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VON GEORG RUGE PROFESSOR IN ZÜRICH ACHTUNDDREISSIGSTER BAND MIT 16 TAFELN, 240 FIGUREN UND 7 KURVEN IM TEXT UND 3 TABELLEN LEIPZIG VERLAG VON WILHELM ENGELMANN 1908 | Dir A FE D ne Eh We | sk0 ESS [7 Spree se ne Inhalt des achtunddreißigsten Bandes Erstes und zweites Heft Ausgegeben am 19. Mai 1908. Seite Beitrag zur Kenntnis des Katzenhirns (Hirnfurchen). Von E. Landau. (Mit N) U Ne ee ee Be en cr le 1 Untersuchung über die Flexorengruppe am Unterschenkel und Fuß der Säugetiere. Von Erna Glaesmer. (Mit Taf. V u. VI u. 1 Fig. im ee enter 36 Morphologische Studien über Mollusken I. Von A. Fleischmann. ... 9 Der Stilplan der Bivalven. Vorstudien zu einem natürlichen Systeme der Muscheln. Von Richard Schwarz. (Mit Taf. VII bis IX BE Boa Rext.), 0.0 ul. es nae e e re ee 3 Die Varietäten der Musculi peronaei beim Menschen und die Mm. peronaei bei den Säugetieren. Ein morphologischer Beitrag. II. Teil. Von Berater, (Mit 18 Big,. im Text... 2.0 ou: 0 0. 5 son. 135 Die Aponeurosis plantaris in der Primatenreihe. Mit spezieller Berücksich- tigung des Menschen. Eine vergleichend-morphologische und anthro- pologische Untersuchung. Von Edward Loth. (Mit 124 Fig. im Text.) 194 Drittes Heft Ausgegeben am 28. Juli 1908. Beiträge zur Anthropologie des Kreuzbeines. Von Curt Radlauer. (Mit 15 Figuren und 7 Kurven im Text u. 3 Tabellen als Anhang.) . . . 323 Beitrag zur Morphologie des Jacobsonschen Organs und der Nasenhöhle der Cryptobranchiaten. Von Wilhelm Anton. (Mit Taf. X u. XL) 448 TN. Viertes Heft. Ausgegeben am 27. Oktober 1908. Embryologische und anatomische Beiträge zur Hyperdactylie (Houdanhuhn). Von Marie Kaufmann-Wolf. (Mit Taf. XII—-XIV u. 42 Fig. im. Text)’ 2... 4 ss ne te 2 RER ee Ser Untersuchungen über den Bau des sympathischen Nervensystems der Säuge- tiere. II. Teil. Der Rumpf- und Beckensympathicus. Von A.J.P. v..d. Broek. (Mit Taf. XV u. 16 Fig. im Text) 2 es Beiträge zur Kenntnis der Gymnophionen. II. Über intersegmentale Lymph- herzen nebst Bemerkungen über das Lymphsystem. Von Harry Marcus. -(Mit Taf. XVI u.°6 Fiv. im Text)‘. . , 77.2 Er Über die Entwicklung der Wirbelsäule von Echidna hystrix. I. Teil. Über die Varietäten der Wirbelsäule bei erwachsenen Echidnae. Von G. P. Frets. (Mit 14 Fig. im Test.). ...: 7. 20. 4 Mo Seite 532 590 608 Beitrag zur Kenntnis des Katzenhirns (Hirnfurchen). Von E. Landau, Assistent am anatomischen Institut zu Jurjeff-Dorpat. Mit Tafel I—IV. Obgleich man schwerlich annehmen kann, daß das menschliche Gehirn, um zur Ontogenie seiner Furchen und Windungen zu kommen, phylogenetisch alle Tierformen entwicklungsgeschichtlich durchzu- machen hätte, so scheint doch zweifellos die Entstehung der Haupt- furchen des Gehirns, als spezifisches Prinzip einer Hirnornamentik bei allen Tieren durch dieselbe innere Notwendigkeit bedingt worden zu sein. Es dürfte daher wissenschaftlich berechtigt sein, auf die bis jetzt noch nicht entschiedene Frage einzugehen, ob nicht bei ihrem allerersten Auftreten die Furchen aller Tierhirne doch nach demselben Prinzip entstehen. Auch ist bis jetzt noch nicht an einem größeren Material end- gültig entschieden, ob in der Tat, wie KrurG und Marrın behaupten, weder bei den Ungulaten noch bei den Carnivoren im embryonalen Zustande jemals »transitorische« Furchen zu beobachten sind. Dieses an einem größeren Fötenmaterial zu ergründen, hat sich Verfasser zur Aufgabe gestellt. Meine Untersuchungen mit den Carnivoren zu beginnen, bin ich durch folgende Gründe bewogen: 1) die vielumstrittene Frage nach dem Bogenwindungssystem als dem Grundprinzip des sog. Urwin- dungssystems (LEURET, HUSCHKE, WERNICKE u. a.); 2) die Ansicht, daß die Primaten durch den Carnivorenstamm überhaupt nicht durch- gegangen seien (KoLLMAnN); 3) das verhältnismäßig einfache und zugleich schön ausgeprägte Furchensystem. Das mir am leichtesten zu beschaffende Material war das Katzen- hirn, an welchem den Anfang meiner Untersuchungen zu machen Morpholog. Jahrbuch. 38. 1 2 E. Landau ich mich daher auch entschloß. Bei den embryologischen und ver- gleichend-anatomischen Untersuchungen ist natürlich eine genaue Kenntnis der Furchen des entwickelten Katzenhirns notwendige Vor- aussetzung. Obgleich nun nächst dem Primatenhirn das der Carni- voren wohl zu den am häufigsten untersuchten gehört, erweisen sich doch die bisherigen Literaturangaben über das Katzenhirn als nicht ganz ausreichend, und zuweilen müssen die älteren Angaben als genauere vor den neueren bevorzugt werden. Ich entschloß mich daher, zunächst eine genauere Untersuchung der Furchenvariationen bei der erwachsenen Katze (Felis domestica) vorzunehmen. Von den an 52 Hemisphären erzielten Resultaten dieser Untersuchung soll in vorliegender Arbeit berichtet werden. Ihre Veröffentlichung er- scheint mir berechtigt, da in ihr teils vergessene, teils noch nicht bekannt gewordene Beobachtungen über den Verlauf der Hirnfurchen bei der Katze zu finden sind. Die frisch herausgenommenen Gehirne wurden in 4°/,igen For- maldehyd gebracht, worin sie gegen 3—4 Wochen blieben, darauf- hin in 75%,igen Spiritus gelegt, um einer Quellung der Gehirne vorzubeugen. Bei der Beschreibung jedes einzelnen Gehirnes werde ich, um allzuhäufige Wiederholungen zu vermeiden, nur diejenigen Furchen erwähnen und beschreiben, welche eine Variation oder sonst etwas Beachtenswertes an sich aufzuweisen haben, da die beigelegten Photo- graphien einerseits und die Tabellen andrerseits zur Genüge die Verhältnisse und den Verlauf der Furchen an den einzelnen Ge- hirnen erläutern. Die Nomenklatur ist die seit KruEg herkömmliche. Die Messungen sind in Millimetern angegeben. Nr. #0 Linke Hemisphäre. Fissura eetosylvia anterior gibt einen tiefen Ast in der Riehtung zur Fissura Sylvii ab, erreicht jedoch die letztere nicht. Fissura suprasylvia media ist von der Fissura suprasylvia posterior getrennt. Fissura suprasylvia posterior vereinigt sich im oberen Teile mit einem Rudiment der Fissura medilateralis, und nachdem ein elypsoidales Feld der Hirnoberfläche von ihnen um- zingelt worden, fließen sie ineinander. Fissura lateralis ist sehr eigentümlich. Es macht den Eindruck, als ob die Fissura ansata selbständig geworden’sei. Dessenungeachtet endigt die Fissura la- teralis mit einer Gabelung, deren oberer Ast sehr oberflächlich ist und mit einer etwas tiefer werdenden kleinen Gabelung abschließt; Beitrag zur Kenntnis des Katzenhirns (Hirnfurchen). > auch zur Fissura ansata. sendet dieser Ast ein oberflächliches Äst- chen. Ein weiterer Ast geht von der Fissura lateralis zur Mantel- - kante, erreicht sie aber nicht. Die Fissura splenialis endigt nach vorn mit einer oberflächlichen Gabelung, vor welcher eine kurze längliche Furche liegt. Rechte Hemisphäre. Fissura Sylvii ist durch einen Seitenast mit der Fissura ectosylvia anterior vereinigt. Fissura eetosylvia posterior bildet am oberen Ende eine Gabelung. Fissura suprasylvia media ist mit der Fissura coronalis ganz. oberflächlich verbunden, Fissura erueiata geht in die Fissura splenialis über. Fissura lateralis sendet einen Ast zum Mantelrande, welchen er oberflächlich erreicht; unterwegs durchkreuzt dieser Ast eine aus kurzen Teilen bestehende Furche (eonfinis? medilateralis?). Fissura suprasplenialis geht in die Fissura postsplenialis über. Fissura splenialis sendet einen Ast zur Mantelkante, der jedoch auf der Höhe der Fissura suprasplenialis plötzlich mit einer queren Verdickung aufhört. Oberhalb und unter- halb der Fissura splenialis ziehen von der Mantelkante zwei kurze, der Fissura splenialis parallele Furchen. WET. © Linke Hemisphäre. Fissura Sylvii endet mit einer Gabelung; der hintere, zur Fissura ectosylvia posterior ziehende Ast ist länger, aber ganz oberflächlich. Fissura ectosylvia posterior endigt mit einer Gabelung zur Fissura suprasylvia hin. Sie endigt unten, nachdem sie eine Kniekung nach hinten gemacht, fast am hinteren Hemi- sphärenrande. Rechte Hemisphäre. Fissura eetosylvia posterior endigt nach oben hin mit einer Gabelung. Nr. 3. © Linke Hemisphäre. Fissura suprasylvia media zeigt hinter der Fissura ectosylvia posterior eine kurze Einkerbung nach unten. Fissura suprasylvia anterior endigt vorne mit einer Gabelung. Rechte Hemisphäre. Fissura ectosylvia anterior sendet einen Ast in der Richtung zur Fissura ectosylvia posterior, ohne diese zu erreichen. Fissura suprasylvia anterior endigt nach vorn mit einer Gabelung. Fissura lateralis konfluiert mit der Fissura coronalis. Nr. 4. © Linke Hemisphäre. Vor der Fissara Sylvii steigt von der Fis- sura rhinalis anterior eine kleine Einkerbung enıpor. 1>€ 4 E. Landau Reehte Hemisphäre. Fissura Sylvii endigt mit einer kleinen Gabelung. Fissura eetosylvia anterior gibt zwei Äste in der Rich- tung zur Fissura ectosylvia posterior ab. Beiderseits geht die Fissura suprasplenialis in die Fissura post- splenialis über. Nr. 5. © Linke Hemisphäre. Fissura Sylvii bildet vier Knie während ihres Verlaufes. Fissura ectosylvia anterior bildet an ihren beiden Enden schöne Gabelungen. Fissura suprasylvia posterior schneidet den hinteren Hemisphärenrand. Fissura diagonalis hat die Form eines dreizackigen Sterns. | Nr. 6: © Linke Hemisphäre. Fissura ectosylvia anterior endigt nach unten mit einer Gabelung. Rechte Hemisphäre. Zwischen Fissura eruciata und Fissura ansata eine ganz oberflächliche Furche. Nr 730 Linke Hemisphäre. Fissura ectosylvia anterior endigt nach oben mit einer Gabelung. Außerdem gibt sie einen Ast zur Spitze der Fis- sura Sylvii, erreicht sie jedoch nicht. Fissura suprasylvia anterior endigt mit einer Gabelung. Fissura lateralis gibt einen oberfläch- liehen kurzen Ast zur Mantelkante. Fissura ansata ist gegabelt. Fissura splenialis ist oberflächlich mit Fissura eruciata verbunden. Fissura splenialis schickt einen Ast zur Mantelkante. Rechte Hemisphäre. Fissura Sylvii ist mit Fissura eetosylvia anterior verbunden.. Fissura eetosylvia posterior ist recht lang und endigt mit einer Gabelung gegen die Fissura suprasylvia. Fissura suprasylvia anterior endigt mit einer Gabelung. Beiderseits gibt die Fissura suprasylvia posterior einen Ast zum Hemisphärenrande. Nr. 8. © Linke Hemisphäre. Fissura ectosylvia posterior gibt einen Zweig in der Richtung zur Fissura eetosylvia anterior ab. Fissura splenialis schneidet den Mantelrand. Fissura postsplenialis mündet in die Fissura splenialis (in den oberen Ast der Gabelung der Fis- sura splenialis auf der Kleinhirnfläche). Rechte Hemisphäre. Fissura medilateralis mündet in die Fis- sura suprasylvia posterior (oberflächlich). Fissura splenialis über- schreitet den Mantelrand. Beitrag zur Kenntnis des Katzenhirns (Hirnfarchen). 5) Nr MO Nichts Bemerkenswertes. Nr. 10. © Linke Hemisphäre. Fissura Sylvii ist sehr kurz. Fissura eeto- sylvia anterior geht in die Fissura diagonalis über und gibt einen Ast in der Richtung der Fissura ectosylvia posterior. Fissura rhi- nalis posterior endigt auf der Kleinhirnfläche ohne Gabelung. Rechte Hemisphäre. Fissura eetosylvia posterior gibt eine Ga- belung zur Fissura suprasylvia media. Fissura suprasylvia posterior gibt einen Ast zur hinteren Hemisphärenkante. Nr, 1 © Linke Hemisphäre. Fissura ectosylvia anterior ist mit Fissura suprasylvia anterior verbunden. Fissura suprasylvia media gibt zwischen Fissura ectosylvia posterior und Fissura suprasylvia po- sterior eine kurze Einkerbung. Rechte Hemisphäre. Fissura suprasylvia anterior ist mit Fissura ectosylvia anterior verbunden. Nm.12r. 0 Linke Hemisphäre. Fissura Sylvii endigt mit einer Gabelung. Fissura eetosylvia posterior endigt ebenfalls mit einer Gabelung. Rechte Hemisphäre. Fissura Sylvii endigt mit einer Gabelung. Fissura eetosylvia posterior endigt nach unten hin mit einer Gabe- lung. Zwischen den Fissurae eetosylvia anterior und ectosylvia po- sterior ist eine kurze quere Furche, die weder die eine noch die andre der beiden letztgenannten Furchen erreicht. Wie an vielen Hemisphären, so findet sich auch hier eine kleine Furche zwischen der Fissura eruciata und Fissura ansata; hier mündet aber diese kleine Furche in die Fissura ansata. Nr: 19 © Linke Hemisphäre. Fissura medilateralis ist von der Fissura lateralis getrennt und zieht recht weit nach vorn (vielleicht vereinigt mit einer eventl. Fissura marginalis?). | Rechte Hemisphäre. Fissura lateralis ist mit Fissura coronalis verbunden. Fissura medilateralis ist gleich derjenigen auf der linken Hemisphäre dieses Gehirns. 6 E. Landau Nr. 14. © Linke Hemisphäre. Fissura Sylvii geht in die Fissura eetosylvia anterior nicht über, sie ist sehr kurz und wird durch eine sehr schmale Übergangswindung von dem zu ihr ziehenden Aste der Fis- sura ectosylvia anterior getrennt. Ebenso ist die Fissura eetosylvia anterior von der kurzen Fissura suprasylvia anterior durch eine in der Tiefe verborgene Windung getrennt. Auch grenzt eine an der Oberfläche nicht wahrnehmbare Windung die Fissura diagonalis von der Fissura ectosylvia anterior ab. Endlich scheidet eine ohne Aus- einanderzerrung des Gehirns nicht zu bemerkende Windung die Fis- sura coronalis und den unteren Ast der Schlußgabelung der Fissura lateralis voneinander. vechte Hemisphäre. Fissura Sylvii macht eine Knickung nach hinten. Auch hier geht die Fissura ectosylvia anterior nur ober- flächlich in die kurze Fissura suprasylvia anterior über. Nr. 4. St Linke Hemisphäre. Einige Vertiefungen zwischen der Mantel- kante und der Fissura lateralis. techte Hemisphäre. Fissura cruciata ist tief mit .der Fissura splenialis verbunden. Fissura suprasylvia media ist von der Fissura suprasylvia posterior getrennt. Nr. 16. 5! Linke Hemisphäre. Fissura ectosylvia anterior sendet einen Ast in der Richtung zur Fissura rhinalis anterior, erreicht dieselbe und täuscht so eine zweite Fissura Sylvii vor. Fissura splenialis zieht, freilich ganz oberflächlich, über die Mantelkante. Ebenso schneidet den Hemisphärenrand der zu ihr ziehende Ast der Endgabelung der Fissura rhinalis posterior, aber viel tiefer, als es bei der Fissura splenialis der Fall war. Rechte Hemisphäre. Fissura Sylvii ist oberflächlich mit der Fissura ectosylvia anterior verbunden. Fissura ectosylvia anterior sendet, wie auf der linken Hemisphäre, einen Ast zur Fissura rhi- nalis anterior, ohne sie jedoch zu erreichen. Fissura praesylvia endigt oben mit einer gut ausgesprochenen Gabelung. Nr. il. co: Nichts Bemerkenswertes. jeitrag zur Kenntnis des Katzenhirus (Hirnfurchen). -] Nr..18.,g! Linke Hemisphäre. Fissura Sylvii ist oberflächlich mit der Fis- sura eectosylvia anterior dadurch verbunden, daß letztere zur Fissura Sylvii einen recht tiefen Ast schiekt, weleher aber in der Nähe der Fissura Sylvii sehr flach wird. Fissura ectosylvia anterior ist auch oberflächlich mit der Fissura diagonalis verbunden; außerdem gibt sie einen kurzen Ast in der Richtung zur Fissura eetosylvia poste- rior ab. Fissura ectosylvia posterior endigt oben mit einer Gabelung. Fissura lateralis endigt vorn mit zwei tiefen (wie gewöhnlich) und zwei ganz oberflächlichen Ästen. Zwischen den Fissurae lateralis, eoronalis und eruciata ist eine kleine längliche oberflächliche Furche. Rechte Hemisphäre. Fissura suprasylvia anterior gibt einen Ast (0,5 mm laug und O,l mm tief) nach oben zur Fissura lateralis ab. Fissura suprasylvia media ist von der Fissura suprasylvia posterior getrennt. Fissura splenialis ist von der Fissura erucialis durch eine 0,5 mm dieke Windung getrennt. An beiden Hemisphären gibt es zwischen der Mantelkante und der Fissura lateralis eine Reihe von kurzen Vertiefungen. Nr: &° Linke Hemisphäre. Fissura Sylvii endigt mit einer Gabelung. Von der Fissura eetosylvia anterior geht ein kurzer Ast zur Fissura ectosylvia posterior, ohne sie jedoch zu erreichen. Ni 2l.ch Linke Hemisphäre. Zwischen Fissura ansata und Fissura eru- ciata eine längliche Vertiefung. Rechte Hemisphäre. Fissura eruciata mündet in die Fissura splenialis ein (tiefe Verbindung). Fissura lateralis gibt einen Ast zur Mantelkante ab, erreicht jedoch die letztere nicht. Nr. 21. 0° Linke Hemisphäre. Fissura ectosylvia anterior sendet ein ganz kurzes Ästchen in der Richtung zur Fissura ectosylvia posterior. Fissura suprasylvia media gibt an ihrem hinteren Ende einen 0,25 mm tiefen Ast nach unten (0,3 mm lang). Rechte Hemisphäre. Von der Fissura lateralis zieht eine ganz oberflächliche Impression zur Mantelkante, erreicht diese aber nicht. 8 E. Landau Nr. 22. g' Linke Hemisphäre. Fissura lateralis gibt ein kurzes Ästchen in der Richtung zur Mantelkante ab. Nr. 23. Q' Linke Hemisphäre. Fissura ectosylvia anterior ist mit der Fis- sura suprasylvia anterior verbunden, in der Tiefe gibt es jedoch eine Übergangswindung. Das vordere Ende der sehr kurzen Fissura supra- sylvia anterior ist nur noch durch eine kleine grubenförmige Ver- tiefung zwischen der Fissura coronalis und Fissura ectosylvia ante- rior angedeutet. Fissura splenialis endigt an der Kleinhirnfläche ohne Gabelung. Rechte Hemisphäre. Fissura praesylvia endigt nach oben hin mit einer Gabelung. Nr. 24. Linke Hemisphäre. Fissura Sylvii biegt stark nach vorn, es kommt jedoch zu keiner Verbindung mit der Fissura ectosylvia an- terior. Fissura ectosylvia anterior geht sehr nahe an die Fissura suprasylvia anterior heran, ohne jedoch in diese überzugehen. Rechte Hemisphäre. Fissura Sylvii ist durch eine Querfurche mit der Fissura eetosylvia anterior tief verbunden. Fissura ectosyl- via posterior endigt oben mit einer Gabelung. Fissura suprasylvia anterior endigt ebenfalls mit einer Gabelung. Fissura suprasylvia media ist durch eine Windung von der Fissura suprasylvia posterior getrennt. Fissura suprasylvia posterior zieht über die Mantelkante. Fissura rhinalis posterior endigt ohne Gabelung. Nr. 25. S' Linke Hemisphäre. Fissura Sylvii macht eine Biegung nach der Fissura ectosylvia anterior hin. Fissura eetosylvia anterior ist mit der Fissura diagonalis verschmolzen. Fissura ectosylvia posterior endigt nach oben mit einer Gabelung. Fissura ansata bildet eine kleine Gabelung. Fissura lateralis schickt einen kurzen Ast zur Mantelkante. Zwischen Fissura lateralis und der Mantelkante eine oberflächliche kurze Furche. Fissura splenialis endigt nach vorne mit einer Gabelung, welch letzterer oberer Ast die Mantelkante schneidet. Rechte Hemisphäre. Von der Fissura eetosylvia anterior geht ein Ast in der Richtung zur Fissura Sylvii, ohne sie zu erreichen. Beitrag zur Kenntnis des Katzenhirns (Hirnfurchen). : 9 Nr. 26. ' Linke Hemisphäre. Fissura Sylvü ist sehr kurz. Fissura eeto- sylvia anterior ist durch eine ganz kurze Windung von der Fissura diagonalis getrennt. Fissura suprasplenialis geht in die Fissura postsplenialis über. Rechte Hemisphäre. Fissura Sylvii ist viel länger als auf der linken Hemisphäre dieses Gehirns. Fissura suprasplenialis geht in die Fissura postsplenialis über. Die Großhirnfurchen der Katze (Felis domestica). Die Fissura Sylvii stellt eine einfache, typische Furche dar, die eine verschiedene Länge, von 2,5 mm (Nr. 14 linke Hemisph.) bis 10 mm (Nr. 7 rechte Hemisph., Nr. 22 linke Hemisph.) aufweisen kann. An demselben Gehirn kann links und rechts eine beträcht- liche Verschiedenheit der Länge sein (Nr. 26), gewöhnlich sind aber beiderseits die Fissurae Sylvii einander sehr ähnlich. Die Tiefe der Fissura Sylvü ist an der tiefsten Stelle 2—-4 mm. Von der Fissura rhinalis steigt sie rück-aufwärts und endigt blind oder gegabelt (Nr. 19 1. H., 2 1. H., 12 ]. und r. H.), dabei bildet sie einen leicht konkaven Bogen nach vorn. In zwei Fällen bildete sie Knie (Nr. 5 l. H., Nr. 14 r. H.). Zuweilen findet man die Fissura Sylvii mit der Fissura eetosylvia anterior verbunden, und zwar ragt entweder ein Ast der letzteren in die Fissura Sylvii hinein, oder aber diese krümmt sich mit ihrem oberen Ende so sehr nach vorne, daß sie ‚ in die Fissura eetosylvia anterior einmündet. Gewöhnlich ist die Verbindung beider Furchen eine oberflächliche, zuweilen sogar nur eine scheinbare (Nr. 14 I. H.).. Es kommt/jedoch auch eine tiefe Verbindung beider Furchen vor (Nr. 24 r. H.). Die Fissura eruciata ist eine beständige, tiefe Furche des Carnivorenhirns. Bei der Hauskatze ist sie gewöhnlich von ihrem hinteren Ende, das auf der medialen Fläche zieht, der sog. Fissura splenialis getrennt. DEBIERRE et BOLE, sowie FLATAU und JAcor- SOHN (S. 266) behaupten, daß die Fissura eruciata niemals mit der Fissura splenialis konfluiere. Kruee (II, S. 621) drückt sich etwas vorsichtiger aus, indem er meint: »Die Fissura splenialis ist nie mit der Fissura rhinalis posterior,‘ fast nie mit der Fissura eru- eiata verbundene. Pansch dagegen (II, 8. 213) spricht sich folgen- dermaßen aus: »In seltenen Fällen (Smal unter 14, die Verbin- dung kann seichter oder tiefer sein) erstreckt sie sich, wie bei den 10 E. Landau Hunden, ohne Unterbrechung weiter rückwärts und dann, das Splenium corporis callosi umkreisend, abwärts. Meistens findet sich aber über der Mitte des Balkens eine schmalere oder breitere Brücke, die die vordere eigentliche Kreuzfurche von einer hinteren Furche trennt.« Eine Verschmelzung der Fissura eruciata mit der Fissura splenialis finden wir bei Paxscr (II) auf Taf. XIV, Fig. 27 abgebildet. Ein Übergang bei der Katze dieser beiden Furchen ineinander ist auch Th. Zıenen bekannt, wie man aus seiner Anmerkung I auf S. 706 ersieht. An den von mir untersuchten 52 Hemisphären konnte ieh diese Verbindung wie an männlichen, so auch an weiblichen Gehirnen konstatieren. An drei Hemisphären (Nr. 1 r.H., 15 r. H., 20 r. H.) war diese Verbindung eine vollständige und tiefe, an einer Hemi- sphäre (Nr. 7 ]. H.) nur eine oberflächliche und wiederum an einer (Nr. 15 r. H.) nur eine scheinbare, da sie sich durch eine sehr feine, aber bis zur Oberfläche ziehende Windung als getrennt erwies. Fis- sura eruciata zieht immer als glatte Furche, endet stets blind und gibt niemals Seitenäste ab. Sie beginnt an der lateralen Fläche etwa 4—6,5 mm hinter dem mittleren Teile der Fissura coronalis. In allen Fällen, wo sie mit der Fissura splenialis nicht konfluiert, liegt ihr medialer Teil unter dem Beginne der Fissura splenialis, so daß die letztere mit ihrem Anfangsteile zwischen der Fissura eruciata und der Mantelkante zu liegen kommt. Erste Bogenfurche. (Fissura eetosylvia anterior + Fissura ectosylvia posterior = Fissura anterior + Fissura posterior [KruEe] — sekundäre unterste Bogenfurche |Panscn)). Während beim Hunde die Fissura eetosylvia anterior fast immer mit der Fissura ectosylvia posterior durch eine Fissura ectosylvia media verbunden ist, sind bei der Katze, wie von allen Forschern bestätigt wird, beide Teile der ersten Bogenfurche immer getrennt. Ich folge daher dem Beispiele von FLarAu und JACOBSOHN und be- schreibe jeden Teil der Bogenfurche einzeln und unabhängig von- einander. . A. Fissura ectosylvia anterior ist eine konstante Furche, welche vor der Fissura Sylvii, mit ihrem unteren Ende hinter der Fissura diagonalis, mit ihrem oberen Ende hinter-unter der Fis- sura suprasylvia liegt. Die von Krure (Il, S. 618f.) als Fissura diagonalis bezeichnete Furche wird als solche auch von MARTIN am Katzenhirne beschrieben. Frarau und JACoBSOHN betrachten sie dagegen als das abgesplitterte vordere Ende der Fissura ectosylvia Beitrag zur Kenntnis des Katzenhirns (Hirnfurchen). 11 anterior und leugnen (S. 294) die Existenz einer Fissura diagonalis bei der Katze. An den von mir untersuchten 52 Hemisphären war die Fissura ectosylvia anterior mit der Fissura diagonalis nur 2 mal (Nr. 10 1. H. und Nr. 251. H.) verbunden und ich halte es daher für zweckmäßig, auch für diese kurze Furche eine spezielle Benennung einzuführen. Da für meine rein deskriptiven Zwecke es in dieser Arbeit auf eine vergleichend-anatomische Homologisierung nicht an- kommt, so werde ich die Benennung »diagonalis« für diese Furche fernerhin brauchen. Die Fissura ectosylvia anterior zieht fast vertikal von oben nach vorn-unten und bildet dabei gewöhnlich einen konkaven, zu- weilen aber auch einen leicht konvexen (z. B. Nr. 5 l. und r. H., Nr. 19 ]. H.) Bogen nach vorn. Ihre Enden sind fast immer blind (z. B. Nr. 15 u. v. a.), es kommen aber Gabelungen wie am oberen, so auch am unteren Ende vor (z. B. Nr. 5 1. H.). Sie gibt nach hinten Äste ab, die entweder in der Riehtung zur Fissura ectosylvia posterior oder aber nach unten zur Fissura Sylvii ziehen, mit welcher sie zuweilen, wie schon oben erwähnt, sich vereinigt. Auf dem Ge- hirne Nr. 16 erreicht ein Ast der Fissura ectosylvia anterior die Fissura rhinalis anterior und mündet in letztere vor der Fissura Sylvii ein. Auf der linken Hemisphäre des Gehirns Nr. 4 sehen wir dagegen eine kurze Furche von der Fissura rhinalis aus vor der Fissura Sylvii nach oben ziehen. Zu erwähnen ist noch die von PasscH an einer einzigen Hemisphäre gemachte Beobachtung der Vereinigung der Fissura ectosylvia anterior mit der Fissura supra- sylvia. Diese Tatsache bestätigen drei Gehirne meiner Sammlung (Nr. 11 beiderseits, Nr. 14 r. H., Nr. 23 1. H.). Dagegen können meine Messungen der Tiefe verschiedener Furchen nicht die Behaup- tung von PanscH bestätigen, daß die Tiefe dieser Furche (im Dureh- schnitt etwa 4,4—4,9 mm) »bei weitem nicht so bedeutend, wie bei den Hauptfurchen« ist. B. Fissura ectosylvia posterior geht nie Verbindungen mit benachbarten Furchen ein. Sie steigt hinter der Fissura Sylvii und vor der Fissura suprasylvia posterior fast senkrecht in die Höhe. Gewöhnlich sind beide Enden blind, zuweilen das obere Ende ge- gabelt. Eine Gabelung am unteren Ende habe ich nur an einer Hemisphäre gesehen (Nr. 12 r. H.). Zuweilen, wie es auch FLATAU und JAacossoHun angeben, sendet diese Furche einen kurzen Ast in der Richtung zur Fissura eetosylvia anterior, ohne sie jedoch zu er- reichen (z. B. Nr. 81. H.). Eine schöne kurze Furche zwischen beiden 1 E. Landau Schenkeln der Fissura eetosylvia ist auf der rechten Hemisphäre des Gehirnes Nr. 12 zu sehen. Zweite Bogenfurche. (Fissura suprasylvia — laterale Haupt- furche [PanscH]). Die Fissura suprasylvia ist eine konstante bogen- förmige Furche, die oberhalb und außerhalb nach vorne und hinten von beiden Ästen der Fissura ectosylvia konzentrisch um die Fissura Sylvii zieht. Fast immer stellt sie einen ununterbrochenen Bogen dar, und nur in sehr seltenen Fällen ist die Fissura suprasylvia media von der Fissura suprasylvia posterior durch eine Windung ge- trennt. PAnscn war der erste, der diese Beobachtung machte; diese seltene Variation zeigen 4 Hemisphären aus meiner Sammlung (Nr. 1 28,152. B 87H 2: Frarau und JACOBSOHN unterscheiden an dieser Furche drei Schenkel: einen vorderen, einen mittleren und einen hinteren. A. Fissura suprasylvia anterior — vorderer Schenkel der zweiten Bogenfurche — endigt gewöhnlich blind, zuweilen ge- gabelt (Nr. 3 1. und r. H., Nr. 24 r. H.); mit dem hinteren Ende geht diese Furche aus der Fissura suprasylvia media unter einem nach unten offenen mehr oder weniger stumpfen Winkel hervor. Mit ihrem unteren Ende biegt sie nach vorne um. Die Länge dieses Schenkels ist sehr variabel. Sie kann 11 mm erreichen, kann aber wiederum auch kaum 4,5 mm betragen. In einigen Fällen, wie schon oben angeführt, vereinigt sich dieser Furchenschenkel mit der Fissura ectosylvia anterior. B. Fissura suprasylvia media. Dieser Schenkel der zweiten Bogenfurche zieht fast parallel der Mantelkante, indem er einen leicht konvexen Bogen zur Peripherie der Hemisphäre hin bildet. Ohne Zweige abzugeben, zieht dieser Bogen, von der Einmündungsstelle der Fissura suprasylvia anterior in denselben beginnend, nach hinten und nimmt, nachdem er eine Strecke von 11—20 mm zurückgelegt hat, hier unter mehr oder weniger rechtem Winkel den hinteren Schenkel — die Fissura suprasylvia posterior — auf. Zuweilen fällt an der unteren Seite der Fissura suprasylvia media, näher zu ihrem hinteren Ende, eine kleine Einkerbung auf, die — falls vorhanden — auf beiden Hemisphären des entsprechenden Gehirns zu finden ist (z. B. Nr. 3, 11, 21). Eine Beobachtung, die schon PawscH nach Gebühr berücksichtigt hat, ist die der Tiefenverschiedenheit dieser Furche an ihrem vorderen und hinteren Ende. Das vordere Ende ist im Mittel 4,8—5,0 mm tief, das hintere dagegen nur 3,1—3,3 mm, da in der Tiefe der Furche ein Wulst vorhanden ist, der, falls er sich Beitrag zur Kenntnis des Katzenhirns (Hirnfurchen). 13 bis zur Oberfläche erhebt, die Fissura suprasylvia posterior von der Fissura suprasylvia media trennt, was auch zuweilen vorkommt (8. Ze H, 15r. H,18r Hund 2£r.H.). C. Fissura suprasylvia posterior. Der hintere fast senk- rechte Schenkel zieht von der Verbindungsstelle mit der Fissura suprasylvia media nach unten-hinten und erreicht sogar bisweilen den Hemisphärenrand (Nr. 5 ]l. H., Nr. 24 r. H... An manchen Ge- hirnen ist der Beginn der Fissura suprasylvia posterior am hinteren Ende des mittleren Schenkels durch eine kurze Einkerbung nach oben gekennzeichnet (z.B. Nr. 9 r. H, 11 r. H., 13 r. H., 23 und 24 beiderseits). In der Regel gibt der hintere Schenkel keine Seiten- äste ab; als Variation kommt es jedoch vor, daß ungefähr von der Mitte der Furche ein kurzer querer Ast zum hinteren Hemisphären- rande zieht (Nr. 7 beiderseits, 10 r. H., 181. H.). Dritte Bogenfurche. (Obere oder longitudinale Hauptfurche (Pansc#]). Im Gegensatze zur zweiten Bogenfurche ist diese fast nie ununterbrochen und besteht gewöhnlich aus 2 oder 3 voneinander getrennten Schenkeln. Im letzteren Falle sind alle drei Teile iso- liert und bilden von vorne nach hinten folgende drei Furchen: 1) Fis- sura coronalis (Vorderschenkel), 2) Fissura lateralis (Mittelschenkel), 3) Fissura medilateralis (Hinterschenkel. Nun kommt es sehr häufig. vor, daß die Fissura lateralis sich mit der Fissura medilateralis ver- bindet. Nach Kruze (I, S. 620) sogar etwas öfter verbunden, als nicht (30:25). Viel seltener ist die Fissura coronalis mit der Fis- sura lateralis verbunden. Unter 52 Fällen konnte ich es nur 2mal . feststellen (Nr. 3 r. H., Nr. 13 r. H.). Einen Fall, wie der von Pansca (I, Taf. XIV, Fig. 23) abgebildete, wo alle drei Schenkel sich zu einer ununterbrochenen Bogenfurche verbinden sollten, habe ich nicht beobachtet. A. Fissura ecoronalis. Diese konstante Furche ist sehr be- ständig in ihrer Lage und Form, zeigt keine Variationen, endigt blind, gibt niemals Seitenäste ab. Nur 2mal sah ich sie vollständig mit der Fissura lateralis verbunden (Nr. 3 r. H., Nr. 13 r. H.); ein drittes Mal (Nr. 14 1. H.) lag eine scheinbare Verschmelzung vor, da in der Tiefe eine Übergangswindung zutage trat. An einem Gehirne, Nr. 1r. H., einem ausnahmsweise an Variationen sehr reichen Gehirne, erwies sich die Fissura coronalis oberflächlich mit der Fissura supra- sylvia media verbunden. Betrachtet man ein ganzes Gehirn von vorne oben und denkt sich die Enden beider Fissurae coronales ver- bunden, so wird dadurch ein Kranz entstehen um das von beiden 14 E. Landau Fissurae eruciatae mit der Medianspalte gebildete Kreuz. Die Be- ziehungen der Fissura coronalis zu den benachbarten Furchen erhellt aus den beigelegten Tabellen. B. Fissura lateralis. Als ganz selbständigen Schenkel fand ich diese Furche unter 52 Fällen 21 mal; 2mal, wie erwähnt, war sie mit der Fissura coronalis verbunden; 29mal war sie mit der Fissura medilateralis vereinigt. Ihr vorderes Ende liegt hinter über der Fissura coronalis und 6—10 mm hinter der Fissura eruejata und endet vorne stets mit einer Gabelung. Der obere längere Ast dieser Gabelung, der nach vorne medialwärts zieht, wird speziell als Fis- sura ansata bezeichnet. Die Fissura ansata endigt in der Regel blind; und nur 2mal habe ich an ihrem Ende eine oberflächliche (abelung beobachtet (Nr. 181. H., Nr. 251. H.). An einem anderen Gehirne (Nr. 7 1. H.) geht von der Fissura ansata ein kurzer Ast in der Richtung zur Mantelkante ab. An einer dritten Hemisphäre (Nr. 12 r. H.) mündet die Fissura ansata mit ihrem vorderen Ende in eine kurze quere Furche ein und macht so den Eindruck einer Gabelung. Die eben genannte kurze quere Furche kommt, wenn auch nicht beständig, so doch recht oft vor und hat ihre Lage zwischen folgenden drei Furchen: hinter der Fissura eruciata, vor der Gabe- lung der Fissura lateralis, oberhalb der Fissura coronalis. Der untere Ast der Fissura lateralis endigt blind und ist etwas kürzer, als der obere Gabelungsast. Er nimmt die Fissura coronalis auf, falls es zu einer Verbindung der letzteren mit der Fissura la- teralis kommt. Der mittlere Teil unserer Furche zieht fast parallel der Mantelkante. Er ist nur selten leicht geschlängelt; er weist in der Regel — näher zum vorderen, als hinteren Ende — eine typische Kniekung auf mit der Spitze zur Mantelkante hin. Von der Spitze dieser Kniekung zieht zuweilen ein mehr oder weniger tiefer Ast zur Mantelkante, ohne diese jedoch zu erreichen (z. B. Nr. 71. H,, 20 r. H., 21 r. H., 22 1. H.). In den Fällen, wo die Fissura late- ralis mit der Fissura medilateralis verbunden ist, nähert sie sich am hinteren Ende ein wenig mehr der Mantelkante, um dann bogen- artig in die Fissura medilateralis überzugehen. Die Übergangsstelle beider Furchen ineinander weist die verschiedensten Variationen auf, und ein Blick auf die Abbildungen wird in diesem Falle viel be- lehrender sein, als eine Flut von Worten. GC. Fissura medilateralis. Diese Furche beginnt gewöhn- lich etwas mehr nach vorn, als wo die Fissura lateralis aufhört und liegt mit ihrem Anfangsteile zwischen der letzteren und der Mantel- 3eitrag zur Kenntnis des Katzenhirns (Hirnfurchen). 15 kante. Zuweilen (Nr. 11 1. H., 13 beiderseits, 25 r. H.) ist das vordere Ende dieser Furche recht lang, zuweilen unterbrochen und aus einigen Segmenten bestehend (Nr. 1 r. H., 10 1. H., 17 und 24 beiderseits). Einige Forscher werfen hierbei die Frage nach einer Fissura confinis auf. Dieses Material kann darüber leider absolut keine Aufklärung geben. Der größte Teil der Furche zieht parallel dem Hemisphärenrande, und nur der untere Teil macht eine Biegung nach vorn zur Fissura suprasylvia posterior hin, ohne in der Regel die letztere zu erreichen. PanscH (II, S. 215) hat einen Fall, in dem die Fissura medi- lateralis in die Fissura suprasylvia posterior einmündet, beschrieben und abgebildet. Ich machte diese Beobachtung an zwei Hemisphären ee. Nr.8 v.H.). Fissura praesylvia (vordere senkrechte Hauptfurche |PAnscH]). Eine nie fehlende Furche, die ganz am vorderen lateralen Ende des Gehirns liegt. 6—12 mm vor der Fissura Sylvii steigt sie auf den ersten Blick aus der Fissura rhinalis anterior empor und zieht in einem nach vorn leicht konvexen Bogen in der Richtung zur Mitte der Fissura eruciata hin; 2,5—7 mm vor derselben findet sie jedoch ihr Ende und mündet nie in die Fissura eruciata ein. Von allen Autoren wird angegeben, daß diese Furche nach oben hin immer blind ende. Unter meinen 52 Hemisphären habe ich 2mal als Variation eine kleine Gabelung am Ende der Furche bemerkt (Nr. 16 r. H., Nr. 23 r. H... Beim Auseinanderziehen der Ränder der Fis- sura rhinalis anterior überzeugt man sich, daß die Fissura prae- ‚ sylvia nicht in die Fissura rhinalis einmündet, sondern parallel der- selben weiter nach hinten zieht und sich dann verliert. Fissura diagonalis (Krueg, Marrın). Eine kurze, fast nie fehlende Furche. Ihre Lage wird durch folgende Furchen begrenzt: von unten durch die Fissura rhinalis anterior, von vorn durch die Fissura coronalis, von hinten durch die Fissura eetosylvia anterior bzw. Fissura Sylvii. Nur 3mal sah ich sie mit der Fissura eeto- sylvia anterior vollständig verschmolzen (Nr. 10 1. H., 23 1. H., 25 1.H.), an zwei andern Hemisphären (Nr. 14 1. H., Nr. 26 ]. H.) fand ich beim Auseinanderziehen der Furchenränder eine ganz schmale Windung zwischen beiden Furchen, und nur noch in Nr. 18 l. H. ist die Fissura ectosylvia anterior oberflächlich mit der Fis- sura diagonalis verbunden. Die Richtung der in Frage kommenden Furche ist -eine sehr variable Zuweilen ist sie ganz horizontal, zuweilen wiederum ganz steil und schlägt eine der Fissura eetosylvia 16 E. Landau anterior parallele Richtung ein. Zuweilen ist sie sternfürmig ver- ästelt. Fissura splenialis (mediale Hauptfurche [PAnscH]). Sie ist die bedeutendste Furche der medialen Fläche des Großhirns. Diese Furche beherrscht nicht nur die mediale, sondern auch die Klein- hirnfläche, wo sie 1-5 mm vom hinteren Hemisphärenrande und 35-7 mm oberhalb der Fissura rhinalis posterior beginnt. Hier beginnend, schiekt sie einen kurzen Ast zur Fissura Hippocampi', ohne ihn jedoch zu erreichen, und zieht dann nach vorn median aufwärts, schneidet den Randwulst, der die Kleinhirnfläche von der Medianfläche trennt, und kommt so auf die mediane Fläche des Gehirns zu liegen. An dieser Stelle liegt die Furche 2—4,5 mm oberhalb des Splenium eorporis eallosi, was ungefähr, beim entspre- chenden Gehirne, ein Drittel der Entfernung der Mantelkante vom Splenium corporis callosi an diesem Orte beträgt. An der Median- Aäche zieht die Fissura splenialis anfangs parallel der Mantelkante, nachher aber, etwa bis zur Mitte des Corpus eallosum gelangt, entfernt sie sich immer mehr, vom Balken und nähert sich der Mantelkante, ohne sie — in der Regel — zu erreichen. An fünf Hemisphären jedoch konnte ‘ch ein mehr oder weniger tiefes Kreuzen der Mantelkante von der Fissura splenialis feststellen (Nr. 8 1. und r. H., 161. und r. H., 251. H.). Gewöhnlich endigt sie blind, mehr nach vorn als die Fissura erueialis und liegt oberhalb der letzteren. Vom eventuellen Ineinanderfließen der beiden letztgenannten Furchen ist schon die Rede gewesen beim Besprechen der Kreuzfurche. Von besonderem Interesse ist folgende von mir gemachte Be- obachtung. Frarau und JACOBSOHN lassen bei der Beschreibung der Fissura splenialis folgende Bemerkung fallen: »Die Ränder der Furche bleiben glatt, dieselbe gibt keine Seitenäste ab. Speziell sieht man keinen Ast nach oben abgehen, welcher der Fissura eru- eiata minor beim Hunde (nach ELLENBERGER und Baum) entspräche« (8. 270). Daß diese Behauptung nicht ganz berechtigt zu sein scheint, erhellt aus den photographischen Abbildungen meiner Katzenbirne NriLH,7 LH, oc, Usa ae H. Beim Gehirne Nr. 1 zieht die Fissura splenialis nach Abgabe des fraglichen Astes noch eine kurze Strecke nach vorn, so daß der Ast nicht als steil aufstei- gendes Ende der Furche selber betrachtet werden kann. Bei Nr. 7 ı Nur in einem Falle (Nr. 28 r. H.) endigt die Fissura splenialis, ohne einen Ast zur Fissura Hippocampi zu geben. Beitrag zur Kenntnis des Katzenhirns (Hirnfurchen). T7 tritt die Existenz einer Furche, die der Fissura eruciata minor beim Hunde gleichgestellt werden kann, noch weniger zweifelhaft zutage, da in diesem Falle die Fissura erueiata in die Fissura splenialis einmündet und die letztere nach Aufnahme der Fissura eruciata noch eine kurze Strecke nach vorn zieht. Nr. 15 muß natürlich entweder in derselben Weise gedeutet werden, oder es muß eine Schlußgabelung der Fissura splenialis zugegeben werden, wobei der untere Ast dieser Gabelung mit der Fissura erueiata eine — in diesem Falle tiefe — Verbindung eingeht. Fissura suprasplenialis. Diese Furche hat ihre Lage, wie es ihre Benennung zeigt, oberhalb der Fissura splenialis. Es ist eine fast nie fehlende flache Furche von sehr variabler Länge. Zu- weilen (z. B. Nr. 1) steht sie in ihrer Ausdehnung kaum der Fissura splenialis nach, zuweilen dagegen wird sie durch eine kaum wahr- nehmbare, ganz oberflächliche Vertiefung angedeutet. Gewöhnlich beherrscht sie nur die mediale Fläche der Hemisphäre und zieht parallel der Fissura splenialis, zwischen dieser und der Mantelkante, ungefähr auf gleicher Entfernung von beiden. Seltener zieht sie bis auf die Kleinhirnfläche und verbindet sich dort mit der Fissura postsplenialis. Fissura postsplenialis ist eine kurze flache, zuweilen feh- lende Furche, die auf der Kleinhirnfläche zwischen der Fissura splenialis und dem Hemisphärenrande liegt; wie eben erwähnt, ver- bindet sie sich zuweilen mit der Fissura suprasplenialis. Mit dem Anfangsteile der Fissura splenialis auf der Kleinhirnfläche konfluiert sie nicht. Fissura genualis ist eine meistens vorhandene, vor dem Genu corporis callosi gelegene, oberflächliche, in ihrer Form sehr variable Furche. Die Fissura Hippocampi ist konstant und zeigt keine Ab- weichungen, ebenso der Suleus corporis eallosi. Fissura rhinalis, eine konstante Hauptfurche, wird zur Orien- tierung in zwei Furchen geteilt: in die 1) Fissura rhinalis anterior und in die 2) Fissura rhinalis posterior oder Fissura postrhinalis. Das ist die Furche, welche die laterale Fläche des Großhirns von seiner basalen Fläche teilt und den Lobus piriformis von der übrigen Hirnrinde trennt. Von der Fissura Sylvii beginnend nach vorn bis zum Beginne des Bulbus olfaetorius nennt man sie Fissura rhinalis anterior; von der Fissura Sylvii dagegen nach hinten bis auf die Kleinhirnfläche hinaus wird dieselbe Furche als Fissura postrhinalis Morpholog. Jahrbuch. 38. 2 18 E. Landau bezeichnet. An der Kleinhirnfläche endigt die Furche, wie auch FrATAu und JACOBSOHN angeben, blind oder gegabelt. Es ist eine sehr beständige und fast gar nicht variierende Furche. Nur ein einziges Mal fand ich (Nr. 18 1. H.) unter der Gabelung eine kurze, lateralwärts gerichtete Einkerbung an der Fissura postrhinalis. Die zweite Beobachtung besteht darin, daß an einer Hemisphäre (Nr. 16 l. H.) der lateralwärts ziehende Ast der Schlußgabelung ungewöhn- lich lang wird, den Hemisphärenrand oberflächlich kreuzt und erst in der Nähe der Fissura suprasylvia posterior sich verliert. Rückblick. An erster Stelle möchte ich die Unmöglichkeit betonen, nach der Tiefe, Länge und Variabilität der Hirnfurchen das Geschlecht der Katze zu bestimmen. Auch läßt es sich nicht feststellen, ob die linke oder rechte Hemisphäre zu Variationen prädisponiert sind. Beim Vergleichen der Katzenhirne mit solchen andrer Felidae zeigt sich eine so große Ähnlichkeit, daß man fast bis in die Details hinein das Gehirn der größten Repräsentanten der Felidae als ein großes Gehirn der Hauskatze betrachten könnte. Schöne Abbil- dungen von Gehirnen der Felidae findet man bei vielen Autoren. So sieht man bei Krurg auf Taf. XXXV schematische Abbildungen von Felis cattus, Felis domestica, Felis pardalıs, Cynailurus jubatus, Leopardus pardus, Leopardus antiquorum, Puma concolor, Leo. PANSCH gibt ebenfalls nur schematische Abbildungen der Gehirne von Fels domestica. MEYNERT reproduziert schematische Abbildungen der Großhirnfurchen bei der Wildkatze und dem Löwen. Eine recht schöne Ober- und Lateralansicht des Gehirns einer Löwin finden: wir bei V. Famiıtıant. Auf den Abbildungen von TH. MEYNERT (Fig. 17) und V. FamıLıant (Taf. I Fig. 1) sieht man eine Furche abgebildet, die auf den ersten Blick eine dem Katzenhirne ganz fremde Bildung darstellt. Es ist die von MEyYNERT mit einem Stern- chen, von FAmILiant mit dem Buchstaben « bezeichnete Furche. Aus der Figur Nr. 8 derselben MEvxertschen Arbeit erhellt, daß die fragliche Furche nichts andres ist als die Fortsetzung der den Mantelrand überschreitenden Fissura splenialis (S. ocec. MEYNERT). Ob es sich bei FamıLıant um dasselbe handelt, kann nieht mit Be- stimmtheit gesagt werden, da die Verfasserin weder eine Abbildung noch eine Beschreibung der medialen Fläche des Gehirns gibt. Daß wir es hier mit einer Variation und nicht mit einer beständigen Beitrag zur Kenntnis des Katzenhirns (Hirnfurchen). 19 Erscheinung zu tun haben, ist leicht aus andern Abbildungen von Löwenhirnen zu ersehen (s. KruEg, II, Taf. XXXV, MEYNeERT, Fig. 23, S. 286). Von derartigen Überschneidungen der Mantelkante durch die Fissura splenialis bei der Katze ist bereits oben die Rede ge- wesen. Von den andern Carnivorenhirnen stehen dem Katzenhirne am nächsten die der Canidae, und unter diesen das Hundehirn (Canıs familiaris). Abgesehen von der nach vorn länglicher verlaufenden Form und Größe des Großhirns existieren bekanntlich spezifische Unterschiede in der Furchenornamentik des Hundehirns im Vergleiche mit der der Katze. Existieren sie denn aber auch mit absoluter Sicherheit? 1) Bei der Katze ist die untere Bogenfurche in zwei Furchen getrennt: in die Fissura ectosylvia anterior und die Fissura ecto- sylvia posterior. Noch hat bis jetzt kein einziger Forscher diese beiden Furchen bei der Katze verbunden beobachtet. Beim Hunde dagegen sind diese zwei Furchen fast immer durch eine Fissura eetosylvia media verbunden. Es kommen jedoch, wie es unter an- dern auch Ta. ZiEHEN (S. 695) angibt, auch solche Fälle zur Beob- achtung, wo beim Hunde ebenfalls der mittlere Schenkel fehlt und das Verhalten der Fissura ectosylvia anterior und ectosylvia posterior zueinander ganz dem Verhalten bei der Katze entspricht. - 2) Bei der Katze ist die Fissura eruciata von der Fissura splenialis gewöhnlich getrennt, beim Hunde sind diese beiden zu- einander gehörenden Furchen in der Regel verbunden. Sie sind jedoch zuweilen beim Hunde getrennt und bei der Katze nicht selten verbunden. 3) Bei der Katze wird von den Autoren das Vorkommen eines Astes der Fissura splenialis in der Richtung zur Mantelkante ge- leugnet, beim Hunde wird ein derartiger Ast beobachtet und auf den Vorschlag von ELLENBERGER und Baum Fissura eruciata minor genannt. Sie ist bei FLATAU und JACOBSOHN sehr schön abgebildet (s. Taf. III Fig. 4 g). Mein Material hat mich jedoch von der Exi- stenz dieser Furche bei der Katze überzeugt. Diese Furche kann daher für das Hundehirn als Charakteristikum nieht in Betracht kommen. 4) Bei der Katze konfluiert die Fissura rhinalis posterior nie- mals mit der Fissura splenialis, beim Hunde dagegen fast immer. 5) Bei der Katze ist die Insula rudimentär, beim Hunde ist sie als kleine dreieckige, schlecht entwickelte Insel vorhanden. 2% 20 E. Landau Es gibt also, abgesehen von der Fissura ectolateralis und einigen Nebenfurchen beim Hunde, unter den Furchenbeziehungen kein absolutes Kriterium, um ein Katzenhirn von einem Hundehirn theoretisch zu unterscheiden. — . | "8 Q Q Q L.|R. L. R.| L. | R. I. Laterale Fläche. Fissura Sylvii. Ist lang . ME ZEı mer aD Ist tief 3.0 et Fissura erueiata. Wieviel über dem Corpus cal- | losum . IR 3.304 | 4 l3515:5 Wie weit von der Fiss. sple- | nialis entfernt . a TE El Wie tief an der medialen Linie a et, 1.1.6 | 6.06% | 55| 6 Wie lang auf der konvexen | Fläche . ENLE-IAT, 95185 |65| 7 | 8 | 8 Wie weit von der Fiss. coro- | nalis entfernt 5/|5|515 | 55 Fissura ectosylvia. | 1 Vorderschenkel. | Fiss. ectosylvia ant. | 16 1145| 10 | 11) 11 12 Ist lang.) Fiss, diagonalis 1b de U ZB U u ‚ „[ Fiss. eetosylvia ant. 6|5| 4| A| 6 |55 Ist tief | ige. diagonalis 25/25 | 23,525 | 2 12,5 Ihr oberes Ende ist von der Fiss. suprasylvia ant. ent- | fernt. EEE EN 3 ARE 35 Das untere vordere Ende liegt | | hinter der Fiss. praesylvia | 3 | 3 | 3835| 3 1 3 12,5 Die Fiss. diagonalis liegt | | hinter der Fiss. coronalis. | 3515| 8195| 9 | 9 Die Fiss. ectosylvia ant. ist | | von der Fiss. Silvii entfernt 353515 /5ı4|4 II. Hinterschenkel. | | Ist lang . | 15/16 114 | 13 | 14 | 14 | Ist tief ee | A Nee Wie weit von der Fiss. supra- | | sylvia med. entfernt. 2 | 4|5|55| 3/45 1 Alle Zahlen bedeuten Millimeter. Anhang: Nr. 4 Nr. 5 Nr. 6 Nr. 7 Q Q Q Q L|R|L|R|L.|R|1|R. | | NIE: le 2 3 7565| 8 65|6|99 |10 3sls5s/ls|slalal3|3 3\laıs5| a |s5/35|1 a | 3 ı\213|3|3[3510]|3 6 65 lele6l6 le 7 \5l8| Sem ala/l5|/5|6/|6|15|5 13 | 13 |185125) 13 | 11 | ı3 2 z\2|7|712[/35| 475 6 |45/15|15|5|4|5 [55 3|3|25|25| 3 | 3.|25|35 | | ] | | | 1ı|4j2j3/81)3[|3 s|3)6,2|ja| 304 135 | 4 5 115/5|5|5| 91819 a/ajajal5|5la5l3 | | 13 115 175 15 1125 11) 14 17 35 4 |a5/3|8| 3 | a j35 ass, 3 ala 55|5|5 Beitrag zur Kenntnis des Katzenhirns (Hirnfurchen). 21 Meinen hochverehrten Chef, Herrn Prof. Dr. A. RAUBER, bitte ich für die freundliche Unterstützung, die er mir auch bei dieser Arbeit zukommen ließ, meinen besten Dank auch an dieser Stelle entgegennehmen zu wollen. Maßtabellen. Nr.8 | Nr.9 | Nr.10 | Nr.11 || Nr.12 | Nr.13 | Nr.14 | Mini- || Maxi- Be u 2 Q 2 Ir 8 Se 2 | 2 | mum mum ne ZIRILIR|LjR|Lje|LIR| SIR SIR LIR|T|R|U|R nn — Tz — ] —— T — me —— 10 —- Im —_ T —- — = - == — — | | | | | | 6l6lo5 7 |s5 6 Is | 7 IT 7)5|6 1985| 812555 9 | 10164 |75 4135/83 |35|2 25|3 2|3 | 3 31385|3|4|2|25|.4 a 3235 | | | | | Il Ne} I | | 3 |35185| 4 |25| 3 155135 | 4 4 | 3135| 3| 3125| 3|4 | 4 3335 alala 2|3 ı|3535|3 |125la|sıjss|ajs|ı a a |9a3|3 6.1.6 6 |6|6 657 6 ı\s|z|z|6| 655155 |25| 8 |63 \e3 1} | | | 5) 8175 2510| 8175| 7 |65 519|8|7|8|5| 51085147 |74 | | | | | | | | | | | | | 6 6 |55 5151551555516 |5 55|5|15 |5 | 4 | a6 | 6 |56 |51 | Pe I 9 | | | 1 RE | | un n\e2Juluua/is 2l1ılıslıı | 8 18 11 )10| 8 || 16 |14,512,2| 11,7 45|5|16 11015535175 7 | 7 ı| 7,875) 2 35111059 |62 Blalaslalas 5|55 5\|6 5|a5la 55 55| a | a | 6 | 55149 14,7 al3\15l25|12 135/13 25\3 3)2|s3| a | 3|15[85| a | 3 26 124 | | | | | aaa leielojolssIislıl2loloN 11) 1145| 6 2,6 |24 slals|3|3 31|3535|13 |25la|l2|3|3|3|2| 6 | a |35 |29 4 la5| 8110/5515515 515 a5l5|21|5|51|35| 21 9 |10158 |62 Baloei5la5als55t|alsale|ls5 ala le | 5 ja laı | | | | | | | | I | | 15 | 13 | 14 155 10 11,5, 17 | 17 |14,| 16 13,5] 13 |13,515,5]| 10 | 11 ||17,5| 17 14,1] 14,4 ajaı5s|a 3/3513 35|4 |5ja5| 2 |4 35|3|35 | 5 138 |38 | | | | | bis la5l6 la 35135 2a | 7 a4 | 4 3535| 2 35/7 | 6 a1 [aa | :| | SR | | 22 E. Landau Wie weit oberhalb der Fiss. | | postrhinalis . \ | Wie weit nach hinten vom oberen Ende der Fiss. Sylvii 415),45/145l4|413|315155|145| 2 |A5 155 or or or or [>11 Or or Rn or or Kor) or or oO or or | Fissura suprasylvia. | | I. Vorderschenkel. | | Wie weit der Anfang von | der Mantelkante entfernt . 15 | 15 | 12 | 13 13,5) 14 [13 1135| 15 13,5 13,5] 13 || 15 |13,5 Wie weit entfernt vom vor- | | | deren nr ! 16 115,5|| 15 | 15 || 18 | 16 | 14 114,5| 13 | 15 | 15,5] 16 || 17 | 17 Wiellanz.. ı.. ı.... 95711110] 1155| 6 | 9 | 10 | 8 | 9/lSGzicpEme Wie tief am Ah vom | | | mittleren Schenkel . . . |45| 5 |55 45155 55/45 15 |5|5|5|4 45 II. Mittelschenkel. | Wie weit von der Fiss. la- | ' | | | teralis entfernt. . . . 5/515515515|5,5|/5155/55|16|6||5 |55 Wie weit von der Mantel- | I 6 ah kante entfernt. . . . 11|1|11 [10] 11 115) 1 | 11 | 9 | Sa ee Wie weit von der oberen | 1. Spitze der Fiss. Sylvü. . 11a 11/12/1213 18 1115) 12| 13/15) 12 | 11 | 12] 11 Wie weit vom Beginne des | | | Mittelschenkels bis zum | | Hemisphärenrand. .. . 19/19/20 |ı9 |2ı | 17 \ı8 | 17 | ı7 | 20 ı8 | 19 | 19 | 18 Wie weit vom Ende des Mittelschenkels bis zum Hemispbärenrand . . . 9185171 8|7519|6 | 7 1 9 | Reine Wie lang ist der ganze Mittel- | | | schenkel . BR Euer 20 | 18 || 14 1145| 13 | 13 | 18 | 18 | 14 | 15 | 15 114,515,5| 16 Wie tief der Vorderteil . . | 4 | 4 55| 5 155/55] 5 |3515 | 5) 5 51575 Wie tief der Hinterteil s|3|j3|s5/|s\)s|s| 53|3|35) 8 | 8 8535 Wie weit entfernt von der EN | Fiss. ectosylvia post. . . 8. 9.136. 115,9:1,5 1.5 ll 6 18 Wie weit entfernt am Be- | ginne von der Fiss. media- III. Hinterschenkel. | | | | | | 5515'"6|5155|6 lateralie ı „|. . y D>N =D. 8.462105 26 714,5 1455 | Wie weit entfernt vom He: | misphärenrand. . . . . 1 1 en. 7 oo | 7. | 85/8516 | 8 Wie weit ist das untere Ende | von der oberen Spitze der | | Fiss.’ Sylvaı 3. 6 1110 1095| 95| 8 |85 | 11 112,5) 9 |7,5 110 | 12 Wie weit von der Fiss. Do | | rhinalis \. 2.0.0. laslalasislalıla lalsölaslasisote Zu, BE Beitrag zur Kenntnis des Katzenhirns (Hirnfurchen). Nr 11 | Nr. 12 Nr. 13 Nr. 14 | Mini- 23 Nr. 8 Nr. 9 Nr. 10 Mittel Q Q Q Q Q Q Q mum mum nr L|B|L|R|L|R|LIR|LIR|LIR L|R|L|R|L|R|L|R RE] | | le | | | | Delete 5 ji 6 | 7 || 51[5,2 BBlalalslesl5|l3lal5 5,65] 6|5|5| 53|2|65 6 | 4514 | "14 ha, ia Ii35" 16 | 14 \13,5| 13 || 18 |13,5|| 14 [15,51 13 | 14 | 12 118 116 115 13,9|14,6 16,5 155 16 55 19 | 19 16 1a jız 1711 1a 16 | 16 | 11 | 14 | 19 19 |15715,7 olgalielsies „s|s ala)a|jz|s| 8 | 8 |55|66 110 | 11 ,8318;6 555 lalslalalasis|5s 5|5| 6 |55la5 | a | a |65 | 6 | 4848 Del l65|65 55|5|55 | > 65 6,5 5,5 5,6 elululoleie u u 1lwo)ılılıns un) 9 | 912 | 12 109109 slısıaluls sl lı2, 18 |12l13;5| ar | 1a | 12 ||11,5| 11 | 15 | 15 118,7112,5 l | oolızleılaılaı 20 ı8lı6lısälız 16 | 1a 17 16 |16 | 14 | 21 | 21 |18,6117,8 aleıs | lo 57|5|79 9 | 81182 11 haslaa|ı5 15 |16 | 15 | 1a lim | 16lı25] 1a 1a | 1a | 11 | 13 | 20 | 18 |14,8 16,1 la ala asli5 55 55|5|55 3516| 615|5 a5la5l35la 2l25|l3 | s|s3|3| 5135| a 135 2 1235| 4,5|3,3|3,3 | | | | | | | es To |e | 6 7 |5 | 5 | 7 | 6 a5 | 5 || 5 | | 5|5|15|51|6|5145 55|6|86 165 | 7 |5,5| 5 |45 |45 u 7 |5,1]5,4 alslalsissls|lelr|s| 7 |s | 85 &| 6 | 79 g \72|77 10 | 10 |10 | 10 135 12 | 10 1011,51 11 | 11 135 10. |95 | 6 [7,5 113,513 9,9|10,5 5 45) 5lasls laslals5l el 5 jasla5 all l5 7120148 24 E. Landau Nr.1 | Nr.2 | m.3 | mr.4 | Nr. 5 IE Nr.6 | Nr.7 Q Q Q Q 2 Ru |R|L IR ee. ‚m L. | R. | | Wie lang. 2151 8 \14|15 e. de | 14 145. 16 | 16 =) 14115 | 12 Wie tief . 3 31314 |45 3I183/3513|1313[/35|1 4 a5 IN. Bobenfuraheh | Fissura coronalis. Das obere Ende von der Fiss. lateralis entfernt . ı6 85135) 3 135) 0 8 la ls5lalaljalslo Wie weit von der Mantel- | | kante entfernt . '11/11|85|7518|0|8,9|9)|81|85|8519|5 Das untere Ende hinter der | Fiss. praesylvia 161 31]4|/35l45|45| 3|3 las 2513| 5| 3145 Wie lang. 1, 132 1821227722799 116 | 12 | 12 11 |15 || 9 10 | 11 10 Wie tief. if '25|8|35|3|3 3|35| 3| a [35|35|35|35| 3 Fissura lateralis. | Ihr vorderes Ende liegt hin- | ter der Fiss. eruciata ı 8 |95| 8 | 8 | 9 | 8 | 75| 751 7 | 8585] 85| 75| 7,5 Ihr vorderes Ende liegt von | | der Mantelkante entfernt. |7 15 16 6 |6 5|55|55 551615/5155|5 Wie lang die Be u 45145151616 | 5|55 5516 |616/|6|616 Gabelungsäste lunterer At 45/195 |25 2213 | 0 135[45 35| 3511 3,5| 351 6 | 0 Wie weit Fiss. ansata hinter | | der Fiss. eruciata. age Ar“ | 3 /35/ 3145| 5 |35| 3 Wie weit von der Mantel- | kante entfernt . 1.10 |12125|12|2| 27 23 josısı | 2,5 Wie lang 22/1917 16 |14 | 17 | 21 | 19 | 20 | 18 || 17 ; | = | 20 Wie tief . IE «|3|83]835|35|35|35/35| a | 3 ar men Fissura medilateralis. | | Wie weit ist ihr oberes Ende | von der Mantelkante ent- N | fernt . 5|4ı|3/3,35/35145/5 |35 ala | 3 |35l45 Ihr hinterer Abschnatt, vom | | Hemisphärenrand entfernt. 2:4 lol Pal Sursee 351 3 1351 2 1.3 Ihr unteres Ende vom Hemi- | sphärenrand entfernt 6.116 | 14 | 411 8.2118,508 a 35/3513] 314155 Ihr unteres Ende hinter der | Fiss. suprasylvia posterior 0 | 1 |35|2|3[/3 13512 1,4|4 |45| 4 |35|45 Wie lang 18 | 21 116,51 17 | 20 | 16 | 18 | 15 22 | 2018 | ı8 7,5| 8,5 Wie tief. i | 3 [fach 2,5) 2 | 3 | 25th 3 12|2|12 2,5| 25| 25 Fissura praesylvia. | Ist von der Fiss. Sylvii entf. 95 s\lılı1l6|g9 1919| 7: 75) dus auı ma Der mittlere Teil ist vom | vorderen ee | | entfernt h 516) 4|4155/)5 45 45/1 51551 5 |551 5 |5 Der obere Teil ist vom Ford. | | | Hemisphärenrande entfernt 351 3 |35|1 3 |4 51 3 Ida lala 35a nn Beitrag zur Kenntnis des Katzenhirns (Hirnfurchen). Nr.8 | Nr.9 | Nr.10 | Nr.11 | Nr.12 | Nr.13 | Nr. | Mini | Maxi | per eo e Q ei 2 ae Q , mum mum } A Bje.|r |e)\2 |R|nje|o)e)oj|e|nje L.|R.|L.|R: 12 |12 13 15 1125125 1a u“ 15 [15 14 14511351135 ı2 | 8 |21,5 16 14,4|13,7 8|4|13|3|3|3 35135|45|45| 4|a ja ja5| 3 | 3 145/45 34137 BI) 4aj45)5|45145|4 11131314 |a5| 0 1351 3 | 1 | 6 | 851 38| 4 5510110) 6 110 | 10 951 8 | 11) 9 111, 8 0 |10| 8 | 5 111 | 11 | 95] 8,4 Er sl5la5 3|s|ja/3|a/45|35|35| 3 |35| 6 | 5 | 39| 36 B [10115 16 [13 | 12 11 J1olıo|11 10/1517) 10| 9 J10 | ı7 | 18 | 12 [13,6 7) u 41aı13|3|3|)3| 4 |35/35| a |35| a |25| 3 1a5| 451 35| 3,4 | | | re DI85I18 ı 8 | 8 Su Tr 1.901 82 v8 nm ala lo | 85 7 BIT ıl65l6h rohe | | 2% 1685.55 | 7,5| 7 || 6,2] 5,8 ealelelel5jicle lie lee ll l5 Jaslaslolsl| 659 5 a|a 1/45 35| 3 41488 5 |o1|s35| a |a2| 6 | 95) 36| 43 | | I | Bi2ja|sja 4 3513| 5 ,45/135/35| 4 |45| 3 | 3 |J1ı0| 8 | 43] 41 IEIIESSE ERIEN ERIPT PFIEBETIET EUER EEE ETIEN EIER 19 | 21 |17 19 | 19 | 20 19,5] 28 | 22 | 19 | 20 | ı8 | 20 || 14 | 16 | 23 | 22 || 19 \16,1 3|4[|45135| 3 |35/ 4| 4 |4 | 4135145451 3 | 3 |45| 451 3,71 3,6 | | 5l5lals|3|3|31|35|35|35 “3 351 3|3||5|5 |37| 38 4135/35125 251251 3135| 3 la | a |s5|35| 2 251 a\ a | 3 133 4513 5513| 213 | 4135| 415 | 4 lJa51 38|3|26 1,6 137| 4 | zitat 5i2)ı |) 5 lab a 21 | 18 13 |18,57/12 12/18 14 | 14 |21,5 18 | 18 | 14 | 7,5| 8,5 || 22 | 21 |17,6| 16,6 les lalelelalg/ısla s5l2 lı5la\s5laaı 22 3857er lin lsr|8r 514 5|6|6|1551515 1515 5515 5 | ala | 6 | 6 arlsı 3513513515 5 135 5lalalsisslalalsls/5|5|37[| 37 26 E. Landau Nr. Nr.2 | Nr.3 Nr. 4 Q Q Me. 2 L|R|L|R|L|R|L|R]| Irr Der obere Teil ist entfernt | | von der Fiss. cruciata.. . |45| 5 135135! 4 | a | 3|3 ist lan. MT a es 12 112110 | 10.115, 40 109 aim Asttief . . »% 2 Ne 4,5 4,5 AA II. Mediale Fläche. | A) Fissura splenialis. | | Fängt wie weit vom hinteren | | Hemisphärenrande an . . 2512131315 |25| 2 r15| 15/25 2725123 7 2 Wie viel oberhalb der Fiss. ehmalisy. 4. 4 |45145|5|15|a|l6| 51|5|45 45/351 4 | 45 Ist beim Be BE die | | med. Fläche vom ug 0.6: | entfernt . . . 3513513 ı3|3|3|3 | 3 |35| 35) 3) 3745173 Nach der Knieckung vom ers call. entfernt . . . 551515151 716516 | 5 | u] zes 6 Das obere Ende von ds | | Mantelkante entfernt . . 12510 | 1/15|.2 | 215/15) 25| 25| 235|35 2 Liegt oberhalb der Fiss. erue. slo|a|al35|35la|jajajlaıa)ıa 3 Liegt nach vorn von der NE | Min. Kerueinta, 9 n 6I|0|4|j4ı 2 | 3135351 3 | 9 1 27 2,5 Istlang . » » 2.2.2... 31 | 29 | 830 | 29 || 30 | 29 || 32 | 33 || 34 | 32 | 31 | 30 || &4 835 Ittef . 2.2.22... |5|51'35|[35| a | a | 3 |35| 5 |AbicheiEueeeEE Fissura suprasplenialis. | N | | | | | Liegt oberhalb der Fiss. splen. 3 |2512513|13|13|3|313]|)3)25| ©1295] 2,5 Liegthinter der Mediankante |25 25125 3 3 3,2515 3|3 3 „s|3| Liegt hinter dem Anfang der | | sa] Fiee. splenialis. . ..- . 125] 0 | 8 | 9. 9 1.251 8 | 5 [ini sg 3 12 = Ist lang... ......0122 | 25] 5,5| 10 || 10 | 9 |15,5| 22 || 9 | 9 a0 Tele Isttief . 2.2.2.2... ‚sehrflachisehr flachisehrflach| 1 | 1 sehrflach! fach! 1/15 Fissura postsplenialis. | | | | | | | | Ist von der Fiss. splen. entf. 4 | 4 | | 3138. 45,35 4 |35| 4 | 3,5 4,5| 3,5 Ist vom hint. Hemisphären- | | | | rande 'entfornt er, . ». ”. 5/5 | 41.313 | 4 | 4.| 5 1305| arıanTz2 Fissura rhinalis. | | | let. 2. ER A 2 | 2 2115| 3| 2 21|2|25] SI az Fissura postrhinalis. | | Ist hinten vom Hemisphären- a | | a rande entfernt... ... |5 [45145 4 |a |35| 3 | 4 |45| 5 | 3,51 35] 4 | #3 Ist bis zur Sets lang . |17 11818 20 20 |20 18 19 20 20 119 [18,51 19 | 21 Im] Ar a; 25.102 | 2 | 3 1,35) ® | © \ So Länge der Hemisphäre . . | 35 | 35 | ‚35 35 35 | 35 133,5, 33 | 37 | 37 | 37 | 37 E: 37,5 Breite der Hemisphäre . . 16 |16 18 175 17,5 1718 | 18 18 | 18 | 17,5] 17 | 16 2 Höhe der Hemisphäre , . . BB 3 1313125 25 ı23 | 24 | 26 Beitrag zur Kenntnis des Katzenhirns (Hirnfurchen). 97 wald | mn: | Maxi | a a IL R|nIER L|R|L. R. alala|3|25|l5|5139|38 11 | 10 | 11 | 10 | 9,5) ı8 | 17 |11,4 11,2 3515 | 4|a!3 | 5 | 6 || 4 439 fehlt 9 1651 25| 6 | 12 | 12 | 94] 8,6 12,51 10 55| 8 13 | 25 10,5] 14 4145151514515 55|45|45j45| a |5 [a5 3 |35| 5 | 55144 43 19 | 20 | 20 | 19 | 21 | 20 | 20 | 21 | 22 | 28 ||21,5| 20 | ı BB eejehıi2|3ji2|2| 3 | 3125 212 15) 3 |35| 2338| 33 35 |345| 34 |35 35 35 35 |38,538,5135,5 36 | 35 84 133,51 33 138,538,5 35,6 35,5 16 || 16 | 16 | 17 | 17 116,5 17 1751175] 16 | 16 | 17. | 17 | 16 | 16 |.18 | 18 | 16,9) 16,8 24 | 27 | 28 | 26 | 26 | 25 | 25 127,5] 28 ||26,51.27 || 24 | 24 I 23 | 283 127,51 28 125,1) 25,3 28 E. Landau Nr.15 | Nr.16 | Nr.17 | Nr.18 | Nr. 19 3 3 s As 3 D L|R|L|R|L. 2 el =- — I. Laterale Fläche. | | | Fissura Sylvii. | | Ist lang. sol nlslsliel5!5 | 7A Ist tief . 3 1235| 2 3a 35 4 |35| 3 | 3 Fissura ceruciata. | Wie viel über dem Corpus callosum . 31251 3 125131313] 413 | 8 Wie weit von der Fiss. splenialis entfernt 3/70]|4a]|25| 3 1 amsssz 3,5 3 Wie tief an der medialen Linie. _ 615516 | 616 5518|915 | 5,5 Wie lang auf der konvexen Fläche 110185110 | 9 | 8 | 81651451818 Wie weit von der Fiss. coronalis entfernt . 5/5515 | 555] 4 | 6 65 515 Fissura eetosylvia. I. Vorderschenkel. | Tat Ihr | Fiss. ectosylvia anterior 1123[13| 13 | 4j|2 2178|) 1 i Fiss. diagonalis . ı8185112| 61,7 16 a Tabea ... | Fiss. ectosylvia anterior ı4|4|4!4145| 51 4 [B51 57 Zug \ Fiss. diagonalis . 2> 5b | 35| 1,5115] 3125/8123713 Ihr oberes Ende ist von der Fiss. en a | | | | | entfernt . : 2,2 | ı | 3 j 25 2018 3,5 3 | 2 Das untere vordere Ende Test mer der Br | | | praesylvia . : 312183 |2 | 2 Sasse 3,5 34 Die Fiss. diagonalis et Baer er Tier! eorn. |5| 515 | 4 | 8 si | 6 | 5 | 69 Die Fiss. eetosylvia ant. ist von der Fiss. Sylvii | | entfernt . 37 LEARN): 4 1351 4 | 551 45| 4 || 6,5 3,5 | 4| 4 II. Hinterschenkel. | | I Ist lang. 115 | 15 | 15 | 17 || 15 [15,5] 16 | 14 | 12 | 11 Ist tief . h 13|3|31 31 4 (A517S 77a Wie weit von der Be ne aan en 4 l35/15 |3|5 4515451516 Wie weit oberhalb der Fiss. postrhinalis '6/|6!6|5155|15515 15515] 4 Wie weit nach hinten vom oberen Ende der Fiss. | Sylvii Sa: an... 5 | 5 || 4 | 45 A) ADB Fissura suprasylvia. I. Vorderschenkel. 22 | Wie weit der Anfang von der Mantelkante entf. | 17 | 15 |14,514,5|| 14 | 13 | 15 | 14 || 14 1145 Wie weit entfernt vom vord. Hemisphärenrande | 18 | 18 | 16 | 16 16,5) 18 | 16 14,5 | 16 | 15 Wie lang } . 110 110 || 9 | 1010| 7 20 Tao Wie tief am Aueene vom Kneleren Sohenkel k 4|4,4)|4,5|5]| 5 [4514575 II. Mittelschenkel. | | | Wie weit von der Fiss. lateralis entfernt “) 5 | 5,5| 5,51, 5,5| 5,51 6 | 5,5 5,5| 5,8 Wie weit von der Mantelkante entfernt. 10 | 9 | 11 | 10 | 11 | JO 2790 TEE Ze Wie weit von der oberen Spitze der Fiss. Sylvii | 12 | 12 14 | 13 | 13 | 12 | 14 | 14 | 13 |125 Wie weit vom Beginne des Mittelschenkels bis I" zum Hemisphärenrand. A 18 |19 | 19 | 20 |21 | 20 |20 |ı8 | 20 | ı9 Wie weit vom Ende des Mittelschenkels er zum | Hemisphärenrand ; sI10ı8 ı 8] | re Ta az Wie lang ist der La Mittelschenkel 14,5: 12 | 14 | 14 116 | 14118 | 18 ! 15 1145 Beitrag zur Kenntnis des Katzenhirns (Hirnfurchen). 755 3,5| 3 35| 4,5 | 2 6|6 6,5| 6,5 55 5,5 2|ı 55,5 45 4 2|3 2 125 5 45 5 \45 45 45 14,513,5 3 |35 4 \35 665 5 | 55 13,5| 13 16 17 a: 4 |45 6|6 #1 1|14 2121 1019 12,5 15 Nr. 22 | Nr. 23 || Nr. 24 Nr. 25 (6) Ts ö 6) 6) L|R|L|R|L|R. | | 10 7518 | 6|45|55 3 |Aı A 13 slalaı5|3|3 | ae 751 7 | 7 |65|65| 6 6 6|8|8|85, 85 6|16|5|5|51|55 1111|) 12 1235| 10 | 14 2 4516 6/75, 4 a1 | er a 25|25| 3 |25| 235| 1 22 |0|25|:0 1 3535| 25| 2 |35| 3 4 |45|15 5135145 4141555514 |6 16 | 16 |15,5116,5 | 20 112,5 1023| 418% [35 Bill 6 SER RC | 55/1514 !5|45| 45 14 | 14 | 16 | 14 |13,5| 13 16 116,5 19 | 17 | 16 155 9 |85l145| 8|8 | 7 4 |45|35| 5 |45| 5 5515516 61515 10 |11 11 | 10 | 95| 95 12512514 15 111,5 13 19 | 20 || 18 | 20 | 17,5117,5 99 |75|85| 7 | 8 16 | 15 || 20 | 16 |14,5114,5 16 | 14 Nr. 26 (6) L. | R. 45| 8 7,5| 75 1515 Mini- mum Mr KR 455 2.12, 3125 2 2 5. | 5,8 6/45 5 4 10 | 10 2 a |35 15| 1 1 1 25 2 35| 4 4 |35 12a 3 3 4 3 2 4 4 4 or || 2183 115,5| 14 14,5, 7 39 5 5 5 al laala! 17,5 17,5 7 7 12,5| 12 29 18 Mittel BI R% =] [0 ) I DD iD WW 1% 8,1) 8,3 15,3114,8 30 E. Landau Nr. 15 | Nr.16 | Nr.17 | Nr.18 | Nr. 19 [6) (6) (6) [6 [6) | | L.|R.| L|R.|L. |R|L.|R|L|R ISSN il Ense Eu He th ii Be Wie tief der Vorderteil. . . 2 .....|alalsl4al5 |s Ve Se anet der: Hinterzeu..e so u... 5 2 | 2 | 235| 2,51 35|35125| 4 |25| 3 Ill. Hinterschenkel. Wie weit entfernt von der Fiss. eetosylvia post. | 7 | 851 7 | 7 1 6 | 65195] 4 1 6 | 6 Wie weit entfernt am Beginne von der Fiss. medi- | | lateralis . . . . ...[15|5 |5|45|55| 5 155/451 5 |5 Wie weit entfernt vom Hemer AR: 8| 9 | 75| 751 8 | ZUEEIEEE ee Wie weit ist das untere Ende von der oberen Spitze der Fiss. Sylvü . . . 0.0. | 10) 10 || 10 | 10 | 10 | 10 | 11 | 951 10 | 95 Wie weit von der Fiss. eines 0.0.55 || Al 5 | 5 Gere Wielng 4.0: 7 2 ee ne 13115 16 | TI 13,5 113,5] 12 WaD era Ep Ko Re a Ne 3!3|25| 31 3| 31351 2137355 III. Bogenfurche. Fissura coronalis. Das obere Ende von der Fiss. lateralis entfernt 7|215|4a)|4 |75145|55|45| 52 Wie weit von der Mantelkante entfernt. . . . /13,511,5| 12 | 10 | 10 | 10 111,5 12/10 “ 6 Das untere Ende hinter der Fiss. praesylvia. . | 4 | 4 4.30 3,5, 35| 4 | a re RA ER 95111112) 9 |13 | 10 0 Miehtiokin nn: de ne 5 LE DR 3/3|3]|2[|35/|3| 3) a 3 | 38 Fissura lateralis. | | Ihr vorderes Ende liegt hinter der Fiss. crueiata | 8 | 7 165/651 8 | 8 8 Ihr vorderes Ende liegt von der Mantelkante entf. | 7 |6| 66|6|17 16 I 6 | 6 I Sram : In % Fissura ansata. . 14 4516 616/616 ,55|155 5 Wie lang die Gabelungsäste Er Or 1 3514 |5|ss slalolalo Wie weit Fiss. ansata hinter der Fiss. eruciata . 4 | 41414515 | 5 | A| 5135| 3% Wie weit von der Mantelkante entfernt . - . |3 | 2 | 3 | 2535| 4 | 3 | 251 25/3 Wie lang . 18 | 17 | 17 | 16 | 22 | 2020| 211183 Wie tief ent in 313|25|35135 35] 4| 4 | 33 Fissura medilateralis. | Wie weit ist ihr oberes Ende von der Mantel- | | kante ‚entfernt !.. wem. 5.| 4 || 4 | 35|| 351 3b Seizeee | 4 Ihr hinterer Abschnitt vom M aeneplätensend | entfernt 1.2... | 3135| 3 | 3 | 25| 3365| 3737028 Ihr unteres Ende vom Hönisphärentand nie 3ı3|25|35| 3 | 25135| 4 la5b| 4 Ihr unteres Ende hinter der Fiss. suprasylvia | post. 2 ua ten | || 4 | 32] 3,0) Bee Wielang . . 2... "2, win. ea» || 18 | 18 || 17] Me Wie tief . u 2 0 nee sr a | 83 172,5 | 3 | 3] SE Fissura praesylvia. | | Ist von der Fiss. Sylvii entfernt . . . - 10|9 | 11.) 8 el | 9 110 192730 1.9 Der mittlere Teil ist vom vorderen DemR ren. | rande entfernt 55/551 5 [551 5 .515151|6 1,55 Beitrag zur Kenntnis des Katzenhirns (Hirnfurchen). 31 Mi & & ittel a re 55l6el5ı6 |Aa|Aa|55| 6 |a7| 48 3|3125|35| 2 |21|35| a |a8| 31 5/lals5l5|a|s3|\75|5|53| 46 8 |75/\75|75\65| 5 J10ol9 | 8 | 77 3|35|:5:15125) 3) 7 |75|43| 46 10 | 10 |11:| 11 |) 7 | 8 |13,5| 12 /10,2| 10 3 | 20 58108) v3 Iwan] 5.010258; 11 | 11 10.1151 9 | 9 | 14 | 13 /11,2) 10,7 3135| 3 | 25.0.3004 Au) 3,213,1 bee bl 97| rl 669 | 9.7776 61551656 6leli6/6l5| 5 |6 65|7|55 5 | 5 | 7 |65| 62| 59 EB lrr5 ||| 5a ja 5655| ra Ba 5135|45| 15 3 | 4 |45| 5 a5 4051 5525| 5 a1 39 Baal ala 253253238 2| 6 | 5 |39| 38 Bea 3 | 1125125111 2| 1) 1ı | A| Aa a7] 23 g20 | 22 || 20 | 20 |16,5| 17 | 19 117,5 |14,5| 17 | 20 | 21 | 19 | 17 114,5] 16 || 22 | 22 |18,6118,6 EB |4135135|5|35| 4 | 4 351351 5 | a 1a | al2513 | 5 | A |36| 36 NE RILTENE 39 E. Landau Re. 15 | 02.16 | 92.17 6) ö ö L. | BT | BR... LOB Der obere Teil ist vom vorderen re rande entfernt Be 5|415|5|3|35 Der obere Teil ist entfernt von Dr Fink. Ein 4 1451| 313.13 135 Ist lang. 10/)10| 11 | 9 |10 95 Ist tief . TE ER A 3.351 £ | 2358 II. Mediale Fläche. Fissura splenialis. Fängt wie weit vom hinteren Hemisphärenrande an 2 | 2 |35| 3 1251531513 735[/28 Wie viel oberhalb der Fiss. rhinalis . 3515165515 | 55|5|35 5 |55 Ist beim Übergang auf die mediale Fläche vom | Splenium corp. call. entfernt . 3/3|4|3|13]3135) 3125| 2 Nach der Kniekung vom Corp. call. ee 6, 4|6 551 41|5|15 |451 6 | 55 Das obere Ende von der Mantelkante entfernt . 2|0oı11)|0])2 | 3 Vase Liegt oberhalb der Fiss. ceruciata . 3/0145| 25 2 | 3 || 4 | 551 35| 235 Liegt nach vorn von der Fiss. erueiata . 201|14|5| 4 251 5 | 35125| 3 Ist lang. 32 | 29 | 31 | 31 || 21 | 21 || 30 | 36 || 32 | 31 Ist tief . 4)|414| 4145| 4 | 51451451 4 Fissura suprasplenialis. Liegt oberhalb der Fiss. splenialis. 251313, 3| 3 7 351307 218 55 Liegt hinter der Mantelkante . ; 3 | 25| 25] 251 2|31|13| 3125] 3 Liegt hinter dem Anfang der Fiss. aniee 7 |45| 8 | 7 1 10 | U 7 8 7 aa Ist lang. ER Me are EA 13/1815 |6| 7) 7 BI Ist tief . Sa ‘ flach flach flach 1.14 flach Fissura postsplenialis. | | Ist von der Fiss. splenialis entfernt. Sy ze | >12 Ist vom hinteren Hemisphärenrande entfernt . 4 | 4,5|| 3,5 | 3,5 3,5| 4,5 Fissura rhinalis. h Ist tief . KT ARE 2 /25115|15|125|125115/ ı]2| 2 Fissura postrhinalis. Ist hinten vom Hemisphärenrande entfernt. 5 |45|1 5 | 1 | 45| 45155] 551 4 45 Ist bis zur Gabelung lang . 20 | 20 || 19 | 20 || 20 | 19 | 21 | 22119 | 18 Ist tief . 2 | 251 3 | 2,5] 1,5! 1,51 2,5| 2 || 2,5 |fachz Länge der Hemisphäre . 36 | 36 || 36 | 36 |) 37 | 37 || 38 | 37,51 36,5 36 Breite der Hemisphäre . 17 | 17 116,5, 17 | 18 | 17 | 18 | 18 |18,5/18,5 26 | 26 || 28 | 27 || 27 | 27 127,5] 28 ||26,5| 26 Höhe der Hemisphäre Morpholog. Fahrbuch Ba. XXXVII. E. Landau, Verlag v. Wilhelrl Norma lateralis Taf. 1. ‚ngelmann ın Leipzig. Photolithographie von H. F. Jütte, Leipzig. Morpholog. Fahrbuch Bd. XXXVII. E. Landau, Verlag v. Wilhelm f Norma lateralis Taf. I. jelmann in Leipzig. Photolithographie von H. F. Jütte, Leipzig. u N \ Morpholog. Fahrbuch Bd. XXXVI. Verlag v. Wilhelm E. Landau, Norma superior Taf. III. gelmann in Leipzig. Photolithographie von H. F. Jütte, Leipzig. Morpholog. Ffahrbuch Bd. XXXVII. E. Landau. Verlag v. Wilhelm | Norma medialis Taf. IV. Photolithographie von H. F. Jütte, Leipzig. elmann in Leipzig. % = P ß { ar D e » x - wi . > BET \ he r [2 . f - 1,” ® * ” \ R = rn Beitrag zur Kenntnis des Katzenhirns (Hirnfurchen). 33 Nr.20 | Nr.21 | Nr.22 | 0.23 | nr.24 | m.25 | Nr.26 | Mini- [6 (6) ö (6) (6) ö 6) mum BR | |R|L|R|LIRIL|IR|LjRI/L[|R| Te So Ti, TEE T EEE | 3 aja)3|3|31|4 5514515513 | 3 j45l4|3|3|5 55|39| 37 Je TER EHE SEE SEI EEE EEE ZEIG BER 9510110110185, 9 | 3 | 3 J10 /1olıa | ı1 | 7J10, 7 | 8 |14 | 11 )104l 98 220353513 a ja | 2j2l45)5 | 61351351 3 |35| 5 | 6 |38| a1 25| 2513 1251 3 | 31925 31.3.1715 1,511 |25| 1 |15| 6, 5 |27| 26 4|4145/|6 1451516551551 6 |6 | 7135| 7 |35/ 351 6 | 7 | A9| 54 Baal a3. 3 | Aal) 43a ıa| a l33|5ı Bree5|65eehrrıe5alaiT 8 los|dr 25 251251212 |.213/55|3| 3|13|3|2 35|1|23 |35|23| 27 47014/2135/)35125|3|3 | 2514| 4 |25125/1 2 | 2 a5 551834131 aroN2 7352522 2518| 310/15, 4/3 |2|215| 5 |31|33 30 | 29 | 30.| 33 31 | 30129 | 32 | 28 28 ||33 | 35 | 30 29 21 2133 | 56 |29,730,3 37351451514 a5| 4 |55l 45/4515 15 141513 35/15 | 5 |42|42 3/313/313|31|25|3)j)252513|3|13|3125 25/35|35|29|29 35 3121251251513 3/13 | 3|3|/|3|31|3|2125|35| 3 |27|29 817195) 818517 |6 | 8| 7 | 9111|10|65| 9-16 | 7 J1ı |11-182| 84 ent 76.29 | 1021.20) 51-6 115 | 18 | 861101 ee | 1 || ll. | 92.lsastetelst | 1 35|4|14 35| 4 35| 5 |45| 3: 351 3 | 3 | 5 | 451 36| 3,7 4 |35| 4 5 5i4|a|ja5la5l35 3515| 5 | A |43 Bea 1a lal2| 211521318 11151 1) 8 | A Naılaı alalaıajajlals|5|535l4512alals|3|3| 3 |55|55las| aa 18 | 19 |21[20|20 2021211212224 | 20 18 | 19 18 | 18 | 2a | 22 20.1 20 3/2513 1512| 2 55/3512 12|2|83 125125 | I15| 15|35|35| 24| 23 | 4,5| 35 | 38 | 38 ||37,5| 36 |35,5135,5| 34,5! 36 || 37 | 37 || 38 134,51 35 | 38 | 38 |36,536,5 25 17 117517,5| 17 | ı7 \ 18 ı 5 38 51 16 16 | 17 16,5) 18 | 18 | 16 | 16 |18,518,5|17,417,2 5,51 25,51 27 | 27 126,51 26,5| 27 | 27 |28 28 |27 | 26 | 26 | 26 |25,595,5 | 28 | 28 |26.826.6 Morpholog, Jahrbuch. 38. r 3 34 E. 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Mit Tafel V und VI und 1 Figur im Text. Einleitung. Eine ‘vergleichende Anatomie ist nur bei zweifellos bewiesenen Homologien möglich. In den zahlreichen, über die Muskulatur der unteren Extremität der Säugetiere erschienenen Arbeiten herrscht aber in bezug auf manche Muskeln (so namentlich den lateralen Gastroenemius, Soleus und Plantaris, den Flexor tibialis, Tibialis postieus und Flexor digitorum brevis) eine so verschiedene Auffas- sung, daß auf Grund der vorhandenen Literatur an vergleichend- anatomische Studien nicht zu denken ist. Da wir in letzter Linie jeden Vergleich auf das bestuntersuchte Tier, nämlich Homo zurückbeziehen, die Schwierigkeit eines Ver- gleichs aber mit der Entfernung der verwandtschaftlichen Be- ziehungen wächst, so ist es wohl begreiflich, daß wir ganz besonders viel diffe ente Muskelbestimmungen innerhalb der Monotremen- und Marsupialia-Gruppe finden. Wie schwierig die Bestimmung der Muskeln unter Umständen sein kann, beweisen vielleicht folgende Beispiele: Nach MEckEL fehlt bei Ornithorhynchus der Flexor digi- torum brevis, nach F. E. SCHULZE entspringt er von der Unterfläche des langen Zehenbeugers und vom Calcaneus; bei Echidna inse- riert der Flexor tibialis nach Dogson an der ersten Zehe, nach WESTLING ist er gar nicht vorhanden; den Muskel, welchen MECKEL und OwEn bei Ornithorhynchus als Soleus beschreiben, nennen MıwArT und WEsTLınG bei Echidna Tibialis posticus; was MANNERS Die Flexorengruppe am Unterschenkel und Fuß der Säugetiere. 37 SMITH bei Ornithorhynchus als lateralen Gastroenemius bezeichnet, ist bei Echidna nach MIwWART und WESTLING ein Soleus usw. Wenn ich trotzdem den Mut fand, das von so vielen Seiten in Angriff genommene Gebiet einer neuerlichen Bearbeitung zu unter- ziehen, so lag das daran, daß ich mir von einer einheitlichen, Tiere der verschiedensten Säugergruppen umfassenden Untersuchung eine bessere Übersicht versprach, als man sie durch Präparation einzelner Tiergruppen erlangen kann. Dabei habe ich die Tiere, welche in- folge ihres genetischen Zusammenhangs am ehesten eine stufenweise Entwicklung der Muskeln erwarten ließen, bevorzugt und solche, welche nach unsrer bisherigen Kenntnis ihres Baues sekundäre Modifikationen zeigten, wie Glires, Ungulaten, Carnivoren, außeracht gelassen. Ich habe untersucht: 1) Monotremen (mehrere Exemplare von Ornithorhynchus amatinus und Echidna aculeata). 2) Marsupialia: a. Didelphyidae (Didelphys canerivora), b. Dasyuridae (Dasyurus hallucatus), c. Phalangeridae (Trichosurus vulpecula). 3) Insectivoren: a. Talpidae (Talpa europaea), b. Erinaceidae (Erinaceus europaeus). 4) Xenarthra: a. Myrmecophagidae (Myrmecophaga jubata), Edentaten b. Dasypodidae (Dasypus sexcincetus, Tolypeutes tri- cinctus, Chlamydophorus truncatus). 5) Tubulidentata (Oryeteropus aethiopieus). 6) Prosimiae: a. Lemurinae (Lemur rufifrons, Lemur macaco, Ste- nops tardıgradus), b. Galaginae (Galago galago), ce. Lorisinae (Perodieticus Potto). 7) Simiae: a. Platyrrhinae: a. Hapalidae (Hapale penicillata), $. Cebidae (Cebus of monachus, Ateles variegatus). 38 Erna Glaesmer b. Catarrhinae: a. Cercopithecidae (Oercopithecus petaurista, Oyno- cephalus doquero, Cynocephalus hamadryas, Ma- cacus sinieus), ß. Hylobatidae (Hylobates leuciscus), y. Anthropomorphae (Anthropopithecus troglodytes, Simia satyrus). Zwar bin ich aus Zeitmangel leider nicht in der Lage, an dieser Stelle bereits meine sämtlichen Befunde mitzuteilen. In detaillierter Weise können vorläufig nur die Monotremata und Marsupialia be- handelt werden; doch habe ich auch die übrigen Tiergruppen schon hier so weit in Rücksicht gezogen, als es zur Ableitung allgemeiner Gesichtspunkte notwendig erschien. Wo ich bei Bestimmung der Muskeln zweifelhaft war, zog ich es vor, ihre Identität als fraglich hinzustellen. Denn für die Ausbildung unsrer Kenntnisse ist es vor- teilhafter, auf Lücken unsres Wissens hinzuweisen, als durch sub- jektive Ansichten den Schein der Klarheit zu erwecken. Nieht nur im allgemeinen, sondern auch im deskriptiven Teil meiner Arbeit hielt ich es für angebracht, die Muskeln statt nach Regionen (Unterschenkel, Sohle) nach ihrer entwieklungsgeschicht- lichen Zusammengehörigkeit zu behandeln. Demnach teilte ich die Muskeln in zwei Hauptgruppen: 1) Die oberflächlich vom N. tibialis gelegenen Muskeln: medi- aler Gastroenemius, lateraler Gastroenemius, Soleus, Plantaris und oberflächlicher Kopf des Flexor digitorum brevis. 2) Die in der Tiefe unter dem N. tibialis gelegenen Muskeln: Popliteus, Flexor tibialis, Flexor fibularis, tiefer Kopf des Flexor digitorum brevis, Tibialis posticus, Caro quadrata Sylvii und Lumbricales. I. Spezieller Teil. 1. Monotremen. Ornithorhynchus anatinus. (Taf. V Fig. 1.) A. Muskeln. a. Oberflächliche Muskelgruppe. Die oberflächlich vom N. tibialis gelegene Muskelgruppe wird durch drei Muskeln vertreten: den medialen, den lateralen Gastro- enemius und den oberflächlichen Kopf des Flexor digitorum brevis. Die Flexorengruppe am Unterschenkel und Fuß der Säugetiere. 39 e. Der mediale Gastrocnemius, der in der ganzen Säugetierreihe durch zwei konstante Merkmale ausgezeichnet ist, nämlich den Ursprung vom medialen Epicondylus femoris und die Innervation durch einen, hoch vom Tibialisstamm isoliert abgehenden Nervenast, ist auch bei Ornsthorhynchus ohne weiteres zu erkennen. Er deckt den Popliteus und die Muskelbäuche von Flexor tibialis und Tibialis posticus fast vollständig zu. Er entspringt mit kurzer, gedrungener Sehne vom medialen Epieondylus femoris und wird ungefähr in der Mitte des Unterschenkels wieder sehnig. Seine Endsehne vereinigt sich mit der seines lateralen Brudermuskels. 8. Der laterale Gastrocnemius, wie der Nachbarmuskel des medialen von MECcKEL (1826), OwEn (1842), Coves (1871), MAnnErs SMITH und BEDDARD (1894) gedeutet wird, ist drei- bis viermal stärker als der vorige. Er deckt den Flexor fibularis vollständig zu, entspringt muskulös von der oberen Kante des schaufelförmigen Fortsatzes der Fibula, wird ebenfalls in der Mitte des Unterschenkels sehnig und verbindet seine Sehne mit der des medialen Gastroenemius. Die gemeinschaftliche Sehne inseriert an der Hinterseite des Tuber calcanei, wobei die Sehnenfasern des medialen Gastroenemius lateral, die des lateralen medial am Tuber ansetzen, eine Überkreuzung, wie Parsons (1894) sie als bei allen Säugern bestehend nachgewiesen hat. Ein Übergang der Sehne in die Plantarfasecie, wie er bei andern Tieren vorkommt, besteht hier nicht. Gegen die Bezeichnung »lateraler Gastrocnemius« läßt sich nichts sagen, solange wir uns dessen bewußt bleiben, daß es ein Bequemlichkeitsname ist, den wir hier anwenden, und daß wir mit diesem Namen nicht den Begriff einer unbedingten Homologie wit dem lateralen Gastroenemius der übrigen Säuger verbinden können. Von einer solchen kann nämlich erst dann die Rede sein, wenn die beiden andern Möglichkeiten: den »lateralen Gastroenemius« entweder als einen noch undifferenzierten, oder als einen aus dem lateralen Gastroenemius, Soleus und Plantaris sekundär verschmolzenen Muskel aufzufassen, ausgeschlossen werden können. Daran ist aber vor- läufig nicht zu denken. Die Verhältnisse sind vielmehr noch so unklar und so schwierig zu deuten, daß sogar noch entfernter liegende Möglichkeiten in Betracht gezogen worden sind. So fassen Mıwarr (1866) und WestLine (1889) denselben Muskel bei Kchrdna als Soleus auf. 48 Erna Glaesmer y. Der oberflächliche Kopf des Flexor digitorum brevis wird durch einen kleinen Muskel repräsentiert, der gemeinschaftlich mit dem außerhalb des Bereichs meiner Untersuchungen liegenden Kleinzehenmuskel (Abductor digiti quinti?) vom Calcaneus entspringt, in der Gegend des vierten Metatarso-Phalangealgelenkes sehnig wird und unmittelbar in die Sehnenscheide, welche die tiefe Sehne der vierten Zehe umhüllt, übergeht. Er verhält sich also so, als bilde er mit seiner immer breiter werdenden Sehne schließlich eine an den Phalangenknochen festgewachsene Hülse, in der die tiefe Flexor- sehne gleitet. b. Tiefe Muskelgruppe. «@. Der Popliteus deckt den oberen medialen Teil der Fibulaschaufel und das obere Drittel der Tibia, von deren Hinterseite er unterhalb des Gelenks nur ein kleines Dreieck frei läßt. Er entspringt von der medialen oberen Partie der Fibulaschaufel, medial vom Flexor tibialis, ver- läuft dann mit schwach divergierenden Fasern ab- und medialwärts und inseriert, etwas unterhalb des Gelenks beginnend, das obere Drittel der medialen Tibiakante entlang. 3. Der Flexor tibialis ist ein schlanker Muskel, der schwächste unter den Unterschenkel- muskeln der Flexorenseite. Er liegt in einer seichten Rinne, die der Muskelbauch des Tibialis postieus bildet, entspringt muskulös von der oberen Kante der Fibulaschaufel zwischen Gastroenemius lateralis und Popliteus, der seine mediale obere Randpartie deckt. Die feine, in der Mitte des Unterschenkels entstehende Sehne kreuzt oberhalb des medialen Malleolus die Sehne des Tibialis posticus, indem sie hinter dieselbe tritt, verläuft dann unter dem Sporn- knochen (Os basale von MECKEL) in die Planta, wo sie sich am medialen Fußrard zu einer Fascie ausbreitet, in die, nahe am Talo- Naviculargelenk, ein linsengroßes Sesambein eingelagert ist. MECKEL (1826), MAnners SmitH und Bepparn (1894) beschreiben diesen Muskel als Tibialis posticus. Wie ich zu der Bezeichnung Flexor tibialis komme, kann erst bei Besprechung der Muskeln der Marsu- pialia (sub Dasyuridae, S. 59) dargelegt werden. y. Der Flexor fibularis ist nächst dem lateralen Gastroenemius der mächtigste Muskel des Unterschenkels und deckt die oberen zwei Drittel der Fibula voll- ständig zu. Er entspringt von der unteren lateralen Partie der Die Flexorengruppe am Unterschenkel und Fuß der Säugetiere. 41 Fibulaschaufel und von den oberen zwei Dritteln der medialen Fibula- fläche. Die starke Sehne verläuft in der tiefen Rinne zwischen Caleaneus und Os basale Meckeli, bildet im proximalen Teil der Planta eine breite Sehnenplatte, gibt sodann fünf Einzelsehnen, (zu- erst die für die fünfte Zehe) ab, welche an je einer Endphalanx inserieren. Da der N. tibialis medialis am medialen Malleolus zwischen den Sehnen von Flexor tibialis und Flexor fibularis liegt, so ist die Topographie bei Ornüthorhynchus wie bei Homo. Tibio- fibularwärts finden wir: Sehne des Tibialis BEE des Flexor tibialis, Nerv, Sehne des Flexor fibularis. d. Der tiefe Kopf des Flexor digitorum brevis entspringt in der Planta von der Sehne des Flexor fibularis. Ohne mit dem oberflächlichen, vom Calcaneus entspringenden Kopf des Flexor digitorum brevis in irgendwelche Verbindung zu treten (bei den meisten Tieren besteht nämlich eine solche), teilt er sich in zwei Muskelbündel, deren jedes sich zur Sehnenscheide der zweiten, bzw. dritten Zehe verhält, wie der oberflächliche, oben beschriebene Kopf zur vierten. Auf Fig. 1 Taf. V ist die Sehnenscheide der zweiten Zehe der ganzen Länge nach gespalten, so daß die voll- ständig glatte Innenfläche sichtbar wird. Ich habe diesen, aus einem oberflächlichen und einem tiefen Kopf bestehenden Muskel ohne weiteres als Flexor digitorum brevis eingeführt im Hinblick auf das ganz entsprechende Verhalten des Flexor digitorum brevis bei einigen Marsupialia, allen Prosimiae und Simiae, bei welchen dieser Muskel sich auch aus einem vom Calcaneus und einem zweiten vom Flexor fibularis kommenden Teil zusammensetzt, beide getrennt durch den lateralen, meist auch den medialen Plantarnerven. Die Lagebeziehungen zum Nerven treten bei Ornithorhynchus nicht klar zutage, weil ein einheitlicher N. plan- taris lateralis nicht existiert. Angedeutet aber ist die oberflächliche Lage des einen, die tiefe des andern Teils immerhin dadurch, daß der versorgende Nerv in den oberflächlichen, vom Caleaneus ent- springenden Teil an dessen Innenfläche, in den tiefen, vom Flexor fibularis entspringenden von außen eintritt (Fig. 1. Taf. V). Schwie- rigkeiten macht ferner die Erklärung der Insertion des Muskels, d. h. der Übergang in je eine Sehnenscheide statt der für den Flexor digitorum brevis charakteristischen Spaltung der Sehne durch die Perforatussehne. Da ich aber bei den Edentaten, besonders auf- fallend bei Myrmecophaga jubata, einen wohlcharakterisierten Flexor 42 Erna Glaesmer digitorum brevis mit ganz ähnlichem Verhalten gefunden habe, so zweifle ich nicht, daß es sich auch bei Ornithorhynchus um einen auf niedriger Entwicklungsstufe stehenden Flexor digitorum brevis handelt. ScauLze (1867) und MAnneErs SaitH (1894) fassen ihn eben- falls als Flexor digitorum brevis auf, allerdings ohne nähere Be- sründung. Owen (1842) erwähnt ihn nicht und MEckeEu (1826) sagt von der vom Flexor fibularis entspringenden Portion: »Sunt igitur museuli illi et lumbricales et flexores perforati superfieciales«, wäb- rend er die zwei vom Calcaneus entspringenden Muskeln (den Klein- zehenmuskel und meinen oberflächlichen Kopf des Flexor digitorum brevis) für Lumbricales, die auf den Caleaneus gewandert sind, hält. Wie er zu dieser Ansicht kommt, erklärt er nicht. Für die Auf- fassung dieser Muskeln als Lumbricales fehlt jeder Anhaltspunkt. &. Der Tibialis posticus deckt die laterale Hälfte der Tibia, wird in seinem proximalen Ab- schnitt von Gastrocnemius lateralis und Flexor tibialis vollständig zugedeckt und entspringt von der unteren medialen Partie der Fibulaschaufel, von der Membrana interossea und der Fascie des Popliteus. Seine Sehne verläuft oberhalb des medialen Malleolus vor der Sehne des Flexor tibialis (siehe oben), tritt dann unter dem Spornknochen in die Planta, wo sie an Talus und Navieculare inse- riert. Das ganze Verhalten des Muskels ist, von ganz geringfügigen Abweichungen abgesehen, innerhalb der Säugetierreihe ein so gleich- mäßiges, daß es nicht recht verständlich erscheint, warum MECKEL (1826), Owen (1842), MAnnERS SMITH und BEpDARD (1894) ihn bei Ormithorhynchus als Soleus auffassen. &. Die Caro quadrata Sylvii ist mächtig ausgebildet (auf Fig. 1 Taf. V nicht gezeichnet), ent- springt von der lateralen Fläche des Tuber calcanei, verläuft dann schräg distalwärts, tritt unter die fünfte Sehne des Flexor fibu- laris und setzt sich sodann an der Innen-, d.h. Dorsalseite der Sehnenplatte des Flexor fibularis an. Mit dem Flexor tibialis, an den sich der Muskel bei Homo ansetzt, tritt er bei Ormithorhynchus in keine Verbindung, ein Befund, der sich aus der erst bei weiterer Entwieklung von Flexor tibialis und fibularis erfolgenden Über- kreuzung und Verwachsung der Sehnen erklärt. Eine Fortsetzung von Muskelfasern nach den Teilsehnen des Flexor fibularis, wie sie bei Homo nach den Teilsehnen des Flexor tibialis besteht, habe ich Die Flexorengruppe am Unterschenkel und Fuß der Säugetiere. 43 bei keinem Exemplar beobachtet. Innerviert wird die Caro qua- drata Sylvii durch drei auffallend starke Aste des N. plantaris lateralis. n. Lumbricales fehlen. B. Nerven. Bei oberflächlicher Betrachtung fällt schon eines auf: Während der N. tibialis des Menschen und der höheren Säuger als einheit- licher Strang — von den Muskelästen selbstverständlich abgesehen — zwischen der oberflächlichen und tiefen Muskelschicht der Flexoren- seite herabzieht und sich erst in der Nähe der Planta in die zwei Plantarnerven teilt, verläuft bei Ormzthorhynchus der N. tibialis mit drei, fast gleichwertigen Strängen zur Sohle. Die Aufsplitterung oder richtiger der noch nicht erfolgte Zusammenschluß des N. tibi- alis ist jedenfalls ein primitives Verhalten, da ich es auch bei Lacerta ocellata vorgefunden habe. Auch entspricht es der durch- gehenden Erfahrung, daß die Geflechte bei tieferstehenden Tieren in der Regel lockerer gewebt sind, als bei höherstehenden. Von den drei Strängen des N. tibialis entspricht der stärkste mediale dem N. plantaris medialis, in den beiden andern Bahnen verlaufen Fasern des N. plantaris lateralis, in der lateralen außer- dem Fasern des N. communicans tibialis. Im oberen Drittel des Oberschenkels trennt sich der N. tibialis vom N. ischiadicus ab und gibt schon ungefähr in der Mitte des Ober- schenkels den Strang a ab (Fig. 1 Taf. V), der wenige mm unterhalb seines Abganges durch ein zweites Nervenbündel verstärkt wird. Der Strang a verläuft an der lateralen Seite des Unterschenkels, innerhalb der Fascie abwärts und gibt am unteren Drittel desselben den N. communicans tibialis ab, d. h. einen Nerven, der sich mit einem Hautast des Peroneusgebietes (N. communicans fibularis?) ver- einigt, um mit diesem die Haut an der distalen Fibulaepiphyse — ein lateraler Malleolus besteht nicht — und den lateralen Rand des Fußrückens zu versorgen. Der Rest von Strang a verläuft das distale Ende der Fibula entlang, betritt die Planta und versorgt hier mit einem Aste den lateralen Rand der fünften Zehe, während ein zweiter Ast unter dem Kleinzehenmuskel und dem oberflächlichen Kopf des Flexor digitorum brevis verschwindet, wo er einen Muskel- ast für den Kleinzehenmuskel und den lateralen M. contrahens ab- gibt und sich sodann mit Strang b vereinigt. Etwas oberhalb der Fibulaschaufel geht vom Hauptstamm des 44 Erna Glaesmer N. tibialis der Muskelast für den medialen Gastroenemius ab, sowie in der Höhe der oberen Fibulakante ein starker Muskelast, der den Flexor tibialis, den Popliteus und den Tibialis posticus versorgt. Der N. tibialis verläuft dann über die Ursprungsportion des Flexor tibialis hinweg und gibt an dessen lateralem Rande einen starken Muskelast für den lateralen Gastrocnemius und den Flexor fibularis, außerdem ein feines Ästehen ab, das. über den Flexor fibu- laris lateralwärts verläuft und sich im subeutanen Bindegewebe ver- liert. Sofort nach Abgabe dieses Muskelastes teilt sich der N. tibialis in die beiden Hauptstränge bunde, von welchen der mediale c fast doppelt so stark als 5 ist. Strang b verläuft über den Flexor fibularis abwärts, tritt in der Planta an dessen laterale Seite und teilt sich hier in zwei Äste, deren medialer die Caro quadrata Sylvii mit drei auffallend starken Zweigen ver- sorgt und deren lateraler unter den oberflächlichen Kopf des Flexor digitorum brevis tritt, um sich dort mit dem Rest von Strang @ zu vereinigen. Int Bald nach der Vereinigung Verhalten des N. plantaris lat. in der Planta. 5 vgl. Fig. 1 Taf. V. (s. nebenstehende schematische a nen Zeichnung) teilt sich der Nerv hı = Hautast für die 5. Zehe; ia — Hautast für in drei Aste: einen Hautast ha nnd Zehen 7 Art Arie Kenn für die einander zugekehrten Rän- der der vierten und fünften Zehe, einen Ast für die tiefen Muskeln sowie einen dritten Ast, der mit dem Contrahensaste von Strang a anastomosiert. Das distale Ver- halten von Strang « und 5 beweist ohne weiteres, daß diese beiden nach Abgabe des N. eommunicans tibialis den N. plantaris lateralis der höheren Säuger repräsentieren. Der Strang e verläuft auf dem Tibialis posticus und Flexor fibu- laris abwärts, tritt in der Planta auf den tiefen Kopf des Flexor digitorum brevis, gibt ein an die zwei Muskelbündel sich verzwei- gendes Ästchen, sowie eines zum oberflächlichen Kopf des Flexor digitorum brevis ab und teilt sich im übrigen in mehrere Äste, welche den medialen Rand der ersten Zehe und die einander zugekehrten Die Flexorengruppe am Unterschenkel und Fuß der Säugetiere. 45 Ränder der ersten, zweiten, dritten und vierten Zehe versorgen. Der Strang e entspricht also vollständig dem N. plantaris medialis der höheren .Säuger. Echidna aculeata. A. Muskeln. a. Oberflächliche Muskelgruppe. Die oberflächlich vom N. tibialis gelegene Muskelgruppe wird wie bei Ornithorhynchus durch drei Muskeln vertreten: den medialen, den lateralen Gastroenemius und den oberflächlichen Kopf des Flexor digitorum brevis, den ich allerdings nur bei einem Exemplar Kehrdna vorgefunden habe. «@. Der mediale Gastrocnemius entspringt vom medialen Epiecondylus femoris, wird in der Mitte des Unterschenkels sehnrig, vereinigt seine Sehne aber nicht mit der seines Nachbarmuskels, wie dies bei Ormithorhynchus der Fall ist, sondern verläuft ganz selbständig ab- und lateralwärts und inseriert, über den Ansatz des lateralen Gastroenemius hinwegziehend, an der lateralen Hinterseite des Tuber calcanei. ß. Der laterale Gastrocnemius ist ebenso stark wie der mediale (bei Ornethorhynchus ist derselbe Muskel drei- bis viermal stärker als der mediale Gastrocnemius), entspringt von der oberen Kante der Fibulaschaufel, verläuft, ohne Beziehung zum medialen Gastroenemius zu nehmen, mit selbständiger Sehne zum Tuber caleanei, an dessen medialer Hinterseite er, unter der Sehne des medialen Gastroenemius, inseriert. MıwaArr (1866) und Westuing (1889) fassen diesen Muskel als Soleus auf, wozu sie sich wahrscheinlich durch seinen Ursprung von der Fibula verleiten lassen. Mc. Murriıc# (1904) klagt über die große Konfusion, die in der Deskription von Gastroenemius und Soleus herrsche. Manchmal werde ersterer als aus einem einzigen Kopfe bestehend, manchmal letz- terer als im lateralen Kopfe des Gastroenemius steckend beschrieben, in einem Falle werde sogar der mediale Kopf des Gastroenemius als Soleus bezeichnet. Mc. MurrıcH selbst kommt sodann zu dem Schlusse, daß für den Gastroenemius der Ursprung vom Femur und die Zusammensetzung aus zwei Köpfen, für den Soleus der Ursprung von der Fibula und die Einköpfigkeit charakteristisch sei. Wenn dieser Satz richtig wäre, dann hätten wir ja einen schnell 46 Erna Glaesmer gefundenen Wegweiser aus der allgemeinen Verwirrung, eine ange- nehme, direkt aus der menschlichen Anatomie übernommene Scha- blone, mit der wir uns überall sofort zurecht finden könnten. Leider liegen die Verhältnisse nicht so eindeutig. Schon bei Ornithorhynchus haben wir das Dilemma: ein zwei- köpfiger Muskel, dessen einer Kopf von der Fibula entspringt. Also weder ein Gastrocnemius (denn ein Kopf entspringt nicht vom Femur) noch ein Soleus (denn der Muskel ist nicht einköpfig). Damit finden wir wieder die alte Erfahrung bestätigt, daß der Ursprung in vielen Fällen ein irreleitendes Kriterium ist, welches für die Bestimmung eines Muskels lange nicht den Wert wie die In- sertion hat. Was den lateralen Gastroenemius anbelangt, so scheint er ur- sprünglich ein Muskel mit rein fibularem Ursprung gewesen zu sein, der allmählich auf das Femur gewandert ist. Bei den Monotremen und einigen Marsupralia ist dieser rein fibulare Ursprung noch er- halten, während bei andern Marsupialia die verschiedensten Ent- wicklungsstadien: Ursprung vom Ligamentum genv. laterale, vom lateralen Meniscus bis zum rein femoralen Ursprung zu beobachten sind. Genau dieselbe Wanderung haben Fürst (1903) und TAYLor und Boxnxey (1905) für den Popliteus, der infolge seiner charakte- ristischen fächerförmigen Gestalt den Vorzug der Unverwechselbar- keit hat, bewiesen; und zwar machen TAYLoR und BonNEy für diese Wanderung das Verschwinden der Beweglichkeit zwischen Tibia und Fibula, Fürst die veränderte Winkelstellung zwischen Ober- und Unterschenkel verantwortlich. Sicherlich mag für diese Wanderung auch der Umstand von Belang sein, daß die Fibula der Monotremen viel weiter proximalwärts reicht als bei den höheren Mammaha, wo sie sekundär weiter distalwärts verrückt ist als die Tibia. Alle diese Gründe, die für den Popliteus gelten, mögen auch für die Wanderung des lateralen Gastrocnemius von Belang ge- wesen sein. Was mich aber ganz besonders dazu veranlaßt, den »Soleus« von MıwArT und WestLinG als lateralen Gastrocnemius anzusprechen, das ist der Umstand, daß ein selbständiger, vom lateralen Gastro- enemius wohldifferenzierter Soleus in der Tierreihe recht spät auf- tritt. Bei den Marsupialia fehlt ein soleher durchweg. (Er ist höch- stens durch einige, dem lateralen Gastrocenemius eng angehörige Muskelfasern angedeutet.) Entsprechend seiner späten Entwicklung fehlt der Soleus auch Die Flexorengruppe am Unterschenkel und Fuß der Säugetiere. 47 bei vielen höheren Säugern, während ein Fehlen des lateralen Gastro- enemius (nach MıwArT und WestLing fehlt der laterale Gastroenemius bei Echidna) sonst nirgends beobachtet zu :sein scheint. Im übrigen wende ich aber auch bei Echidna den Namen »la- teraler Gastroenemius<« mit demselben Vorbehalt wie bei Ornztho- rhynchus (S. 39) an. Auch hier handelt es sich wahrscheinlich nicht um ein unbedingtes Homologon mit dem lateralen Gastrocnemius der höheren Säuger. y. Der oberflächliche Kopf des Flexor digitorum brevis fehlt meist. Nur bei einem Exemplar fand ich eine vom Calcaneus entspringende Muskelportion, die sich in zwei Teile spaltet, einen medialen, der seine Muskelfasern mit dem vom Flexor fibularis ent- springenden tiefen Kopf zu gemeinsamer Insertion an der Sehnen- scheide der zweiten Zehe vereinigt, und einen lateralen, der zur vierten Zehe verläuft und diffus im Bindegewebe endet, da eine wohlgebildete Sehnenscheide fehlt. b. Tiefe Muskelgruppe. e. Der Popliteus wie bei Ornithorhynchus (S. 40). ß. Der Flexor tibialis wie bei Ornüthorhynchus (S. 40). MıwArr und WESTLING fassen diesen Muskel als Plantaris auf, wahrscheinlich wegen der Ausbreitung seiner Sehne zu einer Plantarfascie.e Warum ich ihn für einen Flexor ti- bialis halte, kann ich erst S. 59 begründen. y. Der Flexor fibularis im wesentlichen wie bei Ormithorhynchus. In der Planta teilt sich die Hauptsehne in fünf von medial nach lateral an Stärke abneh- mende Teilsehnen, welche an den Endphalangen der Zehen inse- rieren. d. Der tiefe Kopf des Flexor digitorum brevis, der nur aus einem einzigen Muskelbündel besteht, entspringt in der Planta von der Sehne des Flexor fibularis. In Gegend des zweiten Metatarsophalangealgelenkes geht er in die Sehnenscheide der starken zweiten Zehe über. In dem einen Fall, wo auch ein oberflächlicher Kopf des Flexor digitorum brevis bestand, verbanden sich beide knapp vor der Insertion, um gemeinsam in die Sehnenscheide auszulaufen. WestLinG faßt den tiefen Kopf des Flexor digitorum brevis (einen 48 Erna Glaesmer oberflächlichen hat sie nicht beobachtet) als Lumbricalis auf, ohne weitere Begründung. &e. Der Tibialis postieus ‚wie bei Ornithorhynchus (S. 42). &. Die Caro quadrata Sylvii wie bei Ornithorhynchus (5. 42). n. Lumbricales fehlen. B. Nerven. Der N. tibialis verhält sich bei Echidna ungefähr ebenso wie bei Ornithorhynehus. Eine kleine Modifikation besteht nur insofern, als Strang «a und 5b sich schon am Unterschenkel, oberhalb des Cal- caneus zum N. plantaris lateralis vereinigen. Die Plantarnerven wie bei Ornithorhynchus. Der N. plantaris medialis versorgt den tiefen Kopf des Flexor digitorum brevis und in dem einen Fall, wo eine Calcaneusportion bestand, auch diese. WESTLING beschreibt meinen Strang a (Teil des N. plantaris lateralis + N. communicans tibialis) als »besonders stark entwickelten Communicans tibialise und zählt unter den Merkmalen, welche Orn- thorhynchus und Echidna gemeinsam haben, auch die »eigenartige Verbreitung des Communicans tibialis, die von der aller übrigen Säuger abweicht«, auf. Das Verhalten des Nerven ist von WESTLING in der genauesten Weise untersucht, aber nicht ganz korrekt gedeutet worden. Die diesbezügliche Abweichung der Monotremen von den übrigen Säugern ist nämlich keineswegs so ungeheuer, wie sie in dem Fall erscheint, wenn man mit WESTLInG annimmt, daß der N. communicans tibialis (der reine Hautnerv der übrigen Säuger) bei den Monotremen auch Muskeläste für die Plantarmuskeln abgibt. Vielmehr liegt das Abweichende nur darin, daß ein Teil des lateralen Plantarnerven bei den Monotremen (übrigens auch bei einigen Marsupialia, so Didelphys cancrivora, Dasyurus hallucatus, Trichosurus vulpecula u. a.) die Bahn des N. communicans tibialis bis zur Planta benutzt. Zusammenfassung. Als besonders primitive Merkmale sind herauszuheben: 1) Der laterale und mediale Gastroenemius sind bei Eehidna zwei selbständige Muskelindividuen. (Bei Ornithorhyjnchus besteht eine Vereinigung der Sehnen.) “ Die Flexorengruppe am Unterschenkel und Fuß der Säugetiere. 49 2) Der laterale Gastroenemius und der Popliteus entspringen von der Fibulaschaufel. 3) Ein als Muskelindividuum für sich bestehender Soleus und Plan- ' taris fehlen. Esist aber möglich, daß diese beiden Muskeln entweder mit dem lateralen Gastroenemius zu einem einheit- . lichen Muskel verschmolzen sind (sekundäre Vereinfachung), oder daß sie sich noch nicht aus dem lateralen Gastroenemius -herausdifferenziert haben (ursprünglicher Zustand). Der Flexor tibialis inseriert in der Plantarfascie des medialen Fußrandes und hat keine Beziehung zu den Zehen und zum Flexor fibularis. > = Der Flexor fibularis ist etwa dreimal stärker als der Flexor tibialis und inseriert an den Endphalangen sämtlicher Zehen. Ken Der Flexor digitorum brevis hat zwei Köpfe, einen vom Cal- caneus und einen von der Sehne des Flexor fibularis ent- springenden; er besitzt keine perforierten Sehnen, sondern läuft in die Sehnenscheiden des Flexor fibularis aus. 7) Der N. tibialis bildet am Unterschenkel drei Hauptstränge. Der mediale entspricht dem N. plantaris medialis, die beiden lateralen führen Fasern des N. plantaris lateralis und des N. communicans tibialis. Wenn man die beiden Tiere, Ornithorhynchus und Echidna mit- einander vergleicht, so erscheint Echidna darin primitiver, daß eine Vereinigung der beiden Gastrocnemii noch fehlt. Dagegen weist die oberhalb des Calcaneus erfolgende Vereinigung zweier Hauptnerven- stränge zum N. plantaris lateralis ihr eine höhere Entwicklungsstufe als Ornithorhynchus zu, eine Stufe, wie sie bei den Marsupialia an- zutreffen ist. Die Frage, welches von den beiden Tieren ursprünglicher ist, dürfte wohl nach wie vor unentschieden bleiben. Ornithorhynchus ist primitiver in seiner Hautmuskulatur (Ruse, 1895), im Verhalten der Vorderarmarterie (HOCHSTETTER, 1896), im furchenlosen Gehirn (ZIEHEN, 1897), im Haarkleid, im Auftreten eines Foramen olfaetorium, von Zähnen, im Verhalten der Vorderarmknochen (von WEBER zitiert 1904). Dagegen zeigt Echidna ursprünglichere Verhältnisse im Ver- halten des M. obliquus superior oculi (GöprErT, 1894), in bezug auf den Mammar- und Marsupialapparat (Ruge, 1895), im Bau der Leber (Braus, 1896), im Verhalten der hinteren Hohlvene, der Vena azygos hemiazygos und des Sinus transversus (HocHSTETTER, 1896). Morpholog. Jahrbuch. 38. 4 50 Erna Glaesmer im histologischen Bau des Magens (OrpEr, 1896), in der Entstehung der Haargruppen (RÖMER, 1898), im Bau des Kehlkopfs (GÖPPERT, 1901). Ob es sich aber um wirklich primitive oder sekundär ver- einfachte Verhältnisse handelt, läßt sich in vielen Fällen wohl schwer entscheiden. ÖPPpEus Ansicht (1896), daß die »niederen« Säuger nicht als auf einer »niederen«, »einfachen«, »ursprünglichen« Entwicklungsstufe stehen gebliebene Tiere aufzufassen seien, daß sie vielmehr im Bau ihrer Organe hochgradige sekundäre Vereinfachungen zeigen, mag wohl zum größten Teile zu Recht bestehen. 2. Marsupialia. Didelphyidae. Aus dieser tiefstehenden Gruppe, der »ursprünglichsten Form unter den rezenten Marsupialia« (WEBER, 1904), habe ich Didelphys canerivora (Fig. 2 Taf. V) präpariert. A. Muskeln. a. Oberflächliche Muskelgruppe. Die oberflächliche Muskelgruppe wird hier durch den medialen, den lateralen Gastrocenemius, den Plantaris und den oberflächlichen Kopf des Flexor digitorum brevis repräsentiert, ist also um einen Muskel, den Plantaris, reicher, als bei den Monotremen. «e. Der mediale Gastrocnemius entspringt muskulös vom medialen Epicondylus femoris. (Auf Fig. 2 ist er knapp nach seinem Ursprung abgeschnitten und lateralwärts zurückgeschlagen.) Er deckt mit seinem kurzen Muskelbauch die mediale Portion des Popliteus fast vollständig zu, wird aber schon am oberen Drittel des Unterschenkels sehnig, verläuft schräg ab- und medialwärts und inseriert, ohne sich mit der Sehne des lateralen Gastroenemius zu vereinigen, an der lateralen Hinterseite des Tuber calcanei. Ein eigener starker Ast des N. tibialis versorgt ihn. ß. Der laterale Gastrocnemius entspringt gemeinsam mit dem Plantaris vom Epicondylus lateralis femoris, vom lateralen Meniscus und vom Ligamentum genu laterale. Außerdem kommt ein Teil seiner Fasern von der Fascie der Pero- neusmuskeln, nur einzelne von der Fibula selbst. Er deckt mit Die Flexorengruppe am Unterschenkel und Fuß der Säugetiere. 51 seinem Muskelbauch den Plantaris sowie die laterale Randportion des Flexor fibularis und inseriert mit seiner, in der Mitte des Unter- schenkels beginnenden Sehne an der medialen Hinterseite des Tuber ealeanei, überkreuzt von der Sehne des medialen Gastroenemius (wie bei Echidna). Da sich das auf dem Unterschenkel entspringende Muskel- bündel bei manchen Marsupialia sehr deutlich von dem übrigen la- teralen Gastroenemius abhebt, so liegt der Gedanke nahe, in ihm die ersten Entwicklungsstadien des Soleus zu vermuten. Couzs (1872) rechnet zum Soleus außer dem vom Unterschenkel auch den vom lateralen Meniscus entspringenden Teil, den ich unter allen Umständen für ein aszendierendes Bündel des lateralen Gastro- enemius halten möchte, das im Begriffe steht, sich von der Unter- schenkelportion zu trennen, um den definitiven lateralen Gastrocne- mius, das unbedingte Homologon des lateralen Gastrocnemius der höheren Säuger, zu bilden, während die zurückgelassene Unterschenkel- portion die ersten Anfänge des Soleus darstellt. Es handelt sich hier also wahrscheinlich um eine Differenzierung, die durch Längs- teilung erfolgt, jene dritte Art von Muskeldifferenzierung, die GApow (1882) unterscheidet. y. Der Plantaris ist an seinem Ursprunge mit dem lateralen Gastroenemius verwachsen, bildet aber im übrigen einen ganz selbständigen Muskel. Er wird vom lateralen Gastroenemius fast vollständig bedeckt und liegt der lateralen Seite des Flexor fibularis unmittelbar an. Der Muskel entspringt vom lateralen Epicondylus femoris, mit wenigen Fasern auch vom Ligamentum genu laterale. Seine Sehne verläuft schräg ab- und medialwärts, liegt erst unter der Sehne des lateralen, dann unter der des medialen Gastroenemius, tritt an deren mediale Seite und legt sich dann, die beiden Gastroenemiussehnen vollständig deckend, wieder lateralwärts, so daß diese von der Plan- tarissehne umschlungen erscheinen. Oberhalb des Caleaneus beginnt die Sehne an Breite zuzunehmen und setzt dann, die Insertionspunkte der Gastroenemii ganz verdeckend, über das Tuber calcanei, wo sich ihre Randpartien an den Seitenflächen des Tuber ealeanei anheften, während die mittlere Partie frei darüber hinwegläuft. In der Planta wird die Sehne immer breiter und dementsprechend dünner. So erfolgt der allmähliche Übergang in die Plantarfaseie, in deren me- dialer Randpartie auch der Flexor tibialis endet. Die Plantarfaseie 4* 52 Erna Glaesmer strahlt mit starken Zügen nach den Fußrändern, mit etwas schwächeren nach den drei mittleren Zehen aus, bis zu den distalen Enden der Metatarsalia. An den Fußrändern geht sie in die Fascie der Dorsalseite über, in ihrer mittleren Partie nimmt sie an die Haut Anheftung. In der Gegend des Navieulare enthält die Plantar- fascie eine Knorpelplatte eingelagert (Fig. 2 Taf. V. Auf dieser Figur ist zwecks Demonstration der tieferen Lage die Mittelpartie der Plantarfaseie abpräpariert). d. Der oberflächliche Kopf des Flexor digitorum brevis entspringt mit zwei Muskelbündeln von der Plantarfaseie. Zu be- achten ist, daß er nicht etwa die direkte Fortsetzung des Plantaris repräsentiert (wie das bei Erinaceus und manchen Prosimiae der Fall ist, wo der Plantaris den Eindruck macht, als gingen seine Sehnenfasern in der Planta wieder in einen neuen Muskelbauch über, den oberflächlichen Kopf des Flexor digitorum brevis), sondern daß der oberflächliche Kopf deutlich eine tiefere Schicht zur Plantarfaseie bildet, d. h. von deren Dorsalseite entspringt. Die beiden Muskel- köpfe verlaufen konvergent zueinander und vereinigen ihre Sehnen zu einer gemeinschaftlichen, welche bis in die Gegend der Grund- phalanx der zweiten Zehe verläuft und sich dort in zwei Zipfel teilt, um die tiefe Sehne durchzulassen; also eine typische Perforation mit Anheftung an der Mittelphalanx. Zwischen oberflächlichem und tiefem Kopf besteht keine Verbindung. b. Tiefe Muskelgruppe. «. Der Popliteus entspringt fleischig von dem Fibulaköpfchen und wird fast vollständig von den Flexoren bedeckt. Er verläuft mit schwach divergierenden Muskelfasern ab- und medialwärts und inseriert an dem oberen Drittel der medialen Tibiakante; einen kleinen, dicht unterhalb des Gelenkes befindlichen Teil dieser Kante läßt er frei. Nach SIDEBOTHAM (1885) entspringt er vom lateralen Condylus femoris. 3. Der Flexor tibialis ist ein schlanker Muskel, etwa ein Drittel schwächer als der Flexor fibularis. Er ist an seinem Ursprunge fast untrennbar mit dem Ti- bialis posticus verwachsen, mit dem er vom Fibulaköpfehen, sowie von der Fascie des Popliteus entspringt. Die in der Mitte des Unter- schenkels entstehende Sehne kreuzt hinter dem medialen Malleolus Die Flexorengruppe am Unterschenkel und Fuß der Säugetiere. 53 die Sehne des Tibialis postieus, indem sie hinter dieselbe tritt, und verläuft sodann in die Planta, wo sie sich kontinuierlich in die Plantar- faseie des medialen Fußrandes, die einen Sesamknorpel enthält, fortsetzt. y. Der Flexor fibularis entspringt, medial mit dem Tibialis posticus verwachsen, vom Fibula- köpfehen, ferner vom oberen Drittel des Fibulaschaftes und von der Membrana interossea. Er ist ungefähr dreimal stärker als der Flexor tibialis. Seine, am unteren Viertel des Unterschenkels beginnende kräftige Sehne verläuft in der tiefen, zwischen Caleaneus und me- dialem Malleolus befindlichen Rinne in die Planta (topographische Lage wie bei Homo), wo sie sich in fünf, an den Endphalangen in- serierende Sehnen teilt. Couzs (1872) und SiDEBOTHAM (1885) haben in bezug auf Flexor tibialis und Flexor fibularis bei Didelphys virginiana und Chwronectes veriegatus wesentlich andre Befunde. Beide beschreiben eine Ver- einigung der Sehnen von Flexor tibialis und Flexor fibularis. Trotz dieses völlig verschiedenen distalen Verhaltens zweifle ich an einer Homologie der von CouES und SIDEBOTHAM mit den von mir be- schriebenen Muskeln nicht im geringsten, eine Behauptung, die ich allerdings erst im folgenden (S. 59) stützen kann. Nebenbei muß ich, zur Vermeidung von Mißverständnissen, be- merken, daß CovEs in seiner Arbeit einen kleinen Fehler macht, der sich in älteren Untersuchungen öfter vorfindet. Er hält den, an den Endgliedern der Zehen inserierenden Flexor fibularis für einen »Flexor digitorum eommunis longus« und faßt dementsprechend den Flexor tibialis als »Flexor pollieis longus« (soll wohl hallueis heißen!) auf. Heute sind wir darüber nicht mehr im Zweifel, daß der bei niedrigen Säugern alle Zehen versorgende tiefe Muskel der Flexor fibularis und nicht der Flexor tibialis ist. Diesen kleinen sachlichen Fehler nahm ich, als ich oben von jener Muskelhomologie sprach, der besseren Übersicht wegen, stillschweigend als korrigiert an. d. Der tiefe Kopf des Flexor digitorum brevis entspringt von der Sehne des Flexor fibularis, und zwar entspringt der Hauptteil von deren Plantarabschnitt, während ein kleiner Teil vom Unterschenkelabschnitt kommt. Aus dem gemeinsamen Muskel- bündel gehen drei Sehnen hervor, welche von den Sehnen des Flexor fibularis perforiert werden und an den Mittelphalangen der dritten, vierten und fünften Zehe inserieren. Zwischen oberflächlichem und 54 Erna Glaesmer tiefem Kopf, die durch die Plantarnerven getrennt werden, besteht keine Verbindung, so daß sie als zwei ganz verschiedene, nur im distalen Verhalten gleiche Muskeln erscheinen. e. Der Tibialis posticus ist etwas schwächer als der Flexor tibialis, der seine mediale Rand- partie deckt. Er ist an seinem Ursprunge medial mit dem Flexor tibialis, lateral mit dem Flexor fibularis verwachsen und entspringt mit diesen Muskeln gemeinsam vom Fibulaköpfehen und mit einigen Fasern von der Membrana interossea. Seine Sehne verläuft dicht hinter dem medialen Malleolus in die Planta, wo sie an den medialen Tarsalknochen, Naviculare und Cuneiforme I inseriert. &. Die Caro quadrata Sylvii fehlt, wie bei allen Marsupvalia. rn. Lumbricales sind vier vorhanden, welche aus den Winkeln der fünf vom Flexor fibularis gebildeten Sehnen entspringen und an den tibialen Seiten der vier lateralen Zehen vorbei in die Dorsalaponeurose derselben auslaufen. (Auf Fig. 2 Taf. V nicht gezeichnet.) B. Nerven. Der N. tibialis zeigt das den Monotremen eigentümliche Ver- halten: die Aufteilung in drei zur Planta verlaufende Nervenstränge, wobei die Vereinigung der beiden Teilnerven des N. plantaris late- ralis wie bei Echidna schon am Unterschenkel erfolgt. Die ganzen Verhältnisse lehnen sich überhaupt so eng an die bei den Monotremen bestehenden an, daß ich mir eine detaillierte Beschreibung wohl sparen darf, indem ich auf Fig. 2 Taf. V verweise. Der N. plantaris medialis versorgt, wie aus Fig. 2 hervor- seht, sowohl den oberflächlichen wie den tiefen Kopf des Flexor digitorum brevis. Auf meinem Präparat ist der N. plantaris medialis, ebenso wie der N. plantaris lateralis (der die tiefen Muskeln der Sohle versorgt) bald nach seinem Eintritt in die Planta der besseren Übersichtlichkeit wegen abgeschnitten. Dasyuridae. Aus dieser Gruppe habe ich Dasyurus hallucatus (Fig. 3 Taf. V) präpariert. Die Flexorengruppe am Unterschenkel und Fuß der Säugetiere. 55 A. Muskeln. a. Oberflächliche Muskelgruppe. Diese wird, wie bei Didelphys durch den medialen, den lateralen Gastroenemius, den Plantaris und den oberflächlichen Kopf des Flexor digitorum brevis gebildet. «ae. Der mediale Gastrocnemius wie bei Didelphys cancrivora (S. 50). 3. Der laterale Gastrocnemius verhält sich ebenso wie bei Didelphys canerivora (5.50). Auch in bezug auf den Soleus gilt das dort Gesagte. y. Der Plantaris, auf Fig.2 Taf. V vom Caleaneus losgelöst und medialwärts umge- schlagen, entspringt wie bei Didelphys gemeinsam mit dem lateralen Gastroenemius und liegt erst unter demselben. Seine Sehne um- schlingt und bedeckt aber ebenso wie dort die Sehnen der beiden Gastroenemii von der medialen Seite her und tritt auf das Tuber caleanei, über das sie sich in Form einer Kappe stülpt. Mit den beiden Rändern heftet sie sich an den Seitenflächen des Tuber an, verläuft aber im übrigen frei in die Planta, in der sie als Plantar- fascie endet; und zwar bildet sie eine kräftige Partie für den late- ralen Fußrand und vier einzelne Stränge, welche sich an Haut und Sehnenscheiden der zweiten, dritten, vierten und fünften Zehe heften. (Die erste Zehe ist reduziert.) d. Der oberflächliche Kopf des Flexor digitorum brevis entspringt von der Unter-, d. h. Dorsalseite der Plantarfascie und tritt mit dem tiefen Kopf in Verbindung. (Vgl. S. 56.) In bezug auf die eben beschriebenen Muskeln befinde ich mich mit den sehr gründlichen und ausführlichen Angaben von CUNNINGHAM (1882) und MaAccornick (1886/87), welche Thylacinus und Dasyurus viverinus behandeln, bis auf einige kleine Unterschiede in Überein- stimmung. CUNNINGHAM hat bei Thylacinus z. B. die beiden Gastro- enemii bald nach ihrem Ursprung vereinigt gefunden, während sie bei den beiden Dasyurus-Species (dem von MACCORMICK und dem von mir untersuchten) bis zu ihrer Insertion selbständig bleiben. Außerdem ist die Aufteilung der Plantarfaseie in die einzelnen Stränge bei Thylacınus und Dasyurus viverinus eine etwas andre. Die 56 Erna Glaesmer Unterschiede sind aber so belanglos, daß es eine nähere Erörterung derselben kaum lohnt. b. Tiefe Muskelgruppe. «e. Der Popliteus ist schwach entwickelt, verhält sich im übrigen aber wie bei Didel- phys. 8. Der Flexor tibialis ist ein schlanker, feiner Muskel und beträgt kaum ein Fünftel des Flexor fibularis. Er deckt den Muskelbauch des Tibialis postieus fast vollständig zu. Der Muskel nimmt Ursprung vom Fibulaköpf- chen, der Membrana interossea und der Fascie des Popliteus. Die Lage der Sehne zum Tibialis posticus ist dieselbe wie bei Didelphys. In. der Planta aber teilt sie sich in zwei Sehnen: die mediale endigt als Fascie für den rudimentären Hallux, die laterale vereinigt sich mit einem von der Plantarfascie abgehenden Sehnenbündel zu einem Streifen, der sodann Beziehung zum Flexor digitorum brevis gewinnt (s. Fig. 3 und 4 Taf. V). Über das weitere Verhalten des Muskels siehe 8. 57. y. Der Flexor fibularis entspringt von der oberen Hälfte des Fibulaschaftes und der Mem- brana interossea. Seine breite Sehne verläuft in der Rinne zwischen Caleaneus und medialem Malleolus und teilt sich ungefähr in der Mitte der Planta in vier Sehnen, welche an den Endphalangen der vier ausgebildeten Zehen inserieren. Der rudimentäre Hallux be- kommt keine Sehne. d. Der tiefe Kopf des Flexor digitorum brevis entspringt von der Sehne des Flexor fibularis und tritt mit dem oberflächliehen Kopf in Verbindung. Der oberflächliche Kopf, der distal vom Calcaneus von der Dor- salseite der Plantarfaseie entspringt, geht nämlich in zwei dünne Sehnen über, deren jede sich nach kurzem Verlaufe mit je einer der vom tiefen Ursprungskopfe kommenden Sehnen vereinigt. Der von der Sehne des Flexor fibularis entspringende tiefe Kopf gibt drei feine Sehnen ab, von denen sich zwei, wie eben gesagt, mit je einer des oberflächliehen Kopfes verbinden, während die dritte für sich allein die perforierte Sehne für die vierte Zehe bildet. Da nun Die Flexorengruppe am Unterschenkel und Fuß der Säugetiere. 57 außerdem der Plantaris, sowie der Flexor tibialis Sehnen abgeben, welche mit den Sehnen des Flexor digitorum brevis in Verbindung treten, so entsteht ein kompliziertes Netzwerk, dessen genaue Schil- derung ich mir, um so mehr als es bei verschiedenen Exemplaren variieren dürfte, sparen möchte. Aus dem Geflecht gehen Sehnen für die vier ausgebildeten Zehen, für die fünfte und zweite Zehe sogar je zwei ab. Jede der Sehnen spaltet sich an der Sehnen- scheide in zwei, in spitzem Winkel divergierende Zipfel, welche in dem Gewebe der Scheide verschwinden. An der dritten Zehe (siehe Fig. 3 Taf. V) habe ich die ganze Sehnenscheide längs gespalten und die beiden Blätter nach rechts und links zurückgeschlagen. Dabei zeigt es sich, daß die Innen- wand der Vagina nicht die glatte Fläche wie bei den Mono- tremen darbietet. Die Sehne des Flexor digitorum brevis splittert sich nämlich im Gewebe der Sehnenscheide nicht in ihre Endfasern auf, sondern behält die straffe Sehnenstruktur und tritt von der Außen- an die Innenfläche der Scheide. Sie umgreift, reliefartig mit dieser Fläche verwachsen, nach Art der perforierten Sehnen die tiefe Sehne des Flexor fibularis mit zwei Zipfeln, vereinigt aber ihre beiden Zipfel wieder hinter dem Rücken der Sehne, um an der Mittel- phalanx zu inserieren. Zwischen den beiden Zipfeln besteht an der Basis der Grundphalanx ein sehniger Verbindungsbogen, das Chiasma Camperi. Der Unterschied zwischen der vollständig perfekten Perforation, wie sie Homo und die Affen, sowie andere Placentalia, aber auch ein Teil der Marsupialia zeigen, und diesem hier beschriebenen Be- fund von Dasyurus besteht nur darin, daß in dem ersteren Falle Sehnenscheide und Perforatussehne des Flexor digitorum brevis zwei selbständige, voneinander völlig unabhängige Gebilde repräsentieren, während in dem eben geschilderten Falle die Perforatussehne mit der Sehnenscheide vereinigt, ja gleichsam in diese eingelassen ist. Es ergibt sich somit für die Ausbildung der Perforation vorläufig die Entwicklungsreihe: 1) Monotremen, 2) Dasyurus hallucatus, 3) die meisten Marsupialia und Placentalia. &e. Der Tibialis postieus verhält sich wie bei Dedelphys (S. 54). & Die Caro quadrata Sylvii fehlt. Erna Glaesmer n. Lumbricales sind sechs vorhanden. Je zwei (nicht gezeichnet) entspringen aus den von den Sehnen des Flexor fibularis gebildeten Winkeln und inserieren je nach ihrer Lage an der tibialen oder fibularen Seite der Sehnenscheide, ohne auf die Dorsalseite der Zehen überzugehen. Das doppelte Vorhandensein der Lumbricales beobachtete auch MaccorMIcK bei Dasyurus viverimus, CUNNINGHAM bei Thylacınus. Ebenso betonen beide, daß die Lumbricales keine Beziehung zur Extensorenseite haben. Alles in allem genommen zeigen Dasyurus viverinus (MAccorR- Mick, 1886/87), Myrmecobius fasciatus (LEcHE, 1891), und Thylaeınus (CunNInGHAM, 1882), in bezug auf den Popliteus, Tibialis posticus, die Caro quadrata Sylvii und die Lumbricales (bezüglich letzterer muß ich Myrmecobius fasciatus offen lassen, da LECHE von den Lumbricales nicht spricht) ungefähr dieselben Verhältnisse wie Dasyurus hallucatus. In bezug auf Insertion des Flexor tibialis, Flexor fibularis und Flexor digitorum brevis bestehen Verschiedenheiten, welche durch folgende Tabelle veranschaulicht werden mögen: | sertion an Mittel- | * Dasyurus viv. Myrmecobius fasec. Thylacinus | Dasyurus hallue. ne Y ne ’ Ce ran ‚Hat 2 Teilsehnen. | Hat 2 Teilsehnen. | Hat 2 Teilsehnen. | Die Sehne verbindet ' Die med. endetals| Die med. inseriert Diemed.ins.ander| sich mit der des Fl. tib ! Fascie des rud.| amrud.Hallux, die) Basis des I. Meta-| Fl. fib. we Hallux.Dielat.ver- | lat. an der Basis | tarsus, d. lat. ver- ' bindet sich mit der, des V. Metatarsale. | einigt sich mit der \ Plantarfasecie. Sehne d. Fl. fib. Keine Verbindg. mit | Wie bei Das. hallue. | Verbindet sich mit | Verbindet sich mit ı Fl. tib. Die Sehne einem Kl. Teil- des} der ganzen Sehne Fl. fib | hat 4 Endsehnen, Fl. tib. Insertion| des Fl. tib., dann De welchean den End- , der Endsehnen an, Teilung in 4 End- phalangen der 4 den Endphalangen. | sehnen mit Ins. an ı Zehen inserieren. den Endphalangen. | Deroberfl. Kopf ent- | Der oberfl. Kopf ent- | Der oberfl. Kopfvon Schwach ent- springt von der) springt v.d. Plan- der Plantarfaseie, wickelt. Hat nur Plantarfascie und tarfaseie unmittel-| der tiefe von der | einen oberfl. Kopf. \ gibt 2, der tiefe| bar in der Gegend | Sehne des Fl. fib.| Ursprung vom Cal- ' von der Sehne des, des Cale., der tiefe) Die beiden geben | caneus. 4 zarte | Fl. fib. und gibt| von der Sehne des 4 Sehnen für die| Sehnen, Perfora- ' 3Sehnenab. Diese | Fl. fib. Verbindung | 2.—5.Zeheab. Per-| tion, Insertion an Fl.die.br Sehnen + lat. Teil| der beiden, Auf- foration, Insertion | den Mittelphalan- .dıg.Dr. des Fl. tib. + Teil| teilg. in 4 Muskel-) an den Mittelpha-| gen. der Plantarfascie | bündel mit perfo-| langen. | bilden einGeflecht, | rierten Sehnen für | aus dem die 4 per- | jede Zehe. Inser- | forierten Sehnen | tion an Mittelpha- Ä hervorgehen. In-| langen. | phalangen. Die Flexorengruppe am Unterschenkel und Fuß der Säugetiere. 59 Diese Tabelle gibt vor allem ein anschauliches Bild von dem wechselnden Verhalten des Flexor tibialis und bietet mir Gelegen- heit zu begründen, warum ich bei Ornithorhynchus, Echidna und Didelphys den als Plantarfascie des medialen Fußrandes endigenden Muskel, der von andern Autoren als Tibialis posticus oder als Plan- taris aufgefaßt wird, für einen Flexor tibialis halte. Bei den Didelphyrdae konnte ich diese Frage noch nicht mit einiger Aussicht auf Erfolg aufwerfen, denn bei dieser Tiergruppe sind nur die beiden extremsten Fälle beobachtet: einerseits die Endigung des Flexor tibialis in der Plantarfascie des medialen Fuß- randes, anderseits die vollständige Vereinigung der Sehnen des Flexor tibialis und Flexor fibularis. Hier bei den Dasyuridae haben wir aber in Myrmecobius fasciatus ein Zwischenglied, welches einiges Lieht auf die Entwicklung des Flexor tibialis wirft. Höchst merkwürdig ist es, daß ein und derselbe Muskel inner- halb einer Tiergruppe solche Varietäten zeigt. Es ist wie ein leises Tasten und Versuchen, wo er am besten Wurzel fassen könnte. Sein ursprünglichstes Verhalten scheint der Muskel in jenen Fällen zu zeigen, wo er in die Plantarfascie ausstrahlt. Meist verlaufen dabei die Fasern seiner Endsehne den medialen Fußrand (im Gewebe der Plantarfascie) entlang (Monotremen, Didelphys cancrivora), sie können aber außerdem lateralwärts ziehen, ja bis zum lateralen Fußrand auslaufen, dort in die Tiefe dringen und sich am fünften Metatarsale ansetzen (Dasyurus viwverinus). In allen diesen Fällen (von dem letzten bei Dasyurus viverinus beobachteten abgesehen) zeigt der Muskel also ein ähnliches Verhalten wie der Plantaris. Seine Funktion dürfte auch dementsprechend eine ähnliche sein, d. h. im wesentlichen in der Spannung der Plantarfascie be- stehen. Das nächst höhere Entwicklungsstadium scheint Myrmecobius fas- eiatus zu repräsentieren. Dort bildet die Sehne des Muskels zwei Teilsehnen, deren eine die typische Insertion in der Plantarfaseie des medialen Fußrandes beibehalten, während die andre sich mit der Sehne des Flexor fibularis vereinigt hat. Dasselbe Verhalten des Muskels habe ich übrigens auch innerhalb der Edentaten-Gruppe bei Orycteropus aethiopieus beobachtet. Es erscheint wohl außer allem Zweifel, daß der Muskel einen Funktionswechsel anstrebt. Worin die Triebfeder zu dieser Entwicklungsrichtung zu suchen ist, ob sie in der Lebensweise oder der Locomotionsart des Tieres oder in andern Ursachen liegt, darüber lassen sich wohl eine Menge 60 Erna Glaesmer Hypothesen aufstellen, aber kaum ein einziger unbedingt stich- haltiger Grund anführen. Im weiteren Verlauf der Entwicklung gibt der Flexor tibialis seine ursprüngliche Insertion und Funktion ganz auf und vereinigt seine Sehne vollständig mit der des Flexor fibularis, mit dem ge- meinsam er die Zehen beugt (Thylacınus). Aus einem ursprünglichen Spanner der Plantarfaseie ist er so zu einem Synergisten (im eng- sten Sinne des Wortes) des Flexor fibularis geworden. Es ergibt sich somit die Entwicklungsreihe: 1) Monotremen und Dasyurus hallucatus 2) Myrmecobius fasciatus 3) Thylacinus. Thylacinus ist auch in andern Muskeln das höchstentwickelte Tier dieser Gruppe: die beiden Gastrocnemii sind vereinigt, der Flexor digitorum brevis entspringt vom Caleaneus. B. Nerven. Der N. tibialis verhält sich im wesentlichen wie bei den Mono- tremen (Siehe S. 45). Der Flexor digitorum brevis wird nur vom N. plantaris media- lis versorgt. Gegenüber den Monotremen und Didelphyidae zeigt Dasyurus hallucatus insofern eine höhere Entwicklungsstufe, als der Tibialis- stamm sich nach Abgabe des Hauptstranges a nicht sofort weiter teilt, sondern bis nahe an seinen Eintritt in die Planta einheitlich bleibt. Notoryctidae. Aus dieser Gruppe habe ich kein Tier untersucht. Da aber speziell über Notoryctes typhlops eine sehr reichhaltige Literatur vor- handen ist, kann ich es mir nicht versagen, die Hauptbefunde, die mir im Hinblick auf meine Untersuchungen interessant scheinen, hervorzuheben. Ich beziehe mich dabei im wesentlichen auf die neueste auf diesem Gebiet erschienene Arbeit, CARLSSON »Zur Ana- tomie des Notoryctes typhlops« (1904). a. Öberflächliche Muskelgruppe. Von den Gastroenemii ist jeder für sich selbständig. Der Plan- taris fehlt. b. Tiefe Muskelgruppe. Der Flexor tibialis befestigt sich an dem tibialen Randknochen, der in der gemeinsamen Haut des Mittelfußes eingeschlossen liegt. Die Flexorengruppe am Unterschenkel und Fuß der Säugetiere. 61 Der Flexor fibularis gibt fünf Sehnen ab, welche sich an den Endphalangen ansetzen. »Der Flexor digitorum communis brevis« (ich zitiere jetzt wört- lich) »entspringt von der plantaren Fläche des tibialen Randknochens — ein vom gewöhnlichen Verhalten ganz abweichender Ursprung — und besteht nur aus Sehnenfasern, welche sich in zwei Streifen verteilen. Von diesen verbindet sich der eine mit der Sehne des Flexor fibularis, welche sich zur zweiten Zehe erstreckt, der andre inseriert an der zweiten Phalanx der dritten Zehe, lateralwärts von der Sehne des genannten Muskels, ohne mit ihr in eine Vereinigung zu treten. Der Muskel ist also sehr verkümmert und hat seine Auf- gabe, wie ein M. perforatus zu wirken völlig verloren.« Dieses von ÜARLSSON beschriebene Verhalten ist mit dem sonst üblichen des Flexor digitorum brevis kaum in Einklang zu bringen. Wie gewagt es auch ist, sich allein auf Grund von Beschreibungen, also ohne Zuhilfenahme des Präparats ein sachliches Urteil über anatomische Befunde zu erlauben, so halte ich es doch für sehr wahrscheinlich, daß das, was CArısson als Flexor digitorum brevis auffaßt, die distale Partie des Flexor tibialis repräsentiert, der Be- ziehungen zum Flexor fibularis zu gewinnen trachtet, und der den tibialen Randknochen in seiner Sehne eingelagert hat. Nur so wer- den die mitgeteilten Befunde verständlich. Das was CARLSsoN als Flexor tibialis beschreibt, wäre dann nur die proximale (bis zum Randknochen reichende) Partie dieses Muskels. Rückbliekend auf die S. 60 aufgestellte Entwieklungsreihe wäre Notoryetes typhlops nach dem soeben Gesagten dem Myrmecobius faseiatus an die Seite zu stellen. Phascolarctidae. Auch aus dieser Gruppe habe ich kein Tier selbst untersucht. Es existieren aber Angaben von Young (1882) über Phascolaretos einereus. Als Wesentlichstes sei daraus hervorgehoben: a. Oberflächliche Muskelgruppe. Der Plantaris endet in der Plantarfaseie. Ob die beiden Gastroenemii vereinigt oder selbständig sind, geht aus der Arbeit nicht hervor. 62 Erna Glaesmer b. Tiefe Muskelgruppe. Flexor tibialis (Young faßt den Flexor tibialis als einen zweiten Tibialis posticus auf) und Flexor fibularis haben keine Beziehung zueinander. Der Flexor digitorum brevis scheint nur einen tiefen, von der Sehne des Flexor fibularis entspringenden Kopf zu bilden. Die Ar- beit ist aber zu wenig detailliert, um sichere Schlüsse zu erlauben. Phalangeridae. Als Repräsentanten dieser Gruppe untersuchte ich Trichosurus vulpecula (Fig. 5 Taf. VI). A. Muskeln. a. Oberflächliche Muskelgruppe. «. Der mediale Gastrocnemius im allgemeinen wie bei Didelphys (5. 50). 3. Der laterale Gastrocnemius im allgemeinen wie bei Didelphys. Die Sehne vereinigt sich aber am unteren Drittel des Unterschenkels mit der des medialen Gastro- enemius, wobei eine auffällige Überkreuzung der Fasern erfolgt, derart, daß die des medialen Gastrocnemius oberflächlich und lateral- wärts, die des lateralen Gastroenemius in der Tiefe und medialwärts veriaufen. Ein selbständiger Soleus fehlt. Vielleicht wird er auch hier durch Muskelfasern, die von der Fascie der Mm. peronei kom- men, repräsentiert. y. Der Plantaris und seine Sehne verhält sich in Lage und Verlauf zu den Gastro- cnemii wie bei Didelphys und Dasyurus hallucatus. Wie dort stülpt sich die Sehne kappenförmig über das Tuber calcanei und setzt sich in die Plantarfascie fort, die besonders an den Fußrändern sehr stark entwickelt ist. Auf Fig. 5 Taf. VI ist die mediale Randpartie, die sich am Metatarsale I anheftet, dicht am Calcaneus abgeschnitten, die laterale, welche den starken, vom Calecaneus kommenden Kleinzehenmuskel deckt, vollständig abpräpariert. In der medialen sind zwei Sesam- knöchelchen eingelagert, welehe mit dem Naviculare artikulieren, dem Flexor tibialis Anheftung bieten und durch die Fascie an der Unterlage festgehalten werden. - Die Flexorengruppe am Unterschenkel und Fuß der Säugetiere. 63 d. Der oberflächliche Kopf des Flexor digitorum brevis fehlt. b. Tiefe Muskelgruppe. «. Der Popliteus verhält sich wie bei Didelphys (S. 52). 8. Der Flexor tibialis entspringt vom Fibulakopf, der Faseie des Popliteus, dem oberen Viertel der Tibia und der Membrana interossea. Die Sehne verläuft dicht hinter dem medialen Malleolus auf der Sehne des Tibialis posticus (auf Fig. 5 Taf. VI ist sie etwas medialwärts dislociert). In der Planta teilt sie sich in zwei Sehnen, deren mediale am me- dialen Sesamknöchelehen Anheftung nimmt, sodann aber weiter zum Cuneiforme I verläuft, deren laterale sich an dem etwas größeren lateralen Sesamknöchelehen befestigt, das mit einer Art Gelenk- kapsel an das Naviculare geschlossen ist. Der Muskel geht also nach alledem keinerlei Verbindung mit dem Flexor fibularis ein. y. Der Flexor fibularis verwächst mit den Peroneusmuskeln, entspringt vom Fibulakopf und -Schaft und von der Membrana interossea. Die mächtige Sehne tritt in der Rinne zwischen Calecaneus und Talus in die Planta und teilt sich dort in fünf Sehnen, welche zu den Endphalangen verlaufen. d. Der tiefe Kopf des Flexor digitorum brevis, der bei Didelphys zum kleinen Teile von dem Unterschenkelteil der Sehne des Flexor fibularis entspringt, ist, bei Trichosurus noch weiter proximalwärts bis auf den Muskelbauch gewandert, so daß es den Anschein hat, als hätte der Flexor fibularis selbst sich in einen Perforatus und Perforans differenziert. Daß dieser hohe Ur- sprung aber ein sekundär erworbener ist, beweist der rekurrente Nerv. Aus der Muskelmasse gehen drei Sehnen hervor, welche zu der fünften, vierten und der durch Syndactylie zu einer Zehe ver- schmolzenen dritten und zweiten Zehe gehen und dort eine regel- rechte, vollständig ausgebildete Perforation mit dem üblichen Ver- halten zeigen. &e. Der Tibialis posticus ist bedeutend schwächer als der Flexor tibialis und wird an seinem Ursprunge vom Flexor fibularis vollständig gedeckt. Er entspringt vom Fibulakopf und von der Faseie des Popliteus. Seine dünne Sehne verläuft erst auf der Membrana interossea, dann auf der Tibia, 64 Erna Glaesmer dann in einer Rinne hinter dem medialen Malleolus, vollständig be- deckt von der Sehne des Flexor tibialis. &. Die Caro quadrata Sylvii fehlt. 7. Lumbricales. Von diesen sind nur die zwei lateralen ausgebildet, welche an den tibialen Seiten der vierten und fünften Sehnenscheide inserieren. Die durch Syndaetylie zu einer Zehe verschmolzene dritte + zweite erhält keinen. Ähnliche Befunde, wie ich bei Trichosurus, haben CUNNINGHAM (1882) bei Cuscus, PARSONs (1896) bei Petrogale wanthopus verzeichnet. Der Popliteus empfängt bei Uuscus auch Fasern vom lateralen Knieband, bei Petrogale auch vom Semilunarknorpel. Der Flexor tibialis fehlt nach CuUNNINGHAM bei (Cuscus. CUNNINGHAM spricht aber dafür von einem zweiten Tibialis posticus. Es ist begreiflich, daß dieser Autor, der bei Thylacinus den Flexor tibialis mit dem Flexor fibularis sich vereinigen sah, zögert, bei einem verwandten Beuteltier einen Muskel mit grundverschiedener Insertion ebenfalls als Flexor tibialis aufzufassen, selbst wenn diese Auffassung nach Lage und allgemeinem Verhalten des Muskels nahe läge. Vorsichtig sagt er also ungefähr von ihm: »Der zweite Tibialis postieus nimmt die Lage des fehlenden Flexor tibialis ein. Es ist möglich, daß er den fehlenden Flexor tibialis darstellt, aber die Tarsal- insertion läßt sich mit dieser Ansicht wohl kaum vereinbaren.« Ich glaube, daß nach dem S. 59 Gesagten kein Zweifel besteht, daß es sich auch hier um einen Flexor tibialis und nicht um einen zweiten Tibialis posticus handelt. Parsons (1896) beschreibt bei Petrogale zanthopus einen Plan- taris, der perforierte Sehnen zur fünften und vierten Zehe abgibt. B. Nerven. Das Verhalten des N. tibialis ist ungefähr dasselbe wie bei Echidna und den vorher beschriebenen Marsupialia. Abweichend von Didelphys und Dasyurus ist der Ast für den Flexor digitorum brevis, der sich schon am Unterschenkel vom N. plantaris medialis abtrennt, auf der Sehne des Flexor fibularis aber bis in die Region des Calcaneus verläuft und dort kehrt macht, um nach aufwärts zum Muskel zu verlaufen (Fig. 5 Taf. VI). Die Flexorengruppe am Unterschenkel und Fuß der Säugetiere. 65 Zusammenfassung. Wenn ich die bei den Marsupialia erhaltenen Befunde in all- gemeinen Zügen zusammenfasse, so ergibt sich Folgendes: a. Oberflächliche Muskelgruppe. @+ 3. Der mediale und der laterale Gastrocnemius sind meist jeder für sich selbständig, ausgenommen bei Thylacınus (CUNNINGHAM), wo sie sich kurz nach ihrem Ursprunge, und Trr- chosurus (S. 62), wo sie sich etwas oberhalb des Calcaneus ver- einigen, um an demselben zu inserieren. Der laterale Gastroenemius entspringt nicht nur vom lateralen Femurepicondylus, sondern meist auch noch vom lateralen Meniscus und dem lateralen Knieband. Ein selbständig entwickelter Soleus fehlt. Die ersten Andeu- tungen eines solchen finden sich aber wahrscheinlich in jenen Muskel- bündeln des lateralen Gastroenemius, die nicht, wie der übrige Teil des Muskels auf das laterale Knieband, den Semilunarknorpel und das Femur hochgewandert sind, sondern ihren Ursprung von der Fasecie der Fxtensorenseite und der Fibula beibehalten haben. Coues (1872) rechnet auch Fasern, die vom lateralen Knieband und dem Meniscus entspringen, zum Soleus. Da der Soleus auch dort, wo er vollkommen entwickelt ist, niemals Ursprungsfasern hat, die über die Region des Unterschenkels hinausgehen, halte ich jene Ansicht für unwahrscheinlich, vielmehr fasse ich jene Fasern als in Aseendenz begriffene Fasern des lateralen Gastroenemius auf. Ganz ungerechtfertigt aber ist es, wenn YounxG (1882) daran denkt, den vom Flexor fibularis entspringenden Flexor perforatus (tiefer Kopf des Flexor digitorum brevis) bei Phascolaretos cinereus als Soleus zu bezeichnen. y. Der Plantaris ist fast immer ebenso stark wie die Gastroenemii. Er entspringt gemeinsam mit dem lateralen Gastroenemius, von dem er am Ur- sprunge gedeckt wird, vom lateralen Epicondylus femoris, manch- mal auch vom lateralen Knieband und vom Meniscus. Seine Sehne gewinnt im weiteren Verlaufe eine immer mehr und mehr oberflächliche Lage und tritt, die Insertionsstellen der Gastrocnemii vollständig deckend, über das Tuber calcanei, über das sie sich meist in Form einer dieken Kappe stülpt. Dann tritt sie, immer breiter und dementsprechend dünner werdend, in die Planta und - Morpholog. Jahrburch, 38. 5 66 Erna Glaesmer bildet die Plantarfascie, die besonders an den Fußrändern stark ent- wickelt zu sein pflegt und in der Gegend des Naviculare eine Knorpel- platte oder ein Sesamknöchelchen (bei Trichosurus sogar zwei) ent- hält, das meist mit dem Navieulare artieuliert. Von der Unter- d. h. Dorsalseite der Plantarfascie entspringt bei manchen Marsu- pialia (z. B. Didelphys, Dasyurus hallucatus und viverinus, Myrme- cobius fasciatus und Petrogale zanthopus): d. Der oberflächliche Kopf des Flexor digitorum brevis, der meist mit dem tiefen Kopf in Verbindung tritt. (Zusammenhän- sende Beschreibung des Flexor digitorum brevis siehe S. 67.) b. Tiefe Muskelgruppe. «@. Der Popliteus entspringt bei den meisten Marsupealia nur vom Fibulakopf, bei einigen finden sich aber noch außerdem Ursprungsportionen vom lateralen Knieband und vom Semilunarknorpel. Einen rein femo- ralen Ursprung habe ich nicht beobachtet. SIDEBOTHAM (1885) er- wähnt aber einen solchen bei Chzroneetes varvegatus. ß. Der Flexor tibialis zeigt ein ganz auffallendes Verhalten. Am besten unterscheidet man hier drei Gruppen: 1) Bei den von mir untersuchten Tieren (Drdelphys canerivora, Dasyurus hallucatus und Trichosurus vulpecula) hat er keine Beziehung zum Flexor fibularis, sondern breitet seine Sehne, sobald er unterhalb des medialen Malleolus in die Planta tritt, wie der Plantaris mehr und mehr aus, um den medi- alen Fußrand mit einer Fascie zu bedecken. Bei Didel- phys cancrivora und Trichosurus vulpecula geht die Fascie des Flexor tibialis unmittelbar in die des Plantaris über, so daß man kurzweg sagen könnte, der Flexor tibialis endige in der vom Plantaris gebildeten Plantarfascie. Bei Dasyurus hallucatus ist dieses Verhalten insofern etwas modi- fiziert, als der Flexor tibialis keine kontinuierliche Faseie, sondern zwei wohlabgegrenzte Teilsehnen bildet, deren eine mit einem von der Plantarfaseie sich abspaltenden Strang in Verbindung tritt, was allerdings, sozusagen, auf dasselbe herauskommt. Alles in allem genommen, erinnern diese Verhältnisse vollständig an die bei den Monotremen ver- zeichneten, nur daß dort kein Plantaris und keine lege artis Die Flexorengruppe am Unterschenkel und Fuß der Säugetiere. 67 ausgebildete Plantarfascie vorhanden ist. Eine solche bildet der Flexor tibialis nur am medialen Fußrand. Ähnliche Beziehungen des Muskels zur Plantarfaseie und zum tibialen Sesamknochen fand Maccorumic bei Dasyurus viverinus, CUNNINGHAM bei Cuscus, YOounG bei Phascolaretos cinereus. Ein vollständig andres Bild bietet der Flexor tibialis bei Chironectes variegatus (SIDEBOTHAM), Didelphys virgimiana (Couzs) und Thylacinus (CUNNINGHAM). Bei den erwähnten Tieren vereinigt er seine Sehne vollständig mit der des Flexor fibularis. Einen dritten Befund, der die Brücke zwischen den beiden eben erwähnten bildet, verzeichnet LECHE bei Myrmecobius fasciatus, wo die Sehne des Flexor tibialis sich in zwei Sehnen teilt, »eine breitere, welche zur Basis des Metatarsus I geht«e (von Beziehungen zur Plantarfascie spricht LEcHE nicht) »und eine schmälere, welche sich mit der Sehne des Flexor hallueis longus (Flexor fibularis) vereinigt«. Bei den Edentaten fand ich ähnliche Variationen in der Inser- tion des Flexor tibialis wie bei den Marsupialia. Bei den meisten läuft der Muskel in die Plantarfascie aus, die einen Sesamknorpel enthält. Bei Orycteropus aethiopicus aber inseriert nur ein Teil der Sehne in der Plantarfascie, die den Sesamknorpel eingelagert hat, der zweite Teil vereinigt sich mit der Sehne des Flexor fibularis. N; = y. Der Flexor fibularis ist bei allen Marsupialia ein mächtiger Muskel, meist drei- bis vier- mal stärker als der Flexor tibialis. Seine Sehne verläuft in einer Rinne zwischen medialem Malleolus und Calcaneus in die Planta und bildet hier eine breite Sehnenplatte, die sich in die Einzelsehnen für die Zehen teilt. Die Insertion erfolgt an den Endphalangen. d. Der Flexor digitorum brevis hat meist zwei Ursprungsportionen oder Köpfe, einen oberflächlichen, von der Dorsalseite der Plantarfascie, und einen tiefen, von der Sehne des Flexor fibularis entspringenden Kopf. Der Ursprung des letzteren kann verschieden hoch, ja sogar bis vom Muskelbauch des Flexor fibularis erfolgen. Bei einigen Marsupialia fehlt der ober- flächliche Kopf, z. B. bei Didelphys virginiana, wie aus der Arbeit von Couzs (1872), bei Cuscus, wie aus der von ÜunxInGHAM (1882) hervorgeht, sowie bei Trichosurus vulpecula (S. 62). 5* 68 Erna Glaesmer Der tiefe Kopf scheint, wie ich aus ÜuxsınGHAms Arbeit zu entnehmen glaube, bei Thylacınus zu fehlen. Leider können diese Deutungen aus der Literatur aus begreiflichen Gründen nicht unbedingt verläßlich sein. Aus dem Muskelabschnitt, sei es nur des tiefen, oder nur des oberflächliehen Kopfes oder beider, gehen Sehnen hervor (manchmal besteht eine Verbindung zwischen Sehnen des oberflächlichen Kopfes und des tiefen, manchmal keine), welche von denen des Flexor fibu- laris perforiert werden. Dasyurus hallucatus zeigt eine Verwachsung der Perforatus- Sehnen mit der betreffenden Sehnenscheide, ähnlich wie ich sie bei Myrmecophaga jubata (siehe S. 82 ff, ferner Fig.6 und 7 Taf. V]) beschrieben habe. e. Der Tibialis posticus, neben dem medialen Gastroenemius der konstanteste Muskel inner- halb der ganzen Säugetiergruppe, entspringt von der Fibula, viel- fach auch von der Membrana interossea und der Fascie des Popliteus und inseriert am Naviculare und Cuneiforme I. Manchmal ist seine Sehne eine kleine Strecke weiter, manchmal weniger weit zu ver- folgen. Diese Unterschiede haben keine wesentliche Bedeutung. &. Die Caro quadrata Sylvii fehlt bei allen Marsupiaha. n. Die Lumbricales sind entweder einfach oder doppelt (Dasyurus hallucatus, Dasyurus viverinus, Thylacinus) vertreten. Sie entspringen aus den Winkeln, die von den Einzelsehnen des Flexor fibularis gebildet werden. Wenn nur vier Lumbricales vorhanden sind, so inserieren sie meist an der Dorsalaponeurose der Zehen, an die sie von der tibialen Seite der vier lateralen Zehen herantreten. Wenn sie aber doppelt vertreten sind (d. h. sieben an Zahl), dann inserieren sie zu beiden Seiten der Flexorscheide der zweiten, dritten und vierten Zehe, während die fünfte Zehe nur einen für die tibiale Seite bekommt. Eine Be- ziehung zur Dorsalaponeurose besteht bei den von mir untersuchten Exemplaren in diesem Verdoppelungsfalle nicht. Wenn man die bis jetzt untersuchten Marsupiakia miteinander vergleicht, so scheint — ich beschränke meine Vergleiche allerdings nur auf das von mir bearbeitete Gebiet, die Unterschenkelmusku- latur der Flexorenseite — die niedrigsten Befunde Dasyurus hallu- Die Flexorengruppe am Unterschenkel und Fuß der Säugetiere. 69 catus darzubieten: Die beiden Gastroenemii sind selbständig, der Popliteus entspringt von der Fibula, der Flexor tibialis hat keine Beziehung zum Flexor fibularis, sondern zeigt Verbindungen mit der Plantarfaseie, der Flexor digitorum brevis zeigt noch nicht die voll- ständig ausgebildete Perforation wie bei den höheren Säugern, die Lumbrieales sind doppelt. Dagegen scheint die höchste Entwicklungsstufe Thylacınus er- reicht zu haben: Der Popliteus entspringt zwar auch von der Fibula, die beiden Gastroenemii aber sind vereinigt, der Flexor tibialis vereinigt seine Sehne mit der des Flexor fibularis, der Flexor digi- torum brevis zeigt eine vollständig ausgebildete Perforation genau wie sie bei den höheren Säugern besteht. —— II. Allgemeiner Teil. Entwicklung der Flexoren am Unterschenkel und Fuß. Leider bin ich, wie ich schon eingangs erwähnte, zurzeit nicht in der Lage, meine Untersuchungen über Edentaten, Insectivoren, Prosimiae und Simiae in der gleichen ausführlichen Weise auszu- arbeiten, wie die über Monotremen und Marsupialia. Da ich aber den Zweck vorliegender Arbeit darin erblicke, den Entwicklungs- gang aufzudecken, den die Flexoren am Unterschenkel und Fuß der Säuger von den Monotremen an bis zu Homo durchgemacht haben, so möchte ich gelegentlich dieser nunmehr folgenden allgemeinen Ausführungen wenigstens kurz die Resultate anführen, zu denen ich durch Untersuchung der übrigen Säugergruppen gelangt bin. a. Oberflächliche Muskelgruppe. (Gastroenemius medialis, Gastroenemius lateralis, Soleus, Plan- taris, oberflächlicher Kopf des Flexor digitorum brevis.) «@. Der Gastrocnemius medialis entspringt innerhalb der ganzen Säugetierreihe ganz konstant vom medialen Epicondylus femoris. Bei Echrdna, den meisten Marsu- piaha und einigen Edentaten ist er ein selbständiger Muskel, der keinerlei Beziehungen zum lateralen Gastroenemius zeigt, sondern mit eigner Sehne am Tuber calcanei inseriert. Bei Ornitkorhynchus (Fig. 1 Taf. V), Thylacinus, einigen Eden- taten, den von mir untersuchten Insectivoren (Talpa und Erinaceus), den Prosimiae und Simiae aber ist er mit dem lateralen Gastro- 70 Erna Glaesmer enemius verwachsen und inseriert mit gemeinschaftlicher Sehne — bei den Insectivoren, Prosimiae und Simiae gesellt sich auch noch der Soleus hinzu — am Tuber caleanei; und zwar verlaufen dabei die Sehnenfasern des medialen Gastrocnemius oberflächlich und lateral- wärts, die des lateralen tieferliegend medialwärts. 3. Der Gastrocnemius lateralis entspringt bei den Momotremen von dem schaufelförmigen Fort- satz der Fibula, bei den Marsupialia vom lateralen Epicondylus femoris, vom lateralen Knieband, dem lateralen Semilunarknorpel und der Fascie der Peroneusmuskeln. Eine oder die andre Ursprungs- portion fehlt manchmal. Bei allen übrigen Säugern aber fand ich den Muskel ebenso konstant wie den medialen Gastroenemius vom Femur, und zwar vom lateralen Epicondylus entspringen. Der Ursprung von der Fibula ist augenscheinlich ein primitiver Zustand. Allmählich ascendiert der Muskel, er tritt erst auf das laterale Knieband, dann auf den Semilunarknorpel und schließlich auf den Oberschenkelknochen. Dieselben Ursachen, wie den Popliteus, Fürst (1905), TayLor und Boxney (1905), mögen auch ihn zur Wanderung bewogen haben. (Siehe auch S. 46.) Varietäten, die auf dieses Emporwandern hindeuten, hat Testur (1884) nicht beobachtet. y. Der Soleus fehlt bei den Monotremen als ausgeprägter selbständiger Muskel. Ebenso bei den Marsupialia. Es ist aber möglich, daß .jenes auf der Fascie der Peronei und mit einigen Fasern auf der Fibula zurückbleibende Muskelbündel des ascendierenden lateralen Gastro- cnemius (siehe S. 51) der erste Anfang eines Soleus ist. Bei Homo beobachtete GEGENBAUR (1899), daß der fibulare Ursprung des Soleus häufig durch ein Sehnenblatt mit dem Ursprung des Peroneus longus in Zusammenhang steht. Bei den Monotremen ist aber auch von einer beginnenden Differenzierung des Soleus vom Gastroenemius keine Rede, vielmehr muß man annehmen, daß der Soleus entweder noch undifferenziert im »lateralen Gastroenemius« (siehe auch S. 39) steckt, oder — wenn man, wie ÖOPrrEL (1896) den regressiven Entwicklungsgang bei den niedrigen Säugern für wahrscheinlicher hält — daß der Soleus mit dem lateralen Wadenmuskel (dem lateralen Gastro- Die Flexorengruppe am Unterschenkel und Fuß der Säugetiere. 71 enemius der höheren Säuger) sekundär zu dem »lateralen Gastro- enemius« der Monotremen verschmolzen ist. Ein vollständiges Fehlen des Soleus habe ich nur noch bei Talpa europaea beobachtet. Bei den K#dentaten fand ich einen wohlentwickelten, ganz selbständigen Soleus, der von der Hinterseite des Capitulum und Collum fibulae entspringt, die ganze Hinterseite der Fibula deckt und mit eigner Sehne, bedeckt von den vereinigten Sehnen der beiden Gastroenemii, am Tuber ealcanei inseriert. Bei Erinaceus, allen Prosimiae und Simiae ist der Soleus aber kein selbständiger Muskel mehr, sondern verbindet sich mit den beiden Gastroenemii zum Triceps surae. Er inseriert dann entweder muskulös an der gemeinsamen Sehne der beiden Gastro- enemii oder er bildet eine eigne Sehne und vereinigt diese mit der- jenigen der Gastroenemii zu einer richtigen Achillessehne. Nach dem Gesagten bestehen in bezug auf die Entwicklung des Trieeps surae innerhalb der Säugetierreihe folgende zwei Mög- lichkeiten: 1) Der Triceps surae von Homo und den höheren Säugern ist durch Verschmelzung der Sehnen dreier ursprünglich selb- ständiger Muskeln entstanden (vierte Art der Muskelbildung nach GApow (1882) — Vereinigung von Muskeln zu einem). 2) Der Triceps surae war ursprünglich ein einheitlicher Muskel und hat seine bei den hohen Säugern anzutreffende Gestalt durch Aufspaltung dieses Muskels erhalten (dritte Art der Muskeldifferenzierung nach GADow (1882) = Längsteilung). Ich halte den ersten Fall für wahrscheinlicher. Dafür spricht das Vorherrschen zweier selbständiger Gastroenemii bei den niederen Säugern. Auch beim Menschen ist, wie Testur (1884) beobachtet, die Vereinigung der beiden Gastroenemii oft nur eine scheinbare, so daß diese sich bei sorgfältiger Präparation bis zu ihrem Über- gang in die Achillessehne spalten lassen. Der Soleus entsteht zwar bei den niederen Säugern zweifellos durch Abspaltung vom lateralen Gastroenemius, bildet aber bei vielen Säugern (Edentaten z. B.) erst einen ganz selbständigen Muskel, ehe er im Verlauf der weiteren Entwieklung seine Sehne mit der- Jenigen der Gastrocnemii zur Achillessehne vereinigt. Die vollstän- dige Selbständigkeit des Soleus, seine Insertion mit eigner Sehne am Calcaneus wurde nach Tesrur (1884) bei einem Neger be- obachtet. Eine bedeutend größere Selbständigkeit, als sie dem 72 Erna Glaesmer Muskel gemeinhin zuerkannt wird, findet sich recht häufig (Tesrur). Dies alles sind Momente, die für meine Ansicht sprechen. Es wäre aber wünschenswert, die Frage durch weitere Untersuchungen von über den Marsupialia stehenden (also placentalen) Säugern noch weiter zu präzisieren. d+e. PlantarisundoberflächlicherKopfdesFlexordigitorum brevis. Auf den Plantaris der Monotremen möchte ich erst nach Be- sprechung des Muskels der andern Säugetiere zurückkommen. Hinsichtlich des Plantaris der Marsupialia verweise ich auf S. 65. Bei den Edentaten verläuft die Sehne des starken Plantaris über den Calcaneus, meist in eine Rinne desselben eingelagert, die von der breiten Sehne der Gastroenemii überdeckt wird. Die Sehne tritt aus der Rinne in die Planta, bildet dort nicht wie sonst eine dünne Plantarfascie, sondern eine breite sehnige Platte und teilt sich in vier Sehnen, welche von den Sehnen des Flexor fibularis durchbohrt werden. Ein von der Sehnenplatte entspringender ober- flächlicher Kopf des Flexor digitorum brevis besteht nicht. .Bei Talpa ist das Verhalten des Plantaris ein ähnliches, nur gleitet er nicht in einer Rinne des Calcaneus wie bei den Edentaten, sondern stülpt sich kappenförmig, an den Rändern lose Befestigung nehmend, über das Tuber calcanei. Auch bei Erinaceus wird die Plantarissehne durch zwei starke Bänder, welche zu den Malleolen verlaufen, auf dem Tuber fixiert. Die Sehne tritt dann in die Planta und setzt sich unmittelbar in den Flexor digitorum brevis fort, so daß man den Eindruck hat, als würden die Sehnenfasern des Plantaris plötzlich wieder muskulös. Die aus dem zweiten Muskelbauch hervortretenden vier Sehnen werden von den Sehnen des Flexor fibularis durehbohrt. Bei den Prosimiae verhält sich der Plantaris im wesentlichen wie bei Erinaceus. Bei den Simiae ist er sehr schwach entwickelt oder fehlt ganz. Letzternfalls entspringt der oberflächliche Kopf des Flexor digitorum brevis direkt vom Üalcaneus. Bei den Monotremen fehlt der Plantaris als selbständig ent- wickelter Muskel. Vielleicht ist er sekundär mit dem lateralen Gastroenemius zu einem Muskel verschmolzen, bezw. er hat sich aus dem »lat. Gastroenemius« der Monotremen noch nicht heraus- differenziert (vgl. S. 39). Ein distaler Rest des Plantaris aber wird wohl durch das vom Die Flexorengruppe am Unterschenkel und Fuß der Säugetiere. 13 Caleaneus entspringende, in der Sehnenscheide der vierten Zehe endigende Muskelbündel, den oberflächlichen Kopf des Flexor digi- torum brevis, repräsentiert. Da es schwer fallen dürfte, auf Grund der vorliegenden Mit- teilungen zu entscheiden, welcher von diesen vielen heterogenen, bei den Säugetieren vertretenen Befunden -der primitivste, für den Entwicklungsgang des Plantaris Ausgang gebende ist, so halte ich es für nötig, auch einige niedrigere Wirbeltiere, ein Amphib und ein Reptil ganz in Kürze zum Vergleiche heranzuziehen. Ein Amphib angehend führe ich Gaupps Beschreibung über den Plantaris des Frosches (1896) an: »Das Verhalten der Plantarmuskeln zu der Aponeurose ist der- art, daß der M. plantaris longus (= Gastroenemius EckKEr) vermittels der Achillessehne ganz in die Aponeurose übergeht, der Plantaris profundus (— Plantaris ECKEr) sich an ihre Dorsalseite anheftet.« »Distalwärts setzt sich die Plantaraponeurose fort in vier Tendines superfieiales« (eine geht nach GAupP zum Prähallux, drei zu den medialen Zehen). »Zur vierten und fünften Zehe wird von der Plantar- aponeurose kein Zipfel abgegeben; die oberflächliche Sehne wird für diese Zehen von einem besonderen, unter der Aponeurose gelegenen Muskel geliefert, dem M. flexor brevis superficialis. Er entspringt vom lig. ealecanei und gibt drei Sehnenzipfel ab, von denen die beiden letzten die oberflächlichen Beugesehnen für die vierte und fünfte Zehe bilden, während die dritte sich mit der von der Aponeurose stammenden Beugesehne für die dritte Zehe verbindet. Vergleicht man das Verhalten der oberflächlichen Sehnen an den einzelnen Zehen, so liegt es nahe, den Plantaris prof. und den Fl. superf. als zusammengehörig zu betrachten. Dieser Anschauung entspricht, daß beide von demselben Nerven versorgt werden.« Ein Reptil habe ich in Lacerta ocellata untersucht und folgendes gefunden: Unter dem Gastroenemius kommt der Plantaris hervor, an dem man zwei Schichten unterscheiden kann. Die oberflächliche geht unmittelbar in die Plantarfascie über, die tiefe bleibt bis zur Planta muskulös, hat in der Caleaneusregion eine Art Inscriptio tendinea eingelagert und setzt sich dann wieder rein muskulös, bedeckt von der Plantarfascie der oberflächlichen Schichte, in die Planta fort. Aus der Muskelmasse gehen für jede Zehe je zwei Sehnen hervor, welche die tiefe Sehne durchtreten lassen. Aber auch von der ober- 74 Erna Glaesmer flächlich liegenden Plantarfascie gehen Sehnen aus, welche sich mit den darunterliegenden vereinigen. Aus den hier sub ö und = zitierten Befunden scheint mir her- vorzugehen, daß der Plantaris ursprünglich, d. h. bei den niederen Wirbeltieren, ein Zehenbeuger war, der als eine sozusagen einheit- liche, nur am Unterschenkel-Fußgelenk durch eine Zwischensehne unterbrochene Muskelmasse (M. digastrieus) bis in die Planta verlief. Seine weitere Entwicklung konnte nun nach zwei Richtungen erfolgen: Entweder 1) die plantare Partie des Muskels degenerierte im Interesse einer größeren Freiheit in der Beweglichkeit der Zehen immer mehr und mehr, so wie wir auch an der Hand ein Proximal- wärtswandern der Muskulatur kennen. Oder 2) der Plantaris nahm am Calcaneus Anheftung — viel- leicht besteht hier irgendwelche Beziehung zu der Art des Ganges — und teilte sich auf diese Weise in zwei voneinander mehr oder weniger unabhängige Muskeln, einen proximalen, eruralen, den Plan- taris im engeren Sinne des Wortes, und einen distalen, plantaren, den oberflächlichen Kopf des Flexor digitorum brevis. (Erste Art der Muskeldifferenzierung nach GApow [18832] — Teilung in eine proximale und distale Portion.) Die erste Entwicklungsrichtung haben wir in all jenen Fällen vor uns, wo in der Literatur von einem Plantaris die Rede ist, dessen Sehnen von denjenigen des Flexor fibularis durchbohrt werden (gewöhnlich wird dann der Flexor digi- torum brevis als fehlend verzeichnet), die zweite dann, wenn ein Flexor digitorum brevis als solcher beschrieben wird. Welche von beiden Richtungen vom Muskel eingeschlagen wird, hängt von Um- ständen ab, die sich bei näherem Untersuchen und Vergleichen vielleicht aus der Art der Funktion des Fußes, vielleicht auch direkt aus phylogenetischen Zusammenhängen erklären lassen würden. Alle von mir verzeichneten Befunde lassen sich von jenem hypo- thetischen Urplantaris der niederen Wirbeltiere (S. 73) in der einen oder andern Richtung ableiten: Bei Lacerta ist der superficielle Teil des plantaren Abschnittes zur Fascie degeneriert, der tiefe hat sich muskulös erhalten. Bei Rana ist die tiefe Schicht ebenfalls muskulös geblieben, hat aber Ursprung vom Ligamentum caleanei genommen, so daß hier schon von einem Flexor digitorum brevis gesprochen werden kann, der seine Zugehörigkeit zum Plantaris aber noch deutlich zeigt. Bei den Monotremen ist nur ein vom Calcaneus entspringender, Die Flexorengruppe am Unterschenkel und Fuß der Säugetiere. 75 zur Sehnenscheide der vierten Zehe verlaufender Muskelteil, der oberflächliche Kopf des Flexor digitorum brevis vorhanden, während der proximale Teil des Plantaris (der Plantaris im engeren Sinne des Wortes) fehlt (siehe auch S. 72). Bei den Marsupialia hat der Plantaris am Calcaneus Befestigung genommen. Der plantare Abschnitt ist entweder ganz aponeurotisch geworden, oder es haben sich in der tiefen Schieht noch muskulöse Partien erhalten. Letztere stellen dann den oberflächlichen Kopf des Flexor digitorum brevis dar, der von der Plantarfascie zu ent- springen scheint (siehe auch S. 66 und 67). Bei den von mir untersuchten Edentaten (außer Myrmecophaga jubata, die einen. stark entwickelten, nur oberflächlichen Kopf des Flexor digitorum brevis hat) verläuft der Plantaris ganz frei über den Caleaneus und ist in seinem ganzen plantaren Abschnitt sehnig geworden. Die Plantarfaseie bildet hier der Gastroenemius (ähnlich wie bei Rana). Da eine Befestigung des Plantaris am Calcaneus nicht erfolgt, so kann von einem Flexor digitorum brevis im gewöhn- lichen Sinne des Wortes nicht gesprochen werden. Ebensowenig kann aber behauptet werden, daß der Flexor digitorum brevis fehlt. Die Differenzierung in den Plantaris im engeren Sinne des Wortes und den Flexor digitorum brevis ist nur ausgeblieben. Von den Insectivoren zeigt Talpa Verhältnisse wie die Kden- taten. Bei Erinaceus hat der Plantaris am Calcaneus Anheftung ge- nommen und hat sich in der Planta noch muskulös erhalten. Bei den Prosimiae besteht ebenfalls eine Anheftung am Cal- caneus. Dabei ist die oberflächliche Schicht des Plantarabschnittes zur Plantarfascie geworden, die tiefe muskulös geblieben. Letztere repräsentiert den Flexor digitorum brevis, oberflächlicher Kopf. Der Plantaris im engeren Sinne ist meist schwach entwickelt im Ver- gleich zu dem der niederen Säuger. Bei den Simiae ist der proximale Teil des Plantaris sehr schwach oder fehlt ganz. Sein Plantarabschnitt aber ist in Form der Plan- tarfaseie und des darunter liegenden vom Calcaneus entspringenden oberflächliehen Kopfes des Flexor digitorum brevis erhalten. Beim Menschen ist der proximale Teil des Plantaris ebenfalls schwach entwickelt, kann gelegentlich ganz fehlen und zeigt den direkten Übergang in die Plantarfascie, wie ich sie noch bei Hapale beobachten konnte, in der Regel nicht mehr. Seine distale Portion aber, der oberflächliche Kopf des Flexor digitorum brevis, der bei allen Szmiae noch mit dem tiefen Kopf in Verbindung tritt, um den 76 Erna Glaesmer definitiven, vollständigen Flexor perforatus zu bilden, ist beim Menschen kräftig entwickelt, während der tiefe Kopf, vermutlich vom oberflächlichen verdrängt, in Rückbildung getreten ist. Varietäten, die Anklänge an weit zurückliegende Entwicklungs- stadien böten, sind beim Menschen, soviel ich weiß, nicht gefunden worden. Testur hat aber Fälle beobachtet, die an die Affenzeit erinnern. Der Plantaris im engeren Sinne kann nämlich, wie schon oben erwähnt, gelegentlich ganz fehlen, anderseits wieder sehr stark entwickelt sein und sich an der medialen Seite der Achillessehne in die Plantarfascie fortsetzen. Auch für den Flexor digitorum brevis verzeichnet Testur eine Varietät, die sich sehr hübsch durch die bei den Affen bestehenden Verhältnisse erklären läßt. Manchmal fehlt nämlich bei Homo die perforierte Sehne für die fünfte Zehe oder dieser fehlende Teil des Flexor digitorum brevis wird durch ein Muskelbündel ersetzt, das von der Sehnenplatte des tiefen Beugers entspringt. Da nun bei allen Affen der oberflächliche Kopf des Flexor digitorum brevis die medialen Zehen (manchmal zwei bis drei, manch- mal nur eine von denselben), der tiefe, vom Flexor fibularis ent- springende Kopf die übrigbleibenden lateralen Zehen versorgt, so kann der oberflächliche Kopf nur in der Weise über den tiefen Ober- hand gewonnen haben, daß er ihn von der medialen Seite her lateral- wärts verdrängt hat. Es ist also wohl erklärlich, daß dieser zuletzt verdrängte, an der fünften Zehe inserierende Teil des tiefen Kopfes des Flexor digitorum brevis am häufigsten als Varietät erscheint. b. Tiefe Muskelgruppe (Popliteus, Flexor tibialis, Flexor fibularis, tiefer Kopf des Flexor digitorum brevis, Tibialis posticus, Caro quadrata Sylvii, Lumbricales). «@. Der Popliteus. Bei den Monotremen entspringt der Muskel von der Fibula- schaufel und inseriert an der med. Tibiakante. Bei den Marsupialia entspringt er teils von dem Fibulakopf, teils schon etwas höher, vom lateralen Knieband und vom Epicondylus femoris. Bei den Edentaten kann er fehlen. Wenn er vorhanden ist, dann entspringt er vom knorpligen lateralen Femurcondylus oder vom lateralen Epieondylus. Bei Myrmecophaga ist in seine Ursprungs- sehne ein Sesamknorpel eingelagert. Bei den Insectivoren und allen höheren Wirbeltieren nimmt er Ursprung vom lateralen Epicondylus femoris. Die Flexorengruppe am Unterschenkel und Fuß der Säugetiere. 717 Nur bei Stenops tardigradus fiel mir besonders auf, daß der Popliteus (ebenso der Flexor fibularis und Tibialis posticus) vom lateralen Meniscus und dem Ligamentum collaterale laterale ent- springt. TAyLor und Boney sprechen auch bei Lemur von einem Ursprung des Popliteus von der Fibula, was ich bei meinem Exemplar nicht bestätigt fand. Die Entwicklung des Popliteus betreffend brauche ich nur auf die Arbeiten von Fürst (1903) sowie TAyLor und Boxxer (1905) hinzuweisen. Sie haben an der Hand eines Materials, das auch niedrige Wirbeltiere umfaßt, bewiesen, was auch aus meinen Untersuchungen ohne weiteres zu entnehmen ist, daß der Popliteus ursprünglich ein reiner Unterschenkelmuskel war und daß er erst allmählich mit seinen Ursprungsfasern auf das Femur gewandert ist. Testur bezeichnet den Popliteus als einen der konstantesten Muskeln, was durch die innerhalb so enger Grenzen vor sich ge- gangene Entwicklung wohl begründet ist. Als Varietäten erwähnt Testur das Vorhandensein eines Sesambeines in der Ursprungssehne, sowie sein gänzliches Fehlen. Eine accessorische Ursprungsportion von der Fibula, die man erwarten könnte, hat der Muskel nicht. 