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BIBLIOTHECA BOTANICA 


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DUPLICATA DE LA BIBLIOTHEQUE 
DU CONSERVATOIRE BOTANIQUE DE GENEVE 
VENDU EN 1922 


GRUNDZÜGE DER SYSTEMATIK 


UND 


SPECIELLEN PFLANZENMORPHOLOGIE 


NACH DER VIERTEN AUFLAGE 
DES LEHRBUCHS DER BOTANIK VON J. SACHS 


NEU, BEARBEITET 


VON 


Dr K. GOEBEL 


PROFESSOR AN DER INIVERS SITÄT ROSTOCK. 


MIT 407 ABBILDUNGEN IN HOLZSCHNITT. 


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LEIPZIG 
VERLAG VON WILHELM ENGELMANN 
1882. 


DUPLICATA DE LA BIBLIOTHEQUE 
DU CONSERVATOIRE BOTANIQUE DE GENEVE 
VENDU EN 1922 


& 


Vorrede. 


Das vorliegende Buch ist, wie schon aus dem Titel hervorgeht, 
eine Bearbeitung des zweiten Buches in Sachs’ Lehrbuch der Botanik, 
(IV. Auflage pag. 235—634) welche der Unterzeichnete auf Wunsch des 
Verfassers übernommen hat. Für meine Aufgabe habe ich es dabei ge- 
halten, nur diejenigen Änderungen zu treffen, welche mir durch die seit 
1873 neu hinzugekommene Literatur oder auf Grund eigener Unter- 
suchungen geboten schienen. Dass diese Änderungen in manchen Theilen 
nicht unerheblich sind, wird den nicht Wunder nehmen, der die gerade 
auf diesem Gebiete der Botanik fast überreiche Arbeit der letzten Jahre 
verfolgt hat. Ich möchte diesen Änderungen gegenüber noch besonders 
darauf aufmerksam machen, wie viele Originaluntersuchungen nament- 
lich auf dem Gebiete der Gefäßkryptogamen in diesem Buche von Herrn 
Professor SAcHs zuerst mitgetheilt worden sind. Ihm verdankt die vor- 
liegende Neu-Bearbeitung auch die Mehrzahl der neu hinzugekommenen 
Figuren, soweit dieselben nicht Copien sind, oder wie die Figg. 17, 18, 
95, 101, 112, 153, 208, 223, 239, 240, 241, 259, 297 von dem Unter- 
zeichneten herrühren. 

Die Darstellung des Zusammenhangs der einzelnen Gruppen wird 
derzeit erschwert dadurch, dass die Terminologie in einem Übergangs- 
stadium begriffen ist. Es steht aber zu hoffen, dass dieselbe bald eine 
wesentlich vereinfachte, auf Grund der erkannten Homologien geläu- 
terte sein wird, und dass man dann nicht ein und dasselbe Ding bald 
als Placenta, bald als Receptaculum, bald als Columella, den Thallus 
einer Marchantia oder Pellia als »frons«, oder mit dem Wort Vorkeim bald 
das Protonema der Laubmoose, bald das Prothallium der Farne bald den 
Embryoträger der Samenpflanzen bezeichnen wird. Ganz antiquirte Aus- 
drücke wie » Corpusculum « für das Archegonium der Gymnospermen oder 
widersinnige wie »Rhizokarpeen« für die heterosporen Filices habe ich 
ganz vermieden, und bezüglich der Sporangien (inel. Pollensäcke und 


IV Vorrede. 


Samenknospen) die von mir vorgeschlagene. auf dem Nachweis der Ho- 
mologie in der Entwicklung dieser Organe beruhende Terminologie durch- 
zuführen versucht '). 

Der Abschluss des Manuskriptes erfolgte im Januar d. J. Mehrere 
seither erschienene interessante Arbeiten haben deshalb nicht mehr be- 
nützt werden können. 


Rostock, August 1882. 


K. Goebel. 


4) Ich bezeichne demgemäß überall (auch bei den Sporogonien der Muscineen) die- 
jenige Zelle, Zellreihe oder Zellschicht, aus welcher das sporenerzeugende Gewebe her- 
vorgeht, als Archespor, und fasse im Gegensatz zu andern auch die »Mutterzelle des 
Embryosacks« der Samenpflanzen als solches auf. Den Ausdruck » Tapetenzellen« ge- 
brauche ich, wie aus der Darstellung hervorgeht, im engeren Sinne als einige andere 
Autoren. 


Inhaltsübersicht. 


Einleitung . . I BE EREN A Opa EN EN EWR 
PrsteGruppe. Die Thallophyten. . .....02...0...5.. 2 
IeNyzomyeetensin N. 
IINEDIALOMEENWERT N ae an. es Eee ee ee 20 
II Schizophytense.me er er. re N Eh ne 23 
ASS EEE PIDIVIGIEIEIN N Kr ee een ee RE LE 24 
BERSICHHN AO My Ce Beinen. Keen ee EN 27 
VA AUDEN ee ee em. een N ie 
As Ghilloinlo;pihiyzeelenwes ur De ee RR FE STE are 34 
NSIPHOnGEmE IE Aue ee a ee N 32 
)MVOLVOCINEEN Tre er ee RE er er Frehlee 39 
3), Brotococeaceen 2 nn N... Io aa ae 44 
ARGONIELVOIdEENNI A Mn a ne 46 
a)AUlOchrIichaceem N ee Ba 48 
b)RSpPhaeropleam N N ee ar 48 
C)HOELOLOMIEENNA A NER NER 49 
A)UKoleocHaetsenn.. Art u re 52 
Anhang. 
BNGONTUGALEN IH Be La ER RE RR ER EL NR 54 
b) Characeen. 
B. Phaeophyceen. 
I) Phaeosporeen . 
4) Ectocarpeen . 
2)#Sphacelanie nee N 
3) Laminarien 
4) Cutleriaceen . 
II) Fucaceen . N EN ERLEAN 
C. Florideen oder Rhodophyceen RR NER ua We 
N DEN JE ee a a EEE ee a RE 89 
3) KON RolKeLgyen, Tess Zr N. 93 
Z)BaU SEI LASINn SETEER A ER N N 2 acer ma ehe 94 
3) IMANLNKSEHEN. oa, Bar are ee sc 97 
a) Mucorineen . ne en ENTER BEE 
AnbanssnEnlomophihoneent 2... n Erre00 
BIRBETrOnOSPOTEENIE ME NER ee 0A 
G)ESAPFOlEENIEENE He a Pe 406 
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MEGYymNOaSscUSE Hera 22 er ill 


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VI Inhaltsübersicht. 


2) Cleistokarpe Ascomyceten 
3) Pyrenomyceten . 
4) Discomyceten . 
5) Tuberaceen . : 
6) Rückgebildete Aegomgnsten: 
4) Exoascus 
2) Hefepilze 
7) Flechten (Lichenen) . 
5) Uredineen 
6) Basidiomyceten . 


Zweite Gruppe. Die Museineen 
I. Lebermoose . 
1) a 
a) Jungermannieen. 
b) Anthoceroteen 
2) Marchantieenreihe . 
a) Riccieen 
b) Marchantieen . 
II. Laubmoose 
4) Sphagnaceen 
2) Andreaeaceen. 
3) Phascaceen . 
4) Bryineen . 


Dritte Gruppe. Die Gefässkryptogamen. 


I. Filieineen 
A. en giate lbernsch 
4) Homospore Farne . 
4) Hymenophylleen . 
2) Cyatheaceen . 
3) Polypodiaceen . 
4) Gleicheniaceen . 
5) Osmundaceen 
2) Heterospore Farne. 
4) Salviniaceen . 
9) Marsiliaceen . er 
B. Eusporangiate Filicineen . 
4) Ophioglosseen. 
2) Marattiaceen 
II. Equisetinen . EN 
A. Homospore Equisetinen 
B. Heterospore Equisetinen 
4) Annularien . 
2) Asterophylliten . 
III. Sphenophylleen . 
IV. Lycopodinen he 
A. Lycopodiaceen 
1) Homospore Lycopodiaceen . 
2) Heterospore Lyeapadiarepn 
B. Psilotaceen . 
C. Ligulaten 


Vierte Gruppe. 


Inhaltsübersicht. 


I. Gymnospermen . 
A. Gycadeen 
B. Coniferen ; 
I. Araucariaceen 


Die Samenpflanzen 


4) Araucarieen . 


2 
3 


) Taxodineen 
) 
4) Abietineen 
) 


Sciadopityeen 


Cupressineen. 


II. Taxaceen 
4) Taxineen 


2) Podocarpeen. 


C. Gnetaceen 


II. Angiospermen 


A. nscofyledonen. 
4. Reihe: Liliifloren 
Reihe: Enantioblasten . 


Reihe : Glumaceen 


2. 
3. Reihe: Spadicifloren . 
4. 
by 


Reihe: Scitamineen 
6. Reihe: Gynandrae 


7. Reihe: Helobiae 


B. Dicotyledonen 
A. Choripetalen . 
I. Julifloren . 


4. Ordnung: 
2. Ordnung: 
3. Ordnung: 


Amentaceen . 
Piperineen.. 
Urticineen . 


II. Centrospermen. 
II. Aphanocyklische . 


A. Ordnung: 
2. Ordnung: 
3. Ordnung: 
4. Ordnung: 
5. Ordnung: 


IV. Eucyklische 


4. Ordnung: 
2. Ordnung: 
3. Ordnung: 
4. Ordnung: 


V. Tricoccae 
VI. Calycifloren . 


oo Sour mw > 


. Ordnung: 
. Ordnung: 
. Ordnung: 
. Ordnung: 
. Ordnung: 
. Ordnung: 
. Ordnung: 
. Ordnung: 


Polycarpen 
Bydropelkainen 
Rhoeadinen 
Cistifloren . 
Columniferen 
Gruinales . 
Terebinthinen . 


Aesculinen 
Frangulineen 


Umbellifloren 


Saxifraginen . 
Opuntieen . 
Passiflorinen 
Myrtifloren 
Thymelinen . 
Rosifloren . 
Leguminosen 


VII Inhaltsübersicht. 


B. Gamopetalen era 

I. Isokarpe Gamopetalen . 
4. Ordnung: Bicornes 
3. Ordnung: Primulinen 
3. Ordnung: Diospyrinen . 

II. Anisokarpe Gamopetalen . 
4. Ordnung: Tubifloren . 
2. Ordnung: Labiatifloren . 
3. Ordnung: Contorten . 


4. Ordnung: Campanulinen . 


5. Ordnung: Aggregaten 
Familien zweifelhafter Verwandtschaft 
Holzschnittregister 
Sachregister 


Einleitung. 


Das Pflanzenreich lässt sich eintheilen in fünf, unter sich mehr oder 
weniger eng verwandte Gruppen: die Thallophyten, Museineen (Bryophyten), 
Gefäßkryptogamen (Pteridophyten), Gymnospermen und Angiospermen. Die 
charakteristischen Merkmale dieser Gruppen sind, wie sich bei der Be- 
sprechung derselben zeigen wird, keineswegs immer durch ihre Benennung 
glücklich ausgedrückt, namentlich gilt dies für die »Thallophyten« und die 
»Gefäßkryptogamen«; der Vegetationskörper der ersteren ist nicht immer ein 
Thallus, und bei der zweitgenannten Gruppe finden sich ächte Gefäße, so- 
weit bis jetzt bekannt, überhaupt nur bei zwei Formen. Diese fünfGruppen 
sind nun zu verschiedenen Zeiten in verschiedener Weise in größere Ab- 
theilungen zusammengefasst worden. Den Thallophyten, d. h. denjenigen 
Gewächsen, deren Vegetationskörper als Thallus bezeichnet wird, weil er 
eine Gliederung in Stamm, Blatt und Wurzel (im Sinne der höheren Pflan- 
zen) gewöhnlich nicht zeigt, wurden die gesammten andern Pflanzen als 
sprossbildende, Cormophyten, gegenüber gestellt, eine Unterscheidung, 
die als auf rein äußerlichen und keineswegs constanten Merkmalen be- 
ruhend systematisch unbrauchbar ist. Auch die Eintheilung in Krypto- 
gamen und Phanerogamen, wobei die ersteren die Thallophyten, Musei- 
neen und Gefäßkryptogamen umfassen, die letzteren die Gymnospermen 
und Angiospermen, ist veraltet, seit man die Beziehungen der Gymno- 
spermen und Angiospermen zu den Gefäßkryptogamen und Muscineen 
kennt. Dennoch sollen die Gymnospermen und Angiospermen in der fol- 
genden Darstellung als eine Abtheilung, die der Samenpflanzen (Sperma- 
phyten), behandelt werden, deren charakteristisches Moment in der Samen- 
bildung liegt. Es würde aber unseren heutigen Anschauungen ebenso 
gut und vielleicht noch besser entsprechen, die Gymnospermen einfach 
den Gefäßkryptogamen anzureihen, mit denen sie, die Samenbildung und 
die Art und Weise der Befruchtung (durch Pollenschläuche nicht durch 
Spermatozoiden) ausgenommen, alle charakteristischen Merkmale gemein- 
sam haben; vor Allem die Art und Weise der geschlechtlichen Fortpflanzung 
ist der Hauptsache nach bei beiden dieselbe. Eine gemeinschaftliche Be- 
sprechung derselben mit den Angiospermen liegt aber im Interesse der 

Goebel, Systematik, A 


) Einleitung. 


Vereinfachung der Darstellung. — Die Bildung der weiblichen Geschlechts- 
organe ist bei Muscineen, Gefäßkryptogamen und Gymnospermen dieselbe: 
diese weiblichen Geschlechtsorgane werden hier als Archegonien be- 
zeichnet, und nach denselben werden die genannten drei Abtheilungen 
auch unter dem Namen der Archegoniaten zusammengefasst. Eine 
unsern heutigen Kenntnissen durchaus entsprechende Eintheilung des 
Pflanzenreiches würde demnach auch die in Thallophyten, Archegoniaten 
und Angiospermen sein. Die Erörterung des Zusammenhanges der einzelnen 
Gruppen hat indess bei der Einzeldarstellung derselben zu erfolgen ; die 
äußere Zusammenfassung derselben ist ja ohnehin nur eine Frage der 
Zweekmäßigkeit, da wir es nicht mit einer gerade aufsteigenden, von 
einfachen, niederen zu höheren, complicirter organisirten Formen fort- 
schreitenden Reihe zu thun haben, sondern uns — nach einem viel ge- 
brauchten Bilde — das Pflanzenreich vorstellen können als einen reich ver- 
zweigten Baum, dessen Äste zwar von gemeinsamem Stamme ausgehen, 
unter sich aber vielfach in keinem direkten Zusammenhange stehen. Wir 
gliedern also das Pflanzenreich in folgende vier Gruppen: 

Erste Grüppe:: Thallophyten. 

Zweite Gruppe: Bryophyten (Muscineen). 

Dritte Gruppe: Gefäßkryptogamen (Pteridophyten). 

Vierte Gruppe: Samenpflanzen (Spermaphyten). 


AUG 7- 1923 


WIBRARY 

NEW YORE 

Erste Gruppe. BOTANICAT 
GARDI 


Die Thallophyten. 


Ener diesem Namen werden die Algen, Pilze und Flechten zusammen- 
gefasst, deren Vegetationskörper gewöhnlich einen Thallus darstellt, d.h. 
eine Differenzirung in Stamm, Blatt und Wurzel nicht oder nur andeutungs- 
weise erkennen lässt; doch finden sich von den einfachsten, äußerlich 
nicht gegliederten Formen ausgehend in verschiedenen Abtheilungen der 
Thallophyten Übergänge zu jener höheren Differenzirung, und bei den höchst 
entwickelten Repräsentanten der einzelnen Abtheilungen geht die äußere 
Gliederung soweit, dass wir die Begriffe Blatt und Stamm bei ihnen ebenso 
gut anwenden können wie bei den höheren Pflanzen; eine »ächte« Wurzel in 
dem Sinne, wie bei den Gefäßpflanzen, fehlt hier jedoch immer, wenn 
auch gewönlich Organe vorhanden sind, welche wir im physiologischen 
Sinn, d.h. ihrer Funktion nach als Wurzeln bezeichnen dürfen; sie unter- 
scheiden sich jedoch immer durch den Mangel einer Wurzelhaube und 
durch die nicht endogene Verzweigung von den Wurzeln der Gefäßpflanzen. 

Wie die äußere beginnt auch die innere Gliederung der Thallophyten 
mit den denkbar niedersten Stufen, um sich durch zahllose Übergänge zu 
immer vollkommeneren Zellen- und Gewebeformen emporzuschwingen; 
aber auch bei den höchst entwickelten begegnen wir noch nicht jener 
Differenzirung in scharf geschiedene Gewebesysteme, die wir bei den 
höheren Pflanzen als Haut, Grundgewebe !) und Gefäßbündel bezeichnen 
können; auch wo der Thallus aus sehr umfangreichen Gewebemassen be- 
steht, fällt diese Homogenität des Gewebes auf (man beachte z. B. die 
innere Beschaffenheit großer Pilze). Eine bemerkenswerthe Eigenthüm- 
lichkeit der Stämme einiger großen Algen (Laminarien) ist es, dass die- 
selben ein nachträgliches Diekenwachsthum besitzen, ähnlich wie die 
Gymnospermen und Angiospermen, dasselbe wird durch eine peripherische 
Meristemzone vermittelt. 


1) Als Grundgewebe bezeichnete Sacas (Lehrbuch IV. Aufl. p.124) diejenigen Ge- 
webemassen höherer Pflanzen, welche nach der Anlegung und Ausbildung der Haut- 
gewebe und der Gefäßbündel noch übrig bleiben. 


4* 


4 Erste Gruppe. 


Trotz dieser einfachen Gliederung bieten uns die Thallophyten die 
mannigfaltigsten Beispiele dafür, wie von den einfachsten organischen 
Formen ausgehend der Gestaltungsprozess auf den verschiedensten Wegen 
zu mehr und mehr gegliederten, innerlich und äußerlich vollkommeneren 
Formen übergeht. Auf seiner einfachsten Bildungsstufe besteht der ganze 
Vegetationskörper aus einer einzigen kleinen Zelle, deren Haut glatt, dünn 
und einfach gerundet einen Inhalt umschließt, in welchem Protoplasma, 
Chlorophyll, Zellsaft u. a. nur undeutlich geschieden sind. Von hier aus- 
gehend kann die fortschreitende Vervollkommnung zunächst in einer ein- 
zigen Zelle sich vollziehen; indem diese sich vergrößert, oft Dimensionen 
erreicht, die sonst im Pflanzenreich unerhört sind, kann entweder die 
Differenzirung des Inhalts oder aber die der äußeren Form, der Verzwei- 
gung nämlich, vorwiegen. Oder das Wachsthum der Zellen wird von Zell- 
theilungen begleitet, der Thallus wird vielzellig, und es bildet sich so 
aus der einfachen Zelle je nach der Natur der Pflanze eine Zellenreihe 
oder ein gegliederter Faden, eine Zellenfläche oder einfache Gewebe- 
schicht, oder endlich ein nach allen Seiten wachsender Gewebekörper, 
Vorgänge, deren jeder einzelne wieder in zahlreichen Variationen auftritt. 

So finden sich z. B. Zellreihen, bei welchen die Verbindung der ein- 
zelnen Zellen eine wenig innige ist, es sind dieselben mit andern Worten 
Aneinanderreihungen von einzelligen Thallophyten, die auch leicht in ihre 
einzelnen Componenten zerfallen können, wobei dann die einzelnen Zellen 
für sich weiter leben. Andere Zellreihen dagegen zeigen eine Gliederung 
in Spitze und Basis; die Zellen, welche die letzteren einnehmen, sind dann 
meist als Haftorgane, als Rhizoiden (Wurzeln), ausgebildet. — Mehr oder 
weniger umfangreiche Gewebekörper können auch durch Verschmelzung 
einzelner, ursprünglich freier Zellreihen zu Stande kommen, während in 
anderen Fällen, wie bei vielen Pilzen, durch bloße Verflechtung von Zell- 
reihen massige Körper entstehen. Der Vegetationskörper der Schleimpilze 
(Myxomyceten) dagegen besteht aus einer hautlosen, nackten, mit selbstän- 
diger Beweglichkeit begabten Protoplasmamasse. 

Allein auch bei anderen einfachen Thallophyten herrscht die Neigung, 
einen mehr oder minder großen Theil ihrer Vegetationszeit in dem Zustand 
frei beweglicher, hautloser Primordialzellen (als »Schwärmsporen«) zuzu- 
bringen, die den einfachsten Infusorienformen mehr oder minder ähnlich 
sind und selbst bis in die neueste Zeit mit ihnen verwechselt wurden. 
Ja es kommt vor, dass Zellen, die bereits mit einer Zellstoffhaut um- 
kleidet sind, und sogar Gomplexe zahlreicher solcher Zellen im Wasser 
schwimmend sich frei und längere Zeit bewegen. Doch werden diese be- 
weglichen Zustände überall von längeren Ruheperioden unterbrochen, 
während welcher gewöhnlich Wachsthum und Massenzunahme stattfindet. 
Bei einigen höher entwickelten Thallophyten ist die freie Beweglichkeit nur 
auf die schwärmenden männlichen Befruchtungselemente, die Spermato- 


Thallophyten. 5 


zoiden beschränkt, und in vielen Fällen fehlt auch diese Bewegungsform 
‘ (z. B. Florideen). 


Wie der Aufbau des Vegetationskörpers zeigt auch die Fortpflanzung 
bei den Thallophyten eine sehr weitgehende Verschiedenartigkeit, die mit 
den allereinfachsten Formen beginnt, um sich endlich zu Fortpflanzungs- 
arten zu erheben, die so vollkommen und so verwickelt sind, wie wir sie 
selbst bei höheren Pflanzen kaum wiederfinden. Im einfachsten Fall besitzt 
der ein- oder mehrzellige Thallus einerseits ein Vermehrungsmittel da- 
durch, dass er wächst und dann in einzelne Stücke zerfällt, die selbständig 
weiter leben und heranwachsen (z. B. Schizomyceten und Cyanophyceen), 
andererseits dadurch, dass einzelne Zellen desselben, während andere zu 
Grunde gehen, zuDauerzellen werden, die einen Ruhezustand durch- 
machen können und während desselben mit größerer Resistenz namentlich 
gegen Austrocknung begabt sind. Bei den allermeisten Thallophyten kommt 
jedoch geschlechtliche und ungeschlechtliche Fortpflanzung vor, und bei 
den höheren Formen finden sich schon Erscheinungen, die mit dem Genera- 
tionswechsel der Gefäßkryptogamen vergleichbar sind. Fast immer ist das 
von der Mutterpflanze sich abtrennende Fortpflanzungsorgan eine einzelne 
Zelle, deren Ursprung, Bedeutung und Entwicklungsfähigkeit jedoch 
äußerst verschieden ist. 


I) Geschlechtliche Fortpflanzung. Die geschlechtliche Fortpflan- 
zung wird, wenn wir von den klargelegten Fällen ausgehen, immer eingeleitet 
durch den Befruchtungsprozess. Dieser besteht in der Verschmelzung zweier 
Zellen, resp. Protoplasmamassen, einer männlichen und einer weiblichen, 
die von verschiedener Form und Größe sein können, im einfachsten Fall 
sich äußerlich nicht von einander unterscheiden, in andern scharf von ein- 
ander verschieden sind. Die Extreme sind jedoch durch Zwischenformen 
mit einander verbunden. .Die beiden mit einander sich vereinigenden Proto- 
plasmamassen werden auch als »Gameten« bezeichnet, sie können entweder 
eine selbständige Bewegung besitzen (»Planogameten« oder Zoogameten) 
oder dieselbe entbehren. Folgende Hauptformen der geschlechtlichen Fort- 
pflanzung können unterschieden werden :!) 


1) Die Conjugation und Zygosporenbildung; sie besteht 
darin, dass zwei Zellen von gleichartiger, wenn auch nicht immer gleicher 
Beschaffenheit mit einander verschmelzen und eine Fortpflanzungszelle er- 
zeugen, welche als Zygospore bezeichnet wird; diese keimt erst nach 
längerer Ruhe und erzeugt alsdann entweder Brutzellen oder sofort eine 


4) Speciellere Nachweisungen über die im Folgenden genannten Thatsachen findet 
man weiter unten bei der Beschreibung der Algen und Pilze. Die hier angezogenen That- 
sachen sind durch pE Bary, PrıngsHEIM, TuuURET und BoRNET, NAEGELI, BREFELD U. a. 
gewonnen. | 


6 Erste Gruppe. 


Pflanze von derselben Art wie diejenige, an welcher die Conjugation 
stattfand. 

Je nach der Natur der conjugirenden Zellen gewinnt der Vorgang der 
Zygosporenbildung ein sehr verschiedenes Ansehen. Den einfachsten Fall 
bietet die von Prıxssueim entdeckte Conjugation der Schwärmzellen (Plano- 
gameten-Kopulation) (Fig. A), die während des Schwärmens paarweise 
mit ihren hyalinen Vorder- 
enden sich erst berühren und 
nach und nach vollständig zu 
einer kugeligen Primordial- 
zelle verschmelzen, welche 
sich mit einer Haut umgiebt 
und weiter wächst — um 
später schwärmende Zellen 
und aus diesen wieder Pflan- 
zen der ursprünglichen Art 
zu bilden. — Etwas compli- 
eirter ist schon die Conjuga- 


Fig. 1. Verschiedene Formen der Conjugation und Zygosporen- tion der Spirogyren, die man 
bildung A Paarung der Schwärmer von Pandorina. B Zygo- . 
sporenbildung von Piptocephalis (nach Prıngsueim und Bke- Fig. 25 dargestellt findet; 
FELD). BR ne len De enaeelen; bei B dort sind die conjugirenden 
Zellen von festen Häuten 
umgeben, sie treiben einander Auswüchse entgegen, die dann verschmelzen 
und einen Kanal bilden, durch welchen der lebendige Inhalt der einen 
Zelle in die andere hinübergleitet, um mit deren Inhalt zu verschmelzen; der 
verschmolzene Protoplasmakörper umgiebt sich mit einer Zellhaut und wird 
so zur Zygospore, welche durch direkte Keimung wieder einen Spirogyra- 
Faden bildet. — Die Zygosporen-Bildung eines Zygomyceten wird durch 
Fig. I B erläutert; hier sind beide Zellen, indem sie durch Wachsthum ver- 
schmelzen, völlig gleichartig und unbeweglich und nur ein durch Quer- 
wände abgegrenzter Theil des vereinigten Inhalts erzeugt die dickhäutige 
Zygospore, welche nach längerer Ruhe keimt. 

2) Der Übergang von der Zygosporen-Bildung zu der zweiten Befruch- 
tungsweise, der Oosporenbildung, ist ein ganz allmählicher, er hat sich 
sowohl bei den mit beweglichen als den mit unbeweglichen Gameten ver- 
sehenen Formen vollzogen. Bei den ersteren finden wir solche Übergänge 
in verschiedenen Verwandtschaftskreisen. So sind die Gameten von Ecto- 
carpus silieulosus einander äußerlich noch ganz gleich, verhalten sich aber 
verschieden: der eine Schwärmer setzt sich fest und verliert seine Gilien, 
und gestaltet sich so zum Ei, mit welchem männliche Schwärmzellen ver- 
schmelzen (nach Berruorn). Bei der demselben Verwandtschaftskreise an- 
gehörigen Gutleria sind die beiden schwärmenden Sexualzellen auch an 
Größe sehr verschieden: der männliche Planogamet, das Spermatozoid, ist 


Thallophyten. 7 


viel kleiner als der weibliche, der sich bald zur Ruhe setzt und zum Ei 
wird. Bei Fucus endlich ist die Differenz noch größer: der weibliche 
Gamet, das Ei, ist hier unbeweglich, während der männliche, das Sper- 
matozoid, noch als Schwärmzelle erscheint. Auch hier aber findet die Be- 
fruchtung außerhalb der Bildungsstätte des weiblichen Gameten (des Eies), 
die als Oogonium bezeichnet wird, statt. Bei den grünen Algen dagegen 
(den Chlorophyeeen) ist die weibliche Eizelle oder Oosphaere gewöhnlich 
unbeweglich, sie bleibt im Oogonium liegen (Fig. 2). 

Die männlichen Zellen ‘oder Spermatozoiden, 
(s. Fig. 2) deren Mutterzellen Antheridien genannt wer- 
den, sind sehr klein, durch Cilien beweglich, siesuchen 
schwärmend die Oosphären auf und, indem ihre Sub- 
stanz mit der der letzteren verschmilzt, wird die Be- 
fruchtung bewirkt. Das Spermatozoid liefert bei sei- 
ner Kleinheit einen kaum nennenswerthen Massenbe- 
bestandtheil, wirkt aber anregend auf die Eizelle ein, 
deren Substanz nun sich mit einer festen Zellhaut 
umgiebt und so die Oospore darstellt. Fig. 2. Oosporenbildung bei 


Oedogonium (nach Prınss- 


Die Oospore kann unmittelbar nach ihrer Ent- zer). — Es bedeutet og das 
Oogonium, o die Oosphäre, a 


stehung keimen und eine Pflanze erzeugen, welche das Antheridium, m ein klei- 
5 A E E nes männliches Pflänzchen 
ihrer eigenen Mutterpflanze gleich ist (Fucus), oder ag es eez 
D D - Se . t 2 matozoid. 

sie keimt erst nach längerer Ruhezeit ähnlich wie die 

Zygosporen, und dies ist der gewöhnliche Fall; auch in diesem Fall kann 


die keimende Oospore sofort wieder eine Pflanze erzeugen, welche ihrer 


Fig. 3. Beispiele für Oogonienbildung, bei welchen die Oospore vor oder nach der Befruchtung von 

Hüllschläuchen umgeben wird. A Coleochaete, 3 Chara, m Spermatozoid, ww Oogonium (bei Coleochaete 

mit lang ausgezogenem Schnabel), % Hülle, welche das Oogonium resp. die Oospore bei Coleochaete nach, 
bei Chara vor der Befruchtung erhält, cs Oospore. 


Mutterpflanze ähnlich ist, z.B. bei Vaucheria, manchen Saprolegnieen; 
oder die ausgeruhte Oospore erzeugt aus ihrem Inhalt einige oder zahl- 
reiche Schwärmzellen, von denen jede schließlich eine der Mutterpflanze 


8 Erste Gruppe. 


ähnliche Pflanze erzeugt, so ist es bei Sphaeroplea, Oedogonium und 
Gystopus. 

Auch bei der Kopulation nieht schwärmender Gameten findet ein Über- 
gang von der Zygosporen- zur Oosporenbildung statt,’ Andeutungen davon 
finden sich schon bei den Conjugaten (einer Algenklasse); ausgeprägte 
Oosporenbildung auf diese Weise ist bis jetzt aber mit Sicherheit nur bei 
gewissen Pilzen, den Peronosporeen, nachgewiesen (bezügl. der Saproleg- 
nieen s. u.). In einer kugelig angeschwollenen Zelle, dem Oogonium, ent- 
stehen ein oder mehrere Eier (Oosphaeren). An dieses Oogonium wächst 
ein anderer Thallusast dicht heran, am Ende desselben wird eine Zelle als 
Antheridium abgegrenzt; dieses treibt einen Schlauch, den Befruchtungs- 


Fig. 4. Oosporenbildung zweier Peronosporeen (/—VI Pythium gracile, VIZ Peronospora arborescens). 
In beiden Fällen im Oogonium, das kugelig angeschwollen ist, nur ein Ei, das bei VI u. VII befruchtet 
ist und sich mit einer Membran umgeben hat. (Nach pE Barr). 


schlauch, durch die Oogonium-Membran hindurch bis zum Ei, und aus 
dem geöffneten Befruchtungsschlauch treten nun bestimmte, protoplasma- 
tische Inhaltsbestandtheile an das Ei über, um mit demselben zu ver- 
schmelzen. Spermatozoiden finden sich hier also nicht, der Vorgang schließt 
sich vielmehr unmittelbar an den der Zygosporenbildung durch Vereinigung 
nicht schwärmender Gameten an. 

3) Bildung von Sporenfrüchten (»Sporokarpien«) aus Prokarpien und 
Archikarpien (Karpogonien). 

a) Prokarpbefruchtung der Florideen. Die männlichen Organe sind hier 
kleine, nicht mit aktiver Bewegung begabte Zellchen, die als Spermatien 
bezeichnet werden. Das weibliche Organ (das Prokarp) besteht vor der Be- 
fruchtung aus zwei Theilen: einem Empfängnissapparat, dem die Aufnahme 
und Übertragung des männlichen Befruchtungsstoffes zukommt, der aber 
nach derselben zu Grunde geht, und einem Theile, der durch die Befruchtung 
zu einem Wachsthumsprozess veranlasst wird, in Folge dessen der die 
Sporen erzeugende Fruchtkörper entsteht. Der letztere Theil des Prokarps 


Thallophyten. 9 


heißt Karpogon, die ihn zusammensetzenden (nicht selten durch sterile 
Zellen getrennte) Zellen karpogene Zellen. Der Empfängnissapparat wird 
als Trichogyn bezeichnet. 

Die einfachsten Formen der Prokarpbefruchtung schließen sieh — 
abgesehen von der Bewegungslosigkeit der Spermatien — an die Vorgänge 
der Oogonienbefruchtung von Oedogonium, Coleochaete ete. an. So bei 
den Bangieen. Das Prokarp ist hier eine einfache Zelle, eine kleine Aus- 
stülpung derselben fungirt als Trichogyn. Mit demselben verschmilzt das 
Spermatium, worauf sich die karpogene Zelle, d. h. der größere Theil der 
Prokarpzelle, in acht Zellen, die zu Sporen werden (Karposporen), theilt, 
gerade wie sich die Oospore von Oedogonium ete. in eine Anzahl von 
(schwärmenden) Sporen theilt, nur dass sie vorher eine Ruheperiode durch- 
macht, welche aber nichts für die Oosporen Unentbehrliches ist, denn bei 
den Oosporen von Fucus z. B. fehlt sie. 

Auch bei einer Anzahl anderer Florideen ist das Prokarp einzellig, 
und der obere, halsförmig verlängerte Theil desselben fungirt als Tricho- 
gyn, der untere, etwas angeschwollene als karpogene Zelle resp. als Kar- 
pogon. So bei den Nemalieen (Fig.5). Die karpogene Zelle treibt hier 
aber nach der Befruchtung eine Anzahl von Zweigen, die in einzelne Zellen 
zerfallen, deren jede eine Karpospore ist. Die durch Sprossung des Kar- 
pogons entstandenen Sporenfrüchte heißen Sporokarpien. Ein integrirender 
Bestandtheil derselben ist häufig eine Umhüllung, die dadurch zu Stande 
gekommen ist, dass dem Karpogon benachbarte Zellen Äste treiben, welche 
das Karpogon und seine Produkte dicht einhüllen. Eine solche Umhüllung 
kommt übrigens auch schon bei gewissen Zygo- und Oosporen vor, so unter 
den Zygomyceten bei Mortierella, unter den Chlorophyceen bei den Oosporen 


Fig. 5. Prokarp- und Karposporenbildung zweier Florideen. C' Nemalium, D Lejolisia, w Prokarp bei 
Nemalion einzellig mit langem Trichogyn, bei Lejolia mehrzellig, mit kurzem Trichogyn, m Spermatien, 
cs Karposporen, h Hülle des Sporokarps. 


von Coleochaete und Chara (Fig. 3). — Bei anderen Florideen (Fig. 5 D) ist 
das Prokarp sehon vor der Befruchtung mehrzellig; einige Beispiele für dies 
Verhalten werden unten bei Besprechung der Florideen anzuführen sein. 


10 Erste Gruppe. 


b) Archikarpbildung der Aseomyceten. Während die Prokarpbefruch- 
tung der Florideen an ihren einfachen Formen Analogieen mit der aus der 
Planogametenkopulation hervorgegangenen Oosporenbefruchtung zeigt, 
schließt sich die Archikarpbildung der Ascomyceten in ihren einfacheren 
Formen unmittelbar an die aus der Kopulation unbeweglicher Gameten her- 
vorgegangene Oosporenbildung der Peronosporeen an. Nur ist eine Funk- 
tion der Geschlechtsorgane, d.h. eine wirkliche Befruchtung hier in keinem 
Falle nachgewiesen und auch nicht wahrscheinlich. Die Sporenfrüchte 
der Ascomyceten sind oft stattliche Körper, deren wesentlichste Bestand- 
theile in Ein- oder Mehrzahl vorhandene, schlauchförmige Zellen, Asei sind, 
in denen die Sporen sich bilden. | 

Einen der einfachsten Fälle von Fruchtbildung liefert Podosphaera 
Fig.6 E. Aus dem Mycel entspringen zwei Äste, von denen der eine tonnen- 
förmig angeschwollene das Archikarp (w) ist, an welches sich ein dünnerer 
Ast (m\, der Antheridienast, anlegt, der auch auf seiner Spitze eine kleine 
Antheridienzelle abgrenzt. Das Archikarp entspricht also dem Oogonium 


Fig. 6. Fruchtbildung zweier Ascomyceten in schematischer Darstellung. E Padosphaera, #' Ascobolus 
(nach pe Barry und Janszewskr), w Archikarp, m Antheridienzweig, cs Asci. 


der Peronosporeen, es ist aber kein Oogonium, sein Plasmainhalt contrahirt 
sich nicht zur Eizelle, sondern aus demselben gehen die Asei hervor, 
in dem einfachen hier betrachteten Falle in der Art, dass die Archikarp- 
zelle selbst zum Ascus (cs Fig. 6 E) wird, der auf einer kurzen Stielzelle 
aufsitzt. Unterhalb der Stielzelle des Ascus sprossen Fäden hervor, welche 
die Fruchthülle f bilden. 

Etwas verwickelter sind die Vorgänge bei einem anderen Ascomyceten, 
dem Aseobolus, von welchem Fig. F einen schematischen Durchschnitt dar- 
stellt: »0 ist das aus mehreren Zellen bestehende Archikarp, an welches sich 
ein verzweigter, schlauchförmiger Antheridienzweig anlegt (m). Aus einer 
mittleren Zelle des Karpogons sprossen sodann zahlreiche Fäden hervor, 
die am Ende ihrer Zweige Asci und in diesen zahlreiche Sporen bilden. 
Die Fruchthülle ist in diesem Falle sehr massiv, sie entsteht aus Zellen- 
fäden, welche unterhalb des Archikarps hervorsprossen, und bildet endlich 
ein compactes Pseudoparenchym, in welchem das Archikarp sammt den 
daraus hervorgegangenen askogenen Fäden und Sporenschläuchen einge- 


Thallophyten. 11 


schlossen ist. Das Mycelium, welches bei den beschriebenen beiden Pilzen 
die Archikarpien erzeugt, ist im Verhältniss zu der großen Sporenfrucht, 
die aus dem Archikarp entsteht, unscheinbar, die Sporenfrucht selbst 
wächst lange Zeit, in vielen Fällen unabhängig von dem Mycelium, fort. 
Die Analogie von Archikarp- und Prokarpbefruchtung wird auch da- 
durch dargethan, dass es Ascomyceten (s. die Flechten) giebt, die wie die 
Florideen ein Prokarp mit Karpogon und Trichogyn besitzen, mit welch’ 
_ letzterem ganz ähnlich wie bei den Florideen Spermatien kopuliren. 
Fassen wir also das oben über den Sexualprozess Gesagte kurz zusam- 
men, so lässt sich sagen, dass das Resultat desselben immer die Bildung 
einer oder mehrerer Sporen ist, die Sporen sind entweder ein unmittel- 
bares Produkt der Befruchtung (z. B. die Zygosporen der CGonjugaten) oder 
sie entstehen erst in Folge eines durch die Befruchtung angeregten Vegeta- 
tionsaktes (Ascomyceten, Florideen ete.). In den extremen Fällen bildet 
sich in Folge der Befruchtung ein sporenerzeugender Gewebekörper, der 
bei manchen Ascomyceten z. B. sich auch selbständig ernährt und so als 
besondere, sporenerzeugende Generation, im Gegensatz zu dem Geschlechts- 
organe tragenden Thallus, der geschlechtlichen Generation erscheint, ein 
Verhältniss, das in dem scharf ausgeprägten Generationswechsel der Musei- 
neen und Thallophyten noch eingehender zu würdigen sein wird. 
Apogamie bei den Thallophyten. Es wurde bei den Ascomyceten 
so eben hervorgehoben, dass bei denselben bei der Fruchtbildung zwar 
Organe auftreten, deren Analogie mit den männlichen und weiblichen Ge- 
schleehtsorganen anderer Thallophyten zweifellos ist, die aber keine sexuelle 
Funktion mehr haben. Diese Erscheinung des Zeugungsverlustes wird von 
pe Bary als Apogamie bezeichnet und ist bei den Thallophyten ziemlich 
verbreitet. So kommt es bei manchen Zygomyceten (Syzygites) gelegent- 
lich vor, dass die Kopulationszweige nicht kopuliren, aber trotzdem jeder 
an seinem Ende eine Zelle bildet, welche die Eigenschaften einer Zygospore 
hat. Viel auffallender und für einen ganzen Verwandtschaftskreis constant 
ist die Apogamie bei den Saprolegnieen. Die Geschlechtsorgane stimmen 
hier der Form nach mit denen der Peronosporeen überein (Fig. %). Die 
Antheridien treiben auch in vielen Fällen Befruchtungsschläuche, dieselben 
bleiben aber geschlossen und lassen keinen befruchtenden Stoff austreten. 
Trotzdem reifen die Oosporen ganz normal. Andere Saprolegnia-Individuen 
besitzen zwar Antheridien, dieselben treiben aber Keine Befruchtungs- 
schläuche mehr, noch andere endlich besitzen weder Antheridienzweige 
noch Antheridien und die Oosporen entwickeln sich trotzdem. Hier ist 
also in den beiden letzterwähnten Fällen mit der Apogamie auch eine Rück- 
bildung der Geschlechtsorgane verbunden, und dieselbe geht bei den Asco- 
myceten noch weiter. Denn bei manchen derselben lässt sich bei der Ent- 
stehung der Fruchtkörper weder Antheridienzweig noch Archikarp unter- 
scheiden, die Fruchtkörper entstehen einfach durch Sprossung und Ver- 


12 Erste Gruppe. 


flechtung gleichartiger Hyphenzweige, von denen dann einzelne sich zu 
askogenen Fäden umgestalten. — Auch bei den Chlorophyceen ist ein soleher 
Fall bekannt: die Oosporen von Chara crinita zeigen die normalen Reifungs- 
erscheinungen ohne von Spermatozoiden befruchtet zu sein. — Bei manchen 
Pilzen, so namentlich der großen Klasse der Basidiomyceten, endlich ist 
die Bildung von Fruchtkörpern ganz ‘und gar unterdrückt, es finden sich 
hier nur ungeschlechtliche Fortpflanzungsorgane. — Die Bildung der unge- 
schlechtlichen Fortpflanzungsorgane soll im Folgenden erörtert werden, 

I) Bildung ungeschlechtlicher Fortpflanzungsorgane. 
Außer den durch Sexualität unmittelbar oder mittelbar erzeugten Sporen, 
findet bei den Thallophyten gewöhnlich eine ungemein ausgiebige Regene- 
ration durch Brutzellen statt, die weder unmittelbar noch mittelbar 
durch die Sexualität hervorgerufen wird. Nur wenige Thallophyten, wie 
die Conjugaten, Sphaeroplea, die Fucaceen, besitzen keine Brutzellen, son- 
dern nur sexuell erzeugte Sporen. 

Die Brutzellen oder Gonidien!) entstehen am Thallus oft ohne weitere 
Vorbereitung, indem der gesammte Inhalt gewisser Thallus-Zellen sich 
verjüngt oder auch theilt und so eine oder mehrere von der Pflanze sich 
trennende Brutzellen erzeugt. In andern Fällen aber werden besondere 
Träger oder Behälter am Thallus gebildet, die ausschließlich den Zweck 
haben, Brutzellen zu erzeugen, entweder durch Abschnürung eigenthüm- 
licher Zweigenden (Stilogonidien, z. B. Piptocephalis, Penicillium u. v. a.) 
oder durch freie Zellbildung im Innern großer Zellen (Endogonidien, z. B. 
Saprolegnieen, Vaucheria, Mucorineen). In vielen Fällen, besonders bei 
vielen Pilzen, findet die Regeneration fast ausschließlich durch solche Brut- 
zellen statt, während nur unter ganz besonders günstigen Umständen der 
normale Abschluss der Entwicklung durch Sexualorgane und wirkliche 
Fruchtbildung erreicht wird. Bei andern Pilzen dagegen fehlt, wie oben 
erwähnt, die Fruchtbildung überhaupt gänzlich. 

Sehr häufig sind besonders bei den Algen, aber auch bei einigen Wasser 
oder feuchte Substrate bewohnenden Pilzen die nackt, d. h. hautlos aus- 
geschlüpften Brutzellen frei beweglich; sie sind nach dem Freiwerden im 
Stande, einige Minuten oder selbst stundenlang im Wasser umherzu- 
schwimmen, und indem sie dabei vorangehen, rotiren sie gleichzeitig um 
ihre Axe. Das vorausgehende Ende ist hyalin, frei von Körnchen und von 


1) Sämmtliche Fortpflanzungszellen der Thallophyten wurden früher ohne Rück- 
sicht auf ihre Entstehung als »Sporen« bezeichnet. Um die dadurch hervorgerufene Ver- 
wirrung zu beseitigen, hat Sacns vorgeschlagen, nur die direkt oder indirekt in Folge 
eines Sexualaktes entstandenen Fortpflanzungszellen als Sporen zu bezeichnen, also die 
Zygosporen, Oosporen, Karposporen und Askosporen etc., die ungeschlechtlichen Fort- 
pflanzungsorgane aber als Gonidien (bei den Pilzen vielfach auch Conidien benannt, von 
Kovia, Staub). Wie es scheint, lässt sich aber die alte Bezeichnung nicht beseitigen, da 
sie durch vielfache anderweitige Benennungen (Sporangien) etc. eingebürgert ist. 


Thallophyten. 13 


Farbstoff, und bei manchen Algen liegt seitlich hinter dem hyalinen Theil 
ein kleines rothes Körperchen; die genannte Bewegung wird verursacht 
durch die Schwingungen sehr feiner Fäden (Cilien). Gewöhnlich sitzen 
zwei solcher Cilien am hyalinen Vorderende oder vorne an der Seite, 
zuweilen ist auch nur eine einzige Cilie vorhanden oder das hyaline 
Vorderende ist von einem dichten Kranz zahlreicher Cilien umgeben, 
oder endlich, die ganze Oberfläche der Schwärmzelle ist mit ganz kurzen 
Cilien besetzt. Während des Schwärmens beginnt die Ausscheidung 
einer Zellstoffhaut, dann setzt sich die Schwärmzelle, zur Ruhe kommend, 
an irgend einem Körper fest und zwar mit dem Vorderende, die Cilien 
verschwinden und die Keimung beginnt, indem das bei der Bewegung 
hintere Ende zum freien Vegetationspunkt, also zum Vorderende der jungen 
Pflanze wird. Es wurde schon erwähnt, dass in manchen Fällen die Con- 
jugation von schwärmenden Zellen ausgeführt wird, diese sind dann natür- 
lich nicht als Brutzellen zu betrachten, sondern als Sexualorgane (Gameten), 
die eben nur schwärmenden Brutzellen täuschend ähnlich sind; übrigens 
hat man Ursache zu glauben, dass die Schwärmzellen mancher Algen, die 
man bisher für bloße Brutzellen gehalten hat, paarungsfähig sind und 
also Gameten darstellen. Überhaupt können Schwärmzellen der beschrie- 
benen Art im Entwicklungsgang an den verschiedensten Stellen auftreten, 
nicht selten wird der ganze Inhalt einer Oospore (z. B. Coleochaete) in 
Schwärmzellen umgewandelt, die dann erst keimen; selbst Brutzellen, 
wie die sogenannten Gonidien der Peronosporeen, können ihren Inhalt 
in Schwärmzellen umwandeln; in wieder andern Fällen werden die 
Schwärmzellen in besonderen Thalluszweigen gebildet, und nicht selten 
können ganz beliebige, vegetative Zellen des Thallus ihren gesammten 
Inhalt in Form von Schwärmzellen entlassen. Bisher wurden die Schwärm- 
zellen Schwärmsporen, Zoosporen, genannt; es wäre nach dem p. 12 über 
den Begriff der Spore Mitgetheilten nützlich, den Ausdruck Schwärmzellen 
oder Zoogonidien allein zu brauchen und die Behälter, in welchen zu- 
weilen die Schwärmzellen in großer Menge entstehen, nicht als Zoospo- 
rangien- sondern als Zoogonidien-Behälter zu bezeichnen. Es ist übrigens 
offenbar von nebensächlicher Bedeutung, ob die Brutzellen einfach ab- 
fallen, wie bei den meisten Pilzen, wo sie dann gewöhnlieh als Gonidien 
bezeichnet werden, und bei manchen Algen, oder ob sie in Form von 
Schwärmzellen auftreten; es hängt das offenbar ganz von der Lebens- 
weise der Pflanzen ab, das Schwärmen oder Nichtschwärmen hat nicht eine 
morphologische, sondern eine physiologische Bedeutung, ähnlich wie bei 
den Samen und Früchten der Phanerogamen die einen durch besondere 
Flugapparate beweglich sind, die andern einfach abfallen; zudem finden 
wir bei der Gattung Vaucheria alle Übergänge von freibeweglichen Schwärm- 
zellen zu einfach abfallenden Gonidien; und noch auffallender ist das Ver- 
hältniss bei den als Peronosporeen bezeichneten Pilzen, die je nachdem sie 


14 Erste Gruppe. 


Wasser resp. ein feuchtes Substrat bewohnen, Schwärm-Gonidien oder bei 
auf Landpflanzen schmarotzenden Formen bewegungslose Gonidien bilden. 

Systematische Eintheilung der Thallophyten. Die syste- 
matische Eintheilung der Thallophyten beruhte früher auf rein habituellen 
Merkmalen, wonach man drei Klassen derselben, nämlich Algen, Pilze, 
Flechten, unterschied. Es hat sieh nun herausgestellt, dass die Flechten 
nicht als besondere Klasse den Algen und Pilzen gegenübergestellt werden 
können, vielmehr sind sie den Pilzen einzureihen, und zwar in ihrer weit 
überwiegenden Mehrzahl den Ascomyceten, nur eine, resp. zwei Gattungen 
gehören den Basidiomyeeten an. Es würden somit nur zwei Klassen zu 
unterscheiden sein, nämlich Algen und Pilze. Wollte man die beiden 
Klassen in der historisch überkommenen Form beibehalten, so könnte man 
sie nur dadureh von einander abgrenzen, dass man alle chlorophyllhaltigen 
Thallophyten für Algen, alle niehtchlorophyllhaltigen als Pilze erklärt. Als 
systematisches Eintheilungsprineip aber wäre dieses Merkmal nicht ge- 
eignet. 

Vor Allem ist hervorzuheben, dass die Gegenwart oder der Mangel des 
Chlorophylls durchaus kein Grund sein kann, morphologisch nahe verwandte 
Pflanzen, die in ihrem Aufbau und ihren Berualörg ganen, wo solche vorhan- 
den sind, übereinstimmen, von einander zu trennen. Bei den Phanerogamen 
ist dieser Grundsatz längst in voller Geltung; wollte man bei den Phanero- 
gamen alle nicht chlorophylihaltigen Pflanzen als eine Klasse den chlorophyll- 
haltigen gegenüberstellen, so würde man die Rafflesiaceen, Balanophoreen, die 
Corallorhiza, die Guscuta, die Orobanchen, Monotropa u. a. trotz der Ver- 
schiedenheit ihrer Organisation in eine Klasse vereinigen und sie aus ihrer 
wahren Verwandtschaft herausreißen müssen. Niemand zweifelt aber, 
dass die Cuseuta zu den Gonvolvulaceen, die Orobanchen zu den Labiati- 
floren, die Monotropa zu den Pyrolaceen, die Corallorhiza zu den Orchideen 
gehören. Diese Verwandtschaften werden bei den Phanerogamen zunächst 
aus der Blüthen- und Embryobildung erschlossen, und Niemand nimmt den 
geringsten Anstoß daran, dass der Chlorophylimangel und die eigenthüm- 
liche Lebensweise der genannten Pflanzen ihnen ein so fremdartiges Aus- 
sehen im Vergleich zu ihren nächsten Verwandten verleiht; es ist einer der 
schönsten Erfolge ächt wissenschaftlicher Morphologie und Systematik, dass 
man bei den Phanerogamen dahin gekommen ist, den auffallenden Habitus 
der Schmarotzer und Humusbewohner als eine für die Systematik ganz 
untergeordnete Nebensache zu erkennen. Derselbe Grundsatz ist nun aber 
auch maßgebend, wenn es darauf ankommt, die Verwandtschaftsverhält- 
nisse der Thallophyten systematisch klar zu legen: der Habitus und die 
Lebensweise, das Vorhandensein oder der Mangel des Chlorophylis ist auch 
bei den Thallophyten für die Bestimmung der Verwandtschaften durchaus 
gleichgiltig, wie etwa bei der Eintheilung des Menschengeschlechts in na- 
türliche Racen der Umstand, ob die einen sich durch eigene Arbeit selbst 


Thallophyten. 15 


ernähren oder die andern von Raub und Krieg leben; alle chlorophylilfreien 
Thallophyten, also alle bisher als Pilze bezeichneten, müssen nothwendig 
in ihrer Lebensweise und ihrem Habitus mehr oder weniger mit einander 
übereinstimmen, weil sie sämmtlich darauf angewiesen sind, organische, 
kohlenstoffhaltige Nahrung aus ihrer Umgebung aufzunehmen ; nehmen sie 
dieselbe aus lebendigen Körpern, so kommt Parasitismus der verschieden- 
sten Art zum Vorschein; sind sie im Stande, abgestorbene organische Reste 
auszunutzen, so wird die Lebensweise und der Habitus der Pflanzen sich 
auch darnach richten müssen. Die Algen im bisherigen Sinne dagegen sind 
im Stande, kohlenstoffhaltige Nahrungsstoffe selbst durch Assimilation von 
Kohlensäure zu erzeugen, sie brauchen daher weder als Parasiten noch 
als Saprophyten zu leben, sie können sich freier und ungebundener ent- 
falten, nur sind sie durch Eigenthümlichkeiten ihrer Organisation auf das 
Leben im Wasser oder an feuchten Orten angewiesen. Durch die Noth- 
wendigkeit, selbst zu assimiliren, sind die Algen genöthigt, beleuchtete 
Orte zu bewohnen, die Pilze dagegen können des Lichts zu ihrer Ernährung 
wenigstens entbehren. 

Alle diese Thatsachen sind für die Bestimmung der Verwandtschafts- 
grade d. h. für die Aufstellung eines natürlichen Systems der Thallophyten 
an und für sich ganz gleichgiltig. Dieser Zweck wird vielmehr nur durch 
die Vergleichung der morphologischen Verhältnisse, wie sie im ge- 
sammten Entwicklungsgange sich darstellen, erreicht!). Ehe derselbe für 
alle jetzt genauer bekannten Algen festgestellt war, konnte es scheinen, 
dass die Form der Sexualorgane und die Folgen des Sexualaktes das ein- 
fachste Mittel abgäben, um die Thallophyten ohne Rücksicht auf den Be- 
sitz oder den Mangel an Chlorophyll in Gruppen einzutheilen, welche einen 
klaren Überblick über den Entwicklungsgang dieser Gewächse geben. Dass 
solche Gruppen, in denen also »Pilze« und »Algen« neben einander stehen, 
auch anzunehmen sind, ist zweifellos. Hierher gehören die Schizophyten, 
Thallophyten einfachster Art, welche eine Algengruppe, die Cyanophyceen 
und eine Pilzgruppe, die Schizomyceten, umfassen. Andere Pilz- und 
Algengruppen stehen als isolirte Abtheilungen, deren Anknüpfung an die 
übrigen noch zweifelhaft ist, da. Hierher gehören die Myxomyceten (Schleim- 
pilze) und die Diatomeen. Die übrigen Thallophyten stellen zwei, aus ver- 
schiedenen, unter sich aber doch zusammenhängende Gruppen bildende 
Reihen dar, von denen die eine ausschließlich aus Algen, die andere aus 
Pilzen gebildet ist. Diese beiden Gruppen können deshalb auch als Algen 
und Pilze im engeren Sinne bezeichnet werden, da sie nicht alle der her- 
kömmlicher Weise unter diesen Benennungen zusammengefasste Thallo- 
phyten umfassen. Die Form und Wirkungsweise der Sexualorgane und 
die Folgen des Sexualaktes sind nicht nur innerhalb jeder dieser beiden 


1) Vgl. pe Bary, Zur Systematik der Thallophyten, Bot. Zeit. 1881, Nr. 1. 


16 Erste Gruppe. Thallophyten. 


großen Gruppen, sondern auch bei Angehörigen von Unterabtheilungen 
derselben verschieden. Nahe verwandte Formen zeigen z. B. bald Zygo- 
bald Oosporenbefruchtung, und dass auch die Bildung von Sporokarpien 
bei Pilzen und Algen nach verschiedenen Richtungen hin sich entwickelt 
hat, wurde oben schon hervorgehoben. 

Die Thallophyten werden demgemäß in folgender Reihenfolge, die 
aber durchaus nicht mit der Abtrennung gleichwerthiger Gruppen zusam- 
menfällt, behandelt werden: 

Il. Myxomyceten (Schleimpilze) . 
II. Diatomeen (Bacillarieen). 

III. Schizophyten, 

a) Chlorophyll- (und Phycocyan) haltige Formen: Gyanophyceen, 

b) chlorophyllfreie Formen : Schizomyceten. 
IV. Algen (im engeren Sinne) 

a) Chlorophyceen, 

b) Phaeophyceen, 

c) Rhodophyceen (Florideen). 
V. Pilze (im engern Sinne) 

a) Chytridieen, 

b) Ustilagineen, 

c) Phycomyceten, 

d) Ascomyceten, 

e) Aecidiomyceten (Uredineen), 

f) Basidiomyceten. 


I. Die Myxomyceten !) 


weichen in ihrem äußern Aussehen, namentlich bezüglich ihres Vegetations- 
körpers, so sehr von den übrigen Thallophyten ab, dass manche sie selbst 
ganz vom Pflanzenreich glauben trennen zu müssen. Mit den Pilzen theilen 
sie die Lebensweise, sie sind meist Saprophyten (d. h. Bewohner todter, 
organischer Substrate), einzelne wie Plasmodiophora Brassicae, die Ursache 
der Kohlhernie, Parasiten. Nur wenige (Physarum album) leben im Wasser, 
die meisten in den Zwischenräumen feuchter Substrate, in welchen sie umher- 


4) ou Bary, die Mycetozoen, Leipzig 1864. — CıEnkowski in Jahrb. für wiss. Bot. II. 
p. 325 u. 400. — BrEFELD: über Dictyostelium mucoroides, Abhandl. der Senkenb. Ges. 
zu Frankfurt a./M. 1869, VII. Bd. — Rostarınskı, Versuch eines Systems der Mycetozoen, 
Strassburg 1873. — Woronxın, Plasmodiophora Brassicae, Pringsheims Jahrb. für wiss. 
Bot. XI. — Bezügl. der Zellkerne, s. Scauiırz in Sitzungsber. der niederrh. Gesellsch. 
4. August 1879, p.21 des Sep.-Abdr. — STRASSBURGER, Zellbildung und Zelltheilung. 
I PAn.=9279. 


I. Myxomyceten. 17 


kriechen in Form nackter, amöbenähnlicher Protoplasmamassen (Plasmodien),, 


in denen nach neueren Forschungen zahlreiche Zellkerne sich befinden. 

Die Myxomyceten werden gewöhnlich erst zu der Zeit bemerkbar, wo sie aus ihrem 
porösen Substrat heraustretend ihre verhältnissmäßig großen Fruchtkörper bilden; die 
größten unter diesen letzteren sind die schwefelgelben, im Sommer auf Gerberlohe er- 
scheinenden Fladen, welche unter dem Namen der Lohblüthe (Aethalium septicum) be- 
kannt sind; die Größe und ungefähre Form von Haselnüssen zeigen die Früchte von 
Lycogala, welche aus Baumstümpfen hervortreten. Bei den meisten anderen Myxomy- 
ceten sind die Früchte kleine, gestielte Kapseln, welche wie die der vorigen zahllose, 
sehr kleine, rundliche, derbwandige Sporen enthalten ; oft kommen bei dem Aufspringen 
dieser Kapseln noch andere Gebilde zum Vorschein, die man als Capillitium bezeichnet: 
haarähnliche, oft netzartig oder gitterförmig verbundene Röhren oder Fäden (Fig. 7 C), 


Fig. 7. A Plasmodium von Didymium leucopus (nach Cırnkowsktı) 350mal vergr. — B eine noch ge- 
schlossene Frucht von Arcyria incarnata, C eine solche nach Zerreißung der Wand p und Ausdehnung 
des Capillitiums cp (nach pe Bary, 20mal vergr.). 


auf deren Ursprung wir zurückkommen. Bei der von BrEFELD entdeckten Art Dictyo- 
stelium mucoroides fehlt sowohl das Capillitium, wie auch die äußere Wand des Frucht- 
kopfes, der hier nur aus einem parenchymatisch zelligen Stiel und einem rundlichen 
Sporenhaufen als Köpfchen besteht. Die Sporen von Dictyostelium entwickeln sich in 
dem wässrigen Decoct von Kaninchenmist auf dem Objektträger und erzeugen schließ- 
lich unter den Augen des Beobachters nach einigen Tagen wieder reife Früchte. Die 
Keimung der Sporen besteht darin, dass der ganze Protoplasmakörper einer solchen 
aus der geplatzten Haut heraustritt und nun unter amoebenartigen Bewegungen herum- 
kriecht und durch Ernährung heranwächst. Bei den andern Myxomyceten (vgl. Fig. 8) 
geht aus der Spore zunächst ein mit einer Cilie, einem Zellkern und einer contraktilen 
Vacuole versehener Schwärmer hervor, der sich unter lebhafter Bewegung der Cilie und 
indem sich seine Gestalt verändert, tanzend und hüpfend bewegt, außerdem aber auch 
Goebel, Systematik. ) 


18 Erste Gruppe. Thallophyten. 


eine kriechende Bewegung zeigen kann, bei welcher er dem Substrat aufliegend 
und nach allen Seiten hin Fortsätze treibend sich bewegt. Schließlich wird die Cilie 
eingezogen, und er geht nun definitiv in den amöboiden Zustand über (Fig. 8), welchen 
die Keimungsprodukte von Dictyoste- 
lium von Anfang an haben. Nachdem 
diese Amöben sich beträchtlich ver- 
größert haben, theilen sie sich nach 
einigen Tagen und vermehren sich auf 
diese Weise wiederholt. Später wird 
die Bewegung träger, die Amöben krie- 
chen schaarenweise zusammen, legen 
sich direkt aneinander und verschmel- 
zen endlich zu größeren Klumpen; hat 
sich erst ein solcher gebildet, so Krie- 
chen die übrigen von allen Seiten her 
gegen diesGentrum hin zusammen, ver- 
Fig. 8. Physarum album nach Cıexkowskı. — 1 Spore; seumelzen damit und versrößbrn sang 
2 Austritt ihres Inhalts; 3 der befreite Inhalt; 4, 5 dieser diese Weise den Protoplasmakörper, 
ae Schwürmer mit sine Oli} ST nach Verlust dor Öle der sich später mehr und mehr abrun- 
Plasmodium. det. Obwohl der Vorgang in seinen 

Einzelheiten noch näher zu untersuchen 

ist, so kann es doch wohl kaum einem Zweifel unterliegen, dass es sich hier nicht um 
eine wirkliche Verschmelzung der Bestandtheile der Plasmakörper!), also Kern mit 
Kern, Plasma mit Plasma, handelt wie bei dem Geschlechtsakt einer Conjugate oder 
Mucorinee, sondern, dass hier nur eine mehr äußerliche Vereinigung der nackten Plasma- 
masse stattfindet. Einen ähnlichen Vorgang finden wir z. B. bei manchen Basidiomy- 
cetenmycelien, deren Zellen auf weite Strecken hin mit einander in Communication 
treten, ohne dass hier natürlich an einen Sexualakt zu denken wäre. Auch das Anein- 
anderlegen der Hydrodictyonschwärmer zu einem Netz (p.45) kann als Analogon heran- 
gezogen werden, wobei eben zu berücksichtigen ist, dass die Amöben nicht von einer 
Zellhaut umgeben sind. Das Plasmodium von Dietyostelium verharrt nur kurze Zeit im 
vegetativen Stadium, dann schreitet es zur Bildung der Fruchtkörper. Die Bildung dieses 
Fruchtkörpers aus dem rundlichen Plasmodium von Dictyostelium beginnt damit, dass 
in der Mitte desselben durch freie Zellbildung zahlreiche, mit Zellstoffhaut umgebene 
Zellen entstehen, welche mit einander zu einem parenchymatischen Gewebe sich ver- 
einigen, welches im Inneren des Plasmodiums eine auf dem Substrat senkrecht stehende 
Säule oder Stiel darstellt. Indem diese Säule immer höher emporwächst, kriecht das 
übrige, sie umhüllende Protoplasma an ihr empor, sammelt sich um den Gipfel derselben 
zu einem runden Klumpen, dessen ganze Substanz nun in zahlreiche Sporen zerfällt. 
Hier haben wir den Entwicklungsgang eines Myxomyceten in seinem einfachsten Schema 
vor uns. Bei den meisten anderen Myxomyceten treten große Complicationen auf und 
die Entwicklung wird weitläufiger. Zunächst ist der Beginn dieser Entwicklung bei 
allen Myxomyceten wesentlich der gleiche, die Sporen erzeugen einen bis acht austre- 
tende Schwärmer, die später zu Amöben werden, diese wachsen und vermehren sich 
durch wiederholte Theilung, um später in großer Zahl mit einander zu verschmelzen und 
Plasmodien zu bilden. Allein die Plasmodien der anderen Myxomyceten gehen nicht so- 
fort zur Bildung des Fruchtkörpers über, sondern leben längere Zeit unabhängig, kriechen 
in den feuchten Zwischenräumen ihrer Substrate umher, so z. B. die gelben Plasmodien 


4) Bei Guttulina rosea, einem sehr einfachen Myxomyceten, häufen sich nach 
Cıenkowskı (Bot. Jahresber. 4873, p. 61) die Amöben nur an, ohne zu verschmelzen, 


I. Myxomyceten. 19 


im Inneren der Gerberlohe, die endlich an die Oberfläche hervorkommen und nun zu 
den großen Fladen verschmelzen, welche als Lohblüthe bekannt sind. Andere Plas- 
modien kriechen längere Zeit in verwesendem Holz oder zwischen faulem Laub umher, 
um endlich ebenfalls auf die Oberfläche hervorzutreten und dann gewöhnlich zahlreiche 
Fruchtkörper auf einmal zu bilden. Von der Art und Weise, wie bei diesen Bewegungen 
der Plasmodien netzartige Formen entstehen, mag Fig.7 A eine Vorstellung geben; die 
Substanz des Plasmodiums, im Inneren körnig und wasserreich, außen durch eine ho- 
mogene Hautschicht begrenzt, ändert fortwährend ihre Form, es entstehen an verschie- 
denen Stellen Ausstülpungen, die sich gewissermaßen fließend und kriechend fortbe- 
wegen, sich verzweigen, unter einander anastomosiren, während von hinten her die 
Substanz nachfließt, und auf diese Weise ein Fortkriechen des ganzen Systems ermög- 
licht. Unmittelbar vor der Zeit der Fruchtbildung macht sich das Streben geltend, an 
aufrechten Körpern emporzukriechen, so dass schließlich die Fruktification oft weit ent- 
fernt von dem ursprünglichen ernährenden Substrat auf Pflanzen, Stengeln , Blättern 
stattfindet. Zum Zweck der Fruktification sammelt sich das Plasmodium an gewissen 
Stellen, bildet entweder einen breiten Kuchen, wie bei der Lohblüthe, oder aufstrebende 
weiche Auswüchse, welche nach und nach die Form der späteren Früchte annehmen, 
meist die von gestielten Kugeln, Keulen oder gewundenen Röhren !), Gestaltungsvorgänge 
welche sich gewöhnlich in einigen Stunden vollziehen. Es wurde schon gesagt, dass der 
reife Fruchtkörper gewöhnlich von einer festen Haut umgeben ist, und dass im Inneren 
häufig ein sogenanntes Capillitium entsteht, in dessen Zwischenräumen die zahlreichen 
Sporen liegen. Die Fruchtwand sowohl wie das Capillitium ist nicht aus Cellulose ge- 
bildet, ebenso wie der gewöhnlich hohle Fruchtstiel; man darf vielmehr annehmen, dass 
die Substanz des Plasmodiums, nachdem es bereits die Umrisse des Fruchtkörpers an- 
genommen hat, sich einfach in zweierlei Substanzen differenzirt, von denen die eine in 
mannigfaltiger Form zu Häuten und Röhrchen, soliden Strängen erhärtet und so den 
Stiel, die Fruchtwand und das Capillitium bildet. Das übrige für weitere Entwicklung 
befähigte Protoplasma dagegen zerfällt in kleine, gerundete Portionen, die sich mit Zell- 
häuten umgeben und so die Sporen darstellen. 

Bei jener Differenzirung des Protoplasmas in Sporen und in jene nicht weiter ent- 
wicklungsfähigen Portionen (Fruchtwand, Capillitium) entledigt es sich auch anderer 
für die Fortpflanzung überflüssiger Inhaltsportionen, vor Allem des Kalkes, der oft in 
großen Quantitäten als kohlensaurer Kalk in feinkörniger Form ausgeschieden wird, 
und der gelben Substanz, welche in lockeren Flocken die Fruchtkörper der Lohblüthe 
übersieht. 

Die sämmtlichen Bewegungszustände der Myxomyceten haben die Eigenthümlich- 
keit, dass sie in Ruhezustände übergehen können, welche die Fähigkeit besitzen, Perioden 
der Austrocknung zu überstehen. Die Schwärmer nehmen dabei Kugelform an und 
encystiren sich, d. h. umgeben sich mit einer Membran, die sie, unter geeigneten Be- 
dingungen (Feuchtigkeit, Wärme) ihre Beweglichkeit wieder gewinnend, verlassen. 
Kleine Plasmodien zeigen die gleiche Erscheinung der Eneystirung. Die großen gehen 
in eigenthümlicher Form in den Ruhezustand über: es bilden sich nämlich vielzellige 
Körper, sogenannte Sklerotien, das Plasmodium zieht seine Zweige ein und erstarrt; bei 
dem der Lohblüthe bilden sich kleine Knöllchen. Damit ist eine wesentliche Struktur- 
veränderung verbunden: das Plasmodium sondert sich simultan in sehr zahlreiche po- 
lyedrische Zellen, die dadurch ausgezeichnet sind, dass sie sich durch Cellulosewände 
gegen einander abgrenzen. Ein Durchschnitt durch das Sklerotium zeigt die letzteren 


4) Als »Aethalium« bezeichnet Rostarınskı große Fruchtkörper, welche durch Ver- 
schmelzung mehrerer einfacher Fruchtkörper entstehen, also Synkarpien derselben, wie 
bei der Lohblüthe. 


9* 


30 Erste Gruppe. Thallophyten. 


dann als feine Maschen. Wenn das so in den Ruhezustand übergegangne Plasmodium 
unter die geeigneten Bedingungen des Lebens kommt, werden die gesammten Cellulose- 
wände aufgelöst, und die ganze Masse verwandelt sich wieder in ein bewegliches Plasmo- 
dium. Während also das Plasmodium selbst, wie aus der ganzen obigen Schilderung 
hervorgeht, ein Organismus ist, auf welchen das Zellenschema keine Anwendung findet, 
einnichtcellulärer!) Körper, hat es doch die Fähigkeit unter bestimmten Umständen 
eine zellige Struktur anzunehmen. — In ihrem beweglichen Zustande zeigen die Plas- 
modien — abgesehen von ihrem negativen Geotropismus zur Zeit der Fruchtreife — eine 
Reizbarkeit für Feuchtigkeit und Licht2). Ist die l.ohe, in welcher man das Plasmodium 
der Lohblüthe eultivirt, nur mäßig feucht, so erscheinen die Plasmodien gleichzeitig in 
großer Menge auf der Oberfläche, ist sie feuchter, so erscheinen sie nur allmählich und 
nur an trockeneren Stellen. Besprengt man den Platz, wo ein Plasmodium erschienen ist, 
so verschwindet es, um erst nach längerer Zeit wieder zu erscheinen. — Von den be- 
leuchteten Stellen wandert das Plasmodium weg, werden sie direkt von stärkerem Lichte 
getroffen, so treten größere Conglomerationen in ihnen auf. — Von großem Einfluss bei 
allen diesen Bewegungserscheinungen ist aber das Stadium, in dem sich das Plasmodium 
gerade befindet, namentlich der Umstand, ob es nahe an der Fruchtbildung ist oder nicht. 


II. Die Diatomeen’). 


Die Diatomeen (oder Bacillariaceen) bilden eine scharf umgrenzte 
Gruppe, für. die nur bei den Desmidieen (einer Chlorophyceen - Gruppe) 
einige, aber ziemlich äußerliche 
Anknüpfungspunktegesucht wer- 
den können. Es sind einzellige 
Pflanzen von mikroskopischen 
Dimensionen‘), die sich vor Allem 
durch die eigenthümliche Struktur 
ihrer Membranen auszeichnen. 
Dieselben sind sehr stark verkie- 
selt und aus zwei Hälften zusam- 
mengesetzt, von denen die eine 
über die andere wie der Deckel 


Fig. 9. Anomoeneis sphaerophora nach Prirzer. In der einer Schachtel über den Boden 


Mitte in Schalenansicht, rechts und links die dem rechten . 2 = - ® 
und linken Schalenende 'entsprechende Gürtelbandansicht. derselben über greift (Fig. 9) . Die 


Die Endochromplatten sind schraffirt (900). übereinandergreifenden Ränder 
der beiden Hälften werden als die »Gürtelbänder«, das Boden- und Deckel- 
stück als die »Schalen« bezeichnet. Der Inhalt besitzt Chlorophyliplatten, 


4) Sıcas, phys.-med. Ges. Würzburg, 23. Novbr. 1878. 

2) BARANETZKY, influence de la lumiere sur les plasmodia des Myxomycetes, mem. 
de la soc. nat. des Scienc. nat. de Cherbourg T. XIX. 

3) Prirzer, über Bau und Entwicklung der Bacillariaceen (Diatomaceen) in Han- 
stein, botan. Abhandl. I. Bd. 2 Heft; Scamirz, über die Auxosporenbildung der Bacil- 
lariaceen, Sitzungsber. der Naturf. Gesellsch. zu Halle 9. Juni 1877. 

4) Die Süßwasserformen erreichen nach PFITzEr nur selten eine Länge \ von 1/;mm, 
sind aber gewöhnlich viel kleiner, unter den marinen Formen finden sich bis 3mm 
lange (Synedra Thallothrix). 


' l 


II. Diatomeen. 21 


deren Färbung aber verdeckt ist durch das Auftreten eines braunen Farb- 
stoffes (»Diatomin«) welcher dem braunen dem Chlorophyll beigemengten 
Farbstoff der Phaeophyceen nahesteht und die gefärbten Inhaltspartieen 
(Endochromplatten) der Diatomeenzellen braun oder gelb erscheinen lässt. 
Außer der gewöhnlichen Protoplasmaströmung im Inneren zeigen sie eine 
kriechende Ortsbewegung, vermöge deren sie an festen Körpern hinglei- 
ten oder kleine Körnchen ihrer Umgebung an ihrer Oberfläche hinschie- 
ben; dies geschieht nur an einer Längslinie der Haut, in welcher ScuuLtze 
Spalten oder Löcher vermuthet, durch die Protoplasma heraustritt; dieses, 
bis jetzt jedoch noch nicht direkt gesehen, vermittelt vielleicht die gleitende 
Bewegung, die von andern auf osmotische Erscheinungen zurückgeführt 
wird (vgl. Merescnowskv, Bot. Zeit. 1880, pag. 529). 


Die Diatomeenzellen leben entweder einzeln im Wasser (Süß-, Brack- und Salz- 
wasser), oder sie bleiben zu Fäden verbunden. Andere stehen einzeln oder zu mehreren 
auf gallertigen Stielen (Fig. 40), oder sie sind einer Gallertmasse eingebettet, die bei einzel- 
nen Formen die Gestalt regelmäßig verzweig- 
ter Stränge annehmen kann, zZ. B. Schizo- 
nema. Sie vermehren sich durch Zweithei- 
lung. Bei beginnender Zelltheilung schieben 
sich die beiden Schalenhälften von einander 
ab, und nach der Theilung des Inhalts in 
zwei Tochterzellen bildet jede der Tochter- 
zellen eine neue Schale an ihrer Theilungs- 
fläche, welche mit ihrem eingeschlagenen 
Rande (dem Gürtelstück) in dem Gürtelstück 
der von der Mutterzelle herstammenden 
Schale steckt; diese letztere greift wie ein 
Schachteldeckel über das neu gebildete Haut- 
stück; die beiden neuen Hautstücke der 
beiden Tochterzellen liegen zunächst an ein- Fig. 10. Gomphonema ten Ehrbg. nach 
ander. Da nach Prırzer ein Wachsthum der Prıirzer. s Schalenansicht (Zellkern sichtbar) g, 


ER E die dem rechten, g, die dem linken Schalenrande 
Kieselschalen, die übrigens etwas organische entsprechende Gürtelbandansicht. g Querschnitt 


Substanz enthalten, nicht stattfindet, so leuch- ee De a ns ne 
tet ein, dass die neuen Zellen von Generation Feschghenen Hälften (sn größere, or kleiner, Schale) 
zu Generation immer kleiner werden: haben dichte Plasmamasse, sa größere, si kleinere Schale, 
2 : B FEN? & 9, 9, die beiden Gürtelbandflächen. 
sie so ein gewisses Minimum der Größe er- 

reicht, so werden dann plötzlich wieder große Zellen, die Auxosporen, gebildet, indem 
der Inhalt der kleinen Zellen die auseinanderfallenden Kieselschalen verlässt und sich 
entweder bloß durch Wachsthum oder durch Conjugation und Wachsthum vergrößert, 
worauf die Auxosporen sich mit neuen Schalen umgeben. Da die großen Auxosporen 
etwas anders geformt sind, als ihre kleineren Mutterzellen und Urmutterzellen, so 
gehen aus ihrer Theilung nothwendig ebenfalls zunächst anders geformte, verschieden- 
hälftige Zellen hervor, ähnlich wie bei den Desmidieen. Die beiden Schalen sind also 
immer von ungleichem Alter. — Betreffs der Art und Weise der Auxosporenbildung 


lassen sich mit Prırzer und Scauıtz fünf verschiedene Typen unterschieden. 


Der einfachste Typus besteht in einer einfachen Verjüngung der einzelnen Zellen. 
Ein einzelnes Zellenindividuum wirft seine beiden Schalen ab und beginnt, bald von 
einer ausgeschiedenen Gallerthülle umgeben, bald ohne eine solche, sich auszudehnen, 
und zu vergrößern. Anfangs nackt erscheint es bald von einer dünnen, kieselfreien 


3 Erste Gruppe. Thallophyten. 


Membran (dem »Perizonium«) umgeben. Hat die Auxospore dann ihre vollständige 
Größe erreicht, so scheidet sie innerhalb des Perizoniums nach einander zwei kiesel- 
haltige Membranhälften aus und vermehrt sich nun, während das Perizonium zu Grunde 
geht, so lange durch Zweitheilung, bis nach Erreichung des Größen-Minimums wieder 
die Auxosporenbildung stattfindet. So ist der Vorgang bei einer ziemlich großen An- 
zahl von Formen z. B. Melosira varians, Cyclotella Kützingiana, Cocconeis Pediculus. 

Der zweite Modus der Auxosporenbildung unterscheidet sich von dem ersten nur 
dadurch, dass die Plasmamasse einer Mutterzelle sich in zwei membranlose Tochter- 
zellen theilt, die aus den auseinanderklaffenden Schalen der Mutterzelle hervortreten 
und sich je zu einer einzelnen Auxospore entwickeln. Diese Art der Auxosporenbildung 
ist nur für Rhabdonema arcuatum von SmıtH und LUEDERS angegeben worden. 

Ein dritter, bei sehr zahlreichen Diatomeen sich findender Modus zeigt stets zwei 
Zellenindividuen vereint bei der Bildung der Auxosporen, ohne dass jedoch eine Kopu- 
lation stattfände. Zwei Individuen legen sich neben einander an und scheiden beide 
Gallerte aus, welche zusammenfließend das Zellpaar als gemeinsame, meist ellipsoidi- 
sche Hülle umschließt. Dann werfen beide Zellen innerhalb der Gallerthülle ihre alten 
Schalen ab und liegen nun als nackte Zellen neben einander. (In anderen Fällen be- 
ginnt die Gallertbildung auch erst nach Abwerfung der Schalen.) Innerhalb der Gallert- 
hülle liegen die beiden nackten d. h. hautlosen Zellen einander in einzelnen Fällen sehr 
genähert, in andern dagegen sind sie durch ziemlich dicke Gallertschichten getrennt, so 
dass nicht die geringste Berührung zwischen beiden stattfindet. Beide strecken sich als- 
dann in die Länge und wachsen parallel neben einander zu der normalen Größe der 
Auxosporen heran, an deren Außenfläche früher oder später eine Cellulosemembran, 
das Perizonium, sichtbar wird. Dann bildet jede Zelle ihre beiden Kieselschalen, und 
beginnt den gewöhnlichen Entwicklungsgang. So bei Frustulia saxonica, Cocconema 
Cistula u.a. — Ob und wiein diesem Falle eine Einwirkung der beiden Zellen aufeinander, 
etwa durch Austausch gelöster Stoffe stattfindet, muss zweifelhaft bleiben, jedenfalls ent- 
zieht sich dieser Vorgang, wenn er überhaupt vorhanden ist, der direkten Beobachtung, 
er müsste dann, wie Scanuıtz betont, jedenfalls schon beim Aneinanderlegen der beiden 
Zellen stattfinden. 

Einen vierten Modus zeigen nach den Beobachtungen von PFitzEr u. a. die Gat- 
tungen Himantidium, Surirella und Cymatopleura. Zwei Individuen wirken hier zur 
Bildung einer Auxospore zusammen. Die beiden Zellen, meist von gemeinsamer Gal- 
lerte umhüllt, werfen ihre alten Schalen ab und vereinigen sich alsdann zu einer ein- 
zigen nackten Plasmamasse, die zur Auxospore heranwächst. Die Auxospore kommt 
also in diesem Falle durch Kopulation zweier Gameten zu Stande, und ist deshalb als 
Zygospore zu bezeichnen. 

Der fünfte Modus endlich besteht darin, dass zwei, paarweise von einer gemein- 
samen Gallerthülle umgebene Zellen ihre alten Schalen abwerfen und sich dann der 
Quere nach in zwei nackte Tochterzellen theilen. Je zwei gegenüberliegende dieser vier 
Tochterzellen vereinigen sich dann zu einer einzelnen nackten Zelle die zur Auxospore 
heranwächst. So verhält sich nach Scuuırz Epithemia Zebra. Auch hier findet somit 
eine Conjugation statt, die Auxosporen sind Zygosporen, die aber nicht wie die der 
später zu schildernden Conjugaten eine Ruheperiode durchmachen, sondern sofort sich 
weiter entwickeln. 


Die Auxosporenbildung der Diatomeen ist also je nach den einzelnen Formen, ja 
innerhalb einer Gattung (Cocconeis) eine verschiedene. Es fragt sich, welchen der fünf 
Modi man als den ursprünglichen betrachten soll. Eine sichere Entscheidung darüber 
zu treffen ist natürlich, wenigstens bei unseren jetzigen Kenntnissen, nicht möglich. Die 
oben erwähnten Fälle von Apogamie bei andern Thallophyten lassen es aber meiner An- 
sicht nach auch hier als das Wahrscheinlichste erscheinen, die Formen von nicht sexueller 


III. Schizophyten. 23 


Auxosporenbildung als apogame Rückbildung aus der Zyposporenbildung abzuleiten. In 
dem einen Falle (dritter Typus) legen sich die Zellen noch an einander und entleeren 
ihren Inhalt in die gemeinsame Gallerthülle, im andern fällt auch dieser Vorgang fort, 
und jede Zelle bildet einzeln für sich eine Auxospore. 

Außer den Auxosporen, die wie erwähnt keinen Ruhezustand durchmachen, be- 
sitzen manche Diatomeen auch noch Dauerzellen, die als »Craticularzustände« bezeichnet 
werden. Die Zellen bilden dabei eine doppelte Zellhaut, d. h. innerhalb der alten Schale 
zwei neue. 


III. Die Schizophyten. 


Diese Klasse umfasst zwei Abtheilungen, eine aus chlorophyllhaltigen 
Formen bestehende, deren grüner Farbstoff mit einem in Wasser löslichen 
blauen gemengt ist (die Gyanophyceen), und eine aus chlorophyllifreien 
Formen bestehende (die Schizomyceten). Die ersteren leben vorwiegend 
im Wasser oder doch an feuchten Orten, zuweilen als Pseudoparasiten ; 
die nicht grünen sind zum Theil ächte Schmarotzer, oder sie bewohnen 
feuchte Oberflächen von organischen Körpern, oder sie finden sich in Flüs- 
sigkeiten, welche organische Stoffe gelöst enthalten, aus denen sie ihre 
Nahrung nehmen, und deren Zersetzung sie bewirken, indem sie Fäulniss 
oder Gährung veranlassen. 

Der Bau der Schizophyten ist immer ein sehr einfacher und zumal bei 
den einfachsten sind die Zellen so klein, dass sie überhaupt nur bei starken 
Vergrößerungen gesehen werden; eine Sonderung von Haut und Inhalt 
ist bei den kleinsten oft kaum nachzuweisen, und wo dies möglich, da ist 
der Inhalt eine homogene, zuweilen mit kleinen Körnchen durchstreute 
Substanz ; die Zellhaut hat die Neigung, in weiche Gallerte sich aufzulösen, 
in welcher die Zellen zerstreut oder geordnet liegen bleiben; zuweilen ist 
die Zellhaut nur gequollen und dann deutlich geschichtet. Ein Zellkern 
findet sich weder bei den Cyanophyceen noch bei den Schizomyceten. 

Bei den einfachsten Formen leben die Zellen vereinzelt, die Theil- 
hälften einer Mutterzelle wachsen zur Größe der letzteren heran, theilen 
sich wieder, zerfallen und leben vereinzelt für sich!). Bei den vollkomme- 
neren bleiben die durch Theilung entstandenen Zellen vereinigt, und je 
nachdem das Wachsthum und die entsprechenden Zelltheilungen erfolgen, 
entstehen einfache Zellreihen, oft von geringster Dieke, oder dünne La- 
mellen, indem die Zellen vermöge ihrer Theilung in eine Fläche zu liegen 
kommen, oder es bilden sich klumpenartige Anhäufungen, indem Wachs- 
thum und Theilungen der Zellen in allen Richtungen des Raumes erfolgen. 
Nur bei den höchst entwickelten kommt es zu einer bestimmten äußeren 
Form der vielzelligen Körper. 


4) Aus dieser Eigenthümlichkeit ist die Bezeichnung der Gruppe von oyı&w ich 
spalte, und gvrov, das Gewächs abgeleitet. 


24 Erste Gruppe. Thallophyten. 


Im Allgemeinen sind die Cyanophyceen größer, ihre Zellenstruktur 
besser ausgebildet als bei den Schizomyceten; es zeigt sich schon hier auf 
der niedrigsten Stufe des Pflanzenreichs, wie mit dem Mangel des Chloro- 
phylis auch gewöhnlich eine Degradation der Struktur verbunden ist. 

Gewöhnlich sind alle Zellen einer Schizophyten-Pflanze unter einander 
völlig gleichartig, nur bei den Cyanophyceen sind zwischen die übrigen 
gleichartigen Zellen eines Fadens einige größere und anders gefärbte als 
sogenannte Grenzzellen (Heterocysten) eingeschaltet. 

In den meisten Fällen ist eine Basis und ein Scheitel, also irgend eine 
bestimmte Wachsthumsrichtung gar nicht vorhanden, nur bei den höchst 
entwickelten ist die Basis und der Scheitel zu unterscheiden, und tritt 
zugleich eine Art von Verzweigungen auf. 

Wenn auch (abgesehen von einer Cyanophyceengattung, Merismopoedia, 
der sich vielleicht noch andere Chroococeaceen anschließen) Schwärmzellen 
im Sinne der höheren Thallophyten nicht entstehen, so sind doch viele 
Sehizophyten mit Beweglichkeit ausgestattet, sie können hin und her 
schwimmen, oder die schraubig gewundenen Zellfäden drehen sich um ihre 
Axe, oder sie sind selbst im Stande sich hin und her zu krümmen, oder es 
treten andere Bewegungen ein. 

Geschleehtsorgane besitzen die Schizophyten nicht. Sie vermehren 
sich einerseits, wie erwähnt, durch Zweitheilung bei den isolirten Zellen, 
andererseits dadurch, dass bei fadenbildenden Formen die Fäden in Stücke 
zerfallen, die sich bewegen und zu neuen Individuen heranwachsen. 
Außerdem besitzen die Cyanophyceen sowohl als die Schizomyceten Dauer- 
zellen, die dadurch entstehen, dass einzelne Zellen in einen Ruhezustand 
übergehen, während dessen sie namentlich auch “Austrockung ertragen 
können. Meist sind diese Dauerzellen durch eine derbere Membran und 
dichten protoplasmatischen Inhalt ausgezeichnet, so namentlich bei den 
Cyanophyceen, während die Strukturverhältnisse der Schizomycetendauer- 
sporen wegen ihrer Kleinheit nur sehr schwierig zu erkennen sind (vgl. 
unten). 

Die Schizophyten bestehen also aus folgenden zwei Abtheilungen : 

A. Gyanophyceen. 
B. Schizomyceten. 

A) Die Cyanophyceen!) (Phycochromaceen) sind blaugrün, spangrün und 

dergl. gefärbt, was durch ein Gemisch von ächtem Chlorophyll und Phycocyan hervor- 


gebracht wird, das letztere diffundirt aus todten oder zerrissenen Zellen hervor und 
erzeugt so z.B. die blauen Höfe auf dem Papier, auf welchem man Oscillarien eintrocknen 


4) Nasceuı, Einzellige Algen, Zürich 1849. — Fıscuer, Beiträge zur Kenntniss der 
Nostocaceen (Bern 1853). — DE Bary, Beitrag zur Kenntniss der Nostocaceen, insbeson- 
dere der Rivularien (Flora 4863). — Borner et Tuurer, Notes algologiques Fasc. I& II, 
Paris 1876 u. 1880. — JanczEwskı, observ. sur la reprod. de quelques Nostochacees (Ann. 
d. scienc. nat. 5. ser. T. XIX). — Borzı, Note alla morfologia e biologia delle alghe 
Ficocromacee (Nuovo giorn. bot. Italiano. Vol. X u. X]). 


III. Schizophyten. 25 


lässt. Das Phycocyan giebt aus zerriebenen Pflanzen mit kaltem Wasser extrahirt eine 
im durchfallenden Lichte schön blaue, im reflektirten blutrothe Lösung!). Werden die 
zerriebenen Pflanzen nach der Extraktion des Farbstoffs mit starkem Alkohol ausgezogen, 
so gewinnt man eine grüne Lösung, welche ächtes Chlorophyll, und wahrscheinlich einen 
besondern Farbstoff Phycoxanthin) enthält. Die Zellen der Cyanophyceen besitzen nach 
Scaamirz®) keinen Zellkern, es sind aber Körnchen im Plasma vertheilt, die wahrscheinlich 
aus Kernsubstanz (Nuclein) bestehen. — Die Fortpflanzung geschieht auf durchaus unge- 
schlechtlichen Wege, durch Dauerzellen: einzelne plasmareiche Zellen, die sich mit einer 
derberen Membran umgeben und eine Ruheperiode durchzumachen befähigt sind, und 
bei den Formen, welche Zellfäden bilden, den Nostocaceen etc. durch Hormogonien, 
bewegliche Fadenstücke, die sich isoliren, und wenn sie zur Ruhe gekommen sind, zu 
neuen Individuen heranwachsen. Außerdem habe ich bei Merismopoedia Schwärm- 
‚sporenbildung beobachtet. 

Die Cyanophyceen zerfallen in zwei Abtheilungen, von denen bei der einen, der 
der Chroococcaceen, die Zellen einzeln oder zu Scheiben, kleinen Paketen etc. angeordnet 
in einer durch Quellung der Membranen entstandenen Gallerthülle liegen, während sie 
bei der zweiten, der der Nostocaceen, zu Zellfäden vereinigt sind. 

4) Die Chroococcaceen leben als vereinzelte rundliche Zellen oder in rund- 
lichen Familien, deren Zellen entweder in formlosen Schleim oder in die gequollenen 
Häute ihrer Mutterzellen eingelagert sind; sie finden sich 
an feuchten Orten als gallertartige Überzüge. — Man unter- 
scheidet mehrere Gattungen mit zahlreichen Arten, z. B. 
Chroococcus nach allen Richtungen des Raumes sich thei- 
lend, Gloeocapsa ebenso mit geschichteter Gallerte. Gloe- 
thece ebenso, aber nur in einer Richtung sich theilend ; 
Merismopoedia: die übers Kreuz sich theilenden Zellen in 
einer Fläche gelagert. 

2)Die Nostocaceen. Alstypisches Beispiel für diese 
Abtheilung möge zunächst die Gattung Nostoc selbst be- 
trachtet werden. Sie bildet Schleimklumpen oder krause 
Gallerthäute, welche im Wasser schwimmen oder lose auf Fig. 11. Gloeocapsa. 
feuchter Erde oder zwischen Moosen liegen; in der Gallerte 
sind schlangenartig gewundene Zellreihen vorhanden, die aus runden Zellen bestehen, 
daher perlschnurähnlich sind, in größeren Zwischenräumen liegen einzelne größere so- 
genannte Grenzzellen (Heterocysten) die einer weiteren Entwicklung nicht mehr fähig 
sind und einen anders gefärbten, wässrigen Inhalt besitzen. Die Zellenschnüre ver- 
längern sich durch Wachsthum und Quer-Theilungen der einzelnen Zellen, wobei ihre 
Windungen in der Gallerte, die sie ausscheiden, immer zunehmen. Neue Kolonien 
werden nach Tuurer folgendermaßen gebildet: die Gallerte der alten. wird in Wasser 
erweicht, die zwischen den Grenzzellen gelegenen Fadenstücke kriechen aus der Gallerte 
hervor und strecken sich gerade, während die Grenzzellen in der Gallerte liegen bleiben; 
ins Wasser ausgetreten machen diese Fadenstücke (Hormogonien genannt) Bewegungen 
wie die Oscillatorien, und wahrscheinlich wird auch ihr Austritt durch solche bewirkt, 
während die Verflüssigung der Gallerte denselben ermöglicht. Die Bewegung dieser 


4) Conn, im Archiv f. mikrosk. Anatomie v. Schulze III, p. 12, u. AskEnAsY, Bot. 
Zeit. 1867, Nr. 29. 

2) MiıLLArDET u. Kraus in comptes rendus LXVI, p. 505. 

3) Unters. über die Struktur des Protoplasmas und der Zellkerne der Pflanzenzellen. 
Sitzungsber. der niederrh. Gesellsch. 13. Juli 1880. 


36 Erste Gruppe. Thallophyten. 


Hormogonien dauert ziemlich lange (bis 4 Stunde!)). Zur Ruhe gekommen strecken sie 
sich gerade und umgeben sich mit einer Gallerthülle. Die rundlichen Gliederzellen der 
Fadenstücke wachsen nun quer, d. h. senkrecht zur Fadenaxe und theilen sich durch 
in der Richtung derselben gelegene Längswände, die einzelnen so entstandenen kurzen 
Fadenglieder bleiben aber immer an ihren Enden mit einander im Zusammenhang und 
bilden so den Anfang zu einem einzigen gewundenen Nostocfaden. Einzelne anscheinend 
regellos liegende Fäden desselben werden zu Heterocysten. — Zum Zwecke der Sporen- 
bildung umgeben sich einzelne Zellen — oft die sämmtlichen eines Fadenstückes — mit 
einer derben Membran, erhalten einen dichten gelblichgrün gefärbten Plasmainhalt und 
werden größer. Bei der Keimung entsteht aus jeder Spore ein neuer Nostocfaden, der 
sich bald mit einer Schleimhülle umgiebt, das Exospor wird gesprengt. In einzelnen 
Fällen (Nostoc Linckia) kann der Keimling statt, wie gewöhnlich direkt zum Nostocfaden, 
auch unter Änderung seiner Farbe in gelb zur Hormogonie werden, welche zur Ruhe 
gekommen dann wieder die gewöhnliche blau-grüne Farbe annimmt und zur Nostoc- 
kolonie wird. 

Unterabtheilungen der Nostocaceen sind neben der eben beschriebenen Gattung 
Nostoc selbst: 

a) die Oscillarien sind steife Fäden von verschiedener Dicke, oft äußerst dünn, durch 
sehr feine Querwände in scheibenartige Glieder getheilt, der ganze Faden also eylindrisch. 
Die Zellen sind alle gleichartig, Heterocysten finden sich nicht. Die Fäden sind nicht 
gerade, sondern in Form einer sehr steilen Schraubenlinie etwas gewunden, sie drehen 
sich um ihre Axe und verfilzen sich, wenn sie in größerer Menge beisammenwachsen 
(im Wasser oder auf nasser Erde) zu Ballen oder Häuten von schwarzgrüner Farbe; ein 
Klumpen in Wasser, oder auf neues Papier gelegt, nimmt in Folge dieser Bewegungen 
wie NAEGELI gezeigt hat, eine strahlenartige Anordnung seiner Fäden an. 

b) Die Scytonemeen bilden verzweigte, in dicke Gallerthüllen eingeschlossene Fä- 
den, die wenigstens an älteren Stellen auch aus mehreren Zellreihen bestehen. Hetero- 
cysten finden sich hier, Hormogonien und Sporen sind bekannt. Hierher gehören Scyto- 
nema, Sirosiphon u. a. Die Art der Verzweigung ist eine eigenthümliche: eine beliebige 
Zelle schiebt sich an der über ihr stehenden vorbei und wächst zu einem Aste aus. 

c) Eine besondere Abtheilung der Nostocaceen bilden diejenigen Formen, deren 
Fäden in ein Haar auslaufen; die Zellen gegen das Fadenende hin werden schmäler, und 
verlieren ihren Plasmainhalt. Die Heterocysten sind an dem dem Haare entgegenge- 
setzten Fadenende gelegen, so dass der von oben nach unten dünnerwerdende Faden die 
Form einer Reitpeitsche mit Knopf (Heterocyste) erhält. Die Verzweigung ist eine ähn- 
liche wie bei Scytonema. Hierher gehören neben marinen Formen namentlich die Rivu- 


4) Derartige bewegliche Nostocfäden sah JanczEwskı in die jungen Spaltöffnungen 
der Thallusunterseite von Anthoceros laevis eindringen, wo sie sich zu rundlichen 
Knäueln weiter entwickeln. Solche Nostockolonien sind in Höhlungen und im Gewebe 
einiger Lebermoose seit langer Zeit bekannt (bei Blasia und Anthoceros), aber meist für 
endogene Brutknospen derselben gehalten worden, bis JanczEwskı ihre wahre Bedeutung 
nachwies. Auch in den porösen großen Zellen der Sphagnumblätter siedelt sich Nostoc 
an. Auf andere Weise wird das Eindringen von Nostoc in das Stammparenchym einer 
dicotylen Pflanze, der Gunnera nach Reınk£, vermittelt; die selbst von Parenchym- 
schichten bedeckten tiefer liegenden Parenchymzellen des Stammumfanges sind mit 
den Algenkolonien dicht erfüllt. (Botan. Zeitung 1872, p.59 u. p. 74). Eine Anabaena 
findet sich regelmäßig in den Höhlungen der Blätter von Azolla (Salviniaceen) und 
zwar schon von den ersten Stadien der Keimpflanzen an, da den Makrosporen Anabaena- 
fäden anhaften, und sobald der Embryo sich entwickelt, in die Blätter desselben ein- 
dringen (nach BERGGREN), 


III. Schizophyten. 37 


larieen. Sie bilden grünlich braune , weiche Gallertklumpen , welche in kalkhaltigen 
Gewässern frei schwimmend oder angewachsen vorkommen. Im ersten Falle sind sie 
kugelig, im zweiten halbkugelig, die kleinsten etwa !/;mm, die größten nussgroß. In 
der Gallerte liegen zahlreiche, radial geordnete Fäden, die aus rundlichen, perlschnur- 
artigen geordneten Zellen bestehen. Der Faden verlängert sich unter Quertheilung seiner 
Glieder. Zur Spore wird die unmittelbar über der basilaren Heterocyste liegende Zelle, 
indem sie sich verdickt, beträchtlich in die Länge wächst, und während ihr Inhalt sich 
verdichtet, sich mit einer festen Membran umgiebt. Indem die ganze Kolonie zerstört 
wird, bleiben nur die Sporen übrig. Später keimen sie, indem sie sich in 4—19 kürzere 
Cylinderstücke theilen, deren jedes sich wiederholt theilt, bis über 100 Zellen entstanden 
sind, die sich abrunden, so dass der Faden perlschnurartig wird. Bei dieser Verlänge- 
rung zerreißt die Hülle der Spore, das obere Ende des Fadens tritt heraus, auch das 
untere Stück kriecht später aus der Scheide hervor. Die Endzellen spitzen sich zu, dann 
zerfällt der ganze Faden in mehrere Stücke, die sich dicht an einander hinschieben, bis 
sie ein Bündel oder Büschel bilden. Jedes Fadenstück verlängert sich nun an dem einen 
Ende zu einem gegliederten Haar, während die Zelle am andern Ende zur Heterocyste 
wird. Dies aus einer Keimzelle hervorgegangene Büschel stellt nun wieder einen jungen 
Rivularienstock dar, dessen Fäden bereits von Gallerte, die durch Quellung der Faden- 
membran entstand, umgeben sind. Die Vermehrung der Fäden eines heranwachsenden 
Stockes geschieht durch »scheinbare« Verzweigung (wie bei Scytonema), d. h. eine der 
untern Zellen bildet sich zu einer neuen Heterocyste aus, das zwischen ihr und der alten 
Basilarzelle liegende Fadenstück ergänzt sich zu einem Peitschenfaden, der sich neben 
dem Mutterfaden hinschiebt. 

B) Die Schizomyceten oder Spaltpilze!), auch Bakterien genannt, schließen 
sich bezüglich ihrer morphologischen Eigenschaften eng an die Cyanophyceen an. Sie 
unterscheiden sich von denselben aber durch den völligen Mangel an Chlorophyll, wo- 
durch sie auf Aufnahme organischer Nährstoffe angewiesen sind. — Die Spaltpilze sind 
Organismen, die vielfach an den Grenzen der Sichtbarkeit stehen. Sie bestehen aus 
kurzen Zellen, deren Durchmesser !/sgp mm zuweilen erreicht, meist aber erheblich kleiner 
bleibt. Sie können deshalb mit anorganischen Körnchen leicht verwechselt werden, so 
dass man in manchen Fällen genöthigt ist, die organische Natur auf Umwegen festzu- 
stellen; speciell dient als charakteristisches Merkmal für die Spaltpilze, dass sie im Stande 
sind, sich zu theilen und aktive Bewegungserscheinungen zeigen, die von der sogenannten 
Molekularbewegung kleiner Körperchen abweicht. — Sie leben isolirt oder in kleineren 
oder größeren Schwärmen, oft sind sie auch zu Fäden oder Familien vereinigt. Manche 
Formen sind immer unbeweglich, andere zeigen eine mehr oder minder lebhafte spontane 
Beweglichkeit, die häufig durch Cilien, die am Ende des Stäbchens (gewöhnlich in Ein- 
zahl) stehen, vermittelt wird, während bei andern, fädigen Formen die Bewegungser- 
scheinungen mit denen der ÖOscillarien übereinstimmen. Auch die beweglichen Formen 
besitzen aber meist gewisse Stadien, wo sie unbeweglich sind. Gewöhnlich wird dann 
von den zahllos beisammenliegenden Zellen eine Schleim- oder Gallertmasse ausgeschie- 
den, die entweder scharf umgrenzte oder unregelmäßige Formen darstellt; solche, oft 
massig auftretende Gallertkolonien werden als Zoogloeaformen bezeichnet. 

Die Spaltpilze bewirken die eigentliche Fäulniss und Gährungserscheinungen (im 
weiteren Sinne). Sie verwandeln z. B. den Zucker der Milch in Milchsäure, so dass die 


2) Con, Unters. über Bakterien, in dessen Beitr. zur Biologie der Pflanzen. Bd. 4 
u. 2. — BrEFELD, Untersuchungen über die Schimmelpilze, IV. Heft (Bacillus subtilis). 
— NAEsEL1, die niedern Pilze in ihren Beziehungen zu den Infektionskrankheiten. München 
4877. — ZopF, über den genetischen Zusammenhang von Spaltpilzformen , Monatsber. 
der Berl. Akad. 1884, p.277 ff. 


238 Erste Gruppe. Thallophyten. 


Milch »sauer« wird, später wird dann ebenfalls durch Spaltpilze die Milchsäure weiter in 
Buttersäure verwandelt etc., eine Spaltpilzform ist ferner der Erreger der ammoniaka- 
lischen Gährung des Harnes. Außerdem besitzen die Spaltpilze die Fähigkeit, als Krank- 
heitserreger in lebenden Organismen aufzutreten, und wenigstens bei einigen Krankheits- 
formen (z. B. Milzbrand) ist es gelungen, Spaltpilze mit Sicherheit als die Ursachen der- 
selben zu erkennen, während für viele andere Infektionskrankheiten die Zurückführung 
derselben auf Spaltpilze wenigstens sehr wahrscheinlich ist. — Einige Formen fallen da- 
durch auf, dass sie im Stande sind Pigmente zu bilden. So z.B. Mikrococcus prodigiosus, 
der auf stärkemehl- oder eiweißhaltigen Substraten z. B. Brot, Kartoffeln, Kleister etc. 
Anfangs kleine rothe Pünktchen bildet, die sich vergrößern und zu lebhaften rothen 
Flecken werden. Diese bestehen aus rothgefärbten Schleimmassen, in welche zahllose 
farblose Mikrococcuszellen eingebettet sind. 

Die Spaltpilze treten, wie schon aus dem Obigen hervorgeht, in großer Form- 
mannigkeit auf. Die einzelnen Formen sind besonders von Conx unterschieden und als 
Gattungen benannt worden; wir können der Hauptsache nach unterscheiden: kuglige, 
stäbchenförmige, fadenförmige und schraubige Spaltpilze. 

4) Zu den ersteren gehört die Gattung Mikrococcus, sie besteht aus rundlichen, 
kleinen nur nach einer Richtung sich theilenden und dann auseinanderfallenden oder 
rosenkranzförmig zusammenhängenden Zellen. Die Zellen von Sarcina, die im Magen 
‚des Menschen lebt, dagegen theilen sich durch übers Kreuz gestellte Wände (nach den 
drei Richtungen des Raumes), sie bleiben zu kleinen Paketen mit einander vereinigt. 
2) Unter den stäbchenförmigen Spaltpilzen stimmt Bakterium ganz mit Mikrococcus über- 
ein, nur dass die Zellen nicht kugelig, sondern elliptisch oder kurz cylindrisch sind. 
3) Bei den zu Fäden verbundenen Formen sind zunächst solche zu unterscheiden, die 
gerade Fäden bilden. Sind diese dünn, kurz und stäbchenförmig so nennt man sie Ba- 
cillus, sind sie dünn und lang Leptothrix, stark und lang Beggiatoa, sind die relativ statt- 
lichen Fäden mit einer Gallertscheide umgeben Crenothrix. Andere Fäden sind ver- 
zweigt, diese heißen Cladothrix, die Verzweigung erfolgt ganz ähnlich wie bei den 
Cyanophyceen. Starre, kurze mit wenig Windjungen versehene Fäden heißen Spiril- 
lum, Spirochaete besitzt sehr dünne, nicht starre Fäden mit zahlreichen Windungen. 
Innerhalb dieser Gattungen, zu denen noch einige, weniger charakteristische kommen, 
werden dann noch zahlreiche Arten, namentlich nach den physiologischen Wirkungen, 
unterschieden. 

Zweierlei Ansichten machen sich nun bezüglich der Selbstständigkeit der oben kurz 
charakterisirten Formen geltend. Con hält Mikrococcus, Bakterium, Bacillus u. S. w. für 
distinkte Gattungen, deren einzelnen Arten eine bestimmte physiologische Thätigkeit 
znkommt. NAEGELI dagegen ist der Ansicht, dass es nur einige wenige Arten gebe, deren 
jede einen bestimmten aber ziemlich weiten Formenkreis durchläuft, wobei verschiedene 
Arten in analogen Formen und in gleicher Wirkungsweite auftreten können, also ein 
und dieselbe Art, je nach ihrem Entwicklungsstadium als Mikrococcus-, Bacillus-, 
Bakterium-, Spirillum-, Cladothrixform auftreten kann. Diese Anschauung findet eine 
Stütze schon in Beobachtungen Cırnkowskr's, der ein Zerfallen von fädigen Formen, wie 
Cladothrix und Leptothrix, in kleine Theilglieder beobachtete, welche dann die Form be- 
sitzen, welche der Gattung Bakterium zukommt. Noch gewichtiger sind Angaben, die 
Zopr neuerdings publicirt hat!). Er beobachtete, dass der Entwicklungskreis der Gat- 
tungen Cladothrix, Beggiatoa und Leptothrix in der That ein solcher ist, wie er nach den 
Nazseurschen Anschauungen zu erwarten war. Einige Beispiele mögen dies erläutern. 


1) Zorr über den genetischen Zusammenhang von Spaltpilzformen der Akad. in 
Berlin, 40. März 4884. Ob der von Zopr angegebene Entwicklungsgang allgemeine 
Giltigkeit, auch für die andern Formen besitzt, bleibt abzuwarten. 


IT. Schizophyten. 29 


Beggiatoa alba ist eine sehr häufige Spaltpilzform, sie besteht aus langen, in Gallerte ein- 
gebetteten Fäden, die meist in Schwefelthermen leben, wo sie die im Wasser aufgelösten 
Schwefelverbindungen zersetzen und Schwefelwasserstoff abscheiden. Diese Fäden glie- 
dern sich in Längstäbchen, die weiter sich theilend in Kurzstäbchen übergehen, die in 
Folge weiterer Quertheilungen zu Mikrococcen werden, welche schwärmen und 
Zoogloeenstöcke bilden. Die Verlängerung der Mikrococcen führt zur Bildung von Stäb- 
chen, welche gerade (Bakterium) oder gekrümmt (Spirillum) sind und gleichfalls in den 
Schwärmzustand einzutreten vermögen. Zur Ruhe gekommen wachsen sie zu Lepto- 
thrixartigen Fäden aus, die sich zu starren Spiralen krümmen können. — Auch Clado- 
thrix besitzt einen Mikrococcenzustand, aus dem sich kürzere oder längere Stäbchen 
entwickeln, die entweder in den Schwärmzustand übergehen oder unmittelbar zu Lepto- 
thrixartigen Fäden auswachsen. Indem die Fäden sich ähnlich wie die Cyanophyceen 
verzweigen entsteht wieder Cladothrix. Die Fäden bestehen aus längeren Stäbchen, die 
durch Quertheilung in Kurzstäbchen und schließlich in Mikrococcen zerfallen. Unter 
Umständen können aber die Cladothrixzustände sowohl als die Leptothrixformen die 
Gestalt von schwärmenden Spiralen annehmen, und zwar erscheinen die Spiralzweige 
bald als Spirillum, bald als Vibrio, bald als Spirochaete. Die schraubig gedrehten Fäden 
zerfallen in Tochterschrauben, die mittelst Geiseln schwärmen und sich ihrerseits weiter 
theilen können. Aus den Mikrococcen entwickeln sich unter Umständen baumförmig 
verzweigte Zoogloeen. 

Den Entwicklungsgang der Spaltpilze, so weit er bekannt ist, mag Bacillus subtilis!), 
die am eingehendsten untersuchte Form, illustriren. Sie gehört zu den häufigsten Spalt- 
pilzen und lebt in der Natur auf flüssigen und halbflüssigen Substraten, Die Keime ver- 
breiten sich, wie bei allen Spaltpilzen, nach dem Eintrocknen des Substrates, sie gelangen 
in die Luft und werden durch Strömungen derselben weiter geführt. Im vegetativen 
Zustand hat der Pilz die Form kleiner Stäbchen, die etwa zweimal so lang als breit sind, 
sie vermehren sich durch Zweitheilung und trennen sich entweder bald oder hängen 
in Form kleiner Fäden zusammen. Jedes Stäbchen kann während seiner Vegetation in 
den Schwärmzustand übergehen, es zeigt sich dann an jedem Ende desselben eine feine 
Cilie, auch einzelne Fäden können den Schwärmzustand annehmen. Sobald das Nähr- 
substrat erschöpft ist, hört Wachsthum und Theilung auf, und es beginnt eine Frukti- 
fication. In jedem Stäbchen bildet sich nämlich eine Spore. Es erscheinen hellere 
Punkte in der Mitte des Stäbchens, oder gegen dessen Ende hin, die auf eine dichtere 
Ansammlung des Plasmas an dieser Stelle hindeuten. Der gesammte Inhalt des Stäb- 
chens zieht sich nun allmählich auf diese Stelle zurück und formt sich zu einer ovalen 
oder oblong cylindrischen stark lichtbrechenden Masse, welche nach außen hin sich mit 
einer Membran umhüllt und so zur Spore wird. Nachdem sich die Spore gebildet hat, 
tritt an der betreffenden Stelle des Stäbchens eine leichte Anschwellung auf. Die übrigen 
Theile des Stäbchens vergehen dann später. Bei der Keimung erblasst die Spore zunächst 
und vergrößert sich. Dann tritt seitlich und genau in der Mitte der länglichen Spore eine 
Ausstülpung (der Keimschlauch) hervor, die rasch in die Länge wächst und sich bald 
durch Querwände in Tochterstäbchen spaltet. 

Die Sporen sind so klein, dass man ihre Natur als pflanzliche Gebilde äußerlich 
nicht erkennen kann. Sie sind unmittelbar keimfähig, brauchen also keinen Ruhezu- 
stand durchzumachen, Andrerseits aber sind sie, wie BREFELD gezeigt hat, gegen äußere 
Agentien äußerst widerstandsfähig. Sie werden durch Kochen nur getödtet, wenn dies 
2 Stunden lang fortgesetzt wird, kürzeres Kochen (1/4 Stunde) regt sie nur zu reicherer 
Keimung an. Auch gegen Gifte sind sie sehr unempfindlich, dagegen wird ihre Entwick- 
lung durch Zusatz von Säuren, namentlich Mineralsäuren, gehemmt. Sporenbildung ist 
außerdem noch bei einer Anzahl anderer Spaltpilze (z. B. Bacillus Amylobacter, Vibrio 


4) Vgl. BREFELD, Unters. über die Schimmelpilze Heft IV. 


30 Erste Gruppe. Thallophyten. 


Rugula, Bacillus allna)!) nachgewiesen und wohl eine ganz allgemeine Erscheinung. Bei 
der Sporenbildung zeigen sich kleine Differenzen von der für Bacillus subtilis be- 
schriebenen. 


IV. Die Algen’). 


Unter Algen verstehen wir nach Abtrennung der Gyanophyceen und 
Diatomeen die sämmtlichen andern Chlorophyli- (das bei zwei hierher- 
gehörigen Gruppen verdeckt wird durch einen andern Farbstoff) -führenden 
Thallophyten. Sie werden als Gruppe vereinigt nicht wegen des angege- 
benen physiologischen Merkmales, sondern weil der Entwicklungsgang 
sämmtlicher hierher gehörigen Formen, so mannigfaltig er auch ist, doch 
im Grunde überall derselbe ist, indem die extremen Formen durch Mittel- 
glieder verknüpft werden. Nicht weniger mannigfaltig als die Art und 
Weise der geschlechtlichen Fortpflanzung ist auch die vegetative Gliederung 
des Thallus; in jeder der drei Unterabtheilungen,, die wir hier zu unter- 
scheiden haben, finden sich Formen mit äußert einfachen, andere mit mehr 
oder weniger complieirten Vegetationskörpern. Die drei Unterabtheilungen 
sind die Chlorophyceen oder Grüntange die Phaeophyceen oder Brauntange, 
die Rhodophyceen — Rothtange oder Florideen. Auch hier ist das in den 
Namen gelegte äußere Merkmal dieser Gruppen, die Färbung des Inhalts, 
nicht das bestimmende Moment für die Eintheilung, sondern die Thatsache, 
dass wir in jeder dieser Gruppen eine Anzahl von Formen vor uns haben, 
deren Entwicklungsgang, wenngleich bei den verschiedenen Unterabthei- 
lungen nicht ganz gleichartig, doch in der Hauptsache ein übereinstimmen- 
der ist. 

Sämmtliche drei Gruppen besitzen Chlorophylikörper, allein nur bei 
den Chlorophyceen tritt die grüne Farbe rein hervor, bei den Phaeophy- 
ceen ist sie verdeckt durch ein braunes, bei den Florideen durch ein 
rothes Pigment. 

1) dieRhodophyceen zeichnen sich dadurch aus, dassihre männlichen 
Befruchtungsorgane kleine, nur passiv bewegliche Zellchen sind (Sper- 
matien); das weibliche Organ, das Prokarp, (vgl. p. 8) besteht aus einem 
aufnehmenden Theil, dem Trichog gyn, mit dem das Spermatium verschmilzt, 
und aus einem en Theile, der in Folge der Befruchtung zu einem 
Vegetationsprozess angeregt wird, der zur Bildung der »Karposporen« führt, 
dem Karpogon. Auch die ungeschlechtlichen Fortpflanzungsorgane, meist 
durch Viertheilung einer Mutterzelle entstanden (Tetrasporen), sind unbe- 
weglich, nicht mit Cilien versehen. Es sind die Florideen meist Meeres- 
bewohner. Die beiden andern Abtheilungen sind meist im Besitz von 


4) PrAzmowskı, zur Entwicklungsgeschichte und Fermentwirkung einiger Bakterien- 
arten. Bot. Zeit. 4879. p. 409. 

2) Eine zusammenfassende Bearbeitung dieser Gruppe hat neuerdings FALKENBERG 
gegeben. (Handbuch der Botanik, herausgeg. von SCHENk, Il. Bd.) 


IV. Algen. A. Chlorophyceen. 31 


Schwärmsporen, auch die männlichen und weiblichen Sexualelemente 
(Gameten) treten im einfachsten Falle in Form von solehen auf, bei den 
höheren Formen ist wenigstens der männliche Gamet, das Spermatozoid, 
ein schwärmender Plasmakörper. 

2) Die Phaeophyceen zeichnen sich dadurch aus, dass an sämmt- 
lichen Schwärmzellen die zwei Cilien seitlich an der Basis des Scehnabels 
inserirt sind. Hierher gehören nur Meeresalgen. 

3) Die Chlorophyceen besitzen Schwärmsporen, die bei den einen 
zwei, aber an der Spitze desSchnabels inserirt, bei andern vier Cilien oder 
einen Kranz von solchen am farblosen Vorderende besitzen, oder endlich 
auf ihrer ganzen Oberfläche mit solchen besetzt sind (Vaucheria). Es finden 
sich hier sowohl Süßwasser- als Meeresbewohner. 


A. Chlorophyceen. 


Innerhalb der Chlorophyceen lassen sich wieder eine Anzahl besonderer 
Reihen unterscheiden, die aber unter sich vielfache Anknüpfungspunkte 
besitzen, nämlich die Gonfervoideen, mit zwei Seitenreihen, den Conjugaten 
und den Characeen, die Protococcaceen, Volvocineen und die Siphoneen, 
Unterabtheilungen, die wesentlich nach dem Bau des Thallus abgegrenzt 
sind. Was den Befruchtungsvorgang betrifft, so steigert sich derselbe inner- 
halb jeder der genannten Reihen von isogamer (d. h. von zwei gleich ge- 
stalteten Gameten) zu oogamer Gametenverschmelzung; am wenigsten 
scharf tritt die oogame Befruchtung bei den Protococeaceen hervor, wo 
(bei Phyllobium) ein kleiner männlicher Schwärmer mit einem größeren 
weiblichen (dem Ei) verschmilzt. Im Übrigen sollen die einzelnen Abthei- 
lungen für sich charakterisirt werden. Die grüne Farbe der Chlorophy- 
ceen verändert sich oft bei Zellen derselben, welche einen Ruhezustand 
durehmachen, so namentlich Zygo- und Oosporen, dieselben nehmen dann 
eine rothe Färbung an. Der rothe Farbstoff stellt eine Modifikation des 
Chlorophylis und zwar nach Rosrarınskı ein Reduktionsprodukt desselben 
vor, welches der genannte Autor als Chlororufin bezeichnet !). 

Zellstruktur und Lebensweise der Chlorophyceen sind sehr mannig- 
faltig, doch erreicht der Aufbau des Thallus hier nie eine so hohe Stufe 
wie bei den Phaeophyceen. Zahlreiche Formen sind einzellig, andere be- 
stehen aus Zellfäden oder Zellflächen, die Siphoneen aber aus nicht durch 
Querwände gegliederten, zuweilen sehr große Dimensionen erreichenden 
Schläuchen, deren Plasmakörper zahlreiche Zellkerne besitzt. — Die meisten 
hierher gehörigen Algen sind Wasserbewohner, nur wenige finden sich an 
nur zeitweise von Wasser benetzten Lokalitäten wie Chroolepus (ausge- 
zeichnet dadurch, dass auch die vegetativen Zellen vielfach die erwähnte 


4) Rostarınskı, über den rothen Farbstoff einiger Chlorophyceen, etc. Bot. Zeit. 
1881. p. 461, 


32 Erste Gruppe. Thallophyten. 


rothe Farbe annehmen) auf Baumrinden und Steinen. Eine Anzahl von 
Chlorophyceen lebt in Hohlräumen höherer Gewächse, eine Lebensweise, 
die, weil es sich bei ihr vorzugsweise um das Aufsuchen eines geschützten 
Raumes handelt, mit Kress als Raumparasitismus bezeichnet werden kann. 
So dringen die Zoosporen von Chlorochytrium in das Gewebe von Lemna- 
arten ein, indem sie durch einen Fortsatz die Wände zweier aneinander- 
stehender Epidermiszellen aus einander drängen und dann zu einer im 
Lemnagewebeliegenden grünen Kugel werden ; andere Protococcaceen leben 
im Blattgewebe verschiedener dikotyler Wasserpflanzen, auch von Faden- 
algen ist eine ähnliche Lebensweise bekannt: eine Siphonee, Phyllosiphon 
Arisari!) lebt in den Intercellularräumen des Blattes von Arisarum vul- 
gare, und zwar entzieht sie den Blattzellen jedenfalls Nahrungsstoffe ; denn 
in den Zellen welche an von Phyllosiphonschläuchen erfüllte Intercellular- 
räume angrenzen, wird das Chlorophyll zerstört, und es bleibt in denselben 
schließlich nur noch ein dünner Wandbelag von Protoplasma übrig (Just 
a.a.0.). Hier liegt also ein Fall nicht nur von Raumparasitismus son- 
dern von wirklichem Parasitismus vor, wie er für chlorophyführende Or- 
sanismen (Viscum, Thesium, Rhinanthaceenarten) ja auch sonst bekannt 
ist. — Die Blattzellen von Arisarum bleiben übrigens fast bis zur voll- 
kommenen Abgabe ihrer Inhaltstoffe turgescent. 

Systematische Eintheilung der Chlorophyceen: 

4) Siphoneen (Coeloblasten): der Thallus besteht aus ungegliederen, freien oder 
mit einander verflochtenen Schläuchen, die oft eine hohe morphologische Ausbildung 
erhalten, bei Caulerpa z. B. Stamm-, Wurzel- und Blattähnliche Organe besitzen. Die 
geschlechtliche Fortpflanzung erfolgt entweder durch Kopulation gleichgestalteter, 
schwärmender Gameten (Acetabularia, Botrydium) oder durch Eibefruchtung (Vau- 
cheria). Land-, Süßwasser- und Salzwasserformen. 

3) Volvocineen, Einzellig oder eine mehrzellige Familie bildend, die Zellen sind 
dadurch ausgezeichnet, dass sie während ihres vegetativen Stadiums sich mittelst Cilien 
bewegen, auch die aus einer Mehrzahl (verschieden angeordneter Zellen) bestehenden 
Familien sind in Bewegung begriffen. Geschlechtliche Fortpflanzung isogam oder oogam. 

3) Protococcaceen. Einzellige ruhende, einzeln oder zu Familien mit einander 
verbundene Algen. Geschlechtliche Fortpflanzung isogam (Hydrodictyon) oder oogam. 

4) Confervoideen, Thallus aus gegliederten Zellfäden oder Zellflächen bestehend, 
als ungeschlechtliche Fortpflanzungsorgane finden sich hier überall Zoosporen, die ent- 
weder am Thallus selbst oder nur bei der Keimung der geschlechtlich erzeugten 
Sporen gebildet werden (Sphaeroplea). — Als Seitenreihen, bei denen keine Zoosporen 
auftreten, schließen sich hier an die Conjugaten und die Characeen. 


1) Die Siphoneen?). 
Die Siphoneen oder Coeloblasten bilden eine ziemlich umfangreiche 
Gruppe meist mariner Algen, die sich bei aller habituellen Differenz, die 


4) Kuzun, über eine neue parasitische Alge, Phyllosiphon Arisari, Sitzungsber. der 
naturf. Ges. zu Halle, 4878; Just, Phyllosiphon Arisari, Bot. Zeit. 1882. Nr. 44 ff. 

2) NarckLı, neuere Algensysteme, p.58; ders. Caulerpa prolifera in NAEGELI u, 
SCHLEIDEN, Zeitschr. für wiss. Bot. 1844, Heft A. 


IV. Algen. 4, Siphoneen. 33 


ihre einzelnen Glieder zeigen, sich doch dadurch auszeichnet, dass in den 
Schläuchen, aus denen sie bestehen, normal keine Scheidewände auftreten, 
außer bei der Bildung von Fortpflanzungsorganen. Der oft sehr stattliche 
Vegetationskörper dieser Pflanzen ist also nicht in einzelne Zellen abgetheilt, 
sondern hat eine continuirliche Höhlung. Es werden diese Pflanzen aus 
dem erwähnten Grunde als nieht celluläre, ohne Zellfächerung wach- 
sende von Sıcus bezeichnet, andere betrachten sie aus derselben Ursache 
als einzellige Pflanzen. Zum Plasmabeleg sind immer zahlreiche kleine 
Zellkerne!) eingebettet, eine Eigenthümlichkeit, die übrigens keineswegs 
den Siphoneen allein unter den Algen zukommt. Die ungeschlechtliche 
Vermehrung geschieht bei den Arten, welche überhaupt eine solche besitzen, 
durch Schwärmsporen (z. B. Botrydium, einige Vaucheriaarten) bei an- 
dern durch bewegungslose Zellen 
(andere Vaucheriaarten), andere be- 
sitzen überhaupt keine ungeschlecht- 
liche Vermehrung (Acetabularia, einige 
Vaucheriaarten ete.). Bei der merk- 
würdigen Gattung Caulerpa endlich 
ist bis jetzt weder geschlechtliche noch 
ungeschlechtliche Fortpflanzung be- 
kannt, die Vermehrung geschieht durch 
Isolirung von Sprossen, die sich auf 
und an der alten Pflanze bilden. 

Der einfachste Fall derGliederung 
des Vegetationskörpers wird repräsen- 
tirt durch das auf feuchtem Schlamm, 
an Gräben ete. nicht seltene Botrydium. 
Das Pflänzchen besteht aus einem ober- 
irdischen und einem unterirdischen 
Theil. Ersterer (s. Fig. 12) hat die Form 
einer grünen, I—2 mm breiten Blase, 
die sich nach unten hin verschmälert 
und in den unregelmäßig dichotomisch 
verzweigten, im Boden steckenden 
Wurzeltheil übergeht. Einen solchen, Fig. IE NUR EA ai nach) Wosonpengen 

präpari 8 ; 
nur weniger entwickelten Wurzeltheil Wurzelsystem. 
besitzt auch die Gattung Vaucheria, 
deren oberirdischer grüner Thallus aber die Form langer (oft über 30cm 
messender), verschiedenartig verzweigter Fäden hat, in deren Plasmawand- 
beleg zahlreiche kugelige Zellkerne eingebettet sind. Bei Bryopis tragen 


1) Schmitz, über die Zellkerne der Thallophyten, niederrh. Gesellsch. 7. Juni 1880, 
p- 7 des Sep.-Abdr. — StrAsBURGER, Zellbildung und Zelltheilung. 3. Aufl., p. 65. 
Goebel, Systematik. 3 


34 Erste Gruppe. Thallophyten. 


die Hauptaxen fiederig gestellte Nebenaxen von begrenzter Wachsthums- 
fähigkeit. Die untersten derselben werden abgeworfen, nachdem ihr Lumen 
von dem der Hauptaxe durch Bildung eines Gallertpfropfes, wie er bei den 
Siphoneen nicht selten vorkommt, abgetrennt worden war. — Gaulerpa 
dagegen besitzt eine ziemlich dicke kriechende Hauptaxe, die (bei der im 
Mittelmeer nicht seltenen C. prolifera) auf ihrer Bauchseite verzweigte 
Wurzeln, auf ihren Flanken Äste und auf ihrer Rückenseite breite, blatt- 
ähnliche Gebilde trägt. Auch bei dieser, oft Meterlänge erreichenden Si- 
phonee ist der Innenraum nicht durch Zellwände abgetheilt, sondern bildet 
ein continuirliche Höhlung. Dagegen durchsetzen Balken von Cellulose, 
die von einer Wand zur andern gespannt sind, dieselbe, sie dienen wohl 
zur Festigung des Thallus. Diese wird bei andern Formen dadurch er- 
reicht, dass der ungemein lange, dünnwandige, vielfach verzweigte 
Schlauch, aus dem sie bestehen, durch dichte Verflechtung seiner Äste statt- 
liche, scheinbar durch ächte Gewebebildung zu Stande gekommene Algen- 
körper bildet. So ist es bei Codium, Udotea und Halimeda, von denen die 
letztere als Beispiel dienen mag. Wie Fig. 13 A zeigt, erscheint diese Pflanze 
ihrem Habitus nach wie eine Opuntie aus verschiedenen, mit schmalerer 
Basis aneinandergereihten Gliedern bestehend, deren Außenfläche mehr 
oder weniger mit Kalk inkrustirt ist. Aus dem Längsschnitt Fig. 13 B geht 
aber hervor, dass der ganze Vegelationskörper auch hier gebildet wird durch 
einen verästelten, querwandlosen Schlauch. Gegen die Peripherie hin 
sind die Äste besonders zusammengedrängt und bilden dadurch die com- 
pakte Außenschicht des Thallus. Bei Codium, das eine ähnliche Gewebe- 
bildung besitzt, schwellen die Schläuche an der Oberfläche an und bilden 
eine pallisadenförmige Schicht. Diese Schläuche sind von den inneren 
Fäden, aus denen sie entspringen, oft durch ein Diaphragma abgeschlossen: 
einen stark liehtbrechenden Pfropfen, der zuerst als solide, ringförmige 
Wandverdiekung auftritt, die immer mehr nach innen fortschreitet, bis sie 
das Lumen schließt. Eine weitere Unterabtheilung der Siphoneen endlich 
zeichnet sich durch wirtelförmig gestellte Äste aus, die ihrerseits wieder 
doldenförmig verzweigt sind. So ist es bei Dasycladus und Acetabularia. 
Letztere gleicht äußerlich einem kleinen Hutpilze: auf einem dünnen, mit 
Kalk inkrustirten Stiele sitzt oben ein kleiner Schirm, der durch radiale, 
aber nicht ganz bis in die Mitte reichende Wände in eine große Anzahl 
einzelner Fäden abgetheilt ist. Die Entwicklung von Acetabularia ist durch 
pe Bary’s und Srraspurcer’s Untersuchungen!) vollständig bekannt und 
mag hier zunächst als Beispiel für die Entwicklung einer Siphonee mit 
isogamer Befruchtung dienen. 

Was die Vegetationsweise betrifft, so ist ein wichtiger, oben noch nicht er- 
wähnter Theil der Pflanze das von pe Bary aufgefundene Basalstück. Der Stiel trägt 


1) De Bary und STRASBURGER, Acetabularia mediterranea. Bot. Ztg. 4877, p. 713 ff. 


IV. Algen. +. Siphoneen, 35 


an seinem untern Ende knollenartige Klammerorgane, er setzt sich aber zwischen den- 
selben fort in- Form einer meist lappig verzweigten zartwandigen Blase. Acetabularia 
ist eine mehrjährige Pflanze; jeder schirmtragende Stiel aber ist nur von einjähriger 
Dauer. Am Ende der Vegelationsperiode 
stirbt der Schirm mitsammt dem oberen 
Theil des Stiels ab, und nur die untere 
Partie desselben bleibt stehen. Das 
Plasma aber zieht sich in das Basals!ück, 
hauptsächlich die oben erwähnte Blase, 
zurück und grenzt sich nach oben durch 
eine Wand ab. In diesem Zustande 
überwintert die Pflanze. Beim Beginn 
der nächsten Vegetationsperiode wölbt 
sich die Querwand hervor und wächst 
zu einem, aus den alten Membran- 
resten hervorwachsenden cylindrischen 
Schlauche an, der sich dann späterhin 
zum Schirmspross gestaltet. Dieser 
Vorgang wiederholt sich eine Reihe von 
Jahren hindurch, wahrscheinlich so 
lange, bis die Pflanze sich zu geschlecht- 
licher Fortpflanzung anschickt. Dies 
geschieht auf eigenthümliche Weise. 
In den einzelnen Fächern des Schirmes 
entsteht nämlich eine große Anzahl 
(durchschnittlich ca. 100 in jedem Fach, 
also beim Vorhandensein von 80 Kam- 
mern 8000) ellipsoidischer, dickwan- Fig.13. Halimeda Opuntia; A Habitusbild (nat. Größe) 


di s Einikıe d M eines Thallus (ohne den aus einem Fadengeflechte be- 
ıser Sporen. ın Kreisrundes Mem- stehenden Basaltheil), er besteht aus einzelnen, nur bei 


branstück, welche die eine Endäche Zu Pe, Yangsehnitten, dar Thale Tesicht au 
bedeckt, springt mit seinem Rande den Verzweigungen eines Schlauches. 
etwas nach innen vor, wie ein Deckel, 
welcher in eine kreisrunde Öffnung etwas zu tief eingepasst ist, und dicht außen von dem 
Vorsprung geht ein zarter, ringförmiger Radialstreifen quer durch die ganze Dicke der 
Wand von der Innen- zur Außenfläche. Der dadurch kenntlich gemachte Membranab- 
schnitt wird später als Deckel abgehoben. Es bilden sich nämlich in den Sporen zahl- 
reiche Schwärmer, und zwar sind dieselben Gameten. Der Deckel der Spore wird abge- 
hoben, und die Gameten treten ins Freie. Sie kopuliren aber nur dann, wenn zwei ver- 
schiedene Sporen sich gleichzeitig öffnen, es besteht also eine, wenn auch äußerlich nicht 
sichtbare Geschlehtsdifferenz zwischen den einzelnen Sporen resp. Sporangien. Der nor- 
male Vorgang ist der, dass nur zwei Schwärmer verschmelzen, nicht selten bilden sich 
aber auch größere Kopulationsknäuel. Die Zygospore umgiebt sich mit einer Membran 
und geht dann in den Rubezustand ein. Bei der Keimung bildet sich zunächst ein keulen- 
förmig werdender Schlauch, mit einem verschmälerten konischen und einem abgerun- 
deten breiteren Ende. Letzteres ist das basale, ersteres die Spitze. Es wächst zu einem 
Schlauche aus, der aber zunächst noch keinen Schirm bildet. Der Bildung desselben geht 
später jedesmal die Produktion von einigen Wirteln verzweigter Strahlen voraus, 

Die Entwicklung von Botrydium !} stimmt insofern mit der von Acetabularia über- 
ein, als auch hier innerhalb der Mutterpflanzen »Sporen« entstehen, aus denen schwär- 


4) Rostarınskı und Woronis, über Botrydium granulatum, Bot. Zeit. 1877, p. 649. 
3* 


36 Erste Gruppe. Thallophyten. 


mende Gameten hervorgehen. Außerdem besitzt Botrydium auch noch ungeschlecht- 
liche Vermehrung in merkwürdig mannigfaltiger Weise. Fast in jedem Zustand haben 
die Pflänzchen die Fähigkeit zu Zoosporangien zu werden, sie erzeugen Schwärmsporen, 
die sich von den Gameten dadurch unterscheiden, dass sie nur eine Cilie besitzen. Sind 
die Pflänzchen der Gefahr der Austrocknung ausgesetzt, so wandert der gesammite Plasma- 
inhalt in das Wurzelsystem und fraktionirt sich hier in eine Anzahl von durch Zellwände 
von einander abgegrenzter Portionen. Jede der so entstehenden Zellen kann sich nun 
entweder als Zoosporangium verhalten, oder schlauchförmig auskeimend zu einem neuen 
Botrydiumpflänzchen heranwachsen etc., ein Verhalten, das hier im Einzelnen nicht 
näher geschildert werden kann. 

Auch bei Dasycladus!) ist isogame Befruchtung nachgewiesen. Die Gameten ent- 
stehen hier in Sporangien, die an Stelle eines der terminalen Strahlen der wirtelig ge- 
stellten ihrerseits wieder verzweigten Äste stehen. Es kopuliren nach den Angaben 
BERTHOLD'S nur solche Gameten, die verschiedenen Pflanzen entstammen, so dass also 
in den letzteren selbst schon, resp. in sämmtlichen Sporangien einer Pflanze in gleich- 
arliger Weise eine Geschlechtsdifferenz ausgeprägt zu sein scheint. — ZweierleiSchwärm- 
sporen, kleine gelbliche und größere grüne, sind für Bryopsis und Codium bekannt, ein 
Geschlechtsakt hat aber bis jetzt noch nicht nachgewiesen werden können; sollte sich 
die Vermuthung bestätigen, dass die kleineren Schwärmer männlich, die größeren weib- 
lich sind, so wäre hierdurch die Vermittlung angebahnt zu der Siphoneenform mit 
oogamer Befruchtung, nämlich zu Vaucheria, die bis jetzt ziemlich isolirt steht. 

Vaucheria?) besteht aus einem verschiedenartig verzweigten , einige bis 30 cm. 
langen Schlauche, der sich auf feuchter, schattiger Erde oder im Wasser (Süßwasser 
oder Brackwasser) entwickelt. Das festsitzende Ende (Wurzeltheil) desselben ist hyalin 
und kraus verzweigt, der freie Theil enthält innerbalb der dünnen Zellhaut eine an Chlo- 
rophylikörnern und Öltröpfchen reiche Protoplasmaschicht, die den großen Saftraum 
umschließt. Die Öltröpfchen sind nach den Untersuchungen Boropıns an V. sessilis Assi- 
milationsprodukte, sie finden sich außerhalb der Chlorophylikörper sind aber wahr- 
scheinlich in denselben entstanden. Am Anfang der Vegetationsperiode im Frühjahr ent- 
stehen die Pflanzen aus den überwinterten Oosporen und pflanzen sich bei manchen 
Arten zunächst durch mehrere Generationen auf ungeschlechtlichem Wege fort. Die 
dazu dienenden Brutzellen entstehen entweder durch bloße Abschnürung gewisser Zweig- 
enden, oder durch ausschlüpfende, sehr große Schwärmzellen, welche auf der ganzen 
Oberfläche mit sehr kurzen Cilien bedeckt sind. Zwischen beiden Formen zeigen die 
verschiedenen Arten von Vaucheria abgestufte Übergänge ; bei V. (uberosa z. B. schwel- 
len Äste bedeutend an, schnüren sich an der Basis ab und treiben ohne Weiteres einen 
oder mehrere Keimschläuche; bei V. geminata wird der Inhalt eines oval angeschwolle- 
nen Astes durch eine Querwand abgegrenzt, er zieht sich zusammen und bildet eine 
neue Haut, und die so gebildete Brulzelle wird entweder durch Zersetzung der Mutter- 
zellhaut frei oder fällt sammt derselben ab, um nach einigen Tagen zu keimen. Die Brut- 


4) BERTHOLD, Bot. Zeit. 1880. p. 648. 

2) PrıngsHEim, über Befruchtung und Keimung der Algen und das Wesen des Zeu- 
gungsprocesses (Monatsber. der Berliner Akad. d. Wiss. 1855, und Jahrb. f. wiss. Bot. II. 
p. 470). — SCHENK, Entw. der Fortpflanzungs-Organe und Befruchtung von Vaucheria gemi- 
nata. (Verh. der physik.-med. Gesellsch. zu Würzburg. Bd. VlI. 1853.). — Warz, Beitr. 
zur Morph. und Syst. d. Gatt. Vaucheria, in Pringsh. Jahrb. V. Bd. — Woronin, Beitr. zur 
Kenntn. d. Vauch. (Bot. Zeit. 4869). Derselbe: Vaucheria de Baryana (Bot. Zeit. 1880.) 
Starr, über d. Ruhezustände d. V. geminata (Bot. Zeit. 4879). — Über die Zellkerne 
vgl. Schmitz und STRASBURGER a. a. OÖ. — LoroDin, über die Wirkung des Lichtes auf die 
Entwicklung von Vaucheria sessilis (Bot. Zeit. 1878 p. 497). 


IV. Algen. 1. Siphoneen. 37 


zellen von V. hamata bilden sich auf gleiche Art, werden aber durch einen Ruck heraus- 
geworfen, bleiben ruhig liegen, um in der nächsten Nacht zu keimen. Bei anderen Arten 
(V. sessilis, sericea, piloboloides) contrahirt sich der abgegrenzte Inhalt eines Astes und 
dringt durch einen Riss an der Spitze desselben als Schwärmzelle hervor, deren Bewe- 
gung jedoch bei V. sericea nur 1/,—11/, Minuten dauert, in anderen Fällen aber stunden- 
lang fortgesetzt wird. Die Rotation beginnt bei Vaucheria sessilis schon während des 
Austritts, und ist die Öffnung der Mutterzelle zu klein, so zerreißt die Schwärmzelle in 
zwei Theile, deren jeder sich abrundet und wieder eine ganze Schwärmzelle darstellt. 
Die äußere schwimmt fort, die andere bleibt rolirend in der Mutterzelle zurück. Es sind 
diese, schon mit bloßem Auge wahrnehmbaren Schwärmsporen die größten bekannten. 
Sie sind besetzt mit einem Pelze von Cilien. In ihrer Oberflächenschicht befinden sich 
zahlreiche Zellkerne. Schon während des Schwärmstadiums wird auf der Oberfläche 
eine Membran ausgeschieden. 


Fig. 14. Vaucheria sessilis (etwa 30mal vergr.). 


Die Bildung der Schwärmsporen resp. der Brutzellen beginnt wie bei den meisten 
andern Algen und Pilzen in der Nacht, am Morgen treten sie aus, und ihre Keimung be- 
ginnt am Tage oder in der folgenden Nacht. Bei der Keimung werden ein oder zwei 
grüne Schläuche (Fig. 14 CD) gebildet, oder es entsteht zugleich ein wurzelähnliches 
Haftorgan (E Fw).— Die Oogonien und Antheridien entstehen als seitliche Ausstülpungen 
eines chlorophylihaltigen Schlauches (Fig. 44 F, 45 AB), zuweilen schon an einem Keim- 
schlauch der Schwärmzelle. Alle Vaucherien sind monöcisch, beiderlei Geschlechts- 
organe meist ganz dicht beisammen. Die Antheridien (Fig. 15 ha) sind die Endzellen 
dünner Zweigschläuche, deren mit nur wenig Chlorophyll versehener Inhalt zahlreiche 
und sehr kleine Spermatozoiden bildet (Fig. 15 D); diese treten aus der am Scheitel ge- 
platzten Antheridiumzelle aus. Bei mehreren Arten sind die Antheridien hornartig ge- 
krümmt, bei anderen (V. sericea) gerade oder krumme Beutel (V. pachyderma). Bei der 
von Woronın entdeckten V. synandra entstehen zwei bis sieben Hörnchen auf der eiför- 
migen, großen Endzelle eines zweizelligen Astes. — Die Oogonien entstehen aus dickern, 
mit Öl und Chlorophyll dicht erfüllten Ausstülpungen (og in Fig. 15 Au. B); sie schwellen 


38 Erste Gruppe. Thallophyten. 


meist schief eiförmig an, und endlich wird ihr Inhalt durch eine Querwand abgegrenzt 
(F, osp). Die grüne grobkörnige Masse sammelt sich im Centrum des Oogoniums, wäh- 
rend sich am Schnabel desselben farbloses Protoplasma anhäuft, an welcher Stelle das 
Oogonium sich öffnet; in diesem Augenblick contrahirt sich der ganze Inhalt und bildet 
die Oosphaere; bei manchen Arten wird ein farbloser Schleim aus der Schnabelöffnung 
hervorgestoßen. Nach dem Eintritt der Spermatozoiden umkleidet sich die Oosphaere 


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Fig. 15. Vaucheria sessilis. A, B Entstehung eines Antheridiums a an dem Aste h und des Oogoniums 09; 

€ geöffnetes Oogonium, einen Schleimtropfen sl ausstoßend, D Spermatozoiden, E Ansammlung derselben 

am Schnabel des Oogoniums, #: a Antheridium entleert, osp Oospore in dem Oogonium. ABEF nach 
der Natur, © D nach PRrInGsHEIM. 


mit einer dicken Haut, der Inhalt wird roth oder brau und die Oospore beginnt nun ihre 
Ruheperiode. — Die Bildung der Oogonien und Antheridien beginnt Abends, wird am 
nächsten Vormittag vollendet und zwischen zehn und vier Uhr des Tages erfolgt die Be- 
fruchtung. 

Es sind neuerdings!) für Vaucheria ganz ähnliche Ruhezustände bekannt gewor- 
den, wie sie oben für Botrydium erwähnt wurden; es wurden diese Ruhezustände früher 
unter dem Namen Gongrosira als besondere Algengattung beschrieben. Die Schläuche 
werden durch dicke, gallertige Querwände in eine Anzahl einzelner Abschnitte (Zellen) 
getheilt, die nach Beendigung des Ruhezustandes entweder je in einem Vaucheria- 
schlauche auswachsen oder es zerfällt ihr Plasma in eine Anzahl von Portionen, die von 
einer dünnen Blase oder einer Gallerthülle umkleidet zusammen ins Freie entleert wer- 
den, wo sich die einzelnen Portionen dann isoliren. Sie sind aber nicht wie bei Botry- 
dium Schwärmsporen, sondern sie kriechen unter fortwährender Gestaltsveränderung, 
also wie Amoeben, auf dem Substrat umher. Jede dieser Amoeben rundet sich zu einer 
von einer Membran umgebenen grünen Kugel ab, die entweder an einem Vaucheria- 
schlauch direkt auskeimt, oder ihrerseits wieder bei erneuter Ausstoßung des Sub- 
strats in einen Ruhezustand übergehen kann. 


1) Stan, über die Ruhezustände der Vaucheria geminata (Bot. Zeit. 1879. p. 129). 


IV. Algen. 2. Volvocineen. 39 


2) Die Volvocineen!). 


Die Volvocineen bestehen aus vereinzelten oder in Schleimhüllen zu 
Familien (Goenobien) vereinigten Zellen. Diese Coenobien sind entweder 
Hohlkugeln, wie z. B. bei Volvox und Eudorina oder viereckige Tafeln wie 
bei Gonium. In diesen Zuständen sind sie, obgleich von Zellhaut umgeben, 
doch frei beweglich, indem jede Zelle zwei lange Cilien besitzt, welche 
durch die Zellhaut ins Freie hinausragen; die vereinzelten Zellen von 
Chlamydomonas und Chlamydococeus schwimmen auf diese Weise wie ge- 
wöhnliche Schwärmzellen; bei den Coenobien dagegen ragen die Cilien 
sämmtlicher Einzelzellen aus der gemeinsamen Hülle hervor, und durch 
ihre gemeinschaftliche Anstrengung wird das ganze Coenobium in drehende 
und wälzende Bewegung versetzt. 

Noch auffallender als die Differenzen im Aufbau des Vegetationskör- 
pers sind die in der geschlechtlichen Fortpflanzung. Im einfachsten Falle 
verschmelzen zwei gleichgestaltete Schwärmsporen mit einander (Pando- 
rina, Chlamydomonasspeeies), oder das männliche Element ist von dem 
weiblichen auffallend unterschieden, wie bei Eudorina und Volvox. 

Einige Beispiele mögen dazu dienen, den Lebenslauf dieser Pflanzen 


klar zu machen. 

Die Gattung Chlamydomonas besteht aus vereinzelt lebenden, schwärmenden 
Zellen, die sich im vegetativen Zustand durch Zwei- oder Viertheilung vermehren. Bei der 
geschlechtlichen Fortpflanzung theilen sich die schwärmenden Zellen jedoch in acht be- 
wegliche Tochterzellen, die mit vier Cilien versehen kleiner als jene sind, unter sich aber 
von ziemlich verschiedener Größe. Diese Zellen paaren sich nach RostArınskı ganz in 
der Weise, wie es PrınGsHEIM für Pandorina beschrieben hat (siehe unten); die dadurch 
entstandenen Zygosporen kommen zur Ruhe und wachsen einige Wochen lang; dann 
eingetrocknet und wieder unter Wasser gesetzt, theilen sie sich wiederholt und bilden 
ruhende, unbewegliche Zellfamilien, die mit der früheren Palmellaceen-Gattung Pleuro- 
coceus identisch sind 2). 

Bei Pandorina Morum (Fig. 16) wurde der Entwicklungslauf zuerst von PRINGSHEIM 
vollständig beobachtet, und von ihm hier das erste Beispiel einer Paarung oder Con- 


1) PrınesHEım, über Paarung der Schwärmsporen, Monatsber. der Berliner Akad. 
Okt. 1869. — Conn, Entwicklungsgesch. der Gatt. Volvox (Coun’s, Beitr. z. Biol. d. 
Pflanz. Bd. I). — KırcHner, zur Entw. des Volvox minor, ibid. Bd. III. — GOROSHANKIN, 
die Genesis bei den Palmellaceen (Referat über diese Abhandl. in Bot. Jahresbericht, 
1875). — RosTArınskı, quelques mots sur l’Haematococcus lacustris (M&em. de la soc. nat. 
d. st. nat. de Cherbourg, 1875. T. XIX). — Corn u. WicHurA, über Stephanosphaera plu- 
vialis (Nova acta Leop.-Carol. Vol. XXVI). — DE Barry, Bot. Zeit. A858. Beilage, p. 73. 
— RosTArınskı, Bot. Zeit. 4874. p. 757. 

2) Für Chlamydomonas pulvisculus schildert GorosHAnkın andere Befruchtungs- 
vorgänge. Es bilden sich hier männliche und weibliche Gameten. Die ersteren, zu acht 
aus einer vegetativen Zelle entstanden, sind kleiner als die letzteren, die nur zu 2—4 
von einer Zelle gebildet werden. Sie treffen mit ihren Schnäbeln zusammen, die Cilien 
fallen ab, es entsteht am vorderen Ende der beiden Körper ein Kanal, durch welchen 
das Plasma der männlichen Zelle zu dem der weiblichen kriecht, mit dem es zur Zygo- 
spore verschmilzt. 


40 Erste Gruppe. Thallophyten. 


jugation von Schwärmzellen entdeckt. Pandorina Fig.46 / ist eine der gemeinsten Vol- 
vocineen: Die sechszehn Zellen eines Coenobiums sind dicht zusammengedrängt, von 
einer dünnen Gallerthülle umgeben, aus welcher die langen Cilien hervorragen. Die 
ungeschlechtliche Vermehrung erfolgt dadurch, dass jede der sechszehn Zellen abermals 
in sechszehn kleinere Zellen zerfällt, die auf ganz ähnliche Weise sich zu einem CGoeno- 
bium gruppiren, wie es unten für Eudorina geschildert werden soll; die sechszehn 
Tochterfamilien Fig. 46 (II) werden durch Auflösung der Gallerthülle der Mutter frei und 
jede einzelne, wieder mit Gallerthülle umgeben, wächst zur ursprünglichen Größe der 


H \ Br 


Fig. 16. Entwicklung von Pandorina Morum nach Prrivesueim: I eine schwärmende Familie, 
II eine solche in 16 Tochterfamilien getheilt; IZI eine geschlechtliche Familie, deren einzelne 
Zellen aus der verschleimten Hülle austreten; IV, V Paarung der Schwärmer; VI eine eben ent- 
standene, VII eine ausgewachsene Zygospore; VIII Umbildung des Inhaltes einer Zygospore in 
eine große Schwärmzelle, IX dieselbe frei; X junge Familie aus der letzteren entstanden. 


Mutterfamilie heran. Ganzähnlich wird auch die geschlechtliche Fortpflanzung eingeleitet; 
die jungen Familien aber erweichen ihre Gallerthülle, die einzelnen Zellen werden auf 
diese Weise frei und jede schwärmt einzeln für sich (III); diese freien Schwärmer sind 
von sehr verschiedener Größe, am Hinterende gerundet, grün, am vorderen die beiden 
Cilien tragenden spitz, hyalin und mit einem rothen Körperchen versehen. In dem Ge- 
wimmel dieser Schwärmer sieht man nun solche, die sich einander paarweise nähern, 
einander aufsuchen ; sie berühren sich zusammentreffend mit ihren Spitzen, verschmelzen 
zu einem anfangs biscuitförmigen Körper (IV), der sich nach und nach zu einer Kugel 
zusammenzieht (V), in welcher man anfangs noch die beiden rothen Körperchen und die 


IV. Algen. 2. Volvocineen. 41 
vier Cilien an dem vergrößerten hyalinen Fleck wahrnimmt; jene wie diese aber ver- 
schwinden bald. Einige Minuten nach dem Beginne der Paarung ist die Zygospore eine 
kugelige Zeile (V/), welche nun ruhig längere Zeit in ihrer Zellbaut liegen bleibt und ihre 
grüne Farbe in eine ziegelrothe übergehen lässt. Werden die eingetrockneten,, unter- 
dessen stark herangewachsenen Kugeln in Wasser gebracht, so beginnt die Keimung 
nach 24 Stunden; die äußere Schale der Zellhaut bricht auf, eine innere Schicht der- 
selben quillt hervor und enthält nun eine oder zwei bis drei große Schwärmzellen, welche 
endlich austreten (VIII und /X), nach kurzem Schwärmen sich mit_einer Gallerthülle 
umgeben und durch succedane Theilung in sechszehn Primordialzellen zerfallen, die 
nun wieder eine Familie wie Fig. / bilden. 

Viel weiter vorgeschritten in der Differenzirung der Sexualelemente ist eine äußer- 
lich Pandorina wenigstens in manchen Entwicklungsstadien ähnliche Form, Eudorina 
elegans!). Die Coenobien sind Hohlkugeln von ellipsoidischer Form, welche in einer 
gemeinsamen gallertigen Hülle 16—32 (selten nur 8) Zellen besitzen, deren jede zwei 
Cilien trägt, welche durch Löcher der Hülle weit hervorragen; außerdem besitzen die 


Fig. 17. Eudorina elegans. Ein Coenobium, das in Bildung von Tochtercoenobien begriffen ist, 
die Gallerthülle des Coenobiums ist gequollen. Die Cilien sind nur theilweise. sichtbar (jede 
Zelle des Coenobiums besitzt zwei) bei ce noch ungetheilte Zellen, bei b zweigetheilte, bei « 
viergetheilte. aı u. a2 sind schief von oben gesehen, a3 von der Seite. d und e weiter vorge- 
schrittene Theilungsstadien, in dem bei ce dargestellten Theilungsstadium ist das Tochtereoe- 
nobium bereits eine concave Platte, um sich dann später zwischen Hohlkugel zusammenzuwölben. 


Zellen einen rothen Augpunkt und (wenigstens bei den von mir untersuchten Exem- 
plaren) ein hyalines, nicht selten schnabelförmiges Vorderende. Es findet eine aus- 
giebige Vermehrung auf ungeschlechtlichem Wege statt, wobei wie bei Pandorina neue 
Coenobien aus Zellen der alten hervorgehen. Es theilt sich zu diesem Zwecke, nachdem 
eine Quellung der Membran vorausgegangen ist, wodurch sich dieselbe vom Plasma- 


4) Die folgenden Angaben beziehen sich auf 1878 gemachte Beobachtungen, sie 
stimmen vollständig überein mit dem Referate über Gorosuankıns russische Abhandlung 
(S. Jahresbericht. 1875, p.28), mit Ausnahme einiger unwesentlichen Einzelheiten. 


43 Erste Gruppe. Thallophyten. 


körper abhebt, der letztere in zwei, dann durch eine rechtwinklig zur ersten stehende 
Wand in vier Portionen. Nun tritt der Zustand ein, wie ihn Fig.17c zeigt: die junge Ko- 
lonie zerfällt in 8 Zellen, die so gelagert sind, dass die vier mittleren ein Kreuz bilden, 
es geschieht dies, indem die Quadrantenwände etwas verbogen werden, und in jedem 
Quadranten eine Antiklinie auftritt. Dann werden durch Periklinien, wie Fig. 17 d zeigt, 
von den »Kreuzzellen« äußere abgeschnitten, während die vier innern Zellen sich nicht 
mehr theilen. Auf diese Weise kommt zunächsteine Zellscheibe zu Stande (also dieselbe 


Fig. 18. Eudorina elegans. / eine weibliche Kolonie (Coenobium). Die Zwischenwände zwischen den einzelnen 
Zellen sind gallertig aufgequollen. Jede der Zellen besitzt zwei Cilien, die aber nicht alle sichtbar 
sind. Mı, Mz, M3 männliche Coenobien Mı hat eben die weibliche Kolonie erreicht und verwickelt ihre Cilien 
mit derselben, Ma eine schon früher angekommene männliche Kolonie: die Spermatozniden fallen aus ein- 
ander, bei M3 eine männliche Kolonie, die sich schon in ihre einzelnen Spermatozoiden aufgelöst hat, 
welche in die Gallerte der weiblichen Kolonie eindringen, um sich den Zellen derselben anzulegen (Sp 
Spermatozoiden). Z// Mutterzelle einer männlichen Kolonie : die gequollene Membran hat sich vom Plasma- 
körper abgehoben, A Außenfläche des Coenobiums, r rother Augpunkt, v contraktile Vacuole. III ein 
junges männliches Coenobium von der Seite: es besteht aus einer Zellscheibe, deren Zellen in V sich 
noch vermehrt haben. VI fertiges männliches Coenobium, es besteht aus einem Spermatozoidenbündel 
(ähnlich angeordnet wie ein Cigarrenbündel), deren jedes an seinem Ende zwei Cilien trägt. Das männ- 
liche Coenobium ist noch in die gequollene Membran der Mutterzelle eingeschlossen, bewegt sich aber 
jetzt schon. Später wird es frei. /V eine junge männliche Kolonie von unten. 


Zellenanordnung, welche die Coenobien der Gattung Gonium zeitlebens zeigen), nun aber 
beginnt die Zellscheibe zuerst sich schüsselförmig zu vertiefen, (Fig. 17) dann vereinigen 
sich die Ränder, schließen zusammen und bilden eine Hohlkugel, die wie erwähnt ge- 
wöhnlich aus 16 oder 32 Zellen besteht. Nachdem die einzelnen Zellen derselben Cilien 
entwickelt haben, beginnt sich die junge Kolonie zu bewegen, sie wird durch Auflösung 
der Hülle der Mutterkolonie frei, und kann noch am Abend ihres Entstehungstages neue 
Tochterkolonien produciren. Die Goenobien haben also zwei verschiedene Pole, einen 


IV. Algen. 2. Volvocineen. 43 


an welchem jene vier ursprünglich mittleren Zellen liegen, und einen an dem die Zu- 
sammenwölbung endet. 


Die Geschlechtsorgane sind diöcisch vertheilt, es bilden sich männliche und weib- 
liche Kolonien. Die Zellen der letzteren unterscheiden sich nur wenig von den vegeta- 
tiven. Die Membranen quellen auf, die einzelnen Zellen der weiblichen Kolonie — die 
Eizellen rücken dadurch auseinander, sie sind etwas größer als die gewöhnlichen vege- 
tativen Zellen. In den männlichen Kolonien werden Spermatozoiden gehildet, deren 
Entwieklung in ganz ähnlicher Weise eingeleitet wird, wie die der Bildung der unge- 
schlechtlich erzeugten Tochterkolonien. Die durch Theilung einer Zelle entstandenen 
Tochterzellen bleiben hier aber in einer Fläche angeordnet (Fig. 18 IV.), jede Zelle wird, 
indem sie sich streckt, an ihrem Vorderende seitlich einen rothen Augpunkt, vorne 
zwei Cilien entwickelt, zum Spermatozoid, wie die Vergleichung der Figuren I., II.—VI. 
(Fig. 17) und die Figurenerklärung dies näher darthun mag. Gleichzeitig verwandelt 
sich die Farbe von Grün in Gelb. Die in einem Bündel zusammengeordneten Spermato- 
zoiden bewegen sich noch innerhalb des Raumes, in dem sie entstanden, gelangen dann 
ins Freie und schwärmen hier als männliche Kolonie umher. Treffen sie auf eine weib- 
liche Kolonie, so verwickeln sich die beiderseitigen Gilien, die männliche Kolonie wird 
dadurch fixirt, nun fällt das Bündel von Spermatozoiden garbenförmig aus einander (vgl. 
Fig. 18 M; Ms M3), und die vereinzelten Spermatozoiden, die sich noch bedeutend strecken, 
bohren sich in die Gallerte der weiblichen Kolonie ein. Sie dringen hier bis zu den Ei- 
zellen vor, und legen sich oft in Mehrzahl, nachdem sie an denselben tastend herumge- 
krochen sind, an sie an, ein Spermatozoid verschmilzt wohl mit der Eizelle, und diese 
wird dadurch zur Oospore, die sich mit zwei Häuten umgiebt. Das Chlorophyll geht in 
den bekannten ziegelrothen Farbstoff über, wie er den Ruhezuständen der Chlorophyceen 
eigen ist. Die Keimung der Oosporen, die wohl im Frühjahr nach ihrer Bildung erfolgt, 
haben weder GoROSHANKIN noch ich beobachtet. Es ist nach Analogie mit Volvox anzu- 
nehmen, dass aus der keimenden Oospore je eine Eudorinakolonie hervorgeht, durch 
einen ganz ähnlichen Theilungsprocess, wie er sich bei Bildung der ungeschlechtlich er- 
zeugten Kolonien abspielt. 

Der Entwicklungsgang der Gattung Volvox selbst mag hier nur kurz berührt wer- 
den: er stimmt im Allgemeinen mit dem von Eudorina überein. Das Coenobium besteht 
hier aus einer viel größeren Zahl von Zellen, die einzelnen Volvoxkugeln, auch die von 
Volvox minor, sind ganz gut mit bloßem Auge wahrnehmbar. In den ungeschlechtlichen 
Kolonien von V. globator ist nur eine geringe Anzahl von Zellen (8), die sich von Anfang 
an durch ihre Größe vor den übrigen auszeichnen, befähigt, Tochtercoenobien zu pro- 
duciren, was in ähnlicher Weise wie bei Eudorina geschieht. Die Vertheilung der Ge- 
schlechtsorgane ist eine dioecische oder monoeeische, auch die geschlechtlichen Fort- 
pflanzungszellen finden sich aber immer nur in kleiner Zahl unter den vielen sterilen Zellen 
eines Goenobiums. Die Spermatozoidbündel entstehen ähnlich wie bei Eudorina, es sind 
32—64 Spermatozoiden, die aus einer Mutterzelle entstehen. Die Form derselben gleicht 
ebenfalls der von Eudorina, die Cilien sind aber nach Cons seitlich inserirt wie bei Fucus. 
Die Keimung der Oosporen ist nur bei Volvox minor bekannt. Die äußere Sporenhaut wird 
gesprengt, und der Plasmakörper tritt umgeben von der gequollenen inneren Membran 
hervor. Er theilt sich zunächst in eine achtzellige Scheibe, die sich zum Coenobium zu- 
sammenwölbt in ganz ähnlicher Weise, wie dies oben für Eudorina beschrieben wurde. 


Bei den Gattungen Gonium und Stephanosphaera dürfen wir einen ähnlichen Be- 
fruchtungsprocess wie bei Pandorina — also vermittelst gleichgestalteter schwärmender 
Gameten— mit hoher Wahrscheinlichkeit voraussetzen. Vergleichen wir übrigens den 
Vorgang von Pandorina mit dem von Eudorina und Volvox, so stellt sich heraus, dass 
die Differenzen mehr nur die Form der Befruchtungsorgane betreffen. Von den kleinen 
Coenobien die Pandorina, deren Zellen zuGameten werden, sind wohl die einen männlich, 


44 Erste Gruppe. Thallophyten. 


die andern weiblich (also ist es sehr wahrscheinlich, dass die Gameten aus einem und 
demselben Coenobium nicht miteinander kopuliren), und ebenso sind die Spermazoiden- 
bündel von Eudorina und Volvox nichts anderes als kleine männliche CGoenobien, die sich 
von den weiblichen allerdings auffallend unterscheiden. Bei Volvox tritt dann noch die 
weitere Complikation hinzu, dass die meisten Zellen eines Coenobiums nicht zu Sexual- 
zellen werden, steril bleiben. — Was die Bezeichnung Coenobien betrifft, so ist dieselbe 
hier eigentlich in anderem Sinne angewandt, als bei den Hydrodictyeen (s. die folgende 
Abtheilung). Die Volvoxcoenobien entstehen nach dem Obigen nicht durch Verwachsung 
ursprünglich getrennter Zellen, sondern durch Theilung einer einzigen. Die Bezeichnung 
ist berechtigt, wenn man die als Einzelzellen lebenden Volvocineen wie Chlamydonas 
zum Vergleich heranzieht, die in ihrer Struktur durchaus einer Zelle eines Volvoxcoeno- 
biums entsprechen, es ist der Ausdruck also eigentlich nur ein vergleichender. 


3) Protococcaceen. 


Als Protoeoccaceen fassen wir eine Anzahl einzelliger Süßwasseralgen 
zusammen, die in zwei Abtheilungen zerfallen, von denen die eine, die der 
Hydrodictyeen, die Eigenthümlichkeit hat, dass hier mehrere ursprünglich 
getrennte Zellen zu Zellfamilien (Goenobien oder Kolonien) mit einander 
vereinigt sind, die aber nicht, wie bei der vorhergehenden Abtheilung, be- 
weglich sind. In der andern Abtheilung, die der ersten gegenüber als die 
der Einzellebenden, der Eremobien, bezeichnet wird, leben die einzelnen, 
einzelligen Individuen getrennt von einander, oft auch in Hohlräumen an- 


derer Gewächse (»Raumparasitismuse). 

a)Hydrodictyeen!). Als charakteristische Vertreter dieser Gruppe mögen 
die Gattungen Pediastrum 
und Hydrodietyon ge- 
nannt sein. Sie besitzen 
eine geschlechtliche (bis 
jetzt nur beiHydrodietyon 
nachgewiesene) und eine 
ungeschlechtliche Fort- 
pflanzung: Pediastrum 
besteht aus rundlichen 
Zellscheiben, die aus ei- 
ner größeren Anzahl von 
Zellen bestehen (Fig, 19), 
welche entweder lücken- 
los an einander schließen, 
Fig. 19. Pediastrum granulatum, nach A. Braun (400): A eine aus ver- oder eine durchlöcherte 
wachsenen Zellen bestehende Scheibe; bei g tritt soeben die innerste Scheibe bilden. 
Hautschicht einer Zelle hervor, sie enthält die durch Theilung des grünen { £ 
Protoplasmas entstandenen 'Tochterzellen; bei # verschiedene Theilungs- Die Coenobien pflanzen 
5 die ganz ausgatreiene innere Lamelle der Mutterzeilhant, stark er. SICH hierdadurchfort, dass 
a a 1 2 u jeUOr Zu 
den nach Eintritt der Ruhe der kleinen Zellen; diese haben sich zu einer Zahl von Schwärmern 


cheibe geordnet, welche benisinfanst, sich zu einer solchen wie A gebildet wird, welche 


innerhalb der Mutterzelle 
einige Zeit wimmeln, dann aber zur Ruhe kommend sich in speeifisch bestimmter Ordnung 


1) Über Pediastrum u. a. vgl. Braun, die Verjüngung in der Natur 1851 und Algarum 


IV. Algen. 3. Protococcaceen, 45 


zusammenlagern und nun gemeinschaftlich weiterwachsen, um sich später in ähnlicher 
Weise wieder zu vermehren, wie Fig. 19 zeigt. Außerdem sind kleinere Schwärmsporen be- 
kannt, die frei werden, indem sie die Mutterzelle verlassen, und nach Analogie mit Hydro- 
dictyon wohl zweifelsohne Gameten sind. — Bei Hydrodiectyon utriculatum, 
welches in Wassergräben hin und wieder vorkommt, besteht die erwachsene Pflanze, 
das Coenobium, aus einem sackartig geformten Netz von mehreren Centimetern Länge; 
dieses Netz wird von sehr zahlreichen cylindrischen Zellen gebildet, welche mit ihren 
Enden so verwachsen sind, dass sie vier- bis sechseckige Maschen bilden. Die gewöhn- 
liche Vermehrung geschieht dadurch, dass der grüne Inhalt einer Zelle des Netzes in 
7000—20000 Schwärmzellen zerfällt, welche in der Mutterzellhaut umherwimmeln, nach 
einer halben Stunde aber zur Ruhe kommend sich so zusammenordnen, dass sie bei 
ihrer Streckung wieder ein Netz von der früheren Form bilden, welches durch Auflösung 
der Mutterzellhaut wieder frei wird und in drei bis vier Wochen die Größe der Mutter- 
Pflanze erreicht. In anderen Zellen eines reifen Netzes dagegen zerfällt der grüne Inhalt 
in 30000 bis 400000 kleinere Schwärmzellen, welche die Mutterzelle sofort verlassen 
und während des Ausschlüpfens zu zwei selten zu mehreren kopuliren. Die Zygosporen 
schwärmen noch längere Zeit frei umher. Zur Ruhe gelangt, werden aber die Zygo- 
sporen kugelig, umgeben sich mit fester Haut und können Monate lang (vor Licht ge- 
schützt) austrocknen. Nach mehrmonatlicher Ruhe beginnen diese Kugeln langsam zu 
wachsen. Nachdem sie eine beträchtliche Größe erreicht haben, zerfällt ihr Inhalt in 
zwei bis vier große Schwärmzellen, die nach einigen Monaten in Ruhe übergehend eine 
eigenthümlich eckige Form annehmen und zu bedeutender Größe heranwachsend horn- 
artige Fortsätze treiben. In jedem dieser sogenannten »Polyeder« zerfällt der grüne, 
wandständige Inhalt abermals in Schwärmzellen, welche sich zwanzig bis vierzig Mi- 
nuten lang innerhalb eines Sackes (der gequollenen inneren Membranschicht des Poly- 
eders) bewegen, der nur aus dem Polyeder hervortritt. Zur Ruhe gekommen ordnen sich 
die Schwärmzellen innerhalb des Sackes, der erst später verschwindet, zu einem sack- 
förmigen Netz, das aus 200—300 Zellen besteht und sehr klein ist, sich sonst aber wie 
die gewöhnlichen Netze, zu deren Größe es allmählich heranwächst, verhält. In manchen 
Polyedern werden kleinere und zahlreichere Schwärme gebildet, die aber ebenfalls zu 
einem Netz zusammentreten. 

Von den freilebenden,, nicht zn Kolonien vereinigten Protococcaceen mögen hier 
noch die von Kress!) neuerdings eingehend untersuchten, in Hohlräumen anderer Ge- 
wächse sich aufhaltenden erwähnt werden. Chlorchytrium Lemnae ist eine einzellige 
in den Intercellularräumen von Lemna trisulca lebende Alge. Jedes Individuum bildet 
schließlich, ohne vorher durch Zweitheilung sich vermehrt zu haben, Zoosporen, die in 
einer Gallerthülle eingeschlossen aus dem Lemnagewebe heraustreten. Diese Zoosporen 
sind Gameten, die noch innerhalb der Gallertblase paarweise kopuliren ; die so gebildeten 
Zygozoosporen gelangen ins Freie, sie sind mit vier Cilien versehen. Nachdem sie kurze 
Zeit im Wasser frei umhergeschwärmt haben, gelangen sie auf die Epidermis von Lemna 
trisulca. Hier, und zwar immer auf der Grenze zweier Epidermiszellen, kommen sie zur 
Ruhe, umgeben sich mit einer Membran und treiben einen farblosen Fortsatz, der die 
aneinanderstoßenden Epidermiszellwände auseinander drängt. Später wandert das 
Plasma der Zygosporen in denselben hinein. Im Laufe der Vegetationsperiode wieder- 
holt sich der beschriebene Vorgang öfters, die Überwinterung geschieht, indem Chloro- 
chytriumindividuen innerhalb einer Lemna zu Dauerzellen werden, die dann im näch- 


unicellularium genera nova vel minus cognita. Leipzig 1855. — PrıngsHEIM, über die 
Dauerschwärmer des Wassernetzes, Monatsber. der Berl. Akad. Decbr. 4860. — Die 
Gametenkopulation von Hydrodictyon wurde von Suppanerz beobachtet. 

4) Beiträge zur Kenntniss niederer Algenformen, Bot. Zeit. 1881, p.249 ff. 


46 Erste Gruppe. Thallophyten. 


sten Frühjahr wieder Gameten erzeugen etc. Außer Chlorochytrium sind noch eine 
Anzahl endophytisch lebender Protococcaceen genauer bekannt, von denen Phyllobium 
dimorphum hier noch erwähnt werden mag. Es lebt diese Alge im Gefäßbündelgewebe 
hauptsächlich der Blätter von Lysimachia Numularia, aber auch von Ajuga replans u.a. 
Aus den Dauerzellen (vgl. Chlorochytrium) gehen Zoosporen hervor, und zwar liefern 
die einen kleinere, Mikrozoosporen, die andern größere, Makrozoosporen. Isolirt gehen 
die, von den Größenverhältnissen abgesehen, gleichgestalteten Zoosporen zu Grunde. 
Sie sind nämlich Gameten, die, um den Anfang einer neuen Generation zu liefern, mit 
einander kopuliren müssen, und zwar kopulirt immer ein kleiner männlicher Schwärmer 
mit einem größeren weiblichen zu einer Zygozoospore, die aber nur zwei Cilien besitzt, 
da der kleine Gamet sammt seinen Cilien mit dem größeren verschmilzt. Treffen die, 
lange Zeit heweglichen, Zygozoosporen ein Lysimachiablatt, so dringen sie durch 
eine Spaltöffnung desselben ein und treiben einen Keimschlauch, der durch Ausein- 
anderdrängen der Zellen in die Gefäßbündel der Blattrippen eintritt, wo er zwischen den 
Spiralzellen weiterwächst; das Plasma wandert dabei in den vorderen Theil des Keim- 
schlauches, der durch eine Querwand von dem leeren abgegrenzt wird und sich nun zu 
einem neuen Phyllobiumexemplare gestaltet. Außer diesen Gameten besitzt Phyllobium 
auch noch in kleineren Dauerzellen erzeugle ungeschlechtliche Zoosporen, die aber auch 
fehlen können. 

Was die Lebensweise dieser endophylischen Algen betrifft, so ist an einen, mit 
Nährstoffentnahme aus der Wirthspflanze verbundenen Parasitismus nicht zu denken, da 
diese Protococceaceen reichlich Chlorophyll enthalten, und die anorganischen Substanzen 
aus dem umgebenden Wasser aufnehmen können; außerdem entwickeln sie sich eben 
so gut in abgestorbenen Pflanzentheilen und fügen ihrem Wirthe keinen sichtbaren 
Schaden zu. Sie suchen vielmehr nur einen geschützlen Raum zu ihrer Entwicklung, 
uud sind deshalb von Kress als Raumparasiten bezeichnet worden (vgl. auch die 
endophyten Algen mancher Muscineen und bei Azolla). 


Anhangsweise mögen hier auch die Palmellaceen kurz erwähnt sein, eine betreffs 
ihres Entwicklungsganges wenig bekannte Algengruppe, zu der man als besondere Gat- 
tungen oder Species auch die den Palmellen ähnlichen Entwicklungszuslände von Confer- 
voideen und Volvocineen gestellt hat. Von den Protococcaceen, mit deren einfacheren 
Formen die einfachen Palmellaceen Ähnlichkeit haben, unterscheiden sie sich durch die 
Vergallertung ihrer Membranen und dadurch, dass die Zellen sich durch Zweitheilung ver- 
mehren. Hierher gehören z. B. Pleurococcus (vgl. die Volvocineen), Palmella, Hydrurus 
(aus verästelten, in Gebirgsbächen wachsenden, schleimigen Strängen bestehend) u. a. 


k. Gonfervoideen. 


Unter dem Namen Confervoideen oder Confervaceen wird eine, 
größtentheils aus Süßwasseralgen bestehende Abtheilung zusammen- 
gefasst, deren Thallus entweder ein Zellfaden oder eine Zellfläche ist. 
Letzteres ist der Fall bei den Ulvaceen, bei welchen der Thallus entweder 
eine einfache (Monostroma) oder doppelte (Ulva) Zellschieht von oft sehr 
bedeutendem Umfang bildet. Häufig weichen dabei die beiden Zellsehiehten 
auseinander, so dass der Thallus hohl wird (Enteromorpha). Bei den an- 
dern Chlorosporeen ist der Thallus dagegen eine einfache oder verzweigte 
Zellreihe, vereinigen sich eine Anzahl von dicht neben einander wachsen- 


IV. Algen. 4. Gonfervoideen. 47 


den Zellfäden mit einander, wie bei Coleochaete, so kommt dadurch ein 
scheibenförmiger, an seinem Rande wachsender Thallus zu Stande. Viele 
der hierher gehörigen Formen (z. B. Stigeoelonium, Ulothrix, Ulva etc.) 
zeigen die eigenthümliche Erscheinung, dass ihr Thallus entweder in ein- 
zelne, der Algengattung Protococeus gleichende Zellen zerfällt, oder dass 
die Zellen unter starker Vergallertung ihrer Membranen kugelig anschwellen 
und sich von einander isoliren, und so in einen Palmella ähnlichen Zustand!) 
gerathen. Die so isolirten, in Gallerte eingebetteten Zellen vermehren sich 
durch Theilung. Aus ihnen geht aber, wenn wir z. B. den Palmellaceen- 
zustand von Stigeoclonium ins Auge fassen, nicht direkt ein neues Stigeo- 
cloniumexemplar hervor, sondern sie produciren Schwärmsporen, die dann 
zu neuen Stigeoclonien heranwachsen. Zoosporen als ungeschlechtliche 
Propagationsorgane finden sich bei sämmtlichen genauer bekannten Ange- 
hörigen dieser Gruppe, wenn sie auch bei manchen (Sphaeroplea) nur bei 
der Oosporenkeimung auftreten. 

Die Erscheinungen der geschlechtlichen Fortpflanzung sind noch nicht 
bei allen Confervaceen bekannt. Bei den einen bestehen sie in der Paarung 
gleichgestalteter Zoosporen (Gameten), es findet hier also eine isogame Ver- 
einigung von Gameten statt, bei den andern sind die Gameten diflerenzirt 
in einen kleineren männlichen Schwärmer oder Spermatozoid, und in eine 
größere, nicht schwärmende weibliche Zelle, das Ei, welche in einer Zelle 
des sie erzeugenden Fadens die Befruchtung erwartet und durch dieselbe 
zur Oospore wird. Beiderlei Befruchtungsarten können sich auch hier 
innerhalb einer und derselben Unterabtheilung finden, bei den Ulothrieha- 
ceen z. B. ist die Gattung Ulothrix isogam, Cylindrocapsa oogam. 

Es gehören zu dieser Gruppe eine große Anzahl von Süßwasseralgen, 
und zwar die verbreitetsten und auffälligsten Formen derselben. Sie be- 
sitzt offenbar nahe verwandtschaftliche Beziehungen zu den Siphoneen einer- 
seits und den Gonjugaten andrerseits. Die von Scnmitz als Siphonocladia- 
ceen bezeichnete Gruppe, zu der auch die gemeine Süß- und Meeres- 
wasseralge Cladophora, gehört, vermittelt den Übergang zu den Siphoneen, 
mit denen sie die Struktur ihres Plasmakörpers, dem zahlreiche kleine 
Zellkerne eingestreut sind, theilen. Sie unterscheiden sich von denselben 
aber dadurch, dass der Thallus hier durch Zellwände reichlich gegliedert 
ist. Die Fähigkeit des Thallus in einzelne Protococcusähnliche Zellen zu 
zerfallen und in diesem Zustand zu vegetiren, erinnert ferner an die Proto- 
coccaceen, von denen Hydrodictyon z. B. auch eine ähnliche Zellstruktur 
wie Cladophora besitzt. Die Ähnliehkeit mit den Conjugaten ist mehr eine 
habituelle, es nehmen die ersteren wie erwähnt eine gewisse Sonderstel- 
lung im Algensysteme ein, wenngleich dieselbe nicht so weit geht, wie bei 
den Characeen. 


4) CiEnKowskı, über den Palmellaceen-Zustand von Stigeoclonium, Bot. Zeit. 1876. 


48 Erste.Gruppe. Thallophyten. 


Im Folgenden sollen einige Familien als Beispiele für den Entwick- 
lungsgang der Chlorosporeen geschildert werden. 

a) Ulothrichaceen. Die Ulothrichaceen bestehen aus unverzweigten Zellfäden, 
jede Zelle besitzt ein gürtelförmiges Chlorophyliband. — Die Gattung Ulothrix!) selbst 
besitzt isogame, Cylindrocapsa oogame Befruchtung. 

Ulothrix besitzt zweierlei Schwärmsporen : kleine mit zwei Cilien versehene (Mikro- 
zoosporen, welche Gameten sind), und größere, ungeschlechtliche mit vier Cilien ver- 
sehene, die Makrozoosporen. Die letzteren entstehen zu eins, zwei oder vier aus dem 
Plasmainhalt einer Fadenzelle, die sie durch ein Loch in den Membran der letzteren ver- 
lassen, eingeschlossen in eine Blase, die innerste Membranschicht der Mutlerzelle. Vier 
Zoosporen z. B. entstehen durch successive Zweitheilung des Plasmakörpers, wobei die 
centrale Vakuole derselben als hyaline Blase zurückbleibt, wie in vielen ähnlichen Fällen. 
Nach Zerfließen der Umhüllungsblase werden die Zoosporen frei; es sind birnförmige 
Körper, an deren farblosem, zugespitzten bei der Bewegung vorausgehenden Ende vier 
Cilien inserirt sind, während seitlich sich ein rother Punkt, der sog. Augpunkt, findet. — 
Zur Ruhe gekommen setzen sich die Zoosporen mit ihrem farblosen Ende fest, umgeben 
sich mit einer Membran und wachsen zu einem neuen Ulothrixfaden aus. — Die ge- 
schlechtlichen Schwärmsporen, die Gameten, sind einander gleichgestaltet, sie besitzen 
nur zwei Cilien. Sie kopuliren paarweise, indem sie sich zuerst mit den Cilien verwickeln, 
dann neben einander legen und — zuerst ınit den hyalinen Schnäbeln — verschmelzen. 
Die so entstandene Zygospore schwärmt noch eine Zeitlang mit vier Cilien, zur Ruhe ge- 
kommen umgiebt sie sich mit einer Membran und macht nun einen Ruhezustand durch, 
während dessen sie sich bedeutend vergrößert. — In der nächsten Vegetalionsperiode 
geht aus den Zygosporen dann eine Anzahl von Schwärmsporen hervor, deren Austritt 
aus der Zygospore noch nicht beobachtet worden ist. Die Gameten von Ulothrix ver- 
mögen auch ohne Kopulation zu keimen, in derselben Weise wie die Makrozoosporen, 
nur geben sie etwas schmächtigere Pflänzchen. Die Geschlechtsdifferenz ist hier also 
noch nicht scharf ausgeprägt. Die ebenfalls hierhergehörige Cylindrocapsa?) hat oogame 
Befruchtung; in einer kugellörmig aufgeblasenen Fadenzelle gestaltet sich der Inhalt zum 
Ei, durch eine Öffnung in der Membran gelangen zu demselben die kleinen, röthlich ge- 
färbten männlichen Schwärmer und vollziehen die Befruchtung, ohne Zweifel indem 
ein resp. mehrere männliche Schwärmer (Spermatozoid) mit dem Ei verschmilzt. Einen 
ganz ähnlichen Befruchtungsmodus hat die folgende nur aus einer Gattung und einer 
Species bestehende Gruppe; sie wird repräsentirt durch 

b) Sphaeropleaannulina°). Sie besteht im vollständig entwickelten Zustand 
aus cylindrischen Fäden, welche durch Querwände in sehr lange Glieder getheilt sind, 
deren grünes Protoplasıma Reihen von großen Vakuolen einschließt und so gürtelartige 
Ringe bildet. Die Zellen sind unter einander im vegetativen Zustand völlig gleichwerthig, 
erst bei Eintritt der sexuellen Fortpflanzung tritt ein Unterschied insofern hervor, als die 
einen Zellen ausschließlich Spermotozoiden, die anderen Oosphaeren bilden; die letzteren 
entstehen in größerer Zahl innerhalb einer Zelle, indem der Inhalt nach verschiedenen 
vorläufigen Veränderungen in mehrere kugelige Portionen zerfällt, an deren jeder ein 
hyaliner Fleck vorhanden ist. Die Spermatozoiden entstehen in außerordentlich großer 
Zahl ebenfalls durch Theilung des gesammten Inhalts einer Zelle, der vorher eine gelb- 
lich braune Färbung angenommen hat. In beiden Arten von Geschlechtszellen werden 

4) Doper-Port, die Kraushaar-Alge, Ulothrix zonata und ihre geschlechtliche Fort- 
pflanzung in Pringsheim’s Jahrb. für wissensch. Bot. X. p. 142. 

2) CıEnkowskı, zur Morphologie der Ulothricheen, Melanges biologiques de l’acad. 
de St. Petersbourg. T. IX. p. 531. 

3) Coan, Ann. d. sc. nat. 4®me serie. T. V. 1856. p. 287. 


IV. Algen. 49 


an der festen Wand durch Resorption zahlreiche Löcher gebildet, durch welche einer- 
seits die Spermatozoiden austreten, um dann massenhaft in diejenigen Zellen einzudrin- 
gen, in welchen die Oosphaeren liegen. Der äußeren Form nach sind also die Antheri- 
dien und Oogonien einander gleich, ihre Oosphaeren und Spermatozoiden aber sehr ver- 
schieden; die letzeren sind gestreckt, keulenförmig, am spitzen Ende mit zwei Cilien 
versehen. — Die befruchteten Oosphaeren umgeben sich mit dicker warziger Haut, ihr 
Inhalt färbt sich ziegelroth, und erst in der nächsten Vegetationsperiode beginnt die wei- 
tere Entwicklung, indem sich der rothe Inhalt in eine größere Zahl von Primordialzellen 
theilt, welche aus der Oospore austreten, mit zwei Cilien schwärmen und, nachdem sie 
zur Ruhe gekommen sind, keimen. Hierbei wächst die anfangs kurz spindelförmige Zelle 
hinten und vorn zu einem Schlauche aus, an welchem Vorderende und Hinterende ein- 
ander vollkommen gleich sind, ein Gegensatz von Basis und Scheitel tritt hier also nicht 
hervor. Nachdem der Körper beträchtlich gewachsen ist, 
treten die Quertheilungen ein, es entsteht ein aus gleichartigen 
Gliedern zusammengesetzter Faden. Die Bildung von (unge- 
schlechtlichen) Schwärmsporen mit Ausnahme der aus den 
Oosporen entstehenden, ist für Sphaeroplea nicht bekannt. 

ec) Die Oedogonieen!) umfassen gegenwärtig nur die 
beiden Gattungen Oedogonium und Bulbochaete, deren, bei 
Oedogonium sehr zahlreiche, Species in süßen Gewässern 
verbreitet, mit dem Haftorgan des unteren Endes festen 
Körpern, meist submersen Pflanzentheilen, angeheftet sind. 
Der Thallus besteht aus unverzweigten (Oedogonium) oder 
verzweigten (Bulbochaete) Fäden, deren Glieder durch inter- 
calares Wachsthum sich vermehren, während die Endzellen 
sich bei Bulbochaete in hyaline Borsten verlängern. Das Län- 
genwachsthum der cylindrischen Gliederzellen wird durch 
Bildung eines ringförmigen Zellstoffwulstes auf der Innenseite 
der Zelle (w Fig. 20), dicht unterhalb ihrer oberen Querwand, 
eingeleitet; die Haut reißt an dieser Stelle ringförmig quer 
ein, worauf der Zellstoffring sich ausdehnt und so der Zelle 
eine breite Querzone eingesetzt wird (wı Fig. 20 B); der Vor- 
gang wiederholt sich immer unmittelbar unterhalb desälteren, 
sehr kurzen oberen Zellstückes, so dass diese Stücke kleine 
Vorsprünge bilden (c Fig. 20 A), dem oberen Ende der be- 
treffenden Zelle das Ansehen geben, als ob es aus überein- 
ander gestülpten Kappen bestände, während das untere Ende 
der betreffenden Zellen in einer langen Scheide (dem unteren 
alten Zellhautstück) zn stecken scheint. Dieser untere Theil 
einer sich verlängernden Zelle wird jedesmal durch eine Fig. 20. Fadenstücke eines 
Querwand von dem oberen, Kappen tragenden Stück abge- ee has ir en 
gliedert. Bei Bulbochaete ist das Wachsthum sämmtlicher zu dem Membranstück wı aus- 

gezogen ist. c die »Kappen« 

Sprosse, auch der ersten aus der Spore hervorgehenden und d.h. die vorspringenden Reste 
somit auch die Zellvermehrung, auf die Theilung ihrer Basal- En en 
zelle beschränkt, wobei die Zellen eines jeden Sprosses zu- Membranen. 
gleich als Basalzellen des auf ihnen stehenden Seitensprosses 
zu betrachten sind. Die Zellen enthalten Chlorophylikörner und je einen Zellkern 
in einem protoplasmatischen Wandbeleg. — Sowohl die Schwärmsporen wie auch 


4) PrısssHein : Morphologie der Oedogonieen in Jahrb. f. wiss. Bot. Bd. 1. — DE Barv, 
über die Algengattungen Oedogonium und Bulbochaete. 1854. — Juranyı, Beiträge zur 
Morphol. d. Oedogonieen. Prinssueim’s Jahrb. Bd. IX. 

Goebel, Systematik. 4 


50 Erste Gruppe. Thallophyten. 

die Oogonien und Antheridien entstehen aus den Gliederzellen der Fäden, die nur bei 
der Oogonienbildung stark und mehr oder weniger kugelig anschwellen. — Aus den 
längere Zeit ruhenden Oosporen werden sofort mehrere Schwärmsporen (meist vier) ge- 
bildet, welche ungeschlechtliche d. h. schwärmsporenbildende Pflanzen erzeugen, aus 
denen abermals solche hervorgehen, bis die Reihe derselben durch eine Geschlechts- 
generation (mit Oosporenbildung) geschlossen wird; aber auch die Geschlechtspflanzen, 
besonders die weiblichen, erzeugen nebenbei Schwärmsporen. Die Geschlechtspflanzen 


Fig. 22. Ebenfalls nach PrıncsH 
mittlerer Theil eines geschlechtlichen Fadens (250) mit An- 
theridium m am oberen Ende, zwei befruchteten Qogonien 09, 


Fig. 21. Oedogonium, Entwicklung der 
Schwärmsporen (Zoogonidien) (nach 
PRINGSHEIM; 350mal vergr.). A, B aus 


einem älteren Faden entstehend, (freie 
Schwärmspore; Bewegung; D begin- 
nende Keimung desselben; E eine 
Schwärmspore aus dem ganzen Inhalte 
eines Schwärmsporenkeimlings ge- 
bildet. 


nebst den Zwergmännchen m; B Oogonium von Oed. eiliatum 
im Augenblick der Befruchtung, o die Befruchtungskugel, 
g das Spermatozoid im Begriff einzudringen, m Zwergmänn- 
chen; C reife Oospore derselben Pflanze. — D Stück des 
männlichen Fadens von Oed. gemelliparum, g Spermatozoiden. 
— E Ast eines überwinterten Pflänzchens von Bulbochaete 


intermedia, oben mit einem die Spore noch enthaltenden und 
einem sie eben entlassenden Oogonium, unten entleertes 
Oogonium; F die vier Zoogonidien aus einer Oospore entstan- 
den; @ zur Ruhe gekommene Zoogonidien aus einer Oospore. 


sind entweder monöecisch oder diöcisch; bei vielen Arten bildet die weibliche Pflanze 
besondere Androsporen, aus denen sehr kleine männliche Pflanzen (Zwergmännchen) 
hervorgehen, dasselbe geschieht aber auch bei O. diplandrum, wo aus rein männlichen 
Pflanzen Androsporen hervorgehen. — Es können mehrere Generationscyklen oder nur 
einer in einer Vegetationsperiode vollendet werden. — Die Schwärmsporen .entstehen 
in gewöhnlichen Gliederzellen (zuweilen schon in der ersten Zelle Fig. 21 E) durch 


IV. Algen. 51 


Contraktion des gesammten Protoplasmakörpers derselben ; sie werden aus der Mutter- 
zelle frei, indem die Haut durch einen Querriss in zwei sehr ungleiche Hälften (wie bei 
der Zelltheilung) aufklappt (Fig. 24 A, B, E). Sie sind anfangs noch von einer hyalinen 
Blase umgeben. Die Schwärmspore ist unter ihrem hyalinen, beim Schwärmen vorderen 
Ende von einem Kranze zahlreicher Cilien umgeben. Dieses Ende ist in der Mutterzelle 
seitlich gelegen und wird nach beendigter Bewegung zum unteren, anhaftenden Ende, 
welches in ein Rhizoid auswächst. Die Wachsthumsrichtung der neuen Pflanze steht 
also auf der Mutterzelle senkrecht. — Die Spermatozoiden sind den Schwärmsporen 
ähnlich gestaltet, aber viel kleiner als diese (Fig. 22 B, z), sie bewegen sich auch wie 
jene mit Hülfe eines Cilienkranzes. Die Mutterzellen der Spermatozoiden sind Glieder- 
zellen, aber kürzer und weniger reich an Chlorophyll als die vegetativen Gliederzellen ; 
sie liegen einzeln oder mehrere (bis zwölf) über einander im Faden. Bei den meisten 
Arten theilt sich jede solche Mutterzelle (Antheridiumzelle) in zwei gleiche Specialmutter- 
zellen, deren jede ein Spermatozoid erzeugt; durch Aufklappen der Mutterzelle (ähnlich 
wie bei Schwärmsporen) werden sie entlassen (Fig. 22 D). Die Androsporen, aus denen 
die Zwergmännchen entstehen, werden aus ähnlichen Mutterzellen (ohne Bildung von 
Specialmutterzellen), wie die Spermatozoiden, erzeugt; sie setzen sich nach dem Schwär- 
men auf einer bestimmten Stelle der weiblichen Pflanze, auf dem Oogonium oder neben 
diesem fest, um nach ihrer Keimuug sofort die Antheridiumzellen und in diesen die 
Spermatozoiden zu erzeugen (Fig. 22 A, B, m, m). — Das Oogonium entwickelt sich 
immer aus der oberen Tochterzelle einer eben getheilten vegetativen Zelle des Fadens, 
indem jene gleich nach der Theilung kugelig oder eiförmig anschwillt; bei Bulbochaete 
ist das Oogonium immer die unterste Zelle eines Fruchtastes, was bei dem oben genan- 
ten Wachsthumsgesetze derselben die eben genannte Regel nicht aufhebt, insofern die 
Mutterzelle eines Astes zugleich als dessen Basalzelle fungirt; das Oogonium von Bul- 
bochaete ist niemals die erste Zelle eines Astes, da diese immer als Borste sich ausbildet. 
Das Oogonium füllt sich zunächst stärker als die übrigen Zellen mit Inhaltsstoffen an; 
unmittelbar vor der Befruchtung zieht sich der Protoplasmakörper zusammen und bildet, 
ähnlich wie bei Vaucheria, die Befruchtungskugel, in deren Innerem die Chlorophyll- 
körner dicht zusammengedrängt sind ; die der Öffnung des Oogoniums zugekehrte Stelle 
der Kugel besteht bloß aus hyalinem Protoplasma, es befindet sich hier der Befruchtungs- 
fleck. Die Öffnung des Oogoniums erfolgt auf verschiedene Weise; bei manchen Arten 
von Oedogonium und allen Bulbochaeteen erhält die Haut desselben seitlich ein ovales 
Loch, aus welchem sich der farblose Theil der Oospore papillenartig hervordrängt, um 
das Spermatozoid in sich aufzunehmen. Bei einigen Oedogonien (Fig. A, B) klappt da- 
gegen die Oogonienzelle, ähnlich wie bei dem Entlassen der Schwärmsporen, auf, die 
sonst gerade Zellreihe des Fadens erscheint dann also an dieser Stelle gebrochen. An dem 
seitlichen Spalt tritt farbloser Schleim hervor, der sich unter den Augen des Beobachters zu 
einem offenen schnabelartigen Kanal gestaltet (B, neben z), durch welchen das Spermato- 
zoid eintritt; es vermischt sich mit dem hyalinen Theil des Protoplasmas der Eikugel, in- 
dem die beiden Plasmakörper (und jedenfalls auch die Zellkerne) sich vereinigen. Bei 
Oedog. diplandrum machen die großen Spermatozoiden amoeboide Bewegungen, krie- 
chen auf dem Oogonium umher, bis sie den Kanal erreichen, in den sie nun langsam 
hineinkriechen. — Unmittelbar nach der Befruchtung umkleidet sich die Eikugel mit 
einer Haut, die sich später gleich dem Inhalt braun färbt, bei Bulbochaete wird der 
Inhalt der so gebildeten Oospore allein schön roth. Die Oospore bleibt in der Haut des 
Oogoniums eingeschlossen ; dieses trennt sich von den Nachbarzellen des Fadens ab und 
sinkt zu Boden, wo die Oospore ihre Ruheperiode überdauert. — Wenn sie zu neuer 
Thätigkeit erwacht, was noch innerhalb der Vegetationsperiode der Fall sein kann, in 
welcher sie gebildet wurde, so wächst sie nicht selbst zu einer neuen Pflanze aus, Son- 
dern der Oosporeninhalt tritt aus der äußern Membran hervor und theilt sich, von 
einer gallertigen Haut umhüllt, in vier Schwärmsporen, die nach der Auflösung der 
4* 


592 Erste Gruppe. Thallophyten. 


Umhüllung der Oospore frei werden und umherschwärmen. Zur Ruhe gekommen wächst 
jede zu einer neuen Pflanze aus. 

d) Die Coleochaeten!) unterscheiden sich von den bisher betrachteten Confer- 
vaceen durch die Bildung ihres Oogoniums und ihre eigenthümliche an die der Flori- 
deen erinnernde Fruchtbildung. Der Eingang zur Eizelle wird nämlich hier nicht wie 
bei Oedogonium und Vaucheria durch einen kurzen Schnabel, sondern durch einen 
langen haarförmigen oben offenen Fortsatz des Oogoniums vermittelt. Die Befruchtung 
geschieht durch Spermatozoiden, die aus besonderen kleinen Zweigen oder aus getheilten 
Gliederzellen entstehen. Die Oospore wird von Zweigschläuchen umrindet (wie das 
Cystokarp vieler Florideen, s. diese) und tritt so in den Ruhezustand ein. In der nächsten 
Vegetationsperiode wird sie durch Fächerung ihres Innenraumes zu einem parenchy- 
matischen Zellkörper, aus dem zahlreiche Schwärmsporen hervorgehen, aus jeder 
Zelle eine. 

Die Coleochaeten sind kleine (\—2 mm große), aus verzweigten Zellreihen sich 
aufbauende, chlorophyligrüne Süßwasseralgen, welche in stehenden und langsam fließen- 
den Gewässern, auf untergetauchten Pflanzentheilen (z. B. Equiseten) festsitzend, kreis- 
runde, dicht anliegende Scheiben oder polsterartige Stöcke bilden ; ihr Chlorophyll nimmt 
die Form wandständiger Platten oder größerer Klumpen an; den Namen Coleochaete 


Be 
Ns 2 
ae 


Fig.23. A Coleochaete soluta, eine ungeschlechtliche Pflanze (250mal vergr.); B Stück einer solchen 
Scheibe. Die Buchstaben a—g zeigen die fortschreitende Diehotomie der Endzellen. (Nach PrınssHEIM). 


(Scheidenhaar) verdankt die Gattung dem Umstande, dass gewisse Zellen des Thallus 
seitliche, in engen Scheiden steckende farblose Borstenhaare bilden (Fig. 23 A, h). Ver- 
gleicht man die Wachsthumsverhältnisse der verschiedenen Arten, so zeigen sich zwei 
extreme Fälle, verbunden durch Übergangsformen: das eine Extrem bildet C. divergens, 
die sich aus der Spore entwickelnd zunächst kriechende, unregelmäßig verzweigte, ge- 
gliederte Fäden erzeugt, aus denen aufsteigende, ebenfalls unregelmäßig verzweigte ge- 
gliederte Äste entspringen; der ganze Thallus nimmt keine bestimmte Form an; bei C. 
pulvinata dagegen bildet er ein halbkugeliges Polster; die aus der Keimung hervorge- 
henden Zellfäden verzweigen sich in einer Ebene ziemlich unregelmäßig, aber ungefähr 
eine Scheibe bildend; von ihnen aus erheben sich aufstrebende, gegliederte, verzweigte 


4) PrinesHeim, Beiträge zur Morphologie und Systematik der Algen III. die Goleo- 
chaeten. Jahrb. f. wiss. Bot. II. Bd. 


IV. Algen. 53 


Äste, welche das Polster bilden; bei den folgenden Arten unterbleibt nun die Bildung 
aufstrebender Aste, aber die der Unterlage angeschmiegten bilden eine mehr oder minder 
regelmäßige Scheibe; bei C. irregularis kommt diese dadurch zu Stande, dass unregel- 
mäßige, in einer Ebene liegende Verzweigungen nach und nach alle Zwischenräume er- 
füllen, bis eine fast lückenlose Zellschicht entsteht; bei Coleochaete soluta (Fig. 23) be- 
ginnt dagegen an den beiden ersten Tochterzellen der keimendeu Spore eine dichotomische 
Verzweigung mit entsprechender Zelltheilung derart, dass schon frühzeitig eine ge- 
schlossene Scheibe von radialen Gabelzweigen entsteht, die entweder locker neben einan- 
der liegen oder seitlich dicht zusammenschließen. Während bei den vorigen Arten die 
Zweige seitlich aus Gliederzellen hervortreten, niemals aber aus der Endzelle eines Astes, 
ist bei C. soluta mit dem regelmäßigen, scheibenförmigen, centrifugen Wuchs bereits die 
Dichotomie eingetreten; die höchste Ausbildung erreicht dieses Verhalten bei C. scutata: 
die aus der Keimung hervorgehenden ersten Zellen bleiben hier von Anfang an seitlich 
verbunden, bilden nicht isolirte Zweige; die einmal angelegte kreisrunde Scheibe wächst 
an Umfang sich vergrößernd fort, indem die Randzellen durch radiale und tangentiale 
Wände sich theilen ; im Grunde ist dieses Wachsthum zurückzuführen darauf, dass die 
seitlich verbundenen ersten Zweige radial mit gleicher Geschwindigkeit fortwachsen 
und sich durch Querwände (hier tangentiale) gliedern, während die Verbreiterung der 
Endzelle jeder Radialreihe mit der darauf folgenden Radialtheilung einer Dichotomie ent- 
spricht. Das bei den vorigen Arten herrschende Gesetz, dass nur die Endzelle eines 
Zweiges durch Querwände getrennt wird, nimmt bei C. scutata den Ausdruck an, dass 
hier nur die Randzellen der Scheibe durch tangentiale Wände getheilt werden. Die Fort- 
pflanzung der Coleochaeten wird durch ungeschlechtliche Schwärmsporen und durch 
geschlechtlich erzeugte, ruhende Oosporen bewirkt. Die Oosporen erzeugen nicht sofort 
neue Pflanzen, sondern mehrere Schwärmsporen. Es findet folgender Generationswechsel 
statt: die ersten Schwärmsporen , welche im Frühjahr bei beginnender Vegetation aus 
den Zellen der vorjährigen Oosporenfrüchte hervortreten, erzeugen nur ungeschlecht- 
liche Pflanzen, also solche, die nur Schwärmzellen bilden; erst nach einer verschieden 
langen Reihe ungeschlechtlicher Generationen entsteht eine geschlechtliche Generation, 
die entweder monöecisch oder diöcisch sein kann (je nach der Species). Durch die Be- 
fruchtung wird in den Oogonien, welche sich mit einer eigenthümlichen Rindenzell- 
schicht bekleiden, eine Oospore erzeugt, welche sich selbst wieder in eine parenchyma- 
tische Frucht umbildet, aus deren Zellen in der nächsten Vegetationsperiode die ersten 
Schwärmsporen hervorkommen (PRrINGSHEIN). 


Die Schwärmsporen (Fig. 24 D) können in allen vegetativen Zellen der Goleochaeteen 
entstehen, bei C. pulvinata vorzugsweise aus den Endzellen der Zweige; sie bilden sich 
immer aus dem ganzen Inhalt der Mutterzelle und entweichen durch ein rundes Loch in 
der Haut derselben. 


Das Oogonium ist immer die Endzelle eines Zweiges, bei C. scutata also die End- 
zelle einer radialen Reihe (NArckuı). Die Einzelnheiten seiner Ausbildung unterliegen, 
je nach dem Wuchs der Pflanze, manchen, wenn auch untergeordneten Modifikationen ; 
wir betrachten zunächst eine Species, die C. pulvinata (Fig. 24), etwas genauer. Die 
Endzelle eines Zweiges schwillt an und verlängert sich zugleich in einen engen Schlauch 
(og links in A), der sich dann öffnet (og” rechts in A) und einen farblosen Schleim aus- 
treten lässt. Das chlorophyllhaltige Protoplasma des ausgebauchten Theils bildet den 
Eikörper, in welchem ein Zellkern sichthar ist. Gleichzeitig entstehen an benachbarten 
Zellen die Antheridien, indem zwei bis drei Ausstülpungen (an in A) hervorwachsen, die 
sich durch Querwände abgliedern ; jede so gebildete ungefähr flaschenförmige Zelle ist ein 
Antheridium, ihr gesammter Inhalt bildet ein Spermatozoid (z) von ovaler Form und mit 
zwei Cilien, welches sich wie eine Schwärmspore bewegt, dessen Eintritt in das Oogonium 
aber noch nicht beobachtet wurde. Die Wirkung der Befruchtung macht sich im O0g0- 


54 Erste Gruppe. Thallophyten. 


nium indessen dadurch bemerklich, dass sich der Inhalt desselben mit einer eigenen 
Haut umgiebt, die Oospore wächst nun noch beträchtlich fort und zugleich beginnt ihre 
Umrindung (r), indem aus der Trägerzelle Zweige hervorwachsen (A, og”), welche sich 
ihr dicht anschmiegen ; sie bilden ihrerseits Zweige, welche sich ebenfalls anschmiegen 
und quer theilen ; auch Zweige anderer Äste legen sich an (B). Dies Alles geschieht im 
Mai bis Juli; während nun später die Inhalte der übrigen Zellen der Pflanze verschwin- 
den, färben sich die Wände der Frucht tief dunkelbraun. Erst im nächsten Frühjahr 
beginnt die weitere Umbildung des Fruchtinhalts ; durch succedane Zweitheilung bildet 
\ 


Fig. 24. A Theil eines fruktificirenden Stockes von Coleochaete pulvinata (350); B reifes, berindetes 
Oogonium; C keimende Früchte von C. pulvinata, in deren Zellen die Schwärmsporen gebildet werden; 
D Schwärmsporen. (B—D 280mal vergr.). Nach PrInGsHEIM. 


sich ein parenchymatisches Gewebe; die Rinde wird gesprengt und abgeworfen (Fig. 
24 C), aus jeder Zelle der Frucht entsteht eine gewöhnliche Schwärmzelle, aus dieser 
eine ungeschlechtliche Pflanze. — Von diesen Vorgängen weicht C. scutata (die am 
meisten abweichende) nur insofern ab, als hier die sich berindenden Oogonien in der Fläche 
der Scheibe liegen und die Antheridien durch Viertheilung von Scheibenzellen entstehen. 

Auf verschiedene verwandtschaftliche Beziehungen zwischen den Coleochaeteen 
mit den Florideen und Characeen hat schon PRrinGsHEim 1. c. hingewiesen. 

Im Anschluss an die Confervaceen sollen noch die Conjugaten und Characeen ge- 
schildert werden. 


Anhang. 


a) Die Conjugaten!) bestehen aus Zellen mit begrenztem Wachsthum, die sich 
wiederholt und unbegrenzt durch Zweitheilung vermehren; die so entstandenen Zellen 
leben entweder ganz frei oder bleiben reihenweise verbunden. Sehr auffallende Formen 
zeigt das Chlorophyll, welches wandständige Bänder, axile Platten oder strahlige, paar- 
weis vorhandene Körper bildet. — Die Kopulation wird von den gewöhnlichen vegetativen 
Zellen ausgeführt, deren Inhalte in verschiedener Weise verschmelzen, worauf sich der 
conjugirte Körper mit neuer Zellhaut umgiebt und eine Zygospore darstellt, welche erst 
nach längerer Ruhe keimt und in ihrer Form von den vegetativen Zellen wesentlich ver- 
shieden ist. Brutzellen werden nicht gebildet. Die hierhergehörigen Formen sind sämmt- 
lich Süßwasseralgen. 


4) pe Bary, Untersuchungen über die Familie der Conjugaten, Leipzig 1858. 


