, die noch so wenig geklärt sind und dem so hete- 
rogene Gebilde untergeordnet werden wie gerade diesem. Bloß 
referierende oder rein kritische Besprechungen sind deshalb nicht 
am Platz — umfassende Untersuchungen an möglichst vielseitigem 


Tl Fass Wise rc 


Beobachtungen am Ovarialei der Monascidie Cynthia microcosmus. 439 


Material unter Heranziehung der modernen Fixierungs- und Spezial- 
färbungsmethoden (z. B. Benpas Mitochondriamethode) sind hier sehr 
vonnöten — erst dann wird eine) allmähliche Läuterung zu er- 
warten sein. 

Vorerst aber muß die Bezeichnung Dotterkern oder Dottermatrix 
(resp. ähnliche) für die Gebilde reserviert bleiben, welche wenigstens 
in ihrem Färbungsverhalten an Kerngebilde Anklänge zeigen. Be- 
dauerlich aber ist es, wenn dieselbe Bezeichnung ohne weiteres auch 
auf Gebilde, die ganz andre Farbenaffinität haben, angewandt wird. 
Das kann die schon vorhandene Verwirrung nur noch größer machen. 
So kann ich mit bestem Willen nicht einsehen, warum ÜRAMPTON 
(99) die erste, zentrale Dotterbildung mit solchem Namen belegt. — 
Daß einzelne Autoren auch ähnliche Bildungen wie die Mitochondrien- 
ansammlungen auf Fig. 26 und 27 den Dotterkernen zurechneten, 
ist mir bei Durchsicht der Literatur mehr als einmal sehr wahr- 
scheinlich geworden; andre wie FOOT und STROBELL (02) scheinen 
basophile Körnchen dem Archoplasma zuzuzählen, die wohl auch eher 
zur Mitochondria gehören. 


B. Das Keimbläschen. 


Die genauere Struktur des Keimbläschens zu erforschen, ist in 
den letzten Jahrzehnten, namentlich beeinflußt durch die Vererbungs- 
theorien, die Aufgabe ungemein zahlreicher Forschungen gewesen. 
Je mehr man in das Gebiet eindrang, als um so verwickelter wurden 
die tatsächlichen Verhältnisse erkannt, um so vielseitiger war aber 
auch die Deutung. Es liegt nicht in meiner Absicht, auf diese 
Schlüsse und die ihnen zugrunde liegenden objektiven Befunde 
hier näher einzugehen, vielmehr beschränke ich meine Aufgabe bei 
der Schilderung des Keimbläschens für jetzt darauf, die gerade be- 
treffs der Aseidieneier keineswegs sehr genauen und vollständigen 
Angaben der Literatur (insbesondere FLopErus und BANCROFT) 
in kurzer Beschreibung soweit möglich zu ergänzen. Je zahlreicher 
die tatsächlichen Angaben werden, um so eher lassen sich Schlüsse 
allgemeinerer Natur ziehen; vorerst fehlen hierzu vielfach noch die 
nötigen Grundlagen. 

In den allerjüngsten Oocyten enthält der rundliche, kleine Kern 
ein zartes, chromatisches Gerüst, dem einzelne größere Chromatin- 
schollen angelagert erscheinen. Solche sind auch in der Peripherie 
an der Kernmembran nicht selten sichtbar. Stets läßt sich schon 
auf den jüngsten Stadien ein rundlicher Nucleolus nachweisen. Von 

Morpholog. Jahrbuch. 32, 39 


440 .  — H. Bluntschli 


verschiedenartigem Chromatin (Oxy- resp. Basochromatin) ist in diesen 
Stadien (etwa Fig. 2 und 3 entsprechend) auch bei Differenzierungs- 
tinktion nichts zu bemerken. 

Allmählich mit dem Auftreten und der Vermehrung der grob- 
scholligen, basophilen Cytosomen im Ooplasma ändert sich die Er- 
scheinung des Kernes. Jetzt wird ein sehr zartes, oxychromatisches 
Netzwerk aus feinen Fädchen bemerkbar, das nur ganz spärlich in 
den peripheren Kernpartien noch Chromatinbrocken angelagert ent- 
hält (Fig. 21). Dagegen sammeln sich die einzelnen basochroma- 
tischen Körnchen mit Vorliebe in der Umgegend des (oder seltener der 
beiden) großen, rundlichen, sich mit sogenannten Kernfarben intensiv 
färbenden Nucleolus und werden, ähnlich wie es GUENTHER (03) am 
Echinodermeneikern sah, offenbar allmählich von demselben aufge- 
nommen; wenigstens resultieren zur Zeit der feinsten Mitochondrien 
im Ooplasma Bilder, wo es unmöglich ist, außerhalb des (resp. der) 
Nucleolus basochromatische Bestandteile im Kern zu finden. Die 
Figuren 6@4 und 16 zeigen solche Stadien. Alles Basochromatin ist, 
wie eine Kontrolle der fortlaufenden Serienschnitte ergibt, in den 
Nucleolen resp. bei Fig. 16 in einem exzentrischen Nucleolus aufge- 
speichert, während im übrigen ein zartes, oxychromatisches Geflecht- 
werk den ganzen übrigen Keimbläscheninhalt erfüllt. Es sind vor 
allem zwei Beobachtungen, die diesen ersten Synapsiszustand 
besonders interessant erscheinen lassen. Einmal war er in allen 
den Fällen typisch ausgeprägt, wo die Mitochondria des Ooplasmas 
in der Umgebung des Keimbläschens diehtere Anordnung und zum 
ersten Male scharf ausgeprägte Fädchenstruktur zeigte (Fig. 6a, ver- 
gleiche auch S. 421), das läßt, wie ich schon früher andeutete, ver- 
muten, daß das Keimbläschen vielleicht einen gewissen auslösen- 
den Einfluß auf die Bildung und Wandlung der Fadenkörnchen aus- 
übt (Herrwig, 021), zum andern fanden sich in solehen Keimbläschen 
zum ersten Male Andeutungen von sogenannten zusammengesetzten 
Nucleolen. Fig. 16 zeigt einen solchen Nucleolus mit peripherem, farb- 
losem Ring und einem basochromatischen Zentrum, — aber auch die 
umgekehrten Bilder mit basochromatischem Ring und farblosem oder 
undeutlich gefärbtem Zentrum waren auf denselben Schnitten in 
gleichaltrigen Oocytenkernen hier und da zu finden. Das spricht 
jedenfalls dafür, daß es sich bei diesem Färbungsverhalten nicht 
nur um verschieden starke Farbenextraktion bei der Differenzierung, 


! Siehe das Zitat auf S. 435 vorliegender Arbeit. 


Beobachtungen am Ovarialei der Monaseidie Cynthia microcosmus. 441 


sondern tatsächlich um eine verschiedene Färbbarkeit der Nueleolar- 
substanz handelt. 

Der eben geschilderte Zustand des Keimbläschens scheint ver- 
schieden lang dauern zu können. Manchmal war er noch erhalten, 
wenn bereits die zentrale Dotterbildung einsetzte; so zeigt Fig. 22 
außer einem kleinen, peripheren Nucleolus und einem zweiten, der 
von dem Schnitt nicht getroffen wurde, beinahe noch den geschil- 
derten Synapsiszustand, indem nur ganz minimale Basochromatin- 
stäubehen sich in dem oxychromatischen Kerngerüst nachweisen 
lassen. In den meisten Fällen (Fig. 7—9) ist schon vor dem Er- 
scheinen der ersten Dotterniederschläge neben den basophilen Nucle- 
olen eine Anzahl basophiler Körnchen zu finden. Dabei hat auch 
die oxyphile Kernmasse den Charakter von einem zarten Gerüstwerk 
abgelegt und erscheint nunmehr in Form unscharf konturierter 
Straßen (Fig. 8) oder Netzstränge, welchen die basophilen Chromatin- 
bröckehen angelagert sich finden. Mehr und mehr werden die baso- 
chromatophilen, extranucleolären Brocken oder Schollen größer, nehmen 
rundliche oder ovale Gestalt an und können nun gar nicht selten zu 
Reihen aneinandergelagert (Fig. 24) gefunden werden. In einzelnen 
Nucleolen treten jetzt bisweilen stärker lichtbrechende, basophile, 
bald exzentrisch gelagerte, bald mehr zentral sich findende Körn- 
chen auf, doch muß betont werden, daß einheitliche basochromatische 
Nucleolen viel zahlreicher als jene Erscheinungsformen sind. 

In der Periode reichlicher Dotterzunahme gewährt die Struktur 
des Keimbläschens kaum größeres Interesse (Fig. 10, 13—15 und 26), 
dagegen ist es interessant, daß an Oocyten, welche scheinbar ihre 
definitive Größe erreicht haben, nochmals ein ausgesprochener Sy- 
napsiszustand zu konstatieren war. Auch hier (Fig. 17) durchzog 
eine feine, oxychromatophile Masse das rundliche Keimbläschen, die- 
weil in peripherer Lage seltener ein, meist zwei bis drei auffallend 
kleine, öfters geschichtete Nucleolen zu sehen waren. An gleich 
großen Eiern hatten aber andre Keimbläschen die Struktur der Fi- 
guren 19, 20 und 28 und ich bin mir nicht ganz klar geworden, 
ob diese Stadien Vorläufer des zweiten Synapsisstadiums darstellen 
oder als spätere Erscheinungsformen des Keimbläschens anzusehen 
sind. Es sei betont, daß sowohl die letzteren, als die Synapsisbilder 
an direkt nebeneinanderliegenden Ooeyten aufgefunden wurden. 
Da an Eiern, welche sich auf den Ovarialschnitten als frei im Ei- 
leiter liegend erwiesen, ähnliche Kernstrukturen wie auf Fig. 28 
zeigten, möchte ich erstere Annahme für die wahrscheinlichere 

29* 


442 H. Bluntschli 


halten. Über das Verhalten des Kernes bei der Bildung der Chro- 
mosomen und über die Reduktionsteilungen selber konnte ich keine 
Beobachtungen machen. | 

Die Kernmembran ist während aller Wandlungen des Keim- 
bläschens stets deutlich zu verfolgen und zeigt in älteren Oocyten 
oft jene starke Fältelung, die schon von DAvıpDorF und BANCROFT 
erwähnten (Fig. 19, 20, 27 und 28), ich muß aber gestehen, daß ich 
in diesem Verhalten keinen Zustand, wie er im Leben vorkommt, 
erkennen kann, sondern vielmehr vermuten möchte, daß es sich um 
einen durch die Behandlung bedingten Artefakt handelt. Daß das 
Keimbläschen in diesem Alterszustand der Oocyten der Peripherie 
stark genähert ist und, wie es die Fig. 19 und 20 zeigen, in di- 
rekte Berührung selbst mit Testazellen gelangt, ist eine Beobachtung, 
die mit der Lagerung des Kernes im nahezu reifen Ovarialei nach 
zahlreichen Angaben der Literatur vollkommen übereinstimmt. 

Schließlich seien noch Bilder erwähnt, die auf den ersten Blick 
an eine amöboide Beweglichkeit des Keimbläschens denken lassen. 
Obgleieh ich diese Auffassung längst aufgegeben habe, den Zustand 
vielmehr als einen künstlich durch die Fixierungsmittel hervorge- 
rufenen ansehe, habe ich eine Abbildung von einem derartigen Ob- 
jekt in Fig. 18 gegeben, weil ich glaube, daß ähnliche Beobachtungen 
es waren, welche einzelne frühere Autoren vielleicht zu der An- 
nahme von Kernsprossungen und Kernabschnürungen und damit zur 
Lehre einer karyogenetischen Abstammung der Testazellen geführt 
haben dürften. Die eigenartige, homogen erscheinende Ooplasma- 
partie, die den Kern umgibt, zeigt aber wohl zur Genüge, daß es 
sich hier weder um eine natürliche amöboide Beweglichkeit des 
Kernes noch um eine normale Erscheinungsform desselben überhaupt 
handeln kann. 


Meinem hochverehrten Chef und Lehrer, Herrn Geh. Hofrat 
Professor Dr. M. FÜRBRINGER, möchte ich auch an dieser Stelle für 
die freundliche Anteilnahme an meinen Untersuchungen und die 
mehrfachen guten Ratschläge meinen tiefgefühlten Dank aussprechen. 


Heidelberg, 23. März 1903. 


Beobachtungen am Ovarialei der Monaseidie Cynthia mierocosmus. 443 


Literaturverzeichnis'. 


1) BANCROFT, F. W., Ovogenesis in Distaplia oceidentalis with remarks on 
other species. Bull. Mus. Comp. Zool. at. Harvard Coll. Vol. XXXV. 
pag. 57—111. Taf. I—VI. 1899. 

2) BEenpa, C., Über die Spermatogenese der Vertebraten und höherer Everte- 
braten. Verhandlungen der physiol. Gesellschaft Berlin. 1897/98. 
11. Aug. 1898. 8. 1—12. 


3) —— Weitere Beobachtungen über die Mitochondria und ihr Verhältnis zu 
Sekretgranulationen nebst kritischen Bemerkungen. Ibid. 99/00. 10. Dez. 
1899. 8. 1—12. 

4) —— Die Mitochondria. MERKEL-BONNETs Ergebnisse der Anatomie und 


Entwicklungsgeschichte. Bd. XII. S. 743—781. Taf.I. 1903. 

5) VAN BENEDEN, E., und JuLın, CH., Recherches sur a morphologie des Tu- 
niciers. Arch. de Biol. Bd. VI. pag. 238—476. Tab. VII—XVI. 1887. 

6) Born, G., Die Struktur des Keimbläschens im Ovarialei von Triton taeniatus. 
Archiv für mikr. Anatomie. Bd. XLIII. S. 1—78. Taf. I-IV. 1894. 

7) BOURNE, G. C., Oligotrema psammites: a new Aseidiam belonging to the 
Family Molgulidae. Quart. Journ. of mier. Sec. Vol. XLVII. pag. 233 
—272. 5 Taf. 1903. 

3) CARNOY, J., et LEBRUN, H., La vesicule germinative et les globules po- 
laires chez les Batraciens. La Cellule. T. XII. pag. 192—295. 5 Taf. 
1897. 

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Rend. Acad. Sci. Paris. T. CXVII. pag. 598—600. 1895. 

10) CRAmPToN, H. E., Studies upon the early history of the Aseidian egg. 
Journ. Morph. Vol.XV. Suppl. pag. 29—50. PI. III. 1899. 

11) von Davivorr, M., Über freie Kernbildung in Zellen. Sitzungsberichte der 
Gesellsch. für Morphologie und Physiol. München. S. 32—45. 1887. 

12) —— Untersuchungen zur Entwicklung der Distaplia magnilarva D.V. einer 
zusammengesetzten Asecidie. Mitteilungen der Zoolog. Station Neapel. 
Bd. IX. S.113—178. Taf. V und VI. 1889. 

13) Fıck, Mitteilungen über die Eireifung der Amphibien. 13. Verhandl. der 
Anatom. Gesellschaft Tübingen. Ergänzungsbd. XVlIa. 8. 68—73. 
1899. 

14) FLODERUS, M., Über die Bildung der Follikelhüllen bei den Aseidien. Zeit- 
schrift für wiss. Zoologie. Bd. LXI. S.163—260. Taf. X. 1896. 

15*) For, H., Sur la formation des «ufs chez les Ascidiens. Journ. Micr. 
Paris. 1. Annee. 1877. 


16*%) —— Sur l’origine des cellules du follieule et de l’ovule chez les ascidiens 
et chez d’autres animaux. Journal de Micrographie. pag. 435—436. 
1883. 


1 Die Werke, welche mir im Original nicht zugänglich waren, die ich also 
nur nach Referaten kennen lernte, sind mit einem * bezeichnet. 


444 H. Bluntschli 


17) For, Sur l’euf et ses enveloppes chez les Tuniciers. Rec. zool. Suisse. 
Vol. I. pag. 91—160. Pl. VII u. VIII. Remarques suppl@mentaires. 
Ibid. pag. 317—318. 1884. 

18) FooT, K., und STROBELL, E. CH., Photographs of the egg of Alolobophora 
foetida II. Journ. Morph. Vol. XVIH. pag. 517—554. Pl. XLI-XLIV. 
1901. 

19) Gans, M., Neue Tatsachen aus der Entwicklungsgeschichte der Aseidien. 
Zeitschrift für wiss. Zoologie. Bd. XX. 8. 512—518. 1870. 

20) GIARD, Etude eritigue d. travaux d’embryog6nie relatifs a la parent& des 
Vertebr&s et des Tuniciers. Arch. de Zool. exp. et gen. T.I. pag. 233 
—288, 397—428. 1872. 


21) —— Recherches sur les Ascidies comp. ou Synaseidies. Ibid. pag. 501 
— 709. 1872. 
22) —— Sur l’embryologie des Aseidiens du genre Lithonephira. Compt. rend. 


T. XCII pag. 1350—1352. 1881. 

23) GIARDINA, A., Origine dell’ oocite e delle cellule nutriei nel Dytiscus. Int. 
Monatsschrift für Anatomie und Physiologie. Bd. XVII. S. 417—484, 
Tav. XVII—XXIU. 1901. 

24) GUENTHER, K., Über den Nucleolus im reifenden Echinodermenei und seine 
Bedeutung. Zoologische Jahrb. Abt. Anatomie. Bd. XIX. 8. 1—28. 
Tat-l....1903. 

25) HELLER, C., Untersuchungen über die Tunicaten des adriatischen und Mittel- 
meeres. Denkschriften der K. Akademie der Wissenschaften Wien. 
Math.-phys. Klasse. Bd. XXXVII. 8. 241—275. Taf. I-VU. 1877. 

26) Herrwig, O., Untersuchungen über den Bau und die Entwicklung des 
Cellulosemantels der Ascidien. Jenaische Zeitschr. Bd. VII. S. 46 
—73. 3 Taf. 1873. 

27) —— Die Zelle und die Gewebe. Bd.I. 1893. 

28) HERTWIG, R., Die Protozoen und die Zelltheorie. Archiv für Protistenkunde. 
Bd. I. 8. 1—40. 1902. 

29) Hıs, W., Leeithoblast und Angioblast der Wirbeltiere. Histogenetische 
Studie. Abhandlungen der math.-phys. Klasse der Königl. sächs. 
Gesellsch. der Wissenschaften Leipzig. 8. 171—328. 1900. 

30*) JULIN, Cn., Structure et developpement des glandes sexuelles: ovogenese, 
spermatogendse et fecondation chez Styelopsis grossularia. Bull. sc. 
d. 1. France et d. 1. Belg. T. XXXV. 1893. 

31) KoRSCHELT, E., und HEIDER, K., Lehrbuch der vergleichenden Entwick- 
lungsgeschichte der wirbellosen Tiere. Spec. Teil. I. Aufl. 1889—1893. 
Allg. Teil. I. und TI. Aufl. 1. Lief... 1902. 

32) KORSCHELT, E., Beiträge zur Morphologie und Physiologie des Zellkernes. 
Zool. Jahrb. Abt. Anatomie. Bd.IV. S.1—154. Taf. I—VI. 1891. 

33) KossEeL, A., Das Nuclein im Dotter des Hühnereies. Zeitschrift f. physiol. 
Chemie. Bd.X. S. 248264. 1886. 

34) KOWALEVSKY, A., Entwicklungsgeschichte der einfachen Ascidien. Mem. 

Acad. St. Petersbourg. T.X. pag. 1—19. Taf. I—IlI. 1866. 

Weitere Studien über die Entwicklung der einfachen Aseidien. Arch. 

für mikr. Anatomie. Bd. VII. S. 10i—130. Taf. X—XUl. 1871. 

36) —— Einige Beiträge zur Bildung des Mantels der Ascidien. Mem. Acad. 
St. P6tersbourg. T. XXXVII. pag. 1—20. Taf. I—1L 1892. 


35) 


Beobachtungen am Ovarialei der Monascidie Cynthia mierocosmus. 445 


37) KUPFFER, C. v., Die Stammesverwandtschaft zwischen Ascidien und Wirbel- 
tieren. Archiv für mikr. Anatomie. Bd. VI. 8. 115—172. Taf. VIII 
—X. 1870. 

38) —— Zur Entwieklung der einfachen Aseidien. Archiv für mikr. Anatomie. 
Ba. VII. S. 358—396. Taf. XVII. 1872. 

39*) LECAILLON, Recherches sur l'ovaire des Collemboles. Arch. d’anat. mier. 

wa. IV. 1901. 

40) LugoscH, W., Über die Nueleolarsubstanz des reifenden Tritoneies nebst 
Betrachtungen über das Wesen der Eireifung. Habilitationsschrift. 
Jena. S. 1-80. Taf. I—V. 1902a. 

41) —— Über die Eireifung der Metazoen, insbesondere über die Rolle der 
Nucleolarsubstanz und die Erscheinungen der Dotterbildung. MERCKEL- 
BonneErts Ergebnisse der Anatomie und Entwicklungsgesch. Bd. XI. 
1901. S. 709—783. 1902b. 

42) —— Untersuchungen über die Morphologie des Neunaugeneies. Jenaische 
Zeitschrift für Naturwiss. Bd. XXXVIH. 8. 673—724. Taf. XXIII. 1903. 

43) MAURICE, CH., et SCHULGIN, Embryogenie de l’Amaroeeium proliferum. 
Ann. des Se. nat. T. XVII. 1894. 

44) MAURICE, CH., Etude monographique d’une espece d’Aseidie composee 
(Fragaroides aurantiacum n. sp.). Arch. de Biol. T. VIII. pag. 205 
—495. Pl. XVI—XIX. 1888. 

45) Mean, A. D., The origin of the egg Centrosomes. Journ. Morph. Vol. X. 

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46) MercAur, Notes on the morphology of Tunicata. Zool. Jahrb. Abteilung 
Anatomie. Bd. XIII. S. 495—602. Taf. XXIV—XL. 1900. 

47) METSCHNIKOFF, E., Zur Entwicklungsgeschichte der einfachen Aseidien. 
Zeitschrift für wiss. Zoologie. Bd. XXII. 8. 339—347. 1872. 

48) Meves, Fr., Über den von LA VALETTE Sr. GEORGE entdeckten Neben- 
kern (Mitochondrienkörper) der Samenzellen. Archiv für mikr. Anat. 
Ba. LVI. S.553—605. Taf. XXIV und XXVI. 1900. 

49*) MILNE-EDwARDs, H., Observations sur les Aseidies compos£6es de la manche. 
M&m. de l’Acad. d. Se. de l’Inst. d. France. T. XVIII. 1842. 

50) MorGan, T. H., The origin of the Test-Cells of Ascidians. Journ. Morph. 
Vol. IV. pag. 195—204. 1 Taf. 1891. 

51) Pızon, A., Histoire de la blastog@nese chez. les Botryllides. Ann. des Se. 
nat. Zoot. T. XIV. pag. 1386. Pl. I-IX. 189. 

52) —— Les membranes embryonnaires et les cellules de rebut chez les Mol- 
gules. Compt. Rend. Acad. Paris. T. CXXII. pag. 40—42. 1896. 

53) PLayFaır MAcMUrricH, Sur lorigine des »Cellules de test« dans lauf 
d’Aseidie. Ref. in Arch. de Zool. exp. et gen. T.X. pag. LXII— 
LXIV. 1882. 

54) PRENANT, A., Sur la protoplasma sup6rieur (Archoplasme, Kinoplasme, Er- 
gastoplasme) ötude eritique. Journ. d. Vanat. et. d. 1. physiol. V.XXXIV. 
pag. 657— 105. 1898. V. XXXV. pag. 52-90; 169—234; 408—466; 
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55) PROWAZER, Studien zur Biologie der Zelle. Archiv für Protistenkund& 
Bd. II. 8. 385—394. 1902. 

56) REGAUD, Cr., et Porıcarp, A., Notes histologiques sur l’ovaire des mammi- 
feres. Communications preliminaires. Compt. Rend. l’Assoc. d’Anat. 
France. Troisieme Session Lyon. pag. 45—62. 1901. 


446 H. Bluntschli 


57) RouLz, L., La structure de l’ovaire et la formation des &ufs chez les Phallu- 

siaddes. Compt. Rend. Acad. Paris. T. XCVI. pag. 1069—1072. 1883, 

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du Mus. d’hist. nat. Marseille. Zool. T.II. Marseille 1884. 

59) — Sur le developpement des enveloppes ovulaires chez lies Tuniciers. 
Rec. zoolog. Suisse. T. II. pag. 195—202. 1885. 

60*) SABATIER, A., Recherches sur l’oeuf des Asecidiens. Revue scient. Nat. 
Montpellier. Ser.3. T.II. Paris 1883a. 

61) —— De l’ovogenese chez les Aseidiens. Compt. Rend. Acad. Paris. T. XCVI. 
pag. 199-801. 1883b. 

62) —— Sur les cellules du follieule et les cellules granuleuses chez les Tuni- 
ciers. Rec. zoolog. Suisse. Vol. I. pag. 423—458. Pl. XXI u. XXIH. 
1884. 

63) SALENSKY, W., Über die Tätigkeit der Kalymmoeyten (Testazellen) bei der 
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—120. Taf. XIV und XV. 1892. 

64) —— Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Synaseidien. I. Mitteilungen 
der Zoologischen Station Neapel. Bd. XI. S. 368—474 und 488—636. 
Taf. XVIT—XXIV. 1894. 

65) SEELIGER, O., Eibildung und Knospung von Clavellina lepadiformis. Sit- 
zungsberichte Akademie Wien. Bd. LXXXV. S. 361—413. 3 Taf. 
1882. 

66) SELYS-LONGCHAMPS, M. DE, et DAamAs, D., Recherches sur le d&veloppement 
post-embryonaire et l’anatomie definitive de Molgula ampulloides. 
Arch. Biol. T. XVII. pag. 385—488. Pl. I—VI. 1900. 

67*) SEMPER, C., Über die Entstehung der geschichteten Celluloseepidermis 
der Ascidien. Arbeiten aus dem Zoolog. Institut Würzburg. Bd. II. 
1875. 

68) STEPANOFF, P., Über die Entwicklung der weiblichen Geschlechtsorgane 
von Phallusia. Bull. Acad. St. Petersbourg. T. XIII. pag. 210—218. 
1 Tal )1869: 

69) Ussow, M., Zoologisch-embryologische Untersuchungen. Archiv für Natur- 
geschichte. Jahrg. 41. Bd.I. S. 1—18. 1875. 

70) WALDEYER, W., Die Geschlechtszellen in O0. HerrwıGs Handbuch der 
vergl. und experiment. Entwicklungslehre der Wirbeltiere. S. 86—474, 
1901—1903. 


58 *) 


Erklärung der Abbildungen. 


Alle dargestellten Abbildungen wurden unter Anwendung ZEıIssscher Apo- 
chromatsysteme mit dem großen Agg&schen Zeichenapparat entworfen und mit 
denselben optischen Hilfsmitteln ausgeführt. Nur beim Eintragen der feineren 
Zellstrukturen wurden zur Kontrolle jeweils stärkere Okulare herangezogen. 
Die Vergrößerungen sind bei jeder Figur angegeben und wurden in jedem 
Fall mittels eines Objektivmikrometers bestimmt. 

Für Fig. 29 wurde Apochr. 8 mm und Komp.-Oe. 2, für die Fig. 1—7, 9, 
17, 19, 20—28 die Apochr.-Immersion 2 mm und Komp.-Oe. 2, für Fig. 18 Apochr. 


Morpholog. Jahrb. Bd. AXXÜl. 


E i au ‚in Anst vE-AFunkeleipz 
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Morpholog.Jahrb. Bd. X. XXI. Taf. X. 


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Beobachtungen am Ovarialei der Monaseidie Cynthia mierocosmus. 447 


4 mm mit Komp.-Oe. 4, für die Fig. 8, 10, 13, 15 und 16 die Apochr.-Immersion 
2 mm mit Komp.-Oc. 4 und für die Fig. 11, 12 und 14 dieselbe Immersion mit 
Kompensation-Ocular 12 benutzt. Die teilweise verschieden lautenden linearen 
Vergrößerungen, welche bei gleichen angewandten optischen Systemen erzielt 
wurden, rühren von verschiedener Einstellung der Zeichentischhöhe her. 


Folgende Abkürzungen gelten für alle Figurenbezeichnungen: 


CH Chorion, S.P.E Fixierung mit Sublimatpikrin- 
F Follikelzellen, essigsäure, 

KM Kernmembran, Fi Fixierung mit schwacher FLEMMING- 
T Testazellen, scher Lösung. 


Tafel IX und X, 


Fig. 1. Übergangspartie des Cilienepithels (CZ) des Eileiters in das Platten- 
epithel (PE) der Ovarialhöhle. Unter dem Epithel das lockere Meso- 
dermgewebe (Plerom BournEs, 03). 8.P.E Hämatoxylineisen nach 
M. HEIDENHAIN — Orange-Fuchsin. 

Fig. 2. Keimepithel mit kleinsten Oocyten O (Oogonien? vgl. Text S. 403), und 
Follikelzellen (F), J.E indifferente Partie des Keimepithels, $8.P.E 
Färbung wie Fig. 1. 

Fig. 3—5. Junge Oocyten. $.P.E Färbung wie bei Fig. 1. 

Fig. 6. Oocyte, bei welcher sehr deutlich die groben basophilen Körner (Mito- 
chondrien) im Zellleib kenntlich sind. $S.P.E Färbung wie oben. 

Fig. 6a. Oocyten mit dem abgekürzten Modus (vgl. Text $. 421) der Mito- 
chondrienumwandlung. Während in den peripheren Eipartien nur 
grobe resp. feinere Körnchen sich finden, haben sich in der Umgebung 
des Keimbläschens die Mitochondrien zu Chondriomiten aneinander- 
gereiht. Die größere Ooeyte zeigt den Proceß im Ooplasma der klei- 
neren in gleichsam fortgeschrittenerem Stadium. Das Keimbläschen 
enthält bei beiden Oocyten eine zart-faserige Grundmasse aus Oxy- 
chromatin und alles Basochromatin in Nucleolen aufgespeichert (erster 
Synapsiszustand). 8.P.E DELAFIELDs Hämatoxylin-Orange-Fuchsin. 

Fig. 7. Ooeyte mit zahlreichen feinsten und ganz kurzen Chondriomiten, um- 
geben von platten Follikelzellen. $.P.E Eisenhämatoxylin-Orange- 
Fuchsin. 

Fig. 8. Keimbläschen einer Oocyte von etwas größeren Dimensionen als die 
vorige, aber in gleichem Zustand des Plasmaleibes. Die Färbung mit 
DrrtArıeLpschem Hämatoxylin und Orange-Fuchsin tingierte den Nu- 
cleolus dunkelblau, fast schwarz, die zarten Netzzüge orange, die 
Chromatinflocken- auf den Netzstraßen violett (Mischfarbe) (8.P.E). 

Fig. 9. Oocyten mit der Follikelhülle.. 8.P.E sehr schwache Hämatoxylin- 
(DELAFIELD) Eosinfärbung. 

Fig. 10. Zentrale Partie aus einer Oocyte von 0,13 auf 0,12 mm mit ziemlich 
der Zellperipherie genähertem Kern. Die Chondriomiten sind sehr 
deutlich in der dotterfreien Partie des Ooplasmas um den Kern und 
zwischen den Dotterniederschlägen zu verfolgen. FZ Safranin-Licht- 
grün. 

Fig. 11. Stärker vergrößertes Detail von Fig. 10. Die Chondriomiten er- 
scheinen von zarten hellen Säumen begrenzt (Alveolarsäume? Waben- 
reihen?). 


448 
Fig. 


Fig. 


ig. 15. 


Fig. 


Fig. 


ig. 18. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


ig. 24. 


13. 


14 


16. 


izle 


22. 


H. Bluntschli 


Chondriomiten aus derselben Ooceyte mittels ausgiebigen Gebrauches 
der Mikrometerschraube, in ihrer ganzen Länge dargestellt. 

Partie aus einer Oocyte von 0,15 auf 0,1 mm mit exzentrisch gelager- 
tem rundlichen Kern. Die Chondriomiten sind gegen den Kern zu stark 
zusammengedrängt und erscheinen noch ziemlich scharf konturiert 
(vgl. folgende Figur), zwischen den Dotterkugeln (DX) (OD osmierter 
Dotter) sind hier und da einzelne Körnchen (Mitochondrien) sichtbar. 
F Follikelepithel (innere Schicht), darunter zwei Zellen der äußeren 
Follikellage. Die Follikelzellen im Zustand der Aktivität. 7' Testa- 
zelle, #7 Safranin-Lichtgrün. 

Detail der vorigen Figur bei stärkerer Vergrößerung, jetzt wird der 
begonnene körnige Zerfall der Chondriomiten leicht erkenntlich. 
Detail von einer Oocyte von 0,2 auf 0,15 mm Größe mit stärker vor- 
geschrittenem Körnchenzerfall der Chondriomiten. Das große ovale 
Keimbläschen enthält einen basochromatischen Nucleolus, zahlreiche 
ebenso sich verhaltende Chromatinschollen und spärliche oxychroma- 
tische Fäserchen. F7 Safranin-Lichtgrün. 
Oocyte von ähnlicher Größe wie die Oocyten von Fig. 6a. Kern im 
Synapsisstadium, oxychromatisches zartes Netzwerk, großer nur in 
seiner zentralen Partie basochromatischer Nucleolus.. 77 Safranin- 
Liehtgrün. 

Kern einer nahezu reifen Oocyte im zweiten Synapsisstadium. Ein 
zartes oxychromatisches Netzwerk erfüllt das ganze Keimbläschen, 
das sonst nur einen kleinen, geschichteten basochromatophilen Nu- 
eleolus erkennen läßt. F7 Safranin-Lichtgrün. 

Kern einer nahezu ausgewachsenen Oocyte, amöboide Beweglichkeit 
vortäuschend. Es handelt sich offenbar um ein Kunstprodukt (vgl. 
Text S. 442). Fl Safranin. 


. 19 und 20. Nahezu ausgewachsene Oocyten, mit der Eiperipherie genäherten 


Kernen. Kernmembran eigentümlich gefältelt, nach außen von ihr 
und auch zwischen den Dotterkugeln zahlreiche Mitochondrien als 
kleine gefärbte Körnchen erkennbar. Auf Fig. 19 enthält das Keim- 
bläschen einen geschichteten Nucleolus. Bei beiden Figuren stehen 
Testazellen in direktem Kontakt mit der Kernmembran. $.P.E Car- 
min-Bleu de Lyon. 

Junge Oocyte mit grobscholligen, basophilen Schollen im Cytoplasma. 
Fl Safranin-Lichtgrün. 

Ältere Oocyte. Im Zellleib zahlreiche feinste rote Strichelchen (kurze 
Chondriomiten), an einigen Stellen, vor allem in der Nähe des Keim- 
bläschens, zartgrüne Dotterniederschläge, die noch nicht organisiert 
erscheinen und jeweils mit einem hellen Hof umgeben sind. Das 
Keimbläschen enthält außer im Nucleolus nur minimale Mengen von 
basochromatischer Substanz, dagegen zahlreiche oxychromatische Ge- 
rüstfäden. F7 Safranin-Lichtgrün. 

Von der zentralen Dotterbildung ist nur in der Umgebung beider 
Kernpole noch etwas zu sehen, dafür hat eine periphere Dotterbil- 
dung eingesetzt. Die Fädchengebilde im Zellleib sind deutlicher ge- 
worden. Fl Safranin-Lichtgrün. 

Oocyte im Stadium der Testazellenbildung. Bei 7” tritt gerade eine Zelle 
aus dem primären Follikelepithel, bei 7’ Testazellen, die schon ihre 


Beobachtungen am Ovarialei der Monaseidie Cynthia mierocosmus. 449 


Färbbarkeit mit sauren Farben verloren haben und vereinzelte safra- 
ninophile Körnchen enthalten. Die Follikelhülle in sehr aktivem Zu- 
stand. Die Dotterbildung hat Fortschritte gemacht, auch hat sich 
die Natur einzelner Dotterniederschläge geändert, so daß sie jetzt 
durch Osmium geschwärzt werden. Um das Keimbläschen und zwi- 
schen den Dotterkugeln finden sich zahlreiche braunrote Fädchen- 
gebilde. F7 Färbung wie oben. 

Fig. 25. Oocyte von ähnlichem Verhalten wie in voriger Figur. Das Chorion 
hat sich ausgebildet, die Testazellen enthalten schon reichliche safra- 
ninophile Körnchen, der Dotterreichtum ist noch relativ geringgradig, 
darum sind die Fädchengebilde besonders deutlich sichtbar. Sie sind 
aber kürzer als in Fig. 24 (Schrägschnitt durch die Oocyte? vgl. Text 
S. 425). Fa äußere Follikelzelllage, F7 Färbung wie oben. 

Fig. 26. Ooeyte mit schon zahlreichen Dotterniederschlägen. Ein Teil der- 
selben bei x ausgefallen (Schnitt von 2 « Dicke!) An der einen Seite 
des Keimbläschens noch sehr deutlich entwickelte Chondriomiten, auch 
zwischen den Dotterkugeln sind noch hier und da solche erkennbar. 
Fl Färbung wie oben. 

Fig. 27 und 28. Oocyten, die wohl ihre definitive Größe erreicht haben dürften. 
Rundliches Keimbläschen mit gefältelter Kernmembran. Außerhalb 
derselben und in kleineren Häufchen (Dreizipfel) finden sich zahlreiche 
schön blau gefärbte Mitochondrien. Die Testazellen erscheinen ob 
ihres Gehaltes an basophilen Körnern ganz dunkel tingiert. $.P.E 
DELAFIELDsches Hämatoxylin-Eosin. : 

Fig. 29. Oocyte mit EnrLicH-BıonDıs Dreifarbengemisch gefärbt, um die aus- 
gesprochene Basophilie der Testazellen zu zeigen. $.P.E. 


Nachtrag. 


Während der Korrektur kam mir die vorläufige Mitteilung R. 
GOLDSCHMIDTS über den Chromidialapparat lebhaft funktionierender 
Gewebezellen?! zu Gesicht. Dieser Autor macht über die Chromidial- 
substanz, Mitochondria, oder wie man nun diese identischen Struk- 
turen nennen will, sehr interessante Angaben allgemeiner Natur. 
Seine Deutung der Fädchengebilde als allgemein-funktioneller 
Strukturen, d.h. solche, die sich »auf das Funktionieren der Zelle 
als solcher beziehen, Strukturen, die also von der spezifischen Funk- 
tion der Zelle unabhängig sind und nur mit dem Grade der Funk- 
tionsintensität zusammenhängen«, entspricht im wesentlichen auch 
dem Ergebnis der vorliegenden Arbeit. Allgemeinere Schlüsse, wie 
sie jetzt GOLDSCHMIDT zieht, waren bei der Spezialuntersuchung, die 
ich unternahm, naturgemäß nur in sehr geringem Grade zulässig. 


1 Biolog. Centralblatt. Bd. XXIV. S. 241—251. 1904. 


450 H. Bluntschli, Beobacht. am Ovarialei der Monaseidie Cynthia mierocosmus. 


Inhaltsverzeichnis. 


Seite 
Binleitain®. .. sn go näneiae in. > ae mrncheht Sorrinn a Ke e 391 
Technische und orientierende Vorbemerkungen. . ... 2. 2 22 2 2 02. 393 
a) Die Technik der Untersuchung. . ... 2.0... n 10, 2 nur Dr 393 
b) Über die Entwicklung und Topographie des Ovariums. ...... 394 
I. Die erste Entwicklung der Oocyten und das Schicksal der Eihüllen 400 
Gesehiehtliche Übersicht. „=. m nu 2 oe 400 
Eigene Beohachtungen ... .. :; e au. zu ae aema.on er os 402 
a) Die Bildung des primären Follikelepithels ..... 2.2... 402 
b) Die Bildung der mehrschichtigen zelligen Eihüllen. .. .. 404 
c) Das Schicksal der zelligen Eihüllen . ...... 2.2.2... 406 
II. Die, weitere Entwicklung der VDocyten . .. . . . „oc ss 416 
A. Das Verhalten des Ooplasmas und die Dotterbildung. .... 416 
a).Geschichtliche Übersicht... „ ...» “u. cum nn Mr 416 
b) Eigene Beobachtungen. „2% sn 0m. Tee 419 

1. Periode. Bis zum Auftreten der ersten Symptome von 
Dotterbildung . »...... 0 .u2= url. 420 

2. Periode. Das Erscheinen von Vacuolen im Ooplasma und 
die ersten Dotterniederschläge . . -. 2.2. 2» „m. 422 
3. Periode. Die reichliche Dotterproduktion. . .. 2»... 424 

4. Periode. Der Zerfall der Chondriomiten und der Bau des 
ausgewachsenen Ovarialeies .. . . 2... um oe nis 427 
Zusammenfassung der Beobachtungen . . . .».».. 2.2... 428 
e): Ergebnisse und: Folgerungen ... ;....!% ui, .-gmde) Sram: 429 
‚B. Das Keimbläschen, . . o.-.2...u... 10 1a eu: ae 439 
Literaturverzeichnis » u.a 2 2:0 0 @0m 0 0 na won, Se 443 
Erklärung der Apbildungen .'.'. 2... 22 NUR 446 
449 


Nachtrag IE IB. BODEANE  ORTSARI TUE 102 2 


Das Kopfskelett der Amnioten. 


Morphogenetische Studien. 


(1. Fortsetzung.) 
Von 


Dr. A. Fleischmann, 


Professor der Zoologie und vergl. Anatomie in Erlangen. 


Nachdem ich im ersten Teile dieser Studien das gemeinsame 
Formgesetz des N für einige Gruppen der Amnioten 
durch meinen Schüler AYBEEckER habe darstellen lassen, veröffent- 
liche ich jetzt die Stilanalyse der Siebbeinregion der Säugetiere, 
welche mein Schüler W.”BLENDINGER unter meiner Leitung ausge- 
arbeitet hat. Um eine sichere Basis für den Vergleich zu gewinnen, 
habe ich von dem mir vorliegenden reichen Material je eine Art aus 
der Ordnung der Beuteltiere, Edentaten, Wiederkäuer, Raubtiere, 
Insektenfresser und Nager genau untersuchen lassen. So wurde es 
möglich, das Wesen des morphogenetischen Prozesses für den eri- 
bralen Abschnitt des Nasenschlauches zu erkennen und damit die 
Lücken der ersten Mitteilung zu beseitigen. In Anbetracht der Unter- 
suchungsschwierigkeiten und der zeitraubenden Rekonstruktions- 
arbeiten mußte ich meine Absicht aufgeben, die Fledermäuse und 
Affen in den Kreis der Betrachtungen einzubeziehen. Doch kann 
man im Verein mit den Untersuchungen anderer Forscher bereits 
ein einfaches Bild von dem morphologischen Bau der Cribralzone 
entwerfen. Ich lasse zunächst die tatsächlichen Befunde darlegen 
und werde hernach die früher erschienenen Abhandlungen besprechen. 


IH. 


Das Gribrum der Säugetiere. 
Von 


Dr. W. Blendinger, 
prakt. Tierarzt aus Gleisenau. 


Mit Tafel XI und XII und 6 Figuren im Text. 


Der Nasenschlauch der Säugetiere unterscheidet sich von dem 
gleichnamigen Organ bei den Sauropsiden durch die Kürze des Vor- 
hofs und die bedeutende Länge der Muschelzone. Die einzelnen 
Bestandteile der letzteren sind durchweg sehr groß. Die Choanen- 
öffnung an der später zum Ductus nasopharyngeus geschlossenen 
Gaumenrinne des Munddaches, sowie der Choanengang sind sagittal 
ausgezogen, ebenso wird die Aulax durch sagittales Wachstum eine 
langgestreckte Seitennische, der Muschelwulst sehr kräftig und meist 
sowohl dorsal wie ventral eingerollt. Am meisten charakteristisch 
aber ist die ungeheure Entwicklung des Sakters, welcher einen sehr 
bedeutenden Massenanteil am Aufbau der Muschelzone nimmt. Denn 
er ist sowohl dorsal, wie lateral, wie sagittal stark ausgedehnt und 
die dem Riechhügel der Vögel homolog erkannte Einbuchtung seiner 
lateralen Wand zwischen dem Gesimsgrat und dem Dorsalgrat ist 
zum Rhachiswulst, Nasoturbinale, geworden. Damit nicht genug 
wird hinter der Muschelzone ein stilistisch neuer, den Sauropsiden 
anscheinend durchaus fremder Abschnitt, die Siebbeinzone oder kurz- 
weg das Cribrum entwickelt. 

Da mein Kollege Dr. A. BEECKER, welcher die eben rekapitu- 
lierten morphologischen Merkmale zuerst klar ausgesprochen hat, aus 
äußeren Gründen die genauere Beschreibung des Cribrums unterlassen 
mußte, habe ich auf den Rat des Herrn Professor Dr. A. FLEISCH- 
MANN gern die Aufgabe übernommen, diese Lücke unsrer Kenntnisse 


W. Blendinger, Das Cribrum der Säugetiere. 453 


durch genaue Untersuchungen auszufüllen, und die Studien gerade 
da weiter geführt, wo Dr. BEECKER (2) sie abzubrechen gezwungen 
war. Bevor ich die Schilderung der neuen Resultate beginne, drängt 
es mich, an dieser Stelle meinem hochverehrten Lehrer für die An- 
regung und die reich gewährte Unterstützung bei der Bearbeitung 
des schwierigen Stoffes meinen herzlichen Dank auszusprechen. 
Ebenso danke ich Herrn Privatdozenten Dr. E. ZANDER für die 
große Hilfe, welche er mir bei der Ausführung der technischen 
Arbeit zuteil werden ließ. 


5. Allgemeine Charakteristik des Oribrums. 


Das Cribrum (Textfig. 1 Or), der hintere Teil des Nasenschlauches, 
hängt an der Muschelzone als ein Blindsack von etwa hufeisenförmigem 
Seitenprofil. Seine Existenz bedeutet einen wesentlichen Unterschied 
gegen den Stilcharakter der Sauropsiden, welche nur die Vorhofs- 
und Muschelzone ausgeprägt haben. Bei den Säugetierembryonen 
aber wächst die epitheliale 
Nasenwand caudalwärts in 
die Keilbeingegend hinein. 
So entsteht eine schmale, 
dem Nasenseptum parallel 
gerichtete Ausbuchtung, 
eben das Cribrum, welches 
über den der Muschelzone 
(Textfig. 1 Mz) angehörigen 
ChoanengangunddieChoane _. ' \ 

2 Seitenansicht des linken Nasenschlauches vom Schwein. 
selbst nach hinten ragt. Nur Schematisiert. Das Cribrum und seine Seitensäcke mit 
der. Anfangsteil hängt mit Kunam en len dsl, dio Aschau 
dem Choanengang zusam- _schraffiert. Au Aulax; an äußere Nasenöffnung; Cy Cho- 
men, der, größere Teil des  umEEi 9 Chase; 0 Onbrun: ar Dermierat; g 
Cribrums liegt als ventral ge- exibrum; Me Metacribrum; Pe Procribrum; + Rhachis. 
schlossene, wirkliehe Blind- Vgl. dazu ap Eu XXXI. Taf. XXIV 
bucht der Nase, an welcher 
die Äste des Nervus olfactorius sich ausbreiten werden, innerhalb 
des knorpeligen, bzw. knöchernen Skeletts unter dem Gehirn. 

Der ganze Nasenschlauch erhält dadurch eine charakteristische 
Gestalt; er erweitert sich vom äußeren Nasenloch ganz allmählich 
bis zur caudalen Grenze der Muschelzone und verengt sich von da 
bis zum eribralen Blindende in der Sphenoidalregion. Besonders 
deutlich ist diese Eigenschaft an dem Dorsalgrat (dg) und dem 


Fig. 1. 


454 A. Fleischmann, Das Kopfskelett der Amnioten. 


Gesimsrand (gs) des Sakters abzulesen. Wenn man beide in ihrer 
ganzen Ausdehnung verfolgt, so sieht man sie caudal auseinander 
weichen, weil der Dorsalgrat schräg aufwärts gegen das Frontale 
steigt, das Saktergesimse lateral immer weiter von der Mediane ab 
gegen das Laerymale zieht und damit der dorsoventrale Abstand 
beider allmählich zunimmt. 

In der Region des Cribrums findet das Umgekehrte statt. Die 
schmale Dorsalwand fällt schräg gegen die Sphenoidalregion ab und 
die laterale Wand ist schräg medianwärts gegen das Septum geneigt. 
Darum wird der Nasenschlauch nach hinten eng und klein und man 
konnte sein caudales Ende lange Zeit gar nicht als Raum der Nasen- 
höhle, sondern als Sinus oder Keilbeinnische betrachten. 

An der hinteren Grenze der Muschelzone hat der Dorsalgrat und 
das Saktergesimse das höchste Maß der Divergenz, der zwischen 
beiden eingeschlossene Rhachiswulst (Textfig. 17) seine größte Breite 
und der Nasenschlauch seine größte Höhe erreicht. Hier beginnt 
das Cribrum verhältnismäßig hoch und verjüngt sich nach hinten. 
Man kann also die Muschelzone und das Cribrum zwei dreieckigen 
Schmalsäcken vergleichen, die mit ihrer Basis aufeinander stehen, 
deren Spitzen jedoch gerade entgegengesetzt, d.h. nach dem äußeren 
Nasenloch, bzw. dem Keilbein schauen. Freilich ist es schwer, eine 
ganz bestimmte Grenze beider Regionen anzugeben. Denn zwei 
typische Formencharaktere der Muschelregion greifen noch eine 
Strecke weit auf das Cribrum über, nämlich der Dorsalgrat und 
der Rhachiswulst des Sakters. 

Das Cribrum selbst ist frei von den stilistischen Merkmalen des 
Sakters und beginnt seine eigne Differenzierung vorzüglich durch 
Produktion lJateraler Ausstülpungen, der Cribralsäcke?! und 
pneumatischen Blasen oder Sinus. Im allgemeinen werden zwar 
sämtliche Formeigenschaften, welche die Komplikation des Nasen- 
schlauches im Stilkreise der Amnioten bedingen, durch Ausbuch- 
tungen der lateralen Wand eingeleitet, aber während die morpho- 
logischen Differenzierungen in der Muschelzone langgedehnten, 
schmalrinnenähnlichen bzw. wulstähnlichen Charakter tragen (man 
betrachte bloß am Modell des Schweines [2, Taf. XXIV, Fig. 36 
und 37] die lange Aulaxnische, das noch längere Saktergesimse und 


1 Statt des Ausdrucks >Cribraltasche«, welche BEECKER (2, 8. 601) ge- 


braucht, verwende ich aus später erhellenden Gründen die Bezeichnung »Cri- 
bralsack«. 


W. Blendinger, Das Cribrum der Säugetiere. 455 


den langen Rhachiswulst), fehlt dem Cribrum die Neigung für 
sagittal gestreckte Nebenräume. Seine lateralen Ausstülpungen 
entspringen an schmalen Stellen der Seitenwand, wachsen energisch 
lateralwärts, d. h. in transversaler und dorsoventraler Richtung. und 
besitzen außerdem die Eigenschaft, sich vielfach zu falten, so daß 
kleinere und größere Nebenräume entstehen. Die Ursprungsstellen 
der Seitensäcke an der lateralen Wand des Cribrums sind ferner 
dadurch charakterisiert, daß sie quer zur Längsachse des Nasen- 
schlauches liegen als länglich ovale Bezirke von fast vertikaler 
Richtung. 

In früher Embryonalzeit erscheinen, wenn auch nicht gleich- 
zeitig, drei Seitensäcke (2, Taf. XXIV Fig. 36 und 37), schräg 
hintereinander an der lateralen Wand geordnet und an Größe ent- 
sprechend ihrer Ursprungsstelle verschieden, weil ja die Ausdeh- 
nung des blind geschlossenen Cribrums caudalwärts mehr und mehr 
abnimmt. Darum ist der erste an der Grenze gegen die Muschel- 
region auswachsende Cribralsack der größte und der dritte dem 
Blindende des Cribrums benachbarte Sack am kleinsten. Im Inter- 
esse klarer Schilderung sind besondere Namen für dieselben er- 
wünscht; ich schlage vor, die drei Hauptseitensäcke nach ihrer 
Reihenfolge (Textfig. 1), den vordersten Procribrum (Pe), den mitt- 
leren Mesocribrum (Msc) und den hinteren Metacribrum (Mie) 
zu heißen. 

Zwischen je zwei Hauptsäcken sprossen später zwei weitere 
Seitensäcke hervor, so daß die Gesamtzahl der Cribralsäcke auf 
fünf erhöht wird. Die beiden intermediären Säcke entwickeln sich 
jedoch weniger stark, weil die drei primären Hauptsäcke ihnen den 
Raum beschneiden. Immerhin sind sie als Seitenräume des Cribrums 
wichtig und müssen durch besondere Namen unterschieden werden. 
Ich nenne den vorderen intermediären Sack, welcher zwischen Pro- 
eribrum und Mesocribrum eingeschoben wird, das Epicribrum und 
den hinteren intermediären Sack, welcher zwischen Mesocribrum und 
Metacribrum entsteht, das Paracribrum. Die typische Reihenfolge 
der Säcke an der Seitenwand des Cribrums wird kurz durch folgende 
Formel ausgedrückt: Proeribram + Epieribrum + Mesoeribrum + Para- 
eribrum + Metacribrum. Da die Cribralzone an dem Nasenschlauch 
eines Schweineembryos von 2,9 em Länge (2, Taf. XXIV, Fig. 37) 
ungefähr ebensogroß wie die Muschelzone ist, aber fünf Säcke in 
orocaudaler Reihe hintereinander bildet, so leuchtet es ein, daß deren 


in späterer Embryonalzeit erfolgendes Größenwachstum weniger 
Morpholog. Jahrbuch. 32. 30 


456 A. Fleischmann, Das Kopfskelett der Amnioten. 


sagittal als vielmehr dorsoventral und lateral geschehen muß (Fig. 1a 
und c, 11a, 15a und ce, 17a, 19a, 21a). Die meisten Figuren der 
Taf. Xl und XII, welche nach Rekonstruktionsmodellen photograpbhiert 
sind, zeigen die Cribralsäcke deutlich nebeneinander liegend und 
durch tiefe Einschnitte getrennt. Dadurch könnte beim Leser die 
Vorstellung erweekt werden, als bestünden solche trennende Räume 
in Wirklichkeit. Ich bemerke daher, daß die Modelle lediglich die 


l Ze 


Der hintere Teil der linken Nasenhöhle von einem 3/s Jahre alten Schwein. Die Nasenscheidewand 

und ein Teil des Nasoturbinale sind entfernt worden. I—VII erster bis achter Riechwulst; I’ pneu- 

matischer Raum im Stirnbein; sm die Öffnung in die Kieferhöhle; mt Maxilloturbinale; 7 Lamina 

transversalis. In dem Körper des Präsphenoids sieht man die Anlage der pneumatischen Höhle F', 
(Nach S. Paurzı, Morpholog. Jahrbuch, Bd. XXVIII, S. 198.) 


Epithelwand des Nasenschlauches, nieht aber deren mesodermale 
Stütze wiedergeben. Am natürlichen Objekt umhüllen dicke Meso- 
dermschichten das ganze Cribrum samt seinen Seitentaschen so innig, 
daß man die zierliche Modellierung seiner Wand gar nicht wahr- 
nehmen könnte, wenn man die epitheliale und bindegewebige Grund- 
lage ungetrennt studieren wollte. Der Leser muß sich also in sämt- 
lichen Furchen und Spalten zwischen den Cribralsäcken und ihren 
kleineren Buchten (Fig. 1a und c, 11a, 15a und c, 17a, 19a und 


W. Blendinger, Das Cribrum der Säugetiere. 457 


21a) solide, die Epithelwand der Hohlräume stützende Mesoderm- 
lamellen liegend denken. 

Ich will nun das Cribrum von der inneren Lichtung (Cribralhöhle) 
aus kurz betrachten (Taf. XI Fig. 15). Die Seitensäcke prägen näm- 
lich auch der Innenfläche der lateralen Cribralwand ein eharakteri- 
stisches Relief auf; genau so, wie die beiden Seitennischen der Mu- 
schelzone, Aulax und Sakter den Muschelwulst abgrenzen, so bilden 
sich zwischen den Eingängen in jeden Cribralsack mehr oder weniger 
starke Wülste, jedoch von ganz andrer Richtung als die wahre 
Muschel und die Rhachis. Das sind die bisher so ausführlich be- 
schriebenen Rieehwülste (Fig. 2). Entsprechend der transver- 
salen Stellung der Cribralsäcke und ihrer Eingangslumina sind die 
Cribralwülste mehr oder minder senkrecht gestellt. Um nicht zu viel 
neue Termini einzuführen, will ich die Wülste Turbinalia nennen. 
Ich verstehe darunter aber nicht bloß die Oberfläche der zwischen 
je zwei Tascheneingängen liegenden (auf Fig. 12, 115, 155, 195 
und 215 siehtbaren) Wülste, sondern im Einklang mit Pauruı (9) 
auch die Mesodermmassen, welche die Wülste stützen und als 
Scheidewände zwischen zwei benachbarten Säcken lateralwärts ziehen. 
Eine mittlere Zone dieser Zellenlagen verknorpelt und verknöchert 
später, um die Basallamellen zu bilden, welehe von der lateralen 
Wand des Siebbeins vordriagen und innerhalb eines Riechwulstes 
eingerollt sind. Während an den Modellen bloß die Wülste sichtbar 
sind, bedeutet der Terminus »Turbinale« auch die zugehörige, zwi- 
schen zwei Säcken liegende Basallamelle und zwar sowohl deren 
Skelettgrundlage als ihre Schleimhautbekleidung. 

Bisher hat man die Riechwülste einfach nach ihrer Reihenfolge 
bezeichnet und mit SCHWALBE (12) das Nasoturbinale als ersten 
Riechwulst, die übrigen als zweiten, dritten, vierten usw. Riechwulst 
gezählt (Fig. 2). Aber nachdem ich ihre Beziehung zu den Cribral- 
säcken nachgewiesen habe, empfiehlt es sich, statt der auch noch 
von Paurrı (9) unverändert beibehaltenen Numerierung bestimmte 
Namen einzuführen. Das ist um so mehr notwendig, als es nicht 
angeht, die nebeneinander liegenden Rieechwülste bei verschiedenen 
Arten ohne weiteres für homolog zu erklären, wie die spezielle Be- 
schreibung weiter unten bezeugen wird. Indem ich für alle Wülste 
der lateralen Cribralwand den gemeinsamen Namen Turbinale ver- 
wende, gebe ich ihnen, welche morphologisch untrennbare Stücke 
der Cribralsäcke sind und niemals fehlen, dieselben Epitheta, wie 
den Säcken selbst, nämlich Proturbinale (?%), Epiturbinale (Zt), 

30* 


455 A. Fleischmann, Das Kopfskelett der Amnioten. 


Mesoturbinale (Mst), Paraturbinale (Pat), Metaturbinale (Mt) 
(Taf. XI Fig. 1). 

Die Riechwülste liegen stets am caudalen Rande jedes Sack- 
einganges, also trifft man bei einer Wanderung durch die Nasenhöhle 
von der Nasenöffnung her am Ende der Muschelzone den Eingang in 
das Procribrum, dann das Proturbinale, hierauf den Eingang in das 
kleine Epieribrum, dahinter das Epiturbinale usw. (Taf. XI Fig. 8, 9). 

Die Synonymik mit Pauruıs (9) Nomenklatur, der die Zählung 
der Riechwülste am konsequentesten durchgeführt hat, ist leicht fest- 
gestellt. Das Pro- und Epiturbinale entsprechen dem medialen Ende 
der vorderen (/Z’) und hinteren (/Z”) Lamelle seines II. Endoturbi- 
nale — 2. und 3. Riechwulst (Textfig. 3, S. 464), das 


Mesoturbinale dem medialen Ende des Ill. Endoturbinale = 4. Riechwulst 
Paraturbinale - - - - W. - —5. - 
Metaturbinale - - - NV. - —=6. - 


Wenn ich fünf Cribralsäcke unterscheide, so stütze ich meine 
Behauptung auf die Analyse der Cribralregion von Säugetieren ver- 
schiedener Ordnungen (ausgenommen die Affen und den Menschen), 
welche ich auf Taf. XI, XII abgebildet habe. Da meine Beobachtun- 
gen bloß Embryonen, in seltenen Fällen kurz geborene Tiere betreffen, 
kann ich nicht entscheiden, ob später noch mehr als fünf Säcke 
gebildet werden. Das müssen neue Untersuchungen klären. Jedoch 
scheint mir die spätere Entfaltung des Cribrums mehr durch Differen- 
zierung der typischen fünf Cribralsäcke, als durch Neubildung weiterer 
Seitensäcke gefördert zu werden. Die Cribralsäcke erfahren in der 
späteren Embryonalzeit eine feinere Gliederung, indem ihre Wand 
zu neuen, kleineren Seitentaschen gefaltet wird, zwischen denen 
natürlich neue Wülste, gestützt von Fortsätzen der knorpeligen Wand, 
einragen. Letztere entsprechen den Bildungen, welche PAuLLı Ecto- 
turbinalia, andere Autoren verdeckte Riechwülste genannt haben. 

Meine durchaus auf ontogenetischen Studien basierte Vorstellung 
von der Morphologie der Cribralregion ist teilweise schon von frühe- 
ren Untersuchern vorweggenommen worden; nur haben diese den 
Gedanken nicht vollständig durchgeführt, weil sie die Entwieklungs- 
geschichte zu wenig beachteten. Zuerst hat O. SEYDEL, 1891, die 
ganz richtige Ansicht geäußert (13 a, S. 49): »Wenn man sich die ein- 
gerollten medialen Enden, d.h. die Riechwülste der Basallamellen 
fortdenkt, so würde die Regio olfaetoria durch die Basallamellen in 
eine Reihe von Kammern geteilt, deren jede von vorn und von der 


N EEE 


W. Blendinger, Das Cribrum der Säugetiere. 459 


Seite des Septums her zugänglich ist.«e Unzweifelhaft entsprechen 
diese Kammern direkt den eben beschriebenen Cribralsäcken und 
ihre Scheidewände (»die Basallamellen«) den Mesodermmassen, welche 
zwischen je zwei angrenzenden Cribralsäcken liegen. 

PAuruı (9) schildert im Jahre 1900 die gleiche Vorstellung mit 
etwas andern Worten: »In den beiden vom Plattensystem der La- 
mina perpendicularis, lateralis und terminalis umschlossenen Räumen 
werden die Seitenmassen des Siebbeins, das Labyrinth der Ethmotur- 
binalien, aus den obersten, dicken Teilen der Seitenplatten ent- 
wickelt. Die Ethmoturbinalien entstehen in Form parallel laufender, 
abgerundeter Wülste, die sich von der Lamina cribrosa auf der 
inneren Fläche der Seitenplatte hervorstrecken. In den Wülsten 
wird später ein unterstützender Knorpelstreifen gebildet, der mit den 
knorpeligen Sieb- und Seitenplatten zusammenwächst. Während der 
folgenden Entwicklung wächst jeder Wulst samt seinem Knorpel- 
streifen durch den einen Raum des Plattensystems gegen die Lamina 
perpendieularis und bildet nun eine transversal gestellte Platte, »das 
Ethmoturbinale« (Textfig. 3, S. 464 und Taf. XI Fig. 8, 9). 

Die Ethmoturbinalplatten ziehen »radial geordnet durch den 
Raum des Plattensystems; von der Decke der Regio olfactoria strecken 
sich die oberen Lamellen vertikal nach unten, während die unteren 
sich von der Lamina transversalis emporheben«. Da nicht alle Eth- 
moturbinalia bis zum Septum reichen (Textfig. 3), unterscheidet PAuLuı 
die breitesten, d. h. die bis zum Septum reichenden Platten als Endo- 
turbinalia (/—V). In den Zwischenräumen zwischen den Endo- 
turbinalien liegen schmälere Ethmoturbinalien (I—13) (er nennt sie 
Eetoturbinalia), welche erst nach Entfernung der Riechwülste 
zum Vorschein kommen. 

Indem PAaurrı Ectoturbinalien und Endoturbinalien streng aus- 
einander hielt, hat er am knöchernen Siebbein eigentlich schon die 
Grenzen der verschiedenen Cribralsäcke erkannt; denn die Endotur- 
binalien entstehen aus den Mesodermmassen zwischen den fünf 
Hauptsäcken, die Eetoturbinalien aus den Mesodermmassen zwischen 
den kleineren Nebentaschen derselben. 


6. Das Cribrum von Ovis aries. 

Fig: 16, d, 05,23 35:43-5,116,,7, ‚8: und! 9; 
Nach der allgemein orientierenden Charakteristik will ich das 
Cribrum des Schafes beschreiben, weil ich es am genauesten unter- 
sucht habe, teils an Schnittserien durch Embryonen von 3,0, 3,9, 4,0, 


460 A. Fleischmann, Das Kopfskelett der Amnioten. 


4,2, 5,0, 6,0, 17,5 und etwa 35 cm Schnauzen-Steißlänge (letzterer 
mit 7 cm Scehnauzen-Scheitellänge) und an Köpfen von fast geburts- 
reifen und ausgewachsenen Schafen. 

Meine Schilderung geht am besten von dem Rekonstruktions- 
modell des linken Cribrums eines 4,2 em langen Schafembryos aus, 
welches BEECKER (2) im 31. Bd. dieses Jahrbuches (Taf. XXIV 
Fig. 38 a und 5 und S. 601—602) abgebildet und vorläufig bespro- 
chen hat, hauptsächlich, um den besonderen Stileharakter der Säuge- 
tiere in ein helleres Licht zu rücken. 

Von der eingehenden Analyse dagegen mußte er absehen, weil 
ihm andre Entwieklungsstadien fehlten. Doch hat der Vergleich mit 
den später von mir ausgeführten Rekonstruktionsmodellen gezeigt, 
daß gerade dieses Modell die beste Übersieht über die Cribralregion 
bietet. 

Die allgemeine Form des Cribrums ist an den Fig. 1a,b und e 
der Taf. XI ohne weiteres zu erkennen. Bei der Ansicht von 
der Dorsalseite fallen auch die Haupteribralsäcke und ihre Größen- 
unterschiede deutlich in die Augen und die Fig. 15 im Zusammen- 
halt mit Fig. 1 @ zeigt die Lage der Riechwülste jeweils am cau- 
dalen Rande jeder Sacköffnung. 

Das Procribrum zeichnet sich durch mächtige Entfaltung und 
Gliederung vor allen übrigen aus; denn es ist nicht eine einfache 
Blase, sondern in viele kleinere Taschen und Nischen gebuchtet. 
Um die stilistische Ordnung des scheinbaren Gewirres derselben zu 
erkennen, ist es notwendig, Querschnittsbilder zu Hilfe zu nehmen 
(Fig. 3—6). Diese lehren ohne weiteres, daß das Procribrum drei 
periphere Nebentaschen besitzt, von welchen eine dorsalwärts, die 
zweite lateral und die dritte ventral gerichtet ist. Wie die Ab- 
bildung und Beschreibung andrer Modelle zeigen wird, ist der Besitz 
von drei Nebentaschen ein gewöhnlich erscheinender Formcharakter 
des Procribrums (bloß beim Ameisenfresser und der Maus fand ich 
statt drei nur zwei Hauptnebentaschen). Da die Ursprungsstellen 
derselben in dorso-ventraler Richtung untereinander liegen, will ich 
sie einfach nach ihrer Lage als Bursa dorsalis, externa und ventralis 
bezeichnen. Die Seitenansicht des Modells (Fig. 1 a) zeigt sehr schön, 
daß die Taschen ein klein wenig verschoben sind; die tiefste Tasche 
(Bursa ventralis) steht am weitesten caudal, die höchste (Bursa dor- 
salis) am weitesten oral. Diese kleine Unregelmäßigkeit verleiht 
dem Procribrum selbst einen hohen Grad künstlerischer Anmut und 
Eleganz. 


W. Blendinger, Das Cribrum der Säugetiere. 461 


Die Wand der drei typischen Taschen erscheint an dem Modell 
durch schmale, aber tief einschneidende Buchten getrennt. Das 
könnte die Vorstellung erwecken, als lägen hier wirkliche Hohlräume 
außerhalb der Wand des Proeribrums. Ich will daher nochmals daran 
erinnern, daß das Modell insofern eine Abstraktion der Wirklich- 
keit ist, als es die Epithelwand ohne das stützende Mesoderm dar- 
stell. Am embryonalen Kopfe aber sind die scheinbaren Lücken 
der Außenfläche des Modells durch Gewebsmassen mesodermaler Her- 
kunft ausgefüllt. Daher muß sich der Leser alle Räume zwischen 
den Cribralsäcken und ihren Nebentaschen als solide Scheidewände 
und den Nasenschlauch selbst von Bindegewebe ganz umhüllt 
denken. 

Wenn man statt von außen, wie wir es bisher taten, die 
Wand des Procribrums von innen her, d. h. von der Lichtuug 
aus betrachtet (Fig. 4 und 5), so sieht man die Stellen zwischen den 
Eingängen in die drei Bursae stärker vorgewulstet. Das sind die 
verdeckten Riech wülste (ZUCKERKANDL) oder Ectoturbinalia 
(Paurrr). Dieselben setzen sich ohne Grenze in die Wand der be- 
nachbarten Nebentaschen fort. Daher liegt ein Wulst, beziehungs- 
weise die seine Masse bedeckende Ektodermschicht und ein meso- 
dermaler Keil zwischen der Bursa dorsalis und externa als 
Eetoturbinale dorso-externum, kurzweg Eetoturbinale A, ein zweiter 
Wulst zwischen der Bursa ventralis und. externa als Eetoturbinale 
ventro-externum, kurzweg Eetoturbinale 3. Zwischen der Bursa 
dorsalis und dem eine Strecke weit auf das Cribrum fortgesetzten 
Dorsalgrat des Sakters liegt ebenfalls eine Mesodermlamelle, 
die wulstartig den dorsalen Rand des Eingangs in das Procribrum 
deckt, das ist das hinterste Ende des Nasoturbinale. Die drei 
Bursae dorsalis, externa und ventralis werden an ihrem peripheren 
Gewölbe nochmals gefurcht (Fig. 4), so daß in ihre Höhle je ein 
kürzerer Wulst einragt und jede Tasche in zwei kleine Nischen ab- 
teilt. Als sonderbare Stileigentümlichkeit aller dieser Taschen und 
Nischen hebe ich ihre sagittale, dem Nasenseptum mehr oder we- 
niger parallele Richtung hervor (Fig. 1a). Dadurch erhalten die 
Seitenräume eine gewisse Ähnlichkeit mit den gleichfalls sagittal 
orientierten Nebennischen der Muschelregion, der Aulax und dem 
Saktergesimse. 

Die vom Lumen der Nasenhöhle in das Procribrum führende 
dreieckige Öffnung (Fig. 1 5) ist zwar sehr groß, aber es ist recht 
schwer, sich davon durch Betrachtung der Abbildung allein zu über- 


462 A. Fleischmann, Das Kopfskelett der Amnioten. 


zeugen, weil das Proturbinale am caudalen Rande der Öffnung sehr 
stark entfaltet in die Sakterhöble der Muschelregion vorwächst und 
dadurch die procribrale Eingangsspalte deckt. Der vordere Rand 
der Spalte geht ohne scharfe Grenze in die seitliche Sakterwand 
über. Der obere Rand wird vom Nasoturbinale und der untere, 
beziehungsweise hintere Rand von dem Proturbinale begrenzt, das 
in einem Winkel von etwa 45° gegen den harten Gaumen ge- 
stellt ist. 


Der mittlere Cribralsack, das Mesocribrum (Mse, Fig. 1a, 1e), ist‘ 


gleichfalls gekammert, jedoch in geringerem Grade als das Pro- 
eribrum. Man kann nur zwei durch einen größeren Wulst (Eetotur- 
binale) getrennte Seitentaschen (Fig. Ic) wahrnehmen, von denen die 
oral gelegene durch zwei, die caudal gelegene durch einen kleineren 
Kamm (Eetoturbinalia lateralia) in drei, beziehungsweise zwei klei- 
nere Nischen geteilt wird. Diese beiden Seitentaschen sind denen 
des Procribrums im allgemeinen parallel gerichtet und bilden mit 
dem Gaumendache einen Winkel von etwa 45°. 

Der hinterste der drei Haupteribralsäcke, das Metacribrum 
(Mte, Fig. 1a, 1c), ist am einfachsten. Er entbehrt vorerst sekun- 
därer Seitentaschen und biegt sich augenscheinlich aus Platzmangel 
caudalwärts, so daß seine Lichtung dem Lumen der Nasenhöhle pa- 
rallel steht. 

Das Epieribrum wird von dem mächtigen Proeribrum und 
Mesoeribrum stark überwuchert, daher ist es an der Seitenansicht 
(Fig. 1a) schwer zu sehen. Doch an der Dorsalansicht (Ee, Fig. 1e) 
überzeugt man sich leicht von dessen Existenz und seiner verhältnis- 
mäßig ansehnlichen Länge in schräg dorso-ventraler Richtung. Es 
ist ein einfacher, unverzweigter Sack, der parallel den übrigen 
Säcken steht. Ebenso wird das Paracribrum (Pac), ein noch viel 
kleinerer Sack, von dem Meso- und Metacribrum verdeckt. 

An der Innenseite (Fig. 1 5) fallen fünf Endoturbinalia, “das 
Pro-, Epi-, Meso-, Para- und Metaturbinale oder eigentlich drei 
Gruppen von Endoturbinalwülsten auf. Das Pro- und Epiturbinale 
stellen die erste Gruppe, das Meso- und Paraturbinale die zweite 
Gruppe und das Metaturbinale für sich allein die letzte vor. Das 
rührt daher, daß der Eingang in die stark verästelten Säcke des 
Pro- und Mesoeribrums weiter ist als die Eingänge in die übrigen 
Säcke und von stärkeren Randwülsten flankiert wird. 

Darum erscheint das Epiturbinale, der hintere Randwulst des 
kleinen Epieribrums mehr wie ein Anhängsel des mächtigen Protur- 


W. Blendinger, Das Cribrum der Säugethiere. 463 


binale und das Paraturbinale, der hintere Randwulst des kleinen 
Paraeribrums, mehr wie ein Anhängsel des kräftigeren Mesoturbinale. 
Wenn man die fünf Cribralwülste genau betrachtet, überzeugt man 
sich von der Notwendigkeit, das Nasoturbinale nicht mit ihnen in 
eine Gruppe zu vereinigen; denn dasselbe liegt an einer andern 
Zone der lateralen Nasenwand und hat auch eine ganz andre 
Richtung. Das scheint mir ein weiteres Moment zugunsten des nomen- 
klatorischen Vorschlags zu sein, es überhaupt nicht Nasoturbinale, 
sondern Rhachis zu nennen. 

Zum Schluß will ich noch darauf hinweisen, daß die Aulax 
und das Saktergesimse an die unterhalb des Cribrums liegende Zone 
des Nasenschlauches caudalwärts ziehen. Die Aulaxnische endet un- 
gefähr in der Mitte des Cribrums, das Saktergesimse reicht bis zum 
hinteren Choanenrand. 

Das Cribrum ist allseitig von den Knorpelmassen der Ethmoidal- 
region umhüllt, natürlich viel vollständiger als die Muschelzone, weil 
der Choanengang in einem tieferen Niveau liegt. Der von dem ver- 
tikalen Septum seitwärts liegende Knorpelmantel der dorsalen und 
lateralen Cribralwand ladet wegen der lateralen Entfaltung der Cri- 
bralsäcke mächtig nach der Seite aus. Ich habe den Knorpelmantel 
des 4,2 cm großen Schafembryos in Wachs rekonstruiert und gebe 
die Innenansicht des Modells in Fig. 2 wieder. Die Innenfläche 
des Knorpelmantels spiegelt das negative Relief der Cribralzone des 
Nasenschlauches (Fig. 1«a)., Beim Studium der Modelle überzeugt 
man sich, daß die Knorpellamellen zwischen den Hauptcribralsäcken 
vordringen und schmälere Knorpelzungen zwischen den Seitentaschen 
der Hauptsäcke. Es ist daher überflüssig, die Einzelheiten zu be- 
schreiben. Zudem erläutern die Transversalschnitte durch das Cri- 
brum (Fig. 8, 9) die enge Beziehung zwischen dem Knorpelgerüst 
und den Hauptsäcken ohne weiteres. 

Mit dem Wachstum des Embryos kompliziert sich der cribrale 
Abschnitt des Nasenschlauches, indem, abgesehen von der Ver- 
größerung der Hauptsäcke, an den Seitentaschen neue kleinere 
Seitennischen auftreten. Obwohl ihre Zahl nicht sehr groß ist, 
empfangen diese Nebenbuchten eine sehr mannigfache Krümmung 
und Biegung, so daß es außerordentlich schwer ist, in dem eribralen 
Labyrinth geburtsreifer oder junger Schafe die Orientierung zu be- 
halten. Das vergleichende Studium der Querschnittsserien hat mir 
jedoch das Wesen des verwickelten Prozesses in verhältnismäßig 
rascher und bequemer Weise enthüllt. Ich habe zwar auch einige 


464 A. Fleischmann, Das Kopfskelett der Amnioten. 


Wachsmodelle von älteren Embryonen entworfen, allein die enge 
Lagerung der enorm gebuchteten Cribraltaschen verbietet es, sie ab- 
zubilden, noch weniger könnte der Leser an den Abbildungen solcher 
Modelle sich zurecht finden. Ich halte es daher für das beste, die 
fortschreitende Vergrößerung der Cribralsäcke an schematischen 
Querscehnitten (Fig. 3—7) durch das Procribrum zu erläutern, 
an welchen die homologen Räume mit den gleichen Farben bezeichnet 
sind und zwar die Bursa dorsalis blau, die Bursa externa schwarz 
und die Bursa ventralis rot. - Die in ähnlicher Weise erfolgenden 


Vorgänge am Meso- und 


Fig. 3. Metacribrum bedürfen kei- 
ua a I ner ausführlichen Beschrei- 

- 7? = 2 / bung. Um an einer Figur 
Ta 9 VI S/; das Verhalten sämtlicher 
ZI drei Seitentaschen zu zei- 
Fr 7 gen, muß man passende 
7 Querschnitte der etwas ver- 

Bi 7, schoben hintereinander 
31% stehenden Seitenräume 


\ 


durch verschiedene Zonen 
des Procribrums bei glei- 
cher Vergrößerung aufein- 
ander zeichnen. Jeder wird 
ohne weitläufige Darstel- 
lung das Auftreten von 
neuen Seitenbuchten, sowie 
ihre Vergrößerung und wei- 
tere Aussackung in jedem 
älteren Stadium begreifen, 
wenn er die Fig. 3—7 der 
Taf. XI nebeneinander be- 
Schematischer Schnitt durch die Nasenhöhle eines Schafes 
vor der Bieten era ne trachtet. 
turbinalia; /—13 Ectoturbinalia; I’. 2—13' pneumati- Man erkennt dann zu- 
sche Räume. Nach S. Ka Synonymik siehe oben gleich, . ae Wucherung 
der Mesodermhülle und 
des Knorpelmantels gleichen Schritt mit der Ausbildung der sekun- 


dären und tertiären Buchten halten. Durch die Farbenbezeichnung 
ist ferner leicht ersichtlich, daß die starke Komplikation des Proeri- 
brums bei dem ältesten Schafembryo (Fig. 7) schon bei wesentlich 
Jüngeren Embryonen (Fig. 5, 6) angedeutet ist. Der Transversal- 


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W. Blendinger, Das Cribrum der Säugetiere. 465 


schnitt (Fig. 9) durch das Cribrum eines Schafembryos mit 17,2 em 
Schnauze-Steißlänge und 5 cm Schnauze-Stirnlänge wurde beige- 
geben, um die nach derselben Weise erfolgende Differenzierung des 
Meso- und Metaeribrums zu belegen; auch das Epieribrum hat schon 
mehrere Seitenbuchten gebildet. 

Da das unterliegende Binde- und Knorpelgewebe bei der Ver- 
zweigung der Cribraltaschen in Mitleidenschaft gezogen wird, so 
steigert das Fortschreiten des Prozesses notwendigerweise die Zahl 
der Eetoturbinalien und die Basallamellen werden mit zahlreichen 
sekundären Blättern besetzt. S. Pauruı (9, S. 223) hat das schließ- 
liche Resultat an 22 Schafköpfen geprüft und durch die nebenstehende 
Textfig. 3 illustriert. 

Der Querschnitt Fig. 10 erläutert die ähnliche, aber in etwas 
andrer Richtung verlaufende Differenzierung der Seitentaschen am 
Proeribrum des Schweines. Während beim Schaf zwei Taschen, die 
Bursa externa und ventralis, mehr lateralwärts entfaltet sind, sind 
die drei Taschen des Proeribrums beim Schwein in dorso-ventraler 
Riehtung aufgestellt, so daß die Liehtungen der Bursa dorsalis und 
ventralis einander fast parallel laufen. Diese Anordnung hängt mit 
der Gestalt des definitiven Schädels zusammen, dessen Orbitalregion 
beim Schwein viel schmäler gestaltet ist als beim Schafe. 


7. Das Oribrum von Felis domestica. 
2,4 cm Schnauze-Stirnlänge. 
Fig. 11a, d, 12, 13 und 14. 


Das Cribrum eines Katzenembryos (Fig. 11a und d) zeigt große 
Ähnlichkeit mit dem Cribrum des Schafes, was die Anordnung der 
drei Hauptabschnitte und die Differenzierung der einzelnen Partien 
betrifft. Auf der Außenansicht (Fig. 11a) ist die Ausdehnung von 
Pro-, Meso- und Metaeribrum deutlich und ebenso klar auf der Innen- 
ansicht (Fig. 11 5) die Ausdehnung von Pro-, Epi-, Meso- und Meta- 
turbinale. Die einzelnen Cribralsäcke erscheinen weniger gefällig, 
d.h. plumper als beim Schaf. Das rührt daher, daß bei der Katze 
— auch in älteren Stadien — die Teilung in sekundäre und tertiäre 
Taschen keinen so hohen Grad erreicht. 

Wenn wir nun die Formen im einzelnen betrachten, so finden 
wir, daß die Rhachis vom Gesimsgrat ebenso entfernt liegt, wie beim 
Schaf. Der ventral divergierende Gesimsgrat aber ist stark aufge- 
bläht und endet ungefähr in der Mitte der Cribralzone. Das Pro- 


466 A. Fleischmann, Das Kopfskelett der Amnioten. 


eribrum ist bedeutend größer als Meso- und Metacribrum zusammen 
und auffallend stark dorsal gerichtet, so daß es den caudal jäh 
abfallenden Dorsalgrat weit überragt. Es besitzt drei große Seiten- 
taschen, Bursa dorsalis, externa und ventralis. Das Gewölbe aller 
drei Bursae zeigt eine auffallende Neigung zu stempelförmiger Ver- 
breiterung (vgl. den Querschnitt Fig. 12, 13), das der Bursa ventralis 
ist bereits in zwei sekundäre Nischen geteilt. Das sehr kleine Epi- 
eribrum liegt verdeckt hinter dem Procribrum (Fig. 14). Das Meso- 
cribrum besitzt zwei große Taschen, deren hintere medianwärts noch 
eine ziemlich beträchtliche Nebennische bilde. Das Metacribrum 
ist äußerst einfach und verläuft in lateral-caudaler Richtung. 

Die Riechwülste an der inneren Cribralwand (Fig. 115) reprä- 
sentieren sich ebenfalls plumper und nicht so regelmäßig gestellt, 
wie beim Schaf. Wie ich an älteren Objekten bemerkte, gleicht sich 
das später wieder aus. Der sehr hoch dorsal liegende Eingang in 
das Proeribrum, eine schmale, schräg sagittal verlaufende Spalte, 
wird von dem großen Proturbinale flankiert. Der Eingang ins seichte 
Epieribrum ist weit und von dem kräftigen Epiturbinale begrenzt. 
Dann folgt das Mesoturbinale von auffälliger Breite, wahrscheinlich, 
weil der Paracribralsack nicht ausgebildet ist. Daher schließt sich 
dem Mesoturbinale direkt das Metaturbinale an. Während beim 
Schaf (Fig. 15) der Dorsalgrat erst hinter dem Epiturbinale rasch 
ventralwärts abfällt, tritt dies bei der Katze (Fig. 115) schon in der 
Mitte des Proturbinale ein, eine kurze Strecke mit geringer Neigung, 
weiter hinten in stärkerem Maße. Dadurch ragt das Procribrum der 
Katze viel weiter dorsal über den benachbarten Teil des Dorsal- 
grates. 

Da bis zu der Stelle, wo sich das Mesoeribrum ausbuchtet, der 
Dorsalgrat schon bedeutend abgefallen ist, so besteht zwischen Pro- 
und Mesocribrum ein starker Absatz. Wahrscheinlich hängt die 
geringe Entwicklung des Meso- und Metaeribrums mit der mächtigen 
Ausbildung des Auges zusammen. 