83+y. Der Flexor tibialis und Flexor fibularis (Flexor digitorum longus und Flexor hallueis longus). Wie der Flexor tibialis und Flexor fibularis sich bis zu dem, beim Menschen bestehenden Verhalten entwickelt haben, das ist neben der Genese des Flexor perforatus eine der schwierigst zu beantwortenden Fragen, deren Lösung aber innerhalb der Säugetier- reihe zu erhoffen ist; denn erst bei den Prosimiae tritt ein Flexor tibialis auf, den man ohne den geringsten Zweifel als dem Flexor tibialis des Menschen homolog bezeichnen darf. Bei allen andern, unter den Prosimiae stehenden Säugetieren existiert nur ein tiefer Zehenbeuger, der Flexor fibularis, der an die Endphalangen sämt- lieher Zehen geht, während der Muskel, den ich als Flexor tibialis auffasse, meist nur Beziehungen zu der Plantarfascie hat. Infolge der Schwierigkeit einer richtigen Beurteilung dieser Ver- hältnisse finden sich in der Literatur gerade über diesen Punkt ganz widersprechende Angaben. Von kleinen Fehlern abgesehen (z. B. wenn der Flexor fibularis als Flexor digitorum bezeichnet wird, weil er alle Zehen versorgt!), können sämtliche Angaben im wesentlichen in zwei Hauptgruppen geteilt werden: Jener fragliche Muskel, der die Lage des Flexor tibialis der hohen Säuger einnimmt, der aber 78 Erna Glaesmer keine Beziehung weder zum Flexor fibularis noch zu den Zehen hat, mit dem man nichts Rechtes anzufangen weiß, da er bei den Halbaffen, Affen und dem Menschen kein Homologon zu haben scheint, wird von den Einen als ein zweiter Tibialis postieus bezeichnet (der Flexor tibialis wird dann als fehlend, oder noch undifferenziert und im Flexor fibularis enthalten angenommen), von den Andern als Flexor tibialis, allerdings ohne jedwede weitere Begründung, aufgefaßt. Bei den Monotremen besteht ein starker Flexor fibularis, der an die Endphalangen sämtlicher Zehen geht. Der bedeutend schwächere Flexor tibialis zeigt gar keine Beziehung zu ihm, sondern inseriert an der Fascie des medialen Fußrandes, in die eine Knorpelplatte eingelagert ist. Diese Knorpelplatte, die bei manchen Tieren ver- knöchert, findet sich fast konstant in der Endsehne und bildet ein Merkmal, an dem der Muskel schon bei oberflächlicher Betrachtung leicht wiederzuerkennen ist. Die Marsupvalia, welche nach WEBER (1904) und andern Auto- ren durch die Verschiedenheit ihrer Form und Lebensweise in Australien gewissermaßen die Monodelphia der übrigen Erde ver- treten, carnivore, insectivore, herbivore, fliegende, kletternde, gra- bende, springende Arten bilden, zeigen in bezug auf ihre Unter- schenkel- und Fußmuskeln die inkonstantesten und interessantesten Verhältnisse. Hier können wir bei einigen Formen eine Entwicklung bis zu frappierender Höhe beobachten, bei andern so primitive Zu- stände finden, daß man die Befunde kaum miteinander in Ein- klang zu bringen vermag. Es dürfte eine der interessantesten Aufgaben sein, diese Tierabteilung im Detail zu studieren und den Causalnexus aufzuklären, welcher zwischen dieser Fülle von Form- varietäten und der Verschiedenheit der Lebensweise der Tiere be- steht. Man fände da vielleicht den Schlüssel zu manchen Fragen, die uns rätselhaft sind; denn besser, als die schon recht abseits ent- wickelten Monotremen, scheinen mir manche Marsupialia Übergänge zwischen den Verhältnissen der Reptilien und der höheren Säuger zu bilden. Die oben (S. 59 und 66) gegebene Charakteristik des Flexor tibialis der verschiedenen Marsupialia zeigt wohl genü- gend, daß an seiner Homologie mit dem Flexor tibialis der Prr- maten keine Zweifel mehr bestehen können. Bei den Edentaten verläuft der Flexor fibularis ebenfalls zu den Endphalangen der Zehen, während der viel schwächere Flexor tibialis in der Plantarfascie des medialen Fußrandes, die ein Sesam- Die Flexorengruppe am Unterschenkel und Fuß der Säugetiere. 79 bein enthält, inseriert. Bei Oryeteropus aethiopieus aber schickt die Sehne des Flexor tibialis nur einen Teil ihrer Masse zur Plantar- fascie, der andre Teil vereinigt sich mit der Sehne des Flexor fibularis. Insectivoren: Bei Talpa inseriert der Flexor tibialis an einem Knorpelstäbehen, das durch die Plantarfascie an den medialen Fuß- rand angeheftet wird; bei Erinaceus läuft die Sehne ebenfalls in die Plantarfascie aus, ist aber hier bis in die Sehnenscheide der Groß- zehe zu verfolgen. Der Flexor fibularis, der den Flexor tibialis be- deutend an Stärke übertrifft, inseriert an den Endphalangen sämt- licher Zehen. Bei den Prosimiae und Simiae sind Flexor fibularis und Flexor tibialis zwei ungefähr gleichwertige Muskeln. Jeder gibt 2—5 Sehnen ab. Eine Verbindung der Endsehnen besteht insofern, als sich je eine Sehne des Flexor tibialis mit einer des Flexor fibularis zu der gemeinschaftlichen perforierenden Sehne vereinigen kann. Alle nur irgend möglichen Variationen habe ich dabei vertreten gefunden. Konstant war nur, 1) dab die Sehne für die fünfte Zehe fast ausschließ- lich (ich fand nur eine Ausnahme) vom Flexor tibialis abgegeben wird, und 2) daß der Flexor fibularis immer eine Sehne zum Hal- lux abgibt, zu der allerdings der Flexor tibialis sehr oft einen kleineren oder größeren Anteil hinzufügt. Aus diesem Befund ist das Bestreben einer Überkreuzung der Sehnen ohne weiteres er- sichtlich. Beim Menschen sind die Beziehungen der beiden Sehnen zueinander in den bekannten Arbeiten von Turner (1865), F. E. Scaurtze (1867) und andern hinreichend studiert, so daß ich auf diese verweisen kann. Auch Tesrur bezieht sich in der Angabe der bei Flexor fibu- laris und Flexor tibialis vorkommenden Varietäten hauptsächlich auf die obenerwähnten Arbeiten, aus welchen genau hervorgeht, wieviele und welche Zehen, prozentual genommen, der Flexor fibularis, wieviele und welche der Flexor tibialis versorgt. Die Tatsache, daß der Flexor fibularis beim Menschen nie eine Sehne zur fünften Zehe abgibt, steht mit den Befunden, die ich bei den Affen zu ver- zeichnen habe, in vollständigem Einklang. Varietäten, die an tiefere Entwicklungsstadien erinnern könnten, hat Testur augenscheinlich nicht beobachtet. Nach GEGENBAUR (1899) fehlt zuweilen jede Verbindung, und die Sehnen beider Muskeln verlaufen, wenn auch durch die bezüglichen Sehnenscheiden an ihrer Kreuzungsstelle vereinigt, aneinander vorüber. 80 Erna Glaesmer Die Ontogenie bietet insofern interessante Anhaltspunkte, als nach BARDEEN (1907) die beiden Muskeln getrennt angelegt werden. Nach alledem findet die öfter vertretene Ansicht, der Flexor tibialis sei durch direkte Abspaltung eines medialen Muskelabschnittes des Flexor fibularis entstanden, keine Stütze. Vielmehr scheint mir sicher, daß Flexor fibularis und Flexor tibialis bei den niedersten Säugern zwei voneinander vollständig un- abhängige Muskeln sind. Der Flexor fibularis inseriert dort an den Endphalangen sämtlicher Zehen und ist ein Zehenbeuger, während der bedeutend schwächere Flexor tibialis in der Plantarfascie endet und als Spanner derselben fungiert. Im Laufe der Zeit gewinnt aber der Flexor tibialis Beziehung zu der Sehne des Flexor fibula- ris, erstarkt immer mehr und mehr und verdrängt den Flexor fibu- laris derart, daß dieser in der Hauptsache ein Beuger des Hallux (nur nebensächlich der darauffolgenden Zehen) wird, während sich der Flexor tibialis zum eigentlichen Beuger der vier übrigen Zehen macht; seine Teilsehnen (mit Ausnahme der für die fünfte Zehe be- stimmten) werden aber fast durchweg durch solehe des Flexor fibu- laris verstärkt. d. Der tiefe Kopf des Flexor digitorum brevis. Bei den Monotremen liegt der tiefe Kopf des Flexor digito- rum brevis neben dem oberflächlichen, entspringt in der Planta von der Sehne des Flexor fibularis und inseriert an der Sehnenscheide der zweiten und dritten Zehe, ohne irgendwelche Verbindung mit dem oberflächlichen Kopf zu zeigen. Bei den Marsupialia kann er verschieden hoch von der Sehne des Flexor fibularis entspringen, ja sein Ursprung kann sogar vom Muskelteil des Flexor fibularis erfolgen (Trichosurus vulpe- cula).. Er kann einerseits ganz schwach entwickelt, anderseits aber auch so kräftig sein, daß er alle vier Zehen versorgt, so daß er allein den Flexor perforatus darstellt. Manchmal vereinigt er sich mit dem oberflächlichen Kopf, in andern Fällen nicht. Bei den von mir untersuchten Edentaten und Insectivoren fehlt er. Bei Prosimiae und Sümiae entspringt er, da eine Verbin- dung zwischen den Sehnen des Flexor fibularis und des Flexor tibialis besteht, von den Sehnen beider Muskeln, manchmal sogar nur von der des oberflächlicher verlaufenden Flexor tibialis. Bei den Prosimiae und Simiae habe ich die beiden Köpfe immer mit- einander in Verbindung treten sehen. Die Flexorengruppe am Unterschenkel und Fuß der Säugetiere. sl Wenn man nun nach diesen Ausführungen die oberflächliche und tiefe Partie des Flexor digitorum brevis im Zusammenhang, als einen Muskel betrachtet, so ergibt sich in bezug auf seine Ent- wicklung folgendes: Der Flexor digitorum brevis s. perforatus der niederen Säuger besteht aus zwei Köpfen, einem oberflächlichen, der sich vom Plantaris (s. S. 74) ableiten läßt, und einem tiefen, der von der Sehne des Flexor fibularis entspringt. Diese beiden Köpfe stehen in alternierendem Verhältnis zueinander; wenn der eine erstarkt, so wird der andre entsprechend schwächer. In ihre Arbeit teilen sie sich immer so, daß der oberflächliche die medialen, der tiefe die lateralen Zehen zu versorgen pflegt (Orniöthorhynchus bildet eine Ausnahme, indem hier der oberflächliche Kopf die vierte, der tiefe die zweite und dritte versorgt)... Manchmal fehlt der oberfläch- liche Kopf, dann versorgt der tiefe alle Zehen. (Der Hallux ist selbstverständlich ausgenommen.) Manchmal fehlt der tiefe Kopf, dann repräsentiert der oberflächliche allein den Perforatus. Nur ein tiefer, vom Flexor fibularis entspringender Flexor perforatus findet sich bei einigen Marsupialia (s. S. 67). Dagegen fehlt der tiefe Kopf bei den von mir untersuchten Kdentaten und Insectivoren, sowie bei Horno. Bei allen andern von mir untersuchten Säugern setzt sich der Flexor perforatus aus beiden Köpfen zusammen. Die Innervation dieser Köpfe ist ganz inkonstant. Bei den Monotremen und den von mir untersuchten Marsupialia werden beide Köpfe vom N. plan- taris medialis, bei Myrmecophaga z. B., wo nur der oberflächliche Kopf erhalten ist, wird dieser vom N. plantaris lateralis und me- dialis versorgt. Ebenso beteiligen sich bei den Prosimiae und Simiae meist beide Äste an der Innervation des dort zweiköpfigen Flexor digitorum brevis, manchmal allerdings so, daß der vom Cal- caneus entspringende oberflächliche Kopf nur vom N. plantaris me- dialis, der tiefe, vom Flexor fibularis entspringende, nur vom N. plantaris lateralis versorgt wird (Hylobates). — Nun noch einige Worte über das Zustandekommen der Perfo- ration der Sehnen des Flexor digitorum brevis durch den von Flexor fibularis oder Flexor tibialis + Flexor fibularis repräsentierten Flexor perforans. Diese merkwürdige Erscheinung, daß eine Sehne, um die ihr zukommende Insertionsstelle zu erreichen, die ihr im Wege liegende Morpholog. Jahrbuch. 38. 6 82 Erna Glaesmer Sehne eines andern Muskels durchbohrt, hat schon mannigfache Deutungen gefunden. So erklärt sie BARDELEBEN (1890) folgendermaßen: »Die bisher etwas rätselhafte Durchbohrung der Flexorensehnen läßt sich durch Vergleichung verschiedener Stadien dieses Prozesses verstehen. Die Sehnen eines oberflächlichen Muskels, z. B. des Palmaris oder des Flexor sublimis werden rudimentär, indem sie dünner, flacher werden, ihre distinkte Insertion breitet sich aus, verwischt sich. So kann eine Sehne zu einer Sehnenscheide werden oder sie kann sich in zwei (oder mehr) Sehnenzipfel, -streifen spalten (M. FÜRBRINGER). Im ersten Fall umhüllt sie die tiefere Sehne oder verschmilzt mit ihr, im zweiten läßt sie dieselbe hindurchtreten. Sie wird durch- bohrt. Solche Veränderungen gehen, wie Vergleiche durch die Säuge- tierreihe lehren, bei verschiedenen Muskeln vor sich, sie sind ins- besondere am Flexor digitorum superfieialis und Flexor profundus nachweisbar.« Leider ist aus BARDELEBENS Arbeit nicht ersichtlich, auf welche Befunde er seine Ansicht gründet, ebensowenig gibt er an, für welche Muskeln und in welchem Zusammenhange M. FÜrR- BRINGER von der Umwandlung einer Sehne in eine Sehnenscheide usw. spricht. Perrın (1897), der seine Resultate auf Untersuchungen von Sauriern und Batrachiern gründet, führt die Perforation auf das ver- hältnismäßig späte Auftreten des »Flexor digitorum sublimis« (Per- foratus) in der Tierreihe zurück. Infolge seiner oberflächlichen Lage »les tendons de ce muscle ne peuvent atteindre les segments qu’ils doivent flechir qu’en se divisant en deux branches, qui entourent les tendons du muscle sous-jacent. De la un muscle perforant et un musele perfore«. Diesen beiden, von BARDELEBEN und PERRIN vertretenen An- sichten, die augenscheinlich nur als Hypothesen aufgefaßt werden wollen, möchte ich folgende Befunde entgegenhalten: Bei den Monotremen (5. 40, 41, 47 und 49) geht die Sehne des Flexor digitorum brevis unmittelbar in die Sehnenscheide für den tiefen Flexor über. Bei Eröffnung der Sehnenscheide zeigt es sich, daß diese an ihrer Innenfläche vollständig glatt ist (s. Fig. 1 Taf. V). Bei Dasyurus hallucatus geht die Sehne ebenfalls, wie bei den Monotremen, in die Vagina für die tiefe Sehne über, die Innenfläche der Scheide ist aber nicht glatt, sondern zeigt das S. 57 beschriebene Verhalten (s. auch Fig. 3 Taf. V). Die Flexorengruppe am Unterschenkel und Fuß der Säugetiere. 83 Ähnlich bei Myrmecophaga jubata aus der Edentaten-Gruppe: Auch hier wird die Sehne des Flexor digitorum brevis in der Gegend des Metatarso-Phalangealgelenkes breiter und geht nach und nach in die Sehnenscheide für die tiefe Flexorsehne über. Auf diese Weise gewinnt man den Eindruck, als bilde die am Metatarso-Pha- langealgelenk noch plane Sehne über den Phalangen einen Cylinder- mantel um die tiefe, der nur ungefähr über der Endphalanx eine ovale Öffnung zeigt (s. Fig. 6 Taf. VI zweite Zehe). Bei Längsspal- tung der Vagina (s. Fig. 6 Taf. VI dritte und vierte Zehe, sowie Fig. 7 Taf. VI) und Aufklappen derselben nach beiden Seiten zeigt es sich, daß an der Sehnenscheide zwei Lagen unterschieden werden können, welche proximal miteinander verwachsen sind, distalwärts sich aber mehr und mehr voneinander isolieren lassen. Die innere Lage wird durch zwei Sehnenstränge repräsentiert, welehe nach der Tiefe (dorsalwärts) konvergieren, die tiefe Sehne umfassen und sich hinter derselben vereinigen, um zum Teil an der ganzen Länge der zweiten Phalanx zu inserieren, zum Teil in das Mesotenon der tiefen Sehne überzugehen. Die äußere Lage, die hauptsächlich über der Grundphalanx fest mit der inneren verwachsen ist, bildet rings um die tiefe Sehne und die oben beschriebene innere Scheidenlage einen vollständigen, nur über der ersten Phalanx unterbroehenen Schlauch, welcher direkt mit dem Periost zusammenhängt, aber mit einzelnen Fasern auch auf die Dorsalseite der Zehen übergeht. Diese Befunde geben den Fingerzeig zu folgender Deutung Ursprünglich inseriert der Flexor digitorum brevis an der Sehnen- scheide, die sich der tiefe Muskel durch sein Gleiten aus dem um- gebenden Bindegewebe geschaffen hat. Durch den Zug des Flexor digitorum brevis an dieser Sehnenscheide bildet sich ein Teil der Sehnenscheide in der Zugriehtung nach und nach zu strafferem Bindegewebe (mit längsgerichteten Fibrillen), also zu sehnigen Zügen aus, welche je nach Inanspruchnahme des Muskels mehr und mehr erstarken. Der übrigbleibende, dem direkten Zuge nicht ausgesetzte Teil dieser Sehnenscheide bleibt seiner Gewebsstruktur nach unver- ändert und umhüllt nun beide Sehnen, die tiefe und die oberflächliche. Bei Dasyurus hallucatus, Myrmecophaga jubata und Oryeteropus aethiopieus (bei dem diese Verhältnisse wegen der Größe des Objektes besonders leicht zu studieren sind) treffen wir ein Stadium, bei welchem dieser enge Zusammenhang zwischen Sehnen des Flexor digitorum brevis und der Sehnenscheide noch auf der Hand liegt. 6* 84 Erna Glaesmer Im weiteren Verlauf der Entwicklung emanzipiert sich dann wahrscheinlich der Flexor digitorum brevis im Interesse einer größeren Freiheit seiner Beweglichkeit vollständig von der Sehnenscheide, so daß wir dann den, bei den höheren Säugern anzutreffenden Be- fund ohne weiteres vor uns haben. Nach alledem bin ich also zu dem direkt entgegengesetzten Resultat wie BARDELEBEN gelangt. Während BARDELEBEN in der Perforation eine Degenerationserscheinung sieht, erblicke ich in der- selben eine besonders raffinierte Differenzierung in progressivem Sinne. &e. Der Tibialis posticus zeigt innerhalb der Säugetierreihe ein so konstantes Verhalten, daß von einer »Entwicklung« des Muskels gar keine Rede sein kann. Testurt hat auch dementsprechend nur sehr wenige, recht bedeutungs- lose Varietäten verzeichnet. RosENFELD (1898) hat sich mit der Untersuchung dieses uninter- essanten Muskels näher beschäftigt. Die Insertion am Navieculare . spricht er als Typus an und unterscheidet Varietäten des Muskels, z. B. eine Spaltung der Sehne, mit Insertion eines Zipfels am Cunei- forme 1. &. Die Caro quadrata Sylvii ist ein Gebilde, für dessen Entwicklung meine Untersuchungen mir keinen Aufschluß gegeben haben. Sie ist bei den Monotremen ungefähr in derselben Form vorhanden, wie bei Homo; bei den Marsupialia, ebenso bei den anthropoiden Affen fehlt sie voll- ständig. Für GEGENBAURS Ansicht (1899), sie sei als »eine herab- gerückte Ursprungsportion eines auch den Flexor fibularis mitbe- sreifenden Flexor digitorum longus« aufzufassen, habe ich keinen Anhaltspunkt gefunden. Nach EisLer (1895) entspringt der Muskel schon bei den Urodelen rein plantar. n. Die Lumbricales sind entweder einfach oder doppelt vorhanden, entspringen aus den von den Sehnen des Flexor fibularis, bzw. Flexor fibularis + Flexor tibialis gebildeten Winkeln und inserieren an den tibialen Seiten der Sehnenscheiden, von wo aus sie sich meist in die Dorsalaponeu- rose der vier lateralen Zehen fortsetzen, wenn sie einfach vertreten sind. Wenn sie aber verdoppelt sind, dann treten sie von der la- teralen und medialen Seite an die Flexorscheide der zweiten, dritten Die Flexorengruppe am Unterschenkel und Fuß der Säugetiere. 85 und vierten Zehe heran. Die fünfte Zehe bekommt nur einen Muskel, der an der tibialen Seite in die Sehnenscheide übergeht. Bei Ver- doppelung der Lumbricales besteht bei den von mir untersuchten Exemplaren kein Übergang in die Dorsalaponeurose. Alle beim Menschen beobachteten Varietäten der Lumbricales lassen sich aus dieser bei den Marsupiahia vorkommenden Verdoppe- lung der Lumbrieales verstehen, sowohl der Übergang sämtlicher Lumbricales in die Dorsalaponeurose von der medialen Seite der Finger her, sowie die manchmal vorkommende »Spaltung« eines Lumbricalis.. Den ersteren Befund hat Korsch (1898) — allerdings an der Hand von Homo — in 39°/,, den zweiten in 35%, Fällen beobachtet. ' Die Vermutung, es hätte ursprünglich ein Zusammenhang zwischen Caro quadrata Sylvii und den Lumbricales bestanden, legte mir das Verhalten dieser beiden Muskeln bei Myrmecophaga jubata nahe fs. Fig. 6 Taf. V]). Die Caro quadrata Sylvii ist dort ein breiter Muskel, der vom Flexor digitorum brevis bedeckt wird. Er entspringt von dem di- stalen Drittel der Unterseite des langgestreckten Caleaneus und ver- läuft schräg medialwärts über die Sehnenplatte des Flexor fibularis hinweg. Der mediale Teil seiner Muskelfasern endet in einer kurzen gedrungenen Sehne, welche mit der für die erste Zehe bestimmten Sehne des Flexor fibularis verschmilzt. Die übrige Muskelmasse inseriert fleischig an den für die zweite und dritte Zehe bestimmten Sehnen des Flexor fibularis. Von den Lumbricales, die zu viert vorhanden sind, entspringen der erste und zweite von der Plantarseite der von Caro quadrata Sylvii und Flexor fibularis gebildeten Sehne, der zweite mit wenigen Fasern außerdem von der für die zweite Zehe bestimmten Sehne des Flexor fibularis. Der dritte Lumbriealis scheint eine direkte Fortsetzung der Caro quadrata Sylvii zu sein, er entspringt aber mit einigen Fasern auch aus dem Winkel, welchen die dritte und vierte Sehne des Flexor fibularis bilden. Der vierte Lumbriealis entspringt von der Sehnenplatte des Flexor fibularis, dicht vor der Teilung in die vierte und fünfte Sehne. Die Insertion der vier Lumbricales erfolgt wie gewöhnlich an der tibialen Seite der Sehnenscheide. Die medialen drei fand ich vom N. plantaris medialis, den lateralen vom N. plantaris lateralis versorgt. Das Auffallende im Verhalten dieser Muskeln ist der Umstand, daß die Caro quadrata Sylvii nicht wie gewöhnlich an der Kante 86 Erna Glaesmer oder der Platte der Sehne des Flexor fibularis inseriert, sondern daß sie über diese Sehnenplatte hinweg distalwärts verläuft, um zum Teil an der Teilungsstelle der Sehne des Flexor fibularis zu inserieren, zum Teil in die Lumbricales überzugeheu, zum Teil eine eigne Sehne zu bilden, die sich mit der ersten Sehne des Flexor fibularis vereinigt. Nach alledem zeigt also die Caro quadrata bei Myrmecophaga Jubata unleugbare Beziehungen zu den Lumbricales. Trotz der sehr naheliegenden Deutung dieses Befundes in dem oben erwähnten Sinne möchte ich aber nichtsdestoweniger mit be- stimmten Behauptungen vorsichtig sein, ehe ich nicht noch bei andern Tieren Anhaltspunkte für eine Entwicklung in dieser Rich- tung gefunden habe. Schlußwort. In der vorliegenden Arbeit, die eine Art Gegenstück und Er- gänzung zu den beiden Ruge’schen Arbeiten »Untersuchung über die Extensorengruppe am Unterschenkel und Fuße der Säugetiere« (1878 I) und »Entwicklungsvorgänge an der Muskulatur des mensch- lichen Fußes« (1878 II) bilden soll, hoffe ich etwas zur Aufklärung der Phylogenie der Flexorengruppe beigetragen zu haben. Ich bin mir dessen wohl bewußt, wie schwer und gewagt es ist, phylogenetische Entwicklungsreihen aufzustellen. Mancher Be- fund, den ich zum Punetum fixum, zum Ausgangspunkte einer sol- chen Reihe gemacht habe, ist vielleicht ein sekundär, durch eine Art Degeneration primitiv gewordener, manches andre Glied jener Reihe etwa nur eine der jeweiligen Funktion, der Lebensweise oder andern Momenten angepaßte Umbildung. Trotzdem fühle ich mich zu meinen Schlußfolgerungen berechtigt, weil die sekundäre Verein- fachung im allgemeinen nur ein Rückgehen zu jenen Entwicklungs- stufen ist, auf denen der genetische Status quo ante seiner Zeit vorschritt, und weil, sofern durch Lebensverhältnisse eine sekundäre Umbildung zustande kommt, diese Umbildung natürlicherweise jenem Zustand zustrebt, welchen diese Lebensverhältnisse als den einfach- sten und daher vollkommensten in der homologen primären Bil- dung schaffen. Selbstverständlich ist diese letztere Kategorie von Befunden mit ungleich größerer Vorsicht zu verwerten als die erste, und ich habe mich deshalb in allen Fällen, wo ich solche vor mir zu haben glaubte, nur auf Vermutungen oder Alternativen beschränkt. Die Flexorengruppe am Unterschenkel und Fuß der Säugetiere. 87 So hoffe ich, daß meine Deduktionen, von welchen manche auf den ersten Blick vielleicht etwas kühn erscheinen — die Ableitung des Soleus und Plantaris vom lateralen Gastroenemius, des mensch- lichen Flexor digitorum brevis vom Plantaris, meine Ausführungen über die Entwicklung des Flexor tibialis, über das Zustandekommen der Sehnenverbindung zwischen Flexor tibialis und Flexor fibularis, über die Entstehung der Perforation von Flexor perforatus durch den Flexor perforans u. a. — sich als zu kecht bestehend erweisen. Zum Schlusse fühle ich mich veranlaßt, meinem hochverehrten Lehrer, Herrn Geheimen Hofrat Professor Dr. FÜRBRINGER, für die Anregung zu dieser Arbeit, für die Überlassung des reichlichen, zum Teil sehr kostbaren Materials, sowie für das große Interesse und Wohlwollen, daß er meinen Untersuchungen entgegengebracht hat, vielmals und herzlichst zu danken. Verzeichnis der zitierten Literatur. 1826. JoH. FRIEDR. MECKEL, Ornithorhynchi paradoxi deseriptio anatomica. Lipsiae. 1842. Rıc#. Owen, Monotremata. Topps Cyelopaedia of Anatomy and Phy- siology. Vol. II. London 1839—1847. pag. 366—407. 1865. WıLLıam TURNER, On variability in human structure with illustrations from the flexor muscles of the fingers and toes. Transactions of the Roy. Soc. of Edinburgh. Vol. XXIV. 1866. St. GEORGE MıwART, On the Anatomy of Echidna hystrix. Transactions of the Linnean Society of London. Vol. XXV. pag. 379—403. 1867. 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Fig. 6 und 7 sind von Fräulein ELse Reıss, die übrigen Zeichnungen von mir angefertigt. Gemeinsame Bezeichnungen: a,b, ce = Strang a, b, ce (8. TextS.43 ff), m. medialis, br. brevis, N. Nervus, Cale. Calcaneus, p. postieus, com. communicans, prof. profundus, O.qu.S. Caro quadrata Sylvii, P!l., pl. Plantaris, plantaris, d. digiti, digitorum, Popl. Popliteus, fib. fibularis, Sp. Sporn, Fl. Flexor, sup. superior, Ge. Gastroenemius, Tib., tib. Tibialis, tibialis, K1.Z.M. Kleinzehenmuskel, Vag. Vagina, l. lateralis, * Sesambein bzw. Knorpel. Lumbr. Lumbricales, 90 Erna Glaesmer, Die Flexorengruppe am Unterschenkel u. Fuß der Säugetiere. Fig. 1. Fig. 2. Fig. 3. Fig. 4 Fig. 5. Fig. 6. Fig. 7 Tafel V. Unterschenkel und Fuß von Ormithorhynchus anatinus. 5/4 der nat. Größe. Der mediale Gastrocnemius ist knapp an seinem Ursprunge abgeschnitten und lateralwärts geschlagen, so daß der darunter lie- gende Popliteus, Flexor tibialis, Flexor fibularis und Tibialis posticus sichtbar werden. An Zehe I, III, IV und V ist die Sehnenscheide uneröffnet, an Zehe II der Länge nach gespalten und die beiden Teile nach den beiden Seiten geschlagen. Ein Stück der Sehne des Flexor fibularis ist reseziert, damit die vollständig glatte Innenfläche der Vagina gut sichtbar wird. Unterschenkel und Fuß von Didelphys canerivora. 2/1 der nat. Größe. Der mediale Gastrocnemius wie in Fig. 1. Der laterale Gastrocnemius ist vom Plantaris isoliert und etwas lateralwärts gezogen. Aus der Plantarfaseie ist die Mittelpartie reseziert, damit der darunter liegende Flexor digitorum brevis sichtbar wird. An Zehe IV ist die Sehnenscheide ganz abpräpariert zwecks Demonstration der vollständig wie bei den höheren Säugern ausgebildeten Perforation. Unterschenkel und Fuß von Dasyurus hallucatus. 5/4 der nat. Größe. Der mediale Gastroenemius wie in Fig. 1 und 2. Der Plantaris ist in seiner Verbindung mit dem Calcaneus gelöst und in seinem distalen Teil medialwärts umgeschlagen. so daß man den oberflächlichen Kopf des Flexor digitorum brevis von der Plantarfascie entspringen sieht. Der N. plantaris lateralis und medialis sind nach Abgabe der Muskel- äste für den Flexor digitorum brevis und den Kleinzehenmuskel ab- geschnitten. Die Sehnenscheide von Zehe III (der rudimentäre Hallux als I. Zehe gezählt) ist längs gespalten und nach beiden Seiten aufgeklappt. Ein Stück der Sehne des Flexor fibularis ist reseziert. stellt den Flexor digitorum brevis der Fig. 3 sowie die dort verlaufen- den Nerven in doppelter Größe dar. Tafel VI. Unterschenkel von Trichosurus vulpecula. Größe 1/1. Ein Stück des medialen Gastrocnemius ist reseziert, das erhaltene proximale Stück nach aufwärts geschlagen, die distale Sehne ungefähr in situ erhalten. Lateraler Gastrocnemius und Plantaris sind etwas lateralwärts gezogen. Die Plantarfaseie ist abpräpariert, die Sehnen des Flexor digitorum brevis, sowie die Nerven Plantaris lateralis und Plantaris medialis sind abgeschnitten. Fuß von Myrmecophaga jubata. Größe 1/1. Die Plantarfascie ist ab- präpariert, der Flexor digitorum brevis am Metatarsophalangealgelenk abgeschnitten. An der zweiten Zehe sieht man die Sehne des Flexor digitorum brevis in die uneröffnete Sehnenscheide übergehen. An der dritten und vierten Zehe ist die Sehnenscheide eröffnet und nach bei- den Seiten aufgeklappt. Ein Stück der Sehne des Flexor fibularis ist reseziert. An der fünften Zehe ist die Sehnenscheide ebenfalls eröffnet, die Sehne des Flexor digitorum brevis ganz herausgelöst. stellt eine 2,5 fache Vergrößerung der vierten Zehe aus Fig. 6 dar. ee Morpholog.Jahrb. Bd. XXXVll. Com Ge.m.- 22 Popl: ---- = FU.tib- ee 2 Popl.- ---— [ VEN Tib.p Fibre | Cam. EI IRINKED: | | | : | SP=- os \ a N.com.tib. FL.d.br prof. Cale. Tendo ZRL. Fib. | | Fig.2. Taf V. PL. Npll. EI A! Wa ---- = \ | ZU.Eeb..-_ 1 1 Tendo. FL.lib-- --- . BE Fl.d.br prof------+ EA | BEN 72.2.0 i { | prof: BR 2 Bi > -PL.d:br: prof: -——PAl.d.br: sup. —— -----ZLZM: en ıth.Anst vE.AFınt narın ir Leipzig Iith.Anst vE.AFımkeLaipzig Far RER ER TEFPV sv ir, Y EP Di un adz ET Aa u Morpholog. Jahrb. Bd. XX XV. Tar. VI. At 4-----N tib --4#----Tendo FL.fib j er -—— /rndo Fl.d Fu hr. sup. N) --— lag zn | | I} 1. I } Popl--- a: \ \ \ \ HERTLD, ——- SER TH: prof: Zee —+-Tendo Gem Ei \\ Fi are | VE Tih. p --NVpt.l | Lumbr,_/ 1--(alc 3 Fig.6. N - Vay 4---Tendo Fl.fib. les Fig. 7£ lc. \ --Tendo Fl.tib -- Ü.guw.S. =-/endo Fl fib. NE Verlag v Wilhelm Engelmann inleipzic nn Zi Morphologische Studien über Mollusken. Von Dr. A. Fleischmann, Professor der Zoologie und vergl. Anatomie in Erlangen. Seit vielen Jahren habe ich mit besonderer Vorliebe die mor- phologischen Beziehungen der großen Hauptgruppen der Mollusken verfolgt und die Erklärungsversuche der Asymmetrie bei den Ga- steropoden von BürscuhLı und Lang gläubig hingenommen. Aber als ich vor ein paar Semestern den einleuchtenden Gedanken- gang der Verschiebung des Pallialkomplexes wieder einmal aus voller Überzeugung vorgetragen hatte, regten sich in mir plötzlich Zweifel an seiner Richtigkeit. Es kam mir nicht mehr wahrschein- lich vor, daß die Natur in einer so einfachen schematischen Weise handle. Die Hypothese der ÖOrganverschiebung schien mir mehr das Produkt künstlichen Klügelns als lebendiger Beobachtung zu sein. Durch Reisen nach verschiedenen großen Sammlungen und einen zweimonatlichen Aufenthalt in der Zoologischen Station zu Neapel suchte ich zunächst meine Bedenken zu prüfen. Dadurch erkannte ich die Notwendigkeit, mir eine umfassende Anschauung des anatomischen Baues möglichst zahlreicher Vertreter von allen Gruppen zu verschaffen. Nachdem ich mich lange mit der morpho- logischen Analyse der Gastropoden geplagt und doch recht wenig erreicht hatte, faßte ich den Plan, die einfacher gebauten Bivalven zuerst genauer zu betrachten, um an ihnen die wichtigen Organi- sationsgesetze und ganz besonders die Art der Modifikation derselben bei den vom normalen Typus stärker abweichenden Arten zu be- greifen. Zugleich schien es mir ein dankbarer Vorwurf, den Be- ziehungen zwischen der Kalkschale und dem Weichkörper sorgfältig nachzuspüren und dadurch einen sicheren Maßstab zur Beurteilung der Schalenform zu gewinnen. Mein Schüler RıiCcHARD SCHWARZ 92 A. Fleischmann, Morphologische Studien über Mollusken. hat die Arbeiten zur Lösung dieser Aufgabe vor einem Jahre über- nommen und unter meiner steten Beihilfe zu einem vorläufigen Ab- schlusse geführt. Leider ist es uns nicht möglich geworden, gut konservierte Exemplare ausländischer Muscheln zu erhalten. Daher klaffen in unsrer Darstellung noch große Lücken, welche andre ausfüllen mögen, die des Materials leichter habhaft werden können. Immerhin glaube ich einen kleinen Fortschritt zum stilistischen Verständnisse der Muscheln angebahnt zu haben und hoffe von hier aus neue begriffliche Brücken zur Aufhellung der Gastropoden-Organi- sation schlagen zu können. Erlangen, 1. Oktober 1907. a 16 Der Stilplan der Bivalven. Vorstudien zu einem natürlichen Systeme der Muscheln. Von Dr. Richard Schwarz aus Wien. Mit Tafel VII—-IX und 4 Figuren im Text. Obgleich der Bauplan der meisten Typen unter den wirbellosen Tieren während der zweiten Hälfte des vorigen Jahrhunderts aufge- deekt worden ist, sind die Bivalven recht wenig nach dieser Rich- tung untersucht worden. Gegenüber der umfangreichen Literatur, welche der Morphologie und der Entwicklungsgeschichte der Schnecken und Tintenfische gewidmet ist, treten die anatomischen Abhand- lungen über die Muscheln unscheinbar zurück. Unsre Kenntnisse sind weit davon entfernt, auf moderner morphologischer Höhe zu stehen, und es wird noch viel Mühe kosten, bis der einigermaßen befriedigende Einblick gewonnen ist. Die Freude an den leeren Kalkgehäusen hat für diese Tiergruppe die Betrachtung des Weich- körpers so sehr in den Hintergrund gedrängt, daß die Frage nach dem anatomischen Stilplan und der Stellung, welche man den verschiedenen Muschelarten geben soll, um ihre ähnlichen Form- eigenschaften sicher aufzufinden, in den letzten Jahrzehnten kaum erörtert ward. Aber die Notwendigkeit ihrer Lösung ist in sehr früher Zeit der wissenschaftlichen Entwicklung gefühlt worden. Mit dem Augenblick, als man daran ging, die Muscheln nach syste- matischen Prinzipien zu beschreiben, war auch das Bedürfnis offen- bar, die Schalen in einer bestimmten, durch Übereinkommen ge- regelten Stellung zu betrachten. Die ersten Versuche fallen schon in die Mitte des 18. Jahrhunderts. (Lınn&, 1753). Am Anfange 94 A. Fleischmann, Morphologische Studien über Mollusken. des 19. Jahrhunderts mehrten sich die Bestrebungen um ein end- gültiges Resultat; aber nach dem Jahre 1860 hat man sich weniger um die Aufgabe gekümmert, weil eine allgemein befriedigende Lösung gefunden schien. Man hat sich seitdem daran gewöhnt, die Muscheltiere so abzubilden, daß der Klaffrand der Schale nach unten und der Schloßrand nach oben sehaut. Doch sind damit nicht alle Schwierigkeiten beseitigt. Ehe ich auf die mir bekannten Orientierungsversuche näher eingehe, will ich in einer kurzen Betrachtung zu begründen ver- suchen, warum für die vergleichende Betrachtung eine bestimmte Stellung der Muscheltiere wünschenswert ist. Wohl kaum eine andre Tiergruppe ist durch einen solchen Reichtum bizarrer Formen ausgezeichnet wie die Muscheln. Das in der gesamten organischen Welt erkennbare Streben der Natur, ihrer schöpferischen Tätigkeit das Gepräge reichster Mannigfaltig- keit zu verleihen, tritt in dieser Gruppe auffallend zutage. Hier begegnen wir Arten, die auf den ersten Blick nur unterscheidende Merkmale aufzuweisen und zueinander im schärfsten Formkontrast zu stehen scheinen. Ich brauche bloß Formen wie Malleus, Crena- tula, Placuna, Solen zu nennen, und die Notwendigkeit einer Orien- tierung ist ohne weiteres motiviert. Denn jeder Anatom wird fragen: Wo sind die homologen Punkte des Körpers, welche es ermöglichen, die ähnlichen Merkmale richtig abzulesen, und wie muß man die verschiedenen Arten legen, um die übereinstimmenden Körperregi- onen rasch und bequem zu erkennen? Betrachten wir dagegen andre Tiergruppen, so versteht sich die Orientierung ihrer Individuen von selbst und zwar aus verschiedenen Gründen. Fürs erste ist in vielen Klassen, wie bei Reptilien, Vögeln, Säugern, Insekten, die Lage des ruhenden oder des be- wegten Körpers durch die Stellung der Gliedmaßen ein für alle Male fixiert. Fürs zweite bietet ihre Beobachtung keinerlei Schwierig- keit. Da sie uns infolge ihrer allgemeinen Verbreitung sozusagen auf Schritt und Tritt begegnen, hat sich schon das ungeübte Auge des Laien daran gewöhnt, die ihnen von der Natur verliehene Stel- lung als unabänderliches Gesetz anzuerkennen. Dasselbe ist uns so in Fleisch und Blut übergegangen, daß man überhaupt nicht mehr daran denkt, eine besondere Orientierung für sie zu suchen. Niemand wird einen Augenblick im Zweifel sein, wie er Säugetier, Vogel, Reptil zum Zwecke der vergleichenden Betrachtung stellen soll. Bei den Muscheln liegen die Verhältnisse ganz anders. Da Bo Richard Schwarz, Der Stilplan der Bivalven. 95 ihnen eigentliche Extremitäten fehlen, begegnen wir ihren Arten in sehr verschiedenen Stellungen, eine Tatsache, die durch die außer- ordentlich wechselnden Lebensbedingungen begründet ist. Die einen Arten sind annähernd senkrecht im Sande eingegraben, andre liegen horizontal auf einer Schalenfläche, wieder andre sind in verschie- dener Neigung durch einen Byssus befestigt; die freischwimmenden Formen ermangeln überhaupt einer festen Stellung. Ferner ist die Betrachtung der Muscheln recht schwer; um die lebenden Tiere kennen zu lernen, muß man an die Meeresküste reisen, da die wenigen Süßwasserformen nur einen verschwindenden Teil der gesamten Muschelklasse ausmachen. Eine weitere Schwierigkeit liegt darin, daß die Muscheltiere von Schalen bedeckt sind, die den eigentlichen Körper, d. h. alle anatomischen Merkmale unsichtbar machen. Man ist deshalb früher im Zweifel gewesen, wo das vordere und hintere Ende, die rechte und linke Seite des Tieres zu suchen seien. Wenn auch diese ele- mentaren topographischen Bestimmungen längst gefunden wurden, so ist doch die richtige Orientierung der Muscheltiere für den mor- phologischen Vergleich noch nicht dargelegt, insbesondere hat man nicht versucht, die Schalen durch den Weichkörper zu beurteilen. I. Historische Übersicht der alten Orientierungsversuche. Bei dem ersten Versuche systematischer Beschreibung empfand Lısn£ 1753 die Notwendigkeit, die damals bekannten Formen in eine gleichartige Stellung zu bringen, um die Schilderung der ge- meinsamen Eigenschaften zu vereinfachen. Seine Lösung der Auf- gabe war freilich durchaus verkehrt. In Unkenntnis vom Bau des Tieres selbst stellte er die Wirbel der Schale-auf eine Horizontal- ebene so (Textfig. 4), daß der Klaffrand der Schale nach oben, das Ligament nach vorne und die Lunula nach hinten zu liegen kam. Die uns heute ganz absonderlich anmutende Orientierung erklärt sich dadurch, daß er die Lunula der Schale für die Afterstelle des Tieres hielt und sie nach Analogie des menschlichen Körpers ab- wärts richten zu müssen glaubte. Durch eine falsche Parallele zwischen den Formmerkmalen des Schalenrückens und den äußeren weiblichen Geschlechtsteilen hatte er Vorder- und Hinterseite ver- wechselt!. Linx&s Methode war so naturwidrig, daß mit Ausnahme 1 Kar v. LinnE, Systema naturae. XII. Editio. 1767. Tom.I. Pars II. pag. 1070. ... et ut intueatur in Veneris Conchis vividis lectis testarum nativa 96 A. Fleischmann, Morphologische Studien über Mollusken. von LAMARCK, BRUGUIERE und Bosc fast kein Naturforscher ihr bei- pflichtete. Einen besseren Vorschlag machte 1825 H. M. DucrorAY DE BLAINVILLE, weil er sich nicht mehr auf die einseitige Betrachtung der Schale allein beschränkte, sondern das darin lebende Tier in Betracht zog. Er meinte, man solle die Muscheln in jener Stellung (Textfig. 1, 2, 3) beschreiben, die sie einnehmen würden, wenn sie vor dem Beobachter dahinkröchen. Dabei sei es gleichgültig, ob die Art freibeweglich oder durch eine festsitzende Lebensweise aus- gezeichnet sei, ob sie sich durch einen Byssus befestige oder mit einer Schalenhälfte auf der Unterlage festwachse. «]l faut savoir dans quelle position on doit placer la coquille pour l’etudier, soit dans ses differentes parties. (l, S. 275.) Nous avons deja annonce que, pour prendre un point de depart invariable, nous supposerions la coquille recouvrant lanimal, et celui-ci mar- chant devant l’observateur, la töte en avant, quoique re&ellement beaucoup de ces animaux ne changent pas de place, et qu’ils affec- tent quelquefois une position determinee sur le flanc, ou me&me la tete en bas. Alors la coquille sera place sur la tranche d’avant en arriere, de maniere que ses sommets soient presque toujours en haut et tres-rarement en avant, le ligament entre le sommet et Vobservateur: dans cette position, la partie opposee aux sommets sera inferieure, et les deux extremites du diametre perpendieulaire A cette direetion seront, l’une en avant et l’autre en arriere. LinN£, BRUGUIERE, M. DE LAMARCK, Bosc, supposent la coquille dans une position tout-a-fait et exaetement opposde, c’est a dire, reposant sur les sommets, l’ouverture en haut et le ligament en avant.» Diese Vorstellung gewährt auch den Vorteil, die rechte und linke Körperseite leicht zu bestimmen. (1, S. 290.) «D’apres leur position sur le corps de l’animal les valves se divisent en droite et en gauche. La droite, valvula dextra, est pour moi celle qui oecupe la droite de l’animal suppose mar- chant devant l’observateur, dans quelque position qu’il se fixe paria, determinatam figuram, valvulas illarum sinistras et dextras, aequales 1. inaequales, aequilaterales 1. inaequilaterales; interius dentatos Cardines inter Nates infimos Umbonum tumentium; inferius Ani impressuram, anterius Vulvae rimam, Labiis Nymphisque conniventem, Hymene obtectam, Pube interdum einetam; harum Limbus exterior eireumseribitur Margine integerrimo, erenulato f. dentato: superiore ante vulvam; posteriore pone anum; exteriore natibus op- posito. Richard Schwarz, Der Stilplan der Bivalven. 97 T Air, Dord dersal orı sup. Crochet ou Sommet A L£wres de l’Ecusson. ; Sünphes>, >. Sr engen Rn Somenet N Dslumuale -- ; \ -Fosseite >, ZEcusson [Nlwa.L.) Cöte inf. [Besis.) Erklärung zur Textfig. 1—4. Abbildungen von H. M. D. v. Brarsvicte zur Erläuterung der Normalstellung der Muscheln (Kopie der Taf. 3 seines »Manuel de Malacologie et de Conchyliogies). Fig. 1 linke Seitenansicht. Fig. 2 Rückenansicht, Fig. 3 Innenansicht der rechten Schale von Cy- iherea Chione. Fig.4 linke Seitenansicht derselben Muschel in der falschen, von Linn& und Lamarck gewählten Stellung. Morpholog. Jahrbuch. 38. 98 A. Fleischmann, Morphologische Studien über Mollusken. d’ailleurs; et au contraire, la gauche, valvula sinistra, celle qui est placee a la gauche de l’animal. LinnAEus en placant la coquille sur les sommets, et en arriere la lunule qui devroit &tre reellement en avant, se trouve, par cette double indication, donner les mömes noms que moi a chaque valve, au lieu que, s’il s’etait contente de renverser la coquille du bord dorsal au ventral, les denominations seroient en sens inverse des miennes. J’avoue ne pas trop entendre ce qui dit BRUGUIERE A ce sujet, que, dans la position ou LinNAEus met la coquille, la valve droite correspond au cöte gauche de l’observateur et au contraire la gauche au cöt& droit; car cela n’est certainement, a moins qu’il n’ait fait la juste observation, que la lunule doit ötre placee en avant, et le ligament en arriere; et alors il aura parfaitement raison.« Der Vorschlag BLAINVILLES ist unzweifelhaft durch das Studium der Gasteropoden veranlaßt; das Muscheltier wird in der Stellung gedacht, die es einnehmen würde, wenn es gleich den Schnecken auf einer horizontalen Unterlage kriechen und seine Schale auf dem Rücken tragen würde. BLAINVILLE verfolgte damit eine sehr gute Absicht und bahnte einen mächtigen Fortschritt an; denn er versuchte durch den einleuchtenden Gedanken zuerst Vergleichs- punkte zwischen Bivalven und Gasteropoden aufzudecken. Den morphologischen Wert der paarigen Schalenklappen beurteilte er in folgender Weise: »Chaque valve, reguliere ou irreguliere, peut-etre reellement et avec juste raison, comparee A une coquille univalve, recouvrante, qui seroit en general fort plate ou peu concave, mais qui, au lieu d’etre placee sur le dos de l’animal, le seroit sur les cötes: on doit done y trouver un sommet et une base, une face externe et con- vexe, et une interne concave.« DesHAYEs hat sich ebenfalls mit dem Probleme beschäftigt, aber über seine Orientierung nicht direkt ausgesprochen. Er folgt keines- wegs dem Beispiel Livx&s und es hat den Anschein, als ob er auch von BLAINVILLE abweichen will; denn er stellt in seinem Atlas zu Cuviers »Regne animal« die Abbildungen der Muschelschalen so, daß Buckel und Schalenband nach der linken Tafelseite, der Klaff- rand nach der entgegengesetzten Kante schaut. Der ganze Unter- schied gegenüber der BLaınvirveschen Orientierung liegt jedoch nur darin, daß dort der Schloßrand der Schale dem oberen, bei DESHAYES dem seitlichen Tafelrand parallel gerichtet ist. Ich glaube daher, Richard Schwarz, Der Stilplan der Bivalven. 99 daß es Desmaves lediglich darum zu tun war, eine Variante der BLAINVILLEschen Orientierung zu geben, damit man nicht sagen könnte, er sei direkt dem Beispiele seines berühmten Kollegen ge- folgt. ALCIDE ORBIGNY hat an den eben besprochenen Vorschlägen Anstoß genommen, weil sie die natürliche Stellung des lebenden Tieres zu wenig berücksichtigen. Er sagt (9, S. 212): »Il faut A mon avis, en toutes eireonstances donner aux &tres dans les figures, qui les reprösentent, une position analogue & celle, qu’ils ont l’habitude de prendre dans les diverses phases de leur existence.« Das ist unzweifelhaft eine sehr richtige Forderung, aber sie ist nicht für alle Zwecke bindend. Der Biologe wird ihr unbe- dingt beistimmen, während der vergleichende Anatom sie direkt ver- werfen muß. Orsısny hat sich um diesen kritischen Einwand nicht gekiimmert, überhaupt mehr geologische Interessen als anatomische Gesichtspunkte zu wahren gesucht. Er sah nicht ein, weshalb man die allgemein gültige Regel, daß die natürliche Stellung eines Tieres auch in den Abbildungen desselben beizubehalten sei, nicht mit gleichem Rechte auf die Muscheln übertragen sollte, und verspottet die Versuche seiner Vorgänger durch den Hinweis auf das Unsinnige des Beginnens, ein Säugetier, einen Vogel, ein Reptil anders abzu- bilden, als es seiner natürlichen Stellung entspricht. Man müsse be- rücksichtigen, daß die verschiedenen Lebensbedingungen verschie- dene natürliche Stellungen der Muscheln im Gefolge hätten, die er mit folgenden Leitsätzen bezeichnet: Wenn die Schalen wirklich oder fast symmetrisch sind, so sind die Tiere entweder annähernd senkrecht im Sande eingegraben, oder sie sind durch einen Byssus befestigt; daher müsse man sie in der Vertikalstellung betrachten. Die Arten mit asymmetrischen Schalen verhalten sich zu den symmetrischen Formen, wie die Pleuronecten zu den übrigen Fischen. Sie liegen auf einer Körperseite und sind durch Byssusfäden oder die Kalkmasse der Schale selbst auf der Unterlage fest geankert. Daher könne man nicht von einer rechten und linken, sondern nur von einer oberen und unteren Klappe sprechen. Für alle Muscheln mit symmetrischen oder wenig asymmetrischen Schalen ist also die Vertikalstellung (die Siphonen nach oben, der Mund nach unten schauend) gesetzmäßig, dagegen die Horizontalstellung (der Mund auf der einen, der After auf der andern Seite) für alle asymme- trischen Arten. 7# 100 A. Fleischmann, Morphologische Studien über Mollusken. Die Berücksichtigung der natürlichen Normalstellung soll nach seiner Ansicht dem Geologen zuverlässige Hilfsmittel an die Hand geben, um zu erkennen, ob die fossilen Muscheln in ihrer natür- lichen Stellung gefunden werden, ob sie gerollt oder einfach »de- plaees« sind, kurz um die Lagerung der Schichten zu bestimmen in dem Augenblick, als die Tiere von neuen Niederschlägen bedeckt wurden. So einleuchtend die Idee ORBIGNYs anfangs erscheinen mag, sie muß doch schroff verworfen werden, weil sie nach keiner Richtung hin systematische Vorteile gewährt. Wollte man seinen Gesichts- punkt streng durchführen, so würden die beiden von ihm vorge- schlagenen Gruppenbegriffe gar nicht ausreichen. Denn eine große Zahl symmetrischer oder fast symmetrischer Formen sind oft senk- recht, oft schräg im Sande eingegraben, wechseln überhaupt ihre Lage. Man bräuchte also fast für jede Art eine eigene Orientierung, die ihrer spezifischen biologischen Gewohnheit entspricht. Auch ist es schwer, eine liegende Muschel richtig zu zeichnen, weil die per- spektivische Verkürzung das Bild unklar machen würde. Man müßte wenigstens zwei Figuren für jede Art, eine Ansicht des liegenden Tieres und eine Ansicht der Schalenfläche fordern. Bei schwimmen- den Formen, wie bei Peeten und Lima versagt sein Prinzip voll- ständig. Die Vorteile, die sich ORBIGNY und später PICTET von seiner Methode für den Geologen und Paläontologen versprach, schlägt er entschieden zu hoch an. Will man nämlich aus der Lage einer fos- silen Muschel im Gestein auf eine stattgefundene Schichtenumlage- rung schließen, so muß man doch vor allem wissen, ob alles so gemütlich abgelaufen ist, daß die Muschel im Augenblicke ihrer Be- deckung durch sehlammige Niederschläge am Leben war und ihre natürliche Stellung ruhig beibehalten konnte. VAILLANT glaubte 1865 eine bessere Lösung in dem Gedanken sefunden zu haben, daß die Richtung des zuführenden Wasserstromes die normale Achse des Tieres angebe; sie ist zugleich in der Rich- tung der Siphonen ausgedrückt. Man kann nun die Muscheln nach dem Beispiel von DEsHAYES so stellen, daß der Wasserstrom von unten nach oben aufsteigt; die letzte Spur des Kopfes, die durch den Mund kenntlich ist, würde nach oben schauen, also die Muschel - orientiert sein nach dem Prinzip, wie man auch andre Tiere anzu- sehen gewohnt ist. Für beschreibende Zwecke zieht er dagegen die Methode von BLAINVILLE vor; wenn man auch zugeben müsse, daß Richard Schwarz, Der Stilplan der Bivalven. 101 sie nicht der wahre Ausdruck der normalen Stellung der Muscheln ist, so gewähre sie doch den Vorteil, daß sie die Muscheln in einer Stellung betrachtet, welche den Vergleich mit den Nachbargruppen erleichtert. Für anatomische Figuren wähle man aber besser die andre Stellung, welche der physiologischen Achse des zuführenden Wasserstromes entspricht. Nach dem Jahre 1865 verstummt die Diskussion über die zweck- mäßigste Orientiernng der Muscheln. LACcAZE-DUTHIERS schloß sich, ohne viele Worte zu machen, der BLAmvirteschen Methode an, und seitdem gilt die Senkrechtstellung der Medianebene des Tieres als selbstverständliche Regel. LACAZE-DUTHIERS spricht sich in folgender Weise aus (5, S. 168): »Pour poser l’animal, on place en haut la charniere de la coquille, en bas le bord libre, et en avant l’extre- mite qui correspond A la bouche. Dans cette position, le Mollusque a un cöte droit, un eöt&e gauche etc. Il est important de se rappe- ler, que c’est A cette position que seront rapportees toutes les di- rections. « I. Kritische Erwägungen. Die historische Rückschau lieferte uns deutliche Beispiele dafür, daß eine bestimmte Frage im Denken verschiedener Menschen eine recht verschiedene Gestalt annehmen und scharf kontrastierende Lösungen finden kann. Eigentlich muß man sich darüber wundern, daß es so lange dauerte, bis die rationelle Methode für den mor- phologischen Vergleich gefunden wurde; der Grund ist jedoch heute leicht einzusehen. Den meisten eben geschilderten Vorschlägen (ab- gesehen von Linn&E und DESHAYES) ist die rein physiologische Auf- fassung gemeinsam, welche die Tätigkeit des Tieres betont. BrA1x- VILLE denkt sich alle Arten in kriechender Bewegung. ÜRBIGNY will lieber bei der Ruhestellung verweilen, VAILLANT betont zwar nicht die aktive Bewegung des Tieres, sondern die von diesem er- zeugte Strömung des umgebenden Wassers, d. h. den in die Mantel- höhle eintretenden Wasserstrom, und glaubt, so die wahre physio- logische Achse des Tieres zu bestimmen. Einen bleibenden ‚Wert konnten alle diese Versuche nicht ge- winnen; denn ihnen ist der Mangel der Einseitigkeit offensichtlich aufgeprägt. Sie übertreiben die Bedeutung einer an und für sich beachtenswerten Lebenserscheinung, um daraus ein taxonomisches Merkmal zu machen, das den von den Autoren gewünschten univer- sellen Zwecken nimmermehr dienen kann. Dem modernen Zoologen 102 A. Fleischmann, Morphologische Studien über Mollusken. muß der einseitig physiologische Standpunkt durchaus verfehlt er- scheinen. Die Lösung des Problems wurde trotzdem von BLAINVILLE an- gebahnt. Man braucht bloß den Nachdruck nicht auf die Ortsbe- wegung des Tieres, sondern auf die senkrechte Stellung der krie- chend gedachten Muschel zu legen. Dadurch lernte man mit La- CAZE-DUTHIERS die Medianebene des Körpers zum Maßstab nehmen und als die drei Bestimmungspunkte derselben Schloßrand, Mund und After wählen. Auf die Mediane lassen sich sämtliche Organe der bilateral symmetrisch gebauten Muscheln ohne weiteres beziehen und genau nach Form und Lage bestimmen; es ist dabei ganz gleichgültig, welche Stellung die lebenden Tiere einnehmen, ob sie sich senkrecht oder schräg im Sande eingraben, ob sie horizontal oder unter einem beliebigen Winkel gegen die Horizontale auf einer Körperseite liegen. Durch diesen einfachen Vorschlag wurde die anatomische Be- trachtung unabhängig von der Zufälligkeit der Lebensgewohnheiten und vermochte die Eigenart vieler Tausende von Species unter einen einheitlichen Gesichtspunkt zu fassen. Aber die allgemeine Orien- tierung der Muscheln nach der Medianebene kann nur als erste Vor- bedingung für die erschöpfende morphologische Analyse betrachtet werden. Man muß einen Schritt weitergehen und durch genauen Vergleich der verschiedenen Gattungen die Art und Weise festzu- stellen suchen, wie die einzelnen Organe, wie die allgemeine Körper- form modifiziert ist, so daß es möglich wird, auch die bizarr ge- stalteten Muschelarten unter den Begriff des gemeinsamen Grund- typus zn bringen. Wer die Literatur über die Bivalven mustert, wird zugeben, daß in dieser Richtung sehr wenig geleistet worden ist. Immer noch überwiegt die Einzelbeschreibung und die Unterscheidung der Gat- tungen und Arten, aber die anatomischen Tatsachen sind abgesehen von einigen neueren Forschern (GROBBEN, STEMPELL) recht stief- mütterlich behandelt. Schon der Anblick der leeren Schalen deutet darauf hin, daß verschiedene Körperzonen in verschiedener Weise entwickelt sind. Man braucht nur Mytilus und Cytherea nebeneinander zu legen, um zur Vermutung zu gelangen, daß das Areal der Mytilus-Schale um bestimmte Bezirke kleiner ist als dasjenige der Cytherea. Da- her darf man nicht ohne weiteres den Schalenrand sämt- licher Muscheln für homolog halten. Richard Schwarz, Der Stilplan der Bivalven. 103 Das Beispiel beleuchtet klar meine Absicht, und man wird be- greifen, daß zur Lösung der neuen Frage die Orientierung in der Medianebene unmöglich ausreichen konnte. Nachdem alle Muscheln gleichsinnig in der Medianebene orientiert waren, mußte ich mich fragen, in welche Neigung ich die einzelnen Arten bringen sollte, um sie am geeignetsten zu vergleichen, d. h. ihre ähnlichen und unterscheidenden Merkmale bequem abzulesen. Der bisherigen Gewohnheit folgend ließe sich versuchen, durch das Studium der Kalkschalen allein gemeinsame Merkmale zu ge- winnen. Man könnte z. B. die beiden Buckel, das Schloß und das Schalenligament als feste Punkte, den Schalenumriß dagegen als das leichter veränderliche Element ansehen. So würden sich unge- fähr folgende Formengruppen bilden lassen: Die Schale von Cytherea Chione könnte wegen ihres einfachen Umrisses als Ausgangspunkt (Taf. VII Fig. 1) dienen. Daran würde sich die Schale von Arca (Taf. VII Fig. 2) reihen, deren Oralrand wenig abgestutzt ist, während der Analrand stärker ausgezogen ist. Arca würde das Verständnis der dreieckigen Schalen von Mytlus und Pinna (Taf. VII Fig. 3, 4) ver- mitteln, wenn man sich vorstellt, daß die orale Zone der Arca-Schale noch stärker in schräger Richtung beschnitten sei. Eine andre Formenreihe ließe sich von Cytherea zu Cardium und Cardium cardissa (Taf. VII Fig. 5, 6) bilden durch den Ge- danken, daß der sagittale Abstand des oralen und analen Schalen- randes abnimmt, die dorso-ventrale Höhe und die transversale Wöl- bung dagegen wächst. In andrer Weise sind die Schalen von Tridaena und Hippopus (Taf. VII Fig. 8, 9) modifiziert; hier scheint der dorsale Oralrand vor dem Buckel länger ausgezogen und etwas eingedrückt. Endlich zeigt Pecten (Taf. VII Fig. 7), daß sich die Schalenfläche in einem symmetrischen Bogen um den Buckel entfalten kann, während die beiden Schalenhälften asymmetrisch gewölbt werden. So einleuchtend eine derartige Anreihung anfangs erscheinen mag, schärfere Kritik wird rasch ihre Unhaltbarkeit erweisen, weil sie nur auf die äußerlichen und oberflächlichen Merkmale Bezug nimmt und die eigentliche Organisation des Tieres gar nicht berücksichtigt. Der gleiche Vorwurf ist gegen jene Anordnung zu erheben, welche nach der Beschaffenheit des Schlosses die Gruppen der Heterodonten, Desmodonten usw. definiert. Nachdem ich erkannt hatte, daß an den Schalen zu wenig An- haltspunkte für die objektive Orientierung der Muscheltiere zu finden 104 A. Fleischmann, Morphologische Studien über Mollusken. seien, wandte ich meine Aufmerksamkeit dem genauen Studium der inneren Organisation einer großen Zahl von Arten zu. Da die äußere Form des Weichkörpers noch sehr wenig behandelt worden ist, suchte ich mir eine lebendige Anschauung desselben zu verschaffen, indem ich großen gut konservierten Muscheln, die von der zoologischen Station in Neapel und der biologischen Anstalt in Helgoland bezogen waren, die linke Schale mittels Salpetersäure zerstörte und den linken Mantellappen so weit wegschnitt, daß ich einen Einblick in den Mantelraum und die dort liegenden Organe gewann (vgl. Taf. VII Fig. 10—17 und Taf. VIII Fig. 15—29). Zum bequemen Vergleich sind alle Abbildungen meiner Präparate im gleichen Sinne dargestellt. Man blickt stets auf die linke Seite des untersuchten Tieres. Selbst- verständlich bemühte ich mich auch, eine deutliche Vorstellung von der Anordnung der im Weichkörper geborgenen Organe zu erwerben. An Stelle der früher üblichen Seetionen habe ich in ausgedehntem Maße die Schnittmethode verwendet, und zwar habe ich, soweit es möglich war, recht kleine Individuen hauptsächlich auf Längsschnitte, zum Teil auf Querschnitte verarbeitet. Solche Schnittserien ermög- lichen es, mit einem verhältnismäßig geringen Aufwand an Mühe und Zeit ein genaues Bild des inneren Körperbaues, insbesondere der topographischen Beziehungen zwischen den Organen zu gewinnen, so daß man auf die spärlichen älteren anatomischen Abbildungen leicht verziehten kann. Ich füge hier eis alphabetisch geordnetes Verzeichnis meiner Schnitt- serien bei: Anodonta_ cellensis . 18. Lithodomus dactylus . 18, Anomia ephippium 68. LZueina lactea rs Arca laetea 38. Lyonsia norvegiea . 1:83 Arca Noae 1S. Mactra stultorum . 18. Astarte fusca. 3 8. Mactra subtruncata 1 Avicula hirundo. 28 Modiola barbata. IS. Cardium oblongum 38. AMytius edulis 38. Cardium papillosum . 18. Ostrea edulis . 38. Chama spec.. 18. Ostrea plicata 1% Corbula gebba 38. Pandora inaeqwivalvis 1.8. Cycles spec. . 28. Peeten jacobaeus 45, Oyprina islandiea . 18. Peeten opercularis . U» Oytherea rudis . 2S. Pinna nobils 3178; Donax semistriatus 28. Pholas dactylus . Aa Galeomma Turtonii 1S. Saxicava rugosa. 15: Gastrochaena dubia 18. Serobieularia alba . 28. Leda commulata 18. Solen legumen 18 Lima inflata . 68. Tapes deceussatus 28. Richard Schwarz, Der Stilplan der Bivalven. 105 en N re 18 et, ee A Tellina pulchelia 1 8. VBRBSERPERLEOSD, ask alla an, Be napyracen.,.. . .» . . 18 Umbau. . 2.22.28, Über die angewandte Technik ist wenig zu sagen. Ich entkalkte die Muscheln in schwacher Salpetersäure, wusch mit Wasser aus, entfernte das Wasser durch steigende Alkoholreihe, bettete in Paraffin ein. Die Serien wur- den auf dem Objektträger mit Hämalaun und Kongorot nach ZAnDeEr gefärbt und in Balsam montiert. III. Allgemeine Schilderung des Weichkörpers. Die Beschäftigung mit den leeren Kalkgehäusen der Muscheln hat uns allen den Gedanken vertraut gemacht, daß ihre Schalen ein Paar symmetrischer Klappen seien, die durch das Schloßband zusammengehalten und durch die Schloßzähne gelenkig miteinander verbunden werden. Diese Vorstellung hat auch die Beschreibung des Weichkörpers beeinflußt, indem meistens die Anschauung ver- treten wird, daß innerhalb der beiden Schalen die paarigen Mantel- lappen und zwei Paare von Kiemen symmetrisch vom Eingeweide- sacke in den Schalenraum herabhängen. In andrer Fassung ward derselbe Gedanke durch den Vergleich des Muschelbaues mit einem Buche ausgedrückt, welcher, soviel mir bekannt ist, von BRONN! zum erstenmal gebraucht und seitdem viel- fach wiederholt worden ist. »Ein allgemeines Bild von einem Blätter- kiemener kann man sich entwerfen, indem man sich ein in eine Decke gebundenes Buch vorstellt: mit dem Rücken nach oben und mit dem Kopfende nach vorn gewendet. Denn die zwei Decken entsprechen rechts und links den zwei Klappen der kalkigen Muschel, die zwei nächstfolgenden Blätter von beiden Seiten dem Mantelblatte des Tieres, das dritte und vierte Blatt jederseits den zwei Paar Kiemenblättern desselben und der noch übrige innere Teil des Buches dem Körper des Tieres. Doch nehmen diese Blätter vom äußersten an auf jeder Seite bis zum Körper an Umfang ab, so die zwei ge- wölbten Schalenblätter als die größten alle übrigen, wie der Mantel die Kiemenblätter, ringsum einschließen. Alle diese Teile sind längs dem oberen Rande wie die Blätter eines gebundenen Buches mit- einander verwachsen. « Der Vergleich erscheint treffend und gut beim ersten Anhören und vorausgesetzt, daß man im Binnenlande lebt. Aber sobald man 1 Bronn, Klassen und Ordnungen des Thierreichs. Bd. III. 1. Abth. S. 327. . 1862. 106 A. Fleischmann, Morphologische Studien über Mollusken. die Anatomie einer größeren Anzahl von Meeresmuscheln genauer untersucht, sieht man ein, daß er eigentlich bloß für unsre ein- heimischen Najaden des Süßwassers, dagegen schlecht auf die im Meere lebenden Arten paßt. Es geht daher nicht an, ihn als schema- tisches Bild für die Beschreibung der Muschelorganisation zu ver- wenden, und es kann gar nichts schaden, vielmehr eine Ergänzung bedeuten, wenn ich im Gegensatze zu der konventionellen Vorstellung einmal den umgekehrten Weg einschlage und dem Gedanken des kulissenartigen Muschelbaues die Idee des einheitlichen Körpers entgegenstelle. Ich will damit nicht leugnen, daß die zweiklappige Schale die Form des Weichkörpers in gewissem Sinne widerspiegle, — ist sie doch ein Absonderungsprodukt der Haut des Muscheltiers und liegt derselben innig an. Man kann daher aus der Schalenform mit gutem Rechte auf die äubere Gestalt des Weichkörpers zurückschließen. Ich meine nur, es sei nicht unbedingt notwendig, den zweiklappigen Charakter an den andern Körperteilen ebenso stark hervorzuheben. Der Ausdruck »Lamellibranchiata« (BLAImvILLe, 1816) wird ebenso- wenig den Eigenschaften der ganzen Klasse gerecht. Je mehr Formen man kennen lernt, um so weniger erscheint er zutreffend. Das von PELSENEER aufgestellte System ist ohnehin die schlagendste Widerlegung dieses Namens. Ich habe mich deshalb bemüht, eine bessere Formvorstellung meiner Beschreibung zugrundezulegen und gehe jetzt dazu über, die wesentlichen Gesichtspunkte derselben zu erläutern. Sobald man das Gehäuse einer Muschel entfernt und das nackte Tier ohne Erinnerung an die Schale betrachtet, wird man den Ge- danken nicht von der Hand weisen können, daß der Weichkörper ein einheitliches Gebilde ist, das nur in sehr untergeordnetem Grade an ein Buch und dessen Kiemen nicht regelmäßig an La- mellen gemahnen. Obgleich man das bei den meisten Arten fest- stellen kann, sind doch etliche Beispiele greifbarer als andre. Darum ist es durchaus keine nebensächliche Frage, welche Art am besten als Ausgangspunkt für die Betrachtung gewählt wird. Nach langen Erwägungen, die ich hier überschlage, habe ich mich dafür entschieden, stark gewölbte Formen, wie z. B. Cardium, in den Vordergrund der Untersuchung zu stellen. Ich hebe zunächst etliche, freilich allbekannte Eigenschaften der Herzmuschel (Taf. VII Fig. 5, 12) hervor, nämlich ihre kurze sagittale Längenausdehnung, die ungefähr der dorsoventralen Höhe gleichkommt, die stark kon- Richard Schwarz, Der Stilplan der Bivalven. 107 vexe Lateralwölbung der Kalkklappen, die kräftige Entwicklung der Buckel und des Schlosses, sowie die deutliche Ausbildung der Lunula. Wenn man mit Hilfe schwacher Salpetersäure die Kalk- schale entfernt, so spiegelt der nackte Körper die Schalenform wieder; er erscheint als der weiche, aus der Kalkkapsel befreite Kern von ungefähr linsenförmiger oder bikonvexer Gestalt, und trägt, was ich als das Wesentliche betone, durchaus nicht so sehr den Charakter der Zweiteilung, als man bei der Betrachtung des unverletzt in den Schalen liegenden Tieres erwarten möchte. Für unsre Gedankenentwicklung empfiehlt es sich, zwei Zonen des Weichkörpers zu unterscheiden: eine solide dorsale Hälfte und ein hohles Ventralstück. Die erstere kann ich ruhig Körpermassiv nennen, da sie sich durch starke Breitenentwicklung auszeichnet und die geräumigen Abschnitte der Eingeweide, nämlich Leber, Magen, Herzbeutel, Herz, Nieren, Gonaden in sich faßt. Das Körper- massiv sendet medioventral einen bei Cardium (Taf. VI Fig. 12) eylindrischen, unten fingerförmig abgeknickten Fortsatz, den Fuß aus. Von seinem Seitenrande dagegen wölbt sich ein sackartiger Körperabsehnitt nach unten, gleich einer kahnförmigen Glocke, und umspannt mit auffallend dünner Wand die vom Fuß zum Teil aus- gefüllte Mantelhöhle, die in der ventralen Medianen durch den Mantelschlitz einen Ausgang nach außen besitzt. Die Mantelhöhle hat wichtige Bedeutung für das Leben der Muscheltiere; daher ist sie meist geräumig entfaltet und die dünne Mantelglocke mehr oder weniger stark aufgebläht. Der Naektkörper der Muscheln zerfällt also in zwei Haupt- zonen, in das dorsale solide Körpermassiv und die ventrale hohle Mantelglocke. Als Grenze des Körpermassivs sehe ich die Ver- bindungslinie zwischen dem ventralen Rand der beiden Schlieb- muskeln (m;, m,) an. Die unter dieser Grenzebene liegende Mantel- glocke soll das Scaphium heißen. Die darin eingeschlossene Mantel- höhle wird für die Organentfaltung des Tieres ausgenützt, indem Fortsätze des Dorsomassivs, nämlich Fuß, Kiemen und Mundlappen in die Höhle hereinragen. Der Fuß bzw. die Muskelhaube des Fußes füllt oft einen größeren Teil des Scaphiums aus, den man Pedalkammer nennen kann. Der hinter dem Fuße liegende Ab- schnitt des Scaphiums soll als Siphonalraum bezeichnet werden. Das gegenseitige Größenverhältnis der beiden Scaphialabschnitte ist großen Schwankungen unterworfen: Es hängt von der Ent- wicklung des Fußes ab; je größer der Fuß, desto kleiner wird 108 A. Fleischmann, Morphologische Studien über Mollusken. der vor und hinter ihm freibleibende Scaphialraum sein und um- gekehrt. Ebensowenig als das Dorsomassiv auf die oben gezogene begriff- liche Grenze der Muskellinie beschränkt ist, bleibt die Mantelhöhle des Scaphiums rein unterhalb dem Massive entwickelt, sondern sie schiekt paarige Seitenbuchten, die Mantelnischen, zu beiden Seiten des Dorsomassivs mehr oder weniger weit dorsal gegen die Schloß- gegend in Gestalt flacher Hohlräume vor. Sie sind hei Cardıum und andern lateral stark gewölbten Formen sehr deutlich entwickelt und treiben den Mantel in Form niedriger abgerundeter Kegel lateral auf. An der Schale ist der Abguß der in Rede stehenden Vorsprünge längst unter dem Namen. »Umbo«, »Nabel«, »Buckel« bekannt. Da- her werde ich im folgenden auch kurzweg den Ausdruck Buckel- nische verwenden. Wegen der engen genetischen Beziehung zwischen Mantelfläche und Schale spiegelt die Form der Umbonen den Aus- bildungsgrad der Buckelnischen wider. An vielen Beispielen werde ich später die Gesetzmäßigkeit der Tatsache belegen, daß der Schalenbuckel kräftig, sogar spiralig gewunden vorspringt, wenn die lateralen Buckelnischen der Scaphialhöhle ordentlich gewölbt sind, dagegen unbedeutend und kaum merkbar, wenn die Buckelnischen flach und klein bleiben. Eine besondere Eigentümlichkeit der Muscheln im Gegensatz zu den Gasteropoden und Cephalopoden wird durch die Betonung der Medianebene an der Oberfläche des nackten Leibes mittels auf- fallender plastischer Marken, des Schloßkammes, des Mantel- spaltes und der Siphonen gebildet. Der Schloßkamm (Taf. VIII Fig. 18) ist ein schmaler Längs- wulst in der dorsalen Mittellinie des Körpermassives, der sich längs der Schloßgegend zwischen die Schalen einschiebt und nach der Gestalt des Schlosses mit Gruben und Höckern modelliert ist. Von seiner Ausdehnung hängt die Größe des Schalenschlosses direkt ab. Der Mantelspalt, der die Füllung der Mantelhöhle mit Wasser und das Herausstrecken des Fußes bedingt, ist ein medianer ventral konvexer Längsspalt und wohl ausgebildet an der ventralen Fläche des Scaphiums. Von hier biegt er sich sowohl anal wie oral nach der Rückenseite, d. h. gegen die beiden Schließmuskeln aufwärts, um dort in der Regel sein Ende zu finden. Das Körpermassiv setzt seiner weiteren Ausdehnung gewissermaßen Widerstand entgegen. So ist der Spalt ein Charakteristikum des ventralen Scaphiums und schneidet gerade in dessen Kielzone durch, wenn man im Vergleiche . Richard Schwarz, Der Stilplan der Bivalven. 109 bleiben will. Doch besteht eine Fortsetzung über die Schließmuskeln nach oben bis zum Beginn des Schloßkammes, nicht als eigentlicher Spalt, sondern als eine seichte, die paarigen Mantelränder trennende Mantelfurche. Die mediane Differenzierung des Nacktkörpers, sei es als Schloß- kamm oder Mantelspalt, bzw. Mantelfurche, bedingt die Trennung der vom Mantel abgesonderten Perlmutter- und Prismenschichten in paarige Kalkklappen; die Bildung der Schaleneutieula dagegen wird nur vom Mantelspalt bzw. der Mantelfurche in trennendem Sinne beeinflußt. Denn soweit Mantelfurche und Mantelspalt reichen, sind symmetrische Grenzränder der Schaleneutieula zu beobachten, während im Bereich des dorsalen Schloßkammes die Cutieularschicht der beiden Schalenbezirke ohne Grenze ineinander übergeht und sich sogar durch stärkere Dicke auszeichnet. Hier allein wird das Schalen- ligament gebildet, das als Verdiekung eines Teiles der Schalen- eutieula aufzufassen ist. Weil an den trocken in den Sammlungen aufbewahrten Muschel- schalen das Ligament gewöhnlich geborsten ist, so übersieht man leicht, daß beide Schalenklappen eigentlich nicht getrennte Stücke sind, wie es auf den ersten Bliek scheint, sondern die paarigen, verdieckten Abschnitte eines einheitlichen Muschelgehäuses, dessen schmale, dorsomediane Zone sich von den großen lateralen Bezirken dadurch unterscheidet, daß die Ablagerung von Kalksalzen in ge- ringerem Maße erfolgt. Man könnte vermuten, daß die Ligament- zone des einheitlichen Muschelgehäuses im Gegensatz zu den übrigen Teilen lediglich der Prismenschicht ermangelt; denn kalkige, an das Aussehen der Perlmuttersubstanz erinnernde Einlagerungen im Schalenligamente sind sicher schon allen denen aufgefallen, welche frische oder konservierte Muscheltiere aus den Schalen heraus- genommen haben. Der Schloßkamm zeigt meistens eine sehr komplizierte Model- lierung, welche durch ihren negativen Abdruck in der Kalkschale, nämlich die Schloßzähne und Schloßgruben, allenthalben bekannt, aber nur von STEMPELL (12) bisher richtig gewürdigt wurde. Man kann unbedenklich die Terminologie NEumayrs (8) auf den Schloß- kamm übertragen und von einem heterodonten, taxodonten usw. Schloßkamm sprechen. Im Mantelrand sind paarige schmale, dem konvexen Kielrand des Scaphiums ungefähr parallel gerichtete Muskelstreifen entwickelt, deren Existenz an der Schale durch die sog. Mantellinie kenntlich 110 A. Fleischmann, Morphologische Studien über Mollusken. ist; jeder Streif verläuft bogen- oder hufeisenförmig mit ventral ge- richteter Konvexität. Die Schließmuskeln können als angeschwollene, stark verdiekte Enden dieses Muskelstreifens aufgefaßt werden. Die Muskelwülste am rechten und linken Rande des Mantelspaltes sind ein Mittel, die Weite des Mantelspaltes zu regulieren, eventuell denselben vollständig zu schließen. Ich werde daher das Muskel- band der Mantellinie wegen seiner Funktion Diehtungsstreif nennen. Dichtungsstreif und Schließmuskel dienen zum Abschluß des Mantel- bzw. Schalenraumes nach außen. Doch wirken sie in verschiedener Weise. Bei wenig geöffneten Schalen kann mittels Erschlaffung der Elemente des Dichtungsstreifs, dadurch, daß sich seine freien, medi- alen Ränder aneinanderschmiegen, ein loser Abschluß des Mantel- raumes bewirkt werden, während durch Kontraktion der Schließ- muskeln der vollständige Schalenschluß erzielt wird. Ist die Siphonalgegend zu langen, ausstreekbaren Röhren ent- wickelt, so sind die Muskelelemente der Siphonalretraktoren als dem Diehtungsstreif zugehörig aufzufassen. Der Abdruck des Dichtungs- streifs an der Schale, die Mantellinie, zeigt in diesem Falle einen einspringenden Winkel, die Mantelbucht. Die Kiemen sind bei der Mehrzahl der Muscheln lateral vom’ Körpermassiv herabhängende und den Eingeweidesack teilweise be- deckende Körperauswüchse. Ihr Hauptentfaltungsgebiet liegt in der Buckelnische; ihre Ausdehnung stimmt im allgemeinen mit der des Körpermassivs überein. Nur ihr hinterer Bereich ragt weiter in das Scaphium hinab. Da sie dem Körpermassiv vollständig anliegen, bringen sie dessen Konvexität zum Ausdruck. Kiemen und Buckel- nische stehen in engster Korrelation; reichen die Kiemen bis zur Schloßgegend, so muß ihnen die Buckelnische folgen. Während die obere Grenze der Kiemen im allgemeinen mit der dorsalen Grenze der Buckelnische übereinstimmt, gilt das nicht immer für die seit- lichen Grenzen derselben. Die Gestalt des weichen Muscheltieres ist durch seine Lebens- weise verständlich. Im Gegensatz zu den Cephalopoden und Gastero- poden, deren Kopf, bzw. Fuß frei zutage liegt, fällt hier die ge- räumige vom dünnen Mantel umspannte Seaphialhöhle auf, in welcher der Fuß verborgen ist. Der Mantelraum des Scaphiums samt,den Buckelnischen darf als ein eigenartiges Wasserreservoir betrachtet werden, das diesen Tieren unbedingt notwendig ist, weil sehr viele Arten die Gewohnheit haben, sich im Sande einzugraben und längere oder kürzere Zeit darin zu verweilen. Sie entfernen sich also ge- Richard Schwarz, Der Stilplan der Bivalven. 171 wissermaßen aus dem Wasserbecken. Das ist ihnen dadurch er- möglicht, daß sie in ihrer Mantelhöhle eine gewisse Menge Wasser einschließen. So bleiben sie immer von dem feuchten Element um- geben, auch wenn sie sich in den Boden des Meeres oder der Flüsse einwühlen. Die Mantelhöhle aber wird nicht bloß mit Wasser gefüllt, sondern von einem ständigen Wasserstrom durchflossen, der den ein- gegrabenen Tieren Nahrung, Sauerstoff und Kalksalze zuführt. Die verschieden lang entwickelten Siphonalröhren des analen Scaphial- randes geben einen Maßstab zur Beurteilung der Tiefe, bis zu welcher jede Art in den sandigen Untergrund eindringen kann. Die Not- wendigkeit der Dichtungsstreifen an beiden Mantelrändern leuchtet ohne weiteres ein, sie stauen das Wasser in der Mantelhöhle und gestatten dennoch die freie Verwendung des muskulösen Fußes, der wie eine Schaufel die Sandmassen durchschneidet und durch Kon- traktion seiner Retraktoren den beschalten Körper in die Tiefe zieht. Auch die Sicherung der äußeren Körperfläche durch die Schalen- klappen, sowie der zugeschärfte Rand derselben hängt mit der grabenden Lebensweise zusammen. IV. Charakteristik der ersten Stilgruppe. a. Cardium. Da ich Cardium als Ausgangspunkt meiner Betrachtungen ge- wählt habe und auf seine Form viele andre meiner Analyse zugäng- lich gewordene Arten zurückzuführen versuchen werde, dürfte es wohl am Platze sein, seine spezifische Körperform noch eingehender zu beleuchten. Der Nacktkörper hat ungefähr die Gestalt einer bikonvexen Linse (Taf. VII Fig. 12) von geringem Krümmungsradius; denn seine beiden Seitenflächen (Mantel) sind stark lateral konvex ausgewölbt. Doch hinkt der Vergleich insofern, als die allgemeine Linsenform in der Schloßgegend durch die vorspringenden Buckel beeinträchtigt wird. Der Kontrast zwischen dem Körpermassiv (dem soliden Ab- schnitt des Weichkörpers) und dem hohlen Scaphium ist sehr deut- lich ausgesprochen. Die starke transversale Entfaltung des Massivs, sowie die bedeutende Höhenentwicklung der Buckelnischen (die über den Schloßkamm hinauspringen) und deren transversale Aufblähung bewirken die starke Seitenwölbung der Mantelflächen bzw. der Schalenklappen und die kräftige Ausbildung der Sehalenbuckel. Die Buckelnische hat den Umriß eines annähernd gleichschenkligen 112 A. Fleischmann, Morphologische Studien über Mollusken. Dreiecks, das sich über der Muskellinie (m ;, m.) als Basis erhebt und durch beträchtliche Höhe auszeichnet. Die beiden Schenkel schließen ungefähr einen rechten Winkel ein, der Buckelwinkel heißen mag, weil sein Scheitel im Buckel liegt. Das ventrale Scaphium hat die Gestalt eines bauchigen, etwa halbmondförmig aufgekrümmten Nachens, dessen medioventraler Kiel durch den Mantelspalt zerschlissen ist. Die Mantelhöhle des Scaphi- ums ist sehr geräumig und zum verhältnismäßig geringen Teile vom Fuß, den Mundlappen und den Kiemen ausgefüllt. Der eylindrische Fuß ist rechtwinklig geknickt; seine Muskelhaube ist im Ruhe- zustande ziemlich lang, zugespitzt und ungefähr rechtwinklig gegen den Eingeweidesack abgeknickt. Vor und hinter dem Eingeweide- sack ist je ein ansehnlicher Abschnitt der Mantelhöhle mit Wasser erfüllt. Die Kiemen liegen zum weitaus größten Teil in der Buckel- nische und bedecken das Körpermassiv innerhalb der Schließmuskeln. Ihre Insertionslinie folgt dem vorderen und hinteren Schenkel des Buckelnischendreiecks.. Während der Ventralrand der Kiemen in der vorderen Region mit der Muskellinie fast zusammenfällt, über- schreiten sie anal diese Grenze und erstrecken sich schräg nach unten hinten in den leeren Raum des Scaphiums vor den Siphonen. Die Mundlappen entspringen hinter dem vorderen Schließmuskel als kleine, schräg nach hinten verlaufende schmaldreieckige Fort- sätze. Ihre Wurzelstelle zieht längs des oralen Schenkels der Buckelnische und ventral vom vorderen Schließmuskel. Der Mantel- spalt reicht oral bis zum dorsalen Rande des vorderen Schließ- muskels und stößt hier direkt an den Schloßkamm; eine orale Mantelfurche ist nicht entwickelt. Hinten steigt der Mantelschlitz nur bis zu den Siphonen. Von der Mitte des hinteren Schließ- muskels zieht die Mantelfurche bis zu seiner oberen Grenze. Der heterodonte Schloßkamm wird von den sich emportürmenden und gegen die Mediane eingewölbten Buckeln überragt. b. Andre Arten. Aus der großen Zahl der Dimyarier greife ich nur einige Arten, nämlich Venus verrucosa, Cytherea Chione, Tapes decussatus, Artemis exoleta, Psammobia vespertina, Tellina nitida, Pectunculus bimaculatus, Arca Noae und Unio batavus heraus, um ihre Ähnlichkeiten und Unterschiede durch den Vergleich mit Oardium auf einen gemein- samen Maßstab zurückzuführen. Richard Schwarz, Der Stilplan der Bivalven. 113 Für die Erkennung der bei den genannten Arten herrschenden Formverschiedenheit scheint mir die Ausdehnung der Buckelnische ein Merkmal von großer Bedeutung zu sein. Bei Cardium (Taf. VII Fig. 12) hat sie ungefähr die Gestalt eines hohen gleichschenkligen Dreiecks, dessen gleiche Schenkel der oralen und der analen Grenze der Buckelnische entsprechen; sie schließen einen abgerundeten, ungefähr rechten Winkel ein, dessen Scheitel der Buckel ist. Die reguläre Form der Buckelnische wird nun bei den andern Arten in verschiedener Weise modifiziert, indem bald der orale, bald der anale Schenkel verkürzt oder verlängert erscheint; die Größe des Buckelwinkels unterliegt hierbei großen Schwankungen. Je mehr sich nämlich die dorsoventrale Achse verkürzt bei steigender sagit- taler Verlängerung des Körpers, desto mehr nimmt der Buckelwinkel an Größe zu und die Höhe des Buckelnischendreiecks ab. Die Größe des Buckelwinkels ist somit ein bequemes Merkmal, um die Ausdehnung und die Gestalt der Mantelnische zu charakterisieren: Er ist ungefähr ein rechter, wenn die Buckelnische einen schmalen Eingang und eine ansehnliche Höhe besitzt, er ist stumpf, wenn sie niedrig und breit ist. Betrachten wir Formen wie Venus, so sehen wir die bei Car- dium beobachteten Verhältnisse nicht stark geändert. Bei Venus Taf. VII Fig. 15), deren allgemeine Körperform ja ohnedies Oardıum ähnelt, ist der Buckelwinkel auch ungefähr ein rechter, doch erscheint der anale Schenkel verlängert, was wohl eine Streckung der post- umbonalen Körperregion ausdrückt. Die Höhe der Mantelnische kommt etwa der Hälfte der dorsoventralen Achse gleich. Bei Cytherea (Taf. VOL Fig. 11) ist der Buckelwinkel ziemlich stumpf und die auch bei Venus herrschende Eigentümlichkeit, daß die Insertionslinie der äußeren mehr anal liegenden Kieme nicht dem analen Schenkel des Buckelwinkels folgt, etwas deutlicher ausgesprochen. Der vordere Schließmuskel steht von der inneren Kieme weiter ab als bei Venus und Cardium; daher ist ein kleiner Mantelraum zwischen beide ein- geschaltet, in den die schmalen Mundlappen hereinragen. Bei Mactra (Taf. VIL Fig. 16) ist eine Zunahme des Buckelwinkels wahrzunehmen bei ziemlich gleichbleibenden Schenkeln und bei ab- nehmender Höhe. Die Arten Tellina, Psammobia und Unio (Taf. VIL Fig. 17, 15 und Taf. VIII Fig. 21) bieten Beispiele dafür, daß mit einer stetigen Zunahme des Buckelwinkels oder eines Schenkels desselben Abnahme der Höhenachse und Zunahme der Längsachse des Körpers Hand in Hand geht. Bei Tellina nitida (Taf. VII Fig. 17) ‘Morpholog. Jahrbuch. 38. 5 114 A. Fleischmann, Morphologische Studien über Mollusken. und Psammobia vespertina (Taf. VII Fig. 13) ist der Buckelwinkel beinahe zu einer Geraden gestreckt; die Höhe der Buckelnische be- trägt nur etwa den vierten Teil der gesamten Körperhöhe. Bei Umio (Taf. VIII Fig. 21) entwickelt sich die Buckelnische als stark ungleich- seitiges Dreieck; der vordere Schenkel ist bedeutend verkürzt, wäh- rend der hintere langgezogen ist. Man vergleiche damit die gedrängte Form der Buckelnische bei Cardium und Venus (Taf. VII Fig. 12, 15). Muscheln, deren Schalen äußerlich betrachtet (durch längliche Form und starke Abplattung) sehr ähnlich scheinen, wie Uno und Tellina, stimmen also im Bauplan des Weichkörpers durchaus nicht überein. Die Länge der Muskellinie steht mit der Größe der Buckelnische in direktem Verhältnis. Bei Cardium, Venus und Mactra ist der innere Muskelabstand kleiner als die Körperhöhe, bei Cytherea ist er ihr ungefähr gleich, bei Psammobia und Tellina ist er größer als sie. Wenn ich nun zusammenfasse, so kann man die Form einer Muschel durch die Größe des Buckelwinkels, durch das Längenver- hältnis seiner Schenkel, durch die Länge der Muskellinie, durch die Höhe der Buckelnische genau bestimmen. Die Kiemen entspringen zu beiden Seiten des Körpermassivs, und zwar ragen sie hauptsächlich in die Buckelnischen; ihre Inser- tionslinie folgt bei Cardium (Taf. VIL Fig. 12) der Grenze der Mantel- höhle; vielfach steigen sie über die Muskellinie mehr oder weniger tief in den weiteren Teil des Scaphiums hinab. Im allgemeinen läßt sich der Satz aufstellen: Je langgestreckter die Formen sind, je mehr die Längsachse des Körpers die Höhenachse überwiegt, desto mehr überschreiten die Kiemen die Muskellinie, desto weiter reichen sie ventralwärts. Umgekehrt sind sie bei den meisten mit röhrenförmigen Siphonen begabten Arten (Venus, Mactra, Oytherea, Tapes, Tellina, Taf. VIL Fig. 10, 11, 15, 16, 17) fast ausschließlich auf die Buckelnische beschränkt. Nur bei Psammobia vespertina (Taf. VII Fig. 15) biegen sie tiefer gegen den Klaffrand der Schale herab. Das gleiche gilt für Unio, deren Kiemen nicht bloß tiefer gegen den Mantelspalt, sondern auch weiter anal gegen den Sipho- nalspalt ausgedehnt sind (Taf. VIII Fig. 21). Die enge physiologische Correlation zwischen Kiemen und Mund- lappen, welch letztere für die Umkehr des die Mantelhöhle ständig durehfließenden Wasserstromes von höchster Bedeutung sind, ist auch durch anatomische Momente zu bestätigen. Die Mundlappen Richard Schwarz, Der Stilplan der Bivalven. 115 sind klein und schmal bei Cardium, Venus, Oytherea, Psammobia, Tapes und Unio, dagegen breite dreieckige Fortsätze bei Maetra (Taf. VII Fig. 16). Bei Tellina (Taf. VII Fig. 17) sind sie besonders stark entfaltet, daß ihre Ausdehnung ungefähr derjenigen der Kiemen gleichkommt. Der Raum der Buckelnische wird in verschiedener Weise ausgenützt. Es läßt sich ein gewisses Abhängigkeitsverhältnis zwischen Kiemen und Mundlappen erkennen. Wenn die Mundlappen unbedeutend und schmal sind (Taf. VII Fig. 12, 10, Taf. VIII Fig. 21), so erfüllen die Kiemen fast die ganze Buckelnische. Wenn dagegen die Mundlappen groß sind, wie bei Mactra und Tellina, so bean- spruchen sie den größeren Teil der Buckelnische und drängen die Kiemen in den hinteren Abschnitt derselben zurück. Den extremsten Fall zeigt Tellina (Taf. VII Fig. 17); hier lassen sich zwei ungefähr gleiche Zonen der Buckelnische unterscheiden, ein Mundlappenraum und ein Kiemenraum. Je höher der Weichkörper ist, desto mehr ist er transversal breit und ausgebuchtet, wie bei Cardium, Venus und Mactra. Formen von geringerer Höhe und stärkerer Länge sind dagegen mehr ab- geplattet und lassen die elegante Seitenwölbung der eben genannten Arten in höherem oder geringerem Grade vermissen. Damit geht eine Formänderung des Scaphiums Hand in Hand. Bei Cardium, Venus und Mactra ist es wirklich breit und nachenförmig, bei lang- gestreckten Formen aber ist sein transversaler Durchmesser ver- schmälert. Die Form und die Größe des Fußes weist große Schwankungen auf. Die Fußform von Mactra erinnert an Cardium, weil die finger- förmig entwickelte Muskelhaube sich rechtwinklig vom Eingeweide- sack absetzt, nur daß bei Cardium der Fuß eylindrisch ist, während er bei Mactra seitlich abgeplattet und scharf bekantet ist. Bei Tellina, Psammobia, Tapes, Cytherea, Venus ist die Muskelhaube mehr oder weniger stark in die Länge gezogen und beilförmig ge- staltet; hier verdient sie ihren Namen, da sie den Eingeweidesack wirklich haubenartig bedeckt. Feste Beziehungen zwischen Körper- und Fußform konnte ich nicht erkennen. Die Gestalt des Fußes scheint mehr von den Lebensbedingungen abhängig. c. Längsschnitte und deren Orientierung. Ich habe eben den Bau etlicher Muscheln dadurch anschaulich zu machen gesucht, daß ich die linke Schale und die linke Wand des Scaphiums entfernte, um so den Einblick in das Relief der g* 116 A. Fleischmann, Morphologische Studien über Mollusken. Mantelhöhle und der in sie ragenden Körperteile zu eröffnen. In Gedanken aber muß man sich die entfernten Teile zurückbringen und durchsichtig vorstellen. Man muß glauben, man schaue durch die durehsiehtige Wand des Körpers, nämlich Schale und Mantel, auf die Konfiguration der Organe in der Mantelhöhle. Dann bietet die wechselnde Form der Buckelnische, bzw. des Buckelwinkels einen sicheren Maßstab, um die Körper- und Schalenform zu beurteilen. Doch auf diese Weise ist die mir gestellte anatomische Aufgabe bloß eingeleitet worden. Ein besseres Urteil über den Stilcharakter der Muscheln wird sich erst aus der Betrachtung der gesamten Anatomie, zunächst einmal von Medianschnitten ableiten lassen. Ich habe mich darum bemüht, eine große Sammlung von Längsschnittserien durch recht verschiedene Muschelarten anzulegen. In diesen ist das oben (S. 107) geschilderte Verhältnis von Körpermassiv und Scaphium sehr gut abzulesen. Wenn auch die Kiemen nicht in die Figuren ein- getragen sind, so wird das Verständnis hierdurch nicht geschädigt werden, da die Seitenansichten der abgeschalten Muscheln (Taf. VII Fig. 10—17 und Taf. VIII Fig. 18—29) die Lücken der Zeichnungen leicht auszufüllen gestatten. Beim Studium soleher Längsschnitte wird man zunächst durch die anscheinende Eintönigkeit der Schnittbilder überrascht. Doch gewährt uns längere Übung die Fähigkeit, die spezifischen Unter- schiede abzulesen. Ich will mich nicht in Schilderung dieser Kleinig- keiten erschöpfen, sondern nur allgemeine Punkte hervorheben. Immer läßt sich die Muskelhaube des Fußes gut gegen den Eingeweidesack oder Fußstiel abgrenzen durch die winklige Einkniekung an der oralen und das abgerundete Eck an der analen Kante. Die spezielle Gestalt der Muskelhaube, ob dünn wurmförmig, oder fingerförmig, kommt dafür nicht in Betracht. Das Körpermassiv springt (was man an den Seitenansichten nicht erkennt) oral und anal verschieden stark über den Fußstiel heraus. Die Schließmuskeln schließen ent- weder dicht an oder befinden sich in weiterem Abstand, so daß in manchen Fällen der Mund von ihnen verdeckt wird. Im dorsalen Massiv liegen Leber, Magen, Herzbeutel, Herz und Niere, aber in sehr wechselnder Größenausdehnung. Besonders das Volumen von Herzbeutel und Niere unterliegt beträchtlichen Schwan- kungen. Wenn man sich mit dem Vergleich der Medianschnitte und der Seitenansichten abgibt, wird die oben in historischer Darstellung behandelte Frage nach der Orientierung des Muschelkörpers wieder Richard Schwarz, Der Stilplan der Bivalven. 417 brennend und erheischt unbedingt eine moderne Lösung. Man muß sich vor dem Vergleich klar darüber werden, in welche Stellung man die Bilder zu bringen hat, um sie bequem und mit Aussicht auf Erfolg zu bewerten. Ich will von vielen vergeblichen Versuchen schweigen und bloß die Anordnung begründen, welche ich den Figuren auf den Taf. VII, VIII, IX gegeben habe. Es bedarf keiner Rechtfertigung, daß ich entgegen der Meinung von ÖORBIGNY die natürliche Stellung der Tiere überhaupt nicht berücksichtige, weil morphologische und physiologische Orientierung zwei durchaus ver- schiedene Gesichtspunkte der zoologischen Betrachtung sind. Ich suchte vielmehr anatomisch feste Punkte, z. B. Mund, After, ferner Sehließmuskeln, Magen, Herz, Niere, in eine ziemlich übereinstimmende Lage zu bringen. Dieselbe ermittelte ich durch probeweises Drehen der Längsschnittbilder, bis jene Stellung aufgefunden war, bei welcher die größte Übereinstimmung der inneren Organisation zu herrschen schien. Ich orientierte also. nicht nach einem einzigen Merkmal äußerlicher Natur, wie man früher die Schalen nach dem Schloß- rand gestellt hatte, sondern nach einem Komplex von vielen Merk- malen, die gegenseitig voneinander abhängig sind. Da das Aufsuchen dieser Stellung umständlich ist und Über- legung kostet, suchte ich eine praktische Handhabe für die rasche Orientierung und glaube sie in der Verbindungslinie der Pedal- und der Visceralganglien gefunden zu haben. Als ich nämlich die Medianschnitte nach dem oben geschilderten Merkmalkomplex orientiert hatte, fiel eine merkwürdig gute Übereinstimmung im Ver- lauf der Ganglienlinie auf, die bei den meisten Schnitten annähernd parallel gerichtet war. Wenn es sich also darum handelt, die Muscheln rasch in eine für den morphologischen Vergleich passende Stellung zu bringen, so kann man nach der Ganglienlinie orientieren, muß aber stets im Sinne behalten, daß derselben nur der Wert eines praktischen Substitutionsmerkmales beizumessen ist. Selbstverständ- lich sind die Ganglienlinien und ihre beiden Endpunkte, Pedal- und Visceralganglion, gleichsinnig zu richten. Ich habe mich dafür ent- schieden, die Figuren auf den Tafeln so abzubilden, daß die Ganglien- linien dem seitlichen Tafelrand parallel laufen, das Pedalganglion nach unten, das Visceralganglion nach oben gerichtet ist. Auf diese Weise kommen Mund und After übereinander zu liegen, und man kann die Muschellängsschnitte einfacher mit Längsschnitten durch andre Mollusken, besonders Tintenfische, vergleichen. 118 A. Fleischmann, Morphologische Studien über Mollusken. Mit ein paar Worten möchte ich in Hinsicht auf die Bemerkungen von VAILLANT den Unterschied zwischen morphologischer Orientierung des Tieres und der Figur streifen. Unter morphologischer Orientierung verstehe ich die Notwendigkeit, den Tierkörper nach Kenntnisnahme seiner Organe so zu stellen, daß die Körper- achsen ein ganz bestimmtes, für jeden einzelnen Fall verbindliches Lagever- hältnis zu den drei Koordinatenebenen des Raumes haben. Erst durch Erfül- lung dieser Bedingung ist es möglich, den Vergleich zwischen vielen Arten mit Erfolg durchzuführen. Etwas andres aber ist die Frage, wie man die Ab- bildungen der Organisationsverhältnisse auf einer Tafel stellen soll. Hier kann nach meiner Ansicht der individuellen Vorliebe vollkommene Freiheit gewährt bleiben. Denn es scheint mir an und für sich gleichgültig, ob man die Haupt- koordinaten parallel dem Tafelrand oder in irgendwelcher Neigung verlaufen läßt, wenn man nur die einmal bevorzugte Anordnung für alle Fälle streng be- folgt. So haben BLAInVILLE und DEsHAYES die Muschelschalen morphologisch gleichsinnig orientiert, aber die Zeichnungen abweichend gestellt, DESHAYES so, daß alle Wirbel nach der Seitenkante der Tafel schauen, BLAINVILLE 80, daß sie nach der Oberkante gerichtet sind. Hier ist also lediglich die Lage der Figuren auf der Tafel um 90° geändert, nicht aber ein neuer morphologischer Gedanke ausgesprochen. Für die Analyse der Muscheln ist eine sehr genaue Unter- suchung der gesamten Topographie und aller einzelnen Organe not- wendig. Jedoch war es mir vorderhand nicht möglich, die Forderung zu erfüllen. Daher habe ich bloß den Darm genauerer Betrachtung unterzogen und in seinem Verlauf ein sehr interessantes Mittel zur Beurteilung der Organisation erkannt. Ich schildere sein Verhalten zunächst bei Cardium (Taf. IX Fig.34). Vom Munde (o), der hart hinter dem ventralen Rande des vor- deren Schließmuskels (m;,) liegt, zieht die Speiseröhre (oe) in sanftem Bogen an der unteren Fläche des Cerebralganglions vorbei schräg nach aufwärts, um vor der Körpermitte in eine geräumige Erweiterung, den unregelmäßig geformten Magen (Ma) überzugehen. Derselbe setzt sich in einen geraden, sich allmählich verjüngenden und der dorso- ventralen Achse des Tieres ungefähr parallel laufenden Abschnitt fort, den ich alsMagenschenkel (Ms) bezeichnen will; die Grenze zwischen Magen und Magenschenkel ist durch eine ringförmige Einschnürung deutlich markiert. Auf den bis zum Pedalganglion reichenden Magen- schenkel folgt ein rückläufiges Schaltstück, das dem Magen- schenkel ungefähr parallel etwa bis zu dessen Mitte steigt, um hier nochmals umzubiegen in den letzten Hauptabschnitt des Darmes, der die charakteristische Form eines aufrechtstehenden lateinischen Buchstabens >»$« hat. In seinem mittleren Verlauf zieht der »$«- Schenkel dem Magenschenkel parallel. Ventral und dorsal ist er Richard Schwarz, Der Stilplan der Bivalven. 119 hakenförmig gekrümmt. Der ventrale Bogen stößt an das Schalt- stück an; der dorsale Bogen durchbohrt das Herz und umläuft den hinteren Schließmuskel (ms) zum After (a). Letzterer liegt ungefähr in der Verlängerung der Muskelachse dicht hinter dem Visceral- sanglion (gv). Der gesamte Darmtraktus läßt sich also in fünf ge- trennte Abschnitte zerlegen: 1) die Speiseröhre, 2) den Magen, 3) den Magenschenkel, 4) das rückläufige Schaltstück, 5) den »$S«-Schenkel. Bei sehr vielen Arten scheint die Differenzierung in diese fünf Abschnitte die Regel zu sein. Während sich die ersten drei Ab- schnitte in Form und Lage ziemlich konstant verhalten, treten bei dem Schaltstück und dem »$«-Schenkel bedeutende Veränderungen auf, die teils in einer Vereinfachung, teils in einer Komplikation bestehen. Nach diesen Gesichtspunkten können wir mehrere Unter- gruppen der Darmform unterscheiden: 1. Cytherea, Mactra, Cyprina (Taf. IX Fig. 35). Bei diesen Arten ist das rückläufige Schaltstück zu einem mehr oder weniger komplizierten Schlingensystem ausgebildet. Die Darm- schlingen liegen vor dem Magenschenkel. Das bei Cardium gerade verlaufende Schaltstück ist bei Cytherea in zwei Bogen gekrümmt, bei Mactra weist es noch mehr Biegungen auf, bei Cyprina zeigt es die stärkste Tendenz zur Schlingenbildung. 2. Anodonta, Unio (Taf. IX Fig. 39). Wie der hintere Schenkel der Buckelnische sehr langgestreckt ist, so sind auch Niere, Herz und der Fußstiel sagittal ausgezogen. Der Magenschenkel läuft in analer Richtung. Das Schaltstück liegt nicht oral, sondern anal von ihm. Zwischen dem Schaltstück und dem $-Schenkel ist eine längere Darmstrecke eingeschoben, die einem »V« mit einem kürzeren und einem viel längeren Arm gleicht. . So spiegelt sich die Form der Buckelnische auch im Verlauf des Darmes wider. 3. Pectunculus, Arca, Chama, Astarte, Lucina (Taf. IX Fig. 40, 37, 36). Diese Formen zeichnen sich durch einen verhältnismäßig ein- fachen Darmverlauf aus. Das Schaltstück fehlt ganz. Der Magen- schenkel geht ohne Einschiebung von Schlingen direkt in den »$«- Schenkel über, dessen unteres Teilstück im Vergleich zum oberen nur schwach entwickelt ist. Den extremsten Fall der Einfachheit 120 A. Fleischmann, Morphologische Studien über Mollusken. zeigt Lucina, deren Darm fast ganz gerade vom Mund zum After hinzieht. An die erste Formgruppe erinnert Arca, wo noch eine deutliche Neigung zur Bildung des Schaltstückes vorhanden ist. 4. Bei Nuecula und Leda (Taf. IX Fig. 43, 44) sind die Darm- schlingen dorsal geschoben und in der Lebergegend entwickelt. Die Speiseröhre zieht mit fast rechtwinkliger Kniekung zum auffallend geräumigen Magen. Ein rückläufiger Schenkel ist nicht zu unter- scheiden. Der »$<«-Schenkel dagegen ist bei Leda ungeheuer lang und in Gestalt einer U-förmigen Schleife in der Richtung gegen den vorderen Schließmuskel vorgeschoben. Bei Nucula herrscht im Prinzip die gleiche Regel, nur kompliziert sich die U-Schleife des S-fürmigen Abschnittes dadurch, daß sie in mehrere Windungen gekrümmt wird. So entsteht in der vorderen oberen Körperregion ein Knäuel von Darmschlingen, die paramedian und zwar rechts von der Speise- röhre liegen. Wir sehen schon an den wenigen hier aufgeführten Beispielen, daß der Darm mannigfache Modifikationen nach der einfacheren oder komplizierteren Richtung erfährt. Der annähernd parallele Verlauf der Speiseröhre zur Ganglienlinie scheint gesetzmäßig zu sein. Bei solchen Arten, deren prä- und postumbonale Körperregion ziemlich in Formengleichgewicht stehen, und deren dorsoventrale Achse stark entwickelt ist, ist der Magenschenkel dieser parallel oder wenigstens annähernd parallel gerichtet. So klingt auch in der Darmlinie der Gedanke der Höhenentwicklung an. Je mehr nun die Entwieklung der postumbonalen Körperzone überwiegt, um so geringer wird der Winkel, welchen der Magenschenkel und mit ihm die Richtung des Darmtraetus mit der Körperlängsachse bildet. Ein typischer Fall ist Anodonta, bei welcher der Magenschenkel schräg nach hinten gestreckt ist. V. Charakteristik der zweiten Stilgruppe. Nicht alle Muscheln lassen sich auf Cardium beziehen. Die Mannigfaltigkeit der spezifischen Gestaltung zwingt uns, einen zweiten Formtypus aufzustellen, dem hauptsächlich die Monomyarier ange- hören, obgleich der Besitz von zwei Schließmuskeln kein exklusives Merkmal ist. Richard Schwarz, Der Stilplan der Bivalven. 1 a. Mytilus. Die stilistische Eigenart der neuen Gruppe und ihre morpho- logischen Beziehungen zur ersten Gruppe wird der Leser am leich- testen verstehen, wenn ich zuerst die zweimuskelige Miesmuschel Mytilus erläutere (Taf. VIII Fig. 22). Ich tue das nicht aus bloßer Willkür, sondern nach reiflicher Überlegung; denn Mytilus zeigt spezifische, sonst nur für die Monomyarier charakteristische Form- eigentümlichkeiten, die sie von der Gruppe der zum Formtypus »Cardium« gehörenden Arten ausschließen. Bekanntlich liegt der kleine Schalenbuckel nicht in der Mitte des Tieres, sondern am oralen Schalenrande und sogar vor dem Munde (Taf. VIL Fig. 3). Der präumbonale Körperabschnitt (Lunulagegend) ist, wenn man überhaupt davon reden darf, nur als äußerst schmaler Saum um den Buckel angedeutet. Die unscheinbare Ausbildung des vorderen Körperbezirkes wird ferner durch die Tatsache bezeugt, daß vorderer Schließmuskel und Buckel direkt aneinanderstoßen. Das Körper- massiv ist dagegen anal außerordentlich in die Länge gestreckt; es gleicht einem Kahne mit scharfem gegen den Schloßrand schauen- den Kiele. Die ebenfalls lange Ligamentleiste zieht vom Buckel bis zum Beginn der analen Mantelfurche. Der Mantelrand setzt hier mit einem scharfen Eck ein und ladet in einem langgestreckten Bogen anal aus. Die Mantelhöhle liegt nur unterhalb des Körper- massivs und bildet keine dorsalen Buckelnischen. Infolge der sagit- talen Streckung des Körpermassivs ist der Fußstiel schmal und lang und springt im Gegensatze zu Cardıum und seinen Verwandten ganz unbedeutend in die Mantelhöhle ein; die fingerförmige Muskelhaube ragt, einem Glockenklöppel vergleichbar, etwas vor der Mitte des Körpers in den Mantelraum. Der zwischen Muskelhaube und Mund sichtbare Abschnitt des Fußstiels ist strangartig gerundet und durch die vorderen Retraktoren des Fußes paarig aufgewulstet; der hintere Abschnitt springt wie ein schmaler Kiel mit scharfer Kante in den Mantelraum hinein; er erscheint als ein nebensächlicher Anhang des Körpermassivs, der nur von der Gonade, nicht von Darmschlingen erfüllt ist. Infolge der Längsstreckung des Fußstiels und der schwachen Ausbildung der Muskelhaube erscheint die Scaphialhöhle unterhalb des Körpermassivs als ein einheitlicher, langgezogener Raum, der keine Buckelnischen besitzt und auch nicht in Pedal- und Siphonalkammer geteilt werden kann. Der vordere Schließ- muskel hat einen beträchtlichen Abstand vom Munde, daher schiebt sich die Scaphialhöhle zwischen beide ein und bildet einen präoralen 122 A. Fleischmann, Morphologische Studien über Mollusken. Abschnitt, der den Muscheln der ersten Gruppe fremd ist und höchstens andeutungsweise z. B. bei Oytherea gebildet wird. Die Kiemen er- strecken sich entlang der ventralen Grenze des Körpermassivs vom Mund bis hinter den analen Schließmuskel. Daß sie sogar längs des Muskels und noch etwas über ihn hinaus anal ziehen, ist ein für die neue Stilgruppe außerordentlich charakteristischer Zug. Vor dem oralen Rande der Kiemen ragen die Mundlappen heraus, läng- liche schwach sichelartig gebogene Auswüchse, die fast bis zum Mantelrande reichen und dadurch die schmale Entwicklung der Scaphialhöhle in der oralen Zone deutlich hervorheben. Der mediane Längsschnitt (Taf. IX Fig. 38) zeigt den Kontrast zur ersten Stilgruppe: die schwache Ausbildung von Muskelhaube und Fußstiel, die Lage des Mundes auf einem Kegel und den großen präoralen Mantelraum. Besonders aber fällt der Verlauf des Darmes auf, der im Einklange mit den oben beschriebenen Eigenschaften der Gesamtkörperform ausschließlich im Massive untergebracht und fast rein sagittal gelagert ist. Der Magenschenkel erstreckt sich durch die Längsachse des Tieres, so daß er oberhalb des hinteren Schließ- muskels in das lange Schaltstück umbiegt. Das letztere läuft in oraler Richtung etwa bis zur Grenze zwischen Speiseröhre und Magen und geht hier in den »$S«-förmigen Schenkel über, der in flachem Bogen längs des Magens anal zieht, ungefähr in der Magenmitte sich biegt, um durch das Herz zum After zu ziehen. Der sagittale Verlauf des Magenschenkels steht im Einklange mit der starken Ausbildung der hinter der Muskelhaube des Fußes liegenden Körper- zone, die auch durch die weite Entfernung des hinteren Schließ- muskels vom hinteren Rückziehmuskel des Fußes kenntlich wird. Übereinstimmende Verhältnisse fand ich bei Modiola barbata und Pinna nobilis,;, besonders bei der Steckmuschel ist die Längs- streckung des Körpers in noch höherem Grade ausgeprägt. Der Mantel springt kolossal weit über den Schließmuskel und vergrößert so die Scaphialhöhle in ganz unerwarteter Weise postanal; auch die Kiemen dehnen sich weit über den hinteren Schließmuskel aus. b. Avicula. Wer nach dem Aussehen der Schalen urteilt, würde vermuten, daß das Körpermassiv sehr groß sei; aber nach Entfernung der linken Schalen- und Mantelklappe findet man im Gegenteil dasselbe auf- fallend klein, besonders in der dorsoventralen Achse bedeutend verkürzt. Zur Kompensation ist das Scaphium samt den Kiemen Richard Schwarz, Der Stilplan der Bivalven. 123 mächtig ausgebildet. Hier begegnen wir dem ersten Beispiele da- für, daß die Größe der Schalen hauptsächlich von der Größe des Seaphiams bzw. des Mantels abhängt (Taf. VIII Fig. 24). Während die Kiemen bei Mytilus ungefähr am analen Rande des Schließmuskels enden, reichen sie bei Avicula weit über diese Grenze und der Siphonalraum des Scaphiums dehnt sich in anal ventraler Richtung aus; damit nicht genug, dringt die Mantelhöhle auch noch an der analen Fläche des Schließmuskels empor und bildet einen dorsalen Nebenraum, der von dem hinteren Flügelfort- satz der Schale bedeekt wird. Da derselbe gegen den Schloßrand, also cardinal aufsteigt, so erinnert er in gewissem Sinne an die Buckelnische, obwohl er sich von dieser wesentlich dadurch unter- scheidet, daß er in einer ganz andern Gegend (hinter dem Schließ- muskel) ausgebildet ist. Eine der Regel von Mytelus entsprechende sagittale Streckung des Körpers in analer Richtung kommt hier nicht - zum Ausdruck; im Vergleich zu dieser Art ist bei Avzcada vielmehr eine Verkürzung zu konstatieren. Während z.B. bei Mytilus der Abstand des hinteren Retraktors vom hinteren Schließmuskel ziem- lich groß ist, sind bei Avvcula Retraktor und Schließmuskel dicht benachbart; daher ragen die Kiemen anal weit über den Schlieb- muskel, der sich ungefähr in der Mitte ihres Verlaufs befindet. Die Mantelhöhle bildet keine Seitennischen, der am Vorderende des Tieres liegende Buckel ist solide. Die Ligamentleiste ist lang ausgezogen. Der Darm (Taf. IX Fig. 46) ist einfach. Vom Munde führt die kurze Speiseröhre ziemlich gerade in den Magen, dessen Schenkel in sagittaler, nicht in dorso-ventraler Richtung (fast parallel zur Ganglienlinie) verläuft. Das Schaltstück zieht in oraler Richtung und biegt nach kurzem Verlaufe in den »S«-förmigen Schenkel um, der dem hinteren Magenabschnitt ungefähr parallel emporsteigt und vor dem Herzen unter scharfer Knickung anal abbiegt. c. Pecten (Taf. VIII Fig. 23). Die Peetiniden sind durch ihre Organisation den Aviculiden nahe verwandt, daher kann ich meine Schilderung kurz fassen. Wie bei Avzcula entwickelt sich die Mantelhöhle unter und hinter dem analen Schließmuskel, so daß ein außerordentlich großer Mantel- raum halbmondförmig den hinteren Teil des Körpermassivs umfaßt. Die Kiemen dehnen sich in diesen Abschnitt der Mantelhöhle un- gehindert aus, ja sie biegen sich sogar in viel höherem Grade wie bei Avicula gegen den Schloßrand empor. 124 A. Fleischmann, Morphologische Studien über Mollusken. Das Körpermassiv ist auf einen engen Raum zusammengezogen zu einer ungefähr vierseitigen Masse, welche besonders in der Gegend des Schließmuskels sehr diek transversal entfaltet ist. Der Längsschnitt erläutert wohl am besten die Eigenart der Organisa- tion. Der Mund steht wie bei Avzcula nahe der unbedeutend kleinen Muskelhaube des Fußes, die naturgemäß nur einen kleinen Ab- schnitt des vorderen Mantelraumes beansprucht. Hinter dem Fuß aber springt ein Fortsatz des Körpermassivs wie ein schmaler me- dianer Keil vor. In ihm sind hauptsächlich die Gonaden einge- bettet. l Auch der Darm (Taf. IX Fig. 47) läßt die nahe Formverwandt- schaft mit Avzcula erkennen. Die zunächst auffallenden Unterschiede hängen mit der andern Ausbildung des Körpers zusammen, näm- lich mit der schwachen Entwicklung der präumbonalen Zone (womit die ventrale Abbiegung der langen Speiseröhre harmoniert) und mit der starken Entfaltung des Eingeweidesackes unterhalb des Schließ- muskels, welche eine sagittale Streckung des Schaltstückes und die Bildung einer einfachen Schlinge am Beginn des »S«-förmigen Ab- schnittes gestattet. Letzterer zieht an der rechten Seite des Magens fast bis zum vorderen Grenzrand des Körpers oral und dann erst rückläufig das Herz durchsetzend zum After. d. Ostrea. Die Auster gehört durch die allgemeine Anordnung ihrer Or- gane gleichfalls in den hier zu besprechenden Formenkreis, da die Mantelhöhle sich unter und hinter dem analen Schließmuskel entwickelt und die Kiemen mit halbmondförmiger Krümmung um ihn emporsteigen. Eine nahe Formverwandtschaft mit Avzcula und Peeten besteht jedoch nicht. Als spezifische Eigentümlichkeit hebe ich eine am Siphonalrande des Scaphiums befindliche Querbrücke hervor, welche sich als dünner Pfeiler zwischen dem rechten und linken Mantelrand einschiebt und die morphologische Unterscheidung des Kloaken- bzw. Atemsiphos ermöglicht. Mittels dieser Brücke erkennt man, daß beide Öffnungen riesig in die Länge gezogen sind. Daher entspricht die gerade Strecke am Umrisse des Weichkörpers bzw. der Schalen dem Fußrande und dem Kloakensiphonalrande, der gebogene Abschnitt dem Atemsiphonalrande. Wenn man die Längsschnitte (Taf. IX Fig. 38, 41) vergleicht, fällt uns die außerordentliche Ähnlichkeit des Darmverlaufes bei Mytilus und Ostrea auf. Zwischen beiden besteht bloß der Unterschied, daß Richard Schwarz, Der Stilplan der Bivalven. 125 der Magenschenkel im ersten Falle über, im andern Falle unter dem analen Schließmuskel liegt. Leider ist mein Untersuchungs- material nicht vollständig genug gewesen, um der Formverwandt- schaft näher nachzuspüren. Ich vermute, daß die Untersuchung der verschiedenen Austernarten noch viele interessante Verhältnisse auf- decken könnte. Bekanntlich ist Ostreas durch den Mangel eines Pedalganglions ausgezeichnet. Wenn auch in diesem Falle die praktische Hand- habe unserer Orientierung fehlt, so hindert das nicht im geringsten, an unserem Prinzip festzuhalten, da wir ja, wie schon erwähnt, einen ganzen Komplex von Merkmalen zur Orientierung benützen. e. Gemeinsame Merkmale. Die eben behandelten Monomyarier zeigen manche stilistisch interessante und von den für die erste Stilgruppe geschilderten Eigen- schaften abweichende Züge, daß ich mit ein paar Worten darauf eingehen will. Zunächst fällt uns die andre Entfaltung der Körper- abschnitte auf, nämlich das verhältnismäßig kleine Körpermassiv und das außerordentlich große Scaphium, die auch topographisch anders gelagert sind als bei Cardium. Das Hauptgewicht scheint auf die Ausbildung der hinteren Körperzone gelegt zu sein; denn der anale Schließmuskel bezeichnet den Bezirk großer trans- versaler Dickenentfaltung, während bei den Vertretern der ersten Stilgruppe eine zwischen den beiden Schließmuskeln und zwar unter dem Buckel liegende Region die stärkste transversale Aufblähung zeigt. Um den Buckel sind die Körperteile in einem gewissen Formen- gleichgewichte angeordnet, d. h. präumbonale und postumbonale Körperzone sind ungefähr gleichmäßig entwickelt. Bei den Mono- myariern dagegen ist die ganze Mundzone vor dem Buckel verkürzt, die hinter ihm liegende übertrieben stark ausgebildet. Im Einklang mit der unbedeutenden Ausprägung der oralen Körperhälfte steht der Mangel des vorderen Schließmuskels, die geringe Entwicklung der in den Mantelraum median hereinragenden klöppelähnlich ge- formten Muskelhaube des Fußes. In überwiegendem Grade ist dagegen das Scaphium ausgebildet, freilich nicht nur unter bzw. hinter dem Fuße, wie bei Cardium, sondern besonders anal und etwas dorsal, indem seine Höhle huf- eisenförmig hinter dem Schließmuskel emporsteigt. Die Unterdrückung der oralen Körperregion spricht sich auch darin aus, daß die Pedalkammer einen verhältnismäßig kleinen Ab- 126 A. Fleischmann, Morphologische Studien über Mollusken. schnitt des Scaphiums ausmacht. Der hinter dem Fuße folgende überaus geräumige Scaphialabschnitt entsprieht der kleinen Siphonal- kammer der ersten Stilgruppe. Den halbmondförmig den Schließ- muskel umfassenden Teil des Scaphiums kann man als ein Mittel deuten, um die Körpergröße der Muscheln auf einer für die ganze Gruppe normalen Größe zu halten. So wird die auffallende Ver- kürzung des Körpermassivs wieder ausgeglichen und das Tier in analer Richtung durch Anfügen einer großen Mantelhöhle verlängert. Was die Kiemen betrifft, so weicht ihre Lage insofern von den oben (S. 110) beobachteten Verhältnissen ab, als sie nicht auf dem Körpermassiv, sondern unter und hinter demselben liegen. Damit hängt der Mangel von Buckelnischen zusammen, die hier nicht als flache Ausläufer des Scaphiums am Körpermassiv aufsteigen. Der Darm weist bei näherer Betrachtung dieselbe Gliederung auf wie in der ersten Stilgruppe, nur seine Lage zu den Körper- achsen ist verschieden. Während bei den Formen der ersten Gruppe die annähernd parallele Richtung des Magenschenkels mit der Dor- soventralachse sich als allgemeine Regel zu erkennen gibt, zieht hier der Magenschenkel (und die mittleren Abschnitte des gesamten Darmtractus) der Sagittalachse des Körpers ziemlich parallel oder bildet nur einen sehr spitzen Winkel mit ihr und ist analwärts mächtig in die Länge gezogen; in diesem letzteren Umstand spricht sich wiederum die oben betonte, allgemeine Eigenschaft, nämlich die starke Streckung der postumbonalen Körperhälfte aus. Der Grad der Streckung der postumbonalen Zone und die Richtung des Magen- schenkels stehen in einem bestimmten Verhältnis, das gesetzmäßig erscheint: Je stärker die Entfaltung der postumbonalen Zone ist, um so geringer wird die Neigung des Magenschenkels zur Sagittal- achse, bis die parallele Richtung des Magenschenkels mit der Sa- gittalen erreicht ist. Als Beispiel zur Bestätigung dieses Satzes möge die Formenreihe: Pecten, Avicula, Mytilus dienen. Bei Peeten, wo die Streckung der hinteren Zone des Körpermassivs noch nieht übertrieben stark ist (wofür die nicht allzugroße Entfernung des analen Schließmuskels vom Magen spricht), ist der Magenschenkel schräg zur Sagittalen geneigt. Bei Avicula, wo die anale Streekung stärker wird, ist die Neigung geringer; schließlich bei Mytilus, wo der beträchtliche Abstand des hinteren Retraetors vom analen Schließ- muskel die stärkste Streckung erkennen läßt, läuft der Magenschenkel der Sagittalen des Körpers vollständig parallel. Richard Schwarz, Der Stilplan der Bivalven. 127 VI. Aberrante Formen. a. Lima. Obwohl Lima (Taf. VIII Fig. 25, 26) fast allgemein zu den Pecti- niden gerechnet wird, möchte ich für nähere Verwandtschaft dieser Art mit den Formen der ersten Stilgruppe eintreten. Die sagittale Verkürzung des ganzes Tieres und die starke Ent- wicklung des hinteren Schließmuskels sind freilich Momente, welche sehr an die Pectiniden gemahnen, allein andre Eigenschaften weisen doch mehr auf den Bau von Cardium und seinen Verwandten hin. Das Scaphium ist verhältnismäßig geräumig, weil es weit unterhalb des Fußes herabhängt, aber ihm fehlt die große Entfaltung hinter dem Schließmuskel. Der Siphonalraum ist sogar sehr schmal und nur deshalb kenntlich, weil der Mantelspalt beim ruhig liegenden Tiere sehr weit klafft. Die Grenze der Mantelhöhle gegen das Kör- permassiv ist durch eine gebogene »A«-förmige Winkellinie ange- deutet. Längs des oralen Schenkels derselben entspringen die Mund- lappen, längs des analen Schenkels die Kiemen. Man kann die Winkellinie mit einem gewissen Rechte als den Umriß einer freilich unbedeutenden Mantelnische betrachten, dieselbe dringt jedoch nicht bis zum Buckel vor und wird keine Buckelnische, weil die Buckel- zone vollständig solide und von der Leber ausgefüllt ist. Die Kiemen entfalten sich zu beiden Seiten des Körpermassivs und des hinteren Schließmuskels, nicht unter diesem Teil, wie bei den Monomyariern. An Pecten erinnern folgende Eigenschaften: der Eingeweidesack ragt in die Höhle des Scaphiums wie eine schmale transversal kom- primierte Nase und die Muskelhaube hebt sich als fingerförmiger Fortsatz von ihm ab. Der Dichtungswulst springt als eine ziemlich breite Randkulisse in die Mantelhöhle vor und zeigt besonders im hinteren Ende eine starke Verbreiterung, welche medial zwischen Kiemen und Eingeweidesack tief in die Mantelhöhle einragt. Jedoch möchte ich diese Merkmale als analog, als Ausdruck der Schwimm- fähigkeit einschätzen und den Wert der an Cardium gemahnenden Eigenschaften höher anschlagen. Der Umstand, daß das Lebermagen- massiv mächtig nach den Seiten vorspringt und kräftige, solide Buckel bildet, die durch eine tief einschneidende, breite Talfurche getrennt sind, spricht mehr für die Einreihung in die erste Stilgruppe. Lima fällt schon deshalb aus der Reihe der übrigen Monomyarier heraus, weil die Streckung der hinteren Körperzone fehlt, dagegen die orale Zone mächtig entfaltet ist. Der Darmverlauf zeigt diese Verhält- 128 A. Fleischmann, Morphologische Studien über Mollusken. nisse sehr deutlich. Für die orale Streckung spricht die überaus langgezogene Speiseröhre, für die anale Kürzung die Richtung des Magenschenkels, der nicht nur nicht, wie bei den übrigen Mono- myariern, analwärts der Sagittalen annähernd parallel gerichtet ist, sondern sogar eine entschiedene Neigung oralwärts aufweist; für die Verkürzung der postumbonalen Zone zeugt auch der Umstand, daß Magen und analer Schließmuskel sich in diehtester Nachbar- schaft befinden. Ein Blick auf die Tafel (Taf. IX Fig. 34, 42) wird die überraschende Ähnlichkeit von Lima und Cardium beweisen. b. Hippopus. Durch die gütige Vermittlung des Herrn Dr. P. N. van KAMPEN in Batavia gelangte das zoologische Institut Erlangen in den Be- sitz einer Anzahl gut konservierter Exemplare von Hippopus ma- culatus und Tridacna elongata und ich hatte noch das Glück, kurz vor dem Abschluß meiner Studien einige zu secieren und so aus eigener Anschauung den Bau dieser seltenen Tiere kennen zu lernen. Ein weiteres Exemplar, das wegen seiner Größe nur für eine unvollständige Längsschnittserie verwendet werden konnte, ver- danke ich dem gütigen Entgegenkommen des Herrn Prof. Dr. DOFLEIN, Konservators der zoologischen Staatssammlung in München. Ich begrüßte die gute Gelegenheit mit besonderer Freude, weil die Schilderung und Deutung des Weichkörpers von Tridaena, welche K. GROBBEN (4) gegeben und A. Lane (6) im Lehrbuch der vergleichen- den Anatomie wiederholt hatte, mir nicht recht verständlich schien. Der eigene Augenschein hat mich nun zu einer andern Ansicht be- stimmt. Ich führe zunächst aus der Abhandlung von GROBBEN die zum Verständnis seiner Meinung notwendigen Sätze an: S.433. »Innerhalb der Schalen, welche beim ersten Anblick nach vorn und hinten vom Umbo wie die Schalen andrer Lamellibranchier gebildet zu sein scheinen, hat das Tier, was keinem der bisherigen Beobachter entgangen ist, eine ganz eigentümliche Lage. Der Eingeweidesack liegt hinter dem Umbo und erstreckt sich bogenförmig nach vorn und ventralwärts, sich dabei allmählich verschmälernd. Die Mundöffnung liegt dorsal hinter dem Umbo, die After- öffnung ventral vom hinteren Adductor. Der Fuß scheint nach der Dorsalseite gekehrt. Die beiden Lappen des Mantels sind bis auf drei Öffnungen voll- ständig miteinander verwachsen. Die größte dieser Öffnungen ist der Fuß- schlitz zum Durchtritt des Fußes. Derselbe liegt vor dem Umbo und ist nach oben gekehrt; ihm entspricht der klaffende Schalenteil. Als zweitgrößte Off- nung erscheint die nach unten und vorn gekehrte Einströmungsöffnung. Die kleinste Öffnung ist die nach unten gerichtete Ausströmungsöffnung. Der zwischen dem Körper und dem Mantellappen gelegene Mantelraum Richard Schwarz, Der Stilplan der Bivalven. 129 wird durch eine Scheidewand in einen oberen (Einströmungs-) und unteren (Ausströmungs-)Abschnitt geschieden. Diese Scheidewand kommt dadurch zu- stande, daß die beiden Kiemen einerseits vor dem Fuße durch eine breite Mem- bran untereinander vereinigt, und weiter nach hinten an den Fuß bzw. den Eingeweidesack mittels dieser Membran angewachsen sind, anderseits mit der Seite des Körpers verwachsen erscheinen. Vorn schließt diese Scheidewand an den Vorderrand der Verwachsungsstelle des Mantels zwischen Einströmungs- und Ausströmungsabschnitt an, die mediale und seitliche Verwachsungslinie zieht von hier gegen die Mundlappen wie bei andern Lamellibranchiern. Offen- bar im Zusammenhang mit der eingetretenen Drehung des Eingeweidesackes ist jedoch diese Verwachsungslinie mit den Kiemen, andern Lamellibranchiaten gegenüber, weit gegen den Fuß hin verschoben, indem der Eingeweidesack zwischen den Kiemen nach hinten und unten gleichsam vorgedrängt erscheint. Durch diese eingetretenen Verschiebungen entsteht ein tiefer, lateraler Neben- raum der Mantelhöhle, welcher sich längs der Kiemen seitlich am Eingeweide- sack hinaufzieht und an seinem oberen Ende mit einer blind geschlossenen Bucht endigt. Zufolge der Drehung des Eingeweidesackes hat auch der unterhalb der Kiemen gelegene Teil der Mantelhöhle (Ausströmungsabschnitt) eine bedeutende Längenausdehnung erfahren, und zwar jene Partie desselben, welche unterhalb vom Schalenschließer gelegen ist und die bei andern Lamellibranchiern, wie bei den verwandten Cardien, dorsal vom hinteren Adductor liegt, sich jedoch nicht über denselben hinaus nach vorn ausdehnt. Diese Partie erscheint bei Tridaena als tiefe, um den ganzen Eingeweidesack sich hinaufziehende Aus- buchtung.< Die bisher gegebene Orientierung des Körpers erscheint ihm nieht zutreffend. »Bei WOODWARD und VAILLANT finden wir die Tridacniden in der Weise BLAINVILLES orientiert, daß der Umbo der Schale nach oben zu liegen kommt und die oberste Spitze des Körpers bezeichnet, der Schloßrand schräg nach hinten abfällt, der klaffende Schalenrand nach unten gekehrt erscheint. Von dieser in der Regel geübten Orientierung weicht nur jene PELSENERRs ab. PELSENEER orientiert die Tridaena derart, daß der Umbo der Schale nach vorn gerichtet erscheint, der Schloßrand nach aufwärts aufsteigt und der gezackte Schalenrand nach hinten sieht. Schon bei der früher von den meisten Autoren gegebenen Orientierung des Körpers ergibt sich, daß das Tier von Tridaena im Vergleiche mit den übrigen Lamellibranchiaten eine weitgehende Lageveränderung erfahren hat. Der vordere Teil des Körpers ist verkürzt und kommt sogar hinter dem Umbo der Schale zu liegen, der hintere Abschnitt desselben ist nach vorn und unten gedreht, so daß die Afteröffnung und Einströmungsöffnung des Mantels nach vorn sehen. Aus dem Verlaufe der Kiemen ist am deutlichsten die eigen- tümliche Lageveränderung des Tieres zu erkennen. Unter Berücksichtigung der eingetretenen Lageveränderung scheint mir jene Orientierung des Tieres die richtigste zu sein, bei welcher der Schloßrand der Schale horizontal oder annähernd horizontal gerichtet wird. Es geht bei dieser Art der Orientierung auch am klarsten die Verschiebung des Ein- geweidesackes nach hinten, sowie die Drehung desselben nach vorn und unten hervor. In dieser Weise sind auch die beigegebenen Abbildungen orientiert.« Morpholog. Jahrbuch. 38. 9 130 A. Fleischmann, Morphologische Studien über Mollusken. Mir scheint nun der Gedanke, daß der Weichkörper einer Muschel innerhalb der Schale eine weitgehende Lageveränderung erfahren hat, naturwidrig und nicht notwendig. Denn ich halte die Schalen für einen integrierenden Bestandteil des Tieres, der mit dem Mantel, dem Schloßkamm, den Schließmuskeln, dem Diehtungsstreifen un- trennbar verbunden ist, so daß der Weichkörper seine Lage inner- halb der Schalen unmöglich ändern kann. Man darf sich eben durch das unerwartete Verhältnis zwischen Schalenform und Topo- graphie der Organe bei Tridacna und Hippopus nicht verblüffen lassen und muß zugleich mit der Schale den Weichkörper, am besten an einem Medianschnitt (Taf. IX Fig. 45 und Taf. VIII Fig. 29) und an einem zur Hälfte ausgelösten Tier studieren. Dann erkennt man, daß das Scaphium ungemein stark entwickelt und das Körpermassiv statt sagittal transversal breit ist. Die geräumige Mantelhöhle erinnert zunächst an die Verhält- nisse bei Avicula und Pecten, aber bei genauerem Zusehen fallen doch wieder Unterschiede auf. Ganz besonders kommt hier in Be- tracht, daß die Mantelhöhle nicht hinter dem analen Schließmuskel, sondern unter dem Körpermassiv entwickeltist. Auch die Kiemen dehnen sich nicht in die Mantelhöhle aus. Sie bilden bloß niedrige Wülste zu beiden Seiten des Körpermassivs und hören unterhalb des einzigen analen Schließmuskels auf. Eigentümlich ist ferner der weite Nebenraum der Mantelhöhle, welcher hinter dem Schließ- muskel längs des Herzbeutels bis zur Schloßleiste emporsteigt. Zur Umfassung der weiten Mantelhöhle ist die Scaphialwand selbst- verständlich mächtig ausgedehnt. Daher tritt gegen den hohlen Ab- schnitt das eigentliche Körpermassiv ebenso unscheinbar zurück, wie z. B. bei Pecten, mit welcher Art die allgemeine Anordnung der Organe übrigens eine sehr große Ähnlichkeit besitzt, wovon ein Blick auf die Tafel (Taf. IX Fig. 45, 47) überzeugt. Die auffallende Übereinstimmung in der Richtung der Speiseröhre, in der Lage von Magen, Herz, Niere, After zeigt, daß sich Tridaena zwanglos in den Rahmen meiner Orientierung einfügt, und daß es bei weitem nicht das abnorm gestaltete absonderliche Tier ist, für das es bisher ge- halten wurde. Der Längsschnitt (Taf. IX Fig. 45) zeigt die ungleichmäßige Aus- bildung der Körperzonen sehr deutlich. Während man sonst ge- wohnt ist, den freien Klaffrand der Schale unterhalb des Fußes in einer gekrümmten Bogenlinie ausgebildet zu sehen, ist hier dieser Rand ziemlich gerade ausgezogen und der größere, stärker ge- Br. rn Richard Schwarz, Der Stilplan der Bivalven. 131 krümmte Abschnitt des Schalenrandes entspricht lediglich dem Siphonalabschnitt, der hier eine ungeheure Ausdehnung ange- nommen hat. Zum Beweis braucht man bloß den Teil des Mantel- randes anzuschauen, welcher dem gebogenen Schalenrand anliegt (Taf. VIII Fig. 28), dann sieht man an diesem die beiden Öffnungen des Atem- und Kloakensiphos. Also kann dieser Abschnitt gar nichts anderes, als der Siphonalabschnitt des Scaphiums sein. Der Fußabsehnitt ist durch die dritte Öffnung gekennzeichnet, welche den Austritt des Fußes gestattet. Statt einer Lageveränderung des Weichkörpers kann ich ledig- lieh eine Formverschiedenheit desselben gegenüber andern Muschel- arten konstatieren (Taf. IX Fig. 45). Das Körpermassiv und das Seaphium ist abweichend von allen andern oben studierten Beispielen (Taf. IX Fig. 34—47) gestaltet. Die Scaphialhöhle ist hauptsächlich unter dem Massiv, nicht hinter dem Schließmuskel entwickelt und der Siphonalrand des Scaphiums ist ungeheuer ausgedehnt, so daß Kloaken- und Atemsipho viel weiter voneinander entfernt stehen, als es sonst die Regel ist. VII. Sehlußwort. Zum Schlusse will ich das Ziel und Resultat meiner Arbeit kurz beleuchten. Es ist nicht mehr nötig, den Fehler der älteren Versuche hervorzuheben, welche die Muscheln nach physiologischen Gesichtspunkten orientierten und mittels eines Hauptmerkmales — sei es nun die Zahl der Muskeln, die Form des Fußes, die Struk- tur des Schlosses oder die Beschaffenheit der Kiemen — größere Verwandtschaftsgruppen bildeten; denn über diese ersten Anfänge sind wir längst hinausgeschritten. Ich glaube aber gezeigt zu haben, daß auch die ausschließliche Beschäftigung mit den leeren Kalk- schalen oder ihrem Schlosse — wenigstens soweit man sie zu syste- matischen Begriffen ausnützen will — der Vergangenheit angehören und höchstens im Kreise der sammelnden Liebhaber noch eine Rolle spielen wird. Die starren Muschelklappen gewinnen erst eine ver- ständliche und wissenschaftlich interessante Sprache, wenn man den Weichkörper benützt, um ihre gemeinsamen Eigenschaften aufzu- suchen. Bei unsern morphologischen Studien handelte es sich nicht darum, die Gestalt der Muschelschalen zu erfassen — das haben tüchtige Beobachter vor Jahrzehnten ausgiebig besorgt —, sondern den Wert der Formmerkmale durch vergleichende Betrachtung 9* 132 A. Fleischmann, Morphologische Studien über Mollusken. zu messen. Hier kann allein das Studium des Weichkörpers vor- wärts führen. Während unser Auge haltlos über die Schalenfläche und den Sehalenrand hingleitet, bietet die Kielzone des Scaphiums genug Ruhepunkte, von welchen aus man den Vergleich ziehen kann. Aber es wäre einseitig, nur auf diesen marginalen Merk- malen zu fußen. Wenn man einmal anfängt, die Weiehteile zur morphologischen Deutung der Schalenform auszunützen, so muß man ganze Arbeit tun und die gesamte Organisation der Muscheln ins Auge fassen. Nach meinem Ermessen ist die einheitliche Vorstel- lung, ‘welche ich auf den Rat und mit Hilfe meines verehrten Lehrers, Professors FLEISCHMANN, im dritten Kapitel entwickelte, fruchtbar gewesen: Die Form und Größe des Scaphiums, der Buckelnische, die Topographie der Kiemen, Mundlappen, der Siphonalgegend, des Darmes haben sich als guter Maßstab zur Beurteilung der Körper- form und damit auch ihres äußeren Kalkabgusses, der Schalen, er- wiesen. Ich konnte wahrscheinlich machen, daß mit dem herge- brachten Satze: »Schloß — Schloß« und »Schalenrand — Schalenrand« vollständig gebrochen werden muß. Schloßkamm, Buckel und Mantel- rand sind nieht direkt homolog, sondern Teile des Weichkörpers, welche in sehr verschiedener Lage, Richtung und Ausdehnung ent- wickelt werden. Ich bin mir freilich zu meinem eignen Leidwesen wohl bewußt, daß ich die Lösung der mir gestellten Aufgabe bloß angebahnt habe. Umfangreiche Untersuchungen werden später einmal Klarheit schaffen. Dazu ist ein reichhaltigeres Material erforderlich, als uns zu erhalten möglich gewesen ist. Die Stationen auf Helgoland und in Neapel haben zwar die dort einheimischen Arten in gut konservierten Exem- plaren und in der bestellten Menge geliefert, jedoch unsre Hoffnung, von den tropischen Formen ausreichend viele Tiere zu erwerben, hat sich nicht erfüllt. So bleibt andern noch genug Arbeit übrig, wie ja überhaupt jede Aufgabe sich erweitert, sobald die ersten Fragestellungen erledigt sind. Ich bescheide mich mit dem Gedanken, daß ich einen neuen Weg der Betrachtung zeigen durfte, und hoffe, daß andre ihn mit Erfolg beschreiten. Zum Schlusse sei es mir gestattet, meinem hochverehrten Lehrer, Herrn Professor Dr. A. FLEISCHMANN für das große Interesse, das er meiner Arbeit entgegenbrachte, und für die unermüdliche Unter- stützung, die er mir angedeihen ließ, meinen herzlichsten Dank zu sagen. Auch Herr Privatdozent Dr. E. ZANDER, dessen wertvoller Hilfe auf technischem Gebiete ich mich erfreuen durfte, hat mich Morphol. Jahrb. Ba. XXX VIII. Taf. Vl. Fig. 6. Fig.7. Cardium cardissa Tridacna R. Schwarz photogr. Röder G. m. b. H,, Leifzie. Morphol. Jahrb. Bd. XXX VII. A Taf. V, — Fig.1. Pinna Cardium Psanımobia Cytherea Fig. 6. Cardium Cardium cardissa Fig. 8. it De SZ Artemis Venus Mactra Tellina Tridacna Hippopus R. Schwarz photogr. Lichtdruck von C. G. Röder G. m. b. H., Leißs Verlag von WilbelmEngelmann in Leipzig. Morphol. Jahrb. Bd. XXX VIII. Taf. VII. N Avicu ER Pf cı Pecten = . I. Schwarz photogr. Röder G.m.b,H., Leipzie. Morphol. Jahrb. Bd. XXX VIII. Taf. Vı Arca Fig. 22. Pectunculus Avicula Tridacna Pecten \ Pecten R.Schwarz bhotogr. Lichtdruck von C.G, Röder G.m. 6, H,, Leipet Verlag von Wilhelm Engelmann in Leipzig. Morpholog. Jahrbuch Bd. XXXVIl - ei an .- ’ Wilke Verlag von. % ä Tafel IX. k Arndt, Jena. Johannes h.Anst.w Li 3 4 sd ee I: m 7. ve u ' { 8 E - j Richard Schwarz, Der Stilplan der Bivalven. 133 zu großem Danke verpflichtet, desgleichen Herr Prof. Dr. DortLeın, Konservator der zoologischen Staatssammlung in München, dem ich die liebenswürdige leihweise Überlassung einer Reihe prächtiger Exemplare von Muschelschalen verdanke. Literaturverzeichnis, 1) H. M. Ducroray DE BLAINvILLe, Manuel de Malacologie et de Conchylio- logie. Paris 1825—1827. 2) H.G. Bronn, Die Klassen und Ordnungen der Weichthiere. Bd. III. I. Abth.: Kopflose Weichthiere. Leipzig und Heidelberg 1862. S. 327. 3) M. G. P. Desuayes in GEORGES Cuviers »Le regne animal«. Les Mol- lusques. ; 4) K. GROBBEN, Beiträge zur Morphologie und Anatomie der Tridacniden. Denkschr. der kais. Akademie der Wiss. Wien. Math.-nat. Klasse. Bd. LXV. 1898. 5) LACAZE-DUTHIERS, M&moire sur organisation de l’Anomie. Annal. d. seiene. nat. IV. ser. Tom. II. 1854. 6) A. Lang, Vergleichende Anatomie. 2. Aufl. Bd. II. I. Lief. Mollusca. 1900. © K. v. Lisn£, Systema naturae. Tom. I. Pars II. pag. 1070. 8) M. NeumaAyr, Beiträge zu einer morphologischen Einteilung der Bivalven. Denkschr. der kais. Akademie der Wiss. Wien. Math.-nat. Klasse. Bd. LVIII. 1891. 9) ALCIDE D’ORBIGNY, Quelques considerations sur la station normale compa- rative des Animaux Mollusques Bivalves. Annal d. seienc. nat. II. ser. Tom. XIX. 10) P. PELSENEER, Introduction ä l’&tude des Mollusques. Annal. d. la soeiete malacologique de Belgique. Tom. XXVII (IV. ser. Tom. VII. 1892. 11) Pıcrer, Trait& de Pal&ontologie. Tom. II. Paris 1853—1857. 12) W. STEMPELL, Beiträge zur Kenntnis der Nuculiden. Zoolog. Jahrbücher. Supplement 4. 1898. 13) L. VAILLANT, Recherches sur la famille des Tridaenides. Annal. d. science. nat. V. ser. Tom. IV. 1865. Erklärung der Abbildungen. Tafel VII—IX. Gemeinsame Buchstabenbezeichnung. a After, g9p Ganglion pedale, ks Kloakensipho, as Atemsipho, 9v Ganglion viscerale, ! Mundlappen, e Herz, kı innere Kieme, m; oraler Schließmuskel, ge Ganglion cerebrale, ka äußere Kieme, m; analer Schließmuskel, 134 A. Fleischmann, Morphologische Studien über Mollusken. Ma Magen, n Niere, rx hinterer Rückziehmus- mf Mantelfurche, o Mund, kel des Fußes, Ms Magenschenkel, oe Speiseröhre, sk Schloßkamm. ms Mantelschlitz, Tafel VII. Fig. 1—9. Seitenansichten der Schalen verschiedener Arten. Fig. 1. Cytherea Ohione. (4/5.) Fig. 6. Cardium cardissa. (3/5.) Fig. 2. Arca barbata. (4/5.) Fig. 7. Pecten jacobaeus. (4/5.) Fig. 3. Mytilus edulis. 4/5.) Fig. 8. Tridaena squamosa. (4/5.) Fig. 4. Pinna nobilis. (4/5.) Fig. 9. Hippopus maculatus. (4/5.) Fig. 5. Cardium edule. (3/3.) Fig. 10—17. Linke Seitenansicht verschiedener Muschelarten, deren linke Schale und linker Mantellappen entfernt wurde. Fig. 10. Tapes deceussatus. (1/1.) Fig. 14. Artemis exoleta. (1/1.) Fig. 11. Cytheres Chione. (1/1.) Fig. 15. Venus verrucosa. (1/1.) Fig. 12. Cardium tubereulatum. (1/1) Fig. 16. Mactra stultorum. (1/1.) Fig. 13. Psammobia vespertina. (1/1.) Fig. 17. Tellina mitida. (1/1.) Tafel VIII. Fig. 18. Schloßkamm von Cytherea Chione. (1/1.) Fig. 19—25. Linke Seitenansicht verschiedener Muschelarten, deren linke Schale und linker Mantellappen entfernt wurde. Fig. 19. Arca barbata. 1/1. Fig. 20. Pectuneulus bimaeculatus. (1/1.) Fig. 21. Unio batavus. (1/1). Fig. 22. Mytilus edulis. (1/1.) Fig. 23. Pecten jacobaeus. (1/1.) Fig. 24. Avicula hirundo. (1/1.) Fig. 25. Lima hians. 1/1.) Fig. 26. Lima hians, von der Siphonalseite gesehen. (1/1.) Fig. 27. Hippopus maculatus, ohne Schalen. Fig. 28. Tridaena squamosa, Siphonalgegend. (1/1.) Fig. 29. Medianschnitt durch Hippopus maculatus. (1/1.) Fig. 30—33. Vier verschiedene Schalen (Innenansicht) in der neuen Orientierung. Fig. 30. Anomalocardia scapha. (1/1.) Fig. 32. Pecten jacobaeus. (1/1.) Fig. 31. Lima squamosa. (1/1.) Fig. 33. Tridaena squamosa. (1/1.) Tafel IX. Fig. 34—47. Ideale Längsschnitte durch den Weichkörper verschiedener Muschelarten. Fig. 34. Cardium papiülosum. (10/1) Fig. 41. Ostrea plicata. (7/1.) Fig. 35. Oytherea rudis. (/1.) Fig. 42. Lima hians. (4/1.) Fig. 36. Lueina lactea. (6/1.) Fig. 43. Nucula nucleus. (6/1.) Fig. 37. Astarte fusca. (5/1.) Fig. 44. Leda commutata. (7/1.) Fig. 38. Mytilus edulis. (5/1.) Fig. 45. Tridaena squamosa. (1/1.) Fig. 39. Anodonta cellensis. (8/1.) Fig. 46. Avieula hirundo. (10/1.) Fig. 40. Peetumeulus bimaculatus. (ö/1.) Fig. 47. Peeten opereularis. (6/1.) u Die Varietäten der Musculi peronaei beim Menschen und die Mm. peronaei bei den Säugetieren. Ein morphologischer Beitrag. Von G. P. Frets, Prosektor am anatomischen Institut in Leiden. Mit 18 Figuren im Text. Zweiter Teil. Die bekannte Arbeit Ruges über die Extensorengruppe der bin- teren Extremitäten bei den Säugetieren (1878b) ist die unmittelbare 1 Der erste Teil erschien in Petrus Camper, Bd. IV, Lief. 4, S. 545—586, mit 8 Figuren im Text; ist referiert von Dr. J. BOEKE im Centralbl. für normale Anatomie usw. 1907. Bd. IV. Heft 11. S. 327. Der kurze Inhalt des ersten Teiles ist folgender: a. Beschreibung von fünf Fällen des M. peronaeus quartus Otto; bei einem Objekte wurde die Inner- vation aus dem N. peron. superf. festgestellt (Fig. 1). b. Literaturübersicht der Varietäten der Mm. peronaei beim Menschen. c. Vergleichend-anatomische Untersuchung. Es wurden präpariert: Oynocephalus leucophaeus (Fig. 2); Sem- nopithecus prwinosus (Fig. 3) und Cercopitheeus; Simia satyrus (Fig. 4); Cebus robustus (Fig. 5); Stenops tardigradus (Fig. 6), Nyeticebus (Fig. 7) und Tarsius speetrum (Fig. 8). d. Resultate. Bei den Affen finden sich zwei Formen eines M. peronaeus digiti V: 1) Ein M. peron. dig. V superior bei den Catarrhinen und den Prosimiae. 2) Ein M. peron. dig. V posterior bei den Platyrrhinen, Anthropoiden und beim Menschen. 3) Beide Formen sind auf dem Wege der Reduktion und verfolgen hierbei ihren eignen Weg. : 4) Die vielen Formen der Varietäten der Mm. peronaei beim Menschen können — die Auffassung TEsTUTs erweiternd und dieselbe GRUBERS widerlegend — als M. peron. dig. V post. in verschiedenem Grade der Rückbildung gedeutet werden. 5) Der M. peron. tert. gehört zu der Extensorgruppe und es würde zweck- mäßig sein, denselben mit THEILE M. extensor tarsi fibularis zu nennen. 136 G. P. Frets Veranlassung zu der Fortsetzung meiner Untersuchung; während der- selben zeigte sich dann ein selbständiger Zweck. Ich habe die Deutung Rugzs des M. extensor brevis der Säuge- tiere, als einen nach dem Fußrücken gewanderten M. peronaeus, ge- prüft, indem ich viele Säugetierformen untersuchte. Wie aus meinen hier mitgeteilten Befunden hervorgeht, kann ich dessen Auffassung nicht bestätigen. Schon die Innervation des M. extensor brevis vom N. peron. prof. und die der Mm. peronaei vom N. peron. superfie. bieten Schwierigkeiten für Ruges Deutung dar. Die Tatsachen, welche von RuGE und andern mitgeteilt sind, und die, welche ich hinzufügen kann, machen’ es — wie sich zeigen wird — nötig, die Theorie RuGEs zu verlassen und eine andre an- zunehmen. Die Namen N. peronaeus profundus und N. peronaeus super- fieialis werden nicht immer in gleichem Sinne gebraucht. Wohl nennt man allgemein den Ast, welcher zwischen dem M. tibialis ant. und dem M. extensor hallueis long. nach dem Fußrücken verläuft, N. peron. prof. und den Ast, welcher zwischen dem M. peronaeus brevis und dem M. ext. dig. long. an die Oberfläche kommt, N. peron. superf. oder Hautast des N. peron. superf., aber die Äste für die Mm. peronaei und die Extensoren berücksichtigt man nicht immer bei diesen Nerven. Ich meine — in Anschluß an diese Untersuchung —, daß dies doch möglich sei, und gebrauche die Namen in dem Sinne, daß der N. peronaeus communis sich in der Höhe der lateralen Seite des Fibula-Kopfes in den N. peron. prof. und den N. peron. superfie. trennt. Ich beginne mit den Carnivoren. Dieselben sind oft untersucht, von MEckEL (1828, S. 625 mehrere Arten), CuvıEr (1849), STRAUSS- DürckHuEm (1845), Ruge (1878b), Testur (1884, S. 745), HAUGHTON (1864), Devıs (1868), Humrary (1868), MAcALıstEr (1875), YOUNG (1879), ELLENBERGER und Baum (1891), WınpLe und Parsoxs (1898) u. a. Sie fanden alle drei Mm. peronaei, den M. peron. long., brev. und dig. V und den M. ext. brev. I-IV. Bei Hyaena (S. 625) findet MEckEL den M. per. dig. V und den Per. brev., welcher einen Sehnen- zipfel zur Außenseite der Sehne des langen Streckers schickt. GRUBER (1886, S. 69, 71) fand bei Hyaena crocuta einen M. per. dig. V mit einer Sehne für die 4. und 5. Zehe. Watson und Young (1879) fanden bei Hyaena erocuta den Per. dig. V als einen Zipfel der Sehne des Per. brev. WınpLe und Parsons (1897 und 1898) »have more Die Varietäten der Musculi peronaei beim Menschen usw. or less complete accounts of 79 animals«; 137 sie untersuchten auch Hyaena striata und referieren über 9 Exemplare aus der Literatur. In diesen Fällen wurde kein Sehnenzipfel für die 4. Zehe gefunden. Warson (1882, 5.985) teilt mit, daß bei Proteles der M. ext. brev. nur zwei Bäuche für die 2. und 3. Zehe habe, Hyaena eroc. drei für die 2., 3. und 4. Zehe. WInDLE und Parsons (1898, S. 167) fanden bei Herpestes einen M. ext. brev. >with slips to all five toes« (Fig. 3), und den M. per. dig. V. Bei Hyaena und ein- mal bei einem Hunde wurde von diesen Autoren »a feeble slip to the 5" toe« gefunden. Auch bei den Carnivoren ist also der M. ext. brev. ein va- riabler Muskel. Viele neuen Untersuchungen sind hier nicht nötig; nur auf einige Punkte will ich eingehen. RugE fand einen merk- würdigen Verlauf des Nerven- astes für den M. peron. brev. und M. per. dig. V. Er schreibt: »Der Ast tritt hinter dem Mall. ext., bedeckt von den Sehnen der tiefen Peronealmuskulatur, zur Seitenfläche des Calcaneus. Auf dem Fußrücken dringt der Nerv am Seitenrande des Ext. brev. ein, versorgt diesen und endet etwa in der Mitte des Metatarsus im vierten Spat. intermetat.« Fig. 1. Der M. peron. long. ist nach vorn Felis domestica. gezogen; sein Nervenast verläuft oberflächlich über den N, per. prof. hinweg und tritt in den N. per. superf. Der N. per. prof. verläuft in(-==) und unter (:7::=7 ) dem M. tib. ant. rı und »» Rinnen für den M. per. Jong.; R m.p. Ramus muscularis posterior. Die Sehnen des Per. brev. und des Per. long. sind abgeschnitten. Vergr. 2/1X1/2 (d.h. die Zeichnung war 2mal vergrößert, die Reproduktion nach dieser 2mal verkleinert). »5o waren die Verhältnisse bei Felis domest., Meles und F. leo, bei Mustela und Canis famil. endete der Nerv. proximal vom Mall. lat.« Ruse geht auf diese abweichenden Verhältnisse nicht 138 G. P. Frets nähereein. Doch sind sie sehr interessant, denn die Innervation eines Muskels von zwei Nerven ist nach RUGE, GEGENBAUR u. a. der Aus- druck dafür, daß er aus zwei Teilen entstanden ist, oder nach Ganpow (1882, S. 514) und CunnınGHAm (1882) er auch ein primitives Verhalten ausdrücken kann. An frisch konserviertem Material von der Katze fand ich auch stets diesen Ast, er teilt sich schließlich in zwei feine Äste, von welchen der eine sich an das Periost des Proc. trochl. cale. (Fig. 1 r.m.p.) heftet, der andre in den M. ext. brev. eintritt (Fig. 1 r.m.p.). Weiter untersuchte ich Mustela putoria und Mustela vulgaris. Mustela putoria. Die Trennung des N. peron. comm. in N. peron. superf. und N. per. prof. erfolgt zwischen dem M. peron. 1. und Per. dig. V. Muskeln. Der M. peron. long. ist einköpfig, entspringt vom Capitul. fibulae und von der Fase. eruris; er ist nicht stark, die Sehne verläuft über der Vorderfläche des Mall. lat., dort von einem Ligamenten festgehalten, sie geht in die Fußsohle, inseriert sich an der Basis des Metat. I und mit einem Zipfel am Metat. V. M. peron. brev., ein starker Muskel, entspringt von der Fibula und vom Sept. intermuse. fibul. ant. (Fig. 2e). Die Sehne verläuft hinter dem Mall. lat. zum Metat. V. Oberflächliche Fasern dieser Sehne fixieren die Sehne des M. per. dig. V sup., bilden für diese eine Schleife (Fig. 2 d). M. peron. dig. V entspringt proximal von der Fibula (Fig. 2 P.d.V.); die Sehne liegt zusammen mit der des Brevis hinter dem Mall. lat., auf dem Fußrücken an der medialen Seite derselben; sie geht in die Dorsalaponeurose der fünften Zehe über. An der Hinter- seite der Fibula folgen nacheinander die Ursprünge des Per. long., Per. dig. V und Per. brev. Letzterer reicht distal bis zum fünften Fünftel der Fibula; vorn kommt sein Ursprung nicht so weit.! 1 Von Mustela beschreibt RuseE (1878 b, S. 618, Fig. 19 m) einen Muskel, »welcher eng mit dem Ext. brev. dig. V zusammenhing und sich selbständig an der hinteren und seitlichen Fläche des Mall. ext. befestigt. Seinem ganzen Charakter nach ist der Muskel ein in der Insertion selbständig gewordener Teil des kurzen Streckers der fünften Zehe«. Ich untersuchte, wie gesagt, Mustela putoria (8. Putorius foetida), Fig. 2, und Mustela vulgaris (s. Putorius vulgaris) und fand diesen Muskel nicht; auch andre Autoren, MECKEL und PARSONS, beschreiben denselben nicht. Er ist also als eine Varietät des M. peron. dig. V. aufzufassen. Nicht zu verwechseln mit demselben ist der M. Soleus, welcher bei Mustela sehr klein ist. Dieser entspringt mit einer Sehne von der Faseie, welchs den M. gastroenemius bedeckt, und mit einigen Bündeln in der Mitte Die Varietäten der Musculi peronaei beim Menschen usw. 139 M. tibialis ant. ist ein starker Muskel; er entspringt mit einem Kopfe von der lateralen oberen Seite der Tibia und von der Fase. erur., mit dem zweiten Kopfe von den oberen drei Fünfteln der medialen Seite der Fibula und ganz oben auch von der Membr. inteross. Beide Köpfe liegen nebeneinander, die Fasern verlaufen in derselben Richtung. Der zweite Kopf ist bedeckt vom M. ext. dig. 1. und grenzt distal an den M. ext. hall. l. Der Muskel hat eine Sehne, welche unter dem Lig. transv., einem kräftigen Bande, verläuft, welches medial an den Mall. medial. tibiae und lateral an den Schaft der Fi- bula 2 cm oberhalb des Mall. lat. geht. M. tib. ant. und M. ext. hall. l. liegen zusammen in einem Fache; er inseriert am Metat. I. M. ext. hall. long. ist ein zarter Muskel, welcher distal vom vorigen von der medialen Seite der Fibula entspringt und sich mit feiner Sehne am ersten Glied des Hallux inseriert. Er wird vom N. peron. prof. durch- bohrt, welcher ihm einen Ast gibt. Der Zusammenhang vom M. ext. hall. 1. und M. tib. ant. ist ein enger, die Fasern ver- laufen in derselben Richtung. M. ext. digit. long. ent- springt mit einer Sehne von der Vorderseite des Condylus Mustela putoria. Der M. per. ]. ist durchgeschnitten, Jateralis femoris. In der Höhe der M. per. dig. V ist nach außen gezogen. des Capitul. fibul. wird der EN SUR Muskelkörper gebildet. Im Endverlauf teilt der Muskel sich in zwei Fig. 2. Pd . der lateralen Seite der Fibula. Der dünne Muskelkörper inseriert sich an der oberen Fläche des Calcaneus gerade vor und nach innen von der Insertion der Tendo Achilles. Bei Mustela vulgaris findet die Insertion auch teilweise in dieser Sehne statt. Der Muskel liegt außerhalb des Lig. fib. post., direkt auf dem M. peron. dig. V. Vgl. auch MEckEL, Syst. III, S. 633 und Parsons (1898, S. 169). 140 G. P. Frets Bäuche; aus dem lateralen entsteht eine Sehne, aus dem medialen entstehen mehrere Sehnen. Auf dem Fußrücken treten sie zusammen in ein Sehnenblatt, aus welehem schließlich vier Sehnenzipfel für die vier äußeren Zehen hervorgehen. Unter dem Lig. transv. liegt der Muskel in einem eigenen Fache. M. ext. dig. brev. entspringt vom Fußrücken und bildet drei Muskelbäuche für die zweite, dritte und vierte Zehe. Für die erste Zehe fehlt ein Bauch. Der Fußrücken war jedoch ein wenig be- schädigt. Der Muskel ist bedeckt von einer Fascie, welche lateral den Muskel von den Peronaei trennt. Innervation: N. peron. prof. Für die Verzweigung des N. pero- naeus s. Fig. 2; der Ramus musecularis posterior des N. peron. superfie. verläuft (Fig. 2.) auf der Hinterseite des M. peron. brege und endet. in der Gegend des Malleolus lat. Hautnerven. Vor der Trennung des N, ischiadieus am proxi- malen Ende der Fossa poplit. geht der N. cut. sur. lat. ab. Später, nach der Trennung entsteht ein stärkerer Ast, N. cut. sur. med. vom N. tibialis. Dieser verläuft auf der äußeren Fläche des Gastro- enemius bis zur Außenseite des Fußes; der N. saphenus geht bis zu der medialen Seite desselben. Die Verhältnisse bei Mustela vulgaris sind die gleichen wie bei Mustela putoria. Vom Ext. brevis geht eine feine Sehne für die erste Zehe ab. Der Ramus musculus post. verläuft in dem M. peron. brev., kommt in dessen distalem Teil zur Oberfläche und endet hier. Bei den Carnivoren nehmen die Ursprünge der Mm. peronaei einen andern Platz ein als bei den Primaten, bei welchen wieder verschiedene Ursprünge bestehen für den M. peron. dig. V beim Menschen, bei den Anthropoiden, Platyrrhinen, Catarrhinen und Pro- simiae. Der M. per. dig. V beiden Carnivoren ist ein M. per. dig. V superior, aber wo hier der M. per. long. einköpfig ist und der M. per. dig. V teilweise den Platz des hinteren Kopfes des Per. long. ein- nimmt, ist es wahrscheinlich, daß der M. per. dig. V aus dem Muskel- material dieses Kopfes besteht. Es liegen also Anhaltspunkte vor für die Auffassung, daß das Muskelmaterial für die Mm. peronaei sich bei den Tierformen in verschiedener Weise differenziert. Ich versuchte näher den Wert des Ramus muscularis posterior festzustellen, wie er sich bei den Carnivoren findet. Ich wählte für die Untersuchung die Edentaten. Die Angaben über sie in der Literatur sind nicht deutlich. Die Deutung Ruges (1878b, S. 627) scheint mir schematisch zu sein. Die Varietäten der Musculi peronaei beim Menschen usw. 141 Ich präparierte Myrmecophaga tamandua, Oryeteropus capensis und Bradypus tridactylus'. Myrmecophaga tamandua, sehr junges Exemplar, Kopf-Steiß- länge 20 em, Schwanzlänge 19 em. An der äußeren Seite des Ober- schenkels verlaufen vier feine Hautnerven, welche in verschiedener Höhe in die Tiefe gehen. Zwei von denselben erreichen die Gegend des Malleolus lateralis, vereinen sich am Oberschenkel zu einem Ast, welcher sich mit dem N. ischiadieus vereint; er ist also der N. eutaneus al / SL ligeolins Tin. Ri j% | a | Cap.fib. vr Myrmecophaga tamandua. Der M. peron. long. ist durchgeschnitten, auch der M. ext. dig. 1.; vom distalen Teil dieses Muskels sind bloß die Enden der Sehnen ‚gezeichnet. Die Nerven sind schwarz gehalten; der Verlauf in. dem Muskel ist ———, der Verlauf unter den Muskeln oder andern Teilen ——— Bei g ist der M. ext. brev. III-I durchgeschnitten, um den Eintritt des Nerven in den Muskel genau feststellen zu können. Für die einzelnen Buchstaben siehe den Text. Vergr. 3,5/2 X 1/2. surae. Die beiden andern verlaufen an der hinteren Seite des Beines und gehen mehr proximal als der vorige als N. cutaneus femoris posterior in die Tiefe. An der medialen Seite des Oberschenkels und Fußes verläuft der N. saphenus; er besteht aus zwei Ästen, welche die zwei inneren 1 Diese Tiere befinden sich im hiesigen R. Museum v. Nat. Hist.; Herr Direktor Dr. F. A. JExTISK stellte mir dieselben zur Verfügung, wofür ich ihm meinen Dank ausspreche. 142 rn G. P. Frets Zehen versorgen. Bevor der N. peronaeus unter den M. peron. long. geht, geht ein Ast ab, der Ramus muscul. post. des N. peron. superf. (s. Fig. 3 r.m.p.), welcher an der äußeren Seite dieses Muskels ver- läuft; er liegt mit ihm hinter dem Malleol. lat., geht unter sämt- liche drei Peronaeus-Sehnen hindurch und dann in die Muskeln des Fußrückens (s. unten). Zwischen dem M. Extensor long. und dem M. peron. long. medial. vom Septum intermuseul. fibul. ant. kommt der N. peronaeus superficialis an die Oberfläche; er geht zum Fuß- rücken, wo er sich in mehrere Äste für die äußere Seite der 5. Zehe, für die Zwischenzehenräume der 5. und 4., der 4, und 3. und der 3. und 2. Zehe teilt. Der M. peronaeus longus entspringt vom Capitulum fibulae, von der äußeren Seite des Oberrandes der Tibia und mit wenigen Fasern von der Fascia eruris. Der Muskel ist einköpfig. Aus dem langen Muskelkörper entsteht erst in der Höhe des Malleolus eine Sehne, welche hinter ihm verläuft und proximal von der Tuberositas des Metatars. V. in die Fußsohle geht. Die Insertion erfolgt mit einer breiten gespaltenen Sehne am Cuneiforme I und am Metatar- sale I. h Der M. peronaeus brevis liegt unter und namentlich hinter dem vorigen. Ursprung: äußere und hintere Seite der oberen drei Fünftel des Fibulaschaftes; die Ursprungsfläche ist oben zugespitzt, der Ursprung geschieht mittelst einer Sehne. In der Mitte des Muskels verläuft die Sehne, welche distal vom Malleolus (s. Fig. 3 P.b.) frei wird. Insertion: Tuberositas des Metatarsale V. Der M. peronaeus dig. V superior liegt hinter dem M. peron. long. und oberhalb des vorigen und auf diesem. Er entspringt von der hinteren Seite des Capitulum fibulae und mit einigen Bündeln vom Fibulaschafte (s. Fig. 3 P.d.V,«a) gerade oberhalb des M. peron. brev. Der Muskel liegt auf und in dem M. peron. brev. (s. Fig. 3). Im Anfang des 3. Drittels der Fibula wird die Sehne frei; sie liegt hinter dem Malleolus auf der Sehne des M. peron. brev., auf dem Fußrücken an der medialen Seite derselben und geht in die Dorsal- aponeurose der 5. Zehe. Die drei Mm. peronaei liegen zusammen hinter dem Malleolus lat. Die Innervation dieser drei Mm. peronaei erfolgt von den Rami musculares des N. peron. superfie. Der Ramus muscularis posterior ist ein starker Ast (Fig. 3 r.m.p.). Der Verlauf ist oben beschrieben; er senkt sich in die Mm. extens. brev. V und IV ein. Dieser Ast ist homolog mit. dem Ast des N. peron. superf., welcher bei den Die Varietäten der Musculi peronaei beim Menschen usw. 143 Carnivoren vorkommt, der bei Felis domestica (Fig. 1 r.m.) und an- dern noch in den M. extensor brevis eintritt, bei Mustela putoria (Fig. 2 c), M. vulgaris und andern in der Gegend des Mall. lat. endet. Der M. tibialis anterior ist ein starker Muskel. Ursprung: äußerer Oberrand der Tibia neben und vor dem M. peron. long. und obere Hälfte der Vorderseite der Tibia; mit einem 2. Teil von der vorderen Seite des 2. und 3. Viertels der Fibula; einige Fasern kommen noch vom Oberrand der Tibia (Fig. 3 7.«a). Insertion mit einer gespaltenen Sehne am Cuneiforme I und Metatarsale I, gegen- über den beiden Insertionen des M. peron. long. M. extensor digitorum longus. Ursprung: mit einer Sehne von der vorderen Fläche des Condylus lateralis femoris. Der Muskel- bauch entsteht im gleichen Niveau der Ursprünge der übrigen Unter- schenkelmuskeln. Der Muskelkörper spaltet sich in seinem distalen Teil in zwei Teile, von welchen der mediale Teil sich noch einmal teilt. Die laterale Portion bildet zwei Sehnen. Der laterale Teil der medialen Portion formt eine, der mediale Teil ebenfalls eine Sehne, welche sich in eine stärkere für die 3. und eine schwächere für die 2. Zehe trennt. Auf dem Fußrücken werden diese Sehnen festgehalten von einem Ligamentum fundiforme, dessen Ursprung sich bis auf den Mall. lat. hin erstreckt (Fig. 3 c); von den fünf Sehnen gehen vier an die vier äußeren Zehen (Fig. 3, 2’, 3’, £, 5’); die fünfte Sehne (Fig. 3, 5’a) geht an das proximale Ende der 1. Phalanx der 5. Zehe und in die Fasc. pedis. Die Sehne bleibt proximalwärts selbständig und hat einen Teil des Muskelkörpers als eignen Muskel- bauch. Dieser Muskel hat also einige Ähnliehkeit mit dem M. pero- naeus tertius des Menschen; die Lage ist dieselbe, die Insertion ist jedoch eine verschiedene. Der M. extensor hallueis longus entspringt von der äußeren Seite des Malleolus lateralis (Fig.3 E.h.l.); er ist durch eine Fascie und Fettgewebe (Fig. 35) vom M. tibialis ant. getrennt. Auf dem Fußrücken verläuft der Muskel fast quer und liegt proximal vom Lig. fundif.; die Sehne spaltet sich in zwei Zipfel, von welchen der eine an die erste, der andre an die 2. Zehe geht. Die Sehnen werden von einem schlingförmigen Bande festgehalten (Fig. 3 d). Der M. extensor digit. brevis besteht aus zwei selbständigen Teilen. Die Fascie, welche die kurzen Strecker bedeckt, schließt an der lateralen Seite des Fußes (Fig. 3e) auch die Sehnen der Peronaei ein; die mediale Begrenzung liegt lateral vom Ext. hall. 144 G. P. Frets long. Die Fascie schickt ein Blatt zwischen dem Ext. brev. V—IV und III—I (Fig. 37). Der Ext. brev. dig. V und IV ist ein ziemlich starker Muskel (Fig. 3). Lage: äußere Seite des Fußes und obere Seite der 5. Zehe. Ursprung: äußere Seite des Calcaneus bis zum Tuber (Fig. 3), lateral vom Lig. calcaneo-fibulare und vom Lig. fundiforme. Der Muskel bildet zwei etwa gleich große Bäuche. Der laterale Bauch geht mit breiter Sehne zur 1. Phal. der 5. Zehe (Fig. 3, 5). An seiner lateralen Seite trifft die schlanke Sehne des M. peron. dig. V mit ihr zusammen. Der mediale Bauch geht’ mit kurzer Sehne an die dorsale Fläche des proximalen Endes der 1. Phal. der 4. Zehe und mit einem lateralen Teil in die Dorsalaponeurose derselben Zehe (Fig. 3, £). Beide Muskelbäuche werden innerviert vom Ramus mus- ceularis posterior des N. peron. superf. (Fig. 3 r.m.p.). M. extens. brev. III—I. Ursprung vom Fußrücken in der Höhe des Lig. fundif. (Fig. 3 c). Der Muskel bildet drei Muskel- bäuche; jeder von diesen geht mit einer Sehne in die Dorsalapo- neurose der 3., 2. und 1. Zehe (Fig. 3, 3, 2, 1) und mit kurzsehnigen Insertionen mehr proximal an die Grundphalangen der 3. und 2. Zehe (Fig. 3). Die Innervation dieses Muskels, sowie des Ext. hall. long. des Tibialis ant. und des Ext. dig. long. erfolgt vom N. peron. pro- fundus. Derselbe gibt keine Hautäste ab, sondern löst sich mit mehreren Bündeln in den Ext. brev. III—-I auf. Von dem Aste f (Fig. 3) des N. peronaeus gehen einige Fasern in den M. peron. long., andre in den M. tib. ant. und in den M. ext. dig. long. Ich zerlegte diesen Ast in die ihn zusammensetzenden Bündel und ver- folgte ihn proximalwärts.. Es war jedoch nicht möglich, aus dem Eintritt in den N. peronaeus über die Zusammengehörigkeit mit dem N. peron. superfie., bzw. dem N. peron. prof. zu entscheiden. Folgende Tatsachen hebe ich aus der gegebenen Beschreibung hervor: 1) Der M. ext. digit. long. hat zwei Sehnen für die 5. Zehe (S. 143). 2) Der M. extensor dig. brev. versorgt alle fünf Zehen. 3) Dieser Muskel besteht aus zwei Teilen, von welchen der eine an die zwei äußeren, der andre an die drei inneren Zehen geht. 4) Es findet sich ein M. peron. dig. V sup. 5) Die Innervation des Extens. brev. III—I erfolgt vom N. peron. prof., die des Ext. brev. V—IV und des M. peron. dig. V vom N. peron. superf. Der Ramus muscul. post. des N. peron. superf., welchen Die Varietäten der Musculi peronaei beim Menschen usw. 145 wir hier in starker Ausbildung finden, erreicht noch bei einigen Carnivoren den M. ext. brev. RusE hat diese Tatsache nicht ver- wertet; er untersuchte keine Edentaten. RugE nannte den Ramus muscul. post. bei den Carnivoren: N. peronaeus accessorius; für Rue war er tatsächlich ein accessorischer Ast. Indem wir diesen Ast oft wiederfinden, und er einen selbständigen Wert hat, braucht er auch einen eignen Namen: N. peronaeus superficialis seeundus. Die Theorie Ruces ist in bezug auf Tamandua nicht aufrechtzu- erhalten. Der M. ext. brev. III—I erscheint durch die Innervation mit dem Ext. hall. long. und dem Tibial. ant., der Ext. brev. V—IV mit den Mm. peronaei verwandt zu sein. Von einer direkten Zu- sammengehörigkeit des Extensor brev. V und des M. peron. dig. V kann jedoch nicht die Rede sein; es sprechen hiergegen der ver- schiedene Ursprung und die verschiedene Lage; ersterer liegt unten und innen, letzterer oben und außen. MEcker (1819) beschreibt die Muskeln des zweizehigen Ameisen- fressers, Myrmecophaga didactylus. Er fand u.a.: »ein sehr ansehn- licher, von der Mitte des äußeren Randes des Oberschenkelbeines entspringender Muskel, der sich durch eine kurze, starke Sehne an den äußeren Knöchel heftet«e. »Er hat Ähnlichkeit mit dem einfachen Wadenbeinmuskel des Frosches (CuvIEr).« Es ist mir nieht möglich, diesen Muskel zu deuten; andre Autoren nennen denselben nicht. Es ist nieht ganz unmöglich, daß dieser Muskel zum M. biceps femoris gehört. Cuvier (1849, Pl. 148, 210 und 250) zeichnet bei Felis leo, Arctomys alpina und Myrmecophaga didactylus ein acces- sorisches Bündel des M. biceps femoris. BoLk (1897) fand ein solches bei einem Orang. Weiter heißt es bei MEcKEL: »Der kurze und drittes (d. h. der P.d. V)» Wadenbeinmuskel sind eins. Der gemein- schaftliche Bauch entspringt vom oberen Drittel des Wadenbeines, spaltet sich aber in der Mitte in einen viel größeren hinteren und in einen kleinen vorderen Bauch. Der erste (Peron. brev.) geht an das Metat. V, der zweite an das 1. Glied der 5. Zehe.« »Kurze Strecker der vier inneren Zehen, dessen Bäuche sehr lange geteilt sind«. Humrury (1870, S. 68) fand bei Myrm. didact. den Ext. brev. für vier Zehen, und den Peron. long. und Peron. brev. mit einer vollständigen Fußrückensehne (S. 76). CuviEr zeichnet Myrm. tamand. mit einem Extens. brev. für alle fünf Zehen (Pl. 257, 58). von Rapp (1843) untersuchte Myrmecophaga tamandua. Er be- schreibt den M. peron. long. und brev., den Extensor brev. für alle Morpholcg. Jahrbuch. 38. 10 146 G. P. Frets fünf Zehen. Der Extens. hall. long. zeigte das gleiche Verhalten wie mein Exemplar: »er entspringt ganz unten von dem Wadenbein, seine Sehne spaltet sich in zwei Äste für die 1. und 2. Zehe«. Einen M. peron. dig. V gibt von Rapp nicht an. PoucHEr (1874) bildet die hintere Extremität von Myrmecophaga jubata ab. Es finden sich hier nur zwei Peronaei. An wie viele Zehen der Pedieux geht, kaun ich nicht sehen. COUVREUR et BATAILLON (1891) fanden bei Myrm. jub. die M. peron. long. und brev, und den M. ext. brev. II—V. In der Literatur finde ich also keine mit den meinen überein- stimmenden Befunde. Ich untersuchte deshalb auch die andre Ex- tremität und fand auch hier den Peron. dig. V und den Ext. brev. dig. V. An der lateralen Seite des Fußes war die Sehne des Peron. dig. V mit derselben des Extens. brev. verwachsen. So viel geht aus den Angaben hervor, daß der Peron. dig. V bei Myrme- cophaga ein variabler Muskel ist. HumPpHrY fand bei Myrm. did. einen Ext. brev. II—V und eine Fußrückensehne als rudimentären Peron. dig. V. MECcKEL fand einen mit dem Peron. brev. verwach- senen Peron. dig. V und den Ext. brev. für I-IV. Vox Rapp fand bei Myrm. tamand. den Ext. brev. I—-V und ich den Ext. brev. I—V und den Peron. dig. V. Bei Myrm. jubata fanden schließ- lich CouUvREUR et BATAILLON den Ext. brev. II—V und keinen Peron. dig. V. Die Verhältnisse bei Myrmecophaga widersprechen der Auffas- sung Ruges, daß die kurzen Strecker durch Muskelwanderung auf den Fuß gelangt sind. Der M. peron. dig. V bei dem von mir untersuchten Exemplar ist ein M. peron. dig. V superior; zugleich mit ihm findet sich ein Extensor brevis für die 5. Zehe, auch vom N. peron. superf. innerviert Es kann hier von Muskelwanderung nicht die Rede sein. Außerdem untersuchte ich Oryeteropus capensis, ein sehr junges, noch unbehaartes Exemplar; Kopf-Steißlänge 20 cm. Der N. eutan. surae lateralis versorgt die Außenseite des Unterschenkels. Der N. peron. comm. teilt sich schon vor dem Eintritt in die Mm. pero- naei in den N. peron. superf. und profund. Der N. peron. superf. ist bedeckt von einigen Fasern des Gastrocnemius, welche vom Sept. intermuse. fib. post. entspringen. Vom N. peron. superf. geht als erster Ast der N. peron. superf. secundus (Fig. 4 N.p.s.1l.) ab, welcher hinter dem Mall. lateralis verläuft. Der Hautast des N. peron. superf. trennt sich, nachdem er die Oberfläche erreicht hat, in zwei Die Varietäten der Musculi peronaei beim Menschen usw. 147 Äste; der laterale Ast versorgt die 5., 4. und 3. Zehe, der mediale die 2. und die fibulare Seite der 1. Zehe. Der M. peronaeus longus hat einen ungewöhnlichen Ursprung. Er entspringt erstens mit einer kurzen Sehne vom Capitulum fibulae (Fig. 4a, a) und zweitens entspringen Fasern (Fig. 4a, b) vom pro- ximalen Ende des Zwischenraumes zwischen Tibia und Fibula. Dieser Ursprung ist bedeckt vom M. ext. dig. long.; er heftet sich an die Ursprungssehne, welche oben im Muskelkörper verläuft. Fig. 4a. Fig. 4b. PER Edi Fig. 4a. Oryceteropus capensis. Die Mm. pe- ronaei sind auseinandergelegt. Der M. per. long. und der M. per. dig. V sind nach vorn, f der M. per. brev. und M. per. dig. IV sind nach hinten geschlagen. M.l. Malleolus lat.; r Rinne für den M. per. ]. M. tib. ant. ist nach außen gezogen und umgelegt. Von den Mm. per. l., Ext. 1. und Tib. ant. sind bloß die Konturen gezeichnet, um den Verlauf der Nerven deutlicher hervortreten zu lassen, Lig. Ligam. fundif. des Ext. long. Vergr. 3/1 X 1/2. Fig. 4b. Die Sehnen der Muskeln des Fuß- rückens. Vergr. 