1V. Algen. 55 


De Bary unterscheidet folgende drei resp. zwei Familien: N 

4) Die Mesokarpeen bestehen aus cylindrischen gegliederten Fäden mit axiler Chlo- 
rophyllplatte, welche longitudinal neben einander liegende Kopulationsfortsätze einander 
entgegen treiben oder mit knieförmig gekrümmten Stellen einander berühren und durch 
Resorption der sich berührenden Wandstellen einen breiten Kopulationskanal bilden, 
in welchem das Protoplasma der beiden conjugirenden Zellen sich sammelt, worauf 
durch zwei oder vier Querwände der Kopulationsraum abgegrenzt wird und sich zu einer 
Zygospore ausbildet. Diese Form der Zygosporenbildung erinnert deutlich an ähnliche 
Vorgänge bei den Zygomyceten (s. d.). Durch Keimung der Zygospore entsteht sofort wieder 


Fig. 25- 


Fig. 25. Fig. 26. 
Fig. 25. Spirogyra longata. Links einige Zellen zweier sich zur Kopulation vorbereitender Fäden, sie 
zeigen die schraubenförmig gewundenen Chlorophylibänder, in denen an verschiedenen Stellen kranz- 
artige Anordnungen von Stärkekörnern liegen, außerdem sind kleine Öltröpfehen in ihnen vertheilt. 
Der Zellkern jeder Zelle ist von Plasma umgeben, von welchem aus Fäden zur Zellwand gehen. Bei b 
Vorbereitungen zur Kopulation. Rechts A in Kopulation begriffen, bei « schlüpft der Plasmakörper der 
einen Zelle soeben hinüber in die andere, bei b haben sich die beiden Plasmakörper schon vereinigt, 
in B sind die jungen Zygosporen schon mit einer Haut umkleidet. — Fig. 26. Eine Zelle von Zygnema 
erueiatum mit zwei sternförmigen Chlorophylikörpern, sie sind durch eine farblose Plasmabrücke ver- 
bunden, in der der Zellkern liegt. 


ein gegliederter Faden, dessen in der Spore verbleibendes Ende die Basis, das austretende 
den Scheitel des Fadens darstellt, ohne dass dieser Gegensatz jedoch später festgehalten 
wird, da alle unter sich gleichartigen Zellen durch Wachsthum und Quertheilung sich ver- 
mehren. Hierher gehören die Gattungen Mesokarpus, Craterospermum, Staurospermum. 

2) Die Zygnemeen bestehen ebenfalls aus cylindrischen gegliederten Fäden mit 
schraubigen oder geraden, wandständigen Chlorophylibändern oder paarigen Chloro- 
phylisternen (Fig. 26). Zum Zweck der Kopulation legen sie sich longitudinal zusammen, 
die einzelnen Glieder der beiden Fäden treiben Kopulationsfortsätze einander entgegen 
(vergl. Fig. 25), bis diese sich berühren und durch Auflösung der Berührungsstelle der 


56 Erste Gruppe. Thallophyten. 


Wand einen ziemlich engen Kanal bilden. Da gewöhnlich gleichzeitig zahlreiche Zellen 
eines Fadens kopuliren, so bilden sie zusammen ein leiterförmiges Gebilde, an welchem 
die Kopulationskanäle die Leitersprossen darstellen. Nach Herstellung des Kopulations- 
kanales contrahiren sich die Protoplasmakörper beider Zellen, der eine gleitet durch den 
Kanal zum anderen hinüber und verschmilzt mit ihm zu einer gerundeten Zygospore, 
welche mit dicker mehrschaliger Haut in der viel weiteren Mutterzellhaut liegen bleibt, 
und welche erst nach langer Ruheperiode keimt, Fig.27; auch hier macht sich anfangs 
ein Gegensatz von Basis und Scheitel an der Keimpflanze geltend, der aber später ebenfalls 
verwischt wird, indem alle Zellen während der Vegetationszeit sich gleichartig verhalten. 
Hierher gehören die Gattungen Zygnema, Spirogyra, Mougeotia, Sirogonium, Zygogonium. 


Fig. 27. Keimung von Spirogyra jugalis (nach PrınGsHeım in Flora 1852 Nr. 30): I ruhende Zygospore, 

II beginnende Keimung derselben, /II weiter entwickelte Keimpflanze aus einer Zygospore, die in der 

Fadenzelle @ eingeschlossen war, an welcher noch der Kopulationsapparat zu sehen ist. — e äußere Zell- 

stoffhaut der Spore, f gelblichbraune Hautschicht, g die dritte innerste Hautschicht der Spore, welche 

den Keimschlauch bildet. — » w' die ersten Querwände des Keimschlauchs, dessen hinteres Ende (d) in 
einen schmalen Fortsatz auswächst. 


3) Die Desmidieen!) bestehen aus einzeln lebenden, seltener in leicht zerfallende 
Reihen und in Schlamm eingebetteten Zellen, welche ceylindrisch oder spindelförmig 
sind, zuweilen mit hornartigen Fortsätzen versehen, in anderen Fällen von kreisförmigem 
oder elliptischem Gesammtumriss, durch eine tiefe Einschnürung in zwei symmetrische 
Hälften eingetheilt. Auch wo diese Einschnürung nicht vorkommt, ist der Chlorophylli- 
körper im Innern der Zelle symmetrisch halbirt oder die Symmetrie durch sogenannte 
Chlorophylibläschen und die Vertheilung der Stärkekörner angedeutet. Dieser symme- 
trischen Bildung entsprechend findet die vegetative Vermehrung der Zellen (Individuen) 
dadurch statt, dass in der Symmetrieebene (respektive innerhalb der Einschnürung) eine 
Theilungswand entsteht, welche sich in zwei Lamellen spaltet, wodurch beide Hälften ge- 
trennt werden; durch Zuwachs an der Trennungsstelle wird ein symmetrisch ergänzendes 
Stück gebildet. Die Zygosporenbildung findet ähnlich wie bei den Zygnemeen statt; in 
den einfachsten Fällen jedoch, wie bei Cylindrocystis und Mesotaenium u. a., wo die 
kopulirenden Individuen sehr einfach geformt sind, erscheint die Kopulation ohne wei- 
teres als eine Verschmelzung, ganz ähnlich wie bei der Paarung der Gameten von Pan- 
dorina etc. Die Zygospore keimt entweder unmittelbar oder ihr Inhalt bildet zwei oder 
vier Tochterzellen, deren jede die beschriebene vegetative Vermehrung einleitet. 

Diese Vorgänge sollen nun an dem Beispiel von Cosmarium Botrytis nach DE 
Bary an Fig. 28 im Zusammenhang dargestellt werden. Die Zellen leben vereinzelt und 


1) Zwischen Desmideen und Zygnemeen bestehen im Grunde keine andern als 
Habitusunterschiede, und auch diese nicht bei allen Formen, die beiden Abtheilungen 
können deshalb eigentlich nicht von einander abgetrennt werden. 


IV. Algen. 97 


sind durch eine tiefe Einschnürung symmetrisch halbirt (Fig. X), dabei senkrecht auf 
die Einschnürungsebene zusammengedrückt (/, a); in jeder Zellhälfte sind zwei Amylon- 
körper und acht Chlorophyliplatten vorhanden, welche bogig und paarweise conver- 
girend von zwei Vereinigungsstellen aus nach der Wand verlaufen. — Die Vermehrung 
der Zellen durch Theilung wird dadurch eingeleitet, dass die engste Stelle der Einschnü- 
rung sich etwas verlängert, wobei die äußere dickere Hautschicht durch einen Kreisriss 
sich öffnet ; dadurch erscheinen die beiden Hälften der Zelle aus einander gerückt, durch 
einen kurzen Kanal verbunden, dessen Haut eine Fortsetzung der Innenhautschicht der 
Zellhälften ist; bald erscheint in dem Verbindungsstück eine Querwand, wodurch die 
Zelle in zwei Tochterzellen getheilt wird, deren jede eine Hälfte der Mutterzelle ist. Die 
Querwand, anfangs einfach, spaltet sich in zwei Lamellen, welche sich sofort gegen ein- 
ander vorwölben (IX, h); jede Tochterzelle besitzt nun einen kleinen, gewölbten Aus- 
wuchs, der allmählich hervorwächst und die Form einer Zellhälfte annimmt, so dass nun 
jede Tochterzelle wieder aus zwei symmetrischen Stücken besteht (X); während die 
Wandung dieses Wachsthum erfährt, wächst auch der Chlorophylikörper der alten 


Fig. 28. Cosmarium Botrytis (nach pe Barry, ]. c.); 7—11l 390mal, ZV—X 190mal vergrößert. 


Hälfte in die neu sich bildende Hälfte der Zellen hinein. Die beiden Amylonkörper der 
alten Zellhälften verlängern sich, schnüren sich ein, theilen sich je in zwei Körner, von 
den vier Körnern treten zwei in die zuwachsende Hälfte hinüber, und alle vier ordnen 
sich dann wieder in der früheren symmetrischen Weise an. — Die Kopulation findet 
zwischen paarweise, in gekreuzter Stellung (in weicher Gallerte eingeschlossen) lie- 
genden Zellen statt (I). Jede der beiden Zellen treibt gegen die andere aus ihrer Mitte 
einen Kopulationsfortsatz (I, ce), der sich mit dem anderen berührt; die Kopulationsfort- 
sätze sind von einer zarten Haut umgeben, welche die Innenschicht der Zelle fortsetzt, 
deren derbe Außenschicht geplatzt ist (/, c). Beide Fortsätze schwellen zu einer halb- 
kugeligen Blase an, berühren einander, bis die sie trennende Wand verschwindet, die 
Inhalte vereinigen sich in dem so gebildeten weiten Kanal, der Protoplasmakörper löst 
sich überall von der Zellhaut ab und zieht sich sphärisch zusammen. Der vereinigte 
Protoplasmakörper erscheint von einer zarten gallertartigen Haut umgeben (IJ, f), neben 
ihm liegen die entleerten Zellhäute (II, e, b). Die Zygospore rundet sich nun zu einer 
Kugel, ihre Haut bildet während des Reifens drei Schichten, eine äußere und innere 


58 Erste Gruppe. Thallophyten. 


farblose Zellstoffschicht und eine mittlere, festere, braune. Diese schalige Haut wächst 
nun an mehreren Punkten in stachelartige Fortsätze aus, die anfangs hohl, später solid 
werden, und deren jeder am Ende noch einige kleinere Zähne erzeugt (IIJ). Die Stärke- 
körner der kopulirten Zelle verwandeln sich in der Zygospore in Fett. — Die Keimung 
beginnt, indem die farblose Innenhaut aus einem breiten Riss der äußeren Schalen her- 
vortritt (IV) und zunächst als zartwandige Kugel liegen bleibt, die an Größe die Zygo- 
spore selbst bedeutend übertrifft. Im Inhalte dıeser Kugel (V) erkennt man zwei Chloro- 
phylilmassen umgeben von fetthaltigem Protoplasma, sie waren schon vor ihrem Austritt 
aus der Sporenhaut erkennbar. Der sich contrahirende Inhalt umgiebt sich nun mit ' 
einer neuen Haut (V), von welcher sich die ältere als zarte Blase abhebt. Nach einiger 
Zeit schnürt sich der Protoplasmakörper durch eine Ringfurche ein und zerfällt in zwei 
Halbkugeln, deren jede einen der beiden Chlorophylikörper enthält (VI). Jede Halb- 
kugel bleibt zunächst nackt und schnürt sich abermals ein, diesmal jedoch schreitet die 
Einschnürung nicht bis zur Mitte, der Körper ändert noch sonst seine Form, und jede 
Hälfte der Keimzelle erscheint nun als eine symmetrisch halbirte Cosmariumzelle (VII), 
die sich mit einer eigenen Haut umgiebt; die Ebenen der Einschnürungen der beiden 
Keimzellen schneiden die Theilungsebene des Keimkörpers unter rechtem Winkel, sie 
selbst stehen ebenfalls senkrecht auf einander; die beiden Keimzellen liegen daher ge- 
kreuzt in der Mutterzelle. In jeder derselben ordnet sich nun der Inhalt in der oben be- 
schriebenen Weise: die Mutterzellhaut löst sich auf, die Keimzellen treten aus einander. 
Alle diese Keimungsvorgänge werden in 1—2 Tagen vollendet. Die Keimzellen, deren 
Haut außen glatt ist, theilen sich nun in der gewohnten Weise, die neu zuwachsenden 
Hälften aber werden größer und außen rauh (VIII, IX, X); die vier Tochterzellen der 
zwei Keimzellen sind dann also von zweierlei Form: zwei derselben sind gleichhälftig, 
zwei ungleichhälftig; die letzteren liefern beständig aus Theilungen je eine gleichhälftige 
und eine ungleichhälftige, jene nur ungleichhälftige Zellen. 


b) Die Characeen !) nehmen die höchste Stufe unter den grünen Algen 
ein und schließen sich keiner der Reihen derselben unmittelbar an. Nicht 
nur ist ihr Aufbau ein complicirter und reich gegliederter, so dass ihr Ha- 
bitus dem der CGormophyten im Kleinen gleicht, auch ihre Befruchtungs- 
organe zeigen eigenthümliche Formenverhältnisse und eine weitergehende 
Differenzirung, als wir sie bisher angetroffen haben. In Innern sehr eigen- 
thümlicher Antheridien entstehen fadenförmige schwärmende Spermato- 
zoiden, und das Oogonium ist schon vor der Befruchtung von fünf sehraubig 
gewundenen Schläuchen umhüllt, welche aus seiner Trägerzelle entstehen. 
Das ganze so gebildete Organ, also die Eizelle mit ihren Hüllschläuchen 
und der Trägerzelle, wird als Eiknospe bezeichnet. Die Eizelle wird in 
Folge der Befruchtung zur ruhenden, umrindeten Spore, welche bei der 
Keimung einen Vorkeim entwickelt, an welchem die geschlechtliche Pflanze 


4) A. Braun, über die Richtungsverhältnisse der Saftströme in den Zellen der Charen, 
Monatsber. der Berl. Akad. d. Wiss. 4852 u. 1853. — PrinssHeim, über die nacktfüßigen 
Vorkeime der Charen in dessen Jahrb. f. wiss. Bot. Bd. III. 1864. — NAzsELı, die Rota- 
tionsströmung der Charen in dessen Beitr. z. wiss. Bot. Bd. III. 1860. p, 614. — THURET, 
sur les antheridies des Cryptogames, Ann. d. sc. nat. 4854. T. XVI, p. 19, — MONTAGNE, 
multiplication des charagnes par division, ibid. 1852. T. XVIII. p. 65, — GOEPPERT U, 
Coun, Bot. Zeit 1849. — Dr Barv, über die Befruchtung der Charen, Monatsber. d. Berl. 
Akad. 1874, Mai. — Ders., zur Keimungsgesch, der Charen, Bot, Zeit, 1875. 


IV. Algen. 59 


als Seitenspross entsteht. Gonidien (Schwärmsporen ete.) werden, ebenso 
wie bei manchen Vaucherien und den Conjugaten, nicht gebildet. 


Die Characeen sind untergetauchte, im Boden angewurzelte, aufrecht wachsende, 
chlorophyllreiche Wasserpflanzen, welche !/ıo bis 1 Meter Höhe erreichen; sie haben 
einen sehr schlanken Wuchs, da sie bei dieser Höhe nur !/ bis 2 mm dicke Stämme 
und Blätter bilden ; sie besitzen eine zarte Struktur, die zuweilen durch Kalkablagerung 
auf ihrer Oberfläche mehr Festigkeit gewinnt. Sie leben herdenweise in meist dicht ge- 
drängten Rasen am Grunde von Süß- und Brackwasserseen, Gräben und Bächen ; manche 
“ wachsen in tiefen, andere in seichten, manche in stagnirenden, andere in schnell fließen- 
den Gewässern; neben einjährigen Arten finden sich auch ausdauernde unter ihnen, 

Bei der großen Anzahl von Arten, welche über alle 
Welttheile verbreitet sind, herrscht dennoch eine so große 
Übereinstimmung, dass sie sämmtlich in zwei Gattungen ein- 
gereiht werden können, Chara und Nitella, die neuerdings je 
in zwei Gattungen gespaltet worden sind. 

Bei der Keimung entwickelt sich aus der Oospore nicht 
direkt die geschlechtliche, blattbildende Pflanze. Im Scheitel- 
ende der Oospore wird eine kleine, linsenförmige, von hellem, 
feinkörnigem Plasma erfüllte Zelle von einer großen, die 
Reservestoffe enthaltenden abgegrenzt, die letztere wird von 
DE Bary als die Basalzelle, die erstere als die erste Knoten- 
zelle bezeichnet. Aus ihr geht der weitere Aufbau der Keim- 
pflanze vor sich. Die Basalzelle erleidet keine weiteren Ver- 
änderungen mehr, als dass aus ihr die Reservestoffe ver- 
schwinden, die erste Knotenzelle dagegen theilt sich durch 
eine senkrechte, die Längsaxe der Oospore in sich auf- 
nehmende Wand in zwei Tochterzellen,, die beide zu einem 
Schlauche auswachsen. Der eine derselben wird zur primä- 
ren oder Hauptwurzel (w’ Fig. 29) der andere zum Vorkeim. 
Derselbe bildet zunächst eine einfache Zellreihe mit be- 
srenztem Spitzenwachsthum. Dann bilden sich in demselben 
zwei scheibenförmige Knoten, ein Wurzelknoten (d Fig. 29) 
und ein Stengelknoten (g Fig. 29). Die scheibenförmige Kno- 
tenzelle wird durch Längswände in zwei innere und 6—8 pe- 
ripherische Zellen getheilt. Eine der letzteren (die erstgebil- 
dete) ist der Vegetationspunkt des Charastockes, aus den an- 
dern gehen einige rudimentäre Blättchen hervor. (Genaueres 
s. unten). 

Der die Geschlechtsorgane tragende Hauptspross hat 
ein unbegrenztes Spitzenwachsthum. Er besitzt eine Scheitel- 
zelle (£ Fig. 30), von welcher durch Querwände Segmente 


Fig. 29. 
mende Spore sp; £, 


Chara fragilis; 
d, q, pl 


abgeschnitten werden. Jedes Segment theilt sich alsbald noch- 
mals durch eine Querwand in zwei über einander liegende 
Zellen, deren untere g jedesmal ohne weitere Theilung zu 
einem (nicht selten 5—6 cm langen) Internodium heranwächst, 
während die obere sich kaum verlängernde zunächst durch 
eine senkrechte Wand halbirt, und in jeder Hälfte durch wei- 
tere succedane Wände (Antiklinen) ein Quirl von peripheri- 


bilden znsammen den Vorkeim 


(pl ist gegliedert, was hier 
nicht deutlich ist); bei d die 
Rhizoiden »"; w' die sogen. 
Hauptwurzel; bei g die ersten 
Blätter (kein Quirl) der Laub- 
pflanze, der zweiten Genera- 
tion (nach PrINGSHEIM etwa 
4 mal vergr.). 


schen Zellen b, b gebildet wird. Aus diesem so constituirten Knoten entwickeln sich die 
Blätter, je eines aus einer der peripherischen Zellen, und die normalen Seitenzweige, jedes- 
mal aus der Axel des ersten oder der beiden ersten Blätter des succedanen Quirls. Die 


60 Erste Gruppe. Thallophyten. 


4—10 Blätter eines solchen wiederholen in ihrer Entwicklung die Wachsthumsvorgänge 
des Stammes in modificirter Weise, ihr Spitzenwachsthum ist aber begrenzt, nach Bil- 
dung einer bestimmten Zahl von Gliedern hört die Scheitelzelle auf sich zu theilen und 
wächst zu der meist zugespitzten Terminalzelle des Blattes aus (Fig. 30 A, b”); aus diesen 
Blättern können Seitenblättchen (secundäre Strahlen) entstehen, auf ganz ähnliche Art, 
wie jene aus dem Stamme sich bildeten, und die secundären Strahlen des Quirls können 
wieder solche von höherer Ordnung produciren. Die successiven Quirle eines Stammes 
alterniren, und zwar so, dass die ältesten Blätter der Quirle, in deren Axeln die Zweige 
stehen, in eine den Stamm umwindende Schraubenlinie geordnet sind. In derselben 
Richtung erfährt gewöhnlich auch jedes Internodium eine nachträgliche Torsion. — Die 
Seitensprosse, von denen sich bei Chara immer einer in der Axel des ältesten, bei Nitella 
je einer in den Axeln der beiden ältesten Blätter des Quirls entwickelt, wiederholen den 
Hauptstamm in allen Verhältnissen (Fig. 30). — Es wurde schon erwähnt, dass die 


Fig. 30. Chara fragilis, Längsschnitt durch die Knospe; bei A ist der Inhalt der Zellen weggelassen, 
bei B ist die feinkörnige Substanz Protoplasma, die größeren Körnchen Chlorophyll; man bemerkt die 
Vakuolenbildung, bei € ist der Inhalt der Zellen durch Jodlösung contrahirt (500). 


Blätter eine dem Stamm ähnliche Gliederung erfahren ; auch sie bestehen aus anfangs 
sehr niedrigen (Fig. 30 B y), später aber langgestreckten Internodien, welche durch nie- 
drige Querscheiben, die Blattknoten, getrennt sind; aus diesen treten die Blättchen 
(Seitenstrahlen) in succedanen Quirlen hervor, welche am Hauptstrahl jedoch gerad- 
linig über einander stehen, nicht alterniren (3 in Fig. 34). Jedes Blatt beginnt mit einem 
Knoten (Basilarknoten), durch den es mit dem Stammknoten verbunden ist, ebenso jedes 
Blättchen an seinem Hauptblatt. Diese Basilarknoten sind die Ausgangspunkte für die 
Bildung der Rinde, welche bei der Gattung Chara die Internodien des Stammes überzieht, 
die aber den Nitellen fehlt. Von dem Basilarknoten jedes Blattes läuft ein individuali- 
sirter Rindenlappen abwärts und einer aufwärts (vgl. Fig. 30 r, r’, r"" u. Fig. 32); in der 
Mitte jedes Internodiums treffen daher ebenso viele absteigende Rindenlappen, als Blät- 
ter im Quirle sind, mit dem vom nächst untern Quirl aufsteigenden Rindenlappen zu- 
sammen; die Zahl der letzteren ist jedoch um einen geringer, weil das Blatt, in dessen 
Axel der Seitenspross entsteht, keinen aufsteigenden Lappen bildet. Die Rindenlappen 


IV. Algen. 61 


schließen seitlich zusammen und bilden eine geschlossene Hülle um das Internodium, 
in der Mitte desselben schieben sich die auf- und absteigenden prosenchymatisch in 
einander. Die Berindung entsteht so früh, dass das sich verlängernde Internodium von 
Anfang an berindet ist, die Rippenlappen folgen genau seiner Ausdehnung in Länge und 
Dicke. Jeder Rindenlappen wächst gleich dem Stamme mittelst einer Scheitelzelle fort, 
dieselbe bildet Quersegmente, aus deren jedem durch nochmalige Quertheilung eine 


Fig. 31. Chara fragilis, Blätter. a Endglied, db vorletztes Glied eines Blattes; z Internodialzellen des 

Blattes; w Blattknotenzelle; y" Mutterzelle eines Seitenstrahls und seines Basilarknoten, aus ihr ent- 

steht v und « (das Verbindungsglied), dr der Basilarknoten, der vier einfache Rindenlappen liefert, und 

ß der Seitenstrahl. A und C im Längsschnitt, B ganzes junges Blatt, von außen gesehen, mit dem 

Stipulus s und seinem absteigenden Stamm-Rindenlappen sr; D mittlerer Theil eines älteren, doch noch 
jungen Blattes von außen; # Querschnitt eines Blattknotens von dem Alter wie D. 


Fig. 32. Entwicklung der Stammrinde bei Chara fragilis; A ein sehr junges Internodium des Stammes 

mit den noch einzelligen Rindenlappen (r); B—D weitere Entwicklung derselben; r, r bedeutet überall 

die von unteren Blättern aufsteigenden r', r', r' die von oberen Blättern absteigenden Rindenlappen; 

c, v die Scheitelzelle jedes Rindenlappens; g, g seine Internodialzellen, », m, n seine Knotenbildung, 

v in D die Centralzelle eines Rindenknotens. — S bedeutet überall die paarig aus den Blattbasen ent- 
springenden einzelligen » Stipulargebilde «. 


Rindenlappeninternodialzelle und eine Rindenlappenknotenzelle hervorgeht; letztere 
theilt sich durch successive Wände in eine innere, dem Stamminternodium anliegende 
und in drei äußere Zellen, deren mittlere häufig in Form eines Stachels oder Knopfes 
(ein Blatt nachahmend) hervorwächst; die seitlichen äußeren Zellen der Knoten wachsen 
dagegen, der Verlängerung des Internodiums auf- und abwärts folgend, zu längeren 
Röhren aus, so dass jeder Rindenlappen aus drei parallelen Zellreihen besteht, deren 
mittlere aber abwechselnd kurze und lange (Internodial- und Knoten-) Zellen besitzt; 


62 Erste Gruppe. Thallophyten. 


die von den Blättchen ausgehende Berindung der Blätter ist viel einfacher (br in Fig. 34). 
— Aus den Basilarknoten der Charen entspringen auch noch andere, blattähnliche Ge- 
bilde, die Braun als Stipulae bezeichnet: sie sind immer einzellig, bald sehr kurze, bald 
lange Schläuche, die sowohl auf der Innen- als Außenseite des Blattgrundes hervortreten 
(S in Fig. 30). 


Die Knoten sind die Bildungsherde aller seitlichen Glieder der Characeen. Die 
Wurzeln (Rhizoiden) entspringen aus den äußeren Zellen der unteren Knoten der Haupt- 
sprosse; sie bestehen aus langen, hyalinen, schief abwärts wachsenden Schläuchen, die 
nur an der Spitze sich verlängern. Sie bilden sich durch Auswachsen platter Zellen am 
Umfang des Stammknotens, sie sitzen also mit breitem Fuße diesem auf; diese Wurzel- 
füße der stärkeren Wurzeln theilen sich aber selbst noch weiter, indem sie besonders 
am oberen Rande kleinen platten Zellen den Ursprung geben, aus welchen sich dünne 
Wurzeln entwickeln. Die Wurzelschläuche bilden nur wenige und weit hinter der fort- 
wachsenden Spitze liegende Querwände, die gleich anfangs schief gestellt sind. Hier 
stoßen die beiden benachbarten Glieder wie zwei 
mit ihren Sohlen in entgegengesetzter Richtung 
sich berührende menschliche Füße zusammen. Die 
Verzweigung geht immer nur von dem untern Ende 
des oberen Gliedes (Fig. 33 B) aus; es bildet sich 
hier eine Anschwellung, welche durch eine Wand 
sich abschließend durch weitere Theilung mehrere 
Zellen erzeugt, die nun zu Zweigen auswachsen ; 
diese stehen daher büschelweise auf einer Seite. 
Die Schlauchglieder der Rhizoiden erreichen eine 
Länge von mehreren Millim. bis zu mehr als 2cm., 
bei einer Dicke von !/go bis !/;o mm. 


Die vegetative (nicht geschlechtliche) Ver- 
mehrung der Characeen geht größtentheils eben- 
falls von den Knoten aus und zeigt dreierlei Modifi- 
kationen: 4) knollenähnliche Bildungen , die sog. 
Amylumsterne bei Chara stelligera : es sind isolirte 
unterirdische Knoten mit sehr verkürzten Blatt- 

e. quirlen von zierlicher Regelmäßigkeit, ihre Zellen 
ER A mit Stärke und anderen Bildungsstoffen dicht erfüllt; 
een sie erzeugen durch Sprossung neue Pflanzen. 2)Die 
Prıxssuerm, 240mal vergr.). Die Pfeile nacktfüßigen Zweige (PrinGsHEim): sie bilden sich an 
nnnie ne des Profo- — jiberwinterten alten oder an abgeschnittenen Stamm- 

knoten von Chara aus den Axeln nicht nur der 
ältesten, sondern auch der jüngeren Blätter (eines Quirls) und sind im Grunde von den 
normalen Zweigen nur wenig verschieden, vorzugsweise durch die mangelhafte oder 
ganz fehlende Berindung des unteren Internodiums und des ersten Blattquirls; die von 
dem ersten Knoten des Zweiges abwärts gehenden Rindenlappen trennen sich oft von 
dem Internodium ab und wachsen frei, sich aufkrümmend, fort; die Blätter des untersten 
Quirls bilden oft keine Knoten. 3) Die Zweigvorkeime; sie entspringen neben den 
vorigen aus den Knoten des Stammes, sind aber von den Zweigen wesentlich verschie- 
den und den aus der Spore hervortretenden Vorkeimen gleich gebaut; sie sind gleich 
jenen nur an Ch. fragilis (von Prınssneim) beobachtet worden. Eine Zelle des Stamm- 
knotens erhebt sich und wächst zu einem Schlauche aus, dessen Spitze sich durch eine 
Querwand abgliedert. In der fortwachsenden Endzelle treten noch weitere Theilungen 
ein, bis die aus ihr hervorgehende Vorkeimspitze aus einer 3—6gliedrigen Zellreihe be- 
steht. Aus den Vorkeimen entwickelt sich ein neuer Stock ganz ebenso wie es oben für 


IV. Algen. 63 


die bei der Keimung der Oosporen auftretenden Vorkeime geschildert wurde. Unterhalb 
der Vorkeimspitze (ab in C Fig. 34) schwillt der Schlauch an und die erweiterte Stelle 
schließt sich durch eine Querwand als Zelle ab, die Prınesueım den Knospengrund nennt 
(in Fig. 34 C die Theile a bis d umfassend). Diese Zelle zerfällt durch zwei Querwände 
in eine niedrige obere und untere und eine sie trennende mittlere. Die mittlere Zelle 
theilt sich nicht mehr, sondern streckt sich zu einem langen Schlauche. Die beiden an- 
dern Zellen sind der Stengelknoten (a) 
und der Wurzelknoten d (Fig. 29) aus 
welchem Wurzeln entspringen. Der Sten- 
gelknoten theilt sich zunächst durch eine 
Längswand in zwei Hälften. Durch suc- 
cessive Längstheilungen, die an der Vor- 
derwand beginnen und nach der Hinter- 
seite fortschreiten, werden zwei innere 
und ein Ring von 6—8 peripherischen 
Zellen gebildet. Die älteste derselben ist 
auch die größte, sie eilt den übrigen in 
ihrer Entwicklung voran, sie ist die Mut- 
terzelle und zugleich die erste Scheitel- 
zelle des neuen Charenstockes, der ge- 
schlechterbildenden Laubpflanze. Die an- 
dern Zellen des Ringes können zu den 
meistrudimentären Blättern des Vorkeim- 
winkels auswachsen. Es sind dies die die 
Endknospe des Stockes umstehenden 
Blättchen in der Fig. 34. 


Auch aus den Wurzelgelenken ent- 
springen accessorische Vorkeime und 
bei Chara aspera u. a. weiße Knöllchen, 
gebildet der Hauptsache nach durch das 
angeschwollene untere Glied einer Seiten- 
wurzel. Bei der Keimung der Knöllchen 
bilden sich dann wieder accessorische 
Vorkeime. 

Die Antheridien und Eiknos- 
pen stehen jederzeit auf den Blättern; 
die Antheridien sind immer das metamor- Fig. 31. Ch. fragilis; A ein ganzer Zweigvorkeim, 


i das unterste blasse Glied unter dem Wurzelknoten; 


phosirte Endglied eines Blattes oder Sei- y das lange, aus der Mittelzelle des Knospengrundes 
” : EEE f enstandene Glied; p£ die Vorkeimspitze; bei g der 
tenblättchens, die Eiknospen entspringen Scheinquirl der Blätter, » die Knospe der zweiten Ge- 


bei den monöcischen Arten dicht neben neration der Laubpflanze; 3 oberer Theil eines Jünge- 
; R ren Zweigvorkeims; z, d,g wie vorhin, b — pt des Vo- 
ihnen aus dem Basilarknoten des be- rigen; 7, I, III die jungen Blättchen des Stengel- 
R & knoten, v die Knospe des Laubstammes; (noch jüngerer 
treffenden Blättchens (Chara) oder ausdem Zweigvorkeim; i, d, q, b wie bei B und A; vdie Schei- 
letzten Knoten des mit einem terminalen telzelle der SUAnImE Sonn ee B ist 
Be R 170mal vergr.). 

Antheridium gekrönten Hauptstrahls (Ni- E 
tella); die Eiknospen stehen daher bei den 
monöcischen Nitellen unter, bei den Charen über oder neben dem Antheridium. Bei 
diöcischen Arten fallen zwar diese nachbarlichen Beziehungen weg, aber die morpho- 
logische Bedeutung und Stellung bleibt dieselbe. Wir betrachten beiderlei Organe zu- 
nächst im entwickelten Zustand. 

Die Antheridien sind kugelig, von 1/;—1 mm Durchmesser, anfangs grün, dann 


roth gefärbt. Die Wandung besteht aus acht flachen Zellen, von denen vier, um den 


64 Erste Gruppe. Thallophyten. 


freien Pol der Kugel gelagert, dreieckig sind, während die vier um die Basis gelagerten 
viereckig, abwärts verschmälert sind ; jede dieser Zellen stellt ein Stück der Kugelschale 
dar; sie werden als Schilder bezeichnet; im unreifen Zustand ist die innere Wandung 
derselben mit grünen Chlorophylikörnern bedeckt, die bei derReife sich roth färben; da 
die äußeren Wändefrei davon sind, so erscheint der Umfang der Kugel hell, durchsichtig 
(Fig. 35 A); von den Seitenwänden aus dringen mehrere Einfaltungen der Zellhaut gegen 
die Mitte jedes Schildes ein, wodurch dieses strahlig gelappt erscheint. Von der Mitte 
der Innenwand jedes Schildes ragt eine cylindrische Zelle nach innen, beinahe bis zum 
Mittelpunkt der Hohlkugel: dies sind die sog. Griffe oder Manubrien ; zwischen den vier 
unteren Schildern drängt sich auch die flaschenförmige Trägerzelle des Antheridiums 
nach innen ; am centralen Ende jedes der acht Manubrien sitzt eine rundliche, hyaline 
Zelle, das Köpfchen ; diese 25 
Zellen bilden das Gerüste des 
Antheridiums. — Jedes Köpf- 
chen trägt (im Mittel) sechs klei- 
nere. Zellen (secundäre Köpf- 
chen), aus deren jeder (im Mit- 
tel) vier lange peitschenförmige 
Fäden hervorwachsen, welche 
vielfach gewunden den Innen- 
raum des Antheridiums aus- 
füllen (Fig. 36 B). Jeder dieser 
Fäden (deren Zahl also unge- 
fähr 200 beträgt) besteht selbst 
wieder aus einer Reihe kleiner 
scheibenförmiger Glieder (D, 
E, F), deren Zahl auf 100—200 
vun i steigt. In jeder dieser 20, 000— 
EN d SED Sy TE 40,000 Zellen entsteht ein Sper- 
} 7] matozoid: ein dünner, hinten 
verdickter, schraubig gewun- 
dener Faden, der an seinem 
ne spitzen Ende zwei lange, feine 
I} ui Gilien trägt (Fig. 36 G). Bei 
Fig. 35. Chara fragilis. A mittlerer Theil eines Blattes b mit völliger Reife fallen die acht 
ee a ee ee a Schilder ans einzu 
p" die Bracteolen aus dem Basilarknoten der Geschlechtsorgane sich ihre sphärische Krümmung 
entspringend (etwa 50mal vergr.). B ein junges Antheridium a mit { i 
einer noch jüngeren Eiknospe sk, ı die Knotenzelle des Blattes, vermindert; die Spermatozoi- 


4 die Verbindungsstelle zwischen jener und dem Basilarknoten des N 5 3 
Antheridiums; ! Lumen des Blattinternodiums, br Berindungs- den verlassen ihre Mutterzellen 


zellen des Blattes (350). und schwärmen im Wasser 

umher ; das Aufbrechen scheint 

gewöhnlich Morgens zu geschehen, die Spermatozoiden schwärmen einige Stunden, 
auch bis zum Abend. 


Die erwachsene, zur Befruchtung reife Eiknospe ist mehr oder minder lang ellipsoi- 
disch; sie sitzt auf einer kurzen, nur bei Nitella äußerlich sichtbaren Stielzelle und be- 
steht aus einer axilen Zellreihe, die von fünf schraubig gewundenen Hüllschläuchen dicht 
umgeben ist. Das Ganze kann man sich als einen metamorphosirten Spross vorstellen, 
ohne dass damit gesagt sein soll, dass die Eiknospe wirklich durch Umbildung eines 
Sprosses entstanden sei. Die Stielzelle entspricht dem untersten Internodium eines sol- 
chen, sie trägt eine kurze Knotenzelle, aus welcher die Hüllschläuche als Blattquirl ent- 
springen. Über der Knotenzelle erhebt sich die eigenthümlich ausgebildete Scheitelzelle 


IV. Algen. Characeen. 65 


des Sprosses; sie ist im Verhältniss zu den anderen Theilen sehr groß und eiförmig. An 
ihrer Basis, unmittelbar über der Knotenzelle wird frühzeitig bei Chara eine niedrige, 
hyaline Zelle abgetrennt, an ihrer Stelle findet sich bei Nitella eine ungefähr scheiben- 
förmige Gruppe solcher Zellen, die von Braun als Wendungszellen bezeichnet worden 
sind. Die große Scheitelzelle der Eiknospe ist neben Protoplasma mit vielen Öltropfen 
und Stärkekörnern erfüllt, nur ihre Scheitelregion (die Scheitelpapille) enthält reines, 
hyalines Protoplasma. — Die chlorophyllreichen Hüllschläuche ragen über die Scheitel- 
papille empor und tragen das Krönchen, welches bei Chara aus fünf größeren, bei Nitella 
ausfünf Paaren kleiner Zellen besteht, die schon in früher Jugend von den Hüllschläuchen 


Fig. 37. Nitella flexilis: A fertiler Zweig in 
natürl. Gr.; i Internodium, b Blätter; B oberer 
Theil eines fertilen Blattes db mit dem Knoten 
K, an diesem zwei Seitenstrahlen nb und zwei 
sehr junge Eiknospen S; «a das Antheridium; 
C älteres Blatt mit zwei Seitenstrahlen. einem 
reifen Antheridium «a und zwei unreifen Ei- 
knospen $. — D eine halbreife Spore stärker 
vergrößert. 


Fig. 36. Nitella flexilis; A fast reifes Antheridium am Ende des Hauptstrahles, neben ihm zwei Seiten- 

strahlen des Blattes, ö Interferenzstreifen; Pfeile bedeuten die Stromrichtung des Protoplasmas. — B ein 

Manubrium mit seinem Köpfchen und den peitschenförmigen Fäden, in denen die Spermatozoiden ent- 

stehen, € Ende eines solchen jungen Fadens; D mittlerer Theil eines älteren; E noch älter; F reifer 
Antheridienfaden mit Spermatozoiden @. (C—-@ 550 vergr.). 


durch Querwände abgesondert worden sind. Über die Scheitelpapille und unterhalb des 
einen dichten Deckel darstellenden Krönchens bilden die fünf Hüllschläuche den Hals, 
der einen engen Hohlraum, den Scheitelraum, umgiebt ; er ist oberhalb der Papille um- 
gekehrt konisch, verengt sich aufwärts, indem die fünf Halstheile nach innen vorragen, 
eine Art Diaphragma bilden, durch dessen centrale sehr enge Öffnung die Verbindung 
mit dem oberen geräumigen Theil des Scheitelraums hergestellt wird; dieser ist oben 
durch das Krönchen verschlossen, aber zur Zeit der Befruchtung durch fünf Spalten 
zwischen den fünf Halstheilen der Schläuche seitlich nach außen geöffnet; durch diese 
Spalten treten die Spermatozoiden in den mit hyalinem Schleim erfüllten Scheitelraum, 
um von dort aus in die Eizelle einzudringen, deren Membran sich oben in Gallerte ver- 
Goebel, Systematik. 5 


66 Erste Gruppe. Thallophyten. 


wandelt hat. — Nach der Befruchtung umgiebt sich die Eizelle mit einer Cellulose- 
membran und es werden die Chlorophylikörner der Hülle röthlichgelb ; die der Eizelle 
anliegende Wand der Schläuche verdickt sich, sie verholzt und färbt sich schwarz; so 
wird die nun zur Oospore umgewandelte Eizelle von einer harten, schwarzen Schale um- 
geben, mit welcher sie abfällt, um im nächsten Herbst oder nach dem Winter zu keimen. 


Von.den entwicklungs- 
geschichtlichen Verhält- 
nissen hebe ichhier noch 
die der Antheridien und 
Eiknospen hervor. 


Antheridien. Die 
Zellenfolge bei ihrer Ent- 
stehung wurdeschonvon 
A. Braun an Nitella syn- 
carpa und Chara Baueri 
erschöpfend beschrie- 
ben; sie stimmt mit der 
von Nitella flexilis und 
Chara fragilis überein, 


Fig. 38. Nitella flexilis. Entwicklung der Antheridien. Bei B, €, D ist das ons . 
Protoplasma durch Einwirkung von Glycerin contrahirt. — Bei Nitella wird das 


Endglied des Blattes 


(Hauptstrahl eines Quirls) zum Antheridium; das älteste Blatt eines Quirls bildet sein 
Antheridium zuerst, die anderen folgen ihrem Alter nach; die Antheridien werden schon 


Fig. 39. Weiter entwickeltes Antheridium 
von Nitella flexilis (etwa 50Umal vergr.). 


in frühester Jugend des Blattquirls kenntlich. — 
Fig. 38 A zeigt den Längsschnitt durch die Spitze 
eines Zweiges, dessen Scheitelzelle £ ist; das zu- 
letzt gebildete Segment derselben hat sich schon 
durch eine Querwand getheilt in eine Knoten- 
mutterzelle K und eine unter ihr liegende Interno- 
dialzelle; unter dieser liegt der Stammknoten mit 
dem letzten Blattquirl; 5b ist sein jüngstes Blatt, 
bK der Basilarknoten des ältesten, welches bereits 
aus den Segmenten /, II, III besteht; a ist das 
zum Antheridium sich umbildende Endglied dieses 
Blattes. Während die Antheridiumkugel sich auf- 
baut, erfährt auch das Blatt noch weitere Ver- 
änderung, die wir zuerst betrachten wollen. Das 
Segment III (Fig. 38 A) wird zum ersten Interno- 
dium des Blattes, // zu einem Knoten, der die 
Seitenblättchen nd in C und D entwickelt. Die 
Zelle I theilt sich in zwei (C bei /), deren untere 
kurz bleibt, während die obere zur flaschenför- 
migen Zelle fin Fig. 38 D und Fig. 39 auswächst. 


Die kugelige Mutterzelle des Antheridiums 
(A, a) theilt sich zuerst durch eine zum Stamm- 
zweig radial gestellte, senkrechte Wand in zwei 
Halbkugeln ; durch auf der vorigen rechtwinklige, 


senkrechte Wände werden diese in 4 Quadranten zerlegt; in jedem der letzteren er- 
folgt (gleichzeitig in allen vieren) eine dritte Theilung horizontal und rechtwinklig 
auf den beiden vorigen Wänden; das Antheridium besteht nun aus 4 oberen und 4 un- 
teren Kugeloctanten. Contraktion durch Glycerin zeigt deutlich, dass bei jeder dieser 


IV. Algen. Characeen. 67 


Theilungen vor dem Erscheinen der Cellulosewand der Protoplasmakörper schon völlig 
getheilt ıst (Fig. 38 B); selbst die zweite Theilung erfolgt, bevor die Wand zwischen 
den beiden zuerst entstandenen Hälften da ist; es gelingt, die vier Quadranten sich con- 
trahiren zu lassen, ohne dass zwischen ihnen eine Wand sichtbar wird; in Fig. 38 B ist 
soeben die dritte Theilung erfolgt, die zweite senkrechte Wand ist schon gebildet, die 
beiden hier sichtbaren Quadranten sind bereits getheilt, es ist aber noch keine horizon- 
tale Wand entstanden. Fig. 38 4, a zeigt die 8 Octanten sammt ihren Kernen perspek- 
tivisch. — Jeder Octant wird nun zunächst in eine äußere und eine innere Zelle zerlegt 
(Fig. 38 CO); die letztere wird nochmals in allen 8 Octanten getheilt (D), so dass nun jeder 
Octant aus einer äußeren, mittleren , inneren Zelle besteht (D, e, m, i). — Bis hierher 
bleibt die Kugel solid, alle Zellen schließen dicht zusammen ; nun aber beginnt ein un- 
gleichförmiges Wachsthum und mit diesem die Bildung von Intercellularräumen (Fig. 
39). Die 8 äußeren Zellen (e) sind die jungen Schilder, deren Seitenwände die erwähnte 
radiale Einfaltung schon früher zeigen; sie wachsen stärker in tangentialer Richtung als 
die inneren Zellen, die Kugeloberfläche vergrößert sich rascher als der Inhalt; die mitt- 
leren Zellen (m), welche die Manubrien bilden, bleiben den Schildern in deren Mitte 
angewachsen, werden aber durch das tangentiale Wachsthum der Seitentheile der 
Schilder von einander getrennt; sie wachsen langsam in radialer Richtung; die innerste 
Zelle i jedes Octanten rundet sich ab und wird zum Köpfchen. 


Auch die Zelle fin Fig. 38 D wächst nun rasch heran und drängt sich zwischen den 
unteren 4 Schichten in das Innere der Kugel, sie wird zur flaschenförmigen Zelle, auf 
deren Scheitel die S Köpfchen ruhen. Fig. 39 zeigt diesen Zustand des Antheridiums im 
optischen Längsschnitt; wo die Wände der Köpfchenzeilen an die nun entstandenen, 
mit Flüssigkeit erfüllten Intercellularräume angrenzen, treiben sie Zweige (c), welche 
sich durch Querwände abgliedern und abermals verzweigen; diese Zweige verlängern 
sich durch Spitzenwachsthum und werden durch zahlreiche Querwände getheilt. Die 
untersten Glieder derselben schwellen rundlich an und bilden die secundären Köpfchen, 
auf denen die ceylindrischen Fäden stehen, deren scheibenförmige Glieder die Mutter- 
zellen der Spermatozoiden sind (vgl. Fig. 39 mit Fig. 36 B). 


Die Antheridien von Chara fragilis entstehen durch Metamorphose derjenigen Seiten- 
strahlen, welchedie innersteReihe an einem Blatte (Hauptstrahl) bilden. und zwar schrei- 
tet, wie Fig. 40 zeigt, die Entwicklung an diesem abwärts fort. Die Zellenfolge und das 
Wachsthum zeigen von denen der Nitellen keine nennenswerthen Abweichungen ; die 
flaschenförmige Trägerzelle sitzt hier auf einer kleinen, zwischen die Rindenzellen ein- 
gekeilten Zelle, der Gentralzelle des Basilarknotens des Seitenstrahls, die nach BrAUN 
auch bei sterilen Blättern vorkommt, wo ich sie indessen nicht fand. 


Spermatozoiden. Die peitschenförmigen Fäden, in denen die Spermatozoiden 
entstehen, wachsen nicht bloß an ihrer Spitze, sondern auch intercalar, dies zeigen die 
verlängerten Glieder (inmitten junger Fäden) mit je zwei Kernen, zwischen denen noch 
keine Theilungswand entstanden ist (Fig. 36 C); je länger die Fäden werden, desto häu- 
figer werden die Theilungen, bis die einzelnen Glieder endlich als ziemlich schmale 
Querscheiben erscheinen. Die weitere Umbildung des Inhalts dieser Mutlterzellen der 
Spermatozoiden läuft von dem Fadenende aus rückwärts; die Spermatozoiden entstehen 
in basipetaler Ordnung in jedem Faden. Die Entstehung derselben ist neuerdings von 
Scauitz näher untersucht worden (Unters. über die Struktur des Protoplasmas und der 
Zellkerne in Sitzungsb. der niederrh. Ges. 13. Juli 1880, p. 31 des Sep.-Abdr.). Der 
Zellkern bildet durch direkte Umgestaltung den Körper des Spermatozoids, indem seine 
peripherische Schicht sich verdichtet und zu einem spiralig eingerollten Bande spaltet, 
während der mittlere Theil des Kernes sich auflockert und zu einem farblosen Bläschen 
wird. Nur das vordere cilientragende Ende geht nach Scnmirz aus dem umgebenden 
Protoplasma hervor, der größte Theil des ganzen Spermatozoids aber entsteht, wie er- 


5* 


68 Erste Gruppe. Thallophyten. 


wähnt, aus dem Zellkern. Die Spermatozoiden beginnen schon in ihrer Zelle zu rotiren, 
um dann nach dem Zerfallen des Antheridiums aus ihnen zu entweichen : der fadenför- 
mige Körper zeigt bei Nitella 2—3, bei Chara 3—4 Windungen; das hintere dickere Ende 
enthält einige glänzende Körnchen. 


Auch die Entwicklung der Eiknospe wurde schon von A. Braun ausführlich be- 
schrieben, Sachs hat sie ebenfalls an Nitella flexilis und Chara fragilis studirt. Bei Nitella 
flexilis entspringt die Eiknospe aus dem Blattknoten unter dem Antheridium (Fig. 37 B 
und C), sie wird viel später angelegt als dieses. Fig. 40 A zeigt eine sehr junge Eiknospe, 
deren Trägerzelle # die kleinere Knotenzelle mit den fünf Hüllschlauchanlagen Ah (von 
denen hier nur zwei im Längsschnitt zu sehen sind) trägt; über der Knotenzelle liegt 
die Scheitelzelle s des Sprosses; B zeigt eine weitere Entwicklungsstufe, wo be- 
reits die erste der von A. Braun als Wendungszelle x bezeichneten Zellen aufgetreten 
ist, auch sind am oberen Theil jedes Hüllschlauches zwei Querwände aufgetreten ; diese 
oberen kurzen Zellen werden durch das intercalare Wachsthum der Schläuche über die 
Scheitelzelle emporgehoben und bilden das Krönchen Kin C und D. — Die untere der 
beiden niederen oberen Zellen bildet je einen nach innen und unten vorragenden Fort- 

satz, wie Fig. C und D 

ss 4a zeigt, so dass alle fünf 

zusammen eine nach un- 
ten offene Reuse dar- 
stellen. Erst später 
beginnt die schraubige 
Drehung derHüllschläu- 
che, deren Windungen 
immer niedriger wer- 
den, während die Schei- 
telzelle desSprosses nun 
an Umfang beträchtlich 
zunimmt und sich zur 
Eizelle ausbildet (Fig. 


= 37). Die Entwicklung 
Fig. 40. Entwicklung der Eiknospe von Nitella flexilis (s. den Text), etwa 
300 mal vergr., x die Wendungszellen. und Befruchtung der 


Eiknospe der Gattung 
Chara ist kürzlich von ve Bary (bei Ch. foetida) ausführlich beschrieben worden. 
Auch hier besteht es von frühen Entwicklungsstadien an aus einer axilen dreigliedrigen 
Zellenreihe und fünf um diese eine Hülle bildenden zweigliedrigen. Die unterste Zelle 
der axilen Reihe ist die Knotenzelle; die zweite bleibt auch hier klein, farblos, und 
entspricht den Wendungszellen bei Nitella, sie wird, wie pe Bary’s Abbildungen zei- 
gen, auch hier durch eine etwas schiefe Querwand an der Basis der Scheitelzelle (der 
nun dritten der axilen Reihe) abgetrennt. Anfangs fast halbkugelig, wächst die Scheitel- 
zelle zuerst zu der Form eines schmalen Cylinders heran, dann wird sie eiförmig; sie 
ist bis zur Erreichung ihrer definitiven Größe mit sehr zarter, dünner Membran ver- 
sehen; in ihrem Protoplasma häufen sich Fetttropfen und Stärkekörner an, nur ihr 
Scheitel bleibt frei, er stellt eine durchscheinende, fein granulirte Endpapille, den 
Empfängnissfleck, dar, und so constituirt sich die Scheitelzelle der Eiknospe zur Eizelle. 
— Die fünf Hüllschläuche sind der Scheitelzelle von Anfang an dicht angeschmiegt; 
nachdem sich eine jede durch eine Querwand, ungefähr in mittlerer Höhe, getheilt 
hat, treten die oberen der hierdurch abgetrennten Zellen auch oberhalb der Scheitel- 
zelle in lückenlose Verbindung. Dieser ringsum ununterbrochene Schluss der Hülle wird, 
wenigstens bei Chara foetida, hergestellt, bevor die Wendungszelle von der Eizelle sich 
abtrennt. — Die fünf oberen Zellen der Hülle sind zuerst den fünf unteren gleich hoch, 


Ru SUSE 
Fi Fa 


IV. Algen. Characeen. 69 


und die sie trennenden Querwände liegen etwa in der halben Höhe der Eizelle; in dem 
Maße als nun letztere wächst, strecken sich die fünf unteren zu langen Schläuchen, die 
anfangs gerade, später schraubig sich um die Eizelle winden. Die fünf oberen bilden 
das Krönchen, welches eine Strecke weit über den Scheitel der Eizelle emporgehoben 
wird. Zwischen dem Krönchen und dem Scheitel der Eizelle wachsen die Hüllschläuche 
nach innen und in die Breite, so dass sie zusammen über der Scheitelpapille der Eizelle 
ein dickes, nur in der Mitte offenes Diaphragma bilden, durch welches ein enger unter 
dem Krönchen liegender und ein noch engerer über der Eizelle liegender Raum abgetrennt 
wird. Die Zellen des Krönchens bilden über dem oberen Raume eine geschlosssne 
Decke, der obere unduntere 
Raum stehen durch dieenge 
Öffnung im Diaphragma in 
Verbindung. Ähnliches fin- 
det pe Bary auch bei Nitella. 
— Sobald die Eiknospe ihre 
definitive Größe erreicht, 
wird der kleine Raum über 
dem Diaphragma erhöht 
und geräumiger, indem die 
Schläuche zwischen letzte- 
rem und dem Krönchen sich 
verlängern; dieses erst spä- 
ter zuwachsende Stück der 
Hülle nennt ve Bary den 
Hals; an diesem weichen 
nun die fünf Schläuche seit- 
lich aus einander, unterhalb 
desKrönchensund oberhalb 
des Diaphragma fünfSpalten 
bildend. Durch diese letz- 
teren dringen nun die Sper- 
matozoiden zahlreichin den 
Scheitelraum ein, der von 
einem hyalinen Schleim er- 
füllt ist; dass eines oder 
einige von hier aus in die 
Eizelle selbst gelangen, ist 


um so weniger zweifelhaft, 


als die Papille derselben um Fig. 41. Chara fraeilis; A unterer Theil eines fertilen Blattes, aus 
: h & dessen Axel ein Seitenspross entsteht (s. den Text); B unterer Theil 
diese Zeit von einer sehr eines sterilen Blattes ohne Axelspross. Im Längsschnitt. 


erweichten oder gar keiner 
Zellhaut bekleidet ist, wie das Hervortreten des Inhaltes in den Scheitelraum bei 
leichtem Drucke zeigt. 


A. Braun’s Beschreibung des morphologischen Orts der Eiknospe von Chara wird 
durch Fig. 44 A vollkommen bestätigt. Zur Orientirung sei vorher gesagt, dass 
diese das untere Stück eines jungen, fertigen Blattes von Chara fragilis nebst dem an- 
grenzenden Stengelstück und einer Axillarknospe im Längsschnitt darstellt; m ist die 
halbe Knotenzelle des Stammes, i das obere, i’ das untere Internodium desselben; sr ein 
absteigender Rindenlappen, y ein aufsteigender; sr’ der von unserem Blatt absteigende 
Rindenlappen des unteren Internodiums, rK ein Knoten desselben ; i” ist das erste Inter- 
nodium der Axillarknospe, welches auf der Zelle n ruht, die den Stammknoten m mit 


70 Erste Gruppe. Thallophyten. 


dem Basilarknoten des Blattes verbindet. — Das Blatt zeigt uns seine drei unteren Inter- 
nodien z, 3, z, diese noch ziemlich kurz, sie erreichen die 6—8fache Länge; dazwischen 
die Blattknoten w, w; v, v sind die Verbindungszellen des Blattknotens mit dem Basilar- 
knoten des Blättchens 8 auf der Rückseite des Blattes; a die entsprechenden Zellen auf 
der Innenseite des Blattes; br die Rindenlappen des Blattes, deren von jedem Blättchen 
(B) zwei aufwärts und zwei abwärts gehen; das unterste Internodium des Blattes wird 
jedoch nur von absteigenden Lappen berindet; neben einem derselben steht die Sti- 
pula s. — x x sind die absteigenden Rindenlappen der Blattinternodien auf deren Innen- 
seite, wo die Blättchen in Antheridien a, a umgewandelt sind; die aufsteigenden Rinden- 
lappen des Blattes fehlen hier, weil aus dem Basilarknoten des Blättchens je eine Eiknospe 
entspringt (vgl. hiermit Fig. 35 A und B). Bezüglich der Entstehung der Eiknospe sagt 
nun Braun (l. c. p. 69), wie der Zweig aus dem Basilarknoten des Blattes, so entspringt 
diese aus dem Basilarknoten eines Blättchens (bei Ch. fragilis eines Antheridiums, wel- 
ches an Stelle eines Blättchens steht); wie dem zweigtragenden Blatt der nach oben 
gehende Berindungslappen fehlt, so fehlen auch dem Blättchen, welches die Eiknospe 
trägt, die nach oben sich erstreckenden Berindungszellen; wie es das erste Blatt des 
Quirls am Stengel ist, das einen Zweig in der Axel erzeugt, so ist es auch das erste 
(innere Blättchen des Quirls am Blatt, an welches die Entstehung der Eiknospe geknüpft 
ist. Der Basilarknoten des Antheridiums bei Ch. fragilis hat nach A. Braun nicht bloß 
4 peripherische Zellen, wie bei sterilen Blättchen, sondern 5: eine obere unpaare, welche 
zuerst entsteht, 2 seitliche, die nachfolgen, und zwei zuletzt entstehende untere. Von 
diesen 5 Zellen bilden sich nur die 2 unteren zu Berindungszellen (der Blätter) aus, die 
obere den sterilen Basilarknoten fehlende ist die Mutterzelle der Eiknospe; die 2 seit- 
lichen aber bilden sich zu Blättchen aus, welche seitlich zwischen Antheridium und Ei- 
knospe stehen (vgl. 35 8”); letztere bezeichnet Braun als Brakteolen. Die Mutterzelle der 
Eiknospe wächst nun aus der Axel des Antheridiums hervor und theilt sich durch eine 
Querwand in eine obere, äußere Gipfelzelle und in ein Segment, welches seinerseits 
durch eine der vorigen parallele Wand in 2 Scheiben zerfällt (sK in Fig. 41 A); die untere 
theilt sich nicht weiter, sie stellt den verborgenen Stiel der Eiknospe dar und entspricht 
dem ersten Internodium eines Zweiges, die obere hat die Natur einer Knotenzelle, sie 
theilt sich durch tangentiale Wände in einen Kranz von fünf äußeren und eine innere 
Zelle (SK’), jene sind die Anlage der Hüllschläuche, die also ihrer Entstehung nach mit 
den Blättern übereinstimmen. 

Ein merkwürdiger Fall von Parthenogenesis findet sich, wie pe Bary (a.a. O.) nach- 
gewiesen hat!), bei Chara crinita. Männliche Pflanzen dieser diöcischen Species sind 
äußerst selten und nur in wenigen Herbarexemplaren bekannt. Die Eiknospen entstehen 
in derselben Weise wie bei den andern Charen, sie zeigen auch vor der Befruchtung die 
5 Halsspalten. An isolirt kultivirten weiblichen Pflanzen, an denen sich keine Spur von 
Antheridien zeigte, fand die Bildung von Oosporen trotzdem in reichlichster Weise statt. 
Es schlägt so gut wie keine derselben fehl, trotz des gänzlichen Mangels der Befruchtung. 
Die parthenogenetisch entstandenen Oosporen keimen in ganz normaler Weise. 

Die Characeen sind durch die Größe ihrer Zellen und durch die einfachen Bezieh- 
ungen der einzelnen Zelle zum Aufbau des ganzen Körpers ausgezeichnet. Die jungen 
Zellen enthalten je einen Kern, der immer im Centrum des die ganze Zelle erfüllenden 
Protoplasmas-liegt, und dessen Theilung wie gewöhnlich der Zelltheilung vorausgeht. In 
den sich nicht mehr tbeilenden, wohl aber noch streckenden Internodialzellen findet, 
wie Schmitz?) gezeigt hat, eine eigenthümliche Fragmentation des Kernes in eine Anzahl 


1) Vgl. auch Braun, Über Parthenogenesis bei Pflanzen (Abh. d. Berl. Akad. 1856. p. 337). 

2) Schmitz, Sitzber. der niederrh. Ges. 4. Aug. 1879. Separatabdr. p. 25. Srras- 
BURGER, Zellbildung und Zelltheilung. Ill. Aufl. p. 228. Jouow, Die Zellkerne von Chara 
foetida. Bot. Zeit. 1881. p. 729. 


IV. Algen. B. Phaeophyceen. 71 


von Theilstücken, resp. Tochterkernen, statt. Die Kerne in den Knotenzellen erleiden 
keine weitere Veränderung. — In dem anfangs die ganze Zelle erfüllenden Protoplasma 
bilden sich mit dem Wachsthum der ersteren Vacuolen, die endlich in eine einzige große 
(den Saftraum) zusammenfließen. Das nun die Wandung als dicker Beleg auskleidende 
Protoplasma beginnt jetzt seine rotirende Bewegung, die immer dem längsten Weg in der 
Zelle folgt. Die Chlorophylikörner, die nun auftreten, wachsen mit dem Wachsthum der 
ganzen Zelle und vermehren sich durch wiederholte Zweitheilung. Die Chlorophyll- 
körner kleben an der Innenseite der äußersten, dünnen, ruhenden Protoplasmaschicht, 
sie nehmen keinen Theil an der Rotation der weiter innen liegenden Protoplasmaschich- 
ten. Das rotirende Protoplasma differenzirt sich mit zunehmendem Wachsthum der 
Zelle in eine sehr wasserreiche und in wasserärmere, dichtere Portionen ; jene erscheint 
wie hyaliner Zellsaft, in welchem diese in Form rundlicher, kleiner und großer Klumpen 
schwimmen. Indem diese.dichteren Körper (vgl. oben) von dem rotirenden wasserhellen 
Protoplasma positiv mit fortgeschwemmt werden, was man an ihren sich überstürzenden 
Bewegungen erkennt, entsteht der Schein, als ob der Zellsaft die rotirende Bewegung 
ausführte. Neben den dichteren Protoplasmaklumpen (resp. Kernfragmenten) von mehr 
unregelmäßiger Form finden sich auch viele kugelige, die mit zarten Stacheln besetzt 
sind und »Wimperkörperchen« genannt werden. Auch sie bestehen aus Protoplasma. 
Die Strömung ist. wie NAEGELI zeigt, nächst der ruhenden Wandschicht am schnellsten 
und wird nach innen immer langsamer, daher überstürzen sich die Kugeln und Ballen, 
welche in dem dünnen, rotirenden Protoplasma schwimmen, weil sie mit verschieden‘n 
Stellen ihrer Oberfläche in Schichten von verschiedener Geschwind'gkeit eintauchen. 
Die Chlorophylikörner sind der Stromrichtung entsprechend an der ruhenden Schicht in 
Längsreihen geordnet und so dicht gelagert, dass sie eine Schicht bilden. Nur an den 
sogenannten Interferenzstreifen ( in Fig. 36) fehlen sie. Diese Interferenzstreifen be- 
zeichnen die Linie, wo der auf- und der absteigende Theil des rotirenden Protoplasmas 
einer Zelle neben einander in entgegengesetzter Richtung hinlaufen, wo also Ruhe 
herrscht. Die Richtung der rotirenden Bewegung in jeder Zelle steht in gesetzmäßizer 
Beziehung zu derjenigen aller übrigen Zellen der Pflanze und somit zum morphologischen 
Aufbau derselben, wie A. Braun gezeigt hat. 


B) Die Phaeophyceen. 


Die Phaeophyceen (auch Melanophyceen genannt) sind eine vegetativ 
noch viel reicher gegliederte Gruppe, als die Chlorophyceen, wie dies schon 
die Thatsache zeigt, dass neben mit bloßem Auge kaum sichtbaren Formen 
hier Gattungen vorkommen, welche die größten Dimensionen unter den 
Algen und den Thallophyten überhaupt erreichen ; so wird z. B. für die zu 
den Laminarieen gehörige Makroeystis eine Länge von 200 Meter angegeben. 
Neben einfach fädigen eonfervenähnlichen Formen wie Eetocarpus kommen 
solche vor, die wie z. B. Sargassum eine Gliederung in Stamm und Blatt 
erreichen, die mit der bei höheren Gewächsen sich findenden äußerlich 
vollkommen übereinstimmt. Was den Geschlechtsprozess betriflt, so ist 
derselbe nur bei wenigen Arten und Gattungen hinreichend erforscht, das 
bis jetzt Bekannte genügt aber, um zu zeigen, dass hier ein ganz ähnlicher 
Fortschritt von isogamer zu oogamer Befruchtung sich findet, wie bei den 
Chlorophyceen. Trotz der Differenzen, welche sich einerseits im vegetativen 
Aufbau, andrerseits in dem Befruchtungsmodus finden, lassen die Phaeo- 


22 Erste Gruppe. Thallophyten. 


phyceen sich doch in eine Reihe ordnen, die mit Ectocarpus anfängt, mit 
Fucus aufhört. Die Differenzen innerhalb der Phaeophyceenreihe sind keine 
so großen als z. B. die zwischen den Confervaceen und Volvocineen; die 
einzelnen Abtheilungen derselben sind also nicht als scharf abgegrenzte 
Gruppen, sondern als Typen zu betrachten, die mit einander durch Zwischen- 
formen meist verbunden sind. 

Es sind die Phaeophyceen rein marine Algen; die von A. Braun als 
Pleuroeladia beschriebene Alge aus dem Tegler See stimmt zwar in ihrer 
Organisation mit den Mesogloeen, wie es scheint, überein, ist aber doch 
noch zu ungenügend bekannt, übrigens in neuerer Zeit auch nicht mehr 
aufzufinden gewesen !). — Ihnen allen gemeinsam ist, dass sie neben dem 
Chlorophyll einen braunen Farbstoff, das Phycophaein enthalten, welches den 
grünen Farbstoff verdeckt, und so die Ursache der braunen Färbung ist, 
also in ganz ähnlicher Weise wie das Phycocyan die spangrüne Färbung 
der Gyanophyceen bewirkt. Charakteristisch ist ferner der seit Tuurer's 
Untersuchungen bekannte Bau der Schwärmsporen : die Cilien sind hier 
nicht wie bei den Chlorophyceen an der Spitze des farblosen Schnabels 
der Schwärmspore inserirt, sondern seitlich an der Basis desselben. Bei 
den niedersten Formen sind die Geschlechtszellen schwärmende, einander 
gleich gestaltete Gameten (Ectocarpus), die auch ohne Paarung zu keimen 
vermögen. Bei Gutleria sind die Gameten von auffallend verschiedener 
Größe, der männliche ist viel kleiner als der weibliche, welch’ letzterer 
seine Cilien bald verliert und dadurch zum ruhenden Ei wird, mit welchem 
der männliche Schwärmer verschmilzt. Bei Fucus endlich ist die Differenz 
noch eine viel auffallendere : die männlichen Schwärmer sind hier als kleine 
Spermatozoiden ausgebildet. Die weibliche Zelle aber hat die Bewegungs- 
fähigkeit ganz eingebüßt, sie wird als eilienloses Ei aus dem mütterlichen 
Organismus ausgestoßen ; die Befruchtung findet also auch hier außerhalb 
der Pflanzen statt, welche die Geschlechtszellen erzeugen, eine Befruch- 
tung des Eies im Oogonium, wie sie bei den Chlorophyceen so häufig 
und bei den Archegoniaten ausnahmslos ist, findet bei den Phaeophy- 
ceen nicht statt. 

Wir theilen die Phaeophyceen, indem wir die Tilopteriden, da deren 
Entwicklung gar nicht bekannt ist, und die Dic!yotaceen, bei welchen 
der Prozess der geschlechtlichen Fortpflanzung ebenfalls noch unbekannt 
ist, übergehen, in folgende Gruppen ein. 

4) Die Phaeosporeen?), oder Phaeozoosporeen zeichnen sich dadurch aus, 


1) Nach gefälliger Mittheilung des Herrn Prof. Dr. MAcnus. 

2) Tuuret, Recherches sur les zoospores des algues et les antheridies des Crypto- 
games (Ann. d. se. nat. Bot. Ill. ser. T. XIV et T. XVI.) — Derses et SoLıer, Mem. sur 
quelques points de la physiol. des algues (Suppl. aux comptes rendus des seances de 
lacad.d. sciene. T. I.). — GOEBEL, Zur Kenntniss einiger Meeresalgen (Bot. Zeit. 1878). 
— BERTHOLD, Die geschlechtl. Fortpflanzung der eigentlichen Phaeosporeen (Mitth. aus 
der Zool. Stat. zu Neapel Bd. II. 1881). 


Iv. Algen. B. Phaeophyceen. 13 


dass die Fortpflanzungszellen, geschlechtliche wie ungeschlechtliche, in Form gleichge- 
stalteter Schwärmsporen auftreten. Diese Schwärmsporen werden in zweierlei Arten 
von Sporangien erzeugt, in mehrfächerigen oder plurilokulären und in einfächerigen oder 
unilokulären. Die ersteren sind durch Zellwände in eine größere Anzahl einzelner kleiner 
Zellen getheilt, deren jede eine Schwärmspore erzeugt, bei den letzteren theilt sich das 
Plasma ohne Ausscheidung von Zellwänden in eine Anzahl von Portionen, die als Zoo- 
sporen ausschlüpfen. Auch in ihrer Form sind die beiden Sporangienarten meist ver- 
schieden, die unilokulären stellen rundliche oder ovoide, meist tiefdunkel gefärbte Körper 
dar, während die plurilokulären mehr länglich-cylindrisch sind. In einigen Fällen ist 
ermittelt, dass die in den plurilokulären Sporangien erzeugten Schwärmsporen ge- 
schlechtlich differenzirt sind und mit einander kopuliren (Ectocarpus pusillus, siliculo- 
sus, Giraudia sphacelarioides, Scytosiphon). Von den an unilokulären Sporangien er- 
zeugten Schwärmsporen dagegen ist dies noch in keinem Falle nachgewiesen, dieselben 
sind also höchst wahrscheinlich ungeschlechtliche Fortpflanzungszellen. Übrigens giebt 
es auch Phaeosporeen, bei denen nur einerlei Art von Sporangien bekannt ist, so z. B. 
bei den Laminarien nur unilokuläre, bei Scytosiphon und Phyleitis nur plurilokuläre. 

Der Entwicklungsgang der Phaeosporeen mag an einigen der bekannteren Formen 
geschildert werden. 

4) Die Ectocarpeen (zu denen auch die als Mesogloeaceen und Desmarestieen 
bezeichneten Formen zu stellen sind) besitzen in ihren einfachsten Vertretern, wie z. B. 
bei der Gattung Ectocarpus selbst, einen aus einzelnen Zellreihen bestehenden, meist 
reich verzweigten Thallus, der sich dadurch auszeichnet, dass der Vegetationspunkt nicht 
an der Spitze des Fadens liegt, sondern interkalar!). Oberhalb des Vegetationspunktes 
befindet sich nämlich noch eine Reihe von Zellen, die aber in dem Maße, als sie vom 
Vegetationspunkt entfernt liegen, ihren Plasmainhalt verlieren und absterben. Die Seiten- 
zweige an dem Hauptstamm entstehen an dem unterhalb des Vegetationspunkts gelegenen 
Fadenstück in gegen den Vegetationspunkt hin gerichteter Reihenfolge?) ; liegt aber der 
Vegetationspunkt, wie dies an Seitenzweigen öfters vorkommt, ganz basal, so entspringen 
die Seitenzweige nächst höherer Ordnung in basipetaler Reihenfolge, d. h. die Anord- 
nung derselben richtet sich (abgesehen von eingeschalteten Zweigen) ganz nach der Lage 
des Vegetationspunktes. Dieselbe ist auch bei vielen andern Phaeosporeen eine interka- 
lare, sehr deutlich z. B. bei Giraudia sphacelarioides, die wir als einen höher diffe- 
renzirten Ectocarpus bezeichnen können. Junge Seitenaxen sind auch hier einfache 
Zellfäden, später aber gehen die Zellen an der Spitze in den Dauerzustand über, sie 
theilen sich jetzt nur noch durch Längswände, so dass hier ein Gewebekörper entsteht. 
Der Vegetationspunkt liegt an der Basis des Fadens, der hier nur aus einer einfachen 
Zellreihe besteht, deren Zellen fortwährend durch Spaltung sich vermehren: die obersten 
derselben theilen sich durch Längswände und gehen in den Dauerzustand über, der sich 
an älteren Fäden schließlich auf sämmtliche Zellen erstreckt, dieselben sind dann also 
nicht mehr wachsthumsfähig und bestehen durchgehends aus einem Gewebekörper. 
— Die als Mesogloeen bezeichneten Formen sind etwas complieirter gebaute Ectocar- 
pusfäden ‚ deren Äste aber mit einander verflochten sind und vielfach durch Ver- 
gallertung der Membranen verkleben, bei Desmarestia, Stilophora etc. aber zu einem 
Gewebe mit einander verwachsen. 

Kopulation gleichgestalteter, in plurilokulären Sporangien erzeugter Gamelen 
wurde für Ectocarpus pusillus und Giraudia sphacelarioides von GOEBEL, in anderer 


4) Vgl. JAnczEwsKı, Sur l’accroissement du thalle des Pheosporees, M&m. de la soc. 
nat. de Cherbourg, t. XX. 

3) Vgl. Über die Verzweigung dorsiventraler Sprosse Arb. des bot. Inst. in Würz- 
burg, Bd. II. p. 390. 


74 Erste Gruppe. Thallophyten. 

Weise von BERTHOLD !) für Ectocarpus siliculosus und Scytosiphon beschrieben. Während 
in den zwei erstgenannten Fällen die Kopulation eine ähnliche ist, wie bei Ulothrix etec., 
(und zwar kopuliren nur aus verschiedenen Sporangien stammende Gameten), be- 
schreibt BErrtHoLp den Vorgang für E. siliculosus und Scytosiphon in folgender Weise, 
Von den aus den plurilokulären Sporangien entstan- 
denen Schwärmsporen sind die einen männliche Ga- 
meten, die andern weibliche, beide aber sind auch 
hier von gleicher Gestalt und Größe. Während nun 
die männlichen noch umherschwärmen, setzen sich die 
weiblichen frühzeitig mit einer Cilie an einen festen 
Gegenstand an, dem sich die weibliche Schwärmspore 
dann durch Verkürzung und später Einziehung der 
Cilie nähert, auch die zweite Cilie wird eingezogen. 
Dadurch hat sich die weibliche Schwärmspore zum 
Ei gestaltet, mit dem nun eine männliche Schwärm- 
spore verschmelzen kann. Ein Empfängnissfleck ist 
hier nicht vorhanden. Beiderlei Gameten können übri- 
gens auch ohne Kopulation keimen, die aus den männ- 
lichen Schwärmsporen hervorgegangenen Pflänzchen 
sind aber zum Theil sehr schwächlich. Auch die be- 
fruchtete Zygo- oder Oospore keimt sofort zu einem 
Ectocarpuspflänzchen aus. 

2) Die Sphacelarien?), bei denen ein Ge- 
schlechtsprozess bis jetzt nicht gefunden worden ist, 
unterscheiden sich von den Ectocarpeen hauptsächlich 
durch ihren Wachsthumsmodus. Der Vegetationspunkt 
der Haupt- und Seitenaxen liegt hier nämlich termi- 
nal, und seine Spitze wird eingenommen von einer 
großen Scheitelzelle, die sich durch Querwände fächert. 
In den so entstandenen Segmenten (vgl. Fig. 42 Stypo- 
caulon) findet dann weitere Gewebedifferenzirung statt, 
indem jede Segmentscheibe durch Längswände getheilt 
wird. Der Aufbau des Thallus zeigt viele interessante 
Einzelnheiten, auf die wir hier aber nicht näher ein- 


-eSS23 


SaEEn 


Fig. 42. Spitze eines Thallusastes von 


Stypocaulon scoparium (nach GEYLER); 
s Scheitelzelle (hier der allein wach- 
sende Theil des Thallus), welche bei 
3 eine Zweiganlage bildet, y, x ältere 
Aeste, A Haare. Die Scheitelzelle wird 
über ihrer Basis durch die Wände Ja, 
Ib getheilt, jedes Segment zerfällt durch 
eine Querwand, //a, IIb, in zwei schei- 
benförmige, später durch Längswände 
gefächerte Zellen. 


sehen können. Erwähnt mag hier nur noch mit Hin- 
weis auf Fig. 42 werden, dass, wie GEYLER gezeigt hat, 
bei Stypocaulon die Scheitelzelle der einzig wachsende 
Theil des Thallus überhaupt ist, an ihr werden auch 
die Seitenäste angelegt, die bei andern Sphacelarien 
erst aus den Segmenten hervorgehen. Merkwürdig ist, 
dass sich kurze Thallusäste einzelner Arten (Sph. tribu- 
loides und cirrhosa) als Brutknospen ablösen ; einzelne 


Zellen derselben wachsen dann späterhin zu kriechenden Fäden aus, an denen als Seiten- 


äste neue Sphacelariasprosse entstehen. 


Es besitzen übrigens die Sphacelarien nicht 


selten Haarbildungen, die einen interkalaren Vegetationspunkt haben, und ebenso giebt 


4) Dass dieser Beobachter bei Ectoc. pusillus keine Kopulation sah, beweist nicht, 
dass sie nicht stattfindet, vielmehr werden weitere Untersuchungen abzuwarten sein. 
2) PrınGsneim, Über den Gang der morpholog. Differenzirung in der Sphacelarien- 


reihe (Abh. d. Berl. Akad. 1873). — GEyLEr, Zur Kenntniss der Sphacelarieen (PRINGSHEIM’S 
Jahrb. für wiss. Bot. IV. Bd.). — Über die Brutknospen : Janczewskı, Les propagules du 
Sph. eirrhosa. Mem. de la soc. nat. d. scienc. de Cherbourg. T. XVIll. 1872. 


IV. Algen. B. Phaeophyceen. 75 


es Eclocarpusarten mit kriechen- 
dem Hauptfaden, an dem die 
andern, sporangientragenden Fä- 
den als Seitenaxen entstehen; der 
Vegetationspunkt dieser kriechen- 


den Fäden ist ebenfalls ein termi- | 


naler. Die Lage des Vegetations- 
punktes giebt somit kein scharfes 
Kriterium zwischen den beiden 
Phaeosporeengruppen ab und 
ebensowenig die höhere Gewebe- 
differenzirung der Sphacelarien, 
die wir ja auch bei einer an die 
Ectocarpeen sich anschließenden 
Phaeosporee, bei Giraudia spha- 
celarioides, auftreten sehen. 

3) Eine eigenthümliche Stel- 
lung nehmen dagegen die Lami- 
narien!)ein. Sie gehören, wie 
schon oben erwähnt, zu denjeni- 
gen, welche die größten Längen- 
dimensionen im Pflanzenreich 
überhaupt erreichen. Der Thallus 
besitzt einen mehr oder minder 
langen Stiel,deramSubstrate durch 
Haftwurzeln, die sich Steinen, an- 
dern Algenstämmen etc. dicht an- 
pressen,befestigtist,und nach oben 
übergeht in eine flächenförmige, 
getheilte oder ungetheilte Ausbrei- 
tung. Der Stiel mancher Arten 
erreicht dabei eine beträchtliche 
Dicke (bei Laminaria Cloustoni und 
flexicaulis sind Stämme mit einem 
Durchmesser von 3 cm nicht ge- 
rade selten, bei den Lessonien wird 
er zu 20 cm angegeben). Es rührt 
dies daher, dass der Stiel ein nach- 
trägliches Dickenwachsthum be- 
sitzt, welches in einem unter der 
Rinde liegenden Theilungsgewebe 
stattfindet, das aber gegen das 
ältere Gewebe hin nicht scharf ab- 
gegrenzt ist. In der Rinde befinden 
sich Gummigänge von ähnlichem 
Baue wie bei den Cycadeen. Die 
Mittelregion des Stieles wird ein- 
genommen von einem mehr locke- 
ren Gewebe. Die Zellen desselben 


Fig.43. Laminaria Cloustoni, ein in Erneuerung seines »Laubes« 

begriffenes Exemplar ca. 3mal verkleinert. s Stiel, wurzel- 

artige Haftorgane (Endigungen derselben theilweise abgeschnit- 

ten), e Vegetationszone, b' neuer Spreitentheil, der bei c sich 

bereits zu spalten beginnt, bei d schon gespalten hat, D der 

alte Spreitentheil oberhalb ‘des neuen; er geht zu Grunde und 
wird abgeworfen. 


4) LE Jorıs, Examen des especes confondues sous le nom de Laminaria digitata 
suivi de quelques observations sur le genre Laminaria. Nova acta acad. Leop. Carol. 


76 Erste Gruppe. Thallophyten. 


bilden nämlich fadenförmige, pilzhyphenähnliche Äste, die zwischen die Markzellen 
(deren Membranen stark aufquellen) hineinwachsen und sie auseinanderdrängen. 

Der Vegelationspunkt hat hier eine interkalare Lage, ähnlich wie bei den Ectocar- 
peen. Er befindet sich am Ende des Stieles, da wo derselbe in die laubartige Ausbrei- 
tung übergeht. Hier befindet sich ein Theilungsgewebe, und hier findet dann auch der 
Längenzuwachs des Stieles statt. Während bei einigen Laminarien (z. B. L. flexicaulis) 
die flache, sehr bedeutende Länge und Breite erreichende Ausbreitung am Ende des Stiels 
erhalten bleibt und sich vergrößert, so lange das Individuum überhaupt lebt, ist dies bei 
andern Arten nicht der Fall. Während nämlich der Stiel perennirt, wird der Spreiten- 
theil alljährlich abgeworfen (vgl. auch den oben für Acetabularia geschilderten Vorgang). 
Fig. 43 zeigt ein solches Exemplar von Laminaria Cloustoni, das im Begriffe ist, seinen alten 
Spreitentheil, der in der Figur schraffirt und mit bb bezeichnet ist, abzuwerfen. Bei c liegt 
der Vegetationspunkt. Aus ihm ist die breite zwischen e und bb’ gelegene Platte, die neue 
Spreite, hervorgegangen. Durch Längsspalten theilt sich dieselbe handförmig in einzelne 
Abschnitte wie die alte Spreite. Solche Abschnitte sind bei d schon zwei frei geworden, 
bei c bildet sich eben ein Spalt in der neuen Spreite. Andere Arten, wie z.B. L. saccha- 
rina, die wie L. Cloustoni in der Nordsee, im atlantischen Ocean etc. vorkommt, besitzen 
eine sehr lange, ungetheilte Spreite. Diese ist bei Agarum durch viele rundliche Löcher 
durchbrochen, und noch merkwürdigere Gestaltungen finden sich bei den großen Lami- 
narieen der südlichen Hemisphäre, wie z. B. Makrocystis und Lessonia, ‚deren Habitus 
ohne Abbildungen aber nicht wohl zu erläutern ist. Von Fortpflanzungsorganen sind, 
wie erwähnt, nur unilokuläre Sporangien bekannt, ein Geschlechtsprozess ist bis jetzt 
nicht aufgefunden, dürfte aber doch wohl vorhanden sein. 

4) Sicher nachgewiesen ist ein solcher für die Gutleriaceen!), die sich eigent- 
lich den Ectocarpeen direkt anschließen, und hier nur deshalb von denselben getrennt 
erscheinen, weil sie den Übergang zu den Fucaceen durch ihre Befruchtungser- 
scheinungen vermitteln. Es wird die kleine Gruppe der Cutleriaceen gebildet aus zwei 
Gattungen, Cutleria und Zanardinia, von denen wir hier nur die erste in ihrer Entwick- 
lung kurz schildern, die zweite gelegentlich zum Vergleich heranziehen wollen. Cutleria 
besitzt einen fleischigen, mehrschichligen, flach ausgebreiteten Thallus, der sich am 
Rande in einzelne, schmale Abschnitte spaltet. Der Vegetationspunkt liegt am Rande, 
aber nicht an der Außengrenze desselben. Man erhält eine zutreffende Vorstellung, wenn 
man sich den Rand eines Cutleriathallus zusammengesetzt denkt aus einer Anzahl neben 
einander und in einigen Lagen über einander liegender Ectocarpusfäden, deren jeder 
seinen eigenen interkalaren Vegetationspunkt und unterhalb desselben auch Seiten- 
äste besitzt. Nach hinten aber verwachsen diese Fäden zu einem soliden Gewebe, 
dessen Entstehung aus der Verschmelzung getrennter Elemente späterhin nicht mehr zu 
erkennen ist. Die Geschlechtsorgane stehen bei Cutleria diöcisch vertheilt, auf den einen 
Individuen also Antheridien, auf den andern Oogonien (bei Zanardinia dagegen stehen 
sie neben einander). Sie stehen in Gruppen zusammen auf der Thallusfläche, Antheridien 
wie Oogonien stellen Äste kurzer Zellfäden dar, die aus Rindenzellen entspringen. Beide 
haben die Gestalt plurilokulärer Sporangien, deren Fächer aber bei den männlichen 
kleiner sind als bei den weiblichen. In jedem Fache der weiblichen Sporangien (00g0- 
nien) entsteht ein großer weiblicher Schwärmer, in jedem der männlichen (Antheridien) 
zwei kleine männliche. Indem jedes Fach der Geschlechtssporangien sich öffnet, werden 
die beiderlei Schwärmzellen entlassen. Die weiblichen kommen aber bald zur Ruhe, sie 


1855, comptes rendus 1855. — JANczEWsKkI, Observations sur l’accroiss. du thalle des 
Pheosp., M&m. de la soc. nat. de Cherbourg, T. XX, 1875, p. 13 des Sep.-Abdr. 

1) REınke, Entwicklungsgesch. Unters. über die Cutleriaceen des Golfes von Neapel 
(Nova acta Leop. Carol. Bd. XL.). — FALkEnsErG, Die Befruchtung und der Generations- 
wechsel von Cutleria (Mittheil. aus der zool. Station zu Neapel. Bd, I. 1876), 


IV. Algen. B. Phaeophyceen. vr 


runden sich zum Eie ab, an welchem ein hyaliner Fleck, der die Stelle des farblosen 
Schnabels des weiblichen Schwärmers einnimmt, der Empfängnissfleck ist. Aus dem 
befruchteten Ei, der Oospore, geht nun aber nicht direkt ein neuer Cutleriathallus her- 
vor. Sie entwickelt sich zunächst zu einem keulenförmigen (ursprünglich aus einer Zell- 
reihe bestehenden) Gewebekörper, an welchem später seitliche, flache Äste entstehen, 
welche kriechen und ein ganz anderes Wachsthum zeigen, als die Geschlechtsgeneration 
(FALKENBERG, a. a. O.). Der Vegetationspunkt besteht nämlich nicht aus randständigen 
Fäden, die mit ihren hinteren Theilen mit einander verschmelzen, sondern wird durch 
eine zusammenhängende Reihe randständiger Initialzellen gebildet. Wie aus diesen 
kriechenden Flachsprossen der aufrechte, anders wachsende Cutleriathallus hervorgeht, 
ist noch nicht bekannt, vielleicht durch Vermittlung von Schwärmsporen, die dann direkt 
zu einem Cutleriathallus auskeimen. 

5) Fucaceen. Der Befruchtungsprozess der Fucaceen!) unterscheidet sich im 
Grunde nur dadurch von dem der Cutleriaceen, dass das Ei hier seine Bewegungsfähig- 
keit vollständig verloren hat, es ist eine von Anfang an cilienlose nackte Zelle, die aus 
dem Oogonium durch einen Quellungsprozess der Membran ausgestoßen wird. Im Auf- 
bau2), Wachsthum und Gliederung ihres Thallus weichen die Fucaceen dagegen von den 
Cutleriaceen sehr bedeutend ab. Sie umfassen in der engen, von THURET angenomme- 
nen Umgrenzung einige Gattungen großer Meeresalgen, deren oft viele Fuß langer Vege- 
tationskörper mit einer verzweigten Haftscheibe an Steinen und dgl. festsitzt und 
knorpelige Consistenz zeigt. Als »Thallus« kann man eigentlich nur noch die Vegeta- 
tionskörper von Fucus, Fucodium (Pelvetia), Himanthalia u. a. bezeichnen, während er 
bei der Gattung Sargassum z. B. eine Gliederung in Stamm und Blatt erreicht, die der 
höherer Pflanzen gleichkommt. Der Vegetationspunkt liegt hier wieder terminal in 
einer Einsenkung des Scheitels, er besitzt eine nach den vorliegenden Angaben bei den 
verschiedenen Gattungen verschiedene Zellanordnung. Für Sargassum, Cystosira u.a. wird 
eine »tetra@drische« Scheitelzelle angegeben. Bei Fucus ist nach Rostarınskı der Scheitel 
eingenommen von Zellen (»Initialen«), welche die Form vierseitiger abgestutzter Pyrami- 
den haben und abweichend basale (der Grundfläche parallele) und seitenständige (den 
Seitenflächen parallele) Segmente bilden. Erstere liefern nur Markzellen, letztere der 
Hauptsache nach Rindenzellen. 

Die Verzweigung von Fucus ist eine dichotomische, nicht selten ist auch die weitere 
Ausbildung schön gabelig. In andern Fällen wird sie sympodial wie in Fig. 44. Die Ver- 
zweigungen liegen, abgesehen von späteren Verschiebungen, sämmtlich in einer Ebene. 
Das Gewebe besteht an der Oberfläche aus dichtgedrängten kleinen Zellen, welche zu- 
sammen die Rinde bilden und länger theilungsfähig bleiben, als die Zellen des Markes. - 
Die innersten Rindenschichten, welche an das aus langgestreckten Zellen bestehende 
Markgewebe angrenzen, erzeugen später durch seitliche Ausstülpung fadenförmige Äste. 
Diese wachsen zwischen die Zellen des Markgewebes hinein und drängen die Zellen des- 
selben, deren Wände jetzt schon gallertig gequollen sind, aus einander, so dass sich 
später die Markzellen in einem dichten Geflecht dieser Fäden befinden (vgl. das Mark- 
gewebe der Laminarien). Die Zellwände des Markgewebes bestehen oft deutlich aus zwei 
verschiedenen Lagen, einer inneren, dünnen, festen, derben Schicht und einer äußeren, 
gallertigen, sehr quellungsfähigen, welche die Zwischenräume der Zellen erfüllt und als 
strukturlose »Intercellularsubstanz« erscheint; sie ist offenbar die Ursache der schlüpf- 
rigen Beschaffenheit, welche die Fucaceen bei längerem Liegen in süßem Wasser an- 


„ +) Taurer, Recherches sur la fecondation des Fucac6es (Ann. des science. nat. IV. ser. 
T. 2. 1854). — PrınGsHEm, Über Befruchtung und Keimung der Algen und das Wesen 
des Zeugungsaktes (Monatsber. der Berl. Akad. 1855). 

2) Rostarınskı, Beiträge zur Kenntniss der Tange. HeftI., 4876. — REINKE in PrıNnGs- 
HEIM’S Jahrb. Bd. X. 


73 Erste Gruppe. Thallophyten. 


nehmen. Häufig weichen im Innern umfangreiche Gewebemassen aus einander, und bil- 
den so lufterfüllte Höhlen, die nach außen blasig aufgetrieben werden und dem an ihrer 
Basis festsitzenden Thallus als Schwimmorgane dienen. Bei Sargassum werden kurze 
Seitenästchen blasenförmig aufgetrieben und erscheinen dann in Form gestielter Beeren. 
— Ungeschlechtliche Fortpflanzungsorgane besitzen die Fucaceen nicht, wenn man dazu 
nicht etwa die Adventivsprosse rechnen will, die an der Basis des Thallus nicht selten 
auftreten und nach REınkE endogen angelegt werden an jenen oben erwähnten faden- 
förmigen Ästen der innern Rindenzellen. 

Dagegen ist die durch Tnurer’s und PrınGsHem’s Arbeiten bekannte geschlechtliche 
Fortpflanzung eine sehr ausgiebige. 


Fig. 44. Fucus platycarpus nach Tuurer. A Ende eines größeren Zweiges in natürl. Größe; /f fertile 
Zweige; B Querschnitt eines Behälters; d umgebendes Hautgewebe; «a die aus der Mündung hervor- 
ragenden Haare, b innere Haare, c Oogonien, e Antheridien (vgl. Fig. 2). 

Die Antheridien und Oogonien entstehen in kugeligen Höhlungen (Conceptacula), 
die auf dem Ende längerer Gabeläste oder eigenthümlich gebildeter, seitlicher Sprosse 
dicht gedrängt und zahlreich erscheinen. Diese Behälter entstehen aber nicht im Inneren 
des Gewebes, sondern als Vertiefungen der Oberfläche!), die von dem umliegenden 
Gewebe umwallt und so überwachsen werden, dass schließlich nur eine enge, nach 
außen mündende Öffnung übrig bleibt. Aus den das Conceptaculum auskleidenden 
Zellen sprossen die Zellfäden hervor, welche die Antheridien und Oogonien erzeugen. 


1) Nach Bower (On the development of conceptacle in the Fucaceae, Quart. Jour- 
nal of Microsc. Science 1880) wird die Bildung des Conceptaculums. durch das Absterben 
und Schwinden einer zur Außenrinde gehörigen Zelle eingeleitet, das Wachsthum dieser 
Zelle war vorher schon schwächer. 


IV. Algen. B. Phaeophyceen. 79 


Manche Arten sind monöcisch, d.h. beiderlei Geschlechtsorgane entwickeln sich in dem- 
selben Behälter, wie bei Fucus platycarpus (Fig. 44); andere sind diöcisch, indem die 
Behälter der einen Pflanze nur Oogonien, die der anderen Antheridien enthalten (Fucus 
vesiculosus, serratus, nodosus, Himanthalia lorea). Zwischen den Geschlechtsorganen 
entstehen zahlreiche Haare in den Conceptakeln, sie sind nicht verzweigt, lang, dünn, 
gegliedert und ragen bei F. platycarpus aus der Mündung des Behälters büschelförmig 
hervor. Die Antheridien entstehen an verzweigten Haaren als seitliche Auszweigun- 
gen derselben; ein Antheridium besteht aus einer dünnwandigen, ovalen Zelle, deren 
Protoplasma in zahlreiche, kleine Spermatozoiden zerfällt; diese sind an einem Ende 
zugespitzt, mit je zwei Cilien versehen und beweglich; im Inneren enthalten sie einen 
rothen Punkt. — Die Entstehung des Oogoniums beginnt mit der papillösen Auswöl- 
bung einer Wandungszelle des Behälters; die Papille wird durch eine Querwand abge- 
grenzt und theilt sich, indem sie in die Länge fortwächst, in zwei Zellen, eine untere, 
die Stielzelle, und eine obere, die das Oogonium darstellt, indem sie kugelig oder ellip- 


Fig. 45. Fucus vesieulosus nach Tauxrr. A ein mit Antheridien besetztes verzweigtes Haar, -3 Spermato- 
zoiden; / ein Oogonium og nach der Theilung des Inhalts in acht Portionen (Eier), umgeben von ein- 
fachen Haaren p; II beginnende Entleerung der Eikugeln; die Haut «a ist geplatzt, die innere i bereit 
sich zu öffnen (beide zusammen sind eine innere Schale der Oogonienhaut); I/I Eikugel umgeben von 
Spermatozoiden; IV u. V Keimung der Oospore (B 330, alle übrigen 160mal vergr.). 


soidisch anschwillt und sich mit dunkelfarbigem Protoplasma erfüllt. Dieser Protoplasma- 
körper des Oogoniums bleibt bei einigen Gattungen (Pycnophycus, Himanthalia, Cysto- 
seira, Halidrys) ungetheilt, der ganze Inhalt des Oogoniums bildet also eine Eikugel; 
bei anderen (Pelvetia) theilt er sich in zwei oder vier (Ozothallia vulgaris) oder acht 
(Fucus). — Die Befruchtung findet außerhalb der Conceptakeln statt. Die Befruchtungs- 
kugeln (Eier) werden, umgeben von einer inneren Haut des Oogoniums, entleert und 
treten durch die Öffnung des Behälters nach außen, ebenso lösen sich die Antheridien 
ab und sammeln sich vor dem Ostiolum haufenweise an, wenn die fertilen Zweige außer 
Wasser in feuchter Luft liegen ; kommen sie dann wieder mit Meerwasser in Berührung, 
so öffnen sich die Antheridien und entlassen die Spermatozoiden;; die Eikugeln werden 
ebenso aus der sie noch umgebenden Hülle entlassen, die sich hierbei als aus zwei ge- 
sonderten Schichten bestehend erkennen lässt (Fig. 45 IT). Die Spermatozoiden sammeln 
sich zahlreich um die Eier, hängen sich an ihnen fest, und wenn ihre Zahl hinreichend 
groß, ihre Beweglichkeit energisch ist, so versetzen sie die an sich träge, sehr große 


s0 Erste Gruppe. Thallophyten. 


Eikugel in eine rotirende Bewegung, die etwa 1/) Stunde dauert. Ob Spermatozoiden in 
die Eikugel eindringen, lässt TaurEr unentschieden; die Analogie mit den von PrınGs- 
HEIm beobachteten Vorgängen bei Vaucheria und Oedogonium und den neuerdings ganz 
allgemein bei dem Geschlechtsprozess beobachteten Vorgängen lässt aber nicht daran 
zweifeln, das eines (oder einige) ihre Substanz mit der der nackten Protoplasmakugel 
vermischen. Kurze Zeit nach jenen Vorgängen umgiebt sich die Oospore mit einer Zell- 
haut, sie setzt sich an irgend einem Körper fest und beginnt, ohne eine Ruheperiode 
durchzumachen, zu keimen, indem sie sich verlängernd zunächst eine Quertheilung 
erleidet, auf welche nun zahlreiche andere Theilungen folgen; der so entstehende Ge- 
webekörper treibt an der Berührungsstelle ein wurzelähnliches hyalines Haftorgan, 
während das freie dicke Ende (Fig. 45 IV) den fortwachsenden Scheitel bildet. Die 
Entwicklung eines fertilen Thallus aus der Oospore ist noch nicht beobachtet, der ganze 
Formenkreis der Fucaceen also noch nicht sicher festgestellt. 


C. Die Florideen !) oder Rhodophyceen. 


Die Florideen oder Rothtange, Rhodophyceen oder Rhodospermeen, 
unterscheiden sich von den beiden andern großen Algenreihen, den Chloro- 
phyceen und Phaeophyceen, hauptsächlich durch die Art und Weise ihrer 
geschlechtlichen Fortpflanzung. Während bei jenen aus der Vereinigung 
eines resp. mehrerer männlicher Sexualelemente mit einem weiblichen 
eine Zygospore oder Oospore hervorging, ist der Vorgang bei den Florideen 
ein anderer. Hier findet sich vor der Befruchtung ein einzelliger oder aus 
mehreren Zellen zusammengesetzter weiblicher Sexualapparat, das Pro- 
karp, der in zwei Theile von verschiedener Funktion zerfällt, einen Em- 
pfängnissapparat, das Trichogyn, und einen Theil der in Folge der Befruch- 
tung zu einem Vegetationsprozesse angeregt wird, welcher zur Bildung 
der Sporen führt. Dieser Theil wird als Karpogon bezeichnet (das aus einer 
oder mehreren »karpogenen Zellen« bestehen kann); die aus ihm durch 
Sprossung etc. hervorgegangenen Sporen als Karposporen, im Gegensatz 
zu den ungeschlechtlich erzeugten, gewöhnlich durch Viertheilung einer 
Mutterzelle entstandenen Tetrasporen. Die Befruchtung wird vollführt 
durch cilienlose, nur passiv bewegliche, männliche Geschlechtszellen, die 
Spermatien?). 


A) NAEGELI und CRAMER, Pflanzenphysiol. Unters. Zürich 1855 Heft I, 4857 Heft IV; 
TuURET, Ann. d, Sc. nat. 1855 (Recherches sur la fecondation etc.); NAEGELI, Neue Algen- 
systeme 4847, id. Sitzungsber. der Bayer. Akademie der Wissensch. 4864. vol. II; 
Borser et TuuRET, Recherches sur la fecondation des Floridees (Entdeckung der Be- 
fruchtung). Ann. d. scienc. nat. 5eser. T. VII. 4867. p. 137; Sorms-LAurAacH, Über die 
Fruchtentwicklung von Batrachospermum. Bot. Ztg. 1867; Borner et TuurET, Notes al- 
gologiques, ler fascicule 1876; Janczewskı, Notes surle developpement du cystocarpe des 
Floridees (Mem. de la soc. nationale des scienc. nat. de Cherbourg. T. XXj; TnuRET, 
Etudes phycologiques. Paris 1878. Weitere Literatur unten, bezüglich der Vegetations- 
organe bei FALKENBERG a. a. 0. 

2) Früher unpassend auch als Spermatozoiden bezeichnet. 


IV. Algen. C. Rhodophyceen. 81 


Das Prokarp ist bei den einzelnen Gattungen dieser sehr formenreichen 
Abtheilung von sehr verschiedener Gestalt, Ausbildung undLage im Thallus. 
Einen der einfachsten Fälle repräsentirt die Gattung Nemalion, wo dasselbe 
einzellig ist (£, ce Fig. 49), die lang ausgezogene Spitze t ist das Trichogyn, 
der untere zwiebelförmig angeschwollene Theil des Prokarps c das Karpogon. 
Die Spermatien kopuliren mit dem Trichogyn, ihr Protoplasmainhalt tritt 
in dasselbe über. Das Trichogyn selbst aber wird dadurch nicht zu einer 
Weiterentwicklung angeregt, vielmehr geht es, nachdem eine Querwand 
dasselbe von dem Karpogon abgegrenzt hat, zu Grunde. Aus dem Karpogon 
aber sprossen in Folge der Befruchtung Zweige hervor, die sich in Quer- 
wände abtheilen, jede der so entstandenen Zellen ist eine Karpospore, die 
sofort zu keimen vermag. Und noch in einfacherer Weise geht, wie unten 
zu schildern sein wird, der Befruchtungsprozess bei den Gattungen Bangia 


Fig. 46. Junger Thallus von Melobesia Lejolisii, welcher an der ellipsoiden, unten befindlichen 
Keimscheibe entstanden ist. Rechts sind die periklinen Wände weggelassen (nach Rosanorr und Sacas). 


und Porphyra vor sich. Die Befruchtungsvorgänge im Einzelnen bedürfen 
noch vielfach der Aufklärung. In Fällen wie der von Nemalion eben er- 
wähnte ist der Vorgang vielleicht der, dass der Kern der Prokarpzelle zu- 
erst im Trichogyn sich befindet, dort mit dem des Spermatiums sich ver- 
einigt und dann in den Karpogontheil hinunter wandert. Wo Trichogyn 
und Karpogon von Anfang an von einander durch Querwände abgegrenzt 
sind, muss der Vorgang ein complicirterer sein, aber auch hier ist anzu- 
nehmen, dass den karpogenen Zellen Substanz des Spermatiums, die zu- 
nächst vom Trichogyn aufgenommen wird, zugeführt wird. 

Es sind die Florideen eine außerordentlich formenreiche Algengruppe, 
die mit wenigen Ausnahmen (Batrachospermum, Lemanea, Thorea, Arten 
von Chantransia, Bangia und Hildebrandtia) dem Meere angehört. Im Leben 
sind sie meist roth oder violett gefärbt, nicht selten aber auch schmutzig 

Goebel, Systematik. 6 


82 


Erste Gruppe. Thallophyten. 


grün oder schwärzlich (z. B. Batrachospermum). Die grüne Farbe der 
Chlorophylikörper ist nämlich durch ein rothes Pigment!) verdeckt, übri- 
gens stimmt das Absorptionsspektrum eines alkoholischen Chlorophyll- 
extraktes aus Florideen mit dem aus phanerogamen Gewächsen nicht ganz 


Fig. 47. Delesseria (Worm- - 


skjoldia) sanguinea. Blatt- 
förmiger Thallus mit Haft- 
scheibe, rechts und links 
Basaltheile von zwei andern 
blattförmigen Asten. 


überein. Der rothe Farbstoff ist im kalten Wasser lös- 
lich, im durchfallenden Licht karminroth, im reflek- 
tirten röthlich gelb (bei Rythiphloea grünlich), diese 
Fluorescenz zeigen auch die Chlorophylikörper selbst, 
wenn der rothe Farbstoff (das Phycoerythrin) bei Ver- 
letzung der Zellen aus ihnen herausdiffundirt. In ihren 
optischen Eigenschaften zeigen das Florideenroth und 
Florideengrün viel Übereinstimmung. 

Der Thallus besteht bei den einfachsten Formen 
aus verzweigten Zellreihen, die sich durch Spitzen- 
wachsthum unterQuertheilung ihrer Scheitelzellen ver- 
längern. Eine scheinbare Gewebebildung wird bei vie- 
len Geramiaceen dadurch hervorgebracht, dass Zweige 
ihren Mutteraxen dicht angeschmiegt fortwachsen und 
sie mit einer Berindung umgeben ; ähnlich wie bei Chara 
und bei den Phaeosporeen giebt es auch hier Formen, 
bei denen Gewebebildung durch Verschmelzung ur- 
sprünglich getrennter Äste zu Stande kommt. Bei 
andern Florideen ist der Thallus eine Zellenfläche, die 
aber häufig mehrschichtig wird; bei manchen (Hypo- 
glossum, Delesseria) nimmt er den Umriss gestielter 
Laubblätter an, denen auch eine Nervatur nicht fehlt 
(s. Fig. 47); bei anderen (Sphaerococcus, Gelidium) 
sind es mehr fadenförmige oder schmal bandartige 
Gewebekörper, die sich vielfach verästeln (Plocamium 
u.a.). In allen diesen Fällen findet nach NazseLı 
(Neuere Algensystemep. 248) Spitzenwachsthum durch 
eine Scheitelzelle statt; bei den einfacheren Formen 
besteht die Segmentbildung in Quertheilungen, bei 
anderen werden durch schiefe Wände zwei bis drei 
Segmentreihen gebildet. Eine artenreiche Gruppe, 
die Melobesiaceen (vgl. Fig. 46), eine Unterabtheilung 
der Corallineen, bildet scheibenförmige Thallome, 


die centrifugal am Umfang fortwachsen und der Unterlage, meist größeren 
Algen, dicht anliegen, ähnlich wie Coleochaete seutata, der Thallus ist aber 


4) Vgl. Rosanorr in Comptes rendus 9. April 4866; Askenasy, Bot. Ztg. 1867; 
PrinGSHEIM, Über nat. Chlorophylimodifikationen und die Farbstoffe der Florideen. 
Monatsber. d. Berl. Akad. Dec. 1876. 


IV. Algen. C. Rhodophyceen. 83 


mehrseitig und seine Zellwände mit Kalk inkrustirt ; in noch auffallenderem 
Maße ist dies der Fall bei anderen Corallineen, deren aufstrebende Äste 
nicht eine Scheitelzelle, sondern zahlreiche Initialen besitzen. 

Ungeschlechtliche Vermehrung wird durch unbewegliche Gonidien 
vermittelt, welche sehr häufig zu je vier in einer Mutterzelle entstehen und 
daher Tetrasporen (besser Tetragonidien) genannt werden; zuweilen er- 
zeugt die Mutterzelle jedoch ein, zwei oder acht Gonidien, den Lemaneaceen 
fehlen sie ganz. Wenn der Thallus aus Zellreihen besteht, so werden die 
 Tetragonidien in der End- 


zelle seitlicher Zweige er- W 
zeugt, bei anderen liegen 


hy 
sie im Thallusgewebe ein- 2 


gebettet, oft in besonders © 


geformten Zweigen in 
großer Zahl (Fig. 481), die 
auch als Stichidien be- 
zeichnet werden. 
Gewöhnlich stehen 
die Geschlechtsorgane an 
Exemplaren, welche keine 
Gonidien bilden, und zwar 
entweder monöeisch oder 
diöcisch. Indes findet man 
auch nicht selten (z. B. bei 
Polysiphonia variegata) In- 
dividuen, die gleichzeitig 
Tetrasporen und Ge- 
schlechtsorgane tragen. 
Eigenthümliche (übrigens 


näher zu prüfende) Ver- 
hältnisse hat Sıropor für 
die Süßwasserfloridee Ba- 
trachospermum beschrie- 
ben. Hier geht aus der 
Keimung der Karposporen 
nicht direkt wieder eine 
Batrachospermumpflanze 
hervor, sondern ein Vor- 
keim, der aus einfachen 


Zellfäden besteht und Fig. 48. Plocamium, Stück eines Exemplars mit Tetrasporen 
u) ‚tragenden Asten (?). 


seiner Ähnlichkeitmit dem 

Protonema der Moose halber (s. diese) auch als solches bezeichnet werden 

kann. Dieses Protonema (das theilweise als besondere zur Gattung Chan- 
6* 


s4 Erste Gruppe. Thallophyten. 


transia gehörige Species beschrieben wurde) produeirt nun einzellige Goni- 
dien: eiförmige, an der Spitze von Zweigen abgetrennte Zellchen, während 
der Batrachospermumpflanze selbst, die als Seitenast an dem Protonema ent- 
steht und von Anfang an andere Struktur, Verzweigung u. s. w. hat, die 
Gonidienbildung ganz abgeht. Ein ähnlicher Vorkeim, der aber keine Go- 
nidien besitzt, findet sich auch bei der ziemlich complieirt gebauten Süß- 
wasserfloridee Lemanea, die auf Steinen in fließenden Gebirgsbächen lebt, 
während Batrachospermum auch in stagnirenden, kalten Quellen vorkommt. 

Die Spermatien sind rundliche, von einer dünnen Membran umgebene 
Zellen, sie haben bei Batrachospermum nach Sırovor die Fähigkeit, wenn 
sie in nächster Nähe des Trichogyns liegen bleiben, einen kurzen Schlauch 
gegen dasselbe hin zu treiben. Gewöhnlich aber haften sie dem Trichogyn 
in Ein- oder Mehrzahl direkt an und vereinigen ihren Plasmainhalt mit 
dem des letzteren. Es sind die Spermatienzellen des Thallus, die sich durch 
Vergallertung der Außenschicht ihrer Mutterzellmembran loslösen. Bei 
Batrachospermum sitzen die Spermatienmutterzellen einzeln am Ende län- 
gerer, gegliederter Zweige, bei den CGeramieen sitzen sie in großer Zahl 
dieht beisammen auf einer gemeinsamen Axe als Endglieder eines sehr 
kurzgliedrigen Verzweigungssystems; solche Gruppen von Spermatien- 
mutterzellen werden auch hier als Antheridien bezeichnet. Bei Nito- 
phyllum bedecken sie dichtgedrängt einzelne Flächenstücke des aus einer 
Zellschicht bestehenden Thallus, bei den Corallineen entstehen sie in Höh- 
lungen, überwölbt von dem umliegenden Gewebe. 

Von einer wenn auch nur kurzen Aufzählung der einzelnen Familien 
muss hier abgesehen werden, um so mehr als viele derselben noch nicht 
genügend erforschst sind; im Folgenden sollen nur die bemerkenswerthe- 
sten Erscheinungen in der Bildung des Prokarps und bei der Befruchtung 
namhaft gemacht werden. 


4) Der einfachste Fall von Prokarp- und Karposporenbildung findet sich bei den 
Bangiaceen, die aus zwei Gattungen, Bangia und Porphyra!) bestehen, von denen die 
erstere aus Zellfäden, die letztere aus einschichtigen Zellflächen besteht. Die Spermatien 
entstehen, indem sich eine Thalluszelle unter gleichzeitiger Entfärbung in eine Anzahl 
kleiner Tochterzellen theilt, die durch Auflösung der Mutterzellmembranen frei werden. 
Das Prokarp unterscheidet sich nur durch eine kleine Ausstülpung, welche das rudi- 
mentäre Trichogyn darstellt, von den vegetativen Thalluszellen. Nachdem ein Sperma- 
tium mit demselben verschmolzen ist, theilt sich die karpogene Zelle, die hier fast allein 
das Prokarp darstellt, in acht Sporen, die als nackte, eine Zeit lang amoeboide Bewe- 
gung zeigende Plasmakugeln entleert werden, dann sich mit einer Membran umgeben 
und keimen. Es ist klar, dass dieser Fall sich von der Art und Weise der geschlecht- 
lichen Fortpflanzung z. B. von Oedogonium oder Sphaeroplea nur in untergeordneten 
Punkten unterscheidet. Dass das männliche Element bei Baugia kein Spermatozoid, son- 
dern ein bewegungsloses Spermatium ist, hängt mit der Lebensweise zusammen, und 


1) JANczEwsKı, Etudes analomiques sur les Porphyra Ann. d. scien. nat. Ser. V, T. 
XVII. — BertnotLp, Zur Kenntniss der Bangiaceen (Mittheilungen der zool. Station zu 
Neapel, Bd. II..) 


IV. Algen. C. Rhodophyceen. 85 


‘was das Trichogyn betrifft, so finden wir eine Einrichtung zur Leitung der männlichen 
-Geschlechtszellen auch bei Oedogonium, Coleochaete etc.; dass bei Bangia kein oflener 
Kanal entsteht, hängt mit der Bewegungslosigkeit des Spermatiums zusammen, bei wel- 
cher das Hineingelangen des Spermatiums in eine solche Öffnung noch ganz besondere 
Einrichtungen erfordern würde. Was die befruchtete karpogene Zelle von Bangia anbe- 
langt, so verhält sich dieselbe ganz ähnlich wie eine Oospore von Oedogonium etc., nur 
dass sich die letztere erst, nachdem sie eine Ruheperiode durchgemacht hat, in eine An- 
zahl (hier schwärmender) Tochterzellen theilt, deren jede eine neue Pflanze erzeugt. — 
Außer den Karposporen hesitzen die Bangiaceen auch ungeschlechtliche, durch Acht- 
theilung einer Mutterzelle entstandene Gonidien, die Süßwasser-Bangiaarten !) besitzen 
nur solche ungeschlechtlich erzeugten Sporen. 

Auch die Nemalieen besitzten ein einzelliges Prokarp, aber mit charakteristisch ent- 
-wickeltem Trichogyn und Erzeugung der Sporen durch einen durch die Befruchtung 
angeregten Wachsthumsprozess des Karpogons. Es wurde dieser Prozess oben schon 
kurz beschrieben, hier mag an der Hand .der Abbildung (Fig. 49) noch einmal das Charak- 
teristische desselben hervorgehoben werden. Fig. 49 zeigt in / links das einzellige Pro- 
karp, bestehend aus einem haarförmig verlängerten oberen Theil, dem Trichogyn (t), 
dessen Spitze zwei Spermatien (sp) anhaften. Nach der Befruchtung wird dasselbe vom 
Karpogon durch eine Querwand abgegrenzt (I/ Fig. 49) und durch Theilungen vielzellig, 


Fig. 49. Nemalion multifidum; / ein Zweig mit Karpogon ce und Spermatien sp; II, III 
beginnende Fruchtbildung, /V, V Ausbildung des Sporenhaufens. — ? bedeutet überall 
Trychogyne, ce Karpogon und Frucht (nach Tuurer und Borner). 


in II Fig. 49 ist bereits eine Längswand im Karpogon aufgetreten. Die Theilzellen wöl- 
ben sich nach außen und bilden einen dichten Haufen kurzer Zweige (IV, V, c), die 
sich in einzelne zu Karposporen werdende Zellen segmentiren. Das Trichogyn geht 
„unterdessen, wie IV und V Fig. 49 zeigen, zu Grunde. Diese einfache aus einem Knäuel 
bestehende Sporenfrucht (Glomerulus) erhält bei Batrachospermum eine lockere Frucht- 
‚hülle dadurch, dass unterhalb des Karpogons längere Zellen hervorwachsen. 


4) Sie wachsen an Brunnen, Mühlrädern und Kanalmauern ete. 


s6 Erste Gruppe. Thallophyten. 


Bei den Ceramien, Spermothamnien, Wrangelien etc. ist das Prokarp schon vor 
der Befruchtung ein mehrzelliger Körper, der aus der Endzelle eines kurzen Zweiges ent- 
steht. Als Beispiel diene Spermothamnium hermaphroditum, von welchem Fig. 50 Alinks 
ein Antheridium (an) rechts ein Prokarp mit Trichogyn (t) zeigt. Das Prokarp ist hier 
endständig, es geht hervor aus den drei Endzellen eines Zweiges, von denen die obere 
(i Fig. 50 A) und die untere keinen Antheil an der Fruchtbildung nehmen, sondern sta- 
tionär bleiben. Die mittlere Zelle zerfällt durch Längswände in fünf Zellen, eine centrale 
und fünf peripherische. Von diesen fünf Zellen liefert eine peripherische eine Zellreihe 
(fFig. 50 A), die an ihrem Gipfel das Trichogyn t trägt und deshalb Trichophor- 
Apparat heißt, zwei der seitlichen peripherischen Zellen sind die karpogenen (gFig.50 A); 
da die beiden karpogenen Zellen einander opponirt sind, so ist in der Seitenansicht nur 
eine zu sehen, während die vierte peripherische Zelle und die centrale an der Frucht- 
entwicklung weiter keinen Antheil nehmen, sondern stationär bleiben. Nach der Be- 
fruchtung entwickeln sich die beiden karpogenen Zellen weiter, sie theilen sich zunächst 
und schwellen zu fast kugeligen Köpfchen an, auf deren Oberfläche zahlreiche, dicht- 
gedrängte Sporen entstehen (Fig. 50 B), deren Herkunft aus zwei getrennten carpogenen 


\ 


Fig. 50. Spermothamnium hermaphroditum. A ein Ast mit dem Prokarp (f, f, 9, 2) und einem 
Antheridium an. — B nach der Befruchtung, das sich entwickelnde Cystokarp (nach NAEGELI). 


Zellen nach JanczEwskı beim reifen Sporenhaufen nicht mehr erkennbar ist. Bei andern 
Spermothamniumarten (Sp. flabellatum) sprossen aus der Zelle ce Zweige hervor, welche 
die Sporenfrucht (das Cystokarp) einhüllen. 

Bei andern Florideen sind die Hüllzweige der Frucht mit einander zu einer mehr 
oder minder geschlossenen Hülle (Perikarp) vereinigt, so z. B. bei Lejolisia. Hier ist 
(Fig. 51) die centrale Zelle des Prokarps die karpogene, während die äußeren Zellen 
desselben zu gegliederten Fäden auswachsend eine geschlossene Hülle erzeugen, die sich 
später am Scheitel öffnet und an deren Außenseite das Trichogyn und Trichophor noch 
zu sehen sind (Fig. 51 ig). Beiden Rhodomeleen tritt die Fruchthülle (das »Perikarp«) schon 
in ihrer ersten Anlage in Form eines Ringwalles auf. Eine analoge Umhüllung der ge- 
schlechtlich erzeugten Spore haben wir unter den Chlorophyceen bei der Gattung Coleo- 
chaete kennen gelernt, während die Oospore von Chara eine solche Hülle schon vor der 
Befruchtung hat, eine Differenz auf die kein großer Werth zu legen ist, wenn man ana- 
loge Fälle bei andern Pflanzen in Betracht zieht. So haben z. B. die Archegonien von 
Marchantia eine Hülle, die vor der Befruchtung zwar der Anlage nach vorhanden ist, 
allein nur in Folge derselben sich weiter entwickelt, während die Archegonien von 
Jungermannia, einem andern Lebermoos, schon vor der Befruchtung und ganz unabhängig 


IV. Algen. C. Rhodophyceen. 87 


von derselben eine Hülle besitzen, die hier aber eine ganze Gruppe von Archegonien 
umschließt, und ähnliche Fälle ließen sich auch von Phanerogamen anführen. 
Verwickelter sind die Befruchtungsorgane bei andern Florideen. So bei den Coral- 
lineen!). Es zeichnet sich diese Gruppe, der auch die oben erwähnten Melobesien an- 
gehören, dadurch aus, dass 
den Membranen der vegetativen 
Zellen kohlensaurer Kalk in 
größerer Menge eingelagert ist. 
Während der Thallus der Me- 
lobesien aus kriechenden ein- 
oder mehrschichtigen Scheiben 
besteht, besitzen die Arten der 
Gattung Corallina einen ver- 
zweigten, cylindrischen Thal- 
lus, an dessen Spitzen keine 
Scheitelzelle, sondern Gruppen 
gleichartiger Initialen sich be- 
finden. Die Tetrasporen so- 
wohl als die Geschlechtsorgane 
stehen hier in besonderen, 
urnenförmigen (durch Vertie- 
fung eines Sprossscheitels ent- 
standenen) Behältern (Con- 
ceptaculum), die Tetrasporen 
auf andern Exemplaren als die 
Geschlechtsorgane. — In den 
Fruchtbehältern gehen die 
Prokarpien aus den den Bo- 
den des Conceptaculums ein- 
nehmenden Zellen hervor. Die 
Entwicklung schreitet von der 
Mitte zum Rande fort. Wäh- 
rend aber die in der Mitte ste- 
henden Trichogyne unter kol- 


biger Anschwellung ihrer Spitze Fig. 51. Lejolisia mediterranea (nach BornEer ann. des sciences 
€ Ye E , nat. 1859, etwa 150mal vergr.); A kleines Stück eines kriechenden 
etc. sich zur Kopulation Vor- Fadens mit einem Wurzelhaar und einem aufrechten Ast, dessen 
. f . unteres Glied einen Zweig mit Tetragonidien Zt trägt. — B eine ge- 
bereiten, fallen die Trichogyne schlechtliche (monöcische) Pflanze ; w Wurzelhaare des kriechenden 
am Rande der von den Pro- Stammes, dessen Scheitelzelle bei s liegt, dessen aufrechte Aste 
J > . 5 .. , die Geschlechtsorgane tragen; aa Antheridien, in denen die axile 
karpien gebildeten Scheibe viel zZellreihe leider nicht angedeutet ist; fg Trichogyne neben dem 
zrpli . A Scheitel # des Fruchtastes, % die Hülle des Cystokarps; bei sp eine 
spärlicher und kürzer Ke 2= aus dem Cystokarp ausgetretene Spore. — ( ein schon entleertes 
wurden an den randständigen Cystokarp, dessen Hülle aus Zellreihen besteht. 


Prokarpien von SoLus keine 

Trichogyne in empfängnissfähigem Zustand gefunden. Und doch geht die Erzeugung von 
Sporen gerade von den randständigen Prokarpien aus. Während bei der Mehrzahl der 
Florideen aus jedem Prokarp eine Sporenfrucht (Cystokarp) hervorgeht, entsteht bei 
Corallina in jedem Conceptaculum nur eine einzige Frucht, die nichtsdestoweniger aus 
der Weiterentwicklung der sämmtlichen Prokarpien sich bildet. Nach der Befruchtung 


4) GrafH. zu Sorms-LausAch, Corallina. (Aus Fauna und Flora des Golfes von Neapel 
und der angrenzenden Meeresabschnitte, herausgeg. von der Zoolg. Station in Neapel. 
IV. Monographie. Leipzig 1884.) 


38 Erste Gruppe. Thallophyten. 


der centralen, mit vollkommenen Trichogynen versehenen Prokarpien verschmelzen näm- 
lich sämmtliche karpogene Zellen der Prokarpien unter Resorption der trennenden Mem- 
branstücke mit einander. Die so entstandene »karpogene Fusionszelle« giebt an ihrem 
ganzen Rande (also aus den verschmolzenen karpogenen Zellen der randständigen Pı'o- 
karpien) denSporen den Ursprung: bei Cor. mediterranea in der Weise, dass aus der wellig 
gebuchteten Randkante keulenförmige Zellen in großer Anzahl hervorsprossen, die sich 
durch eine Wand gegen die Fusionszelle abgrenzen und unter Quertheilungen die Sporen 
erzeugen. Während also die mittleren Prokarpien die Fähigkeit zur Sporenerzeugung ver- 
loren, diejenige der Empfängniss dagegen behalten haben, ist es bei den randständigen 
gerade umgekehrt: aus ihren karpogenen Zellen gehen die Sporen hervor, während ihre 
Trichogyne funktionsunfähig geworden sind. 

Noch weiter geht die Arbeitstheilung bei Formen wie Dudresnaya!). Hier haben 
bestimmte Prokarpien ihren Empfängnissapparat, das Trichogyn, vollständig verloren, 
und ihre karpogenen Zellen werden befruchtet von andern Prokarpien her, die mit einem 
Empfängnissapparat versehen sind, deren karpogene Zellen aber keine Sporen erzeugen. 
Das Trichogyn dieser Prokarpien ist die haarförmig zugespitzte Endzelle einer der Zell- 
reihen aus denen der Thallus besteht. Nachdem das Trichogyn mit den Spermatien 
(resp. einem derselben) kopulirt hat, wachsen aus den Tragzellen des Trichogyns lange, 
mehrzellige Schläuche aus. Diese vermitteln die Befruchtung der karpogenen Zellen der 
trichogynlosen Prokarpien. Sie legen sich an dieselben an, die trennenden Membranen- 
stücke werden an der Berührungsstelle resorbirt, und es tritt von dem Inhalt des Be- 
fruchtungsschlauches ein Theil in die karpogene Zelle über. Aus der letzteren geht 
dann ein Cystokarp hervor. Ein ähnlicher Befruchtungsmodus findet sich bei Polyides 
rotundus, den Squamarieen u.a. 


V. Die Pilze2). 


Die Pilze unterscheiden sich von den Algen zunächst durch den Chloro- 
phylimangel ihrer Vegetationsorgane, die in Folge dessen zu ihrer Ernäh- 
rung auf von andern Pflanzen oder von Thieren gebildete organische Sub- 
stanz angewiesen sind. Wie indes schon bei der Besprechung der Thallo- 
phyten im Allgemeinen hervorgehoben wurde, ist dieses physiologische 
Merkmal nicht der Grund, aus dem die Pilze hier von den Algen gesondert 
betrachtet werden, vielmehr beruht dies darauf, dass die Pilze — mit 
Ausschluss der oben schon besprochenen Myxomyceten und Schizomyceten 
— ihrem Entwicklungsgange nach, also in ihren morphologischen 
Eigenthümlichkeiten, sich als eine zusammenhängende Gruppe darstellen?). 
Die Pilze zeichnen sich aus durch eine sehr charakteristische Struktur der 


4) Im Text ist nur das Wesentliche des hier stattfindenden Befruchtungsvorganges 
geschildert. Im Einzelnen ist derselbe noch etwas complicirter. Vgl. BornET et THURET 
ern Ü) 

2) De BAry, Morphologie und Physiologie der Pilze, Flechten und Myxomyceten, 
Leipzig, 4866. — Einzeluntersuchungen Ss. bei den einzelnen Abtheilungen. 

3) Die Kenntniss des Entwicklungsganges der Pilze verdankt man namentlich den 
ArbeitannTurasne’s, DE Bary’s und seiner Schüler; vgl. auch die weiter unten zu cili- 
rende Literatur. 


V. Pilze. sg 


Formelemente ihres Thallus. Die keimende Spore wächst aus zu einem 
zweigbildenden Schlauche mit Spitzenwachsthum, der entweder wie bei 
den Siphoneen ungegliedert, nicht durch Querwände abgetheilt ist, oder 
aus Zellreihen besteht. Diese fadenförmigen Pilzelemente heißen Hyphen. 
Es ist übrigens eine häufige Erscheinung, dass bei solchen Pilzen, deren 
Hyphen anfangs einzellige, ungegliederte Schläuche sind. wenn es zur Bil- 
dung von Fortpflanzungsorganen kommt, regellos gestellte Querwände 
auftreten. Wie bei den Siphoneen so besitzen auch bei den Pilzen die 
querwandlosen Hyphen zahlreiche Zellkerne, die übrigens auch in den 
Zellen gegliederter Hyphen in Mehrzahl auftreten können. Bei den ein- 
fachsten Pilzen, den Chytridien, finden sich Formen, deren Vegetations- 
körper noch nicht‘ die charakteristische Hyphenstruktur besitzt, sondern 
die Form einer kugeligen oder ovalen, bald zum Zoosporangium werden- 
den Zelle hat. Die höheren Formen desselben Verwandtschaftskreises 
(Rhizidium, Cladochytriumete.) dagegen bilden bereitsHyphen oder hyphen- 
ähnliche Elemente aus. Auch bei andern Pilzen kommen Abweichungen 
von der Fadenform der Hyphen vor. So bei den Hefepilzen, die aus ovalen 
Zellen bestehen, die zu verzweigten Reihen locker verbunden sind und 
sich durch Sprossung vermehren (Fig. 71): eine Zelle treibt meist an 
einem ihrer Enden eine kleine Ausstülpung, diese vergrößert sich bis 
zum Umfang der Mutterzelle, trennt sich von derselben durch Bildung 
einer Scheidewand an der sehr engen Verbindungsstelle ab und isolirt 
sich schließlich von der Mutterzelle. Diese Sprossbildung kommt unter 
bestimmten Umständen auch Pilzen zu, die sonst sehr deutliche Hyphen- 
haben (z. B. Mucor, Empusa Muscae). Man hat nach dem Habitus der 
Vegetationsorgane die Pilze auch eingetheilt in Spaltpilze (Schizomyceten 
vgl. oben p. 23), Sprosspilze (Hefepilze) und Schimmelpilze, d. h. solche 
mit Hyphenwachsthum; als generelles Eintheilungsprineip können diese 
Bezeichnungen bei einer den ganzen Entwicklungsgang der Pilze ins Auge 
fassenden Darstellung nicht dienen. 

Die Pilze sind, wie erwähnt, Bewohner todter organischer Körper (Sapro- 
phyten) oder Parasiten. Es kann aber ein und derselbe Pilz sowohl sapro- 
phytisch als parasitisch leben; Pythium de Baryanum!) z. B. ist ein auf 
dieotylen Keimpflanzen sehr häufiger und für das befallene Pflänzchen 
tödtlicher Schmarotzer, kann aber eben so gut in todten Pflanzen- oder 
Thiertheilen vegetiren. Es ist gelungen eine ganze Anzahl von Pilzen, die 
in der Natur als Parasiten leben, auf geeigneten Nährlösungen, die natür- 
lich organische Substanzen enthalten müssen, zu kultiviren, z. B. Agarieus 
melleus, der in Kiefern etc. parasitisch lebt, und andererseits können 
unter gewöhnlichen Verhältnissen als Saprophyten lebende Pilze unter be- 
stimmten Umständen auch lebende Pflanzentheile befallen. So haben die 


4) De Barv, Zur Kenntniss der Peronosporeen, Bot. Zeit. 4881, p. 521 ff. 


90 Erste Gruppe. Thallophyten. 


Keimschläuche von Mucor, Penicillicum , Botrytis etc. welche die unver- 
letzte Schale von Früchten (Äpfeln und Birnen) nicht zu durchbohren ver- 
mögen, die Fähigkeit parasitisch das gesunde Gewebe dieser Früchte zu 
durehwuchern und zur Fäulniss zu bringen, wenn die Oberhaut dieser 
Früchte verletzt ist!). Andere Pilze dagegen sind streng entweder an sapro- 
phytische oder parasitische Lebensweise gebunden. Pythium vexans z. B. 
lebt als Saprophyt in todten Kartoffelknollen,, ist aber nicht im Stande, in 
das Gewebe lebender Kartoffelpflanzen einzudringen?).— Die Art und Weise, 
wie die parasitischen Pilze in ihre Nährstoffpflanzen oder Thiere eindringen, 
ist eine verschiedene: sie durchbohren entweder die Oberhaut derselben, 
oder dringen durch die Spaltöffnungen ein. Manche Pilze dringen nur in 
die Keimpflanze ein und durehwuchern dann die ganze heranwachsende 
Pflanze z. B. Ustilago), andere und zwar die meisten sind an ein bestimmtes 
Altersstadium ihres Wirthes nicht gebunden. Eine eigenthümliche Art des 
Zusammenlebens mit andern, chlorophyllhaltigen, also Kohlenstoff assimi- 
lirenden Organismen, die nicht als ein Schmarotzen bezeichnet werden kann, 
zeigen diejenigen Pilze, welche mit bestimmten von ihnen umsponnenen 
Algen zusammen die »Flechten« bilden, eine große scharf charakterisirte 
Thallophytenklasse. Es wird dieses Zusammenleben von Pilzen und Algen, 
(von pe Bary) als Symbiose bezeichnet, indes soll dieser eigenthümliche 
Vorgang unten näher erörtert werden. Die weitaus überwiegende Mehr- 
zahl der »Flechtenpilze« gehört zu der Abtheilung des Ascomyceten, neuer- 
dings ist jedoch nachgewiesen worden, dass bei der Flechtengattung 
CGora ein Basidiomycet als Flechtenpilz auftritt. 

Wie bei den Algen finden sich bei den Pilzen geschlechtlich und un- 
geschlechtlich erzeugte Fortpflanzungszellen, allein eine ganze Anzahl von 
Pilzen besitzt nur ungeschlechtlich erzeugte Fortpflanzungszellen (Gonidien, 
Gonidien, während bei andern eigenthümliche Rückbildungserscheinungen 
an den Sexualorganen auftreten, und bei einer Anzahl von Formen (z. B. 
den Uredineen) der eventuelle Sexualprozess noch nicht aufgeklärt ist. — 
Die Äste einer aus der Keimung einer Fortpflanzungszelle hervorgegan- 
genen Hyphe zeigen gewöhnlich eine Arbeitstheilung derart, dass die einen 
ins Substrat eindringen und sich in demselben behufs Aufnahme der 
Nährstoffe verbreiten, während die andern auf Kosten der ersteren Repro- 
duktionsorgane entwickeln. Die Hyphen, welche sich im Substrate als auf- 
nehmende Organe verbreiten, werden als Pilz-My celium bezeichnet (sie 
entsprechen also ihrer Funktion nach z. B. den Wurzeln (Rhizoiden) von 
Chara). Sind am Mycelium besondere der Reproduktion dienende Hyphen- 
zweige vorhanden, so werden diese als Fruchtträger bezeichnet. — Die 
Mycelien wie die Fruchtträger können nun entweder einfache Hyphen sein, 
wie bei den als Fadenpilzen bezeichneten Pilzformen, oder es vereinigen sich 


1) BREFELD, Über die Fäulniss der Früchte, Bot. Ztg. 1870,p.281. 2) pe Barry, a.a.0. 


V. Pilze. 91 


eine Mehrzahl von Hyphen und Hyphenästen zu einem dichten Geflechte, 
sie bilden dichte Stränge, deren einzelne Elemente in mehr oder minder 
innige Vereinigung (in letzterem Falle durch Verwachsung der Membranen) 
treten. Aus verflochtenen Hyphen bestehen z. B. die stattlichen (unge- 
schlechtlichen) Fruchtträger der Hutpilze oder Schwämme, die man im ge- 
wöhnlichen Leben für den einzigen Theil des betreffenden Pilzes zu halten 
pflegt, da das dünne Mycelium im Substrate verborgen ist. Der oben erwähnte 
Agaricus melleus besitzt Mycelstränge, die durch Vereinigung vieler einzelner 
Hyphen zu Stande kommen, und ehe man die Zugehörigkeit derselben zu 
Agaricus melleus kannte, als besondere Pilzgattung, Rhizomorpha, be- 
nannt wurden. Minder auffallende Mycelstränge kommen vielen andern 
Pilzen zu. — Durch Verflechtung von Hyphen entstehen auch die eigen- 
thümlichen, als Sklerotien bezeichneten Dauerzustände des Mycels vieler 
Pilze. Es sind dies kleine, Knöllchenförmige Körper von verschiedener 
Gestalt, welche im Stande sind, längere Zeit im Dauerzustand zu verharren, 
namentlich Austrocknung zu ertragen, um dann bei günstigen Vegetations- 
bedingungen sich weiter zu entwickeln. Sie bestehen aus einer Rinde 
und einem innern, compakten Gewebe, dessen Membranen oft sehr dick 
und von knorpeliger Consistenz sind, so dass die Entstehung aus ursprüng- 
lich getrennten verflochtenen Hyphenästen im fertigen Zustand oft nicht 
mehr deutlich wahrnehmbar ist. — In anderer Weise ist eine Verbindung 
der Hyphen des Myceliums, namentlich bei Kultur in künstlicher Nährlösung, 
mehrfach beobachtet worden, indem Myceläste mit einander in offene Ver- 
bindung treten, indem an den Stellen, wo sie auf einander treffen, die tren- 
nenden Membranstücke resorbirt werden, ein Vorgang, der mit den Er- 
scheinungen der geschlechtliehen Fortpflanzung, wie sie bei der Kopulation 
der Zygomyceten auftreten, natürlich nicht verwechselt werden darf. 

Die ausgiebigste Vermehrung der Pilze ist die durch Gonidien. Diese 
sind entweder bewegungslose Zellen oder Zoogonidien (Schwärmsporen), 
letzteres bei Wasser bewohnenden Pilzen. Beiderlei Gonidienformen können 
innerhalb eines und desselben Verwandtschaftskreises neben einander vor- 
kommen. So hat Pythium z. B. Zoogonidien, die übrigen Peronosporeen 
bewegungslose Gonidien. — Die letzteren entstehen entweder durch Ab- 
schnürung, oder durch Theilung des Inhalts der kugelig angeschwollenen 
Mutterzelle. — Bei weitem der häufigste Fall ist der erstere, als Beispiele 
für denselben sei die Gonidienbildung von Cystopus (Fig. 56 B), die der 
Basidiomyceten (Fig. 90) und der Uredineen (Fig. 85) genannt, welche ver- 
schiedene Fälle der Gonidienbildung durch Abschnürung repräsentiren. In 
allen diesen Fällen gliedert sich das Ende der Mutterzelle oder der Fort- 
sätze und Ausstülpungen, welche diese treibt, als Tochterzelle ab, um sich 
zur Gonidie zu entwickeln und zuletzt abzulösen. Bei Cystopus wieder- 
holt sich dieser Vorgang, nachdem eine Gonidie gebildet worden ist, unter- 
halb derselben, es bilden sich so Gonidienketten aus dem Gipfel der Mutter- 


99 Erste Gruppe. Thallophyten. 


zelle, welche (im weitesten Sinne) als Basidie bezeichnet wird. Ebenso 
entstehen die Aecidiosporen der Uredineen (Fig. 85), die Gonidien von Peni- 
eillium, Erysiphe (Fig. 65) u. a. Die Gonidien der Basidiomyceten ent- 
stehen auf keulig angeschwollenen Endzellen von Hyphenzweigen (die als 
Basidien im engern Sinne bezeichnet werden). Diese Zellen treiben enge, 
spitzige Fortsätze, die Sterigmen (Fig. 90 B), deren Ende kugelig anschwillt, 
sich vergrößert und dann als Gonidie abgliedert. Nachdem dies geschehen 
ist, geht die Basidie zu Grunde, eine wiederholte Sporenabschnürung fin- 
det hier nicht statt. — Die Gonidien der Uredineen (d. h. die Uredo- und 
Teleutosporen) entstehen, indem sich der obere Theil einer eylindrisch-keu- 
lenförmigen Mutterzelle durch eine Querwand abgrenzt (Fig. 85, I/u. III), 
sich aber von der als Stiel fungirenden Mutterzelle nicht spontan loslöst. Die 
Gonidien von Mucor endlich entstehen als kleine Zellchen in Vielzahl inner- 
halb kugeliger, gestielter Sporangien (Fig. 54 A), und werden durch Auflösung 
der Sporangienwand frei. — Die Gonidien bildenden Zellen stehen entweder, 
wie im letzgenannten Falle, einzeln frei, oder sie stellen entweder allein 
oder mit sterilen Hyphen gemischt besondere Gomplexe dar, die als Hy- 
menien bezeichnet werden, ein Name der ganz allgemein für eine Schicht 
Fortpflanzungszellen erzeugender Hyphen angewendet wird, seien diese 
nun Gonidien oder Sporen. Die Bildungsweise der letzteren soll, so weit 
sie etwas Eigenthümliches bietet, unten näher erörtert werden. 


Systematische Eintheilung der Pilze!). 


Es findet sich unter den Pilzen zunächst eine Anzahl von Formen, deren Entwick- 
dungsgang sich dem von Chlorophyceen, wie Vaucheria, Oedogonium etc., anschließt: aus 
der keimenden Spore (Zygo- oder Oospore) wird ein Thallus, der aus freien, nicht mit 
einander verflochtenen Hyphen besteht und seine Entwicklung bei vollständiger Aus- 
bildung mit der Bildung von Zygo- oder Oosporen abschließt, vorher aber meistens un- 
:geschlechtliche Brutzellen (Gonidien, Zoosporen) bildet. Aus der keimenden Spore ent- 
wickelt sich entweder ein neuer Thallus direkt oder zuerst Gonidien (resp. Zoosporen), 
ein Verhältniss, das zuweilen nach äußeren Umständen variiren kann. Diese Pilze, 
d. h. die Zygomyceten, Peronosporeen und Saprolognieen, werden wegen ihrer nahen 
Beziehung zu den Algen, denen sie als chlorophyllifreie Formen ungezwungen eingereiht 
werden könnten (s. d. IV. Aufl. d. Lehrb.), als Phycomycete n bezeichnet. Ihr Thal- 
lus besteht wie bei den Siphoneen aus ungegliederten Schläuchen, in denen aber ge- 
degentlich auch Querwände auftreten. Ihr Befruchtungsprozess ist entweder ein isogamer, 
-oder ein oogamer. Die Gameten sind (mit Ausnahme der Spermatozoiden der von Cornu 
beschriebenen Monoblepharis) nicht frei beweglich (vgl. p. 16 ff.). An diese Gruppe 
‚schließen sich, wie bereits in der Einleitung (p. 10) hervorgehoben wurde, unmittelbar die 
Ascomycetenan, deren Archikarpbildung in ihren einfachen Fällen die größte Ähnlichkeit 
mit den Sexualorganen der Peronosporeen zeigt. Der Unterschied besteht bei Podosphaera 
2. B. darin, dass der Inhalt der weiblichen Zelle (des Archikarps) sich nicht wie im Oogo- 


4) Vgl. DE Bary, Grundlagen eines natürlichen Systems der Pilze in Beitr. zur 
Morphol, ü. Physiol. der Pilze von or Bäry u. Woronin. IV. Reihe. p. 407. i 


V. Pilze. 1. Chytridieen. 93 


nium der Peronosporeen zum Ei differenzirt, sondern dass die (eventuelle) Befruchtung 
empfangen wird von der noch sehr kleinen, undifferenzirten Archikarpzelle, die dann 
wächst und später den Ascus bildet, nachdem noch eine Stielzelle abgetrennt worden 
ist, Dass bei andern Ascomyceten der Vorgang sich complicirter gestaltet, wurde eben- 
falls oben schon hervorgehoben. Auch Gonidienbildungen, welche denen der Perono- 
sporeen entsprechen, finden sich bei den Ascomyceten, die einfacheren Fälle derselben, 
wie z. B. bei den Erysipheen, schließen sich unmittelbar z. B. an die von Cystopus an. 

Denselben Entwicklungsgang wie die Ascomyceten besitzen auch die Uredineen. 
Die als »Aecidium« bezeichneten Fruchtkörper derselben entsprechen den Ascusfrucht- 
körpern der Ascomyceten, nur werden die Sporen nicht in Ascis, sondern durch Ab- 
schnürung gebildet. Außer diesen, wahrscheinlich sexuell erzeugten (die ersten Ent- 
wicklungsstadien sind unbekannt) Fruchtkörpern finden sich bei den typischen Uredineen 
noch eine Anzahl von Gonidienbildungen, die als Uredo-, Teleutosporen und Sporidien 
bezeichnet werden. — 

Die Basidiomyceten endlich sind Pilze, denen ein der Ascus- und Aecidiumfrucht 
entsprechender Fruchtkörper fehlt, wenigstens kennt man einen solchen nicht, sie be- 
sitzen nur Gonidienfruchtträger, welche den Gonidien der Uredineen und Ascomyceten 
entsprechen. Auch unter den Uredineen giebt es Formen, in deren Entwicklungsgang 
die Aecidiumfrucht ausgefallen ist, die sich nur durch Gonidien fortpflanzen. Den er- 
wähnten Pilzen schließen sich noch einige kleinere Abtheilungen an, auf deren Ver- 
wandtschaftsbeziehungen im Einzelnen wir nicht näher eingehen wollen, zumal dieselben 
noch vielfach zweifelhaft sind. Dazu gehören namentlich die einfachen Formen, mit 
denen die folgende Schilderung beginnt 1). Dieselbe erfolgt in folgender Ordnung: 


4) Chytridieen; 


2) Ustilagineen ; 
3) Phycomyceten; 
4) Ascomyceten; 


5) Uredineen; 
6) Basidiomyceten. 

4) Die Chytridieen?) sind die einfach organisirten Pilze. Es findet innerhalb 
dieser Gruppe ein Fortschritt von einzelligen, mycellosen Formen zu solchen, die ein 
Mycel besitzen, statt. Ihre Fortpflanzung geschieht durch Zoogonidien, die meist nur mit 
einer Cilie versehen sind. Außerdem finden sich bei vielen Dauerzellen, die sich bei 
der Keimung in Schwärmsporen erzeugende Sporangien verwandeln. Ein Sexualprozess 
ist nur in einem Falle (Polyphagus Euglenae) beschrieben, wo nach NowAKkowskı Zygo- 
sporenbildung stattfindet. 

Chytridium besitzt kein Mycel, sondern besteht aus einzeln der Nährpflanze 
entweder aufsitzenden oder innerhalb derselben lebenden Zellen, die nach Erreichung 
ihrer definitiven Größe zu Zoosporangien werden. Die Schwärmsporen besitzen nur 
eine, bei der Bewegung vorausgehende, oder nachgeschleppte Cilie und zeigen eine 
eigenthümlich ruckweise hüpfende Bewegung. Sie leben sowohl auf lebenden als todten 
in Wasser befindlichen Organismen und sind häufige Schmarotzer an andern Pilzen und 
Algen. — Die Gattung Rhizidium hat als erste Andeutung eines Mycels feine verzweigte, 
wurzelartige Fortsätze an der schwärmsporenbildenden Zelle, von der das Mycel durch 


4) Dieselbe berücksichtigt nur die wichtigeren, in ihrem Entwicklungsgang genauer 
bekannten Formen. 

2) A. Braus, Über Chytridium, eine Gattung einzelliger Schmarotzergewächse. 
Abhandl. der Berl. Akademie 1856. — NowAkowskı, Beitrag zur Kenntniss der Chytridia- 
ceen. 1, II in Conan, Beiträge zur Biol. der Pflanzen. II. Bd. 


94 : Erste Gruppe. Thallophyten. 


eine Querwand abgetrennt ist. — Cladochytrium dagegen besitzt ein deutliches, feines, 
fadenförmiges Mycel, das von zoosporenbildenden Zellen ausgeht und an dem neue Zoo- 
sporangien entstehen. Die Cladochytrien schmarotzen auf phanerogamen Wasser- oder 
Sumpfpflanzen, z. B. Manyanthes. 

An die Chytridieen schließt sich auch die Gattung Protomyces!) an. Das aus ge- 
gliederten Zellfäden bestehende Mycel von Protomyces makrosporus schmarotzt auf 
Stengeln und Blattstielen von Aegopodium Podagraria und andern Umbelliferen und ver- 
anlasst dort eigenthümliche Schwielen. Einzelne Zellen des Mycels schwellen zu derb- 
häutigen Dauersporen an, die im nächsten Frühjahr nach ihrer Entstehung keimen. Die 
innere Haut derselben tritt aus der äußeren hervor und bildet nun aus ihrem Inhalt 
eine Anzahl kleiner, cylindrisch-stabförmiger Körperchen, Sporen, die aber keine Cilien 
besitzen. Sie werden entleert und kopuliren nun paarweise, indem sie sich Hförmig 
vereinigen. Aus einem der beiden kopulirten Stäbchen wächst ein Keimschlauch aus, 
der in eine gesunde Aegopodiumpflanze eindringt, dort ein Mycel erzeugt, welches wie- 
der Dauersporen hervorbringt. Gonidien sind keine vorhanden. 

2) Die Ustilagineen?2) sind Schmarotzer, die im Innern von Landpflänzen leben, 
theils ausschließlich in den Intercellularräumen derselben (Entyloma), theils indem sie 
die Wände der Parenchymzellen durchbohren. Die durch sie veranlassten pathologischen 
Erscheinungen werden seit lange als »Brand« bezeichnet, demgemäß führen die Ustilagi- 
neen auch die Benennung Brandpilze. Sie befallen die Nährpflanzen theils nur an be- 
schränkten Stellen, wie Entyloma, die auf den Blättern von Ranunculusarten (namentlich 
R. repens) und Calendula kleine Pusteln erzeugt, theils dringen sie in die Keimpflanze 
ein und durchwuchern dann die gesammte heranwachsende Pflanze, um endlich an 
einzelnen Orten derselben ihre Dauersporen zu bilden. Dies geschieht bei Tilletia Caries 
z. B. nur im Innern des Fruchtknotens des Weizens (während das Mycel die ganze be- 
fallene Weizenpflanze durchzieht) bei Ustilago antherarum in den Antheren von Sile- 
neen, bei Ustilago Carbo in den Inflorescenzen verschiedener Gräser. Die Dauersporen 
stellen meist ein schwarzes Pulver dar, das in einzelnen krankhaft angeschwollenen 
Theilen der Nährpflanze (z. B. sehr auffallend durch Ustilago Maidis aufZea Mais) oft in sehr 
beträchtlicher Menge erzeugt wird. Die Keimungserscheinungen der Dauersporen sollen 
bei den einzelnen Gattungen beschrieben werden. Außer den Dauersporen besitzen 
einige Formen (Tuburcinia, einige Entylomaarten)auch Gonidien, die auf Gonidienträgern, 
welche über die Oberfläche der Nährpflanze hervortreten, abgeschnürt werden. 

Die Entylomaformen treten als Schmarotzer auf Calendula officinalis, Ranunculus 
repens etc. auf, an den befallenen Stellen entstehen Flecken und Schwielen, welche das 
Vorhandensein des Schmarotzers kenntlich machen. Die dünnen, farblosen Hyphen des- 
selben wachsen in den Intercellularräumen der Nährpflanze, sie besitzen wenige, zarte 
Querwände. Einzelne interkalar gelegene Zellen der Hyphen schwellen kugelig an und 
werden zu Dauersporen, diese Dauersporen erfüllen schließlich in dichten Massen den 


4) pe Bary, Beiträge zur Morphologie und Physiologie der Pilze. 4. Reihe. Abhandl. 
der SENCKENBERG’Schen Ges. zu Frankfurt a/M. V. Bd. 4864. 

3) Die systematische Stellung der Ustilagineen ist auch nach den neuesten Arbeiten 
wenig aufgeklärt, immerhin aber erscheint der Anschluss derselben an die Chytridia- 
ceen am natürlichsten. — Literatur: TuLAsne, Mem. sur les Ustilaginees compar6es aux 
Uredinees. Ann. d. sc. nat. 3ser. t. VII und second mem, sur les Ured. et les Ustilag. 
Ann. d. se. nat. 4 ser. t. II. — oe BAry, Unters. über die Brandpilze. Berlin 4853; ders. 
Protomyces mikrosporus. Bot. Ztg. 4874. p. 81. — Worrr, Beitrag zur Kenntniss der 
Ustilagineen. Bot. Ztg. 4873. — Woronin, Unters. über die Ustilagineen in pe BArvy und 
Woronin, Beitr, zur Morphol. u. Physiol. der Pilze. V. Reihe. 1882 (Abh. der SENCKENB. 
Ges. zu Frankfurt a/M.). 


V. Pilze. 2. Ustilagineen. 95 
Intercellularraum, sie besitzen eine in Schichten (Epispor und Endospor) differenzirte 
Membran. Die Keimung der Dauersporen von Entyloma, z. B. E. Calendulae, stimmt 
ganz mit der der folgenden Art überein. — 


Die übrigen Ustilagineen unterscheiden sich in ihrer Vegetation dadurch von 
Entyloma, dass sie nicht wie diese nur kleine Theile der Nährpflanzen befallen, sondern 
dieselbe ganz durchwuchern, indem sie in die Keimpflanze eindringen, und ihr Mycel in 
der heranwachsenden Pflanze mitwächst. — Als Beispiele mögen die Gattungen Tilletia, 
Urocystis und Ustilago dienen. Fig. 52 zeigt die Sporenkeimung von Tilletia Caries. Die 
Spore hat einen kurzen, stumpfen Keimschlauch (p) von begrenztem Wachsthum, das 
sogenannte Promycelium, getrieben. An seinem Scheitel bildet sich ein Wirtel von 
dünnen zugespitzten Zweigen, den Sporidien. Ehe sich die Sporidien von dem Promy- 
celium ablösen, kopuliren sie paarweise mit einander durch eine Ausstülpung (Fig. 52 b). 
Die paarweise verbundenen Sporidien keimen, indem sie einen Keimschlauch treiben, 
der in die Nährpflanze eindringt (x Fig. 52), oder an seinem Ende keulenförmig an- 
schwillt und eine Secundärsporidie (s’ Fig. 52) abschnürt, die dann erst einen in die 
Nährpflanze eindringenden Keimschlauch bildet. Tilletia Caries verursacht die als 
Schmierbrand (Steinbrand, Stinkbrand, Korn- 
brand) bekannte Krankheit des Weizeng. Die 
Keimschläuche dringen in junge Weizenpflanzen 
ein und wachsen mit denselben in die Höhe. 
Zunächst ist das Mycelium sehr unscheinbar, es 
besteht aus dünnen, feinen Fäden, gelangt es 
oben in die Inflorescenzen, so verzweigt es sich 
reichlich, dringt in Blüthen ein und verdrängt 
hier Alles bis auf die Fruchtknotenwand. Hier 
werden dann ausschließlich auch die Dauer- 
sporen erzeugt, sie werden an den Enden von 
Mycelästen einzeln gebildet und besitzen ein bei 
T. Caries mit netzförmigen Verdickungen ver- 
sehenes, bei T. laevis glattes Exospor. — Uro- 
eystis ist ausgezeichnet durch das eigenthüm- 
liche Verhalten der Sporen. Diese entstehen an 
den Mycelfäden als Anschwellungen bestimmter 
Äste einzeln oder gruppenweise verbunden; 
frühe wachsen nun einzelne Myceläste um die 
Sporengruppe (oder die einzelne Spore) herum Fig. 52. Tilletia Caries, Keimung der Dauer- 
und bilden um die derb- und braunhäutige „Inie. Fa eu 2 ronanbilcher BZ 
Spore eine Hülle. Urocystis occulta schmarotzt ee ebene Kumeohlauch (Ver 460) 
auf Blättern und Stengeln des Roggens (Roggen- 
stengelbrand). Das Mycel vegetirt anfangs in den 
Intercellularräumen, durchbohrt dann aber auch die Zellwände. Die Keimung erfolgt ähn- 
lich wie bei den beiden oben erwähnten Formen, die Hförmige Vereinigung der Sporidien 
findet sich hier aber nur sehr selten. Andere Keimungserscheinungen dagegen zeigt die Gat- 
tung Ustilago. Ustilagoreceptaculorum (Fig.53) entwickelt beider Keimung ein durch Quer- 
wände gegliedertes Promycelium. Die Sporidien treten an den einzelnen Gliedern des- 
selben auf und vereinigen sich ebenfalls paarweise. Das Promycelium von Ustilago 
longissima (Fig. 53 A) ist ein dünner, cylindrischer Schlauch, der auf seiner Spitze eine 
spindelförmig-eylindrische Sporidie abschnürt. Die Sporen von Ustilago Carbo dagegen 
(Fig. 53 C) treiben einen kurzen, cylindrischen Schlauch, der Sporidien theils auf den 
Enden kleiner Seitenzweiglein theils dadurch bildet, dass er der Quere nach in cylin- 
drische Glieder zerfällt. — Bei der Sporenbildung findet eine ungemein reiche Verzweigung 


96 Erste Gruppe. Thallophyten. 


der Mycelien in der Nährpflanze statt. In den Mycelzweigen findet eine Abtrennung durch 
Querwände in zahlreiche Glieder statt, deren jedes später sich abtrennend zur Spore 
wird. Die Sporen werden in colossalen Massen gebildet, der Pflanzentheil, in welchem 
dies geschieht, wird häufig sehr deformirt (am auffallendsten bei den von Ustilago Maidis 


Fig. 53. Keimung von Ustilago-Dauersporen nach pe Barry. A Ustil. longissima Tull. (vergr. gegen 700). 
ü B Ustil. receptaculorum, vergr. 390; C Ustilago Carbo. p Promycelium, s Sporidien. 


befallenen Maispflanzen), meist blasig aufgetrieben, und das ganze innere Gewebe durch 
schwarzes Sporenpulver verdrängt. — Ustil. Cagbo erzeugt den Russ- (Flug-) brand ver- 
schiedener Gräser, z. B. des Hafers, der Gerste etc. — 

Die Entwicklung einer interessanten Form, der auf Trientalis europaea schma- 
rotzenden Tuburecinia Trientalis ist neuerdings von Woronın beschrieben worden. Das 
Mycelium wuchert auch hier intracellulär, es besitzt aber Saugfortsätze, Haustorien, 
welche in die einzelnen Zellen eindringen und sich hier traubenförmig verzweigen. Außer 
den Dauersporen besitzt Tuburcinia eine ausgiebige Vermehrung durch Gonidien. Diese 
Gonidienfruktifaktion erscheint als schimmelartiger Überzug auf der Unterseite der Blätter 
im Frühjahr. Die Mycelfäden rücken alle nach der untern Blattseite hin und treiben hier 
senkrecht zur Blattfläche Zweige, die durch die Spaltöffnungen oder zwischen einzelnen 
Epidermiszellen über die Blattfläche hervortreten. Diese Zweige werden entweder 
direkt zu Gonidienträgern oder kriechen zuerst auf der Blattfläche umher und bilden 
dann zu Gonidienträgern werdende Zweige. Jeder Gonidienträger schnürt auf seiner 
Spitze eine birnförmige Gonidie ab, welche abfällt, worauf sich derselbe Vorgang mehr- 
mals wiederholen kann, bis das Protoplasma des Gonidienträgers erschöpft ist. Die 
Gonidien bilden im Wasser Keimschläuche, die entweder secundäre Gonidien abschnü- 
ren oder direkt in ein Trientalisblatt eindringen. Höchstens drei Wochen nach Aussaat 
der Gonidien auf ein gesundes Trientalisblatt erscheinen dann auf dem Blatte schwarze 
Flecke, welche das Vorhandensein von Dauersporen anzeigen. Diese Dauersporen sind 
in Mehrzahl zu einem rundlichen von einer strukturlosen (wahrscheinlich aus gequollenen 
und zusammengedrückten Hyphen entstandenen) Hülle umgebenen Knäuel vereinigt. Jede 
einzelne Dauerspore keimt im Herbst aufähnliche Weise wie die Dauersporen von Entyloma 
und Tilletia. — Die vom Promycelium erzeugten Sporidien kopuliren paarweise und eine 
der beiden kopulirten Sporidien bildet eine secundäre Sporidie (die auch direkt an einer 
unkopulirten Sporidie auftreten kann). Diese bildet einen Keimschlauch, der in ge- 
sunde, junge, schon in der Winterruhe befindliche Trientalispflanzen eindringt. Das hier 
entstandene Mycelium wächst dann im nächsten Jahre in den sich entfaltenden Sprossen 
empor, und bildet aufden Blättern derselben die erwähnten Gonidien. — Während das aus 
den Dauersporen hervorgegangene Mycelium also die ganze Pflanze durchwuchert, ist 
das aus den Gonidien hervorgegangene Mycelium nur auf bestimmte Stellen des Blattes 
beschränkt. — Von den übrigen Formen mag hier nur Thecaphora hyalina erwähnt 
werden. Die zu Knäueln vereinigten Dauersporen bilden bei ihrer Keimung ein Promy- 
celium, das durch Querwände gegliedert ist. Die einzelnen Zellen des Promyceliums 
bilden aber nicht, wie bei Ustilago, Sporidien (Gonidien), sondern wachsen zu Keimfäden, 


V. Pilze. 3. Phycomyceten. 97 


aus. Diese Keimfäden vereinigen sich, wo sie sich treffen, paarweise, worauf einer der 
kopulirten Fäden einen neuen Keimschlauch treibt. 


3) Phycomyceten. 


Unter dieser Bezeichnung werden (von DE BAry) die nahe verwandten Gruppen der 
Mucorineen, Peronosporeen und Saprolegnieen zusammengefasst. Sie besitzen ein reich 
verzweigtes, aus gewöhnlich scheidewandlosen Hyphen bestehendes Mycel. Die ge- 
schlechtliche Fortpflanzung erfolgt theils isogam (Mucorineen), theils oogam (Peronospo- 
reen). Bei den Saprolegnieen ist, wie unten näher zu schildern sein wird, Zeugungs- 
verlust, Apogamie, eingetreten. Die ungeschlechtliche Fortpflanzung geschieht je nach 
den Lebensverhältnissen durch Gonidien oder durch Zoosporen. — An die Mucorineen 
schließen sich wahrschein- 
lich die Entomophtho- 
reen an. 

a) DieMucorineen. 
Das Mycelium besteht aus 
einem vielfältig verzweigten 
Schlauch (Fig. 54 Bm), in 
welchem erst, wenn er voll- 
ständig ausgewachsen ist 
und bei der Vorbereitung 
zur ungeschlechtlichen und 
geschlechtlichen Fortpflan- 
zung, Querwände entstehen. 
Dem Protoplasma sind, wie 
bei den Siphoneen, zahl- 
reiche kleine Zellkerne ein- 
gebettet (Schmitz, Über die 
Zellkerne der Thallophyten. 
Abhandl. der niederrhein 
Gesellschaft). Die Ver- 
zweigungen eines solchen 
Myceliums gehen sämmt- 
lich von einem Keim- 
schlauch aus, der aus einer 
Brutzelle entstanden ist, 
und können im Laufe we- 
niger Tage einen Flächen- 
raum von mehreren (Qua- 
dratcentimetern überspin- 
nen. Auf organischen Sub- 


straten z. B. auf und in 


Früchten, auf Brot, Leim Fig. Fe ein 0 Tage alt) von Phycomyces nitens in einem 
a 5 E ropfen Gelatine mit Pflaumendecoct gewachsen, die feinsten Ver- 

oder selbst auf zuckerhalti- zweigungen sind weggelassen; y die Gonidienträger, A ein Gonidien- 
gen Flüssigkeiten oder Mist träger von Mucor Mucedo im optischen Längsschnitt. — C eine kei- 
ö mende Zygospore von Mucor Mucedo z, der Keimschlauch %k treibt 

wachsend, nehmen die Alez Ba Gonidienträger g, freie kopulirende Zweige 5 5 
3 R 5 y eren noc nie t verschmolzene Enden #« bereits durch Querwände 
Myceliumzweige die Nähr- abgegrenzt sind; aus den verschmolzenen Zellen aa entsteht die Zy- 


stoffe auf, ja manche Arten gospore. A, C, D nach BrereLo, B nach der Natur. 


4) DE Bary, Beiträge zur Morphologie und Physiologie der Pilze I. Abhandl. der 
SENKENBERG’SChen naturf. Gesellsch. in Frankfurt {Syzygites) ; BREFELD, Unters. über die 
Schimmelpilze, Heft IT. und IV., (daselbst weitere Literatur). 

Goebel, Systematik. 7 


98 Erste Gruppe. Thallophyten. 


derselben wachsen auf anderen ihrer Verwandten als Schmarotzer, denen sie durch be- 
sondere Saugorgane (Haustorien) ihren Zellinhalt entziehen (Fig. 55 Ah). 


Ungeschlechtliche Regeneration und Vermehrung dieser Mycelien kann durch eine 
unbegrenzte Zahl von Generationen hindurch stattfinden, bevor es unter günstigen Be- 
dingungen endlich zur Bildung von Conjugationsorganen, d. h. zu geschlechtlicher Fort- 
pflanzung, kommt. Die ungeschlechtlichen Brutkörner entstehen auf zweierlei Weise: 
bei der Familie der Mucorineen wachsen aus dem Mycelium senkrecht in die Luft auf- 
steigend dicke Zweige empor, welche eine Höhe von vielen Centimetern erreichen 
können und zuletzt am freien Ende kugelig aufschwellen (Fig. 54 Bg). Im Inhalt dieser 
Kugel entstehen zahlreiche rundliche Brutkörner, welche nach dem Zerreißen der Kugel- 
wand frei werden, und durch ihre 
sofort eintretende Keimung wieder 
Mycelien erzeugen. Bei den zwei an- 
deren Familien, den Chaetocladieen 
und Piptocephalideen, entstehen 
die Brutkörner ebenfalls an aufrech- 
ten Trägern, die sich aber oben viel- 
fach verzweigen und an den Zweig- 
enden durch Abschnürung zahl- 
reiche Brutköner (Stilogonidien oder 
Gonidien) bilden, die ganz wie im 
vorigen Fall unmittelbar neue My- 
celien erzeugen. — Außer diesen 
normalen ungeschlechtlichen Fort- 
pflanzungsorganen bildet das My- 
celium nicht selten sogenannte Gem- 
men, indem seine Zweigschläuche 
durch Querwände in kurze Glieder 
zerfallen, sich abrunden und im 
Stande sind, unter günstigen Ver- 
hältnissen neue Mycelien zu erzeu- 
gen. Auf diese Weise erklärt sich 
die Bildung der sogenannten Mucor- 
hefe (von Mucor racemosus, auch 
Mortierella besitzt solche gemmen- 
artige Bildungen), die der ächten 
Hefe um so ähnlicher sieht, als die 
Gemmen in ungeeigneter Ernäh- 
rungsflüssigkeit sich durch hefeähn- 
liche Sprossung vermehren können. 


Fig. 55.. Piptocephalis Freseniana nach BrerELd. — M ein Unter besonderen Umständen 
Stück des Myceliums von Mucor Mucedo, von welchem das ö 3 N 
Mycelium mm der Piptocephalis sich nährt; bei A dieinden ‘wird das Mycelium befähigt, den 


Mucorfaden eingedrungenen Haustorien. — c ein Gonidien- . . 
träger, ss die beiden conjugirenden Mycelzweige, welche die morphologischen Abschluss seiner 
Zygospore Z bilden. Entwicklung in der Bildung von Ge- 


schlechtsorganen zu erreichen; als- 
dann entstehen an benachbarten, über einander hinkriechenden Ästen des Myceliums 
dickere, keulenförmig anschwellende Zweige, deren Scheiteltheile einander berühren 
und durch Auflösung der Haut an der Berührungsstelle verschmelzen (Fig. 54 und 55 Z), 
nachdem sich rechts und links von dieser Kopulationsstelle in jedem der Schläuche eine 
Querwand gebildet hat; in dem so abgegrenzten Kopulationsraum sammelt sich das 
Protoplasma, und durch sehr beträchtliches Wachsthum des ganzen abgegrenzten Raumes 


V. Pilze. 3. Phycomyceten. 99 


(Fig. 54 C) oder nur seines mittleren Theiles (Fig. 55 Z) entsteht eine verhältnissmäßig 
sehr große Zygospore, deren dicke, äußere, meist dunkelgefärbte Schale Buckeln oder 
stachlige Auswüchse bekommt. Die Zygospore keimt erst nach längerer Ruhe und er- 
zeugt dann je nach den Ernährungsverhältnissen entweder ein Mycelium (wenn man 
die Spore im Momente der Keimung in Nährlösung bringt) oder sofort einen Gonidien- 
träger, dessen Gonidien dann neue Mycelien erzeugen. In beiden Fällen sprengt die 
innere Haut die äußere und tritt in Form eines Schlauches hervor. 

Eine besonders interessante Form der Fruchtbildung hat BrereLp!) neuerdings bei 
Mortierella aufgefunden. Dieselbe besitzt sehr große, an ihrer Basis von Mycelgewebe 
umhüllte Gonidienträger, an denen Tausende von Gonidien wie bei Mucor entstehen. Zur 
Bildung einer Zygospore neigen sich zwei keulig angeschwollene Fadenenden zangenartig 
zusammen. Es folgt die Abgrenzung der beiden nicht ganz gleich großen Sexualzellen, 
die darauf zur Zygospore verschmelzen. Zugleich hiermit beginnen die Träger der Zygo- 
spore an ihrem Fuße hyphenartig auszuwachsen, und die am unteren Ende der Träger 
entspringenden Hyphen umschlingen mit anderen benachbarten Mycelästen die junge 
Zygospore. In dem Maße, als die junge Zygospore wächst, wachsen auch die sie umwöl- 
benden Hyphen. Die Zygospore erreicht beträchtliche Dimensionen und drückt das sie 
umgebende Hyphengeflecht zusammen. Indem sich dasselbe gleichzeitig durch Verzwei- 
gung der Hyphen verdichtet, umschließt es als gewebeartige, membranöse Kapsel die 
Zygospore, während der äußere Theil der Hülle ein lockeres Hyphengeflecht darstellt. 
Ist die Zygospore ausgebildet, so ist auch das Wachsthum der Hülle beendigt. Die reife 
Zygospore besitzt nur eine Cellulose-Haut kein Exo- und Endosporium, die Hyphen 
der Hülle, welche zur Kapselbildung zusammengeschlossen sind, nehmen eine dunklere 
Farbe an und ihre Membranen cuticularisiren. — Die Keimung der Zygosporen ist nicht 
bekannt. Die Fruchtbildung erinnert außerordentlich an die oben beschriebene von 
Coleochaete, wo die befruchtete Eizelle, die Oospore, ebenfalls nach der Befruchtung 
durch aus der Trägerzelle hervorsprossende Schläuche umrindet wird. 

Die Zygomyceten lassen sich, soweit sie bis jetzt bekannt sind, in drei Unterfamilien 
einreihen, wobei als unterscheidendes Merkmal die Art und Weise der Gonidienbildung 
benutzt wird. 

4) Die Mucorineen incl. Mortierella, Choanephora etc. Die Gonidien entstehen 
bei der Gattung Mucor im Innern von kugeligen Sporangien auflangen Trägern; durch Zer- 
bersten resp. Zerfließen der gebrechlichen Kapselwand werden die Gonidien frei, während 
diese bei Pilobolus fest ist, beider Reife aber sich an der Basis abtrennt und sammt den Spo- 
ren weitweggeschleudert wird. Mucor Mucedoist einer der gemeinsten Schimmelpilze, auf 
Früchten, Brod, Mist, selbst im Innern von alten Nüssen und Äpfeln anzutreffen, in welche 
das Mycelium eindringt. Mucor stolonifer überzieht in kurzer Zeit große Strecken der ge- 
nannten Substrate, indem das Mycelium stolonenähnliche sehr lange Zweige treibt, die 
sich am Ende festwurzeln und Gonidienträger mit schwarzen Köpfchen bilden. Das 
Mycelium kann sogar durch die Kalkschale von frischen Hühnereiern eindringen und im 
Luftraum derselben Gonidienkapseln bilden. Phycomyces nitens ist ausgezeichnet durch 
seine 40 selbst 45 Centimeter hohen Gonidienträger von violetter Farbe. Die Gattung 
Thamnidium bildet am Ende ihrer hohen Fruchtträger je eine gewöhnliche Gonidien- 
kapsel, weiter unten dagegen Quirle von kleinen Zweigen mit ganz kleinen Kapseln, die 
nur wenige Gonidien enthalten. — Die Gattung Pilobolus erscheint fast jedesmal, wenn 
man frischen Pferdemist mit einer Glasglocke bedeckt. 

2) Die Chaetocladieen. Die Gattung Chaetocladium lebt parasitisch auf Mucor. 
Wenn die Keimschläuche der Chaetocladiumgonidien mit einem Mucorschlauch zu- 


4) Botan. Ver. der Prov. Brandenb., Sitz. vom 26. April 1876, Bot, Zeit. 1876, p. 
587, Schimmelpilze IV. Heft. 


7* 


100 Erste Gruppe. Thallophyten. 


sammentreffen, treten sie mit demselben in offene Verbindung und entwickeln an der 
Verbindungsstelle einen Knäuel von Ästen, die theils zu andern Mucorschläuchen hin- 
überwachsen, theils Fortpflanzungsorgane bilden. Die Gonidien werden hier wie bei 
der folgenden Abtheilung nicht im Innern eines Sporangiums (Gonidangiums) sondern 
durch Abschnürung gebildet. Die Gonidienträger sind quirlig verzweigt, einzelne der 
Seitenäste schwellen blasig an, und bilden auf ihrer Oberfläche dünne Ausstülpungen 
(die Sterigmen) die auf ihrer Spitze je eine Gonidie abschnüren. Die Bildung der Zygo- 
sporen stimmt mit der von Mucor überein. 

3) Die Piptocephalideen. Sie zeichnen sich besonders dadurch aus, dass die 
junge Zygospore an einem bestimmt orientirten und lokalisirten freilich früh erlöschen- 
den Vegetationspunkte fortwächst und später einen einfachen Theilungsprozess erfährt 
(BREFELD). Die Verschmelzungsstelle der beiden kopulirten Zellen wölbt sich nämlich 
nach außen, die Wölbung geht in schnell zunehmenden Dimensionen in die Kugelgestalt 
über, und die feste Masse des Protoplasmas wandert in dieselbe. Die Schenkeltheile der 
Zygospore (vgl. Fig. 55 s) werden nun durch eine Scheidewand von der Ausbuchtung 
abgeschlossen, welche die Dauerspore des Pilzes (Z Fig. 55) darstellt. Piptocephalis 
schmarotzt auf Mucor, wie Fig. 55 näher darstellt. 

An die Zygomyceten schließt sich die kleine Gruppe der Entomophthoreen!) 
an, Pilze, die lebende Thiere als Schmarotzer befallen und meist nach kurzer Zeit tödten, 
Sie bestehen aus den beiden Gattungen Empusa und Entomophthora ; von letzteren sind 
Dauersporen bekannt, die (nach Nowakowskı) durch Kopulation entstehen (s. u.). 

4) Empusa. Am besten bekannt ist die Empusa Muscae, die im Herbst auf Stu- 
benfliegen sehr häufig eine Epidemie verursacht. Die Fliegen werden durch den in ihrem 
Fettkörper hefeartig sprossenden und sich sehr stark vermehrenden Pilz getödtet. Dann 
treiben die einzelnen Zellen des Pilzes Schläuche, die die Haut des Fliegenleibes durch- 
bohrend ins Freie treten und auf ihrer Spitze je eine Gonidie abschnüren. Diese Gonidie 
wird abgeschleudert und kann, wenn sie auf die Unterseite eines Fliegenhinterleibes ge- 
langt, die Haut desselben durchbohren und die befallene Fliege inficiren. Gewöhnlich ge- 
schieht dies aber, indem die abgeschleuderten und mit einer klebrigen Substanz (die aus 
dem Plasmainhalt des geplatzten Gonidienträgers stammt) versehenen Gonidien zuerst 
in der Nähe des Ortes, an welchem sich die inficirte Fliege festgesetzt hat, haften und 
dann secundäre, ebenfalls abgeschleuderte Gonidien bilden. In der Nähe der todten 
Fliegen bilden die abgeschleuderten Gonidien dann einen weißen Anflug. — Dauersporen 
sind bei Empusa nicht bekannt, dagegen bei der folgenden Gattung. 

2) Entomophthora befällt verschiedene Insekten und Larven von solchen, am 
genauesten bekannt ist die in manchen Jahren auf Raupen des Kohlweißlings eine Epi- 
demie verursachende Entom. radicans. Die Gonidien treiben auch hier Keimschläuche, 
welche die Haut der Raupe durchbrechen, allein die Weiterentwicklung im Fettkörper 
derselben ist eine andere, als bei Empusa. Der Keimschlauch schwillt nicht wie dort zu 
einer kugeligen, später dann hefeartig sprossenden Zelle an, sondern bildet sich zu einem 
reich verzweigten, durch Querwände gegliederten Mycel aus, welches nach einigen (ge- 
wöhnlich fünf) Tagen den Fettkörper der Raupe ganz durchwuchert und aufzehrt, so dass 
die straff gespannte Haut der Raupe schließlich nichts mehr enthält als ein dichtes 
Hyphengeflecht und die Tracheen und den Darm des Thieres. Diese Pilzmumie wird 
dann zuerst durch auf der Unterseite derselben hervorbrechende Hyphenbüschel an die 
Unterlage befestigt, dann durchbrechen zahlreiche Myceläste die Oberfläche, verzweigen 


4) BREFELD, Untersuchungen über die Entwicklung der Empusa Muscae und E. 
radicans, Abh. der naturf. Gesellsch. zu Hall, XII. Bd. (Dort ältere Literatur) ; derselbe, 
Unters. über die Schimmelpilze, IV. Heft, p. 97 (Entomophthora radicans). — NowA- 
koskı, die Kopulation bei einigen Entomophthoreen, Bot. Zeit. 4877, p. 217. 


V. Pilze. 3. Phycomyceten. 101 


sich und bilden an dem Ende jedes Zweiges eine Gonidie, die in ähnlicher Weise abge- 
schleudert wird und ein gesundes Thier inficiren kann, wie bei Empusa. Nach einer 
Reihe von ungeschlechtlichen Generationen treten Dauersporen auf, deren Dasein in den 
getödteten Raupen schon dadurch kenntlich ist, dass dieselben nicht prall sondern schlaff 
sind. Nach Nowarowskı entstehen dieselben durch Kopulation ; zwei Zellen treiben (wie 
bei den Conjugaten) Kopulationsfortsätze gegen einander, die sich vereinigen. Auf einem 
der Kopulationsfortsätze oder an einer andern Stelle des kopulirten Zellenpaares tritt 
dann eine Ausstülpung hervor, in die das Plasma einwandert, die kugelig gewordene 
Ausstülpung (Zygospore) !) wird durch eine Querwand abgegrenzt und gestaltet sich zur 
Dauerspore, deren Keimung unbekannnt ist. Sie besitzt eine sehr dicke, in Exo- und 
Endosporium differenzirte Membran. 

b) Die Peronosporeen2). Die Peronosporeen (welche nach pE Bary’s neuen 
Untersuchungen die Gattungen Pythium, Phytophthora, Peronospora, Sclerospora und 
Cystopus umfassen), sind meist im Innern lebender Pflanzen lebende Schmarotzer. Die 
Gattung Pythium enthält jedoch Arten, die sowohl parasitisch als auch saprophytisch 
leben können, so befällt z. B. Pythium de Baryanum häufig Sämlinge dicotyler Pflanzen, 
die es zu Grunde richtet, es kann aber ebensogut in todten Pflanzen- oder Thiertheilen 
vegetiren; Pythium vexans lebt als Saprophyt in Kartoffelknollen, ist aber nicht im 
Stande, in das Gewebe lebender Kartoflfelpflanzen einzudringen. Peronospora und CGysto- 
pus bewohnen das saftige parenchymatische Gewebe lebender Phanerogamen (Dicotylen), 
in dessen Intercellularräumen das vielfach und unregelmäßig verzweigte Mycelium sich 
auf weite Strecken hin ausbreitet, indem es an zahlreichen Stellen Saugfortsätze (Hau- 
storien) in das Innere der Parenchymzellen der Nährpflanzen hineintreibt, durch welche 
es den Inhalt derselben als Nahrung in sich aufnimmt. Der Vegetationskörper (das Myce- 
lium) besteht anfangs aus einem einzigen, nicht durch Querwände gegliederten Schlauch, 
in dessen Plasma zahlreiche Zellkerne sich nachweisen lassen. Späterhin, namentlich 
zur Zeit, wo die Fortpflanzungsorgane sich bilden, treten in demselben unregelmäßig 
gestellte Querwände auf. In der Regel findet die Vermehrung am Anfang der Vegetations- 
periode ausschließlich auf ungeschlechtlichem Wege durch Gonidien- oder Schwärm- 
sporenbildung statt, letzteres bei Pythium. Zuletzt werden dann bei genügender Er- 
nährung auf geschlechtlichem Wege Oosporen gebildet, die bei manchen Pythiumarten 
auch gleich zu Anfang der Vegetationsperiode auftreten. Bei der Schwärmsporenbildung 
von Pythium tritt der gesammte protoplasmatische Inhalt aus dem meist kugeligen Spo- 
rangium hervor und theilt sich nun erst in zahlreiche Schwärmsporen. Bei Pythium de 
Baryanum finden sich außer diesen Zoosporangien auch ganz ähnlich gestaltete Dauer- 
gonidien, in denen aber die Bildung von Zoosporen unterbleibt. Sie persistiren, wenn 
der vegetative Theil des Pilzes abstirbt, und treiben bei ihrer Weiterentwicklung dann 
Keimschläuche;; Zoosporangien und Gonidien sind hier also, wie auch der Vergleich mit 
den andern Formen zeigt, gleichwerthige Bildungen, die sich je nach den Lebensverhält- 
nissen verschieden verhalten. Pythium, welches theils in Wasserpflanzen (Algen etc.), 


4) BrEFELD (Schimmelpilze IV. Heft) betrachtet den Vorgang der Dauersporenbil- 
dung nicht als einen mit der Zygosporenbildung der Mucorineen etc. übereinstimmenden 
sondern als einen ungeschlechtlichen, da Dauersporen auch an solchen Fäden sich bil- 
den, die keine Verschmelzung mit andern erfahren haben, und Mycelverschmelzuägen 
auch an rein vegetativen Mycelästen vieler Pilze vorkommen. 

2) pe Barv, Ann, des sciens. nat. 4eserie. t. XX; derselbe, Untersuchungen über 
die Peronosporeen und Saprolognieen und die Grundlagen eines natürlichen Systems der 
Pilze, in pe Bary und Woronin, Beiträge zur Morphol. und Physiol. der Pilze. IV. Reihe 
(Abdr. a. d. Abh. der SenkeEng. naturf. Ges. Bd. II). Frankfurt 1884. — Ders., Zur Kennt- 
niss der Peronosporeen. Bot. Ztg. 4881. 


102 Erste Gruppe. Thallophyten. 


theils in feucht gehaltenen Landpflanzen (Keimlingen etc.) lebt, entlässt den Inhalt seiner 
Gonidien (Zoosporangien), so lange die letzteren noch an dem Schlauche sitzen, der sie 
erzeugt; bei Peronospora, Cystopus etc. werden die Gonidien dagegen an den Enden 
von Zweigen abgegliedert und zeigen erst später Keimungserscheinungen. 

Bei der artenreichen Gattung Peronospora treten zum Zweck der Gonidienbildung 
lange dünne Myceliumzweige durch die Spaltöffnungen der Nährpflanze in die freie Luft 
hinaus, verzweigen sich dort baumförmig und bilden am Ende jedes Zweiges ein ver- 
hältnissmäßig großes, länglich rundes Gonidium;; bei der Gattung Cystopus dagegen ent- 
stehen unter der Epidermis der Nährpflanze an dem schmarotzenden Mycelium dicht 
neben einander sehr zahlreiche, keulenförmige, kurze Zweige (Fig. 56 B), deren jeder 
an seinem Ende nach und nach eine Reihe von runden Gonidien (eine Gonidienkette) er- 
zeugt, bis endlich durch Anhäufung derselben die Epidermis platzt und die Gonidien als 


ge 
Sur 
OD 


ee e3 


Pig. 56. A—G Cystopus candidus 4 Phytophthora infestans nach De Barry (400). A Mycelium- 

zweig an der Spitze f fortwachsend mit Haustorien A zwischen den Markzellen von Lepidium 

sativum; B Gonidien tragender Zweig des Mycelium; C, E Zoogonidienbildung aus Gonidien; 

F keimende Schwärmer; @ solche auf einer Spaltöffnung; HZ durch die Epidermis eines 
Kartoffelstengels sich einbohrend. 


weißer Staub hervortreten. Bezüglich der Keimungsart verhalten sich die Gonidien ver- 
schieden: bei Peronospora ist eine Gruppe von Arten, z. B. P. infestans, nivea, wo 
sämmtliche Gonidien, nachdem sie abgefallen und in einen Tropfen Wasser (Thau, Regen) 
gekommen sind, ihren Inhalt in eine größere Zahl von schwärmenden Zoogonidien zer- 
legen und entlassen (Fig. 56 C, D); andere wie pygmaea, entlassen aus der Gonidienhaut 
ihr ganzes Protoplasma, welches eine rundliche Zelle bildet, die nun sofort einen Keim- 


V. Pilze. 3. Phycomyceten. 103 


schlauch treibt. Bei einer dritten und vierten Sektion dieser Gattung treibt das Goni- 
dium sofort einen Keimschlauch, der entweder an einer bestimmten Stelle (P. gangli- 
formis) oder an beliebiger Stelle austritt (parasitica, calotheca, Alsinearum u. v. a.). Bei 
der Gattung Cystopus sind entweder sämmtliche Gonidien gleichartig, d. h. sie erzeugen 
sämmtlich, in einen Tropfen Wasser gelangt, schwärmende Zoogonidien (C. candidus), oder 
aber das oberste Gonidium jeder Gonidienkette bildet einen Keimschlauch, wenn sie 
überhaupt keimfähig ist, während die übrigen Glieder der Gonidienkette auch hier Zoo- 
gonidien erzeugen (C. Portulacae). 

Nach beendigtem Schwärmen legen sich die Zoogonidien auf der Cuticula der Nähr- 
pflanze fest, umgeben sich mit dünner Haut, und diejenigen von Phytophthora infestans 
treiben nun einen feinen Keimschlauch direkt in eine Epidermiszelle hinein, deren 


Fig. 57. Cystopus candidus nach De Barr (405); A Mycelium mit jungen Oogonien; 
B Oogonium og mit Oosphaere os und Antheridium an; C reifes Oogonium, D reife 
Oospore; E, F, @ Schwärmsporenzellenbildung aus Oosporen; ® Endospor. 


Außenwand durchbohrt wird; der in die Zelle eingedrungene Keimschlauch (Fig. 56 H) 
nimmt das ganze Protoplasma des Zoogonidiums auf und gelangt, nachdem er auch die 
Innenwand der Epidermiszelle durchbohrt hat, in einen Intercellularraum, wo nun die 
Entwicklung des Myceliums beginnt. Die Zoogonidien von Cystopus dagegen legen sich 
in der Nähe der Spaltöffnungen ihrer Nährpflanze fest und treiben ihren Keimschlauch 
durch den Porus derselben (Fig. 56 G@) direkt in die Intercellularräume hinein, — Ist 
das Mycelium einmal im Parenchym des Wirthes constituirt, so wächst es in diesem fort, 
verbreitet sich endlich oft durch die ganze Pflanze, um an verschiedenen Stellen des 
Stengels, der Blätter oder Inflorescenzen die Gonidien tragenden Zweige hervorzustrecken ; 


104 Erste Gruppe. Thallophyten. 


auf diese Weise kann das Mycelium auch überwintern, bei Phytophthora infestans z. B. 
innerhalb der Kartoffelknollen, um im nächsten Frühjahr in den Keimtrieben sich 
weiter zu entwickeln. — Die Sexualorgane von Peronospora, Phytophthora, Cystopusetc. 
entwickeln sich im Innern der Nährpflanze, bei saprophytisch lebenden Pythium- 
arten auch außerhalb derselben. Eine Stelle eines Myceliumzweiges, meist das Ende 
eines solchen, aber nicht selten auch eine interkalar gelegene, schwillt kugelig an, indem 
Protoplasma in dieselbe hineinwandert. Das so gebildete Oogonium grenzt sich dann 
durch eine (bei endständigen Oogonien) oder zwei (bei interkalaren) Querwände gegen 
den übrigen Theil des Schlauches ab (vgl. og Fig. 57). Nach Anlegung des Oogoniums 
beginnt dann in seiner Nähe die Antheridienbildung, am häufigsten in der Form, dass 
an dem Tragfaden des Oogoniums (oder an einem demselben benachbarten Mycelium- 
zweige) eine seitliche Ausbuchtung, wie eine Zweiganlage, auftritt, die sich gegen das 
Oogonium zukrümmt. Das dem Oogonium angepresste Stück dieses Zweiges grenzt sich 
durch eine Querwand ab, und stellt das Antheridium dar (an Fig. 57). Die Vorgänge 


Fig. 58. Oosporenbildung und Befruchtungsvorgänge der Pronosporeen (nach DE Barry) 1.—VI. Pythium 
gracile, successive Zustände eines Oogoniums: I. Oogonium erwachsen, rechts von demselben ist ein 
Antheridienzweig angelegt aber noch nicht abgegrenzt. II. Antheridium durch eine Querwand abge- 
grenzt. III. Im Ooogonium hat sich die Eiballung vollzogen, zwischen Ei und Oogoniumwand eine 
dünne Periplasmazone. IV. Das Antheridium hat den Befruchtungsschlauch getrieben, am Ei ist ein 
heller Empfängnissfleck sichtbar. V. Ubertritt des Gonoplasmas aus dem Antheridium in das Ei. VI. 
Reife Oospore, mit einer derben Membran umgeben, sie füllt den Raum des Oogoniums fast ganz aus. 
(Vergr. der Fig. ca. S00mal). VII. Peronospora arborescens (Vergr. 600mal), ein Oogonium mit anliegen- 
dem Antheridium das einen Befruchtungsschlauch getrieben hat. Das Ei ist bereits mit derber Mem- 
bran umgeben (also befruchtet), außerhalb desselben ist eine relativ breite Periplasmazone; das Peri- 
plasma zieht sich zur Bildung des Exospors um die Oospore zusammen. 


der Eibildung und Befruchtung sind durch ve Bary’s Untersuchungen neuerdings bekannt 
geworden. Der Innenraum des Oogoniums ist anfangs überall gleichmäßig erfüllt von 
dichtem, feinkörnigem Protoplasma. Allein nicht der gesammte Inhalt des Oogoniums 
wird zur Eibildung verwendet, wie dies bei den Saprolegnieen (s. u.) der Fall ist. Die 
dunkle Körnermasse des Oogoniuminhaltes tritt von der Peripherie zurück und zieht sich 
zu einer Kugel zusammen (os Fig. 57), deren Oberfläche von der Membran des 0o0go- 
niums durch einem breiten Zwischenraum absteht. Diese Kugel ist das Ei, dessen Kör- 
nermasse begrenzt ist von einer hyalinen, weichen Schicht. Der nicht zur Eibildung 
verwendete Theil heißt Periplasmat), er bleibt als blasse, ungleichmäßig feinkörnige 
trübe Ausfüllung des Zwischenraums zwischen Eioberfläche und Oogonium zurück (Fig. 
58 II, VI, VIII). In den weiteren Vorgängen finden sich Differenzen zwischen den einzelnen 


1) Das Periplasma entspricht z. B. dem nicht für die Eibildung verwendeten, aus 
dem Oogonium ausgestoßenen Plasmatheil bei Vaucheria. 


V. Pilze. 3. Phycomyceten. 105 


Gattungen derGruppe, wir betrachten zunächst Pythium, speciell P.de Baryanum (Fig. 58 
I-—-VI). Mit der Bildung des Eies beginnen auch im Antheridium Veränderungen, welche 
die Befruchtung vorbereiten. Mitten aus der Ansatzfläche desselben wächst eine stumpfe, 
eylindrische oder conische Ausstülpung, der Befruchtungsschlauch, durch die 
Oogonienwand hindurch gerade auf dasEi zu, dem er sich, so bald er es erreicht hat, mit 
seinem Ende fest aufpresst. Der Befruchtungsschlauch enthält zunächst nur homogenes 
Protoplasma. Wenn aber die Hautschicht auf demEi scharf hervortritt, ist plötzlich eine 
Sonderung in dem Protoplasma des Antheridiums sichtbar. Eine dünne Schicht, das Peri- 
plasma, bleibt wandständig!), die größere Masse, das Gon oplasma, tritt in Form eines 
unregelmäßigen dicken Stranges in den Mittelraum. Es beginnt nun sofort durch den Be- 
fruchtungsschlauch in das Ei zu wandern, so lange bis alles Gonoplasma in dasselbe 
eingetreten ist. Die Bewegung des Übertritts ist langsam, sie dauert 1—2 Stunden. Mit 
Beginn der Einwanderung tritt die grobe Körnermasse des Eies rings um die Ansatzstelle 
des Befruchtungsschlauches zurück, einen schmalen hyalinen Fleck, den Empfäng- 
nissfleck, freilassend. In die Substanz desselben treten die Theilchen des Gonoplasmas 
eines nach dem andern ein, um dann gegen die dunkle Körnermasse zu rücken und in 
dieser zn verschwinden. Es findet hier also die Befruchtung durch Vereinigung (Kopu- 
lation) zweier Plasmamassen statt. Nach der Befruchtung zeigt sich das Ei von einer 
Cellulosemembran umschlossen, das Periplasma des Oogoniums schrumpft zu einem 
. lockern Sacke zusammen, auch die Oogonienwand bleibt bis zur Keimung der Oospore 
erhalten. — Es kommt auch vor, dass mehrere Antheridien ihr Gonoplasma in ein Ei 
ergießen, so bei P. proliferum. 

Bei Phytophthora omnivora, einem zahlreiche Phanerogamen befallenden Parasiten, 
ist eine Sonderung des Antheridieninhaltes in Gonoplasma (das bei Pythium allein zur 
Befruchtung verwendet wird) und Periplasma nicht zu erkennen, es geht hier nur ein 
sehr kleiner der Form nach vorher nicht als gesondert erkennbarer Theil des Anthe- 
'ridieninhaltes als Gonoplasma in die Eikugel über, der Übertritt ist aber direkt wahr- 
nehmbar. Ganz ähnlich verhält sich Peronospora, wo aber jedenfalls nur minimale 
Mengen des Antheridieninhaltes in das Ei übergehen, ein Akt der indes direkt nicht 
wahrnehmbar ist. Bei der nahe verwandten Gruppe der Saprolegnieen wird, wie weiter 
unten dargelegt werden soll, überhaupt eine Befruchtung nicht mehr ausgeführt, obwohl 
auch hier vielfach die Geschlechtsorgane in ganz ähnlicher Form vorhanden sind, wie 
bei den Peronosporeen. — Die Cellulosemembran der reifen Oospore sondert sich in 
eine dickere äußere Lage, das Episporium, und eine dünnere innere, das Endosporium, 
der Inhalt der Oospore besteht aus einer centralen, sehr fettreichen Partie, die von kör- 
nigem Plasma umgeben ist, das an einer Stelle einen kleinen, körnerfreien Fleck zeigt. — 
Bei Peronospora und Cystopus erhält die Oospore nun noch eine weitere Umhüllung, die 
aus dem Periplasma hervorgeht, es führt diese Hülle die Bezeichnung Exosporium. Sie 
erhärtet zu einer festen, der Oospore anliegenden, tief gelbbraunen Haut mit unregel- 
mäßiger grobkörniger Oberfläche. — Die Oosporen treten nach ihrer Reife in einen Ruhe- 
zustand ein, der bei den einzelnen Arten verschieden lange ist; im normalen Verlauf 
überdauern sie den Winter und keimen dann im Frühjahr. — Der Keimungsprozess ist 
ein verschiedener. Die Oospore vergrößert sich und treibt, während das Epispor in 
Stückchen zersprengt wird, einen Keimschlauch, der kürzer als der Oosporendurch- 


I) Auch dies Verhältniss findet sein Analogon bei den Antheridien von Vaucheria, 
wo bei Bildung der Spermatozoiden ein großer Theil des Protoplasmas unverbraucht 
ausgestoßen wird; vgl. ferner die Spermatozoidentwicklung bei Chara und den Gefäß- 
kryptogamen, wo zur Spermatozoidbildung wesentlich nur die Kernsubstanz der Mutter- 
zellen benutzt wird. Vielleicht besteht auch das Gonoplasma der Peronosporeen-Anthe- 
ridien der Hauptsache nach aus Kernsubstanz. 


106 Erste Gruppe. Thallophyten. 2: 
messer bleiben kann oder den letzteren an Länge mehrfach übertrifft. Entweder wird 
nun dieser Keimschlauch zum Zoosporangium (Cystopus Fig. 57 F), oder er verzweigt 
sich und bildet mehrere Sporangien, oder aber er wächst, wenn er auf geeignetes Substrat 
gelangt ist, direkt zu einem Mycelium heran. Diese Keimungsarten können bei der Kei- 
mung einer und derselben Species auftreten, je nach der Nahrungszufuhr (vgl. oben bei 
Mucor); andere sind auf eine Keimungsart beschränkt. 

c) DieSaprolegnieen!) (mit den Gattungen Saprolegnia, Achlya, Dietyuchus, Apha- 
nomyces), denen bis in die neueste Zeit auch das zu den Peronosporeen gehörige Pythium 
zugezählt wurde, unterscheiden sich von den Peronosporeen sowohl durch ihren Wuchsals 
durch ihre Fortpflanzungserscheinungen. Während die Peronosporeen derHauptsache nach 
endophytische Schmarotzer sind, setzt sich bei den Saprolegnieen die Spore dem Sub- 
strate außen an und treibt einerseits einen von diesem weg ins Freie wachsenden, anderer- 
seits einen in das Substrat eindringenden Keimschlauch. Der erstere wächst rasch in die 
Dicke und Länge und treibt zunächst nahe seiner Basis eine Anzahl von Zweigen (Fig 59), 

der andere, in das Substrat eingedrungene 

\ treibt reichliche dünne Verzweigungen, die 

| im Substrate als Wurzelhaare oder Rhizoiden 

sich verbreiten. Rhizoiden entspringen 
auch von den außerhalb des Substrats be- 
findlichen Zweigen, sie dringen dann in das- 
selbe ein (Fig. 59). Schließlich bedecken die 
Saprolegnieen meist in dichten, nach allen 
Seiten hin ausstrahlenden Rasen ins Wasser 
gefallene thierische oder pflanzliche Orga- 
nismen, besonders häufig todte Insekten, 
aberauch Fische etc. Die einzelnen, strauch- 
artig außerhalb des Substrates verzweigten 
und mit Rbizoiden in demselben befestigten 
Pflänzchen bestehen auch hier aus einem an- 
fangs ungegliederten Schlauch, in dem später 
ordnungslos gestellte Querwände auftreten. 


Ein 24 Stunden altes auf einer Mücken- 


Eig. 59. 


larve aus einer Zoospore erzogenes Pflänzchen 
von einer Achlya prolifera (nach pe Barr). Die 
Oberfläche der Larve ist durch die Linie aa an- 
gedeutet, in derselben sitzt das Pflänzchen mit 


den primären Rhizoiden r, fest. Der außerhalb 

des Substrates befindliche Theil des Keim- 

schlauches hat sich baumförmig verzweigt, die 

Aste desselben senden secundäre Rhizoiden (r) 
in das Substrat_hinab. 


— Der Lebensweise im Wasser entsprechend 
findet die ungeschlechtliche Fortpflanzung 
hier nicht durch Gonidien, sondern durch 
Schwärmsporen statt. Dieselben entstehen 
in Zweigen, nachdem der Inhalt sich durch 
Zuweilen 


eine Querwand abgegrenzt hat. 
entstehen mehrere solche Querwände, und 
dann kann jede Gliederzelle Zoogonidien bilden; diese entstehen durch gleichzeitige Thei- 
lung des Inhalts in sehr zahlreiche Portionen, deren jede einen Zellkern enthält (Fig. 60 A); 
sodann öffnet sich die Zelle an der Spitze und die Gonidien werden ausgestoßen, um so- 
fort im Wasser schwärmend sich zu zerstreuen, oder sie bilden vor der Öffnung zunächst 
einen ruhenden Haufen, es umgiebt sich jedes Gonidium mit einer feinen Haut, die sie 
jedoch nach kurzer Zeit verlassen, um auszuschwärmen (Fig. 60 B); es kommt auch vor, 
dass die Gonidien schon innerhalb der Mutterzelle durch feine Häute sich von einander 
abgrenzen, während dies sonst durch körnige, quellbare Plasmaplatten geschieht (Fig. 60), 


4) DE BAry, Beiträge etc. IV. Reihe. Unters. über die Peronosporeen und Sapro- 
legnieen. Abh. der SEncKENBERG’Schen nat. Ges. Bd. XIII. p. 225—370. Frankfurt 18814 
(auch separat). PrıixssHein, in dessen Jahrb. Bd. J, II, IX. Weitere Literatur bei pe BAry 
a.a.0. Scuaırz, Über die Zellkerne der Thallophyten a. a. O. 


V. Pilze. 3. Phycomyceten. 107 


und eine ArtParenchym bilden, um sodann aus zahlreichen Löchern der Mutterzelle schwär- 
mend zu entweichen. Diese verschiedenen Arten der Gonidienbildung, nach denen man 
bisher Gattungen und Arten unterschied, können, wie PrınGsHEIM zeigte, gleichzeitig an 
derselben Pflanze auftreten, so bei den Gattungen Saprolegnia und Achlya. Wenn die 
Gonidien aus der Endzelle eines Zweiges ausgeschwärmt sind, so wölbt sich bei Sapro- 
legnia die Querwand vor und wächst zu einem neuen Gonidienbehälter heran, welcher 
den bereits entleerten ausfüllt; bei Achlya dagegen tritt unter der Querwand ein Seiten- 
zweig als neues Zoosporangium auf. — Die Schwärmsporen erzeugen dann bei ihrer 
Keimung Pflanzen derselben Art; wenn ein Substrat, z. B. eine todte Fliege von ihnen 


Fig. 60. Zwei Gonidienbehälter von Fig. 61. Oogonien und Antheridien von Achlya lignicola 
Achlya; A noch geschlossen; B bei (auf Holz in Wasser wachsend); Entwicklungsfolge nach den 
Austrittder Gonidien ; anoch ruhende Buchstaben A—E. — a das Antheridium, b dessen in das 
ausgestoßene, c schwärmende Go- Oogonium eindringender Schlauch (550). Vergl. den Text. 


nidien, die ihre Häute bei 5b zurück- 
gelassen haben. 


befallen worden ist, so treten zunächst nur ungeschlechtliche Fortpflanzungsorgane, 
Zoosporangien, auf. Erst gegen Ende der Vegetationsperiode entstehen dann Sexual- 
organe, und zwar bei regelmäßiger und vollständiger Ausbildung auf demselben Stock 
wie die Zoosporangien. Oogonien und Antheridien sind von ähnlicher Form wie bei den 
Peronosporeen. Die ersteren entstehen durch kugelige Anschwellung gewöhnlich von 
Zweigenden, nicht selten aber auch interkalar an einem Schlauche. Die Eibildung ist 
aber eine andere als bei den Peronosporeen. Es wird nämlich der Protoplasmainhalt 
des Oogoniums in seiner Gesammtheit zur Eibildung verwendet, die Ausscheidung von 
Periplasma findet hier also nicht statt. Bei Aphanomyces bildet sich im Oogonium nur 


108 Erste Gruppe. Thallophyten. 


ein Ei, bei anderen theilt sich der Oogonieninhalt in zwei oder viele Eier, deren Ent- 
wicklung drei, hier nicht näher zu beschreibende Stadien durchläuft, die Ballung, Tren- 
nung und Glättung. — Wenn die Schwellung der Oogonien begonnen hat, bilden sich 
auch die Antheridien. Es sprossen dünnere Zweige meist aus dem Tragfaden des 0ogo- 
niums hervor, die dem letzteren zuwachsen und sich an dasselbe anschmiegen. Die 
durch eine Querwand abgegrenzte Endzelle eines solchen Zweiges ist das Antheridium. 
Die Funktionen der Geschlechtsorgane sind auch hier erst durch De BAry’s Untersuchungen 
klar gelegt worden. Als Beispiel diene Saprolegnia ferax. Die kleinsten Oogonien enthalten 
hier nur ein Ei (Oosphaere), die größeren 10 bis 20. Die Oogonienmembran besitzt rund- 
liche, unverdickt gebliebene Stellen, also Tüpfel, ein bestimmter morphologischer Ort 
für die Anlegung der Antheridien an die Oogonien besteht aber nicht, dieselben treiben 
ihre Befruchtungsschläuche auch durch die verdickten Membranstellen des Oogoniums 
hindurch. In ihrer Mitte haben die Eier einen helleren Fleck, den Kernfleck, der wahr- 
scheinlich nichts anderes ist als ein Zellkern, ihre Oberfläche wird gebildet von einer 
dünnen, körnerfreien Hautschicht. Das Volumen der Eier wird im Verlauf ihrer Bildung 
kleiner, es wird also Wasser abgegeben. Sie liegen dann als kugelige Ballen in der Mitte 
des Oogoniums, außer ihnen ist in demselben nur noch Wasser vorhanden, In den Anthe- 
ridien hat sich indes der Inhalt in einen wandständigen Plasmatheil differenzirt, der 
einen centralen, wasserreichen umgiebt. Die Antheridien beginnen dann an ihren An- 
satzflächen schlauchförmige Ausstülpungen zu treiben (ein Antheridium kann 2—3 
Schläuche treiben), die Befruchtungsschläuche, welche nun durch die Wand des 00g0- 
niums hindurch in dieses eindringen. Istnur ein Ei vorhanden, so wächst der Schlauch 
auf dasselbe zu und presst sich mit seinem Ende dem Ei fest auf, am Rande der Ansatz- 
stelle tritt dann nach wenigen Minuten eine Aussackung hervor, welche ihrerseits rasch 
wieder zu einem Schlauche auswächst, der anfangs sich auf der Eioberfläche fortschiebt, 
später auch wohl andere Richtung einschlägt. Sind mehrere Eier vorhanden, und es 
tritt nur ein Schlauch ein, so wächst dieser zunächst auf das nächste Ei hin. Die Aus- 
sackung wächst dann über das erste Ei weggleitend zum zweiten etc. Der Schlauch be- 
rührt die Eier und an der Ansatzstelle desselben weichen in manchen Fällen die Körner 
des Eiplasmas zurück. Das aufsitzende Ende des Schlauches aber zeigt 
sich stets völlig geschlossen, eine Öffnung desselben und sichtbarer 
Austritt von Antheridieninhalt in das Ei (wie bei Pythium etc.) findet 
nicht statt. Trotzdem zeigen die Eier ganz normale Reifungserscheinungen, sie um- 
geben sich mit einer, später in Epi- und Endosporium differenzirten Cellulosehaut ete. — 
Ebenso wie S. ferax verhalten sich z. B. Achlya prolifera und polyandra; bei anderen 
Saprolegniaindividuen findet zwar eine feste Anwachsung des Antheridiums an die 0o- 
gonienwand statt, aber es bilden sich keine Befruchtungsschläuche, oder solche welche 
die Eier nicht erreichen. — Endlich finden sich sowohl bei Saprolegnia ferax, als S. 
asterophora, Achlya spinosa und Aphanomyces sehr häufig Individuen, deren Oosporen 
ohne alle Mitwirkung von Antheridien, die auch der Form nach nicht vorhanden sind, 
alle ihre Entwicklungsstadien in derselben Form durchlaufen, wie wenn Antheridien und 
Befruchtungsschläuche vorhanden sind. Aus alledem geht hervor, dass eine Befruch- 
tung, wie sie bei den Peronosporeen, am ausgeprägtesten bei Pythium, stattfindet, bei den 
Saprolegnieen nicht vorhanden ist, es sind dieselben vielmehr eine Pflanzengruppe, 
welche die geschlechtliche Fortpflanzung verloren haben, es ist bei ihnen die Erschei- 
nung des Zeugungsverlustes, der Apogamie, eingetreten. Und zwar finden wir, wenn 
wir die Peronosporeen mitin den Kreis der Betrachtung ziehen, eine höchst interessante 
allmähliche Anbahnung des Verhältnisses, die wir, mit pe Bary’s Worten hier noch 
einmal wiedergeben: 

1) Das eine Ende der Reihe wird gebildet von den Pythiumformen, bei denen der 
größte Theil des Protoplasmas des Antheridiums als Gonoplasma in das Ei hinüberwan- 


V. Pilze. 4. Ascomyceten. 109 


dert, nachdem sich auf diesem die zarte Wand des Befruchtungsschlauches geöffnet hat. 
Zwischen Ei und Antheridium findet mit andern Worten Kopulation statt. 

3) Bei Phytophthora tritt durch den Befruchtungsschlauch eine minimale, aber 
optisch noch zu verfolgende Menge von Protoplasma aus dem Antheridium in das Ei 
über. Eine enge Öffnung des Schlauches muss auch hier vorhanden sein. 

3) Bei Peronospora konnte das Vorhandensein der letzteren nicht mehr direkt er- 
kannt und das Protoplasma des Antheridiums auf dem Wege in das Ei nicht direkt ver- 
folgt werden. Nach der im Übrigen sehr vollständigen Übereinstimmung der beobachte- 
ten Erscheinungen mit den für Phytophthora nachgewiesenen ist aber der Übertritt 
einer minimalen Plasmamenge als höchst wahrscheinlich anzunehmen. Ob dieselbe eine 
enge, aber doch gröbere Öffnung der dem Ei aufsitzenden Schlauchwand, oder auf dios- 
motischem Wege die Micellarinterstitien dieser passirt, muss dahin gestellt bleiben. 

4) Bei bestimmten Formen oder Individuen von Saprolegnia, Achlya, Aphanomyces 
tritt zwar feste Berührung von Schlauch und Ei ein, eine Öffnung und sichtbarer Austritt 
von Antheridieninhalt in das Ei findet aber nicht statt. 

5) Andere Individuen von Saprolegnia (bei S. torulosa, asterophora) zeigten zwar 
feste Anwachsung des Antheridiums an die Oogonienwand, aber entweder keine Be- 
fruchtungschläuche oder nur solche, welche die Eier nicht erreichen. 

6) Endlich Oogonien und Oosporen ohne Anlegung von Antheridien ausgebildet. — 

Die Keimungserscheinungen der Oosporen stimmen mit den oben für die Perono- 
sporeen beschriebenen überein, d. h. die ganze protoplasmaführende Oospore wird nach 
Bildung eines kurzen Keimschlauches zum Zoosporangium, oder alles Plasma wandert 
in den Keimschlauch, der durch eine Querwand abgegrenzt zum Zoosporangium wird, 
bei hinreichender Ernährung aber sich verzweigen und mehrere typische Sporangien 
bilden kann, worauf er zu Grunde geht, oder endlich die Bildung von Zoosporangien 
findet zunächst überhaupt nicht statt, sondern der Keimschlauch wächst zum vegetiren- 
den Thallus heran, der erst, wenn er seine normale Gestalt und Größe erreicht hat, Zoo- 
sporen und Oogonien bildet. Achlya polyandra und verschiedene Saprolegniaarten 
können je nach Umständen alle drei Keimungsarten zeigen, Achlya spinosa z. B. nur die 
dritte, Phytophthora omnivora nur die zweite etc. 


4) Die Ascomyceten 


bilden eine umfangreiche und sehr mannigfaltig gegliederte Gruppe, auf 
deren charakteristische Eigenthümlichkeiten unten noch zurückzukommen 
sein wird. Vor Allem sind sie dadurch gekennzeichnet, dass ihre Sporen 
sich in Ascis bilden, d. h. in Mehrzahl aus dem protoplasmatischen 
Inhalt von keulenförmigen oder kugeligen Schläuchen hervorgehen. In 
ihren einfachen Formen schließen sich die Aseomyeeten unmittelbar bezüg- 
lich ihrer Fruchtbildung an die Peronosporeenreihe an. Betrachten wir 
z. B. die Fruchtbildung von Podosphaera, so sehen wir an der Kreuzungs- 
stelle zweier Mycelfäden zwei kleine Seitenäste entspringen, nämlich eine 
ovale, durch eine Querwand sich vom Mycelium abgrenzende Zelle (w Fig. 63) 
und einen schlankeren, aus dem anderen Mycelast entspringenden Seiten- 
ast, der sich der ovalen Zelle dicht anschmiegt und nahe unter seinem Sitze 
noch eine kleine stumpfe Zelle (m Fig. 63) abgliedert. Es ist, wie auch die 
weitere Entwicklung zeigt, klar, dass diese Organe die größte Ähnlichkeit 
mit den bei der geschlechtlichen Fortpflanzung der Peronosporeen auftreten- 


110 Erste Gruppe. Thallophyten. 


den haben: der dünne Zweig entspricht dem Antheridienzweig, die an seinem 
Ende abgegliederte Zelle dem Antheridium, der dickere, ovale aber dem 
weiblichen Organ, dem Oogonium. Der dem Oogonium entsprechende Thal- 
lusast (w Fig. 63) wird von pe Bary!) aus gleich zu besprechenden Grün- 


Fig. 62. Peziza confluens. a kleines Fragment des Hymeniums p Paraphyse, daneben drei junge Asci. 

r—ı erwachsene Asci, Entwicklungsfolge nach den Buchstaben, in r Zellkern noch ungetheilt, in s 

zwei durch Theilung des inneren Kernes entstandene Kerne, in « und r deren weitere Vermehrung. 
w Ascus mit reifen Sporen. Nach pe Barry. (Vgr. 390). 


den als Archikarpium (Ascogon) bezeichnet; das Antheridium, resp. der 
Antheridienzweig, führte früher den Namen Pollinodium. Eine sexuelle 


Fig. 63. Schematische Darstellung der Fruchtentwicklung einiger Ascomyceten. E Podosphaera. F Asco- 
bolus (nach pe Barry und JAnczEwsKI) w Archikarp (Ascogon) m Antheridienzweig, h aus sterilen Zweigen 
gebildete Hülle der Sporenfrucht (des Karpospors). 