Da sowohl das Nasoturbinale, als auch das Maxilloturbinale 
weniger weit caudalwärts reichen als beim Schaf, ist die laterale 
Wand des Oribrums viel höher und daher auch die Längenausdehnung 
der Cribraltaschen bei der Katze etwa doppelt so groß als ihre 
Breite. Der Querschnitt durch das Proeribrum eines jüngeren und 
älteren Katzenembryos (Taf. XII Fig. 12, 13), sowie der Trans- 
versalschnitt durch das ganze Cribrum erläutern die Teilung in 
die (Taf. XI Fig. 14) Bursa dorsalis, externa und ventralis und 


W. Blendinger, Das Cribrum der Säugetiere. 467 


deren Neigung, sich in je zwei Nebenbuchten zu teilen. Die 
nebenstehende Textfigur, welehe Pauruis (9, S. 502) Abhandlung 
entnommen ist, beweist, daß 
der Faltungsprozeß nicht stär- 
ker fortschreitet. PaurLı gibt 
in der procribralen Höhle auch 
vier Eetoturbinalia an, zwei 
derselben, Nr. 2 und 3, werden 
den Knorpelzungen zwischen der 
Bursa dorsalis (blau), externa 
(grau), ventralis (rot) entspre- 
chen, das Eetoturbinale 4 der 
Knorpelzunge zwischen den 
Buchten der Bursa ventralis 
(rot), und Eetoturbinale 1 wird 
wahrscheinlich zwischen die 
beiden Buchten der Bursa dor- 
salis (blau) später eingeschoben 
werden. 


8. Das Cribrum von Didelphis 


azarae. Schematischer Schnitt durch die Nasenhöhle der 
x Hauskatze, dicht vor der Siebplatte und ihr parallel. 
2,9 cm Stirn-Schnauzenlänge. Nach S. Pauztı. 


Fig. 15a, d, c und 16. 


Zuerst will ich auf die große Ähnlichkeit des Cribrums mit dem 
des Schafes und der Katze hinweisen, welche durch die regelmäßige 
ReihungderCribraltaschenhintereinanderund ihre rhythmische Größen- 
abnahme ausgesprochen ist. Das Gleiche gilt für die Riechwülste 
der Endoturbinalien an der Innenfläche. Dann fällt aber (Fig. 15 «) 
das eigentümlich stempelartig verbreiterte, mehr oder weniger ovale 
Gewölbe aller Cribraltaschen auf, wie es schon bei der Katze an- 
‘gedeutet ist. Der Eingang in das Proeribrum (Fig. 15 5) ist dorso- 
ventral sehr groß. Er reicht fast bis an die Muschel und wird im 
unteren Zweidrittel von dem ersten Riechwulst, Proturbinale bedeckt. 
Dorsal liegt die Öffnung ziemlich frei und man sieht daraus ein 
großes Eetoturbinale ragen. Das Procribrum (Fig. 15a und 16) zer- 
fällt in drei große Seitentaschen, Bursa dorsalis, externa und ven- 
tralis, deren Gewölbe außerordentlich breit gestaltet ist. Man hat 
den Eindruck, als ob die drei Taschen von der Seite gegen die 


468 A. Fleischmann, Das Kokfskelett der Amnioten. 


Medianebene komprimiert wären und darum nicht so zierlich wie 
beim Schaf und bei der Katze abstehen. 

Das Epieribrum (Fig. 15«@ und c), das beim Schaf gar leicht 
übersehen werden kann, ist mächtiger entwickelt als bei allen andern 
von mir untersuchten Tieren und in zwei sekundäre Taschen von 
ansehnlicher Größe geteilt. Die hintere derselben liegt frei. Sie ist 
auf der Seitenansicht (Fig. 155) direkt wahrzunehmen. Die vordere 
(Fig. 15 ce) dagegen schiebt sich oral an den Stiel des Procribrum 
heran und wird deshalb von letzterem ganz verdeckt, sowie von 
Knorpel so sehr umhüllt, daß sie im Skelett des Proturbinale ein- 
geschlossen liegt (Fig. 16). 

Das Mesoeribrum (Fig. 15a und e) ist verhältnismäßig einfach. 
Es hat zwei Seitennischen, deren vordere direkt lateral gestellt ist, 
während die hintere nach rückwärts ragt und sich lateralwärts biegt, 
so daß ihr verbreitertes Ende sich zwischen die übrigen in Reih und 
Glied stellen kann. Das Paraeribrum ist nicht angelegt. 

Das Metacribrum (Fig. 15a und ce) läuft schräg rückwärts gleich 
der hinteren Tasche des Mesocribrums als ein einfacher, schmaler 
Blindsack, dessen Blindende sich medial-oralwärts umbiegt und in 
der Tiefe ein verdecktes Säckchen bildet, das nur an dem Modelle, 
nicht im Bilde sichtbar ist. 

Wenn wir jetzt das Cribrum von der Lichtung aus (Fig. 15) 
betrachten, so sehen wir die Turbinalia in derselben regelmäßigen 
Anordnung hintereinander liegend wie die Cribraltaschen. Das Pro- 
turbinale ist ein großer, dreiseitig pyramidenförmiger Riechwulst; 
Epiturbinale, Meso- und Metaturbinale nehmen gleichmäßig an Größe 
ab und legen sich dachziegelartig übereinander. Sie sind nämlich 
alle von seitlich komprimierter, unregelmäßig kegelförmiger Gestalt. 

Zwischen Epi- und Mesoturbinale wird (jedoch nur am Modelle) 
ein ziemlich großes Eetoturbinale sichtbar, welches die beiden Seiten- 
nischen des Mesocribrums trennt. 


9. Das Oribrum von Arvicola arvalıs. 


1,6 cm Steiß-Schnauzenlänge. 
Fig. 17a, 5 und 18. 

Das Modell zeigt vier Hauptsäcke von geradezu schematischer 
Einfachheit. Das Procribrum hat zwei große Seitentaschen (Fig. 17a), 
deren untere aber schon die künftige Teilung andeutet. Ihr Ein- 
gang (Fig. 175) ist durch das mächtige, kegelförmige Proturbinale 
fast ganz verdeckt. Das Epieribrum, ein kleiner Blindsack, liegt 


W. Blendinger, Das Cribrum der Säugetiere. 469 


verdeckt zwischen Pro- und Mesocribrum. Ein kleines Epiturbinale 
(Fig. 175) umsäumt seinen hinteren Eingangsrand. Einfach ist das 
Mesocribrum; es hat nur zwei verhältnismäßig große, sekundäre 
Taschen. Das Metacribrum ist ungeteilt. Ebenso einfach ist das 
Meso- und Metaturbinale. 

Ich gebe einen Querschnitt durch das Procribrum (Fig. 18) bei, 
um die Lage der beiden Seitentaschen und zugleich meine Ver- 
mutung zu illustrieren, daß die untere Tasche sich späterhin in 
eine Bursa externa (grau) und Bursa ventralis (rot) teilen wird. 


10. Das Cribrum von Myrmecophaga didactyla. 


11,3 cm Steiß-Schnauzenlänge und 2,4 cm Stirn-Schnauzenlänge. 
Fig. 19a, 5 und 20. 

Das Cribrum des jungen Tieres zeigt einen ganz eigenartigen 
Stilcharakter, wenn auch die einzelnen Abschnitte ebenso deutlich 
nachzuweisen sind, wie bei den bisher besprochenen Tieren. 

Die Cribralsäcke (Fig. 19 a) 
sind flach und breit und enthalten Fig. 5. 
durchweg weite Räume, im Ge- 
gensatz zu der engen Lichtung 
der Cribralsäcke bei den bisher 
untersuchten Arten. Auch die Ein- 
gänge (Fig. 195) sind lang und 


NUN 


weit. Die vier Cribralsäcke ) 
(Fig. 19 a) sind dorso - ventral y | 
langgestreckt, ja die Höhe der 7, 
hinteren Taschen nimmt im Ge- 6 
gensatz zu dem Verhalten der 7 7 
bisher besprochenen Modelle be- , 
deutend zu. Das ganze Cribrum 8 a ı 
läuft eben nicht dreieckig spitz > RR 
nach hinten, sondern dehnt sein 7 


caudales Blindende enorm dorso- 
ventral. Darum sind Meso- und 
besonders Metacribrum hohe, halb- 
mondförmige Taschen. Myrmecophaga jubata. Sehematischer Schnitt 


. . R durch die Nasenhöhle, dicht vor der Siebplatte 
Das Proeribrum zeigt zwei und ihr parallel. Nach S. Paurur. 


große, weiteSeitentaschen (Fig. 20), 
die durch ein mäßig hohes Eetoturbinale getrennt sind. Durch die 
plumpe Gestalt der Seitentaschen und das breite Gewölbe derselben 


470 A. Fleischmann, Das Kopfskelett der Amnioten. 


wird man an die Form des Procribrums beim Oppossum erinnert, aber 
zugleich erkennt man den Unterschied, daß statt drei Bursae nur 
zwei vorhanden sind. Trotz vieler Mühe ist es mir nicht gelungen, 
die Homologie der Seitentaschen bei beiden Tierarten zu ergründen. 
Ich lasse es daher unentschieden, ob die obere Tasche bei Myrme- 
cophaga (Fig. 20) der Bursa dorsalis oder der Bursa dorsalis + ex- 
terna des Oppossum entspricht. Wie die beistehende Textfig. 5 von 
PAuruı bezeugt, wird die Procribralhöhle später noch stärker ge- 
buchtet, so daß fünf Endoturbinalien einragen. Mangels älterer Sta- 
dien kann ich über die Homologie nichts aussagen. Das Proturbinale 
(Fig. 195) ist ein seitlich stark komprimierter, kegelförmiger Wulst, 
der ziemlich weit in die Muschelzone reicht. Das Epieribrum ist 
seicht, aber deutlich abgegrenzt und sehr langgezogen. Das Pro- 
und Mesocribrum schieben sich aber so nahe zusammen, daß an der 
Seitenansicht des Modells nur sein oberer Rand sichtbar wird. Das 
Epiturbinale ist ein langgezogener, rundlicher Wulst. Das Meso- 
cribrum ist eine weite, langgestreckte Tasche, deren Gewölbe durch 
ein schwaches Eetoturbinale in zwei Seitentaschen getrennt ist. 
Hinter dem sehr scharf geschnittenen Mesoturbinale liegt das ein- 
fache, aber sehr lange und flache Metacribrum. Das Metaturbinale 
ist nicht hoch. 


11. Das Cribrum von Talpa europaea. 


2,75 cm Schnauze-Steißlänge. 
Fig. 21a, d, 22 und 23. 

Das letzte meiner Rekonstruktionsmodelle, das linke Cribrum von 
Talpa europaea, ist ein sehr einfaches Gebilde. Es zeigt die Haupt- 
säcke in typischer Weise wie das Modell von der Feldmaus. Doch 
finden wir an ihnen eine reichere Gliederung, die etwas an die des 
embryonalen Schafes erinnert. 

Das Proeribrum (Fig. 21a) zeigt seine drei typischen Seiten- 
taschen, Bursa dorsalis, externa, ventralis. Der Eingang (Fig. 215) 
ist wie bei Arvicola arvalis durch ein großes, stumpfes Proturbinale 
zu einem Spalt verengt. Hinter dem Procribrum folgt das Epieri- 
brum, ein einfacher, schmaler Saek mit ziemlich weitem Eingang. 
Dorsal lehnt sich das Epieribrum an das Mesocribrum an. Das Meso- 
eribrum zeigt drei Seitentaschen. Sein Eingang ist durch das breite 
Mesoturbinale flankiert. Das Paracribrum fehlt. Das Metacribrum 
bildet einen einfachen, schmalen, ziemlich langen Sack. 


W. Blendinger, Das Cribrum der Säugetiere. 471 


12. Die pneumatischen Nebenhöhlen (Sinus) des Cribrums. 


Nach der allgemeinen Beschreibung der Modelle erübrigt die 
Schilderung der pneumatischen Nebenhöhlen oder Sinus, auf welche 
S. Pauruı durch eine ganz hervorragende Untersuchung (9) die Auf- 
merksamkeit gelenkt hat. Da Paurrı deren Ursprungsort, Lage und 
Ausdehnung bei einer sehr großen Anzahl von Säugetieren vorzüg- 
lich festgestellt hatte, bemühte ich mich, gewissermaßen zur Er- 
gänzung seiner Angaben, die Entwicklungsgeschichte der Neben- 
höhlen zu verfolgen. Aber bald mußte ich einsehen, daß dazu ein 
außerordentlich reichliches Material sowohl an Embryonen als von 
Individuen der verschiedensten Jugendstadien notwendig ist. In Er- 
mangelung desselben dürfen die folgenden Angaben nur den Wert 
einer vorläufigen Mitteilung beanspruchen. 

Ich schicke meinen Betrachtungen die Definition der lufthaltigen 
Sinus voraus, welche S. PaurLı gegeben hat: Die pneumatischen 
Höhlen entstehen als kleine, wohlabgegrenzte, leere Ausstülpungen 
der Nasenschleimhaut. Sie bilden Räume, die sich von der Nasen- 
höhle ganz emanzipieren und mit ihr später durch scharfbegrenzte, 
meist kleine Öffnungen kommunizieren. Die Vergleichung dieser 
Räume bei verschiedenen Säugetieren muß, wie SCHWALBE (12) 
schon richtig betont hat, auf die Lage der Öffnungen basiert werden, 
d. h. auf die Punkte der Nasenhöhlenwand, von denen die Sinus 
entwickelt worden sind. Homolog liegende Ausfaltungspunkte zeigen 
homologe pneumatische Räume an. Alle übrigen Verhältnisse, z. B. 
die Ausbildung der Höhlen in den Knochen haben für die Ver- 
gleichung keine Bedeutung. 

Zuerst will ich den vordersten Sinus maxillaris, die Kieferhöhle, 
besprechen. Sie findet sich nach Paurui (9, S. 555 und 556) kon- 
stant bei allen Placentaliern (ausgenommen die Pinnipedier) und fehlt 
nur ganz wenig Arten innerhalb sehr verschiedener Ordnungen 
Hauptsächlich im Oberkiefer liegend verlängert sie sich meistens in 
mehrere Knochen des Schädels (Jugale, Palatinum, Laerymale, Na- 
sale, Frontale, Prae- und Basisphenoid). Sie wird im mittleren 
Gang der Nasenhöhle an der Grenze zwischen dem Nasoturbinale 
und der Seitenplatte des Siebbeins entwickelt, so daß ihre Ein- 
gangsöffnung von bogenförmigen Ausschnitten beider Knochen um- 
rahmt ist. 

Nach diesen Angaben muß der Sinus maxillaris ein Produkt 


des Cribrums sein; denn seine Bildungsstätte liegt hinter dem Naso- 
Morpholog. Jahrbuch. 32. 31 


472 A. Fleischmann, Das Kopfskelett der Amnioten. 


turbinale, d. h. hinter der Muschelzone. In der Tat entsteht er aus 
dem Procribrum als ein ovaler, etwas hakenförmig ventral ge- 
krümmter Nebensack, den ich bisher nicht weiter besprochen habe. 
Bei allen von mir untersuchten Arten ist die orale Wand des Pro- 
ceribrums wie ein schmaler, oralwärts vorspringender, hohler Kamm 
gestaltet, der einer Verlängerung der Bursa dorsalis zu vergleichen 
wäre, wenn sich an ihm Eetoturbinalfalten entwickeln würden, und 
wenn der Hohlkamm nicht unterhalb der procribralen Seitentaschen 
und unabhängig von ihnen ventral herabsteigen und sich mehr oder 
weniger weit caudalwärts aufblähen würde. Ich werde diesen Sei- 
tenraum kurzweg Sinus maxillaris nennen, obwohl ich sein weiteres 
Schieksal nicht verfolgt habe und eine Korrektur durch spätere, ge- 
naue Studien nicht ausgeschlossen erscheint. Denn er liegt gerade 
an der Stelle, welche durch Pauruis Beschreibung genauer bekannt 
wurde, nämlich hinter dem Nasoturbinale und vor dem oralen Rande 
der Seitenplatte des Siebbeines. Er ist unzweifelhaft ein Produkt 
des Proeribrums, weil er mit dessen Höhle direkt zusammenhängt 
und weil seine Lichtung durch den Eingangsspalt des Procribrums 
zugänglich ist. 

Bei Didelphis azarae (Fig. 15 a) setzt sich der Sinus durch eine 
kleine Einkniekung von der Bursa dorsalis ab und entwickelt sich 
unterhalb der Bursa externa und ventralis zu einem plumpen, großen 
Hohlsack. Bei Myrmecophaga didactyla (Fig. 19 a) zeigt der Sinus 
ähnliche Gestalt; er bildet einen mächtigen Hohlsack. Bei Arvieola 
arvalıs (Fig. 17 a) ist der Sinus maxillaris eine hohe, schmale, ener- 
gisch gebogene und etwas schräg gestellte Tasche. Oral von ihr 
fällt eine kleine Nische in der Sakterwand auf, deren Bedeutung 
und Homologie ich nicht feststellen konnte. Bei Felis domestica 
(Fig. 11 a) ist der Sinus maxillaris des Procribrums schmal und un- 
ansehnlich. Er steigt zu einem caudal spitzgeschlossenen Seiten- 
wulst des Nasenschlauches herab, der beim ersten Anblick an den 
Hohlsack des Sinus maxillaris vom Oppossum und Ameisenfresser 
erinnert. Aber die Betrachtung von innen her zeigt, daß die Aus- 
buchtung noch zum Sakter gehört; denn sie liegt ventral unterhalb der 
Proeribralöfinung. Durchaus abweichend von den bisher geschilderten 
Verhältnissen ist der Befund beim Schaf (Fig. 1 a). Hier hängt der 
Sinus maxillaris als eine langstielige, birnförmige Blase an der Sei- 
tenwand des Nasenschlauches vor dem Proeribrum. Es ist ganz un- 
möglich, eine engere Beziehung zum ersten Cribralsacke nachzu- 
weisen. Neue Untersuchungen bei andern Wiederkäuern und  Huf- 


W. Blendinger, Das Cribrum der Säugetiere. 473 


tieren müssen die Frage entscheiden, ob der Sinus maxillaris der 
Huftiere und der übrigen von mir geprüften Säugetiere homolog 
ist, oder ob hier eine ganz eigenartige, stilistische Differenzierung 
vorliegt. 

Die Bildung der übrigen Sinus habe ich bloß beim Schaf bruch- 
stückweise verfolgen können. Da meine Beobachtungen die Angaben 
PAurLis bestätigen, 
schieke ich seine Fig. 6. 

Beschreibung vor- 
aus (9, 5.224 u. 225). 
»Von der Regio ol- 
factoria geht ein 
System von pneuma- 
tischen Räumen her- 
vor, deren kleine, 
abgerundeten und 
ovalen Öffnungen in 
den Zwischenräu- 
men zwischen den 
Basallamellen lie- 
gen. Die Höhlen 
breiten sich im For- 
nix eranii und in 
medialer Orbital- 
wand aus und ihre 
Ursprungsteile sind 
in typischer Weise 
angeordnet: im For- 
nix liegt die eine Kopf eines Widders, von oben gesehen, mit dem Umriß der pneu- 
Höhle lateral von matischen Höhlen. Nach S. Pavurır. 

der andern, in me- 

dialer Orbitalwand die eine unterhalb der andern, aber während 
der folgenden Ausbreitung der Höhlen in den Knochen schlängeln 
sie sich in sehr unregelmäßiger Weise zwischen einander und die 
typische Lagerung geht verloren. Die Systeme zeigen große Va- 
riationen. Die Zahl der Höhlen ist sehr verschieden bei den ver- 
schiedenen Individuen, sieben bis acht Höhlen kommen am häufigsten 
vor, aber die Zahl kann sich bis zu elf vergrößern und mitunter 
bieten die beiden Hälften eines Kopfes Variationen dar.« Die obe- 
ren Höhlen 7’, 1’, 37,5’ und 7’ zeichnen sich durch ihr regelmäßiges 

31* 


A 
$ 


SE 


474 A. Fleischmann, Das Kopfskelett der Amnioten. 


Auftreten aus, nur selten kommen hier neue Höhlen vor, während 
die unteren »orbitalen« Höhlen 7’—13' dagegen einem lebhaften Vari- 
ieren der Nummern unterworfen und in der Regel sehr klein sind. 
Auch erreichen sie nur bei Reduktion ihrer Anzahl einen größeren 
Umfang. Die frontalen Höhlen haben eine sehr konstante Aus- 
breitungsweise, wie sie die Textfigur 6 erläutert (vgl. Textfig. 3). 

Bei einem Embryo von 17,2 cm Schnauzen-Steißlänge fand ich 
einige und bei einem Embryo von etwa 35 cm Schnauzen-Steißlänge 
sechs der von PAuLLı beschriebenen Höhlen als Produkte des Pro- 
ceribrums sicher angelegt. Weiter caudal liegende Sinusanlagen waren 
noch so wenig differenziert, daß ich keine bestimmten Angaben dar- 
über machen kann. Um völlige Klarheit zu gewinnen, habe ich 
zwar die Serien teilweise rekonstruiert, doch verbietet die Kompli- 
ziertheit der Modelle, sie abzubilden. Ich bin dadurch zu der Über- 
zeugung gekommen, daß die pneumatischen Höhlen Differenzierungen 
der Seitennischen von Cribralsäcken sind und daß der größte Teil 
aus dem Procribrum entsteht. Im allgemeinen liegen die Ursprungs- 
stellen der Sinus beim Schafe an einer bestimmten Zone der late- 
ralen Cribralwand, nahe dem ventralen Ursprunge der Cribraltaschen, 
also in dem Raum zwischen der Reihe der Cribralsäcke einer- 
seits und der lateralen Kante des Saktergesimses anderseits (Taf. XI 
Fig. 1 a). 

Aus der Bursa dorsalis entspringen drei Sinus und zwar ein 
Sinus aus dem oralen Rande der medialen Nische — Sinus Bursae 
dorsalis internus; er pneumatisiert später das Nasoturbinale. PAuLLı 
bezeichnet ihn in seinen Abbildungen als pneumatische Höhle 7’ 
(Textfig. 3). Im diehter Nachbarschaft entspringen zwei Sinusblasen 
gemeinsam aus der lateralen Nische der Bursa dorsalis. Sie ent- 
sprechen den pneumatischen Höhlen /’ und ZZ’ Pauruıs. Ich muß 
sie Sinus Bursae dorsalis externus « und 5 nennen. Bei den meisten 
Schafen fand sie PAULLI, wie auch ich, verschmolzen. Im ausgebil- 
deten Schädel werden sie vom nächsten Sinus von hinten und an 
den beiden Seiten umfaßt. 

Der vierte Sinus kommt aus der medialen Nische der Bursa 
externa und entspricht der pneumatischen Höhle 3” Pauruıs, welche 
die übrigen an Größe bedeutend übertrifft, zum eigentlichen Sinus 
frontalis wird und auch die Hornzapfen pneumatisiert, wie ich an 
einem behörnten Widderschädel feststellen konnte. Er steigt dorsal, 
breitet sich im Frontale bis zur medianen Scheidewand aus und 
kommt zum Teil sogar über die pneumatisierte Rhachis zu liegen. 


W, Blendinger, Das Cribrum der Säugetiere. 475 


Die Ausbreitung hängt ganz von der Ausbreitung des Sinus Bursae 
dorsalis externus ab. 

Dieht daneben entspringt aus der lateralen Nische der Bursa 
externa ein fünfter Sinus, entsprechend der pneumatischen Höhle 5’ 
Paurzıs. Am ausgebildeten Schädel liegt er zum größten Teil zwi- 
schen der Gesichts- und Augenhöhlenfläche des Tränenbeins und 
erstreekt sich noch etwas ins Frontale. 

Der letzte Procribralsinus, entsprechend der pneumatischen 
Höhle 7’ PauLuis, entspringt an der unteren Vereinigungsstelle der 
drei Nischen der Bursa ventralis; er liegt beim erwachsenen Tiere 
lateral und unter dem vorigen als ein kleiner, schmaler, ziemlich 
langer Sack fast ganz im Os lacrymale. 


Resümee der morphogenetischen Resultate. 


1) Der Stileharakter des Cribrums liegt in der Bildung lateraler, 
mehr oder weniger vertikal stehender Ausstülpungen, der Cribral- 
säcke, während die Muschelzone des Nasenschlauches sagittal ge- 
streekte Seitenräume, die Aulax und das Saktergesimse produziert. 

2) Am embryonalen Cribrum sprossen drei Hauptseitensäcke, 
Pro-, Meso- und Metacribrum, deren Eingänge senkrecht zur Längs- 
achse des Nasenschlauches stehen. Dazu treten in älteren Wachs- 
tumsstadien noch zwei intermediäre Säcke, das Epi- und Para- 
eribrum. 

3) Das Wachstum aller fünf Seitensäcke erfolgt in lateraler und 
dorso-ventraler Richtung. 

4) Der hintere Rand jedes Einganges in einen Cribralsack wird 
durch einen Wulst, den Riechwulst, flankiert. Wir bezeichnen sie 
als Endoturbinalwülste und unterscheiden sie entsprechend den Säcken 
als Pro-, Epi-, Meso-, Para- und Metaturbinale. 

5) Das Nasoturbinale sive Rhachis gehört zur Muschelzone. Es 
darf nicht als erster Riechwulst gelten, wie alle früheren Autoren 
glaubten. 

6) Die Form der Cribralsäcke wird später noch mehr kompliziert 
(freilich in verschiedenem Grade bei verschiedenen Arten), indem 
homologe Seitentaschen entstehen, z. B. am Proeribrum meist drei 
Seitentaschen, Bursa dorsalis, externa und ventralis, welche wieder 
sekundäre Nischen bilden. 

7) Zwischen allen Seitenräumen des Cribrums liegen knorpelige 
und verknöchernde Scheidewände: die Endoturbinallamellen zwischen 


476 A. Fleischmann, Das Koplskelett der Amnioten. 


den Haupteribralsäcken, die Ectoturbinallamellen zwischen den Taschen 
und Nischen der Hauptsäcke. 

8) Der Sinus maxillaris ist ein Produkt des Procribrums. Die 
übrigen pneumatischen Höhlen wachsen zum Teil aus dem Proecri- 
brum, zum Teil aus den andern Cribralsäcken heraus. 


Erklärung der Tafeln XI und XI. 


In allen Querschnittsbildern ist der Knorpel durch violetten Ton, das 
Lumen durch grauen Ton, die drei Seitentaschen des Procribrums durch Farben, 
und zwar die Bursa dorsalis durch blauen, die Bursa externa durch grauen, 
die Bursa ventralis durch roten Ton bezeichnet, während das Mesoderm punk- 
tiert ist. Die Fig. 1a, 5, c, 2, 1la, 5, 15a, b, c, 17a, 5b, 19a, b, 21a, 5 sind 
Photographien der Rekonstruktionsmodelle, welche stets nach dem linken 
Nasenschlauch gearbeitet wurden. Aber um die Vergleichung der Außen- und 
Innenansicht zu erleichtern, wurde das Spiegelbild der medialen Cribralwand 
photographiert, so daß die Fig. 15, 115, 155, 175, 195, 215 das Aussehen des 
rechten Nasenschlauches (vom Septum her betrachtet) wiedergeben. 


Gemeinsame Buchstabenbezeichnung. 


4A Eectoturbinale A, Mte Metacribrum, 

Au Aulax, Mtt Metaturbinale, 

B Ectoturbinale 2, Pac Paracribrum, 

Bd Bursa dorsalis, Pat Paraturbinale, 

Be Bursa externa, Pe Proeribrum, 

Bv Bursa ventralis, Pt Proturbinale, 

C Ductus nasopharyngeus, r Rhachis, 

D Blindende des Cribrums, S Septum, 

dg Dorsalgrat, S.Be.a Sinus Bursae externae a. 

Ee Epieribrum, S.Be.b Sinus Bursae externae b. 

Et Epiturbinale, S.Bd.e Sinus Bursae dorsalis externus, 
gs Gesimsgrat des Sakters, S.Bd.i Sinus Bursae dorsalis internus, 
J.O JacoBsonsches Organ, S.B.v Sinus Bursae ventralis, 

M Muschel, S.m Sinus maxillaris, 

Mse Mesocribrum, Sr Sakter. 


Mst Mesoturbinale, 
Ovıs aries. 
Fig. 1a, b, ce. Rekonstruktionsmodell des linken Cribrums eines 4,2 cm langen 
Schafembryos. a Außenansicht, 5 Innenansicht (Spiegelbild), e Dorsal- 
ansicht. Vergr. 16,5/1. 
Fig. 2. Innenansicht des Knorpelmantels vom linken Cribrum des Schaf- 
modells 1 (Spiegelbild). Vergr. 15/1. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


W. Blendinger, Das Cribrum der Säugetiere: 477 


Fig. 3—7. Querschnitte durch das Procribrum von Schafembryonen 
verschiedener Entwicklungsstadien, meist nach mehreren Schnitten 
kombiniert, um den Typus der Taschenbildung zu zeigen. 
3. Proeribrum eines 3,9 cm langen Schafembryos, nach zwei Schnitten 
im Abstand von 50 « kombiniert. Vergr. 10/1. 
4. Procribrum eines 4,2 cm langen Schafembryos, nach zwei Schnitten 
im Abstand von 240 « kombiniert (Modellserie). Vergr. 10/1. 
5. Procribrum eines 6 cm langen Schafembryos, nach mehreren Schnitten 
kombiniert. Vergr. 10/1. 


6. Procribrum eines Schafembryos mit 13 mm Schnauze - Scheitellänge. 
Vergr. 5/1. 

7. Procribrum eines Schafembryos mit 7 em Schnauze-Scheitellänge. 
Vergr. 5/1. 


8. Transversalschnitt durch das Cribrum eines Schafembryos von 4—5 cm 
Größe. Zwei Schnitte im Abstand von 180 « kombiniert. Vergr. 10/1, 

9. Transversalschnitt durch das Cribrum eines Schafembryos von 17,2 cm 
Steiß-Schnauzen- und 5 cm Schnauze-Scheitellänge. Mehrere Schnitte 
kombiniert. Vergr. 10/1. 


Sus serofa domesticus. 


10. Querschnitt durch das Procribrum eines Schweineembryos mit etwa 
5 cm Schnanze-Scheitellänge. Nach drei Schnitten im Abstand von 
910 « und 630 x kombiniert. Vergr. 5/1. 


Felis domestica. 


Ila, b. Rekonstruktionsmodell des linken Cribrums von einem 2,4 cm 
langen Katzenembryo. Vergr. 11,6/1. «a Außenansicht, 5 Innenansicht 
(Spiegelbild). 

12. Querschnitt durch das Proceribrum desselben Embryos. Nach mehreren 
Schnitten kombiniert. Vergr. 10/1. 

13. Querschnitt durch das Procribrum einer geburtsreifen Katze. Nach 
zwei Schnitten im Abstand von 360 « kombiniert. Vergr. 10/1. 

14. Transversalschnitt durch das Cribrum eines Katzenembryos von 17,2cm 
Schnauze-Steiß- und 3,2 cm Schnauze-Scheitellänge. Nach zwei Schnit- 
ten im Abstand von 1,6 mm kombiniert. Vergr. 5/1. 


Didelphis azar.ae. 
15a, b, ec. Rekonstruktionsmodell des linken Cribrums eines jungen Tieres 
von 2,8 cm Schnauze-Scheitellänge. Vergr. 7,3/1. a Außenansicht, 
db Innenansicht (Spiegelbild), e Dorsalansicht. 
16. Querschnitt durch das Procribrum desselben Tieres, nach zwei Schnit- 
ten im Abstand von 320 u kombiniert. Vergr. 10/1. 


Arvicola arvalıs. 
17a, 5. Rekonstruktionsmodell des linken Cribrums eines 16 mm langen 
Feldmausembryos. a Außenansicht, 5 Imnenansicht (Spiegelbild). 
Vergr. 23/1. 
18. Querschnitt durch das Procribrum einer Feldmaus mit 5 cm Schnauze- 
Steiß- und 1,0 cm Schnauze-Scheitellänge. Vergr. 10/1. 


478 A. Fleischmann, Das Kopfskelett der Amnioten. 


Myrmecophaga didactyla. 
Fig. 19a, 5. Rekonstruktionsmodell des linken Cribrums eines jungen Tieres 
von 11,3 em Schnauze-Steiß- und 2,4 cm Schnauze-Scheitellänge, 
Vergr. 7,4/1. a Außenansicht, 5 Innenansicht (Spiegelbild). 
Fig. 20. Querschnitt durch das Procribrum desselben Tieres. Vergr. 10/1. 


Talpa europaea. 
Fig. 21a, db. Rekonstruktionsmodell des linken Cribrums eines 27,5 em langen 


Maulwurfembryos. Vergr. 19/1. 
Fig. 22. Querschnitt durch das Procribrum eines 24 mm großen Maulwurf- 


embryos. Vergr. 10/1. 
Fig. 23. Querschnitt durch das Procribrum eines Maulwurfs mit 3,7 cm Schnauze- 
Scheitellänge. Vergr. 10/1. Die Knorpellamellen sind nicht einge- 


zeichnet. 


_Morpholog. Jahrb. Bd. XXX. 


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IV. 
Historisch-kritische Betrachtungen. 
Von 


Dr. A. Fleischmann. 


Mit 5 Figuren im Text. 


Dem Berichte meines Schülers W. BLENDINGER schließe ich 
einen historischen Rückblick auf die wichtigsten Abhandlungen über 
die Nasenhöhle an, um die Verwandtschaft unsrer Ergebnisse mit 
früher ausgesprochenen Ansichten, sowie die Verdienste andrer 
Forscher in das rechte Licht zu setzen. 

Auffallend lange ist man mit der oberflächlichen Kenntnis zu- 
frieden gewesen, daß mehrere Muscheln in die Nasenhöhle einragen 
und hat sie nach ihrer Lage einfach als untere, mittlere, obere 
Muschel unterschieden; aber niemand dachte daran, den Wert der- 
selben durch den Vergleich mit niederen Wirbeltieren festzustellen. 
Erst ©. GEGENBAUR (6a) hat, bahnbrechend wie auf vielen andern 
Gebieten, die Grundlage für die morphologische Deutung geschaffen, 
als er im Jahre 1873 die Frage aufwarf, ob die drei Muscheln der 
Säuger den drei Muscheln in der Nasenhöhle der Vögel entsprechen. 

Durch Untersuchung einer großen Anzahl von Vogelarten er- 
kannte er, daß zwei der als »Muscheln« bezeichneten Gebilde nichts 
mit den gleichnamigen Vorsprüngen in der Nasenhöhle der Säuge- 
tiere gemeinsam haben. Nur die mittlere Muschel darf als Homo- 
logon der unteren Säugermuschel gelten. Aus den Beziehungen zu 
einer bestimmten Lokalität der Nasenhöhle sei zwar kein Anhalts- 
punkt für diese Deutung zu gewinnen, aber die Erwägung, daß die 
differenzierteste der drei Muscheln die älteste und somit eine ererbte 
Bildung sein werde, spreche für den Vergleich. Auch münde der 
Tränennasengang bei den Vögeln unterhalb der unteren Muschel. 
Für die beiden oberen Muscheln der Säuger sei dagegen eine Neu- 
bildung im Vergleich zu den niederen Abteilungen anzunehmen. 


480 A. Fleischmann, Das Kopfskelett der Amnioten. 


C. GEGENBAUR wurde durch diese Studien veranlaßt, seinen 
Scharfsinn an der Definition des Begriffes »Muschel« zu erproben. 
Er hat, wie mir scheint, die Aufgabe in mustergültiger Weise gelöst, 
indem er forderte, man solle die Bezeichnung »Muschel« nicht 
allgemein auf jede Vorsprungsbildung der Nasenhöhle übertragen, 
gleichgültig wie die Nasenwand sich dazu verhalte, sondern nur 
ganz bestimmten Vorsprüngen zuerkennen. Nach seiner durch 
BEECKERS entwicklungsgeschichtliche Studien vollauf bestätigten An- 
sieht ist die Muschel ein einfacher, frei von der Wand in die Nasen- 
höhle ragender Vorsprung (oder Lamelle), der von einer einfachen 
Fortsetzung des Wandskelettes gestützt ist und sich terminal ver- 
schieden verhalten kann. Unter der Muschel zieht die respiratorische 
Bahn der Nasenhöhle hin. 

1878 bestimmte er den Begriff »Muschel, Concha« noch 
schärfer (6b, S. 572) als einen lamellenartigen Vorsprung der vom 
primordialen Knorpel gebildeten lateralen Wand der Nasenhöhle. 
Von der Muschel sei der Riechhügel der Vögel scharf zu unter- 
scheiden als eine Vorsprungsbildung andrer Art. Er sei eine Ein- 
buchtung der Nasenhöhlenwand und entstanden durch einen von 
außen her einspringenden Sinus. Ebenso sei die Vorhofsmuschel 
oder Pseudoconcha durchaus von der wahren Muschel zu trennen; 
denn sie hänge nicht bloß mit dem die Nasenöffnung überdeckenden 
Knorpel, sondern auch mit dem Nasenseptum zusammen. 

Leider wurden die scharfsinnigen Bemerkungen des großen 
Anatomen von den meisten nachfolgenden Forschern achtlos über- 
gangen oder als falsch erklärt. SOLGER hat zwar in einer kleinen 
Studie (14) über die Nasenmuschel der Reptilien 1876 die Definition 
GEGENBAURS als Maßstab zur Beurteilung der Vorsprünge in die 
Nasenhöhle benutzt, aber G. Born (3) erklärte sie drei Jahre später 
für unzulässig, weil ein und dieselbe Einragung der seitlichen Nasen- 
wand bei Reptilien verschiedene, knorpelige Bildungen enthalte, die 
ineinander übergehen und weil entwieklungsgeschichtlich die Muschel 
bei Zacerta als Vorsprung von charakteristischer Form früher ent- 
stehe als der darin enthaltene Knorpel. Er empfahl daher den 
Begriff »Muschel« schlechtweg nur nach physiologischen Mo- 
menten zu definieren als eine »Einragung der Nasenwand zum Zweck 
größerer Ausbreitung der Riechschleimhaut« und die einzelnen 
Muscheln zu unterscheiden, indem man historisch verfolge, welche 
Einragung zuerst entsteht. Sie würde als primäre Muschel zu be- 
zeichnen sein. Natürlich müsse sie bestimmte anatomische Eigen- 


IV. Historisch-kritische Betrachtungen. 481 


schaften in bezug auf Lage und Verbindung besitzen, die sie als 
solche kenntlich machen. Träten später neue Einragungen auf, die 
ähnlichen Zwecken dienen, also das physiologische Prädikat »Muschel« 
verdienen, so würden sie sekundäre, tertiäre Muscheln heißen müssen. 

G. Borns Ansicht bedeutet einen großen Rückschritt gegenüber 
der klaren Begriffsbildung von C. GEGENBAUR. Letzterer hatte sich 
bemüht, den Mißbrauch, welcher mit dem Worte »Muschel« bis zum 
Jahre 1873 (man darf fast sagen, bis zum heutigen Tage) getrieben 
wurde, dadurch zu steuern, daß er bestimmte morphologische Merk- 
male dafür aufsuchte. Born verstand ihn aber gar nicht, und glaubte 
sogar, ein wissenschaftliches Verdienst zu erwerben, wenn er die von 
GEGENBAUR verdrängten, physiologischen Gesichtspunkte wieder in 
den Vordergrund stellte, obwohl die Geschichte der anatomischen 
Forschung an unzähligen Beispielen belegt, welch starkes Hemmnis 
die oberflächliche Spekulation mit physiologischen Gesichtspunkten 
der wirklichen Erkenntnis bereitet hat. 

Um so größere Bedeutung hat die im Jahre 1882 erschienene 
Mitteilung (12) G. SchwAuges. Trotz ihrer lakonischen Kürze hat 
sie die leitenden Gesichtspunkte für die morphologische Beurteilung 
der Siebbeinregion gegeben. Wahrscheinlich wurde SCHWALBE durch 
den Gebrauch der falschen Benennung »Muschel« für alle Vorsprünge 
in der menschlichen Nasenhöhle veranlaßt, vergleichende Studien an 
Säugetieren anzustellen. 

Zunächst bestimmte er die Ausdehnung der Nasenhöhle 
ganz richtig, indem er zwischen dem eigentlichen Cavum nasi und 
dem später durch Schluß des harten Gaumens der Nasenhöhle ein- 
verleibten Anteil der Mundhöhle (Ductus nasopharyngeus, KÖLLIKER) 
unterschied. Die Grenze beider ist in einer Linie zu suchen, welche 
vom Winkel zwischen der vorderen und unteren Fläche des Keilbein- 
körpers zur Nasenmündung des Canalis ineisivus reicht. Im Gegen- 
satz zur unteren Muschel, Maxilloturbinale (einem niemals von 
Geruchsschleimhaut überzogenen Gebilde eigner Art), sind die übrigen 
Muscheln Ethmoidalmuscheln (Ethmoturbinalia) oder Riech- 
wülste und (mindestens ihr Anfangsteil) mit gelber Riechschleim- 
haut bedeckt. Bei allen Säugern gehen fünf Riechwülste von der 
Lamina ceribrosa ab, was besonders bei den Beuteltieren zu sehen 
ist. Sie beginnen als schwächere Falten (sogenannter Stiel) von 
der Lamina eribrosa (Textfig. 7), ziehen eine Strecke weit senkrecht 
zu ihr weiter, verbreitern sich zu einer Anschwellung und biegen 
unter spitzem Winkel als sogenannte Haftfalte nach rückwärts, um 


482 A. Fleischmann, Das Kopfskelett der Amnioten, 


in einer Leiste zusammenzufließen, welche von dem Winkel zwischen 
vorderer und unterer Fläche des Keilbeinkörpers ausgeht. »Stiel 
und Anschwellung oder nur ersterer enthalten einen mit der Nasen- 
höhle kommunizierenden Hohlraum (Siebbeinzelle)«. SCHWALBE be- 
tonte aber schon, daß die vorderste Ethmoidalmuschel, das 
Nasoturbinale, von den übrigen abweiche, weil sie als langer 
Wulst längs der Umbiegungsstelle der lateralen Nasenwand zum 
Nasendach weit nach vorn reicht und zum größten Teil mit gewöhn- 
licher, zum kleineren Teil mit Riechschleimhaut bekleidet ist. Also 
zählte SCHWALBE eigentlich vier typische Ethmoidalmuscheln. Die 
obere und mittlere Muschel des Menschen sind Ethmoidalmuscheln; 
denn sie zeigen die wesentlichen Merkmale der Riechwülste: sie 
wurzeln in der Lamina ceribrosa und besitzen Stiel, Anschwellung 
und Haftfalte. Er vergleicht die obere Muschel, welche bei Embry- 
onen fast immer durch eine dem oberen Nasengang parallele Furche 
in die SAnrorınısche und obere Muschel geteilt ist, den beiden hinteren 
(vierten und fünften) Riechwülsten und die mittlere Muschel, die eben- 
falls bei Embryonen nicht selten eine freilich schwächere Furche 
aufweist, den beiden vordersten (zweiten und dritten) Riechwülsten 
der Säuger. Endlich erkannte er in dem Agger nasi das Homologon 
des Nasoturbinale der Säuger. Als Beweis dafür weist SCHWALBE 
auf die Tatsache hin, daß bei Mensch und Säugetier die Eingänge 
zu Stirn- und Kieferhöhle in der tiefen Rinne zwischen dem vor- 
dersten der vier Riechwülste und dem Nasoturbinale liegen. 

Fünf Jahre später hat E. ZUCKERKANDL eine Monographie übe: 
das periphere Geruchsorgan der Säuger mit zehn Tafeln (15a) pu- 
bliziert, welche trotz der augenscheinlich darauf verwendeten Mühe 
die morpbologische Erkenntnis wenig förderte. Sie enthält die nicht 
besonders gründliche Beschreibung des knöchernen Nasenskelettes 
von ungefähr 60 Säugetierarten und ermangelt großer vergleichend- 
anatomischer Gesichtspunkte, obwohl der Verfasser einen Einblick 
in die Morphologie der Nasenhöhle eröffnen und die damals uner- 
klärten Eigentümlichkeiten der menschlichen Nase verstehen lehren 
wollte. 

ZUCKERKANDL hat hauptsächlich das Skelett der Riechwülste 
verfolgt, deren Deutung und Zählung er ebenso wie die Benennung 
ihrer einzelnen Teile von SchwAuLgBE übernahm. Dazu führte er den 
neuen Namen »Haftplatte« für die gemeinsame Insertionslamelle der 
Haftfalten (die Sammelleiste SchwALges) ein. Die Angabe von fünf, 
bzw. vier typischen Riechwülsten erklärte er für unrichtig, weil bei 


IV. Historisch-kritische Betrachtungen. 483 


einzelnen Ordnungen mehr als fünf Riechwülste vorhanden seien. 
SCHWALBE habe nur auf die mediale Reihe derselben Rücksicht ge- 
nommen, »während bei den meisten Tieren von ersterer gedeckt und 
lateralwärts von ihr noch mehrere solcher Reihen (laterale Reihen) 
auftretene. Zwischen je zwei Riechwülsten liegt ein schmaler Gang, 
welcher die Inspirationsluft gegen die mehr verborgen liegende Riech- 
wulstreihe hinleitet. 

Die mediale Reihe sei allerdings die am meisten charakteristische 
und es genüge für die Klassifikation, sie allein zu beachten. Aber 
im Gegensatz zu jenen Säugetieren, bei welchen zumeist nur die 
mediale Reihe auftritt, scheine es ihm angezeigt, die Mehrreihigkeit 
der Riechwülste zum mindesten anzugeben. 

Die spezielle Beschreibung der Nasenhöhle bei den einzelnen 
Ordnungen der Säugetiere ist ganz dürftig und ungenügend. ZUCKER- 
KANDL glaubte jedoch damit den unzweifelhaft richtigen Gedanken 
zu beweisen, daß der Bau der inneren Nase gleich dem Gebisse als 
taxonomisches Merkmal für die Klassifikation der Säugetiere ver- 
wendet werden kann. Indem er lediglich die Riechwülste der me- 
dialen Reihe beachtete, welche für einzelne Tierordnungen und 
Familien in Form, Zahl und Anordnung charakteristisch seien, er- 
weiterte er die von P. BrocA 1879. nach der Ausbildung des Zentral- 
riechlappens getroffene Gruppierung der Säugetiere durch Hinzu- 
fügung der Unterschiede der Riechwülste. Die Diagnosen der so 
gebildeten Gruppen lauten: 

1) Anosmatische Tiere. Riechlappen und Riechwülste atro- 
phisch, Siebplatte klein und spärlich perforiert, geringe (1, 2, 3) Zahl 
der Riechwülste — Cetacea, Pinnipedia, Primates, wahrscheinlich 
auch Ornithorhynchus. 

2) Osmatische Tiere. Riechlappen des Gehirns und Riech- 
wülste des Siebbeins beträchtlich entwickelt, Siebplatte groß und 
reichlich durchlöchert, große Zahl (5 oder 6—9) der Riechwülste. — 
Alle übrigen Säugetiere. 

Die pneumatischen Räume (Sinus maxillaris, frontalis, sphenoi- 
dalis), welche durch Verzweigung der Nasenhöhle in die nachbar- 
lichen Knochen entstehen, wurden wegen ihrer innigen Beziehungen 
zu den Riechwülsten und zur Nasenmuschel nicht übergangen. 
ZUCKERKANDL vertrat die Ansicht, daß bei der Mehrzahl der osma- 
tischen Tiere die Sinus vom Siebbeinlabyrinth und der Nasenmuschel 
ausgefüllt, ja teilweise verdrängt sind, während sie bei den menschen- 
ähnlichen Affen und dem Menschen leer und selbständige pneuma- 


484 A. Fleischmann, Das Kopfskelett der Amnioten. 


tische Anhänge sind. Er glaubte, dem Verständnis der Sinus etwas 
näher gerückt zu sein durch den Satz: das Siebbeinlabyrinth gebe 
den Anstoß zur Bildung des Sinus frontalis und sphenoidalis durch 
mächtige Entwicklung lateraler Riechwülste, welche von den Sinus 
aufgenommen werden sollen, daher sei deren Vorhandensein von dem 
Vorkommen lateraler Richwülste oder deren Derivate abhängig. Bei 
den anosmatischen Tieren aber genüge die Nasenhöhle zur Beher- 
bergung des Geruchsorgans. Die Sinus würden frei, um entweder 
zu schwinden oder als leere Höhlen zu dauern. 

Die Stirnbeinhöhle ist ein allen osmatischen Tieren zukommendes 
Attribut. Konstant finde sich eine untere geräumige Nische im 
Nasenteile des Frontale, die Pars nasalis sive inferior des Sinus 
frontalis, welche bei allen Osmatikern mit Riechwülsten mehr oder 
minder ausgefüllt werde. Minder konstant sei die Fortsetzung des 
Sinus in die aufsteigende Platte des Stirnbeins, Pars superior Sinus 
frontalis, sie diene bei den katzenartigen Tieren als Behälter für 
Riechwülste, in andern Fällen sei sie leer. 

Der Sinus sphenoidalis der osmatischen Säugetiere tritt entweder 
gering entwickelt als Nische an der vorderen Wand des soliden 
Keilbeinkörpers auf, oder bei besserer Ausbildung erweitert er sich 
zum Sinus des vorderen Keilbeins, einem dünnwandigen, geräumigen 
Hohlraum (eigentliche Keilbeinhöhle), der das ganze vordere Keilbein 
einnimmt und auch auf das hintere Keilbein übergreifen kann. Die 
Keilbeinhöhle oder Keilbeinnische habe offenbar die Aufgabe, Riech- 
wülste zu beherbergen; denn in der Keilbeinnische stecke bei Tieren 
mit fünf Riechwülsten ein Teilstück des fünften Riechwulstes, bei 
Echidna, Dasypus, Bradypus sogar mehrere Riechwülste.- 

»Die Kieferhöhle kommt bei den osmatischen Tieren nur teil- 
weise zur Entfaltung, weil sie von der Nasenmuschel verdrängt wird. 
Immerhin bildet sie aber im hinteren Anteile des Kiefers eine häufig 
sogar geräumige Cavität, in welcher ein mehr oder minder beträcht- 
licher Anteil des Siebbeinlabyrinths versteckt lagert.« 

Ich sehe von der Kritik der heute als irrig erkannten Ansichten 
ZUCKERKANDLS ab, weil die weiter unten zu besprechenden Unter- 
suchungen von S. PAuruLı dazu bessere Gelegenheit bieten. 

Die Arbeiten von V. von MIHALKOVICS (8, a—d) sind ein wei- 
terer Rückschritt gegenüber GEGENBAURS und SCHWALBES lichtvoller 
Deutung. Er will nämlich jede Einragung in die Nasenhöhle 
»Muschel« nennen und den Charakter einer Muschel nach der Art 
und Funktion des Vorsprungs, nicht nach seiner Bildungsweise ent- 


IV. Historisch-kritische Betrachtungen. 485 


scheiden. Daher spricht er von wahren oder Respirations- 
muscheln, Conchae und falschen oder Riechmuscheln, 
Pseudoconchae. 

Die Respirationsmuscheln der Oberkiefergegend sind mit 
Respirationsepithel bedeckt und entstehen als frei vorwachsende Du- 
plikaturen der Schleimhaut, nieht aus gebogenen Knorpellamellen. 
Diese Gegensetzung zeigt, daß Mınarkovics die Absicht GEGEN- 
BAURS nicht verstanden hat. Die Rieehmuscheln, Ethmoturbinalia, 
dagegen liegen in der Siebbeingegend, sind mit Riechepithel bedeckt 
und Vorsprünge der Schleimhaut, welche bogenförmige Ein- 
bauchungen des Skeletts enthalten. Daher sind sie keine Muscheln 
im Sinne der GEGENBAURSchen Definition, sondern Pseudoconchae. 

Streng genommen hat MiıHALKovıcs damit nichts Neues und 
Besseres gesagt, er hat den von GEGENBAUR und SCHWALBE längst 
erkannten Unterschied der Säugetiermuscheln durchaus bestätigt und 
lediglich andre Namen dafür gebraucht. Aber seine Ansicht, daB 
die Siebbeinmuscheln an entsprechenden Stellen der Nasenhöhle wie 
die muschelförmigen Wülste der Sauropsiden liegen, dieselbe Funktion, 
nämlich Vergrößerung der Riechfläche haben und darum homolog 
sein müssen, ist angesichts der richtigen Gedanken GEGENBAURS ein 
unbegreiflicher Fehler. 

Seine Studien in der Siebbeingegend ergaben trotz der aus- 
giebig benutzten Schnittmethode nichts Neues. Er beschrieb »die 
Riechmuscheln als wulstige Falten der Schleimhaut, welche durch 
mehr oder weniger parallele Spalten, Fissurae ethmoidales, von- 
einander getrennt sind«. Die Wülste bestehen zumeist aus doppelt 
gewundenen, gegen die laterale Wand der Nasenhöhle umgebogenen 
Muscheln. In der Seitenansicht sieht man nur die bis an die Ober- 
fläche vorragenden Teile der doppelt gewundenen Muscheln, die üb- 
rigen Teile und auch ganze Muscheln liegen von den übrigen ver- 
deckt in der Tiefe der Spalten; diese hat ZUCKERKANDL laterale 
Riechwülste, SEvpEL Nebenmuscheln genannt, MIHALKoVICS will sie 
verdeckte Muscheln nennen. 

Der übrige Inhalt der Abhandlung hat für unsre Studien keine 
Bedeutung. MiHAaLKkovics bemühte sich, die Homologie der Muscheln 
in der menschlichen Nasenhöhle mit den Säugermuscheln festzu- 
stellen. Doch wird die Frage erneuter Untersuchung bedürfen. 

Besseres Ergebnis bieten seine Studien über die Entstehung der 
Nebenhöhlen der Nase beim Menschen, die er auf der Anatomenver- 
sammlung 1896 kurz berichtete. Er hatte damals die ältere Ansicht, 


486 A. Fleischmann, Das Kopfskelett der Amnioten. 


daß die knorpelige Nasenkapsel resorbiert werde und die Nebenhöhlen 
durch Wucherung der Nasenwand in die so entstandenen Lücken 
einwüchsen, als irrig erkannt. Die Nebenhöhlen sind gerade die 
primär angelegten Gebilde. Schon im dritten Monat ist der mittlere 
Teil der lateralen Knorpelplatte der Nasenhöhle gegen den Ober- 
kiefer zu stark ausgebogen. Dort entsteht im vierten Monat eine 
winklige Knickung unter dem Boden der Augenhöhle, in deren 
Bruch die Schleimhaut als ein Rezeß der Nasenhöhle hineinzieht. 
Dieser Rezeß wird durch Auswachsen des oberen Randes der unteren 
Muschel zu einer schräg nach unten führenden Spalte. Das ist die 
Anlage des Sinus maxillaris. 

Die Keilbeinhöhle ist schon im dritten bis vierten fötalen Monat 
angelegt als das hinterste blinde Ende der Nasenhöhle, von der sie 
durch die Ausbildung der Keilbeinmuschel aus der Lamina termi- 
nalis geschieden wird. 

Die Stirnhöhle entsteht aus einem Fortsatz der Schleimhaut am 
Infundibulum ethmoidale. Diese Höhle und auch die Siebbeinzellen 
bilden sich durch sekundäre Ausstülpung des Epithels in das schwin- 
dende Bindegewebe, das an der inneren Seite der knorpeligen Nasen- 
kapsel liegt. Dort entstehen über der Decke der Nasenhöhle im 
sechsten bis siebenten Monat Knorpelbeläge, deren Lücken von Binde- 
gewebe ausgefüllt sind. Die Beläge verknöchern zu den Siebbein- 
zellen und das Epithel schiekt im siebenten bis achten Monat Fort- 
sätze in das schwindende Bindegewebe hinein. Die Stirnhöhle lagert 
sich in einen sekundären Knochen hinein, nachdem der Knorpel, 
welcher als Vorbau diente, resorbiert und Platz für die Höhle ge- 
schaffen ist. 

Man muß über das unbefriedigende Resultat der eben be- 
sprochenen Arbeiten um so mehr staunen, als HARRISON-ALLEN (1) in 
Philadelphia bereits 1882 den Begriff der Siebbeinmuscheln ganz 
aufgegeben und folgende, sehr zutreffende Vorstellung ausgesprochen 
hatte. Die lateralen Massen des Siebbeins bestehen aus einzelnen 
in die Nasenhöhle einspringenden und gegen das Septum gerichteten 
Platten (ethmoturbinals plates), deren freistehender medialer Rand ent- 
weder einfach oder doppelt gerollt ist. Nicht alle Platten reichen gleich 
weit median, ein Teil (endoturbinals plates) wird auf dem Sagittal- 
schnitt durch den Schädel sichtbar, die andern (ectoturbinals plates) 
liegen in einem vom Frontale und Maxillare begrenzten Raume, der 
mit der Nasenhöhle an dem Zwischenraume zwischen Nasoturbinale 
und erstem Endoturbinale kommuniziert. 


IV. Historisch-kritische Betrachtungen. 487 


Die kleine Abhandlung des amerikanischen Forschers blieb je- 
doch in Deutschland so unbekannt, daß O. SeYDEL, welchen (©. GE- 
GENBAUR angeregt hatte, die Formverhältnisse des Siebbeins der 
Affen und des Menschen von den Zuständen bei Säugetieren abzu- 
leiten, die dort geschilderten Tatsachen 1891 neu entdecken mußte. 
SEYDEL (13 a) hat die ihm gestellte Aufgabe in ausgezeichneter 
Weise gelöst nnd durch sorgfältige Beobachtung wie durch klare 
Reflexion wesentlich dazu beigetragen, daß die Morphologie der Nasen- 
höhle allmählich richtiger verstanden wurde. Während SCHWALBE und 
ZUCKERKANDL ihre Betrachtungen fast ausschließlich auf die Form 
der am Medianschnitt durch die Nasengegend sichtbaren Riechwülste 
gestützt haben, erkannte OÖ. SEYDEL, daß die Riechwülste die Teil- 
stücke von morphologisch viel wichtigeren Platten, den 
Basal- oder Ursprungslamellen sind, die an der lateralen 
Nasenwand bis zur Lamina cribrosa entspringen, gerade nach vorn 


Fig. 7. 
Lam. cribr. 
a. 2. b. Lam.ceribr. 
‚Stiel. 
Anschwellung. =D A 


Haftfalte.- 


Seitenansicht von zwei Siebbeinmuscheln, schematisch nach O0. Server. (Morph. Jahrbuch. Bd. XVII). 
S. 51). 


oder wenig nach unten geneigt verlaufen und vorn durch eine mehr 
oder minder deutliche Sammelleiste an der seitlichen Nasenwand 
verbunden werden; der Rand jeder Lamelle schaut gegen das Sep- 
tum hin und trägt entweder eine einfache oder doppelte, je nach oben 
und unten gerichtete Einrollung, welche äußerlich als ein Riechwulst 
(SCHWALBE) erscheint. Außerdem kann die Lamelle noch andre 
seitlich abzweigende Einrollungen in verschiedener Zahl tragen, die 
lateral von den medialen Einrollungen liegen. Eine solche Basal- 
lamelle mit allen abzweigenden Einrollungen nannte SEYDEL »Sieb- 
beinmuschel« (Textfig. 7) und erklärte SchwALBeEs Termini: Stiel, 
Anschwellung, Haftfalte für überflüssig, weil sie sich ja nur auf Be- 
sonderheiten der median freiliegenden Oberfläche einer Siebbein- 
muschel bezögen. SEYDEL hat sich dadurch ein großes Verdienst 
erworben; denn die Erkenntnis der Basallamellen bot nieht bloß ein 


sicheres Mittel, um die verschiedenen Riechwülste nach der Lage 
Morpholog. Jahrbuch. 32. 32 


488 A. Fleischmann, Das Kopfskelett der Amnioten. 


und dem Ursprung ihrer Lamellen genau zu bestimmen, sondern er- 
öffnete auch einen besseren Einblick in die Morphologie der Sieb- 
beinregion überhaupt, weil, wie SEYDEL sehr richtig bemerkte, die Ba- 
sallamellen infolge ihrer transversalen Anordnung den Hohlraum der 
Regio olfactoria in eine Reihe von Kammern (identisch den oben 
S. 455 beschriebenen Cribralsäcken) teilen, welche für die Vergleichung 
der Skelettelemente von hoher Bedeutung sind. Wenn auch SEYDEL 
wegen seiner speziellen Forschungen an Affen und Menschen den 
Gedanken nicht eingehend behandelt hat, so ist er doch später durch 
PaurLıs Studien fruchtbar und durch unsre embryologischen Studien 
vollauf bestätigt worden. Abgesehen vom Nasoturbinale, dessen 
durch SCHWALBE erkannte Sonderstellung unbestritten bleibt, zeigen 
die übrigen Siebbeinmuscheln Unterschiede, insofern ein Teil der- 
selben, »eigentliche Siebbeinmuscheln«, die Nasenhöhle er- 
füllt und an ihrer Wand selbst angeheftet ist, während ein andrer 
Teil in den Sinushöhlen steckt und von deren Wand entspringt. 
Die eigentlichen Siebbeinmuscheln zerfallen wieder in zwei Grup- 
pen: 1) Die Hauptmuscheln, deren Endaufrollung (mediale Riech- 
wülste ZUCKERKANDLS) dem Septum benachbart liegt, 2) die Neben- 
muscheln, die weniger weit medianwärts ragen, so daß ihre 
Endaufrollung zwischen den Hauptmuscheln verdeckt ist. Diese Ein- 
teilung richtet sich gegen diejenige ZUCKERKANDLS; denn dessen 
laterale Riechwülste haben verschiedenen morphologischen Wert, sie 
entsprechen teils selbständigen Nebenmuscheln, teils seitlichen Ein- 
rollungen von Hauptmuscheln. Die Muscheln in den Sinushöhlen 
sollen nach den Knochen benannt werden, zu denen ihr Ursprung 
Beziehung hat, z. B. frontale Muscheln usw. 

Die Gesamtheit der Ethmoidalmuscheln faßt SEYDEL mit Recht 
als eine Einheit auf, weil alle von der knorpeligen Nasenkapsel aus 
gebildet werden und mit der Lamina cribrosa zusammenhängen. 
Ihre Verknöcherung erfolgt selbständig, erst später werden sie mit 
den von außen angelagerten Knochen verbunden. 

Mit ZUCKERKANDL meint er, der Anstoß zur Bildung des Sinus 
frontalis und sphenoidalis werde vom Siebbein gegeben, weil mit 
der höheren Entwicklung des Geruchsinnes der periphere Apparat 
eine mächtige Entfaltung gewinnt und dafür durch Ausbuchtung der 
Nasenhöhle Raum geschaffen wird. Der Sinus frontalis ist eine 
nischenförmige Ausbuchtung der Nasenhöhle nach hinten und oben 
ins Stirnbein; sie wird ganz oder nur ihre unteren Teile mit Mu- 
scheln erfüllt. Der Sinus sphenoidalis ist eine nischenförmige Aus- 


IV. Historisch-kritische Betrachtungen. 


489 


buchtung in den Keilbeinkörper, ganz oder teilweise durch die hin- 
terste Partie der hintersten Muschel gefüllt. 

Die ausführlichen Untersuchungen über die Pneumatizität des 
Schädels bei den Säugetieren von S. PauLLur (9) eröffneten 1900 eine 
neue Epoche in der Geschichte des Problems. Es ist ein wahrer 
Genuß, den gründlichen Beobachtungen des jungen dänischen For- 
schers und seiner gediegenen, morphologischen Interpretation zu fol- 
gen, deren Resultate grundlegend für alle Zeiten bleiben werden. Die 
oben berichteten Untersuchungen meines Schülers BLENDINGER haben 
sie durch die Darlegung der ontogenetischen Vorgänge durchaus be- 
stätigt und nur an einzelnen Punkten vertieft. Gestützt auf langjährige 
eigne Studien, sowie auf die Ergebnisse der früheren Abhandlungen 
entwarf S. Paurzı eine vollendete Schilderung von der morpholo- 
gischen Struktur des Siebbeins 
(Ethmoidale), daser treffend einem 
Kästchen vergleicht; die lateralen 
Wände werden von den Seiten- 
platten, Laminae laterales (Dursy), 
sive Laminae maxillares (Sey- 
DEL) gebildet, die hintere Wand 
von der frontal gelagerten Sieb- 
platte, die Decke von flügelför- 
migen Verlängerungen des knö- 
chernen Septums, Alae laminae 
perpendieularis, der Boden von 
der quer liegenden Lamina trans- 
versalis. Eine vertikale Mittel- 
platte, Lamina perpendieularis, 
teilt den Binnenraum in zwei 
Hälften und jede derselben wird 
durch transversal gegen die La- 
mina perpendieularis gerichtete 
Platten des sog. Labyrinthes ge- 


Fig. 8. 


al 


kammert (Fig. 8). 

Für die morphologische Beur- 
teilung ist aber weniger das Kno- 
chenskelettals dasmitSchleimhaut 
überzogene Siebbein sowie seine 


Schematischer Schnitt durch ein einfach gebautes 
Siebbein, dicht vor der Siebplatte und ihr parallel. 
Nach S. Paurzı. s Septum; al Ala laminae per- 
pendicularis; !! Lamina lateralis; l# Lamina trans- 
versalis; vo Vomer; 7—Y Endoturbinalia. 


Genese zu studieren. Dadurch lernt man, daß aus der Seitenwand 
der Nasenhöhle parallel laufende, abgerundete Schleimhautwülste mit 
32* 


490 A. Fleischmann, Das Kopfskelett der Amnioten. 


je einem unterstützenden Knorpelstreifen sprossen und als trans- 
versal gestellte Platten-Ethmoturbinalia selbständig gegen 
die Lamina perpendicularis vorwachsen. Wenn später der hintere Teil 
der knorpeligen Nasenkapsel zu den Wänden des Siebbeinkästchens 
verknöchert, ossifiziert auch das Knorpelblatt der Labyrinthplatten. 
PaurLı betrachtet das Ethmoturbinale, d. h. Knorpellamelle und 
Sehleimhautüberzug, als das morphologische Element des Siebbeins 
und definiert es wie folgt (S. 156): »Der Typus eines Ethmoturbinale 
ist eine Platte (Basallamelle, O. SEYDEL), die sich mit ihrem hin- 
tersten Rand an die Siebplatte und mit ihrem lateralen Rand an die 
Seitenplatte heftet, transversal durch eine Hälfte der Regio olfaetoria 
gegen die Lamina perpendieularis erstreckt; ihr vorderer, der Regio 


Fig. 9. 


Eine Endoturbinallamelle mit eingerolltem Rande, von der Fläche gesehen. Nach S. Paurı. 


respiratoria zugewandter Rand und ihr medialer, von der Lamina 
perpendieularis wenig entfernter Rand sind frei.« 

Die einfache Form findet sich freilich nur bei einzelnen Ethmo- 
turbinalien; in der Regel wird sie dadurch kompliziert, daß der 
freie mediale Rand der Platte sich tütenförmig einfaltet und den 
sogenannten Riechwulst (SCHWALBE) bildet (Textfig. 9). 

Wenn auch allgemein der Riechwulst das mediale Ende der 
Ethmoturbinalplatte bildet, so beobachtet man doch oft, daß eine 
Basallamelle ein kürzeres oder längeres Stück vom Ursprung an 
der Siebplatte sich in zwei Blätter mit zwei entgegengesetzt einge- 
falteten Riechwülsten spaltet. Das vorderste Ende eines Riechwulstes 
wird oft nach vorn als abgerundeter, zungenförmiger Fortsatz vor- 
getrieben. Die Oberfläche der Riechwülste bleibt sehr häufig glatt 
oder sie wird von Längsfurchen durchzogen. Größere Ethmoturbi- 
nalien besitzen Nebenblätter mit ähnlichen Einrollungen, welche von 
einer oder von beiden Flächen der Basallamelle entspringen und 


IV. Historisch-kritische Betrachtungen. 491 


abermals mit tertiären, eingerollten Blättern versehen sein können. 
In diesem Falle gleicht der Querschnitt des Ethmoturbinale einem 
stark verästelten Baum (Textfig. 10 /Z7, IV). 

Mit der auf AuLLens und SEYDELS Auffassung basierten De- 
finition beseitigte Paurzı endgültig die Überschätzung der Riech- 
wülste, durch welche ZucKERKANDLS Absicht vereitelt worden war. 
Die morphologische Analyse des 
Siebbeins muß, wie er mehrfach Ze: 
betont, von den Ethmoturbinalien 
ausgehen. Sie bilden die Basis 
jedes Homologisierungsversuchs, 
die Riechwülste aber sind va- 
riable Differenzierungsprodukte. 

Die von der Sieb- und 
Seitenplatte entspringenden Eth- 
moturbinalien ziehen in typi- 
scher Weise, nämlich radial 
geordnet durch den Raum der 
Regio olfactoria; von der Decke 
strecken sich die oberen Basal- 
lamellen vertikal nach unten, 
während die unteren von der 
Lamina transversalis emporstei- 
gen. Da nur eine geringe Zahl 
von Ethmoturbinalien einen me- 
dialen Riechwulst trägt (Text- Schematischer Schnitt durch das Siebbein, dicht vor 
figur 10), so unterscheidet der Siebplatte und ihr parallel, mit fünf Endotur- 
Pıurtı sie durch den Namen binalien (7—V) und mit einer einfachen Reihe von 


Eetoturbinalien (I—6). Die Basallamellen des zwei- 
Endoturbinale (= medialer ten und vierten Endoturbinale sind mit eingeroll- 
H ten, sekundären und tertiären Blättern versehen. 
Riechwulst ZUCKERKANDLS) VON Der zweite und fünfte Riechwalst (I und V) trägt 
den übrigen Lamellen, den Längsfurchen. Nach S. Paurtr. 
Ecetoturbinalia. In der syste- 
matischen Gruppierung der Endoturbinalia folgt PAurLı der bisher 
allgemein geteilten Ansicht ScHWALBES. Er bezeichnet das gewöhn- 
lich weit oralwärts durch die ganze Nasenhöhle reichende Naso- 
turbinale, dessen Basallamelle der Unterseite des Nasale angeheftet 
ist, als erstes Endoturbinale, bzw. ersten Riechwulst. Doch verkennt 
er dessen Sonderstellung durchaus nicht. Nur der hinterste Teil des 
knöchernen Nasoturbinale gehört dem Siebbein an und ist mit Sinnes- 


epithel bekleidet; der vordere, größte mit Flimmerepithel bedeckte 


492 A. Fleischmann, Das Kopfskelett der Amnioten. 


Teil dagegen werde vom Nasenbein entwickelt. Hinter dem Naso- 
turbinale folgen die Endoturbinalia ZZ, ZIZ, IV und V bzw. die vier 
eigentlichen Riechwülste. Lateral und verdeckt von ihnen liegen 
die Eetoturbinalien (laterale Riechwülste ZUCKERKANDL) in den Zwi- 
schenräumen der Endoturbinalia als einfache (Textfig. 10) oder 
doppelte (Textfig. 11) Reihe. Die meisten Eetoturbinalia fin- 
den sich zwischen dem ersten 
und zweiten Endoturbinale; in 
den folgenden Zwischenräumen 
nimmt ihre Zahl ab und im 
letzten oder in den beiden letz- 
ten fehlen sie. Die Endoturbi- 
nalia und die Ectoturbinalia re- 
präsentieren demnach Bildungen 
von sehr verschiedenem mor- 
phologischen Wert. Die Endo- 
turbinalia treten in der Fünfzahl 
auf. Da sie bei den Beuteltieren 
regelmäßig besteht, so vermutet 
er, die gemeinsame Stammform 
der Säugetiere dürfte mit fünf 
Endoturbinalien versehen ge- 
wesen sein. Eine größere Zahl 
ist durch vollständige Spaltung 
der Basallamellen von fünf ur- 
sprünglichen Endoturbinalien, 
ee ba u ge Sekt — eine Verminderung durch Ver- 
turbinalien in zwei Reihen geordnet sind. Nach schmelzung der Basallamellen 
Wlonidinls oder durch gänzliche Unter- 
drückung derselben entstanden. 
Unvollständige Spaltung der Basallamellen vermehrt bloß die Zahl 
der Riechwülste. Die Eetoturbinalien bieten so wesentliche Ver- 
schiedenheiten, daß sie sich nicht auf eine gemeinsame Form zu- 
rückführen lassen. Sie sind also analoge Gebilde. 

S. Paurtı hat außerdem die mit der Nasenhöhle verbundenen 
Sinus oder pneumatischen Räume in mustergültiger Weise studiert. 
Seine Klage, daß ihre Beschreibung und Entwiecklungsgeschichte 
bisher ganz vernachlässigt wurde, ja daß, abgesehen von den Tat- 
sachen der menschlichen Anatomie, die genaue Lagebestimmung der 
Eingangsöffnungen fehle, hat er mit seinen Studien gegenstandslos 


Fig. 11. 


IV. Historisch-kritische Betrachtungen. 493 


gemacht. Sein scharfer Tadel über ZuUCKERKANDLS Monographie 
ist durch seine eignen, besseren Resultate voll berechtigt. ZUCKER- 
KANDL hat nämlich die Lage der Eingangsöffnungen für die Sinus 
nicht bestimmt, er hat Teile der Nasenhöhle mit pneumatischen 
Räumen verwechselt, anderseits einen echt pneumatischen Raum, die 
Keilbeinhöhle, für einen Abschnitt der Nasenhöhle angesehen. Auch 
hat er sich der veralteten und schon längst verlassenen Ansicht 
angeschlossen, daß die pneumatischen Höhlen für den Geruchssinn 
bedeutungsvoll seien, weil sie Vergrößerung der Nasenhöhle zur 
Aufnahme des umfangreichen Siebbeins bezweckten, während leere 
Höhlen sekundär durch Reduktion des Siebbeins entstanden seien. 
Die Einteilung der Säugetiere in osmatische, anosmatische und eine 
zwischen beiden stehende Gruppe, die nach der Architektur der 
Sinus getroffen ist, bewertet PauLLı durch den Rat, sie aufzugeben. 

An Stelle der verworfenen Ansichten setzte er neue, außerordent- 
lich gründliche Schilderungen aller Eigenschaften der pneumatischen 
Höhlen, welche er durch sorgfältige Präparation erkannt hat. Man 
braucht nur seine Methode zu kennen, um die Gewißheit zu erhalten, 
daß die Resultate gut und zuverlässig sind. Während ZuUCKERKANDL 
noch über jene Anatomen, welche davor zurückscheuen, den Schädel 
durch einen medianen Sagittalschnitt entzwei zu teilen, spotten und 
seine vergleichenden Studien an solchen Medianschnitten als großen 
Fortschritt betrachten durfte, hat PauLLı die pneumatischen Höhlen 
durch Hinwegmeißeln der äußeren Knochentafeln geöffnet und hierauf 
den Kopf median durchsägt, die Riechwülste der Endoturbinalia, die 
Einrollungen der Eetoturbinalia, die sekundären und tertiären Blätter 
nach und nach abgeschnitten, bis die Basallamellen wie niedere 
Kämme zurückblieben und die Lagebeziehungen der nun sichtbaren 
Öffnungen der Höhlen leicht zu bestimmen waren. Außerdem stellte 
er Querschnitte und, dem Rate SeyDEus folgend, schräge, der Sieb- 
platte parallele und wenige Millimeter vor ihr gelegte Transversal- 
schnitte durch gefrorene Köpfe her, oder er kombinierte beide Me- 
thoden an den Hälften eines Kopfes. Als Resultat seiner mühevollen 
Arbeit steht jetzt fest, daß die pneumatischen Höhlen ursprünglich 
als leere, wohl abgegrenzte Ausstülpungen der Schleimhaut von sehr 
verschiedenen Stellen der Nasenhöhle, namentlich der Regio olfactoria, 
vorzüglich von den Zwischenräumen zwischen den der oberen und 
seitlichen Wand des Siebbeins angehefteten Rändern der Ethmotur- 
binalien entwickelt werden, daher mit Schleimhaut ausgekleidet sind. 
Sie emanzipieren sich ganz von der Nasenhöhle und stehen mit ihr 


494 A. Fleischmann, Das Kopfskelett der Amnioten. 


bloß durch scharf begrenzte Öffnungen in Verbindung. Wenn man 
sie bei verschiedenen Säugetieren vergleichen will, so muß, wie 
SCHWALBE und SEYDEL betont haben, die Lage der Öffnungen als 
Basis dienen. »Homolog liegende Ausfaltungspunkte geben homologe 
pneumatische Räume. Alle übrigen Verhältnisse, z. B. die Ausbreitung 
der Höhlen in den Knochen, haben für die Vergleichung keine Be- 
deutung. « 

An vielen Fällen beweist PAuULLI das allgemeine Gesetz, daß 
die Öffnungen der pneumatischen Höhlen an der Seitenwand des 
Siebbeins zwischen den Ursprungslinien der Basallamellen liegen, 
aber die Zahl der pneumatischen Räume ist meist viel kleiner als 
die Zahl der Ethmoidalzwischenräume. Die Ursprungsteile der Höhlen 
liegen in einer Reihe geordnet, im Fornix die eine Höhle lateral von 
der andern, in der medialen Orbitalwand die eine unterhalb der 
andern. 

Pautrı machte ferner die wichtige Entdeckung, daß die mit 
Rieehwülsten erfüllte Höhle im Stirnbein, welche ZUCKERKANDL als 
Pars nasalis des Sinus frontalis, SEYDEL und ALLEN als Sinus fron- 
talis gedeutet hatte, gar keine pneumatische Höhle, sondern nur der 
oberste, hinterste Teil der Regio olfactoria (entsprechend dem Pro- 
ceribrum, s. oben S. 454) ist, welche, von Ethmoturbinalien ausgefüllt, 
nach vorn unmittelbar in die Nasenhöhle sich fortsetzt; darum ver- 
warf er die Bezeichnung Sinus frontalis als morphologisch wertlos. 
Ebenso verhält es sich mit den Sinus sphenoidalis. Die Regio olfac- 
toria der Säugetiere reicht nach hinten in den Körper des vorderen 
Keilbeins hinein und bildet hier eine mehr oder minder tiefe Aus- 
höhlung, die beim erwachsenen Individuum ganz vom Siebbein aus- 
gefüllt (Keilbeinnische ZUCKERKANDL) und bei mehreren Primaten 
sekundär abgeschnürt wird. Dieser Raum ist also keine pneuma- 
tische Höhle, sondern der hinterste Teil der Nasenhöhle selbst, 
wie schon Dursy erkannte. Er empfiehlt den Ausdruck Sinus sphe- 
noidalis ganz fallen zu lassen. Im Keilbeinkörper mehrerer Säuge- 
tiere findet sich ausnahmsweise eine echte pneumatische Höhle, 
welche aber mit den Sinus sphenoidalis der Anthropoiden und 
Menschen nichts zu tun hat. 

Wahre pneumatische Höhlen fehlen den Monotremen. Von den 
untersuchten Beuteltierarten kommen sie nur Phascolaretus als selb- 
ständige Bildung zu. Die übrigen Ordnungen (abgesehen von den 
Insectivoren und Chiropteren) weisen entsprechend der Größe der 
Arten eine stärkere Pneumatisation auf. Die Behauptung ZUCKER- 


IV. Historisch-kritische Betrachtungen. 495 


KANDLSs, daß den pneumatischen Räumen die Aufgabe zufällt, ein- 
zelne Teile des bei den Osmatikern mächtigen Geruchsorgans auf- 
zunehmen, ist irrtümlich. Bloß bei einzelnen Säugetieren (Hyrar, 
Carnivoren) erstrecken sich Teile des Siebbeins in die pneumatischen 
Höhlen hinein, aber dieses Verhalten ist sekundär und zeigt keine 
Abhängigkeit zwischen der Entwicklung der pneumatischen Räume 
und dem Zustand des Siebbeins an. Der Sinus maxillaris, die w- 
sprüngliche Form der Pneumatizität, ist ein den placentalen Säuge- 
tieren typischer pneumatischer Raum, der vom mittleren Nasengang 
(oberhalb des Maxilloturbinale) unmittelbar vor dem Siebbein ent- 
wickelt wird, nach hinten durch den Vorderrand der Seitenplatte, 
nach vorn durch die Verlängerung des Nasoturbinale begrenzt. 

Der Sinus maxillaris liegt im Oberkiefer, verlängert sich aber 
bei den meisten in mehrere Knochen: Jugale, Palatinum, Lacrymale, 
Nasale, Frontale, Prae- und Basisphenoid. Bei verschiedenen Säuge- 
tieren (Ungulaten, Edentaten, Nagern) werden einzelne Ethmotur- 
binalien selbständig pneumatisiert, indem entweder die Nasenschleim- 
haut sich von einer kleinen, begrenzten Stelle in die ursprünglich 
solide Anlage des Ethmoturbinale hineinfaltet und in dieser eine oft 
ansehnliche Höhle bildet oder indem die pneumatischen Räume in 
den Schädelknochen Verlängerungen in die Basallamellen der Ethmo- 
turbinalien senden. Bei manchen Arten werden besondere pneuma- 
tische Höhlen von sehr verschiedenen Punkten der Nasenhöhle oder 
vom Schlundkopf aus entwickelt, z. B. der Sinus malaris der Perisso- 
dactylen. Der Umfang der Pneumatizität steht in direktem Verhält- 
nis zur Größe des Tieres; je größer die Art, um so größer der Be- 
reich der Höhlen; den kleinsten Arten fehlen sie vollständig. Die 
Bedeutung der Pneumatisation liegt in der Ersparung von Knochen- 
material und der durch die Anpassung bedingten Ausformung des 
Schädels. 


Entwicklungsgeschichtliche Studien. 


Nachdem ich die wichtigen Resultate, welche die Untersuchung 
der Nasenhöhle erwachsener Säugetiere in den letzten dreißig Jahren 
gefördert hat, übersichtlich besprochen habe, will ich die entwick- 
lungsgeschichtlichen Arbeiten kurz würdigen. Dieselben sind natur- 
gemäß in den siebziger und achtziger Jahren wegen Mangels der 
entsprechenden Technik spärlich gewesen und erst in den letzten 
fünf Jahren eifriger betrieben worden. 

Borns Schüler, E. LEGAL, hat im Jahre 1883 einige kurze, aber 


496 A. Fleischmann, Das Kopfskelett der Amnioten. 


treffende Bemerkungen über die Entwicklung der unteren Muschel 
beim Schwein veröffentlicht, welche von allen späteren Forschern 
bestätigt wurden. Sie lauten (7, S. 365): »Das Lumen der Nasen- 
höhle wird durch die mächtig dieken Muschelwülste anfänglich sehr 
beeinträchtigt. Durch Spalten, welche von der Nasenhöhle aus immer 
tiefer in dieselbe eindringen, findet erst allmählich eine Vergrößerung 
des Lumens statt. Die untere Muschel stellt bei Schweinsembryonen 
von etwa 4 cm Länge nur eine flache Erhebung an der äußeren 
Wand der Nasenhöhle dar und ist nur über dem vorderen Teil der 
primitiven Choane durch eine zunächst noch mit Epithel gefüllte 
Spalte besser abgegrenzt, welche von der Nasenhöhle aus bogen- 
förmig unter den unteren Muschelwulst eindringt. Diese Spalte wird 
bald tiefer und erhält ein deutliches Lumen; man kann sie mit 
einer Nische vergleichen. Bei Embryonen von etwa 5 cm Länge er- 
hält die untere Muschel aber auch von oben her durch eine in ähn- 
licher Weise erscheinende Spalte, die aufwärts konvex gebogen ist, 
eine scharfe Abgrenzung. Später wird die Muschel durch Ver- 
breiterung der Spalten und Nischen dünner und schlanker. « 

Neun Jahre später (1892) berichtete ZUCKERKANDL (15 e und d) 
über die Entwicklung der menschlichen Nasenhöhle. Bei einem 
Embryo von 2 Monaten ragen von der Seitenwand der Nasen- 
kapsel zwei Wülste, die Anlage des Maxilloturbinale und des Sieb- 
beins vor. Zwischen beiden zieht ein enger Spalt, der primäre 
mittlere Nasengang. Bei einem dreimonatlichen Embryo ist der ur- 
sprünglich glatte Siebbeinwulst durch eine seichte Furche (Fissura 
ethmoidalis inferior) in zwei Riechwülste geteilt. Der untere Wulst 
ist die spätere, mittlere Nasenmuschel, der obere Wulst die primäre 
obere Nasenmuschel. Bei einem 74 mm langen Embryo tritt an der 
primären oberen Muschel knapp über ihrem freien Rande eine zweite, 
kurze Rinne (Fissura ethmoidalis superior) auf, welche die primäre, 
obere Muschel in die größere, definitive obere Muschel und die 
mittlere Siebbeinmuschel teilt. »Drei Siebbeinmuscheln repräsentie- 
ren demnach die typische Faltungsweise des Siebbeins.« Die mitt- 
lere Siebbeinmuschel hat sehr wechselndes Schicksal. Anfangs 
oberflächlich gelagert, sinkt sie später zwischen den beiden Nach- 
barmuscheln ein oder bleibt im Wachstum zurück, dann wächst 
die obere Muschel deckelartig über die mittlere Muschel abwäitts. 
In einzelnen Fällen tritt an der definitiven, oberen Muschel abermals 
eine Faltung in zwei Muscheln auf, so daß die Siebbeinanlage vier 
Muscheln besitzt. 