4/1 X 1/2. Dieser einheitliche Muskel sondert sich bald in zwei Teile, von wel- chen der laterale Teil der M. peron. long. ist. Aus ihm geht zur Höhe des Mall. lat. eine Sehne hervor, welche auf der lateralen oberen Fläche des Malleolus verläuft, von einem schwachen Liga- menten festgehalten. Die Sehne geht proximal von der Tuberositas des Metat. V in die Fußsohle. Der andre, mediale und oberfläch- liche Teil erhält noch einige Fasern, welche vom unteren Ende der Fibula entspringen. Er inseriert sich dann mit einer kurzen, schwa- chen Sehne am Malleolus lateralis (Fig. 4a, ec). Dieser unselbstän- 10* 148 G. P. Frets dige M. peronaeus malleolaris erscheint als der oberflächliche Teil des M. peron. long. Es ist dies ein fremdartiges Verhalten; bei den Exemplaren in der Literatur fehlten diese Bündel; vielleicht sind sie als aberrante Bündel des M. peron. long. zu deuten, wie sie auch gelegentlich beim Menschen vorkommen (I. Teil, S. 553). Der M. peronaeus brevis entspringt als starker Muskel von der äußeren und hinteren Seite der drei unteren Viertel der Fibula. Unten gehen Fasern, welche zugleich mit den zum Malleolus lat. ziehenden Bündeln entspringen, in denselben über (Fig. 4a, d). Die Sehne wird distal vom Malleolus frei und inseriert am Metat. V. M. peronaeus dig. V sup. Ursprung: obere Hälfte der Fibula. Lage: medial vom Peron. brev., unter dem Peron. long. Die Sehne wird im unteren Drittel der Fibula frei. Hinter dem Malleolus liegt die Sehne vor derjenigen des Peron. brev.; beide Sehnen liegen tiefer und getrennt vom Peron. long. Auf dem Fußrücken verläuft die Sehne an der medialen Seite der Peron. brevis-Sehne und geht zur Dorsalaponeurose der 5. Zehe. Es findet sich hier noch ein starker M. peron. dig. IV et V (Fig. 4a, P.d.IV.). Lage: hinter und unter den andern Peronaei. Ursprung: Obere zwei Fünftel der Fibula und Sept. intermuse. fibul. post. Proximal vom Malleolus lat. wird die Sehne frei und verläuft hinter demselben in der Tiefe, geht auf dem Fußrücken unter den Sehnen der andern Peronaei hindurch und teilt sich in zwei Sehnen, in eine stärkere Sehne, welche in die Dorsalaponeurose der 4., und in eine schwächere, welche in die Dorsalaponeurose der 5. Zehe geht (Fig. 4a, P.d.IV.). Es besteht eine schwache Verbindung zwischen der Sehne des Peron. dig. IV und derjenigen des Extens. long. für die 5. Zehe (Fig. ta, e). Sämtliche Peronaei werden innerviert vom N. peron. superfic. Der N. peron. superf. II innerviert die Mm. peron. brev. und dig. IV, verläuft dann distal, hinter dem Mall. lat., gibt Äste an den Ext. dig. brev. und endet mit einem tiefen Ast auf der 5. Zehe (Fig. 4a, N.p.s.11.). Die andern Rami musculares des N. peron. superfie. versorgen den M. peron. dig. V und den .M. peron. long. Im distalen Verlauf des N. peron. superfic. geht noch ein Ast ab, welcher die Muskel- fasern (Fig. 4 d.u.c.) innerviert, welche distal an der Fibula entspringen. M. extensor digit. long. Ursprung: mit einer Sehne von der Vorderfläche des lateralen Condylus femoris. Aus dem langen, dünnen Muskelbauch gehen nahe dem Fuße die Sehnen hervor (Fig. 4b, E.d.l.); sie werden auf dem Fußrücken von einem Ligam. fundif. festgehalten. Die vielen Sehnen mit ihren Verbindungen Die Varietäten der Museuli peronaei beim Menschen usw. 149 untereinander sind aus der Fig. 45 zu ersehen. Die Sehne für die 5. Zehe (5) schickt einen Zipfel (£) an die laterale Seite der 4.; sie hat außerdem eine Verbindung (e) mit dem Peron. dig. IV. Die Sehne für die 2. Zehe schiekt eine Verbindung an die der ersten. Der M. extensor hallueis long. ist ein schwacher Muskel, weleher unten vom Unterschenkel entspringt. Seine Sehne (Fig. 45, E.h.l.) teilt sich in zwei Zipfel für die 1. und 2. Zehe. An der Tei- lungsstelle ist eine Verbindung mit der Sehne des Ext. dig. long. Der sehr starke M. tibialis ant. entspringt von der Vorder- fläche des Femur (Fig. 4a, T.a.), der Kapsel des Kniegelenkes und des Tibiakopfes. Der Muskelkörper spaltet sich distal in zwei Bäuche, die Sehne des lateralen, starken Bauches inseriert sich am Metat. I, die des medialen schwächern am Ouneif. 1. Der M. extensor digit. brevis entspringt von der lateralen Seite des Caleaneus. Er inseriert sich an der unteren Fläche der Sehnen des Ext. dig. long. Der laterale Teil ist noch einigermaßen selbständig, er bildet eine Sehne (Fig. 4a, f}, welche in der Sehne des Ext. dig. long. weiter verläuft. Der übrige Teil des Muskels bildet keine Sehnen. Wahrscheinlich gehören einige der Sehnen der Strecker zum M. extens. brevis. Die Mm. tibialis ant., Extens. dig. long. und Extens. hall. long. werden innerviert vom N. peron. prof. (Fig. 4a). Der Fußrückenast teilt sich in zwei Äste, von welchen der eine zum M. ext. brev. geht, der andre auf dem Spat. intermet. der 2. und 3. Zehe verläuft und sich an deren beiden Seiten verästelt. Auch hier besteht also der M. extensor brevis aus zwei Teilen, einem medialen, welcher dem Gebiet des N. peron. prof., also der Extensoren, und einem lateralen, welcher dem Gebiet des N. peron. sup., d.h. der Mm. peronaei angehört; die Teile sind jedoch gegen- einander nicht selbständig, wie dies bei Tamandua der Fall ist. Es finden sich ein M. peron. dig. V und ein M. peron. dig. IV vor. Vom Extensor brev. geht der laterale Teil an die 4. Zehe. Es besteht also keine vollständige Correlation. Vergleichen wir die Ursprünge der Per. dig. V und IV bei Tarsius (1. Teil, S.577) mit den bei Oryeteropus, so ist es sofort deutlich, daß sie keine Punkte der Übereinstimmung zeigen. Beide Peronaei dig. V und IV liegen bei Tarsius zwischen den Mm. peron. long. und brev.; hier bei Orycteropus ist der M. per. dig. V durch den M. per. brev. vom M. per. dig. IV getrennt. CuVIER zeichnet bei Oryeteropus capensis (Pl. 254, '55, ’56) einen 150 G. P. Frets »Court peronier« für die vierte und für die fünfte Zehe; die Ver- hältnisse des Ext. brev. sind nicht genau zu sehen. Die Angaben Humparys (1868) stimmen gut mit den meinigen überein. Er fand einen Extensor brevis, welcher drei Sehnen bildete, und zwar für die zweite, dritte und vierte Zehe; er fand von den Peronaei: Per. dig. IV, Per. dig. V, Per. brev. und Per. long. Dasselbe gilt von den Angaben GALTons (1869b) »the peronei are blended together at origin«; er fand auch die Peronaei long., brev., dig. V und dig. IV. Vom Extensor brev. sagt GALTON: »it is inserted into the inferior aspecet of the extensor. communis«; »the extensor brevis does not appear to enter into any direct communication with the 4!" tendon (also für die fünfte Zehe) of the extensor communis«. Der M. peron. malleolaris wird von diesen Autoren nicht genannt. Bradypus tridactylus, junges Exemplar, Kopf-Steißlänge 30 em. Hautnerven. Der hinteren Seite des Unter- und Oberschenkels ent- lang verläuft ein von einer V. saphena parva begleiteter Nerv, welcher in der Gegend des Gesäßes in die Tiefe geht. Er ist der N. eut. fem. post. Längs der lateralen Seite des Unterschenkels findet sich der N. cut. surae lateralis, welcher am distalen Ende des Oberschenkels in die Tiefe zum N. ischiadicus geht; er erreicht den Mall. lat. nicht. Der N. saphenus spaltet sich am Unterschenkel in mehrere Äste für die mediale und vordere Seite des Unterschenkels, die Innenseite des Fußes und den Zwischenzehenraum der ersten und zweiten Zehe. Längs der lateralen Seite der äußeren Zehe und des Unter- schenkels verläuft ein ziemlich starker Nerv; er liegt hinter dem Malleolus lateralis, proximalwärts ist er bedeckt von den Ober- schenkelmuskeln; er kommt zusammen mit dem N. peron. (Fig. 5 N.p.s.) und ist der N. peronaeus superficialis, welcher hier einen ungewöhnlichen Verlauf zeigt; r.c. sind Rami cutanei für die äußere Zehe und die äußere Seite des Fußes; r.m. Rami musculares. Dann findet sich noch ein Hautast des N. peron. prof. (Fig. 6 N.p.p.). An der Vorderseite des Unterschenkels, wo er durch den M. tibialis ant. (Fig. 65) hindurchtritt, kommt er an die Oberfläche; er spaltet sich auf dem Fußrücken in zwei feine Äste, einen für den Fußrücken und einen für den Zwischenzehenraum der ersten und zweiten Zehe; er geht hier eine Anastomose mit einem stärkeren Ast des N. saphenus ein. In den Verhältnissen der Muskeln ist viel Atypisches. Es ent- springt sehnig von der Vorderseite des Condylus lateralis femoris . Die Varietäten der Musculi peronaei beim Menschen usw. 151 ein Muskel, dessen Muskelbauch in der Höhe des proximalen Tibia- endes anfängt. Aus dem Bauche gehen bald zwei Muskeln hervor; der mediale von ihnen verläuft an der Vorderfläche des Unter- schenkels und inseriert sich mit einer starken und zwei schwächeren Sehnen am ersten und zweiten Metatarsale! (Fig.5 E.d.l. 1,2,5). Der Fig. 5. Nps TR. Bradypus tridactylus. M. ext. long. ist durchgeschnitten und nach vorn gezogen; er bedeckt nun die Stelle b, wo der N. peron. prof. durch den M. tib. ant. hindurchtritt. Der Teil des M. peroneo- metatarsalis, welcher unter dem Peronaeus malleolo-metatarsalis verläuft, ist —1-1- gezeichnet. ; Vergr. 3/1 X 1/2. laterale Muskel verläuft an der lateralen Vorderseite des Unter- schenkels, medial vom Mall. lat., spaltet sich in zwei ungleiche Teile, welche sich jeder mit einer Sehne an der Basis des dritten (äußeren) Metat. inserieren (Fig. 5). An dieser Stelle des Metat. 1 Bei Reptilien inseriert der M. ext. digit. long. an den Metatarsalknochen. 152 G. P. Frets inseriert sich hinter den beiden vorigen noch ein andrer Muskel. Er entspringt breiter, aber dünn, vom äußeren zweiten und dritten Viertel der Fibula und verläuft medial vom Mall. lat. zusammen mit dem vorigen. Das am meisten proximal entspringende Muskelbündel (Fig.5 a) geht in den vorigen Muskel (Fig. 5 «’) über. Diese Muskeln werden innerviert vom N. peronaeus profundus. Die gehören zu der Gruppe der Extensoren, sie bilden zusammen den M. extensor longus. Anhaltspunkte für morphologische Schlüsse liegen hier nicht vor: die einseitige Spezialisierung des dreizehigen Fußes des 4% ist der Grund für die abweichenden Befunde. Für die Morphologie sind sie zufällige. Interessant ist, daß die Veränderlichkeit innerhalb der Gebiete des N. peron. superf. und des N. peron. prof. erhalten bleibt und nicht über die Grenzen derselben hinübergreift. M. tibialis ant. entspringt vom oberen Ende der Tibia und von der vorderen Seite der Fibula (Fig. 5 7.a.); er inseriert sich mit kurzer breiter Sehne am Metat. I; die am meisten distal ent- springenden Fasern bilden ein einigermaßen selbständiges Sehnen- bündel (Fig. 5 c). Der Muskel erhält mehrere Äste vom N. peron. prof. Mm. peronaei. Von der hinteren Seite der distalen Fibula- hälfte entspringt ein dünner Muskel, welcher hinter dem Malleolus verläuft. Seine kurze Sehne geht bedeckt von einem andern Muskel an das proximale Ende des Metat. V (Fig.5 P). Der Muskel liegt zwischen dem Sept. intermusc. fib. ant. und post.; am Fuße ist er aufgenommen in einen zweiten Peronaeus, welcher vom Mall. lat. entspringt und sich am Metat. V und an der Faseia pedis anheftet. Innervation: N. peron. superf. M. extensor brevis. Für jede Zehe besteht ein starker Bauch des Muskels; er ist der einzige Strecker der Zehen. Der Kopf für die dritte Zehe entspringt vom Mall. lat. und vom Fußrücken (Fig. 5 E.b.IIL). Er wird vom N. peron. superf. innerviert. Der Ast, welcher den Peronaeus malleolo-metatarsalis innerviert, tritt unter diesem hindurch und in den Extensor brev. ein und gibt beiden Muskeln einen Ast (Fig. 6 N.p.s.1l.). Der Ext. brevis für die zweite Zehe entspringt auf dem Fußrücken und wird innerviert vom N. peron. prof. (Fig. 6 N.p.p.). Der Muskel für die erste Zehe ist schwächer als die beiden vorigen; er hat zwei Ursprünge, lateral und medial von einem Fußwurzelknochen (Cuneiforme). Die Inner- vation konnte ich nicht feststellen; vom Ast des N. peron. prof. für die zweite Zehe löste sich ein feines Ästchen ab, dessen Verlauf ich Jedoch nicht verfolgen konnte (Fig. 6 N.p.p., d.). Die Varietäten der Musculi peronaei beim Menschen usw. 153 Die Angaben in der Literatur sind nicht immer deutlich!. CuviEr gibt zwei Abbildungen von Bradypus (Pl. 252, 253). MeEcker (1828, S. 627) und Humpary (1870, S. 75) bezeichneten den lateralen Teil des Extensor longus und den Teil, welcher von der Fibula entspringt, als die zwei Köpfe des Peron. long. Die Lage und die Innervation sprechen m. E. für die Deutung als Teil des Extensor longus. Gegen meine Deutung spricht unmittelbar, daß der malleolare Kopf des Extensor brevis III, welcher vom N. peron. superf. II innerviert wird, medial liegt von der Insertion des Extens. long. Jedoch die Annahme einer kleinen Verschiebung oder Drehung genügt, um diese Lageverhältnisse zu erklären. Auch bei typischer Ausbildung der Muskulatur, wie bei Myrmecophaga taman- dua liegt die Sehne des langen Streckers für die fünfte Zehe lateral von dem Teil des Ext. brev., welcher vom N. per. superf. II inner- viert wird. Die beiden Muskeln, den Peroneo-metatarsalis und den Peronaeus malleolo-metatarsalis, bezeichnet Meoxer, als einen doppelten kurzen Peronaeus. Auf S. 641 beschreibt er den Ext. longus (den medialen Teil) und den Ext. brev. übereinstimmend mit meinen An- gaben. Dann spricht er noch von einem sehr kleinen, dünnen dritten Wadenbeinmuskel, der vom äußeren Knöchel entsteht und sich durch zwei Sehnen an den äußeren kurzen Zehenstrecker ansetzt. Hier- mit meint MEckEL also den malleolaren Ursprung des Ext. brev. III. Andre Autoren, MAcALıIsTer (1869), MAckınTosH (1873), deuten auch als M. peron. long. den lateralen Teil des Extensor long.; MAckKın- TosH hält den Teil des Ext. long., welcher von der Fibula ent- springt, für den Peron. tert. Beide erwähnen einen selbständigen Extensor hallueis proprius. Die Angaben über den Ext.. brev. und die andern Peronaei stimmen mit den von mir gemachten überein. Es liegen in der Literatur noch Angaben vor über die Myologie andrer Arten der Edentaten; doch bieten dieselben für diese Unter- suchung nicht viel Neues. Cuvier bildet Dasypus sexeinctus (Pl. 259, 260) ab. MECKEL (1828, III, S. 642) teilt mit, daß bei Dasypus der Peron. dig. V vom Condyl. fem. lat. kommt. Die Angaben Garurons (1869a) stimmen hiermit überein; der Extensor brevis geht hier, wie bei Orycteropus 1 Rarp (1843, 1852, S.6) macht die Bemerkung, daß die anatomischen Untersuchungen, die bisher von Bradypus tridaetylıs angeführt wurden, größten- teils an Brad. ceueulliger, Syn. Arctopithecus Blainvilli, Syn. Arctopith. marmo- ratus angestellt worden sein mögen. Für die Einteilung der Edentaten: s. Rarp und WEBER (1904). 154 G. P. Frets an die Sehnen des langen Streckers. Hyrrr (1855) und MACALISTER (1373) präparierten Chlamydophorus truncatus; letzterer stellte auch die Angaben andrer zusammen. Bei Chlamydopkorus findet sich ein Extensor brev. für alle Zehen, ausgenommen für die innere, ein Per. long., Per. brev. und Per. dig. V’. Humrary (1870) fand beim Unan (Choloepus didactylus) den Ext. brev. für alle Zehen, keinen Per. dig. V. Murıe (1875) fand bei Tolypeutes Peron. long., Peron. brev. und noch zwei Peronaei: einen Peron. dig. V und wahrschein- lich einen Per. dig. IV; diese beiden entspringen vom Lig. coll. fibul. zwischen Per. long. und brev. Die Sehnen des Extens. brev. für zweite, dritte und vierte Zehe gehen an die langen Strecker. Bei Oyelothurus fand GALToN (1869) drei Mm. peronaei: M. per. long.., M. per. brev. und M. per. dig. V. Die beiden letzteren bildeten in ihrem Ursprung einen Muskel. Ein M. extensor brevis war für die erste und die drei äußeren Zehen bestimmt. WınDLE und PARSOoNS (1899, S. 1001), welche mehrere Formen der Edentaten untersuchten und die Angaben andrer zusammenstellten, berichten, daß bei Manis der Extensor brev. teilweise von der Fibula entspringt. HuMPHRY (1870, S. 68) macht diese Angabe nicht. Auch aus den Mitteilungen dieser Autoren geht hervor, daß die Kontroversen wahrscheinlich mehr die Folge verschiedener Benennung der Muskeln, als ver- schiedener Befunde sind. Diese Autoren nennen u.a. den lateralen Teil des M. ext. long. einen Peronaeus tert. Indem der M. peron. tert. ein Teil des typischen M. ext. dig. long. ist, ist es nicht zweck- mäßig, bei Dradypus diesen Namen zu gebrauchen. Wenn man die Tatsachen aus den Arbeiten RugEs und andrer und die von mir bis jetzt mitgeteilten übersieht, so erscheint es not- wendig, die Theorie Rugzs zu verlassen; dagegen ist es möglich, eine andre an die Stelle zu setzen: I. Die Muskeln der medialen Seite des Unterschenkels, also die Mm. tibialis ant., extensor dig. long. und extensor hall. long., werden innerviert vom N. peron. prof., die der lateralen Seite, also die Mm. peronaei vom N. peron. superfic. II. Diese Verteilung der Muskulatur setzt sich auch auf dem Fußrücken fort. Es ist hier der mediale Teil des Extensor brevis innerviert vom N. peron. prof., der laterale Teil jedoch vom N. peron. superf. Die Grenzlinie liegt etweder mehr medial oder mehr lateral von der Mitte des Fußrückens. Der laterale Teil wird nicht immer von einem Extensor brevis, sondern oft von Mm. peronaei gebildet. Die Varietäten der Musculi peronaei beim Menschen usw. 155 _ Es ist nun zu untersuchen, wie diese Theorie mit den Verhält- nissen bei den übrigen Säugetiergruppen in Einklang steht. Ich untersuchte Formen der Chiroptera, Insectivora, Rodentia, Marsupialia und Monotremata'!. Formen aus andern Säugetierordnungen zu unter- suchen, versprach mir bei deren einseitig spezialisierter Ausbildung wenig Auskunft. Die Angaben in der Literatur von MEckeL 1828, CuvIER, MIALL and GREENwOooD (1878), MACALISTER (1873/74), WINDLE und Parsons (1903) u. a. bestätigen diese Voraussetzung. Von den Galeopithecinae und Chiroptera untersuchte ich Galeo- püthecus volans, Pteropus und Vespertilio murinus. Galeopithecus volans L., junges männl. Exempl., Kopf-Steißlänge 22 cm. Hautnerven. Der N. saphenus kommt am Unterschenkel an die Oberfläche, schickt feine Äste in die Flügelhaut und ist bis zum Ende der medialen Seite der ersten Zehe zu verfolgen. N. cut. femor. post. verläuft an der Hinterseite des Ober- und des Unter- schenkels; zwei feine Äste aus dem N. ischiadicus verlaufen als N. eutan. surae an der lateralen Seite der Kniegegend. Aus dem N. peronaeus geht ein starker N. cutan. surae lateralis ab: er verläuft an der lateralen Seite des Unterschenkels medial vom Malleolus lat., schiekt einen Ast zu der lateralen Seite des proximalen Teiles des Fußes und verästelt sich an der fünften und der vierten Zehe. Dabei schickt der N. peronaeus einen feinen Ast in die Flügelhaut. Der N. peronaeus: superficialis verläuft unter dem äußeren Kopf des M. peron. long. hindurch, kommt am zweiten Drittel des Unter- schenkels an die Oberfläche, gibt einen Ast ab für die Malleolar- gegend, verläuft über dem Ligament. transversum des Ext. longus und teilt sich auf dem Fußrücken in drei Äste für die Zwischen- räume der vierten und dritten, dritten und zweiten und zweiten und ersten Zehe. Vom N. peronaeus profundus geht bei seinem Anfang ein feiner Ast ab (Fig. 6a), .welcher den N. peron. superf. begleitet und bis zum Malleolus lateralis zu verfolgen ist. Ich halte dafür, daß dieser Ast aus Fasern zusammengesetzt ist, welche sonst im N. peron. superfic. verlaufen. Man findet auch wohl, daß da, wo der N. 1 Galeopithecus, Pteropus, Hystrix, Myoxus und Hyrax zu präparieren, war ich durch die Freundlichkeit des Herrn Dr. F. A. JENTINK instand gesetzt. Ornithorhynchus erhielt ich von Herrn Prof. Dr. L. BoLk, Echidna von Herrn Prof. Dr. SLuITER aus Amsterdam. Diesen Herren spreche ich dafür meinen Dank aus. 156 G. P. Frets peron. superf. an die Oberfläche kommt, ein feiner Ast abgeht mit ähnlichem Verlauf wie der hier beschriebene aus dem N. peron. prof. Auf der andern Körperseite finde ich diesen Ast nicht. Auf dem Fußrücken schiekt der N. peron. prof. einen Hautast, verlaufend auf dem Spatium intermetatarsale der ersten und zweiten Zehe, an die laterale Seite der ersten und mediale der zweiten Zehe (Fig. 6 N.p.p.). Fig. 6. Der M. pero- naeus longus ist zweiköpfig; derobere, laterale Kopf ent- springt vom Capitu- lum fibul.1, der hin- tere von der oberen Hälfte der äußeren Seite der Fibula; die lange feine Sehne ver- läuft hinter dem Mal- leolus lat., liegt hier zusammen mit dem Peron. brevis, dann längs der lateralen Seite des Fußes, wo sie befestigt ist, und seht dann durch die Rinne im Cuboid in die Fußsohle. Der M. peron. brevis entspringt Galeopithecus. Die Mm, peronaei sind ein wenig nach außen gezogen; VOM mittleren Drei- der M. extens. long.nach vorn. Die Mm. tibialis ant. und hall. long. sind aus ihrem Fach (e) des Lig. transv. (c) herausgenommen, fünftel der lateralen Vergr. 31 X 1/2. I s ’ Seite der Fibula; die Sehne wird proximal vom Mall. lat. frei, verläuft hinter demselben und inseriert sich am Metat. V. Es finden sich kein M. peron. dig. V, keine Fußrückensehne. Der M. peron. brev. und der distale Kopf des Peron. long. werden innerviert vom N. peron. superf., der obere Kopf erhält einen feinen Ast (Fig. 65) aus dem N. peronaeus; % PP Eb. I_— a Ser & III dr rn eb a —e— —— N a 1 An der andern Extremität erreichen die Fasern nicht das Capit. fib., sondern entspringen von der Fasc. crur. und vom Sept. intermuse. ant. Die Varietäten der Musculi peronaei beim Menschen usw. 157 die Technik reicht bei diesem kleinen Objekte nicht aus, zu ent- seheiden, ob der Ast über dem N. peron. prof. in den N. peron. superf. hineingeht. Der M. extensor digit. long. entspringt mit einer Sehne von der Vorderseite des Condylus lat. femoris. Der Muskel verläuft an der Vorderseite des Unterschenkels, mit der Sehne unter dem starken Lig. transv. (Fig. 6 c), dann im Ligam. fundif. (Fig. 6 d) und spaltet sich in vier Teile für die vier äußeren Zehen. Der M. tibialis anterior liegt unter dem vorigen und entspringt von der Vorderseite der oberen Hälfte der Fibula, die Sehne verläuft unter dem Lig. transv. (Fig. 6 e) und inseriert sich am Cuneiforme I. Der M. ex- tensor hallueis long. bildet einen Muskel- körper mit dem Tib.ant.; er entspringt distal von diesem; die feine Sehne wird auf dem Fußrücken festgehalten und inseriert sich an der ersten Zehe. Der M. extensor digit. brevis entspringt vom Fußrücken und bildet fünf Bäuche und Sehnen für alle fünf Zehen. Die Sehnen liegen lateral von den Sehnen der langen Strecker; ausgenommen ist die zweite Sehne, welche an der medialen Seite verläuft. Die Faseie schließt alle ein und grenzt sie ab gegen die Mm. peronaei (Fig. 6f). Diese vier Muskeln werden innerviert vom N. peron. prof. Der Extensor brevis für die fünfte Zehe, welcher bei Galeopithecus vorkommt, ist also nicht homolog mit dem Ext. brev. der fünften X ji Pteropus. Die Mm. peronaei sind Zehe bei Myrmecophaga tamandua (s. 8.142). nach außen, die Mm. ext. dig. Pteropus, junges, noch unbehaartes weib- ae, In A liches Exemplar, Kopf-Steißlänge 10 cm. Hautnerven. Der N. saphenus liegt an der medialen Seite des Unterschenkels, der N. eutaneus surae aus dem N. ischiad. an der lateralen Seite; er erreicht den Fuß nicht. Der N. peronaeus tritt unter dem M. peron. long. hindurch; der N. peron. superf. kommt distalwärts lateral vom M. ext. long. an die Oberfläche und verästelt sich an alle Zehen. Der N. peron. prof. kommt medial vom M. ext. long. zur Oberfläche, innerviert den M. extensor brev. und geht Anastomosen mit dem N. peron. superfie. (Fig. 7a) ein. 158 G. P. Frets M. peronaeus longus, entspringt vom Capitul. fibul. Aus dem dünnen Muskelkörper wird in der Mitte der Fibula die feine Sehne frei, welche proximal vom Metatars. V zur Fußsohle zieht. M. peron. brevis, liegt tiefer, entspringt von der Vorderseite der distalen Hälfte der Fibula, Membr. inteross. und Tibia, verläuft in lateraler Richtung, wird von einem Ligam. festgehalten und geht an das Metatars. V. M.peron. dig. V liegt zwischen den vorigen und ent- springt oberhalb des Peron. brev. von der Fibula; die feine Sehne wird in der Mitte der Fibula frei, verläuft zusammen mit der des Brevis und geht an der lateralen Seite der fünften Zehe in die Dorsalaponeurose. Die zwei letzten Muskeln bilden zusammen einen Muskelkörper, einen proximalen und einen distalen Teil. Die drei Muskeln werden innerviert vom N. peron. superfie. M. extiensor digit. longus, entspringt medial vom M. peron. long. vom oberen Ende der Fibula und der Tibia; er bildet in der Unterschenkelmitte eine Sehne, welche auf dem Fußrücken festgehalten wird und am distalen Ende der Metatarsalia sich in vier Zipfel für die vier äußeren Zehen teilt. M.tibialis anterior entspringt von der oberen Hälfte der medialen Seite der Tibia und von der Membr. inteross. Die Sehne inseriert sich an der unteren Fläche des Metatars. I. EinM. extensor hall. long. fehlt. M. extensor digit. brevis entspringt mit vier ziemlich selbständigen Bäuchen vom Fußrücken und inseriert sich an den vier inneren Zehen. Innervation dieser drei Muskeln vom N. peron. prof. Vespertilio murinus. Es kommt mir vor, daß die Verhältnisse mit denen bei Pferopus übereinstimmen. Ich fand einen M. peron. long., welcher vom Capitul. fibul. und der lateralen Seite des oberen Drittels der Fibula entspringt, einen M. peron. dig. V sup., welcher gerade vor dem vorigen entspringt, und einen M. extensor brevis I—IV. Über den M. peron. brev. blieb ich zweifelhaft, ich denke, daß er wie bei Pieropus von der vorderen Seite des distalen Drittels des Unterschenkels entspringt. Übersehen wir jetzt die Befunde bei den Chiroptera. Bei der Besprechung der Verhältnisse bei Sitenops und Nyet- cebus (1907 S. 580), habe ich mich in bezug auf den M. extensor brevis an MURRIE, Mıvart und Ruge angeschlossen und diese Verhältnisse als abweichende bezeichnet. Nach der Untersuchung von Galeo- pithecus scheint es aber, daß sie doch wohl allgemein gültige sind: denn die Ausbildung des M. extensor brevis bei Nyeticebus, Stenops und Galeopithecus bildet eine Reihe. Bei Nyeticebus bestehen ein Die Varietäten der Musculi peronaei beim Menschen usw. 159 M. peron. dig. V sup., innerviert vom N. peron. superf., und ein Extensor brevis für die vier inneren Zehen und mit einem Zipfel für die fünfte Zehe, innerviert vom N. peron. prof. Bei Stenops erscheint der M. peron. dig. V nur noch ausnahmsweise, und der M. extensor brev. versorgt ausgesprochener die fünfte Zehe. Bei Galeopithecus schließlich fehlt der M. peron. dig. V, und es findet sich ein wohl ausgebildeter Extensor brevis für alle fünf Zehen, in- nerviert vom N. peron. prof. Es ist nun auch möglich, die beiden Formen der Varietäten des M. ext. brev. dig. V beim Menschen zu deuten. Die Beobach- tungen HyrtLs und GRUBERSs betreffen einen M. ext. brev. aus der Peronaeusgruppe (vgl. den ersten Teil dieses Aufsatzes S. 552), und die Beobachtungen (Knorr und vieler andern) eines Zipfels des Extensor brevis für die fünfte Zehe gehören zu der Extensorgruppe, d.h. zum Gebiet des N. peron. prof. In gleicher Weise ist eine Trennung dieser Varietäten bei den Affen durchzuführen. Die Angaben in der Literatur stimmen mit den. von mir ge- machten überein. Humpary (1869, S. 316), ALıx (1867 a, S. 307), Mac- ALISTER (1872) und GRUBER (1886) untersuchten Pieropus, MACALISTER (1872, S. 163), GRUBER (1879) und LecHe (1884, S. 37, 41 und 55) Ga- leopithecus. Die Beobachtungen HumparYs namentlich reihen Pieropus sehr schön ein in die Gruppe der Lemuridae und Galeopithecus. An seinem Exemplar war die Trennung der Peronaei brev. und dig. V sehr wenig ausgesprochen, er fand bloß vom Peron. brev. (HUMPHRY nennt ihn Per. tertius) »a tendon to the long extensor of this digit (d.h. der fünften); and there is also a small slip from the ex- tensor brevis to this digit«. MACALISTER (1872) untersuchte viele Arten der Chiroptera. Bei Noctulina (5. 158) fand er den Ursprung des Peron. long. vom Cond. lat. femoris; bei Megaderma u. a. findet sich nur ein M. peronaeus. Auch Mecker (1826, S. 629) macht diese Angabe. MACALISTER findet hier einen Extensor brev. für alle fünf Zehen. Von den Inseetivora untersuchte ich Erinaceus europaeus und Talpa europaea. Erinaceus europaeus, weibliches Exemplar. Hautnerven. Der N. saphenus versorgt die mediale Seite des Unterschenkels und den Zwischenzehenraum der ersten und zweiten Zehe. Der N. cut. surae lat. wird gebildet von zwei feinen Ästen, welche den proxi- malen Teil des Unterschenkels nicht überschreiten; vom N. tibialis geht kein N. cut. surae ab. An der medialen Seite der V. saphena 160 G. P. Frets parva verläuft der N. eut. fem. post. bis zu der lateralen Seite des Fußes. Der N. peronaeus superf. kommt zwischen dem M. peron. brev. und dem M. extens. long. an die Oberfläche; er anastomosiert mit dem N. saphenus und versorgt die Zwischenzehenräume der zweiten und dritten, dritten und vierten und vierten und fünften Zehe. Der M. peronaeus long. ent- springt vom Capitul. fib. und von der Vorderseite des Fibulakopfes. Aus dem Muskelkörper wird halbwegs der Fi- bula die Sehne frei, welche über dem Mall. lat. verläuft, in die Fußsohle geht und sich an der unteren Fläche des Metatar. V und — hauptsächlich — am Metat. I inseriert. Der M. pe- ronaeus brev. hat zwei Köpfe; der eine entspringt mit einer Sehne (Fig.8«) vom Capit. fibul. und von der Fase. eruris; der andre von der oberen Hälfte der lateralen Seite der Fibula und vom Sept. intermuse. post. (Fig. dd); zwi- schen beiden Köpfen liegt der Peron. long. Die Sehne wird im Anfang des dritten Drittels der Fibula frei, ver- läuft hinter dem Mall. lat. und inseriert sich am Metat. V. Hinter den beiden vorigen ent- springt vom oberen Drittel der Fibula ein M. peronaeus, welcher sich bald in zwei Muskeln trennt: einen M. peron. dig. V (Fig. 8 P.d.V.), den vorderen, und Erinaceus europasus. "Die Mm, per. einen M.peron. dig. IV (FieSEzyEH N ar 94 BR E den hinteren Teil. Der M. peron. dig. V zogen, Vorsı 3/lS1R2. bildet am Ende der oberen Hälfte der Fibula eine Sehne, welche auf der- selben des Peron. brev. liegt, die Sehne des Peron. dig. IV wird am Anfang des distalen Drittels der Fibula frei und liegt hinter und unter der Brevissehne. Sie verlaufen zusammen hinter dem Malleolus. Auf dem Fußrücken geht die Sehne des Peron. dig. V in die Dorsalaponeurose der fünften Zehe über und steht im Zu- Die Varietäten der Musculi peronaei beim Menschen usw. 161 sammenhang mit der Sehne des Peron. dig. IV. Diese geht in die Dorsalapon. der vierten Zehe und mit einem Zipfel in die der fünften Zehe. Die Sehne des Peron. brev. inseriert sich am Metat. V und schickt einen Zipfel an die beiden Per. dig. V und dig. IV. Auch der lange Strecker für die fünfte Zehe ist mit den Sehnen der Pe- ronaei in Zusammenhang (s. die Fig. 8e). Sämtliche Mm. peronaei werden innerviert vom N. peron. superf. Der Ast (Fig. 8 N.p.s.Il.), ein N. peron. superf. secundus, für die Mm. peron. dig. V und dig. IV verläuft distalwärts auf dem Peron. dig. IV, dann hinter dem Mall. Auf dem Fußrücken verfolgte ich den sehr feinen Ast und überzeugte mich an einem zweiten Exemplare, daß er schließlich in den M. ext. brev. ging; er verläuft unter die Sehnen der Mm. peronaei hindurch (Fig. 8 N.p.s.11.). Der M. extensor digit. long. entspringt mit einer Sehne vom Condylus lateralis femoris. Aus dem Muskelkörper wird im Anfang des dritten Drittels des Unterschenkels die Sehne frei, welche in einem Fach des Lig. transv. liegt, sich bald in vier Sehnen teilt, welche auf dem Fußrücken vom Lig. fundif. (Fig. 8c) festgehalten werden. Die einzelnen Sehnen gehen an die vier äußeren Zehen, der Zipfel für die fünfte Zehe ist sehr schwach (Fig. 8, 2, 3, 3’, 4, 5). Der M. extensor hallueis long. ist sehr schwach; er entspringt von der Mitte der Vorderseite der Fibula, verläuft mit dem M. tib. ant. durch ein Fach des Lig. transv.; dann wird die Sehne frei, welche sich an der ersten Zehe inseriert. Ein Ext. hall. brev. fehlt. Der M. tibialis ant. entspringt von der lateralen Seite des oberen Drittels der Tibia und mit einigen Fasern vom Femur, neben dem Ursprung des Extens. long. (Fig. 8T7.a.). Die Sehne inseriert sich am Metat. I. Der M. extensor dig. brevis, ein schwacher Muskel, ent- springt von der oberen Seite des Caleaneus; er bildet drei Sehnen, welche sich an der zweiten, dritten und vierten Zehe inserieren; die Sehne für die zweite Zehe erreicht die Dorsalaponeurose nicht, sondern geht an die untere Fläche der langen Strecker. Alle diese Muskeln werden innerviert vom N. peronaeus profundus, s. Fig. 8. Der M. extensor brevis wird doppelt innerviert: (Fig. 8 N.p.s.1I. und N.p.p.) vom N. peron. superf. II und vom N. peron. prof. Der Fuß- rückenast des N. per. prof. innerviert den Ext. brev. und endet an der medialen Seite der zweiten Zehe (Fig. 8 N.p.p.). Talpa europaea. Ich untersuchte zwei Exemplare. Der N. sa- pbenus ist ein starker Nerv, welcher an der medialen Seite des Morpholog. Jahrbuch. 38, 11 162 G. P. Frets M. tib. ant. zum Fuß verläuft, wo er anastomosiert mit dem N. peron. superf. und mit diesem zusammen die Zehen versorgt. Ich verfolgte den Nerv bis zu seinem Eintritt in den N. femoralis. Der N. peron. superfie. tritt an der gewöhnlichen Stelle an die Ober- fläche; zwischen den Muskeln auf dem M. peron. brev. liegt er tief; er anastomosiert mit dem N. saph., nimmt teil an der Versorgung der zwei äußeren Zehen. Die Trennung des N. ischiadieus findet hoch statt. Der N. eut. surae geht hoch ab und gehört zum N. tibialis; er erreicht die laterale Seite des Fußes. Ein N. peron. prof. des Fußrückens fehlt. Der Ursprung der Muskeln nimmt wenig Platz ein; er liegt hoch an den verschiedenen Processus und Tubereula des Unterschenkel- kopfes. Der M. peronaeus long. ist ein halbgefiederter Muskel, welcher von der Hinterseite des Capitul. fibul. und vom Ligam. collat. fibulare ent- springt. Die lange Sehne verläuft mit den Sehnen der beiden andern Pe- ronaei, jedoch von denselben hinter dem Mall. lat. getrennt; er ist hier der oberflächlichste und inseriert sich mit etwa gleich starken Sehnen am Metat. V und in der Fußsohle am Metat. I. Der M. peron. brev. hat zwei Ursprünge: von der Vorderseite des Cap. fibul. und von der Fibula. Die Sehne wird im a Er Die Muskeln sinn im Anfang des dritten Drittels der Fibula ihrer natürlichen Lage, die Bäuche sind frei und inseriert sich mit verbreiterter el Veranan _ Sehne am Metal. V. An der Stelle, wo die Sehne hinter dem Mall. liegt, be- findet sich in derselben ein Sesamkörper. Der M. peron. dig. V liegt hinter und unter den beiden vorigen; er entspringt vom oberen Drittel der Fibula und vom Sept. inter- muse. fib. post.; die Sehne liegt hinter dem Mall. auf der Sehne des Peron. brev., verläuft auf dem Fuß an ihrer medialen Seite und inseriert sich am distalen Glied der fünften, Zehe. Der N. pero- naeus verläuft unter den M. peron. long. hindurch; er liegt verborgen unter dem Capit. fib., welches bei Talpa die Form eines langen Dornes hat (Fig. 9 Cap.f.). Fig. 9. Die Varietäten der Musculi peronaei beim Menschen usw. 163 Vom M. extens. dig. long. entspringen die Muskelfasern vom Cond. femoris. In der Mitte des Unterschenkels werden vier feine Sehnen frei, welche zusammen mit den beiden folgenden vom Lig. transv. und vom Lig. fundif. fixiert werden und sich an die vier äußeren Zehen inserieren. Der M. extens. hall. long. entspringt vom oberen Drittel der lateralen Seite der Tibia, wird fixiert vom Lig. transv. und ebenso auf dem Fußrücken; er inseriert sich an der ersten Zehe. Der M. tibialis ant. entspringt vom Condylus medialis femor. und von der Vorderseite des Tibiakopfes; er ist fixiert durch das Lig. transv. und inseriert sich am Cuneiforme I. Ein M. extensor brevis digit. fehlt vollständig. Der Mangel des Extensor brevis bei Talpa, während die Mm. peronaei und Extensores des Unterschenkels typisch ausgebildet sind, fällt auf. MeckEL (1828, S. 647) legt auch den Nachdruck darauf. Auch bei andern Talpinae fehlt der Ext. brev. Reiche Angaben sind bei Dogson (1882/83) zu finden; er untersuchte das Muskel- system vieler Inseetivoren. Bei Gymmura (Part I, S. 33) fand er den M. peron. long., per. brev. und M. per. dig. V und IV und den Ext. brevis II—IV (oder I—-IV). Parsoxs (1898, S. 322) fand überein- stimmende Verhältnisse bei Gymmura: der M. peron. dig. V und IV bildeten hier zwei Muskeln M. per. dig. V und M. per. dig. IV. Von Erinaceus untersuchte Dossox mehrere Arten (S. 55); er fand den M. peron. long., per. brev., per. dig. V und bei einigen derselben auch den M. peron. dig. IV selbständig oder als Teil des Peron. dig. V. Er beschreibt auch, daß die Sehnen oft miteinander Ver- bindungen eingehen. M. extensor brev. I—IV. Bei Centetes (S. 82) findet Doßsox den Per. long., brev., dig. V und den Per. dig. IV als Fußrückensehne des Peron. brev. M. ext. brev. II und III; bei Ericulus (S. 83) stimmen die Befunde mit denselben des Üentetes überein. Von Solenodon (S. 94) finde ich die Peronaei nicht genannt. Bei Potamogale (Part II, S. 105) fand Dossox die Per. long., brev., dig. V und die dig. IV und den Extensor brev. II—IV, bei Chryso- chloris (S. 122) fehlte der Peron. dig. IV und der Ext. brev. inserierte an den langen Strecker der Zehen. Von den Talpidae fand Dogson bei Myogale moschata (S. 156) und pyrenaica die Peronaei long., brev., dig. V und dig. IV. Der « Extensor brevis wird nicht genannt; von andern Fußmuskeln wird mitgeteilt, daß sie fehlen. Bei Condyleura eristata (S. 171) stimmen die Peronaei mit den bei Myogale überein; bei andern »true Moles« 1 164 G. P. Frets (5. 165). Scalops, Scapanus und Talpa fehlt der Peron. dig. IV (S. 171). Auch fehlen hier noch mehr Fußmuskeln. Wenn wir die Befunde bei den Insectivoren vergleichen mit den der schon untersuchten Gruppen, dann ergibt sich, daß sie sich an die der Edentaten anreihen: der M. extensor digit. brevis wird innerviert vom N. peron. prof. und vom N. peron. superf. II; es finden sich ein M. peron. dig. V und ein M. peron. dig. IV. Die Lage der Mm. peron. dig. V und dig. IV stimmt nicht überein mit der bei den Edentaten (Oryeteropus capensis) (vgl. Fig. 4 und Fig. 8); die Lage dieser Mm. peronaei stimmt auch nicht überein mit der bei Tarsius (vgl. 1. Teil, S. 578, Fig. 8 und Fig. 8, S. 160). Rodentia. Ich wählte für die Untersuchung Hystrix javanica, Myozus glis, Sciurus vulgaris, Lepus cuniculus, Cavia cobaya und dann Hyrax dorsalis von den Hyracoidea. Hystrix jJavanica, Kopf-Steißlänge 13 em. Hautnerven. Der N. saphenus an der medialen Seite des Unterschenkels versorgt die mediale Seite des Fußes und den ersten Zwischenzehenraum. Der N. cutern. surae lateralis kommt nahe dem Malleolus unter den M. biceps hervor, versorgt die laterale Seite des Fußes und die laterale Seite der fünften Zehe. Der N. pero- naeus superficialis kommt zwischen dem M. ext. long. und M. peron. brev. an die Oberfläche, teilt sich in mehrere Äste für die Zwischen- zehenräume der fünften und vierten, vierten und dritten und dritten und zweiten Zehe. Der M. peronaeus long. (Fig. 10) entspringt vom Capitul. fibulae und vom oberen Drittel der Fibula; der N. peronaeus tritt zwischen den beiden Teilen hindurch. Die Sehne, welche im unteren Drittel der Fibula frei wird, verläuft hinter dem Mall. lat., getrennt von den andern Peronaei und geht proximal vom Metat. V in die Fußsohle. Der starke M. peron. brevis entspringt vom zweiten und dritten Viertel der äußeren Seite der Fibula und vom Sept. intermuseul. fib. ant.; die Sehne wird distal vom Mall. lat. frei und inseriert sich am Metat. V. Der lange dünne M. peron. dig. V entspringt oberhalb des vorigen vom ersten Viertel der Fibula. Hinter dem Mall. wird die Sehne frei, welche auf der des Peron. brev. liegt; sie geht in die Dorsalaponeurose der fünften Zehe über. Der sehr schwache M. peron. dig. IV liegt in der Tiefe, unter dem Peron. brev. Er entspringt distal vom Peron. brev. von der hinteren und äußeren Seite des distalen Viertels der Fibula. Die Sehne ver- 165 Die Varietäten der Musculi peronaei beim Menschen usw. läuft unter den Sehnen der andern Peronaei hindurch und geht in die laterale Seite der Dorsalaponeurose der vierten Zehe, verläuft zusammen mit der Sehne des Extensor brev. für die vierte Zehe und verwächst mit derselben. Alle Mm. peronaei werden innerviert vom N. peron. superf. (Fig. 10). Der M. extensor digit. long. entspringt mittels einer Sehne vom Condylus lateralis femoris. Der lange Muskelkörper ist bedeckt vom M. tibialis ant. Der Muskel liegt hinter dem schwachen Lig. transv.; die vier Sehnen werden auf dem Fußrücken vom Lig. fundif. fixiert. Die Sehnen inserieren sich (Fig. 10) an der fünften und vierten, vierten und dritten, dritten und zweiten Zehe. Der starke, breite M. tibia- lis anterior entspringt von der vorderen und äußeren * Seite des Tibiakopfes und mit einigen Fasern vom oberen Ende der Tibia. Der Muskel (Fig. 10) teilt sich in drei Bäuche, von welchen kurz vor der Insertion die Sehnen frei werden; sie gehen zum Metatars. II., Meta- tars. I und Cuneiforme I. Der sehr schwache M. extensor hallueis Fig. 10. ‚Fem. ja Hystrix javanica. Der M. per. long. ist an long. entspringt von der vorderen Seite des unteren Drittels der Fibula. Die Sehne geht zwischen der ersten und zweiten Sehne des Tibialis ant. hindurch, wird hier fixiert und geht mit einer gespalteten Sehne an die erste und zweite Zehe (Fig. 10 E.%.1l.). seinem Ursprung, der M. per. brey. an seiner Insertion durchgeschnitten. Der M. per. dig. V ist nach vorn, der M. per. long. und der Per. brev. nach hinten gelegt. Der M. ext. long. ist aus dem Lig. fundif. (l.f.) her- ausgenommen, der M, tibialis ant. ist nach m.l. Mall. lat.; l.c.f. Lig. (Einmal steht irrtümlich Vergr. 3/1 X 1/2. außen gezogen, collat. fibulare. Pb für Pl.) Der M. extensor brevis entspringt von der lateralen und oberen Seite des Calcaneus; er bildet vier Bäuche, von welchen der laterale der kleinste ist. Die vier Sehnen gehen in die Sehne des M. per. dig. IV und in die drei medialen Sehnen des M. ext. dig. long. über. Die Innervation des M. ext. dig. long., M. tib. ant., M. ext. hall. long. erfolgt vom N. peron. prof., die des M. ext. brevis 166 G. P. Frets [3 vom N. peron. prof. und vom N. peron. superfic. Vielleicht ist am M. ext. dig. brev. noch ein Rest der Zweiteilung zu sehen, wie sie beim Exemplar von Myrmecophaga tamandua (s. S. 141) sich fand: der laterale Teil des Extensor brev. entspringt in der Nähe des Ver- laufes der Sehnen der Mm. peronaei. Von der Fascie pedis geht mit dem Lig. fundif. ein Sept. in die Tiefe, welches den Extensor brevis einigermaßen in zwei Teile trennt (Fig. 10s). Der Ast des N. peron. superf., welcher den Ext. brev., den Per. dig. V und dig. IV inner- viert, ist der N. peron. superficialis II, s. N. peron. prof. accessorius (Rue). Er verläuft hinter dem Mall. lat., aber außerhalb des Faches für die Mm. peronaei. In der Malleolargegend geht ein feiner Ast ab; auf dem Fußrücken verläuft er an der lateralen Seite des Ext. brev., gibt demselben einen feinen Ast, verläuft distalwärts und endet im Zwischenzehenraum der fünften und vierten Zehe. Der N. peron. prof. nimmt seinen gewöhnlichen Verlauf, innerviert den Ext. hall. long., geht von der medialen Seite in den Extens. brev. und endet mit einem Ast auf den Metatarsalia I und II. Die Trennung des N. peronaeus in einen N. peron. superf. und prof. beim Eintritt unter den M. peron. long. ist deutlich. Myozus glis L., weibl. Exemplar, Kopf-Steißlänge 14 em. Der N. cutaneus surae versorgt die äußere Seite des Fußes; an die Haut des Unterschenkels gibt er einen kurzen Ast ab. Der N. saphenus gibt Äste an die erste und zweite Zehe und anasto- mosiert mit dem N. peron. superf., welcher die übrigen Zehen ver- sorgt. Der N. peronaeus teilt sich deutlich in einen N. peron. superf. und prof. (Fig. 11 N.p.p., N.p.s.). Vom N. peron. superf. löst sich ein N. peron. superfic. secundus ab, welcher dem M. peron. dig. V und dann dem M. peron. dig. IV einen Ast zuschickt; er verläuft distalwärts auf der hinteren Seite der Mm. peronaei, tritt dann unter einigen distalen Ursprungsmuskelfasern hindurch, verläuft hinter dem Mall. lat., geht unter die Sehnen der Mm. peron. long. und brev. hindurch, schickt einen feinen Ast in den M. ext. brev. und verläuft an der medialen Seite der fünften Zehe (Fig. 11 N.p.s.11.). Der Ast für den Ext. brev. zerriß leider, so daß diese Angabe nicht ganz sichergestellt werden konnte. Der N. peron. prof. liegt im Ligam. transv. unter den Muskeln; er verläuft auf dem Fußrücken (Fig. 11 N.p.p.) an der medialen Seite des Extensor brev., teilt sich in der Nähe der Zehen in 2 Äste für die Zwischenzehenräume der ersten und zweiten und der zweiten und dritten Zehe. Einen Ast für den Extensor brev. fand ich nicht. Die andre Extremität unter- Die Varietäten der Musculi peronaei beim Menschen usw. 167 suehte ich speziell mit Rücksicht auf die Innervation des Extensor brevis und fand jetzt einen feinen Ast des N. peron. superf. sec. und des N. peron. prof. (Fig. 11 N.p.p.); es wird hier jedoch be- schwerlich, durch makroskopische Präparation ganz sicher zu gehen. Der M. peronaeus long. entspringt vom Capitul. fibul., ver- läuft hinter dem Mall. lat. und geht proximal vom Metat. V in die Fußsohle. Der M. pero- naeus brev. entspringt vom Fig. 11. äußeren dritten Fünftel der Fibula; Insertion: Metat. V. Die Mm. peron. dig. V und dig. IV (Fig. 11) entsprin- gen hinter dem Peron. brev. in einer Linie proximal- distal. Der M. peron. dig. V inseriert in der Dorsalapo- neurose der fünften Zehe, der M. peron. dig. IV mit dem Hauptteil der Sehne an der vierten und mit fei- nen Zipfeln an die fünfte, dritte und zweite Zehe (Fig. 11 a und 5). Diese Zipfel treten zusammen mit den Sehnen des Ext. brevis. Der M. extensor dig. long. entspringt mit einer Sehne vom Cond. lat. fem., länf R Myoxus glis. Die Mm. peronaei, ausgenommen der M. verläuft unter dem Lig. peron. dig. IV, sind durchgeschnitten, um den N. peron. transv., im Lig. fundif. und superf. II BenEen zu können. Vom M. ext. dig. long. R 3 sind bloß Ursprung und Insertion gezeichnet. (Am Unter- inseriert sich mit vierSehnen _schenkel steht irrtümlich Pl für Pb.) Vergr. 3/1 X 2/3. an den vier äußeren Zehen. M. tib. ant. Ursprung: Tibiakopf, Hälfte der Tibia und oberes Drittel der Vorderseite der Fibula. Insertion: mit einer Sehne am Metat. I und Cuneif. I. M. ext. hall. long. Ursprung: Vordere Seite der Fibula, distal vom Tib. ant. Die Sehne wird bei der Insertion des Tib. ant. fixiert und inseriert sich an der ersten Zehe. Der sehr kleine M. ext. brev. digit. (Fig. 11) entspringt von der oberen Seite des Calecaneus und inseriert sich mit drei Sehnen an die me- dialen drei Zehen. 168 G. P. Frets Bei Seiurus vulgaris finde ich den N. peronaeus deutlich in den N. peron. prof. und superfic. getrennt. Der Ramus muscularis für die Mm. peron. dig. V und dig. IV liegt au der äußeren Seite des N. peron. superf.; er verläuft distalwärts und endet in der Mitte des Unterschenkels in den Muskeln. Ich konnte ihn wenigstens beiderseits nicht weiter verfolgen. Der N. peronaeus verläuft unter den M. peron. long. hindurch. Der M. peron. brevis liegt wie beim Kaninchen vor den Mm. peron. dig. V und IV und entspringt von der äußeren Seite der Fibula; außerdem hat er einen Ursprung vom Sept. intermuseul. fibul. ant. Der M. peron. dig. V entspringt vom oberen Drittel der Hinterseite der Fibula; die Sehne liegt hinter dem Mall. auf der des Brevis. Der M. peron. dig. IV liegt vor dem Per. dig. V und hinter dem Peron. brev., der Ursprung umfaßt die mittleren drei Fünftel der äußeren Seite der Fibula; hinter dem Mall. liegt die Sehne unter der des Brevis. Der Extensor brev. bildet zwei lange Sehnen für die zweite und. dritte Zehe und wird innerviert vom N. peron. prof., welcher auf dem Fußrücken im zweiten Zwischen- zehenraum endet. Die Sehne des M. peron. dig. IV steht mit dem proximalen Teil des Ext. brev. für die dritte Zehe im Zusammenhang. Lepus cuniculus. Der N. cut. surae geht vom N. ischiadieus ab und erreicht die laterale Seite des Fußes. Der N. peron. superf. versorgt alle Zehen. Der N. peronaeus durchbohrt den M. peron. long. nicht, sondern den M. peron. dig. Vi (s. Fig. 12. Vom N. peron. superf. geht ein Ast in den distalen Teil des M. ext. dig. comm. (Fig. 12d). Genauer ist es, wenn man sagt, daß der Ast zusammen mit dem N. peron. superf. verläuft; denn er ist proximal bis zu der Trennung des N. peron. in N. peron. sup. u. prof. zu verfolgen. Der Ast gehört also wohl zum N. peron. prof. Der M. ext. long. entspringt von der Vorderseite des Condylus lateralis femoris. Der Fußrückenast (Fig. 12 F.r.a.) des N. peron. prof. verläuft zwischen den Mm. tibialis und Extens. long., dann unter dem Lig. transv. (Fig. 13a), liegt auf dem Fußrücken oberflächlicher, gibt einen Ast am Ext. brev. und endet mit zwei feinen Hautästen. Einer von diesen anastomosiert mit dem N. peron. superf., der andre endet auf dem Fußrücken. Der M. peron. long. entspringt von der oberen Außenseite der 1 Bei Krause (1868) finde ich diese Angabe nicht; wohl bei Ruge (1878 b, Fig. 16). Die Varietäten der Museuli peronaei beim Menschen usw. 169 Tibia. Der N. peron. liegt mehr nach innen und durchbohrt den folgenden Muskel. Der M. peron. dig. V entspringt mit zwei Köpfen, einem von der lateralen Oberseite der Tibia und vom Lig. coll. fibul. neben vorigem und einem zweiten vom Capitul. fibul. und eine kleine Strecke weit von der Außenseite des Unterschenkels; der Ursprung liegt also sehr proximal. Distal und vor dem letzteren entspringt der M. peron. dig. IV. Er ist auch ein ziemlich kräftiger Muskel. Der Ursprung reicht bis zum Anfang der distalen Hälfte Fig. 12. des Unterschenkels. Vor ihm x und unter dem M. peron. long. AN en, liegt der M. peron. brev. £l N d Dieser entspringt von der N‘ N, oberen Hälfte der Tibia und 1a. N INS 7 Fibula; die Sehne des Mus- Nun\ f kels wird am Ende des zwei- ten Drittels des Unterschen- kels frei. Der N. per. prof. (Fig. 12) innerviert die Mm. tibialis ant., Extensor long. und Extensor brev.; der N. peron. superf. die Mm. peronaei long., brev., dig. V und dig. IV. Hinter dem Malleol. later. liegt am oberflächlichsten die Sehne des M. per. long., la- teral von dieser die des Per. Lepus cuniculus. Der M. per. long. und der äußere dig. V; dann die des Brevis Kopf des Per. dig. V sind durchgeschnitten, und die und tiefer und an der Innen- Teile auseinandergelegt. M. ext. dig. long. und M. seite des letzteren die Sehne tib. ant. sind nach vorn gezogen. Vergr. 2,5/1 X 1/3. des Per. dig. IV. Der sehr kleine M. extensor brevis entspringt vom Calcaneus an der lateralen Seite des Ligamentum fundiforme (Fig. 13 b) teil- weise mit einer Sehne. Im Muskelkörper sind drei Portionen zu unterscheiden, welehe mit einer Sehne zu den Sehnen der langen Streeker der zweiten, dritten und vierten Zehe gelangen. An einem zweiten Exemplar finde ich übereinstimmende Ver- hältnisse: der N. peronaeus tritt durch den M. peron. dig. V, dessen 170 G. P. Frets äußerer Kopf dünn ist. Der feine Ast, welcher aus dem N. peron. superf. in den M. dig. long. geht, zeigt sich hier ganz deutlich als ein begleitender Ast; er kommt aus dem N. peron. prof. Fasern, welche in den M. peron. long. und Per. dig. V gehen, verlaufen über den N. peron. und treten in den N. peron. superf. Der N. peron. ist bedeekt von Ursprungsfasern des M. gastroenemius. Cavia cobaya. Ich untersuchte drei Exemplare. Hautnerven. Der N. cutan. surae lat. verläuft längs der äußeren Seite des Unterschenkels, an einem Exemplar bis zur late- ralen Zehe. Der N. saphenus versorgt die mediale Seite des Fußes und der inneren Zehe. Der N. peron. superfic. kommt am unteren Drittel des Unter- schenkels an die Oberfläche, gibt Äste am Fußrücken ab und endet im lateralen Zwi- schenzehenraum. DerN.peron. prof. verläuft auf dem Fuß- rücken oberflächlich und ver- sorgt den medialen Zwischen- zehenraum. WoderN.peronaeus unter den M. peron. longus tritt, geht lateral vom N. peron. - superfie. (Fig. 13 N.p.s.1I.) der N. peron. superfie. II. ab; er ist Cavia cobaya. Der M. per. long. ist durchgeschnitten; ein sehr feiner Nerv, welcher die Teile sind auseinandergelegt. Fpll. Fach ‚für den dem M. peron. dig. V einen Ast M. per. long. am Mall. lat. Der M. tib. ant. ist nach vorn gezogen; man sieht die hintere Fläche und den gibt und dann distalwärts läuft. a ur RIee SORTE Er durchbohrt den M. peron. dig. V, geht hinter dem Mal- leolus, dann zwischen den zwei Sehnen der Mm. peronaei hindurch (Fig. 13 N.p.s.1].), tritt in den M. ext. brev. und schickt seinen End- ast an den Mittelfuß. An einem Exemplar war dieser Endast bis zu dem lateralen Zwischenzehenraum zu verfolgen. Der M. peron. longus entspringt vom Capitulum fibulae. Hinter dem Mall. lat. liegt seine Sehne in einer eigenen Rinne vor den Sehnen der andern Mm. peronaei; sie geht proximal vom Metat. V in die Fußsohle und inseriert sich an der unteren Fläche des Metat. I. Der N. peronaeus liegt nach innen vom M. peron. long. Der M. Die Varietäten der Musculi peronaei beim Menschen usw. 171 peron. brevis entspringt vom zweiten und dritten Fünftel der äußeren Seite der Fibula, vom Sept. intermuscul. fib. ant. und post. Die Sehne liegt hinter dem Mall. und inseriert sich am Metat. V. Der starke M. peron. dig. V (III) entspringt von der Hinterseite des oberen Drittels der Fibula. Die Sehne verläuft hinter dem Mall. auf der des M. per. brev. und geht in die Dorsalaponeurose der fünften Zehe. An einem Exemplar (Fig. 14 P.d.V,) fand ich außerdem noch einen M. peronaeus. Er liegt auf dem M. peron. dig. V, entspringt vom oberen Viertel der hinteren Seite der Fibula, hinter dem M. peron. dig. V. Die lange Sehne verläuft hinter dem Mall. zusam- men mit dem Peron. brev. und Peron. dig. V und vereint sich am äußeren Rande des Fußes mit der Sehne des M. peron. longus. Die andern Mm. pero- naei sind normal. Die zweite Extremität dieses Tieres zeigte diese Varietät nicht. An einem dritten Exemplar finde ich den M. peron. dig. V in einer andern Weise variiert. Derselbe besteht hier aus zwei Teilen, einem proximalen, dem gewöhnlichen M. peron. dig. V, und einem kleinen distalen Teil. Dieser bildet eine feine Sehne, welche zusammen mit derselben des M. Cavia cobaya (Varietät des M. per. dig. V). Der poron. dig, V verläuft und in der nl 2 Veran Höhe des Mall. mit dieser ver- punkt der Sehne des Per. long. und des P.d.Vı. schmilzt. Der N. peron. superf. I el verläuft durch den M. peron. dig. V, den proximalen Teil. Alle diese Muskeln werden vom N. peron. superfic. innerviert. Der M. ext. digit. long. entspringt mit einer doppelten Sehne (Fig. 13 E.d.l.) vom Condylus lat. femoris, er bildet drei Sehnen für die dritte und zweite, zweite und erste Zehe. Der M. tib. ant. ist zweiköpfig; er entspringt mit einer Sehne an der medialen Seite des Ext. dig. long. vom Condyl. femoris (Fig. 13 7.a.) und vom Tibiakopf. Die Fig. 14. 172 G. P. Frets starke Sehne inseriert sich am Metart. I. Der M. ext. hall. long. liegt zwischen beiden vorigen, entspringt von der vorderen Seite der oberen Fibulahälfte. Die Sehne verläuft über die Sehne des M. tib. ant., liegt auf dem Fußrücken medial von derselben, wird hier von einem Ligamenten fixiert und geht an die erste Zehe. Der M. ext. digit. brevis entspringt lateral vom Ligament. fundif. von der oberen äußeren Seite des Calcaneus. Aus dem feinen Muskel- bauch gehen zwei Sehnen hervor für die zwei inneren Zehen. Die letzten vier Muskeln werden vom N. peron. prof. inner- viert. Der M. ext. brev. bekommt außerdem einen Ast vom N. peron. superf. I. Der N. peronaeus ist beim Eintritt unter den M. peron. long. nur lose zu einem N. peron. superf. und prof. zusammengefügt (Fig. 13). Es bestehen aber die typischen Äste. Im Anschluß an die Rodentia beschreibe ich noch: Hyrax dorsalis, Kopf-Steißlänge 27,5 cm. Hautnerven. Am Oberschenkel verlaufen zwei kleine Nn. cutan. surae, welche am Unterschenkel nicht weit hinabreichen. Der N. saphenus ist auch schwach. Der N. peronaeus superfie. ist stark und kommt an der gewöhnlichen Stelle an die Oberfläche; ein medialer Ast anastomosiert mit dem N. peron. prof. Sie versorgen zusammen alle drei Zehen. M. peronaeus longus, stark, entspringt vom Capitulum fibulae, vom Sept. intermuse. fib. ant. und mit einem Teil, welcher durch den N. peronaeus vom vorigen getrennt ist, am oberen Viertel der Fibula. Die Sehne, welche im unteren Viertel der Fibula frei wird, liegt auf — nicht hinter — dem Mall. lat. (Fig. 15a) und geht proximal vom äußeren Metat. in die Fußsohle. Der schwache M. peron. dig. V (dig. III) liegt unter dem vorigen und entspringt vom unteren Drittel der Fibula. Die Sehne wird nahe dem Mall. lat. frei, liegt auch auf ihm, jedoch getrennt und hinter der vorigen Sehne (Fig. 155), verläuft längs des Metat. V, biegt dann nach vorn um und inseriert sich am distalen Glied der lateralen Zehe. Andre Mm. peronaei fehlen. Der M. extensor digit. long. entspringt sehnig vom Condylus lat. femoris. Aus dem langen Muskelbauch gehen auf dem Fuß- rücken drei von einem Lig. fundif. fixierte Sehnen für die Zehen hervor. Der starke M. tibialis ant. entspringt vom Tibiakopf, vom oberen zwei Drittel der Tibia und von der vorderen Seite des mittleren drei Fünftel der Fibula. Die Sehne wird nahe der Insertion frei; sie besteht aus vielen Bündeln (Fig. 15 7.a.), welche sich am Cuneif. I Die Varietäten der Musculi peronaei beim Menschen usw. 173 und Metat. I inserieren. Der M. extensor brevis entspringt vom Fußrücken; er bildet zwei kräftige Bäuche für die erste und zweite und einen sehr schwachen Bauch für die dritte Zehe. Für die erste Zehe findet sich noch ein rudimentärer Fußmuskel. Er entspringt von der äußeren (d. h. medialen) und oberen Seite des Metatars. I und inseriert sich am ersten Metat. und mit- a4 Fig. 15. tels einer selbständi- Fam; gen Sehne am dista- ! en len Glied der ersten Tib Zehe. ee 9, Cap.fib. Np J Der N. peronaeus | ist lose zusammenge- fügt(Fig.15.N.p.).Eine Trennung in einen N. peron. superf. und prof. ist nicht mög- lich; doch finden sich mehrere typische Äste vor. Die Fußrücken- äste des N. peron. superf. und des N. peron. prof. verlaufen unter dem Peron. long. nebeneinander; mehr distal gibt der N. peron. prof. einen Ast DEN an den M. tib. ant. ab. RA, Dann verläuft er mit FAR diesem Muskel unter u, dem Lig. transv., wäh- E 2 3 Hyrax dorsalis. M. per. long. ist nach vorn gezogen. Die Sehnen rend der N. peron. E82 Mm. peronaei sind in er natürlichen Lage. Der Muskel- superf. oberhalb körper des Ext. dig. long. ist nicht gezeichnet. Die Sehnen des S E Ext long. und brevis für die 1. und 2, Zehe sind nebeneinander desselben liegt, ınner- gezeichnet; die natürliche Lage ist, daß die kleinere Sehne des viert auf dem Fuß- Ext. long. auf der breiteren des Ext. brey. liegt. Vergr. 3/1 X 1/2. rücken den M. exten- sor brevis, anastomosiert mit dem N. peron. superf. und verästelt sich im ersten Zwischenzehenraum. Es findet sich kein N. peron. superf. II. MEckEL (1828, S. 626 und 640) fand bei Hyrax zwei Peronaei, 174 G. P. Frets einen langen und einen kurzen, »welcher an das 1. Glied der 3. Zehe geht«, und den Extensor brevis für die beiden inneren Zehen. Murıe and Mıvarr (1865, S. 349), WınpLEe and Parsoxs (1903) machen übereinstimmende Angaben, der Extensor brevis versorgt hier die drei Zehen. Der Extensor brevis erscheint in diesen vier Fällen also in drei Formen. Von den vielen Angaben in der Literatur der Rodentia bei MEckEL (1828, S. 642), Cuvıer (1849, Pl. 205—250), Krause (1878), GRUBER (1886), Ruse (1878b) und Parsons (1894 und 1896) hebe ich hervor, daß Cuvier beim Cochon d’Inde (Pl. 241) einen acces- sorischen Ursprung des Extensor brevis von der Fibula abbildet und drei Mm. peronaei. Der Ext. brev. besteht hier aus zwei Teilen. Bei Sciurus niger beschreibt v. BARDELEBEN (1894, S. 370) einen M. peron. long., brev., tertius und quartus, und einen Extensor brevis, welcher »goes to toes 2—5, the tendon to the fifth toe being very delicate«. Auch aus den Untersuchungen Parsons (1894, S. 290) geht her- vor, daß die Verhältnisse der Peronaei bei Cavia schwankend sind. Er schreibt S. 290: »In one speeimen of Guinea-pig I found the peron. brev. dividing into two parts, the anterior, which was the smaller, had the usual insertion, while the posterior was attached to the anterior and upper part of the external surface of the ealeaneus.« Parsons (1894, S. 290 und 1896, S. 181), welcher 36 Arten von Nagetieren untersuchte, fand nie einen Ext. brev. für alle Zehen, wie es BARDELEBEN bei Sciurus niger beschreibt. Bei Hydromys fand WiınpLe (1887, S. 57) den M. peron. long., M. peron. brev., M. peron. dig. V und M. peron. dig. IV und »the Extensor brevis sends tendons to the four outer digits«e. BeppArp (1891, S. 241) fand bei Dok- chotis den Ext. brev. für die zwei inneren Zehen und »the only peroneal muscles present are the M. peron. long. and the M. peron. dig. IV; the latter has an attachment to ankle as weil as to the 4th digit«. Dosson (1884, S. 245) untersuchte Capromys, MIVART 1882, S. 285) Erethixon dorsatus; er schreibt: »the Ext. brev. arises as usual and sends tendons to the four outer digits<, dann M. peron. long., brev. und digit. V. MurIe and Mıvarr (1866, S. 388) unter- suchten Dasyprocta cristata und verglichen die Befunde mit denen bei Cavia. Sie fanden den Ext. brev. für die zwei inneren Zehen, dann den M. peron. long. und peron. digit. IV.; der M. peron. brev. fehlt bei Dasyprocta. Sie fügten hinzu: »in one specimen of Cavia the M. peron. long. passed in front of the mall.« Parsons (1894, Die Varietäten der Musculi peronaei beim Menschen usw. 175 S. 288) suchte vergebens bei drei Exemplaren von Cavea den femo- ralen Ursprung des M. tib. ant. PArErson (1887, S. 616) fand bei Atherusca fasciculata den N. saphenus für die Zwischenzehenräume der drei inneren Zehen bestimmt. Bei Bathyergus maritimus und Georychus capensis, Vertretern der »mole-rats« fand PArRSons einen Ext. brevis; bei beiden fehlten (8. 183) — teilt Parsons in Übereinstimmung mit CunnineHnan (1879, S. 11, Fig. 4) mit — »the plantar adducting and dorsal abducting muscles«. Andre Literaturangaben der mole-rats fand ich nicht. In der Zeichnung Cuviers des Mus. capensis L. (Pl. 212—215) sind die Fußmuskeln nicht deutlich; er fügt hinzu: »l’organisation des museles peauciers est l’indication la plus saillante des habitudes souterrains de l’animal.«e MıLnE-Epwarps (1868— 74, S. 93) behan- delt die Muskulatur der hinteren Extremitäten nicht. MACALISTER (1872 ec, S. 159) beschreibt bei Pieromys volans den Peron. long., brev. und dig. V. Man sieht, daß bei den Nagetieren als Typus die Mm. peron. dig. V und IV und der Ext. brev. IIT—II vorkommen, letzterer ent- weder bloß vom N. peron. prof. oder auch vom N. peron. superf. innerviert (Hystrix, Sciurus, Cavia). Ausnahmen in bezug auf die Verbreitung der Muskeln kommen vor, was aus den Angaben in der Literatur hervorgeht. Von den Marsupialia untersuchte ich Didelphys cancrivora (Fig.16). Hautnerven. Die Trennung des N. ischiadieus ist hoch. Ein N. eut. surae lat. besteht nicht. Der N. cut. sur. med. ist stark; er ver- läuft längs des Unterschenkels hinter dem Mall. lat. und versorgt die Außenseite der 5. und den Zwischenzehenraum der 5. und 4. Zehe. Der große Hautast des N. peron. superfic. verläuft oberflächlich vorn auf dem Unterschenkel und zum Fußrücken, wo er sich in mehrere Äste für alle vier Zwischenzehenräume trennt. Der laterale Ast anastomosiert mit dem N. cut. sur. med. aus dem N. tibialis. Der N. saphenus verläuft medial und versorgt die Innenseite des Fußes. Es findet sich eine starke Faseia eruris. Der M. peronaeus long. entspringt mit zwei Köpfen, vom Capitulum fibulae und von der oberen Hälfte der Fibula (Fig. 16 P.l.). Der M. peronaeus brev. hat zwei Ursprünge. Der eine entsteht mittels einer Sehne vom Capitul. fibul., der andre von der Vorder- seite der Fibula. Es finden sich außerdem noch drei Peronaei. Der M. peron. dig. V entspringt unter dem Peron. long. als langer, dünner Muskel. Der M. peron. dig. IV liegt tiefer und entspringt 176 G. P. Frets mehr distal von der Vorderseite der Fibula. Ein M. peron. dig. IH et II liegt zwischen dem vorigen und dem M. peron. long. Sein Ursprung reicht höher hinauf, als der des Peron. dig. IV. Die Sehne spaltet sich in zwei Teile für die 3. und 2. Zehe. Die drei extra- Peronaei liegen beisammen (Fig. 16); der Peron. dig. V liegt voru und oben, der Peron. dig. IV am meisten distal und der Peron. dig. III und Il nach hinten. Vor diesen Muskeln liegt der Peron. brev., hinter Fig. 16. Fig. 16a. Fig. 165. PdF B>\ FL PL. LCD v Fig. 16, 16a und 165. Didelphys cancrivora. Die Mm. peron.long., brev. und Ext. dig. long. sind durch- geschnitten, und die Teile auseinandergelegt, damit der Eintritt des N. peronaeus in die Muskeln sicht- bar werde. Vergr. 2,5/1 X 1/2. denselben der Peron. long. Alle Sehnen der Mm. peronaei liegen hinter dem Mall. lat. Die Sehne des Peron. dig. V liegt an der medialen Seite der Sehne des Peron. brev. Ganz in der Tiefe liegt die Sehne des Peron. long. Die Lage der Sehne des Peron. long. ist ungewöhnlich. Distalwärts bekommt dieselbe eine eigne Um- hüllung, welche sie von den übrigen trennt. Alle Mm. peronaei werden vom N. peron. superfic. innerviert. Das Septum intermuseul. fibul. ant. trennt, indem es sich an dem Die Varietäten der Museuli peronaei beim Menschen usw. 177 Mall. lat. und dem distalen Teil der Fibula festheftet, die Mm. pero- naei von den Mm. extensores. Die besonderen Verhältnisse der Sehnen der Peronaei und der langen Strecker auf dem Fußrücken sind aus den Fig. 13a und 135 zu ersehen. Die Sehnen der Mm. peronaei dig. IV, HI und II liegen zusammen, mehr lateral liegt die Sehne des Peron. dig. V. Ein oberflächliches Insertionsbündel der Brevissehne umschließt diese und bestimmt dadurch den Verlauf der Sehne. Der M. extensor digit. long. entspringt von der vorderen Fläche der Fibula (Fig. 13«). Die drei Sehnen verlaufen unter dem Ligam. transv. und werden auf dem Fußrücken noch besonders fixiert. Die mediale Sehne spaltet sich in zwei Teile. Die vier Sehnen gehen dann zu den vier äußeren Zehen; zwischen denselben finden sich Tenaecula tendinum (Fig. 13 a). Der schwache M. Extensor hallueis long. liegt zwischen Tibialis ant. und M. extens. dig. long. und inseriert sich an der 1. Zehe. Auf dem Fußrücken wird er von einem Ligamenten fixiert. Der M. tibialis ant. ist ein kräftiger Muskel. Ursprung: Tibia und Membrana interossea. Insertion: Cuneiforme I. Er verläuft zusammen mit vorigem unter dem medialen Teil des Ligam. transv. Der M. extensor digit. brev. (Fig. 16 b) entspringt von der lateralen Seite des Fußrückens. Er besteht aus zwei gleich starken Teilen, welche sich an der 1. und der 2. Zehe inserieren. Die Faseie, welche den Extens. brev. bedeckt, trennt ihn von den Sehnen der Mm. pero- naei; letztere liegen auch oberflächlicher. Diese vier Muskeln werden innerviert vom N. peron. prof. (Fig. 16). Der Fußrückenast (Fig. 16 n.p.p.) verläuft zwischen dem M. tibialis ant. und dem M. ext. hall. long.: er gibt letzterem einen Ast ab, ver- läuft unter ihn hindurch und kommt zwischen Extensor hall. long. und Extens. digit. long. zu liegen. In der Literatur finden sich viele Angaben. MeckEL (1828, S. 645) fand bei Didelphys Mm. peronaei für die 3., 4. und 5. Zehe. Der M. peron. dig. V ging vom äußeren Oberschenkelknorren und vom Wadenbein ab. Der kurze Strecker entsprang vom Fersenbein und ging an die 1. und 2. Zehe. Außerdem teilt MEckEt mit, daß der kurze Strecker bei den Beuteltieren ganz fehlen kann. CUVIER gibt Abbildungen von: .Didelphys canerivora Pl. 174, Phalangista cavri- frons Pl. 178, Macropus minor und major Pl. 182—199. HauGHToN (1864—66, S. 475) untersuchte Macropus (vier Exemplare), Opossum und Phalangista,;, von den beiden letzten macht er nur spärliche Morpholog. Jahrbuch. 38. 12 178 G. P. Frets Angaben. Vom Kangaroo beschreibt er den M. peron. long., brev. und tert. Die Beschreibung ist nicht deutlich. MACALISTER (1870, S. 172 und 1872) untersuchte Phascolomys und Sarcophilus. Er findet bei Sarcophilus fünf Mm. peronaei: M. peron. long., brev., dig. V, IV und III. Beim Kangaroo fand er den Peron. dig. V und IV. Bei zwei Exemplaren von Phascolomys findet er bloß den M. peron. brev. und peron. long. und eine Fubßrückensehne für die 5. Zehe. Bei allen Beuteltieren, welche MACALISTER untersuchte, and er den Extensor dig. brev. für die inneren zwei Zehen. Rue (1878b, S. 600) untersuchte Didelphys virginiana, Did. can- crivora und Dasyurus hallucatus; er fand auch die Mm. peron. long., brev., dig. V, IV und III, II und den Ext. brev. Iund II. Bei Dasy- urus fehlte der letzte. Ruce findet den Ursprung vom Peron. dig. IV mehr proximal als den vom Peron. dig. III, II und schließt hieraus, »daß es die lateralen Zehenmuskeln sind, welche am längsten und hartnäckigsten ihren proximalen Ursprung beibehalten«. Bei Didel- phys canerivora (Fig. 16) finde ich umgekehrt den Ursprung des M. peron. dig. III, II mehr proximal als den des M. peron. dig. IV; es spricht dies also gegen die Muskelwanderung. Young (1882, S. 236) untersuchte 3 Exemplare von Phascolaretos einereus, auch MAcALISTER (1872a) untersuchte dieses Tier. Sie fanden den M. peron. long., M. peron. brev., M. peron. dig. V und M. peron. dig. IV; den M. ext. brev. für die 2. und 3. Zehe (Young). CUNNINGHAM (1882, S. 45) untersuchte Thylacinus cynocephalus, Phalangista maculata, Phascogale cahua, Dasyurus viverrinus und Phalangista vulpina. Bei Thylacinus findet er M. peron. long., brev., dig. V, IV und III, II; keinen Extens. brevis des Fußrückens; bei Cuscus einen Peron. dig. V und IV und einen Ext. brev. für die 2. und 3. Zehe. Ouscus stimmt also mit Phascolarctos überein. Auch am Exemplar von Dasyurus fehlte nach MAccornmick (1887, S. 105) der Extensor brevis. GRUBER (1886, S. 74 und 72) findet bei Didelphys marsupials den M. peron. dig. V, und als einen Muskelbauch mit drei Sehnen den M. peron. dig. IV, III et II. Bei Phalangista vulpina und Phas- colarctos cinereus findet er die Mm. peron. dig. V und dig. IV. Der M. extensor brevis wird nicht erwähnt. WiınpLe and Parsons (1898, S. 128) untersuchten noch Maeropus rufus und fanden Peron. long. und Peron. dig. V’. THompson und Hırrıer (1905, S. 321) finden bei drei Exemplaren von »the marsu- pial Mole« Notoryctes typhlops zwei Peronaei: einen M. peron. long. und brev., aber keinen M. peron. dig. V. Auch wurde kein M. ext. Die Varietäten der Museculi peronaei beim Menschen usw. 179 dig. brev. gefunden: »although eareful search was made for this muscle in Notoryctes, no trace of it was found. In this respect the animal differs from the other marsupials which has been described. « CUNNINGHAM (s. oben) fand bei Thylacıne, RuGE bei Dasyurus keinen Extensor brev. Merkwürdig für Notoryctes ist also vielmehr, daß sich bloß zwei Peronaei, Per. long. und brev., finden, und kein Ext.. brev.; vgl. Talpa (S. 163). Die Angaben der Innervation, welche RuGE und CUNNINGHAM (1882, S. 147) machen, stimmen mit den meinigen überein. Allein sie führen nicht methodisch die Einteilung des N. peron. in einen N. peron. superfic. und N. peron. prof. durch. Bei den Beuteltieren ist also aus dem Material der Mm. pero- naei namentlich, der zweite (kurze) Strecker des Fußes gebildet, aber nicht wie bei Myrmecophaga, Orycteropus u. a. in der Form eines kurzen Streckers, sondern als ein langer Strecker. RuGE nennt denn auch diese Extra-Peronaei Extensores breves. Jedoch der eigentliche Extensor brevis, innerviert vom N. peron. prof., be- schränkt sich auf zwei oder drei Zehen, (Didelphys, Phascolarctos) oder fehlt gänzlich (Dasyurus, Thylacine, Notoryctes). Zuletzt untersuchte ich die Monotremata und zwar Echidna und Ornithorhynchus. Echidna, erwachsenes Exemplar, 45 em Kopf-Steißlänge. Hautnerven. An der medialen Seite des Unterschenkels findet sich die V. saphena und vor dieser ein feiner Ast des N. saphenus. Der N. cut. surae verläuft an der lateralen Seite und besteht aus mehreren Ästen. Am 3. Drittel des Unterschenkels kommt der N. peron. superf. zur Oberfläche, medial vom Sept. intermuseul. fib. ant. Er teilt sich hier in zwei Äste, von welchen der eine nach der late- ralen Seite, der andre nach der medialen Seite des Fußes verläuft. Von diesem geht ein starker Ast zum Zwischenzehenraum der 2. und 3. Zehe. Die andern Äste waren nicht bis zu den Zehen zu ver- folgen. Der N. peronaeus profundus nimmt einen ungewöhnlichen Verlauf, nämlich über den Muskeln, nicht unter denselben; er ver- ästelt sich an den Mm. ext. hall. long., tib. ant. und Ext. long. dig. II; ein feiner Ast folgt dem Sept. intermuse. fib. ant. Mehr oberfläch- lieh verläuft noch ein Ast, welcher in den Pannie. carnosus tritt. Mm.peronaei. Dadurch, daß bei Echidna der Malleolus fehlt, ent- scheiden andre Kriterien für die Benennung. Das Septum intermuseul. fibul. ant. (Fig. 17, S.i.a.) ist schwach ausgebildet; die Trennung des N. peronaeus in einen N. peron. superf. und einen N. peron. prof. ist 12* 180 G. P. Frets nicht sehr scharf. Die Muskeln, welche lateral vom Septum inter- museul. liegen, sind als Mm. peronaei aufzufassen. Der M. pero- naeus longus entspringt von der lateralen, oberen Hälfte der Fibula. Die Sehne wird an deren unterem Drittel frei und geht zwischen Caleaneus und Cuboid in die Fußsohle. Sie inseriert sich mit einem Zipfel am Metat. V, mit einem andern an der unteren Fläche des 1. und 2. Metatarsale. Ein eigentlicher M. peronaeus brevis fehlt. Dafür finden sich zwei andre Peronaei. Ein M. peron. dig. V und IV liegt vor dem vorigen. Er entspringt hoch oben von der Fibula. Aus dem langen, dünnen Muskel- körper geht im unteren Drittei der Fibula die Sehne hervor, welche über der Sehne des Peron. long. liegt; sie inseriert sich mit einer in mehrere Zipfel gespalteten Sehne am 1. und 2. Phalanx der 5.und der4. Zehe (Fig. 17). Ein M. peron. dig. III und II liegt zwischen dem vorigen und dem M. ext. dig. long., vom letzteren durch das Sept. intermus- eul. fib. ant. (Fig. 17 «) getrennt. Er entspringt vom oberen Drittel der Echidna. Die Verzweigung des N. peronaeus und des E N. femoralis an den Muskeln. Vergr. 2/1 X1/2. Fibula und vom Septum intermuseul. und ist der kräftigste der drei Peronaei; er bildet eine breite Sehne, welche sich auf dem Fuß in Zipfel für die 3. und die 2. Zehe (Fig. 17) spaltet. Medial vom Sept. intermuseul. liegen drei andre Muskeln: ein M. extensor longus dig. II und zwei, welche als M. extensor hall. long. und Tibialis ant. aufzufassen sind. Der M. extensor long. dig. II entspringt von der oberen Hälfte der vorderen Seite der Die Varietäten der Museuli peronaei beim Menschen usw. 181 Fibula, bildet eine Sehne, welche sich am distalen Glied der 2. Zehe inseriert (Fig. 17, E.1.IL.). Der M. extensor hall. long. entspringt vom oberen Drittel der lateralen Seite der Tibia und mit einigen Fasern von der Fibula; er ist ein starker Muskel. Seine breite Sehne inseriert sich am Endglied der 1. Zehe; mit einem schwä- cheren Teil geht sie in die Sehne des vorigen über (Fig. 17). Der Ext. hall. long. ist, bevor er den Fußrücken erreicht, gegen den M. ext. dig. II durch eine’ Scheidewand (Fig. 17 s) getrennt. Der M. tibialis anterior entspringt medial vom vorigen, an der Vorder- und Innenfläche des oberen Drittels der Tibia; er ist schwächer als der Extensor hall. long. und inseriert sich mit einer gespalteten Sehne auf dem Fußrücken am distalen Ende des 1. und 2. Metat. Auf dem Fußrücken finden sich keine Muskeln. Die Innervation ist merkwürdig, sie stimmt überein mit der von Rue für Ornithorhynchus angegebenen: der Tibialis ant. und der Extens. hall. long. bekommen Äste des N. femoralis (Fig. 17, n.f.). Dieser Ast anastomosiert mit dem Ast des N. peron. profundus. Der M. ext. long. dig. II erhält nur einen Ast des N. peron. prof. Beide Extremitäten stimmen bezüglich der hier untersuchten Muskeln und Nerven überein. Es ist nicht möglich, den N. peronaeus vollständig in einen N. peron. prof. und einen N. peron. superf. zu trennen. Der Ast (Fig. 175) des N. peron. superf. ist für die Mm. peronaei bestimmt; zwei feinere andre Äste (Fig. 17c und d) welche zu den Mm. peron. dig. V und IV gehen, verlassen den N. peronaeus, bevor die Tren- nung in N. peron. prof. und N. peron. superf. stattgefunden hat. Ornithorhynchus. Der N. saphenus verläuft längs der medialen Seite des Unterschenkels, gibt Äste an der Kniegegend und ver- sorgt die drei medialen Zehen. Da das Material schon für andre Zwecke benützt gewesen ist, war ich nicht imstande, die Innervation für die laterale Seite des Fußes festzustellen. Der N. peron. superf. verläuft unter einem Teil des. M. peron. long. Diese Teile sind an den beiden Extremitäten sehr verschieden stark, rechts umfaßt er nur wenige Fasern. Der Nerv kommt dann zur Oberfläche, verläuft über die Vorderseite des Unterschenkels, geht auf dem Fußrücken mehrere Anastomosen mit dem N. saphenus ein und versorgt die 2., 3. und 4. Zehe. Der M. peronaeus long. entspringt vom oberen äußeren und vorderen Drittel der Fibula von der Fasc. eruris und vom Sept. intermuseul. fib. post. und ant. Der N. peronaeus teilt denselben in 182 G. P. Frets zwei unselbständige Köpfe. Im 3. Drittel der Fibula wird die Sehne frei, welche mit der folgenden auf dem lateralen Teil der Vorder- seite des Fibulaendes verläuft. Auf dem Fußrücken geht die Sehne Fie. 18. Ornithorhynchus. Der äußere Kopf des M. peron. long. ist durchgeschnitten, und die Teile sind auseinanderge- legt (die Ziffern geben an, welche Flächen einander be- deckt haben). Vom M. peron. dig. V ist der mediale Teil seines Ursprungs gelöst und der Muskel dann zusammen- fgefaltet. Beide Muskeln sind nach außen gezogen. p1—p5 die Sehnen des M. peron. I—V. e—t; die Sehnen des M. ext. long. (Die Sehnen p und e sind nebeneinander gezeichnet, sie liegen etwas]untereinander: p unter e.) Vergr. 2/1 X 1/2. zwischen zwei Knochen des Mittelfußes — an einem der- selben findet eine Insertion statt — in die Fußsohle und inseriert sich hier am 1. Me- tatarsale. DerM.peronaeus dig. V liegt unter dem vori- gen und entspringt vom obe- ren Drittel der Fibula. Die Sehne wird im Anfang des 3. Fibuladrittels frei, ver- läuft mit der Sehne des Peron. long. lateral und vorn auf der Fibula und inseriert sich mit einer gespalteten Sehne am 1. und 2. Glied der 5. Zehe. Ein 3. M. pe- ronaeus: ein M. peron. digit. I—V liegt unter dem vorigen und entspringt vom oberen Drittel der Fibula; er liegt dem Knochen direkt auf, welcher gehöhlt und dadurch geeignet ist, den drei Muskeln, welche auf- einander liegen, Platz zu gewähren. Aus dem dünnen, breiten und schwachen Mus- kel geht im Ende der obe- ren Hälfte der Fibula die breite Sehne hervor, welche an der medialen Seite der beiden vorigen und divergie- rend von diesen verläuft. Auf dem Fußrücken bildet die Sehne eine sehr dünne Platte, welehe sich über den ganzen Fußrücken ausbreitet (Fig. 18, s.p.). Diese Platte hat auch Verbindungen mit der starken Fascia pedis. Der proxi- Die Varietäten der Museuli peronaei beim Menschen usw. 183 male mediale Plattenteil bedeckt die Sehne des langen Streckers und inseriert sich am inneren Rande des Mittelfußes. Aus der Platte treten als selbständige Teile (Fig. 18 pı-5) fünf Sehnenzipfel hervor. Die Sehnen des Extensor long. liegen oberflächlich von denen des M. peronaeus. Letztere sind für alle fünf Zehen bestimmt, doch schwach, was namentlich für die 1. Zehe gilt. Die eigentümliche Stellung des Fußes ist der Grund, daß die Sehnenzipfel in einer Richtung von medial nach lateral verlaufen, im Gegensatz zum Ver- lauf der Sehnen des Extensor brevis bei den Säugetieren. Diese drei Muskeln werden vom N. peron. superf. innerviert. Der M. extensor digit. long. liegt medial von den Peronaei, entspringt vom oberen Drittel der medialen Seite der Fibula. Die Sehne wird auf dem Fußrücken von einem Ligament. fundif. festge- halten, welches vom medialen Teil des Tarsus entspringt (Fig. 18). Die Sehne teilt sich in fünf Zipfel; derselbe für die 1. Zehe ist sehr schwach (Fig. 18). Der M. extensor hallue. long. entspringt vom Femur und vom oberen Drittel der Fibula und der Tibia. Die kräftige Sehne verläuft zusammen mit der des folgenden Muskels an der medialen Seite des Unterschenkels und bildet eine lange Insertion am 1. und 2. Glied der 1. Zehe. Der M. tibialis ant. ent- springt vom Femur und vom oberen Drittel der Tibia. Er inseriert sich am distalen Ende des Metat. I. Beide Muskeln hängen im ganzen Verlauf eng zusammen. Auf dem Fußrücken liegen sie in Scheiden, sind an denselben befestigt. Die drei letztgenannten Muskeln werden vom N. peron. prof. innerviert, die M. ext. hall. long. und M. tib. ant. auch vom N. femoralis (Fig. 18). Diese merkwürdige Tatsache wurde von Rute festgestellt (1878 b). Es ist mir nicht möglich gewesen, den N. peronaeus in einen N. peron. superfic. und einen N. peron. prof. zu zerlegen. Es be- steht der Hautast des Fußrückens des N. peron. superfic. als selb- ständiger Ast. Er wird proximal vom Eintritt des N. peron. in den M. peron. long. selbständig, liegt (Fig. 18.N.p.s.) an dem oberen Rand des N. peronaeus und verläuft über den N. peron., bevor er seinen Verlauf längs des Unterschenkels einschlägt. Ein zweiter, selbstän- diger Ast ist der N. peron. superfic. secundus (Fig. 18 N.p.s.11.), welcher tiefer an der äußeren, unteren Seite des N. neronaeus liegt. Er verläuft unter dem M. peron. dig. V hindurch, dann längs des M. peron. dig. I-V und endet auf dem Fußrücken an der medialen Seite der fünften Zehe (Fig. 18 N.p.s.Il.); er innerviert den hinteren Kopf des M. peron. long., den M. peron. dig. V und den M. peron. 184 G. P. Frets dig. I-V. Ein Teil der übrigen feinen Äste zeigt ihre Zusammen- gehörigkeit, indem sie zusammen unter dem M. peron. long. und dem M. ext. long. hindurch verlaufen (Fig. 18) und den N. peron. profundus bilden. Der Rest tritt in den oberen Teil des M. peron. long. und des M. peron. dig. V ein. Der N. peron. superfie., der N. peron. superf. II und diese Muskeläste bilden distal vom N. peron. comm. keinen einheitlichen N. peron. superf. Es findet sich kein Fußrückenast des N. peron. profundus. Der N. peron. superf. II versorgt an der andern Extremität den Zwischenzehenraum der vierten und dritten Zehe und den der fünften und vierten Zehe; er gibt auch einen feinen Ast zum Tarsalgelenk ab. Der N. femoralis durchbohrt den M. ext. crur., durchsetzt die Fasern des Tib. ant., welche vom Fibulakopf entspringen (Fig. 185) und erscheint zwischen dem M. tib. ant. und dem M. ext. hall. 1. am Unterschenkel. Sein feiner Endast anastomosiert mit dem Endast des N. peron. prof. (Fig. 18 a). MECKEL, CUVIER, MIVART, ALıx, RUGE, WESTLING und MANNERS- SuırH!, welche Ornithorhynchus und Echidna untersucht haben, finden wohl dieselben Muskeln, welche hier beschrieben sind; ihre Nomen- klatur ist jedoch verschieden. Mıvarr (1866, S. 393), Arıx (1867, S. 406 und 412) und Westrıns (1889, S. 356) untersuchten Echidna. MıvART und WESTLING fügen auch Abbildungen an ihre Beschreibung hinzu. Mıvarr faßt den M. tib. ant. und M. hall. long. als Mm. tibiales antt. auf, den M. extensor long. dig. Il, von welchem er auch die Insertion an der zweiten Zehe angibt, als Extensor hall. long. Arıx gebraucht dieselben Namen wie ich; er nennt den Ext. long. II »un premier faisceau de l’extensor superfieiel des doigts«. Die beiden Mm. peron. dig. II und III, IV und V beschreibt MıvArT als Extensor long., ALıx als »seeond faisceau de l’extens. superfie. des doigts«. WESTLING nennt den M. peron. dig. III—II Extensor comm. und den M. peron. dig. V—IV M. ext. dig. V—IV; sie fügt hinzu, daß letzterer vielleicht zur Peron.-Gruppe gehöre und ein Ext. brev. sei. Ihre Angaben der Innervation (1889, S. 54) stimmen auch mit der von mir gemachten überein. MEcKEL (1826, S. 29) beschreibt den Peron. dig. I-V und den M. ext. dig. long. als kleinen und sroßen M. ext. dig. comm. long., den ersten faßt er als Extensor brevis auf. In der Abbildung liegt die Sehnenausbreitung des 1 Erst während des Druckes erhielt ich die Arbeit EısLers: Die Homo- logie der Extremitäten, 1895, zur Einsicht. Besser als hier und jetzt kann ich in einer folgenden myologischen Arbeit auf dieselbe eingehen. Die Varietäten der Museuli peronaei beim Menschen usw. 185 Peron. dig. I—V tiefer als die des Ext. long. In meinem Fall (Fig. 18 P.d.I--V. und E.d.l.) liegt die Sehnenausbreitung des Peron. dig. I—V oberflächlicher als die Sehnenplatte des Ext. long., die distalen End- zipfel liegen jedoch tiefer als die des Ext. long. und stimmen also mit MEckers Fall überein. Den M. peron. long. und per. dig. V beschreibt MEcker als M. peron. superfie. und profundus; vom letzteren gibt er an, daß derselbe sich am Metat. V inseriere. Auf der Figur (Taf. V) bezeichnet er als Peron. brev. einen Muskel (40), weleher kein Peronaeus ist, und als Extensor dig. V accessorius (44) den Peron. dig. V. Auıx (1867, S. 407) nennt den Peron. dig. I—-V Ex- tenseur lateral des doigts und den M. per. dig. V court peronier lateral (Per. brev.). Russe (1878b, S. 593) beschreibt den Peron. long.., den M. extens. brev. und den M. peron. brev.; der letzte »stellt nur einen Teil des Extensor brevis dar«. RuGE nennt diesen Muskel dann auch später (S. 594) Extens. brev. dig. V; es ist unser Per. dig. V und der Ext. brev. unser M. peron. dig. I—-V. Der Ext. brev. ver- sorgt im Falle Ruges die vier inneren Zehen, in dem Fall Auıx ist der Zipfel für die fünfte Zehe sehr schwach, in dem Fall MEckKELSs und in meinem Fall finden sich Zipfel für alle fünf Zehen. Ich finde keinen Grund, den Per. dig. V mit Rue als einen Teil des M. per. dig. I—V aufzufassen: es sind beide selbständige Muskeln. Westuine (1884, S. 40) beschreibt, daß in ihrem Exemplar des Orni- thorhynchus der N. peron. superfic. II in der Kapsel des Fußgelenkes endigte. Auch im Falle Rugzs (1878b, S. 598; Fig. 2 n.t.) verhielt der N. peron. superf. sec. sich in dieser Weise. MANNERS-SuITH (1894, S. 708) schließlich macht übereinstimmende Angaben. Er beschreibt und zeichnet (1889, S. 54) einen selbständigen Extensor indie.; den Per. dig. V nennt er Per. brevis. Er fand auch den M. tib. ant. und »the superficial head of the ext. hall.« innerviert vom N. femoralis. Es finden sich wenige Punkte der Übereinstimmung in den Ver- hältnissen der Mm. peronaei bei Ornithorhynchus und Echidna. Bei beiden finden sich drei Mm. peronaei: ein M. peron. long., bei Ornz- thorhynchus der M. per. dig. V und M. peron. dig. I—V, bei Echidna der M. per. dig. V—IV und M. peron. III—II. Diese Muskeln direkt voneinander herzuleiten, ist nicht möglich, da die Lage eine ver- schiedene ist. Interessant ist bei beiden Tieren die Innervation des M. tib. ant. und des M. ext. hall. vom N. femoralis. RugE (1878b, S. 599), der dieselbe für Ornithorhynchus feststellte, schließt hieraus, daß der M. tibialis ant. und Ext. long. bei den Monotremen nicht homolog mit den gleichbenannten Muskeln der übrigen Säugetiere 186 G. P. Frets sind. CunnInGHAM (1882, S. 7) bestreitet die Auffassung der unver- änderlichen Beziehung zwischen Innervation und Homologie und führt u. a. die Monotremen als Beispiel an. GAanpow (1881, S. 459; 1882, S. 510 und 514) hat nachgewiesen, daß bei niederen Wirbeltieren (Reptilien) die Innervation eines Muskels von zwei verschiedenen Nerven öfters vorkommt. Im Sinne seiner Auffassung ist also die Innervation der Mm. tib. ant. und ext. hall. long. von zwei Nerven bei den Monotremen ein Zeichen der niederen Stellung dieser Tiere. Es kommt mir vor, daß in diesem Falle die Auffassung GApows derselben Ruses vorzuziehen ist. In andern Fällen ist sicherlich die Versorgung eines Muskels von zwei Nerven die Folge davon, daß derselbe fremde Elemente in sich aufgenommen hat, und die Innervation gibt dann den sicheren Maßstab für die vgl. anat. Deutung ab. Ruse (1878b, S. 608) vertritt die Ansicht, daß bestimmte Muskel- bäuche des Ext. brev. (d.h. der Mm. peronaei) vom Unterschenkel bis auf den Fußrücken gewandert sind. Nach Ablauf dieses Vor- ganges entwickelte sich der Mall. lat. Gegen diese Annahme sprechen einige. Tatsachen: 1) Das Vorkommen eines M. peron. dig. V sup. zugleich mit einem M. ext. brev. dig. V bei Myrmecophaga taman- dua (Fig. 3); 2) Das Verhalten des M. peron. dig. V bei den Pro- simiae und Chiroptera, bei welchen der M. peron. dig. V als ein sich rückbildender, der M. ext. brev. als ein progressiver Muskel aufzu- fassen ist (s. S. 158); 3) das Fehlen der Zwischenformen. RuGe ver- legte die Muskelwanderung in eine Zeit, wo bei den betreffenden Tieren der Mall. lat. sich noch nicht entwickelt hatte. Das Auf- treten des Mall. war das hemmende Moment für weitere Wanderung. In dieser Hinsicht ist es einigermaßen befremdend, daß sich bei Tieren mit einem wenig ausgebildeten Malleolus, wie Ayrax und Bradypus, ein Extensor brevis für alle Zehen findet. Bei Hyraz, Fig. 15, vgl. auch Mıvart (1865) liegen die Mm. peronaei an der lateralen Seite des distalen Fibulaendes. Daß bei den Mm. peronaei übrigens gar keine Muskelwanderung stattfinde, zeigen die Tatsachen ebenfalls nicht. Die Varietäten des M. peron. dig. V posterior, nament- lich die Fälle HyrkrLs und GRUBERS (ersten Teil dieses Aufsatzes S. 552) sprechen dafür. Es sind dies jedoch Beispiele der Muskel- wanderung eines rudimentären Muskels: der M. peron. dig. V post. kommt nur atavistisch und rudimentär vor. Der M. peron. dig. IV post., welcher bei Oryecteropus capensis (Fig. 4) als rudimentärer Muskel vorkommt, gehört wahrscheinlich auch zu dieser Gruppe. Die Varietäten der Musculi peronaei beim Menschen usw. 187 Zwischenformen zwischen Peron. dig. V sup. und Peron. dig. V post. finden sich jedoch nicht, und außerdem zeigen erstere bei den Pro- simiae einen eignen Weg der Rückbildung. Der Prozeß, welcher hier bei den Mm. peronaei der Zehen ver- folgt worden ist, ist nicht ein Prozeß der Muskelwanderung, sondern der Rückbildung. Wie der M. ext. dig. brev. auf den Fußrücken gelangt, kann die vollständige Phylogenese und. die Ontogenese dieses Muskels lehren. Aus den Arbeiten von MECKEL, GADOW, HUMPHRY, MIVART, DAVvIDOFF, SCHOMBURG u. a. scheint hervorzugehen, daß derselbe eine tiefere Schicht der Streckermasse ist. SCHOMBURG (1900, S. 49 und Fig. 12 und 13) teilt mit, daß beim menschlichen Embryo der 6. Woche der M. ext. brev. eine selbständige Anlage und im Zu- sammenhange mit den Mm. peronaei und dem M. tibialis ant. ist. Den Ausgangspunkt für die RugEsche Theorie bilden die Ver- hältnisse bei Ornithorkynchus: das Vorkommen des M. peron. dig. I—V und dig. V und das Fehlen des M. extens. brev. des Fuß- rückens. Parsons (1898, S. 412 und 746) schreibt in einer myologischen Abhandlung: »in working at carnivores, rodents and insectivores, one feels that one is close to the main track by which the primates have been evolved from more lowly ancestors, a feeling that is not nearly so strong, when one is dealing with monotremes, marsupials, edentates or ungulates, the muscles of which are more specialised« und S. 321 »Gymnura (ein Insectivor) is an extremely good animal in which to study the peroneal museles in their most generalised arrangement.«< Als Bedenken gegen die Auffassung RuGes muß angeführt werden, daß bei Echidna ebenso der M. extensor brev. fehlt, auch bei Talpa europaea und andern »true moles« (S. 165). Bei Notoryctes typhlops »the marsupial mole« (S. 178) fehlt der M. ext. brev. und von den Mm. peronaei finden sich bloß der M. peron. long. und brev. Bei den »mole-rats« (S. 175) fand sich ein M. ext. brev., während einige andre Fußmuskeln fehlten. Eine merkwürdige Übereinstimmung unter den verschiedenen »moles« prägt sich hierin aus. Wenn wir am Schlusse der Untersuchung einen Blick werfen über die Grenze der Säugetiergruppe hinaus in das Gebiet der niederen Wirbeltiere, dann finden wir in den Befunden bei den Reptilien, von GApow (1881) mitgeteilt, Verbindungspunkte mit den Ergebnissen dieser Arbeit. GApow (1881, S. 354 u. ff. Fig. 37, 47) beschreibt nämlich einen N. peron. superfie. und profundus; diese Nerven nehmen 188 G. P. Frets beide an der Innervation der kurzen Strecker des Fußrückens teil. Außerdem ist hier der M. ext. dig. brev. nicht ein einheitliches Ge- bilde, sondern derselbe besteht aus selbständigen Teilen (Fig. 37 und 45, S. 438, Nr. 25 und 26). Das gleiche gilt unter den Vögeln von den Ratiten (GApow, 1880, S. 54, Taf. 4 Fig. 4 und Taf. 5 Fig. 3). Ich danke Herrn Prof. LAnGELAAn, dem Direktor des Instituts, für die kritischen Bemerkungen, welche er mir machte, nachdem er das Manuskript eingesehen hatte. Leiden, September 1907. Übersicht der untersuchten Tiere. Seite Fig. 1. Felis domestwa .....-.- ee 00 137 Fig. 2. Mustela putoria ....-.- Garnivore nen). are | 139 Mustela vulgaris... - . »- j N 140 Fig. 3. Myrmecophaga tamandua. . een 141 Fig. 4. Oryeteropus capensis. ... . * Edentata. ......... | 147 Fig. 5. Bradypus tridaetylus. . . - J PET 5 151 Fig. 6. Galeopithecus volans ..... . Galeopitheeinae .....». 156 Bir. U. BlenOmR. er near gen | Chiroptera . x ‚2 | 157 Vespertdto murmus. „'. u “le Se wine m 00 2 ar re 158 Fig. 8. Erinaceus europaeus. . . . Tnseativors ” ee | 160 Fig. 79. Dalpa "uropaea WIEN PTR a RR Er 162 Fig.;10.. Bystrio.jawamieo \...7 u: Bde -usdgk wir ee ee 165 Big. 11. : Myorus: glas.) ie. 30 erlag dr (lea 3 2 See 167 Sewvurus vulgaris -. »..» » aa En 168 Fig. 12. Lepus cunieulus....-.. - Bodentia. 7 169 Big. 13.4 Car ebay "EP NEITTNN RE EI We 170 Fig: 14. Gnoia ieobaya 19a 020 #2. ya - Huber DS 171 Fig..15... Hyras.dersalis |. 1:18 -% Hyracoides,. . -. 2 „See 173 Fig. 16. Didelphys caneriwora. . . . . Marsupialia. ...... 0. 176 Fig. 17. "Mhıdna ysirin.: . 2 nr wlan.) u 200 2 180 Fig. 18. Ornithorhynchus paradoxus J Ton Atremaen at | 182 Verzeichnis der zitierten Literatur. 1811. J. F. Mecker, Anatomie des Ai. Beiträge der vergleichenden Anatomie. Bd. II. Heft 1. 8.124. 1819. —— Anatomie des zweizehigen Ameisenfressers. In: Deutsches Archiv für Physiologie. Bd.V. 8. 1—67; 8. 51. 1819. —— Über mehrere Abweichungen im Muskelsystem desselben Körpers. Ebenda. Bd. V. S.115—123. Die Varietäten der Museuli peronaei beim Menschen usw. 189 1826. J. F. MeckeEt, Ornithorhynchi paradoxi. Deseriptio Anatomica. (Mit 8 Tafeln.) 1828. —— System der vergleichenden Anatomie. Dritter Theil. 1839/47. R. Owen, Marsupialia. Topp’s Cyelopaedia. Vol. III. pag. 291. — -—— Monotremata. Ibid. Vol. III. pag. 379. 1843. W.von Rapp, Anatomische Untersuchungen über die Edentaten. 107 8. 8 Tafeln. Tübingen. II. 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Mehrere Arbeiten über die Morphologie der Primaten, die in der letzten Zeit aus den Zürcherischen anatomischen und anthro- pologischen Instituten hervorgegangen sind, haben ergeben, daß es recht lohnend ist, eingehende Untersuchungen über die Phylogenie einzelner Organe dieser Gruppe zu unternehmen. Ich möchte hier speziell auf die Arbeit von Dr. O. SCHLAGINHAUFEN »Das Haut- leistensystem der Primatenplanta unter Mitberücksichtigungder Palma« hinweisen, die uns nicht nur viele neue morphologische Tatsachen bietet, sondern auch eine ganze Reihe von interessanten anthropolo- gischen Befunden aufweist. Dank der Anregung von seiten der Herren Prof. Dr. R. Marrıy und Prof. Dr. G. RugE habe ich im An- schluß an die eben erwähnte Arbeit Untersuchungen über die Plan- taraponeurose in der Primatenreihe unternommen. Für das rege Interesse, mit dem Prof. Dr. R. MArrın den Unter- suchungen folgte, sowie für sein stetes Wohlwollen und Eutgegen- kommen, während der ganzen Arbeit, spreche ich ihm an dieser Stelle meinen innigen Dank aus. Ich benutze mit Freuden die Ge- legenheit, auch Herrn Prof. Dr. G. Rue und Herrn Prof. Dr. W. Ferıx, sowie den Herren Dr. MorLLıssox und Dr. BLunTscHLı für ihre Hilfe meinen aufrichtigen Dank zu sagen. Die Aponeurosis plantaris in der Primatenreihe. 195 Eine genaue Untersuchung der Aponeurosis plantaris bei den Affen schien um so zweckmäßiger, als wir bis jetzt noch gar keine Kenntnisse über deren phylogenetische Entwicklung besitzen. Selbst die Angaben über die menschliche Plantaraponeurose sind bis jetzt recht ungenügend, oft widersprechend, so daß auch in dieser Hin- sicht positive Resultate der Untersuchung zu erwarten waren. Die Aponeurosis plantaris ist ein Gebilde, das starke Variabi- lität aufweist. Daher sah ich mich genötigt, auch ihre Variations- breite festzustellen. Dieser Umstand bewirkte, daß ich immer mög- liehst viele Individuen einer Species der Untersuchung unterwerfen mußte. Leider machte es mir oft der Mangel an Material unmög- lich, dieser Forderung nachzukommen. Ich gebe zunächst eine Übersicht über das verarbeitete Material. Es sind untersucht worden: Prosimiae. Anzahl der Individuen: Fam. Lemures Subfam. Lorisinae: Nyeticebus tardigradus DIScherzum. ee es eh - Galaginae: Galago garnetti Sch. 2 - Lemurinae: Lemur brunneu . . 1 Lemur rufifrons (mon- 90x) L. . Lemur macaco L.. . 1 Lemur varius ErGeoier en. Platyrrhine Westaffen. Bomsskapalidae Hapale Jgechus; Kuhl. «. . .. «ir. 2.001 Fam. Cebidae Subfam. Nycetipithecinae. - Chrysotrix sciurea Wagner . ... 4 - Mycetinae. ‚Mojcetes, sengenlüs, lacep.., Zeh Fl = Cebinae. Cebus capucinus Geoffr. Cebus flavus Geoftr. . Cebus apella Geoff... . . » Cebus fatuellus Geoffr. Ateles ater F. Cuv. DvHm+-m 13* 196 Edward Loth Catarrhine Ostaffen. 1) Fam. Cercopithecidae. a. Subfam. Cercopitheecinae. 1) Papio (COynocephalus) babouin. Desm. - sphinx Geoffr. = hamadryas Linn. - anubis Schl. . - mormon Eırxl. 2) Oynopithecus ner 3) Cercocebus. ÜCerc. fulginosus Geoffr. 4) Macacus arctoides H. Geoftr. . - maurus F. Cuv. . - nemestrinus L. - rhesus Audel. . - cynomolgus L. - sinicus L. 5) Cercopithecus sabaeus L. - callitrichus Js. Geofir. - pygerythrus F. Cuv. . - Datas Bis. b. Subfam. Semnopithecinae. 1) Colobus vellerosus Geoffr. 2) Semmopithecus entellus Duft. . -. . . . 2. - melanolophus (ferrugineus) Rafll. - cephalopterus Zim. - maurus Schreb. . - mitratus Esch. 2) Fam. Simidae. Subfam. Hylobatidae. Hylobates syndachylus F. Cuv. . . . 7.2 rk .- leueiseus (Müller) : °. . . . Pre Subfam. Anthropomorphae. 1) Simia satyrus L. (Orang-Utan) 2) Gorilla gorilla Wyman 3) Anthropopithecus troglodytes L. 4) Homo euencephalus . . . . ..... . Ess HMDvmofhfrhHk Booppmowoawrw| vwwokR co Pro Im ganzen sind es also 129 Affenaponeurosen und 50 Plantar- aponeurosen des Menschen, die ich untersucht habe. Nach den Genera eingeteilt, verhält sich das untersuchte Material folgendermaßen: Die Aponeurosis plantaris in der Primatenreihe. 197 Prasimiae Fam: Bomann . 3 MOSE. HP Blatyrrhina Fan Ba. .5 rl Se Ra Fine u nn. ee u Catarrhina. Subfam. Cereopithecinae. Ben: ‚Papio:: rn, nee 2 —/ Maraceks? a 2 ne ELBE ET SE ee VE Au RB Le ER > Subfam. Semnopitheecinae. RB Re re a EN ER Le. - Semnopithecus . . . N | Fam. Anthropomorphae RE, Bonn VE I N ME er EN EN, Das Material der Untersuchung stand mir aus der Privatsamm- lung der Herren Prof. G. RugE, Prof. R. MArrın und Prof. W. FELıx zur Verfügung. Das menschliche Material untersuchte ich im Prä- pariersaal des Zürcherischen anatomischen Instituts. II. Kurze Darstellung der Aponeurosis plantaris bei den Säugetieren. Zur Untersuchung sollte die Plantaraponeurose möglichst vieler Primatengenera gelangen, aber als spezielles Ziel der Arbeit stellte ich mir vor Augen die Erforschung der phylogenetischen Entwick- lung der menschlichen Plantaraponeurose in der Primatenreihe. Um mich aber von Anfang an besser orientieren zu können, unter- suchte ich auch die Aponeurosis plantaris bei einigen andern Gruppen der Säugetiere und ich will nicht versäumen, auch diese Resultate hier mitzuteilen. Ich habe vorausgesetzt, daß die Plantaraponeurose sich nur bei denjenigen Tieren gut entwickelt, die die Sohlenhaut oft spannen müssen, z. B. beim raschen Greifen (Springfunktion der hinteren Ex- tremität), beim Gehen mit der ganzen Fläche des Fußes usw. Ob diese Voraussetzung richtig war, werden wir im Laufe dieser Arbeit erfahren. Nur einige Formen herausgreifend, untersuchte ich von den Car- nivoren die Species Ursus maritimus. Das Individuum war nur 18 Tage alt, und die Resultate müssen daher mit Vorbehalt aufge- nommen werden. Über den Tuber ealcanei springt bei dem Bären 198 Edward Loth die Sehne des M. plantaris über und strahlt dann in eine Plantar- fascie aus. Ziemlich analog sind die Verhältnisse bei den Rodentia, von denen ich zur Untersuchung ein Tier wählte, das noch am meisten die Kletterfunktion aufweist, nämlich das Eichhörnchen. Der Fuß dieses Tierchens ist äußerlich sehr dem Fuße mancher platyrrhinen Affen ähnlich. Die hintere Extremität ist besonders zum Springen gebaut; so ist nun dieser Funktion die ganze Mus- kulatur angepaßt und wir finden am stärksten entwickelt die Flexoren. Am Unterschenkel sind interessante Verhältnisse zu sehen. M. gastroenemius ist mächtig ausgebildet und seine beiden Bäuche verlaufen bis zum unteren Drittel des Unterschenkels, wo sie in die Sehne übergehen. M. soleus ist sehr klein. Er entspringt am Ca- put fibulae mit einer schmalen Sehne und sein schmächtiger Muskel- bauch verbindet sich mit dem lateralen Kopf des M. gastrocnemius. Die beiden Muskeln bilden die Tendo Achillis, die am Tuber ceal- canei inseriert. Medialwärts von der Tendo Achillis, etwa 1!/, cm über dem Tuber calcanei, sehen wir eine ebenso breite Sehne hervor- treten, die bogenförmig über den Caleaneus verläuft und erst am Fuße etwas distal von der Tarsometatarsalgegend endigt. Das ist die Sehne des M. plantaris, deren Ansatz hier die Plan- taraponeurose bildet. Es liegt zwar nicht in meiner Absicht, in dieser Arbeit die ver- gleichende Anatomie der Muskulatur mit zu berücksichtigen, aber gerade die genannten Befunde nötigen mich, einige Worte über den M. plantaris zu sagen. Auch im weiteren Verlauf der Arbeit werde ich öfters auf diesen Muskel zurückkommen und besonders auf seinen Zusammenhang mit der Plantaraponeurose achten. Beim Eichhörnchen ist der M. plantaris sehr stark entwickelt. Er entspringt (Fig. 1) sehnig am Condylus lateralis fem. dicht neben dem Caput lat. des M. gastroenemius. Sein Muskelbauch ist fast ebenso stark wie die Köpfe des M. gastroenemius, durch die der M. plantaris plattgedrückt wird. Er ist schmal aber hoch gebaut. Seine Ansatzsehne entspringt am Muskel medial schon in der oberen Hälfte des Unterschenkels, während der Muskelbauch lateral weiter nach unten geht. Um über die Tendo Achillis zu gelangen, dreht sich die Endsehne des M. plantaris. Sie tritt bogenförmig heraus, überspringt den Tuber calcanei und inseriert distal von der Tarsal- region des Fußes (Fig. 2). Sie strahlt in die Plantarfaseie aus. Diesen Fußteil der Plantarissehne müssen wir als Plantaraponeurose auffassen. Die Aponenrosis plantaris in der Primatenreihe. 198 Bei den Chiropteren, und zwar bei der untersuchten Species Pteropus edulis, fand ich keine Spur der Aponeurosis plantaris. Dies stimmt auch mit der genannten Voraussetzung überein; denn nach Fig. 1. M. popliteus‘ M. gracilis M. sem/membramosus M. tibialis Köpfe des M. gastrocnemius M. plantaris (M. digital. subl.) Tendo Achillis Tuber calcanei Aponeurosis plantaris (Ansatz des M. plantaris) Ursprung des medialen Kopfes von M. gastrocnemius Eichhörnchen, untere linke Extremität. M, plantaris, sein Übergang in die Endsehne und deren Ver- lauf über den Calcaneus sind deutlich zu sehen. 2/3. Angabe von LEcHE (1898, S. 897) fehlt der M. plantaris bei sämtlichen Chiropteren. Pteropus edulis benutzt zum Aufhängen nicht a . . - Seh des M. den Fuß selbst, sondern die sehr langen niars Zehen, die auch mit mächtigen Hakenkrallen Zupanealranen versehen sind. Schon diese wenigen Angaben weisen darauf hin, daß die Plantaraponeurose ur- sprünglich nur im Zusammenhang mit dem M. plantaris vorkomnit und daß sie phylo- genetisch nichts andres als eine Ansatzsehne ist. Um das noch klarer darzustellen, habe ich aus der Literatur Angaben über den M. Aponeurosis plantaris Fig. 2. lantaris in er äueetier ih Eichhörnchen, linke Planta. Die pP d Säuget nu gesammelt Figur zeigt den Verlauf der Plan- (W. LEcHe, 1898, S. 897, Bi MARTIN, 1904, tarissehne über den Calcaneus 981, .S..330- und. 336, WiCELDENBERGER, «Se Beeehlung der, Sehne in die Plantarfascie. 1903, $. 506, 515, 520, 525, 532). 23. 200 Edward Loth Die Resultate, tabellarisch angeordnet, lege ich hier vor. M. plantaris (M. flexor digitalis sublimis). Ansatz der Sehne an der Plantar- fascie oder Teilung in Bündel an der Planta Ansatz am Calcaneus fehlt Monotremata. . . . |Ausstrahlung in die Fas- _ —_ cie an der 1. Zehe Marsupialia . Myrmecobius, Phascolarc- _ Phascolomys tos, Thylacinus Edentata . Öryeteropus, Bradypus Chlamydophorus —_ ı Ruminantia, Proboseidea, Ungulata. || Rhinoceros M. plantaris — — | Hyrax sehr stark Adeceiduata Carnivora | Cercoleptes, Katze und bei Hyaena erocuta, allen Pinnipedia Proteles Rodentia . | Capromis, Eichhörnchen, Dasyprocta, Erethicon, — Hydromis Deciduata Chiroptera - — fehlt bei sämtlichen Insectivora | Gymnura, Talpidae Chrysochloris — Aus dieser Tabelle ersehen wir deutlich, daß der M. plantaris in der ganzen Säugetierreihe vorkommt und fast immer an der Planta inseriert. Nur verhältnismäßig selten inseriert der M. plantaris am Caleaneus, oder er fehlt vollständig. Was die niederen Tiere betrifft, so finden wir oft Angaben, daß sich die Sehne des M. plantaris teilt und mit Sehnen andrer Muskeln verbindet; aber am häufigsten lesen wir, daß die Sehne des M. plantaris in die Plantarfascie aus- strahlt oder mit ibr in Verbindung tritt. Meine eignen Untersuchungen, sowie die Zusammenstellung der Angaben andrer Autoren berechtigen mich zu der Vermutung, »daß die Plantaraponeurose phylogenetisch nichts andres ist als der Ansatz des M. plantaris«. III. Spezieller Teil. Untersuchungen über die Plantaraponeurose in der Primatenreihe. 1. Einteilung der Planta und Terminologie. Bevor ich zu meinen speziellen Untersuchungen übergehe, muß ich noch ein kurzes Kapitel vorausschieken, in dem ich in allge- meinen Zügen die eingeführte Terminologie erörtere. Die Aponeurosis plantaris in der Primatenreihe. 201 Die Darstellung der Plantaraponeurose der Affen macht es not- wendig, eine ganze Reihe von neuen Termini einzuführen, um das Verständnis der Sache zu erleichtern. Außer diesen Termini ist es zweckmäßig, eine genaue Einteilung der Planta in Regionen vorzunehmen. So schlage ich vor, die ganze Fußsohle der Primaten und des Menschen in folgende Regionen einzuteilen (Fig. 3). 1) Regio tarsalis — von der Ferse bis etwa zur Höhe des Tuber metatarsale V. 2) Regio metatarsalis — dem mittleren Teil des Metatarsus entsprechend. 2a) Region des Großzeh- ballens — eine Unterregion, die den Teil des Fußes ein- nimmt, der dem Großzehen- ballen entspricht. 3) Regio tarso-metatarsalis — eingeschaltet zwischen R. Ban tarsalis und R. metatarsalis. Eine schmale Region, die quer durch den Fuß zieht und der Höhe der Tub. met. V ent- N spricht. Einteilung der Planta in Regionen. Fuß von Macacus cynomolgus. 1/2. Fig. 3. /feyio farsalls. Hegio /arso-melalarsalis. (Region des Grosszehen- Sallens. fTegio-mefatarso- 4) Regio metatarso-phalan- gealis — etwa über den Zehengelenken der 2.—4. Zehe. Die Plantaraponeurose der Affen verläuft stets durch die drei erstgenannten hegionen und erreicht häufig auch die letzte; die Groß- zehenballenregion kommt-nur dann in Betracht, wenn ein queres Bündel zur ersten Zehe vorhanden ist. Was die Aponeurose anbetrifft, so unterscheide ich prinzipiell zwei Teile (Fig. 4): 1) Aponeurosis fibularis (lateralis), 2) Aponeurosis tibialis (medialis). Ich sehe mich genötigt, die bis jetzt gebrauchten Benennungen — Ap. lateralis und Ap. medialis — zu verwerfen, weil bei manchen Affen die Ap. lateralis ganz in der Mitte des Fußes verläuft. Da in solchen Fällen der andre Aponeurosenteil gar nicht vorhanden ist, so wäre leicht eine Verwechslung möglich. Der Name »fibulare 202 Edward Loth Aponeurose«, wenn sie auch medial verläuft, sagt uns gleich, was wir darunter zu verstehen haben. Wenn die beiden Aponeurosen weiter auseinanderrücken, so unterscheiden wir noch eine »Aponeurosis intermedialis« (Fig. 4). Andre eingeführte Namen, wie »Faseieuli digitorum«, »Faseieulus digiti I«< bedürfen keiner Erklärung. Nur recht selten kommen Bildungen vor, die ich »Fascieulus proximo-medialis« und »Fasei- eulus eonvergens digiti V« benannt habe. Übrigens wird von dieser Fasciculus proximo-medialis eier Aponeurosis intermedialis Aponeurosis tibialis Fasciculus digyiti I Aponeurosis fibularis Fasciculus convergens digiti Schematische Darstellung der Aponeurose mit Berücksichtigung der Regionen. Fußkontur von Macacus cynomolgus. 1/2. Bildung und ihrer Benennung noch ausführlich auf S. 237 gesprochen werden. Wenn die Ap. tibialis oder die Ap. fibularis durch mehrere Regionen verläuft, so können wir noch eine gewisse Einteilung, den Regionen entsprechend, einführen. So z. B. sprechen wir von der »Ap. tibialis metatarsalis« oder »Ap. fibularis tarsalis« usw. Schon diese wenigen Bemerkungen dürften genügen, um sich in der Ter- minologie gut orientieren zu können. 2. Untersuchungsmethoden. Das von mir bearbeitete Material war größtenteils in Formalin oder Formolalkohol konserviert. Die üblen Folgeerscheinungen, wie Schrumpfen der Haut, Fixierung der Gelenke im Flexionszustand, Die Aponeurosis plantaris in der Primatenreihe. 203 machten sich in recht unangenehmer Weise bei der Arbeit bemerkbar. Etwas weniger beeinflußt waren die in Alkohol konservierten Affen. Bei sämtlichen bearbeiteten Individuen wurde die Haut an der Planta mit der größten Sorgfalt von dem subeutanen Bindegewebe getrennt und abgezogen. Erst dann begann ich, so genau wie möglich, die Aponeurosis plantaris auszupräparieren. Jede präparierte Apo- neurose wurde genau gezeichnet, wobei alle Distanzen, Längen und Breiten mit dem Zirkel ausgemessen wurden. Die Umrisse des ge- zeichneten Fußes pflegte ich zu vervielfältigen. In diese Schemata trug ich dann die Verhältnisse der Aponeurosen andrer Individuen der gleichen Species ein. Die Aufnahme von zahlreichen Zeichnungen ermöglichte mir einerseits die Feststellung der Variationsbreite und anderseits leichte Vergleichung der Verhältnisse bei den einzelnen Species und Genera. Was die Systematik der Affen und Halbaffen bei der Bearbeitung des gewonnenen Materials anbetrifft, so habe ich schließlich die Ordnungen, Unterordnungen und Familien nach Max WEBER (’04) angenommen. Die einzelnen Genera und Species sind nach FORBES (94) bezeichnet. In einigen Fällen habe ich mir erlaubt, eine eigene Reihenfolge der Species aufzustellen; dies geschah nur dann, wenn es für die Zusammenstellung der Aponeurose notwendig war. 3. Beschreibung der Aponeurosis plantaris. a. Prosimiae. Von den Prosimien habe ich nur die Fam. Zemur untersucht. Subfam. Lorisinae. 'ycticebus tardigradus Fischer. Untersuchungsmaterial fünf Individuen. Bei diesem asiatischen Halbaffen ist nicht der ganze Fuß bei der Greiffunktion beteiligt. Nur der metatarsale Teil scheint dazu bestimmt zu sein und zwar hauptsächlich dadurch, daß die erste Zehe stark opponierbar ist. Der Tarsus des Fußes ist noch mit Fell bedeckt und nur der Metatarsus und die Zehen sind mit Cristae cutaneae versehen (Fig. 5, SCHLAGINHAUFEN, '05, S. 22, Fig. 98). Über die Lebensweise dieses Tieres schreibt Forgzs (94, 8. 36): »Es bewegt sich äußerst langsam..... Wenn es mit beiden Händen einen festen Anhaltspunkt gewonnen hat, bewegt es eine 204 Edward Loth von seinen hinteren Pfoten; nachdem das Tier mit dieser den Ast fest umklammert hat, setzt es erst die zweite hintere Pfote in Be- wegung. Es läßt den Ast, den es mit den Füßen hält, nie los, bevor es einen festen Anbalts- punkt mit den Händen gewon- nen hat.« Ich erinnere den Leser an meine Voraussetzung (S. 197), dab wir die Aponeurose nur bei denjenigen Tieren gut ent- wickelt firden würden, die gute Springer sind, die also rasche Rechte Planta von Nyceticebus tardigradus Fischer. Bewegungen ausüben. tun. Or Benmaonmuume Fed a2 Mom Die eben erwähnten Worte von ForBEsließen voraussehen, daß die Aponeurosis plantaris bei Nycticebus nicht besonders stark sein wird. Was den M. plantaris anbelangt, so erwähnt BARNARD Fig. 6. Fig. 7. MN. gastrocnemius M. peronaeus Queres Biümdel e Bündel M.soleus M. plantaris zum Grofizeh- ballen N. sural's Tendo Achillis Y Fig. 6. Untere rechte Extremität von Nycticebus tardigradus Fischer. Laterale Ansicht. M. pian- taris und sein Verhalten sind dargestellt. 2/3. Fig. 7. Nyeticebus tardigradus Fischer. Das quere Bündel ist stark und durchsetzt den ganzen Fuß. Von den longitudinalen Fasern begeben sich einige zur Großzehballenregion. 1/1. (75, S.126), daß dieser Muskel bei Nyeticebus zwar vorhanden sei, aber daß seine Sehne nicht die Fußsohle erreiche. Nach meinen eigenen Beobachtungen ist er bei Nycticebus tardigradus sehr stark Die Aponeurosis plantaris in der Primatenreihe. 205 reduziert; er entspringt mit dem lateralen Kopf des M. gastrocne- mius am Cond. lat. femoris und verläuft als schwaches Bündel bis zur unteren Hälfte des Unterschenkels, wo er sich mit dem M. gastroenemius und dem M. soleus vereinigt. Diese Verhältnisse und zwar die Tatsache, daß der M. plantaris (Fig. 6) nicht einmal bis zum Caleaneus herabläuft, erlauben uns die Vermutung aufzustellen, daß die Trennung der Aponeurose vom M. plantaris bei dieser Gruppe schon sehr früh eingetreten sein muß. Nun wird es klar, daß wir überhaupt bei Nycticebus keine richtige Aponeurose finden. Wir sehen nur (Fig. 7) eine verstärkte Plantarfasceie, die am Calcaneus entspringt und bis zur Tarso-Meta- tarsalgegend verläuft. Die aponeurotischen Fasern sind nur stellen- weise glänzend, sehnig. Sie können sich auch in einzelne Bündel gruppieren, von denen gerade Fig. 7 ein zum Großzehballen hin- ziehendes zeigt. Die andern Fasern strahlen in die andern Ballen aus, wo sie sich im subeutanen Bindegewebe verlieren. Aber nicht alle Individuen zeigen in bezug auf diese Verhältnisse gleiche Be- funde. Bei einem derselben fand ich überhaupt keine Gruppierung der Fasern in Bündeln, nur eine direkte Ausstrahlung in den vor- deren Teil der Planta; bei zweien war überhaupt keine Aponeurose zu sehen; die Planta war bei die- Fig. 8. sen Individuen nur mit einer star- et a r ständiges ken Faseie bedeckt. Wahrschein- queres Bündel lich alskompensatorisches Gebilde oder als ein Organ, das mit der Begrenzung des Greiffeldes in Zu- sammenhang steht, tritt hier ein ganzes Faserbündel auf (Fig. 7). Dasselbe ist in der Mitte stark mit den Längsfasern verfilzt und hat aponeurotischen Charakter. Lateral und medial zerstreut es XNyeticebus tardigradus Fischer. Das quere Bündel } - a 2 A ist nur unvollständig. 1/1. sich, indem die Fasern in die Faseie am Dorsum pedis ausstrahlen. Auch diese Verhältnisse sind nicht konstant. Bei einem Individuum zeigte sich das quere Bündel noch stärker als es Fig. 7 aufweist, wobei fibularwärts die queren Fasern ganz mit den Längsfasern verfilzt waren. Bei einem andern konnte ich es nur an der lateralen Seite sehen (Fig. 8). 206 Edward Loth In den beiden erwähnten Fällen, in denen keine richtigen Längs- fasern vorhanden waren, fehlte auch das Querbündel vollständig. Kurz gesagt, ist die Aponeurose bei Nyeticebus sehr unvoll- kommen und ihre Variationsbreite groß. Auch kann die Aponeurose ganz fehlen. Subfam. Galaginae. Galago Garnetti Sch. Untersuchungsmaterial: zwei Individuen. Galago lebt hauptsächlich auf Bäumen und zeigt sich bei Nacht besonders lebendig. Die Tierchen weisen dann große Aktivität auf. »Auf dem Boden«, schreibt Forges (’94, S. 41), »springen sie mit ihren hinteren Extremitäten aufrecht wie die Känguruhs, ohne die vordere Extremität zu benutzen; mit einem Sprung legen sie mehrere Fuß zurück.« Als guter Kletterer und Springer besitzt Galago einen starken M. plantaris, dessen Endsehne den Tuber Fig. 9. calcanei überspringt und an der Planta pedis als Aponeurosis plantaris inseriert. Fig. 9 zeigt deutlich die lange am Tarsus ungeteilte und bei beiden Indivi- duen gleiche, leicht abgrenzbare Endsehne, die sich erst in der Metatarsalregion zu teilen beginnt. Dieser Endabschnitt weist auch größere Variationen auf. Beide In- dividuen zeigen in der Metatarsalregion einen starken Strang, der zum Greebiet der ersten Zehe verläuft und dort sich im subeutanen Bindegewebe verliert. Aber auf Fig. 9 sehen wir noch drei andre Bündel, die den Eindruck machen, Galogo garnetti Sch. 23. als sollten sie zu den andern Zehen ver- laufen, ohne sie jedoch zu erreichen. Das der Zehe III entsprechende Bündel ist bei dem abgebildeten Individuum am längsten, das der Zehe V sehr kurz. Das andre Individuum zeigt nur zwei deutliche Bündel, die auch etwas weiter distalwärts verlaufen und den Zehen II und IV entsprechen. Die Aponeurose, als Ganzes, ist bei Galago eine deutliche glän- zende, vom Panniculus adiposus leicht abtrennbare Sehne, die nur in ihrem Endgebiet, wo sie ausstrahlt, etwas undeutlicher wird. Die Fasceiculus halluecis Die Aponeurosis plantaris in der Primatenreihe. 207 erwähnten Tatsachen stimmen auch bei dieser Species mit meiner Voraussetzung (S. 197) überein. Subfam. Lemurinae., Ich werde die Befunde in der Reihenfolge, der allmählichen Entwicklung entsprechend, beschreiben: 1) Lemur brunnmeus 2) - mongox Var. rufifrons 3) = macaco 4) - varius. Bevor ich zu der Beschreibung der einzelnen Species übergehe, erlaube ich mir einige Bemerkungen über das ganze Genus Lemur zu machen. Diese »echten Lemuren«, wie sie FORBES (’94) nennt, leben bekanntlich auf Madagaskar und kommen auf dem afrika- nischen Kontinent nicht vor. Es sind Tiere, die sieh vorwiegend auf den Bäumen aufhalten, nur einige Species bleiben auf dem Boden. »Was ihre Bewegungsart anbetrifft (FORBEs, ’94, S. 65), so stehen sie von allen Lemuroiden den Vierfüßlern am nächsten; sie springen, gehen und laufen auf allen Vieren. Trotzdem bleibt der Fuß dieser Tiere ein ausgesprochener Greif- fuß. Die erste Zehe ist im Verhältnis zu den andern sehr stark und opponierbar. Den M. plantaris konnte ich eingehend bei Lemur brunneus untersuchen. Die Sehne dieses Muskels überspringt zwar den Calcaneus und geht in die Plantaraponeurose über, sie ist jedoch am Tuber calcanei nicht ganz frei, sondern um ihren Zusammen- hang mit der Aponeurose deutlich zu beweisen, muß man künstlich etwas nachtrennen; es tritt hier also eine sekundäre Insertion am Caleaneus ein. Dadurch wird in diesem Falle die eigentliche ur- sprüngliche Funktion des Muskels — d. h. die Ausspannung der Plantaraponeurose — gehemmt. Vielleicht aus diesen, vielleicht aus noch andern Gründen (z. B. keine Sprungfunktion der hinteren Extremität) ist der M. plantaris auch etwas reduziert. Bei Lemur varius konnte ich konstatieren, daß die Verhältnisse am Caleaneus nur wenig von den geschilderten verschieden sind. Nach diesen wenigen Bemerkungen gehe ich zu der Beschreibung der Verhältnisse bei den Lemurinen über. 208 Edward Loth Lemur brunneus. Untersuchungsmaterial: eine Planta. Vom Calcaneus verläuft die Aponeurose als ein deutlicher Strang nach den Zehen. Fibularwärts zeigt sich derselbe als ein starkes glänzendes Bündel dicht an der Tuberositas metstarsi V liegend, ohne mit ihr in Verbindung zu treten, und begibt sich dann weiter in die Metatarsalregion. Tibialwärts geht der anfänglich starke Strang auseinander und bildet eine schimmernde, aber schwache aponeurotische Fascie. Erst sekundär sammeln sich die Fasern wieder in einzelne deutliche Stränge. Der stärkste von ihnen ent- steht direkt über der Basis des Os metatarsale I und verläuft bis Fascieulus hallucis Fusciculus Tub. met. V hallucis ‚Fig. 10. Lemur brunneus. Fasciculus hallucis hängt noch mit der Aponeurose zusammen, 2/3. Fig. 11. Zemur mongoz L. var. rufifrons. Fasciculus hallueis teilweise losgetrennt. Abschwächung des tibialen Aponeurosenteiles. 2/3. zum Metatarso-phalangeal-Gelenk der ersten Zehe. Ferner können wir noch in der Metatarsalregion zwei Stränge beobachten, die nicht so deutlich sind und die Zehen III und IV versorgen. Diese Stränge erreichen die Höhe der Metatarso-phalangeal-Gelenke noch nicht. Deutlich tritt bei Lemur brunneus der ganze fibulare Grenzteil der Aponeurose und der Fascieulus hallueis (Fig. 10) hervor. Lemur mongox L. var. rufifrons. Untersuchungsmaterial: eine Planta. Diese Form schließt sich ganz an Lemur brumneus an, nur ist hier (Fig. 11) der mittlere Teil der Aponeurose, von dem ich schon Die Aponeurosis plantaris in der Primatenreihe. 209 bei L. brunneus sagte, daß er schwach ausgebildet sei, noch be- deutend weniger entwickelt. Dafür tritt der fibulare Teil desto schöner hervor und verläuft als deutlicher Strang vom Caleaneus an der Tub. met. V vorbei, bis zu seinem Endgebiet. An der Tub. met. V verfilzt er ein wenig, ist jedoch noch leicht beweglich. Im Endgebiet verlaufen die Fasern etwas schräg medial und bilden Zipfel für die 4. und 3. Zehe. Einige Fasern von der tibialen Strahlung am Calcaneus sammeln sich zu einem Fasciculus hallueis (Fig. 11), der bei L. rufifrons etwas schwächer ist als bei Lemur brunneus. Auch scheint der Fascieu- lus hallueis hier einen sekundären Ansatz an die Basis der Grund- phalanx der ersten Zehe zu bekommen. Ein Teil der den Faseieulus hallueis bildenden Fasern verläuft etwas bogenförmig distalwärts und strahlt in die sich dort bildende Fascia hinaus. So ist also der Hauptunterschied zwischen L. brunneus und L. rufifrons der, daß bei letzterem der mediale aponeurotische Teil schwächer und mehr fascienartig ist als bei ersterem. Der End- Fig. 12. teil, der fast ausschließlich von dem fibularen Strang gebildet wird, ist schwächer entwickelt. Diese Rückbildung ist noch weiter geschritten bei Lemur macaco. Tub. Lemur macaco 1. met. V Untersuchungsmaterial: eine Aponeurose. Die Aponeurosis plantaris ist hier (Fig. 12) auf einen Strang reduziert, der auf der lateralen Seite des Fußes verläuft. Vom Tub. ealeanei verläuft die Aponeurose als ein einheitlicher Strang; der tbiale Teil list sich aber bald am mac 1, Faden bla elktane auf, der fibulare Teil bildet ein am 0s metatarsale. Die tibiale Seite der Apo- schmales aponeurotisches Bündel, " Te aa das an der Tub. met. V leicht inseriert und dann etwas bogenförmig medialwärts verläuft. Die Fasern teilen sich in zwei Bündel, die den Zehen 3 und 4 ent- Morpholog. Jahrbuch. 38. 14 210 Edward Loth sprechen. Fast ohne Zusammenhang mit diesem Teil der Aponeu- rose tritt hier der Fasciculus hallueis auf. Er hat bei Lemur ma- caco schon einen deutlichen Ursprung an der Basis des Os metatar- sale I empfangen und verläuft zur Gelenkkapse!: des Metatarso-pha- langealgelenkes des Hallux. - Beim Stadium der Extension der ersten Zehe wird der Fasci- culus hallueis gespannt, und da er mit dem Plantarballen der ersten Zehe verwachsen ist, beschränkt sich die Funktion des Fase, hallu- eis auf die Ausspannung dieses Ballens. Vielleicht tritt dieser Strang nur noch als phylogenetischer Über- rest des echten Faseiculus hallueis auf. Lemur varvus L. Untersuchungsmaterial: eine rechte und linke Aponeurose eines Individuums. | Die bei L. macaco gewonnenen Resultate entsprechen auch den Verhältnissen bei Z. varıus, nur ist hier der fibulare Strang ein klein wenig stärker und breiter. An der Tub. met. V ist die Verwach- sung vorgeschritten, so daß an dieser Stelle die Aponeurose schon ganz befestigt ist. Die Trennung des Fasciculus hallueis von dem Rest der Apo- neurose ist ebenfalls vollständiger; sein Ursprung direkt an der Basis des Os metatarsale I kann nicht bestritten werden. Sonst sind die Verhältnisse ganz denjenigen von ZL. macaco ähnlich. aa. Kurze Zusammenfassung der Befunde bei den Lemuriden. Die gewonnenen Resultate lassen sich etwa folgendermaßen zusammenstellen. Tabelle 1. Pr” Il, , Tee | 7 |) Mnlantasrs | Spring- Kletter- Verhältnisse Entwicklung | -? | funktion funktion am Calcaneus | der Aponeurose u '& 3 a Tr | RE ESEE a HENRI CH BER ed; | Wer Lorisinae(Nyeti- | stark redu-, — schwach wird nicht v. starke Reduk- cebus) | ziert | ' d. Sehne des tion der Apo- | Plant. er-| neurose | reicht | Galaginae (Ga- stark |gutent- gut freie Über- gut entwickelt lago) | wickelt | gleitung Die Aponeurosis plantaris in der Primatenreihe. 211 tnlanteneh Spring- Kletter- | Verhältnisse Entwicklung | \ funktion funktion am Calcaneus | der Aponeurose Lemurinae ı vorhanden schwach | gut | ganz etwas abge- L. brunneus | schwache | schwächt | | Verfilzung L. mongox . . . |vorhanden — - etwas stär- etwasmehr ab- | | kere Verfil- geschwächt | | zung L. macaco . - . - | | - stärkere Ver- Abschwächung | filzung | D. varüus. : : . - | — - Verfilzung | - Aus dieser Tabelle ersehen wir, daß bei gut springenden Formen die Plantarissehne am Calcaneus frei bleibt, wobei die Aponeurose wohl entwickelt ist. Mit der Abnahme der Springfähigkeit wird der M. plantaris schwächer, es tritt eine sekundäre Insertion der Sehne am Calcaneus ein und zugleich wird die Aponeurose reduziert. Die Kletterfunktion hat keinen besonderen Einfluß auf die Ausbildung der Aponeurose. Fig. 13. fasciıculus AallUCIS. F3SCIHU/US Aallucls. Galago Lemur brumneus Lemur varius Schematische Darstellung der Aponeurose bei der Fam. Lemuridae. Leicht zu sehen ist die Los- trennung des Fasciculus hallucis von der übrigen Aponeurose und die Reduktion der letzteren an der tibialen Seite. Um die Art und Weise, wie die Reduktion vor sich geht, besser zu demonstrieren, habe ich eine schematische Darstellung entworfen (Fig. 15). Die Lorisinae sind hier nicht in Betracht gezogen, da sie, 14* 212 Edward Loth wie ich auf S. 205 betont habe, eine weit abseits stehende Gruppe sein müssen. Charakteristisch ist es, das sei noch zum Schlusse erwähnt, daß mit der Rückbildung der Aponeurose bis auf den fibularen Teil eine sekundäre Insertion an der Tub. met. V Hand in Hand geht. End- lich will ich noch bemerken, Fig. 14. daß die Trennung des Faseci- culus hallueis von der übrigen Aponeurose eine gewisse Re- duktion dieses Stranges mit Galago. Zerwrmscaco sich bringt und schließlich zu einem Verschwinden führt. Der Faseieulus hallueis ist demnach dem Untergange geweiht. Die in der Tabelle I dar- gestellten gegenseitigen Be- ziehungen der Prosimiae in bezug auf die Aponeurosis plantaris lassen sich noch bes- ser graphisch zur Anschauung bringen (Fig. 14). SCHLAGIN- Schematische Darstellung der Beziehungen, welche HAUFEN (05, 116, Fig. 187) die drei untersuchten Genera der Prosimiae in bezug auf die Plantaraponeurose zueinander einnehmen. gibt ebenfalls eine graphische Darstellung der Prosimiae in bezug auf das Hautleistensystem der Planta. Die beiden Darstel- Jungen divergieren nur scheinbar. Auf meiner Figur (15) wurden nur drei Genera berücksichtigt, während SCHLAGINHAUFEN deren fünf in Betracht zieht, und außerdem versuchte ich durch ungleich- mäßige Länge der Linien die höher entwickelten Formen noch besser hervorzuheben. lemunr. Lemur mongo2. Lemur brunneus. Nveficebus. b. Platyrrhine Westaffen. Fam. Hapalidae. Dieser kleine Westaffe ist ein recht lebhaftes Tierchen, das nur auf den Bäumen lebt. Sein Fuß ist kein so ausgesprochener Greif- fuß mehr, wie bei den Lemuren. Die erste Zehe ist sehr stark reduziert, und dadurch spielt ihre Opponierbarkeit keine wichtige Rolle mehr. Der M. plantaris verdient erwähnt zu werden. Nach BiscHorF (70, 5. 291) und Barnarn (75, S. 126) ist er verhältnismäßig stark, Die Aponeurosis plantaris in der Primatenreihe. 213 aber mit dem äußeren Kopfe des M. gastroenemius stark vereinigt. Die sehr lange Muskelsehne tritt schon in der oberen Unterschenkel- hälfte unter der Achillessehne hervor, verläuft neben ihr und geht dann ohne weiteres in die Aponeurose über. Hapale jacchus (H. penineillata) Kuhl. Untersuchungsmaterial: sieben Individuen. Die Plantaraponeurose ist auf einen schmalen Strang reduziert, der an der fibularen Seite des Fußes verläuft (Fig. 15). An der Tub. met. V beschreibt der aponeurotische Strang einen kleinen Bogen und zieht dann distalwärts zu den Zehen. Noch über den Meta- tarso-phanlangeal-Gelenken wird die Aponeurose breiter und strahlt Fig. 17. Tub. met.V Median- wärts ver- laufende Fasern Fig. 15. Hapale jacchus Kuhl. Schwache Biegung der Aponeurose an der Tub. met. V. Ziemlich starke Ausbreitung im Endgebiet. 1/1. Fig. 16. Hapale jacchus Kuhl. Schwache Entfaltung der Aponeurose im Endgebiet. 1/1. Fig. 17. Hapale jacchus Kuhl. In der Regio tarso-metatarsalis sind sich medianwärts begebende Fasern zu sehen. 1/1. in die Plantarfascie aus. Die Aponeurosis plantaris der Hapaliden ist auch ziemlich konstant. Die größte Variation tritt im Endgebiet auf; die Strahlung kann stärker oder schwächer (Fig. 16) ausgeprägt sein. Noch ein Fall verdient erwähnt zu werden, bei welchem ich in der Höhe der Tub. met. V einige sich medialwärts begebende Fasern beobachten konnte; auch diese Fasern verloren sich in der Plantar- faseie (Fig. 17). Was die sekundäre Insertion an der Tub. met. V anbetrifft, so 214 Edward Loth ist sie nicht konstant; nur in zwei Fällen konnte ich eine ziemlich vollständige Verwachsung mit der Tub. met. V beobachten. Die andern fünf Individuen zeigten eine weniger starke oder gar keine Verwachsung. Cebidae. Bevor ich zur beschreibenden Darstellung der einzelnen Species übergehe, erlaube ich mir einige Bemerkungen über das ganze Genus vorauszuschicken. Die Cebiden sind bekanntlich süd- und centralamerikanische Affen. Alle sind Kletterer. Zum Springen ist ihre hintere Extre- mität nicht geeignet; sie schwingen sich vermittelst ihrer langen Schwänze. Der M. plantaris ist stark reduziert. Ich habe ihn bei Chrysothrix sciurea, Oebus flavus und Ateles ater präpariert. Ohrysothrix sciurea zeigt in dieser Beziehung ungefähr die glei- chen Verhältnisse wie Hapale. Der Muskelkopf entspringt am Cond. lat. fem., ist aber sehr schwach ausgebildet. Er geht recht bald in eine schmale Sehne über, die schon in der oberen Unterschenkel- hälfte unter der Tendo Achillis hervortritt, nach unten verläuft, den ' Tuber calcanei überspringt und als Aponeurosis plantaris am Fuße endigt. Die Sehne des Plantaris ist bei dieser Species schon ziem- lich mit der Tendo Achillis verwachsen und bleibt auch am Tuber calcanei nicht mehr frei. Bei Cebus flavus sind die Befunde ebenfalls ähnlich, nur tritt die Plantarissehne viel tiefer unten, unter der Achillessehne hervor. Auch bei diesem Tier ist die Endsehne des M. plantaris schon am Unterschenkel etwas verwachsen. Ganz andre Verhältnisse weisen Pithecia hirsuta und Ateles ater auf. Tu. BıscHorr (70, S. 291) gibt für die Pithecia hirsuta an, daß der M. plantaris verhältnismäßig stark, aber mit dem äußeren Kopfe des M. gastroenemius vereinigt sei. Er schreibt (70, S. 229): »Die Sehne des Plantaris haftet bei mehreren Affen so fest an dem Gastro- cnemius und der Tendo Achillis, daß man genau nachsehen muß, um sich von seiner Gegenwart zu überzeugen. Allein eine sorg- fältige Untersuchung zeigt, daß dieser Muskel bei den niederen Affen überall entwickelt ist, ja bei Pithecia läßt sich seine starke Sehne leicht über das Fersenbein hinüber bis in die Planta pedis verfolgen. « Was die Befunde bei Ateles ater anbelangt, so gibt KOHLBRUGGE (97, S. 197) nach MEcKEL an, daß der M. plantaris bei dieser Species fehlt. Meine eigenen Nachforschungen erwiesen, daß wir zwar Die Aponeurosis plantaris in der Primatenreihe. 215 medialwärts von der Tendo Achillis und mit ihr verwachsen eine Sehne finden, die der Plantarissehne entsprechen könnte. Wenn wir sie aber proximalwärts verfolgen, so sehen wir, daß sie keinen beson- deren Muskel besitzt, nur mit dem medialen (nicht lateralen, wie man vermuten könnte) Kopf des M. gastroenemius verschmilzt. Am Tuber caleanei ist diese Sehne festgewachsen und steht nieht mehr mit der Plantaraponeurose in Verbindung. Aus dem eben Gesagten geht hervor, daß bei dem Genus Üebi- dae der M. plantaris vorhanden ist und daß seine Sehne auch über den Calcaneus zur Aponeurose verläuft. Nur ausnahmsweise finden wir Verhältnisse, wie sie Ateles aufweist. Die Beschreibung meiner Betrachtungen ordne ich nach den drei Subfamilien: | Nyctipitheeinae, Mycetinae, Cebinae. Subfam. Nyctipithecinae. Chrysothric sciurea Wagner. Untersuchungsmaterial: vier Individuen. Die Aponeurose verläuft bei Chrysothric noch mehr medialwärts als bei Hapale (s. Fig. 15—17). Es ist ein ziemlich ansehnlicher Strang, der in den meisten Fällen die Tub. met. V meidet und bis zu der Metatarso-phalangeal-Region verläuft (Fig. 18). Fibularwärts Fig. 19. Zub. met. V 7 Tub. met. V Mediale Faserung —ÜL sa 7 Fig. 18. Chrysothrix sciurea Wagner. Schwache mediale Faserung in der Regio tarso-metatarsalis. 2/3. Fig.19. Chrysothiix sciurea Wagner. Starke mediale Faserung in der Regio tarso-metatarsalis. 2/3. 216 Edward Loth ist die Aponeurose ihrer ganzen Länge nach gut abgegrenzt, tibial- wärts ist das nicht der Fall. In der Tarso-metatarsal-Region sehen wir aponeurotische Fasern medialwärts verlaufen und sich dann in der Fascia verlieren; dies kann auf einige Fasern beschränkt sein (Fig. 18), oder es kann auch einen breiten Faserstrang in Anspruch nehmen (Fig. 19). Die Aponeurose teilt sich in ihrem Endgebiet in drei Zipfel, die den Zehen 3, 4, 5 entsprechen. In einem einzigen Fall fand ich die Aponeurose der Tub. met. V leicht mit dem unterliegenden Ge- webe verfilzt (Fig. 19). Mycetinae. Muycetes seniculus Nlig (Alouatta seniculus). Untersuchungsmaterial: ein Individuum. Die Aponeurosis plantaris dieser Species ist breiter, aber auch nicht so deutlich, wie die Aponeurose von Chrysotrix sciurea (Fig. 20). Der aponeurotische Strang verläuft zur Tub. met. V, inseriert dort und be- gibt sich dann zu der Metatarsalregion. In der Tarsalregion bildet die Aponeu- rose einen ziemlich deutlichen Strang, der aber schon in der Höhe der Tub. met. V sich auflöst, weniger deutlich wird und allmählich in die Plantarfaseie übergeht. In der Metatarsalregion ist die Aponeu- rose nur fibularwärts deutlicher abge- grenzt; in der medialen Richtung ist überhaupt keine Grenze mehr zu sehen. a een Die Plantaraponeurose von Mycetes aponeurose geht allmählich in die scheint nur zwei Endbündel — zur dritten a und vierten Zehe — zu besitzen. Fig. 20. Cebinae. Die einzelnen Species dieser Subfamilie will ich in folgender Reihenfolge darstellen. 1) Cebus capucinus, 4) Cebus flavus, 2) - fatuellus, 5) Ateles ater. 3) - apella, Die Aponeurosis plantaris in der Primatenreihe. 217 Cebus capucinus Geoffr. Untersuchungsmaterial: zwei Individuen. Die Aponeurosis plantaris ist bei dieser Species außerordentlich schwach. Ein ziemlich breiter, aber recht schwacher, aponeurotischer Strang verläuft von dem Calcaneus neben dem Tub. met. V bis zu der Metatarso-phalangeal-Region (Fig. 21). Im Endgebiet breitet sich die Aponeurose aus und teilt sich in zwei deutliche und zwei sehr undenutliche Zipfel. Diese letzteren Bündel entsprechen der zweiten bis fünften Zehe, wobei zu be- merken ist, daß die deutlichen Bündel zur dritten und vierten Zehe verlaufen. Bei einem der beiden untersuchten In- dividuen fand ich im tarsalen Teil eine ganz schwache Absplitterung der Fasern, die sich in der Fascia verloren. Erst se- kundär sammelten sich die Fasern wieder zu einem schwachen Bündel, das parallel zum fibularen Teil der Aponeurose verlief (Fig. 21). Diese Form schließt nieht an diejenige von Mycetes oder von Chrysothrix an. Die Verhältnisse stehen zwar für sich allein da, 2rinnern jedoch an eine Zwischenform von Cebus capueinus Geoffr. Parallel Hapaliden und Nyetipitheeiden. Kae ee ein recht schwaches tibiales. 2/3. Cebus fatuellus Geoftr. Untersuchungsmaterial: zwei Individuen. Die Aponeurose ist auch bei Cebus fatuellus recht schwach. In hrer Entwieklung schließt sie sich am besten an Ohrysothrix sciurea an. Wir finden hier (Fig. 22) einen Strang, der vom Calcaneus an fast in der Mitte des Fußes verläuft, nachher umbiegt und, die Tub. met. V meidend, mehr lateral verläuft. Nur die laterale Seite der Aponeurose ist deutlich abgegrenzt. In der Höhe der Tub. met. V sehen wir eine ziemlich bedeutende Faserausstrahlung in die Plantarfaseie. Der übrige Teil verläuft distalwärts, geht aber nicht so weit, wie die Aponeurose von Chryso- Ihrix sciurea und bildet eigentlich nur ein Bündel zur fünften Zehe; die andern Zipfel sind reduziert. Bei einem Individuum fand ich 218 Edward Loth einen schwachen bindegewebigen Strang, der zur ersten Zehe zieht und den Fasciculus hallueis der Lemuren entspricht. So zeigt diese Form einen Schwund hinsichtlich Breite, Stärke und Ausbreitung. Cebus apella Geoftr. Untersuchungsmaterial: ein Individuum. Nach Forges ('94, S. 211) ist diese Species mit Cebus fatuelles identisch. Da ich hier jedoch etwas divergente Verhältnisse fand, so gebe ich sie besonders an. Trotzdem läßt sich diese Form an Fig. 22. Fig. 23. Mediule Faserung Fig. 22. Cebus fatuellus Geoffr. Starke mediale Faserung in der Regio tarso-metatarsalis. 2/3. Fig. 23. Cebus apella Geofir. Zum erstenmal sehen wir hier die quere Faserung von Tub. met. V herkommend. 2/3. Cebus fatuellus anschließen. Wie dort ist die Aponeurose im allge- meinen sehr schwach. Der fibulare Aponeurosenstrang unterscheidet sich nicht viel von demjenigen des Cebus fatuellus. Nur liegt er hier (Fig. 23) am Tarsus mehr lateral und scheint, schon in der Tarsalregion beginnend, der ganzen Länge nach medialwärts Fasern abzugeben. Das Endgebiet ist demjenigen der Aponeurose von Cebus fatuellus durchaus ähnlich. Am Calcaneus, etwas medial von der eigentlichen Aponeurose, sehen wir einige sporadische Fasern. MV VE ee u Be a nn Rn Die Aponeurosis plantaris in der Primatenreihe. 219 Auch bei dieser Form meidet der fibulare Strang die Tub. met. V. Wir finden jedoch bei Cebus apella zum erstenmal eine deutliche Ausstrahlung bindegewebiger Fasern von der Tub. met. V aus. Der untere Teil dieser Fasern bildet ein starkes Bündel (Fig. 23), das sich teilweise mit der Aponeurose verbindet und sie teilweise über- brückt; dieses Bündel durchquert den ganzen Metatarsus und verliert sich erst in dem subeutanen Bindegewebe des Großzehenballens. Mit Nyeticebus tardigradus (Fig. 7 und 8) ist diese Form, was die quere Strahlung anbelangt, nicht vergleichbar, da, wie ich erwähnt habe, hier eine regelrechte Faserstrahlung vorkommt, was dort nicht der Fall war. Noch stärker, wie wir sehen werden, finden wir diese merkwürdige Strahlung bei Cebus flavus ausgeprägt. Cebus flavus Geoffr. Untersuchungsmaterial: ein Individuum. Die Verhältnisse sind bei diesem Tier sehr kompliziert und interessant, und ich muß das Bedauern aus- sprechen, daß Mangel an Material mir nicht erlaubt hat, die Konstanz dieser Verhältnisse bei mehr Individuen zu prüfen. Ich beginne nicht, wie gewöhnlich, mit der Darstellung der Aponeurose, sondern mit der Beschreibung der schon bei Cebus apella erwähnten, sonderbaren Strahlung von der Tub. met. V, die hier noch viel stärker und ausgeprägter zutage tritt (Fig. 24). Wir sehen diese Strahlung als von Tub. met. V aus radiär verlaufende aponeurotische Fasern, die sich hauptsächlich in drei Bündeln grup- pieren. Das obere Bündel (O0) verläuft schräg proximalwärts und verliert sich in der me- dialen Tarsalregion; das mittlere (M) durch- quert den Fuß in der Höhe der Tub. met. V und das untere, das stärkste von allen, ver- läuft zur ersten Zehe. Alle diese Bündel (rs Aus Gem. 2 m zur überbrücken die eigentliche Aponeurose. strang der Aponeurose (Apon. Diese letztere verläuft als fibularer ne a Dee uk sun nteres queres bundel, Strang fast in der Mitte des Fußes und teilt 1/2. sich bald in drei Zipfel. Der erste und zweite Zipfel sind unwesentliche kleine, aber deutliche Bündel, 220 Edward Loth während das Bündel III den Hauptteil der Aponeurose bildet (s. Fig. 24). Das Bündel I verfilzt sich mit den queren Fasern des oberen Teils (0) der von der Tub. met. V ausgehenden Strahlung. Das Bündel II wird von dem oberen queren Bündel (0) über- brückt, kommt dann zum Vorschein, wird wieder von einem Teil des mittleren queren Bündels (M) überbrückt, worauf es wieder sichtbar wird und frei endigt. Der Hauptstrang der Aponeurose wird von den queren Fasern vollständig bedeckt und verläuft in der Tiefe; erst unterhalb der Tub. met. V tritt er hervor. Im Endgebiet bietet diese Aponeurose keine Besonderheiten. Ateles ater F. Cuv. Untersuchungsmaterial: zwei Individuen. Die Befunde bei Aieles sind so absonderlich unter allen Cebiden, daß sie für eine ziemlich weite Verwandtschaft des Tieres sprechen. Ich erinnere an die Tatsache (S. 214), u \ daß Ateles keinen M. plantaris besitzt. IN Auberdem ist es das einzige Tier unter den Cebiden, bei dem ich an der Fuß- sohle einen starken Panniculus adiposus fand. Die Aponeurose ist an ihrem oberen Teil stark und radiär angeordnet. Die Fasern gruppieren sich in einzelne Bündel (Fig. 25), von denen eins, das stärkste, der eigentlichen Aponeurose der andern Cebiden entsprechen könnte. Dieses Bündel wird breit, weniger stark, bedeckt die Tarso-metatarsal- Region und geht dann in die Fascie über. Von der Tub. met. V aus sehen wir eine Faserstrahlung, die sich dann mit dem aponeurotischen Blatt vereinigt. Diese Form schließt sich wegen Ateles ater F.Cuy. Die Aponeurose ist der Breite der Aponeurose teilweise an 3" nee meh Marten Mocetes seniculus und wegen der Ver- filzung der aponeurotischen Fasern mit der queren Strahlung von der Tub. met. V an Cebus flavus an. Die Aponeurosis plantaris in der Primatenreihe. 221 bb. Zusammenfassung der Befunde bei den platyrrhinen Westaffen. Wenn wir kurz die eben dargestellten Verhältnisse bei den West- affen überblicken wollen, so müssen wir uns das Ziel vor Augen stellen, die Entwieklungsreihe und auch den Anschluß an die Halb- affen (Lemuren) ausfindig zu machen. Die Funktion des Fußes ist bei beiden Gruppen eine ziemlich gleiche; ein ausgesprochener Kletterfuß, der in einer Entwicklungs- reihe immer mehr die ÖOpponierbarkeit der ersten Zehe verliert (Hapale) und in der zweiten Richtung einen vollständigen Schwund des M. plantaris (Ateles) zeigt. Wenn wir die dargestellte Vergleichs- tabelle (Fig. 26) studieren, so sehen wir deutlich, wie sich die Um- Fig. 26. Hapate. Corysolberex Cebus Yaruellus. Cebus apeliz. Cebus Hans. Schematische Darstellung der Aponeurose bei den Platyrrbinen. Grundform: Cebus fatuellus (an Lemuren anschließend). Nach links: Reduktion der Aponeurose bis auf schmalen fibularen Strang. Nach rechts: Entstehung und Entwicklung der queren Strahlung von Tub. met. V aus. wandlungen allmählich ausgebildet haben, oder vielmehr, wie sie sich von einer mittleren Form in beiden Richtungen entwickeln. Fig. 13 zeigt uns als Endpunkt der Entwicklung bei den Le- muren die Form Lemur varius. Von den amerikanischen Affen schließt sich an diese Form am meisten die Species Cebus fatuellus (Fig. 26) an. Das ist nicht nur die Form, bei welcher der fibulare Teil der Aponeurose sehr ähnlich ist, sondern auch das einzige Tier unter den Westaffen, bei dem ich eine Spur vom Faseieulus hallueis gefunden habe. Der Übergang ist also ein sichtbarer. Von dieser Form aus konnte ich die Entwieklung in zwei oder vielmehr drei Richtungen verfolgen. 38, Edward Loth 1) Die Aponeurose beschränkt sich immer mehr auf den fibu- laren Strang und zeigt auch keine mediale Faserstrahlung in der Tarso-metatarsal-Region. Dieses geht Hand in Hand mit der starken Reduktion des Hallux; zugleich sehen wir eine Verstärkung im Metatarsalgebiet. Als Endform tritt hier Hapale auf. 2) Der fibulare Aponeurosenstrang verändert sich nur insofern, als wir einige Faserbündel medialwärts sich begeben sehen. Da- Fig. 27. Cebus Alavus. ET Gebus fatuellus. Cebus capucinus. eles Subfam.Mycetinae. Subfem. Cebinae. Subfam. Nycripithecin faım.Hapalidae. am. Cebloge. Schematische Darstellung der gegenseitigen Beziehungen der untersuchten Platyrrhina in bezug auf die Plantaraponeurose. gegen tritt hier ein neues Gebilde auf in Form einer queren Strahlung von der Tub. met. V aus. Endform: Cebus flavus. 3) Von Chrysothrix sciwrea ließe sich die Form Mycetes \ ableiten, wenn wir uns die Aponeurose stark verbreitert denken, und von dieser vielleicht Ateles ater, bei dem das aponeurotische Fascienblatt den größten Teil der Planta bedeckt. Wenn wir nun auf Grund dieser Befunde eine Entwicklungs- tabelle aufstellen, so müssen sich die von mir untersuchten Formen a Die Aponeurosis plantaris in der Primatenreihe. 293 wie in Fig. 27 angedeutet verhalten. Die Stellung von Ateles ater F. Cuv. ist fraglich. Wenn wir die Figur mit derjenigen von SCHLAGINHAUFEN ('05, 119) vergleichen, so finden wir in der Tat Unterschiede nur in bezug auf Ateles ater F. Cuv. Was die ganze Gruppe der Platyrrhina anbetrifft, so ist anzu- nehmen, daß diese Tiere nur Seitenzweige des allgemeinen Ent- wieklungsstammes bilden, was auch mit den Angaben andrer Autoren übereinstimmen würde. Ich will endlich versuchen, auch hier die Funktion des Fußes mit der Ausbildung der Aponeurose in Zusammenhang zu bringen. Wie bei den Lemuren auf S. 210 will ich dabei den Zusammenhang der Aponeurose mit dem M. plantaris, die Funktion des Fußes, die Verhältnisse am Caleaneus und endlich auch die Stärke der Aponeu- rose ins Auge fassen. Tabellarisch angeordnet lassen sich die Resultate etwa folgender- maßen zusammenstellen: LE Wodka Funktion Verhältnisse Entwicklung | des Fußes | am Calcaneus | der Aponeurose | Hapalidae Hapale jacchus | schwach nur mit dem Cal- schwach mit M. ga- | Kletter- caneus ziem- stroene- | funktion lich ver- ı mius ver- wachsen bunden Nyetipitheeinae, Ohrysothrix sciurea , schwach - verwachsen - ent- \ wickelt Mycetinae l Mycetes seniceulus | '; ron= ? sehr schwach Cebinae | | C. capueinus . . | schwach | - verwachsen schwach Cebidaes ©. fatuellus . . . \ - | = - - Ic mein.) u: | - - - - flamusı): 2% |\ - | - - - Ateles ater . . . | sehr | - | vollständige | sehr ı schwach Trennung | schwach | der Plantaris-, 'sehnevon der, | Aponeurosis | plantaris Die Platyrrhinen weisen keine Springfunktion auf, und viel- leicht ist der M. plantaris auch aus diesem Grunde schwach aus- 224 Edward Loth gebildet. Damit geht Hand in Hand die Abschwächung der Apo- neurose und die sekundäre Verfilzung am Calcaneus. Tiere, die einen sehr schwachen oder gar keinen M. plantaris (Mycetes seni- culus?) besitzen, zeigen uns eine ganz rudimentäre Aponeurose. Die Kletterfunktion allein bewirkt also keine starke Ausbildung der Aponeurosis plantaris. c. Catarrhine Ostaffen. 1. Fam. Cercopitheeidae: a. Subfam. Cercopithecinae. b. Subfam. Semnopithecinae, 2. Fam. Simiidae. a. Subfam. Hylobatidae. b. Anthropomorphae. a. C:zrceopithecidae. Subfam. Cercopithecinae. Genus Papio. Die Lebensweise dieser Tiere ist prinzipiell eine andre als die der Lemuren und Westaffen. Es sind Affen, deren hintere Extre- mität weniger zum Klettern und mehr zum Springen und Gehen geeignet ist. FORBES sagt ("94, 258): »Sie leben hauptsächlich auf dem Boden und zwar vorwiegend auf felsigen und steinernen Hügeln. Weniger oft halten sie sich auf den Bäumen auf, da ihre gleich lange vordere und hintere Ex- tremität dazu nicht gut angepaßt erscheint.« Der M. plantaris ist beim ganzen Genus stark entwickelt. BISCHOFF (94, S. 291) beschreibt denselben bei COynocephalus maimon »als einen sehr starken Muskel, dessen Sehne in die Faseia plantaris übergeht«. CHAMPNEY sagt über den M. plantaris des Anubis (72, S. 198): »In Anubrs it was fused with the outher head of the Gastro- cnemius for half a inch from its Origin, and was partly united with it by tendinous slips for one inch further, at this point being connected with the outher head of the Gastrocnemius by a broad fibrous hand. Its muscular belly was longer than either of those of the Gastrocnemius and its greatest breadth was half that of Soleus. « Die Aponeurosis plantaris in der Primatenreihe. 925 Ich konnte den Plantaris selbst bei Papio hamadryas beobachten. Bei dieser Species entspringt er dicht neben dem lateralen Kopf des M. gastroenemius und wird zu einem Muskel von einer drei- eckigen, spindelförmigen Gestalt. An der dem M. gastroenemius zu- gewendeten Seite geht der M. plantaris bald in die Sehne über. Der eigentliche Muskelkopf liegt auf dem M. soleus und erreicht das untere Drittel des Unterschenkels. Die Endsehne ist stark, ob- wohl nicht breit, und überspringt den Tuber calcanei etwas mehr medialwärts als bei den bis jetzt beschriebenen Formen, um in die Aponeurose überzugehen. Was den Zusammenhang der Aponeurosis plantaris mit dem Muse. plant. anbetrifft, so habe ich ihn nachkontrolliert bei Cyno- cephalus hamadryas, Uynocephalus babuin, Papio sphinz und Papio anubis. Er ist überall vorhanden, aber am Calcaneus inseriert die Sehne des M. plantaris so stark, daß der Muskel auf die Plantar- aponeurose fast keinen Einfluß mehr ausübt. So verliert nun der M. plantaris immer mehr seine eigentliche Funktion — die Haut an der Fußsohle zu spannen — und wird allmählich neben den andern Muskeln zu einem Flexor des Fußes. Die Aponeurose ihrerseits wird immer weniger vom M. plantaris abhängig. Sie wird, durch die Entwicklung der eigentlichen Geh- funktion bedingt, immer stärker. Ich werde ihre Entwicklung in folgender Reihe verfolgen: Uynocephalus anubis, Papio sphinz, Uynocephalus hamadryas, COynocephalus babuin, Papio maimon. Oynocephalus anubis Schl. Untersuchungsmaterial: zwei Individuen. Wie uns die Fig. 28 zeigt, verläuft die Aponeurose als deut- licher Strang zur Tub. met. V, von dort aber etwas bogenförmig weiter schräg-medialwärts. Lateralwärts ist der Strang gut abge- grenzt mit Ausnahme der Strecke an der Tub. met. V. Distalwärts von der Tub. met. V ist die Begrenzung besonders scharf. Medialwärts verläuft der Strang leicht bogenförmig, ist aber nicht so deutlich abgegrenzt. Im Endgebiet sehen wir eine gewisse Ausbreitung und eine undeutliche Teilung in Zehenbündel, auf Fig. 28 Morpholog. Jahrbuch. 38. 15 226 Edward Loth fast fehlend. So bekommt nun die Zehe V ein recht schwaches Bündel, und der Rest der Aponeurose teilt sich ziemlich gleichmäßig zwischen die IV. und III. Zehe. Außerdem sehen wir, wie sich gleich am Calcaneus ein Teil der Plantarissehne abspaltet und in die Tarsalregion ausstrahlt. Doch reichen diese Bündel kaum bis ans Ende des Tarsus. Die drei untersuchten Plantaraponeurosen zeigten bei Cymoce- phalus anubis keine große Variationsbreite. Erwähnenswert ist nur Fig. 28. Fig. 29. Tub.met.V Tibiale Faserung _ Fig. 23 Cynocephalus anubis Schl. Fibulare Aponeurose etwas stärker als bei den Lemuren ent wickelt. Lateral gut abgegrenzt. Insertion an der Tub. met. V. 1,2. Fig- 29. Papio sphin& Geoffr. Die tibialen Fasern verlaufen bis weit distalwärts. Starke Ausbildung des fibularen Stranges. 1/2. ein Fall, bei dem der tarsale, fibulare Strang etwas breiter und stärker entwickelt war. Papio sphinz Geoftr. Untersuchungsmaterial: vier Plantaraponeurosen. Diese Species schließt ganz an Cynocephalus anubis an. Der fibulare Strang ist hier sehr ähnlich entwickelt, er ist stark, lateralwärts gut abgegrenzt und breitet sich im Endgebiet aus, die Zehen III, IV, V (Fig. 29) versorgend. Er inseriert auch an der Tub. met. V. | Neu ist bei Papio sphinz die Verstärkung der medialen Plan- tarfasecie. Aponeurotische Fasern verlaufen vom Calcaneus bis weit herunter und bilden so den ersten Anfang eines tibialen Stranges Die Aponeurosis plantaris in der Primatenreihe. 2927 Fig. 30 zeigt uns einen interessanten Fall. Einige Fasern des medialen Teiles sammeln sich zu einem dünnen Bündel, das schräg über den breiten Endteil des fibularen Stranges verläuft und sich nachher mit dem Bündel der IV. Zehe verbindet. Fig. 30. Die wichtigsten Variationen der vier untersuchten Aponeu- rosen bestanden 1) in verschieden starker Entwicklung des Stranges zur V. Zehe und 2) in verschie- dener Entwicklung und Stärke des tibialen Teiles. Bei einem Exemplar fand ich in dieser Hin- sicht ein Stadium, das ganz den Verhältnissen von Cynocephalus anubis entspricht. Oynocephalus hamadryas Geoffr. Schräges Bündel Untersuchungsmaterial: fünf Plantae. Oynocephalus hamadryas lie- fert ziemlich eigenartige Befunde, die wahrscheinlich mit der oft bedeutenden Entwicklung des Pannienlus adiposus und des sub mm a cutanen Bindegewebes zusammen- Fig. 29, 2/3. hängen. Fig. 31 und 32 zeigen Verhältnisse, die sich zwar von Papio sphinx ableiten lassen, aber dennoch verschieden davon sind. In "ig. 31 sehen wir eine mächtige Entfaltung des fibularen Stranges. Auch hier ist er lateral gut abgegrenzt, während er medialwärts allmählich in die Fascia und in die tibiale Faserung übergeht. Spezi- fisch für Oynocephalus hamadryas erscheinen Faserbündel, die sich von der Aponeurose abzweigen und in dem starken Pannieulus adi- posus verschwinden. Ich will sie Hautbündel nennen. Diese Haut- bündel entspringen, wie es Fig. 31 beweist, auf einer Bogenlinie vom metatarsalen Teil des fibularen Aponeurosenstranges. Von der Tub. met. V, wo übrigens der letztere deutlich inseriert, strahlen Ver- stärkungsfasern aus, die etwa die Richtung der sich abspaltenden 15* 2928 Edward Loth Bündel andeuten. Auch weiter unten an dem Teil, der der III. Zehe entspricht, sehen wir ebenfalls ein ähnliches Bündel. Fig. 32 zeigt insofern andre Verhältnisse, als wir die Hautbündel in der Höhe der Tub. met. V in zwei Reihen auffinden. Auch ragen sie nicht so tief herab. Erst am Zipfel der V. Zehe spalten sich wieder Hautbündel ab. Bei diesem Individuum zeigt sich auch eine sehr starke Entwicklung des tibialen Stranges, der hier als ein regel- Fig. 31. Fig. 32. Hautbündel Hautbündel I. Fig. 31. Cymocephalus hamadıryas Geofir. 1/2. Fig. 32. COynocephalus hamadryas Geoffr. Die Hautbündel entspringen in zwei Reihen. In der Tarsal- . region Zweiteilung der Aponeurose. 1/2. rechtes Bündel in einer kleinen Entfernung vom fibularen Strang verläuft. Auf Fig. 33 sehen wir die Plantaraponeurose von einem großen und starken Tier. Sie ist hier enorm entwickelt, stark gefasert, un- regelmäßig und undeutlich. Die Aponeurosis bedeckt bei diesem Tier den größern Teil der Planta als eine ziemlich einheitliche Sehne. Die Hautbündel gelangen auch zu einer außerordentlichen Entwick- lung und Länge, besonders weiter unten. Was ihre Richtung und ihren Ursprung anbetrifft, so stimmen sie ziemlich mit der Fig. 32 Die Aponeurosis plantaris in der Primatenreihe. 229 überein. Die starken Faserzüge am Calcaneus lassen sich nicht gut ableiten. Wenn ich die eben erwähnten und auch die bei andern Exem- plaren von Oynocephalus ha- madryas entsprechend ge- fundenen Bildungen über- Pin blicke, so komme ich zu \ der Überzeugung, daß diese Species einen Seitenzweig der allgemeinen Entwick- lungsreihe darstellt; einen Seitenzweig, der sich auf die andern Arten (Papro sphinx) zurückführen, aber nicht gut neben sie stellen läßt. Außerdem weist C’yno- cephalus hamadryas eine außerordentlich starke Va- riationsbreite auf, die wahr- scheinlich, wie ich schon HEN früher gesagt habe, mit der . I K4 % | starken Entwicklung des Ei: j } } I, subeutanen Bindegewebes Wil NG und des Pannieulus adipo- uf Fig. 33. Haut- bündel Faseiculi transversi Sus zusammenhängt. Oynocephalus hamadıyas Geoffr. Mächtige Hautbündel im unteren Teil der Aponeurose. 1/2. Cynocephalus babuin Forbes. Untersuchungsmaterial: sechs Plantaraponeurosen. Diese Form schließt sich ebenfalls an Papio sphinz an, da sie aber einen wichtigen Übergang zu den andern Stadien bietet, so müssen wir sie etwas eingehender betrachten. Sämtliche Individuen zeigen eine gewisse Zweiteilung der Plantarissehne, etwa 2 cm unterhalb des Tuber ealcanei. Ähnliches sehen wir schon in schwachem Grade bei Papio sphinz (Fig. 29) und etwas stärker bei Oynocephalus hamadryas (Fig. 32). Übrigens ist diese Zweiteilung auch bei Cynocephalus babuin verschieden. Fig. 34 weist sie in einem schwächeren Grade auf, während sie bei andern Individuen stärker entwickelt ist. 230 Edward Loth Fasc. prox.- med. Ap. tibialis Ap. fibularis Ap. intermed. Ap. tibialis Ap. tibialis Fig. 34. Cynocephalus babuin Forbes. Tibialer Strang nur ganz schwach entwickelt. In der Rezio tarsalis — Fasc. proximo-medialis. 1/2. — Fig. 35. Oynocephalus babuin Forbes. Die Apon. tibialis beginnt sich im Endgebiet über der Apon. fibularis auszubreiten. Zwischen den beiden Strängen — Apon. intermedialis. Fasc. proximo-medialis sehr schwach. 1/2. Fig. 36. Fig. 37. Ap. fibularis h a _ Ap. intermed. Ap. tibialis Ap. fibularis Tub. met. V Ap. tibialis Tibiales Bündel zur Zehe V Fig. 36. Cynocephalus babuin Forbes. Im Endgebiet bedeckt der tibiale Strang die fibulare Aponeurose. Fasc. proximo-medialis fehlt. 1/2. — Fig. 37. Cynocephalus babuin Forbes. Apon. fibularis zieht nicht mehr zur V. Zehe, -Apon. tibialis dominiert im End- gebiet. Zur V. Zehe spaltet sich ein beson- deres Bündel ab. 3/5. Die Aponeurosis plantaris in der Primatenreihe. 231 Der laterale Teil bildet den fibularen Strang der Aponeurose. Dieser verläuft nun ganz ähnlich demjenigen von Papio sphinz und Cynocephalus amubis. Ich gebe daher keine neue Beschreibung mehr und verweise, was den fibularen Teil der Aponeurosis anbe- trifft, auf S. 225. Der einzige Unterschied ist der, daß bei ÜUynoce- phalus babuwin sich die Fasern im Endgebiet deutlicher in Zipfel teilen. Auch das Bündel zur V. Zehe tritt hier stärker hervor. Der andre Teil der Aponeurose bildet den tibialen Strang, der recht interessante Befunde zeigt. Wie die Fig. 34, 35, 36, 37 lehren, konnte ich eine ganze Skala seiner Entwicklung darstellen. In Fig. 34 ist er am schwächsten und doch bedeutend stärker als bei Papio sphinz, wo er zum erstenmal auftritt. Die Fasern sind deutlicher in einen Strang gruppiert, verlaufen weiter distal- wärts und nehmen im Endgebiete eine lateralwärts ziehende schräge Richtung ein. Sie kommen aber nicht über die Mitte des Metatarsus heraus. Nur der ganz lateral gelegene Teil ragt etwas weiter di- stalwärts und bildet ein undeutliches Bündel für die V. Zehe. Als oberflächliche Schicht kreuzen die Fasern das Endgebiet des fibu- laren Teiles. Fig. 35 zeigt das gleiche Verhalten nur in verstärktem Maße. Der tibiale Strang tritt stärker hervor, überbrückt deutlicher das Endgebiet der fibularen Endaponeurose und führt die Fasern ebensoweit distalwärts, wie der fibulare Strang. Die Fasern teilen sich ebenfalls in Endbündel, die entweder die fibularen Zehenbündel verstärken oder ganz selbstständig andre Zehen versorgen. So sehen wir auf Fig. 35 eine Verstärkung des Bündels für die IV. Zehe, eine fast ausschließliche Versorgung der III. Zehe und ein ganz selbständiges Bündel zur II. Zehe. Noch bedeutend besser entwickelt erscheinen diese Verhältnisse auf Fig. 36. Der tibiale Teil der Aponeurose nimmt deutlich über- hand und strahlt im Endgebiet über den ganzen fibularen Endteil aus. Etwa in der Mitte seines Verlaufes finden wir den tibialen Teil auch schon von beiden Seiten deutlich abgegrenzt. Zwischen dem fibularen und tibialen Strang befindet sich eine Fläche, die ebenfalls mit aponeurotischen Fasern bedeckt ist. Die Aponeurose ist jedoch an dieser Stelle schwach und stellt meist nur eine schimmernde aponeurotische Fascie dar. Wie wir sehen werden, spielt sie dennoch in der Phylogenie eine gewisse Rolle; daher auch die besondere Benennung: Aponeurosis intermedialis (Fig. 35—37). Ein recht interessantes und divergentes Verhalten zeigt uns das- jenige Individuum, dessen Aponeurose Fig. 37 darstellt. 232 Edward Loth Der fibulare Teil bildet merkwürdigerweise keinen Zipfel für die V. Zehe. Die sonderbare Abspaltung lateralwärts, die dieses Bündel immer zeigt, ist auch hier vorhanden, aber die Fasern schlagen eine mediale Richtung ein und verlaufen bogenförmig zur IV. Zehe. Dafür spaltet sich in der Höhe der Tub.. met. V ein Faserbündel von dem tibialen Strang ab und verläuft oberflächlich quer über den ganzen fibularen Teil und ersetzt das gewöhnliche Bündel der V. Zehe. Noch eine kleine Varietät muß erwähnt werden, die in Fig. 35 angedeutet ist und in Fig. 34 etwas stärker hervortritt. Ein kleiner Teil des tibialen Stranges schlägt in der oberen Tarsalregion eine proximal-mediale Richtung ein, wobei er einige vom Calcaneus strah- lende Fasern überbrückt (Fig. 34). Ich mache schon hier darauf aufmerksam, weil, wie wir sehen werden, diese neue Komplikation sich in später zu behandelnden Gruppen öfters wiederholt. Wenn ich nun alles, was ich von Cynocephalus babuin gesagt habe, kurz zusammenfasse, so muß ich zunächst erwähnen, daß auch diese Species, wie Uynocephalus hamadryas, eine sehr große Varia- tionsbreite aufweist. Es besteht jedoch ein prinzipieller Unterschied der Variation. Während bei Cynocephalus hamadryas die Abände- rungen in verschiedenen Richtungen verlaufen und sich nicht leicht systematisieren lassen, sehen wir bei Oynocephalus babuin eine all- mähliche Entwicklung des tibialen Aponeurosenstranges, wobei die Abstufungen leicht vergleichbar und voneinander ableitbar bleiben. Papio maimon Erxl. Untersuchungsmaterial: zwei Plantae. Diese letzte Species des Genus Papvo, die ich untersucht habe, läßt sich ebenfalls leicht in die allgemeine Entwicklungsreihe ein- fügen. Prinzipiell unterscheidet sich die Aponeurose recht wenig von der höchsten Stufe des Cynocephalus babuın. Wir sehen ebenfalls einen deutlich abgegrenzten fibularen Apo- neurosenstrang, der sich an der Tub. met. V ansetzt und dann weiter distalwärts bogenförmig verläuft. Dieser Teil gibt ein Bündel zur V. Zehe ab, breitet sich dann aus, wird aber von dem tibialen Teil bedeckt. Ein kleiner Teil der Fasern, das sei schon hier erwähnt, kommt medial unter dem tibialen Strang hervor, als ob er zur ersten Zehe verlaufen sollte, endigt aber vorber (Fig. 38). Im oberen Teil der Tarsalregion sehen wir eine Zweiteilung der Aponeurose. Das kleinere Bündel verläuft distalwärts, teilt Die Aponeurosis plantaris in der Primatenreihe. 233 sich dann aber noch einmal. Nur ein Teil verläuft zum tibialen Aponeurosenstrang, der von medialen Fasern, die vom Calcaneus ausstrahlen, verstärkt wird. Der andre Teil der zweiten Teilung begibt sich zu dem Gebiete zwischen den beiden aponeurotischen Strängen, Fig. 38. löst sich auf und füllt sozusagen einiger- maßen diese Lücke aus. Der tibiale Strang ist aus diesen Gründen etwas schwächer ausgebildet, überbrückt je- doch deutlich das Endgebiet des fibu- NN laren Teiles und verstärkt die Bündel 7. "eis Ih zur IV. und III. Zehe. NM Merkwürdigerweise fand ich beim NN zweiten Individuum eine starke Re- duktion der tibialen Aponeurose, was ich als einen Rückschlag deuten muß. Leider konnte ich aus Mangel an wei- teren Individuen dieser Species nicht feststellen, wie oft diese Variation vor- kommt. 4Ap. fibu- lanis Papio maimon Erxl. Einige Fasern der Ap. fibularis und intermedialis verlaufen unter dem tibialen Strang. 1/2. Genus Macacus. Über dieses indische Genus sagt FOoRBES ('94, 3, II): »Es sind sehr lebhafte Tiere, die aber dennoch auf dem Boden sowohl wie auf den Bäumen nicht so gewandt sind, wie die Semno- pitheeiden.« Die starke Entwicklung der I. Zehe deutet eine verstärkte Greif- funktion an. Der M. plantaris scheint bei sämtlichen Macacen vor- handen zu sein. ARTHUR KerrH, der die Species Macacus niger (‘94, S. 155) und einige andre untersucht hat, schreibt: »In the Cynomorpha, as is well known, the plantar fascia is the direet eontinuation of the plantaris tendon. The tendon on the caleis lies in a synovial groove, but transverse ligamentous fibres bind it so strongly to the surrounding periostal tissue, that the plan- taris muscle can exereise but little tensory power on the fascia.