Funktion der beiden Theile, des Antheridiums und Archikarpiums, d.h. 
ein Übertritt von befruchtendem Stoff von ersterem in das letztere ist hier 
nicht erwiesen, so wenig wie bei den Saprolegnieen, und wie bei den letz- 


1) Beiträge zur Morphologie und Physiologie der Pilze, IV. Heft. 


V. Pilze. 4. Ascomyceten. 111 


teren erscheint es wahrscheinlich, dass eine solche überhaupt auch nicht 
stattfindet, d. h. dass die der Form nach vorhandenen, denen der Perono- 
sporeen homologen Organe hier funktionslos geworden sind. Das Archi- 
karpium verhält sich aber bezüglich der Differenzirung seines Inhaltes 
nicht als Oogonium, d.h. es wird hier kein Ei gebildet, sondern das Archi- 
karpium wird — möglicherweise in Folge einer befruchtenden Einwirkung 
des Antheridiums auf seinen Inhalt — zum Ascus, d.h. ein Theil seines Proto- 
plasmas theilt sich in eine Anzahl kugeliger Portionen, deren jede sich mit 
einer Membran umgiebt und zur Ascospore wird. Schon frühzeitig aber 
wird das Archikarp umwachsen von Hyphen, die unter der Basalwand des- 
selben auch aus dem Antheridienzweig hervorwachsen, sie sind durch 
Querwände abgetheilt und bilden eine dichte Hülle um den jungen Ascus, 
also in ähnlicher Weise, wie die Zygospore von Mortierella umhüllt wird 
(s. p. 99). Podosphaera gehört zu den Erysipheen. Bei anderen Gliedern 
dieser Familie enthält die Ascusfrucht mehrere Asci, diese gehen hervor aus 
einem mehrgliedrigen Archikarpium (vgl. Fig. 63 w), es ist hier also ein 
dicker, gegliederter Hyphenast, aus dem die fertilen Fäden (Asci) hervorgehen, 
die schließlich die Sporen erzeugen; das Archikarp heißt aus diesem Grunde 
auch Ascogon. Archikarp und Antheridienzweig sind zuweilen an Größe 
nur wenig von einander verschieden, ja bei Gymnoascus z. B. einander an 
Größe völlig gleich, häufiger ist jedoch das Archikarp größer und mehr- 
zellig, der Antheridienzweig ein dünner verzweigter Schlauch, der sich vom 
Archikarp aber immer dadurch unterscheidet, dass nur aus letzterem die 
fertilen (d.h. aseusbildenden, ascogenen) Hyphenzweige entspringen, wäh- 
rend das sterile Gewebe des Fruchtkörpers aus dem Träger des Archikarps, 
zuweilen auch aus anderen, benachbarten Zellen entspringt. Der Anthe- 
ridienzweig legt sich entweder seiner ganzen Länge nach dem Archikar- 
pium direkt an, oder berührt nur mit seiner Spitze den vorderen, zuweilen 
lang ausgezogenen Theil desselben. Dass zwischen Antheridienzweig und 
Archikarp kein direkter Plasmaübertritt nachweisbar ist, dieselben viel- 
mehr geschlossen bleiben, wurde oben schon betont. Gewöhnlich ist es 
auch nicht die vom Antheridienzweig unmittelbar berührte, sondern eine 
der Basis nähere Partie des Archikarps, aus welcher später die fertilen 
Fäden des Fruchtkörpers entspringen, was an analoge Verhältnisse bei der 
Fruchtbildung der Florideen erinnert. Noch viel mehr Übereinstimmung 
mit denselben zeigt die Fruchtbildung der Ascomycetenabtheilung, welche 
mit Algen auf eigenthümliche Weise vergesellschaftet die als Flechten 
bezeichneten Organismen bilden (s. u. und betreffs der Basidiomyceten- 
flechten p. 125 ff.). Wie bei den Florideen finden sich hier nämlich in beson- 
deren Behältern, den Spermogonien, erzeugte Spermatien als männliche Be- 
fruchtungsorgane. Das Archikarp (Ascogon) aber entwickelt wie bei den 
Florideen einen besonderen Empfängnissapparat, das Trichogyn, mit dessen 
Spitze die Spermatien wie bei den Florideen kopuliren. Ein Antheridien- 


112 - Erste Gruppe. Thallophyten. 


zweig findet sich hier also nicht, seine — etwaige — Funktion wird hier 
ersetzt durch die Spermatien. 

Diesem Falle von sexueller Erzeugung des Ascomycetenfruchtkörpers 
gegenüber steht nun eine Anzahl anderer, neuerdings bekannt gewordener, 
wo bei der Bildung desselben von Sexualorganen, Archikarp (Ascogon) und 
Antheridienzweig, auch der Form nach nichts mehr zu finden ist, also die 
frühe Differenzirung in sterile und fertile Hyphen des Fruchtkörpers unter- 
bleibt. So bei Pleospora herbarum!), Chaetomium?),, Peziza Fuckeliana, tube- 
rosa und sclerotiorum3). Die Sklerotien der letzteren z. B. entstehen (auf 
weite Strecken der Mycelien zugleich) durch lebhafte vegetative Ausspros- 
sung von Hyphenästen, und aus dem Innern der Sklerotien sprossen dann 
bei der Weiterentwicklung derselben in Form dichter Hyphenbündeln die 
becherförmigen Fruchtkörper hervor. Die Träger und Erzeuger der Asei 
sind hier Hyphen, welche von den benachbarten sterilen in nichts ver- 
schieden sind, als dadurch, dass die Asci als Verzweigungen an ihnen ent- 
stehen. Bei diesen Ascomyceten ist also die Rückbildung so weit gegangen, 
dass die Geschlechtsorgane, Archikarp und Antheridienzweig, auch der Form 
nach nicht mehr vorhanden sind, ähnlich wie wir oben bei den Saproleg- 
nieen gesehen haben, dass bei manchen Arten die Bildung von Antheridien- 
zweigen bei bestimmten Individuen gänzlich unterbleibt, obwohl die Oo- 
sporen dieser Saprolegnieen sich ganz so wie die der übrigen ausbilden, und 
einen ähnlichen Fall von Zeugungsverlust, Apogamie, werden wir später 
bei den Farnen noch kennen lernen. 

Die Entstehung der Sporen im Ascus*) wird durch Fig. 62 veranschau- 
licht. Im jungen Aseus (m, r Fig. 62) befindet sich ein Zellkern, dieser 
theilt sich in zwei, welche auseinanderücken (Fig. 62 s), an diesen wieder- 
holt sich die Theilung, und indem jeder der vier so entstandenen sieh noch 
einmal theilt, sind im Aseus acht freie Zellkerne vorhanden. Jetzt erst er- 
folgt Zellbildung um dieselben /Fig. 62 r), indem sie sich mit Plasma um- 
geben, das auf seiner Außenfläche eine Membran bildet. Im reifen Ascus 
(Fig. 62 wo) ist außer den Sporen nur wenig Plasma mehr vorhanden, es ist 
zur Bildung derselben fast ganz aufgebraucht worden. 

Was den Bau des Fruchtkörpers betrifft, so giebt es einige Formen, 
bei welchen von einem solchen nicht eigentlich die Rede sein kann. So bei 
Gymnoascus, wo die Asci Ästen des Myceliums entspringen, die nicht zu 
einem scharf abgegrenzten und von einer zusammenhängenden Hülle um- 


4) Bauke, Zur Entwicklungsgeschichte der Ascomyceten. Bot. Ztg. 1877. p. 313. 
2) ZoPr, Unters. über Chaetomium. Bot. Ztg. 1879. p. 73. 

3) BrEFELD, Botan. Unters. über die Schimmelpilze. IV. 

4) Vel. pe Bary, Über die Fruchtentwicklung der Ascomyceten, p. 34. — STRAS- 
BURGER, Über Zellbildung und Zelltheilung. III. Aufl. p. 49 ff. — ScaMitz, Sitzungsber. 
der niederrhein. Ges. Aug. 1879. p. 20 des Separatabdr.; vgl. hier auch die Sporenbil- 
dung von Exoascus und Tuber. 


V. Pilze. 4. Ascomyceten. 113 


gebenen Fruchtkörper vereinigt sind. Und noch weniger ist dies der Fall 
bei Exoascus und den Hefepilzen, die als reducirte Ascomyceten im An- 
schluss an diese besprochen werden sollen. Bei den anderen Ascomyceten 
dagegen bildet sich am Mycelium ein mehr oder weniger complieirter, aus 
zahlreichen Hyphen zusammengesetzter Fruchtkörper. Derselbe besteht 
aus zwei wesentlich verschiedenen 
. Theilen, einem sterilen, der zuweilen 
in großer Mächtigkeit entwickelt ist, 
und einem fertilen, sporenerzeugen- 
den. Bilden die Hyphen des letzteren 
eine zusammenhängende Schicht, so 
wird dieselbe als Hymenium bezeich- 
net. Neben den Ascis befinden sich in 
demselben gewöhnlich noch die Para- 
physen: ein- oder mehrzellige, haar- 
ähnliche sterile Hyphenzweige. — Je 
nach der Ausbildung der Fruchtkör- 
per lassen sich die Ascomyceten in 
verschiedene Unterabtheilungen ver- 
theilen. Bei den Discomyceten 
oder Scheibenpilzen hat der Frucht- 
körper die Form einer rundlichen, 
oft gestielten Scheibe oder Schüssel 
(Fig. 64 A), deren concave freie Ober- 
fläche von dem Hymenium einge- 
nommen wird. Die Fruchtkörper der 
Pyrenomyceten dagegen sind nicht 
offen, sondern münden nur in einem 
engen Kanal oder Öffnung nach außen, 
sie bestehen aus der Wandung und 
dem inneren Theile (»Kern«) der haupt- 
sächlich gebildet wird durch das die Pi: ZA 
Innenfläche des Fruchtkörpers aus- UI) 
kleidende Hymenium. Bei einer drit- Fig. 64. Peziza convexula. A senkrechter Durch- 


schnitt durch den ganzen Fruchtkörper, etwa 


ten Abtheilune, die sich als die 20mal vergr.; A Hymenium; S steriles Gewebe, 
EI das am Rande g das Hymenium napfartig um- 


cleistokarpen Ascomyceten zusam- hüllt. An der Basis treten feine Fäden hervor 
. die zwischen Erdkörnchen hinwachsen. — B klei- 


menfassen lässt, befinden sich die ner Theil des Hymeniums in 550 mal. Vergröße- 
rung; sh subhymeniale Schicht dicht verfloch- 


Asei innerhalb der geschlossenen tener Hyphen; a—f Asci, verschiedenen Alters, 

he ex = dazwischeu dünnere Fäden (die Paraphysen) in 
Hülle des Fruchtkörpers und werden denen rothe Körnchen liegen. 
erst durch deren Verwitlerung etc. 
frei. Die Tuberaceen endlich zeiehnen sich aus durch unterirdische, knol- 
lige Fruchtkörper, bei welchen das Hymenium in vielfach gewundene 
Kammern eingeschlossen ist (Tuber). 

Goebel, Systematik. 8 


114 Erste Gruppe. Thallophyten. 


Die Zahl der in einem Ascus gebildeten Sporen ist sehr ungleich, bei 
den Trüffeln sind es zwei bis drei, bei andern vier, gewöhnlich aber acht. 
Die Ascosporen sind immer mit einer festen, euticularisirten Haut, dem 
Exosporium überzogen, welches gewöhnlich mit Buckeln, Leisten oder 
Stacheln besetzt ist. Eine innere Hautschicht der Ascopore, das Endospor, 
bildet bei der Keimung, indem sie das Exosporium zersprengt oder durch- 
brieht, den Keimschlauch (oder gleichzeitig deren mehrere), woraus das 
Mycelium hervorgeht. Das Mycelium erzeugt in vielen Fällen Gonidien- 
träger (wie das der Peronosporeen), an denen Gonidien durch Abschnürung 
entstehen, und mehrere unserer gemeinsten Schimmelpilze sind nichts an- 
deres als Gonidienformen von Ascomyceten, so Penieillium glaucum, Euro- 
tium Aspergillus glaucus und Botrytis cinerea (letztere zu Peziza Fucke- 
liana gehörig). — Außer den Gonidienträgern findet man neben den Frucht- 
körpern oder auf diesen selbst nicht selten noch besondere Behälter, in 
welehen größere oder kleinere Gonidien (Stylosporen in Pyeniden, Sper- 
matien in Spermogonien) erzeugt werden. In verschiedenen Fällen ist nach- 
gewiesen, dass diePyeniden zu aufden betreffenden Ascomyceten parasitisch 
lebenden Pilzformen gehören, während in andern Fällen die Pycniden nur 
als eine weitere Form von Gonidienfruktifikationen der betreffenden Asco- 
myceten erscheinen. Unter dem Namen Spermogonien dagegen scheinen 
verschiedenartige Bildungen zusammengefasst zu sein; wirkliche Spermo- 
gonien, d. h. Behälter welche die männlichen Befruchtungszellen, Sper- 
matien, bilden, sind bis jetzt nur für die Flechtenpilze nachgewiesen, 
während sich bei andern Ascomyceten die Spermatien von den Gonidien 
nur dureh ihre Kleinheit und Keimungsunfähigkeit unterscheiden. 

Die Pyeniden sowohl als die auf freien Gonidienträgern erzeugten 
Gonidien können auch ganz fehlen, so z. B. bei Tuber. Vielfach aber, wie 
bei den oben erwähnten Schimmelpilzen, treten sie massenhaft auf, während 
die Sporenfrüchte bei Penicillium z. B. nur selten sich ausbilden. 

4) Zu den einfachsten Ascomyceten gehört Gymnoascus!), ein auf Pferde- und 
Schafmist wachsender, sehr kleiner Pilz, dessen Mycelium zahlreiche Geschlechtsorgane 
erzeugt, die hier zur Zeit der Befruchtung einander vollkommen gleich sind; nach der- 
selben theilt sich das Archikarp in eine Reihe von Zellen, welche in verzweigte, sehr 
kurze Fäden auswachsen, an deren Ende die achtsporigen Asci in dichten Haufen ent- 
stehen ; nur andeutungsweise wird eine Fruchthülle gebildet; der fertile Theil des Frucht- 
körpers ist also nackt und erinnert in dieser Beziehung an die einfachsten Florideen 
(Nemalion). 

3) Cleistokarpe Ascomyceten. 

a) DieErysipheen?) bilden kugelige Früchte auf der Oberfläche der von ihnen 
bewohnten Substrate. Die Früchte bleiben meist so klein, dass sie mit unbewaffnetem 
Auge eben noch gesehen werden, während das Mycelium eine beträchtliche Größe er- 


4) BARANETZKY, Bot. Ztg. 4872, Nr. 40. 

9) Turasne, Selecta fungorum carpologia, I. Paris 1868. — DE Bury, Beiträge zur 
Morphologie und Physiologie der Pilze, III, 1870. (Abh. der SEnckEnsB. Gesellschaft zu 
Frankfurt a/M.) 


V. Pilze. 4. Ascomyceten. 115 


reicht. Die Fruchthülle ist eine dünne, an der Oberfläche aus Pseudoparenchym ge- 
bildete Hohlkugel, welche einen oder nur wenige aus dem Archikarp entspringende 
Asci umschließt. 

Die sehr artenreiche Gattung Erysiphe (Mehlthaupilze) wohnt auf der Oberfläche 
der Blätter und grünen Stengel von Dicotylen, seltener auch von Monocotylen; die viel- 
verzweigten Mycelfäden kriechen auf der Epidermis hin und kreuzen sich dabei vielfach, 
indem sie zugleich an zahlreichen Stellen Haustorien in die Epidermiszellen hineinsenden. 
Die Mycelien vermehren sich durch Gonidien, welche am Gipfel aufrechter unverzweigter 
Träger (Fig. 65 /) reihenweise abgeschnürt werden; diese früher Oidium genannten Re- 
generationsorgane sind bei manchen Arten die bis jetzt allein bekannten, so z. B. bei 
Erysiphe (Oidium) Tuckeri, dem Pilz, der die sog. Traubenkrankheit veranlasst. — Bei 
sehr vielen anderen Erysipheen sind dagegen die sexuell erzeugten Früchte leicht aufzu- 
finden; häufig sprossen aus der Rinde derselben Fäden hervor, welche entweder wie 
Mycelfäden dem Substratsich anschmiegen, oder in mannigfaltiger Form freiabstehen und 
eine zierliche Behaarung darstellen. Früchte und Gonidien entstehen übrigens auf dem- 
selben Mycel. 


Fig. 65. / Gonidienträger, II reife Frucht von Erysiphe nach TuLasxe. — III Archikarp und Anthe- 
ridienzweig, IV dieselben bei Beginn der Fruchtbildung, V die junge Frucht von Podosphaera Castagnei 
nach vE Barr. — c Archikarp, p Antheridienzweig, A Fruchthülle, « der einzige Ascus. 


Die einfachste Form der Fruchtbildung zeigt die Untergattung Sphaerotheca Fig. 65: 
an solchen Stellen, wo die Mycelfäden sich kreuzen, entstehen die Archikarpien und 
Antheridienzweige dicht neben einander, von Anfang an einander berührend (Ill) ; beide 
sind kleine Seitenzweige, der zum Archikarp ce werdende erweitert sich eiförmig und grenzt 
sich über der Basis durch eine Querwand ab; der den Antheridienzweig p erzeugende 
krümmt sich über den Scheitel des Archikarps und wird dort durch eine Querwand ge- 
theilt. Nach der so bewirkten »Befruchtung« sprossen unter der Basalwand des Archi- 
karps, aber auch aus dem Antheridienzweig, Fäden hervor (Wh), welche, dem Archikarp 
dicht anliegend, emporwachsen und über seinem Scheitel sich zusammenwölben; nach- 
dem diese Fäden durch Quertheilungen mehrzellig geworden sind, bilden sie, seitlich 
dicht zusammenschließend, ein Pseudoparenchym; diese Fruchthülle erzeugt aber, sich 
erweiternd, auf der Innenseite kurze Zweige, welche den nun erweiterten Raum zwischen 
der Rinde und dem noch wenig vergrößerten Archikarp erfüllen (VA). Nun beginnt 
auch das anfangs noch einzellige Archikarp stärker zu wachsen, durch eine Querwand 


8s*+ 


116 Erste Gruppe. Thallophyten. 


wird es in eine untere und eine obere Zelle zerlegt; jene kann als der einfachste Fall eines 
ascogenen Fadens betrachtet werden, dessen Scheitelzelle sofort zum Ascus wird (V a); 
im Protoplasma desselben, der bei seinem Wachsthum die Fruchthöhle endlich ganz 
ausfüllt, entstehen durch freie Zellbildung (vgl. oben p. 470) acht Sporen; durch Druck 
auf die Frucht schlüpft er (/Z/a) heraus. — Bei anderen Erysiphen, deren Früchte mehrere 
Aseci enthalten, wie E. Umbelliferarum, communis, lamprocarpa u. a. ist das Archikarp 
anfangs ebenfalls einzellig, wächst aber in der Hülle zu einem dicken, längeren, ge- 
krümmten Faden aus, der durch mehrere Querwände gegliedert wird; mehrere der 
Gliederzellen treiben nun seitliche kurze Zweige aus, welche die Asci erzeugen. 

Diese mit mehreren Aseis versehenen Erysiphen bilden nun den Übergang zu den 
Eurotien, bei denen das Archikarp schon vor der Befruchtung sich stark verlängert und 
dabei korkzieherartig sich windet. 


Fig. 66. Entwicklung von Eurotium repens nach pe Barry. A kleiner Theil eines Myceliums mit dem 
Gonidienträger c und jungen Archikarpien as. B das schraubige Archikarp as mit dem Antheridienzweig p. 
— ( dasselbe mit begiunender Umwachsung durch die Fäden, aus denen die Peritheciumwand entsteht; 
D ein Peritheeium von außen gesehen. — # und F junge Perithecien im optischen Längsschnitt, w 
Wandungszellen, f Füllgewebe, as das Archikarp. — @ ein Ascus. — H eine Ascopore. 


b) Die Entwicklungsgeschichte von Eurotium repens und Eurotium Asper- 
gillus glaucus ist ebenfalls von pe Bary ausführlich beschrieben worden. Beide 
Arten bewohnen die verschiedenartigsten, zersetzungsfähigen, todten organischen Kör- 
per, besonders häufig eingekochtes Obst. Der Pilz erscheint hier als ein die Oberfläche 
überziehendes, feinfadig flockiges Mycelium von weißer Farbe ,,aus welchem sich bald 
die Gonidienträger in großer Zahl erheben ; diese schwellen oben kugelig an, und aus 
der oberen Hälfte der Kugel sprossen, dicht gedrängt und radial gestellt, zahlreiche, 


V. Pilze. 4. Ascomyceten. 317 


zapfenförmige Ausstülpungen, die Sterigmen, hervor, deren jedes nach und nach eine 
lange Kette von grünlichen Gonidien producirt, so dass endlich der Kopf des Trägers mit 
einer dicken Lage derselben bedeckt ist. — Während dieser Gonidienbildung entstehen an 
demselben Mycelium die Sexualorgane. Das Archikarp ist das korkzieherförmig ge- 
wundene Endstück eines Myceliumzweiges (Fig. 66 A, as), dessen Windungen mehr und 
mehr zusammenrücken, bis sie, sich berührend, eine hohle Schraube (C, D) darstellen ; 
während dieses Vorganges treten ungefähr ebenso viele zarte Querwände auf, als Schrau- 
benwindungen (5—6) vorhanden sind. Aus der untersten Windung des Archikarps spros- 
sen nun an gegenüberliegenden Stellen zwei dünne Zweige hervor, welche auf der Außen- 
seite der Schraube hinaufwachsen, einer derselben wächst rascher, erreicht die oberste 
Windung und legt sich mit seiner Spitze (B) dieser dicht an; dieser Zweig ist der Anthe- 
ridienzweig; zwischen seiner Spitze und der des Archikarps findet Conjugation statt, in- 
dem an der Berührungsstelle die Haut sich auflöst und die Protoplasmainhalte sich ver- 
schmelzen. Bald darauf sprossen aus dem untern Theil des Antheridienzweigs sowie des 
Archikarps neue Fäden hervor, die an Zahl zunehmend und der Schraube dicht ange- 
schmiegt (C) diese endlich ganz umhüllen; durch zahlreiche Quertheilungen bildet sich 
aus diesen Schläuchen eine Schicht polygonaler Zellen (D), welche die Schraube umhüllt. 
Die Zellen der Hüllschicht wachsen nach innen hin aus, die Papillen werden durch 
Querwände abgegliedert (E), und während die Hüllschicht an Umfang gewinnt, wird der 
dadurch vergrößerte Innenraum des Peritheciums von jenen Papillen ausgefüllt, indem 
sie dicht gedrängt bis an das Archikarp und zwischen seine sich nun lockernden Win- 
dungen hineinwachsen, wobei sie durch Querwände in zahlreiche isodiametrische Zellen 
zerfallen, so dass endlich der Raum zwischen der Hüllschicht und den Windungen der 
Schraube von einem Pseudoparenchym, dem Füllgewebe, erfüllt ist (F). — Während 
dieser Vorgänge treten in dem Archikarp zahlreichere Querwände auf, und bald sprossen 
aus seinen Gliederungen zahlreiche Zweiganfänge hervor, die sich zwischen die Zellen 
des Füllgewebes nach allen Seiten eindrängen, sich durch Querwände theilen und sich 
verästeln ; ihre letzten Verzweigungen sind die Asci (G) welche demnach ihre Entstehung 
dem durch das Pollinodium befruchteten Ascogon vedanken. Diese inneren Verände- 
rungen sind von einer beträchtlichen Größenzunahme des ganzen Peritheciums begleitet. 
Während der Entwicklung der Asci lockert sich das Füllgewebe, dessen Zellen sich ab- 
runden, quellungsfähig werden, ihren fettreichen Inhalt verlieren und endlich ver- 
schwinden ; im reifen Perithecium ist das Füllgewebe von den Sporenschläuchen ver- 
drängt. — Die Zellen der Wandschicht folgen der Umfangszunahme des Peritheciums, 
bedecken sich mit einem schwefelgelben Überzug, der eine beträchtliche Dicke erreicht 
und wahrscheinlich aus harz- oder fettartiger Substanz besteht; endlich collabiren und 
vertrocknen die Zellen der Wandschicht ; auch die achtsporigen Aseci lösen sich auf, und 
zuletzt besteht das Perithecium nur noch aus dem brüchigen gelben Üeberzug und der 
davon umschlossenen Sporenmasse, die bei leichtem Druck auf jene frei wird. Ähnlich 
wie das Perithecium bedeckt sich auch das Mycelium mit einem jedoch fuchsrothen 
Überzug, auf welchem nun die Perithecien dem bloßen Auge als gelbe, einzeln erkenn- 
bare Körnchen erscheinen. Die reifen Sporen haben die Gestalt biconvexer Linsen 
(H); bei der Keimung schwillt das den Keimschlauch treibende Endosporium stark an 
und sprengt das Episporium in zwei Hälften. Das aus den Ascosporen erwachsende 
Mycelium erzeugt, ebenso wie das aus den Gonidien entstehende, zuerst Gonidienträger 
und später Perithecien;; ein eigentlicher Generationswechsel zwischen geschlechtlichen 
und ungeschlechtlichen Generationen ist aber hier nicht vorhanden. 

c) Das Mycelium von Penicillium glaucum wächst auf fast allen organischen 
Substraten , selbst auf Flüssigkeiten, wo es zuletzt dicht verfilzte Häute bildet. Aus ihm 
entspringen aufrechte Zweige, die sich oben pinselartig verzweigen und an den Zweig- 
enden lange Ketten grünlicher Gonidien erzeugen, die fast überall in der Luft verbreitet 
sind und es bewirken, dass dieser Pilz sich überall von selbst einfindet. 


118 Erste Gruppe. Thallophyten. 


Der Fruchtkörper von Penicillium bildet sich nur unter Abschluss von Luft und 
Licht, wo die leicht kenntlichen Gonidienträger sich nicht entwickeln, und da die Früchte 
nur die Größe kleiner, gelblicher Stecknadelköpfe erreichen, wurden sie übersehen, 
bis es BrEFELD gelang, ihre Bildung künstlich hervorzurufen. »Die Mycelien!) müssen 
auf einem Substrat erzogen werden, wo sie durch die üppigste Ernährung bei Vermei- 
dung jeglicher Störung den Höhepunkt vegetativer Entwicklung erreichen. Bei diesem 
angelangt, in der Regel zwischen dem 7. bis 10. Tage nach der Kultur der Sporen, muss 
durch geeignete Methode der Kultur der Zutritt des atmosphärischen Sauerstofls und 
die durch ihn herbeigeführte Erschöpfung der Mycelien in Gonidienträger sorgfältig ver- 
mindert werden. Da diese Bedingungen in der Natur der Regel nach nicht erfüllt sind, 
so erklärt es sich leicht, weshalb man Penicillium bisher nur in ungeschlechtlicher Ver- 
mehrung kennt. 

Die Geschlechtsorgane von Penicillium stimmen in den wesentlichen Momenten 
mit den durch ve Barry bei Eurotium bekannten überein, bestehend aus einem weiblichen, 
schraubenförmigen Archikarp und einem dem Archikarp gleich gestellten Antheri- 
dienzweig. 

Das Archikarp wird zwar von Fäden auch hier dicht umhüllt, die unterhalb des- 
selben austreiben; aber das Archikarp wächst zugleich aus und seine Verzweigungen 
wachsen in die zunächst fadige Hülle hinein. 

Wenn die Hülle in 8—15facher Fadenlage das auswachsende Archikarp umschließt, 
findet keine neue Auflagerung mehr statt, vielmehr nur eine weitere Ausbildung der an- 
gelegten Fäden. 

Sie besteht zunächst in einer reichen Gliederung der Fäden, deren Zellen sich dann 
durch Dehnung zu einem Gewebe schließen. Mit dem allmählig eintretenden Gewebe- 
schluss wird das Vordringen der ascogenen Fäden erst erschwert und endlich gehindert; 
doch sind sie in ihrer Lage auf medianen Schnitten als concentrisch verlaufende dicke’ 
Hyphen deutlich erkennbar. 

Nach eingetretener Gewebebildung findet eine starke nicht überall gleichmäßige 
Dehnung der Zellen um das 6— 8 fache ihrer Größe statt und endlich eine sehr starke 
Verdickung der Membranen. 

Die letztere beginnt an zwei Stellen zugleich, innen in den ascogenen Hyphen, 
außen in einer Zone, die einige Zelllagen unter der Peripherie liegt. 

Der von den Mycelien nunmehr befreite Fruchtkörper von der Größe und Farbe 
eines groben gelben Sandkorns stellt in diesem Zustand ein Sklerotium dar, welches 
außen aus 2—4 tangential gestreckten Zelllagen besteht, die eine gelb-braune Farbe be- 
sitzen. Ihnen folgen nach innen große mehr radial angeordnete Zellen, die nach dem 
Innern zu an Größe abnehmen. Sie,sind durchsetzt von den ascogenen Hyphen, die er- 
starrt in dem Gewebe liegen in der Form vielverzweigter Gänge. 

Die Sklerotien können trocken aufbewahrt eine Ruhezeit von mehr als 3 Monaten 
vertragen, ohne dadurch ihre Keimkraft zu verlieren. 

Werden sie auf Fließpapier feucht aufgelegt, so tritt nach 6—7 Wochen eine weitere 


4) Die Darstellung im Text ist fast ganz aus der IV. Auflage entnommen, welche 
den betreffenden Passus aus BrereLp’s vorläufiger Mittheilung (Flora 1875) wörtlich ab- 
gedruckt hat. Ausführlicheres in dessen »Schimmelpilze« I!. Heft. Neuerdings hält 
BrEFELD die Vorgänge der Sporenfruchtbildung bei Penicillium nicht mehr für einen 
Sexualakt, sondern für eine vegetative Sprossung, und hat diese Ansicht auch auf Fälle 
übertragen, wo wie z. B. bei Erysipheen Archikarp und Antheridienzweig deutlich unter- 
scheidbar sind. Die Homologie dieser Organe mit den entsprechenden der Perono- 
sporeen ist aber — ganz abgesehen von ihrer Funktion — durch pE Bary’s neue For- 
schungen und Darlegungen als sicher erwiesen anzusehen; Penicillium, Peziza sclero- 
tiorum etc. sind, wie oben erwähnt, rückgebildete Formen. 


V,. Pilze. 4. Ascomyceten. 119 


Entwicklung der ascogenen Hyphen ein. Sie nehmen die Gestalt lebender Pilzfäden wie- 
der an, gliedern sich in kurze Zellen und jede Zelle vermag einen Spross zu treiben, der 
sich gleich mit seinem Ursprunge in einen dicken und einen dünnen Faden theilt. Die 
dicken Fäden dienen der Fruktifikation, die dünnen zum Verzehren des umliegenden Ge- 
webes und zur Ernährung des dicken. Sie sind wenig verzweigt und scheidewandlos. 
Die dicken hingegen treiben gleich hinter ihrer Spitze zahlreiche, dicht auf einander 
folgende Seitenzweige und haben zwischen je zwei Seitenzweigen eine Scheidewand. Die 
Seitenzweige werden ihrer ganzen Ausdehnung nach zu einer Kette von Ascen; jeder 
Ascus bildet 8 Sporen. 

Die weitere Entwicklung geht damit zu Ende, dass alles Gewebe im Innern bis auf 
die braune Hülle verzehrt wird, dass die reifen Ascen mit sammt ihren Hauptaxen und 
den sie ernährenden Fäden durch Auflösung verschwinden, und dass schließlich, 6—8 
Monate nach dem Auslegen, die äußerlich nicht veränderten Sklerotien in eine Blase um- 
gewandelt sind, die eine dichte Masse zahlloser hellgelber Sporen umschießt. 

Aus jeder Ascusspore geht bei geeigneter Kultur ein Mycelium hervor, welches dem 
aus einer Gonidie gebildeten völlig gleicht und durch die höchst charakteristischen 
Gonidienträger ausgezeichnet ist, deren jeder durch die Mycelfäden hindurch direkt auf 
die einzelnen Keimsporen genetisch zurückveifolgt werden kann. 

Wenn die Sklerotien durch zu starkes Austrocknen, durch Alter oder sonstige 
Störungen ihre Keimkraft verlieren, d.h. wenn die ascogenen Fäden im Innern abge- 
storben sind, keimen mitunter einzelne Zellen des Gewebes aus. Ihre Keimschläuche 
treten durch vorhandene Risse des Sklerotiums an die Oberfläche und bilden hier ge- 
wöhnliche Gonidienträger. Hierdurch tritt die physiologische Verschiedenheit oder 
vielmehr der Gegensatz zwischen den ascogenen Fäden und dem sie umgebenden Ge- 
webe noch deutlicher hervor.» 

3) DiePyrenomyceten (Kernpilze)!) erzeugen ihre meist achtsporigen und lang- 
keulenförmigen Asci im Inneren kleiner, rundlicher und flaschenförmiger Behälter, 
welche als Perithecien bezeichnet werden; die Hülle des Peritheciums besteht, zumal 
wenn es einzeln frei liegt (Sphaeria, Sordaria u. a.), aus einem festen pseudoparenchy- 
matischen Gewebe, meist von dunkler Farbe; der Inhalt ist anfangs ein zartes, durch- 
sichtiges, luftfreies Gewebe, welches später durch die Asci und Paraphysen verdrängt 
(resorbirt) wird; diese entspringen einem die Peritheciumwand auskleidenden oder nur 
ihre Basis einnehmenden Hymenium. — Das Perithecium ist entweder von Anfang an 
geöffnet (z. B. Sphaeria typhina, Sordaria), oder es ist anfangs geschlossen und bildet 
später einen mit Haaren ausgekleideten Mündungskanal, durch den die Sporen entleert 
werden (Xylaria). 

Bei einer Reihe von Arten (Sphaeriae simplices: z. B. Pleospora, Sordaria) ent- 
stehen diese Perithecien frei auf dem fadigen unscheinbaren Mycelium (welches meist 
schon abgestorbene, aber auch lebende Pflanzen bewohnt) einzeln oder truppweise. In 
solchen Fällen ist es besonders nach Woroniv’s Untersuchungen an Sphaeria Lemaneae 
und Sordaria gewiss, dass jedes Perithecium einem Archikarp seine Entstehung verdankt, 
dass es also eine ganze Frucht darstellt. Bei anderen Pyrenomyceten aber (z. B. Xyla- 
ria) entsteht aus dem Mycelium zunächst ein sog. Stroma, d. h. ein polsterförmiger, hut- 
förmiger, becherförmiger oder strauchartig verzweigter Träger, der aus dichter, an- 
scheinend homogener Gewebemasse gebildet ist; erst in ihm entstehen dann zahlreiche 


1) Turasse, Selecta fungorum carpologia. Paris 1860—65. — Woronın und DE Bary, 
Beiträge zur Morphologie und Physiologie der Pilze. Frankfurt 1870 (Separatabdr.aus Abh. 
der SEnckKENBERG’Schen Gesellsch. zu Frankfurt a./M.). — Fusstise, Bot. Ztg. 1868. p. 179. 
— BaAuke, Beiträge zur Kenntniss der Pycniden. Nova acta Leop. Carol. 1876. — Derselbe, 
Zur Entwicklungsgesch. der Ascomyceten. Bot. Ztg. 1877. — Zorr, Die Gonidienfrüchte 
von Fumago. Nova acta Leop. Carol. 1879. 


120 Erste Gruppe. Thallophyten. 


Perithecien. Es bleibt in diesen Fällen, falls die Rückbildung nicht überhaupt soweit 
gegangen ist, dass beim Entstehen der Sporenfrucht Archikarp und Antheridienzweig 
nicht mehr unterscheidbar sind, ungewiss, ob das Stroma nur eine besondere Form des 
Myceliums ist und in ihm selbst erst später Geschlechtsorgane entstehen, die ebenso 
viele Perithecien bilden, oder ob das Stroma in toto aus einem Befruchtungsakt (s. o.) des 
fadigen Myceliums hervorgeht und also auch als Frucht zu betrachten ist, die dann in 
zahlreichen Perithecien ihre Asci bildet; diese letztere Alternative ist die wahrschein- 
lichere, insofern bei Claviceps das Stroma selbst aus einem Sklerotium entspringt, welches 
wohl auch hier aus einem Sexualakt entsteht (vgl. indes die Sklerotien von Peziza). 

Die ungeschlechtlichen Regenerationszellen oder Gonidien entspringen bei den 
Pyrenomyceten nicht bloß aus dem Mycelium, sondern auch und vorwiegend aus dem 
Stroma, oder (wie bei Penicillium) selbst aus der Peritheciumwand. Sie entstehen an 
längeren oder kürzeren Hyphenzweigen meist in großer Zahl, zuweilen größere und 
kleinere an einer Art. Es wurde schon erwähnt, dass die als Pycniden und Spermo- 
gonien bezeichneten Behälter, welche ebenfalls größere und kleinere Gonidien entleeren, 
sehr verschiedene Bedeutung haben, d. h. in dem einen Fall zu dem Pilze gehören auf 
welchem sie auftreten, im anderen parasitische Bildungen darstellen. Zwischen Goni- 
dienträgern und Pycniden finden sich, wie Zopr gezeigt hat, bei Fumago Übergänge, und 
zugleich ist die Bildung der Pycniden hier deshalb lehrreich, weil sie zeigen, dass die 
Pycniden bei einer und derselben Species auf verschiedene Weise zu Stande kommen 
können, nämlich sowohl durch Gewebebildung als durch Hyphenverflechtung. 

Als ein näher zu beschreibendes Beispiel wähle ich den Pilz, der das sog. Mutter- 
korn erzeugt: Claviceps purpureal). Die Entwicklung desselben beginnt mit der Bildung 
eines fadigen Myceliums, welches auf der Oberfläche des noch zwischen den Spelzen 
eingeschlossenen Fruchtknotens der Gramineen, besonders des Rosgens, sich ansiedelt, 
ihn mit dichtem Geflecht überzieht und zum Theil in sein Gewebe eindringt, wobei der 
Scheitel, oft auch andere Theile des Fruchtknotens, verschont bleiben. Der Fruchtknoten 
wird so von einem weichen, weißen Myceliumfilz, der die Form desselben ungefähr be- 
hält, ersetzt; nicht selten trägt er noch die Griffel am oberen Theil. Die Oberfläche des 
Pilzgewebes zeigt viele tiefe Furchen und bildet auf radial gestellten Basidien eine große 
Menge von Gonidien, welche in eine schleimige Substanz eingebettet zwischen den Spel- 
zen hervorquellen. In diesem Zustand wurde der Pilz früher für eine eigene Gattung 
gehalten und Sphacelia genannt. Die Gonidien können sofort keimen und sogar als- 
bald wieder Gonidien abschnüren, die ihrerseits nach Künn in anderen Grasblüthen als- 
bald wieder eine Sphacelia erzeugen. Das Mycelium der Sphacelia bildet, wenn die 
Gonidienbildung ihre Höhe erreicht hat, am Grunde des Fruchtknotens ein dichtes Ge- 
flecht festerer Hyphen, welches zunächst noch von dem lockeren Gewebe der Sphacelia 
umgeben ist; es ist dies der Anfang des Sklerotiums, des sog. Mutterkorns; seine 
Oberfläche wird bald dunkelviolett und wächst zueinem oft Zollänge erreichenden, horn- 
förmigen Körper an. Unterdessen hört die Sphacelia zu wachsen auf, ihr Gewebe wird 
absterbend von dem Sklerotium unten zerrissen, von dessen Gipfel emporgehoben, wo 
es diesem wie eine hohe Kappe aufgesetzt ist, um später abzufallen. Das reife harte 
Sklerotium bleibt nun bis zum Herbst, meist aber bis zum kommenden Frühjahr in 
Ruhe; alsdann beginnt die Bildung der Fruchtkörper, wenn das Sklerotium in feuchtem 
Boden liegt (Fig. 67 A). Die Fruchtträger entstehen unter der Haut, indem sich an be- 
stimmten Punkten aus den Markhyphen zahlreiche dichtgedrängte Zweige bilden; das 
Bündel durchbricht die Haut und wächst zu einem Fruchtträger (Stroma) heran, der aus 
einem langen Stiel und einem kugeligen Köpfchen besteht. In letzterem entstehen sehr 
zahlreiche flaschenförmige Perithecien (Fig. 67 B), die hier einer Wandung entbehren. 


1) TuLasse, Ann, des scienc. nat. III. serie, T. XX. p. 5. — Kür, Mitth. des landw. 
Instituts in Halle I. 1863. 


V. Pilze. 4. Ascomyceten. \ 121 


Jedes Perithecium wird von seinem Grunde her mit zahlreichen Sporenschläuchen er- 
füllt, in deren jedem mehrere dünne fadenförmige Sporen (Fig. 67 D) erzeugt werden. 


Diese Sporen schwellen in 
feuchter Luft stellenweise 
an und treiben an meh- 
reren Punkten Keim- 
schläuche. Gelangen sie 
in die jungen Blüthen des 
Roggens oder nahe ver- 
wandter Gräser, so ent- 
steht in ihnen nach Künn 
die Sphacelia, womit der 
Entwicklungskreis ge- 
schlossen ist. 

4) Discomyce- 
ten!). Um von der Bil- 
dung eines vollständigen 
Fruchtkörpers eine mög- 
lichst klare Vorstellung 
zu geben, wähle ich als 
nächstes Beispiel den von 
JAnczEwsKkı beschriebenen 
Ascobulus furfuraceus 
aus der Abtheilung der 
Discomyceten. Fig. 


sh 


N 


all 


U = - S 
=> M 


/ 
j 


Fig. 67. Claviceps purpurea. A ein Fruchtträger cl bildendes Sklero- 


68 stellt einen senkrech- tium (Mutterkorn); B oberer Theil eines Fruchtträgers im Längsschnitt, 


ten Durchschnitt durch 


cp die Perithecien; C ein Pherithecium mit Umgebung stark vergrößert; 
bei cp seine Mündung: hy Hyphen des Hutes, sk Hautschicht des Hutes. 


den ganzen Fruchtkörper D ein Ascus, zerrissen, die Sporen entlassend (nach TuLassE). 


dieses Pilzes noch im Zu- 

sammenhang mit einem Theil des My- 
celiums, und zwar schematisch verein- 
facht und vervollständigt, dar. — Aus 
Zweigen des Myceliums m entsteht das 
Archikarp ce und der Antheridiumzweig !. 
Jenes besteht auseiner Reihe weiter, aber 
kurzer Zellen und ist stark gekrümmt. 
Der Antheridienzweig legt sich mit seinen 
dünnen Zweigen an den vorderen Theil 
des Archikarps, die Zellen desselben dicht 
umschlingend, an. In Folge der Befruch- 
tung wächst eine der mittleren Zellen des 
Archikarps (die man auch als Ascogon 
unterscheidet) stärker als die anderen, 
rundet sich kugelig und erzeugt durch 
Sprossung zahlreiche Fäden, aus denen 
später die Asci hervorgehen. Unterdessen 
aber ist aus den die Sexualorgane tra- 
senden Hyphen ein das Archikarp ganz 
umhüllendes Fadenknäuel entstanden, 
welches den massiven und sterilen Theil 


® 
FD 
} 
WEN 
= 


% / 
/ 
ZZ 
I 


= 


u | 
| 
= 


Fig. 68. Schematischer Durchschnitt des Frucht- 
körpers von Ascobolus furfuraceus (nach Jan- 
CZEwSKT's Figuren entworfen): m Mycelium, ce Archi- 
karg, 1 Antheridienzweig, s ascogene Schläuche, a 
die Asci, rp das sterile Gewebe des Fruchtkörpers 
aus welchem die Paraphysen h entspringen. 


I) pe Bary, Über die Fruchtentwicklung der Ascomyceten, Leipzig 1863 — DE BARY 


122 Erste Gruppe. Thallophyten. 


des Fruchtkörpers darstellt, und dessen Hyphen ein Pseudoparenchym bilden; Fig. 68 
zeigt bei r die Rinde, bei pp die innere Masse des letzteren mit schematischer Andeutung 
der sterilen Hyphen. — Die weiter wachsenden, ascogenen, aus dem Archikarp (Ascogon) 
entsprungenen Fäden nun legen sich innerhalb des Fruchtkörpers in eine Schicht ss (Sub- 
hymenialschicht) zusammen und senden 
dickere, keulig anschwellende Zweige a 
aufwärts: dies sind die Asci, in denen die 

$ ERS Se N Spoven entstehen. So entsteht ein Hyme- 
= ER RER S nium sa, welches dadurch noch vervoll- 
IS, SERONSD ständigt wird, dass die sterilen Hyphen 
zahlreiche parallele Zweige zwischen den 
Aseis hinaufsenden, die sog. Paraphysen 
h, die also dem sterilen Theil der Pilz- 
frucht angehören. — Endlich öffnet sich 
die Rinde r am Scheitel, das Hymenium 
kommt frei an die Oberfläche zu liegen 
und breitet sich ähnlich wie in Fig. 69 A 
flach aus, um die Sporen aus den Schläu- 
chen ins Freie zu entleeren, 


2% 


Fig. 69. Peziza convexula: A senkrechter Durchschnitt 
des ganzen Fruchtkörpers, etwa 20mal vergr.; AHymenium, 
d. h.,die Schicht, in welcher die sporenbildenden Schläuche 
liegen; S der sterile Gewebekörper der Frucht, deram Rande 
q das Hymenium napfartig umhüllt; an der Basis treten 
aus dem Gewebe S feine Fäden hervor, die zwischen Erd- 


körnchen hinwachsen. — B ein kleiner Theil des Hyme- Fig. 70. Sexualapparat von Peziza con- 

niums nach 550mal. Vergr.; sh subhymeniale Schicht dicht fluens nach Turasne (sehr stark vergr.); 

verflochtener Hyphen; «—/f sporenbildende Schläuche, in 5 beginnt in Folge der Befruchtung 

dazwischen dünnere Schläuche, die Paraphysen, in denen die Hyphenbildung %, aus der sich der 
rothe Körnchen liegen. Fruchtkörper entwickelt. 


Bei Peziza confluens, wo die Sexualität der Ascomyceten überhaupt zuerst von 
DE BAary 4863 entdeckt wurde, verhält sich die Sache nach dessen und Turasne's ergän- 
und Woronin, Beiträge zur Morphologie und Physiologie der Pilze. Frankfurt 1866. 2. 
Reihe (Abhandl. der SEnckEngerg’schen Gesellschaft). — Turasse, Ann. des sc. nat. 1866. 
V. serie. ‘t. VI. p. 247. — Janczewskı, Bot. Ztg. 4871. Nr. 48. — BrerkeLo, Botan. Unter- 
suchungen über die Schimmelpilze. Heft 4. 


V. Pilze. 4. Ascomyceten. 123 


zenden Beobachtungen folgendermaßen. Das Mycelium von Peziza confluens wächst auf 
der Erde; von seinen Hyphen erheben sich an einzelnen Stellen aufstrebende Äste, die 
sich mehrfach verzweigen; am Ende der Zweige bilden sich die Sexualorgane in 
größerer Zahl dicht beisammen, Rosetten bildend. Die Endglieder der stärkeren 
Zweige schwellen zu eiförmigen Blasen an (Fig. 70 a), die ihrerseits einen meist ge- 
krümmten Fortsatz (f) treiben. Aus einer unter diesem Archikarp liegenden Glie- 
derzelle desselben Zweiges wächst ein keulenförmiger Antheridienzweig hervor, dessen 
Gipfel sich mit dem erwähnten Fortsatz verbindet (). Nachdem dies stattgefunden, 
sprossen aus dem Stammfaden, der diese Organe trägt, zahlreiche dünne Hyphen 
hervor (h), welche die Rosette der Sexualorgane umwachsen, sie in ein dichtes Ge- 
flecht einhüllen; dieses Geflecht stellt den Körper des Fruchtträgers dar, auf dessen 
Oberseite alsbald dicht gedrängte Hyphen sich erheben, um die Hymenialschicht zu 
bilden; schließlich stellt der Fruchtkörper einen Pezizenbecher dar, der ungefähr die 
Gestalt von Fig. 69 besitzt und in seinem Hymenium die Ascosporen erzeugt. — Ähn- 
liches beobachtete Woronın an Peziza granulosa und scutellata. Hier erheben sich aus 
den Gliederzellen des Myceliums drei- bis mehrzellige Zweige, deren Endglied kugelig 
oder eiförmig anschwillt, ohne aber einen Fortsatz zu treiben; aus der darunter liegen- 
den Gliederzelle entstehen zwei oder mehr dünnere Schläuche, die sich jener dicht an- 
legen, worauf dieser Sexualapparat von zahlreichen unter ihm hervorsprossenden 
Hyphen dicht eingehüllt wird; aus ihnen entwickelt sich der Fruchtbecher. Bei Ascobo- 
lus pulcherrimus besteht das Archikarp aus einem wurmförmigen Körper, den TuLAsnE 
Sceolecit nennt; es ist dies ein Zweig des Myceliums, der aus einer Reihe kurzer Zellen 
besteht, welche viel breiter als die des Myceliums sind. Die benachbarten Fäden treiben 
kleine Antheridienzweige, deren terminale Zellen sich fest an den vorderen Theil des 
Scolecits legen; später wird er sammt diesem befruchtenden Organ von verzweigteu 
Hyphen umsponnen, welche aus dem benachbarten Mycelium entspringen; es bildet 
sich so ein Knäuel, in dessen Mitte der Scolecit liegt, und welches endlich zum Frucht- 
becher auswächst. — In allen diesen Fällen ist der Ursprung der ascogenen Fäden aus 
dem Archikarp noch nicht beobachtet, aber nach der Analogie mit dem vorigen und den 
folgenden Beispielen unzweifelhaft. 


In der hier betrachteten Abtheilung der Discomyceten finden sich auch solche, deren 
Mycelium Gonidien bildet, und deren unreife Frucht ein ruhendes Sklerotium darstellt. 
In dieser Hinsicht ist besonders Peziza Fuckeliana von pr Bary genauer beobachtet. Das 
Mycelium dieses Pilzes bewohnt im Herbst todte, feucht liegende Blätter der Weinrebe; 
aus ihm erheben sich aufrechte, einige Millimeter hohe, gegliederte Fäden, die sich oben 
mehrfach verzweigen und auf den Zweigen zahlreiche länglichrunde Gonidien erzeugen, 
welche sofort keimfähig sind und neue Mycelien bilden können; diese früher für einen 
selbstständigen Pilz gehaltene Entwicklungsform unserer Peziza, war unter dem Namen 
Botrytis cinerea bekannt. Später aber entstehen am Mycelium die Sklerotien, die nach 
BrREFELD auf vegetativem Wege durch Mycelsprossung sich bilden. Diese Sklerotien er- 
scheinen als verschieden geformte, 1/ bis mehrere Mill. große Schwielen in dem vom 
Pilze bewohnten Blattgewebe und bleiben nach dessen Verwesung übrig; sie bestehen 
aus einem dichten Hyphengeflecht mit schwarzer Rinde. — Bald nach ihrer Entstehung 
auf feuchte Erde gelegt, entwickelt sich aus ihnen eine große Zahl von Gonidienträgern. 
Haben die Sklerotien dagegen eine mehrmonatliche Ruhe durchlebt, so treiben sie, eben- 
falls auf feuchter Erde liegend, kleine, bis 4 Ctm. hohe, aus Gewebemasse bestehende, 
gestielte Becher, deren flache Höhlung ein Hymenium trägt, in welchem wie bei Fig. 69 
Ascosporen gebildet werden ; diese Fruchtform ist die Peziza Fuckeliana. 

Anhangsweise sei hier noch bemerkt, dass neben mehreren anderen Gattungen mit 
kleinen Fruchtkörpern auch die Morcheln, Helvellen, Spatularien, Geoglossum hierher 
gehören, deren Fruchtkörper in Form gestielter Hüte oder Keulen u. s. w. sehr beträcht- 


124 Erste Gruppe. Thallophyten. 


liche Größe erreichen, und deren Hymenium beträchtliche Flächen der Hüte, Keulen u. S. w. 
überziehen. 

5) Die Tuberaceen!) besitzen unterirdische, knollenförmige Fruchtkörper. Ihr 
Mycelium breitet sich im Boden aus und lebt vielleicht parasitisch an Baumwurzeln, wie 
dies für die Gattung Elaphomyces?) durch Rees neuerdings festgestellt worden ist. Das 
Mycel dieses Pilzes schmarotzt in den äußeren Schichten von Kiefernwurzeln und ver- 
anlasst dieselben zu abnorm-dicholomer Verzweigung. — Gonidienbildung ist nicht be- 
kannt, ebensowenig die Keimung der Ascosporen. Die knollenförmigen Ascusfrucht- 
körper sitzen entweder dem Mycel mit einer deutlichen Basalportion auf (Terfezia, 
Delastria) oder sind in der Jugend von demselben umhüllt (Tuber), während zur Reifezeit 
das Mycel verschwunden ist und der knollenförmige Fruchtkörper dann nackt und frei 
im Boden liegt. Die reifen Fruchtkörper besitzen eine als Peridie bezeichnete Rinde, 
welche eine meist mächtige, dichte, pseudoparenchymatische Gewebemasse darstellt. Die 
im Inneren des Fruchtkörpers gebildeten Sporen werden erst nach dessen Zerstörung 
(durch Verwitterung) frei. Es besteht das Innere des Fruchtkörpers aus vielfach gewun- 
denen Kammern, die von den massigen Hymenialschichten bedeckt und durch sterile 
Partien getrennt sind. — Die Sporen entstehen im Ascus (auf noch nicht ganz aufge- 
klärte Weise) ungleichzeitig, in wechselnder Zahl, meist zu vieren, oft aber auch 
weniger. — Es fehlt übrigens nicht an Mittelformen zwischen den Discomyceten und den 
Tuberaceen. 

6) Als zweifelhafte, resp. sehr rückgebildete Formen reihen sich den Ascomyceten 
noch einige Pilzabtheilungen an, bei denen die Sporen ebenfalls in einem Ascus gebildet 
werden, bei denen aber die Asci nicht in einem Fruchtkörper entstehen, sondern frei 
entspringende Myceläste darstellen. Hierher gehören Exoascus und die Hefepilze. 

1) Exoascus3). Als Beispiel diene Exoascus Pruni, welcher auf Prunus domestica, 
insititia u. a. die als »Taschen«, »Narren« u. dgl. bezeichneten Deformationen der Früchte 
hervorruft. Das Mycel besteht aus einfachen, durch Querwände gegliederten Hyphen, 
die aus den Fruchttheilen und Zweigen in die junge Frucht hineinwachsen und hier 
zwischen den Zellen derselben sich verbreiten, bis sie die ganze Frucht durchwuchert 
haben ; dieselben vergrößern sich in Folge der Vegetation des Pilzes abnorm, die normal 
zur saftigen Fruchtwand werdende Partie der Frucht schwillt an, während der innere 
Theil derselben (der sonst zum »Stein« wird) verkümmert, an ihrer Stelle besitzt die 
» Tasche« eine Höhlung. Zuletzt treiben die unter der Oberfläche verlaufenden Hyphen- 
äste Zweige, die senkrecht zur Oberfläche verlaufen und die Cuticula in die Höhe heben. 
Jeder dieser Zweige streckt sich zu einem keulenförmigen Schlauch, der die Cuticula 
durchbricht, und nachdem er an seinem unteren Ende durch eine Querwand eine Stiel- 
zelle abgegliedert hat, zum Ascus wird. Im Ascus entstehen acht Sporen. Bei der Kei- 
mung treiben dieselben hefeartige Sprossungen. Die Art und Weise des Eindringens des 
Pilzes in gesunde Bäume ist bis jetzt nicht bekannt. 

2) Die Hefepilze4) (im engeren Sinne) gehören der Gattung Saccharomyces an und 


4) Turasse, Fungi hypogaei. Paris 4851. — DE Bary, Morphol. und Physiol. der 
Pilze. p. 90ff. — Rees, Über den Parasitismus von Elaphomyces granulatus. Bot. Ztg. 
1880. p. 730. 

2) Die Beziehungen dieser Gattung zu Tuber, resp. ihre Zugehörigkeit zu den 
Tuberaceen sind noch der Aufklärung bedürftig. 

3) pe Bary, Exoascus Pruni und die Taschen oder Narren der Pflaumenbäume 
(Beiträge zur Morphol. und Physiol. der Pilze. I. In Abhandl. der SEnckENBERG’schen 
naturf. Ges. in Frankfurt a./M. V. Bd. 1864). 

4) NarseLı bezeichnet als »Hefe« alle gährungs- und fäulnisserregenden Organis- 
men, also auch die Spaltpilze, im Gegensatz gegen die unorganisirten Fermente (vgl. 


V. Pilze. 4. Ascomyceten. 125 


sind dadurch ausgezeichnet, das sie in zuckerhaltigen Flüssigkeiten die Alkoholgährung 
erregen. Saccharomyces ist ein typisch einzelliger Pilz. Seine Zellen sind von rund- 
licher oder ovaler Form und bestehen aus einer dünnen Membran und einem Plasma- 
körper, welcher Vacuolen umschließt. Ein Zellkern ist in demselben nicht nachgewiesen. 
— Charakteristisch für die Hefezellen ist die Art, wie sie sich vermehren. Es geschieht 
dies durch Sprossung. In einer gährungsfähigen Lösung treibt jede Zelle an einer oder 
an mehreren Stellen ihres Umfanges eine kleine knopfförmige Ausstülpung, die sich ver- 
' größert und dann durch Einschnürung und Auftreten einer Membran an ihrer Basis von 
der Mutterzelle abgrenzt. Sie trennt sich nun entweder sofort von derselben ab, oder 
bleibt noch längere Zeit mit derselben verbunden; wiederholt sich dies durch mehrere 
Tochterzellgenerationen hindurch, so kommen »Sprossketten« (Fig. 71 d) zu Stande. — 
Werden Hefezellen auf der Oberfläche zerschnittener Kartoffeln, Kohlrüben etc. kultivirt, 
so bilden sich einzelne Zellen zu » Ascis« um, in denen 2—4 Ascosporen entstehen. Die- 
selben sind sofort keimfähig und beginnen bei 
der Keimung sogleich die charakteristische 
Hefesprossung. Sie können ihre Keimfähig- 
keit aber auch längere Zeit hindurch be- 
wahren. — Die Hefepilze können den freien 
Sauerstoff, den sonst nicht nur alle Pilze, son- 
dern alle Pflanzen überhaupt zu ihrem Leben 
bedürfen, bei vorhandener hinreichender Gähr- 
thätigkeit und nur dann entbehren, in Nähr- 
lösungen, denen Zucker mangell, können sie also 
ohne freien Sauerstoff nicht leben, wachsen 
dagegen in sauerstofflosen Nährlösungen, wenn Fig. 71. : Saccharomyces cerevisiae, a isolirte 

dieselben Zucker enthalten. — Die Oxydation Ang Pen Een er de ae 

durch freien Sauerstoff begünstigt aber ihrer- sung vermehren (nach pE Barr). 

seits die Gährthätigkeit, und die Gährthätigkeit 

einer Zelle befördert unter allen Umständen ihr eigenes Wachsthum (vgl. NAEGELI a. a. 
0. p. 69 ff.). — Nicht zu verwechseln mit den ächten, der Gattung Saccharomyces an- 
gehörigen Hefepilzen sind die hefeartigen Sprossungen, die einige Mucorarten unter 
Umständen zeigen, so z. B. Mucor racemosus. Dieselben sind übrigens auch im Stande, 
in zuckerhaltigen Flüssigkeiten eine schwache Alkoholgährung hervorzubringen!!) . 

7) Die Flechten (Lichenen). Nach den Untersuchungen?) SCHWENDENER’S, denen 
sich die von BorNET, STAHL u. a. bestätigend und erweiternd anreihen, kann es keinem 
Zweifel mehr unterliegen, dass die Flechten ächte Pilze (aus der Abtheilung der Ascomy- 
ceten, bei einigen Gattungen, Cora und Rhipidonema, aus der der Basidiomyceten s. u.) 
sind, die sich durch einen merkwürdigen Parasitismus auszeichnen. Ihre Nährpflanzen 
sind Algen, welche normal an feuchten Orten wachsen, übrigens aber sehr verschiedenen 


NAEGELI, Theorie der Gährung. München 4879). — Rezs, Bot. Unters. über die Alkohol- 
gährungspilze. Leipzig 1860. — Die umfangreiche Literatur über Gährung muss hier un- 
berücksichtigt bleiben, 

1) Vgl. BeErELD, Untersuchungen über Alkoholgährung in Verhandl. der phys.- 
medicin. Gesellsch. zu Würzburg 1874. 

2) TuLasse, M&moire pour servir A [’histoire organogr. et physiol. des lichens (Ann. 
d. science. nat. 3me ser, T. XVII). — SchwENDENER, Untersuchungen über den Flechten- 
thallus (in NAEseur's Beitr. zur wiss. Bot. 41860 und 1862). — ScHwENDENER, Laub- und 
Gallertflechten (NAEseur's Beitr. zur wiss. Bot. 1868). — Derselbe, Flora 1872. Nr. 14—15 
und Über die Algentypen der Flechtengonidien. Basel 1869. — Borser, R&cherches sur 
les gonidies des lichens. Ann. d. sc. nat. T. XVII. 4873. — Staur, Beiträge zur Kennt- 
niss der Flechten. Leipzig 1877 und 4878. — Weitere Literatur im Text eitirt. 


126 Erste Gruppe. Thallophyten. 


Gruppen (selten den Conferven, häufig den Chroococcaceen und Nostocaceen, noch häu- 
figer den Palmellaceen, zuweilen den Chroolepideen) angehören. — Die betreffenden Pilze 
(flechtenbildende Pilze) kommen nicht anders als parasitisch auf bestimmten Algenformen 
vor!), während die Algenformen, welche von jenen befallen werden und in Vereinigung 
mit dem Pilz Gonidien heißen, auch sonst im freien Zustand ohne den Pilz bekannt 
sind. — Wenn die von dem Flechtenpilz befallene Alge eine Fadenalge ist, und das 
Hyphengewebe nur in geringer Massenentwicklung auftritt (wie bei Ephebe, Coenogo- 
nium), so tritt der wahre Sachverhalt ohne Weiteres klar hervor, und seit Flechten dieser 
Art genauer bekannt sind, tauchte auch der Verdacht auf, dass sie in der That nur von 
Pilzen bewohnte Algen seien. Auch bei den Collemaceen wurde man schon früher wie- 
derholt auf die Identität ihrer Gonidien mit den Zellreihen der Nostocaceen aufmerksam ; 
hier aber erfährt die ernährende Alge meist schon erhebliche Habitusveränderungen, 
wenigstens in ihren äußeren Gesammtumrissen, durch den Einfluss des in ihr schma- 
rotzenden Pilzes, ähnlich wie Euphorbia Cyparissias durch das sie bewohnende Aeci- 
dium. Die Mehrzahl der Flechtenpilze aber sucht sich die Chroococcaceen und Palmel- 
laceen, welche als Anflüge und Polster auf feuchtem Boden, an Baumrinden und Steinen 
wachsen, als Nährpflanzen aus, deren einzelne Zellen und Zellenfamilien von dem Pilz- 
gewebe so umwachsen und durchwachsen werden, dass sie schließlich nur noch dem 
dichten Hyphengewebe eingestreut oder wie eine besondere Gewebeschicht (Gonidien- 
schicht) in diesem erscheinen. Diese von ihrem Parasiten ganz umschlossenen Algen 
werden dann zwar nicht in ihrer Vegetation und Vermehrung gehindert, wohl aber tre- 
ten andere Störungen ihrer Entwicklung ein; werden sie aber aus dem umschließenden 
Pilzgewebe befreit, so setzen sie ihre normale Entwicklung fort, und in mehreren Fällen 
wurde sogar Zoosporenbildung aus ihnen erzielt. 

Wir betrachten einstweilen den Flechtenkörper als ein Ganzes, wie es sich der 
Beobachtung unmittelbar darbietet, wobei die ernährende Alge unter dem Namen Goni- 
dium als ein Formelement des Thallus erscheint, um am Schluss auf die Algennatur der- 
selben näher einzugehen. Der Thallus der Flechten entwickelt sich häufig in Form 
von Krusten, welche Steine und Borke überziehen oder sich zwischen den Lamellen des 
Periderms der Holzpflanzen einnisten und dann nur den Fruchtkörper über dessen Ober- 
fläche zum Vorschein bringen. Diese sogenannten Krustenflechten sind ihrem Substrat 
wenigstens auf der Unterseite so an- und eingewachsen, dass sie von diesem nicht voll- 
ständig und ohne Beschädigung des Thallus abgelöst werden können (Fig. 72 A, B, C). 
Der krustenförmige Flechtenthallus geht durch verschiedene Mittelformen in den der 
Laubflechten über ; derlaubartige Thallus bildet flächenförmige, oft krause Ausbreitungen, 
die sich von ihrer Unterlage, Erde, Stein, Moos, Borkeu. s. w., vollständig abheben lassen, 
da sie denselben nur durch einzelne Haftorgane, die Rhizinen (Wurzeln), stellenweise an- 
gewachsen sind. Der laubige Thallus erreicht nicht selten bedeutende Dimensionen, bei 
den großen Peltigera- und Sticta-Arten bis zu einem Fuß Durchmesser bei !/ bis 4 mm 
Dicke, und nimmt dabei gern einen im Allgemeinen kreisförmigen Umriss an; am fort- 
wachsenden Rande bildet er gerundete, eingebuchtete Lappen (Fig. 73 und Fig. 74 B). 
Eine dritte Form desFlechtenthallus, die mit der vorigen ebenfalls durch Übergänge ver- 
bunden ist, zeigen die Strauchflechten; sie sind dem Substrat nur an einer Stelle und mit 
schmaler Basis angewachsen und erheben sich von dort aus strauchartig, vielfach ver- 
zweigt. Die Thalluszweige sind entweder flach bandartig, dem Lappen mancher Laub- 
flechten ähnlich, oder dünn eylindrisch (Fig. 75 A). Nicht sowohl ein Übergang vom 
laubigen zum strauchigen Thallus, als vielmehr eine Vereinigung beider findet sich bei 
Cladonia und Stereocaulon, wo zuerst eine laubartige Ausbreitung (von geringer Größe) 
gebildet wird, aus welcher sich alsdann der becherförmige oder strauchartig verzweigte 
Thallus erhebt. 


4) Vgl. übrigens das unten über Arthonia Gesagte. 


V. Pilze. 4. Ascomyceten. 127 


Der Flechtenthallus kann bis zur Pulverisirbarkeit austrocknen, ohne seine Lebens- 
fähigkeit zu verlieren; mit Wasser durchtränkt hat er dann meist eine lederartige Con- 
sistenz, ist zähe und elastisch biegsam; eine große Zahl auch sonst ausgezeichneter 


Fig. 73. Ein Stück des laubartigen Thal- 
lus von Peltigera horizontalis; « die Apo- 
thecien; r die Rhizinen (natürl. Gr.). 


Fig. 72. Au. B Graphis elegans, eine Krustenflechte 

auf der Rinde von Ilex Aquifolium, A natürl. Größe, . 

B wenig vergrößert. — (eine andere Krustenflechte: Fig. 74. Eine Gallertflechte: Collema 
Pertusaria Wulfeni (wenig vergr.). pulposum (wenig vergr.). 


Gattungen ist aber im wasserdurchtränkten Zustande schlüpfrig, gallertartig; diese sog. 
Gallertflechten bilden polsterartige Massen mit gyröser Oberfläche und nähern sich in 


Fig. 75. A Usnea barbata, eine Strauchflechte (natürl. Gr.), 3 Thallusstück von Stieta pulmonacea, einer 
Laubflechte (natürl. Gr.), von der Unterseite gesehen; a Apothecien; f die Haftscheibe von A womit 
diese Flechte auf der Rinde eines Baumes angewachsen ist. 


ihrem Wachsthum bald mehr den Strauch-, bald mehr den Laubflechten;; eine der typi- 
schen Formen zeigt Collema (Fig. 74). 


128 Erste Gruppe. 


Thallophyten. 


Die Lagerung der Gonidien und Hyphen in einem Thallus kann der Art sein, dass 
beiderlei Elementargebilde ungefähr gleichmäßig gemengt erscheinen (wie in Fig. 77); 


) 
0 


ZN NS, AD 7 \ 
—- S-G7O) STD 
SAL IN 
/ ı vs = \ 


Fig. 76. Stieta fuliginosa, Querschnitt durch den laub- 
artigen Thallus (500); o Rindenschicht (Hautschicht) der 
Oberseite, » die der Unterseite, »r Rhizinen oder Haft- 
fasern, die der Hautschicht entspringen; m die Mark- 
schicht, deren Fäden theilsim Längs-, theils im Quer- 
schnitt zu sehen sind; auch die obere und untere Rin- 
denschicht besteht aus Hyphen, die aber viel weitere 
Lumina haben, kurz gegliedert und interstitienlos ver- 
bunden sind, sie bilden ein Pseudoparenchym; 9 die 
Gonidien, die spangrünen Protoplasmakörper derselben 
sind dunkel schattirt; jede Gallerthülle umschließt 
mehrere durch Theilung entstandene Gonidien. 


Fig. 77. 


Leptogium scotinum, senkrechter Durchschnitt des gallert- 
artigen Thallus (550); eine Hautschicht umkleidet das innere Gewebe, 
welches der Hauptmasse nach aus form- und farbloser Gallerte besteht, 
in welcher die gewundenen Gonidienschnüre liegen, einzelne größere 
Zellen derselben (die Grenzzellen) sind hell, dazwischen verlaufen die 
dünnen Hyphen. 


man nennt den Thallus in diesem Fall 
homöomerisch ; oder die Gonidien sind 
in eine Schicht zusammengedrängt (wie 
Fig. 76), wodurch zugleich das Hyphen- 
gewebe je nach Umständen in eine 
äußere und innere oder in eine obere 
und untere Schicht eingetheilt wird; 
das Thallusgewebe ist alsdann ge- 
schichtet, und solche Flechten werden 
als heteromere bezeichnet (Fig. 76 u. 79). 

Die Art des Wachsthums, die 
Verzweigung und äußere Gliederung 
des Flechtenthallus kann entweder von 
den Gonidien bestimmt werden, so 
dass die Hyphen nur in secundärer 
Weise am Aufbau des Körpers sich 
betheiligen, oder aber die Hyphen be- 
stimmen die Form und die Art des 
Wachsthums, während die Gonidien 
nur secundär an der Gewebebildung 
theilnehmen. Das Erste kommt nur 
bei wenigen Flechten vor, die andere 
Art des Wachsthums ist die gewöhn- 
liche, die der typischen Flechten, zumal 
der heteromeren. Bei manchen ho- 
möomeren Gallertflechten (wie Fig. 77) 
scheint es zweifelhaft, ob die Änderung 
der äußeren Umrisse mehr von den 
Gonidien oder mehr von den Hyphen 
ausgeht. — Dieses morphologisch und 
physiologisch wichtige Ver- 
hältniss wird durch Be- 
trachtung der Fig. 78 und 
79 hinreichend klar werden. 
Fig. 78 zeigt den optischen 
Längsschnitt eines Astes 
von Ephebe pubescens; die 
großen Gonidien sind dun- 
kel gehalten, die sehr feinen 
Hyphen mit h bezeichnet. 
Der Ast wächst an der Spitze 
fort durch Längenwachs- 
thum und dementspre- 
chende Quertheilung eines 
Gonidiums sg, welches hier 
die Scheitelzelle des Astes 
darstellt; die von dem 


Scheitelgonidium erzeugten Gliederzellen theilen sich später der Längsaxe des Astes 
parallel, noch später treten Theilungen nach verschiedenen Richtungen ein, es entstehen 
so Gruppen von Gonidien in ziemlich bedeutender Entfernung vom Scheitel des Astes. 


v. Pilze. 4. Ascomyceten. 129 


Die dünnen Hyphen reichen bei unserer Abbildung bis an die Scheitelzelle, in anderen 
Fällen hören sie schon weit unterhalb des Scheitelgonidiums auf; auch sind es nur 
wenige einzelne Fäden, welche dem Längenwachsthum des Astes folgen, indem sie 
innerhalb der Gallerthülle, die offenbar von den Gonidien erzeugt wird, fortwachsen;; erst 
ziemlich weit hinter dem Scheitel des Astes treiben die Hyphen Seitenzweige, welche zwi- 
schen die Gonidien und Gonidiengruppen eindringen, indem sie die verschwommene gal- 
lertartige Zellhautmasse derselben durchwachsen. So wird also die ganze Form des Astes, 
sein Längen-und Dickenwachsthum von den Gonidien bestimmt ; die Hyphen bewirken bei 


z = Io = 
SB. A Ar er > 
DEN le * S III= 


Fig. 79. Usnea barbata.. A optischer Längsschnitt eines in 

Kalilösung erweichten dünnen Zweiges; B Querschnitt eines 

älteren Thallusstammes mit dem Basalstück eines Adventiv- 

Fig. 78. Ein Zweig des Thallus (oder Soredial-) Astes sa (300); s Scheitel des Astes, r die 

von Ephebe pubescens (550); Rinde, x der axile Markstrang, m das lockere Markgeflecht, 
vergl. d. Text. g die Gonidienschicht. 


ihrer geringen Zahl und Feinheit kaum irgend eine wesentliche Änderung sowohl in den 
äußeren Umrissen alsin der inneren Struktur des Astes. Auch bei der Anlage der seitlichen 
Thalluszweige von Ephebe pubescens tritt dies deutlichhervor; eines der äußeren Gonidien 
verlängert sich quer zur Axe des Astes und wird zur Scheitelzelle des Thalluszweiges, 
indem es durch Quertheilungen Gliederzellen erzeugt, wie bei a in Fig. 78 zu sehen ist; 
Zweige der dort verlaufenden Hyphen wenden sich nach derselben Richtung und ver- 
halten sich bezüglich der neuen Scheitelzelle so, wie es oben von der des Hauptastes 
angegeben wurde. — Ähnlich wie Ephebe pubescens bildet auch Usnea barbata (eine 
Strauchflechte) einen vielfach verzweigten strauchartigen Thallus; die Thalluszweige ver- 
längern sich auch hier durch Scheitelwachsthum (vgl. Fig. 79 A); dieses wird aber nicht 
wie bei Ephebe durch die Gonidien, überhaupt nicht durch eine einzige Zelle vermittelt, 


Goebel, Systematik. 9 


130 a Erste Gruppe. Thallophyten. 


sondern die beinahe parallel verlaufenden, am Scheitel zusammenneigenden Hyphen des 
Astendes verlängern sich, jede für sich, durch Scheitelwachsthum ihres Endgliedes und 
bewirken so gemeinschaftlich das Längenwachsthum am Scheitel des Thallusastes, dem 
weiter rückwärts ein intercalares Wachsthum durch intercalare Verlängerung und durch 
Einschiebung von Hyphenzweigen nach verschiedenen Richtungen folgt. Die Hyphen 
liegen so dicht beisammen, dass sie eine compakte, interstitienfreie Masse bilden; erst 
weiter rückwärts vom Astscheitel differenzirt sich das Hyphengewebe in eine sehr dichte 
Rinde allseitig verwebter Fasern, einen axilen Strang längsläufiger, dicht gedrängter 
Fäden und eine lockere, mit luftführenden Interstitien versehene Schicht (das Mark). Da, 
wo hinter dem Scheitel diese Differenzirung des Hyphengewebes beginnt, endigt auch 
die Gonidienschicht; diese besteht aus kleinen, rundlichen, grünen Zellen, die, ihrer 
Vermehrung durch Theilung entsprechend, kleinere Gruppen bilden; diese Gruppen 
selbst aber liegen in einer mantelförmigen Schicht, zwischen Mark und Rinde {vgl. den 
Querschnitt B). Hinter dem fortwachsenden Scheitel des Thallusastes liegen nur ein- 
zelne Gonidien, durch deren Theilung die Gonidienschicht später zellenreicher wird. — 
Es ist nun ersichtlich, dass bei Usnea barbata das Längenwachsthum, das Dickenwachs- 
thum und die innere Differenzirung des Gewebes ganz auf Rechnung der Hyphen zu 
setzen ist, dass die Gonidien wie eine fremdartige Beimengung in dem Hyphengewebe 
sich verhalten. Dem entsprechend geht auch die Bildung neuer Zweige von den Hyphen 
und nicht von den Gonidien aus. Die Verzweigung kann dichotomisch sein; in diesem 
Falle neigen sich die Scheitelzellen der Hyphen zweien neben einander liegenden Punk- 
ten zu und wachsen dann in entsprechenden Richtungen fort, so dass die beiden gleichen 
Gabeläste einen spitzen Winkel bilden; Adventiväste entstehen seitlich hinter dem 
Thallusende, indem die Rindenfasern einen neuen Scheitel bilden und auswärts fort- 
wachsen; hinter dem Scheitel des Astes finden sich auch die Gonidien ein; die Basis 
des Astes sendet Markfasern und einen axilen Strang in den Mutterast, so dass die homo- 
logen Gewebeformen beider sich verbinden. — Das Wachsthum der Usnea kann, ab- 
gesehen von Nebendingen, verglichen werden mit dem des sog. Stromas des Xylarien: 
die Gonidien treten hier als ein dem Gestaltungsprozess des Ganzen untergeordnetes 
Element auf; und ein noch näher liegendes Analogon unter den Pilzen bieten, wie 
BrEFELD bereits hervorgehoben hat, die unten bei Schilderung der Basidiomyceten zu 
beschreibenden Rhizomorphenstränge. — Bei manchen Krustenflechten bildet der Thal- 
lus überhaupt keine bestimmten Umrisse, es kommt zu keiner äußeren Gliederung im 
bisherigen Sinne; der Thallus erscheint als ein ziemlich unregelmäßiges Convolut von 
Gonidienhaufen und dazwischen hinwachsenden Hyphen. Bei anderen Krustenflechten 
(wie Sporastatia morio, Rhizocarpon subconcentricum, Aspicilia calcarea) bildet der 
Thallus gelappte Scheiben, die am Rande centrifugal fortwachsend sich ausbreiten; der 
fortwachsende Rand besteht ganz allein aus Hyphengewebe, in welchem erst weiter ein- 
wärts (näher dem Centrum) an einzelnen isolirten Stellen Gonidienhaufen auftreten, die 
sich nach und nach verbreitern; im Umfang dieser mit Gonidien versehenen Stellen wird 
das Rindengewebe eingekerbt; es entstehen somit auf einem faserigen Substrat (dem sog. 
Hypothallus) isolirte schuppenförmige Stücke eines ächten Flechtenthallus (vgl. SChwEN- 
DENER in Flora, 1865, Nr. 26). 

Eigenthümliche Verhältnisse zeigen einige rindenbewohnende Flechten (namentlich 
Graphideen), die Frank!) in neuerer Zeit untersucht hat. Dieselben durchlaufen zwei 
Lebensstadien: »ein gonidienloses, rein aus Hyphen bestehendes und ein typisch liche- 
nisches, aus Hyphen und Gonidien bestehendes«. In dem ersten Stadium bilden die 
Hyphen von Arthonia vulgaris und Graphis scripta innerhalb der äußersten Korkschicht 


4) Frank, Über die biologischen Verhältnisse des Thallus einiger Krustenflechten. 
Conn’s Beitr. zur Biologie der Pflanzen. II. p. 213. 


V. Pilze. 4. Ascomyceten. 4131 


des Periderms (der Bäume, das sie bewohnen) ein zusammenhängendes ziemlich dichtes 
Geflecht überaus dünner Hyphen, welche die Zellen dieses Gewebes nach allen Rich- 
tungen regellos, gleich wie ein homogenes Substrat, durchwuchern und gewisse Ver- 
änderungen im Aussehen des Periderms hervorbringen. Dieses Lager breitet sich centri- 
fugal aus und stellt späterhin die Randzone des Thallus dar. Dieser kommt zu Stande, 
indem die der Algengattung Chroolepus (einer mit Cladophora nächst verwandten Faden- 
alge, deren Zellen durch rothes Öl meist roth gefärbt sind) angehörigen Gonidien in das 
Hyphengeflecht einwandern. Eine Fruktifikation bildet sich erst nach der Einwanderung 
der Gonidien. Übrigens verhalten sich nicht alle im Rindengewebe lebenden (von FrAnk 
als hypophloeodisch bezeichneten) Flechten so. Lecanora pallida dringt mit den ersten 
Gonidien, die von den Hyphen befallen werden, in die Rinde ein und gewinnt ihre wei- 
teren Gonidien nur durch Vermehrung der ursprünglichen. — Es kommen in der oben 
erwähnten Gattung Arthonia auch gonidienlose Arten vor: während A. vulgaris Gonidien 
besitzt, ist A. punctiformis gonidienlos, also ein ächter Pilz. 


Dass die Flechten nichts anderes sind, als Ascomyceten die mit Algen vergemein- 
schaftet leben, ist nach den oben mitgetheilten Thatsachen ganz sicher festgestellt. Ein 
interessantes Beispiel für das Zustandekommen des Flechtenthallus bietet das von STAHL 
beschriebene Verhalten der Hymenialgonidien. So heißen kleine von den Thallus- 
gonidien abstammende Gonidien, die sich in den Perithecien z. B. von Endocarpon 
pusillum in den Zwischenräumen der Asci sowie in der im Perithecienhohlraum vor- 
handenen Gallerte — dem Quellungsprodukt der Membranen entleerter Asci — finden. 
Die Gonidien von Endocarpon gehören der Algengattung Pleurococcus an. Die Hyme- 
nialgonidien unterscheiden sich namentlich durch ihre geringe Größe auffallend von 
den Thallusgonidien. Die Sporen werden aus dem Perithecium zugleich mit den Hyme- 
nialgonidien entleert und sind von einem dicht anliegenden Hofe derselben umgeben. 
Die auf Glas etc. aufgefangenen Sporen keimem sofort nach ihrer Austreuung, die Keim- 
schläuche legen sich an die Gonidien an. Nun gehen in denselben auffallende Änderungen 
vor sich. Die Gonidien werden nämlich bedeutend größer und erhalten reichlicheren 
Chlorophyligehalt, beides in Folge der Einwirkung des Pilzes. Andere Keimschläuche des- 
selben dringen als die ersten »Rhizinen« in den Boden ein. In dem jungen so entstande- 
nen Flechtenthallus kommt die Sonderung in die verschiedenen Schichten desselben nur 
allmählich zu Stande, anfangs ist der oberirdische Theil des Thallus nur ein fast inter- 
stitienloses Gemenge von Gonidien und Hyphen. Vegetiren die Hymenialgonidien frei, 
so bleiben sie bedeutend kleiner und zeigen eine Vermehrung durch Theilungen, deren 
Richtung von der der Thallusgonidien abweicht und mit den als Stichococcus bezeich- 
neten Algenzellen übereinstimmt, bei größeren frei vegetirenden Gonidien dagegen fin- 
det in dieser Beziehung Übereinstimmung mit den Thallusgonidien (Pleurococcusform) 
statt. Merkwürdigerweise werden die Hymenialgonidien von den Sporen einer kleinen 
mit Endocarpon pusillum zusammen vorkommenden Flechte, Thelidium minutulum, be- 
nützt, um sie zur Bildung eines Thallus dieser Flechte zu verwenden: ein Flechtenasco- 
mycet baut also hier seinen Thallus mit den von einem andern gelieferten Gonidien auf. 
Der gonidienführende Theil des Thallus von Thelidium ist ein sehr reducirter, er bildet 
gleichsam nur ein Anhängsel des übrigen im Substrat verlaufenden Myceliums, an wel- 
chem die Perithecien entstehen. Die früher von Rees, Treup und Borner angestellten 
Versuche, in welchen Flechtensporen mit den ihren Gonidien entsprechenden Algen in 
Verbindung gebracht wurden, hatten zwar ergeben, dass die Algen vom Pilze umspon- 
nen wurden, allein zur Bildung eines vollständigen Thallus, wie in den Sranr’schen Ver- 
suchen, kam es nicht. Zugleich tritt durch dieselben der Einfluss des Ascomyceten auf 
die Gonidien sehr deutlich hervor. 


Die Sporenbildung der Flechten findet in Fruchtkörpern statt, die als Apothe- 
cien bezeichnet werden; sie gleichen den Fruchtkörpern der Discomyceten oder in 


9%* 


132 Erste Gruppe. Thallophyten. 


anderen Fällen denen mancher Pyrenomyceten; sie entstehen im Innern des Thallus- 
gewebes und treten erst später über dessen Oberfläche hervor, um ihre Hymenialschicht 
entweder frei und flach auszubreiten (gymnokarpe Flechten), oder doch durch eine Öfl- 
nung die Sporen nach außen zu entlassen (angiokarpe Flechten). — Bei allen Flechten 
ohne Ausnahme werden die erste Anlage des Apotheciums und alle wesentlichen Theile 
desselben ausschließlich von dem Hyphengewebe erzeugt: es ist allein der Pilz, der die 
Fruktifikation bildet; die ernährenden Algen, d. h. die Gonidien, betheiligen sich dabei 
gar nicht oder nur in ganz secundärer Weise, insofern das Thallusgewebe sammt seinen 
Gonidien das Apothecium wallartig umwächst, es gewissermaßen einhüllt (wie bei Fig. 80) 
oder unterhalb des Apotheciums wuchert und dieses wie auf einem Stiele über den um- 
gebenden Thallus emporhebt. 
— Die endogene Entstehung 
des Apotheciums findet nur 
bei Coenogonium und ähn- 
lichen Formen eine Aus- 
nahme, wo eine solche über- 
haupt nicht möglich ist, weil 
die Hyphen nur eine sehr 
dünne Schicht um die als 
Ganidienkörper fungirende 
Fadenalge bilden; gerade 
diese Formen zeigen, wie aus 
SCHWENDENER'S Untersuchun- 


gen bekannt, besonders deut- 

Fig. 80. Senkrechter Durchschnitt des gymnokarpen Apotheciums |; Be Le x 

von Anaptychia ciliaris, etwa 50mal vergr. h das Hymenium y Sub- lich, dass der Fruchtkörpeı 

hymenialschicht (und Exeipulum); alles Ubrige gehört zum Thallus, der Flechten ausschließlich 
dessen Markschicht m, Rinde », Gonidien 9; bei Zt bildet der Thallus 

einen napfartigen Rand um das Apothecium. dem Hyphengewebe ange- 


hört. 

Die Apothecien der in dieser Beziehung genauer bekannten Flechten entstehen in 
Folge eines Sexualaktes, der viel Übereinstimmendes mit dem der Florideen hat. Es 
finden sich wie dort Spermatien, die mit einem Trichogyne kopuliren, ein mehr- 
zelliger Leitungsschlauch vermittelt die befruchtende Einwirkung, in Folge welcher die 
Asci aus dem dritten Theile des weiblichen Befruchtungsorganes hervorsprossen. 

Die Spermatien werden in besondern Behältern, den Spermogonien gebildet. Es sind 
Höhlungen im Thallus, welche kugelig, flaschenförmig oder hin und hergewunden und 
mit Sterigmen dicht ausgekleidet und fast angefüllt sind. Von diesen Sterigmen werden 
die Spermatien in sehr großer Zahl abgeschnürt und durch eine feine Öffnung des Sper- 
mogoniums entleert. 

Die Entwicklung des Apotheciums soll im Folgenden an der Gallertflechte Collema 
mikrophyllum des näheren verfolgt werden!). Die reife Sporenfrucht ist vom Thallus 
umrandet (besitzt also ein »excipulum«). Sie besteht aus einem festen Gehäuse und 
einem lockeren Inhalt. Die jüngsten Stadien eines Apotheciums werden gebildet durch 
ein ganz dem der Florideen entsprechendes Prokarp. Dasselbe entspringt als starker 
Seitenzweig an einer Thallushyphe. Der basale, korkzieherartig gewundene Theil setzt 
sich in einen langen Strang fort, welcher die Thallusoberfläche erreicht und außerhalb 
derselben mit einer kurzen Spitze endigt. Der schraubig eingerollte Theil des Karpogons 
ist dasAscogon (Archikarp), der dasselbe fortsetzende mehrzellige Faden das Trichogyn 
resp. der Trichophorapparat (vgl. die Florideen). 

Das Ascogon besitzt meist 2!/;—3 Windungen und besteht aus einer größeren An- 
zahl von (durchschnittlich zwölf) Zellen. Die Zahl der Zellen des Trichogyns wechselt 


NER 


4 


4) S. Stauı, Beiträge I. Heft. 


N 


V. Pilze. 4. Ascomyceten. Ba] 


nach der Länge desselben. Es durchbricht die Thallusoberfläche und endigt oberhalb 
derselben mit einem kurzen Fortsatze. Nur an der Lichtseite des Thallus treten die 
Trichogyne hervor. 


Durch Wasseraufnahme werden die Spermogonien entleert, die Spermatien wurden 
auf der Thallusoberfläche durch die Wassertropfen verbreitet und kommen so in Berüh- 
rung mit der klebrigen Oberfläche des Trichogynfortsatzes. Sie gehen mit demselben 
eine Kopulation ein, die aber wegen der Kleinheit der Objekte sehr schwierig nachzu- 


Fig. 81. Anaptychia ciliaris, ein kleiner Theil des Apotheciums im senkrechten 

Durchschnitt (550); m die Markschicht des Thallus; y das Hypothecium (sammt 

der Subhymenialschicht); p die Paraphysen des Hymeniums, deren obere Enden 

gebräunt sind; dazwischen die Asci in verschiedenen Entwicklungsgraden; bei 

1 die jungen noch nicht septirten Sporen, 2—4 weitere Entwicklung der Sporen; 

das Protoplasma, in welches diese eingelagert sind, ist durch Eintrocknung der 
Flechte vor der Präparation zusammengezogen. 


weisen ist. Das Ascogon wird von einem Knäuel der umgebenden Thallushyphen einge- 
hüllt, und zugleich vergrößern sich seine Zellen und vermehren sich durch interkalares 
Wachsthum. Die Asci gehen nun als Seitenzweige aus dem Ascogon (Archikarp) hervor, 
während die übrigen Bestandtheile des Apotheciums ihre Entstehung einem Vegetations- 
prozess verdanken, welcher an den dem Ascogon zunächst stehenden Hyphen stattfindet. 
Das junge Apothecium zeigt also folgende drei Elemente: 4) die ascogenen Fäden, 2) das 
Paraphysengewebe, bestehend aus einem System parallel verlaufender, zur Thallusober- 
fläche senkrechter, quergegliederter Hyphen, welches eingeschlossen ist 3) von dem 
pseudoparenchymatischen Gehäuse (dem »excipulum proprium«). Die Fig. 81 zeigt den 
Durchschnitt durch das Apothecium einer andern Flechte, Anaptychia ciliaris, die Be- 


134 Erste Gruppe. Thallophyten. 


standtheile desselben ergeben sich aus der Figurenerklärung. — Auch das Trichogyn 
erleidet in Folge der Befruchtung charakteristische Veränderungen. Im Gegensatze zu 
den angeschwollenen Ascogonzellen vermindern die des Trichogyns einen Theil ihres 
ursprünglichen Volumens, der ganze Strang ist von einem gleichmäßig dicken zu einem 
knotigen geworden. Die Querwände des Trichogynfadens schwellen zu dicken, stark 
lichtbrechenden Knoten an. Der protoplasmatische Inhalt der Trichogynzellen aber ist 
gebräunt. Ganz analoge Fortpflanzungsverhältnisse finden sich bei andern Collemaceen, 
Bei Physma compactum findet sich die Eigenthümlichkeit, dass die Apothecien sich in 
den Gehäusen der Spermogonien bilden. Aus der Basis des Behälters der letzteren wach- 
sen Hyphenfäden zu Prokarpien aus. Diese Form lässt sich also als eine zwittrige be- 


, zeichnen, da Spermatien und 

f Karpogone aus gemeinschaft- 

B /] lichen Hyphencomplexen her- 
2 Me vorgehen. Das Gehäuse des 
- ST Apotheciums bildet sich hier 


nicht wie bei Collema in Folge 
der Befruchtung, sondern- ist 
schon vor derselben als Sper- 
mogoniengehäuse vorhanden. 

Die keulenförmigen Spo- 
renschläuche der Flechten glei- 
chen in jedem wesentlichen 
Punkt denen der Pyreno- und 
Discomyceten; ihre Wandung 
ist oft sehr dick und quellungs- 
fähig ; die Sporen (Fig. 82) ent- 
stehen wie dort durch freie 
Zellbildung, wobei ein oft be- 
deutender Theil des Proto- 
plasmas unverbraucht bleibt. 
Die normale Zahl der Sporen 
ist 8, indessen zuweilen nur 
1—2 (bei Umbilicaria, Megalo- 
spora), 2—3 oder 4—6 bei meh- 
reren Pertusarien;; in die Hun- 
derte geht ihre Zahl in einem 
Schlauch bei Bactrospora, 
Acarospora, Sarcogyne. — 


m Der Bau der Sporen ist sehr 

Fig. 32. eimende Flechtensporen. A von Pertusaria communis, . . 

optischer Längsschnitt nach 34stündigem Liegen in Glycerin, s die mannigfaltig, dem der Asco- 

Anfänge der Keimschläuche. — B Pertusaria lejoplaca, Spore mit myceten imAllgemeinen gleich; 

zahlreichen Keimschläuchen (390) nach pE Barry. — ( keimende 7 : F 5 
septirte Sporen von Solorina saccata (nach TuLasnE). sehr häufig sind sie, gleich 


denen vieler Pyrenomyceten, 
septirt, mehrzellig ; das Epispor meist glatt und oft verschieden gefärbt. 

Die Sporen werden bei eintretender Durchfeuchtung des Hymeniums entleert; sie 
sind in der den Schlauch erfüllenden Flüssigkeit suspendirt und werden mit dieser durch 
den aufreißenden Scheitel des Ascus hinausgeschleudert, was wahrscheinlich durch den 
Druck der aufquellenden Paraphysen und der quellungsfähigen Haut des Schlauches 
selbst bewirkt wird. 

Die Keimung der Flechtensporen besteht in dem Austreiben eines Hyphenschlau- 
ches aus dem Endosporium jeder Sporenzelle; die Hyphe verästelt sich und kriecht auf 


V.. Pilze. 4. Ascomyceten. 135 


dem feuchten Substrat hin. — Abweichend von allen übrigen ist die Keimung der sehr 
großen Sporen einiger Gattungen: Megalospora, Ochrolechia und Pertusaria. Sie sind 
einfach, unseptirt, mit Öltropfen dicht erfüllt (Fig. 82 A, B). Jede Spore treibt beim Kei- 
men zahlreiche, bis 100 Keimschläuche, aus verschiedenen Theilen ihres Umfangs her- 
vor. Die Bildung des einzelnen Schlauchs beginnt mit dem Auftreten einer von innen 
nach außen sich erweiternden Höhlung im Endosporium, die sich mit einer sehr zarten 
Haut umgiebt und nach außen schlauchförmig auswächst (Fig. 82 A, B). 


Neben den Sporen besitzen die meisten Flechten Organe einer sehr ausgiebigen 
Vermehrung in den Soredien; so nennt man nämlich einzelne Gonidienzellen oder 
Gonidiengruppen, welche, von Hyphen umsponnen, aus dem Thallus ausgestoßen wer- 
den und im Stande sind, ohne Weiteres zu einem neuen Flechtenthallus auszuwachsen. 
Die Soredien treten bei den nicht gallertartigen Flechten als ein feines Pulver aus dem 
Thallus hervor, zuweilen dicke Polster oder Wülste bildend (Usnea, Ramalina, Evernia, 
Physcia, Parmelia, Pertusaria u. a.). Im heteromeren Thallus entstehen die Soredien in 
der Gonidienschicht, indem einzelne, oft zahlreiche Gonidien von Hyphenzweigen um- 
sponnen werden, die sich ihnen dicht anschmiegend eine Faserhülle bilden; die Goni- 
dien theilen sich wiederholt, und jede Theilzelle wird von Neuem umsponnen; indem 


Fig. 83. A—D Soredien von Usnea barbata; A ein einfaches Soredium, bestehend aus einem Gonidium, 
welches von Hyphen umsponnen ist; B ein Soredium, dessen Gonidium sich durch Theilung vermehrt hat; 
C eine Gruppe einfacher Soredien, durch Eindringen der Hyphen zwischen die Gonidien entstanden. — 
D und E keimende Soredien, die Hyphen bilden einen Scheitel, die Gonidien vermehren sich; — a—c 
Soredien von Physcia parietina; a ein solches mit pseudoparenchymatischer Hülle; 5 die Hülle erzeugt 
Haftfasern ; ce ein junger Thallus, der aus einem Soredium entstanden ist (500). Nach 
SCHWENDENER copirt. 


dieser Vorgang sich oft wiederholt, häufen sich die Soredien in der Gonidienzone stark 
an, bis endlich die Rinde zerreißt; auf diese Weise entleert, können sich die Soredien 
auch außerhalb des Thallus noch vermehren ; unter günstigen Bedingungen aber wächst 
entweder das einzelne Soredium oder ein Conglomerat von solchen zu einem neuen 
Thallus heran (Fig. 83); dies kann nach ScHWENDENER bei Usnea barbata auch schon zu 
der Zeit stattfinden, wo das Soredium noch in dem mütterlichen Thallus festsitzt, wo- 
durch sogen. Soredialäste erzeugt werden. 


Wenden wir uns nun zu der Betrachtung des anderen Formelements, aus welchem 
neben den Pilzhyphen der Flechtenthallus sich aufbaut, zu den Gonidien, so wurde 
schon oben darauf hingewiesen, dass sie nichts Anderes sind, als Algen, welche von den 
betreffenden Ascomyceten befallen und umwachsen sind und ihnen, denen die Fähigkeit 
der Assimilation unorganischer Stoffe mangelt, als Ernährer dienen. Auf die eigenthüm- 
lichen Veränderungen, welche die Gonidien durch den Pilz erleiden, wurde oben bei 
den Hymenialgonidien aufmerksam gemacht. Lässt man die Gonidien von Physecia, 
Evernia, Cladonia frei vegetiren (nach Zersetzung des Hyphengewebes in Wasser), so 
bilden sie Zoosporen. Es folgt hier die von SchwEnDENER aufgestellte Übersicht über die- 
jenigen Algen, welche als Flechtengonidien benutzt werden: 


136 Este Gruppe. Thallophyten. 


I. Algen mit blaugrünem Inhalt (Phycochromaceen). 


Name der Algengruppe: Name der Flechte, in welcher jene als Gonidien vorkommen: 
4) Sirosiphoneen . . . . .... Ephebe, Spilonema, Polychidium. 
2) Rivularien . . . . . „ .„ Thamnidium, Lichina, Racoblenna. 
3) Scytonemeen. . . . . .... Heppia, Porocyphus. 
4) Nostocaceen. . „. . » .  . Collema, Lempholemma,Leptogium, Pannaria, Pelti- 
gera. 
5) Chroococcaceen. . . . . . Omphalaria, Euchylium, Phylliscum. 
I. Algen mit chlorophyllgrünem Inhalt (Chlorophyceen). 
6) Confervaceeen . . . . . .  Cystocoleus. 
7) Chroolepideen . . . . . . Graphideen, Verrucarieen, Roccella, Lecanora (sp. 
plur.), Coenogonium. 
8) Palmellaceen. . . . . . . Viele Strauch- und Laubflechten. 
z. B. Cystococcus humicola in Physcia, Cladonia, Evernia, Usnea, Bryopogon, 
Anaptychia. 
Dleurococeus 2: . in Endocarpon und verschiedenen Krustenflechten, 


9) Coleochaeteen (Phyllactidium)!) Opegrepha filicina. 


Es wurde schon oben bei der Beschreibung der Hymenialgonidien auf den Einfluss 
hingewiesen, welchen die Pilzhyphen auf die Algen, die Gonidien ausüben. Dieser Ein- 
fluss ist bei den verschiedenen Species ein verschiedener. Oft ist er ein kaum merk- 
licher, so namentlich, wenn die Gonidien einzellige Algen sind, sehr auffällig aber wird 
er oft namentlich bei Fadenalgen (im weitesten Sinne). Die Fäden krümmen sich, sie 
trennen sich in kurze Stücke und zerfallen in einzelne Zellen. So z. B. bei Opegrepha 
varia, deren Gonidien der Fadenalge Chroolepus angehören. Am Rande des Thallus sind 
noch vollständige Chroolepusfäden vorhanden, je mehr dieselben aber von den Pilz- 
hyphen umsponnen werden, desto mehr zerfallen sie in kurze Stücke oder einzelne 
Zellen. Andererseits findet man alte Thallus von Op. varia, wo die Gonidien wieder ihre 
normale Gestalt angenommen haben: sie verlängern sich, bilden gerade Fäden nnd bil- 
den die für die Algengattung Chroolepus charakteristischen Zoosporangien. Die Gallert- 
scheiden, welche viele als Flechtengonidien fungirende Algen besitzen, verschwinden im 
Flechtenthallus. Am merkwürdigsten sind die Fälle, wo Hyphenzweige in die Gonidien 
selbst eindringen, so bei Arnoldia und Physma (Fig. 84), was früher zu der unrichtigen 
Vorstellung Anlass gab, dass Gonidien aus Hyphenzweigen entständen. Die betreffenden 
Gonidien, d. h. Zellen der Nostocschnüre die als Gonidien dienen, schwellen an, ver- 
ändern ihre Gestalt und umgeben sich mit einer derben Membran, die den nicht von 
Hyphen angebohrten Zellen ganz abgeht, endlich entfärben sie sich und gehen zu Grunde. 
Auch sonst kommt es, wie es scheint, vor, dass Gonidienzellen von dem Pilze wirklich 
zerstört werden, geringfügigerer Veränderungen gar nicht zu gedenken. 


Allein auch die Gonidien ihrerseits üben einen Einfluss auf die Hyphen aus. Kommt 
eine solche mit der betreffenden Algenzelle in Berührung, so wird sie durch dieselbe zu 
einem energischen Wachsthumsprozess veranlasst, der sich in einer raschen Zellver- 
mehrung und der Bildung zahlreicher Zweige äußert, welche die Alge umspinnen (vgl. 
Fig. 84). Ein analoger Wachsthumsprozess wird unten bei Besprechung des eigenthüm- 
lichen Zusammenlebens einiger Algen und Lebermoose zu schildern sein (vgl. p. 26). 
Eigenthümlicherweise finden sich bei einigen Flechten auch zwei verschiedene, im selben 
Flechtenthallus als Gonidien dienende Algen. Die Algen, welche Gonidien liefern, besitzen 


4) Die systematische Stellung dieser Alge ist wegen Unkenntniss ihrer Fortpflan- 
zungsorgane noch unsicher, ihre Vegetationsorgane gleichen aber denen von Coleochaete 
und bilden wie diese flach ausgebreitete Scheiben auf Blättern etc. 


V.Pilze. 4. Ascomyceten. 137 


sämmtlich eine ungemeine Verbreitung, fast überall auf Baumstämmen, Felsen, Erde etc. 
findet man Protococcus, Nostoc, Scytonema u. a. Daraus erklärt sich dann auch die 
weite Verbreitung der Flechten, und die Thatsache, dass sie es gewöhnlich sind, welche 
die ersten Stufen organischen Lebens auf neu freigelegten Felsen etc. bilden. (— Man 
vgl. über die zuletzt besprochenen Punkte die Arbeiten von BoRrnET.) 

Von allen andern Flechten unterscheiden sich die oben schon erwähnten Gattungen 
Cora und Rhipidonema, wie MATTIRoLO!) gefunden hat, dadurch, dass der Flechtenpilz 
hier kein Ascomycet, sondern ein Basidiomycet ist, und voraussichtlich dürften sich 


Fig. $4. Verschiedene Beispiele von Algen, welche als Flechtengonidien benutzt werden (nach BornEr). 

h bedeutet überall die Pilzhyphe, g das Gonidium. — A keimende Spore s von Plıyscia parietina, deren 

Keimschlauch sich auf Protococcus viridis festsetzt; B ein Scytonemafaden von den Hyphen des Stereo- 

caulon ramulosus umsponnen; C aus dem Thallus der Flechte Physma chalaganum: in eine Zelle des Nostoc- 

fadens (Gonidium) dringt ein Zweig der Hyphe ein; D aus dem Thallus der Flechte Synalissa symphorea, 

die Gonidien sind die Alge Gloeocapsa; E aus dem Thallus der Flechte Cladonia furcata, Protococcus 
(Gonidium) von Hyphen umsponnen. 


noch mehr analoge Fälle finden. Die Gattung Cora ist eine tropische, baumbewohnende 
Flechte, mit häutigem, auf seiner Oberfläche mit concentrischen Zonen versehenem 
Thallus. Die Gonidien gehören bei Cora der Gattung Chroococcus, bei Rhipidonema 
Scytonema an. Auf der Unterseite des Flechtenthallus befindet sich das Hymenium, 
welches gebildet wird von Basidien, auf denen je eine Spore sich bildet. Ihrem ganzen 
Habitus nach stehen diese Flechten der Basidiomycetengattung Stereum am nächsten. 
Dass ihre Existenz ein neuer interessanter Beweis für die Richtigkeit der oben ent- 


wickelten Anschauung über das Zustandekommen des Flechtenthallus ist, braucht 
kaum hervorgehoben zu werden. 


4) Contribuzioni allo studio del genere Cora, Fr.-Nuovo giornale Italiano Botanico. 
Vol. XIII. No. 4. Ottob. 1884. 


138 Erste Gruppe. Thallophyten. 


5) Die Uredineen (Aecidiomyceten)!). 

Halten wir uns wie bei der Charakteristik der vorhergehenden Gruppen 
auch hier an diejenigen Formen, deren Entwicklung vollständig bekannt 
ist, so finden wir bezüglich der Fortpflanzungsverhältnisse zwei extreme 
Fälle: im einfachsten Fall erzeugt das Mycelium einen Fruchtkörper (wel- 
cher dem der Ascomyceeten entspricht), ein sogenanntes Aeeidium, 
welches im reifen Zustand aus einer becherförmigen Hülle (Peridie) und 
einem den Grund des Bechers einnehmenden Hymenium besteht, an dessen 
Basidien Sporen reihenweise abgesehnürt werden (vgl. Fig. 85). Die so er- 
zeugten Sporen (Aecidiumsporen) keimen alsbald und bilden einen kurzen, 
aus wenigen Gliederzellen bestehenden Faden, der bald zu wachsen aufhört, 
dafür aber auf kurzen dünnen Zweigen kleinere Fortpflanzungszellen, die 
sog. Sporidien erzeugt, welche unter den allgemeinen Begriff der Goni- 
dien fallen, wie derselbe oben definirt wurde. Der sie erzeugende Keim- 
faden ist ein Vorkeim oder Promycelium. Die Sporidien senden ihrer- 
seits Keimschläuche, welche die Epidermiszellen der Nährpflanze dureh- 
bohren, in diese hinein, wo aus ihnen ein Mycelium entsteht, welches 
wieder Aeeidiumfrüchte erzeugt. In diesem Falle, den wir bei Endophyllum 
Sempervivi vertreten finden, besteht also ein einfacher Generations- 
wechsel, dessen Wechselgenerationen Mycelium und Frucht (Aecidium) 
sind, nur mit der kleinen Abweichung, dass die Fruchtsporen durch Ver- 
mittlung eines Vorkeims und seiner Sporidien das Mycelium erzeugen. — 
Das andere Extrem finden wir bei Aecidium Berberidis (Puccinia graminis), 
Aecidium Leguminosarum (Uromyces appendiculatus) u. a. vertreten; dort 
entstehen aus den Fruchtsporen (Aeeidiumsporen) sofort und ohne Ver- 
mittlung eines Promyceliums neue Mycelien, welche aber nicht Aecidium- 
früchte, sondern auf polsterartig dichtgedrängten Basidien rundliche, sofort 
keimfähige Gonidien (die sog. Uredosporen) erzeugen, durch welche das 
Mycelium sich während der Vegetationsperiode vielfach regenerirt: erst 
später entstehen in den als Uredo bezeichneten Generationen Fortpflan- 
zungszellen anderer Art, die sog. Teleutosporen, welche erst im folgenden 
Frühjahr keimen und zwar Promycelien bilden, aus deren Sporidien nun 
erst diejenigen Mycelien entstehen, die wieder Aecidiumfrüchte bilden. 

Vergleichen wir diesen zweiten Fall mit dem ersten, so zeigt sich, 
dass hier zwischen die Bildung der Fruchtspore und die des Promyceliums 
verschiedene gonidienbildende Generationen eingeschaltet sind, deren Ver- 
mehrungsorgane als Uredosporen und Teleutosporen bezeichnet werden. 

Ein Sexualakt ist auch bei diesen genau bekannten Formen der Ure- 


4) TuLAsne, Ann. d. sc. nat. 3° serie T. VII et 4e serie T. II. — DE BAry, Unters. 
über dieBrandpilze, Berlin 1853. —Ders., Ann. d.sc.nat. 4° serie I xx und Monatsber. der 
Berl. Akad. 1865.— Rezss, Die Rostpilzformen der deutschen Coniferen, Halle 1869 (Abh. 
der naturf. Gesellsch. Bd. XI. — Winter, Die Pilze (Rabenhorsts Kryptogamenflora I. 
Aufl.) Daselbst Zusammenstellung des über den Wirthwechsel der verschiedenen Formen 
Bekannten. — ve Bary, Aecidium abictinum. Bot. Zeit. 1881. 


V. Pilze. 5. Uredineen. 139 


dineen noch nicht beobachtet, aber nach dem jetzt über die Entstehung der 
Flechtenapothecien Bekannten als sehr wahrscheinlich anzunehmen, finden 
sich doch auch bei den Uredineen Spermatien, die in besondern Behältern, 
den Spermogonien, gebildet werden, deren Auftreten dem der Aeecidien 
vorauszugehen pflegt; die Spermatien funktioniren also höchst wahrscheinlich 
auch hier wie bei den Flechtenpilzen als männliche Organe, und die Aeeci- 
dien, die complieirtest gebaute Entwieklungsform, werden als sexuell er- 
zeugt betrachtet werden dürfen: die Aeeidiumfrucht entspricht dann dem 
Apothecium der Flechten, resp. dem Peritheeium der andern Ascomyceten, 
die Aecidiosporen den Ascosporen derselben, die Uredo- und Teleutosporen 
erscheinen, wie erwähnt, als verschiedene Gonidienformen. Die Benennung 
der Gattungen geschieht übrigens. wie die Erfahrung gezeigt hat, am zweck- 
mäßigsten nach den Teleutosporenformen, nach welchen die Uredineen- 
genera Puccinia, Uromyces, Coleosporium, Melampsora u. a. benannt sind. 

Die als Uredo- und Teleutosporen bezeichneten Gonidienformen finden 
sich nicht im Entwieklungsgange aller Uredineengattungen. Beide fehlen, 
wie erwähnt, bei Endophyllum, die Uredosporen bei Roestelia, beide sind 
vorhanden bei Puceinia graminis, Puceinia sessilis u. a. 

Bei einer Anzahl von Formen ist die Entwicklung nur lückenhaft be- 
kannt, indem nicht alle Entwieklungsstufen aufgefunden werden konnten, 
andere aber haben in der That einen vereinfachten Entwicklungsgang. Es 
giebt nämlich Gattungen, bei welchen nur die Teleutosporen bekannt sind, 
die sich aber aus denselben, ohne das Auftreten eines Aecidiums, unbe- 
grenzt regeneriren. So Puccinia Malvacearum und P. Dianthi, Chryso- 
myxa Abietis u.a. Das Sporenlager der letzteren durchbricht die Epidermis 
von Fichtennadeln im Frühjahr, die Teleutosporen treiben noch innerhalb 
der Lager Promycelien, welche Sporidien abschnüren. Die Keimschläuche 
der letzteren dringen in die jungen Nadeln ein, durchwuchern dieselben, 
und aus dem Mycel entsteht dann im nächsten Jahre wieder ein neues Teleuto- 
sporenlager. Wir müssen annehmen, dass diesen Gattungen die Aecidien- 
frucht im Laufe der Entwicklung verloren gegangen ist, während die Goni- 
dienbildung allein übrig blieb. Ein viel eklatanteres Beispiel für den Fall, 
dass ein Pilz sich nur durch Gonidien fortpflanzt, bilden die unten zu be- 
sprechenden Basidiomyceten. Hier ist noch zu erwähnen, dass Puccinia 
straminis z.B. insofern einen Übergang von den Aeeidien besitzenden Ure- 
dineen zu den aecidienlosen bildet, als bei ihr die Aecidienfrüchte zwar 
vorhanden sind, aber selten auftreten, während die Gonidienbildung eine 
ausgiebige ist. 

Die Spermatien werden in eigenthümlichen Behältern, den Spermo- 
gonien (Fig. 85 sp), gebildet, in deren Innerem sich kleine Hyphenzweige be- 
finden, auf denen die Spermatien abgeschnürt werden. Dass sie mit großer 
Wahrscheinlichkeit als männliche Befruchtungszellen zu betrachten sind, 
wurde schon oben hervorgehoben. 


140 Erste Gruppe. Thallophyten. 


Die Uredineen bewohnen ausschließlich lebende Phanerogamen, meist Stengel 
und Blätter, aber auch die lebendige Rinde von Bäumen (Coniferen); die Ausbreitung ihres 
Myceliums in den Zwischenzellgängen der Nährpflanze lässt diese oft ganz ungestört, in 
anderen Fällen wird sie dadurch deformirt (z. B. Aecidium elatinum, welches die sog. 
Hexenbesen der Tannen verursacht); zuweilen bleibt das Mycelium auf engumschriebene 
Stellen der Nährpflanze beschränkt (Aecidium Leguminosarum u. a.), häufiger verbreitet 
es sich weithin in der Nährpflanze (Aecidium Euphorbiae cyparissiae, Endophyllum 
Sempervivi). — Die Früchte sowohl wie die Gonidienformen (Uredo- und Teleutosporen) 
werden unter der Epidermis der Nährpflanze erzeugt, um erst bei ihrer Reife dieselbe 
durchbohrend hervorzutreten. 

Einige der genau bekannten Formen mit Gonidien benutzen für alle ihre Ent- 
wicklungszustände dieselbe Nährpflanze, so z. B. Aecidium Leguminosarum und Trago- 
pogonis; bei anderen dagegen gelangen die verschiedenen Fortpflanzungsformen nur auf 
verschiedenen Nährpflanzen zur Entwicklung; so bilden sich z. B. die Aecidiumfrüchte 
von Puccinia graminis (Aec. Berberidis) nur auf den Blättern der Berberis vulgaris, 
während die Uredosporen und Teleutosporen nur auf Gräsern vorkommen (DE BARY, 
a. a. O.); ebenso entstehen die großen Aecidienfrüchte der Roestelia cancellata nur auf 
den Blättern der Pomaceen, während ihre Teleutosporen nur auf Juniperusarten vor- 
kommen. Derartige Formen werden als heteröcische (metöcische) im Gegensatz zu 
den erstgenannten (autöcischen) bezeichnet. 

Die von dem Promycelium erzeugten Sporidien, mag jenes aus den Fruchtsporen 
(Endophyllum) oder aus Teleutosporen entspringen, treiben ihre Keimschläuche die Epi- 
dermiswände durchbohrend ins Innere der Nährpflanze, während die aus den Aecidium- 
früchten und aus Uredosporen entspringenden Keimschläuche auf der Epidermis der 
Nährpflanze hinkriechen, bis sie eine Spaltöffnung finden, um durch diese in die Inter- 
cellularräume zu gelangen. Von dieser allgemeinen Regel macht Endophyllum Semper- 
vivi nur insofern eine Ausnahme, als seine Fruchtsporen Promycelien erzeugen, und 
Puccinia Dianthi, insofern die aus dem Promycelium der Teleutosporen entstandenen 
Sporidien ihre Keimschläuche in Spaltöffnungen eintreiben. 

Die Uredosporen sowohl wie die Teleutosporen entlassen ihre Keimschläuche aus 
, vorgebildeten Keimstellen, wo die cuticularisirte Außenhaut (das Exosporium) fehlt 
oder sehr dünn ist; bei ersteren finden sich 3—6 solche Löcher im Äquator jeder 
Uredospore, bei den Teleutosporen je eines in einer Zelle; die Teleutosporen sind ver- 
einzelt (bei Uromyces), oder zu zwei (bei Pucecinia), zu drei (bei Triphragmium) oder zu 
vier (bei Phragmidium) verbunden; gewöhnlich keimen sie erst nach längerer Ruhezeit 
im Frühjahr, doch zuweilen auch unmittelbar nach ihrer Entstehung (Roestelia, Puc- 
cinia Dianthi). 

Zur ausführlicheren Darstellung der Entwicklung wähle ich den Pilz, dessen Uredo- 
form die sog. Rostkrankheit des Getreides veranlasst, das »Aecidium Berberidis«, er wird 
nach seiner Teleutosporenform als Puccinia graminis bezeichnet. 


Auf den Blättern von Berberis vulgaris findet man im Frühjahr angeschwollene 
gelbliche Stellen, zwischen deren Parenchymzellen feine Myceliumfäden dichte Geflechte 
bilden (Fig. 85 A und / die zwischen den Zellen liegende hier punktirte Substanz); in 
diesen angeschwollenen Stellen finden sich die Spermogonien, welche etwas früher auf- 
treten, und die Aecidien. Die Spermogonien (I, sp) sind urnenförmige Behälter von einer 
Hyphenschicht als Hülle umschlossen; haarähnliche Fäden, welche die Höhlung aus- 
kleiden, ragen aus der Öffnung der Spermogonien, die Epidermis des Blattes durch- 
brechend, pinselähnlich hervor; der Grund der Spermogonien ist mit kurzen Hyphen- 
zweigen bedeckt, deren Enden zahlreiche, sehr kleine, sporenähnliche Körnchen, die 
Spermatien, abschnüren; dass über ihre Bedeutung für die weitere Entwicklungsge- 
schichte unseres Pilzes nichts bekannt ist, wurde schon erwähnt. Später erscheinen 


$ V. Pilze. 5. Uredineen. 141 


meist auf der Unterseite der Blätter die Aecidiumfrüchte (/a, a), welche anfangs unter 
der Epidermis des Blattes liegen, wo sie einen knolligen, parenchymähnlichen Körper 
darstellen (A), der ebenfalls von einer Hülle feiner Hyphen umgeben ist. Im entwickel- 
ten Zustande durchbricht die Aecidiumfrucht die Blattepidermis und bildet einen ofle- 
nen Becher, dessen Wandung (Peridie p) aus einer Schicht hexagonaler Zellen besteht, 
die reihenweise geordnet sind und an der Basis des Bechers von basidienartigen Hyphen- 
zweigen erzeugt werden. Der Grund des Bechers wird von einem Hymenium einge- 
nommen, dessen Hyphen ihre Spitze nach außen kehren und beständig neue Sporen ab- 


Fig. 85. Puceinia graminis: A Theil eines Blattquerschnittes von Berberis vulgaris mit einer jungen 

Aecidiumfrucht; I Blattquerschnitt von Berberis mit Spermogonien sp und Aecidiumfrüchten a; p deren 

Peridium; zwischen « und y ist das Blatt monströs verdickt; bei x seine natürliche Dicke; II ein 

Teleutosporenlager auf einem Queckenblatt, e dessen zerrissene Epidermis, b dessen subepidermoidale Fa- 

sern, £ Teleutosporen; III Theil eines Uredosporenlagers mit Uredosporen vr und einer Teleutospore ?; 
sh subhymeniale Hyphen. (A und I nach der Natur, /Z, III nach pE Barry). 


schnüren, die, durch gegenseitigen Druck anfangs polyedrisch, sich später abrunden 
und an der Öffnung des Bechers aus einander fallen (I, a); die Peridie selbst erscheint 
als eine peripherische Schicht derartiger Sporen, die aber verbunden bleiben ; sie sowohl 
wie die Sporen enthalten rothe Körnchen. — Die auf den Berberisblättern erzeugten Aeci- 
diensporen entwickeln nur dann ein Mycelium, wenn die Keimung auf der Oberfläche 
eines Grasblattes oder Stengels (z. B. von Triticum, Secale) stattfindet. In diesem 
Falle dringen die Keimschläuche durch die Poren der Spaltöffnungen ein, und das im 
Parenchym der Graspflanze erzeugte Mycelium bringt binnen 6—10 Tagen die Uredo- 
sporen hervor (III, ur), welche in polsterartigen Myceliumknoten unter der Epidermis 


142 Erste Gruppe. Thallophyten. 


auf dicht gedrängten, nach außen gerichteten Zweigen (Basidien) entstehen. Sie enthal- 
ten ebenfalls rothe Körnchen und sind auf den Blättern der Spitzen und Gräser als lange, 
schmale, rothe Wülste mit unbewaffnetem Auge sichtbar. Diese Uredosporen werden 
nach Zerreißung der Epidermis ausgestreut und keimen nach einigen Stunden auf der 
Oberfläche von Gräsern (Fig. 86 D); nur in diesen bilden sich neue Mycelien, aus denen 
in 6—10 Tagen wieder Uredolager entstehen; auch diese entsenden ihre Keimschläuche 
durch die Spaltöffnungen ins Innere. Während auf diese Weise der Pilz in seiner Uredo- 
form während des Sommers auf Graspflanzen sich in vielen Generationen vermehrt, be- 


Fig. S6. Puceinia graminis; A keimende Teleutospore ?, deren Promycelium die Sporidien 
sp bildet; B ein Promycelium (nach TuLAsxe); C ein Stück Epidermis der unteren Blatt- 
fläche von Berberis vulgaris mit einer keimenden Sporidie sp, i der eingedrungene Schlauch 
derselben; D eine keimende Uredospore 14 Stunden nach der Aussat (nach DE BArr l. c.). 


ginnt in den älteren Uredolagern die Bildung einer neuen Gonidienform; es werden 
neben den rundlichen Uredosporen auch lange zweizellige Sporen, die Teleutosporen, 
erzeugt (III, t), später hört in den Uredolagern die Bildung der Uredosporen ganz auf, es 
werden nur Teleutosporen gebildet (I/), und damit schließt die Vegetationsperiode. Die 
Teleutosporen überdauern an den Grashalmen den Winter und keimen erst im Früh- 
jahr; sie treiben aus ihren beiden Zellen kurze, septirte Keimschläuche, die Promycelien 
(Fig. 86 A, B), an deren Endgliedern auf dünnen Zweigen sofort die Sporidien erzeugt 
werden. Diese Sporidien aber entwickeln nur dann ein neues Mycelium, wenn sie auf 
der Oberfläche von Berberisblättern keimen; ihre Keimung unterscheidet sich aber noch 
von der der anderen Sporenformen dadurch, dass der Schlauch, ähnlich wie bei den 


V. Pilze. 6. Basidiomyceten. 143 


Peronosporeen, sich in die Epidermiszelle einbohrt (C, sp und i), diese durchsetzend ins 
Parenchym gelangt und dort ein Mycelium bildet, welches die Intumescenz des Blattes, 
von deren Betrachtung wir ausgingen, hervorruft; dieses Mycelium erzeugt nun wieder 
Aecidiumfrüchte (und Spermogonien). 

Der Gattung Gymnosporangium fehlen die Uredosporen;; ihre Aecidiumfrüchte 
(als Roestelia bezeichnet), welche im Juli und August auf den Blättern, Blattstielen und 
Früchten der Pomaceen (Pyrus, Cydonia, Sorbus) erscheinen, haben die Form von lang- 
halsigen Flaschen, die sich oben oder seitlich durch Schlitze öffnen und bis 8 mm hoch 
werden. Die in ihnen enthaltenen Sporenketten zeigen die auch sonst vorkommende 
Eigenthümlichkeit, dass zwischen je zwei Sporen eine sterile, später zu Grunde gehende 
Zelle liegt. Die zu den Roestelien gehörigen Teleutosporenlager (Gymnosporangium) er- 
scheinen vor den Aecidiumfrüchten im Frühling auf Juniperusarten in Form kugeliger, 
kegelförmiger, keuliger, zungenförmiger, kamm- oder handförmiger, gelb oder braun ge- 
färbter Gallertmassen ; sie bestehen aus dichtgedrängten Basidien, die aus dem unter der 
Epidermis der Blätter und in der Rinde der Zweige verbreiteten Mycelium entspringen 
und die Teleutosporen erzeugen, welche denen von Aec. Berberidis ähnlich sind und 
gleich diesen bei der Keimung Promycelien erzeugen, deren Sporidien wieder auf Poma- 
ceenblättern die Roestelia mit Aecidiumfrüchten hervorbringen. 


6) Die Basidiomyceten!). 


In diese Abtheilung gehören die größten und schönsten Pilze, deren 
Gonidien-Fruchtkörper die bekannten »Schwämme« sind. Die früher nur 
lückenhaft bekannten Anfangsstadien der letzteren sind durch die Unter- 
suchungen BrereLp’s jetzt aufgeklärt. Sie zeichnen sich dadurch aus, dass 
ein sexuell erzeugter, der Ascusfrucht der Ascomyceten entsprechender 
Fruchtkörper in ihrem Entwicklungsgang sich überhaupt nicht findet (bis 
jetzt wenigstens nicht bekannt ist), denn die massigen, aus dicht verfloch- 
tenenem Hyphengewebe bestehenden Pilzkörper, an denen die Basidio- 
sporen entstehen, sind keineswegs mit den Fruchtkörpern der Ascomyceten 
zu vergleichen, sondern nichts anderes als mächtig entwickelte Gonidien- 
träger. Die Sporen derselben, die sogenannten Basidiosporen, keimen, er- 
zeugen ein Mycelium, und an diesem entstehen direkt oder indirekt (nach 
Einschaltung eines Sklerotiums) durch Hyphensprossung und Verflechtung 
neue Gonidienträger, die »Hüte« bei einer Abtheilung der Basidiomyceten. 
Außer diesen massigen Gonidienträgern finden sich auf den Mycelien bei 
manchen Gattungen noch sogenannte Stäbehenfruktifikationen : es werden 
von Mycelzweigen kleine gonidienähnliche Stäbchen abgeschnürt, die aber 
mit Ausnahme der niedersten Gruppe, der Tremellineen, ihre Keimfähigkeit 
verloren haben. 

Bei der ungemein weitgehenden Verschiedenheit der äußeren Form 
und des inneren Baues der Fruchtkörper folgt doch die Sporenbildung des- 
selben einem gemeinsamen Typus: gewisse Zweige der fertilen Hyphen 


1) Vgl pe BAry, Morphologie und Physiologie der Pilze, Leipzig, 1866. — BREFELD, 
Untersuchungen über die Schimmelpilze, III. Heft. 


144 Erste Gruppe. Thallophyten. 


schwellen keulenförmig an und werden so zu Sporenträgern: Basidien. 
Jedes Basidium erzeugt gleichzeitig zwei oder mehr, meist vier (oder acht) 
Sporen: zu diesem Zweck wachsen aus ihm dünne, anfangs papillenähn- 
liche, kleine Zweige hervor, die Sterigmen, welche am freien Ende je 
eine kugelige oder länglich runde Anschwellung bilden; indem sich diese 
mit festerer Haut umgiebt, stellt sie die noch auf ihrem dünnen Stielchen 
sitzende Spore dar, die endlich abfällt. 

Die Basidien werden gleichzeitig in sehr großer Zahl erzeugt und stehen 
dann meist dicht gedrängt parallel neben einander ; auf diese Art entstehen 
Hymenien, welche bei den Hymenomyceten zwischen den Basidien auch 
unfruchtbare Schläuche (Paraphysen) enthalten (ähnlich wie die der Dis- 
comyeeten). Je nachdem die Hymenien freie Außenflächen des Frucht- 
körpers bekleiden oder im Inneren desselben Höhlungen des Gewebes 
überziehen oder sonst wie im Inneren angeordnet sind, unterscheidet man 


gymnokarpe und angiokarpe Formen. 

Die Mehrzahl der Basidiomyceten bewohnt Humus und humöse Erde, oder ihr 
Mycelium siedelt sich in altem Holz, in der Rinde dicker lebender Baumstämme an; 
die kleinen Formen benutzen abgefallene Blätter, verwesende Zweige u. dgl. als Substrat. 
Seltener sind ächte Schmarotzer auf lebenden Pflanzentheilen. 

Das Folgende mag dazu dienen, einige der verschiedensten und morphologisch 
wichtigsten Formen der Fruchtkörper hervorzuheben: 

4) Die einfachste Form der Fruchtbildung zeigt Exobasidium Vaceinü!), dessen 
Mycelium in den Blättern und Stengeln von Vaccinium vitis idaea"schmarotzt; an der 
Oberfläche der befallenen Organe bildet das Mycelium unmittelbar ein Hymenium aus 
dicht beisammenstehenden viersporigen Basidien. 

2) Die Gallertpilze (Tremellineen) , auf abgestorbenem Holz oder alten lebenden 
Baumstämmen wachsend, bilden Fruchtkörper von gallertartiger Consistenz und oft 
unbestimmter Form, meist gyröse, dicke Häute darstellend. In der Gallerte verlaufen 
die dünnen Hyphen, welche an der Oberfläche die Hymenien bilden. Die Sporenbildung 
ist complicirter als bei den anderen Basidiomyceten?). 

3) Unter den Hymenomyceten sind die bekanntesten und häufigsten die sogenannten 
Hutpilze. Das Gebilde, welches man hier gewöhnlich als den Pilz oder Schwamm be- 
zeichnet, ist der Gonidien-Fruchtträger, der aus einem im Boden, Holz oder sonstwie 
vegetirenden Mycelium hervorsprosst: Gewöhnlich, aber nicht immer, ist der Hut ge- 
stielt; auf der Unterfläche des Hutes liegt die Hymenialschicht auf mannigfach gestal- 
teten Vorsprüngen der Hutsubstanz; bei der Gattung Agaricus sind diese Vorsprünge 
‘ zahlreiche, radial vom Stielansatz zum Hutrande laufende, senkrecht hängende Lamel- 
len, bei Cyclomyces bilden derartige Lamellen concentrische Kreise, bei Polyporus, 
Daedalea sind sie netzartig unter einander verbunden, bei Boletus bilden sie dicht ge- 
drängte, senkrecht stehende Röhren, die bei Fistulina einzeln stehen; bei Hydnum ist 
die Unterseite des Hutes mit herabhängenden weichen Stacheln, wie mit Eiszapfen, be- 
setzt, deren Oberfläche das Hymenium trägt u. s. w. — In vielen Fällen ist der Frucht- 
körper nackt, in anderen ist die Unterseite des Hutes mit einer später zerreißenden Haut 
überspannt (Velum partiale), oder Hut und Stiel sind in eine solche eingehüllt (Velum 


4) Woroniın in Ber. der naturf. Ges. zu Freiburg i. Br. Bd. IV. 1867. 
3) Turasne, Ann. d. sc. nat. 3e ser. T. XIX et 5€ ser. T. XV. — BrEFELD, a. a. O. 
III. Heft. 


V. Pilze. 6. Basidiomyceten. 145 


universale), oder endlich bei wenigen Arten (Amanita, s. unten) ist beides vorhanden, 
Diese Schleierbildungen hängen mit dem Gesammtwachsthum des ganzen Fruchtkörpers 
zusammen; die nackten Hüte sind ihrer Entstehung nach gymnokarp, die beschleierten 
machen den Übergang zu den angiokarpen Fruchtkörpern der Gastromyceten, speciell 
trifft dies zu für Amanita. — Agaricus variecolor (Fig. 88) ist gewissermaßen eine Mittel- 
bildung zwischen nacktem und mit Velum universale versehenem Hut. Der Fruchtkörper 
entsteht hier als ein schlanker Kegel auf dem Mycelium (a u. 5), der aus parallelen, am 
Gipfel fortwachsenden Hyphen besteht (c) ; schon frühzeitig ist eine äußere Hyphen- 
schicht voghanden, die den ganzen Körper als lockere Hülle umgiebt; später hört das 


Fig. 87. Gonidien-Fruchtkörper von Boletus Fig. 88. Agaricus variecolor; I Mycelium (m) mit 


flavidus im Längsschnitt, wenig vergrößert; jungen Fruchtträgern « und b (natürl. Größe); c einer 
st Stiel, Au Hut, Ay Hymenium, k der Hohl- dieser letzteren im Längsschnitt vergr. ; II ein älte- 
raum unter dem Hymenium, v Velum, ht ab- rer Fruchtträger mit beginnender Hutbildung, in III 
ziehbare Hautschicht des Hutes, f Fort- derselbe längs durchschnitten; IV ein weiter fort- 
setzung der Hymeniumschicht auf geschrittener Hut; vo das Velum. — Die Linien in 
dem Stiel. den Längsschnitten bezeichnen den Verlauf 
der Hyphen. 


Spitzenwachsthum auf; die Hyphenzweige des Pilzes wenden sich unterhalb des Gipfels 
auswärts (IJ, III) und bilden so den Hut (IV), dessen Rand centrifugal fortwächst; 
auf seiner Unterfläche treten die Lamellen hervor; indem der Hutrand sich vom Stiele 
entfernt, wird die lockere peripherische Hyphenschicht hier ausgespannt (v in /V) und 
bildet ein rudimentäres Velum universale. — Ein Beispiel für die Entstehung eines ge- 
stielten Hutes mit Velum partiale bietet der bekannte Champignon (Agaricus campestris). 
Fig. 89 zeigt in A ein kleines Stück des sehr ausgebreiteten, netzartig anastomosirenden 
Myceliums (m), aus welchem zahlreiche Fruchtkörper hervorsprossen ; diese sind an- 
fangs birnförmige solide Körper (l), aus gleichartigen jungen Hyphen zusammengesetzt. 
Dies ist die Stielanlage, aus deren oberen Theile sich die Hutanlage bildet. Schon früh 
weicht das Hyphengewebe, unter dem Gipfel eine ringförmige Luftlücke bildend (IZ, l), 
aus einander; mit dem Wachsthum des ganzen Körpers vergrößert sich auch diese 
Lücke, deren obere Wand die Unterseite des Hutes darstellt, aus welcher die radialen 
Hymeniumlamellen abwärts hervorwachsen (III, l) und die Luftlücke ausfüllen. Von der 
Goebel, "Systematik. a0 


146 Il Erste Gruppe. Thallophyten. 


Basis des Strunkes laufen die Hyphen zum Hutrande, die äußere Wand der Luftlücke 
bildend; der centrale Stiel (st. IV) verlängert sich, während der Hutrand sich immer 
weiter von diesem entfernt; dadurch werden die unter der die Lamellen enthaltenden 
Luftlücke liegenden Hyphen ausgedehnt, sie trennen sich von unten aufwärts vom Stiel 
und bilden nun eine Haut (V, v), welche vom oberen Theile des Stiels unter den Lamel- 
len hin zum Hutrande verläuft, in welchen hinein ihre Hyphen sich fortsetzen. Wenn 
endlich durch Streckung des Gewebes der Hut sich horizontal ausbreitet, so reißt die 
Haut (das Velum) von seinem Rande ab und hängt wie eine Manchette am Stiel herab. 
i ® 


Fig. 89. Agaricus campestris, natürl. Größe Fig. 90. Agaricus campestris, Bildung des Hymeniums, 
(siehe den Text). A und B schwach vergr. C ein Theil von B 550mal 
vergr. Die feinpunktirte Substanz ist Protoplasma. 


Das Hymenium überzieht, wie schon erwähnt, die Oberfläche der lamellenförmi- 
gen, zapfenartigen, röhrenähnlichen u. s. w. Hervorragungen der Unterseite des Hutes. 
Ein tangentialer Durchschnitt des letzteren giebt in allen drei Fällen beinahe dasselbe 
Bild, wie Fig. 90, welches nach Agaricus campestris entworfen ist; 4A zeigt ein Stück 
einer tangential herausgeschnittenen Scheibe des Hutes, A Hutsubstanz, I die Lamellen ; 
in Bist ein Stück einer Lamelle etwas stärker vergrößert, um den Hyphenverlauf zu 
zeigen; der Körper der Lamelle (die sog. Trama t) besteht aus langgliederigen Zellreihen, 
die von der Mittelfläche aus nach der rechten und linken Fläche hin divergiren; dort 
werden die Hyphenglieder kurz, rund, sie bilden die subhymeniale Schicht (sh in B und 


V. Pilze. 6. Basidiomyceten. 147 


C); aus diesen kurzen Gliedern entspringen dicht gedrängt und senkrecht auf der Außen- 
fläche der Lamelle die keulenförmigen Schläuche qg, welche zusammen die Hymenial- 
schicht darstellen (hyin B). Viele dieser Schläuche bleiben steril und werden Paraphysen 
genannt, andere bilden die Sporen, es sind die Basidien. Jedes Basidium erzeugt hier 
nur zwei, bei anderen Hymenomyceten meist vier Sporen. Das Basidium treibt zunächst 
ebenso viel dünne Zweige (Sterigmen s’), als Sporen entstehen sollen; jeder dieser 
Zweige schwillt am Ende an, diese Anschwellung vergrößert sich und wird zur Spore 
(s”’, s’"), welche abfallend den Stiel, auf dem sie saß, zurücklässt (s’’’’), 


Über die Gewebebildung dieser Gruppe will ich nur noch die eine Bemerkung bei- 
fügen, dass im Fruchtkörper mancher Agaricinen (Lactarius), einzelne, vielverzweigte 
Hyphen sich in Milchsaftgefäße umbilden, aus denen bei Verletzung große Massen von 
Milchsaft ausfließen. 

Vergleicht man den Entwicklungsgang der Basidiomyceten mit dem der vorher- 
gehenden Gruppe, der Uredineen !), so stimmt derselbe mit den Formen überein, welche 
wie z. B. Chrysomyxa Abietis die Aecidienfrucht (welche dem Ascus-Fruchtkörper der 
Ascomyceten entspricht) ganz verloren haben und sich nur durch Gonidien, und zwar 
bei Chrysomyxa u. a. durch die als Teleutosporen bezeichnete Form derselben, fort- 
pflanzen. 

Nach dieser vorläufigen Orientirung über den Aufbau desFruchtträgers der Hymeno- 
myceten soll hier als Beispiel die von BrEFELD geschilderte Entwicklungsgeschichte von 
Coprinus stercorarius folgen. Die Basidiosporen keimen, in Nährlösung (Mistdecoct) aus- 
gesät, sofort, indem der Keimschlauch an den dem Sterigma entgegengesetzten Ende der 
Spore, wo sich ein feiner Porus befindet, austritt. Es bildet sich ein fadiges, reich ver- 
zweigtes Mycel, an dem sehr reichlich Verschmelzungen von Hyphenzellen eintreten, die 
sich auch bei andern Mycelien häufig finden. Nach Verlauf von 9—12 Tagen bilden sich 
an älteren Mycelien die Anlagen der Fruchtkörper. Dieselben entstehen in kleinen, wenig 
ernährten Kulturen direkt an einzelnen Mycelfäden, in üppigeren Kulturen dagegen wer- 
den gewöhnlich erst Sklerotien gebildet. Die letzteren entstehen durch dichte Verflech- 
tung von Hyphenzweigen, die anfangs unter sich gleich ein dicht verflochtenes Gewirr. 
bilden, dessen Zwischenräume von Luft erfüllt sind. In wenigen Tagen hat sich dann 
das Sklerotium, dessen Größe sich nach den Ernährungsverhältnissen richtet, zu seinem 
Dauerzustand ausgebildet. Es besitzt in demselben ein farbloses Mark und eine schwarze 
Rinde, deren Zellen zu einem festen Gewebe verbunden sind. Wenn die Rinde entfernt 
wird, so nimmt die dadurch bloßgelegte Partie des Markes Rindenbeschaffenheit an. Bei 
der Keimung der Sklerotien sprossen die peripherischen Rindenzellen aus und bilden auf 
der Rinde kleine Flöckchen: die Fruchtanlagen. Eine einzige derselben gewinnt den 
Vorsprung, die andern verkümmern. Die Bildung der Sklerotien sowohl als die der 
Fruchtanlagen geht also auf rein vegetativem Wege vor sich, und die Sklerotien sind hier 
Dauermycelien, nicht wie bei Penicillium z. B. ein Ruhezustand des Fruchtkörpers. 


Der Stiel der Fruchtanlage bleibt zunächt sehr kurz, zuerst erhält der Hut seine 
Entwicklung. Am Basaltheil des Stieles kommen Rhizoiden zum Vorschein, sie treten 
an jeder Berührungsstelle mit einem beliebigen Gegenstand auf. Nach dem Auftreten 
der Rhizoiden ist die Ausbildung des Hutes beendet, der Stiel streckt sich bis zu mehr 
als zehnfacher Länge und der Hut entleert dann seine Sporen. 

Die Bildung von Sklerotien, wie sie im vorstehenden geschildert wurde, kann aber 
auch übersprungen werden, es geschieht dies bei minder kräftiger Ernährung der Kul- 
turen, wie sie namentlich bei Objektträgerkulturen stattfinden. Dann entwickeln sich die 
Körper an einzelnen Mycelfäden als adventive Sprossungen. An dem aus der Keimung 


4) Vgl. pe Bary, Aecidium abietinum, Bot. Zeit. 1879, p. 828—843. 
10* 


148 - Erste Gruppe. Thallophyten. 


einer Spore hervorgegangenen Mycel treten sie in beschränkter Zahl, im Maximum 20, 
auf. Eine Hyphe bildet Aussprossungen, die sich reichlich verzweigen und mit einander 
verknäueln. So entsteht ein Hyphenknäuel, der im Innern aus einem Kern von falschem 
Gewebe besteht und von einer Hülle von Hyphen umgeben ist. Der Gewebekern bildet 
die erste Anlage des Stieles. Da wo die Stielanlage in Hyphen ausgeht, also am oberen 
Ende derselben, findet eine äußerst intensive Neubildung von Hyphen statt, aus welcher 
der Hut hervorgeht, die Hyphen wachsen dicht zusammen und dehnen sich aus. Indem 
sich die Elemente dieser Gesammtanlage in einer bestimmten Zone eng zusammen- 
schließen, grenzt sich ein innerer Kern, der junge Hut, aus der Masse des Ganzen ab. 
Die Hutanlage vergrößert sich durch Marginalwachsthum, sie ist umhüllt von dem äußern, 
aus lose verflochtenen Hyphen bestehenden Theil der Fruchtträgeranlage, der Volva. 
Dieselbe setzt sich in diejenigen Hyphenelemente fort, welche bei der Bildung des Stieles 
keine unmittelbare Verwendung fanden, so dass also die Hülle den Fruchtträger als 
velum universale umgiebt. Auf der Innepfläche des Hutes sprossen dann die La- 
mellen desselben als Längsleisten hervor. An der Oberfläche derselben befinden sich 
regelmäßig angeordnete pallisadenähnliche Hyphenenden, senkrecht angeordnet zu den 
mittleren, radial verlaufenden Hyphen, von denen sie als Zweige entspringen. Diese 
Pallisadenzellen bilden das Hymenium der Leisten, aus ihnen bilden sich die Basidien 
mit den Sporen. Indes nicht alle sind fertil, eine größere Anzahl bleibt steril und bildet 
die sogenannten Paraphysen, während andere, kugelig angeschwollene, als Cystiden 
bezeichnet werden. Die Basidien sind meist cylindrisch, auf ihrem Scheitel treten 
gleichzeitig vier neue Vegetationspunkte auf, die,Sterigmen, die zu geringer Höhe 
heranwachsend zu feinen nadelförmigen Spitzen werden. Ihre Spitze schwillt zur kleinen 
Kugel an, sie wird größer, dehnt sich zur Eiform aus, der Inhalt der Basidie tritt in die 
Anschwellung, welche durch eine Scheidewand von dem Sterigma abgetrennt ist, und 
die Spore ist fertig. Alle Theile des Hutes haben sich inzwischen noch gestreckt, und 
die Zellen seiner Oberfläche haben sich zur Huthaut verdickt. Nun folgt eine rapide 
Entwicklung des Stieles, durch die der Hut emporgehoben wird, derselbe spannt sich 
auf und entleert seine Sporen. 


Von den interessanten Experimenten BrEFELD’s mag hier noch einiges erwähnt 
werden. Er zeigte, dass, wenn man an den austreibenden Sklerotien die im Entstehen 
begriffenen Fruchtanlagen abwischt, neue in fast unbegrenzter Menge entstehen. Schnei- 
det man an einer jungen Fruchtanlage den Hut ab, so entsteht aus der Schnittfläche 
des Stieles und zwar aus beliebigen Oberflächenzellen durch vegetative Sprossung eine 
neue Fruchtanlage, die später mit dem alten Stummel continuirlich verschmilzt und auf 
ihm zur vollen Entwicklung kommt. »Jede Zelle des vegetativ entstandenen Frucht- 
körpers, jede Zelle des Stieles, jede Hyphe des Hutes, der Lamellen, des Hymeniums, ist 
befähigt durch Aussprossen eine Fruchtanlage zu erzeugen«. Und ebenso wachsen junge 
Fruchtanlagen, wenn man sie abhebt und in Nährflüssigkeit bringt, zu Mycelfäden aus, 
und dasselbe ist der Fall bei Stücken zerschnittener älterer Fruchtkörper. 


Das Austreiben der Sklerotien ist im Lichte wesentlich gefördert. Im Finstern 
bleibt der Hut zurück, der Stiel erreicht eine beträchtliche Länge. 


Die Sklerotien des Coprinus stercorarius sind, wie oben dargelegt wurde, Dauer- 
zustände des Mycels, die nach ihrer Bildung sofort in den Ruhezustand übergehen. 
Anders ist dies bei den Sklerotien des Agaricus melleus, den Rhizomorphen. Es sind 
dies wurzelartige, verzweigte Mycelstränge, die parasitisch in der Kiefer leben und dort, 
wie R. Harrrıg gezeigt hat!), die Harzsticke derselben hervorrufen. Harrıc hat auch zu- 
erst die Zugehörigkeit von Rhizomorpha zu Agaricus melleus erkannt, und seine Angaben 


4) R. Harrıc, Wichtige Krankheiten der Waldbäume. Berlin 1874. 


V. Pilze. 6. Basidiomyceten. 149 


sind später von BrErELD bestätigt und erweitert worden. Die Bildung der Rhizomorphen 
an dem aus der Keimung der Sporen des Agaricus melleus hervorgegangenen Mycel wird 
eingeleitet ganz wie die der Sklerotien von Coprinus stercorarius. Die Rhizomorphen 
gehen nun aber nicht sofort in den Dauerzustand ein, sie sind Sklerotien mit Vege- 
tationsspitzen. Außerhalb der Nährflüssigkeit besitzen dieselben eine braune Rinde 
und ein inneres Mark. Das Scheitelende des Stranges ist seine Vegetationsspitze, inner- 
halb welcher die Neubildungen stattfinden. Dieselbe besteht aus lückenlos verbundenen, 
äußerst kleinen und in den Grenzen des Vegetationspunktes völlig gleichen Zellen, ohne 
dass hier indes ein ächtes Gewebe mit Sicherheit nachzuweisen wäre. Das Eindringen 
der Rhizomorphenstränge in Kiefern lässt sich direkt beobachten. Lebt die Rhizomorpha 
unter der Baumrinde (Rh. subcorticalis), so unterbleibt die Bräunung ihrer Rinden- 
schicht, die Vermehrung der Elemente in der Peripherie dauert beliebig fort, und er- 
reicht hierdurch die Rhizomorpha eine bedeutende Dicke und jede beliebige Breite. Sie 
bleibt plastisch, die Stränge ändern ihre Form an jeder Stelle beliebig, sind bald dünn 
wie eine Nadel, bald von enormer Dicke, bald rund, bald flach. Mit dem Erlöschen des 
Vegetationspunktes treten dann die Rhizomorphen in den wirklichen Sklerotienzustand 
ein. Die Fruchtkörper des Agaricus melleus entwickeln sich direkt aus den Rhizo- 
morphensträngen. Eine Anzahl von Hyphen des Markes sprosst aus, durchbricht die 
Rinde und leitet die Bildung des Fruchtkörpers ein. 


Die Keimung von Coprinus lagopus ist ebenfalls von BrErELD verfolgt worden. Die 
Mycelien haben zunächst keine Scheidewände, erst wenn sie größer werden, treten solche 
auf. Eigenthümlich ist, dass sich hier auf besonderen Mycelzweigen (Stäbchenträger) 
Stäbchen abscheiden, die früher irrigerweise theilweise als männliche Geschlechtsorgane, 
Spermatien, bezeichnet wurden. Sie keimen nicht und BrErELD bezeichnet sie deshalb als 
rudimentäre Gonidien, eine Ansicht die dadurch gestützt wird, dass bei der Keimung 
der Tremellineen ganz ähnliche, aber keimfähige Gebilde auftreten. 


Amanita muscaria bildet einen Übergang von gymnokarpen Basidiomyceten zu den 
Gasteromyceten, indem hier die Anlage der Lamellen nicht wie bei Coprinus auf der 
freien Innenfläche des Hutes stattfindet, weil diese zur Zeit der Hutanlage noch gar nicht. 
vorhanden ist, sondern in einem ventralen, Stiel und Hut gemeinschaftlichen Hyphen- 
elemente vor sich geht; die einzelnen Theile werden im Innern der aus gleichförmigem 
Bildungsgewebe bestehenden Anlage gebildet, und der junge Hut ist deshalb von einer 
mächtigen Volva überzogen. 


Die Gasteromyceten stimmen in der Sporenbildung mit den gymnokarpen Formen 
überein (oft werden acht Sporen auf einem Basidium erzeugt), ihre Fruchtkörper sind 
aber sämmtlich angiokarp, die Hymenien werden im Innern der anfangsweise kugeligen 
Fruchtkörper gebildet; durch merkwürdige Differenzirungen der Gewebeschichten und 
Wachsthum gewisser Hyphencomplexe aber, oder auch durch bloßes Aufspringen der 
äußeren Schichten (Peridie) werden die Sporen ausgestreut. Das Wesen dieser Vorgänge, 
die in ihrer äußeren Erscheinung ungemein mannigfaltig sind, wird durch zwei Beispiele 
begreiflich werden. Von den zierlichen Nidularieen wähle ich das erste Beispiel, Cruci- 
bulum vulgare!). Das Mycelium bildet einen kleinen weißen Flocken verzweigter 
Hyphen, die oberflächlich auf Holz hinkriechen. Durch reiche vegetative Verzweigung 
entstehen an denselben rundliche, dichte Knötchen, die Anlagen der Fruchtkörper; durch 
Einschiebung neuer Hyphenzweige wächst die Kugel und nimmt nach und nach cylin- 
drische Form an. Ein Durchschnitt durch die Fruchtanlage lässt folgende Schichten er- 
kennen: eine mittlere, hellere Zone von Hyphen grenzt in conkaver Wölbung eine untere 
äußere Partie von einer oberen inneren ab (vgl. Fig. 91. A). Die äußere Schicht wird 
zum »Becher« der Frucht (C, B, D), sie zeigt bald zwei secundäre Zonen, die nach oben 


4) Sacus, in: Bot. Ztg, 1855. — BREFELD, a. a. O. 


150 Erste Gruppe. Thallophylen. 


in einander übergehen. Die äußere ist braun und dicht und geht nach außen in die 
losen Hyphen über, welche die haarförmige Umkleidung des Fruchtkörpers bilden. Die 
in der Fig. 94 hellgezeichnete Mittelschicht der Fruchtanlage nimmt bedeutende Dimen- 
sionen an, sie bildet gleichsam einen Sack, der die Innenschicht umschließt bis auf den 


Fig. 91. Crucibulum vulgare, A, B, C 

wenig vergr. im Längsschnitt, D ganzer 

fast reifer Pilz von außen gesehen in 
natürl. Größe, 


oberen Theil, welcher direkt in die Kuppel übergeht. 
Die ganze Masse der Mittelschicht verwandelt sich in 
ein Gallertgewebe. In der Innenschicht erscheinen 
früh schon einzelne Partien dunkler (Fig. 94 B die 
helleren Partien) während die andern vergallerten. 
Die so sich bildenden Nester sind die »Sporangien« 
(Peridiolen). Die Mittelschicht nimmt dann an Dicke 
ab und wird zu einer schmalen Zone, einer inneren 
Bekleidung der Außenschicht. In der Mitte der Spo- 
rangien bildet sich eine Höhlung, die das Hymenium 
überzieht. Jedes Sporangium (so wurden von SACHS 
die sporenbildenden Nester bezeichnet) ist also innen 
mit einer Hymeniumschicht ausgekleidet (vgl. Fig. 
92), sie wird von Paraphysen und Basidien gebildet, 
welche letzteren je vier Sporen auf kleinen Stielchen, 
den Sterigmen bilden. Wenn die Sporangien farbig 
sind, sind sie von zwei braunen Häuten umgeben, 
welche eine sklerotienähnliche Medullarmasse um- 


schließen. Der Becher bricht dann an seiner Kuppel auf, die Ränder schlagen sich um, 
und die Sporangien sinken auf seinen Boden. Sie liegen frei und sind nach BREFELD 


an keiner Stelle mit der Wand ver- 
bunden (nach den Untersuchungen 
von Sachs [Fig. 94 u. 92] stehen sie 
durch Hyphenstränge mit der Wand 
in Verbindung); sie tragen nur einen 
zapfenartigen, weißen Hyphenknäuel 
als Vorsprung in der Mitte angeheftet. 
— Denkt man sich die Sporangien dich- 
ter beisammen und zahlreicher, ihre 
Wände weniger dicht, so erhält man 
die rundlichen, zellenähnlichen Lo- 
culamente, wie sie im Fruchtkörper 
anderer Gastromyceten (Octaviania, 
Scleroderma u. S. w.) vorkommen. 


Noch auffallender sind die durch 
innere Differenzirung der Gewebe be- 
wirkten Veränderungen bei den Phal- 
loideen, von denen ich nur die Haupt- 
momente bei Ph. impudicus hervor- 


Fig. 92. Crueibulum vulgare. Oberer Theil des Längs- : ea B h 
schnitts durch einen jungen Fruchtkörper, vergr. Ent- heben will. Die Keimung der Sporen 
spricht ungefähr B in Fig. 91. Der Schnitt ist im durch- ist noch nicht beobachtet. Der junge 
fallenden Licht gesehen, die dunklen Partien im Innern e } = 
sind solche, wo sich Luft zwischen den Hyphen befindet, Fruchtkörper, der auf dem dicksträn- 
in den hellen Partien hat sich zwischen den Hyphen durch- f era x e 
sichtige, Iuftfreie Gallerte gebildet. Was in dieser Figur Sigen, unterirdisch perennirenden 


hell ist, erscheint in der vorigen dunkel. Mycelium entsteht, ist auch hier an- 


fangs ein homogenes Fadenconvolut, 


in welchem während des Heranwachsens die Differenzirung beginnt und fortschreitet. 
Hat der Körper die Größe und Form eines Hühner- oder selbst Gänseeies erreicht, so 


v. Pilze. 6. Basidiomyceten, 151 
ergiebt ein Längsschnitt das in Fig. 93 dargestellte Bild. Das Gewebe besteht jetzt aus 
verschiedenen Portionen, die sich in vier Gruppen eintheilen lassen: 4) Die Peridie; 
sie ist zusammengesetzt aus der äußeren, festen, dicken, weißen Haut a, einer inneren 
weißen, festen, aber dünnen Haut i und einer dicken Schicht verschleimten Hyphen- 
gewebes g (Gallertschicht). — 2) Der sporenbildende Apparat, die sogen. Gleba sp, 
außen begrenzt von der inneren Peridie i, innen 
von der festen dicken Hautschicht t; von dieser 
ragen Wände nach außen, welche unter sich 
wabenartig verbunden sind und die Gleba in 
zahlreiche Kammern eintheilen: in diesen 
Kammern befinden sich die fertilen Hyphenäste, 
auf deren Basidien vier oder mehr Sporen ge- 
bildet werden, in großer Zahl, so dass bei der 
Reife die schwarzgrüne Gleba fast allein aus 
Sporen zu bestehen scheint. — 3) Der Stiel 
oder Träger st; er besteht aus lufthaltigem Ge- 
webe, welches zahlreiche enge Kammern bildet, 
die Kammern sind aber jetzt noch sehr eng; der 
Stiel ist hohl, d. h. der axile Theil seines Gewebes 
ist in eine zerfließende Gallerte umgewandelt; 
der so entstehende Kanal ist bei manchen Indi- 
viduen oben offen, bei anderen durch die innere 
Peridie geschlossen ; —4) der sogen. Napfn; er 
bildet eine niedrige breite Säule von festerem 
Gewebe, dessen äußerer Theil oben in die in- 
nere Peridie ausläuft, während er gleichzeitig 


Fig. 93. Phallus impudicus, ein fast reifes 
Exemplar unmittelbar vor der Streckung des 
Stieles st, im Längsschnitt (1/2 der natürl. 
Größe); a äußere Schicht der Peridie, g Gal- 
lert derselben, ö innere Peridie; st der noch 
nicht gestreckte Stiel oder Träger des Hutes Z, 


eine erweichende Schicht zwischen den Stiel und 
die innere Haut der Gleba (t) hinaufschickt; die 
Basis des Napfes geht continuirlich in die äußere 
feste Peridie über. — In diesem Zustand er- 
reichen die Sporen ihre Reife; zum Zweck ihrer 


an welchem die weißen, wabenartig verbun- 
denen Leisten sitzen; sp die schwarzgrüne 
Sporenmasse (Gleba); A Höhlung des Stieles, 
mit wässeriger Gallerte erfüllt; » der Napf 
in welchem die Basis des Stiels nach dessen 
Streckung stecken bleibt; x die Stelle wo die 
innere Peridienhaut bei Streckung des Stiels 
sich ablöst; m Myceliumstrang. 


Aussaat aber beginnt jetzt eine kräftige Aus- 

dehnung des Trägers, st; die Peridie reißt am Scheitel, die Gleba löst sich von der 
inneren Peridie ab, indem diese bei x zerreißt und die Haut i sich unten ablöst; 
so wird die Gleba auf dem Gipfel des Trägers st hoch über die Peridie emporgehoben, 
indem der Träger die Höhe von sechs bis zwölf Zoll erreicht; diese Ausdehnung wird 
durch Erweiterung seiner Kammern erreicht, die dem fertigen Stiel das Aussehen eines 
grobporösen Schwammes geben; mit seiner Verlängerung nimmt er auch in der Dicke 
entsprechend zu. Die Sporenmasse der Gleba tropft nun, indem ihre Hyphen zerfließen, 
als dicker, zäher Schleim herab, endlich bleibt von der Gleba nur noch die mit waben- 
ähnlichen Wänden besetzte Haut t übrig, welche wie eine Manchette von dem Scheitel 
des Stiels herabhängt und Hut genannt wird. — Die Einzelheiten dieser Vorgänge lassen 
nun bei den verschiedenen Arten der Phalloideen die mannigfaltigsten Variationen zu, 
worüber Corda l. c. und De Bary |. c. p. 84 nachzusehen sind. 


Zweite Gruppe. 


Die Muscineen'). 


bus Lebermoose und Laubmoose, die man unter dem Namen Musei- 
neen zusammenfasst, sind durch einen scharf ausgesprochenen Generations- 
wechsel gekennzeichnet. Aus der keimenden Spore entwickelt sich nicht 
unmittelbar die chlorophyllreiche, sich selbst ernährende, geschlechtliche 
Generation, sondern zunächst ein einfacheres Gebilde, ein Vorkeim, der bei 
den Laubmoosen meist confervenähnlich ausgebildet ist, und an ihm ent- 
steht dann die Geschlechtsgeneration als seitliche oder endständige Spros- 
sung, die bei den Lebermoosen vom Vorkeim oft nicht scharf abgesetzt ist. 

In dem weiblichen Geschlechtsorgan dieser ersten Generation entsteht 
durch die Befruchtung als neue Generation ein Gebilde von ganz anderer 
Form, welches ausschließlich zur Erzeugung der Sporen auf ungeschlecht- 
lichem Wege bestimmt ist; ohne mit der vorigen Generation organisch ver- 
bunden zu sein, wird dieses Gebilde doch von ihr ernährt und erscheint 
bei äußerlicher Betrachtung bloß als Frucht derselben, ähnlich wie die 
kleineren Fruchtkörper der Thallophyten. Um die Eigenartigkeit dieser 
Sporenfrucht auch äußerlich zu betonen und jede falsche Analogie?) aus- 
zuschließen, hat Sıcus für sie den Namen Sporogonium vorgeschlagen. 

Die der Spore durch Vermittelung eines Vorkeims entsprossene Ge- 
schleehtsgeneration der Muscineen ist entweder ein blattloser, flacher 
(bei Riella wendeltreppenartig gewundener) Thallus, wie bei vielen Leber- 
moosen, oder ein belaubter, oft vielfach verzweigter, dünner Stengel, in bei- 
den Fällen, die durch sanft abgestufte Übergänge verbunden sind, werden ge- 
wöhnlich zahlreiche haarförmige Wurzeln (Rhizoiden) gebildet, welche den 
Thallus3) oder den Stamm an die Unterlage befestigen. In manchen Fällen 


4) Vgl. meine Bearbeitung der Muscineen in ScHenk’s Handbuch der Botanik II. Bd. 
p. 315—402. 

2) Unrichtig wäre es, z. B. die Moosfrucht mit der Sporenfrucht der Marsiliaceen 
oder der Frucht der Phanerogamen für morphologisch äquivalent zu halten. 

3) Der Thallus resp. thallusähnliche Stamm vieler Lebermoose wurde früher als 
»frons« (Laub) bezeichnet, ein Ausdruck, der, als mit Thallus durchaus synonym, über- 
flüssig erscheint. 


Museineen. -153 


erreicht dieser Vegetationskörper kaum 4 mm Länge, in anderen aber er- 
hebt er sich zu reich gegliederten Formen von 10—30 em Länge und selbst 
mehr; die Lebensdauer desselben ist nur bei einigen und den kleinsten 
auf einige Wochen oder Monate beschränkt, bei den meisten ist sie sozu- 
sagen eine unbeschränkte, indem der Thallus oder der blättertragende 
Stamm an der Spitze oder durch Erneuerungsprozesse (Innovationen) be- 
ständig fortwächst, während die ältesten Theile von hinten absterben. Da- 
durch werden auch die Zweige schließlich zu selbständigen Pflanzen; dies, 
sowie die Vermehrung dureh Brutkörner, Ausläufer, abfallende Zweig- 
knospen, die Umwandlung der Rhizoiden in Vorkeime (bei Laubmoosen) 
u. s. w. trägt nicht nur dazu bei, die Zahl der Individuen auf ungeschlecht- 
lichem Wege außerordentlich zu vermehren, sondern es ist auch die nächste 
Ursache des geselligen Wuchses dieser Pflanzen: viele Laubmoose , selbst 
solche, die nur selten sich befruchten, können auf diese Weise dichte und 
über weite Landstrecken hin ausgedehnte Rasen bilden (Sphagnum, Hyp- 
num, Mnium u. a.). 

Die Geschlechtsorgane werden als Antheridien und Archegonien be- 
zeichnet; das fertige Antheridium ist ein kurz oder lang gestielter Körper 
von sphärischer, ellipsoidischer oder keulenförmiger Gestalt, dessen äußere 
Zellschicht eine sackartige Wandung bildet. während die darin enthaltenen 
kleinen und sehr zahlreichen, dicht gedrängten Zellen je ein Spermatozoid 
entwickeln; durch Zerreißung der Antheridiumwand am Scheitel werden 
die Spermatozoiden frei: sie sind schraubig gewundene Fäden mit diekerem 
Hinterende und fein zugespitztem Vorderende, an letzterem sitzen zwei 
feine lange Cilien, deren Schwingungen die Bewegung der Spermatozoiden 
vermitteln. — Die weiblichen Organe, die man seit Bıscnorr Archegonien 
nennt, sind im befruchtungsfähigen Zustand flaschenförmig auf schmaler 
Basis ausgebaucht und oben in einen langen Hals auslaufend. Das Gewebe 
der Bauchwand umschließt die Centralzelle, aus deren unterem, größerem 
Theil die Eizelle entsteht!). Oberhalb derselben beginnt eine eentrale 
Reihe von Zellen, welche den Hals durchsetzt und sich bis unter die am 
Scheitel desselben liegenden Deckzellen fortsetzt. Die Zellen dieser axilen 
Reihe, die sog. Kanalzellen, werden vor der Befruchtung desorganisirt, in 
Schleim verwandelt, der endlich hervorquellend die vier Deckzellen des 
Halses aus einander drängt; so entsteht ein offener Kanal, der bis zur Ei- 
zelle hinabführt und den Spermatozoiden das Eintreten in diese gestattet. 

Der Ursprung der Geschlechtsorgane der Museineen ist ein bei den 
einzelnen Formen verschiedener; abgesehen von den thallosen Formen 
der Lebermoose, wo sie aus Oberflächenzellen des Thallus oder thallusähn- 
lichen niederliegenden Stammes hinter dem fortwachsenden Scheitel oder 
auf besonderen metamorphosirten Zweigen (wie bei vielen Marchantieen) 


4) Die Archegonien sind also etwas complicirter gebaute Oogonien. 


154 Zweite Gruppe. 


entstehen, können bei den blättertragenden Jungermannieen sowohl wie 
bei den Laubmoosen nicht nur die Antheridien, sondern auch die Arche- 
gonien aus der Scheitelzelle des Sprosses hervorgehen oder aus Segmenten 
derselben sich bilden; sie können in diesem Falle an Stelle der Blätter, 
oder von Seitensprossen oder selbst von Haaren stehen: so erscheinen die 
Antheridien bei Radula in den Blattaxeln, bei Sphagnum an Stellen wo 
sonst Äste entstehen, als Scheitelgebilde und später an Stelle von Blättern 
bei Fontinalis ; ebenso entsteht das erste Archegonium fertiler Sprosse von 
Andreaea und Radula aus der Scheitelzelle, die späteren aus den letzten 
Segmenten derselben, und ebenso ist es wahrscheinlich bei Sphagnum. 

Antheridien und Archegonien werden gewöhnlich in größerer Zahl, 
dicht neben einander erzeugt, bei den thallosen Formen der Lebermoose 
meist von späteren Auswüchsen des Thallus umhüllt; bei den blättertra- 
genden Jungermannieen und Laubmoosen werden mehrere Archegonien 
gewöhnlich von einer aus Blättern gebildeten Hülle umstanden, die man 
Perichaetium nennt; bei den Laubmoosen wird meist auch eine männliche 
Blüthe (zuweilen eine gemischte) auf diese Weise gebildet, während die 
Antheridien der Jungermannieen und Sphagnen vereinzelt stehen. Häufig, 
zumal bei den blättertragenden Formen, bilden sich in der männlichen und 
weiblichen Blüthe neben den Geschlechtsorganen Paraphysen, geglie- 
derte Fäden oder blattähnliche schmale Zellflächen. Außer den genannten 
Umhüllungen ist bei den Lebermoosen (nicht bei den Laubmoosen) oft noch 
ein sog. Perianthium vorhanden, welches neben der Basis der Archegonien 
als Ringwall heranwächst und sie schließlich als offener Sack umgiebt. 

Die ungeschlechtliche Generation, das Sporogonium (die 
Moosfrucht), entsteht aus der befruchteten Eizelle im Archegonium; unter 
wiederholten Zelltheilungen wird es zunächst in einen ovoidischen Embryo 
umgebildet, der an seinem dem Archegoniumhals zugewendeten Pol, dem 
Scheitel, fortwächst. 

Das Sporogonium lebt zum allergrößten Theil auf Kosten des Vege- 
tationskörpers, an welchem das befruchtete Archegonium sitzt, es ist im 
physiologischen Sinne die ungeschlechtliche Generation, das Sporogonium, 
ein Parasit der geschlechtlichen. Der Archegoniumbauch, in welchem die 
Eizelle liegt, erweitert sich, dem Wachsthum des Embryo folgend, und 
wird in diesem Zustand als Calyptra bezeichnet. Bei Riccia, der niedersten 
Form einer Lebermoosreihe, der der Marchantiaceen, bleibt das Sporo- 
gonium zeitlebens in der Calyptra eingeschlossen. Die Sporen werden frei, 
. indem der Thallustheil, in welchem das Sporogonium eingesenkt ist, ver- 
wittert. Aber auch bei anderen Lebermoosen bringt der Embryo, das junge 
Sporogonium, den größten Theil seines Daseins im Archegonienbauche zu. 
Bei Pellia epiphylla z. B., einer unserer häufigsten einheimischen thallosen 
Jungermannien, erfolgt die Reife der Geschlechtsorgane und die Befruch- 
tung im Mai. Der Embryo braucht zu seiner Ausbildung den ganzen Som- 


Musecineen, 155 


mer, im Herbst ist er im Wesentlichen fertig, um dann im nächsten Früh- 
jahr nach plötzlicher energischer Streckung des Stieles die Calyptra zu 
durchbrechen und die Sporen auszustreuen, ein Vorgang, der binnen we- 
nigen Tagen sich abspielt. Bei Anthoceros führt das Sporogonium kein so 
ephemeres Leben, es besitzt nämlich an seiner Basis interkalares Wachs- 
thum: während oben reife Sporen ausgestreut werden, bilden sich unten 
neue, und dieser Entwicklungsgang kann lange fortgehen, es giebt aus- 
ländische Arten, welche Sporogonien von 7 em Länge besitzen. Während 
bei den Lebermoosen die Calyptra also durchbrochen wird und als schei- 
dige Hülle an der Basis des Sporogoniums stehen bleibt, reißt der langge- 
streckte, spindelförmige Laubmoosembryo die Galyptra an deren Basis ab 
und hebt sie so auf verschiedene Weise als Mütze auf seinem Scheitel 
empor. Es braucht das Sporogonium einzelner Laubmoose zu seiner Ent- 
wicklung länger als ein Jahr (Polytrichum-Arten, Hypnum crista 
castrensis). 

Die Aufgabe der Sporogonien ist es zunächst, Sporen zu produeiren. 
Am einfachsten geschieht dies bei Riceia, hier gestaltet sich der Embryo 
zu einem kugeligen Zellkörper, dessen sämmtliche Zellen, mit Ausnahme 
der peripherischen Wandschicht, zu Sporenmutterzellen werden, aus denen 
je vier Sporen hervorgehen. Bei den höher stehenden Formen aber unter- 
scheidet man am Sporogonium einen Fuß, resp. einen Stiel, der sich häufig 
ins Gewebe des Vegetationskörpers einbohrt, und eine Kapsel, welche die 
Sporen bildet. Die Differenzirung innerhalb der Kapselanlagen in die 
Zellen, aus welchen die Sporenmutterzellen hervorgehen, und die, welche 
zur Wandbildung oder sonstwie verwendet werden, erfolgt sehr früh. 
Denjenigen Zellcomplex, aus dem die Sporenmutterzellen hervorgehen, be- 
zeichne ich hier, wie bei den Gefäßkryptogamen, als Archesporium. Es ist 
dasselbe meist eine Zellschieht, bei manchen Jungermannieen besteht es 
nach Leıreer’s Angaben aus einigen über einander gelagerten Zellschichten. 
Bei Rieeia und den Laubmoosen gehen aus dem Archespor nur Sporen- 
mutterzellen hervor. Bei der Mehrzahl der Lebermoose aber bleibt eine 
Anzahl der Zellen steril und diese fungiren entweder nur als »Nährzellen « 
der Sporenmutterzellen, welch letztere die in ersteren aufgespeicherten 
Stoffe allmählich aufzehren (Beispiel: Riella), oder sie gestalten sich zu 
spindelförmigen mit schraubenförmigen Verdickungen versehenen Schleu- 
dern oder Elateren, welchen die Auflockerung des Sporencomplexes bei 
der Aussaat zukommt. 

Die Sporen der Muscineen entstehen je zu vier (nach vorausgegange-. 
ner Zweitheilung des Kernes) durch Viertheilung von Mutterzellen, die vor- 
her unter sich und mit den umgebenden Zellschichten gewebeartig ver- 
bunden waren, sich aber noch vor der Sporenbildung isolirten. Die reifen 
Sporen zeigen eine dünne, mit kleinen Exerescenzen versehene Cuticula 
(Exosporium), welche bei der Keimung von der inneren Zellhautschicht 


156 Zweite Gruppe. 


(dem Endosporium) durchbrochen wird. Ihr Inhalt besteht, neben farb- 
losem Protoplasma, aus Chlorophylikörnern, Stärke und fettem Öl. 

Die Gewebebildung bei den Muscineen ist keine so mannigfaltige wie 
bei den Thallophyten. Während die complieirteren Gewebekörper der letz- 
teren entweder durch Verflechtung resp. Verschmelzung ursprünglich 
getrennter Elemente oder durch Zellfächerung zu Stande kommen, 
treffen wir bei den Museineen nur den letzteren Modus, der von hier 
an der einzige bleibt. Die anatomische Gliederung ist aber noch eine 
sehr einfache: entweder sind alle Zellen der Vegetationskörper gleichartig, 
wie bei manchen thallosen Jungermannien, oder es differenzirt sich ein 
assimilatorisches Gewebesystem von einem leitenden, wie bei den Mar- 
ehantiaceen. Das Stämmehen der beblätterten Formen zeigt meist eine 
verdiekte Rindenschicht und bei den Laubmoosen häufig einen axilen 
Strang gestreckter Zellen, wie er auch die »Mittelrippe« vieler thallosen 
Formen durchzieht. — Bei den höchst entwickelten Formen setzen sich von 
den Blattrippen ausgehende Stränge enger Zellen an den Stammstrang an. 
Eigenthümliche Schleimgänge finden sich im Thallus von Fegatella, ge- 
streekte isolirte Faserzüge in dem von Preissia, beide Gattungen der 
Marchantiaceen. 


Systematische Charakteristik der Museineen. 


Die Geschlechtsgeneration entwickelt sich aus der Spore, nach voraus- 
gegangener Bildung eines von der an ihm entstehenden Pflanze oft (bei 
vielen Lebermoosen) nicht scharf abgegrenzten Vorkeims; sie ist der meist 
langlebige, sich selbst ernährende Vegetationskörper dieser Pflanzen, der 
entweder einen diehotomisch verzweigten flachen Thallus oder.einen faden- 
förmigen, zwei- bis vierreihig beblätterten Stengel darstellt. Gefäßbündel 
(Fibrovasalstränge) werden nicht erzeugt. Die Archegonien und Antheri- 
dien sind, mit Ausnahme der einfachsten thallosen Formen, gestielte, freie 
Gewebekörper, wenn auch zuweilen durch nachträgliehe Wucherung be- 
nachbarter Gewebemassen in diese eingesenkt. Die Centralzelle des Arche- 
‚goniumbauches erzeugt durch Verjüngung ihres Protoplasmakörpers zu 
‘einer Primordialzelle das Ei. Die Spermatozoiden sind schraubig oder spi- 
ralig gewundenene Fäden mit zwei Cilien am vorderen spitzen Ende. — 
Die zweite, ungeschlechtliche Generation, das Sporogonium, entsteht aus 
dem Ei innerhalb des lebhaft mitwachsenden Archegoniumbauches, der sich 
so zur Calyptra umbildet. Das Sporogonium wird von der Geschlechts- 
pflanze ernährt, ist also unselbstständig und erscheint äußerlich als An- 
hängsel derselben; gewöhnlich ist es eine gestielte Kapsel, in welcher (mit 
Ausnahme von Archidium) immer ein Archespor sich differenzirt, aus wel- 
chem direkt oder nach weiteren Theilungen die Sporenmutterzellen her- 
vorgehen, aus denen dann die Sporen nach Viertheilung entstehen. 


Muscineen. 457 


4) Lebermoose. Die erste geschlechtliche Generation entsteht aus 
der Spore unter Vermittlung eines meist kleinen unbedeutenden Vorkeims; 
sie entwickelt sich als dichotomisch verzweigter, flacher Thallus oder als 
fadenförmiger, zwei- bis dreireihig beblätterter Stengel; gewöhnlich ist 
dieser Vegetationskörper dem Boden oder einer sonstigen Unterlage breit 
aufgelagert, angeschmiegt, oder bei frei wachsenden Stengeln doch die 
Neigung zur Bildung einer Ober- und Unterseite deutlich ausgesprochen ; 
der Wuchs ist daher immer entschieden dorsiventral, mit Ausnahme der 
thallosen Gattung Riella und der foliosen Haplomitrium. — Die zweite 
Generation, das Sporogonium, bleibt bis zur Sporenreife von der Calyptra 
umgeben; gewöhnlich wird diese endlich am Scheitel durchbrochen und 
bleibt als offene Scheide an der Basis des Sporongoniums sitzen, während 
die freie Sporenkapsel über ihrem Scheitel longitudinal aufspringt, um die 
Sporen zu entlassen. Die Sporenmutterzellen entstehen entweder aus 
sämmtlichen von der einschichtigen Kapselwand umgebenen Gewebezellen, 
oder es bilden sich gewöhnlich zwischenliegende Gewebezellen zu Ela- 
teren um. 

2) Laubmoose. Die erste, geschlechtliche Generation entwickelt 
sich aus der Spore unter Vermittlung eines Vorkeims, der meist aus ver- 
zweigten Zellreihen besteht oder flächenförmig ist und oft lange Zeit selbst- 
ständig fortvegetirt, selbst dann, wenn er bereits durch seitliche Knospen 
beblätterte Moosstengel erzeugt hat. Der Vegetationskörper ist hier nir- 
gends ein Thallus, sondern ein fadenförmiger zwei-, drei-, oder vielreihig 
beblätterter Stengel, meist ohne bestimmt ausgesprochene Bilateralität und 
gewöhnlich monopodial, niemals dichotomisch verzweigt. — Die zweite 
Generation, das Sporogonium, bildet sich nur anfangs in der Calyptra, 
später wird diese gewöhnlich unten (an der Vaginula) abgerissen und von 
dem Scheitel des Sporogoniums, diesen als Mütze bedeckend, emporgeho- 
ben; die erst jetzt sich ausbildende Kapsel erzeugt die Sporen aus einer 
inneren Gewebeschicht, während eine umfangreiche innere Gewebemasse 
steril bleibt und die Columella darstellt, die in der reifen Kapsel gewöhn- 
lich nicht mehr deutlich, bei Archidium auch der Anlage nach nicht vor- 
handen ist. Die Kapselwand wird von einer kräftig ausgebildeten Epider- 
mis umhüllt, deren oberer Theil gewöhnlich in Form eines Deckels von 
dem unteren (der Urne) sich ablöst, um die Sporen zu entlassen. 


I. Die Lebermoose !). 
Der Vegetationskörper der Lebermoose ist mit Ausnahme zweier Gat- 


tungen (Riella und Haplomitrium) immer entschieden dorsiventral aus- 


4) MiRrBEL, Recherches anat. et physiol. sur la Marchantia polymorpha, Mem, de 
l’Acad. des sciences de l’instit. de France. T. XIII, 4835. — Bıscuorr , Bemerk. über die 


158 Zweite Gruppe. Muscineen, 


gebildet, seine freie, dem Lichte zugekehrte Seite ist anders organisirt, als 
die dem Substrat zugewandte, diesem oft dicht 
angeschmiegte Schattenseite. 

Bei der Mehrzahl der Familien und Gattun- 
gen ist der Vegetationskörper eine breite, flache 
oder krause Gewebeplatte von einigen Milli- 
metern bis mehreren Gentimetern Länge. Im ein- 
fachsten Falle ist derselbe ein Thallus ohne alle 
Blattbildung oder blattähnliche Anhängsel, wie 
bei Anthoceros, Metzgeria, Aneura, Pellia u.a. 
Auf der Schattenseite treten Wurzelhaare auf 
und nahe am Scheitel bei den meisten Formen 
keulenförmige Papillen, welche die Funktion der 
Schleimabsonderung haben. Es quillt nämlich 
eine unter der dünnen Cuticula dieser Haare ge- 
legene Schicht der Gellulosewand dieser Haare 
beträchtlich auf, die Gutieula wird gesprengt 
und der Schleim auf diese Weise auf den Vege- 
tationspunkt ergossen, so dass derselbe von einer 
Schleimlage eingehüllt und so namentlich gegen 
das Austrocknen geschützt ist!). An Stelle dieser 
einfachen Haare finden sich bei anderen Formen 
lamellenförmige Auswüchse, die man als Schup- 
pen bezeichnen kann, so beiden durch ihre höhere 
anatomische Differenzirung ausgezeichneten Mar- 
chantieen. Auch Blasia hat noch einen band- 
förmigen Stengel, der auf seiner Unterseite zwei 
Fig. 94. Riella helicophylla, Ha- Reihen von Unterblättern (Amphigastrien) in Form 


bitusbild (der aufrecht wachsenden) E> er r 
an ihrer Basis durch Rhizoiden gezähnelter Schüppchen trägt. Außerdem aber 


befestigten Pflanze. Sie bestehtaus . . se 
einer Axe und dem wendeltreppen- finden sich hier zur Längsaxe des Stengels parallel 


förmig dieselbe umgebenden »Flü- . a. . . . R 
gel«. (Aus Exploration scientifique eingefügte Blätter, die auf den ersten Blick als 


de l’Algerie). : 1 
an) Abschnitte des flachen Stengels erscheinen und 


Lebermoose, vorz. a. d. Gruppen der Marchantiaceen u. Riccien in Nova acta Akad. 
Leop. carol. 1835, Vol. XVI. p. 2. — Gortsche, Über Haplomitrium Hookeri, ebenda, 
Vol. XX. pars 2. — Narseuı, Zeitschr. für wiss. Bot. — GOTTSCHE, LINDENBERG U. ESEN- 
BECK, Synopsis hepaticarum, Hamburg, 1844. — HornEister, Vergl. Untersuch. 4854. — 
Ksv, Entw. der laubigen Lebermoose, Jahrb. f. wiss. Bot. IV. p. 64 und Entw. der 
Riccien, ebenda, Bd. V, p. 359. — Tuuret, in: Ann, des sc. nat. 4854, T. XV], (Anthe- 
ridien). — STRASBURGER, Geschlechtsorgane und Befruchtung bei Marchantia, Jahrb. in 
wiss. Bot. VII, p. 409. — Janczewskı, Vergl. Unters. über die Entwicklungsgesch. des 
Archegoniums, Bot. Zeit. 4872, Nr. 24 ff. — Leitges, Untersuchungen üb. die Leber- 
moose, Heft 1—6, 4874—1884. — KıEnıTz-GERLOFF, Vergl. Unters. üb. die Entwicklungs- 
gesch. des Lebermoossporog. Bot. Zeit. 4874 u. 1875. 

4) Bei Anthoceros wird der Schleim nicht von den Haaren, sondern in Intercellular- 
räumen der Thallusunterseite, die durch Spalten (Schleimspalten) nach außen münden, 
erzeugt; S. u. 


- I. Lebermoose. 159 


früher auch so bezeichnet wurden. An sie schließt sich die Gattung Fossom- 
bronia an mit wenig verbreitertem, aber auf der Oberseite stark abgeflachtem 
Stengel, der auf seinen Flanken je eine Reihe schief gestellter Blätter trägt. 
Diese Formen werden als die thallosen (früher auch als frondose be- 
zeichnet) zusammengefasst, im Gegensatz zu den in der Familie der Junger- 
manniaceen (zu denen auch die thallosen Formen Aneura, Blasia, Fossom- 
bronia etc. gehören) vorkommenden foliosen Lebermoosen, deren 
Vegetationskörper aus einem dünnen, fadenförmigen Stämmchen besteht, 
das scharf abgegliederte Blätter trägt(Jungermannia, Radula, Frullania ete.). 
Es finden sich drei Reihen dieser Blätter, zwei auf den beiden Flanken und 
eine auf der dem Substrat zugekehrten Unterseite. Diese letzteren, die 
Amphigastrien, sind kleiner als die anderen und zuweilen auf haarförmige 
Bildungen redueirt, oder sie fehlen ganz, wie z. B. bei Jungermannia bieu- 
spidata u. a. Dass zwischen den foliosen und thallosen Formen sich sanft 
abgestufte Übergänge finden, wurde bereits hervorgehoben. Die Blätter 
aller Lebermoose sind einfache Zellflächen, denen selbst der bei den Laub- 
moosblättern gewöhnliche Mittelnerv immer fehlt. — Der anatomische Bau 
des Stämmchens resp. Thallus ist ein sehr einfacher. Eine vom unter- 
liegenden Gewebe differenzirte Epidermis findet sich nur bei den Marchan- 
tieen, wo in derselben eigenthümliche Öffnungen, die Atemöffnungen, 
sich befinden. Eigenthümliche schleimabsondernde Spalten finden sich 
auf der Unterseite von Anthoceros. Im Übrigen beschränkt sich die Ge- 
webedifferenzirung auf das Auftreten gestreckter Zellen in der Mittelrippe 
thalloser Formen (z. B. Blasia). Preissia besitzt verdickte Fasern, deren 
Enden sich nach Art der Sklerenchymfasern der höheren Pflanzen an ein- 
ander legen, und Fegatella conica hat einen Thallus, der durchzogen ist von 
Strängen von Schleimzellen, die isolirt auch bei anderen Marchantieen vor- 
kommen. 

Aus der keimenden Spore gehen die Pflänzehen nicht direkt hervor, 
sondern zunächst ein einfacher gebauter Vorkeim, an welchem dann seit- 
lieh oder direkt seine Fortsetzung bildend die Geschlechtsgeneration her- 
vorsprosst. Namentlich im letzteren Falle ist die Geschlechtsgeneration 
vom Vorkeim nicht so scharf abgesetzt, wie dies z. B. bei den Laubmoosen 
der Fall ist. Bei Aneura geht aus der keimenden Spore ein Schlauch her- 
vor, der sich durch Querwände fächert. Sind einige derselben gebildet, so 
tritt in der Endzelle eine schiefe Wand auf, der sich eine zweite entgegen- 
gesetzt geneigte ansetzt, und damit ist die Scheitelzelle der Aneurapflanze 
gebildet. Die Sporen von Pellia (und theilweise die von Fegatella) legen 
die ersten Keimungsstadien schon innerhalb des Sporogons zurück (ganz 
ähnlich wie z. B. manche Flechtensporen innerhalb des Ascus), sie werden 
zu einem ellipsoidischen grünen Zellkörper, am einen Ende desselben be- 
findet sich eine hellere Zelle, die zum ersten Rhizoid auswächst, während 
die Entwicklung des Pflänzchens am anderen Ende des aus der Spore her- 


160 Zweite Gruppe. Muscineen. 


vorgegangenen Zellkörpers eintritt. Ähnlich verläuft die Keimung bei Ra- 
dula und Frullania (foliose Formen). Die Sporen sind hier aber wie 
gewöhnlich vor der Keimung einzellig, es geht aus denselben eine kuchen- 
artige Zellfläche, der Vorkeim, hervor, und aus einer Zelle am Rande 
desselben bildet sich die erste Knospe des Laubstengels. Ähnlich wie 
Radula verhält sich Frullania. Allein auch die übrigen foliosen Formen 
gehen aus thallosen Vorkeimen hervor. Bei Lophocolea und Chiloseyphus 
wachsen die mit einem feinkörnigen Exospor versehenen Sporen zu einem 
Schlauche aus, der durch Quertheilungen zu einer Zellreihe wird. An dem 
auf diese Weise gebildeten Zellfaden sind die ursprünglichen Wandstücke 
der Sporen an einer Endzelle oder einem Fadengliede zu erkennen. Die 
Sprossanlage bildet sich in der Endzelle des (zuweilen auch verzweigten) 
Zellfadens. Es tritt in derselben eine gegen die Fadenaxe geneigte Wand 
auf, wodurch die Bildung der (bei den foliosen Formen dreiseitig-pyrami- 
dalen) Scheitelzelle eingeleitet ist. Sehr beachtenswerth ist das Verhalten 
der Blattbildung: es treten nämlich zunächst nur die beiden seitlichen Blatt- . 
reihen auf, erst später werden dann auch die Unterblätter (Amphigastrien) 
gebildet. Aber auch die seitlichen Blätter nehmen erst allmählich ihre 
definitive Form an, die ersten treten in Form von kurzen Zellreihen auf, 
die späteren gewinnen allmählich die Form der Blätter der ausgebildeten 
Pflanze. Diese Erscheinung — das Auftreten von einfacheren Blattformen 
bei der Keimung — ist eine auch bei den Phanerogamen weit verbreitete Er- 
scheinung. Viele andere foliose Jungermannieen verhalten sich ähnlich wie 
Lophocolea, statt der Fäden tritt bei ihnen aber oft ein meist unregelmäßig 
gestalteter Vorkeimkörper auf. Die Marchantien bilden einen, dem Lichte 
entgegenwachsenden Keimschlauch, der an seiner Spitze anschwillt und 
sich senkrecht auf die Richtung des einfallenden Lichtes verbreiternd eine 
Keimscheibe bildet, aus Zellen des Randes derselben entwickelt sich das 
Pflänzchen. 

Die Scheitelregion jedes Sprosses liegt bei den meisten thallosen 
Formen in einer vorderen Einbuchtung, die durch das raschere Längen- 
und Breitenwachsthum der rechts und links aus den Segmenten der Schei- 
telzelle (wo eine solche vorhanden ist) hervorgehenden Gewebezellen er- 
zeugt wird, während die hinter der Scheitelzelle in der Mittellinie des 
Sprosses liegenden Gewebemassen langsamer in die Länge wachsen. 
Innerhalb dieser Einbuchtung findet auch die normale Verzweigung statt, 
welche in der überwiegenden Mehrzahl der Fälle in einer Gabelung be- 
steht. Der Scheitel verbreitert sich zunächst, dann sprosst in der Mitte 
desselben eine Gewebepartie hervor (M, M, Fig. 95), der sogenannte Mittel- 
lappen. Damit ist der ursprüngliche Vegetationspunkt in zwei neue ge- 
theilt, der Mittellappen vereinigt in sich die Anfänge der einander zuge- 
kehrten Seitenränder der beiden Tochtersprosse, die sich bei weiterem 
Waehsthum von einander trennen. Wenn die Gabelsprosse länger werden, 


I. Lebermoose. 161 


erscheint dann der Mittellappen als einspringender Rand der älteren Gabe- 
lung (f Fig. 96). Bei Symphyogyna und Umbraculum bilden sich Sprosse, 
die ebenfalls im Vegetationspunkt angelegt werden, auch auf der Bauch- 


/ 4 


Fig. 95. Aneura multifida. Scheitel eines in Theilung, resp. Verzweigung begriffenen Thallus. 
v, vı, v2 Scheitelzellen der drei aus Verzweigung des primären Scheitels hervorgegangenen Sprosse, 
M, Ms» Mittellappen, welche die Sprossscheitel trennen. 


(Unter-)seite des Thallus, und derselbe Vorgang findet sich bei vielen 
Marchantieen (vgl. unten). — Der fadenförmige Stengel der foliosen 
Jungermannieen endigt in einer Knospe als mehr oder minder vorspringen- 
der Vegetationskegel, mit stark ausgewölbter dreiseitig pyramidaler 
Scheitelzelle. Die Verzwei- 
gung ist hier durchgehends 
eine monopodiale und ge- 
schieht aufsehr mannigfaltige 
Art, auf die unten näher ein- 
gegangen werden soll. 

Auch die Zellenanord- 
nung im Scheitel ist eine 
nach den einzelnen Gattun- 
gen verschiedene. Während 
die foliosen Formen, wie er- 
wähnt, durchgehends eine 
dreiseitig-pyramidale Schei- 


telzelle haben, finden sich bei Fig. 96. Metzgeria furcata (etwa 10mal vergr.), rechts von 
. der Oberseite, links von unten gesehen. m der Mittelnerv, 
den thallosen (z. B.Metzgeria, s, s', s" die Scheitelregion; ff flügelförmige, einschichtige 


Aneura) häufig die soge- u Ba RN ne ae se bei der 

nannte »keilförmige« Schei- 

telzelle und complieirtere Formen derselben, auf die hiernicht näher einge- 

gangen werdenkann, da sie nichts für die Charakteristik Wesentliches bieten. 
Die ungeschlechtliche Propagation der Lebermoose wird oft durch das 

Absterben des Stammes von hinten her bewirkt, indem dadurch die Sprosse 

ihren Zusammenhang verlieren und selbstständig werden; Adventivsprosse 

Goebel, Systematik. aA 


162 Zweite Gruppe. Muscineen. 


aus Zellen älterer Randpartien oder, wo (z. B. bei Metzgeria) eine solche 
vorhanden ist, der Mittelrippe lösen sich in ähnlicher Weise ab. Nach 
Leitser’s Angaben können diese Adventivsprosse der Mittelrippe von Metz- 
geria auch endogen entstehen. Bei foliosen Formen finden sich Adventiv- 
sprosse auf älteren Blättern und an den Stämmcehen. Häufig vorkommend 
und sehr charakteristisch ist die ausgiebige Propagation durch Brutknospen: 
nicht selten lösen sich einfach zahlreiche Zellen des Blattrandes folioser 
Jungermannieen (z. B. bei Madotheca) als Brutkörner ab, bei Blasia dage- 
gen sowie bei Marchantia und Lunularia bilden sich auf der Oberseite 
(Lichtseite) der flachen Sprosse besondere Behälter, welche bei Blasia 
flaschenförmig, bei Marchantia breit becherförmig, bei Lunularia nur 
hinten von einem Gewebeauswuchs eingezäunt, mondsichelförmig sind. 
Aus dem Grunde dieser Behälter sprossen Papillen hervor, deren Endzelle 
sich zu einem platten Gewebekörper von beträchtlichem Umfange umformt, 
der die Brutknospe darstellt. Zwischen den letzteren finden sich keulen- 
förmige Haare, deren Membranen zu einem Schleim aufquellen, welcher 
die Brutknospen schließlich aus ihrem Behälter herausdrängt. Bei Marchan- 
tia und Lunularia liegen rechts und links am Rande der linsenförmigen 
Brutknospe Einbuchtungen (Fig. 98 VI), aus denen die ersten flachen 


Fig. 97. Marchantia polymorpha, wenig ver- 
größert; A, B junge Sprossen, (' die zwei aus 
einer Brutknospe enstehenden Sprosse mit 
Brutknospenbehältern; » » die eingebuchtete 
Scheitelregion; D ein Stück Epidermis von 
oben gesehen, sp Spaltöffnungen auf den 
rhombischen Feldern (stärker vergr.). 


Fig. 98. Entwicklung der Brutknospen von 
Marchantia. 


Sprosse entspringen, wenn die Brutknospen aus dem Behälter ausgefallen 
auf feuchtem Boden liegend vom Lichte getroffen werden. 

Die Geschlechtsorgane bilden sich bei den thallosen Formen auf der 
Lichtseite (Oberseite), sie werden gewöhnlich in das Thallusgewebe ver- 
senkt, bei Anthoceros sitzen die Antheridien in vollkommen geschlossenen 
Höhlungen. Die Geschlechtsorgane sitzen entweder gewöhnlichen Sprossen 
oder besonders modifieirten Zweigen auf, die nach Bildung der Geschlechts- 


I. Lebermoose. 163 


organe ihr weiteres Wachsthum einstellen. Besonders auffallend entwickelt 
sind diese Geschlechtssprosse bei vielen Marchantieen, z. B. Marchantia 
polymorpha. Es bilden sich hier besondere über den flachen liegenden 
Stamm emporstrebende (orthotrope) Sprosse von ganz eigenthümlicher 
Form, welche die Antheridien auf der Oberseite die (ursprünglich eben- 
falls auf der Oberseite stehenden) Archegonien auf der Unterseite tragen, 
und so diöcisch oder monöeisch vertheilte » Inflorescenzen « darstellen. In 
einfacher Form treffen wir dieselben bei thallosen Jungermannieen, so z. B. 
bei Aneura. Hier bleiben Sprosse in ihrem Wachsthum zurück und kommen 
in Folge dessen seitlich und etwas auf die 
Bauchseite des Verzweigungssystemes zu 
stehen, sie produeiren Archegonien oder An- 
theridien. Bei Metzgeria entspringen die Ge- 
schlechtssprosse aus der Mittelrippe, sie sind, 
um die auf ihrer Dorsalseite stehenden Ge- 
schlechtsorgane zu schützen, so sehr concav 
gekrümmt, dass sie das Aussehen einer blatt- 
artigen Hülle gewinnen. Die meisten anderen 
thallosen Formen schützen, wie erwähnt, die Y 
Geschlechtsorgane dadurch, dass sie dieselben 
durch Überwallungen des umliegenden Ge- 
webes in Höhlen einsenken, die sich oft nur a es 
polymorpha (300, nach HoFMEISTER); 


durch eine enge Mündung nach außen öffnen, ,aer fortwachsende Rand, a, a, a die 
Antheridien in verschiedenen Ent- 


wofür Fig. 99 als Beispiel dienen mag. wicklungsgraden: sp die Spaltöfl- 
. . . . über den Lufthöhlen zwischeı 
Bei den foliosen Jungermannieen ist der "Ten Antheridien 


Ursprung der Antheridien und Archegonien 

sehr mannigfaltig, und auch bei ihnen werden diese in verschiedener 
Weise umhüllt, worüber bei der Familiencharakteristik Weiteres nachzu- 
sehen ist. 

Das Antheridium besteht im fertigen Zustand aus einem Stiel und 
dem kugeligen oder ellipsoidischen Körper ; jener ist bei den in das Gewebe 
eingesenkten gewöhnlich kurz, bei den freien lang, aus I—4 Zellreihen zu- 
sammengesetzt. Der Körper des Antheridiums besteht aus einer einschich- 
tigen Wandung chlorophyllhaltiger Zellen; der ganze von dieser umschlos- 
sene Raum ist von den Spermatozoidmutterzellen dicht erfüllt; die Ent- 
leerung findet bei Zutritt von Wasser durch Auseinanderweichen der 
Wandungszellen am Scheitel statt, zuweilen, wie bei Fossombronia, fallen 
diese Zellen sogar aus einander. Die ruckweise in großer Zahl entleerten 
kleinen Spermatozoidmutterzellen vereinzeln sich im Wasser, die Spermato- 
zoiden werden frei und erscheinen als dünne, 4—3 mal schraubig gewun- 
dene Fäden, am Vorderende mit zwei langen, sehr feinen Cilien versehen, 
mittels deren sie sich im Wasser rotirend und schwimmend bewegen. Ge- 
wöhnlich schleppen sie am Hinterende ein kleines zartes Bläschen nach. 

ar 


164 Zweite Gruppe. Muscineen. 


Die Entwicklung der Spermatozoiden ist, soweit sie bis jetzt bekannt ist, 
mit der von Scnnirz für Nitella u. a. beschriebenen übereinstimmend!); 
d. h. die Spermatozoiden gehen der Hauptsache nach aus dem Kern ihrer 
Mutterzelle hervor, der in seiner Peripherie sich verdichtet und in das 
Schraubenband des Spermatozoids spaltet, während die mittlere, aufge- 
lockerte Partie das erwähnte Bläschen darstellt. 

Die Zelltheilungsfolge bei der Entstehung der Antheridien zeigt nach 
den Angaben der Beobachter Verschiedenheiten bei den verschiedenen Gat- 
tungen; jedoch stimmen sie darin überein, dass die Anlage der Antheridien 
immer in einer papillenförmigen Auswölbung einer Zelle besteht, die durch 
eine Querwand abgetrennt wird. Diese abgegrenzte Papille theilt sich aber- 
mals in eine untere und eine obere Zelle, von denen jene den Stiel, diese 
den Körper des Antheridiums (Wandschicht und Spermatozoiden) erzeugt. 

Die Zelltheilungsfolge bei der Entstehung der Archegonien ist bei den 
verschiedenen Familien wesentlich dieselbe: gleich dem Antheridium tritt 
auch das Archegonium zunächst als papillenförmiger Auswuchs einer Ober- 
flächenzelle hervor, die bei dem ersten Archegonium einer Inflorescenz von 
Radula die Scheitelzelle des Sprosses selbst ist. Diese Papille wird durch 
eine Querwand abgetrennt und ist bei Riecia selbst schon die Mutterzelle 
des ganzen Archegoniums; bei den anderen wird sie aber erst nochmals 
durch eine Querwand in eine obere und untere Zelle getheilt, von denen 
jene den Stiel oder Fuß, diese das Archegonium selbst bildet. Die Mutter- 
zelle des Archegoniums zerfällt nun zunächst durch drei Längswände (zwei 
Antiklinen und eine Perikline) in drei äußere und eine sie überragende 
. mittlere Zelle; die drei äußeren zerfallen zunächst durch radiale Längs- 
wände in (5 bis) 6 Hüllzellen, die mittlere aber theilt sich durch eine Quer- 
wand in eine obere sog. Deckelzelle und eine innere Zelle. Nachdem sich 
nun das Ganze etwas verlängert hat, zerfällt es in zwei Stockwerke, indem 
sowohl die 6 Hüllzellen wie auch die innerste Zelle durch je eine Querwand 
getheilt werden. Das untere Stockwerk wird zum Bauch, das obere zum 
Hals des Archegoniums. Die innere Zelle des Bauchs, die Gentralzelle, 
vergrößert sich bedeutend, und durch eine Querwand entsteht aus ihr eine 
größere untere, die Eizelle, und eine kleinere obere, dieBauch-Kanal- 
zelle. Unterdessen verlängert sich das obere Stockwerk von Zellen, der 
Halstheil des Archegoniums, und die mittlere Zelle zerfällt dabei in 4, 8, 
16 enge lange Zellen, dieHals-Kanalzellen. Durch weitere Längs- und 
Quertheilungen in den äußeren Zellen des Bauches wird die ein- oder zwei- 
schichtige Bauchwand fertig, während dureh Quertheilungen der periphe- 
rischen Halszellen die aus (5 bis) 6 Längsreihen bestehende Halswand ge- 
bildet wird, und die Deckelzelle in (5 bis) 6 Deckzellen des Halses zerfällt. 
— Während dieser Vorgänge wird auch die ursprüngliche Stielzelle des 


4) Für Pellia vgl. GoEsEr a. a. O. 


I. Lebermoose. 


165 


Archegoniums durch kreuzweise gestellte Längs- und durch Querwände 
getheilt. — Während sich in der Gentralzelle die Eizelle verjüngt und 
contrahirt, quellen die Längswände der Halskanalzellen und die Querwand 


unter der Bauchkanalzelle zu 
Schleim auf, der das Protoplasma 
sämmtlicher Kanalzellen durch 
den geöffneten Deckel am Schei- 
tel desHalses hinausdrängt (vgl. 
Fig. 100 und 10). 

3) Die zweite Generation, 
das Sporogonium oder die Spo- 
renfrucht, entsteht und bildet 
sichvollständig ausinnerhalb des 
fortwachsenden Archegonien- 
bauches, der von nun an den 
Namen Calyptra führt (nur bei 
den in den Thallus eingesenkten 
Archegonien von Anthoceros 
kommt es nicht zur Bildung einer 
eigentlichen Calyptra). Der 
Stiel des Sporogoniums drängt 
sich zuweilen in das Gewebe 
des Vegetationskörpers der 
ersten Generation ein. Es spros- 
sen aus demselben besonders 
bei den Anthoceroteen Papillen 
hervor, die nach Art von Wur- 
zelpapillen die Nahrungszufuhr 
besorgen. 

Die äußere Form und Glie- 
derung des Sporogoniums ist je 
nach den Gruppen sehr verschie- 
den. Bei den Anthoceroteen 
ist es im fertigen Zustande eine 
langgezogene, aus dem Thallus 
hervorragende, zweiklappig auf- 
springende Schote, bei den 
Riccieen eine dünnwandige Kap- 
sel, ganz mit Sporen erfüllt und 


Fig. 100. Spätere Entwicklungszustände der Archegonien 
und Entstehung des Sporogoniums von Marchantia poly- 
morpha (I—VIII 300mal, IX etwa 30mal vergr.). I und II 
junge Archegonien, III, IV nach Auflösung der axilen 
Zellenreihe des Halses; V eben zur Befruchtung bereit; 
VII—VIII nach der Befruchtung die Mündungszellen des 
Halses # erschlafft, der Embryo des Sporangiums f zeigt 
die ersten Theilungen ; in diesen Figuren ist sl die unterste 
zuletzt verschleimende Zelle des axilen Stranges, die 
Bauchkanalzelle; e in I—IV die Centralzelle, e in V die 
unbefruchtete Eizelle; pp in V, VII und VIII das sich 
entwickelnde Perianthium. — IX das unreife Sporogonium 
in dem zur Calyptra ausgewachsenen Archegoniumbauch; 
a Hals des letzteren; f Wandung der Sporenkapsel, st 
deren Stiel; im Innern der Sporenkapsel sind die langen, 
strahlig angeordneten Fasern der jungen Elateren, da- 
zwischen die Sporen. 


sammt der Calyptra dem Thallus eingesenkt, bei den Marchantieen ist es 
eine kurzgestielte Kugel, die neben den Sporen noch Elateren einschließt 
und sich, unregelmäßig zerreißend oder durch einen Ringsschnitt, mit einem 
abfallenden Deckel öffnet, nachdem es die Calyptra durchbrochen hat. Bei 


166 Zweite Gruppe. Muscineen. 


den Jungermannieen reift es ebenfalls innerhalb der Galyptra, durchbricht 
diese aber und erscheint nun als Kugel auf langem, zartem Stiele. Der 
Behälter besteht hier, wie bei den Marchantieen, und Riccieen im reifen Zu- 
stand aus einer Zellenschicht, zerreißt aber in vier, kreuzförmig gestielte 
Lappen, an denen die Elateren hängen bleiben. Dies sind hier, wie bei 
den Marchantieen, lange, spindelförmige Zellen, deren starke, farblose 
Außenschicht innen 1—3 braune Schraubenbänder als Verdickungen trägt. 

Die Entwicklungsgeschichte des Sporogoniums zeigt bei den einzelnen 
Gruppen nicht unerhebliche Verschiedenheiten, die sich namentlich auf die 

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Fig. 101. Embryoentwicklung der Lebermoose, nach Zeichnungen von KIENITZ-GERLOFF und LEITGER, 
mehr oder weniger schematisirt. Die Zellen, aus denen das sporenerzeugende Gewebe hervorgeht, sind 
schraffirt. A Riccia, mit Ausnahme der Wandschicht werden alle Zellen zur Sporenbildung verwendet; 
B Marchantia, durch die erste in der befruchteten Eizelle auftretende Wand (1) wird dieselbe in einen 
unteren zum Stiel und einen obern zur Kapsel werdenden Theil gesondert (Ka); C Pellia epiphylla, « Aun- 
hängsel des Embryos, das Archespor ist vierzellig (zwei Zellen sichtbar); D Anthoceros, das Archespor 
ist eine glockenförmige Zellschicht, col Columella; E Jungermannia bieuspidata ; F Radula complanata, 
das Archespor ist mehr als vierzellig. — Die Klammer in Fig. C bezeichnet den Theil des Embryos, aus 
welchem der Sporogonienstiel hervorgeht. 


Entstehung des sporenerzeugenden Gewebes, die Differenzirung des Arche- 
spors, beziehen, während in Bezug auf den Zellenaufbau der Embryonen 
im Allgemeinen Übereinstimmung besteht. Es findet sich dabei innerhalb 
der Lebermoosgruppe eine fortlaufende Reihe von den einfachen Embryonen, 
wie sie der Gattung Riceia zukommen, bis zu den höher entwickelten der 
Anthoceroteen. Die Embryonen von Riceia (Fig. 404 A) sind kugelig und 
zerfallen dementsprechend zunächt in acht Kugeloctanten. Nach Auf- 
treten weiterer Zellwände wird dann eine peripherische Zellschicht, die 


I. Lebermoose. 167 


Wand des Sporogoniums, von dem centralen Gewebe abgegrenzt, welch’ 
letzteres sich in seiner Totalität zu Sporenmutterzellen gestaltet, deren jede 
durch Theilung vier Sporen produeirt. Die Kapselwand wird später resor- 
birt. Schon in der Reihe der Riceieen selbst aber finden sich weitere Diffe- 
renzirungen. Sterile, nicht zur Sporenbildung verwendete Zellen, welche 
als Analoga der Elateren betrachtet werden können, finden sich bei Cor- 
sinia, und die Gattung Boschia hat unzweifelhaft Elateren. Bei den beiden 
letzgenannten Gattungen findet nun, wie bei den nahe verwandten Mar- 
chantieen, schon eine Sonderung des Sporogoniums in Stiel und Kapsel statt. 
Bei den Marchantieen wird diese Sonderung schon durch die erste in der 
befruchteten Eizelle auftretende Wand (die quer gestellt ist zur Axe des 
Archegoniums [Fig. 101 B]) eingeleitet, (nach den Angaben von Kırnırz- 
GERLOFF, bei den beiden genannten Riccieen ist dies nicht der Fall) aus 
der oberen, dem Archegonienhals zugekehrten Zelle geht die Kapsel, aus 
der untern der hier noch wenig umfangreiche Fuß hervor. Wie bei Riccia 
zerfällt der junge Embryo auch hier demnächst in Octanten, deren vier 
obere zur Kapsel werden. Diese besteht aus einer Wandschicht und den 
Innenzellen, aus denen die Sporen und Elateren hervorgehen. Die letzteren 
erhalten zugespitzte Enden und schieben sich zwischen die in einfachen oder 
doppelten Reihen liegenden Sporenmutterzellen ein. Bei den Jungermannieen 
wird die befruchtete Eizelle zunächst durch eine, zur Archegonienaxe recht- 
winklige Wand in eine untere und eine obere Zelle zerlegt. Aus der letz- 
teren allein gehen die Kapsel und der Stiel hervor, während die untere 
Zelle als Anhängsel (« Fig. 404) am Fuße des Sporogoniumstieles erscheint, 
wenn sie auch in manchen Fällen noch einige Theilungen erfährt. Ein etwas 
älterer Embryo zeigt in seinem obern Theil ein Zellgerüste, das aus einer 
Anzahl von Querscheiben, die aus je vier Zellen in Form von Gylinder- 
quadranten bestehen, gebildet wird, während der Scheitel eingenommen 
ist von 4 Zellen in Form von Kugeloctanten. Aus den letzteren geht nun 
in den einfacheren Fällen (Pellia, Frullania, Lejeunia) die Kapsel hervor, 
indem durch vier perikline Wände eine Wandschicht von vier innern Zellen, ., 
dem Archesporium, getrennt wird (Fig. 104 0). In den meisten Fällen aber 
werden auch noch die den oberen vier Zellen angrenzenden Stockwerke in die 
Kapselbildung einbezogen. Der unter der Kapsel liegende Theil, in welchem 
noch eine Zerklüftung der Scheiben stattfindet, wird zum Kapselstiele, 
dessen basaler Theil oft zu einem verdiekten Fuß anschwillt. Der Sporen- 
raum gewinnt bei seinem weiteren Wachsthum kugelige Gestalt, bei der 
Reife streckt sich der Stiel sehr bedeutend und hebt die Kapsel empor. — 
Am Abweichendsten gestaltet sich die Embryoentwiecklung von Anthoceros. 
Die ersten Stadien stimmen mit denen der Jungermannieen überein: der 
Embryo besteht aus 2—3 Stockwerken quadrantisch gelagerter Zellen. Aus 
dem untersten Stockwerk geht der Fuß hervor (ein Stiel wird hier nicht 
gebildet), aus den beiden resp. dem einen obern die Kapsel. Die Zellen 


168 Zweite Gruppe. Museineen. 


dieses Stockwerkes werden durch Periklinen in Innen- und Außenzellen 
zerlegt. Während nun aber bei den übrigen Lebermoosen die Außenzellen 
zur Wand, die Innenzellen zum Archesporium werden, ist dies bei Anthoceros 
nicht der Fall. Hier bilden vielmehr die Innenzellen einen Strang von sterilem 
Gewebe (col Fig. 401 D), die sogenannte Columella, das Archesporium aber 
wird von den Außenzellen durch weitere perikline Spaltung abgetrennt, 
und ist somit eine Zellschicht von Form einer nach unten, gegen den Fuß hin, 
offenen Glocke oder Kuppel entstanden, eine Form die unter den Laubmoosen 
bei den Sphagnaceen und Andreaeaceen wiederkehrt. In der Fig. 401 D hat 
sich die außerhalb des Archespors gelegene Schicht, die Wandschicht, noch 
einmal gespalten. Das weitere Wachsthum besteht nur in weiterer Aus- 
bildung der so angelegten Gewebe. Die Sporogonien von Anthoceros zeigen 
aber die Eigenthümlichkeit, dass sie ein lange andauerndes interkalares 
Wachsthum an ihrer Basis besitzen. Der obere Theil der Kapsel kann schon 
lange geöffnet sein und seine Sporen entleert haben, während im untern 
noch nicht einmal Sporenmutterzellen angelegt sind. Die Kapsel erreicht 
bei A. giganteus eine Länge von 7 cm. Bei der Gattung Notothylas finden 
sich neben Kapseln, welche eine Columella besitzen, auch solche, bei wel- 
chen dies nur in weniger ausgesprochener Weise oder gar nicht der Fall 
ist; im letztern Fall bilden die sterilen Zellen ein den ganzen Innenraum 
der Kapsel erfüllendes Kammerwerk, in dessen Räumen die Sporenmutter- 
zellen liegen. Durch die Bildung soleher columellaloser Kapseln schließt 
die Anthoceroteengattung Notothylas an die übrigen Lebermoose an, bei 
welehen es ebenfalls Formen giebt, bei welchen die sterilen Zellen der 
Kapseln nicht in Elateren ausgebildet sind, sondern als » Nährzellen « der 
Sporen funktioniren, zu deren Ausbildung die in ersteren aufgespeicherten 
Stoffe verwendet werden!). Kleinere Abweichungen in der Embryoent- 
wieklung, welche namentlich durch die ungleichmäßige Entwicklung ein- 
zelner Theile hervorgerufen werden, müssen hier unberücksichtigt bleiben 2). 