IV. Historisch-kritische Betrachtungen, 497 


Auf Anregung von H. Strasser hat A. SCHOENEMANN durch eine 
Arbeit (11) die Frage behandelt, ob die Muscheln als Duplikatur der 
Nasenschleimhaut vorwachsen, wie Herrwig, MiHALKowics und 
ScHuutze lehrten, oder ob Learn Recht habe. Er bestätigte die 
Angaben des letzteren und zeigte, daß nicht nur die untere Muschel, 
sondern sämtliche andre Muscheln gebildet werden, indem Epithel- 
kanäle bzw. Epithelzapfen, Epitheltaschen bzw. Epithellamellen von 
dem Epithel der Nasenhöhle in das Massiv der seitlichen Nasen- 
wand eindringen und einzelne Felder abspalten, welche zu Muscheln 
umgewandelt werden. Also fissurieren die vom Lumen vor- 
dringenden Epitheltaschen die laterale Nasenwand. SCHOENEMANN 
legt auf diese Tatsache ein ganz besonderes Gewicht und hebt mit 
Recht hervor, daß damit die ältere Meinung vom Einwachsen der 
Muschelfalten in das Lumen der Nasenhöhle widerlegt ist. Die 
Spalten der seitlichen Nasenwand bilden insgesamt ein System unter 
sich zusammenhängender Furchen, zwischen denen einwärts ragende 
Teile der Wandung als Muscheln stehen bleiben. 

Die obere Lesarsche Furche trennt das Gebiet der primordialen 
Nasenhöhlenseitenwand in eine untere, durch die untere LEGALsche 
Furche noch schärfer herausmodellierte Abteilung, die spätere untere 
Muschel und in eine obere Abteilung, welche von einer dritten 
Furche, der Fissura ethmoidalis lateralis, in ein hinteres, pyramiden- 
förmiges Feld, Basoturbinale, als Bildungsmaterial für die späteren 
Hauptsiebbeinmuscheln und ein vorderes Feld, Nasoturbinale, geteilt 
wird. Die Fissura ethmoidalis, eine bogenförmige, seitliche Spalte, 
grenzt das Basoturbinale nach außen hin ab. Eine andre Spalte 
streckt sich längs der Nasenscheidewand gegen die Decke der Nasen- 
höhle und der Schädelbasis hin, Fissura ethmoidalis medialis. Durch 
weiteres Eindringen von Spalten und Kanälen, welche von den 
Hauptfissuren ihren Ausgang nehmen, erhält die Nasenhöhlenseiten- 
wand ein kompliziertes Relief. Diese Gang- und Spaltbildungen 
werden später zu den eigentlichen Nebenhöhlen. Bei neugeborenen 
Katzen dringen von der Fissura ethmoidalis medialis drei Spalten in 
das Massiv des Basoturbinale hinein. Später aber vermehren sich 
die Spalten derart, daß das ganze Basoturbinale aus einem Komplex 
von Blättern zusammengesetzt erscheint. Auch die laterale Furche 
des Basoturbinale und die dieser zugekehrte Fläche der Seitenwand 
der Nasenhöhle, also die laterale Begrenzungswand der Fissura eth- 
moidalis lateralis, werden vom Epithel in Angriff genommen. So 
entstehen die zahlreichen Conchae obtectae. 


498 A. Fleischmann, Das Kopfskelett der Amnioten. 


K. PETER (Fig. 10a, b) bestätigte die Ansicht von SCHOENEMANN 
und LEe@AL: Die Muscheln entstehen nicht als aktive Einstülpungen 
ins Lumen der Nasenhöhle, sondern werden mittels Furchen aus der 
lateralen Wand herausgespalten. Zwei ganz verschiedene Stellen der 
Nasenschleimhaut dienen als Mutterboden für den hochentwickelten 
Muschelapparat. Beim Kaninchen bilden sich im vorderen Teil des 
Riechsackes durch Wachstum der zwischen ihnen liegenden Furchen 
zwei übereinander liegende, konvex ins Lumen hineinragende Wülste 
der lateralen Wand, das Maxillo- und Nasoturbinale. Die oberen 
Partien der septalen Wand der Riechgrube knicken sich in ihrem 
oralen Teile und bilden ein Dach der Nasenhöhle. Aus diesem 
werden von vorn nach hinten fortlaufende kegelförmige Wülste, die 
Anlagen der hinteren Muscheln (Ethmoturbinalia) abgegliedert. 
Zunächst entsteht aus der septalen Wand eine einheitliche Anlage, 
das »primäre Ethmoturbinale«, aber bald durch eine seichte Furehe 
in zwei »sekundäre Ethmoturbinalia«, nämlich die beiden ersten 
Riechwülste zerfallend. Dahinter werden vom Dach der Nasenhöhle 
noch zwei kegelförmige Wülste, »primäre Ethmoturbinalien« abge- 
gliedert und durch Furchen in sekundäre Ethmoturbinalien geteilt. 
Es sind also deutlich zwei Prozesse zu unterscheiden: die primären 
Ethmoturbinalien entstehen selbständig hintereinander, die sekun- 
dären werden durch Furchen auf den primären abgetrennt. PETER 
betrachtet diese Behauptung als wichtigen Fortschritt und wider- 
spricht sehr energisch der Behauptung SCHOENEMANNs, das Baso- 
turbinale — erstes primäres Ethmoturbinale (PETER) werde aus der 
lateralen Wand ausgefurcht. Ebenso scheint ihm die Angabe SCHOENE- 
MANNS falsch, daß die einzelnen Riechwülste durch Furchenbildung 
auf dem Basoturbinale entstehen. Denn nach seiner Beobachtung 
teilt sich nur das erste Ethmoturbinale und die übrigen Riechwülste 
entstehen ganz selbständig. 

PETER hat auch die Anlagen der Cribralsäcke an seinen Modellen 
gesehen, jedoch nicht recht verstanden, wie seine Darstellung zeigt: 
Lateral vom Ethmoturbinale / werden zwei nach hinten gerichtete 
Ausstülpungen angelegt und in weitgehender Weise umgebildet. »Da- 
durch entsteht ein verwickeltes Gangsystem, welches in der Seiten- 
ansicht buckelartige Hervorragungen, denen innen Spalten entspre- 
chen, erkennen läßt, zwischen denen Einbuchtungen stehen geblieben 
sind, welche innen als Wülste erscheinen.«e Dieses Gangsystem hat 
drei Ausbauchungen, welche durch tiefe Furchen geschieden sind. 
Sie bilden zwei aus der dorsalen Bucht ins Nasenlumen einragende 


IV. Historisch-kritische Betrachtungen. 499 


Wülste, die Conchae obtectae, laterale Riechwulstreihe (ZUCKERKANDLS) 
sive Eetoturbinalia (PAuLLi). 

Nach dem Ursprung aus verschiedenen Stellen des Riechsackes 
teilt PETER die Muscheln in die Gruppe der seitlichen Muscheln, 
Conchae laterales, welche aus der seitlichen Wand der Nasen- 
höhle entspringen, und in die Gruppe der medialen Muscheln, 
Conchae mediales sive Ethmoturbinalia, welche aus den hin- 
teren, oberen Partien der septalen Wand des Riechsackes entstehen. 
Die Gruppe der seitlichen Muscheln zerfällt wieder in zwei Unter- 
abteilungen, nämlich die Conchae laterales anteriores, Maxillo- 
turbinale und Nasoturbinale und die Conchae laterales posteri- 
ores sive Conchae obtecetae. Mit Recht erklärt er als ein wich- 
tiges Resultat seiner Untersuchungen die Erkenntnis, daß das 
Nasoturbinale wegen seiner Genese von den Ethmoturbinalien absolut 
verschieden ist und mit dem Maxilloturbinale größere Verwandtschaft 
zeigt. Ferner vertritt er die Meinung, die knorpeligen Stützen ent- 
wickeln sich zu spät, um für die Beurteilung des morphologischen 
Wertes der Muscheln benutzt zu werden. Letzterer sei lediglich 
nach der frühesten Genese zu beurteilen, und man dürfe dabei ganz 
vom Skelett absehen; einige Wülste mit ganz ähnlichen Stütz- 
lamellen entwickeln sich in differenter Weise. Darum verwirft er 
auch GEGENBAURS Definition. Für die Homologisierung der Mu- 
scheln müsse man von der ersten Entwicklung ausgehen und dürfe 
nieht die viel später entstandenen knorpeligen oder knöchernen 
Stützen derselben vergleichen. Er zieht zum Schluß, freilich etwas 
zögernd und unbestimmt, die Homologie ganz richtig. Die Unter- 
suchungen BEECKERS (2, S. 600) haben seine Ansichten durchaus 
bestätigt. Die verworrene Parallele, welche MıHALKOwICcS ausge- 
sprochen hatte, wird mit Recht verurteilt. 

Eine ganz abweichende Ansicht hat sich O. Seypeu (13b) durch 
Studien an Embryonen von Echidna gebildet. Er zweifelt, ob das 
Maxilloturbinale den Muschelbildungen der Sebildkröten, Saurier und 
Ophidier homolog sei. Die faltenartige Form, die horizontale Stellung 
und die Ausdehnung durch die ganze Länge der Nasenhöhle sprächen 
dagegen. Nach seiner Meinnng ist das Maxilloturbinale und seine 
faltenförmige Verlängerung, die sich nach vorn bis zur Apertura 
nasalis externa fortsetzt, homolog der Schleimhautfalte, welche bei 
Testudo und den Emyden als laterale Grenzfalte die Pars olfactoria 
von.der Pars respiratoria, bei den Urodelen (und Anuren) als obere 
Begrenzungsfalte die seitliche Nasenrinne vom Cavum nasale ab- 


500 A. Fleischmann, Das Kopfskelett der Amnioten. 


grenzt. Demnach wäre das Maxilloturbinale der Säugetiere aus der 
Gruppe der echten Muscheln zu streichen. Es entstehe in der Wirbel- 
tierreihe, ohne jemals eine Beziehung zur Endausbreitung des N. 
olfactorius zu haben, und charakterisiere sich hierdurch als unechte 
Muschel. 

Das Nasoturbinale scheint ihm eine erst im Säugetierstamme 
selbst entstandene Bildung zu sein, deren Genese noch durch spe- 
zielle Untersuchung aufgeklärt werden muß. 

Die erste Anlage der Siebbeinmuscheln tritt bei Echrdna-Embryo- 
nen als eine gegen das Lumen der Nasenhöhle gerichtete Vorwöl- 
bung der seitlichen Nasenwand auf. Durch ihre Lage im Bereich 
der Regio olfactoria, dem Dach und der hinteren Wand der Nasen- 
höhle angeschlossen, stimme sie mit dem Muschelwulst der erwach- 
senen Landschildkröte überein und liege ähnlich wie die Muschel- 
anlage bei Sauriern und Ophidiern. Daher erklärt er den Siebmuschel- 
wulst, der die echten Siebbeinmuscheln hervorgehen läßt, den 
echten Muschelbildungen der Reptilien homolog. 

Der weiter differenzierte Riechmuschelwulst des älteren Echidna- 
Embryos 47 ist durch zwei von oben nach unten verlaufende Furchen 
in drei hintereinander angeordnete Abschnitte, die Muschelanlagen, 
gegliedert. Die erste und zweite Muschel hat eine knorpelige Stütze. 
Wichtig erscheint ihm, daß die Siebbeinmuscheln aus einer einheit- 
lichen Anlage hervorgehen, welche sich vergrößert und gliedert. 
Er versuchte nun den einfachen Zustand der Riechmuschelanlage 
vom Beuteljungen 47 mit dem komplizierten Bau des Siebbeinlaby- 
rinths bei erwachsenem Echidna in Beziehung zu bringen und kriti- 
siert dabei SCHWALBES und ZUCKERKANDLS Ansichten. Zur Beur- 
teilung des Siebbeins genüge es nicht, von den Riechwülsten, sei 
es nun den medialen oder lateralen, auszugehen. Die feinere Ana- 
lyse des Siebbeinlabyrinths muß den Zusammenhang der Riechwülste 
untereinander und mit der lateralen Nasenwand feststellen. Dadurch 
findet man, daß eine kleinere oder größere Zahl von Riechwülsten 
miteinander und durch eine gemeinsame »Ursprungslamelle« mit 
der lateralen Nasenwand in Verbindung steht. Eine solche, oft sehr 
kompliziert gebaute Bildung muß als Einheit aufgefaßt und Muschel 
(— Ethmoturbinale) genannt werden. Bei osmatischen Säugetieren 
gibt es Hauptmuscheln (sie sind am stärksten entfaltet, ragen 
medianwärts bis an das Septum und besitzen ein oder zwei mediale 
und eine wechselnde Zahl von lateralen Riechwülsten), ferner 
Nebenmuscheln (sie erreichen das Septum nicht, sind geringer 


IV. Historisch-kritische Betrachtungen. 501 


entfaltet und besitzen einfachere Form als die Hauptmuscheln). 
Ihnen gehören ausschließlich laterale Riechwülste an. 

Die Hauptmuscheln erscheinen als der wesentliche, charakteri- 
stische, die Nebenmuscheln als zufälliger Bestandteil des Siebbein- 
labyrinths. Bei den von ihm geprüften Säugern stand der erste 
und zweite Riechwulst (— Proturbinale und Epiturbinale) durch eine 
gemeinsame Ursprungslamelle mit der lateralen Nasenwand in Ver- 
bindung. Beide gehören also einer Muschel an, der dritte und vierte 
Riechwulst dagegen sind jeder für sich je eine weitere Muschel, so 
daß drei Hauptmuscheln bestehen. 

Der historische Rückblick zeigte sicher zur Überräschung des 
Lesers, welch große Umwege zum morphologischen Verständnisse 
der Nasenhöhle führten und wie auffallend lange es dauerte, bis 
das einseitige Studium des knöchernen Skeletts durch die Beachtung 
der Weichteile und der Entwicklungsgeschichte ergänzt wurde. Nahe- 
liegende physiologische Erwägungen haben den Fortschritt wesent- 
lich verhindert, besonders was die Deutung der Nasenmuscheln an- 
langt. Trotz GEGENBAURS klarem Ratschlage blieben die meisten 
Forscher in der Ansicht befangen, daß die Muscheln in der Nase 
angebracht seien, damit die Nasenhöhle verengt und schmale Gang- 
spalten erzeugt würden, um die Atemluft in kleinere Ströme zu 
zerteilen und erwärmt an die Ausbreitungsstätte des Riechnerven zu 
leiten. Diese teleologische Auffassung hinderte die meisten, die 
Form des inneren Nasenreliefs zu erfassen und durch den Vergleich 
mit den Sauropsiden morphologisch zu bewerten. Jetzt aber scheinen 
mir durch die gemeinsame Arbeit von SEYDEL, PAULLI, SCHOENE- 
MANN, PETER und meinen Schülern die Grundzüge der Nasenstilistik 
sicher festgestellt. 


Nachtrag. 


Im vorigen Jahre ist es mir aus ganz zufälligen Gründen leider 
nicht möglich gewesen, die Abhandlung (13b) von O. SEYDEL in 
SEmons Reisewerk einzusehen. Daher wußte ich nicht, daß SEYDEL 
nicht bloß die Entwicklung der Nasen- und Mundhöhle bei Eehidna 
verfolgt, sondern auch allgemeine, vergleichend-anatomische Probleme, 
2. B. die Frage diskutiert hat, warum das Jacogsonsche Organ der 
Säugetiere in den Canalis nasopalatinus, bei Sauriern und Ophidiern 
am Mundhöhlendache, bei Schildkröten und Amphibien in die Nasen- 
höhle selbst mündet. Durch Beobachtungen an Embryonen von 
Echidna gewann er den Eindruck, daß bei der Bildung des sekun- 


502 A. Fleischmann, Das Kopfskelett der Amnioten. 


dären Gaumens das vorderste Ende der Choanenspalte oder wie 
SEYDEL immer sagt, der Apertura nasalis interna, welches die Mün- 
dung des Jacogsonschen Organs enthält, als ein kurzer Kanal, 
Canalis nasopalatinus, erhalten bleibt. Da die Gaumenfortsätze sich 
in medianer Naht vereinigen und die lange Choanenspalte nebst einem 
erheblichen Teil des primären Rachendaches unterlagern, so werde 
die Apertura interna in das definitive Cavum nasale einbezogen, s0- 
wie die orale Fläche des Nasenseptums dem Mundhöhlendache ent- 
zogen. Bloß kleine Abschnitte beider Teile verbleiben dem Mund- 
höhlendache, nämlich ein unbedeutender vorderster Teil des Septums 
als Papilla palatina und der vorderste Rand der schräg gestellten 
Apertura interna als Canalis nasopalatinus. 

Also hat SEYDEL früher als ich und BEECKER die von uns selb- 
ständig gefundene Deutung vertreten, daß die Gaumenpapille die 
sichere Grenzmarke des Choanenvorderrandes ist. Seiner Ansicht, 
daß der übrige Teil der Choane durch die Verwachsung der Gaumen- 
fortsätze in das definitive Cavum nasale einbezogen werde, stimme 
ich dagegen nicht bei. Denn, wie mir scheint, bleibt die Choane, 
trotzdem sie auf eine gewisse Strecke durch den harten Gaumen 
unterbrochen wird, stets der ventrale Grenzrand des epithelialen 
Nasenschlauches. Wenn aus der Mundhöhle durch die Verwachsung 
der Gaumenfortsätze ein neuer Gang, Ductus nasopharyngeus, abge- 
schieden wird und die Choanen in dessen Lumen schauen, so ist 
dadurch nichts an ihrer Eigenschaft als Öffnungsrand der Nasenhöhle 
geändert worden. 

Ebensowenig halte ich SEYDELs Deutung der Zustände bei Sau- 
riern zutreffend, die er übrigens nicht auf eigne Untersuchungen 
gründete. Er glaubt: die Apertura interna und der ihr entsprechende 
Abschnitt der primären Nasenhöhle, sowie die Gaumenfortsätze jeder 
Seite haben sich erheblich in die Länge gestreckt. Der vordere 
Rand der Apertura interna ist samt dem primären Mundhöhlendache 
segen das Rachendach gesenkt worden. Mit der Entfaltung des 
Jacogsonschen Organs bilde sich ein sekundärer Nasenboden ober- 
halb der Apertura interna. Dadurch werde ein Teil des primären 
Cavum nasale, welcher der seitlichen Nasenrinne der Urodelen und 
der Pars respiratoria von Testudo homolog ist, von der definitiven 
Nasenhöhle abgeschlossen und als Gaumenrinne in die Mundhöhle 
einbezogen. Der laterale Rand der Apertura interna sei in die 
laterale Wand der Gaumenrinne aufgegangen und von den median- 
wärts vorwachsenden mittleren Teilen der Gaumenfortsätze von unten 


IV. Historisch-kritische Betrachtungen. 503 


her verdeckt worden. Auch ein lateraler Streifen des Mundhöhlen- 
daches werde in die Wand der Gaumenrinne einbezogen. Die Öft- 
nung des Jacogsonschen Organs und der Tränenkanal verliere die 
Beziehung zur Nasenhöhle; sie würden vollkommen abgeschnürt und 
ihre Mündung in die Mundhöhle verlegt. Da die von meinem Schüler 
A. BEECKER angestellten Untersuchungen über die Entwicklungsge- 
schichte des Nasenschlauches und der lang gestreckten Choanenrinne 
bei Zacerta und Anguis ganz andre Vorgänge enthüllten, insbesonders 
die Gaumenrinne (im Sinne von MIHALKOVICS und SEYDEL) als einen 
wahren Abschnitt des epithelialen Nasenschlauches nachwiesen, emp- 
fiehlt es sich, die ziemlich verwickelte Lehre SevYveEus fallen zu 
lassen. 


Literaturverzeichnis. 


1) Auen, H., On a Revision of the Ethmoid Bone in the Mammalia, with 
special Reference to the Description of this Bone and of the Sense 
of Smelling in the Cheiroptera. Bulletin of the Museum of compar. 
Zoology at Harvard Coliege. Cambridge. Vol. 10. No.3. pag. 135 
—164. 1882. 

2) BEECKER, A., Vergleichende Stilistik der Nasenregion bei den Sauriern, 
Vögeln und Säugetieren. Morpholog. Jahrbuch. Bd. XXXI. S. 565 
—619. 1903. 

3) BORN, G., Die Nasenhöhlen und der Thränennasengang der amnioten Wirbel- 
thiere. I—II. Morpholog. Jahrbuch. Bd. V. 1879. 

4) Broca, P., Anatom. comp. des Circonvolutions eer&brales. Rev. d’Anthropo). 
III. Serie. Tom. 1. 

5) Dursy, E., Zur Entwicklungsgeschichte des Kopfes. Tübingen 1869. 

6a) GEGENBAUR, (., Über die Nasenmuscheln der Vögel. Jenaische Zeitschrift. 


1873. 
6b) —— Grundriß der vergleichenden Anatomie. 1878. 
6c) — Vergleichende Anatomie der Wirbelthiere mit Berücksichtigung der 


Wirbellosen. Bd.I. Leipzig 1898. 

7) LEGAL, E., Die Nasenhöhlen und der Thränennasengang der amnioten Wirbel- 
thiere. Morpholog. Jahrbuch. Bd. VIII. 1883. 

8a) von MIHALKOVvIcCS, V., Bau und Entwicklung der pneumatischen Gesichts- 
höhlen. Verhandlungen der Anatom. Gesellsch. Bd. X. S. 44—63. 


1896. 

8b) — Anatomie und Entwicklungsgeschichte der Nase und ihrer Neben- 
höhlen. Handbuch der Laryng. und Rhinol. Wien 1896. 

8c) — Nasenhöhle und Jacogsonsches Organ. Anatom. Hefte. Bd. XI. 
1898. 

8d) — Untersuchungen über die Entwicklung der Nase und ihrer Neben- 


höhlen. Math.-nat. Berichte aus Ungarn. Bd. XV. 1899. 
Morpholog. Jahrbuch. 32. 33 


504 A. Fleischmann, Das Kopfskelett der Amnioten. 


9) Pauıuı, $., Über die Pneumatieität des Schädels bei den Säugethieren. 
I. Über den Bau des Siebbeines. Über die Morphologie des 
Siebbeines und die der Pneumatieität bei den Monotremen und 
den Marsupialiern. Morpholog. Jahrbuch. Bd. XXVIH. 8.147 
—178. 1900. 

II. Über die Morphologie des Siebbeines und die der Pneumati- 
eität bei den Ungulaten und Proboseiden. 8. 179—251. 

II. Über die Morphologie des Siebbeines und die der Pneumati- 
eität bei den Insectivoren, Hyracoideen, Chiropteren, Carni- 
voren, Pinnipedien, Edentaten, Rodentiern, Prosimiern und Pri- 
maten. Nebst einer zusammenfassenden Übersicht über die 
Morphologie des Siebbeines und die der Pneumatieität des Schä- 
dels bei den Säugethieren. S. 483—564. 

10a) PETER, K., Anlage und Homologie der Muscheln des Menschen und der 
Säugetiere. Archiv für mikr. Anatomie. Bd. LX. 1902. 

10b) —— Die Entwicklung des Geruchsorgans und JAcoBSonschen Organs in 
der Reihe der Wirbeltiere. Bildung der äußeren Nase und des Gau- 
mens. Handbuch der vergl. und experiment. Entwieklungslehre der 
Wirbeltiere von O0. HerrwıG. Jena, O. Fischer. 4. und 5. Lieferung. 
1902. 

11) SCHOENEMANN, A., Beitrag zur Kenntnis der Muschelbildung und des Muschel- 
wachstums. Anatomische Hefte. Bd. VIII. 1901. 

12) SCHWALBE, G., Über die Nasenmuscheln der Säugetiere und des Menschen. 
Schriften der physikal.-ökonom. Gesellschaft zu Königsberg. 23. Jahrg. 
1382. 

13a) SeyDer, O., Über die Nasenhöhle der höheren Säugetiere und des Men- 
schen. Morpholog. Jahrbuch. Bd. XVII. 1891. 

13b) —— Über die Entwicklungsvorgänge an der Nasenhöhle und am Mund- 
höhlendach von Echidna, nebst Beiträgen zur Morphologie des peri- 
pheren Geruchsorgans und des Gaumens der Wirbeltiere. Zoologische 
Forschungsreisen in Australien und dem Malayischen Archipel von 
R. Semon. 3. Bd. Jena 1899. 

14) SOLGER, B., Beiträge zur Kenntnis der Nasenwandung und besonders der 
Nasenmuscheln der Reptilien. Morpholog. Jahrbuch. Bd.I. Heft 3. 

15a) ZUCKERKANDL, E., Das periphere Geruchsorgan der Säugetiere. Eine ver- 
gleichend-anatomische Studie. F. Enke. Stuttgart 1887. 

15b) —- Über die morphologische Bedeutung des Siebbeinlabyrinths.. Nach 
einem im Verein der Ärzte zu Graz am 13. Juni 1887 gehaltenen Vor- 
trage. Dr. WITTELSHÖFERS Wiener med. Wochenschrift (Nr. 39 und 40). 


1887. 

15c) — Die Siebbeinmuscheln des Menschen. Anatom. Anzeiger. Bd. VII. 
1892. S.13—25. 

15d) —— Die Entwicklung des Siebbeines. Verhandlungen der Anatomischen 
Gesellschaft. VI. 1892. 

15e) —— Normale und pathologische Anatomie der Nasenhöhle und ihrer pneu- 


matischen Anhänge. Bd.]I. 1893. 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Leibes- 
höhle und der Genitalanlage bei den Salmoniden. 


Von 
Dr. U. Böhi 


in Zürich. 
(Aus dem anatomischen Institut in Zürich.) 


Mit Tafel XIII und 37 Figuren im Text. 


Der ursprüngliche Zweck meiner Arbeit war, die Genitalanlage 
der Salmoniden und zwar zunächst bis zur Differenzierung des Ge- 
schlechts einer systematischen Untersuchung zu unterziehen. Je 
mehr ich mich aber in diesen Gegenstand einarbeitete, um so mehr 
stellte sich das Bedürfnis ein, dieselbe durch Einbezug der Ent- 
wicklung der Leibeshöhle auf eine breitere Grundlage zu stellen. 
Immer schärfer trat nämlich zutage, in wie nahen Beziehungen in 
gewissen Entwicklungsstadien die Entwicklung der Leibeshöhle zu 
der Entwicklung der Genitalanlage steht, und wie es sozusagen unmög- 
lieh ist, über diese Verhältnisse eine klare Vorstellung zu gewinnen, 
ohne dieselben eingehender studiert zu haben. Jedoch nicht allein 
diese Wahrnehmung, sondern auch der Umstand, daß meines Wissens 
die Entwicklung der Leibeshöhle der Knochenfische bislang noch 
keine Bearbeitung gefunden hat, drängten mich dazu, an diese zwar 
allerdings sehr heikle Aufgabe zu gehen. 

Ich war mir von Anfang an der Schwierigkeiten, die meiner 
warteten, bewußt, und dies um so mehr, als mir dabei jede literarische 
Wegleitung fehlte. Diese Schwierigkeiten lagen aber noch weit 
weniger in den minimalen Größenverhältnissen, mit denen es zu 
rechnen galt, als vielmehr in der Deutung des Beobachteten und in 

33* 


506 U. Böhi 


der Klarlegung der oft sehr komplizierten Vorgänge, wie sie in den 
verschiedenen Entwicklungsstadien vorkommen. 

Ich bringe die Resultate meiner Untersuchungen nur soweit zur 
Veröffentlichung, als sie sich auf die Entwicklung der indifferenten 
Genitaldrüse beziehen, und behalte mir vor, in einer spätern Arbeit 
die Differenzierung eingehender zu besprechen. 

Diesen Anlaß benutze ich zugleich, Herrn Prof. FeLıx für das 
rege Interesse, das er meiner Arbeit stets entgegenbrachte, sowie 
für die kundige Wegleitung, mit der er mir zur Seite stand, meinen 
tiefgefühlten Dank auszusprechen. 


Die Entwicklung der Geschlechtsdrüse von Trutta fario 
und Salmo salar. 
I. Teil. Die Entwicklung der indifferenten Keimdrüse. 
I. Entwicklung der Leibeshöhle. 
II. Entwicklung der ersten Genitalanlage. 
Ill. Entwicklung der Genitalfalte. 
1. Genitalleiste. 
2. Genitalfalte. 


1. Entwicklung der Leibeshöhle. 


Eigne Beobachtungen. 


Das Material für meine Untersuchungen stand mir qualitativ 
sowohl als quantitativ in reicher Ausbeute zur Verfügung, und zwar 
stellte mir Herr Prof. RuGEe zu diesem Zwecke die Forellenserien des 
hiesigen anatomischen Instituts und Herr Prof. FeLıx die Lachs- 
serien seiner reichhaltigen Privatsammlung in freigebigster Weise zur 
Verfügung, wofür ich diesen beiden Herren meinen verbindlichsten 
Dank entbiete. 

Zum Studium der ersten Stadien der Cölomentwieklung ver- 
wendete ich Forellenserien. Da aber die Embryonen auf dem Dotter 
fixiert waren und beim Abpräparieren des Embryos vom Dotter Ver- 
letzungen der Leibeshöhle nur schwer oder auch gar nicht zu um- 
gehen waren, sah ich mich später veranlaßt, zu Lachsserien zu 
greifen. Bei diesen war der Dotter an lebenden Exemplaren entfernt 
worden. 

Die Embryonen wurden nämlich ohne Verletzung frisch aus der 
Eihülle heraus präpariert und kamen dann lebend in physiologische 
Kochsalzlösung, in welcher sie sich ziemlich lebhaft bewegten. Der 


Entwicklungsgeschichte der Leibeshöhle usw. bei den Salmoniden. 507 


Dottersack wurde dann an einer Stelle eingeschnitten, worauf sich der 
Dotter unter Bewegung des Embryos entleerte. 


Forellenembryo vom 24. Tage. 


Die erste Anlage einer Leibeshöhle fand ich bei einem Embryo 
vom 24. Tage nach der Befruchtung, bei einer Körperlänge desselben 
von 2,4 mm (Serienmessung). Sie beschränkte sich jedoch nur auf 
den Kopf und fand sich hier als eine feine Spalte, die sich in eranio- 
eaudaler Richtung über 13—16 Schnitte zu 10 u erstreckte. 


Forellenembryo vom 26. Tage nach der Befruchtung. 


Bei einem Forellenembryo vom 26. Tage, mit 12 Ursegment- 
paaren und einer Körperlänge von 2,35 mm (Serienbestimmung) er- 
streckt sich die Leibeshöhle in einer Länge von 0,24 mm vom vorderen 
Rande des Gehörbläschens bis zum vorderen Rande des ersten Ur- 
segments. Sie ist also immer noch auf den Kopf beschränkt. Ihr 
eranio-caudaler Durchmesser beträgt, die Breite des Ursegments zu 
0,07 mm berechnet, 31/, Ursegmentbreiten. 

Über die Ausdehnung des transversalen Durchmessers ist folgen- 
des zu bemerken: Die Leibeshöhle verhält sich im eranialen und 
caudalen Abschnitte des Kopfmesoderms verschieden und da das 
Kopfmesoderm dem Rumpfmesoderm analoge Verhältnisse erkennen 
läßt, so können wir dieselben in der Weise parallelisieren, daß wir, 
entsprechend der Ursegmentplatte, von einer Kopfplatte und ent- 
sprechend der Rumpfseitenplatte von einer Kopfseitenplatte des 
Mesoderms sprechen. Nur in der Kopfseitenplatte unsres Embryos 
beobachten wir zwischen Somatopleura und Splanchnopleura eine 
spaltförmige Trennung, die Leibeshöhle, die sich im eranialen Ab- 
schnitte über einen großen Teil des transversalen Durchmessers er- 
streckt (Fig. 1). Im eaudalen Abschnitte des Kopfmesoderms, wo sich 
dasselbe lateral über den Dotter vorzuschieben beginnt und dadurch 
im Vergleiche mit dem cranialen breiter wird, liegt die Leibeshöhle 
nur noch in der medialen Hälfte der Seitenplatte (Fig. 2). 

Als wirklicher Spaltraum läßt sich die Leibeshöhle nur bis zum 
ersten Ursegment verfolgen; von da an legen sich Somato- und 
Splanchnopleura der Seitenplatte in Gestalt zweier scharf gegen- 
einander abgesetzter Blätter aneinander. Wir können daher von 
einer offenen oder manifesten und einer geschlossenen oder latenten 
Leibeshöhle sprechen. Da auf dem Wege von Fig. 1 zu Fig. 2 die 
Kopfplatte des Mesoderms sich verschmälert, kommen die beiden 


508 U. Böhi 


Kopfseitenplatten und mit ihnen die Leibeshöhle näher an die Median- 
ebene des Körpers zu liegen. Der Grund für die Verbreiterung der 
Kopfplatte im eranialen Abschnitte des Kopfes kann vielleicht in dem 


Fig. 1: 
Ectoderm Medullarrohr Mesoderm (Kopfplatte) 


mesodermale Kopf- rechts Entoderm links Leibeshöhle 
seitenplatte 


Forellenembryo vom 26. Tage nach der Befruchtung. Querschnitt in der Mitte zwischen Augen- und 
Gehörbläschen; Kopfplatte durch dunkleres Grau, Kopfseitenplatte durch Schwarz markiert, Leibes- 
höhle nur im Bereich der Kopfseitenplatte vorhanden. Vergr. 150/1, reduziert 110/1. 


Fig. 2. 
Somatopleura Ectoderm Medullarrohr Kopfplatte 


Splanchno- Kopjseiten- rechts Chorda links Entoderm Leibeshöhle 
pleura platte 


Forellenembryo vom 26. Tage nach der Befruchtung. Querschnitt, 17 Schnitte & 10 « caudalwärts 
von dem vorigen, zeigt Verschmälerung der Kopfplatte und ventral vom Medullarrohr die Chorda. 
Farbentöne wie bei Fig. 1. Vergr. 150/1, reduziert 110/1. 


Einflusse gesucht werden, welchen die sich entwickelnden Kiemen- 
taschen des Entoderms auf das Kopfmesoderm ausüben. Die latente 
Leibeshöhle erstreckt sich in diesem Embryo nicht bloß über die 
region sämtlicher ausgebildeter Ursegmente, sondern sogar noch 


Entwieklungsgeschichte der Leibeshöhle usw. bei den Salmoniden. 509 


etwa 5 Ursegmentbreiten über das letzte Ursegment hinaus und 
würde folglich bis zur Anlage des noch nicht abgrenzbaren 17. Ur- 


Fig. 3. 


Ectoderm Ursegment primärer Harnleiter "Somatopleura 


\ 


Entoderm Venenstranganlage Dotter Splanchnopleura latente Genitalzelle 
Leibeshöhle 


Forellenembryo vom 25. Tage nach der Befruchtung. Querschnitt der linken Körperseite, die latente 
Leibeshöhle bildet eine feine, die Somatopleura von der Splanchnopleura trennende Linie, 
Vergr. 260/1. 


segments reichen. In sämtlichen Ursegmenten ist keine Cölom- 
liehtung bemerkbar; die Seitenplatte wird jeweils gegen das ent- 
sprechende Ursegment durch ein Mittelblatt scharf abgeschlossen 
(Fig. 3). 


Forellenembryo vom 28. Tage nach der Befruchtung. 


Bei einem Forellenembryo vom 28. Tage mit 28 Ursegmentpaaren 
und einer Körperlänge von 3,56 mm (aus der Serie bestimmt) ist am 
Kopfe eine latente Leibeshöhle nicht mehr vorhanden, caudalwärts 
erstreckt sie sich bis zum 28. Ursegment. Die manifeste Leibeshöhle 
reicht in diesem Embryo von der Mitte zwischen Augenblase und 
Gehörbläsehen bis zum 18. Ursegment. Vergleichen wir die vordere 
Grenze der Leibeshöhle dieses Embryos mit der vorderen Grenze der 
Leibeshöhle des vorigen vom 26. Tage, so beobachten wir, daß sich 
dieselbe eranialwärts vorgeschoben hat, da sie ja beim Embryo vom 


510 U. Böhi 


26. Tage nur bis zur vorderen Grenze des Gehörbläschens reichte. 
Da in allen Serien der manifesten Leibeshöhle zunächst ein Stadium 
der latenten Leibeshöhle vorausgegangen ist, so ist wohl auch bei 
diesem Embryo die Annahme erlaubt, daß dem neu hinzugekommenen 
Stück der manifesten Leibeshöhle ein latentes Stadium voraus- 
gegangen sei, wenn wir dasselbe auch nicht direkt nachzuweisen im- 
stande sind. 

Die Lichtweite der manifesten Leibeshöhle verhält sich ver- 
schieden; im queren Durchmesser erstreckt sie sich allerdings gleich- 
mäßig durch den ganzen Körper, im dorsoventralen dagegen zeigt 
sie bedeutende Verschiedenheiten; sie ist am weitesten im Bereiche 
des 4. und 5. Ursegments (Fig. 4) und nimmt von da an, sowohl in 
eranialer wie in caudaler Richtung, allmählich ab. 


Fig. 4. 


Ectoderm Medullarrohr Ursegment 


Chorda 


Somatopleura, 


Splanchnopleura rechts Entoderm links 


Forellenembryo vom 28. Tage nach der Befruchtung. Querschnitt im Bereiche des vierten Urseg- 
ments; manifeste Leibeshöhle erreicht hier das Maximum ihrer dorsoventralen Lichtweite. 
Vergr. 150/1. 


Neben dem Auftreten der Liehtung in der Leibeshöhle inter- 
essiert uns in diesem Embryo auch das Vorwachsen des rechten und 
linken Cölomsackes gegen die Medianebene hin. Dieses Vorwachsen 
ist ein an den verschiedenen Stellen des Embryos verschiedenes 
und müssen wir, da diese Verschiedenheit hauptsächlich durch die 


Entwicklungsgeschichte der Leibeshöhle usw. bei den Salmoniden. 511 


Entwicklung des Darmrohrs bestimmt wird, zunächst kurz auf diese 
letztere eingehen. 

Die Salmoniden unterscheiden sich bekanntlich dadurch von 
den übrigen Meroblastiern, daß ihr Dotter nicht von Entoderm um- 
wachsen wird. 

Die Bildung des Darmes aus dem wenig ausgebreiteten Entoderm 
vollzieht sich in der Weise, daß vorerst in der Mittellinie des Ento- 
derms die Darmrinne auftritt, welcher eine dorsalwärts sich erhebende 
Kante entspricht. Die Darmrinne vertieft sich allmählich und zwar 
dadurch, daß immer mehr von dem peripheren Entoderm in die 
Mittellinie herangezogen wird; hat sich in der Mittellinie alles Ento- 
derm vereinigt, so schließt sich die Darmrinne zum Darmrohr ab. 
Damit ist alles Entoderm zur Bildung des primären Darmrohrs auf- 
gebraucht worden. Außerhalb des Darmrohrs findet sich im Embryo 
kein Entoderm mehr vor. 

Aus dem primären Darm entwickeln sich nach und nach die 
einzelnen Darmabschnitte, die durch ihre verschiedene Form von- 
einander unterschieden werden können. Im Interesse der nach- 
folgenden Beschreibung möchte ich den Darm willkürlich in vier 
Absehnitte einteilen: 1) in den Kiemendarm, 2) in das Darmstück, 
welches zwischen Kiemendarm und Leberanlage liegt, 3) in das 
Darmstück im Bereiche der Leberanlage und 4) in das Darmstück 
hinter der Leberanlage. Bei diesem Embryo ist erst der Kiemen- 
darm deutlieh abgegrenzt, die übrigen drei Abschnitte sind nicht 
bestimmbar, da die Leberanlage noch nicht aufgetreten ist. 

Im Bereiche des Kiemendarmes stellt der Darm einen breiten, 
plattgedrückten Sack dar; hinter dem Kiemendarm ist das Darmrohr 
erst im Begriffe sich zu schließen und geht unter allmählicher Ab- 
flachung und Ausbreitung im Bereiche des letzten Ursegments in das 
völlig flach ausgebreitete Entoderm über. 

Gegen diese Darmabschnitte wachsen jetzt von rechts und von 
links die beiden Cölomsäcke vor, indem sie die Kante, in welcher 
Somatopleura und Splanchnopleura ineinander übergehen, immer mehr 
medianwärts verlagern. Diese Kante bezeichne ich als innere Leibes- 
höhlenkante. 


Das Vorwachsen der inneren Leibeshöhle im Bereiche 
e des Kiemendarmes. 
Im Bereiche des Kiemendarmes schieben sich die beiden Cölom- 
säcke ventral vom Darm gegen die Mittellinie vor, dadurch kommt 


512 U. Böhi 


der Kiemendarm von Anfang an retroperitoneal zu liegen. In dieser 
Serie liegt das Herz ungefähr der Mitte des Kiemendarmes an. 
Während cranial und caudal vom Herzen die beiden inneren 
Leibeshöhlenkanten sich auf Medullarrohrbreite einander nähern, 
treten sie im Bereiche des Herzens zunächst bis an dasselbe heran 
und schieben sich dann, sowohl dorsal als ventral, über dasselbe 
hinweg, so daß wir an dieser Stelle nicht mehr eine, sondern zwei 
Leibeshöhlenkanten haben. Cranial und caudal vom Herzen gehen 
dieselben, unter allmählicher Annäherung, in die einfache, innere 
Leibeshöhlenkante über. Hinter dem Kiemendarm, vom ersten Ur- 
segment an, schieben sich die inneren Leibeshöhlenkanten nicht mehr 
ventral, sondern dorsal vom Entoderm gegen die Mittellinie vor. Im 
Bereiche des ersten bis dritten Ursegments kommen sie bis an die 
dorsale Pankreasanlage, also bereits nahe an die Mittellinie heran; 
im Bereiche des vierten und sechsten Ursegments werden sie durch 
die sich entwickelnde Vorniere, die noch unmittelbar dem Entoderm 
anliegt, am Vorwachsen gehindert, so daß die inneren Leibeshöhlen- 
kanten im Bereiche der Vorniere ungefähr dreimal so weit von- 
einander entfernt liegen, wie im Bereiche der drei ersten Ursegmente. 
Im Bereiche des siebenten bis neunten Ursegments schieben sich die 
beiden Cölomsäcke wieder mehr medianwärts vor; vom neunten Ur- 
segment an ist das Vorwachsen gegen die Mittellinie nicht mehr so 
gleichmäßig, so daß sie in den folgenden Ursegmenten verschieden 
weit von ihr abstehen. Vom 20. Ursegment an hat in dieser Serie 
noch kein richtiges Vorwachsen nach der Medianlinie hin begonnen. 
Eine Vereinigung der beiden Cölomsäcke von rechts und links 
zur gemeinsamen unpaaren Leibeshöhle ist bei diesem Embryo nur 
auf zwei Schnitten und zwar unmittelbar hinter dem Herzen erfolgt. 


Forellenembryo vom 38. Tage nach der Befruchtung. 


Bei einem Forellenembryo vom 38. Tage mit 32 Rumpfsegment- 
paaren und einer Körperlänge von 3,9 mm (Serienmessung) läßt sich 
die craniale Grenze der Leibeshöhle nieht genau bestimmen, weil bei 
dem Präparieren des Embryos der Kopf verletzt wurde. Caudal er- 
streekt sich die latente Leibeshöhle bis zum 29., die manifeste bis 
zum 19. Rumpfsegmente. Der caudalwärts gerichtete Wachstums- 
prozeß hat sich somit, im Vergleiche mit dem Embryo vom 28. Tage, 
wesentlich verlangsamt, erreicht seine Zunahme doch, gleichgültig ob 
wir latente oder manifeste Leibeshöhle vergleichen, nur eine Ur- 
segmentbreite. 


Entwicklungsgeschichte der Leibeshöhle usw. bei den Salmoniden. 513 


Was die Verhältnisse der Liehtungsweite in diesem Embryo an- 
belangt, so ist dieselbe zunächst im Querdurchmesser dem Wachstum 
der Seitenplatte, die ja bekanntlich allmählich den Dotter umwächst, 
gefolgt. Der dorsoventrale Durchmesser der Leibeshöhle ist wie 
bisher im Bereiche des vierten und fünften RKumpfsegments am 
größten, von da an nimmt er cranial- wie caudalwärts allmählich ab. 
In letzterer Richtung erfolgt die Abnahme derart, daß bereits in der 
Höhe des 14. Rumpfsegments die Leibeshöhle auf einen schmalen 
Spaltraum reduziert ist. Der dorsoventrale Durchmesser ist abhängig 
von dem Raume, welcher zwischen Eihaut und Dotter vorhanden ist 
und da wir uns mit diesem Raume noch eingehender zu beschäftigen 
haben, so möchte ich gleich an dieser Stelle etwas näher auf seine 
Entstehung eintreten. 

Das Ei der Salmoniden wird bekanntlich von einer außer- 
ordentlich festen und resistenten Eihülle umgeben. Diese Eihülle 
liest dem Ei so dicht an, daß sich zwischen ihr und dem Ei nur ein 
minimaler Spaltraum nachweisen läßt. Soll sich eine Embryonal- 
anlage entwickeln, so muß sie Raum beanspruchen, dieser aber steht 
ihr nur zur Verfügung, wenn sie sich denselben durch Dehnung der 
Eihaut und der dadurch bewirkten Vergrößerung des Spaltraumes 
zwischen ihr und dem Ei oder anderseits durch Eingrabung in den 
Dotter verschafft. Die Beobachtung aber lehrt uns, daß eine Aus- 
dehnung der Eihaut nicht eintritt, wahrscheinlich weil ihre Resistenz 
zu groß ist, daß dagegen aber der Embryo in den Dotter einsinkt. 
Dieses Einsinken ist die Folge stattgefundener Dotterresorption. Wir 
sehen daher den sich entwickelnden Embryo, solange er gestreckt 
ist, in einer Rinne der Eioberfläche liegen, welche einem Eimeridian 
entspricht. Die Tiefe dieser Rinne ist den einzelnen Abschnitten des 
Embryos entsprechend verschieden, die tiefste Stelle liegt im Be- 
reiche der Leberanlage, infolgedessen fällt der längste dorsoventrale 
Durchmesser der Leibeshöhle in das Bereich derselben, also in das 
des vierten und fünften Rumpfsegmentes. 


Vorwachsen der beiden Cölomsäcke gegen die Medianebene. 
Bildung der unpaaren Leibeshöhle. 


An dem Beschreibungsmodus, wie wir ihn beim Embryo vom 
28. Tage begründet haben, festhaltend, beginnen wir unsre Darstellung 
wieder mit der Beschreibung des Darmes. 

Das Darmrohr ist in ganzer Ausdehnung vorhanden, jedoch die 
Entwicklung desselben in dieser Serie wesentlich weiter vorge- 


514 U. Böhi 


schritten. Die vier Abschnitte, welche wir beim vorigen Embryo 
unterschieden haben, von denen sich aber dort nur einer, der Kiemen- 
darm, entwickelt fand, sind jetzt alle deutlich zu unterscheiden. Der 
Kiemendarm erstreckt sich bis zwei Rumpfsegmentbreiten vor das 
erste Rumpfsegment, der zweite Abschnitt von dort an bis zum vierten 
Rumpfsegment, der dritte, der durch die Anlage der Leber charak- 
terisiert ist, bis zum neunten und der vierte endlich von da an bis 
zum Schwanzdarm. 

Die Form des ersten Darmabschnittes, des Kiemendarmes, hat 
sich gegenüber den vorigen Serien nicht geändert, er stellt noch 
immer den plattgedrückten Sack dar, welcher in der ganzen Breite 
der Kopfanlage von rechts nach links hinüberzieht. Die Form des 
zweiten Abschnittes bildet eine Halbkugel, deren Basis dorsal, deren 
Peripherie ventralwärts sieht. Der Übergang der Form des ersten 
Abschnittes in die des zweiten vollzieht sich in der Weise, daß der 
@Querdurchmesser des Kiemendarmes von rechts nach links allmählich 
abnimmt und an der ventralen Seite eine Vorwölbung zeigt. Die 
Form des dritten Abschnittes stellt ein Rechteck dar, dessen Längs- 
achse in der dorsoventralen Richtung steht und dabei etwas nach 
links abweicht. Dieser Darmabschnitt zeichnet sich noch dadurch 
aus, daß die ventrale schmale Kante des Rechtecks mit dem Dotter 
fest verwachsen erscheint. Im vierten Abschnitt stellt er ein an- 
fänglich dem Dotter aufliegendes Queroval dar, das jedoch unter 
ziemlich rascher Abnahme des dorsoventralen Durchmessers und 
seitlicher Verbreiterung bandartig über den Dotter sich ausdehnt, 
dann aber, wieder an Masse zunehmend, die Gestalt eines stumpf- 
winkligen Dreiecks gewinnt und allmählich in die KupFrersche Blase 
ausläuft. 

Gegen diese vier Abschnitte wachsen jetzt die Cölomsäcke vor. 
Im Bereiche des ersten oder Kiemendarmabschnittes treten durch die 
Entwicklung des Herzens und seiner zuführenden Gefäße komplizierte 
Verhältnisse in der Bildung der Leibeshöhle ein, die nur zu verstehen 
sind, wenn gleichzeitig die Entwicklung des Herzens und der in 
dasselbe einmündenden Venen dargestellt wird, eine Darstellung, die 
uns indessen zu weit von unserm Thema ablenken würde und für sein 
Verständnis ohne weitere Bedeutung ist. 

Im zweiten Abschnitt schieben sich die beiden Cölomsäcke zwischen 
Darm und Dotter, entlang der halbkugeligen Peripherie des Darmes, 
gegen die Mittellinie vor und verschmelzen hier miteinander, so daß 
wir in diesem Bereiche die Bildung der unpaaren Leibeshöhle voll- 


Entwieklungsgeschichte der Leibeshöhle usw. bei den Salmoniden. 515 


zogen sehen und der Darm in dieselbe vorspringend erscheint. Die 
Leibeshöhle liegt ventral vom Darm. 

Im Bereiche des dritten Abschnittes ist eine Vereinigung der 
beiden Leibeshöhlensäcke von rechts und links durch die Verwachsung 
des Darmes mit dem Dotter ausgeschlossen. Die Leibeshöhlensäcke 
wachsen bis an den Darm heran und da der Darm hier die Form 
eines Rechtecks besitzt, so können wir nicht mehr von einer inneren 
Leibeshöhlenkante sprechen, sondern müssen zwei unterscheiden, eine 
dorsale, in welcher der Cölomzellenüberzug des Darmes in den 
Cölomzellenüberzug der Leibeswand, und eine ventrale, in welcher 
der Cölomzellenüberzug des Darmes in den Cölomzellenüberzug des 
Dotters übergeht (Fig. 6). Der Umstand, daß die Bestimmung des 
Anteils, welchen Somatopleura und Splanchnopleura an dem Aufbau 
des Cölomzellenüberzugs nehmen, nicht so einfach ist, wie eine 
oberflächliche Beobachtung glauben machen könnte, mag die Wahl 
dieser etwas breit gewordenen Bezeichnung entschuldigen. 

Beim Embryo vom 28. Tage entsprach die innere Leibeshöhlen- 
kante auch der Grenze zwischen Somatopleura und Splanchnopleura. 
Bei diesem Embryo liegen die Verhältnisse anders. Wir besitzen 
nämlich in der Vorniere und zwar nur in ihrem Bereiche ein Mittel, 
den inneren Leibeshöhlenwinkel einwandfrei festzustellen. Die Vor- 
nierenfalte, welche aus der Vereinigung der fünf Vornierenkanälchen 
entsteht, liegt in der direkten Fortsetzung der Seitenplatte und ihre 
Einmündungsstelle entspricht dem inneren Leibeshöhlenwinkel der- 
selben. Solange nun die Vornierenfalte mit der Seitenplatte in 
offener Kommunikation steht, oder wenigstens während des Ab- 
schnürungsprozesses noch mit ihr verwachsen ist, ist uns die Mög- 
lichkeit gegeben, den inneren Leibeshöhlenwinkel zu bestimmen. Zur 
Klarlegung füge ich in der beigegebenen Fig. 5 a, 5, e die Zeichnung 
der Leibeshöhle in der Vornierengegend vom 32., 33. und 44. Tage 
an; die Somatopleura ist darin in einem grauen Ton, die Splanchno- 
pleura schwarz gezeichnet. Diese drei Figuren dürften wohl ohne 
weiteres dartun, welche Verschiebung der ursprüngliche innere 
Leibeshöhlenwinkel im Laufe der Entwieklung in dieser Gegend 
erfährt. Wir sehen aus der Figur vom 44. Tage, daß ein Teil des 
Cölomzellenüberzugs der dorsalen Leibeswand, der Cölomzellen- 
überzug an der Seite des Darmes und auch derjenige des Dotters 
von der Splanchnopleura geliefert werden. Aus der Darstellung geht 
somit hervor, daß der innere Leibeshöhlenwinkel eine gewaltige Ver- 
schiebung erfährt und daß keiner der beiden Leibeshöhlenwinkel des 


516 U. Böhi 


Embryos vom 38. Tage in der Höhe der Leberanlage dem inneren 
Leibeshöhlenwinkel desjenigen vom 26. Tage in dieser Gegend ent- 
spricht. Was sich also medianwärts in dieser Gegend vorschiebt, 
ist nicht Somatopleura, sondern Splanchnopleura und die Cölomzellen 
zwischen der Mündung der Vornierenfalte in Fig. 5 e und der sich 


Vornierenanlage 


Somato- 
pleura 


rechts links Splanchnopleura 


Drei Querschnitte von Forellenembryonen verschiedenen Alters, jeweils in der Höhe der Vornieren- 
anlage, zur Demonstration der Verschiebung der Splanchnopleura in toto; die Somatopleura ist grau, 
die Splanchnopleura schwarz, die Vornierenanlage schraffiert eingetragen. Vergr. jeweils 150/1. 


Forellenembryo vom 32. Tage nach der Befruchtung. Querschnitt; die Vornierenanlage markiert 
deutlich den inneren Leibeshöhlenwinkel, Splanchnopleura und Somatopleura erstrecken sich gleich- 
weit gegen die Mittellinie. 


Fig. 55. / 


Vorniere 
anlage 

Somato- x ; = c x 4 & B 
pleura Splanchnopleura Darm Splanchnopleuraüberzug innerer :Leibeshöhlenwinkel 


rechts des Dotters links 


Forellenembryo vom 37.- Tage nach der Befruchtung. Die Splanchnopleura überzieht den Dotter, den 
Darm und die dorsale Leibeswand zwischen Radix mesenterii und Vornierenfaltenöffnung. 


Entwieklungsgeschichte der Leibeshöhle usw. bei den Salmoniden. 517 


Fig. 5 ce. 


DIN 
SIR 


9 


N 


Q 


Somato- 
pleura 


>  Vornieren- 
innerer Leibeshöhlenwinkel 


anlage 


Splanchnopleur« 


rechts 


Darm 


links 

Forellenembryo vom 44. Tage nach der Befruchtung. Die Vornierenanlage ist durch Schematisierung 
scheinbar vollständig von der Seitenplatte abgelöst, steht aber in Wirklichkeit an der Stelle, wo die 
schwarze Splanchnopleura mit der grauen Somatopleura zusammentrifft, in untrennbarer Verbindung 
mit ihr. Die Splanchnopleura hat sich abermals verschoben, ihr Anteil an der dorsalen Leibkeswand 


ist gewachsen. 


Fig. 6. 
Medullarrohr 
Ectoderm 


Ursegment 


Chorda 


prim. Harn- 
leiter 


dorsale 


; 'e Leibeshöhlenk 
ichirale | innere Leibeshöhlenkante 
Venenstamm 


rechts 


’ Darm links 
Forellenembryo vom 38. Tage nach der Befruchtung. Querschnitt im Bereiche des fünften Rumpf- 
segments, zur Darstellung der inneren Leibeshöhlenkanten resp. des Überganges des Cölomzellen- 
überzuges in denjenigen der Te en und in denjenigen des Dotters (ventral). 
ergr. 150/1. 


518 U. Böhi 


ausbildenden Radix mesenterii sind nicht Abkömmlinge der Somato- 
pleura, wie man bei flüchtiger Durchsicht annehmen könnte, sondern 
Abkömmlinge der Splanchnopleura.. Ob eine gleiche Verschiebung 
auch hinter der Vornierengegend eintritt, können wir nicht mit Be- 
stimmtheit behaupten, da uns die Grenzmarke, nämlich die Mündung 
der Vornierenfalte, fehlt; immerhin sprechen Bilder aus meinen 
Serien, zwischen dem 28. und 38. Tage, für die Möglichkeit einer 
solchen Verschiebung. Diese eigenartige Verschiebung der Splanchno- 
pleura steht übrigens nicht vereinzelt da’ und verweise ich dies- 
bezüglich auf ähnliche Beobachtungen von FELIX bei Ganoiden (04), 
von WHEELER bei Petromyzonten (99) und von BRAUER bei Gymno- 
phionen (02), welche sämtlich in der Vornierengegend eine median- 
wärts vorwachsende Splanchnopleurafalte beschreiben. Diese Ver- 
schiebung der Splanchnopleura ist aber gerade für die Frage nach 
dem Wandern der Genitalzellen von ganz besonderer Bedeutung. 
Wir werden in den nachfolgenden Kapiteln eine Reihe von Autoren 
angeführt finden, welche an verschiedenen Wirbeltierembryonen ein 
Wandern der Genitalzellen nachweisen zu können glauben. Unserm 
Material aber entnehmen wir, daß neben einer vielleicht vorhandenen 
Wanderung der einzelnen Splanchnopleurazelle eine Wanderung der 
Splanchnopleura in toto eintritt. Die Autoren, welche ein solches 
Wandern der Genitalzellen annehmen, stützen ihre Hypothese auf die 
Beobachtung, daß dieselben in dem wachsenden Embryo zunächst an 
verschiedenen Stellen angetroffen werden und erst von einem be- 
stimmten Alter an die Lage einnehmen, die sie dann zeitlebens bei- 
behalten. Meine Beobachtungen lassen die Möglichkeit zu, diese 
verschiedenen Lagerungen auf eine andre Weise zu erklären und, 
ohne den angedeuteten Wanderungsmodus der betreffenden Autoren 
irgendwie angreifen zu wollen, muß ich doch daran festhalten, daß 
eine ganze Reihe von Genitalzellen, welche in der Splanchnopleura 
angetroffen werden, durch Verschiebung derselben passiv nach der 
dorsalen Leibeswand transportiert werden. 

Im Bereiche des vierten Abschnittes wachsen die Leibeshöhlen- 
säcke gleichfalls gegen die Medianebene vor und zwar an der dor- 
salen Seite des Darmes, so daß sie rechts und links dem auf dem 
Querschnitte dreieckigen Darm anliegen; dieses Vorwachsen erfolgt 
gleichmäßig bis in die Gegend des Schwanzdarmes. 

Aus dem Verhalten der beiden Cölomsäcke im Bereiche des 
vierten Darmabschnittes geht hervor, daß die mediane Verschiebung 
gleichmäßig, der ganzen Länge des Darmes entsprechend, erfolgt und 


Entwicklungsgeschichte der Leibeshöhle usw. bei den Salmoniden. 519 


sich nicht etwa an die Ausdehnung der latenten oder manifesten 
Leibeshöhle bindet. Es wäre deshalb wohl zutreffender, in diesem 
vierten Abschnitte statt von einem Vorwachsen der Cölomsäcke von 
einem Vorwachsen der Seitenplatten zu sprechen, da ja eigentlich 
hinter dem 19. Rumpfsegment bis zum Schwanzdarm ein Hohlraum 
nicht vorhanden ist. 


Einfluß der Abschnürung des Embryos auf die Bildung 
der Leibeshöhle. 


Mesenterialfalten. 


In dieser Serie wird die Bildung der Leibeshöhle durch zwei 
gleichzeitig nebeneinander verlaufende Prozesse beeinflußt. Der eine 
Prozeß besteht in einer passiven Verlagerung von Teilen der Seiten- 
platte, der andre in einem aktiven Wachsen der Seitenplatte. Der 
letztere führt zur Bildung der Mesenterialfalten. Beide Prozesse 
treten auf, bevor die Bildung der Leibeshöhle vollendet ist und 
werden deshalb die verschiedenen Abschnitte der Leibeshöhle in 
ganz verschiedener Weise beeinflussen und dadurch komplizierte, die 
Beschreibung erschwerende Verhältnisse erzeugen. Obschon beide 
Prozesse gleichzeitig auftreten und nebeneinander verlaufen, liegt es 
doch im Interesse der Darstellung, dieselben gesondert zu besprechen 
und beginne ich mit der Abschnürung des Embryos. 


Abschnürung des Embryos. 


Die Abschnürung des Embryos erfolgt sowohl am Kopfe wie am 
Sehwanze. Wie schon die Form des ausgeschlüpften Fischchens 
zeigt, ist der Abschnürungsprozeß am Schwanze ein viel weiter- 
gehender, als der am Kopfe. ich beschränke mich auch hier wieder 
auf die Darstellung des Abschnürungsprozesses am Schwanze. Dieser 
Abschnürungsprozeß, der schon von FELIX (97) S. 270 beschrieben 
wurde, hat seine Besonderheiten. Er besteht darin, daß in gleicher 
Linie mit der lateralen Hälfte des Ursegmentes Eetodermzapfen in 
die Tiefe wachsen. Diese Zapfen sind regelmäßig zwei Zellen dick 
und wenn später zwischen den beiden Zelllagen ein Hohlraum auf- 
tritt, der mit der Außenwelt kommuniziert, so wandeln sich diese 
Zapfen in Falten um und dementsprechend gebrauche ich im folgen- 
den immer den Ausdruck »eetodermale Abschnürungsfalten«. 
Form und Ort dieser Abschnürungsfalten werden durch die Form 
der Embryonalrinne des Dotters bestimmt, in welcher der Dotter 

Morpholog. Jahrbuch. 32. 34 


Dotter- 
ectoderm 


Eihaut 


920 f U. Böhi 


gelagert ist. In Fig. 7 gebe ich einen schematisierten Querschnitt 
durch das gesamte Ei inkl. Eihaut, um die Form der embryonalen 
Dotterrinne verständlich zu machen. Die Schematisierung der Figur 
dient zur Erleichterung der Beschreibung, immerhin aber liegt ihr 
eine Zeichnung nach einem Präparate zugrunde. In dieser Figur 
ist das Eetoderm durch eine einfache Linie, die Segmente schraffiert, 
die Seitenplatten schwarz und der Dotter hellgrau eingetragen. Die 


dorsoventraler 
Schenkel 
der Seitenplatte 


Dotterrinne 


Schema eines Querschnittes durch ein Ei mit Eihaut zur Veranschaulichung der Dotterrinne, nach 
einem Präparate gezeichnet. Eihaut schraffiert, Ectoderm einfache Linie, Seitenplatte schwarz. Die 
Eihaut liegt der Peripherie des Eies dicht an, die Embryonalanlage, welche die Eihaut nicht er- 
weitern kann, gräbt sich in eine Rinne des Dotters ein, welche im Querschnitt trapezförmig er- 
scheint. In der Mitte der Embryonalanlage folgen sich in dorsoventraler Riehtung: Medullarrohr, 
Chorda, Aorta, Venenstrang und Darm. Die Seitenplatte wird in die Rinne eingepreßt und dadurch 
in zwei Teile getrennt, einen dorsoventralen, parallel zum Darm, und einen mediolateralen, dem 
Dotter aufliegenden; das Eetoderm senkt sich lateral vom Ursegment in Gestalt zweier Falten gegen 
den Winkel der Seitenplatte ein; beide Falten bewirken durch ihr Vorwachsen allmählich eine Zwei- 
teilung der Seitenplatte in einen dorsoventralen und einen mediolateralen Teil, später erfolgt die 
Abschnürung des Embryos. 


embryonale Dotterrinne erscheint auf diesem Querschnitte trapez- 
förmig, die größere Seite eihaut-, die schmalere dotterwärts. In 
diese Rinne hinein entwickelt sich der Embryo so, daß, entsprechend 
der schmaleren Seite der Darm und dorsal von ihm ungefähr mit 
gleicher Breitenausdehnung das Medullarrohr und zwischen diesem 
und dem ersteren die übrigen unpaaren Organe der Mittellinie: 
Chorda, Aorta und Venenstrang liegen. Durch diese Organe der 
Mittellinie wird der trapezförmige Raum in drei Abschnitte zerlegt, 


Entwicklungsgeschichte der Leibeshöhle usw. bei den Salmoniden. 521 


in einen mittleren rechteckigen und je einen rechten und linken 
dreieckigen (Fig. 7). Gegen die Spitze der Dreiecke wachsen jetzt 
vom Rande der Rinne her bei @ und 5 die ectodermalen Abschnürungs- 
falten vor, um ventral vom Darm zusammenzutreffen und sich zu 
vereinigen; das Ectoderm wird dadurch in ein Eetoderm des Embryos 
und ein Ectoderm des Dottersackes getrennt. Bei diesem Vordringen 
treffen aber die vorwachsenden Eetodermfalten auf die Seitenplatte, 
welche vom Rande der Rinne bis zur dorsalen Seite des Darmes sich 
erstrecken. Unter diesen Umständen werden selbstverständlich die 
vorwachsenden Eetodermfalten die Mesodermfalten gegen den spitzen 
Winkel der beiden seitlichen Dreiecke vor sich hertreiben. Dies aber 
führt zunächst zu einer Kniekung der Seitenplatte und wir können 
an derselben von jetzt an zwei Schenkel unterscheiden, einen dorso- 
ventralen, dem Darm zu gelegenen und einen mediolateralen, entlang 
der Oberfläche des Dotters, der sich bis zum Rinnenrande und über 
diesen hinaus erstreckt (Fig. 7). Dringen die Ectodermfalten noch 
weiter vor, so werden schließlich an der Knickungsstelle die beiden 
Teile voneinander getrennt, der dorsoventrale Teil wird zur intra- 
embryonalen, der mediolaterale zur extraembryonalen Leibeshöhle. 
Diese beiden Bezeichnungen wende ich nur an dieser Stelle an, um 
eine Vergleichung mit den Verhältnissen an andern Wirbeltieren zu 
ermöglichen; in Wirklichkeit existiert eine außerembryonale Leibes- 
höhle bei Forelle und Lachs nicht, da später der Dottersack voll- 
ständig in den Leib des jungen Fischehens aufgenommen wird. Man 
kann deshalb wohl eher von einer abgeschnürten Leibeshöhle des 
Embryos und von einer Dottersackleibeshöhle sprechen. Beide aber 
sind homolog der intraembryonalen und extraembryonalen Leibeshöhle 
andrer Wirbeltiere. 

Der Abschnürungsprozeß am Schwanze erfolgt in caudo-eranialer 
Richtung und hat bei unserm Embryo vom 38. Tage bereits die 
Höhe des 14. Rumpfsegments erreicht. Da in diesem Gebiete die 
Entwicklung der Leibeshöhle verschieden weit vorgeschritten ist, so 
haben wir auch in dem Abschnürungsprozeß mancherlei Verschieden- 
heiten zu verzeichnen und wir unterscheiden daher 1) zwischen dem 
Abschnürungsprozeß im Bereiche der soliden Seitenplatte ohne Leibes- 
höhle vom 33. bis 29. Rumpfsegment, 2) im Bereiche der latenten 
Leibeshöhle vom 29. bis 19. Rumpfsegment, 3) im Bereiche der 
spaltenförmigen Leibeshöhle vom 19. bis 14. Rumpfsegment und 
4) den Abschnürungsprozeß im Bereiche der in dorsoventraler Rich- 

34* 


522 U. Böhi 


tung weit ausgedehnten Leibeshöhle, eranialwärts vom 14. Rumpf- 
segment. 

Da der Abschnürungsprozeß allmählich fortschreitend in eaudo- 
eranialer Richtung verläuft, so werden wir in den vorderen Partien 
die einzelnen Abschnitte des Prozesses mehr im Beginne, in den 
hinteren Abschnitten dagegen weiter vorgeschritten antreffen. 

Im Bereiche der soliden Seitenplatte ist die Abschnürung bis 
zur scharfen Ausbildung einer Einknickung der Seitenplatte vor- 
geschritten; zu einer Teilung der Seitenplatte in abgeschnürte Seiten- 
platte des Embryos und Seitenplatte des Dottersackes ist es noch 
nicht gekommen, weil der AbschnürungsprozeB des Embryos das 
hintere Ende der Seitenplatte noch nicht erreicht hat. Die Zellen 


Fig. 8. dorsoventrales Mesoderm 


prim, Harnleiter — x a dorsale Mesenterialfalte 


mediolaterales 
Mesoderm 


Darm 


Forellenembryo vom 38. Tage nach der Befruchtung. Querschnitt, entsprechend dem 22. Rumpfseg- 
ment, dient zur Veranschaulichung der Druckwirkung der vorwachsenden ectodermalen Abschnürungs- 
falten auf den dorsoventralen Abschnitt des Mesoderms; Unterschied von Somatopleura und Splanchno- 
pleura verschwindet, die Zellen werden durch die Pressung spindelförmig, was besonders in dem 
Winkel zwischen dorsoventralem und mediolateralem Abschnitt zum Ausdruck gelangt. Vergr. 260/1. 


der beiden Teile der Seitenplatte sind durch den außerordentlichen 
Druck , welchen die Abschnürung ausübt, stark zusammengedrückt 
und zwar ist die Abflachung im mediolateralen Teil, der gegen den 
resistenten Dotter angepreßt wird, viel stärker ausgesprochen, als in 
dorsoventraler, der gegen den weichen Darm und die Stammvene 
gedrückt wird. Im mediolateralen Teil kann die Abflachung der 
beiden Blätter derart werden, daß die Zellen dieser Blätter, Somato- 
pleura und Splanehnopleara, alternierend zu liegen kommen, so dab 
der ganze mediolaterale Teil einschichtig erscheint und eine Diffe- 
renzierung von Somatopleura und Splanchnopleura nur an wenigen 
Stellen noch ausführbar ist. 

Im Bereiche der latenten Leibeshöhle kann der Einfluß des 
Druckes sich ebenfalls in einer Weise geltend machen, daß im dorso- 
ventralen Teil der Unterschied zwischen Somatopleura und Splanehno- 


Entwicklungsgeschichte der Leibeshöhle usw. bei ‘den Salmoniden. 523 


pleura verschwindet, die Zellen desselben werden spindelförmig und 
liegen wie die glatten Muskelzellen einer Muskelhaut aufeinander 
getürmt (Fig. 8). Im Bereiche des mediolateralen Teiles sind die 
Verhältnisse ähnlich wie im Bereiche der nicht vorhandenen Leibes- 
höhle. 

Im Bereiche der spaltenförmigen Leibeshöhle, vom 19. bis 14. 
Rumpfsegment, wo die letzten Wirkungsäußerungen einer Abschnü- 
rung sich geltend machen, wird durch den Druck die Spalte auf- 
gehoben und auf diese Weise eine latente Leibeshöhle erzeugt. 


Die Mesenterialfalten. 


Die medianwärts gerichtete Vorwärtsbewegung der Seitenplaätte, 
die wir im Bereiche des 12. Rumpfsegments bis zum Schwanzdarm 
bis jetzt nur kurz berührt haben, wird jetzt durch die Abkniekung 
der Seitenplatte stark beeinflußt. Wir hatten den dorsoventralen 
Teil der abgeknickten Seitenplatte als dem Darm anliegend beschrieben 
und können wir an demselben ein dorsales und ein ventrales Ende 
unterscheiden, an letzterem hängt der ventrolaterale Teil mit dem 


Fig. 9. 


dorsale Mesenterialfalten 


ventrale Mesenterialfalten 
Forellenembryo vom 38. Tage nach der Befruchtung. Querschnitt aus dem 25. Rumpfsegment zeigt, 


wie jetzt neben den dorsalen auch die ventralen Mesenterialfalten auftreten; Druckerscheinungen 
selbstverständlich gleich wie in Fig. 8. 
mediolateralen zusammen. Von diesen beiden Enden gehen jetzt 
solide Wucherungen aus, von den dorsalen eine dorsale (dorsale 
Mesenterialfalte) zwischen Darm und Venenstrang vorwachsende und 
von dem ventralen eine ventrale (ventrale Mesenterialfalte), die 
zwischen Darm und Dotter vordringt. Beide Wucherungen stehen 
ungefähr rechtwinklig zu dem dorsoventralen Teil der Seitenplatte. 
Haben sich dieselben ausgebildet, so zeigt die Seitenplatte (Fig. 9) 
folgende Verhältnisse: Der mediolaterale Teil, welcher dem Dotter 


524 U. Böhi 


aufliegt, ist, ventral vom Darm, von rechts und links bis zur gegen- 
seitigen Berührung vorgeschoben, der dorsoventrale Teil zeigt ent- 
sprechend dem dorsalen Umfange des Darmes eine Abkniekung, 
welche seinem ehemaligen dorsalen Ende entspricht (Fig. 9). Aus 
dem dorsoventralen Teil und den beiden Mesenterialfalten geht 
die definitive Leibeshöhle dieses Embryoabschnittes hervor, in dem 
sowohl in dem dorsoventralen Teil, wie in den beiden Mesenterial- 
falten Liehtungen auftreten, weshalb auch der Ausdruck »Mesen- 
terialfalte« gerechtfertigt sein mag. Ich bezeichne deshalb schon 
von Anfang an die zunächst soliden Wucherungen als dorsale und 
ventrale Mesenterialfalten. 

"Was die Beteiligung der beiden Blätter der Seitenplatte an dem 
Aufbau der Mesenterialfalten betrifft, so ist in bezug auf die dorsale 
eine solche von beiden Blättern aus möglich, immerhin aber spricht 
die zunächst auftretende solide Wucherung für eine alleinige Be- 
teiligung der Splanchnopleura. Bei der Bildung der ventralen Me- 
senterialfalte kann aber selbstverständlich nur die Splanchnopleura 
in Frage kommen und da ein Teil der Mesenterialfalten sich an dem 
Aufbau der ventralen Leibeswand beteiligt, so dürfte der Nachweis 
geliefert sein, daß sich die Splancbnopleura auch an der Herstellung 
der parietalen Leibeswand beteiligt. Die in der Mittellinie gelegenen 
Partien der dorsalen und ventralen parietalen Leibeswand enthalten 
Splanchnopleuraelemente. 

Es erübrigt noch die Ausdehnung der beiden Faltenbildungen 
in diesem Embryo anzuführen. Die dorsale Mesenterialfalte erstreckt 
sich vom 20. Rumpfsegment an bis zur Kloake, die ventrale vom 23. 
bis zum 28. Rumpfsegment, Wo von rechts und links dorsale und 
ventrale Mesenterialfalten in der Mittellinie zusammenstoßen, bilden 
sich das dorsale und ventrale Mesenterialgekröse dieses Darm- 
abschnittes aus. 

Noch mache ich auf die histologischen Unterschiede aufmerksam, 
welche sich in den beiden Mesenterialfalten erkennen lassen. Die 
dorsale Falte, welche, indem sie zwischen Darm und Stammvene 
vordringt, nur auf geringen Widerstand stößt, zeigt eine lockere An- 
ordnung ihrer Zellen, die ventrale aber, welche in ihrem Vorwachsen 
zwischen Darm und Dotter großen Widerständen begegnet, zeigt 
ihre Zellen ineinander gepreßt (Fig. 9). 


Entwicklungsgeschichte der Leibeshöhle usw. bei den Salmoniden. 525 


Forellenembryo vom 43. Tage und Lachsembryo vom 
40. Tage nach der Befruchtung. 


Der erstere zeigt eine Körperlänge von 4,27 mm (Serienbestim- 
mung) und 34 Rumpfsegmentpaare, letzterer eine Körperlänge von 
6 mm (Serienbestimmung) und 41 Rumpfsegmentpaare. 

Bei dem Forellenembryo vom 43. Tage ist die Entwicklung der 
Leibeshöhle in ihren Grundzügen vollendet, beim Lachsembryo wird 
dieser Zustand bereits schon mit dem vierzigsten Tage erreicht. 

Ich schildere im Nachfolgenden die Verhältnisse hauptsächlich 
beim Lachsembryo, weil hier beim Anfertigen der Serie der Embryo 
mitsamt dem Dotter geschnitten wurde. 

Was zunächst die Ausdehnung der Leibeshöhle in eranio-caudaler 
Richtung betrifft, so ist zu bemerken, daß sich die manifeste Leibes- 
höhle in ihrem abgeschnürten Teile weniger weit ausdehnt, als in 
ihrem nicht abgeschnürten; denn während in letzterem von einer 
latenten Leibeshöhle überhaupt nicht mehr die Rede sein kann, da 
hier überall die Leibeshöhle eine weite Lichtung darstellt, haben 
wir im abgeschnürten Teil noch eine latente Leibeshöhle, welche 
sich bis zum After erstreckt und eine manifeste, welche beim Fo- 
rellenembryo kontinuierlich bis zum 21., diskontinuierlich bis zum 
28. Rumpfsegment reicht. Ein Vergleich der gleichen Verhältnisse 
bei dem Forellenembryo vom 38. Tag zeigt, daß bei dem Embryo 
vom 43. Tag auch im abgeschnürten Teil desselben ein ziemlich 
weit caudalwärts vorgeschrittenes Wachstum der manifesten Leibes- 
höhle eingetreten ist, indem die letztere bei dem ersteren sich nur 
bis zum 19. Rumpfsegment erstreckt. 

Was die Ausdehnung der Leibeshöhle im Querdurchmesser an- 
seht, so ermöglicht uns die Lachsserie, die Umwachsung des 
Dotters durch die Leibeshöhle zu bestimmen. Dieses Wachstum hat 
beim Lachsembryo insofern ein bestimmtes Ende erreicht, als die 
beiden Leibeshöhlensäcke sich ventral vom Darm bis zur Berührung 
genähert haben, ohne jedoch schon zusammengeflossen zu sein. 
Durch diese Umwachsung des Dotters ist ein ventrales Gekröse 
gebildet, das von der ventralen Seite des Darmes bis zur ventralen 
Bauchwand reicht, in diesem Gekröse liegt der Dotter. Zur Er- 
klärung dieser Verhältnisse gebe ich in Fig. 10 den Querschnitt 
des Lachsembryos in der Höhe des 13. Rumpfsegmentes. Die Figur 
ist schematisiert, aber genau mit dem Zeichenapparat hergestellt. 
Man sieht die beiden Leibeshöhlensäcke, noch in ganzer Ausdehnung 


526 U. Böhi 


voneinander getrennt. Das Septum zwischen beiden zerfällt in 
folgende Abschnitte — ich zähle die Gebilde in dorsoventraler Rich- 
tung auf — 1) den dorsalen Gekröseabsehnitt, der in diesem Embryo 
an dieser Stelle noch nicht mit voller Deutlichkeit entwickelt ist, 


Fig. 10. 


prim. Harnleiter \ 
Leibeshöhlensack YA dorsales Gekröse 


Leibeshöhlensack 


Darın 


V. subintestinalis 


ventrales Gekröse 
(Darmdotter- 
abschnitt) 


Dotier 


ventrales Gekröse (Dotterleibeswandabschnitt) 
rechts links 


Lachsembryo vom 40. Tage nach der Befruchtung. Querschnitt durch Embryo und Dotter im Bereiche 
des 20. Rumpfsegments; Bildung eines ventralen Darmdottergekröses und eines ventralen Dotterleibes- 
wandgekröses. Vergr. 100/1. 


2) den Darmabschnitt, 3) den Abschnitt im Bereiche der V. subinte- 
stinalis, 4) den Darmdotterabschnitt des ventralen Gekröses, 5) den 
Dotterabschnitt des ventralen Gekröses, und 6) den Dotterleibes- 
wandabschnitt des ventralen Gekröses. 


Vorwachsen der beiden Gölomsäcke. Bildung der unpaaren Leibeshöhle. 


Über den Darm und seine einzelnen Abschnitte ist nichts Neues 
auszusagen, wir unterscheiden nach wie vor die gleichen vier Ab- 


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Entwicklungsgeschichte der Leibeshöhle usw. bei den Salmoniden. 527 


schnitte, wie wir es beim Embryo vom 38. Tage getan haben, 
1) Kiemendarm, 2) Darmabschnitt zwischen Kiemendarm und Leber- 
anlage, 3) Darm im Bereiche der Leberentwicklung, 4) Darm hinter 
der Leberentwicklung. 

Wir hatten beim Embryo vom 38. Tage festgestellt, daß ent- 


Leibeshöhlensack 


Somatopleura 


Darın 


Splanchnopleura 


ventrales Gekröse 
(Dotterleibeswand- 
abschnitt) 


rechts links Dotter 


Lachsembryo vom 40. Tage nach der Befruchtung. Querschnitt im Bereiche des ersten Rumpfsegments; 
der Darmdotterabschnitt des ventralen Gekröses ist hier, weil die Cölomsäcke von beiden Seiten zu- 
sammenfließen, nicht vorhanden, dagegen ein ventrales Gekröse zwischen Dotter und Leibeswand. 
Vergr. 100/1. 


sprechend dem zweiten Darmabschnitte die beiden Cölomsäcke zwischen 
Darm und Dotter zur Bildung der unpaaren Leibeshöhle zusammen- 
fließen und ich kann jetzt noch einmal wiederholen, was bereits 
oben bemerkt wurde, daß ventral vom Dottersack, zwischen ihm und 


28 U. Böhi 


der ventralen Leibeswand, die beiden Cölomsäcke wohl einander be- 
rühren, aber nicht zusammenfließen. Wir hätten also in diesem Ab- 
schnitte des Embryo noch einen Teil des ventralen Gekröses erhalten, 
welcher dem Dotterleibeswandabschnitt der Fig. 10 entsprechen 
würde. Der Darmdotterabschnitt verschwindet in diesem Abschnitt 
spurlos. Zur Erklärung des Gesagten gebe ich in Fig. 11 einen 
Querschnitt des Darmes in der Höhe des ersten Rumpfsegmentes. 


Fig. 12. 


prim. Harnleiter 


. 


Leibeshöhlensack 


dorsales @ekröse 


Leibeshöhlensack 


Darm 


Leberanlage 


ventrales Gekröse (Dotter- 
leibeswandabschnitt) rechts links 


Lachsembryo vom 40. Tage. Querschnitt im Bereiche des neunten Rumpfsegments; Leberanlage inner- 
halb des Darmdottergekröses. Vergr. 100/1. 


Im Bereiche des dritten Darmabschnittes, der sich beim Lachs- 
embryo vom 4. bis 11. Rumpfsegment erstreckt, hat sich, im Ver- 
gleiche mit der vorigen Serie nichts geändert, wovon man sich leicht 
durch einen Blick auf Fig. 12, die einen Querschnitt durch das 
neunte Rumpfsegment darstellt, überzeugen kann. Innerhalb des 
Darmdottergekröses liegt die Leberanlage und verhindert durch ihre 
Verbindung mit dem Dotter seine eigentliche Ausbildung. 


Entwicklungsgeschichte der Leibeshöhle usw. bei den Salmoniden. 529 


Im Bereiche des vierten Abschnittes vereinigen sich die beiden 
Cölomsäcke wieder zwischen Darm und Dotter zur Bildung der un- 
paaren Leibeshöhle, und zwar geht diese Vereinigung in caudo-cranialer 
Richtung nicht allmählich vor sich, sondern setzt gleichzeitig an ver- 
schiedenen Stellen ein, so daß Stellen, wo die Vereinigung bereits 
vollzogen ist, mit Stellen noch nicht völliger Vereinigung abwechseln. 
Beim Lachsembryo ist die Vereinigung von der hinteren Hälfte des 
11. Rumpfsegments bis zum After vollzogen, mit Ausnahme des 


Fig. 13. 


prim. Harnleiter 


definit. Leibes- 


höhle 
Leibeshöhlensack 


Darm 


V. subintesti- 
nalis 


Zellstrang 


Dotter 


ventrales Gekröse (Dotterleibeswandabschnitt) 


Lachsembryo vom 40. Tage. Querschnitt im Bereiche des 15. Rumpfsegments; das ventrale Darm- 
dottergekröse ist vom Dotter losgelöst und bildet einen die V. subintestinalis zwischen seine Wan- 
dungen aufnehmenden Zellstrang. Vergr. 100/1. 