« Auch ich habe den M. plantaris bei der Species Macacus neme- strinus untersucht. Er ist bei den Macacen überhaupt viel schmäch- tiger und schwächer ausgebildet, als beim Genus Papio. Was den 234 Edward Loth Muskel selbst anbetrifft, so ist er demjenigen von Semnopithecus entellus Fig. 73, S. 265) ähnlich. Er entspringt zusammen mit dem lateralen Kopf des Gastrocnemius, von dem er nicht ganz zu trennen ist. Seine Sehne verfilzt sich am Calcaneus mit dem sie umgebenden Gewebe, genau so, wie es KEitH beschreibt, und geht dann in die Plantaraponeurose über. A. Kerru erwähnt auch die Aponeurose der Cynomorpha, zu denen ja auch die Macacen gehören, gibt aber kein Bild für alle einzelnen Species oder Genera. Darum sehe ich mich genötigt, diese Beschreibung hier in dem allgemeinen Teil zu zitieren (’94, S. 155). »As the fascia leaves the heel it divides itself into an internal spreading part and an external narrow ligamentous portion, which runs over the base of metatarsus V, to which, however, it firmly adheres. It then turns inwards, and joins the internal spreading portion. Its final insertion is similar to that in the human foot. If the plantar faseia be dissectet of together with the skin, there will be observed on its tarsal aspeet a transverse band of fibrous tissue, radiating from the base of the fifth metatarsal bone towards the base oft the great toe.« Die Kritik dieses Satzes verschiebe ich bis zur Zusammenfassung einer Betrachtung der Subfam. Cercopithecinae. Die Befunde bei den Macacen beschreibe ich in folgender Reihenfolge: Macacus arctoides, - sinteus, - maurus, - cynomolgus, - nemestrinus, - rhesus. Macacus arctoides Js. Geoffr. Untersuchungsmaterial: eine Planta. Was die Aponeurosis plantaris der Species Macacus arctordes anbetrifft, so schließt sie sich vollständig an Cynocephalus anubıs oder Papio sphin« an. Von dem Tub. calcanei verläuft ein breiter, fester, lateral gut abgegrenzter Aponeurosenstrang, der, etwas bogenförmig umbiegend, die Tub. med. V berührt und dort inseriert. Von dieser Tuberositas verläuft die Aponeurose weiter distalwärts und wendet sich leicht Die Aponeurosis plantaris in der Primatenreihe. 235 schräg in mediale Richtung. Der Endteil der Plantaraponeurose breitet sich etwas aus und bildet nur ganz kurze Bündel, die der IV. und III. Zeheentsprechen (Fig. 39). Zur V. Zehe verläuft nur ein winzig Fig. 39. kleiner Zipfel. Der tibiale Teil der Aponeu- rose ist sehr schwach. Es ist nur ein Schimmer zu sehen, und die Faserung zeigt keine deutliche Grup- pierung. Ich konnte leider nicht feststellen, ob dieses Verhalten ty- pisch für die ganze Species ist. Ap. fibu- laris Macacus sinieus Blyth. Untersuchungsmaterial: vier Plantaraponeurosen. Schon diese Form, obwohl sie doch als eine der niedrigsten in der Macacenreihe zu bezeichnen ist, weicht sehr vom AMacacus arctoi- des ab. Macacus arctoides Js. Geofir. Aponeurose 4 B \ ähnlich der vom Cynocephalus anubis. Kein Wir finden am Calcaneus eine tibialer Strang. 2/3. sich ausbreitende Aponeurose, die dann oft stark gefasert (Fig. 40) und gewunden, als ein breiter, ziem- lich einheitlicher Faserzug distalwärts zieht. Lateral ist dieser Strang deutlich abgegrenzt und inseriert eben- falls an der Tub. met. V. Der tibiale Teil der Aponeurose bildet ein breites gut abgrenz- bares Bündel, das sich im Endgebiet mit dem fibularen Teil ver- bindet (Fig. 40, 41). Zwischen diesen beiden Teilen sehen wir einige Fasern medial umbiegen und unter dem tibialen Strang so weit ver- laufen, daß man sie bis in das Gebiet des Plantarballens der ersten Zehe verfolgen kann. Das Endgebiet der Aponeurose zeigt uns zwei kurze Bündel, die der IV. und III. Zehe entsprechen. Von der Tub. met. V strahlen bei sämtlichen von mir beobachteten Individuen Fasern aus, die sich auf die ganze Tarso-metatarsal-Region aus- breiten und die aponeurotischen Bündel durchflechten. Ein Teil dieser Fasern verstärkt das quere Bündel, das von dem tibialen Aponeurosenstrang überbrückt wird und das zur ersten Zehe hin- zieht (Fig. 40—42). Die Strahlung kann verschieden stark sein. 236 Edward Loth Zwei von mir gefundene Variationen verdienen erwähnt zu werden. Fig. 41 zeigt, wie sich einige Fasern sammeln, um dann ein derbes festes Bündel für die V. Zehe zu bilden: Faseieulus con- vergens. Auf Fig. 42 sehen wir ein merkwürdiges Verhalten des tibialen Bündels der Aponeurose. Anstatt direkt distalwärts zu ver- Fig. 40. Fig. 41. Fig. 42. Ap. fibularis Ap. fibularis Ap. fibu- Ap. intermedialis Ap. intermedialis laris Ap. tibialis Ap. tibialis Ap. tibialis Ap. in- terme- dialis Jig. 40. Macacus sinicus Blyth. Die tibiale Aponeurose verläuft parallel der fibularen. 1/2. Fig. 41. Macacus sinicus Blyth. 1/2. Fig. 42. Macacus sinicus Blyth. Der tibiale Strang verläuft quer über das fibulare Endgebiet. 1/2. laufen und im Endgebiet auszustrahlen, schlägt ein Bündel distal- laterale Riehtung ein, verläuft quer über die ganze Endaponeurose und bildet ein Bündel, das sichtlich der V. Zehe entspricht. Es sei noch erwähnt, daß man an der medialen Seite des Cal- caneus eine Faserstrahlung beobachten kann. Diese stellt jedoch keine echte aponeurotische Faserung dar, sondern nur eine verstärkte Ursprungsfascie der Muskulatur. Macacus maurus F. Cuv. Untersuchungsmaterial: drei Plantae. Die Aponeurose von Macacus maurus ist stark gefasert und bedeckt als breites einheitliches Gebilde den größeren Teil der Planta. Nur in einem Fall konnte ich eine gewisse Zweiteilung in der Tarsal- Region (Fig. 43) beobachten; sonst bildet die Aponeurose nur einen Die Aponeurosis plantaris in der Primatenreihe. 237 breiten Strang, der in der Mitte etwas schwächer ist. Lateralwärts oberhalb und unterhalb der Insertion an der Tub. met. V ist die Aponeurose deutlich abgegrenzt. Der fibulare Teil, der Fig. 48. somit lateral deutlich, me- dial weniger gut begrenz- bar ist, gibt einige Fasern ab, die, wie bei Macacus sinieus, medialwärts ver- laufen und von dem tibia- len Aponeurosenstrang überbrückt werden. Zu ihnen gesellen sich noch einige Fasern, von der Aponeurosisintermedialis herkommend. Der tibiale Strang ist ziemlich deutlich, aber von variierender Stärke. A, Auf Fig. 43 sehen wir ihn ER Rn, zwar breit und gut ent- wiekelt, er kann jedoch bis auf ein recht schmales, 2—3 mm breites Bündel reduziert werden. Im gi Endgebiet ist die Apo- u neurose faserig und bildet rt rer E Car, Dach tn dr Far, mer zwei Bündel, den Zehen letzteren werden vom tibialen Strang überbrückt. 2/3. III und IV entsprechend. Was wir bei Macacus sinicus als seltene Variation erwähnt haben, tritt hier regelmäßig und in einem verstärkten Maße auf. In der Höhe der Tub. met. V sammeln sich die Fasern triehterförmig und bilden ein derbes, starkes Bündel, das zur V. Zehe verläuft. Endlich sei erwähnt, daß die Strahlung von der Tub. met. V, wenn vorhanden, nur recht schwach entwickelt ist. Ap. intermedialis Fascie. conver- gens Macacus eynomolgus Anderson. Untersuchungsmaterial: sechs Plantae. Macacus eynomolgus ist eine Species, die, was ihre Aponeurosis plantaris anbetrifft, sich gut an die eben erwähnten Verhältnisse 238 Edward Loth Fascic. proxi- "mo-medialis / i Ap. fibularis | } Ap.intermedialis } ' Ap.fibu- Ap. tibialis —7 7% laris Fascic.transı. / AN digiti I \ Fascic. conver- Di gens digiti V ie Ap. tibialis N Fascic. conver- gens j digiti V IN\ \ N) Fig. 44. Macacus cynomolgus Anderson. Tibiale Aponeurose nur schwach entwickelt. Fascieulus proximo-medialis, Fasciculus digiti I und Fascieulus convergens sind vorhanden. 1/2. Fig. 45. Macacus cynomolgus Anderson. Etwas besser entwickelte tibiale Aponeurose. Fasciceulus ceonvergens digiti V ist sehr stark, Fascieulus proximo-medialis und Fasciculus digiti I sind nur schwach ausgebildet. 1/2. Fig. 46. Fascic. proximo- medialis Ap. fibularis Ap. inter- medialis Ap. Libialis Faseic. transv. digiti I Ap. fibularis Macacus cynomolgus Anderson. Faseiculus convergens digiti V fehlt. Sonst das gleiche wie Fig. 45. 1/2. anschließt. Fig. 45 zeigt prinzipiell wenig Unter- schiede von der Plantarapo- neurose des Macacus maurus. Wenn wir noch die andern untersuchten Individuen in Betracht ziehen, so läßt sich das Typische für Macacus cynomolgus folgendermaßen darstellen: Die Aponeurose ist im allgemeinen recht schwach entwickelt. In der oberen Tarsalregion zweigt sich ihr Hauptstrang in einen la- teralen stärkeren und me- dialen schwächeren Teil ab. Der laterale Strang der Apo- PR Die Aponeurosis plantaris in der Primatenreihe. 239 neurose ist seitlich gut abgegrenzt, inseriert an der Tub. met. V und verläuft dann zum Endgebiete. Von der Tub. met. V strahlen die Fasern entweder fächerartig aus und verbreitern sich bedeutend (Fig. 45, 46) oder verlaufen direkt abwärts (Fig. 44). Im ersten Fall verläuft die Linie der medialen Abgrenzung des fibularen Stranges nicht mehr leicht bogenförmig, sondern stark ge- krümmt und wird etwa um 90° gebogen. Der tibiale Strang ist fast regelmäßig (Fig. 45) gut ausgebildet; er fehlte nur bei einem recht schwachen Individuum. Er wird durch einen Seitenzweig ge- bildet und noch durch ein sonderbares, aus der medial-proximalen Richtung kommendes Bündel verstärkt. Dieses Gebilde konnten wir schon bei Cynocephalus babuin (Fig. 34, 35 S. 230) beobachten. Nur pflegt es hier bedeutend besser entwickelt zu sein und sich auch weiter proximal auszudehnen, wie Fig. 44 zeigt. Dieses pro- ximale Tarsalbündel überbrückt einigermaßen die isolierten Fasern der verstärkten Ursprungsfascie der Muskulatur. Es variiert stark. Am stärksten zeigt es sich auf Fig. 44, es kann aber fast vollständig reduziert sein (Fig. 45) oder ganz fehlen, was ich in zwei Fällen bei den schwächsten Aponeurosen konstatiert habe. Der so gebildete tibiale Strang wird in seinem weiteren Ver- lauf schmäler, aber einheitlicher, überbrückt den Strang der Zehe I und verläuft dann zum Endgebiet der Aponeurose (Fig. 44). Er strahlt, den fibularen Teil bedeckend (Fig. 45, 46), mehr oder. weniger weit aus. Wir sehen hier also ein Gebilde entstehen, das ganz an die Befunde bei dem Genus Papio erinnert. Auch bei der Species Uynocephalus babuin sehen wir den tibialen Strang allmählich über- handnehmen. Die Länge des deutlichen tibialen Stranges kann recht verschieden sein. Dies ist auch direkt aus dem Vergleich der Figur 46 und 45 zu sehen. Im Endgebiet variieren die Verhältnisse wohl am meisten. Nachdem: der fibulare und tibiale Teil sich be- reits verbunden haben, fangen sie an, sich in Bündeln, den Zehen entsprechend, anzuordnen. Diese Bündel erreichen die Zehen nicht; sie kommen entweder in der Zweizahl, der III. und IV. Zehe ent- spreehend, vor (bei zwei Individuen Fig. 44) oder in der Dreizahl und verlaufen dann in der Richtung der IV., II. und II. Zehe (Fig. 45, 46). Die Stärke dieser Gebilde kann stark variieren. Wir haben schon bei der Beschreibung der Aponeurose von Cy- nocephalus maurus auf das merkwürdige trichterförmige Verhalten des Bündels (Faseieulus convergens) für die fünfte Zehe aufmerksam gemacht. Dieses Gebilde kommt bei Macacus cymomolgus ebenfalls 240 Edward Loth recht häufig vor. Es fehlte bei zwei Individuen vollständig (Fig. 46); in einem Fall war es schwach entwickelt, sonst aber stark und deutlich. Kurz gesagt, es kommt etwa in mehr als der Hälfte der Fälle vor. Ich kann diese Darstellung nicht abschließen, ohne noch einmal auf das quere, vom tibialen Strang überbrückte, Bündel zurückzu- kommen. Es entsteht, wie gesagt, aus Fasern, die entweder vom fibularen Strang oder aus der medialen Partie, der Apon. inter- medialis, herkommen. Das Bündel wird breit, aber nicht besonders stark, verläuft auch nicht weit und verbindet sich nicht mit dem Panniculus adiposus, sondern direkt mit der Haut des Ballens. Dieses Bündel scheint aber außerordentlich selten und nur bei recht schwachen Individuen zu fehlen. Macacus nemestrinus F. Ouv. Untersuchungsmaterial: sechs Plantae. Da ich mich schon bei Macacus cynomolgus etwas länger auf- gehalten habe, und da die Species Macacus nemestrinus uns nicht viel Neues bietet, so kaun ich mich hier kurz fassen. Die Aponeurose als Ganzes ist stärker und deutlicher. Der fibulare Strang ist deutlich und gut begrenzt. Ein Teil seiner Fasern in Verbindung mit denjenigen, die von der Apon. intermedialis her- kommen, kann das quere Bündel zur ersten Zehe bilden. Dieses Bündel tritt immer sehr deutlich hervor, ist stark und kann eine ziemliche Länge erreichen. Bei drei Individuen fand ich diese Ver- hältnisse, wie sie Fig. 47 aufweist. Der tibiale Strang ist ebenfalls deutlich; er fehlte bei einem Individuum. Seine Stärke und Breite kann ziemlich variieren; während wir ihn auf Fig. 47 nur schmal und kurz sehen, ist er auf Fig. 48 und 49 bedeutend breiter und mächtiger. In seinem End- gebiet breitet er sich aus’ und verläuft über den fibularen Fasern, wie wir es schon bei Papio und Macacus cynomolgus erwähnt haben. Dieses Verhältnis ist aber nicht konstant (vgl. die Fig. 44, 47 und 48). Bei zwei Individuen fand ich auch den medial-proximalen Strang (Fig. 49), der jedoch etwas schwächer entwickelt ist als bei Macacus cynomolgus. Der trichterförmige Zipfel zur Zehe V war bei vier Individuen zu sehen, aber nur einmal recht stark und deutlich (Fig. 47), sonst schwächer entwickelt (Fig. 48). Bei zwei Affen dieser Species fehlte er vollständig (Fig. 49). Das Endgebiet teilt sich in kurze Bündel, die der III. und IV. Zehe entsprechen. Die Die Aponeurosis plantaris in der Primatenreihe. Fasciculus digiti I R Panniculus adi- posus Figurenerklärung. Fig. 47. Macacus nemestrinus F. Cuv. Faseic. dig. I schmal, aber stark und von der Ap. intermedialis gebildet. Ap. tibialis schwach. 12. Fig. 48. Macacus nemestrinus F. Cuv. Ap. tibialis stärker, Faseie. dig. I schwächer ent- wickelt. 1/2. Fig. 49. Macacus nemestrinus F. Cuv. Fascic. proximo-medialis vorhanden. 1/2. Strahlung an der Tub. met. V, von der KerrH sagt, daß sie regelmäßig bei allen Cyno- morphen vorhanden sei ('94, 155), habe ich bei Macacus nemestrinus nur einmal in recht schwachem Grade entwickelt gefunden. Die Fasern dieser Strahlung können das quere Bündel verstärken. Morpholog. Jahrbuch. 38. Ap. inter- medialis Faseic. con- vergens Fascic. proximo- medialis Ap. tibialis Faseic. transv. digiti I 241 Tub. met. V 242 Edward Loth Macacus rhesus Desm. Untersuchungsmaterial: drei Individuen. Diese Species schließt am meisten an die höchste Form des Genus Papio, Papio maimon an. Die Aponeurose ist stark, Fig. 50. aber schmal (Fig. 50). Das fibulare Bündel ist deut- lich abgegrenzt, verläuft aber fast ungebogen distalwärts, in einem Fall direkt das Bündel zur Zehe V - 4p. fbul. pildend (Fig. 50). Bei andern In- Ap. inter- dividuen strahlt der fibulare Teil medialis im Endgebiete etwas medialwärts aus. Die medialen Fasern sam- meln sich zu einem tibialen Strang, der das ganze Endgebiet über- kreuzt und so in der Metatarsal- region dominierend wird. Dies kommt aber durchaus nicht regel- | ) mäßig vor. Von der Tub. met. V aus i sehen wir eine ziemlich deutliche 2 Strahlung, von der ein Teil mit Macacus rhesus Desm. 1/2. noch andern medialen Fasern das quere Bündel bildet, das vom tibialen Strang überbrückt wird. Das quere Bündel scheint hier etwas schwächer entwickelt zu sein. Ap. tibialis Fascic. transv. digiti I Genus Cercocebus. Diese kleine Affengruppe, die sehr nahe den Macacen steht, bewohnt ein weit von Indien entferntes Gebiet in Westafrika. Die Lebensweise der Cercoceben ist die gleiche, wie die der Macacen; es sind auf den Bäumen lebende Tiere, die auch gelegentlich auf den Boden heruntersteigen, um nach gefallenen Früchten zu suchen. Der M. plantaris ist ganz dem der Macacen ähnlich gebaut, und seine Sehne geht in die Plantarfascie über. Am Calcaneus ver- läuft die Sehne etwas mehr medial, ist aber so verfilzt mit den andern Geweben, daß der Muskel keinen großen Einfluß auf die Aponeurose ausüben kann. Den Satz von KeırnH ('94, S. 155, S. 233) Die Aponeurosis plantaris in der Primatenreihe. 243 kann man also auch auf Cercocebus anwenden. Von diesem Genus habe ich nur eine einzige Species Cercocebus fulginosus untersuchen können. Cercocebus fulginosus Geoffr. Untersuchungsmaterial: drei Plantae. Das von mir untersuchte Material lehrt, wie sehr bei einer ein- zelnen Species Stärke und Form der Aponeurosis plantaris variieren können. / { y $ E 2 ; Ai Faseie. proximo- — — | 110] medialis f IM | IM — Ap. fibul. Ap. fibul. Ap. tibiahs | Ap. tibialis Ap. ünter- asoe iransv. / ) Jul medialis digiti \ ag 7 — Ap. fibul. IN 7! ’ LG \ in Be 2 Fig. 51. Cercocebus fulginosus Geoffr, Sehr schwache Aponeurose. Beide Hauptstränge sind recht schmal. Faseic. transv. digiti I schwach, aber lang. 1/2. Fig. 52. Cercocebus fulginosus Geoffr. Bedeutend stärkere Entwicklung der Aponeurose (vgl. Fig. 51). 1/2. In Fig. 51 und 52 sind die beiden Extreme dargestellt. Die Differenz ist weniger eine qualitative als eine quantitative. Vom Caleaneus verläuft die auffallend starke Endsehne des M. plantaris weit distalwärts, um sich dann in der oberen Hälfte der Tarsalregion zu teilen. Der fibulare Strang, lateral stets gut begrenzt, verläuft zur Tub. met. V, um von dort an umzubiegen und sich schräg über die Me- tatarsalregion auszubreiten. Die Stärke dieses Stranges ist variabel. Während Fig. 52 uns ein mächtiges tarsal-fibulares Bündel zur Dar- stellung bringt, ist dasselbe Gebilde auf Fig. 47 nur recht schwach entwickelt. Das Endgebiet dieser Aponeurose ist breit, aber nur an der Tub. met. V derb und glänzend, sonst sehr schwach. 2.16 244 Edward Loth Der tibiale Strang, der von der Zweiteilung gebildet und durch sporadische, mediale Fasern verstärkt wird, verläuft leicht bogen- förmig zum Metatarsus. Auch hier sehen wir eine verschieden starke Entwicklung. Der Hauptunterschied macht sich jedoch im Endgebiet dieses Stranges geltend. Bei der allgemein schwachen Aponeu- rose der Fig. 51 sehen wir zwar die tibialen Fasern allmählich über die fibularen herüberrücken, doch gelangen sie nicht besonders weit distalwärts. Das zweite Individuum zeigt eine sehr starke Entwick- lung des metatarsalen Teiles der tibialen Aponeurose. Die tibialen Fasern nehmen hier stark überhand und bedecken den größeren Teil der Fasern fibularer Herkunft. Im Endgebiet teilt sich die Aponeurose in drei kurze Bündel, die den Zehen V, IV, III entsprechen. Das Bündel der fünften Zehe ist das schwächste, aber zugleich das längste. Das quere Bündel zur Zehe I fand ich ebenfalls verschieden stark entwickelt. Es war schmal, aber stark, deutlich vom tibialen Strang überbrückt und erreichte eine Länge von 3—4 cm in dem auf Fig. 51 dargestellten Fall. Sonst war es weniger deutlich und auch bedeutend kürzer. Die Entstehung und Herkunft dieses Bündels ist ganz die gleiche wie bei den Macacen. In einem Fall fand ich auch das medial-proximale Bündel, aber in recht schwacher Ausbildung (Fig. 51). Was das ganze Genus Üercocebus anbetrifft, so schließt es sich an die Gattungen Papio und Macacus an. Es vereinigt sozusagen die Eigentümlichkeiten der beiden Genera, so das Vorhandensein des queren Bündels (Fig. 51) und die Endausbreitung des tibialen Stranges (Fig. 52). Genus Cercopithecus. FOrRBESs schreibt über die Lebensweise dieses Genus ('94, S. 42, 1Poba.). »Als typische Baumtiere leben sie in großen Massen ausschließ- lich in Waldregionen. Sie sind imstande, mit großer Geschwindig- keit sich von Baum zu Baum zu schwingen und können auf verti- kalen Flächen mit einer überraschenden Geschwindigkeit klettern. Ihre Bewegungen sind energisch und rapid.« Charakteristisch ist auch die Angabe über Cercopithecus sabaeus von Dr. BLANFORD, die FORBES (94, S. 57 II) zitiert: >... their habits..... appeared to differ but little from those of Macacus or Innus, except that Cereopithecus is a quieter animal and less mischievous . . .«. Die Aponeurosis plantaris in der Primatenreihe. 245 Der M. plantaris, den ich bei Cercopithecus callitrichus unter- suchen konnte, ist sehr schlank gebaut; der Muskel selbst geht nicht im oberen Drittel des Unterschenkels in die Sehne über, wie wir das bei Macacus und Papio gesehen haben, sondern verläuft mehr distalwärts, und seine Sehne entspringt erst in der unteren Unter- schenkelhälfte vom Muskelbauch. Am Tuber calcanei ist die Sehne des M. plantaris nicht mehr so fest angesetzt, aber immerhin kann man sie auch nicht frei nennen. Bei Cercopithecus sabaeus ist der Plantarismuskel ähnlich angeordnet wie bei den Macacen. Er scheint nur etwas mehr abgeplattet zu sein. Sonst ist er ein schwacher, platter, etwas spindelförmiger Muskel mit einer langen Sehne, die am Caleaneus nicht vollständig inseriert. Nach diesen wenigen Bemerkungen will ich zur Darstellung der Aponeurosis plantaris übergehen, wobei ich mich an folgende Reihenfolge halten will: Cercopithecus patas - pygerythrus = sabaeus - callitrichus. Cercopithecus patas Erxl. Untersuchungsmaterial: vier Plantae. Die Aponeurosis plantaris kann Fig. 53. bei dieser Species in recht verschie- dener Weise entwickelt sein. Typus 1. Als Ausgangspunkt für unsere Betrachtung möchte ich die schwächste Aponeurose (Fig. 53) wählen. Wir finden ein ziemlich ein- heitliches aponeurotisches Blatt, das durch Ausstrahlung der Fasern un- weit des Calcaneus entsteht. Nur der fibulare Teil erscheint bei diesem Individuum stärker entwickelt und besser abgegrenzt. Lateralwärts er- scheint die Aponeurose mehr fascien- artig und bildet keinen deutlichen | Strang. Ich muß noch erwähnen, daß snialer Strang. Fascie. eonvergens die, V am metatarsalen Teil das trichter- wohlentwickelt. 1/2. förmige Bündel zur Zehe V zu sehen Ap. tibialis Fascie.con- vergens 246 Edward Loth ist (Fig. 53). Bei einem andern Individuum fand ich den fibularen Teil noch stärker, kein deutliches Bündel zur Zehe V, jedoch sonst das gleiche Verhalten. Dies waren aber juvenile und schwache Individuen. | Typus 2. Bei zwei andern Tieren fand ich merkliche Unter- schiede. So sah ich zunächst einen ziemlich gut abgegrenzten fibu- laren Strang, der in einem Fall nicht an die Tub. met. V festge- wachsen war (Fig. 55). Im Endgebiet zeigte dieser Strang ein stark divergierendes Verhalten. Einmal bildete er einen starken Zug zur fünften Zehe (Fig. 54), während der andre Teil schräg medialwärts Fig. 54. Fig. 55. Il) \ ——— 4p. fibularis 7 \ at Ap. inter- Se er dialis lp. tibialis imedialis Kai 2 2» | ö RE Nie —— 4Ap. fbularis 02 Ap. fibudaris H N, | fa I \ | IN nun en | N \ | ) \ Fig. 54. Cercopithecus patas Erxl. Ap. tibialis ist deutlich zu sehen. 1/2. Fig. 55. Cercopithecus patas Erxl. Ap. fibularis gelangt im Endgebiet ausnahmsweise über die Ap, tibialis. 1/2. verlief, um dann von den medialen Fasern verdeckt zu werden. Im andern Falle (Fig. 55) breiteten sich die Fasern fächerartig aus und strahlten über das Ende des tibialen Stranges hinaus. Der tibiale Strang tritt mehr oder weniger deutlich hervor und wird im End- gebiet, wie aus dem obigen schon verständlich wird, einmal domi- nierend (Fig. 54), das andre Mal überbrückt und von dem fibularen bedeckt (Fig. 59). Je deutlicher die beiden Stränge auftreten, desto mehr verschwin- den die medialen aponeurotischen Fasern zwischen den beiden Teilen. Das Endgebiet der Aponeurose wird bei Cercopithecus callitri- chus nicht in Bündeln angeordnet, sondern verliert sich allmählich als fascienartiges Blatt. Die Aponeurosis plantaris in der Primatenreihe. 247 Cercopithecus pygerythrus F. Cuv. Untersuchungsmaterial: drei Plantae. Die Form Cercopithecus pygerythrus paßt gut zwischen die beiden Typen der vorher erwähnten Species hinein; denn man kann bei ihr die allmähliche Entwicklung des tibialen Stranges gut über- sehen. * Der fibulare Strang bietet wenig Interessantes; er ist deutlich, gut abgegrenzt, inseriert an der Tub. met. V und verläuft dann zum Endgebiet. Fig. 56. | Fig. 57. —— Ap. fibularis Ap. tibialis Tab. met. V Ap. tibials —Ap. inter- medialis “Fig. 56. Cercopithecus pygerythrus F. Cuv. Diese Figur zeigt uns deutlich den Übergang der me- dialen Faserung in einen tibialen Strang. 2/3. Fig. 57. Cercopithecus pygerythrus F. Cuv. 1/2. Der tibiale Strang entsteht sichtlich aus Fasern, die von der Zweiteilung der Plantarissehne medialwärts verlaufen. Der Strang ‚selbst kann verschieden stark sein. Oft ist er nur sehr undeutlich, sozusagen in den ersten Stadien seiner Entwicklung (Fig. 56), dann aber auch stärker, bis er ganz deutlich wird und sich auch in die Länge entwickelt (Fig. 57). Im Endgebiet ist er noch nicht domi- nierend. Die Fasern des tibialen Stranges verlaufen parallel den- 248 Edward Loth jenigen fibularer Herkunft und bilden so gemeinsam die Endapo- neurose. Deutliche Bündel, den Zehen entsprechend, sind nicht zu sehen. In zwei Fällen konnte ich einige Fasern zur fünften Zehe verfolgen, in einem andern Falle fehlten sie gänzlich, und die Grenze der Aponeurose verlief etwas bogenförmig zur Gelenkkapsel der Zehe IV. Im medialen tarso-metatarsalen Gebiet, zwischen dem tibialen und fibularen Strang, sind keine aponeurotischen Fasern zu sehen. In einem Falle fand ich aber weniger deutliche Abgrenzun- gen, wobei das mediale Zwischengebiet auch mit schwacher, fascien- artiger Aponeurose bedeckt war. Ich muß auch erwähnen, daß ich bei einem Individuum von Cercopithecus pygerythrus einen proxi- mal- medialen Strang gefunden habe (Fig. 56), obwohl nicht so deutlich wie z. B. bei den Macacen. Im ganzen ist die Aponeurose bei Üercopithecus pygerythrus also nicht stark entwickelt. Oercopithecus sabaeus Geoffr. Untersuchungsmaterial: vier Plantae. Cercopithecus sabaeus bildet, soweit ich nach meinen Unter- suebungen schließen kann, eine Fig. 58. sehr konstante Gruppe. Die Aponeurose teiltsich deut- lich im oberen Tarsalteil, wodurch zwei Stränge entstehen. Der fibu- Ap. fbularis lare ist deutlicher, kompakter und stärker, aber schmäler. Der tibiale Ar. mi Teil divergiert erst, sammelt sich dann aber wieder zu einem deut- liehen Strang. Zwischen diesen beiden Bündeln verlaufen eben- falls Fasern und bilden den me- dialen schwächeren Teil der Apo- neurose (Fig. 58). Im Endgebiet verlaufen die Fasern beider Stränge parallel. Lateralwärts entsteht ein starker Cercopithecus sabaeus Geofir. Typisches Hervor- ber Arne SIranEz = en ers kasr Apdnsusokie intennetiale fünften Zehe zieht. In der Tiefe des medialen Aponeurosenteiles Die Aponeurosis plantaris in der Primatenreihe. 249 ist eine Strahlung von der Tub. met. Vaus zu sehen. Diese Strah- lung kann bei Cercopithecus sabaeus verschieden stark sein. Bei einem einzigen Individuum war ein schmaler proximal-me- dialer Strang vorhanden. Cercopithecus callitrichus Js. Geoffr. Untersuchungsmaterial: vier Plantae. Diese Species zeigt uns wieder die gleichen Befunde, die wir bei den höheren Formen der Genus Papio und Genus Macacus be- obachten konnten. Der fibulare Strang ist deutlich abgegrenzt, verläuft zur Tub. met. V, um von dort aus medialwärts sich auszubreiten und umzu- biegen. Die laterale Grenze des fibularen Stranges verläuft auch im metatarsalen Teil parallel zur Fußgrenze, während die inneren Fasern stark umbiegen, so daß sie unter dem tibialen Bündel ver- laufen und an seiner medialen Grenze wieder hervortreten. Sie bilden manchmal auch gut abgrenzbare, längere Bündel zur ersten Zehe (Fig. 61); öfters endigen sie jedoch kurz nach ihrem Austritt. Der tibiale Strang wird teilweise von den medialen Fasern der Endaponeurose des M. plantaris gebildet; oft treten bei ihm auch seit- liche Fasern der verstärkten Muskelfasceie der medialen Fußseite auf. Der tibiale Strang ist bei Cercopithecus callitrichus in der Regel breiter als der tarsale Teil des fibularen Stranges. Selbst wenn er ziemlich mächtig (Fig. 60 und 61) ist, gesellt sich ihm stets ein mehr oder weniger starkes proximo-mediales Bündel bei. Im Endgebiet verläuft der tibiale Strang etwas schräg lateralwärts und überbrückt die fibularen Fasern. Das Verhalten des Endteils der Aponeurose ist folgendes: Es löst sich stets an der Tub. met. V von dem fibu- laren Strang ein Bündel zur fünften Zehe ab. In einem Fall (Fig. 61) konnte ich beobachten, wie das betreffende Bündel etwa in der Mitte der Metatarsalregion medialwärts umbiegt, um sich dann mit den Fasern tibialer Herkunft zu vereinigen. Die Endaponeurose zeigt aber im allgemeinen keine große Nei- sung zur Bündelbildung; nur in zwei Fällen konnte ich zwei kurze Zipfel, den Zehen III und IV entsprechend, beobachten. Sonst endigte die Aponeurose als einheitliches Blatt. Bei einem schwachen juvenilen Individuum legte sich (Fig. 62) der tibiale Strang nicht über den fibularen, sondern war im Gegen- teil sehr schwach und verfilzte sich mit dem oberflächlichen meta- tarsalen Teil des fibularen Stranges. 250 Edward Loth Fascic. pro- zimo-med. Ap. inter- medialis Ap. fibularis Fascic. pro- Ap. fibularis zimo-med. Ap. tibialis Ap. tibialis Fascie. transversus Fascie. transv. dig. I Ap. tibialis Fig. 59. Cercopithecus callitrichus Js. Geoftr. Tibiale Aponeurose dominierend. Fascie, proximo- medialis stark; Faseie. digiti I schwach. 1/2. Fir. 60. Cercopithecus callitrichus Js. Geoffr. Im allgemeinen stärkere Aponeurose wie Fig. 59. 1/2. Fascie. An. fibularis prox.-med. Fascic. , proximo-medialis N Apäntermed. Ap- tibialis Ay. Thadarıs Ap. tibialis Fascie. transv. dig. 1 Ap. fibularis Fig. 61. Cercopithecus callitrichus Js. Geoffr, Stark gefaserte Aponeurose. Das Bündel zur Zehe I ist schmal und lang. 1/2. Fig. 62. Cercopithecus callitrichus Is. Geoffr. Sehr schwache Aponeurose. Tibjaler Strang kaum sichtbar. Faseie. transv. dig. I fehlt. Im Endgebiete dominiert die fibulare Aponeurose. 1/2. Die Aponeurosis plantaris in der Primatenreihe. 251 Im allgemeinen, das sei noch erwähnt, zeigt die Species (Cer- copithecus callitrichus keine große Variation. Zusammenfassung der Befunde bei der Subfam. der Cercopithecinae. Die von mir untersuchten vier Genera dieser weitverbreiteten Gruppe: Papio, Macacus, Cercocebus und Cercopithecus, die eine Menge von Arten umfassen, konnte ich in der ziemlich beträchtlichen Anzahl von 65 Individuen der Untersuchung unterwerfen. Auch aus dem schon bei der Beschreibung der einzelnen Species Gesagten, sowie aus den kurzen Einleitungen zu jeder Gattung kann man leicht ersehen, daß die Entwicklung der Aponeurose bei den Cercopithe- einen eine vielseitige, oft bei den einzelnen Gruppen parallel ver- laufende und zu ähnlichen Resultaten führende ist. Was den M. plantaris der Cercopitheeinen anbelangt, so will ich bier nur wiederholen, daß die Aponeurosis plantaris stets mit ihm in Zusammenhang steht. Der Muskel ist auch immer wohl ent- wickelt und erfährt nur am Calcaneus Veränderungen. Seine se- kundäre Insertion am Tuber ealcanei zeigt die Tendenz des Muskels, sich von der Aponeurose loszutrennen und einen neuen Ansatzpunkt zu gewinnen. Die Aponeurosis plantaris bekommt dadurch eine ge- wisse Selbständigkeit und, da sie nicht mehr ausschließlich unter dem Einfluß des M. plantaris steht, ist ihr Gelegenheit gegeben, sich vielseitiger zu entwickeln. In der Zusammenfassung der Platyr- rhinen habe ich erwähnt, daß diejenigen Formen, die die am besten entwickelten Aponeurosen besitzen, als Seitenzweige zu betrachten sind. Um also einen Ausgangspunkt zum Vergleich der Cercopithe- einen zu gewinnen, müssen wir die höheren Lemuren oder auch niedrigere Platyrrhina wählen. Ich will nur die wichtigste Eigen- tümlichkeit im Vergleich zu den niederen Affen hervorheben: 1) eine stärkere Entwicklung der Aponeurose im allgemeinen, 2) eine weitergehende Unabhängigkeit der Aponeurose von dem M. plantaris. 3) feste Insertion des primären Stranges an der Tub. met. V. Ferner können wir innerhalb der ganzen Subfam. die Entwick- lung folgender Einzelheiten beobachten: 1) Stärkere Ausbildung des fibularen Stranges der Aponeurose, besonders aber dessen Ausbreitung im Endgebiet, 2) allmähliche Entstehung und Entwicklung des tibialen Stranges, 3) Zweiteilung der Aponeurose im oberen tarsalen Teil, 2352 Edward Loth 4) Bildung eines queren Stranges zur Zehe I, 5) Entstehung eines Faseieulus convergens zur fünften Zehe, 6) Auftreten eines proximal-medialen Bündels. Alle die eben aufgezählten Einzelheiten kommen, wie wir sehen werden, nur selten bei einem und demselben Individuum vor. Wenn eins dieser Merkmale in ausgesprochener Weise vorkommt, so sind die andern gewöhnlich schon reduziert oder fehlen auch ganz. Das deutet wohl darauf hin, daß gewisse Merkmale Seitenzweige, nicht aber die allgemeine Entwicklungsreihe charakterisieren. Ich will versuchen, für die einzelnen Merkmale möglichst ge- schlossene Reihen zusammenzustellen. Ich beginne mit der Darstellung der Entwicklung des tibialen Stranges; da jedoch zwei andre Merkmale (stärkere Ausbildung des fibularen Stranges der Aponeurose [7] und eine gewisse Zweiteilung der Aponeurose im oberen tarsalen Teil [2]) diese Entwicklung be- gleiten, so können wir alle drei Merkmale zusammen betrachten. Wenn wir die Species Macacus arctoides als Ausgangspunkt unsrer Betrachtung wählen, so muß ich erwähnen, daß diese Form trotz der auf den ersten Blick auffallenden Ähnlichkeit mit niederen Affen wie z. B. Lemur varius oder Cebus fatuellus doch in drei Punkten von denselben verschieden ist. Diese sind: 1) Eine überhaupt stärkere Aponeurose, 2) feste Insertion des aponeurotischen Stranges an der Tub. met. V, 3) eine gewisse Unabhängigkeit der Aponeurose von dem M. plantaris. Wie wir sehen, besteht die allgemeine stärkere Entwicklung der Aponeurose nicht nur darin, daß der Strang der ganzen Länge nach breiter und fester gebaut ist, sondern daß er in seinem End- gebiet sich bedeutend ausbreitet. Das können wir noch in einem vorgerückteren Grade bei Papio sphinx und Cynocephalus amubüs betrachten (Fig. 63). Auch scheint das einmal erreichte Stadium der Ausbreitung des fibularen Stranges ziemlich konstant zu bleiben. Es unterliegt nur in der lateralen Partie einer kleinen Reduktion, wo hauptsächlich der der fünften Zehe entsprechende Teil betroffen wird. Mit der Verstärkung des fibularen Stranges hängt die all- mähliche Entwieklung des tibialen Teiles zusammen. Schon bei Stadium II (Fig. 63) sehen wir an der medialen Fubß- seite eine leichte Strahlung, die hauptsächlich dadurch entsteht, daß Die Aponeurosis plantaris in der Primatenreihe. >53 sich von der Endsehne des M. plantaris in der oberen tarsalen Region einige Fasern abtrennen und medialwärts ausstrahlen. Diese Fasern können sich allmählich zu einem Strang gruppieren. Ein typisches Beispiel dieses Verhaltens zeigt Cercopithecus pygery- Ihrus, aber auch andre Species, wie Macacus maurus, oft Macacus cynomolgus u.a. Der tibiale Strang nimmt mit der Zeit überhand, tritt über den fibularen und strahlt aus. ‚Das Endstadium dieser Entwicklung ist eine deutliche oberflächliche Bedeckung des fibu- laren Endteils, welches Verhalten wir bei allen Genera der Cerco- pitheeinen, freilich nur bei den höheren Formen, finden. Diese Stadium I]. Stadium II. Stadium III. Stadium IV. Stadium V. (Ap. tib. fehlt.) (Ap. tib.: nur Fa- (Ap.tib. schwach.) (Ap.tib. deutlich.) (Ap. tib. stark.) sern.) Cynocephalus anubis Papio sphinz Cercopithecus pyge- Cynocephalus babuin Macacus rhesus Macacus arctoides Cynocephalus anubis rythrus Macacus cynomolgus Cercopithecus calli- Macacus cynomolgus Macacusmemestrinus „trichus Cercocebus fulgi- nosus Schematische Darstellung der Aponeurose bei den Cercopithecinen. Diese Tabelle soll uns die fünf Stadien der Entwicklung der tibialen Aponeurose zeigen. höchst entwickelte Form tritt jedoch bei keiner Species als allgemeine Regel auf. Am besten entwickelt und im Endgebiet dominierend fand ich den tibialen Strang bei Oynocephalus maimon, Macacus rhesus und Cercopithecus callitrichus. Mit der ständigen Entwicklung des tibialen Stranges tritt die Zweiteilung in dem oberen tarsalen Teil immer deutlicher auf. Diese drei Merkmale hängen teilweise voneinander ab. Wenn nämlich der fibulare Strang besser entwickelt ist, tritt das tibiale Bündel auf, das wieder die Zweiteilung in der Tarsalregion bedingt. Bei 254 Edward Loth allen höheren Species der sämtlichen Genera der Cercopitheciden treten diese drei Merkmale daher stets gemeinsam auf. Eine schematische Reihe für die Entwicklung des queren Stran- ges zur Zehe I, der mit dem tibialen Strang zusammenhängt, gibt folgendes Bild (Fig. 64. Es kommt kein Bündel zur Zehe I vor, ohne vom tibialen Strang überbrückt zu werden. Umgekehrt kann ein tibialer Strang wohl entwickelt sein, ohne daß ein queres Bündel vorhanden zu sein braucht. Das ist jedoch nur selten der Fall (Cercopithecus pygerythrus, Papio babuin). In der schematischen Tafel (Fig. 63) habe ich mit Absicht das quere Bündel gänzlich weggelassen. Ein Teil der Fasern vom fibularen Strang, zu dem sich noch Fasern der Apon. intermedialis gesellen, biegt in der Regio tarso- Fig. 64. Fig. 65. ee I) | I, I | U | 1,7 UV Fig. 64. Schema der Entwicklung des Fasceiculus transversus digiti I bei den Cercopithecinen. Wir sehen die Hauptstadien der Entwicklung des Fascic. transv. dig. I. An seiner Bildung beteiligt sich sowohl die Ap. fibularis wie auch die Ap. intermedialis. Fig. 65. Schema der verschieden starken Entwicklung des Fasciculus convergens. metatarsalis medialwärts um. Diese Fasern gelangen unter den tibialen Aponeurosenstrang und kommen an seinem medialen Rande wieder zum Vorschein. Das ist der Faseieulus transversus digiti 1, der auch ausschließlich von Apon. intermedialis gebildet werden kann. Der so entstandene Faseieulus transversus digiti I bildet an- fänglich noch kein deutliches Bündel und bleibt kurz, wobei er mit der Haut des Fußballens der ersten Zehe in Verbindung tritt. Dieses Bündel kann noch durch einen Teil der von der Tub. met. V aus- strahlenden Fasern mehr oder weniger verstärkt werden. Allmählich wird das quere Bündel der ersten Zehe immer länger, aber zugleich schmäler (Fig. 64). Dieser Prozeß bewirkt eine Verstärkung des Die Aponeurosis plantaris in der Primatenreihe. 255 queren Stranges. Als Endstadium dieser Entwicklung ist ein langes, deutliches und festes, aber zugleich schmales Bündel anzusehen, wie es bei manchen Macacıus nemestrinus (Fig. 47), Cercocebus fulginosus und Cercopithecus callitrichus vorkommt, so ist nun das quere Bündel zur ersten Zehe fast bei allen höheren Species der Macacen, Cerco- cebiden und Cercopitheeiden vorhanden; es fehlt fast vollständig bei dem Genus Papio (Ausnahme Papio maimon — schwach entwickeltes queres Bündel). Ich gehe nun zu den weniger wichtigen Merkmalen, die auch nicht so sehr charakteristisch sind, über. Der fünften Zehe entsprechend, verläuft vorwiegend bei einigen Macacen ein Bündel, das ich Fascieulus convergens nenne. Etwas unterhalb der Tub. met.-V sammeln sich die oberfläch- lichen Fasern des fibularen Stranges, sowie des medialen Teils der Aponeurose und bilden so ein recht starkes Bündel, das von hier zur fünften Zehe verläuft. Es wird ganz deutlich erst an der Stelle, an welcher die eonvergierenden Fasern zu einem schmalen Strang werden. Die Variation ist freilich eine große, wie man an den auf Fig. 65 dargestellten Stadien sehen kann. Diese Bildung besteht ganz für sich und kommt nur bei einigen Gruppen der Subfam. der Cercopithecinae vor, dagegen scheint sie typisch für einige Macacen zu sein. Allerdings kommt sie nicht bei allen Individuen der niederen Species, wie z. B. Macacus sinicus, Macacus arctoides vor, fehlt etwa bei ?/, von Macacus nemestrinus, ist aber regelmäßig bei Macacus cynomolgus vorhanden. Ich gehe nun zu dem letzten Merkmal über, das ich als das am wenigsten wichtige ansehe. Es handelt sich um das sogenannte . proximo-mediale Bündel, das sich ebenfalls an der Bildung des tibialen Stranges beteiligt. Es wäre richtiger zu sagen, daß die Fasern desselben als ein Teil des tibialen Stranges etwas medial und proximalwärts schräg verlaufen. Dabei kann es die verstärkte Muskelfascie, die vom Caleaneus ausstrahlt, überbrücken. Diese Bildung scheint vom tibi- alen Strang abhängig zu sein, wird aber keineswegs durch das Vorhandensein desselben bedingt. Sie kommt in verschiedener Stärke vor (Fig. 46, 49) und findet sich bei den höheren Species aller vier Genera vor. Das proximo-mediale Bündel tritt bei keiner einzigen Species als Regel auf, ist aber bei manchen sehr häufig mehr oder weniger stark entwickelt: so z. B. bei Macacus cymomolgus in 60%, bei Cercopithecus callitrichus sogar in 80%,. 256 Edward Loth Noch seien einige Besonderheiten der Aponeurosenbildung er- wähnt. Papio hamadryas zeigt z. B. (Fig. 31) in einigen Fällen eine recht eigentümliche Aponeurose, die jedoch ebenfalls erklärt werden kann. Der in Fig. 33 dargestellte Fall weicht aber von der allgemeinen Entwicklungsreihe nicht mehr so stark ab. Wir finden da einen ausgesprochenen fibularen und einen den niederen Stadien der Ent- wicklung entsprechenden tibialen Strang. Es ist leicht zu verstehen, daß mit einer ausgesprochenen Gehfunktion die Aponeurose über- haupt stärker wird; die beiden Stränge verstärken sich also, bis sie das auf Fig. 31 dargestellte Stadium erreicht haben. Übrigens zeigen auch manche andre Species die Tendenz, eine einheitliche Aponeurose zu bilden, wie z. B. Macacus sinieus. Dies wird wohl mit einer veränderten Funktion des ganzen Fußes oder mit einer mächtigeren Entwicklung des Pannieulus adi- posus zusammenhängen. Um einen klaren Überblick über die Entwicklung der einzelnen Merkmale zu gewinnen, habe ich eine Tabelle zusammengesetzt, die, wie ich glaube, lehrreich ist. er N | Dertibiale || Querer | 5, |2353 St Strang zur “ AS FANE Zehel #2 |°238%| Aponeurosis E zn. | s@AZ35| Bemerkungen tibialis sive |) Faseieulus | ==, | 7028| media | transversus | 255 4282| | digiti I Kır |-287% || I BSE- urn N en |! | Erle 5) | Elol|® 1 PN = . 1 ala|le 23 |F 2) = reale Selle s|,.| S »/"|2/)5|#l#-|2|s Ele ee le|\E = | B sale slial# |eE Is || S|s || 25 Dr = | 2|+|| 2 jo |# |2 || o| 2|# || >| 2 Dart as vlaiyz Joe la A| mia ll om 22 | | - — — 2 > —_ 3 2 [rei Papio anubis . | = | SDR EEN ES Nee = (aa | | | \e | o | . | hamadryas . : - .- | Ie: | |» |» || » 14 ande auier- nn Ip Ih: A y | suchte Indivi- Davuımn - | | | | duen bilden | < I N je eine Ausnahme | lo || . | a IM . .| Ba ; Nano ee | . . |» | | | | & LEE | ll Alpe he | Sr N | | I | f 3/5/1]2 5114 2|-|-|16 ——1411|1 ' l 1 Die Aponeurosis plantaris in der Primatenreihe. 257 Ku EcER Der tibiale | Querer | ss, | 83353 Strang a “Sa |o=m28 Aponeurosis £ züas ag g Bemerkungen tıbialis sive Faseieulus | ==, | “2235 oo M_'5 media transversus | ‚I > Saas digiti I Bon aan =E-| um N &0 | 8 als 2[&|s) | 2321| |s| | |s »|/#l83l#l=2]®13 jE le 8|# || 2% S|5/3|3|s|= 55} Zialelalsısie|3 2528/8828 2 je2]28 je|2l: = —- al Lau je Cereopitheceus patas . . . . £ ; | 2% 6 ° \ö - Dieses Individu- \ A 1 R um zeigt auch Pygerythrus Abnormitäten “ ® | = . im Endgebiet sabaeus. . . . . callitrichus . |. - & —|311)913113)2/—1|13/1/219|3 4 Cercocebus fulginous R al IA -——21—-12)3——1/1/1 | Macacus arctoides. . |» . . sinieus . . |. . maurus . . . . eynomolgus . . . . . .|. . nemestrinus . . . . rhesus - 2 e j1l1]5/3/6]2]|2|10]8]8|6 |8]15jelı Morpholog. Jahrbuch. 38. 258 Edward Loth Aus dieser Tabelle können wir ersehen: 1) wie oft die einzelnen Merkmale individuell vorkommen, 2) inwiefern sie für die einzelnen Genera typisch sind und 3) wie die Merkmale miteinander in Beziehung stehen. Die Häufigkeit der Merkmale habe ich in der nebenstehenden Tabelle zusammengestellt: ' 5 Sa | SS Soon am = = az Bi zu | a|ıd 3® B = S ri an Sıa m ı0 = n 8 SENSE 5 > iz 28 some I e © ar ypenyos eh a ca au “a =: E |) seses 2 er DE 2 zn S nn E ae} "8% S — © = ar S_ ER moeayos o Be Ss + i Se Smekeleo, (2) au n = S uc: See Ei 5 = due n Sur 98 3 os090 0 = m Tanseny ; oSmıo = ıa © >> —— iS 3 ıodur] sengo en 1a | > gm el Oren u) 225 ‚ot | ala ole, EZ 5 ||peıq pun zıny a |S = „ = | Be an. Ö 2 uch = S, je lee = ae | "Too. 2 © a nm = = | a nn | = un z | aovoon|S 2 yormep | Bene Bi — a — 2 te Jemuyas || NoikJe) en | n ® 4 U | al | Aı za | | = jr o = N : -@® .0 = z uıosef ınu |S o ke! | = gay © 2 —— — a = rm | u | Seal ze | DSESuE | BE IE SH Em BES SUSI ,D "Ss SS Rs | S SID = = I er | > „I S ARSCH En B 2 iS s ı ı ' © & Bei der Berechnung der Prozente habe ich nur runde Zahlen angenommen. Die Zahlen reden für sich selbst, doch will ich die gra- phische Darstellung benutzen, um das typische Verhalten noch deutlicher hervorzuheben. Wir haben aus vorigem Kapitel ge- sehen, wie wichtig die Entwick- lung des tibialen Stranges ist. In der Tabelle sowie in der schematischen Tafel (Fig. 63) habe ich fünf Stadien der Ent- wicklung unterschieden, und zwar: Stadinm 1. fehlt. Stadium II. Aponeurosis tibialis besteht nur aus einzelnen Fasern. Stadium III. Aponeurosis tibialis ist schwach entwickelt. Stadium IV. Aponeurosis tibialis ist deutlich entwickelt. Stadium V. Aponeurosis tibialis ist stark entwickelt. Aponeurosis tibialis Wenn wir nun auf einer Horizontalen die fünf Stadien angeben und dann auf den ent- sprechenden Vertikalen das pro- zentualische Verhalten andeuten und wenn wir dann weiter die Die Aponeurosis plantaris in der Primatenreihe. 259 so gewonnenen Punkte mit einer Linie verbinden, so wird uns diese entstandene Kurve das typische Verhalten für jede Form darstellen. In der Fig. 66 habe ich Kurven für jedes Genus und dann eine gemein- same für die Subfam. der Cereopitheeinae eingetragen. Wir sehen gleich auf den ersten Blick, daß die Kurven trotz ihrer Ungleichheit in der Richtung von »fehlt« zu »stark« steigen. Die Mehrheit der Stadien der Entwicklung der Ap. tibialis. I fehlt; IT nur Fasern; IIT schwach; IV deutlich; V ‘stark. (Vgl. Tabelle auf S. 258.) Papio Cereocebus Macacus Subfam. Cercopithecinae Öercopitheceus Re SI Sn. Qo’S ® EN WEN SQ 2 DS Graphische Darstellung der Entwicklung der Aponeurosis tibialis bei den Cercopithecinen. en Kurve für das Genus Papio. -—— — — Kurve für das Genus (ercopithecus. Kurve für das Genus Macacus, = Kurve für die ganze Subfam. Cerco 1 Kurve für das Genus Cercocebus. pithecinae. Genuskurven zeigt zwei Kulminationspunkte. Der erste bei »nur Fasern« und der zweite bei »deutlich«. Eine Ausnahme bildet Macacus, der eine regelmäßige Steigerung zeigt. Den Zurückfall, dem dritten Stadium »schwach« entsprechend, kann man entweder durch eine ungenügende Anzahl der Individuen erklären oder durch den Umstand, daß der tibiale Strang entweder nur aus Fasern be- 1 Ti 260 Edward Loth steht oder gleich deutlich auftritt. Übrigens haftet eben allen diesen Berechnungen eine gewisse Willkürlichkeit an, die nicht zu um- gehen ist. Sehr prägnant ist das Verhalten der Kurven bei dem Stadium »deutlich«. Mit Ausnahme des Genus Papio steigen alle Linien stark in die Höhe, um sich dann wieder in der Richtung »stark« zu senken. Ich betone ausdrücklich die wichtige Umwandlung der Aponeu- rose bei der Subfam. der Cercopithecinae; der tibiale Strang kommt hier zum erstenmal zum Vorschein, entwickelt sich verhältnismäßig stark und nimmt am Schluß noch überhand über den fibularen Teil. Was den Fasciculus transversus dig. I anbetrifft, so zeigt uns die Tabelle auf S. 258, daß er in 51°), der Fälle fehlt. Er entsteht als ein breiter, aber schwacher Faserzug, der vom fibularen Bündel stammt und, unter dem fibularen Strang verlaufend, an seiner me- dialen Seite in der Tarso-metatarsal-Region zum Vorschein kommt. Anfänglich ist er, wie gesagt, nur ein breiter und kurzer Faserzug. Die Fasern gruppieren sich allmählich zu einem deutlichen Bündel (Fascieulus transversus), das schmäler und fester wird, je mehr es sich in die Länge ausdehnt. Es ist am meisten charakteristisch für das Genus Macacus, wo es in 81°/, der Fälle vorkommt. Man kann es jedoch als ein für die ganze Subfam. der Cercopitheeinae charakteristisches Merkmal ansehen. Das trichterförmige Bündel, obwohl es auch nur selten vorkommt (30 %,), ist für diese Gruppe insofern charakteristisch, als es meines Wissens sich nur bei den Genera Cercopithecus und Ma- cacus findet. Es frägt sich nun noch, ob alle diese Bildungen gleichzeitig vorkommen und inwiefern sie voneinander abhängig sind. Wenn wir die Fig. 67 neben Fig. 68 stellen, so sehen wir auf den ersten Bliek den großen Unterschied. Fig. 67 zeigt noch keins der für die Subfam. der Cereopitheeinae als charakteristisch bezeichneten Merk- male, während Fig. 68 sämtliche typische Merkmale aufweist. Zwischen diesen beiden Extremen finden wir eine ganze Reihe von Abstufungs- formen mit zwei, drei usw. typischen Merkmalen. Eins ist sicher: sämtliche typischen Merkmale kommen in hoher Entwicklung nie zusammen vor. So zeigt uns Fig. 68 alle sechs für die Cercopithe- einen typischen Merkmale (s. S. 251), aber nur eins von ihnen (Fas- cieulus proximo-medialis) ist stark ausgebildet. Diese Gesetze betreffen auch die Formen, bei denen wir nur Die Aponeurosis plantaris in der Primatenreihe. 261 Fig. 67. Fascie. proxi- mo-medialis Ap. fibularis Ap.intermedialis Ap. tibialis ei . Fascie.transv. Tub.met.V digiti I Fascie. conver- gens digiti V Fig. 67. Cynocephalus anubis Schl. Fibulare Aponeurose etwas stärker als bei den Lemuren ent- wickelt. Lateral gut abgegrenzt. Insertion an der Tub. met. V. 1/2. Fig. 68. Macacus cynomolgus Anderson. Tibiale Aponeurose nur schwach entwickelt. Fasciculus proximo-medialis, Fasciculus digiti I und Fascieulus convergens sind vorhanden. 1/2. Fig. 69. Fig. 70. Ap. inter- medialis Faseic. pro- zimo-med. Fusciculus digiti I Ap. inter- Ap. kibialis Panniculus adi- medialıs posus Fascie. Tr Tr transv. dig. I Fascic. con- vergens Ap. tibiulis Fig. 69. Macacus nemestrinus F. Cuv. Faseic. dig. I schmal, äber stark und von der Ap. interme- dialis gebildet. Ap. tibialis schwach. 1/2. Fig. 70. Cercopithecus callitrichus Js. Geoffr. Im allgemeinen stärkere Aponeurose wie Fig. 69. 1/2. Ap. fibularis 262 Edward Loth fünf oder vier typische Merkmale finden. Fig. 69 weist fünf Merk- male auf. Wir finden den Faseiculus transversus dig. I und den Fascieulus convergens der Zehe V sehr stark entwickelt; der tibiale Strang und die Zweiteilung der Aponeurose sind verhältnismäßig schwach ausgebildet, Fascieulus proximo-medialis fehlt vollständig. Fig. 70 — starke Entwicklung des tibialen Stranges und des Fasci- culus proximo-medialis, schwache Entwicklung des Fascieulus trans- versus dig. I und der Zweiteilung der Fasciculus convergens zur Zehe V fehlt vollständig. Aus der Betrachtung der untersuchten Formen geht hervor, wie ich schon auf S. 252 angedeutet habe, daß der tibiale Strang nur von der Zweiteilung der Aponeurose im Tarsalgebiet abhängig ist. Der Faseciculus transversus dig. I und der Fascieulus proximo-medi- alis hängen zwar mit der Entstehung des tibialen Stranges zusammen, werden aber nicht durchaus durch sein Vorhandensein bedingt. So kann der tibiale Strang wohl entwickelt sein, ohne daß auch nur eine von diesen beiden Bildungen auftritt. Das Vorhandensein des trichterförmigen Bündels zur Zehe V ist vollständig individuell. Weiteres läßt sich über die Correlation der einzelnen Merkmale der Aponeurosis plantaris nicht sagen. Die Aufstellung eines Stammbaumes der Affen unter Berück- sichtigung der Entwicklung der Plantaraponeurose ist insofern schwierig, als die letztere stark von der Funktion des Fußes ab- hängig ist. Und doch will ich es versuchen, eine geschlossene Ent- wieklungsreihe zu konstruieren. Dabei stütze ich mich auf Tab. I. Daß die niedrigsten Formen der Cercopitheeinen dem Genus Papio zugehören, scheint keinem Zweifel zu unterliegen. Dieses Genus allein schließt an die niedere Form an und weist eine be- deutende Entwicklung der Aponeurose auf. Nun finden wir aber bei dem Genus Cercopithecus auch Formen von den niedrigsten bis zu den höchsten. Genus Macacus und Üercocebus weisen jedoch fast ausschließlich nur höhere Formen auf. Darum weicht meine Syste- matisierung von derjenigen von FoRBEs ('94) insofern ab, als ich fol- sende Reihenfolge aufstelle: 1) Genus Papvo, 2) - Cercopvthecus, 3) - Cercocebus, 4) - Macacus. Die Aponeurosis plantaris in der Pfimatenreihe. 263 Subfam. der Semnopithecinae. Genus Colobus. Die Lebensweise des Colobus im Freien ist sehr wenig bekannt, wir wissen von ihm eigentlich nur, daß er die höchsten Gipfel der Bäume bewohnt. Sein M. plantaris zeigt interessante Verhältnisse. Die Sehne desselben läuft über den Calcaneus, setzt sich aber dort nicht sekundär an, wie dies bei den Cercopitheeinen der Fall ist, sondern verläuft frei bis in die Fußregion. Am Tuber ealcanei ist die Sehne außerordentlich schmal (Fig. 71). Fig. 71. Fig. 72. Ap. fibul. Tendo Achillis £ Ap. tibialis Tendo M. plantaris Tuber calcanei Mediale Faserung Ap. plantaris Fig. 71. Oolobus vellerosus Js. Geoffr. Übergleiten der Sehne des M.plantaris am Tuber calcanei. 2/3. Fig. 72. Colobus vellerosus Js. Geoftr. 1/2. Colobus vellerosus Js. Geoftr. Untersuchungsmateriel: eine Plantaraponeurose. Die Aponeurosis plantaris des Colobus vellerosus zeigt eine gewisse Ähnlichkeit mit den Aponeurosen mancher Vertreter des Genus Papio. Etwa 3 em unterhalb des Calcaneus (Fig. 72) teilt sich die Aponeurose in zwei Stränge. Der fibulare Strang ist ziemlich stark und ver- läuft bogenförmig ungefähr bis zur Tub. met. V, setzt sich jedoch dort nicht an und biegt im Endgebiet etwas medialwärts um. Der tibiale Strang ist breiter, also auch besser entwickelt als 264 Edward Loth der fibulare. Er zieht über den fibularen; seine Endfasern bedecken die medialwärts verlaufenden Fasern des letzteren. Darin besteht auch die Ähnlichkeit mit Papio. Sonst ist die Aponeurose äußerst einfach und zeigt keines der vielen Merkmale der Cercopithecinae. Am Calcaneus medialwärts von der Sehne des M. plantaris sehen wir eine verstärkte sehnige Faserung der Muskelfascie. Dieselbe ist nicht deutlich von der Aponeurose zu trennen. Genus Semnopithecus. Vertreter dieser Gattung leben in Indien und auf dem Sunda- Archipel und werden »heilig« gehalten. Diese Tatsache ist es, die die Semnopitheeiden einigermaßen vor den Angriffen des Menschen bewahrt. Sie fürchten den Menschen nicht, ja sie besuchen oft seine Ansiedelungen. Dadurch hat man die Lebensweise des Semnopi- thecus, wenigstens einiger Species, zeimlich genau kennen gelernt. Es sind alles sehr lebhafte Tiere. ForBes schreibt über die Species Semnopithecus entellus (94, IL, 106): »They are at all times very active«, ibid. »They live in the trees of the forest and near to water, or in rocky hills« und über Semno- pithecus cephalopterus ('94, U, 116): »They are seldom to be seen on the ground except, when they may have descended to recover seeds or fruits.< »When disturbed, their leaps are prodigious; but generally speaking, their progress is made, not so much by leaping, as by swinging from branch to branch... .« »And when baffled by distance, flinging themselves so as to catch the lower boughs of an opposite tree, the momentun acquired by their descent being suffieient to cause a rebound of the branch, that carries them up again, till they can grasp a higher and more distant one, and thus continue their headlong flight. In these perilous achievements, wonder is exited..... by the quickness of their eye, and the unerring accuracy with which they seem almost to caleulate the angle at which a descent will enable them to cover a given distance, and the recoil to attain a higher altitude. « Über die Species Semnopithecus melanolophus sagt FORBES (94, 137): »They take tremendous leaps from the branches of one tree to those of another a little lower.« Ich habe mich mit Absicht bei dieser Art der Fortbewegung der Semnopitheeiden aufgehalten, um auf die ausgesprochene Spring- Die Aponeurosis plantaris in der Primatenreihe. 265 bewegung aufmerksam zu machen. Selbstverständlich müssen die zurBewegung dienenden Organe — die Extremitäten — dieser Funktion angepaßt sein. So auch die Aponeurosis plantaris. Fig. 73. Er S 24 ES RS N S Se Ser Ss > So SS 2 So Ss LS IERIEIT RZ a I N u STE SUSIRISTIeNEES n Ss SOS 8 EI EN nn >> SS m . > F en N Ursprung des medialen Kopfes v. M. gastrocnemius - gastrocnemtius (abgeschnitten und rückgeschlagen) M. popliteus Lateraler Kopf des M. S gastrocnemius mit dem > M. plantaris verwachsen eilis Ramus muscularis Ramus muscularis DR M, semimembranosus u7 N. teibialis / / / Rumus musculanis M. tibialis M. plantaris Saas >= > a — I z 2 ÜREBERN, PRRZEIEE ’ men ; Tibia N. gastrocnemius M. soleus Sehne des M. plantaris (abduziert) Tendo Achillis —_ Duber calcanei Planta pedis Rechter Unterschenkel von Semnopithecus entellus Desm. Muskeln, Nerven und Gefäße der Wade. Man beachte den Verlauf von M. plantaris. 1/2. Ich erinnere an die am Anfang der Arbeit gemachte Vorausset- zung (S. 197), daß die Aponeurose mit dem M. plantaris in Zusammen- Der mediale Kopf vom M. ZUu- 266 Edward Loth hang steht bei denjenigen Tieren, die auf den Bäumen leben. Dies findet auch bei den Semnopitheeiden seine Bestätigung. Der M. plantaris tritt bei Semnopithecus entellus als ein Muskel auf (Fig. 73), dessen Sehne frei über den Caleaneus hinüberläuft und als Plantaraponeurose endet. Er entspringt mit dem lateralen Kopf des M. gastrocenemius am Mall. lat. femoris und verläuft als ein etwas plattgedrückter Muskel zwischen dessen beiden Köpfen. Inner- vation durch Rami musculares nervi tibialis. Der eigentliche Muskel- bauch nimmt nicht einmal ein Drittel der ganzen Unterschenkel- länge ein und ist nicht besonders stark. Die Sehne ist schmal und schlank und wird von dem M. gastroenemius und der Tendo Achillis bedeckt. Etwa 4—5 em Y. cutancus Oberhalb des Tuber calcanei swrae med. (Fig. 74) tritt die Plantarissehne an der medialen Seite der Achilles- sehne hervor aus der Tiefe und V. saphena yarvıı 1 ü ß a gleitet über den Caleaneus schon Tendo bedeutend mehr lateralwärts. Noch Achillis an der tarsalen Fußregion ver- läuft die Aponeurose eine Strecke weit als schmale Sehne, die nicht mit der Unterfläche verwachsen ist. Sehne des MH. plantaris Tuber cal- canei Nr Etwas divergierende Angaben Semnopilhecus entellus Desm. Das Verhalten dr macht KOHLBRUGGE ('97, 196). Er Plantarissehne am Calcaneus. 2/3. schreibt: »Ich fand ihn (den M. plantaris) auch, und zwar sehr menschen- ähnlich bei den Semnopitheci. Er entspringt am Condylus lateralis femoris etwas medial vom Gastroenemius, von dessen Ursprungs- fasern er nicht ganz zu trennen ist und an dessen Sesambein seine Fasern befestigt sein können. Er ist ein ziemlich starker Muskel, der bei Semnopithecus maurus in der Mitte des Unterschenkels in seine Sehne übergeht, welehe, zwischen Gastroenemius und Soleus hinabziehend, medialwärts vom Gastroenemius am Tuber caleanei angreift. Bei Semnopithecus nasicus vereinigt sich die Sehne in der Mitte des Unterschenkels mit dem medialen Kopf des Gastroenemius. « Die Tatsache, daß wir bei den Semnopitheeiden wiederum eine innige Verbindung der Aponeurose mit dem M. plantaris finden, ist für uns insofern interessant, als die Vorläufer der Semnopitheeiden Die Aponeurosis plantaris in der Primatenreihe. 267 — die cercopithecinen Affen — eine deutliche Tendenz zeigen, die Aponeurose von dem Einflusse des Plantarismuskels zu befreien und dem letzteren seine ursprüngliche Funktion damit zu nehmen. Ich muß noch erwähnen, daß nicht alle Semnopitheeiden das gleiche Verhalten am Calcaneus zeigen. Während Semnopithecus entellus eine vollständig frei übergleitende Sehne zeigt, ist sie bei Semno- püthecus melanolophus etwas verwachsen und bei Semnopithecus maurus sogar ziemlich stark mit dem sie umgebenden Bindegewebe verfilzt. Weil schon die höchsten Lemuroiden, bei denen die Spring- funktion bekanntlich nicht so stark ausgesprochen ist, eine gewisse Verfilzung der Aponeurose mit dem Tub. calcanei aufweisen (S. 207), bin ich geneigt anzunehmen, daß das. Verhalten bei Semnopithecus melanolophus das ursprüngliche und die freie Verbindung der Apo- neurose mit der Muskelsehne bei den Semnopitheciden ein sekun- däres Merkmal sei. Dafür spricht vielleicht auch das Verhalten der Sehne am Caleaneus; bei den niederen Affen verläuft die Sehne am Calcaneus gerade, während sie bei den Semnopitheciden eine nicht unwesentliche Umbiegung nach der lateralen Richtung hin aufweist. Die morphologische Entwicklung der Plantaraponeurose bestätigt einigermaßen diese Voraussetzung: Semnopithecus maurus und mela- ‚ nolophus besitzen den einfachsten Bau dieses Organs, während die Species, die ein vollständig freies Übergleiten der Sehne zeigen, zugleich auch kompliziertere Aponeurosenverhältnisse besitzen. Nach diesen Vorbemerkungen will ich zur morphologischen Be- trachtung der Aponeurose übergehen. Ich will dabei folgende Entwicklungsreihe annehmen: Semnopithecus melanolophus, - maurus, - mitratus, - entellus, - cephalopterus. Semnopithecus melanolophus (Forbes) sive ferrugineus. Untersuchungsmaterial: drei Plantae. Die Sehne des M. plantaris ist am Calcaneus nur etwa 2—3 mm breit. Eine Strecke von etwa 2 cm verläuft sie ohne sich zu ver- ändern und breitet sich erst nachher aus. Die Aponeurose wird zu einem breiten, einheitlichen Sehnenblatt (Fig. 75, 76), das den mitt- 268 Edward Loth leren Teil des ganzen Fußes bedeckt. Vom Calcaneus verlaufen apo- neurotische Fasern an der medialen Fußseite, von denen einige sich mit der eigentlichen Aponeurose vereinigen. Diese macht in der Höhe der Tub. met. V eine kleine Biegung, setzt sich aber nicht an (Fig. 75). In einem andern Falle habe ieh dort nur eine recht schwache An- heftung gefunden. Die stärkste Variation zeigt Semnopithecus mela- nolophus im Endgebiet. Fig. 75 zeigt uns eine Aponeurose, die nur kurze Bündel in der Zweizahl bildet, Fig. 76 weist längere und deutlichere Bündel auf. Trotzdem finden wir da einen langen, schmalen Zipfel zur V. Zehe, der bei Fig. 75 vollständig fehlt. Obwohl die Fig. 75 und 76. Semnopithecus melanolophus Forbes sive ferrugineus. 1/2. Sehne des Plantaris am Calcaneus etwas verwachsen ist, kann der Muskel auf die ganze Aponeurose einen Einfluß ausüben. Das Fehlen der Insertion an der Tub. met. V ist dabei eher von Vorteil. Semnopithecus maurus Sehreb. Untersuchungsmaterial: zwei Aponeurosen. Semnopithecus maurus zeigt uns verhältnismäßig wenig Neues. Das;Verhalten der Sehne des M. plantaris, das Ausweichen der Apo- neurose bei der Tub. met. V und die Verstärkung an der medialen Fußseite durch seitliche Fasern erinnern vollständig an Semmopithecus melanolophus. Die Aponeurosis plantaris in der Primatenreihe. 269 Neues finden wir nur im Endgebiet und in der Regio tarso- metatarsalis. Dort ist ein kleines Bündel zu sehen (Fig. 77), das oberflächlich entsteht und dann eine kurze Strecke schräg in der Richtung der Zehe I verläuft. Im Endgebiet zeigen sich insofern Differenzen, als die Aponeu- rose recht weit nach unten geht und nur ganz kurze Bündel, den Zehen V—IlI entsprechend, bildet. Sonst ist die Aponeurose einheitlich und stark. Fig. 77. Fig. 78. —— N Fascic. prox.-med. Fig. 77. Semmopithecus maurus Schreb. 1/2. Fig. 78. Semnopithecus mitratus Esch. Starke Entwicklung des Fasciculus proximo-medialis. 1/2 a Semnopithecus mitratus Esch. Untersuchungsmaterial: eine Aponeurose. Mit dieser Species kommen wir zu denjenigen Formen, die ein vollständig freies Übergreifen der Plantarissehne am Caleaneus zeigen. Damit geht Hand in Hand ein andres Merkmal: die allmähliche sekundäre Insertion der Aponeurose an der Tub. met. V. Die Apo- neurosis plantaris der Species Semnopithecus mitratus zeigt also vor allem die Verschiedenheit, daß sie sich an der eben erwähnten Stelle anheftet. Dadurch gewinnt sie auch eine gewisse Ähnlich- keit mit der Aponeurose bei den höheren Cercopitheeinen. Diese Ähnlichkeit wird noch gesteigert durch das Vorkommen eines Bündels, 270 Edward Loth das ich bei den Üercopitheeinen in 32°/, der Fälle vorfand und Faseieulus proximo-medialis nannte. Derselbe tritt hier sehr stark hervor (Fig. 78). Einige Fasern der medialen Strahlung am Cal- caneus gruppieren sich zu einem Bündel, verlaufen dann schräg in der distalen Richtung und verbinden sich mit der Aponeurosis plantaris. Im Endgebiet zeigt die Plantaraponeurose von Semnopithecus mitratus wenig Besonderes. Ein sehr schwaches und langes Bündel zur Zehe V und zwei ganz kurze Auszackungen der Aponeurose, den Zehen IV und III entsprechend, ist alles, was erwähnt zu werden verdient. Semmnopithecus entellus Dufr. Untersuehungsmaterial: vier Aponeurosen. Hier sehen wir eine weitere Entwicklung der zuerst bei Semno- pithecus mitratus beobachteten Verhältnisse. Fig. 79. Endsehne des M. plantaris Schwach ent- wickelter Fascic. proz.-medialis Tub. met. V Semnopithecus entellus Dufr. Fasciculus proximo- medialis ist schwach entwickelt. 1/2. Die Endsehne des Plan- taris gleitet frei über den Cal- caneus, beschreibt dabei aber eine starke Krümmung. Ihre Breite ist auch etwas größer als bei den andern Formen und beträgt am Calcaneus etwa 5 mm. Ungefähr 11/),—2 cm unterhalb des Calcaneus be- sinnt sich die Sehne auszu- breiten. Der laterale Rand macht eine Krümmung und verläuft zur Tub. met. V, wo‘ er festen Ansatz findet. Sonst breitet sich die Apo- neurose fast über die ganze tarsale Region des Fußes aus. Medial von der Plantarissehne sehen wir vom Calcaneus aus eine starke Strahlung. Die apo- neurotischen Fasern bilden ein einige Millimeter breites Bündel, das bei drei Individuen sehr stark auftrat (Fig. 80) und nur in einem Falle schwach ausgebildet war Die Aponeurosis plantaris in der Primatenreihe. Dr (Fig. 79). Dieses Bündel — Fase. proximo-medialis — vereinigt sich dann mit der Aponeurose, wodurch das Organ bedeutend breiter wird. In der Regio metatarsalis weicht das Verhalten der Aponeurose von Semnopithecus entellus wieder von den bis jetzt erwähnten Formen ab. Der laterale Rand der Plantaraponeurose beschreibt gleich nach der Tub. met. V eine starke Biegung nach innen (Fig. 79) und verschiebt auf solche Weise das Organ in medialer Richtung. Infolgedessen sehen wir in keinem Falle das deutliche und lange N Fasciculus 20 A / proximo- VRR. \ | INETNETDE, SZ — medialis f LU \ \ prozimo- medialis Fig. 80. Semnopithecus entellus Dufr. Sehr stark entwickelter Faseieulus proximo-medialis. 1/2. Fig. Si. Semmopithecus entellus Dufr. Sehr starker Fasciculus proximo-medialis; lange Zehenbündel im Endgebiete. 1/2. Bündel zur Zehe V, höchstens nur ganz kurze und winzige Aus- zackungen in dieser Richtung (Fig. 80). Die Aponeurose verläuft sehr weit distalwärts und erreicht bei einigen Individuen (Fig. 81) die distale Grenze der metatarso-phalangealen Region. Das gilt aber stets nur für die Bündel der IH. und IV. Zehe. Ganz neu erscheint die Entstehung des Bündels zur Zehe II. Dieses variiert stark und es kann eine Länge von einigen cm. erreichen (Fig. 79), bleibt aber häufig ganz kurz (Fig. 80, 81). Nach all dem Gesagten glaube ich, daß diese Art, was die Plantarapo- 9723 Edward Loth neurose anbetrifft, als ein Endglied eines Entwicklungszweiges an- zusehen ist. In einer ganz andern Richtung geht die Entwicklung der Apo- neurose des Semmopithecus cephalopterus, von der ich jetzt zu sprechen habe. Semnopithecus cephalopterus Martin. Untersuchungsmaterial: zwei Aponeurosen. Die Aponeurosis plantaris dieser Species zeigt eine auffallende Ähnlichkeit mit derjenigen mancher eereopitheceiden Speeies und mit Colobus wellerosus. Sie schließt Fig. 82. überhaupt mehr an die eben er- wähnten Species an, als an die Semnopitheeiden selbst. Und doch treten einige Charakteristika auf, Ap. fbularis die für ihre Zugehörigkeit zu den vn $Semnopitheeiden sprechen. Das Ap. fbularis freie Übergleiten der Plantarissehne über den Caleaneus und eine aus- gesprochene aponeurotische Strah- lung (Fig. 8) an der medialen Seite der Ferse, die so typisch für die Semnopitheeiden sind, charak- terisieren auch diese Form. Die Plantarissehne ist recht schmal und verläuft am Fuß noch etwa 1 cm = weit, ehe sie sich auseinanderzu- Semnopithecus cephalopterus Martin. 1/2. breiten beginnt. Durch die Aus- strahlung entstehen zwei Teile, wovon der mediale einen deutlichen tibialen Strang bildet. Den fibularen Teil sehen wir folgendermaßen angeordnet: ein direkter, lateralwärts scharf begrenzter Strang verläuft zur Tub. met. V und von da etwas medialwärts zum Endgebiet. Die Fasern, die von der medialen Seite dieses Stranges verlaufen, schlagen eine parallele Richtung ein. Infolgedessen biegen sie auch sehr bald medialwärts um (Fig. 82) und gelangen auf diese Weise unter den tibialen Strang. Der letztere wird nur teilweise von der Plantaris- sehne gebildet. Der kleinere, unwesentliche Teil dieses Bündels entsteht durch die Fasern der medialen Strahlung am Caleaneus. Im Endgebiet breitet sich der tibiale Strang etwas aus und bildet Eudsehne des M. plantaris Ap. tibialis Die Aponeurosis plantaris in der Primatenreihe. 273 ziemlich deutliche Zipfel zur II. und IV. Zehe. Die V. Zehe be- kommt ein kurzes Bündel vom fibularen Teil der Aponeurose. Ap. fibularis Ap. intermedialis Ap. tibialis Ap. fibularis Fig. 83. Macacus sinicus Blyth. Die tibiale Aponeurose verläuft parallel der fibularen. 1/2. Fig. 84. Semnopithecus melanolophus Forbes sive ferrugineus. 1/2. Der Unterschied zwischen den beiden untersuchten Individuen besteht hauptsächlich in verschieden starker Ausbildung des tibialen Bündels der Breite nach und in einer mehr oder weniger ausge- prägten Länge der Zehenbündel. Kurze Zusammenstellung der Semnopithecinae. Ein kurzer Blick auf die beiden untersuchten Genera der Sem- nopitheeinae soll uns über ihre Stellung zu andern Affenformen aufklären. Wenn wir die einfachsten Aponeurosen betrachten (C. melano- lophus), so sehen wir eine auffallende Ähnlichkeit mit einigen Ma- cacen, hauptsächlich mit Macacus sinieus. Wenn wir Figur 83 mit Figur 84 vergleichen und wenn wir bei der ersteren von der Strah- lung des Tub. met. V aus absehen, so werden wir keine prinzipiellen Unterschiede finden. Macacus sinicus steht unter den Macacen ziem- lich isoliert da. Sämtliche Semnopitheeinen sind sehr gute Springer, besitzen eine Morpholog. Jahrbuch. 38. 18 274 Edward Loth | Q | poneurose bei den Semnopitheeinen. die Entwicklung in zwei Riehtungen beobachten: r Aponeurose in eine fibulare und Schematische Darstellung der Plantara Von der Ausgangsform ($. melanolophus) können wir 1) Ausbildung eines starken Fascic. prox.-med. und 2) Teilung de tibiale. Die Aponeurosis plantaris in der Primatenreihe. 275 frei über den Caleaneus verlaufende Plantarissehne und haben dem- entsprechend eine gut entwickelte Aponeurose. Obwohl die Semnopi- theeinen eine ziemlich geschlossene Gruppe bilden, können wir doch innerhalb dieser Subfam. eine Entwieklung in zwei Richtungen unter- scheiden. 1) Bildung des Fasc. proximo-medialis und 2) Teilung der fibularen und tibialen Aponeurose. Die Differenzierung dieser beiden Merkmale konnten wir schon bei den Cercopitheeinen verfolgen und deshalb will ich hier nur das Wesentlichste erwähnen. Der Faseieulus proximo-medialis tritt bei den Macacen in 32°/, und bei den Cercopitheeiden in 43°/, der Fälle auf. Aber bei keiner einzigen Form erreicht dieses Merkmal eine so starke Ausbildung, wie bei den Semnopitheeinen. Als Endglied dieses Entwicklungs- zweiges ist Semn. entellus anzusehen, bei dem der Fasc. proximo- medialis zu einer bedeutenden Mächtigkeit gelangt ist. Die Zweiteilung der Aponeurose und die Bildung deutlicher Stränge ist zwar nicht so fortgeschritten, führt aber doch zu typischen Formen: so Colobus und S. cephalopterus, die eine scharfe Gliede- rung der Aponeurose in einen fibularen und tibialen Teil zeigen. Die beiden Vorgänge habe ich auf der Fig. 85 dargestellt, die so gruppiert sind, daß man verschiedene Stadien der Entwicklung und auch den Ausgangspunkt leicht übersehen kann. Die Vorgänge sind jedenfalls die gleichen wie bei den Üerco- pitheeinen. Der einzige Unterschied ist der, daß die beiden Merk- male nicht miteinander in Correlation stehen. Es kommt aber bei den Semnopitheciden noch etwas in Betracht, das nicht ohne Inter- esse sein mag. Bei allen denjenigen Formen, die keinen festen An- satz der Aponeurose an der Tub. met. V besitzen, fehlt der Fase. proximo-medialis vollständig, und umgekehrt ist er am stärksten dort, wo sich die Aponeurose an der Tub. met. V fest ansetzt. Ich bin nieht imstande die Funktion oder die nähere Aufgabe dieser Bildung zu bestimmen. Zum Schluß dieses kurzen Überblieks will ich noch über den Einfluß des M. plantaris ein paar Worte sagen. Die so stark auf- tretende Aponeurose, ihr fester Zusammenhang mit dem Panniculus adiposus lassen vermuten, daß dieses Gebilde nicht ohne Einfluß auf die Anspannung der Sohlenhaut beim Springen sein muß. Daß es tatsächlich auch so ist, zeigt uns die Abhängigkeit der Aponeu- rose vom M. plantaris. Der Muskel kann, dank dem freien Über- 18* 276 Edward Loth gleiten der Sehne am Caleaneus, seinen Einfluß auf die Aponeurose geltend machen. Freilich ist das der Fall bei denjenigen Formen, die eine freie, nicht an der Tub. met. V angesetzte Aponeurose be- sitzen; durch das Anwachsen der Aponeurose an der Tub. met. V wird die Wirkung des Muskels auf das distale Ende der Aponeurose eingeschränkt. Trotzdem läßt sich auch in dem letzteren Falle, bei Kontraktion des M. plantaris, ein Einfluß bis zum äußersten Ende der Aponeurose nachweisen. Fam. Simiidae. 1. Subfam. Hylobatidae. 2. Subfam. Anthropomorphae. 1) Gorilla gorilla, 3) Anthropopithecus troglodytes, 2) Simia satyrus, 4) Homo euencephalus. Bevor ich zu den einzelnen Subfamilien, Genera und Species übergehe, sei es mir gestattet, einige allgemeine Bemerkungen über die ganze Familie der Simiidae vorauszuschicken. »The Simiidae — schreibt Forges ('94, II, 148) — are all diurnal animals, and essentially arboreal« und weiter (94, II, 144): »They are all essentially arboreal climbing animals, yet when they come to the ground they progress in a semi-erect position... .« Subfam. Hylobatidae. Darüber schreibt Forges (94, I, 148): »The group of Tree-walkers as the term Hylobates signifies, embraces ... the most perfectly arboreal the Manlike Apess, und weiter (94, II, 150): »Their feets elimbing and leaping are almost proverbial. It would be impossible to exel them as acrobats. « Interessant für uns erscheint die Beschreibung des Ganges von Hylobatiden auf ebenem Boden (94, II, 150): »When walking on the ground they assume the erect posture, putting the soles of their feet to the ground, separating the thumb and the great-toe widely from the neighbouring digits.« Besonders wichtig ist jedoch die Tatsache, daß die Hylobatiden mit der ganzen Planta auftreten (Ibid. ’94, II, 150): Die Aponeurosis plantaris in der Primatenreihe. 277 »... the whole of the narrow, long sole of the foot is placed upon the ground at once and raised at once, without any elastieity of step.« Diese Beobachtung erlaubt die Vermutung, daß die Haut vor dem Auftreten nicht besonders gespannt wird, also auch die Apo- neurose nicht stark entwickelt sein wird. Dieselbe gewinnt noch mehr Wahrscheinlichkeit, wenn wir uns daran erinnern, daß bei den Hylobatiden der M. plantaris vollständig fehlt. KoHLBRUGGE gibt an, Fig. 86. Fig. 87. Fig._88. A AN \ / Hl) N \ Ap. tibialis \ Ap. tibralis Ap. tibialis prow.-med. prox.-med. Fig. 86—88. Hylobates syndactylus F. Cuv. Reihe von Plantaraponeurosen, bei denen sich die Fasern der Ap. tibialis proximo-medialis nur distalwärts zur Regio metatarsalis begeben. Zugleich beachte man die verschiedene Stärke der Ap. tibialis proximo-medialis. 1/2. daß dieser Muskel bei acht Exemplaren fehlte. Ich konnte mich an Hand von vier untersuchten Aylob. syndactylus immer rechts von der gleichen Tatsache überzeugen. Hylobates syndactylus F. Cuv. Untersuchungsmaterial: 12 Plantae. Die untersuchten Exemplare erlauben mir nicht nur den Typus der Plantaraponeurose zu bestimmen, sondern auch einiges über deren Variationsbreite zu sagen, die gerade bei Aylob. syndactylus eine sehr große ist. Wie wir schon in einigen Fällen gesehen haben (Ateles, Nyeticebus), ist die Variation bei allen Formen, die eine volle 978 Edward Loth Trennung der Aponeurose vom M. plantaris besitzen, beträchtlich. Und noch größer wird die Variation bei denjenigen Formen, bei welchen der M. plantaris vollständig fehlt, was freilich für eine schon früh erfolgte Lostrennung spricht. Ich will versuchen, an Hand meiner Untersuchungen eine geschlossene Reihe der Aponeurosen des Hylob. syn- dactylus aufzustellen. Sämtliche Individuen ha- ben eine Bildung gemeinsam. Am Tuber calcanei finden wir eine außerordentlich starke fächerförmige Faserstrahlung, die sich fast über die ganze Tarsalregion ausbreitet. Diese Strahlung bedeckt den Fuß entweder ziemlich gleichmäßig oder sie bildet einige stärkere Stränge, die sich nicht in ein System einreihen lassen; sie kommen sowohl lateral als medial vor. Dieser Teil der Aponeurose dient wahrschein- lich als Ursprungsfläche für den M. flexor digit. brevis und kommt daher auch wohl stets gut ausgebildet vor. Der übrige Teil zeigt uns eine sehr starke Variation, so daß sich die ein- zelnen Formen nur mit ge- Hylobates syndactylus F. Cuv. 3/4. wisser Schwierigkeit in ein System einreihen lassen. Von zwei getrennten Strängen — einem fibularen und tibialen — kann hier überhaupt keine Rede sein. Darum müssen wir uns ein andres Merkmal zur Systematisierung der Befunde wählen. In der Tarsalregion finden wir stets, wenn auch nur spuren- weise, ein schräges Bündel, das an der medialen Fußseite unmittel- bar an der Ferse beginnt und dann durch den Tarsus schräg lateral- wärts und distalwärts verläuft. Die Aponeurosis plantaris in der Primatenreihe. 279 Sein Verlauf bis zur Regio tarso-metatarsalis ist ziemlich immer der gleiche. Variierend ist jedoch die Stärke des betreffenden Stranges. Die Reihe Fig. 86—88 einerseits und diejenige von Fig. 89 bis 92 anderseits zeigen uns deutlich, daß der: Strang von einer Breite von 4 mm (Fig. 89) bis auf einige Fasern (Fig. 88, 92) redu- ziert sein kann. Ich will diesen Strang - Aponeurosis tibialis proximo-medialis benennen. Sein Verhalten in der Regio tarso-metatarsalis sowie in der Metatarsalregion ist aber recht verschieden. Fig. 90. Fig. 91. Ap. tibialis 2 Ap. tibialis prox.-med. Ap. tibialis prox.-med. proz.-med. Fig. 90—92 (auch Fig. 89). Hylobates syndactylus F. Cuv. Reihe von Plantaraponeurosen, bei denen die Fasern der Ap. tibialis proximo-medialis lateral, medial und distal verlaufen. 1/2. Was die Regio tarso-metatarsalis anbetrifft, so sehen wir‘ die Fasern der Aponeurosis tibialis proximo-medialis drei Richtungen einschlagen: distalwärts zum metatarsalen Gebiet, medialwärts zur ersten Zehe und lateralwärts zur Tub. met. V. Die Fasern brauchen nicht in allen drei Richtungen zu verlaufen; so z. B. zeigt uns Fig. 86 den deutlichen Verlauf nur in der distalen Richtung zum Endgebiet, Fig. 90 zum Endgebiet und zur Tub. met. V und endlich Fig. 89 in allen drei Richtungen. Ich muß bemerken, dab die Verhältnisse in der Regio tarso- metatarsalis äußerst unklar und verwischt sind. 280 Edward Loth In der Metatarsalregion tritt die stärkste Variation auf. Fig. 86 zeigt einen Fall, in dem das ganze Endgebiet, der ganze metatarsale Teil (mit Ausnahme der Zehe I]), nur von der Aponeurosis tib. prox. med. gebildet wird. Die Fasern breiten sich aus, bilden vier deut- liche und lange Zipfel, den Zehen II—V entsprechend, ohne daß sich andre Fasern mit ihnen verbinden. In Fig. 87 sehen wir das gleiche nur teilweise: die Ap. tib. prox. med. verbindet sich mit den Fasern der tarsalen Caleaneus-Strahlung, verläuft mit ihnen parallel und versorgt die zweite Zehe und teilweise die dritte. Etliche Fasern verfilzen sich auch mit den andern Bündeln. Fig. 88 zeigt das gleiche in einem fortgeschrittenen Maße. Das reduzierte schräge Bündel versorgt nur die Zehe V, während die Bündel zu den andern Zehen nur noch von den Fasern, die aus der tarsalen Strahlung stammen, gebildet werden. Die Figurenreihe, Fig. 89—92, zeigt überhaupt im allgemeinen eine starke Reduktion des Endgebietes der Aponeurosis plantaris. Die reduzierten Apo- neurosen kommen bei Hylobates syndactylus häufiger vor als der Typus der Fig. 86—88. Abgesehen vom metatarsalen Gebiet der ersten Zehe, sehen wir nur ein einziges, seltener zwei Bündel (Fig. 89, 90, 91) von verschie- dener Länge (Fig. 92). Diese Endbündel, zu denen sich noch Fa- sern der tarsalen Strahlung gesellen, werden ebenfalls von der Ap, tib. prox.-med. gebildet. Oft dominieren die Fasern der Ap. tib. prox.-med. (Fig. 90, 91) und, wo diese stark reduziert ist (Fig. 92), treten die andern kompensatorisch auf. Es bleibt nun die Frage, ob sich diese merkwürdige Bildung phylogenetisch ableiten läßt und ob ich sie richtig benannt habe. Wir müssen annehmen, daß mit der Lostrennung der Aponeu- rose vom M. plantaris die beiden Stränge — der tibiale und fibu- lare — nicht mehr zusammengehalten werden. Wenn wir uns daran erinnern, daß bei den Semnopitheeiden (z. B. 8. entellus) sich zu dem tibialen Teil ein seitlicher Strang gesellt — der Fasciculus proximo- med. —, der auch festen Ansatz an der medialen Seite des Caleca- neus besitzt, so wird nach der Lostrennung von dem M. plantaris mindestens der vom Fasc. prox.-med. gebildete Teil des tibialen Stranges mit Leichtigkeit in der Richtung des festen Ansatzes rücken. So nimmt nun ein Teil der tibialen Aponeurose die proximo-mediale Richtung an, weshalb auch die Benennung »Aponeurosis tibialis pro- ximo-medialis« berechtigt erscheint. Was die Regio tarso-metatarsalis betrifft, so habe ich schon Die Aponeurosis plantaris in der Primatenreihe. 281 erwähnt, daß sich hier Fasern von der Aponeurosis tibialis proximo- medialis mit derjenigen der tarsalen Strahlung kreuzen und verfilzen. Dazu gesellen sich noch Fasern, die von der Tub. met. V herkommen. Sie verlaufen entweder transversal und bilden ein ausgesprochenes Bündel zur Zehe I, oder sie verfilzen sich mit der tarsalen Strahlung mit den Endbündeln usw. Nur in wenigen Fällen fehlt die Strahlung von der Tub. met. V fast vollständig. Dadurch, daß sich nun Fasern, von so vielen Richtungen kommend, kreuzen, entsteht oft ein schwer zu entwirrendes Bild. Das Bündel, der Zehe I entsprechend, besteht vielfach aus einem dünnen und Fig. 9. Fig. 93—94, Hylobates Mülleri Martin. Die Vergleichung beider Figuren zeigt uns deutlich die ver- schieden starke Reduktion der Plantaraponeurose. 1/2. einem breiten Abschnitt (Fig. 89). Beide Abschnitte werden gewöhn- lich entweder von tarsalen Fasern oder von der Strahlung der Tub. met. V gebildet. Es können auch Fasern einer der beiden Richtungen stark dominieren (Fig. 86, 91). Das dünne Bündel ist lang und zieht zur Flexorensehne, während das breite Bündel der Wölbung der Planta, gegenüber der ersten Zehe, entspricht und zur Haut fortzieht. Ich will nur noch bemerken, daß die langen Endbündel (Fig. 86—88) immer dieht an den Muskelsehnen inserieren. Hrylobates Mülleri Martin. Untersuchungsmaterial: drei Plantae, wovon eine links. Obwohl ich nur drei Aponeurosen dieser Species präpariert 282 Edward Loth habe, konnte ich dennoch bei sonst gleichen Verhältnissen eine noch stärkere Reduktion der Aponeurose als bei Hylobates syndac- tylus konstatieren. Fig. 95 zeigt eine starke Aponeurosis tibialis proximo-medialis, die sich bedeutend ausbreitet, aber nur ein langes Bündel, der dritten Zehe entsprechend, zeigt. Die tarsale Strahlung ist etwas schwächer als bei Hylobates syndactylus. Die von ihr kommenden Fasern treten unter der Aponeurosis tibialis proximo-medialis durch und bilden ein breites Bündel zur Zehe I. Die Strahlung von der Tub. met. V aus fehlt bei diesem Individuum vollständig. Fig. 94 zeigt eine Aponeurose, die sehr stark reduziert ist und nicht über die tarso-metatarsale Region hinausreicht. Dabei ist diese Form sehr derjenigen von Hylobates syndactylus (Fig. 89) ähnlich. Die Fasern der wohl entwickelten Aponeurosis tibialis proximo- medialis kreuzen sich mit der tarsalen Strahlung und mit den Fasern von der Tub. met. V, wodurch ein Knäuel entsteht, der nur ganz kurze Auszackungen bildet. Bei dem dritten Individuum, das sei noch erwähnt, fand ich überhaupt keine Aponeurosis tibialis proximo-medialis mehr. | Die Zusammenfassung der Subfam. Hylobatidae ist mit der der Anthropomorphen auf S. 2% vereinigt. Subfam. Anthropomorphae. Genus Gorilla. Was die Lebensweise dieses Tieres anbetrifft, so habe ich schon einige diesbezügliche Bemerkungen auf S. 276 gemacht. Hier will ich nur beifügen, daß der Gorilla öfters als z. B. Hylobates auf den Boden kommt. Wenn er läuft, so geht er, indem er seinem Körper eine halb hüpfende, halb schwingende Bewegung gibt. Der M. plantaris fehlt nach Angaben sämtlicher Autoren. KoHL- BRUGGE (97, S. 196) erwähnt elf Exemplare, SOMMER (’06) ein Exem- plar, ich konnte ein Individuum untersuchen, so daß die Abwesenheit des M. plantaris bis jetzt im ganzen bei 15 Individuen konstatiert wurde. Gorilla gordla Wyman. Untersuchungsmaterial: eine Aponeurose. Das einzige untersuchte Individuum kann uns freilich kein klares Bild über die Verhältnisse beim Gorilla geben, und dies um Die Aponeurosis plantaris in der Primatenreihe. 283 so weniger, als die Variationsbreite einer vom M. plantaris nicht abhängenden Form eine große sein muß. Fig. 95, die etwas schematisch gehalten ist, um die einzelnen Bündel besser hervorzuheben, zeigt uns, wie kompliziert und ver- wickelt diese Verhältnisse sind. Am Tuber calcanei entspringen starke aponeurotische Fasern. An der fibularen Fußseite entsteht aus diesen Fasern ein Strang, Fig. 9. 4Ap. fibularis Ap. intermed. Fascic. digiti I Tub. met. V Ap. tibialis prox.-med. Gorilla gorilla Wyman. 2/3. der jedoch nicht deutlich von der übrigen Aponeurose abgrenzbar ist; das ist der der Aponeurosis fibularis entsprechende Teil. Er verläuft in der Richtung der Tub. met. V, wo er auch inseriert. Der übrige Teil bildet kein tibiales Bündel, sondern breitet sich über die Mitte des Tarsus aus. Die medialen Fasern dieser Partie sammeln sich zu einem breiten Zipfel, der der Zehe I entspricht. Die Auszackung bleibt jedoch kurz und inseriert an der Haut. Etwa 284 Edward Loth in der Mitte der Tarsalregion entsteht ein oberflächliches Bündel, das anfänglich recht schwach auftritt. Der Richtung und Form nach ist das die Aponeurosis tibialis proximo-medialis. Das Bündel wird bald deutlich, tritt aber erst in der metatarsalen Region stark hervor. Die Fasern verlaufen über denjenigen, die vom Calcaneus kommen, breiten sich fächerförmig aus und bilden kurze Zipfel zu den Zehen II—IV. Der Zehe V entspricht kein eigentliches Bündel. Zu diesem Teil gesellen sich noch Fasern, die mit dem Bündel der Zehe I in Verbindung stehen. Diese fächerförmige, etwas bogen- förmige Ausbreitung bedeckt allein das Endgebiet. Bevor sich die Aponeurosis tibialis vollständig ausbreitet, sind noch medial Fasern, die von der COalcaneusstrahlung, und lateral Fasern, die von der Tub. met. V kommen, sichtbar. Am Calcaneus seitlich, medial und lateral sehen wir nur ganz kurze Fasern. Die Verhältnisse hier sind aber nicht ganz klar, da die Aponeurose ziemlich undifferenziert auftritt. Genus Simia (Orang-Utan). Der Fuß des Orang-Utans hat einige wichtige Abänderungen erfahren. Bekanntlich ist die erste Zehe stark reduziert, wodurch auch die Oppositionsfähigkeit derselben vermindert wird. ÖOrang-Utan ist aber ein Tier, das auf Bäumen lebt und nur selten den Boden betritt. Wir müssen daher die Funktion seines Fußes einigermaßen studieren. Sehr interessante Bemerkungen gibt uns MARTIN von einem Orang-Utan des Zoologischen Gartens in London (ich entnehme sie aus FORBES, '94, II, S. 177): »their mode of application to the branches, during the arboreal evolutions of the animal, was hooklike; and from the power of the adduetor museles of the thumb, and flexor muscles of the fingers, tenacious and enduring, rather than tight and fixed. This observation is especially applicable to the feet; in these the shortness of the thumb, though eapable in itself of firm and elose application, renders it rather a fulerum, against which the long fingers oppose their stress, than, by folding upon them, an adjunct to them in the act of pre- hension; and hence, though admirably fitted for the movements of the animal among the trees of the forest and the kind of hold necessary for freedom and security, the foot of the Orang is, per- haps, less energetie in the grasp than that of the semi-arboreal Die Aponeurosis plantaris in der Primatenreihe. 285 Chimpanzee, in which the hindthumb is proportionally longer and the foot broader, than in the Orang.« Was den M. plantaris anbetrifft, so hat von zwölf bis jetzt unter- suchten Orang-Utans (KOHLBRUGGE, 97, S. 197) nur SANDIFORT einmal diesen Muskel feststellen können. Er fand denselben folgendermaßen gebaut: Seine schmale Sehne, die medial von der Tendo Achillis hervorging, verlief zwischen der Tendo des M. abductor und strahlte am Tub. calcanei in die Aponeurosis plantaris aus. Ich habe den M. plantaris bei drei Tieren immer nur rechts gesucht, aber nicht gefunden. Simia satyrus L. (Orang-Utan). Untersuchungsmaterial: vier Aponeurosenplantae. Wie bei allen Species, die keinen M. plantaris besitzen, scheint auch hier die Aponeurose ziemlich variabel zu sein. Am Caleaneus sehen wir die aponeurotischen Fasern entspringen, Fig. 96. Fig. 97. Ap. libialis prox.-med. Ap. tibialis proz--med. Fig. 96 und 97. Simia satyrus L. Man beachte die variierende Stärke der Ap. tib. prox.-med. 1/2 286 Edward Loth wobei nur die mittleren weiter distalwärts verlaufen. Die seitlichen weichen ein wenig auseinander, sind aber kurz und enden bald. Die Fasern der mittleren Partie verlaufen bis zur Höhe der Tub. met. V gerade distalwärts, um dann etwas schräg in der medialen Richtung umzubiegen (Fig. 96, 97). Im Endgebiet bildet diese Faserung kurze Auszackungen, die der zweiten, dritten, vierten Zehe, selten auch der fünften (Fig. 97) entsprechen. In der Tarsalregion können sich die Fasern zu einem stärkeren Faserzug gruppieren (Fig. 97), der funktionell demjenigen von Gorilla (Fig. 95) gleich zu setzen ist. Die schwachen Fasern der Tarso-metatarsal-Region stellen sich so dar, als ob sie von diesem festeren Strang entspringen würden (Fig. 97). Außerdem finden wir noch ein rudimentäres und stark variieren- des Gebilde, die Aponeurosis tibialis proximo-medialis. In den drei untersuchten Fällen fand ich diese Bildung einmal als ein Bündel, das am Calcaneus an der medialen Seite entspringt, dann etwas bogenförmig und schräg zur Mitte des Fußes verläuft (Fig. 97) und sich in der metatarsalen Gegend auflöst. Bei einem andern Indi- viduum war die ganze Bildung auf einen einzigen kleinen Faser- zug beschränkt, der das Endgebiet der ganzen Strahlung durch- kreuzte (Fig. 97). Beim dritten Tier fehlte die Aponeurosis tibialis proximo-medialis vollständig. Ein abgesondertes Bündel zur ersten Zehe fand ich bei keinem Individuum, nicht einmal eine Andeutung desselben, was leicht er- klärbar wird, wenn wir an die starke Reduktion der Zehe I denken. Im allgemeinen ist die Aponeurose beim Orang-Utan nicht stark und scheint auch keine besondere Rolle zu spielen, was mit der Kletterfunktion des Fußes übereinstimmen würde. Genus Schimpanse. Das letzte Genus der Anthropoiden — der Schimpanse — bietet: insofern sehr interessante Verhältnisse, als es der Lebensweise, sowie den morphologischen Befunden nach dem Menschen am nächsten steht. Forges (94, II, S. 178) gebraucht für die Beschreibung der Lebensweise dieser Tiere den Ausdruck: »semi arboreal«. Auf S. 197 schreibt er: »these creatures often walk in a ereet position but steady their bodies by plaeing tlıe hands on the back of the head«. Die Aponeurosis plantaris in der Primatenreihe. 287 Wir finden hier also eine neue Anpassung der Extremitäten — den Übergang der Kletterfunktion zur ausgesprochenen Gehfunktion. Was den M. plantaris anbetrifft, so sind die Verhältnisse beim Schimpansen ebenfalls am menschenähnlichsten. Nach Kontsrusce (97, S. 197) fehlte der M. plantaris bei 21 Exemplaren siebenmal beiderseits und viermal einerseits; also von 42 Extremitäten des Schimpanse fehlte er bei 18, was etwa 43 %/, ausmacht. In den übrigen Fällen (57 °/,) ist er vorhanden. Von vier rechten Extremitäten, die ich untersuchen konnte, fand ich den M. plantaris nur bei einer. Wenn der M. plantaris vorkommt, dann (KOHLBRUGGE, '97, S. 196) ist der »Muskelbauch kurz und schwach, die Sehne schlank und dünn. Er entspringt am lateralen Condylus des Femur und zuweilen an der Kapsel des Kniegelenks mehr oder weniger mit dem Gastro- cnemius verbunden. Meist zieht er frei abwärts und inseriert medial- wärts vom Gastroenemius an dem Tuber des Calcaneus. Zuweilen ist der distale Teil der Sehne mit dem medialen Rande der Sehne des Gastroenemius vereinigt. HumrHry beobachtete den Übergang eines Teiles der Sehne in die Plantarfaseie und nach BrÜünL ziehen einige Fasern zum Lig. laciniatum über den Sehnen hinter dem Malleolus medialis«. Was den von mir untersuchten Fall anbelangt, so konnte ich auch wie Humpury das Übergleiten der Plantarissehne am Calcaneus und das Ausstrahlen in die Plantarfaseie beobachten. Die Plantaris- sehne hatte sogar, wie ich sehen konnte, einen gewissen Einfluß auf die tarsale Plantaraponeurose, indem diese durch Kontraktion des Muskels angespannt wurde. Anthropopithecus troglodytes Flower et Lydd. Untersuchungsmaterial: vier Plantae. Ich muß gleich hier erwähnen, daß bei der Betrachtung der Aponeurose des Schimpansen in erster Linie darauf zu achten ist, ob der M. plantaris vorhanden ist und in welcher Beziehung er zur Plantaraponeurose steht. Denn nur in dem Fall, in welchem ich den M. plantaris mit der Aponeurose in Zusammenhang fand, war sie wohl entwickelt, während sie bei andern Individuen rudimentär war. Ich beginne mit dem ersteren Falle. Wie ich schon oben bemerkt habe, gleitet die Plantarissehne direkt über den Calcaneus und strahlt in die Aponeurosis aus. DIT Edward Loth Unter ihrem Einfluß befindet sich jedoch nur der mediale Teil, während der mehr laterale direkt am Tuber calcanei ansetzt. Die beiden Teile zusammen bilden den Anfang der eigentlichen Plantar- aponeurose, die am medialen Rande etwas von dem Muskelbauch des Abductor hallueis bedeekt wird. Etwa 21/, em unterhalb des Calcaneus beginnt sich die Aponeurose zu teilen, und es sei gleich Fig. 98. Ap. fibularis Ap. intermed. Ap. tibialis Tub. met. V Ap. fibularis E Fascie. transv. digiti I Anthropopithecus troglodytes Flower et Lydd. Plantaraponeurose von einem In- dividuum mit einem wohl entwickelten M. plantaris. Ap. fibularis und tibialis treten deutlich hervor. ur EN ER Die Aponeurosis plantaris in der Primatenreihe. 289 bemerkt, daß der tibiale Strang bedeutend stärker wird als der ursprüngliche fibulare. Dieser letztere tritt als ein rudimentäres Gebilde von etwa 4 mm Breite auf, behält aber seinen typischen Verlauf; er begibt sich zur Tub. met. V und von dort schräg medialwärts, bis er sich unter der tibialen Aponeurose verliert (Fig. 98). Wahrscheinlich gelangt er unter den M. lumbricalis und inseriert an der Gelenk- kapsel der vierten Zehe. Einige Fasern dieses fibularen Stranges inserieren direkt an der Tub. met. V; andre entspringen aus diesem Bündel etwas höher, Fig. 9. Fig. 100. Ap. tibialis proz.-med. Wo; Ap. fibularis AZ —— Ap. inter- \ medialis Ap. tib. prox.-med. Ap. inter- Fasc. transv. medialis digiti I Ap. tibialis proz.-med. Fig. 99 und 100. Anthropopithecus troglodytes Flower et Lydd. 1/2. verlaufen medialwärts und bilden die Verfilzung der Fasern, die zwischen den beiden Strängen auftritt. Der tibiale Teil der Plantaraponeurose bietet uns folgende Ver- hältnisse.. Er ist etwa 11/, cm breit deutlich und stark. Er bedeckt fast vollständig den M. flexor digit. brevis, der nur an der medialen Seite etwas hervortritt. An dieser Stelle können wir ganz gut sehen, wie einige Fasern der Aponeurose sich allmählich in der Muskelfascie verlieren. Die tibiale Aponeurose bildet Bündel, die zu allen fünf Zehen verlaufen (Fig. 98). »Das Bündel der Zehe I ist breit und kräftig; ihm folgen der Stärke nach die Bündel der IV., der III. und der V. Morpholog. Jahrbuch. 38. 19 290 Edward Loth Dieses letztere ist sehr schwach. Die Bündel III und IV sind an ihrem Ende geteilt, wobei ihre Endzipfel die Flexorensehne umgeben. So ungefähr lagen die Verhältnisse bei dem jungen Individuum, bei dem die Aponeurose mit dem M. plantaris in Zusammenhang stand. Prinzipiell andres finden wir dort, wo der M. plantaris gar nicht mehr vorhanden ist (Fig. 99, 100). Der fibulare Teil allerdings ist nur insofern von dem geschil- derten Verfahren verschieden, als er nicht so stark entwickelt ist (Fig. 99, 100). Der tibiale Teil dagegen differiert in höherem Grade. Wir finden zunächst eine schwache Aponeurose, die den M. flex. digit. brevis bedeckt; den Hauptteil liefert jedoch eine Bildung, die wir beim Gorilla, Orang und Aylobates, die Aponeurosis tib. prox.- medialis genannt haben (S. 280, 283, 288). In einem Fall (Fig. 99) entsteht diese Aponeurose als breiter Strang, während sie bei einem andern Individuum (Fig. 100) am Anfang schmal ist und erst weiter distalwärts breit wird. Fig. 99 zeigt uns ebenfalls Bündel zur Zehe I (nicht von der tib. prox.-med. Aponeurose) und zur Zehe II, III, IV und V (von der Apon. tib. prox. med. gebildet). Die auf Fig. 100 dargestellte Aponeurose ist überhaupt sehr schwach und bildet keine deutlichen Zehenbündel. Ich vermute, daß die Aponeurosis tib. prox.-med. auch hier da- durch entstanden ist, daß derjenige Teil, der einst mit dem M. plan- taris in Zusammenhang stand, mit dem Schwund des letzten seinen ursprünglichen Ansatz verloren und sich nachher wahrscheinlich in der Richtung des größten Zuges verschoben hat. Kurze Zusammenfassung der Anthropoiden. Ich glaube gezeigt zu haben, wie wichtig für die Ausbildung der Aponeurosis das Vorhandensein des M. plantaris und sein Zu- sammenhang mit der Plantaraponeurose ist. Ich will daher zunächst eine vergleichende Tabelle über das Vorkommen dieses Muskels bei den Anthropoiden aufstellen. Wenn wir die Angaben sämtlicher Autoren, die über die Ana- tomie der Anthropoiden geschrieben, sammeln, so bekommen wir von jeder Species eine ansehnliche Individuenzahl, so daß wir zu brauchbaren Prozentwerten gelangen können. KOHLBRUGGE hat be- reits alle wichtigeren Angaben bis 1897 gesammelt (’97, 196). Ich ordne die Resultate tabellarisch und bekomme so folgende Zusammen- stellung: Die Aponeurosis plantaris in der Primatenreihe. 291 Gorilla Orang Schimpanse | Hylobates er antersuchten Extremitäten | 16 | 22 | 24 42 M. plantaris (Häufigkeit). 4 fehlt | fehlt | 1 Extr. E Extr. Wenn ich damit noch die Angaben von A. Sommer ('06, 181) und meine eigenen Beobachtungen vereinige, so bekommen wir eine etwas abweichende Tabelle, die ich ebenfalls angebe. Hylobates Gorilla Orang Schimpanse | Homo Zahl der beobachteten Extremi- täten 20 25 27 46 M. plantaris (Häufigkeit) . fehlt fehlt 1 Extr. |25 Extr. Fehlt in . 2 2 1000), 1000), 96,3%, | 45,70%, | 70% Vorhanden in. 0% 00% 3,70), | 54,30), | 930/y Aus dieser Tabelle ersehen wir, daß hinsichtlich der Ausbildung des M. plantaris und der Plantaraponeurose der Schimpanse dem Menschen am nächsten steht. Eine vergleichende Betrachtung der Plantaraponeurose der An- thropoiden hat zu berücksichtigen: 1) die Aponeurosis fibularis, 2) das Endgebiet (Zehenbündel) der Aponeurose, 3) die Aponeurosis tibialis proximo-medialis. Fig. 101. Schimpanse Hylobates syndactylus Schematische Darstellung der Aponeurose bei den Anthropoiden. I. Von rechts nach links: Entwicklung des Fasciculus transversalis digiti I. I. Von links nach rechts: Schwund der Aponeurose im metatarsalen Gebiet. Hylobates Mülleri 19% 292 Edward Loth Schon bei den Semnopitheeiden beginnt die Rückbildung der fihularen Aponeurose, und bei den Anthropoiden ist bereits ein Scehwund derselben eingetreten. Beim Schimpansen ist der fibulare Strang noch regelmäßig vorhanden, aber er tritt in sehr verschiedener Stärke auf (Fig. 99 und 100). Beim Gorilla kann man ihn noch einigermaßen sehen, obwohl er nicht mehr deutlich abgegrenzt ist (Fig. 95). Bei allen andern Anthropoiden dagegen fehlt er gänzlich. Meiner Ansicht nach ist der Schwund der fibularen Aponeurose als ein sekundäres Merkmal anzusehen, und in dieser Beziehung stünden Fig. 102. Hylobates syndactylus Orang-Utan Hylobates syndactylus Schematische Darstellung der Aponeurose bei den Anthropoiden. daher Orang-Utan und Hylobates am weitesten abseits des mensch- lichen Entwicklungsganges. Noch stärker variierend ist das Endgebiet der Anthropoiden- aponeurose. Auch da zeigt sich eine deutliche Regression. Wenn wir die Cerco- oder Semnopitheeinen betrachten, so sehen wir vor allem, daß die Zehenbündel der Aponeurose bis zu den metatarso-phalangealen Gelenken herüberreichen. Was das Bündel der ersten Zehe anbetrifft, so kommt es nur bei höheren Macacen, Cereopitheeiden oder Cereocebiden vor. Es ist durchaus nieht regel- mäßig vorhanden und wird durch Fasern gebildet, die einerseits Die Aponeurosis plantaris in der Primatenreihe. 293 von der Tub. met. V, anderseits von der Aponeurosis intermedialis herkommen. Nun finden wir bei den Anthropoiden einerseits eine Tendenz, das Bündel zur ersten Zehe wohl zu entwickeln (Schim- panse), anderseits einen vollständigen Schwund dieses Bündels und der ganzen Endaponeurose. Auf Fig. 101 ist beides dargestellt. ° Sämtliche Figuren von rechts nach links zeigen die allmähliche Entwicklung des Bündels zur Zehe I. Man sieht, daß zuerst immer noch einige Fasern von der Tub. met. V sich mit dem Bündel vereinigen, bis endlich beim Schim- Fig. 102. Gorilla gorilla Hylobates Mülleri Schimpanse . Man beachte die Entwicklung der Aponeurosis tibialis proximo-medialis, pansen das erste Zehenbündel ausschließlich von der Aponeurosis inter- med. gebildet wird und zugleich eine beträchtliche Stärke erreicht. Wenn wir die Figuren von links nach rechts betrachten, so be- merken wir gleich auf den ersten Blick einen wesentlichen Sechwund der Endaponeurose. Ja, Hylobates Mülleri weist fast eine vollständige Rückbildung des metatarsalen Teiles der Aponeurose auf. Daraus schließe ich, daß diejenigen Arten, die das Bündel zur ersten Zehe entwickeln (Schimpanse), in der direkten Entwicklungs- bahn des Menschen, was die Aponeurosis plantaris anbetrifft, einzu- reihen sind. 294 Edward Loth Dieses stimmt auch ungefähr mit dem Vorkommen des M. plan- taris überein. Beim Schimpansen, bei dem das Zehenbündel I wohl entwickelt ist, kommt der M. plantaris relativ häufig vor (57°/,), bei den Hylobatiden mit der rückgebildeten Aponeurose ist er bis jetzt noch nie gefunden worden. Ich gehe nun zum dritten Punkt, zur Aponeurosis tibialis pro- ximo-medialis und Aponeurosis tibialis über. Ich erinnere daran, daß ich mit diesem Namen Aponeurosis tibialis proximo-medialis denjenigen Teil der Aponeurose benannt habe, der von der medialen Seite des Calecaneus herkommend sich zum tibialen Strang gesellt. Er ist innig mit der Aponeurosis tibialis verbunden und muß darum mit ihr zugleich betrachtet werden. Ich erinnere weiter daran, daß ich die Voraussetzung gemacht habe, daß die tibiale Aponeurose, nachdem sie ihren Zusammenhang mit dem M. plantaris verloren hat, leicht nach dieser Richtung sich verschieben könnte. Diese Annahmen finden bei den Anthropoiden ihre Bestätigung. Wir sehen bei allen in Betracht kommenden Individuen vom Schim- pansen, Hylobates, Gorilla, Orang (siehe schematische Tabelle Fig. 102) den tarsalen Teil des tibialen Stranges mehr oder weniger an den tibialen Fußrand gerückt. Dadurch wird die Aponeurosis interme- dialis, die mit dem M. flexor dig. brevis eng verbunden ist, immer mehr in den Vordergrund treten müssen. Außerdem können wir deutlich die verschiedene Entwicklung oder, besser gesagt, den Schwund der tibialen Aponeurose betrachten. Um die Sache anschaulich zu machen, müssen wir nur verschiedene Stadien nebeneinanderstellen (Fig. 102). Dann sieht man, wie einer- seits die ganze tibiale Aponeurose stark zurückgebildet wird, wobei sie als rudimentäres Organ auch ihren ursprünglichen Weg aufgeben kann — wie bei Hylobates (Fig. 102 a) — anderseits erblickt man auch den Schwund des tarsalen Teiles, wobei der metatarsale in gleicher Stärke auftritt wie beim Gorilla und teilweise auch beim Schimpansen (Fig. 102 d und 102 f). Ich kann die vergleichende Betrachtung nicht schließen, ohne daß ich noch auf den Zusammenhang der fibularen Aponeurose mit der Tub. met. V aufmerksam mache. Gorilla, bei dem die fibulare Aponeurose undeutlich auftritt, zeigt eine innige Verbin- dung, während beim Schimpansen sich dieser Strang nur in den- Jenigen Fällen mit der Tub. met. V verbindet, in denen der M. plan- taris auftritt. In andern Fällen, z. B. beim Orang, tritt, obwohl die Fasern Die Aponeurosis plantaris in der Primatenreihe. 295 auch etwas bogenförmig zur Tub. met. V verlaufen, keine eigent- liche Verbindung ein. Zum Schluß weise ieh darauf hin, daß die afrikanischen Anthro- poiden, Gorilla und Schimpanse, sicher eine mehr progressiv ent- wickelte Aponeurose besitzen, während bei den asiatischen Hyloba- tiden und Orang-Utan eine wesentliche Rückbildung bemerkbar ist. Als höchstes Glied aller Anthropoiden, was die Entwicklung der Aponeurosis plantaris und ihre Abhängigkeit von dem M. plan- taris anbetrifft, ist unbedingt der Schimpanse anzusehen. d. Homo. Da wir über die menschliche Plantaraponeurose in jedem ana- tomischen Lehrbuch einige Angaben finden und da auch schon spezielle Arbeiten über dieses Organ erschienen sind, erachte ich es als notwendig, der Darstellung meiner eignen Untersuchungen eine Zusammenstellung der bis jetzt vorhandenen Angaben über die Plantaraponeurose des Menschen vorauszuschicken. a. Übersicht der bisherigen Angaben. Daß die älteren Anatomen wie ARISTOTELES und GALEN die Aponeurosis plantaris unbeachtet ließen, ist wohl selbstverständlich. Die erste Erwähnung der Aponeurose, soweit ich wenigstens ermitteln konnte, findet sich bei VEsaL. Er spricht über dieselbe an mehreren Stellen seiner klassischen Arbeit: »de humani corporis fabrica«. So lesen wir auf S. 207: »Significetur itaque; primum & ligamentum seu membranea sub- stantia, primo digitos moventio musculo obnatam, latique; tendinis vicem in plantam subeuntem.« Interessant ist, daß VesaL an andern Stellen auch die Aponeu- rosis plantaris der Affen in Betracht zieht (S. 303): »Quemadmodum etiam in hominibus secus, atque in simiis, sub pede nullus tendo dilateseit, nam a caleis osse in membranam enasei audies, lati tendinis naturam appotisitissime exprimentem. Caeterum interim ab nonnulla Galeni loca haud colligendum est, hos tendines neveamque naturam, ceuti eitra, alicuis interuentum adnasei, aut nullo intervallo eutem a tendine se moveri. Inter tendimen nanque et cutem in manu et pede, adeps plurimus continetur, cuius naturam iam-iam explicabo.« 296 Edward Loth Aber auch JOHANNES VESLINnGIUS hat noch keine feste Benen- nung für die Aponeurose. Die ganze Darstellung ist auf wenige Worte beschränkt, die nur Beschreibung (1666, S. 293, Fig. 3) der entsprechenden Figur sind: »Tendo sub plantam pedis a calce expansus.« B. S. Augınus, der eine ausführliche Geschichte der Anatomie (1784) bis zur zweiten Hälfte des 18. Jahrhunderts geschrieben hat, faßt alles, was bis zu seiner Zeit über die Plantaraponeurose ge- schrieben wurde, zusammen, wenn er sagt, daß die (1784, Lib. III, S. 523) Aponeurosis plantaris »Ab imo caleis recta per mediam plantam procedit ad digitorum initia. Oritur antem a tubere calcanei, quod calcem effieit. Lataque est ab ortu inde primum paulo angustior, mox latescens magis ma- gisque, tum pollicem versus, tum minimum. Est et crassa, tensaque, et tanquam in faseieulos distineta, qui per plantae longitudinem por- recti. Ubi ad capita metatarsi appropinquat, findit se in portiones latiorque, quae ad pollicem: augustiores proximae duae: exiliores, quae supersunt passimque cohaerent fibris transversis. Ipsa cohaeret ab ma parte cum aponeurosi, que tegit Abduc- torem pollieis; ab altera cum illa, quae minimi: et qua cohaeret, interserit, portionem, hie Abductori minimi, et Flexori brevi digitorum, capitique Flexoris longi in planta sito; ibi Abductori pollieis et Flexori brevi digitorum. Eundem autem utilitatis fructum nobis in pede praebet, quem in manu aponeurosis respondens«. Ausınus beruft sich bei diesen Worten auf eine ganze Reihe von Anatomen, wie CAsSsER, BILDLOO, CoWPER usw., so daß ich auf diese nicht näher einzugehen brauche. Wichtig ist, daß schon Ar- BInus den Ausdruck »Aponeurosis plantaris« gebraucht. Fünf Jahre nach dem Werke des ALsınus erscheint die Anatomie HILDEBRANDTS (1789) in deutscher Sprache. Diese ersten Beschreibungen der Or- gane in modernen Sprachen sind so bedeutsam, daß sie gewiß unsre Berücksiehtigung verdienen. Dieser Autor schreibt (1789, Bd. H, S. 275, $ 1277): »Die Planta pedis wird von einer breiten dieken sehr festen glänzenden Flechsenhaut! (aponeurosis plantaris) bedeckt, welche dicht an dem Felle liegt. Sie ist von derselben Beschaffenheit als ! Als »Flechse« bezeichnet HILDEBRANDT jede Muskelsehne (1789, Bd. II, S. 16). Ibid. S. 21, $ 1051 schreibt er: »einige Flechsen gehen in Flechsenhäute (aponeurosis) über, welche wahre Häute von flechsiger Substanz sind«. Die Aponeurosis plantaris in der Primatenreihe. 297 die palmaris, übertrifft aber jene etwas an Dieke. Sie besteht eben- falls größtenteils aus starken, fest miteinander verbundenen, flech- sigten Fasern, welche der Länge nach etwas divergirend von hinten nach vorn gehn, doch hat sie auch hie und da schwächere Quer- fasern, die zu ihrer Verstärkung dienen. Sie entspringt an der innern größern Hervorragung des tuberis calcanei, ist hier am dieksten und schmalsten, auf ihrer obern Fläche mit dem flexore brevi digit. und nach den Seiten zu mit dem abductore hallueis und dem abductore digiti minimi verbunden, breitet sich allmälig in der planta pedis aus, giebt eine Fortsetzung nach der innern Seite, die sich mit dem abductore hallueis, und eine andere nach der äußeren, die sich mit dem abductore digiti minimi verbindet, und deren jede diese Muskeln von unten bedeckt, und teilt sich gegen die Zehen hin in fünf Äste, deren je einer zu einer Zehe geht, und sich an derselben in drei schmale dünner werdende Schenkel (crura) teilt. Der mittlere Schenkel verliert sich an der f. plantari des ersten Gliedes seiner Zehe in der Haut; die Seitenschenkel befestigen sich jeder an seiner Seite des ersten Gliedes. So bedeckt diese ganze Flechsenhaut die in der planta liegenden Muskeln, Flechsen, Gefäße und Nerven. — Ihr Nutzen ist der, diese Teile gegen Druck zu schützen, wenn wir so auftreten, daß der mittlere Teil der plantae gedrückt wird (z. B. auf höckerigtem Boden, Leiterstufen usw.). Auch befestiget sie die über ihr liegenden Muskeln und Flechsen in ihrer Lage, um so mehr, je stärker sie durch den mit ihr verbundenen flexorem brevem digitorum usw. angespannt wird.« — MECKEL, der sein in der Geschichte der anatomischen Wissen- schaft bekanntes »Handbuch der menschlichen Anatomie« nur 27 Jahre nach dem Werke HILDEBRANDTs geschrieben hat, benutzt für die Aponeurosis plantaris nicht mehr den Namen »Flechsenhaut«. Er nennt sie »Sehnenausbreitung der Sohle«, begnügt sich aber, ob- wohl sein Werk im allgemeinen viel ausführlicher ist, nur mit einer kurzen Beschreibung dieses Organs ('16, Bd. II, S. 599, $ 1265). Diese lautet: »Die Sehnenausbreitung der Sohle, eine sehr starke, aus Längen- fasern gebildete sehnige Schicht, erstreckt sich von der unteren Fläche des Fersenhöckers, unmittelbar unter der Haut, genau mit ihr verbunden, nach vorn, breitet sich von vorn nach hinten be- trächtlich aus (2), und spaltet sich in der Gegend des vordern Randes des Mittelfußes in fünf Zipfel, welche den fünf Zehen ent- sprechen und durch quere Fasern zusammengehalten werden. 298 Edward Loth Sie schützt und befestigt die Sohlenmuskeln, und vergrößert die Insertionsfläche mehrerer derselben.« So kurz auch diese Beschreibung MECKELS ist, finden wir hier doch einiges Neues: außer den schon früher erwähnten Ausdruck » Ausbreitung der Sohle« auch noch die Definition »sehnige Schicht« und dann die Erwähnung der Tatsache, daß die zu den fünf Zehen gehenden Bündel durch quere Fasern zusammengehalten werden. Auch gibt er an, daß die Aponeurose ihrer ganzen Länge nach mit der Haut der Planta verbunden ist. C. F. T. Krause (1843, S. 440) gebraucht den Ausdruck »Faseia plantaris«, wobei er sie den »stärksten Teil der Sehnenbinde der unteren Gliedmaße« nennt. Wichtig ist, daß er gewissermaßen der eben erwähnten Meinung MECKELS widerspricht, indem er behauptet, daß nur einige der longitudinalen Fasern »sich in der Haut der Fußsohle verlieren<. Vollständig neu aber ist die Meinung KrAuses: » Vermittels zweier Scheidenwände, welche in die Tiefe der Fuß- sohle eindringen und an die Knochen und Ligamente sich heften, werden drei geschlossene Scheiden gebildet; eine innere Scheide für die Mm. abductor und flexor brevis hallueis, eine äußere für die Mm. abductor und flexor brevis digiti minimi und eine mittlere geräumige für alle Muskeln und Sehnen in der Mitte der Fußsohle.« Was die fünf Zipfel an den Zehen anbelangt, so meint KRAUSE ebenfalls, daß sie von Querfasern zusammengehalten werden und im Endteil »mit dem Lig. capitulorum oss. metatarsi plantaris und den fibrösen Scheiden der Sehnen der Zehenbeuger verschmelzen«. J. EnGEL ('59, S. 796) zeigt insofern einen Fortschritt, als er drei Teile der Aponeurosis plantaris unterscheidet. Nach seiner Meinung hat die Aponeurose »einen mittleren Teil und zwei schwächere seit- liche Teile, welche über die Fußränder zum Teile mit der Rücken- aponeurose in Zusammenhang stehen«. Von dem mittleren Teile, der aus »zusammengedrängten, meist longitudinalen«e Sehnenbündeln besteht, verlaufen einige besonders im vorderen Teil zur Haut. EnGEL betont, daß solange die Aponeurose mit dem M. flexor digitorum brevis verbunden ist, sie stärker bleibt und sich erst dann abschwächt, wenn sie frei und breit wird. Die Endzipfel sind seiner Ansicht nach mit Querfasern unter- einander verbunden und an den Ligamenta cap. oss. met. befestigt, wo sie den Anfang der fibrösen Sehnenscheiden an der Plantarseite der Zehen bilden helfen. ENGEL modifiziert auch die Meinung von Die Aponeurosis plantaris in der Primatenreihe. 299 Krause über die Scheidewände der Aponeurosis plantaris, indem er behauptet (59, S. 796), daß nur »die Seitenränder der mittlern Ab- teilung in die Tiefe der Fußsohle dringen und mit den hier befind- lichen Bändern zusammenhängen, so daß dadurch eine ganz ge- schlossene Abteilung für die in der Mitte der Fußsohle verlaufenden Muskeln und Sehnen gebildet wird«. Die Beschreibung der Scheiden ist eine ziemlich ausführliche. Ich erwähne nur, daß nach Ener (59, S. 797) die Scheiden »im hinteren Teile vollständig sind, nach vorne aber allmählich minder vollständig werden und endlich sich verlieren«. Was die zwei seitlichen Teile der Faseia plantaris anbetrifft, so »überziehen sie die nicht an den Knochen befestigten Flächen der kleinen Muskel der großen und kleinen Zehe« und »hängen nach hinten mit dem Lig. annulare inter- und externum fest zusammen. Nach oben verbinden sie sich mit der Fascia dorsalis«. Auch Henry Gray gibt an (’64, S. 317), daß die Aponeurose in drei Teile zerfällt. Die Beschreibung des oberen Teils der »Centralen portion« stimmt durchaus mit den bis jetzt erwähnten Angaben überein. Neu erscheint die Meinung, daß an der Stelle, wo sich die Aponeurose in fünf Zipfel teilt, »numerous transverse fibres are superadded, which serve to increase the strength of the fascia at this part, by binding the processes together and connecting them with the inte- gument«. Was die Endigung der fünf Zehenzipfel anbelangt, sagt er (67, S. 317): »Each of the processes divides opposite the metatarso phalangeal articulation into two slips, which embrace the sides of the flexor tendons of the toes, and are inserted into the sides of the metatarsal bones, and into the transverse metatarsal ligament.« Die zwei seitlichen Portionen sind nach GrAY überhaupt schwä- cher. Ich fand bei ihm die erste genauere Beschreibung dieser Aponeurosenteile. Der laterale Teil (outer portion) ist ("64, S. 318): »thiek behind, thin in front, and extends from the os caleis for- wards to the base or the fifth metatarsal bone, into the outer side of which it is attached: it is continuous internally with the middle portion of the plantar faseia, and externally with the dorsal faseia«. Die mediale Portion (»inner portion«) bedeckt den M. abduetor pollieis und ist sehr dünn. Ihr morphologisches Verhalten ist das folgende: »it is attached behind to the internal annual ligament, 300 Edward Loth and is continous around the side of the foot with the dorsal faseia, and externally with the middle portion of the plantar fasecia«. J. HyRtL bestätigt die Dreiteilung der Aponeurose (88, S. 574), faßt die Fascia plantaris aber als Band auf, das bestimmt, ist »die Wölbung des Fußes aufrecht zu erhalten«. Wenn die Aponeurose »infolge eines angeborenen Bildungsfehlers zu kurz ist, kann sie abnorme Krümmung des Fußes bedingen«. Von einem ganz neuen Standpunkt aus betrachtet J. HEnLE die menschliche Aponeurose; seine Arbeit ist noch 18 Jahre (71) vor der Arbeit J. Hyrrus (89) erschienen. Einiges aus derselben verdient genauer betrachtet zu werden. Hexe (71, S. 338) unterscheidet nur zwei Teile der Aponeu- rose: Aponeurosis plantaris media und Aponeurosis plantaris externa. »Neben der eigentlichen mittleren... Aponeurose, welche am Fersenbeine entspringt und am Ursprunge mit der Sehne des M. flexor digitorum brevis untrennbar verschmolzen ist, erhält aber am Fuße auch der Überzug des M. abductor digiti quinti eine glänzende sehnige Beschaffenheit und bildet einen lateralen Teil der Plantar- fascie, der sich gegen die Mitte der Länge des Fußes verliert.« Von einem dritten medialen Teil ist keine Rede. Ferner besteht die Aponeurosis plantaris media nach Hexe (71, S. 338) aus zwei Schichten, einer äußeren longitudinalen und einer inneren transver- salen. Die innere wird: »erst in der Nähe der Zehengelenke recht zusammenhängend und zwischen den auseinander weichenden Fas- ciceln der äußeren sichtbar«. Nur an der Ferse liegt »eine dem Fuße eigentümliche Quer- faserschicht auf der Außenfläche der longitudinalen«. Da die dritte mediale Portion gar nicht erwähnt wird, bedarf die Bildung der drei Scheiden einer besonderen Erklärung. Zwischen den beiden erwähnten Teilen der Aponeurose befindet sich eine Furche, die »dadurch entsteht, daß von der eigentlichen Plantarfascie Bündel einwärts zum Ligamentum caleaneo-cuboid. und zur Tuberositas des fünften Mittelfußknochens gehen. Ebenso steht am medialen Fußrande die Plantarfascie zwischen den Sehnen der Beugemuskeln und dem M. abductor hallucis mit Sehnenfasern des M. tibialis postieus und also mittelbar mit Knochen der Fußwurzel in Verbindung«. Die Frage der Zwei- oder Dreiteilung der Aponeurose ist bis in die letzte Zeit nicht definitiv gelöst worden. Einerseits finden wir Forscher wie DEroquE (94, S. 128) und SosorrA (04 a, S. 208 Die Aponeurosis plantaris in der Primatenreihe. 301 und ’04 b, S. 205), die bei der Dreiteilung bleiben, während ander- seits die Mehrheit der Anatomen nur eine Zweiteilung erwähnen; 80 GEGENBAUR ('99, S. 471), SPALTEHOLZ ('04, Bd. II, S. 352), KorscH (06, Bd. Il, S. 696 und 710). Die eingehendste aller Arbeiten über die Plantaraponeurose ist die Untersuchung von DEROQUE (94, S. 128). Er schreibt (S. 129): »On deerit generalement trois aponevroses plantaires, l’aponevrose plantaire interne, l’aponevrose plantaire externe, enfin l’apon&vrose moyenne, celle-ci etant regardee comme etant de beaucoup la plus importante.« DEROQUE nennt die Mittelaponeurose »un plan nacre s’etendant depuis le calecaneum jusqu’a la raeine de quatre premiers orteils« und schreibt über sie ('94, S. 129): »elle nait en arriere de la tube- rosite interne du caleaneum, par un gros trousseau fibreux qui, sur une longueur de 5 a 6 centim. se presente sans forme d’une sorte de corde, qui aurait ete tordue sur elle-m&öme. A ce moment, ce trousseau s’epanouit, la corde semble se derouler et se transformer en une large lame triangulaire, s’etendant jusqu’a la racine des orteils, les fibres les plus internes allant jusqu’a l’extremite poste- rieure du I-er; les plus externes vers le 4”° les moyennes vers le Same et Je 2m, Quant au 5"° il recoit une petit cordelette fibreuse detach6e du bord externe de l’aponevrose un peu en avant de la partie moyenne.« Unterhalb der Metatarsalknochen (’94, S. 130): »on rencontre quelques fibres transversales reliant les bandelettes digitales et for- mant un pont...e. Die Stärke der »aponevrose moyenne« ist nicht überall gleich (94, S.131): »Elle est tres epaisse et tres resistante en arriere et sur son cöte interne... elle est relativement mince ä& son cöte ex- terne et en avant.« Von den seitlichen Aponeurosenteilen berücksichtigt DEROQUE nur die laterale Partie. Er beschreibt diesen Teil als (94, S. 130) »une large lame nacree s’etendant de la tuberosite externe du cal- caneum & la partie posterieure du 5”° metatarsien. Tres blanche, tres nacree, tres resistante ä& son bord postero-externe, elle s’amineit progressivement pour arriver sur le bord externe de l’aponevrose moyenne. Ü’est l’aponevrose plantaire externe.« GEGENBAUR ('99, S. 471) ist der einzige, der die Verschiedenheit der Plantar- und Palmaraponeurose erwähnt; den Hauptunterschied 302 Edward Loth sieht er darin, daß die Palmarfascie kein Bündel zum ersten Finger besitzt, während dies beim Fuß der Fall ist. Bei GEGENBAUR finden wir auch eine kurze Andeutung der Phylogenie der menschlichen Aponeurose (’99, S. 471). »Die Existenz des M. plantaris verweist auf eine ursprüngliche Funktion, welche er Fig. 103. Fig. 104. Sulcus plant. lateralis Sulcus Shrleus plantaris plantaris medialis medialis Sulcus Eminentia plantaris plantaris lateralis medialis Eminentia plantaris lateralis Eminentia plantaris intermedia Fasciculi transversi aponeurosis plan taris Fig. 103 nach Torvr gezeichnet (Torpr, '03, S. 375). Menschliche Plantaraponeurose. 3/4. Fig. 104. Aponeurosis plantaris des Menschen nach SoBoTTa ('04, 5. 208, Fig. 29) gezeichnet. 3/4. verlor und damit die Reduktion antrat, in der wir ihn finden. Jene Funktion besteht aber, wie uns manche Säugetiere lehren, bei denen er sehr ausgebildet vorkommt, in seinem Verhalten zur Plantarapo- neurose, in die er seine Endsehne übergehen läßt, so daß er da- durch als ein Plantarflexion bewirkender Muskel erscheint.« An einer andern Stelle drückt sich GEGENRAUER noch deutlicher Die Aponeurosis plantaris in der Primatenreihe. 303 aus (99, S. 465). Er sagt: bei den Affen geht die Endsehne des M. plantaris »über den Calcaneus weg in die Plantaraponeurose über«. Wenn man nun die Angaben aller erwähnten Autoren durch- mustert, gewinnt man unwillkürlich den Eindruck, als ob die Plantar- aponeurose des Menschen ein sehr wenig bekanntes und schwer dar- stellbares Organ wäre. Auch die Angaben der jüngsten Autoren Fig. 105. Fig. 106. Tuber calcan ei Gas — —— Kein ballen — Sulcus — —Y Mittel- plant. ballen medialis " Sulcus plantaris Aponeurosis lateralis plantaris Klein- zehen- ballen Züge in die + Tiefe Fasciculi trausversi Fig. 105. Aponeurosis plantaris des Menschen nach SrarreHorz (04, S. 352, Fig. 397) gezeichnet. 1/2. Fig. 106. Aponeurosis plantaris des Menschen nach Rauser und Korscn ('06, S. 696, Fig. 809) gezeichnet. 2/5. und vor allem die Bilder in den anatomischen Atlanten divergieren stark. Um dies zu beweisen, erlaube ich mir einige Abbildungen der Aponeurosis plantaris, die ich den anatomischen Atlanten von C. Torpr (03, S. 375) — Fig. 103 —, SosortA ('04, S. 208, Taf. 29) — Fig. 104 —, SPALTEHOLZ (04, 8. 352, Fig. 397) — Fig. 105 —, Fr. Kopsch ('06, S. 696, Fig. 809) — Fig. 106 — und ZUCKERKANDL (02, S. 272) — Fig. 107 — entnehme, zu reproduzieren. Dieselben 304 Edward Loth sind möglichst genau nach den Abbildungen der erwähnten Werke gezeichnet. Alle diese Darstellungen sind in einem Zeitraum von drei Jahren erschienen. Torpr (03, S. 375) unterscheidet überhaupt nur eine Aponeu- rose (Fig. 103) ohne Einteilung und nennt sie »Muskelbinde der Fußsohle« oder »Sohlenbinde«. Er deutet aber auf die Ausstrahlungen der Aponeurose zur Haut und auf die »Faseiculi transversi« im End- gebiet hin. Nicht sehr genau ist die Zeichnung im Atlas von SoBoTTA (04 A, S. 208, Taf. 29). In seiner Beschreibung der Figur (04 A, S. 208 nud '04 B, S. 205) sagt dieser Autor, daß die Aponeurose nur vier Zipfel, die den vier lateralen Zehen entsprechen, bildet (Fig. 104). Betont werden die stark darge- stellten Fasciculi transversi, die die vier Zipfel verbinden. Die Zeichnung von SPALTEHOLZ ('04, S. 352, Fig. 397) Fig. 105 gibt wieder nur eine Aponeurose ohne Einteilung, und von den lateralen Teilen wird hier fast abge- sehen. SPALTEHOLZ macht jedoch aufmerk- sam auf die Endbündel, von denen Züge in die Tiefe verlaufen und sich dort an den Ligamenta vaginalia befestigen (Fig. 105). Er erwähnt ferner ebenfalls, daß die Faseci- euli transversi zwischen den Hautinsertionen ER SRH der Endbündel ausgespannt seien. ER RE Die erste Figur, bei der die Zweiteilung Kanpı (02, 8.272) gezeichnet. 12. der Aponeurose deutlich angegeben ist, gibt Koprsch ('06, S. 696, Fig. 809, Fig. 106). Die Endzipfel der Aponeurose beschreibend (06, S. 710), macht er darauf aufmerksam, daß »in der Nähe der Metatarsophalangealgelenke sich alle Zacken in je zwei Bündel spalten, welehe die Beugesehnen um- fassen und an dem Bandapparat der Gelenke sich befestigen«. Das letzterwähnte Verhalten ist jedoch bei der Zeichnung (Fig. 106) nicht berücksichtigt. Dagegen sehr deutlich, ich mache darauf ab- sichtlich aufmerksam, ist das Verhalten der Zehenzipfel und ihre Verbindung mit den sogenannten Fascieuli transversi aponeurosis plantaris dargestellt. Die Aponeurosis plantaris in der Primatenreihe. 305 Die Abbildung von ZucKERKANDL (02, S. 272) ist vielleicht die- jenige, die am meisten naturgetreu genannt werden darf, und ich komme später noch auf dieselbe zurück. 8. Resultate meiner Untersuchungen über die Plantar- aponeurose des Menschen. Wie aus dem eben Gesagten zu ersehen, war eine eingehende Untersuchung der menschlichen Aponeurosis plantaris insofern not- wendig, als die Angaben über dieselbe recht verschieden und sogar widersprechend sind. Ich untersuchte daher 50 Füße der Leichen, die in der zweiten Hälfte des Wintersemesters 1906/07 auf den Prä- parierboden des Zürcherischen anatomischen Instituts Verwendung fanden. Von dieser Zahl habe ich 34 selbst präparieren können, während 16 Beobachtungen an Nervenpräparaten verschiedener Stu- dierender gemacht sind. Die ersten 17 mit der größten Sorgfalt präparierten Aponeurosen wurden dann sofort gezeichnet, beiden übrigen begnügte ich mich mit einer genauen Beschreibung unter Hinweis auf die typischen Verhältnisse der gezeichneten Aponeurosen. Sämtliche Präparate, bei denen ich nicht mit positiver Sicherheit über die Verhältnisse der Aponeurosis sprechen konnte (was durch Ein- trocknung des Präparats, nicht genügend sorgfältige Präparation usw. vorkam), wurden aus der Beobachtung entweder ganz, oder auch nur teilweise ausgeschaltet. Auf Grund meiner Untersuchungen der Aponeurosis plantaris in der Affenreihe glaube ich mit Recht auch bei der menschlichen Aponeurose zwei Teile unterscheiden zu dürfen. Es sind dies die den fibularen und tibialen Strängen der Cerco- und Semnopitheeiden entsprechenden Portionen. Die Aufstellung einer Dreiteilung der Aponeurose ist auf einen Beobachtungsfehler zurückzuführen. Auch bei manchen Affen (bei Macacen, Cerco- und Semnopitheciden) können wir am Calcaneus und zwar an der medialen Fußseite eine Verstärkung der Muskel- fascie zu sehnigen, glänzenden Fasern beobachten. Das gleiche findet in einem noch verstärkten Maße beim Menschen statt, darf aber mit der eigentlichen Aponeurose, d. h. mit der phylogenetisch ableitbaren Endsehne des M. plantaris, nicht verwechselt werden. Obwohl Deroguz (94, S. 128) betont, daß die dritte Partie der Apo- neurose »de beaucoup la plus importante« sei, nennt er sie doch deutlich »l’aponevrose moyenne«. Die Gründe, aus welchen ich diesen Standpunkt für unrichtig halte, habe ich schon erörtert. Bei Morpholog. Jahrbuch. 38. 20 306 Edward Loth der Beschreibung meiner eigenen Beobachtungen nehme ich daher nur eine Zweiteilung der Aponeurosis plantaris an. Demnach unter- scheide ich: 1) Aponeurosis plantaris tibialis sive media und 2) Aponeurosis plantaris fibularis sive lateralis. l. Aponeurosis tibialis. Sie stellt jedenfalls den größeren Teil der menschlichen Apo- neurose dar. Sich am Tuber calcanei ansetzend, verläuft sie etwa Fig. 108. Menschliche Aponeurose. Die Länge der Aponeurose im Verhältnis zur Länge des Fußes ist klein. Starker Fasciculus fibularis. 1/3. Fig. 109. Menschliche Aponeurose. Das Verhältnis der Aponeurosenlänge zur Länze des Fußes ist groß. 1/3. 4—7 cm weit, als verhältnismäßig schmaler Strang, um sich dann zu entfalten. Im metatarsalen Teil des Fußes breitet sich diese Aponeurose stark aus und teilt sich in fünf Bündel, die den einzelnen Zehen entsprechen. Die Länge und Breite der Aponeurose hängt selbstverständlich von den Dimensionen des Fußes ab, jedoch be- stehen bedeutende Variationen. Ich versuchte die ganze Länge der Aponeurose (vom Calcaneus bis zum Ende der Zehenbündel) mit der Die Aponeurosis plantaris in der Primatenreihe. 307 ganzen Länge des Fußes zu vergleichen. Wenn wir aus diesen Länge der Apon. X 100 Länge des Fußes ) = bekommen wir die Werte 59 und 77 als die extremen Fälle. Wir ersehen daraus, daß die Aponeurose im Vergleich zum Fuß nicht immer die gleiche Länge besitzt. Das zeigen uns auch Fig. 108 beiden Längen einen Index berechnen | Fig. 111. Fig. 110. Menschliche Aponeurose. 1/2, Fig. 111. Eine sehr breite menschliche Aponeurose. 1/2. und 109, die bei gleicher Fußlänge eine verschieden lange Apo- neurose aufweisen. Der Fig. 108 entspricht der Index 59, während bei Fig. 109 der Index 70 beträgt. Noch stärker variierend ist die Breite der tibialen Aponeurose. Auch sie hängt selbstverständlich von der Konfiguration des Fußes ab; je breiter der Fuß, desto breiter die Aponeurose und umgekehrt. Leider läßt sich für die Breiten- 20* 308 | Edward Loth Fig. 113. Fig. 112. Menschliche Aponeurose mit sehr schmaler oberer Schicht der Aponeurosis tibialis. 1/3. Fig. 113. Menschliche Aponeurose. Zehe I bekommt ein Bündel von der unteren Schicht, Zehen II III, IV und V von der oberen Schicht der tibialen Aponeurose. 1/3. Fig. 113 a. Obere Schicht der Aponeurosis tibialis Aponeurosis fibularis Untere Schicht der Aponeurosis tibialis Schematische Darstellung der menschlichen Aponeurose. Die Aponeurosis plantaris in der Primatenreihe. 309 entwicklung kein festes Maß gewinnen, aber Fig. 111 bestätigt die Richtigkeit des Gresagten. Wenn wir die tibiale Aponeurose näher betrachten, so bemerken wir zwei Schichtungen von Fasern. Beide beginnen am Calcaneus. Die obere verläuft etwas schräg in der medial-lateralen Riehtung und bildet die Zipfel zur zweiten, dritten, vierten und fünften Zehe, Fig. 114. Fig. 115. Fig. 116. I} \\\ m | | \ \ WE | I MD \ ni | 2 Aaselep7 | Ne Fig. 114. Menschliche Aponeurose. Das Bündel zur Zehe I wird von der oberen Schicht der Ap. tibialis gebildet. Starker Fasc. fibularis. Im allgemeinen kurze Zehenbündel. Etwa 1/3. Fig. 115. Menschliche Aponeurose, Lange Zehenbündel. Fascieuli transversi. Fasciculus fibularis fehlt. Etwa 1/3. Fig. 116. Menschliche Aponeurose. Verlängerung der Ap. fibularis distalwärts von der Tub, met. V. Teilung des Fasec. fibularis in mehrere Bündel, Etwa 1/3. selten aber zur ersten, während die untere einen mehr lateral- medialen Weg einschlägt, vorwiegend die erste Zehe versorgt und als tiefere Schicht auftritt (Fig. 113«@ und 113). Ich mache besonders auf Fig. 113 aufmerksam, die an die Verhältnisse beim Schimpansen erinnert; auch dort finden wir zwei Schichtungen der tibialen Apo- neurose, von denen die obere die Zehen II—V, die untere die Zehe I versorgt. Dies ist aber für Homo eine Ausnahme. Die obere Schicht kann sehr schmal sein (Fig. 112), aber auch bedeutend breiter werden (Fig. 109) oder sogar so überwiegen, daß 310 Edward Loth dann die untere Schicht gar nicht mehr sichtbar wird. Die obere Schicht kann aueh unterhalb des Calcaneus schmal sein (Fig. 112) und erst weiter distalwärts sich ausbreiten. Sie bildet Zipfel zu den Zehen und zwar vorwiegend zu der zweiten, dritten, vierten und fünften Zehe (Fig. 114, 115, 108, 109), oft auch zur Zehe I (z.B. Fig. 114). Die untere Schicht scheint mir nichts andres zu sein als die verstärkte Ursprungsfascie (Ursprüngssehne) der Fußmuskulatur. Vor allem wird hier der M. flexor digitorum brevis in Betracht kommen. Es gesellen sich aber zu dieser verstärkten Fascie Fasern der eigent- lichen Aponeurose, so daß sie als eine aponeurotische Bildung auf- tritt. In der phylogenetischen Reihe möchte ihr etwa die Aponeurosis intermedia entsprechen. In diesem Stadium kann sie auch das Bündel zur Zehe I bilden (Fig. 108, 115). Die Aponeurosis tibialis als Ganzes sendet viele Fasern zum Großzehballen (Eminentia plantaris medialis) und zum Suleus plan- taris lateralis. Die Fasern verlieren sich dann an der medialen Fußseite in der Fascie und im subeutanen Bindegewebe und bilden beim Suleus plantaris lateralis das Septum intermusculare der Apo- neurose. Es bleibt mir noch übrig das Endgebiet der tibialen Aponeurose zu beschreiben. Dieses Endgebiet bilden die fünf Zehenzipfel, die zu den Flexorensehnen verlaufen. Diese Bündel können von verschiedener Stärke und Länge sein; manchmal erreichen sie kaum 1—1!/, cm (Fig. 114), während sie andrerseits bis 4 em Länge haben können (Fig. 115). | Das Bündel der ersten Zehe ist das kürzeste, aber zugleich das breiteste. Seine Länge beträgt 0,3 cm (Fig. 114) bis 4 cm (Fig. 116). Am häufigsten ist es jedoch 2—3 em lang. Seine Breite variiert zwischen 4 mm (Fig. 117) bis 1 cm (Fig. 116). Ganz am Ende ver- filzt es sich mit der Sehnenscheide. Recht häufig teilt es sich in zwei Zipfel, die die Sehne von beiden Seiten umfassen (Fig. 115, 116). Dies geschieht etwa in 87 °/, aller Fälle. Die Bündel, die zur zweiten, dritten und vierten Zehe führen, unterscheiden sich nicht stark voneinander, so daß ich sie zusammen behandeln kann, da es keinen Sinn hat alle die kleinen individuellen Details zu berücksiehtigen. Die Länge dieser Bündel ist bei einer und derselben Aponeurose fast die gleiche. Sie beträgt 1!/, (Fig. 117) bis 31/, em (Fig. 118). Ihre .Breite schwankt zwischen 4—7 mm. Auch diese Bündel verwachsen mit den Sehnenscheiden oder sie teilen sich im Die Aponeurosis plantaris in der Primatenreihe. 311 % Endgebiet in zwei Zipfel, die die Sehne umgeben. Fig. 111 zeigt uns einen Fall, wo alle Bündel deutlich ungeteilt endigen, während wir auf Fig. 110 alle drei mittleren Zehenbündel geteilt sehen. Das zweite Zehenbündel spaltet sich am Ende etwa in 26°, der Fälle, das dritte in 21%, und das vierte in 43 %,. Wir gehen nun zum letzten Bündel über, das der fünften Zehe entspricht. Dieses Gebilde ist ziemlich stark reduziert, aber dennoch regelmäßig vorhanden. DEroquE (94, S. 129) beschreibt dasselbe Fig. 117. Fig. 118. Fig. 117 und 118. Menschliche Aponeurosen. 1/3. als »une petite cordelette fibreuse detachee du bord externe de l’aponevrose un peu en avant de la partie moyenne«. Die Variation dieses Gebildes ist sehr groß. Die Länge beträgt 2—5 em, die Breite 1;—4 mm. Die kurzen Bündel (Fig. 117, 114) sind gewöhnlich breit, jedoch kommen auch kurze und zugleich sehr schmale Bündel vor (Fig. 116). Dagegen sind die längsten Formen (Fig. 118, 119) zugleich die schmalsten. Nur sehr selten ist dieses Bündel am Ende ungeteilt, gewöhnlich spaltet es sich in zwei Zipfel (74 %/,), die die Flexorensehne umgeben. Nach Torpr (03, S. 374), SPALTEHOLZ ('04, S. 352), SoBorttA ('04, 312 Edward Loth ” S. 208) und KorschH ('05, 8. 696) treten die Zehenbündel in Verbindung mit transversalen Fasern, den Faseieuli transversi aponeurosis plan- taris (Fig. 89, 91, 92). Ich war aber in keinem einzigen Fall im- stande, die Richtigkeit dieser Angaben zu bestätigen. Etwa über den Metatarso-phalangeal-Gelenken verläuft ein glänzendes transver- sales Sehnenbündel; jedoch stehen die Zehenbündel nie mit diesem transversalen Zug in Verbindung. Dieser ist nach meinen Untersuchungen ein schwacher sehniger Zug von zäher Konsistenz, dessen Aufgabe Fig. 119. darin besteht, die starken Plantaballen etwas FE; zusammenzuhalten. Er liegt tief in subeu- tanem Fett- und Bindegewebe eingebettet und variiert stark, was Ursprung und Ver- lauf anbetrifft. In den meisten Fällen entspringen von der ersten, zweiten, dritten, zuweilen auch von der medialen Seite der vierten metatarso- phalangealen Gelenke feste, aber dünne ' Faserzüge, die aus der Tiefe kommend bogenförmig lateralwärts verlaufen. Dabei erreichen meistens die Fasern des einen Bogens die des andern und bilden so einen kontinuierlichen sehnigen Zug, der sich erst im subeutanen Bindegewebe lateral von der fünften Zehenwurzel verliert (Fig. 118). In ES IN f einem Fall konnte ich ein recht merkwür- — \ diges Verhalten dieses transversalen Zuges nz beobachten (Fig. 120). Von der Sehne des Ne M. abductor digiti V entsprang in der Meta- fibularis äußerst schwach. 15. tarsalregion ein Faserbündel, das dann ab- wärts verlief. Anderseits entsprang lateral an der Gelenkkapsel der Zehe V ein transversaler Faserzug. Die beiden Züge vereinigten sich, bildeten ein ziemlich ansehnliches Bündel, das bis zur medialen Fußseite verlief, ohne Ansätze zu ge- winnen. Der ganze transversale Zug verlief also in der dem nor- malen Verhalten gegenüber entgegengesetzten Richtung. Der M. ab- ductor digiti V gewann durch seinen Sehnenteil einen gewissen Ein- fluß auf das ganze Gebilde. Zu diesem sehnigen transversalen Zuge gesellen sich oft binde- gewebige Fasern, die parallel verlaufen. Die Aponeurosis plantaris in der Primatenreihe. 313 Ich glaube damit gezeigt zu haben, daß die von Torpr (03, S. 375), Sosorra (04a, S. 208) und SPALTEHOLZ (04, S. 352) so- genannten »Fasciculi transversi aponeurosis plantaris« mit der eigent- lichen Aponeurose nichts Gemeinsames haben und dies um so weniger, als, wie ich schon erwähnt habe, die Zehen- bündel der Aponeurose sich mit diesem Fig. 120. Zuge nicht verbinden. Es scheint mir daher die Bezeichnung dieser Faserzüge / »Faseieuli transversi aponeurosis plantaris« nicht zulässig. Ich möchte vorschlagen für diesen sehnigen Zug den gleichen Namen einzuführen, den GrApow nach BRAUNE (’87) einem entsprechenden Faserzuge der Palma gegeben hat, nämlich »Ligamentum nata- torium«. Da jedoch meiner Ansicht nach dieses «Ligamentum natatorium pedis« gar keinen Zusammenhang mit der Plantaraponeurose besitzt, will ich mich mit diesen wenigen Bemerkungen begnügen. Auf etwas andres sei aber noch auf- merksam gemacht. Wenn wir das Endgebiet der mensch- lichen Plantaraponeurose betrachten, so sehen Menschliche Aponeurose. Starke wir oft die einzelnen Zehenbündel durch Basciculi franaverez Sin schwache transversale Züge verbunden (Fig. 118). Das sind nun Gebilde, die mit Recht den Namen »Fas- eieuli transversi Aponeurosis plantaris« verdienen. Sie sind aber so unwesentlich und fehlen so oft, daß sie wohl übergangen werden können. 2. Aponeurosis fibularis, Dieser Teil der Aponeurosis, der von sämtlichen Autoren wenig berücksichtigt wird, bietet einige wichtige Anhaltspunkte für die Beurteilung der Phylogenie der menschlichen Aponeurose. Die Aponeurosis fibularis ist bei den niedrigen Affen die einzige — also die primäre. Aber schon bei den Anthropoiden, wenn sie überhaupt auftritt, kommt sie nur als rudimentäres Organ vor. Das gleiche läßt sich von Homo sagen. 314 Edward Loth Wir wollen zwei Teile der Aponeurosis fibularis unterscheiden: den tarsalen und den metatarsalen Teil. Die tarsale Fibularaponeurose ist stets vorhanden. Sie entspringt am Caleaneus und verläuft zur Tub. met. V. Die Breite kann variieren . zwischen 7 mm und 2 cm (Fig. 116). Sie macht den Eindruck einer verstärkten Ursprungsfascie der Kleinzehenmuskel. Man sieht öfters über diese Faserung ein schmales Bündel hin- weglaufen, das etwas gegen die Tub. met. V verläuft und dann noch die metatarsale Region erreicht. Das ist die eigentliche fibulare Aponeurose, die auch ihren metatarsalen Teil bildet (Fig. 113, 114, 110). Fig. 121. Stadium I Stadium II Stadium III Stadium IV Schematische Darstellung der Aponeurose beim Homo. Dieses fibulare Bündel zeigt große Ähnlichkeit mit dem gleichen Gebilde beim Schimpansen, ist aber nur ein rudimentärer Über- rest und zeigt darum eine große Variabilität. Man kann vier Stadien der Entwicklung oder Rückbildung unterscheiden (Fig. 121). 1) Das fibulare Bündel ist verhältnismäßig wohl entwickelt. Es gelangt im Endgebiet unter das tibiale Bündel der I. Zehe, unter den M. lumbricalis und erreicht die metatarso-phalan- geale Gelenkkapsel der IV. Zehe. 2) Das fibulare Bündel hat genau den gleichen Verlauf, ist aber bedeutend schwächer. 3) Das fibulare Bündel ist als winzig kleiner Zipfel vorhanden, erreicht aber nicht mehr das Zehengelenk und endigt mehr oder weniger weit distalwärts in der Metatarsalregion. Die Aponeurosis plantaris in der Primatenreihe. 315 4) Das fibulare Bündel fehlt vollständig. Freilich ist diese Einteilung in gewissem Sinne willkürlich, denn es gibt keine festen Grenzen zwischen den einzelnen Stadien. Als Beispiel für Stadium 1 sollen Fig. 111, 115 und 114 dienen. Stadium 2 zeigt eine noch größere Variation; typisch dafür sind Fig. 112 und 107. Noch mehr Variabilität muß Stadium 3 zeigen. Fibulare Bündel, die nieht bis zu den Zehengelenken hinabreichen, sowie nur ihre geringe Andeutung fallen in diese Kategorie. Ich verweise auf Fig. 120, 119 und 110. Stadium 4 endlich zeigt ein vollständiges Fehlen der fibularen Aponeurose. Ich weise nur auf Fig. 115 als Beispiel hin. Es fragt sich nun, wie oft die einzelnen Stadien vorkommen und welches Verhalten wir als das typische für den Menschen an- sehen müssen. Folgende Tabelle soll uns davon Rechenschaft geben: Fibularer Strang Anzahl der Individuen | Stadium I | Stadium II Stadium III F Stadium IV stark mittelmäßig erreicht nicht fehlt | stark die Zehen- | gelenke 50 9 | 19 17 5 18 „ 0 38 0 340/0 10 0%) 0 900%)9 100/, Wir ersehen daraus gleich auf den ersten Blick, daß der fibu- lare Strang nur selten fehlt (10%,) und sein Vorhandensein daher als normal zu betrachten ist. Merkwürdigerweise hat bis jetzt kein einziger Autor auf dieses phylogenetisch so wichtige Bündel aufmerksam gemacht. Nur im anatomischen Atlas von HEIZMANN-ZUCKERRANDL (02, S. 272) fand ich eine Abbildung, die dasselbe wiedergibt (Fig. 107); eine Beschreibung desselben liegt aber nicht vor. Noch einige Varietäten in der Ausbildung der menschlichen Plantaraponeurose, die ich beobachten konnte, seien hier kurz er- wähnt. Im tarsalen Teil kann ein Teil der Fasern der tibialen Apo- neurose, die vom Caleaneus entspringen, schräg zur fibularen Apo- neurose verlaufen (Fig. 115), oder es kann eine quere Faserung ent- steben, wie sie uns Fig. 111 zeigt. 316 Edward Loth Von der Tub. met. V aus können starke Faserzüge kommen und sich in der Aponeurose verlieren (Fig. 111). Die am meisten interessante Varietät kommt in der metatar- salen Region vor. Die fibulare Aponeurose verlief bei einem Indi- viduum nicht nur zur Tub. met. V, sondern auch weiter den lateralen Fig. 123. Fig. 122. Menschliche Aponeurose. Teilung der Aponeurosis fibularis in einzelne Bündel, 1/3. Fig. 123. Menschliche Aponeurose. Teilung der Aponeurosis fibularis in mehrere Bündel, 1/2. Fußteil entlang (Fig. 116, 122, 123). Dieser Faserzug zerfiel (Fig. 125) in drei einzelne Bündelchen, von denen jedes sich mit einer kleinen Muskelportion des Abductor digit. V verband. Dieser Muskel zer- fiel somit in eine Anzahl von kleinen Muskelcehen, von denen jedes sein aponeurotisches Bündel besaß. Diese Variation konnte ich bei ein und demselben Individuum beiderseits nachweisen. Ber Die Aponeurosis plantaris in der Primatenreihe. 317 Zusammenfassung. Ich halte es für zweckmäßig, die Hauptergebnisse meiner Unter- suchung noch einmal zu wiederholen. Ich will mieh dabei nur auf das Wesentlichste beschränken, da ich ja für jede einzelne Familie einen kurzen Überblick schon gegeben habe. Die Plantaraponeurose erscheint, vom phylogenetischen Stand- punkt aus, als Ansatz der Plantarissehne an der Planta pedis. Auch bei den Primaten können wir noch den Zusammenhang beobachten. Bei niederen Affen (Lemuren) überspringt die Endsehne des M. plan- taris noch frei den Tuber calcanei. Bei den Cercopitheeiden tritt eine teilweise Trennung ein, indem die Plantarissehne am Tuber caleanei einen sekundären Ansatz gewinnt, aber trotzdem mit dem distalwärts gelegenen Teile im Zusammenhang bleibt. Die vollständige Trennung des Muskels von der Aponeurose tritt erst bei den Anthropoiden (Schimpanse) auf und ist eigentlich erst beim Menschen als Regel zu betrachten. Die phylogenetische Entwicklung der Plantaraponeurose in der Primatenreihe verläuft folgendermaßen: Bei Galago erscheint sie als eine breite Endsehne des M. plan- taris, die frei über die Tarsalregion verläuft (Fig. 13) und. sich erst in der Regio metatarsalis teilt. Der eine Teil verläuft zur ZeheI und bildet so ein Bündel, den Fasciculus hallueis, während die andern Bündel bis zur metatarso-phalangeal-Region verlaufen. Schon bei den echten Lemuren finden wir, gegenüber dem eben geschilderten Zustand, auffallende Veränderungen. Die eigentliche Aponeurose beschränkt sich bei diesen Tieren (Fig. 13) immer mehr auf den fibularen Teil. Die tibiale Seite der Plantaraponeurose wird all- mählich abgeschwächt und der von dort entspringende Fascieulus hallueis vollständig reduziert. In diesem Stadium finden wir die Aponeurose bei den Cereopithecinen (Fig. 63 I). Mit den erörterten Veränderungen gehen Hand in Hand: 1) eine sekundäre Verwachsung der Plantarissehne am Tuber ealcanei, 2) eine sekundäre Insertion an der Tuberositas metat. V. Nach der Reduktion der Plantaraponeurose verliert diese letztere ihre ursprüngliche Funktion, die darin besteht, die Haut der Sohle anzuspannen. Der M. plantaris, der diese Funktion ausgeübt hat, ver- liert einen Teil seiner Aufgabe. Durch die Verfilzung und Ver- wachsung seiner Endsehne am Caleaneus wird sein Einfluß auf die 318 Edward Loth Aponeurose geringer, und der Muskel selbst wird immer mehr zu einem Flexor pedis. Die Verwachsung am Tuber calcanei tritt nicht plötzlich, sondern nur ganz allmählich ein. Was den früher erwähnten Ansatz an der Tub. met. V anbe- langt, so sei hervorgehoben, daß er zugleich mit der Verfilzung am Caleaneus auftritt. Anfänglich ist dieser sekundäre Ansatz auch nicht deutlich. Innerhalb der Familie der Cercopitheeinen können wir nun folgende Zustände verfolgen, die zur Erklärung einiger sich phylo- genetisch vollziehender Vorgänge dienen: 1) Entstehung und Ausbildung der Apon. tibialis, 2) eine Zweiteilung der Aponeurose in der Regio tarsalis, 3) Entstehung des Fase. transv. digiti I (Fase. hallueis). Der wichtigste Vorgang ist die Ausbildung der Apon. tibialis. Bei den niederen Cynocephaliden, Macacen und Cercopitheeiden finden wir noch keine Spur von dieser Bildung (Fig. 63 ]). Erst allmählich sehen wir medial vom fibularen Strang Fasern entstehen, die sich schließlich zu einem zweiten Strang — der Apon. tibialis — grup- pieren (Fig. 63 II, III, IV). Diese Apon. tibialis ist anfänglich nur schwach, wird dann immer stärker, gelangt im Endgebiet an die Apon. fibularis und gewinnt auf diese Weise eine dominierende Stellung (Fig. 63 V). Zugleich mit der Ausbildung der Apon. tibialis entsteht aus der medialen Faserung (Apon. intermedia) ein Bündel (Fig. 64), das quer durch den Fuß unter der Apon. tibialis zur I. Zehe verläuft. Auf solche Weise wird dieser Fase. transv. digiti I (Fase. hallueis) von der Apon. tibialis bedingt, braucht aber nicht immer dort vor- zukommen, wo die Apon. tibialis ausgebildet ist. Von den höheren Formen schließt sich an die Cercopitheeinen am nächsten der Schimpanse an. Der M. plantaris steht bei diesem Tier in den meisten Fällen (5. 287) nicht mehr mit der Aponeurose in Verbindung. Diese letztere (Fig. 98 oder 101) zeigt eine bedeutende Rückbildung des fibularen Stranges, dagegen tritt die Apon. tibialis viel stärker hervor. Der größere Teil der Planta wird von ihr bedeckt; die Apon. fibularis ist nur noch ein rudimentäres Organ. Es ist nun recht wichtig, darauf hinzuweisen, daß die mensch- liche Aponeurose sich ohne weiteres an diejenige des Schimpansen anschließt. Ich fand nämlich innerhalb meines Untersuchungsmaterials, daß die Apon. fibularis beim Menschen fast in gleicher Stärke ent- Die Aponeurosis plantaris in der Primatenreihe. 319 wiekelt vorkommt. In etwa 18°/, der Fälle fand ich sie als einen rudimentären, aber ziemlich starken Strang, der bis zum Gelenk der Zehe IV verlief (Fig. 1211). In 36°, war sie etwas schwächer, schmäler, verlief aber ebensoweit abwärts (Fig. 121 IN). In 34°), ist die Apon. fibularis so reduziert, daß sie nicht mehr die Metatarso- phalangeal-Region erreicht (Fig. 121 III), und nur in 10°/, fehlt der Endteil der Apon. fibularis vollständig (Fig. 121 IV). Demnach ist anzunehmen, daß beim Menschen in 90%, der Fälle der untere Teil der Apon. fibularis mehr oder weniger stark entwickelt vorkommt. Fig. 124. Homo. Gorilla Schimpanse. Orang-Ütang. Hylobates. e Anthironomorphae Jemnopithecida Cercocebidae. Macacuvs. Ci ercopillecus. Cercopikhech doe. Fapio. Gebidae. Nyctipithecidge Lemur. lage, Lemuridae. Schematische Tabelle der Beziehungen, welche die einzelnen Familien der Primaten in bezug auf die Plantaraponeurose zueinander einnehmen. Der tibiale Teil der Aponeurose ist stark ausgebildet. Etwas medialwärts tritt die untere Schichtung hervor, die der Apon. inter- media der Cercopitheciden entsprechen dürfte (z. B. Fig. 58, 60). Das quere Bündel der Zehel (Fase. hallueis) der Cercopitheeinen, das unter der Apon. tibialis zur Zehe verlief, ist mit den Verände- rungen am Fuß, d.h. der Parallelstellung der Zehen, nach unten gerückt und erscheint den andern Zehenbündeln homolog. Auch beim Menschen ist oft deutlich zu sehen, wie das Bündel der Zehe I von einer tieferen Faserschicht herstammt. Durch das Zusammen- rücken der Apon. intermedia und der Apon. tibialis (Fig. 113 a) er- 320 Edward Loth scheint diese letztere zweischichtig, da sie die Apon. intermedia größtenteils bedeckt. Die Platyrrhinen, Semnopitheeiden und auch die meisten Anthro- poiden (Hylobates, Orang-Utan, Gorilla) fallen, was die Aponeurosis plantaris anbelangt, nicht in die direkte Entwicklungsreihe des Menschen. Sie sind als Entwicklungszweige aufzufassen, die sich mehr oder weniger weit von dem menschlichen Entwicklungsstamm entfernt haben. Diese gegenseitige Stellung der einzelnen Primaten ist auf Fig. 124 zur Darstellung gebracht. Dabei ist zu beachten, daß links alle entfernteren Zweige angegeben sind, während wir rechts die Namen derjenigen Tiere, die mehr oder weniger in die mensch- liche Entwicklungsreihe fallen, vorfinden. Zu meinem großen Bedauern war ich nicht imstande, in dieser Arbeit Plantaraponeurosen andrer Rassen zu berücksichtigen. Ich kann daher auch leider die Frage nicht beantworten, wie sich dieses morphologische Gebilde bei den verschiedenen menschlichen Varie- täten verhält. Literaturverzeichnis, ALgınI, BERNARDI SIEGFRIEDI, Historia musculorum hominis. Francofurti et Lipsiae 1784. BARNARD, Observations on the membral museulation of Simia satyrus and the comparative myology of man and the apes. Proceed. of the Americe. Assoeiation for the advancement of Science. 24th Meeting. August 1875. BiscHorr, TH. L. W., Beiträge zur Anatomie des Hylobates leueiseus und zur vergleichenden Anatomie der Muskeln der Affen und Menschen. Ab- handl. der köngl. bayr. Akademie der Wissenschaften. II. Kl. Bd.X. 1870. —— Beiträge zur Anatomie des Gorilla. Abhandl. der math.-phys. Abt. der königl. bayr. Akademie der Wissenschaften. Bd. XIII. München 1880. 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Semnopithecinae. : Kurze Zusammenstellung der Verhi ältniese Bei A Sharon der Semnopitheeinae . 3. Simiidae Hylobatidae . Anthropomorphuae . N Kurze Zusammenfassung der Peak Se ie Anthropniden d. Homo. @. Übersicht der Prbeien Ansanehn j e 3. Resultate meiner Untersuchungen über die Pin rose des Menschen 4) Schlußkapitel. Vergleichend-morphologische Zusammenfassung . 5) Literaturverzeichnis Seite 194 197 200 202 203 210 212 221 224 224 251 263 273 276 276 282 290 295 295 305 317 320 Beiträge zur Anthropologie des Kreuzbeines. Von Dr. Curt Radlauer aus Berlin. Mit 15 Figuren und 7 Kurven im Text und 3 Tabellen als Anhang. (dus dem anthropologischen Institut der Universität Zürich.) A. Einleitung. Auf Veranlassung von Herrn Prof. Dr. Rup. MArTIn habe ich die in vorliegender Arbeit zur Veröffentlichung gelangenden Unter- suchungen des Kreuzbeines vom anthropologischen Gesichtspunkte aus angestellt. Bisher waren es hauptsächlich die Gynäkologen, die aus praktischen Gründen mit dem Studium des Beckens und dabei natür- lich auch mit der Beobachtung des Kreuzbeines sich befaßten. Schon durch diese Untersuchungen sind nicht nur sexuelle Differenzen, son- dern auch einige Rassenverschiedenheiten aufgedeckt worden. Natur- gemäß haben auch verschiedene Anthropologen diesem Skeletteile ihre Aufmerksamkeit zugewandt, aber sie beschränkten sich fast aus- schließlich auf einzelne und wenige Maßverhältnisse, wodurch die Morphologie dieses wichtigen Skeletteiles natürlich nicht erschöpft ist. Erschwert wird die Untersuchung des Kreuzbeines dadurch, daß zu den bereits erwähnten Geschlechts- und Rassendifferenzen eine außer- ordentlich große individuelle Variabilität kommt. Trotzdem habe ich versucht, aus der Fülle der Einzelerscheinungen stets das für die Rasse Charakteristische herauszuheben. Bei den funktionell überall gleichen Anforderungen, die an das Becken des weiblichen Geschlechts und damit auch an das weibliche Kreuzbein gestellt werden, ist von vornherein anzunehmen, daß sich Morpholog. Jahrbuch, 38. 22 324 Curt Radlauer zu Rassenuntersuchungen männliche Sacra am besten eignen würden. Leider war ich nieht immer in der Lage, mein Material nach seiner sexuellen Provenienz zu bestimmen, da ich vielfach über isolierte Kreuzbeine ohne Geschlechtsangabe verfügte. Ich möchte daher einigen meiner Schlüsse keine zu große Tragweite beimessen, ehe sie nicht noch durch weitere Untersuchungen an sexuell genau be- stimmten Knochen ergänzt und bestätigt worden sind. Was nun die Rassendifferenzen des menschlichen Sacrum betrifft, so war ich bemüht, neben den Messungen auch durch eine genaue Formanalyse auf eventuelle phylogenetisch niedere Zustände, die sich noch erhalten haben, hinzuweisen, wie die verschiedenen Stadien der Phylogenese aufzudecken. Es ist mir in der Tat auch möglich ge- gewesen, einige Zustände zu finden, die in Anschluß an die RosEx- BERGSche Theorie (der phylogenetischen Wanderung des Beckens proximalwärts) als niedere beansprucht werden dürfen. Damit soll aber nicht gesagt sein, daß die solche Bildungen besitzenden Rassen im allgemeinen als niedrige zu bezeichnen sind; denn die Anthro- pologie hat gelehrt, daß es nicht erlaubt ist, nach einem einzigen Merkmal die Menschenrassen zu klassifizieren. Um aber auch künftigen Bearbeitern des Sacrum durch die Zusammenstellung des bisher Erreichten die Arbeit zu erleichtern, habe ich — soweit sie mir zugänglich war — die gesamte Literatur über diesen Gegenstand durchgesehen und die darin enthaltenen Maße und Beobachtungen mit den meinigen vereinigt. Auf die ontogene- tische Entwieklung des Kreuzbeines einzugehen, lag nicht im Rahmen meiner Aufgabe; doch habe ich an passenden Stellen die heute gelten- den Anschauungen gelegentlich mitverwertet. Im folgenden möchte ich zunächst in aller Kürze eine Übersicht der einschlägigen Literatur in chronologischer Ordnung dem Leser vor Augen führen. H. von Meyer (1863) deutet meines Wissens als erster darauf hin, daß physiologische Einwirkungen z. B. der Körperhaltung auf das Kreuzbein einen formverändernden Einfluß ausüben können. Er weist nach, daß das gewohnheitsmäßige Sitzen mit gekreuzten Ober- schenkeln zu bleibender Mißgestaltung führen kann, weil, um hierbei eine Aufreehterhaltung des ganzes Rumpfes zu ermöglichen, in der Lendenwirbelsäule eine seitliche Einknickung ausgeführt wird, deren Konkavität auf der gehobenen Seite liegt. Geschieht das Kreuzen gleichmäßig abwechselnd, bald rechts, bald links, so hebt sich der Einfluß auf die gewohnheitsmäßige Haltung der Lendenwirbelsäule Beiträge zur Anthropologie des Kreuzbeines. 325 auf. Geschieht das Kreuzen der unteren Extremitäten einseitig, so ist der Anfang zu weitgehenden Skoliosenbildungen und zu Umfor- mungen des Kreuzbeines gegeben. PrRuNEr-BAy veröffentlichte 1864 Studien über das Becken in Hinsicht auf die Unterschiede bei den einzelnen Menschenrassen, wo- bei das Kreuzbein aber kaum der besonderen Erwähnung für würdig gehalten wird. Hingegen beschäftigte sieh 1867 CARL SCHWARTZ- KOPF mit dem Einfluß der Kreuzbeinneigung auf die Gestalt des Beckens. In seiner Dissertation wird das Kreuzbein mit dem Schluß- stein eines gemauerten Gewölbes verglichen, der jedoch seine Last nieht auf die Seitenteile des Gewölbes überträgt, sondern gewisser- maßen verkehrt eingelassen ist und durch die Ligamenta ileo-sacralia posteriora daran aufgehängt ist. Die Neigung des Kreuzbeines wird nach SCHWARTZKOPF hauptsächlich dadurch bedingt, daß von oben die Wirbelsäule das Saerum herabdrückt, während die unteren Ex- tremitäten auf die Hüftbeine einen Druck nach aufwärts ausüben. Demnach wäre für die Gestalt des Beckens physiologisch wiehtig: 1) der Neigungsgrad der Basis des Kreuzbeines, 2) die Breite der Kreuzbeinflügel, 3) der Convergenzgrad der Seitenflächen des Kreuzbeines. Dies alles sind Beobachtungspunkte, die in der vorliegenden Arbeit Gegenstand der Untersuchung geworden sind. Höchst will- kommen ist uns auch die Dissertation von KARL Görtz über das Beeken eines Buschweibes (1868). Beschäftigt sich der Verfasser dort auch nur mit einem einzigen Kreuzbein, so ist die Beschreibung und Messung dieses Objektes doch mit großer Ausführlichkeit vor- genommen worden. Durch einige Bemerkungen J. Hextes (Hand- buch der Knochenlehre des Menschen, 1871) wurde ich veranlaßt, die Breite zwischen den Foramina sacralia anteriora zu messen, da dieser Autor behauptet, daß sich die Breite zwischen je zwei zum gleichen Wirbel gehörenden vorderen Kreuzbeinlöchern gleich bleibe, dergestalt, daß die Foramina vorn und hinten in parallelen Reihen liegen sollten. Was in dem gleichen Buche Hrxte über die Ossi- fieationsverhältnisse sagt, habe ich in einem späteren Kapitel dieser Arbeit behandelt. In H. G. Broxss »Klassen und Ordnungen des Tierreichs« (1874—1900) waren mir die ausführlichen Angaben über die Wirbelanzahl des Kreuzbeines bei den verschiedenen Säugetieren gelegentlich der Besprechung der Phylogenese des Sacrum von großem Nutzen. Topmarp gibt in seinen 1875 erschienenen Arbeiten »Le bassin chez l’homme et les animaux« und »Sur la largeur du 22* 326 Curt Radlauer bassin feminin« vergleichend-anatomische wie anthropologische Auf- schlüsse über das Becken, wobei aber leider das Kreuzbein mit wenigen Worten abgefertigt wird. Richtunggebend für manche Sehlüsse meiner Arbeit wurde jedoch die grundlegende Studie EmiıL ROSENBERGS über die Entwicklung der Wirbelsäule, die im Jahre 1875 erschienen ist und in der ROSENBERG seine Theorie von der phylo- genetischen Wanderung des Beckens proximalwärts aufstellte. Er ging dabei von einer Homologie der numerisch an der Wirbelsäule gleichgestellten Wirbel aus. Erst sekundär erhalten die Wirbel als Folgen einer Anpassung an ihre später verschiedenen funktionellen Aufgaben ihr differenziertes Aussehen. Und eben aus den damit zusammenhängenden Formumgestaltungen rekonstruierte der Autor eine phylogenetische Wanderung des Beckens. Durch vergleichend- anatomische Untersuchungen wies er nach, daß auch bei der Ent- wicklung des menschlichen Kreuzbeines ein Umbildungsprozeß statt- findet, der mehr Wirbel betrifft, als in den einzelnen Stadien des Prozesses im Sacrum enthalten sind. Das Fortschreiten dieser Um- bildung kommt dadurch zustande, daß die am proximalen Ende des betroffenen Abschnittes befindlichen Wirbel nach Entfaltung ihres costalen Elementes ins Sacrum hinübergeführt werden und, im Gegen- satz zu der Neuaufnahme, am distalen Ende des jeweilen bestehen- den Saerum auf dem Wege der Reduktion eine gleiche Anzahl von Wirbeln aus demselben austreten und damit in die Caudalregion über- gehen. A. M. PATErson hat 1893 in seiner Arbeit »Human Sacrum« jene Studie zum Gegenstand einer ausführlichen, aber wenig kri- tischen Beurteilung gemacht. Auch neuerdings wird die ROSENBERG- sche Theorie wieder heiß umstritten. ALFRED FiscHEL hat sich 1906 in seinen »Untersuchungen über die Wirbelsäule und den Brustkorb des Menschen« dagegen ausgesprochen, indem er die Varietäten der Wirbelsäule — ohne irgend ein gesetzmäßiges Prinzip anzuerkennen — von den Verschiedenheiten der embryonalen Segmentierung ab- leitet. Erst kurz vor Abschluß meiner Arbeit hat EmıL ROSENBERG eine neue Arbeit veröffentlicht, in der er seine Theorie durch die ontogenetische Beweisführung von neuem zu stützen sucht. (Über den Modus des Zustandekommens der Regionen an der Wirbelsäule des Menschen, 1907.) 1878 kommt H. WELKER in seinem Aufsatz »Zur Lehre vom Bau und Entwicklung der Wirbelsäule« zu dem Resultat: je weiter das Sacrum eranialwärts rückt, desto weiter rückt auch die proximale Grenze des Thorax kopfwärts. Ganz kurz wird auch das Kreuzbein 1879 von E. MAUREL in der Schrift »Sur un nn Beiträge zur Anthropologie des Kreuzbeines. 327 bassin de femme eoolie« behandelt. Im selben Jahre weist dann CHR. Aesy nach, daß in der Ontogenese Kreuzbein und Steißbein auffallend gleichmäßig wachsen. Die Länge der beiden Skeletab- schnitte zusammen beträgt in allen Altern fast genau !