4) Die Anlage der Columella von Notothylas weicht aber von der von Antho- 
ceros ab, indem dieselbe ein secundäres Differenzirungsprodukt innerhalb des Sporen- 
raumes ist. 


2) Überblickt man das oben Mitgetheilte, so lassen sich, wie LEırsz» gezeigt hat, 
bezüglich der Entwicklung und des Baues des Sporogons vier Typen unterscheiden: 

1. Das Sporogon differenzirt sich in eine Wandschicht und einen nur von Sporen 
erfüllten Innenraum (Riccien im engern Sinn). 

3. Die Zellen des Innenraums sondern sich in fertile (sporenbildende) und steril 
bleibende, als Nährzellen der Sporen fungirende (Corsinia, Riellen, Notothylas). 

3. Die steril bleibenden Zellen des Innenraums werden zu Elateren umgebildet (die 
meisten Lebermoose). 

4. Die Axe der Kapsel durchzieht ein Zellstrang, Columella, der von der sporen- 
bildenden Schichte umgeben und überwölbt ist (Anthoceroteen, bezüglich Noto- 
thylas s. o.). 


I. Lebermoose. 4. Jungermannieen. 169 


Die Lebermoose lassen sich in zwei Reihen eintheilen, denen es nicht 
an gegenseitigen Vermittlungsformen fehlt, nämlich 

4) Jungermannieenreihe 
a) Jungermannieen 
b) Anthoceroteen ; 

2) Marchantiaceenreihe 
a) Riccieen 
b) Marchantieen. 


1. Jungermannieenreihe. 


a) Die Jungermanieen bilden sowohl nach der Zahl ihrer Arten, als nach der 
Häufigkeit ihres Vorkommens bei Weitem die zahlreichste Gruppe. Dass sich nach der 
Ausbildung ihrer Vegetationsorgane zwei Abtheilungen, die thallosen und die foliosen, 
unterscheiden lassen, wurde schon oben erwähnt und zugleich hervorgehoben, dass 
sich Übergangsformen zwischen beiden finden. Nach dem Auftreten der weiblichen 
Sexualorgane, der Archegonien, hat LEıTGER diese Jungermannieen in zwei Gruppen ein- 
getheilt, in die akrogynen und die anakrogynen. Bei den ersteren ist mit dem Auftreten 
der Archegonien das Wachsthum des Sprosses abgeschlossen, die Archegonien bilden 
sich nämlich in unmittelbarer Nähe der Scheitelzelle, in vielen Fällen entsteht auch aus 
der Scheitelzelle selbst ein Archegonium. Hierher gehören alle beblätterten Formen mit 
Ausnahme des auch sonst abweichenden (radiär gebauten) Haplomitrium Hookeri.- Bei. 
den anakrogynen entstehen die Archegonien nicht auf dem Scheitel, oder in unmittel- 
barer Nähe desselben , sondern sie sind (mit Ausnahme von Haplomitrium) rückenstän- 
dig, und der Spross wächst nach ihrer Anlegung gewöhnlich weiter, doch unterbleibt 
dies z. B. bei den verkürzten Geschlechtssprossen von Metzgeria und Aneura, ferner bei 
Blasia etc. 

Die Geschlechtsorgane sind monöeisch oder diöcisch vertheiltund bilden sich bei den 
thallosen Gattungen auf der Rückenseite der Sprosse. Sie sind hier geschützt durch eine 
Hülle, die entweder von dem gekrümmten Tragspross selbst gebildet wird (Metzgeria), 
oder durch die aufgestülpten Seitenränder desselben, oder 
durch besondere Wucherungen des Thallus (Haplolaenen 
und Diplomitrien). Bei den foliosen (akrogynen) Junger- 
mannieen entstehen die Geschlechtsorgane am Ende von 
Hauptsprossen oder besonderen kleinen Fruchtzweigen, 
die häufig auf der Bauchseite endogen angelegt werden. 
Die Antheridien sind gewöhnlich blattwinkelständig, ein- 
zeln oder zu mehreren. Die Archegonien erscheinen ge- 
wöhnlich in Mehrzahl am Gipfel der Sprosse, entwederan 
solchen, die weiter unten Antheridien tragen, oder an 
besonderen weiblichen Zweigen, die dann bei den Geo- 
calyceen sich so aushöhlen, dass die Archegonien in 
eine tiefe krugförmige Höhlung Bersinkon: ein Vorgang, 2. 102. Infloredehnn vor Bade 
der ungefähr mit der Bildung einer Feige verglichen wer- complanata (nach Hormeister); ar 
den kann ; besonders auffallend findet dies bei Calypogeia Archegonien, om 
statt (Fig. 403). Wo diese eigenthümliche Umhüllung der 
Archegonien nicht eintritt, da werden sie von den näch- 
sten, benachbarten Blättern verhüllt (Perichaetium), und gewöhnlich wird außerdem ein 
Perianthium gebildet, welches als eine besondere hautartige Hülle die Archegonien um- 
wächst. Genau beschrieben sind diese Vorgänge von Leiter an Radula complanata. 


170 Zweite Gruppe. Muscineen. 


Die Haupt- wie die Seitensprosse tragen in der Regel beiderlei Arten von Geschlechts- 
organen;; ein solcher Spross ist hier immer längere Zeit rein vegetativ, bildet dann 
einige Zeit Antheridien und schließt mit einer weiblichen Inflorescenz. Seltener kehrt 
er jedoch nach der Produktion von Antheridien wieder zur vegetativen Entwicklung 
zurück. Die Antberidien von Radula stehen einzeln in den Blattaxeln und sind in der 
Höhlung, welche der stark concave Unterlappen des Blattes bildet, vollständig einge- 
schlossen ; sie entstehen aus der keulenförmigen Ausstülpung einer vor dem Blatt an der 
Basis desselben liegenden, der Stengelrinde angehörigen Zelle. — Der weibliche Blüthen- 
stand von Radula steht immer am Ende des Haupt- oder eines Seitensprosses und ent- 
hält 3—10 Archegonien , umgeben von einem Perianthium, das wieder von zwei Blät- 
tern eingehüllt wird. Die ganze weibliche Inflorescenz (Archegonien sammt Perian- 
thium) entwickelt sich aus der Scheitelzelle des Sprosses und den drei Segmenten des 
jüngsten Umlaufs. Die Archegonien entstehen aus der Scheitelzelle selbst und den akro- 
skopen Theilen der seitlichen Segmente, deren basiskope Theile in Verbindung mit dem 
bauchständigen Segment zur Bildung des Perianthiums verwendet werden. Ihre Ent- 
wicklung wurde schon oben beschrieben. 


Fig. 103. Calypogeia Trichomanis (nach HormeıstvEr). Junge Fruchtäste im Längsschnitt, vergr. 200. 

w Rhizoiden, a Archegonien, b Blätter des Fruchtastes, c Wand des becherförmig gewordenen Frucht- 

astes, st Hauptstamm an welchem der Fruchtast als Zweig entspringt. Bei A ist der Fruchtast noch 
jung, er ist schräg in den Boden eingedrungen und hat sich dann aufwärts gekrümmt. 


Die Verzweigung der thallosen Formen wurde oben schon kurz besprochen, die 
der foliosen Jungermannien ist eine sehr mannigfaltige. Dieselben besitzen durch- 
gehends eine dreiseitige pyramidale Scheitelzelle, deren eine Fläche dem Substrat zuge- 
wendet ist. Die Scheitelzelle erzeugt drei Reihen von Segmenten, von denen zwei Reihen 
rückenständig und seitlich sind, während die dritte Reihe die Bauchseite des Stämm- 
chens bildet. Bei den zweireihig beblätterten Arten entspringt jedem Segment der beiden 
seitlichen rückenständigen Reihen ein Blatt, bei den dreireihigen erzeugt außerdem jedes 
Bauchsegment ein solches, das jedoch kleiner und einfacher geformt ist und als Amphi- 
gastrium bezeichnet wird. Die Insertion der seitenständigen Blätter ist im fertigen Zu- 
stand schief zur Stammaxe, so dass je zwei derselben einen Winkel V mit ihren Inser- 
tionslinien bilden. Dies ist jedoch die Folge einer Verschiebung: nächst dem Axenscheitel 
stehen die Medianebnen der seitenständigen Blätter auf der Stammoberfläche senkrecht, 
ihre Insertionen sind, der Lage der seitenständigen Segmente entsprechend, quer gestellt. 
Vor dem Auswachsen eines seitlichen Segments zu einer Papille, aus der sich das Blatt 
bildet, theilt es sich durch eine Längswand in eine obere rückensichtige und eine untere 


IE Lebermoose. 4. Jungermannieen. 171 


bauchsichtige Hälfte, deren jede nun eine Blattpapille bildet; daher kommt es, dass die 
Blätter der Jungermannieen gewissermaßen halbirt oder zweilappig sind; gewöhnlich 
spricht sich dies bei einfacheren Blättern durch eine mehr oder minder tiefe Einbuch- 
tung des vorderen Randes aus, aber selbst wenn die Blätter wie bei Trichocolea viel- 
theilig sind, lassen sich die beiden durch die Anlage gesonderten Hälften noch erkennen. 
Häufig ist der Unterlappen des Blattes kleiner, eigenthümlich geformt, umgeschlagen, 
ausgehöhlt. 

Bei der Verzweigung können wir solche Äste unterscheiden, die auf den Flanken 
des Stämmchens auftreten und unterhalb der Blätter stehen, und solche die auf der 
Bauchseite desselben, in der Axel der Amphigastrien (wo solche vorhanden sind) oder 
neben denselben sich finden. Die seitenständigen Zweige entspringen bei einer großen 
Zahl von Jungermannieen aus dem Segment an Stelle des untern, bauchsichtigen Lap- 
pens der Oberblätter. Zur Versinnlichung dieses merkwürdigen Verhaltens mag Fig. 405 
dienen, wo die Scheitelansicht eines sich verzweigenden Sprosses schematisch dargestellt 
ist; I, IT... VIsind die Segmente der Scheitelzelle S des Hauptsprosses, und zwar II, 


Fig.104. Jungermannia bicuspidata, Längsschnitt Fig. 105. Schema der Verzweigung sol- 

des unreifen Sporogoniums sy, umgeben von cher Jungermannieen deren Seitensprosse 

der Calyptra ar; ar' unbefruchtet gebliebene an Stelle des Unterlappens der Ober- 
Archegonien; p Basis des Perianthiums; blätter auftreten, in der Scheitelansicht 
st Stengel, db Blatt (nach HormEIstEr). des Stammes; nach LEITGEB. 


V Segmente der Bauchseite, /, IIl, IV, VI Segmente der Rückenseite,; die beiden Seg- 
mente /und //I sind bereits durch je eine Längswand in eine rückensichtige und eine 
bauchsichtige Hälfte getheilt und in der letzteren hat sich durch Entstehung der Wände 
1, 2, 3 bereits die Scheitelzelle s je eines Seitensprosses constituirt, während die rücken- 
sichtige Hälfte dieser Segmente zu je einem halben Oberblatt auswächst; die anderen 
nicht sprossbildenden Segmente wachsen zu ganzen zweilappigen Blättern aus. So ver- 
hält sich die große Mehrzahl z. B. Frullania, Madotheca, Mastigobryum, Lepidozia, 
Jungermannia trichophylla, Trichocolea. — Bei Radula, Lejeunia u. a. wird die basale 
Segmenthälfte nicht in ihrer ganzen Höhe und vor Auftreten weiterer Zelltheilungen zur 
Astanlage verwendet, sondern es treten Zelltheilungen in derselben ein, und ein Theil 
der freien Außenfläche des Segments bildet in normaler Weise den Blattunterlappen, 
und nur aus dem basiskopen Theil derselben erfolgt Sprossbildung. Die entwickelten 
Sprosse sind daher immer am Grunde eines Seitenblattes, und zwar dem Blattunterlap- 
pen genähert, inserirt. 


2 Zweite Gruppe. Muscineen. 


Die Äste, welche auf der Unterseite (Bauchseite) der Stämmchen entstehen, haben 
die Eigenthümlichkeit, dass sie meist endogen entstehen , indem sie nach den Angaben 
Leıtgeg’s aus Mutterzellen hervorgehen, die unter der Oberflächenzellschicht des Stämm- 
chens liegen. Die so entstehenden Äste können sowohl akropetal als interkalar auftreten, 
sie sind bei einigen Formen die ausschließlichen Träger der Geschlechtsorgane (Mastigo- 
bryum, Calypogeia), bei andern werden sie zu Flagellen, peitschenförmige Äste, deren 
Blätter sehr klein bleiben und oft kaum angedeutet sind. Sie haben die Fähigkeit, längere 
Zeit im Ruhezustand zu verharren, um dann später aus älteren Stengeltheilen hervorzu- 
brechen. — Bei Lophocolea bidentata geschieht die Zweigbildung fast ausschließlich aus 
der ventralen Sprosshälfte mit endogener Anlage der Äste, ebenso bei Jungermannia 
bicuspidata (wo auch exogene Astentstehung vorkommt): die Äste biegen sich hier her- 
über und stellen so das scheinbar fiedrige Verzweigungssystem dar. Bei derselben Pflanze 
wachsen an älteren Exemplaren Zellen der ventralen Segmente zu langen Schläuchen aus, 
an deren Spitzen sich Knospen bilden können. Auch auf Blättern bilden sich Adventiv- 
sprosse. 


b) DieAnthoceroteen umfassen die Gattungen Anthoceros, Dendroceros und 
Notothylas. Die bei uns im Sommer auf lehmigem Boden wachsenden Anthoceros laevis 
und punctatus entwickeln einen völlig blattlosen, bandartig flachen Thallus, dessen ziem- 
lich unregelmäßig ausgebildete Verzweigungen eine Kreisscheibe darstellen. Dendro- 
ceros besitzt eine mächtige Mittelrippe, an die sich beiderseits die einschichtige, am 
Rande kraus gefaltete Thallusfläche ansetzt. Bei Anthoceros (mit dem Notothylas über- 
einstimmt) ist der Thallus mehrschichtig. In den Thalluszellen bildet sich nur ein 
Chlorophylikörper, der eine Amylumkugel einschließt und den Zellkern verdeckt. Auf 
der Unterseite des Thallus entstehen dicht hinter dem fortwachsenden Scheitel Spaltöff- 
nungen, der Intercellularraum unter denselben ist mit Schleim gefüllt, die Spaltöffnun- 
gen sind hier also besser als Schleimspalten zu bezeichnen, da ihre Funktion in Schleim- 
absonderung besteht, was bei andern Lebermoosen durch am Scheitel befindliche Keu- 
lenpapillen geschieht. Die Bildung der Spalte erfolgt durch Spaltung der Membran 
zwischen zwei beliebigen Zellen des Thallus, es sind also keine besonders vorgebildeten 
Schließzellen vorhanden, wie bei den Farnen und Phanerogamen. In den Schleimhöhlen 
finden sich nicht selten Nostockolonien, durch welche die ersteren eigenthümliche 
Veränderungen erleiden. Die Infektion erfolgt an ganz jungen Organen, indem ein Nos- 
tocfaden durch die Spalte in die Schleimhöhle eindringt. Ist die Infektion erfolgt so be- 
ginnt in den umliegenden Zellen ein rascher Theilungsprozess, und die Spalte wird ge- 
schlossen. Die Wandzellen der Schleimhöhle aber wachsen in dem Maße, als sich 
Nostoc vermehrt, zu Schläuchen aus, die mit Nostoc in innige Berührung treten, und 
indem sie sich vermehren und theilen, den Anschein hervorrufen, alsob ein Parenchym- 
gewebe vorhanden sei, in dessen Intercellularräumen Nostoc angesiedelt wäre (vgl. Bla- 
sia). Die Anthocerosarten sind monöcisch, Antheridien und Archegonien stehen in der 
Regel ohne bestimmte Ordnung durch einander. Die Antheridien sitzen immer anfangs 
in vollkommen geschlossenen Höhlungen, welche bei Dendroceros blasenförmig üher die 
Thallusoberfläche hervortreten , bei den einheimischen Anthocerosarten und Notothylas 
aber ganz in den Thallus versenkt sind. Erst wenn die Chlorophyllikörnchen in den Anthe- 
ridienwandungen sich gelb färben und ihre Spermatozoiden reif sind, zerreißt die 
Decke, und die Antheridien entlassen an der Spitze sich öffnend ihren Inhalt. 


Die Entwicklung der Archegonien entspricht im Wesentlichen der der übrigen 
Lebermoose. Nur bleibt die Mutterzelle derselben im Thallusgewebe versenkt, und es 
ragt deshalb auch beim fertigen Archegonium der Halstheil nicht über den Thallus her- 
vor (vgl. Fig. 106). 

Die von den übrigen Lebermoosen abweichende Entwicklung des Sporogoniums 
wurde schon oben geschildert. Während sich der Embryo zu einem vielzelligen, unten 


I. Lebermoose. 4. Jungermannieen. 173 


verbreiterten Körper umgestaltet, wächst das umgebende Gewebe des Thallus unter 
zahlreichen Theilungen zu einem aufwärts gewölbten Involucrum heran, welches später 
von dem sich verlängernden Sporogonium durchbrochen wird. Von dem Archespor 
werden steril bleibende Zellen abgeschnitten, 
die ein zusammenhängendes Netzwerk bilden. 
Bei Dendroceros und einigen ausländischen 
Arten sind diese sterilen Zellen Elateren, aus 
einer Reihe von Zellen zusammengesetzt und 
von einem breiten, braun gefärbten Spiralband 
durchzogen. — Die Zellen des Fußes sind zu 
Schläuchen ausgezogen, die in das benachbarte 
Thallusgewebe eindringen. — Das Sporogonium 
streckt sich, und bildet einen (bei den einhei- 
mischen Anthocerosarten) etwa 45—20 mm 
hohen Stift, dessen braune Wandung von oben 
nach unten fortschreitend in zwei Klappen 
auispringt, den Epidermis Spalöfinungen pe Fig. 106. Längsschnitt durch den Scheitel 
sitzt. — Sehr charakteristisch ist das lange fort- eines Archegonien (a) tragenden Thallus- 
dauernde interkalare Wachsthum an der Basis NUT BERRER: 

der Sporogone. Bei Anthoceros findet man nie 

eigentlich ausgewachsene Kapseln, bei Notothylas dauert das basilare Wachsthum 
derselben nur kurze Zeit, so dass die letzteren nur eine geringe Länge erreichen. Auch 
in dieser Beziehung bildet also 
die Gattung Notothylas einen 
Übergang zu den Jungermannieen, 
wie dies auch in Bezug auf den 
Aufbau der Kapsel der Fall ist, in- 
dem, wie erwähnt, die für Antho- 
ceros und Dendroceros charakte- 
ristische Columella sich hier ent- 
weder nicht findet, oder, wo sie 
auftritt, sich erst secundär inner- 
halb des Sporenraums differenzirt. 


3. Marchantiaceenreihe. 


Die Marchantieen im engern 
Sinn gehören mit den Riccieen, die 
man früher als selbstständige Fa- 
milie betrachtete, wie LEITGEB 
neuerdings gezeigt hat, zu einer 
natürlichen Gruppe zusammen, 
deren beide Abtheilungen durch 


die Zwischenformen der Corsinieen Fig. 107. Das junge Sporogonium sy von Anthoceros laevis, 
(die Gattungen Corsinia und Bos- im Längsdurchschnitt, Z das Involuerum; nach Horueister (150). 


chia) verknüpft sind. 

a) Die Riccieen bilden einen flachen, auf der Erde angewurzelten oder schwim- 
menden, dichotomisch verzweigten Thallus, dessen Scheitelzellen nach Kny zu mehreren 
neben einander in der vorderen Einbuchtung der Zweige liegend durch auf und abwärts 
geneigte Wände segmentirt, durch senkrechte Längswände vervielfältigt werden (LEitGE» 
nimmt hier wie in ähnlichen Fällen, z.B. Blasia, eine einzige, vierseitige Scheitelzelle an). 


174 Zweite Gruppe. Muscineen. 


Die Unterseite des Thallus ist mit einer Längsreihe quergestellter Lamellen besetzt (bei 
R. crystallina fehlen sie), die aus Querreihen ventraler Außenzellen hervorgehen, spä- 
ter zerreißen diese Ventralschuppen der Länge nach und bilden zwei Reihen, zwischen 
ihnen stehen zahlreiche Wurzelhaare mit nach innen vorspringenden zapfenförmigen 
Verdickungen. Die Gattung Boschia stimmt in ihrer Schuppenbildung mit der der Mar- 
chantieen überein. Die Rückenseite des Thallus wird gebildet durch eine mehr oder 
weniger mächtige Lage chlorophyllhaltiger Zellen, die zwischen sich weitere oder engere 
mit Luft erfüllte Räume zeigen. Diese ganze Gewebelage kann mit Leitse» als Luftkam- 
merschichte bezeichnet werden. Bei den meisten Arten der Gattung Riccia verlaufen 
diese Kammern als enge Kanäle senkrecht auf die Rückenseite des Laubes, bei andern 
werden sie zu weiten Räumen (R. crystallina, fluitans). Im ersteren Falle setzen sie sich 
durch die Oberhaut fort und werden nur durch deren blasig aufgetriebene Zellen stel- 
lenweise verschlossen. Im zweiten Falle wird, in dem Maße, als es die successive Er- 
weiterung des Luftraumes verlangt, durch Flächenwachsthum der Oberhautzellen eine 
Decke gebildet (R. fluifans), oder wo dies unterbleibt, münden die Lufträume in ihrer 
ganzen Weite nach außen (R. crystallina). Wie bei R. fluitans ist es auch bei R. natans, 
Oxymitra, Corsinia, Boschia und vielen Marchantieen, nur mit dem Unterschied, dass 
in der Decke über jeder Luftkammer eine Öffnung (Spaltöffnung) sich befindet, die der 
Anlage nach auch bei Riccia fluitans vorhanden, aber häufig nicht mehr zu erkennen ist, 
Die Entstehung dieser Luftkammern ist eine sehr eigenthümliche. Sie bilden sich näm- 
lich nicht im Gewebe, durch Auseinanderweichen von Zellen, auch nicht durch eine 
von außen nach innen fortschreitende Spaltung, sondern sie stellen Einsenkungen der 
Oberfläche dar, die dadurch entstehen, dass bestimmte Punkte der Oberfläche durch 
rascheres Wachsthum benachbarter Partien überwachsen werden. Die so entstehenden 
grubenförmigen Vertiefungen werden später in Folge des an der Oberfläche sich voll- 
ziehenden Breitenwachsthums überdeckt (vgl. Fig. 412), doch bleibt in der Regel die Öff- 
nung noch erhalten, die eben die »Spaltöffnung« der höher entwickelten Formen dar- 
stellt, auf deren Entwicklung bei Besprechung der Marchantieen näher eingegangen wer- 
den soll. 

Auch die Geschlechtsorgane, die Antheridien und Archegonien, stehen in Gruben, 
die ganz ähnlich entstehen, wie die 
Lufthöhlen. Sie entstehen aus papil- 
lenartig hervorwachsenden jungen 
Epidermiszellen, die bei ihrer wei- 
teren Ausbildung von dem umgeben- 
den Gewebe überwallt werden (Fig. 
108), über den sitzenden Antheridien 
bildet dieses Involucrum zuweilen 
einen hoch emporragenden Hals. Die 
Archegonien ragen zur Befruchtungs- 
zeit noch über die Epidermis hervor, 
werden dann überwallt und erzeugen 


Fig. 108. Riceia glauca nach Horueıster; A Scheitelregion ausihrer Eizelle das kugelige Sporogo- 
im senkrechten Längsschnitt; «® Archegonium, c Eizelle , 5 : 
(560). — B das unreife Sporogonium sg von der Calyptra NUM, welches bei den einzelnen Gat- 


umgeben, die noch den Archegoniumhals ar trägt (300). tungen die schon oben hervorgehobe- 

nen Differenzen in seiner Ausbildung 

zeigt. Bei Corsinia und Boschia stehen die Archegonien nicht einzeln, sondern in Stän- 

den zusammen in grubenförmigen Vertiefungen, — Brutknospen finden sich bei den 

Riccieen nicht, dagegen treten auf der Ventralseite des Thallus nicht selten Adventiv- 
sprosse auf. ; 

b) Die Marchantieen haben einen auf der Erde ausgebreiteten flachen Thallus; die- 

ser ist bandartig, dichotomisch verzweigt, mit Mittelnerv, immer mehrschichtig. Die 


I. Lebermoose. 2. Marchantiaceen., 175 


Unterseite ist mit zwei Reihen Schuppen besetzt (die hier aber nicht durch Zerreißung 
einer ursprünglichen Reihe entstehen, wie bei Riccia) und trägt zwei Arten von Wurzel- 
schläuchen, einfache Schläuche und solche mit 
zäpfchenartigen Verdickungen (Fig. 109 D). Auf 
der Rücken- (Oberseite) liegt eine von Luft- 
räumen durchzogene Gewebeschicht, die nach 
außen durch eine von Athemöffnungen durch- 
bohrte Oberhaut abgeschlossen wird. Jede 
dieser Athemöffnungen steht bei Marchantia, 
Lunularia u. a.in der Mitte eines rhomboidalen 
Feldes (Fig. 97), diese Felder sind die Stellen 
der Epidermis, welche die Lufträume über- 
wölbt, aus deren Boden (bei manchen auch 
aus den Seitenwänden und derDecke) die chlo- 
rophylihaltigen Zellen confervenähnlich her- 
vorsprossen, (Fig. 440 chl), während das übrige 
Gewebe chlorophylifrei ist. 

Die Athemöffnungen sind bei einigen For- 
men begrenzt von mehreren concentrischen 
Kreisen von Zellen, die sämmtlich in der Fläche 
der einschichtigen Oberhaut gelegen sind; so 
z. B. bei Fegatella (Fig. 142). Bei Preissia und 


Marchantia dagegen besteht die Öffnung aus Fig. 109. Zellenformen von Marchantia poly- 


o 
einem Kanal, der aus mehreren Stockwerken morpha. A Stück einer Elatere mit spiraliger 
Verdickung der Innenwand, in A' ein Stück- 


ringförmig angeordneter Zellen besteht (Fig.140), chen derselben stärker vergr., C und D Stück- 
» . chen von Rhizoiden mit in den Innenraum 
und derselbe Bau findet sich auch bei den forapringenden Verdickungen, B Zelle des 


Athemöffnungen der Fruchtköpfe, auch bei den Thallus mit breiten Tüpfeln. 
Marchantieen, deren Thallus nur die veinfachen« 

Athemporen besitzt. In ihrer Entstehung stimmen die Luftkammern im Wesentlichen mit 
der der Riccieen überein. Es bilden sich hinter dem Scheitel Grübchen (Fig. 112 Ik), die 


Fig. 110. Marchantia polymorpha. Theile eines ; ä i i 

a I Jungen Fruchtträgers. A senkrechter Schnitt, o Epi- 

dermis, 5 Scheidewand zwischen den Luftkammern und ihren Chlorophylizellen (chl), g eine Schleim- 
zelle. B und C junge Spaltöffnung von oben, po Kanal (Porus) derselben. 


ursprünglich nur durch eine Zelle von einander getrennt sind. Diese Grübchen vertiefen 
und erweitern sich bedeutend und werden durch die benachbarten Partien überwachsen. 


ur Zellen, welche die enge Mündung dieser Höhlen nach außen begrenzen, theilen sich 
bei Bildung der kanalförmigen Athemöffnungen parallel der Oberfläche und bilden so 


"1 


176 Zweite Gruppe. Muscineen. 


den eigenthümlichen Athemapparat. Aus dem Boden der Höhlung sprossen dann bei 
Marchantia, Preissia etc. die chlorophyliführenden, gegliederten Zellfäden hervor, wäh- 
rend die Gattungen Sauteria und Clevea solche nicht besitzen. 

Das übrige Gewebe ist chlorophylifrei und besteht aus langen, horizontal gestreck- 
ten, interstitienlosen Zellen (vgl. Fig. 411), deren Zellwände oft mit weiten Tüpfeln be- 
setzt sind. Bei Preissia !) finden sich Züge von gleichmäßig verdickten langgestreckten 
Zellen, deren Wände tiefdunkel gefärbt sind. Eigenthümlich sind die Schleimorgane), 
die in ihrer höchsten Entwicklung bei Fegatella vorkommen. Hier bilden sich nämlich 
Längsreihen von Zellen zu Schleimgängen um, indem sich ihre Membranen verdicken 
und endlich verschleimen, so 
dass die ganze Zelle von einer 
stark lichtbrechenden Gallerte 
ausgefüllt erscheint. Einzelne 
solcher Zellen finden sich im 
Thallus und denFruchtsprossen 
der andern Marchantieen. 

Die _Geschlechtsorgane 
der Marchantieen bilden mo- 
nöcische oder diöcische In- 
florescenzen, die auf verschie- 
dene Weise gebildet werden. 
Die Antheridien von Clevea 
hyalina jedoch und Sauteria 
alpina stehen einzeln auf der 
Rückenseite gewöhnlicher 
Sprosse, wie bei Riccia. Bei 
Targionia werden die Arche- 
| gonien am fortwachsenden 
Fig. 111. Querschnitt durch den Thallus von Marchantia poly- Scheitel angelegt, der, wenn 
morpha. A mittlere Partie auf der Unterseite mit den Schup- . Ä 
pen b und den Rhizoiden h (30). B Randpartie des Thallus die Befruchtung unterbleibt, 
0 Epidermie der/Oberseito, chl die ehlorophylihaltigen Zeilen, Weiter wachsen kann. Die 
sp Spaltöffnungen, s Scheidewände zwischen den Luftkammern, Archegoniengruppe wird durch 

«4 untere Rindenschicht mit dunkel gefärbten Zellwänden. sone 

das dorsale und seitliche Thal- 

lusgewebe überwallt. Die 
männlichen und weiblichen Inflorescenzen vieler Plagiochasmaarten, die männlichen 
Inflorescenzen von Fimbriaria und Peltolepis stehen auf scheibenförmigen Receptakeln 
zu mehreren hinter einander auf der Rückenseite des Thallus. Die männlichen und 
weiblichen Inflorescenzen von Fegatella, Preissia, Marchantia und Dumortiera dagegen 
werden von einem ganzen Verzweigungssystem gebildet. Der fertil werdende Scheitel 
theilt sich z. B. bei den Antheridienständen (Fig. 143) von Marchantia mehrmals hinter 
einander vor Anlegung der Antheridien, und der ganze so gebildete Complex von Schei- 
teln wird fertil. Im Centrum der Scheibe finden sich die älteren Antheridien, und von 
hier aus gegen die Peripherie, wo die Sprossscheitel liegen, Gruppen von successive jün- 
ger werdenden. Die Antheridien, obwohl aus Oberflächenzellen entstehend, sind der 
Oberseite des Receptakulums eingesenkt und vom umgebenden Gewebe überwallt. 
Auch die ersten Archegonien stehen ursprünglich auf der Oberseite des Hutes, sie wer- 
den aber bei dem weiteren Wachsthum der Inflorescenz (des Hutes) auf die Unterseite 
derselben gerückt (Fig.114, 445). Zur Zeitder Befruchtung ist der Stiel der Inflorescenz noch 
sehr kurz und erst später streckt er sich, eine Einrichtung die jedenfalls wesentlich das 
Ausstreuen der Sporen erleichtert, da die Sporogone selbst sehr kurz gestielt sind, der 


1) Goxser, Zur vergl. Anatomie der Marchantieen; Arb. des Bot. Instituts in 
Würzburg, II. Bd. p. 529. 


I. Lebermoose. 2. Marchantiaceen. 177 


Inflorescenzstiel hat also wahrscheinlich hier dieselbe Funktion wie der Sporogonstiel 
bei den Jungermannieen und Laubmoosen. Der dem Stiel aufgesetzten Scheibe entsprießen 


Fig. 112. I, II Fegatella conica (II nach Leitees, die übrigen Fig. nach der Natur), / Längsschnitt 
durch einen Thallusscheitel, Z die Schuppen, (Lamellen) der Thallusunterseite, X die Luftkammern 
welche auf der Oberseite entstehen und allmählich überdacht werden, indem sich die Epidermis (EZ) 
bildet. 77 Flächenansicht eines Thallusstückes von oben. 1//—IV Marchantia polymorpha, Entwicklung der 
Spaltöffnungen auf einem Fruchthut im Längsschnitt. Sp die Zellen aus denen sich die tonnenförmige 
Spaltöffnung bildet, diese liegen anfänglich dicht aneinander, erst später zeigt sich zwischen ihnen der 
Ausmündungskanal der Luftkammer. Aus dem Boden derselben beginnen in Y die chlorophyliführenden 
Zellen hervorzusprossen, 


Fig. 113. Marchantia polymorpha. A ein horizontaler Zweig ? mit zwei aufstrebenden Zweigen, welche 

Antheridienstände tragen (hu); B senkrechter Längsschnitt durch einen noch fortwachsenden Antheri- 

dienträger hu und den Theil des flachen Sprosses, aus welchem er entspringt; bb Schuppen, h Wurzel- 

haare in einer Bauchrinne des Antheridienträgers; oo die Öffnungen der Höhlen, in denen die Anthe- 

ridien a sitzen. — (ein beinahe reifes Antheridium, st dessen Stiel, ıw die Wandung. — D zwei Sper- 
i matozoiden, diese SU0mal vergr. 


die Archegonien nach unten oder auswärts gekehrt. Mit der sehr verschiedenen Form 
des Archegonien tragenden Theils geht eine ebenso mannigfaltige Art der Umhüllung der 
Goebel, Systematik. 19 


178 Zweite Gruppe. Muscineen. 


Archegonien durch Involucren oder Perianthien Hand in Hand. Da es nicht möglich ist, 
diese Verhältnisse in Kürze darzulegen, so mag die in dieser Hinsicht am vollkommen- 
sten ausgestattete Marchantia polymorpha als Beispiel dienen. Die Figurenerklärung 
wird hinreichen, wenigstens das Wesentlichste klar zu machen. 

Die meist kurzgestielte Kapsel des Sporogoniums der Marchantieen enthält Schleu- 
derzellen, die vom Grunde aus nach der Periphere hin ausstrahlen (vgl. Fig. 400 IX); sie 


9% 


Fig. 114. Träger der weiblicen Inflorescenz von 
Marchantia polymorpha, von unten seitlich ge- 
sehen, etwa 6mal vergr.; st Stiel mit zwei Bauch- 
rinnen; sr die strahligen Auswüchse des Trägers, 
pc die zwischen ihnen stehenden Hüllblätter 
(Perichaetium); f Sporogonien. 


Fig. 115. Marchantia polymorpha. A senkrechter Längsschnitt durch einen weiblichen Hut Av; bb Schuppen 
h Wurzelhaare in seiner Bauchrinne, g Schleimzellen zwischen den Lufthöhlen der Oberseite. — B Grund- 
riss eines älteren Hutes (halb) und seines Stieles st; chl das chlorophylihaltige Gewebe des Hutes, g große 
hyaline Zellen; pe die gemeinschaftlichen Hüllblätter (pc in Fig. 114), « unbefruchtete Archegonien, pp 
die Perianthien der befruchteten Archegonien. — ( senkrechter Tangentialschnitt durch den Hut; a zwei 
Archegonien, pc gemeinsame Hülle der Archegonien (Perichaetium). 


zerreißt entweder am Scheitel mit zahlreichen Zähnen, zuweilen vierlappig, oder es löst 
sich der obere Theil durch einen ringförmigen Riss als Deckel ab. Der eigenthümlichen 
Brutknospen und ihrer Behälter wurde schon oben gedacht. 

Die Verzweigung des Thallus erfolgt entweder durch Gabelung (in derselben Weise 
wie bei den thallosen Jungermannieen) oder durch ventrale Sprossbildung. Je nach den 
Gattungen tritt die eine oder andere Verzweigungsform mehr hervor: so haben Marchan- 
tia, Lunularia, Fegatella eine reiche Bildung von Gabelzweigen, während die ventrale 
Sprossbildung fast ganz zurücktritt; bei Targionia und vielen Fimbriariaarten ist die 
letztere Verzweigungsform überwiegend, bei anderen wie Plagiochasma kommen beide 


II. Laubmöose. 179 


Arten ziemlich gleich häufig vor. Bei Preissia ist der sterile Thallus gabelig verzweigt, 
anders wenn eine Inflorescenz gebildet wird. Zur Bildung derselben werden hier schon 
die beiden ersten Gabelzweige einer Verzweigung verwandt (während bei Marchantia 
einer derselben als vegetativer Spross weiterwächst). Es wird nun unmittelbar unter dem 
Scheitel ein Ventralspross angelegt, der in der Richtung des Muttersprosses weiterwächst, 
wodurch »der gliederartig sprossende« Thallus dieser Gattung zu Stande kommt. — Bei 
Targionia und Sauteria alpina stehen die Antheridien regelmäßig auf Ventralsprossen. 


II. Die Laubmoose!). 


Die Spore erzeugt einen confervenähnlichen Vorkeim, das Protonema, 
aus welchem durch seitliche Sprossung die eigentliche Laubmoospflanze, 
mit Differenzirung von Stamm und Blatt entsteht, an der sich die Ge- 
schlechtsorgane bilden; aus der Eizelle des befruchteten Archegoniums 
geht das Sporogonium hervor, in welchem die Sporen aus einem kleinen 
Theil des inneren Gewebes entstehen. 

Der Vorkeim der Geschlechtsgeneration, das Protonema, 
entsteht bei den typischen Laubmoosen als schlauchförmige Ausstülpung 
der inneren Sporenhaut, die sich durch Spitzenwachsthum unbegrenzt ver- 
längert und durch schiefe, nach verschiedenen Richtungen geneigte Quer- 
wände gliedert; die Gliederzellen erfahren keine intercalaren Theilungen, 
bilden aber unmittelbar hinter den Querwänden Zweige, die sich ebenfalls 
dureh Querwände gliedern und gewöhnlich ein begrenztes Spitzenwachs- 
thum zeigen; sie können ihrerseits Verzweigungen höherer Ordnung pro- 
dueiren. Der dem Keimschlauch gegenüberliegende Theil des Endosporiums 
kann sich zu einem hyalinen Rhizoid entwickeln, welches in den Boden ein- 
dringt, oder es verhalten sich die beiden Zellschläuche gleich. Die Zell- 
häute der Protonemafäden sind anfangs farblos, die Hauptaxen aber legen 


4) W. P. Scuımper: Recherches anat. et physiol. sur les Mousses (Straßburg 1848). 
Lantzıus BEnınGA: Beiträge zur Kenntniss des Baues der ausgewachsenen Mooskapsel, ins-, 
besondere des Peristoms (mit prächtigen Abbildungen) in Nova act. Leop. 1847. — 
HorMEISTER : Vergleichende Untersuchungen 1854. — Derselbe in: Berichten der Kön. 
Sächs. Gesellsch. der Wiss. 1854. — Derselbe: Entw. des Stempels der beblätterten 
Muscineen (Prıncsu. Jahrb. III). — Unger: Über den anat. Bau des Moosstammes |(Sitz.- 
Ber. der Kais. Akademie der Wiss. Wien, Bd. 43, pag. 497. — K. Mütter: Deutschlands 
Moose, Halle 4853. — Lorentz, Moosstudien (Leipzig 1864). — Derselbe: Grundlinien zu 
einer vergl. Anat. der Laubmoose (in PrınesHEms Jahrb. für wiss. Bot. VI und Flora 4867). 
Leıteg: Wachsthum des Stämmchens von Fontinalis antipyretica und von Sphagnum, 
sowie Entwicklung der Antheridien derselben (in Sitzungsber. der K. Akad. d. Wiss. 
Wien 1868 u. 1869). — Derselbe: Das Sporogon von Archidium, Sitz.-Ber. der Akad. 
41879.— J. Küns, Entwicklungsgesehichte der Andreaeaceen, Leipzig 1870 (Mittheilungen 
aus dem Gesammtgebiet der Bolanik von ScHesk und Lürssrn Bd. I).— JanczEwskı, Ent- 
wicklung der Archegonien, bot. Zeit. 4872, No. 24 ff. — KıEnıTz-GERLOFF, Unters,. über die 
Entw. der Laubmooskapsel, Bot. Zeit. 1878. 


49 


180 Zweite Gruppe. Muscineen. 


sich auf den Boden oder dringen selbst in diesen ein, und dann nehmen 
ihre Häute eine dunkle Färbung an; die oberirdischen Gliederzellen ent- 
wickeln reichlich Chlorophylikörner, das Protonema ernährt sich daher 
selbstständig durch Assimilation und gewinnt nicht nur bei manchen Gat- 
tungen eine bedeutende Größe, indem es Flächen von einem bis mehreren 
Quadratzollen mit seinen diehtverwirrten Fäden rasenartig überzieht, son- 
dern auch seine Lebensdauer ist zuweilen eine sozusagen unbegrenzte; bei 
den meisten Laubmoosen verschwindet es allerdings, nachdem es die be- 
laubten Stämme als Seitenknospen erzeugt hat, wo diese letzteren aber 
sehr klein bleiben und kurze Lebensdauer besitzen, wie bei den Phasca- 
ceen, Pottia, Physcomitrium u. a., da bleibt das Protonema auch dann noch 


Fig. 116. Funaria hygrometrica. A keimende Sporen, » Vacuole, w Wurzelhaar, s Exosporium; B Theil 
eines entwickelten Protonemas, etwa 3 Wochen nach der Keimung; A ein niederliegender Hauptspross 
mit gebräunter Wandung und schiefen Querwänden, aus welchen die aufstrebenden begrenzten Zweige 
hervorgehen; bei Ä Anlage einer blättertragenden Axe mit Wurzelhaar w (A 550 mal, B etwa 90 mal vergr.). 


lebenskräftig, wenn es die belaubten Pflanzen erzeugt hat, und wenn auf 
diesen das Sporogonium bereits ausgebildet wird; in solchen Fällen hat 
ınan gleichzeitig alle drei Formen des Entwicklungskreises im organischen 
Zusammenhange vor sich. Von den typischen Laubmoosen weichen die 
Sphagnen, Andreaeaceen und Tetraphiden, wie im Bau der Sporogonien, 
so auch in der Vorkeimbildung ab. Die Sporen der Sphagna erzeugen, 
wenigstens wenn sie auf fester Unterlage keimen, eine flächig ausgebrei- 
tete Gewebeplatte, die sich am Rande kraus verzweigt und die beblätterten 
Stengel erzeugt. Bei Andreaea theilt sich, nach Künss Untersuchungen, der 
Inhalt der Spore noch innerhalb des geschlossenen Exosporiums in vier 
oder mehr Zellen, es entsteht also ein Gewebekörper, ähnlich wie in der 
Spore mancher Lebermoose (Radula, Frullania) !); endlich wachsen 1—3 


4) Auch bei ächten Laubmoosen (Bartramia, Leucobryum, Mnium, Hypnum) tritt 
zuweilen die erste Querwand des Fadens schon innerhalb der Spore auf (Künn). 


II. Laubmoose. 181 


peripherische Zellen zu Fäden aus, die sich auf der harten Gesteinsunter- 
lage ausbreiten. Die Zweige dieses Protonemas können sich nun in dreier- 
lei Weise weiter entwickeln, indem sie entweder außer den Quertheilungen 
auch Längstheilungen erfahren und so bandartige, unregelmäßig verzweigte 
Zellflächen darstellen, oder es treten außerdem noch Theilungen parallel 


Fig. 117. Fig. 118 
Fig. 117. Protonema (aus dem Stamm entsprungen,, u.) von Bryum argenteum n; K. Anlage 
einer Stammknospe. 
Fig. 118. Protonema von Barbula ruralis. Nach MÜLLER-Taureauv. 


zur Fläche selbst ein, durch welche der Vorkeim mehrschichtig wird; solche 
als Gewebekörper entwickelte Vorkeime richten sich auf und verzweigen 
sich baum- und strauchartig; eine dritte Form endlich sind die blattartigen 
Vorkeimzweige, Gewebeflächen von einfachem, bestimmtem Umriss. Mit 
diesen Flächenvorkeimen einige Ähnlichkeit haben die aus Zellflächen be- 
stehenden Assimilationsorgane der Vorkeime von Tetraphis und Tetradon- 
tium, die, wie eine weiter unten folgende Abbildung zeigt, am Ende län- 
gerer dünnerer Protonemafäden entstehen (vgl. BERGGREN, bot. Zeitg. 1871, 


182 Zweite Gruppe. Muscineen. 


N0.23, 24.) Auch Oedopodium und Diphyscium besitzen ähnliche Vorkeime!). 
Eigenthümliche Bildungen finden sich außerdem an dem Wurzelfilz der 
Rasen von Diphyscium foliosum. Es entspringen hier am Wurzelprotonema 
Äste, die sich entweder zu einer Zellfläche ausbilden, häufiger aber eine, 
einem (im Querschnitt mehrzelligen) Stiel aufgesetzte Zellfläche tragen. Diese 
Bildungen sind jedenfalls als besondere Assimilationsorgane des Protone- 
mas zu betrachten. Sie verbreitern darauf ihre Spitze sehr stark. Dieselbe 
wird zur Zellfläche, so dass zuletzt eine zuweilen nach oben concave Platte, 
einem mehrzelligen Stiele aufsitzt. Junge Pflanzen wurden an diesen zahl- 
reich vorhandenen Bildungen nicht gefunden, sie dienen jedenfalls dem 
Protonema als Assimilationsorgane und bewurzeln sich auch selbstständig. 
Zuweilen besitzt das Gebilde statt der angegebenen Form auch Flächen- 
form. 

Die Laubknospen, welche sich zu Moosstämmchen entwickeln, ent- 
stehen selten am Ende eines Hauptfadens des Protonemas, gewöhnlich 
sind es Seitensprosse desselben. Die Hauptfäden des Protonemas und die 
großen Wurzelfäden bilden nur in der sehr langgestreckten Scheitelzelle 


sehen 
ge> < SD) 


% 
ar 


0 


8 
= 


Fig. 119. Protonematischer Wurzelausschlag von Mnium hornum mit blattbildenden Knospen k; ww die 
Wurzelhaare eines umgekehrten Rasens, aus denen die Protonemafäden nn hervorvorsprossen (90). 


(niemals in den Segmenten derselben) schiefe Querwände, die sehr häufig 
abwechselnd nach drei oder mehr Seiten hingerichtet sind, ohne dass in der 
Orientirung der Wände eine durchgreifende Gesetzmäßigkeit stattfände. Jedes 
Segment ist im Stande, hinter seiner vordern Hauptwand eine Ausstülpung 
zu bilden, die durch eine Wand vom Segmente abgegrenzt wird. Indem die 
Ausstülpung fortwächst, entsteht in ihr zunächst eine zweite anders ge- 
richtete Wand, wodurch zwei Zellen erzeugt werden, eine akroscope aus 
der sich ein Protonemazweig und eine basiskope aus der sich eine Moos- 
knospe entwickeln kann, oft werden aber auch beide oder eine der Zellen 
zu Wurzelfäden. Die besprochenen Theilungsvorgänge erinnern an die im 


1) Bot. Jahresber. 4874, pag. 312. 


II. Laubmoose. 183 


Vegetationspunkt des Moosstämmchens selbst, ohne dass indes eine durch- 
greifende Übereinstimmung stattfände. 

Die Scheitelzelle des Stämmchens ist mit Ausnahme von Fissidens 
dreiseitig pyramidal. Bei Fissidens ist sie zweischneidig und erzeugt zwei 
gerade Reihen alternirender Segmente. Die im Boden verborgenen Sprosse 
dagegen wachsen mit dreiseitiger Scheitelzelle und erst unter dem Ein- 
flusse des Lichtes geht die Segmentirung in die zweischneidige über, und 
werden die Blätter zweizeilig angeordnet. Bei einigen Fissidensarten wach- 
sen auch die oberirdisch angelegten Seitensprossen anfangs mit dreiseitiger 
Scheitelzelle, deren Segmentirung dann in die einer zweischneidigen über- 
geführt wird. Zweizeilige Anordnung der Blätter findet sich auch an den 
sterilen einem Farnblatt gleichenden Sprossen von Schistostega!), diese 
haben indes eine dreiseitige Scheitelzelle und eine dem entsprechende 
spiralige Anordnung der Blätter, die erst durch Verschiebung in die zwei- 
zeilige übergeführt wird. Die Gestalt der Scheitelzelle ist, wie erwähnt, mit 
Ausnahme von Fissidens dreiseitig pyramidal, mit gewölbter Grundfläche 
(Fig.122); jedes Segment der Scheitelzelle wölbt sich als breite Papillenach 
_ außen und oben; diese wird durch eine perikline Wand (Blattwand nach Leır- 
ces) abgeschnitten und wächst unter weiteren Theilungen zu einem Blatte 
aus, während der untere innere Theil des Segments durch weitere Theilungen 
ein Stück des inneren Stengelgewebes erzeugt. Da nun jedes Segment ein 
Blatt bildet, so ist die Blattbildung durch die Lage der consecutiven Seg- 
mente gegeben; bei Fissidens werden so zwei gerade Reihen alternirender 
Blätter, bei Fontinalis drei gerade Reihen nach der Divergenz !/, gebildet, in- 
dem hier die Segmente selbst in drei geraden Reihen nach !/, liegen, weil 
jede neu auftretende Hauptwand der viertletzten (welche beide zu einem 
Segment gehören) parallel ist; bei Polytrichum, Sphagnum, Andreaea u.a. 
dagegen greift jede neue Hauptwand auf der einen (anodischen) Seite im 
Sinne der Blattspirale weiter vor, die Hauptwände eines Segments sind 
nicht parallel, die Segmente selbst liegen schon ihrer Entstehung nach 
(ohne dass dabei eine Torsion des Stengels mitwirkte) nicht in drei geraden 
Reihen, sondern in drei die Stammaxe umwindenden Schraubenlinien über 
einander, und die consecutiven Segmente und ihre Blätter divergiren um 
Winkel, welche nach dem Gesagten größer als !/; sein müssen, die Blatt- 
stellung ist 2/,, 3/; u. s. w. 

Das unterhalb des Vegetationspunktes in Dauergewebe übergehende 
Urmeristem des Stammes differenzirt sich gewöhnlich in eine innere und 
eine peripherische Gewebemasse, die meist nicht scharf gegen einander 
abgegrenzt sind; die peripherischen, zumal die äußersten Schichten haben 
gewöhnlich stark verdiekte und lebhaft roth oder gelbroth gefärbte Zell- 


4) Vgl. Leitsep, Das Wachsthum von Schistostega, Mittheil. des naturw. Vereins 
zu Gratz 1874, 


184 Zweite Gruppe. Muscineen. 


wände; die Zellen des inneren Grundgewebes haben weitere Lumina und 
dünnere, weniger gefärbte oder farblose Wände. Bei manchen Laubmoos- 
stengeln hat es mit dieser Differenzirung in ein äußeres mehrschichtiges 
Haut- und ein dünnwandiges Grundgewebe sein Bewenden (z. B. Gymno- 
stomum rupestre, Leucobryum glaueum, Hedwigia eiliata, Barbula aloides, 
Hylocomium splendens u. a. nach LorENTz), 
während bei sehr vielen anderen noch ein 
axiler Strang sehr dünnwandiger und sehr 
enger Zellen (der CGentralstrang) sich aus- 
sondert (Grimmia, Funaria, Bartramia, 
Mnium, Bryum, u. a. m.); nur bei Poly- 
trichum, Atrichum und Dawsonia treten 
im CGentralstrang starke Wandverdiekun- 
gen auf. Zuweilen verlaufen von der Ba- 
sis der Blattnerven aus Stränge dünn- 
wandiger Zellen schief abwärts durch das 
Stammgewebe bis zum Centralstrang, die 
ER enmidnerkehnle rn Bıyum Lorentz als Blattspurstränge bezeichnet 
zB ennumztWurzelhanzenzeöä(g0), (z. B. bei Splachnum luteum, Voitia ni- 
valis, Polytrichum u. a.). — Wenn man 
beachtet, dass auch bei manchen Gefäßpflanzen Gefäßbündel von höchst 
einfachem Bau vorkommen und die Ähnlichkeit der Cambiformzellen ächter 
Gefäßbündel mit dem Gewebe des Centralstranges und der Blattspuren 
der Moose gelten lässt, so können diese letzteren immerhin als rudimentäre 
Gefäßbündel einfachster Art betrachtet werden. 

Wie oben erwähnt wurde, geht aus der breiten papillösen Vorwölbung 
der Segmentzelle, die durch eine Wand abgegrenzt wird, das Blatt hervor, 
jedoch wird noch ein unterer (basilarer) Theil dieser Zelle zur Bildung 
äußerer Gewebeschichten des Stammes verwendet; der apicale Theil der 
Papille ist die Scheitelzelle des Blattes; sie bildet zwei Reihen von Seg- 
menten durch Theilungswände, welche senkrecht auf der Blattfläche stehen 
und nach rechts und links geneigt sind. Die Zahl der Blattsegmente, d.h. 
das Spitzenwachsthum des Blattes, ist begrenzt, und die aus den Segment- 
zellen hervorgehende Gewebebildung schreitet dann in basipetaler Rich- 
tung fort, um an der Basis schließlich aufzuhören. Das ganze Blattgewebe 
ist zuweilen (z. B. bei Fontinalis) eine einfache Zellenschieht, sehr häufig 
aber bildet sich von der Basis gegen die Spitze hin ein Nerv, d.h. ein mehr 
oder minder breiter Strang, der die einschichtige Lamina in eine rechte 
und linke Hälfte theilt und selbst aus mehreren Zellschichten besteht; der 
Nerv ist zuweilen aus gleichartigen,, gestreckten Zellen zusammengesetzt, 
häufig aber differenziren sich in ihm verschiedene Gewebeformen, unter 
denen besonders Züge oder Bündel enger, dünnwandiger Zellen sich oft 
ähnlich verhalten wie der Centralstrang des Stengels und bisweilen als 


II. Laubmoose. 185 


Blattspurstränge zu diesem hin sich fortsetzen. — Der Umriss der 
Laubmoosblätter wechselt vom fast kreisrunden durch breitlancettliche 
Formen bis zum nadelförmigen;. sie sind immer ungestielt, breit in- 
serirt; meist stehen sie dicht über und neben einander, nur an den 
Stolonen mancher Arten, den Brutknospenträgern von Aulacomnion und 
Tetraphis, sowie an der Basis mancher Laubsprosse bleiben sie sehr klein 


Fig. 121. Catharinea undulata (nach Scarmper) mit Sporogonien. 


(Niederblätter) und spärlich; in der Nähe der Geschlechtsorgane bilden sie 
meist dichte Rosetten oder Knospen und nehmen dabei nicht selten beson- 
dere Formen und Farben an. Bei Racopilum, Hypopterygium und Cyatho- 
phorum sind zweierlei Blätter vorhanden: eine Reihe größerer auf der 
einen. eine Reihe kleinerer auf der anderen Seite des Stengels. Die Blätter 


186 Zweite Gruppe. Muscineen. 


sind nicht verzweigt, ganzrandig, gezähnt, selten geschlitzt. — Bei man- 
chen Arten bilden sich auf der Innen-(Ober-)fläche der Blätter eigenthüm- 
liche Auswüchse, bei den Barbulae aloideae artieulirte, mit Köpfchen ver- 
sehene Haare. Die Lamina, welche sonst sich rechts und links von der 
Medianebene ausbreitet, ist bei Fissidens aus einer fast scheidigen Basis 
hervorgehend in der Medianebene selbst ausgebreitet. — Das Blatigewebe 
ist, abgesehen von dem Mittelnerv, meist gleichartig, aus chlorophyllfüh- 
renden Zellen zusammengesetzt, die zuweilen als Papillen auf der Fläche 
vorspringen; bei den Sphagneen und Leucobryen differenzirt sich das Ge- 
webe in lufthaltige und saftige, grüne Zellen von bestimmter Lagerung. 
Die Verzweigung des Laubmoosstengels ist, wie es scheint, niemals 
dichotomisch, aber wahrscheinlich auch niemals axillär, obgleich an die 
Blätter gebunden; auch bei reichlicher Verzweigung ist die Zahl der Seiten- 
sprosse indessen meist viel geringer als die der Blätter; in vielen Fällen 
haben die Seitenzweige ein bestimmt begrenztes Wachsthum, was zuweilen 
zur Bildung von bestimmt geformten, gefiederten Blättern ähnlichen Ver- 
zweigungssystemen führt (Thuidium, Hylocomium); wenn der Hauptspross 
am Gipfel eine Blüthe bildet, so erstarkt nicht selten unterhalb derselben 
ein Seitenspross, der die Vegetation fortsetzt; durch solche Innovationen 
werden Sympodien gebildet. 
Nicht selten sind Ausläu- 
fer, nackte oder kleinblättrige 
Sprosse, die auf oder in der 
Erde hinkriechend sich spä- 
ter erheben und aufrechte 
vollbelaubte Sprosse erzeu- 
gen. Überhaupt ist die Ver- 
zweigung eine sehr mannig- 
faltige und mit der Lebens- 
weise eng verknüpft. — Der 
morphologische Ort der Ent- 
stehung seitlicher Sprosse 
wurde von Leite bei Fon- 


1 1 i ’o— 
Fig. 122. Längsschnitt durch die Scheitelregion eines a: tinalis und Sphagnum sors 
chens von Fontinalis antipyretica nach LEITGEB. v Scheitel- sl47 a ) a 
zelle, die drei Reihen von Segmenten erzeugt, die dureh fältig untersucht und vor 
stärkere Umrisse bezeichnet sind; jedes Segment zerfällt -effli „e . 
zuerst durch die Wand «a (Blattwand) in eine innere und eine trefflich beschrieben. Die 
äußere Zelle. Jene erzeugt einen Theil des inneren Stamm- seither publieirten Unter- 

gewebes, diese die Stammrinde und ein Blatt. 


suchungen an Hypnum, 
Schistostega und Fissidens zeigen, dass die dort gefundenen Resultate all- 
gemeine Geltung beanspruchen dürfen. Sie stimmen darin überein, dass 
die Mutterzelle (zugleich Scheitelzelle) eines Zweiges unterhalb des Blattes 
aus demselben Segment wie dieser hervorgeht (Fig. 122); bei Fontinalis 
entsteht der Zweig unter der Mediane des Blattes, bei Sphagnum aber 


II. Laubmoose. 187 


unter der kathodischen Hälfte desselben; in Folge der weiteren Ausbildung 
des Muttersprosses scheint später der Seitenspross bei Sphagnum neben 
dem Rande eines älteren Blattes zu stehen, und ähnlich dürfte die frühere 
Angabe von Mrrtenius, wonach auch bei Neckera complanata, Hypnum tri- 
quetrum, Racomitrium canescens u. a. die Seitensprosse neben den Blatt- 
rändern stehen, zu deuten sein. Entsteht der Spross unter der Mediane 
eines Blattes, so kann bei geradreihiger Blattstellung wohl auch durch 
weiteres Wachsthum des Stengels der Schein entstehen, als ob jener über 
der Mediane eines älteren Blattes (axillär) entstanden wäre. — In den Blatt- 
axeln oder vielleicht richtiger auf der Basis der Oberfläche der Blätter ent- 
stehen nach Leıitezg bei den genannten Gattungen gegliederte Haare. 

Die Dimensionen, bis zu denen die blättertragenden Axen und Axen- 
systeme sich entwickeln, zeigen einen großen Spielraum; bei den Phas- 
caceen, Buxbaumien u. a. erreicht der einfache Stamm kaum 1 Millimeter 
Höhe, bei den größten Hypneen und Polytricheen wird er nicht selten 2— 
3 und mehr Deecimeter lang, wenn auch nicht in einer Axe, doch durch 
Innovation und Sympodienbildung noch länger (Sphagnum); weniger wech- 
selt die Dicke des Stammes: !/,, Millimeter bei den kleinsten, dürfte sie 
nicht leicht 1 Millimeter bei den dicksten überschreiten. Dafür ist sein 
dichtes, äußerlich gefärbtes Gewebe aber sehr fest, oft steif, immer sehr 
elastisch, der Verwesung lange Widerstand leistend. 

Die Wurzelhaare (Rhizoiden) spielen in der Ökonomie der Laub- 
moose eine ungemein wichtige Rolle; nur bei der auch sonst vielfach ab- 
weichenden Abtheilung der Sphagna sind sie sehr spärlich und kümmer- 
lich entwickelt, bei den meisten anderen aber treten sie in großer Anzahl 
wenigstens aus der Basis des Stammes hervor, oft überkleiden sie ihn 
gänzlich mit einem dichten rothbraunen Filz. In morphologischer Beziehung 
sind die Rhizoiden !) von dem Protonema nicht streng zu scheiden ; sie ent- 
stehen als schlauchförmige Ausstülpungen der oberflächlichen Zellen des 
Stengels, verlängern sich durch Spitzenwachsthum und werden durch 
schiefe Querwände gegliedert; am fortwachsenden Ende ist die Wand 
hyalin und verwächst im Boden mit dessen Körnchen; später fallen diese 
ab, die Wand wird dicker und braun, letzteres auch bei den oberirdischen 
Wurzelhaaren. Die Glieder enthalten viel Protoplasma und Öltropfen, oft 
auch Chlorophyll (Fig. 123 B). Die Verzweigung der Rhizoiden im Boden 
ist bei vielen Laubmoosen eine sehr reichliche, sie bilden oft einen dich- 
ten, unentwirrbaren Filz; ein solcher kann selbst oberhalb des Bodens in 


I) Die Rhizoiden scheinen sich von dem aus der Spore entstandenen Protonema 
wesentlich nur durch spärlichere Chlorophylibildung, braune Wände und die Neigung, 
abwärts zu wachsen, zu unterscheiden; das Protonema bildet gewisse Zweige als Rhizoi- 
den aus, und die Rhizoiden ihrerseits können einzelne Zweige als chlorophyllreiches 
aufwärts wachsendes Protonema entwickeln. 


133 Zweite Gruppe. Muscineen. 


diehten Rasen entstehen und künftigen Generationen als Boden dienen. 
Bei Atrichum und anderen Polytrichaceen wickeln sich die dickeren Rhi- 
zoiden wie die Fäden eines Taues um einander, die von ihnen ausgehenden 
Zweige thun dasselbe, nur die feineren letzten Verzweigungen bleiben frei. 

Die vegetative Propagation der Laubmoose ist so mannigfaltig 
und ausgiebig, wie sie wohl bei keiner anderen Abtheilung des Pflanzen- 
reichs angetroffen wird. Sie bietet dabei die Eigenthümlichkeit, dass jeder- 
zeit der Entstehung eines neuen blättertragenden Stämmchens eine Pro- 
t tonemabildung vorausgeht, auch 
dann, wenn die Propagation durch 
Brutknospen eingeleitet wird. — 
Ausgenommen sind nur die wenigen 
Fälle, wo Blattknospen sich ablösen 
und unmittelbarfortwachsen. (Vgl. 
auch Fig. 124 A und B.) 

Indem wir auf die verschiede- 
nen Fälle eingehen, ist zunächst 
hervorzuheben, dass sowohl das 
aus der Spore selbst hervorgegan- 
gene Protonema als auch die dem- 
selben entsprossenen Laubstämm- 
chen verschiedener Propagationen 
fähig sind. Das ursprüngliche Pro- 
tonema ist schon insofern ein Ver- 
mehrungsorgan, als es auf seinen 
Zweigen nach und nach oder gleich- 
zeitig mehrere, oft sehr viele Laub- 
stämmehen erzeugen kann; zu- 
weilen fallen die einzelnen Glie- 
derzellen der Protonemazweige, 
> nachdem sie sich kugelig abge- 
Fig. 123. A junges Pflänzchen einer Barbula (m),mitden rundet haben, aus einander, be- 


Wurzelhaaren A, deren fortwachsende Erden vv mit 


Körnchen des Bodens verwachsen sind; beip treittein kommen dicekere Wände und Wwer- 
oberflächlich hinziehendes Wurzelhaar chlorophyllhal- 


tige Zweige, d. h. Protonema; bei k sitzteine knollen- den für einige Zeit unthätig 
förmige Knospe an einem unterirdischen Haarzweige; 5 R hr 
dieselbe ist in B stärker vergrößert (A 20mal, (Funaria hygrometrica) , um wahr- 
B 300 mal vergr.). RT > 4 

scheinlich später von Neuem Proto- 

nemafäden zn bilden. — Seeundäres Protonema kann sich nun aber auch 
aus jedem Rhizoid, wenn es dem Licht ausgesetzt und feucht gehalten ist, 
bilden (vergl. Fig. 146 und Fig. 123 p) ; bei manchen Arten (Mnium, Bryum, 
Barbula u. a.) genügt es, einen Moosrasen mit seinem Wurzelfilz nach oben 
gekehrt einige Tage lang feucht zu halten, um Hunderte von neuen Pflanzen 
auf diese Weise entstehen zu sehen. Manche, scheinbar annuelle Arten, 


z. B. von Phascum, Funaria, Pottia, perenniren vermöge ihres Wurzel- 


1. Laubmoose. 189 


filzes; die Pflanzen verschwinden nach der Sporenreife von der Oberfläche 
des Bodens vollständig bis zum nächsten Herbst, wo der Wurzelfilz wieder 
neues Protonema und auf diesem neue Stämmchen erzeugt. 

Derartige Wurzelausschläge sind nach Scninper auch die Protonema- 
rasen einiger Polytrichen (P. nanum, aloides) an den Böschungen von Hohl- 
wegen, und die von Schistostega osmundacea in dunkelen Höhlen. — Die 
Rhizoiden können aber auch unmittelbar Blattknospen erzeugen und verhalten 
sich in dieser Hinsicht dem Protonema völlig gleich: entstehen die Knospen 


Fig. 124. Brutknöllchen die sich am Protonema (z) einer Barbula entwickelt haben. Sie sind gekeimt, 

indem einzelne Oberflächenzellen zu neuen Protonemafäden ausgewachsen sind, andere (in A und C’ je 

eine in B zwei) sich direkt zu Scheitelzellen einer Moosknospe gestaltet haben (kn, A, B), die bei B 
und C sich schon zu einem beblätterten Stämmchen entwickelt haben. (Nach MüLLErR-TuuxGArv.) 


an unterirdischen Verzweigungen der Wurzelhaare (Fig. 123 B), so bleiben 
sie oft als knollige, mit Reservestoffen erfüllte Körperchen von mikros- 
kopischer Größe so lange im Ruhezustand, bis sie gelegentlich an die 
Bodenoberfläche kommen, um sich hier weiter zu entwickeln (z. B. Barbula 
muralis, Grimmia pulvinata, Funaria hygrometriea, Trichostomum rigidum, 
Atrichum). Aber auch die oberirdischen Wurzelhaare können nicht nur 
chlorophyllhaltiges Protonema, sondern auch unmittelbar Blattknospen 
produeiren, und Scuimper führt das merkwürdige Faktum an, dass bei 


190 


Zweite Gruppe. Muscineen. 


Dieranum undulatum auf diese Weise in den perennirenden Rasen der 
weiblichen Pflanzen annuelle männliche Pflanzen gebildet werden, welche 


jene befruchten. 


Selbst die Blätter vieler Laubmoose erzeugen Protonema, indem ihre 
Zellen einfach auswachsen und die so gebildeten Schläuche sich gliedern ; 
so bei Orthotrichum Lyelli und obtusifolium ; bei Orth. phyllanthum ent- 
stehen an den Blattspitzen pinselförmige Büschel keuliger, kurzgliedriger 


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Fig. 125. 
bildende Pflanze in natürl. Größe ; B dieselbe vergr.; 
y der Kelch, in welchem die Brutknospen sich 


Tetraphis pellucida ; A eine Brutknospen 


sammeln. € Längsschnitt durch den Gipfel des 
vorigen, b die Kelchblätter, X die Brutknospen in 
den verschiedensten Entwicklungsgraden; durch 
den jüngeren Nachwuchs werden die älteren von 
ihren Stielen abgerissen und über den Kelch- 
rand hinausgedrängt. — D eine reife Brutknospe 
550 mal vergr., am Rande aus einer, in der Mitte 
aus mehreren Zellschichten bestehend. 


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Fig. 126. A zeigt eine Brutknospe b, deren Stiel 
bei a abgerissen ist; durch Auswachsen einer Rand- 
zelle der Brutknospe hat sich der Protonemafaden 
x y" gebildet, aus welchem das Flächengebilde p 
als seitliche Sprossung hervorging; dieses hat die 
Wurzelhaare w, w', w" getrieben (100); B ein Flä- 
chenvorkeim p, aus dessen Basis eine Blattknospe 
K nnd Wurzelhaare w, w' hervorsprossen; oft treibt 
die Basis des Flächenvorkeims zahlreiche neue 
Flächenvorkeime aus, bevor es zur Bildung einer 
Blattknospe kommt. 


Protonemaansätze; hier sind auch noch Grimmia trichophylla, Syrrhopodon 


und Calymperes zu nennen. 


Bei Oncophorus glaucus bildet sich auf 


dem blühenden Gipfel der Pflanzen ein dichter Filz verschlungener Pro- 
tonemafäden, die ihn am weiteren Wachsthum hindern, dafür aber später 


neue Rasen junger Pflanzen produciren. 


Bei Buxbaumia, zumal B. aphylla, 


bilden die Randzellen der Blätter ein sie und den Stengel umstriekendes ° 


II. Laubmoose. 191 


Protonema. — Endlich können auch abgeschnittene, feuchtgehaltene Blätter, 
z.B. von Funaria hygrometrica, Protonema austreiben lassen. 

Sogar Theile des Sporogoniums, der Moosfrucht, können ihre Zellen 
wieder zu Protonema auswachsen lassen, wie PrıngsuEim und STAHL gezeigt 
haben!). Legt man den Stiel zerschnittener Moosfrüchte auf feuchten 
Sand, so entspringen aus den innern Zellen Protomenafäden, auf denen 
neue Pflanzen entstehen, und ebenso ist die Kapselwand im Stande, ihre 
Zellen zu Protonemafäden aussprossen zu lassen. BeiConomitrium Julianum 


Fig. 127. Längsschnitt des Gipfels eines sehr kleinen, männlichen Pflänzchens von Funaria hygro- 
metrica (300); a junges, b fast reifes Antheridium im Längsschnitt, c Paraphysen; d Blätter im Mittel- 
nery durchschnitten, e Blätter in der Lamina durchschnitten. 


entspringt oft an den Sporogonien ein junges Pflänzchen aus der Innenfläche 
der Calyptra (s. u.) durch Vermittlung eines kurzen Protonemastückes. 

Brutknospen, welche gleich denen der Marchantieen gestielte Zell- 
_ körper von zweispitziger oder linsenförmiger Gestalt darstellen, kommen 


1) PrınGsHEIM, Über vegetative Sprossung von Moosfrüchten, Monatsber. d. Acad. 
d. Wiss. in Berlin 4876. — Stau, Über künstlich hervorgerufene Protonemabildung an 
dem Sporogonium der Laubmoose, Bot. Ztg. 1876. pag. 689. 


192 Zweite Gruppe. Muscineen. 


bei Aulacomion androgynum auf dem Gipfel einer blattlosen Verlängerung 
des belaubten Stämmchens (Pseudopodien) vor, bei Tetraphis pellucida ein- 
gehüllt von einem mehrblättrigen zierlichen Kelch, aus welchem sie später 
herausfallen. (Fig. 425, 126.) 

Einige Bryumarten besitzen Brutknospen am Stengel in der Axel der 
Blätter, Conomitrium julianum und Cinelidotus aquaticus vermehren 
sich nach Scnuimrer durch beblätterte Zweige, die sich vom Hauptstamme 
ablösen. 

Die Geschlechtsorgane der Laubmoose finden sich gewöhnlich 
zahlreich am Ende einer Laubaxe!) umgeben von oft besonders geformten 
Hüllblättern und vermischt mit Paraphysen; eine solche Vereinigung kann 
der Kürze wegen eine Blüthe genannt werden. Die Blüthe der Laubmoose 
begrenzt entweder eine Hauptaxe (akrokarpe Moose), oder diese ist un- 
begrenzt und die Blüthe tritt am Ende einer Axe 2. oder 3. Ordnung auf 
(pleurokarpische Moose). Innerhalb einer Blüthe können Antheridien mit 
Archegonien auftreten (bisexuelle Blüthen), oder sie enthält nur eine Art 
von Geschlechtsorganen, und dann können die Blüthen monöecisch oder 
diöceisch sein; zuweilen erscheinen die männlichen auf kleineren Pflänzchen 
von kürzererLebensdauer (Funariahygrometrica, Dieranum undulatum u.a.). 
Ihrem äußeren Ansehen nach sind die bisexuellen Blüthen den weiblichen 
ähnlich, während die männlichen einen andern Habitus zeigen. In den 
ersteren finden sich die Archegonien und Antheridien entweder neben 
einander auf dem Gipfel des Stammes im Centrum der Hülle (Perichaetium) 
oder in zweierlei Gruppen oder getrennt durch besondere Hüllblätter, und 
dann stehen die Antheridien in den Axeln derselben in einer Schrauben- 
linie geordnet, die centrale Gruppe der Archegonien umgebend. — Die 
Form der Blüthenhülle ist bei den weiblichen und bisexuellen die einer 
verlängerten, fast geschlossenen Knospe, von mehreren Umgängen der Blatt- 
spirale gebildet; diese Blätter sind den Laubblättern ähnlich und werden 
nach innen kleiner, um nach der Befruchtung desto stärker zu wachsen. 
Die männliche Blüthenhülle (Perigonium) besteht aus breiteren, derberen 
Blättern und zeigt dreierlei Formen; gewöhnlich ist sie knospenförmig 
und ähnelt der weiblichen Blüthe, sie ist aber kürzer und dicker, ihre 
Blätter oft roth gefärbt und an Größe nach außen abnehmend; diese 
Blüthen sind immer seitenständig ; die köpfchenförmigen sind dagegen immer 
terminal an einem stärkeren Spross, sie sind kugelig, ihre Blätter breit, 
an der Basis scheidig, verdünnt und zurückgebogen am oberen Theil, sie 
werden nach innen kleiner und lassen das Centrum der Blüthe mit den 
Antheridien frei; diese Blüthen werden zuweilen von einem nackten Stiel, 
einer Verlängerung des Stengels, getragen (Splachnum, Tayloria) ; endlich 
bestehen die scheibenförmigen männlichen aus Hüllblättern, welche von 


!) Eine Ausnahme machen die männlichen Zweige von Sphagnum. 


II. Laubmoose. 193 


den Laubblättern sehr verschieden sind; die Hüllblätter sind breiter und 
kürzer, am oberen Theil horizontal ausgebreitet, zart und blassgrün, orange 
oder purpurroth gefärbt, sie werden immer kleiner, je mehr sich die Blatt- 
spirale dem Centrum nähert, die Antheridien stehen in ihren Axeln (Mnium, 
Polytrichum, Pogonatum, Dawsonia). — Die Paraphysen stehen zwischen 
oder neben den Geschlechtsorganen, sie sind in der weiblichen Blüthe immer 
artieulirte Fäden, in der männlichen bald fadenförmig, bald spatelförmig, 
am oberen Theil aus mehreren Zellreihen bestehend. 

Die Antheridien sind im fertigen Zustande gestielte Säcke mit ein- 
schichtiger Wandung, deren Zellen Ghlorophylikörner enthalten, die aber 
bei der Reife sich gelb oder roth färben. Bei den Sphagnen und Buxbaumia 
sind die Antheridien beinahe sphärisch, sonst aber bei den Laubmoosen 
lang keulenförmig; sie öffnen sich bei den Sphagnen ähnlich wie die der 
Lebermoose, bei den übrigen Abtheilungen durch einen Riss über den 
Scheitel, durch welchen die Spermatozoiden in ihren Bläschen als dicker 
schleimiger Brei hervortreten. Sie sind anfangs noch in eine schleimige 
Zwischenmasse eingebettet, die aber in Wasser zerfließt, während die 
Spermatozoiden sich aus den Bläschen freimachen und fortschwimmen. 

Der Entstehungsort der Antheridien ist nach den Untersuchungen 
Leirser’s ein verschiedener: bei Sphagnum entsteht die Mutterzelle des 
Antheridiums genau an dem Orte, wo sonst ein Spross entsteht, d.h. aus 
dem unter der kathodischen Hälfte des Blattes liegenden Segmentheil der Axe 
des Antheridiensprosses, bei Fontinalis (und wohl auch den meisten übrigen 
Laubmoosen) ist dagegen der Entstehungsort innerhalb derselben Blüthe ein 
verschiedener: das erste Antheridium ist die unmittelbare Verlängerung 
der Axe des Sprosses, es entsteht aus seiner Scheitelzelle; die nächst- 
folgenden entwickeln sich aus den letzten normalen Segmenten derselben, 
stimmen aber in Bezug auf ihre Anlage und Stellung mit den Blättern über- 
ein, die zuletzt auftretenden Antheridien aber entspringen aus Oberhaut- 
zellen, ohne an einen bestimmten Ort gebunden zu sein. — Die Mutterzelle 
des Antheridiums von Fontinalis constituirt sich als Scheitelzelle, welche 
zwei alternirende Reihen von Segmenten bildet (bei dem scheitelständigen 
ältesten Antheridium giebt also die Scheitelzelle des Sprosses ihre dreireihige 
Segmentirung auf, um in die zweireihige überzugehen; es findet also hier 
derselbe Vorgang statt, wie eroben für die Sprosse von Fissidens angegeben 
wurde und unten für die Stammscheitelzelle des Embryos von Salvinia 
natans zu schildern sein wird). Diese Segmente werden durch antikline 
und perikline Wände zunächst so getheilt, dass der Quersehnitt (der 
zwei Segmente trifft) vier äußere und zwei innere Zellen zeigt; aus jenen 
entsteht durch weitere Theilung die einschichtige Wand des Antheridiums, 
aus diesen das kleinzellige Gewebe, welches die Spermatozoiden erzeugt. 
Sehr ähnlich verhält sich auch in dieser Beziehung Andreaea ; die Urmutter- 
zelle des Antheridiums tritt als Papille hervor und wird durch eine Quer- 

Goebel, Systematik. 13 


194 Zweite Gruppe. Muscineen. 


wand abgeschnitten; die untere Zelle erzeugt einen polsterartigen Fuß: 
die obere theilt sieh durch eine Querwand abermals in eine untere, aus 
deren Theilungen das Gewebe des Stiels, und eine obere, aus welcher der 
Körper des Antheridiums entsteht; die Bildung des letzteren geschieht in 
derselben Weise wie bei Fontinalis. Bei Sphagnum wird der lange Stiel 
durch Quertheilungen der fortwachsenden Papille, welche das Antheridium 
erzeugt, angelegt, worauf die Segmentscheiben sich übers Kreuz theilen, 
3 dann schwillt die Endzelle an und theilt sich durch 
OR schiefe Wände von ziemlich unregelmäßiger Stel- 
lung: es wird so ein Gewebekörper gebildet, der 
später ebenfalls aus einer einschichtigen Wand und 
einem inneren, sehr kleinzelligen Gewebe besteht, 
das die Spermatozoiden erzeugt. 

Das Archegonium besteht im entwickelten 
Zustand aus einem massiven, ziemlich langen Fuß, 
der den eiförmig gerundeten Bauch trägt, über diesem 
erhebt sich ein langer dünner, gewöhnlich um seine 
Axe gedrehter Hals. Die schon vor der Befruchtung 
aus einer doppelten Zellschicht bestehende Bauch- 
wand geht oben continuirlich in die einfache, aus 
k—6 Reihen bestehende Wand des Halses über (Fig. 
130). Bauch und Hals umschließen eine axile Zell- 
reihe, deren unterste im Bauch gelegene, eirunde 
Zelle aus ihrem Protoplasmakörper durch Verjün- 
gung die primordiale Eizelle erzeugt, während die 
darüber liegenden axilen Zellen vor der Befruchtung 
Fig. 128. Funaria hygrome- Verschleimen; dieser Schleim drängt die vier Schei- 
a rnntoroiaen telzellen (Deckzellen) des Halses aus einander und 
en Bläschen, © öffnet so den Halskanal, der den Spermatozoiden 
ae Derichum (800) ?° den Eintritt in die Eizelle gestattet; unsere Fig. 

130 zeigt die Reihe der Kanalzellen bei begin- 
nender Desorganisation und bei noch geschlossenen Deckzellen des Halses. 
— Betreffs des Entstehungsortes der Archegonien ist hervorzuheben, dass 
das erste Archegonium von Sphagnum aus der Scheitelzelle des weib- 
lichen Sprosses entsteht, und ebenso ist es auch bei den typischen Laub- 
moosen. Wo mehrere Archegonien sich finden, gehen die dem scheitel- 
bürtigen folgenden aus den jüngsten Segmenten der Scheitelzelle hervor. 

Wie bei den Lebermoosen ist es auch hier eine einzige oberflächliche 
Zelle des Vegetationskegels aus der das Archegonium hervorgeht. Dieselbe 
wölbt sich hervor und die so gebildete Ausstülpung wird durch eine Quer- 
wand in eine untere (dem Stielehen der Lebermoose entsprechende) und 
eine obere äußere Zelle getheilt. In dieser entstehen zunächst zwei ent- 
gegengesetzt geneigte schiefe Wände, ähnlich wie im Antheridium. Diese 


IT. Laubmoose. 195 


beiden schiefen Zellen erzeugen später das Gewebe des unteren Bauch- 
theils und des Fußes, welche hier viel massiger entwickelt sind, als bei 
den Lebermoosen (Fig. 129 B, 130 B). Die obere Archegoniumzelle zeigt 
nun ganz dieselben Theilungen wie bei den Lebermoosen ; die Entstehung 
der Bauchwand und der CGentralzelle ist ganz dieselbe wie dort (p. 16%), 
ein auffallender Unterschied besteht aber in der Fortbildung des Hals- 


en 


== 
See: 


ae 


Fig. 129. Erste Entwicklungszustände des Arche- 

goniums von Andreaea nach Künn: A endständiges 

Archegonium aus der Scheitelzelle des Sprosses 

entstehend; B nach Anlage der Deckzelle; C Quer- 

schnitt des jungen Bauchtheils. — bb in A jüngste 
Blätter. 


Fig. 130. Funaria hygrometriea: A Längsschnitt des Gipfels einer schwachen weiblichen Pflanze (100); 

a Archegonien, b Blätter; Z ein Archegonium 550 mal vergr.; b Bauch mit der Centralzelle, % Hals, 

m Mündung, noch geschlossen; die Zellen des axilen Stranges beginnen zu verschleimen (Präparat nach 

dreitägigem Liegen in Glycerin); rechts unten der Mündungstheil des Halses eines befruchteten Arche- 
goniums mit dunkelroth gefärbten Zellwänden, 


theils: während bei den Lebermoosen die erste Quertheilung der Innen- 
zelle eine obere Zelle liefert, die selbst schon den Deckel des Archegoniums 
darstellt, wächst dieselbe Zelle hier vielmehr als Scheitelzelle fort, erzeugt 
durch suecessive Längstheilungen einige Stockwerke von Zellen, deren je 
drei äußere eine innere Kanalzelle einschließen, die sich übrigens ganz 
ähnlich verhält, wie das einzige Stockwerk von Halszellen bei den Leber- 
moosen. So entsteht ein langer, aus 6 äußeren Zellreihen und den Kanal- 
zellen gebildeter, später tordirter Hals, der unten in die aus zwei (bei 
Sphagnum aus vier) Schichten bestehende Bauchwand übergeht. Die Gen- 
tralzelle, welche früher auch hier wie bei den Lebermoosen angelegt wurde, 
13% 


196 Zweite Gruppe. Muscineen. 


zerfällt durch eine Querwand in eine obere, die Bauchkanalzelle, und eine 
untere, deren Protoplasma durch Contraktion die Eizelle liefert (Fig. 130 B). 
Die Verschleimung sämmtlicher Kanalzellen und die Öffnung des Halses er- 
folgen ähnlich wie bei den Lebermoosen. 

3) Das Sporogonium, welches aus der befruchteten Eizelle ent- 
steht, erreicht bei Sphagnum seine fast volle Entwicklung innerhalb des 
lebhaft mitwachsenden Archegoniumbauches, der sich zur Calyptra um- 
bildet; bei den übrigen Laubmoosen wird aber die Calyptra meist lange 
vor der Ausbildung der Sporenkapsel durch das sich streckende Sporogo- 
nium an ihrer Basis von der Vaginula abgerissen und (mit Ausnahme von 
Archidium und Verwandten) als Mütze emporgehoben. Der Hals des Arche- 
goniums, dessen Wände sich tief rothbraun färben, krönt noch lange Zeit 
den Scheitel der Galyptra. Das Sporogonium aller Laubmoose besteht aus 
einem Stiel (der Seta) und dem Sporenbehälter (Kapsel, Urne): der erstere 
ist aber bei Sphagnum, Andreaea und Archidium sehr kurz, in den meisten 
andern Fällen lang oder sehr lang und immer mit seiner Basis dem Gewebe 
des Stammes eingepflanzt, welches nach der Befruchtung unter und neben 
dem Archegonium wuchernd einen scheidenartigen Wall, die Vaginula, 
bildet; auf ihrer äußeren Böschung sieht man oft noch die unbefruchteten 
Archegonien, da in einer Blüthe meist nur eines befruchtet wird oder doch 
nur das zuerst befruchtete seinen Embryo vollständig ausbildet. — Die 
Kapsel besitzt bei allen Laubmoosen eine aus mehreren Zellschichten ge- 
bildete Wandung mit deutlicher Epidermis, welche zuweilen Spaltöffnun- 
gen erzeugt; niemals wird das ganze innere Gewebe zur Sporenbildung 
verwendet, wenn auch bei Archidium später durch die Sporen verdrängt; 
innen bleibt ein großer Theil des mittleren Gewebes als sogen. Columella 
übrig, in deren Umfang die Sporenmutterzellen entstehen. Der Bau der 
ausgebildeten Kapsel, und zumal die zum Zweck der Sporenaussaat ge- 
troffenen Einrichtungen, sind aber bei den Hauptabtheilungen der Laub- 
moose so verschieden, dass es besser ist, sie im Einzelnen näher zu be- 
trachten, und dies um so mehr, als wir dadurch zugleich die Charakteristik 
der größeren natürlichen systematischen Gruppen gewinnen werden. 

Auch die Entwicklung und erste Anlegung der Kapsel verläuft bei den 
verschiedenen Gruppen nicht in derselben Weise. Und zwar beziehen sich 
die Differenzen einerseits auf das Wachsthum des Embryos, andrerseits 
auf die Art und Weise der Anlegung des Archespors, seiner Gestalt und 
Abstammung. 

Was die Theilungsfolgen im Embryo betrifft, so weicht Sphagnum !) 
von allen übrigen dadureh ab, dass der Embryo nicht wie bei den andern 
Laubmoosen eine zweischneidige Scheitelzelle besitzt, sondern durch quer 
zur Längsaxe gestellte Antiklinen gefächert wird, die in beschränkter Anzahl 


1) Vgl, außer den Angaben ScHimpers WALDNER in Bot. Zeit. 1879. pag. 595. 


x 


II. Laubmoose. 197 


auftreten. Die befruchtete mit einer Membran umkleidete Eizelle theilt sich 
zunächst durch eine zur Archegonaxe rechtwinklige Wand in eine untere und 
eine obere Zelle, von denen die untere nur wenig Theilungen mehr erfährt, 
während sich aus der obern das Sporogonium entwickelt. Es treten zunächst 
eine Anzahl von Querwänden (nebst den entsprechenden Längswänden) 
auf, dann erfolgt interkalares Wachsthum. Die übrigen daraufhin unter- 
suchten Laubmoose haben, wie erwähnt, eine andere Anordnung der Zellen 
im Embryo. Nachdem in der befruchteten Eizelle ein oder mehrere Quer- 
wände aufgetreten sind, erscheint in der obersten Zelle eine schräge Wand, 
der sich eine zweite entgegengesetzt ge- 
neigte ansetzt; so entsteht eine »zwei- 
schneidige« Scheitelzelle, die eine Anzahl 
von Segmenten bildet. Dieselben lagern 
sichzu Querscheiben (Fig. 1431, 132). Der 
Querschnitt eines jungen Embryos be- 
steht also aus zwei Zellen, welche die 
Form von Gylinderhälften haben und ge- 
trennt sind durch die Segmentwand ss. 
Nun tritt eine zweite zu s s recht- 
winklige Wand auf, so dass vier Gylin- 
derquadranten entstehen s. Fig. 131 B (die 
bei Archidium nicht gebildet werden). In 
jedem Quadranten tritt eine Antikline auf 
(Fig. 131 B), dersich je eine Perikline an- 
setzt. Es sind jetzt auf dem Querschnitt 
des Embryos folgende Zellen vorhanden: 4 
innere, annähernd ein Quadrat bildende 


und 8 peripherische äußere. Aus den Fig. 131. A Embryo von Ceratodon purpureus 
R ° ww : B im optischen Längsschnitt, 5 € D Querschnitte 
ersteren geht bei den Bı yıneen und Phas- äurch den Kapseltheil junger Sporogonien, B 


Ö } und C von Ceratodon purpureus, D von Funaria 
caceen das Archespor und die Columella, jygrometrica; 0 Grundquadrat, s Hauptwand 


aus den letzteren die Wandung her- 1° Pro le hear ee a re 
vor. Jenes Zellquadrat (Grundquadrat) 

kann als Endothecium, die peripherischen Zellen als Amphitecium be- 
zeichnet werden. Es ist klar, dass die Sonderung von Amphiteeium und 
Endothecium noch einfacher dadurch hätte eingeleitet werden können, dass 
in jedem Quadranten eine Perikline aufgetreten wäre und so also vier 
innere Zellen des Endotheciums von vier äußeren des Amphiteeiums ge- 
sondert hätte (Fig. 431 C); so ist es in der That z. B. bei Funaria hygro- 
metrica und Ephemerum, und es zeigt dieses Beispiel aufs Neue, wie wenig 
Gewicht den Zelltheilungs folgen beizulegen ist: ganz derselbe Vorgang 
kann durch verschiedene Zelltheilungsfolgen bewirkt werden, was eben 
zeigt, dass es nicht auf die letzteren sondern auf das Resultat ankommt. 
Im Endothecium wird durch eine in jedem Quadranten auftretende 


198 Zweite Gruppe. Muscineen. 


Perikline eine äußere Zellschicht , das Archespor (in der Fig. 134 D 
schattirt), von der centralen Partie der Columella gesondert, welche 
letztere noch weitere Theilungen erfährt und so zu einem Zelleomplex 
wird, während das Archespor entweder das sporenbildende Gewebe 
selbst darstellt oder in einen Complex von Sporenmutterzellen zerfällt. 
Das Amphitheeium erfährt noch vor der Differenzirung des Archespors 
aus dem Endotheeium perikline und radiale Spaltungen (Fig. 1431 D), 
und wird so mehrschichig. Es bildet sich in demselben ein Intercellular- 
raum, welcher eine äußere mehrschichtige Wand von (meist) zwei, dem 
Archespor anliegenden Zellschichten sondert (vgl. den Längsschnitt 
Fig. 142); letztere werden als äußerer Sporensack bezeichnet, während 
»der innere Sporensack « die äußerste, dem Archespor angrenzende Zell- 
schicht der Columella ist (vgl. Fig. 144 B). Die Gestalt des Archespors ist 
bei den Bryineen und Phascaceen die einer oben und unten offenen Tonne, 
es wird also von der Golumella durchsetzt; dies ist bei Andreaea nicht der 
Fall, hier bildet das Archespor eine bogenförmige, gegen unten geöflnete 
Schicht, wird also von der Columella nicht durchsetzt, ähnlich wie dies 
bei Sphagnum der Fall ist (Fig. 139). Die Phascacee Archidium zeigt gar 
keine Differenzirung eines Archespors; einige wenige weder der Zahl (I—7) 
noch der Lage nach bestimme Zellen des Endotheciums werden zu Sporen- 
mutterzellen, in denen durch Tetraedertheilung je vier Sporen entstehen. 
Dies ist offenbar die niederste Form, die in ihrer Entwicklung Anklänge 
an die Embryoentwicklung der Lebermoose zeigt, indem hier eine Sonde- 
rung des Endotheeiums in sterile und fertile Zellen nicht eigentlich eintritt, 
da unter Umständen jede der Endotheeiumzellen zur Sporenmutterzelle 
werden kann. Bei Sphagnum endlich hat das Endothecium dieselbe Gestalt 
wie bei Andreaea, es entsteht aber aus dem Amphitheeium. Ob nun diese 
Entstehung aus Amphi- oder Endothecium wirklich als wichtiger Unter- 
schied zu betrachten ist, das erscheint noch fraglich, immerhin mag dies 
Verhalten mit zur Charakteristik der in vielen Beziehungen so abweichen- 
den Sphagnaceen dienen. Wir geben im Folgenden noch einmal nach Leir- 
EB!) eine Übersicht über die Entwicklungstypen der Laubmoossporogone. 
A. Das Archespor entsteht aus dem Amphitheeium : 

1) Sphagnaceentypus. A. Das Endothecium bildet nur die 
Columella, welche aber das Archespor nicht durchsetzt, sondern von ihm 
überdacht wird. 

B. Das Archespor entsteht aus dem Endotheeium, sämmtliche Sporo- 
gone besitzen eine zweischneidige Scheitelzelle. 

2) Archidiumtypus. Im Endothecium sporenbildende und steril 
bleibende Zellen durch einander gemengt. Der Sporensack ist von der 


1) Das Sporogon von Archidium. Sitzb. der Wiener Akad. LXXX, Bd. 4. Abthl. 
Novemberheft. 1879, pag. 44 des Sep. Abdr. 


Il. Laubmoose. 199 
Kapselwand durch einen glockenförmigen Intercellularraum getrennt und 
besitzt keine Golumella'). 

3) Andreaeaceentypus. Das Endotheeium differenzirt sich in 
Archespor und die Columella, welche jenes nicht durchsetzt. Im Amphi- 
thecium wird die innerste Schichte zum Sporensacke, der jedoch von 
dem übrigen Wandgewebe durch keinen Intercellularraum getrennt ist. 

4) Bryineentypus. Die Differenzirung erfolgt wie bei Typus 3, 


aber die Golumella durchsetzt den Sporensack, der von der Kapselwand 


? 


durch einen hohleylindrischen Intercellularraum geschieden ist. 
Das sind die Veränderungen, die im kapselbildenden Theile vor sich 


gehen. Kommen wir kurz auf die 
äußere Gestalt des Embryos zu- 
rück, so ist zu bemerken, dass der- 
selbe ein meist spindelförmiger Kör- 
per ist, dessen unteres Ende sich am 
Längenwachsthum nicht betheiligt. 
Eine Anschwellung dieses untern 
Endes, wie sie bei den Lebermoosen 
gewöhnlich vorkommt, findet bei 
Sphagnum und Archidium statt. Die 
Sporenkapsel entsteht durch eine 
unterhalb des unthätig werdenden 
Scheitels des Sporogoniums eintre- 
tende, kugelige, eiförmige, oft un- 
symmetrische Ansehwellung, die bei 
den typischen Laubmoosen erst nach 
der Streekung des spindelförmigen 
oder Sporogoniums 
und nach Emporhebung der Galyptra 
angelegt wird. Die Sporen entstehen 
zu vier aus einer Mutterzelle, die 


eylindrischen 


Vorbereitung zur Sporenbildung er- 
folgt innerhalb derselben Kapsel 
überall gleichzeitig. Die reifen Spo- 
ren sind rundlich oder tetraedrisch. 
mit einem dünnen, feingranulirten 
Exospor umgeben, welches gelblich, 
bräunlich, purpurn gefärbt ist. 


Fig. 132. Funaria hygrometrica; A Anlage des Sporo- 

goniums ff' im Bauche bb des Archegoniums (op- 

tischer Längsschnitt, 500). — D, € verschiedene wei- 

tere Entwicklungsgrade des Sporogoniums f und der 

Galyptra ce; h Hals des Archegoniums (ungefähr 
40 mal vergr.). 


Neben Protoplasma enthalten sie Ghloro- 


4) Auch bei der Phascacee Ephemerum liegen die halbreifen Sporen vollkommen 
frei im Kapselraum. Hier ist aber der Vorgang ein anderer, die Columella wird angelegt 
ganz wie bei den Bryineen, nachträglich aber von den heranwachsenden Sporenmutter- 
zellen verdrängt und resorbirt. Vgl. N.J. C. Mürzer: Die Entwicklungsgeschichte der 
Kapsel von Ephemerum in PrınssnEiv’s Jahrb. f. wissensch. Botanik VI pag. 237 ff. 


200 Zweite Gruppe. Muscineen. 


phyl! und Oel. Ihre Größe ist bei Archidium, wo nur 16 in einer Kapsel 
sich bilden, etwa Y,; mm, bei derhochausgebildeten Dawsonia kaum Y/a,, mm 
(Scnmrer). Die Sporen bleiben trocken aufbewahrt oft lange keimfähig, 
im Feuchten keimen sie oft nach wenigen Tagen, bei Sphagnum oft erst 
nach 2—3 Monaten. 

Die zur Ausbildung des Sporogoniums nöthige Zeit ist bei den ver- 
schiedenen Arten sehr verschieden, aber im Verhältniss zur Kleinheit des 
Körpers, um den es sich handelt, meist sehr lang. Die Pottien blühen im 
Sommer und reifen ihre Sporen im Winter, die Funarien blühen beständig 
und haben beständig Sporogonien in allen Entwicklungsgraden, sie brauchen 
wahrscheinlieh 1—2 Monate, Phascum euspidatum entwickelt sich im Herbst 
aus seinem unterirdischen perennirenden Protonema und reift seine Sporen 
in wenigen Wochen vor dem Winter. Dagegen blühen die Hypnen der 
Sümpfe (H. giganteum, cordifolium, euspidatum, nitens u. a.) im August 
und September und reifen ihre Sporen im Juni des nächsten Jahres, sie 
brauehen oft 10 Monate zur Ausbildung ihrer Sporogonien; H. eupressi- 
forme hat im Herbst gleichzeitig Blüthen und reife Sporen, braucht also ein 
Jahr, ebensolange brauchen manche Bryum-und Philonotisarten, auch manche 
im Mai und Juni blühende Polytriehen (Krinssrärr, Bot. Ztg. 1860, p. 344). 

Die Klasse der Laubmoose kann eingetheilt werden in vier (einander 
indes nicht gleichwerthige) Gruppen. 

1) Sphagnaceen, 

2) Andreaeaceen, 

3) Phascaceen, 

k) Aechte Laubmoose (Bryinae), 
von denen A) nur eine Gattung, 2) und 3) nur wenige Gattungen, 4) alle 
übrigen ungemein zahlreichen Gattungen umfasst; die ersten 2 Gruppen 
erinnern in mancher Hinsicht an die Lebermoose, selbst bei den ächten 
Laubmoosen finden sich einige Gattungen, die noch Anklänge an jene zeigen; 
die niedrigsten Formen aller Gruppen zeigen manche Ähnlichkeiten, die 
den höchstentwickelten fehlen, es sind also 4 divergirende Reihen, von 
denen 3) und 4) auch in eine einzige zusammengefasst werden können. 

4) Die Sphagnaceen!) umfassen nur die eine Gattung: Sphagnum. Wenn die 
Sporen im Wasser keimen, so entwickeln sie ein verzweigltes Protonema, an welchem 
die Blattknospen unmittelbar seitlich erscheinen (Fig. 133 C); auf fester Unterlage da- 
gegen bildet das kurze Protonema zunächst einen sich verzweigenden Flächenvorkeim 
(Fig. 134), auf welchem (ähnlich wie bei Tetraphis) die Blattknospen hervortreten; die 
beblätterten Stengel erzeugen nur in ihrer Jugend feine Wurzelhaare, die reiche Pro- 
tonemabildung ächter Laubmoose fehlt ihnen gänzlich. — Der erstarkte Stamm bringt 
seitlich neben jedem vierten Blatt einen Zweig hervor, der sich schon in frühester Jugend 


wieder mehrfach verzweigt; es entstehen also regelmäßig gestellte Zweigbüschel, die 
am Gipfel des Stammes ein Köpfchen bilden, tiefer abwärts aber weiter aus einander 


1) W. P. Scuımper: Versuch einer Entwicklungsgeschichte der Torfmoose. Stutt- 
gart, 1858. (Mit vielen prachtvollen Tafeln.) 


Be 


II. Laubmoose. 4. Sphagnaceen. 201 


rücken. Die einzelnen Zweige entwickeln sich in verschiedener Weise; unter dem Gipfel 
tritt jedes Jahr nach der Fruchtreife einer hervor, der sich dem Hauptstamme gleich 
ausbildet und neben dessen Fortsetzung emporwächst, so dass der Stamm jährlich eine 
falsche Gabelung bekommt ; durch langsam von unten her fortschreitendes Absterben der 
Pflanzen werden diese Innovationssprosse später abgetrennt und selbstständige Pflanzen. 
Von den Zweigen jedes Büschelastes dagegen wenden sich einige abwärts, sie werden 
lang und dünn, fein zugespitzt und legen sich dicht an den Hauptstamm abwärts an, eine 
dicht anliegende Hülle um ihn bildend ; andere Zweige jedes Büschels wenden sich auf- 
wärts. — Die mit breiter Basis dem Stamm und den Zweigen aufsitzenden, meist nach 
der Divergenz ?/; geordneten Blätter sind zungenförmig oder vorn zugespitzt und, mit 
Ausnahme der ersten am jungen Stamm, aus zweierlei, regelmäßig angeordneten Zellen 


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Fig. 134. Der Flächenvorkeim pr mit einem jungen belaubten 
Stämmcehen m, etwa 120mal vergr. (nach ScHIMPrEr). 


Fig. 133. Sphagnum acutifolium nach Scuimrer; A} eine große Spore, vom Scheitel aus gesehen; B eine 
Mikrospore; C ein Protonema, n, n’ aus der Spore s entstanden, bei pr die Anfänge junger Pflanzen. 


zusammengesetzt; das junge Blatt besteht selbstverständlich aus gleichartigem Gewebe, 
bei der weiteren Ausbildung differenziren sich aber die Zellen der nervenlosen Lamina 
in große, weite, ungefähr lang rhombische und in enge, schlauchartige, die zwischen 
jenen hinlaufen, sie begrenzen und unter sich netzartig verbunden sind; sie sind 
zwischen jenen gewissermaßen eingeklemmt; die großen Zellen verlieren ihren ge- 
sammten Inhalt, erscheinen daher farblos, ihre Wände zeigen unregelmäßige, weitläufig 
gewundene schmale Schraubenbänder, außerdem große Tüpfel, deren jedes mit einer 
Verdickungsleiste umrandet ist, während die den Tüpfel verschließende Hautstelle re- 
sorbirt wird; so entstehen große meist kreisrunde Löcher in der Membran der farblosen 
Zellen. Die dazwischen liegenden schlauchförmigen, engen Zellen behalten ihren Inhalt, 
bilden Chlorophylikörner und stellen also das ernährende Blattgewebe dar, dessen Ge- 
sammtfläche aber geringer ist, als die des farblosen Gewebes (Fig. 138). — Die Axen 
bestehen aus drei Gewebeschichten, deren innerste einen axilen Cylinder dünnwandiger, 
farbloser, parenchymatischer, langgestreckter Zellen darstellt; er ist umhüllt von einer 
Schicht dickwandiger, getüpfelter, in den Wänden braun gefärbter, fester (verholzter?) - 


202 


Zweite Gruppe. Muscineen. 

prosenchymatischer Zellen; das Hautgewebe der Axen endlich besteht aus 1—4 Schichten 
sehr weiter, dünnwandiger, inhaltsloser Zellen, die bei Sph. cymbifolium ähnlich denen 
der Blätter Spiralfasern und runde Löcher besitzen (Fig. 136). Diese farblosen Zellen, 
sowohl der Blätter als der Hautschicht des Stammes und der Zweige, dienen der Pflanze 
als Capillarapparate, durch welche das Wasser der Sümpfe, auf denen sie wächst, em- 


Fig. 135. 


Sphagnum acutifolium nach SCHIMPER ; Fig. 136. Querschnitt des Stämmchens von Sphag- 


Stammstück unterhalb des Gipfels; « die männ- 

lichen Zweige, b Blätter des Hauptstammes, ch 

Perichaetialäste mit alten, noch eingeschlossenen 
Sporogonien (5—6mal vergr.). 


num eymbifolium (900): & innere Zellen mit farb- 
losen Wänden, r Rindenzellen, nach außen immer 
enger und dickwandiger werdend, ee peripherische 
Rindenschicht, Z Löcher, durch welche die Zellen 
derselben mit einander communieiren. 


porgehoben und den Gipfeltheilen zugeleitet wird; daher kommt es, dass die beständig 
aufwärts wachsenden Sphagnen, auch dann, wenn ihre Rasen schon hoch über dem 
Niveau des Wassers stehen, doch bis zum Gipfel hinaufschwammartig durchwässert sind. 

Die Archegonien und Antheridien entstehen auf Zweigen der Büscheläste, so lange 
diese noch dem Gipfel des Hauptstammes nahe sind, dem Köpfchen des Gipfels angehören. 
Die Blüthezeit fällt meist in den Herbst und Winter, ohne indessen ausschließlich darauf 
beschränkt zu sein. Antheridien und Archegonien sind immer auf verschiedene Zweige 
vertheilt, zuweilen auch diöcisch, und in diesem Falle bilden männliche und weibliche 
Pflanzen abgesonderte größere Rasen. Wenn während der Ausbildung der Sporogonien 
bei trockenem Wetter kein weiteres Wachsthum des Hauptstammes eintritt, so findet 
man diese später noch an den Gipfelköpfchen vor, erfolgt aber bei hinreichendem 
Wasservorrath starkes Längenwachsthum, so rücken die fertilen Zweige aus einander 
und erscheinen tiefer am Stamm, die Sporogonien und älteren Antheridienkätzchen sind 
also von dem Gipfel entfernt, obgleich sie zur Blüthezeit diesem nahe standen. Die anthe- 
ridientragenden Zweige zeichnen sich gewöhnlich schon äußerlich durch ihre dicht ge- 


II. Laubmoose. 4. Sphagnaceen. 203 


drängten, schöne Orthostichen oder schraubige Parastichen bildende Blätter aus, die 
sich dachziegelartig decken und häufig gelb, schön roth oder besonders dunkelgrün 
gefärbt sind und daran leicht erkannt werden (Fig. 135 a, a). Die Antheridien stehen am 
ausgebildeten Spross neben den Blättern; da sie niemals gipfelständig sind und nur im 
mittleren Theil des männlichen Zweiges neben jedem Blatte eins steht, so kann dieser 
am Gipfel später fortwachsen und in einen gewöhnlichen Flagellenast übergehen. Schon 
durch diese Stellung der Antheridien, noch mehr durch deren rundliche Form und den 
langen Stiel, sind die Sphagneen manchen Jungermannien ähnlich; die Art, wie sie sich 
öffnen (s. die Fig. 137), erinnert ebenfalls mehr an die Lebermoose, als an die Laubmoose. 
Die Archegonien entstehen auf dem stumpfen Ende des weiblichen Zweiges, dessen obere 
Blätter eine knospenartige Hülle bilden; innerhalb dieser sind aber zur Befruchtungs- 


Fig. 137. Sphagnum acutifolium: A ein Fig. 135. Sphagnum acutifolium: A ein Theil der Blatt- 


männlicher Zweig, theilweise entblättert, fläche von oben gesehen; c/ chlorophyllhaltige schlauch- 
um die Antheridien « zu zeigen; B ein förmige Zellen, /die Schraubenbänder, / die Löcher der 
geöffnetes Antheridium, sehr stark vergr.; leeren, großen Zellen. — B Querschnitt des Blattes; 

© reifes bewegliches Spermatozoid . el die chlorophyllhaltigen, !s die großen, leeren Zellen. 


(nach ScHIMPER). 


zeit noch die jungen Perichaetialblätter enthalten, die sich später weiter entwickeln. 
Die Archegonien gleichen vollständig denen der übrigen Laubmoose, meist werden ihrer 
mehrere in einem Perichaetium befruchtet, aber nur eins bringt sein Sporogonium zur 
Ausbildung. Diese findet innerhalb des Perichaetiums statt; erst dann erhebt sich der 
Gipfel des Zweiges, um zu einem langen nackten Träger auszuwachsen und das in seiner 
Calyptra befindliche Sporogonium hoch über das Perichaetium emporzuheben; dieses 
sogen. Pseudopodium darf also durchaus nicht mit der Seta anderer Moose verwechselt 
werden. Fig. 139 B zeigt das innerhalb der Calyptra entwickelte Sporogonium im Längs- 
schnitt, fast reif. Sein unterer Theil bildet einen dicken Fuß, der in das zur Vaginula 
umgebildete Ende des Pseudopodiums eingesenkt ist. Zur Anlage der Sporenmutter- 
zellen wird eine kugelkappenförmige Zellenschicht unter dem Scheitel der kugeligen 
Kapsel verwendet; der darunter befindliche Theil des inneren Gewebes bildet eine 
niedrige, ungefähr halbkugelige Säule, die man auch hier als Columella (Mittelsäulchen) 
bezeichnet, obgleich sie sich von der der ächten Laubmoose dadurch unterscheidet, . 


Museineen. 


204 Zweite Gruppe. 


dass sie nicht bis zum Scheitel der Kapsel emporreicht. — Die Sporenbildung aus den 
Mutterzellen gleicht der der ächten Laubmoose; es kommen aber außer den gewöhn- 
lichen (großen) Sporen in besonderen kleineren Sporogonien noch kleinere Sporen vor, 
welche einer weitergehenden Theilung der Mutterzellen ihre Entstehung verdanken, 
wahrscheinlich aber nur Deformationen vor- 
stellen (vergl. Fig.4133 B). Die Sporenkapsel 
öffnet sich durch Ablösung eines Deckels, 
des oberen Segments der Kugel, welches zu- 
weilen durch stärkere Convexität sich aus- 
zeichnet. Die Calyptra, welche das heran- 
wachsende Sporogonium als feine Hülle 
dicht umgiebt, wird unregelmäßig zerrissen. 

2) DieAndreaeaceen!) sind rasen- 
bildende, kleine, reich beblätterte und ver- 
zweigte Moose, deren sehr kurzgestielte Kap- 
sel, ähnlich wie bei den Sphagneen, auf 
einem blattlosen Pseudopodium über das 
Perichaetium emporgehoben wird. Die läng- 
liche, oben zugespitzte Kapsel hebt die 
Calyptra wie bei den ächten Laubmoosen als 
spitzes Mützchen empor, während die kurze 
Seta in der Vaginula verborgen bleibt. — 
Der Körper des jungen Sporogoniums glie- 
dert sich in ein mehrschichtiges Wandungs- 
gewebe, welches die einfache Schicht der 
Sporenmutterzellen ohne zwischenliegenden 
Hohlraum umgiebt, und eine centrale Ge- 
webemasse, die Columella; ähnlich wie bei 
den Sphagneen bildet die sporenerzeugende 


Fig. 139. Sphagnum acutifolium: A Längsschnitt 


der weiblichen Blüthe, ar Archegonien, ch Peri- 
chaetialblätter, noch jung, y die letzten Blätter 
des sog. Perigyniums. B Längsschnitt des Sporo- 
soniums sy, dessen breiter Fuß sg' in der Vagi- 
nula vo steckt, während die Kapsel von der Calyptra 
ce umgeben ist, auf dieser Archegoniumhalh ar, 
ps das Pseudopodium. — C Sphagnum squarrosum, 
reifes Sporogonium sy mit dem Deckel d der zer- 
rissenen Calyptra c; q5 das gestreckte Pseudopo- 
dium aus dem Perichaetium ch hervorwachsend 


Zellschicht eine oben geschlossene Glocke, 
unter welcher die Columella endigt. Die reife 
Kapsel öffnet sich nicht durch einen Deckel, 
sondern durch vier Längsrisse an den Seiten ; 
es entstehen so vier am Scheitel und an der 
Basis verbundene Klappen, welche sich bei 


(nach Scuinrer). feuchtem Wetter schließen, bei trockenem 
wieder öffnen. 

3) Die Phascaceen sind kleine Moose, deren niedrige Stengel bis zur Sporen- 
reife dem Protonema aufsitzen;; sie können als die niedrigste Stufe der folgenden Gruppe 
betrachtet werden, zu welcher die Gattung Phascum den Übergang macht; sie unter- 
scheiden sich aber sämmtlich dadurch, dass ihre Sporenkapsel sich noch nicht durch 
einen Deckel öffnet, sondern, durch Verwesung zerstört, die Sporen entlässt. Während 
die Gattungen Phascum und Ephemerum die innere Differenzirung der Sporenkapsel in 
einer den ächten Laubmoosen wesentlich entsprechenden Weise, wenn auch in einfache- 
ren Abstufungen zeigt, weicht die Gattung Archidium wie oben erwähnt beträchtlich ab. 
Der Stiel des Sporogoniums schwillt ähnlich wie bei den Sphagnen und selbst an die 
Lebermoose erinnernd an; die rundliche Kapsel sprengt die Calyptra seitwärts ab, ohne 
sie als Mütze emporzuheben. Über die sonstigen Differenzen vgl. das oben Gesagte. 


4) Küns, Zur Entwicklungsgeschichte der Andreaeaceen Leipzig 1870. (Mittheilun- 
gen aus dem Gesammigebiet der Botanik von Schenk und Lürssen 1. Bd.). 


II. Laubmoose. 4. Ächte Laubmoose. 205 


4) Beidenächten Laubmoosen (Bryinae) ist das Sporogonium immer (meist 
lang) gestielt; der Stiel (Seta) eylindrisch, unten stumpf zugespitzt, der Vaginula einge- 
keilt; die Sporenkapsel öffnet sich immer durch Abwerfen ihres oberen Theils als Deckel 


Fig. 140. Archidium phascoides; A Längsschnitt des jungen Sporo- 
goniums, die Mutterzelle m der Sporen zeigend; B Längsschnitt 
durch das junge Sporogonium sammt der Calyptra und Vaginula ; 
f Fuß des Sporogoniums, w Wand der Kapsel, i der Intercellu- 
larraum, ce Columella, A Höhlung, aus welcher die Sporenmutter- 
zelle in B herausgefallen; vo Vaginula, st Stamm, 5b Blätter, a 
Archegoniumhals (nach HorMmEISTER) (200). 


Fig. 141. Archidium pha- 
scoides, Längsschnitt durch 
ein fast reifes Sporogonium, 
dessen Wandung w», dessen 
Sporen sp; » die Vaginula, 
b Blätter des Stammes s 
(nach Hormkıster) (100). 


(Operculum); dabei löst sich dieser entweder einfach von dem unteren Theil der Urne 
glatt ab, oder eine Ringschicht von Epidermiszellen wird durch Quellung ihrer inneren 


neue, 


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Fig. 142. Funaria hygrometrica; A ein belaubtes Stämm- 
chen g, mit der Calyptra c; B eine Pflanze g mit dem fast 
reifen Sporogonium, dessen Seta s, Kapsel f, Calyptra c; 
C symmetrisch halbirender Längsschnitt der Kapsel; 
d Deckel, « Annulus, p Peristom, c, ce’ die Columella, 
h Luftraum, $ Archespor; bei A ist das Gewebe der 
Columella gelockert in confervenartige Fäden 
verwandelt. 


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Fig. 143. Die Mündung der Urne 
von Fontinalis antipyretica 50mal 
vergr. nach SCHIMEPER ; ap äuße- 
res Peristom, ip inneres Peristom. 


Wände als sogen. Annulus abgeworfen und ’so der Deckel von der Urne getrennt. Ganz 
gewöhnlich erscheint der Rand der Urne nach dem Abwerfen des Deckels mit in 4 oder 


206 Zweite Gruppe. Muscineen. 


3 Reihen geordneten Anhängseln von sehr regelmäßiger und zierlicher Form besetzt; die 
einzelnen Anhängsel werden als Zähne und Cilien, ihre Gesammtheit als Peristom be- 
zeichnet; fehlt das letztere, so heißt die Urne nacktmündig. — Die Kapsel des Sporo- 
goniums ist anfangs eine solide, homogene Gewebemasse; die Differenzirung ihres In- 
neren beginnt mit der Bildung eines ringförmigen Intercellularraums, der die aus meh- 
reren Zellschichten bestehende Kapselwand abtrennt; letztere bleibt aber unten und 
oben mit dem Gewebe der Basis und des Scheitels der Columella in Verbindung; der 
Intercellularraum wird von Zellreihen durchsetzt, welche von der Kapselwand zur inne- 
ren Gewebemasse hinübergespannt sind; sie gleichen meist protonematischen oder 
Algen-Fäden, sind aber durch bloße Differenzirung des Kapselgewebes entstanden. Sie 
enthalten gleich den inneren Zellschichten der Wandung 
Chlorophylikörner; die äußere Schicht der Kapselwand 
bildet sich zu einer sehr charakteristischen außen stark 
ceuticularisirten Epidermis aus. — Die dritte oder vierte 
Zellschicht der inneren Gewebemasse, welche also durch 
2 oder 3 Zellschichten (die den Sporensack bilden) von 
dem ringförmigen Luftraum getrennt ist, ist das Arche- 
spor; die Zellen desselben zeichnen sich zunächst durch 
ihre dichte Erfüllung mit Protoplasma, in welchem ein 
großer centraler Kern liegt, aus und sind interstitienfrei 
mit dem umgebenden Gewebe parenchymatisch verbun- 
den. Aus ihrer Theilung gehen die Sporenmutterzellen 
hervor, die sich durch Verflüssigung der Häute isoliren 
und nun in dem mit Flüssigkeit erfüllten Raume des 
Sporensackes schwimmen, bis sie durch abermalige Thei- 
lung die Sporen selbst bilden. Als Sporensack bezeichnet 
man nämlich die Zellschichten, durch welche der große 
Luftraum von den Sporenmutterzellen getrennt wird; 
die den Sporenraum nach der axilen Seite hin (Fig. 147 i) 
begrenzenden Schichten bilden den innern Sporensack ; 
seine Zellen enthalten beiderseits stärkebildende Chloro- 
phylikörner. Das innere chlorophyllarme, großzellige 
Gewebe, welches also vom Sporensack rings umgeben 
ist, wird als Columella unterschieden. Bei dem Abwerfen 
des Deckels wird der Sporensack zerrissen, die Columella 
bleibt vertrocknend stehen und bei den Polytrichen bleibt 
außerdem eine im Deckelraum horizontal ausgebreitete Zell- 
Fig. 144. Funaria hygrometrica, schicht mit den Spitzen der Zähne verbunden, von diesen 
Querschnitte durch den Sporen- ” ® : 
sack, bei A das Archespor sa, über die Öffnung der Urne getragen, das Epiphragma. 
le rn) au Von den oben angedeuteten Strukturverhältnissen 
send; a Außenseite, ÖInnenseite müssen wir die Entstehung des Peristoms noch etwas näher 
des Sporensacks (500). , ß 2 
ins Auge fassen. Bei den Gattungen, welche wie Gymno- 
stomum kein Peristom bilden, ist das den Innenraum des Deckels erfüllende Parenchym 
gleichförmig und dünnwandig; es zieht sich bei der Reife der Kapsel vertrocknend im 
Grunde des Deckels, der wesentlich nur von der Epidermis gebildet wird, zusammen, 
oder es bleibt mit der Columella in Verbindung und stellt an deren Gipfel eine Verdickung 
dar, welche über die Öffnung der Urne emporragt, oder es bildet eine Art Diaphragma, 
welches die Urnenmündung nach dem Abfallen des Deckels verschließt (Hymenostomum). 
Den Übergang zu den mit ächtem Peristom versehenen Gattungen macht Tetraphis; hier 
fällt die feste Epidermis des oberen conischen Theils der Kapsel als Deckel ab, während 
das ganze in ihm enthaltene Gewebe, dessen beide äußere Schichten dick wandig sind, sich 
kreuzweise in 4 Lappen spaltet; diese werden auch hier von den Systematikern als Peri- 


II. Laubmoose. 4. Ächte Laubmoose. 307 


stom bezeichnet, obgleich ihre Entstehung und ihr Bau von dem des ächten Peristoms 
bei den übrigen Gattungen weit abweicht. Mit Ausnahme der Polytrichaceen bestehen 
nämlich weder die Zähne, noch die Cilien aus Zellgewebe, sondern nur aus verdickten 


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[7 ° =o 


Fig. 145. Funaria hygrometrica. 


Theil des Längs- 


schnitts der unreifen Kapsel. 


Fig. 147. A Längsschnitt der Kapsel von 
Polytrichum piliferum nach Laxrtzıus- 
BEnıngGA, 15mal vergr.; B der Quer- 
schnitt etwa 5mal vergr.; » Wandung 
der Kapsel, cw Deckel; cc Columella, 
p Peristom, ep Epiphragma, a« der An- 
nulus; ö@ die Lufträume durchzogen von 
algenähnlichen Zellfäden, s Sporensack, 
die Urmutterzellen enthaltend; si die 
Seta, deren oberer ol ap die Apophyse 
bildet, 


Fig. 146. Theil des Querschnitts durch den Deckel 
von Funaria hygrometrica (vergl. den Text). 


und verhärteten Stellen der Häute einer Zellschicht, welche durch einige zartwandige 
Zellschichten von der als Deckel abfallenden Epidermis getrennt ist; indem die letzteren 
sowohl als die zarten Stellen jener zerreißen und schwinden, bleiben nach dem Abfallen 
des Deckels die verdickten Wandstücke übrig. 


208 Zweite Gruppe. Muscineen. Il. Laubmoose. 4. Ächte Laubmoose. 


Ein Beispiel wird dies klar machen. Fig. 145 stellt einen Theil des die Kapsel von 
Funaria hygrometrica symmetrisch halbirenden Längsschnittes dar, entsprechend der 
mit a bezeichneten Stelle bei Fig. 142 C, ee ist die auf der Außenseite stark verdickte, 
rothbraun gefärbte Epidermis; an der Stelle wo sie sich ausbuchtet, sind ihre Zellen 
eigenthümlich geformt, sie bilden den Ring (annulus), se ist das zwischen der Epidermis, 
der Urne und dem Luftraum h liegende Gewebe, das großzellige Gewebe p ist die Fort- 
setzung der Columella innerhalb des Deckelraums, bei S sieht man die obersten Zellen 
des Archespors. Gerade oberhalb des Luftraums h erhebt sich nun die Zellschicht, wel- 
che das Peristom bildet. Ihre nach außen gekehrten Wandungen a sind stark verdickt 
und schön roth gefärbt, die Verdickung setzt sich noch theilweise auf die Querwände 
fort, die auf der axilen Seite gelegenen Längswände derselben Zellschicht © sind eben- 
falls gefärbt, aber weniger verdickt. Fig. 146 zeigt ferner einen Theil des Querschnitts 
durch den Basaltheil des Deckels; r r sind die unmittelbar über dem Ring gelegenen 
Epidermiszellen, den unteren Rand des Deckels bildend; a und i die verdickten Stellen 
der mit dem Deckel concentrischen Zellschicht, die das Peristom bilden. Ein Schnitt nahe 
dem Scheitel des Deckels würde statt der breiten Verdickungsmassen ö, i, ’nur den 
mittleren Theil der Innenwand, aber stärker verdickt, zeigen. Stellt man sich nun vor, dass 
bei der Reife der Kapsel der Ring und Deckel abfallen, die Zellen p und die zwischen a und 
e (Fig. 145) liegenden Zellen schwinden, dass ebenso die dünnen Zellhautstücke, zwi- 
schen a, a’, a” und zwischen i, i', i’ in Fig. 146 zerstört werden, so bleiben die rothen 
dicken Wandstücke allein übrig; sie bilden 16 Paar zahnartiger, oben zugespitzter Lap- 
pen, die in zwei concentrischen Kreisen den Rand der Urne krönen ; die äußeren werden 
als Zähne, die inneren als Cilien bezeichnet. Die verdickten Zellen bei i in Fig. 445 ver- 
binden die Basis der Zähne mit dem Rande der Urne. Je nachdem nun die das Peristom 
bildende Zellschicht im Querschnitt aus mehr oder weniger Zellen besteht, je nachdem 
innerhalb einer dieser Stellen eine oder zwei verdickte Zellen sich bilden, wird die Zahl 
der Zähne und Cilien wechseln; sie beträgt aber immer ein Multiplum von 4, gewöhn- 
lich 16 bis32. In vielen Fällen bleibt die Verdickung bei i weg, alsdann ist das Peristom 
einfach und nur von den Zähnen der äußeren Reihe gebildet. Häufig sind die Verdickun- 
gen bei a viel mächtiger als bei Funaria, die Zähne also dicker. Die verdickten Wand- 
stellen können auch seitlich unter einander ganz oder stellenweise verschmelzen, dann 
bilden die Theile des Peristoms entweder unten oder oben eine Haut, die Zähne schei- 
nen oben gespalten, das Endostom ist, statt aus Cilien, aus einem Gitter von Längs- oder 
Querleisten zusammengesetzt (Fig. 143) u. s. w. Es tritt hier eine Manniegfaltigkeit auf, 
deren Verfolgung leicht wird, wenn man sich das Princip klar gemacht hat. — Die innere 
und äußere Seite der Peristomzähne ist verschieden hygroskopisch ; durch wechselnde 
Luftfeuchtigkeit krümmen sie sich daher bald einwärts, bald auswärts, zuweilen schrau- 
big um einander (Barbula). 

Die Polytrichen, zu denen die größten und vollkommensten Moose gehören, wei-. 
chen im Bau ihrer Kapsel mehrfach von den übrigen ab. Die Zähne des Peristoms wer- 
den hier nicht bloß von einzelnen Membranstücken, sondern von Bündeln verdickter 
Faserzellen gebildet; diese Bündel sind hufeisenförmig, die aufwärts gerichteten Schen- 
kel je zweier Bündel bilden zusammen einen der 32—64 Zähne. Eine die Spitzen der 
Zähne verbindende Zellenschicht ep (Fig. 147) bleibt nach dem Abfallen des Deckels 
und der Vertrocknung der benachbarten Zellen als Epiphragma über der Urne ausge- 
spannt. Der Sporensack ist bei manchen Arten, wie Polytr. piliferum, durch einen Luft- 
raum von der Columella getrennt, der gleich dem äußeren Luftraum von conferven- 
artigen Zellreihen durchsetzt wird. Bei den meisten Polytrichen ist die Seta unter der 
Kapsel angeschwollen, eine Erscheinung, die in etwas anderer Weise bei der Gattung 
Splachnum sich wiederholt, wo sich dieser Theil (die Apophyse) zuweilen als flache 
Scheibe quer ausbreitet. 


Dritte Gruppe. 


Die Ggefässkryptogamen. 


Unter diesem Namen!) fassen wir die Farne, Ophioglosseen, Schachtel- 
halme (im weiteren Sinne), Lycopodiaceen, Selaginellen und Isoöten zu- 
sammen. Wie bei den Muscineen gliedert sich auch hier der Entwicklungs- 
prozess in zwei morphologisch und physiologisch scharf geschiedene Gene- 
rationen: aus der Spore nämlich. entsteht zunächst eine geschlechtliche 
Generation: aus dem befruchteten Archegonium derselben geht dann 
zweitens eine neue Pflanze hervor, die keine Geschlechtsorgane, wohl aber 
zahlreiche Sporangien bildet; bei den Farnen und Equiseten sind die 
Sporen unter sich gleichartig, die Farnabtheilungen der Salviniaceen und 
Marsiliaceen, ferner die Selaginellen und Isoöten erzeugen dagegen zweierlei 
Sporen, atoße und kleine, Makro- und Mikrosporen. 

Die den Sporen entsprossene Geschlechtsgeneration bleibt bei 
den Gefäßkryptogamen immer ein Thallus, sie erhebt sich niemals, wie 
bei den höher entwickelten Moosen, zu einer Gliederung in Stamm und 
Blatt, sie bleibt klein und zart und schließt ihr Leben mit beginnender Aus- 
bildung der zweiten Generation ab (sofern sie nicht durch adventive 
Sprossungen perennirt, vgl. namentlich Gymnogramme leptophylla): sie 
erscheint daher äußerlich als ein bloßer Vorläufer der weiteren Entwick- 
lung, als ein Uebergangsgebilde zwischen der keimenden Spore und der 
mannigfach gegliederten zweiten Generation; daher derName Prothallium 
für die erste, Geschleehtsorgane erzeugende Generation der Gefäßkrypto- 
gamen. 

Bei den Farnen, Equiseten und anderen ist das Prothallium dem 
Thallus der niedrigsten Lebermoose ähnlich. Diese Prothallien wachsen zu- 
weilen lange Zeit fort, sie enthalten viel Chlorophyll und bilden zahlreiche 
Wurzelhaare; nachdemsie so durch selbstständige Ernährung hinreichend er- 
starkt sind, erzeugen sie die Archegonien und Antheridien, meist in größerer 
Anzahl. Bei den Gefäßkryptogamen, die zweierlei Sporen besitzen und des- 
halb als heterospore Gefäßkryptogamen bezeichnet werden, also den oben 


1) Die Gefäßkryptogamen werden auch als Pteridophyten bezeichnet. 
Goebel, Systematik, 1% 


210 Dritte Gruppe. 


genannten Farnabtheilungen der Selaginellen und Isoöten dagegen ist die 
Scheidung der Geschlechter schon durch die zweierlei Sporen vorgebildet : 
die Makrosporen sind nämlich weiblich, insofern sie ein sehr kleines Pro- 
thallium entwickeln, welches ausschließlich Archegonien, zuweilen nur 
ein einziges, produeirt; das weibliche Prothallium der Rhizokarpeen tritt 
als kleines, im Innern angelegtes, später hervortretendes Anhängsel der 
großen Spore auf und wird von dieser ernährt; bei den Selaginellen und 
Isoöten entwickelt sich dagegen das Prothallium in der Spore selbst, diese 
mit einem Gewebekörper erfüllend, nur die Archegonien treten durch 
Spalten der Sporenhaut zu Tage hervor. Die Mikrosporen dagegen sind 
männlich, ihr sehr rudimentäres Prothallium erzeugt nur Antheridien. 

Die Archegonien der Gefäßkryptogamen sind gleich denen der 
Muscineen Gewebekörper, bestehend aus einem Bauchtheil, der die Eizelle 
umschließt, und einem aus vier Längsreihen zusammengesetzten (meist 
kurzen) Hals; eine Verschiedenheit der beiden Gruppen liegt darin, dass 
das Gewebe der Bauchwand hier von dem Prothalliumgewebe selbst ge- 
bildet wird, der Archegoniumbauch also im Gewebe der ersten Generation 
eingeschlossen ist, während nur der Hals über dasselbe hervorragt. Seinen 
Ursprung nimmt das Archegonium aus einer Oberflächenzelle des Prothal- 
liums, welche durch eine tangentiale (perikline) Wand in eine innere und 
eine äußere Zelle zerfällt; letztere erzeugt durch gekreuzte Längstheilungen 
und darauffolgende Quertheilungen die vier Zellreihen des mehr oder minder 
kurzen Halses ; die Innenzelle schiebt einen Fortsatz zwischen die Halsreihen, 
vgl. Fig. 154, der sich zunächst als Halskanalzelle abtrennt, worauf von 
der unteren größeren Zelle (Janezewskr's Centralzelle) abermals eine kleine 
Portion als Bauchkanalzelle abgetrennt wird; es entsteht also aus der ur- 
sprünglichen Innenzelle eine dreizellige axile Reihe, deren unterste Zelle 
die Eizelle bildet; die beiden Halszellen verschleimen, wie bei den Mus- 
cineen. Der so im Hals erzeugte Schleim quillt endlich beträchtlich auf, 
sprengt die vier Scheitelzellen des Halses und wird ausgestoßen ; so ent- 
steht ein offner Kanal, der von außen zum Ei hinführt, der ausgetretene 
Schleim scheint eine wichtige Rolle bei der Hinleitung der schwärmenden 
Spermatozoiden zur Halsöffnung zu spielen. Die Befruchtung wird über- 
all durch Wasser vermittelt, das die Öffnung der Antheridien und Arche- 
gonien veranlasst und als Vehikel für die Spermatozoiden dient. Das Vor- 
dringen dieser letzteren bis zur Eizelle, selbst ihr Eintritt in diese und 
ihre Verschmelzung mit dem Protoplasma derselben wurde bei verschiedenen 
Klassen direkt beobachtet. Die Spermatozoiden sind schraubig ge- 
wundene Fäden mit meist zahlreichen feinen Wimpern an den vorderen 
Windungen; sie entstehen ganz ähnlich wie die der Characeen und der 
Muscineen, d.h. sie gehen der Hauptsache nach aus dem Kern der Sper- 
matozoidmutterzelle hervor, der sich in seiner Peripherie verdichtet und 
in das Schraubenband des Spermatozoids spaltet. Es bleibt dabei ein 


. Gefäßkryptogamen. 211 


Protoplasmabläschen (Stärkekörner enthaltend) übrig, welches einer hinteren 
Windung des Spermatozoids adhärirend von diesem oft mit fortgeschleppt, 
vor dem Eintritt ins Archegonium aber abgestreift wird. Die Mutterzellen 
der Spermatozoiden entstehen bei den Farnen und Equiseten in Anthe- 
ridien, welche als rundliche Gewebekörper frei aus dem Prothallium her- 
vorragen, bei den Ophioglosseen, Marattiaceen und Lycopodium in dieses 
eingesenkt sind; unter den heterosporen Formen bildet Salvinia ein aus 
der Mikrospore hervortretendes, sehr einfaches Antheridium, während die 
Marsiliaceen und Selaginelliden ihre Antheridien innerhalb der Mikrospore 
selbst erzeugen, nachdem sich in dieser ein wenigzelliger (bei Marsilia 
einzelliger) Gewebekörper gebildet hat, der als rudimentäres Prothallium 
zu deuten ist. 

Die zweite, ungeschlechtliche, Sporen erzeugende 
Generation entsteht aus der befruchteten Eizelle im Archegonium; schon 
die ersten Theilungen des Embryos lassen die Anlage der ersten Wurzel, 
des ersten Blattes und des Stammscheitels erkennen, während zugleich 
ein seitlicher Gewebeauswuchs des Embryos, der sogen. Fuß, sich am 
Grunde des Archegoniumbauches anlegt und dem Prothallium die erste 
Nahrung für den Keim entzieht. — Der Bauch des Archegoniums wächst 
(wie es scheint mit Ausnahme der Selaginellen) anfangs lebhaft fort, den 
Embryo einhüllend, bis dieser endlich frei hervortritt, um aber noch einige 
Zeit den Fuß als Saugorgan darin zu lassen. Dieses Verhalten bietet eine 
unzweifelhafte Analogie mit der Bildung der CGalyptra der Muscineen. 
Während jedoch die sporenerzeugende Generation der Muscineen ein 
bloßes Anhängsel der Geschlechtspflanze bleibt, gewissermaßen als Frucht 
derselben erscheint, entwickelt sich dagegen die entsprechende Generation 
der Gefäßkryptogamen zu einer stattlichen, hoch organisirten, selbstständigen 
Pflanze, die schon in früher Jugend von dem Prothallium sich frei macht 
und sich selbst ernährt. Diese zweite Generation ist das, was man ge- 
wöhnlich schlechthin ein Farnkraut, einen Schachtelhalm u. s. w. nennt, 
sie besteht jederzeit aus einem blättertragenden, meist zahlreiche ächte 
Wurzeln erzeugenden Stamm; doch können die Wurzeln gelegentlich ganz 
fehlen, wie bei manchen Hymenophylleen, Psilotum und Salvinia. In 
vielen Fällen, zumal bei Farnen, Equiseten und (den vorweltlichen) Lyco- 
podiaceen, erreicht die sporentragende Generation großartige Dimensionen 
bei unbegrenzter Lebensdauer, nur wenige Arten sind (wie Salvinia) ein- 
jährig oder sehr klein, von moosähnlichem Habitus, wie Azolla und manche 
Selaginellen. 

Die Blätter sind entweder einfach, ungegliedert oder mannigfach ver- 
zweigt (Filieineen) ; bei derselben Pflanze pflegt jedoch noch keine so große 
Mannigfaltigkeit der Blattformen dureh Metamorphose aufzutreten, wie bei 
den Phanerogamen. 

Die Wurzeln entstehen gewöhnlich in akropetaler Folge am Stamm 

44* 


2 Dritte Gruppe. 


(oder an Blattstielen, manche Farne) und verzweigen sich monopodial oder 
dichotomisch ; sie bleiben unter einander gleichwerthig, niemals gewinnt 
die erste Wurzel die Bedeutung einer Pfahlwurzel wie bei vielen Phanero- 
gamen; von diesen unterscheiden sie sich außerdem dadurch, dass die 
Seitenwurzeln nicht aus dem Pericambium, sondern aus der innersten 
Rindenschicht der Mutterwurzel entspringen. 

Die Differenzirung der Gewebesysteme tritt bei dieser Pflanzengruppe 
zum ersten Male in großer Vollkommenheit hervor; Epidermis, Grund- 
gewebe und Gefäßbündel sind immer deutlich geschieden und in mannig- 
faltigen Zellformen entwickelt. Die Gefäßbündel sind geschlossen, ihr 
Phloöm (Siebröhrentheil) umgiebt meist wie eine Scheide den Xylem- 
körper (Gefäßtheil) des einzelnen Stranges. 

Die Verzweigung des Stammes der Gefäßkryptogamen ist bei den 
verschiedenen Klassen sehr verschieden, monopodial oder entschieden 
dichotomisch oder doch mit Hinneigung zur Dichotomie ; axilläre Verzwei- 
gung in dem Sinne wie bei den Phanerogamen kommt wahrscheinlich 
nicht vor. 

Die Sporangien werden in den meisten Fällen auf gewöhnlichen, 
oder eigenthümlich veränderten Blättern erzeugt : wir bezeichnen ein spo- 
rangientragendes (fertiles) Blatt mit Schreien als Sporophyll. Bei Sela- 
ginella entspringen die Sporangien über der Axel eines Blattes aus dem 
Stammvegetationspunkt, und bei Psilotum sind die Sporangien dem Ende 
eigenthümlich gestalteter Zweigchen eingesenkt. Die Anlage eines Sporan- 
giums geht entweder aus einer einzelnen ÖOberflächenzelle hervor, wie 
bei den Farnen (im engern Sinn) einschließlich der Salviniaceen und der 
Marsiliaceen, oder es betheiligt sich bei der Sporangienbildung eine Zell- 
gruppe wie bei den sämmtlichen übrigen Abtheilungen. In beiden Fällen 
geht das sporenerzeugende Gewebe auch hier hervor aus einem Archespor, 
das entweder eine Zelle, eine Zellreihe oder eine Zellschicht ist und schon 
auf sehr jugendlichen Entwicklungsstadien des Sporangiums hervortritt. 
Im fertigen Zustand sind die Sporangien rundliche Kapseln von sehr ein- 
fachem Bau und geringer Größe. Ein Sporangium mittlerer Entwicklungs- 
stufe besteht aus drei Theilen: 1) einem inneren (sporogenen) Gewebecom- 
plex, der sich später zu Sporenmutterzellen gestaltet; 2) einer oder mehre- 
ren Schichten tafelförmiger Zellen, die um denselben eine Auskleidungbilden, 
die »Tapetenzellen« und 3) die ein- oder mehrwandige Sporangienwand. 

Es leuchtet nach allem bisher Gesagten ein, dass die Sporangien der 
Gefäßkryptogamen zwar physiologisch, nicht aber morphologisch mit dem 
Sporogonium der Moose äquivalent sind; das letztere stellt für sich allein 
die ganze zweite Generation der Moose dar, während das Sporangium der 
Gefäßkryptogamen ein verhältnissmäßig kleiner Auswuchs (meist eines Blatt- 
gebildes) der aus Stamm, Blatt und Wurzel bestehenden zweiten Generation 
ist. Die Entstehung der Sporen selbst aus den Mutterzellen stimmt überein 


' Gefäßkryptogamen. 213 


mit denentsprechenden Vorgängen der Muscineen. Die Mutterzellen isoliren 
sich auch hier aus dem ursprünglichen Gewebeverband und theilen sich 
in vier Sporen, wobei der Viertheilung eine Zweitheilung des Kernes der 
Sporenmutterzelle vorausgeht. Der Unterschied von Makro- und Mikro- 
sporen bei den Salviniaceen, Marsiliaceen, Selaginellen und Isoöten ent- 
wickelt sich erst nach der Viertheilung der Mutterzellen, die vorher für 
beiderlei Sporen gleichartig waren. 

Der Nachweis dafür, dass die sogen. Moosfrucht, das Sporogonium der 
Moose, nach seiner Stellung im Generatioswechsel das Aequivalent der 
ganzen belaubten und bewurzelten sporentragenden Pflanze der Gefäß- 
kryptogamen ist, wurde schon von Hornzıster 1851 (Vergleichende Unter- 
suchungen p. 139) erbracht. Es ist dies in Verbindung mit den von ihm 
aufgedeckten Beziehungen der Selaginellen und Isoöten zu den Coniferen 
eine der folgenreichsten Entdeckungen, die jemals auf dem Gebiete der 
Morphologie und Systematik gemacht wurde. 


Die zahlreichen, eingehenden Arbeiten anderer, unten zu nennender Forscher, 
haben zu einer tieferen Kenntniss dieser Pflanzengruppe beigetragen, so dass dieselbe 
jetzt zu den best durchgearbeiten des Pflanzenreiches überhaupt gehört. Durch diese 
Untersuchungen sind in der Entwicklusg der Geschlechtsorgane, des Embryos, der 
Sporangien, Sporen und der Sporenkeimung so viele gemeinsame, auf der Gemeinsam- 
keit der Abstammung beruhende Züge nachgewiesen worden, dass diese Gebiete eine 
vergleichende Behandlung zulassen. Eine solche setzt aber eine Kenntniss der übrigen 
Verhältnisse schon voraus, weshalb hier die betreffenden Daten bei der Beschreibung 
der einzelnen Familien geschildert werden sollen. 


Systematik. Die Verwandtschaftsbeziehungen der verschiedenen Abtheilungen 
der Gefäßkryptogamen bedürfen im Einzelnen noch mannigfacher Aufklärung. Die Ein- 
theilung derselben in Isosporen (einerlei Sporen besilzende) und Heterosporen (mit 
Makro- und Mikrosporen) hat sich als eine künstliche herausgestellt, da innerhalb eines 
und desselben Verwandtschaftskreises isospore und heterospore Formen auftreten, so 
sind z. B. bei den Farnen die Polypodiaceen u.a. isospor, die Salviniaceen heterospor, 
ebenso zeigen die isosporen Lycopodien mit den heterosporen Selaginellen nahe Ver- 
wandtschaftsbeziehungen. Als gesonderte Gruppen treten zunächst die Farne im engern 
Sinn d.h. mit Ausschluss’ der Marattiaceen und Ophioglosseen, aber mit Einschluss der 
Salviniaceen hervor, denen sich die Marsiliaceen anschließen. Ebenso zeigen die Ophio- 
glosseen und Marattiaceen nahe Verwandtschaftsbeziehungen. Die Equiseten stehen 
ziemlich isolirt, die noch übrig bleibenden Gefäßkryptogamen lassen sich in die Gruppe 
der Lycopodinen zusammenfassen. Eigenartige Abtheilungen, die nur fossil bekannt 
sind, wenn wir uns an die besser bekannten halten, die Calamiten, Annularien und 
Asterophylliten, die mit den Equiseten zusammen als Equisetinen zusammengefasst sein 
mögen, die Sphenophylleen, die Lepidodendren und Sigillarien, von denen die ersteren 
nichts anderes sind als heterospore Lycopodiaceen, während die Sporangienbildung 
und damit die systematische Stellung (sie sind wahrscheinlich den Gymnospermen näher 
verwandt) der Sigillarien noch nicht sicher bekannt ist. 

Was nun die gegenseitigen Beziehungen dieser Gruppen anbelangt, so schließen 
sich die Ophioglosseen und Marattiaceen (von Sacns als Stipulaten zusammengefasst) in 
ihrer vegetativen Gliederung an die Farne an, sie unterscheiden sich aber von denselben 
durch ihre Sporangienbildung, die mit der der Equiseten, Lycopodien etc. übereinstimmt, 
Sie vermitteln also in dieser Beziehung den Übergang zu den anderen Gefäßkryptogamen, 


214 Drittte Gruppe. 


Der Sporangienbildung nach lassen sich die Gefäßkryptogamen in zwei Abtheilungen 
bringen, von denen die erste, die der Leptosporangiaten, dieFormen umfasst, welche 
Sporangien besitzen, die aus einer Zelle hervorgehen, und bei denen das einzellige Arche- 
spor durch eigenthümliche geometrisch definirbare Theilungsvorgänge abgeschnitten 
wird, die zweite dieder Eusporangiaten, bei welchen das Sporangium aus einem Zell- 
complex hervorgeht, und das Archespor im einfachsten Falle die unter der Epidermis 
gelegene (hypodermale) Endzelle der axilen Zellreihe derselben ist. Hierher gehören 
die Ophioglosseen und Marattiaceen (Stipulaten), die Equisetinen und Lycopodinen!). 
— Im Folgenden wird im Wesentlichen die in der vierten Auflage von Sachs getroffene 
Eintheilung beibehalten werden, indem bezüglich des Zusammenhangs der einzelnen 
Gruppen auf das bezüglich der Sporangienbildung eben Erwähnte verwiesen wird. 
Demnach zerfallen die Gefäßkryptogamen in drei Klassen: die der Filicineen im weite- 
ren Sinne (incl. der eusporangiaten Farne, d. h. der Marattiaceen und Ophioglosseen) 
der Equisetinen, Sphenophylleen (nur fossile Formen) und Lycopodinen. 


I. Die Filicineen. 


Die Mehrzahl besitzt einerlei Sporen, welche selbstständig vegetirende monöcische 
Prothallien erzeugen; nur die Salviniaceen und Marsiliaceen haben weibliche Makro- 
sporen und männliche Mikrosporen, welche rudimentäre, niemals von der Spore befreite 
Prothallien bilden. — Die zweite Generation ist ein mit kräftigen meist verzweigten 
Blättern reich belaubter Stamm, der sich entweder gar nicht oder nur spärlich verzweigt, 
und meist zahlreiche Wurzeln bildet. Die Sporangien entstehen an gewöhnlichen oder 
an metamorphosirten Blättern zahlreich, gewöhnlich in kleine Gruppen (Sori) vereinigt; 


die Sporangien sind bei den Ophioglosseen mehr oder weniger in das Gewebe des Sporo- . 4 


phylis versenkt und gehen hier wie bei den Marattiaceen aus einer Gruppe von Epi- 
dermiszellen, bei den anderen Filicineen aus einer einzigen hervor. Das Archespor 
ist eine Zelle. Darnach unterscheiden wir zwei Abtheilungen der Filicineen, lepto- 
sporangiate und eusporangiate, von denen letztere nur homospore, erstere homospore 
und heterospore Formen umfassen. — Eine Scheitelzelle an Stamm und Wurzel ist wohl 
immer vorhanden, wo sie vorkommt, am Stamm zwei- oder dreireihig, an der Wurzel 
immer dreireihig segmentirt. Die Gefäßbündel sind meist sehr kräftig entwickelt, das 
vorwiegend aus leiterförmig verdickten Tracheiden bestehende centrale Xylem meist 
rings von weichem Phlo&m umgeben. 

A) Leptosporangiate Filicineen (Farne im engeren Sinn). Die Sporangien 
gehen aus einer Epidermiszelle hervor und besitzen ein charakteristisch gestaltetes, 
meist tetraedrisches Archespor. 

4) Homospore Filicineen. Die unter sich gleichartigen Sporen erzeugen 
selbstständig vegetirende monöcische Prothallien. — Die zweite Generation ist ein 
entweder aufrechter und unverzweigter, oder nicht aufrechter und dann meist mehr 
oder weniger dorsiventraler Stamm, der sich spärlich verzweigt. Die nicht mit sti- 
pulis versehenen, in der Jugend nach vorn eingerollten Blätter erzeugen an ihrer nicht 
oder nur wenig metamorphosirten Lamina sehr zahlreiche, meist in Sori gestellte 
und mit Indusien versehene Sporangien, welche aus einzelnen Oberhautzellen entstehen 
und eine centrale Archesporzelle bilden, aus welcher meist 16 Sporenmutterzellen her- 
vorgehen; die Sporangien öffnen sich mit Hilfe eines sogen. Ringes. — Stamm und Wur- 
zeln mit Scheitelzelle; das Grundgewebe neigt zur Bildung braunwandigen Skleren- 
chyms, welches zumal zur Verstärkung der Strangscheiden dient. 


4) Vgl. GoEseL: Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Sporangien. Bot. Ztg. 
1880 und 4884, wo die Homologie der Sporangienentwicklung der Gefäßkryptogamen 
unter sich und mit der der Phanerogamen nachgewiesen ist. 


‚Gefäßkryptogamen. 215 


Familien: 4) Hymenophylleen 
2) Cyatheaceen 

3) Polypodiaceen 

4) Gleicheniaceen 

5) Schizaeaceen 

6) Osmundaceen. 


2) Heterospore Filicinen (»Rhizokarpeen« oder Hydropterides). In zweierlei 
Sporangien werden weibliche Makro- und männliche Mikrosporen erzeugt; jene bilden 
kleine von der Spore sich nicht trennende Prothallien, die Mikrosporen erzeugen an sehr 
rudimentärem Prothallium die Mutterzellen der Spermatozoiden. — Die zweite Genera- 
tion ist ein dorsiventraler, horizontaler, auf der Rückenseite zwei- oder mehrreihig 
beblätterter, regelmäßig verzweigter Stamm, der auf der Bauchseite Wurzeln, auf den 
Flanken Zweige erzeugt (Salvinia wurzellos). Die Sporangien entstehen in ein- oder 
mehrfächerigen Früchten, welche metamorphosirte Blätter oder Blattzipfel sind, aus ein- 
zelnen Oberflächenzellen der Placenten, welche in jedem Fach einen Sorus tragen; die 
16Sporenmutterzellen eines Sporangiums entspringen aus einer centralen Archesporzelle, 
ganz ähnlich wie bei den homosporen Farnen unter 4. Die Mikrosporen entstehen zahl- 
reich (4><16) in einem Sporangium; das Makrosporangium aber bringt nur eine große 
Spore zur Reife. — Der Stamm wächst mit zwei- oder dreiseitiger, die Wurzel mit drei- 
seitiger Scheitelzelle fort. 

Familien: 4) Salviniaceen 
2) Marsiliaceen. 

Bezüglich des Zusammenhanges der heterosporen Filicineen mit den homosporen Ss. 
die Darstellung der ersteren. 

B) Eusporangiate Filicineen. Die Sporangien gehen aus einer Gruppe von 
Epidermiszellen hervor, das Archespor ist die hypodermale Endzelle der axilen Zellreihe 
der Sporangienanlage. Die Antheridien sind ins Prothalliumgewebe versenkt. Esfinden sich 
hier nur homospore Formen. Die ungeschlechtliche Generation ist ein einfacher, ge- 
wöhnlich unverzweigter, oft knollenförmiger aufrechter oder schiefer Stamm mit spiralig 
dicht über einander gestellten Blättern, von denen aber bei den meisten Ophioglosseen 
jährlich nur eins zur Entfaltung kommt. Die Blätter sind im Verhältniss zum Stamm 
sehr groß, meist kräftig verzweigt und tragen bei den Marattiaceen gewöhnlich an ihrer 
Basis dickfleischige Wucherungen, die mit den Nebenblättern höherer Pflanzen ver- 
glichen werden können, bei manchen Formen (Danaea) und den Ophioglosseen aber feh- 
len. Die Sporangien entstehen auf der Unterseite gewöhnlicher Laubblätter oder auf 
ähren- bis rispenförmigen Sporophyllen; sie sind entweder ins Gewebe des Sporophylls 
versenkt (Ophioglossum) oder ragen als kugelige, zuweilen mit einander verschmolzene 
Kapseln über das Gewebe des Sporophylls hervor. 


ll. Equisetinen. 


A) Homospore Equisetinen: Equisetaceen (und Calamiten). Aus den unter sich 
gleichartigen Sporen entstehen selbstständig vegetirende, meist diöcische (größere weib- 
liche und kleinere männliche) Prothallien. — Die zweite Generation ist ein reichlich ver- 
zweigter, in scharf abgegliederte Internodien getheilter Stamm mit verhältnissmäßig 
kleinen, scheidenförmigen Blattquirlen;, an den Stammknoten entspringen die Zweige 
ebenfalls in Quirlen und in streng akropetaler Folge, unter jedem Zweig kann eine Wur- 
zel entstehen, die sich monopodial verzweigt. Die Sporangien entstehen an schild- 
förmigen, einen gipfelständigen Fruchtstand (Ähre) bildenden Blättern (Sporophylien) 
zu je 5—10 als mehrzellige Protuberanzen; die Sporenmutterzellen entspringen aus 
einem einzelligen, hypodermalen Archespor. — Stamm und Wurzel besitzen eine große 
Scheitelzelle, welche drei Segmentreihen erzeugt. Die Gefäßbündel des Stammes sind 


216 Dritte Gruppe. Gefäßkryptogamen. 


im Kreis geordnet,. mit geringem Xylem, denen der Monocotylen ähnlich; der axile 
Wurzelstrang ohne Pericambium. “ 

ß) Heterospore Equisetinen (nur fossile Formen). — Es finden sich Makro- und 
Mikrosporen, deren Keimung natürlich unbekannt ist. — Die zweite Generation ist ein 
reichlich verzweigter, in scharf abgegliederte Internodien abgetheilter Stamm, mit nicht 
zu einer Scheide vereinigten Btattquirlen, die aus lineären oder lanzettlichen Blättern 
zusammengesetzt sind. Die Zweige stehen entweder ebenfalls in Quirlen oder zweizeilig 
(Annularia). — Die Sporangienstände?) bestehen aus abwechselnden Wirteln von fertilen 
und sterilen Blättern. 

4) Annularien 

2) Asterophylliten. 


II. Sphenophyllen. 


Nur fossil bekannt, heterospor, die Sporangien sitzen wie bei den Lycopodiaceen 
auf der Blattbasis (resp. in der Blattaxel). Die mit gabelig gestielten Nerven versehenen 
Blätter stehen in Wirteln auf den Stammknoten. Das Centrum des letzteren wird einge- 
nommen von einem dreisternigen Tracheidenkörper. 


IV. Lycopodinen. 


Die Prothallien entstehen entweder aus einerlei Sporen und sind selbstständig und 
monöecisch, oder sie entstehen aus zweierlei (Makro- und Mikro-) Sporen, und die weib- 
lichen bleiben dann eingeschlossen bis zur Befruchtung. — Die zweite Generation ist 
ein einfacher oder wiederholt verzweigter und bewurzelter Stamm, der immer ganz ein- 
fache, ungegliederte, verhältnissmäßig kleine, aber sehr zahlreiche, nur von einem ein- 
fachen Gefäßbündel durchzogene Blätter trägt. Die Verzweigungen des Stammes und 
der Wurzeln sind monopodial oder annähernd, nicht selten auch ausgesprochen dicho- 
tomisch. Die Sporangien entstehen einzeln auf der Oberseite der Blattbasis oder axillär 
oder selbst über der Axel am Stamm oder sind dem Ende kurzer Zweige eingesenkt (Psi- 
lotaceen). Zu ihrer Anlage werden Zellengruppen verwendet; Anlage des Archespors 
ähnlich wie bei den andern Eusporangiaten. 

A. Lycopodiaceen. 4) Homospore Lycopodiaceen. Aus den unter 
sich gleichartigen Sporen entstehen selbstständig lebende, monöcische Prothallien. — 
Stamm und Wurzeln in sich kreuzenden Ebenen dichotomirt; beide ohne Scheitelzelle ; 
Blätter ohne Ligula. Gefäßbündel des Stammes mit mehreren Xylembündeln, welche 
durch Phlo&m getrennt und von solchem umgeben sind. 

Hierher gehören a) die Lycopodien (nur aus einer Gattung bestehend, b) die Phyllo- 
glosseen. Der einzige Vertreter dieser Abtheilung ist die kleine, australische Gattung 
Phylloglossum, die sich durch ihre eigenthümliche Knollenbildung auszeichnet, die 
Sporangien stehen an einer sonst blattlosen Äh re wie bei Lycopodium auf der Basis von- 
Brakteen. 

2) Heterospore Lycopodiaceen (nur fossil), Lepidodendron. 

B. Psilotaceen. Es finden sich nur einerlei Sporen, deren Keimung aber unbe- 
kannt ist; die Sporangien sind an den Enden kurzer mit zwei Blättern versehenen Seiten- 
zweigchen eingesenkt; ächte Wurzeln finden sich hier nicht, ihre Stelle wird einge- 
nommen von unterirdischen, kriechenden Stammaxen. Zwei lebende Gattungen: 
Psilotum und Tmesipteris. 

C. Ligulaten. Zweierlei Sporen: die Makrosporen erzeugen in ihrem Innern 
ein ziemlich kräftiges weibliches Prothallium, welches nur durch Risse der Sporen- 
haut soweit entblößt wird, dass die Archegonien zu Tage treten; die Mikrosporen 


4) Die Zugehörigkeit derselben zu den Annularien und Asterophylliten ist indes 
noch nicht mit hinreichender Sicherheit erwiesen. 


I. Filicineen. 317 


bilden ebenfalls ein sie ganz ausfüllendes, rudimentäres Prothallium , in welchem aus 
bestimmten Zellen die Mutterzellen der Spermatozoiden entstehen. — Die zweite Gene- 
ration von sehr verschiedenem Habitus in den beiden Familien; die Blätter immer mit 
einer über dem Grunde stehenden Ligula, abwärts von dieser entsteht das Sporangium, 
welches entweder zahlreiche Mikrosporen oder vier oder zahlreiche Makrosporen zur 
Reife bringt. “ 
Familien : 4) Selaginellen 
2) Isoeten. 

(Die bei den als Ligulaten zusammengefassten Abtheilungen haben außer dem Besitz 
einer Ligula sonst wenig Gemeinsames und würden vielleicht zweckmäßiger als beson- 
dere Ordnungen aufgeführt.) 


I. Die Filicineen. 


Gemeinsam ist allen hier unter dem Namen der Filicineen zusammen- 
gefassten Pflanzen, im Gegensatz zu den Equiseten und Lycopodinen, die 
Ausgiebigkeit und Vollkommenheit der Blattbildung; im Verhältniss zum 
Stamm haben die Blätter immer eine beträchtliche Größe, ihre äußere wie 
ihre anatomische Gliederung ist im Vergleich mit der der Equiseten und 
Lycopodinen sehr vollkommen; während bei jenen die ganze äußere Ge- 
stalt durch die Gliederung und Verzweigung des Stammes bestimmt wird, 
die wichtigsten physiologischen Verrichtungen ihm übertragen sind, ist der 
Stamm der Filieineen wesentlich nur der Träger der Blätter und Wurzeln; 
sein Längenwachsthum ist träg, häufig kommt es nicht einmal zur Bildung 
von Internodien, die Blätter dagegen sind durch ein kräftiges, lange dau- 
erndes, zuweilen unbegrenztes Scheitelwachsthum ausgezeichnet ; ebenso 
ist die Neigung des Filieineenstammes, sich zu verzweigen, sehr gering, 
bei ganzen Abtheilungen bleibt er immer einfach und nicht selten wird 
auch die Bildung neuer Knospen durch die Blätter vermittelt, deren Neigung 
zur Verzweigung sich in den mannigfaltigsten Formen der Fiederung, dicho- 
tomischen Spaltung und Lappenbildung ausspricht. Bei den Equiseten und 
Lycopodinen wird der Stamm gewöhnlich in Mitleidenschaft gezogen, wenn 
es sich um die Bildung von Fruchtständen handelt; diese erscheinen bei 
den Equiseten immer, bei den Lycopodiaceen gewöhnlich als gipfelständige 
Sporangienähren , welche das Längenwachsthum der betreffenden Zweige 
abschließen; bei den Filieineen kommt so etwas niemals vor, die Arbeit 
der Fortpflanzung fällt den Blättern ganz allein zu, der Stamm wird nicht 
einmal secundär in Mitleidenschaft gezogen. Der Größe der Blätter ent- 
sprechend werden gewöhnlich sehr zahlreiche Sporangien an einem der- 
selben erzeugt, während die kleinen Sporophylle der Equiseten nur wenige, 
die der Lycopodien nur je eines bilden. Sehr mannigfaltig ist die Art und 
Weise, wie die Sporangien an den Blättern der Filicineen angelegt werden: 
Bei den Ophioglosseen erscheinen sie in das Blattgewebe des Sporophylis 
versenkt, bei den Polypodiaceen z. B. bilden sie langgestielte Kapseln. 
Unter den heterosporen Formen schließen sich die Salviniaceen bezüglich 


318 Dritte Gruppe. Gefäßkryptogamen. 


ihrer Fruchtbildung direkt an die Polypodiaceen, Cyatheaceen etc. an, 
während bei den Marsiliaceen complicirtere Vorgänge auftreten, die Spor- 
angien befinden sich hier im Innern eigenthümlich gebauter Kapseln, die 
als Sporenfrüchte oder Sporokarpien bezeichnet werden. 


A) Leptosporangiate Filicineen (Farne).') 
1. Homospore Farne. 


1) Die erste, geschlechtiche Generation, das Prothallium, 
ist ein chlorophyllreicher, sich selbstständig ernährender Thallus, dessen 
Entwicklung auffallende Ähnlichkeiten mit dem der einfacheren Leber- 
moose, z. Th. selbst mit den Vorkeimbildungen mancher Laubmoose er- 
kennen lässt. Das Prothallium bildet einfache, schlauchförmige, nicht ge- 
gliederte Wurzelhaare, endlich Antheridien und Archegonien. Seine Ent- 
wicklung und Lebensdauer kann einen beträchtlichen Zeitraum umfassen, 
zumal dann, wenn die Archegonien nicht befruchtet werden. 

Die Keimung der Sporen tritt bei günstigen Bedingungen (namentlich 
Feuchtigkeit und Wärme) meist schon wenige Tage nach der Aussaat ein. 
Die meisten Farnsporen bewahren aber ihre Keimfähigkeit sehr lange, nur 
die schon bei der Sporenreife mit Chlorophyll versehenen Sporen der Os- 
mundaceen und Hymenophylleen verlieren ihre Keimfähigkeit sehr bald. 
Die andern Farnsporen bedürfen einer kürzeren oder längeren Ruheperiode, 
ehe sie keimen. — Der Sporeninhalt schwillt durch Wasseraufnahme an 
und sprengt das eutieularisirte, meist mit Leisten, Buckeln, Stacheln oder 
Granulationen versehene Exosporium längs seiner Kanten, wo solche vor- 
handen sind, bei bilateralen Sporen (s. u.) öffnet sich das Exospor mit 
einem Längsriss. An günstigen Objekten, wie den keimenden Sporen der 


1) H. v. Mont: Über den Bau des Stammes der Baumfarne (Vermischte Schriften 
p. 108). — HornEıster : Über Entwicklung und Bau der Vegetationsorgane der Farne (Abh. 
d. königl. Sächs. Ges. d. Wiss. 4857. V.). — Derselbe: Über die Verzweigung der Farne 
(Jahrb. f. wiss. Bot. III, 278). — Mertenivs: Filices horti botan. Lipsiensis (Leipzig 1856). 
— Derselbe: Über die Hymenophyllaceen (Abhl. der königl. Sächs. Ges. d. Wiss. 1864. 
VII). — Wısanp: Bot. Unters. (Braunschweig 1854). — Dirrer: Über den Bau der Fibro- 
vasalstränge (In dem Berichte deutscher Naturf. u. Ärzte in Gießen 1865, p. 442). — 
Rees: Entwicklung des Polypodiaceensporangiums (Jahrb. f. wiss. Bot. V. 5. 1869). — 
STRASBURGER: Befruchtung der Farnkräuter (Jahrb. f. wiss. Bot. VII. p. 390, 1869). — 
Ksy: Über Entwicklung des Prothalliums und der Geschlechtsorgane in den Sitzungs- 
ber. d. Ges. naturf. Freunde in Berlin, 1868 am 21. Januar und 47. Novbr. — Derselbe: 
Über Bau und Entwicklung des Farnantheridiums (Monatsber. d. königl. Akad. d. Wiss. 
Berlin 1869, Mai). — Derselbe: Beiträge zur Entwicklungsgesch. d. Farnkräuter (Jahr- 
buch f. wiss. Botanik VII, p. 4). — Russow: Vergleichende Unters. Petersburg 1872. — 
JanczEwsKı: Über die Archegonien. (Bot. Zeitg. 1872, p. 448). — Kny: Die Entwicklung 
der Parkeriaceen, Nova Acta Ac. Leop. Carol. Bd. 37. — PrAntL, Unters. z. Morph. der 
Gefäßkryptogamen) Heft 4 u.2 Hymenophylleen und Schizaeaceen). Weitere Literatur 
s. u. Eine umfassende Bearbeitung der Gefäßkryptogamen überhaupt hat neuerdings 
SADEBECK gegeben in Schenk, Handbuch der Botanik I. Bd. 


I. Filicineen.. A. Homospore Leptosporangiaten. 219 


Gleicheniaceen, ist dabei wahrzunehmen, dass bei der Vorbereitung zur 
Keimung der Sporeninhalt sich mit einer neuen Cellulosemembran umgeben 
hat!), ein Vorgang der wohl ganz allgemein stattfindet. Aus der Öffnung der 
Sporenhaut tritt dann die neugebildete Membran als Papille hervor, im 
Protoplasmainhalt treten Chlorophyll ete. auf, und sehr früh bildet eine 
zweite kleine Ausstülpung die Anlage des ersten Rhizoids, das wie die 
erste Prothalliumzelle durch eine Membran vom Sporeninhalt abgegrenzt 
wird. — Als Beispiel für die Weiterentwicklung des Vorkeims mögen die 
Polypodiaceen dienen. Die erwähnte, papillenförmig aus der Sporenhaut 
hervortretende Ausstülpung wächst zunächst zu einer Zellreihe heran, 
deren Endzelle (seltener auch die Gliederzellen) sich durch Querwände 
fächert. Indem am Ende dieser Zellreihe Breitenwachsthum auftritt, in 
dessen Gefolge die Endzellen sich auch durch Längswände theilen, wird 
der Zellfaden zu einer spatelförmigen Zellfläche. Das Ende derselben wird 
eingenommen entweder von einer »zweischneidigen « Scheitelzelle, wie bei 
Metzgeria, oder einer Gruppe von Randzellen. Auch im ersteren Falle aber 
bleibt die Scheitelzelle nicht lange erhalten, indem bald in ihr eine (peri- 
kline) Querwand auftritt, der sich in der scheitelwärts gelegenen Zelle eine 
Anzahl von Längswänden aufsetzen, so dass dann der Scheitel auch hier 
eingenommen ist, von einer Anzahl kleiner Randzellen. Bald verändert das 
Prothallium seine Form dahin, dass es nieren- oder herzförmig wird. Der 
Vegetationspunkt liegt in der Einbuchtung und wird eingenommen von 
einer Anzahl meristematischer Zellen; die Zellen des Meristems zeichnen 
sich von den andern durch ihre geringere Größe und ihren reichen Plasma- 
gehalt auffallend aus. Hinter dem Vegetationspunkt wird nun das Prothal- 
liumgewebe mehrschichtig, es bildet sich hinter der Einbuchtung ein Ge- 
webepolster, auf dem die Archegonien im Allgemeinen in akropetaler Folge 
entstehen. Außerdem entspringen hier (aber auch auf dem andern Theile der 
Unterseite) zahlreiche Rhizoiden (einzellige Wurzeln), die dasProthallium an 
das Substrat befestigen. Die Antheridien sind bezüglich ihres Auftretens nicht 
wie die Archegonien an das Gewebepolster gebunden, sie können aus belie- 
bigen Randzellen oder Fächerzellen des Prothalliums hervorgehen. Nicht sel- 
ten findet man, namentlich bei dichter Aussaat, Prothallien, welche dicht mit 
Antheridien besetzt sind, aber keine Archegonien tragen. Diesen Prothal- 
lien fehlt auch das Meristem, welches die archegonientragenden Prothal- 
lien besitzen, sie sind »ameristisch« und, wie Prantı 2) nachgewiesen hat, 
Hemmungsbildungen, die in Folge schlechter Ernährung, namentlich man- 


A) RAUWENHOFF, Über die ersten Keimungserscheinungen der Kryptogamensporen. 
Bot. Ztg. 4879. p. 444. 

2) Beobachtungen über die Ernährung der Farnprothallien und die Vertheilung der 
Sexualorgane ; Bot. Ztg. 1881. — Dasselbe Resultat erhält man übrigens beim Fehlen 
anderer nöthiger Nährstoffe oder bei Verhinderung der Kohlenstoffassimilation. Im 
Finstern erzogene Prothallien von Osmunda regalis bildeten nach Görperr nur Antheridien 
(Sitz.-Ber. des intern. bot. Congr. zu Petersburg 1869). 


320 Dritte Gruppe. Gefäßkryptogamen. 


gelhafter Stickstoffzufuhr, es nicht zur normalen Ausbildung gebracht haben, 
dagegen, wie erwähnt, Antheridien oft in reichem Maße produciren. Es 
lassen sich aus diesen ameristischen Prothallien, wenn man sie in günstige 
Ernährungsbedingungen versetzt, normale archegonientragende erziehen. 
Von diesem typischen Entwick- 
lungsgang kommen nun eine Anzahl 
von Abweichungen vor, von ‚denen 
die wichtigeren erwähnt werden sol- 
len. Die Bildungeines Zellfadens kann 
auch bei den Polypodiaceen (z. B. bei 
Polypodium vulgare) ganz unterblei- 
ben und aus der keimenden Spore 
direkt eine Zellfläche hervorgehen. 
Normal istdies derFallbeiOsmunda: 
Es treten hier bei der Keimung sofort 
Flächentheilungen auf. Es wird hier 
eine hintere Zelle (wie bei den Equi- 
seten) zum ersten Rhizoid. Zuweilen 
bildet sieh zunächst auch (wie bei den 
Polypodiaceen) ein kurzer Zellfaden, 
häufig aber auch sofort ein mehrsei- 
tiger Zellkörper. Die Wurzelhaare 
desselben entstehen aus Randzellen 
und auf der Unterseite von Flächen- 
zellen des Prothalliums, dessen Schei- 
telwachsthum dem der Polypodiaceen 
ähnlich verläuft. Charakteristisch für 
RR: | Osmunda ist die mehrschiehtige Mittel- 
a Änthoridien u Worzelschlsuche (Rhizoiden; FPpe (Fig. 148), welche das Prothal- 


die Mittelrippe ist dunkel gehalten, v Vegetations- . . . 
punkt, in dessen linker Bucht ein Seitenlappen lium vom hinteren Ende bis zum 


N RR ee Scheitel durchzieht und auf ihrer 
Unterseite zahlreiche, meist in zwei 

Längsreihen gestellte Archegonien produeirt. Die Antheridien dagegen ent- 
springen nicht aus der Mittelrippe, sondern aus dem Rande oder aus der 
Unterseite des Prothalliums. — Wird ein Archegonium befruchtet, so sistirt 
das herzförmige Prothallium damit sein Wachsthum und geht im Verlauf der 
Entwicklung der Keimpflanze zu Grunde. Wird aber keines der Archegonien 
befruchtet, so wächst das Prothallium fort, es wird zu einem bandförmigen 
Körper, der ganz das Aussehen einer Pellia (eines thallosen Lebermooses) 
hat, mehrere Jahre alt werden und eine Länge von über 4 cm erreichen 
kann. Indem Randzellen in der terminalen Bucht ein stärkeres Wachs- 
ihum zeigen, werden hier (abwechselnd rechts und links) Prothallium- 
lappen angelegt (Fig. 148, links), die man wohl am besten mit den Blättern 


I. Filieineen. A. Homospore Leptosporangiaten. 221 


des Lebermooses Blasia vergleichen kann, sie geben dem Prothallium ein 
wellig-gebuchtetes Aussehen. — Außerdem finden sich unter diesen Pro- 
thallien (wenngleich selten) diehotom verzweigte, die Mittelrippe ist dabei 
gegabelt und jede der secundären Mittelrippen geht in einen der beiden 
Prothothalliumzweige. Höchst wahrscheinlich kommt auch diese Verzwei- 
sung ganz ähnlich wie bei den thallosen Lebermoosen, z. B. bei Pellia, zu 
Stande, eine mit der von Metzgeria, wie es scheint, übereinstimmende 
Verzweigung ist für Hemitelia gigantea!) bekannt geworden. 


Als Beispiel einer weiter abweichenden Form mag hier auch die Polypodiacee 
Gymnogramme leptophylla aufgeführt werden?). Aus der Sporenkeimung geht hier zu- 
nächst eine spatelförmige Prothalliumanlage hervor. Nun wird aber nicht der Scheitel 
derselben zum Prothalliumscheitel eines herzförmig werdenden Prothalliums, sondern 
es bilden sich laterale Auszweigungen , entweder beiderseits oder nur auf einer Seite. 
Indem diese Prothalliumlappen wieder neue Seitenzweige bilden, entsteht ein mehrfach 
gelapptes Prothallium. — Die Archegonien desselben stehen nicht wie bei den andern 
Polypodiaceen auf einem Gewebepolster, sondern an Stelle derselben bildet sich zu- 
nächst ein zapfenartiger Auswuchs, der in den Boden eindringt und hier bald die Gestalt 
eines kleinen Knöllchens gewinnt. Dasselbe füllt seine innern Zellen mit Reservestoflen, 
Öl, Fett etc., während sich die grüne Farbe verliert. Auf diesem als Fruchtspross be- 
zeichneten Gebilde stehen die Archegonien, und zwar auf der oberen flächenartigen 
dem Prothallium zugewendeten Seite desselben. Werden die Archegonien nicht be- 
fruchtet, so gehen aus dem Fruchtspross zwei neue Prothalliumlappen hervor. — Mit der 
Bildung eines Fruchtsprosses pflegen die Prothallien abzusterben, allein sie perenniren 
durch Adventivsprosse, die entweder aus ihrem Rand hervorgehen, oder auf ihrer Fläche 
stehen. Die flächenständigen Adventivsprosse nehmen dabei häufig die Form kleiner 
Knöllchen an, die dem Fruchtsprosse gleichen, sich aber von ihm durch ihren Ent- 
stehungsort (an beliebigen Stellen der Thallusfläche) und dadurch unterscheiden, dass 
sie nie Archegonien , wohl aber Antheridien tragen, was aus dem oben über die bedin- 
genden Ursachen dieses Verhältnisses Gesagten leicht erklärlich ist. Diese Knöllchen 
können eine Ruheperiode durchmachen , namentlich Austrocknung etc. ertragen, und 
dann später ein neues Prothallium erzeugen ; während so das Prothallium (die geschlecht- 
liche Generation) von Gymnogramme leptophylla perennirt, stirbt die ungeschlechtliche 
nach der Sporenbildung ab, ist also einjährig. — Randbürtige Adventivsprosse kommen 
auch bei andern Polypodiaceenprothallien z. B. Aspidium filix mas, Notochlaena u. a. vor, 
ferner bei Osmunda, Ceratopteris u. a. — Eigenthümliche, brutknospenartige Bildungen 
(aus Zellreihen bestehende Gemmen), hat Cramer?) neuerdings von Farnprothallien be- 
schrieben, die wahrscheinlich den Hymenophylleen angehören, vielleicht aber auch nur 
krankhaft veränderte Prothallien anderer Farne sind. 


Was die Entwicklung der Prothallien anderer Familien betrifft, so 
wurden die Polypodiaceen oben schon erwähnt. Von ihnen unterscheiden 
sich die Cyatheaceent) nur in untergeordneten Punkten, und auch die 


1) BAUKE, Beilage zur Bot. Ztg. 1879, Taf. 5 u. 6. 

2) GoErgEL, Entwicklungsgeschichte des Prothalliums von Gymnogramma lepto- 
phylla Desv. Bot. Zeit. 1877. 

3) Über die geschlechtslose Vermehrung des Farnprothalliums. Sep.-Abdr. aus 
der Denkschr. der Schweiz.-naturforsch. Gesellsch. Bd. XXVIII. 1880. 

4) BAUKE, PrıinGsHEim’s Jahrb. Bd. X. 


323 Dritte Gruppe. Gefäßkryptogamen. 


Gleicheniaceen!) stimmen der Hauptsache nach mit den typischen Farn- 
prothallien überein: wie die Osmundaceen entwickeln sie statt der Zell- 
fläche zuweilen gleich einen Zellkörper. — Nur unvollkommen bekannt ist 
die Keimung der Hymenophylleen?). Das Prothallium von Hymenophyllum 
tunbridgense unterscheidet sich nach Janezewskı und Rosrarınskı von den 
oben beschriebenen Formen vor Allem dadurch, dass es einschichtig ist, 
also kein Gewebepolster auf seiner Unterseite besitzt, die Zellwände sind 
dick und getüpfelt. Nur am Rande finden sich Rhizöiden. Die Antheri- 
dien sitzen auf der Unterseite des Prothalliums. Die Archegonien stehen 
in Gruppen am Rande des Prothalliums, und ihre Längsaxe steht recht- 
winklig auf derProthalliumfläche, die einen Archegonien einer Gruppe sind 
nach oben, die anderen nach unten gewendet. Der Embryo entwickelt 
eine Wurzel, während später die Pflanze wurzellos ist. Die Abweichungen 
betreffen hier also vor Allem die Stellung der Archegonien. — Die ersten 
Keimungsstadien zeigen die Sporen schon im Sporangium, oder in dem 
becherförmigen Indusium. Die Spore theilt sich bei Hymenophyllum noch 
vor Sprengung des Exospors in drei Zellen, von denen eines zum Pro- 
thalliumfaden wird, die anderen bald haarähnlich abschließen. Es entsteht 
bei manchen Hymenophylleen zunächst ein vielfach verzweigtes, conferven- 
ähnliches Protonema, an welchem flächenförmige Prothallien von 2—6 Linien 
Länge und 1/,—1!/, Linien Breite als seitliche Sprossungen auftreten. Jede 
Zelle des Fadens kann einem Zweige den Ursprung geben, der hinter der 
vorderen Querwand hervortretend alsbald durch eine Querwand abgegrenzt 
wird. Manche dieser Zweige wachsen gleich dem Mutterspross unbegrenzt 
fort, andere werden durch eine haarähnliche Bildung abgeschlossen, eine 
größere Zahl bildet sich zu den genannten Flächengebilden um, der größte 
Theil aber entwickelt sich zu Wurzelhaaren, hin und wieder kann die An- 
lage eines Fadenzweigs zu einem Antheridium oder selbst zu einem Arche- 
gonium werden. Am Scheitel der Flächengebilde entstehen bei Tricho- 
manes insitum auf flächenförmig ausgewachsenen Randzellen kugelige 
Zellen, die wahrscheilich als Propagationsorgane zu deuten sind. Nur die 
Randzellen der Flächenprothallien können zu Wurzelhaaren und neuen 
Protonemafäden, aber auch zu neuen Flächensprossen auswachsen. Die 
Wurzelhaare sind meist kurz, braunwandig, am Ende lappige Haftscheiben 
oder Zweigschläuche bildend (Merteniıus). 

Auch die Prothallienbildung der Schizaeaceen °) stimmt der Hauptsache 


4) RAUWENHOFF, Botan. Ztg. 1879. pag. 444. 

2) Merrenius: Über die Hymenophylien. Abh. der K. Sächs. Ges.d. Wiss. VII. Bd. 
— JanczEwskı und Rosrarınskı, Note sur le prothalle de !/Hymenophyllum tunbridgense 
Mem. de la soc. nat. de Cherbourg. 1875. — PrAntL, Unters. über die Gefäßkryptogamen. 
Heft I. 

3) Bauke, Beiträge zur Keimungsgeschichte der Schizaeaceen, Prınesnein’s Jahrb. 
Bd. XI. (das. weitere Literatur). — Prantı, Flora. 4878, pag. 12 des Sep.-Abdr. 


I. Filiceineen. A. Homospore Leptosporangiaten. 233 


nach mit der der Polypodiaceen überein. Aneimia Phyllitidis mag als Bei- 
spiel dienen. Wie Fig. 149 zeigt, liegt der Vegetationspunkt (sk) hier 
nicht apical am Phrothallium, sondern seitlich, außerdem fehlt hier die 
Herzform, es ist nur Ein Prothalliumlappen, welcher das Ende des Pro- 
thalliums einnimmt, vorhanden, der andere nur durch einen schwachen 
Vorsprung angedeutet. Auch bei Polypodiaceen kommt übrigens gelegent- 
lich seitliche Lage des Prothallium-Vege- 
tationspunktes vor. 

Die Antheridien der Farnprothallien 
entstehen ähnlich den Wurzelhaaren als 
Auswüchse der Randzellen oder Flächen- 
zellen des Prothalliums, bei den Hymeno- 
phyllaceen sogar auch an den protonema- er in j VEN 
tischen Fäden. Die Ausstülpung wird von f 
der Mutterzelle meist durch eine Quer- 
wand abgetrennt und schwillt sofort oder 
nach Bildung einer Stielzelle kugelig an; 
in manchen Fällen können die Spermato- j 
zoiden in dieser Kugelzelle sofort entstehen, Te 
gewöhnlich aber erfährt dieselbe erst noch .S=# 
weitere Theilungen!), durch welche das = 
Antheridium eine nur aus einer Zellschicht Fig. 149. Prothallium von Aneimia Phyl- 

litidis nach BAukE, von unten, vergr. 25. 
bestehende Wandung erhält, deren Zellen 5% die Scheitelkante des Gewebepolsters, 
auf dem einige Archegonien sichtbar 
an der Innenwand Chlorophylikörner bil- sind, a Antheridien, am Rand und auf 
der Fläche (im untern Theil) Rhizoiden. 
den, während die Gentralzelle des Anthe- 
ridiums durch weitere Theilungen die 
Mutterzellen der Spermatozoiden liefert, die nicht sehr zahlreich sind. Die 
Entleerung des reifen Antheridiums erfolgt durch rasche Wasseraufnahme 
in die Wandungszellen, die stark aufschwellend den Inhalt drücken, bis 


N 
Bee 


N 
an 


IN 
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N 
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« 


4) Diese Theilungen finden in sehr merkwürdiger Art statt; in der halbkugelig vor- 
gewölbten Mutterzelle des Antheridiums entsteht bei Aneimia hirta eine gewölbte Wand, 
durch welche sie in eine innere halbkugelige und eine äußere, diese glockenartig über- 
deckende Zelle getheilt wird; letztere zerfällt dann durch eine ringförmige Wand in 
eine obere deckelartige und eine untere hohlcylindrische Zelle; die ganze Wand besteht 
also aus zwei Zellen. Ähnlich ist es bei Ceratopteris; in anderen Fällen, wie bei Asple- 
nium alatum, bildet sich in der halbkugeligen Mutterzelle des Antheridiums eine trichter- 
förmige Wand, deren weiterer Umfang sich an die der Mutterzelle oben anlegt; der 
obere Theil der letzteren wird durch eine ebene Querwand als Deckelzelle abgeschnitten; 
es können sich auch nach einander zwei, selbst drei trichterförmige Wände bilden, so 
dass die Wandschicht des Antheridiums aus zwei oder drei sie quer umlaufenden über 
einander liegenden Zellen und der Deckelzelle entsteht, wie Fig. 150. Ganz anders ist 
die Bildung der Antheridienwandung bei Osmunda, sie besteht unten aus 2—3 Zellen, 


denen sich mehrere aus der Theilung der Deckelzelle hervorgegangene obere Zellen auf- 
setzen (Kny l. c.) 


224 Dritte Gruppe. Gefäßkryptogamen. 


die Antheridienwandung am Scheitel zerreißt; dort treten die Spermato- 
zoidzellen hervor, aus deren jeder sich ein drei- bis viermal korkzieher- 
artig gewundenes Spermatozoid frei macht; das feinere Vorderende ist mit 
zahlreichen Cilien besetzt, das dickere Hinterende schleppt oft ein mit farb- 
losen Körnchen versehenes Bläschen nach, das indessen später abfällt und 
ruhig liegen bleibt, während der Faden allein davon eilt. — Die Sperma- 
tozoiden entstehen auch hier, nach den neueren Untersuchungen von 
Scauitz u.a. der Hauptsache nach aus dem Zellkern der Mutterzellen, 
während die Gilien vielleicht aus dem Zellplasma hervorgehen. Der Zell- 
kern verdichtet sich in seiner Peripherie und lockert sich in der Mitte auf, 
aus Spaltung des peripherischen Bandes geht der Körper des Spermatozoids 


Fig. 150. Antheridien von Adiantum capillus Veneris (550), im 
optischen Längsschnitt gesehen. I noch unreif, II die Sperma- 
tozoiden schon fertig ausgebildet; //I geplatztes Antheridium, ; h 
die Wandungszellen in radialer Richtung stark aufgeschwollen, Fig. 151. Junge Archegonien von Pte- 
die Spermatozoiden zumeist ausgetreten. — p Prothallium, a An- ris serrulata, nach STRASBURGER. — 
theridium, s Spermatozoid, b dessen Blase, Stärkekörnchen e die Eizelle, Ah Hals, k die Hals- 
\ enthaltend. Kanalzelle. 


hervor, während der centrale Theil das Bläschen bildet. Das Bläschen ist 
also nicht eigentlich ein Theil des Spermatozoids, es klebt ihm nur an und 
schwillt durch Endosmose im Wasser stark auf, wie die Fig. 150 zeigt. 

Das Archegonium entsteht aus einer oberflächlichen Zelle des Pro- 
thalliums, die sich zunächst nur schwach hervorwölbt und durch zwei der 
Oberfläche parallele Wandungen in drei Zellen getheilt wird; die unterste 
derselben, welche Janezewskı als Basalzelle bezeichnet (Fig. 151 unterhalb), 
theilt sich später ähnlich wie die umliegenden Gewebezellen und trägt so 
zur Bildung der ganz in den Thallus eingesenkten Bauchwand des Arche- 
goniums bei. Die äußere der drei primären Zellen erzeugt die Halswand 
oder Peripherie des Archegoniumhalses (Fig. 154 A,hh), indem sie sich 


oe 


\ 


1. Filicineen. A. Homospore Leptosporangiaten. 335 


zuerst kreuzweise in vier Zellen theilt, aus denen durch schiefe Querwände 
die vier Zellreihen der Halswand entstehen; da der Hals auf der Vorder- 
seite (d.h. der dem Scheitel des Prothalliums zugekehrten Seite) stärker 
wächst und eonvex wird, so ist auch die Zellenzahl in den vorderen Hals- 
reihen größer, meist sechs, während sie auf der kürzeren concaven Hinter- 
seite des Halses meist vier beträgt. — Aus der mittleren der drei primären 
Zellen entsteht die Centralzelle und die Halskanalzelle, also die ganze axile 
Zellreihe des Archegoniums; während der Entwicklung der Halsperi- 
pherie nämlich spitzt sich diese mittlere Zelle nach oben zu und drängt sich 
zwischen die Halszellen hinein (Fig. 151 A); durch eine Querwand wird 
dieser zugespitzte Theil abgeschnitten und bildet nun die einzige Hals- 
kanalzelle, die sich mit dem Halse verlängert, ihn ganz ausfüllt und nach 
STRASBURGER durch das Auftreten einiger Zellkerne die Neigung zu weiteren 
Quertheilungen andeutet, aber nicht ausführt (Fig. 151 B), was jedoch 
Janezewskı bestreitet!). Die breite Gentralzelle nun zerfällt in eine 
obere kleinere Bauchkanalzelle (Fig. 152 B s) und in die viel größere 
Eizelle (e), die sich später abrundet. Die Wände der Kanalzelle quellen 
auf, verschleimen, und endlich wird die wasserreiche Gallerte sammt 
dem Protoplasma der Kanalzellen durch den geöffneten Hals hinaus- 
gestoßen. Die Spermatozoiden sammeln sich, durch den Schleim auf- 
gehalten, in großer Zahl vor dem Archegonium, viele dringen in den Hals- 
kanal, diesen oft verstopfend, ein; einzelne gelangen bis zur Eizelle, 
dringen in diese ein und verschwinden in ihr. Der Eintritt erfolgt an 
einem helleren, dem Hals zugekehrten Fleck der Eizelle, der als Em- 
pfängnissfleck bezeichnet wird (vgl. die Oogonien der Algen) 2). 

2) Die zweite Generation, das Farnkraut, entwickelt sich 
aus der befruchteten Eizelle des Archegoniums; anfangs hält das um- 
gebende Gewebe des Prothalliums mit der Vergrößerung des Embryos 
gleichen Schritt, dieser bleibt längere Zeit in einer auf der Unterfläche 
vorspringenden Protuberanz eingeschlossen, bis das erste Blatt und die 
erste Wurzel hervorbrechen. Der Vorgang, durch welchen die Eizelle sich 
zum Embryo entwickelt, ist bei allen genauer bekannten Gefäßkryptogamen 
im Wesentlichen derselbe. Vor Allem ist zu beachten, dass an dem an- 
fangs ungegliederten, kugeligen oder ovöiden Embryo unabhängig von 
einander angelegt werden: die Stammknospe, die erste Wurzel und ein 
oder zwei Blätter, die auch hier wie bei den Samenpflanzen («Phanerogamen) 
als Cotyledonen bezeichnet werden. Außerdem wird ein ziemlich großer 
Theil des Embryos zur Bildung des Saugorganes («Fuß» des Embryos ge- 


4) Wohl mit Unrecht. Vgl. Marattia. 

2) Nach Straspurser ist der Befruchtungsakt besonders deutlich bei Geratopteris 
zu beobachten. Das Eindringen der Spermatozoiden bis zur Eizelle wurde schon früher 
von HOFMEISTER gesehen. 

Goebel, Systematik. 45 


2336 Dritte Gruppe. Gefäßkryptogamen. 


nannt) verwendet, welches demselben aus dem Prothallium Nährstoffe zu- 
führt. Die später auftretenden Organe, Blätter, Wurzeln, u. s. w. werden 
wie gewöhnlich an der Stammspitze angelegt, während, wie erwähnt, die 
Entstehung der erst ausgebildeten Glieder der Pflanze am Embryo eine 
andere ist. Was die Orientirung der einzelnen Organe betrifft, so ist 
nach dem obigen der Archegonienhals nach abwärts gegen den Boden hin 
gekehrt. Die Anlage des Stammscheitels und des Fußes liegen auf der der 
Prothalliumunterseite zugekehrten Seite des Embryos also nach oben, der 
Cotyledon und die Wurzelanlage auf der dem Archegonienhals zugewendeten 
Seite, also nach unten. Die mehrfach ausgesprochene Ansicht, dass äußere 


Fig. 152. Archegonium von Adiantum Capillus Veneris ($00); A, 3, C, E im optischen Längsschnitt, 
D im optischen Querschnitt; A, B, C vor, E nach der Befruchtung. — h Hals des Archegoniums, sl ver- 
schleimte Kanalzellen; s in B die Bauchkanalzelle; e die Eizelle; e bei E der zweizellige Embryo. 

(Nach eintägigem Liegen in Glycerin.) 


Kräfte auf die Lage der Organe im Embryo von Einfluss seien, namentlich 
die Schwerkraft, hat sich nicht als richtig erwiesen, sondern die Anlage 
der Organe im Embryo ist nur durch seine Lage im Prothallium und Arche- 
gonium bestimmt, von der Schwerkraft aber durchaus unabhängig'). 

Die Vorgänge, durch welche die befruchtete Eizelle in einen Zell- 
complex verwandelt wird, sind durch neuere Untersuchungen, welche die 
älteren Hornsıster’s berichtigt haben, klargelegt worden. Alsoberer 


4) cfr. Leiter: Studien über Entwicklung der Farne (Sitzungsber. der K. K. Akad. 
d. Wiss. Bd. LXXX.) Die im Text angeführte Thatsache wurde von LEitGER sehr ein- 
fach dadurch erwiesen, dass er zeigte, dass die Organanlage im Embryo dieselbe ist wie 
gewöhnlich, auch in den Archegonien welche auf der Oberseite von von unten be- 
leuchteten Prothallien stehen. 


I. Filicineen. A. Homospore Leptosporangiaten. 


227 


Theil des Embryos wird im Folgenden der der Prothalliumunterseite 
(in Fig. 153 durch | bezeichnet), als unterer der dem Archegonienhals 
(+ Fig. 153) zugewendete bezeichnet werden, die vordere Hälfte ist 


die dem Vegetationspunkte 
des Prothalliums zugewen- 
dete. Die Anordnung der 
Zellwände!) bietet nichts 
Besonderes, sie stimmt 
überein mit den von an- 
deren Organen, die einen 
ähnlichen Umriss - haben, 
wie dies die in Fig. 153 B 
zum Vergleich mit abge- 
bildete junge Brutknospe 
von Marchantia zeigt. Die 
erste Wand (vgl. Fig. 153) 
nimmt annähernd die Axe 
des Archegoniums in sich 
auf, sie wird als Basal- 
wand (bb Fig. 453) bezeich- 
net und trennt eine vor- 
dere, stammbildende 
Hälfte des Embryos von 
einer hinteren, wurzelbil- 
denden: die vordere, 
stammbildende Hälfte wird 
von Leırseg epibasale, die 
hintere als hypobasale be- 
zeichnet. Nun treten zwei 
weitere, auf der Basal- 
wand und unter sich recht- 
winklige Wände auf, die 
den Embryo in acht Oe- 
tanten zerlegen. Die Rei- 
henfolge dieser Wände ist 
eine unbestimmte, die eine 
heißt Transversalwand 
(tt Fig. 453) und läuft der 


Prothalliumfläche parallel, 


A zZ 


Fig. 153. A, C, D Schemata für die Zelltheilung im Filieineen- 
embryo, nach einem Modelle. B junge Brutknospe von Mar- 
chantia polymorpha. b Basal-, t Transversal-, m Median-Wand, 
h Hypobasal-, e Epibasalwand; s Stammscheitelanlage, » Wurzel, 
co Cotyledon, f Fuß. Die Ziffern dienen zur Erkennung der Wände 
in den verschiedenen Figuren; in D steht statt s durch ein Ver- 
sehen des Xylographen 5. Der Pfeil bedeutet die Richtung des 
Prothalliumscheitels, | die Prothalliumunterseite, + den Arche- 
gonienhals. A ist eine Seitenansicht des Embryos bei aufrecht 
gestelltem Prothallium, C’ist gegen A um 90° gedreht. (Dreh- 
ungsaxe die Schnittlinie von Transversal- und Medianwand). D 
Vorderansicht, also gegen A und C um 90° gedreht. (Drehungs- 
axe die Schnittlinie von Transversal- und Basalwand). Z dieselbe 
Ansicht wie A nur liegend statt aufrecht gezeichnet, einen Em- 
bryo von Ceratopteris nach Leirees darstellend. 


die andere, die Medianwand (mm Fig. 153, 


4) Eine klare Anschauung über den Aufbau des Embryos erhält man, wenn man 
aufein, in vier oder acht Stücke zerlegbares ovoides oder kugeliges Modell aus Holz, 
wie es jeder Drechsler anfertigen kann, die Wände einzeichnet. Vgl. GoEBEL, zur Em- 
bryologie der Archegoniaten, Arb. des Bot. Inst. Würzburg. Bd. II. 


15* 


338 Dritte Gruppe. Gefäßkryptogamen. 


bei A nicht sichtbar, weil in die Ebene des Papiers fallend) steht recht- 
winklig auf der Prothalliumfläche. Von den beiden vorderen, oberen 
Öctanten wird der eine zum Vegetationspunkt des Stammes, der andere 
erfährt gewöhnlich keine weitere Differenzirung, die beiden vorderen 
unteren Octanten wachsen zum ersten Blatte, dem Cotyledon, aus, die 
beiden oberen, hinteren Quadranten bilden den Fuß, von den beiden 
unteren hinteren der eine die Wurzel, während der andere gewöhnlich 
verkümmert, im Wachsthum zurückbleibt. — Nun treten in der epi- und 
hypobasalen Hälfte zwei der Basalwand gleich gerichtete Wände auf, die 
Epibasalwand (e Fig. 153) und Hypobasalwand (h Fig. 153). Diese Wände 
erscheinen auf allen Seitenansichten des Embryos als Antiklinen, auf 
der Vorder- und Hinteransicht dagegen als Periklinen. So ist es auch in 
Fig. 153 D, wo die Basalwand die äußere Umgrenzung der Figur bildet. 
Die durch die Epi- und Hypobasalwand zu beiden Seiten der Basalwand 
abgegrenzten Stücke werden von den neueren Embryologen als epi- und 
hypobasales Glied bezeichnet, von dessen weiteren Theilungen wir hier 
nur soviel erwähnen wollen, dass durch zwei, mit der Transversalwand 
gleichgerichtete Antiklinen, die sodann durch perikline Wandstücke mit 
der Transversalwand verbunden werden, ein innerer, im Querschnitt an- 
nähernd als Quadrat erscheinender Zelleomplex von einem äußeren, rinden- 
bildenden abgetrennt wird- 


Kehren wir zurück zur Betrachtung der epibasalen Hälfte des Em- 
bryos nach Auftreten der Epibasalwand, so besteht derselbe, dem Gesagten 
zu Folge, aus dem epibasalen Glied und vier vorderen Zellen, welche die 
Gestalt von dreiseitigen Scheitelzellen haben. Eine dieser Zellen ist nun 
in der That auch die Stammscheitelzelle, es treten einfach Wände auf, die 
abwechselnd parallel der Basal-, Transversal- und Medianwand sind. So 
entsteht eine der Form nach persistirende dreiseitig pyramidale Scheitel- 
zelle. Der aus zwei Octanten hervorgehende Cotyledon dagegen zeigt eine 
solche nicht, bezüglich der später auftretenden Blätter s. unten. 


Der Cotyledon und die erste Wurzel bleiben klein, letztere verküm- 
mert bei den Hymenophylien frühzeitig und weitere Wurzeln werden bei 
manchen Arten derselben auch nicht angelegt, ihre Stelle wird vertreten 
durch unterirdische Rhizomsprosse. Haben Cotyledon und Wurzel eine 
gewisse Größe erreicht, so wird der Archegonienbauch durchbrochen, die 
Wurzel dringt in den Boden ein, Cotyledon und Stammknospe krümmen 
sich nach oben. An letzterer entstehen nun neue Blätter. Die später her- 
vortretenden ‚werden immer größer, die Form der Blätter wird immer 
complieirter, der Bau des Stammes bei zunehmender Dicke der neuen, 
durch Längenzuwachs entstehenden Theile immer verwickelter; die ersten 
Stammtheile enthalten gleich den ersten Blattstielen nur je einen axilen 
Fibrovasalstrang, die späteren deren mehrere, wenn Stamm und Blattstiele 


I. Filieineen, A. Homospore Leptosporangiaten. 2239 


beträchtlichere Dicke erreichen. So erstarkt das Farnkraut nach und nach, 
nicht durch nachträgliche Vergrößerung der embryonalen Theile, sondern 
dadurch, dass jeder folgende Theil eine bedeutendere Größe und Ausbil- 
dung als die vorhergehenden erlangt, bis endlich eine Art stationären Zu- 
standes erreicht wird, wo die neu hinzukommenden Organe den vorher- 
gehenden ungefähr gleich sind; die folgenden Betrachtungen beziehen sich 


I / 
ann 


Fig. 154. Adiantum Capillus Veneris, senkrechter 

Längsschnitt durch das Prothallium pp und das junge 

Farnkraut Z; h Wurzelhaare, a Archegonien des Pro- 

thalliums, b das erste Blatt, w die erste Wurzel des 
Embryos (etwa 10mal’vergr.). 


Fig. 155. Adiantum Capillus Veneris. Das von unten gesehene Prothallium pp mit dem an ihm fest- 
sitzenden jungen Farnkraute, dessen erstes Blatt b, dessen erste und zweite Wurzel »', w"; h Wurzel- 
haare des Prothalliums (etwa 30 mal vergr.). 


vorzugsweise auf diesen »erwachsenen« Zustand unserer Pflanzen. Ehe wir zu 
demselben übergehen, haben wir aber noch der eigenthümlichen Erscheinung 
zu erwähnen, welche pr Barv!) eingehend untersucht und als Apogamie, als 
Zeugungsverlust bezeichnet hat. Es giebt nämlich Farne, deren sexuelle Ge- 
neration, das Prothallium, die ungeschlechtliche Generation, das Farnkraut, 
nicht durch Entwieklung eines befruchteten Eis im Archegonium, sondern 
durchSprossung erzeugt. Diese Erscheinung ist bis jetzt bekannt beiPteris 
eretica?), Aspidium filix mas var. eristatum, Aspidium faleatum und Todea 
africana3). — Bei Pteris eretica entwickelt das Prothallium gewöhnlich 
überhaupt kein Archegonium mehr. Wenn das Prothallium herzförmig ge- 
worden ist, so bildet sich auf seiner Unterseite nicht weit vom Vegetations- 
punkt ein Höcker, der zu einem Blatt sich ausbildet. Nahe der Blattbasis 
bildet sich der Stammscheitel, der bald die Anlage des zweiten Blattes ent- 
wickelt und mit seiner Erstarkung die für die erwachsene Pflanze typische 
Ausbildung annimmt. Nahe der Insertion des ersten Blattes entsteht auch 
die erste Wurzel im Innern des Gewebes. Der Ort der Entstehung dieser 


1) Über apogame Farne und die Erscheinung der Apogamie im Allgemeinen. Bot. 
Zeit. 1878, pag. 449 ff. 

2) Hier zuerst beschrieben von FArLow, Bot. Zeit. 1874, No. 12. 

3) S. bezügl. letzterer SADEBECK A. a. O. p. 231. 


230 Dritte Gruppe. Gefäßkryptogamen. 


ersten Wurzel ist meist in der Blattbasis selbst, doch kann sie auch in dem 
Prothallium auftreten, wenn ein Gefäßbündelfortsatz bis dahin reicht. Die 
ferner auftretenden Wurzeln werden ähnlich wie bei der erstarkenden 
(sexuell erzeugten) Keimpflanze angelegt. Die Organanlage an den durch 
Sprossung entstandenen Pflänzchen ist also insofern eine ähnliche wie die 
am Embryo, als die erstgebildeten Organe (Wurzel, Blatt) unabhängig 
von der Stammknospe auftreten, während alle späteren Blätter Sprossun- 
gen der letzteren sind. Statt des einen ersten Blattes können übrigens auch 
zwei auftreten, ebenso zwei erste Wurzeln, zwei Stammscheitel neben dem 
ersten Blatt: Vorkommnisse welehe ebenfalls zeigen, dass diese Organe 
unabhängig von einander auftreten. Eine Reihe anderer Abnormitäten, die 
mit diesem interessanten Vorgang verknüpft sind, mag hier unerwähnt 
bleiben. Antheridien finden sich an den sprossenden Prothallien von Pteris 
cretica oft in Menge. Bei der weit überwiegenden Mehrzahl dieser Prothal- 
lien findet man aber nicht die mindeste Andeutung von Archegonien, unter 
Hunderten von untersuchten Prothallien fand pe Bary nur bei sieben je 
ein Archegonium, das aber in keinem Falle sich als befruchtungsfähig zeigte. 
Bei Todea africana dagegen ist nach Sıpeseck die Archegonienbildung an 
den sprossenden Prothallien eine fast constante Erscheinung, auch bei As- 
pidium falcatum fand sie pe Bary relativ häufig, allein in keinem Fall zeig- 
ten die anscheinend normal gebildeten Archegonien Befruchtungserschei- 
nungen, sie starben immer ab, während die jungen Farnpflanzen am Pro- 
thallium durch ungeschlechtliche Sprossung entstanden. Bei Aspidium filix 
mas var. cristatum endlich treten Archegonien an den apogamen Prothallien 
überhaupt nicht mehr auf. Die letztere Pflanze bietet zugleich, wie DE BarY 
hervorgehoben hat, Anhaltspunkte für die Auffassung der Entstehung der 
Apogamie. Asp. filix mas var. eristatum ist nämlich eine jedenfalls vor 
relativ noch nicht langer Zeit entstandene Gartenvarietät des gewöhnlichen 
Aspidium filix mas. Die Prothallien des letzteren aber sind mit normal 
funktionsfähigen Geschlechtsorganen versehen und bilden wie gewöhnlich 
sexuell erzeugte Embryonen. Die Sexualität ist also der Varietät eristatum 
und, wie wir darnach anzunehmen haben, auch den übrigen apogamen 
Farnen erst verloren gegangen und ersetzt worden durch ungeschlecht- 
liche Sprossung. Entweder kommen dabei weibliche Geschlechtsorgane 
noch reichlich vor, sind aber funktionsunfähig (Todea), oder dieselben 
sind sehr selten (Pteris cretica), oder endlich sie fehlen ganz!) (Asp. 
filix mas var. eristatum). Einen ähnlichen Stufengang der Apogamie 
hatten wir früher für die Saprolegnieen zu constatiren, und analoge Er- 
scheinungen werden auch für gewisse Phanerogamen zu schildern sein 
(vgl. auch Isoetes). 


4) Vgl. die oben bei Saprolegnieen und Ascomyceten geschilderten Apogamie-Er- 
scheinungen. 


I. Filicineen.. A. Homospore Leptosporangiaten. 231 


Das erwachsene Farnkraut, zu dessen Betrachtung wir zurückkehren, 
ist bei manchen Hymenophyllaceen ein kleines, zartes Pflänzehen, welches 
die Dimensionen großer Museineen nicht beträchtlich übersteigt. Bei den 
übrigen Abtheilungen sind die vollwüchsigen Exemplare meist stattliche 
Staudengewächse,, manche Arten der Tropen und südlichen Hemisphaere 
nehmen einen palmenähnlichen Habitus an (Baumfarne). Der Stamm kriecht 
entweder auf oder unter der Erde (Polypodium, Pteris aquilina) oder klet- 
tert an Felsen und Stämmen empor, bei manchen erhebt er sich schief auf- 
strebend (Aspidium filix mas), bei den Baumfarnen steigt er säulenartig 
senkrecht empor. Die Bewurzelung ist meist sehr reichlich, bei manchen 
Baumfarnen wird der Stamm von einem diehten Überzug an ihm hinab- 
wachsender Wurzeln oft ganz bedeckt. Die Wurzeln entstehen am Stamm 
in akropetaler Folge, zuweilen dicht hinter dem fortwachsenden Stamm- 
scheitel (Pteris aquilina). Wenn die Internodien sehr kurz bleiben und der 
Stamm ganz mit Blattblasen bedeckt ist, so entstehen die Wurzeln, wie bei 
Aspidium filix mas, aus den Blattstielen. Bei vielen Hymenophyllaceen, denen 
ächte Wurzeln fehlen, nehmen, wie erwähnt, Stammzweige eine wurzelähn- 
liche Bildung an. — Die Blätter sind bei kriechenden und kletternden, sowie 
bei manchen frei aufreeht wachsenden Formen durch deutliche oder selbst 
sehr lange Internodien getrennt, bei dicken , aufstrebenden und senkrechten 
Stämmen sind die Internodien meist unentwickelt und die Blätter so dicht 
gestellt, dass keine freie Stammfläche oder nur ein sehr unbeträchtlicher 
Theil derselben übrig bleibt!). Viele Farnstämme zeigen bezüglich der 
Anordnung ihrer Glieder einen Unterschied zwischen Bauch- (der dem Sub- 
strate zugewendeten) Seite und Rückenseite,, sie sind »dorsiventral«. So 
stehen bei manchen Hymenophylleen die Blätter auf der Rückenseite des 
Stammes; weniger scharf ausgesprochen ist dies bei einigen Polypodium- 
arten (z. B. vulgare und aureum), deren zwei Blattzeilen einander auf dem 
Rücken genähert sind, während bei Lygodium sogar nur eine einzige, dor- 
sale Blattzeile von Anfang an vorhanden ist (vgl. auch das unten über die 
Verzweigung Gesagte). 

Die Blätter der Farne sind allgemein ausgezeichnet durch die einge- 
rollte Knospenlage ; der Mittelnerv und die Seitennerven sind von hinten 
nach vorn eingekrümmt, erst mit dem letzten Wachsthum rollen sie sich 
aus einander. Die Blattformen gehören zu den vollkommensten des Pflanzen- 
reichs. Sie zeigen eine enorme Mannigfaltigkeit des Gesammtumrisses: ge- 
wöhnlich ist die Lamina vielfach gelappt, verzweigt, gefiedert. Sie sind im 
Verhältniss zum Stamm und den dünnen Wurzeln meist sehr groß und er- 
reichen zuweilen außerordentliche Dimensionen, Längen von 10—20 Fuß 


4) Aus Form und Größenänderungen der älteren Blattarten schloss BroGNIART, dass 
die Stämme der Baumfarne längere Zeit nach dem Abfallen der Blätter noch in die Länge 
(und Dicke?) wachsen. 