13. Rumpfsegments, in welchem der Darmdotterabsehnitt des ven- 
tralen Gekröses noch enthalten ist, wie wir aus Fig. 10 ersehen 
können. Auch hier muß hervorgehoben werden, daß überall da, 


530 | U. Böhi 


wo in den Segmenten noch Dotter vorhanden ist, der Dotterleibes- 
wandabschnitt des ventralen Gekröses erhalten bleibt. Wo aber 
auch die Vereinigung zur unpaaren Leibeshöhle erfolgt, wird immer 
der Darmdotterabschnitt des ventralen Gekröses dicht am Dotter ab- 
getrennt und hängt dann, wie ein freihängender Faden, in die Leibes- 
höhle hinein. Ich gebe in Fig. 13 einen Querschnitt des Lachs- 
embryos im 15. Rumpfsegment. Man sieht von der ventralen Peri- 


Fig. 14. 


prim. Harnleiter 


definitive Leibeshöhle 


Dottersackleibeshöhle 


Darm 


V. subintestinalis 


Andeutung der vormali- 

gen Verbindung zwischen 

ventrales Dotterleibeswandgekröse Dotter V. subintestinalis und 
rechts links Dotter 


Lachsembryo vom 40. Tage. Querschnitt im Bereiche des 17. Rumpfsegments ; Dotter auf einen kleinen 

Rest reduziert, dadurch Leibeshöhle gewaltig erweitert, Dotter steht mit der Leibeswand, nicht aber 

mit der V. subintestinalis in Verbindung. Die punktierte Linie deutet den Darmdotterabschnitt des 
ventralen Gekröses an. Vergr. 100/1. 


pherie des Darmes in die unpaare Leibeshöhle, welche durch teilweise 
Resorption des Dotters an Lichtweite zugenommen hat, einen Zell- 
strang herabhängen, der die Vena subintestinalis enthält. Sobald die 
Verbindung zwischen Dotter und dorsaler Leibeswand auf diese 
Weise gelöst ist, wird der Dotter frei beweglich und zieht sich all- 
mählich aus den caudalen Partien des Embryos zurück; er reicht 
in diesem Embryo nur noch bis zum 17. Rumpfsegment. Durch 
dieses Zurückweichen des Dotters werden für die Leibeshöhle eigen- 


Entwicklungsgeschichte der Leibeshöhle usw. bei den Salmoniden. 531 


tümliche, auf den ersten Blick unklare Verhältnisse geschaffen. Ich 
bringe in Fig. 14 einen Querschnitt aus dem 17. Rumpfsegment des 
Lachsembryo zur Anschauung. Der Dotter endet zugespitzt und der 
Schnitt trifft gerade noch die äußerste Spitze desselben. Wir sehen 
infolge dessen eine gewaltige Leibeshöhle sich entwickeln. An der 
dorsalen Wand der Leibeshöhle hängt der Darm herab und von 
seiner ventralen Peripherie ein dicker Zapfen, welcher die Vena 
subintestinalis enthält. An der ventralen Seite liegt der Dotterrest, 
der mit der Leibeswand durch den Dotterleibeswandabschnitt des 
ventralen Gekröses in Verbindung steht. Vom Darmdotterabschnitt 
ist nur der Zapfen und die Vena subintestinalis erhalten; ich habe 
durch zwei punktierte Linien angegeben, wie ehemals der Zusammen- 
hang zwischen dem Zapfen und der Vena subintestinalis sich verhielt. 


Der Abschnürungsprozeß und die Mesenterialfalten. 


Der Abschnürungsprozeß ist in diesem Lachsembryo bereits so 
weit vorgeschritten, daß der hintere Körperabschnitt vom 26. Rumpf- 
segment an frei liegt, seine letzten Spuren lassen sich bis zum 
14. Rumpfsegment nachweisen; weiter eranialwärts kommt nach 
meinen Beobachtungen der Abschnürungsprozeß nicht zur Geltung. 
Wie weit tatsächlich die Abschnürung geht, ich unterscheide zwischen 
Abschnürungsprozeß und tatsächlicher Abschnürung, läßt sich nicht 
mit voller Bestimmtheit sagen, wahrscheinlich aber nicht weiter als 
zum 20. Rumpfsegment. 


Die Abschnürung vom Schwanz bis zum 20. Rumpfsegment. 


Vom Schwanz bis zum 20. Ursegment teilt sich das Gesamtei 
in Embryonalanlage und Dottersack, wobei sowohl embryonale, wie 
Dottersackanlage ihren eignen von dem des andern unabhängigen 
ektodermalen Überzug erhalten. 

Die Dotteranlage im Bereiche dieses Abschnittes geht, wie wir 
später sehen werden, durch Schrumpfung des Dotters und Resorption 
des Sackes zugrunde. Vom 20. Ursegment an bis zum 18. Urseg- 
ment werden wohl die mesodermalen Abschnitte der embryonalen 
und der Dottersackanlage voneinander ziemlich deutlich abgesetzt, 
aber nicht mehr voneinander getrennt. 

Die Dotteranlage geht auch hier durch Schrumpfung des Dotters 
und Resorption der mesodermalen Dottersackwand zugrunde, die 
ektodermale Wand des Dottersackes, die von Anfang an gegen die 
ektodermale Wand des Embryos nicht abgesetzt ist, bleibt erhalten. 


532 U. Böhi 


Im Bereiche des 
18. bis 15. Rumpf- 
segments kommt es 
gleichfalls zu einer 
Absetzung desmeso- 
dermalen gegen die 
Dottersackwand. Es 
bleibt aber in diesem 
Abschnitt, wie wir 
nachher sehen wer- 
den, sowohl die em- 
bryonale Leibes- 
höhle wie die Dotter- 
sackleibeshöhle er- 
halten. 

Vom 15. Rumpf- 
segmentbiszur Herz- 
anlage kommt es 
überhaupt nicht zu 


Fig. 15. 


Somatopleura dorsoventraler Teil der Leibeshöhle 


‚ wo die Seiten- 


geleiteten Abknickung zerfällt 


- 


acht und ist mit 


änzung der Fig. 7 


/ \ 


mediolateraler Teil der 
Leibeshöhle 


Splanchnopleura 


rechts links 


Fig. 16. 


& hat sich dadurch vom Darm freigem 


vorwachsende 
Somatopleurafalte 


abgeschnürle Leibeshöhle 


l vom Darm Vorschieben von Mesenterialfalten. 


Zufolge der durch das Ectoderm ein 


der Mesenterialfalten; dient zugleich als Erg 


Dorsal und ventra 


’ 


Abschnürung der Leibeshöhle eingetreten. 


,‚ der splanchnopleurale Überzu 


einer Trennung der 
beiden Mesoderme 


dadurch 


es erkennen 


des Embryos und 
des Dotters, und die 
sanze Leibeshöhle 
dieses Abschnittes 
geht in die defini- 
tive Leibeshöhle des 
Embryos über. Die- 
ses verschiedene 
Verhalten der ein- 
zelnen Teile des Em- 
bryos bei der Ab- 
schnürung gibt von 
selbst die Einteilung 
für die nachfolgende 
Beschreibung. 

Wir hatten bei 
der Beschreibung 
des Embryos vom 
38. Tage konstatiert, 


afalte, links vom Beschauer hat sie das ventrale Darmdottergekröse bereits erreicht, rechts 


der andern Seite verschmolzen, 


/ K | 

splanchnopleuraler Dottersackleibes- somalopleuraler 

Dotterüberzug höhle Dotterüberzuy 
rechts links 


schon Verschmelzung und 


Dieses Schema läßt die Resorption des Darmdottergekrös 


abgeschmürte 
nd - 
Leibeshöhle Fig. 17. 


während hier die manifeste Leibeshöhle in sie eindringt. 


die Leibeshöhle in einen dorsoventralen und cinen lateralen Abschnitt. 


ses Schema zeigt das beständige Vorwachsen der Somatopleur 
aber ist 


Schema zur Veranschaulichung des Abschnürungsprozesses und der Bildung 


platten noch solid eingezeichnet sind, 


splanchnopleuraler Dottersackleibes- somatopleuraler 
Dotterüberzug höhle Dotterüberzug 
rechts links 


Fig. 16. Die 


Fig. 15. 
Fig. 17. 


Entwicklungsgeschichte der Leibeshöhle usw. bei den Salmoniden. 533 


daß bei der Abschnürung die Seitenplatte jederseits abgeknickt 
wird und daß dadurch ein dorsoventraler Abschnitt zustande kommt, 
der neben dem Darm und ein mediolateraler, der entlang dem 
Dotter gelegen ist. Wir haben weiter festgestellt, daß von dem 
dorsoventralen Teil dorsal und ventral zum Darm zwei Falten ge- 
bildet werden, welche dorsal und ventral von demselben zusammen- 
treffen und wir haben endlich auch bemerkt, daß aus dem dorso- 
ventralen Abschnitte und den beiden Mesenterialfalten die defini- 
tive Leibeshöhle des hinteren Leibesabschnittes hervorgeht. 

Bei diesem Embryo können wir die tatsächlichen Verhältnisse 
verfolgen und es geschieht das am besten an der Hand eines Schemas, 
das ich in Fig. 7 bereits gegeben habe. Das Schema zeigt uns den 
Dotter und das ihn umwachsende Mesoderm. Ich habe zunächst die 
beiden Abschnitte des Mesoderms solid gezeichnet und durch schwarze 
Farbe hervorgehoben. In Fig. 15 lasse ich jetzt in alle diese Teile 
die manifeste Leibeshöhle eindringen und man sieht, wie auf diese 
Weise der Darmdotterabschnitt des ventralen Gekröses zustande 
kommt. In Fig. 16 habe ich durch gestrichelte Linien angegeben, 
wie von der Abknickungsstelle zwischen dorsoventralem und medio- 
lateralem Teil die Somatopleura sich faltenartig vorschiebt, bis sie 
den Darmdotterabschnitt des ventralen Gekröses erreicht. Auf der 
rechten Seite der Figur ist der vollendete Prozeß gezeichnet; wir 
sehen die somatopleurale Falte mit dem Darmdotterabschnitt des ven- 
tralen Gekröses verschmelzen. In Figur 17 habe ich eingetragen, 
wie ventral zu dieser Verschmelzungsstelle der unterdessen ver- 
schmolzene Darmdotterabschnitt des ventralen Gekröses resorbiert ist 
und so der Darm vom splanchnopleuralen Überzug des Dottersackes 
abgelöst wird. Wir sehen dann in dieser Figur den Dotter von der 
Splanchnopleura als einheitliche Membran umhüllt und die Somato- 
pleura mit den beiden definitiven Leibeshöhlensäcken an der ventralen 
Seite in Verbindung. Wird dann der Dotter bei der Resorption aus 
den hinteren Körperabschnitten zurückgezogen und beginnt sich der 
Embryo vollständig vom Dottersack abzulösen, so erhalten wir die 
Verhältnisse, wie sie Fig. 18, die dem 21. Rumpfsegmente entnommen 
ist, wiedergibt. Wir sehen in derselben Darm und Vena subintesti- 
nalis von der definitiven Leibeshöhle umhüllt, die hier noch solid 
und in der Fig. 18 dick schwarz dargestellt ist, von der Vena sub- 
intestinalis hängt ein Fädchen herab, welches die definitive Leibes- 
höhle mit einem zusammengefallenen mesodermalen Sack, der dabei 
doch noch eine ziemlich bedeutende Lichtung enthält, verbindet. 


534 U. Böhi 


Die Teile der definitiven Leibeshöhle, welche Darm und Vena sub- 
intestinalis umschließen, sind aus dem ehemaligen dorsoventralen 
Teile der Leibeshöhle entstanden; neu hinzugekommen sind nur zwei 
Mesenterialfalten, welche, ähnlich den Mesenterialfalten, die wir oben 
besprochen haben, von dem unterdessen in die Länge gewachsenen 
dorsoventralen Teil, ventral von der Vena subintestinalis einander 
bis zur Berührung entgegengewachsen sind. Da wir auf diese Weise 
zwei Paare von ventralen Mesenterialfalten bekommen, nenne ich 


prim. Harnleiter 


Darm ——— 
definitive Leibeshöhle 


Verbindungsfädchen 


= >— 
leerer Dott k 
rechts links eerer Dotiersac 


Lachsembryo vom 40. Tage. Querschnitt im Bereiche des 21. Rumpfsegments; Darm und V. subinte- 
stinalis von solider, fester, definitiver Leibeshöhle umwachsen, diese mit leerem Dottersack durch 
Fädchen in Verbindung, dorsal vom Darm Mesenterialfalten. Vergr. 100/1. 


das zuerst ventral vom Darm angelegte Paar, subintestinale und das- 
jenige Paar, welches ventral von der Vena subintestinalis liegt, sub- 
venöse Mesenterialfalten. Von den vereinigten subvenösen Mesenterial- 
falten geht dann ein feines Fädchen aus, welches die Verbindung 
mit dem oben beschriebenen Sacke herstellt. Die Wand des Sackes 
stellt nichts andres dar als die Somatopleura des mediolateralen 
Seitenwandabschnittes, dessen Splanchnopleura mit der Zurück- 
ziehung des Dotters aus dem Bereiche dieses Rumpfsegmentes ver- 
schwunden ist. In der Höhe des feinen Fädchens sehen wir das 
Ektoderm eingefaltet (Fig. 18); an dieser Stelle erfolgt später die 


Entwieklungsgeschichte der Leibeshöhle usw. bei den Salmoniden. 535 


Vereinigung der beiden Ektodermfalten von rechts und links und die 
Resorption des Fädchens, und dadurch kommt es zur vollständigen 
Auftrennung zwischen Embıyo und Dottersack. Über das Zugrunde- 
gehen des Dottersackes werde ich später berichten. 


Absehnürung vom 20. bis 18. Rumpfsegment. 


Diese Abschnürung zeigt die gleichen Verhältnisse wie die vor- 
gehenden, nur kommt es hier nicht zur vollständigen Loslösung des 


Fig. 19. 


prim. Harnleiter definitive Leibeshöhle 
Darm 


V. subintestinalis 


Verbindungsfüdchen 


u} — Dottersack 


rechts links 


Lachsembryo vom 40. Tage. Querschnitt im Bereiche des 23. Rumpfsegments; die Reduktion des 
Dottersackes ist weiter vorgeschritten als in Fig. 18. Vergr. 100/1. 


Embryos vom Dotter. Die somatopleurale Dotterwand, die keinen 
Dotter mehr zu umschließen hat, fällt schließlich zusammen, verliert 
ihre Liehtung und wird zu einer soliden Zellmasse, welche zwischen 
Vena subintestinalis und dem Ektoderm der ventralen Körperwand 
ausgespannt ist. Später wird dieser Faden vollständig resorbiert. 
Das Zusammenfallen des Sackes beginnt an der der Vena subintesti- 
nalis zugewendeten Seite und schreitet von da ventralwärts vor. 
Das Fädchen, welches in Fig. 18 die Vena subintestinalis mit dem 
somatopleuralen Dottersack verbindet, ist an der dorsalen Seite des- 


selben durch Verwachsung entstanden. Ich gebe in Fig. 19 in einem 
Morpholog. Jahrbuch. 32. 35 


536 U. Böhi 


Schema einen Querschnitt, welcher dem 23. Rumpfsegment entspricht 
und den Prozeß weiter vorgeschritten als in Fig. 18 darstellt. 

Wenn dann später nach Resorption des Dottersackmesoderms 
das Ektoderm sich unmittelbar den subvenösen Mesenterialfalten an- 
legt, erscheint die Stelle, wo in der Mittellinie die beiden subvenösen 
Mesenterialfalten zusammentreffen, ein ventrales Darmgekröse, das 
wir jetzt als sekundäres ventrales Darmgekröse bezeichnen werden 
und das zeitlebens erhalten bleibt. 


Abschnürung vom 17. bis zum 14. Rumpfsegment. 


Im Bereiche des 17. bis 14. Rumpfsegments kommen wir, wie 
die dem 15. Segment entnommene Figur 13 zeigt, in das Bereich 


Fig. 20. 


vorwachsende ED prim. Harnleiter 
= 


Somatopleurafalte ot Z 
“er 2 


Darm 


V. subintestinalis 


Dotier rechts links 


Lachsembryo vom 40. Tage. Querschnitt im Bereiche des 14. Rumpfsegments; von der Somatopleura 
der dorsalen Leibeswand wächst ventralwärts gegen die Splanchnopleura des Darmes eine Falte vor, 
durch die der Leibeshöhlensack in einen dorsalen und ventralen geschieden wird. Vergr. 100/1. 


Entwicklungsgeschichte der Leibeshöhle usw. bei den Salmoniden. 537 


des Dotters, welcher die Abschnürung, die im Bereiche des 14. Seg- 
ments ihr Ende findet, beeinflussen muß. Wir sehen in Fig. 20 
die bis dahin einheitliche Leibeshöhle sich dadurch in einen dorsalen 
und einen ventralen Teil spalten, daß von der Somatopleura der dor- 
salen Leibeswand, lateral von den beiden primären Harnleitern, zwei 
Falten vorwachsen, welche den Splanchnopleuraüberzug des Darmes 
zunächst an seiner oberen Peripherie erreichen und dann in weiterem 
Verlaufe des Wachstums an der lateralen Seite des Darmes und der 
Vena subintestinalis ventralwärts sich vorschieben. Durch dieses 
Vorwachsen wird der bis dahin einheitliche Leibeshöhlensack in einen 
dorsalen und einen ventralen geschieden, welche der embryonalen 
Leibeshöhle und der Dottersackleibeshöhle der beiden eaudalen Ab- 
schnitte entsprechen. Diese Bezeichnungen lassen sich übrigens hier 
nicht anwenden, weil aus beiden Teilen, wie wir sehen werden, die 
intraembryonale Leibeshöhle hervorgeht. 

Vom 14. Rumpfsegment bis zur Herzanlage wird, gegenüber dem 
Embryo vom 38. Tage, nichts geändert, außer daß der Dottersack- 
leibeswandabschnitt des primären ventralen Gekröses resorbiert wird. 
Der Dotter liegt daher überall frei in der Leibeshöhle und wird nur 
dadurch in einer bestimmten Lage gehalten, daß in der Gegend der 
Leberanlage der Darm nach wie vor mit ihm verwachsen bleibt. 

Zum Schlusse gebe ich in einer schematischen Fig. 21 noch 
einmal einen Überblick über die Leibeshöhlenverhältnisse dieses Em- 
bryos. Die Beschreibung erfolgt in eaudo-cranialer Richtung. Im 
Bereiche vom Schwanz bis zum 20. Rumpfsegment sehen wir Leibes- 
höhle des Embryos und Dottersackleibeshöhle voneinander voll- 
ständig getrennt. Die Leibeshöhle des Embryos enthält eine Lich- 
tung und ist deshalb weiß gezeichnet, die Dottersackleibeshöhle fällt 
zusammen und ist durch Strichelung markiert. Im Bereiche des 18. 
und 19. Rumpfsegments sehen wir embryonale Leibeshöhle und 
Dottersackleibeshöhle nicht mehr voneinander getrennt, die Dotter- 
sackleibeshöhle aber ist solid und wird deshalb wieder gestrichelt 
dargestellt. Im Bereiche des 17. bis 14. Rumpfsegments sehen wir 
zwei Dottersackleibeshöhlen gegeneinander abgegrenzt, beide Räume 
sind hohl. Im Bereiche des 13. bis 1. Rumpfsegments stoßen wir 
auf die ungeteilte und unpaare Leibeshöhle. 

Wir können demnach an der Hand dieses Schemas die Leibes- 
höhle des Lachsembryos vom 40. und des Forellenembryos vom 
43. Tage folgendermaßen beschreiben: 

Die aus der Vereinigung der beiden paarigen Cölomsäcke ent- 


35* 


538 U. Böhi 


standene Leibeshöhle erstreckt sich von der Herzanlage bis zum 
14. Rumpfsegment, hier angelangt teilt sie sich in zwei Zipfel, in 
einen langen, dorsalen, welcher der definitiven Leibeshöhle der hin- 
teren Embryohälfte entspricht und einen kurzen, ventralen, an welchem, 
wie ein schmales Band, die zusammengefallene Dottersackleibeshöhle 
angefügt ist. 

Selbstverständlich wird auch im Bereiche der ungeteilten Leibes- 
höhle, von der Herzanlage bis zum 14. Rumpfsegment, der Dotter 
resorbiert und auch hier würde sich dann ein ähnlicher Prozeß ab- 


Fig. 21. 


7234567891011 121314 15161718 7920212223 242526 27 28 2930 37 3233 3435 


Schematische Übersicht der Leibeshöhlenverhältnisse eines Lachsembryos vom 40. Tage. Die Ab- 
schnürung der Leibeshöhle des Embryos von der Dottersackleibeshöhle reicht vom Schwanz bis zum 
20. Rumpfsegment, die erstere ist weiß, die letztere schraffiert eingetragen. Im Bereiche des 18. und 
19. Rumpfsegments sind die beiden Leibeshöhlen nicht mehr voneinander getrennt, die solide Dotter- 
sackleibeshöhle ist schrafliert. Vom 18. bis 14. Rumpfsegment findet eine Trennung der beiden Dotter- 
sackleibeshöblen statt, beide Räume sind hohl und vom 13. bis 1. Rumpfsegment ist die Leibeshöhle 
ungeteilt, d. h. unpaar. Die Richtung des Pfeiles deutet die Fortsetzung des Schwanzes an. 


spielen, wie der, welcher in der hinteren Hälfte des Embryos zum 
Zusammenfallen und zur Resorption des Dottersackes geführt hat, 
wenn nicht gleichzeitig mit der Resorption des Dotters die Schlingen- 
bildung im Bereiche des Vorderdarmes und Mitteldarmes den frei- 
werdenden Platz in der Leibeshöhle einnehmen würde. (Mit dem 
243. Tage beobachtete ich das Verschwinden des letzten Dotterrestes.) 
Im weiteren Verlaufe der Entwicklung wird dann der Teil des Meso- 
derms, welcher im Bereiche des 17. bis 14. Rumpfsegments die 
beiden Leibeshöhlenteile voneinander schied, resorbiert und damit 
wieder die einheitliche Leibeshöhle hergestellt. Das Band, welches 
der zusammengefallenen Leibeshöhle entsprieht, bleibt lange Zeit 


Entwicklungsgeschichte der Leibeshöhle usw. bei den Salmoniden. 539 


erhalten, ist makroskopisch sichtbar und verfällt schließlich ganz 
allmählich der Resorption. 


Il. Die Entwicklung der ersten Genitalanlage. 
(Literatur.) 


Wenn wir das Auftreten der ersten Genitalzellen gleichbedeutend 
betrachten mit erster Genitalanlage, so ist es das unbestreitbare Ver- 
dienst NussBAums, bei den Knochenfischen zuerst auf dieselbe auf- 
merksam gemacht zu haben. 

In der klassischen Arbeit WALDEYERS (70) wird der Genitalzellen 
noch nicht erwähnt und gehören seine Ureier oder Primordialeier, 
die er aus Keimepithel hervorgehen läßt, einem wesentlich späteren 
Entwicklungsstadium an. 

NussBAUm bringt uns im Jahre 1880 die Mitteilung, daß er bei 
einem Forellenembryo von drei bis vier Wochen mit einer Körper- 
länge von 4 mm in dem einschichtigen Peritonealepithel Zellen ge- 
funden habe, welche sich vor den Epithelien des Cöloms durch ihre 
Größe und die Größe ihrer Kerne auszeichneten. Diese Zellen 
nannte er Genitalzellen. Als Prädilektionsstelle ihrer Ansiedlung 
führt er die Gegend an, wo später sich die Rückenflossen entwickeln. 
Der betreffende Embryo zeigte noch blasenförmige Urwirbel; Augen- 
und Gehörbläschen waren angelegt; die Linse bildete eine hohle 
Ausstülpung; die Chorda dorsalis bestand aus kleinen, eng aneinander 
gelagerten Zellen. In sämtlichen Zellen waren feine Dotterkörner 
eingelagert. Von Urniere und Darm fand sich noch keine Spur. 

Bei wenige Tage älteren Embryonen mit deutlich entwickelter 
Urniere und Darm, bei denen das Cölomepithel schärfer hervortrat, 
wies er Zellen von gleichem Charakter nach, die er ebenfalls als 
Genitalzellen qualifizierte. 

In noch späteren Stadien beobachtete er Teilung und Vermeh- 
rung sowohl der Geschlechtszellen als der Cölomzellen. Durch Ver- 
mehrung des letzteren wurden die ersteren auseinander gedrängt. 
Nie konnte er Übergänge von Cölom- in Geschlechtszellen wahr- 
nehmen, weshalb er auch entschieden eine Abstammung der letzteren 
aus jenen in Abrede stellt. Er vermochte zwar nicht mit Sicherheit 
die Herkunft der Genitalzellen bei seinen Forellenembryonen nach- 
zuweisen, gelangte aber doch, wie wir später sehen werden, durch 
Analogieschlüsse zu der Vermutung, daß sie schon im Stadium der 


540 U. Böhi 


Furchung von denjenigen, welche zum Aufbau des Körpers dienen, 
sich absondern. 

MacLeop (81) betont, einleitend zu dem Kapitel über die Ent- 
wieklung der Geschlechtsanlagen bei den Teleostiern, daß dieselben 
im allgemeinen sehr spät auftreten und langsam sich entwickeln. 
Seine Untersuchungen erstreckten sich auf Hippocampus brevirostris, 
Syngnathus acus und Gobius. Bei seinen Gobius-Jungen kamen die 
Geschlechtsanlagen erst 14 Tage nach dem Ausschlüpfen und bei 
Hippocampus und Syngnathus ebenfalls einige Zeit nach der Geburt 
zum Vorschein. 

Bei Hippocampus beobachtete er zu beiden Seiten des dorsalen 
Darmgekröses, zwischen den Epithelzellen des Cöloms vereinzelte, 
durch ihre Größe auffallende Zellen von 5 bis 8 « Durchmesser, 
mit großem granulierten Kern. Das wenig entwickelte Protoplasma 
war durchsichtig und hell. Einige größere Granulationen im Kern- 
körper machten ihm den Eindruck von Kernkörperehen. MAcLEoD 
nennt diese Zellen Ovules primordiaux oder nach NUSSBAUMS 
Vorgang cellules sexuelles und betrachtet sie als Abkömmlinge 
der Cölomzellen. 

Bei Gobius-Jungen, vierzehn Tage nach dem Ausschlüpfen, fand 
er ebenfalls zu beiden Seiten des Mesenteriums die gleichen großen 
Zellen, wie bei Zlippocampus. 

Brock (81) macht ebenfalls darauf aufmerksam, daß sich die 
Geschlechtsorgane bei Teleostiern erst später anlegen und entwickeln. 
Mit MAcLeon läßt er die Geschlechtszellen aus Cölomzellen her- 
vorgehen. 

C. K. Horrmann (86) stützt seine Beobachtungen auf Unter- 
suchungen beim Lachsembryo (Salmo salar). Er sah die ersten Ur- 
eier, oder wie er sie auch nennt, Vorkeimzellen, schon lange vor An- 
lage des Mesonephros auftreten, und zwar zumeist auf jener Stelle, 
wo die Somatopleura in die Splanchnopleura übergeht. Dort traf er 
sie medialwärts im dorsalen Teil des Mesenteriums und lateralwärts 
bis zur seitlichen Leibeswand. Bei etwas älteren Embryonen, bei 
welchen die Entwicklung der Urniere beginnt, beschränken sich nach 
ihm die Ureier auf den schmalen Raum zwischen den Nephrostomata 
der Urmiere und der Radix mesenterii. Auch Horrmann betrachtet 
die Ureier als höher differenzierte Cölom- oder Peritonealzellen, von 
denen besonders bevorzugte sich durch Teilung in Ureier umwandeln 
können. 

Einen weiteren Beitrag brachte HEcTor F. J. JUNGERSEN (89). 


Entwicklungsgeschichte der Leibeshöhle usw. bei den Salmoniden. 541 


Als Untersuchungsmaterial benutzte er Embryonen von Zoarces vivi- 
parus, Perca fluviatilis, Rhodeus amarus, Gadus morrhua, Pleuronectes, 
Coregonus lavaretus. Von Acerina vulgarıs, Gasterosteus aculeatus, 
Gobio fluviutilis und Esox lueius vermochte er nur ältere Stadien zu 
gewinnen. Mit FORCHHAMMER und RATHKE teilt er das Embryonal- 
leben der Knochenfische in zwei Perioden: 

A. das eigentliche Embryonalleben innerhalb der Eikapsel, und 

B. das Fötalleben nach Sprengung der Eihüllen. 


Zoarces viviparus (S. 110—119). 

Bei einem Embryo von kaum 2 mm Körperlänge, bei dem sich 
Riechorgane, Augenblase mit Linse, sowie Gehörbläschen bereits an- 
gelegt hatten, das Rückenmark, noch ohne Kanal, in seinem vorderen 
Teile von der Chorda getrennt, später mit ihr zu einer Masse ver- 
schmolzen war, bei dem auch die Ursegmente bereits angelegt und 
in der hinteren Partie 
des Körpers eine Darm- 
anlage zu erkennen 
war, will JUNGERSEN 
die ersten Genitalzel- 
len gefunden haben. Er 
schreibt (S. 111): »An 
der Seite der Gewebs- 
masse m ist der Raum 
zwischen Epiblast und 
Periblast von Zellen 
eingenommen, von de- 
nen einige ganz wie 
ee eritanyonasin, Fesörue, TAESTTL 2 2), Bü sn Bnkern Ton 


len Zellen aussehen, woraus die Aorta sich entwickelt. ch Chorda. e Ectoderm. g Ge- 


Er . nitalzellen. m Anlage der Muskulatur. pb Periblast. r Rücken- 
während einzelne an- mark, 


dre durch ihre Größe 
stark hervortreten; diese großen Zellen lassen sich auf einer be- 
deutenden Reihe von Schnitten, viele oder wenige beisammen er- 
kennen (Fig. 22, Kopie von JUNGERSEN, Taf. VI Fig. 29). Es 
bezeichnen diese unzweideutig die erste Genitalanlage und sie sind 
Genitalzellen.« 

Ein Blick auf Fig. 22, welche die getreue Kopie der Original- 
figur wiedergibt und die stark schematisiert ist, belehrt uns, daß die 
Gewebsmasse m dem Ursegment entspricht; die Zellen lateral von 


Fig. 22. 


542 U. Böhi 


ihr bilden die annoch solide Seitenplatte, welche aus zwei Zellen- 
reihen besteht, in der dorsalen derselben liegen die sogenannten 
Genitalzellen. 

Wenige Tage später fand er bei Embryonen von ungefähr gleicher 
Größe, aber in ihrer Entwicklung schon weiter fortgeschritten, — 
Rückenmark mit Kanal, von der Chorda getrennt, Brustflossen an- 
gedeutet, Herz sowie Aorta angelegt, Anlage von Darm ohne After, 
Kiemenspalten vorhanden, primäre Harnleiter geöffnet — die Ge- 
schlechtsanlagen auf jeder Seite von einem ansehnlichen Haufen von 
Genitalzellen gebildet, der eine ähnliche Ausstreckung wie im früheren 
besitzt, die Zahl der Zellen ist jedoch bedeutend größer und ihre 
Lage ist geändert, indem keine andern Zellen unter den Genital- 
zellen sich finden. Letztere bilden unter dem primären Harnleiter 
eine ellipsoidische Gruppe, in deren Mitte sie drei- bis vierschichtig 
auftreten: von dem primären Harnleiter sind sie durch zwei Zellen- 
lagen getrennt, von denen die unterste medialwärts und zum Teil 
lateralwärts die Genital- 
zellen zu umwachsen 
scheinen.<e In der zur 
Illustration dieser Ver- 
hältnisse von JUNGERSEN 
„g beigegebenen Fig. 4, die 

en ich ebenfalls in der Kopie 
Fig.23 wiedergebe, finden 
sich unter den primären 
Harnleitern jederseits 
deutlich die Seitenplatten, 
die JUNGERSEN median- 


wärts weder gegen die 
(JUNGERSEN, Taf. VII Fig. 4.) Querschnitt eines etwas älteren R 5 
Embryos, etwa 2 mm lang. ©—xx Zellen, die die Genital- Aortenanlage noch Bogen 


zellen umwachsen; x bilden wahrscheinlich zugleich die Mus- den Venenstrang abgren- 
eularis des Darmes. et Entoderm; ng Nierengang. Übrige 
Bezeichnungen wie in Fig. 2. zen kann. Nach der 
ebenfalls etwas stark 
schematisiert erscheinenden Figur besteht die Seitenplatte deutlich 
aus zwei Zellenlagen, welche lateralwärts allmählich in eine über- 
gehen. In gleicher Höhe mit den primären Harnleitern liegen dem 
ventralen Blatte der Seitenplatte große Zellen an, die von JUNGERSEN 
wieder als Genitalzellen beansprucht werden. Diese Zellen stellen 
eine geschlossene Masse dar, welche von den Seitenplatten median 
und lateral — wie es scheint — umwachsen werden. Während also 


ao 


Entwicklungsgeschichte der Leibeshöhle usw. bei den Salmoniden. 543 


JUNGERSEN in seiner Fig. 2 (meine Fig. 22) die sogenannten Genital- 
zellen in dem dorsalen Blatte der Seitenplatte zeichnet, läßt er sie 
jetzt in seiner Figur 4 (Fig. 23) ventral zum ventralen Blatte der 
Seitenplatte liegen; es läßt sich somit in seinen Angaben ein direkter 
Widerspruch kaum verkennen. 

Bei Embryonen von 4!/;, mm hat sich das Bild wesentlich ge- 
ändert. Ich zitiere wieder die eignen Worte JUNGERSENS. Er 
schreibt $S. 114: »Die Genitalanlagen erscheinen jetzt unter die 
primären Harnleiter hingerückt, wo ihre medialen Seiten sich einander 
ziemlich nähern; die hier zwischen ihnen gelagerten Zellen deuten 
die Mesenteriumanlage an; sonst füllen sie den ganzen Raum zwischen 
Darm und Leibeswand aus.« 

Vergleicht man die Fig. 5 von JUNGERSEN, welche ich gleich- 
falls in der Kopie, Fig. 24, wiedergebe, mit der Fig. 4 (meine Fig. 23), 
so wird man leicht ersehen, daß der jetzige Zustand von dem der 
früheren Stufe dadurch abweicht, daß die früher auf dem Dotter 
flach ausgebreitete Körperwand sich um den Darm zusammenschließt; 
dadurch fügt sich die Zellengruppe x 
an das Darmepithel, dessen Muscu- 
laris sie bilden wird, während die 
Zellen zz die Körperwand innerhalb 
der Epidermis hervorgehen lassen; 
eine deutliche Leibeshöhle ist hier 
nicht vorhanden, indem der ganze 
Raum zwischen Darm und Körper- 
wand von Zellen aufgenommen ist. 
Aus dieser Darstellung und den der- 
selben beigegebenen Figuren gelan- 
gen wir zur Einsicht, daß JUNGERSEN 
eine klare Vorstellung über die ersten 
Genitalzellen noch abgeht. Die Art 
und Weise, wie er seine Genitalzellen 
aus der Lage der Fig. 4 (23) in die it; 

AR h ; Pi A A (JUNGERSEN, Taf. VII Fig.5.) Embryo 4/z mu 
später in Fig. 5 (24) riehtig darge- lang. Bezeichnungen wie in Fig. 4. 
stellte Lage überbringt, und die Leibes- 
höhle sich bilden läßt, widerspricht völlig den tatsächlichen Verhält- 
nissen. Nach JUNGERSEN würde die Leibeshöhle nicht durch Auf- 
treten eines Spaltraumes in der Seitenplatte entstehen, sondern durch 
Abgrenzung eines Stückes primärer Leibeshöhle durch die längs des 
Darmes und dem Ectoderm vorrückende Seitenplatte und beide Teile 


944 U. Böhi 


des Leibeshöhlenepithels, das viscerale und das parietale Blatt, wären 
Abkömmlinge der Splanchnopleura. 

Bei Embryonen von etwa 10 mm sind die Genitalanlagen durch 
ein Mesenterium mit dem Darm und durch ein zweites mit der Niere 
verbunden. Die Genitalzellen werden von flachen Zellen (Cölom- 
zellen) bekleidet, welche sich auch unter sie mischen und deshalb 
von JUNGERSEN »Stromazellen« genannt werden. 

Bei noch größeren Embryonen von 12—14 mm ließen sich keine 
nennenswerten Veränderungen nachweisen, nur die Gruppierung der 
Genitalzellen in den Follikeln erscheint etwas mehr markiert. 


Perca fluviatilis (5. 131—133). 

Die Geschlechtsorgane treten etwas später auf als bei Zoarces. 
JUNGERSEN beobachtete sie zuerst bei Embryonen von 4 mm Körper- 
länge, bei denen die Augen schon Spuren von Pigment erkennen 
ließen; Riechgrübchen, sowie kleine Brustflossen waren bereits vor- 
handen, ebenso Mund und After; Kiemen und Kiemendeckel fehlten; 
im weiteren fanden sich angelegt: Ohrbläschen, Hohlräume von Ge- 
hirn- und Rückenmark, Glomerulus mit primärem Harnleiter, Leber, 
Herz und große Gefäße, Darm mit kurzem Enddarm. In die hinterste 
Partie des letzteren mündete die Harnröhre der noch kleinen Blase. 
Schwimmblase in erster Anlage. Während die Bauchhöhle vor dem 
Enddarm sich deutlich erkennen läßt, fehlt sie in den caudalen 
Teilen desselben noch gänzlich. Dort, wo die Bauchhöhle zu er- 
kennen ist, liegen die Genitalzellen in der Somatopleura, wo dies 
aber nicht der Fall und der Darm nur von Zellmasse ringförmig 
umschlossen wird, liegen sie zwischen diesen Zellen, von denen sie 
sich durch ihre Eigentümlichkeiten hervorheben. Sie treten in ziemlich 
großen Zwischenräumen symmetrisch in zwei Reihen auf, jede Reihe 
dieht unter dem betreffenden primären Harnleiter, die vordersten 
Genitalzellen liegen gleich hinter dem Dottersack, die hintersten 
gleich vor der Harnblase. Bei eben ausgeschlüpften Jungen von 
5—6 mm lassen sich die Genitalzellen innerhalb der Somatopleura 
nachweisen. 


Rhodeus amarus (S. 149). 


Bei eben ausgeschlüpften Jungen und solchen von 4 mm Länge 
konnte JUNGERSEN keine Genitalanlagen auffinden, dagegen bei solchen 
von 5—6 mm Länge. Augen pigmentfrei, Gehör und Riechbläschen 
vorhanden, ebenso Abschnitte des Rückenmarks mit Kanal; Chorda, 


Entwicklungsgeschichte der Leibeshöble usw. bei den Salmoniden. 545 


primärer Harnleiter, Glomerulus, Harnblase; Darm noch wenig ent- 
wickelt in seinem vordersten Abschnitt, wohl aber in seinem hinteren ; 
After vorhanden; Leber und Schwimmblase angelegt, ebenso Herz 
und große Gefäße, beide deutlich. Die Geschlechtsanlage bestand 
aus einzelnen großen Genitalzellen, welche in der Körperwand auf 
beiden Seiten des Darmes auftraten — ob der Somato- oder Splanchno- 
pleura zugehörend, wird nicht gesagt. In vorgerückteren Stadien 
scheinen die Genitalzellen stellenweise von Peritonealzellen umwachsen 
zu werden. 

Bei Jungen von S—9 mm (S. 152) zeigen die Genitalanlagen 
zu beiden Seiten des hinteren Schwimmblasenabschnittes bereits 
Bandform und werden aus ziemlich zahlreichen Genitalzellen, mit 
kleineren Zellen vermischt und von solchen eingeschlossen zusammen- 
gesetzt. 

Bei Jungen von 9—10 mm ist die bandförmige Genitalanlage 
eaudalwärts verlängert und läßt in ihrem hinteren Teile keine Genital- 
zellen mehr wahrnehmen. Wie beiden vorgenannten konnte JUNGERSEN 
auch bei einem 4!/, mm Jungen von Gadus morrhua sowie bei einem 
8$ mm langen Embryo von Pleuronectes und einem eben ausgeschlüpften 
Coregonus lavaretus Genitalzellen nachweisen; bei sämtlichen im 
Peritonealepithel; dagegen fehlten sie bei eben ausgeschlüpften Jungen 
des /dus melanotus von 6—7 mm und ebenso bei drei Tage alten 
Jungen vom Clupea harengus von 9—10 mm Länge, ja sogar bei 
Glasaalen (Anguilla vulgaris) von 65—71 mm Länge. 

Nach diesen vorgeführten Daten stimmen sämtliche Autoren darin 
überein, daß die erste Genitalanlage in der Bildung der Genitalzellen 
ihren Ausdruck finde. Sie bezeichnen damit Zellen, die durch ihr 
Aussehen und durch ihre Größe sich von den Zellen ihrer nächsten 
Umgebung unterscheiden. Genauere Messungen wurden nur wenige 
ausgeführt; MAacLeop fand ihren Durchmesser von 0,05—0,08 mm 
und JUNGERSEN bei Zoarces von 0,015—0,02 mm. Auch der Zell- 
kern wird als groß und körnig geschildert, das Protoplasma von 
JUNGERSEN an seinem Material als reichlich, von MacLe&oD bei Hippo- 
campus als spärlich vorhanden. Über Kernkörperchen äußert sich 
nur MAcLeop dahin, daß ihm größere Granulationen im Kerne den 
Eindruck von Kernkörperchen gemacht haben. 

Über die Zeit des ersten Auftretens der ersten Genitalzellen 
lauten, wie wir gesehen haben, die Angaben bei Knochenfischen sehr 
verschieden, im allgemeinen treten sie spät auf, oft erst lange nach- 
dem die Jungen ihre Eier verlassen haben. 


546 U. Böhi 


Was den Ort des Vorkommens der Genitalzellen betrifft, so ver- 
legte ihn Nussbaum dorthin, wo später bei der Forelle die Rücken- 
flossen auftreten. MAacLeop fand sie bei seinen Hippocampus-Jungen 
zu beiden Seiten des dorsalen Darmgekröses, zwischen den Epithelien 
des Cöloms und Horrmann bei jüngeren Lachsembryonen am Über- 
gang der Somatopleura in die Splanchnopleura, medialwärts im dor- 
salen Teil des Mesenteriums und lateralwärts bis zur seitlichen 
Leibeswand, bei älteren zwischen den Nephrostomata der Urniere 
und der Radix mesenterii. JUNGERSEN ist sich, wie wir nachgewiesen 
zu haben glauben, über die erste Anlagerung der Genitalzellen, zu 
einer Zeit, wo noch keine manifeste Leibeshöhle besteht, nicht ganz 
klar. Bei Embryonen von Perca fluviatilis mit 4 mm Körperlänge 
traf er sie, wo eine Bauchhöhle vorhanden, in der Somatopleura, 
wo diese noch fehlte, zwischen den den Enddarm umlagernden Zellen. 
Dicht unter den primären Harnleitern gelagert, bildeten sie zwei 
symmetrische Reihen, die sich vom caudalen Ende des Dottersackes 
bis zur eranialen Grenze der Harnblase hinzogen. JUNGERSEN einzig 
markiert und zwar nur bei Perca die eraniale und caudale Grenze 
der Genitalanlage. 

Über die Herkunft oder die Abstammung der Genitalzellen gehen 
die Ansichten der Autoren noch weit auseinander. Während MAcLeon, 
Brock, C. K. HOFFMANN und JUNGERSEN in ihnen umgebildete oder 
höher differenzierte Peritoneal- oder Cölomzellen erblicken, nimmt 
NussBAuM an, daß sie schon ab ovo Zellen sui generis seien. 

Bei Fröschen machte er nämlich die Beobachtung, daß sich 
schon zur Zeit der Furchung zweierlei Zellen bilden, die Geschlechts- 
zellen und Zellen, aus denen sich der Leib des Embryo aufbaut. 
Bei Forellenembryonen sah er schon vor der Abschnürung der Ur- 
niere Geschlechtszellen auftreten. Bei Fröschen lassen sich dieselben 
auf Furchungskugeln zurückführen, aus denen die Dotterblättchen 
erst schwinden, wenn die Anlage der bleibenden Urniere schon einen 
hohen Grad der Entwicklung erreicht hat und im übrigen Körper 
des Embryo ähnliche Zellen nicht mehr vorkommen. Man könnte 
daher sagen, daß bei Tieren, die zur Erhaltung ihrer Art besondere 
Geschlechtsstoffe ausbilden und sich nicht durch einfache Teilung 
und Sprossung vermehren, das befruchtete Ei in zwei Teile sich 
sondre, von denen der eine den Leib des Individuums aufbaut, der 
andre dagegen die Keime der kommenden Generation darstellt (79) 
und in einer zweiten Arbeit (80) bemerkt NussBAum, wo er auf die 
Entwicklung der Geschlechtsorgane von Aana fusca zu sprechen 


Entwicklungsgeschichte der Leibeshöhle usw. bei den Salmoniden. 547 


kommt (S. 6): »Wir konstatieren, daß in der Geschleehtsdrüsen- 
anlage zweierlei Zellen zu unterscheiden seien, von denen beide 
einen Vermehrungsprozeß durchmachen und wo dann schließlich die 
eine Art der Zellen ‚Geschlechtszellen‘ durch die andre Art ‚Peri- 
tonealzellen‘ auseinander gedrängt und umhüllt werden. Die konti- 
nuirliche Größenabnahme der Geschlechtszellen, deren Größe aber 
beständig die der umgebenden Peritonealzellen um vieles übertraf, 
ihre gleichzeitige Vermehrung, ohne daß eine einzige unter ihnen 
aufgetreten wäre, in der die Dottersubstanz fehlte, während die 
Peritonealzellen schon frühzeitig frei von Dottersubstanz sich zeigen, 
dies alles lieferte einen unzweideutigen Beweis dafür, daß kein Über- 
gang von Peritoneal- in Genitalzellen denkbar sei.c Und ebenso 
wenig wie bei Aana fusca war er imstande bei Forellenembryonen 
solche Übergänge zu beobachten. »Wollte man, schreibt er $. 25, 
annehmen, die Geschlechtszellen hätten sich aus den Peritonealzellen 
gebildet, müßten isolierte Übergangsformen vorhanden sein, die kleiner 
wären als die früher (in einem früheren Entwieklungsstadium) beob- 
achteten geteilten Geschlechtszellen. Dies ist aber nicht der Fall. 
Die vorhandenen kleinen Zellen sind zwar größer als die Peritoneal- 
zellen, sie sind aber immer in Gruppen zusammengelagert und gehen 
ganz sicher durch Teilung aus den primären Geschlechtszellen hervor. « 
Und endlich S. 112: »Embryologische Studien an niederen Tieren 
machen es wahrscheinlich, daß die Anlage der Geschlechtsdrüsen 
schon früh vor jeder Arbeitsteilung der Zellen aus den zum Aufbau 
des Tierleibes verbrauchten Furchungskugeln abgesondert werden. 
Wir glanben den Nachweis geliefert zu haben, daß aus den Ge- 
schlechtszellen nur Geschlechtsstoffe hervorgehen und daß aus dem 
Peritonealepithel nur diejenigen Apparate sich bilden, welche ge- 
sondert die Funktionen übernehmen, die vorher von der primitiven 
Bauchhöhle summarisch geleistet wurden. Es teilt sich demnach das 
gefurchte Ei in das Zellenmaterial des Individuums und in die Zellen 
für die Erhaltung der Art. In beiden Teilen geht die Zellenwuche- 
rung kontinuirlich weiter; nur tritt im Leibe des Individuums die 
Arbeitsteilung hinzu, während in seinen Geschlechtszellen sich eine 
einfache additionelle Teilung vollzieht. Die beiden Zellengruppen 
und ihre Abkömmlinge vermehren sich aber durchaus unabhängig 
voneinander, so daß die Geschlechtszellen an dem Aufbau der Ge- 
webe des Individuums keinen Anteil haben und aus dem Zellen- 
material des Individuums keine einzige Ei- oder Samenzelle hervor- 


548 U. Böhi 


geht. Nach der Abspaltung der Geschlechtszellen sind die Konten des 
Individuums und der Art völlig getrennt.« 

Ich habe die Stellung NussßAums in dieser Frage über die Ab- 
stammung der Geschlechtszellen etwas eingehender dargestellt, da 
sie damals, neu und originell, wie sie war, vielfach angefochten 
wurde. Seither aber haben eine Reihe weiterer Beobachtungen, zuerst 
an niederen, späteren, aber auch an höheren Tieren dargetan, dab 
bei vielen schon sehr früh eine Sonderung der Genitalzellen von den 
somatischen Zellen stattfindet und daß dieselben, wo sie aus soma- 
tischen Zellen hervorzugehen scheinen, nur sekundär mit den be- 
treffenden Gewebsschichten in Verbindung getreten sind. 

Besonders überzeugend sind die glänzenden Untersuchungen 
Boveris bei Ascaris megalocephala (92), in denen er zur Evidenz 
nachweist, daß die Differenzierung in somatische und Genitalzellen 
schon im zweizelligen Furchungsstadium beginnt. Von da an tragen 
die einen wie die andern ihren bestimmten Charakter; aus den 
somatischen gehen nur noch somatische Zellen hervor: die Genital- 
zelle aber spaltet sich in zwei Zellen, von denen die eine den 
Charakter der Genitalzelle beibehält, die andre sich dagegen in eine 
somatische umwandelt. Diese, wie die vorher und gleichzeitig mit 
ihr aus der Teilung hervorgegangenen Zellen bauen den Körper des 
Embryos auf, während der Teilungsmodus der Genitalzelle noch 
während mehreren Generationen in der angedeuteten Weise fortläuft. 
Dann aber erzeugt die Genitalzelle nur noch chromatinreiche Genital- 
zellen, die den Grundstock zu der neuen Keimdrüse liefern. 

Aber auch für die niederen Wirbeltiere, die Fische, mehren sich 
die Beweise für die schon früh auftretende Trennung der Genitalzellen 
von den somatischen Zellen. 

EIGENMANN gibt uns in seiner Mitteilung Kenntnis über Ge- 
schlechtsdifferenzierung bei Cymatogaster aggregatus (96), wobei er 
bemerkt, daß bereits mit der fünften Furchungsgeneration eine Son- 
derung der Genitalzellen von den somatischen wahrzunehmen sei. 
Bis zu einer Körperlänge des Embryos von 6 mm bleibt dann die 
Zahl der Genitalzellen ungefähr die gleiche und der Charakter der 
beiden Zellenarten ein scharf ausgeprägter; vereinzelte Genitalzellen 
verlieren sich in Eetoderm und Entoderm. Bis zu einer Körperlänge 
von 7 mm erhalten sich die Genitalzellen inert, dann aber beginnen 
sie sich zu teilen und die Geschlechtsleiste zu bilden, wobei sich 
offenbar auch die Peritonealzellen beteiligen. 

WHEELER (99) fand bei Petromyzon die Geschlechtszellen bereits 


Entwicklungsgeschichte der Leibeshöhle usw. bei den Salmoniden. 549 


schon in dem Stadium, in welchem die ersten Kiementaschen auf- 
treten, angelegt, wobei sie in enge Verbindung mit dem Entoderm 
treten. Sie sollen außerordentlich dotterreich sein und es auch lange 
bleiben. In Form eines Stranges im hinteren Drittel des Embryos 
gelegen, überschreiten sie eaudalwärts die Kloake. Später wächst 
die Leibeshöhle nach hinten und kommt dann das caudale Ende des 
Geschlechtszellenstranges eranial vor die Kloake zu liegen. Noch 
später lagern sich die Geschlechtszellen ventral vom primären Harn- 
leiter und treffen beim Embryo von 7 mm von beiden Seiten in der 
Medianlinie zusammen. Von allen embryonalen Zellen halten sie die 
Dotterplättehen am längsten fest. 

Auch für die Selachier erbrachte BEArD (00) den Beweis von 
der Unabhängigkeit der Genitalzellen von den somatischen Zellen. 
Er untersuchte die Keimzellen bei Raya batis von ihrem ersten Auf- 
treten bis zum jungen Fisch von 70 mm Länge. Wahrscheinlich fällt 
ihr erstes Entstehen mit dem frühesten Furchungsstadium zusammen. 
Sie liegen anfangs außerembryonal und beginnt die Einwanderung 
in den Körper bei Embryonen von 12 Ursegmenten. Solange sie 
nicht in großer Zahl beisammen liegen, zeigen sie oft Fortsätze, die 
sie zu amöboiden Bewegungen befähigen. Sie wandern mit Aus- 
nahme der Chorda fast in alle Gewebe des Körpers ein, hauptsäch- 
lich ziehen sie aus dem Dottersack aufwärts zwischen Splanchno- 
pleura und Darm in den hinteren Abschnitt des Blastoderms. Viele 
von ihnen gehen wohl zugrunde, andre lagern sich an bestimmten 
Stellen an und liefern jedenfalls unter Hinzutretung mesodermaler 
Zellen die Keimdrüse. 

Einen weiteren Beitrag über die Herkunft der Genitalzellen bei 
den Salachiern verdanken wir Woops (02). Seine Untersuchungen 
beziehen sich auf Acanthias. Indem er, von entwickelteren jüngeren 
Embryonen ausgehend, die Genitalzellen weiter rückwärts verfolgte, 
gelangte er zu der Überzeugung, daß Genitalzellen bereits schon 
vorhanden sind, bevor der Embryo sich gebildet hat. Sämtliche 
Zellen, welche gleichsam den Grundstock bilden, aus dem sich später 
das Entoderm und das Mesoderm differenziert, haben nach ihm die 
Charaktere der Genitalzellen, nur läßt es sich noch nicht feststellen, 
welche von ihnen Genitalzellen werden und welche nicht. Die 
Genitalzellen bewahren den früheren embryonalen Charakter, scharfe 
Zellgrenzen und Dotterreichtum, sowie große Zellkörper, während die 
andern unter Verlust bestimmter morphologischer Charaktereigen- 
schaften zu somatischen Zellen werden. Woops gibt der Vermutung 


550 U. Böhi 


Raum, es möchten die Zellen sowohl aus dem primitiven Entoderm, 
als auch aus dem Dotter entstanden sein, und stützt sich dabei auf 
eine Arbeit von Hıs (00), die derselbe jüngst über außerembryonale 
Blutentwicklung bekannt gab. 

Wenn der Embryo gebildet ist, liegen die Genitalzellen im so- 
genannten Keimwall, in welchem die drei Keimblätter zusammentreffen. 
Hier lassen sie sich zählen. Zwischen den Stadien mit 9—30 Ur- 
segmenten liegen alle Genitalzellen am hinteren Ende des Embryos, 
wo die drei Keimblätter sich treffen und wandern von da aus und 
in das Mesoderm ein. Bei einem Embryo von 2,75 und 3,5 mm 
Körperlänge liegen die Genitalzellen, 98 resp. 230 an Zahl, noch 
sämtlich im Mesoderm oder ventral vom Mesenterium, bei einem von 
6 mm mit 256 Genitalzellen dagegen sind bereits 34 von denselben 
in die Genitalregion ausgewandert und beherbergt das Mesoderm 
noch 222 und bei einem Embryo von 8 mm Länge mit 296 Genital- 
zellen liegen im Mesoderm 154, im Mesenterium 73 und in der 
Genitalanlage 69 und endlich bei einem solchen von 34 mm sind 
bereits sämtliche Genitalzellen, 710 an Zahl, in die Genitalregion 
eingewandert. 

Wir sehen also, daß die von NUSSBAUM zuerst vertretene An- 
sicht, daß die Genitalzellen in ihrer Abstammung nichts mit soma- 
tischen Zellen zu tun haben, sondern Gebilde sui generis seien, immer 
mehr an Boden gewinnt und zwar gestützt auf Tatsachen, die 
auch der strengsten Kritik standzuhalten vermögen, und es ist alle 
Aussicht vorhanden, daß an der Hand weiterer Forschungen ihre Zahl 
sich mehren werde. 


Eigne Beobachtungen. 


Obgleich mir aus den frühesten Stadien der Entwicklung — bei 
Forelle bereits von der ersten Furchung an — Embryoserien zur 
Verfügung gestanden, so war ich doch außerstande, zu dieser Zeit 
schon eine Differenzierung von somatischen und Geschlechtszellen 
nachweisen zu können. 

Bei Forelle vom 25. Tage nach der Befruchtung und bei Lachs 
noch 6 Tage später, also am 31. Tage, kamen mir sowohl in der 
Somatopleura!, als auch in der Splanchnopleura der Seitenplatten 


! Wenn ich hier von Einlagerung von Gebilden, die wir bald als Genital- 
zellen kennen lernen werden, in die Somatopleura und Splanchnopleura spreche, 
so ändert dies an meiner Stellungsnahme, wie ich sie in dem Abschnitte »Leibes- 
höhle« (S. 518) zum Ausdrucke gebracht habe, nicht das geringste, und passe 


Entwicklungsgeschichte der Leibeshöhle usw. bei den Salmoniden. 551: 


Gebilde zu Gesicht, die, zwischen Cölomzellen eingelagert, sich von 
diesen, sowie auch von den übrigen somatischen Zellen durch ihre 
auffallende Größe unterschieden. Mit außergewöhnlich großen Kernen 
versehen, ließen sie jedoch noch keine Kernkörperchen erkennen. 
Das Zellprotoplasma erschien blaß und ohne nachweisbare Struktur. 
Die granulierten Kerne zeigten gleichfalls geringes Tinktionsvermögen 
und ist daher ihr Aussehen ebenfalls blaß. Bei jüngeren Embryonen 
haben diese Zellen eine mehr ovale oder ovoide, bei älteren eine 
mehr rundliche Form. Ihre Größenverhältnisse sind verschieden und 
zeigen bei Forelle und Lachsembryonen im: allgemeinen das gleiche 
Verhalten, d. h. Messungen solcher Zellen bei einem und demselben 
Individuum führen zu ganz differenten Werten. Ich nahm bei 
22 Lachsembryonen, vom 31. bis 191. Tage nach der Befruchtung, 
in der Weise Messungen vor, daß ich von jedem derselben je zehn 
solcher Zellen von möglichst verschiedener Größe untersuchte, wobei 
ich für die Länge einen Durchschnittswert von 17,26 «, für die 
Breite einen solchen von 14,84 u erhielt. Während, wie bereits an- 
geführt, in jüngeren Stadien der Längendurchmesser überwiegt, 
findet später ein Ausgleich statt, so daß die Zellen sich mehr der 
runden Form nähern. Messungen bei Embryonen vom 31. bis 82. Tage 
nach der Befruchtung ergaben auf eine Durchschnittslänge von 18 «u 
eine Dicke von 13,30 u, bei zehn Embryonen vom 85. bis 191. Tage 
dagegen ein Verhältnis von 15,8 zu 14,68 u. Die Zunahme des 
Breitendurchmessers ist aber im Vergleich zu der Abnahme des 
Längendurchmessers eine so geringe, dab wir eine Abnahme des 
Gesamtvolumens konstatieren müssen und da wir später eine Ver- 
mehrung der Genitalzellen durch Teilung feststellen werden, so will 
ich gleich hier schon darauf aufmerksam machen, daß eine Volums- 
abnahme zu beobachten ist, bevor eine Teilung dieser Zellen eintritt. 
Eine Vergleichung der Größenverhältnisse von Zelle und Kern bei 
einem Lachsembryo vom 31. Tage nach der Befruchtung ergab folgen- 
des Resultat: 
Zelle 10,4, 15,6, 18,2, 20,8 u 
Kern 40, 7,8, 104, 13,0 - 


Aus dieser Tabelle geht hervor, daß die Größe des Kernes mit 


ich mich hier, bis jene dort angedeuteten Verhältnisse mehr abgeklärt sind, dem 
allgemeinen Sprachgebrauche an, nach welchem das Blatt, welches Darm und 
Dotter anliegt, als Splanchnopleura, dasjenige aber, welches die dorsale und 
laterale Körperwand überzieht, als Somatopleura bezeichnet wird. 

Morpholog. Jahrbuch. 32. 36 


552 | U. Böhi 


der Größe der Zelle zunimmt und daß bei großen Zellen das Ver- 
hältnis der Größe der Kerne besonders hervortritt. 

Vergleichen wir noch die Größenverhältnisse der von mir als 
Genitalzellen prätendierten Gebilde mit denen der benachbarten 
Cölomzellen beim gleichen Embryo vom 31. Tage, so ergibt sich, wenn 
wir die niedrigsten, mittleren und höchsten Werte ins Auge fassen, 
folgendes Ergebnis: 


Genitalzelle Cölomzelle 
und Kern und Kern 


10,4: 4,0 u| 7,5:2,5 u 
15,6: 78 -| 75:30 - 
20,8:13,0 - | 8,0:5,5 - 


Diese Tabelle lehrt uns 1) daß die größte Cölomzelle mit 8 u 
Durchmesser noch nicht den Durchmesser der kleinsten Genitalzelle 
mit 10,4 «. erreicht und 2) daß bei Cölomzellen, ähnlich, wie bei den 
Genitalzellen zu beobachten ist, bei der Größenzunahme der Zelle 
das Größenwachstum des Kernes ein stärkeres ist. 

Überall hebt sich also die überwiegende Größe der Genitalzellen 
gegenüber den Cölomzellen ab und wenn ich noch beifüge, daß im 
Gegensatze zu den blassen Kernen der Genitalzellen diejenigen der 
CGölomzellen durch ihr intensives Tinktionsvermögen sich auszeichnen, 
so glaube ich die morphologische Differenzierung der Genitalzellen 
genügend hervorgehoben zu haben. 

Zur Übersicht des allgemeinen Entwieklungszustandes der beiden 
Embryonen (Forelle und Lachs), bei denen ich zuerst Genitalzellen 
begegnete, lasse ich eine kurze Beschreibung derselben folgen. 

Der Forellenembryo vom 25. Tage besaß, aus der Serie bestimmt, 
eine Körperlänge von 3,14 mm. Er ist flach auf dem Dotter aus- 
gebreitet; Medullarrohr und Augenblase vorhanden, Linse fehlt; 
Gehörbläschen in Anlage; ebenso Vorniere und primärer Harnleiter; 
Zahl der Ursegmente beträgt 18; Chorda vorhanden; ebenso Kiemen- 
und übriger Darm, beide geschlossen. Die oben beschriebenen, 
durch ihre Größe sich abhebenden Zellen liegen mit Ausnahme einer 
in der dorsalen Wand der latenten Leibeshöhle, also in der Somato- 
pleura und zwar lateral vom primären Harnleiter. Ihre Zahl be- 
schränkt sich auf vier, wovon zwei im siebenten und je eine im achten 
und neunten Ursegmente liegen. 

Bei einem andern Forellenembryo vom 26. Tage und 12 Ur- 


Entwicklungsgeschichte der Leibeshöhle usw. bei den Salmoniden. 553 


segmenten fand ich an der gleichen Stelle wie beim vorigen sechs 
solcher Zellen, wovon vier der Somatopleura und eine der Splanchno- 
pleura angehörten; eine befand sich zwischen den beiden Seiten- 
platten. 

Der Lachsembryo vom 31. Tage nach der Befruchtung hatte 
(Serienbestimmung) eine Körperlänge von 3,6 mm. Seine Entwick- 
lung war wesentlich weiter vorgeschritten als bei den beiden an- 
geführten Forellenembryonen. Das Ectoderm bestand zumeist aus 
einer einfachen Zellenlage, die Zellen kubisch oder oval, ihre Kerne 
oval oder rund. Cranial vom Medullarrohr Hirnbläschen erkennbar; 
im Auge sekundäre Augenblase mit Chorioidealspalte, kein Pigment, 
Linse völlig abgeschnürt, zeigt Kugelform; Gehörbläschen, sowie 
Riechbläschen in Anlage, letztere in Gestalt verdickten Epithels; 
34 Ursegmentpaare: Herz und Pericard abgeschnürt, Aorta und 
Cardinalvene unterscheidbar, ebenso die Vena subintestinalis; Vor- 
niere und primärer Harnleiter deutlich ausgebildet, Glomerulus in 
Anlage; Kiemendarm enthält drei Kiemenspalten in Anlage, Darm 
seiner ganzen Länge nach geschlossen, After entspricht dem 34. Ur- 
segment, soeben durchgebrochen. Caudal hat sich der Schwanz bis 
zum 27. Ursegment vom Dotter abgeschnürt. 

Wie bei den Forellenembryonen liegen auch hier die fraglichen 
Zellen in den Seitenplatten des die latente Leibeshöhle begrenzenden 
Mesoderms. Da aber die Lage der Leibeshöhle zu den primären 
Harnleitern sich geändert hat, so liegen sie nicht mehr lateral, 
sondern ventromedial zu denselben. Die Zahl der genannten Zellen 
beläuft sich auf 20, die sich je in gleicher Zahl auf die rechte und 
linke Körperhälfte verteilen; 13 gehören der Somatopleura, vier der 
Splanehnopleura an, drei liegen zwischen diesen beiden Blättern. 
Das Gebiet ihres Vorkommens erstreckt sich bei diesem Embryo vom 
10. bis zum 30. Ursegment. Hier liegen sie in zwei parallel zur 
Körperachse verlaufenden Reihen, in bald größeren, bald kleineren 
Abständen voneinander und bilden auf diese Weise in eraniocaudaler 
Richtung verlaufende Streifen. Diese Streifen sind für die Ansied- 
lung dieser Zellgebilde charakteristisch, indem sie sich nur ihrem 
Verlaufe entsprechend nachweisen lassen. Die eraniale und caudale 
Abgrenzung markiert sich schon verhältnismäßig früh und wird später 
nur noch um weniges überschritten. Es ist dies das gleiche Terri- 
torium, auf dem wir später die Keimleiste und Keimfalte sich ent- 
wickeln sehen. Wenn wir die Charaktere dieser schon wiederholt 
besprochenen Zellen mit ihrem Vorkommen auf einem für die 

36* 


954 U. Böhi 


Entwicklung der Genitalanlage geradezu typischen Gebiete zusamınen- 
halten, so dürfte wohl auch der letzte Zweifel, daß es sich bei ihnen 
um Genitalzellen handle, behoben sein. Um in Zukunft für das 
Gebiet ihres Vorkommens einen bezeichnenden Ausdruck zu besitzen, 
möchte ich dasselbe als Keimlager oder Keimregion bezeichnen und 
da wir später noch Zellen begegnen werden, die in ihrem äußeren 
Habitus große Ähnlichkeit mit den Genitalzellen zeigen, aber außer- 
halb des soeben genannten Gebietes auftreten, diese dann im Gegen- 
satze extraregionale nennen. 

Zur Illustrierung der ersten Genitalzellen bei Forelle und Lachs 
verweise ich auf die Fig. 25, 26 und 27. Fig. 25 veranschaulicht 


Fig. 25. 


Eetoderm Ursegment primärer Harnleiter Somatopleura 


Entoderm Venenstranganlage Dotter Splanchnopleura latente Genitalzelle 
Leibeshöhle 


Forellenembryo vom 25. Tage nach der Befruchtung. Querschnitt der linken Körperseite, in der 
Splanchnopleura eine außerordentlich große Zelle (Genitalzelle). Vergr. 260/1. 


einen Querschnitt aus der Forellenserie vom 25. Tage nach der Be- 
fruchtung. Wir finden in demselben Eetoderm, Medullarrohr und 
Entoderm angegeben. Das Mesoderm zeigt das abgegliederte Ur- 
segment und die bereits in Dreiteilung begriffene Seitenplatte. 
Zwischen Ursegment und Entoderm liegt der mediale Teil der pri- 
mären Seitenplatte, der Venenstrang. Die beiden andern Teile, 
primärer Harnleiter und sekundäre Seitenplatte, sind noch nicht 


Entwicklungsgeschichte der Leibeshöhle usw. bei den Salmoniden. 555 


voneinander getrennt; immerhin läßt sich der verdickte primäre Harn- 
leiter schon leicht gegen die sekundäre Seitenplatte abgrenzen. In 


Fig. 26. 


Ectoderm Medullarrohr 


Ursegment 
Chorda —- 
E 
Aorta 
| Venenstrang 
Somato- prim. Harn- 
pleura leiter 
denitalzelle 
| Splanchno- Darm 
E. pleura 
V. subinte- 
| stinalis 
’ 
| x f 
i rechts links 


Lachsembryo vom 31. Tage nach der Befruchtung. Der (Juerschnitt, dem 25. Ursegment entsprechend, 
zeigt ein Übersichtsbild, in welchem dorsal Medullarrohr, ventral von diesem Chorda und seitlich 
von beiden die Ursegmente liegen, ventral folgen auf die Chorda, Aorta, Venenstrang, ventrolateral 
von diesem die primären Harnleiter und ventral vom Venenstrang der Darm, von den Seitenplatten 
umfaßt; Somato- und Splanehnopleura nicht überall voneinander zu differenzieren, in der Splanchno- 
pleura je rechts und links eine Genitalzelle; ventral vom Darm die V. subintestinalis. Vergr. 185/l. 


der sekundären Seitenplatte ist die latente Leibeshöhle durch eine 
scharfe Linie, welche Somatopleura und Splanchnopleura voneinander 


556 U. Böhi 


abgrenzt, gekennzeichnet. In der Splanchnopleura liegt eine, durch 
ihre Größe und ihren großen, blassen Kern in die Augen springende 
Genitalzelle. In der unmittelbaren Umgebung derselben finden sich 
auffallend kleine somatische Zellen, deren Kleinheit sich vielleicht 
auf den Druck, den die wachsende Genitalzelle auf ihre Umgebung 
ausübt, zurückführen läßt. 
Die beiden folgenden Abbildungen bringen ein etwas weiter 
vorgerücktes Stadium eines Lachsembryos vom 31. Tage nach der 
Befruchtung zur Anschau- 
Fig. 27. ung. Fig. 26 stellt im 
6 Querschnitt ein Übersichts- 
‚% bild dar. Er ist dem 24. 
Ursegment entnommen und 
mit schwächerer Vergröße- 
rung(185/1)gezeichnet. Me- 
dullarrohr, Chorda und Ur- 
segmente sind nicht aus- 
geführt: dagegen Aorta, 
Stammvene und primärer 
Harnleiter;ebensoder Darm 
mit Lumen; unter dem 
Darm die Vena subintesti- 
nalis. Die den Darm zwi- 
schen sich aufnehmenden 
Seitenplatten lassen bei 
ns dieser Vergrößerung So- 
matopleura und Splanchno- 
pleura nicht überall mit 
erwünschter Deutlichkeit 
voneinander unterscheiden. 
Immerhin treten rechts und 
links, rechts ventral, links 
ventromedial zum primä- 


Lachsembryo vom 31. Tage. Querschnitt gibt das Bild von TEN Harnleiter je eine Ge- 


"er ) >; i Sei q i ’ its 
Fig. 26, ‚d h en mit den? eitenpl itten und Genitalzellen nitalzelle hervor und ge- 
sowie die primären Harnleiter und einen Teil des Venen- 


stranges in starker Vergrößerung. Vergr. 333/1. winnt man besonders bei 
dererstenden Eindruck, daß 

sie der Splanchnopleura eingefügt sei. Bei der stärkeren Vergröße- 
rung (Fig. 27) ist das Eetoderm weggelassen; Somato- und Splanch- 
nopleura sind scharf gegeneinander abgegrenzt. Das Mesoderm 


rechts 


a 


Entwieklungsgeschichte der Leibeshöhle usw. bei den Salmoniden. 557 


Fig. 28. 


Aorta 


prim, Harnleiter 


Leibeshöhle 


Darm 


Genitalzellen 


rechts links 


Lachsembryo vom 35. Tage nach der Befruchtung. Querschnitt entsprechend dem neunten Ursegment, 
zwei Genitalzellen an der Radix mesenterii. Vergr. 333/1. 


Fig. 29. Aorta 
V. cardinalis SL „. 


Ben N 
Tan 
ur 


rechts links 


Lachsembryo vom 68. Tage nach der Befruchtung. Querschnitt im Bereiche des 14. Rumpfsegments; 
Lagerung von Genitalzellen an der dorsalen Leibeswand. Vergr. 333/1. 


558 U. Böhi 


bildet zu beiden Seiten des Darmes eine hakenförmige Figur; 
der eine Schenkel des Hakens (dorsoventraler Teil s. Kap. I S. 521) 
steigt zwischen Eetoderm einerseits und Darmrohr und V. subintesti- 
nalis anderseits, von der Verbindung mit dem Dottersack bis zum 
primären Harnleiter in die Höhe. Hier angelangt, biegt er recht- 
winklig (dorsale Mesenterialfalte, s. Kap. I S. 523) um und strebt, 
zwischen Harnleiter und Darmrohr durchpassierend, der Mittellinie 
zu, trifft hier auf den entsprechenden Schenkel der andern Seite und 
legt sich so dicht demselben an, daß beide Schenkel nicht von- 
einander zu trennen sind. Der aufsteigende Schenkel läßt in der 
Nähe der V. subintestinalis etwas undeutlich zwei Lagen erkennen, 
aber erst in der Höhe des Darmrohres und in dem horizontalen 
Schenkel des Mesoderms tritt die Scheidung in Somatopleura und 
Splanehnopleura deutlicher hervor und zeigt uns die feine Linie 
zwischen denselben, daß wir es mit der latenten Leibeshöhle oder 
dem zukünftigen Cölom zu tun haben. Rechts in der Splanchno- 
pleura, links in der Somatopleura finden wir je eine Genitalzelle ein- 
gelagert. In der Splanchnopleura, sowie im Darm finden sich zahl- 
reiche Mitosen. 

Ein Vergleich zwischen den in Teilung sich befindlichen soma- 
tischen Zellen und den Genitalzellen ergibt für den Leser einen 
deutlichen Unterschied zwischen beiden; ich lenke die Aufmerksam- 
keit auf diesen Unterschied, weil Sepew. Minor (94) behauptet, daß 
die Genitalzellen RÜCKERTS (88) vergrößerte, zur Teilung sich an- 
schickende somatische Zellen wären. 

Zur Veranschauliehung der Lagerung der Genitalzellen füge ich 
die Fig. 28 und 29 bei. Fig. 28 ist einem Querschnitte aus dem 
Bereiche des neunten Rumpfsegments eines Lachsembryos vom 
35. Tage nach der Befruchtung entnommen; die Leibeshöhle hat sich 
von beiden Seiten, unter starkem Winkel, gegen die Medianlinie vor- 
geschoben; rechts unmittelbar der Radix mesenterii anliegend, finden 
sich zwei Genitalzellen, eine größere und eine kleinere. Fig. 29 
stellt einen Querschnitt, entsprechend dem 14. Rumpfsegmente eines 
Lachsembryos vom 68. Tage dar und wir sehen an der dorsalen 
Leibeswand drei Genitalzellen gelagert, zwei ventral zu den be- 
treffenden primären Harnleitern, eine an der Radix mesenterii. 

Um eine Vorstellung von der Lagerung der Genitalzellen im 
Längsdurchmesser des Keimlagers zu bekommen, füge ich in Fig. 30 
die Zeichnung eines einem Lachsembryo vom 36. Tage nach der Be- 
fruchtung entnommenen Sagittalschnittes bei. In dorsoventraler Rich- 


Entwicklungsgeschichte der Leibeshöhle usw. bei den Salmoniden. 559 


tung folgen sich: 1) Eetoderm, 2) Medullarrohr, 3) Chorda, 4) Aorta, 
5) Stammvene, 6) Keimregion mit Genitalzellen und 7) Darmrohr. 
Die Genitalzellen liegen bald vereinzelt, bald zu zwei oder auch in 
Gruppen beisammen, zwischen ihnen finden sich Kerne von Cölom- 
zellen. 

Die Vermehrung der Genitalzellen ist bei den Salmoniden eine 


Fig. 30. 


Chorda Ectoderm Medullarrohr 


\ i < DR 
ER RE ar RER 


Di a2 
nu 


Darm Genitalzellen Venenstamm 


Lachsembryo vom 36. Tage nach der Befruchtung. Sagittalschnitt zur Demonstration der zwischen 
Venenstrang und Darm gelagerten Genitalzellen. In dorsoventraler Richtung folgen sich: Eetoderm, 
Medullarrohr, Chorda, Aorta, Stammvene, Genitalzelle und Darm. .Vergr. 90/1. 


langsame, ja, wenn ich meine Lachsserien zur Grundlage nehme, 
bleibt die Zahl der Genitalzellen bis zum 185. Tage eine stabile. 
Denn wenn auch an einzelnen Tagen ihre Zahl anzuschwellen scheint, 
folgen dann wieder Tage mit geringerer Zahl; wie überhaupt in 
diesen Verhältnissen eine große Variabilität zu beobachten ist. Zur 
Veranschaulichung dürfte am besten die anschließende Tabelle dienen, 
in welcher in der linken Kolonne das Alter des Embryos, in der 
rechten die Zahl seiner Genitalzellen angegeben sind. 


560 U. Böhi 


x Zahl der = Zahl der 
Buch BER | Genitalzellen Basler Genitalzellen 
Befruchtung Befruchtung 
St . T 

31 20 82 44 
33 23 85 60 
35 40 88 54 
38 42 92 30 
40 45 101 40 
45 45 112 54 
50 47 119 37 
5) 73 154 46 
60 51 185 234 
68 46 199 373 
75 44 


Wir sehen also besonders vom 35. Tage an bis zum 55. ein 
langsames Anschwellen, dann aber ein Abschwellen und in den fol- 
senden Tagen ein höchst unregelmäßiges Auftreten der Genitalzellen 
bis zum 185. Tage, wo eine rapide Vermehrung derselben Platz 
greift. Wie die graphische Tabelle auf Taf. XIII zeigt, liegen die 
Zahlenverhältnisse auf beiden Körperhälften ziemlich gleich, bald 
überwiegt die eine die andre und umgekehrt, so daß von einem 
nennenswerten Unterschiede nicht gesprochen werden kann. Meta- 
merie existiert nicht. Die Lagerung der Genitalzellen in der Keim- 
region ist eine sehr ungleiche, bald.liegen sie näher beieinander, 
bald durch bedeutende Abstände getrennt, ja bei einem Embryo vom 
119. Tage betrug ein solcher Abstand sieben Rumpfsegmentbreiten. 
Was die Länge des Keimlagers betrifft, so ist dieselbe nicht nur 
verschieden bei verschiedenen Embryonen, sondern auch in der linken 
und rechten Seite desselben Embryos; das Alter kommt dabei nur 
wenig in Betracht. Die Ausdehnung des Keimlagers differierte in 
meinen Serien zwischen 12 und 20 Rumpfsegmenten, wobei zu be- 
merken ist, daß ceranialwärts nie das neunte, caudalwärts nie das 
32. Rumpfsegment überschritten wurde. Da aber der After durch- 
schnittlich zwischen 38. und 39. Rumpfsegment zu liegen kommt, 
so tritt die letzte Genitalzelle etwa 6—7 Segmentbreiten vor ihm 
auf und erstreckt sich somit das Keimlager caudalwärts beinahe 
dürch die ganze Leibeshöhle. Solange die Leibeshöhle noch latent 
ist, liegen die Genitalzellen bald in der Somatopleura, bald in der 
Splanchnopleura oder auch zwischen diesen Blättern gelagert. 
Nimmt aber ihre Liehtung zu, so finden sie sich mit Vorliebe in 
dem an der Wurzel des Mesenteriums gelegenen Winkel oder zwischen 


Entwicklungsgeschichte der Leibeshöhle usw. bei den Salmoniden. 561 


diesem und dem primären Harnleiter, an der Dorsalwand des Cöloms. 
Nur ausnahmsweise begegnete ich und zwar sowohl im splanehno- 
pleuralen Überzug der ventralen Darmwand, als auch zwischen den 
Blättern des Mesenteriums bei einem Embryo vom 82. Tage, extra- 
regionalen Zellen, die in ihrem ganzen Verhalten große Ähnlichkeiten 
mit Genitalzellen darboten. Ob es sich in diesem Falle wirklich 
um Genitalzellen handelt, die vielleicht im Begriffe stehen nach der 
Keimregion auszuwandern oder ob sie an ihrem gegenwärtigen Stand- 
orte nur ein ephemeres Dasein fristen, um dann wieder zu ver- 
schwinden, oder ob es sich endlich um Gebilde handelt, die, aus 
embryonalen Zellen hervorgegangen, ihren akquirierten Charakter 
wieder einbüßen, wage ich nicht zu entscheiden. 
Die Größenver- 

hältnisse sowie das Fig. 31. 

Aussehen der Genital- 
zellen ändern sich mit 
der fortschreitenden 
Entwicklung des Em- 
bryos. Im allgemeinen 
verringert sich ihr Vo- 
lumen, und zwar vor- 
wiegend auf Kosten 
des Protoplasmas, wäh- 
rend der Kern eher 
eine Zunahme zeigt. 
Der Kern gewinnt 
schärfere Konturen, 
verliert sein granu- 


liertes Aussehen und 
1iß d . . Lachsembryo vom 46. Tage nach der Befruchtung. Querschnitt, 
äbt agezen ın seinem fragmentierter Kern nach Nussgaum. Vergr. 427/1. 


Innern sowohl als auch 

in seinen Randpartien feine Chromatinkörnchen erkennen. Vom 46. 
bis 50. Tage an treten die ersten Kernkörperchen auf. Sie sind 
noch sehr klein, rund und nur schwach tingiert. Später zeigen sie 
größeres Tinktionsvermögen, werden größer und nehmen auch an 
Zahl zu. Nur selten treten fragmentierte Kerne oder wie sie Nuss- 
BAUM (80) nannte, maulbeerartige Kerne auf. Ich fand sie besonders 
deutlich bei einem Lachsembryo vom 46. Tage nach der Befruchtung 
und bringe sie in Fig. 31 zur Ansicht. Links an der Wurzel des 
Mesenteriums (in der Figur rechts) sehen wir eine große Zelle und 


Leibeshöhle 


Fragmentierte 
Kerne 
(Nussgaun) 


562 U. Böhi 
in ihr beieinander liegen sechs Kernfragmente. NussBaum teilte 
unterm 18. Mai 1885 der Niederrheinischen Gesellschaft mit, daß 
der Kern aus seinen Teilen, also aus seinen Fragmenten regenerations- 
fähig sei und in jüngster Zeit (02): »Es kommt auch eine Kern- 
vermehrung ohne Mitose vor, die Kerne können sich auch teilen, 
ohne daß die Zellen die Teilung mitmachen. Ein maulbeerförmiger 
Kern braucht sich nicht immer zu teilen.e Ich führe diese Sätze 
von NUSSBAUM an,.ohne mir ein Urteil über ihren - oder Unwert 
erlauben zu wollen. 

Auf die Lagerung und die Veränderung der Genitalzellen in = 
Genitalleiste und in der Genitalfalte werde ich im nächsten Ab- 
schnitte zu sprechen kommen. 


III. Entwicklung der Genitalfalte. 


Literatur. 


Früher schon als bei den Knochenfischen finden wir die Genital- 
falte. bei den Selachiern beschrieben und zwar von SEMPER (75). 

SEMPER läßt die Genitalfalten zwischen den Segmentaltriehtern 
und dem Mesenterium als zwei von vorn nach hinten verlaufende 
Peritonealduplikaturen entstehen. Jede Genitalfalte besitzt eine 
mediale und eine laterale Fläche und eine freie ventrale, sowie eine 
dorsale oder Insertionskante. Beide Flächen werden von meist ein- 
schichtigem, niedrigen Epithel bedeckt. Zwischen beiden Flächen 
liegt fibrilläres Bindegewebe, zelliges Stroma, Blut- und Lymphgefäße. 
Die starke Anhäufung von Stromazellen im eaudalen Abschnitte der 
Genitalfalte nennt SEMPER epigonales Organ. Die Genitalfalte setzt 
sich aus einem Ureier- oder Gonadenabschnitt und einem epigonalen 
Abschnitt zusammen. 