/, der Länge der freien Wirbelsäule. Im Jahre 1880 führt W. Krause in seinen »Anatomischen Varietäten« verschiedene Rassendifferenzen am Sacrum an, die bei Gelegenheit zur Sprache gebracht werden. Gleichzeitig beginnt ©. HenxıG mit der Publikation seiner umfassenden For- schungen. Die Studie »Das kindliche Becken« bietet zahlreiche Beiträge zur Ontogenie des Sacrum. Weitere Mitteilungen über die Entwieklungsgeschichte des Schulter- und Beckengürtels macht R. WIEDERSHEIM im Jahre 1890 und gleichzeitig veröffentlicht ©. HENNIG anthropologische Betrachtungen über das Becken der Mongolinnen und der Amerikanerinnen. Seine Abhandlung ist insofern für uns von Nutzen, als er feststellt, daß bei diesen Rassen der sagittale Durch- messer des Beckens den queren, der teilweise aus der Breite des Kreuzbeines resultiert, ähnlich wie bei Kindern und Tieren übertrifft. Der Verfasser glaubt, da dies auch bei den negroiden Rassen zutrifft, eine geringe Breitenentwicklung des Sacrum vielleicht als niedrige phylogenetische Stufe bezeichnen zu können. CARL MARTIN ver- zeichnet 1881 die Unterschiede an weiblichen Becken bei verschie- denen Menschenrassen. Wertvoller für uns ist jedoch seine im glei- chen Jahre herausgegebene Betrachtung von Rassenbecken beider Geschlechter, worin er zu dem Schlusse kommt, dab die Form des Kreuzbeines der Europäerinnen besonders breit, bei Australierinnen und bei Buschmänninnen hingegen besonders schmal erscheint. Bei Behandlung der Phylogenese des Saecrum müssen wir auch die 1882 erschienene Arbeit »Über das Becken der Fische« von R. WIEDERSHEIM berücksichtigen. J. G. GAarsoN definierte 1882 die Messungsmethode von Länge und Breite am Kreuzbein. Auch ich bin nach den von ihm angegebenen Prinzipien verfahren. Zwei Jahre später arbeitete H. PLoss eine Verständigung über ein gemeinsames Verfahren zur Beckenmessung aus und gab dabei eine Zusammen- stellung der bis dahin üblichen Maße am Kreuzbein. PAUL SCHRÖTERS im Jahre 1884 publizierte anthropologische Untersuchungen am Becken lebender Menschen bieten dem Untersucher des Kreuzbeines naturgemäß nur wenig Materialien. Auch die Arbeit von C. Henntg, der im folgenden Jahre über die Beckenneigung bei verschiedenen Volksstämmen berichtet, enthält nicht viel Neues. Im Jahre 1886 hingegen beschenkt uns derselbe Autor mit einer sehr verdienstlichen 328 Curt Radlauer Studie über das Rassenbecken, worin er die Maßzahlen der Länge und Breite von 116 Kreuzbeinen mitteilt. H. Fenuıng (1886) stellt für die weiße Rasse fest, daß der weibliche Sexualcharakter des Kreuzbeines sich bereits zu der Zeit geltend zu machen anfängt, in der das Becken zu verknöchern beginnt. Die Verknöcherung der vorher knorpelig angelegten Wirbelsäule erreicht beim Menschen das Kreuz- bein im 5. Fötalmonate. Im Jahre 1888 stellt WıLLıam HEnkY FLOWER in seiner »Osteologie der Säugetiere« wertvolle Betrachtungen über die Synostose der Kreuzbeinwirbel an und befürwortet die Benennung pseudosacrale Wirbel für diejenigen Wirbel, die in der Sacralregion einer direkten Gelenkflächenverbindung mit dem Ileum ermangeln. Der Autor will schließlich den Begriff »Kreuzbein« dahin definiert wissen, daß die hintere Grenze der Sacralregion nicht durch die Ver- schmelzung der verschiedenen Knochenstücke — die nach dem Alter schwankend sein kann — zu bestimmen ist, sondern durch die An- heftungsstelle der vom Sitzbein zum Kreuzbein verlaufenden Bänder. EumıL Moser behandelt 1839 das Wachstum der menschlichen Wirbel- säule. Dasselbe vom vergleichend-anatomischen Standpunkte aus versucht J. M. ScHwELL 1890 in seiner Dissertation. Im Jahr 1891 beschreibt M. CuupzısskI das Sacrum eines Enthaupteten, wobei er als besondere anatomische Kuriosität die Umgestaltung des Canalis sacralis in eine offene Rinne hervorhebt. Im gleichen Jahr unter- suchte er ferner das Sacrum eines Schimpansen, das aus sieben Wirbeln besteht. Nach seinen Angaben hat er bei zahlreichen unter- suchten Anthropoiden stets nur Sacra von fünf oder sechs Wirbeln gefunden, also noch niemals die Zahl von sieben. beobachtet. Er kommt zu dem Schlusse, daß in dem vorerwähnten Falle der siebente Saeralwirbel nur der erste Wirbel des Steißbeines sei, der mit dem Sacrum mittels seiner Processus transversi durch Synostose ver- bunden ist. Eine umfangreiche, aber wenig exakte Monographie über das menschliche Kreuzbein lieferte A. M. PATErson (1895). Auf diese Arbeit werden wir noch öfter im Verlauf unserer Untersuchungen zurückkommen. Seine Studie behandelt die verschiedenen Charakter- istika des menschlichen Kreuzbeines, seine Abweichungen von der gewöhnlichen Form und sein Größenverhältnis im Vergleich zu andern Regionen der Wirbelsäule beim Menschen und bei mehreren Säuge- tieren, ferner seine Beziehungen zum Spinalnervensystem und seine Verknöcherung. Auch werden in seiner Arbeit, die sich auf 265 Kreuz- beine Erwachsener und auf zahlreiche fötale Wirbelsäulen erstreckt, Beiträge zur Anthropologie des Kreuzbeines. 329 der Saeralindex und die Sacralkurve behandelt. Seine Schlußfolge- rungen gipfeln: l) kn = = in der Negierung der Theorie von der Einschaltung und Aus- schaltung einzelner Wirbel in die verschiedenen Regionen der Wirbelsäule, in der allerdings logisch unriehtigen Beweisführung gegen die ROSENBERGSche Anschauung von der phylogenetischen Ver- kürzung der Wirbelsäule und in der ebenso auf falschen Schluß- folgerungen beruhenden Annahme der caudalwärts gerichteten Wanderung des Beckens, in der Bereehnung und daraus resultierenden Gruppierung verwandter Saeralindices. Hiernach ist das menschliche Kreuz- bein vorwiegend breiter als lang, wie ja schon früher bekannt war. Das weibliche Kreuzbein ist relativ breiter als das männ- liche. Die menschlichen Rassen teilt PATERsOoNn nach dem Saeralindex in drei Klassen: a) in solche, die ausgesprochen dolichohierisch sind mit einem Sacralindex unter 100. Diese Klasse umschließt die Hotten- totten und Buschmänner, b) in solche, die man sub-platyhierisch nennen kann mit einem Index zwischen 100 und 106. Diese Klasse umschließt die Andamanen, Australier, Chinesen, Tasmanier und Neger, ce) in solche, die deutlich platyhierisch sind mit einem Index über 106. Diese Klasse umschließt die Amerikaner, die alten Ägypter, die Melanesier, Polynesier, Hindu, Europäer und noch einige weitere von ihm untersuchte kleinere Gruppen. in der Untersuchung von 236 Fällen der Sacralkurve. Hier- nach ist die Kurve gewöhnlich am tiefsten gegenüber dem dritten Sacralwirbel und ist unterhalb dieses Punktes mehr gekrümmt als oberhalb. Dies trifft bei beiden Geschlechtern und bei allen Rassen zu. Die wirkliche Tiefe der Kurve, d.h. die Höhe der Krümmung, ist beim männlichen Geschlecht srößer als beim weiblichen, ohne Rücksicht auf die absolute Größe des Kreuzbeines. Die Höhe der Krümmung ist am größten bei den Europäern und scheinbar größer bei den europäischen und mongolischen Rassen als bei den Negern und Polynesiern. R. HAVELOCK CHARLES untersuchte 1894 das Material aus der anatomischen Sammlung der medizinischen Fakultät der Universität Lahore (Indien). Die untersuchten Objekte umfassen verschiedene Typen, indem darin Knochen mehrerer Rassen und Kasten der Ein- 330 Curt Radlauer geborenen sich vorfinden. Für die Phylogenie des Kreuzbeines wichtig erweist sich die 1895 erschienene Arbeit von HERMANN ADOLPHI über Variationen der Wirbelsäule anurer Amphibien. Es wirft diese Ar- beit neues Licht auf die Genese des Kreuzbeines, indem nachgewiesen wird, daß bei Pelobates fuscus, Rana esculenta und bei Palaeobatra- chus (fossiler Frosch) der Körper eines proximal gelegenen Wirbels mit dem bereits bestehenden Kreuzbeine zu verschmelzen sucht, während seine Querfortsätze zunächst noch von der sacralen Funktion ausgeschlossen bleiben. Später findet derselbe Autor bei Betrachtung der Wirbelsäule zweier Hunde ein ähnliches Verhalten, indem näm- lich das Kreuzbein bei einem dieser Exemplare um ein Segment mehr proximal liegt als es der Norm entspricht. Im Jahre 1896 schrieb PaAuL RÖMER über die Anthropologie des Beckens eine Disser- tation, in der fünf sundanesische Becken nach dem zum Zweck anthro-. pologischer Untersuchungen von H. FrırscH (1878) für das skeletierte Becken aufgestellten Schema gemessen und beschrieben wurden. Ein Jahr darauf beschäftigte sich F. A. KEHRER mit der Phylogenie des Beckens, während L. PROCHOWNIcK die Beckenformen der Anthro- poiden zum Gegenstand einer Untersuchung machte. Er legt in dieser Arbeit die Verschiedenheiten zwischen Menschen- und Affenkreuzbein fest. Die letztgenannten haben: 1) kein Promontorium, 2) eine beträchtliche Länge und Schmalheit des Kreuzbeines, 3) keine Konvexität der Vorderfläche, 4) deutliche dorsale Konvexität, 5) eine geringe Beteiligung der Sacralwirbel am Ileo-Sacralgelenk. ProcHownIck findet die größte Menschenähnlichkeit im Sacrum der Hylobatiden (G@?bbor), jedoch nur dann, wenn man das Kreuz- bein für sich allein betrachtet. Im Jahre 1898 gibt uns J. KOLLMANN in seinem »Lehrbuch der Entwicklungsgeschichte des Menschen« interessante Ausführungen über die Ontogenie des Kreuzbeines, die wir im gegebenen Kapitel noch berühren werden. Auf gleichem Gebiet bewegt sich auch die im nächstfolgenden Jahre von ARTHUR THomson herausgegebene Arbeit über die geschlechtlichen Verschieden- heiten des fötalen Beckens, worin der Verfasser in der Hauptsache das Verhältnis des Sacrum zum Beckeneingange behandelt, sowie auch die absoluten Dimensionen des Sacrum in Beziehung zum Becken als Ganzes bringt. Seine Maße sind deshalb von Interesse, weil ein Vergleich zwischen den fetalen und erwachsenen Reihen zeigt, daß während des Wachstums die relativen Verhältnisse dieses Skeletteiles Beiträge zur Anthropologie des Kreuzbeines. 331 nur kleine Veränderungen erfahren. Indessen sind weitere Unter- suchungen mit speziellen Methoden notwendig, ehe diese Resultate als endgültig angesehen werden können. Über den Sacralindex sprach J. CunnınGHAMm in Bradford 1890, und sein Vorschlag zur Messung der wahren Länge des Kreuzbeines wurde in der vorliegenden Arbeit befolgt. Im Jahre 1901 stellte Hans GADow ausführliche Statistiken über die Zahl der prä- und postsacralen Wirbel bei Amphibien und Reptilien zusammen. Auch verdanken wir ihm genaue. Beschrei- bungen der Sacralregion dieser Tierklassen. CnipauLrt bietet im gleichen Jahre mit seiner Anatomie des Sacralkanales fast nichts, was für den Anthropologen von Interesse wäre. Uber einige seltene Variationen an der Wirbelsäule des Menschen berichtet J.' Szaw- Lowskı (1902). Er teilt einen Fall mit, bei dem der 30. Gesamt- wirbel mit dem Sacrum vollkommen verschmolzen ist, und infolge dieser Verwachsung das Kreuzbein einen Knochenkomplex von sieben Wirbeln darstellt; ein Analogon zu dem bereits erwähnten Falle M. CHupzısskıs beim Schimpansen. Eine äußerst merkwürdige Eigen- tümlichkeit an einem Sacro-Lumbalwirbel beschreibt im selben Jahre Thomas DwIGHT in seinem Aufsatz: »A transverse Foramen in the last lumbar Vertebra«. Es ist dies ein Beispiel von unvollkommener Differenzierung des costalen Elementes. Orrto PETERSEN (1905) gab mir die Anregung zur Untersuchung des Kreuzbeines auf eventuell vorhandene Artieulationsflächen an seiner Hinterfläche. Im Jahre 1904 und 1905 tritt ein weiterer Gegner der RosSENBERGschen Theorie, CH. R. BARDEEN, auf. Derselbe folgert aus Beobachtungen der Wirbelsäule menschlicher Embryonen, daß Variationen der regionalen Gliederung der Wirbelsäule ererbte Zu- stände seien, die schon früh in der embryonalen Entwicklung auf- treten. BARDEENS Auffassung nach würde somit bei jeder Rasse im Laufe der Entwicklung die gleiche Frequenz der Variationen an der Wirbelsäule sich zeigen, vorausgesetzt, daß eine hinreichend große Zahl von Individuen untersucht wird. Dieser Ansicht BARDEENSs hat auch A. Fischen (1906) beigestimmt. FıscHen faßt die Varietäten der Wirbelsäule nur als den speziellen Ausdruck einer Variations- fähigkeit des Organismus auf und erblickt darin nicht das Resultat eines bestimmten phylogenetischen Prinzips. Er schreibt darüber (1906, 5. 579): »Zwar kann man das Resultat dieser Variations- fähigkeit in manchen Fällen phylogenetischen Vorstufen des Rumpf- skeletes gleichstellen — vorausgesetzt, daß unsere phylogenetischen Vorstellungen richtig sind —, aber an sich sind die Variationen doch 332 Curt Radlauer nur der Effekt einer allen Organismen innewohnenden Variabilität. Diese wird zwar allem Anscheine nach bis zu einem gewissen Grade von der phylogenetischen Entwicklung beeinflußt, doch nicht von ihr verursacht oder beherrscht. Heute kann man nur sagen, daß es sich um Variationen handelt, die um einen als Norm angesehenen Mittel- zustand in ungleichem Grade schwanken.« Zu BARDEEN und FiscHEL gesellt sich als entschiedener Gegner der Rosengersschen Theorie 1906 TH. DwisHtT, ohne jedoch Neues beizubringen. Dieser Auf- fassung ist nun EmIL ROSENBERG, wie schon erwähnt, in seinen »Be- merkungen über den Modus des Zustandekommens der Regionen an der Wirbelsäule des Menschen« 1907, (Morpholog. Jahrbuch, S. 609 bis 659) von neuem entgegengetreten. Gegen BARDEENs Behauptung einer caudalwärts gerichteten Verlagerung des Beckens führt er an, daß die topographische Lage von Skeletbildungen in vorknorpeligem Zustande bei relativ frühen embryonalen Stadien durch die Be- schaffenheit von Nachbarorganen stark beeinflußt werden könne. Ferner teilt er eigene Beobachtungen an neun embryonalen Wirbel- säulen mit, bei denen jedoch die in Frage kommenden Teile bereits aus hyalinem Knorpel bestehen, und kommt zur Aufstellung folgen- der Tabelle (S. 640): Formeln der Wirbelsäule Bezeichnung der - | Embryonen Alter in Wochen II: Sr (d—7) co (8—19) d (20—24) 1 (25—29) s (30—35) ed v5 [s-10)l Tl 8 v3 9 (1—7) co (8-20) d 121—24) 1 (25—29) s (30-35) ed ıv2 |8-9 | (d-7)co (8—20)d 21-241 251s (26-29) s (30—85) cd IV1ıA| 8 (23—24) di 25 ld (26—29) s (30—35) ed v3A |9-10| (-7)co (8—20) d (21—25) 1 (2630) s (31-35) ed IL 8 (1-7) co (8-20) d (21—25) I (26—30)s 31scd (32—32) cd Diese Tabelle ist ein höchst lehrreiches Paradigma dafür, daß die bei der Sacrumbildung beteiligten Wirbel als Ausdruck statt- findender Entwicklung und Umformung aufgefaßt werden dürfen. Unter neun Embryonen hat ROSENBERG vier gefunden (44,40/,), bei denen der 25. Wirbel der letzte präsacrale Wirbel war und in lum- baler oder lumbo-saeraler Form sich darbot. Unter den übrigen fünf Embryonen, bei denen der 25. Gesamtwirbel als erster Saeralwirbel Beiträge zur Anthropologie des Kreuzbeines. 333 bezeichnet werden mußte, weil er auf beiden Körperseiten durch seine Seitenfortsätze kontinuierlich mit der knorpeligen Pars late- ‚ralis verbunden war, bekundete sogar bei vier Objekten dieser Wirbel durch seine Form und gewisse Merkmale (Furchen an der Ober- ‚fläche der Pars lateralis und andere Reliefverhältnisse) seine relativ späte Umwandlung aus einem Lumbalwirbel in einen Sacralwirbel. Verfasser spricht auch an einer Stelle seiner Arbeit von einer, wenn auch nur geringen, ontogenetischen Lageveränderung des Ileum und weist diese an einer Verschiebung der distalen Grenze der Kontakt- fläche nach. ROSENBERG betont selbst, daß natürlich alle die Stadien, die phylogenetisch bei fortschreitender Saerumbildung in den Be- ziehungen des Beekengürtels zu der Wirbelsäule durchlaufen worden sind, nicht auch noch ontogenetisch nachweisbar seien. So werden wir die ontogenetisch erste Anlagerung des lleum an der Wirbel- säule schon bedeutend mehr proximal finden als im frühesten Stadium der Phylogenese. Bei einem acht Wochen alten Embryo fand ROSENBERG die distale Grenze der Kontaktfläche des Ileum mit der Pars lateralis im Bereich des mittleren Abschnittes des Seitenfort- satzes des 27. Wirbels, während — durch Übergänge vermittelt — in dem spätesten Stadium (Embryo 9—10 Wochen alt) die distale Grenze der Kontaktfläche im Bereich des Seitenfortsatzes des 26. Wirbels sich befand. Eine Veränderung der proximalen Grenze ist wegen der Un- möglichkeit einer exakten Bestimmung nicht nachzuweisen. Aber selbst angenommen, die proximale Grenze der Kontaktfläche ver- schiebe sich in demselben Verhältnis wie die distale Grenze, so möchte ich auf meine Beobachtungen von Sacra Erwachsener auf- merksam machen. Sie ergeben, daß die von ROSENBERG als onto- genetisch erster Ansatzpunkt des Ileum an die Wirbelsäule bezeich- nete Berührung zwischen lleum und Sacrum — der mittlere Ab- schnitt des Seitenfortsatzes des 27. Gesamtwirbels — auch beim er- wachsenen Menschen in den weitaus meisten Fällen die tatsächlich bestehende distale Grenze der Facies auricularis sacri ist, ebenso wie jener von ROSENBERG als spätestes Stadium der Ontogenese bezeich- nete Ansatzpunkt des Darmbeines an die Wirbelsäule — die distale Grenze der Kontaktfläche im Bereiche des Seitenfortsatzes des 26. Ge- samtwirbels — beim Erwachsenen nicht selten vorkommt. Es han- delt sich demgemäß nicht um Formen, die nacheinander in Erschei- nung treten, sondern es sind Formen, die nebeneinander existieren. Ob man hiernach von einer wirklichen Verschiebung des Ileum als 334 Curt Radlauer solches sprechen kann, scheint mir fraglich; ich meine vielmehr, daß RosSENBERGs Beobachtungen nur eine Variation hinsichtlich der Ausdehnung des Kontaktes zwischen Sacrum und Ileum ergeben. Im übrigen wird ROSENBERGS Theorie dadurch nicht berührt, da er seine Anschauung nicht in erster Linie durch das Verhalten der onto- genetischen Anlage der Ilea an die Wirbelsäule begründet, sondern seine Theorie aus den Erscheinungen ableitet, die er an den Wirbeln selbst wahrgenommen hat. In Monographien, Lehrbüchern und Dissertationen braehten außer dem in diesem Kapitel Angeführten noch verschiedene Autoren Ein- zelheiten über das Kreuzbein, die am betreffenden Ort größtenteils berücksichtigt wurden. Im Literaturverzeichnis habe ich alle mir bekannt gewordenen Schriften über diese Materie zusammengestellt. Herkunft und Standort der untersuchten Objekte. Ich habe nahe an 500 Kreuzbeine gemessen und zwar in der anthropologischen, anatomischen und zoologischen Sammlung der Universität Zürich, dann in den Bayrischen Staatssammlungen zu München, im anthropologischen und zoologischen Institut der Uni- versität München, schließlich im königl. Museum für Völkerkunde zu Berlin und in der RupoLr VırcHow-Sammlung, sowie an einigen Skeleten der Privatsammlung von Herrn Prof. Dr. FR. von LuscHAN in Berlin. Für meine vornehmste Pflicht halte ich es, auch an dieser Stelle meinem verehrten Lehrer, Herrn Prof. Dr. Rup. MARTIN, für seine Anregungen und sein hilfsbereites Entgegenkommen aufrichtigen Dank abzustatten. Auch bin ich dem Assistenten des Züricher an- thropologischen Laboratoriums, Herrn Dr. MoLLıson, verpflichtet, der mir in liebenswürdiger Weise mit Rat und Tat behilflich war. Herrn Prof. Dr. Rue und Herrn Prof. Dr. ARNOLD Lang verdanke ich die Erlaubnis einer Untersuchung der Züricher anatomischen und zoologischen Sammlungen. Desgleichen habe ich Herrn Prof. Dr. ANKE und Herrn Prof. Dr. HertwIG in München für die gütige Überlassung des Materials verbindlichst zu danken, ebenso Herrn Prof. Dr. von LUSCHAN, der mir eine Untersuchung des Berliner Ma- terials freundlichst gestattete. Die untersuchten Kreuzbeine gehören den verschiedensten Rassen an. Bei der schwierigen Beschaffung des nur spärlichen Materials konnte ich leider nicht überall gleichwertige geschlossene Gruppen Beiträge zur Anthropologie des Kreuzbeines. 335 schaffen. Nur die Europäer bilden in meiner Tabelle eine ansehn- liche homogene Abteilung. Sonst sind noch folgende Gruppen von einiger Wichtigkeit: Niedere Affen, Chinesen und Japaner, Anthropoiden, Birmanen, Ägypter, Australier und Ozeanier, Neger, Bewohner vom Ural (Usa), Feuerländer, Kaukasische Stämme. Formosaner, Angabe der Meßtechnik. 1) Bogenlänge. Von der Mitte des Promontorium bis zur Mitte der vorderen Kante der Kreuzbeinspitze entlang der Konkavität der vorderen Kreuz- beinfläche. Bandmaß. 2) Vordere gerade Länge. Von der Mitte des Promontorium bis zur Mitte der vorderen Kante der Kreuzbeinspitze. Gleitzirkel. 3) Hintere gerade Länge. Von der Mitte der Hinterfläche der Basis bis zur Mitte der vor- deren Kante der Kreuzbein- spitze. Tasterzirkel. Fig. 1. 4) Obere Bogenbreite. Größte quere Breite des Sa- erum entlang der vorderen Kon- kavität, wie Fig.1 zeigt. Band- maß. 5) Obere gerade Breite. Die Endpunkte des Maßes sind dieselben wie bei Nr. 4. Gleitzirkel. 6) Breiteim Bereich der ie . e Kreuzbein von vorn. Die Linie «—b entspricht inea Innominata. der Lage der Maße 4 und 5. 122. Breite des Kreuzbeines zwi- schen den Punkten, an welchen die Hüftkreuzbeinfugen den Becken- eingang schneiden. Gleitzirkel. 336 Curt Radlauer 7) Größte Bogenhöhe. Auf der Verbindungslinie der Punkte für die Messung der vor- deren geraden Länge des Kreuzbeines errichtet man eine Senk- rechte, welche die tiefste Stelle der Konkavität des Kreuzbeines schneidet. Zur leichteren Bestimmung die- ses Maßes ließ ich mir einen vierkantigen Stab anfertigen, der mit Millimetereinteilung versehen wurde, und an dem ein dazu senkrecht stehendes Maßstäbchen in vertikaler und horizontaler Riehtung verschiebbar ist. Mit diesem Instrument (Fig. 2) ist es leicht, die tiefste Stelle der Längs- höhlung des Kreuzbeines aufzu- | finden und genau zu messen. R Gleichzeitig ist man aber auch in den Stand gesetzt, die Ent- fernung der Lage der größten Bogenhöhe vom Promontorium ab- zulesen. Fig. 2. 8) Entfernung der Lage Instrument zur Messung der größten der größtenBogenhöhe Ben 2 vom Promontorium. Die Entfernung zwischen Promontorium und Lage der größten Bogenhöhe auf der Sehne des Bogens gemessen. 9) Mittlere Bogenbreite. Breite des Kreuzbeines entlang der Konkavität der Vorderfläche zwischen den unteren Enden der Facies aurieulares. Bandmaß. 10) Mittlere gerade Breite. Breite des Kreuzbeines zwischen den gleichen Punkten. Gleit- zirkel. 11) Untere gerade Breite. Geradlinige Entfernung der Eeken des unteren Seitenwinkels, wenn dieser vorhanden. Andernfalls wird die Messung im Niveau der untersten Foramina sacr. anteriora vorgenommen. Beiträge zur Anthropologie des Kreuzbeines. 337 12) Länge der Flügel. Von der Mitte einer vom lateralen Rande der Sacralbasis zum Innenrande des ersten Foramen sacrale anterius gezogenen Ver- bindungslinie zu dem am meisten lateral gelegenen Punkt des Vorderrandes der Facies aurieularis. 13) Obere gerade Breite in der Median-Frontalebene des Kreuzbeines. Abstand der Schnittpunkte einer Tangente, die man an den Hinterrand des Sacralkörpers legt, mit dem Oberrand der Facies aurieularis. Gleitzirkel. 14) Entfernung der hinteren Eeken der Partes late- rales, die den Enden der Processus transversi entsprechen, voneinander. Gleitzirkel. 15) Länge der Facies aurieularis. Größter Höhendurchmesser der Gelenkfläche. Gleitzirkel. 16) Breite der Facies auricularis. Größte Breite der Gelenkfläche senkrecht zum Höhendurch- messer. Gleitzirkel. 17) Projektivische Entfernung des distalen Randes der Faeies aurieularis von der Basis des Sacrum. Das Kreuzbein wurde mit seiner Basalfläche auf eine in ihrer Höhe (etwa 5 em) genau bestimmte Unterlage gestellt, deren Größe ungefähr der Basis des Sacrum entsprach. Zur Messung benutzte ieh der Einfachheit halber den MArrınschen Diagraphen, den ich derart neben das auf der erwähnten Unterlage fixierte Kreuzbein stellte, daß der eine Zeiger des Instruments auf den höchsten Punkt des eaudalen Randes der Facies aurieularis eingestellt war. Nun las ich von dem vertikalen Stabe des Diagraphen die Höhe des so fixierten Zeigers ab und subtrahierte von dieser gewonnenen Zahl alsdann die Höhe der Unterlage. 18) Projektivische Höhe des proximalen Randes der Facies auricularis unter (über) der Basis des Sa- erum. Technik wie bei No. 17. 338 Curt Radlauer 19) Projektivische Höhe der oberen Öffnung des Ca- nalis sacralis. Das bereits erwähnte, zur Messung der größten Bogenhöhe kon- struierte Instrument (S. 336) wurde auch hierzu verwandt. Die feste Spitze setzt man auf den Mittelpunkt des hinteren Randes des ersten Saeralwirbelkörpers, also derart, daß der Maßstab in der Sagittalrichtung des Kreuzbeines gehalten wird. Dabei ist zu beachten, daß die Ebene, von der aus die, projektivische Messung geschehen soll, gleichzeitig die Ebene der Basalfläche des Sacrum sein muß. Das verschiebbare senkrechte Maßstäbehen wird nun genau auf die Mitte des hinteren Randes des Canalis sacralis ge- fällt. Der Abstand der beiden Stäbchen voneinander ergibt das gewünschte Maß. 20) Breite der oberen Öffnung des Canalis saecralis. Größte absolute Breite. Gleitzirkel. 21) Medianer Sagittaldurchmesser der Basis des Sa- erum. Gleitzirkel. 22) Größter Transversaldurchmesser der Basis des Sacrum. Gleitzirkel. 23) Projektivische Höhe des Promontorium über der Linea innominata. Abstand des Promontorium von der Mitte der Verbindungslinie der beiden Schnittpunkte der Artieulatio sacro-iliaca mit der Linea innominata. Um diesen Schnittpunkt zu finden, wird man am besten das Saerum in einiger Entfernung vor sich halten und die Übergangs- linie der oberen Fläche der Partes laterales in die vordere Fläche durch Hin- und Herdrehen des Knochens zu bestimmen suchen Ist das Kreuzbein im Becken fixiert, so läßt sich das Maß mit ziemlicher Sicherheit angeben; beim isolierten Sacrum wird eine genaue Bestimmung der Linea innominata je nach dem Grade der Umbiegung der Partes laterales mehr oder weniger schwierig Sen. 24) Breite zwischen den Foramina sacralia anteriora. Entfernung der medialen Ränder je zweier zum gleichen Wirbel gehörenden vorderen Kreuzbeinlöcher. Gleitzirkel. Beiträge zur Anthropologie des Kreuzbeines. 339 25) Gelenkflächen-Winkel. Winkel, den die beiden Ebenen der Faeies aurieulares mitein- ander bilden. An jede Gelenkfläche wurde eine Stahlnadel in horizontaler Richtung angelegt und der Winkel, den diese Nadeln bildeten, mittels eines Transporteurs abgelesen. 26) Promontorium-Winkel. Winkel, den die Vorderfläche des ersten Wirbelkörpers mit der Sacralbasis bildet. Eine Stahlnadel wurde an die Vorderfläche des ersten Wirbel- körpers in der Längsrichtung des Kreuzbeines gelegt, eine andre Stahlnadel in sagittaler Richtung auf die Sacralbasis. Der Winkel wurde mittels des Transporteurs abgelesen. 27) Sacralneigungswinkel. Winkel, den die Sacralbasis mit der Spino-Symphysenebene bildet. Nur am montierten Kreuzbein zu messen! Das Becken wurde derart auf eine horizontale Platte gelegt, daß sowohl die Symphysis ossis pubis wie die Spinae iliacae an- teriores superiores die Unterlage berührten. Nun wurde auf die Sacralbasis in sagittaler Richtung ein langes gerades Holzstäbehen gelegt und mittels des Transporteurs der Winkel festgestellt, den dieses Stäbchen mit der horizontalen Plattenunterlage bildete. B. Phylogenie und Ontogenie des Sacrum. Es sei mir gestattet, zunächst einige Bemerkungen über die Phylogenie des Sacrum meinen eigenen Untersuchungen vorauszu- stellen, da ich gelegentlich darauf Bezug nehmen muß. In der Phylogenie der Säuger zeigt sich die erste Verbindung des Beckengürtels mit der Wirbelsäule bei den Amphibien. Hier, trägt ein einziger Sacralwirbel das Becken. Bei den Anuren wird das Saerum durch den neunten Gesamt- wirbel gebildet, aber es gibt einige interessante Ausnahmen. Nach HERMANN AporpHı (189, S. 475) besteht eine solche Abweichung von der Regel in einer mehr oder weniger intensiven Beteiligung des Querfortsatzes von Wirbel X an der Bildung des Kreuzbein- flügels. Der Verfasser ist der Ansicht, daß es bei größerem Material gelingen dürfe, Wirbel IX auch als freien Lendenwirbel anzutreffen. Die Umwandlung des Kreuzbeines geschieht in der Weise, daß der Morpholog. Jahrbuch. 38. 23 340 Curt Radlauer Querfortsatz von Wirbel IX beständig an Breite zunimmt, während der Querfortsatz von Wirbel X entsprechend schmäler wird. Hans Ganpow (1901, S. 15ff.) führt aus, daß unter den anuren Amphibien bei Pelobates, Pipa und Hymenochirus zwei Saeralwirbel bestehen. Bei diesen drei Arten ist das Coceyx mit dem zweiten Sacralwirbel verschmolzen. Der morphologisch älteste Zustand wird von Pelobates dargestellt; die Sacralwirbel entsprechen dem zehnten und neunten Gesamtwirbel. Bei Pipa wird das Sacrum durch den neunten und achten Wirbel gebildet, deren Articeulationsflächen jederseits zu einem außerordentlich breiten flügelartigen Gebilde verschmelzen. Bei Hymenochirus schließlich ist der erste Sacralwirbel der sechste Ge- samtwirbel, so daß bei dieser Form die Präsacralwirbel auf die kleinste Zahl reduziert sind. GApow schließt hieraus, daß dieses Vorwärtsschieben der Ileumanheftung die Umwandlung der eigent- lichen Stammwirbel in Sacralwirbel verursacht, und die eigentlichen Saeralwirbel selbst werden schließlich dem Urostyl hinzugefügt. Mit Recht behauptet er, daß das ganze Coceyx das Resultat der Verschmelzung von ungefähr zwölf oder mehr Wirbeln sei, die in caudo-eranialer Richtung ihre Selbständigkeit verloren haben. Er schließt daraus, daß es ursprünglich bei den ältesten Formen der Anuren kein Coceyx gab und daß das Ileum ursprünglich viel weiter distal angeheftet war. Die Zahl der Wirbel in der Gruppe der Urodelen ist am kleinsten bei den Landformen, am größten bei den ständig reinen Wasserformen und außerordentlich groß bei der aal- artigen Amphiuma. Aus einer Tabelle, in der Hans GAapow (1901, S. 11) die Zahl der Rumpf- und Sacralwirbel bei den verschiedensten Arten der Urodelen aufzählt, ersehen wir, daß sich die präsacrale Wirbelregion in ihrer Zusammensetzung als ungemein verschieden erweist. Es gibt Urodelen mit nur 14 präsacralen Wirbeln (Trxton) und solche mit 63 präsacralen Wirbeln (Amphiuma). Bei den Reptilien (Krokodil und Schildkröte) verbinden sich die Darmbeine mit den Flügeln zweier Kreuzwirbel. Bei den Dinosau- riern hingegen trifft man drei bis sechs Kreuzwirbel, deren Querfort- sätze senkrechte, an den Enden verbreiterte Platten vorstellen. Die Synostose später hinzutretender Wirbel hat nach WıLLıAm HENRY FLower (1888, S. 61) ihre Ursache in der größeren Festigkeit und in der innigeren Verbindung, die das Beeken mit der Wirbelsäule eingeht. Bei den Säugetieren ist das Becken nicht bloß mittels der Darm- beine mit den echten Kreuzbeinwirbeln gelenkig verbunden, es hat Beiträge zur Anthropologie des Kreuzbeines. 341 vielmehr auch noch eine caudale Verbindung mit der Wirbelsäule, die vom distalen Ende des Sacrum zum Tuber ischium verläuft. Diese Verbindung kann durch starke Bandapparate, bei einigen Arten sogar durch Knochenmasse hergestellt werden (Chiropteren und Edentaten). Nach Frower (1888, S. 14) ist die Gesamtzahl der präsacralen, zuzüglich der sacralen Wirbel bei den meisten Säugetieren ungefähr 30, aber sie kann (bei manchen Fledermäusen) auf 26 sinken oder (bei Hyrax und Choloepus) auf 40 steigen. Über die Zahl der Wirbel bei einzelnen Regionen der Wirbelsäule bei den Säugern sind in Broxns »Klassen und Ordnungen des Thierreichs« (1874, S. 240) ausführliche Statistiken aufgestellt. Aus den darin enthaltenen An- gaben stellte ich die folgende Tabelle zusammen. Da ich diese Liste möglichst vollständig machen wollte, konnte ich naturgemäß nicht alle Arten und Gattungen in gleicher Weise mit einer ent- sprechenden Anzahl von Vertretern in die Statistik einordnen; denn ich mußte alles verwenden, was sich mir an exakten Beobachtungen darbot. Wo in der Tabelle die Zahl der Saeralwirbel durch eine Summe angezeigt wurde, bedeutet der erste Summand die Zahl der wahren Sacralwirbel, d. h. derjenigen Segmente, die mit dem Becken in direkter Verbindung stehen, während der zweite Summand die Zahl der pseudosacralen Wirbel angibt. Präsacral- Sacral- | wirbel wirbel Bandikut, Perameler . . 26 1 Halmaturus giganteus . . 26 2 Koala, Phascolarctos . . 26 3 Phalangisten . . . .. | 26 2 Flugbeutler. . . . . .| 26 2 Petaurus macrurus . . . 27 | 3 Baabaeı... ... | 2+2 Deus 2»... .| 26 | 2 Myrmeecobüus . . . . .| 26 2+2 Dasyurus viverrinus. . . 26 3 Dasyurus Mangei. . . . 26 ı 1+1 Ornithorhynchus . . . - 26 3 BT. 25 3 Myrmecophaga jubata . .| 25 2+3 Die zwei letzten Wirbel mit dem Sitzbein verbunden. Schuppentier . . . ... 3+1 Der letzte Wirbel mit dem Sitz- | bein verbunden. Oryeteropus. . - ... .| 27 3+3 23* 342 Dasypus conurus . Glyptodonten . Choloepus didactylus Mylodon . Elefanten Flußpferd Rhinoceros . Tapir . Schwein . Bos. Ovis Antilope.. Hirsch. Moschus pygmaeus . Moschus meminna Giraffe. Lama . Hi: Camelus bactriamus . Einhufer .. Cereolabes Murinen . Stachelratten . Myopotamus coypu . Geomys . Spalaeinen . Dipus . Pteromys . Seiurus . Walroß . Ursus . Procyon . Meles . Mydaus . Mephitis . Maustela Gulo Ietieyon . Viverrinen . Caninen . Hyänen . Felinen Curt Radlauer Präsacral- Sacral- wirbel wirbel 21 12 > oder 10 33 5+3 26 7 29 3+2 26 2+1 30 4 29 2 +4 28 2+1 26 4 26 4 26 2+2 26 4 27 h) 26 1+3 26 4 26 5 26 4 31 b) 28 2+1 26 4 28 3 26 3 26 2+3 26 3+3 26 3+5 26 2 26 1+2 Se 27 2 +4 | 27 2+1 | 27 2+1 | 27 2+1 28 2+1 27 2+1 27 1+3 28 2+1 27 1-42 27 EB 27 LE+-3IM Er Bar se Die letzten Wirbel mit dem Sitz- bein verbunden. Die letzten Wirbel mit dem Sitz- bein verbunden, Die letzten drei Wirbel mit dem Sitzbein verbunden. Die letzten Wirbel mit dem Sitz- bein verbunden, Die letzten Wirbel mit dem Sitz- bein verbunden. Die beiden letzten Wirbel mit dem Sitzbein verbunden. Die zwei letzten Wirbel mit dem Sitzbein verbunden. Die letzten Wirbel mit dem Sitz- bein verbunden. Die letzten zwei Wirbel mit dem Sitzbein verbunden. Beiträge zur Anthropologie des Kreuzbeines. 343 PM I Präsacral- Sacral- Wirbel Wirbel | BENOtBUS » » . . . «| 28 3) | 0 a 28 2 | Bmmman 4.2... . 27 3+2 et 96 5 || Die letzten Wirbel mit dem Sitz- bein verbunden, Ohrysochloris . . . . .| 29 1-+3 ER 6 5 | Die letzten Wirbel mit dem Sitz- bein verbunden. Chiropteren. . . . . . 25 3+4 een... 0. 26 1+3 ie 27 1+2 Amerikanische Affen . . 27 2 SPORE SS 26 2+1 Ateles hypoxantus . . .\ 25 3 Re Re. 26 e2 Cercopätheeus . . ..- .| 26 3 Semnopitheecus. . . . .| 26 3 Aus dem in diesem Kapitel bisher Mitgeteilten geht die große Verschiedenheit in der Zusammensetzung der präsacralen und sacralen Region hervor, die sich in der phylogenetischen Reihe der Säuger zeigt. Für uns wird die Wirbelsäule der Primaten zwecks vergleichen- den Studiums besonderes Interesse besitzen. Hierbei ist hervor- zuheben, daß beim Orang-Utan sich normalerweise nur vier Lumbal- wirbel vorfinden, die auf zwölf Dorsalwirbel folgen, so daß in bezug auf die phylogenetische Wanderung des Beckens dieser Anthropoide den Menschen überholt hat. Danach stellt sich die Zahl der prä- sacralen Wirbel bei Mensch und Anthropoiden folgendermaßen dar: Hylobats = 25 präsacrale Wirbel Schimpanse — 24 - - Gorilla — 24 - - Mensch — 24 - - Orang — B - Eingehende Beobachtungen über diesen Gegenstand hat in neuerer Zeit besonders Keırn (19053, 8. 18—40) angestellt. Der Autor teilt die Primaten in zwei Gruppen: solehe, welche die Körper- achse horizontal tragen, pronograde, und solche, welche sie vertical tragen, orthograde Primaten. Zu der ersten Gruppe gehören sämt- liche niedere Affen, zu der letztgenannten rechnet er den Gibbon, ÖOrang-Utan, Schimpansen, Gorilla und den Menschen. Die erste 344 Curt Radlauer Verminderung präsacraler Segmente setzte nach Ansicht des Autors ein, als sich der orthograde Typus aus dem pronograden entwickelte. Mit der Annahme der aufrechten Haltung verschob sich der Becken- gürtel um ein ganzes Segment nach vorn. Bei der Entstehung der großen Primaten (giant primates) trat wieder eine Verschiebung um etwa den gleichen Betrag ein, die bei Schimpanse, Gorilla und namentlich bei Orang noch weiter ging als beim Menschen. KEITH schreibt dann ferner (1903, S. 29): »While the distal lumbar segments were undergoing a sacral transformation, there was only a slight movement in the direction of turning distal saeral segments into caudal.e Mensch und Grbbon haben als ersten Caudalwirbel den 30. Wirbel beibehalten; ein primitives Verhalten, das bei den pronograden Affen vorhanden ist. Bei Gorilla und Orang-Utan ist dagegen der 29. Wirbel zu einem Caudalwirbel geworden. Wie sich auch deutliche Verschiebungen beim Menschen be- merkbar machen, das werden wir bei der späteren Behandlung der Verschmelzung des Kreuzbeines mit den benachbarten Regionen der Wirbelsäule erkennen. Hier ist dazu nur zu bemerken, daß vor der Aufstellung der Theorie von der phylogenetischen Wanderung des Beckens HERMANN MEYER (1873, S. 287) die Ossification des Sacrum mit dem letzten Lumbalwirbel dadurch zu erklären suchte, daß der fünfte Lendenwirbel als Teil des unteren Abschnittes der Lenden- krümmung mithelfen muß, die Belastung auf die »Beckenbeine« zu übertragen. »Wie das Kreuzbein durch die Ligamenta vaga, so ist der fünfte Lendenwirbel durch die Ligamenta ileo-Jumbalia an das Hüftbein angehängt, und zwar gerade an dem Punkte der Crista, wo die Einknickung zwischen dem Beckenteile des Hüftbeines und dem Sacralteile desselben zu sehen ist.« Auch das muß betont werden, daß die knöcherne Verbindung des Sacrum mit dem Sitzbein, wie sie sich bei Chiropteren und Edentaten findet, als ein Homologon zu dem Bandapparat zwischen den pseudosacralen Wirbeln und dem Os ischium beim Menschen betrachtet werden kann. Hierdurch wird erwiesen, daß auch die sogenannten pseudosacralen Wirbel eine funktionelle Bedeutung be- sitzen, deren Erklärung für die Statik und Dynamik des mensch- lichen Körpers HERMANN MEYER (1873, S. 287) in folgender Weise zu geben sucht: »Sollten nieht die beiden Bänder ligamentum tuberoso-sacrum und spinoso-sacrum ebenfalls für den Mechanismus des Kreuzbeines tätig werden? Wenn die Verbindung des dritten Kreuzbeinwirbels Beiträge zur Anthropologie des Kreuzbeines. 345 mit dem Hüftbein wirklich der unterste Stützpunkt der Lenden- krümmung, bzw. des Kreuzbeines ist, so muß ein Herabsinken des vorderen Teiles des Kreuzbeines ein Hinaufsteigen des hinteren (perinealen) Teiles zur Folge haben; — und durch Hinabziehen des letzteren würde dann ebensosehr eine Hemmung für das Sinken des vorderen Teiles gegeben sein, wie durch die Zugspannung der Ligamenta vaga. Das Ligamentum tuberoso-sacrum und nicht minder das Ligamentum spinoso-sacrum scheinen nun aber durch ihre ganze Anordnung vorzugsweise geeignet, ein Hinaufsteigen des Perineal- teiles des Kreuzbeines zu verhindern und dadurch die besprochene Hemmung für den vorderen Teil des Kreuzbeines zu gewähren. Sollte ihnen wirklich diese Bedeutung zuerkannt werden dürfen, dann wäre damit auch die auffallende Tatsache erklärt, daß bei dem menschlichen Knochengerüste die Kreuzbeinbildung (d. h. die Verschmelzung der Wirbel) sich noch beträchtlich nach hinten von der Verbindung mit den Beckenbeinen fortsetzt.« Erst durch diese Betonung der funktionellen Bedeutung der pseudosacralen Wirbel sind wir in den Stand gesetzt, zu begreifen, warum sich eine scharfe Differenzierung zwischen sacraler und cocey- galer Region bemerkbar macht. Wenn nämlich für die pseudo- sacralen Wirbel keine besondere Funktion angenommen wird, so muß es uns wundernehmen, daß die wahren Sacralwirbel nach Ver- lust ihrer Verbindung mit den Darmbeinen nicht sogleich ins Coceyx übergehen, sondern erst die Zwischenform der pseudosacralen Wirbel annehmen und dabei noch eine scharfe Differenzierung vom Coceyx bewahren. Die Erscheinung, daß innerhalb der Säugetierklasse bei manchen Arten eine knöcherne Verbindung zwischen pseudosacralen Wirbeln und dem Os ischium sich findet, unterstützt die Annahme einer funktionellen Bedeutung der pseudosacralen Segmente. Eine Erklärung dafür zu finden, warum jene Verbindung bei den Chiro- pteren und Edentaten knöcherner Natur ist, während sie bei den übrigen Säugern und beim Menschen nur durch Bandmasse bewerk- stelligt wird, bleibt der anatomisch-physiologischen Forschung vorbehalten. Ontogenie des Sacrum. Nach PaArerson (1895, S. 192) beginnt das Sacrum im dritten Fötalmonat zu verknöchern. Die Kreuzbeinwirbel gehen je aus vier Stücken hervor, aus dem Wirbelkörper, dem Bogen und den Quer- fortsätzen. Dazu kommen bei den ersten drei bis vier Saeralwirbeln 346 Curt Radlauer im sechsten bis achten Fötalmonat die bereits besprochenen acces- sorischen, rippenähnlichen Partes laterales.. MEckEL (1824, S. 242) war der erste, der den ventralen Teil der Partes laterales am Kreuz- bein mit Rippenrudimenten verglich: »Da das Kreuzbein aus meh- reren Wirbeln besteht, so entwickelt es sich aus einer beträchtlichen Anzahl von Knochenstücken, deren Zahl sich wegen der Größe mehrerer seiner Wirbel noch vermehrt, so daß z. B. beim Menschen in den drei oberen Wirbeln zu den gewöhnlichen Stücken auf jeder Seite in dem Bogenteile noch zwei ungewöhnliche, vordere, den Rippen entsprechende kommen.« Indessen beachteten die Anatomen lange Zeit hindurch diese neue Erklärung des rätselhaften Auftre- tens der sogenannten überzähligen Knochenkerne nicht, vielmehr waren sie der Meinung, daß die Querfortsätze der Lendenwirbel analog den an dem Wirbelkörper festsitzenden Rippen seien. Hierzu schreibt F. FREnkEL (1873, S. 394): »Solange man dieser Ansicht huldigte, konnte man folgerichtig die ganz anders gearteten ven- tralen Seitenstücke der Sacralwirbel gar nicht erklären; denn wenn man auch an den Kreuzbeinwirbeln Rippen hätte nachweisen wollen, so konnten doch nur diejenigen Abschnitte dieser Wirbel dafür be- trachtet werden, welche den Querfortsätzen der Lendenwirbel ent- sprachen. Dies sind aber nicht die ventralen Seitenstücke, sondern nur die dorsalen Abschnitte der Seitenfortsätze der vorderen Sacral- wirbel.« Erst durch die klassischen Untersuchungen GEGENBAURS am Becken der Vögel (1872) wurde an der Hand von vergleichend- anatomischen Tatsachen die Annahme einer Homologie der ventralen Seitenstücke der Sacralwirbel mit Sacralrippen fest begründet. Die flache Gestalt des noch nicht vollkommen entwickelten Kreuzbeines veranlaßte KoLLmAnN (1898, S. 270), das fötale Sacrum wegen seiner langgestreckten Form als an primitive Zustände er- innernd zu bezeichnen. Nach HennIc (1880, S. 31ff.) beginnt die Längskrümmung des Kreuzbeines in der Mitte des dritten Fötal- monats, wird aber Ende des vierten erst deutlich. Eine quer über die Mitte des dritten Kreuzwirbels verlaufende Einbiegung, die in gleicher Höhe mit der unteren Spitze der Gelenkfläche, durch welche das Kreuzbein mit dem Hüftbein artieuliert, verläuft, kennzeichnet die Grenze zwischen dem von den unteren Extremitäten getragenen und dem dem Spiel der Perinealmuskeln anheimgegebenen Teile der Wirbelsäule. Der knöcherne Dorn des ersten Kreuzwirbels entwickelt sich erst im 3. Jahre nach der Geburt, der des zweiten Wirbels im 5., Beiträge zur Anthropologie des Kreuzbeines. 347 der des dritten im 6. Jahre, der des vierten und fünften vom 7. Jahre an. Die Vereinigung des Mittelstückes mit den Flügeln vollzieht sich an den untersten falschen Wirbeln im 3., an den oberen erst zwischen dem 5. und 14. Lebensjahre. Die Krenzbeinwirbel empfangen erst nach der Pubertät knöcherne Epiphysenscheiben, zu denen sich im 18.—20. Jahre noch je zwei seitliche Platten, eine obere an der Faeies aurieularis und eine untere an den zwei letzten Wirbeln ge- sellen, die um das 25. Jahr sich mit dem Hauptknochen verbinden. Vom 18. Jahre an verknöchern von unten nach oben auch die Synehondrosen; diejenigen zwischen den beiden obersten Kreuz- wirbeln im 25.—50. Jahre. Im Zusammenhang mit der Ontogenie des Kreuzbeines möchte ich auch noch einige allgemeine Größenverhältnisse am fötalen Sacrum behandeln‘, da dieselben doch nicht mit den Maßen der Kreuzbeine Erwachsener behandelt werden können. Es bestehen allerdings große Schwierigkeiten, an Embryonen die Maße »Sacrallänge« und »Sacralbreite« genau zu nehmen, be- sonders an ganzen Wirbelsäulen, worauf schon A. Tuouson (1899, S. 359) hingewiesen hat. Derselbe gab für fütale Kreuzbeine fol- gende Durchschnittsmaße an: Länge Breite Index g' 21,6 mm 22,7 mm 104,0 Q 22,7 mm 22,6 mm 99,7 Hierdurch wird also die eigentümliche Tatsache festgestellt, daß beim männlichen Fötus der Index höher als beim weiblichen ist, was durch eine verhältnismäßig größere Breite hervorgerufen wird. Wir werden später sehen, daß beim Erwachsenen gerade das Umgekehrte statthat. Nachfolgende Tabelle habe ich aus den in den Arbeiten von THuomson (1899, Tab.) und Hennig (1880, Tab.) mitgeteilten Maßen zusammengestellt. Maße des Sacrum vom 4. Embryonalmonat bis zum 15. Lebensjahre. | Länge des Sacrum Breite des Sacrum Sacralindex 11.3 ee 6 Q Im 4. Embryonalmonat . | 16,5 mm 18.0 mm | 16,5 mm | 16,5 mm || 100 96 Dr - 22,5 „= |:21,5; = |1.29,5% = 191 502101007 1 100 6, - 25 - |45 - |225 - |245 - || 100 | 100 a = >52 - |270 - 1295 - |280 - |118 | 103 Bei der Alert 35,0 SL 3he 91 97 1/s Jahr alt . | Bin a N.84 348 Curt Radlauer Länge des Sacrum Breite des Sacrum Sacralindex (ES Q 3 Q 3 we 1 Jahr alte „ur 22% — 44,0 mm || 44,0 mm 41,0mm | — 93 Il, Sant: —_ 49,0 - — 41,0 - _- 84 2 Jahre - . .'.....|| 52,0 mm | 57,0 - || 56,0'mm | 67,0 - 1) 1081118 ul PEN TE — 40,0 - — 5,0 - — 138 3 li FE: —_ 39,0 - —_ 44,0 - — | 122 4 = = 21.0.0008 86;0 mm | 71,0 ; - | 65,0 mm.) GA SE 5 u DE N —_ 49,0 - 79,0 - — 161 6 le Melanie ae ae —_ —_ _ %0 - —_ 2 fe) EEE EN — 72,0 mm u 750 - — 104 I ee — %,0 - En %0 - — 94 10 Se ee — %0 - _ 84,0 - —_ 88 12 EN RE = 940 - _ 35,0 - — | 101 14 - = ,..2. °. » | 970 mm |102,0 =. || 94,0.mm 122,0 ° - 77T 15 SIT AER FEIN — %0 - u 1220 - — | 127 C. Hauptsächlichste Größenverhältnisse des Saecrum. Weitaus in der Mehrzahl der Fälle setzt sich das menschliche Kreuzbein aus fünf Wirbeln zusammen, jedoch treffen wir auch Sacra an, die nur aus vier, oder solche, die aus sechs Segmenten bestehen. Ein vierwirbeliges Kreuzbein wird uns bei Betrachtung seiner all- gemeinen Größe im Verhältnis zu einem sechswirbeligen Sacrum natürlich breiter erscheinen, wenn selbst bei beiden Knochen die Breite absolut dieselbe wäre. Demgemäß würde auch ein ganz ver- schiedener Längen-Breiten-Index zustande kommen. Wir werden daher bei Vergleiehung der einzelnen Maße nur berechtigt sein, Kreuzbeine mit derselben Wirbelzahl einander gegenüberzustellen. A. M. Parerson (1893, S. 136) hat statistisch festgestellt, daß ein Zuwachs zur normalen Zahl der Kreuzbeinwirbel häufiger vorkommt als eine Abnahme. Dies kann ich bestätigen. Unter meinem Material fand ich nur 2,8°/, vierwirbelige Kreuzbeine, da- gegen 12°/, sechswirbelige. Die prozentualen Werte von PATERSON (1893, S. 136) sind 2,6°/, für vierwirbelige und 35,5%, für sechs- wirbelige Sacra. Der Grund dafür, daß sich unter PATERsons Ma- terial bedeutend mehr sechswirbelige Sacra befinden als unter dem meinigen, ist mir nieht bekannt. Die Ursachen dieser Variationen in der Zusammensetzung des Kreuzbeines sind wohl individuelle Ver- schiedenheiten, die in keinem direkten Zusammenhang mit Alter, Geschlecht und Rasse stehen mögen. Natürlich wird die Zahl der Segmente im Sacrum .auch durch Beiträge zur Anthropologie des Kreuzbeines. 349 dessen Beziehungen zu den Lumbal- und Üoceygealregionen der Wirbelsäule beeinflußt. Darüber werde ich des näheren später an geeigneter Stelle berichten. Indem ich die Beobachtungen von ARTHUR KeırH (1903, S. 29) den meinigen hinzufüge, ergibt sich, nach dem Durchschnitt geordnet, folgende Übersicht über die Zahl der Saeralwirbel bei den Affen: Untersuchte | Zahl der Sacralwirbel OBiekte I 9 |a|a|s| 6 | 7 | s || Durchschnitt Lemur. 1 11 — Si be 2,0 Cercopüthecus . a! 11-1 —- 1-1 |1— | — 2,0. Macaeus . RN 6 151 1j1—|—|—-|1—-|— 2,1 Cynocephalus . . . . . 5 —|5ı —|— ||| — 3,0 Cynopitheeus 1 —'11-|-|—-|—|— 3,0 Cebus . T —/'11-1-|1—- || — 3,0 ‚Hylobates er 3 —|ı1|j2|— 1-1 — 3,6 N 4 — 1,2, 1|—-|—|— 4,0 SO N 68 — [12126 6| 4 |— | — 4,3 N ee 41 — —- 3 27|11- — 4,7 al) 2 Fi SEE 29 = aa er 51 Schimpanse | 33 —!|2/3/|142,2|— 52 Aus dieser Übersicht ergibt sich, daß unter dem untersuchten Material das Kreuzbein eines Schimpansen war, das sich aus sieben Wirbeln zusammensetzt. Wie ich schon in der Literaturübersicht berichtete, hat auch Cuupzinskı (1891) ein siebenwirbeliges Kreuz- bein beim Schimpansen beobachtet. Laut obenstehender Tabelle wurde diese demnach nicht zu seltene Erscheinung noch durch das Auffinden eines achtwirbeligen Sacrum beim Gorilla übertrumpft. Einen allgemeinen Überblick über die gewöhnlichsten Größen- verhältnisse am Kreuzbein geben uns dessen Länge und Breite. Leider haben die einzelnen Autoren diese einfachen Maße auf die verschie- denste Weise gemessen. Die wahre Länge des Saerum zeigt uns wohl nur die Bogenlänge an der Vorderseite der Wirbelkörper an, da beim Menschen die Sacralwirbel immer eine Kurve bilden. Trotzdem haben viele Autoren die Sacrallänge durch die kürzeste Entfernung zwi- schen Spitze und Basis des Kreuzbeines bestimmt, ein Maß, das in dieser Arbeit die Bezeichnung: »Vordere gerade Länge« erhalten hat. Bei Betrachtung der Sacralbreite ist es nicht so sehr nötig, der vorderen Curvatur zu folgen, indessen ist zum Zweck einer exakten Forschung ein solches Maß auf jeden Fall vorteilhafter. Neben der »Oberen Bogenbreite« und der »Geraden oberen Breite« erwies sich aber noch ein weiteres Breitenmaß als notwendig, um allen Autoren, 350 Curt Radlauer die bislang das Sacrum behandelten, gerecht zu werden. Es ist dies die »Breite im Bereich der Linea innominata«. In der Praxis erweist es sich als ein schwer zu bestimmendes Maß, das daher nur approximativen Wert besitzen kann. Die Lage der Linea innominata auf dem Kreuzbein ist nämlich äußerst schwierig anzu- geben. Während die Darmbeine an jener Stelle eine scharfe Um- biegung machen, ist die Linie bei der Mehrzahl aller Kreuzbeine fast gar nicht ausgeprägt und läßt sich höchstens bei montierten Saecra mit Bestimmtheit angeben. Immerhin ist uns durch die schwache Wölbung an den Partes laterales des Kreuzbeines selbst ein kleiner Anhaltspunkt gegeben. Günstig für die Vergleichung der Messungen der einzelnen Autoren ist es, daß glücklicherweise die Breite im Bereich der Linea innominata laut meinen Beobachtungen bei 96°/, aller Sacra mit der »Vorderen geraden Breite« zusammenfällt. Bei nur 4°), fällt die »Breite im Bereich der Linea innominata« unterhalb der »Vorderen geraden Breite«.. Oberhalb derselben war sie unter den von mir untersuchten Objekten nicht zu finden. Bei 83°/, fällt die »Breite im Bereich der Linea innominata« auf den ersten Sacralwirbel, bei 9°%/, zwischen den ersten bis zweiten Sacralwirbel und bei 3°/, auf den zweiten Sacralwirbel. Die größte Bogenlänge (174 mm) unter den Anthropoiden besitzt das Kreuzbein eines männlichen Gorilla. Merkwürdigerweise besteht dieses Sacrum nur aus fünf Wirbeln, während das erwähnte sieben- wirbelige Schimpansenkreuzbein nur eine Bogenlänge von 120 mm aufweist. Die kleinste Bogenlänge besitzt unter den Anthropoiden ein dreiwirbeliges Saecrum von Hylobates (30 mm). Das Maximum und Minimum der »Vorderen geraden Länge« verhält sich hierzu entsprechend. Dasselbe Gorillakreuzbein (168 mm) besitzt die größte und dasselbe Aylobates-Kreuzbein (30 mm) die kleinste »Vordere ge- rade Länge«. Demgemäß erscheinen auch die Sacra der Anthro- poiden außerordentlich plan. Als durchschnittliche Bogenlänge ergab sich für das menschliche Kreuzbein 114 mm. Die größte Bogenlänge wies ein aus Schwaben stammendes Sacrum auf, nämlich 158 mm. Es besteht aus sechs Wirbeln. Die kleinste Bogenlänge finde ich mit 82 mm bei einem Andamanenkreuzbein. Auch hier ist die eigenartige Tatsache zu be- tonen, daß dieses Sacrum nicht zu den vierwirbeligen Kreuzbeinen gehört, jedoch muß man sich in Erinnerung bringen, daß die Anda- manen im allgemeinen eine nur geringe Körpergröße besitzen. Beiträge zur Anthropologie des Kreuzbeines. 351 Die Mittelwerte der Bogenlänge für die einzelnen Gruppen sind die folgenden: Niedere Affen 34 mm Usa (Ural) 113 mm Anthropoiden 85 - Birmanen und Siamesen 114 - Negrito 100 - _ Formosaner 116 - Alt-Ägypter 102 - Tiroler rIeNz Lappländer . 104 - Europäerim allgemeinen 118 - Australier und Ozeanier 105 - Amerikaner im allgem. 118 - Neger 107 - Kaukasische Stämme 1 Wen Chinesen und Japaner 107 - Bayern 120 - Malaien 1085 - Feuerländer 121 - Andamanen u. Melanesier 109 - Österreicher(ohne Tiroler) 122 - Polynesier 111 - Italiener 126 - Asiaten im allgemeinen 111 - Livländer und Esten 127 - Schweizer 113 - Das der Bogenlänge entsprechende lineare Maß ist die »Vor- dere gerade Länge«, da beide Maße von denselben Ausgangspunkten zu denselben Endpunkten gehen. Die größte »Vordere gerade Länge« fand ich bei einem ungarischen Sacrum aus dem Mittelalter mit 145 mm. Dieses Kreuzbein setzt sich aus sechs Wirbeln zusammen. In der Literatur ist jedoch von Henxnıc (1886, S. 168) eine größere Länge für das Sacrum einer Feuerländerin mit 165 mm angegeben. Übrigens stimmen sowohl Heyne (1886, S. 173) wie Run. MARTIN (1893, S. 185) darin überein, daß das Kreuzbein der Feuerländer sich durch ganz beträchtliche absolute Längenmaße auszeichnet. Die kleinste »Vordere gerade Länge« für das Kreuzbein bei erwachsenen Menschen beträgt 71 mm an einem fünfwirbeligen bayerischen Sacrum. Als durehschnittliche »Vordere gerade Länge« ergibt sich bei den einzelnen Gruppen: Niedere Affen 3lmm Neger 95 mm Anthropoiden 88 - Tiroler 0 - Negrito 9 - Asiaten im allgemeinen 100 - Chinesen und Japaner 95 - Italiener 101 - Lappländer 96 - Malaien 102 - Alt-Ägypter 97 - Birmanen und Siamesen 102 - Polynesier 97 - Usa (Ural) 102 - Schweizer 97 - Andamanenu.Melanesier 103 - Australier Bee Formosaner 1022- 352 Curt Radlauer Bayern 104 mm Amerikaner im allgem. 108 mm Kaukasische Stämme 104 - _ Feuerländer 110 - Europäer im allgemeinen 104 - Livländer und Esten 116 - Österreicher(ohne Tiroler) 107 - Im folgenden stelle ich alle Zahlen über die Kreuzbeinlänge zu- sammen, die mir aus der gesamten diesbezüglichen Literatur be- kannt geworden sind. Naturgemäß sind nur solche Werte in diese Tabelle aufgenommen worden, zu deren Erlangung die gleiche Technik angewandt wurde, wie die von mir geübte. Soweit es mir nicht möglieh war, in zitierten Originalarbeiten selbst zu vergleichen, folgte ich den Angaben der einzelnen Autoren, durch deren Ver- mittlung mir die Maßzahlen bekannt wurden. Tabelle der »vorderen geraden Kreuzbeinlänge«. Europa. Gruppe € = 3 3 alt Autor Europa . — !9| 9 |, 4—102 | GörTz, ’68, Tabelle. - 14 |9| 101 _ GARSOoNnN, ’82, Tabelle. - 63 |9| 105 — VERNEAU, Tabelle. IRRE 35 |0| 101 — - - Germanen . 4 |? |105 | 89-110 , Hennıs, ’86, S. 170. Kelten . ar, = - '86, 8. 169. - a ı ie Klar 25) e= | PATERSon, ’9, S. 152. Slawen. ZELWSHER TE ROGL RA AH . ı Hennig, ’86, $. 169. Leichenmaterial der en 306 |s| 119 | 70-140 | Fische, ’06, S. 536. tomie Prag. 218 |92 | 110 | 99-135 Lappen yewl ae 199 5 Vans = TURNER, ’86, S. 22. SETS LIET, 144.0) 1995 _ - '86, S. 22. - 1827570100 — PATERSONn, ’93, S. 152. = N Be ER N 5) _ - ‚93, 8. 152. - 2 |&| 12 _ | VERNEAT, Tabelle. Afrika ? Neger 22 | &| 101 | 94—108 | VERNEAT, ’75, Tabelle. - 10 [9 | 103 | 90—127 - 7b, - - 3 |&| 109 1100-118 | TARENETZKI, ’00, S. 42, 1.105: 735 _ - ’00, 8.43. - 10 |? | 97 | 80-127 | Hennıc, ’86, S. 166. e |: 12,3] 9:1:105. ra#sf30 - 86, 8. 166. E | 8 |&| 102 | 79-120 | PArerson, ’9, 8.143. > 3 /9| 38 | 71-100 - ‚93, 8. 143. - 4 | 5| % | 9—97 TURNER, ’86, S. 15. = 2 |9 1102 | 9—111 - '86, S. 15. Beiträge zur Anthropologie des Kreuzbeines. 353 a Gruppe co 22 00 0 Sri } Autor 318 Buschmänner 98—114 | PATERSon, ’93, S. 144. - 97—100 - '93, S. 144. E 81-110 | Hrxnıg, ’86, $. 166. - — VERNEAT, ’75, Tabelle. - _- TURNER, ’86, S. 21. Nubier . u VERNEATU, ’75, Tabelle. Madagaskar . _ - "5, - Lybier . — HENNIG, ’86, S. 169. -- - '86, S. 169. Alt-Ägypter . Ägypter Kabylen Guanchen . Asien im allgemeinen Japaner. Koreaner . Aleuten. Aino. Chinesen Giljaken Samojeden. Ostjaken Anamiten . Malaien. DHHHAHNsHHHHHHHam on Nm m 9 009 vw vo 0 Qu a Pa 0 v4 0 a Pa a a Da a PO 10 0 00 vw 9 00 DO "9 O4 Does fl Feind TaSRO Bo | 99—116 91—115 85—122 82—106 116—122 102—115 PATERSON, '’93, S. 145. TARENETZKI, ’00, S. 43. VERNEAU, ’75, Tabelle. = 75, ef E 75, & 5 75, 5 TURNER, ’86, S. 21. PATERSoNn, ’93, 8. 146. HENNIG, '86, S. 167. KoGAner, ’00, Tabelle I. - ’00, SAT, PATERSoN, ’93, S. 146. TARENETZKI, ’00, S. 42. - '00, 8. 42. HEnNnIG, ’86, S. 167. Kosaner, ’00, Tabelle 1. - ’00, - T. ANUTSCHIN, ’80, 8. 443. - '80, S. 443. TARENETZKI, ’00, S. 42. HennıG, ’86, S. 168. PATERSoN, ’93, S. 147. VERNEAT, ’75, Tabelle. 2 ‚75, E TURNER, ’86, S. 18. TARENETZKI, ’00, $. 42. - '00, 8. 42. - ’00, 8. 42. ' - ’00, 8. 42. - ’00, 8. 42. - '00, S. 42. VERNEAt, ’75, Tabelle. HEnnıG, ’86, S. 168. - '86, S. 168. 354 Gruppe - Malaien. Negrito. Philippinen Senoi Semang Mani. Mai Darat. Andamanen . Javanen Sundanesen . Inder. Hindu . Panjabi. Pondichery Bengale Araber . Türken. . Tartaren Meschtscherjake Kirgisen Zahl der Objekte DHrHH lvor wo HRHRrHDDHHOOSHHHH DDr H RB H W Geschlecht 10 O4 10 O, 04 10 0, 0, 0,0, 0 1 Qu v0, PD 0 0 0 0, 0 0,0 0 0, PD Q vv vQ, DR Q 'v v0, 0 Q, Curt Radlauer Schwan- = kungsbreite | Asdıe 97 _ PATERSOon, ’93, S. 147. 131 _ - '03, 8. 147. 112 — TURNER, ’86, S. 18. 100 _ HENNIG, ’86, S. 167. 85 | 7694 - "86, S. 165. 96 —_ R. MARTIN, '05, S. 554. 94 E= - '05, S. 554. 9 — DUKWORTH, ’02, S. 148. 94 E= RoBinson, ’03, S. 158. 97 — - '03, 8. 158. 106 —_ - '03, S. 158. 87 — TURNER, '’86, 8. 17. 87 —_ - de 99 | 95—102 | Hennig, ’86, S. 165. 97 | 86—108 | FLower, ’80, S. 134. 90 | 77—100 - '80, S. 135. 91 — GARSon, ’82, Tabelle. 96 | 79—110 | PATERSoN, ’9, S. 150. 93 | 74—115 - '93, S. 150. 84 — TURNER, ’86, S. 17. 92 | 87—102 - 86, 8. 12: 97 , 82—111 | Görtz, ’68, Tabelle. 101 | 73—116 | Hennig, ’86, S. 167. 72 —_ VERNEAU, ’75, Tabelle. 104 | 98—115 | Römer, ’96, Tabelle. 115 _ - '96, Tabelle. 97 = TURNER, '86, S. 18. 89 | 83-94 HENNIG, '86, S. 169. 109 | 95—124 | PATERSoN, ’9, S. 146. 94 — VERNEAU, ’75, Tabelle. sl —_ TURNER, ’86, 8. 18. 107 — VERNEAT, '75, Tabelle. 99 — TURNER, ’86, S. 18. 113 | 78-134 | Hav. CHARLES, Tabelle. 106 | 5—120 - - - 105 u VERNEATU, ’75, - 83 - - ‚75, - 92 — - "75, - 415 — - "75, - 114 = TARENETZKI, ’00, S. 43. 95 —_ 5 ’00, S. 42. 103 _ - ’00, S. 42. Beiträge zur Anthropologie des Kreuzbeines. 355 Australien und Ozeanien. Gruppe eo 3 ET Autor s|o Australier . a: _ HEnnıG, ’86, S. 165. - 2 |o| 9 | 92-93 - '86, S. 165. - 5 |&| %9 | 93-105 | ScHArRLAU, ’02, Tabelle. - 3 |o| 98 | 92—101 - PR We - a —_ GARSon, ’82, Tabelle. - 8 |i&| 9 | 86—110 | PATERSsoNn, ’93, S. 148. - 6 2 | 39 | 80-102 | - '93, 8. 148. - 1 MER — VERNEAU, '75, Tabelle. - 2. 1©| Il _ - "Tb, - - 6 |& | 106 | 96—111 | TURNER, ’86, S. 10. - Ber 1388 -— - '86, S. 10. - f ur _ - '86, 8.10. Tasmanier. 2 ı&| 9% | 89-102 | PATeErson, ’93, 8. 149. - £ IL ‚2 |7%0 — - "93, 8.149. Melanesier. BIO TEON _ Hennig, ’86, S. 165. - Man?» 1ngg — - '86, S. 165. - 7 \?2 | 106 | 88-128 | PAterson, '%, 8. 151. -, a: -; 1272208 — VERNEAU, ’75, Tabelle. Neu-Kaledonier . 12.151104 _ - 75, - - Su oveds E= - won - Neu-Guinea . 1'468. 112 _ - 15, - Polynesier. 44 | 24142106 = PATERSOoN, ’9, 8. 151. - 5 I|&|108 1100-119 | VERNEAT, ’75, Tabelle. - 5 |o | 100 | 94—105 | TURNER, ’86, S. 12. - 2 |&| 111 101—120 - ‚86, 8. 12. - En Tran! _ - '86, 8. 12. - 04h 96 17n80 _ HEnnıG, ’86, S. 165. Amerika. Amerikaner im allgem. . 2 |?| 98 | 90—110 | Hennıe, ’86, S. 169. - - - 3 /9 | 100 | 92—109 - '86, S. 169. Alt-Peruaner. 2 |&|103 |101—105 | PATERSon, ’9, S. 152. Peruaner . 2 98 _— VERNEAU, '75, Tabelle. - i = z60) 10.92 — - 75, - Botokuden. bel tile 98 -_ - 75, - = 17707 101 _ HENNIG, ’86, S. 169. Charruas 1 8. 113 — VERNEAU, ’75, Tabelle. Goytacazes 1 | = - 5, - - 17 © +90 _ - 75, - Bolivianer. 17, :&| 128 — - "75, - Mexikaner. > _ - nd, - Kreolen 17 | 109 En | TARENETZKI, ’00, 8.43. Morpholog. Jahrbuch. 38. 24 356 Curt Radlauer 5 >12 = Schwan- Sunpa € ° Fe 3 kungsbreite u s|ö| Caracas. a TON -- TARENETZKI, ’00, S. 43. Feuerländer . 1. 13.—+-8-]| 311 — R. Marrın, ’94, S. 185. . 12 |g | 108 = 0 A Eskimo. ‘ar _ TURNER, ’86, S. 22. EN N a a El Re = -...186, 8.2. Gehen wir zu den Breitendimensionen des Sacrum über, so können wir auch hier eine »obere Bogenbreite« und eine »obere gerade Breite« unterscheiden. Die Breitenmaße des menschlichen Kreuzbeines werden von den Anthropoiden nicht erreicht; unter ihnen zeichnet sich wieder der männliche Gorilla mit dem größten Maße von 104 mm aus. Die kleinste »obere Bogenbreite« unter den aus- gewachsenen Anthropoiden besitzt das siebenwirbelige Schimpansen- kreuzbein mit 82 mm. Hier wird also durch Zahlen bestätigt, was auch bereits der Augenschein lehrte: daß das Anthropoidenkreuzbein zwar sehr lang sein kann, aber immer durch seine Schmalheit einen auffallenden Gegensatz zum menschlichen Sacrum bildet. Einen all- gemeinen Durchschnittswert für das gesamte menschliche Material halte ich bei der großen Differenz in der Objektzahl der einzelnen Gruppen für wertlos. Unter dem menschlichen Material besitzt die größte »obere Bogenbreite« ein Alamannenkreuzbein mit 157 mm. Die kleinste »obere Bogenbreite« beträgt 67 mm bei einem männlichen Birmanen- kreuzbein. Die große Schwankungsbreite, die dieses Maß aufweist, deutet auf die tatsächlich vorhandene starke individuelle Schwan- kung innerhalb des Genus Homo hin. Der Durchschnitt der »oberen Bogenbreite« innerhalb der einzelnen untersuchten Gruppen stellt sich folgendermaßen dar: Niedere Affen 64 mm (92—75) Schweizersbild 32 - (81—83) Anthropoiden 88 7 16289 Alt-Ägypter 95 - (91-98) Australier und Ozeanier IH.- Neger 9 - (79-115) Chinesen und Japaner 100 - (96—104) Birmanen und Siamesen 100 - (67-108) Asiaten im allgemeinen 101 - (67-112) Beiträge zur Anthropologie des Kreuzbeines. 357 Formosaner 103 mm (94—111) Kaukasische Stämme 108 - (100—114) Schweizer 112 - (60-130) Usa (Ural) 112 - (92-126) Tiroler 114 - (97-125) » Europäer im allgemeinen 115 - (60-134) Österreicher (ohne Tiroler) 115 - (104-126) Amerikaner im allgemeinen 115 - (107-134) Italiener 116 - (101-128) Bayern 116 - (79-132) Feuerländer 118 - (107—134) Livländer und Estländer 122 - (121-122) Alamannen 123 - (109-137) Von der »oberen Bogenbreite« weicht die »obere gerade Breite« des Kreuzbeines, wie schon erwähnt, nicht wesentlich ab. Unter den Anthropoiden weist das breiteste Gorillasacrum eine »obere gerade Breite« von 99 mm auf. Die kleinste »obere gerade Breite« besitzt ein Hylobateskreuzbein mit 32 mm. Unter dem menschlichen Ma- teriale zeigt das alamannische Saerum mit 131 mm die größte »obere gerade Breite« an. Das kleinste Maß beträgt 66 mm (birmanisches Saerum). Die Durchschnittsberechnung für die »obere gerade Breite« ergab folgende Resultate: Niedere Affen 37mm (20-65) Anthropoiden 62° - (29—99) Schweizersbild s0 - (78—81) Alt-Ägypter ge ==. Nade8g Neger 92 - (66-107) Birmanen und Siamesen 94 - (66-102) Chinesen und Japaner 96 - (91-108) Asiaten im allgemeinen 96 - (66—109) Andamanen und Melanesier 97 - (82—107) Formosaner 93 - (90-107) Negrito 98 - (89-103) Australier und Ozeanier 98 - (82-107) Polynesier 99 - (93—105) Malaien 101 - _ (96—107) Schweizer 107 - (59—125) Usa (Ural) 107 - (87—122) Lappländer - 107 - (104—109 24* 358 Curt Radlauer Kaukasische Stämme 108 mm Europäer im allgemeinen 109 Tiroler 110 Österreicher (ohne Tiroler) 110 «Bayern 110 Amerikaner im allgemeinen 110 Feuerländer BE 1 Italiener 111 - Livländer und Esten 115: - Alamannen 120 - Auch von der »oberen geraden Kreuzbeinbreite« habe ich alle mir aus der diesbezüglichen Literatur bekannt gewordenen Maße zu- sammengestellt. Tabelle der »oberen geraden Kreuzbeinbreite«. Europa. ala Beamme e E 2 = Schwan- NT 2 = kungsbreite ar Europäer . 1 91011700 DA - (Sa OO - 1385." 1 419 _ - 4 63 i5|108 _ Germanen . 4.|? | 126 1118—125 Kelten . 3 |? | 118 [104-136 - : 1; 4:8 .180 — Slawen . 35 |? | 104 —_ Lappländer 1 =) 81 2106 _ - , 1240| 145 _ E 2..2:8.1.108 — E 17 903. 01 — - ee 02! _ Afrika. Neger wl22 745.188 —_ - | 10- 1,91 994 —_ - I 74 01,0. 1.4107 — - | 4:10 | 1017) 9524110 - I 10 |? | 99 | 80-127 | - I 8 |$| 9 | 8-—117 - ı 3 /9|101 | 84-111 - | 8 108] 9971723108 - h | 4 |&| 108 [101-116 .ı 2 I@!100 189-101 Autor GörTz, ’68, Tabelle. GARSoNn, ’82, Tabelle. VERNEAU, ’75, Tabelle. a 5, 2 Henniıs, ’86, S. 170. - '86, S. 169. PATERSon, ’93, S. 152. Hennig, ’86, S. 169. PATERSoN, ’93, S. 152. - ı195, 8. 152. VERNEAU, ’75, Tabelle. TURNER, ’86, $. 22. - "86, S. 22. VERNEAU, ’75, Tabelle. E ‚75, 5 TARENETZKI, ’00, S. 43. Hennig, ’86, S. 166. - ’'86, S. 166. PATERSon, ’93, S. 143. - (93, 8. 143. TARENETZKI, ’00, S. 42. TURNER, ’86, S. 15. - '86, S. 15. Beiträge zur Anthropologie des Kreuzbeines. 359 |3| _ BraaDe g = 3 3 a a, ES: | Buschmänner 4 |9 | 83 | 2-% HEnnıG, ’86, S. 166. - 2 |2 | 9 | 89-91 PATERSon, ’93, 8. 144. 2 it 2 ul add 8 a ‚93, S. 144. - l Biel Que 7 = VERNEAU, ’75, Tabelle. - ’ 2.08%] :96 — TURNER, ’86, S. 21. Nubier:... . 1227630596 — VERNEAU, ’75, Tabelle. Madagaskar . ro _ 5 1d, - Lybier . 1.7 Fir 4 _ Hennig, ’86, S. 169. Alt-Ägypter . 2.179 u = - 86, 8.169. - - \ 11 |? | 106 | 84-119 | PATeErson, ’93, S. 145. - - 10H, 120 — TARENETZKI, ’00, 8. 43. Ägypter 7 |&| 100 = VERNEAU, ’75, Tabelle. “u ı I|o| 8 — 5 PR Kabylen ho) 98 _ - u} - Guanchen . I I % —_ - 75, - - 1 /g | 104 = - 13, - - ; 2 |&| 120 1118-121 | TURNER, ’85, S. 21. Annamiten le) _- VERNEAU, ’75, Tabelle. Asien Asiaten im allgemeinen. 5 [81108 | 9—121 | PATERSson, ’93, S. 146. Japaner. 14 |? | 104 — HENNIG, ’86, S. 167. - 37 |8 10 | 85—112 | Kocaneı, ’00, Tabelle I. et: 36 © | 100 5190-112 - ’00, - Koreaner . I TS 10 — TARENETZKI, ’00, 8. 42. Aleuten. lg DIO — = '00, S. 42. - 7.ON KK ITG - ’00, S. 42. Aino. Is u 106 E= HEnnıG, ’86, S. 169. - 33 ı8| 101 | 90—113 | Kocaxeı, ’00, Tabelle 1. E 16 |o |104 | 95-112 ee - - 2 |&| 110 [100-120 | TARENETZEI, ’00, S. 42. - —ıl8| 9 — ANUTSCHIN, ’80, S. 443. ZR! — 9 | 105 — - ’'80, S. 443. Chinesen 2 IQ | 114 111-116 | Hennig, ’86, S. 169. - 2 |5 108 [106-110 | PATERson, ’93, S. 147. - Lasst — VERNEAT, ’75, Tabelle. E T. yoga = - RE - res || AS _ TURNER, ’86, S. 18. Giljaken 1.810128 E= TARENETZKI, ’00, 8.42. - : 1. r@4|.105 -- - ’00, 8. .42. Samojeden. 2 |<&)| 110 1100-120 - 7. 00, 8.42, - 1“ Sr, 108 - = 00. 3.42, Ostjaken 1 |3/100 —_ - (00, 8. 42, - RE N 121.08 10, E= - ‚00, 8. 42. Meschtscherjaken . 1 ts De — - '00, S. 42. Curt Radlauer a1] _ Gruppe a © 3 3 En: Autor 3|o Malaien. 3 2 90 | 85-100 | Hennig, ’86, S. 168. - 22? 2.99 — - '86, 8. 168. - T. A751 107 — PATERSOoNn, ’9, 8. 147. - 17.2 14121 _ - "93, 8. 147. =ieiH, 1 || 10 — TURNER, ’86, S. 18. Negrito. ‘ en 22 — HENNIG, ’86, S. 168. Philippinen . 2 |? | 94 | 90-97 - '96, 8. 165. Senoi — |8| 8 — R. MArrıs, ’05,-8. 554. = SE u = - - '05, S. 554. Semang. — !69|10 — DUCKWORTH, ’02, S. 148. ei —, 21 241.406 — RosBınson, ’03, 8. 158. Mani. —7 12. 108 — - ’03, 8. 158. Mai Darat. — /?1105 — - '03, 8. 158. Andamanen . 2 !@Q | 97 | 90—103 | Hennıc, '86, S. 155. = 8 |d| A | 84-99 FLOWER, '’80, S. 134. = ı|ı2o| % | A-100 - 5 TO - Tale 197 — Garson, ’82, Tabelle. 5 14 |3| 92 | 83—101 | PATERson, ’93, 8. 150. = 1 |92! 96 | 88-103 ı - '93, S. 150. E 1.) |406 — TURNER, ’86, S. 17. = 3 19 )192 | 3B—114 - '86, 8.17. n ljw.|ö| 9 — - '86, 8. 17. 5 1juv.|o | & — 2. a Javanen — 9, 97 | 86-108 | GörTz, ’68, Tabelle. = 4 !o |104 | %—113 | Hexnıs, ’86, S. 167. REEL: 1: — VERNEAU, ’75, Tabelle. Sundanesen . AN 98 | 95-101 | Römer, ’96, Tabelle. z ie 300) —_ - ’96, = Inder el — TURNER, '86, S. 18. Z 3 |? [106 | 96-120 | Hennıs, ’86, S. 169. ; 8 |&S | 111 | 99—120 | PATERSoNn, ’93, S. 146. INare 2 — VERNEAU, '75, Tabelle. Hindu 1 71982406 — - 75, - £ 1.27,0,4,108 — TURNER, '’86, 8. 18. 5 . 1 I 105 — - ’'86, S. 18. Panjabi. 8 |Q | 110 1100-115 | Hav. Cuarues, Tabelle. SE 39 IS | 113 | %2—130 - - z Pondichery 17 1181 792 — VERNEAT, ’75, Tabelle. Bengalen . Aeliehine — = ID, - Araber . D° 18. 89 — - "75, z Syrier ES — - 75, _ Türken . 2.14.13 sn = "75, x Tataren 7 hoilich _ TARENETZKI, ’00, S. 43. Kirgisen 1 Kot ER | - ’00, 8. 43. Beiträge zur Anthropologie des Kreuzbeines. Australien und Ozeanien. 361 s|8| Australier. | -8...|.271.105 E= Hennig, ’86, S. 165. - 2 ‚| 108 [103—112 - '86, S. 165. £ 5 |\8|I| 3 | 91-9 SCHARLAU, ’82, Tabelle. n 3 !@ |105 101-110 - 182, - e 2.2 |) 107 _ GARSoN, 82, Tabelle. E 2-6: 1,108 — VERNEAU, '75, Tabelle. = 8 |& 101 | 82—111 | PATERSson, ’93, S. 148. S 6 |Q | 104 | 9—110 - ‚93, 8. 148. N Kali) 1190 _ VERNEAU, ’85, Tabelle. = 6 |3 | 10% | 9—111 | TURNER, ’86, S. 10. = 1.44:9.|1.89 — - '86, S.10. - ; 1juv.|&| 8 — - '86, S. 10. Tasmanier. 1 dag _ VERNEAT, ’75, Tabelle. - 2 |&| 102 1101—103 | PATERSoN, '9, 8. 149. - S 142.0 100 _ - ‚93, 8. 149. Melanesier 1, .].-Qu) 2292 — HEnnıG, ’86, S. 165. - LT | 2 #497 _ - '86, S. 165. = 7 |? |108 |101—118 | PATERSson, ’93, S. 151. - Ber lei — VERNEAU, ’75, Tabelle. Neu-Kaledonier. a E= - OR - - 30.1 0,1902 — - 75, - Neu-Guinea . 1. :),5,\.410 = - Rio, - Polynesier. ale, — TURNER, ’86, S. 12. - 27210488 - HEnnıG, ’86, S. 165. - » Sorte _ PATERSon, ’9, S. 151. - 5 I&| % | 90-102 | VeErRNEAU, '75, Tabelle. - 5 |o | 113 |105—122:| TURNER, ’86, S. 12. - 2 |53|106 | 97—115 - '86. 8.12. Amerika. Amerikaner im allgem. . 5 |? 104 | 97—110 | Hennıc, ’86, S. 168. 4 - =..." 3 |e | 10 06lıs - 86, 8.168. Alt-Peruaner.. | 2 |& 112 1109-115 | PATERSson, '93, S. 152. Peruaner 2, I $1l09 —_ VERNEAU, ’75, Tabelle. - { 2.1:@9|.108 —_ - BE - Botokuden. I 2 Io | 114 [104-123 | Hensıe, ’86, 8. 168. - 2 v 10 _- VERNEAU, ’75, Tabelle. Charruas 1 13'108 - 75, - Goytacazes 1 8.11% _ - 75, - - i 190 = - 115, - Bolivier A ak a ES ei = 5 BE er Mexikaner. - | 178917103 _- - "75, - Kreolen. b 1er, — TARENETZKI, ’00, S. 43. 362 Curt Radlauer Gruppe Caracas. Feuerländer . Eskimo . Zahl der Objekte Geschlecht Mittel a a Ra © Schwan- kungsbreite Autor TARENETZKI1, ’00, 8. 43. R. Marrın, ’9, 8. 185. TURNER, ‚93, 8. 185. ° 86, 8. 22. 186, 8. 22. VERNEAT, ’75, Tabelle. Zur besseren Übersicht habe ich bei einzelnen besonders inter- essanten größeren Gruppen die Werte der »vorderen geraden Kreuz- beinlänge« und der »oberen geraden Kreuzbeinbreite«, die mir durch die Arbeiten der sich bisher mit dem Gegenstand beschäftigenden Autoren bekannt wurden, zusammengefaßt und zu den von mir selbst gefundenen Maßzahlen hinzugerechnet. Mittelwerte für die »vordere gerade Länge« des Kreuzbeines: Rirz.36 38 = 3] Neger nen ee Rer Kiler Tappländer ae unbekannten Geschlechts männlichen weiblichen unbekannten männlichen weiblichen unbekannten männlichen weiblichen unbekannten männlichen weiblichen unbekannten männlichen weiblichen unbekannten männlichen weiblichen unbekannten männlichen weiblichen Hieraus erhielt ich folgende 95 mm 102 - 10212 80 - 96. - 92 - 5 - IT = U - 9 - 106 - 11955 104 - 1052=E 101rn= 96 - Tas 13-28 % - 99 - 9 - Beiträge zur Anthropologie des Kreuzbeines. 363 Die Mittelwerte der geraden Kreuzbeinbreite lauten: Für 40 Neger unbekannten Geschlechts = 94 mm EN 33 - männlichen - —- 2 - - 18 - weiblichen - —- 37 - - 14 Ägypter unbekannten - — 14 - - 7 - männlichen - —= 1W - - 2 - weiblichen - — 109 - - 3 Andamanen unbekannten - = 856 - 1.32 - männlichen - —- 9 - Be 3 - weiblichen - = % - - 8 Australier unbekannten - — 104 - - 14 - männlichen - ==n,97 v= 2.13 - weiblichen - — 14 - - 196 Europäer unbekannten - =: 109,7 - 6 - männlichen - — 108 - - ...49 - weiblichen - —.112. - - 4 Lappländer unbekannten - og, = . a - männlichen - —.X0,- - 13 - weiblichen - — 115. - - 16 Japaner unbekannten - —, 1035, 2 ti - männlichen - — 100 - - 36 - weiblichen - — 10 - Aus all diesen Zahlen kann man deutlich erkennen, eine wie schwankende Größe die Kreuzbeinlänge und -breite vorstellt. Immer- hin sieht man klar, daß fast in allen Gruppen das weibliche Kreuz- bein breiter ist als das männliche. D. Beziehungen der hauptsächlichsten Maße zueinander. Die klarste und einfachste Vorstellung von der Ausdehnung und den hauptsächlichsten Größenverhältnissen des Kreuzbeines in ihren gegenseitigen Beziehungen geben uns die Sacralindices, d.h. das Verhältnis von Längen- zu Breitenmaß. Während es meines Wissens bisher nur üblich war, einen einzigen Sacralindex auszurechnen, nämlich das Verhältnis der. vorderen geraden Kreuzbeinlänge zur vorderen geraden Kreuzbeinbreite, habe ich deren drei verwandt. Indem ich die Bogenbreite der Bogenlänge gegenüber stellte, glaube ieh, in exakter Weise die wahre Längen- und Breitenausdehnung des Kreuzbeines berücksichtigt zu haben. 364 Curt Radlauer Als dritten Saeralindex wählte ich dann noch das Verhältnis der Bogenlänge zur geraden oberen Breite. Hierzu wurde ich da- durch veranlaßt, daß sich oftmals kein nennenswerter Unterschied zwischen oberer Bogenbreite und gerader oberer Breite zeigte. Es bedeutet also: Gerade obere Breite X 100 Gerade Länge Je höher dieser Index ist, desto breiter ist das Kreuzbein. (Gerade obere Breite X 100 Bognäne Dieser Index verhält sich wie der obenstehende. Obere Bogenbreite X 100 Bogenlänge. Sacralindex A = Sacralindex DB = Sacralindex Ü = Auch bei diesem Index spricht sich das Überwiegen der Breiten- dimensionen in einem höheren Indexwerte aus. Im folgenden stelle ich die in der Literatur vorgefundenen Index- werte des Sacralindex A zusammen. Wo der Autor die aus den Individualwerten berechneten Mittelindices angegeben hat, sind diese natürlich in die Tabelle gesetzt worden, andernfalls habe ich die Indices selbst aus den gegebenen absoluten Maßzahlen berechnet. Tabelle der Sacralindices. Europa. le le e Schwan- Beunpe € 5 S = kungsbreite u: Ele Europäer." : „era FORTE — GÖörTz, '68, Tabelle. - re 14 °79.116,8 GARSOoN, ’82, Tabelle. - tertärn Se are - VERNEAU, ’75, Tabelle. - ee a rn. — - 18: - German 4 |? 1120,— — Hennig, ’86, S. 170. Kelten it DIAt3dzAst 1 120111100,9 — - '86, S. 169. - ROTEN, 1 | 93 100,— _ PATERSoN, ’93, S. 152. Slawengr li... Beil. BAHR N 82,9 — Hennig, ’86, S. 169. Lappländer 1 | 3 106,— — PATERSON, ’9, 8. 152. - a rer ce Im te us E= - '93, 8. 152. - SAHHPFERNN, 2 |8| 844 —_ VERNEAU, ’75, Tabelle. - 1 | 1106,— n TURNER, ’86, 8. 22. - 1 |g 11123,— -- - '86, 8. 22. Beiträge zur Anthropologie des Kreuzbeines. 365 Afrika. & | | _ Gruppe sa | 3 = ET. Sum 215 Neger 2 |&| 871 — VERNEAU, ’75, Tabelle. - 10”) 92.913 -_ - 7b, - - 3 1385| W— — TARENETZKI, ’00, S. 42. - 1 | 1123, — — - '00, 8. 42. - 10 |? ;110277 — Hennig, ’86, S. 166. - ein - '86, 8. 166. - ee — PATERSoNn, '93, S. 143. & 3 [oe 118 | — . ‚93, 8.143. 3 5 | |112,8 1108—119 | Turner, '86, 8.15. - Bu; 2 | | 99,— | 89—109 - 786; Sarlıı Buschmänner. 2 |9Q | 887 = PATERSOoNn, ’93, 8. 144. - 2 |3|%)9 — - "93, S. 144. - 4 !'9 | 844 - HENNIG, ’86, S. 166. - 2 |o | 99, — — VERNEAT, ’75, Tabelle. - 1133| 8ß— — TURNER, ’86, S. 21. Nubier . e E711.81.80% — VERNEAU, ’75, Tabelle. Madagaskar . 1777241329 — - 75, - Lybier . 17.2 110916 — HENNIG, ’86, S. 169. Alt-Ägypter . 1 |? 114,6 = - ‚86, 8. 169. - - j BERN — PATERSoNn, '’9, 8. 145. E - 1/2 | 96,— — TARENETZKI, ’00, S. 43. . Agypter 11.01 943 _ VERNEAU, ’75, Tabelle. 5 a a Ne — - Fa: - Kabylen ee er — - 178; - Guanchen . 17 .8.1.933 u - "75, - - 2 3 1085 |104-113 | TURNER, '86, S. 21. Annamiten. 1 |&1| 80,4 — VERNEAU, ’75, Tabelle. Asien Asiaten im allgemeinen. 5 | 3 |106,9 = PATERSoN, '9, S. 146. Japaner 14=#)’2. 111085 — HENNIG, ’86, S. 167. - 37 | 9 101,5 | 79-124 | KoGAneı, ’00, Tabelle I. U 36 |Q 11071 | 85-123 - ’00, - I. Koreaner . 1 |3 101,— — TARENETZKI, ’00, S. 42. Aleuten. 1 |3 1108— — - ’00, 8. 42. - 1 |g 1113,.— _ - '00, 8. 42. Aino. 1 | ? 1106,— — HENNIG, ’86, S. 169. - ı 29 |< 102,6 | 86—117 | Koganeı, ’00, Tabelle 1. - ; | 14 !o 11116 | 95—133 - ’00, | - . | — ı6 [1182 _ ANUTSCHIN, ’80, S. 443. - li = Si 908 — - '80, 8. 443. uk, P | 2 | 5 102,5 [100-105 | TARENETZzkI, ’00, 8. 42. Chinesen . | are _ HENNIG, ’86, $. 168. 366 Curt Radlauer Ele. = Chinesen . 2 || %,4 E= PATERSoNn, '93, 8. 147. - 1.2.8) 07,2 — VERNEAU, ’75, Tabelle. R ı |g 11192 2 E Fe - 1.18 |.98—|' — TURNER, ’86, 8. 18. Giljaken 1|5ı12— — TARENETZKI, ’00, 8. 42. - S 1. 19 18—| — - ’00, 8.42. Samojeden. 2 |&| 92,— | 86-98 - ’00, 8. 42. E 1.10 Ne : ‚00, 8. 42. Ostjaken 113 .10—-| — - ’00, 8. 42. £ a 1. or Ol 3 ‚00, 8. 42. Meschtscherjaken . 1 | 15,— — - ’00, 8. 42. Malaien. 2 192 | 32,6 — HENNIG, ’86, S. 168. B 2 1?18—| — - '86, S. 168. - 1.7.1.8. 1103 — PATERSson, ’9, 8. 147. = 1 Io | 9A ar -..198, 8.147. = a, 1 |3| %,— = TURNER, ’86, 8.18. Negrito . 1)? 11123, — En HEnnIG, ’86, S. 167. Philippinen 2 |? 1110,6 — - '86, 8. 167. Senoi — || 91,6 = R. MaArrın, ’05, S. 554. - s — 18 110, — — - - 05, S. 554. Semang. — | & 108,6 — DUCKWORTH, ’02, S.148. - — |? 1112,8 — RoBInson, '03, S. 158. Mani. — |? [105,2 _ - '03, S. 158. Mai-Darat. . — 1 9,1994. — - '03, 8. 158. Andamanen . 3 | 111,3 |107—115 | TuRneg, ’86, 8.17 - 2 IQ | 8B— Hennig, ’86, S. 165. - 8 115 1193,8 _ FLOWER, ’80, S. 134. - 9 |\9 1105,6 = - ’'80, S. 135. - 13 |S 106,8 —_ GARSonN, ’82, Tabelle. - 14 7)8.18058 —_ PATERSON, ’83, S. 150. - 11 |g 11032 _ - 83, S. 150. 1Kind) 2 | %,5 = TURNER, ’86, S. 17. - et =. 2 a a - 1 Kind) 3 106,— — - 86,8: 17. Javanen — 19 110,— — Görtz, ’68, Tabelle. - 3 I9 103, — — Hennig, ’86, S. 167. - E 1.30 MPSB —_ VERNEAT, ’75, Tabelle. . Sundanesen 4 !9 |-94,2 — RÖMER, ’96, Tabelle. Z 1.|3| 9, — _ - ’96, 2 Inder. 1... u& 112455 — TURNER, ’86, 8.18. z 3 er 1201 — HEnnısG, ’86, S. 169. E 8 | 3 101,8 — PATERSsON, ’93, S. 146. - 1.2,0 1982 _ VERNEAU, ’75, Tabelle. Hindu 1 |g 1127,— TURNER, ’86, S. 18. - ey shi! VERNEAT, ’75, Tabelle. Beiträge zur Anthropologie des Kreuzbeines. 367 u: 8|8 Hindu . 1 13 109,— _ TURNER, ’86, S. 18. Panjabi. 39 | ‚75, = Botukuden 1 | S 103,1 - - "15, - 368 Curt Radlauer el \ 32|. B= Schwan- Keapp® € = 3 5 kungsbreite SUSE || Botokuden. 121223 _ HENNIG, ’86, $. 169. Charruas 1 !8|%3 _- VERNEAU, ’75, Tabelle. Goytacazes 1.178 111% — B 75, L - 1 |9 .104,2 _— a "75, H Bolivier. 1,8 35— — - "75, - Mexikaner. 1: |g 1051 — - ‚75, _ Kreolen 1 ;@ ‚103,— — TARENETZKI, ’00, 8. 43. Caracas. 1 8 1100, — _ - 00, 8. 43. Feuerländer . 13 | 3 |102,6 — | R. MaArtın, ’3, 831 - 12 |9 |112, — — - - "93, 8. 31. Eskimo . 21,3 1 — | TURNER, '86, $. 22. - 1 |g |106,— _ - '86, 8. 22. Eine vergleichsweise Betrachtung des in diesen Listen gebrachten statistischen Materials werden wir besser an späterer Stelle mit Hilfe von bestimmten Gruppeneinteilungen der Kreuzbeinform vornehmen. Den größten Sacralindex A, also das breiteste Kreuzbein, besaß unter dem von mir untersuchten Affenmaterial ein Macacus mit 163,—, während das siebenwirbelige Schimpansenkreuzbein den kleinsten Indexwert (56,9) besitzt. Unter den menschlichen Kreuzbeinen meiner Untersuchungsobjekte fand ich als größten Wert einen Index von 159, — bei einem Sacrum aus der Oberpfalz. Den kleinsten Sacral- index A —= 72,4 besaß ein ungarisches Kreuzbein aus dem Mittelalter. In der Literatur finde ich in VErnEAuUs Tabelle (1875) Maßangaben über ein männliches chinesisches Kreuzbein, das einen Sacralindex von nur 67,2 aufweist und das Minimum des von mir untersuchten Materials also übertrifft. Das von mir gewonnene Maximum hingegen ist meines Wissens nirgends in der Literatur wiederholt. Aus dem großen Abstande zwischen Maximum und Minimum des Sacralindex A (67,2—159) lernen wir die außerordentliche Variabilität dieses Index schätzen. Wir treffen also sowohl sehr schmale wie sehr breite Kreuz- beine an, können jedoch aus den nachfolgenden Statistiken, deren Mittelwerte ich aus den von mir selbst genommenen Maßen meines Materials und auch aus den Maßangaben andrer Autoren berechnete und zusammenstellte, schließen, daß im allgemeinen das weibliche Kreuzbein breiter ist als das männliche. Beiträge zur Anthropologie des Kreuzbeines. 369 Die Mittelwerte für den Saeralindex A sind: Für 37° Neger unbekannten Geschlechts = 97,9 = 33 - männlichen - —:-954 - 18 - “ weiblichen - —= 103,6 - 13 Ägypter unbekannten - — 105,4 e,T - männlichen - —= 94,53 En - weiblichen ei IL - 3 Andamanen unbekannten - — hen! - 22 - männlichen - — 948 - 35 - weiblichen - — 103,4 - 8 Australier unbekannten - — 102,4 - 14 - männlichen - — 100,2 - 15 - weiblichen B — 110, — - 155 Europäer unbekannten - — 21070 - 63 - männlichen - — 13029 - 43 - weiblichen 5 — 112,4 - 4 Lappländer unbekannten - — 12:6 - 3 - männlichen - —. 41 - weiblichen - —4 1038, - 16 Japaner unbekannten - —. 102.06 SR - männlichen - — 101,5 - 36 _ weiblichen - — 1071 WiıLLıam Turner (1886, S. 46) ist der erste, der für die ver- schiedenen Werte des Saeralindex bestimmte Termini anzuwenden sucht. Er schreibt darüber: »I propose to employ certain descriptive terms to express the differences in the relation of the length and breadth of this bone. As the Greek word ieoov is the equivalent of the Latin saecrum, the term dolichohierie would express a sacrum in which the breadth exceeded the length.« Zu diesen Bezeichnungen TURNERS — dolichohierisch = Index unter 100; platyhierisch — Index über 100 — glaubte Parersox (1893, S. 155) noch eine Zwischenstufe hinzufügen zu müssen. Er teilt also die Kreuzbeinform in drei Klassen ein: 1) in solche, die ausgeprägt dolichohierisch sind (Index unter 100), 2) in solche, die einen Index zwischen 100 und 106 haben (sub- platyhierisch), 3) in solehe, die einen Index über 106 haben (platyhierisch). Wir wollen diese drei Termini auch für unsre Arbeit akzeptieren. Ordne ich nun meine Gruppen in diese Klassen ein, so erhalte ich s 370 nachstehende Tabelle, in die alle vor dieser Arbeit publizierten und mir bekannt gewordenen Maßwerte des Sacralindex aufgenommen wurden. Curt Radlauer Gruppe China. Kabylen. Annamiten. Nubier Lappländer. Buschmann Malaien . Slawen . Bolivien. Polynesier . Neu-Kale- donien . Neger. Pondich£ery- Einwohner Sundanesen Ägypter. Guanchen . Charruas Melanesier . Andamanen Samojede . Australier . Senoi. Neu-Guinea Hindu Araber . Türken . Aino. Mai Darat . Japan. Korea. Mani . PATERSON VERNEAU HENNIG TARENETZKI KOGANEI (6) dol. SRdol.| 2 plt. — & dol. == = ö dol. — = ö dol. — Sseapit.| 3 dol. ee SR dol.| Q@ dol. Q dol. Q dol. —_ 32 dol. — —_ dol. — ö dol. _— plt. S dol. plt. = 52 dol. _— 328 sbpl.! SQ dol. 52 dol. — S dol. == plt. 92 dol. pit = S dol. — —— ö dol. —_ (2?)sbpl.| 5 dol. | SQ dol. ge dol. — Q dol. 828 plt.|S 8 sbpl.| SQ plit. — S dol. — =; & dol. — — S dol. — — S dol. —_ == == sbpl = born plt S2dol. sbpl. sbpl. 58 pft. 52 sbpl. > = =) < | A < rs | Q pit. Se 58 pit — 52 dol _ 32 dol = dol. = 32 dol a = 52 dol (R.) dol. — 32 dol. Se plt.!S 2 dol. (FLow.) Q plt. (GAR.) - 5° dol. (SCH.) = Se dol. (M.) — se pit. (A.) = dol. (RoB. dol. | = = | sbpl. (Rop.) Gruppe Beiträge zur Anthropologie des Kreuzbeines. 371 PATERSON VERNEAU TARENETZKI KOGANEI RADLAUER Panjabi . Java . Inder . Tatar. Kirgise . Samojeden . Ostjake . Eskimo . Europa . Kelten Amerika. Botokude . Goytacazes Mexiko . Kreole Caracas. . Fenerland . Tasmanier . Alt-Peruaner Beru. .,.| Germanen . Lybier Madagaskar Bengale . Meschtscher- jake. Aleute Giljake . Asien. Negrito . Philippinen- Bewohner. Semang . ö sbpl. S sbpl. 58 plt. Q sbpl. Q sbpl. sbpl. 82 plt. Q plt. Ver- schiedene Autoren sbpl. (CH.) sbpl. (G.) Q plit. (G.& GAR.) 5 plt. (D.) In der letzten Kolonne, welche die Bezeichnung: » Verschiedene Autoren« trägt, ist GÖRTZ mit G. zwecks Abkürzung bezeichnet, ebenso GARSON mit GAR. An Stelle von AnutscHIn ist A. gesetzt worden, Für DUCKWOoRTH = D.; RoOBINSON — RoB,.; HAVELOCK CHARLES —= CH.; RÖMER — R.; SCHARLAU —= ScH.; FLOWER — FLow. Morpholog. Jahrbuch. 38. für Rupd. MARTIN = M. a2 Curt Radlauer Bei Betrachtung umstehender Tabelle wollen wir unser Augen- merk hauptsächlich auf besonders prägnant hervorspringende Über- einstimmungen oder Differenzen richten, die bei den Resultaten der einzelnen Autoren in den jeweiligen Kategorien zutage treten. Die Einordnung in die dolichohierische, subplatyhierische, als auch platyhierische Gruppe ist nach dem Mittelindex erfolgt, wie er sich aus der Berechnung ergab, ohne Rücksicht auf die Zahl der untersuchten Objekte, wobei ich den niedrigsten Wert obenanstellte. Deshalb begegnen wir in den obersten Rubriken der Bezeichnung: dolichohierisch, während am Schluß der Tabelle nur noch platyhie- rische Sacra verzeichnet sind. Einige anthropologisch wichtige Re- sultate dürften sich noch daraus feststellen lassen. So finden wir in betreff des männlichen chinesischen Kreuzbeines eine deutliche Übereinstimmung in den Resultaten der einzelnen Autoren TURNER, PATERSON und VERNEAU. Hier kennzeichnet die Dolichohierie die betreffende Gruppe. Hingegen erscheint das weib- liche chinesische Sacrum platyhierisch (HEexniG und meine Unter- suchungen), was ja übrigens nur die bereits geäußerte Meinung von dem besonderen, die Breite betonenden Sexualcharakter des weib- lichen Kreuzbeines bestätigt. Ganz ausgezeichnet deutlich finden wir die dolichohierische Form am Kreuzbein des Buschmannes, gleichviel welchen Geschlechts. Hier stimmen die Resultate von fünf Autoren überein. Wenn wir z. B. dagegen die europäischen Kreuzbeine be- trachten, sind wir durch die Einigkeit erstaunt, mit der sämtliche vier aufgeführte Autoren diese Kreuzbeinform als platyhierisch be- zeichnen. Das Sacrum eines Buschmannes und dasjenige eines Europäers zeigen also einen deutlichen Unterschied. Auch in betreff des Kreuzbeines der Malaien kommen vier Autoren zu demselben Resultat, daß dieses Sacrum als dolichohierisch zu bezeichnen sei. Die Neger können wir sowohl in die dolichohierische wie auch in die subplatyhierische Gruppe stellen, da für jede dieser Ansichten drei Autoren sich gegenüberstehen. Hingegen geht mit Bestimmtheit aus unsrer Tabelle hervor, daß das Negerkreuzbein im allgemeinen nicht als platyhierisch zu bezeichnen ist. In betreff des Australierkreuzbeines widersprechen sich die Angaben der ein- zelnen Autoren, was wohl hauptsächlich eine Folge des geringen bisher untersuchten Materials sein dürfte. SCHARLAU, der fünf männliche und drei weibliche Saera messen konnte, stellt die männlichen Sacra in die dolichohierische, die weiblichen jedoch in die platyhierische Gruppe. Der letztgenannten Ansicht stimmt HexxıG bei. Auch Beiträge zur Anthropologie des Kreuzbeines. 373 PATERsON, der eine größere Anzahl Sacra als SCHARLAU zur Ver- fügung hatte, nämlich acht männliche und sechs weibliche, bezeichnete ebenfalls das weibliche Kreuzbein als platyhierisch. Anderseits ergab aber bei ihm die Berechnung für das männliche die Einreihung in die subplatyhierische Gruppe. Sieben australische Kreuzbeine männlicher Herkunft untersuchte TURNER, der zu demselben Resultat wie SCHARLAU kam. Hiernach könnte man wohl annehmen, daß der etwas höhere mittlere Index, zu dem PATERSoN bei Prüfung seiner männlichen Kreuzbeine kam, vom Zufall herrührt, der ihm gerade einige außergewöhnlich breite Knochen in die Hände spielte. Indessen ist mit Bestimmtheit zu behaupten, daß das weibliche Australier- kreuzbein platyhierisch ist, da hierin alle Autoren, die eine nennens- werte Zahl Sacra gemessen haben, übereinstimmen. Für das Ainokreuzbein geht aus der Tabelle hervor,. daß es in der Regel nicht dolichohierisch ist.‘ Vier'Autoren haben es der platyhierischen und subplatyhierischen Gruppe zugewiesen. Von Japanersaera standen mir selbst leider zu wenig Exemplare zur Verfügung. Als Autorität müssen wir hier KoGAnEI und OsawA gelten lassen, die 37 männliche und 36 weibliche japanische Kreuz- beine untersuchten. Nach ihnen ist das japanische männliche Sacrum subplatyhierisch, das weibliche platyhierisch. Die Panjabi (Inder) untersuchte allerdings nur ein Autor, indessen basieren seine Resultate auf einem ziemlich umfangreichen Material. Hav. CHARLES fand den Mittelindex von 39 männlichen Panjabikreuzbeinen an der Grenze zwischen Dolichohierie und Subplatyhierie gelegen, die acht weib- lichen Saera waren jedoch deutlich subplatyhierisch. Dagegen sind die übrigen indischen Kreuzbeine, sowohl männlichen wie auch weib- lichen Geschlechts nach den Resultaten von vier Autoren als aus- gesprochen breiter als lang zu betrachten. Die Untersuchung der übrigen Gruppen stützt sich zumeist auf ein zu geringes Material, so daß es uns jetzt noch nicht erlaubt sein darf, daraus bestimmte Schlüsse abzuleiten. Indessen sieht man aus allen Zahlen deutlich, daß das weibliche Kreuzbein breiter als das männliche ist. Um dem Leser ein übersichtliches Bild über die Resultate der einzelnen Autoren zu geben, habe ich folgende Reihe aufgestellt: 374 83: 84: 87: 88: 89: 90: 91: - 92; 05: 94: 95: 96: 97: 98: 99: 100: 101: 102: 103: 104: 105: 106: 107: 108: 109: 110: IAiE: 112% 113: 11H: Curt Radlauer Reihe der Indices: Sacralindex. Malaien (H.). Slawen (H.), Buschmänner (H.). Sundanesen (R.). Polynesier (V.). Neu-Kaledonier (V.), Buschmänner (P.). Neger (Tar.), Melanesier (RADL.). Buschmänner (P.), Neger (V.). Malaien (P.), Ostafrikaner (RADL.). Australier (SCH.). Andamanen (F.), Sundanesen (R.), Agypter (V.). Malaien (T.), Melanesier (V.). Andamanen (P.), Polynesier (T.), Neger (H.), Neger (RADL.), Formosaner (RADL.). Buschmänner (RADL.). Buschmänner (T.), Malaien (H.). Australier (T.), "Buschmänner (V.), Asien (RApL.), Birmanen (RADL.). Polynesier (RApL.), Westafrikaner (RADr.). Malaien (RapL.), Australier (RAprL.), Livland und Estland - (RADL.). Melanesier (P.), Neger (H.), Inder (P.). Andamanen (P.), Amerikaner (RApr.), Feuerländer (RApt.). Kaukasische Stämme (RApı.), Australier (V.), Australier (P.), China und Japan (RApL.), Oberbayern (RApt.). Österreich (ohne Tirol) (RADr.). Andamanen (F.), Melanesier (H.), Australier (GAr.), Schwaben (Ranr.), Pfälzer (RADL.). Andamanen (GAr.), Australier (ScH.), Bayern (Rapr.), Negrito (Rapı.), Ägypter (P.), Usa (Ural) (Ranr.). Europa (RADt.). Andamanen (RADt.). Neu-Kaledonier (V.), Malaien (P.), Alpenvölker (RADtL.). Andamanen (T.), Peruaner (V.), Tiroler (Ranpr.), Italiener (RADt.). Neger (Tar.), Franken (RADL.). Neger (T.), Polynesier (T.), Schweizer (RADL.). Neger (P.), Australier (H.). Beiträge zur Anthropologie des Kreuzbeines. 375 116: Australier (H.). 117: Australier (P.), Europäer (GAR.). 119: Inder (H.), Europäer (G.). 120: Germanen (H.). Die vergleichsweise Betrachtung dieser Statistik ergibt neben einigen befriedigenden Resultaten auch viele Widersprüche in den Aussagen der einzelnen Autoren, auf die vorher bereits hingewiesen wurde. E. Verjüngung der Form des Kreuzbeines nach unten. Das Kreuzbein besitzt bekanntlich die Gestalt einer Pyramide, deren Basis nach oben und deren Spitze nach unten gerichtet ist. Infolgedessen nimmt die Breite des Sacrum von oben nach unten an Ausdehnung ab. Um diese Verjüngung der Form nach unten auch in Zahlen ausdrücken zu können, habe ich an meinem Untersuchungs- material an drei Stellen des Kreuzbeines bestimmte Maße genommen. So erhielt ich obere, mittlere und untere Breitenmaße. Die obere Breite habe ich bereits bei Gelegenheit des Sacralindex behandelt. Ebenso wie ich bei jenem Maße neben der geraden auch die Bogen- breite untersucht habe, wurde natürlich gleichfalls bei dem mittleren Maße auf gerade und Bogenbreite Rücksicht genommen. Es zeigte sich jedoch, daß die Differenz zwischen diesen beiden Dimensionen im Niveau der mittleren Breite sehr gering ausfällt, manchmal direkt verschwindend klein zu nennen ist. Für die Breitendimensionen im allgemeinen ist die Entwicklung der Länge der Kreuzbeinflügel, die bekanntlich die Verbindung mit dem Ileum darstellen, von besonderer Tragweite. Da das mensch- liche Becken mit seiner Querspannung dasjenige der Vierfüßler um ein bedeutendes übertrifft, hält man nicht nur eine starke Ausbildung der Kreuzbeinflügel für eine spezifisch menschliche Eigenschaft, son- dern FRENkKEL (1873, S. 404) führt sogar die relativ größere Breite des weiblichen Kreuzbeines gegenüber dem männlichen auf eine stärkere Entwieklung der Kreuzbeinflügel zurück. FRENKEL schreibt dazu: »Wenn man die Breite des Zwischenraumes zwischen dem rechten und linken vordersten Sacralloch (statt der nicht bestimmbaren Breite des mittleren Teiles eines Wirbelkörpers) und die größte Breite eines Sacralwirbels (auf seiner ventralen Fläche hin) mißt, die Breite jenes intervertebralen Abschnittes — 1 setzt und dies an einer Anzahl männlicher und weiblicher Kreuzbeine vollführt, so ergibt sich als 376 Curt Radlauer das aus den so erhaltenen Verhältniszahlen für beide Geschlechter gefundene Mittel, daß beim weiblichen Geschlecht die Breite des intervertebralen Abschnittes zur größten Breite des ersten Sacral- wirbels sich wie 1:4,01, beim männlichen wie. 1:3,52 verhält. Das ventrale Seitenstück erreicht demnach am weiblichen Saerum die relative Länge 1,50; am männlichen dagegen nur 1,26. Man sieht, daß die letzte Zahl zur ersteren in dem Verhältnisse 1:1,19, also fast = 1:1,2 steht.« Was FRENKEL unter »ventralem Seitenstück« versteht, das führt die neue anatomische Nomenklatur unter der Bezeichnung »Kreuz- beinflügel« auf. Einige Maßzahlen der Länge der Kreuzbeinflügel vom ersten Sacralwirbel veröffentlichte Hennig (1886, S. 192). Diese Maßzahlen sind: Europäer neugeboren 6 mm - 1 Jahrzalt 7 92- - 6 Jahre alt 29 - - 12 Jahre alt 34 - erwachsen 36 - Philippinenbewohner 28 - Andamanen 29 - Maori 2 Aino 3, Demnach schien es, als ob tatsächlich zwischen den europäi- schen und den außereuropäischen Kreuzbeinen eine deutliehe Ver- schiedenheit in der Länge der Kreuzbeinflügel bestände. Indessen werden die Resultate weder durch die Untersuchungen von RÖMER (1896, Tabelle) noch durch meine eigenen bestätigt. RÖMER ver- öffentlichte die Maßzahlen der Flügellänge von fünf sundanesischen Kreuzbeinen. Bei einem männlichen Sundanesensacrum fand der Autor 33 mm Flügellänge, bei vier weiblichen im Durchschnitt 36 mm bei einer Schwankungsbreite von 34—40 mm. Meine eigenen Re- sultate lauten: Mittelwerte der Flügellänge. Bei 9 Birmanen rechts 30 mm links 33 mm - 2 Senoi - 35 - - , 34 - - 1 Auvergnaten - 0 - - 31 - - 14 Uralbewohnern (Usa) - 3 - - 35 - - 2 Italienern = 42 - -ı WIE Beiträge zur Anthropologie des Kreuzbeines. 377 Bei 22 Tirolern rechts 33 mm links 36 mm - 6 Schweizern - 34 - ae: | 20° - 2 Alamannen - 36 - „ 39 - - - 5 Feuerländern - 3 - -" 806 - - 1 Ägypter in Kal = - 534 - Die durchschnittliche Flügellänge aus den Einzelzahlen beträgt rechts 33 mm; links 35 mm. Bemerkenswert ist vor allem, daß nur in vereinzelten Fällen auf beiden Seiten die Länge der Kreuzbeinflügel gleich ist. Meistens ist die linke Pars lateralis länger als die rechte (s. Fig. 3); hier und da trifft jedoch auch das Umgekehrte zu. Bei 16,1%, aller unter- suchten Saera erwies sich die Länge des rechten Kreuzbeinflügels gleich derjenigen des linken; bei nur 6,5%, der Fälle übertraf die rechte Flügellänge die linke; hingegen zeigte sich bei 77,4°/, die auffallende Erscheinung, daß der linke Kreuzbeinflügel länger als der rechte ist (vgl. auch unter Krümmungen, Abschnitt F). Fig. 3. Obere Ansicht eines Kreuzbeines zur Veranschaulichung der größeren Breite und geringeren Krüm- mung der linken Seitenmasse. Wir wenden uns nun zu den Breitenmaßen des Gesamtkreuz- beines: Weil die Gestalt des Kreuzbeines pyramidenförmig ist, wird natür- lich die mittlere Breite kleiner sein als die obere; ebenso wird die untere Breite kleiner sein als die mittlere. Dies trifft auch tatsächlich bei allen von mir untersuchten Kreuzbeinen zu, auch habe ich in der bezüglichen Literatur nichts Gegenteiliges gefunden. Nur bei einem einzigen der etwa 500 Kreuzbeine meines Untersuchungsmaterials war die. mittlere Breite um 3 mm größer als die obere Breite. Es zeigte sich jedoch, daß dieses Sacrum zu einem Skelet gehörte, das 378 Curt Radlauer stark rhachitische Merkmale aufwies. Deshalb müssen wir es aus unsrer Betrachtung ausschalten. Über die »mittlere gerade Breite« sind die Angaben in der Literatur ein wenig zahlreicher als über die Flügellänge. Außer VERNEAU (1875, S. 18) hat dieses Maß auch noch FLower (1880, S. 134) genommen. Als Durchschnittswerte für die »mittlere gerade Breite« von acht männlichen Andamanenkreuzbeinen fand Flower = 96 mm; als Durchschnittswerte von neun weiblichen derselben Gruppe — 74mm. Die Durchschnittszahlen VERNEAUS sind: Mittlere gerade Breite: Für 2 Araber g' 75mm - 21 Neger Ba bc N - "9 Neger oO 8 - ] 92 - 5 Polynesier gi 83 - - 1 Australier gu6 83 _ - 2 Australier Och er Boa EN Ägypter g 86 - a - 1 Agypter oO 8 - - 2 Peruaner gt. 92 = 87 - 3 Peruaner Q - 12 Neu-Kaledonier g1 83 [0') DD I - 83 Neu-Kaledonier © 91 - ie - 63 Europäer g.92 = 88 _ - 35 Europäer oO 8 - - 2 Lappländer g°.0" - - 2 Lappländer grT0ln- Meine eignen Resultate lauten: Mittlere gerade Breite: Für 1 Lemur 19mm Für 2 Ägypter 74 mm - 1 Hylobates ‘21 - - 8 Negrito 14 - - 1 Schimpansen 46 - - 1 Türken 714 - - 1 Orang-Utan 48 - - 1 Inder 14 - - 5 Gorilla 59 - - 28 Neger 75 - - 2 Senei 65 - - 9 Formosaner 75 - - 3 Andamanen 70 - - 3 Ungarn 80 - - 11 Birmanen 13 - - 5 Chines. u. Japan. 80 - - 4 Malaien Se - 2 Siamesen 0 - Beiträge zur Anthropologie des Kreuzbeines. 379 Für 2 Polynesier Simm Für 11 Kaukasier 87 mm - 6 Melanesier 32 - - 162 Europäer im allg. 85 - Bel Aino 54 - - 72 Bayern 88 - - 44 Schweizer 85 - - 8 Italiener 88 - - 12 Amerik. im allg. 86 - - 5 Feuerländer 89 - - 22 Tiroler 86 - - 2 Preußen 0 - - 4- Lappländer 36 - - 9 Österreicher (ohne - 10 Usa (Ural) 86 - Tiroler) 90 - - 1 Perser 87 - - 3 Livländ. u. Esten 96 - Vergleicht man VERNEAUs Liste mit der meinigen, so erkennt man, daß in betreff des europäischen Kreuzbeines beidemal das gleiche Resultat erreicht wurde. Von den andern größeren Gruppen zeigen hingegen die Maße von VERNEAU und mir an den Negerkreuzbeinen eine beträchtliche Differenz. Die übrigen Gruppen bestehen aus zu wenig Objekten, um sie vergleichsweise betrachten zu können. Ihre Veröffentlichung erfolgt nur zwecks Sammlung des geringen und zer- streuten Materials. Um nun noch die Breitendimensionen der oberen Fläche der Partes laterales sacri feststellen zu können, nahm ich folgende zwei Messungen vor: 1) Entfernung der hinteren Ecken der Partes laterales vonein- ander; 2) die obere gerade Breite in der Median-Frontalebene des Kreuz- beines. Die Entfernung der hinteren Ecken der Partes laterales vonein- ander wird naturgemäß je nach der Entwicklung des Kreuzwirbel- körpers, also der Basis des Kreuzbeines, verschieden sein. VERNEAU (1875, S. 18) hat das Maß ebenfalls genommen und bestimmt es in folgender Weise: »Largeur du Sacrum en arriere aux sommets des apophyses transverses de la premiere vertebre sacree.«< Die Durch- schnittswerte der wichtigeren Gruppen VERNEAUS sind: Für 2 Araber g' 80 mm - 2 Lappländer gt 88,.- - 21 Neger 83 -|\] RER > A 83 _| 83 mm - 1 Australier g1 88 ,1=.] 84 2 - SW E r - 2 Peruaner g 3 -) 85 San HP Opi.865, 380 Curt Radlauer Für 12 Neu-Kaledonier J' 86 mm] u N Sn (9 mm - 63 Europäer SG Os ae OR er - 7 Ägypter g 839. - r R oo DT - 5 Polynesier gg 3- - 2 Türken 10 - Demgegenüber sind meine eignen Resultate: Entfernung der hinteren Ecken der Partes laterales voneinander. Ägypter 68 mm Italiener 13\- Senoi HT ve Birmanen mere Schweizer 78 - Europäer im allgemeinen 80 - Tiroler . 8. - Usa (Ural) 81 - Alamannen 87. - Bei der Vergleichung von VERNEAUS Tabelle mit der meinigen stellt es sich heraus, daß im allgemeinen meine Maße geringer sind als die des genannten Autors. Es ist wahrscheinlich, daß diese Differenz in der Verschiedenheit der Maßmethoden ihre Ursache hat. Da »les sommets des apophyses transverses« keine einheitliche Spitze, sondern eher eine kleine Fläche darbieten, hängt die Art des Messens auch sehr von der individuellen Ansicht des Messenden ab. Deshalb erweist sich dieses Maß nicht als besonders vorteilhaft. Die »obere gerade Breite in der Median-Frontalebene des Kreuz- beines« definiert VERNEAU (1875, S. 18) folgendermaßen: »Largeur du sacrum & la base: largeur maxima de la face sup£rieur de cet 08.«< Ich habe geglaubt, dieses Maß deshalb abweichend von VER- NEAU benennen zu müssen, weil man gewöhnlich unter Sacralbasis nicht die gesamte obere Fläche des Kreuzbeines versteht, also die Summe aus Kreuzwirbel, transversalen und costalen Fortsätzen, son- dern nur die Oberfläche des Wirbelkörpers des ersten Sacralsegments. Die Endpunkte dieses Breitenmaßes, die also in den Ileo-Sacralarti- eulationsrändern liegen, weisen bei vielen Kreuzbeinen merklich Beiträge zur Anthropologie des Kreuzbeines. 381 eine prägnante Einkerbung auf, die den costalen und spinalen Teil des Knochens voneinander trennt. Wo sich dieses Merkmal zeigte, ist selbstverständlich die Messung an den medialen Winkeln der Trennungsbucht vorgenommen worden. Da indessen die »obere ge- rade Breite in der Median-Frontalebene des Kreuzbeines« nicht immer mit VERNEAUS »Largeur a la base« zusammenfällt, wird eine Ver- gleichung beider Maße illusorisch. Meine Resultate lauten: 17 niedere Affen - im Durchschnitt 39 mm 11 Anthropoiden - - 50 - 3 Scehweizersbild - - Than: 2 Ägypter - - 88 - 3 Andamanen - - 9 - 2 Senoi - - 2 - 11 Birmanen - - 92 - 30 Neger - - 94 - 2 Siamesen - - u - 5 Feuerländer - - N - 7 Formosaner - - 98 - 6 Melanesier fl - - 100 - 10 Österreicher u. Ungarn (ohne Tiroler) - - 100 - 12 Amerikaner - - 107° ’= 30 Tiroler - - 101. - 41 Schweizer - - 102 - 5 Chinesen und Japaner - - 102 - 8 Negrito - - 105 - 12 Usa (Ural) S - - 104 - 3 Alamannen - E 105 - 8 Italiener - - 105 - 3 Polynesier - - 105 - 11 Kaukasier _ _ 100 = 90 Bayern - - 108 - 4 Livländer und Esten _ - 108 - 4 Lappländer - - 116 - 2 Preußen - - 116 - Diese Liste ergänzt ‚insofern unsre Resultate der Messung der vorderen Kreuzbeinbreiten, als daraus hervorgeht, daß die europäi- schen Sacra ebenfalls in den oberen Breitendimensionen die außer- europäischen Kreuzbeine im allgemeinen übertreffen. Bringt man die mittlere Breite in ein Verhältnis zur oberen 382 Curt Radlauer Breite, bezieht man ebenso die untere Breite auf die mittlere oder obere, so ist man in den Stand gesetzt, die Verjüngung der Form des Kreuzbeines nach unten in Zahlen ausdrücken zu können. Zu diesem Zwecke habe ich drei Indices gewählt, den oberen, mittleren und ganzen Breitenindex. Gerade mittlere Breite X 100 Gerade obere Breite. Gerade untere Breite X 100 Gerade mittlere Breite. Gerade untere Breite X 100 Gerade obere Breite. Oberer Breitenindex des Sacrum = Mittlerer Breitenindex des Saecrum = Ganzer Breitenindex des Sacrum = Je größer der obere Breitenindex ist, desto kleiner ist die Diffe- renz zwischen gerader mittlerer und gerader oberer Breite, d.h. desto weniger ausgeprägt ist die Convergenz der seitlichen Artieu- lationsränder des Kreuzbeines nach unten. Ebenfalls den Grad der Verjüngung der Sacralform nach unten zeigen auch die beiden an- dern Indices an. Die Mittelwerte dieser drei Indices für die einzelnen Gruppen sind aus der Indextabelle zu ersehen. An dieser Stelle möchte ich nur die Durehschnittswerte für einige umfassende Gruppen meines Materials nennen. Oberer Mittlerer Ganzer Breitenindex Breitenindex Breitenindex Niedere Affen — —_ 60,7 Antbropoiden 73,8 63,5 51,1 Asiaten 18, — 67,8 53,— Australier und Ozeanier 78,4 74,5 55 Amerikaner 78,5 67,5 52,3 Europäer 80,4 66,9 54,1 Neger 81,5 73,9 59,6 Den größten durchschnittlichen »oberen Breitenindex« fand ich unter meinem Materiale bei den Polynesiern mit 83,5. Hingegen sinkt bei dieser Gruppe der Wert für den »mittleren Breitenindex«< auf 72,6, eine Zahl, die von andern Gruppen vielfach übertroffen wird. Die Polynesier haben also nach meinen Untersuchungen im obersten Teil des Saecrum keine sehr stark ausgesprochene Conver- genz, jedoch beginnen die Saeralränder sieh von der unteren Spitze der Facies aurieularis an mehr einander zuzuneigen. Als indivi- duelles Maximum ergab sich für den »oberen Breitenindex« ein Wert Beiträge zur Anthropologie des Kreuzbeines. 3853 von 102,9 bei einem mittelalterlichen schweizerischen Kreuzbeine. Den größten »mittleren Breitenindex« treffen wir beim Orang-Utan mit 83,3; den nächstgrößten menschlichen Index weisen mit 75,8 die westafrikanischen Neger auf. Das Kreuzbein des Orang-Utan zeigt also in seinem unteren Teil am wenigsten die Tendenz, eine Apex zu bilden; in dieser Eigenschaft kommt ihm der westafrikanische Neger am nächsten. Der »ganze Breitenindex« gibt uns die Convergenz der Sacral- Seitenränder in ihrer gesamten Ausdehnung an. Den größten »ganzen Breitenindex« besitzt mit einem Werte von 66,— ebenfalls der Orang- Utan, nächst ihm unter dem menschlichen Material mit 61,2 wieder der westafrikanische Neger. Mit gutem Recht werden wir also be- haupten können, daß das Kreuzbein des Orang-Utan und des west- afrikanischen Negers am wenigsten die Verjüngung der Form nach unten zeigt. Den kleinsten durchschnittlichen »oberen Breitenindex« finden wir mit 72,7 bei den Malaien. Den kleinsten »mittleren Breiten- index« besitzt indessen diese Gruppe nicht, an deren Stelle treten beim Menschen mit einem Indexwert von 62,3 die Tiroler. Um ein bedeutendes werden diese Alpenbewohner an Convergenz der Seiten- ränder ihres Kreuzbeines noch vom Gorilla übertroffen, der einen Index von 56,7 aufweist. Den kleinsten »ganzen Breitenindex« erreicht ebenfalls der Gorilla mit 42,5. Wenn wir uns die kurz vorher er- wähnten Beobachtungen über den »größten Breitenindex« ins Ge- dächtnis zurückrufen, so haben wir einen deutlichen Gegensatz zwischen dem Kreuzbein des Orang-Utan und demjenigen des Gorilla zahlenmäßig festlegen können. Das Orangsaerum zeigt, soweit unser Material einen Schluß zuläßt, eine Kreuzbeinform, die sich im wesent- lichen nicht stark nach unten verjüngt, während das Gorillasacrum eine starke Convergenz der Seitenränder nach unten aufweist. Unter den menschlichen Kreuzbeinen zeichnen sich die Sacra aus Formosa, mit einem »ganzen Breitenindex« von 49,9 vor dem übrigen mensch- liehen Materiale aus. Auch die Tiroler weisen wiederum einen sehr kleinen »ganzen Breitenindex« auf, nämlich 50,5. Wir können nicht umhin, diese Gruppe ebenfalls in einen gewissen Kontrast zu den westafrikanischen Negern zu setzen, die uns bereits durch ihren großen »ganzen Breitenindex» auffielen. Es muß also betont werden, daß nach unsern Untersuchungen die Tirolerkreuzbeine durch schöne ausgeprägte Convergenz der Seitenränder nach unten einen prägnanten Gegensatz zu dem Sacrum der westafrikanischen Neger bilden. 384 Curt Radlauer Man wird leicht begreifen, daß diese Convergenz der Seiten- ränder nach unten in Zusammenhang mit der Bildung des Apex sacri steht. Dabei tritt eine eigentümliche Erscheinung zutage. An einem Teil meines Materials bilden aie Seitenränder kurz über der Kreuzbeinspitze einen Winkel, über den PArersoxn (1893, S. 134) Fig. 4a. Fig. 4b. Verschiedene Ausbildung der Seitenränder des Kreuzbeines. «a eines Senoi; b eines Negers. folgendes berichtet: »The inferior lateral angle of the sacrum is usually well marked and prominent. Sometimes, however, it is ob- tuse or badly marked, especially in cases where the sacrum is com- posed of six bones, either by assimilation of the first caudal, or of the last lumbar vertebra.« : Gestützt auf meine Untersuchungen halte ich das Auftreten des Seitenwinkels am Kreuzbein allerdings nicht an die von PATERSON angeführten Begleiterscheinungen in der Gestaltung des Sacrum ge- bunden. Wenigstens konnte ich einen besonderen Zusammenhang zwischen den Variationen in der Zusammensetzung des Kreuzbeines und dem Seitenwinkel nieht finden. Vielmehr bin ich der Ansicht, daß der Seitenwinkel in Korrelation auftritt mit der Verjüngung der Sacralgestalt nach unten. Allerdings liegt es nahe, anzunehmen, daß dieser untere Seitenwinkel von Wichtigkeit bei der Betrachtung der Variationen in der Zusammensetzung des Kreuzbeines ist. Wenn der Seitenwinkel ausgeprägt ist, so läßt sich leichter eine Artieulation des Sacrum mit dem Coceyx vorstellen, da sich das Kreuzbein mit dem Steißbein auch mittels seiner Partes laterales verbindet. Bei einzelnen Sacra erkennt man sogar deutlich, wie vom seitlichen Beiträge zur Anthropologie des Kreuzbeines. 3835 Winkel eine Zunge herabreicht, die gewissermaßen ein fünftes halbes Foramen sacrale zu bilden beginnt. Unter den einzelnen Gruppen meines Materials zeigt sich der untere Seitenwinkel in folgendem prozentualen Verhältnis: stark schwach ausgeprägt ausgeprägt fehlend Niedere Affen 65%, _ 359%, Anthropoiden Sin %/, 7% Neger 70% ..26%, 4%, Amerikaner 780), 11%), 11%), Feuerländer 609%, 20°), 20% Asiaten 53%, 479, nn Formosaner 57%, 43%), = Chinesen und Japaner 100°), = = Birmanen 330%, 6709, % Australier und Ozeanier 87%, 13%/, — Melanesier 830%), 17% TE Negrito 88% 12% zu Europäer Te Aa 7% Bayern LEER 6°%/, Schweizer 780%), 18°/, 4%, Tiroler 69% 25%), 1095. Alpenvölker A 7%, Österreicher (ohne Tiroler) 86%), 140), Sr Italiener 150/0 25%, To Usa (Ural) 830/, er Kaukasier 0%, 10%, © 73%, 21% 6% Hie und da tritt der untere Seitenwinkel auch nur an einer Seite auf, wodurch die Symmetrie der Vorderfläche des Sacrum ge- stört wird. F. Krümmungsverhältnisse des Sacrum. Die Längskrümmung des Kreuzbeines ist bereits von mehreren Autoren als eins der wichtigsten Merkmale angesehen und vergleichs- weise behandelt worden. Die Längskurve beginnt beim Menschen in der Mitte des dritten Fötalmonates sich auszuprägen. Ursprüng- lich steht sie mit der primären ventral konkaven Curvatur der ganzen embryonalen Wirbelsäule in Zusammenhang. Infolge der 386 Curt Radlauer Artieulation des Beckengürtels mit dem Sacrum tritt eine Teilung der einheitlichen Krümmung der gesamten Wirbelsäule auf, indem sich das Promontorium bildet. Derart zeigt sich am Kreuzbein eine diesem Abschnitte der Wirbelsäule eigene Krümmung, die noch da- durch verstärkt wird, daß sich — wie FrEnkeu (1873, S. 401) annimmt — nur an den obersten drei Sacralwirbeln ein costales Element ent- wickelt. Hierzu schreibt FRENKEL: »Die ventralen Seitenstücke haben nämlich im fertigen Zustande die Gestalt eines mit seinem abgestumpften Ende dem Wirbelkörper anliegenden Kegels, der mit einem etwas abgeplatteten Teil seiner Mantelfläche dem oberen Schenkel des Seitenfortsatzes angefügt ist, während der übrige Teil der Mantelfläche der freien Oberfläche des Seitenfortsatzes angehört. Die breite, kreisförmige Grundfläche des Kegelstumpfes schaut seit- wärts nach außen und stellt einen Teil der Seitenfläche des Kreuz- beines dar. Die dorsalen Schenkel der Seitenfortsätze nehmen mit ihrem distalen Ende an der Bildung der Seitenflächen einen kaum nennenswerten Anteil, indem sie durch die stark verbreiterten Enden der ventralen Seitenstücke an den drei vorderen Sacralwirbeln von der Berührung mit den Seitenteilen der angrenzenden Wirbel fast ausgeschlossen sind. Anders verhält es sich an den beiden letzten Sacralwirbeln, an denen die ventralen Seitenstücke gänzlich fehlen. Die Enden ihrer Querfortsätze sind durch schmale, allmählich ver- knöchernde Knorpelbrücken mit den Enden der seitlichen Fortsätze des je vorhergehenden Wirbels verbunden.« Hieraus folgert FRENKEL, daß man bei Betrachtung der Seitenfläche des Kreuzbeines zwischen zwei von ganz verschiedenen Össificationscentren gebildeten Knochen- teilen unterscheiden müsse. Der eine Teil der Seitenfläche wird von den Querfortsätzen der Sacralwirbel gebildet, und dies ist »nur der schmale, dorsale, auf die beiden letzten Wirbel fortgesetzte Rand«. Die ganze übrige Seitenfläche ist das Produkt der costalen Elemente. Die Konvexität des Kreuzbeines nach oben (bzw. beim Menschen nach hinten) erscheint dadurch »als eine Folge der starken ventralen Verbreiterung und dorsalen Verschmälerung« durch die Enden der Seitenfortsätze der drei vorderen (oberen) Wirbel. Die exakteste Fixierung der Längskurve wird naturgemäß durch die Zeichnung erreicht. Zu diesem Zwecke wurde das Kreuzbein mittels einer seiner Gelenkflächen auf eine wächserne Unterlage gedrückt und derart befestigt, daß die Median-Sagittalebene des Saecrum sich genau in horizontaler Lage befand. Alsdann wurde der obere Zeiger des Marrınschen Diagraphen auf die Median-Sagittal- Beiträge zur Anthropologie des Kreuzbeines. 387 ebene des Sacrum eingestellt und an der Kreuzbeinkurve entlang geführt, so daß der mit einem Bleistift versehene untere Zeiger des Diagraphen die Sacralkurve auf ein unter dem Apparat befindliches Blatt Papier zeichnete. Eine Beschreibung der bisher geübten Methode, die Sacralkurve graphisch darzustellen, gibt uns PArerson (1893, S. 155): »A narrow strip of lead was accurately pressed against the anterior surface of the sacrum, and the limitations of the several component vertebrae Fig. 5. were scratched upon it. The Pi strip was then placed on edge on a sheet of paper and fixed down by means of needle-points, soldered to the front of the lead. The curve could in this way be aceurately reproduced.« Es ist leicht einzusehen, daß diese Methode eine bedeutend mühsamere und dazu weniger genaue als die für diese Arbeit angewandte ist. Um den Grad der Biegung der Kurve festzustellen, wird man am besten die »größte Bogen- höhe« benutzen (Fig. 5). Dieses Vordere Median-Sagittalkurve des Kreuzbeines. Maß ist auch sehon mehrfach in ed größte Bogenhöhe, senkrecht auf die Ver- früheren Arbeiten angewandt wor- a LTR. an ng z N De den. Bei Untersuchung der »größ- Ku-iunine ten Bogenhöhe« wird es natürlich von besonderer Wichtigkeit sein, zu wissen, an welcher Stelle das Kreuz- bein die größte Bogenhöhe aufweist. Zu diesem Zwecke habe ich sowohl festgestellt, in der Höhe des wievielten Saeralsegmentes die größte Höhe der Kurve sich befindet, als auch die Entfernung des Promontoriums von der Lage der größten Bogenhöhe gemessen. Zwischen Menschen- und Affenkreuzbein hat hinsichtlich dieses Punktes’ bereits CunnınGHAM (1886, Tabelle) markante Unterschiede nachgewiesen, die klar darlegen, daß die Sacralkurve beim Affen zwar ebenfalls vorhanden, ihre Tiefe jedoch sehr gering ist. PATERSoN fand, daß in den meisten Fällen die größte Tiefe der Saeralkurve sich in der Höhe des dritten Saeralwirbels befindet. Morpholog. Jahrbuch. 38. 26 388 Curt Radlauer Die prozentuale Verteilung der Lage der »größten Bogenhöhe« am Kreuzbein auf die einzelnen Objekte ergibt, mit meinen Resultaten verglichen, folgende Tabelle: PATERSON RADLAUER Größte Bogenhöhe zw. I. u. II. Sacralwirbel = 0,4%, _ - - am II. - =13,00%5 14,89), - - zw. II. u. III. - —.1,80% 1,1%, - - am III. - —:83,10% 68,09), - - zw.IIL u. IV. - —' La — - - am IV. - = 78 16,1°/, - - zw. IV. u: V. - — 0,49%, _- - - am V. - = —_ In obenstehender Tabelle ist weder auf Alter noch auf Rasse oder Geschlecht Rücksicht genommen worden. Indessen erhellt aus dieser Zusammenstellung, daß meine Beobachtungsresultate in der Anordnung der Häufigkeit der Fälle gut mit jenen PATERSONs über- einstimmen. Am meisten treffen wir die größte Bogenhöhe am dritten Sacralwirbel, seltener am vierten Wirbel, noch seltener am zweiten und nur äußerst vereinzelt zwischen dem zweiten und dritten Seg- ment des Kreuzbeines. HrxnıG (1886, S. 192) gibt eine zahlenmäßige Vergleichung der »größten Bogenhöhe« des Sacrum bei verschiedenen Altersstufen und Rassen. Größte Bogenhöhe (nach Hennig). Neugeborener Deutscher 4 mm 6 Jahre alter - 2—24 -- 15 - - - 28 - Erwachsene Europäer 30 - - Andamanen 16—18 - - Papua 21 - - Negrito 16—22 - - Australier 10—18 - - Neu-Kaledonier 25 - - Maori 19 .- - Madagassen 14 - Erwachsenes Buschweib 25 - Erwachsene Negerinnen 16—25 - - Javanen g:ne - Malaien 17 2: Beiträge zur Anthropologie des Kreuzbeines. 389 Erwachsene Igorroten 32 mm - Japaner 28 - - Chilenen 11 - - Mexikaner 24 - > Slawen 2 - - Ägypter 15 - Auch VErneAau (1875, S. 18) hat dasselbe Maß bestimmt, und ich gebe im folgenden die Durchschnittswerte der wichtigeren Gruppen nach dessen Angaben: 63 Europäer g' 27mm 3 Peruaner OO 17mm 39 - nr 2dr 5 Polynesier g 24 - 2 Lappen g' 23 - 21 Neger gg 2 - 2 Araber g 2 - 1 1 7 Ägypter g' 23 - 12 Neu-Kaledonier ZI 20 - 1 - On.180 > 3 5 O2 = 2 Türken g' 2 - 1 Australier g' 24 - 2 Peruaner >15 - 2 - OO 16 - Run. Marrın (1905, S. 555) gewann bei der Untersuchung der Kreuzbeine der Senoi für das männliche und weibliche Geschlecht eine Bogenhöhe von 14 mm. KocanEı und OsawA (1900, Tabelle) berechneten die durchschnittliche größte Bogenhöhe der Aino für das männliche Geschlecht mit 23 mm bei einer Schwankungsbreite von 15 bis 30 mm, für das weibliche Geschlecht mit 21 mm bei 15 bis 27 mm Schwankungsbreite, beiJapanern g'! mit 22 mm (15 bis 29 mm); O mit 21 mm (9 bis 32 mm). TARENETzkI (1900, S. 42) veröffentlicht folgende Maße der größten Bogenhöhe: 5 0 Aleute — 17mm 20 mm Giljake 12. 2208, Koreaner 93... - 2 Aino ee Z_ 2 Samjeden =20 - 125 - Ostjake — ee Bar Meschtscherjake = 15 - — 3 Neger — On Kreole ei I: Kirgise ng Fatar. u DE Alt-Ägypter ou 26* 390 Curt Radlauer PATERSONs größte Bogenhöhen sind: Durcehschnittsmaße der größten Bogenhöhe. g' Q ? 1 Bew. d. Sandw.-Insel — — 26 mm 197, Europäer 25 mm 24 mm 27 - 11 Alt-Ägypter u — 25 - ) Indier 24 mm — _ 5 Asiaten 22 - _— — 2 Chinesen: 21 - —— = 1 Lappe 17. 24 mm — 1 Kelte 19 - — — 8 Bew. d. Torres-Straits — — 18 mm 16 Australier 17 mm 16 mm — 3 Tasmanier 23 - — —_ 26 Andamanen 15 - 15 mm — 2 Peruaner 15 = — — 3 Buschmänner 16 - 11 mm — 13 Neger 14 - 13 - == > Malaien 1 _ _ Meine eigenen Resultate sind: Größte Bogenhöhe; Mittelwerte. 2 Gorilla 15 mm 9 Formosaner 21 mm 2 Ägypter 15 - 47 Bayern 24 - 4 Feuerländer 16 - 3l Schweizer 24 - 9 Neger 18 - 25 Tiroler 25 - 11 Usa (Ural) 18 - 5 Österreicher (ohne 9 Birmanen 20 - Tiroler) 26 - Bei Vergleiehung der vorhergehenden Statistiken wird man bei größeren Gruppen die Beständigkeit bemerken können, mit der die Bogenhöhe beim Manne diejenige des Weibes übertrifft. Dann bringen diese Tabellen aber auch den deutlichen Beweis dafür, daß das europäische Kreuzbein im allgemeinen eine größere Bogenhöhe be- sitzt als das außereuropäische Sacrum. Indessen gibt das absolute Maß der Bogenhöhe nicht immer einen richtigen Begriff von der Ausbildung der Sacralkurve. Erst wenn man die »größte Bogen- höhe« in Beziehung zu einem Linearmaß bringt, ist sie vergleichs- weise verwertbar. Deshalb habe ich die »größte Bogenhöhe« in Beiträge zur Anthropologie des Kreuzbeines. 391 ein Verhältnis zur »Entfernung des Promontoriums von der Lage der größten Bogenhöhe« gebracht. Zur Feststellung des jeweiligen Krümmungsgrades habe ich dann noch das Verhältnis vom Bogen zur Sehne oder, mit den am Kreuzbein üblichen Bezeichnungen: das Verhältnis von »vorderer gerader Länge« zur »vorderen Bogen- länge« in einem Index ausgedrückt. Schließlich wurde als dritter Index das Verhältnis von »größter Bogenhöhe« zur »vorderen ge- raden Länge« verwendet. Für die Längskrümmung hätten wir demnach folgende drei Indices: 1) Längenkrümmungsindex A oder Bogensehnenindex Gerade Länge x 100 Bogenlänge. Je höher dieser Index ist, desto schwächer ist die Sacralkurve. 2) Längenkrümmungsindex B oder Sehnenhöhenindex Größte Bogenhöhe x 100 Gerade Länge. Je höher dieser Index ist, desto stärker ist die Sacralkurve. 3) Höhenlageindex Entfernung d. gr. Bogenhöhe vom Promontorium x 100 Gerade vordere Länge. und Die Mittelwerte dieser Indices für einige umfassende Gruppen meines Materials lauten: Längenkrümmunugs- Längenkrümmungs- Höhenlage- index A. index B index Niedere Affen 99, — — —_ Anthropoiden 98,7 9,6 42,9 Neger 92,4 TSt 63,1 Awerikaner 91,6 19,5 72,9 Asiaten 89,7 20, — 67,2 Australier u. Ozeanier 93,1 20,8 48,8 Europäer 86,5 23,6 60,4. Zur Vergleichung der Mittelwerte der übrigen von mir unter- suchten Gruppen verweise ich auf die Indextabellen. Den durch- schnittlich höchsten Bogensehnenindex oder fast gar keine Längs- kurve besaßen mit einem Werte von 100, — die Kreuzbeine der 392 Curt Radlauer Cereopitheciden; beim Menschen wiesen die geringste Krümmung am Sacrum (also den höchsten mittleren Index unter den einzelnen Gruppen) mit 94,9 die Melanesier auf. Den geringsten Sehnen- höhenindex finden wir unter den menschlichen Kreuzbeinen meines Untersuchungsmaterials bei den ostafrikanischen Negern mit 15,4. Diese Gruppe zeichnet sich auch schon bezüglich ihres Bogensehnen- index durch den beträchtlichen Indexwert von 93,3 aus. Demnach werden wir behaupten dürfen, daß im allgemeinen die Kreuzbeine der Melanesier und der ostafrikanischen Neger unter den von mir einer Prüfung unterzogenen Sacra die schwächste Curvatur besitzen. Wir werden aber hinzufügen müssen, daß die Affen- und hauptsäch- lich die niedrigen Affenarten eine noch viel schwächere Längskrüm- mung ihres Sacrum aufweisen als irgend eine menschliche Gruppe. Den niedrigsten durchschnittlichen Bogensehnenindex, also die ausgeprägteste Sagittaleurvatur besaßen mit 79,9 die italienischen Sacra. Der ihm analoge höchste durchschnittliche Sehnenhöhenindex fällt mit einem Werte von 27,2 ebenfalls in dieselbe Gruppe. Ein je größerer Wert durch den »Höhenlageindex« angezeigt wird, eine desto tiefere Lage wird am Sacrum die Bogenhöhe haben, oder desto weiter wird die tiefste Stelle der Curvatur vom Promon- torium entfernt liegen. Den größten durchschnittlichen Höhenlage- index finden wir bei den Feuerländern mit 74,8, den kleinsten Durehsehnittsindex unter dem menschlichen Material mit 58,4 bei den Schwaben. Einen noch kleineren Höhenlageindex besitzen die Affen mit 42,9. Die Lage der größten Bogenhöhe nähert sich dem- nach bei den Affen bedeutend mehr dem Promontorium als beim Menschen, bei diesem hinwiederum liegt die Bogenhöhe am Kreuz- bein der Feuerländer am meisten distal. Auffallend ist die Homo- genität der europäischen Gruppen hinsichtlich dieses Merkmals. Mit Recht macht PArerson (1893, S. 156) darauf aufmerksam, daß die Längskurve am Sacrum nicht gleichförmig gebogen ist. Wie bereits erwähnt, liegt die größte Tiefe im allgemeinen ein wenig unterhalb der Mitte des Kreuzbeines. Selten hat nun die Curvatur über oder unter diesem Punkte das gleiche Aussehen. PATERSON stellte darüber eine Tabelle zusammen und wies darin nach, daß die Längskrümmung in den meisten Fällen vom tiefsten Punkte gegen das obere Ende zu abgeflacht sei; ja, daß sie in einigen Fällen sogar im oberen Abschnitt konvexe Form annehmen könne. Die stärkste Krümmung finden wir von der Lage der größten Bogen- höhe ab bis zum Coceyx, also im unteren Abschnitte. Der genannte Beiträge zur Anthropologie des Kreuzbeines, 393 Autor behauptet, daß diese Verhältnisse jedoch hauptsächlich nur beim männlichen Saecrum vorkommen; beim Weibe findet man ge- wöhnlich die Saeralkurve häufiger gleichmäßig gebogen oder sogar im oberen Teile das Kreuzbein stärker gekrümmt als im unteren. Hierzu schreibt PAarersov (1893, 8.157): »This result may be compared with that of CunsInGHAM, regarding the lumbar curve in the two sexes. He found that eurve more prominent in the female than in the male. The two conelusions together support and partly explain the opinion populary held, that the hollow in the loins is deeper in the female than in the male.« Nach meinen Beobachtungen verhielt sich die sagittale Sacral- kurve wie folgt: Die stärkste Krümmung caudal von der Bogenhöhe besaßen 83%,. Die stärkste Krümmung cranial von der Bogenhöhe besaßen 1/,. Eine gleichartige Krümmung nach beiden Seiten hin besaßen 160/,. Mit Ausnahme einer geringen Anzahl besaßen demnach die von mir untersuchten Sacra ihre stärkste Krümmung caudal von der Bogenhöhe. Die Geschlechtsdifferenz hinsichtlich dieses Merkmals zu bestimmen, ließ das meist unbezeichnete Material nicht zu. Die quere Curvatur des Kreuzbeines behandelt der »obere und mittlere Querkrümmungsindex«. Obere gerade Breite x 100 Obere Bogenbreite. 1) Oberer Querkrümmungsindex — Je höher dieser Index ist, desto flacher ist die transversale Kurve. Mittlere gerade Breite x 100 Mittlere Bogenbreite. 2) Mittlerer Querkrümmungsindex — Dieser Index drückt das ähnliche wie der »obere Querkrüm- mungsindex« für den mittleren Teil des Saerum aus. Die Mittelwerte der beiden Indices für die kleineren Gruppen sind aus der Indextabelle zu ersehen. Die Mittelwerte für die Hauptgruppen lauten: 394 Curt Radlauer Oberer Mittlerer Querkrümmungs- Querkrümmungs- index index Niedere Affen 90,5 — Anthropoiden 97,1 975 Neger 94,6 97,8 Amerikaner 95,3 3. Asiaten 95,1 974 Australier und Ozeanier 94,8 97,3 Europäer 95,5 98, — Den größten durchschnittlichen »oberen Querkrümmungsindex« ° finden wir mit 97,3 bei den Ägyptern (jedoch nur zwei Individuen untersucht). Nächst dieser Gruppe weisen die Anthropoiden mit 97,1 den größten Index auf. Den kleinsten Index besitzen mit 93,5 die Franken. Die niederen Affen zeigen mit einem Index von 90,5 an, daß ihre Querkrümmung am Sacrum bedeutend stärker als die des Menschen ist, und stellen sich dadurch in einen ausgesprochenen Gegensatz zu den Anthropoiden. Den durchschnittlich größten mitt- leren Querkrümmungsindex besitzen mit 99,— die Schwaben, den kleinsten mit 93,8 die Livländer und Esten. Von der Querkrümmung Fig. 6. des Kreuzbeines hängt wohl a auch hauptsächlich die Rich- tung der Gelenkflächen der Processus articulares ab. Diese können nun entweder in sa- gittaler Richtung stehen oder in transversaler Richtung, oder ihre Gelenkflächen können mit- einander in einem nach hinten spitzen Winkel convergieren. Auch kann die Richtung der Gelenkflächen der Proces- sus articulares eine asymme- Dorsalansicht eines Krouzbeinen mit verschieden ge- trische sein, d.h. der Processus stellten Proc. articulares. articularis der einen Seite steht sagittal zur Frontalebene des Kreuzbeines, während der Processus der andern Seite in transversaler Richtung steht (Fig. 6). In diesem Falle entsprechen sich die Richtungen der beiden Processus artieu- lares nicht. Meine Beobachtungen sind: Beiträge zur Anthropologie des Kreuzbeines. 395 Processus artieulares convergieren gegeneinander bei 90,3%, - - stehen in sagittaler Richtung bei 6,7%, - - - - transversaler - - E20), . - - asymmetrisch - 1,9%/o. In der Mehrzahl der Fälle sind also die Gelenkflächen der Processus articeulares schräg gegeneinander gewandt. 6. Verbindung des Sacrum mit dem Ileum; Form der Facies aurieulares. Das Kreuzbein verbindet sich mittels seiner Facies auriculares mit den beiden Ilea. Diese Artieulationsart bedingt auch die haupt- sächlichsten Eigentümlichkeiten in der Zusammensetzung des Sacrum. Die Form der Facies auricularis wird naturgemäß durch die Zahl und Ausdehnung der einzelnen Wirbel beeinflußt, die sich an ihrer Bildung beteiligen. Hierzu schreibt PArTEerson (1893, 8. 130): Fig. 7. 0.6%_ 145% 60% 236% _1.-% 0.83% X NSR Ro, Ausdehnung der Facies auricularis über die vier ersten Kreuzbeinwirbel in Prozenten ausgedrückt. »One can generally divide the surface into its component parts — (1) an upper part, which usually projects backwards and forms an angle with the lower portions; (2) and (3) an elongated narrower surface below, which, again, can be subdivided into two parts.« Aus dem mir zugänglichen Material konnte ich ersehen, daß sich bei 60°/, aller Saera der erste, zweite und ein Teil des dritten Saeralwirbels an der Bildung der Gelenkfläche beteiligen. In 23,6), tragen die Seitenteile des ersten, zweiten und des gesamten dritten Wirbels zur Bildung der Artieulationsfläche bei. In 14,5%/, konnten nur der erste und zweite Sacralwirbel als Träger der Gelenkfläche 396 Curt Radlauer gelten, Diese drei Formen beobachtete ich am meisten. In der um- stehenden graphischen Darstellung (Fig. 7), welche die Verschiebung der Gelenkfläche an den einzelnen Sacralwirbeln zeigen soll, stellen die Zwischenräume zwischen den wagerechten Linien, die mit römischen Ziffern bezeichnet wurden, die einzelnen Segmente des Kreuzbeines dar. Als ersten Sacralwirbel bezeichne ich den obersten Wirbel des Kreuzbeines, der irgendeine, wenn auch noch so geringfügige, Be- teiligung an der Facies auricularis besitzt. Demnach sind nicht immer tatsächlich homologe Wirbel verglichen worden, was aber für die vorliegende Frage weniger in Betracht kommt. In obiges Schema sind nur diejenigen Kreuzbeine aufgenommen, bei denen die Gelenkfläche an beiden Seiten aus gleichen Wirbeln zusammengesetzt wird. Bei einer kleinen Minderheit der von mir untersuchten Sacra stellt es sich jedoch heraus, daß die Zusammen- setzung der Gelenkfläche der einen Seite nicht derjenigen der andern entspricht. Es ist dies in 6,20, der untersuchten Objekte der Fall. Dabei finden sich folgende Formen: Es beteiligen sich an der Bildung der Facies auriculares: Rechts: I. und II. Wirbel, links: I. und II. und ein Teil des III. Wirbels. Rechts: I. und ein Teil des II. Wirbels, links: I. Wirbel. Rechts: I. und II. und III. Wirbel, links: I. und II. und ein Teil des III. Wirbels. Rechts: I. und II. und III. Wirbel, links: I. und II. Wirbel. Rechts: I. und I. und IH. Wirbel, links: I. und II. und III. und ein Teil des IV. Wirbels. Rechts: I. und II. und ein Teil des III. Wirbels, links: I. und II. und III. Wirbel. Rechts: I. und II. und ein Teil des III. Wirbels, links: I. und II. Wirbel. Rechts: I. und II. und III. und ein Teil des IV. Wirbels, links: I. und II. und III. Wirbel. Reehts: I. und II. und III. und ein Teil des IV. Wirbels, links: I. und II. und ein Teil des III. Wirbels. Rechts: II. und II. Wirbel, links: I. und I. und III. Wirbel. Beiträge zur Anthropologie des Kreuzbeines. 397 Eine solche Asymmetrie in der Zusammensetzung der Faecies auriculares kommt bei Europäern in 6,5%,, bei Asiaten in 8,6%, bei Negern in nur 3,3°%/, und bei Anthropoiden in 7,80%, vor. In andern Gruppen traf ich keine Differenz in der Bildung der Gelenk- flächen zwischen den verschiedenen Seiten an. Betrachten wir nun den Anteil der einzelnen Wirbel an der Gelenk- fläche bei den verschiedenen Gruppen, so erhalten wir folgende Tabelle: Es beteiligen sich an der Bildung der Facies auriculares: Wirbel Wirbel Wirbel Wirbel elle Teld, 107. LTE IE: I, I: Lu, Teil d.D. Anthropoiden 35,17%), 28,6%, 7,007, — Niedere Affen - 5,9%), 35,3%, 41,20), Neger 62,1%/, 17,2%, 13,8%), — Amerikaner 50 9%, 41,7%), 8,30), — Europäer 52,1%, 17,69), 18,1%), 1,1%), Asiaten 52,90), 29,40), 8,80%), — Kaukasier 63,6°/, 36,49), 9,1%), — Australier und Ozeanier 650%), 249), 8%, _ Diese Tabelle zeigt etwas sehr Interessantes. Wenn wir nämlich die Kolonnen genauer betrachten, die angeben, in welchem Prozent- satz bei den einzelnen Gruppen eine Beteiligung des dritten Sacral- wirbels an der Bildung der Gelenkfläche fehlt, so finden wir, daß dies am häufigsten bei den niederen Affen geschieht, nämlich in 35,3 + 41,2 = 76,5°/,. Ordnen wir die einzelnen Gruppen jener Kolonne nach der Häufigkeit des Fehlens der Ileo-Sacralverbindung am dritten Kreuzbeinwirbel, so erhalten wir folgende Reihe: Anthropoiden 7,7%/, Kaukasier 9,1%, Australier und Ozeanier 8,0%, Neger 13,8%, Amerikaner 8,3%, Europäer (18,1 + 1,1) 19,2%/, Asiaten 8,8%, Niedere Affen 76,5%, Stellen wir die Gesamtgruppe »Menschheit« den Affen gegen- über, so müssen wir als spezifisch menschliche Eigenschaft die Be- teiligung des dritten Sacralwirbels an der Gelenkfläche hervorheben. Seltsam ist es jedoch, daß das europäische Sacrum innerhalb des Genus homo den größten Prozentsatz einer fehlenden Beteiligung des dritten Kreuzbeinwirbels an der Ileo-Sacralverbindung aufweist. Es wäre nun nicht unwahrscheinlich, anzunehmen, daß das euro- päische Saerum nieht einen Rückschlag bedeutet, sondern vielmehr 398 Curt Radlauer einen phylogenetisch weiteren Fortschritt dokumentiert. Wenn wir nämlich mit dem geschilderten Tatbestande die ROsSENBERGSche Theorie von der phylogenetischen Wanderung des Beckens cranial- wärts an der Wirbelsäule entlang in Beziehung bringen, so wird es uns sofort einleuchten, daß mit einer weiter proximal gelegenen Ileo-Sacralverbindung auch ein Verlassen der früheren phylogeneti- schen, mehr distalen Anheftungspunkte einhergehen wird. In der phylogenetischen Umgestaltung der Facies auricularis mußte also der unterste Auricularkomponent zugunsten des obersten Sacralwirbels oder gar des letzten Lumbalwirbels auf den Mitaufbau der Gelenk- fläche Verzicht leisten. Korrelativ dazu tritt eine Formerscheinung am Sacrum auf, die bisher meines Wissens noch von keinem Autor beobachtet worden ist und auf die ich die Aufmerksamkeit der Anthropologen im be- sonderen lenken möchte. Es handelt sich um das Verhältnis der Lage der Partes laterales zur Basalebene des Kreuzbeines. Im Hin- blick auf die Verschiedenheiten dieses gegenseitigen Verhältnisses kann man die Sacra in drei bestimmte Gruppen einordnen. 1) Der proximale Rand der Facies auricularis liegt unterhalb der Basalebene. Die Partes laterales dieser Kreuzbeine nenne ich hypobasal. 2) Der proximale Rand der Facies auricularis und die Basis liegen in der gleichen Ebene. Die Partes laterales dieser Kreuzbeine nenne ich homobasal. 3) Der proximale Rand der Facies aurieularis liegt oberhalb der Basalebene. Die Partes laterales dieser Kreuzbeine nenne ich hyperbasal. 24. Wirbel Primäre Homobasalität Hyperbasaltät Sekund Hypobasalität Hypobasalıtät Schema der Lage der Partes laterales zur Basalebene des Kreuzbeines, Die hypobasalen Partes laterales trenne ich außerdem in primäre und sekundäre, weil in der Phylogenese der Gelenkflächenausbildung Beiträge zur Anthropologie des Kreuzbeines. 399 und damit auch der Partes laterales dem Stadium der Hyperbasalität wieder ein Stadium der Hypobasalität folgen muß. Dies geht aus dem nebenstehenden Schema hervor (Fig. 8). Aus meinem Material habe ich vier typische Vertreter dieser Formen nachstehend in Fig. 9—12 abgebildet. Fig. 9 stellt ein fünfwirbeliges Senoikreuzbein dar, das primäre hypobasale Partes laterales aufweist. Fig. 9. Kreuzbeine von vorn. Fig. 9 eines Senoi, Fig. 10 eines Tirolers. Fig.9 fünfwirbeliges Kreuzbein mit primärer Hypobasalität. Fig. 10 fünfwirbeliges Kreuzbein mit Homobasalität. Die Gelenkfläche hat den fünfundzwanzisten Gesamtwirbel zwar schon erreicht, jedoch ist dieses Segment der Wirbelsäule noch nicht voll- kommen sacralisiert worden. Wir können daran noch sehr wohl das transversale Element vom costalen unterscheiden, wir finden an diesem ersten Sacralwirbel noch einen schön ausgebildeten Processus spinosus (auf der Abbildung natürlich nicht zu sehen) und wir erkennen so- gar, daß die Synostosis zwischen erstem und zweitem Sacralwirbel nicht ganz vollkommen ist. Fig. 10 zeigt ein fünfwirbeliges Tirolerkreuzbein mit homobasalen Partes laterales. An diesem Sacrum hat sich die Gelenkfläche bereits etwas weiter eranialwärts verschoben, ‚als dies beim Senoikreuzbein (Fig. 9) der Fall ist. Denn Zählungen an der ganzen Wirbelsäule ergeben, daß der erste Sacralwirbel ebenfalls den fünfundzwanzigsten Gesamtwirbel vorstellt. Dennoch liegen die proximalen Ränder der Facies auriculares mehr eranialwärts als beim Senoikreuzbein. Auch hat der erste Sacralwirbel dieses Kreuzbeines (Fig. 10) vollständig den Sacralcharakter angenommen. Eine Diffenzierung zwischen costalem und transversalem Teil ist nicht mehr möglich. Die Synostosis ist vollkommen. Auf Fig. 11 sehen wir ein fünfwirbeliges Tirolerkreuz- bein, an dem sich die Gelenkflächen mit ihren proximalen Rändern 400 Curt Radlauer über die Ebene geschoben haben, in welcher die Sacralbasis liegt. Demnach sind hier die Partes laterales hyperbasal. Bei dem folgen- den Kreuzbein (Fig. 12) fällt zunächst auf, daß es sich aus sechs Wirbeln zusammensetzt. Alsdann erkennen wir, daß seine Partes laterales wieder hypobasal sind. Hier also stoßen wir auf die se- kundäre Hypobasalität. Die Gelenkfläche hat sich nämlich noch weiter cranialwärts verschoben. Dadurch wurde der Wirbel, der im Fig. 11. Fig. 12. Fig. 11 fünfwirbeliges Tiroler-Kreuzbein mit Hyperbasalität; Fig. 12 sechswirbeliges Tirolerkreuzbein mit sekundärer Hypobasalität. letzten phylogenetischen Stadium noch als letzter Lendenwirbel figurierte, in einen Sacralwirbel umgewandelt. Noch aber ist seine Saeralisation nicht ganz vollendet. Deshalb wird uns das gleiche Bild geboten, wie an dem Stadium, in welchem sich die Gelenkfläche um ein ganzes Segment mehr caudal befand (Fig. 9. Wir können wiederum costales von transversalem Element unterscheiden, stoßen auf einen schön entwickelten ersten Processus spinosus sacri und konstatieren wieder ein Fehlen der Synostosis zwischen erstem und zweitem Sacralwirbel. Leider ist mir der Zusammenhang aller dieser Formerschei- nungen erst klar geworden, nachdem ich meine Messungen in den ver- schiedenen Sammlungen in München und Berlin bereits beendet hatte. Es war mir daher nur noch möglich, in dieser Hinsicht das Material des Züricher anthropologischen Instituts zu untersuchen. Zum Zwecke einer exakteren Beobachtung als es die einfache Klassifizierung in Hypo-, Homo- und Hyperbasalität der Partes laterales des Kreuz- beines ermöglicht, habe ich ein Maß genommen, das die projektivische Höhe des proximalen Randes der Facies aurieularis unter (Minuswert) Beiträge zur Anthropologie des Kreuzbeines. 401 bzw. über (Pluswert) der Basis des Saerum angibt (s. S. 337; Maß Nr. 18). Bei Vergleichung der Maßzahlen stellte sich nun heraus, daß es sich in allen Fällen, in denen der proximale Rand der Ge- lenkfläche oberhalb der Basalebene sich befand, in denen also Hyper- basalität der Partes laterales vorlag, einzig und allein um europäische Kreuzbeine handelte. Als Durchschnitt der »projektivischen Höhe des proximalen Randes der Facies auricularis unter (über) der Basis des Sacrum« ergab sich für alle untersuchten Saera — 0,7 mm, also eine minimale Hypobasalität der Partes laterales sacri. Hyperbasale Partes laterales fanden sich ausschließlich bei europäischen Kreuzbeinen, und zwar bei 21,5%); homobasale Partes laterales zeigten sich ebenfalls in 21,5°%/, bei den Europäern. Bei den übrigen 57°/, der europäischen Sacra fanden sich hypobasale Partes laterales, es ist aber nicht aus- geschlossen, daß diese Hypobasalität eine sekundäre ist. Bei den außereuropäischen Kreuzbeinen treffen wir hyperbasale Partes late- rales überhaupt nicht an, indessen zeigen die Asiaten in 27,50/, homo- basale Partes laterales saeri und die Gruppe Usa (Ural) in 16,6%, ebenfalls homobasale Partes laterales sacri (es ist nicht ganz bestimmt, ob man es hier mit nördlich gewanderten Kosaken zu tun hat oder mit Syrjanen). Alle übrigen außereuropäischen Kreuzbeine besitzen hypo- basale Partes laterales. Da eine Hyperbasalität der Partes laterales bei keinem einzigen außereuropäischen Saerum sich feststellen ließ, ist es nicht ausgeschlossen, daß die Hypobasalität der Partes late- rales dieser außereuropäischen Kreuzbeine wirklich eine primäre ist. Indessen können erst weitere Untersuchungen an größeren Reihen hierüber entscheidend sein. Die Durchschnittsmaße für die einzelnen untersuchten Gruppen lauten: 2 Ägypter —— 153mm 2 Senoi — —09.- 12 Usa (Ural) = — 08 - 9 Birmanen = —05 - 19 Tiroler ——05 - 5 Schweizer. = — 03 - 2 Alamannen = — O1 - Man sieht in der Tat schon aus dieser kleinen Tabelle, daß die Kreuzbeine der weißen Rasse sich mehr einer Homobasalität der Partes laterales nähern. Indessen berechtigt mich das geringe Material zu keinen definitiven Schlüssen. Doch kann ich es nicht unterlassen, 402 Curt Radlauer in diesem Zusammenhange eine Tabelle aus der für diesen Gegen- stand außerordentlich wichtigen Arbeit von Keıra (1903, S. 24) wieder- zugeben. | Erster Sacralwirbel ist der Gesamt- 728: 24. | 25. 26. 27. 28. || wirbeldurch- 0/61 *D/o | I % | % | % Kae Örang. . . 46 Objekte | 54 | = |; | Pau Gonma "I BT Er 7,4 | 8370| 55,6.) — 1 Me Schimpanse. 383 - 26 \.19,0, 1.552. 2a je — | 239 Mensch . . 358 - — 3 92 5 = — 24,02 Gibbon . . 59 - — — ,152 78 68 | — 24,9 Ateless 2a 6 - I — 10 80 10 — | 325,0 Macacus . . 19 - — — —_ 45 53 2,8 | 25,6 Oynocephalus 8 - — — 1. 375 50 12 25,7 Semnopitheceus 15 - _ — il — A = a6 nl: Geha - — — u 10:4) 620 40 26,3 Keırta (S. 23) schreibt hierzu: >In that table it will be seen that the point at which sacral transformation occurs in the segmental series is variable in each genus of the orthograde primates. The genera dealt with in that table show sacral transformation setting at every segment between the 2örd and 28th, the variations of one genus overlapping those of the next.« Beim Orang liegt die Stelle, an der durchschnittlich die Sacralisation eines bestimmten Abschnittes der Wirbelsäule einsetzt, ein wenig unter dem proximalen Rande des 24. Wirbels, beim Gorilla beginnt die Sacralisation fast ein halbes Segment mehr distal, beim Schimpansen und beim Menschen nahe am distalen Rande desselben Segmentes. Von ganz besonderem Interesse ist jedoch, was KeırH (S. 24) über das Negerkreuzbein schreibt: »Inthe negro, sacralisation commences nearly one- third of a segment further back than in white races.< Wenn dies tatsächlich zutrifft, so muß unbedingt diese Differenz der Anlage des Kreuzbeines in einer Hypobasalität der Partes laterales zum Ausdruck kommen! Aller Wahrschein- lichkeit nach wäre also bei Untersuchung größerer und homogener Reihen von Sacra in der Hypo-, Homo- und Hyperbasalität ein Punkt sefunden, an dem der Anthropologe ansetzen könnte zur Einteilung und Gruppierung der Kreuzbeine der verschiedenen menschlichen Rassen. Außer der »projektivischen Höhe des proximalen Randes der Facies aurieularis unter bzw. über der Basis des Saerum« habe ich Beiträge zur Anthropologie des Kreuzbeines. 403 auch noch die »projektivische Entfernung des distalen Randes der Gelenkfläche von der Sacralbasis« gemessen. Beim letztgenannten ‘Maß belief sich der Durchschnitt für alle untersuchten Saera auf 63 mm. Die Resultate für die einzelnen Gruppen sind: 10 Usa (Ural) = 67 mm 4 Schweizer — 64 - 8 Birmanen = 63 - 18 Tiroler — #2 - 2 Senoi de Es wäre möglich, daß diese Differenzen in dem verschiedenen Krümmungsgrad der einzelnen Kreuzbeine ihre Ursache haben, so daß eine kleinere projektivische Entfernung des distalen Randes der Gelenkfläche von der Sacralbasis nicht unbedingt die Folge einer phylogenetisch mehr proximal gewanderten Facies auricularis zu sein braucht. Als zweiter dieses Maß beeinflussender Faktor ist auch noch die absolute Länge des Kreuzbeines anzusehen, da ein längeres Saerum naturgemäß eine entsprechend längere Gelenkfläche auf- weisen wird. Dann habe ich auch schon betont (S. 333), daß nach ROSENBERGS Untersuchungen eine Variation hinsichtlich der Aus- dehnung der Facies auricularis zu konstatieren ist. Demnach ist es nicht in allen Fällen nötig, daß die distale Grenze der Gelenkfläche sich in dem gleichen Verhältnis verschiebt, wie die proximale Grenze. Aus alledem ersehen wir, daß es sich hier um ein Maß handelt, das von zu vielen Faktoren beeinflußt wird, um in einer bestimmten Frage Auskunft erteilen zu können. Wir wenden uns nun wieder zur Betrachtung der Gelenkfläche selbst. Weitere Variationen in der Zusammensetzung der Facies aurieularis, die noch nicht besprochen wurden, konstatierte ich beim Kreuzbein eines Lemur. Hier wird die Gelenkfläche nur von einem kleinen Teil der Partes laterales des ersten Sacralwirbels gebildet. Bei einem Macacus und einem Cercopithecus wird die Gelenkfläche allein vom ersten Sacralwirbel gebildet. Bei einem Schimpansen dagegen erstreckt sich die Facies aurieularis über den ersten, zweiten, dritten, vierten und noch einen Teil des fünften Wirbels am Kreuzbein. Es handelt sich jetzt noch darum, festzustellen, welcher Sacral- wirbel den räumlich größten Anteil an der Bildung der Gelenkfläche nimmt. In 62,2°/, aller Fälle, also in der überwiegenden Mehrheit, beteiligt sich der erste Sacralwirbel am meisten an der Bildung der Morpholog. Jahrbuch. 38. 2 3m 404 Curt Radlauer Facies aurieularis. Bei 34°/, ist es fraglich, ob der erste oder zweite Wirbel mehr zur Ausdehnung der Gelenkfläche beiträgt, und bei nur 1,9°/, kann man den zweiten Sacralwirbel als hauptsächlich beteiligt bezeichnen. i Die Gelenkfläche des Kreuzbeines weist auch hier und da Fugen oder Rinnen auf. Natürlich werden diese Teillinien durch Fehlen der Synostosis zwischen den einzelnen Wirbeln hervorgerufen, aus denen sich die Articularfläche zusammensetzt. Demnach werden wir diese Erscheinung vor allem bei Knochen jugendlicher Individuen treffen. Deshalb ist es wohl selbstverständlich, daß darin kein rassenunter- scheidendes Merkmal gesehen werden kann. Eine solche Teilung der Gelenkfläche durch Fugen beobachtete ich bei zweifellos er- wachsenen Kreuzbeinen nur in 0,8°/,. Auch bei einem Orangkreuz- bein war eine derartige Teilung der Gelenkfläche vorhanden. Um mich über die Ausdehnung der Gelenkflächen des Kreuz- beines im ganzen zu orientieren, habe ich auch die Längen- und Breitendimensionen gemessen. Das Mittel für die absolute Länge der rechten Faeies aurieularis beträgt 62,1 mm, der linken = 61,9 mm. Die größte absolute Länge der rechten Facies aurieularis finde ich mit 73 mm bei einem schwäbischen Kreuzbein, die größte absolute Länge der linken Aurieularfläche weist unter dem menschlichen Material ebenfalls wieder ein andres schwäbisches Kreuzbein mit 81 mm auf. Eine außerordentlich lange Gelenkfläche von 85 mm be- sitzt unter meinen Untersuchungsobjekten ein Gorillasaerum (links). Die kleinste Länge der Gelenkfläche befindet sich mit 41 mm rechts und links an einem Schweizerkreuzbein. Die größte absolute Breite der linken Facies auricularis finden wir mit 35 mm bei einem Tiroler- kreuzbein, die größte Breite der rechten Gelenkfläche bei dem Sacrum eines Birmanen mit 34 mm. Das Mittel für die absolute Breite der Facies aurieularis beträgt rechts — 26,3 mm, links — 25,1mm. Unter den Anthropoiden ist die größte absolute Breite der Faeies aurieularis sacri 23 mm beim Gorilla. Die kleinste Breite der Gelenkfläche weist beiderseitig ein Birmanenkreuzbein mit 17 mm auf. Wir schließen demnach hieraus, daß die Gelenkfläche am Gorillasaerum wohl ab- solut länger sein kann, als am menschlichen Kreuzbein, daß aber die Facies aurieularis der Menschensacra in ihren absoluten Breiten- dimensionen von dem Kreuzbein des Gorilla nicht erreicht wird. Aus Längen- und Breitenmaß wurde dann ein Gelenkflächen- index berechnet und zwar sowohl für .die rechten als für die linken Facies auriculares. Beiträge zur Anthropologie des Kreuzbeines. 405 Breite der Gelenkfläche X 100 Länge der Gelenkfläche. Je höher der Index ist, desto breiter ist die Gelenkfläche des Kreuzbeines. Die Mittelwerte für die größeren untersuchten Gruppen lauten: Gelenkflächenindex — Rechter Linker Gelenkflächenindex Gelenkflächenindex Neger 40,4 40,1 Asiaten im allgemeinen 40,9 38,8 Formosaner 40,2 38,3 Birmanen 43,2 40,9 Europäer im allgemeinen 42, — 41,6 Alpenvölker 42,6 42,5 Bewohner vom Ural (Usa) 40 39,2 Die Mittelwerte für die übrigen Gruppen wolle man aus der Indextabelle ersehen. Aus obiger Tabelle ergibt sich vor allem, daß bei den einzelnen Gruppen Differenzen zwischen rechtem und linkem mittleren Gelenkflächenindex bestehen. So ist der Gelenkflächen- index in folgendem prozentualen Verhältnis rechts und links ver- schieden groß: bei 4 Afrikanern links <“ rechts in 759%, bei 19 Asiaten ee EHE nl) bei 95 Europäern - << - - 2%0) bei LAustraier - <<. - -.0% Aus dieser Tabelle ersieht man, daß im allgemeinen bei größeren Gruppen sich kein Übergewicht zugunsten des rechten oder linken Gelenkflächenindex zeigt, sondern daß ungefähr immer die eine Hälfte aller Kreuzbeine eine größere Gelenkfläche rechts aufweist, die andre Hälfte eine größere Gelenkfläche links besitzt. Der Anteil, den die Auriceularfläche am gesamten Kreuzbein nimmt, ist ebenfalls für die Rassenvergleichung von Interesse. In der phylogenetischen Reihe geht neben der Vergrößerung der ab- soluten Dimensionen des sacralen Teiles der Wirbelsäule immer auch eine stärkere Verbindung des Darmbeines mit dem Sacrum einher. Ein sogenannter »Auricular-Anteilindex« soll nun zeigen, in welchem Verhältnis die Ausdehnung der Gelenkfläche zur Ge- samtdimension des Kreuzbeines steht. Zur Gegenüberstellung wur- den die Länge der Gelenkfläche und die Bogenlänge des Kreuz- beines gewählt. Demnach ist der: 27* 406 Curt Radlauer Länge der Gelenkfläche X 100 Aurieular-Anteilindex — ser Bogenlänge des Kreuzbeines. Je höher dieser Index ist, desto größer wird auch der Anteil sein, den die Gelenkfläche am Gesamtsacrum besitzt. Die Mittelwerte dieses Index für die größeren Gruppen sind: Aurieular-Anteilindex. Niedere Affen 85,5 Anthropoiden 70,4 Australier und Ozeanier 54,8 Neger 52,3 Europäer 52,1 Asiaten 51,9 Amerikaner 48,4 Den höchsten »Aurieular-Anteilindex« besitzt ein männliches ungarisches Kreuzbein mit 75,6, den kleinsten Index weist mit 39,8 ein männliches italienisches Kreuzbein auf. Eine vergleichende Be- trachtung der Indices der menschlichen Sacra mit denjenigen der Affenkreuzbeine zeigt, daß der Anteil der Gelenkfläche am Sacrum der Affen größer als am menschlichen Kreuzbein ist. Innerhalb der einzelnen Familien überragt noch die Gelenkfläche der niederen Affen an relativer Größe diejenige der Anthropoiden. Nachdem wir nun Zusammensetzung und Form der Gelenk- flächen betrachtet haben, wollen wir uns zu der Art der Befestigung der beiden Ilea an dem Sacrum wenden. Der Grad des Gelenkflächen- winkels, d.h. desjenigen Winkels, den die beiden im allgemeinen konvergierenden Facies auriculares dorsalwärts zueinander bilden, wirkt naturgemäß auf die Konfiguration des Beckens. Die den Ge- lenkflächen angefügten Darmbeinplatten stehen bei größerem Gelenk- flächenwinkel »ventral weiter auseinander« schreibt FRENKEL (1873, S. 404), »und indem diese größere Divergenz durch Verlängerung der Linea arcuata interna und des horizontalen Schambeinastes kompensiert‘ wird, gewinnen alle Beekendurchmesser an Länge, während zugleich der Schambogen flacher und weiter und das Foramen obturatum eckiger ist«. Unter meinem Material fand ich ein Kreuzbein (Formosa), bei dem die Gelenkflächen in fast parallelen Ebenen sich befanden. Bei einem schwäbischen Saerum befanden sich sogar die Aurieular- flächen, anstatt zu konvergieren, in deutlicher Divergenz. Die Mittel- werte dieses Winkels für die größeren Gruppen lauten: Beiträge zur Anthropologie des Kreuzbeines. 407 Gelenkflächenwinkel. Birmanen 18° Formosaner 22° Asiaten im allgemeinen 22° Neger 24° Alpenvölker 26° Bewohner vom Ural (Usa) 28° Europäer 30° Diese Resultate stimmen vollkommen mit den früheren Unter- suchungen überein, wonach das europäische Becken mit seinen Breitendurehmessern alle andern Rassen übertrifft. Im Zusammenhang mit der Verbindungsart der Ilea an das Kreuzbein steht auch eine Eigentümlichkeit in der Form des Sacrum, auf die — wie PATERSON (1893, S. 132) mitteilt, — CUNNINGHAM diesen Autor persönlich aufmerksam machte. PATERSON schreibt darüber: »T'he form assumed by the second and third sacral vertebrae affeets, in a marked manner, the whole of the saero-iliae articulation. The second sacral vertebra is generally narrower from side to side than either the first or third. This, consequently, in some cases, causes the appear- ance of a hollow or notch about the middle of the artieular surface, followed by a projection or lip on the succeeding vertebra.« Dies ist nun eine affenähnliche Eigenschaft. Sie dient dazu, das Ileum fester mit dem Sacrum zu verbinden, indem die Gelenkfläche mulden- förmig wird. PATErson (1839, S. 135) fand diese Erscheinung unter den Anthropoidenkreuzbeinen in 62,7°/,, unter den menschlichen Sacra in 30,20/,. Bei den einzelnen Rassen tritt der »sacral notch« in folgender Verteilung auf: PATERSON RADLAUER Asiaten im allgemeinen 28,6°/, 70,6°/, Europäer 30,20), 44,0%, Alt-Ägypter 41,6°/, == Australier und Ozeanier 44,2%), 41,7%, Amerikaner 50,0%, 58,3%, Neger und Buschmänner 62,5°/, 34,50%), Zum Zwecke der Vergleichung habe ich einige kleinere Gruppen PATERSONsS unter gemeinsamen Namen zusammengefaßt Es stellt sich nun heraus, daß zwischen PATERSONs Angaben und den meinigen auffallende Differenzen bestehen. Unter sieben asiatischen Kreuz- 408 Curt Radlauer beinen beobachtete PATERSON nur bei 28,6°, den »sacral notch«, während ich diese Erscheinung innerhalb jener Gruppe bei 70,6%, von 35 Objekten konstatieren konnte. Unter 16 Sacra von Negern und Buschmännern bemerkte PATERsoN den »sacral notch« bei 62,5%/,, also in einer Häufigkeit, die derjenigen des Auftretens dieses Merk- males bei den Anthropoiden ungefähr gleich käme. Ich dagegen konnte unter 28 Kreuzbeinen dieser Gruppe nur den verhältnismäßig niedrigen Prozentsatz von 34,5%/, beobachten. PATERSON schreibt (1893, S.132): »The sacral notch may be regarded as a racial character in the Andamanese (57,6°/,) and the Negro (69,2°/,), as among the anthropoid apes (62,7%/,).« Nach den oben angeführten Widersprüchen möchte ich diese Behauptungen sehr in Frage stellen. Vielmehr bin ich der Meinung, daß es sich hier um eine völlig individuelle Erscheinung handelt, die unabhängig von inhärenten Faktoren auftritt. Indessen wären noch weitere Beobachtungen an größeren Gruppen zur Entscheidung dieser Frage sehr wünschenswert. Unter den Anthropoiden traf ich den »sacral notch« in 57,1°/, an, was den Resultaten PATERSONS entspricht; unter den Sacra nie- derer Affen jedoch nur in 29,4%), des von mir untersuchten Ma- terials. Über die Lage des »sacral noteh« habe ich noch mitzuteilen, daß diese Erscheinung sich haupt- sächlich an der Pars lateralis des dritten Wirbels befindet, und zwar bei 68,7°/, aller Fälle. Zwischen Kreuzbein in rechter ventro-lateraler Ansicht, dem dritten und vierten Wirbel N 00. fand... ich..die, /Sactalkerreg 12,2°/,, zwischen dem zweiten und dritten Wirbel bei 10,2°/,, am vierten Wirbel bei 4°/,, am zweiten Wirbel bei 3,4°/, und zwischen dem ersten und zweiten Wirbel bei nur 1,4°,,, diese letzte Erscheinung jedoch nur bei nie- deren Affen. Es sei mir nun erlaubt, noch auf einige Varietäten in der Ge- stalt der Facies auricularis aufmerksam zu machen. Eine besonders kräftig ausgeprägte Muldenform zeigt die Ge- Beiträge zur Anthropologie des Kreuzbeines. 409 lenkfläche eines stark skoliotischen schwäbischen Kreuzbeines. Hier steht der zweite Saecralwirbel mit der Gelenkfläche gar nicht mehr in Verbindung; er ist gewissermaßen durch die scharfe Biegung der Facies aurieularis von der Beteiligung ausgeschaltet, so daß nur der erste und der dritte Wirbel die Gelenkfläche bilden können. An der Facies aurieularis des weiblichen Senoikreuzbeines fand ich jederseits ungefähr in der Mitte des vorderen Randes der Ge- lenkfläche einen Vorsprung, so daß dadurch der ganze obere Seiten- rand als wellenförmige Linie erscheint. Wenn wir die Gestaltung der Gelenkflächen behandeln, so dürfen wir auch nicht eine Erscheinung am Sacrum übergehen, die zwar nur in der Umgebung der Facies auricularis auftritt, jedoch in der gelenkigen Verbindung des Kreuzbeines mit den Ilea ihre Ursache besitzt. Es ist dies der sogenannte Sulcus praeauricularis, der zu- erst gar nicht am Sacrum selbst, sondern am lleum von ZAALJER (1866, S. 28) beschrieben und benannt worden ist. Erst VERNEAU (1875, S. 38) entdeckte — durch die oben genannte Untersuchung darauf hingelenkt — auch am Kreuzbein eine analoge Furche. In einigen Fällen begleitete die Furche den ganzen Vorderrand, in den meisten jedoch nur den unter der Linea innominata gelegenen Teil des Vorderrandes der Gelenkfläche. Der Suleus praeaurieularis zeigt in bezug auf Breite und Tiefe die größten Verschiedenheiten. Die größte Breite der Furche beträgt nach ZAAwER 15 mm. Oftmals ist der Suleus jedoch nur angedeutet. Der Boden der Furche ist rauh und uneben. PATERSON schreibt dazu (1895, S. 135): »The varia- bility of its presence and depth, and character when present, being, as it is, a smooth groove, with a general inelination towards the highest point of the saero-sceiatie notch, lead me to suggest that it may be neuro-vascular and not ligamentous: and that it may be a surfacemark produced by the internal iliac or gluteal vessels, or the eorresponding nerves.« Demgegenüber führt ZAALJER (1893) in einer neuen Arbeit über den Suleus praeauricularis ossis ilei aus, daß die Furche sich sowohl oberhalb als auch unterhalb der Linea innominata befinde, die Ar- teria hypogastrieca könne aber nur unterhalb der Linea terminalis einen Eindruck verursachen, so daß damit für die Entstehung des oberen Sulcus keine Erklärung gegeben sei. Dann rage aber auch der M. psoas gewöhnlich mit seinem medialen Rand über die Linea innominata nach innen hinaus, was einen Kontakt der Vasa hypo- gastrica mit der Beckenwand ausschließe. Pırın LönHr (1894, S. 521) 410 Curt Radlauer hat diese Erscheinung zum Gegenstand einer exakten Reihenunter- suchung gemacht. Er konstatierte hierbei (1894, S. 528), daß an manchen Becken die Furche den ganzen Umfang der Facies auri- cularis ossis ilei begleitet, was natürlich erst an isolierten Hüftbeinen beobachtet werden konnte. LöHRr schreibt: »Was die am Kreuz- bein befindliche Furche betrifft, so ist zu bemerken, daß sie seltener angetroffen wird, als die am Hüftbein, und daß sie nie den ganzen Umfang der ohrförmigen Gelenkfläche umgibt. Am häufigsten sieht man die Rinne am unteren Rande der Gelenkfläche parallel ver- laufend, nach oben.« LöHr fand die Furche auf der rechten Seite des Kreuzbeines bei 30,7°/,, auf der linken bei 26,2°/,. Er gelangt zu derselben Anschauung wie ZAALJER, daß nämlich der Suleus zur Anheftung der tiefen Faserzüge der die Artieulatio sacro-iliaca ver- einigenden Bandmassen diene. LÖHR schreibt (928): »Betrachtet man eine vollständig geschlossene Artieulatio saero-iliaca, an der die Bänder sauber und rein zutage treten, so ist von einer Furche nichts zu sehen. Durchschneidet man nun die Bänder und entfernt die Faserzüge, indem man ihre Verbindung mit dem Knochen löst, so tritt bald mehr, bald weniger deutlich eine Furche am Hüftbein und Kreuzbein hervor. Die Faserzüge der Kapsel bzw. die Faserzüge, welche die Ränder der Gelenkfläche zusammenhalten, sind außer- ordentlich stark; die oberflächlichen gehen weit über die Gelenk- fläche in das Periost über, die tiefen setzen sich am Rande des Knochens in der Furche an.« LÖHR untersuchte nun die Umgebung der Gelenkfläche andrer Knochen auf das Vorhandensein ähnlicher Furchen. Er faßt seine Erfahrung folgendermaßen zusammen (S. 533): »An den meisten Knochen des menschlichen Skelets existieren Fur- chen, die um die Gelenkfläche herumziehen; Furchen, denen ich dieselbe Bedeutung wie am Hüft- und Kreuzbein zuschreiben muß, nämlich als Anheftungsstelle für die tiefen Faserzüge zu dienen.« Der genannte Autor hält z. B. das Collum humeri anatomiecum für eine solche Furche. Zur Bezeichnung dieser Furche schlägt LöHr den Namen Sulei paraglenoidales vor. Durch Präparation an einer Anzahl von Gelenken überzeugte er sich, daß diese Furchen zur In- sertion der die Ränder der Gelenkflächen verbindenden Bandmassen dienen. Unter meinem Material konnte ich die Präauricular-Rinne nur höchst selten beobachten. Sie war nur bei 4,9°/, aller von mir unter- suchten Kreuzbeine sichtbar, hiervon war bei 1,8%, der Suleus nur auf einer Seite recht schwach zu erkennen. In 95,1%, aller Beiträge zur Anthropologie des Kreuzbeines. 411 Fälle war nichts von einer Präaurieular-Rinne zu entdecken. Dem- nach scheint der Sulceus praeaurieularis am Sacrum doch keine solch notwendige Bildung zu sein, wie man es nach den Anschauungen Lönrs annehmen müßte. Weitere Folgeerscheinungen der Verbindungsart des Sacrum mit den Ilea sind eigentümliche Gruben, die bald mehr, bald weniger tief sind und durch Impression der Ligamenta ileo-sacralia entstehen. Sie liegen an der Hinterfläche des Kreuzbeines in der Nähe der Faeies auricularis jederseits derart, daß die einzelnen Eindrücke entweder kontinuierlich ineinander übergehen, oder durch kleine Wälle getrennt sind. Je eine Grube gehört dann zu je einem Wirbel. Da diese Gruben zur Befestigung der Ileo-sacral-Bänder dienen, wird die — relativ — deutlichste Grube dem stärksten Bande entsprechen. Der Wirbel, an dem der tiefste Eindruck liegt, wird nun hinwiederum die festeste Verbindung mit dem Ileum besitzen. Das Auftreten dieser Gruben am Kreuzbein ist sehr wechselnd. Bei 18,7°/, aller Fälle traf ich nur eine einzige Grube an, bei 32,3°/, erkannte ich zwei Gruben, drei bei 46°, und vier nur bei 4°/, meines gesamten Untersuchungsmaterials. Demnach kommen am häufigsten an der Hinterfläche des Kreuzbeines drei Gruben für die Anheftung der Ileo- sacral-Bänder vor. Davon war bei 59°/, aller Fälle die erste Grube am tiefsten und am deutlichsten sichtbar, bei 36,4°/, auch noch die zweite Grube deutlich zu konstatieren, die dritte dagegen nur bei 7,6°/, klar zu erkennen und die vierte gar nur bei 1°/, aller von mir untersuchten Kreuzbeine. Überall fand ich, daß je eine Grube einem Sacralwirbel entspricht; zwischen den einzelnen Seg- menten lagen die Gruben nach meinen Beobachtungen niemals. -Eine sehr eigentümliche Erscheinung fand ich bei dem Becken eines Bulaweibes (aus der VırcHowschen Sammlung). Hier zeigte sich zwischen der Facies aurieularis des Kreuzbeines und der Gelenk- fläche des Ileum jederseits ein Interartieulationsknochen. Aber nicht nur mittels der Gelenkflächen und der Ligamenta sacro-jliaca ist das Sacrum mit dem Becken verbunden, sondern LuscHka (1864, S. 81) machte noch auf eine besondere Artieulations- art des Kreuzbeines mit den Ilea aufmerksam. Man trifft nämlich öfters eine überknorpelte Vertiefung an der medialen Fläche der Spina iliaca posterior superior, die mit einem entsprechend ge- stalteten überknorpelten Knochenvorsprung seitwärts vom zweiten Foramen sacrale posterius artieuliertt. E. PETERSEN (1905, S. 521) hat daraufhin 63 Becken untersucht und in zehn dieser 63 Fälle 412 Curt Radlauer Gelenkflächen an der hinteren Fläche des Os sacrum gefunden. Nach diesem Autor liegen die Gelenkflächen in allen Fällen seit- wärts von einem Foramen sacrale posterius; sie sind häufig doppel- seitig, können aber auch einseitig vorkommen; sie befinden sich ent- weder vor dem zweiten oder vor dem ersten Foramen sacrale posterius. »Dementsprechend findet sich an der medialen Fläche der Spina iliaca posterior superior eine kleine Gelenkfläche, wenn am Os sacrum die Gelenkfläche vor dem zweiten Foramen sacrale posterius liegt; ist letztere dagegen vor dem ersten Foramen sacrale posterius, so findet sich die korrespondierende Gelenkfläche am Os ilium oberhalb der Spina iliaca posterior superior. Die Gelenkflächen erheben sich nur wenig über das Niveau des umgebenden Knochens; in einem einzelnen Falle hatte sich indes gleichsam ein Proe. artieularis ge- bildet, auf dem die bisher mehr sagittal gestellte Gelenkfläche ruhte.« PETERSEN fand die Gelenkflächen in allen beobachteten Fällen ganz glatt. Meist konnte er dabei noch Spuren eines Knorpelüberzuges an dem macerierten Knochen nachweisen. Eine mikroskopische Untersuchung dieser Knorpelschieht ergab, daß sie aus hyalinem Knorpel bestand. Unter meinem Untersuchungsmaterial fand ich derartige Gelenkflächen weniger häufig als PETERSEN, nämlich nur in 4,6%, aller Fälle. Die Gelenkflächen zeigten sich sowohl doppel- seitig wie einseitig. Wohl zufällig lagen die letzteren alle auf der linken Seite der Hinterfläche des Kreuzbeines und zwar. teils neben dem ersten, teils neben dem zweiten Foramen sacrale posterius. H. Begleiterscheinungen der Ossification des Saerum. In diesem Kapitel werden wir uns sowohl mit den Hemmungs- erscheinungen des Ossifieationsprozesses am Sacrum beschäftigen als auch mit den Variationen in der Zusammensetzung des Kreuzbeines. Die Hemmungen der Verknöcherung werden im allgemeinen wohl kaum von besonderem anthropologischen Interesse sein, denn ihr Vorkommen hängt mit vielen, vielleicht sehr geringfügigen ursäch- lichen Momenten zusammen, die bei allen menschlichen Gruppen in gleichem Umfange und gleicher Stärke vorhanden sein mögen. Als solehe Hemmungserscheinungen kann man die Fugen in der Crista sacralis articularis bezeichnen, die durch unvollkommene Synostose der ursprünglichen Processus artieulares der Sacralwirbel hervor- gerufen werden. Zwischen dem ersten und zweiten Sacralwirbel fanden sich diese Fugen in der Crista sacralis artieularis bei Er- Beiträge zur Anthropologie des Kreuzbeines, 413 wachsenen in 16,2%, der untersuchten Fälle; zwischen dem ersten und zweiten Wirbel und auch noch zwischen dem zweiten und dritten Saeralsegment in nur 3%/,. Gleichfalls als Hemmungserseheinung der Verknöcherung wird man auch eine Variation am menschlichen Sacrum bezeichnen können, die J. Szawrowskı (1902, S. 314) beschreibt. Es handelt sich um das äußerst seltene Auftreten eines Foramen transversarium am ersten Kreuzbeinwirbel. Der Autor schreibt darüber: »Die anormale Öffnung am Sacrum befindet sich auf der linken Seite und zwar ist sie begrenzt von der medialen Seite durch den Anfangsteil des Bogens, von vorn her und von hinten durch zwei Wurzeln der Seiten- masse, die eine von dem Bogen, die andre von dem Körper be- ginnend. Das Loch hat eine unregelmäßig rundliche Gestalt, seine größte Breite ist 7,5 mm. Dieses Loch führt in den Raum, in wel- chem die ersten linken Foramina sacralia anterior und posterior mit dem Foramen intervertebrale sich vereinigen.