232 Dritte Gruppe. Gefäßkryptogamen. 


(Pteris aquilina, Cibotium, Angiopteris); sie sind immer gestielt und wach- 
sen lange Zeit am Ende fort, der Stiel und die unteren Laminatheile sind 
oft schon völlig entfaltet, wenn die Spitze noch fortwächst (Nephrolepis), 
nicht selten ist dieses Wachsthum der Blattspitze ein periodisch unter- 
brochenes (s. unten); bei Lygodium wird der Blattstiel oder die Mittelrippe 
sogar einem schlingenden, lange Zeit fortwachsenden Stengel ähnlich, an 
welchem die Blattfiedern wie Blätter erscheinen. — Die Metamorphose der 
Blätter ist jedoch eine unbedeutende, an derselben Pflanze wiederholen 
sich immer dieselben Blattformen,, meist Laubblätter; schuppenförmige 
Blätter finden sich an unterirdischen Ausläufern (Struthiopteris germanica 
und bei Osmunda regalis), wo sie ähnlich wie bei den CGycadeen ete. im 
Wechsel mit den Laubblättern auftreten und die Stammknospe im Winter 
einhüllen (Prantr). In vielen Fällen nehmen die fertilen Blätter (die 
Sporangien besetzten) besondere Formen an; so enorme Abweichungen in 
der Ausbildung der Blätter einer Pflanze, wie bei den meisten Phaneroga- 
men, kommen nicht vor; doch ist Platycerium aleicorne zu erwähnen, wo 
die Laubblätter periodisch wechselnd als breite, der Unterlage angedrückte 
Scheiben und als lange diehotomisch verzweigte (in unsern Gewächshäu- 
sern aber meist sterile) bandartige aufrechte Blätter sich ausbilden. Unter 
den verschiedenen Haargebilden der Farne sind besonders die sogen. Spreu- 


Fig. 156. Pteris aquilina, ein Theil des unterirdischen Stammes mit Blättern und Blattstielbasen in 1/2 
der natürl. Größe. I älteres Stammstück, es trägt die beiden Gabeläste // und /Z'; ss der Scheitel des 
schwächeren Gabelastes II, neben ihm die jüngste Blattanlage 8; 1—7 die Blätter dieses Gabelastes, 
deren je eines in einem Jahr sich ausbildet; 1—5 die Blätter früherer Jahre, bis auf einige Entfernung 
vom Stamm bereits abgestorben, 6 das diesjährige Blatt mit entfalteter Lamina, der Stiel abgeschnitten ; 
7 das junge Blatt für’s nächste Jahr, am Scheitel des Stiels ist die noch sehr kleine Lamina durch 
Haare ganz umhüllt. Der Blattstiel 1 trägt eine Knospe I/Ia, die ein bereits abgestorbenes Blatt b ent- 
wickelt hat und dann in Ruhe übergegangen ist. — Die dünneren Fäden sind Wurzeln. — Alle in der 
Figur sichtbaren Theile sind unterirdisch. 


haare oder Spreublätter auffallend durch ihre große Zahl und oft blattähn- 
lich flächenförmige Ausbildung; meist sind die jüngeren Blätter von ihnen 
ganz bedeckt und verhüllt. 

Nach dieser vorläufigen Orientirung wenden wir uns nun zur Betrach- 
tung des Wachsthums der einzelnen Glieder. 


l. Filicineen. A. Homospore Leptosporangiaten. 333 


Das fortwachsende Stammende eilt zuweilen dem Anheftungs- 
punkt der jüngsten Blätter weit voraus und erscheint dann nackt, wie bei 
Polypodium vulgare, sporodocarpum und anderen kriechenden Farnen, 
ebenso bei Pteris aquilina, wo es bei alten Pflanzen (nach Horneıster) oft 
mehrere Zoll weit blattlos fortwächst; bei vielen Hymenophyllaceen hat 
man nach Mrrrenius derartige blattlose Verlängerungen von Stammaxen 
für Wurzeln gehalten. In anderen Fällen dagegen, besonders bei aufrecht- 
wachsenden Farnen, ist das Längenwachsthum des Stammes viel lang- 
samer, sein Ende bleibt in einer Blattknospe verborgen. Der Stamm endigt 
häufig mit flachem Scheitel, zuweilen, wie bei Pteris, ist dieser sogar einer 
trichterförmigen Erhebung des älteren Gewebes eingesenkt (Fig. 160 E). Der 
Stammscheitel wird immer von einer deutlich unterscheidbaren Scheitel- 
zelle eingenommen, die sich entweder durch alternirend geneigte Wände 
theilt und dann in der Ansicht von oben dem Querschnitt einer biconvexen 
Linse gleicht, oder sie ist dreiseitig pyramidal, mit convexer Vorderfläche 
und drei schiefen Seitenflächen, die sich hinten scheiden. Die Umrisse der 
Segmente, die im ersten Fall zweireihig, im anderen dreireihig oder nach 
complicirteren Divergenzen angelegt werden, verschwinden bald unter 
dem Einfluss zahlreicher Zelltheilungen und der Verzerrungen, welehe das 
Wachsthum der den Scheitel umgebenden Gewebemassen und Blattstiele 
bewirkt. — Zweischneidig keilförmig ist z. B. die Scheitelzelle bei Pteris 
aquilina (wo die Segmente am hori- 
zontalen Stamme eine rechte und eine 
linke Reihe bilden; die Schneiden 
der Scheitelzelle sind nach oben und 
unten gekehrt [Fig. 157]), ferner nach 
Hornsıster bei Niphobolus chinensis, 
rupestris, Polypodium aureum, punc- 
tulatum,, Platycerium aleicorne; bei 
Polypodium vulgare ist sie nach ihm 
bald zweischneidig, bald dreiseitig 
pyramidal; die letztgenannte Form 
bat sie Ihe Aspidium.-filix smaslmi, au (ie 197.7 Setelelanzicht des), Slapinsn der nos 


Pteris aquilina; „9 die Scheitelzelle des Stammes 
Als’ Regel darf man wohl bis auf 2 eikleile du: rn a 
Weiteres annehmen, dass kriechende BeRsteleeionuhedetien. 
Stämme mit bilateraler Ausbildung 
eine zweischneidige, aufrechte oder aufstrebende, welche allseitig aus- 
strahlende Blattrosetten tragen, eine dreiseitig pyramidale Scheitelzelle 


haben. 


Die weiteren genetischen Beziehungen der Segmente der Stammschei- 
telzelle zur Anlage der Blätter und zum Aufbau des Stammgewebes selbst 
sind noch wenig im Einzelnen bekannt. Nicht zweifelhaft ist es, dass jedes 
Blatt nur einem einzelnen Segment seine Entstehung verdankt, und dass 


234 Dritte Gruppe. Gefäßkryptogamen. 


die betreffende Segmentzelle schon frühzeitig zur Blattbildung verwendet 
wird; bei Geratopteris geht nach Kny aus jedem Segment ein Blatt hervor 
(also ähnlich wie bei den Moosen), bei den meisten Farnen ist dies aber 
jedenfalls nicht der Fall. 

Die Blattstellung entspricht zuweilen der geradreihigen Anlage der 
Segmente des Stammes: so die zweizeilige Stellung der Blätter von Pteris 
aquilina, Niphobolus rupestris und mancher Polypodien der zweizeiligen 
Segmentirung der Stammscheitelzelle; aber bei verwickelter, spiraliger 
Blattstellung und dreiseitig pyramidaler Scheitelzelle, wie bei Aspidium 
filix mas, mögen ähnliche Vorgänge wie bei den vielreihig beblätterten 
Moosen mit dreiseitiger Scheitelzelle (z. B. Polytrichum) stattfinden !). 

Die Verzweigung?) und die Stellung der Seitenknospen zeigt bei 
den einzelnen Arten mehrfache Unterschiede. Es stehen die Seitenknospen 
entweder auf dem Rücken der Blattbasen (wie bei Aspidium filix mas Fig. 
158), wo sie schon sehr frühe angelegt werden, oder seitlich von denselben 
auf dem Stamme und zwar entweder oberhalb oder unterhalb der Blatt- 
anlagen, seltener wie bei höheren Gewächsen in deren Axel. Allein nur bei 
der kleinsten Anzahl von Blättern finden sich gewöhnlich bei den radiären 
Farnstämmen Seitenknospen (bei Blechnum hastatum gelangt unterhalb 
jedes Blattes nach Merrexius eine zum Ausläufer werdende Seitenknospe 
zur Entwicklung), bei den Baumfarnen ist die Endverzweigung des 
Stammes auf ein Minimum redueirt, sie findet gar nicht oder nur in ab- 
normen Fällen statt. 

Die Bildung der nicht durch Endverzweigung des Stammes entstehen- 
den Adventivknospen ist bei den Farnen an die Blätter gebunden, und in 
manchen Fällen, wie z. B. bei Geratopteris, findet eine Endverzweigung 
überhaupt nicht statt, sondern werden nur blattbürtige Knospen gebildet. 
Diese Knospen erscheinen auf dem Blattstiel oder auf der Lamina selbst. 
Die blattbürtigen Sprosse von Pteris aquilina (Fig. 160 k) stehen am Rücken 
einzelner Blattstiele nahe an der Basis; bei Aspidium filix mas (Fig. 158) 
entspringen sie ziemlich hoch über der Insertion meist an einer der seit- 
lichen Kanten des Blattstiels; sie entstehen in beiden Fällen nach Hormzister 
schon an dem jungen Blattstiel vor der Anlange seiner Lamina und vor der 
Differenzirung seiner Gewebe; eine einzige, oberflächliche Zelle des Blatt- 
stiels ist die Mutterzelle des neuen Sprosses; indem das umgebende Blatt- 
stielgewebe wallartig sie umwuchert, können sie bei Pteris in eine tiefe 
Einsenkung sich zurückziehen, wo sie zuweilen längere Zeit ruhen; der 
Blattstiel bleibt auch dann, wenn das Blatt längst abgestorben ist, bis über 
die Knospe hinaus saftig und mit Nährstoffen erfüllt, und bei Aspidium 


4) Vel. Horumeıster, Allg. Morph. pag. 509 und Bot. Zeit. 1870, pag. A441. 
3) Vgl. Mertenius, Über Seitenknospen bei Farnen, Abh. der Kön. Sächs. Ges. d. 
Wiss. 1860. 


Pr 


1. Filieineen. A. Homospore Leptosporangiaten. 235 


filix mas findet man nicht selten kräftige Stämme mit zahlreichen Blättern, 
an ihrem Hinterende noch verbunden mit dem Blattstiel eines älteren 
Stammes. In manchen Fällen, wie bei Struthiopteris germanica, werden 
die blattstielbürtigen Knospen zu langen unterirdischen Ausläufern, die 


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Fig. 158. Aspidium filix mas: A Längsschnitt durch ein Stammende; » die Gegend des Scheitels des 
Stammes si; b b die Blattstiele, b' ein junges noch eingerolltes Blatt, die übrigen durch lange Spreu- 
haare ‘verhüllt; g Gefäßbündel. — B ein Blattstiel derselben Pflanze abgebrochen, bei % eine mit 
mehreren Blättern versehene Knospe tragend; w eine Wurzel dieser Knospe. — C ein ähnlicher Blatt- 
stiel längs durchschnitten, bei w eine Wurzel, bei } eine Knospe tragend. — D ein Stammende, dessen 
Blattstiele abgeschnitten sind (nur die jüngsten Blätter der Endknospe sind erhalten), um die Anord- 
nung der Blätter zu zeigen; zwischen Stielen b b sind die Räume mit zahlreichen Wurzeln w w! erfüllt, 
die sämmtlich aus den Stielen selbst entspringen. — E ein Stammende, dessen Rinde abgeschält ist, 
um das Netz von Gefäßbündeln g zu zeigen. — F eine Masche dieses Netzes wenig vergrößert; man 
sieht die Basalstränge der in die Blätter austretenden Stränge. 


mit Schuppenblättern besetzt am Ende sich aufrichten und eine Laubblatt- 
krone über dem Boden entfalten; bei Nephrolepis undulata schwellen sie 
am Ende knollig an. — Aus der Lamina entspringen Adventivknospen, be- 
sonders bei vielen Asplenien!); bei Aspl. fureatum z. B. oft in großer Zahl 


1) Vgl. über die Anlegung derselben HEINRICHER, in Sitz.-Ber. d, Ak. d. Wissensch, 
in Wien, 1878, 


2336 Dritte Gruppe. Gefäßkryptogamen. 


mitten aus der oberen Fläche der Lacinien, bei Aspl. decussatum aus der. 
Basis der Fiedern (oder axillär an der Mittelrippe?) (Fig. 159); Geratopteris 
thalietroides erzeugt nicht selten in allen Winkeln der zertheilten Blätter 
Knospen, die zumal dann, wenn man das abgeschnittene Blatt auf feuchten 
Boden legt, rasch austreiben und zu kräftigen Pflanzen heranwachsen. Auch 
diese Knospen entstehen schon sehr frühe aus oberflächlichen Zellen des 
Blattes. — Lange, herabhängende Blätter mancher Farne legen ihre Spitze 


Fig. 160. Pteris aquilina; A das Ende eines Stammes st, 
dessen Scheitel bei ss liegt, neben diesem bei b eine 
junge Blattanlage, bs der Stiel eines Blattes im zweiten 
Jahre, bei h dessen durch Haare verhüllte Lamina; 
K eine Knospe am Rücken des Blattstiels, » Wurzeln. 
— B junges Blatt im zweiten Jahre, bs sein Stiel, 
i seine kleine Lamina von den Haaren befreit. — ( 
Längsschnitt eines solchen Blattes mit dem Quer- 
schnitt des Stammes st zusammenhängend, bs und I 
wie bei 3. — D die etwa ömal vergr. Lamina eines 
Blattes im zweiten Jahre von vorn (d. h. von der 
Oberseite) gesehen. — E der horizontale Längsschnitt 
einer Gabelung des Stammes; ss, s's die beiden 
Scheitel, aa braunes Hautgewebe, bb braunes Skleren- 
chym, 9 Gefäßbündel (A, B, C in nat. Gr.). 


Fig. 159. Asplenium decussatum. Mittlerer 
Theil eines Blattes dessen Mittelrippe st die 
Blättchen / trägt, an der Basis des einen ist die 
Knospe k entstanden, die auch bereits eine 
Wurzel getrieben hat. 


L 


auf die Erde, bewurzeln sich und treiben auch hier zuweilen neue Sprossen 
(Chrysodium flagelliferum, Woodwardia u. a.). 

Das Wachsthum des Blattes ist ein streng basifugales Spitzenwachs- 
thum, dem auch die weitere Ausbildung in basifugaler Richtung folgt; zuerst 
wird der Stiel angelegt, am Scheitel desselben beginnt die Lamina erst später 
sich zu zeigen, ihre untersten Theile werden zuerst, ihre höheren der Reihen- 
folgenach basifugal angelegt. Sehr merkwürdigistdie außerordentlicheLang- 
samkeit dieses Wachsthums, die nur noch bei den Ophioglosseen ihres Glei- 
chen findet. Bei älteren Pflanzen von Pteris aquilina wird dasBlatt volle zwei 
Jahre vor seiner Entfaltung angelegt; im Anfang des zweiten Jahres ist nur 
erst der etwa einen Zoll hohe Stiel vorhanden, der bisher mit einer Schei- 
telzelle (die sich durch alternirend schiefe Wände theilt) fortwuchs; im 
Sommer des zweiten Jahres erst entsteht am Scheitel dieses stabförmigen 
Körpers die Lamina, die man dann als ein winziges Plättchen unter den 


a 


I. Filieineen. A. Homospore Leptosporangiaten. 337 


langen Haaren verborgen findet; sie biegt mit ihrer Spitze sofort abwärts 
und hängt wie eine Schürze von dem Scheitel des Stiels herab (Fig. 160, 
B, €, D); sie wächst nun unterirdisch so weit heran, dass sie im dritten 
Frühjahre, wenn sie durch die Streckung des Stiels über den Boden er- 
hoben wird, sich nur zu entfalten braucht. — Auch die sämmtlichen 
Blätter einer Rosette von Aspidium filix mas sind schon zwei Jahre 
vor ihrer Entfaltung angelegt; auch hier bildet sich im ersten Jahre der 
Blattstiel und an den ältesten Blättern der jungen Rosette die erste An- 
lage der Lamina. 

Am auffallendsten tritt aber das basifugale Spitzenwachsthum der 
Lamina der Farnblätter dann hervor, wenn es, ohne einen bestimmten Ab- 
schluss zu erreichen, lange Zeit stetig fortschreitet, während die unteren 
Theile der Lamina sehon längst völlig entwickelt sind, wie bei Nephrolepis. 
Die schon oben erwähnte periodische Unterbrechung des Spitzenwachs- 
thums der Lamina findet sich bei vielen Gleichenien und Mertensien, wo 
die Entwicklung der Blätter über dem ersten Fiederpaar (und zwar bei 
vielfacher Fiederung oft in mehreren Graden der Verzweigung wieder- 
holt) stehen bleibt, so dass die Spitze, scheinbar eine Knospe in der Gabel- 
theilung bildend, entweder für 
immer unentwickelt zurück- 
bleibt oder erst in einer folgen- 
denVegetationsperiode und dann 
auf dieselbe Weise wieder nur 
unvollständig sich entwickelt; 
es scheint sich diese absatzweise 
Entwicklung der Blätter auf 
viele Jahre hinaus erstrecken zu 
können (Braun: Verjüngung 
123). Nach Merrrexius ist die 
Spreite mancher Hymenophyl- 
laceen einer unbegrenzten Fort- 
bildung fähig und innovirt all- 
jährlich; auch die primären 
Zweige der Blattspreite von 
Lygodium bleiben nach der Bil- 


a m? Be . Fig. 161. Spitze eines Blattes von Ceratopteris thalic- 
dung von Je zwei Fiedern zweiter _troides (nach Kur). $ die Scheitelzelle des Blattes, bei 


Ordnung am Ende in einen A etezeite auftritt 
knospenähnlichen Zustande, 
während die Mittelrippe des Blattes unbegrenzt fortwachsend einen schling- 
enden Stengel nachahmt. 

Die Verzweigung der Blattspreiten der Farne ist nicht selten im ent- 
wickelten Zustand gabelig, wie bei Platycerium, Schizaea u.a., am häufig- 


sten aber ist das Blatt ein- oder mehrfach gefiedert. — Die Blattanlagen 


338 Dritte Gruppe. Gefäßkryptogamen. 


werden am Vegetationspunkt des Stammes durch Hervorwölben Einer 
Zelle gebildet. Der Vegetationspunkt der Blattanlage wird entweder von 
Anfang an wie beim Cotyledon von einer Gruppe von Randzellen einge- 
nommen, oder anfangs von einer »zweischneidigen« keilförmigen Scheitel- 
zelle, die eine Zeit lang in der Blattebene gelegene Segmente bildet (Fig. 161), 
dann aber, ganz ähnlich wie bei den Prothallien durch Auftreten einer Perik- 
line ete., durch eine Zellgruppe ersetzt wird. Die Verzweigungen des Blat- 
tes (Fiederblättchen ete.) erfolgen, indem unterhalb des Blattvegetations- 
punktes eine Zellgruppe ein gesteigertes Wachsthum zeigt und so die An- 
lage eines Fiederblattes bildet (Fig. 161 bei L). 

Die Wurzeln. Im Allgemeinen bildet der Stamm, indem er fort- 
wächst, auch in akropetaler Folge immer neue Wurzeln, die bei den krie- 
chenden Arten ihn sofort an der Unterlage befestigen; bei Pteris aquilina 


Fig. 162. Scheitelregion von Farnwurzeln. A Längsschnitt durch das Wurzelende von Pteris hastata ; 

» Scheitelzelle, k Segment derselben, das zur Wurzelhaube kommt, die aus den Schichten k, I, m, n be- 

steht, ce Segmente des Wurzelkörpers; B Querschnitt durch die Scheitelzelle und die anliegenden Seg- 
mente der Wurzel von Aspidium filix femina (nach NAEGELI und LEITGER), 


erscheinen die neuen Wurzeln dicht hinter dem Scheitel, und hier wie bei 
Aspidium filix mas treten sie auch aus den noch sehr jungen »Adventiv- 
knospen« der Blattstiele hervor. Es wurde auch oben schon erwähnt, dass 
bei der letztgenannten Pflanze, wenn im erwachsenen Zustand ihr Stamm 
mit Blattstielen völlig bedeckt ist, sämmtliche Wurzeln aus diesen, nicht 
aus dem Stamme entspringen ; bei den Baumfarnen ist zumal der untere 
Theil des aufreehten Stammes von dünnen Wurzeln ganz bedeckt, die ab- 
wärts wachsend, eine mehrere Zoll dicke Hülle bilden, bevor sie in die 
Erde eindringen und so dem Stamme eine breite Basis geben, obgleich er 
gerade hier viel dünner ist; aber auch an den oberen Partien sind die 
Wurzeln zahlreich. Bei kleinen Pflanzen sind sie sehr dünn, bei großen 
Stöcken erreichen sie etwa 1—3 Mm. Dicke, sie sind eylindrisch, gewöhn- 
lich mit zahlreichen Wurzelhaaren filzig bekleidet und braun bis schwarz 
gefärbt. — Die Wachsthumsgeschichte der Farnwurzeln wurde von NAEGELI 


I. Filicineen. A. Homospore Leptosporangiaten. 39 


und Leırger (Sitzungsber. der bair. Akad. der Wiss. 1865. 15. Dee.) stu- 
dirt (Fig. 162). Die Scheitelzelle ist dreiseitig pyramidal mit gleichseitiger 
Scheitelfläche ; die durch gewölbte Querwände abgeschnittenen Segmente 
der Haube (die Kappen) zerfallen zunächst in je vier kreuzweise gestellte 
Zellen, so dass die Kreuze in den successiven Kappen um 45° alterniren:; 
jede der vier Zellen einer Kappe zerfällt dann in zwei äußere und eine 
innere (centrale), so dass die Kappe nun aus vier in ein Kreuz gestellten 
inneren und acht äußeren Zellen gebildet ist; dann können noch weitere 
Theilungen folgen; die mittleren Kappenzellen wachsen schneller in axiler 
Richtung und können sich durch Querwände theilen, wodurch die Kappe 
in der Mitte zweischichtig oder mehrschichtig wird. Auf die Bildung einer 
Kappe folgt gewöhnlich die Bildung dreier Wurzelsegmente, bevor eine 
neue Kappe gebildet wird; die Wurzelsegmente liegen, entsprechend der 
dreiseitigen Scheitelzelle, in drei geraden Längsreihen. Jedes der dreieckig 
tafelförmigen Segmente nimmt ein Drittel des Wurzelumfangs ein und theilt 
sich zuerst durch eine radiale Längswand in zwei ungleiche Hälften; der 
Querschnitt der Wurzel zeigt nun sechs Zellen (Sextanten), von denen drei 
sich im Gentrum berühren, während die drei anderen nicht ganz bis zum 
Mittelpunkt reichen. Jede dieser sechs Zellen theilt sich dann durch eine 
perikline (mit der Oberfläche parallele) Wand in eine innere und eine äußere 
Zelle; die innere gehört dem Gefäßbündel an, das also aus sechs um 
den Mittelpunkt gelagerten Zellen entsteht, während die sechs äußeren 
Zellen die Anlagen der Rinde darstellen. 

Die Farnwurzeln verzweigen sich gleich denen der Equiseten mono- 
podial, die Seitenwurzeln entstehen in akropetaler Folge auf der Außen- 
seite der primordialen Gefäßstränge, also meist zweireihig, selten drei und 
vierreihig. Die Mutterzellen der Seitenwurzeln gehören der innersten Rin- 
denschicht an und sind von dem Gefäßstrang der Mutterwurzel durch das 
Pericambium getrennt; die Wurzelanlagen treter’schon nahe dem Scheitel 
auf, wenn die Gefäße noch nicht vorhanden sind. Adventive Seitenwur- 
zeln (hinter schon vorhandenen entstehend) giebt es nicht. Die Mutterzelle 
einer Seitenwurzel bildet zunächst durch drei schiefe Theilungen ihre drei- 
seitige pyramidale Scheitelzelle, dann wird von dieser die erste Hauben- 
kappe gebildet. Entstehen in der Seitenwurzel zwei Primordialgefäß- 
stränge, so liegen sie bezüglich der Mutterwurzel rechts und links. Die 
Rinde der Mutterwurzel wird einfach durchbrochen, eine Wurzelscheide 
nicht gebildet. 

Sehr mannigfaltig sind die Haarbildungen der Farne; nicht nur an 
den Wurzeln selbst, sondern auch an unterirdischen Stämmen und 
Blattstielbasen entstehen ächte Wurzelhaare, einfache, ungegliederte 
Schläuche (Pteris aquilina, Hymenophyllaceen); an oberirdisch kriechenden 
Stämmen und an ihren Blattstielen fallen die zahlreichen, meist bräunlich 
oder dunkelbraun gefärbten, bald absterbenden (rauschenden), flächen- 


>40 Dritte Gruppe. Gefäßkryptogamen. 


förmigen, vielzelligen Haare auf, die als Spreuhaare bezeichnet wurden, 
die Knospentheile oft ganz verhüllen und 4—6 Cent. Länge erreichen 
(Polypodium, Cibotium u. a.); auf der Lamina erscheinen zuweilen lange 
starke Borsten (Acrostichum erinitum), häufig feine zarte Gliederhaare. 
Die Sporangien der Farne sind kleine rundliche Kapseln, 
welche bei den Polypodiaceen und Cyatheaceen lang gestielt, bei den 
anderen aber sitzend sind. Die Kapselwand besteht im 
reifen Zustand aus einer Zellenschicht; eine quer oder 
schief oder längslaufende Zellreihe derselben ist eigen- 
thümlich ausgebildet und wird dann als Ring bezeichnet, 
durch dessen Contraktion bei der Austrocknung die Kap- 
sel (rechtwinklig zur Ebene des Ringes) aufreißt; oder 
es ist statt des Ringes eine scheitelständige oder seitliche 
Gruppe von Wandungszellen der Kapsel in ähnlicher Weise 
ausgebildet. 
Die Sporangien sind gewöhnlich in Gruppen ver- 
einigt, jede Gruppe wird als Sorus bezeichnet; der Sorus 
ae, Vnrsoite enthält entweder eine geringe, bestimmte Anzahl oder 


einer Lacinie der ° 2 A K 
Lamina, acht Inu- eine große, unbestimmte Zahl von Sporangien und zwi- 


sien zeigend (2); . Br: . . 
ne schen diesen häufig noch zarte gegliederte Haare, die 
Paraphysen ; häufig wird der ganze Sorus von einer Wuche- 


rung des Blattes, dem Indusium, wie von einem Dach bedeckt, oder wie 


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Suep>>>, Sn 


Fig. 164. Aspidium filix mas. — A Querschnitt des Blattes mit einem aus den Sporangien s und dem 

Indusium ii bestehenden Sorus; rechts und links im Mesophyli des Blattes je ein kleines Gefäßbündel, 

dessen Scheiden an den nach innen gekehrten Wänden die dunkelbraunen Verdiekungen zeigen. — 

B junges Sporangium, der Ring desselben steht senkrecht auf der Papierebene, r seine oberste Zelle; im 

Inneren sind vier Zellen sichtbar, die aus der Theilung der Centralzelle entstanden sind. — ( Seiten- 

ansicht eines fast reifen Sporangiums, rr der Ring, d die gestielte, dieser Art eigenthümliche Drüse ; 
in der Kapsel scheinen die jungen, eben gebildeten Sporen durch. 


von einem Keleh umgeben, oder selbst ganz wie von einer Fruchtkapsel 
eingeschlossen ; das Indusium ist oft nur eine Exkrescenz der Epidermis. 


es 


I. Filieineen. A. Homospore Leptosporangiaten. 341 


In anderen Fällen besteht es aus einem Auswuchs des Blattgewebes selbst 
und ist dann mehrschichtig, selbst Spaltöffnungen tragend, bei den Lygo- 
dien ist jedes einzelne Sporangium von einer taschenförmigen Wucherung 
des Blattgewebes wie von einer Bractee verhüllt, das Indusium entsteht 
hier!) unterhalb der randständigen Sporangienanlage als Ringwall, der 
heranwachsend das Sporangium in eine Tasche einhüllt, deren Oberseite 
in ihrer Struktur mit der Blattoberseite übereinstimmt. Ein «falsches In- 
dusium», welches nicht wie die bisher erwähnten eine Neubildung des 
Blattes ist, kommt dadurch zu Stande, dass der Blattrand sich über den 
Sorus zurückschlägt oder einrollt (z. B. Allosurus, Cheilanthes, viele Pteris- 
arten). — Sori bilden sich gewöhnlich 
nicht auf allen Blättern der erwachse- 
nen Pflanze, zuweilen wechseln Grup- 
pen fertiler mit Gruppen steriler Blätter 
in regelmäßiger Periodieität, wie bei 
Struthiopteris germanica; zuweilen sind 
die Sori in gleichartiger Weise über die 
ganze Lamina vertheilt, in anderen Fäl- 
len an bestimmte Abschnitte derselben 
gebunden. Die fertilen Blätter können 
den sterilen im Übrigen gleich sein oder 
sich von diesen auffallend unterscheiden; 
letzteres wird nicht selten dadurch be- 
wirkt, dass die Entwicklung des Meso- 
phylis zwischen und neben den fertilen 
Nerven ganz oder theilweise unterbleibt: 
das fertile Blatt oder der fertile Theil 
eines solchen erscheint dann wie eine 
mit Sporangien besetzte Ähre, oder 
Rispe (Osmunda, Aneimia). — Gewöhn- 
lich entstehen die Sporangien auf den 
Blattnerven und zwar auf der Unter- 
seite oder am Rande der Lamina; bei den 
Acrostichaceen aber nehmen sie ihren Fig. 165. Entwicklung des Sporangiums von 
Ursprung sowohl von den Nerven, wien er der 
von dem Mesophyll; sie bedecken bei Larfsschnitt gezeven Ihr Kine würde senk- 
Olfersia beide Blattflächen zu den Seiten "*."t auf dem Papier stehen (Vergr. 550.). 
der Mittelrippe oder nur die Unterseite, wie bei Acrostichum. — Wenn, 
wie gewöhnlich, die Nerven die alleinigen Träger der Sporangien 
sind, so können diese dem sterilen Nerven gleich sein, oder die fertilen 
Nerven erfahren an den Stellen, wo sie die Sori tragen, verschiedene Ver- 


4) PrAnTL: Untersuchungen über die Gefäßkryptogamen. Heft II (Schizaeaceen). 
Goebel, Systematik. 16 


De int ad 


349 Dritte Gruppe. Gefäßkryptogamen. 


änderungen: sie schwellen polsterartig an (bilden ein Receptaculum, ein 
Namen, der besser mit der Bezeichnung Placenta vertauscht würde, da das 
Receptaculum der Farne der Placenta der «Phanerogamem» analog ist), oder 
sie treten über den Blattrand vor, wie bei den Hymenophyllaceen. Der 
Sorus kann dem Ende eines Nerven aufsitzen, der dann nicht selten zwei 
Gabeläste treibt, in deren Winkel der Sorus sitzt, oder er tritt als dorsaler 
Sorus hinter dem Nervenende hervor, oder der Sorus läuft an der Seite des 
Nerven auf längere Strecken hin; zuweilen verlaufen die fertilen Nerven 
dicht neben dem Blattrande, in anderen Fällen neben der Mittelrippe der 
Lamina u. Ss. w. 

Die Entwieklung des Sporangiums!) verläuft bei allen unter- 
suchten Farnen der Hauptsache nach ebenso wie bei den hier zunächst 
zu besprechenden Polypodiaceen?). Das Sporangium entsteht aus einem 
papillenförmigen Auswuchs einer der Epidermiszellen, welche den Keim- 
boden des Sorus bilden. Diese Papille wird durch eine Querwand ab- 
geschnitten, worauf nach weiterer Verlängerung in der so gebildeten 
Mutterzelle des Sporangiums eine Querwand auftritt; die untere Zelle 
liefert den Stiel, die obere die Kapsel des Sporangiums. Die Stielzelle 
verwandelt sich dureh intercalare Quertheilungen und Längswände in 
meist drei Zellreihen; die ungefähr halbkugelige Mutterzelle der Kapsel 
wird zunächst durch vier succesive, 
schiefe Theilungen in vier plancon- 
vexe Wandungszellen und eine te- 
traödrische Innenzelle, welche das 
Archespor ist, umgewandelt; in 
jenen erfolgen noch weitere Thei- 
lungen senkrecht zur Oberfläche, 
während das Archespor noch einmal 
vier tafelförmige Segmente bildet, 
ED a Te welche parallel den äußeren Wand- 

mas (550). Vergl. den Text. ungszellen liegen. Auch diese in- 

neren Wandungszellen theilen sich . 

senkrecht auf die Oberfläche der Kapsel und können auch in zwei Schichten 
zerfallen, die zusammen die Tapetenzellen darstellen. Die Zellen der 
Wandschieht, aus denen der Ring hervorgehen soll, theilen sich noch weiter 
durch auf der Oberfläche des Sporangiums und auf der Mittellinie des Ringes 
senkrechte, unter sich parallele Wände, bis die bestimmte Zellenzahl des 
Ringes erreicht ist; sie treten dann über die Oberfläche der Kapsel gewölbt 


4) Vel..Rees, Entwickl. des Polyp.-Sporangiums. Jahrbuch für wissensch. Bot. V, 
4866. — Russow, Vergl. Unters. Petersburg. 4872. — PrantLa.a.0. Iu.H. 

2\ In demselben Sorus findet man, wenn die ersten Sporangien reifen, alle Ent- 
wicklungsgrade der jüngeren daneben. 


I. Filieineen. A. Homospore Leptosporangiaten. 243 


hervor. Während nun ferner das tetraödrische Archespor durch successive 
Zweitheilungen die Mutterzellen der Sporen bildet, werden die Tapeten- 
zellen aufgelöst, der innere Raum des Sporangiums dadurch und durch 
das Flächenwachsthum der äußeren Wandschicht bedeutend erweitert, 
so dass der Complex der Mutterzellen (nach Russow sind es gewöhnlich 
sechszehn) ganz frei in der das Sporangium erfüllenden Flüssigkeit 
schwimmt (Fig. 164). 

Jede Sporenmutterzelle (Fig. 165 7) ist mit einem deutlichen Kern ver- 
sehen (vgl. z. B. Fig. 166 von Aspidium filix mas; die Figur ist in einer 
Zeit gezeichnet, wo die Verhältnisse der Kerntheilung noch nicht bekannt 
waren, deren Einzelnheiten daher in Il, II und IV nicht warnehmbar sind), 
durch dessen Theilung zwei neue Kerne entstehen, indem jeder derselben 
sich nochmals theilt, erscheinen vier neue kleinere Kerne (IV): worauf die 
Mutterzelle in vier Sporenzellen zerfällt (V), deren gegenseitige Lagerung, 
wie Fig. V/, VII, VIII zeigt, verschieden ist. Die Spore umkleidet sich 
nun mit ihrer Haut, die sich in ein Endosporium, das bei Osmunda u. a. 
Zellstoffreaktion zeigt, bei Gleichenia u. a. nicht, und in ein euticularisirtes, 
braunes, mit Leisten versehenes Exosporium differenzirt (IX) ; der Inhalt 
der Spore bildet bei den Osmundaceen und Hymenophylleen Chlorophyll. 
— Bei verschiedenen anderen Polypodiaceen verläuft die Sporenbildung 
nach Russow insofern etwas abweichend, als die Mutterzelle, ähnlich wie 
bei der Pollenbildung der Phanerogamen, in vier ziemlich diekwandige 
Fächer zerfällt (sog. Specialmutterzellen), worauf der Protoplasmakörper 
eines jeden Faches sich mit der bleibenden Sporenhaut umgiebt, die Muttter- 
zellhaut mit ihren Fachwänden wird dann aufgelöst. — Sporen der durch 
Fig. 166 bezeichneten Form werden bilaterale genannt, im Gegensatz zu 
solchen, welche nach tetraädrischer Anordnung der vier Kerne in der 
Mutterzelle entstehen, daher abgerundet tetra@drisch geformt sind; bei den 
Hymenophyllaceen, Osmundaceen und Cyatheaceen sollen diese allein vor- 
kommen, bei den anderen Familien bald diese, bald jene. Die Vorgänge 
der Wandbildung sind im übrigen noch mancher Aufklärung bedürftig. 

Die Sporangienentwicklung der andern Filieineen stimmt mit der eben 
geschilderten in der Hauptsache überein, d. h. darin, dass das Sporangium 
hervorgeht aus einer Epidermiszelle, ein tetraödrischest) Archespor bildet, 
das zuerst die Tapetenzellen abgiebt, und sich dann in die Sporenmutter- 
zellen theilt. Bezüglich der Stellungsverhältnisse dagegen finden sich 
mehrfache Abweichungen. Bei Ceratopteris z. B. sind die Sporangien nicht 
in sori vereinigt und stehen nicht auf einem «Receptaculum» (Placenta), 
sondern nehmen, zur Zeit wo das Sporophyll noch eingerollt ist, einzeln 
aus Oberflächenzellen der Blattunterseite in akropetaler (aber durch Inter- 
calirungen gestörter) Reihenfolge ihren Ursprung. — Bei den Hymenophylleen 

4) Bezüglich der Schizaeaceen S. u. 

16* 


244 Dritte Gruppe. Gefäßkryptogamen. 


wird das Receptaculum (die Placenta) gebildet durch das über die Blattfläche 
hinaus verlängerte Ende eines Blattnerven, an dem die Sporangien in basi- 
petaler (wie bei den Polypodiaceen) Reihenfolge entstehen. Der Sorus wird 
umgeben von einem becherförmigen Indusium. Bei Aneimia, Lygodium gehen 
die Sporangien einzeln aus Zellen des Blattrandes hervor, und hier ist auch 
die Zellenanordnung eine etwas andere. DasSporangium entsteht durch Her- 
vorwölbung einer Zelle des Blattrandes. Der (periklinen) Grundwand dieser 
Zelle setzt sich eine Antikline an, dieser eine entgegengesetzt geneigte, 
dann dieser wieder eine der ersten parallele, darauf folgt eine (dem Blatt- 
rand parallele) Perikline, welche eine äußere Wandungszelle und das Arche- 
spor abtrennt, das letztere hat hier aber nicht die Gestalt eines Tetraöders, 
sondern annähernd eines Cylinderquadranten, eine Verschiedenheit von 
dem gewöhnlichen Verhalten, die jedenfalls bedingt ist durch den rand- 
ständigen Ursprung der Sporangien. Der «Ring» der Schizaeaceensporangien 
wird gebildet von einer auf dem Sporangienscheitel liegenden Zellgruppe 
mit verdiekten Wänden. Die Öffnung der Sporangien erfolgt durch einen 
Längsspalt (die der Polypodiaceen durch einen Querspalt), also auch hier 
rechtwinklig zum «Ring». Der eigenthümlichen Indusienbildung von Lygo- 
dium wurde oben schon Erwähnung gethan. — Auch die Sporangien der 
Osmundaceen folgen (nach Prantr) dem gewöhnlichen Entwicklungsgang, 
sie sind zu indusienlosen Sori vereinigt. 
a. Gewebebildung!). 
Die Epidermis der Farnblätter ist ausgezeichnet einerseits durch ihren Chlorophyll- 


gehalt, der den Epidermiszellen phanerogamer Landpflanzen gewöhnlich fehlt, und 
andererseits durch die eigenthümliche Bildung ihrer Spaltöffnungen. Diese entstehen, 


A 
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Fig. 167. Pteris flabellata; Entwicklung der Spaltöffnungen. A sehr jung, 2 fast fertig, e Epidermis- 
zellen, s in A Mutterzelle der Schließzellen, v vorbereitende Zelle. 


wie Fig. 467 (von Pteris flabellata) zeigt, dadurch, dass durch eine uhrglasförmig ge- 
bogene Wand von der Epidermiszelle eine kleine Zelle abgetrennt wird, die entweder 


1) Vgl. pe Barv, Vergleichende Anatomie, pag. 184 fl., 289 ff., 355 f.u a.a.0. 


I. Filieineen. A. Homospore Leptosporangiaten. 245 


selbst die Spaltöffnungsmutterzelle darstellt, oder diese erst durch eine zweite Antikline 
von sich abtrennt. Bei Aneimia dagegen liegen die Spaltöffnungen in der Mitte einer 
Epidermiszelle (Fig. 169 s). Diese auch bei Polypodium Lingua sich findende eigen- 
thümliche Lagerung kommt dadurch zu Stande, dass die Wand der Spaltöffnungsmutter- 
zelle die Form eines senkrecht zur Oberfläche der Epidermis gestellten, keine Seiten- 


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Fig. 168. Stück eines Adiantum-Blattes Fig. 169. Aneimia fraxinifolia; Flächenansicht einer 

(nat. Größe) mit wiederholt gabelig ge- Spaltöffnung die in der Mitte einer Epidermiszelle liegt. 

theilten Blattnerven, welche fächerförmig ss Schließzelle der Spaltöffnung, e Epidermis, cl Chloro- 
von der Blattbasis ausgehen. phylikörner derselben. 


wand berührenden Ringes hat, der nach innen conisch verjüngt ist. Gelegentlich findet 
sich übrigens auch hier ein Verhalten, wie das in der vorhergehenden Figur dargestellte. 

Das Grundgewebe des Stammes und der Blattstiele besteht bei manchen Arten 
(Polypodium aureum, P. vulgare, Aspidium filix mas) ganz aus dünnwandigem Paren- 
chym; bei anderen, wie Gleichenia, Pterisarten und Baumfarnen differenziren sich 
strangartige, band- oder fadenförmige Partien des Grundgewebes, deren Zellen sich 
stark verdicken, braunwandig, hart und prosenchymatisch werden; im Stamm von 
Pteris aquilina (Fig. 179) ziehen zwei solcher dicken Sklerenchymbänder pr zwischen ' 
den inneren und äußeren Gefäßbündeln hin, feine Sklerenchymfäden erscheinen 
auf dem Querschnitt des farblosen Parenchyms als dunkle Punkte; in anderen Fällen, 
wie bei Polypodium vaccinifolium und den Baumfarnen, bilden dunkele Sklerenchym- 
schichten, deren Natur hier zuerst von Mont richtig erkannt wurde, dicke, sehr feste 
Scheiden um die Gefäßbündel, denen der aufrechte Stamm ganz vorwiegend seine 
Festigkeit verdankt. — Auch die äußere unter der Epidermis liegende Schicht des 
Grundgewebes dickerer Stämme und Blattstiele wird oft dunkelbraun und sklerenchy- 
matisch, eine harte, feste Schale bildend; so z.B. wieder bei Pteris aquilina (Fig. 479A, r) 
und den Baumfarnen. Um trotz dieses festen Panzers die Communikation der äußeren 
Luft mit dem inneren, an assimilirten Stoffen reichen Parenchym zu erleichtern, ist diese 
harte Schale bei Pteris aquilina an den beiden Seitenlinien des Stammes unterbrochen, 
dort tritt das farblose Parenchym bis an die Oberfläche hervor; bei den Baumfarnen 
dagegen treten an den Blattkissen Gruben auf, wo das Sklerenchym durch lockeres, 
pulveriges Gewebe ersetzt ist (Mont). 


246 Dritte Gruppe. Gefäßkryptogamen. 


Als eine vereinzelte, histologische Eigenthümlichkeit ist hier nebenbei zu erwähnen, 
dass bei Aspidium filix mas im Grundgewebe des Stammes nach SchHAcut gestielte, rund- 
liche Drüsen vorkommen, die Sacus auch im grünen Parenchym der Blätter und an den 
Sporangienstielen derselben Pflanze (Fig. 164, C, d) aufgefunden hat. 

Die Blattspreite besteht nur bei den Hymenophyllaceen aus einer einzigen Zellen- 
schicht, ähnlich wie bei den Laubmoosen; bei allen anderen Farnen ist sie mehrschichtig, 
zwischen oberer und unterer Epidermis liegt einschwammiges, chlorophyllreiches Paren- 
chym, das Mesophyll, durchzogen von den Gefäßbündeln, welche die Nervatur des 
Blattes bilden. — Der Verlauf der Nerven ist sehr verschieden; zuweilen verlaufen sie, 


>= c———aS—s 
= m — ge 
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Fig, 170. Pteris aquilina (Rhizom). A (142) Ende eines kurzen Gefäßgliedes; die schräge, leiterförmige 

Endfläche f und ein Stück Seitenwand in Flächenansicht. Bein Stück von A bei *, 375mal vergr., € (375) 

dünner Längsschnitt durch ein Stück Seitenwand an der Berührungsfläche zweier Gefäße. D (375) des- 

gleichen durch die geneigte Zwischenwand (f) und ihren an die Seitenwand grenzenden Rand. Bei f die 
Tüpfel offen. (Aus pe Bary vergl. Anatomie). 


unter spitzen Winkeln dichotomisch verweigt, fächerähnlich von unten nach oben und 
seitwärts, ohne zu anastomisiren und ohne einen stärkeren Mittelnerv zu bilden(Fig. 468); 
häufiger wird die ganzrandige Lamina oder eine Lacinie des gelappten, zertheilten oder 
gefiederten Blattes von einem deutlichen, wenn auch schwach hervorspringenden Media- 
nus durchzogen, von welchem schwächere Stränge, die sich selbst wieder monopodial 
oder gabelig verzweigen, entspringen und zu den Seitenrändern hinlaufen; häufig 
anastomisiren die feineren Nerven ähnlich wie bei den meisten Dicotylenblättern, und 
theilen die Fläche in Areolen von charakteristischem Aussehen. 


I. Filicineen. A. Homospore Leptosporangiaten. 347 


Die Gefäßbündel der Farne sind im Stamme (mit Ausnahme von Osmunda) con- 
centrisch gebaut, d. h. der Gefäßtheil liegt in der Mitte und wird umgeben von dem 
Siebröhrentheil, dem Phloöm (Fig. 171). Bei Osmunda sind die Gefäßbündel collateral, 
d. h. der Siebtheil liegt neben dem Gefäßtheil, und zwar gewöhnlich vor demselben, 
gegen die Stammperipherie hin. Collaterale Gefäßbündel finden sich außerdem in den 
Blättern vieler Farne. 

Im Gefäßtheil (Xylem) des Gefäßbündels finden sich nur in seltenen Fällen wirk- 
liche Gefäße mit perforirten Wänden; meist besteht derselbe seiner Hauptsache nach 
aus weiten langen Treppen-Tracheiden mit behöften Tüpfeln. Bei Pteris aquilina finden 
sich wirkliche Gefäße mit leiterförmig durchbrochenen Scheidewänden (Fig. 170). 


Fig. 171. Polypodium vulgare. Querschnitt durch ein schwaches Gefäßbündel des kriechenden Stammes 

(Rhizoms). s Siebröhrenregion, Siebröhrenstruktur nicht deutlich; sp enge Spiraltracheiden des Gefäß- 

theils, die die Mehrzahl bildenden Elemente sind Treppentracheiden; « die Endodermis (Strangscheide) 

augenscheinlich aus derselben Zellschicht mit der nach innen angrenzenden Parenchymscheide durch 

tangentiale Theilung entstanden; außerhalb « Parenchym mit getüpfelten Zellwänden, die Tüpfelung 
ist in der Fig. nur an einigen Stellen angedeutet. (Aus pE Barr vergl. Anat.) 


Zwischen oder selten außen an den Treppentracheiden liegen an bestimmten Punkten 
einige enge Spiral- und enge Treppentracheiden, die Erstlinge bei Entstehung des Ge- 
fäßtheiles, von denen aus die Entwicklung der weiten Tracheiden beginnt (vgl. Fig. 171). 
Entweder finden sich im Gefäßtheil des Gefäßbündels nur Tracheiden, oder es sind 
zwischen dieselben enge, dünnwandige, im Winter Stärke führende Zellen eingelagert 
(Pteris aquilina, Fig. 472 ). Der Gefäßtheil der concentrischen Bündel (Fig. 174) 
wird umgeben von dem Siebtheil, welcher außer den Siebröhren auch Parenchymzellen 
enthält. In Fig. 472 (Querschnitt von Pteris aquilina) folgt auf den Gefäßtheil nach außen 
zunächst eine Lage stärkeführender Parenchymzellen, dann die großen Siebröhren (sp), 
dann eine Zone von engen, dickwandigen Elementen, von denen es zweifelhaft ist, ob 
sie den Siebröhren zuzurechnen sind, oder eine eigenartige Zellenform darstellen, darauf 
wieder eine stärkeführende Parenchymschicht und endlich die Strangscheide (sg) oder 
Endodermis. Die letztere Zellschicht, welche das Gefäßbündel nach außen scharf ab- 
grenzt, besteht aus abgeplatteten Zellen mit früh verkorkender, meist bräunlicher Mem- 
bran, sie geht mit der darauf nach innen folgenden Parenchymschicht aus einer, später 
sich spaltenden Zelllage des Grundgewebes hervor. Die Siebröhren sind in kleineren 


248 Gefäßkryptogamen. 


Dritte Gruppe. 
Gefäßbündeln oft nicht deutlich erkennbar, bei Pteris aquilina (Fig. 472) sind sie lang 
zugespitzt und auf den Seitenwänden mit Siebfeldern versehen. — Osmunda hat, wie 
erwähnt, collaterale Bündel, die auf dem Querschnitt ringförmig angeordnet und durch 
Parenchymlagen von einander getrennt sind. Die Siebtheile liegen nach außen, gegen 
die Peripherie hin und sind mit einander zu einer ringförmigen Zone vereinigt. 


Fig. 173. Pteris aquilina. A Ende eines Siebröhren- 


Fig, 172. Ein Viertel des Querschnitts eines Fibro- 
vasalstranges im Stamm von Pteris aquilina mit 
dem benachbarten stärkeführenden Parenchym PP. 
— sg die Gefäßbündelscheide; b die Bastschicht, 


gliedes durch Maceration isolirt (142). B Stück 
eines Längsschnittes, sı und s2 Siebröhren, unge- 
fähr halbirt, sı grenzt rechts an Parenchymzellen, 


sp die großen Siebröhren; yy die weiten leiter- 
förmig verdiekten Gefäße; $ ein Spiralgefäß, um- 
geben von stärkeführenden Zellen (300). 


links an sy, s2 grenzt mit seiner ganzen, glattwan- 
digen Hinterseite an Parenchym, in zwei der Zel- 
len ist der Kern angedeutet, cc Querdurchschnitt 


der Siebtüpfel führenden Wände (375). (Aus vn 
Barry vergl. Anatomie.) 


In den Keimpflanzen aller Farne verlaufen einzelne axile Stränge, welche Sympo- 
dien von Blattspuren sind : das meist im Fuße des Embryos blind endigende erste Bündel 
biegt nach kurzem Verlauf durch den Stamm in das erste Blatt aus, von dieser Aus- 
biegungsstelle beginnt die Bildung eines ins zweite Blatt ausbiegenden Bündels u. s. w. 
Ein axiler Strang findet sich auch bei einer Anzahl von Farnen mit dünnen Stämmen so 
bei den Hymenophyllaceen, bei Gleichenia, Lygodium, Schizaeaarten u.s. w.,fernerbei den 
heterosporen Filices Salvinia und Azolla. — Beiden Osmundaceen (Fig. 174—1476) findet 
sich ein Gefäßbündelcylinder, der von einer sklerotischen Rinde umschlossen ist, durch 
welche die Gefäßbündel schräg aufwärts in die Blätter laufen, in jedes Blatt ein Bündel. 
Die zu den ersten Blättern der Keimpflanze gehenden Bündel vereinigen sich zu einem 
marklosen , axilen Strang, der sich allmählich zu dem das Mark umgebenden Bündel- 
ringe erweitert. Ein ähnlicher Vorgang findet nun bei den meisten Farnen statt: der ur- 
sprünglich in der Keimpflanze verlaufende axile Strang gestaltet sich zu einer Röhre, 
welche das Mark umgiebt und von einer parenchymatischen Rinde umgeben ist An 


I. Filicineen. A. Homospore Leptosporangialen. 249 


jeder Blattinsertion hat die Röhre eine Lücke, die Blattlücke, von deren Rand die 
Bündel ins Blatt gehen, im Übrigen ist sie geschlossen oder netzförmig durchbrochen. 
In diesem einfachen Rohre kommen nun in einigen Fällen mark- und rindenständige 
Bündel hinzu oder es treten mehrere concentrische Rohre resp. Ringe auf. 


IF 


DW, BU v2 
U W & 
5 W MN 5 1 


Fig. 175. Fig. 176. 
Fig. 174—176. Osmunda regalis. Fig. 174. Durchschnitt durch einen kräftigen Stamm, etwa 2mal vergr.: 
i unterstes Blattspurbündel, von ihm ein Wurzelbündel durch die Rinde abgehend. Fig. 175. Skizze 
des Bündelringes der vorigen Fig. stärker vergrößert: 1 unterstes, gerade an seiner Eintrittsstelle in 
den Ring durchschnittenes Spurbündel mit einem der zwei sich hier ansetzenden Wurzelbündel; 1—15 
die im Querschnitt sichtbaren Spurbündel der 13 successiven Blätter (10 abnormer Weise mit 2 vereinigt). 
Fig. 176. Schema des Gefäßbündelverlaufs im Stamm in der eben gelegten Cylinderfläche bei 5/13 Blatt- 
stellung. Die Blattbündel an den Austrittsstellen nach der genetischen Reihenfolge numerirt, jedes neben 
der Austrittsstelle mit zwei durch kurze Querstriche angedeuteten Wurzelansätzen. An 2 und 10 die 
im Querschnitt angedeutete Anomalie. (Aus pe Bary vergl. Anatomie.) 


Der einfachste Fall ist der, wo der ursprünglich axile Strang im erstarkenden 
Stamme sich zur Röhre erweitert, die größtentheils ringsum geschlossen ist und nur 
unter jeder Blattinsertion eine Blattlücke hat, durch welche das Markparenchym mit der 
Rinde in Verbindung steht, und von deren Rande ein oder mehrere Bündel in das Blatt 
abgehen, so z. B. die (heterosporen) Marsiliaarten, Pi- 
lularia globulifera etc. 

Die meisten Farne mit aufsteigendem oder auf- 
rechtem Rhizom oder Stamm unterscheiden sich nur 
dadurch von dem eben erwähnten Typus, dass die 
Blattlücken relativ groß, die Streifen des Bündelrohres 
relativ schmal sind. Hierher gehören zahlreiche Poly- 
podiaceen von denen Aspidium filix mas als Beispiel 
dienen mag, fernerdie später zu besprechenden Ophio- 
glosseen. Ein Fig. 158 zeigt das Bündelnetz mit den 
großen Blattlücken jenes älteren Stammes, jedes Blatt Fans 07.  Sapiiun A 
erhält von dem Rande seiner Lücke mehrere Bündel. 8/21 Blattstellung. (Aus pr Bary 

R = , R z vergl. Anatomie.) 
Der Querschnitt (Fig. 177) zeigt die das Netz bildenden 
Bündel in einen Kreis geordnet und nach außen, in der Rinde die schräg in die Blatt- 


350 Dritte Gruppe. Gefäßkryptogamen. 


basis steigenden Bündelchen. — Einfacher sind die Verhältnisse in der Keimpflanze: 
die Blattspuren sind hier im Stamme zuerst zu einem soliden axilen Bündel vereinigt, 
dann nimmt der Stamm an Dicke zu, und es beginnt die Bildung des netzförmigen 
Bündelrohres. Jedes Blatt der Pflanze erhält in diesem Stadium Ein Bündel aus dem 
untern Winkel der Blattlücke, im zweiten Jahre erhalten die Blätter vom Rande der Blatt- 
lücke dann mehrere Bündel, deren Zahl an erwachsenen kräftigen Stämmen auf sieben 
steigt. — Bei horizontal wachsenden Stämmen mit zweizeiliger Beblätterung finden sich 


Fig. 179. Pteris aquilina: A Querschnitt des 
Stammes; r dessen braune Schale (Sklerenchym- 
schicht unter der Epidermis); p farbloses weiches 
Parenchym des Grundgewebes; pr braune Skleren- 
chymschichten des Grundgewebes; zig innere Ge- 
Fig. 178. Aspidium cariaceum, Rhizom, schwach fäßbündel (Ober- und Unterstrang); og oberer 
vergr. 4A Bündelsystem in der eben gelegten breiter Hauptstrang der äußeren Bündel. — B der 
Cylinderfläche; B Querschnitt, o Oberstrang, frei präparirte Oberstrang des Stammes st und 
Unterstrang, beide im Querschnitt durch größere seiner Gabeläste s#‘ und st"; b Stränge des Blatt- 

Breite hervortretend. (Nach METTENTUS.) stiels; «a4 Umriss der Stammtheile (natürl. Gr.). 


auf den Flanken (rechts und links) alternirende Blattlücken. Ein Querschnitt zeigt einen 
Kreis von Bündeln, unter denen ein längs der Ober- (Rücken-) und ein längs der Unter- 
(Bauch-) Seite verlaufendes besonders entwickelt sind, die als Ober- und Unterstrang be- 
zeichnet werden. — 

Mehrere concentrische Bündelringe finden sich bei einer Anzahl vielzeilig be- 
blätterter Farnstämme: Pteris, — Saccoloma-Arten, Marattiaceen, Ceratopteris. Dahin 
gehört auch Pteris aquilina. Es findet sich in dem unterirdischen Stamm ein Ober- und 
ein Unterstrang (die beiden mittleren langgezogenen, in Fig. 479 mit ög bezeichnet), und 
dieses Bündelrohr wird verstärkt durch ein reichgegliedertes rindenständiges Bündel- 


I. Filieineen. A. Homospore Leptosporangiaten. 251 


system (ag Fig. 179). Die Keimpflanze hat bis zur Ausbildung des 7. und 9, Blattes ein 
axiles (vgl. oben) halbmondförmiges Gefäßbündel, dann gabelt sich der Stamm. In den 
Gabelästen,, die an Dicke zunehmen, ändert sich der Gefäßbündelverlauf. Das axile 
Bündel wird in ein oberes und ein unteres getrennt, so kommen der Oberstrang und 
Unterstrang zu Stande, die sich ab und zu in dünnere, bald wieder vereinigte Gabeläste 
spalten (vgl. Fig. 179, B st, st,,). Wenn die Länge der Gabeläste etwa 6 cm, ihre Dicke 
etwa 4 mm erreicht hat, zweigen sich von den beiden Strängen schwächere ab, um nahe 


h 


Fig. 180. Fig. 181. 


Fig. 180. Cyathea Imrayana; Querschnitt durch den lebenden Stamm, nat. Größe. Alle ganz schwar- 
zen Streifen und Punkte sind Sklerenchym- alle blasseren Gefäßbündelquerschnitte. In und an den 
Blattstücken zumal « und b Wurzelbündel in die Peripherie gehend. f Grübchen der Blattbasis. a Ge- 
fäßbündel des Hauptrohres, s äußere, s’ innere Platte seiner Sklerenchymscheide. Innen von s' das Mark 
mit seinen, außen von s die Rinde mit ihren Bündelchen. (Aus pe Barry vergl. Anat.) 
Fig. 181. Stück eines lebenden Stammes desselben Farn mit vier Blattstielbasen, nach Abschälung der 
äußeren Rindenschichten von außen gesehen. Die Ränder von 4 Blattlücken, die von ihnen entsprin- 
genden, in die Blätter gehenden Bündel mit den daran sitzenden (schwarzen) Wurzelanlagen und die in 
der Rinde absteigenden Bündelchen sind frei gelegt, letztere und die Wurzeln ganz frei, die übrigen 
noch von wenigem durchsichtigen Parenchym bedeckt, durch welches sie klar sichtbar und alle 'Theile 
in ihrer natürlichen Lage zusammen gehalten sind. — Natürl. Größe. (Aus ve Barry vergl. Anat.) 


der Oberfläche in der Rinde zu verlaufen, wo sie ein peripherisches lang- und schmal- 
maschiges Netz bilden, in welchem der obere mittlere Strang (ag Fig. 178 A) durch seine 
Größe ausgezeichnet ist. Die Struktur behält das erwachsene Rhizom bei, das peripheri- 
sche Bündelnetz ist in demselben von dem aus Ober- und Unterstrang gebildeten Rohr 
getrennt durch zwei starke, braune Sklerenchymplatten (pr Fig. 178). Von beiden Bündel- 
netzen treten Zweige in die Äste und Blätter, Wurzeln entspringen nur von den äußern. 

Als Beispiel für das Vorkommen mark- und rindenständiger Bündel neben dem 
einfachen Bündelrohr mag Fig. 180 und 481 von Cyathea Imrayana dienen. Die rinden- 
ständigen Bündel entspringen von den ins Blatt gehenden Bündeln, die markständigen 
gehen von den Blattlücken aus. 

b) Systematische Übersicht der homosporen Farne. 

4) Hymenophylleen. Die Sporangien haben einen schiefen oder querliegenden, 

vollständigen Ring, springen daher mit einem Längsriss auf und entstehen auf einer über 


292 Dritte Gruppe. Gefäßkryptogamen. 


den BlattrandhinausragendenVerlängerung der fertilen Nerven (der Columella= Placenta), 
welche von einem becherförmigen Indusium umgeben ist. —Das Mesophyll der Blätter be- 
steht meist aus einer einzigen Zellenschicht und ist dann selbstredend frei von Spaltöffnun- 
gen, die aber beiLoxosomal) aufdem mehrschichtigen Blatt sich finden. — Der häufig krie- 
chende Stamm ist meist sehr dünn und mit einem axilen Fibrovasalstrange versehen. — 
Ächte Wurzeln treten nicht bei allen Arten auf; wo sie fehlen ist der Stamm selbst mit 
Wurzelhaaren bekleidet; als wurzellos wurden von METTENIUS eine große Zahl von Tri- 
chomanesarten erkannt, und in diesen Fällen nehmen die Verzweigungen des Stammes 
ein täuschend wurzelähnliches Aussehen an. Die Axen eilen der Entwicklung der Blätter 
weit voraus, gewöhnlich haben mehrere Internodien ihr Wachsthum völlig abgeschlos- 
sen, während die zugehörigen Blätter noch sehr klein sind; solche scheinbar (oder 
wirklich ?) blattlose Sprosse verzweigen sich oft noch vielfach. — Auch die Gewebe- 
bildung dieser Familien zeigt viel Eigenthümliches, worüber MErtenıus (Hymenophylla- 
ceae l. c.) nachzusehen ist. — Das fertile, über den Blattrand hinausragende Ende der 
Blattnerven (die Columella) verlängert sich durch intercalares Wachsthum, und dem 
entsprechend werden die neu hinzukommenden Sporangien in basipetaler Folge erzeugt; 
sie sind schraubenlinig an der Columella angeordnet. Die sitzenden Sporangien sind 
biconvex, mit der einen Convexität der Columella angeheftet; der beide Convexitäten 
trennende Ring ist meist schräg und theilt den Umfang in ungleiche Hälften, er springt 
wulstartig hervor; bei Loxosoma!) sind die Sporangien birnförmig und deutlich gestielt. 
Paraphysen kommen nur bei manchen Hymenophyllumarten vor. 

3) Cyatheaceen. Die Sporangien mit vollständigem, schiefem, excentrischem 
Ring stehen kurz gestielt aufeinemoft weitemporragenden Receptaculum (Placenta), einen 
meist dicht gedrängten Sorus bildend, dieser nackt oder von einem becherförmigen, zu- 
weilen eine geschlossene Kapsel bildenden Indusium umgeben. Die Gattungen Cibotium, 
Balantium, Alsophila, Hemitelia, Cyathea erzeugen sogen. Baumfarne, senkrechte hohe, 
unverzweigte, mit Wurzeln oft dick überzogene Stämme, die oben eine Rosette meist 
feingefiederter großer Blätter tragen. 

3) Polypodiaceen. Die Sporangien auf der Unterseite der meist unveränderten 
Blätter sehr zahlreich, mit einem vertikalen unvollständigen Ring und transversaler 
Dehiscenz. In der sehr artenreichen Familie unterscheidet MErtenius folgende Abthei- 
lungen. 

a) Acrosticheen. Der Sorus bedeckt Mesophyll und Nerven der Unterseite oder 
beider Seiten oder sitzt auf einem verdickten Receptaculum, welches am Nerven hin- 
läuft; ohne Indusium (Acrostichum, Polybotrya). 

b) Polypodieen. Der Sorus oceupirt entweder den Längslauf der Nerven oder 
besondere Anastomosen derselben oder den Rücken oder das verdickte Ende eines Ner- 
ven; der Sorus ist nackt, sehr selten mit seitlichem Indusiam (Polypodium, Adiantum, 
Pteris). 

c) Asplenieen. Sorus einseitig am Lauf der Nerven, durch ein seitliches Indu- 
sium gedeckt, selten ohne Indusium; oder der Sorus überschreitet an der Spitze den 
Rücken der Nerven und wird von einem diesem entspringenden Indusium bedeckt, oder. 
der Sorus oceupirt eigenthümliche Anastomosen der Nerven und ist einseitig mit einem 
an der Nervenseite freien Indusium bedeckt; Blattstiel nicht articulirt (Blechnum, As- 
plenium, Scolopendrium), 

d) Aspideen. Der Sorus ist dorsal, mit Indusium, selten terminal und ohne In- 
dusium (Aspidium, Phegopteris). 

e) Davallieen. Sorus terminal oder gabelständig, mit Indusium oder an einem 


1) Von dieser Gattung ist nur eine (neuseeländische) Art bekannt, die theilweise 
auch als Typus einer eigenen kleinen Familie aufgestellt wird. 


I. Filicineen. B. Heterospore Filicineen. 353 


intramarginalen anastomotischen Nervenbogen und mit einem am äußeren Rande freien, 
becherförmigen Indusium bedeckt (Davallia, Nephrolepis). 

4) Gleicheniaceen. Die ungestielten Sporangien,, meist zu 3 oder 4 zu einem 
Sorus ohne Indusium auf der Rückseite gewöhnlicher Blätter, mit einem vollständigen, 
die Mitte umlaufenden queren Ring und longitudinaler Dehiscenz. Stamm ein dünnes 
kriechendes Rhizom, Blätter mit eigenthümlicher Innovation der Blattspreite. 

5) Osmundaceen. Bei Osmunda sind die Sporangienstände rispenförmige, 
mesophylifreie Lacinien der Blätter ; bei Todea sind die fertilen Blätter den sterilen ähn- 
lich. Die kurzgestielten, unsymmetrisch rundlichen Sporangien tragen auf der einen Seite 
des Scheitels eine Gruppe eigenthümlich geformter Zellen und springen auf der anderen 
Seite longitudinal auf. Der sehr dicht bewurzelte kurze Stamm bildet eben solche Seiten- 
triebe. Bemerkenswerth ist der oben geschilderte Bau des Stammes, dessen Gefäßbündel- 
verlauf sich an den der Coniferen und Dicotylen anschließt. 

6) Schizaeaceen. Außer bei Mohria, wo die Sporangien neben dem über sie 
zurückgeschlagenen Rande der Blattunterseite (das Indusium bildet hier die Fortsetzung 
des Blattrandes) sitzen, sind die die Sporangien tragenden Lacinien ähren- oder rispen- 
förmig; bei Schizaea und Lygodium sitzen die Sporangien an der Unterseite sehr ver- 
schmälerter Lacinien zweireihig, jedes einzelne von Lygodium ist von einem taschen- 
förmigen Indusium bedeckt; bei Aneimia bilden die beiden untersten Auszweigungen 
der Lamina langgestielte Rispen ohne Mesophyli, an deren letzten Zweigen die Sporan- 
gien aus Randzellen des Blattabschnittes in akropetaler Reihenfolge entstehen. Auch 
die Sporangien der übrigen Schizaeaceen gehen aus Randzellen hervor und erscheinen 
nachträglich auf die Blattunterseite verschoben. Schizaea hat bilaterale Sporen, die an- 
dern Gattungen kugeltetraödrische. Die eiförmigen oder birnförmigen Sporangien sind 
sitzend, den Scheitel nimmt eine kappenförmige Zone eigenthümlich geformter Zellen 
ein; Dehiscenz longitudinal. Der Stamm scheint sich (außer bei Aneimia und Mohria) 
gelegentlich nicht zu verzweigen, ist sehr schwach entwickelt, Blattstiele nur von 
einem Strang durchzogen; Blätter von Lygodium einem schlingenden Stamme ähnlich. 


B) Die heterosporen Filicineen (Hydropterides). 


Die heterosporen Filieineen (früher unter dem höchst unpassenden 
Namen der Rhizokarpeen zusammengefasst) zerfallen in zwei Familien, von 


4) Bıscuorr: Die Rhizokarpeen und Lycopodiaceen (Nürnberg 1828). — HornEIisTER: 
Vgl. Unters. 1854, p. 403. — Derselbe: Über die Keimung der Salvinia natans (Abh. der 
königl. Sächs. Ges. d. Wiss. 1857, p. 665). — PrinesHeim: Zur Morphologie der Salvinia 
natans (Jahrb. für wiss. Bot. III. 1863). — Hansrteın : Befruchtung und Entwicklung der 
Gattung Marsilia (Jahrb. für wiss. Bot. IV, 1865). — Derselbe: Pilulariae globuliferae 
generatio cum Marsilia comparata (Bonn 1866). — NAzsELı und Leite: Über Entstehung 
und Wachsthum der Wurzeln bei den Gefäßkryptogamen (in NAsse£urs Beitr. zur wiss. 
Bot. IV, 4867). — MittARrDET: Le prothallium mäle des Cryptogames vasculaires (Straß- 
burg 4869).— A.Braun: Über Marsilia und Pilularia, Monatsber. der kgl. Akad. d. Wiss. 
Berlin 4870 und 1872. — Russow: Vergl. Unters. Petersburg 1872. — STRASBURGER : Über 
Azolla. Jena 1873. — Juranyı: Über die Entwicklung der Sporangien und Sporen von 
Salvinia nalans. Berlin 4873. — ArcanGEuı, sulla Pilularia e la Salvinia (Nuovo Giornale 
Bot. Ital. Vol. VII. 4876). — Leitgeg: Zur Embryologie der Farne (Akad. der Wiss. zu 
Wien 4878). — Prantr: Zur Entw.-Gesch, des Proth. von Salvinia natans (Bot. Zeit. 4879, 
pag. 425). — Sapzreck (Keimung von Marsilia-Mikrosporen) a. a. O. 


354 Dritte Gruppe. Gefäßkryptogamen. 


denen die eine, die der Salviniaceen sich den homosporen Farnen direkt 
anschließt, während die zweite, die der Marsiliaceen, einen eigenartigen, 
durch die Bildung ihrer »Sporenfrüchte« charakterisirten Typus darstellt. 
Trotzdem die beiden Familien also solche sind, die aus verschiedenen 
homosporen Farn-Stammarten hervorgegangen sind, sollen sie, der vielen 
gemeinsamen Züge in ihrer Entwicklung wegen hier doch eine gemein- 
schaftliche Darstellung erfahren. 

1) Die geschlechtliche Generation der heterosporen Farne 
entwickelt sich aus zweierlei Sporen: die kleinen Sporen erzeugen nur 


Fig. 182. Salvinia natans: A ein ganzes Mikro- 
sporangium mit durchbrechenden Mikrosporen- 
schläuchen si, etwa 100mal vergr. — B einer 
dieser Schläuche st aus der Mikrosporangienhülle 
h hervortretend, ungefähr 200 mal vergrößert; «a 
das Antheridium noch geschlossen. — ( Schlauch 
mit entleertem Antheridium. — D Spermato- 
zoiden (500) (nach PrInGSHEIM). 


Fig. 183. Marsilia salvatrix; die obere Figur: Makrospore sp mit ihrer Schleimhülle s2 und der im 

Trichter derselben emporragenden Scheitelpapille, in dieser ein breiter gelblicher Tropfen; sg die zer- 

rissene Wand des Makrosporangiums (Vergr. etwa 300mal). — Untere Figur: geplatzte Mikrospore nach 

Entleerung der Spermatozoiden; ex das Episporium, dl das ausgetretene Endosporium, Körnchen ent- 

haltend, zz die schraubigen Körper der Spermatozoiden, yy deren Blasen mit Stärkekörnern. Die Gal- 

lerthülle der Mikrospore ist nicht mehr vorhanden, ihr Exosporium zeigt nicht die hier fälschlicher Weise 
angedeutete Anordnung der Protuberanzen (550). 


Spermatozoiden, sind also männlichen Geschlechts, die großen, welche jene 
an Masse um das Mehrhundertfache übertreffen, erzeugen ein kleines Pro- 
thallium, welches sich von ihnen niemals trennt und ein oder mehrere 
Archegonien bildet, die Makrosporen können daher selbst als weiblich be- 
zeichnet werden. 

Die Mikrosporen erzeugen ein sehr rudimentäres Prothallium und ein 


4 Filicineen. B. Heterospore Filicineen. 355 


Antheridium. Bei Salvinia liegen sie in einer das ganze Mikrosporangium 
erfüllenden Masse körnigen, schaumigen, verhärteten Schleims eingebettet 
und werden nicht entleert; jede von ihnen treibt aber aus ihrem Endo- 
sporium einen Schlauch, der den Schleim und die Wandung des Sporan- 
giums durchbohrt und an seinem gekrümmten Ende eine Querwand bildet 
(Fig. 482 A und B); die so erzeugte Endzelle des Schlauchs theilt sich 
durch eine schiefe Wand, und stellt das Antheridium dar, während die 
untere Zelle (st Fig. 482) als das auf eine Zelle redueirte Prothallium an- 
zusehen ist!). In den beiden Zellen des Antheridiums zieht sich das Plasma 
zusammen und zerfällt durch wiederholte Zweitheilung in vier rundliche 
Primordialzellen, deren jede ein Spermatozoid bildet; außerdem bleibt in 
jeder der beiden Zellen ein kleiner Theil des Inhalts träge liegen. Durch 
Querrisse werden die Antheridiumzellen geöffnet, sie klappen auf und ent- 
lassen ihre Spermatozoiden. Der schraubiggewundene Körper des Sper- 
matozoids liegt in (?) einem Bläschen, welches er, nach Prınssneim, selbst 
während des Schwärmens nicht verlässt, später aber jedenfalls verliert. 

Ein ganz ähnlicher Vorgang findet sich bei den Marsiliaceen (Marsilia 
und Pilularia). Auch hier zerfällt die Mikrospore in drei Zellen, von denen 
eine sehr klein ist und das Prothallium darstellt, während die beiden an- 
dern zusammen das Antheridium bilden; der ganze Complex bleibt aber 
bis zur Spermatozoidbildung in der Mikrospore eingeschlossen, und die 
Mikrosporen selbst sind hier frei, nicht wie bei den Salviniaceen noch vom 
Mikrosporangium umhüllt. Der Protoplasmainhalt der beiden Antheridien- 
zellen theilt sich (durch wiederholte Zweitheilung) in je 16 Spermatozoid- 
mutterzellen. Die Spermatozoiden entstehen jedenfalls ähnlich wie bei den 
Farnen d.h. der Hauptsache nach aus dem Kern der Mutterzellen. Der nicht 
zu ihrer Bildung verwendete Theil derselben stellt bei dem Austritt der 
Spermatozoiden eine Blase dar, die aus dem nicht verwendeten Protoplasma 
und darin liegenden Stärkekörnchen besteht. Bei Pilularia, wo das Sper- 
matozoid ein 4—5 mal gewundener Faden ist, bleibt diese Blase in der 
Mutterzelle stecken, bei Marsilia dagegen adhärirt sie den hinteren Win- 
dungen des 42—13 mal korkzieherartig gewundenen Spermatozoids, und 
wird bei dessen schwärmender Bewegung oft längere Zeit mitgeschleppt, um 
aber endlich abgestreift zu werden. — Sind die Spermatozoiden in ihren 
Mutterzellen gebildet, so wird das Exosporium am Scheitel zersprengt, das 
Endospor quillt als hyaline Blase hervor, die endlich zerreißend die Sper- 
matozoiden entlässt (Fig. 183 unten). 

Die Entwicklung der weiblichen Prothallien in den Makrosporen ver- 
läuft am einfachsten bei den Marsiliaceen. Die annähernd eiförmigen 


4) Auch bei homosporen Farnen findet man oft in der Entwicklung zurückgeblie- 
bene, wenig zellige (aus einem Zellfaden bestehende) Prothallien mit Antheridien. 
2) Vgl. ARrcANGELI a. a.0, 


356 Dritte Gruppe. Gefäßkryptogamen. 


Makrosporen haben am Scheitel eine rundliche Papille. Der linsenförmige 
Raum innerhalb derselben wird von feinkörnigem Plasma erfüllt, während 
der untere, bei weitem größere Theil der Makrospore hauptsächlich große 
Stärkekörner,. außerdem Fetttropfen, Eiweißkörper ete. enthält. Bei der 
Keimung bildet sich eine Membran um die in der Scheitelpapille befind- 
liche linsenförmige Plasmamasse. Durch Theilung !) derselben entsteht eine 
untere und eine obere Zelllage, die mittlere Zelle der oberen ist die Mutter- 
zelle des Archegoniums, das sich wie bei den homosporen Farnen entwickelt. 
Das Prothallium besitzt Chlorophyll, welches sich nach Arcanseuı auch bei 
im Dunkeln gehaltenen Makrosporen bildet. Später erscheint das Archego- 
nium dem Prothallium ganz eingesenkt, so dass das Prothallium bei Marsi- 
lia scheinbar einen Theil des Archegonienbauches bildet (vgl. Fig. 185). 
Die im untern größeren nicht zur Bildung des Prothalliums verwendeten 
Theile der Makrospore aufgespeicherten Reservestoffe werden später vom 
Prothallium aufgezehrt. 

Dass aber das Prothallium als solches doch vorhanden und nieht ganz 
in der Bildung des Archegoniums aufgegangen ist, zeigt neben der Ent- 
wieklungsgeschichte schon die Thatsache, dass, wenn das einzige, hier 
vorhandene Archegonium unbefruchtet bleibt, das Prothallium weiter- 
wächst und zu einem relativ umfangreichen, mit Chlorophyll versehenen 
Körper wird, an dem auch Wurzelhaare auftreten. Durch das weitere 
Wachsthum des Prothalliums werden die Hautschichten der Papille oben 
zerrissen, der Rücken des Prothalliums tritt hervor in den Raum, den die 
dicken äußeren Hautschiehten der Makrospore hier frei lassen (den Trich- 
ter), und später wölbt sich die das Prothallium gegen den übrigen Theil der 
Makrospore abschließende Wand (Diaphragma) convex nach außen, wodurch 
das Prothallium noch weiter nach außen geschoben wird. 

Auch bei Salvinia wird eine kleine meniskenförmige Zelle, aus der 
das Prothallium hervorgeht, von dem übrigen Sporenraum abgetrennt?). 
Es erreicht hier aber das Prothallium eine weit beträchtlichere Größe als 
das der beiden anderen genannten Gattungen, es ist chlorophylireich und 
bildet mehrere, selbst zahlreiche Archegonien in bestimmter Stellung. Nach- 
dem es die Häute der Papille durchbrochen hat, erscheint es zwischen den 
drei Lappen des Exosporiums von oben gesehen dreiseitig; eine dieser 
Seiten ist die Vorderseite, die beiden Hinterseiten treffen rückwärts in 
einem Winkel zusammen; eine Linie von hier aus zur Mitte der Vorder- 
seite läuft über den sattelartig erhabenen Rücken des Prothalliums und 
wird als Mittellinie bezeichnet: die Vorderseite ragt höher empor als der 


4) Nach Arcangkuı a. a. O., Hansteın giebt für Marsilia eine etwa abweichende 
Darstellung. 

2) Bezüglich der Weiterentwicklung vgl. PrantL, Zur Entwicklungsgeschichte des 
Prothalliums von Salvinia natans. Bot. Zeit. 4879, pag. 425. 


I. Filieineen. B. Heterospore Filicineen. 357 


Rücken, und da, wo sie mit den Hinterseiten zusammentrifft, wachsen die 
beiden Ecken später zu langen, flügelartig neben der Makrospore hinab- 
hängenden Fortsätzen aus. Das erste Archegonium erscheint auf der Mittel- 
linie des erhabenen Rückens unmittelbar hinter der fortwachsenden Vorder- 
seite des Prothalliums; dann treten ohne Ausnahme noch zwei Archegonien 
rechts und links neben jenem auf, so dass sie in einer der Vorderseite 
(Scheitellinie) parallelen Querreihe stehen. Wird eins dieser Archegonien 
befruchtet, so hat es damit sein Bewenden, geschieht es nicht, so wächst 
das Prothallium an seiner Vorderseite weiter, und es werden noch 4—3 
neue Querreihen von Archegonien erzeugt, deren jede 3—7 Archegonien 


Y 
I 


11/9 


EB 
GB 


Fig. 154. Salvinia natans nach Prıngsueim: A Längsschnitt durch Makrospore, Prothallium und Embryo 
in der Mittellinie des Prothalliums geführt (ungef. 70mal vergr.): « Zellschicht des Sporangiums, db Epi- 
sporium, aus verhärtetem Schleim gebildet, ce Sporenhaut, e deren Fortsetzung, d das oben erwähnte 
Diaphragma, welches das Prothallium vom Sporenraum trennt; pr Prothallium, bereits vom Embryo 
durchbrochen; 7, II die beiden ersten Blätter desselben, v dessen Stammscheitel; s das Schildchen (Cotyle- 
don). — Beineältere Keimpflanze mit der Spore sp, dem Prothallium pr (20mal vergr.): «a das Stielchen, b 
Schildehen, J, II erstes und zweites einzelnes Blatt, Z, Z' Luftblätterdes ersten Quirls, » dessen Wasserblatt. 


enthalten kann. Die längliche Eizelle jedes Archegoniums liegt schief im 
Gewebe des Prothalliums, so zwar, dass ihr äußeres (Hals-) Ende nach 
hinten sieht, ihr inneres tieferes Ende der Vorderfläche zugekehrt ist; an 
dieser letzteren Stelle liegt später die Scheitelzelle des embryonalen 
Stammes. Die Archegonienentwicklung stimmt ganz mit der der homosporen 
Farne überein; die Halskanalzelle wurde hier von Prıinsssem zuerst auf- 
gefunden. Das Prothallium der zweiten Salviniaceengattung, Azolla'), be- 
sitzt meist nur Ein Archegonium und bildet weitere nur dann, wenn das 
erste nicht befruchtet wird. 

Das Prothallium von Marsilia und Pilularia tritt als halbkugeliger Ge- 


4) Vgl. BERGGREN, Om Azollas prothallium och embryo (Lunds Univ.-Arsskrift 
T. XVI, Referat in Bot. Ztg. 1884 pag. 565). 
Goebel, Systematik. 47 


358 Dritte Gruppe. Gefäßkryptogamen. 


webekörper aus der Scheitelpapille der Makrospore hervor, nachdem er die 
Sporenhäute an dieser Stelle zerrissen (Fig. 186 A, B) hat, und bleibt in 
der Tiefe des von den äußeren Hautschichten der Makrospore gebildeten 
Trichters verborgen. Die Gentralzelle des Archegoniums, welches von dem 
hier einschichtigen Prothallium umgeben ist (Fig. 186), ist auch hier von 
vier kreuzweise gestellten Zellen bedeckt, die zugleich den Scheitel des 
ganzen Prothalliums darstellen; durch einen ähnlichen Vorgang wie bei 
Salvinia bilden sie den Halstheil (der bei Marsilia nur wenig, bei Pilularia 
hoch emporragt) des Archegoniums; über der Centralzelle, deren Proto- 
plasma sich eontrahirt, wird nach Hansrein auch hier eine kleine, zwischen 
die Schlusszellen sich eindrängende Hals- 
kanalzelle sichtbar, die sich ähnlich wie 
bei Salvinia verhält. Die Bauchkanalzelle 
wird als sehr kleiner Protoplasmaklumpen 
von dem großen Protoplasmakörper der 
Centralzelle abgesondert, der sich zur Ei- 
zelle abrundet. Nach der Befruchtung ver- 
doppelt sich die die Gentralzelle umgebende 
Gewebeschicht, es entstehen einige Chloro- 
phylikörnchen in derselben, und die äuße- 
ren Zellen wachsen bei Marsilia salvatrix 
(Fig. 187) zu langen Wurzelhaaren aus, 
die zumal dann stark wuchern, wenn keine 
Fig. 185. Archegonienentwicklung von Sal- Befruchtung erfolgt. Zur Zeit der Empfäng- 
vinia natans nach PRIınGSHEIM (150). 1. Ein x = 2 £ 2 5 
junges ne eo In lungen niss Fame sich‘ die Spermatozoiden bei 
Bl. en, Ko nr Rs Marsilia salvatrix in großer Zahl 2 dem 
TATEN n: us en Ei Trichter über dem Prothallium und dringen 


zu einer Zeit erfolgen, wo der Hals noch in den Archegoniumhals ein. 
kaum über das Prothallium hervorgewölbt = 


ist, so erscheinen diese Wände als ge- 2) Entw 1 ck 1 un g d eT zW ei ten ’ 

neigte. Bei den Farnen erfolgen diese E 3 

Theilungen der Halszellen erst nach deren uN g esG h l ee h t 1 1 ch en Ge neratıon. 
Hervorwölbung. 


Die Zellfolge sowohl als die Art und Weise 
der Organanlage im Embryo stimmt vollständig überein mit den entspre- 
chenden oben geschilderten Vorgängen bei den homosporen Farnen. Es 
zerfällt also die befruchtete Eizelle!) durch die Basal-, Transversal- und 
Medianwand in acht Octanten, von denen einer, auf der dem Archegonium- 


4) Die Makrosporen schwimmen im Wasser so, dass ihre Längsaxe annähernd 
horizontal gerichtet ist. Da die Basalwand annähernd in die Archegonienaxe fällt, so 
steht sie also ebenfalls annähernd horizontal und theilt den Embryo in eine obere Hälfte 
(die epibasale), aus der Stamm- und ein resp. zwei Cotyledonen hervorgehen, und eine 
untere, die Fuß und Wurzel liefert. Die Fig. 187 zeigt also nicht etwa zugleich auch 
die Lage der Makrospore, sondern man hat sich dieselbe nach links horizontal gelegt zu 
denken, so dass die Wurzeln und die Wurzelhaare (w h) des Prothalliums nach unten 
sehen. 


I. Filieineen. B. Heterospore Filicineen. 359 


hals abgekehrten Seite, die Stammanlage, ein dem Archegonienhals zuge- 
kehrter die Wurzelanlage (die bei der völlig wurzellosen Salvinia ganz 
fehlt) liefert, zwei den Fuß, und zwei den Cotyledon. Bei Marsilia findet 
sich ein zweiter Cotyledon, der von dem bei den homosporen Farnen 
nieht zu Organbildung verwendeten vierten Octanten der epibasalen 
Hälfte des Embryo gebildet wird. Und ebenso besitzt Azolla nach Ber«- 
GREN einen zweiten Cotyledon, der auch hier aus dem vierten Octanten 


Fig. 186. Marsilia salvatrix: A das Prothallium pf, aus zerrissenen Hauttheilen x der Spore hervor- 

ragend, sl den Trichter bildende Schleimschichten mit zahlreichen Spermatozoiden. — B—E nach Han- 

STEIN: B senkrechter Durchschnitt eines Prothalliums p2 mit dem Archegonium a und der Eizelle o; 
C, D, E junge Embryonen: s Stammscheitel, db Cotyledon, » Wurzel, f Fuß. 


der epibasalen Hälfte hervorgeht, während von den drei anderen der eine 
die Stammanlage, die beiden letzten den Cotyledon (bei den Salviniaceen 
vielfach als Schildehen, Seutellum bezeichnet) bilden. 

Das weitere Wachsthum der in ihrem Habitus sonst sehr ver- 
schiedenen Gattungen, stimmt zunächst darin überein, dass der Wuchs ein 
entschieden dorsiventraler ist. Im Unterschied gegen die Museineen und 
Equiseten, aber übereinstimmend mit vielen homosporen Farnen, wird bei 
den heterosporen Filicineen nicht aus jedem Stammsegment ein Blatt er- 
zeugt, es bleiben vielmehr bestimmte Segmente steril, die dann zur Bildung 
der Internodien verwendet werden. Die Blätter wachsen wie die der Farne 
und Ophioglosseen basifugal und besitzen eine Scheitelzelle, die zweireihig 
alternirende Segmente bildet. — Bevor die Entwicklung einen constanten 
Verlauf annimmt, findet eine Erstarkung der Keimpflanze statt, die sich in 
der Vergrößerung der Blätter und Vervollkommnung ihrer Formen, sowie 
in einer Aenderung der Stellungsverhältnisse ausspricht; um dies jedoch 
klar zu machen, ist es nöthig, die Salviniaceen einerseits und die Marsilia- 
ceen (Marsilia und Pilularia) andrerseits gesondert zu betrachten. 

17* 


260 


Dritte Gruppe. 


Gefäßkryptogamen. 


Der Embryo von Salvinia besitzt dem Obigen zu Folge wie der aller 
Filieineen anfangs eine dreiseitige Scheitelzelle, deren Segmentirung aber 
bald in die einer zweischneidigen übergeht. Die Segmente liegen gleich 
anfangs rechts und links, wie beim erwachsenen Stämmchen (LeirekB). 
Das erste Blatt, der Cotyledon, wird auch als Schildehen bezeichnet, er ist 


Fig. 187. Marsilia salvatrix, Längsdurch- 
schnitt der Spore, des Prothalliums und des 
Embryos, ungef. 60mal vergr.: am Stärkekörner 
der Spore, ö innere Sporenhaut, oben lappig 
zerrissen, ex das aus Prismen bestehende 
Episporium; c der Raum unter dem hinauf- 
gewölbten Diaphragma, auf welchem die Ba- 
salschicht des Prothalliums sitzt; pt das 
Prothallium, wAh dessen Wurzelhaare; a das 
Archegonium; f der Fuß desEmbryos; w dessen 
Wurzel, s dessen Stammscheitel, b dessen 
erstes Blatt (Cotyledon), durch welches das 
Prothallium ausgedehnt wird; sl die Schleim- 
hülle der Sporen, welche anfangs den Trich- 
ter über der Papille bildet und noch jetzt 
das Prothallium umhüllt; 50 Stunden nach 
der Aussaat der Sporenfrucht. 


median dorsal gestellt, darauf folgt dann 
noch ein zweites und drittes einzeln 
stehendes Luftblatt, bevor endlich die 
definitive Quirlstellung der Blätter am 
vierten Knoten eintritt; jeder Blattquirl 
besteht fortan aus einem auf der Bauch- 
seite (rechts oder links) entspringenden 
Wasserblatt, welches alsbald sich ver- 
zweigend einen Büschel langer, in das 
Wasser hinabhängender Fäden darstellt, 
während zwei andere Blätter mit ganzer 
flacher Spreite auf dem Rücken entsprin- 
gen und nur mit ihrer Unterseite das 
Wasser berühren (Fig. 19%). Diese drei- 
gliedrigen Blattquirle alterniren und bil- 
den somit zwei Reihen ventraler Wasser- 
blätter und vier Reihen dorsaler Luft- 
blätter; ihre Altersfolge im Quirl und 
die Stellung der (unter sich antidromen) 
Quirle ist in Fig. 188 angedeutet. Der 
Knoten desStammes, welcher einen Blatt- 
quirl erzeugt, wird, wie PRrInGsHEIM 
zeigte, von einer Querscheibe des langen 
Vegetationskegels gebildet, welche ihrer 
Länge (Höhe) nach einem halben Seg- 
ment entspricht, während jedes Interno- 
dium eine ganze Segmenthöhe einnimmt. 
Eine Knotenscheibe sowohl wie jedes 
Internodium besteht aus verschieden 
alten Zellen der rechten und linken Seg- 
mentreihe (Fig. 189). In jedem Quirl ist 
das Wasserblatt das älteste, das ihm fer- 
nereLuftblatt daszweite, dasnähere Luft- 


blatt das zunächst entstehende. Jedes Blatt entsteht aus einer Zelle von be- 
stimmter Lage, die sieh hervorwölbt (Fig. 189 B, L,, L,) und als Scheitel- 
zelle des Blattes nach zwei Seiten hin Segmente bildend fortwächst. — Auch 
bei der von SrrasgurGer studirten Gattung Azolla bildet die Scheitelzelle 
des horizontal schwimmenden, am Gipfel aber aufwärts gekrümmten 


1. Filicineen. B. Heterospore Filicineen. 261 


Stammes eine rechts und eine links liegende Reihe von Segmenten, deren 
jedes durch eine seitliche Längswand in eine Rücken- und eine Bauchhälfte 
zerfällt; jede Hälfte wird durch eine Querwand in einen akroskopen und 
einen basiskope n Theilgeschieden, und jede 
dieser vier Zellen zerfällt wieder durch eine 
schief auf- oder abwärts geneigte Längs- 
wand in zwei Zellen. So setzt sich der 
Stamm (von den späteren Theilungen abge- 
sehen) aus 8 Längsreihen von Zellen zu- 
sammen, die aus den zwei Segmentreihen 
entstehen; die zwei Rückenreihen bleiben 
steril und bilden weder Blätter noch Knos- 
pen; aus einer rechts und einer links lie- j„;,. ıs5. Diagramm der Blattstellung von 
genden Reihe der Rückenhälfte entstehen Salvinia matans (mach Pesastenn: die 
die beiden Blattreihen, aus den beiden be- Sit avi en auf eleicher Hohe am 
nachbarten Zellreihen der Bauchhälfte ds rn auf das Luftblatt dr 
Stammes entspringen, vor oder hinter die auleyah das) Tuftpiakts Ze nie are 
Blätter gerückt, die Zweige des Stammes; 

und endlich bilden die zwei unteren Bauchreihen Wurzeln, deren jede 
neben (unter) einer Knospe entsteht und mit dreiseitiger Scheitelzelle 


Fig. 189. Gipfel des horizontal schwimmenden Stammes von Salvinia nach PrisesHeinm. — 4 Unter- 
oder Bauchseite, B linke Seite, © Querschnitt des langen Vegetationskegels. — SS Stammscheitelzelle, 
y letzte Theilungswand derselben; w Wasserblatt, Z dessen seitliche Zipfel; Z, Z die Luftblätter; 
hh die Haare. 


fortwächst. Wenn man in unserer Fig. 188 die mit L, bezeichneten Blätter 
als die einzig vorhandenen betrachtet, so erhält man nahezu die Blatt- 
stellung der Azolla, der dorsiventrale Wuchs spricht sich auch hier da- 
durch aus, dass auf der Rücken-(Ober-)seite die Blätter, auf den Flanken 
die Seitenknospen und auf der Bauchseite die Wurzeln stehen. Die 
letzteren zeigen hier die interessante Eigenthümlichkeit, dass sie später 


362 Dritte Gruppe. Gefäßkryptogamen. 


die Wurzelhaube abstreifen und so ganz den Wasserblättern von Salvinia 
gleichen!). 

Bei Marsilia bleibt die dreireihige Segmentirung der Scheitelzelle auch 
bei der erwachsenen Pflanze erhalten, eine Segmentreihe kommt unten (ven- 
tral) zu liegen, während die beiden anderen Segmentreihen den Rücken des 
Stammes bilden. Die Bauchseite des Stammes bildet Wurzeln in streng 


Fig. 190. Marsilia salvatrix, vorderer Theil des Fig. 191. Pilularia globulifera: A in natürlicher 

Stammes mit Blättern in !a der natürl. Größe; Gr., B Ende vergrößert; s die Endknospe des 

k Endknospe, bb Blätter, ff die Sporenfrüchte, Stammes, b b'! Blätter, » Wurzeln, f Früchte, 
bei z aus den Blattstielen entspringend. K Seitenknospe. 


akropetaler Folge, wie bei Azolla; die jüngsten derselben findet man nahe 
am Stammscheitel; auf der Rückenseite des Stammes entstehen die Blätter 
in zwei alternirenden Reihen, indem zugleich gewisse dorsale Segmente 
steril bleiben und zur Internodienbildung dienen. Auf das erste, spreiten- 
lose, median gestellte Blatt des Embryos folgt in der nun eintretenden zwei- 
reihigen Anordnung eine Anzahl Jugendblätter mit kurzem Stiel und ganzer, 


4) WESTERMAIER und AMBRONN: Eine biologische Eigenthümlichkeit der Azolla 
caroliniana. Verh. des bot. Ver. der Prov. Brandenb. 1880. 


I. Filicineen. B. Heterospore Filicineen. 363 


dann zwei-, dann viertheiliger Spreite, dann erst folgen normale Blätter 
mit langem Stiel und viertheiliger, anfangs eingerollter Spreite. — In den 
oben hervorgehobenen Verhältnissen stimmt Pilularia mit Marsilia nach 
Hanstein überein, doch sind hier sämmtliche Blätter (Fig. 194) lang, 
conisch, fadenförmig, anfangs nach vorn spiralig eingerollt. 

Die Seitensprosse der Salviniaceen und Marsiliaceen stehen auf den 
Flanken des Stammes, was schon oben erwähnt wurde, und ein bei dorsi- 
ventralen Sprossen sehr häufiges Vorkommniss ist. Über einer Seitenknospe 


Fig. 192. Entwicklung des Blattes von Marsilia Drummondi nach Hansmeın; A, C, D von der Innen- 
fläche gesehen, B Längsdurchschnitt, senkrecht auf A, bs Blattscheitel, —s Segmente der Scheitelzelle, 
stb die seitlichen Lappen der Lamina in frühester Jugend. 


steht dann ein Blatt, die Verzweigung ist also keine axilläre. Die erste 
Anlage der Seitenknospen von Salvinia ist noch nicht ermittelt, allein es 
kann nach der Analogie mit Azolla wohl kaum zweifelhaft sein, dass sie 
wie dort aus Zellen der Stammoberfläche entspringen, die abwärts neben 
den Blattursprüngen, etwas vorwärts oder rückwärts von diesen liegen. 
Blattbürtige Adventivsprosse, wie sie bei homosporen Farnen so häufig: 
sind, sind bei den heterosporen nicht bekannt. 

Das Wachsthum der Wurzeln der Marsiliaceen und deren mono- 
podiale Verzweigung stimmt mit der der Farne in allen wichtigeren Punkten 
überein. Dass von den Salviniaceen die Salvinia selbst völlig wurzellos ist, 
wurde schon erwähnt, dagegen auch hervorgehoben, dass Azolla neben 
den Zweieknospen aus den beiden Bauchzellreihen des Stammes Wurzeln 
erzeugt; während die Stammscheitelzelle dieser Pflanzen sich zweireihig 
segmentirt, ist die der Wurzel dagegen dreiseitig pyramidal, wie bei den 
Farnen und Equiseten. Aus den über der endogenen Mutterzelle der Azolla- 
wurzel liegenden Zellen des Stammes bildet sich nach SrasBuRrGER eine 
Wurzelscheide, welche die Wurzel mit ihr fortwachsend umhüllt; eine 
besondere Merkwürdigkeit liegt ferner darin, dass die Azollawurzel nur 


264 Dritte Gruppe. Gefäßkryptogamen. 


eine einzige Wurzelkappenzelle bildet, aus welcher zwei Gewebeschichten 
hervorgehen, welche mit dem Wurzelkörper fortwachsend diesen allseitig 
vollständig umhüllen, später aber wird bei Azolla caroliniana die Wurzel- 
haube abgeworfen, die Wurzelspitze ist dann nackt. 

Die Sporangien der heterosporen Farne sind in eigenthümliche, 
als Sporangienfrüchte bezeichnete Bildungen, die als Kapseln erscheinen, 
eingeschlossen. Die Salviniaceen schließen sich bezüglich dieser Bildungen 
unmittelbar an die Farne an, indem die Sporangienfrüchte hier nur durch 
eine eigenartige Entwicklung des Indu- 
siums zu Stande kommen. Ihre Spo- 
rangien sind in einfächerige Frucht- 
kapseln eingeschlossen, welche zu zwei 
oder mehr an Blattzipfeln entstehen 
(Fig. 194 A, B); bei Salvinia sind es 
die basalen Zipfel der Wasserblätter, 
welche diese Kapsel tragen, bei Azolla 
ist es der äußere abwärts gekehrte Zipfel 
des tief zweitheiligen Blattes und zwar 
des ersten Blattes an jedem Spross, der 
die Früchte trägt. Der zu einer Frucht 
sich umwandelnde Blattzipfel wächst zu- 
nächst zum Receptaculum (Placenta, auch 
Golumella genannt) aus, um an diesem 


die Sporangien hervorsprossen zu lassen, 
während von unten her aus der Basis des 
Receptaculums ein Ringwall (die An- 
lage des Indusiums) sich erhebt, der 
endlich, über dessen Scheitel hinaus- 


Fig. 193. Längsschnitt einer Wurzel von Mar- wachsend, sich dort schließt und so die 
silia salvatrix. ws Scheitelzelle, wh!, wh?2 die e » 
erste, wh3, wh* die zweite, wh® die dritte Wur- Wand der Kapsel darstellt, ın welcher 
zelkappe, jede Kappe istzweischichtig geworden. 2 £ “ 
xy die jüngsten Segmente des Wurzelkörpers, der Sorus ganz eingeschlossen ist; die 
oEpidermis, 9 f Gefäßbündel, R die am weitesten Een A 
zurückreichenden Theile der Wurzelhaube. Salviniaceenfrucht gleicht daher dem 
Sorus der Hymenophyllaceen, nur mit 
dem Unterschied, dass dort die Hülle becherartig offen bleibt, hier aber 
wie bei Gyathea sich über dem Sorus völlig schließt. Die Salviniaceen- 
frucht ist also ein Sorus, dessen ihn ganz umhüllendes Indusium viel 
kräftiger ausgebildet ist, als bei den homosporen Farnen, auch aus zwei 
Zellenschichten besteht, deren Wände bei Azolla am obern Theil verholzen. 
— Jeder Sorus (Frucht) erzeugt entweder nur Mikro- oder Makrosporangien, 
beiderlei Früchte sind aber auf derselben Pflanze, sogar auf demselben 
Fruchtblatt vorhanden, die Pflanze also monöcisch. Die Mikrosporangien 
entstehen bei Azolla wie bei Salvinia in einer Frucht in großer Zahl; die 


Makrosporangien werden bei Salvinia zu mehreren, bei Azolla nur zu je 


I. Filicineen. B. Heterospore Filicineen. 265 


einem in einer Fruchthülle (Indusium) erzeugt. Innerhalb eines Mikro- 
sporangiums kommen alle aus den (16) Mutterzellen hervorgehenden Sporen 
zur Ausbildung, während innerhalb eines Makrosporangiums nur eine von 
den (k >16) Sporen zur Reife gelangt, so dass bei Azolla, wo, wie erwähnt, 
nur ein Makrosporangium in einer Frucht vorhanden ist, dieses also nur 
eine Makrospore enthält, welche vor der Reife von der Fruchthülle und 


Fig. 194. Salvinia natans; A Querabschnitt des Stammes, einen Quirl tragend, Z Luftblätter, w Wasser- 

blatt, mit mehreren Zipfeln, f Früchte an diesen (nat. Gr.); B Längsschnitt durch drei fruchtbare 

Zipfel eines Wasserblattes, a eine Frucht mit Makrosporangien, ©@ zwei solche mit Mikrosporangien; 

C Querschnitt einer Frucht mit Mikrosporangien ni; D Querschnitt des Luftblattes, hu Haare der 

Unterseite, ho solche der Oberseite; ep die Epidermis, / Luftlücken, die dunklen zeigen die senkrechten 

Gewebewände im Hintergrunde (3—C 10mal vergr.); E Zellen einer Gewebelamelle im Blatt, # eine 
solche nach Contraktion des Inhalts in Glycerin. 


innerhalb dieser von der (später schwindenden?) Sporangienwand um- 
geben ist. 

Die Sporangien sind langgestielte Kapseln mit (im reifen Zustand) ein- 
schichtiger Wand; die Makrosporangien sind kurz gestielt. Die Entstehung 
‘ der Sporangien ist von Juranyı beobachtet worden. Das »Receptaculumk ist 
mit einer Schicht radial gestreckter Zellen überzogen, welche zunächst 


266 Dritte Gruppe. Gefäßkryptogamen. 


papillenförmig auswachsen und so je eine Sporangiumanlage bilden: die 
Papille zerfällt durch eine Querwand in eine untere und eine obere Zelle, 
die untere erzeugt unter wiederholten Quertheilungen den langen, ge- 
gliederten Stiel, der nur bei den Makrosporangien später durch Längs- 
theilungen mehrreihig wird; die obere Zelle schwillt später halbkugelig 
an und erzeugt den Körper des Sporangiums, indem darin Zelltheilungen, 
ganz ähnlich wie bei den Polypodiaceen (Fig. 165) stattfinden; es wird so 
eine einschichtige Wand gebildet, innerhalb welcher eine protoplasma- 
reiche Zellsehicht das tetraedrische Archespor umgiebt; während diese 
durch wiederholte Zweitheilungen die 16 Sporenmutterzellen bildet, zer- 
fällt die sie umgebende Schicht in zwei Lagen Tapetenzellen. Die 16 
Sporenmutterzellen zerfallen in je vier tetraedrisch gelagerte junge Sporen- 
zellen. Bis hierher sind die Vorgänge in den Mikro- und Makrosporangien 
dieselben. In den Mikrosporangien bilden sich alle 4>xX16 Sporen aus, sie 
trennen sich von einander und vertheilen sich ohne Ordnung in dem Raum 
des Sporangiums, während die Tapetenzellen sich desorganisiren und in 
einen schaumigen, später erhärtenden Schleim umwandeln, in welchem 
die Sporen eingeschlossen bleiben (vergl. das im Eingang Gesagte). In den 
Makrosporangien dagegen wächst nur eine der neu entstandenen 4 xX16 
Sporen weiter, diese aber vergrößert sich sehr stark, so dass sie endlich 
den Raum des Sporangiums beinahe ausfüllt; in ihrem dem Scheitel der 
letzteren zugekehrten Ende liegt ein großer Zellkern. Während dieses 
Wachsthums der Makrospore werden nun die Tapetenzellen und später 
auch die sämmtlichen übrigen (unausgebildeten) Sporen desorganisirt; sie 
verfließen zu einem sehaumigen Plasma, welches sich um die Haut der 
Makrospore herumlegt, besonders aber ihren Scheitel mit einer dieken 
Schieht überzieht; dieser später erhärtende schaumige Sehleim ist es, der 
die dicke Hülle der reifen Makrospore, das Episporium (früher Exosporium), 
darstellt (Fig. 18%, A); über dem Sporenscheitel spaltet dasselbe sich schon 
bei seiner Bildung in drei Lappen, aus deren Zwischenraum später das 
Prothallium hervortritt. — Bei Azolla hatte Srrassurcer schon früher die 
Existenz des erhärteten schaumigen Schleims in beiderlei Sporangien nach- 
gewiesen, doch nehmen diese Schleimgebilde bei Azolla weit auffallendere 
Formen an: in den Mikrosporangien bildet der einem großzelligen Gewebe 
ähnliche Schleim zwei bis acht von einander ganz gesonderte Ballen 
(Massulae), deren jeder eine Anzahl Mikrosporen umschließt; bei einigen 
Arten (A. filieuloides, caroliniana) sind diese Massulae auf ihrer Oberfläche 
mit haarähnlichen, an der Spitze ankerartig geformten Anhängseln (Glo- 
chiden) besetzt, mittels welcher sie aus den Sporangien austreten und 
auf dem Wasser schwimmend sich den ebenfalls umhersechwimmenden 
Makrosporen anhängen. Die im Makrosporangium von Azolla enthaltene 
rundliche, jenes bei weitem nicht ausfüllende Makrospore ist an ihrem 
ganzen Umfang mit einer sehr dieken, warzigen Schicht schaumigen er- 


I. Filicineen. B. Heterospore Filicineen. 267 


z 


härteten Schleims überzogen, der über dem Scheitel hoch emporragt und 
dort drei (oder dreimal) mächtige Ballen eben soleher Substanz trägt und 
außerdem in ein Büschel feiner Fäden ausläuft; in diesen Formen bildet 
der lufthaltige schaumige Schleim 
einen Schwimmapparat der Makro- 
spore, die dabei auch den oberen 
Theil des gerissenen Sporangiums 
mitführt. 

Die Früchte der Marsi- 
liaceen sind viel complieirter 
und fester gebaut als die der vori- 
gen Familie; die von Pilularia 
sind kurzgestielte rundliche Kap- 
seln, deren morphologische Bedeu- 
tung noch wenig aufgeklärt ist. 
Die Kapsel, von einer sehr dicken, 
harten, mehrschiehtigen Wand um- Fig. 195. Querschnitt der Frucht von Pilularia globuli- 


. . fr: fera unter der Mitte, wo die Makro- und Mikrosporan- 
geben und mit weichem, saftigem gien gemengt sind (ma und mi); g die Fibrovasalstränge, 


Parenchym erfüllt, enthält hohle h Haare, e die Epidermis der Außenfläche. 

Fächer, welche vom Stiel zum Scheitel emporsteigen; P. globulifera besitzt 
vier solche (Fig. 195), P. minuta zwei, P. americana drei. Jedes Fach trägt 
auf seiner der Fruchtschale zugekehrten Seite einen von unten aufsteigenden 
Wulst, hinter welchem ein Fibrovasalstrang verläuft; auf diesem Recep- 
taculum sitzen die gestielten Sporangien, einen Sorus bildend, der unten 
vorwiegend Makrosporangien, oben nur Mikrosporangien enthält. Wahr- 
scheinlich hat jedes Sorusfach in der Jugend am Scheitel einen Ausführungs- 
kanal!) ; inwiefern man aber die den Sorus von innen umgebende zarte 
Gewebemasse einem Indusium vergleichen darf, was manche Botaniker thun, 
ist hier wie bei den Marsilien unklar. Einige Andeutungen über die Ent- 
wieklungsgeschichte hat neuerdings Juranyı2) gegeben. Darnach erscheint es 
wahrscheinlich (wie das ja schon nach der Analogie mit Marsilia sehr plausibel 
erscheinen kann), dass die Frucht ein umgewandelter Blattabschnitt ist, 
der aus dem Blatt, neben welchem die Frucht im fertigen Zustand dann 
scheinbar steht, entspringt. Es läge hier dann eine ähnliche Stellung des 
Sporophylis zum sterilen Blattabschnitt vor, wie bei den Ophioglosseen (s.d.). 
Die Frucht ist anfangs ein kleiner Gewebekörper, in welchen ein Gefäß- 
bündel eintritt. Die Fruchtanlage wird dann keulenförmig und auf der 
dem sterilen Blatte zugekehrten Seite concav. Es werden an ihr vier 


4) Nach meinen Untersuchungen ist dies in der That der Fall, die Sori entstehen 
also nicht im Innern geschlossener Höhlungen wie bisher angenommen wurde. 

2) Juranvı: Über die Gestaltung der Frucht bei Pilularia globulifera. Referat im 
Bot. Centralblatt. 1880. pag. 201. — Das hier Mitgetheilte klärt die Entwicklung aber 
nur sehr unvollständig auf, neue Untersuchungen sind deshalb erforderlich, 


368 Dritte Gruppe. Gefäßkryptogamen. 


Blattlappen angelegt, aus welchen der Haupttheil der Frucht hervorgeht, 
und welche die Klappen derselben bilden. Die Sporangien entstehen in 
Höhlen, die Ränder der Blattlappen verwachsen, und die Frucht wird birn- 
förmig. Die vier in der Figur sichtbaren Zellreihen wären dann die Ver- 
wachsungsstellen der vier Blattlappen. 

Die Früchte der verschiedenen Arten von Marsilia sind lang-oder kurz- 
gestielte, meist ungefähr bohnenförmige, sehr hartwandige Kapseln, welche 
auf der ventralen Seite der Stiele gewöhnlicher Laubblätter (Fig. 190) oder 
an deren Basis entspringen, aber jedenfalls immer aus dem Stiele selbst; 
die Fruchtstiele können einfach und einfrüchtig, oder gabelig und mehr- 


B 


Fig. 196. Sehr junge Frucht von Marsilia elata nach Russow. — A medianer Längsschnitt, B Quer- 
schnitt, C Theil eines Längsschnittes senkrecht auf A. — ff Gefäßbündel, ss die Sori, sk die Ausführungs- 
kanäle der Sori; ma, mi Makro- und Mikrosporangien (vergl. Fig. 200). 


früchtig sein; aus dem Blattstiel entspringen sie gewöhnlicher in Mehrzahl. 
Die reife Kapsel, über deren Rückenkante der Stiel hinläuft (Fig. 200), um 
rechts und links Seitennerven abzugeben, die dichotomirend nach der 
Bauchkante hinlaufen,, ist bilateral symmetrisch gebaut und enthält im In- 
nern zwei Reihen von Hohlräumen, deren jeder von der Bauchkante zur 
Rückenkante aufsteigt (Fig. 196 A, B); in der sehr jungen Frucht münden 
dieselben auf der Bauchseite durch enge Kanäle ins Freie. In jedem 
Fach läuft auf der Außenseite, der Schale zugekehrt, ein Gewebewulst 
hinab, welcher die Makrosporangien an seiner Firste, die Mikrospo- 
rangien an seinen Flanken trägt; jedes Fach enthält also auch hier einen 
Sorus mit zweierlei Sporangien. Bei dem Aufplatzen der Frucht zeigt sich 
besonders deutlich (Fig. 200), dass das weiche innere Gewebe um jeden 
Sorus, ähnlich wie bei Pilularia, ein allseitig geschlossenes Säckchen 
bildet. 


\ I. Filicineen. B. Heterospore Filicineen. 369 


Die reifen Mikrosporangien enthalten zahlreiche (4>x<16) Sporen, die 
Makrosporangien nur eine reife Makrospore. 

Die Entstehung der Sporangien beginnt mit der Vorwölbung einzelner 
Oberflächenzellen des den Sorus tragenden Receptaculums, welche durch 
wiederholte schiefe Theilungen (also ab- 
weichend von den Salviniaceen) drei 
Segmentreihen bilden, bis endlich eine 
gewölbte Querwand die dreiseitige 
Scheitelzelle abschließt und in das tetrae- 
drische Archespor verwandelt (Fig. 197 
I—III), aus welchem nun durch weitere, 
den vier letzten parallele Theilungen eine 
Tapetenschicht gebildet wird, welche 
ähnlich wie bei den Salviniaceen und 
den ächten Farnen das Archespor umgiebt 
(Fig. 105 IV, 7). Der Stiel der Marsilia- 
ceensporangien ist nach dem oben Ge- 
sagten von Anfang an dreireihig und 
wird durch Längstheilungen mehrreihig. 
Indem nun die junge Kapsel des Sporan- 
giums mehr und mehr aufschwillt, treten 
in den Wandungs- und Tapetenzellen 
radiale, in letzteren auch tangentiale 
Theilungen ein; darauf zerfällt das Arche- 
spor durch successive Zweitheilungen in 
46 Sporenmutterzellen, deren jede in 
der gewohnten Weise vier tetraedrisch 
gelagerte und geformte Sporen erzeugt; 
auch hier werden während dieses Vor- 
ganges die Tapetenzellen nach und nach 
desorganisirt, es entsteht ein den Raum _ 

R x R N Fig. 197. Entwicklung des Sporangiums von 
des Sporangiums zwischen den isolirten Pilularia globulifera, sämmtliche Figuren im 
optischen Längsschnitt; c Archespor, sm 
Mutterzellen und Sporentetraden erfül- Sporenmutterzellen (550). 
lendes körniges Plasma , welches später 
zur Bildung der eigenthümlichen Episporien (Gallerthüllen der Sporen) 
verwendet wird. Bis hieher findet die Entwicklung in beiderlei Sporan- 
gien gleichartig statt, im weiteren Fortgang verhalten sie sich verschie- 
den. In den Mikrosporangien gelangen alle Sporen der 16 Tetraden zur 
Reife, indem innerhalb der vierkammerig gewordenen Mutterzellen jede 
Sporenanlage sich mit der bleibenden Sporenhaut umgiebt und dann die 
Kammerwände der Mutterzelle aufgelöst werden. — In den Makrosporan- 
gien dagegen wächst an jeder der 46 Tetraden eine der jungen Sporenzel- 
len stärker als die drei andern, endlich gehen aber alle Tetraden bis auf 


970 Dritte Gruppe. Gefäßkryptogamen. 


eine einzige zu Grunde und an dieser einen wächst die bevorzugte Tochter- 
zelle, die künftige Makrospore, sehr kräftig heran, während die drei ande- 


Fig. 198. Entwicklung der Makrospore von Pilularia 

globulifera : x die abortirenden Schwesterzellen, m die 

Makrospore, K deren Zellkern, «a ihre innere, b ihre 
zweite Zellhautschicht (550). 


ren nach und nach verkümmern. 
Fig. 198 und 499 stellen die Ent- 
wicklung der Makrospore von Pilu- 
laria globulifera nach Zeichnungen 
dar, die Sacns 1866 entworfen hat; 
sie zeigen die junge Makrospore in 
I, II, II1 noch im Zusammenhang 
mit ihren drei Schwesterzellen, 
diese umgeben von der bereits ver- 
schleimten Zellhautsubstanz der 
vierkammerigen Mutterzelle (7); 
die vier Zellen hängen durch sta- 
chelartige Fortsätze unter sich zu- 
sammen; der der Makrospore ist 
am kräftigsten entwickelt; später 
erscheint diese letztere sehr ver- 
größert, die absorbirten Schwe- 


stern hängen ihr seitwärts an (Fig. 199), ihre feste Haut hat sich gebräunt 
und ist von einer Schleimhülle umgeben (Fig. 198 IV b), die oft faltig er- 
scheint und später über dem Scheitel eine Papille bildet (Fig. 199 b’), die 
bei der Reife zusammenfällt. Auf dieser Schleimhülle erseheint sodann 


Fig. 199. Weitere Entwicklung der Makrospore von Pilularia globulifera. A% Hohlraum der Spore, 
a innere erste, b die zweite, ce dritte, d vierte Hautschicht (80). 


eine Schicht weicher Substanz von deutlich prismatischer Struktur (Fig. 
199 c), auf welcher sich noch später eine noch diekere, minder deutlich 
organisirte Hülle auflagert; beide lassen den Scheitel frei und bilden so 
den Trichter, durch welchen nach der Keimung die Spermatozoiden ein- 


I. Filicineen. B. Heterospore Filieineen. 


271 


dringen (vgl. Fig. 186). Ein ähnliches Episporium zeigen die Makrosporen 
von Marsilia, dessen Entwicklung durch die vorhandenen Beschreibungen 
(Russow a. a. OÖ.) nicht hinlänglich aufgeklärt ist. 

Die Entleerung der Makro- und Mikrosporen aus dem sehr festen 
Fruchtgehäuse ist mit merkwürdigen Vorgängen verbunden, deren Kennt- 
niss wir besonders Hansteın verdanken. Die reifen Früchte von Pilularia 
globulifera liegen auf oder in der nassen 
Erde; vom Scheitel her vierklappig auf- 
springend, entlassen sie einen hyalinen, 
zähen Schleim , der offenbar von dem die 
Fächer trennenden Gewebe abstammt 
und einen runden, sich tagelang ver- 
größernden Tropfen auf der Erdober- 
fläche bildet. In diesem Schleimtropfen 
steigen die Makro- und Mikrosporen 
empor, um hier zu keimen; erst nach 
stattgehabter Befruchtung zerfließt er; 
die befruchteten Makrosporen bleiben 
auf der nassen Erde liegen, an der sie 
dureh Wurzelhaare der Prothallien be- 
festigt werden, bis die erste Wurzel des 
Embryos in den Boden eindringt. — Fig. 
200 stellt die wichtigsten der entspre- 
chenden Vorgänge hei Marsilia salvatrix 
dar; wird die steinharte Fruchtschale 
an der Bauchkante ein wenig verletzt 
und die Frucht in Wasser gelegt, so 
dringt diesesinsInnere und bringt die die 
Sorusfächer bildenden Gewebemassen 


zum Aufquellen, wodurch die Frucht- 
schale an der Bauchkante in zwei Klap- 
pen aufspaltet. Fig. 200 B zeigt, wie ein 
hyaliner Wulst hervorquillt, der vorher 
den Winkel an der Bauchkante ausfüllte 
und nun die schwächer quellenden So- 
rusfächer mit hervorzieht; indem der 


Fig. 200. Marsilia salvatrix; A eine Frucht in 
natürl. Gr., s?t der obere Theil ihres Stiels; 
B eine im Wasser aufgesprungene Frucht lässt 
den Gallertring hervortreten (dies nach Han- 
stein); C der Gallertring y ist zerrissen und 
ausgestreckt, sr die Sorusfächer, sch Frucht- 
schale; D ein Säckchen (Fach) mit seinem 
Sorus aus einer unreifen Frucht; EZ ein solches 
aus einer reifen Frucht; mi Mikrosporangien, 
ma Makrosporangien. 


Wulst immer mehr sieh streckt, reißen diese an der Rückenkante ab und wer- 
den nun ganz aus der Frucht hervorgezogen ; gewöhnlich reißtzuletzt auch der 
Wulst an einem Ende ab, streckt sich und trägt nun die Sorusfächer in 
zwei seitlichen Längsreihen als noch immer geschlossene Säckchen, die 
jetzt weit von einander entfernt sind, während dies Alles innerhalb der 
Frucht dicht zusammengedrängt war. Diese Vorgänge vollziehen sieh im 
Verlaufe weniger Stunden, die beiderlei Sporen werden endlich frei und bei 


3723 Dritte Gruppe. Gefäßkryptogamen. 


“ günstiger Temperatur findet bereits 12—18 Stunden nach dem Einlegen 


der Frucht im Wasser die Befruchtung statt. 

a) Die Gewebebildung der heterosporen Farne stimmt in den wesentlichsten 
morphologischen Momenten mit der der homosporen Farne überein (vgl. das dort Er- 
wähnte). Die Epidermis zeigt manche Eigenthümlichkeiten, zumal der Spaltöffnungen, 
das Grundgewebe ist durch große Intercellularräume ausgezeichnet, wie bei Wasser- 
und Sumpfpflanzen gewöhnlich; über die Sklerenchymbildungen in Blättern und Frucht- 
schalen der Marsiliaceen ist Braun und Russow zu vergleichen. Die Gefäßbündel sind 
zumal bei den Marsiliaceen denen der ächten Farne sehr ähnlich zusammengesetzt: 
ein centrales Xylem, von Phlo&m rings umhüllt, dieses von ejner einfachen, mit welligen 
Seitenwänden versehenen Strangscheide umgeben. Je ein Strang durchzieht die Wurzeln 
und Blattstiele; bei Marsilia theilt sich derselbe in den Blattflächen, eine dichotomische 
Nervatur bildend ; im Stamm der Marsiliaceen ist der Gefäßbündelkörper ein von Grund- 
gewebe ausgefülltes, auf dem Querschnitt ringförmiges Rohr (vgl. das bei Besprechung 
der Gewebebildung der homosporen Farne Gesagte). 

b) Systematisches. Schon aus der Darstellung im Text erhellt, dass die hetero- 
sporen Farne in zwei scharf gesonderte Familien zerfallen, von denen die eine, die Sal- 
viniaceen, sich den homosporen Farnen noch nahe anschließt, während die Marsiliaceen 
eine Gruppe bilden, für die es unter den homosporen Farnen mit gleicher Sporangien- 
bildung zunächst an Analogien fehlt; dagegen erinnert die Art und Weise, wie die 
Sporenkapsel an dem sterilen Blatttheile inserirt ist, an analoge Verhältnisse des Sporo- 
phylis zum sterilen Blatttheil bei den Ophioglosseen. 

Familie4: Salviniaceen: Horizontal auf Wasser schwimmend;; Stamm mit 
zweireihig rechts und links segmentirter Scheitelzelle; Sori männlich oder weiblich, je 
einer in einer einfächerigen Frucht; Sporen von schaumig verhärtetem Schleim (Massu- 
lae, Episporien) umgeben ; die Mikrosporen (von Salvinia) bilden ein sehr einfaches, aber 
doch ins Freie heraustretende Prothallium; das der Makrospore ist kräftig entwickelt, 
mit mehreren Archegonien (Salvinia wurzellos, Azolla mit Wurzeln). 

Familie 2: Marsiliaceen: Horizontal auf nasser Erde kriechend oder z. Th. 
schwimmend; Stamm mit dreiseitiger Scheitelzelle, welche zwei seitlich rückenständige 
und eine untere Bauchreihe von Segmenten bildet; jeder Sorus enthält Makro- und 
Mikrosporen und zwei bis viele Sori sind in eine mehrfächerige Frucht eingeschlossen. 
Die Sporen von erhärteten Gallertmassen (Episporien) umgeben, welche radial prisma- 
tische Struktur zeigen und z. Th. quellungsfähig sind. Mikro- und Makrosporen bleiben 
lange in den Sporangien eingeschlossen (überwintern in denselben). Das Prothallium der 
Makrospore ist sehr (beinahe auf ein Archegonium) reducirt, das Prothallium der männ- 
lichen Zelle ist wie bei den Salviniaceen auf eine Zelle reducirt. Der fertile zur Sporen- 
kapsel werdende Blatttheil sprosst aus dem Blattstiel des sterilen Blattes hervor. 


C. Eusporangiate Filicineen '). 


Die beiden hierher gehörigen Familien sind charakterisirt vor Allem 
durch ihre Sporangienbildung, sie zeigen aber auch in andern Merkmalen 
bedeutende Übereinstimmung. — Die Keimung ist nur bei den Marattiaceen 


1) Von Sacns als Stipulaten zusammengefasst , eine Bezeichnung die nicht wohl 
beibehalten werden kann, nachdem nachgewiesen ist, dass Stipularbildung bei den 
Ophioglosseen überhaupt nicht, bei den Marattiaceen nicht ausnahmslos vorkommt. 


I. Filieineen. C. Eusporangiate Filicineen. 373 


vollständig bekannt, bei den Ophioglosseen kennt man die Prothallien nur 
in Form unterirdischer, chlorophyllloser Xnöllchen, während die der Marat- 
tiaceen einen großen, grünen, dem Prothallium der andern homosporen 
Farne ähnlichen Thallus bilden. — Gemeinsam ist übrigens beiden Fami- 
lien, dass die Antheridien ins Gewebe des Prothalliums versenkt sind (eine 
Eigenthümlichkeit die sie mit den andern homosporen Eusporangiaten thei- 
len, denn auch bei Equisetum ist dieAnlageder Antheridien eine ähnliche), 
und dass auch der Archegonienhalstheil kaum über die Prothalliumoberfläche 
hervorragt. Höchst wahrscheinlich beginnen übrigens auch die Prothallien 
der Ophioglosseen ihre Entwicklung mit der Bildung eines grünen Prothal- 
liums, an dem sich dann erst das in den Boden eindringende Knöllchen 
bildet. Wenigstens weist daraufdie Analogie mit Gymnogramme leptophylla 
hin. — Der Stamm der zweiten, ungeschlechtlichen Generation ist durch 
sein äußerst geringes Längenwachsthum, den Mangel der Internodienbil- 
dung und Verzweigung, durch die vollständige Bedeekung seiner Ober- 
fläche mit Blattinsertionen, wie durch die dicht unter seinem Scheitel er- 
folgende akropetale Wurzelbildung in beiden Familien ausgezeichnet. Die 
ganz fehlende oder doch mangelhafte Bildung von Strangscheiden und von 
braunwandigem Sklerenchym im Grundgewebe des Stammes und der Blät- 
ter unterscheidet sie von den ächten Farnen, von denen sich die Ophioglos- 
seen wohl am weitesten entfernen durch ihre eigenthümliche Vegetations- 
weise und das bei Botrychium nachgewiesene, allerdings sehr unbedeutende 
secundäre Diekenwachsthum des Stammes. 

1. Familie. Ophioglosseen!). a) Das Prothallium ist nur bei 
Öphioglossum pedunculosum und Botrychium bekannt. Inbeiden Fällen kennt 
man es nur als einen unterirdischen, chlorophylifreien, parenchymatischen 
Gewebekörper, der bei der erstgenannten Art nach Merrtenıus?) zuerst die 
Form eines kleinen runden Knöllchens besitzt, aus welchem später ein 
eylindrisch wurmförmiger, unterirdisch aufrecht wachsender Spross sich 
entwickelt, der sich nur selten spärlich verzweigt und an der Spitze durch 
eine Scheitelzelle fortwächst; wenn das Ende über den Boden hervortritt 
und ergrünt, so wird es lappig und hört auf zu wachsen; das Gewebe 
dieses Prothalliums ist in einen axilen Strang :von gestreckteren und eine 
Rinde von kürzeren Parenchymzellen differenzirt, die Oberfläche mit Wurzel- 
haaren bekleidet; bei einem Querdurchmesser von 1/;—1'!/, Linien erreicht 
es eine Länge von zwei Linien bis zu zwei Zollen. — Das Prothallium von 
Botrychium Lunaria ist nach Hornsister eine eiförmige Masse festen Zell- 


4) Mertens, Filices horti botaniei Lipsiensis. Leipzig. 41856. pag. 119. — Hor- 
MEISTER, Abhandlungen der Kgl. Sächs. Ges. d. Wissensch. 1857. pag. 657. — Russow, 
Vergl. Unters. Petersburg. 1872. pag. 447 ff. — Horız, Über die Vegetalionsorgane der 
Ophioglosseen. Bot. Ztg. 1875. — GOEBEL, Beiträge zur vergl. Entwicklungsgesch. der 
Sporangien. Bot. Ztg. 4880 (Botrychium) und 1881 (Ophioglossum). 

2) Eine Nachuntersuchung derselben wäre sehr erwünscht. 

Goebel, Systematik. 48 


374 Dritte Gruppe. Gefäßkryptogamen. 


gewebes, deren größter Durchmesser nicht über eine halbe Linie, oft noch 
viel weniger beträgt (Fig. 204): außen lichtbraun, innen gelblich weiß, 
allseitig mit spärlichen, 
mäßig langen Wurzel- 
haaren besetzt. — Diese 
Prothallien sind monö- 
eisch, jedes erzeugt zahl- 
reiche Antheridien und 
Archegonien, die über 
seine ganze Oberfläche 
ziemlich gleichmäßig 
Fig. 201. Botrychium Lunaria, A Prothallium im Längsschnitt (50), vertheilt sind, bei O. ped. 
ac ein Archegonium, an Antheridien; vw Wurzelhaare. — 3 Längs- 


schnitt des unteren Theils einerim September ausgegrabenen jungen mit Ausnahme des pri- 
Pflanze (20); st Stamm, Db, b', b" Blätter (nach HormeEiıster). 


mären Knöllchens; bei 
Botrychium trägt die der Bodenoberfläche zugekehrte Oberseite vorzugsweise 
Antheridien. — Die Antheridien sind Höhlungen in dem Gewebe des Pro- 
thalliums, äußerlich von wenigen Zellschichten bedeckt und beiOphioglossum 
nur wenig vorgewölbt; hier gehen die Mutterzellen der Spermatozoiden aus 
einer bis zwei Zellen des inneren Gewebes (von einer bis zwei Zelllagen 
außen bedeckt) durch wiederholte Theilungen hervor!); sie bilden eine 
die Deckschichten nach unten wenig vortreibende Gewebemasse rundlichen 
Umfangs und erzeugen, wie bei Botrychium, die Spermatozoiden, die denen 
der Polypodiaceen ähnlich geformt, aber größer sind, sie treten durch eine 
enge Öffnung der Antheridiumdecke heraus. — Die Archegonien scheinen 
sich in ähnlicher Weise wie die der anderen Gefäßkryptogamen zu ent- 
wickeln, die Angaben von Mrrrexius stimmen ganz überein mit dem für 
die Archegonienentwicklung der übrigen Filicineen Bekannten. Der Arche- 
gonienbauch ist vollständig in das Prothallium eingesenkt, und nur der 
meist sehr kurze Hals tritt über der Oberfläche desselben hervor. 

b. Sporenbildende Generation. Die Art und Weise, wie die 
befruchtete Eizelle sich zum Embryo ‚entwickelt, ist nicht bekannt, es 
dürfte dieselbe aber mit der der übrigen Filieineen übereinstimmen, 
nur die Orientirung nach Horneıster’s und Merrenius Angaben eine ab- 
weichende sein. 

Merkwürdige Wachsthumsverhältnisse zeigt die entwickelte Pflanze. 
Bei Ophioglossum scheint der wie bei Botrychium tief in der Erde ver- 
borgene Stamm sich niemals zu verzweigen, während bei Botrychium 
mehrere Fälle beschrieben sind (Rorrer und Horzzr). Auch die verhältniss- 
mäßig dicken Wurzeln sind bei Ophioglossum unverzweigt, auf vielen ent- 
stehen Adventivknospen, die zu neuen Pflänzchen auswachsen?). Die 


A) D. h. wohl ähnlich wie bei Marattia (s. u.) 
2) Durch diese Adventsprossungen perenniren die Ophioglosseen und vermehren 
sich zugleich durch dieselben. 


I. Filieineen. C. Eusporangiate Filicineen. 2715 


_ Wurzeln von Botrychium produciren keine Adventivknospen, sie sind nicht 
selten und oft mehrfach seitlich verzweigt. Das flache, von den Blatt- 
insertionen umwallte Stammende ist tief in den Blattscheiden verborgen 
und besitzt bei Ophioglossum sowohl als Botrychium eine dreiseitige Scheitel- 
zelle. — Die Blätter haben eine scheidenförmge Basis und jedes jüngere ist 
bei Botrychium, wie Fig. 203 zeigt, in dem nächst älteren völlig ein- 
geschlossen. Bei Ophioglossum werden die sämmtlichen Verhältnisse am 


Fig. 202. A Ophioglossum vulgatum, B Botrychium Lunaria, beide in natürl. Gr.; »» Wurzeln, 
st Stamm, bs Blattstiel, x die Stelle der Verzweigung des Blattes, wo die sterile lLamina 
b von der fertilen f sich trennt. 


Stammende noch complieirter dadurch, dass die Blattanlagen von einem 
Hüllgewebe umschlossen sind, das nicht aus der Basis der älteren Blätter, 
sondern aus der Stammoberfläche hervorgeht, jedes Blatt wird dadurch in 
eine Art Kammer eingeschlossen. Es bleibt aber am Scheitel jeder Kammer 
eine freie Öffnung übrig, der Stammscheitel ist daher durch einen engen 
Kanal mit der Atmosphäre in Contakt. Sowohl bei Ophioglossum als bei 
Botrychium entspringt normal unter jedem Blatte eine Wurzel. Die Wurzeln 
18* 


376 Dritte Gruppe. Gefäßkryptogamen. 


2 


besitzen ebenfalls eine dreiseitige Scheitelzelle (efr. oben die Darstellung 
des Wurzelwachsthums bei den ächten Farnen). 

Sobald die Pflanze ein gewisses Alter erreicht hat, trägt jedes Blatt 
einen Sporangienstand, der eine der axilen Seite des Blattes entsprießende 


ni 


Fig. 204. Längsschnitt des oberen Theils der fer- 

tilen Lamina von Ophioglossum vulgatum; s deren 

freie Spitze, sp die Sporangienhöhlungen, bei rdie 

Stelle, wo diese quer aufreißen, yyyg die Gefäß- 
bündel (etwa 10mal vergr.). 


Fig. 203. Längsschnitt durch den unteren Theil einer entwickelten Pflanze von Botrychium Lunaria: 
st Stamm, 9 g’ die Gefäßbündel, w eine junge Wurzel, s Stammscheitel: b, b', b", 2" die vorhan- 
denen vier Blätter, b"' in diesem Jahre entfaltet; 5b' zeigt die erste Andeutung der Verzweigung des 
Blattes, in b" ist diese schon weit vorgeschritten; » ist der Medianus der sterilen Lamina, die rechts 
und links schon ihre hier nicht sichtbaren Lacinien besitzt, f ist die fertile Lamina mit den jungen 
Auszweigungen, an denen die Sporangien sich bilden werden. (Ungef. 10mal vergr.) 


Verzweigung desselben darstellt. Bei der Gattung Ophioglossum ist so- 
wohl der äußere sterile, als auch der fertile Zweig des Blattes gewöhnlich 
unverzweigt; bei dem brasilianischen Oph. palmatum ist die Blattspreite 
jedoch diehotomisch gelappt, während aus ihrem in den Stiel übergehenden 
Rande beiderseits mehrere fertile Lappen (Sporangienähren) entspringen. 
Bei der Gattung Botrychium sind beide Theile wieder in parallelen Ebenen 


I. Filicineen. C. Eusporangiate Filicineen. DT 


verzweigt (Fig. 202 A und B). Die frühere Annahme einer Verwachsung 
der beiden Blattstiele eines fertilen und eines sterilen Blattes wird durch 
die Entwicklungsgeschichte (Fig. 203) sofort beseitigt; vielmehr zeigt die 
Entwicklung, wie Horusister zuerst nachwies, dass der Sporangienstand 
auf der Innenseite des Blattes hervorsprosst. Im entwickelten Zustand 
trennt sich der fertile Blattzweig von dem sterilen (grünen) entweder an 
dessen Laminarbasis ab, oder er entspringt aus der Mitte der Lamina 
(0. pendulum), oder die beiden Zweige des Blattes erscheinen bis tief hinab 
zur Insertion getrennt (OÖ. Bergianum), oder endlich der Sporangienstand ent- 
springt aus der Mitte des Blattstiels (Botryehium rutaefolium und dissectum). 

Die Sporangien der Ophioglosseen stimmen in ihrem Bau der Haupt- 
sache nach mit denen der Marattiaceen überein. Sie haben bei Botrychium 
die Form rundlicher Kapseln, die sich durch einen Querspalt öffnen: die 
Stelle der Wand, wo der letztere später auftritt, ist früh schon daran er- 
kennbar, dass die Zellen hier zartwandiger und kleiner bleiben. Die Spo- 
rangienwand besteht aus mehreren Zellschichten, deren äußerste unten in die 
Epidermis des Sporophylls übergeht. Die jungen Sporangien von Botrychium 
Lunaria sind Zellhöcker, die sich als halbkugelige Protuberanz hervorwöl- 
ben. Sie stehen an Stelle von Fiederblättehen des fertilen Blatttheils (Sporo- 
phylis), erscheinen aber später auf dessen Ober-(Innen-) Seite gerückt. Die 
unter der Epidermis liegende Endzelle der axilen Reihe ist das Archespo- 
rium, das als Mutterzelle des sporogenen Gewebes fungirt (vgl. Fig. 208 
von Angiopteris evecta). Der sporogene Complex ist hier. wie in allen 
Sporangien umgeben von einigen Lagen tafelförmiger Zellen, den soge- 
nannten Tapetenzellen, die zur Sporenbildung nicht verwendet, sondern 
später desorganisirt werden. ‚ 

Bei Ophioglossum bilden die reifen Sporangien wurstförmig gekrümmte 
Höhlungen im Gewebe des fertilen Blatttheils auf den Flanken desselben, 
der einen Seite etwas genähert. Ein Längsschnitt durch die unreife sogen. 
Ähre (das Sporophyll) von O. vulgatum (Fig. 204) zeigt, dass die äußere 
Wandungsschicht der Sporangien eine continuirliche, mit Spaltöffnungen 
besetzte Fortsetzung der Epidermis ist!), die den ganzen fertilen Blatt- 
zweig überzieht: an den Stellen, wo später der seitliche Querriss an jedem 
Sporangium entsteht, sind diese Epidermiszellen radial gestreckt und die 
ganze Schicht liegt in einer (anfangs kaum merklichen) Einkerbung. Die 
kugeligen Höhlungen, welche die Sporenmasse enthalten, sind dem Gewebe 
des Organs eingebettet, überall von dem Parenchym desselben umgeben; 
dieses ist auch auf der Außenseite, wo später der Querriss entsteht, in 
einigen Schichten vorhanden; der mittlere Theil des Parenchyms ist von 
Gefäßbündeln durchlaufen, die unter sich in langen Maschen anasto- 


1) Im Jugendzustand der Sporangien ist dies nicht der Fall, vgl. bezüglich der 
Entwicklungsgesch. derselben Bot. Zeit. 1881. 


378 Dritte Gruppe. Gefäßkryptogamen. 


mosiren und zwischen je zwei Sporangienhöhlen ein Bündel quer aussen- 
den. — Bei Botrychium sind diese Verhältnisse ähnlich, wenn man die 
einzelnen sporangientragenden Zweige der Rispe mit der Ähre der Ophio- 
glosseen vergleicht; an ihnen sitzen die Sporangien ebenso wie hier zwei- 
reihig und alternirend, nur treten sie mehr kugelig hervor, weil das Ge- 
webe des Trägers zwischen je zwei Sporangien mehr zurückweicht. — Die 
Sporen entstehen zu je vier aus einer Mutterzelle, die sich nach angedeute- 
ter Zweitheilung in vier tetraädrische, von weicher Haut (den sogen. Spe- 
cialmutterzellen) umschlossene Kammern theilt, in deren jeder das Proto- 
plasma sich mit einer neuen festeren Haut, der eigentlichen Sporenhaut, 
umgiebt, worauf die erwähnten Kammerwände sich auflösen und die Spo- 
ren frei werden. An Spiritusexemplaren findet man die jungen, noch zu je 
vier zusammenhängenden Sporen beider Gattungen in einer farblosen, kör- 
nigen, geronnenen Gallertmasse eingebettet, die offenbar im Leben der 
Flüssigkeit gleicht, in welcher die Sporen der übigen Gefäßkryptogamen 
vor der Reife schwimmen; die Sporen sind tetraödrisch, bei Botrychium 
schon in der Jugend mit knopfartigen Vorsprüngen auf dem eutieularisirten 
Exosporium. 

Unter den Gewebeformen der Ophioglosseen ist das parenchyma- 
tische Grundgewebe vorherrschend; es besteht zumal im Blattstiel aus 
langen, fast eylindrischen, dünnwandigen, saftreichen Zellen mit geraden 
Querwänden und großen Intercellularräumen; in der Lamina sind die letz- 
teren bei Oph. vulgatum sehr groß, das Gewebe schwammig. Das Haut- 
gewebe bei Oph. vulgatum und Botrychium Lunaria besitzt nirgends hypo- 
dermale Schichten, eine wohl ausgebildete Epidermis mit zahlreichen 
Spaltöffnungen auf der Ober- und Unterseite der Blätter überzieht un- 
mittelbar die äußeren Schichten des Grundgewebes; am Umfang des Stam- 
mes, der ganz und gar von Blattnarben bedeckt ist, bilden sich Korkschich- 
ten. — Die Gefäßbündel von Oph. vulgatum bilden im Stamm, an wel- 
chem die Blätter nach ?/, spiralig geordnet sind, nach Hornzister ein 
hohleylindrisches Netz, von dessen Maschen je eine einem Blatte entspricht. 
Die fünf bis acht dünnen Stränge, die den Blattstiel durchziehen, laufen in 
der Basis des Blattstiels zu einem einzigen Strang zusammen, welcher als 
Blattspur im Centralcylinder des Stammes bis beinahe zur Eintrittsstelle 
der fünftälteren, wieder in derselben Geradzeile verlaufenden Blattspur 
absteigt und die seitliche Begrenzung der Skeletmaschen übernimmt (Horzr). 
Häufig wandelt sich das ganze, die Maschen des Netzes erfüllende Gewebe, 
in leiterförmige Gefäße um, so dass dann der Stamm auf beträchtliche 
Strecken einen geschlossenen Hohleylinder von solchen zeigt, oder es ge- 
schieht dies nur auf einer Seite. Der Blattstiel wird von 5—8 dünnen 
Strängen durchlaufen, die auf dem Querschnitt in einen Kreis geordnet 
sind und zwischen denen das Grundgewebe weitere Lacunen bildet; jeder 
dieser Stränge hat auf seiner axilen Seite ein starkes Bündel von netzartig 


I. Filicineen. C. Eusporangiate Filicineen, 2379 


verdickten engen Gefäßen, von denen auf der peripherischen Seite ein 
breites Bündel von Weichbast (Phloöm) liegt, es sind diese Stränge also 
collateral gebaut, wie dies auch bei den Skeletsträngen des Stammes 
allgemein der Fall ist; in der sterilen Lamina verzweigen sich die dünnen 
Stränge vielfach und anastomosiren, ein Netz mit zahlreichen Maschen bil- 
dend; sie verlaufen im ehlorophylihaltigen Mesophyll, ohne vorspringende 
Nerven zu bilden. — Die vier den Blattstiel von Botrychium Lunaria durch- 
ziehenden Stränge (Gefäßbündel) haben einen concentrischen Bau: jeder 
dieser Stränge besteht aus einem axilen breiten Bündel von Tracheiden 
(leiterförmig oder netzartig verdickt), welches von einer dieken Phloöm- 
schicht rings umscheidet ist; diese Schicht zeigt eine innere Lage von 
engen Cambiformzellen, während die Peripherie von diekwandigem, wei- 
chem, bastähnlichem Prosenchym gebildet wird (ähnlich wie bei Pteris und 
anderen Farnen); in den Lacinien der sterilen Lamina spalten sich die 
Stränge wiederholt dichotomisch und verlaufen, ohne vorspringende Ner- 
ven zu bilden, mitten im Mesophyll. Das Grundgewebe bildet im Umfang 
der Gefäßbündel der Blätter keine (Ophioglossum) oder vom umgeben- 
den Parenehym nur wenig, d. h. nur durch den undulirten Längsstreifen 
in der Mitte der radialen Seitenwände der Zellen, verschiedene Strang- 
scheiden (Botrychium). Nach Russow soll der Gefäßbündelkörper im Stamm 
von Botrychium ein nachträgliches, wenn auch wenig ausgiebiges Dieken- 
wachsthum zeigen!). 


Was die Wurzeln betrifft, so entspringt, wieerwähnt, nach Horız nor- 
mal unter jedem Blatt eine Wurzel, in welche die Blattspur, nachdem sie 
im Gentraleylinder herabgelaufen ist, ausbiegt. 


Habitus und Lebensweise. Die Zahl der jährlich zum Vorschein 
kommenden Blätter ist gering und für die Species constant: so entfaltet 
Ophioglossum vulgatum und Botrychium Lunaria jährlich nur ein einziges 
Blatt, Botrychium rutaefolium jährlich zwei, ein steriles und ein fertiles; 
Ophioglossum peduneulosum entfaltet jährlich 2—4 Blätter (Merrextvs). 
Auffallend ist die ungemein langsame Entwicklung der Blätter: bei Botry- 
chium Lunaria braucht jedes vier Jahre, von denen es die drei ersten 
unterirdisch zubringt, im zweiten werden die beiden Zweige (die sterile 
und die fertile Lamina) angelegt, im dritten weiter ausgebildet, im vierten 
kommen sie erst über die Erde empor (Fig. 202); es erinnert dies an die 
langsame Blattbildung von Pteris aquilina; ähnlich ist es bei Ophioglossum 
vulgatum, die Sporangien werden bei beiden Gattungen ein volles Jahr vor 
ihrer Reife angelegt. — Vegetative Propagation findet bei Ophioglos- 
sum durch Adventivknospen aus den Wurzeln statt; Ophioglossum pedun- 
eulosum ist insofern monokarpisch, als es nach Produktion fertiler Blätter 


1) An älteren Exemplaren überzeugt man sich unschwer von dieser Thatsache. 


280 Dritte Gruppe. Gefäßkryptogamen. 


in der Regel abstirbt, es erhält sich aber perennirend durch die Wurzel- 
knospen (Hornzister). — Die meisten Arten werden nur, von der Stamm- 
basis bis zur Blattspitze gerechnet, 5—6 Zoll hoch, einzelne fußhoch, Bo- 
trychium lanuginosum in Indien soll nach Mirve drei Fuß hoch werden, das 
Blatt ist hier drei- bis vierfach gefiedert, der Stiel enthält 10—A1 Bündel. 

2. Familie. Marattiaceen!). a) Die Prothalliumbildung der Ma- 
rattiaceen stimmt in den Hauptzügen überein mit der der leptosporangiaten 
homosporen Farne, speeiell zeigt sie Ähnlichkeit mit der der Osmundaceen. 
Es geht aus der keimenden Spore entweder zunächst eine Zellfläche oder 
ein Zellkörper hervor, schließlich bildet sich ein tiefgrünes, herzförmiges 
Prothallium, das sich durch das auf seiner Unterseite halbkugelig vorsprin- 
gende Gewebepolster auszeichnet. Die Antheridien sind hier wie bei Ophio- 
glossum (und überhaupt allen Eusporangiaten) dem Gewebe eingesenkt, 
sie finden sich auf der Ober- und Unterseite, vorzugsweise aber auf dem 
Gewebepolster der Prothallium-Unterseite. Eine Oberflächenzelle theilt 
sich durch eine Querwand in eine obere, die Deckelzelle, und eine untere, 
die Gentralzelle des Antheridiums. Die letztere theilt sich in eine große 
Anzahl Spermatozoidmutterzellen, die Deckelzelle, fächert sich ebenfalls 
durch auf der Prothalliumfläche rechtwinklige Wände. Von den die Gen- 
tralzelle des Antheridiums umgebenden Zellen werden tafelförmige, die 
Wandschicht des Antheridiums bildende Zellen abgeschnitten. Von dem 
Complex der Deckelzellen wird bei der Reife die mittlere, jüngste durch- 
brochen, dadurch gelangen die Spermatozoiden ins Freie. Die Antheridien 
zeigen sich an den Prothallien nach mehreren Monaten. 

Die Archegonien stehen, wie bei den anderen homosporen Far nen, auf 
dem Gewebepolster der Unterseite des Prothalliums. Sie stimmen in ihren 
Entwicklung mit denen der anderen Farne überein, sind aber ebenfalls dem 
Prothallium so tief eingesenkt, dass der Halstheil kaum über die Oberfläche 
des Prothalliums hervorragt. Die Halskanalzelle theilt sich nach den Ab- 
bildungen Joskman’s noch durch eine Querwand; Andeutungen dieses Vor- 
gangs, d. h. Kerntheilung der Halskanalzelle aber ohne Auftreten einer 
Membran, hat Srrassurcer auch bei andern Farnen beobachtet (vgl. Fig. 151 
von Pteris serrulata). 

b) Die zweite Generation oder sporenbildende Pflanze. Die 


4) De Vrıese et Harrıns, Monographie des Marattiacees. Leide et Düsseldorf. 
1853. — Lürssen’s Untersuchungen sind zusammengestellt in dessen «Handbuch der 
systematischen Botanik». I. Bd. Leipzig. 4879. — Russow, Vgl. Untersuch. 4872. p. 105. 
— TSCHISTIAKOFF, Materiaux pour servir A ’histoire de la cellule vegetale. Ann. d. science 
nat. 5. serie. T. XIX. — Horre, Über die Vegetationsorgane der Marattiaceen. Bot. Ztg. 
1875. pg. 215 — GOEBEL, Beiträge zur vergl. Entwicklungsgesch. der Sporangien. IM; 
Bot. Ztg. 1881. — Betreffs der anatomischen Verhältnisse ist auf De Bary's vergleichende 
Anatomie zu verweisen. Leipzig. 4877. — JONKMANN, Über die Entwicklungsgesch. des 
Prothalliums der Marattiaceen. Bot. Ztg. 1878. p. 129 ff. und: De Geslochtsgeneratie 
der Marattiaceen, mit 4 Tafeln. (Holländ.) 


I. Filieineen. C. Eusporangiate Filicineen. 281 


Embryoentwicklung ist nicht bekannt, es ist aber anzunehmen, dass sie con- 
form der der übrigen Farne ist. Mit dem Habitus der letztern stimmt auch 
der der übrigen Marattiaceen überein : aus einem, meist aufrechten, kurzen 
dicken, knollenförmigen Stamm entspringen dichtgedrängt die spiralig ge- 
ordneten, sehr großen, langgestielten Blätter mit meist pinnatifider, zu- 
weilen palmatifider Lamina; die Ähnlichkeit mit den ächten Farnen wird 
besonders dadurch erhöht, dass die Blätter aus spiralig nach vorn ein- 
gerollter Knospenlage sich langsam von unten nach oben entrollen. 

Der Stamm von Marattia und Angiopteris wiederholt im Großen die 
Wachsthumsverhältnisse des Ophioglosseenstammes; er wächst aufrecht, 
ohne je eine beträchtliche Höhe zu erreichen; zum Theil in der Erde ver- 


st 


77) \ \ 
! 


Fig. 205. Senkreehter Längsschnitt des Stammes einer jungen Angiopteris evecta; oben die jüngsten 

Blätter (b) noch ganz in Nebenblätter nd eingewickelt; st Stiel eines entfalteten Blattes mit seiner 

Stipula nd; n überall die Blattnarben auf den Fußstücken ff, von denen die Blattstiele sich abgeglie- 
dert haben; cc die Commissuren der Stipulae im Längsschnitt; » w die Wurzeln (natürl. Größe). 


borgen stellt er einen Knolligen Körper dar, dessen Oberfläche ganz mit 
Blattgebilden bedeckt ist, und dem eine eigene freie Oberfläche ganz fehlt; 
bei manchen Arten bleibt dieser Knollstock ziemlich klein, bei den großen 
Marattien und Angiopteris evecta kann er bei sehr beträchtlichem Umfang 


333 Dritte Gruppe. Gefäßkryptogamen. 


1—2 Fuß hoch werden. Der Stamm von Kaulfussia assamica ist nach 
De Vrıese ein unterirdisch kriechendes dorsiventrales Rhizom, welches aufder 
Oberseite die Blätter, auf der Unterseite die Wurzeln trägt; der von Danaea 
trifoliata ist nach Horır ziemlich gestreckt und verzweigt, auch die Blätter 
dieser Art weichen von denen der anderen dadurch ab, dass sie keine 
Stipulae am Grunde des Blattstiels haben. — Verzweigung scheint am 
Stamm der andern Marattiaceen, wie an dem der Ophioglosseen (und Isoöten), 
niemals vorzukommen. Die untere ältere Region des Stammes ist mit den 
Basalportionen der älteren Blattstiele bedeckt, welche die Stipulae tragen, 
und von denen die hier mit großen Gelenkpolstern versehenen Stiele sich 
bereits glatt abgetrennt haben, eine von der Stipula umrandete glatte, 
breite Narbenfläche zurücklassend (Fig. 205 n); am oberen Theil des 
Stammes bilden die noch lebenden Blätter 
eine mächtige Rosette, in deren Mitte die 
aus ziemlich zahlreichen jungen Blättern 
jedes Alters bestehende Knospe liegt b, nb). 
Die in der Knospenlage nach vorn spiralig 
eingerollten Blätter sind von den Stipulis bis 
zu der Zeit, wo die Streckung des Stiels und 
die Entfaltung der Lamina beginnt, ganz um- 
a an DUllG 7 Jedes Puusgernen DE 
andere Ale ai a en Stipulapaar bildet Auuıkıclz, wie aus Fig. en 
Grenze der Vorder- und Hinteräfigel sind A und B erhellt, eine vordere und eine hin- 
c verbunden (natürl. Größe). tere Kammer, die durch eine Längswand 
.  (Commissur) von einander getrennt sind; 
in der hinteren Kammer liegt das eingerollte Blatt, dem die Stipula selbst 
gehört, deren beide hintere Flügel über ihm zusammengeschlagen sind; 
die von den vorderen Flügeln der Stipula gebildete Kammer dagegen um- 
hüllt den Complex aller jüngeren Blätter. Diese eigenthümlichen Stipulae 
bleiben nun nicht bloß während der Lebensdauer der entfalteten Blätter, 
sondern auch nach dem Abfallen derselben frisch, saftig, und aus ihnen 
können sogar Adventivknospen entstehen. 

Wie Fig. 205 A zeigt, entspringen die Wurzeln dicht unter dem Vege- 
tationspunkt im Stammgewebe, wie es scheint, wenigstens je eine an der 
Basis eines jungen Blattes!); von hier aus wachsen sie schief abwärts 
durch das saftige Parenchym des Stammes und der älteren Basalportionen 
der Blätter, um endlich viel tiefer unten zwischen solchen oder aus einer 
Blattnarbe hervorzutreten. Die Wurzeln sind nicht so zahlreich wie bei 
den meisten ächten Farnen, von denen sie sich auch durch ihre helle Fär- 
bung, zartere Consistenz und beträchtliche Dicke unterscheiden, Eigen- 


4) Nach HorLe scheint zu jedem Blatt von Marattia eine, bei Angiopteris zwei 
Wurzeln zu gehören. 


I. Filicineen. C. Eusporangiate Filicineen, 233 


schaften, die sie mit denen der Ophioglosseen theilen. In die Erde ein- 
gedrungen verzweigen sie sich lebhaft und zwar, wie die der andern Farne, 
monopodial. 

Die Blätter, welche bei den kleineren Arten I—2, bei den größten 
(Angiopteris) 5—10 Fuß Höhe erreichen, tragen auf einem langen sehr 
kräftigen, auf der Innenseite rinnigen Stiel die zusammengesetzte Lamina, 
die entweder einfach oder doppelt gefiedert, oder (bei Kaulfussia) hand- 
förmig getheilt ist. Wie der Hauptstiel dem Basalstück, so sind die secun- 
dären Stiele jenem, die Foliola ihrer Rachis mit einem Gelenkwulst ein- 
gefügt, ähnlich wie bei den Leguminosen. 

Von den ganz nackten Ophioglosseen unterscheiden sich die Marattiaceen 
durch eine im Vergleich mit den ächten Farnen immerhin spärliche 
Behaarung. 

Die Sporangien der Marattiaceen entstehen auf der Unterseite ge- 
wöhnlicher, nicht weiter metamorphosirter Laubblätter in großer Zahl; 
gleich denen der meisten ächten Farne sitzen sie auf den Blattnerven und 
zwar gewöhnlich zweireihige Sori bildend, welche die vom Mittelnerv zum 
Rand des Foliolums hinlaufenden Seitennerven ihrer ganzen Länge nach 
(Danaea) oder nur am Randtheil bedecken (Angiopteris, Marattia); bei 
Kaulfussia sitzen sie auf den dünnen Anastomosen zwischen jenen. Der 


Fig. 207. A Unterseite des oberen Theils eines Foliolums von Angiopteris caudata mit den Sori s s. — 
B einige Zähne des Blattrandes von Marattia sp. mit den Sori ss. — ( ein halber Sorus mit den ge- 
öffneten Sporangien (Fächern). 


Sorus sitzt auf einem polsterartigen Auswuchs des Nervengewebes (dem 
Receptaculum). — Nur bei Angiopteris sind die einzelnen Sporangien eines 
Sorus unter sich frei, nicht verwachsen, eiförmig, ungestielt und bei der 
Reife durch einen Längsriss auf der Innenseite sich öffnend, wie Fig. 207 A 
zeigt; denkt man sich die Sporangien jeder Längsreihe im Sorus ver- 
wachsen, die beiden Reihen mit ihren Innenseiten einander adhärirend 


384 Dritte Gruppe. Gefäßkryptogamen. 


oder selbst verschmolzen, so entsteht ein Gebilde, wie wir es bei Marattia 
(Fig 207, BC) vorfinden. Dass hier nicht etwa ein zweireihiges mehr- 
fächeriges Sporangium vorliegt, sondern ein aus zwei Reihen seitlich mit 
einander verschmolzener Sporangien bestehender Sorus, zeigt sowohl die 
Entwicklungsgeschichte, als der Vergleich mit Angiopteris. Wie bei 
letzerer, so öffnet sich auch bei Marattia jedes Sporangium auf seiner Innen- 
seite durch einen Längsspalt. — Bei Kaulfussia stehen die 8—20 Sporangien 
eines Sorus im Kreis geordnet und sind zu einem mehrfächerigen Kranz 
verschmolzen; auch sie öffnen sich auf der Innenseite durch je einen 
Längsriss. Etwas auffallender werden diese Verhältnisse bei Danaea, wo 
die verschmolzenen Sporangien zwei längere Reihen bilden, welche den 
sie tragenden Blattnerv seiner ganzen Länge nach bedecken, und wo jedes 
Fach (Sporangium) am Scheitel durch ein Loch sich öffnet. — Im Umkreis 
des Sorus stehen gewöhnlich flächige, gelappte Haare, welche ein Art In- 
dusium bilden, das bei Danaea eine Art langen Napfes darstellt, in welchem 
der lange Sorus liegt. 

Die Entwicklungsgeschichte der Sporangien verläuft bei Angiopteris 
und Marattia im Wesentlichen übereinstimmend. Das Receptaculum (die 
Placenta) entsteht als wulstartige Protuberanz aus Epidermiszellen ober- 
halb eines Gefäßbündels. Bei Angiopteris wölben sich auf dem Recep- 


Fig. 208. Angiopteris evecta. Längsschnitt durch ein junges Sporangium. Das dunkel gehaltene 
Archespor hat sich durch eine Längswand getheilt. Die Sporangiumlage zeigt im axilen Längs- 
schnitt noch die 5 Zellreihen (1—5), aus denen es hervorgegangen ist. A Haar. 
taculum getrennt von einander zwei Reihen von Papillen hervor, deren jede 
aus einer Zellengruppe der Receptaculum-Oberfläche hervorgeht. Jede Pa- 
pille wird zu einem der freien Sporangien des Sorus. Die hypodermale End- 
zelle der mittleren Zellreihe (in Fig. 208 schon durch eine Längswand getheilt) 
ist das Archespor, die Tapetenzellen werden von dem umgebenden Gewebe 
geliefert Auch von den seitlich mit einander verschmolzenen Sporangien- 
anlagen von Marattia hat jedes ihr besonderes, ganz wie bei Angiopteris enl- 
stehendes Archespor, wodurch eben bewiesen wird, dass es sich auch 


I. Filicineen. €. Eusporangiate Filicineen. 385 


hier um zwei Reihen einzelner, seitlich mit einander verschmolzener 
Sporangien handelt. 

Die Entwicklung der Sporen aus den Mutterzellen ist die gewöhnliche, 
bei einer und derselben Art kommen bilaterale (bohnenförmige) und kugel- 
tetraedrische Sporen vor, die sich bei der Keimung gleich verhalten. 

Die Wand des reifen Sporangiums ist mehrschichtig, die äußerste 
Wandschicht besitzt diek- oder braunwandige Zellen, ein Strukturverhält- 
niss, das auf den am Scheitel des Sporangiums befindlichen Zellen besonders 
hervortritt und an den rudimentären Ring der Ösmundasporangien erinnert. 
Wie bei Botrychium und Ophioglossum sind die an der späteren Dehiscenz- 
stelle des Sporangiums gelegenen Zellschichten der Außenwand dünn- 
wandiger als bei andern. Bei Danaea öffnet sich jedes Sporangium bei 
seiner Reife auf dem Scheitel mit einem Loch. 

Gewebeformen. Als eine Besonderheit der Epidermis sind die außerordentlich 
großen, weitgeöffneten Stomata der Blätter von Kaulfussia anzuführen, die zwar in ge- 
wohnter Weise entstehen, später aber durch die außerordentliche Größe der Spalte und 
die einen schmalen Ring bildenden Schließzellen auffallen, welche von 2—3 Lagen von 
Epidermiszellen, die ebenfalls ringförmig geordnet, umgeben sind (LürssEn). 

Im paranchymatischen Grundgewebe der Blätter fand Lürssen an den die Intercellu- 
larräume begrenzenden Wandflächen Auswüchse, welche in die Zwischenräume hinein- 
ragen; sind diese klein, so sind die Auswüchse Buckeln oder Zapfen, in weiteren Räumen 
verlängern sie sich zu langen dünnen Fäden, welche ganz solid sind und aus cuticula- 
risirter Zellhautsubstanz bestehen ; große Intercellularräume sind ganz durchwebt mit 
diesen Fäden, die Lürssen bei Kaulfussia, Danaea, Angiopteris, Marattia fand. — Das 
Grundgewebe bildet in den Blättern zwar sklerenchymatische Schichten und Stränge, 
denen aber die Härte und dunkle Färbung des Farnsklerenchyms fehlt, nur Danaea 
stimmt in dieser Beziehung mit den übrigen Farnen überein; in den Gelenkpolstern 
werden diese Gewebe collenchymatisch. — Lange Züge von Gerbstofischläuchen durch- 
ziehen alle Theile des Grundgewebes, Gummigänge sind im dünnwandigen Parenchym 
zerstreut. Im Stamm von Angiopteris, den Sacns untersucht hat, fehlt dasSklerenchym, 
ein weitzelliges dünnwandiges Parenchym bildet die Grundmasse, in welcher sehr zahl- 
reiche Gerbstoffzellen mit rothem Saft und große Gummigänge vertheilt sind, deren In- 
halt, wenn man ein Stammstück im Wasser liegen lässt, dieses mit einer dicken Schicht 
gallertartigen Schleims überzieht. 

Die Gefäßbündel der Blätter sowohl wie die im Stamm sind denen der Farne ähn- 
lich: ein centrales aus weiten leiterförmig verdickten Tracheiden bestehendes Xylem 
ist von einer Phlo@mschicht rings umgeben, im Blalt sind die Stränge (von Angiopteris) 
vorwiegend bandförmig, im Stamm von kreisrundem Querschnitt. Die sonst gewöhn- 
liche, zumal den Farnen zukommende, einschichtige Strangscheide mit welligen Längs- 
wänden fehlt den Gefäßbündeln sowohl im Blatt wie im Stamm; in der Wurzel dagegen 
ist sie vorhanden und aus großen Zellen gebildet!). — 

Der Vegetationspunkt des Stammes ist schwach gewölbt, er besitzt nach HorLe 


4) Harrıng hat die das Stammparenchym durchziehenden Wurzeln (Fig. 205 A ww) als 
Gefäßbündel des Stammes beschrieben und auf Tafel VII, Fig. 3 und 4 der Monographie 
der Marattia abgebildet; den Bau der eigentlichen Stammgefäßbündel hat er gar 
nicht untersucht; es ist nöthig, diesen Fehler deshalb hervorzuheben, weil Russow, auf 
Harrıng gestützt, den Stammsträngen eine Strangscheide («Schutzscheide») zuschreibt, 
die aber nur den im Stamm verlaufenden Wurzeln zukommt. 


386 Dritte Gruppe. Gefäßkryptogamen. 


eine einseitige langgestreckte Scheitelzelle.e Eine solche kommt nach ihm auch den 
schwächeren Wurzeln zu. Nach SCHwENnDENER!) zeigt ein Medianschnitt einer Marattia- 
wurzel zwei Scheitelzellen, die rechts und links von der Medianebene liegen. Von diesen 
beiden Zellen werden durch perikline Wände einerseits Segmente für die Wurzelhaube 
(nach oben), andererseits solche für den Wurzelkörper abgeschnitten, außerdem finden 
von Zeit zu Zeit Längstheilungen derselben statt. Die Querschnittansicht der Scheitel- 
kuppe zeigt, dass im Ganzen vier solcher Scheitelzellen um das Centrum gruppirt sind. 


II. Die Equisetinen. 


A. Homospore Equisetinen: Equisetaceen (Schachtelhalme)?). 


1) Geschlechtliche Generation, Prothallium. Die soeben ge- 
reiften Sporen der Equiseten (die ihre Keimfähigkeit nur wenige Tage be- 
halten) zeigen, , auf Wasser oder feuchten Boden gesäet, die ersten Vor- 
bereitungen zur Keimung schon nach wenigen Stunden; im Verlauf einiger 
Tage entwickelt sich das Prothallium zu einem mehrzelligen Lappen, des- 
sen weiteres Wachsthum indessen sehr langsam fortschreitet. — Die mit 
einem Zellkern und Chlorophylikörnern versehene Spore vergrößert sich 
mit beginnender Keimung, wird birnförmig, sprengt das Exospor und 


4) Über Scheitelwachsthum mit mehreren Scheitelzellen. Sitzber. der Ges. naturf. 
Freunde in Berlin. 1879. 

2) Betr. der Calamiten s. u. 

4) G. W. Bıscnorr: Die kryptogamischen Gewächse. Nürnberg. 1828. — W. Hor- 
MEISTER: Vergl. Unters. 4851. — Derselbe: Über die Keimung der Equiseten (Abh. d. 
Kgl. Sächs. Ges. d. Wissensch. 1855. IV, 168). — Derselbe: Über Sporenentwicklung 
der Equiseten. Jahrb. f. wissensch. Bot. III, 283. — Tnuurer in Ann. des sciences nat. 
4854. XVI, 34. — Sanıo: Über Epidermis und Spaltöffn. der Equis. Linnaea, Bd. 29, 
Heft 4. — C. Cramer: Längenwachsthum und Gewebebildung bei Equ. arvense und syl- 
vaticum, Pflanzenphys. Unters. von NAEGELI und CRAMER. III. 4855. — DuvAL-JouvE: 
Histoire naturelle de Equisetum. Paris 4864. — H. Scracut: Die Spermatozoiden im 
Pflanzenreich. Braunschweig 4864. — REEs: Entwicklungsgesch. der Stammspitze von 
Equis. Jahrb. f. wiss. Bot. 4867. VI, 209. — MırpE: Monographia equisetorum in Nova 
acta Acad. Leop. Carolinae. XXXV. 4867. — NAEGELI und Leitseg : Entstehung u. Wachs- 
thum der Wurzeln. Beitr. zur wissensch. Bot. von NAEGELı. Heft IV. München 1867. — 
Pritzer: Über die Schutzscheide. Jahrb. f. wissensch. Bot. VI. 297. — Russow: Vergl. 
Unters. über die Leitbündelkrypt. Petersburg 4872. p. 44. — Janczewskı: Über die 
Archegonien. Bot. Ztg. 1872. p. 420. — Van Tırsuem: Über Wurzeln, in Ann. des soc. 
nat. 5. serie T. XIII. — Janczewskı, Recherches sur le developpement des bourgeons 
dans les Preles. Mem. de la societe nat. des scienc nat. de Cherbourg. T. XX. 1876. — 
Fanıstzin: Über Knospenbildung bei Equiseten. Bulletin de l’Acad. des scienc de 
St. Petersbourg. p. XXI. 4876. — Sıpeseck: Über die Keimung und Embryobildung. 
In Scuenk : Handb. d. Bot. 1. Bd. p. 174, 483, 224. — GoeseL: Beitr. zur vergl. Ent- 
wicklungsgeschichte der Sporangien. Bot. Ztg. 4880—84. — Über die Spermatozoiden: 
STRASBURGER in der Jen. Zeitschr. Bd. X. p. 404 ff. und Zellbildung und Zelltheilung, 
III. Aufl. p. 96. — Sapeseck: Die Entwicklung des Keimes der Schachtelhalme, Prıxss- 
neın’s Jahrb. Bd. XI. und Encykl. der Nat.-W. Bd. TI. 


II. Equisetinen. A. Homospore Equisetinen. 387 


theilt sich in zwei Zellen, deren eine kleinere fast nur farblosen Inhalt in 
sich aufnimmt und bald zu einem langen hyalinen Wurzelhaar auswächst 
(Fig. 209 J, II, IIIw), während die vordere größere die sich durch Thei- 
lung mehrenden Chlorophylikörner der Spore in sich aufnimmt und unter 
weiteren Theilungen den an der Spitze fortwachsenden, sich bald ver- 
zweigenden ersten Prothalliumlappen erzeugt (IIT—IV). — Die Zellenver- 
mehrung ist dabei eine anscheinend sehr 
unregelmäßige: schon die ersten Theilun- 
gen sind verschieden: bald ist die erste 
Wand in der chlorophyllhaltigen Zelle wenig 
geneigt ‘gegen die Längsaxe des Pflänz- 
chens (bei E. Telmateja zuweilen dichoto- 
mirend), und die beiden so entstandenen 
Zellen wachsen zu gesonderten Schläuchen 
aus; in anderen Fällen dagegen wächst diese 
Zelle ineinen längeren Schlauch aus, dessen 
Scheiteltheil durch eine Querwand abge- 
schnitten wird (zuweilen bei C. arvense). 
Im Verlaufe des Wachsthums bilden 
sich Zellflächen. Durch Ausstülpung seit- 
licher Zellen werden Verzweigungen ange- 
legt, die dann in ähnlicher Weise fort- 
wachsen; dabei findet beständige Vermeh- 
rung der Chlorophylikörner durch Theilung 
in den sich vermehrenden Zellen statt. Die 
jungen Prothallien sind bei E. Telmateja 
gewöhnlich schmal, bandartig, aus einer 
Zellschicht gebildet. Die älteren Prothallien 
sind bei anderen Arten und wohl auch bei 
jener unregelmäßig lappig verzweigt, einer 
der Lappen gewinnt eher oder später die 
Oberhand, ‚wird! dieker,,, fleischig mehr- E82, 29. Erste Enfmicklungsntadien des 


Prothalliums von Equisetum Telmateja; 


. 4 a ° = Be w überall das erste Wurzelhaar, ? die An- 
schichtig und treibt auf seiner Unterseite Tags’ des Whallus Terhkwisklungfolte Son 


Wurzelhaare. Nummern /—VI. (Vergr. ungef. 200). 


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Die Prothallien der Equiseten sind vorwiegend diöcisch; die männ- 
lichen bleiben kleiner und erreichen einige Millimeter Länge, nur an spät 
erscheinenden Sprossen bilden sie in Ausnahmefällen Archegonien (Hor- 
MEISTER); die weiblichen werden viel größer (bis '/, Zoll); Hormkıster ver- 
gleicht sie mit dem Thallas von Anthoceros punctatus, Duvar-JouvE mit 
einem krausen Endivienblatt. Nach Sperre können an den Lappen der 
weiblichen Prothallien später aueh Antheridien entstehen. Wahrscheinlich 
sind auch hier die männlichen Prothallien solche, die nieht genügend er- 
nährt worden sind, darauf weist wenigstens die erwähnte Beobachtung 


388 Dritte Gruppe. Gefäßkryptogamen. 


Hornsısters hin, dass sie später auch Archegonien bilden können (vgl. pag. 
219). Diese Angaben beziehen sich vorzugsweise auf E. arvense, limosum, 
palustre; nach Duvar-Jouve sind die Prothallien von E. Telmateja und syl- 
vaticum breiter und weniger verzweigt, die von ramosissimum und varie- 
gatum mehr schmächtig und verlängert. 

Die Antheridien entstehen am Ende oder am Rande des größeren 
Lappens des männlichen Prothalliums. Die Scheitelzellen der Hüllschicht 
des Antheridiums enthalten wenig oder gar kein Chlorophyll, sie weichen 


Fig. 210. A männliches Prothallium mit den Fig. 211. Senkrecht durchschnittener Lappen eines 

ersten Antheridien a von Fquisetum arvense starken weiblichen Prothalliums von Equisetum 

nach HormEıster (200)5 B— # Spermatozoiden arvense nach HorMEISTER; bei aa a zwei fehlge- 

von Equisetum Telmateja nach Schacur. schlagene und ein befruchtetes Archegonium; A Wur- 
zelhaare (Vergr. ungef. 6U0). 


(ähnlich wie bei den Lebermoosen) bei Wasserzutritt aus einander, um die 
noch in Bläschen eingeschlossenen Spermatozoiden, deren Zahl 100 —150 
ist, zu entlassen. Von den zwei bis drei Windungen des Spermatozoids, 
welches hier größer ist, als bei anderen Kryptogamen, trägt die hintere 
dickere einen Anhang auf der Innenseite; es ist derselbe wie bei den Sper- 
matozoiden der Farnkräuter eine Blase, in welcher Stärkekörnchen und Saft 


II. Equisetinen. A. Homospore Equisetinen. 289 


enthalten sind (vergl. die Farne und Isosten). Die Spermatozoidmutterzellen 
gehen hervor aus der Theilung der einen centralen Zelle des jungen Anthe- 
ridiums. 

Die Archegonien entstehen aus einzelnen, oberflächlichen Zellen 
des meristematischen Vorderrandes der dickfleischigen Lappen des weib- 
lichen Prothalliums ; indem der Thallus unter ihnen fortwächst, kommen 
sie, ähnlich wie bei Pellia, auf seine Oberseite zu stehen. Ihre Richtung 
ist also der der homosporen Farne entgegengesetzt: der Archegonienhals 
sieht nach oben. Die Entwicklung aber stimmt ganz mit der der Filieineen 
überein, nur durchzieht die Halskanalzelle nicht die ganze Halslänge. Die 
vier oben langen Halszellen biegen sich, wenn der Halskanal sich öffnet, 
halbkreisförmig radial nach außen, einem vierarmigen Anker ähnlich. 

2) Entwicklung der sporenbildenden Generation, des 
Schaehtelhalms. Theilungen und Organanlage im Embryo erfolgen (nach 
SADEBEcK) auch hier in einer mit den Filieineen übereinstimmenden Weise. 
Die erste Wand, die Basalwand, 
verläuft hier annähernd quer, zur 
Archegonienaxe. Dann erfolgt die 
Octantentheilung durch das Auf- 
treten der auf der Basalwand recht- 
winkligen Transversal- und Medi- 
anwand. Von den vier Quadranten, 
welche in der obern, epibasalen 
Hälfte liegen, liefert einer die 
Stammanlage mit dreiseitigpyrami- 
daler Scheitelzelle, zwei andere den 
einen, der letzte Octant den zwei- 
ten Cotyledon. Diese Gotyledonen 
treten aber nicht als gesonderte 
Blätter hervor, da sie sehr früh 
schon mit dem ersten, vom Stamm- _. AR 

Fig. 212. Entwicklung des Embryos von Equisetum 
scheitel gebildeten Blatte zu einem arvense nach Hormeıster; B frei präparirter älterer 


Embryo; b erste Blattanlage (verwachsen aus den bei- 


Ringwall verwachsen. — Wurzel den Cotyledonen und dem ersten Stammblatt), s Scheitel 
des ersten Sprosses (200); C senkrechter Durchschnitt 


und Fuß entstehen aus der hypo- eines Prothalliumlappens pp mit einem jungen Schach- 
telhalm, dessen erste Wurzel », dessen Blattscheiden 

basalen Embryohälfte ganz analog b b' sind (10mal vergr.). 

wie bei den Filieineen. 

Der erste, Blätter tragende Spross wächst aufwärts und bildet 10—15 
Internodien mit dreizähnigen Scheidenblättern; bald erzeugt er an seiner 
Basis einen neuen stärkeren Spross mit vierzähnigen Scheiden (E. arvense, 
pratense, variegatum, Hormeister), der seinerseits neuen Sprossgenera- 
tionen den Ursprung giebt, die immer dickere Stengel und zahlreichere 
Scheidenzähne entwickeln; zuweilen schon der dritte oder einer der folgen- 
den Sprosse dringt abwärts in den Boden ein, um das erste perennirende 

Goebel, Systematik. 49 


290 


Dritte Gruppe. 


Gefäßkryptogamen. 


Rhizom zu bilden, welches nun seinerseits von Jahr zu Jahr neue unter- 
irdische Rhizome und aufstrebende Laubsprosse erzeugt. 

Um das Verständniss des Wachsthums des Stammes und der 
Blätter zu erleichtern, ist es nöthig, zuvor einen Blick auf ihre Architek- 
tur im fertigen Zustand zu werfen. Jeder Equisetenspross besteht aus einer 
Reihe meist hohler, an ihrer Basis durch eine dünne Querwand (Diaphragma) 


Fig. 213. Equisetum Telmateja; A Stück 
eines aufrechten Stammes in nat. Gr. 
i, © Internodien, A Centralhöhle der- 
selben, 7 Lacunen der Rinde, S Blatt- 
scheide, z deren Gipfel, a, a' a' die 
unteren Glieder dünner Laubsprosse. 
— B Längsschnitt eines Rhizoms etwa 
2mal vergrößert; k Querwand zwischen 
den Höhlungen A Ah, g Gefäßbündel, 
li Rindenlacunen, ‚S Blattscheide. — 
C Querschnitt eines Rhizoms, etwa 
2mal vergr.; g und 2 wie vorhin. — 
D Gefäßbündelverbindungen %k eines 
oberen und eines unteren Internodiums 
i,i', bei X der Knoten. 


geschlossener Axenglieder (Internodien), deren 
jedes oben in eine das nächste Internodium 
umfassende Blattscheide übergeht, die ihrer- 
seits am oberen Rande in drei, vier, meist 
mehr Zipfel sich spaltet; aus jedem Schei- 
denzipfel läuft ein Gefäßbündel in das In- 
ternodium hinab, geradlinig bis zum nächst- 
Knoten, parallel mit den übrigen 
am un- 


älteren 
Strängen desselben Internodiums; 
teren Ende spaltet sich jeder Strang in 
zwei kurze, divergirende Schenkel, durch 
welche er sich mit den zwei benachbarten 
Strängen des nächst untern Internodiums, 
da wo sie aus ihren Scheidenzipfeln in dieses 
hinabsteigen, verbindet; die Stammglieder 
und ihre Quirle (Blattscheiden) alterniren 
nämlieh, und da in jedem Glied die Anord- 
nung der Stränge, Blattzipfel, vorspringenden 
Längsleisten und Thäler (Rillen) genau regel- 
mäßig im Querschnitt sich wiederholt, so 
treffen immer die Bildungen eines Gliedes in 
die Zwischenräume der homologen Bildungen 
des nächst oberen und nächst unteren Gliedes. 
Zeigt das Internodium auf seiner Oberfläche 
vorspringende Längsleisten, so läuft je eine 
solche aus der Spitze jedes Blattzipfels, paral- 
lel mit den anderen, bis zur Basis des Inter- 
nodiums hinab; zwischen je zwei Blattzipfeln 
beginnt eine Rille oder Rinne, die sich eben- 
falls bis zur Basis des Internodiums fortsetzt. 
Die vorspringenden Leisten liegen auf densel- 
ben Radien, wie die Gefäßbündel, deren 
jeder einen Luftraum (Garinalhöhle) enthält; 
die Thäler oder Rinnen liegen auf denselben 


Radien mit den Laeunen des Rindengewebes (die zuweilen fehlen) und 
alterniren mit den Gefäßbündeln. — Die Zweige und Wurzeln ent- 


springen ausschließlich innerhalb der Basis der Blattscheide. 


Wie diese 


II. Equisetinen. A. Homospore Equisetinen. 291 


ein Quirl ist, so sind auch Zweige und Wurzeln in Quirlen geordnet. Die 
Zweige sind scheinbar endogener Entstehung, sie entspringen im Innern 
des Basalgewebes der Blattscheide, auf einem Radius des Stammes, der 
zwischen die Gefäßbündel, also auch zwischen die Blattzipfel der Scheide 
trifft; unter jeder Zweigknospe kann eine Wurzel entstehen; beide 
durchbrechen die Blattscheide an ihrer Basis. — In diesen Verhältnissen 


Fig. 214. A Längsschnitt des Stammendes einer unterirdischen Knospe von Equisetum Telmateja; 
5 Scheitelzelle; xy erste Andeutung eines Ringwalles zur Blattbildung, bb ein älterer solcher; bs bs die 
Scheitelzellen eines schon stark hervorgetretenen Blattwulstes; #* Anlage des Rindengewebes der Inter- 
nodien, g99 Zellreiken, aus denen das Blattgewebe und dessen Gefäßbündel hervorgeht; 7.’ die unteren 
Zellschichten der Segmente, die sich an der Blattbildung nicht betheiligen (nach der Natur). — B Hori- 
zontalprojektion der Scheitelansicht eines Stammes von Equisetum Telmateja; S Scheitelzelle, J—V die 
successiven Segmente, die älteren weiter getheilt. — C, D, E nach Uramer; C Horizontalprojektion der 
Scheitelansicht von Equisetum arvense; D optischer Längsschnitt eines sehr schmächtigen Stammendes; 
E Querschnitt des Stammendes nach dem Auftreten der Sextantenwände und ersten Tangentialwände. 
Die römischen Ziffern bezeichnen die Segmente, die arabischen die in ihnen auftretenden Wände ihrer 
Reihenfolge nach, die Buchstaben die Hauptwände der Segmente. 


stimmen alle Stammglieder überein, sie mögen als unterirdische Rhizome, 
als Knollen, als aufstrebende Stengel, als Laubzweige oder als Sporangien- 
stände entwickelt sein. 
Das von zahlreichen jüngeren Blattscheiden umhüllte Stammende gipfelt 
in einer großen Scheitelzelle, deren obere Wandung kugelig gewölbt 
19* 


399 Dritte Gruppe. Gefäßkryptogamen, 


ist, während sie nach unten und seitlich von drei fast planen Wänden be- 
grenzt wird; die Scheitelzelle hat somit die Form einer dreiseitigen Pyra- 
mide, deren aufwärts gekehrte Basalfläche ein beinahe gleichseitiges sphä- 
risches Dreieck ist. Die Segmente werden durch Wände abgeschnitten, » 
welche den schiefen Seiten der Scheitelzelle, d. h. den jüngsten Haupt- 
wänden der Segmente parallel sind; die schraubenlinig nach !/, geordne- 
ten Segmente liegen zugleich in drei geraden Reihen. — Jedes Segment 
hat die Form einer dreiseitigen 
Tafel mit einer oberen und un- 
teren dreiseitigen Hauptwand, 
einer rechts und einer links 
liegenden vierseitigen Seiten- 


IR 


wand und einer äußeren ge- 
krümmten vierseitigen Wand. 
Jedes Segment theilt sich zu- 
nächst durch eine den Haupt- 
wänden parallele (antikline) 
Wand (Halbirungswand) in zwei 
gleiche auf einander liegende 
Tafeln von der halben Höhe des 
Segments; dann wird im regel- 
mäßigsten Falle jede Segment- 
hälfte durch eine beinahe ra- 
diale, senkrechte Wand (Sex- 
tantenwand) nochmals halbirt; 
das Segment besteht nun aus 
vier Zellen, von denen zwei über 
einander liegende bis ins CGen- 
trum reichen, die zwei anderen 
nicht, weil die Sextantenwand 
nicht eigentlich radial steht, son- 


dE dern im Innern an eine der Sei- 
Fig. 215. Equisetum Telmateja, linke Hälfte eines radialen i “ 


Längsschnittes unterhalb des Scheitels einer unterirdischen tenwände des Segmentes (an die 
Knospe (im September); vA unterer Theil des Vegetations- 


kegels; D', 2", U" Blätter, bs deren Scheitelzellen ; r', +", r'"" anodische Wand) sich ansetzt 
Rindengewebe der entsprechenden Internodien ; m, m Mark; 


Gefanbanaer dez Blakinpkla ontrichtr VAwsigecheitene a0 5 5). IN, den wiagläee 

len jedes Segments folgen nun 
noch ohne strenge Regel Theilungen parallel den Haupt- und Seitenwänden, 
und bald treten auch perikline Theilungen ein, wodurch das Segment in 
Innen- und Außenzellen zerfällt, in denen nun weitere Theilungen erfol- 
gen; jene liefern das Mark, welches bei der Streckung des Stammes bis 
an die Querwand an der Basis jedes Internodiums bald zerstört wird, diese 
erzeugen die Blätter und das gesammte Gewebe der hohlen Internodien. — 
Die Segmente sind, wie erwähnt, ihrer Anlage nach in einer Schrauben- 


II. Equisetinen. A. Homospore Equisetinen. 2393 


linie nach '/, geordnet, und da jedes Segment ohne Ausnahme (wie bei 
den Moosen) ein Blatt oder doch einen Theil einer Blattscheide erzeugt, so 
müssten auch die Blätter der Equiseten einer den Stamm umlaufenden 
Sehraubenlinie eingefügt sein: das ist nun in der That zuweilen so bei 
abnormem Wachsthum; bei normalem Wuchs aber findet schon frühzeitig 


ı 


eine kleine Verschiebung statt, der 
Art, dass immer drei Segmente, 
welche einen Umlauf bilden, sich 
zu einer Querscheibe des Stammes 
anordnen, wobei ihre Außenflächen 
eine Ringzone darstellen. So entsteht 
also durch verschiedenes Wachsthum 
der Segmente in der Längsrichtung 
aus jedem Umlauf der Wendel- 
treppe, welche durch die Segmente 
dargestellt wird, die Anlage eines 
Quirls, der somit streng genommen 
ein unächter, weil durch nachträg- 
liche Verschiebung entstandener 
Quirl ist!). — Jeder Segmentquirl 
bildet nun eine Blattscheide und das 
darunter liegende Internodium. des 
Stammes. Während der Anordnung 
dreier Segmente in eine Querscheibe 


F 5 I Fig. 216. Wie die vorige Figur, aber tiefer unter 
finden die oben erwähnten Theilun- dem Scheitel; zeigt die weiter fortgeschrittene Diffe- 
renzirung von Blattscheide und Internodium ; vr Rinde 


gen in ihnen statt, wobei jedes Seg- des oberen, »'r' r' die des unteren Internodiums; cc 

z £ x 2 R die innere, e' e' die äußere Epidermis der Blattscheide; 
ment in einen vier- bis sechssehich- 99 der dem Blatt angehörige Schenkel des Gefäß- 
F ar f bündels, g' g’ g’ der dem Internodium angehörende 
tigen Zellkörper übergeht. Sobald absteigende Schenkel desselben; wo sie zusammen- 
s R 2 treffen, entsteht das erste Ringgefäß. 
ihr Umfang eine Querzone bildet, | 
beginnt die Entwicklung der Blatt- 
anlage durch das Wachsthum der 
Außenzelle der Segmente; sie bil- 
den einen Ringwall; eine der oberen 
Zellschichten des Segments tritt am 
stärksten nach außen vor, bildet den 
Scheitel (die kreisförmige Scheitel- Fig. 217. Außenansicht dreier Zipfel einer jungen 
linie) des Walles (bs in Fie. 24 Blattscheide von Equisetum Telmateja. 

; ; 

2155’), und ihre am meisten nach außen liegenden Zellen theilen sich durch 
abwechselnd der Stammaxe zu- und abgeneigte Wände, während die kreis- 
förmige Seheitellinie sieh immer mehr erhebt und so der Ringwall selbst 
zu einer das Stammende umhüllenden Scheide wird. Dieselbe Zellschicht, 


4) Vgl. das oben über die Blattentwicklung der Keimpflanzen Gesagte. 


294 Dritte Gruppe. Gefäßkryptogamen. 


deren äußerste Zellen die Scheitellinie des Ringwalles darstellen, bildet 
im Innern der Scheide ein Theilungsgewebe, in welchem die Gefäßbündel 
der Blattscheide entstehen. Die unteren Zellschichten des Segmentquirls 
wachsen nur wenig nach außen und oben, theilen sich durch senkrechte, 


Fig. 218. (Nach JanczEwskı). Equisetum arvense, Längsschnitt durch 
Stammvegetationspunkte. sh Blattscheide, st Stamm, k Knospenanlage. In 
. der Figur oben hat die Scheitelzelle der Knospe erst wenige Segmente 
gebildet, von denen zwei sichtbar sind. Unten ist die Seitenknospe be- 
trächtlich herangewachsen, sie ist von der Blattscheide und dem Stamm- 
gewebe (si) überwölbt. Bei w Wurzelanlage der Seitenknospe. 


später lebhaft durch 
quere Wände und 
liefern so das Gewebe 
des Internodiums, 
welches in das Blatt- 
gewebe continuirlich 
übergeht; eine inner- 
halb liegende hohley- 
lindrische Schicht die- 
ses Gewebes (Fig. 215 
vv) zeichnet sich durch 
zahlreiche Längsthei- 
lungen aus, sie bildet 
einen Meristemring 
(oder Verdiekungsring 
im Sinne Sanıo’s), in 
welchem die senk- 
recht absteigenden 
Gefäßbündel des In- 
ternodiums angelegt 
werden; die letzteren 
bilden die Verlänge- 
rungen der Stränge der 
Blattzipfel, mit denen 
sie wie Fig. 216g, g' 
zeigt,in einem stump- 
fen Winkel zusam- 
mentreflen und dann 
bogenförmig zur Bil- 
dung gemeinsamer 
Stränge verschmelzen. 
Die außerhalb dieses 
die Stränge erzeugen- 
den Meristemringes 
liegenden Zellschich- 


ten erzeugen die Rinde des Internodiums, zwischen ihren Zellen treten 
bald luftführende Interstitien auf. — Auf der Scheitellinie des Ring- 
walles, der eine Blattscheide bildet, treten schon frühzeitig an mehre- 
ren regelmäßig vertheilten Punkten die Anlagen der Blattzähne (Schei- 


II. Equisetinen. A. Homospore Equisetinen. 295 


denzähne) als Protuberanzen hervor, deren jede in ein oder zwei Scheitel- 
zellen endigt (Fig. 217)1). 

Eigenthümlich ist die Stellung der Seitenknospen, die früher zu der 
Ansicht Veranlassung gab, dass die Verzweigung der Equiseten eine endo- 
gene, aus Zellen des Stamminnern erfolgende sei. Die Äste stehen an den 
Stellen, welche senkrecht unter dem Winkel zwischen je zwei Scheiden- 
zähnen liegen, sie alterniren also mit diesen. 

Die Astanlagen gehen hervor aus Einer Oberflächenzelle des Stamm- 
vegetationspunktes, die immer einer Rinne der Blattscheide, nie einer 
Rippederselben gegenüberliegt. Schon 
die ersten drei Theilungen der Zweig- 
mutterzelle sind (wie Sacus fand und 
Janczewskı bestätigte) nach drei Rich- 
tungen so geneigt, dass dadurch so- 
fort eine dreiseitig pyramidale Schei- 
telzelle zu Stande kommt, die ersten 
drei Theilungen bilden also die ersten 
drei Segmente. Schon sehr früh wird 
aber die Knospenanlage von dem 
wuchernden Gewebe der Blattscheide 
eingeschlossen, und da die Blattschei- 
denwucherung oberhalb der Knospen- 
anlage mit der Stammoberfläche ver- 
wächst, so wird die Knospe ganz von 
Gewebe umschlossen und bietet so 
den Anschein endogenen Ursprungs 
(Fig. 248). Seitliche Knospen der 
Rhizome von E. Telmateja und arvense 
im Spätherbst oder zeitigen Frühjahr 
längs durchschnitten, zeigen gewöhn- 
lich alle Entwicklungsgrade der Knos- 
pen : nachdem sie mehrere Blattwülste 
gebildet haben, ihr Scheitel von einer 
festen Blätterhülle bedeckt ist, durch- Ua er ang a A Er 
brechen sie die Basis der Blattschei- Fig. 219. Längsschnitt durch eine unterirdische 

Knospe von Equisetum arvense; ss Scheitelzelle 
den. Sie können auch längere Zeit des Stammes; b bis ob die Blätter; K, K' zwei 


R = Knospen; die Querlinien im Stamm deuten die 
ruhen, wie der Umstand zeigt, dass Lage der Diaphragmen an. 


Knospen hervorbrechen, wenn die 
unterirdischen Knoten aufstrebender Stämme dem Lichte ausgesetzt wer- 
den. Man darf annehmen, dass der Anlage nach immer so viel Knospen 


1) Über die ursprüngliche Zahl und spätere Vermehrung der Scheidenzähne u. Ss. w. 
vgl. HoFmEISTER und REes a. a. O. 


296 Dritte Gruppe. 


wie Scheidenzähne vorhanden sind: 


Gefäßkryptogamen. 


an den aufrechten Laubstämmen von 


E. Telmateja, arvense u. a. gelangen sie auch sämmtlich zur Ausbildung, 
sie erzeugen die dünnen, zahlreichen, grünrindigen Belaubungssprosse 


Fig. 220. Schema der Zelltheilungsfolgen in der 
Wurzelspitze von Equisetum hiemale nach NAEGELI 
und Lerteeg. (Dieses Schema gilt der Hauptsache 
nach auch für die Farne und für Marsilia). — 
A Längsschnitt, B Querschnitt am unteren Ende 
von A. — h, h, h sind die Hauptwände, s, s,s die 
Sextantenwände der Segmente, die ihrerseits in A 
mit /—XVI bezeichnet sind; k, I, m, n, q die 
Kappen der Wurzelhaube mit Weglassung aller 
weiteren Theilungen ; im Wurzelkörper bedeutet cc 
die Cambiumwände, durch welche der primordiale 
Gefäßstrang von der Rinde geschieden wird; 
e die Grenzwand zwischen Epidermis (0) und Rinde 
(Epidermiswand); r, r Grenzwand zwischen äußerer 
und innerer Rinde (Rindenwand); 1, 2, 5 die auf 
einander folgenden periklinen Wände, durch welche 
die innere Rinde mehrschichtig wird (mit Weg- 
lassung der radialen Theilungen). 


dieser Arten; bei anderen Arten ist 
die Zweigentwicklung spärlicher, 
manche, wie E. hiemale, bilden ge- 
wöhnlich gar keine oberirdischen Sei- 
tensprosse, wohl aber, wenn die End- 
knospe des Halmes beschädigt wird, 
wo dann der nächst untere Knoten 
aussprosst. An den Rhizomen treten 
sie meist nicht als vollzählige Quirle 
hervor, sondern zu zwei bis drei, 
dafür aber desto kräftiger, um ent- 
weder neue Rhizome oder aufstre- 
bende Stämme zu bilden. Da in den 
erstgenanntenEällen die Anlegung der 
Knospen in streng akropetaler Folge, 
der Blattbildung entsprechend, fort- 
schreitet, so darf man annehmen, dass 
in solchen Fällen, wo die Sprosse 
erst später dureh zufällige Verhält- 
nisse hervorgelockt werden, ihre Knos- 
pen im Innern bis dahin geruht haben. 

Die Wurzeln entstehen in 
Quirlen, je eine unmittelbar unter 
einer Knospe, doch kommen auch sie 
nicht immer zur Entwicklung, können 
aber selbst an oberirdischen Knoten 
durch Feuchtigkeit und Dunkelheit 
hervorgerufen werden, und zwar ent- 
springen die Wurzeln aus den Seiten- 
knospen, die an den Knoten stehen 
(vgl. Fig. 220). Die Scheitelzelle der 
Wurzel zeigt sich im untern Theil der 
Seitenknospen, und bei Equis. arvense 
giebt es keine anderen Adventivwur- 
zeln als die hier gebildeten. An den 
unterirdischen Stammtheilen gehen die 
Knospenanlagen, nachdem sie eine 


Wurzel erzeugt haben, gewöhnlich zu Grunde. Bei Equisetum limosum fin- 
den sich im untern Theil des Stammes in dem Rhizom keine Zweiganlagen, 
sondern nur Wurzeln (I—6) entwickelnde (rhizogene nach JanczEwsKI) 


II. Equisetinen. A. Homospore Equisetinen. 397 


Knospen, neben einigen andern, die sich zu kräftigen Zweigen oder Sten- 
geln entwickeln. Bei diesen wurzelerzeugenden Knospen ist also der 
Zweigvegetationspunkt verkümmert. 

Die Wurzelentwicklung gleicht in den frühesten Stadien, welche durch 
Fig. 220 schematisch dargestellt sind!), wesentlich der der Farnwurzeln: 
die Rinde differenzirt sich in eine innere und eine äußere Schicht; jene 
bildet luftführende Intercellularräume, welche anfangs gleich den Zellen 
selbst in radiale und concentrische Reihen geordnet sind, durch Zerreißen 
der Zellen vereinigen sie sich später zu einem großen, das Gefäßbündel 
umgebenden Luftraum. Bei der Ausbildung des Gefäßbündels der Wurzel 
theilen sich von den sechs primären Zellen desselben (im Querschnitt 
gesehen) zunächst die drei den Mittelpunkt erreichenden durch je eine 
tangentiale (perikline) Wand, so dass die Gefäßbündellage nun aus drei 
inneren und sechs äußeren Zellen besteht; die sechs äußeren Zellen er- 
zeugen ein cambiales Gewebe, in welchem von zwei oder drei Punkten 
ausgehend die Gefäßbildung nach innen fortschreitend beginnt: eine der 
drei inneren Zellen bildet zuletzt ein weites centrales Gefäß; im Umfang 
des Gefäßbündels entsteht Phloö&m. — Während bei den anderen Gefäß- 
kryptogamen die innerste Schicht des Rindengewebes zur Strangscheide 
wird, indem ihre radialen Wände die charakteristische Faltung zeigen, 
tritt diese Eigenthümlichkeit bei den Equisetenwurzeln an der zweit- 
innersten Rindenschicht auf, während die innerste, dem axilen Strang 
unmittelbar angrenzende gewissermaßen das den Equisetenwurzeln 
fehlende Pericambium ersetzt. Doch unterscheidet sich diese innerste 
Rindenschicht von dem Pericambium der anderen Kryptogamenwur- 
zeln wieder dadurch, dass aus ihr die Seitenwurzeln entspringen, die 
also hier wie bei allen Kryptogamen aus der inneren Rindenschicht erzeugt 
werden: da hier aber das Pericambium fehlt, so entstehen die Wurzel- 
anlagen dicht an den äußeren Gefäßen des axilen Stranges. Die Zellen, 
deren jede einer Seitenwurzel den Ursprung giebt, werden in streng akro- 
petaler Reihenfolge in der innersten Rindenschicht, an der Außenkante der 
primären Gefäße angelegt. 

Die Sporangien der Equiseten sind Auswüchse eigenthümlich meta- 
morphosirter Blätter, welche in meist zahlreichen Quirlen am Gipfel ge- 
wöhnlicher oder speciell zu diesem Zwecke bestimmter Sprosse auftreten. 
Über der letzten Blattscheide des vegetativen Theiles der fertilen Axe wird 
zunächst eine unvollkommen ausgebildete Blattscheide, der Ring, erzeugt 
(a Fig. 2214). Er ist bald mehr bald weniger blattartig entwickelt. Über 
ihm werden nun, wie bei der gewöhnlichen Blattbildung der Equiseten, in 
akropetaler Folge Ringwülste unter dem fortwachsenden Sprossende an- 


1) Biegung und Ansatz der Wände sind in diesem Schema nicht ganz richtig, wie 
dies schon aus der Vergleichung mit Fig. 493 hervorgeht. 


298 Dritte Gruppe. Gefäßkryptogamen. 


gelegt, die aber nur wenig vorspringen ; sie unterscheiden sich von den 
Zipfeln der Blattscheiden dadurch, dass sämmtliche Zellreihen des be- 
treffenden Ringwulsttheiles zu ihrer Bildung verwendet werden, während 
bei den Scheidenblättern die unteren Zellreihen mit zum Aufbau der 
Stammrinde dienen. Diese halbkugeligen Hervorragungen sind die An- 
lagen der Sporophylle (Sporangienträger). Den Zähnen gewöhnlicher Blatt- 
scheiden entsprechend tritt aus jedem dieser Wülste eine größere Zahl von 
Protuberanzen hervor, so entstehen mehrere, dicht über einander liegende 


ALLG 
m | 


Fig. 222. Ausbildung der Sporen von Equisetum li- 
mosum (800). A unreife Spore mit drei Häuten frisch 
in Wasser; B dieselbe nach zwei bis drei Minuten 
in Wasser, die äußere Hautschicht hat sich abge- 
hoben; man sieht neben dem Zellkern eine große 
Vacuole ; € beginnende Elaterenbildung an der äuße- 
ren Haut e (ce = I in Fig. A und 5); D, E ähnliches 
Entwicklungsstadium im optischen Durchschnitt nach 
zwölfstündigem Liegen in Glycerin, e die Elateren 
bildende Haut, 2 und 3 die von einander abgehobe- 
nen inneren Häute; # die äußere Haut in schrau- 
bige Elateren zerspalten, diese durch Chlorzinkjod 
schön blau gefärbt. 


Fig. 221. Equisetum Telmateja. A der obere Theil eines fertilen Stengels mit der unteren Hälfte der 

Ahre (nat. Gr.); b Blattscheide, « der sogen. Ring; x die Stiele abgeschnittener Sporophylle; y Quer- 

schnitt der Ahrenspindel. — B Schilder (Sporophyll) in verschiedenen Lagen, wenig vergr.; si der 
Stiel, s der Schild, sy die Sporangien. 


Wirtel halbkugeliger Hervorragungen, die, an ihrem äußeren Theil stärker 
im Umfang wachsend, sich gegenseitig drücken und so polygonal, meist 
sechsseitig werden, während das Basalstück jeder Protuberanz dünner 
bleibt und den Stiel des sechsseitigen Schildes darstellt. Die Außenfläche 
der Schilder ist zur Spindel des Fruchtstandes tangential; auf der Innen- 
seite, der Spindel zugekehrt, entstehen die Sporangien zu fünf bis zehn 
auf einem Schild. Das einzelne Sporangium erscheint in frühen Entwick- 
lungszuständen als stumpfes vielzelliges Wärzchen, das sich ganz ähnlich 


UI. Equisetinen. A. Homospore Equisetinen. 399 


entwickelt, wie das der Marattiaceen. Aus dem hypodermalen Archespor 
gehen die Sporenmutterzellen hervor, während von drei äußeren Zell- 
sehichten, die ihn anfangs verhüllen, schließlich nur die äußerste Wandung 
des Sporangiums als Sporensack übrig bleibt. Die Mutterzellen der Sporen, 
in Gruppen von je vier oder acht zusammenhängend, schwimmen frei 
in einer den Sporangiensack erfüllenden, mit Körnchen durehstreuten 
Flüssigkeit. 

Die Sporen entstehen durch Viertheilung (wiederholte Zweitheilung) 
ihrer Mutterzellen, sie sind tetraedrisch angeordnet. — Das reife Sporangium 
öffnet sich durch einen Längsriss auf einer dem Stiel des Schildes zu- 
gekehrten Seite. Die sehr dünnwandigen Zellen der Wandung bilden vor- 
her auf der Rücken- 
seite schraubige, an 
der Bauchseite des Spo- 
rangiums ringförmige 
Verdickungsleisten, die 
nach Duvar-JouvE bei 
E. limosum unmittel- 
bar vor der Dehiscenz 
sehr schnell entstehen. 
Die Equisetensporen 
zeigen die Eigenthüm- 
lichkeit wiederholter 

Hautbildung. Jede 
Spore bildet zunächst 
eine äußere, nicht cuti- 
eularisirte, quellungs- 
fahige Haut, die pr le, anln aEBnaE DE Bpae 
. 2 Br z Es un Men Archedior Aral Sohallen ist. B en Alteres horane 
in zwei Schraubenbän- gium im axilen Längsdurchschnitt, 2 Tapetenzellen. Der aus dem 
der aufreißend die so- Archespor hervorgegangene a Er besteht erst aus 
genannten Elateren dar- 
stellt; bald darauf erscheinen nach einander noch eine zweite und dritte 
Haut. Alle drei liegen anfangs dicht auf einander wie Schichten (Schalen) 
einer Haut. Aber jetzt schon hebt sich, wenn die Spore im Wasser liegt, 
die äußere von den andern quellend ab (Fig. 222 B.). Auch an der ganz 
frischen, eben in destillirtes Wasser gelegten Spore sind die drei Häute. 
leicht zu unterscheiden (Fig. 222 A), indem die äußere (1) farblos, die 
zweite (2) hellblau, die dritte (3) gelblich erscheint (E. limosum). Bei 
weiterer Entwicklung hebt sich die äußere Haut wie ein weites Hemd von 
dem Körper der Spore ab (C, d, e) und zugleich treten nun die ersten An- 
zeichen der Elaterenbildung auf. Der optische Längssehnitt zeigt, dass 
die schraubigen Verdiekungsbänder dieser Haut nur dureh sehr schmale 
und dünne Hautstellen getrennt sind (D, E). ‚Diese dünnen Streifen ver- 


300 Dritte Gruppe. Gefäßkryptogamen. 


schwinden endlich ganz, und die dickeren Partien treten (in trockener Um- 
gebung) als zwei Schraubenbänder aus einander. Diese beiden Bänder 
bilden im aufgerollten Zustande ein vierarmiges Kreuz, sie sind in der 
Mitte verengt und an dieser Stelle der zweiten Haut angeheftet; diese Stelle 
ist es wahrscheinlich, die man schon an der unreifen Spore in Form einer 
nabelartigen Verdickung bei n A, B erkennt. Die ausgebildeten Elateren 
lassen eine äußere, sehr dünne euticularisirte Schicht erkennen. Sie sind 
ungemein hygroskopisch und rollen sich in feuchter Luft um die Spore, 
beim Austrocknen rollen sie sich wieder auf; wenn dies rasch wechselt 
(z. B. bei leisem Anhauchen unter dem Mikroskop), so gerathen die Sporen 
vermöge der Krümmungen der Elateren in lebhafte Bewegung. Den Ela- 
teren kommt bei der Sporenaussaat die Funktion!) zu, dass mittelst der- 
selben eine Anzahl von Sporen sich an einander hakt, und sie so als kleine 
Flocken das Sporangium verlassen. Bei Befeuchtung, wie sie schon auf 
wenig feuchtem Boden eintritt, wird die Vereinigung eine noch engere, in- 
dem sich die Elateren durch unvollständige Aufrollung wieder fester zu- 
sammenhaken. Da die Prothallien gewöhnlich eingeschlechtig sind, so 
leuchtet die Nützlichkeit des durch die Elateren bewirkten Nebeneinander- 
Keimens mehrerer Sporen von selbst ein. — Lässt man Sporen, deren äußere 
Haut noch nicht in die Elateren gespalten ist, die entsprechenden Differen- 
zirungen aber schon zeigt, in Glycerin längere Zeit liegen, so zieht sich die 
Spore von ihrer dritten Haut umgeben bedeutend zusammen, während die 
zweite ceuticularisirte Haut sich faltenwerfend von ihr abhebt. Die dritte 
Haut differenzirt sich in ein äußeres, körniges, cutieularisirtes Exospor 
und eine innere Zellstoflschicht (Endospor). 

Über die Systematik der Schachtelhalme ist hier wenig zu sagen, da alle jetzt 
lebenden Formen einander hinreichend nahe stehen, um in eine einzige Gattung (Equi- 
setum) zusammengefasst zu werden, mit der auch zahlreiche fossile Arten vereinigt 
werden können. 

Der Habitus der Equiseten ist wie ihre morphologische Natur scharf umschrie- 
ben; bei allen perennirt der Pflanzenstock durch unterirdisch kriechende Rhizome, aus 
denen sich jährlich senkrecht aufstrebende Sprosse über die Erdoberfläche erheben, um 
dort meist nur während einer Vegetationszeit, seltener während mehrerer Jahre aus- 
zudauern; die Sporangienstände erscheinen entweder am Gipfel dieser zugleich die 
Assimilation vermittelnden Axen oder an besonderen fertilen Sprossen, die, wenn sie 
chlorophylifrei und unverzweigt sind, nach der Sporenaussaat absterben (E. arvense, 
Telmateja) oder nur den ferlilen Gipfel abwerfen und sich dann wie vegetative Sprosse 
verhalten (E. sylvaticum, pratense). Die fruchtbaren Axen entwickeln sich aus den unter- 


irdischen Internodien der vegetativen aufrechten Axen; sie verharren während des Som- 
mers, wo diese entfaltet sind, unter der Erde im Knospenzustand, entwickeln aber ihren 


1) Dieselbe wurde nachgewiesen von de Bary. Bot. Ztg. 1881. p. 782. Der Name 
«Elateren» ist dem im Texte Gesagten zufolge ein durchaus nicht zutreffender. — Über 
die Entstehung der Hautschicht, welche die Elateren liefert, sind widersprechende An- 
gaben in der Literatur vorhanden; die oben gegebenen gründen sich auf die Unter- 
suchungen von Sachs (cfr. Russow a. a. O. p. 149). 