Bei den Teleostiern (Trutta fario) war es wiederum NUsSSBAUM (80), 
der, wie die Genitalzellen auch als erster die Genitalfalte beschrieben 
hat. »Die Genitalzellen,« so schreibt er, »werden allererst von 
Peritonealzellen umwachsen. Auf diese Art entsteht eine Leiste, die 
er Genitalleiste nennt. In der Genitalleiste werden in Zwischen- 
räumen Genitalzellen eingeschlossen. Durch Teilung der Genital- 
zellen entsteht Vermehrung derselben. Sie häufen sich an und bilden 
Nester, die anfangs noch ziemlich auseinander liegen. Durch be- 
ständiges Hineinwuchern von Stromazellen werden die Nester in 
immer kleinere Gruppen zerlegt und werden diese, indem die Genital- 


Entwicklungsgeschichte der Leibeshöhle usw. bei den Salmoniden. 563 


zellen sich fortwährend teilen, einander näher gerückt. Aus den 
Genitalzellen können sowohl Eizellen wie Follikelzellen hervorgehen. « 

Brock (S1) S. 433 bemerkt, daß er die erste Anlage der Ge- 
schlechtsdrüse, wo aus dem Keimepithel eine Anzahl Zellen zu Ge- 
schlechtszellen heranwachsen, nicht beobachtet habe, dagegen bei 
Conger vulgaris die Bildung der Ureierfalte und das Einwandern 
von Geschlechtszellen in ihr Stroma. Im Querschnitt liegen dieselben 
in meist einfacher Schicht unter dem Epithel der einen Seite, während 
der übrige Raum vom bindegewebigen Stroma eingenommen wird. 
Er bezeichnet die laterale Seite als Keimseite, die mediale als Blut- 
gefäßseite. »Im allgemeinen,« schreibt er (S. 435) »ist alles Epithel 
der Keimseite Keimepithel, nur die oberste Spitze scheint neutrales 
Gebiet zu sein. Die Beschränkung der Regio germinativa auf die 
laterale Seite der Geschlechtsanlage ist eine außer den Teleostiern 
nur noch bei gewissen Elasmobranchiern bekannt gewordene Eigen- 
tümlichkeit (BALFOUR).« 

MacLeop (81) 5. 515 und 516, hat seine Beobachtungen bei 
Hippocampus, Belone acus und Gobius gemacht. Nachdem die Ge- 
nitalanlage unbestimmte Zeit, bei Godbius mehr als einen Monat ohne 
wesentliche Veränderung verharrte, beobachtete er bei Zrippocampus 
und Belone acus, daß eine Gruppe von zwei bis drei Geschlechts- 
zellen an der Oberfläche des Peritonealepithels einen kleinen Vor- 
sprung (saillie);bildete. Mit zunehmendem Alter des Embryos ver- 
srößerte sich dieser leistenartige Vorsprung, seine Zellen vermehrten 
sich und er beobachtete, daß sie mit peripherer Schicht einen 
Bindegewebskern (noyau conjonctif) umgeben. Gleichzeitig verengt 
sich der Basalteil der Falte, während ihr freier Teil sich verdiekt und 
dadurch ein keulenartiges Aussehen bekommt. Dieser Teil bildet 
später den Körper der Keimdrüse, während der verengte, stielartige, 
zum Ligamentum suspensorium wird. Die Anlage der Keimdrüse ver- 
liert bald ihren ursprünglichen Charakter, indem einige periphere Geni- 
talzellen an Umfang zunehmend, in den Bindegewebskern des Organs 
eindringen und da dieser Kern sehr klein ist, genügt die Einwande- 
rung von zwei bis drei Genitalzellen, um ihn vollständig zu maskieren. 
Man gewinnt dann den Eindruck, als ob sein Zentrum aus einigen 
großen Genitalzellen, vermischt mit einer geringen Zahl viel kleinerer, 
bindegewebiger Elemente bestehe. Diese zentral gelegene Partie ist 
stets von kleiner gebliebenen Genitalzellen umgeben. Unter Ver- 
mehrung ihrer Elemente nimmt die Keimdrüse beständig zu und 
gewinnt der zentrale Bindegewebskern, indem beständig Geschlechts- 


564 U. Böhi 


zellen in ihn einwandern, an Umfang. Ein Teil der peripheren Ge- 
schlechtszellen scheint zugleich wieder in den primitiven Zustand 
der platten Zellen zurückzukehren. Diese Umwandlung vollzieht 
sich auf der ganzen medialen Fläche der Genitalfalte, sowie auch 
auf dem größeren Teil der lateralen. Nur die der Insertionsstelle 
der Genitalfalte zunächst gelegenen Genitalzellen der lateralen Fläche 
behalten ihren Charakter bei, ein Verhalten, auf das übrigens bereits 
BAatrour bei den Elasmobranchiern und Brock bei den Muraenoiden 
aufmerksam gemacht hat. 

Während ©. K. Horrmann (86) S. 629 vor Anlage der Urniere 
die ersten Urkeimzellen meistens am Übergang der Somatopleura in 
die Splanchnopleura, aber auch medialwärts im dorsalen Teil des 
Mesenteriums und von da lateralwärts bis zur Leibeswand auftreten 
läßt, fand er dieselben bei älteren Lachsembryonen einem umsehrie- 
benen Raum, zwischen den Nephrostomata der Urniere und der Radix 
mesenterii, zugewiesen. Sie bilden hier die erste Anlage der Genital- 
falte. Die Urkeimzellen vermehren sich durch Teilung und Neu- 
bildung vom Cölomepithel aus. Dadurch nimmt die Falte an Größe 
und Umfang zu und wächst gleichzeitig nach vorn und hinten weiter. 
Schon früh kann man an ihr eine mediale und eine laterale Seite 
unterscheiden. Die laterale Seite besteht aus höheren und größeren 
Zellen als die mediale und beteiligt sich vorzugsweise an der Bildung 
neuer Ureier, weshalb sie Keimseite genannt wird. Die mediale 
Seite, als Hauptträgerin von Blutgefäßen, wird Blutgefäßseite ge- 
nannt. In den früheren Stadien liegen zwischen dem Keimepithel 
der lateralen und dem Peritonealepithel der medialen Seite zahlreiche 
noch indifferente Zellen, aus denen später wahrscheinlich das binde- 
gewebige Stroma hervorgeht, abwechselnd mit Ureiern, welche von 
anderen Zellen umhüllt werden. Bei jungen Tieren mit schon resor- 
biertem Dotter sind die Geschlechtsdrüsen noch sehr wenig ent- 
wickelt. Unter Teilung der schon vorhandenen und Anlage neuer 
Ureier aus dem Keimepithel und ihrer Einwanderung nach innen, 
sowie durch Entwicklung eines bindegewebigen Stromas nimmt die 
Falte mächtig zu. Aus den Ureiern entwickeln sich durch Anhäufung 
Zellnester, die ihrerseits von anderen Zellen follikelartig umhüllt 
und durch spärliches Bindegewebe mehr oder weniger vollständig 
voneinander getrennt werden. Über das spätere Schicksal dieser 
Follikelzellen weiß HorFrmAnN nichts anzugeben und ebensowenig, 
ob sie aus Bindegewebszellen oder Peritonealzellen resp. aus Keim- 
epithel hervorgegangen sind. Immerhin neigt er zu der letzteren 


Entwicklungsgeschichte der Leibeshöhle usw. bei den Salmoniden. 565 


Annahme, weil dieselben schon zu einer Zeit vorhanden waren, als 
noch kein bindegewebiges Stroma sich differenziert hatte. Bei 
Jüngeren Tieren reicht die Genitalfalte vom Pronephros bis zu den 
Pori abdominales. Die Ureier resp. Ureiernester finden sich im 
oberen Drittel, während sie weiter nach hinten fehlen und wird hier 
die Genitalfalte aus erhöhten Peritonealzellen gebildet, welche sich 
einstülpen und durch Rinnenbildung einen Kanal erzeugen. Dieser 
Kanal gleicht aber mehr einem soliden Strang, in dem anfangs von 
einer Lichtung fast gar nichts wahrzunehmen ist. Bei Männchen 
bleibt der Kanal bestehen, bei Weibchen wird er zurückgebildet. 
JUNGERSEN (89) S. 165 u. f. bestätigt nach seinen Untersuchungen 
an Salmo fario und Coregonus lavaretus die Darstellung von Nuss- 
BAUM und ebenso bei Arhodeus amarus, wo die Genitalzellen in gleicher 
Weise, wie bei den vorigen, von Peritonealzellen umwachsen werden. 
Bei Jungen von Perca und Gadus können hier und da zwei oder drei 
(Geschlechtszellen einen kleinen Haufen, sogar zwei Schichten und 
somit stellenweise kleine Vorsprünge bilden, bevor eine eigentliche 
Genitalfalte auftritt; hierdurch wird eine Art Übergang zu dem für 
Zoarces charakteristischen Verhalten gemacht, wo zuerst eine be- 
deutende Anhäufung von lauter Genitalzellen die Genitalfalte bildet 
und die Peritonealzellen im Anfang nur eine untergeordnete Rolle 
spielen; später jedoch beteiligen sich die letzteren lebhafter, indem 
sie auch hier die Genitalzellen umwachsen, nachher zwischen diese 
hineinwandern und kleinere Haufen von ihnen gleichsam ausscheiden. 
Der überaus große Reichtum an Genitalzellen bleibe übrigens für 
Zoarces charakteristisch und habe er bei keiner andern Species das 
gleiche gefunden. Die Genitalfalte setzt sich somit aus Geschlechts- 
zellen und Peritonealzellen zusammen und ihr Wachstum geschieht 
dadurch, daß beide sich durch Teilung vermehren, ohne daß eine 
Umbildung von Peritonealzellen in Genitalzellen und ebensowenig 
das Gegenteil stattfinde. Vorder- und Hinterende werden aus- 
schließlich aus Peritonealzellen gebildet; ein Unterschied zwischen 
medialer und lateraler Seite besteht nicht, so daß von einem Keim- 
epithel nicht die Rede sein kann. Eine Einwanderung fremder Ge- 
websmassen in die Genitalfalten findet bei Teleostiern niemals statt, 
so daß alle die späteren Elemente und Gewebsformationen der Ge- 
schlechtsorgane: Eier, Samen, Muskeln, Bindegewebe, Blutgefäße usw. 
notwendigerweise Derivate der beiden ursprünglichen Elemente: 
Geschlechtszellen und Peritonealzellen sein müssen. 


566 U. Böhi 


Eigne Beobachtungen. 


Genitalleiste und Genitalfalte. 


Die Keimdrüsenanlage läßt in ihrer Entwicklung zwei Stadien 
unterscheiden, das Stadium der Genitalleiste und das Stadium der 
Genitalfalte.. Der Unterschied dieser beiden Stadien ist jedoch nur 
ein gradueller, indem das zweite Stadium, das der Faltenbildung, 
als eine Weiterentwieklung und ein Auswachsen der das erste Stadium 
darstellenden Genitalleiste betrachtet werden kann. 

Im allgemeinen sprechen wir von Leiste, solange es sich im 
Verlaufe der Genitalanlage um eine leistenartige, meist einschichtige, 
solide Verdiekung des Cölomepithels handelt, die nur aus Öölomzellen 
und Genitalzellen besteht. Wächst diese Leiste unter Vermehrung 
des Epithels ventralwärts in die Leibeshöhle vor, und bildet sich in 
ihrem Innern ein Kern (Stromakern) aus, so spreche ich von Falte. 

Ich habe bereits an einer andern Stelle darauf aufmerksam 
gemacht, daß bei Lachsembryonen und Lachsjungen bis zum 185. 
resp. 199. Tage nach der Befruchtung oder etwa 80—95 Tage nach 
dem Ausschlüpfen die Zahl der Genitalzellen eine ziemlich konstante 
bleibt, von dieser Zeit an aber rasch anschwillt. Zugleich habe ich 
darauf hingewiesen, daß die Genitalzellen zu beiden Seiten der 
Medianlinie des Körpers, zwischen Mesenterium und primären Harn- 
leitern sich anlegen, wo sie jederseits eine diskontinuirliche, jedoch 
nicht metamere Reihe bilden. Diesem Gebiete habe ich den Namen 
»Keimlager« oder »Keimregion« gegeben; ihm entsprechend beginnt 
auch die Entwicklung der Genitalleiste und Genitalfalte und schreitet 
von da aus sowohl eranialwärts, als caudalwärts vor. Wir können 
daher sowohl an der Genitalleiste, als an der Genitalfalte je nach 
der Lage zum Keimlager drei Abschnitte unterscheiden. Und zwar 
möchte ich den vor dem Keimlager gelegenen, cranialen Teil‘ als 
progonalen, den dem Keimlager entsprechenden als gonalen, und 
den eaudal dem Keimlager sich anschließenden als epigonalen Ab- 
schnitt bezeiehnen. Diese Benennungen wähle ich analog einer schon 
von SEMPER (75) eingeführten Bezeichnung für das epigonale Organ, 
worunter er bekanntlich den caudalen, keimzellenfreien Abschnitt 
der Ureierfalte verstand. 


1. Bildung der Genitalleiste. 


Die ersten Anzeichen der Entwicklung einer Genitalleiste beob- 
achtete ich bei einem Lachsembryo von 60 Tagen nach der Befruch- 


Entwieklungsgeschichte der Leibeshöhle usw. bei den Salmoniden. 567 


tong und zwar entsprechend der Mitte des späteren gonalen Ab- 
schnittes, im Bereiche des 10.—23. Rumpfsegments. Diese Anlage 
der Genitalleiste ist jedoch noch eine diskontinuierliche, aus einzelnen 
‚hintereinander gelegenen Verdickungen des Cölomepithels bestehende. 
Jede dieser Verdickungen ist an eine Genitalzelle gebunden (Fig. 32); 
sie entsteht durch Vergrößerung der Cölomzellen und durch Ver- 
mehrung derselben. Ein Teil der Genitalzellen erscheint bereits von 
Cölomzellen umwachsen. Zellvermehrung und Zellvergrößerungen 


primärer Harnleiter Fig. 32. Stammvene 


Genitalzelle (enilalleiste 


Mesenterium 


A. mesenterica 


rechts Darm links 


Lachsembryo vom 85. Tage nach der Befruchtung. Querschnitt entsprechend dem 14. Rumpfsegment; 
rechts drei nackte Genitalzellen, links Genitalzellen von Cölomzellen umhüllt, Bildung der Genital- 
leiste. Vergr. 333/1. 


ändern nichts an dem Charakter der Cölomzellen, die Kerne bleiben 
nach wie vor rund. Da die einzelnen Verdiekungen in ihrer Lage 
an die Genitalzellen gebunden sind und wie wir bereits bemerkt 
haben, die Genitalzellen nicht metamer auftreten, so lassen auch die 
einzelnen Verdickungen des Cölomepithels, welche als Vorläufer der 
Genitalleiste zu betrachten sind, selbstverständlich keine Metamerie 
erkennen. Die Entwicklung der Genitalleiste geht nun in der Weise 


vor sich, daß die einzelnen Verdiekungen des Cölomepithels in der 
Morpholog. Jahrbuch. 32. 37 


568 U. Böhi 


Mitte des späteren gonalen Abschnittes d. i. im Bereiche des 19. und 
20. Ursegments zu Leistenanfängen zusammenfließen, während sich 
im vorderen und hinteren Teile desselben neue Verdickungen an- 
legen. Das Zusammenfließen der einzelnen Verdieckungen zu Leisten 
beginnt, wie wir bereits bemerkt, am 60. Tage. Am 82. Tage nach 
der Befruchtung haben die Epithelverdickungen die vordere Grenze 
des späteren Gonalabschnittes d. i. das 11. resp. 13. Ursegment er- 
reicht und am 92. ist die Bildung der Genitalleiste soweit vorge- 
schritten, daß sie cranial das 9., caudal das 35. Rumpfsegment, 
d.h. den Bereich des späteren progonalen und epigonalen Abschnittes 
erreicht. Im gonalen Abschnitte, d. h. im Bereiche des 13.—23. 
resp. 25. Rumpfsegments, ist jetzt eine einheitliche, kontinuierliche 
Leiste vorhanden, während im progonalen und epigonalen Abschnitt 
die Leiste nur in den an den gonalen Abschnitt anstoßenden Partien 
vorhanden ist, in den übrigen nur durch einzelne Epithelverdickungen 
repräsentiert wird. Die größte Ausdehnung der Genitalleiste wurde 
bei einem jungen Lachs 185 Tage nach der Befruchtung beobachtet, 
das Ende derselben fand sich zwischen 40. und 41. Rumpfsegment 
und bestand auch hier schließlich nur noch aus einzelnen Epithel- 
verdiekungen. Als wichtig für spätere Untersuchungen ist hervor- 
zuheben, daß das hintere Ende der Genitalleiste noch caudal vom 
After zu liegen kommt, der in diesem Lachs im 40. Rumpfsegmente lag. 


2. Bildung der Genitalfalte. 


Der Bildung einer Genitalfalte begegnen wir zuerst bei einem 
Embryo vom 85. Tage, zu einer Zeit also, wo die Genitalleisten- 
bildung erst im späteren gonalen Abschnitt fertig entwickelt ist. Die 
Genitalfalte tritt hier im Bereiche des 13. bis 23. Rumpfsegments auf. 
Sie entwickelt sich aus der Genitalleiste wieder nicht kontinuierlich, 
sondern diskontinuierlich, so daß wir zunächst von einer einheitlichen 
Falte nicht sprechen können. Die Falte entsteht aus der Leiste da- 
durch, daß die bis dahin in der Genitalleiste in geschlossener Masse 
liegenden Cölomzellen auseinander rücken. Dieses Auseinanderrücken 
(Fig. 33) aber vollzieht sich in der Weise, daß im Innern der Falte 
Lücken zwischen den Zellen auftreten und in diesen Lücken eine 
Flüssigkeit. Diese mit Flüssigkeit erfüllten Lücken liegen an der 
Basis der Falte und stehen mit einem im retroperitonealen Raume 
und in der Umgebung der Nieren gelegenen Lückensystem in Ver- 
bindung. Eine histologische Struktur läßt sich innerhalb der Lücken 
noch nieht nachweisen und wenn wir trotzdem von einem Stroma- 


Entwicklungsgeschichte der Leibeshöhle usw. bei den Salmoniden. 569 


kern sprechen, so setzen wir etwas voraus, was erst später eintritt, 
nämlich die Einwanderung von Bindegewebe und von Gefäßen in 
‚dieses Lückensystem. 

Bei einem Embryo vom 92. Tage lassen sich in der Bildung 
‚der Genitalfalte merkliche Fortschritte konstatieren, indem sich nicht 
nur im gonalen Abschnitte, sondern auch progonalen und epigonalen 


Urnierenkanälchen (?) 


Mesenterium 


rechte Genitalfalte Darm linke Genitalfalte 


Lachsembryo vom 101. Tage nach der Befruchtung. Querschnitt aus dem 21. Rumpfsegment, stellt 
die erste Entwicklung der Genitalfalte dar. Vergr. 333/1. 


eine Falte entwickelt hat. Der gonale Abschnitt beginnt hier mit 
dem 12. Rumpfsegment und zwar beidseitig auf gleicher Höhe, caudal 
_ findet er rechts seinen Abschluß mit dem 25., links mit dem 23. Rumpf- 
segment. In diesem ganzen Verlauf zeigt die Genitalfalte nirgends 
Unterbrechung und setzt sich progonal bis zum 10. Rumpfsegment 
fort, wo sie Leistenform annimmt und mit dem neunten Rumpfseg- 
ment endet. Der epigonale Abschnitt verläßt das Keimlager rechts 

37% 


eh Aue 


570 U. Böhi 


vom 25. und links vom 23. Rumpfsegment an, ohne bis zum 33. 
oder 34. Rumpfsegment ihren Faltencharakter einzubüßen. Dann 
geht die Genitalfalte in die Genitalleiste über und endet im Verlaufe 
des 35. Segments in einer zum Teil diskontinuierlichen Epithel- 
verdiekung. Die Gesamtfalte hat bei diesem Embryo eine Längen- 
ausdehnung von 25 Rumpfsegmentbreiten, wovon 4 dem progonalen, 
13 rechts und 11 links dem gonalen, 10 rechts und 12 links dem 
epigonalen Abschnitte zufallen. 

Die Insertion der Genitalfalte entspricht bald der Wurzel des 
Mesenteriums, bald legt sie sich, mehr den primären Harnleitern 
sich nähernd, der dorsalen Cölomwand an und hält diese Lage bei, 
solange nicht mechanische Momente zu ihrer Verlagerung führen. 
Eine solche aber sehen wir bereits schon bei unserm Embryo vom 
92. Tage auftreten und zwar bedingt durch das Wachstum und vor 
allen Dingen durch den Füllungszustand der retroperitoneal gelagerten 
Schwimmblase im vorderen und durch die ebenfalls retroperitoneal 
gelagerte Harnblase im hinteren Abschnitt der Leibeshöhle Da ich 
später noch eingehender auf diese Verhältnisse zu sprechen komme, 
mögen vorläufig diese Andeutungen genügen. 

Die Längenausdehnung der Genitalfalte, wie wir sie beim Lachs- 
embryo vom 92. Tage festgestellt haben, wird auch bei älteren Indi- 
viduen, sowohl in ihrem epigonalen als auch ihrem progonalen ‘Ab- 
schnitte nur noch um wenige Rumpfsegmentbreiten überschritten 
(vgl. graphische Tabelle Tab. XIII). Dabei ist festzuhalten, daß nicht 
nur eine Vergleichung der Längenmaße der Genitalfalten der beiden 
Körperhälften unter sich, sondern auch eine solche der verschiedenen 
Abschnitte der Falten von rechts und links sehr differente Werte 
ergibt. 

Vergleichen wir, in Rumpfsegmentbreiten ausgedrückt, die Längen- 
mabe der Genitalfalte in ihren verschiedenen Abschnitten, so haben 
wir für den gonalen Abschnitt einen Minimalwert von 13, einen 
Maximalwert von 24 und einen Mittelwert von 18 Ursegmentbreiten; 
für den progonalen Abschnitt Minimalwert 2, Maximalwert 7, Mittel- 
wert 4,6 Ursegmentbreiten und für den epigonalen Abschnitt einen 
Minimalwert von 2, einen Maximalwert von 13 und einen Mittelwert 
von 9 Ursegmentbreiten. Doch dürfte bei letzterem Abschnitt der 
Minimalwert von 2 Ursegmentbreiten wohl als Zufall anzusehen sein, 
da sich bei Messungen der Genitalfalte von 8 Embryonen und Fisch- 
chen im Alter von 92 bis 199 Tagen folgende Ursegmentbreiten für 
den epigonalen Abschnitt ergaben: 12 (92. Tag), 10, 11, 2, 4, 13, 


Entwieklungsgeschichte der Leibeshöhle usw. bei den Salmoniden. 571 


13, 10. Als vordere Grenze erreicht die Genitalfalte zweimal (92. 
und 101. Tag) das 8., viermal (112., 119., 133., 199. Tag) das 6., 
einmal (185. Tag) das 5. und einmal (154. Tag) das 4. Rumpfseg- 
ment; nach hinten erstreckt sie sich einmal (133. Tag) bis zum 33., 
dreimal (112., 119., 154. Tag) bis zum 35., einmal (92. Tag) bis zum 
36., einmal (101. Tag) bis zum 37., einmal (199. Tag) bis zum 39. 
und einmal (185. Tag) bis zum 40./41. Rumpfsegment. 

Die hintere Faltengrenze liegt gewöhnlich cranial vom After, 
nur einmal (185. Tag) lag sie !/, Rumpfsegmentbreite caudal von 
demselben. Die größte Entfernung der cranial vom After gelegenen 
Faltengrenze betrug 5 Rumpfsegmente. Die Totallänge der Genital- 
falte schwankt somit bei den angeführten Lachsembryonen und Lachs- 
jungen zwischen 27 und 32 Rumpfsegmentbreiten und beträgt im 
. Mittel deren 29. 

Was das Höhenwachstum betrifft, so verstehe ich darunter die 
Entfernung des Faltenfirstes von der Faltenbasis oder Falteninsertion. 
Das Höhenwachstum schreitet nun sehr langsam vor; die mittlere 
Höhe des gonalen Abschnittes der Genitalfalte beim Embryo vom 
92. Tage betrug 20,8 « und hat bei einem Embryo von 112 Tagen 
nur wenige Mikra mehr ergeben. Einige Zahlen mögen die Verhält- 
nisse des Faltenwachstums illustrieren, wobei ich zur Vergleichung 
Alter des Tieres, Körperlänge und Faltenhöhe nebeneinander stelle. 


Tag 


nach der | Körperlänge Faltenhöhe 
Befruchtung 
| 
92 13,56 mm 20,8 u 
101 15,18 - 20,6 - 
133 20,56 - 48,0 - 
154 23,32 - |67,0u.73,0 u 
199 . |19,43 - 62,0 u 


Es geht aus den angegebenen Zahlen hervor, daß weder das 
Längenwachstum noch das Höhenwachstum der Genitalfalte mit dem 
Alter des Tieres oder mit seiner Körperlänge in richtigem proportio- 
nalem Verhältnisse stehen. 

Je mehr die jungen Tiere sich allseitig entwickeln, um so mehr 
gewinnt auch die Genitalfalte an gleichmäßiger Ausbildung und zwar 
in allen ihren Abschnitten, so daß wir nur noch in den distalen End- 
ausläufern und auch bei diesen vorzugsweise in den epigonalen, statt 
einer Falte Epithelverdickungen zu sehen bekommen. 


572 U. Böhı 


Die Form der Genitalfalte hängt wesentlich von ihrem Gehalt 
an Zellmaterial und Stroma ab. Sie ist verschieden, je nachdem in 
ihr nur Cölomzellen und Stroma, oder auch Genitalzellen eingelagert 
sind. Und besonders macht sich die Einlagerung der letzteren von 
dem Zeitpunkte an bemerkbar, wo ihre Vermehrung eine rapidere 
wird. In den früheren Stadien der Entwicklung und besonders dort, 
wo sich noch keine Genitalzellen oder wenigstens nur in geringer 
Zahl vorfinden, ist die Form, im Querschnitt betrachtet, eine konische, 
seht aber, wenn ihr Volumen zunimmt und besonders wenn die Ver- 
mehrung der Genitalzellen anschwillt, in die Birn- oder Keulenform 
über. Da die Genitalzellen schon zu Anfang der Bildung dem 
Kamme zurücken, so beschränkt sich die Anschwellung derselben 
auch vorzüglich auf diesen und seine Umgebung und nimmt ent- 
sprechend dem Füllungszustande zu. Gegen die Insertionskante zu 
findet gewöhnlich eine Verjüngung der Falte statt, so daß sie mit 
der Cölomwand durch eine Art Stiel in Verbindung steht, der von 
MacLeop nicht unpassend Ligamentum suspensorium genannt wurde. 
Je mehr die zelligen Gebilde innerhalb der Falte sich vermehren, 
und je mehr das Stroma zunimmt, um so mehr wächst sie nach Höhe 
und Dicke aus, um dann, wenn die Genitalzellen sich zu differenzieren 
beginnen, den Charakter des Eierstockes oder des Hodens anzunehmen. 

Die Lage und Stellung der Genitalfalte wird in hohem Grade 
beeinflußt von der Lage und dem Füllungszustande der benachbarten 
Organe und zwar kommen hier vorwiegend die retroperitoneal ge- 
lagerten, die Schwimmblase und Harnblase in Betracht. Um davon 
eine Vorstellung zu gewinnen, müssen wir uns vergegenwärtigen, 
daß die Genitalfalten in ihrem normalen Verhalten zwei an der 
Wurzel des Mesenteriums oder seitlich davon, gegen die primären 
Harnleiter hin gelegene, parallel zur Medianlinie verlaufende Cölom- 
wandfalten bilden. Tauchen nun rückwärts vom Cölom Organe auf, 
so muß das Cölom selbst und daher auch die als Teilstücke desselben 
aufzufassenden Genitalfalten in entgegengesetzter Richtung verschoben 
werden und zwar entsprechend der Größenzunahme des betreffenden 
Organs. Diese Verschiebung kann sich aber in den beiden Leibes- 
hälften verschieden gestalten, je nachdem das betreffende Organ 
mehr in der einen oder in der andern gelegen ist. Es trifft dies 
vorzüglich für die Schwimmblase zu, die nicht selten vielleicht bis 
zu zwei Dritteln ihres Volumens in die linke Bauchhälfte zu liegen 
kommt. Es wird deshalb durch diese Vis a tergo das Cölom der 
linken Körperhälfte und die mit derselben in Verbindung stehende 


Entwicklungsgeschichte der Leibeshöhle usw. bei den Salmoniden. 573 


Genitalfalte tiefer in die Leibeshöhle herabgedrängt werden als rechts. 
Der Grad der Dislokation wird stets von der Größe des retroperi- 
toneal gelagerten Organs resp. seinem Füllungszustande abhängen. 
Während bei der Schwimmblase die Genitalfalten bald mehr lateral, 
bald mehr ventral zu ihr 


zu liegen kommen, in erste- Fig. 34. 

rem Falle, wie bereits be- cs 

merkt, oft in verschiedener PEN. 
Höhe, ist die Lage zur Harn- (KR _ er A: 
blase, weil diese durchweg —2d Tu 
mehr der Mittellinie ent- REN EN 
spricht, eine gleichmäßigere. e—_ Er ae ER nr 
Im übrigen legen sich die N 8) 
Genitalfalten der Harnblase ERS A 
in ähnlicher Weise an wie | I 24 2) } j 
der Schwimmblase. Auch \ \ Kr \\ j ) 
die Richtung und Stellung \ NA a I 
der Genitalfalte oder des UN VASEN ZIG A 
Faltenkammes ist eine in N Br 
ihrem Verlaufe vielfach wech- ee u 


selnde, und zwar nicht nur (MacLeon, Fig. 20.) Querschnitt von Belone acus (Em- 
= s bryo). g Genitalfalte, etwas vorgerückteres Stadium aus 
bei Vergleichung derselben Genitalzellen gebildet; dieselben umgeben einen Binde- 
nn a lee: 
duen, sondern auch beim Darm, « primärer Harnleiter. 
gleichen Individuum selbst. 
Bald finden wir sie mediolateral, bald dorsoventral, bald ventro- 
medial gestellt, bald ist die eine Falte in der Weise dorsalwärts 
zurückgeschlagen, daß ihre mediale Fläche lateralwärts, ihre laterale 
dagegen medialwärts zu liegen kommt, während die der andern 
Körperhälfte ein normales Verhalten zeigen kann (Fig. 35, Fig. 36.«). 
In Übereinstimmung mit NussBaum und JUNGERSEN habe ich 
die Genitalfalte ebenfalls aus Cölomzellen hervorgehen sehen und 
befinde mich daher in einem Widerspruch mit der von MAcLeEoD 
(81) geäußerten Ansicht, nach welcher, gestützt auf Beobachtungen 
bei Belone acus und Hippocampus, an der Oberfläche des Peritoneal- 
epithels durch eine Gruppe von zwei bis drei Geschlechtszellen ein 
Vorsprung gebildet werde, der sich bei zunehmendem Alter des 
Embryos, unter Vermehrung der Zellen, vergrößere und mit seiner 
peripheren Schicht einen Bindegewebskern umschließe.e. MaAcLEon 
fügt seiner Beschreibung eine Abbildung bei, die uns von dem von 


574 U. Böhi 


ihm Beobachteten überzeugen soll. Seine Fig. 20, die ich in meiner 
Fig. 34 als Kopie wiedergebe, läßt allerdings, sowohl rechts wie 
links, je eine zu einer kleinen Falte angeordnete Gruppe von Zellen 


Fig. 35. 


Genitalfalte 


Genitalfalte 
zurückge- 
schlagen) 


Dottersack rechts links Darm 


Junger Lachs vom 199. Tage nach der Befruchtung. Querschnitt entspricht dem 13. Rumpfsegment. 

Übersichtsbild, die rechte Genitalfalte ist dorsalwärts umgeschlagen, laterale Fläche medialwärts, 

mediale lateralwärts gestellt. Einfluß der Schwimmblase auf die Lage der Genitalfalte ersichtlich, 
Vergr. 44/1. 


erkennen, welche aber nicht einen Bindegewebskern, sondern, wie 
es scheint, eine Lücke ohne Inhalt, umgeben. Überhaupt kann ich 
mich kaum des Eindrucks erwehren, daß MacLeop eine Täuschung 


r 


Entwicklungsgeschichte der Leibeshöhle usw. bei den Salmoniden. 575 


passiert sei und daß er Cölomzellen für Genitalzellen angesehen habe, 
denn weder Aussehen noch Lage seiner in Fig. 20 abgebildeten Zellen 


Umwandlung 
Fig. 36.4. von Cölomzellen 
in Genitalzellen 


indifer. Zeile —_ A 
RN 


Genitalzelle ga 2 
u 
/ 


—— Keimepithel 


f Fi 
Schwimmblase 


4 
Follikelepithel 


Junger Lachs vom 199. Tage nach der Befruchtung. Querschnitt durch die rechte Genitalfalte, welche 

dorsalwärts umgeschlagen ist, laterale Fläche medialwärts gegen die Wand der Schwimmblase, me- 

diale lateralwärts gegen die Leibeswand gerichtet. Am lateralen resp. der Schwimmblase zugerich- 

teten Rande sind zwei bereits in Genitalzellen umgewandelte Cölomzellen wahrnehmbar, außerdem 

palisadenförmig aneinander gereihtes Keimepithel; an der medialen Fläche liegen indifferente Zellen, 
und in der Falte selbst eine von Follikelepithel umgebene Genitalzelle. Vergr. 427/1. 


lassen Genitalzellen erkennen, sondern sie bilden vielmehr eine aus 
Cölomzellen bestehende Falte. 


Histologische Differenzierung der in der Genitalfalte enthaltenen 
Elemente. 


Wir haben bei der Besprechung der Genitalfalte gesehen, daß 
sich dieselbe aus drei. Bestandteilen zusammensetzt, nämlich aus 
Cölomzellen, Genitalzellen und einer Flüssigkeit, welche sich in dem 
Lückensystem zwischen Cölomzellen und Genitalzellen vorfindet. 
Diese Bestandteile unterliegen im Verlaufe der Genitalfaltenaus- 
bildung einer Reihe von Differenzierungen und zum Teil auch Orts- 
veränderungen. 

a. Genitalzellen. 

Es wurde bereits schon festgestellt, daß die Genitalzellen meist 

in die Kuppe der Genitalfalte oder deren Nähe zu liegen kommen. 


Wenn nun, wie wir bei Lachsjungen vom 185. und 199. Tage ge- 
sehen haben, eine gewaltige Vermehrung der bis dahin ziemlich 


576 U. Böhi 


konstanten Zahl der Genitalzellen eintritt, so muß für sie Platz ge- 
schaffen werden. Dies geschieht nun in der Weise, daß die Genital- 
falte entsprechend der Zunahme der Genitalzellen an Ausdehnung 
gewinnt, oder auch dadurch, daß die Genitalzellen den inneren Raum 
der Genitalfalte bis auf wenige zwischen ihnen befindliche Lücken 
fast vollständig auszufüllen beginnen. 

Vergleichen wir die Genitalzellen eines schon weiter vor- 
geschrittenen mit denen eines früheren Stadiums der Genitalfalte, so 
fällt uns der reichlichere Chromatingehalt ihrer Kerne auf. Das 
Chromatin durchsetzt in Form kleiner Körnchen den ganzen Kern, 
lagert sich indessen doch in seiner Randzone in dichterer Menge an. 
Die Lagerung der Genitalzellen in den vorgerückteren Entwicklungs- 
stadien der Falte ist verschieden. Bald liegen sie in größerer An- 
zahl gruppen- oder nesterweise zusammen, bald nur vereinzelt und 
in diesem Falle meist von Follikelepithel umgeben. Auch die Nester 
entbehren selten der Follikelepitbelbekleidung. Häufig drängen sich 
die Follikelzellen zwischen die Genitalzellen der Nester ein und 
bringen bald kleinere Gruppen, bald auch vereinzelte Zellen zur 
Isolierung. 


b. Cölomzellen. 


Die Cölomzellen liegen an der medialen oder lateralen Fläche, 
oder an der Kuppe der, Genitalfalte, ein Teil auch in ihrem Innern, 
was, wenn wir uns die Entwicklung der Genitalfalte aus der Genital- 
leiste vergegenwärtigen, wohl selbstverständlich erscheinen mag. Aus 
den Cölomzellen selbst gehen drei verschiedene Zellarten hervor: 
1) indifferente Zellen, 2) Follikelzellen, 3) das Keimepithel. 

1) Die indifferenten Zellen entstehen teils aus im Innern der 
Genitalfalte gelagerten Cölomzellen, teils durch Nachschub von Cölom- 
zellen, welche an der Faltenoberfläche gelegen sind. Sie können in 
diesem Stadium der Indifferenz verharren oder sich auch in Follikel- 
zellen umwandeln. Nie aber entstehen aus ihnen Genitalzellen. 

2) Die Follikelzellen differenzieren sich frühzeitig. Schon die 
ersten in der Seitenplatte auftretenden Genitalzellen üben einen 
Druck auf die ihnen benachbarten Cölomzellen aus (Fig. 25) und 
wandeln sie in Gebilde um, die man gut als Follikelzellen ansprechen 
könnte. Später, wenn das Auftreten der manifesten Leibeshöhle den 
einzelnen Genitalzellen Platz zur Entfaltung gewährt, verschwinden 
diese ersten Follikelzellen und kommen erst wieder zum Vorschein, 
wenn in der Genitalfalte der durch die rapide Vermehrung der 


Entwicklungsgeschichte der Leibeshöhle usw. bei den Salmoniden. 577 


Genitalzellen erzeugte Druck abermals Cölomzellen in Follikelzellen 
umwandelt. Aus dieser Darstellung geht hervor, daß die Follikel- 
zellen keine histologisch umgewandelten Cölomzellen repräsentieren, 
sondern nur durch Druck veränderte Zellen. Ihre Kerne verlieren 
ihre ursprüngliche runde Form, dehnen sich in die Länge und werden 
oval, oder gewinnen bei noch weiter fortschreitendem Längenwachs- 
tum das Aussehen von an den Polen abgerundeten Stäbchen. Ihre 
Färbbarkeit hat im Vergleiche mit den indifferenten Cölomzellen 
abgenommen und erscheinen sie daher heller als diese, letzteren 
Umstand führe ich auf die Verkleinerung des Kernvolumens zurück. 
Einzelne von ihnen legen sich nach Art des Follikelepithels bei 
andern Wirbeltieren der Oberfläche der Genitalzellen an, doch stehen 
sie diesen gegenüber an Zahl noch weit zurück. Erst von der Zeit 
an, wo die Vermehrung der Genitalzellen anzuschwellen beginnt, 
müssen auch sie nach unsrer obigen Darstellung häufiger auftreten, 
das ist der Fall und infolge des vermehrten Druckes bekommen sie 
noch schärfer den Charakter des Follikelepithels aufgeprägt. Zwar 
sind die Konturen des Protoplasmas nicht deutlich erkennbar, da- 
gegen sieht man, wie sich die meisten langgestreckten, an den 
Polen bald abgerundeten, bald spitz auslaufenden Kerne eng an die 
Genitalzellen oder Genitalzellengruppen anzuschmiegen und anzu- 
passen suchen. 


3. Keimepithel. 


Vom 185. bis 199. Tage der Entwicklung treten im Oberflächen- 
epithel der Genitalanlage deutliche Unterschiede auf. Die Zellen 
an der lateralen Seite derselben vergrößern sich und schließen sich 
an den meisten Stellen zu einem niedrigen Zylinderepithel zusammen, 
während die Zellen an der medialen Seite sich nicht verändern; ich 
gebe in Fig. 36 5 ein Teilstück des in der Fig. 35 ganz gezeichneten 
Embryos eines Lachses vom 199. Tage wieder. Die Genitalanlage 
ist bei demselben dorsalwärts umgeschlagen, so daß die ursprünglich 
dorsal gelegene Anheftungsstelle des Keimdrüsenaufhängebandes 
ventral und die ursprüngliche ventral frei in die Leibeshöhle vor- 
springende Kante dorsal zu liegen kommt. Fig. 36 5 stellt die rechte 
Genitalanlage links auf Fig. 35 gelegen dar, die linke Seite der 
Figur entspricht ihrer medialen und die rechte ihrer lateralen Fläche. 
Man sieht die Vergrößerung und die palisadenförmige Stellung der 
lateralen Fläche, während die Zellen der medialen Fläche klein und 
rund geblieben sind. Was aber die Zellen der lateralen Seite von 


978 U. Böhi 


denen der medialen auszeichnet, ist ihre Fähigkeit, sich in Genital- 
zellen umzuwandeln. Es gelingt aus allen Serien dieses Zeit- 
abschnittes, Übergänge zwischen einfach vergrößerten Cölomzellen 
und Genitalzellen aufzufinden. Man findet ovale langgestreckte 
Zellen, bald schlanker, bald dicker; einzelne nehmen auch ei- oder 
flaschenähnliche Form an. Im Gegensatze zu den Kernen der be- 
nachbarten Zellen zeigen sie einen reichlicheren Gehalt an Chromatin, 
das in ihrem Innern ziemlich gleichmäßig verteilt ist. Meist finden 


Fig. 36. 
Keimepithel Follikelepithel 


ev... Zelle Genitalzelle 


/ 


Junger Lachs vom 199. Tage nach 
der Befruchtung. Querschnitt durch 
die linke Genitalfalte, gleicher Schnitt 
wie Fig. 364, laterale Fläche sieht 
dorsal-, mediale ventralwärts; auf der 
dorsalen Fläche reichliches Epithel, 
auf der ventralen indifferente Zellen; 
in der Falte, mehr medial- resp. ven- 

7 tralwärts, drei von Eollikelepithel 

| umrahmte Genitalzellen. Vergr. 427/1. 
Schwimmblase 


sie sich in größerer Zahl beisammen. Ihr Auftreten scheint jedoch 
nur ein ephemeres zu sein und vermochte ich sie in der Genitalfalte 
eines jungen Lachses vom 227. Tage nieht mehr in der beschriebenen 
Weise nachzuweisen. In Fig. 36a sind zwei solcher sich zu Genital- 
zellen umwandelnder Cölomzellen eingezeichnet. Diese Fähigkeit, 
Genitalzellen zu bilden, verschafft dem Epithel der Genitalanlage 
der lateralen Fläche mit Recht den Namen eines Keimepithels, denn 
eine andre Deutung als die einer Übergangsform von Cölomzellen in 
Genitalzellen vermochte ich diesen Zellen nicht zu geben. Es würde 
demnach in einem gewissen Zeitpunkte die Vermehrung der Genital- 


Entwieklungsgeschichte der Leibeshöhle usw. bei den Salmoniden. 579 


zellen nicht nur durch Teilung schon vorhandener, sondern auch 
durch Neubildung aus Keimepithel entstanden sein. Jedoch scheint 
sich dieser Zufluß aus Keimepithel hervorgegangener Genitalzellen 
nur auf einen kürzeren Termin zu beschränken, da sich, wie bemerkt, 


Fig. 37 a. Fig. 375. 


Genitalzellen laterale Fläche Genitalzellennest 


Blutgefäße 


mediale Blutgefüße 


Fläche Schwimmblase 


Fig. 37a. Junger Lachs vom 227. Tage nach der Befruchtung. Querschnitt durch die rechte Genital- 
falte; Genitalfalte dorsalwärts zurückgeschlagen, der medialen Seite zu haben sich Blutgefäße ent- 
wickelt. Vergr. 333/1. 


Fig. 37b. Junger Lachs vom 227. Tage nach der Befruchtung. Pendant zu Fig. 37a, die linke Ge- 
nitalfalte darstellend; der lateralen Seite entsprechend ein Genitalzellennest, der medialen entspre- 
chend Blutgefäße. Vergr. 333/1. 


bei einem jungen Lachs vom 227. Tage (s. Fig. 37 «a und 5) solche 
Zwischenformen nicht mehr nachweisen lassen. Diese Beschränkung 
auf eine so kurze Zeit hat aber nichts so Auffallendes, denn wenn 
wir die Tabelle über die Zahl der Genitalzellen nachsehen, so finden 
wir gerade vom 185. und 199. Tage eine rapide Vermehrung der- 
selben eintreten. 


e. Stroma. 


Wie ich bereits schon angedeutet habe, so findet sich in einem 
gewissen Stadium der Entwicklung der Genitalfalte ein mit Flüssig- 
keit gefülltes Lückensystem vor und da diese Flüssigkeit später 
durch Mesenchym ersetzt wird, haben wir sie bereits als Stroma 


580 U. Böhi 


bezeichnet. Es wurde auch festgestellt, daß im Innern der Genital- 
falte Genitalzellen, Follikelzellen und indifferente Cölomzellen ein- 
wandern und dab sich diese zelligen Elemente vermehren. Durch 
diese Einwanderung und Vermehrung des Zellenmaterials wird aber 
das Lückensystem fortschreitend bis zur völligen Aufhebung ein- 
geengt und wir bekommen am Ende der Genitalfaltenbildung wieder 
ein ähnliches Stadium zu sehen, wie bei der Bildung der Genital- 
leiste; die Genitalfalte ist vollständig solid geworden und besteht nur 
aus Genitalzellen, Cölomzellen und Abkömmlingen der letzteren. 
Damit aber ist ein neuer Kern in der Genitälfalte aufgetreten, den 
wir jetzt unmöglich mehr Stromakern nennen können, weil er aus- 
schließlich epithelialer Abkunft ist. Erst am 227. Tage kommt mit 
den von der Basis her einwandernden Gefäßen Bindegewebe mit in 
die Genitalfalte hinein und wird damit wieder ein echter Stromakern 
geliefert. Durch die einwachsenden Gefäße, welche sich von der 
Insertionskante bis zur freien Kuppe der Genitalfalte ausbreiten, 
wird diese in einen medialen und einen lateralen Teil zerlegt. Die 
zelligen Elemente dieser beiden Teile verteilen sich dann verschieden, 
denn während in ihrem medialen Teil fast ausschließlich indifferente 
Cölomzellen auftreten, finden wir im lateralen außer diesen noch 
Follikelzellen und Genitalzellen (Fig. 37a, d). Wir wären somit in 
der Tat in diesem Stadium berechtigt, von einem medialen eder in- 
differenten und einem lateralen oder Keimabschnitt der Genitalfalte 
zu sprechen. Die Art und Weise, wie die Gefäße zwischen die 
beiden Teile der Genitalfalte eindringen, legt den Gedanken nahe, 
daß es sich hier um stets getrennte Abschnitte der Genitalfalte 
handelt und daß die zelligen Elemente der beiden Teile Abkömmlinge 
sind, die einen von der medialen, die andern von der lateralen Seite 
der Genitalfalte. 

Vergleiche ich zum Schlusse die von mir an der Hand der mit- 
geteilten Beobachtungen gewonnenen Vorstellungen über die Ent- 
wicklung der ersten Genitalanlage mit denen meiner Vorgänger, so 
befinde ich mich keineswegs überall in Übereinstimmung mit ihnen 
und sehe ich mich daher veranlaßt, einzelne Punkte spezieller her- 
vorzuheben. 

NussßAuUMm betrachtet bekanntlich die Genitalzellen ab ovo als 
Zellen sui generis. Öbschon ich mich bei meinen Serienunter- 
suchungen von der Richtigkeit seiner Ansicht nicht zu überzeugen 
vermochte, so war ich doch ebensowenig imstande, der Ansicht der 
andern Autoren, die die ersten Genitalzellen als Peritonealzellen 


Entwicklungsgeschichte der Leibeshöhle usw. bei den Salmoniden. 581 


hervorgehen lassen, beizutreten, da mir Übergänge von den einen in 
die andern nicht zu Gesichte kamen. Ja, die von NUSSBAUM ver- 
tretene Ansicht hat in neuerer und neuester Zeit so sehr an festem 
Boden gewonnen, daß sie als tatsächlich begründet angesehen werden 
muß. Dagegen kann ich mich seiner Meinung nicht anschließen, 
wenn er sagt, daß Genitalzellen stets nur aus Genitalzellen hervor- 
gehen und ebensowenig, wenn er Follikelzellen aus Genitalzellen 
entstehen läßt. Ich glaube im Vorhergehenden beweiskräftig dar- 
getan zu haben, daß in einem gewissen Entwicklungsstadium der 
Genitalfalte Zellen auftreten, aus denen unter Teilungsvorgängen 
Genitalzellen hervorgehen. Dann bezweifle ich auch die Richtigkeit 
der Nusspaumschen Angabe, daß nämlich Genitalzellen Follikelzellen 
zu produzieren vermögen, denn es scheint mir doch höchst unwahr- 
scheinlich und ohne absolut sicher nachgewiesenes Analogon, daß 
aus höher organisierten Zellen Zellen einer niedrigeren Stufe hervor- 
gehen sollten. 

JUNGERSEN will, wie NussBAum, von einem Keimepithel nichts 
wissen und ich bekomme den Eindruck, daß eben beiden die Über- 
sänge von Cölomepithel in Keimepithel entgangen seien, sonst hätten 
sie gewiß auch die Umwandlung des letzteren in Genitalzellen beob- 
achten müssen. JUNGERSEN nimmt daher wie NussBAum an, daß die 
Genitalzellen stets nur aus Genitalzellen hervorgehen. 

Alle die späteren Elemente und Gewebsformationen der Ge- 
schlechtsorgane: Eier, Samen, Muskeln, Bindegewebe, Blutgefäße usw. 
sollen nach ihm aus Geschlechtszellen und Peritonealzellen hervor- 
gehen. Über das »wie« dieser Vorgänge erhalten wir keine Aus- 
kunft. 

Brock scheidet bei Conger vulgaris eine Keimseite mit einem 
Keimepithel von einer Blutgefäßseite aus und bezeichnet die obere 
Spitze der Falte als neutrales Gebiet, in welchem Peritonealzellen und 
Keimzellen kontinuierlich ineinander gehen. Auch mir kommen solche 
Übergänge nicht ganz unwahrscheinlich vor. 

Horrmans, welcher in der Genitalfalte die Urkeimzellen teils 
durch Teilung ihresgleichen, teils durch Neubildung von Cölomzellen 
aus entstehen läßt, will schon früher zwischen dem Peritonealepithel 
der medialen und dem Keimepithel der lateralen Seite indifferente 
Zellen beobachtet haben, aus denen das bindegewebige Stroma her- 
vorgehen soll. Doch gibt er diese Ansicht mit Vorbehalt. Die Frage, 
ob die Follikelzellen aus Bindegewebszellen oder Peritonealzellen 
hervorgegangen sind, läßt er offen, neigt jedoch zu der letzten 


582 U. Böhi 


Annahme hin, da Follikelzellen schon zu einer Zeit vorhanden sind, als 
noch kein bindegewebiges Stroma sich differenziert hatte. Ich stimme 
hierin mit ihm überein und füge hinzu, daß auch die Follikelzellen 
wahrscheinlich nur von der lateralen Seite der Genitalanlage, also 
dem Keimepithel, gebildet werden. 


Zusammenfassung. 
I. Entwicklung der Leibeshöhle. 


1) Die Anlage der Leibeshöhle tritt bei dem Forellenembryo zuerst 
am 25. Tage nach der Befruchtung auf und beschränkt sich auf eine 
n der Kopfseitenplatte gelegene, durch Auseinanderweichen der 
Somatopleura und Splanchnopleura entstandene Spalte. ! 

2) Bei einem einen Tag älteren Forellenembryo zeigt die mani- 
feste Leibeshöhle in eraniocaudaler Richtung eine nur unbedeutende 
Zunahme, während die sich ihr anfügende latente Leibeshöhle bis über 
die abgrenzbaren Ursegmente hinausreicht. 

3) Bei einem Forellenembryo vom 28. Tage hat die Leibeshöble 
sowohl in cranialer, als besonders auch in caudaler Richtung wesent- 
lich zugenommen; ihre Entwicklung hängt eng mit derjenigen des 
Darmes zusammen. 

4) Dagegen ist bei einem Forellenembryo vom 38. Tage in dem 
Längenwachstum ein merklicher Stillstand eingetreten, während ihre 
Liehtweite, entsprechend der Dotterresorption von seite des Embryos, 
bedeutend zugenommen hat. 

Im Bereiche der Vorniere dieses Embryos läßt sich ein Vor- 
schieben der Splanchnopleura gegen den primären Harnleiter hin 
nachweisen und wird dadurch der Verdacht erweckt, es möchten die 
Genitalzellen aus der Splanchnopleura nicht aktiv in die Somatopleura 
hinüberwandeln, sondern es handle sich vielmehr um einen passiven 
Vorgang, bei welchem die der Somatopleura anliegenden Genitalzellen 
mitgeschoben werden. 

Außerdem beobachtet man bei diesem Embryo einen Ab- 
schnürungsprozeß und ein Vorwachsen von Mesenterialfalten sich 
vollziehen; der erstere führt zu einer Lostrennung des Darmes vom 
Dotter und veranlaßt dadurch eine Trennung eines abgeschnürten, 
intraembryonalen von einem Dottersackabschnitt oder einer intra- 
embryonalen von einer extraembryonalen Leibeshöble. Die Ab- 
schnürung erfolgt in caudocranialer Richtung und verhält sich in den 
verschiedenen Körperabschnitten verschieden. Durch die Abknickung 


Entwieklungsgeschichte der Leibeshöhle usw. bei den Salmoniden. 583 


der Seitenplatten kommt es zur Bildung zweier Abschnitte derselben, 
eines dorsoventralen, parallel zum Darme liegenden, und eines 
mediolateralen, dem Dotter sich anschmiegenden. Vom dorsoventralen 
Abschnitte gehen dorsal und ventral vom Darme Wucherungen ab, 
die Mesenterialfalten.. Aus diesen anfangs soliden Mesenterialfalten 
entwickelt sich später durch Auftreten einer Liehtung die definitive 
Leibeshöhle dieses Abschnittes. Aus dem mediolateralen entsteht 
durch Auftreten einer Lichtung die Dottersackleibeshöhle. 


5) Bei einem Lachsembryo vom 40. Tage nach der Befruchtung 
ist die Abschnürung cranialwärts vom Schwanze bis zum 20. Rumpf- 
segment vorgeschritten, Schwanz und Dottersack erhalten ihren 
eignen ectodermalen Überzug. Vom 20. bis 18. Rumpfsegment 
trennt sich die Leibeshöhle des Schwanzes vollständig von der 
Leibeshöhle des Dottersackes los, der Eetodermüberzug bleibt aber 
beiden gemeinsam. Vom After bis zum 18. Rumpfsegment schwindet 
die Dottersackleibeshöhle vollständig. Vom 18. bis 14. Rumpfsegment 
werden Leibeshöhle des Schwanzes und Dottersackleibeshöhle von- 
einander getrennt, letztere aber bleibt erhalten. Vom 13. Rumpf- 
segment bis zum vorderen Ende tritt eine Trennung der allgemeinen 
Leibeshöhle nicht mehr ein, die gesamte Leibeshöhle wird hier zur 
Leibeshöhle des Rumpfes umgebildet. Später wird auch die Dotter- 
sackleibeshöhle im Bereiche des 14. bis 18. Rumpfsegments in die 
Bildung der Rumpfleibeshöhle miteingezogen, der zusammengefallene 
Dottersack, vom 18. Rumpfsegment ab, bildet eine zeitlang ein langes 
mesenteriumartiges Gebilde, durch welches die ventrale Leibeswand 
an das Eetoderm befestigt wird; noch später aber wird er vollständig 
resorbiert. 


I. Entwicklung der ersten Genitalanlage. 


1) Die ersten Genitalzellen fanden sich bei Forellenembryonen 
nicht vor dem 25. und bei Lachsembryonen nicht vor dem 31. Tage 
nach der Befruchtung; sie treten sowohl in der Splanchnopleura als 
auch in der Somatopleura auf, in letzterer allerdings mit der von mir 
angedeuteten Restriktion (s. S. 518). 

2) Die Zahl der Genitalzellen bleibt bis zum 185. Tage nach 
der Befruchtung eine ziemlich stabile, schwillt dann aber rasch an 
und am 213. Tage treten sie an manchen Stellen schon derart zu- 
sammengedrängt auf, daß sie nicht mehr zu zählen sind. 


3) Nach meinen Beobachtungen überschreitet die Keimregion, 
Morpholog. Jahrbuch. 32. 38 


584 U. Böhi 


d.h. die Region, in welcher Genitalzellen auftreten, eranialwärts nie 
das neunte und caudalwärts nie das 32. Rumpfsegment. 

Die letzten Genitalzellen liegen etwa 6—7 Rumpfsegmentbreiten 
vor dem After. 


II. Entwicklung der Genitalfalte. 


1) Die Keimdrüsenanlage durchläuft zwei Stadien, das der Genital- 
leiste und das der Genitalfalte. 

2) Die erste Anlage einer Leistenentwieklung beobachtete ich 
bei einem Lachsembryo vom 60. Tage nach der Befruchtung; sie tritt 
zuerst im gonalen Abschnitt der Genitalanlage auf und kommt vom 
82. Tage an auch in ihrem progonalen und epigonalen Abschnitte zur 
Entwicklung. 

3) Die Genitalfalte geht aus der Genitalleiste hervor und läßt 
sich in ihren Anfängen beim Lachs bereits am 85. Tage nach der 
Befruchtung erkennen; auch sie tritt zuerst im gonalen Abschnitte 
auf und dehnt sich erst später auf den epigonalen und pro- 
gonalen fort. 

4) Die Genitalfalte überschreitet in ihrem eranialen Teil nie das 
vierte, in ihrem caudalen nie das 38. Rumpfsegment und reicht somit 
nie bis zum After. 

5) Was die Cölomzellen betrifft, so gehen aus ihnen drei Arten 
von Zellen hervor: a. indifferente Zellen, b. Follikelzellen, e. Genital- 
zellen. 


Vergleichung der Wachstumsverhältnisse von Leibeshöhle, Niere und 
Genitalanlage beim Lachs während des indifferenten Stadiums. 


Zur übersichtlichen Darstellung dieser Verhältnisse dient die als 
Anhang beigegebene graphische Tabelle Taf. XIII. An der Hand der- 
selben gewinnen wir eine Übersicht über die Wachstumsverhältnisse 
der vorgenannten Organe bei einer Gruppe von 22 Lachsembryonen 
und jungen Lachsen im Alter von 31—199 Tagen. 

Von jedem Individuum dieser Gruppe ist ein Einzeltableau ein- 
getragen und am Kopfe eines jeden derselben das Alter und die 
Körperlänge eingezeichnet. Unter dieser Eintragung folgen neben- 
einander drei Rubriken, die mit LH = Leibeshöhle, N = Niere und 
GA — Genitalanlage vermerkt sind. Die Leibeshöhle, wo sie ab- 
grenzbar, ist doppelt schraffiert, die Niere (Vorniere und bleibende 
Niere) schwarz, die Genitalanlage in ihrem Genitalzellen tragenden 


Entwiecklungsgeschichte der Leibeshöhle usw. bei den Salmoniden. 585 


(gonalen) Abschnitte einfach schraffiert dargestellt; wo aber eine Ge- 
nitalfalte vorhanden, findet sich der progonale und epigonale Teil 
derselben wiederum in doppelter, der zwischen Vorniere und bleiben- 
der Niere gelegene Abschnitt in einfacher Schraffierung gezeichnet. 

In der Genitalanlage ist jeweils die Zahl der Genitalzellen ein- 
getragen und zwar, wie kopfwärts mit 7 und r vorgemerkt ist, sowohl 
diejenigen der rechten, als diejenigen der linken Körperseite. Zur 
raschen Orientierung sind dann noch rechts und links von der 
Tabelle die Zahl der Ursegmente, resp. Rumpfsegmente eingetragen 
und um jeweils das Lageverhältnis des Afters zur Leibeshöhle über- 
blicken zu können, ist dieser in dem entsprechenden Segment mit o 
bezeichnet. 

Was die Leibeshöhle anbetrifft, so war sie bei den Lachs- 
embryonen vom 31., 33., 35. und 40. Tage, obschon vorhanden, doch 
weder eranialwärts, noch caudalwärts genau abzugrenzen und daher 
weiß gelassen; ist ihre Abgrenzung aber einmal ermöglicht, so beob- 
achten wir, daß sie cranial wie caudal nur geringe Schwankungen 
zeigt und in ihrer Längenausdehnung kaum zwei bis drei Rumpf- 
segmentlängen differiert. Die vordere Grenze überschreitet selten das 
erste, die hintere nie das 40. Ursegment. 

Das Wachstum der Vorniere macht vor dem 40. Tage nur be- 
scheidene Fortschritte, indem sie sich nie über mehr als zwei Ur- 
segmente erstreckt, später dagegen gewinnt sie durch Auftreten der 
Vornierenkammer und des Glomerulus an Ausdehnung. Vom 68. Tage 
an sehen wir eaudalwärts die bleibende Niere auftreten, vorerst noch 
ohne an den Wachstumsverhältnissen der Niere etwas zu ändern. Ihr 
Längenwachstum nimmt sukzessive zu und dehnt sie sich anfangs 
über drei bis vier, dann über sieben und acht und später sogar über 
14, und 24 Rumpfsegmente aus. Am 199. Tage nach der Befruchtung, 
wo sie eine Längenausdehnung von 24 Rumpfsegmenten erreicht hat, 
ist die Vorniere durch beginnende Obliteration der zuführenden Ge- 
fäße bereits auf eine Ursegmentbreite zurückgegangen. 

Auf die Wachstumsverhältnisse der Genitalanlage brauche ich 
hier weiter nicht einzugehen, da dies bereits andernorts geschehen ist. 


36* 


556 U. Bühi, Entwieklungsgeschichte der Leibeshöhle usw. bei den Salmoniden. 


Benutzte Literatur, 


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Anatom. Anzeiger. Bd. XVIII. 1900. 

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vom 19. Nov. 1892.) Separatabdruck aus dem Sitzungsberichte der 
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1892. 

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Mittheilungen aus der Zool. Station in Neapel. Bd. II. 1881. 

EIGENMANNn, C. H., 96. Sex differention in the viviparous Teleost Cymato- 
gaster. Archiv für Entwickelungsmechanik. Bd. IV. 1896. 

» FeLıx, W., 97. Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Salmoniden. MERKEL- 
BonNnETs Anatomische Hefte. Bd. VIII. 1897. 

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Institut in Würzburg von Prof. SEMPER. Bd. IX. 1889, 

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NUSSBAUM, M., 79. Über die Homologie der Zeugungsstoffe. Sitzungsberichte 
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Graphische Tabelle der Wachstumsverhältnisse der Leibeshöhle, Niere u. Genitalanlage im indifferenten Stadium. 


Rumpfsegmente. 


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Verlag vın Wilhelm Engelinann in Leipzig 


Über einige Muskelvarietäten, 


‘den Peetoralis major, Latissimus dorsi und Achselbogen 
betreffend. 


Von 
Dr. Böse. 


(Aus dem anatomischen Institut Marburg.) 


Mit 11 Figuren im Text. 


Im Winter 1903—04 kamen einige Muskelvarietäten im anato- 
mischen Institute zu Marburg zur Beobachtung, die im folgenden 
kurz beschrieben werden sollen. Es handelt sich in allen Fällen 
um ältere, männliche Individuen, ausgenommen Fig. 10. 


Falll. 
Fig. 1 und 2 linke Seite; Fig. 3 rechte Seite. 

Beim Abheben des linken Armes zeigte sich bereits vor der 
Präparation die vordere Wand der Achselhöhle in der Weise ver- 
breitert, daß der Winkel zwischen Arm und Körper »schwimmhaut- 
artig« weiter als gewöhnlich ausgefüllt erschien. 

Als Ursache dieser Verbreiterung stellte sich bei der Präparation 
folgendes ungewöhnliche Verhalten des M. pectoralis major heraus: 

Der Muskel, welcher in seinem Ursprunge nichts Besonderes 
bot, inserierte mit seiner Hauptmasse an der Spina tubereuli majoris 
humeri, außerdem ging ein Teil in die Fascie des Oberarmes über; 
eine weitere, ziemlich starke Portion dagegen hob sich in dem Ver- 
laufe des Muskels vor der Achselhöhle aus dem freien Rande, sowie 
von der Hinterfläche ab in Form von zwei Platten (Fig. 1«@ und b), 

Morpholog. Jahrbuch. 32. 39 


588 Böse 

welche eine Verbreiterung des Muskels bis gegen die Mitte des 
Oberarmes bedingten; dabei überlagerten sich diese Platten deraıt, 
daß die weiter nach abwärts ziehende zum Teil unter der höher 
oben inserierenden gelegen war; diese wurde ihrerseits wieder von 
der Hauptmasse des Muskels zum Teil bedeckt. 

Dieser Verbreiterung des Muskels diente zum Ansatze ein Sehnen- 
bogen, welcher hinter der Insertion der eigentlichen Endsehne von 
der Spina tubereuli majoris humeri ausging, den M. biceps in einem 
kurzen Bogen überbrückte und dann geradlinig zum Epicondylus 
medialis humeri verlief (Fig. 1 e). 


Fig. 1. 


Mensch. Pectoralis-Varietät. Ansicht schräg von vorn bei gehobenem Arm. Linke Seite. Photographie. 


Die Befestigung der Muskelsubstanz reichte an diesem Sehnen- 
bogen bis etwa zur Mitte des geradlinigen Verlaufes nach abwärts. 
Das untere Drittel des Sehnenstranges diente einem Teile des Caput 
mediale m. trieipitis zum Ursprunge. 

Neben dieser Anomalie des M. pectoralis major fand sich an 
der gleichen Seite ein ziemlich stark entwickelter, muskulöser Achsel- 
bogen (Fig. 2 d). Derselbe ging vom Rande des M. latissimus dorsi 
aus, verlief hinter der Verbreiterung des M. peetoralis major über 
die Gefäß- und Nervenstämme der Achselhöhle hinweg und befestigte 
sich an dem erwähnten Sehnenstrange vom Anfange seines gerad- 


Über einige Muskelvarietäten. 559 


linigen Verlaufes ab bis etwas unter die untere Ansatzstelle der 
Muskelsubstanz des M. pectoralis major nach abwärts mit oben ganz 
kurzen, nach abwärts zu immer länger werdenden Sehnenfäden. 
(Das letzte Ende des Achselbogens ist in Fig. 2 nicht zu sehen.) 

In seinem Verlaufe enthielt dieser Achselbogen nahe am M. 
latissimus dorsi ein sehniges Zwischenstück. 

Die Lage der Gefäße und Nerven zu den beschriebenen Ge- 
bilden war folgende: Die Nn. museulo-eutaneus und medianus, sowie 
die A. brachialis mit ihren Begleitvenen verliefen mit dem M. biceps 


10,72% 


Mensch. Pectoralis-Varietät und Achselbogen. Dasselbe Objekt wie Fig.1. M. pectoralis major in 
die Höhe gehoben. Photographie. 


unter dem Sehnenbogen hindurch, der N. cutaneus antebrachii mc- 
dialis und die V. basilica gingen durch einen Schlitz in dem unteren 
Teile des Sehnenstranges, der N. ulnaris lag in seinem ganzen Ver- 
laufe hinter diesem. 

An der rechten Seite derselben Leiche fand sich beim Abheben 
des Armes die gleiche Verbreiterung der vorderen Wand der Achsel- 
höhle, der ein analoges Verhalten des M. pectoralis major zugrunde lag. 

Auch hier zeigte der Muskel in Ursprung und Verlauf bis zur 
Abhebung vom Thorax keine Besonderheiten. Dagegen trennten 
sich im weiteren Verlaufe wiederum zwei Portionen von dem Rande 
und der Hinterfläche des Muskels ab, aber im Gegensatze zu dem 
Befunde an der linken Seite nur die obere in Form einer Muskel- 

39* 


590 Böse 


platte (Fig. 3 a), die untere in Form eines mehr rundlichen Muskel- 
bündels (Fig. 3 b). 

Beide Portionen inserierten an einem Sehnenstrange, welcher 
dem der linken Seite völlig glich bis auf den Schlitz für die V. 
basilica und den N. antebrachii medialis, der ihm fehlte. 

Der Ansatz der oberen, plattenförmigen Portion, welche bis zu 
ihrem Ende zum Teil von der Hauptmasse des Muskels überdeckt 
war, erfolgte sehnig an der Strecke des bogenförmigen Verlaufes 
des Sehnenstranges über den M. biceps; das tiefere, bündelförmige 


Fig. 3. 


Mensch. Pectoralis-Varietät. Dasselbe Objekt wie Fig. 1 und 2. Rechte Seite. Photographie. 


Stück, nur in seinem Anfangsteile verdeckt, im weiteren Verlaufe 
frei, heftete sich an der Mitte des geradlinigen Verlaufes des Sehnen- 
stranges an. 

Ein Achselbogen war nicht vorhanden. 

Die Lage der Gefäße und Nerven war die gleiche wie links, 
nur kreuzten der N. cutaneus antebrachii medialis und die V. basilica 
den Sehnenstrang, oberflächlicher als dieser gelegen, in der Höhe 
des unteren Ansatzpunktes der bündelförmigen Muskelportion. 

Ein vom M. trieeps ausgehendes kleines Muskelbündel strahlte, 
sehr bald sehnig werdend, in die Sehne des M. latissimus dorsi aus. 


Über einige Muskelvarietäten. 591 


Fall II. 

Ein dem vorigen völlig gleicher, bogenförmig den M. biceps 
überbrückender und von da geradlinig zum Epicondylus medialis 
humeri verlaufender Sehnenstrang fand sich auch an der rechten 
Seite einer andern Leiche vor, ohne daß jedoch eine Verbreiterung 
des M. pectoralis major und ein Ansatz von Teilen des Muskels an 
diesem Sehnenstrange oder ein Achselbogen vorhanden gewesen wäre. 


Die folgenden Beobachtungen betreffen das Verhalten des Achsel- 


bogens. 
Fall III. 


(Fig. 4 und 5.) 


An der rechten Seite einer Leiche erreichte der verbreiterte 
freie Rand des M. latissimus dorsi nicht nur die gewöhnliche Inser- 


Fig. 4. 


Fig. 4 Mensch. Achselbogen. Rechte Seite. Ansicht wie Fig. 1—3. Photographie. 
Fig. 5. Mensch. Achselbogen. Linke Seite. Dasselbe Objekt wie Fig. 4. Schematische Darstellung. 


tion dieses Muskels an der Spina tubereuli minoris humeri, sondern 
heftete sich außerdem an einen dünnen, aber deutlich erkennbaren 


592 Böse 


Sehnenbogen an, welcher von dem Anfange der Sehne des Muskels 
ausging, gegen den Oberarm zu verlief und in dessen Fascie, sowie 
in die der Achselhöhle und an die Rückseite des M. pectoralis major 
ausstrahlte (Fig. 4 d). 

Die Breite des an diesem Sehnenbogen inserierenden Randteiles 
des M. latissimus dorsi (Fig. 4a) betrug etwa 2 cm. Außerdem 
endigten noch einzelne von dem Rande ausgehende Fasern in der 
Fascie des M. serratus anterior. 

Ferner bestand eine sehnige Ausstrahlung vom Caput longum 
m. trieipitis aus in die Sehne des M. latissimus dorsi. 

An der linken Seite derselben Leiche ging aus dem Randteile 
des M. latissimus dorsi ein Muskelbündel hervor, welches in einzelne 
Fasern aufgelöst, in der Fascie der Achselhöhle endete; ein Sehnen- 
bogen war hier nicht vorhanden (Fig. 5 a). 


Kallıv. 
(Fig. 6 und 7.) 
Auf der rechten Seite einer andern Leiche saß an der Stelle, 
‘wo der M. latissimus dorsi sehnig wird, an dessen freiem Rande, 
zum Teil an der Sehne, zum Teil am Muskel ein etwa 4 cm langes, 


Fig. 6. Mensch. Achselbogen. Rechte Seite. Ansicht schräg von vorn. Schematisch. 
Fig. 7. Mensch. Achselbogen. Linke Seite. Dasselbe Objekt wie Fig. 6. Schematisch. 


9 mm breites, 3 mm dickes Muskelbündel mit kurzen Sehnenfäden 
an. Dasselbe verlief bei erhobenem Arme fast geradlinig über die 
Gefäß- und Nervenstämme der Achselhöhle hinweg (Fig. 6 a). 

Die Faserrichtung dieses Muskelbündels kreuzte die des M. 
latissimus dorsi. 


Über einige Muskelvarietäten. 593 


Gegen den Oberarm zu wurde das Bündel sehnig und befestigte 
sich in der Fascie über dem kurzen Kopfe des M. biceps. Die 
Fascie des Oberarmes wurde außerdem noch verstärkt durch Aus- 
strahlungen der Mm. pectoralis major und minor. 

Auf der linken Seite derselben Leiche ging von der Fascie 
des Oberarmes ein zunächst sehniger, sehr bald muskulös werdender 
Achselbogen aus, der ungefähr die gleichen Maße zeigte wie der 
rechte (Fig. 7 a). 

Der Verlauf dieses Muskels war so, daß er bei erhobenem Arme 
bogenförmig die Gefäß- und Nervenstämme überbrückte, über den 
Rand des M. latissimus dorsi hinweg zog,. dessen Faserrichtung 
kreuzend, und auf der Rückseite dieses Muskels, an der Stelle 
seines Überganges in die Endsehne, nicht weit vom Rande, mit kur- 
zen Sehnenfäden sich anheftete. 

Auf beiden Seiten bestand eine sehnige Verbindung zwischen 
den Mm. triceps und latissimus dorsi. 


Fall V. 
(Fig. 8 und 9.) 
An einer andern Leiche ging von der Fascie des rechten Ober- 


armes ein Sehnenstrang aus, der sich nach etwa 4 cm langem Ver- 
laufe teilte (Fig. 8 a). 


Fig. 8. Mensch. Achselbogen, Rechte Seite. Ansicht schräg von vorn. Schematisch. 
Fig. 9. Mensch. Achselbogen. Linke Seite. Dasselbe Objekt wie Fig. 8. Schematisch. 


Ein Teil, der kürzere, wurde bald muskulös, begab sich als 
Achselbogen zum M. latissimus dorsi, dessen Faserrichtung kreu- 
zend, und heftete sich an der Rückseite desselben nahe dem Rande 
mit kurzen Sehnenfäden an (Fig. 8 2). 


594 Böse 


Der andre, längere Teil verlief noch eine Strecke weit sehnig 
auf der Fascie des M. serratus anterior dem Rande des M. latissimus 
dorsi parallel nach abwärts, wurde dann muskulös und endete, fächer- 
förmig in einzelne Fasern aufgelöst, in der Fascie des M. serratus 
anterior (Fig. 8 ce). | 

Außerdem ging die vordere Randpartie des M. latissimus dorsi 
in einer Breite von 2 cm nicht in die Endsehne über, sondern be- 
festigte sich an dem unteren Rande des Achselbogens (Fig. 8 d). 

Auf der linken Seite derselben Leiche spaltete sich vom Rande 
der Pars abdominalis des M. pectoralis major ein Teil ab (Fig. 9 d), 
verlief unter der Hauptmasse des Muskels aufwärts und vereinigte 
sich in der Nähe des ÖOberarmes mit einem: Muskelbündel, welches 
sich vom Rande des M. latissimus dorsi abgelöst hatte (Fig. 9 e). 

Dazu gesellte sich 
noch ein drittes Mus- 
kelbündel (Fig. 9 2). 
Dieses entsprang mit 
kurzen Sehnenfäden 
auf der Rückseite des 
M.latissimus dorsinahe 
dem Rande, zog, des- 
sen Faserrichtung 
kreuzend, über den 
Rand hinweg und ver- 
lief, teils bogenförmig 
dem aus dem M. la- 
tissimus dorsi abge- 
spaltenen Bündel auf- 
gelagert, teils ver- 
floceht es sich mit 
demselben. 

An Fig. 9 reiht 

sich in guter Überein- 
Kind. Achselbogen. Linke Seite. Ansicht schräg von vorn. - . 
Schematisch. stimmung Fig. 10 an; 
dieselbe gibt den Be- 
fund der Leiche eines Kindes wieder, an der beide Seiten wesentlich 
gleiche Verhältnisse aufweisen. 

Von der Abdominalportion des M. pectoralis major lösen sich 
drei Bündel ab, von denen die beiden unteren, a.und 5, auf die 
Kante des Latissimus ausstrahlen, während das oberste, ce, in einen 


Über einige Muskelvarietäten. 595 


Achselbogen eingeht; mit ihm steht in Verbindung ein von der Rück- 
fläche des Latissimus sehnig entspringendes Bündel d, und außerdem 
setzt sich der nach vorn verbreiterte Latissimus selbst, e, in den 
Achselbogen fort, der sich im weiteren Verlaufe der Arminsertion 
des M. peetoralis major anschließt, die Gefäße und Nerven über- 
brückend. (In der Fig. 10 ist nur die Arterie angegeben.) 


Zu diesen Befunden sei folgendes bemerkt: 


1% 


Was zunächst die unter Fall I beschriebene Verbreiterung des 
M. pectoralis major angeht, so hat Hexte (1. B. I. S. 89) über fol- 
gende ähnliche Fälle berichtet: »Von der unteren Spitze der Arm- 
beininsertion geht ein sehniges, zuweilen eine Strecke weit musku- 
löses Bündel ab und verbindet sich mit dem Lig. intermuseulare 
mediale (M. chondro-fascialis MACALISTER) oder mit dem kurzen Kopf 
des M. biceps, oder es befestigt sich an den medialen Epieondylus 
(M. ehondro-epitrochlearis DUvERNOY). GRUBER (Neue Anomalien. 
S. 31) sah es in drei Zipfel gespalten, von welchen einer über die 
Armgefäße und Nerven weg an den medialen Epicondylus verlief. 
In einem von MacaArıster beobachteten Falle entsprang es von der 
Clavieularportion des M. pectoralis major; in einem von ÜRUVEILHIER 
(S. 149) beschriebenen erhielt es einen kleinen Muskelbauch aus dem 
Lig. intermuse. mediale. 

Dieselben Befunde erwähnen auch Krause (2), BARDELEBEN (3), 
TeEsTtUT (4) u.a. > 

Testur (4, S. 19) berichtet außerdem noch über einige, dem 
Fall I mehr entsprechende Fälle, und auch der von TOBLER (5) be- 
schriebene und in Fig. 24 abgebildete Befund gehört hierher, nur 
scheint mir die Verbreiterung bei weitem nicht so hochgradig zu sein. 

Ohne auf die vergleichende Anatomie hier genauer eingehen zu 
wollen, möchte ich erwähnen, daß diese Verbreiterung hinweist auf 
eine beim Menschen stattgehabte Veränderung des bei Tieren bis 
zum Epicondylus medialis abwärts reichenden M. pectoralis major, 
welche mit der freieren Beweglichkeit der oberen Extremität des 
Menschen, namentlich mit der Abhebung des Oberarmes vom Körper 
in Zusammenhang steht. 

Der letzte Rest des ursprünglichen Zustandes dürfte wohl in 
dem Lig. intermusculare mediale erhalten sein, dessen proximaler 
Teil nach Aufhören der Verbindung mit dem M. pectoralis major 


596 Böse 


mehr und mehr verloren gegangen ıst, während der distale den Be- 
ziehungen zum M. triceps seine Erhaltung verdankt. 

Der in Fall II erwähnte Sehnenstrang ohne Anheftung des M. 
peetoralis major, welcher nach TOBLER (5, S. 199) hier und da be- 
obachtet wird, wäre dann als eine Zwischenstufe in dieser Entwick- 
lung von Bedeutung. 

Daß dieser als Lig. intermuseulare aufzufassende Sehnenstrang, 
wie Fall I Fig. 2 zeigt, auch dem Achselbogen zum Ansatze dienen 
kann, hat bereits TOBLER in seiner Arbeit in Fig. 24 dargestellt. 


II. 


In der zweiten Reihe von Beobachtungen finden sich einige, 
welche die kürzlich von TOBLER wieder aufgenommene und durch 
wertvolle, vergleichende Untersuchungen sehr ausführlich begründete 
Absicht stützen können, daß der Achselbogen, welcher beim Men- 
schen nicht so gar selten vorkommt, ein Rest der Hautmuskelplatte 
der Säugetiere sei; auch GEHRY (6) bringt hierfür neue Belege. 

Namentlich sei in dieser Beziehung auf jene einfachen Befunde 
in Fall IV, Fig. 6 und 7 hingewiesen, die sich übrigens so ziemlich 
mit dem bei ToBLER auf Fig. 19 abgebildeten decken. 

Daß diese dem M. latissimus dorsi auf- oder angelagerten Muskel- 
züge mit der den Muskel kreuzenden Faserrichtung etwas ihm ur- 
sprünglich Fremdes darstellen, leuchtet ein, zumal wenn diese Muskel- 
züge, wie in Fig. 8, mit solchen in Verbindung stehen, welche der 
Faseie des M. serratus anterior aufgelagert, den Resten des Haut- 
muskels entsprechen, wie sie TOBLER (5, Fig. 17) beim Gorilla ge- 
funden hat. 

Anderseits scheint mir jedoch diese Erklärung des Achselbogens 
nicht für alle Fälle zuzutreffen. 

Einen völlig ausgebildeten Achselbogen, besonders wenn er 
durch eine funktionelle Hypertrophie im Sinne TOBLERS eine ver- 
hältnismäßig bedeutende Stärke erlangt hat (vgl. Fig. 2a), kann 
man nicht richtig auffassen, ohne primitivere Verhältnisse zur Deu- 
tung heranzuziehen, und da wird es wohl im einzelnen Falle von 
dem Beobachtungsmaterial abhängen, wie diese Deutung ausfällt. 

Da nun bei den neueren Untersuchungen stets so sehr die mus- 
kulöse Natur des Achselbogens betont wird, wie TOBLER $. 454 aus- 
führt, so erscheint es wohl erklärlich, daß nach ToBLERs Unter- 
suchungen die Abstammung des Achselbogens von dem Hautmuskel 
in den Vordergrund gestellt wird. 


Über einige Muskelvarietiten. 597 


Nimmt man dagegen den sehnigen Achselbogen, wie ihn LAnGEr 
zuerst beschrieben hat, zum Ausgangspunkte, ohne der Beschreibung 
einen präparatorischen Irrtum unterzulegen — wie ErsÄsser geneigt 
ist, vgl. TOBLER, S. 455 —, und zieht man zur Erklärung die gleich- 
falls sehr einfach gelagerten Verhältnisse heran, die in Fall III, 
Fig. 4 und 5 beschrieben worden sind, so kann man darin sehr wohl 
eine Stütze für die ältere Anschauung sehen, daß der Achselbogen 
den Rest einer Verbindung der Mm. peetoralis major und latissimus 
dorsi darstelle. 

Denn die Ausstrahlung des M. latissimus dorsi in die Fascie 
der Achselhöhle auf der linken Seite (vgl. Fig. 5) wird wohl niemand 
als Überrest des Hautmuskels ansprechen wollen, zumal nach TogLErs 
Untersuchungen der Panniculus carnosus stets vom Pectoralis, nie 
vom Latissimus ausgeht. 

Von da bis zur Anheftung an den Sehnenbogen der rechten 
Seite (Fig. 4) ist nur ein Schritt; und solche Fälle muß HyrrL mehr- 
fach gesehen haben, wenn er sagt, daß sich normaliter ein Teil der 
Costalursprünge des M. latissimus dorsi an den sehnigen Achselbogen 
LANnGErs anhefte (vgl. ToBLErR, S. 455). Dabei sei ausdrücklich be- 
tont, daß dieser Sehnenbogen kein präparatorisches Kunstprodukt ist. 

Wenn ich jetzt weiter gehe und sage: auch jene Abspaltungen 
vom Rande des M. latissimus dorsi, welche ohne Vermittlung des 
Sehnenbogens direkt in die Fasecie des Oberarmes übergehen, sind 
wenigstens zum Teil Reste einer früheren Ausbreitung des M. latissi- 
mus dorsi in das Peectoralgebiet, so möchte ich das folgendermaßen 
begründen: 

TOBLER hat auf Grund seiner vergleichenden Untersuchungen 
festgestellt, daß »der Latissimus dorsi für den Hautmuskel nichts 
weiter als die Unterlage sei, auf der er sich ausbreitet, funktionell 
und anatomisch von ihm ganz unabhängig«. 

Der Pannieulus carnosus geht also nie vom M. latissimus dorsi 
aus, deshalb muß TOoBLER, der den Achselbogen in allen Fällen auf 
den Hautmuskel zurückführen will, auch die aus dem Rande des 
M. latissimus dorsi mit einer diesem Muskel gleichen Faserrichtung 
hervorgehenden Formen als Anlagerung von Hautmuskelteilen er- 
klären, und er stützt seine Ansicht auf den in diesen Fällen häufigen 
Befund einer Zwischensehne. 

Diese Zwischensehne findet allerdings in der Annahme einer 
Anlagerung von Hautmuskelteilen ihre Erklärung, dagegen wird der 
Anteil des M. latissimus dorsi an der Bildung dieser Formen des 


598 Böse 


Achselbogens nicht hinreichend gewürdigt: Denn die Zwischensehne 
ist durchaus nicht regelmäßig, häufig auch nur in einem Teile des 
Achselbogens vorhanden, und diese Beobachtung muß meines Er- 
achtens dazu führen, dem M. latissimus dorsi eine aktive Beteiligung 
an dem Zustandekommen des Achselbogens zuzuschreiben, mit an- 
dern Worten, man muß die aus dem M. latissimus dorsi direkt, ohne 
Zwischensehne hervorgehenden Formen als ursprünglich diesem Muskel 
eigen, als der tiefen Muskelschicht angehörig ansehen, wie bereits 
PRINCETEAU nach TOBLERS Angabe (S. 457) auf Grund einer statt- 
lichen Anzahl von genau beobachteten Achselbogenbefunden getan hat. 

Nach eignen Befunden am Meerschweinchen, deren einer in 
Fig. 11 abgebildet ist, muß ich gleichfalls diese Ansicht vertreten, 
denn der aus dem Rande des M. latissimus dorsi abgespaltene Achsel- 
bogen war stets von einem Hautmuskel mit stark entwickeltem dor- 
salen und ventralen Teile 
bedeckt, so daß man deut- 
lich zwei Schichten unter- 
scheiden konnte. Im der 
Figur sieht man mit voller 
Deutlichkeit außer der direk- 
ten Abspaltung des Latissi- 
mus zur Bildung eines das 
Gefäß -Nervenbündel über- 
schreitenden Achselbogens(b) 
die beiden Teile des Haut- 
muskels zum Arm ziehen; 
der ventrale Teil reiht sich 
| un dabei innig dem Pectoralis 
Meerschweinchen. Achselbogen. Ansicht schräg von vorn. major an und geht als 
Paoiogemni. = Polos main, 4 Baiksimus Wer Achselbogen in dessen In- 

traler Teil. sertion. Ähnliches Verhalten 

konnte ich bei einem Hunde 

und mehreren Kaninchen finden, nur daß bei diesen Tieren die 

Verbreiterung des M. latissimus dorsi die Form zeigte, wie sie Fig. 4 

vom Menschen wiedergibt; darüber lag gleichfalls eine deutliche 
Hautmuskelschicht. 