«e Unter meinem Be- obachtungsmaterial fand ich kein derartiges Foramen transversarium. Hingegen stieß ich in 4,4°/, der untersuchten Fälle auf ein kleines Loch, das im Bogen des ersten Sacralwirbels dicht vor den auf- wärts steigenden Processus articulares gelegen war. Eine Homologie dieses kleinen Loches mit dem von SZAWLowskI beobachteten re- gressiven Foramen transversarium am Kreuzbein ist nieht wahrschein- lich, da unser Foramen hinter dem ursprünglichen Processus transversus liest und wahrscheinlich durch den Austritt kleiner Blutgefäße aus dem Knochen verursacht wird. Ebenfalls eine Hemmungserscheinung der Ossifieation ist eine deutliche Abgrenzung des transversalen vom eostalen Element, die ich in 31%, der von mir untersuchten Fälle konstatieren konnte (135 unter 435 Objekten). Im Zusammenhang mit dem Ossifiecationsprozeß am Sacrum steht auch die Form der Gelenkfläche der Processus artieulares su- periores sacri. Mit der Össifiecation des letzten Lendenwirbels mit dem Saerum wird naturgemäß auch eine Verschmelzung der Pro- cessus artieulares superiores sacri mit den Processus artieulares in- feriores des synostosierten Lendenwirbels einhergehen. Demgemäß wird eine mehr plane Fläche der Processus artieulares superiores saeri korrelativ mit dem stärkeren Grade der Verknöcherung an der Lumbo-saeral-Grenze auftreten. Die Stellung der Fortsätze zueinander haben wir bereits in einem vorhergehenden Kapitel (S. 394) berück- sichtigt. Ihre Gelenkflächen können nun entweder konkav oder plan oder gar konvex geformt sein. Nach meinen Untersuchungen finden 414 Curt Radlauer wir die Gelenkflächen in folgendem prozentualen Verhältnis ihrer Form nach vor: beiderseits konvex — a, - plan — 80 - schwach konkav — 44,99), - stark konkav — 1,007 rechts und links verschieden — 1,9%/, Am häufigsten zeigt sich demnach eine schwach konkave Gelenk- fläche an den Processus artieulares. Eine einseitige Ossification der Facies aurieularis sacri et ilei ist als Begleiterscheinung des hohen Alters oder eines krankhaften Prozesses aufzufassen. Ich traf sie unter meinem Material in 1,5°/, an. Eine knöcherne feste Verbindung zwischen Kreuzbein und Darmbein auf beiden Seiten zugleich traf ich niemals an. Ebenfalls auf pathologischer Grundlage basieren wohl auch die Verkrümmungen des normalerweise ziemlich symmetrisch sich an- legenden Kreuzbeines. Eine absolute Asymmetrie fand ich unter meinem Material nur zweimal vor und zwar handelte es sich beide Male um eine Abbiegung von der Sagittalachse nach links. In einem Falle konnte aus den Knochen des übrigen Skeletes festgestellt wer- den, daß stark skoliotische Bildungen vorlagen. Teilweise schwache Asymmetrie am eranialen oder caudalen Ende des Kreuzbeines zeigte sich in 14,5°/, meines Untersuchungsmaterials. Hiervon fielen 6,7°/, auf Sacra, die eine Asymmetrie am caudalen Ende aufwiesen, und 7,80/, auf solche, die am cranialen Ende asymmetrisch waren. Durch die phylogenetische Wanderung der Beckenknochen ent- lang der Wirbelsäule wird natürlich auch eine Verschmelzung des Kreuzbeines mit andern Regionen bedingt. Allerdings ist es, wenn man das Sacrum für sich betrachtet, nicht möglich, mit Bestimmt- heit auszusagen, ob eine Verminderung der Kreuzbeinsegmente aus der Abgabe eines Wirbels an die Lendenregion oder an den Coceyx resultiert. Dasselbe trifft bei einer Vermehrung der Sacralwirbel zu. ALFRED FiscHEL (1906, S. 473) hat nun 524 Leichen auf die Häufigkeit des Auftretens von Varietäten des Rumpfskeletes unter- sucht. Er fand bei 6,2°/, seines Beobachtungsmaterials 25 prä- sacrale Wirbel vor. Dabei konstatierte er, daß sich diese Vermeh- rungen der Zahl der präsacralen Wirbel viel häufiger auf die Brust- region bezieht, als auf die Lendenwirbelsäule. Es fanden sich näm- lich unter seinen Objekten 13 Brustwirbel in 4,3%/,, 6 Lendenwirbel Beiträge zur Anthropologie des Kreuzbeines. 415 dagegen nur in 1,90,. Eine Verminderung der Wirbelzahl fand sich bedeutend seltener. Fıscuer beobachtete 23 präsacrale Wirbel an nur 2,6%,. Davon besaßen 0,3%, nur 11 Brustwirbel, die übrigen 2,3%, nur 4 Lendenwirbel. Während also eine Verlängerung der Lendenwirbelsäule seltener auftritt als eine Verlängerung der Brust- wirbelsäule, findet anderseits eine Verkürzung der Lumbalregion weit häufiger statt als eine Verkürzung der Thoracalregion. J. Canalis sacralis. Das Ende der Medulla spinalis wird am sacralen Abschnitt der Wirbelsäule bekanntlich vom Canalis sacralis eingeschlossen. Dieser Sacralkanal wird dureh die ossifizierten Bögen der Kreuzbeinwirbel gebildet. Er erstreckt sich verschieden weit am Sacrum herab, meist bis zum vierten Wirbelkörper oder bis an die Grenze zwischen: viertem und fünftem Segment. Meine Beobachtungen hierüber lauten: Mensch Affen Canalis sacralis vollkommen offen . . . 50/9 — Canalis sacralis geschlossen bis an die ee Kaikchen 1. di I. Kreuzbeinwirbel . . . . g || 0,50/9 — Canalis sacralis geschlossen bis zum a: Krenzbainwirhelt . 11,40% _ Canalis sacralis geschlossen bis an die Grenze zwischen II. und III. Kreuzbeinwirbel . . . - . | 1,990 — Canalis sacralis geschlossen bis zum I. Kreunbeiawirkel,. . 14,40/, | 8,70% Canalis saeralis geschlossen bis an die Grenze zwischen III. und IV. Kreuzbeinwirbel . . . . . 4 130% — Canalis sacralis geschlossen bis zum IV. Kostnlietiiriibäl, . 1123,70/0 17,30) Canalis saeralis geschlossen bis an die Grenze zwischen IV. und V. Kreuzbeinwirbel . . . . 121,3 0/5| ı — Canalis sacralis geschlossen bis zum v. ee E 140/, | 130% Canalis sacralis geschlossen bis an die Grenze zwischen V. und VI. Kreuzbeinwirbel . . . - . 11 0,50%) _ Canalis sacralis geschlossen bis zum v1. Benzol e -- 4,30/0 Canalis sacralis vollkommen geschlossen bis zum untersten Ingerdes Kreuzbeines :.. -» © » . 2 0 nun 0a — | 8,70% Aus der vergleichenden Betrachtung der obigen Tabelle geht hervor, daß ein Schluß des Canalis sacralis sehr verschieden weit am Kreuzbeine sich zeigt und daß der Saeralkanal sich am mensch- lichen Material nicht so weit am Sacrum erstreckt, wie dies beim Affenkreuzbeine der Fall ist. Am letztgenannten habe ich auch nie- mals einen vollkommen offenen Canalis sacralis gefunden, wie ihn 416 Curt Radlauer z. B. Fig. 14 am menschlichen Saerum zeigt. Natürlich wird auch der Grad der Verknöcherung am Kreuzbein auf die Geschlossenheit des Sacralkanals Einfluß ausüben. Ist nämlich das erste Kreuzbein- segment noch nieht vollkommen saecralisiert, so wird sein Wirbel- bogen auch noch nicht mit den Bögen der unter ihm liegenden Saeralwirbel verschmolzen sein; wir werden bei einem solchen Knochen also in der hinteren Fig. 14. Begrenzung des Neuralkanals eine Öffnung gegenüber der Grenze zwischen erstem und zweitem Wirbelsegment vorfin- den. Auch wird bei derartigen unvollkommenen Ossifieationen der Processusspinosusdesersten Wirbels noch nicht rückgebil- det sein. Als eine Hemmung der Verknöcherung muß die Erscheinung angesehen werden, daß der Sacralkanal nur aus einzelnen Wirbelbögen besteht, die nicht zusammen verschmol- zen sind. Eine solche Form des Canalis sacralis erweist sich bei den Affenkreuzbeinen als sehr häufig, da sie in 48%, des Materials zu konstatieren war, beim*° Menschen dagegen nur in 3,7%, aller Untersuchungsobjekte. In die distale Mündung des Canalis sacralis, den Hiatus, er- streekt sich bei manchen Kreuzbeinen von der oberen Grenze in sich nach unten verjüngender, also spitz auslaufender Form ein knöchernes Züngelchen, das man wohl als letztes Rudiment eines Processus spinosus eines unteren Sacralwirbels ansehen daıf. Natür- lich fehlt es sehr oft und ist vorkommenden Falles sehr verschieden gestaltet. Irgendeine besondere Bedeutung dürfte man dieser Va- rietät kaum zuschreiben. An der vorderen oberen Grenze des Canalis saeralis zur Basis des Sacrum beobachtete ich bei 39,7%, des mir zur Verfügung stehenden Materials mehrere kleine Einker- bungen, die bisher meines Wissens noch nirgends beschrieben worden sind. Wie ich mich überzeugen konnte, zeigten sich die Einker- bungen auch häufig an der entsprechenden Stelle der Lendenwirbel. Am Sacrum treten sie manchmal vereinzelt auf, manchmal auch als zwei, drei oder vier kurze und mehr oder weniger tiefe striehför- Dorsalansicht eines Kreuzbeines mit offenem Sacral- kanale. Beiträge zur Anthropologie des Kreuzbeines. 417 mige Einschnitte. Um die Ursache dieser Erscheinung festzustellen, präparierte ich an der frischen Leiche das Ligamentum longitudinale posterius an der Grenze zwischen Lumbal- und Sacralregion der Wirbelsäule und konnte konstatieren, daß sich tatsächlich zwei strichförmige Einkerbungen am Kreuzbein zeigten. Der eigentliche Grund ihres Vorkommens ließ sich bei der Präparation mit bloßem Auge leider nicht feststellen. Höchstwahrscheinlich rühren diese Einkerbungen von austretenden Lymphgefäßen her, die zur Ernährung der Zwischenwirbelscheiben dienen. Es ist jedoch auch nicht aus- geschlossen, daß besondere Fasern vom Ligamentum longitudinale posterius nach innen zwischen die Wirbelkörper laufen und diese Fig. 15. Crista sacralis media Einkerbungen Processus articularis Canalis 17 | Crista sacralis Pars lateralis sacralis RER. articularis Incisura vertebralis Ä Pars lateralis Obere Ansicht eines Kreuzbeines zur Veranschaulichung der Einkerbungen an dem hinteren Basisrande. 1/1. Einkerbungen am Knochen hinterlassen (Fig. 15). Eine definitive Entscheidung darüber läßt sich nur bei mikroskopischer Unter- suchung und an ganzen Reihen von frischen Leichen gewinnen; eine Untersuchung, die anzustellen mir die Zeit nicht erlaubt. Um auch die Formverhältnisse des Einganges des Sacralkanals festzustellen, habe ich an dieser Stelle den sagittalen Durchmesser projektivisch und die Breite direkt gemessen. Der Längen-Breiten- index des Canalis sacralis oder kurz: der »Canalis sacralis-Index« gibt das Verhältnis von sagittalem Durchmesser zur Breite des oberen Kanaleinganges an. Auch in der Form des Canalis sacralis könnten eventuell Rassenunterschiede liegen, für deren Ermittelung dieser Index von Bedeutung wäre. 418 Curt Radlauer Projektivischer sagittaler Durchmesser des Kanaleinganges X 100 Canalis sacralis-Index — En Breite des Kanaleinganges. Je höher dieser Index ist, um so mehr ist die obere Öffnung des Sacralkanals in sagittaler Richtung ausgedehnt. Die Mittel- werte dieses Index für einige Hauptgruppen sind folgende: Birmanen 46,9 Formosaner 60,3 Bewohner vom Ural (Usa) 53,8 Asiaten im allgemeinen 60,5 Alpenvölker 57,0 Kaukasier 62,5 Europäer im allgemeinen 57,8 Feuerländer 71,9 Neger 58,3 Den höchsten durchschnittlichen »Canalis sacralis-Index« besitzen nach obiger Tabelle die Feuerländer mit 71,9; den niedrigsten Durehschnittsindex mit 46,9, also den plattesten oberen Eingang in den Saeralkanal, weisen die Birmanen auf. Um nun festzustellen, ob eine geräumige obere Öffnung für den Saeralkanal korrelativ mit einer stärkeren Größenentwicklung des Sacrum auftritt, oder ob die dimensionalen Verhältnisse von Canalis sacralis und Kreuzbein nur in geringer Beziehung zueinander stehen, berechne ich das Verhältnis des Produktes aus Höhe und Breite des proximalen Kanaleinganges zu dem Produkt, das man durch Multiplikation der Bogenlänge mit der oberen Bogenbreite des ganzen Kreuzbeines erhält. Die Durchschnittswerte dieses Index für die einzelnen Gruppen lauten: 8 Birmanen 2,8 19 Asiaten im allgemeinen 3,9 13 Tiroler 3,2 7 Formosaner 3,6 4 Franken 3,35 83 Feuerländer 3,6 39 Bayern 3,4 48 Alpenbewohner 3,7 85 Europäer im allgemeinen 3,4 10 Oberbayern 3,1 9 Bewohner vom Usa (Ural) 3,4 5 Österreicher (ohne Tiroler) 4,0 3 Ostafrikanische Neger 3,4 25 Schweizer 4,1 13 Pfälzer 3,5 5 Neger im allgemeinen 4,6 8 Schwaben 3,5 4 Kaukasier 4,9 Den niedrigsten durehschnittlichen Indexwert weisen nach oben- stehender Tabelle die Birmanen mit 2,8 auf; den höchsten Durch- schnittswert besitzen mit 4,9 die Kaukasier. Es zeigt sich also eine verhältnismäßig große Schwankungsbreite. Aber diese Zahlen geben uns noch nicht das gewünschte Resultat. Denn eine größere oder Beiträge zur Anthropologie des Kreuzbeines. 419 geringere Correlation zweier Maße spricht sich erst aus in der größeren oder geringeren Konzentration der Einzelwerte ihrer Indices um den Mittelwert. Zur Prüfung der Konzentration der Werte läßt sich die »stetige Abweichung« oder »Standard Deviation« verwenden. Bekanntlich wird die »Standard Deviation« gefunden, ° indem man die ins Quadrat erhobenen Abweichungen jeder Klasse vom Mittelwert mit der Zahl der in die betreffende Klasse fallenden Individuen multipliziert, die Produkte addiert, durch die Gesamtzahl der Individuen dividiert und aus dem Quotienten die Quadratwurzel zieht. Je beträchtlicher die »Standard Deviation« ist, desto geringer ist die Konzentration der Gruppe. Die »Standard Deviation« beträgt bei den von mir untersuchten größeren Gruppen: Tiroler 0,645 Bewohner vom Usa (Ural) 0,701 Bayern 0,824 Asiaten im allgemeinen 0,834 Schweizer 0,963 Um ein Urteil über die Bedeutung dieser »Standard Deviation« zu gewinnen, müßten wir dieselbe derjenigen eines andern Merk- males gegenüberstellen, von dem wir wissen, daß es vergleichende Bedeutung besitz. Um aber diese Untersuchung durchführen zu können, werden wir genötigt sein, die »Standard Deviation« in Pro- zenten des zugehörigen Mittelwertes auszudrücken, d. h. den soge- nannten Variabilitätskoeffizienten zu berechnen; denn die gleiche »Standard Deviation« muß für ein durch kleine Zahlen charakteri- siertes Merkmal höhere Bedeutung besitzen, als für eines, dessen Werte aus großen Zahlen bestehen. So kann z. B. für den oben berechneten Index schon eine »Standard Deviation« von 1,0 außer- ordentlich beträchtlich sein, weil dieser Index an und für sich nur kleine Werte repräsentiert, wogegen bei einem durchschnittlich durch hohe Zahlen wiedergegebenen Merkmal eine »Standard Deviation« von 1,0 unter Umständen als sehr gering zu bezeichnen ist. In Prozenten des Mittelwertes des Index jeder Gruppe ausge- drückt, beträgt die Standard Deviation bei: Tirolern 20,16°/, Bewohnern vom Ural (Usa) 20,62%), Asiaten im allgemeinen 23,17%, Schweizern 23,490), Bayern 24,240), Morpholog. Jahrbuch. Bd. 38. 28 420 Curt Radlauer Zur Gegenüberstellung wollen wir den Längen -Breitenindex des Sacrum oder Sacralindex A benutzen, der, wie wir gesehen haben, eine gewisse rassenvergleichende Bedeutung besitzt. Wie erinnerlich, setzt er die »obere gerade Breite« des Sacrum in ein prozentuales Verhältnis zur »vorderen geraden Länge«. Die »Standard Deviation« beträgt für die Gruppe der von mir unter- suchten Asiaten — ich greife irgendeine größere Gruppe von Be- deutung zur Vergleichung heraus — für diesen Saeralindex A — 10,507; in Prozenten des Mittelwertes dieser Gruppe ausgedrückt 10,67%/,. Dagegen stoßen wir innerhalb derselben Gruppe bei dem hier behandelten Index auf eine »Standard Deviation«, deren Wert 23,17°/, des durehschnittlichen Index ausmacht. Also werden wir hieraus schließen können, daß bei dem Index, der das Verhältnis des Produktes aus Höhe und Breite des proximalen Kanaleinganges zu dem Produkt angibt, das man durch Multiplikation der Bogen- länge mit der oberen Bogenbreite des ganzen Kreuzbeines erhält, die Konzentration eine bedeutend geringere ist als beim »Sacralindex«. Demnach ist die Korrelation zwischen der Weite der oberen Öffnung des Sacralkanales und der Größe des Kreuzbeines ziemlich gering, so daß wir kaum erwarten können, darin ein rassenunterscheidendes Merkmal zu finden. K. Hinterfläche des Sacrum. An der Hinterfläche des Kreuzbeines bilden die untereinander liegenden Processus spurii die Crista sacralis media, während jeder- seits lateral die Cristae sacrales laterales durch die synostosierten Processus transversi der Saeralwirbel entstanden sind. Vielfach sind die Crista sacralis media stark, die Cristae laterales dagegen nur schwach ausgeprägt. Natürlich tritt auch oft das umgekehrte Ver- hältnis ein, so daß eine Korrelation in der Ausbildung der Crista sacralis media und der Cristae sacrales laterales nicht konstatiert werden konnte. Eine Statistik darüber, welche Crista stärker und welche schwächer im Verhältnis zur andern ausgebildet erscheint, ist wohl deshalb ziemlich überflüssig. Zu bemerken ist nur, daß der Processus spurius des ersten Sacralwirbels sich oft deutlich von der Crista media abhebt, und zwar namentlich dann, wenn der oberste Sacralwirbel einen selbständigen Wirbelbogen aufweist. Zuweilen ist auch noch der zweite, dritte und sogar der vierte Pro- cessus spurius deutlich ausgeprägt. Ähnlich wie die Cristae boten Beiträge zur Anthropologie des Kreuzbeines. 421 auch die Ineisurae vertebrales superiores ein wechselndes Bild in der Art ihrer Ausprägung. L. Promontorium und Sacralbasis. Wie erinnerlich, habe ich in einem der vorhergehenden Kapitel (S. 398) die Verschiedenheiten in der Gestaltung des Kreuzbeines, die sich aus dem ungleichen Verhältnis der Lage der Partes laterales zur Basalebene des Sacrum ergeben, durch die Termini: hyperbasal, homobasal und hypobasal zu charakterisieren versucht. Es läßt sich nun leicht vorstellen, daß bei einem Kreuzbein mit hypobasalen Partes laterales das Promontorium sich bedeutend weiter oberhalb der Linea innominata des Beckens befinden muß, als bei einem Saerum mit hyperbasalen oder homobasalen Partes laterales. Ich versuchte diese Differenz in Zahlen auszudrücken durch Bestimmung der »Projektivischen Höhe des Promontorium über der Linea inno- minata«. In Übereinstimmung mit dem früher Ausgeführten (S. 400 ff.) stellt es sich heraus, daß die »projektivische Höhe des Promontorium über der Linea innominata« im Mittel beim Europäer niedriger (20 mm) ist als beim Nicht-Europäer (23 mm). Was nun die Basis des Kreuzbeines betrifft, so habe ich zur Feststellung ihrer dimensionalen Verhältnisse den »Sacralbasis-Index« gewählt, der den größten Transversaldurchmesser der Basis in Be- ziehung zum medianen Sagittaldurchmesser bringt. Je höher dieser Index ist, desto rundlicher ist die Basis des Kreuzbeines. Med. Sagittaldurchmesser X 100 Sacralbasis-Index — - Größter Transversaldurchmesser. Die Mittelwerte dieses Index für die größeren Gruppen lauten: (Mittelwerte für die übrigen Gruppen: siehe Indextabelle.) Bewohner vom Ural (Usa) 541 Neger 61,2 Feuerländer 56,5 Asiaten im allgemeinen 62,6 Europäer im allgemeinen 585 Kaukasier 62,6 Formosaner 58,6 Birmanen 66,4 Alpenvölker 58,7 In andern kleineren Gruppen geht der mittlere Index noch tiefer herab und finde ich den niedrigsten Mittelwert mit 51,8 bei den Italienern. 28* 422 Curt Radlauer Nachdem wir nun die Form der Sacralbasis betrachtet haben, wollen wir auch den Grad ihrer Neigung nicht außer acht lassen. Allerdings begegnen wir bei dieser Betrachtung manchen Schwierig- keiten; denn wir besitzen am Saerum selbst keine feste Ebene, zu der wir die Neigung der Sacralbasis bestimmen könnten. Es bleibt uns in dieser Beziehung nur übrig, gleichsam eine Hilfsebene zu schaffen. Als eine solche können wir entweder die »hintere gerade Länge« des Kreuzbeines oder den oberen Abschnitt der vorderen Sacralkurve wählen. So erhalten wir: 1) den Promontoriumwinkel (vgl. Fig. 5, S. 387), 2) den »geraden Sacrallängen-Index«. Der erstgenannte gibt die Neigung der Sacralbasis zum oberen Abschnitt der vorderen Sacralkurve an. Die Mittelwerte dieses Winkels für die wichtigeren von mir untersuchten‘ Gruppen sind folgende: Alamannen 59° Neger 63° Kaukasier 59° Bewohner vom Ural (Usa) 63° Alpenvölker 61° Asiaten im allgemeinen 65° Europäer im allgemeinen 62° Formosaner 65° Birmanen 62° Schweizersbild 70° Feuerländer 62° Den größten durchschnittlichen » Promontoriumwinkel« (70°) be- sitzen also die Sacra der neolithischen Station »Schweizersbild«. Hier ist die Neigung der Sacralbasis gegen die vordere Kurve in meinem Untersuchungsmaterial die größte. Der kleinste »Promon- toriumwinkel« zeigt sich im Mittel bei den Tiroler Saera mit 58°. Wie eben erwähnt, ist eine Bestimmung des Neigungsgrades der Sacralbasis auch noch durch den »geraden Sacrallängen-Index« möglich. Wenn wir uns nämlich die Form des Sacrum schematisch als ein Dreieck vorstellen, dessen eine Seite die »vordere gerade Sacrallänge« ist, dessen zweite Seite die »hintere gerade Sacrallänge« repräsentiert, und dessen dritte Seite der Sagittaldurchmesser der Sacralbasis sein soll, so wird — vorausgesetzt, daß der Sagittal- durchmesser sich immer gleich bliebe — der »Promontoriumwinkele, d. h.am Dreieck der Winkel zwischen »vorderer gerader Sacrallänge« und Sagittaldurchmesser der Sacralbasis auch durch die Länge der gegenüberliegenden Seite, also in diesem Falle der »hinteren ge- raden Sacrallänge« bestimmt. Nun ist naturgemäß der mediane Sagittaldurchmesser der Sacralbasis bei den verschiedenen Objekten Beiträge zur Anthropologie des Kreuzbeines. 423 niemals gleich. Indessen wird dieses Maß, relativ zu den beiden geraden Längenmaßen betrachtet, nicht sehr stark variieren. Auch noch der verschiedene Grad der Curvatur des Saerum bleibt hierbei unberücksichtigt, so daß das Verhältnis der »hinteren geraden Sacral- länge« zur »vorderen geraden Sacrallänge« nur rein schätzungsweise Verwendung finden kann. Dieses Verhältnis drückt der »gerade Sacrallängen-Index« aus. Vordere gerade Sacrallänge x 100 Hintere gerade Sacrallänge. Gerader Längenindex — Die Mittelwerte dieses Index für die wichtigsten Gruppen lauten: Alpenvölker 97 Formosaner 98,1 Europäer im allgemeinen 97,1 Bewohner vom Ural (Usa) 98,3 Birmanen 97,8 Neger 101,3 Kaukasier 98 Feuerländer 103,1 Asiaten im allgemeinen 98,1 Aus obiger Tabelle ersieht man, daß im allgemeinen die »hintere gerade Länge« größer ist, als die »vordere gerade Länge«; unter den aufgezählten Gruppen zeigen nur Neger und Feuerländer das umgekehrte Verhältnis. Nachdem wir nun versucht haben, die Neigung der Sacralbasis gegen eine Ebene zu bestimmen, die am Kreuzbein selbst sich be- fand, wollen wir diese Untersuchung fortführen, indem wir von einer bestimmten Ebene am Gesamtbecken ausgehen. Leider finden wir dabei in der einschlägigen Literatur nur spärliche entsprechende Untersuchungen, die uns einen Schluß auf die Stellung des Sacrum im Becken lebender Individuen noch nicht erlauben. Allgemein an- genommen wird, daß diejenige Ebene des Beckens, in welcher die Spinae iliacae anteriores superiores und die Symphysis ossis pubis gelegen sind, bei aufrecht stehenden Individuen im Leben senkrechte Stellung einnimmt. Exakte Messungsreihen hierüber, die eine ver- gleichende Untersuchung der Stellung dieser Ebene im Leben bei verschiedenen Rassen bringen, liegen meines Wissens noch nicht vor. Trotzdem habe ich von dieser Ebene aus den Neigungsgrad der Sacralbasis an meinen Untersuchungsobjekten gemessen, in der Meinung, daß späteren Bearbeitern der Beckenneigung am Lebenden damit vielleicht gedient sein könnte. Zwar hat PAUL SCHRÖTER (1884, S. 73) den Grad der Beckenneigung beim Lebenden zu be- stimmen gesucht, indem er die schon vor ihm gebräuchliche so- 424 Curt Radlauer genannte »anthropologische Beekeneingangsebene« verwandte, d.h. diejenige Ebene, die einerseits die Spitze des Processus spinosus vertebrae lumbalis V. und anderseits den oberen Rand der Symphysis ossis pubis berührt. Der Winkel dieser »anthropologischen Becken- eingangsebene« zum Horizont — also zu einer idealen Wagerechten — ergibt die »anthropologische Beckenneigung«. Indessen war es mir nicht möglich, diese Ebene für meine Untersuchungen zu ver- wenden, da ich vielfach keine vollständigen Skelete zur Verfügung hatte. Doch möchte ich nicht unterlassen, die wichtigsten Resultate PAUL SCHRÖTERS an dieser Stelle einzufügen. Hiernach sind die meisten weiblichen Becken zwischen 40—50° zum Horizont geneigt, wenig geneigte Becken (deren Neigungswinkel zum Horizont unter 40° liegt) kommen häufiger vor, als stark geneigte Becken (Neigungs- winkel über 50°. »Bei den Männern sind ebenfalls die meisten Becken zwischen 40 und 50° zum Horizont geneigt; auch hier über- wiegt die Zahl der schwach geneigten die stark geneigten Becken (S. 81). Die Beekenneigung ist bei verschiedenen Nationalitäten bzw. Rassen verschieden. Unter den Frauen deutscher, polnischer Nationali- tät, den Jüdinnen und Estinnen findet man die stärkste Becken- neigung bei den Deutschen, eine geringere bei Polinnen, eine noch geringere bei Jüdinnen und die geringste bei den Estinnen. Unter den Männern der deutschen, polnisch-russischen Nationalität und den Juden findet man die stärkste Beckenneigung bei den Deutschen, eine geringere bei den Polen und Russen und die geringste bei den Juden. — Die Beckenneigung ist nicht bei allen Nationalitäten bzw. Rassen derart, daß sie bei Frauen eine stärkere als bei den Männern derselben Nationalität bzw. Rasse ist; — bei den Polen und Juden ist die Beekenneigung der Frauen eine geringere als die der Männer.« Für das russische weibliche Becken stellt G. Runge (1889, S. 133) fest, daß die Neigung der Vorderfiäche des Sacrum gegen den Horizont im allgemeinen einen Winkel von 59° bildet. Zu diesem Resultat kam der Autor, indem er für alle Fälle die Beckenneigung beim aufrecht stehenden Lebenden gleich 45° annahm, einen Wert, der sich aus den ScHrörerschen Untersuchungen (1884) ergab. Die Durchschnittswerte des von mir berechneten »Sacralneigungs- winkels« für die größeren Gruppen betragen: Beiträge zur Anthropologie des Kreuzbeines. 425 Alpenvölker 44° Asiaten im allgemeinen 52° Europäer im allgemeinen 48° Neger 56° Formosaner 50° Birmanen 90 Kaukasier 50° Feuerländer 99° Der »Saeralneigungswinkel« ist im Durchschnitt unter den ost- afrikanischen Negerkreuzbeinen mit 61° am größten, am kleinsten unter den pfälzerischen Saera mit 32°. So spärlich die untersuchten Gruppen auch noch sein mögen, so geht aus der Vergleichung der Mittelwerte dieses Winkels doch hervor, daß das Kreuzbein des Europäers im Beeken mehr geneigt ist, als das außereuropäische Sacrum. M. Foramina sacralia anteriora. An den lateralen Rändern der Foramina sacralia anteriora zeigen sich seichte und breite Rinnen, die in jene Öffnungen seitlich hinein- ziehen. Sind diese Rinnen stärker ausgeprägt, so kann leicht der Eindruck erweckt werden, als ob die Lumina der Foramina sacralia anteriora gewissermaßen mehr als gewöhnlich nach hinten konver- gieren. Indessen ist dies nur eine Täuschuig; denn bekanntlich konfluieren die Foramina sacralia anteriora durch die Foramina inter- vertebralia mit dem Canalis sacralis in allen Fällen. Wenn die late- ralen Rinnen dagegen nur schwach ausgeprägt sind, hat es den Anschein, als seien die Foramina saeralia anteriora mehr sagittal gerichtet. In Wahrheit trifft auch dies naturgemäß bei allen Kreuz- beinen zu, da die Foramina sacralia anteriora nach der Hinterfläche des Sacrum zu mit den Foramina sacralia’ posteriora in Verbindung stehen. Eine Statistik über die Art der Ausprägung dieser Rinnen ist sehr dem subjektiven Ermessen überlassen und daher zwecklos. Irgendwelche bemerkenswerte Unterschiede habe ich nicht feststellen können. Die Gestalt der Foramina sacralia anteriora kann rund oder oval sein; meist sind die beiden obersten Löcher rund, während die unteren Foramina eine mehr ovale Form annehmen. Unter meinem Unter- suchungsmaterial fand ich: Foramina sacralia anteriora rund bei 20,90%, - - - oval bei 19,40%, - - - im oberen Abschnitt des Kreuzbeines rund, im unteren oval bei 59,7%/,. 426 Curt Radlauer Hexte (1871, S. 53) schreibt: »Die Breite zwischen den vorderen Kreuzbeinlöchern gemessen, bleibt sich bei allen gleich (32 mm). Die Kreuzbeinlöcher liegen daher vorn und hinten in parallelen Reihen.« Dies trifft nach meinen Untersuchungen keinesfalls zu. Meist findet man bei einer die Foramina jeder Seite verbindenden Linie eine schwache Convergenz nach unten zu. Hin und wieder stößt man auch auf Kreuzbeine, bei denen die Breite zwischen den beiden zweiten oder dritten Foramina sacralia anteriora ein klein wenig größer ist, als diejenige zwischen den beiden obersten Löchern- Jedoch handelt es sich dabei immer nur um ein bis zwei mm. Des näheren kann man sich hierüber durch eine Vergleichung der Breiten zwischen den Foramina sacralia anteriora orientieren, wie ich sie in der Tabelle der absoluten Maßzahlen mitteile. Rassendifferenzen sind durch dieses Maß wohl kaum zu konstatieren. N. Vergleichender Teil. Rassenunterschiede. Zur Vergleichung der untersuchten Rassenkreuzbeine wurde mir durch die Güte des Herrn Dr. MorLısox das Manuskript seiner Arbeit über Maorischädel überlassen, in der bestimmte von dem Autor kon- struierte Kurven verwandt werden. Es soll dadurch, daß man eine größere Reihe von Merkmalen mit ihren Durchschnittswerten in eigenartiger Weise einträgt, die Stellung einer Gruppe zur andern graphisch dargestellt werden. Morrison schreibt über jene Kurven!: »Zu diesem Zwecke legen wir sämtliche Mittelwerte der Gruppe in den verschiedenen Merk- malen in willkürlichen, aber gleichen Abständen auf eine Gerade. In ebenfalls willkürlichen, aber gleichen Abständen nach oben und unten ziehen wir zwei Parallele zu diesen Geraden. Die Variations- breiten unsrer Gruppe nach jeder Seite hin setzen wir gleich den Abständen der beiden Parallelen von der Mittelwertslinie; dem Ab- stande erteilen wir den Wert 100. In dem so gewählten Maßstabe tragen wir die für die Abweichungs-Indices erhaltenen Werte ihrem positiven oder negativen Wertzeichen entsprechend vom zugehörigen Mittelwert nach oben oder unten ab. Verbinden wir die Endpunkte dieser Strecken, so erhalten wir eine gebrochene Linie, welche im 1 Vgl. auch Korrespondenz-Blatt der Deutschen Anthropolog. Gesellschaft XXXVII, 1907, S. 147 u. ff. Beiträge zur Anthropologie des Kreuzbeines. 427 Ziekzack über das durch die Mittelwertslinie und die beiden Par- allelen dargestellte Band läuft.« Derart sind auch die dieser Arbeit beigegebenen Kurven aus- geführt. Auf Grund solcher graphisch dargestellten Werte wollen wir eine vergleichende Übersicht der sich in unserm Beobachtungs- materiale zeigenden Merkmale unternehmen. Kurve 1. Europäer = Basis. Andamanen = Negrito = -+---—-- 1 2 Es 5 6 7 20 Verwendete Merkmale: 1) Saeralindex A. - B. - @: Oberer Breitenindex. Mittlerer - Ganzer - 38) ) 4 ) ) 5) 6) 7) Längenkrümmungsindex 4. ) - B. 9) Oberer Querkrümmungsindex. 10) Mittlerer - 11) 12 13 14) 15) 16) ) Gerader Längenindex. Canalis sacralis-Index. Sacralbasisindex. Höhenlageindex. Rechter Gelenkflächenindex. Linker - ) ) ) 17) Promontoriumwinkel. 18) Gelenkflächenwinkel. 19) Sacralneigungswinkel. ) 20) Aurieularanteilindex. Curt Radlauer 428 02 61 ee — 1097dAay + Sı el -_——- — 9pIodo1yyay sı 2 <ı @ı = 1059 sIseg = I9Rdommm Il ol 6 8 4 9 4 r De} u III Any 'sIsBg = 19rdomy ‘II 9Aıny 429 Beiträge zur Anthropologie des Kreuzbeines. — 9uBunIg u — — UOIRIBN sıseg = 192domy ae J9urdrf pun o89u1y/J [7 02 3 61 8 2ı 9 <ı + <ı zı u 01 6 8 £ 9 vd e L A ANY Kennvsaaunseuuse — ?][[1I0H OOO 8n9911d09.49 ————- 5N]0yd090uhr) v 02 8 eı ja rg #1 61 <ı aı u or 6 2 9 Sg > © 2 ı "AI 9Aıny Curt Radlauer 430 nn — UWOPISV .— — — = IOIUV9ZQ pun POIegeny sISUg — 1ordomm @ I — 19UBYLI9WUY .gı + ei er 11 NR = IOURYLIV 08 61 =unÄeg u... — HUUBUMELV siseg = 1ordomm € 2 I GI sl Zu 6 <ı el ae — 19219 1y0g 2 08 9L SI BI I 6 8 4 9 — "JA 9Aıny Beiträge zur Anthropologie des Kreuzbeines. 431 Bei dem aktuellen Interesse, das gerade gegenwärtig eine anthro- pologische Vergleichung von Andamanen mit Negrito bietet, wollen wir der Frage einer Verwandtschaft zwischen diesen beiden Gruppen, der auch Run. Marrın (1905) einen Teil seiner bekannten Unter- suchungen über die Inlandstämme der Malaiischen Halbinsel widmet, ebenfalls näher treten. Die Resultate sind in Kurve I dargestellt, in der das europäische Kreuzbein als Basis gewählt wurde. Tat- sächlich erkennen wir an Hand dieser Kurve eine ausgeprägte Über- einstimmung zwischen den Merkmalen am Kreuzbeine der Andamanen und der Negrito. Das Saerum der Andamanen sowohl wie dasjenige der Negrito ist relativ breiter als das europäische, auch darin zeigen Andamanen und Negrito eine deutliche Homogenität, daß die Ver- jüngung der Kreuzbeingestalt nach unten bei diesen beiden Gruppen nieht in der merklichen Weise vonstatten geht, wie beim Europäer. Ferner spricht sich die gemeinsame Ähnlichkeit der Kreuzbeingestalt von Andamanen und Negrito ebenso in einer relativ schwächeren Krümmung gegenüber derjenigen des europäischen Kreuzbeines aus als auch darin, daß die Artieulationsfläche bei den Andamanen- und Negritosacra einen größeren Anteil am Kreuzbein besitzt, als es bei den europäischen der Fall ist. Es wird nun sicherlich nicht uninteressant sein, ferner einmal an Hand des vorliegenden Untersuchungsmaterials zu prüfen, in welchen Merkmalen sich eine Homogenität zwischen Negrito- und Negerkreuz- beinen darbietet. Man vergleiche Kurve I und II. Es stellt sich dabei heraus, daß zwischen den genannten beiden Gruppen eine Übereinstimmung nur in der weniger ausgesprochenen Convergenz der Form des Kreuzbeines sich zeigt, daß aber auch das Negrito- sacrum im allgemeinen breiter als das Negerkreuzbein ist und sich auch in jeder andern Beziehung wesentlich davon unterscheidet. Es tritt nun die Frage an uns heran, in welchen Merkmalen sich die Kreuzbeine der Neger von denen der Europäer unterscheiden (Kurve II). Dabei fällt zunächst auf, daß das Negerkreuzbein in seiner Form eine bedeutend geringere Convergenz nach unten zeigt, als dies beim europäischen Sacrum zutrifft. Auch ist das Sacrum der Neger im allgemeinen nicht so stark gekrümmt wie das europäische. Hingegen ist beim Neger im oberen Abschnitt des Kreuzbeines die Querkrümmung eine stärkere als beim Europäer. Was die Formverhältnisse des proximalen Einganges des Uanalis sacralis anbetrifft, so zeigen sich bei beiden Gruppen keine nennens- werten Differenzen. Dasselbe gilt auch für die Vergleichung des 432 Curt Radlauer Anteiles, den die Gelenkfläche am Gesamtkreuzbein beider Rassen besitzt, wobei jedoch zu betonen ist, daß die Facies auriculares am Sacrum der Neger gewöhnlich breiter sind als beim Europäer. In betreff der Stellung des Sacrum im Becken ist zu konstatieren, daß das Negerkreuzbein weniger geneigt ist, als das europäische. Eine Vergleichung zwischen Neger- und Ägypterkreuzbein (Kurve III) zeigt, daß diese Gruppen in mancher Beziehung mitein- ander übereinstimmen. Sowohl Neger wie Ägypter besitzen ein ver- hältnismäßig schmales Kreuzbein ohne bedeutende Krümmung (gegen- über dem europäischen Sacrum). Auch übertrifft bei beiden Gruppen die Größe der »vorderen geraden Saecrallänge« die der »hinteren geraden Sacrallänge«, ebenso wie der »Promontoriumwinkel« bei beiden kleiner ist als beim europäischen Sacrum. Eine merkliche Differenz zeigen Neger- und Ägypterkreuzbeine hauptsächlich in der Verjüngung ihrer Gestalt, da die ägyptischen Sacra an Convergenz der Seitenränder nach unten die Negerkreuzbeine bei weitem über- treffen. Schließlich habe ich auch noch auf der Basis der europäischen Saera die Übereinstimmungen und Unterschiede des Negerkreuzbeines von demjenigen der Anthropoiden im allgemeinen festzustellen ver- sucht. Ich verweise wieder auf Kurve II. Wir erkennen daraus, daß das Kreuzbein der Anthropoiden schmäler ist als das der Neger, daß es eine bedeutend stärkere Verjüngung seiner Gestalt zeigt, daß seine Krümmung außerordentlich schwach ist, und daß seine »größte Bogenhöhe« relativ sehr nahe am Promontorium gelegen ist. In den dimensionalen Verhältnissen der Gelenkfläche zeigt sich bei Neger- und Anthropoidensacra eine gewisse Ähnlichkeit; hingegen finden wir eine weit stärkere Convergenz der Gelenkflächen zueinander bei den Anthropoiden. Auch ist die Gelenkfläche ihres Sacrum außer- ordentlich schmal. Eine Vergleichung der Anthropoidensacra unter sich und im Vergleich zu euröpäischen Sacra (Kurve IV) ergibt eine wesentliche Flachheit und Schmalheit als Hauptausdruck ihrer Kreuzbeingestalt. Interessante Differenzen zeigen sich namentlich zwischen der Sacral- form von Orang-Utan und Gorilla, da wir beim Orang-Utan eine bedeutend stärkere Convergenz der Seitenränder des Kreuzbeines be- merken. Auch ist beim Orang eine ausgeprägtere Querkrümmung am oberen Abschnitt des Saecrum vorhanden als beim Gorilla. Der Anteil, den die Gelenkfläche am Kreuzbein besitzt, ist beim Orang- Utan größer als beim Gorilla. Hinwiederum stellt sich in betreff Beiträge zur Anthropologie des Kreuzbeines. 433 der allgemeinen formellen Verhältnisse des Sacrum heraus, daß in dieser Beziehung die angeführten beiden Anthropoiden einen be- merkenswerten Gegensatz zu dem Kreuzbein der Cynocephaliden bilden; denn das letztgenannte Saerum ist relativ viel breiter, als das von Orang-Utan und Gorilla. Außerordentlich instruktiv zeigt dann auch die hier behandelte Kurventafel die Homogenität, mit der die betreffenden Merkmale aller Anthropoidenkreuzbeine ihre auf- fallende Flachheit bekunden. Hierbei zeichnen sich die Sacra der Cercopitheeiden dadurch aus, daß sie die übrigen Anthropoiden- kreuzbeine noch an Flachheit übertreffen. Betrachten wir nun wieder auf europäischer Basis die Kreuz- beingestalt von Malaien, Birmanen, Chinesen und Japanern vergleichs- weise (Kurve V), so erkennen wir, daß diese Gruppen in den Breiten- , verhältnissen ihres Sacrum lange nicht die relativen Dimensionen der Europäer erreichen. Weiterhin weisen jene Gruppen einen relativ schwächeren Convergenzgrad ihrer Facies auriculares sacri auf, als dies bei den europäischen Kreuzbeinen zutrifft. Auch besitzen die Sacra dieser Gruppen im allgemeinen sämtlich eine schwächere Saeralkrümmung als die Europäerkreuzbeine. Zwischen schweizerischem und bayrischem Kreuzbein fallen folgende Unterschiede auf (Kurve V]): Schweizer Kreuzbeine. Bayrische Kreuzbeine. Rundliche Basalfläche. Mehr ovale Basalfläche. Breites Kreuzbein. Weniger breites Kreuzbein. Starke Verjüngung der Schwache Verjüngung der Form nach unten. Form nach unten. Starke Längskrümmung. Weniger starke Längskrümmung. Immerhin sind, wie die Kurven lehren, diese Unterschiede nicht beträchtlich. Divergenter verhalten sich die Alamannenkreuzbeine, die mir zur Verfügung standen. Sie unterscheiden sich sowohl in der Form ihrer Sacralbasis, die fast oval ist, als auch in dem viel schwächeren Grade der Querkrümmung des oberen Abschnittes ihres Kreuzbeines von den andern gezeichneten Gruppen. Alsdann ist der Winkel, den die beiden Gelenkflächen des Alamannenkreuzbeines dorsalwärts bilden, bedeutend kleiner als beim bayrischen und schweizerischen Sacrum, wie auch der Neigungsgrad des Alamannen- kreuzbeines verhältnismäßig gering ist. Stellen wir die Bewohner aller fünf Erdteile einander gegen- 434 | Curt Radlauer über, so ergibt sich (Kurve VII), daß das europäische Kreuzbein das relativ breiteste ist. Die kleinste Differenz zwischen oberer und mittlerer Breite zeigen die Afrikaner, die stärkste Verjüngung der Form von oben nach der Mitte zu die Asiaten. An deutlicherer Zuspitzung der Kreuzbeingestalt werden die asiatischen Kreuzbeine von den amerikanischen übertroffen. Das in sagittaler und trans- versaler Richtung am meisten gekrümmte Sacrum besitzen die Euro- päer. Dagegen ist der Neigungsgrad der Basalfläche mit der vorderen geraden Länge beim Europäer am geringsten. Den geräumigsten Canalis sacralis-Eingang besitzen die Australier und ÖOzeanier. Die relativ breiteste Gelenkfläche weisen die europäischen Kreuzbeine auf. Der Promontoriumwinkel der Europäer wird nur von demjenigen der Asiaten an Größe übertroffen; hingegen zeigen die Europäer- kreuzbeine die kleinste Convergenz der Facies auriculares zueinander. Die stärkste Convergenz der Gelenkflächen finden wir bei den Au- straliern, bei denen auch die Auriculationsfläche den größten Anteil am Gesamtkreuzbein nimmt. Es muß betont werden, daß in dieser kurzen vergleichenden Übersicht nur die allerwichtigsten Resultate, die aus der Betrachtung der verschiedenen Kurven resultieren, erwähnt wurden. Da die Mittelwerte mancher Gruppen doch aus relativ geringen Individuen- zahlen berechnet werden mußten, glaubte ich, vorerst den kleineren Abweichungen keinen besonderen rassendiagnostischen Wert beilegen zu dürfen. 0. Allgemeine Resultate. 1) In der Mehrzahl der Fälle besteht das Sacrum aus fünf Wirbeln. Sechswirbelige Kreuzbeine sind häufiger als vierwirbelige (S. 348). 2) Das weibliche Kreuzbein ist relativ breiter als das männliche (S. 363, 368 und 373). 3) Das europäische Kreuzbein ist absolut und relativ breiter als dasjenige außereuropäischer Rassen (S. 381). 4) Das europäische Kreuzbein zeigt eine deutlichere Verjüngung der Form nach unten als das außereuropäische (S. 383). 5) Die Einordnung der verschiedenen Kreuzbeinformen in die doli- ehohierische, subplatyhierische als auch platyhierische Gruppe nach dem Saeralindex ergibt folgende auf größerem Unter- suchungsmateriale basierende Rassenunterschiede (S. 369 ff.): 11) 12) 13) 14) 15) Beiträge zur Anthropologie des Kreuzbeines. 435 a) dolichohierische Kreuzbeine besitzen Buschmänner, Malaien, Chinesen (letztgenannte jedoch nur g'), b) subplatyhierische Kreuzbeine besitzen Mehrzahl der Neger, Mehrzahl der Aino, Japaner (letztgenannte jedoch nur gJ'), ce) platyhierische Kreuzbeine besitzen Australierinnen, Japaner- innen, Europäer. Die Krümmung des Kreuzbeines ist keine gleichförmige. Meist ist das Saecrum im oberen Abschnitt weniger gekrümmt als im unteren (S. 392). Die »größte Bogenhöhe« der Sacralkurve liegt gewöhnlich in der Höhe des dritten Sacralwirbels (S. 388). Die Sacralkurve ist am männlichen Kreuzbein stärker ge- krümmt als am weiblichen, ferner am europäischen stärker als am außereuropäischen (S. 390). Die Querkrümmung der Vorderfläche des Sacrum ist bei den niederen Affen eine viel beträchtlichere als bei den Anthro- poiden und bei Homo (S. 394). Der Convergenzgrad der Facies auriculares dorsalwärts ist bei den europäischen Kreuzbeinen bedeutend stärker als bei allen andern Rassen (S. 407). Die Facies auriculares werden in der Mehrzahl der Fälle vom ersten, zweiten und einem Teil des dritten Sacralwirbels ge- bildet (S. 395). Zur Befestigung der Ligamenta ileo-sacralia dienen meist zwei Gruben an der Hinterfläche des Kreuzbeines, von denen sich die tiefste am ersten Sacralwirbel befindet (S. 411). Nach meinen Untersuchungen scheint PATERSONS »sacral notch« keine spezifische, sondern eine individuelle Variation zu sein (S. 408). Die Prae-aurieular-Grube tritt zu selten auf, als daß man be- rechtigt wäre, sie für eine notwendige Bildung zur Befestigung der Gelenkkapsel anzusehen (S. 410). Hinsichtlich des gegenseitigen Verhältnisses der Lage von Partes laterales und Basalfläche lassen sich die Kreuzbeine in drei Klassen einteilen: a) in solche mit hypobasalen Partes laterales, b) - - - homobasalen - - (6 - hyperbasalen - - Soweit das mir zur Verfügung stehende Material einen Schluß zuläßt, scheinen die meisten Sacra aller Rassen hypo- Morpholog. Jahrbuch. 38. 29 436 Curt Radlauer basale Partes laterales zu besitzen. Bei Europäern zeigt sich jedoch ein relativ hoher Prozentsatz — fast die Hälfte — von Kreuzbeinen, deren Partes laterales homobasal und hyper- basal sind. Demgegenüber ist eine Hyperbasalität der Partes laterales außereuropäischer Kreuzbeine in keinem einzigen Falle zu konstatieren (S. 398—402). 16) Die Größe der Facies auricularis im Verhältnis zur Größe des Kreuzbeines ist beim Affen beträchtlicher als beim Menschen (S. 406). 17) Der Schluß des Canalis sacralis ist sehr verschieden aus- gebildet. Am menschlichen Kreuzbein erstreckt sich ein ge- schlossener Sacralkanal nicht so weit herab, wie dies beim Affenkreuzbein der Fall ist (S. 415). 18) Die dimensionalen Verhältnisse der oberen Öffnung des Saeral- kanales stehen in keiner Korrelation mit den Größenverhält- nissen des Gesamtkreuzbeines (S. 418—420). 19) Die Hinterfläche des Sacrum weist gelegentlich Artieulations- flächen für das Ileum auf (S. 411—412). 20) Bei normaler Beckenstellung ist das Kreuzbein des Europäers mehr geneigt, als das außereuropäische Saerum (S. 425). 21) Die Breite zwischen je zwei zum gleichen Wirbel gehörenden Foramina saeralia anteriora nimmt von oben nach unten ab (S. 426). Als Zeichen dafür, daß ein Wirbel noch nicht vollkommenen Sacralcharakter angenommen hat, kann gelten: a) Hypobasalität der Partes laterales, b) Auftreten eines sogenannten »zweiten« Promontorium, e) deutliche Abgrenzung des costalen vom transversalen Element, 22 — d) fehlende Synostosis der Linea transversa, e) isolierte Wirbelbogen, f) deutlich ausgebildeter Processus spurius. 25) In einigen Punkten lassen sich deutliche Rassenunterschiede nachweisen; dieselben sind auf S. 426—434 besprochen und auf Kurven I—VII dargestellt. 1901. 1904. 1905. 1894. 1902. 1891. 1892. 1897. 1900. 1903. 1872. Beiträge zur Anthropologie des Kreuzbeines. 437 Literaturverzeichnis. Apoupuı, HERMANN, Über Variationen der Wirbelsäule anurer Amphibien. Morpholog. Jahrbuch. Bd. XXI. Leipzig. S. 449—4%. —— Über das Wandern des Extremitätenplexus des Sacrum bei Triton taeniatus. Ebenda. Bd. XXV. Heft 4. Leipzig. S. 544—554. Über die Wirbelsäule zweier Hunde. Ebenda. Bd. XXVII. Leipzig. S. 299— 307. 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Gelenkfl.-Index ! 129,9 , 1/29,9 -- — |1 129,9 Linker Gelenkfl.-Index | 1235 | 1/23,5 — |1 33,5 Oberer Querkrümn.-l. || 7195,2:| 5/97,1 | 2| 90,5| 1 | 52 | 3 1971 Mittl. Querkrümm.-Ind. | 4 97,3 | 4| 973 — | 1 ,100,—| 2 98,6 Oberer Breitenindex . | 9 73,2 | 873,8 — /1|8314]5 [748 Mittlerer Breitenindex | 9711| 86,5 — |1[| 3,315 156,7 Ganzer Breitenindex . |31 55,9 114 51,1 |17| 60,7| 4 | 66,—| 5 42,5) 7 Sacral-Index A . . . 301973 114 | 75,2 |16 1194| 4 | 71,5 |5 1701| 7 Saeral-Index B. . . 112 9,9 | 8739 | 4 1179| 2 | 694 | A 71,5 Sacral-Index C . . . || 719,7 | 5/6922 2 130,2 1.121 | 3 1028 Promontoriumwinkel . | — —= Ir = — Gelenkflächenwinkel . | 132° | 1, 32° | _— — |1 [32° Sacralneigungswinkel . | 1|55° | 1| 55° | — |1 | 55° _ Aurieular-Anteilindex. |23 |78,— 11 70,4 12 355/12| 3,—|4 275 Modulus-Index : . . | 1.3 11] 5-1 Eanr 3 — | Beiträge zur Anthropologie des Kreuzbeines. 445 1875. Weyur, Übersicht der Siugethiere nach ihren Beckenformen. 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[} a2=2|\: 3 2/2|3|3 3/3 :;|= 23 |$- Sen 5 ısıS Ss EIS ms) 2|=|ı 5|=S „a EI EIER EB BE IEAE III IE IEE s|% 2 3/5 | =1°3 — = = —— ——, - 5101,31 3 102,9] 1 1100,—| 1| 97,9] 4|103,1) 4 103,122 198,1] 8 198,1) 2 | 98,7 10| 63,11 a| eral ı | e8ı | 5lsa 5| 7a5l a | Tas aılezal 9 gl ı [2 — Gm 2| 501 1 || 59,3 | 11 50,-| 3| 71,91 3 | 71,9] 19 160,5) 7 160,31 1 | 66,7 92| 92,41 9| 933] 1 | 86,7 |12| 92.1110 | 91,6| 5 | 91,531 189,7 9 189,51 4 | 90,2 10| 181| 4 154 1 186 | 5| 202 5) 195] a | 18,6 21 20,-1 9 1202| ı | 19,6 zleı2! 3lea2lı 592 | 2) 5991 5| 5651 5 | 56,528 Isa.cl 7 sel 2 | 59,4 4| 404! 3| 406 EN a0 — !191u0,9| 8 102 ı | 37,7 5| 40.1] 4| 419 Bel aa na = - [20'388 9 38,3! 1 | 35,4 gl 946 5| 943 ı | Hug | 3| 951! 7| 953! 5 | 94,-!a6 los.ıl 9 I9s.2l 3 | 96,6 9| 9781 5 9731 ı | 985 | 3| 98al 7| 97.9| 5 | 97.326 \9z.al 9 \gr.el 3 | 984 os | 81,514 | 81,9 3 | 80,7 Jıı | sg ı2| 7835| 5 | 79,2|35 I78,-! 9 [75,9] 5 | 81,8 27| 73,513 | 72,413 | 758 |11| 722] 9| 67,51 5 | 62,9] 28 [67,8] 5 164,5) 5 | 70,7 or| 59.6113 586 3 612 |11| 59,-| 9| 5231 5 | 508128 |53-| 5 49,9] 5 | 574 27| 6,3113 | 92,4| 3 | 99,7 |11| 96,710 103,4] 5 1102,7| 34 198,5) 9 95,5] 5 |104,1 22| 80,5110| 82,1 1 | 71,4 11 s8,1110| 93,5 5 | 91,632 88,4) 9 85,41 4 | 89,6 8 8611 al s21 1 | 752 | 31009 6| 96-5 | 98,125 93,11 9 91.9 3 | 939 6| 630| 4| 63°| 1 | 60° | 1| 65°| 3|.62°| 3 | 62°] 22| 65°] 7 |65°| 2 | 65° 5 2E0 7 A| 22° De Il 29° — | — /20|22° 8 |22°| 1 | 15° 5| 56°| 3| 61cl ı | 50° | 1) 58°| 3| 590 | 3 | sgelıg|aael 7 | 5001 a | 56° 21) 52,3 10| 51,8 — [11| 528] 9] ag.al a | 45,5|31 151,91 9 Isual a | 54,3 | ael 3| salı| 52| ı| 531 3| 363 | 3elıal ae |iseıl as 446 Curt Radlaner rise, Z © oh -|2% = 5 a 52 un h © r A 13 B=| = See! 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Zerstreut finden sich in der Literatur Angaben iiber das JACOBSON- sche Organ der Vertreter dieser Tiergruppe in der Arbeit von WILDER (1892) »Die Nasengegend von Menopoma alleghaniense und Amphiuma tridaetylum«, und weiters in der im Vorjahre erschienenen Publi- kation von OKAJIMA (1906) »Zur Anatomie des Geruchsorgans von Uryptobranchus japonicus«. Bei Menopoma alleghaniense, schreibt WıLvder (1892, S. 158), findet sich »auf der lateralen Seite, bevor die Krümmung der Nasen- höhle beginnt, eine kleine Ausbuchtung, die wie ein Sporn nach vorn und unten gerichtet ist, so daß es möglich ist, mehrere Quer- schnitte zu machen, auf welchen zwei scheinbar getrennte, neben- einander liegende Nasenhöhlen zu sehen sind«. Über den Neben- raum bei Amphiuma äußert er sich (1892, S. 166), daß das Lumen der Nase eine einfache Röhre darstellt; nur in der Gegend, wo die Nasenkapsel lateralwärts sich zu einem lateralen Nebenraum aus- buchtet, dehnt sich auch das Lumen dementsprechend aus, so dab eine kleine, aber deutliche Kieferhöhle gebildet wird. Nach OkaAsımA (1906, S. 648) hat das Jacogsonsche Organ bei Oryptobranchus japonicus »im großen und ganzen denselben Bau wie die Geruchsknospe. Das respiratorische Epithel verliert am mitt- leren Teile der seitlichen Nasenrinne seinen eigentlichen Charakter Beitrag zur Morphologie des Jacobsonschen Organs usw. 449 und es entsteht nun an dieser Stelle eine große Geruchsknospe, welche nichts andres ist, als das betreffende Organ. Die die Knospe umgebende Bindegewebsschicht ist hier sehr stark entwickelt und mit reichlichen Bluteapillaren versehen«. Eine zusammenhängende Darstellung des JacoBsonschen Organs der Cryptobranchiaten steht bisher noch aus. Die Erwägung, daß gerade bei den tiefstehenden Amphibien, bei denen das Organ zum erstenmal auftritt, eine eingehendere morphologische Darstellung wünschenswert wäre, die möglicherweise auch für die Erkenntnis der Phylogenese desselben von Bedeutung werden könnte, bat mich veranlaßt, das Jacogsonsche Organ der Cryptobranchiaten bei gleich- zeitiger Berücksichtigung des Baues der Nasenschleimhaut in einem Gesamtbilde zu beschreiben. Meine Untersuchung erstreckt sich auf Oryptobranchus japonieus (zwei Exemplare), Menopoma alleghaniense (sieben Exemplare) und Amphiuma means (fünf Exemplare). Die Tiere waren zum Teil in Alkohol konserviert, zum Teil 24 Stunden in 20°/,iger Formollösung fixiert und dann erst in Alkohol übertragen; die sieben Exemplare von Menopoma alleghaniense und zwei von Amphruma means, die ich der Liberalität der Smithsonian Institution des National-Museums zu Washington durch freundliche Vermittelung des Herrn Professor VON LENDENFELD verdanke, wofür ich hier meinen Dank ausspreche, waren teils in FLEemminGscher Chromosmiumsäure, teils in ZENKER- scher Flüssigkeit fixiert. Entkalkt wurden die Schädel in 3%/,iger Salpetersäure; nach vollendeter Entkalkung wurden sie durch 24 Stun- den in 5°/,ige Alaunlösung übertragen (SCHAFFER), entwässert und in Alkohol von steigender Konzentration nachgehärtet, hierauf in Cel- loidin eingebettet und in Querschnitte zerlegt. Cryptobranchus japonicus. (Taf. X Fig. 1, 5; Taf. XI Fig. 8.) Zur Untersuchung kamen zwei Exemplare von 19 cm und 25 cm Länge. Die runden, sehr kleinen Aperturae nasales externae befinden sich nahe beieinander an der Schnauzenspitze an der Abbiegungs- stelle der Oberlippe nach unten (mehr an der ventralen Fläche); von hier gehen die Einführungsgänge nach innen, rückwärts und aufwärts und münden an der lateralen Wand in die eigentliche Nasenhöhle. Die Einmündungsstelle liegt ganz dicht hinter dem 450 Wilh. Anton vorderen, kuppelförmig abgeschlossenen Ende der Nasenkapsel und nimmt die ganze laterale Wand ein, da das Lumen der Nasenkapsel an der Mündungsstelle kleiner ist als das des Einführungsganges. Die Form des Lumens der Einführungsgänge ist im Beginn schlitz- förmig mit sagittal gestelltem Längsdurchmesser, im weiteren Ver- laufe dreiseitig, dann oval. Unmittelbar hinter der Apertura externa und an der Einmündungsstelle in die Nasenkapsel ist der Ein- führungsgang verengt. Bald nachdem die Aperturae externae in das schlitzförmige Atrium übergegangen sind, erhält die mediale Wand desselben durch eine von der unteren Platte der knorpeligen Nasen- kapsel ausgehende Knorpelspange eine Stütze, durch welche sie überdies noch in das Lumen des Einführungsganges vorgebaucht wird. Diese Einrichtung ermöglicht es dem Tiere, durch ein ein- faches Herabziehen der Schnauze den Einführungsgang abzuschließen. Die Wände des Einführungsganges sind mit einem mehrschichtigen, in feinen obersten Lagen abgeplatteten Pflasterepithel bekleidet, als Fortsetzung des Epithels der Körperoberfläche. Das Lumen der Nasenhöhle (Taf. X Fig. 5; Taf. XI Fig. 8 Nh) ist im vorderen Abschnitt rundlich, im hinteren Anteil elliptisch, etwas schräg gestellt und dorso-ventral abgeplattet; die Größe des Lumens nimmt nach rückwärts zu. Ein Horizontalschnitt zeigt, daß die Nasenhöhle so stark bogenförmig einwärts gekrümmt ist, daß der innere hintere Teil des Bogens, die Apertura interna nach hinten überragend, das kuppelförmig abgeschlossene Ende der Nasenhöhle bildet. Die Form der Nasenhöhle ist demnach eine kolbenförmige mit starker Einwärtskrümmung. Die Aperturae nasales internae (Taf. X Fig. 1 A.n.:) liegen noch vor dem hinteren Ende der Nasenhöhle am lateralen Anteil des Bodens. Von der Gaumenseite gesehen, sind es längsovale Öff- nungen, deren längster Durchmesser von vorn innen nach hinten außen schaut und die unmittelbar hinter den Vomerzähnen und etwas nach außen von ihnen gelegen sind. Ihre Bildung kommt dadurch zustande, daß — nach WIEDERS- HEIM (1877, S. 396) — »der Gaumenfortsatz des Oberkiefers nicht in seiner ganzen Länge dem lateralen Rand des Vomero-palatinum dicht anliegt, sondern nach hinten zu eine ziemliche Streeke von ihm abgebogen ist, wodurch ein nach vorn spitz auslaufender Spalt- raum entsteht, der mit fibrösem Gewebe angefüllt ist«, in dem die Aperturae internae gelegen sind. Ich kann noch hinzufügen, daß der Rand des Vomero-palatinum — wie die Seriensehnitte ergeben — Beitrag zur Morphologie des Jacobsonschen Organs usw. 451 bei Oryptobranchus japonicus (Taf. X Fig.5Vp) und Menopoma allegha- niense dem Gaumenfortsatz nicht nur anliegt, sondern mit dem spitz zulaufenden Vorderende seines medialen Randes dem Prämaxil- lare und mit dem vordersten Anteil seines lateralen Randes dem Gaumenfortsatz des Maxillare (Taf. X Fig. 5 M) aufliegt und durch derbes Bindegewebe mit diesem fest verbunden ist, wodurch das Kopfskelet in der Regio naso-ethmoidalis eine größere Stabilität er- hält. Bei Amphiuma liegt das Maxillare dem Vomero-palatinum nur an. Die Aperturae internae kommen bei Oryptobranchus japonicus beiläufig in die Mitte zwischen Maxillare und Vomero-palatinum zu liegen, so daß sie nieht nur vorn und rückwärts, sondern auch la- teral und medial von der fibrösen Membran begrenzt werden. Auf die membranöse Umrandung folgen dann erst die festen Teile: im lateralen rückwärtigen Anteil der abgebogene Rand der knorpeligen Nasenkapsel und des Antorbitalfortsatzes, im lateralen vorderen An- teil der Gaumenfortsatz des Oberkiefers; medial der unbezahnte Rand des Vomero-palatinum. Da dieser Knochen sich im rückwär- tigen Teile der Apertura interna rasch verschmälert, so wird der Nasenboden des medial von der Apertura liegenden großen Teiles der Nasenkapsel nur im vorderen Teile vom Vomero-palatinum also knöchern gebildet, im rückwärtigen Teile ist der Nasenboden mem- branös, ebenso der Boden des hinter der Apertura befindlichen, _ kuppelförmig abgeschlossenen Endes der Nasenkapsel; das Ende des Riechsackes wird von rückwärts unten von dem Antorbitalfort- satz begrenzt. Im vordersten Anteil des Riechsackes wird die me- diale Wand von Sinnesepithel bekleidet, ebenso die mediale Hälfte der oberen und der unteren Wand. Auch das vorderste und hin- terste blinde Ende des Geruchssackes sind mit Sinnesepithel über- zogen. Die übrigen Teile, also: die ganze äußere Hälfte des Riech- sackes, ist von dem mehrfach geschichteten kubischen Epithel be- deckt, das sich vom Atrium aus in die Nasenhöhle fortsetzt. Weiter nach rückwärts schiebt sich das Riechepithel an der oberen und unteren Wand gleichmäßig mehr und mehr lateralwärts, so daß das kubische Epithel in die seitliche Ecke des Geruchssackes gedrängt wird, die sich gleichzeitig tief rinnenförmig einsenkt. Im weiteren Verlaufe der seitlichen Rinne wird das kubische Epithel allmählich von einem mehrschichtigen eylindrischen Flimmerepithel mit zahl- reich eingestreuten Becherzellen abgelöst, das zuerst am Grunde der Rinne, im weiteren Verlaufe auch an den Seiten derselben auftritt; Morpholog. Jahrbuch. 38. 30 452 Wilh. Anton nur an den äußersten Enden der Ränder der Rinne bleibt ein Streifen kubischen Epithels erhalten. An der Apertura interna dringt das kubische Epithel der Nasen- höhle medial wie auch lateral eine kurze Strecke in die Nasenhöhle ein, wo es sich scharf gegen das Sinnesepithel derselben absetzt, das noch das ganze hinter der Apertura interna befindliche kuppel- förmige Ende der Nasenkapsel auskleidet. Es liegt demnach die Apertura nasalis interna im Bereiche der Regio respiratoria. Die beiden Streifen des kubischen Epithels verschmälern sich allmäh- lich; rückwärts endet es nach kurzem Verlaufe in der seitlichen Ecke des hinteren, kuppelförmig abgeschlossenen Endes der Nasen- kapsel, nach vorn setzt es sich in der lateralen Seitenrinne in die Nasenhöhle fort, bis es sich mit dem von der Apertura externa her- kommenden Streifen indifferenten Epithels vereinigt. Beiläufig in der Mitte der Nasenhöhle treffen die Horizontal- schnitte eine Vorbauchung der bedeutend vertieften Seitenrinne, die sich im Querschnitt als ein Längsoval neben und unter der eigent- lichen Nasenhöhle zeigt, dessen Wände mit Sinnesepithel ausge- kleidet sind. Der mit Sinnesepithel bekleidete, vertiefte und nach vorn blindsackartig vorgebauchte Teil der seitlichen Nasenrinne wird als Jacogsonsches Organ bezeichnet (Taf. X Fig. 5 und Taf. XI Fig. 8 J.O). Der Blindsack erhält durch Verdichtung und parallele Anord- nung der ihn umgebenden Bindegewebsfibrillen eine deutlich aus- gesprochene bindegewebige Kapsel mit reichlichen Blutcapillaren, auf welehe auch OKAJıMA (1906, S. 648) aufmerksam macht. Diese ist im Beginn nur an der medialen Seite des Blindsackes — also zwischen JAcoBsonschem Organ und Seitenrinne — ausgebildet, um- gibt jedoch im weiteren Verlaufe den ganzen Blindsack und auch die vertiefte, mit Sinnesepithel bekleidete Seitenrinne. Mit dem Schwinden des Sinnesepithels endet auch die kapselartige Verdich- tung des Bindegewebes. Nachdem sich der Blindsack in die Seitenrinne geöffnet hat, flankieren die Seitenteile der früheren Rinne, die sich über die Vor- bauchung des JacogBsonschen Organs fortsetzt, den Eingang in das- selbe. Diese werden durch die bindegewebige Kapsel, die das JACOBSONSche Organ umzieht, gestützt und bilden zwei vorspringende Falten, welche den Eingang in das JAcoBsoxsche Organ verengen und die Begrenzung desselben gegen die Nasenhöhle bilden. Die untere Falte flacht sehr bald ab und verstreicht vollständig mit dem Beitrag zur Morphologie des Jacobsonschen Organs usw. 453 Aufhören des Organs, so daß dann die untere Wand der Nasenhöhle ohne scharfe Grenze in den offenen Teil des Organs übergeht. Auch die obere Falte verstreicht kurz nach dem Aufhören des JACOBSON- schen Organs. Mit dem Verschwinden der oberen Falte wird die Seitenrinne nach rückwärts allmählich seichter und geht in der seitlichen Ecke des Nasensackes auf. Der Längsdurchmesser des JAcoBsonschen Organs, der im Beginne nach außen und oben gerichtet ist, so daß er mit dem Horizontaldurchmesser der Nasenhöhle einen nach oben offenen stumpfen Winkel bildet, stellt sich im weiteren Verlaufe in die Verlängerung des horizontalen Längsdurchmessers der Nasen- höhle: ein. Der Blindsack, wie auch der anschließende Teil der vertieften seitlichen Nasenrinne sind mit hohem Sinnesepithel ausgekleidet, das dem der Nasenhöhle ähnlich ist, aber doch ihm gegenüber Dif- ferenzen aufweist: es besitzt keine Geruchsknospen, sondern ist kontinuierlich, die Zellen sind nicht so dicht zusammengedrängt wie beim Nasenhöhlenepithel, die Kerne sind größer, der kernlose Saum ist schmäler und nicht so scharf und regelmäßig abgegrenzt. Dieses Sinnesepithel des JAcoBsonschen Organs endet ziemlich unvermittelt, nachdem es beiläufig ein Fünftel der Gesamtlänge der seitlichen Nasenwand bekleidet hat; es wird zunächst an den Rän- dern der Rinne niedriger und schwindet zuletzt am Grunde der- selben. Hier sieht man bereits das indifferente Epithel von der Apertura interna her eindringen. Die beiden vorspringenden Falten, die den Eingang in das JAcoBSONsche Organ bilden und den Rändern der früheren seitlichen Nasenrinne entsprechen, sind gleich diesen mit indifferentem — zum größten Teil eylindrischem, nur an der äußersten Ecke kubischem — Epithel bedeckt. Wie bereits erwähnt, verstreicht die untere Falte noch während des Bestehens des Jacogsonschen Organs; da- mit schwindet auch an der unteren Wand das indifferente Epithel und es grenzt das Sinnesepithel der unteren Nasenwand direkt an das des Jacogsonschen Organs; doch läßt sich bis zum Aufhören des Organs ein Bindegewebszug erkennen, der sich zwischen das Epithel des Jacogsonschen Organs und der Nasenhöhle einschiebt, ohne es faltenartig aufzuheben, so daß sich die Grenze beider Epi- thelmodifikationen genau erkennen läßt. An der oberen Falte geht das indifferente Epithel nach rück- wärts kontinuierlich in das von der Apertura interna in die Nasenhöhle 30* 454 Wilh. Anton eindringende kubische Epithel über, so daß es einen von der Aper- tura externa bis interna ziehenden zusammenhängenden Streifen bildet, der im vordersten Anteil der Nasenhöhle die ganze äußere Hälfte des Riechsackes, im weiteren Verlaufe nur die Seitenrinne auskleidet, beim Auftreten des JacoBsonschen Organs die beiden den Eingang flankierenden Falten überzieht, mit dem Aufhören der unteren Falte an der unteren Wand schwindet, an der oberen sich weiter nach rückwärts fortsetzt und schließlich an der lateralen Wand in das von der Apertura interna her eindringende kubische Epithel übergeht (Regio respiratoria). Im Anfang- und Endteil der Nasenhöhle ist es ein kubisches, im mittleren Anteil ein mehr- schichtiges eylindrisches Epithel mit zahlreich eingestreuten Becher- zellen. In der Nasenschleimhaut von CUryptobranchus japonicus treten zwei Arten von Drüsen auf: Glandulae olfactoriae (BowMmAnsche Drüsen) und Glandulae nasales internae. Die ersteren finden sich im Bereich des Riechepithels; dem Zwischenepithel fehlen die Bowmaxschen Drüsen. Sie sind kolben- förmig gestaltet, das bauchige Ende liegt verschieden weit unter der Geruchsknospe im subepithelialen Gewebe, von wo der schmale Aus- führungsgang zwischen Sinnes- und Stützzellen meist in gerader Richtung in die Nasenhöhle emporsteigt; bei den entfernter liegen- den Drüsen sieht ınan den Ausführungsgang manchmal schräg ver- laufen. Ihr Epithel ist ein niedriges ceylindrisches mit basal liegen- dem, kubischem Kern und umschließt ein meist rundes Lumen. Neben diesen finden sich in dem unter dem Epithel gelegenen Bindegewebe Durchschnitte von größeren tubulösen Drüsen, die je nach der Schnittrichtung, in der sie getroffen werden, bald kreis- förmig, bald mehr oval, bald als schlauchförmige Stücke erscheinen: Glandulae nasales internae (Glandulae Jacobsonii). Am reichlichsten ist die Zahl der Drüsendurchschnitte in dem hinter dem JACOBSON- schen Organ liegenden Teil der Nasenhöhle; hier ziehen sie horizontal unter dem Nasenboden, wie die hier zahlreich vorhandenen schlauch- förmigen Stücke zeigen, zum JAcoBsoxschen Organ und münden an der medialen unteren Seite des vorderen Blindsackendes. Mit dem Schwinden des specifischen Epithels des JAacossoxschen Organs ziehen sich die Drüsenschläuche auf die innere ventrale und me- diale Seite des Geruchssackes zurück. Weiter nach rückwärts sind sie spärlicher und nur auf die mediale Seite des Riechsackes be- schränkt, lassen sich aber an dieser Seite über die Apertura interna Beitrag zur Morphologie des Jacobsonschen Organs usw. 455 bis an das hinterste Ende des Riechsackes verfolgen. Ihre kubi- schen Zellen sind größer und werden durch Hämatoxylin stärker tingiert als die der BowmAnschen Drüsen. Eine zweite innere Drüse von schwacher Ausbildung findet sich an der lateralen dorsalen Wand (OxAsımA, 1906). Die Drüsenschläuche der Glandulae nasales wie die BowMAN- schen Drüsen sind vielfach von verästelten Pigmentzellen umgeben, besonders im rückwärtigen Teil der Nase; das Pigment dringt stellen- weise mit dem Ausführungsgange der BowmAnschen Drüsen bis in das Riechepithel vor. Äußere Nasendrüsen fehlen. Menopoma alleghaniense. (Taf. X Fig. 2, 4, 6; Taf. XI Fig. 9.) Die Übereinstimmung zwischen Menopoma alleghaniense und Oryptobranchus japonicus macht sich auch im Bau der Nasenhöhle und des Jacogsoxschen Organs geltend. Zur Verfügung standen mir sieben Exemplare, darunter vier ausgewachsene Tiere. Die vorderen rundlichen Nasenöffnungen (Taf. X Fig. 4 A.n.e) haben dieselbe Lage wie bei Uryptobranchus japonicus. Durch den breiter gebauten vorderen Teil der Nasenscheidewand, der sonst in gleicher Weise wie bei Oryptobranchus durch das dachziegelartige Übereinanderlegen der Partes ascendentes der Prämaxillaria, der Nasalia und der Frontalia gebildet wird, von denen die beiden letzteren mit ihren medialen Rändern nach unten abbiegen und mit den nach aufwärts gebogenen medialen Rändern der Vomero-palatina durch Bindegewebe fest verbunden sind, kommen die Aperturae nasales externae und die Nasenkapseln viel weiter voneinander zu liegen als bei Oryptobranchus (Taf. X Fig. 6 Nk). Der im Beginn dreiseitige Einführungsgang geht allmählich in eine längs-ovale Form über, dessen Querdurchmesser anfangs hori- zontal, zu Ende schräg gestellt ist; seine Verlaufsrichtung geht nach rückwärts, innen und aufwärts. Das Lumen des Einführungsganges ist im mittleren Teile am bedeutendsten; hinter der Apertura externa und an der Einmündungsstelle an der lateralen Wand der Nasen- kapsel, die wie bei Oryptobranchus ganz dieht hinter dem vorderen Ende derselben erfolgt, ist der Gang bedeutend verengt. Bei älteren Tieren finden sich Faltenbildungen an der oberen und unteren Wand, die eine Art Verschlußapparat bilden. Derselbe wird durch eine 456 Wilh. Anton Falte an der oberen und zwei Falten an der unteren Wand gebildet, die schräg durch den Vorhof verlaufen (Taf. X Fig. 4). Von den unteren Falten ist die mediale nur im mittleren Dritteil ausgebildet. Beim Herabziehen der Oberlippe wird dadurch ein fester Verschluß des Einführungsganges bewirkt, daß sich die Falten aneinanderlegen ; in der Mitte wird der Verschluß gegen einen Druck von innen oder außen dadurch noch mehr gesichert, daß die obere Falte in die von den beiden unteren gebildete Rinne zu liegen kommt. Die Falten ziehen nicht bis zu dem Ende des Vorhofes, der vor der Einmündung des Atriums in die Nasenhöhle liegende Teil des Einführungsganges ist frei. Die untere und mediale Wand werden schon vom ersten Dritteil ihres Verlaufes durch eine von der Nasenkapsel ausgehende Knorpelspange gestützt. Die Auskleidung des Vorhofes ist ein geschichtetes kubisches Epithel. Das Lumen der Nasenhöhle (Taf. X Fig. 4, 6; Taf. XI Fig. 9 Nh) ist im vorderen Anteil rundlich; nach rückwärts vergrößert sich das- selbe bedeutend und nimmt eine etwas plattgedrückte elliptische Form an mit etwas schräg gestelltem Durchmesser. Das hintere kuppelförmig abgeschlossene Ende, das wie bei Oryptobranchus durch die starke Einwärtskrümmung des Riechsackes gebildet wird, reicht eine beträchtliche Strecke über die Apertura nasalis interna hinaus. Es besitzt demnach Menopoma die gleiche kolbenförmige Form der Nasenhöhle mit starker bogenförmiger Einwärtskrümmung wie Orypto- branchus. Auch die Aperturae nasales internae haben dieselbe Form und Lage wie bei Oryptobranchus japonicus (Taf. X Fig. 2 A.n..).. Das Vomero-palatinum verschmälert sich schon weiter vorn, so daß bei den Querschnitten, die den vorderen Rand der Apertura interna treffen, der laterale Rand des Vomero-palatinum das Parasphenoid nur wenig überragt und daher der ganze Boden des medial von der Apertura gelegenen Teiles der Nasenkapsel und des hinter der Apertura befindlichen kuppelförmigen Endes der Nasenhöhle nur aus fihrrösem Bindegewebe gebildet wird. Die Verteilung des Sinnes- und des indifferenten Epithels in der Nasenhöhle und an der Apertura interna verhält sich wie bei Oryptobranchus japonicus. Im Anfangsteil der Nasenhöhle trägt die mediale und die innere Hälfte der oberen und unteren Wand Sinnes- epithel, die äußere Hälfte des Riechsackes wird von dem vom Atrium her eindringenden kubischen Epithel überzogen. Allmählich drängt Beitrag zur Morphologie des Jacobsonschen Organs usw. 457 sich das Sinnesepithel lateralwärts, so daß noch im ersten Vierteil der Nasenhöhle nur die lateralste, rinnenförmig vertiefte Ecke des Geruchssackes mit indifferentem Epithel überkleidet ist. Das in- differente, die ganze äußere Hälfte des Riechsackes auskleidende Epithel ist ein kubisches, mit dem Auftreten der Seitenrinne tritt an seine Stelle ein mehrschichtiges eylindrisches Flimmerepithe], dazwischen Becherzellen in großer Menge. An der Apertura interna läßt sich das kubische Epithel des Mundhöhlendaches medial und lateral eine Strecke weit in die Nasenhöhle verfolgen; rückwärts endet es in der lateralen Ecke, nach vorn steht es in Verbindung mit dem von der Apertura externa kommenden Streifen indifferenten Epithels. Das ganze die Apertura interna nach hinten bedeutend überragende kuppelförmige Ende des Riechsackes ist mit Sinnesepithel bedeckt. Der Bau des Jacogsonschen Organs (Taf. XI Fig. 9 J.O), die dasselbe umgebende bindegewebige Kapsel, die Faltenbildung am Eingang, die Beschaffenheit des Epithels des Organs und der Falten, die Beschaffenheit der Regio respiratoria, weiter die Entwicklung und Ausbreitung der Glandulae olfactoriae und nasales internae sind ganz analog wie bei Uryptobranchus japonicus, so daß ich, um eine Wiederholung zu vermeiden, auf das dort Gesagte verweisen kann. Auffallend ist die starke Pigmentierung der Riechschleimhaut bei Menopoma alleghaniense. Das ganze Jacogsonsche Organ ist von sternförmigen Pigmentzellen umsponnen; ebenso fast alle Drüsen- schläuche der Glandulae nasales internae und die Bowumanschen Drüsen. Äußere Nasendrüsen fehlen auch bei Menopoma_ alleghantense. Amphiuma means. (Taf. X Fig. 3, 7; Taf. XI Fig. 10.) nimmt wie in seinem ganzen Schädelbau so auch in bezug auf den Bau der Nasenhöhle und des Jacogsoxschen Organs in der Tribus der Cryptobranchiaten eine exzeptionelle Stellung ein. Untersucht wurden drei jüngere und zwei ausgewachsene Tiere von 60 cm und 65 cm Länge. Die vorderen Nasenöffnungen sind rund und stehen gerade an der Abbiegungsstelle der Oberlippe nach unten. Der sich anschließende Einführungsgang ist etwas länger als bei Oryptobranchus und Menopoma; er hat im Beginn eine schräg gestellte, plattgedrückte, im weiteren Verlaufe eine rundlich-ovale 458 - Wilh. Anton Form. Seine Einmündung in die Nasenkapsel erfolgt wie bei Oryptobranchus und Menopoma unmittelbar hinter dem vorderen Ende des Riechsackes. Er wird vom ersten Dritteil seines Verlaufes an von einer von der Nasenkapsel ausgehenden Knorpelspange zu- nächst von der medialen Seite her umfaßt, die sich bald auch auf die dorsale und ventrale Wand erstreckt. Faltenbildungen an der Vorhofswand finden sich nur bei dem älteren Tiere und viel weniger ausgebildet wie bei Menopoma. Am Übergang des Einführungs- ganges in die Nasenkapsel münden an der lateralen Wand mit einer papillenartigen Erhebung der Schleimhaut die Glandulae nasales externae (Taf. X Fig. 7 @l.e) auf jeder Seite mit je einem Ausfüh- rungsgange. Die Auskleidung des Einführungsganges besteht aus geschich- tetem Pflasterepithel. Die Nasenhöhle hat die Gestalt eines lang- gestreckten, vorn und rückwärts kuppelförmig abgeschlossenen, gerade verlaufenden Kanals. Das Lumen ist im Beginn oval, im hinteren Anteil rundlich (Taf. X Fig. 7 NA) und vergrößert sich nach rück- wärts nur wenig, so daß die Form der Nasenhöhle eine röhrenför- mige ist. Die Länge derselben ist entsprechend dem schmalen, langen Schädel des Tieres größer als bei Uryptobranchus jJaponicus und Menopoma alleghaniense. Die Apertura interna (Taf. X Fig. 3 A.n.) hat die gleiche elli- psoide Form der beiden andern Uryptobranchiaten, zeigt aber eine andre Lage; sie ist am Ende der Vomerzähne nach außen von diesen gelegen, ihr Längsdurchmesser zieht von hinten innen nach vorn außen. Da die Nasenhöhle im rückwärtigen Anteil sich nur wenig verbreitert, so ist auch der medial von der Apertura interna liegende Teil der Nasenhöhle nicht sehr bedeutend; der schmale, leistenför- mige Boden derselben wird nur von Bindegewebe gebildet. Die Nasenhöhle geht nicht wie bei Uryptobranchus und Menopoma über die Apertura interna hinaus, sondern schließt mit dieser ab. Die Verteilung des Epithels in der Nasenhöble variiert etwas von der bei Uryptobranchus und Menopoma. Im vorderen Abschnitt ist die ganze mediale Wand, von der oberen Wand der größte Teil und von der unteren die mediale Hälfte mit Sinnesepithel bekleidet. Die übrigen Teile, also: die laterale Ecke und die laterale Hälfte der unteren Wand sind mit geschichtetem, indifferenten Epithel bedeckt. Diese Verhältnisse bleiben durch die ganze Nasenhöhle ziemlich unverändert, nur an der unteren Wand schiebt sich das Epithel noch um ein weniges Beitrag zur Morphologie des Jacobsonschen Organs usw. 459 mehr lateralwärts. Es bleibt demnach ein größerer Teil der ven- tralen Wand des Riechsackes mit indifferentem Epithel bekleidet, auch ist die rinnenförmige Einsenkung nicht so stark ausgesprochen wie bei Oryptobranchus und Menopoma, so daß die Regio respiratoria bei Amphiuma ausgebreiteter und offener erscheint. Kurz vor dem Erscheinen des Jacogsonschen Organs tritt in der Regio respiratoria, zunächst in der seitlichen Nasenecke, an Stelle des bisherigen kubischen Epithels ein eylindrisches Flimmerepithel mit Becherzellen auf. Im rückwärtigsten Anteil des Riechsackes, unmittelbar vor der Apertura interna, zieht sich das Sinnesepithel auf die mediale Wand zurück. Im Bereich der Apertura ist das ganze Lumen der Nasen- höhle nur von kubischem Epithel ausgekleidet. Die nach vorn gehende Ausstülpung der seitlichen Nasenrinne ist nicht so tief wie bei Oryptobranchus und Menopoma, aber deut- lich ausgesprochen. Der Längsdurchmesser des Jacogsonschen Or- gans (Taf. XI Fig. 10) liegt in der Verlängerung des horizontalen Längsdurchmessers der Nasenhöhle. Eine bindegewebige Kapsel, die bei Uryptobranchus und Meno- poma den Blindsack und die offene Seitenrinne des JacoBsoxschen Organs umgibt und ihm als Stütze dient, findet sich bei Amphiuma nicht. Sie wird dadurch ersetzt, daß das JAacoBsonsche Organ in die seitliche Ecke hineingeschoben ist, die von dem knorpeligen Rest der oberen Platte der Nasenkapsel und vom Gaumenfortsatz des Oberkiefers gebildet wird, und daß es an den festen Teilen, mit denen es dorsal und ventral durch derbes Bindegewebe ver- lötet ist, eine Stütze findet; lateral wird es durch einen gefäßführen- den Bindegewebsstrang fixiert, der von dem fibrösen Gewebe zwi- schen Maxilla superior und Präfrontale gegen das Organ aus- strahlt. Die Seitenränder der Regio respiratoria bilden wie bei den an- dern Cryptobranchiaten den Eingang in das JacoBsonsche Organ. Da die Regio respiratoria bei Amphiuma nicht rinnenartig bis in die lateralste Ecke gedrängt wird, sondern viel ausgebreiteter ist, so sind auch die den Eingang begrenzenden, mit indifferentem Epithel bedeckten Partien viel ausgedehnter. Nur die obere Wand des Einganges wird durch ein Binde- gewebspolster gestülpt und in das Lumen etwas vorgebaucht, die untere Wand liegt direkt in der Fortsetzung der unteren Nasen- höhlenwand, so daß der Eingang weiter und offener erscheint. 460 Wilh. Anton Gegen Ende des Organs tritt die Vorbauchung der oberen Wand stärker hervor, so daß sich diese faltenartig ausprägt. Das Epithel des Jacogsonschen Organs zeigt dieselben Eigen- tümlichkeiten wie bei Oryptobranchus und Menopoma. Die den Eingang in das offene Jacogsonsche Organ bildenden Teile sind wie bei den andern Uryptobranchiaten mit indifferentem — zum größten Teil eylindrischem flimmernden, gegen die Nasen- höhle zu mit kubischem — Epithel bedeckt, das nach rückwärts in das von der Apertura interna eindringende kubische Epithel übergeht. BowmaAnsche Drüsen treten im Bereich der Riechschleimhaut in analoger Weise wie bei Oryptobranchus und Menopoma auf. Die Hauptmasse der Glandulae Jacobsonii liegt wie bei den beiden andern Cryptobranchiaten in dem hinter dem Jacogsoxschen Organ befindlichen Anteil der Nasenhöhle an der ventralen und medialen Wand und läßt sich bis an das Ende der Nasenkapsel verfolgen, wo sich die Drüsenmasse auf die mediale Wand zurückzieht. Die Ausführungsgänge ziehen quer und schräg nach vorn unter dem Nasenboden und münden an der medialen Seite des Blindsackes ein. Durch ihre größeren Zellen, deren Protoplasma durch Häma- toxylin stärker gefärbt wird, hebt sich die Glandula Jacobsonii scharf von der an der dorsalen Wand und am Endteil der Nase am oberen Teile der medialen Wand befindlichen zweiten Glandula nasalis interna und den Bowmanschen Drüsen ab. Die Glandulae nasales externae, die bei Uryptobranchus und Menopoma fehlen, sind bei Amphiuma kräftig entwickelt (Taf. X Fig. 7 Gl.ee). Sie liegen an der Außenseite der knorpeligen Nasen- kapsel, im vorderen Anteil zwischen Prämaxillare und Nasale, weiter rückwärts zwischen Maxillare und Nasale und lassen sich bis zur Mitte der Nasenhöhle verfolgen; ihr Ende liegt in einer Ebene mit dem Anfangsteile des Jacogsonschen Organs. Ihre Drüsenschläuche mit hohem ceylindrischem Epithel und ganz basal liegendem Kern sind im Anfang durch starke Bindegewebszüge getrennt, die im weiteren Verlauf reduziert werden, wodurch die Drüse eine kompendiösere Form erhält. Der Ausführungsgang mündet am Übergange des . Atriums in die Nasenhöhle an der lateralen Wand. Zusammenfassung. Wenn wir die gewonnenen Resultate zum Schluß kurz zusam- menfassen, ergibt sich folgendes: Beitrag zur Morphologie des Jacobsonschen Organs usw. 461 Wir finden bei allen Cryptobranchiaten ein deutlich ausgespro- chenes Jacogsonsches Organ. Dasselbe wird durch eine Vertiefung und Vorbauchung der rinnenförmig vertieften Regio respiratoria bei- läufig in der Mitte der Nasenhöhle gebildet und entspricht etwa dem fünften Teile der Länge des Riechsackes. Bei Amphiuma ist das JacogBsoxsche Organ in die seitliche Eeke hineingeschoben, die von dem knorpeligen Reste der oberen Platte der Nasenkapsel und von dem Gaumenfortsatz des Oberkiefers gebildet wird, und wird durch eine bindegewebige Verlötung mit diesen festen Teilen an der dorsalen und ventralen Seite gestützt, lateral wird es durch einen gefäßführenden Bindegewebsstrang fixiert, der von dem fibrösen Gewebe zwischen Maxilla superior und Präfrontale gegen das Organ ausstrahlt. Bei Oryptobranchus und Menopoma ist das Organ der Nasenhöhle näher getreten; es hat sich aus der Ver- bindung mit der seitlichen Nasenwand gelöst und erhält durch die Ausbildung einer kapselartigen Verdichtung des das Organ umgeben- den Schleimhautgewebes eine selbständige Stütze. Das Jacogsonsche Organ ist mit einem hohen, dem Sinnes- epithel der Nase ähnlichen Epithel ausgekleidet, zeigt aber diesem gegenüber doch deutliche Differenzen: es besitzt keine Geruchs- knospen, sondern ist kontinuierlich, die Zellen sind nicht so dicht zusammengedrängt wie beim Nasenhöhlenepithel, die Kerne sind srößer, der kernlose Saum ist schmäler und nicht so scharf abge- grenzt. Die Seitenränder der im vorderen Anteil des Riechsackes be- stehenden rinnenförmigen Regio respiratoria, die mit indifferentem — teils eylindrischem, teils kubischem — Epithel bedeckt sind, und die sich über die Vorbauchung des Jacogsoxschen Organs fortsetzt, bilden nach der Öffnung desselben in die Nasenhöhle den Eingang in das Organ und trennen das Sinnesepithel desselben von dem der Nasenhöhle. Die Abschließung des Jacorsonschen Organs gegen die Nasen- höhle tritt bei Oryptobranchus und Menopoma dadurch noch mehr hervor, daß der Längsdurchmesser des Organs mit dem der Nasen- höhle im Anfang seines Verlaufes einen Winkel bildet, während bei Amphiuma der Längsdurchmesser des Organs in die Verlängerung des horizontalen Längsdurchmessers der Nasenhöhle fällt. Die blindsackartige Vorbauchung der vertieften Seitenrinne ist bei Amphiuma nicht so bedeutend wie bei Oryptobranchus und Menopoma. 462 Wilh. Anton Bei Vergleiehung dieser Befunde läßt demnach das JAcoBsoX- sche Organ von Amphiuma einen einfacheren, weniger komplizier- ten Bau erkennen. Die mit dem Jacogsonschen Organ in Verbindung stehenden inneren Nasendrüsen (Glandulae Jacobsonii s. Glandulae nasales mediales) finden sich am reichlichsten in dem hinter dem JACOBSON- schen Organ liegenden Teile der Nasenhöhle an der ventralen und medialen Wand. Nach rückwärts sind sie spärlicher und nur auf die mediale Seite des Geruchssackes beschränkt, lassen sich aber bis an das hinterste Ende des Riechsackes verfolgen. Sie ziehen quer und schräg nach vorn unter dem Nasenboden zum vorderen Blindsackende des JacoBsonschen Organs, wo sie münden. Die Glandula Jacobsonii differenziert sich scharf von den BowMmAnschen Drüsen und von der an der dorsalen Wand liegenden zweiten inneren Nasendrüse durch ihre größeren kubischen Zellen, deren Protoplasma durch Hämatoxylin stärker tingiert wird. Von sonstigen die Nasenhöhle betreffenden Befunden wären zu erwähnen: Die rundlichen Aperturae nasales externae liegen an der Ab- biegungsstelle der Schnauze nach unten (bei Oryptobranchus jJaponicus und Menopoma alleghaniense mehr an der ventralen Fläche); in ihrer Umgebung finden sich in der Regel viele Nervenendknospen zu- sammengedrängt vor. Der Einführungsgang geht von der Apertura externa nach innen, rückwärts und aufwärts und mündet an der lateralen Wand in die eigentliche Nasenhöhle. Die Einmündungsstelle liegt ganz dieht hinter dem vorderen kuppelförmig abgeschlossenen Ende der Nasenkapsel und nimmt die ganze laterale Wand der Nasenhöhle ein. Die Riehtung des Einführungsganges bildet mit der der Nasen- höhle einen sehr flachen Winkel, so daß es den Anschein erweckt, daß die Nasenhöhle die direkte Fortsetzung des Einführungsganges wäre. Bei Oryptobranchus und Menopoma ist der Einführungsgang un- mittelbar hinter der Apertura externa und an der Mündungsstelle in die Nasenkapsel verengt und zeigt außerdem einen Verschlußapparat, der bei ersterem durch eine an der medialen Wand befindliche von der unteren Platte der Nasenkapsel ausgehende Knorpelspange, durch welche die Schleimhaut in das Lumen des Einführungsganges vor- gebaucht wird, bei letzteren durch schräg verlaufende Falten an der Beitrag zur Morphologie des Jacobsonschen Organs usw. 463 oberen und unteren Wand des Vorhofes gebildet wird; beide Ein- richtungen ermöglichen es, durch ein einfaches Herabziehen der Oberlippe den Einführungsgang abzuschließen. Dieser Verschluß- apparat zeigt individuelle Verschiedenheiten, bei Menopoma fand ich ihn nur bei älteren Tieren. Bei Amphriuma finden sich Faltenbil- dungen an der Vorhofswand auch nur bei erwachsenen Tieren und wenig entwickelt; dagegen ist der Einführungsgang — der Kopf- form entsprechend — etwas länger und besitzt ein kleineres Lumen. Die Wände des Einführungsganges sind mit einem mehrschich- tigen Pflasterepithel bekleidet, als Fortsetzung des Epithels der Körperoberfläche, das in seinen obersten Lagen abgeplattet und in der Nähe der Apertura externa verhornt ist. Die eigentliche Nasenhöhle zeigt bei Uryptobranchus jJaponteus und Menopoma alleghaniense eine stark einwärts gekrümmte kolben- förmige Form; die bogenförmige Krümmung ist so bedeutend, daß der innere, hintere Teil des Bogens die Apertura interna nach hinten überragt und das hintere kuppelförmige Ende der Nasenhöhle bildet. Bei Amphiuma ist die Nase röhrenförmig, ohne Krümmung, und schließt mit der Apertura interna ab. Die Apertura nasalis interna von Amphiuma, von gleicher ellip- soider Form wie bei Oryptobranchus und Menopoma, zeigt eine andre Lage wie bei diesen. Sie ist am Ende der Vomerzähne nach außen von ihnen gelegen, ihr Längsdurchmesser zieht von hinten innen nach vorn außen, bei Cryptobranchus und Menopoma liegt der Längsdurchmesser der Apertura interna in der Verlängerung der Richtung der Vomerzähne und zieht von vorn innen nach hinten außen. Die Schleimhaut der Nasenhöhle der Cryptobranchiaten läßt in ihrem Bau zwei scharf gesonderte Abteilungen erkennen: eine Regio sensoria und eine Regio respiratoria. Erstere wird durch die mit Sinnesepithel und indifferenten Stützzellen bekleidete mediale und zum größten Teil die obere und untere Wand repräsentiert, letztere wird durch das indifferente Epithel dargestellt, das vom Atrium aus in die Nasenhöhle übergeht. Im Anfangsteil des Riechsackes be- kleidet es die ganze äußere Hälfte, im weiteren Verlaufe bei Crypto- branchus und Menopoma nur die seitliche Nasenrinne, bei Amphiuma außer der lateralen Ecke fast die ganze laterale Hälfte der ventralen Wand, im mittleren Anteil der Nasenhöhle die den Eingang in das JAacoBsoNsche Organ flankierenden Falten und geht schließlich in das von der Apertura interna eindringende kubische Epithel über, so 464 Wilh. Anton daß es einen kontinuierlichen von der Apertura externa bis zur Apertura interna ziehenden Streifen bilde. Im Einführungsgang und an der Apertura interna ist es ein geschichtetes Pflasterepithel, im mittleren Anteil der Nase ein geschichtetes fimmerndes eylin- drisches Epithel mit reichlich eingestreuten Becherzellen. Zwischen beide Epithelmodifikationen schiebt sich eine Übergangszone ein, in der rundliche Zellen auftreten. Bei Cryptobranchus und Menopoma ist das respiratorische Epithel bis in die lateralste Ecke gedrängt und tief eingesenkt, so daß eine tiefe Rinne gebildet wird (seitliche Nasenrinne oder seit- licher Nasengang SEYDEL 189%, S. 471), bei Amphiuma bleibt ein größerer Teil der ventralen Wand des Riechsackes mit indifferentem Epithel bekleidet, und da die rinnenförmige Einsenkung nicht so scharf ausgesprochen ist, so erscheint die Regio respiratoria ausge- breiteter und ofiener. Durch die Fortsetzung der Regio respiratoria über den vorgebauchten vorderen Teil des Organs, deren Seiten- ränder den Eingang in das offene JacoBsoxsche Organ bilden, er- klärt es sich, daß die den Eingang in das Organ bildenden mit indifferentem Epithel bekleideten Teile bei Amphiuma viel ausge- dehnter sind. Die Verteilung des Sinnesepithels variiert bei Amphiuma etwas im Vergleich zu den beiden andern Cryptobranchiaten, da gleich im Beginn der Nasenhöhle neben der medialen der größte Anteil von der oberen Wand und die mediale Hälfte von der unteren mit Sinnes- epithel bedeckt sind. Die Kürze der Nasenhöhle von Cryptobranchus und Menopoma gegenüber der Länge des Geruchsorgans von Amphiuma und der damit verbundenen stärkeren Entfaltung der Riechschleimhaut wird durch die Verbreiterung im rückwärtigen Anteil und durch die bogen- förmige Krümmung kompensiert, wodurch das die Apertura interna nach hinten beträchtlich überragende, kuppelförmige, Sinnesepithel tragende Ende der Nasenkapsel geschaffen wird, während bei Amphiuma das Sinnesepithel am Ende der Nasenkapsel sich auf die mediale Wand zurückzieht und noch vor der Apertura interna endet. Die Riechschleimhaut zeigt bei allen Cryptobranchiaten die An- ordnung in die BLauzschen Geruchsknospen (Taf. XI Fig. 10 @). Durch die die Knospen trennenden, im Querschnitt papillenartig er- scheinenden Bindegewebslamellen (Taf. X Fig. 4; Taf. XI Fig. 10 5) werden das Epithel mehr oder weniger überragende Falten gebildet, Beitrag zur Morphologie des Jacobsonschen Organs usw. 465 von denen wieder schwächere Fältehen zweigartig abgehen. Bei jüngeren Tieren sind die Lamellen nur schmal, das Epithel gar nicht oder nur wenig überragend; die Oberfläche der Knospen ist nur wenig eingesenkt, so daß sie fast eben erscheinen. Bei älteren Tieren sind die Lamellen breiter und auch über die freie Epithel- oberfläche stärker entfaltet, so daß sie als Falten der Nasenschleim- haut markanter hervortreten und die dazwischenliegenden Knospen stark konkav eingesenkt erscheinen. Wie ein horizontaler Längsschnitt (Taf. X Fig. 4) durch die Nasenhöhle von Menopoma alleghaniense zeigt, ist die Verlaufsrich- tung der Hauptfalten schräg von vorn innen nach hinten außen; im vorderen Anteil der Nase weniger, in der rückwärtigen Hälfte, in der sie kräftiger entwickelt sind, mehr ausgesprochen. Die Ab- zweigung der schwächeren Fältchen von den Hauptfalten ist einseitig fiederförmig und derartig gerichtet, daß die sekundären Fältchen nach rückwärts stehen; bei älteren Tieren zweigen von diesen se- kundären Fältchen noch schwächere ab. Die freie Oberfläche der Lamellen trägt ein niedriges eylindri- sches Epithel; Flimmern konnte ich mit Sicherheit nicht konstatieren. OkKAJIMA beschreibt bei Cryptobranchus japonicus cilientragende Cylinderzellen (1906, S. 646). Die Geruchsknospen werden von den charakteristisch geformten, - die Riechhärehen tragenden Riechzellen und den langgestreckten eylindrischen Stützzellen gebildet, die miteinander abwechseln. Die Kerne nehmen den tieferen bauchigen Seil der Knospe ein und setzen sich gegen die obere Partie derselben scharf ab. Auch die Geruchsknospen differieren wie die bindegewebigen Lamellen mit dem Alter der Tiere. Bei jüngeren Tieren ist die Größe nicht sehr bedeutend und variiert im vorderen Anteil der Nase nur wenig. Nach dem rückwärtigen Teil der Nasenhöhle zu zeigen die Geruchsknospen verschiedene Breite; bei einigen ist der Quer- durchmesser so bedeutend vergrößert, daß dieselben ein flächen- haftes Aussehen darbieten. Bei ausgewachsenen Tieren schwankt ihre Größe im Verlauf der ganzen Nasenhöhle nur wenig. Auffallend erscheint — bei ausgewachsenen Tieren — die außer- ordentlich reichliche Entwicklung der Capillaren in den bindege- webigen Lamellen, deren Gefäßschlingen die Zellen auseinander- drängend bis in das indifferente Epithel und stellenweise von dem subepithelialen Gewebe aus auch in das sensorielle Epithel der Knospen vordringen, und die den Gedanken an eine secretorische 466 | Wilh. Anton Wirkung derselben nahelegt. Unterstützt würde diese Annahme durch das nicht allzu reichliche Auftreten der BowmAnschen Drüsen bei den Cryptobranchiaten. Schon F. E. Scuuze (1876) sprach die Vermutung aus, daß in der Regio olfactoria der Tritonen besondere Einrichtungen bestünden, »um der so ausgezeichneten Epithellage jener Gegend die leicht zu beobachtende Suceulenz zu geben«. Dahin glaubt er »außer den in der Monographie der Riechschleimhaut von MAx SCHULTZE genau beschriebenen in die bindegewebige Grundlage hinabreichenden zahl- reichen Drüschen, auch eigentümliche, gerade hier sehr verbreitete, aber bisher noch nicht bekannte Papillen — durch Brave (1884) als Querschnitte der bindegewebigen Lamellen erklärt — rechnen zu müssen, welche außerordentlich lang, dabei aber schmal und im Ganzen fingerförmig gestaltet, im Inneren eine oder mehrere Ca- pillarschlingen führend aus der bindegewebigen Grundlage zwischen die Epithel- und Sinneszellen hoch hinaufragen«. Im guten Einklang mit der Annahme einer secretorischen Wir- kung der reichlich entwickelten Capillaren steht die Einschaltung des Schwellkörpers — zwischen Capillaren und Venenabflüssen — in der Regio respiratoria der Landsäugetiere, durch welchen ein Stauungsapparat geschaffen wird, welcher zwar in komplizierterer Weise, aber doch nach dem gleichen Prinzipe »außer der Wärme- ausstrahlung der Secretion sehr zu statten kommt« (ZUCKERKANDL [1885]). Drüsen. Außer den bereits erwähnten mit dem JAcoBsonschen Organ in Verbindung stehenden Glandulae nasales internae (Glandulae Jacob- sonii) findet sich bei allen Cryptobranchiaten eine zweite innere Nasendrüse, ferner Bowmansche Drüsen und bei Amphiuma allein Glandulae nasales externae. Die Bowmanschen Drüsen sind im Vergleich zu denen der Sa- lamandrinen nicht sehr zahlreich und nur auf die Riechschleimhaut beschränkt; ihr bauchiges Ende liegt verschieden weit unter der Riechknospe im subepithelialen Gewebe, von wo der schmale Aus- führungsgang meist in gerader Richtung durch die Knospe in die Nasenhöhle emporsteigt. Bei den entfernter liegenden Drüsen sieht man den Ausführungsgang manchmal schräg verlaufen. Ihr Epithel ist ein niedriges eylindrisches mit basal liegendem kubischen Kern. Die zweite Glandula nasalis interna von schwächerer Ausbildung als die Glandulae Jacobsonii befindet sich an der lateral-dorsalen Beitrag zur Morphologie des Jacobsonschen Organs usw. 467 Wand. Ihre Zellen sind niedrige, kubische, die sich wenig von denen der Bowmanschen Drüsen unterscheiden. Die inneren Nasendrüsen wie die BowmAnschen Drüsen sind vielfach von verästelten Pigmentzellen umgeben, besonders im rück- wärtigen Teile der Nase; das Pigment dringt stellenweise mit dem Ausführungsgange der Bowmanschen Drüsen bis in das Riech- epithel vor. Glandulae nasales externae sind nur bei Amphiuma vorhanden, den beiden andern Uryptobranchiaten fehlen sie. Sie liegen an der Außenseite der knorpeligen Nasenkapsel; im vorderen Anteil zwischen Prämaxillare und Nasale, weiter rückwärts zwischen Ma- xillare und Nasale und lassen sich nach rückwärts bis zur Mitte der Nasenhöhle verfolgen; ihr Ende liegt in einer Ebene mit dem Anfangsteile des Jacogsonschen Organs. Die mit hohem Cylin- derepithel ausgekleideten Drüsenschläuche sind im Beginn durch starke Bindegewebszweige getrennt, die im weiteren Verlaufe redu- ziert werden, wodurch die Drüse eine kompendiösere Form erhält. Der Ausführungsgang mündet am Übergang des Atriums in die eigentliche Nasenhöhle an der lateralen Wand. Ein Tränennasengang läßt sich bei den Chryptobranchiaten nicht nachweisen. Bei WIEDERSHEIM (1877, S. 396 und 399) findet sich die Beschrei- bung und Abbildung (Taf. XXII Fig. 52, 53) eines konisch gestalteten Knorpelzapfens zwischen den Vorderenden der Vomero-palatina bei Amphriuma tridactylum. »Da wo die Vorderenden der Vomero-pa- latina in der Mittellinie zusammenstoßen, ragt ein konisch gestalteter Knorpelzapfen vom Boden der Nasenhöhle in die Schleimhaut des Mundes herab, von welcher er einen Überzug erhält. An Quer- schnitten sieht man, daß der Knorpelzapfen durch Bindegewebe mit dem unteren Ende des Zwischenkiefers verbunden ist. Zwei Quer- schnitte weiter hat sich der Knorpelzapfen nach oben napfartig aus- gehöhlt und seitlich in zwei Fortsätze geteilt, mit welchen zwei an- nähernd kubisch gestaltete Knochenstücke in sehr enge Verbindung getreten sind. Es sind dies die knopfartig angeschwollenen Vorder- enden der Vomeropalatina, vielleicht auch die Vomera allein. Zu- gleich hat sich der Knorpelzapfen stark verbreitert und nimmt sich aus, wie ein für die Prämaxille bestimmtes Piedestal.«e Nach WIEDERSHEIM könnte der Knorpelzapfen, wenn man das untere Prämaxillarstück identifiziert mit einer ursprünglich weiter nach Morpholog. Jahrbuch. 38. 31 468 Wilh. Anton vorn gehenden basalen Ethmoidplatte, einfach als ein von seinem Mutterboden d. h. dem Vorderende der basalen Ethmoidplatte abge- schnürtes Gebilde aufgefaßt werden (Taf. X Fig. 7 Kx). Auch bei Cryptobranehus japonicus und Menopoma alleghamiense konnte ich das Auftreten eines Knorpelzapfens an derselben Stelle wie bei Am- phiuma konstatieren, der am Mundhöhlendache am Vorderende des Vomero-palatinum als kugelige Vorwölbung — bald mehr bald WeriBeR deutlich — hervortritt. An Querschnitten durch den Vorderkopf von Uryptobranchus ja- ponicus, die unmittelbar hinter die Zähne des Os praemaxillare fallen, treten zuerst die spitz zulaufenden Vorderenden der Vomero-palatina auf, die auf dem rückwärtigen Anteil der Ossa praemaxillaria auf- liegen, durch Bindegewebe mit diesen verbunden. Einige Schnitte weiter nach rückwärts, sobald das Os praemaxillare geschwunden ist, biegen die medialen Ränder der Vomero-palatina nach oben um; an dieser Stelle tritt ein seitlich etwas abgeplatteter von vorn nach rückwärts sich vergrößernder Knorpelzapfen auf, der vom Mund- höhlendache bis in den durch die aufsteigenden medialen Vomer- ränder gebildeten spitzbogenähnlichen Raum hineinreicht und mit diesem durch fibröses Gewebe in Verbindung steht (Taf. X Fig. 5 K%). Auch bei Menopoma alleghaniense tritt an Querschnitten, die das hinterste Ende des Prämaxillare treffen, in dem unter dem Präma- xillare befindlichen derben Bindegewebe ein konischer Knorpelzapfen in Erscheinung, der sich in dem festen Bindegewebe zwischen den Vorderenden der Vomero-palatina ziemlich weit nach rückwärts ver- folgen läßt (Taf. X Fig. 6 Kr). Es findet sich demnach bei allen Cryptobranchiaten ein Knorpel- stück, das bei Amphiuma means und Menopoma alleghaniense einen konisch gestalteten, bei Oryptobranchus japonicus einen seitlich ab- geplatteten Knorpelzapfen darstellt, der in dem Bindegewebe unter- halb des hinteren Endes des Prämaxillare beginnt, sich nach rück- wärts zwischen die Vorderenden der Vomero-palatina erstreckt und dessen unteres Ende am Mundhöhlendache am Vorderende der Vomero- palatina als kugelige Vorwölbung plastisch hervortritt. 1884. 1887. 1865. 1906. 1899. 1867. 1895. 1877. 1892. 1885. Beitrag zur Morphologie des Jacobsonschen Organs usw. 469 Literaturverzeichnis. BLAUE, J., Untersuchungen über den Bau der Nasenschleimhaut bei Fischen und Amphibien, namentlich über Endknospen als Endapparate des Nervus olfactorius. Archiv für Anatomie und Entwicklungs- geschichte. DosıEr, A., Über den Bau des Geruchsorgans bei Ganoiden, Knochen- fischen und Amphibien. Archiv für mikr. Anatomie. Bd. XX. Hyrrr, J., Cryptobranchus japonicus. Vindobonae. OKAJIMA, K., Zur Anatomie des Geruchsorgans von Cryptobranchus ja- ponicus. Anatom. Anzeiger. Bd. XXIX. 8. 641. OsawA, G., Beiträge zur Anatomie des japanischen Riesensalamanders. Festschrift. Tokio. SCHULZE, F. E., Epithel- und Drüsenzellen. Archiv für mikr. Anatomie. Bd. III. S. 137—203. SEYDEL, O., Über die Nasenhöhle und das Jacobsonsche Organ der Am- phibien. Morpholog. Jahrbuch. Bd. XXIII. WIEDERSHEIM, R., Das Kopfskelett der Urodelen. Morpholog. Jahrbuch. Bd. II. WILDER, H. 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Abkürzung der Bezeichnungen 4.n.e Apertura nasalis externa, 4.n.t Apertura nasalis interna, B Bindegewebslamellen, @G Geruchsknospe, . G@Gl.e Glandulae externae, J.O JacoBsonsches Organ, Kx _ Knorpelzapfen, ‘M Maxillare, N Nasale, Nh Nasenhöhle, Nk Nasenkapsel, Pm Prämaxillare, Vp Vomero-palatinum. II Morphol. Jahrbuch BA.IKKE. | X. ww Leipzig. Morphol. Jahrbuch Ba. XXXU. A ni Anı Verlag ron. Wilhelm, Engelmann, Zeazio Zuchtlnuck von. CÜRöder. mbH, Leit, Worphol. Jahrbuch Bd. XXX. / Pr. Taf. Xl. Nu ‘ Bi 5 } ’ ae r [ e =, -#u 2 A rss t - = t #- P ? » © 4 D B # jr r N r . \ - j er . a 4 u” Er t - ß E 2 Embryologische und anatomische Beiträge zur Hyperdacetylie (Houdanhuhn). Von Marie Kaufmann-Woltf. (Aus dem anatomischen Institut zu Heidelberg.) Mit Tafel XII—XIV und 42 Figuren im Text. I. Vorwort. Atypische Bildungen gelangen zumeist nur in vereinzelten Exem- plaren, gewöhnlich von völlig verschiedener Herkunft und in der Mehrzahl der Fälle schon durchaus ausgebildet, in die Hand des Untersuchers, so daß ihm nur — lediglich infolge des ungenügen- den Materials — die Möglichkeit gegeben ist, Mutmaßungen über die Entwicklung der organischen Gestalt und die Art der organi- sierenden Faktoren der vorliegenden Anomalie anzustellen. Er sieht sich also genötigt, sowohl in bezug auf die morphologische als auch physiologische Genese zu Hypothesen seine Zuflucht zu nehmen. Bezüglich der physiologischen Ursachen der Anomalien wird ja vermutlich noch recht lange Unkenntnis herrschen, eher dürfte es aber schon gelingen, über die formale Genese mit Hilfe der Ent- wieklungsgeschichte uns zu unterrichten. Von dieser Überlegung ausgehend, habe ich mir die Aufgabe gestellt, einmal in exakter Weise die Entwicklung einer atypischen Bildung sozusagen Schritt für Schritt zu verfolgen, um so die mor- phologische Genese klar überschauen zu können und eventuell an ihrer Hand auch Aufschluß zu erlangen über das Wesen der atypi- schen Bildung und ihrer Relation zur typischen, oder spezieller Morpholog. Jahrbuch. 38. 32 472 Marie Kaufmann-Wolf formuliert, um die Frage entscheiden zu können, ob eine atavistische oder teratologische Bildung vorliegt. Ein sehr geeignetes, allen Wünschen entsprechendes Material fand sich in einer Hühnerart, bei der Polydactylie hereditär ist. Man kennt mehrere derartige Rassen, z. B. Houdan- und Dorking- hühner, die allgemein bekannt zu sein scheinen, außerdem Silkies, Crevecoeur, Vallikikili, die ich weitaus seltener erwähnt finde. Bei allen diesen Tieren kommt eine überzählige Zehe fast konstant vor; wenigstens sagt AnrtHonY (99) in bezug auf Houdanhühner (S. 726): »L’anomalie est generalement paire, mais elle peut se presenter A un degr& different & la patte droite et ä& la patte gauche. Dans ce cas, si d’un cöte elle-est au deuxieme degre, par exemple, elle est au premier ou au troisieme de l’autre et, quand par hasard elle est unpaire, elle effecte toujours la disposition du premier degre«!; es ließen sich noch weitere derartige Äußerungen anführen. Ich fand auch zumeist fünf Zehen an beiden Füßen; oftmals auch ist nur ein Fuß hyperdactyl, während der andre die normale Zehen- zahl vier aufweist. Gelegentlich kommt es auch vor, daß ein sonst rasseechtes Houdanhuhn, welches von polydactylen Vorfahren stammt, gar keine überzählige Zehe besitzt. Ob dieses Vorkommen zu dem Schluß berechtigt, meine Individuen seien keine wirklich reinrassigen, kann ich nicht entscheiden. Es ist wohl interessant, darauf hinzu- weisen, daß die bei hyperdactylen Hühnern geschilderten Verhält- nisse im wesentlichen für alle Tierarten Geltung zu haben scheinen. So sagt BATEson (94) allgemein: »From the evidence it will have been seen that digital Variation in most of its manifestations may be similar and simultaneous in the limbs of the two sides of the body, though not rarely it affeets the limb of one side only; and still more frequently the form which it assumes on one side differs in degree from that found on the other side. Considerable difference in kind between Variation on the right side and on the left is much rarer« (S. 402). Ab und zu (bei 3—4°/,) fand ich auch sechszehige Füße. Streng- genommen müßte man von siebenzehigen Füßen reden, da — wie später genauer besprochen wird — im normalen, vierzehig genannten Vogelfuß ja fünf Zehen zur Anlage kommen. Ich will aber die üblichen Bezeichnungen beibehalten. ! Was AntHoNY unter »degr&« versteht, wird im Kapitel »Skeletsystem« erklärt werden ($. 499). Embryologische und anatom. Beiträge zur Hyperdactylie (Houdanhuhn). 473 Die hyperdaetylen Hühner haben eine ganz interessante Her- kunft, zum mindesten schauen sie auf eine lange Ahnenreihe zurück. Ihr Stammbaum läßt sich bis in das erste Jahrhundert n. Chr. ver- folgen. Aus dieser Zeit berichtet der berühmte Naturforscher Co- LUMELLA (nach DAVENPORT, 06) von den polydactylen Hühnern der Römer, die von Rom in die gallischen Provinzen kamen, und noch heute sind wesentlich Frankreich, und: infolgedessen in Deutschland das Elsaß die Heimat und der Fundort der genannten Rassen. Sehr bemerkenswert ist; daß das Vorhandensein polydactyler Hühner auch in Siam beobachtet wurde. Ein Dorf »Mnang Hawt« soll, wie CarL LanG (86) einem Reisebericht entnimmt, seiner. sechs- zehigen Hühner wegen bekannt sein. Es läßt sich natürlich nicht entscheiden, ob hier eine Verwandtschaft mit den römischen Hühnern besteht oder nicht. Im letzten Fall müßte, wie auch in der Tat DAvENPORT (06) annimmt, wiederholtes spontanes Auftreten der Polydactylie bei Hühnern vorliegen, während außer bei Hühnern in der ganzen Literatur nur sehr selten von Polydactylie bei Vögeln die Rede ist. Ich meine, wenn man sich vergegenwärtigt, daß schon Alexander der Große Indien dem Verkehr erschlossen hat, dann kann man sich wohl vorstellen, daß römische Hühner auf Umwegen in das Reich des weißen Elefanten gelangt sind. Sind sie einmal importiert, dann ist es nicht weiter erstaunlich, daß ein ganzes, vermutlich ziemlich isoliert gelegenes Dorf bald ausschließlich nur polydactyle Hühner besitzt, da auch bei Kreuzung die überzählige Zehe stark erblich ist. Neuerdings hat man in Washington in dem bekannten Carnegie- Institut, worüber DAvEnrorr (06) berichtet, methodische Versuche angestellt, um zu ermitteln, wie und in welcher Zahl charakteristische Eigentümlichkeiten sich vererben. Für die überzählige Zehe fand man einen sehr hohen Prozentsatz, der sich noch erhöhen dürfte, falls man immer mikroskopisch oder mit Hilfe der Aufhellungs- methode untersuchen könnte; denn oft wird die überzählige Zehe wohl angelegt, gelangt aber nicht zur vollkommenen Ausbildung. Die Menpeusche Regel soll nach DAvEneorr (06) in bezug auf die Erblichkeit der Polydactylie nicht genau zutreffen, während andre Autoren (BATEson, 94) ihr Zutreffen behaupten. Die vorliegende Arbeit wurde im anatomischen Institut zu Heidel- berg unter Leitung und Kontrolle meines hochverehrten Lehrers, Herrn Prof. Dr. H. Braus, ausgeführt. Ich erfülle hiermit die an- genehme Pflicht, ihm meinen herzlichsten Dank auszusprechen. Ich 32* ana Marie Kaufmann-Wolf habe ihm ferner für die bereitwillige Überlassung des wertvollen, teils konservierten, teils lebenden Materials zu danken. Herr Prof. Braus gab mir 75 konservierte Embryonen, 12 Füße ausgewachsener Tiere, 10 lebende Hühner. Außerdem standen mir etwa 50 Embryonen, die sich im Besitz des anatomischen Instituts befanden, zur Verfügung. Das Stammvolk der bemutzten Tiere bestand aus einem Hahn und vier Hühnern, die im Jahre 1903 aus Wanzenau im Elsaß be- zogen wurden !. Von ihnen und ihren Nachkommen wurden vier Jahre hindurch Eier gebrütet. Die Embryonen wurden auf verschiedene Weise fixiert, ent- weder in ZENKERSscher Flüssigkeit oder in Pikrin-Sublimat nach RABL, einige in MürrLerscher Flüssigkeit oder auch in Formol- Alkohol. Bei der Anfertigung von Serien wählte ich fast immer eine Schnittdicke von 10 «u. Zur Färbung wurde zweimal Stück- färbung mit Karmin, sonst immer Sehnittfärbung mit Hämatoxylin- Eosin in Anwendung gebracht. Alle Embryonen wurden zuerst unter dem Präpariermikroskop BrAuS-DRÜNER besichtigt, und die meisten, die verarbeitet wurden, photographiert. Außerdem bediente ich mich in sehr ausgedehntem Maß des Aufhellungsverfahrens nach van WisHE in der Modifikation, wie sie von LunDVALL (05) angegeben ist. Das untersuchte Material verteilt sich nach den angewendeten Methoden in folgender Weise (dabei sind alle mißglückten oder sonst für die Verwendung in dieser Arbeit ungeeigneten Objekte nicht mitgezählt). I. Sehnittserien (zumeist jüngere Objekte) durch 50 Füße (von diesen verdanke ich 7 Stück dem Institut, eine Herrn Prof. Braus, die übrigen 42 Stück fertigte ich selbst an). II. aufgehellte Präparate (meistens Objekte aus den Stadien C, D und E) von 212 Füßen. II. mit der Lupe präparierte Füße ausgewachsener Tiere 12 Stück, also insgesamt 274 Stück. Sämtliche Zeiehnungen sind von Herrn August VIERLING, dem ! Die Houdans kommen unter der Bezeichnung »Wanzenauer Hühner« in Straßburg auf den Markt und fielen dort wegen ihrer Hyperdactylie PFITZxEr auf, welcher sie in einer Arbeit beschrieb. Durch das liebenswürdige Ent- gegenkommen von Herrn Prof. G. SchwALBE erfuhr Herr Prof. BrAus die Be- zugsquelle. Die dortigen Züchter halten ihre Houdanhühner für rasseecht. Embryologische und anatom. Beiträge zur Hyperdactylie (Houdanhuhn). 475 Präparator unsres Instituts, mit großer Kunst und großem Verständnis angefertigt. Die hekonstruktionen sind nach der graphischen Me- thode von KATSCHENKkO von mir in der Skizze ausgeführt und von Herrn VIERLING definitiv entworfen worden. Die Originalrekonstruk- tionen für die Fig. 5 und 6 Taf. XII und Fig. 12 Taf. XIII hatte Herr Prof. BrAus die große Liebenswürdigkeit, für mich zu zeichnen, desgleichen eine der Fig. 5 Taf. XII entsprechende, nieht reprodu- zierte Rekonstruktion. Es sei noch erwähnt, daß in der Münchener Medizinischen Wochenschrift (Nr. 8, 25. Februar 1908) ein Aufsatz von Herrn Prof. BrAus (Entwicklungsgeschichtliche Analyse der Hyperdactylie, S. 386) erschienen ist, in dem die Ergebnisse der hier vorliegenden Unter- suchungen in kurzer und übersichtlicher Form mitgeteilt wurden. II. Kurze Besprechung der Spezialliteratur. 86. CowPER untersuchte und beschreibt vier Exemplare von Dor- kinghühnern. Er vertritt die Ansicht, die überzählige Zehe entspreche dem Hallux, es sei also die Hyperdactylie als Ata- vismus anzusprechen. Gegründet ist seine Anschauung auf die unrichtige Annahme, im gewöhnlichen Hühnerfuß sei die erste innere und nicht die fünfte äußere Zehe rudimentär. 89. In einer zweiten Arbeit beschreibt CowrEr einen sechszehigen, ausgewachsenen Hühnerfuß. Bezüglich der fünften Zehe be- harıt er bei seiner alten Anschauung (die überzählige Zehe sei die erste), die sechste hingegen erklärt er nicht mit Be- stimmtheit für atavistisch: »Whether the inner most digit re- presents another lost digit viz., the »prehallux«, I am not at present prepared to say.« 92. Weiterhin liegt ein Aufsatz von Howss und HırL vor. Die Autoren besprechen das Fußskelet von zwei ausgewachsenen Dorkinghühnern und ziehen auch die Befunde COwPERS in Betracht. Sie vertreten die Meinung, daß kein Atavismus vor- liegt, sondern eine Längsspaltung oder seitliche Aussprossung des hallux. 94. GRÖNBERG verfügte ebenfalls nur über ein kleines Material, das er teils mikroskopisch, teils makroskopisch verarbeitet hat. Er registriert seine Befunde (auch das Verhalten der Muskeln) genau, enthält sich aber eines endgültigen Urteils. Für ihn 476 32 9. 01. 04. Marie Kaufmann-Wolf besteht die Möglichkeit einer eigentlich totalen Verdoppelung des Fußes, von welcher aber zufällig bis jetzt nur Fälle mit relativ geringen Resten des spiegelbildlichen zweiten Fußes gefunden seien. Dieser Gedanke wird bei ihm angeregt durch einen Vergleich der von CowrEr abgebildeten sechszehigen Form mit Befunden, die Boas (85) bei andern Tieren ge- macht hat. ANTHONY hat ein reiches Material von ausgewachsenen Tieren untersucht. Auch zwei interessante Abbildungen von sechs- zehigen Füßen finden sich bei ihm. Er entscheidet sich sehr kategorisch zugunsten einer Mißbildung (Spaltung) und ver- wirft die Annahme, es könne das Wiedererscheinen eines Prä- hallux vorliegen. Er legt seinen Ausführungen ein kleines Schema zugrunde, in dem er drei Grade der Spaltung annimmt und danach klassifiziert. I. Grad, wenn nur die distale Phalanx gespalten ist. II. Grad, wenn beide Phalangen gespalten sind. III. Grad, wenn auch der Metatarsus gespalten ist. Der sieht (nach GaiGı) die innerste Zehe, die von den übrigen Autoren für die überzählige gehalten wird, als die fünfte an, die von der äußeren fibularen Seite nach der tibialen gerückt sein soll. Er tritt also für Atavismus ein, der aber nicht mit dem von CowPEr identisch ist Neuere mir bekannt gewordene Arbeiten stammen aus der Feder des Italieners GmiG[. GmIGI hat sowohl ausge- wachsene Tiere (auch zwei sechszehige Füße) als auch be- sonders Embryonen untersucht. Seiner Meinung nach liegt Atavismus vor, aber wiederum eine andere Art. Es soll sich um eine erblich fixierte teratologische Entwicklung eines ru- dimentären Organs (praehallux) handeln, es werden nach ihm getrennte Metatarsalia angelegt, die später zur Verwachsung kommen. InHELDER beschreibt einen Fall von Hyperdaetylie beim Haus- huhn, er äußert aber keine feste Ansicht, glaubt nur, daß ein Versuch, die Hyperdaetylie atavistisch zu erklären, mehr Aus- sicht auf Erfolg habe als die Annahme einer Spaltung. Die Resultate zusammenfassend läßt sich sagen: Ein Autor denkt an eine essentielle totale Verdoppelung des ganzen Fußes, Embryologische und anatom. Beiträge zur Hyperdactylie (Houdanhuhn). 477 zwei an Spaltung einer einzelnen Zehe, bzw. an Aussprossung, vier an Atavismus, wobei aber von allen vieren ein verschieden gearteter Atavus vorausgesetzt wird. Ill. Das Skeletsystem. A. Der typische vierzehige Vogelfuß. Lange Zeit hat bezüglich der morphologischen Zusammensetzung des Vogelfußes Unklarheit geherrscht. Erst durch die klassischen, auf vergleichend-morphologischer Basis beruhenden Untersuchungen GEGENBAURS (63) wurde das richtige Verständnis der obwaltenden Verhältnisse gewonnen. GEGENBAUR gebührt das Verdienst, gezeigt zu haben, wie der später zu besprechende Laufknochen sich embryonal entwickelt. Er hat aus der Ontogenese das eigenartige Gelenk als Intertarsalgelenk erkannt und auf Grund seiner vergleichenden Studien mit Bestimmt- heit erklärt, die im Vogelfuß vorliegende Reduktion von fünf auf vier Zehen müsse durch Verlust der äußeren fünften Zehe er- folgt sein. Die Richtigkeit dieser Behauptung wurde später dadurch außer allen Zweifel gesetzt, daß A. ROSENBERG (73) mikroskopisch das Rudiment der fünften Zehe da nachwies, wo GEGENBAUR (64) es vermutet und eigentlich wohl auch gesehen hatte; denn anders kann ich folgende Stelle nicht verstehen: »Vom Tarsus bemerkt man nur ein ansehnliches Stück indifferenter Gewebsmasse, welche nach außen zu eine rundliche, jedoch nicht scharf abgegrenzte, aus Knorpel be- stehende Stelle besitzt.«c Dem scharfen Auge GEGENBAURS ist also das Knorpelehen nicht entgangen, wie man immer liest, er hat es wohl wahrgenommen, da es aber im Vergleich zu den übrigen Metatarsalia merkwürdig weit seitlich liegt, und er keine Schnitt- serien untersuchte, nicht als das gedeutet, was es in der Tat ist. Ich versage es mir, auf die verschiedenen Anschauungen der früheren Zeiten bezüglich des Vogelfußes einzugehen, man findet eine ausführliche Zusammenstellung in MEcKELS (25) »System«, und wende mich sofort zur Besprechung einzelner Bestandteile des aus- gewachsenen Vogelfußes und dann zu deren Entwicklung. Von den ursprünglichen Teilen des Wirbeltierfußes: Tarsus, Metatarsus und Zehen ist im Vogelfuß die distale Reihe der Tarsalia mit den Metatarsalia zu dem Laufknochen verwachsen, deshalb auch 478 Marie Kaufinann-Wolf Tarso-Metatarsus genannt. Die proximale Tarsalreihe ist mit der Tibia vereinigt (Tarso-Tibiale, Tibio-Tarsus). Ich spreche daher beim eigentlichen Fuß einfach von zwei Teilen: dem Laufknochen und den Zehen. Der Laufknochen liegt zwischen dem Unterschenkel und den Zehen, seine Größe wechselt bei den einzelnen Vogelarten, seine Form ist in manchem Detail, wie die aller Knochen, durch die An- satzstellen der Muskeln bedingt. Er besitzt [ich entlehne diese Sehilderung GApDow (91)| zwei Leisten, zwischen denen eine hintere Rinne, in der die Sehnen der Flexoren der Zehen eingebettet sind, liegt. Das distale Ende des Laufknochens trägt nach vorn und unten drei Fortsätze mit rollen- und rinnenförmigen Gelenkflächen, auf denen die ersten Glieder der drei letzten Zehen artieulieren. Nach hinten und innen liegt am Mt. II das kurze Mt. I. Auf diesem Mittelfußknochen sitzt der Daumen. Es sind vier Zehen vorhanden; die innerste ist, wie seit GEGEN- BAUR (65) und A. ROSENBERG (75) allgemein anerkannt ist, die erste Zehe. Die äußerste Zehe ist dementsprechend die vierte. Die Zehen 2, 3, 4 sind nach vorn gerichtet, Zehe 1 nach rückwärts und innen. Für die Phalangenzahl besteht die Formel 2, 3, 4, 5, d.h. Zehe I besitzt zwei Phalangen, Zehe II drei usw. In seltenen Fällen sind Ausnahmen beobachtet, so daß z. B. die IV. Zehe nur 4 Phalangen besitzt oder auch sechs, wie ANTHONY (99) berichtet. Ich möchte nun die typische embryonale Anlage des vierzehigen Fußes kurz besprechen und dabei besonderen Wert legen auf eine tabellarische Einteilung. Es wird diese die Grundlage für die Gruppierung der Entwicklungsstadien hyperdactyler Füße in den folgenden Kapiteln bilden; deshalb sollen auch von vornherein die Stadien, welche im folgenden unterschieden werden, so gegenein- ander begrenzt werden, daß die für die Entwicklung des hyper- daetylen Fußes wichtigen Etappen möglichst scharf präzisiert werden, daß dagegen alle unwichtigeren (jüngere und ältere) Phasen in nieht weiter gegliederte große Gruppen vereinigt werden. Da, wie allgemein beobachtet, die genaue Angabe der Brut- dauer nach Tag und Stunde infolge der ungleichmäßigen Entwicklung besonders gerade in den ersten Tagen keine exakte Vorstellung von dem Grad der erreichten Ausbildung vermittelt, habe ich meinem Schema als Einteilungsprinzip weniger die Brutzeit als vielmehr den Embryologische und anatom. Beiträge zur Hyperdactylie (Houdanhuhn). 479 tatsächlich erreichten Entwicklungsgrad der Extremität selbst zu- grunde gelegt. Das Schema umfaßt fünf aufeinanderfolgende Stadien (A, B,C, D, E). Die folgende Besprechung und die am Ende des Kapitels beigefügte Tabelle geben alle in Betracht kommenden Be- obachtungen wieder. In der Tabelle will ich den Gang der Entwicklung dadurch zum Ausdruck bringen, daß ich gleichzeitig auftretende Strukturen in dieselbe Horizontallinie setze, dagegen alle zeitlich später auf- tretenden Gebilde immer je eine Reihe tiefer eintrage. Bei allen in späteren Kapiteln folgenden Zeitangaben über das Alter der Em- bryonen werde ich mich auf dieses Schema berufen. Stadium A (Fig. 10 Taf. XIII!) gibt die Schlußphase dieses Sta- diums wieder). 5. Bruttag, eventuell bis zum Beginn des 6. In diesem Stadium sind alle Stadien bis unmittelbar vor dem Auftreten eines knorpeligen Kerns im Mt. I vereinigt. Eine genaue Beschreibung der betreffenden Vorgänge verdanken wir Baur (83, S. 421—429). Bei unserm Objekt ließ sich ermitteln, daß am Anfang des fünften Bruttags bereits Knorpelkerne für Femur, Tibia und Fibula vorhanden sind. Das distale Skelet der Fußplatte ist anfangs noch rein vorknorpelig. Der Kontur der Fußplatte ist glatt und ohne Andeutung von Zehen, obwohl im Innern vorknorpelige Strahlen für Zehe III und IV deutlich differenziert und für Zehe II leicht an- gedeutet sind. Noch an demselben Bruttag pflegen weiter distal gelegene Knor- pelecentren aufzutreten, und zwar ziemlich gleichzeitig ein isoliertes Fibulare und Knorpelcentren für Mt. III und IV. Die Zahl der vor- knorpeligen Strahlen ist auf vier gestiegen, und zwar besteht außer den schon früher vorhandenen für Zehe III, IV und II ein kleiner vorknorpeliger Strahl, welcher der V. Zehe entspricht. An Stelle der I. Zehe ist nur eine ganz geringfügige Vorwölbung der Vorknorpel- platte erkennbar. Ein wenig später ist im Tarsus alles unverändert, im Metatarsus aber ist ein Knorpelkern für das Mt. II aufgetreten. Abermals ein wenig später (meist auch noch am fünften Bruttage) ist im Tarsus außer dem Fibulare der Knorpelkern eines einheitlichen distalen Tarsale hinzugekommen. 1 Die Tafelfigur zeigt einen sechszehigen Fuß, der aber die zu schildern- den Verhältnisse des typischen Fußes ebenfalls erkennen läßt. 480 Marie Kaufmann-Wolf Am Schluß unsres Stadiums A ist im Tarsus zu den bereits vorhandenen Knorpelcentren des Fibulare und des distalen Tarsale noch ein isoliertes Knorpelcentrum für das Tibiale zu bemerken. Im Metatarsus ist außer den Centren für Mt. II, III und IV noch ein kleines rundliches Mt. V zu beobachten!. Für den I. Strahl besteht jetzt eine kleine vorknorpelige Säule ohne Knorpeleentrum. Am Ende dieses Stadiums sind bereits se- parate Knorpelcentren für einzelne Phalangen angelegt, und zwar je eines für die Grundphalanx der III und IV. Zehe. Es scheint, daß dieselben gleichzeitig sichtbar werden. Wenigstens fand ich nie eines von denselben allein. Nach GEGENBAUR tritt die III. vor der IV. Zehe auf. Am Ende des Stadiums A beginnt der Kontur des Fußes ge- ringe Andeutungen von Einbuchtungen entsprechend den Zehen I bis IV aufzuweisen. Es kommt nicht selten zur Beobachtung, daß am Ende dieses, oder zu Beginn des folgenden Stadiums ein knorpeliger Zusammen- hang zwischen dem Fibulare und der Fibula existiert (Taf. XIII Fig. 10), oder sogar eine knorpelige Kontinuität zwischen Fibulare, Fibula und Femur. Auf Serien ist dabei regelmäßig an der Stellung der Kerne die Grenze zwischen den einzelnen Bestandteilen kenntlich. Wahrscheinlich handelt es sich um ein vorübergehendes Zusammen- fließen ursprünglich diskreter Anlagen, die in der Folgezeit sich auch wieder voneinander trennen und sich dann selbständig verhalten. Das Fibulare verbindet sich in späteren Stadien definitiv mit der Tibia. Die Fibula wird zwar stark rudimentär, bleibt aber selb- ständig, auch gegenüber dem Femur. Stadium B (Taf. XII Fig. 1). 6. Bruttag und einige Stunden. Dieses Stadium beginnt mit dem Auftreten des ersten Knorpel- kerns im Mt. I und schließt, ehe weitere Knorpelcentren auftreten. Knorpeleentren für Phalangen der I. und II. Zehe fehlen noch. Bei Zehe III und IV existieren nur die bereits erwähnten knorpeligen Anlagen der Grundphalangen. Stadium C (Taf. XU Fig. 5). Ende des 7. Bruttages. Im Stadium © tritt eine größere Anzahl der Phalangen auf. 1 Eigentümlicherweise ist Mt. V nicht immer in Aufhellungspräparaten wahr- nehmbar, auch wenn ein Knorpelkern in demselben vorhanden ist; verwendet man nämlich ein derartiges Objekt, in dem sich Mt. V nicht gefärbt hat, zu einer Schnittserie, dann erscheint in dieser seine knorpelige Anlage ganz deutlich. Embryologische und anatom. Beiträge zur Hyperdactylie (Hondanhuhn). 481 Zunächst gewahrt man die Grundphalanx in Zehe I, dann folgt in Zehe IV die 2. Phalanx, etwas später die 2. Phalanx in Zehe III, schließlich erhält Zehe II die Grund- phalanx. Im Anfang dieses Stadiums be- sinnt an der Diaphyse der Tibia ein dünner perichondraler Knochenmantel aufzutreten, am Ende desselben ist be- reits ein solcher am Mt. IV vorhanden. Stadium D (Textfig. 1). Brutzeit 8. Tag. Es folgen weitere Knorpelkerne in den Zehen, und zwar in den meisten Fällen die 3. Phalanx der IV. Zehe und darauf die 3. Phalanx der III. Zehe. Es kann aber auch gelegentlich das Umgekehrte der Fall sein (Textfig. 1). Auf diese beiden Phalangen folgt die zweite Phalanx der II. Zehe. In der ersten Zehe ist außer der Grundphalanx nichts von Knorpel vor- handen. In diesem Stadium beginnen die Tarsalia untereinander zu verschmelzen, und zwar das Fibulare mit dem Tibiale und der Tibia auf der einen Seite und die Basen der Mt. II, II, IV so- wohl untereinander als auch mit dem distalen Tarsale auf der andern Seite. Die Tibia hat sich mit einem Fort- satz (Textfig. 1 Pr.!) bis zur Berührung mit dem Fibulare ausgedehnt. Ge- legentlich können während dieses Ver- schmelzungsprozesses Centren sichtbar werden, die sich wohl gegen ihre Um- gebung abgrenzen lassen. In zwei UN CN 3 =. | | 1 SU n_——_ 0.-Vergr. 30/1. Rekonstruktion der ventralen Seite eines D.-Vergr. 20/1. rechten Houdanfußes. Der Kontur ist schematisch nach der Photographie ein- getragen. Spiegelbildliche Reproduktion Stadium D; es sind also laut Schema die 3. Phalangen für Zehe IV und II und die 2. für Zehe II vorhanden. Für diese und alle übrigen Textfiguren sei auf das Verzeichnis der gebrauchten Ab- kürzungen am Schluß der Arbeit ver- wiesen. Fällen sah ich z. B. zwischen dem Fibulare und dem Tibiale ein dem Intermedium ähnliches Knorpelstück. Da dasselbe aber nicht die typische Lage zwischen Tibia und Fibula besitzt, sondern zwi- 4823 Marie Kaufmann-Wolf schen den beiden Fortsätzen der Tibia liegt, ist es wohl kaum mit dem Intermedium zu identifizieren. Außer der Tibia und dem Mt. IV (siehe voriges Stadium) haben die Fibula und die Mt. III und II periecbkondrale Knochenhüllen an ihren Diaphysen, und zwar treten dieselben in der genannten Reihen- folge auf. Die Fibula beginnt jetzt allmählich an ihrem distalen Ende in ihrem Wachstum zurückzubleiben. Nach und nach werden die Umrisse der einzelnen Zehen gleich- sam herausmodelliert aus der ursprünglich gleichförmigen Fußplatte, indem die die späteren Interstitien ausfüllende Gewebsmasse sich schwimmhautartig verdünnt. Stadium E (Taf. XII Fig. 17). Anfangsphase bis zur Mitte des 9. Bruttages. Der Anfang dieses Stadiums ist ausgezeichnet durch das Auf- treten der 2. Phalanx der I. Zehe, kurz darauf folgt der Knorpel- kern für die 4. Phalanx der IV. Zehe. Darauf erscheint die 4. Pha- lanx der III. Zehe. Die 3. Phalanx der II. Zehe ist entweder zeitlich die letzte der genannten, oder es kann auch eine andre Reihen- folge der schnell nacheinander auftretenden Knorpelcentren platz- greifen und die 3. Phalanx der II. Zehe vor der 4. Phalanx der III. Zehe auftauchen. Jedenfalls ist die 5. Phalanx der IV. Zehe die letzte in der Reihenfolge der Knorpelanlagen. Alle Knorpelkerne, die bisher erwähnt wurden, legen sich wie bei allen übrigen Wirbeltieren isoliert innerhalb eines einheitlichen prochondralen Blastems an, was sich leicht aus Taf. XIII Fig. 17 er- kennen läßt. Nach dieser Anfangsphase des Stadiums E möchte ich keine weiteren Stadien mehr im Detail unterscheiden, sondern alle folgen- den Entwieklungsphasen ohne besondere Abgrenzung unter E sub- sumieren, da die für die vorliegende Frage wichtigsten Entwick- lungsetappen der hyperdactylen Füße in dieser Zeit ihren Abschluß sefunden haben. Es verbindet sich in der Folgezeit der Knorpel des Mt. V mit dem bereits zur Anlage des Laufknochens verschmolzenen Mt. II bis IV. Die Fibula bleibt immer weiter im Wachstum zurück oder be- wirkt, falls gelegentlich ihr Zusammenhang mit dem Fibulare er- halten bleibt, eine völlige Verkrümmung des Unterschenkels, da dann die Tibia infolge ihrer größeren Länge sich bogenförmig (und zwar mit der Konvexität medialwärts) wölbt. 483 Embryologische und anatom. Beiträge zur Hyperdactylie (Houdanhuhn). Al | | ell up | uop | wep | uep ; uap | rIll I uapurl[IoA | -ury | -ueg | -uey | -ury | -ury | | SeL '6 a AI -I0A | -IOA | -IOA | -I0A | -I0A | | el | | | | | 2 il sl | I | ed | eIII 1 | ge) ‚a eAl | ‘oyoZ "III | ıop sIep | 2 -uosoq ‘u9s | -unqppaıoa | ll | up | uep | uop | uep | uop | -T9SUL7 I9p Ill I uapuryloA | -Uugy | -Ueg , -ueg | -Urg | -uey | BL 76) u9I9.17I0OA «Al | -IOA | -I0OA | -IOA | -I0A | -IOA | -1977 sogyoy | I | I -In9p 43192 | ınyuoyy I9q | "19PURI9A usp | uop | uop | up | up | | -un uoudIT I | U9PUrLLIOA -uUbU | -UBU -uBU -uUBU -UbU | | uapunISs 9S1rul8 -Ju9s9M -I0A | -I0A | -IOA | -IOA | -IOA | pun Se] ‘9 'q ART 00QaZ [AT vII] | 3eL 'q v usp puaua | -aıdsIud | | Ba uosunggang ar -UI] OSUulLL R L -93 sumıpeIg UAPURILIOA | gop apuq uw, II usp ‘ayyerdgn; | -UBU , umop | uap |, uop "A osıpuenye]s Ar -IOA -ugy | -uryg | -ueg UHPUBILIOA yonsurzuvy | | -10A | -204 | -204 | II AI IE | WIMURS z ; usdureug | eresıegejom |OTeSIEL, sormgsta|aauınara| Tara, ejngtg | wIqLy, | ınuoT Tmergsuosurwyg BIeSstw4Ugom | Pozynıg oıqezosun |mnıpeIs waog aaagay k uanJusojpodıouyl uojyeysppdıouyIo A 484 Marie Kaufmann-Wolf Das Mt. I ist gegenüber den andern Metatarsalia ein Rudiment, welchem von Beginn der Verknorpelung an die proximale Partie, die an den Tarsus angrenzt, fehlt, es bleibt stets auf den distalen Teil des Laufknochens beschränkt. B. Die hyperdactylen Füße. 1. Der fünfzehige Fuß. a. Beschreibung des ausgebildeten Fußes. Am Laufknochen interessiert uns hier nur der zu der Doppel- bildung gehörende Teil desselben. Aus Gründen, die sich später aus der Entwicklung ergeben werden, bezeichne ich von den beiden innersten Zehen die fibulare Zehe als die Großzehe I und die tibiale Fig. 2. Fig. 3. Fig. 2. 0.-Vergr. Natürliche Größe. D.-Vergr. 3/4. Zeichnung eines Teiles des Skelets eines rechten Houdanfußes. Ansicht der dorsalen Seite Stadium E. Ausgewachsenes Tier. Die Zehen II, III, IV teilweise gezeichnet. Metatarsale I (Mt.I) mit dem Laufknochen (Z) fest verwachsen. Der Sulcus s bezeichnet die Verwachsungsstelle. Fig. 3. 0.-Vergr. Natürliche Größe. D.-Vergr. 3/4. Zeichnung eines Teiles des Skelets eines rechten Houdanfußes (junges aber ausgewachsenes Tier). Ansicht der dorsalen Seite Stadium E. Kopie nach Coweekr, 89. als die accessorische Zehe a. Bedeutungsvoll ist hauptsächlich, ob Zehe I und a ein gemeinsames oder getrennte Metatarsalia besitzen. Textfig. 2, 3 und 4 veranschaulichen die Verhältnisse, die ich bei meinen Präparaten fand. Textfig. 3 ist nach Cowrer (56) kopiert, ich hatte achtmal den- selben Befund und kann also die Beobachtung COwrERSs bestätigen. Embryologische und anatom. Beiträge zur Hyperdactylie (Houdanhuhn). 485 Man sieht ein Metatarsale für beide Zehen, das dem Laufknochen ganz lose aufsitzt oder auch leicht knöchern mit ihm verbunden ist. Sein proximales Ende ist zugespitzt, das distale trägt zwei ziemlich eng nebeneinanderliegende Gelenkflächen (@, Ga). In Textfig. 2 ist das Metatarsale fest mit dem Laufknochen verwachsen, ein leichter Suleus (s) deutet noch auf die Verwachsungs- stelle hin. Das proximale Ende ist eben- falls spitz, das distale trägt auch die bei- den Gelenkflächen, die aber in diesem Falle durch einen ziemlich tiefen Ein- schnitt (J) getrennt sind. Dreimal fand ich dieses Verhalten. Fig. 4 ist eine Kopie nach AnTHONY (99). Die hier dargestellten Verhältnisse sollen nach seinen Untersuchungen häufig una sein (auch DELPLANngQuUE [69] beschreibt a sie), ich habe nur einen einzigen der- De artigen Fall beobachtet. Das Wesentiiche I Balsiarındı.dıe zwei völlig getrennten 9-Verer-s Natürl. Gr. D.-Vergr. Spt. & 2 R Zeichnung des Skelets zweier Zehen Metatarsalia. Bei meinem Exemplar war (7und a) nebst den zugehörigen Meta- Mt. a bereits mit dem Laufknochen knö- tsalia (M.I und M.a) Stadium F. Ausgewachsenes Tier. Kopie nach chern verbunden, ‚während Mt. I ihm be- AntHonY, 99. Bemerkenswert ist die weglich aufsaß. vollständige Trennung der Metatar- Ich möchte an dieser Stelle darauf hinweisen, daß der Schwerpunkt meiner Untersuchung auf dem Studium der Embryonen beruht, während ausgewachsene Tiere von ANTHONY (99) in viel größerer Zahl präpariert und studiert wurden. Wir haben selbst nur 12 Fälle untersucht. Nach dem Laufknochen bleiben uns noch die Zehen zur Be- sprechung. In der Mehrzahl der Fälle ist die Phalangenformel von Zehe a beginnend und mit Zehe IV endigend 3, 2, 3, 4,5. Da2,3,4,5 die Formel für den normalen vierzehigen Fuß ist, nehmen alle Autoren an, daß die proximalste innere, mit drei Phalangen versehene Zehe die überzählige sei. Es wird sich aber zeigen, daß die Pha- langenzahl keineswegs so konstant ist, um diesen Schluß zu recht- fertigen. Ebensowenig darf angenommen werden, wie INHELDER (04) das tut, die ungleiche Phalangenzahl spreche gegen die Annahme, daß wir in den beiden Zehen die Spaltungsprodukte einer gemein - samen Anlage vor uns haben. Fig. 4. salia. 486 Marie Kaufmann-Wolt b. Beschreibung der Entwicklung. «. Die Frühstadien der hyperdactylen Anlage. Stadium A. Bei der Bildung der vorknorpeligen Anlage des accesso- rischen Strahles lassen sich keine sicheren Abweichungen von den- Jenigen Prozessen unterscheiden, welche für die Anlage von Zehen überhaupt charakteristisch sind. Es entsteht höchstwahrscheinlich der vorknorpelige aecessorische Strahl etwas später als der typische erste. Es kann dies aus solchen Bildern mit Wahrscheinlichkeit geschlossen werden, in denen I ziem- lich entwickelt und der accessorische Strahl zwar vorhanden ist, aber nur eine kleine Vorwölbung der Vorknorpelplatte darstellt, ohne dab Knorpelkerne vorhanden wären. Alle Fälle, wo I vorhanden ist und der accessorische Strahl fehlt, sind deshalb unsicher, weil die Hyperdactylie in meinem Material nicht konstant ist. Ich habe, um den Prozentsatz nicht hyperdaetyler Füße in meinem Material zu bestimmen, mit der Aufhellungsmethode 183 Füßchen von Embryonen aus den Stadien C—E untersucht, in welchen eine Verwechselung mit hyperdaetylen Füßen nicht möglich ist. Es fanden sich 50 Exemplare darunter, also mehr als 25°/,. Man kann deshalb nie wissen, ob in den Fällen, wo die erste Knorpel- anlage für I sichtbar ist, eine solche für « aber fehlt, überhaupt letztere entstehen würde. Während des Stadiums A ist der accessorische Strahl nichts anderes als ein kleiner Vorsprung, sein weiteres Auswachsen erfolgt erst im Stadium B. Eine solche Entwicklung wäre auch zu er- warten, wenn der accessorische Strahl den typischen Strahlen koor- diniert wäre, denn auch der typische Strahl I folgt in derselben Weise den ihm in der Entwicklung vorangehenden Strahlen III, IV und II. Es ist nicht unwichtig für unsre Frage, daß bei den hyper- daetylen Füßen die Anlage des Mt. V genau so wie bei typischen Füßen erfolgt. Es kann also die Anlage, da sie gleichzeitig mit der für die accessorische Zehe existiert, unmöglich irgendeine Be- ziehung zu letzterer haben. Solche Beziehungen sind aber neuer- dings von Deı (99) und InheLDer (04) behauptet worden, welche annehmen, daß der accessorische Strahl die V. Zehe sei, welche durch eine nachträgliche Verschiebung vom fibularen an den tibialen Fußrand gelangt wäre. Ich will hier gleich hinzufügen, daß bei Embryologische und anatom. Beiträge zur Hyperdactylie (Houdanhuhn). 487 den hyperdaetylen Füßen geradeso wie bei den typischen in späteren Stadien die Anlage des Mt. V mit dem Tarso-Metatarsus verschmilzt und in ihm aufgeht. Stadium B. Der Knorpelkern für das Mt. I legt sich genau so an, wie wenn keine Hyperdaetylie vorhanden wäre, obgleich aus dem Vorhandensein des vorknorpeligen Strahls « ihre Existenz bewiesen ist. In Aufhellungspräparaten (4 Fällen) erkennt man sehr deutlich, daß der Knorpelkern an der Basis des typischen Strahles I liegt. Diese Beobachtung wurde kontrolliert und weiterhin bestätigt durch sechs Serien des betreffenden Stadiums. Das in Taf. XII Fig. 1 ab- gebildete Individuum wurde doppelt untersucht, zuerst wurde das Füßchen aufgehellt und dann in Serienschnitte zerlegt. In zwei weiteren Fällen (Schnittserien) zeigte sich, dal» dieser Knorpelkern sich nach der Riehtung des accessorischen Strahls ein- fach verbreitert hat, so daß er nieht nur an der Basis von I, sondern auch von a liegt; zugleich hat sich ein kleiner Vorsprung in I und ein andrer in « distal vorgeschoben. Sehwieriger zu beurteilen sind die Fälle, bei denen der Vor- knorpelstrahl « von I etwas weiter entfernt liegt. In Fig. 3 Taf. XIl sieht man, daß auch hier eine kontinuierliche Verbindung zwischen dem Knorpelkern der Zehe I und demjenigen der accessorischen Zehe besteht. Allerdings ist die Verbindungsbrücke dünn und in der Serie nur auf einen einzigen Sehnitt (Taf. XII Fig. 2) beschränkt. Die Abbildung beweist, daß die Brücke aus jungem hyalinen Knorpel be- steht, der nach beiden Seiten völlig kontinuierlich mit dem in Zehe I und « liegenden Knorpelteilehen zusammenhängt und sich nicht von ihnen seiner Struktur nach unterscheidet. Daß aber auf dem Weg dieser Brücke sich die accessorische Zehe von Zehe I aus entwickelt, also gleichsam aus I hervorsproßt, geht schon aus der ganzen Lage des in « liegenden Knorpelfortsatzes zu Mt. I hervor. Wäre er ein ursprünglich selbständiger Metatarsus, so müßte er weit ‚ reiner längs oder parallel zu Mt. I situiert sein und nicht senkrecht, wie es hier der Fall ist. Ferner besitze ich Präparate, welehe Über- gänge zwischen dem Bilde der Fig. 1 und Fig. 3 Taf. XII vorstellen. Es wurde schon erwähnt, daß eine einfache Verdiekung der ersten Knorpelanlage nach der Seite der Zehe « zu in zwei Fällen beob- achtet wurde. In einem andern Fall (Serie) ist das Knorpelplättchen etwa so breit wie in dem in Fig. 3 Taf. XII abgebildeten Fall, aber Morpholog. Jahrbuch. 38. 33 488 Marie Kaufmann-Wolt nicht in der Mitte verdünnt und verjüngt. Es ist auch wichtig für diesen Punkt, daß in einer der bereits erwähnten Serien, in welcher ein hyaliner Knorpelkern nur an der Basis von Zehe I zu sehen ist, eine feine, streifenförmige, von Knorpelhyalin ! gebildete Aufhellung von I aus sich in @ hinein erstreckt, ohne daß in a selbst eine Knorpelanlage sichtbar wäre. An die Seite der 14 bisher beschriebenen Fälle tritt ein einziger, bei dem zwei völlig getrennte Knorpelkerne, je einer an der Basis von Zehe I und a, vorhanden sind (Fig. 4 Taf. XII). Das betreffende Füßchen gehörte demselben Tier an wie das in Taf. XII Fig. 3 ab- gebildete. Es ist deshalb am wahrscheinlichsten — obgleich ja die Vorstadien der Entwicklung dieses Füßchens nicht direkt bekannt sind —, daß in diesem Falle die dünne in Fig. 3 vorhandene Brücke sich löste. Es geht dies auch aus dem in Fig. 4 Taf. XII abgebildeten Präparat selbst hervor. Denn der Vorknorpel zeigt an der Stelle, wo in dem Füßchen der andern Körperseite die Brücke besteht, eine tiefe, von der Dorsalseite in ihn eindringende Rinne. Diese ist an- fänglich in der gleichmäßig dieken Vorknorpelplatte nicht vorhanden, kann also nur nachträglich entstanden sein, und zwar der ganzen Topographie nach im Zusammenhang mit der Lostrennung des Knorpelkernes Mt.a von Mt.1. In dem der Fig. 3 Taf. XII zugrunde liegenden Objekt ist die- selbe Rinne im Vorknorpel vorhanden (sie ist in der Figur nicht zu sehen, weil dieselbe die plantare Ansicht der Fußplatte gibt), sie ist nur nicht so tief wie in Fig. 4 Taf. XII, und im Zusammenhang damit besteht die hyaline Knorpelbrücke noch, allerdings nur, wie oben erwähnt wurde, in einem einzigen Schnitt. Sie ist also nur 10 u diek. Bei der Betrachtung späterer Stadien finden sich sehr häufig derartige Trennungen, dieses aber ist die jüngste bekannte Durchscehnürung. Es wäre an sich denkbar, die hier beschriebenen Stadien in der umgekehrten Reihenfolge zu gruppieren und zu statuieren, daß zwar der Knorpelkern in I zuerst vorhanden wäre, dab aber etwas später, entsprechend dem typischen Gang der sonstigen Entwicklung der ! Leider glückte eine differentielle Färbung der Knorpelgrundsubstanz mit Thionin nach KaArrıus bei meinem Objekt nicht, obgleich es vorzüglich er- halten ist und sich miı Hämatoxylin-Eosin sehr distinkt färben ließ. Es war ein Zenkerpräparat, bei dem ich häufig die Erfahrung machte, daß die spezifische Knorpelfärbung mit T'hionin versagte. Doch ist auch mit andern Färbungen die hyaline Grundsubstanz in meinem Präparate hinreichend deutlich. Embryologische und anatom. Beiträge zur Hyperdactylie (Houdanhuhn). 489 Metatarsalia, die Verdichtung aufs neue an der Basis von a einsetzte, und nun ein einheitlicher Knorpel durch Aussenden von Fortsätzen und Aneinanderrücken der beiden Centren gebildet würde. Dagegen spricht außer den oben an den embryonalen Objekten selbst nach- gewiesenen Tatsachen auch die Statistik. Fälle mit getrennten Knorpelkernen in I und a treten nämlich in den jungen Stadien, wo sie logischerweise doch dann am häufigsten gefunden werden müßten, sehr selten auf, während sie mit steigendem Alter immer häufiger werden. ANTHONY (99) bezeichnet diesen Zustand (getrennte Meta- tarsalia) bei ausgewachsenen Tieren als »tres frequent«. Läge eine Verwachsung ursprünglich getrennter Gebilde vor, so wäre doch just das Gegenteil zu erwarten. Es werden also im Stadium B Fälle beobachtet, die gegen Con- erescenz sprechen; die Aussprossung selbst wird noch klarer bei der Entwieklung des sechszehigen Fußes demonstriert werden können. GaiGı (Ole), der allein genauere entwicklungsgeschichtliche An- gaben gemacht hat, behauptet, in allen jungen Stadien seien getrennte Metatarsalia für I und « vorhanden. Das widerspricht durchaus meinen Erfahrungen. Vermutlich hat dem Autor, nach seinen Ab- bildungen zu urteilen, das entscheidende Stadium gar nicht vorge- legen, da sein jüngstes hier in Betracht kommendes Knorpelstadium (l. e. Fig. 3) mindestens meinem Stadium C oder gar D entspricht. Der Autor gibt allerdings auch an, daß Verbindungen zwischen den Knorpelanlagen der Metatarsalia für I und « von Anfang an be- stehen (Ole): »Le estremitä distali dei metatarsali dell’ alluce e del dito sopranumerario appariscono nelle sezioni centrali riunite da un ponte cellulare.< Dies sind also, wie es scheint, Reste der vor- knorpeligen Anlage, durch welche alle Zehen zusammenhängen, oder Überbleibsel der Knorpelbrücke zwischen Mt. I und a. Die letztere selbst hat GuıGI nicht gesehen. Stadium Ü. Es kommt vor, daß das Mt. I nicht wesentlich weiter entwickelt ist als in Stadium B. Deshalb wurden die vier hier in Betracht kommenden Serien bei der Besprechung von Stadium B schon be- rücksichtigt. In den 6 andern untersuchten Fällen (2 aufgehellte Präparate und 4 Serien) war nirgends eine Trennung zwischen den Metatar- salia vorhanden. Von dem Stadium B unterscheiden sich dieselben dadurch, daß in 99% Fo oje 490 Marie Kaufmann -Wolf Zehe I ein selbständiger Knorpelkern für die Grundphalanx auf- taucht. Auch für Zehe a ist hier und da ein zweiter Knorpelkern sicht- bar und zwar ein isolierter (Taf. XII Fig. 5). Dieser Befund wurde nicht nur übereinstimmend an zwei aufgehellten Präparaten gemacht, sondern auch bei einer graphischen Rekonstruktion nach einer Serie erhoben. In einem andern Fall (Serie) ist nur die Grundphalanx von I ein isolierter Knorpelkern, während in a eine dünne knorpelige Verbindung zwischen den proximalen und distalen Knorpelstücken besteht. Wir werden in der weiteren Entwicklung noch sehen, daß solche Verbindungen zwischen den Knorpeln für die accessorische Zehe direkt charakteristisch sind, sich dagegen in der typischen ersten Zehe und allen übrigen Zehen niemals finden. Sind I und a nicht so weit voneinander entfernt wie in dem abgebildeten Falle, dann ist die basale Knorpelplatte entsprechend kompakter und nicht hantelförmig gestaltet. Die lang ausgezogene Hantelform des Metatarsale in Fig. 5 Taf. XII scheint mir nur da- durch erklärbar, daß die beiden in Homo-Kontinuität (GAUPP) mit- einander entstandenen Centren immer weiter voneinander abrücken. Wäre diese Annahme falsch, dann müßte ein sehr komplizierter Aussprossungsvorgang von beiden Centren aus vorausgesetzt werden, für welchen Prozeß in meinem bisher besprochenen Material (21 Ob- jekte des Stadiums B und C) keinerlei Anhaltspunkt zu finden ist. Stadium D. Für dieses Stadium besitze ich 7 Exemplare (6 Serien und 1 Aufhellungspräparat). Es findet‘ sich keine Spaltung der Mt. I und a darunter. Somit ergibt sich, daß ich unter den bisher er- wähnten 28 Objekten nur in einem Fall eine Isolation der Knorpel- kerne für Mt. I und « verzeichnen kann. In zwei Fällen wird die Brücke zwischen den Kernen an der Basis von I und @ dünner, während die Kerne selbst sich mehr in der Richtung der Längsachse der Zehen strecken. In sechs Fällen ist der distale Knorpelkern in « isoliert vom Metatarsus, einmal hängt er mit demselben durch eine Knorpel- brücke zusammen. Es kann bereits in diesem Stadium eintreten, daß distal von dem ersten (a!) isolierten Knorpelkern von « ein zweiter auftritt (a2). Embryologische und anatom. Beiträge zur Hyperdactylie (Houdanhuhn). 491 Stadium E. An dieser Stelle soll nur das, was der frühesten Phase dieses Stadiums gemeinsam ist, einer Betrachtung unterzogen werden. Da das Stadium selbst sich bis zum ausgewachsenen Tier erstreckt, soll für die späteren Phasen in den folgenden Abschnitten alles be- stimmten Gruppen Gemeinsame gesondert besprochen werden. Etwa gleichzeitig mit dem Auftreten der 2. Phalanx in I und einem entsprechenden Knorpelstück in @ findet sich der Metatarsus häufig in zwei Stücke gespalten, von welchen das zu I gehörige srößer zu sein pflegt als das zu a gehörige (Taf. XII Fig. 7 und Taf. XIII Fig. 17). Außer in den beiden abgebildeten Exemplaren liegt derselbe Befund noch in zwei Serien vor. In einer derselben war der Spalt auffallend eng und nur durch eine schmale Schicht von Mesoderm- zellen gefüllt. Stets stehen die beiden getrennten Knorpelcentren noch durch eine dünne Platte des Vorknorpelgewebes der ursprüng- lichen Fußplatte in Zusammenhang, doch hat sich der Teil, in welchem sich die beiden Zehen I und « gebildet haben, von dem übrigen Fuß separiert. In Taf. XII Fig. 7 ist die Stelle, an der die zum Mt. II parallel verlaufende ursprüngliche Lage des vorknor- peligen Strahles noch sichtbar ist, mit einem Sternchen (*) bezeichnet. Den vier Fällen mit geteiltem Metatarsale stehen sechs andre (4 Serien und 2 Aufhellungspräparate) gegenüber, in welchen das Metatarsale noch völlig einheitlich ist (Taf. XII Fig. 9). 8. Zahl der Phalangen von Zehe I und Zehe a. Verschiebungen von Metatarsale a. Außerordentlich häufig findet sich für Zehe I und Zehe a die Phalangenformel 2 und 3. Es gibt aber auch zahlreiche Abwei- chungen hiervon, die vornehmlich die accessorische Zehe betreffen. Unter meinem Material befand sich kein Objekt, das in Zehe I eine Anlage für weitere Phalangen über die typische Zahl zwei hinaus gezeigt hätte. Ebensowenig haben hier DELPLANQUE (69) und ANTHONY (99) eine Vermehrung konstatiert. Dagegen Howes und Hırv (91) bilden einen derartigen Fall beim Dorkinghuhn ab, den ich kopiere (Textfig. 5). Im allgemeinen muß eine große Konstanz verzeichnet werden. Auf Rückbildungen, also Verminderungen der typischen Zweizahl wird später noch besonders einzugehen sein. Anders liegen die Verhältnisse bei der accessorischen Zehe, die die variabelsten Bildungen aufweist, freilich handelt es sich zumeist 499 Marie Kaufmann-Wolf um starke Reduetionszustände, die später eine gesonderte Bespre- chung finden. Eine Vermehrung über die Vierzahl hinaus wurde meines Wissens freilich auch nie beobachtet. Vier Phalangen haben schon Fig. 5. mtl--- - Natürl. Gr. Zeichnung von Zehe I und a eines Dorkingfußes. Erwachsenes Tier. (Kopie nach Howes und Hırı, 91.) DELPLANQUE (69) und AntHonY (99) nachgewiesen. Zwei Phalangen (Textfig. 6, 7, 8) sind außerordentlich häufig. Wiehtig und neu ist es, daß die Zahl der Phalangen des acces- sorischen Gliedes in Abhängigkeit steht von dem Verhalten des Meta- Fig. 6. Fig. 7. Fig. 8. 0.-Vergr. 17/1. D.-Vergr. 14/1. Fußskeletteile embryonaler Houdanhühner nach Aufhellungspräparaten. Stadium E. In Textfig. S findet sich am proximalen Ende des Metatarsale I eine Ineisur (J), die vermutlich den Beginn der Spaltung des Metatarsale andeutet. tarsale. Wie die Textfiguren 6, 9 und 10 besonders schön zeigen, kann innerhalb des Metatarsale unterhalb der Stelle, die das acces- sorische Glied trägt, eine Durchtrennung eintreten. In Fig. 9 ist eine derartige Teilung durch eine Ineisur bereits angedeutet. An einem andern Präparat war sie an dieser Stelle quer durch den Knorpel hindurch infolge starker Aufhellung der hyalinen Grund- substanz kenntlich. Nach der Durchtrennung erscheint häufig der obere Teil des Metatarsale als die Grundphalanx von Zehe a. In Textfig. 12 und 14 war sowohl an der Größe als auch an der Form dieses Knorpelstückes (Mt.a) noch zu erkennen, daß das- Embryologische und anatom. Beiträge zur Hyperdactylie (Houdanhuhn). 493 selbe keine gewöhnliche Phalanx ist. Denkt man sich dagegen in Textfig. 9 die Durchtrennung bei J vollzogen, dann würde hier die Fig. 9. Fig. 10. Fig. 1 x \ I 0.-Vergr. 17/1. D.-Vergr. 14/1. Fußskeletteile eines embryonalen Houdanfußes (Aufhellungsmethode). Stadium E. Form keinen derartigen Rückschluß mehr gestatten. Wie oft daher die Grundphalanx der accessorischen Zehe in der Tat genetisch nur ein verschobenes Meta- tarsalstück ist, läßt sich bei älteren Stadien, ins- besondere bei erwach- senen Tieren nicht fest- stellen. Ebensowenig ist in solchen Fällen, beidenen in späteren Stadien und bei ausgewachsenen Tie- ren nur ein Metatarsale sefunden wird, mit Si- cherheit zu sagen, ob eine Spaltung der ein- heitlichen Anlage aus- geblieben ist, oder ob eine Verschiebung des 0.-Vergr. 17/1. D.-Vergr. 11/1. Zehe I und « eines embryonalen Houdanfußes. Aufhellungs- präparat. Stadium E. Spiegelbildlich reproduziert. Die schat- tierte Stelle von mi.a liegt weiter zurück. abgespaltenen Stückes statthatte, die nun eine Grundphalanx des accessorischen Gliedes vortäuscht. Wenn man z. B. Textfig. 3 mit Textfig. 9, 10 und 12 vergleicht, 494 Marie Kaufmann-Wolf dann ist der Gedanke naheliegend, daß die in Textfig. 3 mit / be- zeichnete Phalanx ebenfalls aus einem abgespaltenen Mt. a entstanden ist, und also auch hier ursprünglich eine Teilung vorgelegen hat. In einem Falle wie Textfig. 11 ist allerdings wohl eine Sepa- ration des Metatarsale unterblieben, doch könnte dieselbe — wäre die Weiterentwicklung des Objekts nicht unterbrochen worden — bald eingesetzt haben. Unter meinem Material von 133 aufgehellten Füßchen aus den Stadien C—E, bei welchen Hyperdactylie vorhanden war, fand ich in 90 Fällen ein einheitliches Metatarsale, mit welchem die Pha- langenreihe von Zehe I und Zehe «a artieuliert. In diesen Fällen und bei den erwachsenen Tieren, bei welchen von andern und mir selbst sehr häufig (bei mir unter 12 Fällen 8mal) ein einheitliches Meta- tarsale gefunden wurde, ist diese Angabe (etwa 67°/,) eine Maximal- zahl, die sich bei Kenntnis der in der Entwicklungsreihe der ein- zelnen Objekte jeweils vorangegangenen Stadien höchstwahrscheinlich beträchtlich einschränken wird. y. Jusammenhang der Phalangen von a. Weitere Sehwierigkeiten zur Bestimmung der Phalangenzahl bietet der Umstand, daß häufig Unregelmäßigkeiten in der Sonderung der Phalangen auftreten. Bereits bei Stadium C wurde auf den Zusammenhang der Grundphalanx der accessorischen Zehe mit dem Mt. a hingewiesen. Diese Einheitlichkeit kann sich auf den ganzen Strahl « erstrecken. Er bildet dann ein aus hyalinem Knorpel be- stehendes einheitliches Ganze. Andeutungen einer vielleicht später einsetzenden Gliederung lassen sich immerhin häufig wahr- nehmen, denn die Knorpelzellen gruppieren sich an bestimmten Stellen konzentrisch, während sie sonst locker und unregelmäßig an- geordnet sind. Das Gesagte zeigt eine Rekonstruktion (Taf. XII Fig. 7) zwischen den mit Mt. « und a! bezeichneten Stellen. Bei Aufhellungs- präparaten erscheinen die betreffenden Centren in der sonst gleich- mäßig gefärbten Knorpelstange dunkler, z. B. Taf. XII Fig. 6 und 9 bei a! und «a2. Ähnliche Zusammenhänge, die den ganzen aecessorischen Strahl (Metatarsale und sämtliche Phalangen) betrafen, wurden im ganzen viermal gesehen. In drei weiteren Fällen war nur das distale End- glied separiert. Zusammenhänge zwischen je zwei benachbarten Gliedern, wie in Taf. XII Fig. 7, kommen in den verschiedensten Variationen und Embryologische und anatom. Beiträge zur Hyperdactylie (Houdanhuhn). 495 nicht selten vor. In Textfig. 12 z. B. zwischen «! und a2. In einem ganz entsprechenden Fall hatte eine sehr deutliche Aufhellung in der Mitte der langen Phalanx und zwar an einer dort vorhandenen Auftreibung eingesetzt. In Textfig. 7 ist der Zusammenhang zwischen a! und a? durch eine Ineisur bis auf eine schmale Brücke gelöst. Das Vorkommen solcher Zusammenhänge in allen Stadien der Ent- wieklung, selbst in den frühsten und bis zum ausgewachsenen Tier, — für dieses bringt Anrnony (99) (l. e. Fig. 10) einen Beleg — macht es wahrscheinlich, daß es sich um eine unterbliebene Separation und nicht um sekundäre Verwachsungserscheinungen handelt. d., Proximales Auswachsen des Metatarsale «a quer über den Laufknochen hinüber. Während die ursprüngliche vorknorpelige Anlage der Zehen I und @ in ihrem metatarsalen Teil sich parallel zu den übrigen Meta- tarsalia und also zum späteren Laufknochen anlegt — was man auch in späteren Stadien häufig noch aus dem Rest dieser Anlage (Taf. XII Fig. 7 und Taf. XIIL Fig. 13 mit * bezeichnet) erkennen kann — Fig. 13. Fig. 14. Fig. 15. Fig. 13. 0O.-Vergr. 17/1. D.-Vergr. 13/1. Teil eines embryonalen Houdanfußes (nach einem Aufhellungspräparat). Stadium E. Fig. 14 und 15. 0.-Vergr. 17/1. D.-Vergr. 14/1. Fußskeletteile zweier Embryonen (Houdanhuhn). Aufhellungspräparate. Stadium E. findet in einzelnen Exemplaren im Stadium E ein sekundäres :Aus- wachsen des Metatarsale quer über den Laufknochen hinweg statt. Den Beginn dieses Prozesses bei noch nicht ganz vollzogener Ab- schnürung zeigt Textfig. 13 bei **. 496 Marie Kaufmann-Wolf In Textfig. 15 hat die Querstellung des Mt. « ihren höchsten Grad erreicht. Hier ist das Metatarsale so entwickelt, daß sein proximales Ende mit der fibularen Seite des Laufknochens zusammen- fällt. Proximale Ineisuren am Metatarsale der I. und accessorischen Zehe, wie etwa die in Textfig. 8 abgebildete, mögen, auch wenn keine proximale Verlängerung des Mt. a sichtbar ist, doch in den Entwicklungseyelus dieses Prozesses gehören, indem sie nieht nur den Beginn einer Durchtrennung des Metatarsale in zwei Stücke, sondern manchmal auch das proximale Auswachsen einleiten. &. Abortive Ausbildung der accessorischen Zehe. Bereits in der jüngsten Phase von Stadium E kommt gelegent- lich eine Art Abknickung des Strahles @ dicht an seiner Basis zur Beobachtung (Taf. XII Fig. 6). In einem andern nicht abgebildeten Fall ist eine ähnliche Abknickung zu sehen, nur ist der Fortsatz Fig. 16. Fig. 17. Fig. 18. Fig. 19. O.-Vergr. 17/1. D.-Vergr. 14/1. Teil des Skelets eines embryonalen Houdanfußes. Aufhellungspräparat. Stadium E. des Metatarsale, der zu « gehört, zu einem besonderen Centrum ver- diehtet. Je nach der Stelle, an welcher sich die abgekniekte Partie abschnürt, kommt es zu Strahlenbildungen, die mehr oder minder defekt oder nur verschmächtigt sein können. In Textfig. 16 ist ein Stückchen, in Textfig. 17, 18 und 21 sind zwei Stückchen erhalten, welche keine direkte Beziehung zum Metatarsale mehr haben. Derartige Fälle sind durchaus nicht selten. In Textfig. 19 sind zwar drei Stückchen vorhanden, aber alle sind ungemein schmächtig. Auffallend tief, ganz in der Nähe des Mt. II, Embryologische und anatom. Beiträge zur Hyperdactylie (Houdanhuhn). 497 liegt ein kleines Knorpelstückchen, der einzige Rest von a, in Text- figur 20. Bei so hochgradiger Defektbildung ist es sehr schwierig zu bestimmen, welchem Teil der accessorischen Zehe der Rest ent- spricht. Fig. 20. b--_Mmei Da Fig. 20. O.-Vergr. 30/1. D.-Vergr. 15/1. Fig. 20. Teil eines embryonalen Houdanfußes. Zehe I und # sind vollständig dargestellt. (Auf- hellungspräparat.) Stadium E. Spiegelbildlich reproduziert. Fig. 21. 0.-Vergr. 17/1. D.-Vergr. 14/1. Teil eines embryonalen Houdanfußes. (Aufhellungsmethode.) Stadium E. Mit einer Defektbildung kann auch der für Zehe a charakteri- stische Zusammenhang der Phalangen untereinander kombiniert sein. Es findet sich dies nicht nur in jungen Stadien (Taf. XII Fig. 6), sondern wurde auch in einem älteren Objekt beobachtet. In diesem bilden zwei Knorpelstückehen, welche ähnlich denen in Textfig. 17 tibialwärts von Zehe I liegen, miteinander eine Einheit. & Abortive Ausbildung des Halfux. Viel seltener als Defektbildungen bei der accessorischen Zehe a sind solche bei der typischen Zehe 1. Es kommt vor, daß dieselbe nur eine Phalanx besitzt (Textfig. 22). Auch diese kann partiell verkümmert sein; so ist z. B. in Textfig. 23 das distale Ende stark verjüngt und endigt schließlich in einem Knötchen. Beim ausgewachsenen Tier wurde ein ähnlicher Zustand von Howes und Hırı (91) beobachtet und abgebildet, den ich in Text- figur 24 reproduziere. Wie hochgradig diese Reduction werden kann, beweist ein Junges Füßchen des Stadiums E, in welchem nur ein kleines isoliertes Knorpelstückchen als Rest von Zehe I zu erkennen ist. Dasselbe ist nur in zwei Schnitten der betreffenden Serie zu sehen. Einer 498 Marie Kaufmann-Wolf dieser Schnitte ist in Textfig. 25 abgebildet. In solchen Fällen ist der Hallux fast völlig von der accessorischen Zehe verdrängt und ersetzt. Es liegt auf der Hand, daß bei einem völligen Schwund von I der Eindruck her- vorgerufen wird, es sei überhaupt keine Poly- dactylie vorhanden. Ich t halte es nicht für un- x denkbar, daß in Fällen, wo tibialwärts von Zehe II Fa en ein kleiner bindegewebi- ger Höcker nachweisbar ns ist (Textfig. 26 bei 1?), I ursprünglich eine Anlage von Zehe I existierte, von ; welcher aber selbst der letzte Rest von Knorpel verschwunden ist. Aus den soeben be- sprochenen Verhältnissen 0.-Vergr. 17/1. D.-Vergr. 11/1. erklärt ‚sich möglicher- Teil des Skelets eines embryonalen Houdanfußes. (Aufhe- weise ein Teil des hohen lungspräparat.) Stadium E. Prozentsatzes von an- scheinend nicht hyper- Fig. 22. ‘ Fig. :23. Fig. 24. mt Fig. 23. 0O.-Vergr. 12/1. D.-Vergr. 9/1. Zeichnung eines Teiles des Skelets eines embryonalen Houdanfußes. (Aufhellungspräparat.) Stadium E. Fig. 24. Natürliche Gr. D.-Vergr. 5/6. Kopie nach Howzs und Hırr. Teil des Skelets eines ausgewachsenen Houdanfußes. Embryologische und anatom. Beiträge zur Hyperdaetylie (Houdanhuhn). 499 daetylen Füßen in meinem Material; es ist also der aus älteren Stadien bereehnete Prozentsatz (etwa 25°/,) die Maximalzahl, die sicherlich nicht völlig erreicht werden dürfte, wenn man imstande wäre, für jedes einzelne Objekt die frühesten Anlagen zu ermitteln. Wenn gegenüber den inkonstanten Verhältnissen von Zehe a Zehe I verhältnismäßig selten abortiv wird, so ist dies wohl daraus Fig. 25. Fig. 26 Fig. 25. 0.-Vergr. 30/l. D.-Vergr. 20/1. Schnitt aus einer Serie eines embryonalen Houdanfüßchens. Stadium E. Der Knorpel ist dunkel ge- tüpfelt, der Vorknorpel eine Schattierung schwärzer und gleichmäßig getönt. Die hellen Lücken stellen Gefäße dar. Fig. 26. Schnitt einer andern Serie. Vergrößerung und Darstellung wie bei Fig, 25. zu erklären, daß wir es in der typischen Zehe mit einem längst fixierten Gebilde zu tun haben. Schließlich aber machen sieh doch ab und zu die Wirkungen der von ihr ausgehenden Neubildung (in Gestalt der accessorischen Zehe) geltend, und die Kraft des mütterliehen Organismus wird erschöpft, während der Tochterorga- nismus sich kräftig entfaltet. n. Von andern Elementen des tibialen Fußrandes ausgehende Verdoppelungen. Schon DELPLANQUE (69) und AntHonY (99) haben verschiedene Grade der Verdoppelung unterschieden. Nach AntHonYs Schema er- greift die Verdoppelung des zweiten Grades die erste und zweite Phalanx, die des dritten Grades auch das Metatarsale. Abgesehen davon, daß AntHonY eine disto-proximal fortschrei- tende Spaltung annimmt, worauf an dieser Stelle nicht eingegangen werden soll, ist auch diese Einteilung insofern anfeehtbar, als über- 500 Marie Kaufmann -Wolf haupt diese scharfe Trennung zwischen 2. und 3. Grad nicht besteht. Das ist freilich zutreffend, daß in der Tat Verdoppelungen vor- kommen, die weiter distal als die bisher beschriebenen beginnen. Leider sind diese Fälle so selten, daß gerade die jüngsten Stadien davon mir niemals zu Gesicht kamen. Es ist mir nur mög- lich, einige Beobachtungen bei Embryonen aus dem Stadium E mit- zuteilen. In bezug auf die Frühstadien derselben müssen indirekte Schlüsse gezogen werden auf Grund der früher mitgeteilten Tat- sachen. In Textfig. 27 ist ein Objekt abgebildet, bei dem die Grund- phalanx von I nur eine geringe Einkerbung aufweist, so daß Zehe a Fig. 27. Fig. 28. Mm Fig. 27. 0.-Vergr. 17/1. D.-Vergr. 14/1. Teil des Skelets eines embryonalen Houdanfußes. Aufhellungspräparat. Stadium E. Fig. 23. 0.-Vergr. 17/1. D.-Vergr. 14/1. Teil des Skelets eines embryonalen Houdanfußes. Aufhellungspräparat. Stadium E. Die Grund- phalanx von Zehe a war im Präparat abgebrochen. hier nichts andres als ein kleines Höckerchen ist. Es ist merkwürdig, daß sowohl für Zehe I als auch für @ die Bildung weiterer Pha- langen sistierte, obgleich in dieser Phase nach dem allgemeinen Gang der Entwieklung ihre Anlage vorhanden sein müßte. In Textfig. 23 und 29 ist ebenfalls die Grundphalanx von I an ihrem distalen Ende gespalten. In beiden Fällen hat I zwei Pha- langen, während a nur in dem einen Fall die typische Dreizahl der Phalangen aufweist, während in Textfig. 28 offensichtlich die Unter- teilung in die beiden weiteren Phalangen unterblieben ist. Nach allem, was über die Frühentwicklung des accessorischen Strahles bekannt ist, muß angenommen werden, daß die mehr tibial gelegene Randzehe die überzählige ist, die als ein seitlicher Aus- Embryologische und anatom. Beiträge zur Hyperdactylie (Houdanhuhn). 501 wuchs aus Zehe I entstand, diesmal aber nieht wie gewöhnlich aus dem Metatarsale, sondern aus der Grundphalanx direkt hervorsproßte. Es gehört in dieses Kapitel auch der in Textfig. 24 bereits re- produzierte Befund von Howes und Hırı (91). Auch bei diesen accessorischen Zehen kommen abortive Aus- bildungen von @ vor. In drei Exemplaren waren die Skeletteile von a gegenüber der Grundphalanx von I selbständig geworden und bestanden nur aus zwei kleinen Knorpelstücken. In Textfig. 30 liegt die Grundphalanx von a noch in der Nähe des basalen Teiles der Grundphalanx I, ähnlich wie in früheren Fällen, nur ist sie gegen- Fig. 29. Fig. 30. --— mtll ‚mtI 2 22 . > My 108 Fig. 29. O.-Vergr. 17/1. D.-Vergr. 14/1. Teil eines Skelets eines embryonalen Houdanfußes. Aufhellungspräparat. Stadium E. Fig. 30. Vergr. 11/1. Halbschematische Zeichnung eines Teiles des Fußskelets eines Houdanfußes (nach einer Serie). Der Kontur ist nach der Photographie eingetragen. Stadium E. über I isoliert. Das gleiche wurde bei einem zweiten Objekt be- obachtet. Taf. XII Fig. 8 (Rekonstruktion) gibt eine andre derartige Zehe wieder, bei der die Grundphalanx der ersten Zehe durchsichtig ge- dacht ist, so daß man hinter derselben einen völlig isolierten größeren Knorpelkern und einen daran anschließenden der kleinen accesso- rischen Zehe wahrnehmen kann. Es ist also hier die accessorische Zehe nicht nur abortiv, sondern wahrscheinlich auch verschoben gegenüber ihrem Entstehungsboden. In solchen Arten von Verdoppelungen sind bisher abortive Ent- wicklungen von Zehe I nicht beobachtet worden. Vielleicht nur des- halb nicht, weil die Doppelbildungen zu selten sind, vielleicht auch 502 Marie Kaufmann-Wolf kommen sie gar nicht vor, weil die accessorische Bildung weiter distal beginnt, und die damit verbundene Schädigung der Zehe I durch das parasitäre Glied keine so hochgradige ist. Noch weiter distal lokalisierte Verdoppelungen der Zehe I be- finden sich nicht unter meinem Material. ANTHONY und DELPLANQUE haben einige Befunde bei ausgewachsenen Tieren beschrieben, wo die Grundphalanx einheitlich ist und auf derselben zwei gleich- mäßig entwickelte Endphalangen sitzen, oder neben einer zu Zehe I gehörigen Endphalanx ein weiterer zu a gehöriger Strahl ange- fügt ist, der aus zwei Teilen (Mittel- und Endphalanx) besteht. Selbst in diesen Fällen kann sich der accessorische Strahl durch seine höhere Phalangenzahl gegenüber I auszeichnen, und es kann auch, nach der Abbildung von AnrHoxy (99) zu schließen, die Glie- derung in Phalangen unterbleiben. | Es gibt aber auch Verdoppelungen, welche weiter proximal hinauf- reichen als die genannten und als die gewöhnlichen, vom Metatar- sale ausgehenden. Es sind allerdings nur ganz wenig Fälle dieser Art bekannt, die sich nicht bei Hühnern, sondern bei wild lebenden Vögeln gefunden haben, und die nur der äußeren Form des Fußes nach untersucht, aber nicht genau in ihren Skeletverhältnissen stu- diert sind. Barkson (94, S. 395) hat dieselben zusammengestellt. Es läßt sich aus den Abbildungen der Autoren entnehmen, daß die überzähligen Teile aus dem Tibiotarsus, also dem proximalen Tarsale oder vielleicht sogar aus der Tibia selbst ihren Ursprung nehmen. Übersicht über die Ergebnisse aus Abschnitt B1. 