II. Equisetinen. A. Homospore Equisetinen. 301 


Fruchtstand schon während dieser Zeit, entweder so weit, dass im nächsten Frühjahre 
einfach die Streckung und Aussaat stattzufinden braucht (E. arvense, pratense, Telma- 
teja u.a.), oder die Ähren erlangen erst im Frühjahr nach der Streckung der sie tragen- 
den Axen ihre volle Ausbildung (E. limosum). Die Tracht der oberirdischen Sprosse wird 
vorzugsweise durch die Zahl und Länge der quirlständigen,, meist sehr dünnen Seiten- 
zweige bestimmt ; bei manchen, wie E. trachyodon, ramosissimum, hiemale, variegatum 
fehlen sie für gewöhnlich ganz, bei anderen, wie palustre, limosum, sind sie ziemlich 
spärlich, bei wieder anderen endlich, wie E. arvense, Telmateja, sylvaticum, in großer 
Fülle entwickelt. Die Höhe dieser Laubstengel ist bei unseren Arten meist 4—3 Fuß, bei 
E. Telmateja, wo die aufstrebende Axe der sterilen Sprosse chlorophylifrei, farblos ist, 
erreicht diese —5 Fuß Höhe bei etwa!/a Zoll Dicke, während die schlanken Belaubungs- 
zweige auch hier kaum !/» Linie dick werden; die höchsten Stämme treibt E. giganteum 
in Südamerika, sie werden bis 26 Fuß hoch, aber nur etwa Daumens dick und durch 
benachbarte Pflanzen in aufrechter Stellung erhalten ; die Calamiten wurden wohl eben- 
so hoch und bis zu einem Fuß dick. — Die Rhizome kriechen meist in einer Tiefe von 
2—4 Fuß unter der Oberfläche und verbreiten sich über Flächenräume von 10—50 Fuß 
Durchmesser, doch werden sie auch in viel größerer Tiefe gefunden; sie bewohnen 
gern nassen, kiesigen und lehmigen Grund; ihre Dicke wechselt von 1—2 Linien bis zu 
!/a Zoll und mehr. Die Oberfläche der Rhizominternodien ist bei manchen Arten (E. Tel- 
mateja, sylvaticum u. a.) mit einem Filz von braunen Wurzelhaaren bedeckt, der auch 
die Blattscheiden selbst der unterirdischen Theile aufstrebender Stengel überzieht, ein 
Verhalten, welches an die Farne erinnert; bei anderen, wie E. palustre und limosum, 
ist die Oberfläche glatt, glänzend, bei noch anderen matt. Die Riefen und Rillen der 
oberirdischen Stengel sind an den unterirdischen meist wenig entwickelt, zuweilen sind 
die Rhizome drehrund; die Centralhöhle der Internodien fehlt hier zuweilen ; die Lacu- 
nen der Gefäßbündel (Carinalhöhlen) und im Rindenparenchym (Vallecularhöhlen) 
sind hier immer vorhanden; durch sie wird den unterirdischen Organen die nöthige 
Luft, die in dem meist sehr bindigen Boden fehlt, von der Oberfläche aus zugeführt. — 
So wie die Fruchtstände, werden auch die Verzweigungen der Laubstengel schon im 
vorhergehenden Jahre in der unterirdischen Knospe ganz oder doch zum größten Theil 
angelegt, so dass im Frühjahre nur die Streckung der Internodien der aufstrebenden Axe 
und die Entfaltung der dünnen Seitenzweige stattfindet, was besonders bei E. Telmateja 
leicht zu verfolgen ist; alle wichtigeren Zellbildungen und die morphologisch entschei- 
denden Vorgänge finden bei diesen Pflanzen also unterirdisch statt; die oberirdische 
Entfaltung hat hauptsächlich nur den Zweck der Sprossenaussaat und der Assimilation 
durch die chlorophyllreiche Rinde der Laubtriebe am Licht. Die rasche Streckung der 
aufrechten Stengel im Frühjahre wird wohl vorzugsweise durch die bloße Verlängerung 
der schon angelegten Internodialgewebezellen bewirkt, doch kommt auch dauerndes 
intercalares Wachsthum der Internodien und zwar an deren Basis innerhalb der 
Scheiden vor; dort bleiben die Gewebe oft lange Zeit jugendlich und bei E. hiemale 
schieben sich die noch kurzen Internodien mit hellerer Farbe nach überstandenem 
Winter aus den Blattscheiden hervor, um so mehr, je kürzer sie vor dem Winter waren. 


Besondere Organe für vegetative Propagation, wie bei den Moosen, finden 
sich bei den Equiseten ebenso wenig wie bei den Farnen; dafür sind aber jedes Rhizom- 
stück und die unterirdischen Knoten aufstrebender Stämme zu Produktion neuer Stöcke 
geeignet. Bei manchen Arten schwellen einzelne unterirdische Sprosse zu eirunden (E. 
arvense) oder birnförmigen (E. Telmateja), etwa haselnussgroßen Knollen an; sie kom- 
men nach Duvar-JouvE auch bei E. palustre, sylvaticum, littorale vor, sind aber bei an- 
deren (pratense, limosum, ramosissimum, hiemale, variegatum) noch nicht beobachtet. 
Die. Knolle wird durch starkes Dickenwachsthum eines Internodiums erzeugt, an dessen 
Ende die Knospe- sitzt; diese kann wiederholt knollige Internodien bilden, so dass die 


309 Dritte Gruppe. Gefäßkryptogamen, 


Knollen perlschnurförmig werden, oder einfach als Rhizom auswachsen,, oder es bildet 
sich zuweilen ein mittleres Internodium eines Rhizoms knollig aus. Das Parenchym dieser 
Knollen ist mit Stärke und anderen Nahrungsstoffen erfüllt; sie können, wie es scheint, 
lange ruhen und bei günstiger Gelegenheit neue Stöcke bilden. 


Von den Gewebeformen der Equiseten ist vorzugsweise das Hautsystem und 
das Grundgewebe mannigfaltig ausgebildet; die Gefäßbündel, die bei den Farnen 
so dick und zumal in ihrem Xylem- 
theil so hoch organisirt sind, er- 
scheinen bei den Equiseten weniger 
begünstigt, sie sind dünn, die Ver- 
holzung (wie bei vielen Wasser- und 
Sumpfpflanzen) im Xylemtheil sehr 
gering; die Festigkeit des Baues wird 
hier vorzugsweise durch das Haut- 
system mit seiner hochausgebilde- 
ten Epidermis und die hypoder- 
malen Faserstränge bewirkt. Das 
Folgende bezieht sich zunächst auf 
die Internodien; die Blattscheiden 
verhalten sich in ihrem unteren und 
mittleren Theil meist ähnlich, an 
den Zipfeln wird die Gewebebildung 
abweichender und einfacher. 


Die Epidermiszellen sind 
in Richtung der Axe meist lang- 
gestreckt und in Längsreihen ge- 
ordnet, deren Glieder mit queren 
oder wenig schiefen Wänden auf 
Fig. 224. Theil eines Querschnitts durch ein erwachsenes einander treffen; die Grenzwände 
Internodium von Equisetum palustre. # Endodermis, iaxiler benachbarter Zellen sind häufig un- 
Luftkanal, bei © Membranreste geschrumpfter Markzellen, jr i a ch ne 
in der Mitte ein von Parenchym umgebenes Gefäßbündel dulirt. Die Epidermis der unterirdi- 
ohne distinkte Scheide. Am Innenrand des Gefäßtheiles “chen Internodien ist fast immer frei 
liegt ein weiter Intercellulargang, in welchen die Buchstaben 
s, 7, t eiugeschrieben sind. ein der Wand anhaftendes Ring- von Spaltöffnungen und besteht ent- 
stück von der Membran einer größtentheils zerstörten Erst- Ä NEE o ya 
lings-Tracheide. r persistente Ringtracheiden. g Gruppen weder ausdickwandigen oder dünn- 
der zuletzt ausgebildeten, ebenfalls bleibenden Ring- und ’o Ä - 
Netztracheiden, von der Umgebung ausgezeichnet durch die pandizen: ent braunwandigen 
Schattirung der Wände. s der Siebtheil(Phloöm), die weitenLu- Zellen, die bei manchen Arten, wie 
mina in demselben gehören den Siebröhren an, die engeren, zum Tel a 4 A J 
Theil körnig punktirten den Cambiformzellen. Die doppelt 41€ mateja und arvense, in zarte 
contourirten Streifen an dem Außenrand des Siebtheils, innen Wurzelhaarschläuche auswachsen. 


von der auf « folgenden Zellschicht, deuten die collabirten { ‚ ; h i 
Erstlinge des Siebtheils an. (Aus vr Barry vergl. Anatomie.) Die Epidermis der hinfälligen fertilen 


Stengel der obengenannten Arten ist 
der der Rhizome ähnlich, sie ist ohne Spaltöffnungen, ähnlich verhält sich auch der sterile 
aufrechte, farblose Stamm von E. Telmateja. Bei allen übrigen oberirdischen (mit Chloro- 
phyligewebe versehenen) Internodien und Blattscheiden (so wie auf der Außenfläche der 
Schilder) bildet die Epidermis zahlreiche Spaltöffnungen, die immer in den Rillen, nie- 
mals auf den Riefen liegen und in einzelne oder dicht neben einander liegende Längs- 
reihen geordnet sind; auf den Riefen sind die Epidermiszellen lang, in den Rillen zwi- 
schen den Spaltöffnungen kürzer. Sämmtliche Zellen, auch die der Spaltöffnungen, sind 
an ihren Außenwänden stark verkieselt, sehr häufig zeigen sie auf der Außenfläche Pro- 
tuberanzen von mannigfalliger Form, die ebenfalls und zwar besonders stark verkieselt 
sind; diese Protuberanzen gleichen feinen Körnchen oder Buckeln, Rosetten, Ringen, 
Lappen, Querbändern, Zähnen und Stacheln; auf den Schließzellen (Fig. 225) finden sich 


II. Equisetinen. A. Homospore Equiselinen. 303 


derartige Prominenzen meist in Form von Leisten, rechtwinklig zum Porus verlaufend. 
Die Schließzellen werden gewöhnlich von den benachbarten Epidermiszellen theilweise 
überragt. Die fertige Spaltöffnung erscheint aus zwei Paar über einander liegender 
Schließzellen gebildet; nach StrAsgurGEr entstehen diese vier Zellen aus einer Epider- 
miszelle und liegen anfangs in einer Querreihe neben einander; erst später werden die 
beiden inneren (die eigentlichen Schließzellen) von den beiden äußeren, die stärker 
wachsen, einwärts gedrückt und von ihnen überragt. — Unter der Epidermis sowohl der 
Rhizome als aufrechten Stämme und Belaubungssprosse derselben sind (mit Ausnahme 
der hinfälligen Fruchtträger) Stränge oder Schichten fester, dickwandiger Zellen (hypo- 
dermale Gewebe) bei den Equiseten allgemein verbreitet; in den Rhizomen bilden 
sie eine continuirliche mehrschichtige Lage braunwandigen Sklerenchyms, in den ober- 


Fig. 225. Stengel von Equisetum hiemale, Spaltöffnung mit ihrer Umgebung. A Ansicht von der Innen- 
fläche, das Schließzellenpaar seitlich von dem überstehenden Rande Jdes Nebenzellenpaares umringt. — 
B Querschnitt des Stengels, mitten durch eine Spaltöffnung gehend; diese in einer Einsenkung der 
Oberfläche gelegen, der enge Spalteneingang begrenzt von den zwei platten Schließzellen und den diese 
umfassenden Nebenzellen. Die Zellen der Epidermis und des darunter liegenden Sklerenchyms haben 
zahlreiche Tüpfelkanäle. — € Kieselrückstand eines Epidermisstückchens mit Spaltöffnung nach Mace- 
ration in Scnurze’scher Mischung und nachherigem Glühen von der Außenseite gesehen. Die krüme- 
ligen Figuren sind die Umrisse der Prominenzen der Außenflächen. (Aus pr Barr vergl. Anatomie.) 


irdischen Internodien sind sie farblos und vorzugsweise in den vorspringenden Riefen 
stark entwickelt. 

Das Grundgewebe der Internodien besteht der Hauptmasse nach aus einem 
farblosen, dünnwandigen Parenchym , welches in den Rhizomen , hinfälligen Fruchtträ- 
gern (und dem farblosen sterilen Stamme von E. Telmateja) allein vorkommt; die grüne 
Färbung der übrigen Sprosse wird bewirkt durch 1—3schichtige Lagen chlorophylihal- 
tigen Parenchyms (dessen Zellen quer liegen). Dieses grüne Gewebe liegt vorzugsweise 
innerhalb der Rillen, entsprechend den Spaltöffnungen an der Oberfläche derselben, und 
bildet auf dem Querschnitt meist bandartige, außen concave Figuren; in den dünnen 
Belaubungszweigen, wo die Riefen zuweilen einen sternförmigen Umriss des Querschnit- 
tes bewirken (arvense), überwiegt das chlorophyllhaltige Gewebe. — Die Lacunen, welche 
mit den Rillen auf denselben Radien liegen, entstehen im Grundgewebe durch Ausein- 
anderweichen, zum Theil durch Zerreißungen der Zellen, sie können in den dünnen Be- 
laubungszweigen fehlen. 

Die Gefäßbündel sind auf dem Querschnitt der Internodien ähnlich wie bei 
den Dicolylen in einen Kreis gestellt, je einer auf demselben Radius mit einer Riefe 


304 Dritte Gruppe. Gefäßkryptogamen. 


der Oberfläche, zwischen den Lacunen der Rinde oder der Axe näher liegend. In der 
Spindel des Fruchtstandes, wo die Diaphragmen fehlen, verlaufen sie ebenso und biegen 
in die Stiele der Schilder einzeln (wie in die Blattzipfel) aus. Die Stränge eines Sprosses 
sind unter einander sämmtlich parallel, jeder Strang entsteht aus der Verschmelzung 
zweier Schenkel: einer derselben gehört der Blattscheide an und bildet sich in der Mittel- 
linie eines Zahnes derselben von unten nach oben, der andere Schenkel bildet sich im 
Internodium selbst von oben nach unten; an dem Winkel, wo beide Schenkel zusam- 
mentreffen, beginnt in beiden die Gefäßbildung, um in den entgegengesetzten Richtun- 
gen fortzuschreiten ; das untere Ende jeden Stranges geht durch zwei seitliche Commis- 
suren zu den beiden nächsten mit ihm alternirenden Bündeln des nächst unteren Inter- 
nodiums, die Equiseten haben also ausschließlich »gemeinsame « Stränge. — Im Quer- 
schnitt ähneln dieselben den Gefäßbündeln der Monocotylen, zumal der Gräser; 
die zuerst gebildeten, der axilen Seite angehörigen Ring-, Schrauben- oder netzartigen 
Gefäße, sammt den zartwandigen zwischen ihnen liegenden Zellen werden später zer- 
stört, an ihrer Stelle bleibt eine das Gefäßbündel auf seiner axilen Seite durch- 
ziehende Lacune übrig; rechts und Jinks von dieser, nach außen hin, liegen einige nicht 
sehr weite netzartig verdickte Gefäße; radial nach außen, vor der Lacune, liegt der 
Phloömtheil des Stranges, aus einigen weiten Siebröhren und engen Cambiformzellen, 
an der Peripherie aus einigen diekwandigen, engen, bastähnlichen Zellen gebildet. Zu- 
weilen sind die einzelnen Stränge von Strangscheiden umhüllt (E. limosum), vorherr- 
schend ist aber die Existenz einschichtiger, gemeinsamer Pleromscheiden, welche den 
ganzen Bündelkreis auf der Außenseite umlaufen, wie bei den meisten Phanerogamen. 

Anmerkung. Von fossilen Equiseten die in ihrer Struktur, so weit dieselbe noch 
erkennbar ist, sind zahlreiche Species!) in den verschiedensten Formationen vom Bunlt- 
sandstein bis ins Tertiär bekannt. Dieselben kommen theilweise massenhaft vor, wie 
z. B. Equisetum arenaceum im »Schilfsandstein« des Keupers. Als Dimensionen wurden 
angegeben ein Stammdurchmesser von —12centim., Sporangienstände von 2,5 cm, und 
eine muthmaßliche Höhe der Stengel von S—10 m. 

Die Calamiten?) sind Equisetaceen , welche in älteren Schichten auftreten, im 
Kulm beginnen und, nachdem sie in der Steinkohlenperiode ihren Höhepunkt erreicht 
haben, in der permischen Formation wieder verschwinden. Da ihre Sporangienstände 
nicht bekannt, resp. so schlecht erhalten sind (Calamostachys), dass von ihrem Aufbau 
nichts mehr zu sehen ist, so ist es zweifelhaft geblieben, ob es sich hier um homo- oder 
heterospore Formen handelt. Die Calamitenstämme sind dadurch ausgezeichnet, dass 
sie weder Blätter noch Blattscheiden besitzen, oder es waren dieselben so vergängliche 
Bildungen, dass sie bald abfielen. Im Übrigen zeigt der Calamitenstamm einen ähnlichen 
Bau wie der der Equiseten: geriefte Oberfläche, eine centrale Höhlung die durch Dia- 
phragmen abgetheilt ist. 


B. Heterospore Equisetinen. 


Hierher gehören ausschließlich fossile Formen, nämlich die Annularien und wahr- 
scheinlich auch die «Asterophylliten». 
1) Annulariend). Die Annularien besaßen Stengel mit einem Durchmesser bis 


4) Nach der Aufzählung von RenAuLr (cours de botanique fossile II. Bd. 1882.) 
Zwanzig. 

2) Mit Ausschluss von Calamodendron, Arthropitys, Calamites gigas u. a. deren 
Hierhergehörigkeit vorläufig zum mindesten zweifelhaft scheint. 

3) Renaucr a. a. O0. p. 126 ff. — Vgl. Scuenk, Über Fruchtstände fossiler Equiseten, 
bot. Ztg. 1876. 


III, Sphenophyllen. 305 


zu 80 cm., mit nicht sehr stark entwickeltem Haut- und Gefäßbündelgewebe. An den 
Knoten befanden sich, wie bei den Equiseten, Diaphragmen, während die 5—6 cm, 
langen Internodien hohl waren. Charakteristisch sind die Blätter. Sie stehen frei (also 
nicht in Form einer Scheide wie bei Equis.) in Wirteln an den Knoten, sind lanzett- 
förmig und besitzen einen Mittelnerv. — Die Stammstruktur, soweit erkennbar, stimmt 
mit der von Equisetum überein. Die Äste stehen zweizeilig am Stamm, nur je zwei 
einander opponirte Blätter eines Winkels enthalten Axillarsprosse. 

Die zu Annularia gezogenen Sporangienstände (als Bruckmannia bezeichnet) weichen 
von denen der lebenden Equiseten beträchtlich ab. Vor Allem dadurch, dass in den- 
selben sterile Blätter mit fertilen (Sporophyllen) abwechseln!). Die Sporophylle tragen 
vier Sporangien, in der unteren Partie eines Sporangienstandes Makrosporen, die 12 
bis 15 Mal größer sind als die in den oberen Sporangien befindlichen Mikrosporen. 

2) Ähnliche, aber (vor Allem was die Sporen betrifft) mangelhafter bekannte Frucht- 
ähren besaßen die als Asterophylliten bezeichneten Equisetinen, Pflanzen, mit ge- 
gliederten Stämmen und Zweigen und an den Knoten mit wirtelig gestellten lineären, 
aufrechtstehenden Blättern mit einem Nerven. Auch die Zweige sind wirtelig gestellt. 
— Die (den Sporophyllen der Equiseten ähnlich gestalteten und mit denen der Annularien 
übereinstimmenden) Sporangienträger entspringen hier zwischen und etwas über den 
sterilen Blättern (Brakteen) der Fruchtähren, während die Sporangienträger von Annu- 
laria etwa in der Mitte des Internodiums zwischen zwei sterilen Wirteln inserirt sind. 
Die Zahl der Sporangienträger ist auch hier um die Hälfte kleiner als die der sterilen 
Blätter, eine axilläre Stellung aber haben, wie es scheint, dieSporangienträger nicht ein- 
genommen, sondern standen zwischen zwei sterilen Blättern, waren aber höchst 
wahrscheinlich auch hier nichts anderes, als modificirte Blätter. 


III. Die Sphenophyllen?). 


Diese interessante ausschließlich aus fossilen Arten bestehende Abtheilung schließt 
sich keiner der lebenden näher an, und ist deshalb den verschiedensten genähert 
worden. Krautartige Pflanzen mit einfachen oder verzweigten Stengeln, auf deren 
Oberfläche sich Furchen befinden, die aber nicht — wie bei den Equiseten — bei den auf 
einander folgenden Internodien mit einander abwechseln. Auf den stark angeschwollenen 
Knoten sind die sitzenden Blätter in Wirteln inserirt, sie sind keilförmig, ohne Mittel- 
nerv, aber von gleichstarken gegabelten Nerven durchzogen. Die Sporangienstände 
sind cylindrisch, Brakteen und Sporangien ebenfalls in Wirteln /RenauLra.a. 0. p. 83). 
Mit den oben erwähnten Annularien und Asterophylliten (s. Equisetinen) haben die 
Sphenophyllen außer der Wirtelstellung ihrer Blätter wenig gemeinsam, namentlich ist 
der Stammbau ein anderer. — Der Stengeldurchmesser beträgt 1,5 bis 15 mm. Im 
Centrum des Stengels befindet sich ein dreikantiger Tracheiden- (resp. Gefäß-)körper in 
welchem von innen nach außen Tüpfel, Treppen- und Spiral-Tracheiden aufeinander fol- 


Bot. Ztg. 1876. — Die im Texte (nach REnAuLT) gegebene kurze Charakterisirung mag 
auf diese interessanten Typen, bei denen viele Verhältnisse noch zweifelhaft sind, 
wenigstens aufmerksam machen. Auf streitige oder zweifelhafte Punkte kann hier 
natürlich nicht näher eingegangen werden, 

4) Die Stellung der sterilen Blätter zu den Sporophyllen scheint mir noch nicht 
hinreichend klar gestellt, um hier näher darauf einzugehen. Bemerkt werden mag, 
dass die Zahl der sterilen Blätter in einem Wirtel doppelt so groß ist, als die des darauf 
folgenden fertilen Wirtels. Vgl. auch pag. 216 Anm. 

2) RENAULT, bot. fossile II. 4882. 

Goebel, Systematik. 90 


306 Dritte Gruppe. Gefäßkryptogamen. 


gen. An die Kanten des centralen Körpers setzen sich an den Knoten die (beiSph. quadri- 
fidum zweisträngigen) Blattspuren an, jeder der Stränge gabelt sich in der Rinde (REnAULT 
fasst den Tracheidenkörper als aus drei Gefäßbündeln mit je zwei Tracheengruppen ge- 
bildet auf, welche an den Kanten liegen, während die centralen Tracheiden — wie z. B. 
bei den Wurzeln — erst nachträglich entstanden). Der centrale Tracheidenkörper ist 
von einem eigenthümlich ausgebildeten Gewebe umgeben, auf dessen Struktur hier 
nicht näher eingegangen werden kann. — Die Sporangien (Makro- und Mikrosporangien 
in einer Ahre) standen auf der Basis der Blätter (wiebeiLycopodium), die Makrosporangien, 
wie es scheint, mehr der Blattaxel genähert (oder in derselben), als die Mikrosporangien. 


IV. Die Lycopodinen. 


Unter dem Namen der Lycopodinen werden die Lycopodien, Phyllo- 
glossum, Psilotum, die Selaginellen und Isoöten zusammengefasst. Sie 
stimmen bezüglich der Sporangienentwicklung im Allgemeinen mit den 
Ophioglosseen, Marattiaceen und Equiseten überein. Von den Filieineen 
unterscheiden sie sich schon im Habitus dadurch, dass bei den letzteren 
der Schwerpunkt der morphologischen Charakteristik in die Blätter fällt, 
während bei den Lycopodinen gerade diese sehr einfach geformt, an Größe 
meist (bei Isotes z. B. nicht) unbedeutend, wenn auch an Zahl meist be- 
trächtlich sind. — Gemeinsam ist ferner den meisten Lycopodinen die 
häufig gabelige Verzweigung von Stamm und Wurzel, obwohl es nicht an 
Beispielen ächt monopodialer Verzweigung fehlt. — Verschieden ist die 
Stellung der Sporangien: bei Lycopodium und Phylloglossum sitzt je Ein 
Sporangium auf der Blattoberseite, am Grunde des Blattes, ebenso bei 
Isoötes, wo das Sporangium mehrfächerig wird. Bei Selaginella entspringen 
die Sporangien einzeln je über einem Blatte aus der Stammoberfläche, 
bei Psilotum sind sie in Mehrzahl den Enden kurzer Seitenzweigchen 


eingesenkt. 
A) Lyeopodiaceen!). 
1. Homospore Lycopodiaceen (Lycopodium und Phylloglossum). 
1) Das Prothallium. Die Bedingung für die Keimung der Sporen 
von Lycopodium und Phylloglossum sind bis jetzt unbekannt; trotz der 
zahlreichen gemachten Aussaaten ist es nur einem Beobachter, Dr Barv, 


4) Bıschorr: Die kryptogamischen Gewächse. Nürnberg 4828. — Spring: Mono- 
graphie de la famille des Lycop. (Mem. de lAcad.'roy. belgique 1842 und 4849). — 
Cramer: Über Lycopod. Selago in NAEGELI und CrAner: Pfl.-phys. Unters. Heft 3, 1855. — 
De Bary: Über die Keimung der Lyc. in Ber. der naturf. Ges. zu Freiburg i. Br. 1858. 
Heft 4. — NAEGELI und LEITGEB: Über die Wurzeln in NazseLıis Beitr. zur wissensch. 
Bot. Heft 4. 1867. — Paver: Botanique eryptogamique. Paris 1868. — HEGELMAIER : Bot. 
Ztg. 1872. No. 45 ff. u. 1874 S. 513. — Russow: Vergl. Unters. Petersburg 1872, p. 128. 
— Mertens: Über Phylloglossum. Bot. Ztg. 1867. — JurAnyt: Über Psilotum. Bot. Ztg, 


4874. p. 480. — FankHAuser: Bot. Ztg. 1873. No. 1. — STRASBURGER:: Bot. Ztg. 1873 
No. 6 ff. — Brucnmann: Über Anlage und Verzweigung der Wurzeln von Lycopodium 
und Isoötes. Jen. Zeitschr, f. Naturwissensch. VIN, p. 522 ff. — GosseL: Beitr. etc. Il. 


Bot. Ztg. 1880 u. 4881. 


IV. Lycopodinen. A. 4. Homospore Lycopodiaceen. 307 


gelungen, die ersten Entwicklungsphasen des Prothalliums von Lycopo- 
dium inundatum zu beobachten. Die innere Sporenhaut trat als ungefähr 
kugelige Blase aus dem dreilappig aufgerissenen Exosporium hervor; der 
Keimschlauch theilte sich durch eine Querwand in eine innere Basalzelle, 
die sich nicht weiter veränderte, und in eine äußere Zelle, die als Scheitel- 
zelle fortwachsend zwei Segmentreihen bildete ; jedes Segment wurde durch 
eine Tangentialwand (Perikline) in eine innere und eine äußere Zelle zerlegt, 
so dass das junge Prothallium aus vier kurzen, eine axile Reihe darstellen- 
den Zellen bestand, die von zwei Reihen seitlicher Zellen, der Basal- und 
der Scheitelzelle umgeben waren; weitere Entwicklungsstufen aufzufinden 
gelang nicht. Erst 45 Jahre später (1872) fand Fankhauser zwischen 
Moosen in der Schweiz ganz entwickelte Prothallien von Lycopodium anno- 
tinum; das eine war noch in Verbindung mit der jungen Pflanze der zweiten 
Generation (Fig. 226). Diese Prothallien, unter Lichtabschluss erwachsen, 
waren gelblich weiße, wulstig lappige Gewebekör- 
per mit kleinen spärlichen Wurzelhaaren; auf der 
Oberseite fanden sich, dem Gewebe ganz eingesenkt, 
zahlreiche Antheridien, welche ovoidische, oben nur 
von einer Zellschicht des Prothalliums bedeckte Höh- 
lungen im Gewebe darstellen (vgl. Marattia), die mit 
sehr zahlreichen Spermatozoidmutterzellen erfüllt 
sind; die Gestalt der Spermatozoiden selbst war 
nicht deutlich. — Da dieselben Prothallien zwar 
keine Archegonien mehr, wohl aber junge Pflanzen 
trugen, so folgt, dass Lycopodium nur einerlei Spo- 
ren bildet, was mit der direkten Beobachtung der- 
selben vollkommen übereinstimmt, und dass also 
die Prothallien monöecisch sind, ein Merkmal, wel- 
ches die Lycopodien von den Isoöten und Selagi- 
nellen sofort scharf scheidet, ebenso wie die be- 
trächtliche Massenentwicklung des Prothalliums, Rn R 
welches hier ganz außerhalb der Spore lebt. Wahr- A 
scheinlich werden sich nun auch die anderen nur 5 
mit einerlei Sporen versehenen Gattungen: Phyllo- | 
glossum, Psilotum, Tmesipteris ähnlich verhalten. Fig. 226. Lycopodium annoti- 


num nach FANKHAUSER — 


Das Prothallium von Lycopodium bildet offenbar „ aas Prothallium, 2 die junge 
mehrere Archegonien, da Fanknuauser neben der al ar a 
entwickelten Keimpflanze noch minder weit ge- 
diehene Anlagen junger Pflanzen vorfand. Aus der Anheftung der Pflanzen 
am Prothallium ist zu schließen, dass die Archegonien auf der Oberseite, 
in der Tiefe der Rinnen zwischen den Wülsten entstehen. 

2) Die zweite sporenbildende Generation. Aus dem eben 
Gesagten folgt, dass wir über die Embryobildung nichts wissen. Die von 

20* 


308 Dritte Gruppe. Gefäßkryptogamen. 


FANKHAUSER gefundenen jungen Pflänzchen waren aber dem Gewebe des 
Prothalliums eingesenkt mittelst eines etwa stecknadelkopfgroßen Höckers, 
der offenbar dem Fuß der Farnkräuter entspricht und seitlich an der Basis 
des Stammes und der ersten Wurzel sitzt. 

Der Habitus der erwachsenen -Pflanzen ist bei den verschiedenen 
Gattungen beträchtlich verschieden. Bei Lycopodium kommen Arten vor, 
deren Stamm aufrecht wächst und aufrechte Verzweigungen bildet (L. Se- 
lago), in welchem Falle die in der unteren Region entspringenden Wurzeln 
im Stammgewebe oft abwärts wachsen und erst an der Basis büschelförmig 
austreten (L. phlegmaria, aloifolium u. a.); sehr häufig kriechen die Haupt- 
stämme und ihre kräftigsten Zweige auf der Erde hin, indem sie hier und 
da Wurzeln in die Erde treiben, nur gewisse Laubsprosse und zumal die 
die Sporangienähren tragenden Gabeläste wachsen aufwärts; solche Formen 
neigen zur Dorsiventralität, die sich besonders in der Struktur des axilen 
Gefäßbündelkörpers ausspricht. Alle Arten sind mit. kleinen, oft langen, 
schmalen Blättern dicht belaubt. Der verschiedene Habitus wird vor- 
wiegend durch die Art und Weise bedingt, wie die einzelnen Gabelsprosse 
sich mehr oder minder kräftig ausbilden. Die Sporangien erscheinen auf 
der Basis gewöhnlicher Laubblätter (Selago), oder gewöhnlich in denen 
anders geformter und gefärbter, welche die gipfelständigen Ähren beson- 
derer, oft eigenthümlich geformter Fruchtsprosse bilden. 

Sehr fremdartig steht neben dieser Gattung Phylloglossum, ein kleines, 
nur wenige Gentimeter,hohes Pflänzchen Australiens, das aus einer kleinen 
Knolle einen Stengel treibt, der unten eine Rosette von wenigen, langen 
Blättern bildet und eine oder einige Seitenwurzeln erzeugt, dann aber als 
dünner Schaft oben eine kleinblättrige Sporangienähre trägt. Die Pflanze 
erneuert sich durch Adventivsprosse, die aus einer Knolle mit einer blatt- 
losen Knospenanlage bestehen, in dieser Beziehung unseren einheimischen 
Ophrydeen ähnlich. 

Die Entwicklungsgeschichte der Vegetationsorgane ist nur bei den ein- 
heimischen Lycopodien im Zusammenhang bekannt. Das fortwachsende 
Ende des Lycopodiumsprosses besitzt keine Scheitelzelle, ebensowenig wie 
die Spitze des wachsenden Blattes und der Wurzel. Ein kleinzelliges Ur- 
meristem, an welchem eine Sonderung in Dermatogen und Periblem nicht 
zu erkennen ist, bildet den Vegetationspunkt des Sprosses, in welchem die 
aus gestreckten Zellen bestehende Anlage des Gefäßstranges bis nahe zum 
Scheitel vordringt. Bei L. Selago ist der Scheitel flach, bei L. complanatum, 
clavatum, annotinum, alpinum u. a. überragt er kuppelartig die jüngsten 
Blätter. Ähnlich wie bei den Phanerogamen werden die Blätter und neuen 
Sprossanlagen (Gabelsprosse und Brutknospen) nicht aus einzelnen Zellen 
des Vegetationspunktes, sondern aus Zellengruppen gebildet, die zugleich 
die äußersten und tiefer liegenden Schichten des Stammvegetationspunktes 
umfassen. 


IV. Lycopodinen. A. 4. Homospore Lycopodiaceen. 309 


Die Verzweigung des Stammes ist theils eine monopodiale, theils eine 
dichotomische, es finden sich hier eben Grenzfälle, die mehrfach die An- 
wendung der beiden Schemata zweifelhaft machen. Monopodial ist die 
Verzweigung der vegetativen Sprosse von L. elavatum, annotinum und 
inundatum. Bei L. elavatum z. B. erscheint unterhalb des fortwachsenden 
Schnittes der Hauptaxe die Zweiganlage als Protuberanz, welche bedeutend 
kleiner ist, als die Sprossspitze der Hauptaxe. Die Verzweigung steht hier 
zu den Blättern in keiner Beziehung, die Zweiganlagen sind viel größer als 
die Blattanlagen, so dass sie nicht in den Axeln von solehen, sondern über 
einer ganzen Anzahl derselben stehen. — Am Ährenstiel von L. alpinum 
dagegen tritt eine Gabelung auf: der Vegetationskegel wird durch zwei, 
rechts und links von ihm auftretende neue Vegetationspunkte verbreitert 
und hört dann selbst zu wachsen auf; während die beiden Seitensprosse 
gabelig fortwachsen, wird der Scheitel des Muttersprosses ganz unterdrückt. 
Ein ähnlicher Vorgang vollzieht sich bei der Verzweigung von L. Selago 
(Cramer) und den vegetativen Sprossen von L. complanatum und chamae- 
eyparissus (zwei heterophylien Arten). Bei L. Selago erscheinen nach 
Cramer auf der ebenen Scheitelfläche zwei neue Vegetationspunkte von 
gleicher Stärke neben einander, die sich später gabelig fortbilden. 

Die den Selaginellen ähnlichen vierzeilig beblätterten Lycopodien (L. 
complanatum, chamaeeyparissus) verzweigen sich nur in einer Ebene, die 
mit der der größeren Seitenblätter zusammenfällt. Die andern Arten mit 
spiraliger oder vielzählig-quirliger Blattstellung haben eine radiäre Zweig- 
stellung. — Zweigbildungen eigener Art sind nach Hrsermaler die Brut- 
knospen, die bei L. Selago häufig sind. 

Diese sich später von selbst ablösenden, mit einigen Blättern und einer 
Wurzelanlage versehenen Brutknospen entstehen an Stelle je eines Blattes 
am Spross. Bei andern Arten fand Strassurser an der Basis des Stengels 
Adventivknospen (L. aloifolium, reflexum u. a.).—DadieBlätter von Anfang 
an dicht gedrängt über und neben einander entstehen, somit die Oberfläche 
des Stammes dicht bedecken, so fehlen ursprünglich nicht nur Internodien 
(ähnlich wie bei Ophioglossum, Marattia, Aspidium, Isoötes), sondern es 
fällt auch die äußere Rindenschicht des Stammgewebes genetisch mit dem 
Gewebe der Blattbasen zusammen; erst durch späteres intercalares Wachs- 
thum rücken die Blätter aus einander und tritt eine in vielen Fällen scharfe 
Grenze zwischen Blattbasis und Stamm ein. 

Die Blattanlagen der Lycopodien erscheinen am Vegetationskegel als 
vielzellige Protuberanzen von beträchtlicher Breite; sie wachsen anfangs 
an der Spitze fort, die aber meist bald in eine haarartige Verlängerung sich 
verliert, während das Wachsthum basalwärts interealar fortschreitet. Die 
Größe und die Form der Blätter ist sehr verschieden von Art zu Art; immer 
aber sind sie einfach, unverzweigt, nicht gestielt, mit schmaler Basis 
sitzend, zuweilen dem Stamm bis auf die freie Spitze aufliegend (ähnlich 


310 Dritte Gruppe. Gefäßkryptogamen. 


wie bei Thuja) ; gewöhnlich aber sind sie ganz frei, nadelförmig oder nur 
von geringer Breite; wie bei allen Lycopodinen ist nur ein Mittelnerv (keine 
Seitennerven) vorhanden. Die Blattstellung istpald vertieillirt, baldschraubig, 
zuweilenbeidesan derselben Pflanze. Die Wirtelstellung kann in deeussirten 
Paaren, in drei-, vier- oder vielgliedrigen Quirlen auftreten, die bei kriechen- 
den Stämmen meist auf eine die Axe schief schneidende Querzone aufgesetzt 
sind. Die Zahl der Quirlglieder ist an derselben Sprossaxe variabel. Nach 
HEGELMmAIER sind die Blattquirle ächte, ihre Blätter entstehen simultan auf 
gleicher Höhe am Vegetationspunkt, ebenso sind aber auch die schraubigen 
Stellungen von Anfang an schraubig und in ihren Divergenzen treten keine 
auffallenden Verschiebungen ein. Sehr merkwürdig sind die kleinen, und 
dabei höchst variabeln Divergenzen der Blätter, die schon Braun erkannte, 
er fand bei L. clavatum die Divergenzen 2/9, 2/1, 13; is; /ıo bei schrau- 
biger Anordnung und vier- bis achtgliedrige Quirle; bei annotinum ?/,, 2/9 
Divergenz und vier- bis fünfgliedrige Quirle; bei L. inundatum 2/s Diver- 
genz und fünfgliedrige Quirle u. s. w. (bot. Zeitg. 1872, p. 815). 

Die Wurzeln bei den kriechenden oder kletternden Hauptstämmen 
der Lycopodien kommen einzeln hervor, um in den Boden eindringend in 
gekreuzten Ebenen sich zu gabeln; es wurde schon erwähnt, dass bei 
aufrecht wachsenden Lycopodienstämmen z. B. denen von L. Selago, phleg- 
maria, aloifolium sämmtliche Wurzeln als ein Büschel an der Basis des 
knollig aufschwellenden Stammes austreten; diese Wurzeln entspringen 
jedoch viel höher oben im Stamm, nach Srrassurger bis 5 Ctm. hoch und 
selbst über der ersten Gabelung ; sie entstehen selbstverständlich am Um- 
fang des axilen Gefäßbündelkörpers, haben aber das Eigenthümliche, dass 
sie im Inneren des Grundgewebes des Stammes hinabwachsen und dort 
gelegentlich sogar dichotomiren (man vergl. übrigens Angiopteris p. 282). 

Die Sporangien der Gattung Lycopodium sitzen einzeln auf der 
Basis der Blätter. Sie sind, wie bei allen Lycopodinen, beträchtlich größer 
als bei den Farnen, kurz und breit gestielt, die Kapsel ungefähr nieren- 
förmig quer zur Mediane des Fruchtblattes verbreitert. Sie springen durch 
einen in dieser Richtung über den Scheitel hinlaufenden Riss auf, in zwei 
an der Basis vereinigt bleibende Klappen. Die darin enthaltenen kugel- 
tetra&drisch geformten, ziemlich’ kleinen Sporen sind sehr zahlreich, von 
gleicher Form und Größe und mit verschiedenen Verzierungen des Exos- 
poriums versehen. — Die Sporangien entspringen aus einer Gruppe von 
Oberflächenzellen der Blattbasis und erscheinen anfangs als flache, die 
ganze Breite des Blattgrundes einnehmende Buckeln. Ein axiler Längs- 
schnitt durch eine junge Sporangienanlage zeigt auch hier eine hypodermale 
Archesporzelle, bei der Breite des Sporangienhöckers ist es aber fraglich, 
ob das Archespor nicht eine Zellreihe ist. Die anfangs einschichtige Sporan- 
gienwand spaltet sich später, und dieser Vorgang wiederholt sich in der 
innern der so gebildeten Zellschichten. Von den drei so entstandenen Zell- 


IV. Lycopodinen. A. 1. Homospore Lycopodiaceen. BIBI 


schichten wird die innerste zuTapetenzellen, die an dem untern, nicht an die 
Wand angrenzenden Theildes sporogenen Zellcomplexes von den benachbar- 
ten Zellen abgeschieden werden. — Die Sporenmutterzellen isoliren sich, 
bilden dicke Wände und zerfallen in vier Fächer (»Specialmutterzellen«), 
innerhalb welcher jeder der vier Protoplasmakörper sich mit der bleiben- 


Fig. 227. Ein dichotomirter Fruchtzweig von Lycopodium Chamaecyparissus im Längsschnitt, (schwach 
vergr.). — ff der axile Gefäßbündelkörper, bb Blätter, ss die jungen Sporangien. 


den Sporenhaut umgiebt. Erst wenn diese ihre Buckeln, Stacheln u. dgl. 


erhalten hat, lösen die Kammerwände der Mutterzellen sich auf. 

Gewebeformen. Die Epidermis der Blätter von L. annotinum, clavatum, Selago 
hat auf beiden Seiten Spaltöffnungen, oft in kleinen Gruppen; die vierzeilig beblätterten 
heterophyllen Arten haben auf der inneren Blattfläche Stomata, auf der Außenfläche nur 
an der erdwärts gekehrten Seite des angewachsenen Theiles. Die Wurzelepidermis ist 
zuweilen wie bei L. clavatum stark cuticularisirt. 

Das Grundgewebe des Stammes ist zuweilen, wie bei L. inundatum, überall 
dünnwandig, gewöhnlich aber, zumal die inneren Lagen, dickwandig, prosenchymatisch, 
selbst sklerenchymatisch, jedoch nicht gebräunt, wie bei den Farnen (Fig. 228). Gegen 
den axilen Strangeylinder grenzt sich das Grundgewebe durch eine kräftig ausgebildete 


312 Dritte Gruppe. Gefäßkryptogamen. 


Strangscheide ab, welche 1—3schichtig ist. — In den Blättern der heterophyllen Arten 
sind Lufthöhlen im Grundgewebe;, beiL. inundatum auch im Stamm; bei dieser Art 
fand HEGELMAIER auch in Stamm und Blättern (je einen im Mittelnerv) Gummigänge, 
welche durch Auseinanderweichen von Zellen entstehen ; die Grenzzellen ragen dann 
wie kolbige Haare in den Gang hinein ; L. annotinum hat solche Gänge nur in der Ähre. 

Die Gefäßbündel der Lycopodien sind sehr charakteristisch: in Stamm und 
Wurzel je ein axiler mächtiger Strang von meist rundem Querschnitt. In diesem liegen 
(Fig. 228) Bänder von Xylem ganz getrennt, oder in verschiedener Weise unter sich 
verschmelzend, so dass das Xylem Figuren bildet, welche durch einen axilen Längs- 
schnitt symmetrisch halbirt werden. Querschnitte in verschiedenen Höhen eines Sprosses 
zeigen verschiedene Bilder des Xylems, weil die Bänder in ihrem Längslauf anastomo- 
siren. Diese Xylembänder bestehen wie bei den Farnen aus oben und unten zugespitzten 
Tracheiden, die von außen nach innen an Weite zunehmen und, wenn sie eng sind, 
rundliche, wenn sie weit sind, spaltenförmige Tüpfel haben. Nur an den äußeren 
Kanten der Xylembänder liegen sehr enge Spiralfaserzellen. Die Concavität der Blätter 
ist in kriechenden und schiefen 
Stämmen immer aufwärts gerichtet; 
sie sind in eine engzellige Phloem- 
masse eingeschlossen, in welcher 
zwischen den Bändern weitere Zellen 
reihenweise liegen, die, wenn sie 
auch nach HEGELMAIER keine Sieb- 
platten besitzen, doch als Repräsen- 
tanten der Siebröhrenzellen gelten 
können. Zwischen den äußeren 
Kanten der Xylembänder liegen am 
Umfang die «Protophloömzellen« 
(bastähnliche Fasern) ; es findet also 


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Fig. 223. Querschnitt einer Sprossaxe von Lycopodium halb der Strangscheide ist das peri- 
chamaecyparissus. pherische Phloem von einigen 


Schichten weiterer Zellen umgeben, 
die HEGELMAIER als Phloömscheide bezeichnet und die wohl auch der gleichnamigen 
Schicht der Farne entspricht. Der Axencylinder im Stamm der Lycopodien kann als aus 
mehreren unter sich verschmolzenen Gefäßbündeln (als ein polyarcher) gebildet betrachlet 
werden, wofür die Ähnlichkeit mit dem Axencylinder der Wurzeln spricht. Die Blätter 
enthalten je ein sehr einfach gebautes, dünnes Gefäßbündel, das von der Blattbasis aus 
die Stammrinde sehr schief durchsetzt, um sich tiefer unten an eine Xylemkante des 
Axencylinders des Stammes anzulegen 

Der axile Strang istein stammeigener; er lässt sich als Strang gestreckter Zellen (Ini- 
tialstrang) bis dicht unter den Scheitel verfolgen; in ihm werden zunächst die Züge der 
Spiralfaserzellen der Xylembänder gebildet, an welche sich die gleichen Gebilde der 
Blattstränge anlegen (Fig. 227), lange bevor die Ausbildung der Tracheiden beginnt. 


2. Heterospore Lycopodiaceen.!) 


Als heterospore Lycopodiaceen sind die für die Steinkohlenformation charakte- 
ristischen, in der permischen Formation erlöschenden Lepidodendron-Arten zu be- 


4) Vgl. Renautt: Cours de Botanique fossile. II. Bd. — Die Versuche, die Lepido- 


a re, 


IV. Lycopodinen. B. Psilotaceen. 313 


zeichnen, baumartige, bis 30 Meter Höhe erreichende, dichotom verzweigte, dicht mit 
lanzettförmigen Blättern besetzte Gewächse, für welche die Form der (rhomboidalen, 
aus dem «Blattkissen» und der eigentlichen kleinen Blattnarbe bestehenden) Blattnarben 
charakteristisch ist. Über den Bau des Stammes herrschen noch manche Zweifel. Für 
Lepid. Rhadumnense giebt RenauLr an, dass ein Durchschnitt durch einen Zweig einen 
homogen centralen Gefäßcylinder zeige, der aus quergestreiften Tracheiden besteht, die 
gegen die Mitte des Cylinders hin am weitesten sind. An diesen Cylinder legen sich die 
(einsträngigen) Blattspuren an, nach außen folgt eine Endodermis und darauf die mächtig 
entwickelte Rinde. — Für den Stamm desselben Lepid. wird ein Durchmesser von un- 
gefähr 5 cm. angegeben. Im Centrum desselben findet sich ein in der Mitte (vielleicht 
nur durch Zerreißung) hohler Gefäßeylinder {«cylindre ligneuw), der aus Treppen-Tra- 
cheiden besteht, am Umfange desselben sind auch hier die Blattspuren sichtbar (von 
einem secundären Dickenzuwachs ist hier indessen nichts nachweisbar, obwohl ja ein 
Verhältniss wie das für Isoötes zu beschreibende, hier vorhanden gewesen sein kann). 
(Für die fossilen Stämme, welche ein ausgiebiges Dickenwachsthum besaßen wie 
Sigillarien, Calamodendron etc. wird die Zugehörigkeit zu den Gefäßkryptogamen jetzt 
in Frage gestellt). Die Rinde ist auch am Stamme viel mächtiger entwickelt, als der 
Gefäßkörper, in ihr finden sich Schichten sklerenchymatischer Fasern. — Die Sporan- 
sienstände der Lepidodendren stehen am Ende von Zweigen, und sind glücklicher- 
weise theilweise in verkieseltem Zustande erhalten. Es sind ovale oder längliche, unter 
dem Namen Lepidostrobus bekannte Zapfen. Sie sind dicht besetzt mit Sporophyllen, 
deren unterer, senkrecht zur Axe verlaufender Theil je ein großes Mikro- oder Makro- 
sporangium trägt. Für die Mikrosporangien wird eine Länge von gegen 2cm. angegeben. 
Sie saßen wie die Makrosporangien auf der Oberseite der Blattbasis. Die kugeligen Makro- 
sporen besaßen einen Durchmesser von 0,8mm, während für die tetraedrischen Mikro- 
sporen eine Länge der Tetraederaxe von 0,4 mm angegeben wird. — Mikro- und Makro- 
sporangien sind entweder in denselben oder in verschiedenen Zapfen erhalten, letzterer 
Umstand könnte aber auch auf einer Unvollständigkeit des Erhaltungszustandes beruhen. 


B) Die Psilotaceen. 


Die Familie der Psilotaceen umfasst nur die beiden Gattungen Psilo- 
tum und Tmesipteris, sparrige kleine Sträucher, von denen Tmesipteris 
Australien angehört, Psilotum in Madagaskar, Molukken, Sandwichinseln 
ete. vorkommt. — Bei Psilotum erhebt sich der sehr vielfach verzweigte, 
überall gabelig entwickelte, dünne Stamm in Form eines mageren Strau- 
ches aus der Erde, wo ein Verzweigungssystem des Stammes selbst die 
Wurzeln der ganz wurzellosen Pflanze ersetzt; die Blätter sind spärlich 
und selbst am oberirdischen Theil des Sprossungssystems nur als kleine 
spitze Schüppchen entwickelt. Die Sporangien erscheinen zu je drei (bis 
vier) an ganz kurzen kleinen Seitensprossen der langen Gabeläste, ohne 
dichte Fruchtstände zu bilden. 

Der vielfach gegabelte mehrkantige, dünne Stamm von Psilotum 
soll an den unterirdischen Sprossen eine dreiseitige Scheitelzelle besitzen, 


dendren den andern heterosporen Lycopodinen (Selaginellen, Isoöten) zu nähern, sind 
wenig glücklich gewesen. Viel mehr Analogie haben sie mit den homosporen Lyco- 
podiaceen, denen wir sie anreihen; die Heterosporie kann sehr wohl in ein- und dem- 
selben Verwandtschaftskreise mehrfach aufgetreten sein. 


314 Dritte Gruppe. Gefäßkryptogamen. ’ 


welche nach NazszLı und Leite drei schraubig gewundene Reihen von 
Segmenten bildet, indem die Hauptwände wie bei vielen Moosen in anodi- 
scher Richtung vorgreifen. Die kleinen, entferntstehenden, sogar des Ge- 
fäßbündels ganz entbehrenden Blätter zeigen in ihrer Stellung 
auf den Kanten des Stammes keine direkte Beziehung zu den Dichotomien 
desselben. Psilotum triquetrum ist ein völlig wurzelloser Strauch, der aber 
zahlreiche unterirdische Sprosse bildet, welche den Dienst der Wurzeln 
versehen und diesen ungemein ähnlich sind. An den der Bodenoberfläche 
näher hinziehenden Rhizomsprossen bemerkt man mit der Lupe winzig 
kleine Blätter von weißlicher Farbe und pfriemlicher Gestalt; die tiefer 
liegenden, wurzelähnlichen Sprosse haben ein stumpferes Ende und lassen 
auch mit der Lupe keine Spur von Blättern erkennen; während bei jenen 
der anatomische Bau noch dem der ächten Stammaxen dieser Pflanze ent- 
spricht, sind bei den letztgenannten die Gefäßstränge, wie bei ächten 
Wurzeln, in eine axile Gruppe vereinigt. Die noch mit sichtbaren Blatt- 
rudimenten versehenen Sprosse können sich aufwärts wenden, ergrünen 
und in gewöhnliche Laubsprosse umwandeln, die wurzelähnlichen Triebe, 
die sonst dünner sind, können sich ebenfalls aufwärts wenden, dabei 
dicker werden und das Ansehen gewöhnlicher, oberflächlicher Rhizom- 
sprosse annehmen. In diesem Punkte also unterscheiden sie sich schon 
von ächten Wurzeln, noch mehr aber durch den Mangel einer Wurzelhaube; 
sie endigen in einer Scheitelzelle, die nach verschiedenen Richtungen hin 
alternirend schiefe Segmente bildet. Das Wichtigste aber ist, dass diese 
Sprosse wirklich Blattanlagen besitzen, diese bestehen aber nur aus weni- 
gen Zellen, die nicht über die Oberfläche hervorragen, sondern im Gewebe 
versteckt bleiben. Man erkennt sie am besten im Längsschnitt, wo sie aus 
einer Scheitelzelle und aus zwei bis fünf Zellen in der charakteristischen 
Anordnung der Blätter bestehen. Solche wenigzellige Blattanlagen kom- 
men auch an den gewöhnlichen Rhizomsprossen vor, wo sie sich aber wei- 
ter entwickeln, zumal wenn das Sprossende über den Boden hervortritt. 
Die wurzelähnlichen Sprosse verzweigen sich wie die gewöhnlichen. 

Ob Tmesipteris ähnliche unterirdische Sprosse, oder ächte Wurzeln 
besitzt, ist, wie es scheint, nicht bekannt, da die Pflanze wohl nirgends 
lebend kultivirt wird, und die Herbarexemplare (wenigstens die mir be- 
kannten) nur Sprossstücke enthalten. Die (wie es scheint vertikal gerich- 
teten) Blätter sind bedeutend größer als bei Psilotum und von einem Ge- 
fäßbündel durchzogen. Verzweigung scheint hier selten einzutreten, 
jedenfalls seltener als bei Psilotum. 

Eigenthümlich ist die Stellung der Sporangien. Sie sind dem Scheitel 
kurzer Zweige, die zwei Blätter tragen, eingesenkt, und stellen hier bei 
Psilotum scheinbar ein drei- (zwei- bis vier-) fächeriges, bei Tmesipteris 
ein zweifächeriges Sporangium vor. 

Die kleinen Sporangienstände werden am Vegetationskegel des Haupt- 


IV. Lycopodinen. C. Ligulaten. 315 


sprosses in ähnlicher Weise angelegt, wie die Zweige. Unterhalb des Gipfels 
der Sporangienstandanlage sprossen dann zwei gesonderte Blattanlagen 
hervor. Durch eine an ihrer Insertionsstelle auftretende Wucherung des 
Sporangienzweiggewebes werden sie aber auf gemeinsamer Basis empor- 
gehoben und stellen dann scheinbar ein einziges, zweispaltiges Blatt dar. 
Die Sporangien sind dem verbreiterten Gipfel des Zweigchens eingesenkt 
und stimmen in ihrer Entwicklung mit den Sporangien anderer Eusporan- 
giaten überein, sie bilden bei Psilotum meist drei (zuweilen zwei oder 
vier) durch drei Längswände (die aus wenigen Zellschichten bestehen) und 
eine axile Gewebemasse gesonderte Fächer, die stark nach außen protube- 
riren. — In den fertilen Zweig tritt ein, unterhalb der Sporangien endigen- 
des Gefäßbündel ein. Das Zweigstück unterhalb der Sporangien ist meist 
sehr kurz, und ist deshalb theilweise irrigerweise für den »Stiel« des 
dreifächerigen an der Basis des zweispaltigen Blattes entspringenden Spo- 
rangiums gehalten worden. Die Unrichtigkeit dieser Anschauung ergiebt 
'sich aus der Entwicklungsgeschichte und daraus, dass die fertilen Zweige 
zuweilen eine Länge von über I cm erreichen und in Allem sich den steri- 
len gleich verhalten (GozseL a. a. O.). Die reifen Sporangien zeigen auf 
ihrer Mitte eine längs verlaufende Einkerbung, dies ist die Stelle, wo sie 
sich später durch einen Längsriss öffnen. — Bei Tmesipteris tragen die 
Sporangienstände regelmäßig nur zwei Sporangien, von denen eines der 
Hauptaxe zu- das andere abgekehrt ist. 

Psilotum besitzt einen stammeigenen Strang!), dessen Querschnitt in den über den 
Boden tretenden Asten fast kreisförmig ist, vom umgebenden Parenchym ist er durch 
eine Endodermis abgegrenzt. Der Gefäßtheil ist aus 3—8 Gefäßgruppen zusammengesetzt; 
die übrige Masse des Gefäßbündels besteht im Centrum desselben aus einem Skleren- 
chymfaserstrang, zwischen den Gefäßgruppen aus Parenchym, und in diesem aus zumal 


in der Peripherie zerstreuten wenigzelligen Gruppen etwas engerer und dickwandigerer 
Siebröhren. 


C) Die Ligulaten?. 


Als Ligulaten werden die beiden letzten Gruppen der Lycopodinen, 


4) Vgl. pe Bary vergl. Anatomie pag. 362 fl. 

2) HoFMEISTER: Vergl. Unters. 4854. — HormEIsTErR: Entw. von Iso&tes lac. in Abh. 
der Kgl. Sächs. Ges. der Wissensch. IV 1858. — NaEsELI und LEITGEB: Über Entstehung 
und Wachsth. der Wurzeln in NAEGELTS Beitr. zur wissensch. Bot. Heft IV. 1867. — 
A. Braun: Über Isoetes in Monatsber. der Berliner Acad. 1863. — Mırpe: Filices Eu- 
ropae et Atlantidis. Leipzig 1867. — MıtrLArDET: Le prothallium mäle des crypt. vasc. 
Straßburg 4869. — PFEFFER: Entw. des Keims der Gattung Selaginella in Hanstein’s bot. 
Abhandlung. IV. 4871. — Janczewskı: Bot. Ztg. 1872. p. 444. — TscHisTIakoFF: Über 
Sporenentw. von Isoetes in Nuovo giornale Botanico Ital. 1873, p. 207. — Russow : Vergl. 
Unters. Petersburg 1872. p. 134 ff. — GoEsEL: Beitr. zur vergl. Entwicklungsgesch. der 
Sporangien. Bot. Ztg. 1880 u. 4881. — DE Bary: Vergl. Anatomie, Isoetes. p. 291, 361, 
644. — Bruckwmann: Über Anlage und Wachsthum der Wurzeln von Lycopodium und 
Isoetes. Jen. Zeitschr. für Naturw. VIII, 522. — KıEnırz- GERLOFF, Entwicklung des Em- 


) 


316 Dritte Gruppe. Gefäßkryptogamen. 


die Selaginellen und Isoöten, zusammengefasst. Sie haben beide zweierlei 
Sporen, große weibliche Makro- und kleine männliche Mikrosporen. 

Die Mikrosporen von Isoötes und Selaginella bilden wie die der hetero- 
sporen Farne außer dem Antheridium noch ein einzelliges, rudimentäres 
Prothallium. 

1) Die Geschlechtsgeneration. Die Mikrospore von Isoötes lacustris 
wird nach der Winterruhe in eine sehr kleine sterile und eine den ganzen 


Fig. 229. Keimung der Mikrosporen von Isoötes lacustris nach MıLLarper. — A und ( Mikrosporen von 

der rechten Seite, B und D von der Bauchseite gesehen; in A und B die Bildung des Antheridiums: 

00 dessen Rückenzellen, %ß% dessen Bauchzellen; in C und D die Spermatozoidenbildung, die d und 

wieder verwischt; v ist in A bis D die vegetative Zelle (Prothallium MıLLArDEr’s). — a bis f Entwick- 
lung der Spermatozoiden (A—D, a—d ist 550mal, e und f 700mal vergr.). 


übrigen Inhalt umfassende große Zelle zerlegt (Fig. 229 A—C) ; jene, durch 
eine feste Zellstoffwand abgeschlossen (v), erleidet keine erheblichen Ver- 
änderungen mehr; die letzte (die Antheridiummutterzelle) dagegen zerfällt 
in vier hautlose Primordialzellen, von denen die beiden bauchständigen je 
zwei, zusammen also vier Spermatozoidmutterzellen erzeugen, während die 
zwei andern Zellen verdrängt und resorbirt werden. — Auch bei den Sela- 
ginellen wird lange vor dem Ausfallen der Sporen aus dem Sporangium 
zunächst eine kleine sterile Zelle durch eine feste Wand abgetrennt und 
zerfällt die andere große (die Antheridiummutterzelle) in eine Anzahl (6—8) 
primordialer Zellen (Fig. 231 A—D). Nach Mırzarper liefern nur zwei 
innere Zellen die Mutterzellen der Spermatozoiden, die dann, sich, ver- 
mehrend, die übrigen verdrängen und die Spore ausfüllen, während 
Prrrrer bei Sel. Martensii und cauleseens findet, dass die zuerst ent- 
standenen Primordialzellen des Antheridiums sich sämmtlich weiter theilen 
und endlich in der Bildung von Spermatozoiden aufgehen. Bei Isoötes sind 
die Spermatozoiden lang und dünn, an beiden Enden sich verdünnend und. 


bryos von Isoötes lacustris. Bot. Ztg. 4881. — Treu»: Recherches sur les organs de la 
vegetation du Selaginella Martensii. Mus6e botanique de Leide II. — HEGELMAIER : Zur 
Kenntniss einiger Lycopodinen. Bot. Ztg. 1874. 


IV. Lycopodinen. C. Ligulaten, 317 


beiderseits in einen Pinsel dünner, langer Cilien zerspalten ; bei Selagi- 
nella sind sie kürzer, hinten dick, nach vorn fein ausgezogen und dort in 
zwei feine, lange Cilien zertheilt; im vollständig entwickelten Zustand sind 
die Spermatozoiden gestreckt schraubig oder kurz 
spiralig zusammengerollt. — Ihre Entstehung in A| 
den Mutterzellen ist in beiden Gattungen die 
gleiche und stimmt im Wesentlichen mit der bei 
den Farnen überein. Der schraubige Körper des 
Spermatozoids differenzirt sich durch Spaltung 
des Protoplasmas der verdichteten Kernperipherie 
der Mutterzelle, von vorn nach hinten fort- 
schreitend; nach seiner Entstehung ist das Sper- 
matozoid um eine centrale Vacuole spiralig her- 
umgelegt; diese letztere, von einem feinen Häut- 
chen umgeben, bleibt nicht selten am Hinterende 
des ausgeschlüpften Spermatozoids hängen und 
wird von diesem mit fortgeführt. — Die Bewe- 
gung dauert bei denen von Isoötes nicht länger 
als fünf Minuten, bei Selaginella 1/,—/, Stunde. 
— Vom Beginn der Keimung bis zur vollstän- 

digen Entwicklung der Samenfäden sind bei en ee es 


E = le: f ©, 2.4 Wochen nach der Aussaat in Gly- 
Isoetes ungefähr drei Wochen, dieselbe Zeit ist cerin durchsichtig gemacht (60). 


; x B Längsschnitt des Prothalli 
bei Selaginella von der Sporenaussaat an ge- yier Wochen nach der A 


a Archegonium (40). 


rechnet nöthig. 

Die Makrosporen erzeugen das weibliche Prothallium; in noch 
höherem Grade, als bei den heterosporen Farnen, ist dieses ein endogenes 
Gebilde; es zeigt in dieser Hinsicht und in der Art seiner Entwicklung 
eine noch größere Aehnlichkeit mit dem Prothallium in den Makrosporen 
(dem Embryosack) der Gymnospermen und selbst der Angiospermen. 
— Bei Isoötes beginnt wenige Wochen nach dem Freiwerden der Makro- 
sporen aus dem verwesenden Makrosporangium der Innenraum mit Zell- 
gewebe sich zu füllen, dessen Zellen anfangs noch sämmtlich nackt (haut- 
los) sind; erst wenn das ganze Endospor mit ihnen erfüllt ist, erscheinen 
sie durch feste Häute begrenzt (Fig. 230). Unterdessen verdickt sich die 
Haut des Endosporiums, differenzirt sich in Schiehten und nimmt ein fein- 
körniges Aussehen an, Erscheinungen, die wie Horneıster hervorhebt, in 
gleicher Weise am Embryosack der Coniferen hervortreten. Indem nun das 
kugelige Prothallium aufschwillt, springen die drei zusammenstoßenden 
Kanten des Exosporiums der Länge nach auf und lassen so einen drei- 
strahligen Spalt entstehen, an welchem das Prothallium nur noch von der 
Endosporiumhaut überzogen ist; auch diese «blättert sich ab», erweicht 
und lässt endlich die entsprechenden Partien des Prothalliums zu Tage 
treten. Auf dem Scheitel desselben erscheint das erste Archegonium; wird 


318 Dritte Gruppe. Gefäßkryptogamen. 


dieses nicht befruchtet, so können noch mehrere andere seitlich gelegen 
sich bilden. — Bei den Selaginellen findet man schon zu der Zeit, wo die 
Makrosporen noch im Sporangium liegen, die Scheitelregion jener mit 
einem kleinzelligen meniskenförmigen Gewebe ausgekleidet, welches 
wahrscheinlich während des Heranreifens der Spore durch Zerfallen einer 
Protoplasmaanhäufung entsteht. Dieses Gewebe erzeugt später die Arche- 


Fig. 231. Keimung von Selaginella nach Prerrer. I—III S. Martensii, A—D S. caulescens. — / Längs- 

schnitt einer mit Prothallium gefüllten Makrospore (d das Diaphragma), in welcher zwei Embryonen e, 

e' in Bildung begriffen sind. — II ein junges noch nicht geöffnetes Archegonium; III ein Archegonium 

mit der befruchteten und einmal getheilten Eizelle. — A eine die Theilungen des Endospors zeigende 

Mikrospore; B, C verschiedene Ansichten dieser Theilungen; D die Mutterzellen der Spermatozoiden 
im fertigen Antheridium. 


gonien und ist also das eigentliche Prothallium; einige Wochen nach der 
Aussaat aber beginnt unterhalb desselben im Sporenraum die Bildung 
freier Zellen, welche endlich den ganzen Raum erfüllen und zu einem 
großzelligen Gewebe zusammenschließen, welches als seeundäres Prothal- 
lium bezeichnet werden mag!). — Die Bildung der Archegonien beginnt 


4) PFEFFER verglich dasselbe mit dem Endosperm der Angiospermen und nannte 
es auch so; da aber die Homologie beider Bildungen so lange zweifelhaft sein muss, bis 
die Vorgänge in der Makrospore der Selaginellen besser bekannt sind, so ist ein indiffe- 


IV. Lycopodinen. C. Ligulaten. 319 


schon vor dem Aufreißen des Exospors, welches hier ähnlich wie bei Isoötes 
erfolgt. Das erste nimmt auf dem Scheitel des Prothalliums seinen Ur- 
sprung, andere entstehen, gleichgültig ob dieses befruchtet ist oder nicht, 
in centrifugaler Folge auf den freigelegten Theilen des Prothalliums. 

Bei beiden Gattungen wird das Archegonium durch Theilung einer 
Oberflächenzelle parallel der Oberfläche angelegt; die äußere der beiden 
neuen Zellen zerfällt dureh Kreuztheilung in vier, deren jede durch schiefe 
Quertheilungen in über einander liegende Zellen sich spaltet; so entsteht 
der bei Selaginella aus vier zweigliederigen, bei Isoötes aus ebensoviel 
viergliedrigen Reihen gebildete Hals. Die untere der beiden ersten Zellen, 
die Innenzelle, treibt einen engen Fortsatz zwischen die Halszellen, der 
sich als Halskanalzelle absondert (Fig. 229 IT) ; der untere umfangreiche 
Theil, die Centralzelle im Sinne Janczewskr's, sondert nach diesem noch 
eine kleine Protoplasmaportion ab, welche der Bauchkanalzelle der anderen 
Archegoniaten entspricht, um sich dann als Eizelle zu constituiren, während 
die beiden Kanalzellen verschleimen und aus dem geöffneten Hals ausge- 
stoßen werden, um die Spermatozoiden zur Eizelle eintreten zu lassen. 

2) Die sporenbildende Generation. Anlage des Embryos. Auch 
bei Isoötes wird der Embryo durch drei auf einander rechtwinklige Wände 
in Octanten zerlegt. Auch die Orientirung des Cotyledons und der Wurzel 
sowie des Fußes sind dieselben wie bei den Filicineen, nur soll nach 
Kırnırz-GerLorr (während der Cotyledon wie gewöhnlich aus zwei Oetanten 
hervorgeht) die Wurzel in ihrer Bildung nicht wie gewöhnlich einen, 
sondern zwei Oetanten beanspruchen, der Fuß aber vier. Für den Stamm- 
scheitel bliebe somit nichts übrig, was nicht sehr wahrscheinlich erscheint, 
vielmehr glaube ich, dass derselbe auch hier aus demselben Octanten wie 
bei den Filicineen hervorgeht, aber weil er, wie alle Organe von Isoötes 
keine Scheitelzelle besitzt und früh ein Blatt entwickelt, leicht übersehen 
werden kann. Es erheischt dieser Punkt erneute Prüfung. Auch Selagi- 
nella, deren Embryoentwicklung PF£rrer untersucht hat, weicht von den 
Farnen und Equiseten in mehreren Punkten ab. — Die Basalwand steht 
quer zur Archegonienaxe. Aus der oberen (hypobasalen Hälfte) der Eizelle 
geht durchansehnliche Längsstreckung der Embryoträger hervor, ein Gebilde, 
welches allen anderen Gefäßkryptogamen fehlt, bei den Samenpflanzen 
aber fast allgemein vorkommt, und durch welches also die Selaginellen den 
Samenpflanzen noch näher treten. Der Embryoträger bleibt selten eine 
einfache Zelle, gewöhnlich treten einzelne oder zahlreiche Theilungen in 
seinem unteren Theile auf (Fig. 232 A, B...). Der Embryo selbst ent- 


renter Namen vorzuziehen. Wahrscheinlich ist der Vorgang der, dass der Inhalt der Ma- 
krospore sich theilt in zwei hautlose Zellen, von denen die eine nach dem Po! der Makro- 
spore wandert und dort dasprimäre Prothallium erzeugt, während die andere zunächstam 
Grunde der Makrospore liegen bleibt und erst später das secundäre Prothallium liefert. 


320 Dritte Gruppe. Gefäßkryptogamen. 


steht aus der unteren (epibasalen) Hälfte der Eizelle. Durch die Streckung 
der letzteren wird die Keimmutterzelle unter Compression und Resorption 
der betreffenden Zellen zuerst in das primäre, dann in das secundäre Pro- 
thallium hinabgeschoben, in welchem sich nun der Embryo, ähnlich wie 
der der Gymnospermen, weiter entwickelt. In der epibasalen Hälfte des 
Embryo’s setzt sich nun der Basalwand (/ Fig. 232) die Transversalwand 
(II Fig. 232) rechtwinklig auf. Eine Medianwand findet sich nach PFEFFER’S 
Angaben hier nicht!), vielmehr setzen sich die weiter auftretenden Wände 
rechtwinklig an die Transversalwand (II Fig. 232) an. Auf der einen Seite 


Fig. 232. Embryobildung von Selaginella Martensii nach PrerrEr. — A, B unterer Theil des Embryo- 

trägers mit der Scheitelzelle s der "Stammanlage; bb die ersten Blätter. — (€ Scheitelansicht des vorigen. 

D die Scheitel allein, von oben gesehen, im Begriff zwei neue Scheitelzellen (rechts und links) zu bil- 

den. — I Basal-, II Transversalwand: 7, IT, III, IV', V', VI, VIl' die Längswände, durch welche zwei 
- neue Scheitelzellen gebildet werden. 


derselben wird durch die Wand I/J die Mutterzelle des Stammes (s Fig. 232) 
herausgeschnitten, während der untere Theil derselben Hälfte den einen 
Cotyledon liefert (b Fig. 232), und der andere aus der andern Hälfte, die 
auch den Fuß liefert, hervorgeht. — Die Stammanlage besitzt eine «zwei- 
schneidige» (abwechselnd rechts und links Segmente abgliedernde) Scheitel- 
zelle. Eine innere Gewebemasse differenzirt sich bald als Initialstrang des 
axilen Stranges, eine peripherische als Dermatogen und Periblem. Durch 
die Ausdehnung des Fußes wird das Stengelglied nach der anderen Seite 
hinübergedrückt, so dass der Scheitel horizontal, später sogar aufwärts zu 
liegen kommt (Fig. 231 1), so dass endlich bei der beginnenden Streckung des 
Embryos die Knospe mit ihren ersten Blättern, den Cotyledonen, aufrecht 
aus dem Scheiteltheil der Spore herauswächst. Zwischen dem Fuß und 
dem Embryoträger bildet sich ziemlich spät die erste Wurzelanlage, eine 
Seitenwurzel, deren Scheitelzelle aus einer inneren Gewebezelle des älteren 


1) Es wäre sehr wohl denkbar, dass dieselbe doch vorhanden ist, da zur Zeit der 
PrErFER’schen Untersuchungen die Fragestellung noch eine andere war, jedenfalls wäre 
eine Nachuntersuchung erwünscht. 


NE Lycopodinen. C. Ligulaten. 321 


Er 


Segments entsteht, deren erste Wurzelkappe aber durch Spaltung des da- 
rüber hinziehenden Dermatogens in zwei Schichten angelegt wird; die 
späteren Wurzelkappen entstehen aus der Scheitelzelle der Wurzel selbst. 

Es wurde früher erwähnt, dass bei Pteris die Lage der Scheitel- 
zelle des fortwachsenden Stammes um 90 gegen die des Embryos ge- 
dreht ist. Etwas Ähnliches geschieht bei Selaginella insofern, als hier 
die zwischen den beiden ersten Blattanlagen liegende Scheitelzelle durch 
Wände so getheilt wird, dass dadurch eine vierseitige keilförmige Scheitel- 
zelle entsteht (Fig. 232, C, D), deren Segmente in decussirten Paaren auf- 
treten. In dem 5. oder 6. Segment wird nun durch eine gegen die vier- 
seitige Scheitelzelle convex gekrümmte Wand eine zweite vierseitige Schei- 
telzelle formirt, so dass eine die beiden Scheitelzellen durchschneidende 
Längsebene rechtwinklig sich schneidet mit der gemeinsamen Mediane der 
ersten Blätter und der der ursprünglichen zweischneidigen Scheitelzelle. 
— Jede der beiden vierseitigen Scheitelzellen bildet nun einen Gabelspross, 
keine von beiden wächst in der Richtung des hypocotylen Gliedes fort; die 
Gabelung erfolgt also unmittelbar über den ersten Blättern oder den Coty- 
ledonen. Die vierseitigen Scheitelzellen der beiden Sprossanlagen werden 
jedoch bald in zweiseitige, je zwei Segmentreihen bildende Scheitelzellen 
umgeformt. 

Die Anlage aller Organe und die Dichotomirung findet immer vor dem 
Hervortreten des Embryos aus der Spore statt. 

Äußere Gliederung. Der Stamm ist bei Isoötes durch sein außer- 
ordentlich geringes Längenwachsthum ausgezeichnet, womit hier wie auch 
sonst in ähnlichen Fällen (Ophioglosseen, Marattiaceen, manche Filices) der 
Mangel an Verzweigung zusammenhängt; Internodien werden gar nicht ge- 
bildet, die breit inserirten Blätter bilden eine dichte Rosette, ohne irgend 
eine freie Oberfläche des Stammes zwischen sich übrig zu lassen. Die mit 
den Blättern besetzte obere Region des Stammes ist in Form eines flachen 
Triehters nach der Mitte, dem Scheitel hin, eingesenkt (Fig. 233). Das be- 
trächtliche, dauernde Diekenwachsthum, wodurch sich der Stamm der 
Isoöten von dem aller anderen Kryptogamen!) unterscheidet, wird durch 
eine im Innern liegende, die centrale Gefäßgruppe umgebende Meristem- 
schicht bewirkt, die nach außen hin beständig neue Paremcehymlagen er- 
zeugt; es geschieht dies vorwiegend nach zwei oder drei Richtungen des 
Querschnitts, so dass zwei oder drei hervortretende, von außen langsam 
absterbende Gewebemassen entstehen, zwischen denen ebenso viele, auf 
der Unterseite des Stammes zusammentreffende tiefe Furchen liegen. Aus 
diesen treten die in akropetaler Ordnung erzeugten zahlreichen Wurzeln 
reihenweise hervor. 

Bei den Selaginellen bleibt der Stamm dünn, verlängert sich aber 


4) Vgl. jedoch das oben über Botrychium Gesagte. 
Goebel, Systematik. 9 


BID) Dritte Gruppe. Gefäßkryptogamen. 


rasch, zeigt eine reichliche, monopodiale Verzweigung, die durch starke 
Entwicklung der Seitensprosse oft als eine gabelige erscheint, und bildet 
deutliche Internodien. Das Stammende erhebt sich als schlanker Kegel 
über die jüngsten Blätter. Die reichgegliederten Sprosssysteme sind in 
einer Ebene bilateral entwickelt, derart, dass sie nicht selten einen be- 
stimmten Umriss gewinnen und 
einem vielfach gefiederten Blatt 
ähnlich werden. Überhaupt wird 
bei der geringen Größe der Blät- 
ter dieser Gattung der Gesammt- 
habitus ganz vorwiegend von der 
Ausbildung der Zweigsysteme 
bestimmt: die Hauptsprosse 
kriechen als Rhizome oder er- 
heben sich schief, oder sie klet- 
tern aufrecht oder sie bilden die 
Hauptstämmcehen baum- und 
strauchartiger Pflanzen. Inallen 
diesen Fällen aber findet die 
Zweigbildung immer in Einer 
Ebene statt, die Zweige stehen 
stets auf den Flanken der Haupt- 
axe, und es ist die in der Zweig- 
Fig. 233. Isoötes lacustris nach Hormrister; Längs- und Blattstellung ES! auffallend 
schmitt en 50 Die herperinetende D)ox sy DEnEBeE 

Ligula der zwei entwickelten Blätter ist schraffirt. bereits im Vegetationspunkt der 

Sprosse vorhanden. 


ri rd 


Die Blätter sind immer einfach, nicht verzweigt, nur von einem Ge- 
fäßbündel durchzogen, oben in eine einfache Spitze auslaufend, die bei 
den Selaginellen oft in eine feine Granne übergeht. — Die größten Blätter 
finden sich bei den Isoöten, wo sie 4 bis 60 Ctm. Länge erreichen. Sie 
sind hier in einen basalen Theil, die Scheide, und einen oberen, die Lamina, 
gegliedert. Die Scheide ist nicht ganz stammumfassend,, sie erhebt sich 
aber aus sehr breiter Insertion, nach oben zugespitzt, ungefähr dreieckig ; 
hinten eonvex, ist die Scheide vorn concav und auf dieser Seite mit einer 
großen Vertiefung (Fovea) versehen, in welcher das Sporangium befestigt 
ist; der Rand dieser Grube erhebt sich in Form eines dünnen häutigen 
Auswuchses, der bei vielen Arten sich über das Sporangium legt, dieses 
verhüllt (Velum —=Indusium). Oberhalb der Fovea, von dieser durch den 
»Sattel« getrennt, liegt ein kleines Grübchen, die foveola, deren unterer 
Rand eine Lippe (Labium) bildet, während aus der Tiefe derselben sich ein 
häutiges Gebilde (die Ligula) erhebt, die außerhalb der Grube gewöhnlich 
aus herzförmiger Basis nach oben zugespitzt ist. (Fig. 241 L). Die chloro- 


IV. Lycopodinen. C. Ligulaten. 323 


phyllhaltige Lamina des Blattes, in welche die Scheide oben übergeht, ist 
schmal und dick, fast stielrund, vorn aber abgeflacht und von vier weiten 
Luftkanälen durchzogen, welche durch Querplatten septirt sind. Diese 
Form zeigen die fruchtbaren Blätter aller Isoöten; es entsteht jährlich eine 
Rosette derselben ; zwischen je zwei Jahrescycelen aber bildet sich ein Cyelus 
unvollkommener Blätter, die bei I. lacustris nur eine kleinere Lamina, bei 
den landbewohnenden aber eine ganz verkümmerte Lamina besitzen und 
somit schuppenförmige Niederblätter darstellen. !) 

Die Blätter der Selaginellen sind immer nur wenige Millimeter lang, 
aus schmaler Insertion meist erst herzförmig verbreitert nach oben zuge- 
spitzt, eirund bis lanzettförmig. Bei der Mehrzahl der Selaginellen sind 
die sterilen Blätter von zweierlei Größe, die einen auf der Unterseite 
(Schattenseite) des schief aufsteigenden Stammes angeheftet (Unterblätter) 
sind viel größer als die auf der Oberseite oder Lichtseite stehenden 
(Fig. 235 A) Oberblätter. Ober- und Unterblätter bilden immer vier Längs- 
reihen (s. unten). Auf der Vorderseite über der Basis entspringt auch hier 
eine Ligula, abwärts von welcher über den fertilen Blättern das Sporangium 
steht. Die fertilen Blätter bilden eine vierkantige, gipfelständige Ähre, 
sind unter sich gleich groß und meist etwas anders gestaltet als die sterilen 
Laubblätter. : 


Die Blattstellung. Spiralig sind die Rosetten bei Isoötes geordnet, 
nach den Divergenzen 3/5, /ı3, */aı, !?/aa; dabei werden die Divergenz- 
brüche um so complicirter, je größer die Zahl der jährlich gebildeten Blätter 
ist. — Bei den Selaginellen mit vierreihig gestellten Ober- und Unter- 
blättern bildet je ein Ober- und ein Unterblatt ein Paar, dessen Mediane 
aber mit der der benachbarten Paare sich nicht rechtwinkelig, sondern 
schief kreuzt, ein Verhalten, welches an älteren Sprossen von S. Kraußiana 
oft deutlich ohne Weiteres sichtbar wird. 

Der Stammscheitel besitzt bei Isoötes keine Scheitelzelle, sondern wird 
von einer Gruppe von Meristemzellen eingenommen. — Sehr wechselnd 
und instruktiv verhalten sich die verschiedenen Selaginellaarten. Sel. 
spinulosa. arborescens u. a. haben einen ähnlich gebauten Vegetationskegel 
wie die Lycopodien, d. h. besitzen keine Scheitelzelle; Sel. serpens, Mar- 
tensii, hortensis ete. haben die oben erwähnte zweiflächig zugeschärfte 
(zweischneidige) Scheitelzelle (s. Fig. 234 A); bei S. Wallichii fand Srras- 
BURGER die Spitze des Vegetationskegels von zwei gleich großen Scheitel- 
zellen eingenommen, deren jede die Gestalt eines länglichen, vierflächig 
zugeschärften Keiles hat. — Wie Treur fand, wechselt aber die Zellenord- 
nung am Scheitel nicht nur nach den einzelnen Arten, sondern auch inner- 
halb einer und derselben Art. Bei Sel. Martensii z. B. findet man neben 


4) Vgl. Beitr. zur Morphologie uud Physiologie des Blattes. Bot. Ztg. 1880. p. 786. 
21* 


324 Dritte Gruppe. Gefäßkryptogamen. 


2 


einer »zweischneidigen« Scheitelzelle bei andern Exemplaren oft auch eine 
»dreiseitig pyramidale«. 

Die Seitenzweige stehen dem Obigen zufolge nie in der Axel eines 
Blattes, sondern oberhalb eines der Unterblätter. Ihre Anlage geht nicht 
von einer einzigen Zelle aus, sondern eine Zellgruppe wölbt sich unterhalb 
des Scheitels des Hauptsprosses hervor. Anfangs besitzt der so angelegte 
Seitenspross keine Scheitelzelle, bei Sel. Martensii constituirt sich eine 


Fig. 234. Stammscheitel von Selaginella Martensii nach Prerrer. — A Längsschnitt des Stammendes 
mit den jüngsten Blattanlagen. — B Stammscheitel von oben gesehen. — Die Segmente sind durch 
dickere Striche bezeichnet, die Segment& selbst mit römischen Zahlen numerirt. 


solche, sie hat aber anfangs, wie beim Embryo (s. Fig. 232) die Form eines 
vierseitigen Keiles, und erst später findet man” dann am Scheitel eine, 
wie an der Hauptaxe, zweiflächige, zugespitzte Scheitelzelle. — Die Ver- 
zweigung ist hier wie bei allen untersuchten Selaginellen somit keine 
gabelige, sondern eine seitlich monopodiale. — Auch die Anlage der Blätter 
erfolgt ähnlich wie bei den Lycopodien, indem zwei oder mehr Außenzellen 
des Stammvegetationspunktes sich hervorwölben und der Blattfläche den 
Ursprung geben. 

Die Wurzeln. Die Arten der Gattung Selaginella besitzen sämmt- 
lich ächte Wurzeln, bei einigen Arten aber, zu denen S. Martensii und 
Kraußiana gehören, entstehen diese an einem äußerlich wurzelartigen Ge- 
bilde, welches NarszLı Wurzelträger nennt, dem aber die Wurzelhaube 
fehlt. Bei S. Kraußiana entspringen die Wurzelträger auf der Oberseite 
des Stengels ziemlich genau am Grunde eines Zweiges, wenden sich bogen- 
förmig herum und wachsen dann abwärts; nur ausnahmsweise entspringen 
hier zwei dieser Organe neben einander; S. Martensii dagegen bildet an 
jeder Verzweigungsstelle der Anlage noch zwei Wurzelträger, einen auf 
der Ober- und einen auf der Unterseite (gekreuzt mit der Verzweigungs- 
ebene), aber meist nur der letztere entwickelt sich weiter, während der 
obere gewöhnlich als kleiner Höcker verharrt. Die Wurzelträger entstehen 


IV. Lycopodinen. C. Ligulaten. 325 


sehr nahe am Vegetationspunkt, sie werden später angelegt als die Seiten- 
äste, in deren Nähe sie stehen und entstehen ähnlich wie die letzteren. 
Nach dem Aufhören des Scheitelwachsthums schwillt das Ende des noch 
sehr kurzen Wurzelträgers kugelig an, seine Zellen verdicken sich, und 
im Innern der Anschwellung entstehen bereits die ersten Anlagen ächter 
Wurzeln, die aber erst dann hervorbrechen, wenn der Wurzelträger durch 
das intercalare Wachsthum soweit verlängert ist, dass sein angeschwollenes 
Ende in den Boden eindringt; die Zellen des letzteren desorganisiren sich, 
verfließen in einen homogenen Schleim, aus welchem nun die ächten Wur- 
zeln in den Boden hineinwachsen. Die Wurzelträger können sich, wie 
PFEFFER gezeigt hat (bei S. Martensii, inaequalifolia und laevigata), oft in 
ächte, belaubte Sprosse umwandeln, die anfangs zwar einige Abnormitäten 
an den ersten Blättern erkennen lassen, später aber wie normale Sprosse 
fortwachsen und selbst Sporangienstände bilden. 

Bei Selaginella Kraußiana, cuspidata u. a. sind keine Wurzelträger 
vorhanden ; hier entspringen an den dem Boden nächsten Gabelungsstellen 
des Stengels unmittelbar Wurzeln, die gleich den Wurzelträgern von S. 
Martensii sich gabeln, noch bevor sie den Boden erreichen; auch diese 
Wurzeln werden sehr früh, nahe am Vegetationspunkt des Stengels ange- 
legt. — Diese unmittelbar aus dem Stengel sowohl als die aus den Wurzel- 
trägern entspringenden Wurzeln verzweigen sich monopodial, und zwar so, 
dass die auf einander folgenden Verzweigungsebenen sich kreuzen. Die 
Verzweigungen der Wurzeln folgen sehr rasch auf einander, sie erscheinen 
am Ende der Mutterwurzel dicht gedrängt; die Scheitelzelle ist wie die 
der Farn- und Equisetenwurzeln tetraödrisch (dreiseitig-pyramidal) , sie 
hört bald auf, Segmente zu bilden, die Verlängerung jedes Gabelzweiges 
der Wurzel wird daher fast ausschließlich durch intercalares Wachsthum 
bewirkt. — Die aus den Stammfurchen von Isoötes hervorbrechenden Wur- 
zeln diehotomiren sich drei- bis viermal in gekreuzten Ebenen und eine 
Scheitelzelle ist hier nicht vorhanden, die Zellanordnung im Wurzelvege- 
tationspunkt stimmt vielmehr mit der der Wurzeln vieler Samenpflanzen 
(Phanerogamen) überein. 

Die Sporangien derLigulaten sind im Verhältniss zur Blattgröße von 
beträchtlichem Umfang, kurz- und dickgestielt. Zu jedem Sporophyll gehört 
nur ein Sporangium, welches jederzeit basalwärts von der Ligula auf dem 
Blatt selbst (bei Isoötes) oder oberhalb dieser am Stamm entsteht (Selaginella). 

Bei Selaginella sind die Sporangien kurz gestielte rundliche Kapseln. 
Die Makrosporangien enthalten meist A, selten 2 oder 8 Makrosporen. Bei 
der Abtheilung der Articulaten bildet nur das unterste Sporangium einer 
Ähre große Sporen, sonst mehrere. 

Die Entwicklung der Sporangien stimmt, abgesehen von ihrem Ur- 
sprung und der Scheidung derselben in Makro- und Mikrosporangien, fast 
ganz mit der von Lycopodium überein (vgl. Fig. 236). Das Sporangium 


336 Dritte Gruppe. Gefäßkryptogamen. 


entsteht aus einer Gruppe von OÖberflächenzellen des Stengelvegetations- 
punktes, die unmittelbar über denen liegen, aus welchen das unterhalb 
jedes Sporangiums stehende Blatt liegt. Das Archespor wird auf ganz ähn- 
liche Weise gebildet, wie bei Lycopodium (Fig. 236). Der sporogene Zell- 
complex, der aus dem Archespor hervorgeht, ist umhüllt von einer Lage 


Fig. 236. Selaginella. Längsschnitt durch ein 

junges Sporangium und einen Theil des da- 

runter stehenden Blattes mit der Ligula (2). 
Das Archespor ist punktirt. 


Fig. 235. Selaginella inaequalifolia: A fertiler Zweig (2), 3 Gipfel desselben im Längsschnitt, links 
Mikro- rechts Makrosporangien tragend. 


radial gestreckter Tapetenzellen (Fig. 237). Bis hierher verhalten sich 
Mikro- und Makrosporangien ganz gleich. Die Zellen des sporogenen Zell- 
complexes isoliren sich bald und runden sich ab, und wenn es sich um 
Mikrosporangien handelt, so theilen sie sich sämmtlich, nach vorläufiger 
Andeutung einer Zweitheilung (Fig. 237 E, e, f), in je vier tetra&drisch ge- 
ordnete Sporen, die bis zur Reife diese Anordnung beibehalten (Fig. 237 gh). 
In den Makrosporangien dagegen wächst eine jener Mutterzellen stärker, 
theilt sich und erzeugt die vier Makrosporen, während alle übrigen Mutter- 
zellen ungetheilt bleiben, sich aber (wenigstens bei Sel. inaequalifolia) 
noch lange Zeit neben den mächtig heranwachsenden Makrosporen erhalten; 
auch diese bleiben bis zum Ausfallen in ihrer durch die Theilung der 


IV. Lycopodinen. C. Ligulaten. 327 


Mutterzelle gegebenen Lage nach den Ecken eines Tetraöders geordnet. 
Sehr häufig findet man krankhafte Makrosporen in sonst normalen Sporan- 


Fig. 237. Sporangien und Sporenentwicklung von Selaginella inaequalifolia. Reihenfolge nach den 

Buchstaben A-D. A B gilt für alle Sporangien, € D für Mikrosporangien, A vier fast reife Sporen. In 

A, ©, Dist a und 5 die zweischichtige Sporenwand, c die Tapetenzellen, d der sporogene Zelleomplex. 
(A, B 500, C, D 260.) 


gienähren. — Die drei Zellschichten der 
Sporangienwand erhalten sich bis zur 
Sporenreife, während die Tapetenzellen 
bei den Farnen bekanntlich während der 
Sporenbildung zerstört werden, 

Die Sporangien von Isoötes sitzen 
mit verengter Basis in der Fovea der 
Blattscheide (Fig. 241). Hier sind sie 
unbezweifelt Erzeugnisse der Blätter. 
Die äußeren Blätter der fertilen Rosette 
erzeugen nur Makrosporangien, die in- 
neren nur Mikrosporangien; jene ent- 
halten eine große Zahl von Makrosporen. 
Beiderlei Sporangien sind durch von der 


Fig. 238. Selaginella inaequalifolia, ein fast 
reifes Makrosporangium, die hinten liegende 
vierte Spore nicht mitgezeichnet (1000). 


Bauch- zur Rückenseite hinübergespannte Gewebefäden (Trabeculae) un- 


3233 Dritte Gruppe. Gefäßkryptogamen. 


vollständig gefächert. Sie springen nicht auf, sondern die Sporen werden 
durch Verwesung der Wand frei. 

Die Entwicklung ist auch hier bis zu einem gewissen Punkte für 
Makro- und Mikrosporangien übereinstimmend, allein nicht so lange, wie 
bei Selaginella. Die Sporangien gehen hervor aus einer Zellgruppe der 
Blattbasis, sind aber viel massiger als bei Selaginella. Das Archespor ist 
eine hypodermale Zellschicht. In den Mikrosporangien strecken sich die 
Archesporzellen und theilen sich durch Querwände. In diesem Zustand 
ist ein Unterschied zwischen sterilen (Trabeculae) und fertilen Zellreihen 
noch nicht zu bemerken. Bald aber verlieren einzelne Zellreihen den 
reichen Plasmagehalt, auch bleiben sie im Wachsthume zurück und theilen 


Fig. 239. Isoötes lacustris, Entwicklung der Mikrosporangien. A Theil eines Längsschnittes, die Zellen 

des Archespors sind dunkel gehalten, links würde das Gefäßbündel des Sporophylis angrenzen. B und 

C Theile von Querschnitten, die aus dem Archespor hervorgegangenen sporogenen Zellcomplexe sind 
ebenfalls dunkel gehalten, Z Tapetenzellen, 7’r Trabeculae. 


sich künftig wesentlich nur in langgestreckt tafelförmige Zellen. Dies sind 
die Trabeculae Tr Fig. 239, 240, 241. Die sporogenen Zellreihen aber be- 
sitzen einen reichen Plasmagehalt, es gehen aus ihnen umfangreiche Zell- 
complexe hervor, die Mutterzellen der Mikrosporen. Die Trabeculae sind 
inzwischen ebenfalls zu größeren Gewebepartien geworden, die sich von 
dem sporogenen Gewebe auffällig unterscheiden durch die Plasmaarmuth 
ihrer Zellen und die lufthaltigen Intercellularräume zwischen denselben. 
Umhüllt sind die sporogenen Zellen auch hier von Tapetenzellen, die 
später wie bei den Farnen größtentheils aufgelöst werden. Die Mikro- 
sporen gehen aus Viertheilung der Mutterzellen hervor. 

Die Makrosporangien stimmen nur bis zur Anlage des Archespors mit 
den Mikrosporangien überein, auch die Trabeculae bilden sich in ähnlicher 
Weise. Die fertilen Archesporzellen geben durch Quertheilung gegen die 
Sporangienwand hin einige steril bleibende Zellen (Schichtzellen) ab; aus 
jeder fertilen Archesporzelle geht bei den Makrosporangien nur eine spo- 
renbildende, durch den eben erwähnten Vorgang ins Gewebe des Sporan- 
giums versenkte Zelle hervor. Die Mutterzellen der Makrosporen liegen 
hier also einzeln, aus jeder derselben entstehen vier Makrosporen. Die 


IV. Lycopodinen. C. Ligulaten. 329 


Makrosporenmutterzelle zeichnet sich durch Größe und Plasmagehalt vor 
allen übrigen Zellen bedeutend aus. Sie ist anfangs polygonal, später 
rundet sie sich ab und beginnt nun eine destruktive Wirkung auf die be- 
nachbarten Zellen, zunächst die Tapetenzellen, auszuüben. Diese Zellen 
isoliren sich, runden sich ab und werden schließlich aufgelöst, so dass die 
Makrosporenmutterzelle zuletzt in eine Höhlung zu liegen kommt, in der 
sie sich nun in vier Tochterzellen, die Makrosporen, theilt. Diese Theilung 
geht nach Srrassurger !) bei Isoötes Duriaei derart vor sich, dass sich zuerst 
das Plasma der Makrosporenmutterzelle in zwei, dann vier Portionen theilt, 
erst hierauf erfolgt dann die Theilung des Kerns der Mutterzelle in vier 
Tochterkerne, deren jede Makrospore einen erhält. 


Fig. 241. Längsschnitt durch 
den unteren sporangientra- 
genden Theil eines Blattes 
von Isoötes lacustris. Z Lin- 
gula, J Indusium (velum), 


Fig. 240. Isoötes lacustris, Makrosporangien verschiedener Entwicklung 
im Querschnitt. A junges Stadium, B älteres, die Makrosporenmutter- 
zelle hat sich abgerundet. tt Tapetenzellen. C vollständiger Quer- 
schnitt durch ein NEL OEDDrengEn derselben Entwicklungsstufe in B. 
Ma die einzeln im Gewebe liegenden (durch die Trabeculae getrennten) | F EP 
Makrosporenmutterzellen. — (Bei Fig. A sind auch die oberhalb der a Me 

Sporenmutterzellen liegenden Schichtzellen mit ZZ bezeichnet.) eulae, Gf Gefäßbündel. des 


Sporophylis. 


Die Entwicklung der Isoötes-Makrosporen zeigt, wie später geschildert 
werden soll, die bedeutsamsten Homologien mit den Makrosporen (Embryo- 
säcke) der Gymnospermen und Angiospermen. 

Bei zahlreichen Exemplaren eines bestimmten Standortes (des Lon- 
gemer-See’s in den Vogesen) ist die Sporangienbildung ersetzt durch vege- 
tative Sprossbildung?). An der Stelle des Blattes nämlich, wo sonst ein 
Sporangium sich findet, bildet sich hier ein Spross, der sich dann später 


1) Zellbildung und Zelltheilung. III. Aufl. pag. 167. 
2) Vgl. GossEL, Über Sprossbildung auf Isoetesblättern. Bot. Zeit. 1879. No. A. 


330 Dritte Gruppe. Gefäßkryptogamen. 


von der Mutterpflanze ablöst, und zu einer neuen Isoötespflanze heran- 
wächst. Bei diesen Exemplaren ist also die geschlechtliche Generation 
(Makro- und Mikrosporen) ganz verloren gegangen, und es liegt hier wie 
bei den oben geschilderten Farnprothallien ein Fall von Apogamie vor. Die 
Apogamie kommt hier übrigens in verschiedener Abstufung vor. Während 
sie in einem Falle vollständig und erblich ist, findet man auch Exemplare, 
bei welchen einzelne Blätter 
Sporangien, andere Sprosse 
tragen. Es sind, wie es 
scheint, die apogamen Exem- 
plare solche, die in bedeu- 
tender Tiefe wachsen. 


Gewebebildung. Bei 
den Selaginellen, auf welche sich 
die folgenden Bemerkungen zu- 
nächst beziehen, besteht die Epi- 
dermis des Stammes aus langen 


57 Y PT prosenchymatischen Zellen, zwi 
Di, \ , = 
Baer schen denen sich keine Spaltöff- 
nungen finden: die Epidermis- 
zellen der Blätter haben oft zier- 
lich geschlängelte Seitenwände, 
oder sie sind verschiedentlich an- 
ders geformt; gleich denen der 
Farne enthalten sie Chlorophyll, 


Fig. 242. Querschnitte durch das Blatt von Selaginella in- das hier, sowie im Grundgeweb 

aequalifolia: A in der Mitte, b am Rand, ch die Chlorophyll- a h 5 ® 

körner, eu untere, eo obere Epidermis, Z luftführende Inter- der Blätter, in auffallend großen, 
cellularräume, sp Spaltöffnungen. aber wenigen Klumpen in den 


Zellen liegt (Fig. 242). Spaltöff- 
nungen führen die Blätter gewöhn- 
lich nur auf der Unterseite, die 
kleinen Blätter von S. pubescens 
haben sie auf beiden Seiten. Bei 
manchen Selaginellen (wie S. ste- 
nophylla und Martensii) Kommen 
einzelne Epidermiszellen vor, die 
ihre Wände bis zum Schwinden 
des Lumens verdicken (Russow). 
Bei der Mehrzahl der Arten ist die 
Epidermis der Ober- von der Un- 
terseite verschieden, bei einigen 
(S. Galeottii, Kraußiana) gleich- 


Fig. 243. Querschnitt des Stammes von Selaginella denti- artig. — Das Grundgewebe besteht 
eulata; die Verholzung des Xylems im centralen Strang noch : ; f : f % 
nicht beendigt. — b Luftraum, der ein zum Blatt ausbie- um Sr ähnlich wie bei Eye 

gendes Bündel umgiebt. podium aus gestreckten Zellen mit 


schiefen Querwänden oder von 
geradezu prosenchymatischer Lagerung; im Gegensatz zu den meisten Lycopodien sind 
diese Zellen aber weitlichtig und dünnwandig, nur die hypodermalen Schichten englichtig 
und mit dickeren Wänden versehen (Fig. 243). Es scheint, dass die Zellen des Grund- 


IV. Lycopodinen. C. Ligulaten. 331 


gewebes und damit zusammenhängend auch die der übrigen Gewebe eines lang an- 
dauernden Wachsthums in Richtung der Länge und des Umfangs fähig sind, worauf 
einerseits die Entfernung der Blätter an älteren Stämmen, andrerseits die beträchtliche 
Dicke dieser letzteren hinweist, eine Erscheinung, die hier, wie bei den Lycopodien und 
manchen Farnen, einer eingehenden Untersuchung werth- wäre. Eine hervorragende 
Eigenthümlichkeit der Selaginellen liegt darin, dass das Grundgewebe (ähnlich wie im 
Moosstamm) keine der gewöhnlichen, kleinen Intercellularräume bildet, was wohl mit 
der prosenchymatischen Lagerung zusammenhängt; dieser Mangel wird aber aus- 
geglichen durch die Bildung eines großen Luftraums, der jedes Gefäßbündel des 
Stammes allseitig umgiebt und nur durch querliegende Zellfäden, die wie Strebepfeiler 


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big. 244. Selaginella inaequalifolia: Längsschnitt durch die rechte Seite der Ährenspindel s, der Blatt- 
basis b, der Ligula n und des Sporangiums sp. v Vereinigungsstelle der Stränge des Stammes und des 
Blattes, 7 luftführende Intercellularräume, & querliegende Zellreihen in diesen (120). 


den Strang halten (Fig. 243, 244), unterbrochen ist; sind die Zellen dieser letzteren 
rundlich, so ist der Strang von einem lockeren Schwammparenchym umgeben, wie 
Fig. 243, welches sich auch hier gegen das feste, interstitienfreie Grundgewebe scharf 
abgrenzt. — Im Blatt ist das Grundgewebe ein lockeres chlorophyllhaltiges Schwamm- 
parenchym, welches bei schmächtigen Arten mit dünnen Blättern nur im Umkreis des 
einzigen das Blatt durchziehenden Stranges entwickelt ist, während am dünnen Blattrand 
die beiden Epidermen einfach auf einander liegen. (Fig. 242.) 


332 Dritte Gruppe. Gefäßkryptogamen. 


Die Gefäßbündel, welche zu einem oder einigen den Stamm durchziehen, sind 
ähnlich wie bei den Lycopodien stammeigene; sie lassen sich im Anlagezustand 
in das Stammende bis dicht unter die Scheitelzelle und über die jüngsten Blätter hinaus 
verfolgen; ähnlich wie bei den Lycopodien treten auch hier die einzeln aus den Blät- 
tern kommenden Stränge erst später mit den stammeigenen in Verbindung. In ihrer 
Struktur gleichen die Gefäßbündel des 
Stammes denen der ächten Farne; sie 
sind meist bandförmig; ein centraler 
Xylemkörper, vorwiegend von leiter- 
förmig verdickten Tracheiden gebildet, 
ist ganz von dünnwandigem Phloem 
umgeben (Fig. 243, 245); die primären 
Elemente des Xylems, sehr enge Spiral- 
faserzellen (Fig. 243), bilden sich an den 
Kanten, von wo aus die Ausbildung und 
Verholzung der weiteren Tracheiden 
centripetal fortschreitet (Fig. 243). Die 
den Xylemkörper rings umhüllende 
Phloemschicht ist noch selbst von 2—3 
parenchymatischen Schichten umge- 
ben, die Russow der Phloemscheide der 
Farne gleichsetzt und die jedenfalls als 
eine zum Grundgewebe gehörige Strang- 
scheide zu betrachten ist, welche den 
Strang innerhalb des beschriebenen 
Luftraumes umhüllt. Eine mit welli- 
gen Seitenwänden versehene Grenz- 
schicht (Endodermis) fehlt im Stamm 
wie in den Blättern, wo die Gefäß- 
bündel sehr dünn und einfach gebaut 
sind; das von spärlichem Phloem um- 
schlossene Xylem besteht hier aus 
schraubig oder netzartig verdickten 
Tracheiden. 

Der kurze, einfache Stamm der Isoäten ist zwei- oder dreilappig, die Lappen sind 
von einander getrennt durch die Längsfurchen, aus welchen die Wurzeln hervor- 
treten. Dieser knollenförmige Stamm besitzt einen axilen marklosen Strang, der sich 
zunächst durch Vereinigung der inneren Enden der Blattspurstränge — in jedes 
Blatt geht ein Strang — aufbaut. Er besteht aus einer im Querschnitt rundlich- 
eckigen Masse kurz spindelförmiger Netz- und Spiraltracheiden und unregelmäßig 
zwischen diesen vertheilten, zartwandigen Parenchymzellen. Der so gebaute Gefäß- 
theil wird umgeben von einem Mantel tafelförmiger Zellen, die zwar breite Tüpfel aber 
keine Siebporen haben, jedoch als Vertreter des Siebtheils angesehen werden können. 
— Der axile Strang reicht bis dicht unter die Meristemgruppe des flachen Stamm- 
scheitels und bildet sich hier in dem Maße, als neue Blätter erscheinen, weiter. Er 
entsteht, wie HormEIsSTER und Sacus erkannten, aus der sympodialen Vereinigung einer- 
seits der Blattspurbündel, andererseits der in die Wurzel gehenden Stränge!). Um den 


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Fig. 245. Selaginella inaequalifolia, Querschnitt des 
Stammes (150). 


4) Die Klasse der Lycopodinen zeigt also zwei Extreme, das eine bei Psilotum, wo bei 
geringer Blattbildung gar keine Blattstränge vorhanden sind, der gestreckte Stamm aber 
einen eigenen Gefäßstrang bildet, das andere bei Isoetes, wo der kurze Stamm keinen 
Gefäßstrang erzeugt, und nur die mächtig entwickelten Blätter je einen solchen bilden. 


IV. Lycopodinen. C. Ligulaten. 333 


ganzen axilen Strang mit Ausnahme des Scheitels und der Orte, wo die Blatt- und Wurzel- 
bündel an ihn ansetzen, geht eine Cambiumschicht aus schmal-tafelförmigen Zellen, aus 
deren Wachsthum und Spaltung in centripetaler (gegen den axilen Strang hin) und centri- 
fugaler (gegen die Rinde hin) Richtung eine Anzahl von Zuwachszellen hervorgehen. 
Der Zuwachs nach den beiden Richtungen hin ist aber ein sehr ungleicher, in centri- 
fugaler Richtung ist er sehr ausgiebig, die Rinde nimmt an Dicke bedeutend zu und ihre 
äußeren Schichten bräunen sich, sterben ab, und werden jährlich durch den vom 
Cambium ausgehenden Zuwachs ersetzt. Die so gebildete «secundäre Rinde» besteht 
ausschließlich aus Parenchymzellen. Der axile Strang dagegen nimmt durch die Thätig- 
keit des Cambiums nur um wenige Schichten an Dicke zu, Schichten, von deren Zellen 
nur ausnahmsweise einzelne zu Tracheiden werden. — Die Struktur der Blätter variirt, 
je nachdem die Iso@ten submerse Wasserpflanzen, amphibische Sumpfflanzen oder 
Trockenpflanzen sind; im ersten Falle sind die Blätter lang-kegelförmig, von vier durch 
Querwände gekammerten Lufträumen durchzogen, in der Axe ein schwaches Gefäß- 
bündel, die Epidermis ohne Spaltöffungen ; im zweiten Falle ähnlich, aber mit Spalt- 
öffnungen und hypodermalen Fasersträngen ; im dritten Falle ist die Epidermis ebenfalls 
mit Spaltöffnungen versehen, die Basaltheile der abgestorbenen Blätter (Phyllopodien) 
bilden einen festen schwarzen Stachelpanzer um den Stamm. Das Grundgewebe, 
welches durch keine Strangscheide gegen den einzigen das Blatt durchziehenden Strang 
abgegrenzt ist, entwickelt sich nach Russow unter der Epidermis in Form farbloser 
Sklerenchymstränge, bei I. Hystrix, und als dunkelbraunwandiges Sklerenchym, welches 
den scheidenförmigen Theil des Blattes vorwiegend zusammensetzt. — Das das Blatt 
durchziehende Gefäßbündel ist nach Russow collateral gebaut, d. h. Xylem und Phloem 
liegen einfach neben einander, das erstere wird von letzterem nicht umhüllt, ähnlich 
wie bei den Ophioglosseen und Equiseten; dem entsprechend betrachtet Russow auch 
die dem centralen Holzkörper des Stammes nächsten Schichten des durchsichtigen Ge- 
webes als Phloem. 


Vierte Gruppe. 


Die Samenpflanzen (Spermaphyten — Phanerogamen). 


Die Phanerogamen sind dadurch ausgezeichnet, dass sich der Genera- 
tionswechsel bei ihnen in der Bildung des Samens versteckt, der, wenig- 
stens der ursprünglichen Anlage nach, aus drei Theilen besteht: A) der 
Samenschale, 2) dem Endosperm!) und 3) dem Embryo, der aus der be- 
fruchteten Eizelle entsteht. Die Samenbildung kommt dadurch zu Stande, 
dass die Makrospore bei ihrer Reife nicht aus dem Makrosporangium ent- 
leert wird, sondern in demselben eingeschlossen bleibt und innerhalb des- 
selben ihr Prothallium, Archegonien und Embryo bildet. Der Same ist also 
nichts anderes als ein von der ungeschlechtlichen Generation sich ablösen- 
des, eigenthümlich verändertes, die Makrospore sammt Prothallium und 
Embryo einschließendes Makrosporangium 2). 

Wir sahen schon bei den Gefäßkryptogamen, die aus der Spore un- 
mittelbar entstehende sexuelle Generation, das Prothallium, den Charakter 
einer selbstständigen Pflanze mehr und mehr verlieren ; bei den Farnen, 
Equiseten und Ophioglosseen vegetirt es unabhängig von der Spore, oft 
lange Zeit; bei den heterosporen Farnen und Lycopodinen entsteht es im 
Innern der Spore; das weibliche Prothallium wird bei jenen noch aus dem 
Raum der Mikrospore hinausgedrängt, bleibt aber mit diesem verbunden ; 
bei den Isoöten aber erfüllt es das Innere der Makrospore als eine Gewebe- 
masse, welche die Sporenhaut nur zersprengt, um die Archegonien den 
Spermatozoiden zugänglich zu machen. Bei den Cycadeen und Coniferen 
geht diese Rückbildung nun noch einen Schritt weiter: das Prothallium!), 
das hier als Endosperm bezeichnet wird, bleibt in der Makrospore, dem 


i) Die reifen Samen vieler Dicotylen enthalten nur deshalb kein Endosperm, weil 
dieses schon vor der Samenreife von dem mächtig heranwachsenden Embryo aufge- 
sogen und verdrängt wird, was bei den anderen erst nach der Samenruhe bei der Kei- 
mung (d. h. hier bei der Entfaltung des Embryos) geschieht ; in selteneren Fällen ist die 
Endospermbildung schon der Anlage nach rudimentär. 

2) Makro- oder Mikrosporangien, Makro- oder Mikrosporen der Samenpflanzen 
führen eine, jetzt vielfach veraltete, besondere Terminologie, die unten erörtert werden 
soll; es sind aber durchaus dieselben Gebilde wie bei den Gefäßkryptogamen. 


Samenpflanzen. 335 


»Embryosack«, für immer eingeschlossen ; es erzeugt wie bei den Gefäß- 
kryptogamen Archegonien (früher mit dem jetzt gänzlich überflüssigen 
Namen »Corpuscula«) bezeichnet. Die Vorgänge in der Makrospore (im Em- 
bryosack) der Mono- und Dicotyledonen sind weniger leicht verständlich. 
Es werden bier in der Makrospore (dem Embryosack) in den beiden Enden 
derselben je drei Zellen gebildet, von denen die einen als Eiapparat bezeich- 
net werden und als drei auf je eine Zelle reducirte Archegonien angesehen 
werden können (eine solche Reduktion findet sich unter den Gymnospermen 


n 


auch bei der Gnetacee Welwitschia), während die drei andern (die »Gegen- 
füßlerzellen«) als rudimentäres Prothallium anzusehen sind. Nach der Be- 
fruchtung bildet sich im Embryosack auch hier ein denselben erfüllendes 
Gewebe, das Endosperm, an dessen Bildung sich aber die rudimentären 
Prothalliumzellen nicht betheiligen, seine Entstehung wird vielmehr ein- 
geleitet durch Theilung des außer jenen sechs Zellen in der Makrospore 
(dem Embryosack) noch vorhandenen Embryosackkernes. Das Endosperm 
der Angiospermen dürfen wir also nieht ohne Weiteres als dem der Gymno- 
spermen gleichwerthig betrachten: letzteres ist, wie erwähnt, nichts anderes 
als das Prothalliumgewebe in der Makrospore, während das Endosperm der 
Angiospermen, mit den Gefäßkryptogamen verglichen, wahrscheinlich als 
eine Neubildung zu betrachten ist. 

Das Makrosporangium der Samenpflanzen wird als Samenknospe!) 
bezeichnet. In demselben bildet sich das Archespor etc. ganz in derselben 
Weise aus, wie wir es oben z. B. für Isoötes geschildert haben. Nur ist 
das sporogene Gewebe gewöhnlich stark redueirt, auf wenige Zellen be- 
schränkt, bei den Cycadeen und einigen Coniferen aber zu einem ziemlich 
umfangreichen Complex entwickelt, auch entsteht die Makrospore nicht 
durch Viertheilung einer Sporenmutterzelle, sondern von dem wenigzelli- 
gen Complex, in welchen das Archespor sich getheilt hat, wächst eine Zelle 
die andern verdrängend heran und wird zur Makrospore. Außerdem unter- 
scheidet sich das Makrosporangium der Samenpflanzen dadurch von dem 
der Gefäßkryptogamen, dass es gewöhnlich umhüllt ist von einer oder zwei 
über seinen Scheitel hervorragenden Hüllen, den Integumenten, aus denen 
dann später hauptsächlich die Samenschalen hervorgehen. Von den Hüllen 
(Indusien) der Makrosporangien der Gefäßkryptogamen unterscheiden sich 
diese Hüllen, die Integumente, dadurch, dass sie aus dem unteren Theil der 


!) Diese Bezeichnung hat, nachdem der Streitüber die »morphologische Werthigkeit« 
erledigt ist, durchaus nichts Anstößiges mehr. An eine Knospe braucht man dabei so 
wenig zu denken als man dies z. B. bei einer Brutknospe einer Marchantia thut. Die 
Samenknospe führt auch theilweise den Namen Ovulum oder Eichen, eine Bezeichnung, 
die, weil sie eine direkt unrichtige Benennung involvirt, ganz aufgegeben werden 
sollte. Am besten wäre es freilich, die alten Termini bei den Phanerogamen ganz 
fallen zu lassen, was bei den Gymnospermen wenigstens sich auch ohne Schwierig- 
keiten durchführen lässt. 


336 Vierte Gruppe. 


Makrosporangienanlage selbst entspringen, also nicht wie bei den Farnen 
und Isoöten Theile resp. Wucherungen des die Sporangien tragenden Blat- 
tes sind. Nur an den Mikrosporangien gewisser Coniferen kommen in- 
dusienartige Gebilde vor (Cupressineen). Der von den Integumenten um- 
schlossene Theil des Makrosporangiums heißt Knospenkern oder Nucellus. 

Die Mikrosporen der Samenpflanzen führen den Namen Pollenkörner. 
Wie die Mikrosporen der Gefäßkryptogamen bilden auch sie ein rudimen- 
täres, bei den Angiospermen gewöhnlich nur durch eine, nicht einmal 
durch eine feste Gellulosemembran abgetrennte, Zelle repräsentirtes männ- 
liches Prothallium. 

Wie alle Mikrosporen enthalten auch die Pollenkörner das männliche, 
befruchtende Princip, welches, in die Eizelle übertretend, diese zur Bil- 
dung des Embryos veranlasst, in der Art aber, wie die Übertragung des 
Befruchtungsstoffes vermittelt wird, macht sich eine große Verschiedenheit 
geltend; bei den Gefäßkryptogamen wird der befruchtende Stoff in Form 
von Spermatozoiden beweglich gemacht und so befähigt, unter Vermitte- 
lung des Wassers durch den offenen Archegoniumhals in die Eizelle ein- 
zudringen: bei den Phanerogamen, wo die Eizelle im Embryosack und 
Knospenkern eingeschlossen, wo sie bei den Angiospermen noch von dem 
Fruchtgehäuse umgeben ist, würde eine derartige Übertragung des be- 
fruchtenden Elements nicht mehr zum Ziele führen ; die Pollenkörner 
selbst werden hier durch fremde Kräfte, durch Wind, mechanische Vor- 
richtungen in den Blüthen, am häufigsten durch Insekten, auf die weib- 
lichen Organe übertragen, wo sie, wie Sporen keimend, den Pollenschlauch 
austreiben, der, durch die Gewebemassen des weiblichen Organs sich Bahn 
breehend, endlich bis zum Embryosack hinwächst und den Befruchtungs- 
stoff in die Eizelle übergehen lässt. Wie dieser Übergang durch die ge- 
schlossen bleibende Membran des Pollenschlauches hindurch erfolgt, ist 
unbekannt, die Befruchtungserscheinungen innerhalb der Eizelle selbst 
aber stimmen, soweit sie bis jetzt bekannt sind, mit den analogen Vor- 
gängen bei den Gefäßkryptogamen überein. 

Auch die Mikrosporangien der Samenpflanzen haben eine eigene Be- 
nennung: sie heißen Pollensäcke. Ihre Struktur und Entstehung, sowie 
die Bildung der Mikrosporen (Pollen) durch Viertheilung der Sporen- (Pol- 
len-) mutterzellen stimmt bis in die kleinsten Einzelnheiten mit den für 


die Sporangien der Gefäßkryptogamen oben beschriebenen Verhältnissen 
überein. Dagegen ist das die Mikrosporangien tragende Sporophyll oder 
Axenorgan (es wird als Anthere, Staubblatt, Staubgefäß bezeichnet) häufig 
von eigenartiger Ausbildung ; die Sporophylle der Cycadeen und Coniferen 
stimmen aber in Form und Stellung ohne Weiteres mit denen mancher 
Gefäßkryptogamen überein, es sind mehr oder weniger modificirte Laub- 
blätter, welche die Mikrosporangien (Pollensäcke) gewöhnlich auf ihrer 


Unterseite tragen. 


Samenpflanzen. 337 


Als Hauptresultat dieser Betrachtungen ergiebt sich nun, dass die 
phanerogame Pflanze 'mit ihren Pollenkörnern und Embryosäcken der spo- 
renerzeugenden Generation der heterosporen Gefäßkryptogamen aequiva- 
lent ist. Wie nun aber bei den Gefäßkryptogamen die geschlechtliche 
Differenzirung zuerst (bei Farnen und Equiseten) an dem Prothallium allein, 
dann (bei heterosporen Filicineen und Lycopodinen) an den Sporen selbst 
schon auftritt, so geht es bei den Phanerogamen noch einen Schritt weiter, 
die geschlechtliche Differenz wird hier noch weiter zurückverlegt, indem 
sie sich nicht nur in der Bildung von Makrospore (Embryosack) und Mikro- 
spore (Pollen), sondern auch in der Verschiedenheit von Makrosporangium 
(Samenknospe) und Mikrosporangium (Pollensack) und noch weiter zurück- 
greifend in der Verschiedenheit männlicher und weiblicher Blüthen oder 
gar diöcischer Pflanzen ausspricht. 

Die befruchtete Eizelle der Samenpflanzen wächst meist nicht direkt 
zum Embryo aus: sie erzeugt zunächst, gegen den Grund des Embryo- 
sackes hinwachsend und sich theilend, einen Vorkeim !), den Embryoträger, 
dem wir bereits bei den Selaginellen begegneten und an dessen Scheitel 
eine zunächst meist rundliche Gewebemasse entsteht, aus der sich der 
Embryo entwickelt. Dieser bildet sich gewöhnlich schon vor der Samen- 
reife so weit aus, dass die ersten Blätter, die primäre Axe und die erste 
Wurzel deutlich zu unterscheiden sind; nur bei den chlorophyllfreien Pa- 
rasiten und Humusbewohnern bleibt der Embryo meist bis zur Samenaus- 
saat rudimentär, ohne erkennbare äußere Gliederung, während bei den 
chlorophylihaltigen Phanerogamen nicht selten der Embryo eine sehr be- 
trächtliche Größe und weitgehende äußere Gliederung gewinnt (Pinus, Zea, 
Aeseulus, Quereus, Fagus, Phaseolus u. s. w.). Abgesehen von Krümmun- 
gen, die der Embryo nicht selten macht, liegt seine primäre Stammspitze 
der Anlage nach immer dem Grunde des Embryosackes (der Basis des 
» Nucellus«) zugewendet; die erste Wurzel (Hauptwurzel) fällt in die 
rückwärtsgehende Verlängerung des primären Stammes, sie ist dem Schei- 
tel (Mikropylen-Ende) des Embryosackes zugewendet und von entschieden: 
endogener Entstehung, insofern ihre erste Anlage am Hinterende des Em- 
bryos wenigstens von den nächsten Zellen des Vorkeims bedeckt ist. 

Die Scheitelzelle des Vegetationspunktes, welche bei vielen Algen, 
den Characeen, Muscineen, Farnen, Equiseten als Urmutterzelle des Ge- 
webes leicht zu erkennen ist, wird, wie wir gesehen haben, schon bei den 
Lycopodiaceen durch ein kleinzelliges Urmeristem ersetzt; der Scheitel der 
Sprossaxen, Blätter und Wurzeln der Samenpflanzen zeigt (vorübergehende 


!) Die Bezeichnung »Vorkeim« für den Embryoträger resp. den noch nicht in Em- 
bryoträger und Embryo gegliederten Embryo scheint mir entbehrlich, zumal sie zu Ver- 
wechslungen mit der auch als »Vorkeim« bezeichneten Protonema- und Prothallium- 
Bildung Anlass geben könnte, 

Goebel, Systematik. 22 


333 Vierte Gruppe. 


Stadien einiger Coniferenembryonen ausgenommen) ebenfalls keine Scheitel- 
zelle, sondern besteht aus sehr zahlreichen, meist sehr kleinen plasma- 
reichen und mit großen Zellkernen versehenen Zellen, die eine »geschichtete« 
Anordnung zeigen, wie sie übrigens auch den mit Scheitelzellen versehenen 
Vegetationspunkten der Gefäßkryptogamen zukommt. Nur gehen bei den 
letzteren die periklinen Zellwände (d. h. die mit dem Umfang gleich ver- 
laufenden) nicht bis in den Scheitel hinauf, es bleibt dort eine Lücke im 
Zellsystem, eine Lücke, die von der Scheitelzelle eingenommen wird. Be- 
sonders deutlich ist meist die durch die periklinen Wände veranlasste 
Schichtung. Eine äußere einfache Schicht (das Dermatogen) giebt sich bei 
den Angiospermen als unmittelbare Fortsetzung der Epidermis älterer Theile 
zu erkennen und überzieht continuirlich auch den Scheitel des Vegetations- 
punktes; unter ihr liegt eine zweite, meist aus einigen Zellenlagen be- 
stehende Gewebeschicht, die den Scheitel unterwölbt und rückwärts in 
die Rinde übergeht (das Periblem); sie umhüllt eine dritte innere Gewebe- 
masse (das Plerom) , welche unter dem Scheitel als einzelne Zelle (Hip- 
puris u. a.) oder als Zellgruppe endigt, und aus welcher entweder ein axiler 
Gefäßbündelkörper (Wurzeln und Stämme von Wasserpflanzen) oder die 
absteigenden Schenkel der Gefäßbündel hervorgehen. Die Wurzelhaube geht 
dem entsprechend auchnicht, wie bei den Kryptogamen, aus Querabschnitten 
einer Scheitelzelle hervor; sie entsteht vielmehr bei den Gymnospermen 
durch eine scheitelwärts geförderte Spaltung und Wucherung der Periblem- 
schichten des Wurzelkörpers, bei den Angiospermen theils durch eine solche 
des Dermatogens, theils auf andere Art, worauf hier nicht näher eingegangen 
werden kann!). Auch die erste Anlage seitlicher Gebilde, der Blätter, 
Sprosse und Wurzeln, lässt sich bei den Phanerogamen nicht auf eine ein- 
zelne Zelle in dem Sinne, wie bei den Kryptogamen, zurückführen ; sie 
werden zuerst als Protuberanzen bemerklich, die aus mehreren oder vielen 
und kleinen Zellen bestehen; die Protuberanz, welche einen Spross oder 
ein Blatt bilden soll, zeigt schon bei ihrer ersten Vorwölbung eine innere 
Gewebemasse, welche mit dem Periblem des erzeugenden Vegetations- 
kegels zusammenhängt und von einer Fortsetzung der jungen Epidermis 
überzogen ist. 

Die normale Verzweigung am fortwachsenden Ende der Sprosse, Blät- 
ter und Wurzeln ist mit wenigen Ausnahmen monopodial; das erzeugende 
Axengebilde wächst als solehes fort und erzeugt die seitlichen Glieder 
(Sprosse, seitliche Blattauszweigungen, Seitenwurzeln) unterhalb seines 
Scheitels; aus dichotomischer Verzweigung gehen jedoch manche Inflores- 
cenzen hervor (Valeriana). 

Die monopodiale Verzweigung der Sprossaxen ist bei radiären Organen 


1) Vgl. z. B. die Darstellung der betreffenden Verhältnisse bei pE Bary, vgl. Ana- 
tamie, pag. 9—14. 


Samenpflanzen. 339 


gewöhnlich axillär, d. h. die neuen Sprossanlagen erscheinen oberhalb der 
Mediane sehr junger (keineswegs immer der jüngsten) Blätter in dem Win- 
kel, den diese mit der Sprossaxe bilden. Bei den Gymnospermen bringt 
gewöhnlieh nicht jede Blattaxel einen Spross, zuweilen ist hier (Cycadeen) 
die Auszweigung des Stammes, wie bei vielen Filieineen, überhaupt auf 
ein Minimum beschränkt: bei den Angiospermen dagegen ist esRegel, dass 
jede Axel eines vegetativen (nicht zur Blüthe gehörigen) Blattes einen 
Seitenspross (zuweilen auch mehrere neben und über einander) produeirt: 
häufig bleiben aber die einmal angelegten Axelknospen unthätig, oder sie 
entwickeln sich erst in späteren Vegetationsperioden. — Abgesehen von 
den oben genannten Fällen wahrscheinlicher Diehotomie sind nur bei den 
Angiospermen Fälle wirklicher oder scheinbarer extraaxillärer Verzweigung 
bekannt, die bei der Charakteristik dieser Abtheilung noch erwähnt werden. 

Die Samenpflanzen (Phanerogamen) zeichnen sich vor den Gefäß- 
kryptogamen durch eine außerordentlich vielseitige und weitgehende Meta- 
morphose morphologisch gleichnamiger Glieder aus, was mit der fast un- 
endlichen Mannigfaltigkeit der Lebensweise und der strenger durchgeführ- 
ten Theilung der physiologischen Arbeit dieser Pflanzen zusammenhängt; 
und ähnlich verhält es sich mit der Differenzirung der Gewebe, die bei den 
Phanerogamen selbst die der Farne weit übertrifft. Auch in diesen Be- 
ziehungen nehmen die Gymnospermen eine mittlere Stufe zwischen den 
Gefäßkryptogamen und den übrigen Phanerogamen ein. 

Das eben Mitgetheilte soll einerseits die Unterschiede zwischen den Gefäßkrypto- 
gamen und andererseits das Übereinstimmende, die Verwandtschaft beider in ihren 
Hauptumrissen hervorheben. — Um aber das Verständniss der unten folgenden Charak- 
teristik der einzelnen Klassen der Phanerogamen zu erleichtern, müssen wir vorläufig 
noch einige Eigenheiten derselben, die oben nur kurz berührt wurden, ins Auge fassen 
und die zum Theil veraltete, den neueren Anschauungen oft nicht mehr entsprechende 
Nomenclatur festzustellen suchen. 

4) Die Blüthe im weitesten Sinne des Wortes wird gebildet von den Geschlechts- 
organen (d. h. den Sporophyllen) und dem sie tragenden Axengebilde; sind die un- 
mittelbar unter den Geschlechtsorganen an derselben Axe stehenden Blätter durch ihre 
Stellung, Form, Färbung, Struktur von den übrigen Blättern der Pflanze verschiede, 
und zeigen sie physiologische Beziehungen zur Befruchtung und ihren Folgen, so werden 
sie mit zur Blüthe gerechnet und im Allgemeinen Blüthenhülle (Blume, Perianthium) ge- 
nannt. — Von dem Blüthenstand (der Inflorescenz) unterscheidet sich die einzelne Blüthe 
dadurch, dass sie nur eine Axe mit ihren Geschlechtsorganen und deren Hüllen um- 
fasst, während die Inflorescenz ein Axensystem mit mit mehreren Blüthen ist!). — Die 
Gesammtheit der männlichen Geschlechtsorgane einer Blüthe wird (nach Rörer) als An- 
droeceum, die der weiblichen als Gynaeceum bezeichnet. Enthält eine Blüthe beiderlei 
Geschlechtsorgane, so heißt sie zwitterig (hermaphroditisch), enthalten die Blüthen einer 
Pflanze nur männliche oder nur weibliche Organe, sind sie also eingeschlechtig, so wer- 
den sie diklinisch genannt; sind die diklinischen Blüthen auf einem Exemplar der 


4) Hier wie bei allen derartigen Definitionen kann man bei einzelnen Fällen zwei- 
felhaft sein, ob man eine Blüthe oder eine Inflorescenz vor sich hat; die Euphorbieen 
z. B. haben in dieser Beziehung zu Controversen Anlass gegeben. 

337 


340 Vierte Gruppe. 


Pflanze zu finden, so ist diese monöcisch, sInd sie auf verschiedene Exemplare vertheilt, 
so ist diese Pflanzenspecies diöcisch. — Gewöhnlich hört das Scheitelwachsthum der 
Blüthenaxe auf, sobald die Anlage der Geschlechtsorgane bemerklich wird, nicht selten 
schon vorher; der Scheitel der Blüthenaxe ist dann im Centrum der Blüthe verborgen, 
oft tief eingesenkt ; in abnormen Fällen aber (und normal bei Cycas) beginnt das Scheitel- 
wachsthum der Blüthenaxe von Neuem, sie producirt abermals Blälter, zuweilen selbst 
eine neue Blüthe ; so entsteht eine durchwachsene Blüthe. — Die Geschlechtsorgane und 
Hüllblätter der Blüthe sind gewöhnlich dicht zusammengedrängt (rosettenartig, schraubig 
oder quirlig geordnet), der sie tragende Theil der Blüthenaxe bleibt sehr kurz, Inter- 
nodien sind an ihm gewöhnlich nicht zu unterscheiden, und nicht selten verbreitert er 
sich kolbig oder tellerartig, oder er höhlt sich aus; dieser Theil der Blüthenaxe wird 
Blüthenboden oder Torus genannt; bei den Coniferen und Cycadeen (zuweilen auch bei 
Angiospermen) ist er jedoch nicht selten so verlängert, dass die Geschlechtsorgane längs 
einer Spindel »kälzchenartig« locker angeordnet erscheinen. Unterhalb des Blüthen- 
bodens ist die Axe häufig verlängert und dünner, entweder ganz nackt oder mit A bis 2 
kleinen Blättchen (Vorblättern, Brakteolen) besetzt; dieser Theil der Blüthenaxe ist der 
Blüthenstiel (Pedunculus) ; ist er sehr kurz, so heißt die Blülhe sitzend. — Aus den 
Axeln der Blüthenblattgebilde entstehen gewöhnlich keine Sprosse, auch wenn sonst die 
Pflanze in allen Blattaxeln solche erzeugt; doch kommt es in abnormen Fällen (die bei 
Blüthen überhaupt nicht selten sind) vor, dass auch innerhalb der Blüthe axilläre Ver- 
zweigung eintritt. 


Die männlichen Geschlechtszellen (Mikrosporen oder Pollenkörner) ent- 
stehen in Mikrosporangien, die im Allgemeinen als Pollensäcke bezeichnet werden 
können ; sie sind anfangs solide Gewebekörper, in welchen sich, wie beiandern Sporangien, 
einhypodermales (d.h. unter der Epidermis liegendes) Archespor differenzirt, während die 
umgebenden Gewebeschichten sich zur Wandung des Pollensackes ausbilden. Es wurde 
schon erwähnt, dass die Mutterzellen des Pollens sich isoliren, ihren Gewebeverband auf- 
geben (was freilich zuweilen Ausnahmen erleidet) und dann die Pollenzellen durch Vier- 
theilungerzeugen ; Specielleres über diese Vorgänge ist in der Charakteristik der einzelnen 
Klassen zu finden ; hier aber ist noch über die morphologische Natur der Pollensäcke Eini- 
ges vorauszuschicken. Wie die Sporangien der meisten Gefäßkryptogamen sind auch die 
Pollensäcke der Phanerogamen gewöhnlich Erzeugnisse von Blättern (Sporophyllien), die 
hier aber meist eine auffallende Metamorphose erleiden, gewöhnlich auch viel kleiner 
bleiben als die anderen Blätter; ein Blatt, welches Pollensäcke trägt, mag als Staubblatt 
(Androphyllon) bezeichnet werden; durch neuere Untersuchungen sind auch Fälle be- 
kannt geworden, wo die Pollensäcke an der verlängerten Blüthenaxe selbst entstehen, 
so nach Macnus bei Najas, nach KAuruAnn bei Casuarina, nach RoursAcH bei Typha. — 
Bei den Cycadeen sind die Pollensäcke einzeln oder in Gruppen (Soris) auf der Unterseite 
der verhältnissmäßig großen Staubblätter oft in sehr großer Zahl zu finden, ähnlich wie 
die Sporangien auf den Farnblättern; bei den Coniferen verlieren die Staubblätter schon 
mehr das Aussehen gewöhnlicher Blätter, sie bleiben klein und bilden auf der Unterseite 
der meist noch deutlichen Lamina mehrere oder nur zwei verhältnissmäßig große Pollen- 
säcke. Bei den Angiospermen ist das Staubblatt gewöhnlich zu einem zarten, stielartig 
dünnen (oft sehr langen) Träger reducirt, der als Filament bezeichnet wird, und an 
seinem oberen Ende oder beiderseits unterhalb desselben zwei Paar Pollensäcke trägt, 
die unter dem Namen: Anthere (Staubbeutel) als ein Ganzes zusammengefasst werden; 
die Anthere besteht daher gewöhnlich aus zwei Längs-Hälften, die durch einen Theil 
des Trägers (Filaments) zugleich verbunden und getrennt sind, welcher Theil als Con- 
nektiv bezeichnet wird. Die beiden Pollensäcke einer Antherenhälfte sind der Länge 
nach mit einander verwachsen und nicht selten auch beide Antherenhälften zu einem 
Ganzen verschmolzen. Die einzelnen Pollensäcke erscheinen dann als Fächer der An- 


Samenpflanzen. 341 


there, und diese selbst wird in diesem Fall vierfächerig genannt, im Gegensatz zu solchen 
(selten vorkommenden) Antheren, bei denen jede Hälfte selbst nur aus einem Pollensack 
besteht, die also zweifächerig sind. 


DerEmbryosack (die Makrospore) entsteht auf die oben angedeutete Weise im 
Kerngewebe des Makrosporangiums, das als »Nucellus« bezeichnet wird. Dieser ist ein 
kleinzelliger Gewebekörper von meist eirunder Gestalt und mit seltenen Ausnahmen 
noch von einer oder zwei Hüllen umgeben, deren jede aus einigen Gewebeschichten be- 
steht; diese Hüllen (die Integumente) umwachsen den jungen Nucellus (Knospen- 
kern) von seiner Basis her und bilden am Scheitel desselben (der sog. Kernwarze) 
sich zusammenneigend und ihn oft hoch überragend einen kanalartigen Zugang, die 
Mikropyle, durch welche der Pollenschlauch eindringt, um zur Kernwarze und 
endlich zum Scheitel des Embryosackes zu gelangen. Sehr häufig sitzt der von seinen 
Integumenten umgebene Knospenkern auf einem stielartigen Träger, dem Nabelstrang 
(Funiculus), zuweilen aber fehlt dieser, und die Samenknospe ist dann sitzend. — Der 
Stiel der Samenknospe ist mit seltenen Ausnahmen (Orchideen) von einem axilen Ge- 
fäßbündel durchzogen, das gewöhnlich an der Basis des Nucellus aufhört, wie dies 
z. B. auch bei den Sporangien von Botrychium der Fall ist. — Die äußeren Formen der 
zur Befruchtung bereiten Samenknospe sind sehr verschieden ; abgesehen von mancherlei 
Auswüchsen am Funiculus und den Integumenten, sind besonders die Richtungsverhält- 
nisse des Nucellus (sammt den Hüllen) zum Nabelstrang wichtig. Die Samenknospe ist 
grade (atrop), wenn der Kern (Nucellus) als grade Verlängerung des Stiels sich darstellt, 
der Scheitel des Nucellus als Scheitel der ganzen Samenknospe erscheint; viel häufiger ist 
sieanatrop, d.h. der Scheitel des Knospenkerns, also auch die ihn überragende Mi- 
kropyle, ist der Basis des Nabelstrangs zugewendet, dieser läuft der Länge nach neben 
jenem hinauf, die Samenknospe erscheint an der Basis des Nucellus scharf umgebogen, 
und die Integumente (oder wenigstens das äußere) sind mit dem aufsteigenden Funiculus 
verwachsen, und soweit dies der Fall ist, wird der letztere als Raphe bezeichnet; der 
Nucellusselbstisthier gerade ; viel seltener istdie campylotrope Samenknospe, wo der 
Nucellus selbst (sammt seinen Hüllen) gekrümmt, mit seinem Scheiteltheil (also auch der 
Mikropyle) zu seiner Basis hingeneigt ist; eine seitliche Verwachsung mit dem Funiculus 
findet dabei nicht statt. Das sind indessen nur die auffallendsten Formen, die durch 
Übergänge verbunden sind. — Der Ort, aus welchem die Samenknospen entspringen, 
heißt Placenta, die ihrerseits der Blüthenaxe oder gewöhnlicher den Fruchtblättern 
selbst angehört. Die Placenten zeigen oft keine besonderen Wachsthumserscheinungen, 
häufig aber springen sie als Wülste vor und können so das Ansehen besonderer Organe, 
die sich endlich von der Umgebung ablösen, annehmen. — Während nach der Befruch- 
tung im Embryosack das Endosperm und der Embryo sich ausbilden, pflegt jener noch 
bedeutend an Umfang zuzunehmen und die umliegenden Gewebeschichten des Nucellus 
(zuweilen selbst des inneren Intugements) zu verdrängen; das nicht verdrängte Gewebe 
der Integumente, oder meist nur bestimmte Schichten desselben, bilden sich dabei zur 
Samenschale aus. Bleibt ein Theil von dem Gewebe des Nucellus, mit Nährstoffen er- 
füllt, bis zur Samenreife erhalten, so wird er als Perisperm unterschieden; die Nähr- 
stoffe desselben, obgleich außerhalb des Embryosackes liegend, werden bei der Ent- 
faltung des Embryo von diesem aufgesogen, das Perisperm kann also in physiologischer 
Hinsicht als Vertreter des Endosperms fungiren. Perispermhaltig sind z. B. die Samen 
der Cannaceen und Piperaceen. Zuweilen wird die Samenknospe während ihrer Aus- 
bildung zum Samen noch von einer neuen Hülle von unten her umwachsen, die ihrer- 
seits die derbe Samenschale gewöhnlich als weicher Mantel umgiebt und Mantel oder 
Arillus genannt wird (ein solcher ist die rothe Pulpa, welche den hartschaligen Samen 
von Taxus baccata umgiebt; dieselbe Bedeutung hat die sogen. Macis der Muscatnuss, 
des Samens von Myristica fragrans). 


342 Vierte Gruppe. 


In den Stellungsverhältnissen der Samenknospen, d. h. bezüglich des Ortes, aus 
dem sie entspringen, findet eine ähnliche Mannigfaltigkeit statt, wie bei den Sporangien 
der Gefäßkryptogamen. Wie diese bald (wie in den meisten Fällen, z. B. bei den Far- 
nen) aus der Fläche oder dem Rande des Sporophylls entspringen, oder in der Axel des- 
selben, oder aus einem Stengelorgan, so ist auch bei den Samenpflanzen der Ursprungs- 
ort der Samenknospen ein verschiedener. Nur selten erscheint die gerade Samenknospe 
als Verlängerung, als Schlussgebilde der Blüthenaxe selbst, so dass der Nucellus gerade 
den Vegetationskegel der letzteren darstellt, wie bei Taxus, Polygoneen;; häufiger ist es 
schon, dass die Samenknospe seitlich unter dem Scheitel der Blüthenaxe hervorwächst, 
wie bei den Primulaceen und Compositen. Der häufigste Fall aber ist der, dass die 
Samenknospen aus unzweifelhaften Blättern (Sporophylien), den Carpellen (Frucht- 
blättern), entspringen und zwar gewöhnlich aus dem Rande derselben, wie Fiederblätt- 
chen aus dem Blatt (so z. B. sehr deutlich bei Cycas), seltener aus ihrer Ober- (Innen-) 
Seite (wie bei Butomus, Akebia, Nymphaea u. a.). — Nicht selten steht die Samenknospe 
auch in der Axel des Fruchtblattes (Sporophylls), Cupressineen, Ranunculaceen, Man 
hat gestützt auf diese Stellungsverhältnisse theils von einem verschiedenen morpholo- 
gischen Werth (Caulom, Phyllom, Emergenz etc.) der Samenknospen gesprochen, theils 
in gezwungenster Weise zu zeigen gesucht, dass dieselben überall Theile von Blättern 
seien. Diese ganze Erörterung geht von der unrichtigen Voraussetzung aus, dass die 
‚ Sporangien (Samenknospen) auf vegetative Organe zurückzuführen resp. aus der Um- 
wandlung derselben hervorgegangen seien. Dies ist jedoch eine ganz unzutreffende 
Voraussetzung; Sporangien sind Organe für sich so gut wie Stengelorgane, Blattorganeu. a. 
und wir haben einen klaren, keiner weiteren Deutung bedürftigen Einblick in die mor- 
phologische Natur der Samenknospen, wenn wir wissen, dass dieselben nichts anderes 
sind, als etwas modificirte Makrosporangien. Diese durch HorwEıster’s Untersuchungen 
angebahnte und durch alle neueren Forschungen (besonders die STRASBURGERS und WAR- 
MING’s) bestätigte Erkenntniss ist. durch die Betrachtung der Missbildungen, denen Samen- 
knospen häufig unterworfen sind, nicht gefördert, sondern gehemmt und verdunkelt 
worden, während die eben erwähnten Beziehungen durch die Entwicklungsgeschichte 
ermittelt wurden. 


Die Fruchtblätter (Carpelle) sind die in der nächsten genetischen und 
funktionellen Beziehung zu den Samenknospen stehenden Blattgebilde der Blüthe; sie 
sind entweder die Erzeuger und Träger der Samenknospen oder auch dazu bestimmt, 
diese mit einem Gehäuse, dem Fruchtknoten (Ovarium), zu umgeben und den Empfäng- 
nissapparat für den Pollen (die Narbe, Stigma) zu bilden. Diese ganz verschiedene mor- 
phologische Bedeutung der Fruchtblätter tritt besonders lebhaft hervor, wenn man die 
Gattungen Cycas und Juniperus vergleicht; dort sind die Fruchtblätter gewöhnlichen 
Blättern dieser Pflanzen ähnlich, an ihren Rändern entstehen die Samenknospen, die 
hier ganz frei zu Tage liegen bleiben, bei Juniperus entspringen diese in den Axeln der. 
Fruchtblätter, diese letzteren schwellen nach der Befruchtung an, und hüllen die Samen 
in eine pulpöse Masse, das beerenartige Fruchtgehäuse dieser Pflanze, ein. Bei den Pri- 
mulaceen entspringen die Samenknospen aus der verlängerten Blüthenaxe selbst, sie 
werden aber schon hei ihrer Entstehung von einem Gehäuse (dem Fruchtknoten) um- 
hüllt, das aus den Carpellen besteht und oben stielartig verlängert die Narbe trägt; bei 
den meisten anderen Dicotylen und Monocotylen aber sitzen die Samenknospen an den 
nach innen geschlagenen Rändern der zu einem Fruchtgehäuse verwachsenen Carpelle, 
die hier also zugleich Erzeuger und Behälter der Samenknospen sind. Bei diesen sehr 
erheblichen morphologischen Verschiedenheiten stimmen die Fruchtblätter physiologisch 
darin überein, dass sie durch die Befruchtung und während der Entwicklung der Samen 
zu weiterer Ausbildung angeregt werden und an den Schicksalen des Samens einen ge- 
wissen Antheil nehmen. 


Samenpflanzen. 343 


2)Bestäubung und Befruchtung. Beidem Zusammenwirken des Pollensund 
der im Embryosack vorgebildeten Eizelle der Phanerogamen sind zwei Momente von her- 
vorragender Bedeutung und von einander wohl zu unterscheiden: die Bestäubung und die 
Befruchtung. Unter Bestäubung versteht man die Übertragung des Pollens aus den Antheren 
auf die Narbe der Angiospermen oder auf den Nucellus (Knospenkern) der Gymno- 
spermen ; dort wird der Pollen durch klebrige Stoffe, oft auch durch Haare festgehalten 
und zum Austreiben des Pollenschlauchs veranlasst, der bei den Gymnospermen sogleich 
das Gewebe des Knospenkerns durchdringt, bei den Angiospermen aber durch das Narben- 
gewebe und den oft sehr langen Griffel hinabwächst, um zu den Samenknospen zu ge- 
langen; hier dringt er in die Mikropyle ein und bis zum Embryosack vor; erst wenn er 
diesen berührt (bei den Gymnospermen aber noch tiefer eingedrungen ist) erfolgt die 
Befruchtung der Eizelle. Zwischen Bestäubung und Befruchtung vergeht oft längere 
Zeit, zuweilen Monate, häufig indessen nur Tage oder Stunden. 


Die Bestäubung wird nur selten einfach durch den Wind vermittelt, in diesem 
Falle werden große Massen von Pollen erzeugt, um das Resultat zu sichern, so bei vielen 
Coniferen;; in seltenen Fällen wird der Pollen durch das Aufplatzen der Antheren auf die 
Narben geschleudert (manche Urticaceen); gewöhnlich aber werden die Insekten dazu 
benutzt, die Bestäubung zu vermitteln. Zu diesem Zweck sind besondere, oft höchst 
verwickelte Einrichtungen getroffen, um die Insekten anzulocken und sie zum Besuch 
der Blüthen einzuladen; zugleich wird dabei noch der Zweck verfolgt, den Pollen einer 
Blüthe womöglich immer auf die Narben einer anderen Blüthe (auch bei Hermaphro- 
diten) zu übertragen. Mit Rücksicht auf diese Zwecke nehmen nun die Blüthentheile 
bestimmte Formen und Stellungen an, die wir nicht näher verfolgen wollen; es sei nur 
erwähnt, dass die Insekten vorzugsweise durch den in den Blüthen abgesonderten Nektar 
zum Besuch derselben eingeladen werden; dieser gewöhnlich süße Saft wird meist tief 
unten zwischen den Blattgebilden der Blüthe erzeugt, und die Form der Blüthentheile ist 
im Allgemeinen so berechnet, dass das Insekt, indem es den Nektar aufsucht, ganz be- 
stimmte Körperstellungen einnehmen muss, wobei es einmal den Pollen aus den An- 
theren abstreift, ein andermal ihn an den Narben einer anderen Blüthe wieder hängen 
lässt. Auf diesen Verhältnissen beruht vorzugsweise die Mannigfaltigkeit der Blüthen- 
formen, bei verhältnismäßig einfachem Bildungsplane, der ihnen allen zu Grunde liegt. 
— Die Organe, welche den Nektar absondern, die Nektarien, haben demnach für die 
Existenz der meisten Phanerogamen eine außerordentliche Wichtigkeit; nichtsdesto- 
weniger sind sie meist sehr unscheinbar und, was für das Verhältniss der Morphologie 
und Physiologie sehr bezeichnend ist, die Nektarien sind trotz ihrer enormen physiolo- 
gischen Bedeutung an kein morphologisch bestimmtes Glied der Blüthe gebunden, fast 
jeder beliebige Blüthentheil kann als Nektarium fungiren; dieses Wort bezeichnet alsö 
keinen morphologischen, sondern einen rein physiologischen Begriff. Häufig ist es nur 
eine kleine Stelle an der Basis der Carpelle (Nicotiana) oder der Staubfäden (Rheum) 
oder der Blumenblätter (Fritillaria), die, ohne weiter hervorzutreten, den Nektar bildet, 
nicht selten sind es drüsige Protuberanzen der Blüthenaxe zwischen den Insertionen der 
Staubfäden und Blumenblätter (Cruciferen, Fumariaceen) ; oft verwandelt sich zur Ab- 
sonderung und Aufbewahrung des Nektars ein Organ, z. B. ein Blumenblatt, in einen 
hohlen Behälter, indem es eine spornartige Aussackung bildet (Viola), oder alle Blumen- 
blätter bilden sich hohl, krugförmig als Nektarien aus, so bei Helleborus, oder sie 
nehmen die wunderlichsten Formen an, wie die in Nektarien verwandelten Corollen- 
blätter von Aconitum, 


Häufig treten schon in Folge der Bestäubung, noch vor der Befruchtung, auffallende 
Veränderungen an den Blüthentheilen, zumal am Gynaeceum ein, und besonders dann, 
wenn die betreffenden Theile von zarter Natur sind ; so welken häufig die Narben, Griffel, 
Corollen, der Fruchtknoten schwillt an (Gagea, Puschkinia) u. dgl. Die auffallendste 


344 Vierte Gruppe. 


Wirkung der Bestäubung macht sich bei vielen Orchideen dadurch geltend, dass sogar 
die Samenknospen erst in Folge der Bestäubung sich bilden. 

Energischer und mannigfaltigeraber sind die Veränderungen, welche durch das Ein- 
treffen des Pollenschlauchsam Embryosack, durch die Befruchtung also, angeregt werden; 
die Eizelle bildet den Embryo; dasEndosperm, bei den Gymnospermen schon vorher (als 
Prothallium) gebildet, wird bei den Angiospermen erst in Folge der Befruchtung angelegt, 
die Samenknospen wachsen sammt dem Fruchtknoten, ihre Gewebsschichten differenziren 
sich, verbolzen, werden pulpös, trocknen etc.; die oft enorme Vergrößerung des Ova- 
riums (z. B. bei Cocos, Cucurbita u. a. um das Mehrtausendfache des Volumens) zeigt 
auffallend, dass die Folgen der Befruchtung sich auch auf die übrige Pflanze erstrecken, 
insofern diese die Nährstoffe liefert. Auffallende Gestalt-, Struktur- und Volumenände- 
rungen treten meist nur an den Carpellen, Placenten und Samen nach der Befruchtung 
ein, aber sehr häufig finden solche auch an anderen Theilen statt; so z. B. ist es der 
Blumenboden, welcher die pulpöse Anschwellung bildet, die man als Erdbeere bezeich- 
net, und auf deren Oberfläche die kleinen eigentlichen Früchte sitzen; bei den Maul- 
beeren sind es die Hüllblätter der Blüthe, welche anschwellend die saftige Hülle der 
Frucht bilden, bei Taxus ist es ein becherförmiger Auswuchs der Axe unter der Samen- 
knospe (Samenmantel), der den nackten Samen mit einer fleischigen, rothen Hülle um- 
giebt u.s. w. Der populäre Sprachgebrauch pflegt alle diejenigen Theile, welche in 
Folge der Befruchtung eine auffallende Veränderung zeigen, unter dem Namen Frucht 
zusammenzufassen, besonders dann, wenn sie sich als ein Ganzes von der Mutterpflanze 
ablösen ; ihm ist die Erdbeere, ebenso wie der mit seinem Samenmantel umhüllte Same 
von Taxus, ebenso wie die Feige und Maulbeere eine Frucht. Der botanische Sprauch- 
gebrauch indessen schränkt den Umfang des Begriffes Frucht in engere Grenzen ein, 
die freilich auch nicht scharf gezogen sind. Mit möglichst genauer Anlehnung an den 
botanischen Sprachgebrauch könnte man das ganze in Folge der Befruchtung 
reif gewordene Gynaeceum als Frucht bezeichnen; besteht dasselbe aus 
unter sich verwachsenen Carpellen oder einem unterständigen Fruchtknoten, so bildet 
jedes eine Theilfrucht oder ein Früchtchen; indessen hat auch diese Eingrenzung des 
Begriffs oft ihr Unbehagliches, und besser schiene es. den Begriff bei bestimmten Ab- 
theilungen besonders zu definiren. 

Vor Allem ist hervorzuheben, dass die Frucht morphologisch genommen nichts 
Neues an der Pflanze ist; alle morphologisch bestimmbaren Theile der Frucht sind 
schon vor der Befruchtung angelegt und morphologisch charakterisirt, in Folge der 
Befruchtung werden die Glieder des Gynaeceums nur physiologisch verändert. Mor- 
phologisch Neues wird nur in der Samenknospe erzeugt, das Endosperm und der 


Embryo. 


3) Blüthenstand (Inflorescenz). Endigt ein Spross, der vorher zahlreichere 
vegetative Blätter bildete, besonders ein kräftiger Hauptspross, mit einerBlüthe, so wird 
diese als terminal bezeichnet; entwickelt sich dagegen ein seitlicher Spross sofort zur 
Blüthe, unterhalb derselben höchstens ein oder einige kleine Vorblätter bildend, so wird 
die Blüthe seitlich (lateral) genannt. Nicht selten endigt schon die erste, aus dem Em- 
bryo hervorgegangene Hauptaxe mit einer Blüthe, häufiger aber wächst diese fort oder 
ihr Wachsthum erlischt, ohne eine Blüthe zu bilden, erst Seitensprosse erster oder 
zweiter oder höherer Ordnung schließen dann mit Blüthen ab; im ersten Fall kann die 
Pflanze bezüglich ihrer Blüthenbildung als einaxig, in den anderen Fällen als zwei-, 
dreiaxig bezeichnet werden. — Wenn eine Pflanze nur terminale Blüthen erzeugt oder 
wenn die seitlichen Blüthen aus den Axeln einzelner, großer Laubblätter entspringen, so 
erscheinen sie zerstreut, vereinzelt. Sind dagegen die blüthentragenden Zweige dicht 
beisammen, sind die Blätter innerhalb dieser Verzweigungsregion kleiner, anders ge- 
formt und gefärbt, als die anderen, oder fehlen sie hier ganz, so entsteht ein Blüthen- 


Samenpflanzen. 345 


stand (Inflorescenz) im engeren Sinne des Wortes, der meist von dem ihn tragenden, 
vegetativen Stock scharf abgegrenzt erscheint und nicht selten sehr eigenthümliche For- 
men annimmt, die einer besonderen Nomenclatur bedürfen; indessen tritt dies bei den 
Gymnospermen nur selten hervor, während die Bildung reichblüthiger, eigenartig ge- 
formter Inflorescenzen für die höher entwickelte Gliederung der Angiospermen charak- 
teristisch ist, und daher scheint es zweckmäßig, erst dort die Eintheilung und Benennung 
der Blüthenstände ausführlicher vorzutragen. 

4) Auch bezüglich der Gewebebildung will ich hier nur Eins hervorheben, 
worin die Gymnospermen und Angiospermen übereinstimmen: Die Gefäßbündel 
(Fibrovasalstränge) der Phanerogamen zeigen die hervorragende Eigenthümlichkeit, 
dass jeder in ein Blatt ausbiegende Strang nur der obere Schenkel eines abwärts in den 
Stamm verlaufenden Stranges ist: mitanderen Worten, es sind gemeinsame Stränge vor- 
handen, deren jeder einen aufsteigenden, ins Blatt ausbiegenden, und einen absteigenden, 
im Stamm verlaufenden Schenkel hat; der letztere wird nach Hansteıv Blattspurstrang 
genannt. In den einfachsten Fällen (z. B. bei den meisten Coniferen) biegt nur ein 
Strang in jedes Blatt aus, ist aber die Insertion des Blattes breit oder dieses überhaupt 
groß und kräftig entwickelt, so treten mehrere bis viele Stränge aus dem Stamm in das 
Blatt hinüber, wo sie sich, wenn dieses breit ist, verzweigen ; man hat daher einsträngige 
und mehrsträngige Blattspuren. — Die Blattspurstränge sind meist an der Stelle, wo sie 
aus dem Stamm ins Blatt übergehen (am Bogen), dicker als in ihrem tieferen Verlauf; 
jeder Blattspurstrang kann entweder nur durch ein Internodium abwärts verlaufen, oder 
er durchsetzt deren mehrere; ein Internodium, über welchem mehrere Blätter stehen, 
hat dann in sich die unteren Theile von Strängen,, die oben in verschieden hohe, ver- 
schieden alte Blätter ausbiegen. — Der absteigende Blattspurstrang endigt unten nirgends 
frei, sondern legt sich seitlich an den mittleren oder oberen Theil eines tieferen (älteren) 
Blattspurstranges an: es kann dies dadurch geschehen, dass der Strang sich unten in 
zwei Schenkel spaltet, die mit den tieferen Strängen anastomosiren, oder die von oben 
herabkommenden dünnen Strangenden schieben sich zwischen die oberen Theile der 
Blattspuren älterer Blätter ein, oder jeder Strang macht eine Biegung nach rechts oder 
links und legt sich endlich an einen tieferen Strang an. Auf diese Weise werden die ur- 
sprünglich isolirten Blatispuren im Stamm in ein zusammenhängendes System vereinigt, 
welches bei hinreichender Ausbildung den Eindruck machen kann, als ob es durch 
Verzweigung entstanden wäre, während es thatsächlich aus einzelnen Stücken nachträg- 
lich verschmilzt. 

Außer den Blattspuren oder absteigenden Schenkeln der gemeinsamen Stränge 
können im Stamm der Phanerogamen aber auch noch andere Stränge auftreten; zu- 
nächst werden häufig in den Knoten des Stammes durch horizontal laufende Stränge 
Netze (wie bei den Gräsern) oder gürtelförmige Verbindungen (wie bei den Rubiaceen, 
Sambucus) hergestellt. Ferner können im Stamm längsläufige Stränge sich differenziren, 
die mit den Blättern nichts zu thun haben, und die Entstehung dieser stammeignen 
Stränge kann eine sehr verschiedene sein: entweder sie entstehen frühzeitig im Ur- 
meristem des Stammes unmittelbar nach den Blattspuren im Mark (Begonien, Piperaceen, 
Cycadeen), oder sie werden erst viel später bei fortgesetztem Dickenwachsthum des 
Stammes im Umfang desselben außerhalb der Blattspurstränge erzeugt, wie bei den 
Menispermen, Dracaenen. 

Das weitere Verhalten der Blattspurstränge ist nun bei den Monocotylen einerseits 
und den Gymnospermen und Dicotylen andererseits verschieden; bei jenen sind sie ge- 
schlossen, bei diesen bleibt eine Schicht fortbildungsfähigen Cambiums übrig, die sich 
bei stark in die Dicke wachsenden und verholzenden Stämmen meist frühzeitig durch 
Überbrückung der primären Markverbindungen zu einem vollständigen Ringe (Mantel) 
schließt und dann nach außen beständig neue Phloemschichten, nach innen Xylem- 


346 Vierte Gruppe. Samenpflanzen. 


schichten erzeugt. Auch in deu Hauptwurzeln und kräftigeren Seitenwurzeln der 
Gymnospermen und Dicotylen tritt durch nachträgliche Constituirung eines geschlosse- 
nen Cambiumringes ein Dickenwachsthum auf, welches den Kryptogamen ebenso 
wie das des Stammes fremd ist und häufig zur Bildung mächtiger ausdauernder Wurzel- 
systeme führt, die bei den Monocotylen häufiger durch Rhizome, Knollen und Zwiebeln 
physiologisch vertreten werden. Mit dem langandauernden Dickenwachsthum hängt 
endlich die lebhafte und ausgiebige Korkbildung, die meist in Borkebildung, eine eben- 
falls den Gefäßkryptogamen und Monocotylen fremdeErscheinung, übergeht, zusammen. 
Auch in Bezug auf diese Verhältnisse wird es zweckmäßiger sein, die Darstellung des 
Specielleren in die Charakteristik der einzelnen Abtheilungen aufzunehmen. 
Systematische Übersicht der 
Samenpflanzen (Phanerogamen). 

Das auszeichnende Merkmal gegenüber den Gefäßkryptogamen (Pteridophyten) liegt 
in der Bildung des Samens; er entsteht aus dem Makrosporangium (der Samenknospe), 
die in ihrem wesentlichen Theil, dem Nucellus, den Embryosack (die Makrospore) und in 
diesem das Endosperm (Prothallium) und die Eizelle erzeugt, welch letztere durch den 
Pollenschlauch, einen Auswuchs des Pollenkorns, befruchtet wird und, zunächst zu 
einem Vorkeim auswachsend, den Embryo bildet. — Die in Stamm, Blätter, Wurzeln, 
Haare gegliederte phanerogame Pflanze entspricht der sporenbildenden Generation der 
Gefäßkryptogamen; der Embryosack ist die Makrospore, das Pollenkorn die Mikrospore ; 
das Endosperm, wenigstens das der Gymnospermen, ist das weibliche Prothallium und 
der Same vereinigt wenigstens zeitweilig in sich beide Generationen, das Prothallium 
(Endosperm) sammt der jungen Pflanze der zweiten Generation (dem Embryo). 

1% 
Phanerogamen ohne Fruchtknoten. 

Die Samenknospen sind vor der Befruchtung nicht von einem durch Verwachsung 
von Fruchtblättern entstandenen Gehäuse (Fruchtknoten) umschlossen; das Prothallium 
(Endosperm) entsteht vor der Befruchtung und bildet Archegonien; die Pollenkörner 
erleiden vor der Bildung des Pollenschlauchs Theilungen ihres Inhalts, entsprechend 
den Mikrosporen der Selaginellen. 

Gymnospermen. Die Blattbildung des Embryo beginnt mit einem zwei- oder 
mehrzähligen Quirl. j 

A) Cycadeen: Verzweigung des Stammes sehr selten oder ganz unterdrückt, Blätter 

groß, verzweigt. 

B) Coniferen: axilläre Verzweigung reichlich, aber nicht aus allen Blattaxeln, 

Blätter klein, nicht verzweigt. 
C) Gnetaceen: Wuchs sehr verschieden, Blüthen denen der Angiospermen in 
mancher Hinsicht ähnlich. 
II. 
Phanerogamen mit Fruchtnoten (Angiospermen). 
Die Samenknospen entstehen im Innern eines von verwachsenen Fruchtblättern 
(oft nur eines mit seinen Rändern verwachsenen Carpells) gebildeten Gehäuses, des 
Fruchtknotens, der oben die Narbe trägt, auf welcher die Pollenkörner keimen. — Das 
Endosperm wird nach der Befruchtung gleichzeitig mit dem Embryo gebildet; beide 
bleiben zuweilen rudimentär. Der Pollen erleidet ebenfalls Theilung seines Inhalts. — 
Verzweigung gewöhnlich axillär und aus sämmtlichen Axeln vegetativer Blätter. 
A) Monocotyledonen: Der Embryo beginnt mit alternirender Blattstellung. — 
Endosperm meist groß, Embryo klein. 

B) Dicotyledonen: Die ersten Blätter des Embryo bilden einen zweigliedrigen 
Quirl. — Endosperm häufig rudimentär, oft vor der Samenreife vom Embryo auf- 
gesogen. 


I. Gymnospermen. 347 


I. Die Gymnospermen. 

Diese Klasse umfasst in den Ordnungen der Cycadeen, Coniferen und 
Gmetaceen Pflanzen von auffallend verschiedenem Habitus, die aber durch 
ihre morphologischen Verhältnisse, die Eigenthümlichkeiten der Gewebe- 
bildung und vor Allem durch ihre geschlechtliche Fortpflanzung sich als 
zusammengehörig erweisen und zugleich zwischen den Gefäßkryptogamen 
und Angiospermen eine vermittelnde Stellung einnehmen, indem sie sich, 
besonders in ihrer anatomischen Struktur, ‘den Diecotylen unter den 
letzereren annähern. 

Die Pollenkörner verrathen ihre Natur als Mikrosporen, indem 
sie vor der Verstäubung eine oder mehrere Theilungen ihres Inhalts in 
Zellen erfahren, von denen die einen (oder die eine) ein sehr rudimentäres 
männliches Prothallium darstellen, während eine andere, und zwar die 
größte dieser Zellen zum Pollenschlauch auswächst, wenn das Pollenkorn 
auf den Kern der Samenknospe gelangt. Die Pollensäcke (Mikrosporangien) 
sind hier immer Auswüchse der Unterseite unzweifelhafter Blattgebilde 
(Staubblätter) ; sie entstehen entweder in großer Anzahl oder zu mehreren 
oder endlich zu zweien auf einem Staubblatt, ohne unter sich zu ver- 
wachsen. 

Die fast immer gerade und meist nur mit einem Integument versehene 
Samenknospe erscheint entweder als das metamorphosirte Ende der 
Blüthenaxe selbst, oder sie entspringt seitlich unter deren Scheitel, oder 
axillär oder auf eigenthümlichen Placentagebilden oder endlich aus der 
Oberseite oder den Rändern der Carpelle, die hier niemals vor der Be- 
fruchtung durch Verwachsung einen ächten Fruchtknoten bilden, wohl 
aber oft während der Samenreife beträchtlich heranwachsend zusammen- 
schließen und die Samen verbergen, bis sie zur Reifezeit meist wieder aus 
einander weichen, um die Samen ausfallen zu lassen; doch sind auch die 
Fälle nicht selten, wo die Samen von Anfang bis zu Ende ganz nackt 
bleiben. — Der Embryosack bildet sich in dem kleinzelligen Nucellus aus 
dem ursprünglich hypodermalen Archespor tief unter dessen Scheitel, nahe 
an seiner Basis, und bleibt bis zur Befruchtung von einer dicken Lage des 
Kerngewebes umschlossen. Zuweilen beginnt die Bildung mehrerer Em- 
bryosäcke in einem Knospenkern, aber nur einer gelangt zur vollen Ent- 
wicklung. — Schon lange vor der Befruchtung entsteht in dem durch seine 
derbe 'theilweise, wie z. B. bei Cycadeen, mit einer cutikularisirten, dem 
Exospor entsprechenden Außenschicht versehenen) Wandung ausgezeich- 
neten Embryosack das Prothallium (Endosperm) durch Bildung freier Zellen, 
die aber bald zu einem Gewebe zusammenschließen und sich durch Theilung 
vermehren. Auf diesem wie bei den Selaginellen endogenen Prothallium 
entstehen die Archegonien in mehr oder minder großer Anzahl. Nach 
SrrasgurGer bildet sich je eines aus einer dem Scheitel des Embryosackes 
anliegenden Prothalliumzelle, die beträchtlich heranwachsend durch Thei- 


348 Vierte Gruppe. Samenpflanzen. 


lung den Hals und die CGentralzelle des Archegoniums erzeugt; ein kleiner 
oberer Theil der großen Centralzelle wird wie bei den Gefäßkryptogamen 
als Kanalzelle abgesondert, während der übrige, größere Theil der Gentral- 
zelle sich zum Ei gestaltet. — Nachdem der Pollenschlauch das Gewebe des 
Nucellus durchwachsen hat und bis zum Archegonium eingedrungen ist, 
wo er den befruchtenden Stoff an die Eizelle desselben abgiebt, bildet sich 
in dieser letzteren der Embryo, zu dessen Bildung entweder die ganze Ei- 
zelle (z. B. bei Gingko) oder nur ein kleiner, untererer Theil derselben 
verwendet wird!). Von den anfangs niedrigen Vorkeimzellen wachsen 
sodann die mittleren oder oberen zu langen Schläuchen aus, welche, die 
unteren vor sich herschiebend, das Archegonium unten durchbrechen und 
in eine erweichte Partie des Prothalliums vordringen. Zuweilen trennen 
sich die neben einander entstehenden Vorkeimschläuche und jeder erzeugt 
an seinem Scheitel eine kleinzellige Embryoanlage; aus diesem Grunde 
und weil oft mehrere Archegonien in einem Prothallium befruchtet werden, 
enthält der unreife Same mehrere rudimentäre Embryonen (er ist polyem- 
bryonisch), von denen aber gewöhnlich nur einer kräftig heranwächst, 
während die anderen verkümmern. 

Während der Ausbildung des Embryo nimmt das Prothallium, mit 
Nahrungsstoffen sich füllend, an Umfang beträchtlich zu, der es um- 
schließende Embryosack wächst mit und verdrängt das umliegende Gewebe 
des Nucellus (Knospenkerns) endlich ganz ; das Integument oder eine innere 
Schicht desselben bildet sich zur harten Samenschale aus, während nicht 
selten (bei frei liegenden Samen) die äußere Gewebemasse desselben fleischig 
pulpös wird und dem Samen das Ansehen einer pflaumenartigen Frucht 
verleiht (Cycas, Salisburya) ; nicht selten erstrecken sich die Wirkungen 
der Befruchtung auch auf die Carpelle oder andere Theile der Blüthe, die 
dann mächtig heranwachsen und fleischige oder holzige Umhüllungen 
der Samen oder Polster unterhalb derselben bilden. 

Der reife Same ist immer mit Endosperm (Prothallium) erfüllt, in wel- 
chem der deutlich in Stamm, Blätter und Wurzel gegliederte Embryo liegt: 
er erfüllt eine axile Höhlung des Endosperms, istimmer gerade ausgestreckt, 
seine Wurzelspitze dem Mikropylenende, seine Blattspitzen dem Samen- 
grund zugekehrt. Die ersten Blätter, welche der embryonale Stamm er- 
zeugt, stehen in einem Quirl, der meist aus zwei opponirten, aber auch 
nicht selten aus drei, vier, sechs, neun und mehr Gliedern besteht. Bei der 
Entfaltung des Embryo, der Keimung, tritt zuerst die Wurzelspitze aus 
der aufspringenden Samenschale hervor, durch Verlängerung der Cotyle- 


4) Die Gymnospermen bieten im Pflanzenreiche das einzige Beispiel der im Thier- 
reich weit verbreiteten Erscheinung einer »meroblastischen«d. h. nuraus einem Theile der 
Eizelle erfolgenden Embryobildung, ohne dass man aber hier zwischen »Bildungsdotter 
und Nahrungsdotter« unterscheiden könnte. 


Sa; Gymnospermen. 349 


donen (der ersten Blätter) wirdauch die Knospe, die sichnun zwischen diesen 
am Scheitel des Stämmchens bildet, hinausgeschoben, während die Keim- 
blätter noch im Endosperm (Prothallium) stecken bleiben und so lange darin 
verweilen, bis die Nährstoffe desselben aufgesogen, in die Keimtheile über- 
geführt sind; zuweilen werden sie durch die Streckung des Keimstengels 
herausgezogen und über die Erdoberfläche gebracht, wo sie sich als erste 
Laubblätter entfalten. Die Keimblätter der Coniferen ergrünen schon inner- 
halb des Samens, in tiefer Finsterniss; es findet hier, wie bei den Farnen, 
Chlorophylibildung ohne Mithilfe des Lichtes statt; ob dies auch bei den 
Cyeadeen und Gnetaceen geschieht, ist unbekannt. — Die von dem Samen 
befreite junge Pflanze besteht nun aus einem senkrechten Stämmehen, das 
unten ohne scharfe Grenze in die erste senkrecht hinabwachsende kräftige 
Pfahlwurzel übergeht, aus welcher bald zahlreiche Nebenwurzeln in akro- 
petaler Ordnung hervortreten, die schließlich ein meist mächtiges Wurzel- 
system bilden. Der Keimstamm wächst senkrecht aufwärts, und gewöhn- 
lich ist sein Wachsthum nicht nur unbegrenzt, sondern auch viel kräftiger, 
als das aller Seitensprosse, auch wenn solche sich, wie bei den Coniferen, 
reichlich bilden; bei der merkwürdigen Gnetacee Welwitschia hört das 
Seheitelwachsthum des Stammes jedoch frühzeitig ganz auf, und selbst die 
Erzeugung neuer Laubsprosse unterbleibt hier, wie auch gewöhnlich bei 
den Gycadeen. 

Eine Scheitelzelle fehlt sowohl den Sprossenden wie den Wurzel- 
spitzen der Gymnospermen; indem sie hierin den anderen Phanerogamen 
gleichen, unterscheiden sie sich von diesen jedoch dadurch, dass das Ur- 
meristem des Vegetationspunktes am Spross entweder gar keine (Cycadeen, 
Abietineen) oder nur eine undeutliche Differenzirung von Dermatogen (jun- 
ger Epidermis) und Periblem (junger Rinde) erkennen lässt. In der Wurzel- 
spitze ist der am Scheitel scharf umgrenzte axile Fibrovasalkörper (Plerom- 
strang) von einer Fortsetzung des Rindengewebes (Periblem) überzogen, 
dessen Zellschichten, wo sie den Scheitel überwölben, sich verdieken und 
spalten und so die Wurzelhaube bilden. 

Terminale Blüthen am Hauptstamm kommen nur bei den Cycadeen 
(und auch hier nicht ausschließlich) vor; sonst sind es kleine Seitensprosse, 
meist von höherer Ordnung, die sich zu Blüthen ausbilden. Die Blüthen 
sind immer diklinisch, die Pflanzen selbst monöeisch oder diöcisch. Die 
männliche Blüthe besteht aus einer meist stark verlängerten dünnen Axe, 
an welcher die Staubblätter meist zahlreich spiralig oder in Quirlen ange- 
ordnet sind. Die weiblichen Blüthen sind in ihrer äußeren Erscheinung 
außerordentlich verschieden und denen der Angiospermen meist sehr un- 
ähnlich; nur bei den Gnetaceen tritt eine Art Perigon von zarteren Blättern 
auf, bei den Cycadeen und Coniferen fehlt es, oder es ist durch Schuppen 
vertreten; was aber auch die weiblichen Blüthen derselben, abgesehen 
von dem Mangel des Fruchtknotens, besonders fremdartig macht, ist die 


350 Vierte Gruppe. Samenpflanzen. 


Verlängerung der Blüthenaxe, an welcher die Blattgebilde nicht in con- 
centrischen Kreisen, wie bei den Angiospermen, sondern in deutlich auf- 
steigender schraubiger Anordnung oder in alternirenden Quirlen auftreten, 
wenn sie zahlreich sind; wo nur wenig Samenknospen an einem nackten 
oder kleinblättrigen Blüthenspross erzeugt werden, wie bei Podocarpus 
und Gingko, da hört meist auch die letzte Spur einer habituellen Ähnlich- 
keit mit den Angiospermenblüthen auf. Zur Orientirung auf diesem Gebiet 
braucht man aber nur an der gegebenen Definition, dass eine Blüthe eine 
mit Geschlechtsorganen besetzte Sprossaxe ist, festzuhalten, um immer im 
Klaren darüber zu sein, was man hier eine Blüthe nennen soll !). 

Über die Gewebebildung der Gymnospermen vergl. den Anhang zu der ganzen Klasse. 


A. Die Cycadeen ’) 


sind diejenigen Gymnospermen, welche in ihrem Habitus und ihren sonsti- 
gen Verhältnissen den »Gefäßkryptogamen« speciell den Farnen noch am 
nächsten stehen, und unter den Farnen zeigen sie am meisten Anklänge 
an die Marattiaceen. Wie diese spielten sie in der Vorwelt eine große Rolle, 
und waren einst mit den Coniferen die hauptsächlichsten Vertreter der 
»Phanerogamenc«. 

Die ganze Oberfläche des Stammes ist mit spiralig geordneten großen 
Blättern besetzt, Internodien sind nicht zu unterscheiden. Die Blätter bil- 
den an der Spitze des Stammes eine bald viel bald wenig blättrige Laub- 
krone, wie bei vielen Farnen. Sie sind von zweierlei Art: in periodischem 
Wechsel mit den großen, gestielten, gefiederten oder fiedertheiligen Laub- 
blättern treten Niederblätter auf, trockene, braune behaarte, sitzende, 
lederartige Schuppen von verhältnissmäßig geringer Größe, die an Zahl 
innerhalb der einzelnen Perioden die Laubblätter meist bedeutend über- 


1) Es wäre vielleicht zweckmäßiger, überhaupt nur bei den Gnetaceen und Angio- 
spermen von Blüthen zu reden, denn ebensogut wie eine männliche Blüthe von Pinus 
könnte man auch einen Sporangienstand von Selaginella Blüthe nennen. Beide sind aber 
in der That nichts anderes als Sporangienstände resp. mit Sporophyllien besetzte Sprosse, 
während bei den Angiospermen, wenigstens in den typischen Fällen, noch weitere Modi- 
fikationen dazu kommen. 

2) MıiqgueL: Monographia Cycadearum. 4842. — KARSTEN: Organographische Be- 
tracht. über Zamia muricata. Berlin 1857. — Mont, Bau des Cycadeenstammes (verm. 
Schriften p. 495). — METTEnıUs: Beitr. zur Anat. der Cycadeen. Abhandl. der Kgl. Sächs. 
Ges. d. Wiss. VII. 4864. — De Bary: Vgl. Anat. s. u. — Kraus: Über den Bau der 
Cycadeenfiedern. Jahrbuch für wissensch. Bot. Bd. IV. — De Barry, Bot. Ztg. 1870. p.574. 
— Juranyı: Bau und Entwicklung des Pollens bei Ceratozamia. Jahrb. für wiss. Bot. 
Bd. VIII, p. 382. — Braun, Üb. die Gymnospermie der Cycadeen, Mon. Ber. der Berl. 
Ak. 4875. — Warnıng, Untersogelser og Betragtninger over Cycaderne. Königl. Danske 
Videnskabes Selsk. obersigter 1877); id.: Bidrag til Cycadernes Naturhistorie, overs. 
over d. Kgl.D. Vidensk. Selsk. Forh. 1879. — Treup, Recherches sur les Cycadees. annal. 
du jardin. Bot. de Buitenzoog. II. Bd. 1881. 


l. Gymnospermen. A. Cycadeen. 351 


treffen. Dieser Wechsel von Nieder- und Laubblättern, bei den Coniferen 
und Angiospermen weit verbreitet, findet sich bei den Farnen nur bei Os- 
munda!). Die Niederblätter sind auch hier, wie dies allgemein der Fall 
ist?2), umgebildete Laubblattanlagen, bei denen die Spreitenanlage verküm- 
mert, während der Blattgrund eine beträchtliche Entwicklung erlangt. In 
jedem oder jedem zweiten Jahre entsteht eine Rosette von großen Laub- 
blättern, zwischen denen sich nun die Terminalknospe des Stammes mit 
Schuppen umhüllt, unter deren Schutz der neue Laubblatteyklus langsam 
sich heranbildet. Dieser Wechsel beginnt bei Cycas u. a. schon mit der 
Keimung, indem auf die (laubblattähnlichen) Cotyledonen eine Anzahl von 
Schuppenblättern folgt, welche die Knospe umhüllen; aus dieser ent- 
wickelt sich dann gewöhnlich nur ein gefiedertes noch kleines Laubblatt, 
worauf wieder Schuppen folgen. Bei Zamia dagegen geht der Niederblatt- 
bildung ein Laubblatt voraus. — In beiden Fällen treten mit zunehmender 
Erstarkung der Pflanze die Laubblätter in immer größerer Zahl und Aus- 
bildung auf, um dann, nachdem die älteren abgestorben sind (ihre stehen- 
bleibenden Grundstücke bilden mit den alten Niederblättern bei manchen 
Arten — Cycas, Eucephalartos, Geratozamia ete. — einen eigenthümlichen 
Schuppenpanzer auf der Oberfläche des Stammes), die jedesmalige Blatt- 
krone darzustellen, während gleichzeitig die darüber stehenden Schuppen 
die Stammknospe einschließen. In dieser werden die Laubblätter so. weit 
vorgebildet, dass sie schließlich, wenn sie die Knospe sprengen, sich nur 
noch zu entfalten haben, was dann in kurzer Zeit geschieht, während bis 
zur Entfaltung der nächsten Laubrosette ein bis zwei Jahre vergehen. Die 
Knospenlage der Blätter erinnert ebenfalls einigermaßen an die der Farne: 
bei Cycas sind die Fiederblättchen eingerollt, das Blatt im Ganzen aber ge- 
rade ausgestreckt, bei Zamia und Ceratozamia ist das Blatt im Ganzen mit 
der Spitze mehr oder weniger eingekrümmt oder schwach gerollt, während 
die Fiederblättehen gerade gestreckt sind. Die Blattspreite ist gefiedert, 
bei der Gattung Bowenia doppelt gefiedert. Die meist sitzenden Fieder- 
blättehen zeichnen sich bezüglich ihrer Nervatur aus durch das gänzliche 
Fehlen der Anastomosenbildung, die Häufigkeit dichotomer Theilung und 
die Gleiehwerthigkeit sämmtlicher Nerven (mit Ausnahme von Bowenia), 
Charaktere, die, weil sie bei der Bestimmung fossiler Überreste in Betracht 
kommen, hier angeführt sein mögen. 

Der Stamm ist in der Jugend knollenförmig, eine Form, die er bei 
manchen Arten auch später beibehält. Selten erreicht er eine beträcht- 
lichere Höhe wie z. B. bei Cycas, und ist auch meist unverzweigt, wie dies 
bei ähnlich wachsenden Farnstämmen (Aspidium filix mas, Ophioglossen, 
Isoötes ete.) der Fall ist, wo ebenfalls bei sehr langsamer Verlängerung das 


4) Nach Prantr, allein nicht an allen Exemplaren. 
2) Vel. Bot. Ztg. 1880: Beitr.zurMorphologie und Physiologie des Blattes. p. 753 ff. 


352 Vierte Gruppe. Samenpflanzen. 


fortwachsende Ende relativ beträchtlich dick ist. Mehr Ähnlichkeit hat der 
Cycadeenstamm noch mit dem der Baumfarne, der ebenfalls, ohne Inter- 
nodien zu bilden, mit Blattnarben und Blattstielästen dicht besetzt ist. Auch 
nimmt der Cycadeenstamm wie jene dicht unter dem Scheitel frühzeitig 
beträchtlich zu, während ein späteres Diekenwachsthum kaum bemerklich 
ist. Der anatomische Bau soll unten kurz berührt werden. 

Dagegen unterscheiden sich die Cycadeen von allen Gefäßkryptogamen 
dureh den Besitz einer Pfahlwurzel. Nebenwurzeln treten über die Erde 
hervor und verzweigen sich hier dichotomisch. In den Intercellularräumen 
der Wurzel findet sich häufig eine Nostocacee !)(Anabaena), deren Vorhanden- 
sein schlauchförmige Ausstülpungen der angrenzenden Zellen veranlasst, 
sie ist aber nicht die Ursache der gabeligen Verzweigung (wie eine solche 
z. B. bei Coniferenwurzeln durch Pilzmycelien veranlasst wird). 

Die Blüthen der Cycadeen sind immer diöcisch, die Pflanzen selbst 
also männlich oder weiblich, beiderlei Blüthen erscheinen am Gipfel des 
Stammes, entweder einzeln wie bei Cycas als Terminalblüthe des Stam- 
mes, oder zu zwei und mehr wie bei Zamia muricata und Makrozamia spi- 
ralis vielleicht als metamorphosirte Gabelzweige des Stammes. Die Blüthe 
besteht aus einer kräftigen und zapfenförmig verlängerten Axe, die unten 
zuweilen einen nackten Stiel darstellt, sonst aber mit zahlreichen spiralig 
geordneten makro- oder mikrosporangientragenden Blättern dicht besetzt 
ist. Die »Blüthen« von Gycas unterscheiden sich somit in nichts wesentlich 
von den Sporangienständen vieler »Gefäßkryptogamen«. 

Bei Cycas ist die weibliche Blüthe eine nur wenig metamorphosirte 
Laubblattrosette des Stammes, dessen Scheitel über derselben wieder zu- 
nächst Schuppenblätter, dann neue Laubblätter, Niederblätter und sporan- 
gientragende Blätter bildet, ganz ebenso wie bei manchen Farnen z. B. Stru- 
thiopteris ein Wechsel zwischen sterilen und fertilen Blättern auftritt. Der 
Stamm durchwächst hier also die weibliche Blüthe?). Die einzelnen makro- 
sporangientragenden Blätter sind zwar viel kleiner als die gewöhnlichen 
Laubblätter, aber im Wesentlichen ebenso geformt und gebaut wie diese. 
Die untern Fiederblättehen sind durch Makrosporangien (Samenknospen) 
ersetzt, die schon vor der Befruchtung der Archegonien die beträchtliche 
Größe einer reifen mittelgroßen Pflaume erreichen, der befruchtete reife 
Same (das veränderte, die Makrospore einschließende Makrosporangium) 
gewinnt die Dimensionen und das Aussehen eines mittelgroßen Apfels, der 
ganz frei am Fruchtblatt hängt. — Die sehr zahlreichen mikrosporangien- 
tragenden Blätter (Staubblätter) der männlichen Blüthen sind viel klei- 
ner, 7—8 em lang und nicht gegliedert, aus schmälerer Basis nach vorn 


4) Reınke, Bot. Ztg. 4879. p. 473 ff. 
2) Freilich hat dies »Durchwachsenc hier eigentlich einen andern Sinn, als bei den 
Angiospermen. 


I. Gymnospermen. A. Cycadeen. 353 


verbreitert und endlich zugespitzt, auf ihrer Unterseite befinden sich Sori 
mit zahlreichen Mikrosporangien, die ganze Blüthe ist 30—40 cm lang. 
Die weiblichen und männlichen Blüthen der anderen Cycadeengattun- 
gen gleichen äußerlich ungefähr den Tannenzapfen; auf einem kurzen 
nackten Stiel erhebt sich die relativ dünne Blüthenaxe als Spindel, an wel- 
cher die zahlreichen makro- oder mikrosporangientragenden Blätter dicht 
gedrängt sitzen (Fig. 247), um 
endlich mit nacktem, nicht 
weiter fortwachsendem Sehei- 
tel abzuschließen (Fig. 247 D). 
Die Staubblätter sind zwar 
immer nur klein im Vergleich 
zu den Laubblättern derselben 
Pflanzen, aber doch die größten 
und massivsten Staubblätter, 
die überhaupt bei Samenpflan- 
zen vorkommen: bei Makro- 
zamia wie bei Gycas bis 6—8 
emlang und bis 3 cm breit; sie 
sitzen mit ziemlich schmaler 
Basis auf der Blüthenaxe, ver- 
breitern sich dann zu einer Art 
Lamina und spitzen sich vorn 
einfach zu (Makrozamia), oder 
theilen sich in zwei hakige 
Spitzen (Ceratozamia) ; oder 
aber der untere Theil des 
Staubblattes ist dünner, stiel- 
artig und trägt eine schildför- 
mige Verbreiterung (Zamia). 
Von den Staubblättern der 
meisten anderen Samen- 
pflanzen unterscheiden sich 3 
diese auch durch ihre Dauer- Fig. 246. Ein Fruchtblatt (Carpell) von Cycas revoluta un- 


Er 7 gefähr la der natürl. Gr. — f die Lacinien des laubblatt- 
barkeit, sie verholzen und ähnlichen Carpells, sk Samenknospen an Stelle der unteren 


erden oft Sehr hakk: en Die Fiedern sk' eine weiter entwickelte Samenknospe. 
zahlreichen Mikrosporangien (Pollensäcke) auf der Unterseite der Staub- 
blätter sind meist in kleine Gruppen, zu zwei bis fünf, dem Sorus der 
Farne ähnlich, zusammengestellt, die ihrerseits wieder größere Gruppen 
auf der rechten und linken Blattseite bilden. Die Pollensäcke sind rund 
oder ellipsoidisch, meist etwa I mm groß, und sitzen der Unterseite des 
Staubblattes mit schmaler Basis an, bei Zamia spiralis sind sie nach Kar- 
STEN sogar gestielt; sie springen mit einem Längsriss auf. 
Goebel, Systematik. 93 


354 Vierte Gruppe. Samenpflanzen. 


Die Entwicklung der Mikrosporangien und der sie tragenden Blätter, 
der Staubblätter, ist am vollständigsten, aber auch hier keineswegs lücken- 
los, bei Zamia muricata!) bekannt. An dem jungen Staubblatte bilden 
sich rechts und links an seinem Grunde je ein Lappen (ein rudimentäres 
Fiederblättehen?), auf diesen seit- 
lichen Ausbreitungen entstehen als 
halbkugelige Höcker zunächst die 
Placenten (receptacula), sechs auf 
jedem Lappen. Auf jedem Placenta- 
höcker entstehen zwei Mikrosporan- 
gien (Pollensäcke) im Wesentlichen 
in gleicher Weise wie bei den 
Marattiaceen, und wie bei diesen 
findet sich wohl unzweifelhaft 
auch hier ein einzelliges Archespor. 
Aufälteren Stadien bestehen die Mi- 
krosporangien aus einer aus meh- 
reren Zellschiehten gebildeten 
Wandung und einem inneren Gom- 
plex von größeren, mit dichtem 
Plasma erfüllten Zellen, den Pollen- 
mutterzellen. Der Complex der- 
selben ist umkleidet von einer 
doppelten Lage schmaler, dünn- 
wandiger Tapetenzellen. Die Pol- 
lenmutterzellen theilen sich zu- 
nächst in zwei, dann in vier 
Tochterzellen (ähnlich wie bei den 
EA, Zune pc Ka en Bollene 

; ge poren (Pollen 


Staubblatt derselben mit den Pollensäcken x und dem 


schildförmigen Träger s (von unten gesehen). Dderobere körp a\ xy "afo7 1: 10 
Theil einer weiblichen Blüthe in nat. Gr. E Querschnitt kön ner) von Ceratozamia (Fig. 248) 


derselben, s die schildförmigen Träger der Samenknospen <ı nz 10 eelig. 1 
sk. — F reifer Samen im Längsschnitt, e Prothallium sind einzellig und kugelig Bei 
(Endosperm), ce Cotyledonen, bei x der zusammenge- jhrem weiteren Wachsthum theilt 
wickelte Embryoträger. . 5 ; 

sichjedoch der von einer Exine und 
Intine umgebene Inhalt in zwei Zellen, eine große und eine kleine, jede 
mit einem Zellkern versehen. Die kleine, auf der einen Seite der Intine 
des Korns anliegend, wölbt sich auf der anderen Seite und wächst so pa- 
pillenförmig in die größere hinein; diese kleinere Zelle erleidet nun noch 
eine Quertheilung (d. h. parallel der ersten Theilung des Korns), der zu- 
weilen noch eine zweite folgt; so entsteht ein der Intine an einer Seite 


1) Treup, Recherches sur le Cycadees. Annales du jardin botanique de Buiten- 
zoog. Vol. II, p. 52—53. 


Ts Gymnospermen. A. Cycadeen. 355 


ansitzender, in den Raum der großen Zelle hineinragender, zwei- bis drei- 
zelliger Körper, ähnlich wie bei den Abietineen, von denen die Ceratozamia 
jedoch dadurch abweicht, dass hier, wie bei den Cupressineen, die große 
durch die erste Theilung des Korns entstan- 
dene Zelle zum Pollenschlauch auswächst; der 
kleine Zellkörper im Korn (das rudimentäre 
Prothallium) bleibt dabei unthätig. — Bei 
Cycas Rumphii, Encephalartos und Zamia 
zerfällt das Pollenkorn nach ve Bary ebenfalls 
in eine große und eine kleine Zelle, welch 
letztere sich auch hier noch einmal: theilt; 
auch hier wächst die große Zelle zum Pol- 
lenschlauch aus. — Die Stelle, wo die zum 
Schlauch sich ausstülpende Intine die Exine 
durchbricht, liegt dem kleinen Zellkörper 
(dem Prothallium des Korns) diametral gegen- 
über; hier ist die Exine dünner und am 
trockenen Pollenkorn tief eingefaltet, so dass 
der Querschnitt des trockenen Korns nieren- Eie Ua leRofareinmsniheirag uahh 
förmig erscheint; bei Wasseraufnahme, die JurAntı. — A Pollenkorn vor der Kei- 


mung mit dem dreizelligen Körper y. — 
der Bildung des Pollenschlauchs vorausgeht, 2 keimendes Pollenkorn: e die Exine, 


ps Pollenschlauch aus der Intine ent- 

rundet sich das Korn jedoch wieder ab. Bjand nz Eye mus 
Die Fruchtblätter stehen spiralig oder 
anscheinend vertieillirt dichtgedrängt an der Axe der weiblichen Blüthe. 
Die von Cycas wurde schon oben beschrieben; bei Zamia, Encephalar- 
tos, Makrozomia und Geratozamia sind die Carpelle viel kleiner und 
tragen nur je zwei Makrosporangien (Samenknospen), eine rechts und 
eine links an dem schildartigen vorderen Theil, der von einem dünnen 
Basalstück (Stiel) getragen wird. Das Makrosporangium (die »Samen- 
knospe«) ist immer gerad (atrop) und besteht aus einem massiven Nucellus 
und einem dicken, massigen Integument, welches von zahlreichen Gefäß- 
bündeln in seinem Innern durchzogen wird. Die Mikropyle wird von 
einem dünnen Röhrchen gebildet, in welches sich der Rand des Integu- 
ments zusammenzieht und verlängert. Im Grunde der »Samenknospe« 
findet sich der Complex von sporenerzeugenden Zellen, hervorgegangen, 
wie wir aus Analogiegründen annehmen dürfen, aus einem, wahrschein- 
lich einzelligen, hypodermalen Archespor. Allein wie bei Selaginella ge- 
langt nur eine Zelle des sporogenen Complexes zur Weiterentwick- 
lung. Sie zeichnet sich vor den andern bald durch ihre Größe aus, und 
theilt sich noch in drei Zellen, von denen gewöhnlich die unterste zur 
Makrospore wird, indem sie die beiden obern verdrängt. Die Membran der 
Makrospore verdickt sich und spaltet sich inzwei Schichten, deren äußerste 
euticularisirt ist, gerade wie die Membran einer freiwerdenden Makrospore. 
ay* 


356 Vierte Gruppe. Samenpflanzen. 


Die Entwicklungsgeschichte der Makrosporangien ist bei den Cycadeen 
nicht so genau bekannt wie bei den Coniferen, doch hat Treus!) neuerdings 
über die von Ceratozamia longifolia einige bemerkenswerthe Daten bei- 
gebracht. Die Anfänge des sporogenen Zellcomplexes sind als eine dem 
Gewebe eines Seitenlappens des Fruchtblattes eingesenkte Zellgruppe 
sichtbar, ehe irgendwelche äußere Differenzirung des Makrosporangiums 
vorhanden ist, mit anderen Worten, das Makrosporangium gleicht in seinen 
Jugendzuständen z. B. dem von Ophioglossum. Aus der Wucherung der 
über dem jugendlichen sporogenen Zellcomplex gelegenen Zellen (die bei 
einem Ophioglossumsporangium einfach zur Sporangienwand werden) geht 
der Nucellus hervor, um welchen sich ein Ringwall, das Integument, erhebt. 
Es zeigt also die Entwicklungsgeschichte des Cycadeenmakrosporangiums, 
dass, verglichen mit den Sporangien der »Gefäßkryptogamen«, der Nucellus 
der Hauptsache nach nichts anderes ist, als eine Wucherung der Außen- 
wand des Makrosporangiums?), während das Integument eine Neubildung 
darstellt; eine Entstehung der Makrosporen durch Viertheilung einer Mutter- 
zelle wie bei den heterosporen Gefäßkryptogamen findet sich hier nicht. 

Die heranwachsende Makrospore übt eine zerstörende Wirkung auf 
die umgebenden Zellen aus, wie z. B. die Makrospore von Isoötes. Wie 
diese füllt sie sich mit dem Gewebe des Prothalliums, das unter dem Scheitel 
der Makrospore Archegonien erzeugt. 

Die Existenz einer Bauchkanalzelle erscheint noch zweifelhaft, die Zahl 
der Halskanalzellen ist aufzwei beschränkt, die oft lappenförmig auswachsen. 
— Durch Resorption einer Gewebepartie des Makrosporangiums bildet sich 
unter der Mikropyle eine Höhlung, die sogenannte Pollenkammer («chambre 
pollinique« Brogniart), in welche der Pollen (die Mikrospore), wenn er in die 
Mikropyle gelangt ist, zu liegen kommt. Die Bildung des Embryos findet bei 
manchen Cycadeen wie bei manchen Coniferen erst nach Aussaat des Samens 
statt und ist ebenfalls noch nicht genügend bekannt, jedes Archegonium 
erzeugt wie bei Selaginella einen Embryoträger. Wie bei manchen hetero- 
sporen Gefäßkryptogamen (Salvinia, Pilularia ete.) zeigt das Prothallium 
der Gycadeen, wenn die Archegonien nicht befruchtet werden, eine selbst- 
ständige Weiterentwieklung: es sprengt seine Umhüllung und ergrünt 
am Lichte. — Von den Embryoanlagen, deren Embryoträger (Vorkeime) 
noch im reifen Samen als Knäuel langer Fäden nachweisbar sind, ent- 
wickelt sich nur eine. Die Bestäubung scheint durch den Wind vermittelt 
zu werden: die Mikropyle scheidet Flüssigkeit aus, in welcher die Pollen- 
körner hängen bleiben, um dann in die Höhlung unterhalb der Mikropyle, 
die Pollenkammer, heruntergezogen zu werden, von wo sie ohne Zweifel 
ihre Schläuche bis zu den Archegonien treiben. Die Zahl der Cotyledonen 
ist keine bestimmte, Ceratozamia hat nur einen, Cycas und Zamia zwei, 


4) A. a. 0. p. 42 ff. des Sep.-Abdr. 
2) Vgl. Bot. Ztg. 1881 No. 


I. Gymnospermen. A. Cycadeen. 357 


die mit ihrer Innenfläche gerade an einander liegen und hier gegen die 
Spitze hin verwachsen ; die Neigung der späteren Laubblätter sich zu ver- 
zweigen tritt zuweilen schon an diesen 

Keimblättern hervor, indem sich am 

größeren eine rudimentäre Lamina mit 

Andeutung von Fiederlappen bildet, wie 

bei Zamia (Fig. 249 B‘). Der in feuchter 

Erde liegende Same keimt erst nach län- 

gerer Zeit; die Samenschale springt am 

Hinterende auf und entlässt die anfangs 

kräftig abwärts fortwachsende Haupt- 

wurzel, die später zuweilen rübenartig 

erstarkt oder ein System dickerer Faden- 

wurzeln erzeugt. Nach der von ScHacHht 

entlehnten Fig. 249 C und nach neueren 

Angaben Reınke’sist die Verzweigung der 

Hauptwurzel seitlich monopodial, MiQueL 

giebt aber wiederholt für die dünneren 

Wurzeln älterer Pflanzen von (ycas 

glauca und Encephalartos gabelige Thei- 

lungen an. Nach REınKkE und STRASBURGER - 
verzweigen sich nur die aus dem Bden 

hervortretenden Nebenwurzeln dichoto- Bach Bee kl Berta 
misch. — Durch die Verlängerung der ingerten ae er alien 
im Endosperm verharrenden und dort ae (Da 
die Nahrung aufsaugenden Cotyledonen Hauptwarel Dane erete eehehuedonen, u die 
werden auch deren Basaltheile und die *'° Anlagen der, später aufwärts wachsenden 
dazwischen liegende Keimknospe (Plu- 

mula) aus den Samen hinausgeschoben. Nicht nur das die Cotyledonen tra- 
gende Axenstück, sondern auch die oberhalb derselben sich fortbildende 
Axe bleibt sehr kurz, während schon unter dem Scheitel eine beträchtliche 
Umfangszunahme durch massenhafte Entwicklung parenchymatischen Ge- 
webes eintritt; so gewinnt der Stamm die Form einer rundlichen Knolle, 


die er bei manchen Arten auch behält. 


B. Die Coniferen !). 


1) Keimung. Das Endosperm umgiebt den Embryo wie ein dick- 
‚andiger, am Wurzelende offener Sack ; der Embryo liegt gerade gestreckt 
in der centralen Höhlung des Endosperms; sein Axenkörper geht hinten 


4) Über die Blüthenbildung: Ro». Brown, vermischte Schriften IV. 15. —H. v. Mon, 
verm. Schriften pag. 55 ff. — Eıcater, Über die weiblichen Blüthen der Coniferen, Mo- 
natsber. der Kgl. Akad. d. Wissensch. Novbr. 1881, — HoFWEIsTErR, Vergl. Untersuchun- 


358 Vierte Gruppe. 


Samenpflanzen. 


continuirlich in die Anlage der Hauptwurzel über und trägt am Vorderende 
zwei oder mehr Cotyledonarblätter in einem Quirl, zwischen denen er mit 


Fig. 250. 


Pinus Pinea: / medianer Längsschnitt des Sa- 
mens, bei y dessen Mikropylenende; ZI beginnende Kei- 
mung, Austritt der Wurzel, III Ende der Keimung, nach 
Aussaugung des Endosperms (der Same lag zusammen am 


Boden und wurde deshalb von den Cotyledonen bei 
Streckung des Stammes mit emporgehoben). — A zeigt 
die gesprengte Samenschale s, B zeigt das Endosperm e 
nach Wegnahme der einen Schalenhälfte, € Längsschnitt 
des Endosperms und Keims, D Querschnitt desselben bei 
beginnender Keimung. — c die Cotyledonen, w die Haupt- 
wurzel, x der von dieser ausgestülpte Embryosack (bei 
Bx zerrissen); hc hypocotyles Glied der Axe, w' Neben- 
wurzel; r rothe Haut innerhalb der harten Samenschale. 


rundlichem Scheitel endigt (Fig. 
250 7); zwei opponirte Keim- 
blätter haben die Taxineen, die 
meisten Cupressineen und Arau- 
carien: doch kommen bei den 
Cupressineen auch drei- und 
neungliederige, bei Araucarien 
auch viergliedrige Cotyledonar- 
quirle vor, während bei den 
Abietineen selten zwei, häufiger 
vier oder mehr (bis 15) Keim- 
blätter auftreten. 

Im feuchten Boden liegend 
schwillt das Endosperm an, 
sprengt die Samenschale am 
Wurzelende des Keims, welches 
zunächst durch Verlängerung 
der Axe hinausgeschoben wird 
und dann zu einer kräftigen ab- 
steigenden Pfahlwurzel heran- 
wächst, aus welcher in akrope- 
taler Reihenfolge rasch nach 
einander Seitenwurzeln hervor- 
treten, die sich später verzwei- 
gen; so wird der Grund zu dem 
meist mächtigen und dauer- 
haften Wurzelsystem der Coni- 
feren gelegt. — Nach Austritt 
des Wurzelendes strecken sich 
auch die CGotyledonen, schieben 
ihre Basen und das dazwischen 
liegende Axenende hinaus, blei- 
ben aber selbst noch so lange 
im Endosperm, bis dieses aus- 
gesogen ist; bei Araucaria 
(Untergattung Colymbea) und 


bei Gingko bleibt das hypocotyle Axenglied kurz und die Cotyledonen im 
Samen stecken, bei den meisten Coniferen aber verlängert sich jenes endlich 


gen 4854. — STRASBURGER, Die Coniferen und die Gnetaceen, Jena 1872. — STRASBURGER, 


Die Angiospermen und die Gymnospermen. Jena 1879. — In den beiden letzteitirten 


Schriften finden sich auch sehr vollständige Literaturangaben. 


ir Gymnospermen. B. Coniferen. 359 


stark, macht dabei ein scharfes aufwärts gerichtetes Knie, welches den 
Boden durchbricht und endlich die Cotyledonen nachzieht; sobald diese 
am Tageslicht sind, streckt sich das hypocotyle Glied gerade, der Cotyle- 
donarquirl breitet sich aus, und die schon unter der Erde ergrünten Blätter 
desselben fungiren nun als erste Laubblätter der Keimpflanze, deren Axen- 
scheitel unterdessen eine Knospe mit neuen Blättern gebildet hat (Fig. 250). 
2) Wachsthum und äußere Gliederung. Die Terminalknospe 
des Keimstengels wächst kräftiger fort als jeder der später auftretenden 
Seitensprosse. Sie erzeugt so als direkte Fortsetzung der Keimaxe den 
Hauptstamm, der niemals mit einer Blüthe abschließt, sondern am Gipfel 
unbegrenzt fortwächst, durch die Thätigkeit eines Cambiummantels sich 
entsprechend verdickt und so zu einem schlanken Kegel wird, der nicht 
selten 100, selbst 200 und mehr Fuß Höhe, bei 2—3, selbst 20 Fuß Durch- 
messer an seiner Basis erreicht. An dieser großartig entwickelten Keim- 
axe entstehen die Seitenaxen erster Ordnung, oft periodisch in gipfelstän- 
digen Rosetten (Scheinquirlen) oder unregelmäßiger vertheilt, um sich in 
ähnlicher Weise weiter zu verzweigen; im Allgemeinen zeigt jede relative 
Mutteraxe einen kräftigeren Wuchs als ihre Seitenaxen, die Gesammtform 
des Verzweigungssystems ist daher, so lange die Hauptaxe kräftig fort- 
wächst, die einer Rispe von conischem oder pyramidalem Umriss. — Wäh- 
rend bei den Cycadeen die Verzweigung fast ganz unterdrückt ist, beruht 
die eigenthümliche Tracht und Schönheit der Coniferen vorwiegend auf ihr, 
und dies um so mehr, als hier die Blätter mit wenigen Ausnahmen klein 
und unscheinbar sind, und so für den Gesammteindruck der Pflanze nur 
als Bekleidung der Verzweigungssysteme figuriren. — Die Verzweigung ist 
immer axillär, aber im Gegensatz zu den Angiospermen entstehen bei den 
Coniferen bei Weitem nicht in allen Blattaxeln Knospen: bei den Arauca- 
rien, Taxus- und Abiesarten u. a. bilden ausschließlich oder vorwiegend 
nur die letzten Blattaxeln eines Jahrestriebes Zweige, die sich dann kräftig 
fortbilden, bei Juniperus communis findet man zwar in den meisten Blatt- 
axeln Knospen, von denen aber nur wenige sich entwickeln; bei Pinus 
silvestris und Verwandten bilden sich nur in den Axeln der schuppenförmi- 
gen Niederblätter, welche der Hauptstamm und die verholzten, dauernden 
Äste ausschließlich tragen, Sprosse, die aber sehr kurz bleiben (Kurztriebe) 
und je zwei-, dreioder mehr Laubblätter (Nadelbüschel) erzeugen, aus deren 
Axeln keine Seitensprosse hervorkommen; bei Larix, Gedrus, Gingko 
entspringen aus zahlreichen, aber bei Weitem nicht aus allen Laubblatt- 
axeln Knospen, von denen einzelne sich kräftig verlängern und zur 
Fortbildung des Hauptgeästes dienen, andere (die Kurztriebe) aber sehr 
kurz bleiben und jährlich eine neue Blattrosette ohne Seitenknospen bil- 
den: auch bei den Thujen und Cypressen, die sich durch eine sehr reich- 
liche Verzweigung auszeichnen, ist doch die Zahl der kleinen Blätter viel 
größer als die der Axelsprosse. — Viele Coniferen zeigen eine sehr regel- 


360 Vierte Gruppe. Samenpflanzen. 


mäßige Stellung der zur Entwicklung kommenden Äste und Zweige, die 
zugleich durch ihre relativen Größenverhältnisse die Regelmäßigkeit des 
Ganzen erhöhen. An dem aufrechten dominirenden Hauptstamm entstehen 
die Zweige erster Ordnung oft in mehrgliedrigen Scheinquirlen, je einer 
am Schluss einer Vegetationsperiode, an denen sich dasselbe nicht selten 
wiederholt (Pinus silvestris, Araucaria brasiliensis, besonders auch Phylla- 
cladus trichomanoides u. v. a.); häufiger tritt an den horizontalen Ästen 
erster Ordnung die Neigung zu bilateraler Auszweigung hervor (Abies 
peetinata), und nicht selten werden außer diesen kräftigen Ästen, welche 
das Hauptgerüst des Baumes aufbauen, noch kleinere zwischen hinein ge- 
bildet (Abies excelsa). In vielen Fällen ist Stellung und Wachsthum der 
Zweige unregelmäßiger, am meisten entfernen sich von jenem Typus aber 
die Cupressineen, zumal Cupressus, Thuja, Libocedrus, bei denen die schon 
am Hauptstamm hervortretende Neigung zu bilateraler Verzweigung!) an 
den Seitensprossen zu voller Geltung kommt; Zweigsysteme von 3—4 
Sprossordnungen entwickeln sich in einer Ebene und zwar so, dass ein 
derartiges System einen bestimmten Gesammtumriss und ungefähr das 
Ansehen eines mehrfach gefiederten Blattes annimmt; bei Taxodium ent- 
stehen die Laubblätter zweireihig an dünnen, wenige Zoll langen Zweigen, 
welche bei T. distichum im Herbst sammt ihren Blättern abfallen, wodurch 
sie selbst gefiederten Blättern noch ähnlicher werden ; Phyllocladus endlich 
erzeugt an allen quirlig gestellten Sprossen nur kleine farblose Schuppen- 
blättehen, aus deren Axeln aber unterhalb der Terminalknospen Quirle von 
Sprossen mit begrenztem Wachsthum entspringen, die ihre bilateralen Seiten- 
sprosse in Form flacher, gelappter Laubblätter entwickeln. Diese Andeutun- 
gen, so dürftig sie auch sind, mögen genügen, aufdiese der Beobachtung übri- 
gensleichtzugänglichenVerhältnissederVerzweigungaufmerksamzumachen. 

Die Blätter sind (abgesehen von denen der Blüthen) an einer Pflanze 
entweder sämmtlich chlorophyllhaltige Laubblätter, wie bei Araucaria, 
Juniperus, Thuja u. a., oder sämmtlich farblose oder bräunliche Schuppen 
wie bei Phyllocladus, wo die Laubblätter durch blattähnliche Sprosse 
(Phyllocladen) ersetzt werden; oder endlich kommen häufig Schuppen und 
Laubblätter gleichzeitig vor, und zwar an denselben Sprossen wie bei 
Abies, wo die Schuppen nur als Knospenhüllen fungiren ; oder beide Blatt- 
formen sind auf verschiedene Axen vertheilt, wie bei den ächten Kiefern, 
deren dauernde verholzende Sprosse nur häutige Schuppen, aus den Axeln 
derselben aber sterile kurze, später absterbende Laubsprosse erzeugen. 


4) Auch bei vielen Abies- und Pinus-Arten tritt die Neigung zu bilateraler Ausbil- 
dung an den horizontalen Seitensprossen hervor, indem die spiralig gestellten Blätter 
derselben sich nach rechts und links überneigen und so zwei kammförmige Reihen bil- 
den. Bei Abies pectinata geschieht dies vorzugsweise an beschatteten Zweigen (an 
im Schatten erwachsenen Exemplaren etc.), während an den kräftiger Beleuchtung aus- 
gesetzten die Nadeln nicht rechtwinklig zum Lichteinfall stehen, sondern mehr oder 
weniger aufgerichtet sind. 