Also auch in diesen Fällen von unzweifelhaft primitivem .Ver- 
halten diente der M. latissimus dorsi, hier aber samt seinem ver- 
breiterten Rande, dem Hautmuskel lediglich als Unterlage. 

Damit ist der in topographischer Hinsicht einheitliche Achsel- 


Über einige Muskelvarietäten. 599 


bogen auf zwei verschiedene Grundformen zurückgeführt, eine, die 
ihn als Rest des Panniceulus carnosus und eine andre, die ihn als 
Rest einer früheren Ausbreitung des M. latissimus dorsi in das 
Pectoralis-Gebiet erscheinen läßt. 

Mit Hilfe dieser beiden Grundformen lassen sich zwanglos die 
kompliziertesten Verhältnisse erklären: Entweder kann jede Form 
für sich bestehen, oder es können beide nebeneinander vorkommen, 
oder sie können sich beide zur Bildung des Achselbogens vereinigen. 

Fälle der letzten Art liegen z. B. dann vor, wenn der Achsel- 
bogen teilweise durch ein sehniges Zwischenstück unterbrochen ist, 
wobei gelegentlich die Verschiedenartigkeit beider Achselbogenkom- 
ponenten durch verschiedene Insertion sich kundgibt (vgl. TOBLER, 
Fig. 21), oder auch dann, wenn beide Teile zwar gemeinsam inse- 
rieren, ihre Verschiedenartigkeit aber an dem verschiedenen Ur- 
sprunge und der Durchflechtung der Fasern vor der Insertion er- 
kennbar bleibt (vgl. diese Arbeit Fall V, linke Seite, Fig. 9 und 10). 

Am meisten sind die primitiven Formen dann verwischt, wenn 
eine Zwischensehne die ganze Breite des Achselbogens einnimmt, 
d.h. eine vollständige Verschmelzung beider Komponenten stattge- 
funden und das Ganze durch funktionelle Ausbildung eine beson- 
dere Stärke erlangt hat. 

Es ist TOBLERS Verdienst, die funktionelle Inanspruchnahme zur 
Erklärung der progressiven Metamorphose des in den Achselbogen 
einbezogenen Hautmuskels herangezogen zu haben, und die Art der 
Funktion, welche zu dieser Inanspruchnahme führt, ist leicht ver- 
ständlich, wenn man die aus dem M. latissimus dorsi direkt ohne 
Zwischensehne hervorgehende Randpartie — und die Verbreiterung 
des Muskels überhaupt — als den Rest einer ursprünglichen Aus- 
breitung desselben in das Pectoralis-Gebiet ansieht. 

Ebenso möchte ich auch die Muskelzüge, welche aus der Ab- 
dominalportion des M. pectoralis major in den Achselbogen gelegent- 
lich übergehen, der tieferen Muskelschicht zurechnen und sie mit 
dem Randstreifen des M. latissimus dorsi zusammenfassen als den 
Rest einer ursprünglich innigeren Verbindung dieses Muskels mit 
der Pectoralisgruppe, wie ich auch die Abdominalportion selbst der 
tiefen Schicht und nicht dem Hautmuskel zurechnen möchte. Diese 
Auffassung ist einfacher und findet eine Stütze in dem bei Tesrtur 
(4, S. 23) angeführten Ausspruche von LANNEGRACE: »chez l’'homme 
le faisceau abdominal est tres faible, ce faisceau abdominal fut pri- 
mitivement le plus important«, sowie in dem Befunde ToBLErs (vgl. 


600 Böse 


5, Fig. 23), wo die Abdominalportion sich an einen aus dem Haut-. 
muskel hervorgegangenen Achselbogen anheftet. 

Außerdem ist der einwandfreie Beweis für das Gegenteil bis 
jetzt ebensowenig erbracht worden, wie der für die Zugehörigkeit 
des sogenannten M. peetoralis quartus zum Hautmuskel. Jene ober- 
flächlichen platten, in die Faseie des M. serratus anterior ausstrah- 
lenden Muskelzüge muß man wohl nach ToßLers Untersuchungen 
auf den Pannieulus earnosus zurückführen; dagegen jene häufig sehr 
kräftigen Muskeln, welche von den Rippen oder von der Abdominal- 
portion des M. pectoralis major ausgehen, erklärt man wohl einfacher 
als Differenzierungsprodukte der Pectoralisgruppe, als mit der An- 
nahme einer sekundären funktionellen Hypertrophie eines Hautmus- 
kelteils. 

Zum Schlusse sei an der Hand der beigegebenen Figuren noch- 
mals kurz das über den Achselbogen Gesagte zusammengefaßt: 

Fig. 4 zeigt den ursprünglich von LAnGEr beschriebenen, selı- 
nigen Achselbogen und seine Zugehörigkeit zum M. latissimus dorsi 
und damit zu der tiefen Muskelschicht. 

Fig. 5 gibt eine weitere Rückbildung wieder: dem verbreiterten 
M. latissimus dorsi fehlt der Zusammenhang mit der Pectoralisgruppe. 

In Fig. 6 und 7 sind zwei einfache muskulöse Achselbogen dar- 
gestellt, welche unzweifelhaft als Reste des Pannieulus carnosus auf- 
zufassen sind. 

Fig. 8 bildet mit der Anheftung des verbreiterten M. latissimus 
dorsi an einen aus dem Hautmuskel hervorgegangenen Achselbogen 
den Übergang zu 

Fig. 9 und 10, in welchen eine Vereinigung des Hautmuskels mit 
der tiefen Schicht zur Bildung des Achselbogens zu erkennen ist. 

Endlich kann Fig. 2 zur Demonstration der sekundären, funk- 
tionellen Hypertrophie des in den Achselbogen einbezogenen Haut- 
muskels dienen. 


Über einige Muskelvarietäten. 601 


Verzeichnis der angeführten Literatur. 


1) HENLE, Handbuch der systematischen Anatomie des Menschen. 2. Aufl. 1871. 

2) Krause, Handbuch der menschlichen Anatomie. 3. Aufl. Hannover 1879. 
Bd. III. Varietäten. 

3) BARDELEBEN zitiert bei TOBLER 2 und 3. 

4) Testur, Les anomalies musculaires chez l’'homme. Paris 1884, 

5) TOBLER, Der Achselbogen des Menschen, ein Rudiment des Pannieulus car- 
nosus der Mammalier. Morpholog. Jahrbuch. Bd. XXX. 3. 1902. 

6) GEHRY, Neue Beiträge zur Geschichte des Achselbogens des Menschen, eines 
Rudimentes des Panniculus carnosus der Mammalier. Morpholog. 
Jahrbuch. Bd. XXXI. Heft 2 und 3. 1903. 


Zu den Figuren. 


Fig. 1—3 geben die Befunde in Fall I wieder, und zwar Fig. 1 und 2 den der 
linken, Fig. 3 den der rechten Seite. 

Fig. 4 und 5 gehören zusammen, und zwar zu Fall III, Fig. 4 gibt die rechte, 
Fig. 5 die linke Seite wieder. 

Fig. 6 stellt den Befund der rechten und Fig. 7 den der linken Seite in Fall IV 
dar. 

Fig. 8 zeigt die rechte, Fig. 9 die linke Seite von Fall V. 

Fig. 10 zeigt die Achselbogenbildung der Leiche eines Kindes. 

Fig. 11 endlich zeigt einen Achselbogen beim Meerschweinchen. 


Fig. 1—4 und 11 sind Photogramme, die übrigen schematische Zeichnungen. 


Untersuchungen über das Gehirn und die Kopf- 
nerven von Üyclothone acelinidens. 


Von 


August Gierse. 


Mit Tafel XIV—XVI. 


(Aus dem Zoologischen Institut der Universität Leipzig.) 


Einleitung. 


Im Anschluß an die Untersuchung von HAnDrIcK über das 
Nervensysiem und die Leuchtorgane von Argyropelecus hemigymnus 
habe ich in vorliegender Arbeit den Versuch gemacht, ein Bild von 
dem Gehirn und Kopfnervensystem von COyclothone acclinidens zu 
entwerfen. Dieser kleine, pelagisch lebende Tiefseeteleostier ge- 
langte erst durch die deutsche Tiefsee-Expedition zu allgemeinerer 
Kenntnis. Über sein Vorkommen wird Prof. Dr. BRAUER-Marburg 
in seiner Beschreibung der Tiefseefische genauere Angaben machen. 

Ich begann meine Untersuchung mit dem Gehirn dieses Fisches 
und fand, daß es in manchen Stücken erheblich vom normalen 
Knochenfischgehirne abweicht. Dann ging ich zur Betrachtung der 
aus dem Gehirn austretenden Nerven über und fertigte nach und 
nach auf dem Wege der Rekonstruktionsmethode aus Querschnitten 
die fünf schematischen Darstellungen vom Gehirn und dem Ursprunge 
und dem peripherischen Verlaufe der Kopfnerven an (Fig. 1—5). 


{ WOLTERECK (Über die Entwicklung der Velella aus einer in der Tiefe 
vorkommenden Larve. Zoolog. Jahrbücher. Suppl. VII. 1904. S. 348 Anm. 2) 
fand Cyelothone mierodon und C. signata bei Villefranche schon unterhalb 600 m 
regelmäßig, wogegen Lo BIAnco C. microdon bei Capri erst unterhalb 1000 bis 
1500 m antraf. 


Unters. über das Gehirn u. die Kopfnerven von Cyelothone accelinidens. 603 


Für die erste Anregung zu diesem interessanten Thema sei es 
mir an dieser Stelle gestattet, meinem hochverehrten Lehrer, Herrn 
Prof. Dr. Cuux, Direktor des zoologischen Instituts zu Leipzig, 
meinen ergebensten Dank auszusprechen, und gleichzeitig auch für 
die zahlreichen Ratschläge, mit denen er mir stets helfend zur Seite 
stand und für die liebenswürdige Freigebigkeit, mit welcher er mir 
bereitwilligst seine wertvollen Exemplare von der deutschen Tiefsee- 
Expedition 1898/99 zur freien Verfügung stellte. 

Dureh die freundliche Bestimmung des Untersuchungsmaterials 
hat mieh Herr Prof. Dr. Brauer-Marburg zu Danke verpflichtet. 

Es gereicht mir zur Freude, auch den Herren Assistenten des 
zoologischen Instituts, Herrn Prof. Dr. zur STRASSEN und Herm 
Privatdozenten Dr. WOLTERECK für das große Interesse, welches sie 
jederzeit meinen Arbeiten entgegengebracht haben, verbindlichst 
danken zu können. 


Material. 


Die verwandten Exemplare von Oyelothone acclinidens entstammten 
der deutschen Tiefsee-Expedition und waren zum größten Teile in 
Alkohol und Sublimat, einige wenige dagegen in Formol konserviert. 
Leider erwies sich das Untersuchungsmaterial nicht so tadellos er- 
halten, wie es wünschenswert gewesen wäre. Namentlich zeigte die 
äußere Hautdecke schadhafte Stellen, welche die histologische Unter- 
suchung wesentlich erschwerten und unmöglich machten. Dieses war 
um so bedauerlicher, als gerade bei Fischen und im Wasser leben- 
den Amphibien die Haut des Kopfes von einem interessanten System 
von Sinnesorganen durchzogen ist, von deren Beschreibung Abstand 
genommen werden mußte. Infolge der defekten Hautpartien gelang 
es nicht, die sich hier ausbreitenden sensiblen Facialisäste bis in 
ihr feinstes Endgebiet zu verfolgen. 


Methoden. 


Die Entkalkung der Exemplare machte mir anfangs einige 
Schwierigkeiten. Die Auflösung der zur Ablagerung gelangten Kalk- 
salze war zur Herstellung von möglichst untadeligen Schnittreihen 
für meine Arbeit von absoluter Notwendigkeit. 

Zur Entkalkung wurde zuerst !/,—1°/,ige Salpetersäure, dann 
1%/,,—1%/,ige Salzsäure, beide in 70%/,igem Alkohol gelöst, verwandt; 
ferner wässerige Pikrinsäure. Die mit Salpeter- und Salzsäure be- 
handelten Objekte ergaben brauchbare Präparate, die mit wässeriger 

Morpholog. Jahrbuch. 32. 40 


604 August Gierse 


Pikrinsäure entkalkten dagegen nicht. Die besten Schnittserien er- 
hielt ich mit Hilfe einer übersättigten Pikrinsäurelösung in 70%/,igem 
Alkohol. 

Die Schnitte wurden in bekannter Weise in einer Dieke von 
7,,, 10, 15, 20 u angefertigt und aufgeklebt. 

Die Färbung der Schnitte wurde vorgenommen mit Pikrokarmin, 
Safranin, Hämalaun, Hämalaun-Orange G, Hämalaun-Eosin, Eisen- 
alaun-Hämatoxylin nach HEIDENHAIN und Hämatoxylin-Eosin. 

Vornehmlich erzielte ich durch die Anwendung der drei letzt- 
genannten Doppelfarbstoffe klare und geeignete Bilder. Die oft sehr 
schwachen Nervenstämmchen hoben sich deutlich von ihrer Umgebung 
ab und konnten gut verfolgt werden. 

So war ieh in der Lage, eine größere Anzahl von Sehnittserien 
herzustellen, welche zum größten Teil aus Querschnitten, zum Teil 
aus sagittalen (dorso-ventralen) Längsschnitten, zum Teil aus hori- 
zontalen oder bilateralen Längsschnitten bestehen. Diese drei Schnitt- 
arten erwiesen sich zur Beurteilung der architektonischen Verhält- 
nisse für ausreichend. 

Die Horizontalserien ermöglichen eine gute Vorstellung über die 
allgemeine Verteilung der Nerven und leisten somit gute Dienste 
bei dem Einführungsstudium, während sich zur Ermittelung der fei- 
neren Verhältnisse die Querschnittserien besser eignen. 

Die meisten Exemplare fanden zu Schnittserien Verwendung; 
einige wenige Gehirne präparierte ich unter der binokulären Lupe, 
was wegen der Kleinheit des Objekts mit Schwierigkeiten verknüpft 
war. Diese letzteren Exemplare wurden zuvor bis zu 10 Minuten 
in ein Gemisch von S0 Teilen Wasser, 12 Teilen Salpetersäure und 
8 Teilen Glyzerin gebracht. 

Das Chondrocranium ließ sich dann mit großer Leichtigkeit 
entfernen. 

Gleiehwohl führt diese Methode nicht zu sicheren Resultaten: 
die Nerven sind meist schon an ihrer Ursprungsstelle abgerissen; 
ein Gleiches gilt von der Hypophysis cerebri, welche in der sog. 
Pituitargrube am Boden der Schädelhöhle liegt. Immerhin war ich 
einigermaßen imstande, durch Anwendung der Lupe eine verhältnis- 
mäßig gute Übersicht von der Topographie der einzelnen Hirnteile, 
namentlich in der Rücken- und Seitenansicht, zu erhalten, während 
mir die Verhältnisse der Bauchfläche des Hirns und vornehmlich 
die des Infundibularteils durch Abreißen des Hirnanhanges auf diese 
Weise nicht recht klar wurden. 


Unters. über das Gehirn u. die Kopfnerven von Cyelothone acclinidens. 605 


Um ein klares Bild von dem Gehirn- und Kopfnervensystem 
dieses Teleostiers zu erhalten, benutzte ich die Rekonstruktions- 
methode nach kontinuierlichen Serien von Querschnitten. Die Schnitt- 
dicke betrug 20 «u. Ein Haupterfordernis bei der Rekonstruktion ist 
eine möglichst lückenlose Schnittserie von faltenlos aufgeklebten 
Schnitten. 

Zur besseren Gesamtvorstellung und zur Anfertigung naturge- 
treuer, plastischer Zeichnungen fertigte ich außerdem ein Plastiline- 
modell an, welches mir außerordentlich gute Dienste geleistet hat. 


I. Der Hirnschädel. 


Das Cranium cerebrale (Neurocranium GAuPpP) oder der 
Hirnschädel von Oyelothone acclinidens besteht ausschließ- 
lieh aus Knorpelgewebe. Dieses knorpelige Primordialeranium 
bleibt als einziger Repräsentant des Schädels zeitlebens erhalten, 
was im allgemeinen nur bei niederen Fischformen (Öyclostomen und 
Selachiern) der Fall ist, während sonst in der Tierreihe, und zwar 
namentlich bei den höheren Formen, der Knorpelschädel nur »die 
Rolle einer provisorischen, transitorischen Bildung während des Em- 
bryonallebens spielt« (GAupp, 1900, S. 867). 

Die Vollständigkeit des neuralen Craniums bei Oyelothone be- 
weist dessen primitiven Charakter. Auch das ganze Innenskelett 
dieses Teleostiers bildet ein sog. Primordialskelett, d. h. 
bleibt knorpelig. Knochengewebe ist nirgends vorhanden. Von 
einem Hautskelett kann ebenfalls keine Rede sein, da die 
Schuppenbildung vollständig fehlt. 

Über die Erhaltung des Primordialeraniums schreibt WIEDERSHEIM 
(1902, S. 90): »Der knorpelige Primordialschädel persistiert bei den 
meisten Teleostiern in großer Ausdehnung.« Bei Cyelothone hat 
sich der Knorpel in ungleich größerem Maße erhalten als 
bei den übrigen Knochenfischen. Denselben bemerkenswerten 
Befund machte HAnprıck (1901, S. 3) bei dem Tiefseeteleostier Ar- 
gyropelecus hemigymnus. Auch hier bauen sich Neurocranium und 
Wirbelsäule nur aus Knorpelgewebe auf. 

An dem Cranium aller Wirbeltiere, von den Selachiern aufwärts, 
lassen sich nach FÜRBRINGER (1896, S. 549) zwei Abschnitte unter- 
scheiden: das mit dem Nervus vagus abschließende Paläocranium 
und das die Oceipitalregion bildende Neoeranium. Ersteres um- 
schließt die paläocranialen oder cerebralen Nerven, die mit dem 

40* 


606 August Gierse 


Vago-accessorius ihren Abschluß finden, während letzteres die neo- 
cranialen oder spino-oceipitalen Nerven enthält (GAupr, 1897, S. 858). 

Das Neoeranium ist etwas dem Paläocranium prinzipiell Gegen- 
überstehendes (GAupP daselbst). 

Nach dem Vorgange SAGEMEHLS (1891, S. 526) kann man noch 
von einem protometameren und auximetameren Schädeltypus spre- 
chen; bei ersterem schließt das Cranium mit dem Nervus vagus ab, 
bei letzterem treten hinter dem Nervus vagus noch ein oder mehrere 
Nerven aus. Ein protometameres Cranium besitzen die Selachier 
und Amphibien in guter Ausbildung, die Teleostier, Holocephalen, 
Ganoiden, Dipnoer und Amnioten ein auximetameres (GAupPp, 1897, 
S. 858). 

Die Unterscheidung in Paläoeranium und Neocranium ist von 
fundamentaler Bedeutung, während zwischen Protometamerie und 
Auximetamerie kein direkter Gegensatz besteht, sondern nur ein 
zeitlicher und gradueller Unterschied (FÜRBRINGER, 1896, S. 549). 

Auf Grund der vorgetragenen Anschauungen kann das Cyelo- 
thone-Cranium als ein auximetameres Uranium (SAGEMEHL) 
angesehen werden, d. h. als ein Cranium, welches aus Paläocranium 
und auximetamerem Neocranium besteht, wie es den höheren Fischen 
und Amnioten eigen ist (GAupp, 1897, 8. 858). 

Das Neocranium ist durch sekundäre Angliederung und Ver- 
schmelzung von diskreten, der Wirbelsäule angehörenden Skelett- 
elementen an das eigentliche Paläoeranium entstanden (GAupp, 1897, 
S. 878, 1900, S. 874). »Die Zahl der sekundär assimilierten Wirbel 
ist bei Amzia und den Teleostiern auf mindestens drei zu bestimmen« 
(GAupp, 1897, S. 825, 865). Dasselbe findet man bei Cyelothone. 
HaxDrick (1901, 5.29) gibt dagegen auf Grund der letzten SAGEMEHL- 
schen Arbeit (1891, S. 528) nur zwei diskrete Wirbel an. Doch ist 
diese Anschauung irrig. Aufschluß über die Zahl der einverleibten 
Wirbelelemente können nur die neocranialen bzw. spino-oceipitalen 
Nerven geben. Der vordere Oeceipito-Spinalnerv des Argyropelecus 
(HANDRICK, 1901, S. 28) ist dem zweiten Oceipito-Spinalnerven FÜr- 
BRINCERS (os.b) homolog; er entspricht somit dem mittleren Nerven 
von Amia (b). Der erste oceipito-spinale Nerv (a bei Ami) ist bei 
Argyropelecus vollständig reduziert, und der hintere Oceipito-Spinal- 
nerv des Argyropelecus ist als dritter Oceipito-Spinalnerv im Sinne 
FÜRBRINGERS aufzufassen (HAnDrIck, 1901, S. 29 os.c). 

»Da aber SAGEMEHL selbst für Amia drei Wirbel nachgewiesen 
hat« (GAuPpPp, 1897, S. 825 Anm.), so handelt es sich bei Argyropelecus, 


Unters. über das Gehirn u. die Kopfnerven von Cyclothone acclinidens. 607 


ebenso wie bei meinem Untersuchungsobjekte und andern Teleostiern, 
um drei sekundär assimilierte Wirbel. 

Die Schädelhöhle, das Cavum cranii, erstreckt sich bei Cy- 
elothone weit nach vorn zwischen den Orbitae hindurch bis in die 
Ethmoidalregion und kommt den Nasengruben sehr nahe. Auch 
WIEDERSHEIM (1902, S. 90) schreibt, daß die Schädelhöhle »in Form 
einer Röhre zwischen den Augen hindurch zur Ethmoidalregion« 
reichen kann. Ähnliche Verhältnisse wie bei Oyelothone findet SAGE- 
MEHL bei dem Characiniden COitharinus, während die Schädelhöhle 
bei den übrigen Characiniden mehr oder weniger weit in die Orbitae 
hineinragt, aber niemals bis in die unmittelbare Nähe der Nasen- 
sruben (SAGEMEHL, 1885, >. 29). 

Bei den Cypriniden erstreckt sich die interorbitale Fortsetzung 
des Cavum eranii im Gegensatz zu den Characiniden bis zwischen 
die Nasengruben (SAGEMEHL, 1891, S. 562). 

An dem Primordialeranium von Cyelothone haben Re- 
duktionen stattgefunden; es macht einen lückenhaften Eindruck. 
HerrwiG (1897, S. 459) bemerkt darüber: »Nur bei wenigen Fischen 
ist das Knorpeleranium vollkommen geschlossen; meist finden sich 
in ihm dorsale, zuweilen auch ventrale, nur von Bindegewebe ge- 
schlossene Lücken. « 

Die verbreitetste Defektbildung findet sich bei diesem Knochen- 
fisehehen an der Decke der Schädelhöhle; doch auch die Schädelbasis 
zeigt Lückenbildung, und gleichfalls die Seitenwände in der Orbital- 
region. In den Wandungen des knorpeligen Primordialera- 
niums von Oyclothone befinden sich insgesamt acht Lücken, 
und zwar vierim Dache, zwei an der Schädelbasis und zwei 
an den Seitenwänden in der Orbitalgegend. 

SAGEMEHL beschreibt in der Decke des Chondrocraniums bei 
den Charaeiniden (1885, S. 41) und bei den Cyprinoiden (1891, 5. 511) 
»zwei hintereinander liegende große Fenster«. Das vordere Schädel- 
dachfenster trennt eine Knorpelspange von dem hinteren. »Diese 
Knorpelspange (SAGEMEHL, 1885, S. 41) ist die Epiphysarspange, 
welche der vom Gehirn aus schräg nach oben und vorn aufsteigen- 
den Epiphyse zur Anheftung dient.« Auch bei Cyprinoiden inseriert 
das distale Ende der Epiphysis cerebri stets an diese Knorpelspange 
(SAGEMEHL, 1891, S. 511). 

Bei Argyropelecus findet Hanprıck (1901, S. 3) »vier große 
Lücken. Drei von diesen befinden sich im Dache und in den Seiten- 
wandungen, die vierte erstreckt sich als langer Spalt im Boden des 


608 August Gierse 


Primordialeraniums entlang«. Die vordere dorsale Lücke ist die 
Pineallücke, »ein rundliches Foramen im Knorpel der Frontalgegend ; 
unter ihr liegt der Endteil der Epiphysen (HAnDkrick, 1901, 8. 3, 37). 
Die beiden größeren, hinteren dorsalen Lücken entsprechen der im 
Primordialeranium auftretenden Fontanelle, »die als einheitliche Öff- 
nung sich über den Scheitel des Craniums erstreckt« (HANDRICK, 
S. 3), dem hinteren Fenster im Schädeldach, welches SAGEMEHL bei 
den Characiniden und Cyprinoiden als eine Neubildung beschreibt, 
»welcher nichts bei niederen Formen Vorkommendes an die Seite 
gestellt werden kann« (SAGEMEHL, 1885, S. 42). 

Die dorsalen Lücken von Cyelothone sind einem Fenster mit 
zwei kleinen Oberlichtern und zwei großen unteren Fenstern ver- 
gleichbar. Die beiden vorderen Lücken im Schädeldach sind die 
kleinsten; sie sind ebenso wie die ungleich größeren hinteren Fen- 
ster durch je eine knorpelige Längsplatte voneinander (Fig. 10, 13, 
16, 18,19; Zpl) und durch eine Knorpelquerspange von den letzteren 
getrennt. Diese Querplatte ist identisch mit der von SAGEMEHL 
(1885, S. 34) bei den Characiniden und (1891, S. 511) bei den Cy- 
prinoiden beschriebenen sog. Epiphysarspange, der Epiphysarleiste 
von Amia (SAGEMEHL, 1884, 8. 208). Sie dient auch bei Cyelothone 
zur Anheftung der Epiphysis cerebri. Die Epiphysarspange »findet 
sich konstant bei allen Teleostiern und repräsentiert in einzelnen 
Fällen den einzig übrig gebliebenen Teil der ursprünglichen Decke 
des Primordialschädels« (SAGEMEHL, 1884, S. 208). Außer dieser 
Epiphysarspange besitzt Cyelothone noch eine in der Medianebene 
verlaufende Knorpellängsspange (Figuren s. oben Zpl), welche auf 
der Epiphysarspange senkrecht steht und mit ihr ein etwas modifi- 
ziertes Fensterkreuz bildet. Hierdurch zerfallen die Defekte an der 
Decke der Schädelhöhle in vordere und hintere und je in eine 
korrespondierende gleiche rechte und linke Lücke. 

Die beiden vorderen, schmäleren und kürzeren »Fen- 
ster« des Schädeldaches treten bald nach Beginn der Schädel- 
höhle auf und verlaufen über das Dach schwanzwärts. Sie ent- 
sprechen wohl der unpaaren Öffnung im Knorpel der Frontalgegend 
für den Pinealapparat, dem sog. Foramen pineale bei Argyropelecus 
(HANDRICK, 1901, S. 3, 37), weisen aber keinerlei Beziehungen zu 
den Epiphysen bei Oyelothone auf. Der Epiphysenendteil dieses 
Teleostiers liegt vielmehr etwas distal von ihnen, dicht 
unterhalb der Epiphysarspange, welche die hintere Be- 
grenzung der beiden vorderen Fenster bildet. Dieselben 


Unters. über das Gehirn u. die Kopfnerven von Cyclothone acelinidens. 609 


Verhältnisse schildert SAGEMEHL bei den Charaeiniden und Cypri- 
noiden. Das vordere Schädeldachfenster SAGEMEHLS steht ebenfalls 
in keiner Beziehung zur Epiphysis cerebri, wohl aber die Epiphysar- 
spange. »Wie bei den Characiniden, so besitzt diese Knorpelspange 
auch bei den Cyprinoiden ganz konstante Beziehungen zur Epiphysis 
cerebri, deren distales Ende sich an derselben inseriert« (SAGEMEHL, 
1891, S. 511). SasemeHntn glaubt wohl an die Möglichkeit eines 
genetischen Zusammenhanges des vorderen Schädeldachfensters der 
Characiniden mit der Präfrontallücke im Schädeldach der Selachier 
(1885, $. 42), betont aber auch hier, daß die hintere knorpelige Be- 
grenzung dieser Lücke bei den Haien (S. 41) sich in bezug auf die 
Insertion der Epiphyse ähnlich wie die Epiphysarspange verhält. 

Die beiden hinteren, bedeutend breiteren und längeren 
Sehädeldachfenster von Cyelothone (Fig. 10, 13, 16, 18, 19; F) 
liegen zu beiden Seiten der den Scheitel entlang ziehenden Längs- 
platte (Zpl) und erstrecken sich caudalwärts über die Decke des 
Cavum eranii bis in die Gegend der hinteren Mittelhirnregion (Fig. 19). 
Sie entstehen dort, wo der Nervus optieus in die Schädelhöhle tritt, 
und nehmen von Schnitt zu Schnitt durch Auseinanderweichen der 
Knorpelränder an Breite zu, wie bei Durchmusterung der Sehnitt- 
serien von vorn nach hinten sehr schön beobachtet werden kann. 
In der Gegend des Vorderhirns erreichen sie ihren größten Durch- 
messer, nehmen vom Auftreten der Haubenganglien an allmählich 
wieder ab und finden ihr Ende in der hinteren Mittelbirnregion, wo 
sich der Stammteil des Hinterhirns zwischen die beiden Lobi optiei 
hineinstülpt. Hier haben sich die Knorpelränder in der Medianebene 
wieder vollkommen vereinigt. 

Die beiden vorderen Lücken im Schädeldach von Üy- 
clothone sind genetisch mit dem vorderen Fenster SAGE- 
MEHLS bei den Characiniden und Cyprinoiden, und die bei- 
den hinteren Lücken »mit d:r durch Reduktion des Pri- 
mordialeraniums bei Ganoiden und Teleostiern auftretenden 
sogenannten Fontanelle identisch, die als einheitliche Öffnung 
sich über den Scheitel des Craniums erstreckt« (HANDRICK, 1901, 
8.3). 

Die beiden großen Schädeldachfenster SAGEMEHLs haben sich 
bei Oyelothone durch die Längsknorpelplatte in je ein rechtes und 
linkes geschieden. Bei Argyropelecus (HanDrick, 1901, 8. 3) ist 
zwar auch eine Längsplatte in der hinteren Lücke, doch ist die 
vordere noch ein einheitlicher Defekt. Aus dem Bestehenbleiben 


610 August Gierse 


der knorpeligen Kreuzspange bei Cyelothone geht hervor, 
daß der Reduktionsprozeß am Primordialeranium dieses 
Fischehens bei weitem weniger weit fortgeschritten ist als 
bei andern Knochenfischen und auch bei Argyropelecus. 

Die Rückbildung scheint bei Cyelothone in der Decke der Schädel- 
höhle zu beginnen (GEGENBAUR, 1898, S. 344) und nicht »in den 
oberen Teilen der Seitenwandungen des Primordialeraniums«, wie 
bei Argyropelecus (HANDRICK, 1901, S. 3). 

Ein weit ausgedehnterer Reduktionsprozeß als bei Ar- 
gyropelecus hat sich an der Basis und den Seitenwänden 
des Primordialeraniums dieses Tiefseeteleostiers geltend 
gemacht. Es sind hier vier Defekte vorhanden. | 

Die beiden vorderen Lücken (Fig. 6) liegen in den Seiten- 
wandungen der Schädelhöhle im vordersten Teile der Orbitalregion. 
Sie nehmen gleich mit dem Beginn des intracraniellen Hohlraumes, 
wie die vorderen dorsalen Fenster, ihren Anfang, erstrecken sich 
aber bedeutend weiter schwanzwärts als diese. In dieser Gegend 
tritt sonst das Orbitosphenoid auf; es ist bei Cyelothone 
also reduziert. An seiner Stelle befinden sich zwei Knor- 
pellücken, welche mit einer Bindegewebsmembran überdacht sind. 
Ähnliche eigentümliche Verhältnisse schildert SAGEMEHL (1891, S. 562) 
bei den Cyprinoidengattungen Cobitis, Misgurus und Nemachilus; 
auch hier fehlt das Orbitosphenoid vollständig und wird durch binde- 
gewebige Membranen vertreten. Der größte Teil der lateralen Wan- 
dungen der Schädelhöhle in der Orbitalregion und das untere un- 
paare Interorbitalseptum wird somit bei diesen Fischen von Fascien 
gebildet. 

Im vorderen Abschnitt dieser beiden seitlichen ventralen Knorpel- 
lücken befindet sich bei Oyclothone ein Foramen in der Bindegewebs- 
membran zum Durchtritt für den N. olfactorius. 

Unmittelbar hinter diesen beiden Lücken, nur durch eine schmale 
Knorpelquerspange davon getrennt, folgt das unpaare, in der Me- 
dianebene liegende Opticusfenster (SAGEMEHL, 1885, 8. 97). 
Es entsteht durch Verschmelzung der beiden bei Amia und einigen 
niedrig organisierten Physostomen (Siluroiden) noch gesonderten Op- 
ticusfenster (SAGEMEHL, 1855, S. 67, 1891, S. 563), ist ähnlich wie 
bei den Charaeiniden >am Boden des hinteren Teils der interorbi- 
talen Fortsetzung der Schädelhöhle gelegen und öffnet sich direkt 
nach unten in die Orbitae« (SAGEMEHL, 1885, S. 67). Das Optieus- 
fenster wird bei Cyelotkone durch das Septum interorbitale, dem an 


Unters. über das Gehirn u. die Kopfnerven von Cyclothone acelinidens. 611 


seiner Unterseite das Parasphenoid aufliegt, verdeckt. Vorn und 
seitlich von den Alisphenoidea und hinten von den Petrosa begrenzt, 
dient das Orbitalfenster den Sehnerven zum Durehtritt. — Etwas 
weiter schwanzwärts, auf der Grenze zwischen Orbital- und Laby- 
rinthregion, befindet sich ebenfalls in der Medianlinie die vierte 
Defektbildung an der Schädelbasis und bildet, wie bei den 
Charaeiniden (SAGEMEHL, 1885, S. 42), »eine in der Mittellinie zwi- 
schen den beiden Ossa petrosa verlaufende Längsspalte«, welche 
länger als das Opticusfenster ist und durch eine knorpelige Quer- 
platte von demselben getrennt wird. Dieses Fenster, welches 
auch HAnDrick bei Argyropelecus fand (1901, S. 4), ist identisch 
mit der »Pituitargrube«, dem Hypophysarfenster von Amia 
(WIEDERSHEIM, 1898, S. 66, 1902, S. 81; SAGEMEHL, 1885, S. 42). 
Die Pituitargrube von Oyelothone (Fig. 10, 13; Pg) wird vom Para- 
sphenoid (Ps) verdeckt. Letzteres ist ein langgestreckter und flacher 
Knorpelstreif und verläuft in der Mittellinie an dem Dache der 
Mundhöhle. In den Anfangsteil der Hypophysargrube ragt noch ein 
Ausläufer des Septum interorbitale hinein (Fig. 10 Js) und erreicht 
dort, sich verjüngend, sein Ende. An der Unterseite dieses Inier- 
orbitalseptums befindet sich mit demselben verwachsen das Para- 
sphenoid (Fig. 10 Js, Ps). 

In der Pituitargrube liegt bei diesem Knochenfischchen 
die Hypophysis cerebri, im Gegensatz zu der Behauptung GAUPPs 
(1900, 5. 939): »Am Boden des Primordialeraniums von Amia sowie 
der Teleostier findet sich in der Orbitalregion eine Lücke, die ihrer 
allgemeinen Lage nach dem bei vielen Wirbeltierschädeln vorhan- 
denen Hypophysarfenster entspricht, doch aber nicht die Hypophyse 
enthält, sondern vielmehr am Boden eines vom Hauptraum des Ca- 
vum eranii abgetrennten Nebenraumes, des Augenmuskelkanals liegt.« 

Bei Oyelothone ist ein Augenmuskelkanal nicht ausge- 
bildet (vgl. S. 614, 615). Die Pituitargrube mit der Hypophyse 
(Fig. 13 Pg, Ay) liegt unmittelbar am Schädelhöhlenboden. Die ge- 
nauere Beschreibung dieser Verhältnisse findet bei der Besprechung 
der Hypophysis cerebri (vgl. S. 628, 629) ihre Berücksichtigung. 

Die außer diesen Lücken im Knorpeleranium von Oyelothone 
noch vorkommenden Öffnungen für Nerven und Blutgefäße werden 
bei der Beschreibung des peripherischen Nervensystems erwähnt. 

Sämtliche acht Knorpellücken im Neurocranium dieses kleinen 
Teleostiers sind durch Bindegewebsmembranen geschlossen (HERTWIG, 
1897, 8. 459; HAnNDRIcK, 1901, S. 4). Die vier dorsalen Lücken, 


612 August Gierse 


sowie das Dach und die Seitenwände des Primordialeraniums, soweit 
sie nicht von Muskulatur bedeckt sind, werden von einer auf dem 
äußeren Perichondrium gelegenen sog. »harten, modifizierten Binde- 
sewebsmembran« (HANDRIcK, 1901, S. 4) überzogen, während die 
Pituitargrube, das Opticusfenster und die beiden Lücken in den 
Seitenwänden der Orbitalregion von typischem Bindegewebe über- 
dacht sind (Fig. 6, 10, 13, 16, 18, 19; F, Pg). 

Für die Gestaltung des Neurocraniums und die Begren- 
zung des Cavum cranii sowie die Konfiguration der sekun- 
där um dasselbe herum sich bildenden Skelettmassen ist 
das frühzeitige Auftreten der drei höheren Sinnesorgane 
von Ausschlag gebender Bedeutung, während das: Gehirn 
so gut wie keinen Einfluß darauf ausübt; es füllt die Schä- 
delhöhle bei weitem nicht aus. Dieses ist auch bei andern 
Teleostiern der Fall, z. B. Argyropelecus (HANDRIcK, 1904, 8.4; 
WIEDERSHEIM, 1902, S. 223). 

Die Schädelhöhle beginnt schon weit vor dem Vorderhirn in der 
Ethmoidalregion (vgl. S. 607) und nimmt nach hinten stets an Weite 
zu. Schon in der Gegend des Vorderhirns hat der Schädelraum eine 
beträchtliche Größe, erweitert sich schwanzwärts mehr und mehr, 
bis er in der Mittelhirnregion sein Maximum erreicht. Dieses wird 
bis in die Gegend des Nachhirns beibehalten, wo dann die Aus- 
dehnung allmählich wieder abnimmt (Fig. 6, 8, 10, 13, 16, 18, 19, 
20, 21, 23, 24, 25). 

Der Grund für die mächtige Erweiterung der Schädelhöhle ist 
in den hier liegenden »monströs entwickelten Gehörorganen« 
zu suchen. HANDRIick (1901, S. 4) verzeichnet denselben Befund von 
Argyropelecus: »Dieser hintere Teil des Craniums wird noch mehr 
durch große Ausbuchtungen seiner Seitenwandungen und des Bodens 
vergrößert, die dazu bestimmt sind, Teile des Labyrinths zu beher- 
bergen. Auch bei andern Fischen treffen wir dieserhalb Ausbuch- 
tungen in den Seitenwandungen des Craniums an, jedoch nirgends 
in der Weise, wie sie bei Argyropelecus zu finden sind.« 

Die kräftig entwickelten Gehörapparate meines Tiefseefisches 
kommen denen von Argyropelecus in Beziehung auf die Breitenaus- 
dehnung mindestens gleich, wenn sie dieselben nicht zum Teil über- 
treffen. Anders dagegen verhalten sich bei Argyropeleeus die beiden 
Sacculi und die beiden kleinen Lagenae, welche ganz besonders 
umfangreiche Ausbuchtungen im Boden des Argyropelecus-Craniums 
hervorgerufen haben (HANDrick, 1901, 8. 4; Fig. 9—11 Sa, La). Bei 


Unters. über das Gehirn u. die Kopfnerven von Cyelothone acelinidens. 613 


Cyelothone ist es noch nicht zu einer Differenzierung des 
Saecculus in eine Lagena gekommen wie bei Chimaera (WIE- 
DERSHEIM, 1902, S. 321 Anm.). 

Gleichwohl zeichnen sich diese beiden Tiefseeknochenfischehen 
durch mächtig entfaltete Gehörapparate aus. 

In den craniellen Hohlraum von der Innenwand aus ragen 
Knorpelbögen hinein (Fig. 19 And), wie auch HanDrıck für Argyro- 
pelecus feststellt (1901, S. 4). Er unterscheidet drei Knorpelbögen 
auf jeder Seite und erblickt in dem Auftreten derselben die ersten 
Anfänge eines knorpeligen Labyrinths (1901, S. 51). »Unter je 
einem Knorpelbogen zieht ein Bogengang des Gehörorgans darunter 
hinweg« (HAnDrick, 1901, S. 4). 

An dem Gehörorgane von Cycelothone ist der Utrieulus (U) mit 
seinen drei Bogengängen (V.B, A.B, H.B) und der Sacculus (8) 
wohl zu erkennen (Fig. 16, 18, 19, 20, 21, 23, 24, 25). Die Sinnes- 
organe finden sich wie bei andern Fischen, und zwar im Utrieulus 
und Saceulus »Maculae acusticae« mit zwei ungleich großen Oto- 
lithen, von denen der größte im Saceulus liegt (Fig. 25 o), während 
in den drei Bogengängen »Üristae acusticae« ausgebildet sind. Eine 
Lagena fehlt, wie schon bemerkt ist. Eine »Macula acustica neg- 
leeta« traf ich in einem Falle sehr rudimentär an (Fig. 24 mn). 
Die Innervation wird bei Besprechung des Nervus acusticus erörtert, 

Von einer eingehenden Schilderung des Gehörapparates kann 
abgesehen werden, da weitere Abweichungen von der Norm nicht 
zu verzeichnen sind. 

Die Schädelhöhle erstreckt sich, wie schon S. 607 angegeben, 
zwischen den Orbitae nach vorn bis in die hintere Ethmoidalgegend. 
Die beiderseitigen Orbitae werden durch diese interorbitale Fort- 
setzung des Schädelraumes in ihrem oberen Abschnitt voneinander 
getrennt. Von dem interorbitalen Teile der Schädelhöhle zieht ein 
kräftig entwickeltes Septum interorbitale zum Parasphenoid herab 
und bildet im unteren Abschnitt zwischen den beiden Orbitae eine 
unpaare vertikale Scheidewand (Fig. 6, 8; Js, Ps). Ähnliche Ver- 
hältnisse schildert SAGEMEHL für die Familie der Cyprinoiden (1891, 
S. 562). Die Ausbildung eines Interorbitalseptums kommt bei den 
Charaeiniden und vielen andern Teleostiern vor und ist eine ver- 
schiedene; sie hängt von der größeren Entwicklung der Augen ab 
(GAupp, 1900, S. 938) und ist ziemlich proportional der Höhe der 
beiden Orbitae (SAGEMEHL, 1891, S. 562). 

Das stark ausgebildete Septum interorbitale verläuft bei Cyelothone 


614 August Gierse 


allmählich sich verjüngend, nach hinten und endet im vorderen Ab- 
schnitt der Hypophysargrube (vgl. S. 611). An seiner ventralen Seite, 
der Mundhöhle zugekehrt, liegt fest mit demselben verbunden das 
Parasphenoid. Hierüber sagt SAGEMEHL (1891, 5. 591): »In seltenen 
Fällen gewinnt dieser Teil des Parasphenoids« — gemeint ist der 
schmale, zwischen den Orbitae gelegene Teil desselben — »Be- 
ziehungen zu dem bei vielen Cyprinoiden entwickelten unpaaren 
Interorbitalseptum und nimmt zusammen mit dem Orbitosphenoid an 
der Bildung desselben teil.«c Dieses ist bei einigen exotischen Bar- 
bus-Arten und besonders schön bei Amblyrhynchichthys zu beobachten. 

Die Orbitae von COyclothone werden oben durch das vom Fron- 
tale gebildete Orbitaldach, nach vorn und hinten von den Prä- und 
Postorbitalfortsätzen gut begrenzt. Am Boden derselben hat aller- 
dings eine Reduktion der knorpeligen Begrenzung stattgefunden; 
derselbe wird nicht mehr von den eigentlichen Schädelknochen bzw. 
Schädelknorpeln, sondern von denjenigen des Palatinbogens und zum 
Teil noch von der Schleimhaut des Daches der Mundhöhle gebildet. 

Einen ähnlichen Befund teilt SAGEMEHL bei den Cyprinoiden 
mit reduziertem Bulbus oculi mit (1891, S. 562). Hier wird der 
Boden der Augenhöhle von den Knochen des Palatingürtels und von 
dem sich wie ein Diaphragma zwischen Mundhöhle und Auge aus- 
spannenden Musculus adductor palati hergestellt. 

Die Knorpel der Orbitalgegend erfahren dadurch eine bedeu- 
tende Veränderung, daß sich »die Ursprünge gerader Augenmuskeln 
an der Orbitalwand in den Schädel einsenken und Teile des letzteren 
zum Schwunde bringen« (GEGENBAUR, 1898, S. 348). Dasselbe gilt 
bei Cyelothone auch für die schiefen Augenmuskeln. Die beiden 
Obliqui verlaufen jederseits, nach vorn konvergierend, bis sie in der 
Mittellinie unter und zwischen den beiden Präfrontalia, von denen 
sie entspringen, fast miteinander in Berührung kommen. 

Sehr auffallend tritt das Verdrängen und teilweise Schwinden 
des Interorbitalseptums durch den Musculus rectus internus bei 
meinem Objekte zutage, was bei der Entstehung des Optieusfensters 
eine hervorragende Rolle spielt. 

»Ein bei manchen Teleostiern auftretender, von der Orbita 
schräg nach hinten einwärts verlaufender und mit der Längsachse 
der Basis eranii einen spitzen Winkel erzeugender Kanal, der die 
Augenmuskeln umschließt« (WIEDERSHEIM, 1902, S. 91), ein sog. 
Augenmuskelkanal, fehlt bei Oyelothone vollkommen. Da- 
durch bekundet Oyclothone ein primitives Verhalten gegenüber andern 


Unters. über das Gehirn u. die Kopfnerven von Cyelothone acclinidens.. 615 


Knochenfischen. Die Augenmuskeln entspringen sämtlich in der 
Orbita. 

Bei dem Tiefseefischehen Argyropelecus dagegen ist ein wohl 
ausgebildeter Augenmuskelkanal vorhanden (HanDrıck, 1901, S. 5). 
SAGEMEHL findet ebenfalls einen in den meisten Fällen gut ent- 
wiekelten Augenmuskelkanal bei den Cyprinoiden und Characiniden 
(1891, S. 574, 576). Bei den mit großen Augen versehenen Cypri- 
noidengattungen ist er stets beobachtet, dagegen scheint er bei Co- 
bitus, Misgurus, Nemachilus, Acanthophthalmus und Homaloptera ru- 
dimentär geworden zu sein und enthält keine Augenmuskeln mehr. 
»Diese Gattungen besitzen alle nur sehr kleine Augen« (SAGEMEHL, 
1891, 8. 496). 

Die Entwicklung des Augenmuskelkanals wird somit wohl von 
der Ausbildung der Augen beeinflußt, was auch für Argyropelecus 
und COyelothone zutrifft. Ersterer hat exzessiv ausgebildete Augen, 
dem entsprechende Sehnerven und einen Augenmuskelkanal, letzterer 
besitzt relativ kleine Augen und gleiche Nn. optici. Der Augen- 
muskelkanal fehlt. 

Das Neuroeranium wird auf seiner Innenfläche von einer Binde- 
sewebsmembran ausgekleidet, welche als Perichondrium die Ernäh- 
rung des Knorpels übernimmt. Die das Gehirn und seine Anhangs- 
gebilde umhüllende Membran, die sog. »Meninx primitiva« (WIEDERS- 
HEIM), besteht aus lockerem Bindegewebe, ist sehr blutreich und als 
die Ernährerin des Gehirns zu betrachten. Die Differenzierung einer 
Arachnoidea bzw. eines Subarachnoidealraumes ist hier wie auch bei 
Amphibien und Sauropsiden noch nicht erfolgt (WIEDERSHEIM, 1902, 
S. 205). Es liegen übrigens, wie WIEDERSHEIM daselbst mitteilt, über 
die Phylogenie und Ontogenie der Hüllmembranen des Gehirns noch 
keine endgültigen Resultate vor. 

Der ganze übrige Hohlraum des Craniums ist, so weit er nicht 
vom Gehirn und den Gehörorganen eingenommen wird, von fein- 
faserigem Bindegewebe erfüllt, welches von Blutcapillaren und Ner- 
venfädehen durchzogen wird (vgl. Hanpkrick, 1901, 8. 4). 


II. Das Gehirn und seine Anhangsgebilde. 


Der langgestreckten Kopfform von Cycelothone acelini- 
dens entspricht ein langes und schmales Gehirn. Dieses 
füllt die Schädelhöhle bei weitem nicht aus und hat keinen 
unmittelbaren Einfluß auf die Gestaltung des Neurocraniums 


616 August Gierse 


(vgl. S. 612). Vielmehr hat die gewaltige Entwicklung der Ge- 
hörapparate darauf eingewirkt und auch den vom Physo- 
stomengehirn abweichenden Bau des Oycelothone-Hirns ver- 
ursacht. »Da die Gehörorgane den Raum um die Medulla oblongata 
herum vollständig einnehmen, so äußert sich diese mächtige Aus- 
breitung auf das Gehirn teils in der Zusammenschiebung der Hinter- 
hirnregion, teils in Verschiebungen der im Bereiche der Gehörorgane 
liegenden Nervenwurzeln« (HANDRICK, 1901, 8. 6). 

Auf diese Weise erklärt sich die Verschmelzung der Wurzeln 
des Nervus facialis und acustieus, des Nervus glossopharyngeus und 
lateralis, des Nervus lateralis und vagus und die Verwachsung der 
Ganglien des Nervus trigeminus und Nervus facialis zu einem ein- 
zigen Ganglion. Ihre genauere Besehreibung findet bei der Erörte- 
rung dieser Nerven ihre Stelle. 


Das Vorderhirn 

(Teleneephalon, Prosencephalon, Hemisphären, sekundäres Vorderhirn). 

Bei der Betrachtung von oben fällt das Vorderhirn von Cy- 
clothone durch seine geringe und unansehnliche Entwick- 
lung gegenüber den andern Hirnabschnitten auf. Die Be- 
schreibung Hanwprıcks (1901, S. 6) von dem Vorderhirn des Argyro- 
pelecus trifft auch hier zu: »Lobuläre Anschwellungen lassen sich 
bei der Betrachtung mit der Lupe so gut wie gar nicht erkennen. 
Es erscheint vielmehr als ein gleichmäßig sich nach vorn verjün- 
sendes Gebilde, dessen vorderer Teil, nach abwärts steil abfallend, 
in die Nn. olfactorü (o/) übergeht« (Fig. 1, 2, 3; V.H). Ein Unterschied 
jedoch zeigt sich: Das Vorderhirn von Cyelothone ist weit weniger 
voluminös als das des Argyropelecus (HANDRICK, 1901, Taf. II Fig. 1). 

An der hinteren Grenze des Vorderhirns, dort, wo es in das 
Zwischenhirn übergeht, treten bei Cyelothone zwei rundliche Hervor- 
wölbungen an der Dorsalfläche hervor; es sind die Ganglia ha- 
benulae (Fig. 1 Gh). Nach vorn heftet sich an die Haubenganglien 
eine Epithellamelle, welche die Decke des Vorderhirns abgibt. 

Letzteres zerfällt auch bei C'yclothone in die paarigen, stark 
verdickten Stammlappen, Basalganglien oder Corpora striata und 
das diese überdeckende epitheliale Hirndach (Fig. 12, 13, 14, 
15; Ost, Pa), welches aus einer einfachen Epithellage gebildet und 
von der Pia mater überzogen wird. Der Hirnmantel entspringt aus 
den dorso-lateralen Rändern der Streifenhügel und wölbt sieh über 
den Ventrieulus communis (V.e). Der dorsalen Oberfläche des 


Unters. über das Gehirn u. die Kopfnerven von Cyclothone acclinidens. 617 


Palliums liegt der proximale Abschnitt des Pinealorgans auf. 
Der unpaare Hohlraum des Vorderhirns (WV.e) bildet eine direkte 
Fortsetzung des Ventrieulus tertius, wird zum größten Teile von den 
stark entwickelten Stammloben ausgefüllt und zeigt bei diesem Te- 
leostier außerordentlich’ interessante Verhältnisse, welche gleich hier 
kurz erwähnt werden sollen. Der Vorderhirnventrikel zieht 
sich schlauchföürmig nach vorn aus bis in den vordersten 
Teil der Schädelhöhle und überragt das Gehirn um ein Be- 
trächtliches. Dieser sehr weit peripheriewärts ausgestülpte 
Ventrieulus communis stellt das Parapinealorgan von Ü'y- 
clothone dar (Fig. 1,3; E”). 

Die Basalganglien sind durch die Commissura interlobularis seu 
anterior untereinander verbunden und dienen den Peduneuli cerebri 
zum Ursprung, welche durch das Zwischenhirn und Mittelhirn spinal- 
wärts laufen (Fig. 14 c.a). 

Mundwärts gehen die Corpora striata, sich gleichmäßig verjün- 
gend, kontinuierlich in die kleinen und unbedeutenden Bulbi ol- 
faetorii über, ohne daß es möglich wäre, eine scharfe Grenze an- 
zugeben (Fig. 11 Bol). Die Riechlappen liegen unmittelbar vor den 
Stammlappen und sind solide Gebilde. 

Oyelothone gehört also in Beziehung auf das Verhalten der 
Riechlappen zum Vorderhirn, wie die größte Mehrzahl der Knochen- 
fische, dem »Salmonidtypus« an (RABL-RÜCKHARD, 1883, 5.297). Die 
dünnen und sehr langen Riechnerven entspringen lateral, vorn und: 
unten aus den Bulbi olfactorii (Fig. 1, 3; 02) und legen bis zu ihrem 
Austritt aus der Schädelhöhle noch einen langen Weg in derselben 
zurück. 

Das Zwischenhirn 

(Diencephalon, Thalamencephalon, Thalamus, Lobus optieus, 

primäres Vorderhirn). 

Im allgemeinen ist das Zwischenhirn bei den Teleostiern zwi- 
schen Vorder- und Mittelhirn in die Tiefe gerückt und infolge seiner 
versteckten Lage »von außen kaum je gut sichtbar« (EDINGEr, 1900, 
8. 135); bei Oyelothone dagegen tritt es frei und unbedeckt 
zutage und ist auch auf der Dorsalfläche zwischen Vorder- 
und Mittelhirn deutlich erkennbar (Fig. 1, 3; Z.Z). 

StıepA (1873, S. 446) sagt hierüber: »den darauf — er meint 
das Vorderhirn — folgenden Teil, welcher bei den meisten Knochen- 
fischen von den Lobi optieci bedeckt ist (z. B. Esox lue.), bei andern 
Knochenfischen (Polypterus bichir) und bei Knorpelfischen aber frei 


618 August Gierse 


und unbedeckt ist, welchen BaEr als Zwischenhirn, JOH. MÜLLER 
als Lobus ventrieuli tertii auffaßt, nennt GEGENBAUR »eine Längs- 
kommissur — eine Verbindung mit dem Vorderhirn«. 

Man kann an dem Zwischenhirn von Oyelothone nach dem Vor- 
gange EDINGERS (1900, S. 136) die im wesentlichen bei allen Tieren 
nachweisbaren drei Abschnitte: einen dorsalen, den sog. Epithala- 
mus, einen ventralen, sog. Hypothalamus, und zwischen beiden 
den eigentlichen Thalamus auseinanderhalten. 

Der Epithalamus von Cyelothone weicht durch seine 
offene Lage von dem normalen Verhalten ab. Er beginnt mit 
dem Auftreten der Habenularganglien (Fig. 1,3; G%), den »Eigenganglien 
des Epithalamus« (EpInGEr, 1900, S. 140) oder Tubereula intermedia 
GoTTScHES (1835, S. 455). Die Haubenganglien befinden sich 
also in weit vorgerückter Lage, am Vorderende des Epithala- 
mus, während sie im allgemeinen weiter nach hinten liegen, »am 
hinteren Seitenrand der dorsalen Zone« des Zwischenhirns (WIEDERE- 
HEIM, 1902, S. 211; AHLBORN, 1883, S. 228; HALLER, B., 1898, Bd. 26, 
Taf. XVI Fig. 41 [Salmo fario) gh). Auch bei Argyropelecus be- 
stehen die Tubercula intermedia aus zwei »asymmetrischen Gebilden 
(Taf. IV Fig. 7 G%), die, nach hinten und unten zwischen den Lobi 
optiei verlaufend, in die Thalami übergehen« (HANDRICK, 1901, S. 7). 

Es handelt sich bei diesem Tiefseefischehen um zwei paarige 
rundliche Gebilde, welche medial miteinander durch die nach Epın- 
GER (1900, S. 141) stets vorhandene Habenularkommissur verbunden 
sind und dem Zwischenhirn dorsal aufliegen (Fig. 15 GA, ch). Be- 
züglich ihrer Ausbildung konnte ich bei zehn Exemplaren von Cy- 
clothone acclinidens verschiedene Resultate ermitteln. Bei zwei Exem- 
plaren war das linke Ganglion habenulae stärker entwickelt als das 
rechte, bei weiteren zwei Tieren waren beide Ganglien einander 
ungefähr gleich, während die andern sechs deutliche Asymmetrie 
zeigten, indem das rechte Ganglion sich stärker entfaltet erwies als 
das linke. — Auf der dorsalen Gehirnansicht (Fig. 1 G%) habe ich mir 
erlaubt, den mittleren Fall darzustellen. — Es kommen bei Cyelothone 
also alle drei Möglichkeiten vor, doch überwiegt die Asymmetrie, 
und zwar mit stärkerem Ganglion dextrum habenulae. HANDRICK 
(1901, S. 7) findet bei Argyropelecus konstant Asymmetrie mit stär- 
kerem rechten Ganglion, wohingegen HALLER (B., 1898, Bd. 26, 
5. 574) die Behauptung aufstellt, daß nach seinen Erfahrungen bei 
Knochenfischen eine Asymmetrie nicht vorkomme, sondern durchaus 
symmetrische Verhältnisse, wie bei den Salmoniden. Bei adulten 


Unters. über das Gehirn u. die Kopfnerven von Öyelothone acclinidens.. 619 


Knochenfischen teilt auch GORONOWITScH (1888, S. 442) diese Ansicht. 
Er fährt dann fort: »Es ist aber von Interesse zu notieren, daß ich 
bei Salmonidenembryonen die Anlage des rechten Ganglions in 
einem gewissen Stadium immer größer fand als die Anlage des 
linken. Es hat sich also im embryonalen Zustande des Gehirns der 
Knochenfische dieser primitive Charakter erhalten.< Dieses gilt für 
Cyelothone zeitlebens. 

AHLBORN (1883, S. 227) bei Petromyzon, GORONOWITSCH (1888, 
S. 436) bei Acipenser und Amia (S. 442), EDINGEr (1900, S. 140) bei 
vielen niederen Vertebraten treten für Asymmetrie der Habenular- 
ganglien ein. 

Dem stärkeren Ganglion habenulae dextrum von Üyelo- 
thone liegt dieht neben der Mediane der kölbehenförmig 
angeschwollene proximale Endteil des Pinealorgans auf, 
welcher sich dann in der Substanz dieses Ganglions ver- 
liert (Fig. 14 E’st, Gh). Es dient also dem Pinealorgan, der eigent- 
lichen Epiphysis cerebri, als Unterlage; man kann es daher mit 
AHLBORN (1883, S. 229) als »Zirbelpolster« bezeichnen. Diese Be- 
zeichnung im AHLBORNSchen Sinne ist jedoch nicht mit dem zu ver- 
wechseln, was man neuerdings unter diesem Namen versteht (GAuPpr, 
1898, S. 231). Die Vermutung, daß die stärkere Entwicklung des 
rechten Ganglion habenulae in irgendwelchem Zusammenhange mit 
der verdickten Pars proximalis des Pinealorgans steht, ist wohl nicht 
ohne weiteres von der Hand zu weisen. 

Die Haubenganglien verlaufen nach hinten und verschmelzen mit 
der übrigen Masse des Zwischenhirns ohne scharfe Abgrenzung (Fig. 1). 
Das Zwischenhirn setzt sich nunmehr, an Höhen- und Breiten- 
dimension zunehmend, gegen das Mittelhirn fort, wobei seine dor- 
sale Oberfläche anfangs eine schwache Wölbung aufweist, welche aber 
bald in der dorsalen hinteren Region des Epithalamus einer tief ein- 
schneidenden medianen Längsfissur Platz macht. Diese ruft eine 
deutliche Zweiteilung am Endabschnitt des Epithalamus hervor und 
setzt sich auf das Tectum mesencephali fort, dasselbe in zwei sym- 
 metrische Hälften zerlegend (Fig. 1 Z.4,M.H). Das Mittelhirn grenzt 
sich durch Hervorwölbung seines Daches deutlich von dem vor ihm 
liegenden Diencephalon ab. 


Die Epiphysen. 
Der Pinealapparat von C'ycelothone besteht, ähnlich wie bei 
Argyropelecus (HANDRICK, 1901, S. 41) und bei Peiromyzon (AHLBORN, 
Morpholog. Jahrbuch. 32. 41 


620 August Gierse 


1883, 5. 232), aus zwei selbständigen Epiphysen, welche wäh- 
rend ihres ganzen Verlaufes unmittelbar aufeinander liegen 
(Fig. 1, 3; E', E’). Das obere Gebilde, welches der eigentlichen Epi- 
physis eerebri entspricht, nenne ich mit HAnprick (1901, 8. 37 ff.) 
Pineal- und das untere Parapinealorgan. 

Der ganze Pinealapparat ist außerordentlich in die 
Länge gezogen und überragt das Vorderende des Gehirns 
um eine große Strecke, ein Verhalten, was wir namentlich bei 
der Epiphyse der Selachier ausgeprägt finden (bei den Haifischen 
GAupP, 1898, S. 236; Zeichnungen von CATTIE, 1882, Pl. IV Fig. 8). 
EHLErs (1878) war der erste, welcher über die Zirbel bei den Haien 
und Rochen, und zwar Acanthias und Raja, sorgfältige und genaue 
Angaben machte. In bezug auf die lange Ausdehnung und die sehr 
weit peripheriewärts vorgeschobene Lage der Zirbel ist sie dem 
Pinealapparate von COyelothone ähnlich. Bei den Knochenfischen 
Callichthys (asper und littoralis) beschreibt KLInckKowsTtrRöm (1893) 
eine sehr lang ausgezogene Zirbel. Vergleicht man seine Abbildung 
(1893, Fig. 3a, 8. 563) von Callichthys asper mit meinen Zeichnun- 
gen Fig. 8, 9, so bemerkt man in Beziehung auf die Lage zu den 
Nn. olfactorii ganz ähnliche Zirbelverhältnisse. Allerdings besitzt 
Callichthys kein Parapinealorgan, und weist auch in bezug auf die 
Lage des Zirbelendstückes Verschiedenheiten auf, welche weiter 
unten genauer besprochen werden. 

Die Epiphysen treten bei Oyelothone an dem Vorderende des 
Gehirns in der Medianlinie frei hervor und durchsetzen zusammen 
mit den Riechnerven und eine kurze Strecke auch noch mit den 
Sehnerven (Fig. 3 o/, op) den vorderen Schädelraum, in schwachem 
Bogen nach vorn oben zum Schädeldach aufsteigend, um dort, weit 
vor dem Vorderhirn, mit ihren distalen Endteilen (Z’, E’) dieht unter 
dem Gewölbe des Craniums abzuschließen. Beide Gebilde werden 
in ihrer ganzen Ausdehnung von einer eng anliegenden Ausstülpung 
der Gehirnhaut umhüllt, welche sich auch auf die Nervi olfaetorii 
ausbreitet. 

Das Pinealorgan von Oyelothone, die eigentliche Zirbel, Glan- 
dula pinealis, ist viel weniger entfaltet als bei Argyropelecus (HAn- 
DRICK, 1901, Taf. Il Fig. 1 E, Taf. IV Fig. 12 E). Es entspringt 
mit einer kölbehenförmigen Anschwellung dieht neben der 
Mittellinie auf dem rechten Ganglion habenulae (vgl. S. 619) 
und hat, wie die Haubenganglien, eine weit nach vorn ge- 
rückte Lage (S. 618). Bezüglich der Verschiebung des Pinealorgans 


Unters. über das Gehirn u. die Kopfnerven von Cyelothone acclinidens. 691 


nach vorn trifft für O'yelothone die Beschreibung von Frrrsch (1878, 
S. 19) zu: »Die Vergleiehung der Lagerungsverhältnisse ergibt, daß 
die Zirbel unter dem Einflusse der vorwärts gerichteten Streekung 
des Medullarrohres steht und den rudimentären Hemisphären benach- 
bart bleibt, anstatt auf das Mittelhirn zurückgedrängt zu werden, 
wie beim Säugetier (S. 20). Sie — gemeint ist die Zirbel der Kno- 
chenfische — bezeichnet gewissermaßen die Grenzmarke zwischen 
dem Vorder- und Zwischenhirn.< Nach der allgemeinen Anschauung 
dagegen liegt sonst die Zirbel auf der Grenze zwischen Mittel- und 
Zwischenhirn, unmittelbar vor der Commissura posterior und unmittel- 
bar hinter den Habenularganglien (HALLER, B., 1898, Bd. 26, S. 569). 

Man kann an dem Pinealorgane von Oyelothone drei Abschnitte 
unterscheiden: eine proximale oder cerebrale, eine mediale 
oder mittlere (Parsintermedia) und endlich eine distale oder, 
weil an das Schädeldach angeschlossen, eranielle Strecke (Enters, 
1878). 

Der Stiel des Pinealorgans (Fig. 1 E’st) geht aus dem kölb- 
chenförmig angeschwollenen proximalen Ende desselben (Fig. 14 E’st) 
als dünner, fadenförmiger solider Strang hervor, liegtin seinem 
proximalen Abschnitt unmittelbar dem Großhirnmantel auf 
(vgl. S. 617) und verläuft in der Mittellinie nach vorn. In seinem mittleren 
Teile zieht er dicht über dem Parapinealschlauch (S. 624), allmählich 
ein wenig nach rechts abweichend, nach vorn und oben, um schließ- 
lich in den verdickten, sog. distalen Endteil (Z’) überzugehen (Fig. 1, 
6, 8, 9—12, 13, 14; E', E’st, E'nd). Letzterer hat die Gestalt 
einer plattgedrückten Birne und heftet sich an die Innen- 
seite des Schädeldaches an, dort, wo die Epiphysarspange 
(vgl. S. 608) liegt. Dieselben Insertionsverhältnisse für die Epi- 
physe findet SAGEMEHL bei den Characiniden und Cyprinoiden (1891, 
5. 511). Nach seiner Angabe (1885, S. 41, 42) weist auch die hintere 
knorpelige Begrenzung der Präfrontallücke bei den Haifischen ein 
ähnliches Verhalten wie die Epiphysarspange auf. Gaupp (1898, 
S. 236) führt aus, daß bei den verschiedenen Selachierformen die 
Lage des verdiekten Endstückes »nicht ganz gleichartig« ist. »Bei 
Raja und Scyllium liegt die Pars cranialis im Gebiete der Präfron- 
tallücke«, und zwar bei Rajya sogar extracraniell; bei den andern 
untersuchten Haien dagegen intraeraniell, und zwar in einem hinter 
der Präfrontallücke gelegenen besonderen Foramen des Schädel- 
knorpels. Sowohl ein Foramen pineale (GAuPpPp, 1898, S. 240) als 
auch eine Grube im Primordialeranium der Plagiostomen geben 

41* 


622 August Gierse 


EHLers (1878, S. 612, 613) und Carrie (1882, 5. 166, 167) an. Eine 
Öffnung oder eine Grube im Schädeldache für das Pinealorgan 
scheint überhaupt bei den Fischen ziemlich verbreitet zu sein. Die 
Siluriden besitzen nach KLincKkowsTRöm (1893, S. 561, 562) ein 
solches Foramen, ferner Oallichthys (asper und hittoralis) ein statt- 
liches Pinealloch. CArrıze macht aufmerksam auf das Vorhandensein 
einer Grube des knorpeligen Schädeldaches bei Esoz lueius, Alausa 
vulgaris und Trutta salar, während die Epiphyse bei Gadiden und 
Lota nur der Innenfläche des Schädeldaches anliegt; bei Tinca vul- 
garis findet er ebenfalls keine Pineallücke (1882, 5. 152). RaBr- 
RÜCKHARD (1883, S. 283) beschreibt für das Pinealorgan von Trutta 
fario »eine Vertiefung des knorpeligen Teils des Frontale«, Hırı 
(1894, S. 248) eine solche bei Salmo purpuratus. BURCKHARDT (1892) 
konstatiert bei Protopterus eine durch das Frontoparietale verdeckte 
Lücke im Chondrocranium, GORONOWITSCH (1888, S. 435) und CATTIE 
(1882, S. 139) schildern bei Acipenser eine Nische im Knorpeleranium 
für das verbreiterte Epiphysenendstück. 

Der plattbirnenförmige Endteil des Pinealorgans bei 
COyclothone hat stets dieselbe enge Lagebeziehung zu dem 
Parapinealorgan; er liegt demselben mit seiner etwas kon- 
kaven Fläche unmittelbar fest auf und greift mit seinen 
Rändern etwas über, während er seine leicht konvexe Öber- 
fläche der Epiphysarspange zukehrt (Fig. 6, 7; E’nd). Diese 
enge Übereinanderlagerung, wie sie sich im distalen Endteile der 
beiden Epiphysen bemerkbar macht, wird während ihres ganzen 
Verlaufes, also auch in der Pars intermedia und proximalis, bei- 
behalten. 

Was den histologischen Bau des pinealen Endstückes betrifft, 
so hat »das Gewebe des Pinealorgans den Charakter des 
Nervengewebes großenteils eingebüßt«, wie bei Argyropelecus 
(HANDRICK, 1901, 8. 40). Bei der Behandlung des Objektes mit 
Pikrinsäure tritt eine körnige Grundsubstanz auf, welche namentlich 
in der Mitte deutlich zutage tritt, während ringsum am Rande die 
Kerne gruppiert sind (Fig. 7 E’nd). 

Das distale, plattbirnenförmige Endstück des Pinealorgans wendet 
sich später ein wenig nach rechts und verläuft dann, alsbald in den 
Stiel sich ausziehend, auf der rechten Seite des Parapinealorgans und 
strebt der Medianlinie zu (Fig. 1 _E’, E’st). Der solide Stiel liegt in 
seinem mittleren Abschnitt in der Mittellinie und endet cerebralwärts 
mit einer kölbehenförmigen Verdiekurg dieht neben der Mittellinie 


Unters. über das Gehirn u. die Kopfnerven von Cyclothone acelinidens. 623 


auf dem Ganglion habenulae dextrum (5. 619), in dessen Masse ver- 
schwindend. Er »ist in seiner ganzen Ausdehnung solid und 
zeigt keine Spur eines Hohlraumes<« (HANDRrICK, 1901, 8. 37). Der 
distale Endteil (#’nd Fig. 6, 7) ist gleichfalls vollständig mas- 
siv, ein Lumen ist nirgends ersichtlich. Carrie (1882) schildert 
ebenfalls fast überall bei den von ihm in großer Anzahl untersuchten 
Knochenfischen und Ganoiden vollkommen massive Pinealorgane. 
Bei Argyropelecus ist der Stiel ebenfalls solid, aber der distale, 
hutpilzförmige Endteil des Pinealorgans hat einen spaltförmigen 
Hohlraum mit geringem Lumen (HAnDRrIcK, 1901, S. 38). Die Zirbel 
bei Callichthys (asper und Littoralis) besteht nach KLINCKOWSTRÖM 
(1893, S. 563) aus einem schlauchförmigen proximalen, einem mitt- 
leren fadenförmigen Teil und einem kolbenförmigen Endstück, welch 
letzteres manchmal noch Spuren eines Lumens zeigt, gewöhnlich aber 
mit Zellen gefüllt ist. Hırı (1894, S. 248) äußert sich darüber bei 
einem 16 cm langen Salmo purpuratus: »The distal part and the 
distal portion of the stalk retain the cavity, but the proximal portion 
of the stalk (not shown in the figure) has become solid.« EHLERS 
(1578, 8. 609) und CArrız (1882, S. 106) sind in Beziehung auf den Hohl- 
raum in dem Pinealorgan bei den Plagiostomen verschiedener Ansicht. 


Einen ganz neuen Befund — wenigstens habe ich nichts 
diesem Vergleichbares in der mir vorliegenden Literatur entdecken 
können — habe ich bezüglich des Zirbelnerven, Tractus 


pinealis, zu verzeichnen. Aus dem birnförmigen Endteil 
des Pinealorgans von Cyelothone, und zwar an der Stelle, 
wo es in den Stiel sich verjüngt, treten zwei feine Nerven- 
stämmehen hervor, welche, nicht immer in gleicher Höhe, 
zum Gehirn ziehen (Fig. 9, 10; N.E'). Es handelt sich also bei 
meinem Untersuchungsobjekte um zwei symmetrische Pineal- 
nerven, welche zu beiden Seiten des Parapinealschlauches liegen. 
Hırv (1894, 5. 250, 251) hat den Pinealnerven für die Teleostier zu- 
erst nachgewiesen. Aber von zwei symmetrischen Pinealnerven, 
einem rechten und linken, wie bei Cyelothone, ist nicht die Rede. 
Wohl aber fand man zwei symmetrische Parietal- oder Parapineal- 
nerven, und zwar bei den Sauriern. KLINCKowsTRöm (1893, 8. 266, 
267) machte bei drei 13 Tage alten Embryonen von /guana tuber- 
ceulata die Eutdeckung von zwei symmetrischen Parietalnerven, einem 
rechten und einem linken, welche zum rechten bzw. linken Ganglion 
habenulae gehen; außerdem fand er noch in einem Falle einen 
Zirbelnerven, Tractus pinealis, Gaurp (1898, S. 262, 263) schreibt 


624 August Gierse 


darüber: »Noch eine weitere, nicht minder folgenschwere Ent- 
deckung konnte KLINCKOWSTRÖM an einem 18tägigen Embryo von 
Iguana machen: hier fand sich außer den zwei Parietalnerven noch 
ein eigentlicher hinterer Zirbelnerv. .. Dieser Tractus entspricht 
offenbar völlig dem Tractus pinealis, wie er bei den Fischen und 
Anuren besteht.« 

Das Parapinealorgan weist ebenfalls bei diesem Tiefsee- 
teleostier ein ganz eigenartiges Verhalten auf. Es ist, wie 
schon kurz mitgeteilt wurde, in der Tat nichts andres als eine 
Ausstülpung des Vorderhirnventrikels mit spindelförmig er- 
weitertem Endstück (Fig. 1, 3; 2", E”st). 

Die Höhle des Vorderhirns zieht sich nach vorn in eine Röhre 
aus und legt sich, in der Medianebene verlaufend, zwischen die 
Bulbi olfaetorii, indem sie mit ihrer gewölbten Oberfläche ein wenig 
aus der Gehirnmasse heraustritt (vgl. S. 617, Fig. 11, 12). Am Vor- 
derende des Gehirns tritt der ziemlich kräftig entwickelte Para- 
pinealschlauch frei hervor und schwillt allmählich zu seinem spindel- 
förmigen distalen Endteil an (Fig. 1,3; Est, E’). Das Parapineal- 
organ ist kräftiger entfaltet als das Pinealorgan und dient 
dem letzteren gleichsam als Unterlage (vgl. S. 621). Esistein 
in seiner ganzen Ausbildung von einem zentralen Längs- 
kanal durchzogener Schlauch, dessen Lumen beim Aus- 
tritt vor das Gehirn ungefähr kreisrund ist und sich in 
seinem distalen Endteil in einen schlitzförmigen Spalt 
verengt. Die anfangs dünne Wandung des Parapinealorgans er- 
fährt in dem spindelförmig verdickten, distalen Endteile eine wesent- 
liche Verstärkung (Fig. 6—11). 

Das Parapinealorgan von Cyclothone ist also wirk- 
lich eine Ausstülpung des Ventriculus communis mit 
einem spindelförmig erweiterten, sehr weit peripherie- 
wärts verschobenen Endstück und befindet sich, wie 
schon wiederholt bemerkt, stets in derselben engen Lagebe- 
ziehung zu dem Pinealorgan. 

Beide Epiphysenorgane sind gut vaseularisiert. 

Die Existenz eines Parapinealorgans bei den Teleostiern onto- 
genetisch nachgewiesen zu haben ist ein Verdienst HıLıs (1894, S. 239, 
Fig. 1—4). Er fand bei 7 mm langen Embryonen von Salmo fontinalis 
Mitch., $. purpuratus Pallas, S. fario L. zwei durch einen gemein- 
samen Gang mit dem Zwischenhirnventrikel kommunizierende bläs- 
ehenförmige Ausstülpungen des Zwischenhirndaches; sie liegen nicht 


Unters. über das Gehirn u. die Kopfnerven von Öyelothone acclinidens. 625 


genau in der Mittellinie, sondern fast in einer Querebene, so dab 
man von einer vorderen linken und hinteren rechten sprechen kann. 
Letztere wird zur eigentlichen Zirbel, während erstere sich sehr bald 
vom Zwischenhirndache abschnürt und durch Aneinanderlagerung 
ihrer Wände zu einer links vom Zirbelstiel lagernden »soliden Zell- 
kugel« wird. »In diesem rudimentären Zustande scheint sie zeit- 
lebens erhalten zu bleiben« (GAUrP, 1898, S. 242). 

Die beiden Epiphysen waren bei allen von mir untersuchten 
Individuen vorhanden. Ihre Ausbildung aber unterliegt bei den ver- 
schiedenen Individuen mancherlei Schwankungen, sowohl in Be- 
ziehung auf die Gestaltung der distalen Endteile und ihre Lage zur 
Epiphysarspange als auch in der Stärke des Parapinealschlauches, 
namentlich in seinem mittleren Teile, der oft ziemlich dünn wird. 

Das birnförmige Endstück des Pinealorgans liegt in der Regel 
in seinem vorderen Abschnitt direkt mitten über demjenigen des 
Parapinealorgans (Fig. 1 £’, E”), wendet sich dann zur rechten Seite 
und geht in den fadenförmigen soliden Stiel (Z’st) über, welcher weiter 
cerebralwärts zur medianen Lage zurückkehrt. Ob diese zum Teil 
‚extramediane Lage des Pinealorgans zu dem Parapinealorgan, als 
eine Bestätigung der Hırnschen Hypothese (1894, S. 259), daß die 
Epiphysen ursprünglich nebeneinander gelegen haben, gelten kann, 
mag unentschieden bleiben. 

Der Thalamus (Fig. 16, 17, 18; 7%) liegt zwischen der Pars 
peduneularis des Mittelhirns und den Corpora striata partis pedun- 
eularis des Vorderhirns eingeschaltet und stellt somit das Verbindungs- 
glied zwischen Mittel- und Vorderhirn dar. Er wird in der Haupt- 
sache von den Pedunculi cerebri gebildet. Epınger (1900, S. 136) 
bezeichnet die zwischen Epithalamus und Hypothalamus liegende 
Hauptmasse des Diencephalon als Thalamus. In seiner Abhandlung 
über das Zwischenhirn der Selachier (1895, S. 5, 9) bestimmt er das 
(ebiet des Zwischenhirns nur ungenau (vgl. HALLER, B., 1898, Bd. 26, 
S. 570) und 1900, S. 151, 152 sagt derselbe Autor bei dem Versuche, 
den Thalamus der Fische trotz aller Verschiedenheit seines Aus- 
sehens dem der höheren Vertebraten anzunähern, »daß von allen 
Hirnteilen niederer Vertebraten, ..., keiner annähernd so große 
Schwierigkeiten für das Erkennen geboten hat, wie der Thalamus 
der Knochenfische<. HALLER, B. (1898, Bd. 26, S. 590) dagegen macht 
bei der Forelle über den Thalamus bestimmte Angaben. Danach 
erstreckt sich dieser Teil des Zwischenhirns längs des ganzen 
Diencephalon. Rostralwärts geht der Thalamusteil »ganz kontinuierlich 


626 August Gierse 


und ohne jede Begrenzung in jenen Teil des Vorderhirns über, der 
für gewöhnlich als der Pedunculus cerebri bezeichnet wird, und liegt 
hier unter dem Striatum des Vorderhirns« (S. 591). Er setzt sich also 
rostralwärts »als Thalamusteil des Großhirns bis hinter die Commis- 
sura interlobularis fort<; »ventralwärts ist die Grenze des Thalamus- 
teils durch die Postopticalkommissur gegeben« (S. 591). Diese Be- 
schreibung läßt sich im allgemeinen auch für Cyelothone gebrauchen. 
Eine Grenze zwischen Thalamusteil und Basalteil des Mittelhirns, also 
die caudale Grenze läßt sich nicht sicher ziehen. »Es gehen hier 
Zwischen- und Mittelhirn unmittelbar ineinander über« (EDINGER, 
1895, 8. 9). Über die Außenseite des Thalamus ziehen die Sehnerven 
hinweg. Der Thalamus begrenzt mit seinen inneren Seitenwänden 
den Ventrieulus tertius, welcher eine direkte Fortsetzung des 
Ventriculus communis ist. Der dritte Ventrikel ist in seinem vom 
Thalamus umschlossenen Teile schlitzförmig gestaltet (Fig. 16, 17; 
V..H); etwas weiter nach hinten in der vorderen Querschnittsebene 
des Mittelhirns (Fig. 18) kommuniziert er mit der Höhle des Mittel- 
hirns, dem sogenannten Aquaeduetus Sylvii, und erweitert sich an der 
Basis zum Hohlraum des Infundibulums (Fig. 18 7), indem er seitlich: 
eine geringe Ausstülpung erfährt, und setzt sick schwanzwärts kon- 
tinuierlich in die Höhle des Vaseularsackes fort (Fig. 19 Sv). 

An der lateralen Wand des Thalamus befindet sich zwischen 
Lobus optieus und Lobus inferior bei Cyelothone jederseits ein 
mächtig entwickelter, kompakter Wulst (Fig. 2, 3, 15, 19; Z2), 
welchen auch Hanprıck bei Argyropelecus (1901, 8. 8, Taf. I Fig. 2,3, 
5—8) und HALLER, B. (1898, Bd. 26, S. 598, Taf. XIV Fig. 19—23, 
Taf. XVI Fig. 34, 35) bei Salmo fario beschreiben und darstellen. 
Letzterer bezeichnet diesen Wulst »in Ermangelung eines bisheri- 
gen Namens« als Lobus lateralis und betrachtet denselben als 
»differenzierten dorsalen Teil vom Lobus inferior«. HaANxDkrıck, 
welcher diesen Lobus lateralis bei seinem Teleostier viel stärker 
entwickelt fand, als bei Salmo fario, kann sich dagegen »keinen 
genetischen Zusammenhang zwischen den beiden verschiedenen Lobi« 
vorstellen (HAnDriıck, 1901 $. 8), sondern ist vielmehr der Ansicht, 
»daß der Lobus lateralis ein Gebilde sui generis ist, ein Produkt 
der Volumenzunahme der im Thalamus befindlichen Sehzentren, in- 
folge der exzessiven Ausbildung der Augen«. Die Lobi laterales von 
Cyelothone sind ungefähr gleich stark entwickelt, wie diejenigen des 
Argyropelecus (HANDRICK, Taf. I Fig. 2) und überwiegen an Masse 
bei beiden Tiefseeteleostiern die Lobi inferiores. Sie sind von den 


Unters. über das Gehirn u. die Kopfnerven von Cyelothone accelinidens. 627 


letzteren durch eine nach hinten sich vertiefende Längsfissur getrennt, 
in weleher bei Cyelothkone eine Zeitlang der Nervus oeulomotorius 
verläuft. Auch HALLeEr, B. (1898 Bd. 26, S. 598, Taf. XIV, Fig. 20 
N. IIT) schildert ähnliche Verhältnisse bezüglich des Nervus oeulo- 
motorius. Bei Argyropeleeus nimmt der dritte Hirnnerv zwischen den 
hinteren Abschnitten des Lobus inferior und Lobus lateralis aus der 
Pars peduneularis des Mittelhirns seinen Ursprung (HAnDrıer, 1901 
S.11, Taf. I Fig. 1 oc). 

In Beziehung auf die Entstehung des Lobus lateralis kann ich 
bei Oyelothone den beiden angeführten Hypothesen nicht beipflichten. 
Gegen die Ansicht HALLers spricht das ungleiche Größenverhältnis 
der beiden Lappen, so daß man bei meinem Knochenfische wohl 
eher daran denken könnte, der Lobus inferior wäre eine Differen- 
zierung, ein ventraler Teil des Lobus lateralis (Fig. 2, 3; ZI, Li), 
als umgekehrt. Desgleichen kann dieser seitliche Lappen kein Pro- 
dukt der Volumenzunahme der im Thalamus befindlichen Sehzentren 
sein, denn Cyelothone hat verhältnismäßig kleine Augen und schwache 
Nervi optiei. 