1) Die tibialste Zehe des fünfzehigen Houdanfußes tritt in der Entwicklung nie selbständig auf, sondern als eine Aussprossung der auf sie folgenden Zehe. Da diese letztere sich im übrigen völlig typisch entwickelt, ist dieselbe ihrer Lage nach als Zehe I bestimm- bar. Daraus folgt entwicklungsgeschichtlich, daß die accessorische Bildung in der tibialen Randzehe vorliegt. Damit ist eine Annahme bewiesen, die sich bisher bei allen Autoren wesentlich auf die Pha- langenzahl ausgebildeter Tiere stützte. Gerade die Phalangenzahl erwies sich aber als so schwankend, daß sie zur Begründung einer derartigen Annahme nicht ausreicht. 2) Die Entwicklung der accessorischen Zehe aus der ersten ty- pischen Zehe vollzieht sich in ihren ersten Anfängen entweder aus dem Material des Metatarsale, der Grundphalanx oder schließlich Embıyologische und anatom. Beiträge zur Hyperdactylie (Houdanhuhn). 503 aus der Endphalanx derselben. Für den ersten dieser drei Fälle konnte vom frühesten Stadium an nachgewiesen werden, daß die knorpelige Anlage vom Mt. I aussproßt, und daß da, wo zwei diskrete Metatarsalia vorkommen, dieselben sich aus einer ursprünglichen Anlage ableiten. Bei den beiden übrigen Fällen ließ sich nur aus älteren Stadien ein analoger Vorgang (Aussprossung aus der I. oder IH. Phalanx) rekonstruieren. In der Literatur sind auch seltene Fälle verzeichnet, in welchen offenbar die accessorische Zehe aus dem proximalen Tarsale (oder sogar der Tibia) am tibialen Fußrand her- vorgegangen war. 3) Die aecessorische Zehe verhält sich nicht nur in der Ent- stehung ihres Metatarsale eigenartig, sondern weicht auch in der Anlage der Phalangen von den bei der typischen Zehe stets zu beobachtenden Vorgängen ab. Es treten häufig die Phalangen nicht in Form diskreter Knorpelcentren auf, sondern es besteht Homo-K.on- tinuität zwischen dem Metatarsale und sämtlichen Phalangen oder zwischen einzelnen dieser Stücke, ferner können durch Verlagerungen abgespaltener Teile des Metatarsale phalangenartige Bildungen vor- getäuscht werden. Schließlich ist die Phalangenzahl in höherem Grade wechselnd als bei typischen Zehen. » Diese Unterschiede finden sich an der überzähligen Zehe, gleichgültig von welcher Stelle der Zehe I sie ihren Ausgangspunkt nimmt. 4) Die enge Zusammengehörigkeit zwischen Zehe I und «a tritt auch darin zutage, daß jede von beiden Zehen abortiv angelegt werden kann. Ähnlich wie sonst im Organismus eine Neubildung durch Einflüsse, die vom Organismus selbst ausgehen, in ihrer Bil- dung gehemmt oder zur Rückbildung gezwungen werden kann, und anderseits auch wieder die Neubildung dem Organismus alle Kraft und Existenzmöglichkeit rauben kann, so ist auch hier eine phy- siologische Abhängigkeit des Bildungsmaterials beider Zehen von- einander anzunehmen. B, 2. Der sechszehige Fuß. In den mir vorliegenden Arbeiten besprach Sr.-HıLaırE (36) einen Fall, DELPLANquE (69) drei Fälle, Cowrer (89) einen Fall, ANnTHoNY (99) drei Fälle, Gruigı (01 b) zwei Fälle, BArEson (94) einen Fall von Hexadactylismus beim Huhn. Zu diesen 11 Fällen aus der Literatur (es ist noch in andern Werken auf das gelegentliche Vorkommen von sechs Zehen hinge- Morpholog. Jahrbuch. 38. 34 504 Marie Kaufmann-Wolf wiesen, ohne aber daß sich genaue Zahlangaben dabei fänden) kann ich 12 neue hinzufügen. Aus dem Vergleich aller dieser Fälle ergibt sich, daß zwei ver- schiedene Arten von Hexadactylismus vorkommen. Die eine Art ist die einfachere, weil sich derselbe Prozeß der Verdoppelung, den wir bereits kennen gelernt haben, genau wiederholt. Infolge eines glücklichen Zufalls ist unter meinem Material eine in den wichtigsten Stadien komplette Serie der Entstehung einer zweiten derartigen Verdoppelung vorhanden. Ich werde im fol- genden dartun können, daß geradeso wie die erste accessorische Zehe « vom Metatarsale des Hallux aus sich entwickelt, ebenso — etwas später — von demselben Skeletteil die zweite accessorische Zehe, die ich « nennen werde, ihren Ausgang nimmt. Es existiert aber auch die Möglichkeit andrer Kombinationen derart, daß die Zehe « sich nicht vom Metatarsale I aus, sondern von einer der Phalangen der Zehe I aus entwickelt. Dabei können nun wieder die verschiedenartigsten Lokalisationen von a und « miteinander kombiniert sein. Dies wird die spezielle Beschreibung im einzelnen ergeben. Als ein neuer Prozeß gegenüber diesen Wiederholungen eines uns be- kannten Vorgangs stellen sich die bei weitem seltneren Fälle dar, bei denen nicht die zweite accessorische Zehe von Zehe I ihren Aus- gang nimmt, sondern wo a für sie die Matrix abgibt. In diesem Fall nenne ich die 2. accessorische Zehe nicht ein- fach « sondern «. a. Entstehung der 6. Zehe « durch eine abermalige Verdoppelung von Zehe I. e. Entstehung der Zehe « aus dem Metatarsale Il. Das jüngste Stadium entspricht nach dem Schema dem Sta- dium A, denn das Mt. I ist noch nicht knorpelig (Taf. XIII Fig. 10). Statt des einzigen tibial von I vorhandenen vorknorpeligen Strahls ist noch ein zweiter («) zu sehen, welcher deutlich zu I innigere lokale Beziehungen hat als a, denn er entspringt an der tibialen Seite des Vorknorpelstrahls I. Es folgt ein weiteres Stadium (Taf. XII Fig. 11), bei welehem das Mt. I angelegt und in Zehe I und a je ein isoliertes Knorpelcentrum für die Grundphalanx sichtbar ist. Es muß also dieses Exemplar in das Stadium C des Schemas eingereiht werden, da die III. und IV. Zehe Knorpeleentren für zwei Phalangen und die II. Zehe ein solches für die Grundphalanx besitzt. Embryologische und anatoın. Beiträge zur Hyperdactylie (Houdanhuhn). 505 Wenn wir uns erinnern, daß in Stadium © des pentadactylen Fußes ein ganz ähnliches Bild beobachtet wurde (Taf. XII Fig. 5), bei welchem ebenfalls an der Basis der beiden dort vorhandenen Zehen eine langgestreckte Knorpelleiste vorhanden war, so ergibt sich ohne weiteres die Übereinstimmung zwischen dem jetzigen Be- fund am hexadactylen Fuß mit jenem am pentadactylen. Ein Unterschied besteht dagegen darin, daß bei dem 6zehigen Fuß bereits an drei diskreten Verdickungen (Taf. XII Fig. 2) der einheitlichen Knorpelspange zu sehen ist, wie die Entwicklung des Fig. 31. Fig. 32. Fig. 31. 0.-Vergr. 17/1. D.-Vergr. 14/l. Knorpelige Teile von Zehe I, « und a eines sechszehigen Houdanfußes. Spiegelbildlich reproduziert. Stadium E. Zehe I durch eine Incisur (J) zwischen Metatarsale I und Grundphalanx von dem zu Zehe I gehörigen Teil des Metatarsale I getrennt. Zehe « befindet sich in Verbindung sowohl mit dem Metatarsale I als auch mit der Grundphalanx von I. Die Grundphalanx von a außergewöhnlich lang, vermutlich ist eine Teilung unterblieben. Fig. 32, 0.-Vergr. 17/1. D.-Vergr. 14/1. Genau wie Fig. 31. Nur besitzt Zehe a keine außergewöhnlich lange Grundphalanx, statt dessen eine Phalanx mehr. Knorpels weiter verlaufen wird, während man bei der pentadactylen Form entsprechend der Zahl der Zehen nur zwei derartige Anschwel- lungen wahrnimmt (Taf. XII Fig. 5). Daß es sich in der Tat bei der mittleren Verdiekung der ein- heitlichen basalen Knorpelspange um eine progressive Bildung han- delt, geht aus dem folgenden Stadium (Taf. XIII Fig. 12) hervor, in welchem aus dieser Verdickung der Spange der mit ihr homocon- tinuierlich verbundene Knorpelstab « hervorgegangen ist, ihm sitzt ein isoliertes distales Knorpelstückchen auf. Dieses Objekt reiht 34* 506 Marie Kaufmann-Wolt sich nach dem Grad der Ausbildung des ganzen Füßchens ein in die Frühphasen des Stadiums E. sun Ungefähr auf gleicher Entwicklungsstufe befindet sich ein an- dres Objekt (Taf. XIII Fig. 13), bei welehem ebenfalls « homoeon- tinuierlich mit dem Mt. I zusammenhängt. Hier ist aber noch kein distaler Knorpelkern aufgetreten. Dagegen ist wohl in der Anordnung der Knorpelzellen innerhalb von « wahrzunehmen, daß sich dieser Knorpelstab « demnächst basal vom Metatarsale abschnüren wird. Nach einer andern Richtung hin ist bei dem in Taf. XIH Fig. 13 dargestellten Objekt ein Fortschritt gegenüber dem Objekt der vor- hergehenden Figur zu verzeichnen; von dem einheitlichen Meta- tarsale hat sich nämlich bereits ein Metatarsale für «a abgespalten. Auf dieser Entwicklungsreihe fußend sind zwei beträchtlich ältere Stadien (Textfig. 31 und 32) leicht zu verstehen, bei denen ebenfalls Zehe «a völlig selbständig geworden ist, während « als ein seitlicher (tibialwärts gerichteter) Sproß auf Zehe I aufsitzt. Es unter- scheiden sich zwar diese beiden Fälle von den auf Taf. XIII Fig. 12 und 13 abgebildeten dadurch, daß die Grundphalangen von I und « untereinander zusammenhängen. Darin aber, daß nur die Grundpha- lanx von I gegen das Metatarsale abgegliedert ist, schließen sie sich mehr an Fig. 3 an als an Fig. 4. Auch hier wieder tritt uns die Erscheinung entgegen, daß beim accessorischen Strahl die Abgliederung der Phalangen selbst in spä- teren Stadien unterbleiben kann. Daß es sich in diesen Fällen Fig. 33. bei der Zehe « um einen Prozeß handelt, der genau in der gleichen Weise bei der Entstehung von Zehe « in die Erscheinung treten kann, lehrt ein Fall wie der in Textfig. 33 abgebildete, bei welchem u die Grundphalanx der Zehe a mit 0.-Vergr. 32/1. D.-Vergr. 16/1. der Grundphalanx der Zehe I und Knorpelige Teile von Zehe I und a eines rr Per fünfzehigen Houdanfußes. Aufhellungsprä- dem Mt. I zusammenhängt, während parat. Stadium E. die Grundphalanx von I in typischer Weise gegen das Mt. I getrennt ist. Der Zusammenhang ist hier allerdings bereits in Lösung begriffen, wenigstens ist das Gewebe zwischen der Grundphalanx von I und den Nachbarteilen weniger intensiv im Aufhellungspräparat gefärbt als der übrige Knorpel (punktierter Kontur in Textfig. 33). Embryologische und anatom. Beiträge zur Hyperdaetylie (Houdanhuhn). 507 Auch darin ist die accessorische Zehe « mit a in Übereinstim- mung, daß gelegentlich abortive Ausbildung beobachtet wird. In Textfig. 34 sieht man, daß « auf ein kleines isoliertes Knorpelrest- chen beschränkt ist, welches dem distalen Ende der Basalphalanx von I benachbart ist. Die Abbildung stellt denjenigen Schnitt der Serie dar, der das Knorpelstückchen in relativ bester Ausbildung zeigt. Die Lokalisation ist hier also ganz ähnlich der von a in Taf. XII Fig. 8, nur ist die Reduction noch beträchtlicher. Fig. 34. Fig. 35. Fig. 34. 0.-Vergr. 18/1. D.-Vergr. 13/1. Schnitt aus einer Serie durch ein embryonales Houdanfüßchen. Stadium E. Fig. 35. O0. Natürl. Größe. D.-Vergr. 5/6. Teil des Fußskelets eines Dorkinghuhns (ausgewachsenes Tier). Kopie nach CowrEr, 89. Vom ausgebildeten Zustand dieser zwiefachen Verdoppelung be- sitze ich kein Exemplar, doch kann ich mich einer Kopie nach CowPpEr (89) (Textfig. 35) bedienen. Der Anschluß dieses Befundes beim Dorkinghuhn an die be- schriebenen Entwicklungsstadien von Houdanhühnern ist ohne wei- teres möglich und macht es sehr wahrscheinlich, daß bei jenen die Entwicklung geradeso verläuft wie bei diesen. Ein Fall mit drei isolierten Metatarsalia, bei dem also sich von dem anfangs einheitlichen Stück nicht nur ein Metatarsale für «a, 508 Marie Kaufmann-Wolf sondern auch ein solches für « abgegliedert hätte, ist mir nicht be- kannt. 8. Entstehung der Zehe « aus Phalangen von I. Bei den bis jetzt besprochenen zwiefachen Verdoppelungen von I haben die accessorischen Strahlen ihren Ursprung an der Basis von I genommen. ANTHONY (99) bildet zwei Fälle ab, bei denen « eben- falls wie bei den bisherigen aus dem Metatarsale hervorgegangen ist, « hingegen sich von der zweiten Phalanx von Zehe I ableitet und also nur in einer Verdoppelung des Krallengliedes dieser Zehe besteht. b. Entstehung einer 6. Zehe («’) aus der accessorischen Zehe a. Daß die accessorische Zehe ihrerseits wiederum eine weitere accessorische Zehe hervorbringen kann, ist schon DELPLANQUE (69), ANTHONY (99) und Gmicı (Ole) bekannt gewesen. Jeder der beiden erstgenannten Autoren hat einen Fall, Gnicı (Ole) zwei Fälle vom ausgewachsenen Huhn abgebildet. DELPLANquEs (69) Exemplar ist in Textfig. 36 kopiert. In bezug auf Fig. 56. ‘ die Entwieklung von «’ fehlen mir die entscheidenden Frühstadien. Ein Ob- jekt aus einer mittleren Phase des Sta- diums E (Textfig. 22) befindet sich unter meinem Material. Hier besitzt die zweite Phalanx der accessorischen Zehe a an ihrer tibialen Seite eine spitzenförmige Ausziehung «'. Offen- bar handelt es sich um eine abortive Bildung von «’, die uns mit einiger Wahrscheinlichkeit die Möglichkeit gibt, @’ gegenüber a zu lokalisieren. Zeichnung des Skelets der Zehen I, a Es würde danach «’ genau wie a und « und «' eines Dorkinghuhns (ausgewach- J od . . . senes Tier). Kopie nach Drrrraxgue, 69. 10 tibialer Richtung von seiner Matrix auswachsen. Ferner fand ich bei drei Füßchen von Tieren, die kurz vor dem Ende der Brutdauer standen, eine Verdoppelung der Zehe a. Taf. XIV Fig. 18 stellt eines dieser Objekte dar. Zehe I und a be- sitzen hier reguläre Krallen, während « nur einen krallenlosen Zapfen aufweist. Die beiden andern Exemplare stammten von einem Tier und waren in ihrer Ausbildung völlig gleich. Äußerlich sieht man bei Embryologische und anatom. Beiträge zur Hyperdactylie (Houdanhuhn). 509 den betreffenden Zehen nichts andres, als daß der Nagel durch eine Furche in zwei symmetrische Teile geteilt ist. Diese Teilung setzt sich, wie die Aufhellung bewies, im Innern weiter proximal fort. Es spaltet sich (Textfig. 37) die zweite Phalanx von a in zwei Teile, die aber Fig. 37. den Zusammenhang am proximalen Ende noch wahren. Dem einen Teil sitzt unmittelbar die Endphalanx von a auf, während auf den andern zwei zu «’ ge- hörige Phalangen folgen. Eigentümlicher- weise sind trotz der totalen Spaltung innerhalb des basalen Gliedes von « die Krallen von « und «’ miteinander verwachsen. AxtHosY (99) hat einen Fall abgebildet (l. ec. Fig. 24), bei dem die Verdoppelung an derselben Stelle x z lokalisiert ist, die Zehen @ und «’ bleiben aber auch distal völlig getrennt. F 0.-Vergr. 5/l. D--Vergr. 3/1. Alle hier aus der Literatur und Teil des knöchernen Fußskelets eines nach eignen Befunden aufgeführten Ver- een: doppelungen haben also zur Matrix die vor dem Ausschlüpfen. zweite Phalanx der accessorischen Zehea; anders lokalisierte Veränderungen, die zur Bildung von Zehe «’ führen könnten, sind mir nieht zu Gesicht gekommen. a Übersicht über die Ergebnisse aus Abschnitt B 2. 1) Es gibt zwei Hauptkategorien einer zweiten accessorischen Zehe. Entweder entwickelt sich dieselbe ebenso wie die Zehe a aus der typischen Zehe I oder sie entwickelt sich aus der accessorischen Zehe a. Die erste Form bezeichne ich mit «, die zweite mit «. 2) Über die Entwicklung von « aus dem Mt. I ergab die Ent- wicklungsgeschichte eine völlig analoge Entstehungsart wie bei Zehe a, die bereits im vorhergehenden Abschnitt be- schrieben worden ist. Es bildet sich also in diesen Fällen «@ auch in knorpe- ligem Stadium homokontinuierlich aus dem Mt. I heraus. Eine Abspaltung eines besonderen Metatarsale für die neu- gebildete Zehe, welche sich bei « findet, bisweilen zwar auch 510 Marie Kaufmann-Wolf fehlen kann, unterbleibt in den bisher bekannten Fällen von 0. 3) Abortive Ausbildung von Zehe «, Zusammenhang der Pha- langen von Zehe « und Entstehung dieser Zehe von einer weiter distal gelegenen Matrix (aus Phalangen von Zehe I) findet sich geradeso bei dieser Zehe wie bei der Entstehung von d. An Die Zehe «’ ist bisher nur in älteren Stadien gefunden wor- den. Soweit sich auf Grund dieser unvollständigen Befunde Sehlüsse ziehen lassen, bildet sie sich ebenfalls an der tibialen Seite ihrer Matrix (Zehe a). Bisher sind nur solche Fälle bekannt geworden, wo die zweite Phalanx von a als Matrix fungierte. = Bisher ist die Entwicklung von «a, « und «@’ an ein und dem- selben Objekt noch nicht beobachtet worden. In einem sol- chen Fall würde ein siebenzehiger Fuß resultieren, während bis jetzt nur sieben verschiedene Zehen bei Hyperdactylie des Huhns zur Beobachtung gelangten. 3. Verdoppelungen, die andre Zehen anstatt des Hallux betreffen. Ich habe beim ausgewachsenen Tier in einem einzigen Fall an der III. Zehe (Textfig. 38) eine seitlich lokalisierte kleine Kralle gefunden. Dieselbe saß auf einem Bindegewebszapfen seitlich zur vorletzten Phalanx. ; Vielleicht dient zum Verständnis eines solchen Vorkommens ein bei einem Embryo von mir beobachteter Fall (Textfig. 39). Hier war das Ende der Zehe scharf abgebogen, die Endphalanx artieu- lierte infolgedessen nicht mebr mit ihrer ganzen Grundfläche auf der vorletzten Phalanx, sondern nur mit der fibularen Hälfte. Es wäre möglich, daß die frei gegen das Integument vordrängende tibiale Hälfte des distalen Endes der vorletzten Phalanx den Anstoß zur Bildung einer zweiten Nagelkappe an dieser Stelle gäbe, ähn- lich wie die freie distale Spitze der Endphalanx den Reiz für das Integument abzugeben scheint, welcher die typische Nagelbildung hervorruft. Barzson (94) hat bei einem wilden Vogel (Anas querquedula) eine Spaltung des Nagelgliedes der dritten Zehe und eine sich Embryologische und anatom. Beiträge zur Hyperdactylie 'Houdanhuhn). 511 bis zur Mitte der Extremität erstreckende der zweiten Zehe beob- achtet. Fig. 38. Fig. 39. Fig. 38. 0.-Vergr. 5/4. D. natürl. Größe. Dritte Zehe eines skeletierten Houdanfußes. Erwachsenes Tier. Fig. 39.. O.-Vergr. 24/l. D.-Vergr. 16/1. Dritte Zehe eines Houdanfüßchens. Aufhellungspräparat. Embryo. Stadium E. IV. Das Muskelsystem. Ehe ich zur Mitteilung der verschiedenen Muskelbefunde und zu deren Bewertung übergehe, bespreche ich mit Hilfe der Angaben von GApDow (91) die Muskeln des normalen Vogelfußes, und zwar beschränke ich mich auf diejenigen Muskeln, die gewöhnlich in direkter Beziehung zum Daumen stehen oder bei dem hyperdaetylen Fuß Beziehung zu ihm gewinnen. Alle übrigen Muskeln, die in keiner Weise. durch die Hyperdactylie berührt werden, können wir aus dem Kreis unsrer Betrachtungen ausschließen. Extensoren. 1. Musculus extensor hallueis brevis. Dieser Muskel ist ein gefiederter; er entspringt von der Vorder- und Innenfläche des proximalen Os tarso-metatarsale II. 512 Marie Kaufmann-Wolf Insertion an der Dorsalfläche der Basis der Phalange I des Digitus 1. Innervation durch den Nervus peroneus profundus. (Einen eignen Extensor hallueis longus besitzen die Vögel nicht.) 2. Musculus extensor digitorum communis. Der gemeinschaftliche lange Zehenstrecker entspringt von der Crista tibiae bis herab zur Mitte der Tibia. Er geht sehr bald in eine rundliche Sehne über, die sich oberhalb der Malleoli entspre- chend der Anzahl der Vorderzehen (II., III, IV.) teilt, um endlich an den Basen der Zehenphalangen inserierend, als Dorsalflexor oder Strecker der Zehen zu wirken. Innervation durch einen Zweig aus dem ersten Stamme des Nervus ischiadicus. Flexoren. 1. Musculus flexor hallueis longus. Der Musculus flexor hallueis longus entspringt gewöhnlich von der Hinterfläche des Condylus externus femoris. Seine Sehne geht stets oberflächlich von der des Musculus flexor digitorum über das Intertarsalgelenk. Insertion an der Krallenphalange der ersten Zehe. Innervation aus dem zweiten Stamm des Nervus ischiadieus. 2. Musculus flexor hallueis brevis. Er entspringt gewöhnlich als ein dünner Muskel am Hinter- Innenrande des proximalen Endes des Tarso-metatarsus. Er inseriert an der Basis der Phalange I des Digitus I. Er beugt demnach diese Zehe und zieht sie zugleich etwas an die zweite. Innervation zusammen mit den kurzen Zehenbeugern. Eine eingehende Untersuchung der Muskulatur pentadactyler Hühner findet sich bei GRÖNBERG (94) und AntHoxy (99); von GHIGI (01 b) wurden zwei Exemplare hexadactyler Hühnerfüße auch in bezug auf ihre Muskulatur studiert, und DELPLANQUE beschreibt einen derartigen Fall. GRÖNBERG (94) hat vier Exemplare unter- sucht, die nicht von reinrassigen Tieren gewonnen waren. Sie stammten von einem Individuum unbekannter Rasse und einem der Halbhoudanrasse. Er hat seine Ergebnisse in einer Tabelle über- sichtlich zusammengestellt, die ich kopiere und dem Ende dieser Besprechung anfüge. Embryologische und anatom. Beiträge zur Hyperdactylie (Houdanhuhn). 513 Wir erkennen aus ihr, daß sich zu den drei Muskeln des nor- malen Typus (auch hierüber ist eine Tabelle beigegeben), die sich mannigfach gruppieren, noch eine Zweigsehne des Extensor digi- torum communis gesellt, und außerdem wird angegeben, daß der Museulus flexor hallueis brevis weder an Zehe I noch an der acces- sorischen Zehe, sondern an Zehe II inseriere. GRÖNBERG kommt angesichts dieser wechselvollen Verhältnisse zu der Überzeugung, daß infolge dieser Variationen keine Schlußfolgerung in bezug auf die Natur der überzähligen Zehe gemacht werden könne. Er ver- spricht sich ein besseres Resultat von dem Studium eines größeren Materials. Mehr Material stand besonders AntHoxy zu Gebot. Seine Be- funde sind auf der beigegebenen Tabelle ebenfalls registriert. Ich selbst untersuchte 12 Exemplare fünfzehiger Füße mit Hilfe des Präpariermikroskops, und auch meine Befunde weisen, trotzdem ich Abkömmlinge ein und desselben Stammes von Houdanhühnern untersuchte, sehr beträchtliche Verschiedenheiten auf. Ausgewachsene Tiere mit sechs Zehen standen mir leider nicht zur Verfügung. Guıcı (O1 b) fand in seinen beiden Fällen, die freilich von ein und demselben Individuum stammen, übereinstimmende Resultate. Der Extensor hallucis brevis inserierte am Eude der ersten Phalange des Hallux. Der Extensor digitorum eommunis teilte sich an der Basis des Hallux und gab sowohl dem Daumen als auch den beiden Gliedern der überzähligen Zehe Zweige. Der Flexor hallueis brevis war normal, inserierte also nur am Daumen. Der Flexor ballueis longus teilte sich in zwei Teile, der eine für den Daumen, der andre für die überzählige Zehe.e. DELPLANgUE gibt an, jede der drei Zehen (ZI, a und «) habe eine Sehne eines Extensor und eine eines Flexor gehabt. Sowohl der Extensor communis als auch der Flexor profundus gab eine Sehne ab, die sich in drei spaltete, und zwar setzte die Spaltung immer an der Grundphalanx der betreffen- den Zehe ein. Im einfachsten Fall, den ich aber nur zweimal sah (Taf. XIII Fig. 15), findet sich auf der Streekseite wie bei dem normalen Huhn als einziger Strecker nur der Extensor hallueis brevis. Er verläuft durchaus typisch bis zu dem Ende des Metatarsus. Dort, also dicht am Anfang der Phalangen, teilt er sich in zwei Sehnen, von denen die eine an der Dorsalfläche von Zehe I, die andre an der Dorsal- fläche der accessorischen Zehe «@ inseriert. In einem weiteren Fall, den Textfig. 40 veranschaulicht, verhält 514 Marie Kaufmann-Wolf sich der Extensor hallueis brevis, den wir soeben in Teilung ge- sehen haben, relativ einfach. Er inseriert allein an Zehe «. Zehe I erhält als Strecker eine Abspaltung des Musculus extensor digitorum communis. Hier ist hervorzuheben, daß die Abgangsstelle der Sehne des letzteren nicht am distalen Ende des Metatarsale I liegt, son- dern sehr weit proximal im ersten Drittel des Laufknochens. Bei weitem am häufigsten findet man die jetzt zu besprechende Gruppierung (Taf. XIH Fig. 40. Fig. 14). Der Musculus ex- tensor hallueis brevis zieht zu Zehe I. Der Musculus extensor digitorum com- munis gibt in der soeben geschilderten Weise eine Sehne ab, die bis zu dem proximalen Ende des Meta- tarsale I zieht, da aber sich in zwei Sehnen für Zehe I und a spaltet. Zieht also eine Sehne des Musculus extensor digitorum com- munis zu den beiden frag- lichen Zehen, dann erfolgt eine zweite Gabelung an der Basis der Phalangen. Die Inanspruchnahme des Extensor digitorum communis erscheint zu- nächst befremdlich, sie steht aber nicht vereinzelt O natürliche Größe. D.-Verkl. 3/4. Rechter Houdanfuß (spiegelbildlich reproduziert). Muskel- da, denn Gapow (91) be- Präparni. Exkonsoren. richtet z. B., daß die Papa- geien, Vögel, deren Hinter- zehe besonders stark entwickelt ist, stets eine Sehne des betreffen- den Muskels aufweisen, welcher an ihr inseriert. Auch ist bei niederen Säugetieren dasselbe Verhalten beschrieben. Nach EisLEer kommt eine für die erste Zehe bestimmte Portion des Extensor digi- torum communis longus bei Ornithorhynchus zur Beobachtung. Der fragliche Muskel scheint also ursprünglich auch beim Huhn sämt- lichen Zehen gemeinsam gewesen zu sein, für den Daumen sich Embryologische und anatom. Beiträge zur Hyperdactylie (Houdanhuhn). 515 zurückgebildet zu haben und nur bisweilen wieder gelegentlich einer starken Entwicklung der Zehe I in Erscheinung zu treten. Das Verhalten der Flexoren bietet, wenigstens bei meinen Be- funden, dem Verständnis keinerlei Schwierigkeit. Zehe I und Zehe «a werden gleichmäßig behandelt, denn jede erhält sowohl vom Flexor hallueis longus als auch vom Flexor hallueis brevis eine Sehne (Taf. XII Fig. 16). Die Muskeln verlaufen zunächst normal, die Bifur- cation liegt an der Basis der Phalangen. Der Flexor hallueis brevis bedeckt an der Insertionsstelle infolge seiner aponeurotischen Ver- breiterung so vollständig den. unter ihm gelegenen Flexor hallueis longus, daß dessen Besichtigung erst nach Beseitigung des Flexor hallueis brevis erfolgen kann. Die Angabe GRÖNBERGSs, der Flexor hallueis brevis gehe ge- legentlich weder zu Zehe I noch zu a, sondern zu Zehe II, halte ich nach den Befunden an meinem Material für irrtümlich. Wir haben schon bei der Besprechung des normalen Muskels gesehen, daß ein Teil seiner Funktion darin besteht, Zehe I an Zehe II zu ziehen, sein Hauptangriffspunkt muß also seitlich von Zehe II, d.h. dieser gegenüber gelegen sein. Es liegt nun Zehe I so fest an Zehe II, daß man nur durch gewaltsames Abbiegen der Zehel ein klares Bild, wie es z. B. in Taf. XILI Fig. 16 wiedergegeben ist, ge- winnen kann. Bei Fällen, in welchen der Muskel nur oder wenig- stens überwiegend an der Seite von Zehe I inseriert, kann ich mir sehr gut vorstellen, daß man diese Insertion übersehen und eine vermeintliche Anheftung an Zehe II annehmen kann, wenn man ge- zwungen ist, das Präparat zu schonen, und einen gewaltsamen Ein- griff deshalb vermeiden will. Auch meine Befunde finden sich in den Tabellen weiter unten übersichtlich registriert. Es frägt sich nun, lassen sich diese mannig- fachen Ergebnisse unter einen Gesichtspunkt bringen oder muß auf eine Schlußfolgerung verzichtet werden? Ich möchte zeigen, daß die beiden auffallendsten Wahrnehmungen, die große Variation und die hohe Gabelung einen nicht zu unterschätzenden Faktor in der Beweisführung für die Herkunft der Hyperdactylie bilden, und zwar auch sonst bekannte Beobachtungen sind, die gegen Atavismus und für Spaltung bzw. Verdoppelung sprechen. So hat Lewın (95) in einer neuen Untersuchung an menschlichem Material festgestellt, daß die Muskelsehnen in wechselnder Zahl vorhanden sind, sogar völlig fehlen können, wenn die Spaltung sich nicht auf den Metatarsus erstreckt. Diese Regel wird durch meine 516 Marie Kaufmann-Wolf Befunde nicht bestätigt. Ich habe Fälle von Spaltung des Meta- tarsale und trotzdem die zahlreichen Variationen der Sehnen. BALLOWITz, der seine Untersuchungen ebenfalls an mensch- lichem Material angestellt hat, hat uns gelehrt zu erkennen, daß die distale Lage der Gabelung eindeutig für die teratologische Spal- tung zu verwerten ist. Denn läge ein Atavismus vor, dann be- stünde auch das Metatarsale ursprünglich aus zwei Teilen, und es wäre nicht leicht verständlich, besonders im Hinblick auf die enge Correlation zwischen Skelet und Muskulatur, warum die Sehne erst am Ende des Metatarsale eine Teilung erführe. Meine Beobachtungen stimmen vollständig überein mit denen, die BALLowırz (04) gemacht hat, und die ihn zur Ansicht gebracht haben, daß die ihm vorliegenden Fälle von Polydactylie nicht als Atavismus anzusehen seien. Wenn ich annehmen darf, daß der Musculus extensor digitorum communis früher konstant eine besondere Sehne für die Großzehe besaß, und daß diese jetzt in Fällen besonders starker Ausbildung des Hallux wiedererscheint, dann ist der Extensor digitorum com- munis des Houdanhuhnes ein klassisches Beispiel dafür, daß die Gabelung bei Atavismus proximal vom Metatarsale liegt, bei Ver- doppelung dagegen am distalen Ende desselben. Denn bei ihm geht, wie oben beschrieben ist, die Sehne für den Hallux am Be- ginn des Laufknochens aus dem Muskel hervor, die Gabelung der- selben erfolgt aber erst ganz distal (Taf. XIII Fig. 14). Wie erklärt es sich nun, daß ein und dieselbe Sehne bald bei Zehe I, bald bei Zehe «a, bald auch bei beiden gefunden wird? Das hängt meiner Ansicht nach von der Lage der Aussprossung zur Insertionsstelle des Muskels ab. Es wurde ja öfters darauf hinge- wiesen, daß die eine Zehe der andern gleichsam das Bildungs- material entziehen kann, und daß deshalb der Grad der Entwick- lung variiert. Je nach dem Grad der Entwicklung wird die acces- sorische Zehe a einen Teil oder auch die ganze Insertionsstelle mit dem Muskel auf ihre Seite ziehen. Die zuerst so verworren und kompliziert erscheinenden Verhält- nisse lassen sich auf diese Weise unter einen Gesichtspunkt bringen und berechtigen zu bestimmten Schlußfolgerungen. Die Tatsachen als solche werden am deutlichsten in den folgenden Tabellen ihrer Variationsbreite nach überschaut werden können. In denselben ist für jede der beiden in Betracht kommenden Zehen (I und a) ange- geben, welche Gruppe von Muskeln in jedem der untersuchten Fälle Embryologische und anatom. Beiträge zur Hyperdactylie (Houdanhuhn). an ihr inserierte. Die hallueis brevis an Zehe 517 von GRÖNBERG betonte Insertion des Flexor II lasse ich dabei aus den oben angeführten Gründen außer Betracht. I. Muskeltabelle der normalen vierzehigen Form. Zehe I | m | | I Ext. hallueis brevis Flex. hallueis longus | Flex. hallueis brevis II. Muskeltabelle der vier von GRÖNBERG untersuchten Exemplare. Zehe I Accessorische Zehe a Exemplar A, rechter Fuß ' Ext. hallueis brevis Ext. digitorum communis Ext. hallueis brevis Flex. hallueis longus Exemplar A, linker Fuß | Ext. hallueis brevis Ext. digitorum ecommunis Ext. hallueis brevis Flex. hallueis brevis Flex. hallueis brevis Exemplar B, rechter Fuß Ext. digitorum communis Flex. hallueis longus Ext. hallueis brevis Flex. hallueis longus Flex. hallueis brevis Exemplar B, linker Fuß III. Muskeltabelle nach AnTnHony. \ Ext. hallueis brevis Ext. digitorum communis- Flex. hallueis longus Flex. hallucis brevis Flex. hallueis longus Flex. hallueis brevis Zehe I | Accessorische Zehe a Teilung ersten Grades (s. S. 499) Jeder Grad umfaßt eine sroße Anzahl von unter- suchten Exemplaren Ext. hallueis brevis Ext. hallueis brevis Flex. hallueis brevis Flex. hallueis longus |Flex. hallueis longus Io. Teilung zweiten Grades ' Flex. hallueis longus Sehnenstreifen Ext. hallueis brevis oder Ext. digitorum communis | Ext. digitorum communis Flex. hallueis longus Flex. hallueis brevis 518 Marie Kaufmann -Wolf | Zehe I | Accessorische Zehe a Teilung dritten Grades \Sehnenstreifen Ext. hallueis brevis Sehnenstreifen Flex. hallueis longus [ Flex. hallueis brevis IV. Muskeltabelle meiner Befunde. Zehe I Accessorische Zehe a Taf. XIII Fig. 15 |Ext. hallueis brevis Ext. hallueis brevis (Flexoren nicht bestimmt) ‘ Taf. XIII Fig. 14 \Ext. digitorum communis | Ext. digitorum communis Ext. hallueis brevis (Flexoren nicht bestimmt) Textfigur 40 ‚Ext. digitorum communis | Ext. hallueis brevis (Flexoren nicht bestimmt) Taf. XIII Fig. 16 Flex. hallueis longus Flex. hallueis longus Flex. hallueis brevis Flex. hallueis brevis (Extensoren nicht bestimmt) V. Das Nervensystem. In keiner der mir bekannten Arbeiten über polydactyle Hühner erstreckt sich die anatomische Zergliederung und Untersuchung auch auf das Nervensystem. Ich wende mich daher sofort zu der der Orientierung dienenden Besprechung der Nerven beim gewöhnlichen Vogelfuß, wobei ich die Angaben im wesentlichen wieder GApow (16) entnehme. Besondere Abbildungen sind nicht beigegeben, ich verweise da- her auf die Nervenzeichnungen nach polydaetylen Hühnern, welche auch bei den typischen für den normalen Fuß zutreffen. 1. Der normale Hühnerfuß. Es kommen in Betracht Teile des Plexus eruralis und des Ple- xus ischiadieus. Der Cruralplexus entsendet einen eigentümlichen Nervenstamm, der an der Innenhinterfläche des Schenkels zur Innenfläche des Knies verläuft, wo er sich in mehrere Äste teilt. Der Hauptteil des Nerven läuft als sensibler Nerv an der Innenfläche des Unterschenkels herab. Textfig. 42 zeigt bei N.cr sein Ende, das an Zehe a gefunden wird. Mehr Bedeutung für uns hat der betreffende Anteil des Plexus Embryologische und anatom. Beiträge zur Hyperdactylie (Houdanhuhn). 519 ischiadieus. Er zieht zunächst zur Kniekehle; dort angekommen teilt er sich mit großer Regelmäßigkeit in drei Stämme, von denen nur (der eine, der N. ischiadieus, uns beschäftigen wird. Dieser zer- fällt seinerseits wiederum in drei Teile: N. peroneus superficialis N. peroneus profundus und einen langen Nerven, der keinen besonderen Namen führt. Der N. peroneus superficialis zieht über das Ligamentum transversum und das Intertarsalgelenk hinweg und endet als Haut- nery für die einander gegenüberliegenden Seiten der dritten und vierten Zehe (Taf. XIII Fig. 17 n.p.s). Der N. peroneus profundus tritt unter dem Ligamentum trans- versum hindurch, dann ebenfalls auf die Vorderfläche des Metatarsus und versorgt schließlich als Hautnerv die Interstitia der ersten und zweiten Zehe und die der Zehe II zugekehrte Seite der III. Zehe (Taf. XIII Fig. 17 n.p.p). Der lange Ast des N. ischiadiceus tritt über den äußeren Hinter- rand des Intertarsalgelenks und strahlt auf der Plantarfläche der drei vorderen Zehen aus (Taf. XIII Fig. 10 Zn). 2. Hyperdactyle Hühnerfüße. Ich habe zunächst ausgewachsene Füße makroskopisch und "dann Embryonen mikroskopisch untersucht. Den Nervus cruralis konnte ich makroskopisch nicht mit Bestrmmtheit nachweisen, wes- halb ich darauf verzichtet habe, ihn in Textfig. 41, die nach einem makroskopischen Präparat angefertigt ist, einzuzeichnen. Den N. peroneus superfieialis habe ich ebenfalls in Textfig. 41 nicht zur Darstellung gebracht, er verläuft vollständig normal und berührt unser eigentlichstes Gebiet nicht. Der N. peroneus profundus teilt sich bald distal vom Ligamentum transversum (Textfig. 41 N.p.p) in zwei Äste. Der äußerste zieht zu Zehe II und III. Der innere sendet zuerst einen Zweig zu dem Interstitium, das zwischen I und II liegt, so daß die beiden sich gegenüberliegenden Seiten von I und II von ihm versorgt werden. Ein zweiter Ast zieht zu der dorsalen Fläche von Zehe a, deren Haut er gabelnd innerviert; er gibt zuvor einen kleinen Ast ab, der die sich zugekehrten Seiten von Zehe’I und Zehe a versorgt. Morpholog. Jahrbuch. 38. 35 520 Marie Kaufmann-Wolf Geradeso wie bei den Verhältnissen der Muskelsehnen muß auch hier besonders darauf hingewiesen werden, daß die Zweige, die zu Zehe a gehen, sich nahe der Basis der Grundphalange erst abspalten. Denn da die entsprechende Erscheinung bei den Muskeln nach BarLowırz (04) als Beweis für Mißbildung verwertet wurde, so ist dieselbe Argumentation sicherlich bei den Nerven ge- rechtfertigt, da diese besonders konstant in ihren Beziehungen zur Fig. 42. Fig. 41. O natürl. Größe. D.-Vergr. 3/4. Houdanfuß nach einem makroskopischen Nervenpräparat. Fig. 42. 0.-Vergr. 24/1. D.-Vergr. 18/1. Graphische Rekonstruktion des Endteiles des Nervus cruralis (N.cr) und des Nervus peroneus prof. (N.p.p). Die Konturen der Zehen (dorsale Ansicht) und des Skelets für Zehe I, « und a sind in der richtigen Situation, aber halbschematisch, in der Ausführung eingetragen (ausgeführte Rekonstruk- tion der ventralen Seite des Skelets siehe Taf. XIII Fig. 3). Stadium E. Spiegelbildlich reproduziert. Nachbarschaft zu sein pflegen. Gerade weil die Nerven als besonders konservativ angesehen werden, habe ich ihre Entwicklung, speziell in den jüngsten Stadien, mit der größten Sorgfalt studiert, um mich zu überzeugen, ob dieser Zustand, wie er sich beim ausgebildeten Tier findet, von Anfang an vorhanden ist, oder ob er aus einem andern sich ableitet. In letzterem Fall käme dem definitiven Zu- stand nicht die Bedeutung zu, die ihm hier beigemessen wird. Es war aber nirgends eine nachträgliche Verwachsung oder sonst etwas Besonderes wahrzunehmen. Die Anlage entspricht genau dem de- Embryologische und anatom. Beiträge zur Hyperdactylie (Houdanhuhn). 521 finitiven Zustand, deshalb sind keine besonderen Abbildungen der Jüngeren Stadien hier beigefügt. Die Rekonstruktion Taf. XII Fig. 17 genügt, um zu zeigen, daß das Interstitium zwischen Zehe III und IV vom N. peroneus super- fieialis versorgt wird, und daß im übrigen Zweige des N. peroneus profundus die Innervation übernehmen. Ein Hauptast des N. pero- neus profundus versorgt das Interstitium zwischen Zehe II und III, ein weiterer Ast zieht über « hinweg an die gegenüberliegenden Seiten von II und I. Dieser soeben beschriebene Hauptast gibt seinerseits kleinere Äste für Zehe « und die ihr gegenüberliegende Seite von I ab, die untereinander anastomosieren. Das Verhalten der Nerven im sechs- zehigen Fuß zeigt Textfig. 42, welche ebenfalls nach einer Serie rekonstruiert ist. Hier habe ich auch den Cruralast N. er. dargestellt. Der erste Ast des Nervus peroneus profundus (N.p.p) versorgt das Interstitium zwischen Zehe « und «. Der zweite gehört dem Interstitiam von « und I an. Kurz, die Versorgung von « wird durch eine reichere Gabelung der vorhandenen Äste bewerkstelligt. Der lange Nerv (Ast des Ischiadicus), der wie gesagt die plan- tare Fläche des Fußes an ihrer Außenseite und die der IV., III. und II. Zehe versorgt, ist nur für den sechszehigen Fuß rekonstruiert worden (Taf. XIII Fig. 10). Er verläuft durchaus wie beim typischen 4zehigen Fuß und splittert sich zwischen Zehe II und I auf, so daß das accessorische Gebiet völlig leer ausgeht. VI. Besprechung einiger allgemeiner Folgerungen aus den speziellen Ergebnissen. 1. Die Hyperdactylie der Hühner beruht auf Neubildung und nicht auf Atavismus. Die Entwicklungsgeschichte hat aufs deutlichste gezeigt, wo die Matrix der überzähligen Zehe bzw. Zehen zu suchen ist. Zehe a und « leiten sich vom Metatarsale oder von einer der Phalangen der Zehe I ab. Sie können daher als ein Sproß des betreffenden Skeletteils der Zehe I angesehen werden, der im Verlaufe seiner weiteren Entwicklung sich gliedert und dann als Verdoppelung und Verdreifachung der Zehe I in die Erscheinung tritt. Über die Gesetzmäßigkeit der Gliederung soll im nächsten Ab- schnitt gesprochen werden. Die Ähnlichkeit dieser Sprosse, welche zu den accessorischen 30* 522 Marie Kaufmann-Wolf Zehen werden, mit ihrer Matrix Zehe I kann so groß werden, daß schließlich sich auch das Metatarsale spaltet und zwei fast gleich- artige Gebilde resultieren. Es ist dies entschieden ein sekundärer Prozeß, der gewöhnlich erst in späteren Stadien auftritt, während in den früheren Stadien, was sich bei meinem sehr großen Material nachweisen läßt, der Metatarsus einheitlich gefunden wird. In einem einzigen Fall war allerdings in dem doch noch recht frühen Stadium C der Metatarsus von I und a getrennt zu sehen. Im speziellen Teil ist bereits ausführlich klargelegt, daß höchst- wahrscheinlich eine Einheitlichkeit des Metatarsale vorausging, die nur sehr schnell zum Zerfall kam. Immer und immer wieder stößt man ja auf regelwidrigen Früh- oder Spätbeginn ein und desselben Entwicklungsprozesses. Es war schließlich auch an die Möglichkeit zu denken, die Verdoppelung könne eine solche Vollständigkeit erreichen, daß am Ende das Material für die accessorische Zehe in seinem ganzen Um- fang einschl. Metatarsus von vornherein im mikroskopischen Bild als etwas Selbständiges sichtbar wird. Bei Doppelbildung ganzer Tiere ist Ähnliches bereits bekannt. Bei dem vorliegenden Objekt aber würde ein derartiger Prozeß, wenn er überhaupt vorhanden ist, zu den größten Seltenheiten und Ausnahmen gehören. Der eine noch dazu fragliche Ausnahmefall kann angesichts der Fülle andrer Beobachtungen die Tatsache nicht in Zweifel setzen, daß die erste und vor allem auch die zweite accessorische Zehe von dem Material der typischen Zehe I aus als Neubildung zur Ent- wicklung gelangt. Damit sind alle diejenigen Anschauungen hinfällig, welche in der Hyperdactylie der Hühner einen Rückschlag auf Extremitäten niederer Tiere finden wollen, bei welchen an dem tibialen Rand der Fußplatte neben dem Hallux noch weitere Strahlen existieren. Speziell die Meinung, es handele sich in Zehe « um einen Prä- hallux, konnte vernünftigerweise nur so lange bestehen, als man glauben mochte, es bestehe ein gewichtiger Unterschied in der Ent- wieklung der überzähligen Zehen. So etwa, daß die eine von diesen accessorischen Zehen als selbständiger, die andre hingegen als ab- gespaltener Strahl aufzufassen wäre. Die Entwicklungsgeschichte beweist aber das Gegenteil und macht die Anschauung unhaltbar. Gaı1G1 (Ole) befindet sich sicher im Irrtum mit seiner Angabe, die Metatarsalia seien in der Entwieklung anfänglich getrennt; vermut- lich hat er zu alte Stadien untersucht. Embryologische und anatom. Beiträge zur Hyperdactylie (Houdanhuhn). 523 2. Andeutungen einer spiegelbildlichen Symmetrie bei den hyperdaetylen Hühnerfüßen. Aus der Literatur über Mehrfachbildungen bei Gliedmaßen [Boas (83), Bareson (94) u. a.) und namentlich durch neuere experi- mentelle Erfahrungen [TORNIER (97) und BrAus (05)| sind sehr schöne Fälle von Verdoppelung ganzer Extremitäten oder auch nur einzelner Finger bekannt geworden, die spiegelbildliche Anordnung in bezug auf eine Symmetrieebene besitzen. Für den polydaetylen Vogelfuß hat GrRÖNBERG auf die Möglich- keit hingewiesen, die hyperdactyle Bildung könne der Rest einer totalen Verdoppelung sein. In dieser Fassung ist die Annahme sicher unriehtig, denn wie die Entwicklungsgeschichte zeigt, kann ja nicht an dem Hervorsprossen der überzähligen Zehe aus dem Material einer einzigen Zehe, und zwar lediglich der I. gezweifelt werden. Tatsächlich sind aber namentlich an den ganz jungen Stadien der sechszehigen Form äußerlich Anzeichen einer spiegelbildlichen Symmetrie leicht wahrzunehmen, die ich hier zunächst zusammen- stellen möchte, um mich dann erst über ihre Bedeutung zu äußern. Fassen wir zunächst die Bilder (Taf. XIII Fig. 11 und 15) ins Auge. Hier befindet sich der Teil der Fußplatte, in welchem die überzäh- ligen Zehen liegen, in spiegelbildlicher Symmetrie zu dem von den beiden ersten typischen Zehen eingenommenen Teil. Sy bezeichnet in den Abbildungen die Lage der gedachten Symmetrieebene. Am schärfsten ausgeprägt war das Bild des symmetrischen Verhaltens bei der Aufsicht auf den freien Rand der Fußplatte. Von dem be- reits in Taf. XIII Fig. 11 von der Fläche reproduzierten Objekt füge ich eine derartige Seitenansicht (Taf. XIV Fig. 19) bei. Gelegentlich ist auch bei fünfzehigen Exemplaren eine sym- metrische Bildung an der fraglichen Stelle vorhanden. Taf. XII Fig. 7 veranschaulicht ein derartiges Vorkommen. Allerdings finden sich hier manchmal zahlreiche Einkerbungen des Fußplattenrandes, die nichts mit Symmetrieverhältnissen zu tun haben, eher sogar vorhandene symmetrische Anordnungen ver- schleiern. Im Zusammenhang mit den soeben besprochenen Zuständen der äußeren Form der Gliedmaßen muß auch der Phalangenzahl der über- zähligen Zehen gedacht werden, die die Vermutung wachruft, daß auch hier symmetrische Verhältnisse maßgebend sind. Bekanntlich ist die Formel der Phalangenzahl bei dem nicht 524 Marie Kaufmann-Wolf hyperdactylen Vogelfuß 2, 3, 4, 5 (S. 478 Skeletsyst.). Es schließt sich also an den zweigliedrigen Hallux Zehe II mit drei Gliedern an. Genau so sind die Zahlenverhältnisse beim hyperdactylen Fuß, wenn man vom Hallux nicht zu Zehe II, sondern seinem andern Nachbar, Zehe a, schreitet. Wenigstens trifft das eben Gesagte, wie bereits früher besprochen, für die Mehrzahl aller Fälle zu. Es wäre also die Symmetrieebene durch den Hallux selbst verlaufend zu denken. Es mag auch darauf hingewiesen werden, daß die Symmetrie- ebene in dem Interstitium zwischen Hallux und Zehe a liegen kann. Denn beim Vorkommen von zwei überzähligen Zehen findet sich ge- legentlieh (z. B. Textfig. 23 und Taf. XIII Fig. 13) die auf Zehe I tibial- wärts folgende accessorische Zehe selbst ähnlich wie I, die darauf- folgende Zehe « ähnlich wie Zehe II gegliedert. Allerdings muß wieder betont werden, wie ‘im speziellen Teil auseinandergesetzt wurde, daß auch andrerseits die Zahl der Pha- langen in den überzähligen Zehen so stark variiert, daß zahlreiche Abweichungen von den geschilderten Verhältnissen zu verzeichnen sind. Zusammenfassend läßt sich nieht mehr sagen, als daß spiegel- bildliche Wiederholungen der typischen Verhältnisse in dem hyper- dactylen Teil des Fußes angedeutet sind, und daß möglicherweise die anfänglich als einheitliche Sprosse aus dem Blastem der I. Zehe entstehenden accessorischen Skeletteile ihre Gliederung in ein- zelne Abschnitte hier waltenden Symmetriegesetzen verdanken. Nach BATESoN (94) ist ja überhaupt der Wunsch, symmetrische Bildungen hervorzubringen, »a universal character of the bodies of living things« (S. 201. e.). Nach ihm ist »Symmetry« ein »almost invariable eompanion of division and differentiation«. Warum allerdings dieses hypothetische Symmetriegesetz nicht überall durchgeführt ist, son- dern so zahlreiche Ausnahmen erfährt, ist dabei ungewiß. Diese ganzen Ausführungen tragen selbstverständlich nur den Charakter einer Idee, die ihren Ursprung hat in der Unmöglichkeit, eine tatsächliche Verdoppelung des Fußes anzunehmen, trotzdem äuberliche Andeutungen, scheinbar Ansätze zu einer solchen, bestehen. 3. Einige Bemerkungen zur Atiologie der Hyperdactylie. Die Ursachen, die zur Hyperdaetylie führen, können in äußeren Einwirkungen auf die Extremität oder in innern, die unabhängig von der Außenwelt wirken, gesucht werden. Im ersten Fall wäre bei erblichen Mißbildungen anzunehmen, daß nicht die Mißbildung Embryologische und anatom. Beiträge zur Hpyerdactylie (Houdanhuhn.. 525 als solche vererbt wird, sondern der äußere Faktor, welcher die Miß- bildung anregt. Von äußeren Faktoren ist in der Literatur besonders häufig eine vom Amnion ausgehende Wirkung beschuldigt. Speziell Amnion- fäden spielen in den Erklärungsversuchen eine große Rolle; schon allein deshalb, weil in vereinzelten Fällen solche Fäden an der Stelle gefunden worden sind, wo man eine Abspaltung durch ihre Einwirkung anzunehmen geneigt war. Beim Hühnchen sind derartige Fäden nicht bekannt. Mir ist es auch nicht gelungen, Amnionfäden zu finden, trotzdem ich eifrig danach suchte, fast alle meine Embryonen vor der weiteren Be- arbeitung mit Hilfe des Präpariermikroskopes betrachtete und eigens zu diesem Zweck ein Tier, dessen Amnion völlig intakt war, mit- samt seinen Hüllen in Serienschnitte zerlegte. Ein von außen wirkender Faktor in Gestalt von Amnionfäden darf also bei der Hyperdactylie der Hühner nicht als ursächliches Moment angesehen werden. Im Gegenteil, die durch die Entwicklungs- geschichte bewiesene außerordentlich frühe Anlage der accessorischen Zehen zu einer Zeit, wo sich in der Fußplatte überhaupt noch keinerlei Einkerbungen finden, spricht gegen jede äußere Entstehungs- ursache und legt den Verdacht nahe, daß, wenn bei andern Objekten in viel späteren Stadien Amnionfäden zwischen hyperdactylen Teilen gefunden wurden, diese sekundär in die betreffenden Vertiefungen geraten sind, nachdem das accessorische Gebilde längst entstan- den war. So könnte auch einer unsrer Befunde bei Unkenntnis der Ent- wicklungsgeschichte den Gedanken nahelegen, daß die Hyperdactylie beim Huhn eine durch Einwirkung des Allantoisstiels erzeugte Spal- tung sei. Taf. XIV Fig. 20 zeigt, wie sich der Stiel genau an der fraglichen Stelle einschiebt. In früheren Stadien liegt jedoch die Extremität weiter vorne (an ihrer späteren Anheftungsstelle) und in relativ größerer Distanz vom Allantoisstiel, trotzdem ist schon bestimmt und nachweisbar, ob das Füßchen hyperdactyl wird oder nicht, unabhängig also von der Berührung mit dem Allantoisstiel. Daß anderseits Einwirkungen äußerer Faktoren nicht prinzipiell bestritten werden sollen, geht aus meiner Beurteilung der Verdoppelung der Kralle an der Mittelzehe in dem auf Textfig. 39 abgebildeten Falle hervor. - Die seitliche Verschiebung der 4. Phalanx der III. Zehe kann in diesem Fall sehr wohl durch äußere Einwirkung entstanden sein, 526 Marie Kaufmann-Wolf die Bedeutung dieser Verschiebung in bezug auf die vorliegende Frage ist bereits (S. 510) besprochen. Es ist mir auch ein Fall bekannt geworden, wo eine ausge- sprochen pathologische Bildung des Amnion vorlag. Es handelte sich um ein Individuum, bei dem auch der Kopf durch eine be- sonders große Hernie des Gehirns mißgebildet war. Bei diesem Exemplar hat sich das Amnion, wie ein Fausthandschuh um die Hand gezogen zu werden pflegt, als vollständig geschlossene Hülle um den Fuß gelegt. In Taf. XIV Fig. 22 ist der Fuß innerhalb der Hülle dar- gestellt; Fig. 21 derselben Tafel zeigt die Hülle allein nach der Abstreifung von dem Füßchen. Wie fest das Amnion den Fuß umschlossen haben muß, beweist dessen reliefartiger Abdruck, der sich auf der Amnionhülle befindet und auch auf der Abbildung gut erkennbar ist. Trotz der sehr festen Umlagerung und des Eindringens von Falten: zwischen die einzelnen Zehen seitens des mißgebildeten Amnions zeigte das Füßchen zufällig keine Hyperdaetylie, was nicht nur der äußeren Form nach, sondern auch mit Hilfe der Aufhellungsmethode festgestellt wurde. Das bestärkt mich in meiner Anschauung, daß nicht äußere Faktoren, sondern innere, die noch nicht in allen Einzelheiten ana- lysiert werden können, als ursächliches Moment der Hyperdactylie der Hühner angesehen werden müssen. Literaturverzeichnis. 69. AnrtHony, R., Etude sur la Polydaetylie chez les Gallinac6s. Journal de l’Anatomie et de la Physiologie. Paris 1899. Vol. XXXV. pag. 711 — 750. 04. Bartowitz, Das Verhältnis der Muskeln und Sehnen bei Hyperdactylie des Menschen im Hinblick auf die Ätiologie dieser Mißbildungen. Verhandlungen der anatom. Gesellschaft. Jena 1904. S. 124—134. 83/85. BARDELEBEN, Sitzungsberichte der Jenaischen Gesellschaft für Medizin und Naturwiss. 1883 1. März, 27. April, 8. 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TORNIER, G., Über experimentell erzeugte dreischwänzige Eidechsen und Doppelgliedmaßen von Molchen. Zool. Anzeiger. Bd. XX. 1897. S. 356—361 (auch ibidem Bd. XXIV. 1901. S. 488 und Archiv für Entw.-Mech. Bd. XX. 8. 76—124). Bull. Mus. Erklärung der Abbildungen. Allgemeine Bemerkungen zu den Figuren und Verzeichnis der Abkürzungen für Tafel- und Textfiguren. Die Bezeichnung der Vergrößerung enthält jedesmal unter der Marke 0.-Vergr. die Angabe über die Größenverhältnisse zwischen der Originalzeich- nung und dem Objekt, und unter D.-Vergr. die Angabe über dieses Verhältnis im vorliegenden Abdruck. Br Knorpelbrücke zwischen den in Zehe I und Zehe «a liegenden Knor- pelstücken des hantelförmigen Früh- stadiums, E.d.c Extensor digitorum communis, E.h.b Extensor hallueis brevis, F' Fibula, Fe Femur, F.h.br Flexor hallueis brevis, F.h.l Flexor hallueis longus, @ Gelenkfläche, Ga Gelenkfläche für das accessorische Glied a, J Ineisur des Metatarsale I, Kn periostale Knochenröhre, Kr Kralle, L Laufknochen, Lig.tr Ligamentum transversum, L.N langer Nerv aus dem Plexus ischiadieus, N.cr Nerv aus dem Plexus cruralis, N.p.p Nervus peroneus profundus, N.p.s Nervus peroneus superfieialis, Pr.l Processus lateralis tibiae, Sp Sporn, Sy Symmetrieebene, T Tibia, a accessorisches Glied (fünfte Zehe), ana Anastomose, as Allantoisstiel, « accessorisches Glied (sechste Zehe, Matrix ]), «' accessorisches Glied (sechste Zehe. Matrix a), d.T distales Tarsale, e.G entblößte Gelenkfläche, f Fibulare, mt Metatarsale, s Suleus, t Tibiale. I—V Fingerstrahlen I—V, 1, 2, 3, 4, 5 Grundphalanx, dritte, vierte Phalanx. zweite, Embryologische und anatom. Beiträge zur Hyperdactylie (Houdanhuhn). 529 Tafel XII. Fig. 1. 0O.-Vergr. 30/1. D.-Vergr. 24/1. Ventrale Seite eines linken fünfzehigen Houdanfußes nach einem Aufhellungspräparat. Stadium B. Es ist also laut Schema der Knorpelkern in Mt. I auf- getreten, weitere Knorpelkerne in Zehe I fehlen. Sämtliche fünf Zehen sind vorknorpelig vorgebildet (hellgrau dar- gestellt). Knorpelkerne dunkel schattiert. Mt. V ist in der Zeichnung nicht sichtbar, wurde aber in der Serie nachgewiesen. Fig. 2. O.-Vergr. 135/1. D.-Vergr. 113/1. Schnitt aus einer Serie (Rekonstruktion der Serie in Fig. 3 abge- bildet). Stadium B. Die Knorpelkerne von Zehe « und Zehe I liegen etwas entfernt voneinander, sind aber durch eine feine Brücke (Br) ver- bunden. Fig. 3. 0O.-Vergr. 46/1. D.-Vergr. 37/1. Graphische Rekonstruktion von Zehe I und a. Rechtes Füßchen. Ansicht von innen. Der Vorknorpel ist durchsichtig gedacht, in ihm liegt central die knorpelige Anlage (hantelförmiges Stadium). Die äußere Linie gibt die Außenkonturen an. Fig. 4. Vergr. und Art der Darstellung wie bei Fig. 3. Graphische Rekonstruktion von Zehe I und «a. Linkes Füßchen desselben Tieres, von welchem Fig. 3 stammt. Ansicht von der Dor- salseite. Stadium B. Die Knorpelkerne der beiden Metatarsalia sind völlig getrennt. * bezeichnet die Stelle, wo in der Rekonstruktion der natürliche Zusammenhang der Anlage mit der vorknorpeligen Fußplatte künst- lich durchschnitten wurde. Fig. 5. O.-Vergr. 30/1. D.-Vergr. 24/1. Dorsale Seite eines linken fünfzehigen Houdanfußes nach einem Aufhellungspräparat und zugleich nach einer Serie. Stadium C. Sämtliche Metatarsalia und Grundphalangen laut Schema vorhanden, desgleichen die 2. Phalangen für Zehe III und IV. Die hellgrauen Strahlen stellen die. Vorknorpelstrahlen dar, die dunklen den hyalinen Knorpel. Fig. 6. 0.-Vergr. 30/1. D.-Vergr. 24/1. Teil eines embryonalen Houdanfußes. Aufhellungspräparat. Sta- dium E. Fig. 7. O.-Vergr. 44/1. D.-Vergr. 30/1. Graphische Rekonstruktion eines Teiles eines embryonalen Houdan- fußes. Stadium E. Die mit einem Sternchen (*) versehene Stelle läßt die ursprünglich parallel zu Metatarsale II (Mei.I/) verlaufende Stellung des Mt. I er- kennen. Fig. 8. O.-Vergr. 44/1. D.-Vergr. 30/1. Graphische Rekonstruktion von Zehe I und «a eines Fußskelets eines Houdanhuhnes. 530 Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. 10. 11. 12. 18. 14. 15. 16. 17. Marie Kaufmann-Wolf Stadium E. Die Phalangen von Zehe I sind durchsichtig gedacht, so daß die darunterliegende Grundphalanx a, wahrgenommen werden kann. Dieselbe ist ein separates Knorpelstück. O.-Vergr. 30/1. D.-Vergr. 24/1. Zehe I und a eines embryonalen Houdanfußes. Aufhellungspräparat. Stadium E. Die dunkleren Stellen in « deuten die Lage konzen- trisch gruppierter Knorpelzellen an. Tafel XIII. 0.-Vergr. 47/1. D.-Vergr. 30/1. Graphische Rekonstruktion der ventralen Seite eines linken sechs- zehigen Houdanfußes. Ende des Stadiums A, es fehlt also laut Schema der Knorpelkern in Mt. 1. Der Kontur ist nach der Photographie schematisch eingetragen. Sämtliche sechs Zehen sind vorknorpelig ausgebildet. Die vorhandenen Knorpelanlagen sind durch die eingezeichneten Konturlinien gekennzeichnet. 0.-Vergr. 36,6/1. D.-Vergr. 30/1. Graphische Rekonstruktion der dorsalen Seite von Zehe I, « und a eines linken sechszehigen Houdanfußes. (Spiegelbildlich reproduziert.) Stadium C. 0.-Vergr. 24/1. D.-Vergr. 24/1. Graphische Rekonstruktion der ventralen Seite von Zehe I, «unda eines rechten sechszehigen Houdanfußes. Spiegelbildlich reproduziert. Stadium E. Zehe « ist homokontinuierlich mit dem Metatarsale I (Mt.T) verbunden, während ihm Zehe I und a lose aufsitzen. 0.-Vergr. 45/1. D.-Vergr. 30/1. Graphische Rekonstruktion der vorknorpeligen und knorpeligen Teile von Zehe I, « und « eines sechszehigen Houdanfußes. Stadium E. Metatarsale « (Mti.a) hat sich von Metatarsale I- (M£.T) abgetrennt. Zehe I und « besitzen in ihren Grundphalangen knor- pelige Centren. Zwischen Mt. I und Zehe « besteht Homokontinuität. Das Sternchen (*) bezeichnet die Stelle, an welcher ursprünglich der Vorknorpel (Zehe I) mit der allgemeinen Vorknorpelplatte proximal- wärts zusammenhing. Sy bezeichnet die Lage der Symmetrieebene. 0. Natürliche Größe. D.-Vergr. 5/6. Linker Fuß eines ausgewachsenen Houdanfußes. Muskelpräparat. Extensoren. Wie Fig. 5. Wie Fig. 5 und 6, aber hier Flexorenseite. 0.-Vergr. 32/1. D.-Vergr. 27/1. Rekonstruktion der dorsalen Seite eines rechten Houdanfußes. Stadium E. Die punktierte Partie eines der auf Zehe I liegenden Nervenästchen war in der Rekonstruktion nicht zu ermitteln. Das fehlende Stück ist aber wahrscheinlich so zu ergänzen, wie es die punktierten Doppellinien angeben. Morphologisches Jahrbuch. Bd. XXXVII. er. - Tafel XII. mtr min mim N Fig. 9. Engelmann in Leipzig. ee ii ch Die due Di zu Morphologisches Jahrbuch. Bd. XXXVIII. Verlag von Wilhelm > RT Tafel XIH. Imann in Leipzig. Morphol. Jahrbuch Bd. XXXUH. Fig.19 erlag von Wilhelm Engelmann. ‚Morphol. Jahrbuch dd AA. Taf A Embryologische und anatom. Beiträge zur Hyperdactylie (Houdanhuhn). 531 Tafel XIV. Fig. 18. O.-Vergr. 5/1. D.-Vergr. 4/1. Fig. ie. 20. 19. . 22. Photographie eines sechszehigen Houdanfüßchens von einem Em- bryo kurz vor dem 'Ausschlüpfen. 0.-Vergr. 5/1. D.-Vergr. 4/1. Photographie eines sechszehigen embryonalen Houdanfüßchens. Ansicht des distalen Randes der Extremitätenplatte. Stadium C. 0.-Vergr. 5/1. D.-Vergr. 4/1. Photographie eines Embryo des Houdanhuhnes in den intakten Eihüllen. Ansicht der linken Seite. 0.-Vergr. 6/1. D.-Vergr. 5/1. Photographie der abgestreiften Amnionhülle desselben Objekts wie in Fig. 13. 0.-Vergr. 6/1. D.-Vergr. 5/1. Photographie eines Houdanfüßchens in seiner atypischen, faust- handschuhartig gestalteten Amnionumhiüllung. Untersuchungen über den Bau des sympathischen Nervensystems der Säugetiere. Von A. J. P. v. d. Broek, Privatdozent in Amsterdam. U. Teil Der Rumpf- und Beckensympathicus. Mit 16 Figuren im Text. I. Einleitung. Im Anschluß an meine im 37. Bd. dieser Zeitschrift veröffent- ichten Untersuchungen über den Bau des Halssympathicus der Säugetiere bringt diese Folge die Morphologie des Rumpf- und Beckengrenzstranges mit seinen hauptsächlichen Verzweigungen. Für die Literatur gilt auch bier, daß sie eine ziemlich be- schränkte ist. Für die Morphologie sind wir hauptsächlich ange- wiesen auf die Monographien oder Hand- und Lehrbücher der Anatomie von einzelnen Säugetieren (Homo, Gorilla, Canıs, Lepus) oder Tiergruppen (Haussäugetiere), nur vereinzelt kommen spezielle Beschreibungen des Sympathieus mehrerer Tiere vor, z. B. in der Arbeit von J. Fischer über den Sympathicus einiger Haussäuge- tiere, in derjenigen von LANGLEY und ANDERSON (8) über die Inner- vation der Beckeneingeweide. Auch die physiologische Literatur ist nicht sehr ausgedehnt, erst in letzter Zeit ist die Physiologie des Grenzstranges und seiner Ganglien von LAnGLEY (Katze) ver- arbeitet worden. Dieselben Erwägungen, von welchen ich mich bei der Abfassung des ersten Teiles dieser Untersuchung habe führen Über den Bau des sympathischen Nervensystems der Säugetiere. II. 533 lassen, gelten auch hier. Zweck der Untersuchung war an erster Stelle, die Morphologie des Grenzstranges und seiner Hauptäste kennen zu lernen. Daher sind die Zweige nicht in allen ihren - peripheren Ausbreitungen untersucht worden und die feinsten, die segmentalen Arterien begleitenden Fäden außer acht gelassen. Überhaupt lassen sich diese feinen Nervchen an fixiertem Material fast nicht makroskopisch präparieren. Meistens wurde von jeder Tierspecies nur ein Vertreter, und davon die rechte Körperseite, untersucht. Wie der 1. Teil, so zerfällt auch diese Folge in zwei Hälften. In der ersten gebe ich die systematische Beschreibung meiner Be- funde, in der zweiten eine Übersicht des Systems von allgemeinen Standpunkten aus. Zwischen Hals- und Rumpf- (und Becken-)gebiet besteht der prinzipielle Unterschied, daß in letzterem der metamere Aufbau des Körpers weit besser bewahrt blieb. Kam es durch die verloren gegangene Metamerie am Halse zu sehr eigentümlichen Verände- rungen im Baue des Sympathieus, welche eine systematische Be- schreibung eines jeden Befundes notwendig machten, so sind im Rumpf- und Beckenabschnitte die Differenzen der verschiedenen Species bei weitem nicht so hervortretend. Ich verfahre daher bei meinen systematischen Auseinandersetzungen so, daß ich von jeder untersuchten Species meine Angaben möglichst kurz gestalte und nur dasjenige, was kennzeichnend oder von andern Formen abwei- chend ist, im besonderen hervorhebe. Auch hier muß ich einige kurze Bemerkungen über die Nomenklatur vorausschicken, nament- lich über die Nn. splanehnici. Soweit mir bekannt ist, stammt der Namen Nn. splanchniei aus der menschlichen Anatomie, wo er angewendet wird für jene Nerven, welche den Brust-Grenzstrang verlassen, um sich durch eigne Öffnungen im Diaphragma zu den Eingeweiden zu begeben, hauptsächlich zum Ganglion solare. Nun gibt es mehrere Säuger, bei denen ein N. splanchnieus im Sinne der menschlichen Anatomie nicht vorkommt, da der diesem Nerven homologe Strang erst den Bauchsympathieus verläßt, um sich zu den Eingeweiden zu begeben. Dazu kommt, daß auch bei Tieren mit einem N. splanchnieus die Fäden dieses Nerven sich mit solehen Zweigen vereinigen, welche den Bauchgrenzstrang ver- lassen, ohne daß, abgesehen vom Diaphragma, eine exakte Grenze für den N. splanchnieus angegeben werden kann. x 534 A. J. P. v. -d. Broek Nach Lan&uey könnte man solche, dem Bauchgrenzstrang ent- stammenden Zweige als »Nervi splanchniei-inferiores« benennen, doch wendet er selber, um Konfusionen vorzubeugen, den Namen »Rami spinales« an. Ich fasse alle, dem Rumpfgrenzstrang ent Zweige einfach als Rami splanchnici zusammen, welche sich als Rr. splanchniei thoracales und lumbales unterscheiden lassen, ohne daß irgendein prinzipieller Unterschied zwischen diesen besteht. Weiter muß noch die Aufmerksamkeit gelenkt werden auf einen ziemlich starken Nerven, welcher das G. (bzw. die Ganglia) mesenteri- cum inf. verläßt, um sich zu den Beckeneingeweiden zu begeben, hauptsächlich zum Blasengrunde und dem Anfange des Uro-genital- tractus.. Von LAnGLEY und ANDERSON ist dieser Strang als N. hypogastrieus unterschieden worden, welchen Namen ich beibehalten werde; er kommt mir zutreffender vor als der Namen N. mesentericus inferior, welcher ihm von JUSICHENKO (4) beigelegt wurde. Schließlich sei bemerkt, daß ich den Plexus sacralis nicht untersuchte, daß daher auch die zu den caudalen Enden des Tractus intestinalis und uro-genitalis ziehenden Zweige einiger Saeralnerven und der hauptsächlich dadurch gebildete Plexus hypogastricus in- ferior außer acht bleiben. Zu den-Figuren sei folgendes bemerkt: Die Befunde bei einem, meistens weniger bekannten Vertreter einer Ordnung wurden in einer Figur wiedergegeben; die Angaben der andern Formen können damit verglichen werden. Zur bequemeren Vergleichung sind alle Figuren nach einem Schema angefertigt; sie erheben also keinen Anspruch auf Genauigkeit der topographischen Verhältnisse. Der Übersichtliehkeit wegen wählte ich als obere Grenze die Art. subelavia, so daß das obere Ende der Figuren dieses Abschnittes sich deckt mit dem unteren Ende der betreffenden Figuren im ersten Teile. Hauptsächlich kamen dieselben Tiere zur Untersuchung, nur von wenigen konnte ich entweder den Rumpf- oder den Halssym- pathieus nieht untersuchen. Über den Bau des sympathischen Nervensystems der Säugetiere. II. 535 Bezeichnungen, welche den Figuren gemeinschaftlich sind. a.s.d Art. subelavia dextra, a.i.s Art. intercost. suprema, a.i.p Art. intercost. prima, a.c Art. coeliaca, a.m.s Art. mesent. sup., a.m.i Art. mesent. inf., a.t.c Art. iliaca comm., a.s.m Art. sacralis media, b.s Brustgrenzstrang, d Diaphragma, 9 Ganglion im N. splanchnicus, 9.st G. stellatum, 9.5 G. solare, ‚mi G. mesent. inf., 9.! G. lumbale, Monotremata. g9.r G. renale, 9. G. impar, !.s Lumbalgrenzstrang, n.h N. hypogastricus, n.spl N. splanchnicus, 0o.v ÖOstium des Vagusastes im Dia- phragma, pl.h Plexus hypogastrieus sup., r.a Ramus aorticus, s.s linksseitiger Grenzstrang, L.I erster Lumbalnerv, S.I erster Sacralnerv, Ca.I erster Caudalnerv, X N. vagus. Echrdna aculeata (Fig. 1). Beginnen wir unsre Beschreibung mit dem Brustteile, so sei daran er- innert, daß die Rr. comm. des 1. und 2. Brustnerven (letzterer teilweise) in das G. stellatum sich einsenken. Ein Teil des R. comm. dieses letzten Nerven geht zu einem dreieckigen Knoten im 2, Intercostalraum. Vom 3. bis zum 12. Thoracalnerven verbinden sich die betreffenden Rr. comm. mit kleinen dreieckigen Gan- glien, welche (in den Intercostalräumen lagernd) dem Grenzstrang aufsitzen, und zwar caudal von den Artt. intercostales (Fig. 1 a..p). Zwischen den Ganglien des 8. und 11. Brustnerven ist der Grenzstrang ver- doppelt. Vom diekeren medialen Strange verläuft ein dünner Nerv zur Aorta (Fig. 1 T.0). Unterhalb des Knotens im 12. Inter- eostalraum biegt der ganze Grenzstrang etwas medianwärts und geht in einen großen spindelförmigen Knoten über, N LI—XVI XVI X le 2 SI-XX ED 2 EXENSTT, XXI Rumpf- und Beckenteil des Sympathicus von Echidna aculeata. Bezeichnung wie angegeben. Dazu: r.g Ramus des Brust- grenzstranges zur Aorta. a £ welcher durch Rr. ecomm. mit dem 13. und 14. Nerven verbunden ist. Morpholog. Jahrbuch. 38, 36 536 A. J. P. v. d. Broek Vom letztgenannten bietet der R. comm. ein besonderes Ver- hältnis, welches wir jedoch noch einige Male an dem Übergange von Brust und Bauchgrenzstrang in der Säugerreihe wiederkehren sehen, weshalb ich es hier ausführlicher beschreibe. Vom betreffenden Nerven (14.) ausgehend, begibt sich der R. comm. zu einem kleinen Ganglion. Hier teilt er sich in zwei Äste. Ein Ast, von zwei feinen Fäden gebildet, verläuft schräg eranial- wärts und verbindet sich mit dem großen spindelförmigen Knoten des 13. Brustnerven. Der zweite Ast geht medianwärts und begibt sich zum Bauchgrenzstrange (Fig. 1). Unterhalb des obengenannten großen Knotens (bei N. th. 13 und 14) durchsetzt der ganze Sympathicus in einem schräg median- wärts gehenden Verlaufe das Diaphragma. Es besteht somit hier kein Nervus splanchnieus. Unterhalb des Zwerchfelles teilt sich der Grenzstrang in zwei sehr ungleich starke Teile. Der bei weitem stärkere setzt den Ver- lauf des Hauptstammes fort und senkt sich, nachdem zwei äußerst feine Fäden zur Niere abgegeben sind, gänzlich in die Nebenniere (Fig. 1 gl.s.r) ein. Der zweite Teil zieht caudalwärts und bildet, auf den Querfortsätzen der Lendenwirbel lagernd, den Anfang des Bauch- grenzstranges. Verfolgen wir zunächst letzteren. In ziemlich regelmäßig gelagerten Ganglien empfängt er die Rr. comm. der weiteren (15. bis 19.) thoraco-lumbalen Spinalnerven, ferner vom einzigen Sacralnerven (S$) und von den Caudalnerven (Ca I—IV). Im unteren Bauch- und Beckenteile nähern sich die beiderseitigen Grenzstränge allmählich, im Caudalteile kommen hin und wieder Queranastomosen zwischen beiden vor. Von den Rr. comm. sei her- vorgehoben, daß sie meistens in der Mehrzahl vorhanden sind. Da- bei verlaufen sie gewöhnlich nicht zu einem einzigen, vielmehr zu zwei aufeinanderfolgenden Ganglien. Der Verlauf der Rr. comm. durch den M. psoas ist öfters ein stark bogenförmiger, wobei eine bestimmte Beziehung zu den Querfortsätzen der Lendenwirbel nicht zu verkennen ist (vgl. z. B. Dama). Dabei liegt die Verbindung mit dem betreffenden Spinalnerven nicht, wie im Brustteile, immer dicht am Foramen intervertebrale, sondern ist manchmal weiter peripher- wärts auf den Nerven verlegt. Auch von physiologischer Seite ist auf die gelegentliche Vermeh- rung der Rr. comm. eines einzigen Spinalnerven hingewiesen worden. So’sagt LANGLEY in seiner Arbeit »Über das sympathische und ver- wandte nervöse System« 8. 837: Über den Bau des sympathischen Nervensystems der Säugetiere. II. 537 »In allen diesen Fällen (der Anordnung von prä- und post- ganglionären Fasern) verläuft die große Mehrzahl der von einem Ganglion abgegebenen Fasern im grauen Ramus — richtiger in den grauen Rami, da es deren gewöhnlich mehr als einer ist — zu dem entsprechenden Spinalnerven.« Ich zitiere die Arbeit LANGLEys, um schon hier die Bemerkung einschalten zu können (wie ich es auch im ersten Teil dieser Arbeit tat), daß ich die Rr. comm. beschreiben werde, ohne auf Farben- unterschiede einzugehen. Obschon solche an den Tieren, die in frischem Zustande zur Untersuchung kamen, hin und wieder beob- achtet werden konnten, so war es beim konservierten Materiale je- doch nicht möglich. Im allgemeinen Teile komme ich auf die Unter- schiede der weißen und grauen Rami und ihre Bedeutung zurück. Verfolgen wir den Teil des Grenzstranges, der in die Nebenniere eintrat, so kommen an der Medialseite dieses Organs zwei Nerven zum Vorschein. Der mehr eraniale verläuft medianwärts zu der großen gan- gliösen Masse, die als Ganglion solare oder Plexus solaris bekannt ist. Das Ganglion, das der gemeinschaftlichen Ursprungsstelle der Artt. eoeliaca und mesenterica sup. seitlich angelagert ist, läßt zwei direkt aneinander grenzende Ganglien erkennen. Es bestehen rings um die Arterie breite Anastomosen mit den anderseitigen Ganglien. In den oberen Rand des G. solare tritt ein Ast des N. vagus (Fig. 1X) ein. Das periphere Gebiet des Solarknotens hält sich, soweit es verfolgt wurde, an die Gebiete der Artt. eoel. und mesent. sup., während es, durch den Plexus aorticus, mit dem G. mesent. inferius in Verbindung steht. Der zweite Nerv, welcher aus der Nebenniere hervortritt, begibt sich, retroperitoneal gelagert, eaudalwärts. In seinem Verlaufe wird in der Höhe der Nierenarterie ein Ganglion angetroffen, von dem ein Nervenplexus sich mit dieser Art. zur Niere begibt. Weiter caudaul besitzt der Nerv ein kleines Ganglion (Fig. 19), das zu- gleich einen Ast vom Grenzstrange empfängt, und zwar von den Knoten, die den 17. und 18. Thoraco-Lumbalnerven angehören. Seinen Verlauf fortsetzend, geht er schließlich in ein Ganglion über, das an der Ursprungsstelle der Art. mesent. inf. lagert (Fig. 1g.m..), und dessen periphere Zweige die genannte Arterie begleiten. Ein Ast, der N. hypogastrieus, ist im besonderen zu nennen; er begibt sich, retro- peritoneal, ins kleine Becken, zur Blase und deren Umgebung. Schließlich gehen einige dünne Zweige vom Caudalgrenzstrange aus, welche zur Art. caudalis verfolgbar sind. 36* 538 A. J. P. v. d. Broek Ornithorhynchus paradozxus (Fig. 2). Wie der Halsteil, so kommt auch der Brust-Bauch-Beckenteil des Grenzstranges dem allgemeinen Säugetiertypus etwas näher als der bei Echidna. Vom Grenzstrange (Fig. 2) seien die folgenden Besonderheiten Fig. 2. als 1. gl.sı Pe N xvI 2 DR d.c ee g2 N" a.m.s XVII \ AR re LI-XVII HITS BE ar A j >. Q.5.m SI-aX" | ARE EXT. Ve Z ’ Fe Ca I—XXIII f N XXIV Rumpf- und Beckenteil des Sympa- thicus von Ornithorhynchus paradoxus. 9.2 Ganglion am Anfange des Lumbal- grenzstranges, hervorgehoben. Die Rr. comm. des 1. und 2. Thoracalnerven gehen zum G. stella- tum, diejenigen des 3. bis 10. zu regel- mäßig angeordneten Ganglien am Brust- grenzstrange. Ich fand diese Rami, wie bei Echidna (Fig. 1), fast alle einfach. Sodann folgt eine große spindel- förmige Anschwellung, welche die Rr. comm. des 11., 12., 13. und teilweise auch des 14. Nerven erhält. Diejenigen des 13. und 14. haben dadurch einen steil aufwärts gerichteten Verlauf. Vom R. comm. des 14. gilt dasselbe wie von Eehidna. Auch hier liegt ein kleines Ganglion im Verlaufe. Der ganze Grenzstrang biegt unter dem großen Ganglion caudo-medianwärts, durchsetzt das Diaphragma und geht in ein großes, gleichfalls spindelförmiges Ganglion (Fig. 2 g.l) über. Auch hier kommt es also nicht zur Bildung eines N. splanchnieus. Ein Unterschied mit Echidna besteht jedoch insofern, als der Sympathicus nach seinem Durchtritte durch das Diaphragma hier in ein Grenz- strangganglion sich einsenkt, während er bei Echidna fast gänzlich in die Gl. suprarenalia sich begibt. Besagtes Ganglion empfängt die Rr. comm. des 16. und 17. Rumpf- nerven. Vom 15. Rumpfnerven habe ich keinen R. comm. gefunden. An der Medialseite treten aus ihm eine große Zahl parallel ver- laufender Nervenfasern hervor, die größtenteils zur Nebenniere, wäh- rend einige wenige Fasern zur Niere gelangen. Im Verlaufe dieser Fasern liegt ein kleines G. Am unteren Pole geht renale. das Ganglion in den Bauchgrenzstrang Über den Bau des sympathischen Nervensystems der Säugetiere. II. 539 über. Sein Verhalten kommt mit den Befunden bei Echidna über- ein, gibt also zu keinen besonderen Erwähnungen Anlaß. Der an der Medialseite der Nebenniere hervortretende Ast geht zum größten Teile zum G. solare, das auch hier aus zwei kurz zueinander ge- lagerten Knoten besteht. In den oberen der zwei tritt ein Vagusast ein. Mittels des Plexus aortieus steht der Solarknoten mit dem G. mesent. inf. in Verbindung. Der meist eaudale Ast, welcher vom Grenzstrange zu diesem Knoten verläuft, entstammt jenem aus der Höhe des Ganglions des 19. Thoraco-Lumbalnerven. Ein deutlicher Nervus hypogastricus ließ sich im Plexus hypo- gastrieus sup. nieht unterscheiden. Er war durch mehrere feine Fäden vertreten. Marsupialia. Didelphys marsupialis. Der Brustgrenzstrang ist von außerordentlicher Dünnheit, bis zum 8. Thoracalnerven mit regelmäßig in den Intercostalräumen an- geordneten kleinen runden Ganglien besetzt, welche die hr. comm. der betreffenden Spinalnerven aufnehmen. Beim 4., 5. und 8. Thora- calnerven fand ich doppelte, durch die Art. intere. getrennte Rr. comm., bei den übrigen waren sie einfach. An der Eintrittsstelle des R. comm. vom 9. Thoracalnerven bestand kein Ganglion, dagegen senkten diejenige des 10. bis 12. (letzten) Thoracalnerven sich in einen langgestreckten, direkt oberhalb des Diaphragmas gelagerten Knoten ein. Am unteren Ende desselben teilt sich der Grenzstrang in zwei Teile, der stärkere Ramus splanchnieus verläuft median- wärts, die Fortsetzung des Grenzstranges lateral. Beide gehen durch eine einzige Öffnung des Diaphragmas. In der Bauchhöhle treten in den Grenzstrang die sehr langen, denM. psoas durchsetzenden Rr. ecomm. der 6 Lendennerven ein. Für den 14. und 15. (L.2 und 3) Thoraeo-Lumbalnerven besteht ein einziger Knoten. Am Eingange des Beckens war der Grenzstrang durchschnitten, so daß der Beekenabschnitt nicht verfolgt werden konnte. Auch die Verhältnisse der Eingeweidenerven konnten nicht näher studiert werden. Wahrscheinlich verließ der meist caudale Zweig, der vom Grenzstrange in das Peritoneum (zum G. mesent. inf.) zog, den Strang in der Höhe des Ganglion vom 16. (L. 4) Thoraco-Lumbalnerven. Auch von Cuscus maculatus konnte ich den Grenzstrang nur bis zum 1. Lumbalnerven untersuchen. Ich muß mich daher mit einigen Bemerkungen über den Brustgrenzstrang begnügen. 540 A. J. P. v. d. Broek Im vierten Spatium intercostale liegen die erste Intercostalarterie sowie der erste Knoten des Brustgrenzstranges. Bis zum 9. Spatium liegen die Ganglien regelmäßig, empfangen die einfachen Rr. comm. der zugehörigen Spinalnerven bis zum 7., während die doppelten Rr. eomm. des 8. und 9. Th.-Nerven je zu zwei aufeinanderfolgenden Ganglien verlaufen. Die Rr. comm. des 10., 11., 12. Thoracalnerven ziehen zu einem einzigen großen Knoten, der R. comm. des 13. (letzten) Thoracalnerven zum nächstfolgenden Ganglion. Der Grenzstrang passiert das Dia- phragma und teilt sich erst in der Bauchhöhle in zwei Stränge, einen medialen zu den Eingeweiden ziehenden, der also den Ramus splanchnicus vorstellt, und einen dünnen lateralen, die Fortsetzung des Grenzstranges. Wie gesagt, konnte dieser Strang nur bis zum nächstfolgenden Ganglion verfolgt werden. Vollständiger konnte ich den Brust-Bauch-Beckengrenzstrang bei einem großen Beuteljungen von Halmaturus spee. (Fig. 3) untersuchen. Das G. stellatum (@.st) bezieht von den Brustnerven die Rr. eomm. des 1. und 2. Der R. e. der 3. verläuft schräg aufwärts und tritt von unten her in das G. stellatum ein. In der Höhe des 4. Intereostalraumes liegen erste Intereostalarterie und 1. Brustknoten. Bis zum 8. verlaufen die Rr. comm. ein wenig schräg eaudalwärts zu entsprechend angeordneten Ganglien. Vom 9. bis zum 11. Thoracalnerven ziehen zwei Rr. comm. zum entspre- ehenden und zum nächstfolgenden Knoten. Derjenige vom 12. Tho- racalnerven geht schräg aufwärts (unter Kreuzung des caudalen R. comm. vom 11. Th.-Nerven) zum Ganglion im 11. Intercostalraum. Nach Aufnahme des R. comm. vom 13. (letzten) Thoraealnerven (ohne Ganglion) tritt der Grenzstrang durch das Diaphragma und bildet in der Höhe der Eintrittsstelle des R. comm. vom 14. Th.-L.- Nerven ein großes Ganglion. Aus ihm tritt der Bauchgrenzstrang als dünner Nerv hervor, um in vier regelmäßig angeordneten Knoten die Rr. comm. der fünf übrigen Lumbalnerven zu empfangen. Von diesen Rr. comm. kom- men je zwei einem Lumbalnerven zu (Fig. 3). | Im Sacralabschnitte zählte ich zwei gut umgrenzte Ganglien, durch einfache Rr. comm. mit den Sacralnerven verbunden. Als sehr feiner Strang geht sodann der Sympathieus schwanzwärts weiter. Zweigen des Grenzstranges. Im Brustabsehnitte besteht nichts von Rami splanchnici. An der medialen Seite des großen 1. Lum- balknotens tritt eine große Zahl meist feiner Nerven hervor, die sich Über den Bau des sympathischen Nervensystems der Säugetiere. II. 541 bald plexusartig verbinden. Diese Fäden müssen als Rami splanchniei gedeutet werden. Vom Plexus treten Äste zur Nebenniere, zur Nierenarterie, größ- tenteils jedoch zu einem großen halbmondförmigen G. solare, das die Ursprungsstellen der Art. coeliaca und A. mesent. sup. seitlich bedeckt und Fig. 3. mit dem anderseitigen G. solare breite Verbindungen eingeht. Hier treten die Fäden heraus, die sich den großen Eingeweidearterien ent- lang verzweigen. In den die Art. coe- liaca begleitenden Plexus tritt ein dünner Vagusast ein. Von dem Lumbalgrenzstrange ziehen mehrere Fäden in das Peritoneum zur Verstärkung des Plexus aortieus. Der meist caudale Ast dieser Rami splanch- niei lumbales liegt zwischen den Gan- glien des 17. und 18. Th.-L.-Nerven. XI > BR XIII EE-XIV - Eine Art. mesent. inf. fehlte. Auch ein U I a. Ganglion konnte ich im unteren Teile b:47 ea des Plexus aorticus nicht auffinden. Wohl a aber verlief ein ziemlich starker Nerv. a \- ac hypogastrieus aus dem Plexus aorticus zıx Re zur Blase und zu den inneren Genitalien Su! (Fig. 3 n.h). Ian Höhe ‚des 1. Saeralknotens -Bumpf- und Beekenteil des sympatli- ae > = schen Nervensystems von Halmaturus verbanden einige feine Fäden den spec. Bezeichnung wie angegeben. Grenzstrang mit dem Plexus hypogastricus inferior, der seitlich dem unteren Darm- (Reetum) und Blasenende, bzw. dem Uro-genital-Kanal anliegt. Dieser Plexus wird hauptsäch- lich aus direkten Zweigen des 2. Sacralnerven gebildet. Insectivora. Erinacaeus europaeus (Fig. 4). Die untere Grenze des G. stellatum wird vom R. comm. des 3. Brustnerven gebildet. Von da an bildet der Brustsympathieus einen Strang mit fast direkt aufeinanderfolgenden Knoten von drei- eckiger Form (Fig. 4). Diese Form ist wohl den kurzen Abständen 542 A. J. P. v. d. Broek der aufeinanderfolgenden Foramina intervertebralia zuzuschreiben. Bis zum 13. Thoracalnerven verlaufen die Rr. communicantes zu den entsprechenden Ganglien, nach und nach in einer mehr cranialen Richtung (Fig. 4). Sie sind teilweise verdoppelt, eine kleine Ansa um die zugehörige Art. intercostalis bildend. Sowohl am Eintritt in das Ganglion als auch am Nerven ist je- doch der R. comm. einfach. Beim Eintritte des R. comm. vom 14. und 15. (letzten) Thoracalnerven in den Grenzstrang sah ich keine Ganglien, sie verlaufen stark aufwärts. Das Ganglion des 13. Nerven war klein. Im Gegensatz mit dem R. comm. des letzten Brustnerven verläuft jener des 16. thoraco-lJumbalen Nerven (Z 7) BEE stark caudalwärts zu einem großen x v Knoten, der außerdem einen doppelten x do sp R. eomm. des 17. Nerven empfängt. gi et 18. und 19. Thoraeo-Lumbalnerv senden Fig. 4. xIVv xV er die Rr. comm. zu einem einzigen d g1.S4 : DE XYT ds großen Ganglion des Bauchgrenzstran- TVHIT XVII Nu ges, desgleichen der 20., 21. und 22. “" Unterhalb des Knotens verdünnt sich AIX \l 4 9mi der Grenzstrang plötzlich erheblich und = ü\- ai. wird zu einem dünnen Nerv, der ohne «sm Ganglienbildung den R. comm. des 22. und an einem großen Ganglion den- SI-XXIV jenigen des 23. (letzten Lumbalnerven) Rumpf- und Beckenteil dessympathischn aufnimmt. a En IM Der Grenzstrang tritt sodann ins Becken. Daselbst wurde noch ein Gan- glion aufgefunden. Weiter konnte der Grenzstrang nicht mit Ge- nauigkeit verfolgt werden. Es besteht ein N. splanchnieus. Er setzt sich aus Rami splanch- nieiÄ, welche den Brustgrenzstrang zwischen 11. und 15. Thoracal- nerven verlassen, zusammen. Es stellt sich also bei Inseetivoren zum ersten Male der Zustand ein, daß die Rami splanchniei den Brust- grenzstrang verlassen, um, zu einem Strange zusammengefügt, ihrem Ziel zuzustreben. Er besitzt im Verlaufe ein Ganglion splanehnicum Über den Bau des sympathischen Nervensystems der Säugetiere. II. 543 (ARNOLD) und tritt mit dem Grenzstrange durch ein einziges Loch des Diaphragma. Dieser N. splanchnieus ist wahrscheinlich dem Komplex des N. splanchnieus major und minor der menschlichen Anatomie homolog. Er ist nämlich zusammengesetzt aus zwei Ästen, die dem Ganglion des 12. Thoracalnerven entspringen, und ferner aus zwei Ästen, die erst weiter caudalwärts, nämlich in der Höhe des 14. und 15. Thoracalnerven den Grenzstrang verlassen. Nach dem Durchtritte durch das Diaphragma wird der N. splanchnieus verstärkt von einem R. spl. lumbalis aus dem Ganglion des 16. und 17. (1. und 2. L.) Thoraco-Lumbalnerven (Fig. 4). Er gibt sodann mehrere feine Zweige zur Glandula suprarenalis ab (Fig. 4 gl.s.r) und verläuft selbst zum G. solare. Dieses läßt wie- derum zwei direkt aufeinanderfolgende Ganglien erkennen, die unter sich sowie mit jenen der andern Seite breit verbunden sind. Oben tritt in beide Knoten ein Vagusast ein. Dieser löst sich sehon in der Brusthöhle vom Vagusplexus, der den Oesophagus umgibt, los und tritt durch ein eignes Loch des Diaphragma hindurch. Einem ähnlichen Verlauf des für das Ganglion solare bestimmten Vagusastes begegnen wir auch bei Hylobates. Aus dem Bauchgrenzstrange entstehen noch einige Rami splanchniei, die teilweise zur Niere, zum Verbindungsplexus zwischen G. mesent. sup. und G. mesent. inf. und zum letztgenannten Ganglion ziehen. Der meist caudale dieser Nerven kommt aus dem Ganglion des 21. thor.-lumb. Nerven, an der Stelle also, wo sich der Grenzstrang plötzlich stark verdünnt. Das G. mesent. inf. versorgt mit seinen Ästen hauptsächlich das Gebiet der gleichnamigen Arterie, dazu ver- laufen noch mehrere Nervenfäden als Plexus hypog. superior caudal- wärts, unter welchen ein N. hypogastrieus zu erwähnen ist. Am G. mesent. inf. selber sind noch zwei Anschwellungen zu unterscheiden, welche eng aneinander lagern und breit verbunden sind. Edentata. Tatusia novemcincta. Vom Brustgrenzstrange ist nur wenig hervorzuheben. Die Gan- glien sind vom 2. bis 9. Nerven regelmäßig in den Intercostalspatien (der letzte natürlich subeostal) gelagert und meistens durch doppelte Rr. comm. mit den betreffenden Spinalnerven verbunden. Bei den doppelten Rr. comm. war der oberhalb der Art. intercostalis verlau- fende dünner als der unterhalb der Arterie gelagerte. Beim 7. Tho- 544 A. J. P. v. d. Broek raecalnerven fiel eine große Riehtungsverschiedenheit der beiden Rr. comm. auf, indem der obere Ast direkt da, wo der Nerv am Gan- glion vorübertritt, ihn mit ihm verband, während der untere vom Ganglion bis weit in das periphere Gebiet des bezüglichen Nerven gelangte. Vom 9. Thoracalnerven zog ein dritter R. comm. zum nächst- folgenden Ganglion. Der ganze Grenzstrang, abgesehen von Rami splanchniei, durch- setzt das Diaphragma. Der 1. Lumbal- Fig. 5. nerv (X in Fig. 5) besitzt ein Ganglion wie die Brustnerven. Hierauf folgt wie- der ein größerer spindelförmiger Knoten, der mit 11. und 12. thor.-Jumb. Nerven verbunden ist. Der R. comm. des letz- teren verläuft dadurch schräg eranial- wärts. Unterhalb dieses Knotens teilt sich der Grenzstrang in zwei Nerven. Der diekere mediale Nerv gelangt zu den Eingeweiden (Fig. 5), der dünnere laterale bildet die Fortsetzung des Grenz- stranges. Der Bauchgrenzstrang besitzt meta-- mer angeordnete Ganglien, die mittels Rr. comm. mit den aufeinanderfolgenden Ner- ven sich in Verbindung setzen. Bis zum 16. (dem zweiten Sacralnerven) beob- achtete ich doppelte Rr. communicantes. Im Caudalteile besitzt der Grenzstrang N hin und wieder Verbindungen mit dem thischen Nervensystems von Tatusia anderseitigen. Der mediale, zu den Ein- Ba a “ea geweiden ziehende Strang teilt sieh bald wieder in zwei Äste. Ein oberer Nerv verläuft zur Gland. suprarenalis (Fig. 5 gl.s.r), ein unterer geht direkt zum G. solare, in welches noch ein R. splanchn. lumbalis eintritt. Das G. solare ist wiederum zusammengesetzt aus zwei kurz unter- einander gelagerten Ganglien, die mit ihren Zweigen hauptsächlich das Gebiet von A. coeliaca und A. mesent. sup. versorgen. Ein Vagusast tritt in den oberen Knoten ein. Zwischen den Blättern des Mesenteriums ist das G. solare mit dem G. mesent. inf. mittels des Plexus aortieus verbunden. Letzteres XVII Über den Bau des sympathischen Nervensystems der Säugetiere. II. 545 versorgt das Gebiet der Art. mesent. inf. und entsendet den N. hy- »pogastrieus bis zur Blase. Vom Grenzstrange treten mehrere Rr. splanchniei lumbales zu dem Geflechte zwischen G. solare und G. mesent. inf. sowie zu dem letzteren Knoten. Der meist caudal vom Grenzstrange ausgehende Zweig verläßt ihn in der Höhe des Knotens vom 15. thor.-lumb.-saer.- Nerven (1. Sacralnerven). Rodentia. Coelogenys paca. Der erste Brustknoten liegt im 4. Intereostalraum; die ersten drei ver- schmelzen mit dem G. stellatum. Vom 4. bis zum 10. Nerven verlaufen die einfachen Rr. comm. zu den entspre- chenden Ganglien. Vom 11. Nerven an sind die Rr. comm. verdoppelt und ver- laufen zu zwei aufeinanderfolgenden Ganglien, nämlich zu dem zugehörigen und zu dem nächst caudalwärts folgen- den Knoten. Öfters sind die Rr. comm. zwischen den Bündeln des M. psoas in mehrere feine Fäden zerlegt. In der- selben Weise verhalten sich die Rr. Fr comm. aller Lumbalnerven (Th-L. nv 12—20). Im Saeralteile waren die Rr. comm. (1—4) einfach. Auch im Lumbalteile sind die Gan- glien ziemlich regelmäßig angeordnet; ein jeder Knoten steht durch Rr. comm. mit zwei Nerven in Verbindung. Vom Bruststrange werden Rr. splanchniei von den Knoten im 10. und 12. Spatium intereostale abgegeben, welche sich zu einem Stamme, einem en, Be N. splanchnicus, vereinigen. zım f \ Auch vom Ganglion im 12. Spatium aan Rumpf- und Beckenteil des sympathischen geht ein R. splanchnieus ab (N. spl. Nervensystems von Coelogenys paca. Be- minor). - zeichnung wie angegeben. 546 A. J. P. v. d. Broek Im Lendenteile kommen noch mehrere Rr. splanchniei aus dem Grenzstrange. Der meist caudale Ast verläßt ihn in der Höhe des.» Eintrittes der Rr. comm. des 16. und 17. Th.-L.-Nerven. Die Verhältnisse der großen Bauchganglien und Bauchgeflechte unterscheiden sich in keiner Weise von den Befunden bei andern Säugern, sie bedürfen daher keiner besonderen Beschreibung und können an der beigefügten Fig. 6 leicht erkannt werden. Auf der Art. mesent. inf. wurde keine deutliche Ganglienbildung angetroffen. Der meist caudale Eingeweidezweig trat aus dem Knoten zwischen 16. und 17. Th.-L.-Nerven hervor. Mus rattus. Der R. comm. des 3. Brustnerven tritt in den 1. Brustknoten ein. Von hier an besitzt der Grenzstrang des Sympathieus einen streng metameren Bau. Im Brustteile sind die Knoten in den ent- sprechenden Intercostalräumen gelagert und auch im Lendenteile finden sich die Ganglien sehr regelmäßig. Vom 4.—17. thor.-Jumb. Nerven (der 18. ist der letzte Lenden- nerv) sind die Rr. comm. verdoppelt. Während sie an den Brust- nerven (4.—13.) zu einem einzigen Ganglion verlaufen, gehen die Rr. comm. der (5) Lendennerven je zu zwei aufeinanderfolgenden Knoten, wobei sie bogenförmig den M. spoas durchsetzen. Im Tho- racalteil umfassen die Rr. comm. schlingenartig die betreffende Inter- eostalarterie. Von den Ganglien im 10., 11. und 12. Intercostalraum gehen Rr. splanchniei thoracales aus, die sich noch oberhalb des Diaphragma zu einem Stamme (N. splanchnicus) vereinigen. Die übrigen Rr. splanchniei verlassen den Bauchgrenzstrang, der meist caudale von ihnen, an der Eintrittsstelle des Kr. comm. des 16. (17.) thor.-lumb. Nerven. Unterhalb des Diaphragmas besitzt der N. splanchnieus ein Ganglion. Die plexusartig verbundenen Äste, die hieraus hervor- treten, gehen zur Nebenniere und zum Ganglion solare. Ein Vagus- ast tritt in diesen Plexus ein und nicht, wie gewöhnlich, in das G. solare. Lepus cumiculus. Die Befunde geben nur zu einigen kurzen Bemerkungen Anlaß. Die Ganglien des Brustgrenzstranges, von denen das erste im 4. In- tercostalraum liegt, sind regelmäßig in den Spatien gelagert und verbinden sich bis zum 8. durch doppelte Rr. comm. mit den ent- sprechenden Spinalnerven. Von da an gehen die Rr. comm. zum Über den Bau des sympathischen Nervensystems der Säugetiere. II. 547 zugehörigen und zum nächst caudal folgenden Knoten. Dasselbe Verhalten kehrt am Lendenteile wieder. Auch hier liegen die Gan- glien regelmäßig, und die Rr. comm. bis zum 16. Nerven ziehen zu zwei aufeinanderfolgenden Knoten, wobei sie mehrere Male unter sich zur Kreuzung kommen. Die beiderseitigen Lumbalteile der Grenzstränge nähern sich einander und bleiben nur durch die Aorta und Vena cava inf. getrennt. Die Zahl der thor. Wirbel beträgt 12, der lumbalen 8. Im Beeken verdünnt sich der Grenzstrang stark und setzt sich als äußerst feiner Nerv zum Schwanze fort. Mit zwei Saeralnerven traten durch einfache Rr. comm. Verbindungen ein, eben- so mit den letzten vier Lumbalnerven. Vom Brustgrenzstrange gehen zwei Rr. splanchniei ab. Ein oberer verläßt den Grenzstrang in der Höhe des 9., ein unterer in der des 10.—11. Intereostalraumes. Diese Nerven durchsetzen getrennt das Diaphragma, stimmen also in diesem Verlaufe mit den N. spl. major und minor der menschlichen Anatomie überein, Von den sroßen Eingeweideganglien ist nichts Besonderes hervorzuheben. Gleich wie LAnGLEY und ANDERSON (8) konnte ich an der Ursprungs- stelle der Art. mesent. inf. zwei getrennte Ganglien auffinden. Der meist caudale der zu diesen ziehenden Zweige entstammte dem Grenzstrang in der Höhe des Knotens vom 17. thor.-lumb. Nerven (5. L.), also um einen Knoten mehr eranial als LAnGLEY und An- DERSON es abbilden (l. e. Taf. III Fig. 1). Im allgemeinen Abschnitte werde ich auf diesen Unterschied zurückkommen. Vom unteren Rande des G. mesent. inf. war in den Plexus hy- pogastrieus sup. ein N. hypogastrieus leicht zu verfolgen. Ob dieser aus zwei parallelen Nerven zusammengesetzt war, wie LANGLEY und ANDERSON hervorheben, wurde nicht untersucht. Carnivora pinnipedia. Phoca vitulina. Von der unteren Grenze des G. stellatum, welche durch den R. comm. des 2. Thoracalnerven gebildet wird, bis zum 15. (letzten) Thoroealnerven besitzt der Grenzstrang vollkommen regelmäßig und metamer angeordnete Ganglien von dreieckiger Form mit den Inter- costalnerven zugewendeter Spitze. Die Rr. comm. bis zum 12. Tho- racalnerven treten einfach in das Ganglion ein; dagegen sind sie am Eintritte in den Nerven doppelt. Die zwei Stränge der Rr. comm., die von gleicher Stärke sind, werden durch einige Muskelbündel ge- 548 A. J. P. v. d. Broek trennt, nicht, wie ich ausdrücklich hervorhebe, durch die Ar- terie. Vom 13. Thoracal- bis zum 2. Sacralnerven (22.) spaltet sich einer der Rr. comm. eines jeden Nerven unterwegs in zwei Äste, die um die entsprechende metamere Arterie eine Schlinge bilden. Vom 12. Thoracal- bis zum letzten Lumbalnerven (20.) sendet ein jeder Nerv einen R. comm. zum zugehörigen und einen zum caudalwärts folgenden Ganglion. Die letztgenannten Rr. comm. (vgl. Fig. 7) verlassen den Nerven oder treten in ihn ein, ziem- lich weit vom Foramen intervertebrale entfernt, und verlaufen eine große Strecke zwischen den Bündeln des Psoas major, um das Ganglion oder den Nerven zu erreichen. Ein glei- ches Verhalten der Rr. comm., haupt- sächlich im Lumbalteile, wird für die Katze von LAnGLEY beschrieben, der es aber als nicht bezeichnet. Phoca vitulina besitzt keine Rr. splanchnici thoracales. Ohne Astbil- dung durchsetzt der Grenzstrang das Diaphragma. Unterhalb des Ganglions des 1. Lumbalnerven (16) trennt er sich in zwei Äste, in einen dickeren, zu den Eingeweiden verlaufenden me- dialen Strang und einen dünneren, lateral gelagerten, der die Fortsetzung des Grenzstranges bildet. Der me- xXIV diale Strang, der das Homologon der Rumpf- und Beckenteil des sympathischen Nn. splanchniei ist, teilt sich wieder RR Ehe "= inzwei Teile. Ein Teil geht zum Gan- glion solare, der andre zur Nebenniere. Das Ganglion solare ist von unregelmäßiger Form. Es sind keine gesonderten Knoten zu unterscheiden, obwohl die Art. eoeliaca und A. mesent. sup. getrennt entspringen. Ein Vagusast tritt im oberen Rande des Knotens ein. Vom Bauchgrenzstrange ziehen mehrere Rr. splanchniei medianwärts, die teilweise zur Nebenniere, Über den Bau des sympathischen Nervensystems der Säugetiere. II. 549 Niere, zum Verbindungsplexus zwischen G. solare und Gg. mesent. inf. und zu diesem letzten Knoten verlaufen. Der meist caudale dieser Nerven entstammt dem Ganglion des 18. Thoraco-Lumbalnerven (Fig. 7). An der Ursprungsstelle der Art. mesent. inf. liegen dicht übereinander zwei Ganglien. Hauptsächlich vom oberen Ganglion gehen die Fasern zur Arterie, vom unteren setzt sich der Plexus hypogastrieus sup. fort, in welchem ein N. hypogastrieus stärker hervortritt (Fig. 7n.h). Im Saeralteile des Grenzstranges sah ich zwei Anastomosen mit dem anderseitigen Grenzstrange (Fig. 7. .s). Carnivora fissipedia. Felis leo neonatus (Fig. 3). Ich gebe zunächst an der Hand der Fig. 8 eine ausführlichere Beschreibung meiner Befunde bei Felis leo, über die andern untersuchten Formen (Canıs, Ursus, Mustela) füge ich nachträglich einige Bemerkungen zu. Vom 3. Intercostalraum an, in wel- chem der 1. selbständige Thoracalknoten ae: | lagert, bis zum 10. sind die Ganglien FE (ui des Brustgrenzstranges regelmäßig an- br I il geordnet. Im 11. und 12. Intercostal- XIr —N u raum nahm ich kein Ganglion wahr, EN Di: ebensowenig am Eintritte der Rr. comm. zz-.xıv PN TOR des 13. Th.-L.-Nerven (N. subeostalis). Were : Erst in der Höhe des 14. Th.-L.-Nerven Du N = ni (L. I) liegt im Grenzstrange ein großes EN Ze viereckiges Ganglion. Außer ihm besaß der Lumbalgrenzstrang nur drei, aller- XVII / dings mächtige Ganglien. Dagegen lie- , | sen im Sacral- und Caudalabschnitte xvzrz’ / des Stranges, soweit er verfolgt werden XIX ! konnte, die Ganglien wieder regelmäßig XX an den Eintrittsstellen der Rr. comm. SI-XXI f 7 Die Rr. comm. der Thoracalnerven ax [ sind regelmäßig in der Doppelzahl vor- er handen. Vom 4. an fand ich sie in einer Rumpf- und Beckenteil des sympathi- schen Nervensystems von Felis leo neo- Anordnung, wie sie (GASKELL beschrieben natus, Bezeichnung wie angegeben. 550 A. J. P. v. d. Broek hat, d.h. als zwei Äste, welche die Art. intercostalis schlingenartig umfassen. Vom 11. Th.-Nerven an gesellt sich zu diesen zwei Rr. comm. noch ein Ast, der den Grenzstrang erst weiter caudal erreicht (vgl. Fig. 8). Ein Blick auf die nebenstehende Fig. 8 orientiert über die äußerst komplizierten Verhältnisse der Rr. comm. der (7) Lumbal- nerven. Ein jeder Nerv besitzt mehrere Rr. comm., welche an ver- schiedenen Stellen mit den betreffenden Nerven in Verbindung sind, und welche nach einem längeren Verlauf durch den M. psoas den Grenzstrang erreichen. Die Rr. comm. eines einzelnen Lenden- nerven treten in verschiedener Höhe in den Grenzstrang ein. Im Sacral- (und Caudal-)Teil fand ich die Rr. comm. wieder einfach. Von den vom Grenzstrange ausgehenden Zweigen sei folgendes verzeichnet. Kurz oberhalb des Diaphragma sind im Grenzstrange ein medialer und ein lateraler Teil zu unterscheiden; in letzteren treten die Rr. comm. ein. Beide Stränge sind durch einige kleine vom lateralen Strange abgehende Zweige verbunden. Obwohl es klar ist, daß man in dem medialen Strang die Rr. splanchniei (bzw. N. splanchnieus) zu erblicken hat, kommt es doch im Brustteile nicht zur Bildung eines eigentlichen N. splanchnieus; die beiden genannten Teile durchsetzen, eng aneinandergelagert, das Diaphragma. Direkt unterhalb dieses trennen sie sich voneinander. Der stärkere me- diale Strang geht weiter schräg medial und caudal zu der Ursprungs- stelle der Aa. coeliaca et mesenterica sup. Er empfängt dabei noch einen Ast vom 1. Lumbalknoten und geht sodann in ein großes, spindelförmiges Ganglion über. Hiervon gehen Zweige zur Neben- niere, in deren Verlauf zwei kleine Ganglien vorkommen, und zur Niere; weiter gehen sie zum größten Teil in das G. solare über. Hieran sind zwei deutlich getrennte Abschnitte zu unterscheiden, welche den ebenfalls getrennten Ursprungsstellen beider Arterien anlagern. Die Ganglien der rechten Seite sind anscheinend viel kleiner als jene der linken, mit denen sie durch breite Anastomosen verbunden sind. In den hauptsächlich den Verzweigungen der Art. coeliaca angehörenden Teil des G. solare geht ein ziemlich dieker Vagusast ein. Durch einen Pl. aortieus steht das G. solare mit dem G. mesent. inf. in Verbindung. In diesen Plexus sowie in den ge- nannten Knoten treten. mehrere Äste vom Lumbalgrenzstrange ein; der meist caudale Ast verläßt diesen Strang in der Höhe des dritten Lumbalknotens. Dieser Knoten bildet die Eintrittsstelle der Rr. comm. vom 18. Th.-L.-Nerven. | Caudalwärts setzt sich der Plexus aorticus in den Pl. hypo- Über den Bau des sympathischen Nervensystems der Säugetiere. II. 551 gastricus sup. fort, in welchem ein Teil als N. hypogastrieus von den andern Fasern zu unterscheiden ist. Vom Sacralgrenzstrange ver- liefen zwei äußerst dünne Zweige zum Plexus hypogastrieus inferior. Vom Sympathicus der Katze ist, nach den speziellen Untersu- ehungen von FISCHER und von LANGLEY und ANDERSON, folgendes zu erwähnen. Am Brustgrenzstrange treten die Rr. comm. der ersten vier Thoracalnerven zum G. stellatum; der 1. Brustknoten liegt im 5. Intereostalraum. Es kommen 10—11 Brustknoten vor, welche regel- mäßig in den Intereostalräumen liegen. Am Lendenteile bestehen meistens 6 (7) Ganglien, am Sacralteile 3. Am Ende des Sacrums setzt sich nach FIsCHER der Grenzstrang in eine Pars caudalis fort, an der er bis zum 7. Schwanzwirbel Ganglien auffand. Mit diesem Befunde ist er in Widerspruch mit den Angaben in den meisten Ve- terinäranatomien, welche er ausführlich erörtert. Im Sacral- und Caudalteile kommen häufige Anastomosen mit dem anderseitigen Grenzstrange vor. Die Rr. comm. sind nach FISCHER im Brustteile einfach, nur bisweilen sind sie verdoppelt. Häufiger findet sich eine Verdoppelung im Lumbalteile, wo die zwei Rr. comm. zu zwei auf- einanderfolgenden Ganglien ziehen. Im Sacralteile sind sie wieder einfach, im Schwanzteile kommen wegen des Fehlens des Rücken- markes und der Spinalganglien Rr. comm. in Wegfall. Hier ist FIscHER in Widerspruch mit den Angaben von LAnGLEY, der bei der Katze am Brust- und Lendenabschnitte doppelte Rr. comm., in weiße und graue Rr. getrennt, beobachtete und die Wirkung bei Reizung der einzelnen Rr. feststellen konnte. Auch von van RYNBERK wurden die grauen Rr. im Thoracalabschnitte gereizt. Von den Grenzstrangzweigen sei erwähnt, daß ein N. splanch- niecus den Bruststrang in der Höhe des 12. Spat. intere. verläßt und mit einigen Rr. splanchniei lumbales (Nn. spl. minores), vom 1. bis zum 3. Lumbalknoten kommend, durch eine Öffnung des Diaphragma zieht. Aus dem Lumbalgrenzstrange tritt der meist caudale R. splanchnieus in der Höhe des 6. (5.) Lumbalknotens (FISCHER, LANG- LEY und AÄNDERSOoN). Für die Beschreibung der Ganglien an den sroßen Eingeweidearterien sei auf die beiden ebengenannten Arbeiten hingewiesen, speziell müssen die äußerst genauen und ausführ- ‚lichen Beschreibungen und Abbilduugen über das Verhalten der Gg. mesent. inf. und den N. hypogastricus von LAnGLEY und ANDERSON hervorgehoben werden. Die Verhältnisse des Grenzstranges vom Hunde geben zu keinen besonderen Ausführungen Anlaß. Bei einem untersuchten Morpholog. Jahrbuch. 38. 37 552 A. J. P. v. d. Broek Hunde mit 20 Thoraco-Lumbalwirbeln verlief der R. comm. des 4. Th.- Nerven zum 1. Thoracalganglion. Bis zum 9. Thoracalnerven waren die Rr. comm. einfach (jedoch war beim frisch untersuchten Tiere hierin ein weißer und ein grauer Teil), vom 10. bis zum 19. Th.- L.-Nerven waren sie doppelt und zogen zu zwei aufeinanderfolgenden Knoten. Im Becken war der Grenzstrang sehr dünn, jedoch von dem anderseitigen getrennt, obgleich beide sich sehr näherten. Ein gemeinsames Ganglion für die beiden Stränge, wie FISCHER es be- schreibt, sah ich nicht. Als äußerst dünner Faden setzt sich der Grenzstrang beiderseits von der Art. caudalis media in den Schwanz fort und entzieht sich bald der makroskopischen Präparation. Unterhalb des Knotens im 12. Intereostalraum trennt sich ein starker R. splanchn. thoracalis (N. splanchnicus) vom Grenzstrange ab; vom 14. Th.-L.-Nerven (N. subeost.) gesellen sich noch einige feine Zweige hinzu. Der meist eaudale R. splanchnieus entstammt dem Grenzstrange in der Höhe des Eintrittes vom R. comm. des 19. (18?) Th.-L.-Nerven. Von den Eingeweideganglien ist nichts Be- sonderes zu erwähnen; in Übereinstimmung mit den Angaben von FiIscHEr fand ich das G. mesent. inf. in zwei Ganglien geteilt. Von den Befunden bei Ursus (arcetos?) und bei Mustela, welche in ihren Verhältnissen den übrigen fissipeden Carnivoren ähneln, seien nur einige Zahlen verzeichnet. Bei Ursus, mit 20 Thoraco- Lumbalwirbeln (Th. 15 L. 5), liegt der erste Brustknoten im 5. Inter- costalvraum. Die Ganglien sind bis zum letzten Lumbalknoten regel- mäßig angeordnet. Vom 8. Th.-Nerven an begeben sich die Rr. comm. zu zwei aufeinanderfolgenden Ganglien. Unterhalb des Knotens im 13. Intereostalraum zweigt sich ein starker R. splanchnieus ab. Diesem folgen noch mehrere dünne lumbale Äste, von welchen der meist caudale den Grenzstrang in der Höhe des Eintrittes vom R. comm. des 18. (und 17.) Th.-L.-Nerven verläßt. Bei Mustela, mit 15 Thoracal- und 4 Lumbalwirbeln, liegt der erste Brustknoten im 4. Spatium intercostale. Die Ganglien sind nicht so regelmäßig wie bei Urs«s. Für den 11. und 12. Thoracal- nerven besteht nur ein einziger großer Knoten. Am Eintritte der ır. comm. vom 13. und 14. Thoracalnerven fehlten Ganglien. Am Lumbalgrenzstrange sah ich nur zwei große und ein kleineres Gan- glion. Im Sacralteile lagen die beiderseitigen Stränge äußerst dicht beieinander und waren mehrfach verbunden. Die Rr. comm. der Lumbalnerven verliefen zu zwei aufeinanderfolgenden Knoten. Der Grenzstrang durchsetzt ungeteilt das Diaphragma. In der Höhe des Über den Bau des sympathischen Nervensystems der Säugetiere. II. 553 Ganglion vom N. subeostalis (15.) kommt ein R. splanchnicus (N. spl.) zum Vorschein. Der meist caudale Eingeweideast verläßt den Grenzstrang zwischen den Eintrittsstellen der Rr. comm. vom 17. und 18. Th.-L.-Nerven. Ungulata. Von den Perissodactyla habe ich keinen Vertreter untersucht. Bei der Beschreibung des Halssympathicus konnte ich, mich stützend auf die Untersuchungen von CyoN, SCHUHMACHER und FISCHER, die Merkmale dieses Abschnittes des Sympathieus erwähnen; vom übrigen Teile des Grenzstranges seien einige Bemerkungen, der Arbeit von FISCHER entlehnt, eingeschaltet. Derselbe besteht. in der Brusthöhle aus mehreren, nebeneinanderliegenden Bündeln, von denen, nach FRANK, die medialen in die Rr. splanchniei übergehenden Bündel sich durch ihre weiße Farbe von den lateralen unterscheiden. Außer dem, mit dem G. cerv. inf. verschmolzenen ersten Brustganglion kommen im Brustteile 17 Ganglien vor. Im Lumbalabschnitte, welcher dünn ist und aus getrennten Bündeln besteht, liegen sechs Ganglien. Im Sacralteile spaltet sich der Grenzstrang am 3. Kreuzbeinganglion in einen medialen und einen lateralen Ast, die beide dem Haupt- strange gegenüber unverhältnismäßig dünn sind. Nach der Tren- nung besitzt jeder Teilast in der dem Sacrum anliegenden Strecke zwei kleine Ganglien, die mit den entsprechenden Sacralnerven in Verbindung stehen. Die beiderseitigen Stränge setzen sich vom letzten Kreuzbeinwirbel in den Schwanz fort. Die medialen senken sich zwischen 1. und 2. Schwanzwirbel in ein unpaares G. coceygeum ein, oder sie verlaufen, der Arteria coceygea entlang, in Form zweier feiner, mehrere Ganglien enthaltenden Nervenfäden der Spitze des Schwanzes zu. Ist ein G. coeeygeum anwesend, so tritt ein unpaarer, die betreffende Arteria begleitender Nerv daraus hervor. Die la- teralen Teiläste verbinden sich mit den Rami ventrales der ersten Nn. caudales und verlieren sich schließlich in dem, durch Vereini- gung der ventralen Schwanznerven entstandenen Stamm, der die Artt. caudales laterales begleitet. Von den Rr. comm. wird erwähnt, daß sie denen bei andern von FISCHER untersuchten Formen (Katze, Hund, Ziege) gleich sind, d. h. daß unregelmäßig eine Verdoppelung eines R. comm. vorkommt. In der Höhe der 16. Rippe trennt sich ein R. splanchnicus vom Brustgrenzstrange ab. Bis zum 6. (7.) Gan- glion ist dieser Ast an der Farbe zu erkennen; Äste bekommt er von allen außer den 2 (3) letzten Thoracalganglien, aus welchen ge- hs 554 A. J. P. v. d. Broek sondert verlaufende Rr. splanchniei (minores) austreten. Von den Bauchgeflechten ist nichts Besonderes zu erwähnen. Der meist cau- dale Zweig vom Grenzstrange zum G. mesent. inf. scheint dem 3. Lumbalknoten zu entspringen. Vom 3. und 4. Sacralnerven gehen starke Äste zum Plexus hypogastrieus ab. Einen N. hypogastrieus fand ich nicht im besonderen erwähnt. Artiodactyla. bBos taurus (Fötus 30 em). Der Brustgrenzstrang besitzt regelmäßig angeordnete, etwa drei- eckige, kleine Ganglien, welche mit den entsprechenden (4. bis 13.) Thoracalnerven in Zusammenhang stehen durch, meistens einfache, Rr. communicantes. Hin und wieder umgibt ein R. comm. die be- treffende Art. intercostalis schlingenartig. Am 12. Brustnerven biegt der Grenzstrang ein wenig medianwärts und durchsetzt gemeinsam mit dem N. splanchnicus das Diaphragma. Zwischen den Rr. comm. des 15. (letzen Thoracal-) und 14. (1. Lumbal-) Nerven liegt im Grenzstrange ein kleines Ganglion. Der Bauchsympathicus setzt den Verlauf auf der Lendenwirbelsäule fort, besitzt regelmäßig gelagerte Ganglien und geht, nach und nach an Mächtigkeit abnehmend, in den Sacral- und Caudalstrang über. Eine Auflösung des Grenz- stranges in einzelnen Faserbündeln, wie sie sonst den Ungulaten typisch zuzukommen scheint, beobachtete ich beim Rindsfötus nicht. Die Rr. comm. der sieben Lendennerven ziehen auch hier mei- stens zu zwei aufeinanderfolgenden Ganglien. Im Sacralteile gehen die beiderseitigen Grenzstränge eine Querverbindung ein. Bis sehr hoch am Brustsympathicus hinauf war ein völlig selbständiger N. splanchnicus zu verfolgen. Unterhalb des zum 6. Thoracalnerven gehörenden Knotens spaltet sich der Grenzstrang in zwei dicht neben- einander und parallel verlaufende Nerven, in einen dünneren late- ralen und einen dickeren medialen Nerv. Letzterer ist mit den fol- senden Ganglien, bis ins 10. Spatium intercostale hinab, mit dem Grenzstrange durch doppelte dünne Stränge in Verbindung. Das meist caudale Ganglion, das somit dem N. splanchnieus Äste abgibt, entspricht dem 11. Thoracalnerven. Nach Durchtritt durch das Dia- phragma gibt der N. splanchnieus erst einen Zweig zur Nebenniere, zu welcher noch mehrere dünne Fasern aus dem Grenzstrange, zwi- schen Nn. 13 und 14 gelangen, und geht sodann in ein großes, spindelförmiges Ganglion über. Aus dessen Rande treten haupt- Über den Bau des sympathischen Nervensystems der Säugetiere. II. 555 sächlich zwei Massen von Faserbündeln hervor, die zu den Ganglia eoeliaca und mesent. sup. ziehen, während einige dünne Nerven zur Niere verlaufen. Beide Ganglien, auf den ziemlich weit voneinander entfernten Ursprungsstellen der Artt. coel. und mesent. sup. gelagert, stellen zusammen das G. (s. Plexus) solare dar, sie sind durch nicht sehr starke Faserbündel vereinigt. Zu einem Ganglion geht ein Ast des N. vagus. Vom großen Knoten im N. splanchnieus wie vom G. mesent. sup. sehen Fäden längs der Aorta caudalwärts, Verbindung zwischen diesen Teilen und den Gg. mesent. inf. herstellend.. Vom Bauch- srenzstrange treten mehrere Rr. splanchniei zu den Eingeweide- arterien; der meist caudale verläßt den Grenzstrang kurz oberhalb des zum 20. Th.-L.-Nerven gehörenden Knotens. Vom ersten Sacral- sanglion geht ein Zweig ab zur Verstärkung des Plexus hypoga- strieus, der nach oben, längs der Arterien, mit dem Plexus mesent. inf. Verbindung hat. Dama vulgaris (Fig. 9). Direkt unterhalb des G. stellatum stellt sich der Grenzstrang nicht als solider Nerv, sondern als ein lockerer, aus. einer sehr großen Zahl von nebeneinander verlaufenden Faserbündeln zusam- mengesetzter Nervenstrang dar. Es steht diese Erscheinung, die Auflösung des Brust- und Bauchsympathicus in verschiedenen Faser- bündeln, in der Gruppe der Ungulata nicht vereinzelt da. Bei der Bespreehung des Pferde-Sympathicus wurde schon auf diese Tat- sache hingewiesen. Doch scheint sie kein spezifisches Ungulaten- merkmal zu sein, ich fand beim Rindsfötus einen soliden Strang. FISCHER erwähnt für die Ziege, daß der Brustgrenzstrang keine Unterschiede mit dem der Katze aufweist (l. c. S. 32), das heißt, daß er auch bei jenem Tiere einen soliden Nerven vorstellt. Aller- dings sagt er später (l. e. S. 53) bei Besprechung des Pferdesym- pathieus, daß dieser aus mehreren Bündeln besteht und insofern im Baue dem der Ziege gleicht. Von regelmäßig angeordneten Ganglien ist bei Dama vulgaris in Brust- und Baucehsympathicus keine Rede, erst im Sacralteile sind die Knoten wieder regelmäßig an den Eintrittsstellen der Rır. comm. anzutreffen (Fig. 9). Die Zahl der Ganglien am Brustgrenz- strange ist dadurch schwer zu bestimmen, daß hin und wieder im Verlaufe dieses Stranges eine kleine Verdiekung (oder Verdichtung) 556 A. J. P. v. d. Broek vorkam, von der es ohne mikroskopische Untersuchung nicht zu be- stimmen war, ob ein Ganglion vorlag oder nicht. Dazu kommt, daß einige Male ein Ganglion im Verlaufe eines R. comm. (z. B. bei Nn. 9, 10, 12) gelagert war. Die Rr. comm. waren, vom 2. Thoracalnerven an in der Mehr- SI—XXI xXXxM va XXIII AXIV Rumpf- und Beckenteil des sympathischen Nervensystems von Dama vulgaris. Be- zeichnung wie angegeben. zahl (meist zwei) anwesend bis zum 13. (letzten) Thoracalnerven. Am be- treffenden Spinalnerven waren die Rr. comm. zu einem Stämmchen vereint, von da an verlief ein Ast eranialwärts, der zweite caudalwärts zum Grenz- strange.e Es war nicht möglich, in ihm einen Teil als N. splanchnieus zu erkennen, was FISCHER bei der Ziege gelang. Bei Dama durchsetzt der Grenzstrang ungeteilt das Diaphragma, gibt also keine Rr. splanchniei thora- cales ab. Kurz unterhalb dieses Mus- kels besitzt der Bauchgrenzstrang zwei sroße, fast aneinandergrenzende Gän- glien, in welche die Rr. comm. des 14. und 15. (teilweise) Th.-L.-Nerven eintreten. Dann folgt erst ein Gan- glion beim Eintritte des R. comm. vom 17. Th.-L.-Nerven; diejenigen des 18. und 19. (letzten) Th.-L.-Nerven gehen zu einem einzigen Knoten. Re- gelmäßig gelagerte Lendenganglien, wie FISCHER es von der Ziege angibt, bestehen bei Dama nicht. Einen sehr bemerkenswerten Ver- lauf zeigten die Rr. comm. der Lenden- nerven. Ein jeder dieser Nerven be- saß zwei bis drei Rr. comm. Hiervon verlief einer (oder zwei) vom betref- fenden Spinalnerven schräg eranial- wärts zum Grenzstrange, ein zweiter schräg caudalwärts, dabei den stark ausgebildeten Proc. transv. des Lendenwirbes umkreisend und in bogenförmigem Verlauf den M. psoas durehsetzend (Fig. 9 bei pr.tr). Der eaudale R. comm. eines Nerven erreichte weiter caudal den Über den Bau des sympathischen Nervensystems der Säugetiere. II. 557 Grenzstrang als der craniale des nächstfolgenden (z. B. zwischen XV und XV7). Bei der Kreuzung beider Rr. comm. wurden Fasern aus- getauscht. Zwei Rr. comm., dem 1. und 2. Lendennerven (XIV und XV) entstammend, verbanden sich zu einem Stamme. Von den beiden großen, oben erwähnten Grenzstrangganglien ver- läuft eine sehr große Zahl feiner Rr. splanchniei medianwärts. Einige von diesen begeben sich zur Nebenniere, die große Mehrzahl jedoch zu den direkt aneinandergelagerten Ursprüngen der Aa. coeliaca et mesent. sup. (Fig. 9). Ein Ganglion solare fehlt gänzlich. Ganz analog den Befunden von FISCHER bei Capra werden bei Dama die Ursprungsstellen der beiden Arterien von einem äußerst komplizierten Nervenplexus um- sponnen, dem an mehreren Stellen kleine Ganglien eingestreut sind. An der cranialen Seite tritt ein dünner Vagusast in den Plexus ein. Die peripheren Zweige verlaufen mit den beiden genannten Arterien, mit der Art. renalis und längs der Aorta weiter caudalwärts. Vom Bauchgrenzstrange treten feine Rr. splanchniei hinzu, bis ein starker Zweig in der Höhe des Knotens vom letzten (20. Th.-L.-Nerven) Lumbalnerven, vom Grenzstrange zum G. mesent. inf. gehend, ihre caudale Grenze bildet. An der Ursprungsstelle der Art. mesent. inf. kommt ein gut ausgebildeter Knoten vor. Er sendet seine Zweige mit dieser Ar- terie und als Plexus hypogastricus sup. ins kleine Beeken. Hierin war kein gut ausgebildeter N. hypogastricus anwesend. Der Becken- grenzstrang wird allmählich dünner; Verbindungen der beiderseitigen Stränge fand ich nicht. Vom 3. Sacralganglion geht ein starker Nery ab, der den Plexus hypog. inf. verstärken hilft. Am Schwanze wird der Grenzstrang plötzlich äußerst dünn. Es war unmöglich, ihn weiter in das sehnige Bindegewebe zu verfolgen. Prosimiae. Lemur macaco. Bei der Beschreibung des Halsgrenzstranges wurde erwähnt, daß der 1. Knoten des Brustgrenzstranges im 5. Spatium interco- stale lag. Von hier an ordnen sich die Ganglien regelmäßig in den Intereostalräumen bis zum 12. (letzten) Brustnerven. Die Rr. comm. sind einfach; nur einmal (9.) wurde die Art. intercostalis schlingen- förmig umfaßt. Sie verlaufen bis zum 9. schräg aufwärts, vom 10. 558 A. J. P. v. d. Broek an schräg abwärts, so daß zwischen den zu diesen zwei Nerven gehörigen Ganglien ein großer Abstand ist. Ein N. splanchnieus kommt in der Weise. zustande, daß der Grenzstrang sich zwischen den Ganglien des 10. und 11. Brustnerven teilt, in den diekeren medial gelagerten R. splanchnieus und den weit dünneren lateral verlaufenden Grenzstrang. Am Bauchsympathicus treten die Rr. comm. des 15. und 16. (L. 3 und 4) Thoraco-Lumbalnerven in ein einziges Gauglion zu- sammen. Sonst besitzt ein jeder Nerv bis zum 17. (letzten) thoraco-lum- balen einen R. comm., der zu einem einzigen Knoten am Grenzstrange verläuft. Dieser empfängt vom 1. Sacralnerven noch einen gut auf- findbaren R. comm. und setzt, stetig dünner werdend, seinen Ver- lauf ins kleine Becken und zum Schwanze hin fort. An ihm konnte der Strang makroskopisch nicht genau verfolgt werden. Der R. splanchnicus durchsetzt das Diaphragma durch eine eigne Öffnung in den Muskelbündeln. In der Bauchhöhle zieht er haupt- sächlich zum G. solare, gibt aber einige Zweige zur Nebenniere ab. Vom Ganglion des 1. und 2. Lumbalnerven zogen noch äußerst feine Nerven zum Peritonäum. Das genauere Verhalten konnte nicht festgestellt werden, so daß es auch unbekannt blieb, in welcher Höhe der meist caudale R. splanchnieus den Grenzstrang verließ. Die Verhältnisse des Brustgrenzstranges konnte ich an einem Tarsius spectrum untersuchen. Es ist hervorzuheben, daß die Rr. comm. des 1. und 2. Thoracalnerven zum G. stellatum hinzogen. Vom 3. bis zum 13. (letzten) Thoracalnerven sind die Ganglien regel- mäßig angeordnet. Ein R. splanchnicus tritt erst in der Höhe des 10. Thoracalnerven zum Vorschein; in der des 11. bis 13. Thoracal- nerven verlassen noch feine Fasern den Grenzstrang, die durch eine eigene Öffnung in das Diaphragma gelangen, somit als Rr. splanchniei (minores) anzusehen sind. Unterhalb des Diaphragma verbinden sie sich hauptsächlich mit dem obersten R. splanchn., einige feine Fäden gelangen zur Aorta. In der Höhe des Ursprungs von Aa. coeliaca et mesent. sup. besteht nur ein einziger Knoten, der das G. solare bildet. Er ver- sorgt das Gebiet beider Arterien, sowie der Art. renalis und setzt sich eaudalwärts auf die Aorta fort. Die Verbindung des G. solare mit dem Vagus kommt derart zustande, daß beide Nn. vagi einen Ast abgeben, die sich zu einem Stamme vereinigen. Dieser senkt sich in den eranialen Rand des G. solare ein. Über den Bau des sympathischen Nervensystems der Säugetiere. II. 559 Nyceticebus javanicus. Ich konnte den Brust-Bauchgrenzstrang an einem Exemplare genau verfolgen und gebe eine ausführlichere Beschreibung, da er, wohl in Zusammenhang mit der sehr langen Wirbelsäule (23 Tho- raco-Lumbalwirbel), einige interessante Besonderheiten aufwies. Die Art. intereostalis suprema er- streckte sich bis in das 4. Spatium intereostale. Parallel hiermit dehnte sich das Gebiet des G. stellatum aus, zu welchem also die Rr. comm. der obersten vier Brustnerven zogen, wo- durch der R. comm. des 4. Brust- nerven stark aufwärts verlief. Be- merkenswert ist eine Verbindung zwi- schen Grenzstrang und 2. Brustnerven, der, die Art. intere. sup. umkreisend, erst in der Höhe des 4. Intercostal- raumes in den Grenzstrang eintritt. Der weitere Brustsympathicus ver- läuft als dünner Nervenstrang caudal- wärts, ohne daß an ihm die typischen dreieckigen Grenzstrangganglien, wie sie andern Tieren meistens zukom- men, aufzufinden sind. Wohl hat es den Anschein, als sei der Grenz- strang an den Eintrittsstellen der Rr. comm. etwas spindelförmig ange- schwollen. Deutliche, gut umgrenzte Brustganglien sah ich nur in dem 11.—14. Spatium intereostale. Ein sehr eigentümlicher Über- gang besteht zwischen Brust- und Bauchgrenzstrang. Der Zusammen- hang beider Teile kommt nicht in gewöhnlicher Weise durch einfache Fig. 10. a.3d--S_ I xy De IS BER IN EVa . XVIl -a.mf gesr XVII IM AX \ 1y- i Te gmÄ een 4.35.Mm XXI en a are ya XXII XXIL ) SI—XXIV \ Brust- und Beckenteil des sympathischen Nervensystems von Nycticebus javanicus. Bezeichnung wie angegeben. Fortsetzung des Sympathieus zustande, sondern anscheinend vermittelst eines R. splanchnieus. Eine ähnliche Erscheinung im Grenzstrange wurde von Tesgs (11) beim Menschen beobachtet, wo die Verbindung beider Sympathieusab- schnitte durch einen Zweig des N. splanchnieus minor zustande kam. 560 A. J. P. v.d. Broek Ich konnte einen ähnlichen Fall beobachten, auf den ich weiter unten zurückkomme. Der R. comm. des 15. (letzten) Thoracalnerven verlief schräg zum Ganglion im 14. Spatium intercostale. Ein N. splanchnicus trennt sich schon im 9. Spatium intere. vom Grenzstrange ab und verläuft diesem parallel caudalwärts (Fig. 10). Im 12, Raum wird. er durch einen dieken Ast aus dem Grenzstrange verstärkt. Dem Ganglion im letzten Intercostalraum entstammt noch ein R. splanch- nicus, der, dem N. splanchnicus parallel, schräg median- und cau- dalwärts verläuft. Er empfängt zwei dünne Ästehen vom letztge- nannten, an deren Eintrittsstelle er ein Ganglion aufweist (Fig. 10). Durch eine einzige Öffnung durchsetzen alle Rr. splanchniei das Diaphragma und teilen sich hier in zwei Abschnitte. Die Haupt- masse verläuft zum G. solare (Fig. 10 g.s), von beiden Nerven gehen Zweige caudalwärts zu einem großen, länglichen Knoten, der den Anfang des Bauchgrenzstranges darstellt. Verfolgen wir zunächst diesen letztgenannten. Der Anfangs- knoten empfängt die Rr. comm, des 16., 17., 18. und teilweise 19. Thoraco-Lumbalnerven; er setzt sich in den dünnen, auf dem Psoas gelagerten Bauchgrenzstrang fort. An diesem konnte nur ein ein- ziges gut umgrenztes Ganglion gefunden werden, übrigens gilt das vom Brustsympathicus Gesagte. Über den komplizierten Verlauf der Rr. comm. der Lendennerven instruiert Fig. 10. Nach Aufnahme des R. comm. vom 23. (letzten) Thoraco-Lumbal- nerven geht der Grenzstrang in den Beckensympathieus über. Hier konnte ich nur ein einziges, langgestrecktes Ganglion in der Ein- trittshöhe des Rr. comm. vom 1. Sacralnerven auffinden. Der Strang wird sodann von äußerster Feinheit. Es war schwierig, die weiteren Rr. comm. präzis nachzuweisen. . Von den peripheren Zweigen sei Folgendes hervorgehoben. Die Rr. splanchnici treten, wie gesagt, größtenteils in das G. solare ein. Dieser Knoten ist von ovaler Gestalt und liegt, in Abweichung mit den Befunden bei andern Tieren, viel weiter caudal als die (gemein- schaftliche) Ursprungsstelle von Aa. coeliaca et mesent.sup. Aus seinem oberen Rande gehen Zweige hervor, die den Plexus für das Gebiet dieser beiden Arterien herstellen, woran noch ein Vagusast teilnimmt. Aus dem unteren Randteile treten einige Zweige für die Niere ab. Ein starker Nerv verbindet das G. solare mit dem Anfangsknoten des Bauchsympathieus (Fig. 10). Außer den durch den Plexus aortieus hergestellten Verbindungen Über den Bau des sympathischen Nervensystems der Säugetiere. II. 561 zwischen dem Plexus der Aa. ceoel. et mesent. sup. mit demjenigen der Art. mesent. inf. treten zu den zwei Gg. mesent. inf. noch zwei Nerven, einer aus dem öfters genannten großen Knoten des Bauch- sympathieus, ein zweiter vom Bauchgrenzstrange zwischen den Ein- trittsstellen von zwei Rr. comm. des 19. Thoraco-Lumbalnerven. Dieser ist zugleich der meist caudale, vom Grenzstrange zum Peritonäum ziehende Sympathieusast. Neuweltaffen. Cebus hypoleucus (Fig. 11). Da ich am Ateles ater, der mir für die Beschreibung des Halsgrenzstranges diente, den Rumpfteil nicht präparieren konnte, so wählte ich als Vertreter der Platyrrhinae Cebus hypoleueus. Einige Mitteilungen über Hapale sollen ange- fügt werden. Das Gebiet des G. stellatum (Fig. 11 g.st) erstreckt sich noch über zwei Brustganglien. Der erste Brustknoten liegt also im 3. Intercostalraum. Von hier an folgen die Ganglien regelmäßig in allen Intercostalräumen. Etwas we- niger regelmäßig lagerten sie am Lum- balgrenzstrange. Auf winzige Ganglien beim Eintritte der Rr. comm. vom 15. und 16. Th.-L.-Nerven folgt ein sehr großes, aus zwei Hälften zusammen- gesetztes Ganglion für die Rr. comm. des 16. (teilweise) und 17. Th.-L.-Ner- ven; diesem folgen noch zwei am Lumbalgrenzstrange. Im Becken fand ich drei, stetig kleiner werdende Kno- ten an dem sich verdünnenden Grenz- strange. Verbindungen mit dem ander- seitigen Strange kamen nicht vor. Die Rr. comm. sind im obersten Brustteile = gl.s.r 9.8 — ac - d.M.S g.m.i - a.mi = 07.0 d.5.M mn. Rumpf- und Beckenteil des sympathischen Nervensystems von Cebus hypoleucus. Be- zeichnung wie angegeben. wechselnd, einfach oder doppelt, ein einziges Mal bildeten sie eine Schlinge um die betreffende Intereostalarterie. Vom 10. Th.-Nerven 562 A. J. P. v. d. Broek an verliefen die Rr. comm. zum zugehörigen und zum nächsten caudalwärts folgenden Knoten, dasselbe geschah mit den Rr. comm. der Lumbalnerven. Am Brustgrenzstrange bildet sich ein N. splanchnieus aus Ästen, welche den Ganglien des 12—15. Th.-L.-Nerven entstammen, deren meist eranialer Nerv zugleich der dickste ist. Dieser wendet sich nach Durchsetzung des Diaphragma medianwärts, um nach Ab- gabe einiger Zweige zur Nebenniere zum größten Teil in den Plexus solaris zu gehen. In diesem sind getrennte Ganglien nicht zu unter- scheiden. Es bildet sich an der (gemeinschaftlichen) Ursprungsstelle der Art. coeliaca und Art. mesent. sup. ein ganglienhaltender Plexus, in den außer dem N. spl. noch ein Vagusast und ein R. splanchnieus vom Lumbalstrange eintreten. Von hier aus gehen die Zweige auf die beiden Arterien über, auf einer jeden ist noch ein deutlicher runder Knoten bemerkbar. Durch den Plexus aorticus verbindet sich der Pl. solaris mit dem Pl. mesent., inf. in welchem vier Ganglien (drei kleine und ein großes) lagerten. Vom meist caudalen dieser Knoten setzte sich der Pl. hypogastricus, mit einem deutlichen N. hypogastrieus (Fig. 11 n.h), fort. Der meist caudale Grenzstrangzweig zu den Eingeweide- arterien verläßt diesen in der Höhe des Eintritts der Rr. comm. vom 17. (18.2?) Th.-L.-Nerven. Bei Hapale, mit 13 Brust- und 6 Lumbalwirbeln, zeigt der Grenzstrang ein ähnliches Verhalten wie bei Cebus. Am Lumbal- teile kommen nur drei Ganglien vor. Die Rr. comm. sind im oberen Brustteile einfach, und erst vom 12. Brustnerven an fand ich sie doppelt und zu zwei aufeinanderfolgenden Ganglien hinziehend. Ein N. splanchnieus setzt sich aus Zweigen zwischen 6. und 12. Th.- Nerven zusammen. Unterhalb des Diaphragma besitzt er kurz vor seinem Übergang in den Pl. solaris ein Ganglion. Auch für Hapale gilt, daß an den Ursprungsstellen der Eingeweidearterien sympa- thische Plexus vorkommen, in denen mehrere kleine Ganglien ein- gestreut sind. Der meist caudale Eingeweidezweig entstammt dem Lumbal- grenzstrang in der Höhe des Eintritts der Rr. comm. vom 15. und 16. Th.-L.-Nerven. Der erste Brustknoten liegt im 3. Sp. intereostale. Über den Bau des sympathischen Nervensystems der Säugetiere. II. 563 Altweltaffen. Cercoptithecus cynomolgus. Für die Beschreibung des Brust-Bauchsympathieus benutzte ich dasselbe Tier, das ich der Beschreibung des Halssympathicus zu- grunde legte. Das erste Brustganglion liegt im 3. Intercostalraum und emp- fängt außer einem Zweig vom 3. noch einen solchen vom R. comm. des 2. Brustnerven. Vom 3. bis zum 11. Brustnerven treten die Rr. comm. einfach aus dem Nerven hervor, teilen sich, um die Art. in- tercostalis zu umfassen, und senken sich zweigeteilt in das betref- fende Ganglion ein. Der 12. (letzte) Thoracalnerv besitzt zwei Rr. comm., die stark divergieren, indem einer schräg aufwärts verläuft, der sich in den Grenzstrang einsenkt, ohne daß sich an jener Stelle ein Ganglion findet, während der andre schräg abwärts zieht und sich zum Gan- glion des 13. (1. L.) Nerven begibt. Dieses Ganglion zeichnet sich durch besondere Größe aus. Vom 1. Lumbalnerven an sind die Rr. comm. in der Mehrzahl vorhanden und verlaufen vom betreffenden Nerven zu zwei aufein- anderfolgenden Ganglien des Grenzstranges. Dabei verläßt der R. comm., welcher zum caudalen der beiden Ganglien zieht (bzw. von hier zum Nerven verläuft), den betreffenden Spinalnerven viel weiter peripherwärts als der, welcher zum cranialen der beiden Ganglien verläuft. Am Lumbalstrange zählte ich fünf Ganglien, die Zahl der Lumbalnerven war sechs. Allmählich dünner werdend, tritt der Grenzstrang in das kleine Becken ein und nimmt in regelmäßigen Abständen die außer dem ersten meist einfachen Rr. comm. der Sacralnerven (2) auf, um sich, als dünner Faden, in den Schwanz zu begeben. Von den Ästen des Grenzstranges verläßt in der Höhe des Gan- glions vom 12. (letzten) Thoracalnerven ein dieker R. splanchnicus den Grenzstrang, um schräg medianwärts zu einer eigenen Öffnung im Diaphragma zu verlaufen. Kurz oberhalb derselben bildet er ein Ganglion (ArnoLp). Vom Knoten des 1. Lumbalnerven tritt ein Ast aus dem Grenz- strange, um sich dem R. splanchnieus zuzufügen. Die beiden Nerven verlaufen zu einem halbmondförmigen G. solare, das den getrennten Ursprungsstellen der Art. eoeliaca und A. mesent. sup. seitlich auf- liegt. Ein Vaguszweig trägt weiter zum Aufbaue dieses Knotens 564 A. J. P. v. d. Broek bei. Die peripheren Verzweigungen stimmen mit den Befunden bei andern Tieren überein. Vom ganzen Lumbalstrange zogen Äste in das Peritonäum, ein Zweig, der am letzten Lumbalknoten den Grenz- strang verläßt, geht zum einfachen G. mesent. inferius. Von den beiden ersten Saeralganglien verlaufen Fig. 12. Zweige zum gut ausgebildeten Plexus hypogastrieus. 1< BL Bei einem, mit 12 Rippen und be 7} \ 6 Lumbalwirbeln versehenen Semnopi- Be! thecus leucoprymnus tritt ein N. splanch- ap nicus aus dem Grenzstrange hervor in der Höhe des Knotens vom 10. Tho- racalnerven und nimmt noch Zweige von den Ganglien des 11. und 12. Th.- Nerven auf. Auch hier kommt im Ver- laufe des N. splanchnicus ein Ganglion vor. Der meist caudale Ast, der vom Te Bauchgrenzstrange zum G. mesent. inf. verläuft, verläßt diesen zur Eintritts- a höhe des R. comm. vom 17. Thoraco- S>r- „.„ Lumbalnerven. 1 D ' D) I 1 I I ı I} ' -i- k rd N. bi Sperspe = NA NV/N\G TY Sen 5) Ba ? = ME 9.5 xr I \ H D. a.m.s INH Cymocephalus hamadr XV SH 'ynocephalus hamadıyas. - GE. Tu = g.m.i £ Ehe ie “am. Wie aus der früher gegebenen Z= BES ac Figur (|. e. Fig. 21) ersichtlich ist, XV 2. asm liegt an der Eintrittsstelle der Rr. XIX Q comm. des 4. Thoracalnerven, dem ni: »: ersten, welcher dem Gebiete des ©. a f stellatum eaudalwärts folgt, kein Gan- ler glion. Bei den folgenden Nerven be- Rumpf- und Beckenteil des sympathi- sitzt der Brustgrenzstrang in den Inter- schen Nervensystems von Cynocephalus @ostalräumen regelmäßig Ganglien. . Die hamadı'yas. Bezeichnung wie angegeben. £ 5 Rr. ecomm. verlaufen dagegen nicht im- mer zu den zugehörigen Ganglien, son- dern vom 9. Thoracalnerven an zieht ein R. comm. zum Ganglion desselben, einer zu dem des nächstfolgenden Intercostalraumes. Nur der 13. (letzte) Thoracalnerv besitzt Rr. comm. zum zugehörigen Ganglion. Die zwei Rr. comm. des 14. (Z I) Thoraco-Lumbalnerven divergieren stark. Der eine, mit einem Ganglion versehene, verläuft Über den Bau des sympathischen Nervensystems der Säugetiere. II. 565 zum Knoten des 13., der zweite geht schräg eaudalwärts, um sich in den Lumbalgrenzstrang einzusenken. Ein R. splanchnieus spaltet sich in der Höhe des Ganglions des 13. Thoracalnerven vom Grenzstrange ab, ein zweiter direkt ober- halb seines Durchtrittes durch das Diaphragma. Beide Äste ver- einigen sich in der Bauchhöhle zu einem einzigen Nerven. Der komplizierte Verlauf der mehrfachen Rr. comm. der 6 Lum- balnerven stimmt mit dem mehrfach erwähnten Verhalten überein. Dasselbe gilt für die vom Lumbalgrenzstrange abgehenden Zweige. Erwähnt sei der meist caudale, zum G. mesent. inf. verlaufende Ast, der den Strang am Knoten des 18. Thoraco-Lumbalnerven verläßt, um schräg zu dem genannten Ganglion hinzuziehen. Vom Sacralgrenz- strange in der Höhe der Ganglien vom 1. und 2. Sacralnerven zogen mehrere Fäden zum Plexus hypogastrieus. Bei einem Cynocephalus babuwin, gleichfalls mit 13 Rippen und 6 Lumbalwirbeln versehen, kam linkerseits der R. splanchnieus aus dem Grenzstrange zum Vorschein in der Höhe des Knotens, der die Rr. ecomm. des 12. Thoracalnerven aufnimmt. Von der Stelle, wo der R. comm. des 13. Th.-Nerven den Grenzstrang erreicht (daselbst liegt kein Ganglion), geht ein feiner Ast ab, der sich dem R. splanch- nieus, jedoch erst in der Bauchhöhle zugesellt. Der 14. (1 L.) Tho- raco-Lumbalnerv besitzt nur einen, jedoch stark caudalwärts verlau- fenden R. comm., so daß zwischen den Eintrittsstellen der Rr. comm. vom 13. und 14. Th.-L.-Nerven ein großer Abstand ist. Der meist caudale, dem G. mesent. inf. zugehende Ast vom Sympathicusstrange kommt auch hier in der Höhe des Knotens vom 18. Th.-L.-Nerven zum Vorschein. Vom ersten Sacralganglion verlaufen mehrere Fäden zum Plexus hypogastricus. Bei beiden untersuchten Tieren konnte im Pl. hypogastrieus sup. ein deutlicher N. hypogastricus nachgewiesen worden. Hylobates lar. Die Ganglien am Brustgrenzstrange sind regelmäßig angeordnet und durch, meistens einfache, Rr. comm. mit den betreffenden Spinal- nerven verbunden. Der erste Brustknoten liegt im 3. Sp. intereos- tale. Vom 9. Th.-Nerven an bis zum 13. (letzten) verläuft von einem jeden Spinalnerven ein R. comm. zum zugehörigen und einer zum nächstfolgenden Ganglion. Hin und wieder umfaßt der obere dieser ‚Rr. comm. die betreffende Segmentarterie schlingenförmig. Dasselbe gilt von den Rr. comm. der (5) Lendenerven. Diese 566 A. J. P. v. d. Broek sind immer in der Mehrzahl (3) anwesend. Zwei verlaufen zum zu- gehörigen Ganglion, der dritte verläßt den Nerven viel später in dessen Verlauf, um, bogenförmig um den Proc. transv. des Lumbal- wirbels und quer durch den M. psoas hindurch, zum nächstfolgenden Ganglion zu verlaufen. Am Sacralgrenzstrange fand ich zwei Ganglien, welehe durch Ru Kg nn EN ART XIII > N LI-XIV — N | \ N — 2 & 0.0 XV a N —g.8 red NFOS N ı - ac XVI — \ | DR a.m.s \ hi i gem. XVII Rs am f g.m.i XVIIT ww.‘ n.h EURE Be, SI-XIX A 5 xX ; XXI Rumpf- und Beckenteil des sympathi- schen Nervensystems von Hylobates lar. Bezeichnung wie angegeben. einfache Rr. comm. mit dem 1. und 2. Sacralnerven in Verbindung waren. An der Eintrittsstelle des R. comm. vom 3. Sacralnerven lag ein großes Ganglion impar (Fig. 13 g.), caudal hiervon setzte sich der Grenzstrang als äußerst feiner Nerv beiderseits lateral von der Art. sacralis media fort. Weitere Rr. comm. wurden nicht aufgefunden. Am Grenzstrange setzt sich ein N. splanchnicus major aus Nerven- bündeln zusammen, welche den Grenz- strang in der Höhe der Ganglien im 8., 9., 11. und 12. Sp. intercostale ver- lassen. Der Nerv zieht durch eine eigne Öffnung des Diaphragma in die Bauchhöhle. Ein dem Ganglion des 1. Lumbalnerven entstammender Ramus splanchn. lumb. gesellt sich, durch eine eigne Öffnung das Diaphragma durch- setzend, hinzu. Beide gehen größten- teils in ein langgestrecktes Ganglion solare über, das seitlich den Ursprungs- stellen der Art. coel. und A. mesent. sup. aufliegt. An ihm sind gesonderte Abschnitte nicht zu unterscheiden. Ferner verlaufen mehrere feine Zweige zur Nebenniere und zur Art. renalis. In den eranialen Pol des G. solare tritt ein starker Vagusast ein, der durch eine eigne Öffnung das Diaphragma durchsetzt (Fig. 13. 0.v), wie es bei Erinacaeus europaeus der Fall ist. Von den Ästen des Lumbalgrenzstranges ist der vom Ganglion des 16. Th.- L.-Nerven abgehende der meist caudale Zweig für das G. mesent. Über den Bau des sympathischen Nervensystems der Säugetiere. II. 567 inf. Im Verlaufe des N. hypogastrieus (n.k) nahm ich einige kleine Ganglien wahr. Anthropomorphae. Orang (Fig. 14). Der Brust-Bauchgrenzstrang besitzt Eigentümlichkeiten, welche an der Hand von Fig. 14 kurz beschrieben werden sollen. Im 3. Intereostalraum liegt der erste Brustknoten, und in ihm verläuft die Art. intercostalis prima. Von hier bis zum 7. Th.-Nerven besitzt der Grenz- strang einen regelmäßigen, segmentalen Bau. Zwischen 7. und 8. Sp. inter- costale verläuft zuerst der Grenzstrang etwas medianwärts und trennt sich dann in den medial gelagerten starken R. splanchnieus (N. splanchn.) und den lateral gelagerten, viel dünneren Grenz- strang. Letzterer zieht sodann schräg lateral- und caudalwärts, um im 9. Sp. intercostale in einem einzigen Gan- glion die Rr. comm. des 8. und 9. Thoracalnerven aufzunehmen. Die Rr. comm. des 10. und 11. Thoracalnerven weisen nichts Besonderes auf. Zwischen 11. und 12. (letzten) Thoraealnerven biegt der Grenzstrang abermals medianwärts ab, in ganz ähnlicher Weise, wie es bei mehreren Säugern ohne eigentlichen N. splanch- nicus der Fall ist (vgl. Fig. 1, 2, 5). Hierdurch werden lange und bogen- förmig verlaufende Rr. comm. des 12. Th.-Nerven bedingt, von denen einer schräg aufwärts zu einem kleinen Gan- Fig. 14. a.5.d ---A\- 9 N 4 SI ai. = 7 i XI LI—XII XIV XVII 4 j XIX Rumpf- und Beckenteil des sympathischen Nervensystems von Orang. Bezeichnung wie angegeben. glion zieht, der zweite, in schräg caudaler Richtung, sich dem Grenz- strang zugesellt. Zwischen 11. und 12. Th.-Nerven gehen zwei Aste vom Grenzstrange zum N. splanchnicus. Einander parallel, jedoch durch selbständige Öffnungen, ver- Morpholog. Jahrbuch. 38. 38 568 A. J. P. v. d. Broek laufen Grenzstrang und N. splanchnieus durch das Diaphragma. Der Grenzstrang teilt sich caudal hiervon in der schon mehrmals be- schriebenen Weise in zwei Hälften, deren eine, lateral gelagert, den eigentlichen Grenzstrang fortsetzt, während die mediale einen dem N. splanchnieus sich zugesellenden Nerven bildet. Ersterer besitzt im Lumbalteile 4 Ganglien, so viele also, als es Lumbalnerven gibt. Die Rr. comm. zeigen, vom 10. Th.-Nerven an, wieder eine Ver- doppelung. Ein Ast (bzw. 2) verläuft zum zugehörigen Ganglion, einer zum nächstfolgenden. Das Ganglion des 15. Th.-L.-Nerven (3. L.) wird von der betreffenden Lumbalarterie durchsetzt. Am Sacrum fand ich zwei Ganglien, mit dem 1. und 2. Sacral- nerven in Verbindung. Weiter konnte, äußerer Umstände wegen, der Grenzstrang nicht verfolgt werden. Von den peripheren Zweigen ist der Ursprung des N. splanchnicus schon erwähnt. In der Bauchhöhle verdickt sich der N. splanchnicus zu einem spindelförmigen Knoten, in den auch der obengenannte Zweig vom Bauchsympathieus eintritt. Von diesem Knoten aus gehen feine Zweige zu einem halbmondförmigen Ganglion in der Nähe der Nebenniere, das seinerseits Äste zu diesem Organe entsendet. Die Hauptmasse der aus dem erwähnten Ganglion kommenden Fasern begibt sich zum meist caudalen von zwei runden flachen Ganglien, die seitlich die Ursprungsstellen der Art. coel. und A. mesent. sup. bedecken und mittels einer breiten Brücke verbunden sind. Sie stellen zusammen das G. solare dar. Mit dem anderseitigen G. so- lare bestehen breite Verbindungen. In das obere tritt ein Vagusast ein. Vom Bauchgrenzstrange verläßt der meist caudale Zweig für das G. mesent. inf. diesen Strang zwischen den Ganglien des 13. und 14. Th.-Lumbalnerven. Das G. mesent. inf. zeigt sich aus zwei Hälften zusammengesetzt, durch eine leichte Einsehnürung vonein- ander abgegrenzt. Ein N. hypogastrieus war in dem Pl. hypoga- strieus leicht aufzufinden. Gorilla. Von Eısters Beschreibung des Sympathicus in der Monographie über das Blutgefäß- und periphere Nervensystem vom Gorilla sei folgendes hervorgehoben. Am Brustgrenzstrange kommen links 12, rechts 13 Ganglien vor. Die Vermehrung der Ganglien an der rechten Seite kommt durch ein kleines Ganglion zwischen denen des 9. und 10. Thoracalnerven zustande; es ist mit einigen feinen Fäden mit dem 9. Thoracalnerven Über den Bau des sympathischen Nervensystems der Säugetiere. II. 569 verbunden. Während rechts, außer dem 11. und 13. Ganglion, alle Brustknoten mit nur einem Nerven durch einen einfachen R. comm. sich verbinden, besitzen links alle Thoracalnerven, außer dem 8., doppelte Rr. comm., welche zum Ganglion desselben Spa- tiums und zum nächstfolgenden Ganglion verlaufen. Der Bauchgrenzstrang besitzt (wenn man, wie EISLER es tut, den Nervus subeostalis als 1. Lendennerven und damit das Gan- glion, zu dem dieser verläuft, als 1. Lumbalknoten auffaßt) vier Ganglien. Es sind fünf Lumbalnerven im Sinne EısLers. Die Ver- minderung der Ganglienzahl wird bedingt von der Verschmelzung des letzten Brust- mit dem 1. Lumbalganglion. Die Rr. comm. der Lendennerven sind fast alle doppelt bis dreifach und ziehen zum zugehörigen sowie zum nächst-caudalwärts folgenden Ganglion. Am Sacralabschnitte zählte EısLER rechts fünf, links vier Ganglien. Ein G. impar traf er nicht an. Auf jeder Seite geht der Grenzstrang in ein minimales Fädchen gegen das Steißbein hin aus. Dem ganzen Abschluß nach erscheint der Grenzstrang linkerseits um ein Segment verkürzt, was EISLER in Zusammenhang bringt mit einer Verkürzung des Plexus coceygeus. Von den großen Zweigen bezieht der N. splanchnieus major seine Äste rechts aus dem 7., 8., 10., 11., 12. G. thoracale, links aus dem 6., 7., 8., 9., 10., 11. Ganglion. DBeiderseits kommt die caudale Grenze dieser Äste des N. spl. major überein mit der Ein- trittsstelle des R. comm. vom 11. Th.-Nerven. Der N. splanchnicus tritt mit dem Grenzstrange durch dieselbe Öffnung des Diaphragma. Sogleich nach dem Durchtritt besteht ein G. splanchnieum, von wel- chem aus die Verbindung mit dem G. coeliacum, mit dem Plexus renalis und der Nebenniere zustande kommt. Ein weiterer R. splanchnieus (der N. spl. minor von EISLER) entspringt beim Durchtritte des Grenzstranges durch das Zwerchfell und zwar rechts vom 13., links vom 12. Th.-Ganglion. Er geht teil- weise zum G. splanchnieum, teilweise in den Plexus renalis und aorticus über. Ihrem Verlaufe nach entsprechen nach EisLEr die beiderseitigen Nn. spl. minores eigentlich dem sog. N. splanchnieus minimus (N. renalis post.) der menschlichen Anatomie. Als echten N. spl. minor betrachtet der Autor dann die Wurzeln des N. spl. major, welche rechts dem 10.—12., links dem 10. und 11. G. thora- cale entspringen. Von weiteren Ästen aus dem Lumbalgrenzstrange konnte EisLer, da die Eingeweide entfernt waren, nichts eruieren. Er 38* 570 A. J. P. v. d. Broek macht schließlich noch aufmerksam darauf, daß, während es beim Menschen als seltenere Erscheinung aufgeführt wird, daß ein Gan- glion Rr. comm. aus zwei Spinalnerven erhält, bei seinem Objekte die Mehrzahl der Ganglien Fäden aus zwei benachbarten Spinalner- ven, einige sogar aus dreien bezieht, und daß eine Verbindung eines Nerven mit zwei Ganglien keine Seltenheit ist. Mensch (Fig. 15). In den Lehr- und Handbüchern der menschlichen Anatomie stimmen die Beschreibungen des Brust-Bauch-Beckensympathicus so sehr überein, und es wird die Ur- Fig. 15. sprungsstelle der großen Zweige, der ua a a u Nn. splanchniei, so gleichförmig an- NE gegeben, daß eine systematische Be- nen N schreibung beim Menschen überflüssig - 2 erscheinen kann. ai ” Wenn ich es dennoch unternehme, NE N . . . Y A an der Hand eines Falles hier eine HI —aL, | kurze Beschreibung zu geben, so ge- er | schieht das mit der Absicht, einige E Widersprüche in der Literatur her- IX S 1 . . ES, ER vorzuheben und auf dasjenige, was u Ka für die vergleichende Anatomie von x N | besonderem Interesse erscheint, den LI TS Sy gs” Nachdruck legen zu können. XIV IS Se Abgesehen von der variablen Zahl xrv I IR ams der Ganglien am Brustgrenzstrange, A N - 90m! welche in das G. stellatum aufgenom- XYVI KN-- a.m.i ; > 2 Ai. gm men werden, einer Zahl, welehe mit h Ber der Ausbreitung der Art. intercostalis U ; Anal, suprema variiert und mit dieser par- ern allel geht (vgl. den Abschnitt »Hals- A Sr sympathieus«), sind die Brustganglien XXI a regelmäßig in den Intercostalspatien Rumpf- und Beckenteil des sympathischen . = laeert. Nervensystems des Menschen. Bezeich- und an den Rippenköpfchen gelaz nung wie angegeben. Die Rr. comm. der Intereostalnerven verlaufen von diesen in etwas schräg caudaler Richtung zum Ganglion. Eine Ausnahme hiervon bildet in meinem Falle (Fig. 15) der Ast des 9. Thoracalnerven, der schräg Über den Bau des sympathischen Nervensystems der Säugetiere. II. 571 aufwärts zu einem Ganglion zieht, das dem des 8. Intercostalraumes dicht genähert ist. Es kommt vor, daB die thoracalen Rr. comm. doppelt sind und die Art. intercostalis zwischen sich fassen. Eine scharfe Trennung der Rr. comm. in weiße und graue Gebilde ist nicht durchzuführen, obschon ich mehrmals Farbenunterschiede wahrnahm. Daß in dieser Hinsicht starke Kontroversen herrschen, geht z. B. aus der Bearbei- tung des Sympathieus im Handbuche von POoIRTER und CHArpy nach SOULIE hervor. Obgleich dieser Autor angibt, daß hin und wieder die Rr. comm. doppelt oder dreifach sind, sagt er vom Farbenunter- schiede, daß er »est excessivement rare, si tant est, qu’elle existe«. Wie gewöhnlich setzt sich der Brustgrenzstrang, das Diaphragma durchsetzend, in die Bauchhöhle fort; es scheint jedoch im unteren Teile des Brustgrenzstranges oder am Übergang in den Bauchab- schnitt hin und wieder eine Unterbrechung des Verlaufes vorzu- kommen. Tess erwähnt einen Fall, wo eine solche zwischen 11. und 12. Thoracalnerven gefun- den wurde. Die Verbindung kam in der Weise zustande, daß 7 der obere der beiden Nn. splanchniei minores sich teilte; ein medialer Teil verlief als N. spl. minor weiter, der la- En terale zog zum Ganglion des 12. Brustnerven. Von hier an verlief der Sympathicusstamm 3 wieder normal. Fig. 16. XI = n.spl.maj Es geht hieraus hervor, daß wir oberhalb des Dia- Xu 1 ae phragma nämliche Verhältnisse „7, _yrrr Re antreffen, als z. B. bei Orang To und bei den meisten -Säugern Beeesennterhalb. des; Dia- vr . u 0.09% wirr 1.5 phragms, denn auch bei ihmen weaunke Tatrmechung In Gase bein verläuft der ganze Grenzstrang, einem N. spl. minor ähnlich, zum Zwerchfell, durchsetzt dieses und zerfällt sodann in zwei Äste, von welchen der laterale zum ersten Lumbalganglion zieht. Ich war in der Lage, einen dergleichen Fall zu beobachten und gebe in Fig. 16 den betreffenden Befund wieder. Er zeigt bis zum Ganglion des 10. (und 11.) Thoracalnerven 572 A. J. P. v. d. Broek nichts Abnormes. Auch der N. splanchnieus major besitzt normale Ursprungsverhältnisse. Vom Ganglion, das die Rr. comm. des 10. und 11. (teilweise) Brustnerven aufnimmt, setzt sich der Grenzstrang nicht in gerader Riehtung fort, wir sehen vielmehr caudo-medial- wärts einen Strang abgehen, der, seinem Verlaufe nach, einem N. splanchnieus minor sehr ähnlich ist und von Tess als ein soleher aufgefaßt worden ist. Jedoch geht aus der Vergleichung mit dem wahren N. spl, minor sofort hervor, daß es sich hier nieht um einen solchen Nerven handelt, sondern daß der Strang unterhalb des Dia- phragmas in den ersten Lumbalknoten (g.1.T) (bzw. letzten Thoraeal- knoten) übergeht. Auf seinem Wege wurde er noch verstärkt durch einen zum 11. Th.-Nerven gehörigen R. comm. Der Unterschied zwischen dem gewöhnlichen Verlauf des Grenzstranges und dieser scheinbaren Unterbrechung liegt nur darin, daß er sich normaler- weise ganz allmählich von seiner Lage in der Brusthöhle zu der mehr medialen Lagerung auf den M. psoas in der Bauchhöhle begibt, während dieser Übergang in dem auf Fig. 16 abgebildeten Fall mehr plötzlich geschieht, wobei der Verlauf des Grenzstranges dem des N. spl. minor ähnlich ist. Wenn sich dann noch unmittelbar unterhalb des Diaphragma von diesem Grenzstrangteile ein R. splanchnieus (lumbalis) abzweigt, so stimmt er noch mehr mit einem N. spl. minor überein. Dieser eigenartige Verlauf ist wahrscheinlich Ursache, daß eine Unterbre- chung im Grenzstrangverlaufe mehrmals in der Literatur verzeichnet wurde. Nach HALLER und BicHAr (zitiert nach SArperY) sollte die Verbindung zwischen letztem Brust- und erstem Lumbalganglion un- beständig sein. WRISBERG und LoBsTEIn fanden eine solche Unter- brechung äußerst selten. Nach SAppey sollte eine Unterbrechung des Grenzstranges nicht vorkommen. SouLıE scheint dieselbe nicht so sehr selten gesehen zu haben. Bei der Besprechung des N. splanch- nicus minor sagt er, daß dieser Nerv immer eine Verbindung mit dem 1. Lumbalnerven eingeht. Diese Verbindung kann die einzige im Grenzstranggebiete sein, nämlich »wenn der Sympathieusstamm unterbrochen ist«, was zwischen 10. und 11. oder zwischen 11. und 12. Thoracalnerven vorkommen kann. Im allgemeinen Abschnitte komme ich auf die Erscheinung der (scheinbaren) Unterbrechung zurück. Vom Lumbalgrenzstrange ist nichts Besonderes zu erwähnen. Ich fand vier Ganglien, welehe durch sehr lange, den Psoas durch- setzende Rr. eomm. mit‘ den Lendennerven verbunden sind in dem Über den Bau des sympathischen Nervensystems der Säugetiere. Il. 573 Sinne, daß jeder Nerv zwei oder drei Rr. comm. besitzt, welche zu zwei aufeinanderfolgenden Ganglien ziehen. Der Sacralgrenzstrang ist mit den Saeralnerven durch einfache Rr. comm. verbunden, besitzt drei gesonderte Ganglien und geht dann mit dem anderseitigen in ein großes Ganglion impar über (Fig. 15 9.2). Erwähnt sei eine Beobachtung von FAwcerr (1), der den ganzen rechten Grenzstrang in den 2. Sacralnerven endigen sah. Es war dabei nur ein G. sacrale anwesend. Von den peripheren Zweigen sei erstens der N. splanchnicus (major) erwähnt. Dieser setzt sich meistens aus Zweigen des 6. bis 9. Brustknotens zusammen. Es kommen hierin fast alle Autoren überein, nur bei GEGENBAUR und bei Sourız finde ich als eraniale Grenze bisweilen das 4. Brustganglion angegeben. Bei keinem Autor treffe ich eine caudale Grenze dieses Nerven, welche das Ganglion im 9. Sp. intercostale überschreitet. Ich fand bei den von mir untersuchten Fällen kein Ganglion (ArnoLp) im N. splanchnicus major, ebensowenig sah ich eine Queranastomose beider Nn. splanch- nieci majores, wie sie von RÜDINGER (11) beschrieben worden ist. Die übrigen Rr. spl. thoracales (Nn. splanchniei minores) ent- stammen meistens nach den Angaben der Autoren den Ganglien im 10. und 11. Sp. intercostale (fälschlich werden diese Ganglien mei- stens »der 10. und 11. Brustknoten« genannt). Daß hierin Varia- tionen vorkommen, beweisen die Fig. 15 und 16: auf der ersteren bildet das Ganglion des 12., auf der zweiten das Ganglion des 10. Thoracalnerven die untere Grenze für die Rr. spl. thoracales (Nn. spl. min... Die Rr. splanchniei durchsetzen das Diaphragma und gehen in der gewöhnlichen Weise in das G. solare über, geben Äste zur Nebenniere und zur Niere ab. Vom Lumbalgrenzstrange treten noch mehrere Zweige zum Plexus aorticus. Der meist cau- dale dieser Zweige, zum G. mesent. inf. ziehend, entstammt dem Grenzstrange in der Höhe des Ganglion vom 15. Thoraco-Lumbal- nerven (3. L... Bei RAuBErR liegt dieser Zweig in der Höhe des 14. Thoraeo-Lumbalnerven (l. e. Fig. 588). Oberhalb der Ursprungsstelle der Art. mesent. inf. fand ich, obwohl nicht regelmäßig, zwei aneinander gelagerte Ganglien (vgl. Fig. 15). In dem Plexus hypogastrieus sup. verläuft ein deutlicher und ziemlich starker N. hypogastricus. 574 A. J. P. v. d. Broek III. Allgemeiner Teil. Für den Rumpf-Beckenteil des Sympathicus sowie für den Hals- sympathieus treten die Fragen in den Vordergrund, ob die verschie- denen Zustände bei den untersuchten Formen ein allgemeines Bau- prinzip aufweisen oder Ausdruck waren von spezifischen Merkmalen, oder aber ob sie von höherer oder niedriger Organisation abhingen. Weiter erhebt sich die Frage, welche Beziehungen bestanden zwi- schen der Zahl der Wirbel und der Eingeweideäste. Ferner muß noch die Frage gestellt werden, ob besondere entwicklungsgeschicht- liche Vorgänge für unsre Beurteilung des erwachsenen Zustandes Bedeutung haben. Schließlich konnte die Vergleichung des Säuge- tierzustandes mit dem Verhalten bei andern Vertebraten vorgenommen werden. Ich werde im folgenden zunächst eine kurze Übersicht über den Bau des Grenzstranges geben, dessen Rr. communicantes und dessen Äste. Diesen Auseinandersetzungen werde ich einige entwicklungs- geschichtliche Erörterungen, soweit sie für uns.von Interesse sind, hinzufügen, um mit Hinweisen auf die vergleichende Anatomie zu schließen. Grenzstrang. Der Rumpf- und Beckensympathicus der Säugetiere erstreckt sich als ein mit Ganglien versehener Nervenstrang vom G. stellatum bis zum Ende des Sacrum, woselbst er als sehr dünner Faserstrang in den Schwanz übergeht oder bei schwanzlosen Formen (Homo, Gorilla) in ein G. impar endet. In der Brusthöhle ist er seitlich von der Wirbelsäule den Köpfchen der Rippen angelagert; im Bauche liegt er seitlich von den Wirbelkörpern auf den Ursprungsbündeln des M. psoas. Im Becken liegt er, caudalwärts der Medianlinie sich nähernd, medial von den Foramina. sacralia. An seiner lateralen Seite steht der Grenzstrang durch Rr. communicantes mit den auf- einanderfolgenden Spinalnerven in Verbindung; an der medialen Seite treten aus dem Grenzstrange Zweige hervor, weiche sich zu den Eingeweideganglien (und Arterien) begeben. Daneben gehen feine Ästehen zu den segmentalen Arterien. Bei der Mehrzahl der Säuger sind im Grenzstrange die Ganglien und die interganglionären Faserbündel scharf voneinander begrenzt. Wie ein einheitlicher Nerv verläuft der Grenzstrang von einem Ganglion zum nächstfol- genden. Anders verhält es sich bei den (meisten) Ungulaten, bei Über den Bau des sympathischen Nervensystems der Säugetiere. I. 575 denen der Sympathicus sich vortut als eine große Zahl nebenein- ander verlaufender und paralleler Faserbündel, in welchen hin und wieder kleine und einige größere Ganglien eingestreut sind, wobei jedoch von einem regelmäßigen Abwechseln von Ganglien und Ner- ven keine Rede ist. Es ist dies eine Eigentümlichkeit des Ungulaten- grenzstranges, worauf schon bei der Beschreibung des Halssympa- thieus hingewiesen worden ist. Besser noch als bei der makrosko- pischen sollten nach Fischer bei der mikroskopischen Untersuchung die Unterschiede, auch in der Verteilung der grauen und weißen Fasern, zutage treten. Was die Lagerung und die Form der Grenzstrangganglien be- trifft, so gilt, daß sie im Brustteile ganz allgemein von dreieckiger Form sind, dem lateralen Rande des Grenzstranges aufsitzen und mit ihrer Spitze dem Intercostalraum zugewendet sind. Sie la- gern dabei der entsprechenden Intercostalarterie meistens dicht an. Die Rr. communicautes treten gewöhnlich in die Spitze der Ganglien ein. Am Bauchgrenzstrange besitzen die Ganglien meistens eine ovoide Gestalt. Am tranialen spitzen Pole tritt der Grenzstrang in das Ganglion ein und verläßt es wieder an dem caudalen Pole. Am Sacrum sind die Ganglien kleiner und flacher, dem Sacrum dieht aufliegend. Es herrscht im allgemeinen keine Übereinstim- mung zwischen der Zahl der Spinalnerven und der Grenzstrang- sanglien. Für den Thoracalabschnitt gilt vielmehr, daß die Zahl der Ganglien mit der Zahl der Intereostalarterien übereinstimmt. Es wird dies dadurch hervorgerufen, daß, wie esim 1. Teile dieser Arbeit beschrieben wurde, eine bestimmte Zahl von Brustganglien, und zwar eine mit der Ausbreitung der Art. intercostalis suprema parallel gehende, in das G. stellatum aufgenommen wird. Hin und wieder wird die Zahl der Brustganglien noch etwas dadurch ver- mindert, daß zwei (oder mehr) aufeinanderfolgende Ganglien zu einem größeren Knoten verschmelzen, was unmittelbar oberhalb des Diaphragma auftritt (vgl. hierzu die Fig. 1, 2, 3, 9, 15). Im Bauchgrenzstrange pflegt die Zahl der Ganglien etwas ge- ringer als die der Lumbalnerven zu sein, ohne daß in dieser Hin- sicht von einem bestimmten Regelmaß die Rede sein kann. Am Anfange des Lumbalgrenzstranges liegt gewöhnlich ein großer Knoten, in den die Rr. communicantes mehrerer Spinalnerven eintreten (vgl. Fig. 2,3, 9, 10, 11), dann folgen die übrigen, meist kleineren Lum- balganglien, zu welchen sich die Rr. communicantes der übrigen 576 A. J. P. v. d. Broek Lumbalnerven verteilen. Regelmäßiger gestalten sich wieder die Ganglien am Sacralsympathicus, wo sie mit der Zahl der Nerven übereinstimmen. Es besteht somit im Rumpfgrenzstrange eine gewisse Tendenz zur Entstehung eines oder einiger größeren Ganglien in der Nähe des Diaphragma, sei es, daß direkt oberhalb oder direkt unterhalb des Zwerchfelles ein Ganglion vorkommt, das mit mehreren Nerven dureh Rr. communicantes in Verbindung steht. Ob zwischen dem Entstehen solcher größerer Ganglien und der Anwesenheit des Dia- phragma ein bestimmter ontogenetischer Konnex besteht, oder ob ein Zusammenhang gesucht werden muß zwischen der Größe der Knoten und den Ursprungsstellen von Eingeweidenerven, ist durch rein morphologische Untersuchung nicht zu bestimmen. Weiterhin sei hingewiesen auf eine andre, mehr topographische Eigentümlich- keit. Der Grenzstrang lagert in der Bauchhöhle auf den Ursprungs- bündeln des M. psoas neben den Wirbelkörpern. Er liegt somit weiter ventral und weiter medial als in der Brusthöhle. Bei meh- reren Tieren, bei denen die Ursprungsbündel des M. psoas bis ziem- lich hoch in den Thorax hinaufreichen, kommt die Lageveränderung des Grenzstranges ganz allmählich zustande. Doch kommt es auch vor (vgl. die Fig. 1, 3, 4,5, 7, 10, 12, 14, 16), daß der Grenzstrang in der Höhe des Diaphragma ziemlich plötzlich stark medianwärts ‚abbiegt, um dann seinen Verlauf auf den Psoas fortzusetzen. Zugleich sieht man dann (z. B. in Fig. 3, 5, 10, 14), wie vom ersten. Lumbal- knoten starke Zweige oder der ganze, den N. splanchnieus des Menschen bildende Eingeweideast den Grenzstrang verlassen. Wir werden dabei erinnert an einen ähnlichen Zustand wie im Halse beim G. cerv. medium, das am oberen Rande der Ansa Vieusseni oder an der Trennungsstelle des Vago-sympathicus in seine beiden Komponenten angetroffen wurde. Das plötzliche Abbiegen des Grenzstranges medianwärts gibt bisweilen Anlaß zu dem Zustande, der als Unterbrechung des Grenz- stranges bekannt und, hauptsächlich beim Menschen, wiederholt be- obachtet ist (Fig. 10 und 16). Dieser Zustand ist so zu erklären, daß der Grenzstrang nicht am oberen Rande des Psoas, sondern weiter eranial (beim Menschen also in der Brusthöhle) schon median- wärts abbiegt und den Verlauf eines R. (N.) splanchnieus imitiert. Er kennzeichnet sich jedoch dadurch als Grenzstrang, daß er unter- halb des Zwerchfelles nieht zu dem peripheren Gebiete des N. splanchnicus minor verläuft, sondern in den ersten Lumbalknoten Über den Bau des sympathischen Nervensystems der Säugetiere. IL. 577 übergeht (Fig. 16) oder sich unterhalb des Diaphragma in zwei Teile, in Grenzstrang und R. splanchnieus (Fig. 10) teilt. kami eommunicantes. Jeder Rumpf- und Sacralnerv steht mittels einer oder mehrerer Rr. ecommunicantes mit dem Grenzstrange in Zusammenhang. Nur einmal ist es mir nicht mit Sicherheit gelungen, den R. comm. eines Spinalnerven aufzufinden, nämlich beim 15. Thoraco-Lumbalnerven von Ornithorhynchus (in Fig. 2 durch eine Punktlinie angegeben). Wie schon oben bemerkt wurde, verziehtete ich darauf, die Rr. communicantes nach ihrer Farbe zu unterscheiden, was an konser- viertem Material nieht möglich war. Bekanntlich wurde, wie LANGLEY in seiner Arbeit über »das sympathische und verwandte nervöse Systeme« hervorhebt, zuerst von BEck, später von Oxopı (Pferd) ein Unterschied gemacht zwischen grauen und weißen Rr. ecommuni- eantes. Am Halse und in der Beckengegend finden sich nur graue, in Brust- und Lumbalgegend graue und weiße Verbindungsäste. Von GASKELL wurde ausführlich das Vorkommen von weißen und grauen Rami beim Hunde studiert. Vom 2. Thoracal- bis zum 2. Lumbalnerven ist nach diesem Forscher der Grenzstrang mit den ‚entsprechenden Spinalnerven durch doppelte Rr. eommunicantes ver- bunden, deren einer weiß, der zweite grau ist. Meistens umfassen die beiden Äste die entsprechende metamere Arterie schlingenförmig. Am Halse und beim ersten Thoracalnerven sowie im Lendenabschnitte sind die Rr. communicantes einfach und grau. Es besteht eine größere Zahl physiologischer Beobachtungen von Lan6stey (Katze, Kaninchen, Hund), SHERRINGTON (Affe) über die Bedeutung der weißen und grauen Äste. Die weißen Fasern lehren uns nach GASKELL, LANGLEY, SHER- RINGTON das Gebiet kennen, wo der Grenzstrang mit dem Rücken- marke in Verbindung ist. Aus den Untersuchungen von LANGLEY ist außerdem noch hervorgegangen, daß der Zusammenhang zwischen Grenzstrang und Rückenmark bei mehreren Vertretern einer und derselben Species innerhalb bestimmter Grenzen variieren kann, was ihm Anlaß gab, von einer »anterioren, medianen und posterioren An- ordnung« der Nerven zu reden. Es ist von vornherein klar, welch große Bedeutung der Prüfung des Zusammenhanges zwischen Sympathieusstrang und Oentralnerven- system, in Zusammenhang mit dem ganzen Baue und der Länge der Wirbelsäule, ihren Variationen und ihrer Verkürzung z. B. bei 578 A. J. P. v. d. Broek den Primaten, der Anordnung der Plexus für die Extremitäten usw. beizumessen ist; jedoch glaube ich nicht, daß diese Frage durch eine vergleichend-anatomische Untersuchung wie die vorliegende zu lösen ist. Dafür habe ich folgende Gründe. Obwohl sehr oft, im Brust- wie im Bauchteile, eine Vermehrung der Rr. communicantes zu beobachten ist, so herrscht nach meinen Erfahrungen doch nicht eine Regelmäßigkeit im Sinne GASKELLs. Dagegen meine ich, daß noch andre Ursachen als der Zusammenhang zwischen Rückenmark und Grenzstrang zu der Vermehrung der Rr. communicantes bei- tragen. Was die Regelmäßigkeit der Vermehrung der Rr. communi- cantes betrifft, so ist folgendes zu bemerken. Ein Blick auf die bei- gefügten Figuren genügt, um zu zeigen, daß von einer Anordnung, wie GASKELL sie für den Hund beschreibt, in der Regel nichts wahrzunehmen ist. Öfters kam es vor, daß zwischen Thoracal- nerven mit doppelten Rr. ecommunicantes ein solcher mit einem ein- fachen R. comm. bestand. Ein ziemlich häufiger Zustand war der, daß ein R. comm. sowohl am Eintritte in das Ganglion wie am Ein- tritte in den entsprechenden Nerven einfach war, sich jedoch in der Mitte seines Verlaufes in zwei spaltete, von denen die Art. intereostalis schlingenförmig umfaßt wurde (Fig. 4, 5, 8). Bei Phoca vitulina (Fig. 7) waren die Rr. communicantes am Grenzstrange ein- fach. am Spinalnerven doppelt, jedoch nicht durch die Arterie, son- dern durch einige Muskelbündel getrennt. Bei Dama vulgaris (Fig. 9) war es gerade umgekehrt; waren die Äste also am Nerven einfach, so waren sie am Eintritte in den Grenzstrang doppelt. LANGLEY (6) gibt für die Katze an, daß vom 5.