E Gymnospermen. B. Coniferen. 361 


Die Keimpflanzen der Kiefern besitzen auch an der Hauptaxe Laubblätter, 
einfache Nadeln, sehr bald aber tritt das eben erwähnte Verhältniss ein. — 
Die Laubblätter der Coniferen sind meist klein, mehr einfach geformt und 
kaum gegliedert; am kleinsten und zugleich am zahlreichsten sind sie bei 
den Gupressineen, wo sie die Zweigaxen dicht bedecken (Thuja, Cupressus 
u. a.); größer, an der Axe schärfer abgegliedert, schmal und verhältniss- 
mäßig dick, meist prismatisch kantig (nadelförmig) sind sie bei den meisten 
Abietineen, Taxus, Juniperus; Mittelformen zwischen diesen Nadeln und 
den breitaufliegenden Blättern der Thujen sind bei Araucaria excelsa u. a. 
zu finden. Bei den Podocarpen und Dammara werden die Blätter schon 
breiter, flächig, und bei Gingko werden die gestielten, breiten, flachen 
Blätter sogar zweilappig mit tief eingebuchteter Spitze wie durch dichoto- 
mische Theilung. — Nicht selten, zumal bei den Cupressineen, sind die 
Laubblätter der verlängerten Keimaxe anders geformt als die derselben 
Axe in größerer Höhe und an den Seitensprossen: jene z. B. bei Thuja, 
Juniperus virginiana, Cupressus u. a. frei abstehend, nadelförmig, ziemlich 
groß, diese sehr klein, der Zweigaxe dicht anliegend; nicht selten treten 
diese Jugendblätter auch an einzelnen Zweigen erwachsener Pflanzen auf. 
— Die Sprossaxe ist innerhalb der Knospe mit Blattbasen so dicht besetzt, 
dass eine freie Oberfläche der Axe zwischen ihnen nicht zum Vorschein 
kommt; wenn nun bei der Entfaltung der Knospe die Axe sich auch be- 
trächtlich streckt, so wachsen doch gewöhnlich die Blattbasen derart in 
Länge und Breite mit, dass sie auch des gestreckten Sprosses Oberfläche 
ganz bedecken, sie mit einer grünen Rinde bekleiden, an deren Felderung 
man die zu den einzelnen Blättern gehörigen Theile leicht erkennt; es tritt 
dies besonders deutlich bei den Araucarien, vielen Pinusarten, aber auch 
sonst sehr allgemein hervor; bei.den Thujen, Cupressen, Libocedrus u. a. 
ist die Sprossaxe ebenfalls mit diesen Blattkissen vollständig bedeckt, die 
freien Theile der Blätter sind aber sehr klein und springen oft nur als kurze 
Spitzen oder Höcker hervor. — Die Blattstellung ist bei den Abietineen, 
Taxineen, Araucarien, Podocarpen u. a. spiralig; die Gupressineen bilden 
Quirle, die oberhalb der Cotyledonen meist drei- bis fünfzählig sind, 
höher an der Hauptaxe meist weniger Glieder enthalten, die Seitenaxen 
beginnen gewöhnlich sogleich mit decussirten Paaren, die bei bilateralen 
Sprossen abwechselnd kleiner und größer sind (Callitris, Libocedrus); bei 
Juniperus und Frenela sind die Quirle auch der Seitenaxen 3—5zählig und 
alternirend; die Blattpaare von Dammara kreuzen sich unter spitzem Win- 
kel. — Die Laubblätter der meisten Coniferen sind sehr dauerhaft und 
können viele Jahre alt werden, indem ihre Blattkissen der Umfangszunahme 
der Axen lange Zeit folgen; bei Larix und Salisburya fallen die Blätter 
allein, bei Taxodium distichum sammt ihren Tragaxen im Herbst ab. 

3) Die Blüthen der Coniferen sind immer diklinisch und zwar ent- 
weder monöeisch wie bei den Abietineen, Thuja, oder diöcisch wie bei 


362 Vierte Gruppe. Samenpflanzen. 


Taxus, den Araucarien, Juniperus communis; gewöhnlich sind die männ- 
lichen weit zahlreicher als die weiblichen. Sie sind niemals am Haupt- 
stamm terminal, wodurch sie sich von denen der Gycadeen unterscheiden, 
selbst die größeren verholzenden Zweige tragen nur selten, wie bei Abies 
excelsa, terminale (hier nur weibliche) Blüthen; gewöhnlich sind es kleine 
Laubsprosse letzter Ordnung, welche die Blüthen terminal bilden, oder 
kräftigere Laubsprosse, aus deren Blattaxeln sie entstehen; bei Thuja z.B. 
treten männliche und weibliche Blüthen am Ende kleiner kurzer Laub- 
sprosse der bilateralen Sprosssysteme auf, bei Taxus und Juniperus er- 
scheinen sie dagegen in den Laubblattaxeln größerer Sprosse; bei Abies 


Fig. 251. Gingko biloba (nat. Gr.). A ein seitlicher kurzer Laubspross mit weibl, Blüthen, an deren 

nackten Axen die Makrosporangien (Samenknospen) sk sitzen; B eine männliche Blüthe; € ein Theil 

dieser vergrößert, o die Pollensäcke; D Längsschnitt einer Samenknospe von A vergrößert. — E ein 
reifer Same neben einem abortirten auf der Blüthenaxe. 


peetinata erscheinen beide auf der Unterseite von Sprossen höherer Ord- 
nung am Gipfel älterer Bäume, beide in den Axeln von Laubblättern, die 
weiblichen vereinzelt, die männlichen zahlreich; die männlichen Blüthen 
von Pinus silvestris und verwandten Arten treten an Stelle der kleinen 
Laubzweige (Blattbüschel) in den Axeln der Niederblätter fortwachsender 
Holztriebe auf, meist zahlreich, einen vom Mutterspross durchwachsenen 
Blüthenstand darstellend; die weiblichen stehen an Stelle einer der schein- 
bar quirlig an der Spitze der Triebe stehenden Knospen, aus denen die 
Seitenzweige (Langtriebe) hervorgehen, zu I—4. Bei Gingko erscheinen 
die Blüthen ausschließlich an den seitlichen Kurztrieben, welche jährlich 
neue Blattrosetten bilden, in den Axeln der Laubblätter oder der inneren 
Knospenschuppen (Fig. 251 A und B). 

Der unter den Geschlechtsorganen befindliche Theil der Blüthenaxe 
ist bei dem weiblichen Taxus, Juniperus, Pinus u. a. mit Schuppen- oder 


1% Gymnospermen. B. Coniferen. 363 


Laubblättern dicht besetzt (Fig. 252, 253), bei den Abietineen, Gingko, dem 
männlichen Taxus, Podocarpus u. a. aber als nackter Stiel entwickelt 
(Fig. 251 A, B). Mit der Blüthe der Gycadeen theilt die der Coniferen die 
Eigenschaft, dass die Axe, auch wo sie mit Geschlechtsorganen besetzt ist, 
sich verlängert; sind diese zahlreich, so erscheint die ganze Blüthe lang 
zapfenförmig, äußerlich einem sogen. Blüthenkätzchen (Amentum) ähnlich, 
und von dem oberflächlichen Sprachgebrauch vieler Systematiker wird sie 
in der That so bezeichnet, obwohl das Amentum mancher Dicotylen eine 
Inflorescenz, das scheinbare Kätzchen der Coniferen eine einzelne Blüthe 
ist. — Während bei den Angiospermen der Blüthenspross gewöhnlich von 
vorn herein eine sehr eigenthümliche Ausbildung erfährt, das die Blüthen- 
theile tragende Axenstück (der Blüthenboden) sehr kurz bleibt, sich ver- 
breitert, die Blüthenblätter und Geschlechtsorgane in Stellungen auftreten, 
welche von denen der vegetativen Blätter meist weitabweichen, ist dagegen 
der Unterschied der Blüthe und eines vegetativen Sprosses bei den Coni- 
feren weit geringer; es tritt dies besonders in den Stellungsverhältnissen 
der Blätter hervor: sind die der vegetativen Zweige spiralig geordnet, so 
sind es auch meist die der Blüthe, so z. B. bei den Abietineen; sind jene 
dagegen, wie bei den Cupressineen, in alternirenden Quirlen vorhanden, 
so stehen auch die Staubblätter und Fruchtblätter in alternirenden Quirlen; 
doch machen sich zuweilen auch größere Unterschiede in der Blattstellung 
des Blüthensprosses gegenüber den Laubsprossen bemerklich, wie bei Taxus. 

Die männlichen Blüthen bestehen aus einer deutlich verlänger- 
ten, mit Staubblättern (Sporophyllen) besetzten Axe, die oben mit nacktem 
Scheitel endigt (Fig. 253 A), ganzähnlich wie z.B. ein Sporangienstand von 
Selaginella oder Lyeopodium. Die Staubblätter sind meist zarter und anders 
gefärbt als die Laubblätter und gewöhnlich in einen dünnen Stiel und eine 
schildförmige Lamina gegliedert, die auf ihrer Unterseite die Mikrosporangien 
(Pollensäcke) trägt, so z. B. bei Taxus, den Cupressineen, Abietineen 
(Fig. 252 AB, 253 A, B, 254 A); doch kann die flächige Ausbreitung am 
Ende des Stiels auch ganz fehlen, wie bei Gingko (Fig. 251 C), wo sie auf 
ein kleines Knötchen reduceirt ist, an welchem die Pollensäcke hängen. — 
Dass die Träger der Pollensäcke bei den Coniferen unzweifelhaft meta- 
morphosirte Blätter sind, geht nicht nur aus ihrer Form, sondern noch mehr 
aus ihren bereits angedeuteten Stellungsverhältnissen und der Entwick- 
lungsgeschichte hervor. — Die Pollensäcke hängen meist mit schmaler 
Basis an der Unterseite ihres Trägers und sind unter sich nicht verwachsen ; 
ihre Zahl ist immer viel geringer als bei den Cycadeen, aber viel variabler 
als bei den Angiospermen : bei Taxus baecata trägt der schildförmige Theil 
des Staubblattes 3—8, bei Juniperus communis und den meisten Cupressi- 
neen drei rundliche Pollensäcke (Fig. 252, 253); die von Abies, Pinus und 
Verwandten liegen zu je zwei parallel oder schief neben einander, rechts 
und links unter dem Schildehen am Träger hinlaufend,, der hier dem Con- 


364 Vierte Gruppe. Samenpflanzen. 


nektiv der Angiospermen ähnlich ist; bei Araucaria und Dammara dagegen 
hängen die langen, wurstförmigen Pollensäcke in größerer Zahl frei herab. 

Die Pollensäcke (Mikrosporangien) sind im Jugendzustand auf ver- 
schiedene Weise noch besonders geschützt. Bei Pinus, Abies etc. sind sie 
wie die Sporangien von Ophioglossum dem Gewebe des Sporophylis (Staub- 
blatts) mehr oder weniger eingesenkt, bei Gingko haben sie eine dicke 
mehrschichtige Wand, bei Cupressus, Thuja, vielen Juniperusarten endlich 
sind sie durch eine besondere Wucherung auf der Unterseite des Staub- 
blattes gedeckt!), die dann scheinbar eine Fortsetzung des Spreitentheils 
des Staubblattes bildet. Es ist diese Bildung ohne Zweifel analog dem In- 
dusium der Farnsporangien und kann deshalb auch so bezeichnet werden. 
Eine — mutatis mutandis — ähnliche Bildung findet sich auch bei den 
Blättern, in deren Axeln die Makrosporangien stehen. 

Was die Entwicklung der einzelnen Mikrosporangien (Pollensäcke) be- 
trifft, so stimmt dieselbe, soweit sie untersucht ist, durchaus überein mit 
der der Sporangien z.B. von Lycopodium, d.h. das sporogene Gewebe geht 
hervor aus einem Archespor und ist umgeben von Tapetenzellen. Die 
Mikrosporen (Pollenkörner) entstehen durch Viertheilung der Mutterzellen. 

Die gewöhnlich zarte Wand der Pollensäcke springt endlich der Länge 
nach auf und entlässt die Pollenkörner (Mikrosporen), die hier in außer- 
ordentlich großer Zahl erzeugt werden, da es meist darauf ankommt, dass 
sie durch den Wind auf die weiblichen Organe desselben odereines anderen 
Baumes hingeweht werden. Die an dieMikropylenöffnung der Samenknospen 
zufällig anfliegenden Pollenkörner werden hier durch einen hervortretenden 
Tropfen von Flüssigkeit festgehalten, die um diese Zeit den Mikropylenkanal 
erfüllt, dann aber eintrocknet und dabei die aufgefangenen Pollenkörner 
bis auf den Nucellus (Knospenkern)hinabzieht, wo diese alsbald ihre Pollen- 
schläuche in das gelockerte Gewebe desselben eintreiben. Beiden Taxineen, 
Cupressineen, Podocarpen genügt diese Einrichtung, da die Mikropylen frei 
nach außen ragen, bei den Abietineen, wo sie zwischen den Tragschuppen 
und Deckblättern mehr versteckt sind, bilden diese selbst zur Zeit der Ver- 
stäubung geeignete Kanäle und Rinnen, durch welche die Pollenkörner den 
safterfüllten Mikropylen zugeleitet werden (vergl. Srraspurser 1. c.).— Die 
große Zahl und Leichtigkeit der Pollenkörner begünstigt die Übertragung 
selbst auf beträchtliche Strecken durch den Wind; bei den ächten Kiefern 
und den Podocarpen wird ihre Flugfähigkeit noch durch blasige, hohle Auf- 
treibungen der Exine unterstützt, die in Fig. 255 IV, V dargestellt wird. 

Die rudimentäre Prothalliumbildung im Innern des Pollenkorns findet 
bei den Coniferen in ähnlicher Weise wie bei den Cycadeen statt (vgl. Fig. 
249); sie erfolgt vor dem Verstäuben der Pollenkörner. Sehr einfach ist 
dieser Vorgang bei Taxus, Podocarpus, Cupressineen, Araucaria und den 


4) S. Beiträge zur vergl. Entwicklungsgeschichte der Sporangien II. Bot, Zeit. 1884. 


I. Gymnospermen. 


B. Coniferen. 365 


ächten Pinus-Arten, wo der Inhalt des Korns durch eine Querwand in eine 
große und eine kleine Zelle zerlegt wird, welch letztere sich nicht weiter 
verändert (Fig. 255); bei den übrigen Abietineen dagegen wölbt sich die 


Fig. 252. Taxus baccata. A männliche Blüthe (vergr.) 
bei a die Pollensäcke; B ein Staubblatt von unten 
mit geöffneten Pollensäcken; (€ Stück eines Laub- 
sprosses mit Laubblatt 5b, aus dessen Axel die weib- 
liche Blüthe entspringt; s dessen Schuppenhülle, sk 
die Samenknospe; D Längsschnitt desselben, vergr.; 
i Integument, kk Kern der Samenknospe (Nucellus), 
beizdas abortirte Ende des Sprosses. E Längsschnitt 
durch eine weiter entwickelte Samenknospe vor der 
Befruchtung; @Integument, kk-Nucellus, eEndosperm, 
m Arillus, ss Hüllblätter. 


Fig. 253. Juniperus communis. A Längs- 
schnitt der männlichen Blüthe: B ein Staub- 
blatt von vorn und außen (die obere Figur) 
und eines von innen und hinten (die untere 
Figur) gesehen; C Längsschnitt der weib- 
lichen Blüthe. — a die Pollensäcke, s die 
schildförmige Lamina des Staubblattes, b 
untere Blätter der Blüthenaxe, c Carpelle, 
sk Samenknospe, kk Nucellus, i das Integu- 
ment (A und (C etwa 12mal vergr.). 


Theilungswand in den Raum der Intine desselben (Fig. I, II, IIT); auch 
in dieser scheinbar unbedeutenden Thatsache macht sich wieder eine Ähn- 
lichkeit mit anderen Mikrosporen und speciell mit denen der Marsiliaceen 
bemerklich, bei denen das aufquellende Endosporium ebenfalls aus dem 


Exospor hervortritt. 


Der Bau der weiblichen Blüthen ist bei den verschiedenen Ab- 
theilungen der Coniferen sehr verschieden , besonders ist die Stellung der 
Samenknospen (Makrosporangien) sehr variabel, ganz ähnlich, wie wir dies 
bei der vorhergehenden Abtheilung bezüglich der Sporangienstellung zu 
constatiren hatten: die Makrosporangien bilden nämlich bei Taxus den Ab- 


366 Vierte Gruppe. Samenpflanzen. 


schluss einer kleinen, beblätterten Axe, bei Grxcko stehen sie in Mehrzahl 
auf einem eigenthümlichen Zweig, bei den Cupressineen auf einer An- 
schwellung in der Axel eines Schuppenblattes, bei den meisten andern 
Formen entweder direkt auf einem Blatte, oder auf einer, oft sehr eigen- 


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Fig. 254. Abies pectinata. Aeine männliche Blüthe, Fig. 255. A Pollen von Thuja orientalis vor dem Ver- 
db zarte Knospenschuppen, ein Perigon darstel- stäuben; I frisch, /Z, III in Wasser liegend, wo die 
lend, 4 die Staubblätter; B ein Pollenkorn nach Exine e durch Quellung der Intine © abgestreift wird. 
ScHacHT; e Exine desselben, welche die beiden B Pollen von Pinus Pinaster vor dem Verstäuben ; e die 

großen blasigen Aufschwellungen bl bildet. Exine mit ihren blasigen Aufschwellungen bl (550). 


thümlich ausgebildeten placentaren Bildung desselben. Bei Taxus z.B. bildet 
dann jedes einzelne Makrosporangium eine »weibliche Blüthe«, bei andern, 
z. B. den Pinusarten, haben die weiblichen Blüthen die bekannte Zapfen- 
form, sie bestehen aus einer Anzahl von schuppenförmigen Blättern, die 
auf ihrer Ober- (Rücken-) seite ein oder mehrere Makrosporangien tragen. 

Die einfachsten Formen der weiblichen Blüthen, die sich unmittelbar 
an die der oben beschriehenen männlichen »Kätzchen« und an die analogen 
Verhältnisse der meisten Gefäßkryptogamen anschließen, finden sich bei 
den Araucarien. Während aber die Mikrosporangien (Pollensäcke) auf der 
Unterseite des Sporophylis (»Staubblattes«) stehen, sind die Makrosporan- 
gien auf der Oberseite des sie tragenden Blattes inserirt. Den einfachsten 
Fall bietet die Gattung Dammara (Fig. 2567). Die Schuppen des Zapfens 
tragen auf ihrer Oberseite ein Makrosporangium mit einem Integument 
(JFig. 256), das einoder zweiflügelartige Verbreiterungenzeigt (fl Fig. 256). 
Die Mikrophyle ist (Mi Fig. 256) der Zapfenaxe zugekehrt. Das Makrospo- 
rangium entspringt nach Diexsox !) ursprünglich dieht an der Basis der 
Schuppe und wird erst durch intercalares Wachsthum des Basaltheiles 


4) Transactions of the botanic. Society of Edinburgh 4861. 


I. Gymnospermen. B. Coniferen. 367 


derselben weiter hinaufgerückt. Ganz ähnlich ist es bei der Gattung Arau- 
caria selbst, nur dass hier der der Schuppe zugewendete Theil des Integu- 
mentes nicht frei ausgebildet ist, das Makrosporangium also nur an seiner 
Oberseite von einem Integumente überdeckt ist (Fig.256, 3). Oberhalb des 
Makrosporangiums befindet sich hier ein Auswuchs der Zapfenschuppe 


Fig. 256. Weibliche Coniferenblüthen nach EıcHLer (1, 2, 4—$) und STRASBURGER (3). 1. Dammara australis 
ein Makrosporangien tragendes Blatt (Sporophyll) von der Innenseite, M das Makrosporangium (Samen- 
knospe) mit geflügeltem (f) Integument, wenig vergrößert. 2. Längsschnitt von 1. Int. Integument, die 
Mikropyle ist nach unten gekehrt (durch ein Versehen des Xylographen mit M statt mit Mi bezeichnet). 
3. Längsschnitt durch eine Zapfenschuppe von Araucaria excelsa, © Auswuchs der Schuppe oberhalb des 
Makrosporangiums, Gefäßbündel treten in den Auswuchs. 4. Cunninghamia sinensis eine Zapfenschuppe 
mit drei Makrosporangien (Samenknospen) M von innen, ? hautartiger Auswuchs der Schuppe oberhalb 
der Samenknospen. 5. Längsschnitt durch eine Zapfenschuppe von Mikrokrachys tetragona, « Arillus,., 
die Samenknospe ist nahe der Spitze der Schuppe inserirt, ? Auswuchs der letzteren, oberhalb derselben, 
6. Cryptomeria japonica, Stück eines Längsschnittes durch einen jungen Zapfen. Die Samenknospen stehen 
in der Axel der Zapfenschuppen, welche oberhalb der ersteren einen Auswuchs bilden. 7. und $. Cu- 
pressus Lawsoniana, 7. Längsschnitt durch einen jungen Zapfen, zwei (axilläre) Samenknospen sind ge- 
troffen, 8. Theil eines Längsschnittes durch eine halbreife Frucht; durch den auf der Innenfläche (Ober- 
seite der Zapfenschuppe) entstandenen Auswuchs 7 ist die Spitze (s) der Zapfenschuppe auf die Außen- 
seite gedrängt. 9. Podocarpus makrophylla, weibl. Blüthe im Längsschnitt, Samenknospe anatrop, ar Arillus. 


(i Fig. 256), der bei Cunninghamia die Form eines schmalen, gezähnelten 
Hautrandes hat (Fig. 256, 4), der oberhalb der hier zu dreien vorhandenen 
Makrosporangien sich befindet. Es spielt dieser »ligulare«Auswuchs jeden- 
falls bei dem Schutze der Makrosporangien eine Rolle, ist also zu verglei- 
chen mit dem indusienartigen Auswuchs der »Staubblätter der Cupressi- 
neen«, welcher die Mikrosporangien deckt. Bei Seiadopitys finden sich 
sieben bis acht Makrosporangien auf einer Schuppe, die statt des häutigen 
Saumes bei Cunninghamia einen dicken breiten Wulst besitzt. 


368 Vierte Gruppe. Samenpflanzen. 


Den Araucarieen lassen sich betreffs der Bildung ihrer weiblichen 
Blüthen die Taxodineen anschließen. Hier gewinnt aber der Auswuchs auf 
der Oberseite der makrosporangientragenden Schuppe schon eine bedeu- 
tend größere Entwicklung als bei den Araucarien, er gestaltet sich zu 
einer besondern, als Samen- (oder Frucht-) Schuppe bezeichneten Schuppe, 
die bei der Reife der Zapfen die Schuppe, 
aus der sie entspringt, an Größe bedeu- 
tend überragen kann. Letztere wird 
als Deckschuppe bezeichnet. Fig. 
256, 6 zeigt einen Längsschnitt durch 
einen jungen Zapfen von Üryptomeria 
japonica, wo der dorsale Auswuchs der 
Zapfenschuppen (d. h. die Anlage der 
»Samenschuppen«) noch ziemlich klein 
ist, während beim reifen Zapfen die 
gezähnte Samenschuppe die Deckschuppe 
um mehr als das Doppelte übertrifft. 

Bei den Abietineen sind die bekann- 
ten Zapfen (Tannenzapfen, Kieferzapfen) die 
weiblichen Blüthen (resp. Früchte). Der 
Zapfen ist ein metamorphosirter Spross, 
dessen Axe zahlreiche, dichtgedrängte, 
schraubig gestellte, verholzende Schuppen 
trägt, an denen die Samenknospen selten 
zu je einer, meist zu zweien, zuweilen zu 
mehreren entstehen. Bei den Abietineen 
im engeren Sinne (Abies, Picea, Larix, 
Cedrus, Pinus) sind die samentragenden 
Schuppen (Samenschuppen) (Fig. 257 A, 
Fig. 357. Abies pectinata (nach Scnacar); B, S) scheinbar axilläre Gebilde in den 


4A ein von der weiblichen Blüthenaxe ab- DM . r “ 
gelöstes Blatt von oben gesehen, mit der Winkeln kleiner Blätter (c) der Zapfien- 


ein “ Bicherer Ent schuppen, welche aus derZapfenaxe ent- 
ern en ae es Springen; die Beobachtung sehr junger 
De Vererößerten samentragenaen Zapfen von Abies pectinata zeigt aber, dass 
en: it den beiden Samen song die samentragende Schuppe als eine Protu- 
a beranz des sogen. Deckblattes (der Zapfen- 
schuppe) (c) selbst an dessen Basis ent- 

steht, also nicht axillär ist (vgl. unten). Während dies später nur wenig 
oder gar nicht fortwächst, vergrößert sich diese seine Exkrescenz gewaltig 
und erzeugt auf ihrer Oberseite die beiden Samenknospen, die ihr mit der 
einen Seite angewachsen sind und ihre Mikropyle der Zapfenaxe zukehren; 
die samentragende Sehuppe dieser Gattungen ist daher als eine mächtig ent- 


wickelte Placenta zu betrachten, welehe aus einem an sich kleinen oder 


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R Gymnospermen. B. Coniferen. 369 


selbst verkümmernden Fruchtblatt (Carpell ce in Fig. 257) hervorwächst. 
Demnach ist der ganze Zapfen eine Blüthe mit zahlreichen, kleinen, offe- 
nen Garpellen (den sogen. Deckschuppen), die von ihren samentragenden 
Placenten (Samenschuppen) im Wachsthum weit überholt werden. 

Die Entwicklung der Samenschuppen, welche bei Abies und Larix 
zur Reifezeit flach, bei Pinus an der Spitze verdickt sind, wurde von Stras- 
BURGER (welcher dieselben für redueirte Sprösschen hält s. u.) bei Pinus 
Pumilio, der Legföhre, eingehend verfolgt. Die zum Blühen für das nächste 
Frühjahr bestimmten Zapfen werden bereits im Herbst des vorhergehenden 
Jahres eingelegt und nehmen die Stelle einer der an den Spitzen der Triebe 
scheinbar quirlig angeordneten Knospen (aus denen später Langtriebe her- 
vorgehen) ein. An der Basis des Triebes bildet sich eine größere Anzahl 
steriler, großer Niederblätter, die auch am reifen Zapfen noch erkennbar 
sind. Die Samenschuppen treten in den Axeln der Deckschuppen auf (an 
ihrer Bildung betheiligen sich also auch Gewebe des Sporangienstands- 
Vegetationspunktes, sie hängen aber mit den Deckschuppen immer zu- 
sammen!)) in Form eines abgeflachten queren Wulstes, an dem bald eine 
mittlere Erhöhung sichtbar wird, die später zu einem Stiele auswächst, 
welcher in der Fig. 257 A auf der Vorderseite der Samenschuppe zwischen 
den Makrosporangien sichtbar ist. Beiderseits von dieser Erhöhung schwel- 
len die Kanten der jungen Samenschuppe an, und es entstehen auf den- 
selben die Makrosporangien. Sie erscheinen als flache Höcker, die als- 
bald je von einem deutlichen zweilippigen Wall umgeben werden, der An- 
lage des Integumentes. Die Samenschuppe wächst nun vornehmlich 
weiter an ihrem oberen und äußeren Rande, so dass der Kiel auf der Innen- 
fläche der Samenschuppe zu stehen kommt (Fig. 257), zum Theil trifft aber 
das Wachsthum auch noch die Region der Makrosporangieninsertion, so dass 
diese während ihrer Entwicklung vollständig umgelegt werden und zum 
Theil mit der Samenschuppe verwachsen (sk Fig. 257). Die Mikropylen 
der Makrosporangien (Samenknospen) sind also der Zapfenaxe zugekehrt. 
Die Samenschuppe erhält hier ein besonderes, von dem der Deckschuppe 
getrenntes Gefäßbündelsystem, während jene kleineren Auswüchse auf der 
Deckschuppe z. B. von Araucaria nur einen Ast von dem in die Schuppe 
eintretenden Bündel erhalten, ein Verhältniss, auf das unten noch zurück- 
zukommen sein wird. 

Bei den Cupressineen stehen die Makrosporangien auf einer kleinen 
Anschwellung in der Axel von Schuppen, die in zwei bis mehrgliedriger 
quirliger Stellung in verhältnissmäßig geringer Anzahl zu einem kleinen 


1) Als Auswuchs der Deckschuppen können — wie Eıc#ter will — die Samen- 
schuppen in diesem Fall nicht betrachtet werden. Es ist aber nicht abzusehen, warum 
eine solche placentare Wucherung nicht auch in der Axel des Carpells (der Deck- 
schuppe) entspringen sollte, ohne dass sie deshalb ein metamorphosirter Spross zu 
sein braucht. 

Goebel, Systematik. DIA 


370 Vierte Gruppe. Samenpflanzen. 


Zäpfchen vereinigt sind. Eine Samenschuppe wie bei den Abietineen findet 
sich hier nicht; zur Blüthezeit sind die Zapfenschuppen von vegetativen 
Blättern nur wenig verschieden, nach der Befruchtung wachsen die 
Schuppen kräftig heran und erreichen eine beträchtliche Größe. Mit ein- 
ander verwachsend hüllen sie die Samen ein und stellen so ein, bei den 
einzelnen Arten verschieden ausgebildetes!, fleischiges oder trockenes 
Fruchtgehäuse dar. 

Bei Biota orientalis wird der Zapfen von drei gekreuzten Schuppen- 
paaren gebildet, von denen nur die beiden untern fertil sind, während die 
obern keine Makrosporangien in ihren Axeln tragen. Die Zäpfchen nehmen 
die Enden kurzer gleichjähriger Seitenzweige ein, an denen die Deck- 
blätter der Makrosporangien zur Zeit der Anlegung der letzteren schon 
vollständig ausgebildet sind. Die Makrosporangien treten auf einer schwa- 
chen axelständigen Anschwellung auf, in den untern Schuppen in Ein-, 
den obern in Zweizahl. Im nächsten Frühjahr fangen die Deckschuppen 
sammt der axillären Anschwellung dicht über der Insertion der Blüthen zu 
wachsen an, es bildet sich an der Basis der Deckschuppe ein bräunlicher 
Wall, welcher so bedeutend anschwillt, dass die Spitze der Zapfenschuppe 
bei der Reife unterhalb dieser, von der Schuppe mehr oder minder deut- 
lich abgegrenzten Wucherung inserirt erscheint (Fig. 256, 7 und 8). 

Die Zäpfehen von Juniperus communis (Fig. 253 C) werden von drei 
Fruchtschuppen gebildet, welche als dreigliedriger Wirtel unter dem 
nackten Axenende der Blüthe stehen. Diese entspringt als kleines Sprösschen 
aus einer Laubblattaxel. In der Axel jeder Samenschuppe steht ein Makro- 
sporangium, allein nicht vor der Mitte derselben sondern an einer Seite, so 
dass die drei Makrosporangien (Samenknospen) mit den Fruchtschuppen 
scheinbar alterniren. Die Fruchtschuppen schwellen nach der Befruchtung 
an, werden unter sich verwachsend fleischig und bilden die Pulpa der blauen 
»Wachholderbeere«, in welcher 
die reifen Samen gänzlich ein- 
geschlossen sind. Bei Juniperus 
Sabina ist das Fruchtgehäuse 
ebenfalls beerenartig, bei an- 
dern Cupressineen (Thuja, Cu- 
pressus, Gallitris) dagegen ver- 
Fig.258. Callitris quadrivalvis: A die weiblicheBläthe, yer- Molzen die Deckschuppen mit- 


größert; dd zwei Paar decussirter Blätter (die Carpelle), in n Sol oehjll- 
deren Axeln sechs Samenknospen As sitzen. — B eine der sammt der nachtı äglich gebil 


Samenknospen senkrecht auf Ihre reiere Seite lengedusch- deten Anschwellung und bilden 
röhrenförmig verlängerte Integument mit der Mikropyle m. sieh*in Form gestielter Schilder 

oder seitlich longitudinal zu- 
sammenschließender Klappen (Frenela) aus, die während der Samenent- 
wicklung sich dicht an einander legen, später aber aus einander weichen, 


um die reifen Samen ausfallen zu lassen. Bei Juniperus Sabina und Gallitris 


I. Gymnospermen. B. Coniferen. 371 


quadriralvis (Fig. 258) sind nur zwei Paar gekreuzter Samenschuppen 
während der Blüthezeit sternförmig aus einander geschlagen, die Samen- 
knospen (Makrosporangien)stehen bei J. Sabina zu zweien in den Axeln der 
untern Decksehuppen, rechts und links von deren Mediane, wo sie nur sel- 
ten abortiren. Bei Callitris stehen in den Axeln der äußern Deckschuppen 
mehr als zwei, gewöhnlich drei Samenknospen (wie in Fig. 258), während 
das obere Paar entweder ganz steril ist, oder doch nur wenige Samenknos- 
pen zeigt. Bei Cupressus ist die Zahl der Samenknospen an der Basis der 
Deckschuppen eine noch beträchtlichere. Bei Arceuthos drupacea und 
Frenela verrucosa bestehen die Früchte (der Würzburger Sammlung) aus 
alternirend dreigliedrigen Quirlen von Decksehuppen, welche bei der letz- 
teren Art nach der Samenreife wie eine sechsklappige Kapsel sich öffnen, 
jede Deckschuppe ist hier auf ihrer Innenseite zu einer von der Basis zur 
Spitze emporsteigenden dicken Placenta angeschwollen, welche zahlreiche, 
geflügelte Samen, je drei neben einander in einer Querreihe trägt; solcher 
Querreihen sind 4—6 an einem Carpell, dessen ganze Innenseite bis nahe 
zur Spitze hin also Samen trägt. 

Auch bei der letzten Gruppe, der der Taxineen, finden sich sowohl 
blatt- als axenbürtige Makrosporangien (Samenknospen). Erstere in sehr 
auffallender Form z. B. bei der tasmanischen Gattung Mikrokrachys tetra- 
gona. Die Zapfenschuppen tragen das einzige Makrosporangium, das sie 
besitzen, so nahe am oberen Ende ihrer Innenseite (Fig. 256, 5), dass es zwi- 
schen den Sehuppengipfeln hervorsteht ; bei Dacrydium steht es auf der Mitte 
der Sehuppe oder noch tiefer, es ist hier kein »Zapfen« mehr vorhanden, da 
die Schuppen nur in Ein- oder Zweizahl am Ende eines Zweiges stehen. 

Bei beiden Gattungen wird das Makrosporangium bei der Samenreife 
außer von dem Integument noch von einer äußeren Hülle umgeben, die 
zur Blüthezeit noch kurz ist, nach der Befruchtung aber zu einer becher- 
förmigen, fleischigen lebhaft gefärbten Hülle, dem Arillus heranwächst. 
Die Bildung desselben ist überhaupt für die Taxineen charakteristisch, sie 
fehlt aber bei Gephalotaxus und Gingko. — Bei der eigenthümlichen Gat- 
tung Podocarpus ist der Arillus schon zur Blüthezeit in Form eines äuße- 
ren, zweiten Integumentes vorhanden, das später auftritt als das eigentliche 
innere Integument. Bei Podocarpus daeryoides entspringt das umgewendete 
Ovulum auf der Innenfläche einer Schuppe (Fig. 256, 9) dicht unter ihrem 
Gipfel und ist mit derselben seiner ganzen Länge nach verwachsen. 

Bei den übrigen Podocarpusarten ist die Stellung eine etwas andere, 
das Makrosporangium hat hier die Gestalt einer anatropen angiospermen 
Samenknospe (Fig. 256, 9) und ist mit dem Fruchtblatte nicht verwachsen. 
Die kleinen Blüthensprösschen stehen bei P. chinensis in Laubblattaxeln, 
bei P. chilina in der Axel sehr kleiner Schuppenblättehen am Ende ge- 
streckter Laubtriebe. Sie bestehen aus einem unten dünnen, stielartigen, 
oben kantig angeschwollenen Axengebilde, welches drei Paar decus- 

a4* 


372 Vierte Gruppe. Samenpflanzen. 


sirter, sehr kleiner Schüppchen trägt. Meist nur eine Schuppe des zweiten 
Paares ist fertil, d. h. trägt auf ihrer Innenfläche das anatrope Makro- 
sporangium, dessen abwärts gekehrte Mikropyle dem verkümmerten Vege- 
tationspunkt des Blüthensprösschens zugewendet ist. Die Blätter des letz- 
teren verwachsen bei manchen Podocarpusarten mit einander zu einem 
fleischigen Körper, dem sogen. Receptaculum. — Bei Phyllocladus verwan- 
deln sich die untern Seitenzweige der blattartig bilateral verzweigten 
Sprosssysteme in weibliche Blüthen, die sich auf einem Stiel erhebend 
oben keulig anschwellen. Sie tragen kleine alternirende, kahnförmige 
Schuppen, von denen nur die zwei bis vier unteren fertil sind d. h. jeein Ma- 
krosporangium in ihrer Axel tragen. Bei Gingko entspringen die weiblichen 
Blüthen aus den Niederblatt- oder Laubblattaxeln seitlicher Kurztriebe, die 
jährlich neue Blattrosetten (Fig. 251 A) hervorbringen. Die einzelne Blüthe 
besteht aus einer stielartig verlängerten Axe, die dicht unter ihrem Schei- 
tel zwei seitliche Makrosporangien trägt, zuweilen über derselben noch ein 
zweites mit dem ersten alternirendes Paar, von dem aber eine regelmäßig 
zu verkümmern pflegt. — Cephalotaxus besitztBlüthenstände die über einem 
basalen verlängerten Internodium vier bis acht decussirte Paare fertiler Deck- 
schuppen besitzen. In der Axel einer jeden Deckschuppe sitzt ein nacktes 
rechts und links jeein Makrosporangium tragendes Sprösschen, die Blüthen 
sind hier also in ährenförmige Inflorescenzen angeordnet. Die Makrospo- 
rangien (Samenknospen) von Taxus stehen einzeln auf kleinen Sprösschen 
(Primansprösschen) Fig. 252 D, die in den Laubblattaxeln gestreckter Holz- 
triebe entspringen und mit zwei Vorblättern und einer Anzahl sich decken- 
der Schüppehen besetzt sind. Eines der obern dieser Schuppenblätter trägt 
eine Axelknospe, welche den Vegetationskegel des Primansprösschens zur 
Seite drängt und scheinbar die Axe desselben fortsetzt. Dieses Secundan- 
sprösschen trägt drei decussirte Schuppenpaare und endigt mit dem ter- 
minalen Makrosporangium (Samenknospe). Manchmal ist auch noch die 
nächsttiefere Schuppe des Primansprösschen fertil, d.h. trägt ein Makro- 
sporangium in ihrer Axe, was bei der mit Taxus nahe verwandten Torreya 
nueifera regelmäßig der Fall ist. — Will man die Blüthenterminologie auch 
hier festhalten, so ist also bei Taxus und Torreya jedes einzelne Makrosporan- 
gium als Blüthe zu bezeichnen. Im Allgemeinen aber zeichnen sich die Taxi- 
neen dadurchaus, dassbei ihren Blüthen die Zapfenform, welche für diemeisten 
andern Coniferen so charakteristisch ist, sich nicht findet, und dass die Samen 
mit den oben erwähnten Ausnahmen von einem Arillus umhüllt sind. 

Die Makrosporangien (Samenknospen) der Coniferen haben nach dem 
Vorstehenden überall ein Integument und sind ursprünglich aufrecht, 
atrop, bleiben dies auch bei den Cupressineen, erfahren aber bei Podocar- 
pus, den Abietineen etc. nachträgliche Lagen-Veränderungen. Im fertigen 
Zustand bestehen sie aus dem Sporangienkern Fig. 259 Nu, einer Gewebe- 
masse unterhalb deren resp. in welcher das sporogene Gewebe sich befindet, 


I. Gymnospermen. B. Coniferen. 373 


und den wirhier wie bei den Angiospermen mit StrasgurGer als Nucellus be- 
zeichnen, und dem Integument (bezüglich des Arillus vgl. die Taxineen), das 
den Nucellus meist hoch überragend einen verhältnissmäßig weiten und 
langen Mikropylenkanal bildet, durch den die Pollenkörner (Mikrosporen) 
bis auf den zuweilen eingesenkten Scheitel des Nucellus gelangen (vergl. 
auch die »Pollenkammer« der CGycadeen). Durch seitliche Auswüchse des 
Integuments erscheint das Makrosporangium und später der Samen nicht 
selten geflügelt (Dammara Fig. 256 I. Callitris quadrivalvis Fig. 258, Fre- 
nela u. a.). Die flügelartigen Anhänge des Samens von Pinus und Abies 
dagegen entstehen durch Ablösung einer Gewebeplatte von der samentragen- 
den Schuppe, die im Zusammenhang mit dem reifen Samen sieh von dieser 
trennt. 


Die oben beschriebene Bildung der weiblichen Blüthen der Coniferen ist bis in die 
neueste Zeit das Thema vielfacher Discussionen gewesen. Einerseits nämlich wurde 
das Integument als Fruchtknoten bezeichnet, hauptsächlich aus entwicklungsgeschicht- 
lichen Gründen; es entsteht nämlich vielfach in Form von zwei gesonderten Höckern, 
was gegen die Integumentnatur zu sprechen, dagegen für auf einen, aus zwei Frucht- 
blättern zusammengesetzten Fruchtknoten hinzuweisen schien. Dann wäre jedes Makro- 
sporangium als einzelne weibliche Blüthe zu bezeichnen. Allein schon die Verwandt- 
schaft mit den nahe verwandten Cycadeen, wo an der Integumentnatur dieser Hülle 
kein Zweifel sein kann, spricht dagegen, auch findet die Bildung einer Narbe, wie sie für 
den Angiospermenfruchtknoten charakteristisch ist, hier nicht statt. Es ist denn auch 
diese Ansicht, nach welcher die Gymnospermen ihren Namen mit Unrecht führen wür- 
den (»Archispermen«), neuerdings von ihrem Hauptvertheidiger, von STRASBURGER, wieder 
aufgegeben worden. — Auch über das Verhältniss von Samenschuppe und Deckschuppe 
sind die Ansichten noch getheilt, es dürfte aber kaum einem Zweifel unterliegen, dass 
die oben vorgetragene (von Sacus wie erwähnt schon früher begründete) Anschauung 
sich den Thatsachen ohne allen Zwang und ohne Zuhilfenahme von Hypothesen an- 
schmiegt. StrAspurGEr betrachtet die Samenschuppe der Abietineen aus entwicklungs- 
geschichtlichen und anatomischen Gründen als ein Axengebilde, einen plattgedrückten 
Zweig, der zwei Samenknospen trägt. Anatomische Merkmale dürfen aber hier wie 
überall in morphologischen Fragen nicht als Kriterien benutzt werden, da sie immer nur 
ein secundäres Moment darstellen, und die entwicklungsseschichtlichen Thatsachen ver- 
tragen sich ebensogut mit der oben vertretenen Anschauung. Bei den Cupressineen: 
und Araucarieen nimmt dann STRASSBURGER eine mehr oder minder vollständige Ver- 
wachsung der (seiner Ansicht nach auch hier vorhandenen) Samenschuppe mit der 
Deckschuppe an. Nun finden wir aber bei den Cupressineen einfach eine Wucherung 
auf der Oberseite der Schuppe, in deren Axeln die Makrosporangien stehen, nach der 
Befruchtung auftreten, eine Wucherung, die wir direkt vergleichen können mit der, 
welche, wie ich nachgewiesen habe, die Mikrosporangien aufder Unterseite der Staubblätter 
bedeckt. Dass diese umfangreiche Wucherung auch ein Gefäßbündelsystem erhält, ist 
von vornherein zu erwarten, da dies eine ganz allgemeine Regel ist, ein Grund, dieselbe 
als Samenschuppe zu bezeichnen, liegt also nicht vor. Bei den Araucarieen endlich 
könnte dies nur mit Zwang geschehen, während die Anschauung, dass das makrospo- 
rangientragende Blatt einfach ist, hier wie überall ein klares Bild der Thatsachen giebt. 


Die Art und Weise, wie die Makrospore (der Embryosack) der Coni- 
feren aus dem Archespor hervorgeht, ist in neuerer Zeit durch STrAsBURGER’S 
Untersuchungen bekannt geworden. Das Archespor ist bei den Abietineen 


374 Vierte Gruppe. Samenpflanzen. 


eine hypodermale Zelle, welche wie bei Isoötes nach oben Schichtzellen 
abgiebt. Später erscheint das Archespor in das Gewebe des Makrosporan- 
giums versenkt, da die Zellschichten des letzteren oberhalb des Archespors 
ein sehr lebhaftes, mit reichlichen Zelltheilungen verbundenes Wachsthum 
erfahren. Das Archespor theilt sich nun bei Larix (Fig. 260 7) in eine untere 
und eine obere Zelle, welch letztere abermals in zwei Zellen zerfällt. Die 
untere nicht mehr getheilte Zelle wird direkt zur Makrospore, ohne dass 
wie bei den übrigen Archegoniaten eine Viertheilung vorhergegangen wäre. 
Sie verdrängt die obern beiden Zellen, welche desorganisirt werden, und . 
zugleich übt sie auch eine lösende und zerstörende Wirkung auf die um- 
gebenden Zellen des Makrosporangiums aus, ganz ähnlich wie z. B. die 
Makrospore von Isoötes. Die junge Makrospore liegt also auf diesem 
Stadium, welches bei den verschiedenen Gattungen zu verschiedener Zeit 
erreicht wird, frei inmitten der gelockerten Zellen des Makrosporangien- 
sewebes. In anderen Fällen wie bei Gupressus sempervireus, Gallitris 
quadrivalvis (Fig. 259) erfährt das Archespor weitergehende Zellthei- 
lungen, es entwickelt sich aus ihm eine Zellgruppe, wie bei den Cycadeen, 
also ein sporogener Zelleomplex, 
dessen Zellen aber bis auf eine, aus 
der die Makrospore (Embryosack) 
hervorgeht, steril sind und von 
der heranwachsenden Makrospore 
verdrängt werden. Die Bildung 
des Prothalliums (Endosperms) er- 
folgt auch hier völlig innerhalb der 
Makrospore. Der Kern derselben 
theilt sich, und indem sich dieser 
Vorgang oft wiederholt, entstehen 
Fig. 259. Callitris quadrivalvis. Längsschnitt durch hald eine Anzahl freier Kerne, um 


die Samenknospe, A schwach, B stark vergrößert. Int 


Integument, Nv Nucellus, Sp der sporogene Zelleem- welehe sich Zellen bilden bald 
plex, dessen Zellen aber bis auf eine, die zur Makro- ’ 


spore (Embryosack) wird, seril sind. 2 zeigt die als schließen diese Zellen seitlich an 
Sp bezeichnete Partie von Fig. A in stärkerer Ver- 
großernng, f Tapetenzellen. einander, sie wachsen in radialer 
Riehtung und theilen sich so, dass 
die Makrospore mit dem parenchymatischen Prothalliumgewebe erfüllt wird. 
Am Scheitel der Makrospore werden aus einzelnen Oberflächenzellen 
des Prothalliums die Archegonien (früher Corpuseula genannt) angelegt, 
ganz in derselben Weise wie bei den übrigen höheren Archegoniaten. Die 
genannten Mutterzellen schwellen an, füllen sich stark mit Protoplasma und 
werden durch eine Querwand (parallel der Oberfläche der Makrospore) ge- 
theilt Fig. 260, IT. Es entsteht so eine große innere Zelle, die Gentralzelle des 
Archegoniums, und eine obere kleinere (h Fig. 260 I7), der Makrospore an- 
liegende, aus welcher der Halstheil des Archegoniums hervorgeht. Dieser 
bleibt bei Abies canadensis einfach, einzellig und verlängert sich beträchtlich, 


I. Gymnospermen. B. Coniferen. 375 


der Umfangszunahme des übrigen Prothalliums entsprechend, gewöhnlich 
aber theilt sich die ursprüngliche Halszelle in mehrere Zellen, die entweder 


Fig. 260. Entwicklung des Embryosaks und der Archegonien, Befruchtung und Embryobildung bei 
Abietineen. / der Nucellarscheitel von Larix europaea, die Anlage des Embryosacks zeigend. Uber dem 
Embryosack zwei seiner Schwesterzellen mit ihm zusammen aus einer Embryosackmutterzelle (d. h. dem 
Archespor) stammend. (Vergr. 430). II das junge Archegonium von Abies canadensis bald nach der 
Anlage der Halszelle (150). /ZI/ Eine junge Samenknospe und ein Theil der Samenschuppe, der sie auf- 
sitzt, von Abies canadensis. Längsschnitt. (12). IV—VII Picea vulgaris, IV Scheitel des Embryosacks 
mit zwei reifen Archegonien (40). V ein Archegonium kurz nach der Befruchtung, im hinteren Ende 
des Eies vier Zellkerne (nur 2 zu sehen) (50). VI Das hintere Ende des Eies mit drei Etagen von je 
vier Zellen und vier freien Kernen (k) über demselben (80). VII—XII Keimentwicklung bei Pinus Pumilio, 
VII, VIlIund X 50mal, IX 30mal, X725mal, XII 12mal vergrößert. Es bedeutet: e der Embryosack (Makro- 
spore), « das Archegonium, h der Archegoniumhals, Z das Zelllumen, ö das Integument, p der Pollen- 
schlauch, » der Nucellus, f die Samenschuppe, g das Gefäßbündel, kz die Kanalzelle, ka die Keimanlage, 
k der Zellkern, ws die Wurzelspitze, wh die Wurzelhaube, ce Cotyledonen, v Vegetationskegel des Stammes, 
s Suspensor (nach Handzeichnungen von Prof. STRASBURGER.) 


nur in einer Fläche liegen, oder mehrere über einander liegende Etagen bil- 
den, wie bei Picea excelsa und PinusPinaster. Von oben gesehen erscheinen 
die Halszellen als viertheilige oder, wie bei Picea excelsa, als achttheilige 
Rosette. Auch die Bildung einer Bauchkanalzelle findet statt, indem ein 


376 Vierte Gruppe. Samenpflanzen. 


kleiner Theil des Inhalts der großen Centralzelle unter dem Halstheil durch 
Theilung (nach vorausgegangener Kerntheilung) von dem übrigen (dem Ei) 
abgesondert wird. Bei den Abietineen findet dies kurz vor der Befruch- 
tung, bei Juniperus virginiana u. a. erst nach Eintreffen des Pollenschlauches 
statt, wo die Kanalzelle sehr bald desorganisirt wird, und so leicht über- 
sehen werden kann. — Wie bei den Cycadeen und anderen Archegoniaten 
im Umfang der Centralzelle die umgebenden Gewebezellen des Prothalliums 
sich durch weitere Theilungen zu einer die Gentralzelle umgebenden Wand- 
schicht ausbilden, so auch bei dem Archegoninm der Coniferen. Bei den 
Abietineen ist jedes Archegonium von dem nächstbenachbarten durch 
mindestens eine, oft durch viele Zellschichten getrennt. Die der Cupres- 
sineen dagegen berühren einander seitlich (Fig. 262), die Archegonien von 
Taxus (Fig. 261)sind sehr kurz, bei denen der Abietineen ist die Centralzelle 
lang gestreckt, bei den Cupressineen wird sie durch den Druck ihrer Nach- 
barzellen sogar kantig. — Die Zahl der auf dem Scheitel des Prothalliums 
gebildeten Archegonien ist sehr verschieden, bei den Abietineen nach Hor- 
MEISTER und STRASBURGER 3—5, bei den Cupressineen 5—15 (nach ScHachr 
selbst bis 30), bei Taxus baceata 5—8. Durch fortdauerndes Wachsthum 
des umliegenden Prothalliums bilden sich trichterartige Einbuchtungen 
desselben über den Archegonien, die bei manchen Abietineen nur flach, 
bei Pinus Pinaster, Pinus Strobus u. a. tief und eng sind; hier führt jeder 
Trichter nun auf einen Archegonienhals hinab; bei den Cupressineen 
(Callitris, Thuja, Juniperus), wo die Archegonien dicht auf einem Haufen 
liegen, wird dieser von dem Prothallium überwallt und so ein gemein- 
samer Trichter gebildet, der noch von der Haut der Makrospore über- 
spannt bleibt. 

Befruchtung. Die Bestäubung der Makrosporangien. erfolgt vor 
Anlage der Archegonien im Prothallium. Die auf dem Scheitel des Nucellus 
angelangten Pollenkörner (Mikrosporen) treiben den Pollenschlauch anfangs 
nur auf eine kurze Strecke in das Gewebe des Nucellus hinein, es folgt für 
sie nun eine Ruhezeit, bis sie nach vollendeter Ausbildung der Archegonien 
im Prothallium von Neuem zu wachsen beginnen, um diese zu erreichen. 
Bei Gingko biloba erfolgt die Befruchtung sogar erst im Oktober in den 
bereits abgefallenen reifen Samen, der Embryo entwickelt sich erst während 
der Wintermonate im Samen. Bei den übrigen Coniferen mit einjähriger 
Samenreife dauert diese Unterbrechung im Wachsthum der Pollenschläuche 
nur einige Wochen bis Monate, bei denen mit zweijähriger, wie Juniperus 
sibirica, J. communis, Pinussilvestris, P. Strobus, bis zum Juni des nächsten 
Jahres. Bei den Abietineen und Taxineen befruchtet ein Pollenschlauch 
nur je ein Archegonium, es dringen daher einige Pollenschläuche gleich- 
zeitig zu diesen vor. Bei den Cupressineen dagegen genügt ein Pollen- 
schlauch für die ganze Gruppe von Archegonien, die sich unter dem weiten 
Trichter des Prothalliums finden. Der Pollenschlauch füllt diesen ganz aus, 


I Gymnospermen. B. Coniferen. 


377 


und legt sich breit auf die Halstheile der ganzen Archegoniengruppe. 
Schmale kurze Ausstülpungen des weiten Schlauches wachsen nun in die 
einzelnen Archegonien hinein, die Halszellen aus einander drängend und 
zerstörend, um endlich bis 
an die Eizelle zu gelangen. 
Ähnlich ist es bei den Abieti- 
neen und Taxineen, wo der er- 
weiterte Schlauch sich veren- 
gend nur in einen Archegonien- 
hals eintritt, um endlich bis in 
die Eizelle vorzudringen. Diese 
Ausstülpung des diekwandigen 
Pollenschlauches lässt an ihrer 
Spitze eine dünne Stelle (einen 
Tüpfel) erkennen, die offenbar 
den Übertritt der befruchtenden 
Substanz erleichtert, was wahr- 
scheinlich noch durch einen von 
dem höher liegenden Gewebe 
auf die außerhalb des Arche- 
goniums liegende Partie des 
Schlauchs geübten Druck unter- 
stützt wird. — Die Vorgänge 
im Pollenschlauch selbst werden 
VoNnSTRASBURGER folgendermaßen 
geschildert: Die in Ein- oder 
Mehrzahl vorhandenen kleinen, 
vegetativen (Prothallium-) Zel- 
len des Pollenkornes (der Mikro- 


Fig. 261. Taxus canadensis (nach HorMmEISTEr); A Längs- 


spore) betheiligen sich an der 
Bildung des Pollenschlauches 
nicht. Der Zellkern der großen 
Zelle aber wandert in die Pollen- 
schlauchspitze. Wie speciell bei 
Juniperus virginiana constatirt 
werden konnte, theilt er sich 
dort, und um jeden der neuen 
Kerne findet Zellbildung statt, 
melt. 


schnitt durch das obere Ende des Prothalliums(Endosperms) 
ee und das untere Ende desPollenschlauchsp; c edie Arche- 
gonien, d Halszellen derselben; das Archegonium links 
ist befruchtet (am-5. Juni, 300mal vergr.). — B Theil des 
Endosperms mit einem Archegonium, dessen Vorkeim v 
schon weiter entwickelt ist; p der Pollenschlauch (am 
10. Juni, 200mal vergr.).. — C Längsschnitt eines Nu- 
cellus am 15. Juni; kk Archegonien, ee Endosperm, p 
Pollenschlauch, vv zwei Vorkeime aus zwei Corpusculis 
hervorgegangen (50 mal vergr... In den Eizellen der 
Archegonien sind zahlreiche Vacuolen sichtbar, der Kern 
des Eies ist nicht gezeichnet. 


indem sich Plasma um denselben sam- 


Während die nach oben gelegene der beiden Primordialzellen 


sich gewöhnlich nicht weiter theilt, wiederholt die untere die Theilung ein- 
oder zweimal, und ihre Nachkommen nehmen, sich in einer Ebene aus- 
breitend, das untere Ende des Pollenschlauches ein. Der Kern der Eizelle, 
der an Größe und Inhalt zugenommen hat, rückt gegen die Mitte der Ei- 


378 Vierte Gruppe. Samenpflanzen. 


zelle vor, während die Kanalzelle desorganisirt wird. Während der Be- 
fruchtung schwinden die kleinen Pollenschlauchkerne über den Arche- 
gonien, und die Substanz der ersteren muss auf irgend eine Weise in die 
letzteren übertreten. Man findet nämlich in den Eizellen der Archegonien 


_— 


Fig. 262. Juniperus communis (nach Hormeiswer). I drei Archegonien dicht neben einander (cp), bei 

zweien derselben ist die Eizelle befruchtet, d Halszellen, p Pollenschlauch (28. Juli, 300 mal vergr.). 

II ähnliches Präparat, ee das Prothallium (Endosperm), vv die Vorkeime; I// unteres Ende einer der 

Längsreihen von Zellen eines Vorkeims mit der Embryoanlage eb. — IV Längsschnitt des Nucellus Ak; 

e das Endosperm, e' aufgelockerte Region des Endosperms; p Pollenschlauch, cp die Archegonien, » die 
Vorkeime (Anfang August, SO mal vergr.). 


vor dem Pollenschlauchende einen sphärischen, zellenartigen Ballen, den 
STRASBURGER Spermakern genannt hat. Dieser Spermakern, welcher als 
der in das Ei übergetretene Pollenschlauchhals zu betrachten ist, be- 
wegt sich gegen den Eikern zu und verschmilzt mit demselben. Auch 
hier also besteht die Befruchtung in der Vereinigung der Bestandtheile 
zweier Zellen, denn offenbar handelt es sich hier nicht nur um die Ver- 
schmelzung von zwei Kernen, vielmehr findet wohl auch eine Vereini- 
gung des Pollenschlauchplasmas mit dem Eiplasma statt. Nach der Be- 
fruchtung wandert der aus der Verschmelzung des Spermakerns mit dem 
Eikern hervorgegangene Zellkern »Keimkern«) in den dem Hals gegenüber 


1 Gymnospermen. B. Coniferen. 379 


liegenden Theil des Eies (vgl. Fig. 260 V), und hier beginnt nun die Bildung 
des Vorkeims. Es grenzt sich der zum Vorkeim werdende, den Keimkern 
enthaltende kleine untere Theil der Eizelle (ei Fig. 262 7) entweder sofort 
gegen den oberen größern Theil ab, oder es geschieht dies erst, nachdem 
der Kern sich einigemal getheilt hat, und um die Tochterkerne sich Zellen 
gebildet haben. 

Die Embryobildung zeigt bei den einzelnen Abtheilungen auffallende 
Verschiedenheiten. Gemeinsam ist jedoch die Erscheinung, dass gewisse 
Zellen des Vorkeims durch ihre sehr beträchtliche Streckung die an ihrem 
Scheitel sitzende Embryoanlage aus der Eizelle des Arehegoniums hinaus- 
stoßen und so in das Prothallium hineinschieben, wo nun die weitere Ent- 
wicklung des Embryos vor sich geht. 

Bei den Cupressineen zerfällt das untere Drittel der Centralzelle 
(Fig. 262 Il) in drei über einander liegende Zellen, von denen bei Thuja 
oceidentalis nur die beiden oberen (dem Archegonienhals zugekehrten) in 
je vier Zellen zerfallen, während die untere sich zur Scheitelzelle der Em- 
bryoanlage eonstituirt. Durch die Streekung der oberen, den Embryo- 
träger bildenden Zellen wird die Embryoanlage aus dem Archegonium 
heraus in das Prothallium geschoben. Hier bildet also jedes Archegonium 
nur Einen Embryo, der anfangs mit zweischneidiger Scheitelzelle wächst, 
die sich aber bald verliert. — Bei Juniperus dagegen theilt sich auch die 
unterste der drei über einander liegenden Zellen durch gekreuzte Längs- 
wände in vier Zellen, welche durch die Streckung der obern hervorgeschoben 
werden, die vier Zellen aber runden sich ab, trennen sich von einander 
und jede trägt an ihrem Ende eine Embryoanlage; hier gehen also aus 
einem Archegonium vier solche hervor, von denen jedoch nur eine zum 
Keim sich ausbildet. — Anders ist schon die erste Entstehung des Embryos 
der Abietineen (vgl. Fig. 260 VII—XI]) : Der (aus Verschmelzung des Sperma- 
kerns mit dem Eikern hervorgegangene) Keimkern wandert auf den Grund 
der Eizelle, durch Theilung desselben entstehen zwei, dann vier Kerne, durch 
Plasmaanhäufung um dieselben bilden sich hier neben einander in einer Quer- 
ebene liegend vier Zellen; diese theilen sich durch Querwände in drei über 
einander liegende Etagen: die Zellen der zweiten Etage wachsen zu sehr 
langen, vielfach gebogenen Schläuchen aus, während die der oberen als 
Rosette im Archegonium steeken bleiben ; die vier Zellen der untersten 
Etage, welche dureh jene Streekung in das Endosperm hinausgeschoben 
werden, theilen sich noch wiederholt und tragen so zur Verlängerung des 
Vorkeimfadens bei; dann trennen sich die vier Zellreihen des Vorkeims 
von einander, jede trägt eine Gipfelreihe, welche die Keimanlage so er- 
zeugt, dass von vornherein die Existenz einer Scheitelzelle ausgeschlossen 
ist!!. Es entstehen also auch bei den Abietineen aus einem Archegonium 


I) Eine Ausnahme bildet Pinus Strobus, wo die Keimanlagen ein ähnliches Scheitel- 


350 Vierte Gruppe. Samenpflanzen. 


vier Keimanlagen; jedoch verhält sich Picea vulgaris in dieser Beziehung 
ähnlich wie Juniperus, indem die untere der drei primären Vorkeimzellen 
sich nicht spaltet und nur eine Keimanlage bildet. — Bei Taxus baccata 
besteht die Embryoanlage aus zwei oder drei Etagen, deren obere sich 
streckt und die Vorkeimschläuche bildet; die untere Etage besteht aus 
vier bis sechs Zellen, von denen jedoch schließlich nur eine die Keimanlage 
erzeugt; ein Auseinanderweichen der Schläuche findet nieht statt. — Bei 
Gingko, wo die Keimentwicklung erst nach dem Abfallen der Samenknospe 
vom Baume beginnt, theilt sich zunächst der Kern der Eizelle, und durch 
wiederholte Theilung des Tochterkernes entsteht eine größere Anzahl von 
frei im Protoplasma des Eis vertheilten Zellkernen. Wenn die definitive 
Anzahl derselben gebildet ist, umgeben sie sich mit Plasmastrahlen, es 
werden zwischen ihnen Zellwände gebildet, und das ganze Ei erscheint nun 
ausgefüllt von einem Gewebekörper, welcher den Embryo darstellt. In 
jedem Archegonium wird hier also nur Ein Embryo gebildet. Ein eigent- 
licher Embryoträger kommt hier nicht zur Ausbildung, er wird nur da- 
durch angedeutet, dass die dem Archegonienhals zugekehrten Zellen zu 
kurzen Zellen auswachsen. — Bei Gephalotaxus Fortunei und Araucaria 
brasiliensis wird, wie STRASBURGER neuerdings festgestellt hat, nicht der 
Scheitel der Embryoanlage zum Vegetationspunkt des Embryos, sondern 
derselbe bildet sich im Innern der Keimanlage, der ursprüngliche Scheitel 
dient nur als Bohr- und Schutzorgan und wird späterhin abgeworfen. 

Demnach können bei den Coniferen aus einer Eizelle ein oder mehrere 
Embryonen hervorgehen, deren Zahl innerhalb eines Prothalliums (Endo- 
sperms) noch dadurch gesteigert wird, dass gleichzeitig mehrere Archegonien 
befruchtet werden; die Polyembryonie, die bei den Angiospermen nur selten 
auftritt, ist also bei den Goniferen (überhaupt den Gymnospermen) typisch ; 
doch nur der Anlage nach, denn von den Embryoanlagen entwickelt sich ge- 
wöhnlich nur eine zu einem kräftigen Keim, der schon oben beschrieben 
wurde. Während seiner Ausbildung wächst auch das Endosperm noch 
kräftig fort, seine Zellen erfüllen sich mit Reservenahrung (Fett und Ei- 
weißstoffen), der es umgebende Embryosack wächst mit und verdrängt 
endlich das Gewebe des Knospenkerns, während gleichzeitig das Gewebe 
des Integuments zur Samenschale erhärtet; bei Gingko bildet aber eine 
äußere mächtige Gewebeschicht derselben die pulpöse Umhüllung, dureh 
welche der Same einer Pflaume (Drupa) ähnlich wird. Die Vorkeimschläuche 
verschwinden bei diesen Vorgängen gewöhnlich, sollen aber nach ScnacuT 
bei Larix erhalten bleiben. 

Wie die Cycadeen unterscheiden sich auch die Coniferen von den Ge- 


zellenwachsthum aufweisen, wie die der Cupressineen, ein Verhältniss, das übrigens 
nach den neueren Anschauungen über das Verhältniss von Wachsthum und Zellbildungen 
von keiner eingreifenden Bedeutung ist. 


I. Gymnospermen. B. Coniferen. 381 


fäßkryptogamen wesentlich durch das Vorhandensein einer Hauptwurzel. 
In den jungennoch ungegliederten Keimanlagen unterscheidet sich der untere 
plasmareiche Theil, der eigentliche Embryo, auffällig von dem oberen, dem 
Embryoträger. Bei Thuja beginnt die Differenzirung der Wurzel, wenn der 
inhaltreiche Theil der Embryoanlage annähernd eine Länge von 0,4 mm er- 
reicht hat. Sie erfolgt tief im Gewebe des Embryos, etwa 0,15 mm unter 
dem Scheitel desselben. Die Bildung der Wurzel wird durch tangentiale 
Theilungen in einer Lage halbkugelförmig angeordneter Zellen eingeleitet, 
die allseitig vom Gewebe der Embryoanlage umschlossen sind. Die Wurzel- 
anlage ist demzufolge gleich von Anfang an gegen den Embryoträger hin 
von zahlreichen Zellsehichten bedeckt. Ähnlich geht die Differenzirung der 
Wurzel auch bei andern Coniferen vor sich. — Unterhalb des Scheitels der 
Embryoanlage bilden sich die Cotyledonen, bezügl. derselben s. o. 

Während der Samenreife erfahren auch die Träger der Samenknospe 
und die Carpelle weiteres Wachsthum und Consistenzveränderungen: bei 
Taxus umwächst ein später roth und pulpös werdender Samenmantel 
(Arillus) den reifenden Samen (Fig. 252 F m), bei Podocarpus wird der schon 
vorher angelegte Arillus pulpös, bei Juniperus und Sabina sind es die ver- 
engerten Deckschuppen, welche sich zur blauen Wachholderbeere ausbil- 
den, die die Samen einhüllt; bei den meisten anderen Cupressineen 
wachsen die Schuppen seitlich zusammenschließend heran und verholzen ; 
dasselbe geschieht bei den Aranomialen und Guninghamieen, (s. oben), 
während es bei Pinus, Abies, Cedrus, Larix die Placentarschuppen sind, 
welche nach der Befruchtung mächtig heranwachsend die Deckschuppen 
überwachsen und verholzend den reifen Zapfen bilden. In allen diesen 
Fällen (mit Ausnahme von Podocarpus, Gingko und Taxus) wird der 
reifende Same durch die Schuppen fest und eng eingeschlossen, er reift im 
Inneren der Frucht, dessen Theile sich erst nach vollendeter Reife wieder 
aus einander schlagen oder abfallen (wie bei Abies pectinata), um die Aus- 
saat der Samen zu vermitteln. 


Systematische Übersicht über die Coniferen. 


I. Araucariaceen, mit vollkommener Zapfenbildung bei den weiblichen Blü- 
then ; Zapfenschuppen entweder einfach oder mit basiler resp. axillärer Placenten-Wuche- 
rung (Samenschuppe) oder oberhalb der Samenknospeninsertion vor oder nach der Be- 
fruchtung mit Auswüchsen versehen. 

1) Araucarieen. Zapfenschuppen spiralig gestellt, einfach (ohne Samen- 
schuppen), die Samenknospen aufihrer Basis tragend, die ersteren entweder frei 
(Dammara) oder angewachsen. Samenknospen bei den einzelnen Gattungen in ver- 
schiedener Zahl auf den Zapfenschuppen: bei Dammara und Araucaria eine, bei 
Cunninghamia drei, umgewendet. Oberhalb der Samenknospe auf dem Carpell (Sporo- 
phyll) entweder kein (Dammara) oder doch nur ein kleiner Auswuchs. 

2) Taxodineen. Zapfenschuppen spiralig, die »Samenschuppe« ist als mehr 
oder minder deutlich abgegliederter Auswuchs der Deckschuppe vorhanden, bei 
Sequoia und Arthrotaxis sind die Samenknospen auf die Samenschuppe hinaufgerückt, 


332 Vierte Gruppe. Samenpflanzen. 


anfangs aufrecht, dann umgewendet. — Taxodium, Cryptomeria, Glyptostrobus, 
Sequoia, Athrotaxis, Widdringtonia. 

3) Sciadopityeen. Zapfenschuppen spiralig, auf den Deckschuppen bildet 
sich ein Auswuchs (die Samenschuppe), der größer wird als die Deckschuppe. 
Samenknospen auf die Samenschuppe hinaufgerückt, zu 6—9, umgewendet, frei, 
— Sciadopitys. 

4) Abietineen. Zapfenschuppen spiralig, in ihrer Axel bildet sich eine mächtig 
heranwachsende, Schuppenform annehmende Placenta, die Samenschuppe, auf wel- 
cher die Samenknospen zu zweien stehen. Abies, Larix, Picea u. S. w. 

5) Cupressineen. Blüthen monöcisch oder diöcisch Zapfenschuppen in al- 
ternirenden , 2—3—4 gliedrigen Wirteln. Die Samenknospen entstehen auf einem 
schwachen , nicht zur Samenschuppe heranwachsenden placentaren Höcker in der 
Axel der Zapfenschuppen zu einer, zwei oder vielen, sie sind aufrecht, frei. Nach 
der Befruchtung bildet die Deckschuppe, das Carpell (Sporophyll), auf ihrer Oberseite 
oberhalb der Samenknospen eine mächtige Wucherung. Staubblätter vorn schild- 
förmig (durch Indusienbildung auf ihrer Unterseite), Embryo mit 2, selten 3 oder 
9 Cotyledonen. — Frenela, Thuja, Biota, Libocedrus, Chamaecyparis, Callitris, Juni- 
perus, Cupressus, Fitzroja, Diselma, Actinostrobus. 

II. Taxaceen. Zapfenbildung fehlend oder unvollkommen, Samenknospen theil- 
weise terminal, Blüthen immer diöcisch. — Staubblätter verschieden geformt, 2, 3, 4 
bis 8 hängende Pollensäcke tragend. — Der reife Samen meist von einem fleischigen 
Arillus umwachsen, oder mit fleischiger Außenschicht der Samenschale. Embryo mit 2 
Cotyledonen. 

4) Taxineen. Samenknospen mit bisweilen rudimentären Vorblättern. Taxus, 
Cephalotaxus, Torreya Gingko. 

2) Podocarpeen. Samenknospen ohne Vorblätter, Phyllocladus, Dacydium 
Podocarpus, Mikrokrachys. 


C. Die Gnetaceen '!). 


Diese Abtheilung umfasst drei Gattungen von auffallend verschiede- 
nem Habitus: die Ephedrae sind Sträucher ohne Laubblätter mit dünnen, 
langen, eylindrischen, grünrindigen Zweigen, an deren Gliederungen je 
zwei opponirte, winzig kleine Blättchen sitzen, die zu einer zweizähnigen 
Scheide verwachsen, und aus deren Axeln die Seitenzweige entspringen; 
bei Gnetum sind die Blätter ebenfalls opponirt an den gegliederten Axen, 
aber groß, gestielt, mit breiter, lanzettlicher Lamina und fiederiger Nerva- 
tur. Die auch sonst sehr merkwürdige Welwitschia mirabilis endlich be- 
sitzt überhaupt nur zwei Laubblätter (die sich mit den bald hinfälligen 
Cotyledonen kreuzen) von ungeheurer Größe ; sie sind im Alter zerschlitzt 
und auf dem Boden hingestreckt; der Stamm bleibt kurz, ragt nur wenig 
aus der Erde, ist oben breit mit einer Furche über den Scheitel und geht 
rübenartig unten in die Pfahlwurzel über 2). 

Die Blüthen der Gnetaceen sind eingeschlechtlich in diöeischen (Ephe- 


4) Vgl. Straspurger's bei den Coniferen angeführte Schriften. 

2) Weiteres über diese sonderbare Pflanze vgl. Flora 1863 pag. 459 und BowEr, On 
the germination and Missob. of the sedling of Welwitschia mirabilis. Quart.-journ. of 
mikrosk. science 4881 p. 15 und 571. 


I. Gymnospermen. . Gnetaceen. 333 


dra) oder monöeischen Inflorescenzen; diese haben eine scharf umgrenzte 
Form und entspringen bei Ephedra und Gnetum aus den opponirten Blatt- 
axeln. Die männliche Blüthe dieser Gattungen besteht aus einem zwei- 
theiligen kleinen Perigon, in dessen Mitte ein stielartiger Träger hervor- 
ragt, der bei Gnetum oben zweitheilig ist und zwei zweifächerige Antheren, 
bei Ephedra deren eine größere Zahl in ein Köpfchen zusammengedrängt, 
trägt. Auch die weibliche Blüthe hat (nach Eıcnzer, Flora 1863, p. 463, 
531) bei Gnetum wie bei Ephedra ein Perigon !), bei jener flaschenförmig, 
bei dieser dreitheilig; es umhüllt eine Samenknospe von centraler Stellung, 
die bei Ephedra ein, bei Gnetum zwei Integumente besitzt, deren inneres 
griffelartig verlängert ist. Im Pollenkorn von Ephedra wird ähnlich wie bei 
den Cupressineen eine kleine Zelle abgegliedert ; das Prothallium der Makro- 
spore (des Embryosacks) erzeugt 3—5 Archegonien mit gestreckter Central- 
zelle und sehr langem, durch Querwände gegliedertem Halstheil, an dessen 
Basis eine deutliche Bauchkanalzelle sichtbar wird (Srrassurger). — Bei 
Gnetum besteht die aus der Laubblattaxel entspringende Infloreseenz aus 
einer gegliederten Axe mit verticillirten Blättern, in deren Axeln die Blüthen, 
männliche und weibliche, angehäuft sind. Die weiblichen Blüthen in den 
scheinbar androgynen Infloreseenzen sind aher nicht entwicklungsfähig, sie 
unterscheiden sich von entwicklungsfähigen Blüthen der weiblichen Inflores- 
cenzen dadurch, dass sie nicht wie letztere drei, sondern nur zwei Hüllen 
haben, indem die mittlere verkümmert. — Die Inflorescenzen von Welwitschia 
mirabilis sind dichotomisch verzweigte Cymen von fast einem Fuß Höhe; 
sie entstehen oberhalb der Insertion der beiden mächtigen Blätter im Um- 
kreis des breiten Stammscheitels. Die Zweige der Inflorescenzen sind stiel- 
rund, gegliedert, entspringen aus den Axeln der Hochblätter und tragen 
aufrechte, länglich eylindrische Zapfen: diese sind mit 70—90 breit ei- 
runden, vierreihig dicht über einander stehenden Schuppenblättern be- 
setzt, in deren Axeln die einzelnen Blüthen sitzen, männliche und weib- 
liche auf verschiedene Zapfen vertheilt. Die männlichen Blüthen sind 
scheinbar hermaphrodit, besitzen ein Perigon von zwei Paar decussirten: 
Blättchen; die unteren sind ganz frei, sichelförmig gekrümmt, spitz, die 
oberen breit spatelförmig und an der Basis in eine zusammengedrückte 
Röhre verwachsen. Innerhalb dieser Röhre finden sich sechs am Grunde 
monadelphisch verwachsene Staubgefäße mit eylindrischen Trägern und 
endständigen kugeligen, dreifächerigen Antheren, die über dem Scheitel 
mit einer dreischenkeligen Spalte aufspringen. Das Centrum der Blüthe 
nimmt eine einzige, aufrechte, orthotrope (atrope), mit breiter Basis 


4) Von STRASBURGER wird dasselbe als äußeres einfaches Integument betrachtet, 
so dass also Ephedra zwei, Gnetum drei Integumente hätte. Wie man diese Hülle be- 
nennen will, scheint mir von keiner großen Bedeutung zu sein, die Analogie mit den 
übrigen Formen spricht aber für die Strassurger’sche Bezeichnung. 


384 Vierte Gruppe. Samenpflanzen. 


sitzende Samenknospe ein, ohne weitere Umhüllung als ein einfaches Inte- 
gument, das in eine griffelähnliche Röhre mit scheibenförmig ausgebreite- 
tem Rand ausgezogen ist; dem Knospenkern fehlt jedoch der Embryosack, 
er ist steril. — Bei den weiblichen Blüthen ist das Perigon schlauchförmig, 
stark zusammengedrückt, etwas geflügelt und ganz ungetheilt; jede An- 
deutung männlicher Organe fehlt; die Samenknospe (hier natürlich mit 
Embryosack) ist gänzlich vom Perigon umschlossen und von derselben 
äußeren Form wie die in der männlichen Blüthe, nur mit dem Unterschied, 
dass die ausgezogene Spitze des Integumentes bloß einfach geschlitzt, nicht 
aber tellerartig ausgebreitet ist. — Zur Reifezeit wird der Zapfen gegen 
zwei Zoll lang und scharlachroth; die 
Schuppen bleiben stehen, das Perigon 
vergrößert sich beträchtlich und wird 
breit geflügelt, seine Höhlung ist oben in 
einen feinen Kanal verengert, durch den 
die Spitze des Integuments hindurchgeht. 
Der Same, von derselben Form wie die un- 
befruchtete Samenknospe, enthält reich- 
lich Endosperm, in welchem der dicotyle 
Embryo axil liegt; er ist an seinem Wur- 
zelende dick und hier an dem sehr langen, 
schraubig gewundenen Embryoträger be- 
festigt. — Die Anlage des Embryosacks 
(der Makrospore) findet in ganz gleicher 
Weise wie bei den Coniferen z. B. Larix 
statt, Gnetum Gnemon besitzt mehrere 
»Embryosackmutterzellen«.. — Eigen- 
on een der Keimbildung von (Hümliche Vorgänge finden bei der Keim- 
Ephedra altissima (vergr. etwa 30mal). 7Ei bildung aus der Eizelle des befruchteten 


vor der Befruchtung mit nur einem Kern (n), 


dem Eikern. II Nach der Befruchtung, der » eoni 1 » ie.? 
Keimkern hat sich getheilt. IIZ vier Kerne im Archegoniums statt. Bei Ephedra (Fig. 263) 


Ei. IV Zellbildung um die Kerne. V Zell- theilt sich der Kern der befruchteten Ei- 
bildung vollendet. V/ Auswachsen der Keim- 


anlagen, sie haben an ihrer Spitze je eine ze]le zunächst in zwei freie Tochterkerne, 
kleine Zelle abgegliedert. Kz Kanalzelle, n 7 2 
Zellkern, p Pollenschlauch, Am Keimanlage durch fortgesetzte Zweitheilung derselben 
(nach Handzeichnungen von SIRASBURGER). 27 

entstehen vier, dann acht Zellkerne. Nun 
findet erst Zellbildung um diese freien Kerne statt, sie umgeben 
sich mit Plasma, das strahlig um die Kerne angeordnet ist und sich mit 
einer Zellmembran umgiebt. Jede der so gebildeten freien Keimzellen 
wächst zu einem Schlauche aus, der die Seitenwand des Archego- 
niums durchbricht und an seiner Spitze eine kleine, plasmareiche Zelle 
abgrenzt, aus welcher der Embryo hervorgeht; von den in Mehrzahl vor- 
handenen Embryoanlagen bringt es aber gewöhnlich nur eine zur vollstän- 
digen Entwicklung. — Es ist diese Art und Weise der Embryoentwiecklung 
übrigens von der z. B. für Pinus oben geschilderten nicht so sehr abwei- 


IR Gymnospermen. C. Gnetaceen, 335 


chend, wie es scheinen könnte; der Hauptunterschied ist der, dass bei 
Ephedra die aus der Theilung des Eikerns hervorgegangenen Kerne frei 
bleiben, während sie bei Pinus sehr bald zu Centren aneinanderschließen- 
der, im untern Theil des Eies gelegener Zellen werden, gelegentlich aber auch 
frei bleiben können (STRASBURGER a. a. O.).— Bei Welwitschia ist das Arche- 
gonium auf eine einzige, von einer Membran umgebene Zelle redueirt. 
Diese rudimentären Archegonien wachsen aus dem Embryosack zu 20—30 
heraus und dringen in kanalartige Lücken des Knospenkernes (Nucellus) 
vor. Dort werden sie von den entgegenwachsenden Pollenschläuchen, die 
sich ihnen seitlich (unter Quellung der Archegonienmembran an der Berüh- 
rungsstelle) anlegen, befruchtet. Nach der Befruchtung streckt sich das Ei 
sammt der es umgebenden Membran zu einem Schlauche, von dessen Ende 
eine zur Embryoanlage werdende Zelle abgegrenzt wird. Die hinteren Zel- 
len der mehrzellig gewordenen Embryoanlage wachsen später ebenfalls zu 
langen Schläuchen aus, so dass der ins Prothallium hinabgeschobene Em- 
bryo in außerordentlich langen Embryonalschläuchen an seinem obern 
(Wurzel-) Ende ausgeht. Bei 2—8 befruchteten Archegonien kommt doch 
nur ein Embryo zur Ausbildung. Am hypoeotylen Gliede desselben bildet 
sich ein Auswuchs, ein Saugorgan, das mit dem Endosperm in Berührung 
bleibt und dem jungen Embryo Nahrung aus demselben zuführt. 


Anhang über die Gewebebildung der Gymnospermen. 


Aus dem reichen Material, dass in pe Bary’s vergleichender Anatomie kritisch ge- 
sichtet geboten ist, mag hier nur Einzelnes, was zur Charakteristik dieser Abtheilung 
beiträgt, hervorgehoben sein. 

Die Gefäßbündel verhalten sich im Allgemeinen wie die der Dicotylen: es ist ein 
System gemeinsamer Stränge vorhanden, deren absteigende Blattspuren im Stamm sich 
in einen Kreis ordnen, wo durch Interfaseicularcambium ein geschlossener Cambium- 
ring entsteht, der nun das dauernde Dickenwachsthum vermittelt; der aufsteigende 
Schenkel jeder Blattspur, der ins Blatt selbst ausbiegt, nimmt bei den Cycadeen mehr 
oder minder den Charakter eines geschlossenen Stranges an, während er im Blatt vieler 
Coniferen wenigstens das Ansehen eines offenen Stranges behält. — Außer den Blatt- 
spuren werden im Stamm der Coniferen und Ephedra keine (stammeigenen) Stränge er- 
zeugt. Die Blattspurstränge steigen durch eine Anzahl Internodien hinab, und legen sich 
dann einseitswendig oder auch, indem sie sich in zwei Schenkel spalten, nach beiden 
Seiten hin an ältere, tiefere Blattspurstränge an (Fig. 264). — Die Blätter erhalten bei 
den Coniferen, mit Ausnahme von Gingko, nur einen Strang aus dem Stamm, der sich 
dann gewöhnlich in dem Blatt in zwei neben einander hinlaufende Hälften spaltet; sind 
die Blätter breiter, so spaltet sich der aus dem Stamme kommende Spurstrang schon an 
seiner Übertrittsstelle in mehrere in das Blatt eintretende Stränge (Dammara, breitblätt- 
rige Araucarien); bildet das Blatt eine flache, breite Lamina, wie bei Gingko, Dammara, 
so verzweigen sich die Stränge in dieser, ohne aber netzartige Anastomosen zu bilden; 
bei Gingko sind sie hier wiederholt dichotomisch verzweigt. Diese Stränge bilden bei 
den Coniferen in der Lamina meist keine hervortretenden Nerven, sie verlaufen vielmehr 
mitten im Blattgewebe. Bei Ephedra erhält jedes Blatt zwei, bei Gnetum (Gn. Thoa 
DE Barva.a. O.) 4—5 Bündel. In die mächtigen beiden Laubblätter von Welwilschia treten 
zahlreiche Bündel ein, deren parallele Verzweigungen in der mittleren Gewebeschicht 

Goebel, Systematik. 95 


r 


386 Vierte Gruppe. Samenpflanzen. 


verlaufen. Auch in die großen gefiederten Blätter der Cycadeen treten zwei Stränge ein, 
die innerhalb der Stammrinde fast horizontal bogig verlaufen und im Blattstiel, wenn 
dieser dick ist, sich in zahlreiche starke Bündel spalten, die auf dem Querschnitt zier- 
lich angeordnet sind (bei Cycas revoluta z. B. in Form eines umgekehrten 2); sie ver- 
laufen parallel in der Spindel des gefiederten Blattes und geben Zweige in die Blattfiedern 
ab, wo sie entweder in der mittleren Gewebeschicht parallel (Dioon) oder dichotomirend 


21 18 23 20 25 22 19 24. 


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Fig. 264. Pinus silvestris (nach GEYLER). Schema 
des Strangverlaufs im jungen Spross in der eben 
gelegten Oylinderfläche. Blätter nach 3a, in 
rechtsumläufiger Spirale geordnet. Die Ziffern 
bezeichnen die als breite Streifen dargestellten 
Spurstränge nach ihrer Reihenfolge. Die paarig 
convergirenden, als dünne Striche gezeichneten 
Stränge neben den austretenden Blattspuren 0—g 
gehen je zu einem Axillarspross. Die Spuren 
vereinigen sich je mit den acht unteren. (Aus 
DE Barry vgl. Anatomie.) 


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Fig. 265. Pinus silvestris, radialer Längsschnitt durch das Holz eines kräftig wachsenden Zweiges. 
c cambiale Holzzelle, £ £' £" gehöfte Tüpfel der Holzzellen (Tracheiden) an Alter zunehmend, st große 
Tüpfel wo Markstrahlen an den Holzzellen liegen. 


(Encephalartos) verlaufen, bei Cycas aber einen unten vorspringenden Mittelnerven bil- 
den. Der Verlauf der Stränge im Blatt der Cycadeen zeigt demnach entschiedene Ähn- 
lichkeit mit dem vieler Farne. (Vgl. pag. 351.) 

Der Holzkörper des Stammes besteht aus den absteigenden, anfangs völlig isolirten 
Blattspuren, die aber bald durch Cambiumüberbrückungen der Markverbindungen zu 
einem geschlossenen Ring (Cylindermantel) verschmelzen. Der primäre Xylemtheil, die 
sogen. Markscheide, welche aus den Xylembündeln der einzelnen Blattspuren besteht, 
enthält bei allen Gymnospermen, so wie bei den Dicotylen, lange und enge Tracheiden 
mit ringförmigen oder spiraligen Verdickungsbändern, weiter nach außen treten netz- 
förmig verdickte oder leiterförmige Tracheiden auf. Das secundäre, vom Cambiumring 
nach dem Aufhören des Längenwuchses erzeugte Holz besteht bei den Coniferen aus 


I. Gymnospermen, C. Gnetaceen. 387 


langen, prosenchymatisch in einander geschobenen Tracheiden mit wenigen gehöften, 
großen Tüpfeln, die wenigstens im späteren Holz meist kreisrund sind; zwischen diesen 
Tracheiden und den Spiralgefäßen der Markscheide finden sich alle möglichen Übergangs- 
formen. Das secundäre Holz der Coniferen unterscheidet sich von dem der Dicotylen 
auffallend dadurch, dass es nur aus dieser einen prosenchymatischen!) Zellform zusam- 
mengesetzt ist, dass ihm die weiten getüpfelten, kurzgliedrigen Gefäße fehlen, welche 
die dichte, engzellige Holzmasse der Dicotylen durchsetzen. Dagegen erinnert das Vor- 
herrschen prosenchymatischer Tracheiden an die Gefäßkryptogamen, in deren Gefäß- 
bündeln bei der überwiegenden Mehrzahl ebenfalls nur Tracheiden vorhanden sind. Ge- 
wöhnlich sind die gehöften Tüpfel der Coniferen nur aufder den Markstrahlen zugekehrten 
Wandfläche entwickelt, in einer oder zwei Reihen, bei Araucaria auch in mehreren und 
hier dicht gedrängt. — Wie die Gnetaceen sich in ihrem Blüthenbau und Habitus den 
Dicotylen annähern, so auch im Bau des secundären Holzes; bei Ephedra finden sich in 
diesem neben den gewöhnlichen Tracheiden im inneren Theil der Holzringe weite Ge- 
fäßröhren, deren Glieder aber durch schiefe Querwände getrennt, also noch prosen- 
chymatisch und mit mehreren rundlichen Löchern durchbrochen sind ; ihre Seitenwände 
zeigen gehöfte Tüpfel, wie die Tracheiden. 

Bei Gnetum findet sich die (auch bei Cycadeen und einer Anzahl von Dicotylen) 
wiederkehrende Eigenthümlichkeit, dass das Dickenwachsthum des ersten Cambium- 
ringes nach einiger Zeit erlischt und sich außerhalb desselben in der secundären Rinde 
eine neue Meristemzone bildet, in welcher sich mit Markstrahlen abwechselnde Holz- 
(nach innen gekehrte) und Baststränge nach außen differenziren. Da dieser Vorgang sich 
auch weiterhin wiederholt, so zeigt ein Querschnitt eines älteren Stammes oder Astes 
von Gnetum scandens z.B. mehrere concentrische Zuwachsringe, deren jeder aus einem 
Holz- und einem Bastring besteht. 

Der Cycadeenstamm besitzt anfangs den für die Gymnospermen und Dico- 
tylen typischen Bau d. h. einen aus dem primären Blattspurring hervorgehenden Holz- 
Bast- und Cambiumring, welcher die Außenrinde vom Marke trennt. In Mark und Rinde 
finden sich Gummi-und Schleimgänge. Der Gefäßtheil (Xylem) der Gefäßbündel besteht aus 
Tracheiden: die innersten erst entstandenen derselben sind wie bei den Coniferen spiral- 
faserig, die andern treppenförmig verdickt. — Die trachealen Elemente des secundären 
Holzes sind Tracheiden entweder aus mehreren Reihen quergezogener Hoftüpfel (Cycas, 
Encephalartos) oder mit treppenförmig-netzfaseriger Wand (Zamia, Encephalos). Zamia 
Dioon, Stangeria behalten diesen Bau, das primäre Bündelnetz und den normalen Zu- 
wachsring zeitlebens. Bei Cycas und Encephalartos aber ist wie beiGnetum das Wachs- 
thum derselben ein begrenztes, an der Außengrenze der Bastschicht bildet sich ein neuer 
Zuwachsring und dieser Vorgang wiederholt sich, so dass alte Cycasstämme 6—8 suc- 
cessive Zuwachsringe besitzen. Außerdem besitzt Cycas noch ein rindenständiges, En- 
cephalartos ein markständiges Strangsystem (vgl. DE Bary a. a. O. pag. 630). 

Die auch sonst so abweichende Gnetacee Welwitschia besitzt auch anomale ana- 
tomische Verhältnisse, bezüglich welcher auf DE Bary’s Anatomie pag. 634 ff. verwiesen 
sein mag. 

Die Markstrahlen des secundären Holzkörpers sind bei den Coniferen sehr schmal, 
oft nur eine Zelle breit; ihre Zellen sind stark verholzt und mit geschlossenen Tüpfeln 
den benachbarten Tracheiden angelagert. Bei den Cycadeen sind die Markstrahlen 
breiter, und ihr Gewebe gleicht mehr dem Parenchym des Markes und der Rinde; ver- 
möge ihrer Zahl und Breite erscheint der ganze Holzkörper locker, seine prosenchyma- 
tischen Elemente auf dem Tangentialschnitt stark hin und her gebogen. Der Siebröhrentheil 
der Gefäßbündelmassen der Gymnospermen ist dem der Dicotylen ähnlich ; er ist meist 


4) Holzparenchym wird nicht oder in geringer Menge gebildet. 
25* 


388 Vierte Gruppe. Samenpflanzen. 


aus ächten, stark verdickten Bastfasern, Cambiform, Siebröhren und parenchymatischen 
Elementen zusammengesetzt, die bei den Coniferen in wechsellagernden Schichten ge- 
bildet werden. Im Allgemeinen herrscht der Weichbast vor. 

Das Grundgewebe im Stamm der Gymnospermen wird durch den Holzring in 
Mark und in primäre Rinde geschieden. Beide sind bei den Cycadeen sehr mächtig ent- 
wickelt, zumal das Mark, und bestehen aus ächtem Parenchym, während der Holzkörper 
an Masse sehr zurücktritt. Auch bei Welwitschia scheinen die parenchymatischen Ge- 
webe vorzuwiegen, ihre überwiegende Masse dürfte aber aus einem äußeren Meristem- 
mantel des Stammes entstehen. Bei dieser so merkwürdigen Pflanze findet sich in allen 
Organen eine große Zahl der sogen. Spicularzellen zerstreut; sie sind spindelförmig oder 
verzweigt, sehr verdickt, in ihrer Zellhaut sind zahlreiche schön ausgebildete Krystalle 
dicht neben einander eingebettet. Ähnliche Gebilde fehlen auch den Coniferen nicht. 

Das parenchymatische Grundgewebe der Coniferen tritt mit zunehmendem Alter 
des Stammes (und der Wurzel) sehr zurück ; mit Ausnahme des hier dünnen Markes be- 
steht der Stamm schließlich ganz aus den Produkten des Cambiumringes, da die primäre 
Rinde, später sogar die äußeren, immer nachwachsenden Schichten der secundären 
Rinde zur Borkebildung verbraucht werden. Bei den Cycadeen, deren Dickenwachs- 
thum unbedeutend ist, tritt auch die Korkbildung sehr zurück, bei Welwitschia scheint 
sie (Flora 4863, p. 475) ganz zu fehlen (?). F 

Saftführende Intercellulargänge sind bei den Gymnospermen sehr ver- 
breitet; sie sind ausgekleidet von Sekret absondernden Epithelzellen. Bei den Cycadeen 
durchziehen sie alle Organe in großer Zahl und enthalten Gummi, welches auf Quer- 
schnitten in dicken zähen Tropfen ausquillt; bei den Coniferen dagegen enthalten sie 
Terpentinöl und Harz; sie finden sich hier im Mark des Stammes, im ganzen Holzkörper 
und in der primären und secundären Rinde, sowie auch in den Blättern verbreitet, 
immer der Längsrichtung der Organe folgend, gleich den Gummigängen der Cycadeen, 
bei vielen Coniferen mit kurzen Blättern finden sich in diesen aber auch rundliche 
Harzdrüsen (Callitris, Thuja, Cupressus, nach Thomas); 
bei Taxus fehlen die Harzgänge gänzlich). 

Die Laubblätter der Cycadeen und Coniferen 
sind mit einer meist stark cuticularisirten derben Epi- 
dermis überzogen, in der sich zahlreiche Spaltöffnungen 
mit je zwei Schließzellen finden. Bei den ersteren sind 
sie mehr oder weniger tief eingesenkt, nur auf der Unter- 
seite der Lamina vorhanden und hier entweder ordnungs- 
los zerstreut oder reihenweise zwischen den Nerven an- 
geordnet (Kraus). — Die Schließzellen liegen auch bei den 
Coniferenblättern nach HıLpesrAnpt (Bot. Zeitg. 1869, 
p- 449) immer in die Epidermis eingesenkt, es ist somit 
immer ein Vorhof der Spaltöffnung vorhanden. Die Spalt- 
Fig. 266. Pinus pinaster; zwei sffnungen sind bei den Coniferen entweder auf beiden oder 


Zellen des farblosen Parenchyms : 2 & 
in der Umgebung des Gefäß- nur auf einer Seite des Blattes entwickelt; ist dieses breit 


bündels des Blattes; bei 4? die i x E 

tüpfelähnlichen Bildungen im (Dammara, Gingko), so sind sie ordnungslos zerstreut, 

RR der sind die Blätter nadelförmig, so liegen sie meist in Längs- 
reihen; auch auf den großen Blättern der Welwitschia 
sind sie reihenweise geordnet. — Ihre derbe Beschaffen- 

heit verdanken die Cycadeen- und Coniferenblätter einer oft mächtig entwickelten 

Hypodermschicht, die aus stark verdickten, häufig langen, faserartigen, der Ober- 

fläche parallel liegenden Zellen besteht; im Blatt von Welwitschia besteht dieses Hypo- 


1) Ausführlicheres in pe Bary’s vgl. Anatomie pag. 210 ff. 


I: Gymnospermen. C. Gnetaceen. 389 


derma aus lockerem , saftigem, von Faserbündeln durchzogenem Gewebe (Flora 1863, 
p. 490), welches durch eine Masse von Spicularzellen Festigkeit gewinnt. — Das Chloro- 
phyligewebe der Blätter liegt unter diesen Schichten und ist bei den Cycadeen- und brei- 
teren Coniferenblättern auf der Oberseite als sogen. Pallisadengewebe entwickelt, d.h. 
seine Zellen sind senkrecht zur Blattfläche verlängert und dicht gedrängt; bei den Gat- 
tungen Pinus, Larix, Cedrus zeigen die chlorophylihaltigen Zellen Einfaltungen der 
Haut. — Die mittlere Schicht des Blattgewebes, in welcher auch die Gefäßbündel 
verlaufen, ist bei den Gymnospermen gewöhnlich eigenthümlich ausgebildet; bei den 
Cycadeen und Podocarpeen besteht sie aus quer zur Blattaxe und zu den Strängen ge- 
streckten, den Blattflächen parallelen Zellen, die große Intercellularräume übrig lassen 
(Querparenchym, Tuowas; Transfusionsgewebe, Mont); in den Nadeln der Abietineen 
wird das gespaltene Gefäßbündel von einem farblosen Gewebe umhüllt, welches 
gegen das umgebende Chlorophyligewebe scharf abgegrenzt ist. Es ist parenchymatisch 
und durch die zahlreichen eigenthümlichen tüpfelähnlichen Bildungen ausgezeichnet 
(Fig. 266. Ausführlicheres darüber bei Mont, Bot. Zeitg. 1874, Nr. 1—2. ZIMMERMANN, 
Flora 4879). 

‘Anhang: Die Cordaiten. Die Cordaiten gehören einem in der Steinkohlen- 
periode verbreiteten Typus an, der weder mit den Cycadeen noch den Coniferen oder 
Gnetaceen nach dem bis jetzt Bekannten!) vereinigt werden kann. Grann ’Eury be- 
zeichnet sie als Bäume von 30—40 M. Höhe, die nur in ihrem oberen Theile verzweigt 
waren, mit Blättern, deren Länge 20 cm. bis einen m. betrug; dieselben sind einfach, 
unverzweigt, 45—20 cm. breit. 

Die männlichen Blüthen standen in Zäpfchen, die extraaxillar an den Stamm inserirt 
sind. Sie bestehen aus spiralig angeordneten sterilen und fertilen Blättern, letztere 
etwas schmäler als die ersteren, tragen an ihrem Gipfel 3 oder 4 Mikrosporangien 
(Pollensäcke), die aber nicht wie bei Gingko herabhängen, sondern aufrecht in der Ver- 
längerung der Blattebene stehen. — Die Makrosporangien besitzen zwei Integumente und 
eine »Pollenkammer« am Ende ihres Nucellus (vgl. die Cycadeen). Die Makrosporangien 
waren auf langen Stielen inserirt, die in Mehrzahl als Äste eines Axillarsprosses aus 
der Axel eines Deckblattes entsprargen und an ihrer Basis von einer Anzahl Blättchen 
umgeben waren, ein Verhalten, das an die weiblichen Blüthen einiger Taxineen er- 
innert; es waren diese Partialinflorescenzen, wie es scheint, zu einer ährenförmigen Ge- 
sammtinflorescenz vereinigt. — Der anatomische Bau des Stammes und Blattes der Cor- 
daiten dagegen zeigt vielfach Übereinstimmung mit den entsprechenden Verhältnissen 
bei den Coniferen. 

Ob auch die eigenthümlichen, früher vielfach zu den Gefäßkryptogamen gerech- 
neten Sigillarien hierher gehören, wird hoffentlich die Entdeckung ihrer derzeit nicht 
bekannten Fruktifikationsorgane lehren, 


II. Die Angiospermen ?). 


Die Angiospermen haben mit den Gymnospermen das Merkmal der 
Samenbildung gemeinsam, sie unterscheiden sich aber von denselben da- 
durch, dass ihre Samenknospen im Innern eines Gehäuses, des Frucht- 


4) S. die Darstellung bei REnAuULT, Cours de Botanique fossile I® annee Paris 1881. 
2) Von «yyeiov Behälter (Fruchtknoten) und srepp.a der Same. 


390 Vierte Gruppe. Samenpflanzen. 


knotens, entstehen und ferner dureh die'Entwicklungsvorgänge innerhalb 
des Embryosacks (der Makrospore). Es bildet sich hier nicht wie bei den 
Gyınnospermen vor der Befruchtung ein Prothallium, welches an seinem 
Scheitel einige Archegonien trägt, sondern am Scheitel des Embryosacks 
liegen zur Zeit der Befruchtung drei nackte Zellen, von denen die eine das 
Ei darstellt; in der Mitte des Embryosacks liegt der Embryosackkern, 
dessen Theilung nach der Befruchtung die Bildung eines Gewebes ein- 
leitet, welches als Endosperm den Embryosack mehr oder weniger voll- 
ständig ausfüllt. Die Entwicklung der Pollenkörner, der Mikrosporen, da- 
gegen stimmt im Wesentlichen mit der bei den Gymnospermen stattfinden- 
den überein. Zugleich treten aber auch im ganzen Aufbau dieser Pflanzen 
Eigenheiten hervor, welche sie von den anderen Gefäßpflanzen vielfach 
unterscheiden, und dies gilt besonders von der Blüthen- und Frucht- 
bildung, in der die sonst üblichen morphologischen Verhältnisse so eigen- 
thümliche Combinationen und Abänderungen erfahren, dass eine ausführ- 
lichere Darstellung derselben der speciellen Charakteristik der beiden 
Klassen vorausgehen muss. 

Die Blüthe im Ganzen!). Die Angiospermenblüthe ist nur selten 
in dem Sinne terminal, dass schon der aus der Keimaxe sich entwickelnde 
Hauptstamm mit einer Blüthe abschließt, die Pflanze also einaxig ist; in 
diesem Falle pflegt dann eine sympodiale (eymöse) Inflorescenz sich zu ent- 
wickeln, indem unterhalb der ersten Blüthe neue Sprosse mit Endblüthen 
hervortreten ; häufiger sind es aber erst Sprosse der zweiten, dritten oder 
höheren Generation, die mit einer Blüthe endigen, so dass die Pflanze in 
dieser Beziehung als zwei-, drei- oder mehraxige bezeichnet wgrden kann. 

Während bei den Gymnospermen die Blüthen typisch getrennten Ge- 
schlechts (diklinisch) sind, herrscht bei den Angiospermen entschieden der 
Hermaphroditismus vor, obgleich auch monöcische und diöcische Arten, 
Gattungen und Familien nicht gerade selten sind. Die männlichen Blüthen 
sind von den weiblichen zuweilen wesentlich verschieden gebaut (Cupuli- 
feren, Cannabineen), meist aber kommt die Diklinie nur durch theilweisen 
oder vollständigen Abortus des Androeceums der einen, des Gynaeceums 
der anderen Blüthen zu Stande, die übrigens nach demselben Typus gebaut 
sind (vergl. Fig. 267 A); in solchen Fällen kommt es denn auch vor, dass 
neben den männlichen und weiblichen Blüthen auch noch hermaphroditische 
sich ausbilden (Polygamen, z. B. Fraxinus excelsior, Saponaria oeymoides, 
Acer u. a.). Aber selbst in den meisten Fällen, wo männliche und weib- 
liche Organe in den hermaphroditischen Blüthen vollkommen ausgebildet 
und funktionsfähig sind, findet die Befruchtung doch durch Uebertragung 


4) Die umfassendste Bearbeitung der Angiospermenblüthe findet sich in EıcHLERS 
Blüthendiagrammen I. und II. Leipzig 1875 und 1878, wo auch die Literatur sehr voll- 
ständig angeführt ist. Für die Entwicklungsgeschichte der Blüthen das wichtigste Werk 
ist Paver’s Traite d’organo gönie de la fleur, Paris 4857, mit 454 prachtvollen Kupfertafeln. 


II. Angiospermen. 391 


des Pollens der einen Blüthe auf das Gynaeceum anderer Blüthen oder 
selbst anderer Pflanzen derselben Art statt, weil entweder die Bestäubung 
innerhalb derselben Blüthe durch die Einrichtung derselben unmöglich ist 


Fig. 267. Akebia quinata; A ein Theil der Inflorescenz, O weibliche, 5 männliche Blüthen; 2 längs- 

durchschnittene männliche Blüthe, c deren sterile Carpelle; C Querschnitt einer weiblichen Blüthe ver- 

größert, D der männlichen Blüthe; Z das Gynaeceum der weiblichen Blüthe mit den kleinen Staub- 

gefäßen a; F ein Fruchtknoten quer durchschnitten; @ eine Samenknospe, H Querschnitt einer Anthere. 
a äußere, «a' innere Staubgefäße, c Carpelle, p Perigon. 


(Dichogamen), oder weil der Pollen nur auf Samenknospen einer anderen 
Blüthe befruchtend einwirkt (Orchideen, Corydalis u. a.). 

Bei den Gymnospermen fanden wir die Blüthenaxe meist so verlängert, 
dass die Geschlechtsorgane, zumal wenn sie zahlreich sind, deutlich über 
einander in alternirenden Quirlen oder aufsteigenden Schraubenlinien an- 
geordnet erscheinen; bei den Angiospermen ist dagegen die Blüthenaxe, 
soweit sie die Hüllen und die Geschlechtsorgane trägt, so verkürzt, dass 
der Raum für die Insertion der verschiedenen Blattgebilde durch eine ent- 
sprechende Verbreiterung (Umfangszunahme) des Blüthenbodens (torus) 
gewonnen werden muss; dieser schwillt schon vor und während der An- 
lage der Blüthenphyllome keulig an, wird nicht selten tellerartig flach und 
häufig sogar becherförmig ausgehöhlt, derart, dass der Scheitel der Blüthen- 
axe den tiefsten Punkt der Höhlung einnimmt, während der so gebildete 
Becher die Carpelle umschließt (perigynische Blüthen), oder selbst an der 
Bildung des in diesem Falle unterständigen Fruchtknotens sich betheiligt 
(vergl. Fig. 268). Für die äußerliche Betrachtung macht sich dieses Ver- 


392 Vierte Gruppe. Samenpflanzen. 


halten besonders dadurch geltend, dass die einzelnen Blüthentheile gewöhn- 
lich nicht sowohl über einander, als vielmehr in eoncentrischen Kreisen 
oder in kaum aufsteigenden Schraubenlinien (Spiralen) angeordnet er- 
scheinen, weshalb gerade hier die Verdeutlichung der Stellungsverhältnisse 
durch Diagramme (Grundrisse von Blüthen, die unten näher besprochen 
werden sollen) als die nächstliegende erscheint. — Diese Verkürzung des 
Blüthenbodens ist offenbar auch die nächste Ursache der zahlreichen Ver- 
wachsungen und Verschiebungen, welche nirgends so häufig wie in der An- 
giospermenblüthe angetroffen werden, und da die geringe Längenentwick- 
lung der Blüthenaxe selbst 
auf einem frühen Erlöschen 
ihres Spitzenwachsthums be- 
ruht, so kann unter Mitwir- 
kung interealar auftretender 
Wachsthumszonen sogar die 
akropetale Entstehungsfolge 
der Blattgebilde der Blüthe 
gestört werden!), obwohl 
selbst in diesen Fällen die 


Fig. 268. Asarum canadense; A die Blüthe längs durch- Störung der allgemeinen Ge- 
schnitten, p das Perigon; 5 Querschnitt der Blüthe über te Pal a 
dem Fruchtknoten; (Querschnitt des sechstheiligen Frucht- setzmäßigkeit eine unbeträcht- 


knotens; D ein Staubgefäß mit den seitlichen Antheridien. liche Bleiki, Doch. ist de 
akropetale Entstehungsfolge in den meisten Fällen auch hier streng fest- 
gehalten, und nicht selten dauert das Spitzenwachsthum der Blüthenaxe 
lange genug, um die Blattgebilde in deutlich über einander gestellten 
Kreisen oder in aufsteigender Schraubenlinie hervortreten zu lassen (Mag- 
nolien, Ranunculaceen, Nymphaeaceen). Hin und wieder sind auch inner- 
halb der Blüthe einzelne Axenglieder stark verlängert, wie bei Lychnis 
(Fig. 273) zwischen Kelch und Corolle, bei Passiflora zwischen Gorolle und 
Staubblättern, bei den Labiaten zwischen Androeceum und Fruchtknoten. 

Gleich der Blüthe der Gymnospermen ist auch die der Angiospermen 
ein metamorphosirter Spross, eine blättertragende Axe: was aber diese Ab- 
theilung besonders auszeichnet, das ist der hohe Grad der Metamorphose 
des Blüthensprosses, die ganz eigenthümlichen Qualitäten und abweichen- 
den Stellungsverhältnisse der Blattgebilde gegenüber denen der rein vege- 
tativen Sprosse; für die rein sinnliche Betrachtung erscheint daher die 
Blüthe der Angiospermen eher wie ein ganz eigenartiges Gebilde, das sich 


4) Diese intercalaren Wachsthumszonen haben die Eigenschaften von Vegetations- 
punkten, estreten an ihnen neue Anlagen hervor, auch hier in der Weise, dass diejüngsten 
dem Vegetationspunkt zunächst stehen, also in gegen den letzteren fortschreitender (pro- 
gressiver) Reihenfolge. Außerdem können aber auch neue Anlagen zwischen älteren 
eingeschaltet werden. 


II. Angiospermen. 393 


als ein Ganzes von dem übrigen Organismus scharf abgliedert. Dazu trägt 
neben dem eigenthümlichen Verhalten der Blüthenaxe besonders auch die 
Gegenwart der Blüthenhülle, vor Allem aber der Umstand bei, dass die 
Blattgebilde der Blüthe mit seltenen Ansnahmen rosettenartig angeordnet 
sind, auch dann, wenn die Blätter vegetativer Sprosse vereinzelt, entfernt 
von einander, zweireihig u. s. w. stehen; gewöhnlich ist jede Formation 
der appendieulären Organe der Blüthe, nämlich die Hülle, die Staub- 
blätter und die Carpelle, durch 
mehrere Glieder vertreten und 
diese in concentrische Kreise oder 
eng gewundene Spiralen geord- 
net, so dass innerhalb eines oder 
mehrerer Hüllkreise zunächst ein 
oder mehrere Staubblattkreise 
und auf diese im Centrum der 
Blüthe das Gynaeceum folgt: doch 
kann bald der eine, bald der an- 
dere dieser Kreise fehlen, oder 
einzelne Formationen sind nur 
durch je ein Glied vertreten, wie 
bei Hippuris (Fig. 272), wo inner- 
halb eines kaum entwickelten 
Perigons nur ein Staubfaden und 
nur ein Carpell zur Entwicklung 
kommt; nur selten ist die ganze 
Blüthe auf nur ein einziges Ge- 
schlechtsorgan redueirt, wie die 
weibliche Blüthe der Piperaceen, 
die weibliche und männliche 
mancher Aroideen ; viel häufiger 
ist aber der Fall, dass die von 
außen nach innen (von unten nach 
oben) auf einander folgenden 
Kreise gleichzählig oder in ver- 
schiedenen Multiplen einer Zahl 
vertreten sind und rosettenartig allseitig vom Centrum ausstrahlen, ein 
Verhalten, das nicht selten durch die später bilaterale Ausbildung und 
durch Abortus theilweise verdeckt wird. 

3) Die Blüthenhülle (Perigon, Perianthium) fehlt nur selten 
gänzlich, wie bei den Piperaceen und vielen Aroideen ; häufiger ist sie ein- 
fach, d. h. sie besteht aus nur einem Kreise von zwei, drei, vier, fünf, 
selten mehr Blättern (wie bei Fig. 267 und 268); in diesem Falle ist das 
Perianth häufig unscheinbar, aus kleinen grünen Blättchen gebildet, wie 


Fig. 269. 1 Blüthenstand, 2 längsdurchschnittene Blüthe 
von Solanum tuberosum (Kartoffel). 


394 Vierte Gruppe. Samenpflanzen. 


bei den Chenopodiaceen und Urticaceen, zuweilen aber auch groß, von 
zarter Struktur und bunt gefärbt (corollinisch), wie bei Aristolochia, Mira- 
bilis!) u. a. In beiden Angiospermenklassen ist aber die Blüthenhülle ge- 
wöhnlich aus zwei gleichzähligen, alternirenden Kreisen zusammengesetzt, 


Fig. 270. Chenopodium Quinoa: I— IV Entwicklung der Fig. 271. Längsschnitt einer Inflorescenz 


Blüthe (Längsschnitt): Z der Kelch mit Drüsenhaaren h be- von Taraxacum officinale (halbschema- 
setzt, « Antheren, kk Carpell, sk Samenknospe, x Scheitel tisch). Die Inflorescenzaxe a ist auf 
der Blüthenaxe. P Querschnitt einer Anthere mit vier Pol- ihrem Scheitel verbreitert und trägt hier 

lensäcken am Connektiv on (stark vergr.). die zungenförmigen Blüthen d. Unter- 


halb der Inflorescenz besitzt die Inflores- 
cenzaxe eine Anzahl von Hüllblättern (ec). 


deren.jeder zwei, drei, vier, fünf selten mehr Glieder zählt. Die qualita- 
tive Ausbildung beider Kreise gestaltet sich bei den meisten Dicotylen und 
vielen Monocotylen verschieden; der äußere, aus derberen, grünen, meist 
kleineren Blättern bestehende wird dann Kelch (calyx), der innere von 
zarter Struktur, mit farblosen oder bunten, meist größeren Blättern Blu- 
menkrone (corolla) genannt; es ist jedoch zweckmäßig, wie bereits PavEr 
vorschlug, auch in solchen Fällen, wo beide Hüllkreise von gleicher Struk- 
tur sind, den inneren als Corolle, den äußeren als Kelch zu bezeichnen, da 
man auf diese Art eine kürzere Ausdrucksweise gewinnt, und dies um so 
mehr, als die genannte Strukturverschiedenheit häufig gar nicht besteht, 
insofern entweder beide Kreise kelchartig (Juncaceen) oder beide corollinisch 
(Lilien) sein können; bei Helleborus, Aconitum u. a. wird sogar der äußere 
Hüllkreis (Kelch) allein corollinisch, während der innere (die Corolle) in 
Nektarien umgebildet ist. — Bei manchen Dicotylen besteht die Blüthen- 
hülle nicht aus alternirenden Kreisen, sondern aus einigen oder mehreren 


4) Bei Mirabilis ist scheinbar ein Kelch vorhanden, es ist diese Bildung aber viel- 
mehr ein Involucrum S. u. 


II. Angiospermen. 395 


selbst vielen Umläufen einer spiraligen Anordnung von Blättern, deren 
Zahl dann gewöhnlich eine große, aber unbestimmte (indefinite) ist; die 
äußeren (unteren) Blätter der spiraligen Anordnung können auch in 
diesem Fall kelchartig, die inneren allein corollinisch sein (Opuntia), oder 
sie sind sämmtlich corollinisch (Epiphyllum, Trollius), oder es findet ein 
allmählicher Übergang von der kelchartigen, durch die corollinische bis 
zur staminalen (Staubfaden-) Bildung statt (Nymphaea). 


Fig. 272. Hippuris vulgaris; A ein Stück des aufrechten Stammes, die Blätter des Quirls sind abge- 

schnitten, in ihren Axeln stehen die Blüthen; 3 Querschnitt eiuer Blüthe oberhalb des Fruchtknotens; 

€ Querschnitt der Anthere, / bis IV Längsschnitte durch Blüthen verschiedener Entwicklungsstufen. — 

a Anthere, f Filament, n Narbe, y Griffel (stilus), p Perigon, fk der unterständige Fruchtknoten, sk die 
hängende und anatrope Samenknospe; cp bei B das Carpell. 


Die Umhüllung der Blüthen durch corollinische oder calyeinische 
Blätter wird in anderen Fällen durch abweichende Bildungen ersetzt. So 
sind z. B. die weiblichen Blüthen von Typha und die mancher Cyperaceen 
von haarförmigen Borsten umgeben und auch bei den Compositen ist es ge- 
wöhnlich, dass an Stelle des Kelches ein Haarkranz (Pappus) die Blumen- 
krone umgiebt. Auch bei den Gräsern ist weder Kelch noch Blumenkrone 
entwickelt, die Blüthen sind in Spelzenblätter eingeschlossen, die beim 
Aufblühen durch eigenthümliche Schwellkörper, die lodieulae, von einander 
entfernt werden; diese Schwellkörper, die in Form zarter, farbloser 
Sehüppchen auftreten, wurden vielfach als rudimentäres, unvollständiges 
Perigon betrachtet. Es wurde auch schon erwähnt, dass bei Aconitum, 
Helleborus u. a. die Blätter der Corolle in eigenthümlich geformte Nekta- 
rien sich umwandeln. 


396 Vierte Gruppe. Samenpflanzen. 


Besteht das Perianthium aus einem oder zwei Kreisen, so erscheinen 
die Blätter eines Kreises oder beider häufig seitlich verwachsen oder ver- 
schmolzen: sie bilden einen Napf, Becher, eine Röhre u. dgl., an deren 
Randzipfeln man gewöhnlich noch die Anzahl der unter sich verwachsenen 
Kelch- oder Blumenblätter erkennt. Verwachsene Hüllkreise kommen da- 
durch zu Stande, dass nach Anlage isolirter Blattgebilde am Umfang des 
Blüthenbodens die gemeinsame Insertionszone des letzteren sich als ring- 
förmige Lamelle durch intercalares Wachsthum erhebt und bei weiterer 
Ausbildung die Struktur des betreffenden Blattkreises annimmt. Der ver- 
wachsene becher- und röhrenförmige Theil besteht also nicht aus ursprüng- 
lich freien Theilen, die erst nachträglich seitlich verschmolzen sind, son- 
dern er wächst sogleich als ein Ganzes hervor, das gewissermaßen an der 
Basis der Hüllblätter eingeschoben wird; die anfangs freien Blätter sind 
nach Entstehung des gemeinsamen Basalstückes die Randzipfel desselben. 
Da man mit dem Ausdruck Sepalum ein Kelchblatt, mit Petalum ein Blüthen- 
blatt bezeichnet, so wird ein aus verwachsenen Blättern bestehender Keleh 
Calyx gamosepalus, eine aus verwachsenen Kronenblättern bestehende 
Krone Corolla gamopetala genannt; sind die Blätter der Hüllkreise nicht 
verwachsen, sondern frei, so wird dies durch die Ausdrücke Chorisepal, 
Choripetal (von ywpl<s, abgesondert, getrennt, welche letztere Bezeichnung 
hier aber nur eine bildlich-vergleichende ist, jedenfalls aber ist die Be- 
zeichnung besser als die ebenfalls gebrauchten polypetal und dialypetal) 
bezeichnet. Ist nur ein Hüllkreis vorhanden und soll bezeichnet werden, 
dass dieser aus verwachsenen oder freien Blättern besteht, so empfehlen sich 
die termini: Perianthium gamophyllum und cehoriphyllum ; doch kommt es 
auch vor, dass zwei Hüllkreise vorhanden, aber wie ein Kreis verwach- 
sen sind, so dass z. B. zwei alternirende dreigliedrige Kreise in eine sechs- 
zipfelige Röhre verschmelzen (Hyacinthus, Muscari u. a.). 

Sind die Blätter der äußeren und inneren Hülle frei, nicht verwachsen, 
und tritt die kelchartige und ‘corollinische Ausbildung scharf ausgeprägt 
hervor, so lassen sich neben den oben genannten Strukturunterschieden 
gewöhnlich noch gewisse Formverschiedenheiten wahrnehmen: die Kelch- 
blätter haben meist eine breitere Basis, sind ungestielt,, gewöhnlich von 
sehr einfachem Umriss, vorn zugespitzt; die Corollenblätter haben meist 
schmalere Basis, ihr vorderer Theil ist oft sehr breit und nicht selten tritt 
eine Gliederung in Stiel (Nagel) und Spreite hervor; nicht selten ist die 
Spreite getheilt oder sonst wie gegliedert; an der Stelle, wo die Spreite 
von dem stielartigen Theil abbiegt, treten häufig auf der Innenseite (Ober- 
seite) Ligulargebilde auf, die im Complex einer Blüthe dann als Ganzes 
unter dem Namen Nebenkrone (Coronula) zusammengefasst werden, wie 
bei Lychnis, Saponaria, Nerium, Hydrophylleen u. a.; ist die Corolle selbst 
gamopetal, so verwachsen auch die Theile der Coronula wie bei Narcissus, 
wo sie sehr groß ist. 


II. Angiospermen. 337 


Die Gesammtform der Blüthenhülle steht zumal dann, wenn sie ent- 
schieden corollinische Struktur und beträchtliche Größe besitzt, immer in 
bestimmter Beziehung zur Bestäubung durch Mithülfe der Insekten, und 
große, schön gefärbte, zarte, riechende Blumen kommen nur da vor, wo die 
Befruchtung durch jene vermittelt wird; diese Eigenschaften haben die 
Aufgabe, die Insekten zum Besuch der Blüthen einzuladen ; die unendlich 
mannigfaltige, oft wunderbare Form des Perianthiums aber ist vorwiegend 
darauf berechnet, den Insekten von bestimmter Größe und Species be- 
stimmte Körperstellungen und Bewegungen beim Aufsuchen des Nektars 
aufzunöthigen, wobei die Übertragung des Pollens von Blüthe zu Blüthe 
von diesen unwillkürlich ausgeführt wird. Die multilaterale oder bilate- 
rale Symmetrie der Blüthenhülle steht meist in Verbindung mit der der 
übrigen Blüthentheile und soll daher unten im Zusammenhang mit diesen 
behandelt werden. 

Außer der bisher betrachteten Blüthenhülle im engeren Sinne treten 
nicht selten noch weitere Umhüllungen einzelner Blüthen auf. Bei den 
Malvaceen und in einigen anderen Fällen erscheint der eigentliche Kelch 
noch von einem zweiten Kelch (Hüll- 
kelch, calyculus) umgeben, der aber 
eine morphologisch andere Bedeu- 
tung hat: bei Malope trifida z. B. re- 
präsentiren die drei Theile des Caly- 
culus ein subflorales Hochblatt mit 
seinen beiden Nebenblättern (stipu- 
lis), bei Kitaibelia vitifolia dagegen 
entsteht ein sechstheiliger Galyeulus 
aus zwei solchen subfloralen Blättern 
mitihren vier stipulis (Paver) !). Der 
Calyculus kann aber auch ein bloß 
scheinbarer sein, indem die ächten 
Kelchblätter Stipulargebilde erzeu- a nen 
gen, die jeweils paarweise vereinigt Kelch und Corolle ; x Ligula der Petala (Nebenkrone). 
oft ein scheinbar einfaches Blättchen 
bilden, wie bei den Rosen und Potentillen. Bei Dianthus, Caryophyllus u. a. 
entsteht eine Art Calyculus durch zwei decussirte Paare kleiner Hochblätter, 
die sich unmittelbar unter dem Keleh befinden; bei den terminalen Blüthen 
der Anemonen steht ein Quirl von Laubblättern nahe unter der Blüthe, der sich 
bei der verwandten Eranthis hyemalis zu einer Art von Hüllkelch (Involu- 
erum) gestaltet. Von besonderem Interesse ist der Hüllkelch der kleinen 
Dipsaceenblüthen, deren jede innerhalb der dichtgedrängten Inflorescenz 


4) EıchuLer zweifelt die Richtigkeit der Paver’schen Auffassung des Malvaceen- 
calyculus an, das Verhältniss wird deshalb von Neuem zu prüfen sein. 


398 Vierte Gruppe. Samenpflanzen. 


noch von einem häutigen Sack, den hier der Calyeulus bildet, umgeben ist. 
— Wenn sich unter der Blüthe, nachdem deren Perianth und Geschlechts- 
theile angelegt sind, eine zunächst ringwulstförmige Erhebung des Blüthen- 
stiels bildet, die später napfartig oder becherförmig emporwächst und 
schuppige oder stachelförmige Emergenzen erzeugt, so wird ein derartiges 
Gebilde als Cupula bezeichnet; eine solche ist der Napf, in welchem die 
Eichel der Quercusarten sitzt!) ; hier umgiebt die Gupula nur eine Blüthe, 
bei Castanea und Fagus dagegen umhüllt sie eine kleine Inflorescenz ; diese 
stachelige Cupula springt später von oben her klappig aus einander, um die 
in ihr gereiften Früchte zu entlassen. — Umgiebt sich eine Inflorescenz mit 
einem eigenthümlich ausgebildeten Quirl oder einer Rosette von Blättern, so 
wird diese Hülle als Involucrum (ein Name, der auch auf die nicht zum 
Perigon gehörigen Hüllen einzelner Blüthen öftersangewendet wird, wiez.B. 
bei Eranthis) bezeichnet (Umbelliferen, Compositen u. a.), umhüllt ein ein- 
ziges scheidenförmiges Blatt einen zu seiner Axe gehörigen Blüthenstand, 
so ist es eine Spatha. Involuerum wie Spatha können corollinische Struktur 
annehmen, jenes z. B. bei Cornus florida, diese bei vielen Aroideen. 

4) Das Androeceum besteht aus der Gesammtheit der männlichen 
Geschlechtsorgane einer Blüthe; ein einzelnes derselben heißt ein Staub- 
gefäß (Staubblatt, Stamen); es besteht aus der Anthere und dem meist faden- 
förmigen, zuweilen blattartig breiten Träger derselben, dem Filament; die 
Anthere besteht aus zwei Längshälften, welche dem oberen Theil des Fila- 
ments rechts und links von dessen Mediane ansitzen : dieser die Antheren- 
hälften tragende Theil des Filaments wird als Connektiv unterschieden. 

Die seitliche Stellung der Stamina an der Blüthenaxe (dem Blüthen- 
boden) ist bei allen hermaphroditischen und bei den meisten rein männ- 
lichen Blüthen ganz unzweifelhaft; nach dieser seitlichen Stellung, ihrer 
exogenen Entstehung aus dem Urmeristem nächst dem Vegetationspunkt 
der Blüthenaxe, ihrer akropetalen Entwicklungsfolge und den häufigen 
Monstrositäten, in denen die Stamina mehr oder minder die Natur von 
Blumenblättern oder selbst Laubblättern annehmen, müssen sie im morpho- 
logischen Sinne als Blattgebilde betrachtet und können zweckmäßig als 
Staubblätter bezeichnet werden. Die seitliche Stellung derselben an der 
Blüthenaxe erleidet in verschiedenen Fällen eine Ausnahme. Bei Najas 
wird der Vegetationskegel der männlichen Blüthenaxe durch das Auftreten 
von Pollenmutterzellen in vier peripherischen Längsstreifen seines Gewebes 
zu einer vierfächerigen Anthere?), ähnlich ist es bei Casuarina®) und bei 


4) Über die Entwicklung derselben vgl. HornEister, allg. Morphologie pag. 495. 

2) Macnus, Beiträge zur Morphologie der Gattung Najas Berlin 1870. (Vgl. auch 
Bot. Zeitg. 1869 pag. 771.) 

3) KAUFMANN, Über die männl. Blüthe von Casuarina. Bullet. de la soc. imp. d. nat. 
de Moscou 4868. 


II. Angiospermen. 399 


den unverzweigten Staubgefäßen von Typha. Auch bei Cyclanthera geht 
die eigenthümliche Anthere aus der Blüthenaxe selbst hervor!). Sie besitzt 
zwei ringförmige (ein oberes und ein unteres) Antherenfächer. Da die 
anderen Gueurbitaceen einzelne, mit den sonst vorkommenden überein- 
stimmende Staubblätter haben, so betrachtet die vergleichende Morpho- 
logie auch die »Anthere« von Cyelanthera als aus fünf vollständig mit ein- 
ander verwachsenen Antheren gebildet, eine Auffassung, für die man aber 
keine anderen als phylogenetische Gründe geltend machen kann, zu sehen 
ist von einer solehen Verwachsung nichts. Die vier Fächer (Lokulamente) 
einer Anthere sind nichts anderes als dem angeschwollenen Antheren- 
gewebe?) eingesenkte Sporangien, deren Entwicklung in allen Punkten 
vollständig übereinstimmt, sowohlmit den Mikrosporangien der Gymnosper- 
men, als mit den Sporangien der Equiseten, Lycopodien ete. (vgl. GoEBEL 
a.a.0.) Es werden zwei Pollenfächer in den vorderen, zwei in den hinteren 
Kanten der Staubblattanlagen gebildet. Im fertigen Zustand ist die Stellung 
der Pollenfächer aber häufig eine andere, es liegen entweder zwei Pollen- 
fächer seitlich am Staubblatt, zwei auf dessen Rücken- d.h. der Blüthenaxe 
zugewendeten Seite, oder die Fächer scheinen entweder alle dieser Seite, oder 
der entgegengesetzten, der Bauchseite, anzugehören. Derartige Verschie- 
bungen kommen durch nachträgliche Wachsthums vorgänge in der Antheren- 
anlage, namentlich am CGonnektiv zu Stande). Antheren, deren Fächer 
nach außen gerichtet sind, heißen extrorse (Beispiele: Aristolochia, 
Tamarix, Iris), solche mit nach innen gekehrten Fächern introrse (Bei- 
spiele: Cypripedium Nuphar u. a.). — Bevor wir indes zur Betrachtung 
der Pollensäcke und ihres Inhalts übergehen, kehren wir noch einmal zur 
Betrachtung des ganzen Staubblatts und des Androeceums zurück. Der 
Träger der Anthere (Filament sammt Connektiv) ist entweder ungegliedert 
(einfach) oder gegliedert; der einfache Träger kann fadenförmig (Fig. 269), 
oder verbreitert, blattähnlich (Fig. 268), zuweilen sogar sehr breit (wie bei 
den Asclepiadeen und Apocyneen) sein; oder er ist unten (Fig. 275 f) oder 
oben angeschwollen; gewöhnlich hört er zwischen den beiden Antheren- 
hälften auf, nicht selten aber verlängert er sich oberhalb (Fig. 268 D) als 


4) Warning über pollenbildende Phyllome und Coulome in Hanstein’s Abh. II. Bd. 
4. WArnING, a. a. 0. — Ensrer, Beitr. zur Kenntniss der Antherenbildung der Meta- 
spermen (Angiospermen) PrınssHEin’s Jahrb. für wiss. Bot. Bd. X. pag. 275. 

2) Es ist also bei der Anthere wohl zu unterscheiden zwischen dem Gewebe des 
Staubblatts (dem Sporophyll) und den Mikrosporangien ; die früheren, auf Missbildungen 
gegründeten, jetzt veralteten »Deutungen« haben diese Unterscheidung oft genug ver- 
nachlässigt, die richtige Auffassung findet sich übrigens schon bei Cassını und RoErER 
angedeutet. Bei Missbildungen (Vergrünungen) erhält man verschiedene Stadien, je 
nach der Entwicklungsstufe, auf welcher das Staubblatt steht, wenn es die »Vergrünung« 
(Umwandlung in ein vegetatives Blatt) erfährt, Verhältnisse, die an und für sich recht 
interessant, oft zu absurden Meinungen Anlass gegeben haben. 

3) Vgl. Warnıne a. O.; ENGLERA.a.0, 


400 Vierte Gruppe. Samenpflanzen. 


Spitze oder in Form eines langen Fortsatzes, wie beim Oleander. Ist der 
obere Theil des Trägers, das Gonnektiv, breit, so sind die beiden Antheren- 
hälften deutlich getrennt (Fig. 268, 27%), ist er schmal, so liegen sie dicht 
neben einander. — Die Gliederung des Trägers erfolgt sehr häufig so, dass 
das Connektiv von dem Filament durch eine tiefe Einschnürung scharf ab- 
gesetzt erscheint; die Verbindung beider ist dann durch ein so dünnes 
Stück vermittelt, dass die Anthere sammt dem sie zusammenhaltenden Con- 
nektiv (als Ganzes) auf dem Filament schwankend, drehbar ist (anthera 
versatilis); dabei kann der Verbindungspunkt am unteren Ende des Con- 
nektivs, in der Mitte desselben (Fig. 275) oder oben liegen; zuweilen ge- 
winnt das abgegliederte Connektiv eine beträchtliche Größe, es bildet Fort- 
sätze außerhalb der Anthere (Fig. 276 A, &), oder es entwickelt sich zwischen 
den beiden Antherenhälften als Querbalken, so dass Filament und Con- 


Fig. 274. Staubblatt von Mahonja Fig. 275. Staubblatt von Arbutus Fig. 276. Staubblätter von Cen- 
Aquifolium ; B mit geöffneter An- hybrida, Anthere geöffnet; x An- tradenia rosea; A ein größeres 
there. hängsel. fertiles, 3 ein kleineres steriles 
derselben Blüthe. 

nektiv ein T bilden, wie bei der Linde, in viel höherem Grade bei Salvia, 
wo das quergestreckte Gonnektiv nur an dem einen Arm eine Antheren- 
hälfte trägt, während der andere steril und für andere Zwecke bestimmt 
ist. — Von der Verbindung des Connektivs mit den beiden Antherenhälften 
hängt es ab, ob diese parallel neben einander liegen, dann sind sie dem 
Connektiv gewöhnlich in ihrer ganzen Länge angewachsen, oder ob die 
beiden Hälften nur unten zusammenhängen, oben getrennt sind, oder ob 
sie umgekehrt unten getrennt (frei), oben aber verwachsen sind, in wel- 
chem Falle sie sich so aus einander schlagen können, dass beide Hälften 
über der Spitze des Filaments in eine Flucht zu liegen kommen wie bei 
vielen Labiaten. — Das Filament hat nicht selten Anhängsel, so z. B. rechts 
und links unten häutige Ausbreitungen oder Anhängsel, welche Neben- 
blättern gleichen (Allium), oder einen kapuzenförmigen Auswuchs auf der 
Hinterseite, wie bei den Asclepiadeen, oder Ligulargebilde auf der Vorder- 
seite, wie bei Alyssum montanum, oder hakenartige Fortsätze an einer 
Seite unter der Anthere, wie beiCrambe, oder an beiden, wie bei Fig. 274 x. 
Eine Erscheinung von größter Wichtigkeit für das morphologische 


II. Angiospermen. 401 


Verständniss der Blüthen ist die bei vielen Dicotylen vorkommende Ver- 
zweigung der Staubblätter, die von den älteren Botanikern irrthümlicher- 


Fig. 277. Längsschnitt der Blüthe von Calo- Fig. 275. Theile einer längs durchschnittenen 

thamnus, einer Myrtacee; f der Fruchtknoten, männlichen Blüthe von Rieinus communis; /f die 

s der Kelch, p Petala, g der Griffel, st verzweigte Fußstücke der vielfach verzweigten Staubblätter, 
Staubblätter. «a deren Antheren. 


weise mit der Verwachsung derselben vielfach verwechselt wurde, obgleich 
beide grundverschieden 
sind. — Zuweilen er- 
folgt die Verzweigung 
der Staubblätter ähnlich 
wie bei den Laubblät- 
tern bilateral 'in einer 
Ebene, rechts und links 
von der Mediane, so dass 
das verzweigte Stamen 
gefiedert erscheint, wie 
bei CGalothamnus (Fig. 
277 st), wo jede Fieder 
eine Anthere trägt; zu- 
weilen aber erfolgt die 
Verzweigung nach Art 
einer Polytomie wie bei 
Rieinus (Fig. 278), w 

x ne )» D Fig. 279. Entwicklung der Blüthe von Hypericum perforatum ; I junge 
die einzelnen Staubfäden Blüthenknospe in der Axel ihres DeckblattesB, mit ihren beiden Vor- 
, F blättern bb; s die Kelchblätter, p erste Andeutung von Petala; II mitt- 
in Form einfacher Protu- lerer Theil einer etwas älteren Knospe, f Anlage des Fruchtknotens, 
aaa die drei Stamina mit ihren als Protuberanzen auftretenden Zweig- 
beranzen aus dem Blü- anlagen; 1/7 eine Blüthenknospe von fast gleichem Alter wie II, aber 
von der Seite gesehen; s ein Kelchblatt, aa die Stamina, f der Frucht- 
thenboden heraustreten. knoten. IVund Y weiter vorgerückte Blüthenknospen, die Buchstaben 
A E ’ von derselben Bedeutung wie bei Z, II, III. — 1, 2. 3 Fruchtknoten in 

worauf jede wiederholt verschiedenen Entwicklungszuständen quer durchschnitten. 
neue Protuberanzen erzeugt, die endlich durch intercalares Wachs- 
thum sich zu einem vielfach und wiederholt verzweigten Filament ent- 

Goebel, Systematik. 96 


402 Vierte Gruppe. Samenpflanzen. 


wickeln, dessen freie Zweigenden sämmtlich Antheren tragen. — Bei den 
Hyperieinen treten nach Anlage der Blumenkrone drei oder fünf mächtige, 
breite Protuberanzen aus dem Umfang der Blüthenaxe hervor (Fig. 279 
II—IV, a), deren jede nach und nach von ihrem Scheitel nach der Basis 
hin kleinere, rundliche Höcker entwickelt. Diese letzteren sind Anlagen 
von Staubblättern, die an der Basis der primordialen Protuberanz, deren 
Zweige sie sind, zusammenhängen. Ein Querschnitt dureh die Blüthen- 
knospe vor dem Aufblühen zeigt, zumal bei Hyperieum calycinum, die 
zahlreichen zu einem Primordium gehörigen Filamente in ein Bündel dicht 
zusammengedrängt. In diesem und in anderen ähnlichen Fällen bleibt das 
gemeinsame primordiale Fußstück des Staubblattes sehr kurz, die Zweig- 
filamente verlängern sich stark und erscheinen später wie ein aus dem 


Fig. 280. Cucurbita Pepo, Entwicklung des Androeceums nach PAyEr; in allen drei Figuren steht das 
einfache Staubblatt rechts, hinten und links je ein paariges, aus zweien verwachsenes Staubblatt. Die 
Antheren wachsen stark in die Länge und machen krause Windungen. 


Blumenboden entspringendes Büschel, dessen wahre Natur nur durch die 
Entwieklunggeschichte erkannt wird!) ; verlängert sich dagegen der primor- 
diale Basaltheil wie bei Calothamnus und Rieinus, so ist das Staubblatt im 
fertigen Zustand leicht als ein verzweigtes zu erkennen. 

Nicht minder wichtig für die Erkennung des gesammten Bauplans einer 
Blüthe und besonders der wirklich vorhandenen Zahlen- und Stellungs- 
verhältnisse ist die Verwachsung der neben einander in einem Kreise 
stehenden Staubblätter; bei Cueurbita z. B. sind der Anlage nach fünf 
solche vorhanden, man findet aber später nur drei, von denen jedoch zwei 


ı) Vergl. dag. Beitr. zur Morph. und Physiol. d. Blattes. III. Bot. Ztg. 1882. 


II. Angiospermen. 403 


breiter sind als das dritte; sie sind durch seitliche Verschmelzung je zweier 
Staubblätter entstanden ; die Filamente legen sich hier zu einer centralen 
Säule zusammen, an welcher (wie Fig. 280 III zeigt) die Pollensäcke, 
stärker als jene in die Länge wachsend, darmartige Windungen beschreiben. 

Verwickelter und schwerer verständlich werden die Verhältnisse, wenn 
gleichzeitig Verwachsung und Verzweigung der Staubblätter eintritt, wie 
bei den Malvaceen. Bei Althaea rosea z. B. bildet das Androeceum eine 
häutige rings geschlossene Röhre, welche das Gynaeceum vollständig ein- 
hüllt; auf der Außenseite dieser Röhre stehen fünf senkrechte, unter sich 
paralleleDoppelreihen von langen Filamenten, deren jedes (vergl. Fig. 281 B) 
sieh selbst wieder in zwei Schenkel spaltet (t) ; jeder derselben trägt eine 


By 


Fig. 282. Blüthe von Manglesia glabrata (einer Pro- Fig. 283. Blüthe von Sterculia Balanghas: 
teacee): A vor dem Aufblühen, B entfaltet, C das gs das Gynophorum, f Fruchtknoten, 
Gynaeceum, gp Gynophorum, D Querschnitt des n Narbe; B der Querschnitt des Frucht- 
Fruchtknotens, E reifende Frucht auf ihrem Stiel. knotens. 


Antherenhälfte. Die Entwicklungsgeschichte und die Vergleiehung mit 
verwandten Formen zeigt nun, dass die erwähnte Röhre aus fünf Staub- 
blättern durch seitliche Verschmelzung entsteht; die mit einander ver- 
schmelzenden Ränder aber erzeugen Doppelreihen von seitlichen Auszwei- 
gungen, nämlich von Filamenten, die sich dann selbst wieder zweischenkelig 
spalten; der Querschnitt der jungen Androeceumröhre bei Fig. 281 A zeigt 
diese Doppelreihen gespaltener Filamente deutlich; der zwischen zwei 
solchen liegende Theil v ist als der Körper eines Staubblattes zu betrachten, 
dessen Ränder rechts und links je eine einfache Reihe von Filamenten als 
Laeinien oder Auszweigungen tragen!) ; bei Tilia, wo die fünf primordialen 
Staubblätter sich ebenfalls an den Rändern verzweigen und an den Aus- 


1) Das Fremdartige dieser Auffassung wird schwinden, wenn man sich das Ver- 
balten eines Fruchtknotens mit klappig verwachsenen Carpellen vorstellt, wo die Samen- 
knospen in Doppelreihen an den Verwachsungsrändern (Placenten) entstehen; was hier 
nach innen, bezüglich der Samenknöspen, geschieht dort nach außen, bei der Bildung 
der Filamente; übrigens wäre eine neue vergleichend-entwicklungsgeschichtliche Be- 
arbeitung der Malvaceenblüthe sehr erwünscht. ! 


262 


404 Vierte Gruppe. Samenpflanzen. 


zweigungen die Antheren bilden, bleiben die Staubblätter unter sich frei, 
im Uebrigen sind die Verhältnisse aber ganz ähnlich (vergl. Payer 1. c.). 
Die Staubblätter erleiden durch intercalares Wachsthum des Gewebes 
des Blüthenbodens in der Gegend ihrer Insertion nicht selten auffallende 
Verschiebungen, die ebenfalls gewöhnlich als Verwachsungen bezeichnet 
werden. Auf diese Art verwachsen sie häufig mit dem Perianthium oder 
der Corolle; im fertigen Zustand scheinen dann die Filamente aus der In- 
nenfläche der Hüllblätter zu entspringen; die frühesten Entwicklungszu- 
stände zeigen jedoch, dass die Hüllblätter und Staubgefäße nach einander 
und gesondert aus dem Blüthenboden hervortreten; erst später beginnt 
dann ein intercalares Wachsthum an derjenigen Stelle des Blüthenbodens, 
aus welcher beide entspringen; so wächst nun eine Lamelle bervor, wel- 
che in ihrer Struktur als das Basalstück des betreffenden Hüllblattes sich 
darstellt und welche zugleich das Staubblatt trägt, so dass es aussieht, als 
ob dieses aus der Mitte der Innenfläche des- 
selben entspringe, wie in Fig. 282 B, wo p 
ein Perigonblatt, a eine an diesem sitzende 
Anthere ist; beide standen anfangs getrennt 
über einander an dem jungen Blüthenboden, 
das unterhalb a und p liegende Blattstück ist 
erst viel später durch intercalares Wachsthum 
entstanden und hat gleichzeitig das eigentliche 
Perigonblatt p und das Staubgefäß a empor- 
gehoben. Besonders häufig ist diese Art der 
Verwachsung in solchen Blüthen, deren Co- 
rollentheile auch unter sich seitlich zu einer 
Röhre verwachsen sind (Compositen, Labiaten, 


Fig. 284. Blüthe von Cypripedium 0al- Valerianeen u. s. w.). — Andrerseits können 
Wegnahme des Peri - £ ; 
en Mext, ° die Staubbläter aber auch mit dem Gynaeceum 


in verschiedener Weise »verwachsen«; bei Ster- 
culia Balanghas (Fig. 283 A) ist das Verhältniss nur ein scheinbares, es be- 
ruht hier einfach darauf, dass die kleinen dieht unter dem Fruchtknoten 
sitzenden Staubgefäße sammt diesem durch Streckung eines Theils des 
Blüthenbodens mit emporgehoben werden; ihrer Kleinheit wegen er- 
scheinen sie als bloße Anhängsel des großen Fruchtknotens; der beiderlei 
Organe tragende Theil, das Gynophorum, ist hier also ein Internodium 
der Blüthenaxe. Viel complieirter gestaltet sich die Bildung des ächten 
Gynostemiums, welches oberhalb eines unterständigen Fruchtknotens 
sich bildet, wie bei den Aristolochien und noch mehr bei den Orchideen, 
wo diese Verwachsungen und Verschiebungen der Blüthentheile noch mit 
Abortus gewisser Glieder verbunden sind; da diese Verhältnisse im An- 
hange noch erläutert werden, so mag hier die Betrachtung der Fig. 284 
genügen, welche die Blüthe von Cypripedium nach Wegnahme des 


Il. Angiospermen. 405 


Perigons pp von der Seite (A), von hinten (B) und von vorn (C) zeigt; 
f ist der unterständige Fruchtknoten, gs das Gynostemium, dieses ent- 
standen durch Verwachsung dreier Staubgefäße, von denen zwei (aa) 
fertil sind, das dritte (s) aber ein steriles Staminodium darstellt mit 
dem Carpell, dessen vorderer Theil die Narbe n trägt. Hier besteht das 
Gynostemium ganz aus verwachsenen Blattgebilden, aus den Basalstücken 
der Staubblätter und Fruchtblätter, die beide am oberen Rande des ausge- 
höhlten Blüthenbodens, der den unterständigen Fruchtknoten (f) bildet, 
entspringen (vergl. unten die Entwicklung und Deutung der Orchideen- 
blüthe) . 

Die Größe und Form der Staubgefäße ist nicht selten innerhalb einer 
und derselben Blüthe verschieden; so sind z. B. bei den Crueiferen zwei 
kürzere und vier längere, bei den Labiaten zwei kürzere und zwei längere 
Staubfäden vorhanden; die Androeceen werden in diesen Fällen als tetra- 
dynamisch und didynamisch bezeichnet; bei Gentradenia sind sie, wie 
Fig. 276 A und B zeigt, nicht nur verschieden groß, sondern auch ver- 
schieden gegliedert. — Gestützt auf die Entwicklungsgeschichte und die 

-Vergleichung der Stellungs- und Zahlenverhältnisse verwandter Blüthen 
ist man aber sogar berechtigt, 
auch von Staubblättern ohne 
Anthere zu reden, denen also 
das physiologisch charakteris- 
tische Merkmal fehlt; so fin- 
den sich bei Geranium zwei 
Kreise fertiler Staubgefäße, 
bei dem nahe verwandten Ero- 
dium sind aber die des einen 
Kreises ohne Antheren; ge- 
wöhnlich erleiden solche ste- 
rile Laubblätter oder Stami- 
nodien weitere Metamor- 
phosen , wodurch sie den fer- 
tilen unähnlich, nicht selten 


corollinisch werden, wie die Fig. 285. Entwicklungszustände der Blüthe von Lamium 


- n ni PR ‘ album. Z, II, III von oben gesehen, sehr junge Knospen; I 
innersten Staubblätter bei nach Anlage der Sepala s, IInach der der Petala p, III nach 


= . ran Anlage der Stamina sö und der Carpelle c; IV Querschnitt 
o 
Aquilegia, oder sie nehmen einer älteren Knospe; s die Röhre des gamosepalen Kelches, 


e p der gamopetalen Corolle, « Antheren, » Narben; V Ober- 
ganz besondere Formen an, lippe der Corolle mit den epipetalen Staubgefäßen, VI ganze 


wie bei Cypripedium Fig. fertige Blüthe von der Seite. 

284 s; bei manchen Gesne- 

raceen tritt an Stelle des einen, hinteren Staubgefäßes ein drüsenartiges 
Gebilde, ein Nektarium auf (vergleiche die Abbildung von Columnea 
weiter unten). Derartige Metamorphosen können als erste Schritte zur 
Herstellung des Abortus gelten, der dahin führt, dass endlich an der Stelle, 


406: Vierte Gruppe. Samenpflanzen. 


wo ein Staubgefäß erscheinen sollte, ein leerer Platz in der Blüthe übrig 
bleibt, wie bei den mit den Gesneraceen nahe verwandten Labiaten, wo 
an der Stelle jenes Staminodiums überhaupt keinerlei Neubildung mehr 
stattfindet; statt der fünf Staubblätter, auf welche der Bauplan der Blüthe 
hinweist, sind also nur vier vorhanden, selbst die erste Anlage des fünften 
(hinteren) unterbleibt ganz, wie Fig. 284 zeigt. Derartige Vorkommnisse 
rechtfertigen durchaus die Annahme des Abortus auch in solchen Fällen, 
wo das fehlende Organ nicht erst während der Entwicklung schwindet, 
sondern von vorn herein ausbleibt, wenn nur die Vergleichung mit den 
Zahlen-und Stellungsverhältnissen nahe verwandter Pflanzen die Annahme, 


Fig. 256. Entwicklung der Angiospermen-Mikrosporangien (Pollensäcke) nach Warnung. A—D Doro- 
nicum makrophyllum. A Querschnitt einer sehr jungen Anthere, bei a hat sich eine Zelle des Periblems 
gespalten in eine innere Zelle «, das Archespor, und eine äußere, die Schichtzelle b; con Connektiv. 
B Querschnitt durch eine Hälfte einer etwas älteren Anthere, das Archespor resp. die aus ihm hervor- 
gehenden Zellen sind mit stärkeren Contouren bezeichnet. C Theil eines Längsschnitts in dem das 
Archespor als Zellreihe erscheint. D Querschnitt einer älteren Anthere, die Schichtzellen haben sich 
gespalten, die inneren Lagen, d. h. die den Archesporien angrenzenden werden zu Tapetenzellen. E Ein 
Mikrosporangium (Pollensack) einer älteren Anthere von Menyanthes trifoliata im Querschnitt, sm Pollen- 
mutterzellen (sporogener Zelleomplex) umgeben von den Tapetenzellen (dunkler gehalten); die Antheren- 
wand ist durch Spaltung der Schichtzellen mehrschichtig geworden. # Querschnitt durch ein Antheren- 
fach von Mentha aquatica, « Archespor, t Tapetenzellen. 


dass hier etwas ausfällt, rechtfertigt; ihre sichere Basis gewinnt die An- 
nahme eines derartigen Abortus aber erst durch die Descendenztheorie. 
Die Zahl der Staubblätter in einer Blüthe beschränkt sich nur selten 
auf eines oder zwei, gewöhnlich sind sie gleich den Hüllblättern in größe- 
rer Zahl vorhanden und dann rosettenförmig, entweder in spiraliger Stel- 
lung oder in Quirlen angeordnet. Sind die Hüllblätter spiralig gestellt, so 
sind es auch gewöhnlich die Staubblätter und ihre Zahl pflegt dann eine 
sehr beträchtliche und unbestimmte zu sein, wie bei Nymphaea, Magnolia, 


II. Angiospermen. 407 


Ranunculus, Helleborus, sie kann aber auch in diesem Falle definirt und 
gering sein. 

Viel häufiger sind aber die Staubblätter in einen oder mehrere Quirle 
geordnet, die dann meist unter sich und mit denen der Hülle gleichzählig 
sind und alterniren, doch kommen zahlreiche Abweichungen von dieser 
Regel vor, nicht selten veranlasst durch Abortus einzelner Glieder oder 
ganzer Quirle, aber auch durch Vermehrung derselben oder durch Super- 
position consecutiver Quirle; nicht selten treten an Stelle eines einzelnen 
dieht neben einander zwei oder selbst mehr Staubgefäße auf; Verhält- 
nisse, die nicht selten schwierig zu ermitteln, für die Bestimmung der 
natürlichen Verwandtschaft aber von großem Werth sind und unten noch 
näher beleuchtet werden sollen. 

5) Entwieklung des Pollens und der Antherenwand!?). Die 
hier zunächst folgende Darstellung trifft einstweilen nur die gewöhnlichen 
Fälle, wo der Pollen in vier Antherenfächern (Loculamenten) entsteht, d.h. 
also vier Mikrosporangien vorhanden sind, und vereinzelte Körner bildet, 
welche aus der sich öffnenden Anthere ausfallen; einige der wichtigeren 
Ausnahmen werden weiter unten noch erwähnt. 

Unmittelbar nach dem ersten Sichtbarwerden der Hüllblätter oder des 
innersten Kreises derselben als rundliche Protuberanzen am Umfang des 


Fig. 257. Althaea rosea: A Pollensack von der Seite gesehen, B Querschnitt einer Antherenhälfte, die 

beiden Pollensäcke zeigend:; m die Pollenmutterzellen, in A noch gewebeartig verbunden, in B schon in 

je vier Pollenzellen getheilt; » die Tapetenzellen. (Jede Antherenhälfte aus zwei Pollensäcken be- 
stehend, wird hier von einem langen Ast des Filaments getragen). 


Blüthenbodens treten die Anlagen der Staubblätter in ähnlicher Form her- 
vor, gewinnen aber meist einen beträchtlichen Vorsprung im Wachsthum 
vor der Corolle, die nicht selten längere Zeit in einem sehr rudimentären 
Zustand verweilt. Sehr bald zeigt der aus homogenem Urmeristem be- 
stehende Körper die Umrisse der beiden durch das Connektiv verbundenen 


4) NAEGELI, Zur Entwicklungsgesch. des Pollens. Zürich 1842; HormEIsTEr, Neue 
Beiträge zur Kenntniss der Embryobild. der Phanerog. I. Monocotyl. — Warning, Un- 
ters. über pollenbildende Phylilome u. Caulome u. Hansteıs, Bot. Abhandl. II. Bd. 1873. 
— EnGLer, Beitr. zur Kenntn. der Antherenbildung, Prınssn. Jahrb. X. Bd. 


408 Vierte Gruppe. Samenpflanzen. 


Antherenhälften, das Filament ist dann noch sehr kurz, es wächst auch 
später noch langsam, um endlieh vor dem Aufblühen durch Streckung der 
Zellen sich rasch zu verlängern. Wenn an der jungen Anthere äußerlich 


Fig. 288. Funkia cordata; A Querschnitt durch einen 
jungen Pollensack vor der Isolirung‘der Mutterzellen 
sm; ep die Tapetenzellen; w Wandung des Pollen- 
sackes. — B das Loculament des Pollensackes nach 
Isolirung der Mutterzellen sm; ep Andeutung der Ta- 
petenzellen (500). Die weitere Entwicklung der Pollen- 
mutterzellen und des Pollens vergl. Fig. 289 und 290. 


Fig. 289. Funkla ovata. Pollenbildung, nach 
550mal Vergr. (s. d. Text.) Bei VII ist die 
eine Tochterzellhaut durch Einsaugung von 
Wasser geplatzt, der Protoplasmakörper der- 
selben drängt sich durch den Riss heraus und 
bleibt vor diesem, sphärisch abgerundet, lie- 
gen. (Die Einzelnheiten der Zelltheilung sind 
in dieser schon vor längerer Zeit gezeichneten 
Figur nicht zu sehen.) 


Fig. 290. B eine junge Pollenzelle von Funkia 
ovata; die nach außen vorspringenden kopf- 
artigen Verdiekungen sind noch klein, bei der 
älteren Pollenzelle (’ größer; sie sind nach netz- 
artig verbundenen Linien angeordnet. 


die den vier späteren Pollensäcken entsprechenden Wülste bemerklieh zu 
werden beginnen, so wird auch in jedem dieser letzteren die Differenzirung 
der Pollenmutterzellen aus dem bisher gleichförmigen Gewebe eingeleitet. 
Die Entwicklung der Angiospermensporangien stimmt vollständig überein 
mit der der Sporangien der Gefäßkryptogamen z. B. der Lycopodiaceen. 


II. Angiospermen. 409 


Die junge Anthere besteht nämlich aus einem kleinzelligen Urmeristem (A. 
Fig. 286), aus welchem sich, die Mitte des Connektivs durchziehend, ge- 
wöhnlich ein Gefäßbündel ausscheidet, während die äußerste periphe- 
rische Schicht das Dermatogen oder die junge Epidermis darstellt. Nach 
Warnmıng’s ausführlichen Untersuchungen ist es gewöhnlich nur die un- 
mittelbar unter der Epidermis liegende Gewebeschicht (die äußerste Peri- 
blemlage), welche sowohl dem Archespor, wie auch den dieselbe nach 
außen umgebenden Wandschichten jedes Pollensackes den Ursprung giebt. 
Innerhalb eines jeden der vier Längswülste nämlich spaltet sich diese unter 
der Epidermis liegende Schicht in zwei Schichten, deren innerste das 
Archespor ist. Die Zellen desselben zeichnen sich sehr bald durch beträcht- 
lichere Größe vor denen des umgebenden Gewebes aus und gewöhnlich bil- 
den sie, auf dem Querschnitt der Anthere gesehen, innerhalb der vier Wülste 
je ein mehrzelliges nach innen concaves Band (Fig. 286 F); doch kommt es 
auch vor, dass der Querschnitt innerhalb jedes Wulstes nur eine Archespor- 
zelle zeigt, dass also in Wirklichkeit nur eine Längsreihe von Archesporzellen 
in jedem Wulst verläuft (Compositen, Malvaceen Fig. 286 C) ; noch seltener 
ist es, dass nur einzelne Archesporzellen sich bilden (wie bei den Mimoseen). 
— Die Archesporzellen theilen sich meist nur sehr sparsam, bis es zur Tetra- 
denbildung kommt; die Zahl der Pollen-Mutterzellen ist daher meist nicht 
viel größer, als die der Archesporzellen. Doch kann die ursprüngliche, ein- 
fache Schicht oder Reihe von Archesporzellen auch durch Theilungen nach 
allen Richtungen eine mehrschichtige oder eylindrische Masse von Mutter- 
zellen (Fig. 286 E) ergeben. — Diejenige Zellschicht, welche, wie oben er- 
wähnt, durch Längsspaltung der auch die Urmutterzellen erzeugenden Schicht 
zwischen letzterer und der Epidermis gebildet wurde (Schichtzellen), zerfällt 
nach Warning in meist drei Schichten, in welchen radiale, horizontale und 
tangentiale Theilungen wechseln. Die innerste dieser drei Schichten (Fig. 
288 A ep, Fig. 287 B n), welche durch eine entsprechende Schicht auf der 
Innenseite der Mutterzellgruppe ergänzt wird, bildet sich zu den Tapeten- 
zellen aus, welche wie bei vielen Gefäßkryptogamen im Verlauf der Ent-' 
wicklung des Sporangiums aufgelöst wird. Dasselbe Schicksal trifft die 
nächst äußere Zellschicht, ohne dass diese vorher jenes drüsige Ansehen 
wie die Tapetenzellen gewinnt; die äußerste der drei genannten Schichten, 
welche also unmittelbar unter der Epidermis des Antherenfaches liegt, bil- 
det die Schicht »fibröser« Zellen, welche das Aufspringen der Antheren be- 
wirken (Fig.299 G ß), und auf die wir unten noch zurückkommen. — Die 
anfangs dünnwandigen großen Pollenmutterzellen (sm Fig. 288 A) ver- 
dieken ihre Wandungen sehr beträchtlich und gewöhnlich ungleichmäßig 
(Fig. 288 B), die Verdickungsmasse ist meist deutlich geschichtet. Bei 
vielen Monocotyledonen trennen sich nun die Mutterzellen vollständig, 
das Loculament erweitert sich, und jene schwimmen einzeln oder in Grup- 
pen zusammenhängend in einer den Hohlraum erfüllenden körnigen Flüs- 


410 Vierte Gruppe. Samenpflanzen. 


sigkeit, wie Fig. 288 B zeigt, ein Verhalten, welches lebhaft an die Sporen- 
bildung der Gefäßkryptogamen erinnert. In anderen Fällen jedoch, z.B. 
bei vielen Dicotyledonen (Tropaeolum, Althaea u. a.), isoliren sich die sehr 
diekwandigen Mutterzellen nicht, sie erfüllen das Loculament vollständig, 
können aber gewöhnlich nach Zerreißung der Antherenwand im Wasser 
aus einander fallen. 

Mit der Zellhautverdiekung ist eine Abrundung des Protoplasma- 
körpers verbunden, dessen centraler großer Zellkern sich theilt, wenn die 
Vorbereitung zur Bildung der Pollenzellen (Mikrosporen) eingeleitet wird. 
Der letztere Prozess!) tritt in zwei Modifikationen auf. In der einen, welche 
bei den Monocotyledonen die häufigste ist, folgt der Kerntheilung der 
Pollenmutterzelle die Bildung einer Zellwand zwischen den beiden Tochter- 
kernen, so dass nun also die Pollenmutterzelle in zwei neben einander 
liegende Zellen abgetrennt ist (Fig. 289). Indem sich in jeder derselben 
die Zweitheilung wiederholt, sind die vier »Specialmutterzellen« gebildet, 
deren Inhalt je zu einem »Pollenkorn« (Mikrospore) wird. — Bei den meisten 
Dicotyledonen ist der Vorgang ein etwas anderer: auf die Theilung der 
Pollenmutterzelle folgt nicht die Bildung einer festen Gellulosewand, sondern 
die Tochterkerne theilen sich sofort wieder in gekreuzten Ebenen. Die vier 
so gebildeten Zellkerne nehmen nun eine Lage zu einander an, die den 
Ecken eines Tetraeders entspricht, und jetzt erst treten nun auch feste 
Wände auf, welche die Mutterzelle in vier tedraedrisch gelagerte Tochterzellen 
abtheilen. Es treten zuerst leistenförmige Vorsprünge (vgl. Fig. 291 A, D) 
an der Innenwand der Pollenmutterzelle auf, welche den Zellplatten zwischen 
den vier Kernen entsprechen. Diesen Vorsprüngen setzen sich die nun 
sehr rasch auftretenden Trennungswände zwischen den einzelnen Zellen 
an. Die viergetheilte Pollenmutterzelle wird als Tetrade bezeichnet. 

Um jede Theilzelle der Tetrade differenzirt sich die Hautmasse in con- 
centrische Sehiehtensysteme (die sogen. Specialmutterzellen), die von ge- 
meinsamen, die ganze Tetrade umlaufenden Schichten umhüllt werden 
(Fig. 291 E, 294) ; liegen die Tetraden einige Zeit im Wasser, so platzen 
häufig die Schichtencomplexe, die Protoplasmakörper der jungen Pollen- 
zellen werden durch den Riss hinausgestoßen und runden sich sphärisch 
ab (Fig. 289 VII und Fig. 291 F, @). Bald nach der Umbildung der Pollen- 
mutterzelle zu einer Tetrade umkleidet sich jeder Protoplasmakörper mit 
einer neuen anfangs sehr dünnen Zellhaut, welehe mit der innersten Schicht 
des Complexes nicht zusammenhängt, wie ihre Ablösung durch Contraktion 
in Alkohol deutlich zeigt; dies ist die eigentliche Pollenzellhaut, die sich 
nun rasch verdickt, sich in eine äußere cutieularisirte und eine innere reine 
Zellstoffschale, die Exine und Intine, differenzirt; jene bedeckt sich auf 
ihrer Außenseite mit Stacheln (Fig. 294 ph), Warzen (Fig. 300), Leisten, 


4) Vgl. StrassurGer, Zellbildung und Zelltheilung, III. Aufl. Jena 1880, p. 130 fl. 


II. Angiospermen. 411 


Kämmen u. s. w., während diese oft an bestimmten Stellen beträchtliche 
nach innen vorspringende Verdickungen bildet (Fig. 294 v), die später bei 
der Bildung des Pollenschlauchs 
sich betheiligen. Während 
dieser Vorgänge lösen sich nun 
die Schichteneomplexe der Te- 
trade langsam auf, indem ihre 
Substanz verschleimt und ihre 
Form endlich verschwindet; es 
kann ihre Desorganisation im 
Inneren der Mutterzellhaut (wie 
bei Fig. 289 VIT, &) oder außen 
an derselben (Fig. 29% sg) be- 
ginnen. Durch die Auflösung 
des Gehäuses, in welchem die 
jungen Pollenzellen bisher ein- 
geschlossen waren, werden sie 
nun frei, sie fallen aus einander 
und schwimmen in der das An- 
therenfach ausfüllenden körni- 
gen Flüssigkeit, innerhalb wel- 
cher sie ihre definitive Ausbil- 


dung undGröße erlangen, wobei 

die erwähnte Flüssigkeit ver- 
$ 71 A 1 _ 

braucht w ird, so dass schließ Fig. 291. Althaea rosea; Viertheilung der Pollenmutter- 

lieh die reifen Pollenkörner „ls Zellen A—-Z; bei # und @ eine Tetrade, deren Specialmutter- 


zellhäute unter Einfluss des Wassers platzen und die Proto- 


staubartize Masse den Raum des plasmakörper der jungen Pollenzellen austreten lassen. 
(=) H ein ausgewachsenes Pollenkorn von außen gesehen bei 


Antherenfaches erfüllen. ll tn 
Im reifen Pollenkorn (Mikrospore) der Angiospermen finden, wie Srras- 


Fig. 292. Leucojum aestivum; Pollenkörner (Mikrosporen) mit vegetativen Zellen nach Errvıng. Vergr. 

400mal. Bei / Pollenkorn nach der Theilung in die vegetative Zelle (v) und die größere mit dem 

Kerne sk. Bei // hat sich die vegetative Zelle losgelöst, bei o die vegetative Zelle nach Behandlung 

mit Osmiumsäure. //I ein Pollenkorn welches einen Schlauch getrieben hat (Inhalt nicht gezeichnet), 
die beiden Kerne sind einander gleich. 


BURGER neuerdings entdeckt hat!), ähnliche Vorgänge statt, wie in dem der 


Gymnospermen. Es wird nämlich die Pollenzelle unmittelbar nach ihrer 


1) STRASBURER, Über Befruchtung und Zelltheilung, Jena 4878. — Eurving, Studien 
über die Pollenkörner der Angiospermen Jen. Zeitschr. für Naturw. Bd. XII. (N. F. 


412 Vierte Gruppe. Samenpflanzen. 


Bildung oder später, aber immer vor der Bestäubung in zwei Zellen zerlegt, 
eine größere und eine kleinere »vegetative« (v Fig. 292) d. h. Prothallium- 
zelle, welch letztere durch Theilungen sich in einen 2—3 zelligen Gewebe- 
körper umwandeln kann, meist aber einfach bleibt. Die vegetative Zelle 
ist von der großen Zelle nur durch eine Wand von Hautplasma getrennt, 


Fig. 293. Cueurbita pepo.. A ein schlauchtreibendes Pollen- 
korn, das seinen Schlauch (sp) in eine Narbenpapille np hin- 
eintreibt. Die Intine ist an bestimmten Stellen sehr verdickt 
(B,i); aufjeder Verdickungsmasse bildet die Exine einen runden 
Deckel (d); wenn das Korn sich zur Keimung vorbereitet, so 
quellen die dicken Schichten der Intine sich ausstülpend 
heraus, und heben die Deckelstücke der Exine ab. Aus einer 
oder zweien dieser Verdickungsmassen bilden sich Pollen- 
schläuche (550). 


die bald resorbirt wird, in 
vereinzelten Fällen finden 
sich auch resistentere (Gellu- 
lose?-)Membranen. Der Pol- 
lenschlauch wird, wie bei 
den Gymnospermen, von der 
großen Zelle gebildet, und 
zuweilen betheiligt sich die 
vegetative Zelle resp. die ve- 
getativen Zellen an diesem 
Vorgang überhaupt nicht, 
sondern es wandert nur der 
Inhalt der großen Zelle in den 
Schlauch ein. Gewöhnlich 
aber wird, wie erwähnt, die 
Wand resp. Wandschicht 
zwischen der kleinen (vege- 
tativen, Prothallium-) Zelle 
und der großen resorbirt, die 
erstere löst sich von der 
Innenwand des Pollenkornes 
ab, wobei sie eigenthümlich 
spindel- oder halbmondför- 
mig erscheint (Fig. 292 IT), 
was wir, wohl bereits als 
einen Rückbildungsprozess 
auffassen dürfen. Die frei- 
schwimmende vegetative 
Zelle kann sich noch theilen, 
und die so gebildeten Zellen 


wandern auch in den Pollenschlauch ein, wo sie aufgelöst werden. — 
Der Vorgang der Bildung von vegetativen Zellen im Pollenkorn ist also der- 
selbe wie bei den Gymnospermen, nur dass die vegetativen Zellen von den 
schlauchtreibenden nicht mehr oder doch selten durch feste Cellulosewände 
abgegrenzt sind, wodurch dann die eben erwähnten kleinen Complikationen 


entstehen. 


Bd. VI.). — Über die äußeren Verhältn. vgl. ScaAc#t, in Jahrb. f. wiss. Bot. II. 449; 


Lürssen, ebenda VII. p. 34. 


II. Angiospermen. 


413 


Der Pollenschlauch ist eine Ausstülpung der Intine, welche die Exine 
an meist bestimmten, vorgebildeten Stellen durchbricht; nicht selten sind 


solcher Austrittsstellen mehrere 
oder selbst sehr zahlreiche 
(Fig. 296 a, 297 o) vorhanden 
und die Möglichkeit zur Bildung 
eben so vieler Pollenschläuche 
aus einem Korn gegeben, doch 
wächst meist nur einer kräftig 
fort, um die Befruchtung zu ver- 
mitteln. Abgesehen von der 
erwähnten Skulptur der Exine 
selbst hängt die äußere Form 
und Hautstruktur der Pollen- 
körner vorwiegend davon ab, 
wie viele Austrittsstellen und 
in weleher Anordnung sie sich 
bilden, ob die Exine an diesen 
Stellen bloß dünner ist und die 
Intine hier warzenartig vortritt 
(Fig. 296), oder ob sich hier 
rundliche Stücke derselben wie 
Deckel ablösen (Gucurbitaceen 
Fig. 293, Passiflora), oder ob sie 
durch spiralige Risse sich in 
Bänder spaltet, wie bei Thun- 
bergia (Fig. 295) u. s. w. An 
den Austrittstellen ist die Intine 
meist dieker, oft bildet sie hier 
halbkugelige Protuberanzen, 
die bei der Bildung des Pollen- 
schlauchs das erste Material 
liefern (Fig. 296 :), oder die 
Exine bildet nur dünnere Längs- 
streifen, die sich am trockenen 
Pollenkorn einfalten (Gladiolus, 
Yucca, Helleborus u. a.). — 
Häufig ist die Intine auch gleich- 
mäßig und continuirlich ver- 
dickt, wie bei Canna, Strelitzia, 
Musa, Persea,undin diesem Falle 
scheinen (nach Scuachrt) be- 


Fig. 294. Pollenmutterzelle von Cucurbita Pepo: sg die 
in Auflösung begriffenen äußeren gemeinsamen Schichten 
der Mutterzelle, sp die sog. Specialmutterzellen, bestehend 
aus Schichteneomplexen der Mutterzelle, welche die jungen 
Pollenzellen umgeben; auch sie werden später aufgelöst; 
ph die Haut der Pollenzelle, ihre Stacheln wachsen nach 
außen und durchbohren die Specialmutterzelle; v halb- 
kugelige Zellstoffablagerungen an der Pollenzellhaut, aus 
denen sich später die Pollenschläuche bilden; p der contra- 
hirte Protoplasmakörper der Pollenzelle (das Präparat war 
durch Zerschneiden einer seit Monaten in absolutem Alko- 
hol liegenden Anthere gewonnen) (550). 


Fig. 295. Pollen von Thunbergia alata: I und /7 in"con- 

centrirter Schwefelsäure, IV, V, VII ebenso nach Auf- 

lösung der Intine, ZI! in Chlorzinkjodlösung, optischer 

Durchschnitt, VZ in starker Kalilösung. e Exine, i Intine. 

Die Spalten der Exine entstehen offenbar durch nachträg- 
liche innere Differenzirung. 


stimmte Austrittsstellen für den Pollenschlauch nicht vorgebildet. Die Zahl 


414 Vierte Gruppe. Samenpflanzen. 


der eigenthümlich organisirten Austrittstellen ist bei jeder Pflanzenart, oft 
bei ganzen Gattungen und Familien bestimmt: eine bei der Mehrzahl der Mono- 
cotylen und wenigen Diceotylen; zwei bei Ficus, Justicia u. a.; drei bei den 
Onagrarieen, Proteaceen, Cupuliferen, Geraniaceen, Compositen, Borragi- 
neen; vier bis sechs bei Impatiens, Astrapaea, Alnus, Carpinus; vielebei den 
Convolvulaceen, Malvaceen, Alsineen u. a. (Senacnt 1. e.). — Die Exine 
ist seltener glatt, meist auf der Außenseite mit den erwähnten Skulpturen 
besetzt. Ist sie sehr dick, so lässt sie nicht selten Schichten von verschie- 
dener Struktur und Consistenz erkennen, und zuweilen treten in radialer 
Richtung, die Dicke der Exine durchsetzend, Differenzirungen auf (Fig. 297), 


Fig. 296. Fig. 297. 
Fig. 296. Pollenkorn von Epilobium angustifolium im optischen Durchschnitt; aaa die Austrittsstellen 
für die Intine ‘, die dort verdickt ist, während sich die Exine e daselbst verdünnt (590). 


Fig. 297. Pollenkorn von Althaea rosea: A ein Stück der Exine von außen gesehen, DB die Hälfte eines 

sehr dünnen äquatorialen Durchschnitts des Korns; st große Stacheln, Ks kleine Stacheln der Exine, 

o Löcher der Exine, e die Exine, ? die Intine; p der Protoplasmakörper des Pollenkorns von der Intine 
zurückgezogen (S00). 


die ihr manchmal das Ansehen geben, als ob sie aus stabförmigen, prisma- 
tischen Stücken oder wabenartig verbundenen Lamellen u. s. w. bestände, 
Strukturverhältnisse, welche an die des Exosporiums der Marsiliaceen erin- 
nern. — Der Inhalt des reifen Pollenkorns, die Fovilla der älteren Botani- 
ker, bestehtgewöhnlich aus dichtem, grobkörnigem Protoplasma, in welchem 
Stärkekörnchen und Oeltröpfehen sich nachweisen lassen: platzt das Korn 
im Wasser, so tritt die Fovilla in schleimig cohärenten, oft darmartig ge- 
wundenen Massen hervor. — Auf der Oberfläche der Exine findet sich 


II. Angiospermen. 415 


häufig gelb oder anders gefärbtes Oel, oft in deutlichen Tröpfehen, welches 
den Pollen klebrig, für die Übertragung durch Insekten von Blüthe zu Blüthe 
geeignet macht, nur in ziemlich seltenen Fällen ist er ganz trocken und 
staubig, wie bei Urticaceen und vielen Gräsern, wo er aus den Antheren 
hinausgeschleudert wird oder einfach hinabfällt. 

Wenn die Pollenkörner sich der Reife nähern und die Blüthenknospe 
sich zum Aufblühen vorbereitet, dann bildet sich auch die Wandung der 
Antherenfächer weiter aus!). Die äußere Zellschicht (Epidermis) bleibt 
immer glattwandig (s. Fig. 299 unten), die inneren Schichten (das Endo- 
thecium) sind ebenfalls glatt, wenn die Anthere nicht aufspringt; bilden 
sich dagegen Klappen (wie bei Fig. 273 k), so sind an diesen allein die 
inneren Zellschichten mit Verdiekungsbändern besetzt (fibrös), während 
da, wo die Antherenfächer längs aufspringen, ihr Endothecium überall 
fibröse Zellen enthält; meist ist nur eine solche Schicht vorhanden, zu- 
weilen mehrere, bei Agave americana sogar 8&—12. — Die nach innen 
protuberirenden Verdickungsbänder der fibrösen Zellen fehlen meist auf 
der Außenwand derselben, an den Seitenwänden sind sie gewöhnlich senk- 
recht zur Oberfläche des Faches, auf der Innenwand der Zellen verlaufen 
sie quer und sind hier netzartig oder sternförmig verbunden. — Indem 
sich beim Austrocknen der reifen Antherenwandung die Epidermiszellen 
stärker als die mit Verdickungs- 
bändern versehenen des Endothe- 4A B ce 
ciums zusammenziehen, üben sie - 
einen Zug, der die Antherenwand 
nach außen concav zu machen und 
sie an der schwächsten Stelle zu 
zerreißen strebt. Die Art, wie die 
Pollensäcke sich öffnen, ist sehr 
verschieden und steht immer mit 
den übrigen in der Blüthe getroffe- 
nen Einriehtungen zum Zweck der 
Bestäubung durch Insekten oder 
ohne diese in nächster Beziehung; 
bald bildet sich nur ein kurzer Riss Orniaee). Die Auen Neoktin mins air (einer 


D - & e eine sehr verschiedene, je nach der Gestalt, welche 
am Scheitel jeder Antheı enhälfte, die Pollenmutterzelle vor der Theilung hatte. Bei A 


.. . u® ist in der Zelle rechts der Inhalt gezeichnet, er ent- 
wie bei Solanum, den Ericaceen yält zwei Kerne, deren einer der »vegetativen« Zelle 


(Fig. 27%), durch den sich der Pollen Ben 

beider benachbarter Fächer entleert, oder, und dies ist der häufigste Fall, die 
Wandung reißt in der Rinne zwischen den beiden Fächern (der Sutur) der 
Länge nach auf, indem zugleich das diese trennende Gewebe mehr oder 


4) Vergl. H. v. Mont: Verm. Schriften, p. 62. — Purkyne : De cellulis antherarum 
fibrosis, Vratislaviae 1830. 


416 Vierte Gruppe. Samenpflanzen. 


weniger zerstört wird und somit beide Fächer durch den Längsriss gleich- 
zeitig geöffnet werden (Fig. 299), was zu der sonderbaren Benennung der- 
artiger Antheren als zweifächeriger Veranlassung gab; sie müssen aber, 
wenn die Nomencelatur einen wissenschaftlichen Sinn haben soll, vier- 
fächerig genannt werden, im Gegensatz zu den wirklich zweifächerigen 
der Asclepiadeen und den achtfächerigen vieler Mimoseen. Zuweilen öffnet 
sich die Antherenhälfte auch am Scheitel durch einen Porus, der einfach 
durch Zerstörung einer kleinen Gewebepartie an dieser Stelle entsteht 
(Hornmeister). Uebrigens fehlt es an einer ausführlichen und vergleichen- 
den Bearbeitung dieser physiologisch sehr wichtigen und höchst verschie- 
denen Vorgänge, und hier mag nur noch hervorgehoben werden, dass die 
Systematik Werth darauf legt, ob sich die Antherenhälften nach innen 
(gegen das Gynaeceum) oder nach außen öffnen, was indessen von der Lage 
der Pollensäcke auf der Innen- oder Außenseite des Trägers abhängt. 

In mehreren Familien der Mono- und Dicotylen kommen mehr oder 
minder beträchtliche Abweichungen!) von dem oben geschilderten Ent- 
wicklungsgang des Pollens und seiner endlichen Struktur vor. Najas 
und Zostera weichen nur in sofern ab, als die Wandverdiekung der Mutter- 
zellen unterbleibt und auch die Pollenzellen selbst sehr dünnwandig sind, 
die letzteren gewinnen bei Zostera ein sehr fremdartiges Aussehen dadurch, 
dass sie statt der gewöhnlichen gerundeten Form die langer, dünner, parallel 
neben einander in der Anthere liegender Schläuche annehmen. Beträcht- 
licher sind die Abweichungen bei der Bildung der zusammengesetzten 
Pollenkörner; sie kommen dadurch zu Stande, dass entweder nur die vier 
Tochterzellen (Pollenzellen) einer Mutterzelle mehr oder minder innig ver- 
einigt bleiben, wie die Pollentetraden (Vierlingskörner) mancher Orchideen 
Fig. 298, von Fourcroya, Typha, Anona, Rhododendron, oder es bleiben die 
sämmtlichen Nachkommen einer Urmutterzelle ungetrennt und bilden eine 
Pollenmasse von 8, 12, 16, 32, 64 mit einander verbundenen Pollenzellen, 
wie bei vielen Mimosen und Acacien 2); in diesen Fällen ist die Cuticula (Exine) 
auf der freien Außenseite der am Umfang der Masse liegenden Theilkörner 
stärker entwickelt und überzieht das Ganze als continuirliche Haut, von 
der aus nach innen, zwischen den einzelnen Zellen, nur dünne Leisten der- 
selben sich einziehen. Bei den verschiedenen Abtheilungen der Orchideen 
kommen alle Abstufungen von den gewöhnlichen vereinzelten Pollen- 


4) Vergl. bezüglich des Folgenden : HormeEister’s neue Beiträge. II. Abh. der K. 
Sächs. Ges. VII. Ferner REıcHEnBAcH, De pollinis archidearum genesi Leipzig 1852 und 
RosAnorr : Über den Pollen der Mimoseen in Jahrbuch für wiss. Bot. VI. 444. 

2) Die Antheren sind bei vielen Mimoseen achtfächerig, bei andern kommen noch 
mehr Fächer vor (vgl. Enger a.a. O0.) Auch bei Onagraceen (Gaura u. a.) finden wir 
mehr als vier Fächer, ein Verhalten, das noch nähere entwicklungsgeschichtliche Prü- 
fung verdient. Die Antherenfächer der mehrfächerigen Mimoseen-Stämme sind gefüllt 
mit 8, 16 oder 32 zelligen etc. Gruppen, die aus einer Urmutterzelle entstanden sind. 


II. Angiospermen., 417 


körnern der Cypripedien durch die Vierlingskörner der Neottien (Fig. 298) 
bis zu den Ophrydeen vor, wo die sämmtlichen aus je einer Urmutterzelle 
entstandenen Pollenzellen vereinigt bleiben und so in einem Antherenfach 
zahlreiche Pollenmassen (massulae) liegen, und endlich bis zu den Polli- 
narien der Ceriorchideen, wo sämmtliche Pollenkörner eines Antherenfachs 
in parenchymatischem Verbande bleiben; hier wie bei den Asclepiadeen 
mit nur zweifächeriger Anthere, wo die Pollenkörner jedes Faches durch 
eine wachsartige Substanz fest verbunden sind, findet der Natur der Sache 
nach keine Verstäubung des Pollens, auch kein freiwilliges Ausfallen der 
Pollenmassen aus den Antheren statt, sondern ganz besondere Einrichtungen 
der Blüthentheile bewirken es, dass die honigsuchenden Insekten die Polli- 
narien oder unter sich verklebten Pollenmassen aus den Antherenfächern 
herausziehen und an der Narbe anderer Blüthen derselben Species wieder 
abstreifen. 

6) Der weibliche Geschlechtsapparat [das Gynaeceum!)] 
der Angiospermenblüthe besteht aus einem oder mehreren geschlossenen 
Gehäusen, in denen die Samenknospen sich bilden; der untere, hohle, auf- 
geschwollene Theil jedes einzelnen Samengehäuses, der die Samenknospen 
umschließt, wird Fruchtknoten (Germen, Ovarium) genannt; der Ort oder 
die Gewebemasse, aus der Samenknospen im Fruchtknoten unmittelbar 
entspringen, ist eine Placenta. Oberhalb des Fruchtknotens verengt sich das 
Samengehäuse in ein oder mehrere dünne stielartige Gebilde, Griffel (Stilus), 
welche die Narben (Stigmata) tragen; es sind dies drüsige Anschwellungen 
oder Ausbreitungen von verschiedener Form, welche den auf sie über- 
tragenen Pollen festhalten und durch die von ihnen abgeschiedene Narben- 
feuchtigkeit zum Austreiben der Pollenschläuche veranlassen. 

Das Gynaeceum ist immer das Schlussgebilde der Blüthe. Bei 
hinreichend verlängerter Blüthenaxe nimmt es den höchsten Theil derselben 
ein, ist jene flach, tellerartig ausgebreitet, so steht es im Centrum der 
Blüthe, ist sie ausgehöhlt, becherförmig, so steht das Gynaeceum in der 
Tiefe der Höhlung, in deren Centrum der Scheitelpunkt der Blüthenaxe 
liegt; im Diagramm der Blüthe (Fig. 299 I, B), wo jeder äußere Kreis 
einen genetisch tieferen, jeder weiter innen liegende einen morphologisch 
höheren Querschnitt repräsentirt, erscheint das Gynaeceum daher immer 
als das innerste, centrale Gebilde der Blüthe, indem die longitudinalen 
Verschiebungen an der Blüthenaxe bei der Construktion des Diagramms 
beseitigt werden. 

Erhebt sich der Axentheil der Blüthe (Blüthenboden, Torus, Recepta- 
culum) im Centrum so weit, dass die Basis des Gynaeceums deutlich ober- 
halb der Stamina oder wenigstens in der Mitte des Androeceums liegt, so 


4) Man vgl. darüber die in einigen wesentlichen Punkten abweichenden Ansichten 
Payer’s (organog£nie de la fleur pag. 725.) 
Goebel, Systematik. 97 


418 Vierte Gruppe. Samenpflanzen. 


wird das Perianthium und Androeeeum (oder auch die ganze Blüthe) hypo- 
gynisch genannt, der Fruchtknoten heißt in diesem Falloberständig 
(Fig. 299); ist dagegen der Blüthenboden napfartig oder becherförmig aus- 
gehöhlt, trägt er auf dem ringförmigen Rande das Perianth und die Staub- 
fäden, während in seiner Tiefe das Gynaeceum entspringt (Fig. 301 A), so 
heißt die Blüthe perigynisch: es leuchtet ein, dass zwischen den aus- 
geprägt hypo- und perigynischen Blüthen Mittelformen möglich sind, die 
in der That häufig (zumal bei den Rosifloren) vorkommen. — In diesen 
beiden Blüthenformen ist das Gynaeceum frei, das Receptaculum bethei- 


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Fig. 299. Butomus umbellatus: A Blüthe in natürl. Gr. — B das Gynaeceum nach Wegnahme des 
Perigons und der Staubblätter vergr.; n die Narben. — C Querschnitt durch drei der monomeren Frucht- 
knoten, jedes Carpell auf der Innenseite mit zahlreichen Samenknospen besetzt. — D eine junge Samen- 
knospe, E eine solche unmittelbar vorder Befruchtung; i? die Integumente, X Knospenkern (Nucellus), 
KS die Raphe, em der Embryosack. — F Querschnitt durch den Narbentheil eines Carpells stärker vergr.; an 
den Narbenhaaren hängen Pollenkörner. — @ Querschnitt einer Anthere; sie ist vierfächerig, die Ab- 
lösung der Klappen ß£ bei z findet aber so statt, dass sie dann zweifächerig erscheint. — H Theil einer 
Klappe der Anthere (entsprechend 8 in @); y die Stelle, wo sie sich vom Connektiv abgelöst hat, e die 
Epidermis, x die fibröse Zellschicht (Endothecium). — / das Diagramm der ganzen Blüthe:; das Perigon 
pp besteht aus zwei alternirenden dreigliedrigen Wirteln, das Androeceum ebenfalls, die Staubblätter 
des äußeren Wirtels sind aber doppelt (f), die des inneren f' einfach und dicker. Auch das Gynae- 
ceum besteht aus zwei dreizähligen Quirlen, einem äußeren c und einem inneren e'. Es sind also sechs 
alternirende dreigliedrige Wirtel mit Verdoppelung der Glieder im ersten Staubblattwirtel vorhanden. 


ligt sich nicht an der Bildung der Fruchtknotenwand, obgleich es bei man- 
chen perigynischen Blüthen (z. B. Pyrus, Rosa) äußerlich zuweilen so aus- 
sieht. — Epigynisch ist endlich die Blüthe, wenn sie einen wirklich 


unterständigen Fruchtknoten (Ovarium inferum) besitzt; der letztere unter- 
scheidet sich aber von dem in das Receptaculum der perigynischen Blüthe 


II. Angiospermen. 419 


eingesenkten dadurch, dass seine Wandung von dem becherförmig oder 
sogar lang schlauchförmig ausgehöhlten Blüthenboden selbst gebildet wird, 
während die Fruchtblätter (Carpelle), welche bei dem freien oberständigen 
Fruchtknoten die ganze Wandung bilden, hier (gleich dem Perianth und 
dem Androeceum) aus dem Rande des hohlen Receptaculums entspringen 


Fig. 301. Blüthe von Elaeagnus fusca; 
A Längsschnitt, d Discus, 3 Diagramm. 


Fig. 300. Längsdürchschnitt des unterständigen Fruchtknotens von Eryngium campestre; ! Sepala, c Co- 
rolle, f Filament, gr Griffel, k Discus; KK Kern der Samenknospe, i Integument, st Stacheln. 


und die Höhlung nur oben verschließen, um sich dann als Griffel zu erheben 
und die Narben zu tragen (Fig. 300). Auch zwischen dem oberständigen 
Fruchtknoten hypogynischer und dem unterständigen epigynischer Blüthen 
sind Übergangsformen nicht selten; der Fruchtknoten kann z. B. in seiner 
unteren Hälfte von Receptaculum in seiner oberen von den verwachsenen 
Fruchtblättern gebildet sein ; derartige Übergänge finden sich zumal bei den 
Saxifragen. 

Bildet das Gynaeceum einer Blüthe nur einen Fruchtknoten, so ent- 
steht auch nur eine Frucht, und die Blüthe kann dann als einfrüchtig, 
monokarpisch (Fig. 300, 304) bezeichnet werden im Gegensatz zu den 
polykarpischen Blüthen, deren Gynaeceum mehrere isolirte Fruchtknoten 
und aus diesen ebenso viele oder weniger Früchte bildet (Fig. 299). 

27* 


420 Vierte Gruppe. Samenpflanzen. 


Das Verständniss der verschiedenen Formen des Gynaeceums wird 
erleichtert, wenn wir die Hauptformen gesondert betrachten; ich unter- 
scheide für den vorliegenden Zweck: 

I. Das oberständige Gynaeceum (Blüthe hypo- oder perigynisch.) 
A) die Samenknospen entspringen aus den Carpellen selbst: 


a) menomere Fruchtknoten: 
a) nur einer in einer Blüthe, 
ß) zwei oder mehr in einer Blüthe. 
b) ein polymerer Fruchtknoten in der Blüthe: 

y) dieser ist einfächerig oder 
ö) mehrfächerig. 

B) Die Samenknospen entspringen aus der Blüthenaxe im Inneren 

des Fruchtknotens: | 
<) Samenknospe terminal (nur eine), 
£) Samenknospe seitlich an der Axe (eine oder mehrere). 
II. Das unterständige Gynaeceum (Blüthe epigynisch). 

C) mit wandständigen Samenknospen : 
7) einfächerig, 
d) mehrfächerig. 

D) mit axenständigen Samenknospen: 
ı) eine Samenknospe terminal am Axenende, 
x) seitliche Samenknospe (eine oder mehrere). 


Das oberständige Gynaeceum wird wesentlich von einer eigen- 
thümlichen Blattformation, den Fruchtblättern oder Carpellen, gebildet, 
welche meist auch die Samenknospen erzeugen; diese entspringen ge- 
‘wöhnlich aus den Rändern der Fruchtblätter, wie bei Fig. 302, nicht 
selten aber auch auf der ganzen Innenfläche, wie bei Fig. 299 C. Der 
Fruchtknoten ist monomer, wenn er nur von einem Carpell gebildet 
wird, dessen Ränder, unter concaver Einkrümmung der Ober- oder Innen- 
seite, sich dieht zusammenlegen und verwachsen, so dass der Mittelnerv 
am Rücken hinläuft, während ihm gegenüber die Samenknospen, wenn sie 
randständig sind, eine Doppelreihe bilden; doch können die eingeschlagenen 
Ränder des Fruchtblattes, zu diekeren Placenten anschwellend (wie in 
Fig. 303), auch zahlreichere Reihen von Samenknospen erzeugen, und andrer- 
“seits beschränkt sich die Zahl derselben nicht selten nur auf zwei (Amyg- 
dalus). In monokarpen Blüthen findet sich nun bloß ein solches Fruchtblatt, 
wie bei Fig. 304 und 302, in polykarpen können deren zwei, drei oder 
inehr, selbst sehr viele auftreten; ist ihre Zahl zwei, drei oder fünf, so 
stehen sie-gewöhnlich in einem Quirl, sind ihrer vier, sechs oder zehn vor- 


II. Angiospermen. 421 


handen, so ordnen sie sich gewöhnlich in zwei alternirende Kreise (vergl. 
Fig. 299 B, I); wenn die Zahl der monomeren Fruchtknoten in einer Blüthe 
beträchtlich wird, wie bei den Ranunculaceen, Magnolien u. a., so ver- 
längert sich gewöhnlich auch der sie tragende Axentheil (sehr bedeutend 
z. B. bei Myosurus), und ihre Anordnung wird eine schraubige. Der mono- 


mere Fruchtknoten ist seiner Anlage nach immer einfächerig, doch kann er 
u 


Fig. 302. Phaseolus vulgaris: A Querschnitt der Blüthenknospe: 7 Kelchröhre, ce Corolle, f Filamente 

der äußeren, «a Antheren des inneren Staubblattkreises, k Carpell. — B Längsschnitt des Carpells mit 

den Samenknospen sk und der Narbe n. — C, D, E Querschnitte verschieden alter Carpelle, SA deren 
randständige Samenknospen, g Mittelnerv des Carpells. 


nachträglich auch mehrfächerig werden, indem durch Wucherung der 
Innenseite des Carpells Leisten entstehen, welche den Hohlraum der Länge 
nach (wie bei Astragalus), oder der Quere nach (wie bei Cassia fistula) in 
Fächer theilen. Dergleichen Fruchtknoten können als monomere mit fal- 
schen Fächern (Loeulis spuriis) unterschieden, sie dürfen aber nicht als 
polymere bezeichnet werden. 


Fig. 303. Gynaeceum von Saxifraga Fig. 304. Gynaeceum von Pyrola umbellata; A im Längs- 

cordifolia; A im Längsschnitt (g Grif- schnitt (s Sepala, p Petala, st Filamente der Stamina, f Frucht- 

fel, n Narbe), B Querschnitte in ver- knoten, » Narbe, d Nektardrüsen); B Querschnitt durch den 
schiedenen Höhen (p Placenten). Fruchtknoten, dessen Wandung f ist; pl die Placenten. 


. Y u... ” . 
Entsteht ein polymerer Fruchtknoten, so vereinigen sich zu seiner 
Bildung immer sämmtliche Carpelle der Blüthe, die in diesem Falle meist 
zu zwei, drei, vier, fünf in einem Kreis angelegt werden, in dessen Mitte 


422: Vierte Gruppe. Samenpflanzen. 


die Blüthenaxe endigt. Bleiben die einzelnen Carpelle offen und verwach- 
sen sie so, dass der rechte Rand des einen mit dem linken des anderen 
verschmilzt (klappige Verwachsung), so entsteht ein polymerer, einfäche- 
riger Fruchtknoten; dieser besitzt wandständige Placenten, wenn die 
verwachsenen Ränder nur wenig nach innen vorspringen, wie bei Reseda, 
Viola u. a. Springen die verwachsenen Carpellränder weiter nach innen 
vor, so wird der Hohlraum des Fruchtknotens mehrkammerig, die Kam- 
mern sind aber in der Mitte gegen einander geöffnet, wie bei Papaver, wo 
die unvollständigen Theilungswände beiderseits mit zahlreichen flächen- 
ständigen Samenknospen bedeckt sind. — Ein polymerer zwei- oder mehr- 
fächeriger Fruchtknoten entsteht dadurch, dass die Carpelle ihre Seiten- 
ränder so weit nach innen vorschieben, dass sie sich in der Axe des 


Fig. 305. Dietamnus Fraxinella. A junge Blüthenknospe nach Anlage der Sepala s; B ältere nach An- 

lage der Petala p, © noch ältere Knospe, die 5 Staubblätter « sind angelegt, zwischen ihnen treten noch 

fünf neue a’ auf, von denen erst drei sichtbar sind (b das Deckblatt, b' ein Vorblatt). D—H Entwicklung 
des Fruchtknotens fk, s die Samenknospen, gp Gynophorum, g Griffel. 


Fruchtknotens oder im Umkreis derselben berühren oder verwachsen, wo- 
bei nicht selten die verlängerte Blüthenaxe im Gentrum mitwirkt. Die Art 
der Verwachsung der Carpelle im vielfächerigen Fruchtknoten kann übri- 
gens eine sehr verschiedene sein, je nachdem diese ihrer ganzen Länge 
nach ihre eingeschlagenen Ränder verschmelzen, oder nur unten, während 
die oberen Partien sich eher wie ein Kreis von monomeren Fruchtknoten 
verhalten (Fig. 303, 304, 305, 306). — Indem die eingeschlagenen Garpell- 
ränder im Centrum des Fruchtknotens sich als Placenten ausbilden, er- 
scheinen auch die Samenknospen in den centralen Winkeln der Fächer, 


H. Angiospermen. 423 


wie bei Fig. 305; die bis zum Centrum eingeschlagenen Garpellränder 
spalten sich aber häufig wieder in zwei zurückgekrümmte Lamellen, die 
nun erst mitten in den Fachräumen zu Placenten anschwellen, wie Fig.304 
zeigt; es leuchtet ein, dass die beiden Placenten innerhalb eines Faches 
den Rändern desselben Carpells entsprechen, welches die Außenwand des 
Faches darstellt. 

Wie im monomeren, können auch im polymeren Fruchtknoten falsche 
Scheidewände entstehen; ist der polymere Fruchtknoten zweifächerig, so 
kann er auf diese Weise vierfächerig werden, ist er fünffächerig, so kann 
er zehnfächerig werden. Der erstgenannte Fall ist 
bei denLabiaten und Borragineen allgemein: Fig. 307 
zeigt, dass der Fruchtknoten aus zwei Carpellen 
verwächst, deren Ränder nach innen vordringend 
(I bis IV), eine rechte und eine linke Placenta (pl) 
bilden, an der, jedem CGarpellrand entsprechend, je 
eine hintere und eine vordere Samenknospe ent- 
steht; zwischen die beiden Samenknospen eines 
Faches aber drängt sich eine Wucherung aus der 
Mediane des Carpells hinein (x in/Vund V/), welche Fig. 306. Reife Frucht von 


= Be . . Dietamnus Fraxinella, das 
das Fach in zwei einsamige »Clausen« theilt. Indem _yordere Carpell ist wegeenom- 


später die äußere Wandpartie jeder der vier Clausen """ IE &) Ben 
sich stark nach außen und oben wölbt (Fig. 307 B), 

wird die Trennung des aus zwei Carpellen bestehenden Fruchtknotens 
in vier einzelne Partien noch auffallender, und schließlich trennen sich 
diese sogar als einsamige Theilfrüchte, was bei den Borragineen noch stär- 
ker hervortritt. — Nur unvcllständig ist dagegen die Theilung der fünf 
Fächer im Fruchtknoten von Linum durch falsche Scheidewände in je zwei 
falsche Fächer, da die von den Medianen der Carpelle vordringenden Leisten 
das Centrum des Fruchtknotens nicht erreichen. 

Bevor ich zur Betrachtung der Ovarien mit axiler Placenta übergehe, 
ist zu erwähnen, dass es auch Fälle giebt, wo sich nach dem gegenwärti- 
gen Stand unserer Kenntnisse noch nicht mit Sicherheit unterscheiden lässt, 
ob die Samenknospen aus dem Axengebilde oder aus den damit verschmol- 
zenen Carpellrändern entstehen, und diese zweifelhaften Fälle sind viel- 
leicht häufiger, als man glaubt. Bei den Caryophylleen erhebt sich, nach 
den Beobachtungen Payer’s an Gerastium und Malachium, das umfangreiche 
Ende der Blüthenaxe beträchtlich, noch bevor die Carpelle angelegt wer- 
den; sie erscheinen dann in einem Quirl, mit ihren Rändern verschmolzen 
und mittels dieser an der emporragenden Axe angewachsen; jedes bildet 
so zu sagen eine neben der Axe hängende Tasche; indem der Axenkörper 
sich erhebt, bilden die Carpellränder an ihm longitudinal aufsteigende, 
radiale Scheidewände zwischen den zu Fächern sich erweiternden Taschen; 
die Carpelle überwachsen aber schließlich den Axenscheitel, die Scheide- 


N 


494 Vierte Gruppe. Samenpflanzen. 


wände erheben sich über diesen bei Cerastium u. a. als freie, in der Mitte 
nicht zusammentreflende Lamellen, so dass der Fruchtknoten unten fünf- 
fächerig ist, oben aber einfächerig bleibt. Auf der axilen Seite jedes Faches, 
die anscheinend von dem Axenkörper selbst gebildet wird, entstehen die 


Fig. 307. Entwicklung des Fruchtknotens von Phlomis pungens (einer Labiate). Alter nach der Reihen- 

folge von / bis VII; V ist Längsschnitt, die anderen sind Querschnitte. — A ist ein befruchtungsfähiges 

Gynaeceum von außen gesehen, B ein solches im Längsschnitt. — Die Linien o und # bei 3 entsprechen 

den Querschnitten VII und VI. — Es bedeutet pl die Placenta, & die falschen Scheidewände, f Fächer 
des Fruchtknotens, sk Samenknospe, ce die Wand des Carpells, Z den Discus, » die Narbe. 


Samenknospen in je zwei parallelen Reihen. In der Familie der Caryo- 
phylleen finden sich nun Gattungen, wo es wahrscheinlicher wird, dass die 
Placenta axil ist und andere, wo sie eher den Carpellen anzugehören scheint. 

Unter den oberständigen Fruchtknoten mit axiler Pla- 
centa sind zunächst die der Piperaceen und die von Najas hervorzuheben !), 
wo die sehr einfache weibliche Blüthe eben nur aus einem zum Fruchtkno- 
ten mit centraler Samenknospe umgebildeten kleinen Seitenspross besteht. 
Die Axe dieses Sprösschens soll am Scheitel selbst zum terminalen Kern 
der Samenknospe werden, die von einem unter ihr hervortretenden Ring- 
wall umwachsen und endlich überwölbt wird; diese Hülle schließt sich 
oben und bildet so die Fruchtknotenwandung; bei Typha?) erhebt sich 
über dem Fruchtknoten nur ein Griffel mit einer Narbe, man betrachtet 
jenen daher als aus einem einzigen Garpell gebildet, welches sich in Form 
eines Ringwalles zuerst aus der Blüthenaxe erhebt; bei den Piperaceen 


4) Massus: Zur Morphologie der Gattung Najas (Bot. Zeitg, 1869, p. 772). — HAn- 
STEIN und Scauitz: Über Entwicklung der Piperaceenblüthen (Bot. Zeitg. 1870, p. 38); 
Scamiıtz, Die Blüthenentwicklung der Piperaceen in HAnsteın, Bot. Abhandl. II. Bd. 
4. Heft. ; 

3) Die Samenknospe ist hier aber nicht an der Blüthenaxe terminal, (wie angegeben 
wurde) sondern entspringt aus dem Grunde des Carpells. 


II. Angiospermen, 425 


aber ist die auf dem Scheitel des Fruchtknotens sitzende Narbe nicht selten 
mehrlappig oder schief gestellt, was ebenso wie die zwei bis vier Griffel 
auf dem Ovarium von Najas darauf hindeutet, dass dasselbe nicht von 
einem, sondern einigen Carpellen gebildet wird, die anfangs, gleich den 
Blattscheiden der Schachtelhalme, als einheitlicher Ringwulst vortreten, 
um sich erst später am oberen Rande in Zipfel aufzulösen; diese Annahme 
erscheint um so zulässiger, als auch bei anderen Angiospermen, wo man 
nach verwandten Formen berechtigt ist, eine Mehrzahl verwachsener Car- 
pelle anzunehmen, diese doch sogleich als ein ungetheilter Ringwall auf- 
treten, der sich zum Fruchtknoten und über diesem zum Griffel und der 
Narbe ausbildet, wie bei den Primulaceen (Fig. 309). Bei den Polygoneen 
dagegen, wo der Fruchtknoten später ebenfalls einen die centrale Samen- 
knospe umgebenden Sack darstellt (Fig. 311), ist die Verwachsung dessel- 


Fig. 308. Fig. 309. 
Fig. 308. Rheum undulatum, Längsschnitt der Blüthe; s Blatt des äußeren Hüllkreises, p ein solches des 
inneren, aa die Antheren (von den neun vorhandenen nur drei zu sehen), f der Fruchtknoten, »n die Narben, 
kk Kern der Samenknospe (Nucellus). — dr Drüsengewebe am Fuße der Filamente, die Nektarien darstellend. 


Fig. 309. Anagallis arvensis: A junge Blüthenknospe im Längsschnitt, 7 Kelehblätter, c Corolle, « An- 

theren, K Carpell, $ der Scheitel der Blüthenaxe. — B das weiter entwickelte Gynaeceum nach Anle- 

gung der Narbe n und der Samenknospen am axilen Träger S. — C das zur Befruchtung reife Gynaeceum; 

p Pollenkörner auf der Narbe n, gr Griffel, $ der axile Träger der Samenknospen SX — D unreife Frucht; 

der Samenträger $ ist pulpös geworden und so angeschwollen, dass er die Räume zwischen den Samen 
SK ausfüllt. 


ben aus zwei bis drei Carpellen nicht nur an der entsprechenden Zahl der 
Griffel und Narben erkennbar, sondern die einzelnen Carpelle erscheinen 
an der Blüthenaxe anfangs gesondert und verschmelzen erst im weiteren 
Wachsthum zu einem Ganzen, indem sich ihre Insertionszone als Ringwall 


426 Vierte Gruppe. Samenpflanzen. 


erhebt. Da in all diesen Fällen die Fruchtknotenwand keine Placenten bil- 
det, aus deren Zahl und Lage man sonst die Zahl und Lage der Carpelle 
leichter erkennt, so ist man hier auf direkte Beobachtung der ersten Ent- 
wiecklungszustände und auf die Zahlenverhältnisse der Griffel und Narben 
angewiesen: übrigens handelt es sich hier um morphologische Verhältnisse, 
die trotz der vielen Arbeiten über Blüthenentwicklung noch keineswegs 
hinreichend klargestellt sind. 

Außer der Zahl der zum Fruchtknoten verwachsenen Carpelle ist in 
dieser Abtheilung noch die Frage von Interesse, ob in einem gegebenen 
Falle die Samenknospe als Terminalgebilde der Blüthenaxe oder seitlich an 
dieser auftritt. Dass da, wo nur eine an der Basis des Fruchtknotens ent- 
springende nenknaspe vorhanden ist, diese ein Schlussgebilde der Blü- 
thenaxe sein könne, leuchtet sofort ein für die Piperaceen, Najas, Polygo- 
neen u.a.; es ist auch in der That durch die Untersuchungen von HANnSTEIN 
und Scnmitz, Magnus, Payer der Beweis erbracht, dass nicht nur die Samen- 
knospe als Ganzes, sondern der Nucellus selbst als ein terminales Gebilde 
zu betrachten ist. Übrigens darf aber daraus noch nicht gefolgert werden, 
dass jede aus der Basis der Fruchtknotenhöhle entspringende Samenknospe 
auch nothwendig die Spitze der Blüthenaxe repräsentire; denn es ist denk- 
bar, dass diese selbst zwar nicht weiter hervortritt, aber doch neben ihrem 
Scheitel eine Samenknospe produeire, ein Fall, dem wir unten in dem 
unterständigen Fruchtknoten der Compositen begegnen werden. — Nicht 
zahlreich sind die Fälle, wo die Blüthenaxe sich innerhalb der geräumigen 
Ovariumhöhle frei erhebt und mehrere, seitlich aus ihr hervortretende 
Samenknospen producirt, wie es bei den Primulaceen (Fig. 309) und den 
Amaranthaceen (Gelosia nach Paver) geschieht. 

Der unterständige Fruchtknoten epigynischer Blüthen ent- 
steht durch Verlangsamung oder völliges Erlöschen des Scheitelwachsthums 
der jungen Blüthenaxe, deren peripherisches Gewebe sich als Ringwall er- 
hebt und auf ihrem freien Rande die Blüthenhüllen, die Stamina und die 
Carpelle erzeugt (Fig. 310, 311); das so entstehende, oben zunächst noch 
offene Hohlgebilde wird von den über der Höhlung sich zusammenneigen- 
den Carpellen überdacht und verschlossen ; der Scheitelpunkt der Blüthen- 
axe liegt in der Tiefe der becherförmigen oder schlauchartig verlängerten 
Höhlung. Trotz dieser auffallenden Verschiebung der Axentheile gleicht 
der Bau des unterständigen Fruchtknotens dem des freien, polymeren fast 
in allen Verhältnissen: er kann wie dieser einfächerig oder mehrfächerig 
sein; ist er einfächerig, so kann die Placentation basilär oder seitlich auf- 
treten. Bei basilärer Placentation erscheint die Samenknospe zuweilen 
geradezu als Schlussgebilde des Axenscheitels, so z. B. die aufrechte 
Samenknospe der Juglandeen; bei den Compositen dagegen ist die einzige 
anatrope Samenknospe nicht terminal, sondern seitlich gestellt, der Scheitel 
der Blüthenaxe ist oft deutlich als kleiner Hügel neben dem Funiculus er- 


II. Angiospermen, 427 


kennbar und wächst in abnormen Fällen als blättertragender Spross weiter. 
Bei Samolus erhebt sich der Axenscheitel innerhalb des einfächerigen unter- 
ständigen Fruchtknotens ähnlich wie im oberständigen der andern Primu- 
laceeen und bildet zahlreiche, seitliche Samenknospen. — Sind die Pla- 
centen des einfächerigen unterständigen Ovariums wandständig, so laufen 
sie als zwei, drei, vier, fünf oder mehr Wülste longitudinal von oben nach 
unten oder von unten nach oben und tragen Doppelreihen oder mehrfache 
Reihen von Samenknospen (Orchideen, Opuntia) ; diese mehr oder minder 
nach innen vorspringenden Placenten können als die an der Innenseite der 
Fruchtknotenwand hinablaufenden Verlängerungen der Garpellränder be- 
trachtet werden. Dasselbe gilt von den longitudinalen Scheidewänden des 
mehrfächerigen unterständigen Fruchtknotens, an denen die oben bereits 
für den oberständigen geschilderten Verschiedenheiten auftreten, indem 


Fig. 310. Entwicklung der Blüthe von Helianthus Fig. 311. Entwicklung der Blüthe von Calanthe vera- 
annuus; Altersfolge in der Reihenfolge Ibis VI! _trifolia nach Paver, Altersfolge in der Reihe A bis D. 
(IV und VI sind in der Figur verwechselt). — A und C von oben, Bund Dim Längsschnitt gesehen. 
e Corolle, Z Kelch, f Filamente der Staubblätter, s die Sepala, p die Petala, (pl das zur Unterlippe 
a deren Anthere; x das Basalstück, welches sich sich entwickelnde Petalum), af die einzige fertile 
später zum unteren Theil der Blumenröhre, der Anthere, ae und ai abortirende Anthere des äußeren 
die epipedischen Stamina trägt, entwickelt; fX und inneren Kreises (bei B sind as die sterilen 
der unterständige Fruchtknoten; SA die Samen- Staubblätter), in D eines der drei Carpelle. 
knospe; k Carpelle, gr Griffel. 


jene entweder in der Mitte zusammentreffend ihre Placenten in den axilen 
Winkeln der Fächer entwickeln (Fig. 268), oder sich in zwei Lamellen 
spaltend zurückbiegen und die Samenknospen in der Mitte der Fachräume 
bilden (Cueurbitaceen). Gewöhnlich betheiligen sich an der Bildung des 
oberen Theils des unterständigen Fruchtknotens zwei, drei oder mehr Car- 
pelle, deren verlängerte Ränder, wie schon erwähnt, abwärts laufend die 
wandständigen Placenten oder die Scheidewände der vielfächerjgen bilden ; 


438 Vierte Gruppe. Samenpflanzen. 


in solchen Fällen muss der unterständige Fruchtknoten gleich dem ent- 
sprechend gebauten oberständigen als polymer bezeichnet werden, da sich 
diese Bezeichnung auf die Anzahl der Garpelle bezieht; Beispiele eines 
monomeren unterständigen Fruchtknotens scheinen dagegen sehr selten 
zu sein; Hippuris vulgaris (Fig. 272) bietet einen solchen Fall dar, es ist 
nur ein Carpell und in diesem nur eine anatrope hängende Samenknospe 
vorhanden. 