Ob dem Nervus oculomotorius bei der Differenzierung des Lobus 
lateralis und Lobus inferior ein ursächliches Moment zuerkannt werden 
darf, wage ich nicht zu entscheiden. 

MarmE (1891, S. 40) beschreibt bei in Spiritus aufbewahrten 
Ölupeiden eine an jedem Lobus inferior in der Mitte des kandes 
verlaufende tiefe Furche, in welcher der Nervus oculomotorius liegt. 
Hierüber äußert er sich: »Es ist zweifellos das Zusammenziehen 
dieses Nerven, was das Vertiefen der Furche verursacht. « 

Der Hypothalamus (Fig. 2, 3; Hth) oder Infundibularteil von 
Oyelothone ist stark entwickelt und nimmt mit seinen charakteristi- 
schen Ausstülpungen an der Bildung der Hirnbasis einen unverkenn- 
baren Anteil. Er erstreckt sich weit nach hinten unter das Mittelhirn, 
wo er ungefähr in derselben Querebene, wie das Teetum mesence- 
phali, seinen Abschluß findet durch seinen am weitesten nach hinten 
reichenden Abschnitt, den Saccus vasculosus (Fig. 3 So). In seinem 
vorderen ventralen Grenzgebiete begegnet man immer dem Opticus- 
chiasma, dessen eigentümliche Verhältnisse bei den Nervi optiei 
ihre Würdigung finden. Dicht hinter dem Chiasma stößt man auf 
die ziemlich kräftige Commissura transversa Halleri seu postoptica 
(HALLER, B., 1898, Bd. 26 S. 572). Ein wenig weiter schwanzwärts 
liegt das Infundibulum, der Trichter (Fig. 3, 16, 17; e.t, 7). 

Der Trichter ist nach unten und vorn zu einem Stiele 


623 August Gierse 


ausgezogen, dem die Hypophysis cerebri, der sogenannte 
Hirnanhang, aufsitzt. Letztere kommt demzufolge weit vor 
das Infundibulum in eine Öffnung im Basalknorpel des 
Neurocraniums, der sogenannten Pituitargrube oder dem 
Hypophysarfenster, zu liegen (vgl. S. 611). 

Schon GorTTtscHE (1835, S. 435) schildert dieses Verhalten: »Die 
Hypophysis liegt bei den Fischen ebenfalls in einer Art Türkensattel, 
und reißt, wenn man nicht vorsichtig zu Werke geht, bei einzelnen 
Oyprinus-Arten sehr leicht ab, bei andern Arten, als Gadus, läßt sie 
sich leicht aus der Basis eranii heben.< HALLER, B. (1898, Bd. 25 
S. 56) berichtet bei mittelgroßen, etwa 20 cm langen Forellen (Salmo 
fario und irridens), daß die Hypophyse sich »in einer muldenför- 
migen Vertiefung zwischen Basi- (Fig. 5 dspA) und Präsphenoid« be- 
findet. »Somit ist auch bei Knochenfischen, ähnlich wie bei den 
Sauriern, im Sphenoid eine Hypophysenfontanelle vorhanden.« Die 
Hypophyse behält »bei den Salmoniden zeitlebens die embryonale 
Lage« bei (HALLER, B., S. 60, Taf. II Fig. 5), wodurch eine Vereini- 
gung der beiden Sphenoidteile verhindert wird. »Dieser Zustand ist 
wohl ein ursprünglicher, denn er kommt in gewisser embryonaler 
Periode auch bei den Selachiern in dieser Weise vor, verschwindet 
aber später mit dem Verwachsen der beiden Sphenoidknorpel« 
(HALLER, B., S. 60). Bei Cyelotkone behält die Hypophysis cerebri 
diese embryonale Lage zeitlebens, wie bei den Salmoniden. Nach 
der Ansicht GAupPrs (1900, S. 239) enthält dagegen die Hypophysar- 
grube die Hypophyse bei Amia und vielen Teleostiern nicht (vgl. 
S. 611). 

Bei den Cyprinoiden (1891, S. 42) und bei den Characiniden 
(1891, S. 43) teilt MALmE ähnliche Verhältnisse wie bei Cyelothone 
mit. Das Infundibulum ist nach vorwärts ausgezogen und die Hy- 
pophyse liegt bei den Cyprinoiden in einer tiefen, bei den Chara- 
einiden in einer seichten Grube am Schädelboden. Bei diesen For- 
men mit ausgezogenem Infundibulum fehlt aber im Gegensatz zu 
Oyclothone eine Infundibulardrüse vollständig (MALME, 1891, 8. 43). 

GOTTSCHE unterscheidet an der Hypophyse zwei Teile: einen 
Kern und eine diesen umgebende Membran. Der Kernteil tritt mit 
dem Infundibulum durch einen verschieden langen Stiel in Verbin- 
dung, welcher bei Lophrus piscatorius seine extremste Länge er- 
reicht. Er vergleicht die Hypophyse sehr ansprechend mit »einem 
Fötus an der Nabelschnur« und spricht in diesem Falle von einer 
»Hypophysis peduneulata« (1835, S. 433). Es fand sich ein sehr 


Unters. über das Gehirn u. die Kopfnerven von Cyelothone accelinidens. 629 


langer Stiel, welcher ungefähr die doppelte Länge der großen Hy- 
pophyse Beh bei Clupea alosa Linn. et Bl. (1535, S. 434). 

Über die Beschaffenheit des sehr langen Stieles der Hypophyse 
erfahren wir von Frırsch (1878, S. 23, Fig. 17, 18 Taf. II), daß das 
Infundibulum bei Lophius piscatorius in enormer Weise schlauch- 
förmig verlängert ist. Die Lage, welche die Hypophyse in diesem 
Falle zum Sphenoid einnimmt, wird nicht geschildert. — Bei Cy- 
clothone ist der Verbinduugsstrang zwischen Hypophyse 
und Infundibulum, der Hypophysenstiel (Fig. 3, 16; Ayst), 
dagegen vollkommen solid und zeigt deutliche Nerven- 
struktur. Ein Lumen ist nirgends ersichtlich. Es handelt 
sich bei meinem Fischehen um einen ziemlich kräftig entwickelten, 
vollkommen nervösen Hypophysenstiel, welcher ungefähr 
die Länge der bohnenförmigen Hypophyse hat und sich tief in der 
Substanz der Pituitardrüse besenreiserartig ausbreitet 
(Fig. 13 Ay). 

Nach HaALLer, B. (1898, Bd. 25, S. 56, 57) zerfällt die Hypo- 
physe der Forelle in einen vorderen und einen hinteren, auch ge- 
weblich unterscheidbaren Abschnitt. Im Gewebe des hinteren Teils 
(HALLER, Taf. II Fig. 5, 6 y) findet er »zahlreiche Nervenfasern, die 
von dem nervösen Abschnitt der Lamina postoptica (Fig. 5, 6 y), der 
ja auch Ganglienzellen enthält, kommen und sich hier verästeln« 
(S. 59, 60). »Sie sind offenbar dazu bestimmt, das Drüsengewebe 
der Hypophyse zu innervieren.« 

Die in der Pituitargrube nach oben strebenden inneren Oarotiden 
versorgen die Hypophyse mit Blut und verlaufen zu beiden Seiten 
des Hypophysenstieles nach hinten (Fig. 16 Zyst, Bl), (vgl. HALLER, B., 
1898, Bd. 25, S. 60). 

Der Saccus vasculosus von Cyelothone (Fig. 2, 3, 19; Sv) ist eine 
aus dem Ende des Infundibulums hervorgegangene verzweigte, tubu- 
löse Drüse. Schon RABL-RückHArpr (1883, S. 316) hat den drüsigen 
Bau des Vascularsackes richtig erkannt und führt die zweckmäßige 
Bezeichnung Infundibulardrüse dafür ein. Der Saceus vasculosus ist 
bei meinem Objekt wohl entwickelt und liegt zwischen den beiden 
Lobi inferiores eingekeilt, welche er ein wenig nach hinten über- 
ragt. Er stellt nach seiner äußeren Form ein vorn etwas einge- 
zogenes Gebilde mit abgerundetem hinteren Ende dar und besitzt 
ein sagittal gestelltes medianes Lumen, welches, wie schon ange- 
geben, mit dem Trichter in offener Verbindung steht. 

Die Lobi inferiores (Fig. 2, 3, 19; Zi) sind zwei laterale Hervor- 


630 August Gierse 


wölbungen der Seitenwand des Infundibulums und erstrecken sich, 
wie die Infundibulardrüse, zu beiden Seiten derselben schwanzwärts 
unter den Basalteil des Mittelhirns. Sie haben eine glatte Ober- 
fläche und sind vollkommen solide Gebilde. Von einem Lumen ist 
keine Spur zu beobachten. HAnDRrick (1901) dagegen hat auf Taf. I 
Fig. 7 Li einen Hohlraum eingezeichnet. Nach Cuvızr (1828, $. 427) 
haben die Lobi nur selten einen Ventrikel, während GoTTscHe (1835, 
S. 290) bei den von ihm untersuchten Fischen stets einen solchen 
fand, welcher bei #sox lueius L. und Trigla Gurnardus L. in den 
Trichter zu münden schien. Von andern Autoren werden die unteren 
Lappen wieder als solid bezeichnet. 


Das Mittelhirn 
(Mesencephalon, Corpora bigemina) (Fig. 1—3 M.H) ist bei Cyelo- 
thone im Verhältnis zu den kleinen Augen und den dünnen 
Sehnerven ungewöhnlich stark zur Entfaltung gelangt. 
Dieser Befund steht in geradem Widerspruche mit der Behauptung 
(sOTTSCHES (1835, 5. 262): »Schließlich bemerken wir noch die in- 
teressante Tatsache, daß kleine Augen und kleine Lobi optiei sich 
bedingen.< Doch sehon MALmE (1891, S. 10) wendet sich gegen 
diesen Satz GOTTSCHES und erklärt, daß derselbe nicht »als ein all- 
gemeines Gesetz aufgestellt werden« kann. Zur Begründung führt 
dieser Autor auch hierher passende Fälle an: » Ammodytes tobianus 
(III, 44a) hat ziemlich kleine Augen, und doch sind die Lobi optiei 
verhältnismäßig sehr groß. Mehrere Exemplare derselben Art können 
angeführt werden.« Bei Sedastes viviparus (1, 11) fand er umgekehrt, 
daß trotz der großen Augen das Mittelhirn dieses Fisches das Vor- 
derhirn an Breite nur sehr wenig übertrifft. 

Das Cyelothone-Hirn hat in der Mittelhirnregion seine größte 
breitenausdehnung erlangt, aber in bezug auf die Höhendimension 
wird dieser Hirnteil noch vom Stammteil des Hinterhirns überragt. 

An dem Mesencephalon kann man auch bei Oyelothone einen 
Dachabsehnitt, Teetum opticum, Tectum mesencephali seu 
Lobi optiei, von dem durch die Peduneuli cerebri gebildeten 
basalen Abschnitt, der Pars peduneularis, wohl unterscheiden 
(Fig. 1—3, 18, 19; 7.op). Das Gewölbe des Mittelhirns ist, wie bei 
allen Knochenfischen, durch eine scharf ausgeprägte mediane Längs- 
furche in zwei symmetrische Hälften geschieden. Im Vergleich zu 
der starken Ausbildung des Tectum opticum bei andern Knochen- 
fischen, z. B. Rrhodeus amarus (EpinGer, 1900, 8. 126, Fig. 183), 


Unters. über das Gehirn u. die Kopfnerven von Cyelothone acclinidens.. 631 


Salmo fario (HALLER, B., 1898, Bd. 26, Taf. XIII, XIV), Oyprinus 
carpio (MAysEr, 1882, Taf. XIX Fig. 35, Taf. XXI Fig. 48, 49) ist 
das Teetum mesencephali bei Cyelothone bedeutend schwächer ent- 
faltet und ragt vor allem nieht so weit nach unten, daß es noch 
seitlich beiderseits die Mittelhirnbasis umfaßt und darüber herab- 
hängt. Es ist aber von einer verhältnismäßig stärkeren Hirnmasse 
aufgebaut als bei Salmo und Cyprinus, was auch HANDRICK von 
Argyropelecus berichtet (1901, S. S) und als eine Folgeerscheinung 
der exzessiven Augenausbildung ansieht. Dieser Grund ist für Cy- 
clothone nicht stichhaltig, da die Augen hier verhältnismäßig gering 
entwickelt sind. Die Zunahme der Hirnsubstanz erfolgt wesentlich 
auf Kosten des Ventrikelraumes innerhalb der Corpora bigemina 
(HAnDRICK, 1901, 5.8). Die Syuvısche Wasserleitung ist bei Cy- 
clothone sehr gering ausgeprägt (Fig. 18, 19). 

Das Dach des Mittelhirns ist bei Oyelothone unvoll- 
ständig. In seinem hinteren Abschnitt weichen die beiden Lobi 
in der Medianebene, allmählich dünner werdend, auseinander, um 
dem sich hereinstülpenden Stammteil des Hinterhirns Platz zu machen, 
während der Basalteil bzw. die Tori semieireulares Halleri noch weiter 
nach hinten reichen (Fig. 1, 3; 7.op, Tse). Eine Unvollständigkeit des 
Teetum mesencephali ist auch MALmE (1891, S. 10, 11) aufgefallen 
»bei den Fischen, deren Cerebellum nach vorn gerichtet und an das 
Mittelhirn gedrückt ist«. Er schreibt darüber: »Ich kann hier nicht 
unterlassen, die Aufmerksamkeit darauf zu lenken, daß das Dach 
der Lobi optiei zuweilen unvollständig ist.<c Einen ähnlichen Be- 
fund hat KraArscH bei einigen Cypriniden, wo diese Abnormität 
wahrscheinlich auf die starke Entwicklung der Valvula cerebelli 
zurückzuführen ist. Dieser Autor bildet bei Cyprinus carpio Fig. 84 
(1850) ein Teetum opticum ab, welches das von COyelothone an Un- 
vollständigkeit noch weit übertrifft, wie man aus der Linie « seiner 
Zeichnung, die den »Margo posterior teetorum loborum optieorum« 
darstellt, sehr wohl ersehen kann. Im Gegensatz zu diesem redu- 
zierten Mittelhirndach gelangen die Tori semieireulares Halleri, wie 
auch bei Cyelothone, mächtig zur Entwicklung (Fig. 84, 85; C). Ich 
‘komme bei Beschreibung dieser Gebilde darauf zurück. 

Ein Torus longitudinalis wird bei COycelothone voll- 
ständig vermißt im Gegensatz zu andern Knochenfischen, z. B. 
Salmo fario (HALLER, B., 1898, Bd. 26 Taf. XIV 2) und Gobio flu- 
viatılis (MAYSEr, 1832, Taf. XXI Fig. 46 Tor.long), wo er aus zwei 
Wülsten besteht, welche in der Pfeilrichtung am Teetum mesen- 


632 August Gierse 


cephali verlaufen und weit in den Hohlraum der Lobi optiei hinein- 
ragen. Bei Argyropelecus fand Hanprıck (1901, S. 9, Taf. I 
Fig. 4—6) nur einen einfachen Wulst (77o). 

Obgleich der Torus longitudinalis vollständig fehlt und auch die 
Valvula cerebelli nicht in den Hohlraum der Lobi optiei hineinragt, 
ist derselbe dennoch verhältnismäßig eng, was wohl lediglich auf 
die Zunahme der Hirnsubstanz des Tectum mesencephali zurückzu- 
führen ist. 

Lateral von der schwach entwickelten Valvula trifft man zwei 
sehr starke, gewölbte Wülste, welche die Valvula um- 
fassen. Es sind die Tori semicirculares Halleri (Fig. 20 
Tse, Vale... MAysEr gibt von diesen Gebilden folgende Definition 
(1882, S. 271): » Jedenfalls sind die Tori semieireulares partielle Ver- 
diekungen der Basis und Seitenwand des Mittelhirns in seinen 
hinteren Abschnitten.«e Bei Cyelothone sind sie unverhältnis- 
mäßig stark entwickelt und treten frei hervor, während sie 
im allgemeinen von den unteren seitlichen Abhängen des Tectum 
opticum vollkommen verdeckt werden (MAysEr 1882 bei Cyprinus 
carpio Taf. XXI Fig. 48 Tor.sem.; EpINGEr 1900, 5. 126 Fig. 83 
bei Rhodeus amarus und HALLER, B. bei Salmo 1898, Bd. 26 Taf. XIII, 
XIV p). Auf weiter schwanzwärts gelegenen Querschnitten sieht man, 


wie die Tori semieirculares bei Cyelothone plötzlich absetzen. Un- 


mittelbar dahinter entspringt der Nervus trochlearis (S. 642). Ein ähn- 
liches Bild der Tori entwirft KraarscH (1850, Fig. 84, 85; C) von 
Oyprinus carpio. Sie kommen an Mächtigkeit denen von Cyelothone 
wohl gleich und sind wie diese deutlich von dem Teetum mesen- 
cephali abgegrenzt (vgl. Fig. 1—3 T'se). 

Die Pars peduneularis des Mittelhirns besitzt an ihrer Ventrikel- 
fläche eine Längsfurche (Fig. 19, 20, 21; Zf), welche HANDRICK 
(1901, S. 9) bei Argyropelecus mit folgenden, genau für Cyelothone 
passenden Worten beschreibt: »Im Boden des durch die Lobi optiei 
gebildeten Hohlraumes, in der Pars peduncularis des Mittelhirns, be- 
sinnt gleichfalls eine Längsfurche, welche bei Argyropelecus während 
ihres Verlaufes nach hinten zunächst mit dem hinteren Teile des 


Ventrieulus tertius kommuniziert und dann als Aquaeduetus unter ' 


dem Kleinhirn verlaufend in den Ventrieulus quartus mündet« 
(Taf. I Fig. 6—10 Lf). Diese Längsfurche stellt also eine Verbindung 
des Ventrieulus tertius und quartus her. Auch SrepA (1868, S. 25) 
schildert dieselbe bei Gadus Lota, wo sie sich aber bereits eigen- 
tümlicherweise unter der Valvula cerebelli verliert. 


a he EEE 


Auen 


Unters. über das Gehirn u. die Kopfnerven von Cyelothone acelinidens. 633 


Das Hinterhirn 
(Metencephalon, Cerebellum, Kleinhirn) von O'yelothone zeigt im we- 
sentlichen dieselben Verhältnisse, wie bei Argyropelecus (HANDRICK, 
1901, S. 9). Sein vom Physostomentypus abweichender Bau fällt 
bei einer Betrachtung der dorsalen Ansicht sofort in die Augen 
(Fig. 1 H, MH). 

Wir haben es bei diesem Tiefseeteleostier mit einem sogenannten 
»Cerebellum trilobatum« (GoTTScHE, 1835, 5. 462) zu tun, welches 
sich durch seine mächtige Ausbildung auszeichnet. 

Das Kleinhirn überragt das Teetum opticum und setzt sich aus 
drei Abschnitten zusammen, dem unpaarigen Mittelteil und den 
paarigen Seitenteilen (Fig. 1, 3; Ctr, T7), welche nach Frırsch 
(1878, S. 13) an den Wurm und die Hemisphärenanlagen höherer 
Tiere erinnern. 

Diese Gestaltung des Cerebellums wird schon von CAMPER 
(1774, S. 181) beschrieben: »Le cervelet forme une espece de cone 
tronque qui a deux tuberosites laterales unies avec le cervelet.« Ähn- 
lich äußert sich auch Arsary (1813, S. 19): »Hoc monente Cuviero, 
semper azygon est. Vereor tamen, ne vir praeclarus hie egregie 
falsus fuerit. Quamvis enim recte eum pronuntiasse modus quo ce- 
rebellum in avibus et quadrupedibus sensim evolvitur probare vide- 
atur, tamen plurima in piscibus exstant exempla, quae cerebellum 
minime tantum ex impari tuberceula, sed saepissime ex tribus com- 
poni, impari seilicet in medio posito aliquoque tubereulorum pari 
eiusdem lateribus adstante ostendunt.« Desgleichen unterscheidet 
KraarschH drei Teile am Kleinhirn, einen mitteren und zwei seitliche. 
Der Mittelteil ist auf seinen Figuren Taf. I Fig. 1—6 ungleich stärker 
ausgebildet als die Seitenteile und erstreckt sich viel weiter nach 
hinten als diese (KrAATscH, 1850, S. 16). 

Alle drei Abschnitte des Cerebellums sind bei Oyelothone an 
ihrer Oberfläche scharf voneinander getrennt und ungefähr gleich 
stark entwickelt. 

Bald nach dem Auftreten der Seitenwülste schieben sich die 
Lobi posteriores zwischen Stammteil und die in ihrem vorderen Ab- 
schnitt in der Mitte zusammenhängenden Seitenteile und stellen so 
eine Verbindung zwischen den Teilen des Kleinhirns her (Fig. 1, 20, 
er Te, Lp). 

Der Centralteil oder Stammteil (Cr) hebt sich hoch über 
das Mittelhirndach empor (Fig. 3 Cr) und keilt sich wie ein Zapfen 
zwischen die hinteren Partien des Teetum mesencephali ein (vgl. >. 631). 


634 August Gierse 


Er ist ein wenig länger als breit, steigt nach hinten schmäler wer- 
dend in die Tiefe (Fig. 1, 21; Cr) und verschwindet endlich zwischen 
den Lobi posteriores, welche allmählich an Breite zunehmend sich 
einander nähern und über den Ausläufern des Stammteiles mitein- 
ander verschmelzen. Die Lobi posteriores bilden bei Cyelothone 
gleichsam eine Schaufel, in deren Höhlung der Mittelteil des Cere- 
bellums, und zwar dessen hinterer Abschnitt, liegt. Der vordere Ab- 
schnitt des Centralteiles ist zum Teil mit den Seitenwülsten ver- 
bunden, zum Teil ragt er frei nach vorn und schiebt sich zwischen 
das Teetum mesencephali. 

Eine extreme Ausbreitung des Stammteiles berichtet MALME 
(1891, S. 11) bei Anthias sacer (l, 4), wo er bis an den hinteren Rand 
der Stammlappen reicht. 

Bei Salmo fario bildet der Centralteil des Kleinhirns, welcher 
dem unpaaren Höcker von Oyelothone (Ctr) identisch ist, einen sich 
weit über das Nachhirn legenden Wulst. Er überwiegt an Masse 
bedeutend die beiden von HALLER als Corpora restiformia bezeich- 
neten seitlichen Wülste, welch letztere den Seitenteilen von Cyelo- 
thone zum großen Teile entsprechen (HALLER, B., 1898, Taf. XII 
Kiez, 2, Dat XII .Kierli 8.9: u, 

Diese Seitenwülste sind bei Oyelothone fast ebenso stark ent- 
wickelt als der Stammteil (Fig. 1, 3; 77). In ihrem vorderen Ab- 
schnitt sind sie miteinander verbunden. Später weichen sie aus- 
einander und erstrecken sich zu beiden Seiten der Lobi posteriores 
nach hinten und unten. Sie erreichen die Höhe der Lobi optiei und 
überragen den Stammteil des Cerebellums nach hinten bedeutend 
(Fig. 3 77). Nahe dem oberen Rande macht sich im mittleren Teile 
der Seitenwülste eine kurze, flache Längsfurche bemerkbar (Fig. 21). 
Auf Fig. 1 und 3 habe ich dieselben nicht zur Darstellung gebracht. 

Während der vordere Abschnitt des Mittelteiles bei Oyelothone 
eine flache bzw. flachgewölbte Oberfläche aufweist, tritt in der bin- 
teren Region eine nach hinten an Deutlichkeit und Tiefe zunehmende 
Längsfurche auf, welche den Endabschnitt des Stammteils in zwei 
Hälften scheidet, von denen die rechte ein wenig stärker ist und 
höher liegt als die linke (Fig. 1, 20, 21; Otr). 

Schon GorTscHE (1835, S. 459) beschreibt eine mehr oder 
weniger deutliche Mittellinie am Cerebellum. Mayer (1864, Tab. I, 
Il ff.) zeichnet eine mediane Längsfurche auf mehreren Figuren; sie 
ist bald mehr, bald weniger deutlich und vollständig. MALMmE (1891, 
S. 13) beobachtete diese Furche nur in einem Falle, bei Angwlla 


as EEE 


Unters. über das Gehirn u. die Kopfnerven von Cyelothone acclinidens.. 6835 


vulgaris. Auch HALLer, B. (1898, Bd. 26) deutet sie bei Salmo fario 
in Taf. XII Fig. 2 an. Querfurehen am Hinterhirn, wie sie schon Cu- 
VIER für den Thunfisch angibt und MALnE (1891, S. 13) bei verschie- 
denen andern Fischen beschreibt, finden sich bei Cyelothone nicht. 

Es erübrigt noch, eine für das Teleostiergehirn spezifische 
Bildung, die sog. Valvula cerebelli (Fig. 20 Vale) zu schildern, 
Ihre Zugehörigkeit zum Cerebellum erkannt und festgestellt zu haben 
ist ein Verdienst Srıepas (1861). HALLFR, B. (1898, Bd. 26, S. 512) 
schreibt über dieses Gebilde: »Das Kleinhirn der Teleostier zeichnet 
sich nämlich bekannterweise durch die Ausbildung der Valvula cere- 
belli aus.« Während die Valvula sich, vielfach gefältelt und ge- 
wunden, in dem Hohlraum der Lobi optiei oft weit nach vorn, fast 
bis an die Commissura posterior, erstrecken kann (RABL-RÜCKHARD, 
1883, Taf. XII Fig. 1 — Bachforelle —), findet man sie bei O'yelo- 
thone ungewöhnlich klein entwickelt. Sie erreicht nicht ein- 
mal den hinteren Rand des Teetum mesencephali, sondern liegt unter 
dem Vorderteil der Seitenwülste des Hinterhirns auf dem hinteren 
Basalteil des Mittelhirns, sowohl mit diesem als auch den Seiten- 
wülsten (77) verwachsen (Fig. 20 Vale). Zu beiden Seiten der Valvula 
liegen die mächtigen Tori semieireulares (vgl. S. 632). Ähnliche Ver- 
hältnisse beschreibt MALmE (1891, S. 14): »Am kleinsten unter allen 
Knochenfischen fand ich sie — gemeint ist die Valvula — bei Cal- 
lionymus Iyra und Agonus cataphractus, bei denen sie als zwei 
sehwach hervortretende Anschwellungen an dem Teil des Hinterhirns 
zu beobachten ist, der die Höhle des Mittelhirns nach hinten zu be- 
srenzt.« Bei Cyelothone besitzt die kleine Valvula eine schwach an- 
gedeutete Längsfurche und eine tiefe Querfurche, in welche ein Pia- 
fortsatz hineinragt. Auf einem ungefähr in der Mediane liegenden 
dorsoventralen Längsschnitte treten diese Verhältnisse gut zutage. 
Unter der Valvula verläuft der schon S. 632 erwähnte Aquädukt (vgl. 
HALLER, B., 1898, Bd. 26, Taf. XIII Fig. 10—13; Taf. XIV Fig. 19—21). 
Auch SCHAPER (1894, S. 637) erwähnt dieses: »Unter der Valvula 
hindurch kommuniziert die Rautengrube mit dem dritten Ventrikel.« 

Oyclothone bekundet also durch die geringe Entfaltung der Valvula 
cerebelli ein primitives Verhalten gegenüber andern Knochenfischen. 


Das Nachhirn 


(Myelencephalon, Medulla oblongata, verlängertes Mark) stellt bei 

Cyelothone, wie bei andern Fischen, »ganz vorwiegend nur End- 

stätte«e der meisten und mächtigsten Hirnnerven dar. »Alle übrige 
Morpholog. Jahrbuch. 32. 42 


636 August Gierse 


Faserung tritt gegenüber dieser übermächtigen ganz in den Hinter- 
grund«, sagt EDINGER (1900, S. 79). Die Querschnitte durch die 
Medulla von Cyelothone (Fig. 21—25) lassen uns dieses deutlich 
erkennen. Bei diesem Tiefseefischehen herrschen also im wesent- 
lichen dieselben Verhältnisse wie bei andern Fischen. Das Nach- 
hirn (Fig 1—3 N.ZH) ist von dem Rückenmark, welches ich mit dem 
ersten freien Spinalnerven (sp4 Fig. 2) entstanden denke, nicht scharf 
abgesetzt, sondern geht vielmehr allmählich ohne Unterbrechung durch 
Volumenzunahme aus dem Rückenmarke hervor und bildet in seinem 
vorderen Abschnitt den Boden und die Seitenwände des vierten 
Ventrikels. Über die Rautengrube, welche eine unmittelbare Fort- 
setzung des Canalis centralis des Rückenmarks ist, wölben sich zwei 
kräftig entwickelte, langgestreckte Wülste, die Lobi posteriores 
seu Tubera posteriora GOTTSCHES (1835, S. 462) und verschmelzen 
in der Medianebene mit ihren mesialen Flächen (Fig. 22, 23, 24; Lp). 
Die Lobi posteriores entstehen bei C'yclothone schon in der vorderen 
Region des Hinterhirns, bald nach dem Auftreten der Seitenwülste 
des Cerebellums und bilden daselbst eine Art Schaufel oder Schöpf- 
löffel, in dessen Höhlung der hintere Abschnitt des Stammteils vom 
Kleinhirn seinen Platz findet (vgl. S. 634). Weiter schwanzwärts findet 
die Vereinigung der Lobi posteriores statt (Fig. 22 Zp) zu einem 
soliden Wulst, welcher die Fossa rhomboidalis zum größten Teil 
überdacht und bald nach dem Ursprung des Nervus lateralis + 
glossopharyngeus sein Ende erreicht. GoTTscHE (1835, S. 465) be- 
schreibt die Lobi posteriores als ein paar graue Lappen, die sich 
über dem Ventriculus quartus verbinden, indem sie in der Mittellinie 
ein Tal zwischen sich lassen. Dieses »Tal« GOTTSCHESs, eine Längs- 
furche, fand auch Hanprick (1901, S. 10) bei Argyropelecus. Bei 
Cyclothone dagegen ist die Längsfurche nur an der Verschmelzungs- 
stelle der Lobi posteriores eine kurze Strecke deutlich (Fig. 23 Lp) 
und ganz am Ende derselben, wo sich infolgedessen eine deutliche 
Zweiteilung der Lobi nachweisen läßt (Fig. 1 Zp). Zwischen diesen 
beiden Einkerbungen bilden die beiden Lobi miteinander einen einheit- 
lichen soliden Wulst, ohne jegliche Furchung (Fig. 1, 22, 23; Zp). In 
dem hinteren Abschnitt der Lobi posteriores treten zwei symmetrische 
Anschwellungen der Medulla oblongata auf, die Lobi nervi vagi seu 
vagales (Fig. 1, 3, 24; Zo). Sie sind im Verhältnis zu den Lobi po- 
steriores schwach und unansehnlich entwickelt und liegen zu beiden 
Seiten der Rautengrube, welche nach dem Ende der Lobi posteriores 
unbedeckt zutage tritt. Nach Marme (1891, S. 17) ist das Größen- 


Unters. über das Gehirn u. die Kopfaerven von Cyelothone acclinidens. 637 


verhältnis zwischen Lobi posteriores et vagales nicht feststehend: 
bei den Gadiden sind die Lobi posteriores stärker entwickelt als die 
Lobi vagales, bei den Cypriniden ist es umgekehrt. 

Die Fossa rhomboidalis ist, wie schon kurz erwähnt, nur teil- 
weise und zwar in ihrem größeren vorderen Abschnitt von den Lobi 
posteriores bedeckt; in ihrem hinteren Abschnitt dagegen blickt man 
nach Entfernung des Chorioidalgeflechtes durch die weite Öffnung 
der Rautengrube in deren Hohlraum (Fig. 1, 22—25; V.'!Y.. Ein am 
Boden der Rautengrube bei einigen Knochenfischen vorkommendes 
Gebilde, der sogenannte Lobus impar (Tubereulum impar, MALME, 
1891, S. 17), fehlt bei Cyelothone. Dasselbe fand GORONOWITSCH 
(1896, S. 4): »Bekanntlich fehlt der Lobus impar bei Amia und 
einigen Knochenfischen, z. B. bei Esox. Dadurch dokumentiert sich 
dieser Lobus als eine sekundäre Einrichtung. « 

An der Ventralseite des verlängerten Markes zieht eine anfangs 
deutliche und tiefe, nach hinten sich allmählich verflachende Rinne 
dahin, der sogenannte Suleus longitudinalis (Fig. 2 si, Fig. 21—25). 


IH. Das Kopfnervensystem. 
Die Gehirnnerven. 
Der Nervus olfactorius (Fig. 1—6, 8, 9, 10; ol). 

Die Riechnerven sind infolge der Ausdehnung der Schädelhöhle 
nach vorn bis zur Ethmoidalregion (vgl. S. 607) sehr lang und dünn. 
Sie nehmen aus den kleinen Bulbi olfactorii ihren Ursprung (vgl. 5. 617) 
und begeben sich divergierend nach vorn unten zu den Seiten- 
wandungen des Cavum cranii, welches sie durch ein eignes Foramen 
in der Bindegewebsmembran der vorderen seitlichen Knorpellücken 
(vgl. S. 610) verlassen. Auf ihrem langen Wege durch die Schädel- 
höhle liegen die Nervi olfactorii ungefähr in der mittleren Höhe 
zwischen Pinealapparat und Nervus opticus (op). Ein Blick auf die 
Zeichnungen gibt uns über die Lagerungsverhältnisse der Riechnerven 
zu den Sehnerven und den Epiphysen besseren Aufschluß, als dieses 
durch eine Beschreibung möglich wäre. In der Orbita treten die 
beiden Geruchsnerven über den Musculus obliquus superior hinweg, 
verlaufen eine kurze Strecke am Dach der Augenhöhle und begeben 
sich durch einen weiten Knorpelkanal, welcher, lateral und nach 
vorn gerichtet, die hinteren ethmoidalen Knorpelmassen durchsetzt, 
zur Nasengrube. Dieser Kanal stellt eine Kommunikation der Orbita 

49* 


638 August Gierse 


mit der Nasengrube dar. Die Nervi olfactorii treten nunmehr von 
unten her in die Riechschleimhaut ein, indem sie sich in verschiedene 
Äste auflösen. 

Die Riechorgane von COyclothone sind, wie bei allen Fischen 
(WIEDERSHEIM, 1902, S. 93), zwei blindgeschlossene Gruben im Eth- 
moidalknorpel. 


‚Der Nervus optieus (Fig. 2—5, 10—15; op). 

Die Sehnerven von Cyelothone stellen entsprechend 
den kleinen Augen verhältnismäßig dünne Nerven dar, 
welche ungefähr die Stärke der Nervi olfactorii besitzen. Dieser 
Befund bestätigt die Angabe von Stannıus (1849, S. 7): »Die Stärke 
der Nervi optiei steht bei den Fischen in geradem Verhältnis zur 
Größe der Augen.« Die Entwicklung der Lobi optiei steht allerdings 
in keinem Verhältnis zu den schwachen Sehnerven bei Cyelothone, 
im Gegensatz zu der Anschauung GoTTscHEs (1835, S. 262), daß 
kleine Augen kleine Lobi optiei bedingen (vgl. S. 630). Die Corpora 
bigemina sind bei meinem Tiefseeteleostier in Beziehung auf die 
kleinen Augen stark zur Entfaltung gekommen. 

Die dünnen Sehnerven, welche, wie bei allen niederen Wirbel- 
tieren, vornehmlich aus dem Mittelhirndache entspringen (EDINGER, 
1900, S. 127), ziehen über die Außenseite des Zwischenhirns in 
von hinten nach vorn abfallender Richtung zur Hirnbasis vor das 
Infundibulum, wo sie einander kreuzen, und zwar tritt der links- 
seitig entsprungene über den rechtsseitig entsprungenen. Während 
die beiden Nervi optiei in der Regel dann sofort auseinander treten 
und zwar der linksseitig entsprungene zum rechten Auge und um- 
gekehrt, sah ich dieses normale Verhalten bei Cyclothone nur in 
einem Falle. Hier fand eine einfache Kreuzung oder Übereinander- 
lagerung statt, wie es bei den meisten Knochenfischen der Fall ist 
(WIEDERSHEIM, 1902, S. 295). An der Kreuzungsstelle aber waren 
die beiden Optiei fest und innig miteinander verbunden, so daß 
eine Trennung unmöglich war. Nach der Angabe von STANNIUS 
(1849, S. 12) liegen die Sehnerven an der Kreuzungsstelle bald 
locker übereinander, bald durch Bindegewebe miteinander verknüpft. 
Bei diesem Cyelothone-Exemplar waren die Beziehungen der 
beiden Nerven zueinander weit innigere. Sie treten aber doch bald 
auseinander und verlassen die Schädelhöhle. In der Regel aber 
bot Oyelothone in bezug auf das sogenannte Chiasma ner- 
vorum opticorum weit interessantere Verhältnisse. Der 


Unters. über das Gehirn u. die Kopfnerven von Cyelothone acelinidens. 639 


linksseitig entsprungene ÖOptiens tritt über den rechtsseitig ent- 
standenen, und beide verschmelzen an der Ventralfläche des Zwischen- 
hirns, so daß eine Sonderung in zwei Stämmchen ausgeschlossen 
erscheint. Die vereinigten Optiei kommen dann allmählich an der 
Hirnbasis als einheitlicher Stamm hervor (Fig. 13, 14; op), lösen sich 
ein wenig weiter vorn vollkommen aus der Gehirnsubstanz heraus 
(Fig. 10, 11, 12; op) und verlaufen in der Medianlinie nach vorn unten. 
Weiter oralwärts, eine ziemliche Strecke vor dem vorderen Ende 
des Gehirns, macht sich allmählich eine Differenzierung in zwei Ner- 
venstämmehen bemerkbar (Fig. 10 op). Bald darauf erfolgt die Tren- 
nung (Fig. 3 op), die Nervi optiei nehmen ihren Weg sanft abwärts 
zur Basis eranii und verlassen die Schädelhöhle durch das Opticus- 
fenster (vgl. S. 611). Die Optiei von Oyelothone weichen somit durch 
ihre bemerkenswerten Kreuzungsverhältnisse und ihren langen Weg 
im Cavum cranii von der Norm ab. Bei den meisten Teleostiern 
erfolgt der Schädelaustritt »gleich nach der Kreuzung« (STANNIUS, 
1849, 8. 13). Sofort bei ihrem Eintritt in die Durchtrittsöffnung 
werden die Sehnerven von einer lockeren, ziemlich starken Binde- 
gewebshülle umgeben und begeben sich dann in $-förmigem Bogen 
zu den Bulbi oeuli, durehbohren dieselben und breiten sich auf der 
Retina aus. Die Bindegewebsscheide begleitet sie bis zu ihrem 
Eintritt in die Bulbi. Schon Srannıus (1849, S. 14) erwähnt diese 
Bindegewebsmembran. 


Die Gruppe der Augenmuskelnerven 


wird durch den Nervus oculomotorius (Fig. 4 oc), den Nervus 
trochlearis (fr) und den Nervus abducens (ab) gebildet. Sie 
entsprechen in Beziehung auf ihren Umfang der Stärke der Augen- 
muskeln (Srannıus, 1849, S. 19) und sind bei COyelothone relativ 
schwach ausgebildet. Der Nervus oeulomotorius ist mäßig kräftig 
entwickelt; der Nervus trochlearis und Nervus abducens sind sehr 
feine und dünne Stämmchen und kommen einander an Stärke fast 
gleich, vielleicht ist der N. trochlearis noch ein wenig schwächer 
als der N. abducens (Fig. 4, 13, 16, 18—23; tr, ab). In bezug auf 
ihren Verlaufzeigen die Augenmuskelnerven bei Cyelothone 
einen interessanten Befund. 

Der Nervus oculomotorius (Fig. 4 oc) entspringt mit einer ein- 
fachen Wurzel am Boden des Mittelhirns dieht neben der Medianebene, 
eine Strecke weit hinter dem Lobus inferior und Lobus lateralis (Fig. 2, 
20; oe). Nach Sranvıus (1849, S. 16) tritt er dicht hinter dem Lobus 


640 August Gierse 


inferior hervor, nach HANDRICK (1901, 5.11) bei Argyropeleeus zwischen 
den hinteren Abschnitten des Lobus inferior und Lobus lateralis. Bei 
Cyelothone liegt der Oculomotoriusursprung also weiter schwanzwärts 
und direkt auf der Bauchseite des Gehirns in derselben Längsebene 
mit dem weiter hinten entspringenden N. abducens (Fig. 2 oc, ab). 
Beide Oculomotorii verlaufen anfangs in der Furche zwischen Lobus 
lateralis und Lobus inferior nach vorn, treten dann vom Gehirn weg 
und voneinander divergierend zur Basis cranii. Nachdem sie einen 
ziemlich langen Weg im Schädelraume zurückgelegt haben, ver- 
lassen sie die Schädelhöhle durch ein eignes Foramen im Basal- 
knorpel medial von der Austrittsöffnung für den Nervus trigeminus, 
zu beiden Seiten der Pituitargrube (Fig. 13, 16—19; oc). Unmittel- 
bar nach dem Austritt vereinigt sich der N. oculomotorius 
mit dem zu einem Stämmchen verschmolzenen Nervus 
palatinus + abducens (vgl. S. 644), welche kurz vor dem N. ocu- 
lomotorius die Schädelhöhle verlassen haben (Fig. 4, 13; oc, pa + ab). 
Diese Verschmelzung findet bei einem Individuum schon innerhalb 
der Austrittsöffnung statt. In diesem Falle ist nur ein Foramen vor- 
handen, in welches zuerst der Palatino-abducensstamm eintritt, um 
sich mit dem bald hinzukommenden N. oculomotorius zu verbinden. 
So vereinigt zieht der Nervenstrang (pa + ab + oc) eine kurze 
Strecke dieht unter dem Basalknorpel dahin, dann trennen sich die 
Komponenten, ein feines Fädchen tritt zum Muse. rectus externus und 
stellt hiernach den N. abducens (Fig. 4 ab) dar. Der N. oculomotorius 
und N. palatinus verlaufen weiter nach vorn, und zwar liegt der 
Oculomotorius anfangs dicht über dem Musculus rectus externus, der 
Palatinus hart an dessen ventraler Fläche. Letzterer begibt sich 
alsbald nach unten und zieht zu beiden Seiten des Parasphenoid- 
knorpels oralwärts. Den weiteren Verlauf des N. palatinus werde ich 
bei Besprechung des N. facialis schildern (s. S. 655, 656). Nachdem 
der N. oeulomotorius ein Ästchen an den über ihm verlaufenden 
Musculus reetus superior (rs) abgegeben hat, zerfällt er in seine 
beiden ungleich langen Endzweige, den Ramus superior seu posterior 
und den Ramus inferior seu anterior (SCHWALBE 1879). Der obere 
Oculomotoriusast läßt bald ein Zweiglein für den unter ihm liegenden 
Musculus reetus inferior (rif) abtreten und endet weiter vorn im 
Musculus reetus internus, den er versorgt (rz). Der Ramus inferior 
erstreckt sich bedeutend weiter oralwärts in sanft abwärts steigender 
Richtung. Er nimmt an der auf Fig. 4 mit einem X bezeichneten 
Stelle das feinste Endzweiglein des mittleren sympathischen Grenz- 


Unters. über das Gehirn u. die Kopfnerven von Cyelothone acclinidens. 641 


stranges (gst' Fig. 26) (vgl. S. 677) in sich auf und verläuft dann 
unter dem N. optieus zum Museulus obliquus inferior (ox), mit dessen 
Innervation er seinen Zweck erfüllt. 

Der Nervus oculomotorius ist auch bei Cyelothone der stärkste 
unter den Augenmuskelnerven. 

Zur Vereinigung des N. oculomotorius mit dem Palatino-abducens- 
stämmcehen will ich noch bemerken, daß in einem Falle keine Ver- 
einigung zustande kam. Hier fand nur eine sogenannte »temporäre 
Juxtapposition« (Srannıus 1849) statt, aber keine Verschmelzung. 

Was die Beziehungen des Oculomotorius zum Ganglion eiliare 
betrifft, so schreibt WIEDERSHEIM (1902, S. 252) darüber, daß es »in 
seinen Verlauf eingeschaltet und durch ihn erregbar iste. Bei 
Cyelothone war ich trotz wiederholter und genauer Unter- 
suehung bei einer ganzen Reihe von Cyelothone acelint- 
dens-Exemplaren in keinem Falle in der Lage, ein Ciliar- 
ganglion zu finden, dafür aber konnte ich eine größere und be- 
merkenswerte Ausbildung des sympathischen Systems in der Kopf- 
region entdecken, was ich bei Beschreibung des Sympathieus (S. 675 
— 677) genauer auseinandersetzen werde. 

Übereinstimmend mit meinem negativen Befunde bezüglich des 
Ganglion eiliare fand auch Srannıus (1849, S. 39, 40), dem wir 
namentlich hinsichtlich der Teleostier die genauesten Angaben ver- 
danken, allerdings nur in zwei Fällen, bei Salmo und Coregonus, 
kein Ciliarganglion, während alle andern von ihm untersuchten 
Knochenfische ein solehes besitzen. Schon Muck (1815, S. 61) be- 
schreibt das Fehlen dieses Ganglions bei Salmo Hucho. Bei den 
Plagiostomen fehlt ebenfalls ein Ciliarganglion (Stannıus, 1849, S. 40). 
SCHWALBE (1879, S. 189) machte die wichtige Entdeckung, daß sich 
bei den Selachiern Ganglienzellen in größerer oder geringerer Anzahl 
im Oeulomotoriusstamme finden. Dasselbe konstatiert SCHNEIDER 
(1882, S. 228, 238) bei den Ganoiden. Es handelt sich um ein 
diffuses Oeulomotoriusganglion, das SCHWALBE für das Ciliarganglion 
hält. Dureh den Befund SCHWALBES und SCHNEIDERS wird STANNIUS 
widerlegt. Er stellt (1849, S. 20) die Behauptung auf, daß in den 
Augenmuskelnerven niemals gangliöse Elemente vorkommen. Mein 
Befund bei Cyelothone stützt allerdings die Ansicht von STANNIUS: 
Der N. oculomotorius enthält in seinem ganzen Verlaufe 
keinerlei Ganglienzellen. AHLBoRN (1884, 5. 296) beschreibt 
dasselbe für Petromyzon und stellt gleichfalls den Mangel des Ciliar- 
ganglions fest. Van Wısue (1883, S. 20, 22, 39) erbringt den Beweis, 


642 August Gierse 


daß das Ganglion eiliare zum Ramus ophthalmicus profundus trige- 
mini und nicht, wie SCHWALBE meint, zum N. oculomotorius gehört. 
Er hält das SchwAugesche Oculomotoriusganglion für ein andres, 
erst später auftretendes, wahrscheinlich sympathisches Ganglion. 
Andre wiederum halten nach dem Vorgange Arnxorps (1831, S. 92). 
das Ganglion ciliare für ein sympathisches Ganglion. 

Jedenfalls bedarf es noch erneuter Untersuchungen bezüglich des 
Ciliarganglions bei Anamnia und Sauropsiden. 

HAnDrick findet bei seinem Tiefseeteleostier Argyropelecus 
(1901, S. 11) im Gegensatz zu Cyelothone ungefähr in der Mitte des 
Augenmuskelkanals im Verlaufe des N. oculomotorius ein »statt- 
liches Ciliarganglion« und ein wohl entwickeltes Ciliarnervensystem; 
er vermißt nur die »Radix media seu sympathiea« (S. 11). Bei 
meinen Tiefseeknochenfischehen ist das Ciliarnerven- 
system nicht ausgebildet, während Srtannxıus (1849, S. 39, 40) 
als konstant zwei Rami eiliares bei den Knochenfischen beschreibt, 
einen Ramus ceiliaris longus und brevis. Bei Salmo und Coregonus 
vermißt er die lange Wurzel und, wie schon bemerkt, gleichzeitig 
auch das Ganglion ceiliare. Diese beiden Ciliarnerven fehlen Oyeclo- 
thone gleichfalls, und es herrschen hier somit ähnliche Verhältnisse 
wie bei Salmo und Coregonus. 

Der Nervus trochlearis (Fig. 2, 4; tr). Dieser sehr lange und 
dünne Nerv kommt mit stets einfachem Wurzelstrange an der hinteren 
Peripherie des Mittelhirns, unmittelbar hinter den kräftig entwickelten 
Tori semieireulares (7'se) (vgl. S. 632) zum Vorschein, dorsal und ein 
wenig schwanzwärts von dem N. oculomotorius. Er begibt sich in 
dem Cranium nach unten vorn und ein wenig seitwärts zu dem 
vereinigten Ganglienkomplex des Nervus trigeminus und Nervus 
facialis, dem Ganglion Trigemino-faciale (Fig. 4 Gtf) und tritt in 
den vorderen Absehnitt dieses Ganglions an der Dorsal- 
seite ein (Fig. 4, 18, 19, 20; Zr). Kurz vor dem Austritt des Truneus 
nervi trigemini (Fig. 4 rg) aus dem Trigemino-facialis-Ganglion trittauch 
der N. trochlearis wieder heraus und begibt sich dann zu seiner sehr 
weit vorn gelegenen Austrittsöffnung im Alisphenoid (Fig. 13, 16; Zr). 
Nachdem er die Schädelhöhle verlassen hat, bildet er sofort bei 
seinem Eintritt in die Augenhöhle ein kleines Nervenknötchen (Fig. 4 
nk), was auch HANDRICK (1901, S. 12) bei Argyropelecus beschreibt, 
und endet schließlieh im Musculus obliquus superior, welchen er, 
sich in ein paar feine Endzweige auflösend, versorgt. 

Der N. trochlearis hat von allen Hirnnerven unbestreitbar den 


Unters. über das Gehirn u. die Kopfnerven von Cyelothone acclinidens. 643 


längsten Verlauf in der Schädelhöhle. Nach WIEDERSHEIM (1902, 
S. 252) führt dieser Nerv »nicht nur motorische, sondern auch sen- 
sible Fasern, die bei Fischen und Amphibien zur Bindehaut des 
Auges und der Dura mater laufen«. Bei Cyelothone gelang es mir 
nicht, diese Angabe bestätigen zu können, ich habe vielmehr den- 
selben Befund wie Hanpriıck bei Argyropelecus (S. 12), welcher 
ebenfalls keine derartige sensiblen Fasern entdecken konnte. 

SCHWALBE (1879, S. 255—260) gelangte bezüglich des Nervus 
troehlearis zu dem Resultate, daß er als eine abgelöste dorsale 
Wurzeiportion des Trigeminus, oder aber als eine dorsale selbständig 
verlaufende Wurzel des Oculomotorius anzusehen ist. Wenn man die 
Querschnittserie von O'yclothone von hinten nach vorn durehmustert, so 
gewinnt es in der Tat den Anschein, als bilde die Trochleariswurzel 
die vorderste, sehr feine Wurzel des Trigeminus. Man wird darin 
noch bestärkt durch den Umstand, daß der N. trochlearis weiter vorn 
in das Trigemino-faeialis-Ganglion eintritt. — GEGENBAUR (1898, 
S..802) schreibt über die Beziehungen des Trochlearis zum Trigemi- 
nus: »Er ist vielmehr als ein aus dem Trigeminus (Trig. II) gelöster 
Teil zu betrachten, welcher Selbständigkeit gewonnen hat. Die Abspal- 
tung vom Trigeminus ist bei Acanthias ontogenetisch nachgewiesen. « 

AHLBORN (1884, S. 299) konnte bei Petromyzon trotz der nahen 
Lagebeziehung des N. trochlearis zum Trigeminusganglion keinen 
direkten. Faseraustausch beobachten, hält aber eine Vermischung mit 
sensiblen Elementen des Trigeminus für nicht unmöglich. 

Bei Cyelothone ist es mir gelungen, den Eintritt dieses Nerven 
in den vorderen Abschnitt des Trigemino-facialis-Ganglions, welcher 
wohl im wesentlichen dem Nervus trigeminus angehört und dem 
Ganglion Gasseri seu semilunare entspricht (vgl. S. 648), deutlich zu 
beobachten. Der N. trochlearis verschmilzt vollkommen mit dem 
Ganglion und tritt weiter vorn, wie schon erwähnt, wieder aus. 

Der Nervus abducens (Fig. 2. 4; «5) nimmt bei Oyelothone in der 
Regel mit einer einfachen Wurzel seinen Ursprung weit hinten aus 
der Basis der Medulla oblongata unter dem hinteren Teile der Acu- 
stieo-facialis-Wurzel, nahe der Medianebene. Nur bei einem Exem- 
plare fand ich ihn mit zwei Wurzeln entspringend. Nach STAnNIUs 
(1849, S. 17) besitzt er dagegen gewöhnlich »zwei dicht nebenein- 
anderliegende Wurzelstränge«. Der Abducens zieht bei Cyelothone 
im Bogen zum Ganglion trigemino-faciale (Fig. 4 ab, Gtf, Fig. 19 
—23 ab), tritt an der ventralen medialen Seite in die hin- 
tere Partie dieses Ganglions ein und verbindet sich auf 


644 August Gierse 


das innigste mit ihm. Unmittelbar nach dem Austritt des Trun- 
cus nervi facialis (Fig. 4 fac) sieht man aus dem Ganglienkomplexe 
(Gtf) ein Nervenstämmchen hervortreten, welches alsbald die Schädel- 
höhle durch ein eignes Foramen im Basalknorpel, mesial von der 
Austrittsöffnung für den N. trigeminus, verläßt. Dieser Nerv ist be- 
deutend stärker als der N. abducens und repräsentiert den Ramus 
palatinus (siehe N. facialis S. 648, 656) und den N. abducens, 
welche zu einem einheitlichen Nervenstrang verschmolzen 
sind. Diese Vermutung wird durch die periphere Verbreitung der 
beiden Nerven zur Gewißheit (Fig. 16 pa -+ ab). Nach dem Aus- 
tritt aus der Schädelhöhle läuft dieser Nervenstamm (pa + ab) 
dicht unter dem Basalknorpel nach vorn und verbindet sich 
weiter oralwärts mit dem bald darauf austretenden Oeulo- 
motorius (Fig. 4, 13; oc, pa-+ ab). Es findet eine vollkommene 
Verschmelzung dieser Nerven statt zu einem einheitlichen 
Stamme, welcher von einer gemeinsamen bindegewebigen 
Hülle umgeben wird. Die weiteren Verhältnisse sind bereits bei 
Beschreibung des Nervus oculomotorius erörtert (S. 640). 

GEGENBAUR (1898, S. S02) erblickt in dem N. abducens »eine 
selbständig gewordene Portion einer reinen Wurzel des Trigeminus 
oder Facialis, deren erste Zustände unbekannt sind«. HANDRICK 
(1901, S. 12) schreibt darüber bei Argyropelecus: »Der N. abducens 
verläuft schräg nach unten vorn zum Foramen für den N. facialis 
und legt sich dem Ganglion dieses Nerven an, um zusammen mit 
dem Ramus palatinus I in den Augenmuskelkanal zu gelangen.« 
Bei Cyelothone sind die Beziehungen des N. abducens zu dem 
Ganglion des Nervus facialis und dem Ramus palatinus noch weit 
innigere: Der Nerv verschmilzt mit dem hinteren Abschnitt des 
Trigemino-facialis-Ganglions, welcher wohl in der Hauptsache dem 
N. facialis zugehört (vgl. S. 648), und nach dem Austritt aus dem 
Ganglion vereinigt er sich mit dem Ramus palatinus, bzw. er tritt 
mit dem letzteren verschmolzen als ein Stamm aus dem Ganglion 
trigemino-faciale hervor. Beziehungen zum Trigeminus, wie sie 
GEGENBAUR (1898, S. 802) bei Protopterus und Amphibien schildert, 
sind bei Cyelothone nicht vorhanden. Denselben Befund teilt Han- 
DRICK (1901, S. 12) von Argyropelecus mit. 


Die Trigemino-acustico-facialis-Gruppe. 
Der Nervus trigeminus, Nervus faeialis und Nervus 
acustiecus entspringen bei Cyelothone mit zwei kräftigen, 


Unters. über das Gehirn u. die Kopfnerven von Cyelothone accelinidens. 645 


aber ungleich starken Wurzeln, einer proximalen oder 
vorderen und einer distalen oder hinteren aus den Sei- 
tenteilen der Medulla oblongata. Die proximale,schwä- 
chere Wurzel (Fig. 2, 4, 5, 21; rt), welehe ich als Trigeminus- 
wurzel bezeichne, entsteht ventro-lateral am vorderen Teile des 
verlängerten Marks unterhalb der Seitenwülste des Hinterhirns. Die 
distale, bei weitem mächtigere Wurzel entspringt weiter 
hinten aus den Seitenteilen der Oblongata, bald nachdem die Seiten- 
wülste des Cerebellums auf der Medulla oblongata ihr Ende erreicht 
haben, aus einer eigenartigen Hervorragung am dorso-lateralen Seiten- 
rande der Oblongata, dem sogenannten Tubereulum acustico-faciale 
(EDINGER, 1900, S. 96); (Fig. 23 Tdaf, rfa). Ihre Austrittsstelle aus dem 
Gehirn liegt der Lateralis-Glossopharyngeuswurzel (S. 663) näher als 
der Trigeminuswurzel und in gleicher Höhe mit der ersteren, ein 
wenig dorsal von der letzteren (Fig. 2, 4, 5; rfa, rlt + rph). 

Bei den engen Beziehungen der Nerven dieser Gruppe zuein- 
ander erscheint es angezeigt, die Wurzeln und Ganglien derselben 
gleichzeitig zu besprechen. Wir beginnen mit der hinteren stär- 
keren Wurzel (Fig. 2, 4, 5; rfa). Sie repräsentiert die Acustico- 
facialis-Wurzel, was aus ihrem weiteren Verlauf, der Ganglienbil- 
dung und den aus ihr entspringenden Nerven hervorgeht. Bald nach 
dem Ursprunge dieser Wurzel schickt sie ein starkes 
Faserbündel nach hinten unten zur Macula acustica saceuli 
(Fig. 2, 4,5; rsa); es ist der Ramulus saceuli (rsa, S. 661, 662). 

Die Acustieo-facialis-Wurzel nimmt innerhalb des Crani- 
ums eine Verlaufsrichtung nach vorn, etwas nach unten tretend. 
Alsbald zweigt sich eine Wurzelportion zur Seite ab und 
schwillt zu einem Ganglion an (Fig. 2, 4, 5, 22, 23; rfa, Ga). 
Die andre, stärkere Wurzelportion geht nach vorn in einen großen 
Ganglienkomplex (Fig. 2, 4, 5; Gtf) über und bildet dessen hintere 
Wurzel. Die vordere, schwächere Wurzel (Fig. 2, 4, 5; ri) dieser 
Nervengruppe, die eigentliche Trigeminuswurzel, läuft anfangs 
ein wenig dorsal und medial von der Acustico-facialis-Wurzel, um 
etwas weiter mundwärts ebenfalls in die mächtige intracranielle 
Ganglienmasse (G?f) einzumünden. 

Die aus beiden Ganglienkomplexen hervorgehenden Nerven- 
gruppen und ihre Endverbreitung geben uns Aufschluß über die 
Zugehörigkeit der Ganglien zu den entsprechenden Hirnnerven. 

Der starke, vordere Ganglienhaufen (Gtf) gehört dem 
gesamten Nervensystem des Nervus trigeminus und Nervus 


646 August Gierse 


facialis an. Die Ganglien dieser beiden Nerven sind bei 
Oyelothone zu einem einzigen verschmolzen und bilden 
einen großen, gemeinsamen intracraniellen Plexus (Gtf), 
das Ganglion trigemino-faciale, aus dem die Nerven ge- 
trennt hevorgehen (Fig. 2, 4,5; Gtf). 

Das hintere, kleinere Ganglion stellt das Acusticus- 
gsanglion (Ge) dar. 

Beide Ganglien liegen intracraniell und unterscheiden sich, außer 
durch ihre Volumina, mikroskopisch bedeutend durch verschieden 
große Ganglienzellen, und zwar zeigt das Trigemino-faeialis-Ganglion 
große Zellen, wogegen das Acustieusganglion aus kleinen Ganglien- 
zellen zusammengesetzt ist (Fig. 18, 19, 20, 22; Gtf, Ga). Denselben 
Befund teilt HanDrick (1991, S. 13, 15) bei Argyropelecus mit. 

Es hat bei CO’yelothone eine Verschmelzung der Wurzeln 
desN. facialis und N. acusticus stattgefunden (rfa). GEGEN- 
BAUR (1888, S. 55) schreibt über beide Nerven: »Sie gehen aus einer 
einheitlichen Anlage hervor, bilden einen einheitlichen Nervenstamm, 
von welchem sich sehr bald der Acusticus dorsalwärts abzweigt.« 
Die Verschmelzung der Wurzeln des VII. und VIII. Hirnnerven 
schildert auch HAanpkrıck bei Argyropelecus (1901, S. 12, 13). Hier 
dehnt sich der Verschmelzungsprozeß noch weiter und zwar auf 
die Trigeminuswurzel aus. Die ganze Trigemino-acustieo-facialis- 
Gruppe entspringt bei diesem Tiefseefische »mit einer gemeinsamen, 
bandförmigen, breiten Wurzel« aus dem vorderen Abschnitt der Me- 
dulla oblongata. 

Die Ursache der Verschmelzung der Wurzeln des N. facialis 
und N. acustieus ist in der gewaltigen Ausbildung der Gehör- 
apparate zu suchen, wie schon S. 616 beschrieben ist. Mit dieser 
Tatsache ist schon SAGEMEHL (1891, S. 559 Anm.) vertraut. Er findet, 
daß bei manchen Knochenfischen die Ursprungsstellen der N.N. Vu. VU 
einerseits, und die der N.N. IX und X anderseits einander sehr nahe 
rücken und zum Teil sogar Verbindungen eingehen. Er führt dieses 
auf die jeweilige Größe der Gehörorgane zurück. — So sieht man 
auch in der Tat bei Cyclothone, daß die Wurzeln des N. facialis 
und N. acusticus, die des Nervus lateralis und glossopharyngeus, 
endlich die des N. lateralis und vagus (S. 663) verschmolzen sind. 

Was die Anzahl der Wurzeln der Trigemino - acustico - facialis- 
Gruppe betrifft, so findet Büchner bei Oyprinus brama und BIDDER 
bei Esoz lueius für den N. trigeminus und N. facialis nur zwei 
Wurzeln im Gegensatz zu Stanntus (1849, S. 22), welcher gewöhnlich 


Unters. über das Gehirn u. die Kopfnerven von Cyelothone acclinidens, 647 


vier bis fünf Wurzeln beobachtet, die sich nur selten auf drei Wurzeln 
reduzieren. Bei Cyelothone sind für alle drei Nerven zwei 
Wurzeln vorhanden, indem die Facialis- und Acusticus- 
wurzel verschmolzen sind, bei Argyropelecus dagegen nur ein 
breites Wurzelband (HAnDkrick, 1901, 8. 12). 

Über die Verschmelzung der Ganglien des N. trigeminus und 
N. facialis schreibt WIEDERSHEIM (1902, S. 255). »Bei andern 
Fischen (Chimaera, Polypterus, Lepidosteus, Gadiden u. a.), vor allem 
aber bei ungeschwänzten Amphibien geht der Facialis mit dem Tri- 
geminus so enge Lagebeziehungen bzw. Verwachsungen ein, dab die 
betreffenden Ganglien zu einem Ganglion verschmelzen. Mit an- 
dern Worten: es werden die Elemente der ursprünglichen Faeialis- 
sanglien vom Ganglion semilunare (Gasseri) mehr oder weniger auch 
völlig assimiliert, so daß man das ursprüngliche Verhalten zum Teil 
nur noch ontogenetisch, bzw. während der Larvenmetamorphose (Am- 
phibien) nachweisen kann. In solchen Fällen gelingt es nur schwer, 
über die oft sehr verwickelten Beziehungen zwischen beiden Nerven- 
gebieten Aufschluß zu erhalten.« In der Anmerkung dazu führt er 
noch aus: »Auch die zentralen Ursprungsgebiete des sensiblen 
Trigeminus, Facialis und Acustieus liegen sehr nahe zusammen.« — 
Dieses trifft in der Tat für Cyelothone zu. Die im allgemeinen bei 
Selachiern, Dipnoörn, wasserlebenden Urodelen bzw. Urodelenlarven, 
Cyelostomen und einer sehr großen Anzahl von Teleostiern zwei 
deutlich getrennten Gangliensysteme des Facialis, das sensorische und 
das gemischte, aus sensiblen und motorischen Elementen zusammen- 
gesetzte, Gangliensystem (WIEDERSHEIM, 1902, S. 255, Fig. 186.A, @b, 
Gos, Gm und Ge), sind mit dem Gangliensystem des N. trigeminus, 
dem Ganglion semilunare, verwachsen. 

Schon Srtannıus (1849, S. 20, 31) beschreibt die Verschmelzung 
der beiden Ganglien des N. trigeminus und N. facialis; sie bilden 
aber einen extracraniellen Ganglienkomplex, welcher bei Cyelothone 
jedoch in der Schädelhöhle liegt. Auch Aruıs (1897, 8.593) fand 
ein einheitliches Trigemino-faeialis-Ganglion, aber außer diesem noch 
ein getrenntes, tiefer gelegenes Ganglion (Profundusganglion), welches 
nur für den Trigeminus bestimmt ist. 

Aus dem gemeinsamen gangliösen Plexus von Cyelo- 
thone (Fig.2,4,5; Gtf) gehen zwei starke und ein schwächerer 
Nervenstamm an der Ventralseite hervor (frg, fac, pa + ab). 
Dem vordersten Absehnitt des Trigemino-facialis-Ganglions entspringt 
ein einheitlicher kräftiger Stamm (?rg), es ist der Trunceus nervi 


648 August Gierse 


trigemini, welcher sich alsbald zum Boden der Schädelhöhle be- 
gibt, um durch sein Foramen im Basalknorpel das Cavum eranii zu 
verlassen (Fig. 16 /rg). 

Der weiter hinten aus dem Ganglienkomplexe (Gtf) tretende 
kräftige Nerv ist ungefähr dem Truncus nervi trigemini an Stärke 
gleich und entspricht dem Truncus nervi facialis (fac). Er be- 
gibt sich sofort nach seinem Ursprunge lateralwärts zum Boden des 
Craniums und tritt durch sein eignes Foramen im Os petrosum aus 
(Fig. 18, 19; fac). 

Unmittelbar vor dem Truneus nervi facialis nimmt ein dünneres 
Nervenstämmehen direkt aus dem Ganglion trigemino-faciale seinen 
Ursprung (Fig. 4, 5; pa + ab). Es repräsentiert den zu einem 
Stamm verschmolzenen Ramus palatinus und N. abducens 
(5. 640, 644), auf den ich bei Besprechung des N. facialis noch zu- 
rückkomme. 

Wenn man sich in Anbetracht der Austrittsstellen des N. trige- 
minus und N. faeialis aus dem gemeinsamen Ganglion (Gtf) einen 
Schluß erlauben darf, so wird wohl die hintere Portion des Ganglien- 
plexus, welche hinter dem Truncus nervi facialis liegt, im allge- 
meinen diesem Nerven angehören, während die davor gelegene vor- 
dere Portion mit dem Truneus nervi trigemini wohl hauptsächlich 
dem Ganglion semilunare (Gasseri) entsprechen möchte. Eine wirk- 
liche Trennung ist aber ausgeschlossen, beide Ganglien vermischen 
sich vollkommen miteinander. 

Die Beziehungen des N. trochlearis und N. abducens zu dem 
Ganglion trigemino-faciale sind bei Beschreibung dieser Nerven be- 
sprochen; es erübrigt nur noch die Verbindung mit dem sympathi- 
schen Nervensystem zu erwähnen. Aus dem vordersten Grenzstrang- 
ganglion des N. sympathieus (Fig. 18, 26; @sAVa) tritt ein Zweiglein 
(a) zu der vorderen Portion des Trigemino-facialis-Ganglions. Dieser 
Kommunikationsstrang nimmt seinen Weg durch den vorderen Ab- 
schnitt der Austrittsöffnung für den N. facialis (s. N. sympathicus, 
S. 676). 

HANnDRICK (1901, S. 13, 17) beschreibt bei Argyropelecus zwei 
feine Konnektiväste zwischen dem vordersten sympathischen Grenz- 
strangganglion und dem extracraniell liegenden Ganglion semilunare. 

Bezüglich der Austrittsweise des N. trigeminus, N, faeialis und 
N. palatino-abducens habe ich schon erwähnt, daß alle drei durch 
diskrete Knorpelöffnungen die Schädelhöhle verlassen. 


Unters. über das Gehirn u. die Kopfnerven von Cyelothone acelinidens. 649 


Die peripherische Verbreitung der Nervenstämme der Trigemino- 
acustico-facialis-Gruppe. 
Der Nervus trigeminus. 

Aus dem vorderen Abschnitt des Trigemino-facialis- 
Ganglions geht der Truneus nervi trigemini als ein kräf- 
tiger einheitlicher Nerv hervor und verläßt alsbald die Schädel- 
höhle durch sein eignes Foramen (Fig. 16 irg) (vgl. S. 648). Einen 
gemeinsamen Austritt der Trigeminusäste aus der Schädelhöhle be- 
schreibt GEGENBAUR (1871, 8. 502) für Hexanchus, Heptanchus, die 
Dornhaie, Seymnus und die Rochen. Bei Hexanchus besteht der 
Trigeminus aus zwei Stämmen, die in dem Austrittskanale eng an- 
einander gelagert sind; außerhalb des Cavum cranii überlagert der 
hintere Stamm den vorderen und beide erfahren daselbst eine An- 
schwellung zum Ganglion Gasseri. 

Der Ramus ophthalmicus (Fig. 4, 5; oph) entspringt bei Oy- 
elothone bald nach dem Durchtritt des Truncus nervi trigemini durch 
den Schädelknorpel aus dem gemeinsamen Truncus als ein ein- 
facher Stamm, welcher bedeutend schwächer ist als die beiden 
andern Äste des Trigeminus, der Ramus maxillaris superior und in- 
ferior. Er begibt sich, anfangs dieht dem Basalknorpel des Schädels 
anliegend, nach vorn zur Orbita und verläuft dann am Gewölbe der 
Augenhöhle dorsal vom Bulbus oculi über sämtliche Augenmuskeln 
zur Ethmoidalregion. An der vorderen Wand der Orbita angekom- 
men, gibt er einen dorsalen Ast zur Haut und betritt dann einen 
Knorpelkanal, welcher ihn in sanft aufsteigender Richtung zur Ober- 
fläche der Ethmoidalgegend gelangen läßt. Hier verläuft er nach 
Abgabe eines weiteren kurzen dorsalen Hautästchens unter dem 
äußeren Integument zur Schnauze und endigt unter der äußeren 
Haut, sich in der Umgebung des Riechorgans, dorsal von demselben, 
verzweigend (Fig. 5 0p4). In einem Falle glaube ich eine Verbin- 
dung eines Endzweiges vom Ramus ophthalmicus mit einem End- 
ästehen des oberen Astes vom Ramus maxillaris superior (S. 652) 
wahrnehmen zu können. Diese Anastomose des Ramus ophthalmicus 
mit dem Ramus maxillaris superior liegt rostralwärts vor dem Be- 
ginn des Geruchsorgans. Srtannıus beschreibt bei Knochenfischen 
(1849, S. 37), daß die Endzweige des Ramus ophthalmieus häufig 
Verbindungen mit den Endzweigen des Ramus maxillaris superior 
eingehen. 

»Der gesamte erste Trigeminus (N. ophthalmieus) ist in allen 


650 August Gierse 


seinen Zweigen rein sensibel und versorgt die Haut des Vorder- 
kopfes (Schnauze)«. »Mit Nervenhügeln hat er nichts zu schaffen« 
(WIEDERSHEIM, 1902, S. 253). Stannıus äußert sich in ähnlicher 
Weise (1849, 8. 34): »Die Aquivalente des Ramus ophthalmieus der 
höheren Wirbeltiere enthalten bei Fischen — mit Ausnahme der 
Cyelostomen, wo sie gemischt sind — niemals motorische Elemente.« 

Im allgemeinen kann man an dem ersten Trigeminus (R. oph- 
thalmiceus) eine Portio superficialis und profunda unterscheiden, welche 
bei manchen Fischen und den höheren Formen zu einem Stamm 
vereinigt sein können. Letzteres ist auch bei Cyelothone der Fall. 
Schon Srannıus (1849, S. 36) ist dieses nicht unbekannt. Er sagt 
darüber: »Bei einigen Knochenfischen verläuft der Ramus ophthal- 
mieus als einfacher Stamm am Dache der Augenhöhle vorwärts, wie 
dies bei Cyelopterus, Belone, Clupea, Alosa vorkömmt.« — Der ein- 
heitliche Stamm des Ramus ophthalmicus von Cyelothone 
erscheint ausschließlich als ein Ast des N. trigeminus, 
wenigstens gesellt sich ihm kein Faserbündel des N. fa- 
cialis zu. Ein Konnektivast vom N. facialis, der sogenannte 
Ramus ophthalmiecus superficialis nervi facialis, fehlt bei 
Cyelothone. Diese Portion des Ophthalmieus verläuft im allge- 
meinen »parallel in enger Lagebeziehung mit dem gleichnamigen 
Trigeminuszweig« (WIEDERSHEIM, 1902, S. 255, GORONOWITSCH, 1896, 
S. 29, HanwDrick, 1901, S. 17). Übereinstimmend mit meinem Be- 
funde bei Oyelothone bekommt der aus dem Ramus ophthalmieus pro- 
fundus und superficialis bestehende erste Trigeminusast beim Sterlet 
ebenfalls keinen Verbindungsast vom Faeialis (GORONOWITSCH, 1888, 
S. 481). Ebenso konnte dieser Forscher nicht mit Sicherheit nach- 
weisen, ob zu dem R. ophthalmieus trigemini noch ein Faserbündel 
vom N. facialis trat (1896, S. 29). 

Obwohl ein direkter Ast des N. facialis, ein R. ophthalmieus 
superfieialis, bei Oyelothone vermißt wird, so erscheint es doch nicht 
unmöglich infolge der Verschmelzung und Vermischung der Ganglien 
des Trigeminus und Faeialis, daß auch hier der erste Trigeminusast 
Faeialiselemente enthalten kann. 

Das Ciliarnervensystem und das Ganglion eiliare ist S. 641, 642 
beschrieben. 

Der Truneus maxillo-mandibularis (WIEDERSHEIM) ist bei 
Oyelothone kurz. Er verläuft ein wenig nach unten und zerfällt 
bald in zwei Äste: den Ram us maxillaris superior (ms) (I. Trige- 
minus) und den Ramus maxillaris inferior (Ill. Trigeminus seu 


Unters. über das Gehirn u. die Kopfnerven von Cyelothone acclinidens. 651 


mandibularis) (mz); (Fig. 4, 5; ms, mi). Letzterer ist ein wenig stärker 
als ersterer, ein Verhalten, das Staxnıus (1849, S. 42) für alle Kno- 
chenfische als typisch beschreibt. Über den Truneus maxillo-mandi- 
bularis sagt dieser Forscher (S. 41): »Sie — die Rr. maxillares und 
der. R. buccalis — bilden bei ihrem Hervortreten aus dem gangliösen 
Plexus einen kurzen gemeinschaftlichen Stamm. So bei Cottus, Lo- 
phius, Trichiurus, Caranz, Brama Raja, Pleuronectes, Lepidoleprus, 
Salmo, Clupea ulosa, Cyprinus, Cobitis, Silurus. Dieser Stamm 
spaltet sich meist in drei Äste: den R. maxillaris superior, R. buc- 
calis und R. maxillaris inferior. « 

Die beiden Kieferäste treten bei Cyelothone sofort auseinander, 
und zwar begibt sich der Ramus maxillaris superior (ms) nach vorn 
zur Orbita, und der Ramus maxillaris inferior nach hinten zum Unter- 
kiefergelenk (Fig. 4, 5; ms, mt). 

Vom Ramus maxillaris superior (ms) löst sich bald nach 
seiner Entstehung ein Zweig (msi) ab, welcher, nach hinten ver- 
laufend, unter die Haut der Wange tritt und sich dort in zwei Äste, 
einen oberen und einen unteren, teilt. Den oberen Ast konnte ich 
nur eine kurze Strecke unter dem Integument an der Außenseite 
des Kiefermuskels verfolgen. Er gibt noch ein feines Hautzweiglein 
ab und verliert sich dann in der Haut. Das untere Ästehen verläuft 
ebenfalls unter der Haut nach hinten, tritt bald auf den Ramus 
bucealis vom N. facialis (S. 659) zu und bildet mit demselben ein kleines 
Geflecht (Fig. 4, 5; @'). Nach diesem Faseraustausch setzt der Ra- 
mus buccalis seinen Weg nach vorn fort, während das Ästchen msi 
in der Nähe des Unterkieferastes (z), ein wenig oberhalb und seit- 
wärts von demselben, dieht unter dem Integument an der Außenseite 
des Kiefermuskels nach hinten eilt, um schließlich am unteren Rande 
des zweiteiligen Kiefermuskels in den Ramus maxillaris inferior ein- 
zumünden. Dieser Nervenast (ms?) stellt also einen Kommunikations- 
strang zwischen den beiden Kiefernerven dar. Auch HaxDprick 
(1901, S. 16) erwähnt diese Anastomose zwischen den beiden Rami 
maxillares bei Argyropelecus. Aber eine Verbindung mit dem Ramus 
buccalis fand er nicht. Srtaxxıus schreibt (1849, $. 42) hierüber: 
»Sehr häufig, und zwar bei fast allen untersuchten Fischen, gehen 
untergeordnete Zweige dieser verschiedenen Nerven, nach stattge- 
habter Trennung ihrer Äste, Verbindungen miteinander eine. — Be 
Oyelothone liegt eine Doppelanastomose vor, indem der 
Konnektivast (msi) einerseits eine Verbindung zwischen 


dem zweiten und dritten Trigeminusast herstellt, und 
Morpholog. Jahrbuch. 32. 43 


652 August Gierse 


wiederum seinerseits eine Kommunikation mit dem Ra- 
mus bucealis vom N. facialis eingeht. 

Der Ramus maxillaris superior (ms) begibt sich nach Abgabe 
dieses Konnektivastes (ms?) zur Orbita. In der Augenhöhle liegt er 
an deren äußerem Rande, basalwärts vom Bulbus oculi, und nähert 
sich allmählich der äußeren Körperwand des Fischehens. Ein wenig 
lateral von ihm verlaufen unter der Haut die drei Endäste des Ra- 
mus bucealis (S. 659). Der Maxillaris superior geht keine Verbin- 
dungen mit ihnen ein, sondern spaltet sich bald in einen schwächeren 
oberen (mso) und einen stärkeren unteren Ast (msu). Letzterer ist 
für den Ober- und Zwischenkiefer bestimmt. Der obere Ast (mso) 
versorgt gemeinschaftlich mit einem Zweige vom Ramus 
bucealis das präorbitale Leuchtorgan und steigt dann schräg 
nach oben zur Schnauzen- und Nasengegend. Auf seinem Wege 
kreuzt er den oberen Rand des Palatinums. Dicht unter dem Ge- 
ruchsorgane verlaufend, gibt er ein Zweiglein für die Riechschleim- 
haut ab und läßt sich dann noch unter der äußeren Haut bis in 
die Gegend der vorderen Zwischenkieferregion deutlich verfolgen. 
Über die Verbindung dieses Astes (mso) mit einem Endzweige des 
Ramus ophthalmieus siehe S. 649. — Der eigentliche Ober- 
kieferast (msu) zerfällt, nach unten und außen tretend, in einen 
feineren Ast für den Zwischenkiefer (pmz) und einen stär- 
keren für den Oberkiefer, welcher sich in zwei Äste auflöst, 
die den Oberkiefer versorgen und caudalwärts zur Anheftungsstelle 
des Oberkiefers an den Suspensorialapparat verlaufen. Ich habe 
die beiden Äste nur zum Teil in das Schema Fig. 5 eingezeichnet, 
um die Deutlichkeit nieht zu stören. 

Der Zwischenkieferast (pmz) verläuft nach vorn; er folgt, 
wie die beiden Oberkieferäste, mehr oder weniger genau dem Ver- 
laufe des von ihm innervierten Knochens. 

»Dieser Ramus maxillaris superior der Fische entspricht wesent- 
lich den Rr. infraorbitalis und alveolaris der höheren Wirbeltiere 
und des Menschen« (Stannıus, 1849, S. 43). 

Was die Innervation des präorbitalen Leuchtorgans betrifft, so 
findet auch HAnDrick (1901, S. 16, 58) bei Argyropelecus, daß das- 
selbe von dem oberen und mittleren Endaste des Ramus maxillaris 
superior versorgt wird. Er kommt aber zu der Vermutung, daß es 
sich hierbei um Facialisfasern handelt, welche aus dem Ramus buc- 
calis zu dem Trigeminus bzw. Ganglion Gasseri treten (S. 616). Dieser 
Autor fährt dann fort: »Sollten diese Facialisfasern unter anderm 


Unters. über das Gehirn u. die Kopfnerven von Cyelothone acclinidens. 653 


vielleicht dazu bestimmt sein, dureh die Bahn des Maxillaris superior 
(ms) zum präorbitalen Leuchtorgan zu gelangen?« Ich glaube diese 
Annahme durch meinen Befund bei COyelothone stützen zu sollen. 
Bei diesem Teleostier hat ja schon a priori durch die Verschmelzung 
der Ganglien des Trigeminus und Facialis die denkbar größte Durch- 
mischung von Trigeminus- und Faeialiselementen stattgefunden. 
Außerdem ist es nicht ausgeschlossen, daß durch die Anastomose 
des Ramus buccalis mit dem Verbindungsaste zwischen den beiden 
Kiefernerven (S. 651) Facialisfasern in die Bahn des Ramus maxillaris 
superior gelangen. 

Alle andern Leuchtorgane am Kopfe von Cyelothone werden 
vom N. facialis, und zwar vom Ramus hyoideus innerviert, was bei 
Besprechung des Ramus byoideus weiter ausgeführt wird. Dieselbe 
Versorgung der Leuchtorgane am Kopfe konstatiert auch HANDRICK 
bei Argyropelecus (1901, S. 19, 22, 23, 58, 59). 

Der Ramus maxillaris inferior (Fig. 4, 5; mi) ist ein wenig 
stärker als der Ramus maxillaris superior (ms) und der stärkste von 
allen Trigeminusästen, ein bei Knochenfischen ganz gewöhnliches 
Verhalten (Sranntos, 1849, :S. 45). Bald nach seiner Absonderung 
vom Truneus maxillo-mandibularis entsendet er einen schwä- 
cheren und bald darauf einen stärkeren motorischen Zweig 
(m’, m’) für die beiden Portionen des Kiefermuskels. Beide liegen 
anfangs an der Innenseite dieses Muskels. Der obere Ast (m’) be- 
gibt sich bald an die Oberfläche der oberen Partie des Kiefermuskels, 
um sich, daselbst unter dem Hyomandibulare schwanzwärts ver- 
laufend, weiter hinten in seine Endzweige für diese Muskelportion 
aufzulösen. Der untere motorische Ast (m’’) steigt zur Unterseite 
des oberen Kiefermuskelabschnittes herab, läuft dann zwischen bei- 
den Muskelportionen in der von diesen gebildeten Furche nach hinten 
und gibt Zweige an die über ihm liegende Muskelpartie ab, um 
schließlich, weiter schwanzwärts, die untere Muskelportion mit seinen 
Endästen zu versorgen. STANNIUS schreibt über die motorischen 
Äste des Maxillaris inferior (1849, S. 45): »Auf seinem Wege zum 
Unterkiefer gibt er beständig mehrere stärkere und schwächere 
Zweige ab für den dem Ober- und Unterkiefer gemeinsamen Kiefer- 
muskel.« 

Der Ramus maxillaris inferior (me) von Cyelothone verstreicht 
nach Abgabe dieser beiden Muskeläste (»m’, »n”) schräg abwärts nach 
außen an den unteren Rand des zweiteiligen Kiefermuskels und ver- 
läuft nach hinten auf den Aufhängeapparat des Unterkiefers zu. Auf 

13* 


654 August Gierse 


seinem langen Wege dorthin wird er anfangs von dem Konnektiv- 
aste zwischen Ramus maxillaris superior und inferior (msi) begleitet 
(S. 651), und zwar liegt letzterer nach seiner Anastomose mit dem 
Ramus buccalis (@’) ein wenig oberhalb und lateral vom Unterkiefer- 
aste.e Kurz nach der Einmündung dieses Konnektivastes (ms) in 
den Ramus maxillaris inferior entsendet der III. Trigeminus noch 
einen ziemlich kräftigen Ramus motoricus (m) für den 
Kiefermuskel. Diesen Muskelzweig erwähnt auch Sraxıus (1849, 
S. 46): »Nachdem der Stamm des Unterkiefernerven nochmals einen 
Zweig für den Kiefermuskel abgegeben, spaltet er sich gewöhnlich 
in zwei Äste«; vgl. auch Hanprıck (1901, 8. 16). Im Artieulations- 
gebiete des Unterkiefers angelangt, zerfällt der R. maxillaris inferior 
von Üyelothone in seine beiden Endäste: einen schwächeren 
äußeren (mie) und einen stärkeren inneren (mi). 