—10. Thoracalnerven weiße und graue Rr. comm. gemeinschaftlich verlaufen, und daß vom 10. Thoracal- bis zum 4. Lumbalnerven der weiße Ast caudalwärts bis zum nächst- folgenden Ganglion gelangt. Dagegen ist in der Gesamtanordnung der Rr. ecommunicantes der Rumpf- (Brust- und Lenden-)Nerven eine andre Erscheinung ganz regelmäßig wiederzufinden; es besteht eine Vermehrung der Rr. communicantes in dem caudalen Teil des Rumpfes gegenüber dem cranialen. Während im oberen Brustteile der R. comm. (bzw. die Rr. comm.) eines Spinalnerven zu dem entsprechen- den Ganglion hinzieht, so ändert sich das Verhalten derartig, daß im unteren Brust- und im Lendenabschnitte ein jeder Nerv mehrere Rr. ecomm. besitzt, welche meistens zu zwei aufeinanderfolgenden Ganglien verlaufen. Somit steht ein jedes Ganglion auch mit mehreren (2—3) Spinalnerven in Verbindung. Es ist diese Vermeh- rung der Rr. comm. auch von LAnGLey gesehen worden. Er sagt Über den Bau des sympathischen Nervensystems der Säugetiere. II. 579 (l. e. S. 837): >In allen diesen Fällen verläuft die große Mehrzahl der von einem Ganglion abgegebenen Nervenfasern im grauen Ramus — richtiger in den grauen Rami, da es deren gewöhnlich mehr als einen gibt — des Ganglions zu den entsprechenden Spinalnerven«. An andrer Stelle (6) heißt es von der Katze (l. e. S. 184): not unfrequently there are two white rami running to a ganglion and two grey rami running from it«. Es ist unverkennbar, daß ein Konnex zwischen der Vermehrung der Rr. comm. und dem Ursprungs- gebiet des M. psoas an der Wirbelsäule besteht. Wo dieser Muskel auftritt, sieht man auch die Vermehrung der Rr. comm. zutage treten. Sie verlaufen dann meistens auf langem Wege, öfters stark bogen- förmig, bisweilen einen Proc. transversus eines Wirbels umkreisend, zwischen den Bündeln des genannten Muskels, um die Verbindung zwischen Sympathicus und Spinalnerven herzustellen. Dabei kommt es vor, daß die Rr. comm. von aufeinanderfolgenden Spinalnerven sich unterwegs vereinigen oder zur Überkreuzung gelangen. Die verschiedenen Rr. comm. erreichen (bzw. verlassen) den Spinalnerven an verschiedenen, bisweilen weit voneinander entfernten Stellen. Während z. B. ein Ast direkt am Foramen intervertebrale zum Vor- schein kommt, zweigt ein zweiter sich von einer mehr peripheren Strecke des Nerven ab (oder tritt in ihn ein) (vgl. Fig. 3, 6—9, 13, 15). Im Saeralteile, wo von einem Einfluß des M. psoas keine Rede ist, begegnet man wieder einer Anordnung der Rr. comm. wie im oberen Brustteile. Es muß die Vermehrung der Rr. comm. im Gebiete des M. psoas während der Ontogenie zustande gekommen sein; ihr Auftreten, ihre mögliche Ursache können nur durch Beobachtung der Ontogenie aufgedeckt werden. Soweit mir bekannt wurde, finden sich hin- sichtlich dieses Punktes in den betreffenden Arbeiten (Hıs jr., KoHn) keine Angaben. Das eigenartige Verhalten der Rr. comm. im Schwanz beim Pferde, wie es ausführlich von FıscHEr beschrieben wurde, zeigt das Folgende. Vom 3. Sacralganglion an teilt sich nach diesem Autor der Grenzstrang in zwei Teile; der mediale Strang setzt den Grenzstrangverlauf fort (l. ec. Fig. 5), der laterale Strang begibt sich zu einer bestimmten Zahl von Sacralnerven (l. c. Fig. 3 bis zum 5.) und verliert sich schließlich in dem, durch Vereinigung der ven- tralen Schwanznerven entstandenen Stamm, der die Artt. caudales laterales spitzenwärts begleitet. Während FıscHer den lateralen Strang als einen Teil des Grenzstranges betrachtet, neige ich der 580 A. J. P. v. d. Broek Meinung zu, daß hierin ein Komplex von Rr. comm. enthalten sei, welche sich zu einem Stamme vereinigt haben, ähnlich wie die Nn. eervieales zu einem N. vertebralis vereinigt sind. Dieser zusammen- gesetzte R. comm. verbindet sich dann mit dem letzten Sacralknoten. Ob vielleicht an einen Zusammenhang gedacht werden muß zwi- schen der Anwesenheit dieser Rr. comm. (mit postganglionären Fa- sern) und dem stark entwickelten Schwanz mit seinen langen Haaren, kann natürlich nur experimentell nachgeforscht werden. Grenzstrangzweige. In der Einleitung wies ich darauf hin, daß es nicht möglich ist, bei allen Säugern einen N. splanchnieus im Sinne der mensch- lichen Anatomie zu unterscheiden. Bei mehreren Formen trennen sich die Zweige, welche zu dem G. solare (und Umgebung) gelangen, schon in der Brusthöhle vom Grenzstrange ab und bilden einen N. splanchnieus (vgl. Fig. 4, 6, 8, 10, 11, 15, 14, 15, 16), bei andern (vgl. die übrigen Figuren) verlassen sie den Sympathicus unterhalb des Diaphragma. Daß auch in der erstgenannten Kategorie noch große Unterschiede herrschen, geht ohne weiteres aus der Vergleichung 2. B. der Fig. 12 mit 13 oder 4 mit 8 oder, um mich auf den Men- schen zu beschränken, der Fig. 15 mit 16 hervor. Um eine einheitliche Nomenklatur für die einander homologen Nerven durchführen zu können, habe ich alle Zweige, welche vom Grenzstrange zu den Eingeweide-Ganglien oder -Plexus verlaufen, als Rr. splanchniei unterschieden, und zwar als Rr. splanehniei tho- racales und lumbales. Vereinigen sich in der Brusthöhle mehrere Rr. splanchniei zu einem einzigen Nerven, dann kann dafür der Namen N. splanchnieus angewendet werden. Zwischen Säugetieren mit und solchen ohne N. splanchnieus besteht also nur der Unterschied, daß im ersten Falle die Rr. spl. im Thorax sich zu einem vom Grenzstrang gesonderten Nerven ver- einigen, während sie im zweiten Falle den Grenzstrang bis unter- halb des Diaphragma begleiten. Der Besitz eines N. splanchnicus ist weder ein Merkmal einer oder einiger Säugergruppen, noch ist es ein unverkennbares Merkmal etwa einer höheren Organisation, obwohl bemerkt werden muß, daß alle untersuchten Primaten zu der Gruppe der Säuger mit einem N. splanchnicus gehören. So- lange jedoch über die Ontogenie des N. splanchnieus nicht mehr Licht verbreitet ist, kann über sein Wesen im Zusammenhang mit der systematischen Stellung des Tieres nur Hypothetisches ausge- Über den Bau des sympathischen Nervensystems der Säugetiere. II. 581 sagt werden. Eine Bestimmung der eranialen Grenze der Rr. splanch- niei ist, wenigstens in der übergroßen Mehrzahl der Fälle, morpho- logisch nicht zu geben. FıscHEr gelang es, bei Capra in dem aus locker aneinandergefügten Bündeln bestehenden Grenzstrang die Rr. splanchnici bis zum 7. Thoracalganglion hinauf zu verfolgen. Auch bei Dama konnte ich, ohne mit Bestimmtheit eine Grenze stellen zu können, die Rr. splanchniei eine Strecke weit im medialen Grenz- strangteil eranialwärts verfolgen. Es wird jedoch Sache der mikro- skopischen Anatomie (des Experimentes?) oder der Physiologie sein, diese Grenze zu bestimmen. In ersterer Hinsicht besitzen wir schon mehrere wertvolle Angaben von LAnGLeY, welcher mittels der Me- thode der sekundären Degeneration bestimmte, daß »die äußersten Grenzen der Nervenfasern für die prävertebralen Ganglien der Ein- geweide bei der Katze der 4. Thoracal- bis zum 4. oder 5. Lumbal- nerv sind«. Beim Hund sollte der 3. oder 4. Lumbalnerv die unterste Grenze sein. Durch makroskopische Untersuchung festzustellen ist dagegen die meist caudale Grenze derjenigen Zweige, welche zu dem meist caudalen der prävertebralen Eingeweide-Ganglien, dem G. mesent. inf. ziehen. In einer Tabelle gebe ich zunächst die Resultate meiner Unter- suchungen wieder. Name des Tieres Th. | L | Th.-L Bamiziprärgneg der , . Rr. spl. Behidna aeuleata -. -. . :». :.:...1 2 4 1917 18.477.238.) Ornithorhynchus paradoxus. . . . . | 17 2 192: 1218708239) Didelphys marsupüalis... -. . .». . .| 12 6 18 | 16 Haimaturus speevosus . ». . » -» ..\) 2 6 19 | 18. (17. 18 Erimacaeus europaeus. ». » » ...| 15 8 23 | 20. (20. 21.) amusia navemeinca - -. - - -.. 9 5 14 | 14 Coslogeny3 paca. - >.» 2.0.0.) 18 7 20 | 16. (15. 16.) AUS TTEHNTR Se N R 5) 5 18-16. (16 1%) Bammemlus. 2 ..2.:2..1 32 8 20 | 17. (18. LAnGLEY.) no. EEE Er ';' 5 20 | 18 Be es real 38 7 20 | 18 Game familiarıs. :. .... .... 0... 1 6 20 | 19. (18. 19.) BE N. ara 13 7 20 | 19. (19. 20.) Bist. . . 2 2.2.2... 183 7 20, 117. Damur macazo . 2 '........ 022 5 17 |14.09) Nychieebus jwamieus -. - - - »:-1 DB 8 23 | 20. (19. 20.) Cebus hypoleueus. . . .». -» .»...| 14 5 134 7 Eummleigepehusi 3... «0 40. "2.1021 18 6 19 | 16. (15. 16.) Cercopithecus eynomolgus . . . . .|| 12 6 15 | 17 Oynocephalus hamadryas. . ». » » .| 13 6 19° 17: 16-17) es lan. ae 5 da nel SA 5 19: 1516: ee 7 DZ 4 167,12 2 SR Be a a Ba 56 BAER 5 Nr Eh ET 582 A. J. P. v. d. Broek In den ersten drei Reihen der Tabelle sind die Zahlen der Thoraecal-, Lumbal- und Thoraco-Lumbalwirbel angegeben; in der letzten Reihe melden die Zahlen die untere Grenze der zum G. mesent. inf. verlaufenden Grenzstrangzweige. Diese Zahlen bringen zum Ausdruck, daß an der Stelle, wo dieser meist -caudale Einge- weidezweig den Grenzstrang verläßt, sich die Eintrittsstelle der Rr. comm. des betreffenden (oder der betreffenden) Spinalnerven findet. Dies war das allein Wertvolle zur Grenzbestimmung, da, wie wir schon sahen, die Zahl der Lumbalknoten zu wechselnd ist und keine Übereinstimmung zeigt mit der Zahl der Lendenwirbel. Die Tabelle lehrt uns verschiedenes: erstens was von vornherein zu erwarten war, daß mit der Verkürzung des Rumpfes sich die Grenze eranialwärts verschiebt. Ordnen wir die Ziffern der Tabelle nach der Zahl der Wirbel, so bekommen wir folgendes Resultat: es | Caudale Grenze der Rr. spl. 23 20—21; 19—20 20 15—16; 17; 17—18; 18; 18; 18—19; 19 (20) 19 15—16; 17; 17; 17—18; 18; 18 18 16; 16; 16—17; 17 17 | 14 P); 15 16 14 14 14 Ferner entnehmen wir aus der Tabelle, daß kein ganz be- stimmtes Regelmaß in betreff der genannten Grenze obwaltet. So lag bei einer Zahl von 20 Thoraco-Lumbalwirbeln einmal die be- sagte Grenze zwischen 15 und 16, während bei einer Zahl von 18 Thoraco-Lumbalwirbeln diese Grenze niemals höher als zum 16. Segmente gefunden wurde. Auch bei einer gleichen Zahl der Wirbel scheint die untere Grenze der Eingeweidezweige, selbst nicht unerheblich, schwanken zu können, wofür die Reihe mit 20 Thoraco- Lumbalwirbeln die besten Beweise abgibt. Im allgemeinen bleibt je- doch die caudale Grenze fast immer wenigstens ein Segment ober- halb der Lumbo-Sacralgrenze. Was die caudale Grenze der abgehenden Eingeweideäste vom Grenzstrang betrifft, so läßt sich Ähnliches wie für die Ursprungs- höhen der Eingeweidearterien bezüglich der Segmente feststellen. In der Untersuchung über eine große Anzahl von Primaten kommt FRANSEN zu dem Sehlusse: »qwil n’y a pas une correlation absolue entre le nombre de segments thoraco-lombaires et le vaso- Über den Bau des sympathischen Nervensystems der Säugetiere. II. 583 tome duquel le trone coeliaque, resp. la me&senterique superieure se developpe« (l. e. S. 239), während er (l. e. S. 242) sagt »la relation existant entre le nombre de vertebres thoraco-lombaires et la hauteur d’origine de la mesenterique inferieure n’est cependant nullement eonstantes. Meine Untersuchungen sind nicht ausreichend für eine Besprechung der Frage, ob bestimmte Beziehungen bestehen zwi- schen der Anordnung der Eingeweidenerven und der Verbindung des Sympathicus mit dem Üentralnervensystem, .oder zwischen der variierenden Höhe der Eingeweidezweige und dem Plexus für die Extremitäten. Obgleich in letzterer Hinsicht einige wertvolle An- gaben von LANGLEY vorliegen, einige wenige Tiere (Katze, Kanin- chen, Hund) betreffend, so würde eine ausgebreitetere Untersuchung an einer Tierspecies notwendig sein zur Beantwortung der Frage, ob bestimmte Verhältnisse zwischen der Lagerung der Eingeweide, (ihrer Arterien und Nerven) und der Stellung der Extremitäten in bezug auf die Wirbelsäule obwalten. | Dreimal wurde im Verlaufe eines N. splanchnicus ein Ganglion, das G. splanchnieum (ArnoLp) beobachtet (Fig. 4, 8, 14). Das Gan- glion lag jedesmal unterhalb des Diaphragma, einmal im Verlaufe des Nerven (Fig. 4), zweimal da, wo sich der N. splanchnieus in seine Zweige auflöste. Bei den andern Formen, bei denen ein N. splanehnieus gefunden wurde, fehlte ein G. splanchnicum. In der Bauchhöhle teilt sich der N. splanchnieus in mehrere Äste. Ein Teil dieser Äste geht zur Nebenniere, einige Fasern, in denen sehr oft ein kleines Ganglion (G. renale) vorkommt, ziehen zur Niere, die Mehrzahl — nur bei Echidna die Gesamtzahl — der Fasern jedoch verläuft zum G. solare. Von ihm kann gesagt wer- den, daß es im allgemeinen aus zwei breit miteinander verbundenen Teilen besteht, welche auf den Ursprungsstellen der Art. coeliaca und Art. mesent. inf. liegen. Das G. solare steht auch mit dem anderseitigen durch breite Anastomosen in Verbindung. Die Form der ganzen Ganglienmasse variiert sehr stark. Ob diesen Formvariationen bei verschiedenen Tierspecies oder bei meh- reren an Krankheiten verstorbenen derselben Species eine größere Bedeutung beizumessen sei, scheint mir sehr fraglich zu sein. Von LAIGNEL-LAVASTINE sind solche Formvariationen beschrieben und abgebildet worden. Ausnahmsweise lag das G. solare nicht auf der Ursprungsstelle der beiden großen Arterien, sondern weiter caudal (Fig. 10). Viel- leicht steht diese Erscheinung mit der außerordentlich langen Wirbel- Morpholog. Jahrbuch. 38. 39 584 A. J. P. v. d. Broek säule (23 Wirbel) des betreffenden Tieres (Nyeticebus javanicus) in Zusammenhang. Bei Erinaceus, ebenfalls mit 23. Thoraco-Lumbal- wirbeln, lag aber das G. solare auf den Arterienursprüngen. Das eigenartige Verhalten des ganzen Sympathieus der Ungu- laten äußert sich auch wieder in den Eingeweidenerven. Hier kommt statt eines gut umschriebenen G. solare auf den Ursprüngen der Art. eoeliaca und Art. mesent. sup. ein an kleinen Ganglien reicher Plexus (Fig. 9) vor. \ Das G. solare wird regelmäßig verstärkt von einem Ast des N. vagus. Fast immer trennt sich dieser erst in der Bauchhöhle vom Vagus (Plexus) ab. Nur der Deutlichkeit wegen ist er in den Figuren, welche schematisch gedacht sind, höher vom Vagus sich abspaltend gezeichnet worden. In zwei Fällen dagegen, nämlich bei Erinaceus (Fig. 4) und Hylobates (Fig. 13) trennte sich schon in der Brusthöhle ein Ast vom Vagusstamme ab, durchsetzte durch eine eigene Öffnung das Diaphragma (8. 0.) und trat in das G. solare ein. Ich habe die periphere Verbreitung der Äste vom @. solare nicht weiter verfolgt. Der Plexus aorticus setzt das G. (bzw. Plexus) solare mit dem G. oder den Gg. mesent. inf. in Verbindung; er wird von den Ästen des Lumbalstranges verstärkt. An der Ursprungsstelle der Art. mesent. inf. lagert ein Ganglion oder deren mehrere (2—3), deren Äste die genannte Arterie begleiten. Caudalwärts setzt sich das Ganglion in den Plexus hypogastrieus sup. fort. An ihm ist ein Nerv, der N. hypogastrieus, durch seine Dicke ausgezeichnet. Er verläuft hauptsächlich zur Blase und dem oberen Teile des Uro- genitaltractus. Für die feineren Beziehungen zwischen diesem Nerven und den Eingeweidezweigen des Sacralplexus (sacrales auto- nomes System) sei hier auf die äußerst genauen und ausgedehnten Untersuchungen von LANGLEY und ANDERSoN (8) (Katze, Hund, Ka- ninchen) hingewiesen. Zur Frage, ob die Ontogenie des Sympathicus uns etwas lehren könne zum Verständnisse der Morphologie des Grenzstranges und seiner Zweige, wie wir sie kennen gelernt haben, sei folgendes be- merkt. Bezüglich der allgemeinen ontogenetischen Vorgänge beim Auf- treten des Grenzstranges verweise ich auf die Beschreibungen im 1. Teil dieser Arbeit und im besonderen auf die Arbeiten von ONODI und von Hıs jr. Aufmerksamkeit verdient noch eine in letzter Zeit erschienene Arbeit von A. Komm. Nach ihm kommt keine Aus- wanderung von sympathischen Zellen, wie sie Hıs beschreibt, zu- Über den Bau des sympathischen Nervensystems der Säugetiere. II. 585 stande. Die sympathischen Zellen stellen vielmehr Neuroeyten (KuPFFER) vor, welche sich durch Teilung vermehren und so von ihrer ursprünglichen Stelle (dem gemischten Spinalnerven) median- wärts vorgesechoben werden. Was den uns hier interessierenden Sympathicusteil betrifft, sei folgendes erwähnt. Beim menschlichen Embryo von 10,2 em ist nach Hıs der Grenzstrang zellig und unsegmentiert, hier und dort besteht schon ein faseriger Teil. Mit den Spinalnerven ist er durch dieke Rr. comm. in Verbindung. Oberhalb und unterhalb der Art. omphalo-mesenterica liegen große Ganglien, von denen Äste zu den Nieren und zum Mesenterium gelangen (Plexus coeliacus). Zwei Stämmehen (N. splanchnicus major und N. splanchnicus minor) ver- binden die Ganglien mit dem Grenzstrange. In der Höhe der Art. umbiliealis ist der Grenzstrang verdickt, von hier aus gehen starke Bündel zu den Eingeweiden. Der ganze, noch nicht vom Grenz- strange getrennte Komplex stellt die Anlage des G. mesent. inf. der Beckenganglien und des Bauchaortenplexus vor. Ähnliche Zu- stände finden sich bei Kaninchen und Katze. Über die Entstehung des N. splanchnicus findet sich des weiteren bei NEUMAYER (10), 1. c. S. 562 folgende Angabe: »Spätere Entwick- lungsstadien des Menschen (über 22 mm) zeigen das G. cervicale, ebenso die Gg. sacralia bei einem 4 cm langen Embryo abgesondert, und aus ersterem sieht man den N. splanchnieus im Auswachsen be- griffen. « Aus Untersuchungen Konss entnehme ich auf S. 274 folgendes: »Bei Kaninchenembryonen von 11 Tagen ist noch nichts vom sym- pathischen Nervensystem zu entdecken, nach dem 12. Tage ist es‘ leicht und sicher zu erkennen. Aber in der Zwischenzeit sind nie- mals segmentale Zellwucherungen an den spinalen Nerven zur Be- obachtung gelangt.« Weiter heißt es: »Das Vorkommen segmentaler Anlagen allerdings ist bei größter Genauigkeit der Untersuchung und sorgfältigster Auswahl der Stadien unbedingt auszuschließen. Gleichwohl läßt sich das gleiche Entwicklungsprinzip, daß das sym- pathische Nervensystem vom spinalen abstamme, auch für die Säuge- tiere direkt nachweisen.« Meines Erachtens widersprechen sich diese zwei Sätze, denn wo das spinale Nervensystem rein segmental angeordnet ist, muß das sympathische, das auch nach Konn ein Produkt des spinalen ist, ursprünglich segmental entstehen. Dies geht auch hervor aus den Beschreibungen auf S. 294 und 295, wo gesagt wird: »Vom 39* 586 A. J. P. v. d. Broek distalen Ende des Spinalnerven biegen die ersten Neurocyten median- wärts ab«, und weiter: »Von solchen Herden breiten sich dann die sympathischen Zellhäufehen nach oben und unten aus, treten mit benachbarten in Verbindung, und so entsteht zu beiden Seiten der Körpermitte ein zusammenhängender, sympathischer Grenzstrang, der in seiner ersten Periode ein rein zelliges, netzartiges Gefüge besitzt. Vom Grenzstrange wachsen an bestimmten Stellen Zell- züge ventralwärts aus, und so wird die Aorta abdominalis bald von einem Kranze zusammenhängender Zellgruppen umschlossen. « | Später (Embryo von 16 Tagen) tritt eine Gliederung im Grenz- strange auf. Die Ansammlungen von Zellen, die späteren Ganglien, »lassen weder bezüglich ihrer Lage noch ihrer geringeren Zahl ein gesetzmäßiges Verhältnis zu den Spinalganglien oder zu den Rr. comm. erkennen« (l. e. S. 291). Nach Konn ist es zu bezweifeln, daß alle peripheren Ganglien- geflechte, die man als sympathische bezeichnet, vom Grenzstrange abstammen. Bei Embryonen von 13 Tagen sind die Ganglienan- sammlungen dorsal vom Genitalstrange schon ansehnlich entwickelt, und diese sind durch deutliche Äste mit den Spinalnerven verbunden, während es zu derselben Zeit in jener Region noch nicht zur Bil- dung eines Grenzstranges gekommen ist (l. e. S, 287). Aus dem Vorangehenden geht deutlich hervor, daß mehr über die Histogenese als über die Organogenese des Sympathicus durch embryologische Untersuchungen festgestellt ist. Obwohl die Ent- stehung der Rr. comm. schon mehrfach beschrieben wurde, wissen wir nicht, ob ihre Vermehrung an einem einzelnen Nerven dem wiederholten Auftreten von Zellwucherungen zu verdanken ist, oder ob der ursprünglich einfache R. comm. durch eine Arterie oder durch Muskelbündel in mehrere Stränge gespalten wird. Für die erste Auffassung könnten der große Abstand zwischen den einzelnen Rr. comm. eines und desselben Nerven sowie ihr Verlauf zu verschie- denen Ganglien angeführt werden. Für die zweite wäre an einen Vorgang zu denken, welchen HocHSTETTER bei der Entstehung der Ansa Vieussenii beschreibt. Jedoch ist mir nichts bekannt geworden über die gegenseitige Lagerung von Rr. comm. und segmentalen Arterien während der Ontogenese. Ebenfalls unbekannt ist es, ob ontogenetische Unterschiede zwi- schen grauen und weißen Rami comm. bestehen. KoHn sagt hier- über (l. ec. S. 297): »Der definitive R. comm. ist eine viel kompli- Über den Bau des sympathischen Nervensystems der Säugetiere. II. 587 ziertere Bildung, aber die Verbindung zwischen sympathischem und spinalem Nervensystem ist primär und ursprünglich. « Das Auftreten der Grenzstrangganglien sollte nach Komw unab- hängig von den Arterien geschehen. Allerdings scheint dieses mehr für den Bauchstrang als für den Bruststrang zu gelten, denn in der Brusthöhle findet man im erwachsenen Zustande die Ganglien doch fast immer den Intercostalarterien angelagert. Obwohl der N. splanchnieus beschrieben wird als eine Wuche- rung vom Grenzstrange aus, meine ich, daß embryologische Unter- suchungen, welche die Lagerungsveränderungen der Eingeweide- arterien und die Entstehung des Diaphragma mit in den Kreis der Untersuchung ziehen, notwendig sind, bevor wir uns von der Mor- phogenese dieses Teiles des Sympathicus eine ganz richtige Vor- stellung bilden können. Es ist wahrscheinlich, daß auch ein Zu- sammenhang bestehen wird zwischen der Ontogenie des Diaphragma und der Bildung größerer Grenzstrangganglien in seiner Umgebung. Daß wir in den Bildungen, welehe Konx im caudalen Körper- ende, dorsal von den Geschlechtssträngen beschreibt, die ersten An- lagen derjenigen Nerven zu sehen haben, welche direkt von den Sacralnerven (beim Menschen meist SII und III) zu dem caudalen Darmende verlaufen, ist wohl klar. Was schließlich die vergleichende Anatomie des Sympathicus anlangt, so kann ich auf das im allgemeinen Teile des 1. Abschnittes dieser Arbeit Gesagte hinweisen: daß der Grenzstrang in seinen ver- schiedenen Formen bei den Vertebratenklassen, wo er vorkommt, vergleichbar ist. Das geht ohne weiteres aus dem für alle Klassen einheitlichen Entwicklungsmodus (NEUMAYER, KoHn) hervor. Daß auch die Rr. comm., wenn sie in der gleichen Weise entstehen, ein- ander homolog sind, ist klar. Ob der Zusammenhang jedoch zwi- schen centralem und sympathischem Nervensystem bei den verschie- denen Klassen derselbe ist, kann erst durch weitere Untersuchungen entschieden werden. Von den Vögeln sagt LAnGLey (7) 1. c. S. 223: »The distinetion of white and grey rami communicantes, which exists in the mammal, does not exist in the bird, since the very great majority, if not all, of the fibres given off by the sympathetie vertebral ganglia are medullated fibres.« In dieser Klasse ist also die Ausdehnung der Verbindung von centralem und sympathischem Nervensystem nicht wie für die Säuger durch die Anwesenheit der weißen Rr. comm. festzustellen. Inwieweit die Ausbreitung der peripheren Zweige am Grenz- 588 A. J. P. v. d. Broek strange zu vergleichen ist, kann ebenfalls erst durch weitere mor- phologische Untersuchungen festgestellt werden. Genaue Kenntnisse, z. B. von der Lage des meist caudal gelegenen Eingeweidezweiges bei andern Vertebratenklassen fehlen uns noch. Von den Vögeln sagt LAnGLey |. ce. S. 223: »the splanchnie arises from the thoraeie nerves, small branches run to the lower viscera from the upper lumbar nerves«. Was die peripheren Zweige, hauptsächlich die Nn. splanchniei betrifft, so weist GEGENBAUR auf die Verschiebung des Ursprunges dieser Nerven nach mehr caudal gelegenen Teilen des Grenzstranges hin, wie sie bei Schildkröten, Vögeln und Säugetieren sich einstellt, und verknüpft diese Erscheinung mit der Ausdehnung des Vorder- darmes in caudaler Richtung. Aus diesen Bemerkungen geht wohl hervor, daß auch für den Rumpf- und Beckenteil des Sympathieus eine Verknüpfung der ana- tomischen und entwicklungsgeschiehtlichen Forsehungsresultate sich nieht durchführen läßt, ebensowenig wie zurzeit eine strenge ver- gleichende Anatomie. Die Ursache hierfür liegt in unsern noch immer lückenhaften Kenntnissen der Morphogenese, speziell der Grenzstrangzweige und deren Verhältnisse zu den umgebenden Or- ganen (Diaphragma); für eine strenge vergleichende Anatomie fehlen noch die erforderlichen umfangreicheren systematischen Unter- suchungen. Durch weitere Untersuchungen hoffe ich diesen Fragen später- hin nähertreten zu können. Literaturverzeichnis. Außer den im ersten Teile genannten Arbeiten sind noch anzuführen: 1) FAwcett, E., An unusual mode and site of termination of the right sacral sympathetie cord in man. Journ. of Anat. and Physiol. Bd. XXIX. pag. 329. 2) FRANSEn, J. W. P., Le systeme vasculaire abdominal et pelvien chez les Primates. Petrus Camper. Bd. IV. pag. 215. 3) Hıs, W., jr., Über die Entwicklung des Bauchsympathieus beim Hühnchen und beim Menschen. Archiv für Anat. und Physiol. Supplement zur Anat. Abt. 1897. 8.137. Über den Bau des sympathischen Nervensystems der Säugetiere. II. 589 4) JUSTCHENKO, A. J., Sur les rapports du ganglion sympathique m&senterique inferieur avec l’innervation de la vessie. Archives de la Soc. biolo- gique de St. Pötersbourg. 1898. 5) Konn, A., Über die Entwicklung des sympathischen Nervensystems der Säugetiere. Archiv für mikr. Anatomie. Bd. LXX. S. 266. 6) LAnGLey, J. N., On the arrangement of the sympathetic nervous system, based chiefly on observations on pilo-motor nerves. Journ. of Phys. Bd. XV. pag. 176. 7) —— On the sympathetie system of birds and on the muscles which move the feathers. Ibid. Bd. XXX. pag. 221. 8) —— and AnpERSon, H. K., The innervation of the pelvie and adjoining viscera. Ibid. Bd. XX. pag. 372. 9) LAIGNEL-LAVASTINE, Les variations macroscopiques du plexus solaire. Bull. de la Soc. anatomique de Paris. 1905. i 10) NEYMAYER, in Herrwıss Handbuch der vergleichenden und experimentellen Entwicklungsgeschichte der Wirbeltiere. Bd. II. Teil 3. S. 553. 11) Teses, The sympathetice innervation of the aorta and intereostal arteries. Journal af Anatomy and Physiology. Bd. XXXIV. pag. 308. (Aus dem deskriptiv-anatomischen Institut in München.) Beiträge zur Kenntnis der Gymnophionen. II. Über intersegmentale Lymphherzen nebst Bemerkungen ‘über das Lymphsystem. Von Dr. Harry Marcus, Assistent am anatomischen Institut München. Mit Tafel XVI und 6 Figuren im Text. Über das Lymphsystem der Gymnophionen ist noch nichts be- kannt, wenigstens habe ich in der Literatur keine diesbezüglichen Angaben finden können außer einer Notiz von den Vettern SARAsın. Sie beschrieben die Haut: »Durch die beiden horizontal verlaufenden Bindegewebslagen und die zwischen diesen ausgespannten vertikalen Scheidewände werden Räume eingeschlossen, welche auf dem Längs- schnitt als kleine Kästchen erscheinen. Wenn wir uns aber die Sache körperlich vorstellen und diese Lamellen und die von ihnen begrenzten Räume um den ganzen Körper des Tieres herum uns fortgesetzt denken, so erhalten wir statt kleiner Kästchen kanal- artige Räume, welche den ganzen Rumpf umkreisen. Diese Kanäle sind in dem eben besprochenen Stadium (eines eben zum Ausschlüpfen reifen Embryos) mit lockerem Bindegewebe und Lymphei angefüllt.« Der obige Titel besagt, daß ich keine erschöpfende Darstellung des Lymphsystems geben kann, weil ich keine lebenden Tiere zur In- jektion zur Verfügung habe. Ich konnte also nur die Hauptstämme verfolgen an dem vorzüglich fixierten BrAuerschen Material von Hypogeophns. Über Fixation usw. verweise ich auf BRAuERs? Arbeit. Die Stadien- benennung ist wie in meinem ersten Beitrag?. Die Zahl der Stadien entspricht der Figurenzahl von BRAUERS? zweitem Beitrag: Über die äußere Körperform. ! Im Original nicht gesperrt. 2 Zoolog. Jahrb. Bd. X. 1897. 3 Archiv für mikrosk. Anat. Bd. LXXI. 1908. 4 Zoolog. Jahrb. Bd. XII. 189. Beiträge zur Kenntnis der Gymnophionen. 591 Topographie. Das Lymphsystem bei Hypogeophis ist rein segmental gegliedert. Die Lymphe aus jedem Körpersegment sammelt sich jederseits in dicken Lymphröhren, die in ein Lymphherz münden, das unmittelbar vor den Venen eingeschaltet ist. Bekanntlich sind die Gymnophionen äußerlich segmentierte Tiere. Zwischen zwei Hautringeln liegt stets ein Körpersegment. Bei ge- wissen Formen kommen noch sekundäre Hautringel vor, die aber auch später entstehen und meist nicht so ausgeprägt sind. Durch diese sekundären Bildungen getäuscht, leugneten die Vettern Sarasın! die Metamerie der Hautringel, eine Auffassung, gegen die BRAUER (99) sich schon gewandt hat und die durch meine Abbildungen 2 und 3 endgültig widerlegt sein dürfte. Bei Hypogeophis alternans sind die sekundären Furchen stärker ausgebildet und beim erwachsenen Tier nicht von den primären zu unterscheiden, daher zählt man bei dieser Form an der Oberfläche im Durchschnitt 150, bei Hypogeophis ro- stratus dagegen nur 110 Ringel, »obgleich die Zahl der Segmente wenig bei beiden Formen verschieden ist« (BRAUER, 99, S. 504). Wir haben also über 100 Segmente in beiden Formen, in jedem paarige Lymphherzen, so daß in jedem Tier deren Zahl 200 übersteigt. Wir finden die Lymphherzen im ganzen Rumpf, sie reichen bis _ zum hintersten Körperende, also auch hinter die Cloake. Im Kopf dagegen fand ich keine. Das vorderste Lymphherz liegt nieht ober- flächlich, da es von den Muskeln, die zum Kopfe ziehen, bedeckt wird. Die Lymphherzen liegen ganz oberflächlich unmittelbar unter der Haut und zwar ganz regelmäßig dort, wo eine Einsenkung der Haut, also ein Ringel sich befindet. Sie sind also intersegmental angeordnet. Man trifft sie nur unter den primären Ringeln, nicht unter den sekundären. Wenn man über die Lage der Lymphherzen aus Schnittpräpa- raten orientiert ist, kann man sie leicht auch makroskopisch unter der Lupe präparieren. Man braucht nur die Epidermis von der Mitte des Rückens scharf herabzupräparieren, so bemerkt man, daß das ganze Tier von einer äußerst dichten Faseie eingehüllt ist, auf die schon WIEDERSHEIM? aufmerksam gemacht hat. Zu beiden Seiten der Mittellinie sieht man den metamer ge- 1 Ergebnisse naturw. Forschungen. Bd. II. Wiesbaden 1887—1893. 2 Anatomie der Gymnophionen. 1879, 592 Harry Marcus gliederten Musculus dorsalis durchschimmern, und wo er seitlich aufhört, bildet er mit dem ventral gelegenen Musculus obliquus abdo- minis externus eine Rille, die auch an WIEDERSHEIMS Bildern kennt- lich ist. Im dieser Rille sieht man einen längs verlaufenden weißen Strang, der intersegmental unterbrochen erscheint. Sieht man sich die Verhältnisse bei stärkerer Vergrößerung an (binoculares Mikro- -skop), so bemerkt man, daß der Strang aus Gefäßen besteht und intersegmental im Bindegewebe ein feines stecknadelkopfgroßes Bläs- chen dieselben unterbricht. Dies ist das Lymphherz. Man sieht auf den ersten Blick, daß es in besonders dicht verfilztem Bindegewebe eingelagert ist: Ein- Fig. 1. Musc. dorsalis Lunge Lymphherz M. oblig. abdom. M. obl. abdom. De er N externus internus l N u Dr MN. transversus Darmdottervene Leber Pfortader Darm MH. pubo-thoracicus mal in dem längs verlaufenden Bindegewebsstrang und zweitens in dem intersegmentalen Bindegewebsring, an dem die hier als Ringel eingesenkte Epidermis besonders fest fixiert ist, was man schon bei der Präparation mit dem Skalpell merkt. Das gleiche beobachtet man natürlich auf Schnitten, zu deren Betrachtung wir jetzt über- gehen wollen. Fig. 1 zeigt einen Querschnitt durch eine fast zum Ausschlüpfen reife Larve von Hypogeophis rostratus, Stad. 49/50, bei 5Ofacher Vergrößerung (sämtliche Figuren auf 1/, verkleinert). Der gewählte Schnitt geht etwa durch die Mitte des Körpers. In der Bauchhöhle sehen wir den Darm, in der Mitte die Leber und die rechte Lunge Beiträge zur Kenntnis der Gymnophionen. 593 getroffen. (Die linke Lunge ist rudimentär entwickelt und reicht daher nicht so weit caudal.) Im oberen Drittel erblicken wir unter der Haut jederseits ein Lymphherz in der oben beschriebenen Muskel- rinne zwischen den Museulus dorsalis und obliquus abdominis externus. (In der Bezeichnung der Muskeln folge ich WIEDERSHEIM, 79). Die Fasern dieses letzteren teilen sich jedesmal, wo ein Lymphherz liegt, wie man am Horizontal- ‚schnitt Fig. 2 erkennt. Fig. 2. Der Muskel reicht also innerhalb des Segmentes höher hinauf als auf dem Bilde 1, und zwar um den ganzen Raum, den das Lymphherz einnimmt. Seinen sonstigen Verlauf hat WIEDERSHEIM ge- schildert; die Faserrich- tung ist in der Figur wiedergegeben, und seine Funktion erkennt man dort auch: Er wird die Ausbuchtung des Körpers bedingen, da er in der Haut inseriert. Man sieht daher auch je nach seiner Contraetion mehr oder weniger starke segmen- tale Vorwölbungen, und zwar sowohl an Quer- schnitten als auch von außen makroskopisch be- sonders an jüngeren Tie- ren. Diese Ausladungen des Körpers sind sicherlich von großer Wichtigkeit für das Tier zur Fortbewegung, die bei seiner unterirdischen Lebensweise durch Rotation des Körpers erfolgen muß. Auf diesem ersten Bilde erkennt man auch, wie die Lymph- herzen in äußerst diehten Bindegewebszügen nach allen Seiten hin fixiert sind. Die folgenden zwei Figuren sollen die intersegmentale Lage der Lymphherzen demonstrieren. Musc. dorsalis IBURG Muse. obliguus abdom. externus RER, % 7 DIEB Lymphherz RS N 594 Harry Marcus Fig. 2 ist ein Horizontalschnitt, der im Vergleich zu Fig. 1 ohne weiteres verständlich ist. Er ist nicht völlig wagerecht geglückt, da die Herzen nicht beiderseitig getroffen sind. In der Mitte sehen wir das Rückenmark, dann nach außen zu die Wirbel, die tiefe Rückenmuskulatur, den Musculus dorsalis, Musculus obliquus exter- nus und zwischen dessen Abschnitten intersegmental die Lymph- herzen unmittelbar unter der Haut. Diese sind insofern etwas schematisiert, als ihre Form und Struktur unberücksichtigt blieb. Zwischen den tiefen Rückenmuskeln und dem dorsalen Muskel haben wir zweimal intersegmentale Blutgefäße getroffen. Bei erwachsenen Tieren sind die Muskeln viel stärker ausgebildet, so daß der hier wie in Fig. 1 durch Bindegewebe ausgefüllte Raum durch Muskulatur eingenommen wird. Fig. 3 zeigt einen Längsschnitt von einem Fig. 3. Lymphherz 1 Musc. pubo- thoracicus = on ee are Sa er dus 5: Var Ze \ RN INN ER Musc. oblig. a abdom. in- ternus — Muse. transversus gleichaltrigen Tier. Wir sehen auch hier unmittelbar unter der Haut die Lymphherzen, die durch dichte Bindegewebsfasern mit der Haut fixiert sind. Zwischen je zwei Lymphherzen und etwas ober- halb ziehen Blut- und Lymphgefäße, die, wie wir oben sahen, makro- skopisch als weißer Strang imponieren. Zwischen den Herzen liegt wiederum der M. obliquus abdominis externus. Nach abwärts sehen wir die intersegmentalen Gefäße verlaufen. Nachdem durch die drei eben geschilderten Schnitte die Lage der Lymphherzen gegeben ist, schildern wir jetzt deren Anatomie. Zu innerst treffen wir ein Endothel, das von eirculärer quer- gestreifter Muskulatur umgeben ist. Zwischen diesen beiden Lagen ist eine elastische Membran, die mit radiären Faserbündeln die Beiträge zur Kenntnis der Gymnophionen. 595 Muskelschicht durchbricht und sich am straffen Bindegewebe fixiert. In das Herz mündet eine Klappe, die das Zurückströmen der Lymphe bei der Kontraktion verhindert. Aus dem Herzen führt wiederum eine Klappe direkt in die Vene. Über das Endothel ist wenig zu sagen. In jüngeren Stadien ragen die Kerne kugelig in das Herzlumen hinein, beim erwachsenen Tier sind sie flach wie ein typisches Endothel. Diese Veränderung mag zum Teil am ungleichmäßigen Wachstum des Herzens liegen, doch spielt auch vielleicht ein andrer Faktor dabei eine Rolle, näm- lich die Ausbildung der elastischen Fasern, die beim Tode eine Diastole bewirken müssen. Ein besonderes Verhalten zeigt das Endothel an der Klappe, die in das Herz hineinragt. Am distalen Ende derselben befindet sich regelmäßig eine Gruppe von Zellen (Taf. XVI Fig. 1 und 2), auch beim völlig erwachsenen Tier. Sie umkränzen die Spitze der kegelförmigen Klappe und haben offenbar die Funktion, den Verschluß der Klappe zu vervollständigen, ebenso wie die Noduli der Aortenklappen. Analoge Verhältnisse existieren auch bei Insektenherzen. Die Klappe, die vom Lymphherzen in die Vene führt, ist länger, als die eben beschriebene und ist ebenfalls an ihrem Ende durch Endothelzellen verdickt (Taf. XVI Fig. 2 und 3). Die Herzmuskulatur ist deutlich quergestreift. Sie umgibt als Hohl- kugel das Lumen und ist radiär von Faserzügen durchsetzt. Es sind dies die elastischen Fasern, die sich zwischen dem Endothel und der Muskulatur zu einer Membrana elastica verfilzen. Man kann dieses Ineinandergreifen direkt beobachten, wenn die Membran etwas flach angeschnitten ist, wie z. B. in Taf. XVI Fig. 2. Die elastischen Fasern der Membran sammeln sich dann und vereinigen sich zu einem dicken Strang (Fig. 2). Ob sie durch eine Kittmasse oder durch einen Ring, wie ich an gewissen Stellen zu sehen glaubte, zusammengehalten werden, konnte ich nicht bestimmt entscheiden. Jedenfalls sind sie zu einem straffen Bündel gerafft, aus dem sie sich nach Durehbruch durch die Muskulatur wieder nach allen Seiten in das umliegende Bindegewebe entfalten. Ich glaube mehrmals eine spezifisch gefärbte elastische Faser in eine ungefärbte des straffen collagenen Bindegewebes verfolgt zu haben. Sollte dies eine Täuschung sein, so kann trotzdem kein Zweifel bestehen, daß die elastischen Fasern ihr Punetum fixum in dem so äußerst stark entwickelten Bindegewebe haben. Wir haben schon oben gesehen, daß die Lymphherzen im Kootenpunkt zweier senkrecht zueinander verlaufenden straffen ' Bindegewebszüge eingelagert waren. Hier 596 Harry Marcus haben wir noch den mikroskopischen Befund zu erwähnen, daß zahlreiehe Pigmentzellen in diesen Strängen sich vorfinden, und ganz . besonders in der unmittelbaren Umgebung der Muskulatur des Lymph- herzens und der Lymphgefäße (Taf. XVI Fig. 2). In jüngeren Tieren bildet das Bindegewebe um die Muskulatur des Lymphherzens eine strahlenförmige Zone, die sich scharf von dem umgebenden gewöhnlichen Bindegewebe abhebt. Dieser Kranz kommt durch die radiäre Anordnung der elastische Fasern bilden- den Zellen zustande. Auf dem Schnitt Fig. 1 sehen wir diese Zellen immer zu 2—3 eng beisammen mit ihren langen schmalen radiär gestellten Kernen. Zwischen ihnen sieht man deutlich Fasern, die bei spezifischer Färbung sich als elastische erweisen (Taf. XVI Fig. 3). Bei alten Tieren sind diese Zellen nicht mehr in dieser Gruppierung vorhanden, offenbar weil eben keine elastischen Fasern mehr ge- bildet werden. — Es existiert also bei jungen Tieren (Taf. XVI Fig. 1) gewissermaßen eine Zona radiata, die sich vom umliegenden Binde- gewebe unterscheidet durch intensivere Färbung und festeres Gefüge, so daß man hier von einer Hülle reden könnte, die beim Erwach- senen höchstens in der Pigmentschicht vorhanden wäre. Aus dem eben geschilderten morphologischen Bau des Lymph- herzens ergibt sich ohne weiteres seine Funktion. Die eireuläre Muskulatur verkleinert das Herzlumen und treibt so die Lymphe in die Vene. Ein Zurückströmen der Lymphe wird durch die Klappe verhindert. Letztere wird einmal durch den Binnendruck verschlossen und zweitens wird durch die Kontraktion der Muskeln ein Zug aus- geübt auf die radiären elastischen Fasern, der sich fortsetzen muß auf die elastische Faser der Klappe, die mit ihnen verbunden ist (Taf. XVI Fig. 2 und 3). Es wird sich also die Klappe verkürzen bei der Kon- traktion der Muskulatur. Zur Vervollständigung des Verschlusses dient der Epithelzellenkranz am distalen Ende. Sowie die Muskelkontrak- tion nachläßt, wird die Diastole durch den Zug der elastischen Fa- sern erfolgen, die am umgebenden straffen Bindegewebe fixiert sind. Eine lange Klappe verhindert das Einströmen von Venenblut. Völlig analog dem Herzen sind die Lymphgefäße gebaut. Zu innerst ein flaches Endothel, dann eine elastische Membran, die mit radiären Fasern die circuläre Muskulatur durchsetzt und in das Bindegewebe sieh verliert (Fig. 2.. Nur sammeln sich hier die elastischen Fasern nicht zu Bündeln wie beim Herzen, sondern ver- laufen gesondert durch die Muskulatur. Durch diese Durehdringung der Muskulatur, sowie die Unmöglichkeit, die eireulär verlaufende Beiträge zur Kenntnis der Gymnophionen. 597 Faser auf einem Schnitt der Länge nach eine größere Strecke weit zu treffen, ist es nicht möglich, eine deutliche Querstreifung der Muskulatur nachzuweisen. Diese Lymphgefäße weisen somit‘ nur eine körnige und fädige Struktur auf; durch ihre großen, ziemlich regelmäßig angeordneten Kerne erhalten sie auf den ersten Blick das Aussehen von epithelialen Röhren (Taf. XVI Fig. 3), doch erkennt man bei näherer Betrachtung stets das Endothel. Physiologisch werden diese Lymphgefäße genau so arbeiten wie das Lymphherz, und wir können uns morphologisch leicht die Entstehung eines Herzens aus einem solchen Gefäße vorstellen. Wenn wir nun zur Schilderung der Lymphgefäße übergehen, so wollen wir uns beschränken, möglichst für ein Körpersegment einen Überblick des Lymph- und Blutsystems zu gewinnen. Wir wollen versuchen, die Lymphgefäße vom Lymphherzen in den Körper hinein zu verfolgen. Dabei konnte ich es nicht vermeiden, die Beobachtungen von verschieden alten Stadien zusammen zu kom- pilieren, da das ganze System bei einem erwachsenen Tier nicht mit Sicherheit festgestellt werden konnte. Eine Injektion habe ich bei meinem fixierten Material gar nicht versucht, weil sie mir resul- tatlos erschien wegen der Klappe. Ich hätte also bestenfalls die Venen injiziert, deren Verlauf ganz leicht erkennbar ist. In Taf. XVI Fig. 4 sehen wir einen Querschnitt, den gleichen, dem Fig. 1 zu- grunde lag. Hier ist die andre Seite abgebildet und das Lymph- herz nur angeschnitten, dafür erkennt man sehr deutlich die Lymph- gefäße, die kurz vor ihrer Mündung getroffen sind. Auf den ersten Blick sehen sie wie ein Knäuel epithelialer Röhren aus, doch be- weist ihre Einmündung in das Herz, sowie das Endothel ihre Natur als Lymphstämme. Wir sehen quer getroffen die Gefäße, die von der Oberfläche die Lymphe zum Herzen führen, eins von oben, das andre von unten, und ein drittes in der Längsachse verlaufend. Der Länge nach ist der Hauptstamm getroffen, der von medial unten schräg nach oben und außen zieht und die Lymphe von der Tiefe in das Lymphherz leitet. Leider hört die eireuläre Muskulatur, wie es Taf. XVI Fig. 4 zeigt, auf, und dann war der weitere Verlauf unsicher. Daher wollen wir uns ein andres Stadium wählen, an dem die Verhältnisse klar sind. Ich wähle das Stad. 46/47. Textfig. 4 wird leicht verständlich durch den Vergleich mit Fig. 1. Hier ist bei etwas stärkerer Vergrößerung (60fach) die mittlere Partie ge- zeichnet, also das Rückenmark mit seiner knöchernen Umhüllung, 598 Harry Marcus die Rippen und die Muskulatur, darunter das Urogenitalsystem und schließlich sieht man das Mesenterium herabziehen. Uns interes- sieren hier nur die Gefäße. In der Mittellinie liegen zu unterst die Vena cava, darüber die diekwandige Aorta, die von einem Lymph- raum umgeben ist. Seitlich oben die zuführenden Nierenvenen. Der periaortale Lymphraum ist sehr verschieden an Form und Größe; oft ist er nur dorsal von der Aorta erkennbar, bald führt eine Kom- munikation nach unten, bald ist seitlich eine schmale Wand. In diesen Lymphsinus mündet die Lymphe von den Eingeweiden, und man kann die Lymphgefäße im Mesenterium meist wieder als periarterielle Räume verfolgen. Auf Fig. 1 sieht man auch diesen N Zn" N A IM periaortalen AN all Lymphsinus. Während er hier aber die dorsale Wandung zeigt, Lymphgefäß V. advehens ren. Aorta sieht man auf Fig. 4, wie er mit V. cava breitem Stamme bis zum Wirbel aufsteigt, um sich dann in zwei paarige Gefäße zu teilen. Genau das gleiche Verhalten zeigt die Aorta. Ebenfalls intersegmental steigt ein unpaarer Ast senkrecht in die Höhe und teilt sich, wenn er unter den Wirbelkörper gelangt ist, in die paarigen Äste. Ursprüng- lich entspringen die dorsalen Zweige in jüngeren Stadien ganz la- teral als paarige Gefäße (Stad. 35), rücken dann immer näher an- einander, bis sie dorsal zusammenkommen (Fig. 5 in Stad. 38). Dann erst rückt die Aorta tiefer und es verlängert sich der unpaare Stamm. Die Rumpfvenen vereinigen sich natürlich nicht zum unpaaren Ast, da sie in die paarigen Venae renales advehentes münden. Sie sind aber durch eine Queranastomose unter dem Wirbel verbunden. Die Beiträge zur Kenntnis der Gymnophionen. 599 Gefäße des Nierensystems hat BRAUER erschöpfend geschildert. Hier nur diese kurzen Notizen von den Blutgefäßen, insofern es für das Lymphsystem notwendig ist. Die Verbindung zwischen den Lymph- gefäßen von Tafelfig. IV und Textfig. 4 ist nicht schwer zu ziehen, und man findet in der Tat in jüngeren Stadien ganz sichere Lymph- wege, die von der Mediane zum Lymphherzen führen. Man sieht in älteren Stadien ebenfalls diese Wege, doch sind sie, wie schon oben bemerkt, nieht mit Bestimmtheit von Spalten im Bindegewebe zu unterscheiden, besonders da hier durch das sich bildende Basalstück und den ventralen Rippenabschnitt Komplikationen vorliegen. Es ist mir jedenfalls nicht zweifelhaft, daß die gesamte Lymphe von den Eingeweiden zuerst in den periaortalen Sinus und von diesem zum Lymphherzen gelangt (Schema TBEERNVI Fig. 7). Vom letzteren ge- langt die Lymphe durch die interseg- mentale Körpervene in die zuführende Nierenvene. Auch sonst ergießt sich die Lymphe in die Vena advehens renalis, z. B. bei der Schildkröte (JoH. MÜLLER, 1840, Akad. d. Wiss. Berlin). Auf diese Tatsache werden wir später bei der Erörterung des Pfortadersystems zurückkommen. Die Entstehung des Lymphsystems ist mit der gewöhnlichen Methode embryologischer Forschung kaum mit Sicherheit zu ver- folgen. Man kann natürlich eine vollständige Entwicklungsserie geben, aber man hat stets das Gefühl, daß es auch anders sein könnte. Um sicher zu gehen, wollen wir von einem älteren Stad. 38 ausgehen, bei dem die Tatsachen eine subjektive Deutung ausschließen. Fig. 6 zeigt einen Überblick bei 60 facher Vergrößerung, während in Fig. 6 der Taf. XVI, ein Abschnitt desselben Schnittes bei 500facher Vergrößerung, jeder Kern mit dem Zeichenapparat wiedergegeben ist. Wir können nun beobachten, wie oberhalb des Vornierenganges das Epithel des Cöloms kontinuierlich in eine epithelial ausgekleidete Röhre übergeht. Diese Verbindung der Leibeshöhle mit dem Lymph- system wundert uns nicht, denn diese Stigmata kommen überall vor (s. auch Fig. 5). Bei unserm Tier sind sie stets und ausschließlich Morpholog. Jahrbuch. 38. 40 600 Harry Marcus ntersegmental angeordnet. Das Lymphgefäß erweitert sich und dann geht ein Ast senkrecht in die Höhe, während ein zweiter mit scharfem Bogen lateral und aufwärts zum Lymphherzen zieht. Wir können nun diese eben geschilderte Lymphbahn weit zurückverfolgen. So sieht man im Stadium 20/22 (also wenn eben die Kiemen angelegt werden) ganz deutlich, daß im intersegmentalen Raum das sonst ganz scharf und klar verlaufende Cölomepithel lateral und oberhalb vom Vor- nierengang kontinuierlich in einen medianwärts zur Chorda. gerich- teten Zellstrang übergeht. Häufig sind die Kerne ganz regelmäßig in zwei Reihen geordnet, aber ein deutliches Lumen ist nicht nach- weisbar. Seitlich von der Chorda sind die Zellen ganz locker ver- bunden und lassen größere Spalten zwischen sich aus (Taf. XVI Fig). Ein Lymphherz existiert noch nicht, der intersegmentale Raum ist kein Lymphherz. Seine zukünftige Lage ist schon erkennbar. Eine Fig. 6. RETTET sm n mm ie UM IN NN INN NS Lymphherz -=------------2 S \\ a Er w a I 11) RT N) ren IN \\ 4 INN oo / Z=ITIIMN \ NN N E- (@)\ " A ı IN \ r Chor S A u 2 "u \ \ N \ININ) RN RUN nn m za Vornierengang Aorta weitere Tatsache möchte ich hervorheben. Zwischen Haut und ven- tralem: Myotomfortsatz drängt sich ein: Zellstrang (Taf. XVI Fig. 5), dessen Abstammung vom Cölom ganz sicher ist, wie man aus Jüngeren Stadien erkennen kann. Diese Zellen rücken in die Höhe, lösen sich völlig vom Cölom und ballen sich zu einem Klümpehen, das: genau an der Stelle des zukünftigen‘ Lymphherzens zu liegen kommt. Ob: letzteres nun aus diesen Zellen entsteht, kann’ ich nicht entscheiden. — Und wenn ich es auch nicht beweisen kann, so möchte ich doch: die Vermutung aussprechen, die sich mir beim Studium der Serien sehr junger Stadien aufgedrungen hat, nämlich: daß die Lymphwege: vom Cölom aus wachsen. Dafür spricht dieses regelmäßige Verwischen des sonst so scharf abgegrenzten Cölom- epithels dort, wo später ein Stigma sich findet. Ich glaube nun nicht, daß sich Zellen in ‚größerem Umfang vom Cölomepithel loslösen und in den Embryo hineinsprossen, um die Lymphbahnen zu bilden, Beiträge zur Kenntnis der Gymnophionen. 601 etwa analog der Anschauung von His betreffs der Blutgefäße. Dieser Prozeß könnte höchstens in minimalem Maße vor sich gehen, und zwar gerade dort, wo die Stigmata entstehen werden, sieht man häufig solide Stränge, die man so deuten könnte. Die Hauptmasse der Lymph- gefäße wächst, glaube ich, von dieser eben beschriebenen Stelle aus, indem sich Mesenchymzellen in loco zu Lymphbahnen differenzieren. Diese Bildung aus dem Mesenchym halte ich für einen eänogeneti- schen Vorgang, der aus mechanischen Gründen leichtverständlich ist. Wenn ich auch den hypothetischen Charakter meiner Ausfüh- rungen nochmals betonen möchte, so halte ich es doch nicht für ausgeschlossen, daß der aus zwei Zellreihen bestehende Strang, der von der medialen oberen Cölombucht bis in die Chordagegend reicht und der später zum ersten nachweisbaren Lymphraum im Embryo wird, daß dieser Strang ursprünglich vom Cölom aus wächst, besonders, weil keine Grenze zwischen den Zellen der Leibes- höhlen und des Stranges nachzuweisen ist. Ich verhehle mir nicht, daß es ebensogut denkbar ist, daß im Intersegment eine Verschmel- zung des Cöloms mit dem Mesenchym stattgefunden haben: kann, als Anzeichen dafür, daß hier später die Stigmata entstehen werden. Daß bei meinem Objekt diese ersten Lymphbahnen von den Venen ihren Ursprung nehmen, halte ich für sehr unwahrscheinlich. Nebenbei sei erwähnt, daß in diesen und auch noch in späteren Stadien der dorsale Ast der Aorta in breiter Kommunikation mit der zuführenden Nierenvene steht. Letztere wäre die einzige Vene, die zur Bildung dieser oben geschilderten Lymphbahn in Betracht kommen könnte. Es würde somit eine direkte Anastomose zwischen Aorta und Cölom existieren! Die herrschende Auffassung ist wohl die, daß die Lymphgefäße aus dem Mesenchym entstehen. Eine Reihe neuerer entwieklungs- geschichtlicher Arbeiten leitet Lymphgefäße vom Venensystem ab. Sagın (Americ. Journal of Anatomy. 3.), Sara, z. T. (Rieerche del labor. di Anatomy di Roma. 1900), Lewis (Americ. Journ. of Anat. 5), Huntington und McCLurE (Anat. Anz. 1908.) Oder ursprüngliche Venen .werden später zu Lymphbahnen. (FAvAro, Atti R. Istituto Veneto. 1906; AuLLen, Amerie. Journal of Anatomy. 1908. Bd. VII.) Dem liegt offenbar die Auffassung von GEGENBAUR! zugrunde, daß die Verbindung von Venen und Lymphsystem »unmöglich als ein späterer Erwerb betrachtet werden kann«. Aber der unmittel- 1 Vergleichende Anatomie. Bd. I. 40* 602 Harıy Marcus bar folgende Satz (S. 412) heißt: »Blut- und Lymphbahnen haben daher als gleichzeitige Sonderungen zu geltene.. Nun kann die Abspaltung vom Ductus thoraeicus bei der Katze von der Vene als eine wohlbegründete Tatsache angesehen werden (MCcCLurE), doch erfolgt die Bildung bei Embryonen von 14—16 mm also ontogene- tisch so spät, daß notwendigerweise eine Cänogenese angenommen werden muß. Es handelt sich nun darum, ob die Entstehung aus der Vene ein sekundärer Vorgang ist oder die zeitliche Verschiebung. Ich halte ersteres im Gegensatz zu GEGENBAUR für wahrschein- licher und zwar aus folgenden Gründen. GEGENBAUR selbst hält die Cölome für primitive Lymphräume: »Die Lymphbahn bietet von den niederen zu den höheren Wirbeltieren im allgemeinen eine allmähliche Differenzierung weiterer Räume zu einem distinkt gebauten Kanalsystem derart, daß die interstitielle Natur der Lymphwege mehr nur den peripherischen Abschnitten zukommt: aber es erhält sich doch allgemein noch eine aus niederen Zuständen ableitbare Einrichtung in der Bedeutung des Cöloms als eines Lymphraumes« (S. 415. Nun besteht ganz allgemein eine Kommunikation zwischen Leibeshöhle und Lymphsystem. Dieselbe tritt, wie wir sahen, ontogenetisch sehr frühzeitig als erste Differen- zierung des Lymphsystems auf. Können wir dieselbe nun uns sekundär entstanden denken? Ich glaube nicht. Wenn sie aber primär ist, so folgt notwendigerweise ein Konflikt zwischen den "beiden Anschauungen von GEGENBAUR, daß die Leibeshühle gleich primärer Lymphraum und das Lymph- und Blutsystem koordinierte gleichzeitige Sonderungen seien; denn dann müßte man ja eine primäre Verbindung von Cölom und Blutgefäßsystem annehmen. — Ich folge also nur der ersten Auffassung GEGENBAURS, daß die Cölome die primären Lymphräume sind. Dagegen halte ich das Blutgefäßsystem dem Lymphsystem nicht koordiniert, sondern glaube, daß letzteres das ursprüngliche Kanalsystem für die ernährende Flüssigkeit, ersteres ein späterer Erwerb ist. Die Cölome bilden sich in der Ontogenie früher als das Blut. Doch können wir auch, was wichtiger ist, eine phylogenetische Reihe aufstellen zur Stütze dieser Auffassung. Zu- erst genügt ein. Hohlraumsystem dem Organismus (Cölenteraten); dann wird die vom Darm resorbierte Ernährungsflüssigkeit durch das Cölom verteilt, während ein Blutsystem nicht existiert (Cölhel- minthen). Wenn der Organismus komplizierter wird und die Lebens- prozesse intensiver, entsteht vom Darm aus ein neues Kanalsystem für die Verteilung der Ernährung und die Fortschaffung der Abfalls- Beiträge zur Kenntnis der Gymnophionen. 603 produkte: das Blutgefäßsystem, das Hämoeöl von VEJDOWSKY!, dessen Entstehung aus dem Darm er bei Würmern nachweisen konnte. Auch bei den Wirbeltieren ist durch RÜCKERT und MOLLIERS? Untersuchungeu die Entstehung des Blutes im allgemeinen auf das Dotterentoderm zurückgeführt. Es ist selbstverständlich, daß dieses neue Kanalsystem an das ältere Anschluß findet, und so kommt es sekundär zur Vereinigung von Lymphgefäß und Vene. Bei unserm primitiven Gymnophion findet eine solche Verbindung in jedem Seg- ment zweimal statt. Bei modifizierten Formen wird die Kommuni- kation immer seltener, bis schließlieh nur eine Einmündungsstelle der Lymphe existiert. Es ist klar, daß gerade diese beiden Gefäß- systeme äußerst modifikationsfähig sein müssen je nachdem ihre Funktion sich verschiebt. Außer der Onto- und Phylogenie kann ich zur Stütze meiner Auffassung die topographische Lagerung von Blut- und Lymph- gefäßen in den Darmzotten anführen. Wenn das ursprüngliche Lymphsystem den gesteigerten Anforderungen nicht mehr genügen kann, so wird das neue Kanalsystem sich zwischen die resorbierende Fläche des Darmes und das alte Hohlraumsystem, dessen Funktion es übernehmen soll, gewissermaßen hineindrängen: »Les Iympha- tiques sont toujours situes dans un plan plus profond que les vais- seaux sanguins qui leur correspondent. Ü’est une loi physiologi- que, puisque les Iymphatiques sont destines a recueillir des materiaux, que les capillaires sanguins n’ont pas pu prendre.« (RANVIER, pag. 70. Arch. d’anat. mierose. Tom. I. 1897.) Wir wollen nun versuchen, an einem Schema, dem ein Quer- schnitt durch eine reife Gymnophionenlarve zugrunde liegt (Fig. 7), das Lymphsystem eines jeden Körpersegmentes zu rekonstruieren. Als primären Lymphraum sahen wir das Cölom an. Durch Stig- mata steht es in steter Kommunikation mit dem Lymphsystem. Die Lymphe von den Eingeweiden gelangt in den periaortalen Lymphsinus. Diese Lymphe sowohl als auch die übrige Körper- Iymphe wird durch die Saugwirkung der Herzen und der großen in dasselbe mündenden Lymphgefäße sowie durch die Kontraktion letzterer in das Lymphherz geschafft. Die paarigen Lymphherzen ergießen bei ihrer Systole die gesamte Lymphe eines Körpersegmentes 1 Zeitschrift für wiss. Zoologie. Bd. 82. Festschrift für EHLERS. 2 Handbuch der Entwicklungsgeschichte. 3 Auch bei Hypogeophis glaube ich das Blut vom Entoderm ableiten zu können. 604 Harry Marcus in die intersegmentale Vene. Diese mündet in direktem Verlauf! in die zuführende Nierenvene, welche sich nunmehr aufsplittert in die Capillaren des Nierenpfortadersystems. Das Blut sammelt sich wieder in die Vena efferens, welche in die Vena cava sich ergießt. Von hier gelangen die Lymphbestandteile, falls es sich um ein hinteres Körpersegment handelt, in die Leberpfortader, die derzeit mit den Venae cardinales bzw. der daraus verschmolzenen Vena cava in breiter Kommunikation verbunden ist (vgl. BRAUER (Ol), z. B. Fig. 203). Vorniere wie Urniere legen sich segmental an. Und wenn wir nun in unserm Schema den Weg der Lymphe eines Körpersegmentes verfolgen, so können wir eine Vorstellung von dem Wesen des Pfort- adersystems gewinnen. Die Lymphe ist die Gewebsflüssigkeit, in der die Zellen des Organismus gewissermaßen schwimmen oder von der sie wenigstens zum Teil umspült werden. Die Funktion der Lymphe besteht nun einmal darin, den Zellen Nährstoffe zuzuführen und ferner die Dissimilationsprodukte fortzuschaffen. Wir wollen die letztere Funktion zuerst betrachten. Die Lymphe nimmt die Abfalls- produkte von den Zellen auf. Ob nun gewisse Stoffe nur in die Lymphwege, nicht in die Blutgefäße aufgenommen werden, wie ASHER und seine Mitarbeiter annehmen, oder ob eine solche qualitative Sonderung der Dissimilationsprodukte nicht stattfindet, ist für unsre Darstellung ebensowenig von Belang wie die Frage, ob die Lymphe durch Filtration oder Secretion der Zellen entsteht. Uns interessiert hier- nur die Tatsache, daß die bei der Lebenstätigkeit der Zellen entstandenen schädlichen Zersetzungsprodukte in so konstantem Ver- hältnis in die Lymphe übergehen, daß diese als »ein Produkt der Arbeit der Organe«, ja sogar als »Maß der Arbeit der Organe« be- zeichnet wurde (AsHER zitiert nach OvERToN?). Sollte diese Auf- fassung auch irrig sein, so kann doch die Tatsache als feststehend betrachtet werden, daß eine Menge von schädlichen Zersetzungs- produkten ganz konstant in die Lymphe gelangen, die entweder zerstört oder aus dem Organismus eliminiert werden müssen, wenn er nicht zugrunde gehen soll. Mit schematischer Klarheit sehen wir nun bei unserm Tier die morphologische Grundlage für diesen letzteren Prozeß. Auf dem denkbar kürzesten Wege werden die gesammelten Zersetzungs- produkte je eines Segmentes dem segmentalen Excretionsorgan der Vor- bezw. Urniere zugeführt. ! Die Queranastomose habe ich im Schema der Klarheit halber nicht ein- getragen. 2 Nagers Handbuch der Physiologie. Bd. I. Beiträge zur Kenntnis der Gymnophionen. 605 Und diese Entgiftung kann in ausgiebiger Weise erfolgen da- durch, daß diese zuführende Nierenvene sich in Capillaren auflöst. Nun ist die Berührungsfläche des excretorischen Nierenepithels mit der zu entgiftenden Flüssigkeit gewaltig vergrößert und zweitens die Stromgeschwindigkeit derselben stark herabgesetzt, so daß die Möglichkeit der Elimination der schädlichen Zersetzungsprodukte eine außerordentlich günstige ist. Es ist selbstverständlieh, daß auch die direkt in das Blutsystem gelangten schädlichen Zersetzungs- produkte hierbei herausgeschafft werden. Nachdem wir somit ein Verständnis, glaube ich, für das Wesen des Pfortaderkreislaufs erlangt haben, müssen wir uns klar sein, daß die Kernfrage, wie kommt es zur Verbindung von Venen und Lymphsystem, noch ungelöst ist. Wie oben ausgeführt, halte ich diese Verbindung für einen späteren Erwerb. Vor der Existenz ‘eines Blutsystems übernimmt die Leibeshöhle ganz allein, die Er- nährungsflüssigkeit an die Organe zu bringen und die Schlacke von ihnen durch Exeretionsorgane herauszuschaffen. Wenn im Laufe der Phylogenie vom Darm aus ein neues Vascularisationssystem ge- bildet wird, bleibt dem Cölom die Bildung der Exeretionsorgane sowie die Zuführung eines Teiles der Zersetzungsprodukte. Den andern Teil befördert das neugebildete Hämoeöl und der letzte Einmündungsgang in das Secretionssystem ist nun gemeinsam, und aus funktionellen Gründen hat er den Charakter einer Vene. — Außer der Elimination der schädlichen Stoffe besteht, wie wir oben sahen, eine zweite Möglichkeit, den Körper zu entgiften, näm- lich durch die Zerstörung, bezw. Neutralisation derselben. Diese Prozesse der Immunisation sind bei niederen Tieren noch zu wenig bekannt, und vor allem ist die Fragestellung bei den Physiologen eine andre, so daß wir darübey nichts aussagen können. Es dürfte aber wahrscheinlich sein, daß in aufsteigender phylogenetischer Reihe eine steigende Fähigkeit zur Immunisation gewonnen wird. Die morphologische Grundlage dazu wäre in folgenden Tatsachen zu erblicken. Die rasche Fortschaffung der Lymphe läßt auf Excretion, die langsame auf Immunisation schließen. Nun finden wir bei nie- deren Wirbeltieren, bei Fischen, Amphibien und Reptilien Organe zur Fortschaffung der Lymphe. Lymphherzen finden sich nur bei einem Teil der Vögel, bei einem andern Teile nur im embryonalen Leben. Bei Säugetieren wird auch in der Entwicklungsgeschichte überhaupt kein Lymphberz gefunden. Eine entgegengesetzte Entwicklungsreihe zei- gen die Lymphknoten, Organe, die den Lymphstrom noch verlang- 606 Harry Marcus samen und die Bildungsstätten der Lymphocyten sind, welche sicher- lich bei der Entgiftung des Körpers eine Rolle spielen. »Ces travees anastomosees les unes avec les autres forment un retieulum entie- rement comparable a celui du tissu, dit adenoide, des ganglions Iymphatiques. C’est du reste tout ce qui chez la Grenouille peut representer les ganglions Iymphatiques, car on n’y rencontre pas d’autres traces de ces organes, qui commencent a paraitre chez quelques Sauriens, s’observent chez les Oiseaux et sont si nombreux chez les Mammiferes.« (RANVIER, Arch. d’anat. mierose. Tom. I.) Wir finden somit einen Gegensatz zwischen Strömungsgeschwindig- keit und Lymphoeytenreiehtum der Lymphe, der vielleicht dadurch erklärt werden kann, daß von der Methode der Exeretion immer mehr zu der der Immunisation übergegangen wird. Einen Beweis für diese Kombination kann ich nicht geben; er könnte erbracht werden z. B. durch den Nachweis von schädlichen Stoffen im Harn bei niederen Tierformen, die bei höheren Tieren im Organismus zerstört werden. Wir haben bis jetzt die Lymphe als Vehikel zur Fortschaffung bzw. Vernichtung der Zersetzungsprodukte betrachtet und müssen nun ihre Funktion als Ernährungsflüssigkeit erörtern. Ursprünglich . war jede Zelle des Organismus imstande, aus der Ernährungsflüssig- keit in der Leibeshöhle die ihr nötigen Substanzen selbständig zu verarbeiten. Die Leber, die Hauptdrüse für diese Funktion, tritt erst spät in der Phylogenie, wie in der Ontogenie auf. Und ebenso ist natürlich der Leberpfortaderkreislauf eine viel spätere Bildung als der Nierenpfortaderkreislauf. Wenn die Leber gebildet ist, übernimmt sie es, die vom Darm resorbierten Nahrungsstoffe weiter so zu verarbeiten, daß die Zellen des Organismus sie direkt ver- wenden können. Der Leber müssen also die Nahrungsstoffe zugeführt werden, und wenn wir einen Blick auf unser Schema werfen, so sehen wir, wie das in der Niere entgiftete Blut (auf die CO, und die Atmung gehe ich hier nicht ein), das aber noch die Nährstoffe der Chylusgefäße enthält, soweit die Zellen sie nicht direkt schon ver- braucht haben, sich sammelt in der Vena cava, von wo es in die Leberpfortader gelangen kann. Hier wird sich, wie in der Niere, aber aus entgegengesetzten Gründen, die Vene aufsplittern in Capillaren und den Leberpfortaderkreis bilden. Die Strömungs- geschwindigkeit ist stark vermindert, die Oberfläche ungeheuer ver- größert, so daß wieder die günstigsten Bedingungen vorliegen dafür, daß die Leberzellen aus dem Blut die Nahrungsstoffe resorbieren. ro Taf. AV. Morpholog.Jahrb. Bo’. AXXViN. Vena adveh.ren., Lith.Anst vE.AFınke,Leipäg Marcus. log. Jahrb. Ba. ANKVIlN Taf AV. Neuralrohr , Coelom Vornierengang “ ER. - er Fa ! Coelorm - * dorta Vena adveh.ren. Vornierengang Marcus. Verlag v Wilhelm Engelmann inleipzig LISTEN] Beiträge zur Kenntnis der Gymnophionen. 607 Wir kommen also durch unsre morphologische Betrachtung zu dem Ergebnis, daß die Lymphe als das Causalmoment für die Bildung der Pfortadersysteme anzusehen ist. Es erübrigt noch hinzuweisen, daß die bei Hypogeophis ge- schilderten Verhältnisse nicht auf die Gymnophionen beschränkt sind. Ich will dabei nicht weiter auf die Literatur eingehen; Zusammen- fassungen finden sich bei Egxer (in KöÖLLıkers Hdb.), bei Prıesruey (Journal of Physiol. I) und bei Overron (NAGELs Hab. II). Hier will ich nur kurz bemerken, daß bei Urodelen das Lymphsystem offen- bar völlig dem bei Hypogeophis entspricht. WEKELY beschreibt in zwei kurzen Notizen (im Zoolog. Anzeig. IX, XI, 86, 87, die aus- führliche Arbeit ist russisch, also für mich unzugänglich) Lymph- herzen unmittelbar unter der Haut in zwei Längslinien hinter ein- ander. Er fand sie bei Siredon, Salamandra und Triton. Bei Sala- mandra sah er acht contractile Lymphherzen jederseits, er gibt aber ausdrücklich an, daß es vielleicht noch mehr sind. An einem Hori- zontalschnitt durch eine etwa 1!/, cm große Salamandra-Larve konnte ich mich überzeugen, daß auch bei diesem Tier segmental angeordnete Lymphherzen existieren, die den von mir geschilderten in allen Stücken zu entsprechen schienen. München, 29. Juli 1908. Erklärung der Abbildungen. Tafel XVI. Sämtliche Figuren sind mit dem Zeichenapparat von mir entworfen. i Re Fig. 1, 2, 3, 7 hat Kunstmaler SKELL ganz oder zum Teil weiter aus- eführt. i Die Farben entsprechen nicht denen der Präparate. Fig. 1. Lymphherz einer 7 em großen Hypogeophis rostr.-Larve. Vergr. 500 fach. Auf 2/3 verkleinert. DeLar. Hämatox.-Eosin. Fig. 2. Querschnitt durch das Lymphherz eines ausgewachsenen Tieres von 25 cm Länge. Einmündung in die Vene. Quer- und Längsschnitt eines Lymphgefüßes. WEIGERTS Elastin. Vergr. 250fach. Auf 2/3 verkl. Fig. 3. Dasselbe aus zwei Schnitten rekonstruiert. WEIGERTs Elastin. 7 cm große Larve. Vergr. 500fach. Auf 2/3 verkleinert. Fig. 4 Der gleiche Schnitt wie Fig. 1 auf der andern Seite. Vergr. 30fach. Auf 1/2 verkleinert. Fig. 5. Stadium 22. Vergr. 250fach. Auf 1/2 verkleinert. Das Cölomepithel geht kontinuierlich in einen median gerichteten Zellstrang über. Fig. 6. Ausschnitt aus Textfig. 6; Stadium 38. Vergr. 500. Verbindung von Cölom und Lymphsystem. Auf 1/2 verkleinert. Fig. 7. Schema zur Veranschaulichung des Kreislaufes der Lymphe. Lymph- bahn gelb, Vene blau. Queranastomose fortgelassen. Über die Entwicklung der Wirbelsäule von Echidna hystrix. Von G. P. Frets. Diese Arbeit gliedert sich in zwei Teile; der erste Teil handelt über die Varie- täten der Wirbelsäule bei erwachsenen Tieren, der zweite über die embryonale Entwicklung. Be Über die Varietäten der Wirbelsäule bei erwachsenen Echidnae, Mit 14 Figuren im Text. Ich hatte Gelegenheit elf Roh-! und zwei montierte Skelete im anatomischen Institute zu Heidelberg zu untersuchen. Echidna ist wegen des großen Unterschiedes zwischen Lumbal- und Saeralwirbeln — es fehlt ersteren ein wohlausgebildeter Processus lateralis — und wegen der doppelten Verbindung der Saeralwirbel mit dem Hüftbeine — mittels des Processus lateralis und des Processus mamillaris? — ein interessantes Objekt für die Untersuchung der Varietäten der Wirbelsäule. Gewiß hat man auch im Verhalten der Nervenplexus eine wichtige Instanz, um sich ein Urteil über die Bedeutung der Varietäten der Wirbelsäule zu bilden. Wenn jedoch womöglich viele Verhältnisse der Wirbel berücksichtigt werden, gibt auch das Skelet für sich die Möglichkeit einer Deutung. In dieser Hinsieht war für mich die Arbeit E. RosEnBERGs »Über die Wirbel- säule der Myrmecophaga jubata Linne« (1896) vorbildlich. Der Literatur entnehme ich die Angabe, daß von den Mono- tremen Ornethorhynchus 17, Echidna 16 oder 15 Dorsalwirbel hat. Da im allgemeinen Ornithorhynchus gegenüber Echidna als die 1 Die Rohskelete waren trocken aufbewahrt und enthielten noch viele Reste der Weichteile; sie wurden in schwachen Alkohol eingelegt und dann mit Messer und Pinzette präpariert; so entgingen auch kleinere Teile, wie z. B. die letzten rudimentären Schwanzwirbel, nieht der Beobachtung. ® Eine ausführliche Schilderung dieser Processus bei vielen Formen der Säugetiere findet man bei A. Rerzıus (1849) und bei Hasse und SCHWARCK (1873). Über die Entwicklung der Wirbelsäule von Echidna hystrix. 609 primitivere Form gilt, so fasse ich die größere Zahl der Dorsalwirbel bei Ornüthorhynchus gegenüber Echidna auch als ein primitives Kennzeichen auf, und nach demselben Gesichtspunkte deute ich die Varietäten mit einer höheren Zahl Dorsal- wirbel innerhalb der Species als Rückschläge auf primitivere Formen. In der Tabelle I (S. 610) habe ich die Skelete nach dieser Auffassung geordnet. Die Berechtigung der Einteilung im einzelnen werden die folgen- den Ausführungen dartun müssen. I. Untersuchung. I. N. 109. 1—7 ev; 8—23 (16) d; 24—27 (4) IT; 28—30 (3) s; 31—43 (13) cd. Von den 16 Rippen hat die 16. eine Länge von 2,4 cm (knöchernen Teil) + 0,1 cm (knorpeliges Ende)!, die 15. eine solche von 3,5 + 0,7 rechts und von 3,7 + 0,7 links. Diese beiden Rippen enden frei. Das Capi- tulum der Rippe artieuliert mit einer Ge- lenkfläche, welche vom Oberrande des zu- gehörigen Wirbelkörpers und vom Unterrande des nächst proximalwärts gelegenen Wirbel- . körpers gebildet wird. Bei der 15. Rippe (Fig. 1 f.a.15) wird beiderseits der größte Teil dieser Gelenkfläche vom Körper des . 15. Wirbels gebildet, und für die 16. Rippe (Fig. 1 f.a.16) gilt dies noch mehr. Ein weiterer Unterschied in der Arti- eulationsweise der letzten Rippe ist darin gegeben, daß diese nicht, wie die übrigen, ohne weiteres dem Wirbelkörper anliegt, sondern daß sie einer Erhebung desselben aufsitzt. Diese Verhältnisse sind beim Ex. I nur sehr schwach ausgeprägt; es ist dies Fig. 1. —\ E 21D4+ two 7 I. Linke Hälfte, ein wenig von links gesehen. Die 15. und 16, Rippen sind desarticuliert, um die Gelenkflächen zeigen zu kön- nen. f.iv Foramen intraverte- brale; p.m Proc. mamill.; p.m,s Proc. mamill. des 1. Sacralwirbels. 1 Links; rechts war das Ende der 16. Rippe abgebrochen. G. P. Frets 610 _ (p wuyy FFG 'S ‘SEgT) IHarToay u9893 (g wuy 22 °8 ‘668T) SPAAENnasoy Sunylowog oIp yons [FA "WMXxg mmVung UI SE NU9LOH HfL.LAONIOA -031d1990 SEP TAHNIUTUNT IOYOTIIOQ (239 5) Tılewurm oıp pun (209 ‘TOG 'S ‘268T) uapısdoineg erp ıny 'sWniuBI) Sop PZua.ux) u01E} -ury Op ZungeryosIoA AJOUI omuKuuUYy oLP Ioryor[ag op any uoelMloeA "u n (8ER 'S ‘68T AAONTuaunT FRE Pusanasoy ‘pF9 8 yone '[34) owyvuuy 98o1P ıny 92nIS HU Oy9esyeL Pıpuw Hurey HNFPILq yony "UHUOSIO NZ SOTIELIEA SFOIU SEIJY WE IEM DupıyoHT 194 UaIIE.T uopuogol]LoA Im uePp uT 'uHPIoAM Jopj1qes eyusmSoss[eF] 'g pun 'z up sn Jong HSIHASWURUSNY ‘zZ pun '[ wOP KNE 349848 [og 9so1p (906T pun JOGT) H109 yoru u9uugy sFurpıojjy "uoLmouos snoydons1d‘ pun sej4Yy Pums ujouno, 7 oıp any Piundssuwssny SIy ı man P9 (EI) EH—-IE = P9 TE p3 (a1) 8H—TE p3 =T' pa (eT) 3H-IE p9°T P9 (EI) EH-TE Eis p3 SIT pa (eT) EH-IE p9 (© + 68) — TE P9 C++ 88) — TE —p9 °[ p9 (a1) TIP -08 p9 (© +07) — 08 ei p9 "I p9 (ET) &H—08 en P9 I p9 (© + 88) — 08 "pnI 198 SI p9 (ET) 8-08 Ps p3 1E P9 (® + 28) — 08 s(£) 0888 s (€) 06-88 s.(£) 0888 s (€) 08-88 s.(&) 08-88 s.(g) 6828 s.(E) 6818 s(e) 68-18 s (8) 68-18 s (6) 6828 s(&) 68-218 s (6) 6823 s(E) 6828 s]L& s1L& ı) 12-78 +17 ı m) 28-78 ++17 ı) 18-78 ı(E) 98-78 ı(E) 98-78 ı(E) 98-18 ı(e) 98-72 1\E) 9876 ı (€) 98-8 ıe) 98-78 ++1% ı(d) 98-723 ++1%7 ı(e) 98-78 +++1'7 ı9) 98-88 p (9I 8678 p (OT) 898 p (gt) 888 pP (ID) 898 pP IL 8678 IT) E8-8 97) E88 97) E88 97) E38 'pnı 'gf p (gTD) E88 'pnı 1498 '9T p (gT) 88-8 p (CT) 88-8 p (eT) 8a—8 29-1 a9 ,—1 a —1 a0 ,—T a0 ,—1 a9 I) —T a ,—[ a —1 aa LT a 1—1 ‚oInesfogitmM I9p ujomıoyN TI PTIOd®eL 607 "N I 80T 'N II 80T "N II (d) LIT N AI 207 "N A [LWUBS 'IBUB "I3A 'soIg I9p 407915 "YUOMN IA (8) FIT N IIA (d) SIT "N IILA magsup [002 | XI ZIEL N x (d) 8IT 'N IX 90T 'N IX IN IX 19WUmuSsopeIa y SIT er Über die Entwicklung der Wirbelsäule von Echidna hystrix. 611 auch ein Hinweis auf die vollständige Ausbildung der letzten Rippe in diesem Falle. Das Sternum wird von sechs Rippenpaaren erreicht, das 7. Paar erstreckt sich beiderseits gerade distal vom Sternum bis zur Median- linie. Die beiden ersten Paare articulieren mit dem Manubrium. Fig. 2, welche eine Abbildung des Ex. II ist, kann nahezu auch für das Ex. I gelten. Das 6. Paar ist das erste, dessen sternaler Teil sehr breit ist (Fig. 2). Die 1. Rippe findet außer am Körper des Wirbels auch noch an einem rudimentären Querfortsatz desselben Befestigung (Fig. 14 P.t). Distal von dieser Verbindung verläuft ein Ligament zur Wurzel des Wirbelbogens (Fig. 14 L.c.p). Dieses Ligament findet sich an allen Rippen. Der Proc. mamillaris fängt beim 2. Dorsal- wirbel an. Alle Dorsalwirbel haben ein Foramen intravertebrale (Fig. 14 Fi). Von den Halswirbeln, von denen der 1. und 2. bekanntlich eine sehr hervortretende Ausbildung zeigen, hat auch der 7. ein — allerdings enges — Foramen transversarium; keiner derselben zeigt ein For. intravert. Vom hinteren Bogen geht beim siebenten, rechterseits ein feiner Processus aus, welcher mittels eines Ligamenten, das sich am Unterrand des Wirbelkörpers anheftet, ein For. intravert. bildet; links fehlt dasselbe. Der 6. Halswirbel hat einen Proe artieularis inf., welcher mit dem Proc. art. sup. des siebenten ein Gelenk bildet. Von den vier Lendenwirbeln (24.—27. Wirbel der Reihe) besitzt der erste große Seitenfortsätze, der zweite kleinere, der dritte sehr kleine und der vierte beiderseits nur noch Andeutungen von solchen (Fig. 1 Pl). Von den starken Processus spinosi gleicht der des ersten Lendenwirbels sehr denen des letzten Dorsalwirbels; die fol- genden sind weniger distalwärts gerichtet und weniger breit. Die drei Sacralwirbel (28.—30. Wirbel der Reihe) bilden mit den Darmbeinen einen Knochen. Die beiden ersten verbinden sich durch die Seitenfortsätze und auch durch die Processus mamillares (Fig. 11 p.m) mit dem Saerum. Diese doppelte Verbindung wird schon bei Hasse (1873, S. 156) erwähnt. Vom 3. Sacralwirbel geht links vom Proc. mamill. eine Spina aus, welche eine ihr entgegen- kommende Spina des hinteren Darmbeinbandes beinahe berührt, aber doch nicht erreicht; ein Ligament verbindet beide; rechts sind diese Spinae kürzer. Der 3. Sacralwirbel ist also ein nicht so voll- ständig als Sacralwirbel ausgebildeter wie die beiden ersten (Wirbel 612 G. P. Frets 28 und 29 der Reihe). Ein weiterer Unterschied zeigt sich noch darin, daß die Proc. spinosi dieser beiden miteinander ver- wachsen sind. Der 1. Caudalwirbel (31. Wirbel der Reihe, Fig. 1) verbindet sich durch seinen Seitenfortsatz mit dem Seitenfortsatze des letzten Sacralwirbels und auch noch mit dem Darmbeine; in dieser Hinsicht ist dieser Wirbel also noch etwas Sacralwirbel. Der 2. Caudalwirbel ist der breiteste der Caudalwirbel. Dem vorderen (eranialen) Rande des 5. Caudalwirbels (35. der Reihe) sitzt die 1. Hämapophyse auf (Fig. 1 h.a); der Cranialrand des 4. ist zugespitzt, vielleicht also eine erste Andeutung einer Hämapophyse. Der letzte Caudalwirbel, welcher eine Hämapophyse trägt, ist der 10. (40. der Reihe); die Hämapophyse des 6. und dieselbe des 7. Caudalwirbels sind die größten. Am 9. Caudalwirbel sind die Proc. spin. und mamill. voll- ständig rückgebildet. Es finden sich 13 Caudalwirbel. II. N. 103. 1—7 cv; 8—23 (16) d; 24—27 (4) 1; 28—30 (3) 3; 31—42 (12) ed 4.1+ ed Das Exemplar II stimmt sehr mit dem Ex. I überein. Die 16. Rippe mißt beiderseits 2,6 + Fig. 2. 0,3 em, die 15. 3,7 + 1,0. cm; diese beiden Paare enden frei. Die 16. Rippe sitzt mehr als die gleiche Rippe des Ex. I dem gleichen Wirbel- körper auf. Das Sternum wird beiderseits von 6 Rippenpaaren erreicht (Fig. 2). Vom 7. Paar trifft links eine knor- pelige Spitze (Fig. 2) in der Median- linie das distale Ende des Sternums!. Das 6. Paar hat ein sehr verbreitertes sternales Endstück. Rechts erstreckt sich die 1. Rippe nicht bis zum’ Ster- a a punn das Ende (Fig. 2) artieuliert mit Manubrium. (Die 2. Rippe ist deutlicher dem sternalen Ende der zweiten Rippe se er en - als die. und ist durch ein Ligament (Fig. 2 Ig) mit dem Manubrium sterni verbunden ? i Rechts war diese Spitze abgebrochen (Fig. 2). 2 Erste Andeutung der Turnerschen bieipital ribs (1883). Über die Entwicklung der Wirbelsäule von Echidna hystrix. 613 Am Körper des 1. Dorsalwirbels ist rechts kein For. intravert. ge- bildet; an diesem Wirbel finden sich schwache Proe. transv., welche die 1. Rippe stützen, sowie geringe Andeutungen der Proe. mamil- lares. Am 2. Dorsalwirbel finden sich die 1. Proc. mamill. Von den Halswirbeln braucht bloß erwähnt zu werden, daß der siebente große For. transv. besitzt. Proc. articulares wie beim Ex. I. Von den Lendenwirbeln haben der 1., der 2. und der 3. gleich- mäßig kleiner werdende Proc. laterales; am 4. findet sich rechts ein kleiner, links bloß eine Spur desselben. Hier am 4. Lenden- wirbel findet sich also ein kleiner Unterschied gegenüber Ex. 1. Das Sacrum stimmt sehr mit dem des Ex. I überein; die Proc. mamill. des 3. Sacralwirbels sind jedoch weiter vom Os ilei ent- fernt; in diesem Ex. II sind jedoch alle drei Proc. spinosi der Sacral- wirbel: miteinander verwachsen. Von den Caudalwirbeln zeigt der 1. die gleichen Verhältnisse wie derselbe des Ex. I. Ebenso der 2. Am 4. findet sich hier eine wohlausgebildete Hämapophyse, am 5. und am 6. ist diese am stärksten; die letzte sitzt dem 8. auf; der 9. Caudalwirbel hat an seinem proximalen Rande noch eine kleine Spitze. Der 8. Caudal- wirbel hat noch rudimentäre Proc. mamill. Es finden sich 12 Caudal- wirbel. III N. 108. 1—7 ow; 8—23 (16) d; 24—27 (4) 1; 28—30 (3) s; 31—42 (12) cd 4.1++ 1.cd— Dieses Exemplar zeigt gegen die beiden vorigen schon deut- lichere Differenzen. Die Länge der 16. Rippe beträgt 2,0 + 0,3 rechts, 2,2 + 0,2 links, der 15. 3 + 0,3'beiderseits. Die drei letzten Rippen- paare enden frei. Die letzte Rippe, namentlich die linke, sitzt einem Proc. transv. auf; das Capitulum costae erreicht noch den Wirbelkörper. Das Sternum wird von sechs Rippenpaaren erreicht; die ventralen Enden der 7. Rippen sind 2,3 cm voneinander entfernt. An der rechten 3. Rippe ist am sternalen Teil’ eine Verbreiterung, welche mit der 2. Rippe artieuliert 2. 1 Ganz zuverlässig ist diese Beobachtung nicht; möglich ist, daß im'unver- sehrten Objekte das knorpelige Ende der 14. Rippe noch ein wenig mit dem Rippenbogen: im: Zusammenhang war. ? Menschliche Beispiele dieser Art’ sind von Scorr (1879) und von TURNER (1879) beschrieben. 614 G. P. Frets Der 1. Dorsalwirbel hat schwache Proc. transv., rechts kein vollständiges For. intravert. 1. Proc. mamill. am 3. Dorsalwirbel. Der 7. Halswirbel hat beiderseits ein For. transvers. Am 1. und 2. Lendenwirbel finden sich Proc. laterales; am 3. fehlen dieselben bis auf eine Spur. Am 4. existieren wieder solche beiderseits; der linke ist der stärkere. Dieser auffallende Befund wird bei der Betrachtung der folgenden Exemplare seine Deutung finden. Das Sacrum stimmt sehr mit dem des Ex. II überein. Auch hier sind die drei Proc. spinosi miteinander verwachsen (Fig. 3); die Proc. mamill. des 3. Sacralwirbels sind dem Os ilei näher als im Ex. I. 1. Cau- dalwirbel wie bei den vorigen Ex.; 2. und 3. Caudalwirbel gleich stark. Der 5. Cau- dalwirbel hat die erste Hämapophyse, der 4. ein Rudiment derselben; die des 6. und des 7. sind die stärksten, die des 8. und des 9. wieder rudimentär. Der 8. Caudal- wirbel hat noch rudiment. Proc. mamill. Es finden sich 12 Caudalwirbel. IV. N. 117 (Q). 1—7 ev; 8—23 (16) d; 24—26 (3) 1; 27 Is; 28—30 (3) s; 31—43 (13) cd II. Linke Hälfte des Sacrums und Hier finden sich gegen die vorigen der Umgebung, von hinten und Sr x . links. Drei Processus spinosi ver- Lxemplare weitere Unterschiede. wachsen. p.mz Proc. mamill. des Länge der 16. Rippe: 2 _ 0,1 cm rechts ö Baeralrirbeles mia Proe lade nd2,2--O,1links, der 15.3,1-+. 0,4 beider- seits. Drei Paar freie Rippen. Die 16. Rippe articuliert noch am Wirbelkörper; kleine Proc. transv. Sechs Rippen- paare am Sternum, 1. und 2. am Manubrium; die ventralen Enden der 7. Rippen sind 2cm voneinander entfernt. Proc. transv. des 1. Dorsal- wirbels sehr schwach. Alle Dorsalwirbel haben ein For. intravert. 1. Proc. mamill. am 3., eine Andeutung schon am 2. Dorsalwirbel. Der 7. Cervicalwirbel? hat beiderseits For. transv.; das linke ist klein; For. intravert. sind nicht vorhanden. Der 6. Cervicalwirbel hat einen Proc. art. inf. ! Von diesem Objekte sind bloß die beiden letzten Cervicalwirbel vor- handen. Da jedoch nichts darauf hinweist, daß an der Hals-Brustgrenze etwas Abnormes sich findet, so darf dasselbe in der Reihe einen Platz finden. Über die Entwicklung der Wirbelsäule von Echidna hystrix. 615 Von den Lendenwirbeln (Fig. 4) haben der 1. und der 2. große Proe. lat.; namentlich der rechte des ersten ist sehr wohl ausgebildet und endet mit einer Spitze, welche gegen den Fortsatz abgegrenzt ist und dadurch den Eindruck eines Rippenrudimentes macht. Der 3. Lendenwirbel (der 26. der Reihe) läßt einen Seitenfortsatz ganz vermissen. Der 27. Wirbel ist von lumbo-sacraler Beschaffenheit (Fig. 4 LS). Sein Proc. mamill. artieuliert mit dem Darmbeine; beiderseits ist außer- dem ein Proc. lat. da (Fig. 4), welcher durch zwei Ligamente mit dem Darmbeine verbunden ist. Dieser Wirbel hat noch, wie alle Lendenwirbel, ein For. intravertebrale. Von den drei Sacralwirbeln sind die Proc. mamill. der beiden ersten in Verbin- dung mit dem Darmbeine; dasselbe hat hier also drei (des 27., 28. und 29. Wirbels) der- artige Verbindungen. Vom 3. Sacralwirbel sind die Proc. mamill. ziemlich weit vom Darmbeine entfernt. Die Proc. spinosi sind nicht verwachsen; die des 1. und 2. (28. und 29. Wirbel) sind einander sehr genähert; der des lumbo-sacralen und der des 3. sacralen Wirbels stehen gleich weit zurück vom Proc. spin. des 1. bzw. 2. Sacralwirbels. Der 1. Caudalwirbel hat seine Verbin- dung mit dem letzten Sacralwirbel aufge- geben (Fig. 4 Cd) und ist ein reiner Caudal- wirbel; seine Breite gleicht dem des 2. Cau- dalwirbels. Der 4. Caudalwirbel (34. der Hylseazz Reihe) hat eine gut ausgebildete Hämapo- ee N physe. Sechs Caudalwirbel haben Hämapo- und dem Os ilei. physen; der 10. Caudalwirbel ist an seinem Cranialrand noch verdickt. Der 7. Caudalwirbel hat noch Proc. ma- millares. 13 Caudalwirbel; der letzte ist ein sehr kleines Knochen- stückchen, kleiner und formloser als der 13. Caudalwirbel des Ex. 1. VEN? 1—7 ev; 8-23 (16) d; 24-26 (3) 1; 27 Is; 28—30 (3) s; 31—43 (13) cd ar) — Stimmt sehr mit dem vorigen überein. Länge der 16. Rippe beiderseits 2,1 + 0,2, der 15. 3+0,5. Die Morpholog. Jahrbuch. 58. 41 616 G. P. Frets 16. Rippe sitzt einem ziemlich großen Proc. transy. auf; die Rippe erreicht nicht mehr den Wirbelkörper (Fig. 5); diese Verhältnisse finden sich beiderseits. Drei Paar freie Rippen. Sechs Paar Rippen am Sternum. Distanz der 7. Rippen 4,5 cm. Der 1. Dorsalwirbel, hat einen Fig. 5. schwachen Proc. transv.; links ein unvollständiges For. intravert. Der 3. Dorsalwirbel zeigt den 1. Proc. mamill., der 2. hat schon eine Andeutung eines Solchen. Der 7. Cervicalwirbel hat beider- er uL BON seits ein For. transv. und am hinteren a, Bogen eine feine Spitze, welche ein 7, ) unvollständiges For. intravert. bilden Sr: hilft, beiderseits Proc. artic. sup. un z A) Von den Lendenwirbeln haben der \ 1 1. und 2. Proc. lat._ (Fig. 5), dem 2. uud M m), fehlen dieselben gänzlich. Der 27. Wirbel ist wieder von lumbo-sacraler Natur (Fig.5). Im Ge- gensatz zu dem Ex. IV sind hier die Seitenfortsätze in Verbindung mit dem Darmbeine und sind die Proc. mamil- lares frei (vgl. Fig. 4 und 5). Es fehlt DR 2 il | N \ hier das Foramen intravertebrale, wie mm \ bei den Sacralwirbeln. 167772 Das Sacrum läßt die Nähte der. In Wirbel noch erkennen; auch ist die | Verbindung mit dem Darmbeine noch Im nicht knöchern. Die Proc. mamill. des | 1. und 2. Saeralwirbels sind in Ver- bindung mit dem Darmbeine. p.1 Proc. lat. des Iumbo-sacralen Wirbels. Die Proc. spinosi sind alle frei, die des 1. und 2. sind einander ge- nähert, dieselben des lumbo-sacralen und des 3. sacralen Wirbels weichen zurück. Der 1. Caudalwirbel (Fig. 5) ist noch nicht so frei, wie derselbe des Ex. IV (Fig.4). Der 2. ist hier der breiteste. Auch ist der 5. der erste, welcher eine Hämapophyse hat, die größten finden sich am 6. und 7. Caudalwirbel. Die des 9. und des 10. Caudalwirbels sind schon Über die Entwicklung der Wirbelsäule von Echidna hystrix. 617 verknöchert mit dem Oberrand des Wirbelkörpers, Der letzte Proc. mamill. findet sich am 8., Spur noch am 9. Caudalwirbel. 13 Cau- dalwirbel; der letzte sehr rudimentär. VI. (mont. Skel. d. vgl. anat. Sml.) 1—7 cv; 8—23 (16) d; 24—26 (3) 1; 27—29 (3) s; 30 sed; 31—(39 + x) cd Junges Tier; viele Nähte, wie z. B. zwischen Körper und Bogen sind noch zu sehen; stimmt sehr mit dem Ex. VII überein. Drei Paar freie Rippen. Die 16. Rippe artieuliert mit dem Körper und mit einem Proc. transv. Länge der 16. 1,5, der 15.1 2,5 cm. Sechs Rippenpaare am Sternum (Fig. 6). Das 1. Paar verbindet sich mit dem proximalen Teil des Manubrium, das 2. Paar mit dem distalen Ende und der Zwischenscheibe zwischen Manubrium und 2. Gliede des Sternums. Die 7. Rippen sind 2,7 cm von- einander entfernt. Am 2. Dorsalwirbel findet sich der erste Proc. mamill. Die Querfortsätze des 1. und des 2. Lendenwirbels sind schwach, dem 3. fehlen dieselben. Das Sacrum besteht aus vier Wirbeln, von welchen der letzte als sacro-caudaler zu bezeichnen ist: die Seitenfortsätze sind nicht mehr vollständig mit dem Os ilei in Verbindung, die Proc. mamil- lares sind weit vom Os ilei entfernt. Vom 3. Sacralwirbel berühren die Proc. mamill. noch das Darmbein. Die Proc. spinosi des 2. und 3. Sacralwirbels stehen einander sehr nahe, der des 1. sacralen und der des sacro-caudalen Wirbels weichen gleichmäßig zurück. Der 1. Caudalwirbel berührt nicht mit dem Seitenfortsatz den nächst proximalen Wirbel; er ist gleich breit wie der 2. Caudal- wirbel. Der 3. Caudalwirbel (33. der Reihe) hat die erste Hämapo- physe!, die beiden folgenden sind die größten, der 37. Wirbel hat die letzte; dieser ist auch der letzte, welcher noch Proc. mamill. hat. Der letzt vorhandene Wirbel ist der 39. Wenn wir vorläufig einmal diese Reihe von sechs Exemplaren übersehen, dann ist der stufenweise Übergang des 27. Wirbels von einem Lendenwirbel in einen Sacralwirbel zugleich mit dem Über- Fig. 6. 1 Die bei den andern Exemplaren beschriebenen Verhältnisse an der Hals- Brustgrenze sind bei diesem montierten, eingetrockneten Skelet nicht festzu- stellen. An diesem Exemplar sind der 1. Halswirbel, die linke 15. Rippe und die 1. Hämapophyse verlorengegangen. 41* 618 G. P. Frets gang des 30. von-einem Saeralwirbel in einen Caudalwirbel hervor- zuheben. Zugleich konnten Veränderungen an andern Punkten der Wirbelsäule festgestellt werden, welche nach der Vorführung aller Exemplare noch nähere Berücksichtigung finden werden. Fig. 7. VI. N. 114 (0). su 1—7 ev; 8—23 (16) d; 24—26 (3) 1; 27—29 B)s, 30 sed; 31—(38 + x) ed * Die 16. Rippe (Fig. 7) ist beiderseits dünn und kurz, 1,5 + 0,1 em rechts und 1,2 + 0,1 links; die Rippe sitzt einem Proe. transv. auf, erreicht noch den Wir- belkörper. Länge der 15. Rippe: 2,4 —+ 24Lı el 0,2 cm beiderseits. Drei Paar freie Rippen. m Sechs Rippenpaare erreichen das Ster- num. An das Manubrium tritt nur ein Rippenpaar; die 7. Rippen sind vorn 5 cm voneinander entfernt. Schwacher Proc. transv. des 1. Dorsalwirbels. 1. Proc. mamillares am 3. — eine Andeutung am 2. — Dorsalwirbel. Alle Dorsalwirbel haben ein For. intravert. Dem 7. Halswirbel fehlt das For. transv. beiderseits; keiner von den Hals- wirbeln hat ein For. intravert. Der 6. Halswirbel hat einen Proc. artie. inf. Der 1. und 2. Lendenwirbel (Fig. 7) haben einen unregelmäßig gebauten Sei- tenfortsatz; der 3. bloß eine Spur des- selben. Der 27. Wirbel ist hier Sacralwirbel; das Sacrum besteht aus vier Wirbeln, von . welchen der letzte sich dem caudalen Ty- pus nähert, also als sacro-caudaler Wirbel zu bezeichnen ist. Der 1. Sacralwirbel ist noch durch ein Ligament an das Os ileum befestigt, erinnert also noch an den lumbo- sacralen Wirbeltypus des Exemplars IV (vgl. Fig. 4 und 7). Das Promontorium liegt am proximalen Rande des 1. Sacralwirbels. Vom 3. Sacralwirbel (dem 29. der Reihe) ist \YPL.s 7 Ne 1.106 Über die Entwicklung der: Wirbelsäule von Echidna hystrix. 619 bloß rechts der Proc. mamill. mit dem Darmbein verwachsen. Von den Proc. spinosi sind die des 1. und 2. Sacralwirbels (27. und 28. der Reihe) einander bis zur Berührung genähert, aber noch nicht ver- wachsen; der 3. Sacral- und der 3. Lumbalwirbel weichen mehr zu- rück. Auf den saero-ecaudalen Wirbel folgt als 31. der 1. Caudal- wirbel (Fig. 7; 31 Cd) ganz freis er ist der breiteste Caudalwirbel. Am 4. (34. der Reihe) findet sich die erste Hämapophyse, die des 5. und des 6. sind die größten; die Säule endet mit der Hämapophyse des 9. Caudalwirbels; (der Rest war verlorengegangen). VI. N. 115 (9). 1—7 cv; 8—23 (16) d; 24—26 (3) 1; 27—29 (3) s; 30—41 (12) cd 1.cd Länge der 16. Rippe 1,9 + 0,2, der 15. Rippe 3+ 0,6. Drei Paar freie Rippen. Die letzte Rippe sitzt einem Proc. transv. auf; auch der 15. Dorsalwirbel hat einen kleinen derartigen Fortsatz. Das Sternum wird von sechs Rippenpaaren erreicht. Bloß das 1. Paar tritt an das Manubrium; das 6. Paar erreicht noch gerade das distale Ende des Sternums. Die Entfernung der 7. Rippen von- einander beträgt 3 cm. Ganz schwacher Proc. transv. am 1. Dorsal- wirbel. Die Proc. mamillares fangen beim 2. Dorsalwirbel an. Alle Dorsalwirbel haben ein For. intravert. Dem 7. Cervicalwirbel fehlt beiderseits das For. transversarium, beiderseits findet sich ein For. intravert.; namentlich rechts ist die Knochenspange, welche dasselbe nach hinten schließt, sehr schwach. Der 5. Halswirbel hat eine Andeutung eines Proc. artie. inf. Von den Lendenwirbeln haben der 1. und 2. (24. und 25. der Reihe) die gewöhnlichen Seitenfortsätze; dem 3. fehlen diese, links ist eine Spur vorhanden. Die Proc. mamill. aller drei Sacralwirbel (27.—29.) sind mit den Darmbeinen verwachsen; auch die Proc. spinosi dieser drei Wirbel sind miteinander verwachsen (vgl. Fig. 3, wo gleichfalls die Proc. spinosi der drei Saeralwirbel — welche dort jedoch die 28. bis 30. der Reihe sind, — miteinander verwachsen sind). Der 1. Caudalwirbel ist noch nicht vollständig caudaler Wirbel, die Seitenfortsätze sind proximalwärts gerichtet und in Verbindung mit dem Sacrum und spurenweise mit dem Os ilei. Der 2. und 3. Caudalwirbel sind am breitesten. Der 4. Caudalwirbel hat eine An- deutung einer Hämapophyse, der 5. und der 6. haben große Hämapo- physen, der 10. zeigt noch ein letztes Rudiment. Der 8. Caudalwirbel 620 G. P. Frets hat noch rudimentäre Proc. mamill. 12 Caudalwirbel (41. letzter der Reihe). IX. hies. Zool. Inst. M. N. 728. 1-7 ev; 8—23 (16) d; 24—26 (8) 1; 27-29 (3) s; 30—(40 + x) ed 1.00 Dieses Exemplar ! steht dem vorigen sehr nahe. Fünf Paar Rippen am Sternum; die 6. Rippen erreichen ein- ander in der Medianlinie gerade distal vom Sternum. Alle Dorsal- wirbel haben ein For. intravert. Der 7. Halswirbel hat For. transv. Dem 3. Lendenwirbel (26. der Reihe) fehlen gänzlich die Proe. laterales. Vom 1. und 2. Sacralwirbel sind die Proc. spinosi verwachsen; der Proe. spin. des 3. Sacralwirbels weicht sehr distalwärts. Der 2. Caudalwirbel ist am breitesten, vom 1. sind die Seiten- fortsätze mit dem Sacrum verbunden. Erste Hämapophyse am 4. Caudalwirbel; die 3. ist am stärksten, die 4. die letzte. X. N. 114. 1-7 ev; 8-23 (16) d; 24—26 (3) 1; 27—29 (3) s; 30-42 (13) ed 16,.,%.’rud. Die 16. Rippe ist klein und sitzt dem Proc. transv. auf; die starke Ausbildung des Proe. transv. ist hier hervorzuheben.. Länge: 1,2 cm rechts und 0,8 links; ein knorpeliges Fig. 8. Endstückehen ist nicht ausgebildet. Länge der 15. Rippe: 2,3 0,6 beiderseits. Drei Paar freie Rippen. Sechs Paar Rippen treten an das Sternum (Fig. 8); das 1. Paar an das distale Ende des Manubrium (ein Ligament [Fig. 8 /g] verbindet das Ende der 1. Rippe mit der lateralen 6. Paar geht mittels einer Verlängerung des Endstückes der Rippe (Fig. 8) noch an das distale Ende des Sternums. Die 7. Rippen sind 3,2 cm voneinander entfernt. 1. Proc. mamill. am 2. Dorsalwirbel. Alle Dorsalwirbel haben ein For. intravert. Schwacher Proc. transv. am 1. Dorsalwirbel. Der 7. Cervicalwirbel hat beiderseits ein For. transv., dem- selben fehlt das For. intravert. i Die 16. Rippen waren verlorengegangen, denn Gelenkfacetten waren beiderseits zu sehen. Der grüßte Teil des Arcus mit dem Proe. spinosus fehlt bei dem 3.—7. Halswirbel. und cranialen Ecke des Manubrium); das EEE ui En Über die Entwicklung der Wirbelsäule von Echidna hystrix. 621 Dem 3. Lendenwirbel (26. der Reihe) fehlen vollständig die Seitenfortsätze. Die Proe. spinosi des 1. und 2. Saeralwirbels stehen einander sehr nahe; alle Proc. spinosi sind frei. Der Proc. mamill. des 3. Sacralwirbels ist noch in Verbindung mit dem Os ilei. Der Proc. lat. des 1. Caudalwirbels ist noch in Verbindung mit dem letzten Saecralwirbele Der 2. Caudalwirbel ist der breiteste; der 4. hat die 1. Hämapophyse, die 2. und 3. dieser sind die größten, die letzte findet sich — verwachsen mit dem proximalen Rande des Wirbelkörpers — am 10. Caudalwirbel. Der letzte Proc. mamill. findet sich am 8. Caudalwirbel. 13 Caudalwirbel (42. letzter der Reihe). XI. N. 118 (Q). Junges Tier. 1—7 ev; 8—23 (6) d; 24—26 (3) I; 27—29 (3) s; 31—(38 + x) cd 16. sehr rud. 1— cd — Die 16. Rippe ist sehr rudimentär, sie ist ein knöchernes Stäbchen, rechts 0,7, links 0,4 em lang (Fig. 10). Es sitzt dem Quer- fortsatz auf. Der 15. Dorsalwirbel besitzt auch einen Querfortsatz; die Länge dieser Rippe ist 2+0,7 rechts und 1,9-+0,1 links. Drei Paar freie Rippen. Fünf Paar Rippen erreichen das Sternum (Fig. 9). Das Sternum besteht aus fünf Stücken, jedes artieuliert mit einer Rippe. Die Fig. 9. Fig. 10. Rudimentäre Rippe am 16. Dorsalwirbel. p».m.s Proc. mamillaris sin.; p.a.d Proc. articularis sup. dext.; f.a...s Fac. art. inf. sin.; p.£ Proc. transv. (Umrisse nach einer photographischen Aufnahme.) 6. Rippen, von welchen das sternale Ende aussieht wie dasjenige der Rippe, welche sonst die 7. ist, sind 1,3 cm voneinander ent- fernt. Das sternale Ende der 5. Rippe ist verbreitert, wie dasselbe der 6. Rippe anderer Fälle. Der 1. Dorsalwirbel hat einen schwach ausgebildeten Proc. transv. Alle Dorsalwirbel haben ein For. intravert.; dem 7. Cervicalwirbel fehlt ein solches, links findet sich eine feine knöcherne Spina als erste Andeutung. 622 G. P. Frets Beiderseits fehlt dem Cervicalwirbel ein For. transv. Sehr schön ist in diesem jungen Exemplare der rippenartige Charakter des Proc. transv. zu erkennen. Der 2. Dor- salwirbel hat die ersten Proc. mamillares. Von den drei Lendenwirbeln fehlt dem zweiten der Proc. transv. bis auf eine Spur; die vom 1. und 3. sind gleich stark. Wie später in der Zusammenstellung sich näher zeigen wird, sind die des ersten ein Rück- weis auf dorsale, die des dritten ein Hin- weis auf sacrale Beschaffenheit. Von den drei Sacralwirbeln (Fig. 11) sind die Proc. mamill. des 1. und des 2. in Verbindung mit dem Darmbeine; die Proc. spinosi sind alle frei, die des 1. und des 2. Sacralwirbels folgen sehr dicht aufeinander. a N Der 1. Caudalwirbel erreicht durch einen en links knorpeligen, rechts mehr ligamentösen Be Fortsatz das Saerum. Der 2. Caudalwirbel ist der breiteste. Erste Himapophyse am Ober- rand des 5. Caudalwirbels (zweifelhaft am 4), die am 7. ist die stärkste. Letzter Proc. mamill. am 8. Caudalwirbel. Der 9. ist der letztvorhandene. Fig. 4d XII. N. 106. 1-7 ev; 8-22 (15) d; 23 di; 24—26 (3) 1, 27—29 (8) s; 30-42 (13) ed 13. sehr rud. Der 23. Wirbel kann als dorso-lumbaler Wirbel bezeichnet werden. Hier ist die Reduktiou der 16. Rippe, welche im vorigen Falle schon eine hochgradige war, noch weiter gegangen, indem hier die Rippe (Fig. 12 r) nicht mehr als freies Gebilde vorhanden ist, sondern mit dem Querfortsatz (p.t) des Wirbelkörpers zu einem großen Seiten- fortsatz verwachsen ist. Beiderseits sind diese Verhältnisse gut ausgeprägt, rechts am schönsten. Das Rippenrudiment hat beider- seits eine Länge von 0,45 em. Die 15. Rippe hat eine Länge von 2,4 + 0,5 links, 2,2 + 0,7 rechts. Der 15. Dorsalwirbel hat einen Proc. transv. beiderseits. Zwei Paar freie Rippen, das dritte (des 13. Dorsalwirbels, 20. der Reihe) ist links frei. Sechs Paar Rippen erreichen das Sternum, die 7. Rippen sind 2,8cm voneinander entfernt. Das Sternum (Fig. 13) besteht aus fünf Stücken, am 5. sind zwei Paar Rippen befestigt; zwischen dem Über die Entwicklung der Wirbelsäule von Echidna hystrix. 623 2. und 3. findet sich ein größeres Gelenk (Fig. 13), welches sich sonst zwischen dem Manubrium und dem 2. Stück findet. Erster Proe. mamill. am 2. Dorsalwirbel. Der 1. Dorsalwirbel hat — wie immer — einen schwachen Proe. transv. Alle Dorsalwirbel haben ein For. intravert. Fig. 12. Fig. 13. 171 119 17 21Du ! ER un II n-E. 2% | 1 ID ag se N ) uf GIF * I a 7 \ ID, , f TaRIL „ DuLı.\ er ep nu JA Bl], f! | ) INMIN, fr? Pr 26Ls m un Sy. S IP ZEN fl Al —a Dem 7. Cervicalwirbel fehlt beiderseits ein For. transv. Der 2. Lendenwirbel (25. der Reihe) besitzt eine Spur eines Proc. lat.; der 1. und der 3. haben gut ausgebildete Proc. lat. (Fig. 12). Von den drei Sacralwirbeln sind die Proc. spinosi des 1. und 2. (27. und 28.) miteinander verwachsen und die Proc. mamill. mit dem Darmbeine; dieselben des 3. Saeralwirbels sind frei. Die Proc. laterales des 1. Caudalwirbels sind frei; der 2. Caudal- wirbel (31. der Reihe) ist der breiteste. Erste Hämapophyse am 4. Caudalwirbel, größte am 5. und am 6., letzte am 9. Caudalwirbel. Letzter Proc. mamill. am 8. Caudalwirbel. Der 13. Caudalwirbel, ein kleines dreieckiges Knochenstückchen, ist der letzte (42.) der Reihe. REITS N. E11: 1—7 ev; 8—22 (15 d); 23—26 (4) 1; 27-29 (3) s; 30-197 +0) ed hod— Länge der 15. (letzten) Rippe 2,4 + 0,1 rechts und 2,2 + 0,1 links, der 14. 3,3 + 0,1 und 3,2 +0,4. Drei Paar freie Rippen. Am 624 G. P. Frets 15. Dorsalwirbel ist ein deutlicher Proc. transv.; am 14. eine An- deutung. An das Sternum treten fünf Paar Rippen; an das distale Ende des Manubrium geht das 1. Paar, an jedes folgende Stück tritt ein Paar; die 6. Rippen bleiben distal vom Sternum in einer Ent- fernung von 1,2 em voneinander. Die 5. Rippe ist an ihrem sternalen Ende verbreitert, wie sonst die 6. Alle Dorsalwirbel haben ein For. intravert.; der 1. Dorsalwirbel hat einen schwach ausgebildeten Proe. transv. (Fig. 14); am 3. finden sich die ersten Proc. mamillares. Dem 7. Cervicalwirbel fehlt bei- derseits das For. transversarium (Fig. 14), links findet sich ein rudim. For. intravertebrale (Fig. 14). Der 1. Lendenwirbel (23. der Reihe) hat große Proc. laterales, vom 2. sind dieselben ein wenig kleiner, dem 3. fehlen dieselben und der 4. hat wieder gut ausge- bildete; ja die Annäherung an den Letzte drei Oervical- und erste drei Dorsal- sacralen Typus ist hiermerkeures wirbel. /.t Foramen transversarium; f.iv a F : > For. intravert.; f.wl unvollständiges For. fortgeschritten, indem hier diese intravert. des 7. Cerviealwirbels. (Umrisse Proe. mit Ligamenten an Höcker- nach einer photographischen Aufnahme.) chen des Darmbeines (vgl. Fig. 4, Ex. IV) befestigt sind. Von den drei Sacralwirbeln sind die Proc. spinosi des 1. und 2. verwachsen, diese nähern sich mehr dem Proc. spinosus des letzten Lendenwirbels als dem des 3. Sacralwirbels. Die Proc. mamill. des 1. und des 2. Sacralwirbels sind mit dem Darmbeine verwachsen, die des 3. befinden sich in kleiner Entfernung vom Darmbein. Der 2. und der 3. Caudalwirbel sind die breitesten; der 1. steht noch durch seinen Proc. lat. mit dem Sacrum in Verbindung. Erste Hämapophyse am 4. Caudalwirbel, die 2. und 3. sind die größten, letzte, rudimentäre am Unterrande des 8. Caudalwirbels (also zum 9. gehörig). Letztvorhandener Caudalwirbel 37. der Reihe. Über die Entwicklung der Wirbelsäule von Echidna hystrix. 625 Aus der Literatur ist eine Angabe Cuvıers (1835, S. 182) her- vorzuheben; vom Eehidn& &pineux gibt er die Zahlen 7, 16, 2, 3, 13, vom Echidne soyeux?t 7, 17, 3, 3, 11. In diesem letzten Falle waren also 17 Rippen und 27 präsacrale Wirbel vorhanden. Auf S. 200 heißt es dann noch weiter, daß den Lendenwirbeln des 'Echidne soyeux die apophyses transversesabgehen, der Echidn& epineux besitze dieselben am 1. Lendenwirbel. MEcKEL (1809, S. 78 und 82) beschreibt zwei Exemplare mit 7 cv, 15 d, 2s und 12.cd; die Zahl der Lendenwirbel finde ich nicht erwähnt. Am Sternum finden sich sechs Rippen, dasselbe besteht aus vier Stücken. Diese Fälle stimmen also mit unserm Ex. XIII überein. Owen (1866, S. 316) gibt die Formel 7 cv, 16d, 31, 3s, 13 cd; auch Auıx (1867, S. 382) gibt diese Zahlen. Hasse (1873, S. 156; Taf. VII, Fig. 56 und 57) macht ausführlichere Angaben und fügt denselben gute Abbildungen bei; seine Formel ist 7 cv, 16d, 31, 4s, 11cd. Die Fälle Owens und Arıx’ stimmen überein mit unserm Ex. VIII, der Fall Hasses mit den Ex. VI und VII. V. JuerınG (1878, S. 135) macht die gleichen Angaben wie Hasse. In der Tabelle FLowers (1888, S. 85,), welche dem Katalog des Museum of the Royal College und der Sammlung in Cambridge entnommen ist, finden sich die Formeln: Echidna aculeata 7 cv, 16d, 31, &s, 11cd und E. Bruynii 7cv, 16d, 41, 3s, 10 cd, welche also mit unsern Ex. VI, VII und I—III übereinstimmen. WestLine (189%, S. 7) fand bei ihren zwei Exemplaren 15 bezw. 16 Brustwirbel. ROSENBERG (1183, S. 502) untersuchte sechs Exemplare von Echidna. Aus seinen Ausführungen geht hervor, daß die Extreme seiner Reihe einerseits tiefer als unser Ex. I und anderseits höher als unser Ex. XIII stehen. Seine primitivste Form hatte nämlich 27 Präsacralwirbel, 17 Dorsalwirbel?2, und der 31. Wirbel war noch Saceralwirbel; die höchstausgebildete Form hatte 25 Präsacralwirbel, 15 Brustwirbel und der 29. war der letzte Sacralwirbel. ROSENBERG schließt bekanntlich aus seinen Befunden, daß ein proximalwärts gerichteter Umformungsprozeß stattfindet; auf die theoretischen Ge- siehtspunkte wird später im Zusammenhang einzugehen sein. ı Für die Synonymen s. 0. Tuomas (1885), welchem auch SEmon (1894) folgt. 2 Bei der Untersuchung des Plex. lumbo-sacralis mehrerer Exemplare von Echidna habe ich jetzt auch ein Objekt mit 17 Rippen gefunden. (Anm. bei der Korrektur.) 626 - + @. P. Frets II. Vergleichung. Lumbalwirbel. Die Exemplare I—III haben 27 präsacrale Wirbel, dann folgen zwei mit dem 27. als lumbo-sacralem Wirbel, die acht übrigen haben 26 präsacrale Wirbel; vom Exemplare XIII zeigt der 26. leicht lumbo-sacrale Beschaffenheit (vgl. S. 624). Aus der Beschreibung geht hervor, daß der 27. Wirbel stufenweise vom lumbalen Typus in den sacralen Typus übergeht; schließlich stimmt der 27. Wirbel als 1. Saeralwirbel des Falles XII (Fig. 12) ganz überein mit dem 28. Wirbel als 1. Sacralwirbel des Falles I (Fig. 1). Hier bei Behrdna ist die stufenweise Umbildung des lumbalen Wirbels in den sacralen darum noch interessant, weil dem letzten Lendenwirbel »normaler- weise« die Proc. lat. abgehen. An Ex. I fehlen dieselben bis auf eine Spur, an Ex. II findet man dieselben an einer Seite, an Ex. III beiderseits, an Ex. IV und an Ex. V ist der 27. Wirbel ein lumbo- sacraler, an Ex. VI ist derselbe ein sacraler Wirbel. Der 26. Wirbel ist in Ex. I und Ex. U 3. Lumbalwirbel mit schwachem Proe. lat., in Ex. III ist derselbe auch 3. Lumbalwirbel, ihm fehlen die Proc. lat. jedoch 'gänzlich, in Ex. IV und V ist derselbe 3. (letzter) Lum- balwirbel ohne Proc. lat.; ebenso in Ex. VI—X (Ex. IX hat einer- seits einen schwachen Proe. lat... In Ex. XI—XIII erscheinen dann beiderseits wieder die Proc. lat.; in Ex. XIII ist er beiderseits mittels Ligamenten in Verbindung mit dem Sacrum getreten. Der 26. Wirbel des Ex. XI und XII stimmt also überein mit dem 27. des Ex. III, die zwischenliegenden Exemplare bilden die Zwischenformen. Wie aus den speziellen Beschreibungen zu ersehen ist, lassen sich übereinstim- mende Befunde auch für den 2. und den 1. Lendenwirbel feststellen. Aus diesen Vergleichungen ist also klar, 1) daß eine Umfor- mung des letzten Lumbalwirbels in einen Sacralwirbel auf alle vor- hergehenden Lumbalwirbel ihren Einfluß ausübt, und 2) daß Pro- cessus laterales, welche am letzten Lendenwirbel vorkommen können, nicht stets die gleiche Bedeutung haben; das eine Mal sind dieselben regressive (an mehr proximale Lendenwirbel erinnernde, auf diese zurückweisende), das andre Mal progressive (mehr distale Sacralwirbel andeutende, auf dieselben hinweisende) Bildungen. Wirbel also, welche sonst keine Proc. laterales besitzen, können diese unter besonderen äußeren Verhältnissen hervorgehen lassen. Im entwicklungsgeschicht- lichen Teil dieser Untersuchung werden wir sehen, ob an den betref- fenden Wirbeln eine reelle Anlage für einen Proe. lateralis zu finden ist. Uber die Entwieklung der Wirbelsäule von Echidna hystrix. 627 Saeralwirbel. Im Exemplar I sind der 28. und 29. Wirbel typische Sacral- wirbel, d. h. die Proc. lat. und die Proc. mamill. sind mit dem Darmbeine und die beiden Proc. spinosi sind untereinander ver- wachsen; in Ex. II und III sind von drei Wirbeln (28.—30.) die Proc. spinosi miteinander verwachsen (Fig. 3); die Proc. mamill. des 3. Sacralwirbels sind jedoch auch hier frei. In Ex. XII und XII sind der 27. und 28. Wirbel typische Sacralwirbel; in Ex. VIII sind von drei Wirbeln (27—29) die Proe. spinosi verwachsen, die Proc. mamill. sind frei. Bei den zwischenliegenden Exemplaren zeigen sich nun wieder zu erwartende Formen: so sind bei Ex. IV drei Paar Proe. mam. (27.—29.) mit dem Darmbeine verwachsen, auch beim Ex. V, an einer Seite bei Ex. VII (vgl. auch die spezielle Be- schreibung). Dieser Befund ist sofort klar, wenn man die Auffas- sung derselben als Zwischenformen zwischen den beiden Extremen gelten läßt. Bei den Ex. IV—VII und X sind alle drei Proc. spin. frei. Auch dies erklärt sich aus dem Zustande der Umformung. Das Promontorium findet sich bei den Ex. I—III am proximalen tande des 28. Wirbels; in den Ex. IV und V sind zwei Promonto- rien, am 28. und am 27. Wirbel, vorhanden; bei den Ex. VI—XII findet sich das Promontorium am 27. Wirbel. Caudalwirbel. Der 31. Wirbel ist in Ex. I noeh im Zusammenhang mit dem 3. Saeralwirbel, die Zwischenwirbelscheibe ist niedrig und der Wirbel weniger breit als der folgende Caudalwirbel; es gilt dies auch für Ex. III und II; in den Ex. IV, VI und VII ist derselbe ganz frei; in Ex. V sind die Proe. lat. noch in Verbindung mit dem letzten Saeralwirbel, obgleich dieser noch bloß teilweise mit dem Darm- beine artieuliert; in diesem Falle haben also fünf Wirbel sacrale Charaktere. In Ex. VIII ist dann der nächst proximalwärts gelegene Wirbel (der 30. der Reihe) 1. Caudalwirbel geworden, stimmt überein mit dem 1. Caudalwirbel (31. der Reihe) des Ex. I. In Ex. XU schließlich sind die Proc. lat. frei, es gleicht also der 1. Caudal- wirbel (30. der Reihe) dem 1. Caudalwirbel des Ex. IV (31. der Reihe). Ein zweiter Charakter der Caudalwirbel, welcher für diese ver- gleichende Betrachtung von Wichtigkeit ist, ist die Hämapophyse. In Ex. I erscheint die erste Hämapophyse am proximalen Rande des 5. Caudalwirbels (35. der Reihe; am 4. Caudalwirbel ist ein Rudi- 628 G. P. Frets ment vorhanden), das gleiche gilt für das Ex. III; in Ex. II findet sich am 4. Caudalwirbel (34. der Reihe) schon eine selbständige Hämapophyse. Weiter der Reihe folgend, erscheint dann in Ex. VII am 4. Caudalwirbel (hier 33. der Reihe) ein Rudiment der Hämapo- physe, und in den letzten Exemplaren besitzt der 33. Caudalwirbel eine selbständige Hämapophyse. Auch die größte Hämapophyse findet sich dann um einen Wirbel mehr proximalwärts. Da wir die Deutung der Tatsache der größeren Dorsalwirbel- zahl als primitives Merkmal, als Fundament für die Vergleichung senommen haben (vgl. S. 609), und da wir dann durch die Unter- suchung einen proximalwärts fortschreitenden Umformungsprozeß für die Lumbal-, Sacral- und Caudalwirbel feststellten, so müssen wir jetzt das Erscheinen einer Hämapophyse an einem Wirbel (33. der Reihe) bei den Exemplaren XII und XIII, welchem sonst dieselbe fehlt (Ex. I z. B.), zu erklären versuchen. Das Auftreten eines Proe. lat. an einem Lendenwirbel, an welchem sich sonst dieser nicht findet, ist eine Erscheinung, welche gleicher Art ist (s. S. 626); jedoch sind jene Verhältnisse noch einfacher. ROSENBERG (1896, S. 322) be- spricht auch diese Frage und meint, daß die Schwierigkeit der Deutung, welche hier für die Annahme eines proximalwärts ge- richteten Umformungsprozesses auftritt, zwar weniger groß ist als für die Annahme eines distal gerichteten Umformungsprozesses gegenüber der Deutung des Auftretens von Rippen an Wirbeln, welche sonst keine haben, daß qualitativ jedoch die Schwierigkeit für beide Annahmen die gleiche ist. Weiter zieht er dann die Untersuchungen CrAaus’ (1876) und GörreErTs (1895 und 1896) in Betracht und neigt schließlich der Auffassung zu (S. 324 und Zus. 3 S. 335), daß es sich hier um eine Neubildung handele. Die Bemerkung, welche ROSENBERG hierbei über die allmähliche Ent- stehung dieser Neubildung macht (S. 325), nämlich »durch histiolo- gische Differenzierung« »in dem Gewebslager, welches ventral dem Wirbelkörper und der Intervertebralscheibe sich anschließt«, gibt jedoch, wie ROSENBERG selbst bemerkt, keine Lösung der Frage über die Möglichkeit der Entstehung einer Hämapophyse an einem Wirbel, weleher sonst keine hat. Um diesen Vorgang anschaulich zu machen, muß man annehmen, entweder daß ventrale Bogen, welche bei mehreren Formen der Wirbeltiere an übereinstimmenden Wirbeln nachgewiesen sind (A. Mürrer [1853, S. 290], Craus [1876], Görperr [1895], Meyer [1885]), bei einem hochdifferenzierten Exem- plare andrer Formen auftreten können, indem bei den betreffenden Über die Entwicklung der Wirbelsäule von Echidna hystrix. 629 Wirbeln eine reelle (wie bei den Lumbalwirbeln S. 626) oder ideelle Anlage vorhanden ist, oder — und zu dieser zweiten Annahme ging man einigermaßen schon über dureh die Postulierung ideeller oder virtueller Anlagen — daß, unter dem Einflusse der topographischen Verhältnisse — äußerer Umstände also —, die Wirbel die Form ihrer Nachbarwirbel übernehmen können. Bei letzterer Auffassung wird, wie ersichtlich, ein rein ideelles, teleologisches Prinzip — das Cor- relationsprinzip — für die Deutung in Anspruch genommen (DRIESCH u. a.). Im entwicklungsgeschichtlichen Teil wird sich die Gelegen- heit bieten zu sehen, ob die Tatsachen bei Echidna für die Ent- scheidung dieser Frage beitragen können. Die Gesamtzahl der Wirbel der Säule schwankt zwischen 43 und 41; die Ex. I, IV und V haben 43 Wirbel, das Ex. VIII 41 und die Ex. I, III, X und XII 42 Wirbel!; hier ist also kein enger Zusammenhang mit der aufgestellten Reihe. Für die letzten Caudal- wirbel dürfte also — wie es für rudimentäre Teile oft festgestellt ist — eine willkürlichere Variabilität angenommen werden?, Dorsalwirbel. 1. Die letzten Dorsalwirbel. Aus der Tabelle II ist der allmähliche Rückgang der Länge der letzten Rippe zu ersehen; in den letzten Exemplaren stimmt die Länge der letzten, d. h. 15. Rippe überein mit der letzten (16.) der ersten Fälle und die Länge der 14. mit derselben der 15. Zu- gleich mit dieser Umbildung findet ein allmähliches Freiwerden der 14. Rippe statt, und die Bildung eines Proc. transv. am Wirbelkörper des 15. Dorsalwirbels. Aus der Tatsache, daß dieser Proc. transv. srößer wird in dem Maße, als die betreffende Rippe mehr rudi- mentär wird (vgl. Fig. 1, 5 und 7 und die spezielle Beschreibung), seht hervor, daß der Proc. transv. nicht immer reiner Proc. transv. ist, sondern eventuell sich dem Charakter eines Proc. lateralis der Lumbalwirbel nähert. Auch das allmähliche Aufgeben der Verbin- dung der Rippe mit dem Wirbelkörper bei ihrer zunehmenden kück- bildung und das Hinaufrücken auf den Proc. transv. ist bei Kchidna schön zu verfolgen (Fig. 1, 5, 7; 10 und 12). Vgl. RosenBeErg (1875, S. 92—94, 1899, S. 56 Anm. 1) und Horr (1882, S. 209 und 231). 1 Bei den Ex. VI, VII, IX, XI und XIII fehlten die letzten Caudalwirbel. 2 Für die Zahl der Caudalwirbel beim Menschen vgl. STEINBACH (1889). 630 G. P. Frets Rippen Ex. I I | II | IV | V | vıi 14. (21. W.) 15. 2. W) |] 37 4.07) 37 +10 3+03|81+04 | 3+05 20.03) >2’2009% 16. (3. W. 24 250112603 17 ) 19 7508 \ an, 1. 22+02|22+0,1 a Entfernung der Rippen voneinan- Ex. I I II IV V der; in Zentimeter der 7. Rippen 0 0? 28 a 2 | 45 der 6. Rippen | | -2. Die Zahl der an das Sternum tretenden Rippen. Bei den Ex. I, IL und III (Fig. 2) erreichen sechs Rippenpaare das Sternum. Zwei Paare verbinden sich mit dem Manubrium, die andern je mit einem Teilstück des Sternums. Bei Ex. I erreichen die 7. Rippen einander in der Medianlinie, bei Ex. II (Fig. 2) er- reicht einerseits das verschmälerte knorpelige Ende der 7. Rippe die Medianlinie, im Ex. III blieben die 7. Rippen in einiger Entfernung von derselben und voneinander. Es gilt dies auch für die übrigen Fälle (Tabelle III), bei welchen die Distanz zwischen 2 und 5cm schwankt. Bei den letzten Fällen (IX, XI, XIII) erreichen die 6. Rippen das Sternum nicht mehr (Tabelle III und Fig. 9). Bei diesen Exemplaren übernimmt die 5. Rippe die Ausbildung der sonst 6. (sehr verbreitertes sternales Ende, S. 621). 3. Die Grenze der Brust- und Halsgegend. In den Ex. I—VI erreichen zwei Paar Rippen das Manubrium sterni (Fig. 2 und 6). In Ex. II (Fig. 2) tritt die interessante Tat- sache der rudimentären Ausbildung der 1. Rippe auf: rechts (Fig. 2) erreicht das Ende derselben nicht das Sternum, sondern artieuliert mit einem Höcker der 2. Rippe; durch ein Ligament ist die Rippe mit dem Manubrium verbunden?. Im Ex. VI (Fig. 6) treten die beiden 1 Junge Tiere. 2 AvorrHı (1899) beschreibt das Skelet eines Hundes mit rudimentärer 1. Rippe und mit dem 21. als dorso-lumbalem Wirbel; in einem zweiten Skelete ist der 7. Wirbel dorso-cervicaler Beschaffenheit und der 19. ist letzter Dor- Über die Entwicklung der Wirbelsäule von Echidna hystrix. 631 elle IH. VI IX . XI! XuH XIII | 35+09 |3,3+0,1 36+05 |32 +04 2+01 |22+07 |24+01 24 +02 3 +0,86 _ 2,3 + 0,6 i9+01 |24+05 [22201 .15+01 |j9__02 A ey 0,45 1.12 401 "oh 48: 6205 1.8.08 0,4 IX X XIi XU XII Inicht gemessen]| 32 | 3-5) | 2,8 | 4 | 0 | Baar Re 1. Paare ein wenig abweichend an das Manubrium: das 1. Paar mehr als gewöhnlich proximal, das 2. sehr distal. salwirbel; vgl. hierzu auch Avorpnı (1902). In einer späteren Arbeit (1905) teilt ApoLpHı mit, daß er bei 35 Frauen 3mal doppelseitig und 5mal einseitig, bei 48 Männern 5mal doppelseitig und 6mal einseitig ein Ästchen des 10, Spi- nalnerven zum Plexus brachialis fand (S. 49) und daß dieser Ast öfter vor- kommt in Fällen, wo acht, als in denen, wo sieben Rippen an das Sternum treten (S. 55). Dann gibt er (S. 58—71) eine Zusammenstellung aus der Literatur von Fällen mit einer Halsrippe und von Fällen mit einer rudimentären 1. Brust- Tippe, um die Frage beantworten zu können, ob eine Correlation zwischen der Variabilität der oberen Thoraxgrenze und den übrigen Abschnitten der Wirbel- säule vorhanden ist (vgl. auch $. 644). Menschliche Fälle mit einer rudimen- tären 1. Rippe zugleich mit 13 Brustrippen finden sich in der Literatur mehrere: Low (1900), 1. linke Rippe rudimentär, 8 Rippen am Sternum, 13 Rippen. Lesoucg (1894 und 1895) rudimentäre 1. Rippe, 8 Rippen am Sternum, 13 Rippen (Fall 2); vielleicht gehören hierzu auch die Fälle 5 und 6 der »cötes cervicales« (vgl. auch ROSENBERG, 1899, S.47 Anm. 1). Srrurners (1874, S. 60); Heım (1895, 8. 540/41), TURNER (1883), DwicHr (1901, S. 262 A4) 13 Rippen, 1. linke Rippe ist rudimentär, FıscHer (1906, S. 503). Fischer ($. 507 und 580) faßt die unvollständige Ausbildung der 1. Rippe als »Defektbildung« auf, welche >auf eine die normale Knochenentwicklung hemmende, also pathologische Ursache zurückzuführen sind. Die Tatsache des Zusammentreffens einer 1. rudimentären Rippe mit 13 Rippen und die parallele Tatsache des Zusammentreffens einer Halsrippe mit nur 11 Brustrippen (vgl. S. 632 Anm.) machen jedoch eine andre Deutung wahrscheinlicher (vgl. 8. 645 u. folg.). Daß auch die 2. Rippe, jedoch sehr selten, nicht wohl ausgebildet sein kann (Fischer, 2 Fälle), wirkt, indem sich in diesen Fällen nicht eine 13. Rippe fand, nur wenig verschleiernd für die Deutung der Befunde an der 1. Rippe. Morpholog. Jahrbuch. 38. 42 632 G. P. Frets In den übrigen Fällen erreicht nur ein Rippenpaar das Manu- brium (Fig. 8, 9 und 13); von welchen dann noch die Ex. VII, VII, X und XII sechs Rippenpaare, am Sternum;, die Ex. IX, XI und XIII deren nur fünf haben. Das Sternum der Ex. I-VI und VII, VIO, X und XVI, welche alle sechs Rippenpaare mit dem Sternum verbunden zeigen, ist also nicht in gleicher Weise zusammengesetzt. Die Fig. 2 (Ex. I), 6 (Ex. VI), 8 (Ex. X) und 13 (Ex. XIH) zeigen dies auch: die beiden ersteren haben zwei Rippenpaare mit dem Manubrium verbunden, die beiden letzteren ein Paar, aber der distale Teil des Sternums enthält ein Glied mehr. Bei den ersten Ex. (I—IV, Fig. 2 und 6) befindet sich zwischen dem Manubrium und dem nächstdistalen Glied eine ziemlich hohe ligamentöse Ver- bindung; diese kommt bei den andern Formen nicht so regelmäßig vor. Bei einem Exemplare (Fig. 13, Ex. XII) findet sich eine der- artige Verbindung zwischen dem 2. und 3. Glied, so daß es aus- sieht (Fig. 13), als wäre das 2. Glied im Begriff, in das Manubrium aufgenommen zu werden; bei einem andern (Fig. 9, Ex. XI) finden sich zwei schmälere derartige Verbindungen, bei einem dritten eine schmälere (Fig. 8, Ex. X) an der zuerst genannten Stelle, bei einem vierten ist das Sternum ganz regelmäßig gegliedert (Ex. VIII). Diese Befunde schwankender Gestaltung des Sternums bei Formen, bei welchen der Umformungsprozeß sich äußert — in welchen Befunden doch vielleicht noch ein Zusammenhang aufzudecken sein würde, wenn man Gelegenheit hätte, eine größere Zahl Spiritus- präparate zu untersuchen —, parallelisiere ich mit der schwanken- den Gestaltung des Sacrums in bezug auf die Verwachsung der Proe. spinosi der Sacralwirbel bei den übereinstimmenden (mittleren) Formen (vgl. S. 627). Das letzte Glied des Sternums, welches aus zwei Teilen be- steht (Fig. 13), einem Teile für das 5. Rippenpaar und einem rudi- mentären Endstücke für das 6. Paar, fehlt bei dem Ex. XI (Fig. 9) und XIII; es trägt bei diesen letzten Ex. dieses Glied bloß das 5. Rippenpaar. Der 7. CGervicalwirbel hat in den Ex. I—-V, IX und X ein For. transversarium, den Ex. VII, VIII, XI, XI und XIII fehlt es. Wenn man das Fehlen des For. transv. als eine Annäherung des cervicalen Typus an den dorsalen ansieht, so prägt sich in bezug auf dieses 1 Lesouca (1895, S. 43) fand bei zwei Fällen mit Halsrippen beim Menschen eine Teilung des Manubrium oberhalb der 2. Rippe. Über die Entwieklung der Wirbelsäule von Echidna hystrix. 633 Merkmal eine proximalwärts schreitende Umbildung aus!. Am For. intravert. ist die Umbildung weniger deutlich: allen Dorsalwirbeln kommt dasselbe zu, allen Cervicalwirbeln fehlt es für gewöhnlich; bei den Ex. II, III und V ist dasjenige des 1. Dorsalwirbels mehr oder weniger rudimentär; bei den Ex. I, V, VII, XI und XII finden sich am 7. Cervicalwirbel Andeutungen von ihm (Fig. 14); das Ex. VIII hat beiderseits ein vollständiges For. intravert., womit ein Fehlen des For. transv. zusammenfällt (vgl. die speziellen Be- schreibungen). Im allgemeinen haben also auch hier die niedrigeren Nummern einen 1. Dorsalwirbel, welcher spurenweise die Form des Cerviealwirbels zeigt, und die höheren Nummern einen letzten Cervicalwirbel, welcher spurenweise die Form des Dorsalwirbels wiedergibt. Andre kleine Unterschiede zwischen den Wirbeln an der Hals-Brustgrenze können nicht gedeutet werden als variierend unter dem Einfluß eines proximalwärts gerichteten Umformungs- prozessses; so finde ich den ersten Proc. mamill. willkürlich am 2. oder am 3. Brustwirbel, oder Spuren am 2. (s. spez. Beschreibung); auch das spurenweise Vorkommen eines Proc. transv. am 1. Brustwirbel ist unbeeinflußt von dem Prozesse; ebenso der Proc. artieularis am 6. oder 7. Cervicalwirbel (s. spez. Beschreibung). Bloß bei Ex. VII (S. 619), dem einzigen Ex., welches beiderseits ein For. intravert. am 1 Menschliche Fälle, bei welchen der 7. Halswirbel Charaktere des 1. Brust- wirbels annimmt, finden sich viele in der Literatur. Diese Fälle einer Halsrippe weisen oft nur 11 Brustrippen auf. GRUBER (1869) sagt hierüber S. 27: >»die Halsrippen kommen in der Regel mit 12, ausnahmsweise bestimmt mit 11 Brust- rippen vor«. Für Fälle mit Halsrippen s. GRUBER (1869), PıLLına (1894), ADoLPpHI (1905) u.a. WELCKER teilt einen schönen Fall mit (1878, S. 292); für denselben kann die folgende Formel aufgestellt werden: 1-60 7Tdcev 8-18d 19dl 20-—231 24ls 25—285 29scd 30-33 cd Dann stellt WELCKER auch für Bradypus und Choloepus eine übereinstimmende Verschiebung der Regionen fest. Bork (1900): der 7. Wirbel trägt Rippen, welche vollständig mit 1. Brustrippen übereinstimmen (für die Deutung BoLks vgl. S. 544). Fischer (1906, Fig.1 und 3). Fıscaet (S. 479—496) fand bei seinen 23 Fällen S. 494) immer die 12. Rippe (S. 495). Einmal fand er acht sternale Rippen (Fig. 5) und einmal sechs: »eine Beziehung zwischen Halsrippen und Varietäten der Wirbelzahl konnte nicht konstatiert werden« (S. 4%). Torınarn (1877, S. 608): Drei Beobachtungen mit 12 Paaren Brustrippen und zwei mit nur 11 und 6 Lumbalwirbeln. Turner (1869, $. 130, 133), Bateson (1894, S. 111) 2 Fälle. Lane (1885, 8. 273), Dwient (1901, S. 290, Nr. 267 und 1906, S. 97, 4 Fälle), Ancen et SencEert (1902, S. 239), LeBouca \18%, Halsrippe und 12 Dorsalwirbel). 42* 634 G. P. Frets 7. Cerviealwirbel hat, sind die andern Unterschiede im gleichen Sinne proximalwärts verlegt: dem 7. Cervicalwirbel fehlt beider- seits das For. transv. und derselbe hat beiderseits ein For. intra- vertebrale, am 2. Dorsalwirbel finden sich die ersten Proe. mamill. und am 5. Cervicalwirbel die ersten Proc. artie. inf. Fasse ich die Befande an den Dorsalwirbeln und letzten Cervicalwirbeln zusammen, so schließe ich, daß auch diese Wirbel unter dem Einfluß der Umbildung stehen, welche für die andern Regionen schon festgestellt ist; der Prozeß der Umbildung, der an den Sacralwirbeln sehr merkbare, große Unterschiede hervortreten läßt, klingt proximalwärts allmählich aus und läßt an den Cervical- wirbeln nur noch undeutliche und wenig hervortretende Differenzen erkennen. Wir kommen also zu der folgenden Zusammenstellung der Ergebnisse der Vergleichung: I. Die Befunde an den Caudalwirbeln: 1. das Verbundensein des Proc. lat. des 1. Caudalwirbels mit dem letzten Sacralwirbel, 2. das erste Auftreten und die größte Ausbildung der Hämapo- physen, 3. die verschiedene Zahl der Schwanzwirbel, II. Die Befunde an den Sacralwirbeln: 1. die Umformung des letzten Sacralwirbels zum 1. Caudal- wirbel, 2. Die Artieulation der Proc. mamill. mit dem Darmbeine, 3. das Verhalten der Proc. spinosi, 4. die Verschiebung des Promontorium um einen Wirbel, II. Die Befunde an den Lendenwirbeln: 1. das Auftreten eines Proc. lat. am letzten Lumbalwirbel und die schließliche Umformung desselben zum 1. Sacral- wirbel, 2. das Verhalten der Proc. lat. an den verschiedenen Lendenwirbeln, IV. Die Befunde an den Dorsalwirbeln: 1. die Rückbildung der letzten Rippe, 2. das Auftreten eines Proc. transv. am letzten Dorsalwirbel, 3. die Verkürzung der drittletzten (14) Rippe und ihre Loslösung vom Rippenbogen, Über die Entwicklung der Wirbelsäule von Echidna hystrix. 635 4. das Freiwerden der 6. Rippe vom Sternum, indem zuerst a) bloß eine Rippe an das Manubrium tritt und fünf sich an die andern Teile ansetzen und dann b) die 6. Rippe frei wird, 5. die mangelhafte Entfaltung der 1. Rippe und zugleich die unvollständige Ausbildung des For. intravert. am 1. Dorsalwirbel, V. Die Befunde an den Cervicalwirbeln: 1. Das Fehlen des For. transv. am 7. Cervicalwirbel und 2. das Auftreten eines mehr oder weniger vollständig aus- gebildeten For. intravert., alle diese Befunde stehen miteinander im Zusammenhang und sind demnach zu deuten als unter dem Einfluß einen einziger Ursache geschehend; sie bilden einen einheitlichen Vorgang, sie sind ein durchgreifender Prozeß. Indem die größten Veränderungen in der Sacralgegend vorkommen, und indem die Formen mit der größten Rippenzahl und der größten Zahl von präsaeralen Wirbeln an die verwandten, primitiveren Formen (Ormitkorhynchus) erinnern, sind schließlich die Befunde zu deuten als der Ausdruck eines proximal- wärts gerichteten Umformungsprozesses, welcher in der Sacralgegend einsetzt, auf die ganze Wirbelsäule einwirkt und, allmählich aus- ausklingend, in der Halsgegend endet. Um alle dabei vorkommenden Varietäten deuten zu können, sind zwei Hilfsannahmen nötig, 1) daß am rudimentären Schwanz- ende die größere Variabilität rudimentärer Teile sich außerdem noch äußert und 2) daß an der Brust-Halsgrenze, wo der Umformungs- prozeß ausklingt, die letzten Reste der Erscheinungen desselben nicht mehr so regelmäßig auftreten. Die Untersuchung der vorliegenden Skelete erwachsener Exem- plare konnte die Frage nach der Richtung des Umformungsprozesses nicht entscheiden: die Befunde lassen m. E. die Annahme eines proximalwärts gerichteten Prozesses, aber auch die Annahme eines distalwärts gerichteten Prozesses und schließlich auch die Annahme eines Zusammenwirkens dieser beiden Prozesse, von welchen der eine die Fälle mit einer Verminderung, der andre diejenigen mit einer Vermehrung der Zahl der präsacralen Wirbel erklären kann, zu. ROSENBERG (1896) sucht bei seinem Material von Myrmecophaga jJubata nach Merkmalen, welche für sich die Richtung des Prozesses erkennbar machen. Die distalwärts fortschreitende feinere Ausbildung 636 G. P. Frets der Gelenke zwischen den Proc. articulares der letzten Dorsal- und der Lumbalwirbel hält er für ein solches Merkmal. ROSENBERG nennt die einfachere Ausbildung (S. 334) der Dorsalwirbel die primi- tivere; die höhere Ausbildung des letzten Lumbalwirbels ist der Beweis dafür, daß dieser gegenüber proximalwärts gelegenen älter ist, und es spricht dies also für einen proximalwärts gerichteten Um- bildungsprozeß (S. 327—335). Diese Auffassung, die gewiß vieles für sich hat, gibt doch nicht immer volle Sicherheit: die distalwärts fortschreitende feinere Ausbildung der letzten Dorsalwirbel und der Lumbalwirbel kann auch als die Folge der Funktion der Lenden- wirbelregion, der größeren Beweglichkeit dieses Abschnittes der Säule gegenüber dem Rückenteil gedacht werden. Also nicht das Moment der Umformung in der Zeit, sondern infolge der größeren Inanspruchnahme würde dann gelten. Bei Echidna ist die feinere Ausbildung vorhanden, jedoch nicht in der Form der komplizierten Bildungen wie bei Myrmecophaga, sondern in der Form der Ver- größerung und Verbesserung der gewöhnlichen Verhältnisse. Bei den letzten Lendenwirbeln artieulieren die lateralen Flächen der Proe. art. inf. mit den medialen Flächen der Proe. art. sup. und zugleich die vordere Fläche des distalen Endes der Bogen mit den hinteren Flä- chen des proximalen Endes der Bogen. Auch die distalwärts fort- schreitende feinere Ausbildung der Gelenke zwischen den Proc. artieu- lares läßt also m. E. die Annahme beider Umformungsprozesse zu. Auch die Erscheinung des doppelten Promontoriums (S. 326) läßt beide Deutungen zu. Wie aus der Beschreibung meiner Fälle her- vorgeht, sind in allen vier Fällen (Ex. I’—VI), welche ein in der Umbildung begriffenes Saerum aufweisen, alle drei Proc. spinosi der Saeralwirbel frei. Außerdem ist es, wie mir scheint — dies in bezug auf die Befunde RosEnBErgs bei Myrmecophaga —, der Deutung nicht so unzugänglich, daß das Promontorium mit der Rückbildung beginnt und daß die Loslösung der Proc. spin. folgt, wie dies für einen distalwärts gerichteten Prozeß in den Fällen RosENBERGS nötig ist. Es ist gewiß richtig, daß die beiden von ROSENBERG hervor- gehobenen Bildungen leichter verständlich werden, wenn man einen proximalwärts gerichteten Umformungsprozeß annimmt, für sich be- weisend dafür sind dieselben m. E. nicht. Pırerson (1893) kommt in einer ausführlichen Arbeit! zu dem ı Eine Besprechung dieser Arbeit findet sich bei ROSENBERG (1896, 8. 313-345). Die Deutung PATERSONS reicht nicht aus für alle Erscheinungen der Umformung. Über die Entwieklung der Wirbelsäule von Echidna hystrix. 637 folgenden Schluß (S. 169, vgl. auch S. 136, 139, 162, 167, 168): »Inerease of the total number of bones (der Wirbelsäule) is more common than diminution. Inerease in the prae-sacral, sacral or coceygeal regions separately is more common than diminution.« »All these points together have an important significance with respect to ROSENBERG’S views. They lend these views no support, and indicate the existenee of a tendency rather towards augmentation than towards reduction in the length of the vertebral column — and at least an equal tendeney towards increase and towards di- minution of the prae-sacral regio.« Und (S. 168): »Cases of abso- lute reduction in the number of prae-sacral vertebrae, associated with an increase in the number of sacral vertebrae, imply a forward shifting of the ilium; cases of increase of the prae-sacral region, associated with an additional lumbar vertebra, imply a backward shifting of the ilium.« Für die Deutung dieser beiden Vorgänge nimmt PATERSON dann »separate forces« an (S. 139). Es ist klar, und Prof. CunxineHam (1898, S. 8) hat dies bereits betont, daß diese Befunde gar nicht gegen die Ansicht ROSENBERGS spre- chen. Der proximalwärts gerichtete Umformungsprozeß erklärt beide. Daß die Fälle der Vermehrung der präsacralen Wirbel nicht gleich häufig sind wie diejenigen der Verminderung, ist für den ROSENBERG- schen Gedankengang nicht schwierig. Es ist eine bei der verglei- chend-anatomischen Deutung gebräuchliche Annahme, daß man sel- tener vorkommende Varietäten zu sehr weit zurückliegenden Formen, bezw. auf ferne Zukunft hinweisenden, in Bezug bringt, öfters vor- kommende mit näher verwandten Formen, bezw. mit in nächster Zukunft normal werdenden vergleicht. Wenn man, auf vergleichend-anatomische Befunde sich stützend, für die Annahme eines proximalwärts gerichteten Umformungsprozesses bei Myrmecophaga, Echidna und andern Säugetieren sich entschließt, dann scheint es mir, daß man CLaus (1876) beistimmen darf, wenn‘ er sich bei Urodelen nach ausführlichen Untersuchungen für die Annahme eines distalwärts gerichteten Umformungsprozesses ent- scheidet. Die Tatsache des Vorkommens einer fossilen Salamander- Art mit 14 präsacralen Wirbeln (S. 809), während die Zahl bei Sala- mandra maculata zwischen 15 und 17 schwankt, wiegt für diesen Schluß schwer; das gleiche gilt für Triton (S. 810). Schließlich habe ich, DwisHTt (1887), ANCEL et SENCERT (02) u. a. folgend, Messungen der Wirbel ausgeführt, um die Frage beurteilen zu können, ob vielleicht als Ausgleich für die kleinere Wirbelzahl 638 G. P. Frets Ta 2—7 |8-211 | 2-31 | 32— 1 ln | (6) | (14) (do) | (41-43) | an | = | XII 6,1 10,8 105 | 55+? | 0,7; 08+ | 0,7; 08 | 0,8; 0,25 Xu 6,0 12,9 11,2 8,0 0,8-; 0,25 |08+; 08+, 08; 0,35 a 11,7 10,25 715 | 0,7; 08+ | 08; 0,25 | 0,85; 02— VIII 6,0 11,6 10,8 8,0 0,75; 0,3— | 0,75; 03+ | 0,85; 0,3 vuI 5,3 10,9 35 | 52+? | 07+; 015 | 0,7+; 02 | 0,85; 02 V 5,3 10,6 37 82 (Nicht ausgewaclı IV x 11,4 10,6 8,8 0,65; 0,25 | 0,74; 025 | 0,8; 02 III 5.4 11,25 | 105 815 | 0,75; 0,25 | 0,8-; 0% | 08; 02 11.1 1.2:6;6 11,4 10,6 8,6 0,7; 0,2+ | 08; 0,2+ | 09; 02+ IT| 58 11,8 9,4 9,0 0,65; 0,3— |0,8-; 08-| 08; 03— eine Vergrößerung der Höhe der einzelnen Wirbel, eine »compen- sation numerique« (TENCHINI) stattfindet; also eine Frage der An- passung°. Die Länge des präsaeralen Abschnittes der Säule ist im Ex. IA (27 Wirbel) 24,2 cm, im Ex. II 23,8, im Ex. II 23,2 und des Ex. XIII (26 Wirbel) 22,45 cm, im Ex. XII 23,8, im Ex. X 23,4, im Ex. VIII 23,4. Ich unterlasse es, aus diesen Zahlen einen Schluß zu ziehen; die Anzahl der Fälle ist zu klein. III. Theorie. Die im vorigen gegebene Darstellung schließt sich eng den Auffassungen ROSENBERGS an; Deutungen Anderer, namentlich in bezug auf menschliche Varietäten, sind hier gegenüber den Befunden bei Echidna zu prüfen. Die Widerlegung der RosEnBergschen Theorie, welche BARDEEN (1905), insofern sich dieselbe auf entwicklungsgeschichtliche Befunde ! Oberrand des Körpers des 8. — Unterrand der Intervertebralscheibe des 21. Wirbels (14 d). * Der 22.—31. Wirbel, jeder für sich gemessen, die erste Ziffer gibt die Höhe des Wirbelkörpers in der Medianlinie an, die zweite Ziffer die Höhe der Intervertebralscheibe. 3 Ähnliche kompensatorische Umbildungen sind von Ruck (1892, S. 164) für den Pleurasack bei den Primaten untersucht worden. Vgl. auch PAPILLAULT (1898, S. 208): »C’est bien la variation numerique qui est le fait primordial dans cette serie de phenomenes«. Die compensation num£erique ist etwas Sekundäres, eine Anpassung. * Diese Ziffern sind aus der Tabelle berechnet. - U EEE a A ah RUE FT Über die Entwicklung der Wirbelsiule von Echidna hystrix. 639 | 98 | 29 30 | 31 08; 04—- | 085; 0,45 05 | 08 | 08; 085 | 06 05-| 07; 04 0,8+; 0,5-| 0,85; 0,45 0,9+ | 10- 0,8+; 0,15 1; 04 | 0,8-; 0,35 0,85; 0,3+ ! 0,85; 0,5 085 | 09 0,85; 0,15 | 0,85; 0,25 | 0,7, 03 + 0,85; 04 | 0,85; 0,45 105 | nn 0,85; 0,1+ | 0,85; 025 | 0,7; 05 0,85; 0,3 0,8; 0,4 1- er 0,8: 0,1—- | 0,5; 0,15 | 0,7; 02 enes Tier, vgl. Fig. 5, Nähte zwischen nn sacr. und Os ileum.) 0,8+; 03 | 0,85; 0,35 | 0,85; 0,15 | 1,0 10 | 0,82; 03 | 0,8; 0,3 0,85; 0,25+| 0,85; 0,35 | 0,85; 04- | 09 090.1 08 nn 0,7; 0,25 09; 025 | 09,03 | 09,04 | 08% | 09 |08-0 $ 0,7; 0,25 08; 03 | 08+:04 | 08045 | 08 0° | 08:02 | 0%; 02 stützt, glaubt gegeben zu haben, wird im 2. Teil dieser Arbeit zu beurteilen sein. Es sei hier nur hervorgehoben, daß ich den Stand- punkt Rosexgergs (1906) gegenüber BARDEENS Ausführungen für den richtigen halte, daher auch Dwiıcar (1906, S. 34) und FıscHer (1906, S. 561) nicht beistimmen kann. Die Auffassung v. Juermes (1878) von der Inter- und Exca- lation findet in den Verhältnissen bei Echkidna keine Stütze. Hier zeigt es sich wieder, daß es für unsre Frage nötig ist, eine mög- lichst große Reihe von Skeleten zu untersuchen: würde man nur die extremen Formen (I—III) und (XTI—XIHI) kennen, so könnte man geneigt sein, den Unterschied bei den präsaeralen Abschnitten | von genau einem Wirbel als die Folge der Inter- oder Exealation zu deuten; die ganz allmähliche Abstufung der zwischenliegenden Formen schließt diese Auffassung aus. Die an Reptilien gemachten Beobachtungen, welche Baur (1891, S. 333), ALBRECHT! und Barzsox (1895) als Beispiele der Intercalation 1 Der Fall ALBRECHTS ist von FÜRBRINGER (1888, S. 975) näher besprochen. Er weist auf die Unregelmäßigkeiten dieses Skelets hin und schreibt: >»Nach Besichtigung derselben (d. h. der Abbildungen) vermag ich mich nicht der An- sicht zu entschlagen, daß es sich hier doch um einen Wirbel handelt, dessen rechte Seite infolge eines pathologischen Prozesses zur Rückbildung kam, aber nicht um einen supernumerären interpolirten Halbwirbel.e ROSENBERG (1896) stimmt dieser Auffassung bei. Über die Möglichkeit der Segmentvermehrungen durch Teilungen der Ur- segmente sagt FÜRBRINGER: >gegen die Möglichkeit einer Interpolation habe ich nichts einzuwenden, aber bei dem völligen Mangel irgendwelches sie stüt- zenden Argumentes konnte ich ihr nur eine rein theoretische oder begriffliche 640 G. P. Frets anführen, sind als vereinzelte Fälle einer Vermehrung der Segmente durch Spaliang anzusehen; eine Stütze für die v. JHERINGsche Theorie der Intercalation, welche die Erklärung einer allgemein vorkommenden Erscheinung sein sollte, bilden dieselben nicht. Die Angaben CLaus’ zeigen, daß bei Amphibien eine Umbildung stattfindet (1876, S. 807). Einige andre Beobachtungen, welche Baur (1891, S. 334) als Fälle der Intercalation deutet, möchte ich nicht als solche auffassen: die Umbildung kann schließlich so weit gehen, daß der sonst letzte Sacralwirbel völlig die Charaktere des 1. Caudalwirbels erhält; um dann eine Umbildung annehmen zu können, braucht man nur Zwischenformen nachzuweisen, wie "z. B. CLaus es für die Amphibien getan hat. Einige Fälle, welche als menschliche Beispiele der Intercalation (Rokıtansky [1839], REID 11881], Turxer [1880], GoopHArT [1874], Grimme [1904, N. 3524, S. 37)) gedeutet werden könnten, nähern sich mehr den Mißbil- dungen. Für diese Fälle stimme ich KeırH (1903, S. 39) bei, wenn er sagt: »It is certainly true, that unilateral division of a segment oceurs; it is possible, that the division may be occasionally bi- lateral, but such a division is comparable to the abnormal process of diehotomy that produces in the embryo a double digit or a true monster.« Statt der Bezeichnung Inter- und Excalation gebrauchen neuere Autoren den Namen abnorme Segmentierung; z. B. Dwiscur! (1901, S. 307): »irregular segmentation is much the same as inter- and ex- calation«, usw. Nachdem er einen Fall mit einer wohlausgebildeten Halsrippe und 11 Brustrippen beschrieben hat, fügt er hinzu (S. 293): »It does not seem to me plausible that an excessive pro- gress of the ilium should have been accompanied by modifications that reproduce so nearly perfectly normal conditions. There is an error of the original segmentation.«e Gerade die Möglichkeit, eine Reihe von Zwischenformen aufzustellen, wie es hier für Bedeutung, aber keine Wahrscheinlichkeit zuerkennen. Anders mußte die Sachlage natürlich werden, wenn ein wirklicher Fall von Interpolation nach- gewiesen wurde.< Die Fälle Barzesons und BAuzs sind m. E. als solche auf- zufassen. 1 Vgl. auch FıscHeuL (1906), S. 560: »die abnorme Segmentierung — in dem Sinne, daß. einzelnen Regionen der Wirbelsäule von vornherein eine abnorme Zahl von Segmenten zugewiesen wird«, und S. 561 »trotz normaler Differenzie- rung der post-thoracalen Region kann z. B. das Brustsegment selbst abnorm zusammengesetzt sein«. Über die Entwicklung der Wirbelsäule von Echidna hystrix. 641 Echidna geschehen ist, macht die Annahme der Umbildung sehr plausibel !. Die Deutung WELCKERs (1878 und 1881), welche zugleich eine Widerlegung der Rosexgersschen Ansicht sein sollte, kann ich mit Fischer (1906) nicht als solche auffassen. Die abweichende Formu- lierung des Begriffes Homologie, welche WELCKER gibt (S. 313, 314, 1878) hat zur Folge, daß seine Deutung neben der von ROSENBERG ge- gebenen, nicht ihr gegenüber steht. Eine »noniusartige Ausgleichung der Charaktere« (1878, S. 292) ist anzuerkennen; gewiß wird ein präsaeraler Abschnitt von 27 Wirbeln seinen »Charakteren« (d. h. doch also wohl seiner allgemeinen Leistung) nach übereinstimmen mit einem präsacralen Abschnitt von 26 Wirbeln? ROSENBERG untersucht jedoch den Prozeß, welcher bewirkt, daß das eine Mal 27, das andre Mal 26 präsacrale Wirbel sich finden. Wenn WELCKER meint, daß der Begriff homolog nach ROSENBERG »nichts weiter bedeuten soll, als ‚gleichnumeriert‘« (1878, S. 314), so ist dazu zu bemerken, daß diese Bezeichnung zugleich der Auffassung der all- mählichen Umbildung eines Wirbels Ausdruck verleihen soll. Es ist gewiß sehr zu bedauern, daß nicht eine ausführliche Arbeit über das schöne Material, welches WELCKER zur Verfügung stand, vor- liegt. Die kurzen Beschreibungen und die Abbildungen machen es jedoch wahrscheinlich, daß WELCRERs Fälle auch auf Grundlage der RosEnBErsschen Theorie ihre Erklärung finden können. Die Einteilung WELcKERs der Formen der Wirbelsäule in eine primitive Form mit 26 präsaeralen Wirbeln, in Formen, in welchen Wirbel »abgelegt« sind — lipospondyle Tiere — und in Formen mit Ver- mehrung der Wirbel — auxispondyle Tiere — (1881, S. 179) reicht, wie RosEnBErG (1896, S. 341—343) nachwies, nicht aus, um die bestehenden Varietäten zu deuten. WELCKER hat auch noch versucht, die Unhaltbarkeit der RoSENBERGschen Auffassung darzulegen, indem er derselben eine ?t Von Ancet und SEncErT (1902) ist die Auffassung DwıGHTts schon kri- tisiert worden. In einem späteren Aufsatz (1906, S.39) äußert DwisHTr sich dann in folgender Weise: »Under these eireumstances it does not seem absurd to call such a variation the effect of an error in segmentation, meaning thereby that a larger (or smaller) number of vertebrae develop ribs independently of the position of the ilium.« 2 In den Arbeiten der letzten Jahre (DwısHr [1901], RosEnBERG [1899], FıscHEu [1906) u.a.) ist untersucht, ob in einem einen Wirbel weniger enthal- tenden präsacralen Abschnitte eine größere Höhe der einzelnen Wirbel sich finde als Ausgleich für die Verminderung der Zahl. 642 G. P. Frets möglichst weitgehende Bedeutung beilegte (1878, 5.313, 1881, 5.177). Gewiß ist der Zusammenhang der Säugetierformen in bezug auf die Wirbelsäule — ebenso wie in bezug auf alle andern Teile des Körpers — nicht ein solcher, daß sie eine ununterbrochene Reihe bilden, die mit der die größte Zahl präsaeraler Wirbel aufweisenden Form beginnt und mit der die kleinste Zahl derselben aufweisenden Form endet. Unsre jetzigen Kenntnisse genügen noch nicht, um die Frage zu verallgemeinern. Wenn man jedoch verwandte Formen ins Auge faßt — wie hier Echidna und Ornithorhynchus —, dann ist die RosenBErssche Theorie durchaus imstande, die verschiedenen Varietäten im Zusammenhang zu deuten!. Schließlich sei noch einiger Veröffentlichungen aus den letzten Jahren, welche Einwände gegen die ROSENBERGsche Auffassung ent- halten, kurz Erwähnung getan, und damit sei auch zugleich auf die Besonderheiten der ROSENBERGschen Theorie, wie sie in den Arbeiten 1875, 81, 83, 96, 99, 06 niedergelegt sind, ganz kurz? eingegangen. ROSENBERG vertritt die Anschauung (1899, 8. 95), »daß eine jede der mannigfachen Formen der Wirbelsäule im Hinbliek auf die an ihr bestehende Gliederung in Regionen anzusehen ist als das Resultat der Wirksamkeit zweier Hauptfaktoren, die gleichzeitig und in gewissem Sinne auch gleichartig, aber dennoch in entgegen- gesetzter Richtung auf die Wirbelsäule einwirken. Diese Faktoren sind die beiden Umformungsprozesse, von denen der am kleineren, proximalen Abschnitt der Wirbelsäule wirksame distalwärts gerichtet ist, während der an dem größeren, distalen Abschnitt der Gesamt- wirbelsäule zum Ausdruck kommende proximalwärts fortschreitet«. »Der distalwärts fortschreitende Umformungsprozeß hat die Cervicalregion in die Erscheinung treten lassen.« »Der proximalwärts fortschreitende Umformungsprozeß beherrscht alle distalwärts von der Dorsalregion liegenden Abschnitte der Wirbelsäule; er dehnt sich auch auf die Rippen aus, die am Rippen- bogen beteiligt sind, so wie auf den distalen Abschnitt des Sternum mit den ihm anhaftenden Rippen. Das Sternum und die mit ihm verbundenen Rippen sind das Gebiet, auf welchem die Wirkungs- bezirke beider Umformungsprozesse einander nahe berühren, während 1 ROSENBERG äußert sich in betreff dieses Punktes sehr vorsichtig (vgl. 1896, S. 291, 292; »Wirbelsäulen, die miteinander zu vergleichen sinde). 2 In seiner letzten Veröffentlichung über diesen Gegenstand (1906) stellt ROSENBERG in Aussicht (S. 609), daß er die gegnerischen Ansichten an der Hand neuer Beobachtungen noch besprechen wird. Über die Entwicklung der Wirbelsäule von Echidna hystrix. 643 eine Anzahl von Wirbeln, die der Dorsalregion angehören, ein Terrain bildet, durch welches die Wirkungsbezirke beider Prozesse noch ge- schieden sind. Dieses Terrain ist der relativ primitivste Teil des Gesamtorganismus. « Nach der Beschreibung einer Wirbelsäule mit einer Halsrippe, 14 Brustrippen (3.—21.) und 26 präsacralen Wirbeln heißt es (1899, S. 76), »daß alle erörterten Befunde, weil sie sämtlich ein primitives Verhalten dokumentieren und an einem und demselben Objekte be- obachtet werden konnten, sich darstellen als zueinander gehörige Züge des Gesamtbildes einer menschlichen Wirbelsäule von sehr primitivem Gepräge«. Horr (1882), Dwısar (1891 und 1906), AncEL et SEncERT (1902) und Fıscner (1906, S. 555) heben nun hervor, daß sich Wirbelsäulen finden, welche zugleich progressive und regressive Merkmale zeigen. RosEnBEerG (1899, S. 94—99) hat auch auf diese verschiedenen Kombinationen hingewiesen; er hat dieselben konstatiert, aber die Schwierigkeiten, welche‘ dieselben für seine Theorie bilden, nicht besprochen. Was nun diese verschiedenen Kombinationen betrifft, so stehen einige zu der Annahme eines durchgreifenden Prozesses nicht im Widerspruch. So führt z. B. Fischen (1906, S. 555) als Beispiel eine Säule mit 24 präsaeralen Wirbeln an: 7 cv — 13d — 41 — 6s (N. 9 Tab. 14). Vergleichen wir mit dieser Säule: 7 cv — 13d — 41 — Is — (26.—?)s (N. 48, Tab. 6), dann ist es nicht schwer, beide im Sinne ROSENBERGS durch die Annahme eines proximalwärts gerichteten Umformungsprozesses zu deuten: Im 2. Falle ist der 25. Wirbel der Reihe lumbo-sacraler Natur; am 20. Wirbel finden sich noch Rippen; im 1. Falle ist der 25. Wirbel Sacralwirbel, der 30. ist jedoch noch nicht Caudalwirbel, der 20. enthält noch Rippen; inwiefern diese Rippen Zeichen der Reduktion zeigen, ist nicht weiter zu verfolgen, weil diesbezüglich keine Angaben vorliegen. Die hier gegebene Deutung ist durch die erlaubte Hilfsannahme möglich, daß die Um- bildung an den verschiedenen Regionen nicht ganz gleichmäßig statt- findet. Eine Schwierigkeit gegenüber der ROsENnBERGSchen Theorie liegt nicht vor; ich würde sie erst anerkennen, wenn sieh öfters Fälle mit 13 Dorsalrippen (8.—20. der Reihe) und zugleich mit nur 23 präsacralen Wirbeln darböten. Derartige Fälle fand ich bisher noch nicht in der Literatur!. ı Hier muß ein von GEGENBAUR (1874, S. 440) beschriebener Fall Erwäh- 644 G. P. Frets Eine ‚andre Gruppe von Varietäten wird von FiscHEL dann auch als »besonders widerspruchsvoll« bezeichnet: »jene Objekte, welche 23 präsacrale Wirbel, davon 11 rippentragende, gleichzeitig aber auch Halsrippen besitzen«. Diese Fälle (vgl. S. 652 Anm.) und diejenigen, welche eine 13. Rippe zugleich mit einer rudimentären 1. Rippe (S. 630 Anm.) besitzen, bieten auch m. E. auf den ersten Anblick eine Schwierigkeit für die RosENBERGsche Theorie dar; jedoch stehen sie mit der Grundlage derselben im Einklang und sind durch wei- teren Ausbau der Theorie mit ihr in Übereinstimmung zu bringen. Daß die beiden Umformungsprozesse (S. 641—642) sich nur selten decken, ist schon oft aufgefallen. AvorrHı (1905) stellt anschließend an eigene und in der Lite- ratur enthaltene Beobachtungen (vgl. S. 630 Anm. 2) die Hypothese auf (S. 80), daß zwei Umformungsprozesse im Sinne ROSENBERGS wirken, daß jedoch »die individuellen Variationen dem allgemeinen Verlaufe des Phänomens gegenüber nur den Charakter von Oseil- lationen um die jeweilige Norm als Mittellage haben, wobei die Tendenz besteht, daß die Oscillationen an allen Regionsgrenzen die gleiche Richtung einhalten«. Durch diese Hypothese ApoLpHıs werden die seltenen Fälle des Zusammentreffens von Halsrippen und überzähligen Dorsalrippen (Fall Rosenßerg 18991) nicht erklärt; außerdem verläßt diese Hypo- nung finden. Er findet den 5. Lumbalwirbel als lumbo-sacralen Übergangs- wirbel und am 1. Lendenwirbel beiderseits »den ganzen, einem Brustwirbel- querfortsatz entsprechenden Abschnitt als ein bewegliches Knorpelstück«, welches »durch ein wahres Gelenk artieuliertee. Wenn diese Stücke als rudi- mentäre Rippen zu deuten wären, würde hier ein Fall >primitiver« Verhältnisse zugleich mit »progressiven« vorliegen, >Ahnenform< und »Zukunftsform« in einem. Vergleicht man jedoch diesen Fall mit einem von HorrL mitgeteilten (1882, S. 225, III: >die Epiphyses transv. sind auch am 19. Vert. beiderseits und am 18. rechts durch Gelenke verbundene kurze Knochenstäbcehen, hinter den vorhandenen Rippen liegend.< »Auf den ersten Anblick glaubt man zwei hintereinander liegende Rippen vor sich zu haben« (S. 199), dann muß man die Möglichkeit zulassen, daß im Falle GEGENBAURs auch wirklich ein Querfortsatz artieuliertt. Die Auffassung Horıs, daß größere Rippenbildungen an Brust- und Lendenwirbeln bloß Epiphyses transv. sein würden, ist von PATERSON (1893, S. 124) und RosEnBErG (1899) schon zur Genüge zurückgewiesen worden. Die Möglichkeit der freien Articulation einer stark ausgebildeten Querfortsatz- epiphyse wird auch von GOODHART (1874, 8.15) und für die Halswirbelregion von GRUBER (1869, $. 28) angegeben (vgl. auch FLower [1888, S. 22, Zus. 2)). ! Einen andern derartigen Fall bespricht RosEnBERG (1899, S. 89 u. ff.). Zu dieser Gruppe gehört auch der Fall Lesoucas (1895, Nr. 3): Halsrippe und 18 thoraco-Jumbale Wirbel. Über die Entwicklung der Wirbelsäule von Echidna hystrix. 645 these, welche eine individuelle Varietät nieht als vergleichend- anatomisch verwertbar erachtet, ganz und gar den Boden der ver- gleichend-anatomischen Deutung. TscuuGunow (referiert bei ApouLpnı 1905, S. 81) nimmt an, daß ein proximalwärts gerichteter Umformungsprozeß stattfindet, so daß die Zukunftsform 6 Halswirbel besitzen werde und die Ahnenform deren 8 gehabt haben soll. Diese Annahme stimmt, wie ADOLPHI angibt, nicht mit vergleichend-anatomischen Befunden überein. Eine ganz andre Deutung für Fälle mit einer Halsrippe und nur 11 Brustrippen wird von Bork (1900, 1906) gegeben. Auf Grund 1) eines Falles (1901), wo sich am 7. Wirbel eine Rippe fand, welche vollständig die Charaktere einer 1. Brustrippe hatte, auf welehen Wirbel.nur 11 Brustrippen folgten, und zwei andre Fälle mit einer Halsrippe und 11 Brustrippen und 2) auf Grund der Unter- suchung von Varietäten des Atlas und des 1. Brustsegments (1900 und 1906) stellt BoLk die Hypothese auf, »daß, wenn das normale ‘1. Halssclerotom vollkommen in den Schädel aufgenommen ist, das sonst 2. und 3. Sclerotom einen normalen Atlas und Epistropheus bilden« (1906, S. 505); vgl. auch die »eranio-vertebrale Grenze ist nicht eine absolut fixierte, sie schwankt um eine Norm, jedoch mit der Tendenz, beim Menschen sich eaudalwärts zu verschieben« (S. 506). Gegen die Deutung dieser Rippe als zu einem 7. Wirbel gehörend führt BoLk an, daß die Rippe vollständig mit einer 1. Brustrippe überein- stimmt und daß die Lumbal-, die Saeral- und die Caudalregion normal sind. Wenn man jedoch, wie es tatsächlich möglich ist, eine ganze Reihe von Halsrippen aufstellen kann, vom ersten Anfang bis zur vollständigen Ausbildung (GRUBER, DwIıGHT), dann muß man auch das letzte, Glied der Reihe: die vollständige Umbildung des letzten Cervicalwirbels in einen 1. Brustwirbel (Fall BoLk) als mög- lich gelten lassen. Die Vorstellung der Umbildung schließt prinzi- piell ein, daß kein Wirbel etwas Festes ist, und so kann auch der 7. Wirbel seine sämtlichen Charaktere als Cervicalwirbel auf- ‚geben und in der Form eines 1. Dorsalwirbels auftreten. Es scheint mir, daß für die Borksche Auffassung Zwischenformen fehlen. In seinem extremsten Falle (Fig. 2, 1906) der Atlas-Assimilation ist der 2. Wirbel doch ganz wie ein normaler Epistropheus gebildet. Die Varietäten an der Grenze zwischen Kopf und Hals (vgl. z. B. den bei KoLLmAann [1905, S. 235] zitierten Fall ZosAs mit zwei Atlas- ‚wirbeln) dürften durch das Auftreten eines postotischen Wirbels (KOLLMANN) und durch die Assimilation des Atlas am besten er- 646 G. P. Frets klärbar seint. Daß dieser Umbildungsprozeß bis an die Halsbrust- grenze einwirkt, scheint mir nicht der Fall zu sein: das Auftreten einer Halsrippe mit 11 Brustrippen ist auf andre Weise leichter zu deuten (vgl. folgende Seite). Die Lösung dieser Schwierigkeit für die RosEnBERGsche Theorie — nämlich 1) des Auftretens einer Halsrippe in Kombination mit nur 11 Brustrippen oder 2) einer rudimentären 1. Brustrippe in Verband mit einer Gesamtzahl von 13 Brustrippen — ist doch wohl möglich. Die beiden Prozesse, welche für die Deutung der verschiedenen Varietäten herangezogen sind, decken sich darum nur sehr selte ı, — wie es namentlich Dwısut? (1901, S. 307/08) verlangt —, weil sie nieht unter dem Einfluß einer Ursache stehen. Der proximalwärts fortschreitende Umformungsprozeß bei Echidna ist aufgedeckt durch die Vergleichung der Wirbelsäule-Varietäten mit den Verhältnissen bei Ornöthorhynehus, beim Menschen mit den- jenigen bei den Primaten. Der distalwärts fortschreitende Umfor- mungsprozeß wird dagegen begreiflich durch die Verhältnisse bei _ niederen Wirbeltieren, Reptilien u. a.; dieser zweite Prozeß wirkt also aus einer viel größeren Ferne. Durch folgendes Beispiel möchte ich diese Verhältnisse ver- deutlichen: denkt man sich zwei Pendel, der eine mit einer langen, der andre mit einer kurzen Pendellänge?, und bringt man beide in Bewegung, dann wird der Ausschlag nach rechts — der mit den regressiven Varietäten verglichen sei — des einen Pendels mit dem gleichgerichteten Ausschlag des zweiten Pendels nur selten zusammen- treffen; ebenso werden die Ausschläge der beiden Pendel nach links — welche die progressiven Varietäten vorstellen mögen — nur selten zusammentreffen. Ist also die Deutung des Auftretens einer rudimentären 1. Brust- rippe zugleich mit 13 Brustrippen oder einer Halsrippe zugleich mit nur 11 Brustrippen in der Theorie ermöglicht, dann bleibt, wenn wir die Tatsachen übersehen, doch noch eine Schwierigkeit übrig. Aus den Mitteilungen in der Literatur (S. 630 und 632 Anm.) geht ı Für die mögliche Ursache der Verwachsungen der Halswirbel vgl. RECHE (1905, S. 149) und FıscHeu (1906, 8. 571—578). 2 Vgl. auch AncEL et SENCERT (1902, 8. 253). 3 Der Pendel mit der langen Pendellänge vertritt den distalwärts fort- schreitenden, derselbe mit der kurzen den proximalwärts fortschreitenden Um- formungsprozeß. Über die Entwicklung der Wirbelsäule von Echidna hystrix. 647 nämlich klar hervor, daß das Zusammentreffen einer 1. rudimentären Rippe mit 13 Brustrippen oder einer Haisrippe mit 11 Brustrippen viel öfter vorkommt als die hier gegebene Deutung zuläßt; es muß hier also noch ein Moment wirksam sein. Dies Moment ist m. E. die Möglichkeit der Bildung von Teilen — welche einem Körper- teile für gewöhnlich abgehen, welche jedoch benachbarten Teilen zukommen — unter dem Einflusse der andern topographischen Ver- hältnisse. Wir haben schon gesehen, daß bei höher differenzierten Formen von Eehidna Seitenfortsätze an Lendenwirbeln auftreten, welehe bei weniger hochstehenden hier für gewöhnlich keine haben, an ‚welehen diese jedoch bei tiefstehenden Formen vorkommen (S. 626). Ebenso haben wir gesehen, daß bei hochdifferenzierten Formen von Echidna an einem Caudalwirbel eine Hämapophyse vorkommt, welehe bei niederen Formen der Echidna fehlt, und um für die Deutung dieses Vorkommnisses nicht ohne weiteres ein ideelles Moment her- anziehen zu müssen, wurde darauf hingewiesen (S. 628), daß bei andern Formen in der Wirbeltierreihe an mehr proximalen Wirbeln Hämapophysen vorkommen. Mit diesen zwei Beispielen überein- stimmend kann nun das Auftreten von Halsrippen zugleich mit nur 11 Brustrippen betrachtet werden: diese Fälle sind progressive Varietäten (11 Brustrippen) und unter dem Einfluß der topographischen Verhältnisse tritt an einem Wirbel, welcher bei tiefstehenden Formen eine Rippe trägt, wieder eine Rippe auft. Ob unter den Fällen mit einer rudimentären 1. Rippe und 13 Rippen im ganzen auch »Zukunftsformen« sind, ist nicht zu ent- scheiden. Eine sichere Zukunftsform würde der Fall sein, welcher eine rudimentäre 1. Rippe und 11 Rippen im ganzen zeigte. Einen derartigen Fall finde ich jedoch in der Literatur nicht erwähnt. Die Fälle mit einer rudimentären 1. Rippe zugleich mit 15 Rippen im ganzen sind auf gleiche Weise wie die mit einer Halsrippe und 11 Brustrippen zu deuten: der proximalwärts fortschreitende Um- 1 Wenn weitere Untersuchungen bestätigen, daß bei Wirbelsäulen, welche einen Wirbel weniger enthalten als normal, die Gesamtlänge der Säule doch die Tendenz hat, die gleiche zu bleiben wie die der normalen, dann würden am Thorax also zwei Faktoren der Ausgleichung in Betracht kommen: 1) das Auf- treten einer Halsrippe und 2) die größere Höhe der einzelnen Wirbel. Von ANCEL und SENcERT, welche die Erscheinung der 7. Halsrippe unter den ge- nannten Umständen auf »les lois biologiques d’aeeommodation« (1902, $. 246) zurückführen, ist dies schon hervorgehoben. Morpholog. Jahrbuch. 38. 43 648 G. P. Frets formungsprozeß hat noch nicht die 13. Rippe erreicht, und dadurch hat die 1. Rippe nicht ihre volle Ausbildung erhalten. Man kann also diese beiden Erscheinungen wie folgt formulieren: Die zur Zeit allgemeine Form der Wirbelsäule ist die mit 7 Cervieal- und 12 Dorsalwirbeln. Wenn eine Form mit 13 Dorsalwirbeln auftritt, kann unter dem Einfluß des normalen Bildungstriebes, der nach einer Form mit 12 Rippen strebt, correlativ die 1. Rippe rudimentär sein. Desgleichen kann, wenn infolge des Umformungsprozesses eine Form mit nur 11 Dorsalwirbeln entsteht, wieder durch den Einfluß des normalen Bildungsdranges eine Halsrippe auftreten. Auf diese Weise bewahrt die Brust-Bauchhöhle ihren Raum. Wie auch eventuell das gleiche erreicht wird durch eine Höhenzu- nahme der einzelnen Wirbel oder durch Zunahme des dorso-ven- tralen Diameters, ist schon erwähnt (S. 637). Die vielen Varietäten der Wirbelsäule haben hiermit bei den Säugetieren (vgl. S. 639) eine Deutung erhalten. Die Prüfung ihrer weiteren Leistungsfähigkeit muß zukünftigen Arbeiten vorbehalten bleiben. IV. Zusammenfassung. Die Varietäten der Wirbelsäule sind nicht Varietäten ohne weiteres, d. h. solche, in welche kein andrer Zusammenhang als eben derjenige der Variabilität — d.h. also [der Möglichkeit der Einordnung in eine QUETELETsche Wahrscheinlichkeitskurve — zu bringen ist, sondern sie lassen einen Zusammenhang erkennen, wel- cher auf folgende Weise verständlich gemacht wird: Zwei Prozesse üben ihren Einfluß auf die Wirbelsäule mehrerer Formen der Säugetiere aus: 1) Ein proximalwärts gerichteter Umformungsprozeß, welcher am distalen Abschnitt einsetzt und bis*zu der Hals-Brustgrenze seine Wirkung ausübt. 2) Ein distalwärts gerichteter Umformungsprozeß, welcher auf die Halswirbelsäule einwirkt. Der erste Prozeß ist der ausgedehntere nnd veranlaßt viel öfter das Auftreten von Varietäten als der zweite. Halsrippen können 1) als direkte atavistische Bildungen als Ausdruck des zweiten Prozesses auftreten. Dieselben können dann zusammentreffen mit dem Vorhandensein einer größeren Zahl von Brustrippen als normal; notwendig ist dies jedoch nicht, 2) können Über die Entwicklung der Wirbelsäule von Echidna hystrix. 649 Halsrippen auftreten, veranlaßt durch die andern topographischen Verhältnisse (11 Brustrippen, wo normal deren 12 vorhanden sind), welche eine Folge der weitgehenden Einwirkung des ersten Pro- zesses sind. Für die Möglichkeit des Auftretens von Halsrippen dieser 2. Gruppe sind auch die verwandtschaftlichen Beziehungen (Reptilien-Säugetiere) maßgebend. Eine Scheidung der Fälle, welche eine Halsrippe zugleich mit 11 Brustrippen haben, nach den zwei dieselben veranlassenden Faktoren ist nicht möglich. Aus der Tatsache, daß Fälle, bei wel- chen eine Halsrippe zugleich mit 11 Brustrippen vorkommt, oft be- obachtet sind, ist aber ersichtlich, daß der 2. der genannten Faktoren die meisten Fälle von Halsrippen verursacht. Wenn zum Schluß anerkannt wird, daß unter den vielen be- schriebenen menschlichen Varietäten der Wirbelsäule sich wohl auch einige finden mögen, welche als wirkliche Defektbildungen auf- zufassen sind, d. h. also, daß hier die Abweichung nicht im Zu- sammenhang mit allgemeinen Verhältnissen zu bringen ist, so heißt das, daß in der Natur — neben dem großen Gebiete, wo die Ge- setzmäßigkeit herrscht — auch ein kleiner Spielraum für die Will- kür gelassen ist. Die elf Rohskelete entstammen der Ausbeute des Herrn Prof. Dr. R. SEMON von seiner australischen Forschungsreise. Für die freundliche Überlassung dieses schönen Materials bin ich Herrn Geh. Rat Prof. FÜRBRINGER und Prof. SzmoN zu großem Dank verpflichtet. Heidelberg, 10. Juli 1908. Verzeichnis der zitierten Literatur. 1899. H. Anporpnı, Über die Wirbelsäule und den Brustkorb zweier Hunde. Morphol. Jahrbuch. Bd. XXVI. S.299—308. 1 Figur. 1902. —— Über ein Hundeskelett mit sogenannten »Halsrippen« bei nur 26 Prä- sacralwirbeln. Ebenda. Bd. XXX. S. 374—375. 1905. —— Uber die Variationen des Brustkorbes und der Wirbelsäule des Menschen. Ebenda. Bd. XXXIL S.39—87. 2 Textfiguren. 1867. Arıx, Observations sur l’appareil locomoteur de l’Ornithorhynque et de l’Echidne. 1’Institut, journal universel des sciences et des societes savantes en France et ä l’Etranger. 1re Section. Tome 35. Paris. 43* 650 1902. 1894. Jan. Nov. 1886. 1900. 1906. 1876. 1898. 1835. 1887. 1901. 1906. 1906. 1888. 1874. 1888. 1897. 1867. 1871. G. P. Frets ANncE\ et SENGERT, De quelques variations dans le nombre des vert&bres chez l’'homme; leur interpretation pag. 217—257. Journal de l’Anatomie et de la Physiologie. 38. ann. BATEson, Materials for the study of variation. London. 1891. G. Baur, On Intercalation of vertebrae. Journal of Morphology. Vol. IV. pag. 331-336. 1874. E. BELLAMmY, Note on the Absence of the Quadratus Femoris Muscle and on a Spine possessing a 6. Lumb. Vertebra, the first rib being rudimentary. Journ. of Anat. and Phys. Vol. IX. pag. 185—186. 1875. E. BressıG, Embryologische Untersuchungen an der Halswirbelsäule von Lacerta vivipara. Sitzungsber. der naturforsch. Gesellschaft Dorpat. Bd. VII. 8. 291—29. ; L. BoLk, Über eine Wirbelsäule mit nur sechs Halswirbeln. Morpholog. Jahrbuch. Bd. XXIX. S.84—9%. 1902. Tafel IV. —— Zur Frage der Assimilation des Atlas am Schädel beim Menschen. Anatom. Anzeiger. Bd. XXVIIL S.497—506. 2 Abbildungen. C. CrAaus, Beiträge zur vergleichenden Osteologie der Vertebraten. Sitzungsberichte der math.-naturw. Kl. der kaiserl. Akad. der Wiss. Bd. LXXIV. 1. Abt. 8. 785—818. D. J. CuUnnInGHAMm, The Significance of Anatomical Variations. Journ. of Anat. and Phys. Vol. XXXII. pag. 1-10. G. CuvIer, Lecons d’Anat. comp. 2. ed. T. I. pag. 182. Tu. DwiGHT, Account of two spines with cervical ribs, one of which has a vertebra suppressed, and absence of the anterior arch of the atlas.. Journ. of Anat. and Physiol. Vol. XXI. pag. 539—550. 1PI. Description of the human Spines showing numerical Variation in the Warren Museum of the Harvard Medical School. pag. 321 und 337. Anatom. Anzeiger (Abstract.) und S. 237—313, mit Figuren. Memoirs of the Boston Society of Natural History. Vol. V. 1895—1904. —— Numerieal Variation in the Human Spine, with a Statement con- cerning Priority. Anat. Anzeiger. Bd. XXVII. S.33—40, 96-102. A. FISCHEL, Untersuchungen über die Wirbelsäule und den Brustkorb des Menschen. Anatomische Hefte. Bd. XXXI. S. 459588. 19 Abb. W.H. FLower, Einleitung in die Osteologie der Säugethiere. (Aus dem Englischen.) Leipzig. F. FRENKEL, Beiträge zur anatomischen Kenntniss des Kreuzbeines der Säugethiere. Jenaische Zeitschr. für Naturwiss. Bd. VI. 8. 391—437. (Taf. 21 und 22). M. FÜRBRINGER, Über die Verschiebung (Wanderung) der Extremitäten. C. 8. 972—991. Untersuchungen zur Morphologie und Systematik der Vögel. II. Allgemeiner Teil. Amsterdam 1888. —— Über die spino-oceipitalen Nerven der Selachier und Holocephalen und ihre vergleichende Morphologie. Festschrift für GEGENBAUR. Ill. S. 349—788. C. GEGENBAUR, Über die Entwicklung der Wirbelsäule des Lepidostens, mit vergleichend-anatomischen Bemerkungen. Jenaische Zeitschrift für Naturwiss. Bd. II. S.359—421. (Tafel 7—9.) —— Beiträge zur Kenntniss des Beckens der Vögel. Ebenda. Bd. VI. S. 157—220. (3 Tafeln, 5 Holzschnitte.) NE Uber die Entwicklung der Wirbelsäule von Echidna hystrix. 651 1873. C. GEGENBAUR, Zur Bildungsgeschichte lumbo-saeraler Übergangswirbel. Ebenda. Bd. VII. S. 438—441. Nov. 1874. Dr. GOODHART, Deseription of three cases of malformation of the Spinal Column associated with lateral Curvature. Journ. of Anat. and Phys. Vol. IX. 1875. pag. 1-17. (Pl. IL) Mai 1895. E. GÖPPERT, Untersuchungen zur Morphologie der Fischrippen. Morpholog. Jahrbuch. Bd. XXIH. S. 145—218. Taf. XIH-—XVI. 21 Figuren im Text. Nov. 1895. —— Die Morphologie der Amphibienrippen. Festschrift für GEGEN- BAUR. Bd. I. 1896. S.393—432. 2 Tafeln. 10 Figuren im Text. 1904. H. Grimme, Anomalien der Halswirbelsäule. Inaug.-Diss. Göttingen. 1869. W.GRrUuBER, Über die Halsrippen des Menschen, mit vergleichend-anato- mischen Bemerkungen. M&moires de l’Ac. imp. des sc. de St. Peters- bourg. 7. Ser. T. 13. (52 pag. 2 Tafeln.) 1873. C. Hasse und W. SCHWARCcK, Studien zur vergleichenden Anatomie der Wirbelsäule, insbesondere der Menschen und der Säugethiere. Anat. Studien. Herausgegeben von Dr. C. Hasse. Bd.I. 1873. S. 21—171. (Taf. IV— VI.) 1895. F. Herm, Einseitige rudimentäre Entwicklung der ersten Rippe nebst einer Anzahl anderer Anomalien am Thorax einer und derselben Person. Anat. Anzeiger. 1895. Nr. 17. S. 540-554. 5 Textfiguren. (Lit. ang.) 1882. Horr, Über die richtige Deutung der Querfortsätze der Lendenwirbel und die Entwicklung der Wirbelsäule des Menschen. Sitzungsberichte der kaiserl. Akademie der Wiss. 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