Der Ramus externus des Unterkieferastes (mie) wendet 
sich um das Gelenk des Unterkiefers nach außen (Srtannıus 1849, 
S. 45) und verläuft zu Anfang am oberen Teile der Außenfläche des 
Unterkiefers, indem er sich bald in ein etwas stärkeres oberes und 
ein feineres unteres Zweiglein spaltet. - Auf ihrem Wege nach vorn 
divergieren beide eine kurze Strecke, vereinigen sich dann wieder, 
trennen sich noch einmal, um dann wieder für immer zu verschmelzen. 
Das einheitliche Stämmcehen (mie) hat sich nunmehr dem unteren 
Rande des Unterkiefers mehr und mehr genähert. Es kreuzt diesen 
Rand, um sich mit dem längs dem Meckerschen Knorpel und zwar 
unterhalb desselben verlaufenden äußeren Ast des Ramus mandi- 
bularis nervi facialis (mde) zu verbinden. Beide Nervehen schlagen 
noch einmal für eine kurze Strecke einen getrennten Verlauf ein 
und begeben sich dann zu einem Stämmchen (mde -—- mie) ver- 
schmolzen unterhalb des Unterkieferknorpels, dem Verlaufe des- 
selben folgend, nach vorn bis zur Vereinigungsstelle der beiden 
Unterkieferhälften. ! 

Diesen äußeren Unterkieferast beschreibt auch Stanxıus (1849, 
S. 45). 

Über die Verbindungen zwischen dem Ramus maxillaris inferior 
und dem R. mandibularis nervi facialis äußert sich RusE (1896, 
S. 209, 213): »Der mandibulare Ast des Ramus posterior nervi facialis 
teilt sich'mit dem Ram. mandibularis des Trigeminus in das Haut- 
und Schleimhautgebiet der Unterkiefergegend. Aus dieser nachbar- 
lichen Beziehung leiten sich Verbindungen beider Nerven her, 
welche bereits bei _Acipenser, Chimaera und besonders bei den 


Unters. über das Gehirn u. die Kopfnerven von Cyelothone accelinidens. 655 


Knochenfischen zu eng gefügten Anastomosen führen.«e Auch 
WIEDERSHEIM (1902, S. 255) äußert sich in ähnlicher Weise: 
»Zwischen dem Ramus mandibularis externus und dem Ramus 
mandibularis trigemini können zahlreiche Verbindungen existieren. « 

Der innere, etwas stärkere Unterkieferast (mit) begibt 
sich an den lateralen, oberen Rand des Unterkiefermuskels, gibt 
nach kurzem Verlaufe ein Ästchen für diesen Muskel ab und ent- 
sendet einen Zweig nach unten für den MEckerschen Knorpel, der 
sich leider bald dem suchenden Auge entzieht. Auch das Muskel- 
zweiglein ist kurz. Durch die Abgabe dieser beiden Ästchen ge- 
schwächt, steigt der Ramus internus (mi) über den oberen Rand 
des Muskels hinweg zur Innenfläche des Unterkiefers. Hier an- 
gekommen verläuft er mit dem inneren Unterkieferaste des Ramus 
mandibularis nervi facialis (md‘) mehr oder weniger parallel nach 
vorn bis zur Vereinigungsstelle der beiden Unterkieferhälften. Im 
vorderen Abschnitt ihres Verlaufes ziehen der Ramus internus des 
Unterkieferastes (mi) am oberen, der entsprechende Ast vom Ramus 
mandibularis des N. faeialis (mdi) am unteren inneren Rande des 
MeEckerschen Knorpels dahin. Beide Nerven sind an Stärke 
einander gleich. Anastomosen zwischen ihnen konnte ich bei Cyelo- 
thone trotz eingehender Untersuchung nicht entdecken, im Gegensatz 
zu Srtannıus (1849, S. 46, 63), welcher einen oberen und unteren 
Ramus internus des Unterkiefernerven unterscheidet. Beide gehen 
Verbindungen mit Zweigen vom Ramusmandibularis nervi facialis ein. 


Der Nervus faecialis. 

Der siebente Hirnnerv entspringt, wie schon S. 648 mit- 
geteilt, mit einem einheitlichen kräftigen Stamm, dem 
Truneus nervi facialis (fac), aus dem Ganglion trigemino- 
faciale (Gtf) und begibt sich sofort seitwärts zum Boden der 
Schädelhöhle, um dieselbe durch seine Austrittsöffnung im Os petrosum 
zu verlassen (Fig. 18, 19; fac). Stannıus (1849, 8. 60) schreibt 
darüber: »Nur bei wenigen Knochenfischen geht er, ohne eine selb- 
ständige Austrittsstelle aus dem Schädel zu besitzen, aus dem ge- 
meinsamen gangliösen Plexus, der am Vorderende des Os petrosum 
gelegen ist, hervor.c — — — »Gewöhnlich tritt er durch einen 
eignen Knochenkanal des Os petrosum aus der Schädelhöhle.« 

»Der Nervus faeialis ist mit Zweigen zur Haut, Schleimhaut 
und zur Muskulatur ausgestattet (RuGE, 1896, 5. 200).« 

Der Ramus palatinus bietet bei Oyclothone ganz eigen- 


656 August. Gierse 


artige Verhältnisse dar, welche ich schon bei Beschreibung 
des N. oculomotorius (5. 640) und des N. abducens (S. 644) zu schil- 
dern Gelegenheit fand. Er ist kein direkter Ast des N. fa- 
cialis, sondern entspringt vielmehr selbständig aus dem 
Trigemino-facialis-Ganglion (Gtf), unmittelbar nach dem Ur- 
sprunge des Truneus nervi facialis (fac) und durchsetzt als 
selbständiger Nerv das Os petrosum (vgl. S. 644). Dieses 
Nervenstämmchen repräsentiert nicht allein den Ramus 
palatinus, sondern gleichzeitig auch den N. abducens, wie 
schon S. 644 erörtert ist. 

Über die Zugehörigkeit des Ramus palatinus zum Nervus faeialis 
schreibt RuGEe (1896, S. 206): »Der Ramus palatinus der Ganoiden 
und Knochenfische hat durch J. MÜLLER und H. Srannıus eine auf- 
klärende Darstellung erfahren. Durch letzteren ist die Zugehörigkeit 
desselben zum Nervus facialis festgestellt worden.« Nach STANNIUS 
(1849, S. 70) weist der Ramus palatinus in seinen Beziehungen zum 
Nervus trigeminus und N. facialis bei den Fischen große Schwan- 
kungen auf. »Im ganzen zeigt er auch hier dem N. faeialis sich 
verwandter als dem N. trigeminus.«< Dieses stimmt auch für Cyelo- 
thone. Wenngleich der R. palatinus von C'yelothone kein 
direkter Facialiszweig ist, so weist er doch bei seinem 
Ursprunge aus dem Ganglion trigemino-faciale unverkenn- 
bar innigereLagebeziehungen zum Facialis als zum Trige- 
minus auf. Bei Acipenser stammt der R. palatinus »aus dem ge- 
meinsamen, gangliösen Geflechte des Nervenkomplexes« (STANNIUS, 
1849, S. 86). GEGENBAUR (1898, S. 810) sagt über den Ursprung 
des Palatinus: »Auch der N. palatinus kann mit selbständiger Wurzel 
versehen sein.« 

Was die diskrete Austrittsöffnung des R. palatinus betrifft, so 
führt Stannıus »31 Knochenfische aus sehr verschiedenen Familien« 
mit derselben Austrittsweise an (RuGE, 1896, S. 206). 

Einer Verschmelzung des N. abducens mit dem R. 
palatinus wurde aber in der mir vorliegenden Literatur 
keine Erwähnung getan. 

Nach dem Austritt aus der Schädelhöhle findet noch eine voll- 
kommene Verschmelzung des Palatino-abducensstämm- 
chens (pa + ab Fig. 4) mit dem N. oculomotorius statt (vgl. 
S. 640, 644). Dann trennen sich die drei Nerven. — Der Ramus 
palatinus (pa) wendet sich zum Dach der Mundhöhle und setzt auf 
dessen höchster Wölbung seinen Weg fort, indem er sich mehr und 


Unters. über das Gehirn u. die Kopfnerven von Cyclothone acclinidens,. 657 


mehr dem knorpeligen Interorbitalseptum, dem an der Ventralseite 
das Parasphenoid fest anliegt (S. 611, 614), nähert. Auf seinem Wege 
zum Dache der Mundhöhle findet an der Fig. 26 mit + bezeichneten 
Stelle eine Anastomose mit dem mittleren Grenzstrange des Sym- 
pathieus (gst’) statt (vgl. S. 677). 

Der Palatinus verläuft dann zu beiden Seiten des Septum Intags 
orbitale + Parasphenoid unmittelbar über der das Gaumengewölbe 
auskleidenden Schleimhaut oralwärts und endet nach Abgabe von 
einigen Zweigen für die Schleimhaut im vorderen Teil der Mundhöhle. 

Der Stamm des Nervus facialis, der Truncus hyoideo- 
mandibularis (nach Srannıus) (km), hat nach seinem Austritt aus 
dem Schädel eine Verbindung mit dem vordersten Grenz- 
strangganglion des Sympathicus (Fig. 26 Gsk V a’) vermittels 
eines ziemlich kräftigen Kommunikationsstranges (a). Auch HANDRICK 
(1901, S. 20) erwähnt diesen Verbindungsstrang bei Argyropelecus. 

Noch bevor diese Anastomose mit dem N. sympathicus statt- 
findet, entsendet der Trunecus fast unmittelbar nach seinem Austritt 
aus der Schädelhöhle einen dorsalen Muskelzweig (m) für die 
zwischen dem Schädel und dem Hyomandibulare und dem Kiefer- 
suspensorium sich ausbreitende Muskulatur. Dieser Ramus motorieus 
(m) zerfällt in einen schwächeren ventralen und einen stärkeren 
dorsalen Zweig. Letzterer verläuft an der Außenseite dieser Mus- 
kulatur und endet weiter caudalwärts in derselben als ersterer, 
welcher an der Innenseite der Muskulatur dahinzieht. 

Einen homologen Muskelast beschreibt GORONOWITScH (1896, 
S. 40): »Der R. hyoideomandibularis sendet in der Nähe seines Ab- 
ganges von den Stämmen des Nervenkomplexes einen Muskelast zu 
dem Adductor opereuli und Adductor hyomandibularis.« 

Außer diesem Muskelzweige (m) gibt der Truneus hyoideo- 
mandibularis ein Schleimhautästchen (pÖ) an seiner Ventral- 
seite ab. Dieser Nerv begibt sich sofort zum Dache der Mundhöble 
und spaltet sich dort in zwei Äste. Das stärkere, nach vorn ver- 
laufende Zweiglein war nur noch eine kurze Strecke zu sehen. Es 
verschwand in der Schleimhaut des Gaumendaches. Das nach hinten 
ziehende, feinere Ästchen (p5) steigt an der Innenfläche des zwei- 
teiligen Kiefermuskels, dicht der Schleimhaut aufliegend, abwärts 
und verschwindet weiter hinten, feiner und feiner werdend, vor dem 
suchenden Auge. 

Der Hyoideo-mandibularis (Am) nimmt nun seine Verlaufsrichtung 
schwanzwärts und steuert ein wenig seitwärts auf den äußeren oberen 


658 August Gierse 


Rand des Hyomandibularknorpels los. Er durchbohrt denselben und 
tritt in einen Kanal des Hyomandibulare ein. Schon STANNIUs 
(1849, 8. 62) kennt dieses Verhalten; GORONOWITSCH (1896, S. 40) 
und HAanDrıck (1901, S. 21) erwähnen diesen Knochenkanal ebenfalls. 
Kurz nach seinem Eintritt in diesen Knochenkanal entsendet der 
Hyoideo-mandibularis von Cyelothone durch eine seitliche Öffnung 
einen kräftigen Nerven, den Ramus buccalis (de). Diesen Nerven 
beschreibt Stansıus (1849, S. 44, 62) bei Esox als einen »sehr merk- 
würdigen akzessorischen Ramus buccalis«.. GORONOWITSCH (1896, 
S. 40) fand ihn bei Esox, Tinca, Abramis, Oyprinus carpio und Gobio. 
HANDRIcK (1901, S. 21) beschreibt ebenfalls einen akzessorischen 
Bucealis bei Argyropelecus. 

Der Ramus buccalis (bc) von Cwyclothone gibt sogleich nach 
seinem Ursprunge ein sensimotorisches Ästchen (sm) nach 
hinten ab. Dasselbe verläuft am oberen, äußeren Rande der Kiefer- 
muskulatur unter dem Integument schwanzwärts und teilt sich in 
zwei Zweige, von denen der eine sich ein wenig abwärts zur Haut 
begibt, wogegen der andre die dorsale Portion des zweiteiligen 
Kiefermuskels versorgt. Dieses Ästchen (sm) erwähnen die drei oben 
genannten Autoren nicht. 

Nach Abgabe dieses sensimotorischen Zweiges (sm) zieht der 
R. buccalis, zwischen Haut und Kiefermuskulatur gelegen, eine kurze 
Strecke unterhalb des Hyomandibularknorpels nach vorn und gibt 
dann einen Ast (dc) ab. Dieser hat einen sehr langen Verlauf. 
Er wendet sich dem Hyomandibulare folgend an dessen unterer 
lateralen Fläche, oberhalb des Kiefermuskels unter dem Integument 
nach vorn, umkreist das Cranio-Hyomandibular-Gelenk und strebt, 
stets dieht unter der äußeren Haut, allmählich der Kopfoberfläche zu, 
wo er in der vorderen Frontalregion in der Haut endet. Unterwegs 
gibt er keinen Zweig ab. 

Auch Hanpkrick (1901, S. 21) schildert einen, gleich nach dem 
- Austritt des Ramus accessorius buccalis aus dem Kanal im Hyo- 
mandibulare aus diesem entspringenden Nerven. »Dieser Nerv 
schlägt seine Richtung nach oben außen und ein wenig nach 
vorn ein, um quer durch die oberflächlich gelegene Kiefermusku- 
latur unter die Haut zu gelangen. Hier, in der Gegend des dem 
Gehörorgan zugehörigen äußeren Bogenganges angekommen, ver- 
bindet er sich mit einem Zweig (st) des Ramus supratemporalis 
nervi lateralis« (7). Dieser Nerv (acb') des Argyropelecus hat eine 
ganz entgegengesetzte Verlaufsrichtung und weist ganz andre 


Unters. über das Gehirn u. die Kopfnerven von Cyelothone acclinidens.. 659 


Verhältnisse auf wie der Ramus de’ bei Cyelothone, welcher unver- 
hältnismäßig länger ist. 

Der Ramus bueecalis (de) selbst ist bedeutend stärker als be, 
nimmt bei Cyelothone nach Abgabe dieses Ästehens (be’) seine Ver- 
laufsriehtung ein wenig nach unten auf den Kommunikations- 
strang der beiden Rami maxillares (ms) zu und verschmilzt 
mit demselben zu einem kleinen Geflecht (a”) (vgl. S. 651). 
Unmittelbar nach dieser Anastomose gibt der R. buccalis einen Ast 
zur Haut und zieht dann unter dem Integument nach vorn zur Or- 
bita. Bevor er dieselbe erreicht, zerfällt er in seine drei Endästchen, 
von denen zwei zur Haut bzw. zu Sinnesorganen treten, während 
das mittlere Zweiglein am unteren lateralen Rand der Orbita, 
ein wenig oberhalb und seitlich von dem oberen Ästehen des Ramus 
maxillaris superior (mso), zum praeorbitalen Leuchtorgan zieht 
und dasselbe gemeinsam mit einem Zweige aus dem oberen 
Ästehen des Oberkiefernerven (mso) innerviert (vgl. S. 652). 
— Leider war es durch die erwähnten Hautdefekte unmöglich, sich 
ein Bild von der Innervation der hier liegenden Sinnesorgane zu 
machen (S. 603). 

Nach GoroxowıItscHh (1896, S. 40) ist der Ramus bucealis, 
welcher allen von ihm untersuchten Fischen zukommt, »ein den Haut- 
ästen des Trigeminus I. homodynamer Zweig«. 

In dem Knorpelkanal des Hyomandibulare legt der Truneus 
hyoideo-mandibularis (Am), durch die Abgabe des R. buccalis 
geschwächt, noch einen weiten Weg zurück und gelangt schließlich 
an die Außenseite des Kieferspangenapparates, wo er sich in seine 
beiden Hauptäste: einen vorderen Ramus mandibularis (md) 
und einen hinteren Ramus hyoideus (Ay) gabelt. In dieser 
Zweiteilung stimmen alle Fische überein. Nur die Teilungsstelle ist 
eine unbestimmte, indem sie teils kurz nach dem Austritt aus dem 
Cranium liegt — in diesem Falle tritt der Nerv in keinen Knochen- 
kanal — oder aber, wie das gewöhnlich vorkommt und auch bei 
Oyelothone der Fall ist, nach dem Austritt aus dem Knochenkanal 
(Stannıus, 1849, S. 62). Beide Nerven sind bei meinem Objekte 
gleich stark. Denselben Befund hat Hanprıck (1901, S. 22) bei Ar- 
gyropelecus. Nach Srannıus dagegen (1849, S. 62, 63) ist der 
Ramus mandibularis bald schwächer, bald stärker als der Ramus 
hyoideus. 

Der Ramus hyoideus (Ay) gibt bald nach seiner Abspaltung 
vom Truneus hyoideo-mandibularis ein Ästehen für das vordere 


660 August Gierse 


Leuchtorgan auf dem Kiemendeckel und zieht dann am oberen 
Innenrande des Suspensorialapparates allmählich nach unten und 
hinten. Nach Innervation der auf dem Kiemendeckel be- 
findlichen Drüsenmasse und des hinteren Leuchtorgans 
auf demselben begibt sich der Hyoideus im Bogen unter das 
Hyoid. Er folgt im wesentlichen dem Verlaufe des Zungenbein- 
bogens mundwärts und versorgt sämtliche zehn Leuchtorgane, 
welche an der Schleimhaut dieser Knorpelspange, der so- 
genannten Membrana branchiostega (Stannıus, 1849, S. 63), 
liegen. | 

Was die Innervation der Leuchtorgane betrifft, so übernimmt 
auch bei Argyropelecus (HANDRICK, 1901, S. 23) der R. hyoideus die 
Versorgung der an der Schleimhaut des Hyoids gelegenen Leucht- 
organe. 

Der Ramus mandibularis (md), gleich stark wie der Ramus 
hyoideus, verläuft noch eine Strecke mit demselben zusammen, dann 
tritt er an den oberen äußeren Rand des Aufhängeapparates des 
Unterkiefers nach hinten unten, umkreist das Unterkiefergelenk und 
zerfällt in zwei Äste, von denen der eine schwächere den Ramus 
externus (mde) darstellt, während der andre stärkere den inneren 
Unterkieferast (mdi) abgibt und den Weg an die Innenfläche des 
Unterkiefers einschlägt. 

Dieser innere Ast (mdı) ist bald nach seiner Entstehung 
für kurze Zeit zweigeteilt und steigt dann als einheitliches Stämm- 
chen (mdi) zum Meckerschen Knorpel herab. In seinem hinteren 
Abschnitte liegt er diesem Knorpel stellenweise eng an und gibt 
feine Zweige für ihn ab. Im vorderen Abschnitte seines Verlaufes 
entfernt er sich wieder vom Knorpel und läuft mehr oder weniger 
dem gleichnamigen Aste des Unterkiefernerven (mi S. 655) parallel 
zur Schnauze. 

Anastomosen dieses Nerven mit Zweigen aus dem Ramus maxil- 
laris inferior, wie sie STAnNıus (1849, S. 46, 63) schildert, konnte 
ich bei Cyelothone nicht finden. 

Der äußere Unterkieferast (mde) des Ramus mandibularis 
wendet sich an der Außenfläche des Unterkiefers nach unten und 
vorn, um alsbald unter den MEckeuschen Knorpel zu treten, wo er 
weiter oralwärts mit dem gleichnamigen Stämmchen vom R. 
maxillaris inferior (mie) verschmilzt (vgl. S. 654). 

Eine Teiluug des Ramus mandibularis in einen äußeren und 
inneren Ast kennt auch Stannıus bei Silurus und Anguilla. Er 


Unters. über das Gehirn u. die Kopfnerven von Cyelothone acelinidens. 661 


schreibt darüber (1849, S. 64): »Eigentümlich verhält sich der Ramus 
mandibularis .bei Sıurus und Anguilla. Bei beiden teilt er sich in 
zwei Zweige, von welchen der eine an die Innenseite des Unter- 
kiefers tritt, während der andre einen Ramus mandibularis externus 
darstellt. Bei Angwlla ist er stärker, als der Ramus internus.« 
Außerdem erwähnt dieser Autor eine Verbindung des äußeren Astes 
vom Ramus mandibularis mit dem Ramus externus vom Truncus 
maxillaris inferior des Trigeminus bei Sılurus. 

Bei Cyelothone ist der innere Ast (mdi) stärker als der äußere 
(mde) im Gegensatz zu dem Befunde, welchen StAnnıus bei Anguilla 
hatte (s. oben). 


Der Nervus acustieus. 


Der Gehörnerv bildet mit dem Nervus facialis zu- 
sammen eine gemeinsame Wurzel, die distale Wurzel der Trige- 
mino-acustieo-facialis-Gruppe (Fig. 2,4,5, 23, rfa; vgl. S. 645, 646). Aus 
dieser Wurzel zweigt sich der N. acusticus ab und schwillt zu einem 
Ganglion, dem Ganglion acustiecum (Ga) an, welches drei 
Nerven den Ursprung gibt, dem Ramulus ampullae anterioris 
(raa), dem ungefähr gleich starken Ramulus ampullae externae 
(rae) und dem schwächeren Ramulus utrieuli (rw) (Fig. 21 raa, 
rae, ru). 

Der Ramulus ampullae anterioris (raa) übernimmt die 
Innervation der Crista acustica ampullae anterioris und außerdem 
die eines Teiles der Macula acustica utrieuli; während der 
andre Teil der Macula von dem feinen Ramulus utriculi (r«) 
versorgt wird. 

Der Ramulus ampullae externae (rae) begibt sich zur 
Crista acustiea ampullae externae und innerviert dieselbe (Fig. 16, 
18—21; raa, rae, rw). Jetzt bleibt noch die Innervation der Ma- 
eula acustica saceuli und die der Crista acustica ampullae poste- 
rioris zu beschreiben. Bald nach dem Ursprunge der Acustico-faci- 
alis-Wurzel (Fig. 2, 4,5; rfa) aus der Medulla oblongata geht ein 
kräftiger Nervenstrang (rsa) aus den hinteren Fasern 
dieser Wurzel hervor, welcher wohl fast ausschließlich 
Acusticusfasern enthalten dürfte. Er verläuft nach unten hinten 
und schwillt sehr bald zu einem ziemlich hohen, aber platten 
Ganglion (Grsa) an. Dieses Ganglion zeigt bei mikroskopischer 
Betrachtung denselben Befund, wie das Acustieusganglion (Ga, vgl. 
S. 646); es ist aus kleinen Ganglienzellen zusammengesetzt, ein 


662 August Gierse 


Umstand, welcher auch für meine oben bezüglich der Fasern des 
Nervenstranges (rsa) angegebene Vermutung spricht. Aus dem 
hinteren Teile dieses Ganglions (Grsa) entspringen zwei 
Nerven, von denen der eine zur Macula acustica saceuli ver- 
läuft (Fig. 2, 4,5, 25; sa) undden Ramulus sacculi(vsa) darstellt, 
während der andere, bedeutend schwächere Zweig (rap) an der 
Dorsalseite des Ganglions (Grsa) hervortritt und seinen Weg nach 
hinten oben zur Crista acustica ampullae posterioris nimmt. 
Dieser Nerv (rap) bildet gleich an seinem Ursprunge eine kleine 
gangliöse Anschwellung, tritt von unten her an die Late- 
raliswurzel (rlt) bzw. die Lateralis-glossopharyngeus-Wurzel 
(rlt + rph) (S. 663) und verbindet sich mit derselben. Nach 
dieser Anastomose begibt er sich zur Crista acustica ampullae poste- 
rioris und innerviert dieselbe. Er repräsentiert also den Ramulus 
ampullae posterioris (rap). 

Schon die ältesten Forscher, wie beispielsweise WEBER (1820, 
S. 33 und 101), TReEvIRANUS (1832, 8.108, 109), Stannıus (1849, 
S. 79) haben solehe und ähnliche abweichende Innervationen von 
Teilen des Gehörorgans gekannt und beschrieben. In neuester Zeit 
schildert HAnDrick (1901, S. 15, 25) eine abweichende Versorgung 
der Crista ampullae posterioris und der Papilla acustica lagenae bei 
Argyropelecus: beide erhalten ihre Nerven aus der, im Verlaufe der 
Anastomose zwischen der gemeinsamen Trigemino-acustico-facialis- 
wurzel und der Lateraliswurzel befindlichen, gangliösen Anschwel- 
lung (Gav). 

Ein Rudiment von einer Macula acustica neglecta 
(mn) fand ich in einem Falle am Boden des Utrieulus ganz nahe 
dem Canalis utrieulo-saceularis (Fig. 24 mn). Die Innervation 
wurde von einem Ästehen des Ramulus ampullae posteri- 
oris (rap) vollzogen. WIEDERSHEIM (1902, S. 318) sagt über die 
Macula acustica negleceta: »Sie besitzt ab origine schon einen rudi- 
mentären Charakter.« Hanprıick (1901, S. 51) vermißt sie bei 
Argyropelecus. Bei allen andern Oyelothone acelinidens-Exemplaren 
fand ich ebenfalls keine Macula neglecta ausgebildet. 


Die Vagusgruppe. 

Die Vagusgruppe enthält bekanntlich gemischte, d. h. motorische 
und sensible Elemente und wird bei Cyelothone aus dem eigent- 
lichen Nervus vagus, dem Nervus glossopharyngeus und 
dem Nervus lateralis gebildet. Sie ist in ihrem Verlaufe schräg 


Unters. über das Gehirn u. die Kopfnerven von Cyelothone acclinidens.. 663 


nach hinten gerichtet und entspringt mit nur zwei Wurzeln aus der 
Medulla oblongata in deren hinteren Abschnitte, wo die Lobi poste- 
viores auf der Rautengrube ihr Ende erreichen, und die Lobi vagi 
seu vagales auftreten. 

Die proximale, stärkere Wurzel gehört dem Nervus 
lateralis und Nervus glossopharyngeus an Fig. 2, 4, 5, 24, 
25; rlt + rph). Beide Nervenwurzeln sind bei Oyelothone zu 
einer einheitlichen Wurzel verschmolzen. Sie entspringt an 
der dorso-lateralen Fläche der Medulla oblongata in der Nähe der 
Acustieo-facialis-Wurzel und in gleicher Höhe mit ihr. Der N. lateralis 
hat mit der Acustico-facialis-Gruppe dasselbe Ursprungsgebiet inner- 
halb des Gehirns. Er gehört nicht ursprünglich zum Vagus, »sondern 
zum Seitennervensystem des Kopfes, mit welchem er gleichen zen- 
tralen Ursprung hat,« in ein und dasselbe »uralte Sinnesnerven- 
system«, in das Lateralnervensystem (WIEDERSHEIM, 1902, S. 255 
Anm., 259). 

Die Lateralis-pharyngeus-Wurzel (rl! + rph) verläuft innerhalb 
des Craniums zunächst ein wenig nach hinten oben und hat während 
dieses Verlaufes die Anastomose mit dem Ramulus ampullae 
posterioris (rap) (S. 662). Gleichzeitig mit dem Abtreten des Ra- 
mulus (rap) nach oben zweigt sich an der Ventralseite die Glosso- 
pharyngeuswurzel (rp4) ab und begibt sich schräg nach hinten zur 
Seitenwand des Schädels. 

Die distale, schwächere Wurzel (rva) bildet die eigent- 
liche Vaguswurzel. Ihr Ursprung liegt schwanzwärts von der 
gemeinsamen Wurzel des Nervus lateralis und Nervus glossopharyn- 
geus, ebenfalls an der dorso-lateralen Fläche der Oblongata (Fig. 25 
rva), am Ende der Lobi vagales. Diese Wurzel ist nach STANNIUS 
(1849, S. 82) »meist bedeutend stärker« als die vordere. Bei Oyelo- 
thone ist das Gegenteil der Fall, was wohl auf die Verschmelzung 
der beiden Nervenwurzeln zurückzuführen ist. Die Vaguswurzel 
(rva) bildet nur einen einzigen Strang im Gegensatz zu STANNIUS 
(1849, 5. 82), welcher bei seinen Objekten zwei bis vierundzwanzig 
Stränge wahrnehmen konnte. Die Mehrzahl von diesen Wurzel- 
strängen erhält sich nach seiner Angabe bei den Selachiern, Ganoiden 
und vielen Teleostiern. 

Die Vaguswurzel (rva) von Cwyelothone verläuft innerhalb des 
Craniums schräg nach hinten in der Richtung auf die Lateralis- 
glossopharyngeus-Wurzel und verschmilzt mitihr zu einem ein- 
heitlichen Stamme (r/t + rva), fast unmittelbar nachdem sich 


664 August Gierse 


die Glossopharyngeuswurzel von der Lateraliswurzel getrennt hat. 
Es findet also nur eine Verschmelzung der Vagus- mit der 
Lateraliswurzel, nicht aber der Vagus- und Glossopharyn- 
geuswurzel statt. Die proximale Wurzel (rl! + rph) entspringt 
bei Cyelothone mit Ausnahme eines Falles stets mit einem einzigen 
Wurzelbündel aus dem verlängerten Mark. Nur bei einem Indi- 
viduum entsprang der N. glossopharyngeus mit einer selbständigen 
Wurzel, ventral und ein wenig schwanzwärts von der Lateraliswurzel, 
welche bedeutend stärker entwickelt war. Auch in diesem Falle ver- 
einigten sich bald nach ihrem getrennten Ursprunge beide Wurzeln 
und verliefen dann, wie zuvor beschrieben ist. 

Der gemeinsame Wurzelstamm des N. lateralis und N. vagus 
(rt + rva) verläßt die Schädelhöhle durch ein separates Foramen, 
während die Glossopharyngeuswurzel eine eigne, dicht vor der Aus- 
trittsöffnung des N. vagus + lateralis gelegene Durchtrittsöffnung be- 
sitzt, wie dies bei allen Knochenfischen der Fall ist (Srawxıus, 1849 
S. 75, WIEDERSHEIM, 1902, S. 258). 

Den Grund zu diesen weitgehenden Verschmelzungen gibt die 
gewaltige Entwicklung der Labyrinthe, was schon S. 616 und 646 
ausgeführt ist. 

Die Verschmelzung der Lateralis- und Glossopharyn- 
geuswurzel bei Cyelothone ist abweichend von der Norm. 
Nach Staxnıus (1849, S. 74) ist der N. Glossopharyngeus »bei der 
Mehrzahl der Fische vellkommen selbständig und mit eigner, von 
denen des N. vagus gesonderten Wurzel versehen<. Nur bei niederen 
Fischen und einigen Knochenfischen werden noch innige Beziehungen 
zwischen N. vagus und N. glossopharyngeus beobachtet. In bezug 
auf sein Verhalten zur Lateraliswurzel teilt dieser Autor (S. 81). mit, 
daß der N. glossopharyngeus »in gar keine fernere Beziehungen: 
mit der Lateraliswurzel tritt. Dagegen beschreibt Arrıs (1897, 
S. 625, 746) Verbindungen zwischen beiden Wurzeln bei Amia calva. 
An der Kreuzungsstelle gelangen nach ihm Fasern aus dem N. late- 
ralis in den Glossopharyngeus, wodurch dessen Dorsalast gebildet 
wird. Diese Behauptung verwirft HALLER, B. (1898, Bd. 26, S. 409) 
als irrtümlich. Nach meinem Befunde bei Oyelothone sind die Be- 
ziehungen zwischen den Wurzeln des N. lateralis und N. glosso- 
pharyngeus wohl die denkbar innigsten, indem beide vollständig 
verschmelzen, ebenso wie ein wenig weiter schwanzwärts 
die Lateralis- und Vaguswurzel sich zu einem einzigen 
Stamme verbinden. Im Gegensatz zu dem letzten Befunde tritt 


Unters. über das Gehirn u. die Kopfnerven von Cyelothone acclinidens. 665 


HALLER für die vollständige Unabhängigkeit des N. lateralis vom 
N. vagus ein. Er schreibt darüber bei Seylium (S. 408): Der N. 
lateralis »lagert dem nun einheitlichen Vagusstamm von vorn zu 
ganz fest an (Textfig. 12) und durchsetzt als ein mit diesem schein- 
bar einheitlicher Stamm den bekanntlich recht langen Austrittskanal 
des Vagus. Aber weder innerhalb des Craniums, noch im Vagus- 
kanal findet ein Faseraustausch zwischen dem N. lateralis und dem 
Vagus statt, sondern beide liegen ganz fest aneinander«. Vgl. auch 
Stannıus (1849, S. 86). 

Wir kommen nun zur Betrachtung der Ganglien dieser Wurzeln 
und der aus ihnen entstehenden Nerven. 


Der Nervus glossopharyngeus. 


Nachdem die Glossopharyngeuswurzel sich von der Lateralis- 
wurzel getrennt und die Schädelhöhle in der Kiemenregion verlassen 
hat, tritt sie ein wenig nach vorn unten und bildet einGanglion (GpA). 
Die Bildung dieses Ganglions findet bei allen Knochenfischen so- 
gleich oder bald nach dem Austritt des Nerven aus dem Cavum 
eranii statt (Stannıus, 1849, S. 76). Das Glossopharyngeusganglion 
(Gph) von Cyelothone hat keine Beziehungen zu dem Grenzstrange 
des N. sympathicus (S. 79), was sonst häufig vorkommt (STANNIUs, 
1849, 8. 76). 

Der aus dem Ganglion austretende Nervenstamm (pA) 
ist ein wenig stärker als seine Wurzel. Bei den Knochen- 
fischen und Plagiostomen ist dieses Verhalten nach Srtaxsıus (1849, 
S. 76) augenfällig.. Den Grund dafür erblickt dieser Forscher in 
dem Zuwachs von sympathischen Elementen, was für O'yelothone aus- 
geschlossen erscheint. GEGENBAUR (1871, S. 516) teilt diese Ansicht 
von STAnNIus auch nicht. Er kommt bei Zexanchus zu dem Schluß, 
daß aus dem Ganglion neue Elemente der Nervenbahn zugeführt 
werden. Dieses kann vielleicht auch für Oyelothone geltend ge- 
macht werden. 

Was den Verlauf des Glossopharyngeus betrifft, so zerfällt er, 
bald nach seinem Austritt aus dem Ganglion, nach Art eines Ramus 
branchialis nervi vagi in einen Ramus prae- und postbranchialis seu 
prae- und posttrematicus («, p4).. Der R. praetrematicus des N. 
glossopharyngeus («) ist schwach entwickelt und konnte nur eine 
Strecke weit nach vorn bis zur Schleimhaut des hinteren Mund- 
höhlenraumes verfolgt werden. Er ist nach Stanxıus (1849, S. 76, 77) 
ein schwacher, »abortiver« Nerv, welcher auch vollkommen fehlen 


666 August Gierse 


kann, z. B. Esox und Stlurus, oder auch wieder »ausnehmend stark« 
wird, wie bei Cyprinen. HAxprick vermißt diesen Ast bei Argyro- 
pelecus (1901, 8. 27). 

Der hintere stärkere Ast (p2), der eigentliche N. glosso- 
pharyngeus, begibt sich zum ersten Kiemenbogen und versorgt ihn. 

Die gemeinsame Wurzel des N. lateralis und N. vagus tritt 
durch einen eignen Kanal aus dem Cavum cranii aus. Während 
dieses Verlaufes ist es absolut unmöglich, an dem Wur- 
zelstamm (rl! + rva) zwei Portionen zu unterscheiden. Er 
verläuft, mit einer ziemlich kräftigen Bindegewebshülle 
umscheidet, nach unten und hinten und schwillt dann bald zu 
einem mächtigen extracraniellen Ganglion (GH + Gva) 
an. Kurz vor der Bildung dieses Ganglions läßt sich an dem ge- 
meinsamen Stamm eine etwas dichtere ventrale und eine 
mehr lockere dorsale Portion erkennen. Gleich im Beginn 
des Ganglion vago-laterale tritt an seinem dorso-lateralen Rande ein 
Nervenstamm aus und begibt sich, fast gerade aufsteigend, unter 
die Haut und schlägt eine Verlaufsrichtung nach vorn ein. Nach- 
dem er unterwegs ein paar Zweiglein zur Haut bzw. den Sinnes- 
organen abgegeben hat, verteilt er sich unter der Haut der oberen 
Schläfengegend. Dieser Ast ist der Ramus supratemporalis (s?) 
(STAnNıus, 1849, 8. 97). 

Das gemeinsame Ganglion des N. lateralis und N. vagus 
wird ebenfalls wie der Stamm (rl! + rva) von einer Binde- 
gewebsscheide umhüllt und zeigt auch bei mikroskopischer 
Betrachtung zwei Portionen, die aber nicht immer deutlich 
voneinander abgesetzt sind. Eine genaue Begrenzung der 
beiden Portionen ist nicht gut möglich. In Beziehung auf ihre 
Struktur ist ein Unterschied deutlich wahrnehmbar. Die obere 
Partie dieses Ganglions (Gl + Gva) ist charakterisiert 
durch etwas größere und vereinzeltere Ganglienzellen 
gegenüber der unteren Partie, welche kleinere, aber zahl- 
reichere Zellen aufweist. Gegen das Ende der Ganglienmasse 
wird diese Differenzierung immer deutlicher, bis endlich zwei kräf- 
tige, ungleich starke Nerven aus dem Ganglienkomplexe 
entstehen. 

Aus der Lage und weiterem peripheren Verlaufe dieser Nerven 
konnte ich feststellen, daß der dorsale, etwas stärkere Nerven- 
stamm dem Seitennerven, Nervus lateralis (ZZ), angehört, 
während der untere, ein wenig schwächere die Quelle des 


u 


Unters. über das Gehirn u. die Kopfnerven von Cyelothone acelinidens. 667 


Nervus vagus bilde. Hiernach gehört die dorsale Gan- 
slienmasse dem Lateralis, die ventrale dem Vagus 
an. Beide Nervenwurzeln beteiligen sich gleichmäßig 
an der Bildung des gemeinsamen Ganglions (Gl! + Gva) 
bei Oyelothone, was ebenfalls nicht normal ist. Nach STANNIUS 
(1849, 5. S6) nimmt die Lateraliswurzel an der Ganglienbildung der 
Vaguswurzel keinen Anteil. Sie bildet selbst auch gewöhnlich kein 
äußerlich erkennbares Ganglion. Belone, Sılurus u. a. machen aber 
eine Ausnahme, sie besitzen ein Ganglion laterale (S. 94, 96). Auch 
HANDrIcK (1901, S. 25) findet bei Argyropelecus ein »sehr beträcht- 
liches spindelförmiges Ganglion (G/t)« am N. lateralis, welches aubßer- 
halb der Schädelhöhle liegt. 

Wir gehen jetzt zur Betrachtung der beiden Nervenstämme über. 

Der Nervus lateralis (/f) wird, wie schon ausgeführt, durch 
den dorsalen Nerven dargestellt. Seinen ersten abgehenden Ast, den 
Ramus supratemporalis (s/) haben wir schon S. 666 kennen ge- 
lernt. Er tritt gleich zu Beginn des Vago-lateralis-Ganglions an dessen 
oberem Seitenrande aus. 

Der Seitennerv ist bei Oyelothone stattlich entwickelt, 
obwohl ein Seitenkanalsystem, ein sogenannter Oanalis 
lateralis, spurlos fehlt. Dieser Befund wird auch bei andern 
Fischen, die keinen Seitenkanal besitzen, beschrieben, z. B. Lophaus, 
Oyelopterus, Balistes u. a. (STanNnıus, 1849, S. 95). Auch bei Argy- 
ropelecus ist trotz des Fehlens dieses Kanals der Lateralis gut 
entwickelt (HAnDrIcK, 1901, S. 26, 42, 43). Hieraus zieht STANNIUS 
(1849, S. 95) den Schluß, daß das Auftreten des N. lateralis nicht 
an das Vorhandensein eines Seitenkanals gebunden ist, und dab 
der Seitennerv nicht unbedingt als Nerv des Lateralkanals bezeichnet 
werden könne, obwohl er, wenn dieser Kanal vorhanden ist, sehr 
oft Beziehungen zu ihm hat. 

Der Truneus nervi lateralis bildet bei Oyelothone einen ein- 
fachen Hauptstamm (Srannıus, 1849, S. 98, 99), welcher sich 
nach hinten und außen in die äußere Seitenwand des Körpers begibt 
und oberflächlieh verläuft. Er »behauptet in seinem ganzen Ver- 
laufe (bei allen Knochenfischen, beim Stör und bei den Selachiern) 
genau die Grenzlinie zwischen der dorsalen und ventralen Masse des 
Seitenmuskels und überschreitet dieselbe niemals« (StAannıus, 1849, 
S. 100). In dieser Lage zieht er, allmäblich schwächer werdend, 
zum Schwanzende des Tieres. Der »Verlust an Masse wird durch 
den allmählich erfolgenden Abgang von Zweigen bedingt« (STANNIUS, 

Morpholog. Jahrbuch. 32. 44 


668 August Gierse 


1849, 5. 100). Der Lateralis gibt eine Strecke nach seiner Trennung 
vom N. vagus einen Ast (rd) ab, welcher an Stärke ungefähr dem 
Ramus supratemporalis gleichkommt. Es ist der sogenannte»hücken- 
kantenast« des N. lateralis (Stannıus, 1849, S. 107). Bei vielen 
Fischen, wo der Ramus dorsalis trigemini fehlt, kommt dieser 
kückenkantenast des Lateralis vor, bemerkt Srannıus, 1849, S. 107 
(vgl. auch GEGENBAUR, 1898, S. 819). Gleichwohl ist mit der Ab- 
wesenheit des Ramus dorsalis trigemini ein Auftreten des Rücken- 
kantenastes des Lateralis nicht unbedingt verknüpft, da es Fische 
gibt, denen beide fehlen. 

Der Ramus dorsalis (rd) steigt bei Cyelothone unmittelbar unter 
dem Integument auf der Außenfläche des Seitenmuskels sanft auf- 
wärts. An der Rückenkante angelangt, verläuft er anfangs in dem 
Zwischenraume, welcher die den Flossenträgern angehörigen Muskeln 
von der Dorsalmasse des Seitenmuskels trennt; später tritt er ein 
wenig seitwärts und liegt direkt oberhalb der dorsalen Seitenmuskel- 
masse unter der Haut (Stannıus, 1849, S. 107, 108). Während seines 
Verlaufs nach hinten gibt er feine Fäden an die Haut der Rücken- 
kante ab und büßt dadurch an Stärke ein. Ich konnte ihn bis in 
die Gegend der Rückenflosse mit Sicherheit verfolgen. Der Verlauf 
dieses hückenkantenastes ist im allgemeinen bei allen Fischen gleich 
(STANNIUS, 1849, S. 107, vgl. auch Taf. III Fig. 4 daselbst). 

Nach Abgabe des Ramus dorsalis (rd) entspringt dem N. lateralis 
noch ein ziemlich kräftiger Nerv (Fig. 4, 5). Er ist sehr kurz 
und entfernt sich nur wenig von dem Hauptstamme, um bald 
wieder, etwas weiter caudalwärts, in ihn einzumünden. Dieser Nerv 
bildet gleichsam eine Schlinge. 

Auf seinem weiteren Verlaufe zum Schwanze gibt der N. lateralis 
weiter hinten von Zeit zu Zeit feine Zweige ab, die seitwärts und 
nach hinten verlaufend an die Haut bzw. die Sinnesorgane treten. 

Mit andern Nerven und namentlich mit den Spinal- 
nerven hat der Seitennerv bei Cyelothone keine Be- 
ziehungen, was STAnNIUs (1849, S. 96) und vor ihm schon WEBER 
(1827, 5. 304) von andern Fischen bekannt war. Die Rami medii 
der Spinalnerven treten in ihrem Verlaufe in der Lücke zwischen 
Dorsal- und Ventralmuskelmasse gerade auf den N. lateralis zu, so 
dal es den Anschein gewinnt, als wollten sie in ihn einmünden. 
Dicht vor dem Lateralis gabeln sie sich in ein dorsales und ventrales 
Ästehen, die hart am Lateralis vorbei zur Muskulatur verlaufen. 
Denselben Befund teilt Hanprıck (1901, S. 26) von Argyropelecus mit. 


Unters. über das Gehirn u. die Kopfnerven von Cyelothone acclinidens. 669 


Der Nervus vagus seu branchio-intestinalis. 


Der untere, aus dem gemeinsamen Ganglienkomplexe des N. 
lateralis und N. vagus hervorgehende Stamm ist der Nervus 
vagus (S. 666, 667). Er setzt sich weit nach hinten und abwärts als 
Truneus branchio-intestinalis (Dr) fort und läßt die Kiemenäste 
sukzessive abtreten, ein Verhalten, welches Srtannıus (1849, 
5.89) für die Cyclostomen und Selachier schildert. Auch GEGEN- 
BAUR (1871, S. 524) beschreibt ähnliche Verhältnisse bei HVeranchus 
(vgl. auch seine Taf. XIII Fig. 1). Die Ursache für die Verlängerung 
des N. vagus nach hinten ist in dem Nachhintenrücken der Kiemen- 
bögen zu suchen (STAnnıus, 1849, S. 89). Letztere liegen hier nicht 
unter dem Schädel, sondern unter dem vorderen Teile der Wirbel- 
säule. 

Was die einzelnen Rami branchiales nervi vagi (dr) betrifft, 
so löst sich der erste Wurzelstrang (br /) bei Oyelothone unge- 
fähr in der Mitte des Vago-lateralis-Ganglions (G/£-+ Gva) an 
dessen unteren Seitenrande aus (Fig. 2, 4, 5; 5r /) und schwillt 
bald zu einem diskreten Ganglion (Gbr /) an. Er nimmt also 
teil an der Bildung des gemeinsamen gangliösen Plexus des Lateralis 
und Vagus und hat außerdem noch ein separates Ganglion, ähnlich 
wie bei Cyelopterus (STANNIUS, 1849, S. 87). Dagegen sagt STANNIUS 
daselbst, weiter oben: »Ausgeschlossen von der Bildung des gemein- 
samen Ganglions ist immer der Truncus pro areu branchiali primo 
et secundo, indem dieser immer ein diskretes Ganglion bildet.« 

Der Truneus branchialis primus (dr ZT) ist bei Oyelothone 
sehr kurz und teilt sich nach dem allgemeinen Schema, ebenso wie 
die folgenden Kiemenäste, in einen vorderen, schwachen Ast, 
Kamus praebranchialis seu praetrematieus («) für den vor- 

hergehenden ersten Kiemenbogen und einen stärkeren post- 
 branehialis seu posttrematieus (8) für den nachfolgenden 
zweiten Kiemenbogen, dessen vorderen Nerven er bildet. Außer 
diesen beiden Hauptästen, die jedem Kiemennerven zukommen, 
konnte ich bei Oyclothone am Ramus branchialis I keine weiteren 
Äste entdecken. 

Der Ramus branchialis Il (dr IT) entspringt aus dem Truneus 
branchio-intestinalis und besitzt gleichfalls ein diskretes Ganglion 
(Gbr IT), sogenanntes Epibranchialganglion (v. Kurrrer). Der 
Truneus branchialis Il ist fast ganz abortiv geworden (vgl. 
STANNIUS, 1849, S. 89). Der vordere schwächere Ramus («) 

44* 


670 August Gierse 


tritt sogleich aus dem Ganglion und verläuft zum zweiten Kiemen- 
bogen. Der sehr kurze Truncus zerfällt unmittelbar nach seinem 
Ursprunge aus dem Ganglion in zwei annähernd gleich starke Äste, 
den Ramus pharyngeus (y) und den Ramus posttrematieus (P). 
Ähnliche Verhältnisse schildert GEGENBAUR (1871, 8. 524) bei 
Hezanchus. — Der Ramus posttrematieus ($) von Oyelothone verläuft 
zum dritten Kiemenbogen und bildet dessen vorderen Nerven. Der 
Pharynxast innerviert mit einem kräftigeren Ast die Schleimhaut und 
mit drei feineren Zweigen die Muskulatur des Schlundkopfes. 

Eine Strecke weiter schwanzwärts entläßt der Truncus branchio- 
intestinalis (Br) den dritten Kiemenbogenast (dr IIT). Derselbe 
hat kein Ganglion und zerfällt bald nach seinem Ursprunge, wie 
der vorhergehende Ramus branchialis II, in die Rami prae- und 
posttrematicus («,ß) und den Ramus pharyngeus(y). Letzterer 
ist schwächer als der Ramus posttrematieus (#) im Gegensatz zu den 
gleichnamigen Ästen vom zweiten Kiemenbogenast (br //), welche 
gleich stark sind. Der Ramus pharyugeus (y) des Ramus branchia- 
lis III gibt je ein Zweiglein zur Schleimhaut und Muskulatur des 
Pharynx. Das für die Muskulatur bestimmte Ästchen verschmilzt, 
bevor es sein Ziel erreicht, für eine kurze Strecke mit dem Ramus 
posttrematicus (2). Der Ramus posttrematieus (%) wird zum vorderen 
Aste des vierten Kiemenbogens, dessen hinterer Ast ebenfalls von 
ihm gebildet wird, indem er weiter caudalwärts ein feineres Zweig- 
lein (ö) abgiebt. Dieses Nervelfen (Ö) wird zum Ramus posterior 
des vierten Kiemenbogens. In der Regel wird der hintere Ast des 
vierten Kiemenbogens vom Truneus pharyngeus superior oder Ramus 
pharyngeus inferior (HOFFMANN, 1860, S. 7) oder direkt aus dem 
Ganglion gebildet (STAnNIUs, 1849, S. 89). 

Der Trunceus branchio-intestinalis (Dr), welcher bis jetzt an der 
Seitenwand des Rumpfes verlief, rückt nun weiter nach unten in die 
Tiefe und begibt sich an die untere Seite der ventralen Masse des 
Seitenrumpfmuskels. Nach Abgabe eines feinen Ästehens für den 
Pharynx gabelt sich der Trunceus in seine beiden Endzweige: den 
Truneus intestinalis (er) und den Ramus pharyngeus in- 
ferior (ph). 

Der Truneus intestinalis (=) gibt einen Zweig für den 
Öesophagus ab und bildet dann ein Ganglion intestinale (Gen), 
welches auch STAnNIUSs (1849, 5. 91) bei Delone und HANDRICK (1901, 
>. 27) bei Argyropelecus fanden. Der aus dem Ganglion hervor- 
gehende Nerv sendet noch einige Zweige zum. Vesophagus und 


Unters. über das Gehirn u. die Kopfnerven von Cyelothone acclinidens.. 671 


begibt sich dann selbst zum Verdauungsrohr. Er verläuft an dem- 
selben schwanzwärts. 

Der Ramus pharyngeus inferior (p4i) zerfällt bei Cyelo- 
thone in den eigentlichen Ramus pharyngeus inferior und ein etwas 
dünneres Zweiglein (p/“). Beide verlaufen um den Schlund herum, 
wo sie sich teils in der Muskelwand, teils in der Schleimhaut ver- 
schiedentlich verzweigen. Gegen das Ende ihres Verlaufs ver- 
einigen sie sich wieder zu einem Stämmcehen. 


Die Spino-oceipital-Nerven. 

Die spino-oceipitalen Nerven, »Übergangsnerven<« (GEGENBAUR), 
»Postvagalnerven« (HALLER) repräsentieren in Beziehung auf ihren 
Ursprung, Verlauf und ihre periphere Verbreitung eine den Spinal- 
nerven gleiche Gruppe von Nervenwurzeln, die aber im Bereiche des 
Gehirns und zwar hinter dem N. vagus und vor dem ersten freien 
Spinalnerven ihren Ursprung nehmen und durch die Wand der Oecei- 
pitalregion des Schädels austreten (vgl. FÜRBRINGER, 1896, S. 353). 
FÜRBRINGER erwarb sich um die Kenntnis dieser Nerven große Ver- 
dienste und führt für dieselben die Bezeichnung »spino-oceipital« ein, 
wodurch »beiderlei Beziehungen, zum Spinalnervensystem und zum 
Schädel, zum Ausdruck gebracht werden«. Als Unterabteilungen der 
spino-oceipitalen Nerven unterscheidet er oceipitale und oceipito- 
spinale Nerven; beide Gruppen waren einmal reine Spi- 
nalnerven. »Oceipitale, oceipito-spinale und freie spinale Nerven 
sind... an sich gleichartige, homodyname Gebilde; nur die Art 
der Assimilation der sie begrenzenden Skelettelemente hat zu ihrer 
Unterscheidung geführt. Bei den oceipitalen Nerven ist der Prozeß 
der Assimilation schon bei den primitiven Selachiern beendet; bei 
den oceipito-spinalen Nerven spielt er sich noch unter unsern Augen 
bei gewissen höheren Selachiern (ROSENBERG) und bei allen andern 
höherstehenden Wirbeltieren mit Ausnahme der Amphibien ab; bei 
den spinalen Nerven besteht die ursprüngliche Freiheit der Wirbel 
fort< (FÜRBRINGER, 1896, S. 548). Bei den Teleostiern sind die 
oceipitalen Nerven vollständig rückgebildet, und auch der erste occi- 
pito-spinale Nerv ist bereits verschwunden, während noch zwei ocei- 
pito-spinale Nerven vorhanden sind (FÜRBRINGER, 1896, S. 465, 543). 
Hieraus ergibt sich, daß schon bei den Selachiern Reduktionserschei- 
nungen an den spino-oceipitalen Nerven auftreten, die von vorn nach 
hinten fortschreiten und in der aufsteigenden Fischreihe und von da 
bis zu den Säugetieren zu verfolgen sind. Diese Reduktionserschei- 


672 August Gierse 


nungen werden nach FÜRBRINGER bewirkt durch das »Zusammen- 
wirken des rostralwärts gehenden Vorschiebens der von Spinalnerven 
versorgten Elemente mit der hohen Ausbildung der Rami lateralis 
und sonstiger Hautäste der Gehirnnerven (Trigeminus, Acustico-faci- 
alis, Glossopharyngeus, Vagus)« und die fortschreitende Rückbildung 
ihrer Endorgane. 

Bei diesem Reduktionsprozeß geht die Rückbildung der dorsalen 
Wurzel voraus (FÜRBRINGER, 1896, 5. 541—543). 

Oyclothone hat, wie Argyropelecus (HAnDrıck, 1901, S. 27, 28), 
zwei spino-oceipitale Nerven (Fig. 2, 4; os.b, os.c), welche auf 
Grund des Vorhergehenden den oceipito-spinalen Nerven zuzu- 
zählen sind; es handelt sich um den zweiten und dritten 
Oeeipito-spinalnerven FÜRBRINGERS (b, ce). 


Die beiden Occipito-spinalnerven (os.b, os.c) von Cyelo- 
thone verlassen immer getrennt den Schädel bzw. den 
sogenannten »cranio-vertebralen Komplex« (FÜRBRINGER, 
1896, 8. 466), wie das nach FÜRBRINGER als typisch für alle Phy- 
sostomen gilt, zu denen auch Cyelothone gehört (vgl. HANDRICK, 
1901, 8. 28). 

Der Abgang des ersten oceipito-spinalen Nerven (os.b) 
von der Medulla oblongata, sowie der Durchtritt durch die häutige 
Wand der Oceipitalregion des Craniums erfolgt hinter dem Nervus 
vagus, gleich hinter dem eigentlichen Schädel. Es handelt sieh um 
ein »zurückgebildetes, feines Nervenfädchen« (HAnDRIcK, 
1901, S. 28), das nur noch eine und zwar die ventrale Wurzel 
besitzt. Der Abstand zwischen dem Abgange dieses vorderen ocei- 
pito-spinalen Nerven (os.Ö) und dem des Nervus vagus von der Ob- 
longata ist ein größerer, als bei andern tiefstehenden Teleostiern, 
was auch Hanprıck (1901, S. 29) bei Argyropelecus festgestellt hat. 
Gleichwohl ist eine Annäherung der oceipito-spinalen Nerven von 
Oyclothone an den N. vagus vor sich gegangen. FÜRBRINGER (1896, 
S. 466) sagt hierüber: »Alle diese Verhältnisse bekunden deutlich 
die bei den Teleostiern weiter vorgeschrittene Vorwärtswanderung 
der oceipito-spinalen Nerven und die Zusammenziehung des oceipito- 
spinalen Schädelbereiches.« 

Gleich nach seinem Austritte aus dem sogenannten »eranio- 
vertebralen Komplexe« zerfällt der vordere Oeceipito-spinalnerv von 
Cyclothone (os.b) in zwei Ästchen (do, ve), welehe nach Art der 
Rami dorsales und ventrales der freien Spinalnerven zu der Muskulatur 


Unters. über das Gehirn u. die Kopfnerven von Cyelothone accelinidens. 673 


verlaufen. Außer diesen beiden Stämmchen findet sich bei Cy- 
clothone noch ein drittes Ästehen (me), welches schwächer als 
die beiden andern ist und sich wie ein Ramus medius eines freien 
Spinalnerven verhält. Es löst sich aber nicht wie die Rami 
medii von dem Kamus ventralis ab (Srannıus, 1849, S. 120), 
sondern von dem Ramus dorsalis. Eine Vereinigung des ven- 
tralen Astes vom vorderen oceipito-spinalen Nerven (os.d) mit dem 
des nächstfolgenden, die FÜRBRINGER (1896, S. 467, Taf. VIII Fig. 5) 
beschreibt und darstellt, konnte ich bei Cyelothone nicht ermitteln. 
Hanprick (1901, S. 25) fand bei Argyropelecus nur einen Ramus dor- 
salis und medius, den ventralen Ast vermißt er vollkommen. Dieser 
rückgebildete Nerv (os.b) ist nach FÜRBRINGERals zweiter 
oceipito-spinaler Nerv aufzufassen, er ist das Homologon 
des zweiten oceipito-spinalen Nerven von Amia (FÜR- 
BRINGER, 1896, S. 465). 

In kurzem Abstande von dem vorderen oceipito-spinalen Nerven 
(0s.6) entspringt der zweite oceipito-spinale Nerv (os.c) von 
Cyelothone aus dem verlängerten Marke. Er ist stärker als der 
vorhergehende, aber etwas schwächer als der zunächst 
folgende, freie Spinalnerv. Auch dieser Nerv (os.c) hat 
bei Cyelothone nur eine Wurzel, die nach ihrem Ur- 
sprunge von der Oblongata als ventrale Wurzel anzu- 
sprechen ist. Bald nach seinem Ursprunge teilt sich der hintere 
Oceipito-spinalnerv (os.c) in einen Ramus dorsalis (do) und Ra- 
mus ventralis (ve). Diese beiden Äste treten durch die häutige 
Membran der seitlichen Oceipitalregion. Der Ramus medius (me) 
löst sich vom Ramus ventralis sogleich nach dessen Entstehen 
(Stannıus, 1849, S. 120). Der hintere Oceipito-spinalnerv von Ar- 
gyropelecus hat zwei vollständig entwickelte Wurzeln. »Die dorsale, 
dünne Wurzel hat an der Stelle ihrer Vereinigung mit der ventralen, 
dieken Wurzel ein Ganglion, genau wie die folgenden freien Spinal- 
nerven« (HANDrIcK, 1901, S. 28). Nach meinem Befunde bei ('y- 
clothone ist dessen dorsale Wurzel mit dem Ganglion voll- 
ständig verkümmert. Der sekundäre Rückbildungsprozeß, 
welcher zuerst die dorsalen Wurzeln befällt (S. 672), hat bei 
meinem Tiefseeteleostier somit noch weitere Ausdehnung, 
angenommen, als bei andern Teleostiern, indem ihm auch 
die dorsale Wurzel und das Ganglion des hinteren oceipito- 
spinalen Nerven (os.c) zum Opfer gefallen sind. 

Auch nach FÜRBRINGER (1896, S. 466) hat dieser Nerv »stets 


674 August Gierse 


eine ventrale und dorsale Wurzel, letztere mit einem Ganglion ver- 
sehen«, im Gegensatz zu Cyelothone. 

Nach dem Austritt aus dem »cranio-vertebralen Komplex« ver- 
laufen der Ramus dorsalis und medius in normaler Weise zur Kücken- 
und Seitenmuskulatur. Der Ramus ventralis (ve) dagegen hat 
zuerst eine Anastomose mit dem N. sympathicus (Fig. 260s.c) 
und vereinigt sich dann mit dem ventralen Aste des ersten 
freien Spinalnerven (sp 4); vgl. auch Hanpkrıck (1901, 3. 29), Für- 
BRINGER (1896, S. 467). 

Dieser ebenfalls sehr reduzierte Nerv (os.c) ist im FÜr- 
BRINGERSCchen Sinne als dritter oceipito-spinaler Nerv zu 
bezeichnen, das Homologon des dritten oceipito-spinalen 
Nerven von Amia (FÜRBRINGER, 1896, S. 465). 

Auf diesen hinteren oceipito-spinalen Nerven (os.c) folgt in 
srößerem Abstande der erste freie Spinalnerv {sp 4). 

Die beiden oceipito-spinalen Nerven (os.b und os.c) und 
der erste freie Spinalnerv (sp 4) von Oyelothone verlassen 
den »cranio-vertebralen Komplex« »durch eine häutige 
Membran, welche sich zwischen dem Oceipitalknorpelring 
und dem Bogen des ersten Wirbels ausspannt« (vgl. SAGE- 
MEHL, 1891, S. 527, HANDRICK, 1901, S. 29). Die dorsalen Bögen 
mit ihren Dornfortsätzen fehlen. Der Assimilationsprozeß, der 
die oceipito-spinalen Nerven begrenzenden Skelettelemente (Wirbel 
bzw. Wirbelbögen) an das Chondrocranium von Cyclothone hat eine 
starke Reduktion, ja einen vollständigen Schwund der betroffenen 
Elemente zur Folge. Es sind mindestens drei Wirbel mit dem 
Chondrocranuium bei Cyelothone verschmolzen, was schon 
S. 606 genauer beschrieben ist. 

Da jedoch die beiden oceipito-spinalen Nerven (os.b, os.c) und 
der erste freie Spinalnerv (sp 4) nicht durch ein und dasselbe Fo- 
ramen den eranio-vertebralen Komplex verlassen, was infolge der 
Vorwärtsschiebung dieser Nerven und der Zusammenziehung des 
oceipito-spinalen Schädelbereichs der Fall sein müßte, und da ferner 
nicht einmal die Austrittsöffnungen dieser drei Nerven in gleicher 
(uerschnittsebene liegen (vgl. SAGEMEHL, 1891, S. 527: Gadoiden), 
ist die völlige Rückbildung für die dem Chondrocranium angeschlos- 
senen Wirbelkörper nicht gut annehmbar (vgl. Hanprick, 1901, 
S. 29). 


Unters. über das Gehirn u. die Kopfnerven von Cyelothone acclinidens. 675 


Der Kopfteil des Nervus sympathicus. 

Oyelothone weist ein wohl entwickeltes Nervensystem des Sym- 
pathicus auf, das in seinem Verbreitungsgebiete eng an die arteri- 
ellen Bahnen sich anschließt und wesentlich in seinem Laufe von 
ihnen bestimmt wird. Man kann hier wie bei allen Teleostiern 
zwei in der Längsrichtung des Tieres verlaufende, rostro-caudal- 
wärts allmählich konvergierende Grenzstränge deutlich unterscheiden, 
welehe sich bekanntlich in einen Kopf-, Kumpf- und Schwanz- 
teil gliedern lassen. 

Im Rahmen dieser Arbeit soll nur der Kopfteil des Grenz- 
stranges, Truneus nervi sympathiei (Fig. 26 gst), welcher bei 
Oyelothone interessante Verhältnisse darbietet, genauer be- 
schrieben werden. Er liegt wie bei allen Teleostiern außerhalb der 
Schädelhöhle, worauf Srannıus (1849, S. 135) zuerst aufmerksam 
machte. Wir wollen mit dem am meisten caudalwärts gelegenen 
letzten Kopfganglion des Sympathieus (G's4 /) beginnen !. Es 
ist klein und liegt in der Gegend der für die gemeinsame Lateralis- 
vagus-Wurzel bestimmten Austrittsöffnung aus dem Schädel (8. 664). 
Von hier aus verläuft der Grenzstrang (gst) von dem der andern 
Seite etwas divergierend oralwärts, erfährt in der Gegend der Latera- 
lis-glossopharyngeus-Wurzel eine zweite, ungefähr gleich große 
sangliöse Anschwellung (Gs% //) und bildet dann in der Region 
der Acustieo-facialis-Wurzel ein drittes, bedeutend stärkeres 
Grenzstrangganglion (Gs%k IIT). Es ist bei allen Individuen am 
kräftigsten entwickelt und liegt, wie die beiden andern (Gsk I und 
Gsk IT), dieht an der Schädelbasis. Aus demselben gehen zwei 
sympathische Stränge mundwärts, ein etwas kräftigerer 
Stamm (gsi) und ein sehr feines Stämmchen (gs?'). 

Der stärkere Strang (gst) bildet die Fortsetzung des 
eigentlichen Grenzstranges. Er begibt sich im Bogen an die 
laterale Seite der Außenwand des Schädels, wie es die meisten 
Forscher beschreiben, und sehwillt dort, der Schädelbasis ange- 
schmiegt, zu dem vierten Grenzstrangganglion an (Gs%k IV)), 
welches unmittelbar vor der Austrittsstelle des Truneus nervi facialis 
liegt. Dann zieht der Grenzstrang (gst) dieht über dem Faecialis- 
stamm weiter. Inwieweit bei diesem innigen Verhalten ein Faser- 
austausch zustande kommt, entzieht sich meiner Beobachtung. 


1 Diese Abweichung von der gewöhnlichen Reihenfolge der Beschreibung 
sei aus Zweckmäßigkeitsgründen gestattet. 


676 August Gierse 


Der Grenzstrang bildet bald darauf sein vorderstes, fünftes 
Kopfganglion (Gsk V')). Das vorderste Grenzstrangganglion liegt 
im Bereiche der vorderen Masse des gemeinsamen Trigemino-facialis- 
Ganglions und steht sowohl mit diesem Ganglion als auch mit dem 
Truneus hyoideo-mandibularis in Verbindung (vgl. hierüber S. 648, 
657). 

Die beiden vordersten Grenzstrangganglien des Kopfteils (Gsk IV’ 
und Gsk V) bei Oyelothone entsprechen dem mächtigen, vordersten 
Grenzstrangganglion von Argyropelecus, welches wohl auch bei 
diesem Tiefseeteleostier aus zwei miteinander verschmolzenen 
Ganglien entstanden sein dürfte, >von denen ursprünglich das eine 
unter dem Trigeminus, das andre unter dem Faeialis gelegen hat« 
(Hannrıck, 1901, S. 32). Auch Hanpkick (1901, S. 32) beschreibt 
bei Argyropelecus eine Verbindung mit dem Ganglion semilunare seu 
Gasseri und dem Truncus hyomandibularis. Eine Verbindung 
des Kopfteils des Grenzstranges mit dem N. glosso- 
pharyngeus und N. vagus findet bei Oyelothone in keiner 
Weise statt. Denselben Befund hat Hanprıck (1901, S. 32) bei 
Argyropeleeus. Er konnte nicht einmal gangliöse Anschwellungen 
vom ersten sympathischen Kopfganglion an bis in den Bereich des 
ersten Spinalnerven im Verlaufe des Grenzstranges beobachten. Im 
Gegensatz hierzu schreibt Stannıus (1849, S. 135): »Der Kopfteil 
des Grenzstranges steht immer in Verbindung mit den Nn. vagus, 
glossopharyngeus, facialis.c Der Befund bei Oyelothone weicht 
also von der Norm ab. 

Bei meinem Fischehen entfallen auf den Kopfteil des Grenz- 
stranges (gsi) fünf Ganglien; im Gegensatz dazu findet HAnDRick 
(1901, 8. 32) bei Argyropelecus nur eins, STANNIUS (1849, S. 135), 
BonsDorF (1846, S. 39), Herr (1847, S. 9) dagegen mindestens drei 
Grenzstrangganglien. CHEVREL (1889, S. S0, 88) beschreibt, über- 
einstimmend mit meinen Beobachtungen bei Cyclothone, ebenfalls 
fünf Kopfganglien. »La partie eränienne du c&phalique comprend 
seneralement 5 ganglions, ainsi places d’avant en arriere: le premier 
sous le trijumeau, le 2° sous le facial, le 3° sous le glossopharyngien, 
le 4° sous le pneumogastrique et le 5° sous le hypoglosse.« 

Es steht jetzt nur noch aus, einen ganz merkwürdigen 
zweiten sympathischen Grenzstrang zu beschreiben, 
welchen ich bei COyelothone entdeckte. Aus dem dritten, 
kräftigsten Grenzstrangganglion (Gs%k IIT) geht noch ein sehr feines 
Stämmehen (gst’) hervor (S. 675), welches ich als den mittleren 


Unters. über das Gehirn u. die Kopfnerven von Cyelothone acelinidens. 677 


sympathischen Grenzstrang bezeichnen möchte. Dieses dünne Stämm- 
chen begibt sich, mit dem der andern Seite ein wenig konvergierend, 
zur Orbita und schließt sich in seinem Verlaufe eng an die Carotis 
interna an. Auf seinem Wege zur Augenhöhle bildet es drei ganz 
kleine gangliöse Anschwellungen (Gs4’,”,""), von denen 
die erste (G@sA’) im Bereiche des Austritts des Nervus facialis aus der 
Schädelhöhle, die beiden andern (@s4”, "') unmittelbar vor seinem 
Eintritt in die Orbita, an der Teeilungsstelle der Carotis interna, liegen. 
Von hier aus divergieren die beiden mittleren sympathischen Stränge 
(gst') voneinander. Es findet bald darauf eine Verbindung mit dem 
Ramus palatinus statt (Fig. 26, S. 657). Das nunmehr äußerst feine 
und zarte Stämmchen (gs?) zieht, eng an die A. ophthalmica an- 
seschmiegt, weiter oralwärts und scheint schließlich in den unteren 
Oculomotoriusast einzumünden. 

Ein Homologon zu diesem mittleren sympathischen 
Strange (gst') habe ich in der mir vorliegenden Literatur 
nirgends entdecken können. Allerdings beschreibt STAnNıus 
(1849, S. 137) »außer dem sympathischen Grenzstrange, der sich vom 
N. facialis bis zum N. vagus erstreckt«, jederseits noch einen den 
unpaaren Kiemenvenenstamm begleitenden mittleren sympathischen 
Stamm. Er sagt hierüber: »Von dem sympathischen Ganglion aus, 
das unter der Austrittsstelle des Nervus glossopharyngeus liegt, be- 
gibt sich nämlich ein starker Strang einwärts zum gemeinsamen 
Kiemenvenenstamm, um neben demselben gerade abzusteigen. In 
diesen mittleren sympathischen Stamm mündet alsbald ein zweiter, 
einwärts sich begebender Ast, der von der Verbindungsstelle des 
Grenzstranges mit dem austretenden N. vagus herstammt. Der so 
vervollständigte mittlere Sympathieus setzt sich dann später, wo er 
die Aorta jederseits begleitet, als Rumpfteil des Grenzstranges fort« 
(STANnNIUS, 1849, S. 137, Taf. V, Fig. 5). Aus dieser Beschreibung 
geht hervor, daß der mittlere sympathische Stamm bei STAnNıus mit 
dem mittleren sympathischen Strang (gs!) von Cyelothone nicht 
identisch ist. 


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—— Über den Bau des Rückenmarks der Rochen und Haie. Ebendaselbst. 
Bd. XXIH. 

—— Über die Deutung der einzelnen Theile des Fischgehirns. Eben- 
daselbst. Bd. XXIL. 

STÖHR, PH., Zur Entwicklungsgeschichte des Kopfskeletts der Teleostier. 
Festschrift zur dritten Säkularfeier der Alm. Jul. Max. Würzburg. 
Bd. I. 

STUDNICKA, F. CH., Sur les organes parietaux de Petromyzon Planeri. 
Prague. 

—— Zur Morphologie der Parietalorgane der Cranioten. Referat von 
VEJDOVSKY im Zool. Centralblatt. Jahrg. 1. 

—— Zur Lösung einiger Fragen aus der Morphologie des Vorderhirns 
der Cranioten. Anat. Anzeiger. Jahrg. 9. 

—— XXXVI. Über den feineren Bau der Parietalorgane von Petro- 
myzon marinus L. Sitzungsberichte der Königl. böhm. Gesellsch. der 
Wiss. Math.-naturwiss. Klasse. Prag. 

TREVIRANUS, Die Erscheinungen und Gesetze des organischen Lebens. 
U 6 Op 

Ussow, M., Über den Bau der sogenannten augenähnlichen Flecken einiger 
Knochenfische. Bulletin de la soeiete imperiale des naturalistes de 
Moscou. Tome LIV. 

VETTER, B., Untersuchungen zur vergleichenden Anatomie der Kiemen- 
und Kiefermuskulatur der Fische. a) Jenaische Zeitschrift. Bd. VII. 
b) Daselbst. Bd. XII. 

Vossıus, Beiträge zur Anatomie des N. optieus. Biol. Centralbl. Bd. IV. 

VROLIK, A. J., Studien über die Verknöcherungen und die Knochen des 
Schädels der Teleostier. Niederl. Archiv für Zoologie. Bd. I. 

WEBER, E. H., Anatomia comparata nervi sympathici. Lipsiae. 

—— De aure et auditu hominis et animalium. 1]. Lipsiae. 

—— Über das Geschmacksorgan des Karpfen und den Ursprung seiner 
Nerven. Archiv für Anat. und Physiol. 

—— Über vier Längsnerven bei einigen Fischen, bei denen zwei von 
dem Trigeminus und zwei von dem Vagus entspringen, die die ganze 
Länge des Rumpfes durchlaufen. Ebendaselbst. 

WIEDERSHEIM, R., Das Gehirn von Ammocoetes und Petromyzon. Morph. 
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—— Lehrbuch der vergleichenden Anatomie der Wirbeltiere. 

—— Vergleichende Anatomie der Wirbeltiere. 5. Aufl. Jena. 

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Nerven des Selachierkopfes. Verhandl. der K. Akad. der Wiss. zu 
Amsterdam. Bd. XXH und XXI. 

45* 


686 


August Gierse 


1886. WisJHE, J. W. van, 1) Über die Kopfsegmente und die Phylogenie des 


Geruchsorgans der Wirbelthiere. 
1884. WRIGHT, R., On the nervous system and sense organs of Amiurus. 


Zool. Anzeiger. 
Pro- 


ceedings of the Canadian Institute Toronto. 


1882. ZIEGLER, E., Die embryonale Entwicklung von Salmo salar. 


Dissertation. Freiburg i. B. 


Inaugural- 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel XIV—XVI, 


Allgemein gültige Bezeichnungen. 


4 Augenhöhle, 

a Anastomose des Sympathicus mit 
dem Ganglion trigemino-faciale, 

a’ Anastomose des Sympathicus mit 
dem Truneus hyoideo-mandibularis, 

a’ Anastomose zwischen Ramus buc- 
calis und dem Connectivast der Rami 
maxillares, 

« Ramus praetrematicus eines Ramus 
branchialis nervi vagi, 

4.B äußerer Bogengang, 

ab Nervus abducens, 

3 Ramus posttrematicus eines Ramus 
branchialis nervi vagi, 

be Ramus buccalis, 

be' Ast des Ramus bucealis, 

Bl Blutgefäß, 

Bol Bulbus olfactorius, 

Br Truneus branchio-intestinalis, 

br I, IL, III Ramus branchialis I, II, III, 

y Ramus pharyngeus eines Ramus 
branchialis nervi vagi, 

c.a Commissura anterior, 

e.h Commissura habenularis, 

c.t Commissura transversa Halleri, 

Ctr Stammteil des Hinterhirns, 

ö Ramus posterior des vierten Kiemen- 
bogens, 

do Ramus dorsalis eines oceipito-spi- 
nalen Nerve), 

E’' Pinealbogen, 

E' Parapinealorgan, 

E’'nd Endteil des Pinealorgans, 

E'nd Endteil des Parapinealorgans, 

E’st Stiel des Pinealorgans, 


E’st Stiel bzw. Schlauch des Para- 
pinealorgans, 
F Fontanelle des Schädeldaches, 


fee Truncus nervi facialis, 


Ga Gangiion acusticum, 

Gbr I, II Ganglion des Ramus bran- 
chialis I, II, 

Gh Ganglion habenulae, 

Gin Ganglion intestinale, 

@lt Ganglion nervi lateralis, 

Gph Ganglion nervi glossopharyngei, 

Grsa Ganglion Ramuli saceuli, 

@GsK I—V sympathische Grenzstrang- 
ganglien des Kopfteils des Grenz- 
stranges gst, 

@sK’,'","" sympathische Grenzstrang- 
ganglien des Kopfteils des Grenz- 
stranges gs?, 

@Gsp Ganglion spinale, 

Gsr 1,2,3 sympathische Grenzstrang- 
ganglien des Rumpfteils, 

gst \ 

gt) 

Gtf Ganglion trigemino-faciale, 

Gva Ganglion nervi vagi, 

H.B hinterer Bogengang, 

H.H Hinterhirn, 

hm 'Truncus hyoideo-mandibularis, 

Hmd Hyomandibulare, 

Hth Hypothalamus, 

Hy Hypophysis cerebri, 

hy Ramus hyoideus, 

Hyst Stiel der Hypophysis cerebri, 

I Infundibulum, 

in Truneus intestinalis, 


Grenzstränge des Sympathieus, 


Unters. über das Gehirn u. die Kopfnerven von Cyclothone acclinidens. 6 


Is Septum interorbitale, 

Knb Knorpelbögen über den Ausbuch- 
tungen für die Bogengänge, 

Lf Längsfurche, 

Li Lobi inferiores, 

Zi Lobi laterales, 

Lp Lobi posteriores, 

Lpl Längsplatte zwischen den Schädel- 
dachfontanellen, 

it N. lateralis, 

Lv Lobi vagales, 

m motorischer Ast des Nervus facialis, 

m’-"" Muskeläste des Ramus maxillaris 
inferior, 

md Ramus mandibularis, 

mde äußerer Unterkieferast des Ramus 
mandibularis, 

mdi innerer Unterkieferast des Ramus 
mandibularis, 

me Ramus medius eines oceipito-spi- 
nalen Nerven, 

M.H Mittelhirn, 

mi Ramus maxillaris inferior, 

mie äußerer Ast des Ramus maxillaris 
inferior, 

mit innerer Ast des Ramus maxillaris 
inferior, 


mn Rudiment der Macula acustica 


neglecta, 

Mre Musculus rectus externus, 

ms Ramus maxillaris superior, 

msi Anastomose zwischen den beiden 
Rami maxillares, 

mso oberer Ast des Ramus maxillaris 
superior, 

msu unterer Ast des Ramus maxillaris 
superior, 

N Geruchsorgan, 

N.E’ Nerv des Pinealorgans, 

N.H Nachhirn, 

nk Nervenknoten des Nervus troch- 
learis, 

o Otolith, 

oc Nervus oculomotorius, 

oi Nervus obliquus inferior, 

ol Nervus olfactorius, 

op Nervus opticus, 

oph Ramus ophthalmicus, 

os.b zweiter oceipito-spinaler Nerv, 

os.c dritter oceipito-spinaler Nerv, 


0 
[I 


Pa Pallium, 

pa Ramus palatinus, 

pb Schleimhautästchen 
hyoideo-mandibularis, 

Pg Pituitargrube, 

ph Nervus glossopharyngeus, 

phi Ramus pharyngeus inferior, 

phi’ Ast desselben, 

pmz Zwischenkieferast des Ramus ma- 
xillaris superior, 

Ps Parasphenoid, 

ra Ramulus ampullae anterioris, 

rae Ramulus ampullae externae, 

rap Ramulus ampullae posterioris, 

rd Ramus dorsalis eines oceipito-spi- 
nalen Nerven, 

rfa Acustico-facialis- Wurzel, 

ri Nervus reetus internus, 

rif Nervus rectus inferior, 

rlt Radix nervi lateralis, 

rph Radix nervi glossopharyngei, 

rs Nervus rectus superior, 

rsa Ramulus saceuli, 

rt Radix nervi trigemini, 

ru Radix utriculi, 

rva Radix nervi vagi, 

S Sacculus, 

si Sulcus longitudinalis inferior, 

sm sensi-motorisches Ästchen des Ra- 
mus bucealis, 

sp 4 erster freier Spinalnerv, 

st Ramus supratemporalis, 

Su Sinus utriculi, 

Sv Saccus vasculosus, 

Tbfa Tuberceulum acustico-faciale, 

Th Thalamus, 

TI Seitenwülste des Hinterhirns, 

T.op Tectum mesencephali, 

tr Nervus trochlearis, 

trg Truneus nervi trigemini, 

Tse Tori semicireulares Halleri, 

Ut Utrieulus, 

Vale Valvula cerebelli, 

V.B vorderer Bogengang, 

V.e, V11I,1V Ventriculus communis, V. 
tertius, V. quartus, 

ve Ramus ventralis eines oceipito-spi- 
nalen Nerven, 

V.H Vorderhirn, 

Z.H Zwischenhirn. 


des Truneus 


688 A. Gierse, Über das Gehirn u. die Kopfnerven von Cyclothone acelinidens. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 


Tafel XIV—XVI. 


1. Das Gehirn von Cyelothone acclinidens, aus Querschnitten rekonstruiert: 
dorsale Ansicht. 

2. Dasselbe. Ventrale Ansicht mit den Ursprüngen der Gehirnnerven, 
der oceipito-spinalen Nerven und des ersten Spinalnerven. 

3. Dasselbe. Profilansicht. 

4. Aus Quersehnitten rekonstruierte, schematische Darstellung der Ur- 
sprünge der Gehirnnerven, der occipito-spinalen Nerven und des 
ersten Spinalnerven. 

5. Aus Querschnitten rekonstruierte, schematische Darstellung der peri- 
pheren Verbreitung der Gehirnnerven. 

M Muskulatur, ® Leuchtorgane. 
Erklärung der Farben: rot: N. trigeminus; grün: N. facialis; blau: 
N. acusticus; gelb: Vagusgruppe; grau: Gehirn und Rückenmark. 

6—8. Querschnitte durch den vorderen Teil des Craniums und die Epi- 
physen. 

9. Querschnitt durch den mittleren Teil der Epiphysen. Stärker ver- 
größert. 

10. Querschnitt durch den vorderen Teil des Craniums — kurz vor dem 
Beginn des Gehirns — und die Epiphysen. 

11, 12. Querschnitte durch den vorderen Teil des Gehirns. 

13. Querschnitt durch den vorderen Teil des Craniums und des Gehirns 
Die Hypophysenanlage. 

14, 15. Querschnitte durch das Vorderhirn und die Ganglia habenulae. 

16. Querschnitt durch den vorderen Teil des Craniums und das Zwische: 
hirn. 

17. Querschnitt durch das Zwischenhirn. 

18. Quersehnitt durch das Cranium und Gehirn in der vorderen Mittel- 
hirnregion. Der Schnitt ist etwas schräg getroffen. 

19. Dasselbe, etwas weiter caudalwärts. 

20, 21. Querschnitte durch das Cranium und Gehirn in der Hinterhirn- 
region. 

22. Querschnitt durch die Medulla oblongata und die Lobi posteriores. 

23, 24. Querschnitte durch das Cranium und Gehirn in der Region der 
Medulla oblongata; diese Schnitte liegen weiter caudalwärts als 
Schnitt Fig. 22. 

25. Dasselbe, wie Fig. 23, 24, weiter caudalwärts. 

26. Schema der beiden sympathischen Grenzstränge im Kopfe und im 
Anfangsteile des Rumpfes. 

27. Skizze von Cyelothone acclinidens, viermal vergrößert. 


Druck von Breitkopf & Härtel in Leipzig. 


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Morpholog. Jahrb. Ba. XXAll. 


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Taf. XIV. 


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Lith Anst vE.AFunkeleinzig. 


a ninleipzig. 


Morpholog. Jahrb. Bd. XXXll. 


Erklärung der Zeichen: 
M= Muskulatur 


9 - Leuchtorgan. 


krklärung der Farben : 
| BE !\. Trigeminus. 

BEE /. Facialis 

BE \Acustzeus. 4. 
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Fagusgruppe. Pr 


Gehirn u. Rückenmark. 


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Lith.Anst.v.E.AFunke Leipzig 


Morpholog. Jahrb. Bd. XXXIl. 


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