Der Griffel (Stilus) wird von dem oberhalb des Fruchtknotens ver- 
längerten Carpell gebildet; bei monomeren Fruchtknoten ist daher nur ein 
Griffel (der aber verzweigt sein kann) vorhanden (Fig. 299, 301) ; ist der 
Fruchtknoten polymer, so besteht der Griffel aus so vielen Theilen, als 
Fruchtblätter vorhanden sind; diese Theile können unmittelbar über dem 
Fruchtknoten schon frei sein (Fig. 303) oder sie sind oberhalb desselben 
noch auf eine Strecke verwachsen und trennen sich erst weiter oben, oder 
endlich sind sie ihrer ganzen Länge nach verwachsen (Fig. 305 G, Fig. 307). 
Obgleich der Stilus aus dem Scheitel des jungen Garpells entsteht, kann 
er doch später an der (axilen) Seite des monomeren Fruchtknotens stehen, 
indem das Carpell durch stärkeres Wachsthum seines Fruchtknotentheils 
an dessen Rückenseite sich beträchtlich ausbaucht (Fragaria, Alchemilla) ; 
geschieht dasselbe an den einzelnen Carpellen eines polymeren Frucht- 
knotens, so erscheint dieser selbst in der Mitte vertieft, und aus der Ver- 
tiefung steigt der Stilus empor (Fig. 30%, 305); bei den Labiaten und 
Borragineen ist dieses Verhältniss besonders gesteigert, indem hier die 
vier erwähnten Clausen des zweitheiligen Fruchtknotens sich sehr stark 
nach oben ausbauchen (Fig. 307 A, B), so dass der Griffel schließlich 
zwischen vier anscheinend kaum zusammenhängenden Fruchtknotentheilen 
zu entspringen scheint (Stilus gynobasicus). 

Der Griffel kann hohl, d. h. von einem Längskanal, einer engen Ver- 
längerung des Fruchtknotenraums, durchzogen sein, wie bei Butomus 
(Fig. 299 B, F), wo er oben sogar offen an der behaarten Narbenfläche aus- 
mündet; ebenso bei Viola (Fig. 312), wo der Kanal weit ist und oben in 
die hohlkugelige, offene Narbenhöhlung mündet; auch bei Agave und 
Foureroya ist der Griffel seiner ganzen Länge nach hohl und an der Narbe 
offen, nach unten theilt sich der Kanal in drei Röhren, welche in die Fächer 
des Fruchtknotens auslaufen, eine Erscheinung, die auch bei anderen 
Liliaceen vorkommt; in anderen Fällen ist er anfangs hohl, wie bei Ana- 
gallis (Fig. 309 B), um später durch Wucherung des Gewebes ausgefüllt 
zu werden. Gewöhnlich ist im Griffel des befruchtungsfähigen Gynae- 
ceums kein Kanal aufzufinden, oder wenigstens nicht im oberen Theile 
desselben; dafür ist er dann von einer gelockerten Gewebemasse, dem 
leitenden Gewebe), durchzogen, in welchem nach der Bestäubung die 


4) Die Eigenthümlichkeiten desselben werden unten behandelt werden. 


II. Angiospermen, 429 


Pollenschläuche hinabwachsen, bis sie in die Höhlung des Fruchtknotens 
gelangen. Die äußere Form des Griffels ist meist die langeylindrische, 
faden- oder säulenförmige, zuweilen prismatisch, auch flach bandartig ; 
bei den Irideen erlangt er meist eine beträchtliche Größe; sehr lang, oben 
dreitheilig und an jedem Theil tief becherartig ausgehöhlt bei Crocus; drei 
freie blumenblattartige, breite, gefärbte Griffel zeichnen die Gattung Iris 
aus. Zuweilen verzweigt sich jeder zu einem Garpell gehörige Griffeltheil, 
so z. B. bei den Euphorbiaceen, wo den drei 
Garpellen ein dreitheiliger, oben aber in sechs 6 EN X 
Zweige gespaltener Griffel entspricht. Nicht 
selten bleibt der Griffel sehr kurz, er erscheint 
dann als bloße Einschnürung zwischen Frucht- 
knoten und Narbenkörper, wie bei Vitis u. a. 
Die Narbe (Stigma) im engeren Sinne 
ist der zur Aufnahme des Pollens bestimmte Theil 
des Griffels; sie ist zur Zeit der Bestäubung mit 
einer klebrigen Ausscheidung und gewöhnlich 
mit zarten Haaren oder kurzen Papillen bedeckt, 
ein drüsiges Gebilde, welches sich bald nur als 
ein besonders ausgebildetes Flächenstück des 
Stilus, bald als ein besonderes Organ an diesem 


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von sehr variabler Form darstellt, die ihrerseits zig. 312. Längsschnitt durch das 


A - ß ; Gynaee von Viola trieolor; 
immer im nächsten Zusammenhang mit der Art $%X Samenknospen, gk Griffel, 


“ kanal, o Öffnung desselben; i 
der Pollenübertragung durch Insekten oder der Höhlung des Narbenkopfes, 


sonstwie zusammenhängt und nur unter Be- a re 
rücksichtigung dieser Verhältnisse verstanden rer, die ihre Schläuche aus- 
und gewürdigt werden kann. Hier sei nur er- 
wähnt, dass die Narbenfläche den Ausgang des offenen Griffelkanals dar- 
stellt, wenn ein solcher vorhanden ist; ist der letztere geschlossen oder 
fehlt er ganz, so erscheint die Narbe als oberflächliche Drüsenbildung am 
Scheitel oder unter dem Scheitel des Griffels oder seiner Theile; sind diese 
lang und dünn, mit langen Haaren bedeckt, so erscheinen die Narben 
pinselförmig, oder federbuschartig wie bei den Gräsern; bei den Solaneen 
und Cruciferen überzieht die feuchte Narbenfläche eine knopfartige ein- 
gekerbte Verdickung am Ende des Griffels, bei Papaver bildet sie einen 
mehrstrahligen Stern auf dem lappig getheilten Griffel. Zuweilen schwillt 
der narbentragende Theil des letzteren mäßig an, wie bei den Asclepia- 
deen, wo die beiden monomeren und sonst getrennten Fruchtknoten mit 
»diesen Narbenköpfen« verwachsen; die eigentliche Narbenfläche, in welche 
die Pollensehläuche eindringen, liegt hier auf der Unterseite des Narben- 
körpers sehr verborgen !). 

1) Über die Lage der Narbenlappen zu den Placenten bei verschiedenen Pflanzen 
vergl. Brown: Botan. Zeitg. 1843, p. 193, 


430 Vierte Gruppe. Samenpflanzen. 


7) Nektarien. Überall, wo die Bestäubung durch Insekten vermittelt 
wird, finden sich in den Blüthen drüsige Sekretionsorgane, welche riechende 
und schmeckende (meist süße) Säfte ausscheiden oder doch innerhalb ihres 
zarten Zellgewebes enthalten, aus welchem sie leicht ausgesogen werden 
können. Diese Säfte werden unter dem Namen Nektar, die sie erzeugenden 
Organe als Nektarien zusammengefasst. Vertheilung, Form und morpholo- 
gische Bedeutung der Nektarien sind sehr verschieden und stehen jederzeit 
in unmittelbarer Beziehung zu den speeifischen Einrichtungen der Blüthe 
zum Zweck der Bestäubung durch Insekten. Nicht selten sind die Nektarien 
weiter nichts als drüsig ausgebildete Gewebestellen an den Blättern oder 
Axentheilen der Blüthe, häufig springen sie als Wülste zarteren Gewebes 
hervor, oder sie nehmen die Form von sitzenden oder gestielten Protube- 
ranzen an, oder ganze Blattgebilde des Perianthiums, des Androeceums 
oder selbst des Gynaeceums verwandeln sich in eigenthümliche Gebilde 
zur Ausscheidung und Aufsammlung des Nektars. Da eine allgemein mor- 
phologische Behandlung dieser Organe ganz unthunlich ist!), so mögen 
einige Beispiele darauf hinweisen, wo in verschiedenen Blüthen die Nekta- 
rien zu suchen sind: auf der Innenseite der Hüllblätter über der Basis fin- 
den sich die Nektarien bei Fritillaria imperialis als seichte Gruben, aus 
denen große klare Nektartropfen hervortreten, als drüsiger Ringwulst in 
dem gamophyllen Perigon von Elaeagnus fusca (Fig. 301 d), an der Basis 
der Staubfäden als drüsige schwache Protuberanzen bei Rheum (Fig. 308 


Fig, 313. Blüthen mit Sporenbildungen an den Kelchblättern (A) und den Corollenblättern (ZB, 0); A 
Biseutella hispida, B Epimedium grandiflorum, C Aquilegia canadensis. 


dr), an der Basis des oberständigen Fruchtknotens außen als ringförmige 
Schwiele bei Nicotiana, als fleischiges Polster auf der Außenseite der über 
dem unterständigen Fruchtknoten zusammengewölbten Carpellblasen bei 
den Umbelliferen (Fig. 300 Ah, h) ähnlich an der Basis des Griffels bei den 
Compositen (Fig. 340); als Wucherung der Blüthenaxe (des Torus) erscheint 
das Nektarium in Form eines Ringwalls unter dem Fruchtknoten bei Citrus, 


4) Über die anatomischen Verhältnisse vergl. BEurEns, Die Nektarien der Blüthen, 
Flora 4879 (das. auch Liter.) 


II. Angiospermen. 431 


Cobaea seandens, den Labiaten, Ericaceen (Fig. 304 d, 307 A, x) u.a., in 
Form von vier oder sechs rundlichen oder keuligen Auswüchsen oder War- 
zen bei den Cruciferen (Fig. 314 k), Fagopyrum Fig. 315 zwischen den Fila- 
menten u. s. w.; ein abortirtes Staubblatt wird zu einem Nektarium bei den 
Gesneraceen, das ganze Androeceum der weiblichen, das Gynaeceum der 
männlichen Blüthe ist ersetzt durch ein 
Nektarium bei Cucumis Melo u. a. — 
Im Allgemeinen finden sich die Nektarien 
tief unten zwischen den anderen Blü- 
thentheilen, und wenn sie Saft aus- 
scheiden, so sammelt er sich im Grund 
der Blüthe an (Nicotiana, Labiaten); 
nicht selten sind aber für diesen Zweck 
besondere hohle Behälter ausgebildet, so 
vor Allem häufig die Aussackungen von 
Perigonblättern (Fig. 313), die sogen. 
Sporne ; bei Viola bildet nur ein Blumen- 
blatt einen hohlen Sporn, in welchen 
die beiden Auswüchse zweier Staub- 
blätter hinabragen, die den Nektar ab- 
scheiden. Die becherförmigen gestielten N 
Petala von Helleborus, die ungefähr 
schuhförmigen von Nigella scheiden am Fig 314. Brassica Napus. Blüthe (nach Ent- 
Grunde ihres Hohlraumes Nektar ab, der a en Deere 
sich in diesem ansammelt u. s. w. ER Re Are 

8) Die Samenknospe der Angio- 
spermen besteht gewöhnlich aus einem 
deutlich entwickelten, zuweilen selbst 
sehrlangen Stieloder Funiculus (Opuntia, 
Plumbagineen), der aber auch zuweilen 
ganz fehlt (Gramineen), und einem oder 
zwei Integumenten, welche den Nucellus 
(Knospenkern;) umgeben; ein Integu- 
ment haben die meisten gamopetalen Fir Bis.) Tängssemilh Einer Biniio ren 
Dicotyledonen u.a.; zwei fast sämmtliche FPolysonum Sn p Peri- 
Monocotyledonen; nicht selten entsteht 
später noch eine dritte Hülle, der Samenmantel (arillus, z.B. bei Myristica, 
Evonymus, Asphodelus luteus, Alo& subtuberculata). — Gerade oder atrop 
ist die Samenknospe oft dann, wenn sie als Schlussgebilde der Blüthenaxe 
auftritt und der Funiculus kurz bleibt, wie bei den Piperaceen, Polygo- 
neen; verhältnissmäßig selten ist sie campylotrop, d. h. der Knospenkern 
sammt seinen Hüllen selbst gekrümmt, wie bei den Gramineen, Caryo- 
phylleen u. a.; ihre gewöhnliche Form wie bei den Angiospermen ist aber 


432 Vierte Gruppe. Samenpflanzen. 


die anatrope, der Kern sammt den Hüllen rückläufig, vom Ende des Funi- 
eulus gegen dessen Basis hin gewendet, dieser die Mikropyle zukehrend 
(Fig. 299 E, 300); in diesem Fall wird der an der einen Seite der Samen- 
knospe hinlaufende und mit ihr verwachsene Funiculus als Raphe bezeich- 
net. — Die Mikropyle wird häufig, zumal bei den Monocotylen, nur von 
dem den Knospenkern überragenden inneren Integument gebildet, nicht 


Fig. 316. Orchis militaris; Entwicklung der Samenknospen (550); die Entwicklungsfolge in der Reihen- 
folge der Zahlen Z—- VIZ. — VIII ist Querschnitt von Z. — I-VI/ sind von der Seite und im optischen 
Längsschnitt gesehen; VII von vorn, der Funiculus würde hinten liegen. — Es bedeutet xx die axile 
Zellreihe, die obere Zelle derselben ist die Mutterzelle des Embryosacks e (das Archespor); f der Funi- 
culus; zz das innere, ia das äußere Integument; X der Knospenkern, es die Mikropyle. — h ein Inter- 
cellularraum. — Bei VII hat derEmbryosack e die Gewebeschicht des Knospenkerns völlig verdrängt. 


selten, besonders bei den Dicotylen, wächst aber das äußere Integument 
noch über die Mündung des inneren hinauf, und der Mikropylenkanal wird 
dann am äußeren Ende (Exostom) von dem äußeren, an seinem inneren 
Theil (Endostom) vom inneren Integument gebildet. — Sind zwei oder drei 
Integumente vorhanden, so entsteht immer das innerste zuerst, dann das 
äußere, und endlich, meist viel später das dritte, der Arillus, die Ent- 
stehungsfolge ist also bezüglich der Axe der Samenknospe basipetal. — 
Die Querzone, aus welcher das einzige oder die beiden eigentlichen Integu- 
mente entspringen, wird als Chalaza (besser als Knospengrund). bezeichnet. 


II. Angiospermen. 433 


Die Integumente sind meist nur wenige Zellschiehten diek und er- 
scheinen besonders dann, wenn sie einen umfangreichen Knospenkern 
umhüllen, als Häute (Fig. 299 :); entwickelt sich aber nur ein Integument, 
so bleibt der Knospenkern gewöhnlich sehr klein, während das Integument 
dick, massig wird. den Kern weit überragt und vor der Befruchtung die 
Hauptmasse der Samenknospe darstellt, wie bei Hippuris (Fig. 272), den 
Umbelliferen (Fig. 301) und Compositen (Fig. 310), vgl. auch Fig. 317. 

Die Entwieklungsgeschichte der Samenknospe!) zeigt Folgendes. Die 
Samenknospe stellt überall zuerst einen kleinen Höcker dar, der entweder 
die Spitze der Blüthenaxe einnimmt, oder aus einer Zellgruppe der Pla- 
centa hervorgeht; es wölbt sich dabei die Epidermis und entweder Zellen 
der unter ihr gelegenen Zellschicht, oder auch tiefer gelegene hervor; nie 
entsteht die Samenknospe aus Oberflächenzellen, wie dies bei den Sporan- 
gien der Gefäßkryptogamen der Fall ist. Der apikale Theil des Höckers 
wird zum Nucellus, der basale zum Funiculus (Sporangienstiel). Unter- 
halb des Nucellus sprossen dann die Integumente hervor, es bildet sich ein 
Ringwall, der den Nucellus bald ganz überwächst, kommt noch ein zweites 
äußeres Integument hinzu, so entsteht dies auf ähnliche Weise unterhalb 
des ersten und umwächst dieses. Die terminalen Samenknospen bleiben 
gewöhnlich gerade (atrop), auch die später anatropen Samenknospen stel- 
len anfangs einen geraden oder nur wenig gekrümmten Gewebezapfen dar, 
der sich aber an der Stelle, wo das erste oder einzige Integument aus ihm 
hervorsprosst, alsbald deutlich einkrümmt (Fig. 316 II, III, IV), der von 
den Integumenten umfasste Scheiteltheil bildet dann den Nucellus, wäh- 
rend der unter jenen liegende Basaltheil den Funieulus darstellt. Bei der 
weiteren Ausbildung der Integumente wird die Krümmung immer stärker, 
der Kern endlich rückläufig, noch bevor das äußere ganz ausgebildet ist; 
dem entsprechend entwickelt sich dieses auch an der der Raphe zugekehr- 
ten Seite nicht, sondern legt sich auf die freien Theile der Samenknospe, 
rechts und links an der Raphe hinwachsend (Fig. 316 V, VI, VII). 

Ist nur ein (auf der äußeren Seite gewöhnlich stark ausgebildetes) In- 
tegument vorhanden und der Nucellus dünn (oft nur aus einer mittleren 
Zellreihe und einer Hüllschicht bestehend), so gewinnt es bei mittleren 
Entwicklungsstadien nicht selten den Anschein, als sprosse der Nucellus 
unter dem Scheitel des jungen zapfenartigen Trägers (Funiculus) als seit- 
liches, secundäres Zäpfchen hervor. (Fig. 317 II.). Allein die Entwick- 
lungsgeschichte zeigt auch hier, dass das Integument vielmehr unterhalb 
des Nucellus, der die Spitze der Samenknospenanlage einnimmt, aber früh 
durch einseitig stärkeres Wachsthum des Höckers umgebogen erscheint, 


4) Vgl. Warning, De l’ovule, ann. des scienc. nat. 1878. — STRASBURGER, Die Angio- 
spermen und die Gymnospermen, 1879. — Jönssoxn, Om embryosäckens utveckling hos 
Angiospermernae, Lunds Univ. Ärsskrift T. XVI. (Der schwed. Text mir unzugänglich.) 

Goebel,,Systematik. 28 


434 Vierte Gruppe. Samenpflanzen. 


hervorsprosst und dasselbe gilt auch für Samenknospen mit zwei Integu- 
menten, für die man früher ebenfalls die obenerwähnte irrige Ansicht über 
die seitliche Entstehung des Nucellus aufstellte!). 
Bezüglich der Stellungsverhältnisse sind zunächst zu unterscheiden: 
l. Garpellbürtige Samenknospen, welche aus den Frucht- 
blättern entspringen, und zwar als: 


Fig. 317. Entwicklung der anatropen Samenknospe von Verbascum phoeniceum in axilem Längsschnitt, 
nach Warmıng. Bei I ist die Samenknospe noch ein kleines Zäpfchen, dessen Längsaxe durch stärkeres 
Wachsthum der linken (convexen) Seite bereits gekrümmt ist. A Embryosackmutterzelle (Archespor), + 
neben demselben liegende Zelle. Bei II bei J Anlage des (einzigen) Integumentes, die Anlage des Nu- 
cellus entspringt hier scheinbar seitlich an der Samenknospenanlage. I/II Theilung der Embryosack- 
mutterzelle in drei Zellen. /V älteres Stadium als IZ, Embryosackmutterzelle noch nicht getheilt. 


A) randständige, aus den eingeschlagenen Rändern der Carpelle 
(Fig. 302, 303, 304, 307); 

2) flächenständige, aus der Innenfläche der eingeschlagenen 
Fruchtblatthälften hervorwachsend (so z. B. Fig. 267, 299); bei 
der NymphaeaceengattungCabomba kann jede beliebige Stelle des 
Fruchtblattes (auch die Mittellinie) Samenknospen produeiren, 
bei Brasenia, einer andern Nymphaeacee, stehen die Samenknos- 
pen alle auf der Mittellinie, ebenso bei der Resedacee Astro- 
carpus, wo nur eine Samenknospe vorhanden ist (Eıcnzer a.u.O. 
Il. pag. XV1l.). 

3) Axelständige oder grundständige, aus der Basis der Garpellober- 
seite oder aus der Axel des Garpells entspringend (Ranuneulus, 
Sedum, Zanichellia) nach Warnine?). 


4) Die Ansichten über den morphologischen Werth oder Dignität der Samenknospe 
können, da sie höchstens noch historisches Interesse haben, hier übergangen werden. Die 
Entwicklungsgeschichte hat nachgewiesen, dass die Samenknospe der Angiospermen, 
wie die der Gymnospermen ein Makrosporangium ist, das sich von denen der Gefäß- 
kryptogamen nur durch die aus der Sporangienanlage selbst entspringenden Hüllen (In- 


tegumente) unterscheidet. — Die Betrachtungen der Missbildungen von Samenknospen 
haben meist nur zu Verwirrung beigetragen und die Erkenntniss des Sachverhaltes 
gehemmt. 


2) Warning, Recherches sur la ramification des Phanerogames, Kopenhagen 1872, 


I. Angiospermen. 435 


Il. Axenbürtige Samenknospen, welche aus der Verlängerung 
der Blüthenaxe innerhalb des Fruchtknotens entspringen, wobei die Carpelle 
selbst steril sind; und zwar sind jene: 

4) lateral, wenn sie neben oder unter dem Scheitel der Blüthen- 
axe entstehen, die sich entweder als Säule erhebt und zahlreiche 
Samenknospen trägt, wie bei Fig. 309 oder nach Bildung einer 
solchen zu wachsen aufhört, so dass diese scheinbar terminal 
sein kann (wie bei Fig. 310); 

5) terminal, wenn die Scheitelregion der Blüthenaxe selbst zum 
Knospenkern wird (wie in Fig. 308, ferner bei Piperaceen, Najas 
u2ia.). 

Es muss nun in jedem einzelnen Falle entschieden werden, welchem 
dieser Typen die Samenknospen einer gegebenen Pflanze angehören; jeden- 
falls sind die carpellbürtig-randständigen bei den Angiospermen die bei 
weitem häufigsten, während die flächenständigen so wie die axenbürtigen 
nur einzelnen Familien oder Gattungen angehören. Vergleicht man diese 
Vorkommnisse mit denen bei den Gymnospermen,, so gehören die Samen- 
knospen der Gycadeen zu 
den blattbürtig-randstän- 
digen, die von Dammara, 
Araucaria zu den blattbür- 
tig-flächenständigen, die 
der Gupressineen zu den 
axillären, die von Gingko 
zu den axenbürtig-latera- 
len, die von Taxus zu den 
axenbürtig - terminalen. 
Ähnliche  Verschieden- 
heiten in den Stellungs- 
verhältnissen der Sporan- 


= 7 . Fig. 318. Funkia cordata. A Querschnitt des jungen oberstän- 
sıen haben wir auch bei digen Fruchtknotens, dieser ist dreifächerig, in jedem Fach sinä 
d G fißkr f e zwei Samenknospen SK sichtbar, die aus den umgeschlagenen 
en eia ryptogamen Carpellrändern hervorwachsen (y Gefäßbündel von hellem Paren- 
k ler ? chym umgeben). — C junge Samenknospe im optischen Längs- 
ennen se el nt, Wwenn- schnitt derselben; KK Gewebe des Nucellus, i inneres Integu- 
. ee Rue ment, a äußeres Integument, A ist schwach, C sehr stark 
gleich axenbürtig - termi- vergr., die dunkel gehaltene Zelle ist die Embryosackmutterzelle. 


nale Sporangien dort noch 

nicht gefunden sind; blattbürtig-lateral sind z. B. die von Ophioglossum, 
blattbürtig-flächenständig die vieler Farne, blattbürtig-axelständig oder 
grundständig die von Lycopodium und Selaginella, letztere können auch 


pag. XXII Taf. XI Fig. 4— 10. Axelständige Samenknospen sind ebensowenig für Sprosse, 
»Caulome« zu halten, wie die axelständigen Sporangien der Lycopodien und Selaginellen, 
und ebensowenig kann man die randständigen als »Blattzipfel oder Fiederblättchen« 
benennen. 


28* 


436 Vierte Gruppe. Samenpflanzen. 


zur folgenden Kategorie, zu den axenbürtig-lateralen, gerechnet werden, als 
deren auffälligstes Beispiel die Sporangien der Psilotaceen zu betrachten sind. 

Zuweilen sind die Samenknospen rudimentär, denen der Balanophoren 
und Santalaceen fehlen die Integumente, der Nucellus ist nackt und bei 
manchen Arten selbst nur aus wenigen Zellen zusammengesetzt. Ebenso 
verhalten sieh die Loranthaceen !). Die rudimentären Samenknospen ent- 
stehen hier bei den Santalaceen auf einer axilen Placenta. Sehr frühzeitig 
aber verwächst dieselbe so innig mit dem Garpellgewebe, dass man 
dann zur Blüthezeit in einem scheinbar homogenen Gewebe keine äußer- 
lich begrenzten Samenknospen mehr unterscheiden kann, der Ort derselben 
wird nur angedeutet durch die im Gewebe liegenden Embryosäcke (Makro- 
sporen). 

Schon vor Anlegung der Integumente gehen im jungen Nucellus Diffe- 
renzirungen vor sich, die zur Bildung des Embryosackes (der Makrospore) 
führen, Differenzirungen, die sich denen anschließen, die in den Makro- 
sporangien der Coniferen und anderen Sporangien, namentlich auch den 
Mikrosporangien (Pollensäcke) der Angiospermen selbst vor sich gehen. 
STRASBURGER und Warning haben diese wichtigen Vorgänge kennen gelehrt 
und damit Hornsıster’s frühere Untersuchungen ergänzt und berichtigt. 
Ein übersichtliches Beispiel bietet das von STRASBURGER genau untersuchte 
Polygonum divaricatum. Die Samenknospe nimmt hier den Gipfel der 
Blüthenaxe ein, ist also terminal axenbürtig. Die hypodermale Endzelle 
der axilen Zellreihe des Nucellus (Fig. 319 I. b) ist das Archespor (Mutter- 
zelle des Embryosackes). Diese Zelle theilt sich in eine obere und eine 
größere untere. Die erstere in der Figur 319 mit £ bezeichnet (StrAsBur- 
ser’s Tapetenzelle) bezeichnen wir als Schichtzelle, sie erfährt bei manchen 
Samenknospen ein beträchtliches Wachsthum und wiederholte Theilungen, 
so dass die »Mutterzelle des Embryosacks« tief in das Gewebe des Nucellus 
versenkt wird. Die mit em bezeichnete Zelle ist die »Mutterzelle« des Em- 
bryosacks (der Makrospore). Sie theilt sich, wie Fig. 319 // und III zeigen, 
durch Querwände (Antiklinen) zuerst in zwei, dann vier Zellen, während 
auch die Schichtzelle durch eine Längs- und Querwand getheilt wird. Die 
Querwände in der »Embryosackmutterzelle« zeichnen sich durch starke 
Liehtbrechung aus, sie erscheinen wie gequollen. Von den vier Zellen, in 
die sich die Embryosaekmutterzelle getheilt hat, entwickelt sich nur die 
untere weiter, sie wird zum Embryosack (Makrospore). Das Plasma der 
drei oberen Zellen wird grumös und stark lichtbrechend, die untere heran- 
wachsende Zelle drückt dieselben zusammen und übt auch auf die Schicht- 
zellen (deren unterste als Tapetenzellen zu betrachten sind) einen desorga- 
nisirenden Einfluss aus, wie dies in Sporangien so häufig der Fall ist, es 


4) Treus, Observations sur les Loranthacees, Ann. du: jard. botan. de Buiten- 
zoorg A881. 


II. Angiospermen. 437 


bedeckt schließlich nur noch eine Kappe stark lichtbrechender Substanz 
den Scheitel des Embryosackes, (der Makrospore), und eine ähnliche auf- 
lösende Wirkung übt der heranwachsende Embryosack auch auf die seit- 


Fig. 319. _Polygonum divaricatum, Samenknospen und Embryosackentwicklung nach STRASBURGER. 
Ia Längsschnitt durch einen jungen Fruchtknoten: Die Samenknospe bildet den Abschluss der Blüthen- 
axe, 1b Längsschnitt durch eine Samenknospenanlage (vor Anlegung der Integumente), em Embryosack- 
mutterzelle (Archespor), £ Schichtzelle; ZI älteres Stadium, die Embryosackmutterzelle hat sich in zwei 
Zellen getheilt, in beiden ist der Kern in Theilung begriffen. Fig. III. Viergetheilte Embryosackmutter- 
zelle (sporogener Zelleomplex); die unterste dieser Zellen (e) wird die andern verdrängend /V zum Em- 
bryosack. pek, primärer Kern desselben, in Fig. V in zwei Tochterkerne getheilt, die in Fig. VZ u. VII 
den Eiapparat und die Gegenfüßlerinnen bilden. o Eizelle, s Gehilfinnen (Synergiden) y Gegenfüßler- 
zellen. Fig. VIII Längsschnitt durch eine befruchtungsfähige Samenknospe mit dem innern ()-und äußern 
(ia) Integument, dem Nucellus » und dem in den Funiculus (/) eintretenden Gefäßbündel (gf). 


lich von ihm angrenzenden Zellen des Nucellargewebes aus (Fig. 319 V), 


wie dies ja seitens der Makrosporen von Isoötes, der Cycadeen und Coni- 
feren ebenfalls geschieht. — Während dieser Vorgänge gehen im Embryo- 


438 Vierte Gruppe. Samenpflanzen. 


sack (der Makrospore) selbst ebenfalls Veränderungen vor sich. Der Kern 
desselben theilt sich und einer der beiden Tochterkerne wandert in das obere 
(der Mikropyle nächste), der andere in das untereEnde desEmbryosacks. Aus 
dem oberen Kern geht der»Eiapparat«, aus dem untern die Gegenfüßlerzellen 
(Antipoden) hervor. Jeder der beiden Kerne theilt sich nämlieh noch einmal 
(Fig. 319 VT), und diese Theilung wiederholt sich bei jedem Tochterkerne. Es 
liegen jetzt also am obern und am untern Ende des Embryosacks vier Zell- 
kerne. Von diesen umgeben sich je drei mit Plasma und werden so zu 
nackten Zellen. Die drei oberen Zellen !) bilden zusammen den Eiapparat, 
eine der nackten, hautlosen Zellen, die etwas tiefer liegt als die beiden andern 
(o Fig. 319 VII) ist die Eizelle oder das Ei, bie beiden andern, welche bei 
der Befruchtung nur eine vermittelnde Rolle spielen, heißen »Gehilfinnen« 
oder Synergiden. Die drei untern Zellen, die hier und in manchen andern 
Fällen mit Cellulosemembranen umgeben sind, sind die Gegenfüßlerzellen 
oder Antipoden, sie spielen weiter keine Rolle, sondern gehen später zu 
Grunde. In der obern wie der untern Zellgruppe befinden sich noch je ein 
unverwendeter Zellkern. Diese beiden Zellkerne rücken gegen die Mitte 
des Embryosackes und vereinigen sich dort zu einem größeren Kern (sek 
Fig. 319 VIII), welcher fortan den Kern des Embryosackes darstellt. Es 
befindet sich also im fertigen Embryosack: Der aus den beiden Gehilfinnen 
und der Eizelle bestehende Eiapparat, der Embryosackkern und die Gegen- 
füßlerinnen, und dieselben Verhältnisse finden sich mit geringen Variationen 
in allen Embryosäcken vor. 

Vergleichen wir die Vorgänge der Embryosackbildung mit denen bei 
den Gymnospermen, so ergiebt sich eine fast vollständige Übereinstim- 
mung betreffs der Anlage des Embryosacks (der Makrospore). Die Embryo- 
sackmutterzelle betrachten wir auch hier als Archespor, das aber nur 
wenige Theilungen erfährt. Von dem so entstandenen (bei Polygonum 
vierzelligen) sporogenen Gewebe wird eine Zelle, die die andern verdrängt, 
zur Makrospore (dem Embryosack). Die Gegenfüßlerzellen sind als rudi- 
mentäres Prothallium zu deuten, während für den Eiapparat die Analogien 
zunächst fehlen, also zweifelhaft bleiben muss, ob er als rudimentäre Ar- 
chegonienbildung angesehen werden kann. 

Die Entwicklung einer anatropen Samenknospe, deren gröbere Ge- 
staltungsverhältnisse schon oben erwähnt und bildlich erläutert worden 
sind, zeigt Fig. 321. Die Samenknospe besteht hier nur aus einer axilen 
Zellreihe, die von einer äußeren Zellschicht umhüllt ist. In Fig. 321 I bildet 
sich eben das innere (obere) Integument bei ii. Die »Embryosackmutter- 
zelle« giebt hier, wie in manchen andern Fällen keine Schichtzelle nach 
oben ab. Sie wird in drei Tochterzellen getheilt, deren untere die obere 
verdrängend zum Embryosack heranwächst, in welehem der Eiapparat und 


1) Früher alle als »Keimbläschen« bezeichnet. 


II. Angiospermen. 439 


die Gegenfüßlerzellen auf ganz dieselbe Weise wie im erstbetrachteten 
Beispiel (bei Polygonum) angelegt worden. Die Gegenfüßlerzellen (g Fig. 
321 VI), werden aber bald aufgelöst. 

In andern Fällen wird durch Wachsthum und wiederholte Spaltung 
der über der Embryosackmutterzelle gelegenen Schichtzelle und deren Toch- 
terzellen der Embryosack tief ins Gewebe des Nucellus versenkt. Dies 
sehr an die Goniferen erinnernde Verhalten, welches bei den Angiospermen 
nicht sehr häufig zu sein scheint, mag durch Mereurialis annua (Fig. 320) 
erläutert werden. Nicht selten ist ferner das Vorkommen von zwei oder 
mehreren (vielleicht aus Spaltung einer einzigen hervorgegangenen) Em- 
bryosackmutterzellen. So bei Chrysanthemum Leucanthemum, Helleborus 
cupreus, Thesium inter- 
medium, Rosa-Arten etc. 
Bei Rosa findet man denn 
auch in der fertigenSamen- 
knospe mehrere Embryo- 
säcke. Bei Rosa livida 
fand STRASBURGER in der 
jungen Samenknospe vier 
hypodermale Embryosack- 
mutterzellen, deren jede 
nach oben eine Schicht- 
zelle abgiebt. Diese 
Schichtzellen, wie . die _ we f » 

2 Fig. 320. Mercurialis annua nach Jönsson, Längsschnitte durch 
über ihnen gelegenen Nu- den Nucellus der ‚Samenknospe, rechts Junges, links älteres Sta- 

£ E dinm. A rechts, die Embryosackmutterzelle, die über ihr liegende 

celluszellen, theilen sich Schichtzelle $ hat sich in drei Zellen getheilt. Diese zeigen 
% noch ein beträchtliches Wachsthum und spalteu sich durch Quer- 
weiter durch Querwände, und Längswände. Dadurch wird die Embryosackmutterzelle tief 


Br ins Gewebe des Nucellus versenkt. In der Fig. links hat sie 
so dass über den Embryo- sich durch Querwände in drei Zellen getheilt, von denen die un- 


2 terste, die andern verdrängend, zum Embryosack wird. 
sackmutterzellen eine Ge- 
webekappe liegt. Jede Embryosackmutterzelle (Archesporzelle) zerfällt 
nun durch wiederholte Zweitheilung in ein bis sechs Tochterzellen, von, 
denen gewöhnlich die oberste (nieht wie sonst gewöhnlich die unterste) 
zum Embryosack wird, zuweilen auch die beiden oberen Zellen. Die Em- 
bryosäcke zerstören dann das umliegende Gewebe. 

Es zeigt dieser Fall, dass jede der Zellen, in welche die Embryosack- 
mutterzelle (das Archespor) getheilt wird, die Fähigkeit hat, unter Um- 
ständen zum Embryosack zu werden, eine weitere Stütze der Ansicht, dass 
wir es hier mit einem, im Verlaufe der Entwicklung rudimentär gewordenen 
sporogenen Gewebe zu thun haben, von dessen Zellen gewöhnlich eine, 
unter Umständen aber auch zwei ohne Viertheilung direkt zu Makrosporen 
werden können!), 


1) Vgl. GoEBEL, Beitr. z, vergl. Entwicklungsgesch. d.Sporangien. II. Bot. Ztg. 1881. 


440 Vierte Gruppe. Samenpflanzen. 


Gewöhnlieh also verdrängt der Embryosack das über ihm liegende 
Gewebe so weit, dass er nur von einer dünnen Lage desselben umgeben 
bleibt oder mit der Innenfläche des inneren Integumentes selbst in Berüh- 
rung kommt, wie bei den Orchideen (Fig.316 VII): in solchen Fällen bleibt 
oft noch das Gewebe der Kernwarze erhalten (Aroideen u. a.), nicht selten 
aber tritt der Scheitel des Embryosackes dieses zerstörend frei hervor; er 
ragt dann in die Mikropyle hinein (Crocus, Labiaten) oder wächst selbst 
aus dieser als langer Schlauch hinaus (Santalum). Häufig greift auch der 
mittlere und untere Theil des Sackes noch weiter um sich; bei vielen 
gamopetalen Dieotyledonen treibt er blinddarmartige Fortsätze, welche in 
das Gewebe des Integuments zerstörend eindringen, wie bei manchen 
Labiaten, Rhinanthus, Lathraea. 

Des Eiapparat zeigt nur selten eine Abweichung von der Dreizahl sei- 
ner Zellen. Santalum z. B. besitzt normal zwei Eier, deren Entstehung 
noch zweifelhaft ist. Die Gehilfinnen zeigen hier und bei andern Pflanzen 
(Watsonia, Gladiolus, Crocus, Zea, Sorghum, Polygonum) eine starke 
schlauchartige Verlängerung, an der eine Längsstreifung stark hervortritt!). 
Der Embryosackscheitel wird bei Crocus, Gladiolus und Santalum (wie 
schon Scnacnt richtig angab und StrassurGer bestätigte) von den Gehilfin- 
nen durehbrochen, die Verlängerung derselben ragt hier also aus dem Em- 
bryosack heraus. — Bei der weit überwiegenden Mehrzahl der Mono- und 
Dieotylen sind die Gehilfinnen aber nicht in so eigenthümlicher Weise ent- 
wickelt und bleiben von der Membran des Embryosacks bedeckt. Die Zahl 
der Zellen des Eiapparats wurde, da dieselben sich vielfach gegenseitig ver- 
deeken, früher oft unrichtig angegeben. Bei allen untersuchten Pflanzen 
sind aber normal zwei Gehilfinnen und ein Ei vorhanden, bei Santalum, 
wie erwähnt zwei Eier, ein Fall der ausnahmsweise auch bei der Gesnera- 
cee Siningia beobachtet worden ist. — Da das Ei tiefer im Embryosack 
inserirt ist, als die Gehilfinnen, so trifft der Pollenschlauch, wenn er am 
Embryosackscheitel angelegt ist, zunächst auf die letzteren, resp. eine der- 
selben. Aber nie erfahren die Gehilfinnen eine Weiterentwicklung, viel- 
mehr gehen sie zu Grunde, während das Ei sich zum Embryo ausbildet, 
obwohl es vom Pollenschlaueh nicht berührt wird 2). Die Funktion der Ge- 
hilfinnen bei der Befruchtung ist also nur eine vermittelnde, sie dienen 
dazu den befruchtenden Stoff aus dem Pollenschlauch in die Eizelle über- 
zuführen. 

10) Befruchtung?). Die auf der Narbe keimenden Pollenkörner 


4) Diese Verlängerung wurde früher als »Fadenapparat« bezeichnet. 

2) Dass nur eine der Zellen des Eiapparates (der Keimbläschen) als Ei betrachtet 
werden kann, während den (resp. der) andern »wesentlich nur die Funktion der Über- 
führung des befruchtenden Stoffes in die Eizelle zukommt«, hat Sachs schon früher 
(IV. Aufl. pag. 560 u. 564) betont. 

3) Außer den oben citirten Arbeiten vgl. die historische Darstellung Hornkister's, 


II. Angiospermen. ‚441 


treiben ihre Schläuche durch den Griffelkanal, wenn ein solcher vorhanden 
ist, oder gewöhnlicher durch das lockere leitende Gewebe im Innern des 
soliden Griffels hinab bis in die Fruchtknotenhöhle ; nicht selten sowohl 
bei grundständig aufrechten (Fig. 307), wie bei hängend anatropen Samen- 
knospen liegt die Mikropyle so dicht am Grunde des Griffels, dass der herab- 
steigende Pollenschlauch sofort in jene eintreten kann; häufiger indessen 
müssen die Pollenschläuche nach ihrem Eintritt in die Fruchtknotenhöhle 
noch weiter fortwachsend die Mündungen der Samenknospen aufsuchen, 
wobei sie durch verschiedene Vorrichtungen auf den rechten Weg geleitet 
werden; oft sind es papillöse Epithelien der Placenten oder anderer Wand- 
stellen des Fruchtknotens, an denen die Pollenschläuche hinwachsen; bei 
unseren Euphorbien leitet sie ein Haarbüschel von der Basis des Griffels 
zur nahe gelegenen Mikropyle, bei den Plumbagineen bildet das Griffel- 
gewebe eine abwärts wachsende zapfenförmige Wucherung, die den 
Pollenschlauch bis in die Mikropyle hinabführt u. s. w. 

Da jede Samenknospe zu ihrer Befruchtung einen Pollenschlauch auf- 
nehmen muss, so richtet sich die Zahl derselben, die in den Fruchtknoten 
eindringen, im Großen und Ganzen nach der Zahl der Samenknospen, 
welche dieser enthält: doch ist im Allgemeinen die Zahl der eindringenden 
Pollenschläuche größer als die der Samenknospen ; wo diese sehr zahlreich 
sind, ist daher die Zahl der Pollenschläuche eine große, so z. B. bei den 
Orchideen, wo man sie als seidenglänzende weiße Bündel selbst mit un- 
bewaffneten Auge im Fruchtknoten sehen kann. 

Die Zeit, welche zwischen der Bestäubung und dem Eintreffen des 
Pollenschlauchs in der Mikropyle vergeht, hängt nicht bloß von der oft sehr 
beträchtlichen Länge des Wegs (z. B. bei Zea, Crocus), sondern auch von 
specifischen Eigenschaften der Pflanze ab; so brauchen nach HornEIsTER 
die Pollenschläuche von Crocus vernus, um den 6—10 Ctm. langen Griffel 
zu durchsetzen, nur 24—72 Stunden, die von Arum maculatum, die kaum 
einen Weg von 2—3 Millim. zurückzulegen haben, mindestens 5 Tage, die 
der Orchideen 10 Tage, oder selbst einige Wochen und Monate, während 
welcher Zeit sich im Fruchtknoten erst die Samenknospen ausbilden oder 
oft selbst erst angelegt werden. 

Der Pollenschlauch ist gewöhnlich sehr eng und dünnwandig, so lange 
er sich rasch verlängert; in die Mikropyle eingedrungen verdickt sich seine 
Wand meist rasch und sehr beträchtlich, wie es scheint, vorwiegend durch 
Quellung, so dass das Lumen nur einen engen Kanal darstellt; HorMEISTER 
vergleicht ihn in diesem Zustand mit einer Thermometerröhre (so z. B. 
bei Liliaceen, Cacteen, Malven); zuweilen erweitert sich auch das Lumen 
des Schlauchs (Oenotheren, Gucurbitaceen). Der Inhalt besteht aus kör- 


Flora 4875, pag. 125, wo die Literatur zusammengestellt ist, und STRASBURGER, Über Be- 
fruchtung und Zelltheilung, Jena 4878, 


442 Vierte Gruppe. Samenpflanzen. 


nigem Protoplasma, meist gemengt mit zahlreichen Stärkekörnchen. Die 
aus dem Pollenkorn stammenden Zellkerne werden nämlich auch nach 
StrasgurGer’s Angaben im Pollenschlauch aufgelöst; bei Orchis erst, sobald 
die Pollenschlauchspitze den Embryosack erreicht!). 

Innerhalb der Mikropyle trifft der Pollenschlauch entweder direkt auf 
den nackten Scheitel des Embryosackes oder gar, wie bei Watsonia und 
Santalum, auf die hinausragenden Gehilfinnen; sehr häufig ist aber noch 
ein Theil des Gewebes der Warze des Nucellus erhalten, durch welches er 
sich nun noch den Weg zum Embryosack zu bahnen hat. Die Haut am 
Scheitel des letzteren ist oft erweicht und wird nicht selten von dem vor- 
dringenden Ende des Pollenschlauchs eingestülpt, bei Canna sogar durch- 
brochen. 

Die Berührung des Schlauchs mit dem Scheitel des Embryosackes oder 
mit dem Fadenapparat der Eizellen genügt zur Übertragung des Befruch- 
tungsstoffes. Dieselbe findet nach Srrassurcer’s Angaben in folgender 
Weise statt. An günstigen Objekten, wie Torenia asiatica, sieht man, dass 
der Pollenschlauch, wenn er die Gehilfinnen erreicht hat, an denselben fest 
anhaftet, und eher zerreißt, ehe er sich von denselben trennen lässt. Dann 
zeigt sich der Inhalt einer der Gehilfinnen getrübt, ihr Zellkern (?) und 
ihre Vacuole schwinden, ihr Protoplasma erscheint aus feinkörniger Sub- 
stanz gebildet, später wird es sehr stark lichtbrechend und stimmt nun 
in Diehte, Körnelung und Färbung durchaus mit dem Pollenschlauchinhalt 
überein. Die andere Gehilfin zeigt entweder dieselben Vorgänge, oder 
nimmt am Befruchtungsprozess keinen Theil. Nun geben die Gehilfinnen 
ihre Gestalt auf, einzelne Theile lösen sich von ihnen los und haften an 
verschiedenen Stellen am Ei, das einzelne Theile der formlosen, aus einer 
oder beiden Gehilfinnen hervorgegangenen Masse in sich aufnehmen muss, 
denn sein Inhalt wird reicher an körnigen Stoffen, und es erscheint nun in 
Folge der Befruchtung von einer Gellulosemembran umgeben. In günstigen 
Fällen (Orchideen, Monotropa) sind im Ei nach der Befruchtung zwei Zell- 
kerne wahrnehmbar, von denen der eine jedenfalls aus Substanz gebildet 
ist, die aus dem Pollenschlauche stammt (Spermakern), während der andere 
der Kern der Eizelle ist. Beide Kerne verschmelzen mit einander, und 
dann beginnt die Weiterentwicklung des schon früher mit einer Gellulose- 
membran umgebenen Eies zum Embryo. DerPollenschlauch bleiht während 
des Befruchtungsvorganges geschlossen, es muss also zweifelhaft bleiben, 
in welcher Form der befruchtende Stoff durchtritt. — Die bei der Befruch- 
tung nicht verwendete Gehilfin bleibt noch einigeZeiterhalten, verschwindet 
aber später ebenfalls, auch der Pollenschlauch wird später unkenntlich. — 


4) Die Analogie mit den Gymnospermen ließe freilich vermuthen, dass eine Auf- 
lösung des Pollenschlauchkerns auch bei den Angiospermen nicht vorkommt, sondern 
derselbe bei der Befruchtung direkt eine Rolle spielt, 


1. Angiospermen. 443 


Die Befruchtung geht gewöhnlich schon kurze Zeit nach dem Eintreffen 
des Pollenschlauches am Embryosackscheitel vor sich. Es kommt jedoch 


Fig. 321. Entwicklung des Embryosacks, Befruchtung und Embryobildung bei einer Orchidee. (Aus Bildern 
von Gymnadenia conopsea und Orchis pallens combinirt). Fig. VII etwa 200mal, die übrigen etwa 300mal 
vergrößert. I Anlage der Embryosackmutterzelle und desinnern Integuments. II Zerfall der Embryosack- 
mutterzelle in drei Schwesterzellen, die unterste dieser Zellen der vorläufige Embryosack. III Ver- 
drängung der beiden oberen Schwesterzellen durch den anwachsenden Embryosack: zweı Zellkerne in 
demselben. IV Verdopplung der beiden Embryosackkerne. Y Nochmalige Theilung dieser Kerne. VI Im 
vordern Embryosackende der Eiapparat bestehend aus den beiden Gehilfinnen (Synergiden) und dem 
tiefer inserirten Ei; im hinteren Embryosackende die drei Gegenfüßlerinnen. In der Embryosackhöhle 
zwei freie Zellkerne. VII die gerade fertige Samenknospe vor der Befruchtung. Die beiden freien 
Embryosackkerne sind zu dem einen secundären Embryosackkern, der noch zwei Kernkörperchen ent- 
hält, verschmolzen. VIII Befruchtung durch Vermittlung der einen Synergide (rechts) die in einen 
homogenen, starklichtbrechenden Plasmakörper verwandelt erscheint; zwei Zellkerne (der Spermakern 
und der Eikern) im Ei. IX die Keimanlage zweizellig, X Weitere Entwicklung des Keimes. Es be- 
deutet: em die Embryosackmutterzelle, e der Embryosack, pek der primäre Embryosackkern, sek der se- 
cundäre Embryosackkern, s die Synergiden, o das Ei, g die Gegenfüßlerinnen, p der Pollenschlauch, 
k der Keim (Embryo), @ö das innere, ai das äußere Integument, / der Funiculus, % ein Intercellularraum, 
(Nach Handzeichnungen von Prof. STRASBURGER.) 


nicht selten vor, dass nach dem Eintreffen des Pollenschlauchs lange Zeit 
vergeht, bis die dadurch angeregte Entwicklung beginnt: mehrere Tage, 
selbst mehrere Wochen bei vielen Holzpflanzen, wie Ulmus, Quercus, 


444 Vierte Gruppe. Samenpflanzen. 


Fagus, Juglans, Citrus, Aesculus, Acer, Gornus, Robinia, fast ein Jahr so- 
gar bei amerikanischen Eichen (mit zweijähriger Samenreife); bei Colchieum 
autumnale trifft der Pollenschlauch spätestens anfangs November am Em- 
bryosack ein, aber erst im Mai des nächsten Jahres beginnt die Embryo- 
bildung (Horneıster)!). 

Sehon das Eindringen der Pollenschläuche in das leitende Griffel- 
gewebe und in die Fruchtknotenhöhle bringt oft weitgreifende Verände- 
rungen in der Blüthe hervor; ist diese mit zartem Perigon versehen, so 
verliert es gewöhnlich schon um diese Zeit seine Turgescenz, es welkt, um 
später ganz abzufallen; unter den Liliaceen ist es eine verbreitete Erschei- 
nung, dass schon vor der Befruchtung der Samenknospen der Fruchtknoten 
lebhaft zu wachsen beginnt (Hornmeıster) ; bei den Orchideen wird durch 
die Bestäubung nicht nur der Fruchtknoten zu einem lebhaften, oft lange 
dauernden Wachsthum veranlasst, sondern die Samenknospen selbst werden 
erst in Folge dessen befruchtungsfähig, in manchen Fällen sogar erst ihre 
Entstehung aus den sonst steril bleibenden Placenten eingeleitet (HıLpEpranD). 

44) Folgen der Befruchtung im Embryosack, Bildung 
des Endosperms. — Die ersten Folgen der Befruchtung sind die oben 
geschilderten an den Gehilfinnen und an der Eizelle auftretenden. Sehr 
häufig noch vor der Theilung der 
Eizelle, spätestens während der 
Umbildung derselben in den Vor- 
keim beginnt die Endosperm- 
bildung. Dieselbe wird in allen 
Fällen eingeleitet durch Theilung 
des (secundären) Embryosack- 
kernes, und weiterhin durch wie- 
derholte Theilung der beiden Toch- 
terkerne resp. Tochterzellen. Es 
treten hierbei zwei Modifikationen 
auf?) : Bei einer großen Anzahl 
dicotyler Pflanzen ist die Kernthei- 
lung im Embryosack auch mit Zell- 
Fig. 322. Funkia cordata; A Scheitel des Embryosackes theilung verknüpft, d.h. der Em- 


€ bedeckt mit einer Zellanlage des Knospenkerns KK; 
x eine Gehilfin, daneben die eigenthümlich geformte bryosack wird nach Theilung seines 


Eizelle mitihrem Kern, — B, (C Eizellen vor, D, E solche 
nach der ersten Theilung; F der kugelige Vorkeim mit Zellkerns durch eine Querwand 
der zweizelligen Embryoanlage (550). 
in zwei Zellen getheilt (z. B. Mo- 
notropa, Loranthaceen, Orobanchen, Labiaten, Campanulaceen), und 
durch weitere Theilung dieser Zellen wird das Endospermgewebe ge- 


bildet, das hier nicht selten nur bestimmte Stellen des Embryosackes er- 


4) Hornmeıster, Neue Beiträge (Abh. der K. sächs. Ges, d. Wiss. Bd. VI u. VII.) 
2) Vgl. STRASBURGER, Zellbildung und Zelltheilung, III. Aufl. Jena 4880. 


- II. Angiospermen. 445 


füllt. In einigen Fällen theilt sich auch der Embryosack durch eine Quer- 
wand in zwei Tochterzellen, deren obere die Embryoanlage enthält, und 
auf die gleich zu beschreibende Weise Endosperm in geringem Quantum 
erzeugt (Nymphaea, Nupha, CGeratophyllum, Anthurium nach Hormkister). 
— Die zweite Art der Endospermbildung, wie sie bei den Monocotyledonen 
und den meisten Dicotyledonen auftritt, ist die durch »freie Zellbildung«. 
Bei derselben findet eine Fächerung des Embryosackes durch Zellwände 
zunächst nicht statt, es theilt sich der Embryosackkern, und die beiden 
Tochterkerne wiederholen die Theilung, durch deren weitere Fortsetzung 
schließlich eine Vielzahl von freien 
Zellkernen im Plasmabeleg des Em- 
bryosackes liegen und zwar sind 
diese Kerne fast immer nur in ein- 
facher Schicht an Seitenwänden des 
Embryosackes vertheilt, nur in den 
beiden Enden desselben, um die be- 
fruchtete Eizelle und die Gegen- 
füßlerinnen, ist das Protoplasma 
öfters in stärkerer Lage angesam- 
melt und die Zellkerne hier dann 
auch in mehreren Schichten ver- 
treten. Der-Embryosack ist während 
dieser Vorgänge noch bedeutend 
Di R . | Fig. 323. Viola tricolor: A Längsschnitt der ana- 
SseW achsen. Erst wenn sein Wachs- tropen Samenknospe nach der Befruchtung; pl die 
ER £ . . . Placenta, » Wulst an der Raphe, a äußeres, @ inneres 
thum sistirt 1St, beginnt die Zellbil- Integument; p der in die Mikropyle eingedrungene 
; ü . “ar Pollenschlauch, e der Embryosack, er enthält (links) 
dung. Es srenzen sich einzelne aen Embryo und zahlreiche freie Zellkerne. — B 
[ . . N . __ und (die Scheitelwölbung zweier Embryosäcke e, mit 
Plasmaabsehnitte, in deren Mitte SE- dem daran gehefteten Embryo eb, dessen Embryoträger 
Er . . . 7 A 19 in B zweizellig ist. 
wöhnlich je ein Kern !) liegt, durch 
Wände von einander ab, die senk- 
recht auf der Embryosackwand 
stehen, und umgeben sich dann auch 
auf ihrer Innenseite mit CGellulose- 
membranen. So ist also der Embhryo- > 
sack zunächst ausgekleidet von Fig. 324. Viola tricolor, hinterer Theil des Embryo- 
sackes; e die Haut desselben, S der Saftraum, K 


einer einfachen Zellschicht, die nur _ freie Zellkerne im Protoplasma (pr) eingebettet. 
an den oben erwähnten Orten durch 


eine mehrfache ersetzt wird. Die Zellen dieser Schicht beginnen sich alsbald 
zu vermehren und erfüllen so schließlich den ganzen Embryosack mit Endo- 
spermgewebe, falls dasselbe nicht schon frühzeitig vom heranwachsenden 
Embryo verdrängt wird. — Die Zellbildung um die freien Kerne findet aber 


4) In manchen Fällen (Corydalis cava, Staphylea pinnata, Armeria vulgaris u. a.) 
auch mehrere, zwei, drei bis vier. Dieselben verschmelzen dann, wie STRASBURGER ge- 
zeigt hat (a. a. OÖ. pag. 26), merkwürdiger Weise zu einem einzigen Kern. 


446 Vierte Gruppe. Samenpflanzen. 


gewöhnlich nicht gleichzeitig statt, sondern schreitet von einer bestimmten 
Richtung im Embryosack aus fort. Siekannauch.an beiden Enden desletzteren 
schon begonnen haben, während in den mittleren Regionen die freie Kern- 
theilung noch fortdauert. — Nimmt der Embryosack an Umfang sehr be- 
trächtlich zu, so tritt die Erfüllung mit Endosperm erst sehr spät ein (z.B. 
Ricinus). Die Mitte des Sackes ist mit einer klaren Vacuolenflüssigkeit im 
unreifen Samen erfüllt; in dem zu ungeheurer Größe heranwachsenden 
Embryosack der Cocosnuss bleibt diese Flüssigkeit (die sog. Cocosmilech) 
sogar bis zur vollen Samenreife erhalten, indem das Endospermgewebe 
nur eine mehrere Millimeter dicke Schicht darstellt, welche die Innenseite 
der Samenschale auskleidet. — Wie schon angedeutet findet die Endo- 
spermbildung durch freie Zellbildung (d. h. durch Kerntheilung mit der 
zunächst keine Zellbildung, die erst später auftritt, verbunden ist) bei den 
Pflanzen statt, bei welchen der Embryosack sehr große Dimensionen er- 
reicht, oder doch sehr rasch wächst, während in engen und langsam 
wachsenden Embryosäcken die Endospermbildung durch Fächerung des 
Embryosackes erfolgt. Nur bei wenigen Familien ist die Endosperm- 
bildung rudimentär, auf das vorübergehende Erscheinen einzelner freier 
Zellkerne oder Zellen beschränkt, so bei Tropaeolum, Trapa, Najadeen, 
Alismaceen, Potamogetoneen; bei den Orchideen unterbleibt selbst diese 
rudimentäre Endospermbildung. 

Während der Endospermbildung vergrößert sich gewöhnlich der Um- 
fang des Embryosackes, er verdrängt dabei das ihn etwa noch umgebende 
Gewebe des Knospenkerns; nur in einzelnen Fällen bleibt letzteres ganz 
oder theilweise erhalten; es füllt sich mit Nahrungsstoffen, gleich dem 
Endosperm, und vertritt dieses als Reservestoffbehälter für den Keim; bei 
den Seitamineen (Canna) ist dieses Gewebe, das Perisperm, sehr reichlich 
entwickelt, das Endosperm fehlt ganz; bei den Piperaceen und Nymphaea- 
ceen ist dagegen im reifen Samen ein kleines Endosperm vorhanden, das 
aber in einer Ausbuchtung des viel massenhafteren Perisperms liegt. 

Während das vom Embryosack umgebene Endosperm an Umfang zu- 
nimmt, bildet sieh aus den Integumenten die Samenschale, welche dem 
Wachsthum desselben im Umfang folgt; bei Crinum eapense (und einigen 
anderen Amaryllideen) aber zersprengt das fortwachsende Endosperm nach 
Hornsıstrer die Samenschale und sogar die Wand des Fruchtknotens, seine 
Zellen erzeugen Chlorophyll, das Gewebe bleibt saftig und bildet Inter- 
cellularräume (was sonst nicht geschieht), bei Ricinus erfolgt erst bei der 
Keimung des reifen, in feuchter Erde liegenden Samens ein ähnliches 
Wachsthum, welches die Samenschale zersprengt (Monr) und das vorher 
etwa 8—140 Millim. lange Endosperm zu einem 20—25 Millim. langen 
flachen breiten Sack umformt, der die heranwachsenden Keimblätter so 
lange umgiebt, bis diese ihm sämmtliche Nährstoffe entzogen haben. 

Bei den Monoeotyledonen und vielen Dicotyledonen bleibt der Embryo 


II. Angiospermen. 447 


innerhalb des Endosperms klein, von ihm umhüllt oder seitlich berührt 
(Gräser) ; seine ohne Intercellularräume zusammenschließenden Zellen er- 
füllen sich bis zur Samenreife mit protoplasmatischer Substanz und fettem 
Öl oder Stärke oder mit beiden, in welchem Falle sie dünnwandig bleiben; 
das Endosperm erscheint dann als der mehlige (stärkereiche) oder fettige 
Kern des reifen Samens, neben oder in welchem man den Embryo zu suchen 
hat; nicht selten aber wird es hornartig vermöge einer beträchtlicheren 
Verdickung seiner (quellungsfähigen) Zellwände (Dattel und andere Palmen, 
Umbelliferen, Coffea u. a.); wird diese außerordentlich stark, so kann das 
Endosperm als steinharte Masse die Samenschale erfüllen, wie bei Phyte- 
lephas (dem vegetabilischen Elfenbein); in solchen Fällen dient dann die 
Verdickungsmasse der Endospermzellen, welche während der Keimung 
aufgelöst wird, neben dem protoplasmatischen und fettigen Inhalt derselben 
dem Keim zur ersten Nahrung. — Das reife Endosperm, wenn reichlich 
entwickelt, hat gewöhnlich die Form des ganzen reifen Samens, von dessen 
Schale es gleichmäßig überzogen wird; seine äußere Form ist daher meist 
einfach, häufig gerundet; doch kommen nicht selten, zumal bei den Dico- 
tylen, beträchtliche Abweichungen von diesem Verhalten vor; so ist es 
z. B. bei Coflea die bekannte Caffeebohne, welche mit Ausnahme des win- 
zigen Embryos, der in ihm verborgen ist, ganz aus dem hornigen Endo- 
sperm besteht; dieses aber ist, wie ein Querschnitt zeigt, eine mit ihren 
Rändern zusammengeschlagene Platte. — Das marmorirte Endosperm, 
welches den Kern der sogen. Muscatnuss (Samens von Myristica fragrans) 
sowie der Arecanuss (des Samens der 
Arecapalme) darstellt, verdankt seine 
Marmorirung dem Umstand, dass eine 
innere dunkele Schicht der Samen- 
schale von außen her in Form strah- 
lig gestellter Lamellen in enge falten- 
artige Einbuchtungen des hellen Endo- 
sperms hineinwuchert. — Das reife 


Endosperm ist entweder ein ganz SO- Fig. 325. Polygonum Fagopyrum, links Quer-, 
lider br i N «, ,, zrechts Längsschnitt durch einen reifen Frucht- 
ıdeıl Gewebekörper, oder es besitzt knoten. n vertrocknete Narben, s Samenschale, 
s 4 a & 1; : | . 1 „ e Endosperm, c Cotyledonen, die, wie der Quer- 
eine innere Höhlung, die z. B. bei der schnitt zeigt, wellig gefaltet sind. 
Brechnuss (Same von Strychnos nux 
vomica) einen flachen, engen, breiten Spalt darstellt, offenbar eine Folge 
davon, dass das von dem Unfang des Embryosackes aus nach innen 
’ oO 

wachsende Endosperm einen mittleren Raum frei lässt, der, wie schon er- 
wähnt, bei der Cocosnuss sehr groß und mit Saft erfüllt ist; in solchen 
Fällen ist also das Endosperm ein hohler diekwandiger Sack, mit rund- 
lichem oder spaltenförmigem Lumen. 

In sehr zahlreichen Familien der Dicotyledonen wachsen die ersten 


Blätter des Embryos (Keimblätter, Cotyledonen) vor der Samenreife zu so 


a 


448 Vierte Gruppe. Samenpflanzen. 


umfangreichen Körpern heran, dass sie das bereits vorhandene Endosperm 
verdrängen und schließlich den ganzen vom Embryosack und der Samen- 
schale umschlossenen Raum erfüllen, während der Axentheil des Keims 
und die zwischen den Cotyledonarbasen liegende Knospe desselben auch 
hier ein nur unbeträchtliches Volumen erlangen; in diesen dicken, fleischi- 
gen oder laubblattähnlichen und dann meist gefalteten Cotyledonen häuft 
sich die sonst im Endosperm aufgespeicherte Reservenahrung von proto- 
plasmatischer Substanz und Stärke oder Fett an, um während der Entfal- 
tung der Keimtheile verbraucht zu werden. Diese Anfüllung der Gotyledo- 
nen mit so reichlichen Mengen von Reservenahrung scheint durch Aufnahme 
derselben aus dem Endosperm stattzufinden, und so liegt der Unterschied 
dieser im reifen Zustand endospermfreien Samen von den endospermhalti- 
gen wesentlich nur darin, dass bei ihnen die Reservenahrung des Endo- 
sperms schon vor der Keimung in den Embryo übergeht, was bei jenen 
erst während derselben geschieht. Das Vorkommen endospermhaltiger und 
endospermfreier reifer Samen ist innerhalb größerer Formenkreise mehr 
oder minder constant und daher systematisch verwerthbar; endospermfrei 
sind z. B. von den bekannteren Familien die Compositen, die Cucurbita- 
ceen, die Papilionaceen, die Cupuliferen (Eiche, Buche) u. a. Zuweilen 
vergrößert sich der Embryo auch nur so weit, dass das Endosperm als eine 
ihn umgebende ziemlich dünne Haut erscheint. 

Wir kehren nun noch einmal zu der eben befruchteten Samenknospe 
zurück. Wie bei den Gymnospermen verwandeit sich auch bei den Angio- 
spermen die Eizelle gewöhnlich nicht unmittelbar in den Embryo. Ihr der 
Mikropyle zugekehrtes Ende verwächst mit der Haut der Scheitelwölbung 
des Embryosackes, sie verlängert sich sodann, ihr freies Ende nach dem 
Grunde der Samenknospe hingekehrt, und erleidet dabei eine oder einige 
Quertheilungen. Aus den beiden Endzellen (s. unten) dieser Zellreihe !) 
geht gewöhnlich der Embryo, aus den andern der Embryoträger hervor. 

Als Beispiele für die Embryoentwicklung mögen die seit Hanstei’s 
Untersuchungen viel erörterten Embryonen von Alisma Plantago und Gap- 
sella bursa pastoris dienen. Es handelt sich dabei um die Frage, wie und 
wo die ersten Organe am Embryo (Wurzel, Stammknospe, Gotyledonen) 
entstehen, und wie sich Dermatogen. Periblem und Plerom differenziren. 
Vor Allem ist hervorzuheben, dass die Wurzel immer am hinteren, der 
Anheftungsstelle zugekehrten Theile des Embryos, die Stammknospe sich 
seitlich (Monoe.) oder endständig am freien, der Anheftungsstelle abge- 


4) Der Embryo wird in diesem Zustande d.h. vor der Differenzirung des Embryo- 
kügelchens auch hier als »Vorkeim« bezeichnet. Über Embryoentwicklung vgl. HAnstEın, 
Entwicklungsgesch. des Keims der Monoc. u. Dice. in dessen bot. Abhandl. I. Bd. — 
WESTERMAIER, Capsella bursa pastoris, Flora 1876, HEGELMAIER, Bot. Ztg. 187% pag. 631; 
Koch, Orobanche, Prınesuem’s Jahrb., XI. Bd. pag. 218; Fanmıntzın, Embryol. Studien, 
Mem. de l’acad. imp. de St. Petersbourg, Ser. XXVI. Weiteres unten. 


II. Angiospermen. 449 


kehrten Theile bildet. — Am übersichtlichsten ist das Beispiel für die Dico- 
tylen-Embryoentwicklung bei Gapsella. Die befruchtete Eizelle streckt 
sich zunächst zu einem, ziemlich langen Schlauche, der in seinem oberen, 
der Mikropyle abgekehrten Ende durch eine Anzahl von Querwänden ab- 
getheilt wird. Aus der Endzelle dieser Zellreihe (des Vorkeims) geht der 
Embryo der Hauptsache nach hervor. Es lassen sich in der Entwicklung 
desselben drei Stadien unterscheiden: in der ersten bildet er sich zur 
Kugelform um, ohne äußere Gliederung, während innen die verschiedenen 
Meristemschichten sich schon von einander gesondert haben. Im zweiten 
Stadium gliedert sich der Embryo in Wurzel, Stammtheil und Cotyledonen 
und im dritten wächst er in allen seinen Theilen zur Keimreife heran. — 
Die Embryoentwicklung beginnt, indem die erwähnte Endzelle etwas an- 


Fig. 326. Darstellung der Keimbildung von Capsella bursa pastoris nach Handzeichnungen HansrEin’s. 

Entwicklungsfolge von Z7—V/ (Vb Wurzelende von unten gesehen); 1, 1—2, 2, die ersten Theilungen der 

Scheitelzelle des Vorkeims; Ah' die Hypophyse, v Vorkeim, ce die Cotyledonen, s Scheitel der Axe, w die 
Wurzel. Dermatogen und Plerom sind dunkel gehalten. 


schwillt, und nun durch eine Radialwand (1, 1, Fig. 326) sich in zwei Hält- 

ten theilt. Wie das gewöhnlich bei zu annähernd kugelförmigen Organen 

‚heranwachsenden Zellen (z. B. auch bei den Embryonen der Gefäßkrypto- 

gamen) der Fall ist, folgt dieser ersten eine zweite auf ihr rechtwinklige 
Goebel, Systematik, 39 


450 Vierte Gruppe. Samenpflanzen. 


Längswand (in der Fig. 326 I in der Ebene des Papieres liegend) und 
dann eine auf beiden rechtwinklige Querwand (2 Fig. 326 I), so dass das 
Embryokügelehen aus acht Kugeloktanten besteht. 

Aus der durch die Querwand (2 Fig. 326) abgetrennten oberen Embryo- 
hälfte gehen späterhin die Cotyledonen und die Stammknospe, aus der 
unteren der Wurzelkörper resp. das hypocotyle Glied hervor. Zunächst 
werden nun in der Regel in jedem der Oktanten durch seine perikline Wand 
eine äußere (»Schalen-) und eine innere Zelle von einander getrennt. Die 
äußeren in der Figur dunkel gehaltenen Zellen stellen das Dermatogen (die 
junge Epidermis) dar, die Zellen desselben theilen sich von jetzt ab nur 
mehr durch Wände rechtwinklig auf der Außenfläche d. h. nur durch Anti- 
klinen, während perikline Theilungen ganz ausbleiben. Aus den inneren 
Zellen gehen Periblem und Plerom hervor. Die Theilungen in diesen Zellen 
werden durch die Figuren III und IV veranschaulicht. Nach Famıntzın wer- 
den die Zellschichten (»Initialen«), aus denen Periblem und Plerom hervor- 
gehen, schon frühe von einander gesondert und bleiben dies auch späterhin 


4 


[2 


Fig. 327. Capsella bursa pastoris. Em- Fig. 328. Embryonen von Orobanche nach Koch. Die Zell- 

bryo mittlerer Entwicklung (kurz vor theilungen stimmen mit denen von Capsella im Allgemeinen 

Anlegung der Cotyledonen) im optischen überein, nur tritt z. B. in dem obern linken Oktanten zuerst 

Längsschnitt nach Hanstein. etwas sche- die Antikline dann erst die Perikline P auf. (Ahnliche Un- 

matisirt. Die Hypophyse hat sich ge- regelmäßigkeiten finden sich zuweilen auch bei Capsella.) 

theilt in die Zellen A und h.. h Hypophyse, p die Perikline durch welche das Dermatogen 
geschieden worden ist. 


(Fig. 326 giebt dies Verhältniss nicht ganz richtig wieder, vgl. Fig. 327). 
Später flacht sich der kugelig gewordene Embryo ab, die Gestalt desEmbryos 
wird dreieckig, dann herzförmig (Fig. V 326), indem sich an beiden Seiten 
des Scheitels desselben zwei umfangreiche Protuberanzen, die Gotyle- 
donen, erheben. Unterdessen sind aber auch am Wurzelende des Embryos 
weitere Differenzirungen vor sich gegangen. Die an den Embryo an- 
stoßende Zelle des Vorkeims wird mit zum Aufbau des Embryos ver- 
wendet. Die untere Querwand des letzteren wölbt sich nach unten concav, 
so dass die erwähnte Zelle als Theil des Embryokügelchens, als Abschluss 


II. Angiospermen. 451 


desselben nach unten erscheint (h Fig. 326). Sie zerfällt durch eine Quer- 
wand noch in zwei Zellen, von denen die dem Embryoträger benachbarte 
am Embryoaufbau keinen weiteren Antheil nimmt. Die obere der beiden 
Zellen (von Hansteın als Hypophyse bezeichnet) aber zerfällt durch eine 
uhrglasförmig gebogene Querwand in zwei übereinandergelegene Zellen h 
und A, Fig. 327. Die beiden Zellen werden, wie Fig. 326 V zeigt, zunächst 
durch Längswände gespalten, dann die untere derselben durch eine Quer- 
wand. Die aus der oberen der beiden Hypophysenzellen hervorgegangenen 
Zellen bilden den Periblem-Abschluss des Wurzelkörpers, während aus der 
unteren eine in Fig. V schattirte Zellschicht hervorgeht, die sich an das 
Dermatogen anschließt und die erste Kappe der Wurzelhaube darstellt, 
welch letztere aus dem von entsprechenden Spaltungen durch Zellwände 
begleiteten weiteren Wachsthum derselben hervorgeht, wie dies aus Fig. 
328 abzunehmen ist. Die Wurzelhaube kann hier also einfach als eine 
Wucherung des Dermatogens bezeichnet werden; diese peripherische Ge- 
webeschicht,, die sonst einfach bleibt und in Dauergewebe übergehend die 


Fig, 329. Wurzelende eines dicotylen 

Embryo (nach Hanstein). 1 und 2 die 

ersten Kappen der Wurzelhaube; p 
Periblem. 


Fig. 330. Embryoentwicklung von Alisma Plantago nach Famıytzın. I Vorkeim aus drei Zellen bestehend. 
Die Zelle q schwillt später kugelig an, aus Z geht der Cotyledon, aus r Theile des Embryos und des 
Embryoträgers hervor; II aus der mittleren Zelle, », sind durch drei Querwände (in basipetaler Reihen- 
folge) 4 Zellen, m, n, 0, p entstanden, aus » entsteht die Wurzel, aus o und p die Hypophyse des Em- 
bryos. III oberer Theil eines weiter entwickelten Embryo, an welchem durch perikline Wände das Der- 
matogen abgesondert ist, mit Z ist der Theil der Zellen bezeichnet, die aus der Endzelle Z der vorigen 
Figur hervorgingen. IV optischer, Querschnitt desselben Embryos. V älterer Embryo an dem seitlich 
rechts, wo die größeren Zellen des Dermatogens liegen, die Anlage der Stammknospe kenntlich ist, 
die Bezeichnung mit Buchstaben bezieht sich auf die durch Tbeilung der entsprechenden Zellen ent- 
standenen Zellcomplexe (vgl. auch Fig. 332). 


Epidermis darstellt, wächst da, wo sie den Vegetationspunkt der Wurzel. 
überzieht, auch in die Dicke und erfährt periodisch wiederkehrend tangen- 
tiale (Flächen-) Theilungen; von den jedesmal entstehenden zwei Schich- 
ten wird die äußere zu einer Kappe der Wurzelhaube (wh in Fig. 333 und 
2 in Fig. 329), die innere bleibt Dermatogen und wiederholt demnächst 


29* 


452 Vierte Gruppe. Samenpflanzen. 


denselben Vorgang; dieses den Vegetationskegel der Wurzel überziehende 
Dermatogen verhält sich also ähnlich wie eine Phellogenschicht, wenn auch 
darin ein Unterschied besteht, dass die vom Korkcambium erzeugten Zel- 
len sofort Dauerzellen werden, während die der Kappe noch theilungsfähig 
bleiben, so dass aus der einfachen vom Dermatogen abgetrennten Schicht 
eine mehrschichtige Kappe der Wurzelhaube entsteht, deren Wachsthum 
im Centrum am lebhaftesten ist und nach dem Umfang hin erlischt. Bei 
andern Angiospermen ist die Entstehung der Wurzelhaube, wie unten be- 
rührt werden soll, eine andere. 

Als Beispiel für die Embryoentwicklung einer monocotylen Pflanze 
diene Alisma Plantago. Fig. 330 I zeigt ein dreizelliges Stadium des Em- 
bryos, die unterste Zelle (g) des Vorkeims ist hier blasig angeschwollen. 
Die mittlere Zelle (r) zerfällt nun durch eine Anzahl in basipetaler Reihen- 
folge auftretender Querwände, während gleichzeitig in der obersten Zelle 
(l) auch Längswände auftreten, und zwar erfolgt wie bei Capsella die Bil- 
dung zweier auf einander rechtwinklig stehender Wände. Hier geht indes 
die Hauptmasse des Embryos nicht aus der obersten Zelle des Vorkeims 
allein hervor, sondern wie III zeigt, betheiligen sich an der Bildung des- 
selben auch die Zellen m und n. Die Abscheidung des Dermatogens durch 
perikline Wände erfolgt 
hier relativ später als bei 
Gapsella, dieZellschichten, 
aus denen das Periblem 
und Plerom hervorgehen, 
sind aber nach Famintzins 
Untersuchungen von An- 
fang an ebenso scharf ge- 
schieden wie dort. Die 


Organanlage am monoco- 


Fig. 331. Embryonen verschiedener Entwicklung von Allium Cepa. r ax; IR a 

Bei / enthält die kugelige Endzelle zwei Kerne; bei I// ist sie in ty len Embryo ist abeı 

« und a" zerfallen, ebenso hat sich ein Z/incunde, in I/ge- nt e ’ 2 . 
theilt. x Rest einer Gehilfin. eine andere als die am di- 


cotylen. Bei Alisma wird 
nämlich die ganze obere, den Scheitel des Embryos einnehmende Gewebe- 
masse zum Cotyledon. Dieser ist hier also terminal am Embryo, während 
der Stammvegetationspunkt sich seitlich an demselben bildet (vgl. die 
kleine Einsenkung auf der rechten Seite von Fig. V). Es lässt sich diese 
Sonderung schon auf die ersten Zelltheilungen zurückführen. Aus der 
obersten, mit / bezeichneten Zelle und ihren Theilungsprodukten geht der 
Cotyledon hervor, die nächstuntere (m) bildet den mittleren, scharf vom 
Cotyledon und der Wurzel gesonderten Theil, aus welchem die Stamm- 
knospe hervorwächst, die dritte Zellen wird zum Wurzelkörper, o und p 
bilden die-Hypophyse und (letztere) einen Theil des Embryos. 
Aus der Hypophyse geht, wie die Vergleichung der Fig.:332 zeigt, 


II. Angiospermen. 453 


in ähnlicher Weise wie bei Gapsella der Abschluss des Wurzelkörpers 
hervor. 

Die beiden hier kurz geschilderten Beispiele sind nun aber weit davon 
entfernt, als allgemein gültige Schemata für die Embryoentwicklung der 
Mono- und Dieotyledonen gelten zu können. Fast in allen der geschilderten 
Differenzirungsvorgänge finden sich bei andern untersuchten Formen Ab- 
weichungen. Was zunächst die Organanlage betrifft, so wurde als wich- 
tiger Unterschied der Mono- von den Dicotyledonen hervorgehoben, dass 
bei den ersteren der Cotyledon scheitelständig, terminal ist, während die 
beiden Cotyledonen der letzteren seitlich am obern Ende des Embryos 
hervorsprossen, wenn sie oft auch (wie z. B. bei Capsella) den obern Theil 
‚des Embryos so sehr in Anspruch nehmen, dass die Stammknospe nicht als 
gesonderter Höcker zwischen ihnen erkennbar ist. Es giebt nun aber, wie 
Sorms-LaupacH gezeigt hat!}, monocotyle Embryonen, bei welchen die Co- 


OB FERE 
SEE: 


Fig. 332. Ältere Embryonen von Alisma Plantago nach Handzeichuungen HanstEins: c Cotyledon, 
p Stammvegetationspunkt, «@ hypocotyles Glied, w Wurzel, A Hypophyse. In V/ ist das Dermatogen 
dunkel gehalten, 


tyledonen nicht als terminale, sondern als seitliche Bildung am Embryo 
auftreten. Dies ist der Fall bei den Dioscoraceen und einigen (vielleicht 
allen) Commelyneen. Der Stammvegetationspunkt nimmt hier urspünglich 
das Ende des Embryos ein, und wird erst später durch die Entwicklung 
des unterhalb resp. seitlich vom Stammvegetationspunkt entstehenden 
Cotyledon in eine seitenständige Lage gerückt). 

Nieht alle Embryonen besitzen ferner einen Embryoträger, resp. einen 


1) H. Graf zu Sorus-LaurAcH : Über monocotyle Embryonen mit scheitelbürtigem 
Vegetationspunkt. Bot. Ztg. 4878. p. 65 ff. 

2) Für die »morphologische Natur« der Cotyledonen ist es ganz gleichgiltig, wo und 
wie dieselben am Embryo entstehen, denn dass die Cotyledonen als Blattgebilde zu be- 
zeichnen sind, geht schon daraus hervor, dass sie in vielen Fällen im fertigen Zustand 
von den ersten Laubblättern sich nur wenig unterscheiden. 


454 Vierte Gruppe. 


Vorkeim. 
kugeligen Zellkörper um, 


Fig. 333. Schematische Darstellung der Entstehung 
der Hauptwurzel bei Monocotyledonen und ihres 
Zusammenhangs mit dem Stamm nach einer Hand- 
zeichnung HansTEIn’s. v Embryoträger, A Hypo- 
physe, ww Grenze von Wurzel und Stamm; wh 
Wurzelhaubenkappe; d Dermatogen, 'pb Periblem, 


Samenpflanzen. 


Die befruchtete Eizelle von Pistia z. B. wandelt sich in einen 
der direkt den Embryo vorstellt. 


Bei manchen 
Orchideen dagegen zeigt der Em- 
bryoträger eine eigenartige Entwick- 
lung, indem er aus der Mikropyle 
herauswächst als eine durch Quer- 
wände gegliederte Zellreihe, die dem 
Embryo Nährstoffe zuführen, indem 
sie sich an Orte (z. B. die Placenten) 
anlegen, wo solche vorhanden sind !). 
Bei Lupinusarten dagegen trennen 
sich die Zellen des langen Embryo- 
trägers schon frühe von einander, so 
dass der Embryo dann frei an einem 
von der Mikropyle entfernten Orte im 
Embryosack liegt). 

Sehr variabel ist ferner noch die 


pl Plerom. 
äußere Form des Embryos und die 


dadurch bedingte Anordnung seines Zellnetzes, ferner die Art und Weise 
der Differenzirung der Wurzelhaube, und zwar finden diese Schwankungen 
nach HEGELMmAIER’s Untersuchungen) auch innerhalb ein- und desselben 
Verwandtschaftskreises statt. Diese Schwankungen beziehen sich auch auf 
die Zahl der Zellen des Vorkeims, die zur Bildung des Embryos verwendet 
werden. Sie beträgt bei den Cruciferen (s. o. Capsella) und andern zwei, 
bei andern drei und mehr. Die Differenzirung der Wurzelspitze findet bei 
den Gräsern z. B. tief im Innern des Gewebes des Keimlings statt, daher 
ist dieselbe von einer Gewebeschicht überdeckt, die sie bei der Keimung 
durchbrechen muss, die als Coleorrhiza (Wurzelscheide) bezeichnet wird, 
und ähnliche Verhältnisse finden sich auch bei Dicotylen, z. B. Geranium, 
wo von einer Hypophyse wie bei Capsella ebenfalls keine Rede ist, sondern 
die Wurzelspitze nach hinten an das Gewebe eines vielzelligen Embryo- 
trägers grenzt, Nicht selten entstehen im Embryo schon vor der Samen- 
reife neben der bis jetzt betrachteten Hauptwurzel auch Seitenwurzeln, so 
z. B. bei vielen Gräsern und manchen Dicotylen, wie bei Impatiens nach 
Hanstein und Reınke, bei Cureurbita nach Sacns’ Beobachtungen; bei Trapa 
natans abortirt die Hauptwurzel frühzeitig, aus dem hypoecotylen Axenstück 
entstehen aber frühzeitig Seitenwurzeln. — Auch der Grad der Ausbildung, 


4) Vgl. Treu: Notes sur l’embryogenie de quelques Orchidees. Naturkund. Ver- 
handl. der koninkl. Akademie. Deel XXI 1879. 

2) StrAaspurGEr: Bemerkung. über vielkernige Zellen und Embryogenie von Lupinus. 
Bot. Ztg. 1880. — HEGELMAIER, ebendaselbst. 

3) Hegerwmaıer: Vergl. Untersuchungen über Entwicklung dicotyledoner Keime. 
Stuttgart 1878. 


II. Angiospermen. 455 


den der Embryo im Samen erfährt, ist bei den einzelnen Samen ein sehr 
verschiedener. Während bei manchen Pflanzen die Stammknospe (»Plumula«) 
des Embryos schon innerhalb des Samens außer den Cotyledonen mehrere 
Blätter besitzt, ist der Embryo vieler als Schmarotzer oder als Humus- 
pflanzen lebender Angiospermen ein ungegliederter Zellkörper, an dem von 
Cotyledonen und Wurzel noch nichts zu sehen ist. 
Adventiv-Embryonen und Polyembryonie. So beträchtlich 
auch die Schwankungen in der Embryoentwicklung in den oben be- 
sprochenen Fällen sind, so haben dieselben doch das Gemeinsame, dass es 
immer der aus der Eizelle hervorgehende Embryo ist, um den es sich 
handelt. Anders verhalten sich, nach STrAsBURGERS interessanter Ent- 
deckung !), eine Anzahl von Mono- und Dicotylen, bei welchen die Embryonen 
nicht oder selten aus dem Ei, sondern durch Sprossung aus dem Embryo- 
sack benachbarten Zellen des Nucellus hervorgehen. Hierher gehören 
Funkia (ovata), Nothoscordum, Citrus Aurantium, Mangifera indica, Coelebo- 
gyne ilicifolia u. a. Funkia ovata (Fig. 33%) hat einen, wie gewöhnlich 
aus zwei Gehilfinnen und einer Eizelle bestehenden Eiapparat. Das Ei 
wird auch befruchtet, allein es entwickelt sich nicht oder nur selten zum 
Embryo. Dagegen treten in befruchteten Samenknospen Adventiv-Em- 
bryonen der erwähnten Art auf. Zellen des Nucellus, welche den Scheitel 
des Embryosackes bedecken (] Fig. 33%) füllen sich mit Plasma, schwellen 
an, und theilen sich (II Fig. 334). Und zwar kommt hier, da eine größere 
Anzahl von Nucellus-Zellen die erwähnte Aussprossung zeigen, Polyem- 
bryonie zu Stande. Die so angelegten Adventivembryonen wachsen immer 
mehr in die Höhlung des Nucellus hinein, indem sie den Embryosack vor 
sich herschieben und ganz den Habitus ächter Embryonen gewinnen. 
Ähnlich ist der Vorgang bei Nothoscordum fragrans. Bei Citrus Aurantium 
gehen die Adventivembryonen hervor aus einzelnen Zellen des Nucellus, 
die entweder am Embryosackscheitel oder auch tiefer liegen, ja vom Em- 
bryosack selbst durch mehrere andere Zellen getrennt sein können. — 
Coelebogyne ilicifolia ist dadurch interessant, dass sie früher als Bei- 
spiel für Parthenogenesis bei Phanerogamen aufgeführt wurde. Obwohl 
nämlich diese Pflanze bei uns nur in weiblichen Stöcken kultivirt wird 
(sie ist diöcisch), bringt dieselbe doch oft keimfähige Samen hervor, die 
öfters polyembryonisch sind. Auch hier findet sich ein normal ausgebil- 
deter Eiapparat, der aber, da das Ei hier (Mangels an Pollen wegen) nicht 
befruchtet werden kann, bald zu Grunde geht. Es handelt sich hier also 
nicht um Parthenogenesis, diese würde nur dann stattfinden, wenn aus 
dem Ei ohne Befruchtung ein Embryo hervorgehen würde, wie bei Chara 
erinita (s. o. pag. 470), sondern die Embryonen bilden sich auch hier durch 


4) STRASBURGER: Über Befruchtung und Zelltheilung. Jena 1878. — Über Poly- 
embryonie. Jen. Zeitschr. für Naturwissensch. Bd. XI. 


456 Vierte Gruppe. Samenpflanzen. 


Sprossung von Zellen des Nucellus. Es gleicht also dieser Fall dem der 
oben beschriebenen apogamen Farnprothallien, wo die Embryobildung 
ebenfalls durch ungeschlechtliche Sprossung ersetzt wird. Ob das Ei von 
CGoelebogyne nicht doch be- 
fruchtungs- und entwicklungs- 
fähig ist, muss dahin gestellt 
bleiben. — 

Polyembryonie kann übri- 
gens auch auf andere Weise 
als durch Bildung von Adventiv- 
embryonen bei Angiospermen zu 
Stande kommen. So findet man 
bei Orchideen öfters zwei Samen 
im Embryosack (z. B. Gymna- 
denia conopsea), die wahr- 
scheinlich durch Verdoppelung 
des Eies (vor der Befruchtung) 
entstanden sind. Außerdem 


Fig. 334. Bildung der Adventivkeime bei Funkia ovata, findet man in abnormen Fällen 
etwa 150mal vergr. / die Zellen am Scheitel des Nucellus . 7 ro 2 . 

mit Inhalt angefüllt, unter demselben das befruchtete Ei ZWel Nucelli innerhalb eines 
mit zwei Zellkernen und der Rest einer Gehilfin. II An e R 

den mit Inhalt angefüllten Nucelluszellen sind Adventiv- Integuments, jedes derselben 
keime in Mehrzahl hervorgegangen; im Übrigen ist der k . 4 £ “ 
Nucellus verdrängt, und stark verdickte Integumentzellen Kann einen Embr yo produeii en. 


stoßen unmittelbar an den Embryosack. Das Ei ist vor- 


handen und hat sich sogar in drei Zellen getheilt. Es be- —— Dass in manchen Samen- 
deutet: o das Ei, s die Gehilfin, ae die Adventivkeime, k ra en: 
i die Integumentzellen. (Nach STRASBURGER.) nospen mehr als eın EmDTYOo- 


sack angelegt wird, wurde schon 
oben betont. Zur vollen Entwicklung kommt aber nur einer, so dass 
durch dies Verhältniss — wenigstens in den bis jetzt beobachteten Fällen 
— ein Anlass zur Polyembryonie nicht gegeben ist. 

12) Ausbildung von Same und Frucht. Während im Embryo- 
sack das Endosperm und der Embryo sich ausbilden, wächst nicht nur die 
Samenknospe, sondern auch die sie umgebende Fruchtknotenwand. Indem 
aus gewissen Zellschichten der Integumente oder aus dem ganzen Gewebe 
derselben sich die Samenschale bildet, deren Bau ein äußerst verschiedener 
sein kann, wird die Samenknospe mit ihrem durch die Befruchtung ent- 
standenen Inhalt zum Samen; die Fruchtknotenwand, die Placenten und 
Scheidewände des Ovariums nehmen nicht nur an Volumen zu, sondern 
erfahren die mannigfaltigsten Veränderungen der äußeren Umrisse und 
noch mehr der inneren Struktur; sie stellen mit dem Samen zusammen 
die Frucht dar; die veränderte Fruchtknotenwand führt fortan den Namen 
Pericarpium; ist eine äußere Hautschicht besonders differenzirt, so heißt 
diese Epicarpium, die innere Endocarpium; nicht selten liegt zwischen 
beiden eine dritte Schicht, das Mesocarpium. Je nach der ursprünglichen 
Form des Fruchtknotens und der Struktur seines Gewebes im reifen Zu- 


Il. Angiospermen. 457 


stand unterscheidet man eine Reihe typischer Fruchtformen, deren Nomen- 
elatur unten im Anhang aufgeführt werden soll. Nicht selten erstreckt sich 
aber die lange Reihe tiefgreifender Veränderungen, welche die Befruchtung 
hervorruft, auch auf Theile, welche nicht zum Fruchtknoten, selbst auf 
solche, die nicht einmal zur Blüthe gehören ; da sie aber in physiologiseher 
Hinsicht mit zur Frucht gehören und gewöhnlich mit dieser zusammen ein 
Ganzes darstellen, welches von den 


übrigen Theilen der Pflanze sich scharf AT 
abgrenzt, so mag ein derartiges Ge- FAN 
. . . . g I Z 
bilde (z. B. die Feige (Fig. 335), Erd- N ) 
= 3 vzıım “ 


beere, Maulbeere) als Scheinfrucht be- De 
zeichnet werden. 

Zu einer gewissen Zeit löst sich 
entweder die Frucht sammt ihrem 
Samen von der übrigen Pflanze ab, - 
oder der Same allein trennt sich von 
der aufgesprungenen Frucht; dies 
ist die Zeit der Reife. Bei vielen 
Species stirbt mit der Reife der Früchte 
die ganze Pflanze ab: eine solche 
Species wird monokarpisch (nur 
einmal Früchte tragend) genannt; die 
monokarpischen Pflanzen sind zu 
unterscheiden in solche, die schon in 
der ersten Vegetationsperiode frukti- Fig. 335. Entwicklung der Inflorescenz von Ficus 
fieiren (annuelle Pflanzen), oder erst Carica nach Parer. a, II Inflorescenzanlage von 

außen umhüllt von Hüllblättern, die bei III an 
in der zweiten (bienne Pflanzen), oder der Basis der Inflorescenz stehen. I, II und IIa 
endlich erst nach mehreren oder vielen und a lnechortornae. 20 Ge Munanuk ass Reetens 

sprossen eine Anzahl Hüllblätter, aus seiner Innen- 
Vegetationsperioden (monokarpisch fläche die Blüthen hervor. 
perennirend, z. B. Agave americana). 
Die meisten Angiospermen sind aber polykarpiseh, d. h. die Lebens- 
fähigkeit des Exemplars wird durch die Fruchtreife nicht erschöpft, die 
Pflanze wächst fort und fruktifieirt periodisch von Neuem, sie ist polykar- 
pisch perennirend. 

4. Zur Blüthenanatomie. Von den oben erwähnten Strukturverhältnissen 
in den Blüthen heben wir hier noch das Leitungsgewebe und die Nektarien hervor, deren 
Kenntniss in neuerer Zeit durch verschiedene Arbeiten gefördert worden ist. 

a) Leitungsgewebel),. Die Schläuche, welche die Pollenkörner auf der klebri- 
gen Narbenoberfläche treiben, haben zu den Samenknospen oft einen relativ beträcht- 
lichen Weg zurückzulegen. Das Leitungsgewebe hat nun die doppelte Aufgabe, einmal 


4) Vgl. Beurens, Über den anat. Bau des Griffels u. der Narbe, Dissert. Göttingen 
4875; Carus, Anatomie du tissu conducteur; Ann. de scienc. nat. Bot. 6. Ser. T. VII 4878; 


DALneEr, Über die Leitung der Pollenschläuche bei den Angiospermen. Jen. Zeitschr. für 
Naturw. Bd. XIV. 


458 Vierte Gruppe. Samenpflanzen. 


den Pollenschläuchen das plastische Material zu ihrem Wachsthum zu liefern, da die im 
Pollenkorn selbst aufgespeicherten Nährstoffe bald aufgezehrt sind, andererseits die 
Pollenschläuche zu veranlassen, dass sie die Mikropyle finden und in dieselbe hinein- 
wachsen. Dazu ist also ein Leitungsgewebe einmal im Griffel und dann im Frucht- 
knoten resp. an der Samenknospe selbst nöthig. Im Griffel entsteht dasselbe bei den 
Pflanzen, welche keinen Griffelkanal besitzen, durch »Verschleimung« der äußeren Zell- 
wandschichten des die Stelle des Griffels einnehmenden Gewebes, welches sich so zum 
Leitgewebe ausbildet, bei denjenigen Pflanzen, die einen Griffelkanal haben, zeigen die 
den Kanal auskleidenden Zellen eine ähnliche Sekretion wie die Narbenpapillen. Nur 
in wenigen Fällen, wie z. B. bei der oben geschilderten aufrechten, atropen Samenknospe 
von Polygonum, liegt die Mikropyle fast direkt dem untern Ende des Griffels gegenüber, 
so dass der herabwachsende Pollenschlauch auf dieselbe treffen muss. Bei den Compo- 
siten (Fig. 310), wo ebenfalls nur eine einzige aber anatrope Samenknospe vorhanden ist, 
ist die Mikropyle dem Grunde des Fruchtknotens zugekehrt. Hier finden sich (z. B. bei 
Senecio Doria) im Fruchtknoten rechts und links von der Mediane der Samenknospe 
zwei Streifen von Leitgewebe, die in das Leitgewebe des Griffels übergehen, bis in den 
Grund des Fruchtknotens hinabsteigen und sich dort vereinigen unterhalb der Mikropyle, 
welche durch den Funiculus begrenzt ist. Auch die an die Mikropyle angrenzenden 
Funiculuszellen nehmen die Beschaffenheit eines Leitgewebes an, so dass sich auch vom 
Boden des Fruchtknotens bis zur Mikropyle herauf ein Schleimstrang zieht und der 
Pollenschlauch von der Narbe bis zur Mikropyle seinen Weg vorgezeichnet hat durch 
das Leitgewebe, dessen Zellwände »verschleimt« sind. In andern Fällen sind es die 
Zellen der Placenta (oder des äußern Integuments), welche eine schleimige Flüssigkeit, 
in der der Pollenschlauch weiter wächst, ausscheiden. — Die Narbe steht also mit der 
Fruchtknotenhöhle resp. mit den Samenknospen immer in Verbindung, entweder durch 
ein lockeres Gewebe oder durch einen Kanal, dessen Wände das erwähnte Sekret (oder 
Umwandlungsprodukt ihrer Membran) ausscheiden. Dass bei mehrfächerigen Frucht- 
knoten jedes einzelne Fach mit dem Griffel in Verbindung steht, ist ohnehin selbstver- 
ständlich. Das Vorhandensein eines Zellgewebes erklärt also die Thatsache, dass be- 
stäubte Blüthen in der weitaus überwiegenden Mehrzahl der Fälle auch befruchtet 
werden. — 

2. Was die Einrichtungen der Blüthen in Bezug auf die Bestäubung betrifft, so 
wurde oben schon hervorgehoben, dass in Zwitterblüthen gewöhnlich die Narben nicht 
durch den Pollen derselben, sondern den einer andern Blüthe bestäubt werden. Eine 
Bestäubung mit dem Pollen der eignen Blüthe kommt aber regelmäßig vor bei den klei- 
stogamen Blüthen: kleinen, geschlossenbleibenden Blüthen, wie sie neben andern, 
größeren und sich öffnenden bei einer ganzen Anzahl von Pflanzen (Viola, Lamium am- 
plexicaule u. a.) bekannt sind. Hier ist die Übertragung des Pollens von einer Blüthe auf 
die Narbe einer andern natürlich ausgeschlossen. Die Einrichtungen, bei welchen dies 
Resultat bei den gewöhnlichen, sich öffnenden Blüthen erreicht wird, sind sehr mannig- 
faltig. Hier mögen nur einige derselben kurz genannt sein, Bei vielen Blüthen machen 
es schon die Stellungsverhältnisse von Antheren und. Narben unmöglich, dass Pollen von 


1) Vgl. ConrAD SprENGEL, Das neuentdeckte Geheimniss der Natur im Bau und in 
der Befruchtung der Blumen, Berlin 1793. — Darwin, Über die Einrichtung zur Befruch- 
tung brit. u. ausländ. Orchideen und die günstigen Erfolge der Wechselbefruchtung. 
Stuttgart 1862. II. Aufl. 1877. — Darwin, Die Wirkungen der Kreuz- und Selbstbefruch- 
tung im Pflanzenreich, Stuttgart 4877. — Hırpesrann, Geschlechtervertheilung bei den 
Pflanzen, Leipzig 1867. — H. Mütter, Die Befruchtung der Blumen durch Insekten, 
Leipzig 1873 und »Die Alpenblumen, ihre Befruchtung durch Insekten und ihre An- 
passungen an dieselben«, Leipzig 1880. 


II. Angiospermen. 459 


den ersteren auf die letzteren gelangt. Andere Blüthen sind »selbststeril«, d.h. wenn 
auch der Pollen von Staubgefäßen derselben Blüthe auf eine Narbe derselben gelangt, 
so treibt derselbe entweder gar keinen Pollenschlauch, oder wenn auch ein solcher auf- 
tritt, so bewirkt er doch keine Befruchtung, die normal eintritt durch Pollen, der aus 
einer andern Blüthe derselben Species stammt. Eine solche »selbststerile« Pflanze ist 
z. B. Corydalis cava (nach HıLpEsrann), wo der Pollen, wenn er auf die Narbe derselben 
Blüthe fällt, ohne Wirkung ist, und nur dann vollkommen befruchtend wirkt, wenn er 
auf die Blüthe einer andern Pflanze derselben Art übertragen wird. Ähnlich verhält 
sich Oncidium aricrochilum; nach Frırz MüLLEr (bot. Zeitg. 1868, pag. 4144) wirken 
Pollenmassen und Narben desselben Stockes bei verschiedenen Oncidium-Arten geradezu 
giftig tödtend auf einander. 

Eines der gewöhnlichsten und einfachsten Mittel, um Fremdbestäubung zu sichern, 
ist die Dichogamie, d. h. die ungleichzeitige Entwicklung der beiden Geschlechtsorgane 
innerhalb einer Zwitterblüthe. Entweder entlassen die Antheren ihren Pollen, ehe die 
Narbe ausgebildet und im Stande ist, bestäubt zu werden, dann ist die Blüthe pro- 
tandrisch oder umgekehrt, es entwickelt sich zuerst der Griffel, und die Narbe wird 
bestäubt, ehe die Pollen derselben Blüthe reif sind und entlassen werden, dann ist die 
Blüthe protogynisch. Die Narben protogynischer Blüthen können also nur vom 
Pollen älterer, die protandrischer nur vom Pollen jüngerer Blüthen bestäubt werden. 
Protandrisch sind z. B. Campanulaceen, Compositen, Umbelliferen, protogynisch Plan- 
tago, Aristolochia etc. 

Ein weiteres gegenseitige Befruchtung verschiedener Pflanzen derselben Art sichern- 
des Mittel ist die Heterostylie. Die Exemplare derselben Pflanzenart sind in diesem 
Falle bezüglich ihrer Geschlechtsorgane verschieden: das eine Exemplar bildet aus- 
schließlich Blüthen mit langem Griffel (hochstehender Narbe) und kurzen Filamenten 
(tiefstehenden Antheren), das andere Exemplar dagegen Blüthen mit tiefstehender Narbe 
und hochstehenden Antheren. — Man hat also in diesem Falle innerhalb derselben 
Pflanzenart Exemplare mit makrostylen und solche mit mikrostylen Blüthen , so z. B. 
bei Linum perenne, Primula sinensis u. a. Primulaceen. Es kommt aber auch wie bei 
vielen Oxalisarten!) und Lythrum Salicaria vor, dass dreierlei Längenverhältnisse der 
Geschlechtsorgane in den Blüthen dreier Exemplare auftreten. Außer der Blüthenform 
mit makrostylen und der mit mikrostylen Blüthen findet sich noch eine mit mesostylen 
Blüthen. Für diese Fälle der Heterostylie haben nun Darwın und HiLDEBRAND nachge- 
wiesen, dass die Befruchtung nur dann möglich ist (Linum perenne) oder doch nur dann 
den besten Erfolg hat, wenn der Pollen der makrostylen Blüthe auf die mikrostyle Narbe 
einer andern Pflanze und der Pollen der mikrostylen Blüthe auf die makrostyle Narbe 
einer andern Pflanze übertragen wird. Wo dreierlei Griffellängen vorhanden sind, da’ 
schlägt die Befruchtung nach derselben erweiterten Regel am besten an, wenn der 
Pollen auf diejenige Narbe übertragen wird, die in einer andern Blüthe auf derselben 
Höhe steht, wie die Anthere, aus welcher der Pollen stammt. — Die Übertragung des 
Pollens von einer Blüthe zur andern erfolgt entweder durch den Wind (Cupuliferen, Ur- 
ticaceen, Potamogeton u. a.) oder durch Insekten, seltener durch Vögel (Colibris bei 
Marcgraviaceen) oder Schnecken (einige Aroideen). — Sehr mannigfaltig sind die Mittel, 
durch welche die Insekten zum Besuche der Blüthen veranlasst werden: auffällige Fär- 
bung des Perigons, Geruch, Nektarabsonderung ete., wie dies z. B. in H. Mürer's an- 
geführten Schriften ausführlich geschildert ist. 

3. Blüthenstände (Inflorescenzen). Bei den Angiospermen ist es ziemlich 
selten, dass die Blüthen vereinzelt am Gipfel der Hauptsprosse oder in den Axeln der 
Laubblätter auftreten; viel häufiger entstehen am Ende der Hauptsprosse oder aus den 


4) HıLDEBRAND, Bot. Zeitg. 1874. Nr. 25, 26. 


460 Vierte Gruppe. Samenpflanzen. 


Axeln ihrer Laubblätter eigenthümlich ausgebildete Verzweigungssysteme, welche die 
Blüthen meist in größerer Anzahl tragen und vermögen ihrer Gesammtform von dem 
übrigen »vegetativen Stock« sich unterscheiden, bei polykarpischen Pflanzen nach der 
Fruchtreife sogar abgeworfen werden: die Blüthenstände oder Inflorescenzen. . Der 
Habitus dieser Verzweigungssysteme hängt nicht bloß von der Zahl, Form und Größe der 
von ihnen getragenen Blüthen ab, sondern auch von der Länge und Dicke der Spross- 
glieder, ferner von der Ausbildung der Stützblätter, aus deren Axeln die Zweige ent- 
springen ; diese sind gewöhnlich viel einfacher gestaltet und kleiner als die Laubblätter, 
nicht selten -bunt (d. h. nicht grün) oder gar nicht gefärbt: sie werden als Hochblatt- 
formation unterschieden, der man auch die an den Blüthenstielen entspringenden, oft 
keine Axelsprosse tragenden Vorblätter zuzählt; zuweilen fehlen derartige Blätter inner- 
halb der Inflorescenz ganz oder an gewissen Stellen, die Blüthenaxen oder deren Mutter- 
axen sind dann nicht axillär (Aroideen, Cruciferen u. m.a.). 

Indem die angedeuteten und andere Eigenthümlickeiten in verschiedener Weise 
sich vereinigen, entstehen sehr mannigfaltige Formen von Blüthenständen, deren jede 
bei einer bestimmten Pflanzenspecies constant ist, oft eine ganze Gattung oder Familie 
charakterisirt; die Form der Inflorescenz ist oft nicht nur für den Habitus der Pflanze 
entscheidend, sondern auch als systematisches Argument verwerthbar. 

Die Eintheilung der Blüthenstände wird zweckmäßiger Weise vor Allem von den 
Verzweigungsverhältnissen auszugehen haben; indem diese, weniger variabel als die 
übrigen Eigenschaften, sich auf wenige Typen zurückführen lassen, liefern sie die unter- 
scheidenden Merkmale der Hauptgruppen, die dann nach der Länge und Dicke der ein- 
zelnen Axen und nach anderen Merkmalen in Unterabtheilungen zerfallen. 

Die Verzweigung der Blüthenstände ist nun hier wie überall entweder eine radiäre 
oder dorsiventrale!). Dorsiventrale Inflorescenzen sind solche, bei welchen die Inflo- 
rescenzaxe nicht allseitig gleich ausgebildet ist (wie bei den radiären Inflorescenzen), 
sondern einen Unterschied zweier Seiten erkennen lässt, von denen die eine (bei Seiten- 
sprossen die der Hauptaxe zugekehrte) als Rückenseite, die ihr gegenüberliegende als 
Bauchseite bezeichnet wird. Die beiden Seiten dieser Inflorescenzaxen, welche Rücken- 
und Bauchseite trennen, werden Flanken genannt. Die Verschiedenheit von Rücken- 
und Bauchseite macht sich nun vor Allem dadurch geltend, dass nur die eine Seite 
Blüthen trägt, die andere blüthenleer ist. So in sehr auffallendem Grade bei vielen 
Papilionaceeninflorescenzen, z. B. ViciaCracca, ferner Urtica dioica, den Boragineen u.a. 
Man hat diese Eigenthümlichkeit früher entweder allgemein verkannt oder sie auf Ver- 
wachsungen und Verschiebungen zurückzuführen versucht, Annahmen die wie die Ent- 
wicklungsgeschichte und der Vergleich mit andern dorsiventralverzweigten Pflanzen- 
formen zeigen, unzulässig sind. Wie bei allen Gestaltungsverhältnissen im Pflanzenreich 
fehlt es auch hier nicht an Übergängen zu der andern Verzweigungsweise. Solche kom- 
men z. B. in der Inflorescenz der Gräser vor. Wir betrachten im Folgenden zunächst 
die radiären Inflorescenzen, um dann auf die dorsiventralen weiter unten einzugehen 
und bemerken nur noch, dass bei den dorsiventralen Infloresecenzen, wie unten näher 
erläutert werden soll, die Verzweigung vielfach eine extraaxilläre ist. 

Bezüglich der Verzweigung ist nun zunächst zu beachten, dass jeder Blüthenstand 
seine Entstehung der normalen Endverzweigung fortwachsender Axen verdankt; diese 
ist aber bei den Angiospermen mit Ausnahme der unten sub 44) genannten Fälle mono- 
podial, d. h. die Zweige treten seitlich unter dem Scheitel des fortwachsenden Mutter- 
sprosses hervor; sind an diesem die Blätter (hier Stützblätter, Deckblätter, Brakteen) 
deutlich entwickelt, so entspringen die Seitenzweige aus ihren Axeln, sind sie undeutlich 


4) GOEBEL, Über die Verzweigung dorsiventraler Sprosse, Arbeiten a. .d. bot. Inst. in 
Würzburg, Il. Bd. 3. Heft. ; 


II. Angiospermen. 461 


oder abortirt, so sind dieAxen des Blüthenstandes zwar nicht axillär, ihre Verzweigungs- 
und sonstigen Wachsthumsverhältnisse bleiben aber dieselben, wie wenn jene vorhan- 
den wären, und braucht man bei Aufstellung der Abtheilungen auf diesen Umstand kein 
besonderes Gewicht zu legen; praktisch genommen ist aber die Gegenwart der Stütz- 
blätter allerdings von Werth, sie erleichtert die Erkennung des wahren Verzweigungs- 
verhältnisses auch an fertig entwickelten Inflorescenzen, insofern der axilläre Spross 
immer ein Seitenspross ist; ohne dieses Merkmal ist es, wenn man nur den fertigen Zu- 
stand berücksichtigt, aber nicht selten schwierig, zu sagen, was Mutteraxe und Seitenaxe 
sei, da die letztere nicht selten ebenso stark oder viel stärker fortwächst als jene. Von 
den zahlreichen einzelnen Formen der Blüthenstände sollen im Folgenden nur die ge- 
wöhnlicheren und zwar zunächst ohne Rücksicht auf ihre Symmetrieverhältnisse aufge- 
führt werden!). 

A) Racemöse (monopodiale)Inflorescenzen im weitesten Sinne der Worts 
kommen dadurch zu Stande, dass eine und dieselbe Axe als Hauptaxe oder Spindel des 
Verzweigungssystems nach einander mehr oder minder zahlreiche Seitensprosse in akro- 
petaler Ordnung erzeugt, deren Entwicklungsfähigkeit geringer oder doch nicht größer 
ist als diejenige des über ihrer Insertion liegenden Theils der Hauptaxe. 


a) Ährige Blüthenstände entstehen dann, wenn die Seitenaxen erster Ordnung 
sich nicht weiter verzweigen und sämmtlich Blüthenaxen sind; die Spindel 
endigt mit oder ohne Blüthe; 

«) ährige Blüthenstände mit verlängerter Spindel: 
1) Die Ähre (Spica): Blüthen sitzend, Spindel dünn (z. B. das sogen. 

Ährchen der Gräser) ; 

Der Blüthenkolben (Spadix): Blüthen sitzend, an einer dicken fleischi- 

gen langen Spindel; meist von einem langen Scheidenblatt (Spatha) 

umhüllt: die Deckblätter gewöhnlich nicht entwickelt (Aroideen). 

Die Traube (Racemus) mit langgestielten Blüthen (z. B. Cruciferen, 

hier ohne Deckblätter; Berberis, Menyanthes, Campanula mit Termi- 

nalblüthe an der Spindel). 


2 


Ben 


wo 


3) ährige Blüthenstände mit verkürzter Spindel: 

4) Das Blüthenköpfchen (Capitulum): die verkürzte Spindel ist conisch, 
oder kuchenförmig, oder selbst napfartig ausgehöhlt und mit sitzen- 
den Blüthen dicht besetzt, die Deckblätter fehlen nicht selten (Com- 
positen, Dipsaceen u. a.). 

5) Die einfache Dolde (Umbellula): eine Rosette langgestielter Blüthen ent- 
springt aus einer sehr verkürzten Spindel (z. B. Hedera Helix u.a.). 


b) Rispige Blüthenstände entstehen dann, wenn die Seitenzweige erster Ord- 
nung sich wieder verzweigen und Spindeln zweiter und höherer Ordnung ent- 
stehen; jede Axe kann mit einer Blüthe schließen, oder nur die der letzten Ord- 
nung thun es; gewöhnlich nimmt die Entwicklungsfähigkeit von unten nach 
oben an der Hauptspindel wie an den Seitenspindeln ab. 

«) Rispige Blüthenstände mit verlängerten Spindeln: 
6) die ächte Rispe (Panicula): Spindeln und Blüthenstiele verlängert 
(Crambe, Weintraube). 
7) aus Ähren zusammengesetzte Rispe: die verlängerten Seitenspindeln 
tragen sitzende Blüthen (Veratrum, Spiraea Aruncus u.a., die sogen. 
Ähre von Triticum, Secale). 


t 


1) Vgl. die abweichenden Darstellungen in Ascnerson’s Flora der Provinz Branden- 
burg (Berlin 1864) und Horweıster’s allgemeiner Morphologie $ 7. 


462 


Vierte Gruppe. Samenpflanzen. 


ß) Rispige Blüthenstände mit verkürzten Spindeln: 
8) Zusammengezogeneährenförmige Rispe: an einer verlängerten Haupt- 


spindel sitzen sehr kurze Seitenspindeln mit ihren Blüthen (hierher 
gehört die sogen. Ähre von Hordeum, Alopecurus u. S. w.). 

Die zusammengesetzte Dolde (umbella) besteht aus einer sehr verkürz- 
ten Spindel, aus welcher eine dichtgedrängte Rosette meist lang ge- 
stielter Döldchen (vgl. 5) entspringt; ist die Dolde von einer Blatt- 
rosette umgeben, so wird diese als Involucrum, ist das Döldchen 
von einer solchen umgeben, so wird sie als Involucellum bezeichnet; 
beide können fehlen. 


B) CymöseInflorescenzen!) entstehen durch Auszweigung unmittelbar unter 
der ersten Blüthe derart, dass jeder subflorale Spross selbst mit einer Blüthe abschließt, 
nachdem er einen oder mehr subflorale Sprosse erzeugt hat, die auch wieder mit Blüthe 
abschließen und das System in ähnlicher Art fortsetzen; die Entwicklung jedes Seiten- 
sprosses ist also kräftiger als die seiner Mutteraxe oberhalb 'seiner Insertion (Fig. 336 


und 337). 


a) Cymöse Blüthenstände ohne eine Scheinaxe: unter jeder Blüthe der 
Inflorescenz entwickeln sich zwei oder mehr subflorale Sprosse mit Endblüthe, 
aus deren subfloralen Sprossen weiterer Ordnung sich das System fortbaut. 

10) Die Spirre (anthela): anjeder miteiner Blüthe endigenden Axe bilden sich 


subflorale Sprosse in unbestimmter Zahl; die geförderten überragen- 
den Seitensprosse entwickeln sich so, dass kein bestimmter Gesammt- 
umriss der ganzen Inflorescenz zu Stande kommt; so z.B. bei Juncus 
lamprocarpus, tenuis, alpinus, Gerardi, Luzula nemorosa u. a.2). Die 
Anthela dieser Gattungen, sowievonScirpus und Cyperus, zeigt zahl- 
reiche verschiedene Übergangsformen zur Rispe und selbst zur Ähre, 
andrerseits aber auch zur Bildung cymöser Inflorescenzen mit Schein- 
axe (z. B. Juncus bufonius); hierher rechne ich u. a. auch die Inflo- 
rescenz von Spiraea ulmaria. 


44) Die cymöse Dolde (Doldencyma): unterhalb der ersten Blüthe ent- 


42 


— 


springt ein Quirl dreier oder mehr gleich starker Sprosse, die ihrer- 
seits wieder unterhalb ihrer Endblüthe einen Quirl von Seitensprossen 
erzeugen, der sich ähnlich fortsetzt; das ganze System ist einer äch- 
ten Dolde im Habitus ähnlich; sehr klare Beispiele bieten die Eu- 
phorbien, zumal E. helioscopia, E. Lathyris; diese Form der Cyma 
ist von der folgenden, dem Dichasium, nicht wesentlich verschieden, 
und häufig geht die cymöse Dolde in den höheren Sprossgenerationen 
zur dichasialen Verzweigung über, bei Periploca graeca z. B. sogar 
schon in den ersten Auszweigungen. 

Das Dichasium: jeder miteiner Blüthe endigendeSpross der Inflorescenz 
erzeugt ein Paar opponirter oder doch fast opponirter Seitensprosse, 
die mit Blüthe schließen, nachdem sie wieder ein Paar subfloraler 
Sprosse erzeugt haben u. s. w.; das ganze System scheint wie aus 
Gabelungen zusammengesetzt, zumal dann, wenn die älteren Blüthen 
bereits abgefallen sind, viele Sileneen, manche Euphorbien, Labiaten 
u.s.w.; das Dichasium geht gern in der ersten oder folgenden Gene- 
ration von Seitensprossen zur sympodialen Ausbildung über (Fig. 336). 


4) Sie werden auch als centrifugale, die racemösen als centripetale Inflorescenzen 


bezeichnet. 


2) Vgl. Bucnzsau in Jahrb. f. wiss. Bot. IV, pag. 393 ff. und die Taf. 28—30. 


II. Angiospermen. 463 


b) Cymöse Blüthenstände mit einer Scheinaxe (sympodiale In- 


Fig. 336. 


florescenzen); es wirdan jedem mit einer Blüthe schließenden Spross immer 
nur ein subfloraler Seitenspross entwickelt, ein Verhalten, welches sich durch 
mehrere Sprossgenerationen wiederholt. Die unter den consecutiven Auszwei- 
gungen gelegenen Fußstücke der aus einander hervorgehenden Axengeneratio- 
nen können sich mehr oder minder in eine Flucht legen und stärker verdicken : 
als die Blüthenstiele (oberhalb der Verzweigung); auf diese Art kommt eine hin 
und her gebogene oder gerade Scheinaxe (Sympodium) zu Stande, an welcher 
die Blüthen scheinbar als seitliche Sprossungen "hervortreten, ist das Sympo- 
dium deutlich ausgebildet, so ähnelt es einer Ähre oder Traube, von der es 
aber leicht zu unterscheiden ist, wenn Deckblätter vorhanden sind, denn diese 
sind dann den Blüthen scheinbar opponirt: nicht selten aber auch durch 
Verschiebung anders gestellt (Sedum). 


Schema eines Dichasiums (Dichotomie). Die römischen Zahlen bezeichnen die Ordnungen 


der Sprosse des Systems. Der Spross Z schließt mit einer Blüthe ab und erzeugt die Sprosse II!'u. I!" etc. 


Fig. 337. 


Z I 
Wickel und Schraubel in Grund- und Aufriss. A Grundriss des Wickels, jeder Spross endigt 


mit einer Blüthe und bringt abwechselnd nach rechts (wie 1) und nach links (2) einen Axillarspross 


hervor. B Grundriss des Wickels, € Grundriss, D Anfriss der Schraubel, 


13) Die Schraubel (Bostryx oder helicoide unipare Cyma) ist eine sympo- 
diale Cyma, bei welcher die Mediane jedes folgenden das System 
fortbauenden Sprosses nach derselben Seite hin von der des vorigen 
abweicht. d. h. jeder neue Blüthenspross steht immer rechts oder 
immer links von der Mediane des vorigen (vergl. Fig. 337 C, D); so 
z. B. in den Hauptstrahlen der Inflorescenz von Hemerocallis fulva, 


464 Vierte Gruppe. Samenpflanzen. 


flava, in den einzelnen selbst rispig angeordneten Inflorescenzen von 
Hypericum perforatum (HoFnEISTER). 

Der oder die Wickel (Cicinnus, scorpioide unipare Cyma) entsteht, 
wenn die consecutiven Auszweigungen des Systems so erfolgen, dass 
abwechselnd je ein Spross rechts, je einer links von der Mediane 
seines Muttersprosses auftritt (Fig. 337 A): so z.B. bei Drosera, Scilla 
bifolia, Tradescantia (HorwmEıster). Zu dieser Art gehört auch die 
Inflorescenz der Echeverien; die erwachsene Wickel zeigt hier eine 
Scheinaxe, an der die Blüthen den Blättern gegenüber stehen; 
während der Gipfel der relativen Hauptaxe sich in eine Blüthe ver- 
wandelt, entsteht in der Axel des subfloralen Blattes eine Seitenaxe ; 
diese, sich weiter entwickelnd, bildet um 90° seitwärts ein neues Blatt 
und wandelt sich in eine Blüthe um, während in der Blattaxel eine 
die Entwicklung fortsetzende Seitenaxe hervorbricht; das an dieser 
entstehende Blatt steht wie das erste (Kraus). 


14 


Wie schon aus dem Gesagten folgt, können innerhalb einer aus mehreren Spross- 
generationen aufgebauten Inflorescenz nicht nur verschiedene Formen einer Abtheilung, 
sondern auch Formen aus beiden Abtheilungen (A und B) auftreten und gemischte In- 
florescenzen erzeugen; so kann z. B. eine Rispe in ihren letzten Auszweigungen Dicha- 
sien bilden (manche Silenen), ein dichasialer Blüthenstand kann Köpfchen tragen (Sil- 
phium), das Dichasium kann schon in seinen ersten oder in Seitenstrahlen höherer Ord- 
nung in Schraubel oder Wickel übergehen (Caryophylleen, Malvaceen, Solaneen, Lineen, 
Cynanchum, Gagea, Hemerocollis u. s. w.). Im Allgemeinen ist die Form der Verzwei- 
gung im Blüthenstand von der des vegetativen Stockes verschieden, nicht selten sprung- 
weise von dieser in jene übergehend, häufig aber auch durch Übergangsformen der 
Zweigbildung vermittelt. 

Die ältere Nomenclatur führt noch manche andere Blüthenstandnamen auf, wie 
Knäuel, Blüthenschwanz, Ebenstrauß u. a., die aber sämmtlich nur den Habitus oder 
äußeren Umriss des Systems bezeichnen und bei wissenschaftlicher Beschreibung auf 
eine der obigen Formen oder auf Combinationen derselben zurückzuführen sind. 


Auch die Blüthenstände der Boragineen sind früher als Wickel bezeichnet worden, 
sie sind aber (wenigstens bei den entwicklungsgeschichtlich untersuchten Formen) dorsi- 
ventrale Trauben. Auf der Rückenfläche der an ihrem Ende schneckenförmig eingeroll- 
ten Blüthenstandaxe sprossen zwei Reihen von Blüthen hervor, auf den Flanken je eine 
Reihe Blätter, die so gestellt sind, dass sich unterhalb jeder Blüthe ein Blatt befindet, 
ein Stellungsverhältniss, das sich auch bei andern dorsiventralen Inflorescenzen z. B, 
Klugia notoniana, Aponogeton distachyon, Urtica canadensis findet. Die Urticaceen zei- 
gen neben cymösen Inflorescenzen, wie sie z. B. bei Urtica urens und Urtica pilulifuca 
vorkommen, dorsiventrale Inflorescenzen von sehr merkwürdiger Form. Bei Urtica dioica 
entspringen auf der Rückenseite der Inflorescenzaxe zwei Reihen von Inflorescenzzwei- 
gen, die nun ausschließlich auf ihrer Rückenseite cymöse Blüthenknäuel tragen, Dorste- 
nia bildet sogenannte Blüthenkuchen, die ihre Entstehung eigenartigen Wachsthums- 
verhältnissen der Bauchseite der Inflorescenzaxe verdanken, welche sich flächenartig 
verbreitert und dichotom verzweigt. Auch hier sprossen die Blüthen nur auf einer Seite 
des »Blüthenkuchens« hervor. — Auch die Papilionaceen besitzen sehr vielfach dorsiven- 
trale Inflorescenzen, die Blüthen stehen hier immer auf.der der Hauptaxe abgewendeten 
Seite der Inflorescenzaxe, also der Bauchseite, die schon vor dem Auftreten der Blüthen 
sich von der Rückenseite verschieden zeigt, z. B. Vicia, Orobus, Ononis etc. Bei reich- 
blüthigen Inflorescenzen dieser Art (z. B. Vicia Cracca) zeigen sich dann die Blüthen in 
Schrägzeilen angeordnet. — Bezüglich der andern hierhergehörigen Inflorescenzformen 
muss auf die genannte Abhandlung verwiesen werden. 


II. Angiospermen. 465 


4) Über die Veränderung der Verzweigung bei dem Übergang aus der 
vegetativen in die florale Region der Sprosse hat Warning in seinen Recherches sur la 
ramification des Phanerogamens (Kopenhagen 4872) werthvolle Angaben gemacht, aus 
denen hervorgeht, dass manche Fälle anscheinend nicht axillärer Verzweigung 
innerhalb der Inflorescenzen doch aus der axillären Verzweigung als der typischen ab- 
zuleiten sind. Er stellt den Satz auf, dass der Axillarspross und sein Stützblatt zu- 
sammen als ein Ganzes zu betrachten sind, an welchem bald der eine Theil, das Blatt, 
bald der andere Theil, der Axelspross, sich früher oder gleichzeitig, kräftiger oder 
schwächer entwickeln kann. Es zeigt sich nun, dass 'in der vegetativen Region das 
Stützblatt immer zuerst entsteht und sich wenigstens anfangs viel kräftiger und rascher 
entwickelt als der zugehörige Spross, der erst dann bemerklich wird, wenn über dem 


Fig. 338. Junge Inflorescenz von Isatis tau- 
rica von oben gesehen, s der Scheitel der 
Inälorescenzaxe, unterhalb desselben sprossen 
in viergliedrigen Quirlen die Blüthenknospen 
hervor: die Bildung eines Stützblattes unter- 
bleibt ganz. Die iangeten Blüthenknospen 
sind noch ganz blattlos, die ältesten haben R Nr e e x ü 
Palee: Telehblät Fig.339. Längsschnitt der Scheitelregion eines Sprosses 
Ener IE EI CHDIBMErSanBelegt. von Clematis apiifolia. s Stammscheitel, bb Blätter. 
In der Axel der jüngsten Blätter befinden sich noch 
kleine Axillarsprosse, bei dem unteren Blattpaar sind 
sie als halbkugelige Protuberanzen in der Blattaxel 

sichtbar. 


fraglichen Blatt bereits einige oder mehrere jüngere Blätter entstanden sind (Fig. 339). 
In schon viel geringerem Grade eilt die Blattbildung der der Axelsprosse voraus bei 
manchen Inflorescenzen, wie in den Ähren und Trauben von Amorpha, Salix, Rudbeckia, 
Lupinus, Veronica, Digitalis, Orchis, Delphinium. Bei der Bildung anderer Inflores- 
cenzen aber werden die Axillarsprosse unmittelbar nach ihren Stützblättern ausgebildet, 
so dass über dem jüngsten Spross keine Blattanlage unter dem Scheitel des Mutter- 
sprosses steht (Plantago, Orchis, Epipactis); zuweilen entsteht Spross und Blatt gleich- 
zeitig, wie bei den Gramineen, Cytisus, Trifolium, Orchis, Plantago, Ribes; oder endlich 
der Axillarspross entsteht zuerst, früher als sein Stützblatt; in diesem Fall erreicht das 
Stützblatt nur schwache Entwicklung, es erscheint nur andeutungsweise, wie bei 
Sisymbrium, Brassica und anderen Cruciferen, Umbelliferen, Anthemis, Valeriana, 
Asclepiadeen, Bryonia, Cucumis; oder das Stützblatt kommt gar nicht zum Vorschein, 
die Blätter entbehren auch der Anlage nach die Deckblätter, wie bei vielen Cruciferen 
(Fig. 338), Compositen, Gramineen, Umbelliferen, Papilionaceen, Cucurbitaceen, Asperi- 
folien, Solaneen, Hydrophylleen, Saxifrageen, Potamagetoneen. In allen diesen Inflores- 
cenzen findet man also die jüngsten Blüthenknospen näher am Scheitel des Muttersprosses 
als irgend welche Blattgebilde, wofern diese überhaupt noch angelegt werden; die Ver- 
Goebel, Systematik. i 30 


466 Vierte Gruppe. Samenpflanzen. 


zweigung ist aber deshalb noch nicht als Dichotomie des Muttersprosses zu deuten, die 
erst dann eintritt, wenn die Sprossbildung so nahe am Scheitel und so kräftig erfolgt, 
dass eine Fortsetzung der bisherigen Wachsthumsrichtung des Muttersprosses unmöglich 
wird, indem der Scheitel sich gewissermaßen in zwei (oder mehr) Scheitel auflöst, wie 
es nach Warning bei Hydrocharis, Vallisneria, Asclepiadeen und bei manchen Cucur- 
bitaceen!) geschieht. Dass diese Hinneigung zur Dichotomie bei Pflanzen, deren vege- 
tative Region sich seitlich axillär verzweigt, mit der Unterdrückung der Blattbildung in 
den Inflorescenzen zusammenhängt, geht auch daraus hervor, dass bei den Ranken von 
Vitis und Cucurbita, deren Blattbildung ebenfalls rudimentär ist, die gleiche Neigung 
zur Dichotomie beobachtet wird. 


Die Axelsprosse der vegetativen Reeion sind gewöhnlich so gestellt, dass sie gleich- 
zeitig der Blattbasis und dem Stammgewebe entspringen; doch kommt es hier zuweilen 
vor, dass der Spross ganz auf den Stamm hinüberrückt, sich also von dem Blatte ablöst; 
in der Blüthenregion dagegen geschieht es nicht selten, dass der Axelspross (die Blüthe) 
ganz aus dem Blatt entspringt, wie bei Hippuris, Amorpha, Salix nigricans; wenn da- 
gegen das Stützblatt (Deckblatt) später als der Axelspross (die Blüthe) angelegt wird, so 
kann es aus diesem selbst entspringen, das Stützblatt ist dann mit dem Mutterspross gar 
nicht mehr in unmittelbarer Verbindung, es erscheint als das erste (unterste) Blatt des 
Seitensprosses; so z. B. nach Warning bei Anthemis, Sisymbrium, Umbelliferen, in ge- 
ringerem Grade bei Papilionaceen, Orchideen, Valerianeen u. a. Diese Vorgänge machen 
sich gewöhnlich bei der frühesten Entwicklung geltend, häufig aber findet man auch 
im ausgebildeten Zustand das Stützblatt mehr oder minder hoch am Axelspross hinauf- 
gerückt, so bei Thesium ebracteatum, Samolus Valerandi, Borragineen, Solaneen, Cras- 
sulaceen, Spiraea, Loranthaceen, Ipomaea bona nox, Agave americana, Ruta, Paliurus, 
Tilia (hier gilt dies für die große Braktee der Inflorescenz) u. a. 

5) Vorblätter. Der Blüthe gehen an der Blüthenaxe gewöhnlich noch Blattgebilde 
voraus; die nicht zur Blüthe gerechnet werden können. Diese Blätter werden als Vor- 
blätter bezeichnet. Sie finden sich in ähnlicher Weise auch als erste »niederblattartig« 
ausgebildete Blätter an vegetativen Zweiganfängen. Bei den Monocotylen steht das Vor- 
blatt auf der der Abstammungsaxe zugekehrten (der Rücken-) Seite der Sprosse, es wird 
deshalb als adossirt bezeichnet, die Dicotylen besitzen gewöhnlich zwei Vorblätter, aufden 
Flanken des Zweiges, das eine rechts, das andere links gestellt; ausnahmsweise können 
auch Monocotylen zwei, Dicotylen ein Vorblatt besitzen. In den Diagrammen dieses 
Buches sind die Vorblätter stets weggelassen, da in denselben nur die gegenseitige 
Stellung der einzelnen Blüthentheile zum Ausdruck gebracht werden sollte. 


6) Stellungsverhältnisse und Zahl der Blüthentheile. Wie die Ver- 
zweigungsformen innerhalb der Inflorescenzen meist von denen am vegetativen Stock 
abweichen, so treten auch an dem die Blüthe darstellenden Spross bei den Angiospermen 
gewöhnlich andere Blattstellungen auf als außerhalb der Blüthe derselben Pflanze. Durch 
das Aufhören des Scheitelwachsthums des Blüthenbodens, seine starke Verbreiterung 
oder selbst Aushöhlung vor und während der Anlage des Perianths und der Geschlechts- 
blätter wird die Entstehungsfolge und die Divergenz der letzteren beeinflusst. Da aber 
bei der außerordlichen Variation aller übrigen Formverhältnisse die wahre, oft schwer 
zu constatirende Stellung der Blattgebilde der Blüthe verhältnissmäßig nur wenig variirt, 
so ist ihre Kenntniss für die Feststellung der Verwandtschaften, also für die Systematik, 
oft von großem Werth, zumal dann, wenn man gleichzeitig dem hier so häufig eintreten- 
den Abortus einzelner Glieder, der Vermehrung derselben unter bestimmten Umständen, 
der Verzweigung und Verwachsung Rechnung trägt. 


4) Die Angaben Warnie’s über Diochotomie bei Boragineeninflorescenzen u. S. W. 
dagegen treffen, wenigstens für die Mehrzahl der Fälle, nicht zu. 


II. Angiospermen, 467 


Um die Darstellung derartiger Verhältnisse zu erleichtern, ist es nöthig, gewisse 
Construktionen und Bezeichnungen einzuführen. 

Zunächst ist es wichtig, die Stellung sämmtlicher Blüthentheile zur Mutteraxe des 
Blüthensprosses zu bezeichnen; zu diesem Zweck nennt man die der Mutteraxe zu- 
gekehrte Seite der Blüthe die hintere, die von jener abgewendete die vordere; denkt 
man sich nun eine von vorn nach hinten gerichtete Ebene (Längsschnitt) so gelegt, dass 
sie die Blüthenaxe und die Axe des Muttersprosses derselben in sich aufnimmt, so 
ist dies die Mediane (Medianebene, Medianschnitt) der Blüthe; durch sie wird die 
letztere in eine rechte und eine linke Hälfte getheilt. Blattgebilde der Blüthe, sowie 
Samenknospen und Placenten, welche durch die Mediane der Länge nach halbirt werden, 
sind median gestellt; median hinten oder median vorn. — Denkt man ferner eine Ebene 
reehtwinklig zur vorigen so gelegt, dass sie ebenfalls die Axenlinie der Blüthe in sich 
aufnimmt, so kann sie als Seitenschnitt (Transversalebene) bezeichnet werden; sie theilt 
die Blüthe in eine vordere und eine hintere Hälfte, und Blüthentheile, welche durch 
sie longitudinal halbirt werden, sind genau links oder rechts gestellt. — Zwei Ebenen, 
welche die rechten Winkel zwischen der Median- und Tranversalebene halbiren, mögen 
Diagonalebenen und die von ihnen halbirten Blüthentheile diagonalgestellte heißen. — 
Gewöhnlich finden sich Blattgebilde in den Blüthen, welche genau hinten oder vorne 
stehen, seltener sind schon genau rechts und links, oder genau diagonal stehende; 
gewöhnlich muss man noch andere Ausdrücke, wie schief hinten, schief vorn, zu Hilfe 
nehmen. 


Beachtet man ferner die Stellung der Blüthentheile unter sich, so sind dieselben, 
wie schon oben hervorgehoben wurde, entweder spiralig oder in Kreisen (cyklisch) an- 
geordnet. 


Die spiraligen Blüthen sind verhältnissmäßig selten und, wie es scheint, auf ge- 
wisse Abtheilungen der Dicotylen (Ranunculaceen, Nymphaeaceen, Magnoliaceen, Caly- 
cantheen) beschränkt; sie können nach Braun als acyklische bezeichnet werden, 
wenn der Übergang von einer Blattformation zur anderen (vom Kelch zur Corolle, von 
dieser zum Androeceum) nicht mit bestimmten Umläufen der Spirale zusammenfällt 
(Nymphaeaceen, Helleborus odorus); ist dies der Fall, so nennt sie Braun hemicyk- 
lische, ein Ausdruck, der auch beibehalten werden kann, wenn einzelne Blattforma- 
tionen wirklich cyklisch, die anderen spiralig geordnet sind, wie z. B. bei Ranunculus, 
wo Kelch und Blumenkrone zwei alternirende Quirle darstellen, auf welche die spiralig 
geordneten Geschlechtsblätter folgen. Die spiralig geordneten Blüthentheile sind zu- 
weilen in geringer bestimmter, häufiger in großer und bestimmter Anzahl vorhanden. 


Sind sie dagegen in Quirle gestellt, so ist nicht nur die Zahl dieser, sondern auch 
die Zahl der Glieder in jedem Quirl eine für die betreffende Pflanzenart meist bestimmte 
und in mehr oder minder umfangreichen Verwandtschaftskreisen constant. — Sind die 
Quirle einer Blüthe gleichzählig und so über einander gestellt, dass die zu verschiedenen 
Quirlen gehörigen Glieder über einander, also in Orthostichen stehen, so nennt sie Sacas 
mit PAyEr superponirt (statt opponirt, wie es meist geschieht); sind Stamina dem 
Kelch oder der CGorolle superponirt, so werden sie als episepale und resp. epipetale be- 
zeichnet; fallen die Glieder eines Quirls zwischen die Medianen der Glieder eines nächst 
höheren oder nächst tieferen, so sind die Quirle alternirend, und Braun nennt Blüthen 
mit lauter gleichzähligen und alternirenden Quirlen eucyklische. Es kommt jedoch 
auch vor, dass zwischen den Gliedern eines bereits vorhandenen Quirls noch neue gleich- 
artige Glieder nachträglich entstehen, wie z. B. fünf spätere Staubfäden zwischen den 
„fünf früheren bei Dictamnus Fraxinella (Fig. 305 C) und wahrscheinlich bei vielen eu- 
cyklischen Blüthen mit 10 Staubfäden; solche in einen Quirl nachträglich eingeschobenen 
Glieder mögen interponirte heißen. (Weiteres darüber s. unten). 

Von der Betrachtung der Stellungsverhältnisse ist die der Zahl der Blüthentheile 


30* 


468 Vierte Gruppe. Samenpflanzen. 


nicht zu trennen; bevor wir indessen auf diese näher eingehen, mag die Construktion 
des Diagramms der Blüthen noch besprochen werden. 

Das Blüthendiagramm wird, je nach der Absicht, der es dienen soll, ver- 
schieden construirt. Manche behandeln es als eine freiere Zeichnung eines wirklichen 
Querschnitts und verzeichnen darin nicht bloß die Zahl und Stellung, sondern annähernd 
auch die Form, Verwachsung, Größe, Deckung u. s. w. der Blüthentheile; die so ver- 
folgte Absicht wird aber am besten erreicht, wenn man von wirklich vorliegenden Quer- 
schnitten der Blüthenknospe möglichst genaue Abbildungen fertigt, die dann allerdings 
Vieles enthalten, was für gewisse Betrachtungen als überflüssig erscheint. Kommt es 
aber darauf an, ausschließlich die Zahl und Stellung der Blüthentheile so zu versinn- 
lichen, dass die Vergleichung zahlreicher Blüthen in dieser Hinsicht möglichst erleichtert 
wird, so thut man am besten, alle anderen Verhältnisse zu ignoriren und sämmtliche 
Diagramme nach einem und demselben möglichst einfachen Schema so zu entwerfen, 
dass ausschließlich die Zahlen- und Stellungsverhältnisse in ihren Verschiedenheiten 
hervortreten. Diesen Zweck ausschließlich haben die im Folgenden mitgetheilten Dia- 
gramme, von denen die 340—342 einstweilen als Beispiele dienen mögen. Sie sind Hori- 
zontalprojektionen bei senkrecht gedachter Blüthenaxe. Die Querschnitte der Blüthen- 


Fig. 340. Diagramm der Lilia- Fig. 341. Diagramm der Blüthe Fig. 342. Diagramm von Hype- 
ceenblüthe. von Celastrus (nach PAyEr). ricum calycinum. 


axe, welche Blattgebilde (Kelchblätter, Blumenblätter, Staubblätter, Fruchtblätter) 
tragen, sind als concentrische Kreise verzeichnet, auf diese Kreise sind die einzelnen 
Blattgebilde der Blüthe eingetragen. Bei akropetaler Entstehung ist der äußerste Kreis 
der älteste und häufig auch der am tiefsten stehende. Der Punkt oberhalb des Dia- 
gramms giebt immer die Lage der Mutteraxe der Blüthe an, der abwärts gekehrte Theil 
ist also der vordere. Obgleich bloße Punkte zur Bezeichnung der Zahl und Stellung der 
Blüthentheile vollkommen hinreichen, wurden dennoch, um dem Auge die rasche Orien- 
tirung zu erleichtern, für die verschiedenen Blattformationen verschiedene Zeichen ge- 
wählt; die Blätter der Hülle sind durch Kreisbogen dargestellt, an denen des äußeren 
Kreises oder des Kelches eine Art Mittelrippe angedeutet, dies bloß zu dem Zweck, um 
sie auf den ersten Blick von den inneren unterscheiden zu können; das Zeichen für die 
Staubblätter ist einem Antherenquerschnitt ähnlich gewählt, jedoch auf die Lage der 
Pollensäcke und auf ihre Öffnung nach innen oder außen keine Rücksicht genommen; 
sind verzweigte Staubblätter vorhanden, so ist dieses dadurch ausgedrückt, dass das 
Staubblattzeichen in Gruppen auftritt, wie in Fig. 342, wo die fünf Gruppen den fünf 
verzweigten Staubblättern entsprechen. Das Gynaeceum ist wie ein vereinfachter Quer- 
schnitt des Fruchtknotens behandelt, weil es so sich am leichtesten von den übrigen 
Theilen unterscheidet; die Punkte oder Knoten innerhalb der Fruchtknotenfächer be- 
deuten die Samenknospen, die aber nur in solchen Fällen angedeutet sind, wo ihre 
Stellung sich in so einfachem Schema wirklich ausdrücken ließ. Auf Verwachsung, 
Größe, Form der einzelnen Theile ist überall keine Rücksicht genommen!).— Der Con- 


4) Ein Diagramm, das auch diese Verhältnisse berücksichtigt, ist in Fig. 343 re- 
produeirt. 


II. Angiospermen. 469 


struktion dieser Diagramme wurden z. Th. eigene sorgfältige Untersuchungen (von Sachs) 
meist aber die entwicklungsgeschichtlichen Studien Payer’s (Organog£nie), ferner Be- 
schreibungen anderer Autoren (Dörr, EıcHLer, Braun) zu Grunde gelegt. 

Sıcns unterscheidet zwischen dem empirischen und theoretischen Diagramm ; das 
empirische giebt nur die Zahlen- und Stellungsverhältnisse so wieder, wie man sie in 
der Blüthe bei genauerer Untersuchung unmittelbar findet; enthält das Diagramm aber 
auch die Bezeichnung der Orte, wo Glieder abortirt sind, was durch Entwicklungs- 
geschichte und durch Vergleichung mit verwandten Pflanzen zu constatiren ist, enthält 
es überhaupt Bezeichnungen von Verhältnissen, die nur durch theoretische Betrachtungen 
zu gewinnen sind, so nennt er es ein theoretisches Diagramm. Zeigt sich nun bei der 
Vergleichung von zahlreichen Diagrammen, dass sie, obgleich empirisch verschieden, 
doch dasselbe theoretische Diagramm ergeben, so nennt er dieses gemeinsame theore- 
tische Diagramm den Typus (das typische Diagramm), nach welchem jene gebildet sind. 
Die Ermittlung dieses Typus ist für die Erkenntniss der gegenseitigen Beziehungen der 
einzelnen Blüthenbildungen eines Verwandtschaftskreises sehr förderlich. Es ist aber 
nicht zu vergessen, dass ein solcher Typus zunächst nur eine reine Construktion, d.h. 
ein durch logische Combination und Abstraktion gewonnenes Schema ist. Ob wir, wenn 
wir uns auf den Standpunkt der Descendenztheorie stellen, berechtigt sind, diesen Typus 
als eine noch existirende oder bereits verschwundene Blüthenform zu betrachten, aus 
welcher die Blüthen mit »abgeleiteten« Diagrammen durch Fehlschlagen (Abortus) 
einzelner Glieder oder Verschmelzung derselben entstanden sind, das fragt sich in jedem 
einzelnen Falle!). Die Nichtberücksichtigung dieses Grundsatzes hat, wie die Erfahrung 
zeigt, nicht selten zu mehr oder weniger gewaltsamen Deutungen von Blüthenformen 
geführt. 

Zunächst aber sollen hier einige Beispiele angeführt werden, in denen in der That 
das »typische Diagramm« auch als das der Stammform des betreffenden Verwandtschafts- 
kreises anzusehen ist. 

So z. B. bei den Scrophularineen. Dieselben haben »typisch« fünfzählige Blüthen, 
wie sie auch bei Verbascum (Fig. 343 A) vollzählig auftreten. Allein schon der Kelch 
zeigt nicht bei allen Arten die Fünfzahl: das hintere, gegen die Abstammungsaxe hin 
stehende Kelchblatt ist bei Veronica und Lathraea (Fig. 343 D, E) spurlos verschwunden. 
Es ist indes bei manchen Arten von Pedicularis und Veronica (z. B. Veronica latifolia) 
als kleines Zähnchen noch wahrnehmbar; bei den Gattungen, bei welchen es verschwun- 
den ist, deutet die Stellung der andern Kelchblätter und die häufig fünfzählige Ausbil- 
dung der Krone (Fig. 343 E) darauf hin, dass das fünfte Kelchblatt auch hier im theore- 
tischen Diagramm anzunehmen ist, obwohl auch die frühern Stadien der Blüthenent- 
wicklung keine Andeutung derselben mehr zeigen. — Die Blumenkrone ist allgemein 
fünfzählig, allein die beiden oberen Glieder derselben sind nicht selten mit einander 
vereinigt, und dann erscheint sie vierzählig, wie bei Veronica. Das hintere Kronenblatt 
deutet durch seine größere Breite an, dass es die Stelle von zwei Kronenblättern einnimmt, 
von einer Verwachsung ist hier aber keine Rede. — Für das Diagramm weniger wichtig ist 
die äußere Configuration der fertigen Blumenkrone, interessante Verhältnisse finden sich 
bei den Staubblättern. Dieselben sind bei manchen Formen alle fünf gleich ausgebildet 
und alle fruchtbar, d. h. mit Staubbeuteln (Antheren, Mikrosporangien) versehen. Bei 
andern ist das hintere unfruchtbar, rudimentär oder ganz unterdrückt (Fig. 343 B, E). 
Bei Gratiola (Fig. 343 C) ist das hintere Staubblatt ebenfalls unterdrückt, aber zugleich 
die zwei vorderen unfruchtbar, als Staminodien ausgebildet. Bei Veronica (Fig. 343 D) 
endlich sind diese vollständig unterdrückt. Andere Abweichungen, so dass die zwei 
hinteren Staubblätter steril, bei manchen ganz unterdrückt sind, mögen hier nur er- 


4) Die »Typenmethode« ist auch viel älter als die Descendenztheorie. 


470 Vierte Gruppe. Samenpflanzen. 


wähnt werden. Dass die Bildung des Fruchtknotens eine weniger abweichende ist, geht 
aus den Diagrammen hervor. 

Für viele Monocotylen ist das Liliaceendiagramm typisch, Von diesem weichen 
die Orchideen in auffallender Weise ab, allein auch hier lässt sich zeigen, dass dieselben 


Fig. 343. Blüthendiagramme von Scerophulariaceen (aus ErcHter Blüthendiagramme I,). Die schraffirten 

Blätter sind die Kelchblätter, rechts und links bei A und (© Vorblätter, unter den Blüthen deren Deck- 

blätter, die abortirten Staubblätter sind mit Sternchen bezeichnet. A Verbascum nigrum, 2 Linaria 

vulgaris, die Unterlippe ist gespornt, die punktirte Linie giebt die »Gaumen«-Bildung an. ( Gratiola 

officinalis: die beiden vorderen Staubblätter sind als Staminodien ausgebildet. D Veronica Chamaedrys 
mit vierzähligem Kelch und Corolle, E Lathraea squamaria, d Discusschuppe. 


durch Annahme von Verkümmerungen gewisser Glieder auf das Liliaceendiagramm 
zurückgeführt werden können. Das Perigon ist hier in beiden Kreisen corollinisch ent- 
wickelt und gleich der ganzen Blüthe zygomorph (monosymmetrisch, s. unten) ausge- 
bildet; von dem typisch aus zwei alternirenden dreigliedrigen Kreisen bestehenden An- 
droeceum kommt bei den meisten Orchideen nur ein einziges Staubgefäß und zwar das 
vordere des äußeren Kreises zur Ausbildung (A), die anderen abortiren; von ihnen 
treten aber zuweilen in der jungen Knospe noch Andeutungen auf wie bei Calanthe vera- 
trifolia (nach PAyEr, vgl. Fig. 340), wo wenigstens die zwei vorderen des innern Kreises 
(nicht das hintere desselben) als kleine Höcker erscheinen, die aber bald wieder ver- 
schwinden; bei Cypripedium dagegen steht an Stelle des sonst fertilen Staubblattes vorn 
in der Blüthe ein großes Staminodium (Fig. 283), 
während die beiden seitlichen vorderen Antheren 
A des inneren Kreises sich fertil entwickeln (Fig. 
344 B); an Stelle dieser bei Cypripedium frucht- 
baren Stamina finden sich bei Ophrydeen zwei 
e> kleine Staminodien neben dem Gynostemium (vgl. 
Fig. 354 D, st); bei Uropedium werden sogar alle 
drei inneren Staubblätter ausgebildet (Dörr), bei 
Arundina pentandra sogar fünf (REICHENBACH fil.). 

Fig. 344. Diagramme von Orchideen; A der h ; e 
sewöhnlichen Form, B von (ypripedium Die mit dem Androeceum zum Gynostemium ver- 
ne Se are wachsenen Carpelle sind zwar unter sich verschie- 
angelegte, dann abortirte oder als Stami- den ausgebildet, eine Differenz, die indessen am 
nodien ausgebildete Stamina (vgl. den Text). nterständigen Fruchtknoten meist nicht bemerklich 
wird und im Diagramm daher nicht angedeutet ist. 
Der Anfänger, der diese Verhältnisse nachuntersuchen will, hat zu beachten, dass der 
lange unterständige Fruchtknoten der meisten Orchideen zur Blüthezeit Torsionen er- 
fährt, wodurch die Hinterseite der Blüthe nach vorn zu liegen kommt; Querschnitte 


Il. Angiospermen, 471 


auch von älteren Knospen zeigen jedoch die wahre Stellung der Blüthe zu ihrer Abstam- 
mungsaxe deutlich. 

So wie die Orchideen lassen sich nun viele aber keineswegs alle Monocotylen- 
blüthen aus einem Typus ableiten, der in den Liliaceen wirklich beobachtet wird und 
eine Blüthe darstellt, welche aus fünf alternirenden, dreigliedrigen Kreisen besteht, von 
denen die zwei äußeren die Hülle, die beiden folgenden das Androeceum, der letzte das 
Gynaeceum darstellt; doch kann auch dieses durch zwei Kreise vertreten sein und zu- 
weilen findet statt des Abortus eine Vermehrung innerhalb einzelner Kreise statt, dass 
an Stelle eines Gliedes deren zwei treten (so z. B. bei Butomus Fig. 299). 

Die Vermehrung der typischen Gliederzahl eines Blüthenkreises kann auf ver- 
schiedene Art eintreten, wie die folgenden Beispiele zeigen. Nach den ausführlichen 
Untersuchungen Eıcuzer’s!) lassen sich die Blüthen der Fumariaceen auf einen Typus 
zurückführen, in welchem sechs zweigliedrige, decussirte Paare vorhanden sind, 
nämlich: 

zwei median gestellte Kelchblätter. 

zwei laterale untere (äußere) 
zwei mediane obere (innere) 
zwei laterale Staubblätter, 
zwei mediane (stets abortirte) Staubblälter, 

zwei laterale Fruchtblätter. 

Die beiden lateralen Staubblätter sind aber bei manchen 
Fumariaceen (Dicentra, Corydalis) durch zwei Gruppen von je 
drei Staubfäden vertreten; jede Gruppe besteht aus einem mitt- 
leren und zwei seitlich neben ihm befindlichen Staubfäden, jener 
hat eine vierfächerige (ganze) Anthere, diese (ragen je eine zwei- 
fächerige (halbe), ein Verhalten, welches Eıcazer durch die An- 
nahme erklärt, dass die seitlichen Staubfäden nur Stipulargebilde 
(also Verzweigungen aus der Basis) des mittleren sind; bei a a en de 
den Hypocoeen nimmt EicHLer eine Verwachsung von je zwei Fumariaceenblüthe (nach 
gegenüberstehenden Stipularstaubfäden an, so dass ein scheinbar EIeREER), 
viergliedriger Staubblattquirl entsteht, 

Nach demselben Autor lassen sich die Blüthen der Cruciferen und Cleomeen (eine 
Abtheilung der Capparideen) von einem Typus ableiten, der durch Fig. 346 A dargestellt 
ist und bei Cleome droserifolia, Arten von Lepidium, Senebiera, Capsella als empirisches 
Diagramm auftritt. Diese typische Blüthe besteht aus 

zwei medianen unteren \ 
zwei lateralen oberen f 
vier diagonal gestellten Corollenblättern in einem Kreis, 
zwei PlesEn unteren } ae 

zwei medianen oberen 

zwei lateralen Carpellen. 

Abweichungen von diesem Typus werden nun dadurch hervorgebracht, dass an 
Stelle je eines der oberen (inneren) Staubfäden deren zwei oder mehr auftreten, bei den 
Cruciferen meist zwei (Fig. 347), bei den Cleomeen balgzwei, bald mehr (Fig. 344 B). 
Ein derartiger Ersatz eines Staubfadens durch zwei oder mehrere wird von Payrkr als 
Dedoublement, von EicHLer u. a. als collatere Chlorise bezeichnet und scheint als eine 


Blüthenblätter, 


Kelchblättern, 


1) Über den Blüthenbau der Fumariaceen, Cruciferen und einiger Capparideen. 
Flora 1865. Nr. 28S—35, u. 1869 p. 1., Blüthendiagramme p. 195 fl.; dort auch weitere 
Literatur. — Die Fumariaceenblüthen können aber auch anders aufgefasst werden, s, da- 
rüber die Andeutung unten. 


472 Vierte Gruppe. Samenpflanzen. 


sehr frühzeitig eintretende Verzweigung betrachtet werden zu können; darauf weist in 
diesem Falle z. B. die Thatsache hin, dass bei Atelanthera (einer Crucifere) die medianen 
Staubblätter nur gespalten, die beiden Hälftenpaare mit halben Antheren versehen sind, 
während bei Crambe jeder der vier inneren Staubfäden einen sterilen, seitlichen Zweig 
treibt, was als Beginn einer noch weiteren Vermehrung der Staubblätter gedeutet werden 
könnte, die bei der Crucifere Megacarpaea wie bei vielen Cleomeen wirklich vorkommt. 
Mag indessen die Vermehrung der typischen Zweizahl des inneren Staubblattkreises 
mechanisch und entwicklungsgeschichtlich auch noch dunkel sein, so scheint doch ge- 
wiss, dass gerade die Unbeständigkeit der Gliederzahl dieses Androeceumquirls darauf 


ih ee: ——_ 
©® 


Fig. 346. Diagramme von Capparideen: A Cleome drosseri- Fig. 347. Diagramm der Cruci- 
folia, B Polanisia graveolens (nach E1cHLeEr). ferenblüthe. 


hinweist, dass bei den Cruciferen und Cleomeen in diesem Theil der Blüthe eine Ab- 
weichung von der ursprünglichen typischen Zweizahl eingetreten ist, während die an- 
deren Blüthenkreise eine auffallende Constanz bewahren; nur im Gynaeceum macht 
sich bei den Cruciferen Tetrapoma, Holargidium eine Abweichung darin geltend, dass 
außer den beiden lateralen noch zwei mediane Carpelle auftreten, welche einen vier- 
klappigen Fruchtknoten bilden. 

Die Annahme der Verdopplung einer ursprünglich einfachen Staubblattanlage ist 
nun in manchen Fällen auch gemacht worden, wo sie unzulässig ist, da ein anderer Vor- 
gang vorliegt. Häufig ist diese hypothetisch-einfache Anlage entwicklungsgeschichtlich 
nicht zu sehen, und man spricht dann von einer »congenitalen« d. h. gleich beim Ent- 
stehen eintretenden Verdopplung, ein Ausdruck, der aber nichts weiter besagt, als dass 
zwei Anlagen auftreten, wo man bei andern Blüthen nur eine findet. Diese Thatsache 
lässt sich nun aber in manchen Fällen zurückführen zum Theil auf Wachsthumsverhält- 
nisse der Organanlagen!). Es ist nämlich eine allgemeine, auch für die vegetative Re- 
gion giltige Regel, dass die Zahl der Organanlagen an einem Spross z. B. zunimmt, ent- 
weder wenn bei gleichbleibender Oberfläche des Sprosses die Größe der Organanlagen 
plötzlich abnimmt, oder wenn bei gleichbleibender Größe der Organanlagen die sie 
producirende Oberfläche des Sprosses rasch zunimmt. Ein instruktives Beispiel für den 
ersten Fall bieten die Hüllblätter an den Blüthenkolben von Typha. Diese Hüllblätter 
sind zweizeilig gestellt, im unteren Theil des Kolbens nimmt jede Hüllblattanlage an der 
Stelle, wo sie entspringt, den halben Kolbenumfang ein. Gegen die Spitze des Kolbens 
hin werden die Hüllblätter aber rudimentär, die Anlagen kleiner, und nun sieht man 
statt einer Hüllblattanlage zwei oder drei kleine, vollständig von einander getrennte 
Blattanlagen auftreten. Hier von einer »congenitalen Spaltung« zu reden wäre eben nur 
eine Redensart, die den Thatbestand unnöthig umschreibt. Der Familienkreis der 
Rosaceen bietet nun interessante Verhältnisse für das Vorkommen ähnlicher Vorgänge 
bei Blüthen. Die Rosaceenblüthen sind meist fünf-, zuweilen auch vierzählig. Bei 


4) Vel. Horneıster, Allg. Morphologie der Gewächse. p. 475. — SCHWENDENER, 
Mechanische Theorie der Blattstellungen. Leipzig 4878. — GOEBEL, Beiträge zur Morpho- 
logie und Physiologie des Blattes. III., Über die Stellung der Staubblätter in einigen 
Blüthen. Bot. Ztg. 1882. 


II. Angiospermen. 473 


einigen Arten folgen nun auf die fünfzählige Corolle fünf alternipetale Staubblätter 
(Fig. 347 I). Nun aber erfolgt bei manchen Arten eine Größenabnahme der Staubblattan- 
lagen, und aufdie ersten fünfStaubblätter folgen nicht fünfandere, sich in deren Zwischen- 
räume stellende, sondern zehn (Fig. 348 II). Und zwar schließen sich von diesen zehn Staub- 
blattanlagen je zwei an eine der vorausgegangenen fünf Staubblattanlagen an. Dass 
hier nicht etwa an ein Dedoublement von 5 episepalen Staubblättern zu denken ist, habe 
ich a. a. O. im Einzelnen nachgewiesen, Bei andern Rosaceen (Fig. 348 III) findet der- 
selbe Vorgang gleich beim ersten Auftreten der Staubblätter statt, d. h. es bilden sich 


Fig. 348. Diagramme verschiedener Rosaceen (Fruchtblätter nicht eingezeichnet). I Sibbaldia cuneata 
(auch Einzelfälle von Agrimonia-Arten). I/ Agrimonia odorata: auf den ersten fünfzähligen Staubblatt- 
kreis folgt ein zehnzähliger. I/II Potentilla, auf die fünfgliedrige Blumenkrone folgt ein zehnzähliger 
Staubblattkreis mit dem ein weiterer zehnzähliger alternirt. Z/V Rubus Idaeus (Einzelfall) (nur der 
äußerste Staubblattkreis gezeichnet) auf die fünfzählige Blumenknospe folgt ein zehnzähliger Staubblatt- 
kreis, in die Interstitien zwischen je zwei Staubblättern wird aber nicht wie bei I/I ein weiteres, son- 
dern je nach den Wachsthumsverhältnissen der betreffenden Blüthenaxenzone 1—4 eingeschaltet, bei «3, 
Dr. 0340. 282,27 2.,942. W203. 102: 


nicht fünf mitden Kronenblättern abwechselnde Staubblattanlagen sondern 40, von denen 
je zwei an eine Kronenblattanlage sich anschließen. Istnun das Wachsthum des Blüthen- 
bodens überall ein gleichmäßiges, so können vor den Zwischenräumen dieser zehn Staub- 
blätter wieder ebensoviel andere erscheinen, man hat dann also ein auf die fünfgliedrige 
Blumenkrone folgendes aus zwei 40 gliedrigen »Kreisen« bestehendes Androeceum. Allein 
in vielen Fällen ist das Wachsthum der einzelnen Regionen des Blüthenbodens nach An- 
legung der ersten zehn Staubblattanlagen ein ungleichmäßiges. Bei Rubus Idaeus z. B. 
wachsen die Regionen des Blüthenbodens, die vor den Kelchblättern liegen, stärker als 
die vor den Kronenblättern liegenden. In Folge dessen tritt nun auch vor jedem Kelch- 
blatt meist nicht ein, sondern mehrere, ganz unabhängig von einander entstehende 
Staubblattanlagen auf. Eine findet sich nur ausnahmsweise, wenn der Blüthenboden 
hier sehr wenig gewachsen ist, gewöhnlich sind es zwei, zwischen die dann noch ein 
oder zwei andere, neue Staubblattanlagen eingeschaltet, interponirt werden (Fig. 348 D), 
vor jedem Blumenblatt aber treten hier zwei Staubblattanlagen auf, die auffallend klein 
sind, auch durch eine größere ersetzt werden können. Auch hier habe ich gezeigt, 
dass von einer Verdopplung nicht die Rede sein kann, vielmehr die Zahl der Organ- 
anlagen an einem bestimmten Platz lediglich von den Raumverhältnissen desselben und 
den Größenverhältnissen der Organanlagen abhängt. — Bei andern Rubusarten wächst 
dagegen gerade die Region des Blüthenbodens vor den Kronenblättern besonders stark, 
und in Folge dessen finden wir hier mehr Organanlagen als vor den Kelchblättern. Be- 


474 Vierte Gruppe. Samenpflanzen. 


züglich der ziemlich mannigfaltigen Einzelnheiten muss auf die eitirte Abhandlung ver- 
wiesen werden, wo auch gezeigt wird, dass die Rosaceen eine Familie sind, bei der Zahl 
und Stellung der Blüthentheile so variiren, dass von einem typischen Diagramm hier 
kaum die Rede sein kann. Ähnliche Vorgänge finden sich auch bei andern Blüthen, so 
z. B. bei Citrus, Tetragonia, ferner bei Alisma und Butomus unter den Monocotylen, 
wo ebenfalls auf einen dreigliedrigen Blumenblattkreis ein sechszähliger Staubblattkreis 
folgt. Auch bei den oben erwähnten Fumariaceen scheint es mir natürlicher, anzu- 
nehmen, dass nicht eine Verzweigung der beiden Staubblätter vorliegt, sondern dass 
nach Anlegung derselben eine plötzliche Größenabnahme bei den Staubblattanlagen auf- 
tritt, es entstehen deshalb nicht zwei sondern vier, die sich paarweise den erstent- 
standenen Staubblattanlagen anschließen, ähnlich wie bei Agrimonia (Fig. 348 II). 
Dadurch scheint mir auch den Verhältnissen bei verwandten Pflanzen (Papaveraceen) 
mehr Rechnung getragen zu werden, und auch die Entwicklungsgeschichte scheint 
damit übereinzustimmen. 

Von sonstigen Stellungsverhältnissen verdienen hier die sog. »obdiplostemonischen 
Blüthen« noch eine besondere Erwähnung. Bei vielen Dicotylen besteht das Androe- 
ceum aus zwei Kreisen, von denen der eine durch Alternation (Abwechslung) mit den 
Kelchblättern über die Kronenblätter fällt (Kronstaubfäden), der andere vor den Kelch- 
blättern steht (Kelchstaubfäden). Es können nun entweder die Kelch- oder die Kronen- 
staubfäden den äußeren Kreis bilden, im ersteren Fall besteht die normale (d.h.am 
häufigsten vorkommende) Alternation, diese Stellung wird als Diplostemonie be- 
zeichnet, im zweiten Fall stehen die Kronstaubfäden zu äußerst, die Kelchstaubfäden 
weiter innen, so dass die normale Alternation zwischen Krone und Staubblättern unter- 
brochen erscheint: Obdiplostemonie. Die Erscheinung der Obdiplostemonie hat nun 
verschiedene Deutungen erfahren, welche dieselbe in Einklang mit den sonst vor- 
kommenden Stellungsverhältnissen (Alterniren) zu bringen suchen. Sachs erklärt die 
erwähnte Thatsache daraus, dass zwischen den bereits vorhan- 
denen Gliedern innerhalb der noch sehr jungen Knospe neue 
gleichartige Glieder auf derselben Zone des Blumenbodens ent- 
stehen, dass also, wie es schon oben genannt wurde, neue Glie- 
der interponirt werden. So fand er es z. B. bei Dietamnus Fraxi- 
nella (Fig. 304); im Diagramm Fig. 349 ist dieses Verhalten da- 
durch ausgedrückt, dass die später auftretenden Staubblätter 
nicht schwarz gehalten sind wie die zuerst entstandenen, sondern 
Fig. 349. Diagramm von nur schraffirt. Aus den Abbildungen und Beschreibungen PAvEr's 

RE glaubt er schließen zu dürfen, dass bei der nahe verwandten 
Ruta und den in denselben Verwandtschaftskreis gehörigen Fa- 

milien der Oxaliden, Zygophylleen, Geraniaceen derselbe Vorgang stattfindet, dass auch 
hier nachträglich fünf Staubfäden zwischen die schon angelegten fünf Kelchstaubfäden 
eingeschaltet (interponirt) werden. Denkt man sich die fünf interponirten Staubfäden be- 
seitigt, so bleibt eine regelmäßig pentamere Blüthe mit vier fünfgliedrigen, alterniren- 
den Kreisen übrig, wie sie bei den nahe verwandten Linneen und Balsamineen sich findet. 

Ob dabei die später entstehenden Stamina auf gleicher Höhe mit den ersten 
(Diplostemonie) oder tiefer als diese hervortreten, richtet sich offenbar darnach, wo bei 
den Formenveränderungen des wachsenden Blüthenbodens gerade mehr Raum frei wird. 
Beispiele für eine solche Interponirung nach Raumverhältnissen des Blüthenbodens 
haben wir oben bei den Rosaceen kennen gelernt. Bei den Obdiplostemonen stehen 
aber einer solchen Erklärung andere entwicklungsgeschichtliche Angaben gegenüber!). 


1) Frank : Über die Entwicklung einiger Blüthen mit besonderer Berücksichtigung 
der Theorie der Interponirung. PrınGsHEIM, Jahrb. für wissensch. Botan, Bd. X. p. 20. 


II. Angiospermen, 475 


Nach Frank soll keine Interponirung hier stattfinden, sondern die Kronenstaubfäden 
die älteren sein, und mit ihnen alternirend dann die Kelchstaubfäden entstehen. — Wie 
dem nun auch sei, jedenfalls ist zu berücksichtigen, dass die Thatsache, dass die Blüthen- 
theile gewöhnlich alterniren, eben nur ein Erfahrungssatz ist, der seine Allgemeingiltig- 
keit verliert, sobald eine Anzahl entgegenstehender Thatsachen bekannt werden. 

Blüthenformeln. Das Diagramm kann unter Umständen wenigstens zum Theil 
durch einen aus Buchstaben und Zahlen zusammengesetzten Ausdruck ersetzt werden; 
in einer solchen Blüthenformel lassen sich zwar die Stellungsverhältnisse nicht immer 
genau ausdrücken, sie hat aber den Vorzug, dass sie sich mit gewöhnlichen Typen dru- 
cken lässt, und, was vielleicht höher anzuschlagen, sie ist einer weitgehenden Verallge- 
meinerung fähig, indem man die bestimmten Zahlen durch Buchstaben, als allgemeine 
Zahlenbezeichnungen, ersetzt. 

Die Construktion und Anwendung derartiger Ausdrücke wird sich an einigen Bei- 
spielen leicht verständlich machen lassen !). 

Die Formel K30343 +3G3 entspricht dem Diagramm der Liliaceen Fig. 340 und 
bedeutet also, dass jeder der beiden Hüllkreise, nämlich der äußere X und der innere (, 
aus 3 Gliedern besteht, dass sich das Androeceum A aus zwei dreigliedrigen Kreisen 
(3+3), das Gynaeceum wieder nur aus einem solchen aufbaut; das Diagramm zeigt, 
dass diese dreigliedrigen Kreise ohne Unterbrechung alterniren; da dies der gewöhn- 
liche Fall bei Blüthen ist, so wird er nicht besonders bezeichnet. — Die Formel 
K3C3 A3?+ G3 +3 giebt die Zahlenverhältnisse der Blüthe von Butomus umbellatus (Fig. 
299); sie unterscheidet sich von der vorigen dadurch, dass das Gynaeceum G aus zwei 
dreigliedrigen Kreisen von Carpellen (3+3) besteht, und dass im Androeceum A die 
typischen drei Stamina des äußeren Kreises durch je zwei Stamina ersetzt sind, was 
durch 32 ausgedrückt ist. — Die Formel K0C343+3G3 entspricht dem Diagramm 
der Blüthe von Bambusa und unterscheidet sich von den ersten nur durch den Par- 
tialausdruck K0, welcher bedeutet, dass der äußere Perigonkreis nicht vorhanden ist. — 
Die Zahlenverhältnisse der Orchideenblüthe Fig. 344 A würden sich durch die Formel 
K3C341+0G3 ausdrücken lassen, in welcher das Zeichen A1-+0 bedeutet, dass der 
innere Kreis des Androeceums in allen Gliedern abortirt, dass dagegen im äußeren Kreise 
nur die beiden hinteren fehlschlagen, während das vordere äußere Stamen sich voll- 
ständig entwickelt; die Stellung der beiden Punkte über der Zahl 1 () soll bedeuten, 
dass die abortirenden Glieder die hinteren sind; wären es vornstehende Glieder, so 
würde man die Punkte unter die Zahl setzen wie in der Formel K0C243+0G2, welche 
der gewöhnlichen Grasblüthe entspricht. — Die Formel K20242 + 2G2 giebt die Zahlen- 
verhältnisse der aus decussirten Paaren aufgebauten Blüthe von Majanthbemum bifolium, 
die Formel K40444—+4G4 oder auch K50545—+5G5 die Zahlenverhältnisse der aus vier- 
oder fünfgliedrigen Kreisen bestehenden von Paris quadrifolia wieder. Diese und die 
meisten anderen Formeln von Monocotylenblüthen lassen sich nun in einem allge- 
meinen Ausdruck 

KnCnAn-+nGn(-+n) 
vereinigen, welcher aussagt, dass die zudiesem Typus gehörigen Blüthen gewöhnlich aus 
fünf gleichzähligen, alternirenden Quirlen sich aufbauen, wovon zwei als Hüllkreise, zwei 
als Staminalkreise, gewöhnlich einer als Carpellkreis sich entwickelt; die Klammer (+n) 
am Schluss der Formel bedeutet, dass zuweilen noch ein zweiter Carpellkreis vorkommt; 
die allgemeine Zahl n kann, wie die mitgetheilten Beispiele zeigen, den Werth 3 oder 2, 
oder 4, oder 5 haben; gewöhnlich ist n = 3. Tritt in einem Kreise eine beträchliche 


1) Schon GrisesAch (Grundriss der syst. Bot. Göttingen 1854) hat die Zahlenver- 
hältnisse der Blüthe in ähnlicher Weise bezeichnet, indem er die Zahlen der Querglieder 
einfach hinter einander schrieb, auch Verwachsungen durch Striche andeutete. 


476 Vierte Gruppe. Samenpflanzen. 


Vermehrung der Gliederzahl ein, und ist diese Zahl, wie gewöhnlich in solchen Fällen, 
eine Schwankende, so kann dies durch das Zeichen 09 ausgedrückt werden; sie istz.B. 
für Alisma Plantago K3C3A3 + 3G00. 

Es wurde schon erwähnt, dass die Stellung der Kreise nicht weiter bezeichnet wird, 
wenn sie alterniren; tritt eine Abweichuug von dieser Regel ein, so kann dies durch 
verabredete Zeichen mehr oder minder genau ausgedrückt werden; so würde z. B. in 
der Formel der Cruciferenblüthen (Fig. 347) K2+2C0>< 442 + 2?2G2(+2) das Zeichen 
C><4 bedeuten, dass den decussirten Paaren des Kelches die Corolle als viergliedriger 
Quirl folgt, dessen Glieder aber zu den vorigen diagonal gestellt sind; um die Super- 
position zweier auf einander folgender Quirle auszudrücken, könnte man einen senk- 
rechten Strich hinter die Zahl des ersten setzen, z.B. K5C5 | 45YG5; in dieser für 
Hypericum calycinum geltenden Formel würde | 45V bedeuten, dass das Androeceum 
aus fünf verzweigten (5Y) Staubblättern besteht, welche den Gliedern der Corolle super- 
ponirt (C5 | A) sind; soll endlich angezeigt werden, das zwischen die Glieder eines Quirls 
die eines zweiten auf gleicher Höhe interponirt sind, so könnte man die Zahl der neu 
hinzukommenden Glieder einfach neben die des ursprünglichen Quirls setzen: also dem 
Diagramm Fig. 349 entsprechend K5C545-565. 


Bei den bisher aufgestellten Formeln wurden etwaige Verwachsungen nicht be- 
achtet; man kann sie aber unter Umständen leicht durch verabredete Zeichen andeuten; 
so würde in der Formel für Convulvulus K5C545G2 die Bezeichnung C3 eine fünfglied- 
rige gamopetale Corolle, G2 einen zweigliedrigen (aus zwei Carpellen verwachsenen) 


Fruchtknoten bedeuten; in der Blüthenformel der Papilionaceen ES05A5--4-4 G1 würde 


VEN . .. ” .. . ” r - 
AA-+4-+1 besagen, dass die fünf Stamina des äußeren und vier des inneren Kreises zu 
einer Röhre verwachsen sind, während das hintere des inneren Kreises frei bleibt). 


Die Art der Formelschreibung wird nach dem Zweck, den man eben verfolgt, ver- 
schieden ausfallen müssen; je mehr Beziehungen man ausdrücken will, desto complicir- 
ter wird die Formel werden, und man hat dann darauf zu achten, dass sie nicht etwa 
durch Überladung mit vielen Zeichen ihre Übersichtlichkeit verliert. 


Die bisher mitgetheilten Formeln bezeichnen sämmtlich cyklische Blüthen ; spiralig 
gestellte Blüthentheile könnte man durch ein vorgesetztes— als solche kenntlich machen 
und ihrer Zahl auch den Divergenzbruch beifügen; so könnte z. B. die Formel 
Kr2/;5 03/38 Am®/2ı ©O0G3 die Stellungs- und Zahlenverhältnisse von Aconitum nach 
Braun’s Angaben ausdrücken und bedeuten, dass alle Blattformationen dieser Blüthe 
spiralig gestellt sind, und dass der Kelch aus 5 Blättern nach ?/; Divergenz, die Corolle 
aus 8 nach 3/; Divergenz, das Androeceum aus unbestimmt vielen Staubblättern nach 
8/,, Divergenz besteht; es würde aber auch genügen, das Zeichen der spiraligen Stel- 
lung, da es in allen Formationen wiederkehrt, nur einmal und vor die ganze Formel zu 
setzen, also: 

mK?/s5- 03/38 48/11 00 G3. 

Bei den cyklisch geordneten Blüthen ist die Angabe der Divergenz im Allgemeinen 
überflüssig, da die Glieder jedes Quirls gewöhnlich gleichzeitig entstehen und so gestellt 
sind, dass sie den Kreis in gleiche Theile theilen; entstehen sie ungleichzeitig nach einer 
bestimmten Divergenz im Kreise fortschreitend, wie die meisten drei und fünfgliedrigen 
Kelche, so kann dies durch Angabe der Divergenz hinter der Gliederzahl angedeutet 
‘werden, z. B. bei den Lineen: K52/, 054563 ; entstehen dagegen die Glieder eines Quirls 
von vorn nach hinten fortschreitend, so kann dies ein aufrechter Pfeil 4 anzeigen, z. B. 
Papilionaceen K54C54A54 + 54G1, entstehen sie von hinten nach vorn, so wird der Pfeil 
nach unten gerichtet, z.B. ResedaKn y Cny Apy-+qy Gr, wo wegen der Variabilität der 


4) Vgl. auch RonrsAcH, Bot. Zeit. 1870, pag. 816 fl. 


II. Angiospermen. 471 


Zahlen in den Kreisen Buchstaben gesetzt sind (vergl. PAyEr, Organog£nie, und pag. 
4781). 

Auch die Stellung des Fruchtknotens kann in den Blüthenformeln ausgedrückt 
werden. Ein Strich über der Ziffer hinter G z. B. G(3) bedeutet, dass der Fruchtknoten 
unterständig, ein Strich unter der Zahl z. B.G(3), dass er oberständig ist. Für Kelch 
und Corolle wird, wenn dieselben nicht von einander unterschieden sind, die Blüthen- 
hülle aber als Perigon bezeichnet wird, auch P geschrieben, also lautet z. B. die Formel 
für die Liliaceen: P3 +3, A3+3, G(3) für die Amaryllideen (mit unterständigem Frucht- 
knoten) PP +3, A3+3G(3). 

7) Entstehungsfolge der Blüthentheile. Wie an anderen Sprossaxen ent- 
stehen auch an der Axe des Blüthensprosses die Blattgebilde in akropetaler Ordnung 
unterhalb des fortwachsenden Scheitels; bei der Blüthenbildung ist es aber nicht selten, 
dass das Scheitelwachsthum der Axe erlischt oder doch sich sehr verlangsamt, während 
das Axengewebe (der Blüthenboden) noch an Umfang zunimmt und zugleich Querzonen 
intercalaren Längenwachsthums hervortreten. Unter solchen Umständen wird die akro- 
petale Entwicklungsfolge gestört, und, es können zwischen den schon gebildeten Blatt- 
kreisen neue eingeschaltet werden. Aber auch innerhalb desselben Blüthenkreises kön- 
nen die einzelnen Glieder in sehr verschiedener Reihenfolge auftreten , je nachdem die 
blattbildende Zone des Blüthenbodens ringsum gleichmäßig sich verhält (bei polysym- 
metrischen Blüthen) oder auf der Vorderseite oder Hinterseite in ihrer Entwicklung vor- 
auseilt (besonders bei monosymmetrischen, zygomorphen Blüthen). 

Bei den spiraligen Blüthen !) machen sich derartige Störungen der akropetalen Ent- 
wicklungsfolge um so weniger geltend, je zahlreicher die spiralig geordneten Glieder 
sind, und je länger das Scheitelwachsthum der Blüthenaxe andauert; die spiralig 
(schraubig) geordneten Glieder entstehen eines nach dem anderen in aufsteigender Ord- 
nung; die Divergenz kann dabei constant bleiben oder sich ändern. So entstehen nach 
PAvEer bei den Ranunculaceen und Magnolien die Hüllblätter und Staubfäden zwar in 
continuirlicher Spirale, aber jeder Cyklus der letzteren ist aus einer größeren Zahl von 
Gliedern gebildet als bei jener; bei Helleborus odorus z. B., wo alle Organe der Blüthe 
spiralig geordnet sind, enthält der corollinische Cyklus nur 43, jeder staminale 24 Glie- 
der. Nach Braun ist bei Delphinium Consolida der Kelch ein Cyklus der %/;-Stellung?), 
dann erleidet die Divergenz eine kleine Änderung, ohne aber von ?/; auffallend abzuwei- 
chen, der erste Cyklus dieser veränderten Stellung ist die Blumenkrone, die drei folgen- 
den sind die Staubblätter, den Schluss macht ein Carpell; bei Nigella, Abtheilung Gari- 
della, ist der erste ?/;-Cyklus Kelch, der zweite die Blumenkrone, dann folgt eine etwas 
veränderte ?/g-Stellung, von welcher die Staubblätter einen bis zwei Cyklen einnehmen, 
den Schluss machen drei bis vier Carpelle; bei Delphinium, Abtheilung Delphinellum, 
ist der Kelch ein 2/;- Cyklus, die Blumenkrone ein 3/g-Cyklus, dann folgen zwei bis drei 
Cyklen einer Annäherungsstellung an 3/g als Staubblätter, die Spirale schließt mit drei 
Carpellen; bei Delphinium, Abtheilung Staphisagria, und Aconitum ist der Kelch ein 
2/;-Cyklus, die Blumenkrone ein 3/g-Cyklus, die Staubblätter stehen in ein bis zwei Cyk- 
len der 8/4, - oder der 13/34-Divergenz; drei bis fünf, selten mehr Fruchtblätter machen 
den Schluss. Man hat bei diesen Stellungsverhältnissen zu beachten, dass die Glieder 
auf einander folgender Cyklen in Orthostischen stehen, wenn die Divergenz constant 
bleibt, dass die Orthostichen aber in schiefe Reihen übergehen, wenn sich die Divergenz 
um einen geringen Betrag ändert. 


4) Vgl. PavEr: Organogenie, p. 707 ff. und Braun: Jahrb. f. wiss. Bot.: Über den 
Blüthenbau der Gattung Delphinium.. 

2) Man vrgl. jedoch das unten über die nach !/3- und 1/;-Divergenz entstehende 
Sepala und Petala Gesagte. 


478 Vierte Gruppe. 


Samenpflanzen. 

Bei cyklischen Blüthen hat man zunächst die Entstehungsfolge der Kreise unter 
sich und dann die Entstehung der Glieder innerhalb eines Kreises zu unterscheiden, ob- 
gleich beides thatsächlich eng zusammenhängt. Eine Störung der akropetalen Reihen- 
folge in der Entstehung der Kreise macht sich z. B. dann geltend, wenn die Carpelle 
bereits angelegt werden, bevor sämmtliche (tiefer als sie stehende) Staubblätter hervor- 
getreten sind (Rubus, Potentilla, Rosa)!), oder wenn der Kelch erst nach dem Androe- 
ceum entsteht-(Hypericum calycinum HorMEIsTEr), oder wenn der Kelch erst nach der 
schon weit vorgeschrittenen Ausbildung der Corolle, selbst erst nach Anlage der Sta- 
mina und Carpelle bemerklich wird, wie bei den Compositen, Dipsaceen, Valerianeen, 
Rubiaceen. 

Eine der merkwürdigsten Abweichungen von der allgemeinen Regel der Entwick- 
lungsfolge der Blüthenkreise tritt bei den Primulaceen insofern auf, als bei ihnen ober- 
halb des Kelches fünf Protuberanzen (Primordien) auf dem Blüthenboden entstehen, aus 
deren jeder ein Stamen emporwächst; aus der Rückenseite (Unterseite) der Staminalbasis 
oder des Primordiums sprosst später je ein Corollenzipfel hervor. PFEFFER, der diese 
Entwicklungsfolge beobachtete (Jahrb. für wiss. Bot. VII. p. 194) deutet die Corollen- 
zipfel als dorsale Auswüchse der Staubblätter (rückenständige Ligulargebilde) , wie wir 
deren z. B. an den Staubblättern der Asclepiadeen in Form caputzenförmiger Nektarien 
bei Vorhandensein einer wirklichen Corolle vorfinden. Die Primulaceenblüthe wäre also 
dieser Angabe nach apetal im morphologischen Sinne des Worts, da die Corolle nicht 
einen eigenen Blüthenkreis, sondern nur einen Auswuchs des Staminalkreises darstellt. 
— Bei anderen Dicotylenfamilien dagegen entstehen superponirte Corollen und Androe- 
ceen gesondert und in akropetaler Folge, so z. B. bei den Ampelideen, wahrscheinlich 
auch den Rhamneen, Santalaceen, Chenopodeen u. a. 

Innerhalb des Blüthenkreises können, zumal dann, wenn die Blüthen selbst sich 
später zygomorph ausbilden, die ein- 
zelnen Glieder nach und nach von 
vorn nach hinten oder umgekehrt fort- 
schreitend entstehen: so entsteht z.B. 
bei den Papilionaceen das vordere 
mediane Kelchblatt zuerst, dann 
gleichzeitig rechts und links eines, 
endlich die beiden hinteren; noch 
bevor diese letzten hervortreten, ent- 
stehen die beiden vorderen Petala, 


‚MI 


Fig. 350. Entwicklung der Blüthe von Reseda odorata 


nach PAYER, links eine jüngere, rechts eine ältere Knospe, 
an letzterer die vorderen Kelchblätter s weggeschnitten, 
die hinteren erhalten. pp Blumenblätter, st Staubblätter 
hinten schon groß, vorn noch nicht angelegt, c das Carpell. 


auf welche nach hinten rechts und 
links fortschreitend die andern vier 
folgen ; ebenso wird auch das An- 


droeceum (aus zwei fünfzähligen 

alternirenden Kreisen bestehend) von vorn nach hinten succesive angelegt. (Über die 
nahe verwandten Caesalpinieen vgl. Ronrsach bot. Ztg. 1870, p. 826). Bei den Rese- 
daceen (Reseda und Astrocarpus) dagegen entstehen die Petala, Stamina und Carpelle 
nach PAvEr?) von hinten anfangend, beiderseits fortschreitend nach vorn (vergl. Fig. 350). 
Wenn der Kelch aus Blattpaaren besteht, so bilden sich, wie PAyEr hervorhebt, die 
Sepala eines Paares gleichzeitig; ist der Kelch jedoch ein drei- oder fünfzähliger Kreis, 
so entstehen seine Glieder gewöhnlich nach einander und nach der Divergenz !/3 oder 
resp. 2/; fortschreitend ; die darauf folgenden Kreise (Corolle, Stamina, Carpelle) pflegen 


4) Vgl. Hormeister: Allgem. Morph. p. 462 ff., wo auch die betreffenden Beobach- 
tungen PAyzr’s zusammengestellt sind; 
2) Vgl. auch GoEBEL a. a. O. Bot. Ztg. 1882. 


II. Angiospermen. 479 


dann aber (abgesehen von den genannten und noch zu nennenden Ausnahmen) als simul- 
tane Quirle aufzutreten. Es mag hier darauf aufmerksam gemacht werden, dass die 
Entstehungsfolge, nach einer bestimmten Divergenz, z. B. 1/3 oder ?/; von einem Punkte 
aus fortschreitend, an sich noch kein Beweis dafür ist, dass die Stelluug eine spiralige 
seil); sie kann dabei ebenso gut ein Quirl sein; es hängt das eben davon ab, ob die be- 
treffenden Blattgebilde auf gleicher Höhe (in gleicher Distanz vom Blüthencentrum) oder 
nicht entstehen; ist jenes der Fall, so ist es ein Quirl; wenn die Glieder jedoch in akro- 
petaler Ordnung in verschiedenen Höhen (dem Blüthencentrum sich mit jedem Divergenz- 
schritt pnähernd) auftreten, so ist es eine spiralige Anordnung; letzteres scheint bei vielen 
Kelchen wirklich der Fall zu sein, ob dies aber immer da, wo die Sepala nach 1/3 oder 
2/;, Divergenz entstehen, zutrifft, ist sehr fraglich. 

Hier sind nun auch die schon oben genannten Fälle nochmals hervorzuheben, wo 
zwischen den Gliedern eines Kreises auf gleicher Höhe mit diesen neue Glieder ent- 
stehen?). Bei den Oxalideen, Geraniaceen, Rutaceen, Zygophyllen wird so ein ganzer 
fünfgliedriger Kreis zwischen die schon vorhandenen Stamina interponirt3); bei Peganum 
Harmala wird nach Payer sogar ein Kreis von 40 Staubfäden gebildet, die paarweise 
nicht zwischen den ersten fünf, sondern tiefer als diese, an den Basen der Petala ent- 
stehen ; ob die später entstehenden Stamina auf gleicher Höhe mit den ersten oder tiefer 
als diese hervortreten, richtet sich offenbar danach, wo bei den Formveränderungen des 
wachsenden Blüthenbodens gerade mehr Raum frei wird. Eine noch weiter gehende 
Abweichung von dem gewöhnlichen Verhalten findet sich bei den Acerineen, Hippo- 
castaneen, Sapindaceen, wo nach PAyEr zuerst ein fünfgliedriger Staminalwirtel alter- 
nirend mit der Corolle entsteht, in welchen dann nachträglich ein unvollständiger Kreis 
von zwei bis vier Staubfäden auf gleicher Höhe eingeschaltet wird, wie die Abbildungen 
des genannten Autors zeigen. Bei Tropaeolum entstehen dagegen nach PAyEr und Roar- 
BACH“) nach Anlage der Prtala zunächst drei Stamina, zwischen denen dann noch fünf 
neue auftreten, deren Entfernung vom Blüthencentrum aber eher größer als die der drei 
primären ist. 

8) Symmetrie der Blüthe. Bei Blüthensprossen kommt viel häufiger als 
bei anderen Sprossen wirkliche Symmetrie und entschiedene Bilateralität vor. Ab- 
weichend von dem laxen Sprachgebrauch vieler Botaniker versteht Sacas auch hier unter 
symmetrischen Gebilden solche, die sich in Hälften theilen lassen, von denen die eine als 
genaues Spiegelbild der anderen erscheint; ist eine Blüthe nur durch eine einzige Ebene 
in dieser Art heilbar, so nennt er sie einfach symmetrisch oder monosymmetrisch; lässt 
sie sich durch zwei oder mehr Schnitte jedesmal symmetrisch theilen, so heißt sie 
doppelt oder resp. mehrfach symmetrisch (polysymmetrisch); der schon von Braun 
angewendete Ausdruck »zygomorph« kann gleichzeitig für monosymmetrische und 
solche doppelt symmetrische Blüthen gelten, deren mediane Theilung ganz anders 
geformte Hälften ergiebt als die laterale Theilung (z. B. Dielytra). Regelmäßig nennt 
Sacas eine polysymmetrische Blüthe nur dann, wenn die symmetrischen Hälften, 
welche die eine Theilung liefert, gleich oder sehr ähnlich sind den symmetrischen Hälften, 
welche jede andere Theilung liefert, oder was dasselbe bedeutet, wenn man durch zwei, 


1) Vgl. z. B. die succedanen ächten Quirle der Charen. 
2) Vgl. dagegen die oben erwähnte Angabe von Frank über obdiplostemone Blüthen. 
3) Vgl. darüber auch PrErrEr in Jahrb. f. wiss. Bot. VIII, p. 205. 

4) Roursach (Bot. Ztg. 1869, No. 50, 51) deutet indessen diese Beobachtungen 
anders, als oben angedeutet ist; die gleiche oder selbst größere Entfernung der späteren 
Staubfäden vom Blüthencentrum beweist aber entschieden, dass hier eine von außen 
nach innen fortschreitende Entstehung in spiraliger Anordnung nicht angenommen 
werden kann. 


480 Vierte Gruppe. Samenpflanzen. 


drei oder mehr Längsschnitte eine Blüthe in vier, sechs oder mehr gleiche oder ähnliche 
Ausschnitte (Sektoren) theilen kann. 

Bei der genauen Bestimmung der Symmetrieverhältnisse einer Blüthe hat man zu- 
nächst zwischen den Stellungsverhältnissen, wie sie das Diagramm darstellt, und der 
Gesammtform der Blüthe, wie sie sich in der Ausbildung der Organe verwirklicht, zu 
unterscheiden. 

Beachtet man zunächst nur die Stellungsverhältnisse, so leuchtet ein, dass diese in 
rein spiralig aufgebauten Blüthen niemals 
symmetrisch vertheilt sein können, dass aber 
inhemicyklischen wenigstens die cyklisch ge- 
ordneten Glieder auch möglicherweise sym- 
metrisch vertheilt sind. — Sind die Blüthen- 
theiledagegen sämmtlich im Kreise geordnet, 
so sind sie auch gewöhnlich mono-oder poly- 
symmetrisch auf dem Blüthenboden ver- 
theilt; so ist z. B. das Diagramm Fig. 340 
durch drei Ebenen, das Fig. 3414 durch vier, 

/) das Fig. 342 durch fünf Ebenen symmetrisch 
theilbar und regelmäßig, dagegen lässt sich 

Fig. 344 nur durch eine Ebene symmetrisch 

halbiren, und diese ist zugleich der Median- 

schnitt. Das Diagramm Fig. 346 lässt sich 

N durch den Medianschnitt in zwei symme- 
f trische Hälften zerlegen, die von denen, 
N welche der Lateralschnitt liefert, verschieden 
Fig. 351. Blüthe von Heraecleum pubescens mit sind; das Diagramm ist zygomorph gleich 
ayeuuorpher Corolle: denen in Fig. 343 B, C und in Fig. 344, diese 

aber sind einfach, jenes doppeltsymmetrisch. 

Die Symmetrie der fertilen entfalteten Blüthe hängt zwar gewöhnlich mit den Sym- 
metrieverhältnissen des Diagramms (welches nur Zahl und Stellung der Theile repräsen- 
tirt) genetisch zusammen, wie z. B. aus Fig. 352 und 354, verglichen mit Fig. 344 4, ein- 
leuchtet: insofern aber die Gesammtform der fertilen Blüthe wesentlich von den Um- 
rissen, Dimensionen, Drehungen, Biegungen und Krümmungen der einzelnen Blüthen- 
theile bestimmt wird, üben diese Momente auch auf die Symmetrieverhältnisse der 
entfalteten Blüthe vorwiegend Einfluss, und zwar in dem Grade, dass selbst Blüthen mit 
spiralig gestellten Blattgebilden bezüglich ihrer Gesammtform monosymmetrisch zygo- 
morph werden können, wie dies z. B. bei Aconitum und Delphinium in. hohem Grade 
der Fall ist; es ist jedoch zu beachten, dass hier die zygomorphe Gesammtform vor- 
wiegend oder ausschließlich durch Kelch und Blumenkrone vermittelt wird, deren 
spiralige Anordnung vielleicht noch in Zweifel gezogen werden könnte, die aber jeden- 
falls auf einer so schmalen Zone des Blüthenbodens eingefügt sind, dass ihre Stellung 
einer cyklischen (vertilicirten) gleich geachtet werden kann. Ist dagegen die Blüthen- 
axe hinreichend verlängert, um die spiralige Anordnung als eine deutlich schraubig auf- 
steigende hervortreten zu lassen, wie im Perianth und Androeceum der Nymphaeaceen, 
im Androeceum und Gynaeceum der Magnolien, da scheint auch die spätere Ausbildung 
der Organe keine zygomorphe oder überhaupt irgend eine wirklich symmetrische Ge- 
sammtform zu ergeben. 


Dagegen tritt die zygomorphe und monosymmetrische Gesammtform sehr häufig 
bei den Blüthen auf, deren Theile in Quirle geordnet sind. Sehr entschiedener Zygo- 
morphismus ist nicht selten mit theilweisem oder völligem Abortus gewisser Glieder 
verbunden wie bei Columnea (Fig. 352) und anderen Gesneraceen, wo das hintere Staub- 


II. Angiospermen. 481 


blatt sich in ein kleines Nektarium umwandelt, während es bei den Labiaten vollständig 
fehlt; noch viel weiter geht dies bei den Orchideen, wo von den sechs typischen 
Staubblättern nur das mediane vordere äußere, oder zwei seitlich vordere innere zur 
Entwicklung kommen. Zuweilen wird die spätere monosymmetrische Gesammtform 
schon bei der ersten Anlage der Blüthentheile in der Entstehungsfolge derselben ge- 
wissermaßen vorbereitet, insofern diese nicht gleichzeitig in einem Quirl und nicht nach 
einer bestimmten Divergenz im Kreise fortschreiten, sondern so angelegt werden, dass 


Fig. 352. Zygomorphe Blüthe von Columnea Schiedeana (einer Gesneracee); A ganze Blüthe nach Weg- 

nahme zweier Kelchblätter; 3 das Androeceum; (0 das Gynaeceum; D die verklebten Antheren ver- 

größert und von hinten gesehen; E Querschnitt des Fruchtknotens; 7 das Diagramm. — «a Antheren, 

n Narbe, y Griffel, fk Fruchtknoten, d das Staminodium als Nektarium ausgebildet; pl die seitlich 
schiefen Placenten. 


die Entwicklung mit einem vorderen oder einem hinteren Gliede beginnt und dann 
gleichzeitig rechts und links von der Mediane nach der entgegengesetzten Seite des 
Kreises fortschreitet, wie oben für die Papilionaceen einerseits, die Resedaceen anderer- 
seits bereits hervorgehoben wurde. 

Bei den zygomorphen Blüthen der Fumariaceen ist das Diagramm (Fig. 345), wie 
schon hervorgehoben wurde, durch zwei Ebenen in verschiedener Weise symmetrisch 
theilbar: Vorder- und Hinterhälfte unter sich symmetrisch gleich, sind verschieden von 
rechter und linker Hälfte, die ebenfalls unter sich symmetrisch gleich sind; dem ent- 

Goebel, Systematik. 34 


482 Vierte Gruppe. Samenpflanzen. 


sprechend verhält sich auch die Gesammtform der fertigen Blüthe bei Dicentra; bei 
Fumaria und Corydalis dagegen wird die rechte Seite von der linken abweichend aus- 
gebildet, die eine erzeugt einen Sporn, die andere nicht, während Vorder- und Hinter- 
seite symmetrisch bleiben ; in diesem Falle fällt also die Symmetrieebene mit dem Trans- 
versalschnitt zusammen; bei den zygomorphen Blüthen mancher Solaneen schneiden 
sich Symmetrieebene und Mediane unter einem spitzen Winkel!), die bei Weitem größte 


Fig. 353. Zygomorphe Blüthe von Polygala grandiflora: A ganze Blüthe von der Seite gesehen nach 
Wegnahme eines Kelchblattes k; B symmetrisch getheilte Blüthe ohne das Gynaeceum; ( das vergr. 
Gynaeceum; D Querschnitt des Fruchtknotens; X medianer Längsschnitt desselben; # Querschnitt der 
Blüthe. — k Kelch, c Corolle, st Staubfadenröhre; cp Gynophorum; f der Fruchtknoten; g Griffel, 
n Narbe; sk Samenknospen; xx die aus den verwachsenen Corollen- und Staubblättern gebildete Röhre. 


Zahl der zygomorphen, monosymmetrischen Blüthen aber ist so ausgebildet, dass die 
Medianebene zugleich den symmetrisch theilenden Längsschnitt darstellt, so z. B. bei 
den Labiaten, Papilionaceen, Orchideen, Sceitamineen, Delphinium, Aconitum, Lobeli- 
aceen, Compositen u. a.2) — Die zygomorphe Ausbildung findet sich vorwiegend bei 
den seitlichen Blüthen ährenförmiger und traubiger oder rispiger Blüthenstände, sie 
tritt aber auch in cymösen Inflorescenzen auf, wo alle Blüthen Endblüthen sind (Labia- 
ten); es scheint, als ob die kräftige Entwicklung einer Hauptspindel des gesammten 
Blüthenstandes, gleichgiltig, ob die letzten Auszweigungen cymöse Partialinflorescenzen 
liefern oder nicht, oft entscheidend wäre für die zygomorphe Bildung der Blüthen, wie 
die Labiaten, Aesculus und Scitamineen zeigen. 

9) Die Frucht der Angiospermen ist der in Folge der Befruchtung heran- 
gewachsene und physiologisch veränderte, die reifen Samen enthaltende Fruchtknoten. 
Oft fallen die Griffel und Narben ab (Cucurbita, Gräser u. v. a.) nicht selten gehen von 
den Samenknospen einzelne zu Grunde, die Zahl der Samen ist also geringer als die der 
Samenknospen; wenn sämmtliche Samenknospen eines oder mehrerer Fächer eines 
mehrfächerigen Fruchtknotens bei der Reife verschwinden, so wächst nur das fertile 
Fach weiter, die anderen werden theilweise oder ganz verdrängt und mehr oder minder 


4 Solche Blüthen heißen schräg zygomorphe, die Ausdrücke median- und trans- 
versalzygomorph verstehen sich von selbst. 

3) Man hat bei derartigen Beobachtungen auf Drehungen, wie am Fruchtknoten 
der Orchideen, am Blüthenstiel der Fumariaceen u. S. w., zu achten. 


II. Angiospermen. 483 
unkenntlich, der mehrfächerige Fruchtknoten liefert also eine einfächerige, oft nur ein- 
samige Frucht: so entsteht aus dem dreifächerigen, zwei Samenknospen in jedem Fach 
enthaltenden Fruchtknoten von Quercus eine einsamige, einfächerige Frucht, die Eichel; 
weniger vollständig ist die Verdrängung von zwei bis vier Fächern sammt ihren Samen- 
knospen bei dem drei- bis fünffächerigen Fruchtknoten der Linde, deren Frucht meist 
einsamig ist. 


Andrerseits erleiden auch Theile, !die 
nicht zum Gynaeceum oder selbst nicht ein- 
mal zur Blüthe gehören, in Folge der Be- 
fruchtung Veränderungen; das ganze so 
entstandene Gebilde kann als eine Schein- 
frucht bezeichnet werden, die also zusam- 
mengesetzt ist aus einer Frucht oder einer 
Mehrheit ächter Früchte und den eigenlhüm- 
lich ausgebildeten Theilen der Umgebung; 
so ist z. B. die Erdbeere eine Scheinfrucht, 
bei welcher der die ächten, kleinen Früchte 
tragende Axentheil der Blüthe fleischig (pul- 
pös) angeschwollen ist, während bei der 
Hagebutte (Rosenfrucht) der urnenförmig 
ausgehöhlte Blüthenstiel (das Receptaculum) 
die reifen Einzelfrüchte als rothe oder gelbe 
saftige Hülle umgiebt; in demselben Sinne 
ist auch der Apfel eine Scheinfrucht; die 
Maulbeere entsteht aus einer ganzen Blüthen- 
ähre, indem die Perigonblätter jeder ein- 
zelnen Blüthe fleischig anschwellen und die 
kleine trockene Frucht umgeben; bei der 
Feige ist es der ausgehöhlte, auf der Innen- 
seite mit Früchten besetzte Stiel der ganzen 
Inflorescenz, der die Scheinfrucht darstellt 


Geht man von der Definition, dass jeder 
reife Fruchtknoten eine Frucht darstellt, aus, 
so können aus einer Blüthe mehrere Früchte 
entstehen, wenn nämlich in der Blüthe 
mehrere oder viele monomere Fruchtknoten 
vorhanden sind, oder was dasselbe bedeutet, 
wenn die Blüthe eine polycarpische ist; 
man hat das reif gewordene Gynaeceum in 


Fig. 354. Die zygomorphe Blüthe von Orchis ma- 
eulata: A Knospe, median symmetrisch getheilt; 
B Querschnitt der Knospe; C Querschnitt des 
Fruchtknotens; D ganze Blüthe, völlig entwickelt, 


diesem Fall alsfructus multiplex bezeichnet, 
viel besser wäre der Ausdruck Syncarpium; 
so bilden z. B. die kleinen Früchte einer 
Blüthe von Ranunculus oder Clematis, die 


nach Wegnahme eines seitlichen Perigonblattes. — 
x die Mutteraxe der Blüthe, d Deckblatt, säußere, 
p innere Perigonblätter, deren hinteres zum La- 
bellum Z wird, a die einzige Anthere, s? Stamino- 
dien, ys Gynostemium, pl Pollinarium, Ah dessen 
Klebscheibe, sp Sporn des Labellum, f der unter- 


R : € = ; ständige in D gedrehte Fruchtknoten. 
größeren in einer Blüthe von Paeonia oder a 


Helleborus zusammen ein Syncarpium; 

auch die Brombeere ist ein solches, gebildet von zahlreichen pflaumenähnlichen Früchten 
einer Blüthe; ebenso umschließt das pulpöse Receptaculum der Hägebutte ein Syn- 
carpium, dessen Einzelfrüchte hier aber trocken, nicht pulpös sind. Das Syncarpium 
ist nicht zu verwechseln mit dem zu einer Scheinfrucht umgebildeten Blüthenstand, wie 
ihn die bereits genannte Maulbeere und Feige, ebenso die Ananas und die Scheinfrucht 
von Benthamia fragifera darstellen. 


31* 


484 Vierte Gruppe. Samenpflanzen. 


Der einzige mehrfächerige Fruchtknoten einer Blüthe kann sich so umgestalten, 
dass aus ihm zwei oder mehr samenhaltige Theile hervorgehen, deren jeder scheinbar 
eine gesonderte Frucht darstellt und als Mericarpium oder Theilfrucht zu bezeichnen ist; 
es kann diese Sonderung schon frühzeitig bei beginnender Fruchtbildung eintreten, wie 
bei Tropaeolum, wo jedes Fach, einen Samen umschließend, sich abrundet und von 
den anderen endlich als eine geschlossene Theilfrucht sich trennt, und bei den Borra- 
gineen und Labiaten, wo jedes der beiden Carpelle zwei einsamige Auswölbungen er- 
zeugt, die sich endlich als vier gesonderte, den Griffel umstehende Theilfrüchte (hier 
Clausen genannt) trennen. Oder die Sonderung findet erst durch Spaltung und Zer- 
reißung gewisser Gewebeplatten der Frucht bei voller Reife statt, wie bei den Umbelli- 
feren und Acer, wo die Frucht durch Längstheilung der Scheidewand in zwei einsamige 
Hälften (Mericarpien) zerfällt; die fünffächerige Frucht von Geranium spaltet sich in 
fünf einsamige Theilfrüchte. 

Die ächten einzelnen Früchte sind nun im Allgemeinen einfächerig oder mehr- 
fächerig, je nachdem es der Fruchtknoten war; der einfächerige Fruchtknoten kann 
aber durch falsche Scheidewände (d. h. solche, die nicht als eingeschlagene Ränder der 
Carpelle zu betrachten sind) eine mehrfächerige Frucht liefern, deren Fächer entweder 
über oder neben einander liegen (z. B. die Gliederhülsen mancher Leguminosen und 
von Cassia fistula mit über einander liegenden, die zweifächerige Hülse von Astragalus 
mit zwei neben einander liegenden falschen Fächern) ; der mehrfächerige Fruchtknoten 
dagegen kann durch Verengerung eines oder mehrerer Fächer eine einfächerige Frucht 
ergeben, wie bei der Eiche und Linde; die Eintheilung der Früchte in monomere und 
polymere lässt sich daher nicht wie bei den Fruchtknoten durchführen; diese Ausdrücke 
würden hier einen andern Sinn annehmen. 

Die Wandung des Fruchtknotens wird später zur Fruchtwand, Pericarpium; wird 
dieses hinreichend dick, so lässt es meist zwei bis drei Schichten von verschieden aus- 
gebildetem Gewebe erkennen: die äußere (oft nur die Epidermis) heißt dann das Epi- 
carp, die innere Endocarp; liegt zwischen beiden noch eine dritte, so wird diese als 
Mesocarp, und im Falle sie fleischig (pulpös) ist, als Sarcocarp bezeichnet. 

Je nachdem das Pericarp im reifen Zustand fleischige, saftige Schichten besitzt 
oder nicht, je nachdem die reife Frucht sich öffnet, um die von den Placenten sich ab- 
lösenden Samen zu entlassen, oder nicht, kann man, an die hergebrachte Nomenclatur 
anknüpfend, zwei Hauptlormen mit je zwei Unterformen von ächten Früchten unter- 
scheiden, nämlich: 


A. Trockene Früchte: Das Pericarp ist holzig oder lederartig zäh, der Zellsaft 
verschwindet aus allen Zellen desselben. 


1) Trockene Schließfrüchte: das Pericarp springt nicht auf, es umhüllt den 
Samen bis zur Keimung, die Samenschale ist dünn und hautartig, wenig aus- 
gebildet. 

a) Einsamige trockene Schließfrüchte: 

Die Nuss: das trockene Pericarp ist dick und hart, es besteht aus 
verholztem sklerenchymatischen Gewebe; z. B. die Haselnuss. 

Caryopse oder Achaene: das trockene Pericarp ist dünn, lederartig 
zäh, dem Samen dicht anliegend, von der Samenschale trennbar oder 
nicht. Frucht der Gräser, Compositen, ächte Castanie. 

b) Zwei- oder mehrfächerige trockene Schließfrüchte; sie 
zerfallen meist in Mericarpien, deres jedes einer Nuss oder einem Achae- 
nium gleicht (Umbelliferen, Geraniaceen; bei Acer ist das Mericarpium 
geflügelt und wird Samara genannt). 

2) Trockene Springfrüchte, Kapseln: das Pericarp zerreißt oder zerspringt 
bei vollständiger Reife und entlässt die Samen, die hier selbst mit einer kräftigen, 


II. Angiospermen. 485 


ausgebildeten, meist harten oder zähen Schale bekleidet sind; gewöhnlich mehr- 
samige Früchte. 
a) Kapseln mitlongitudinaler Dehiscenz. 

Die Balgfrucht (follichlus) besteht aus einem Carpell, welches längs 
der verwachsenen, Samen tragenden Ränder (Sutur, Naht) aufspringt, wie 
bei Paeonia, Illicium anisatum; bei Asclepias löst sich auch die dicke 
Placenta ab. 

Die Hülse (legumen) besteht ebenfalls aus einem Carpell, das aber 
nicht nur an der Sutur, sondern auch längs seiner Rückenlinie aufspringt 
und sich somit in zwei Längshälften spaltet (Phaseolus, Pisum). 

Die Schote (siliqua) besteht aus zwei Carpellen, die mit einer Längs- 
scheidewand eine zweifächerige Frucht bilden; die beiden Längshälften 
des Pericarps lösen sich von der stehen bleibenden Scheidewand ab 
(Brassica, Matthiola, Thlaspi und andere Cruciferen). 

Die Kapsel (capsula) im engeren Sinne entsteht aus einem einfäche- 
rigen polymeren oder einem mehrfächerigen Fruchtknoten und zerspaltet 
sich der Länge nach inzwei oder mehr Klappen (valvae), die entweder vom 
Scheitel her nur zum Theil nach abwärts sich trennen (wie bei Cerastium) 
oder bis zur Basis aus einander weichen. Erfolgen die Längsrisse so, 
dass die Scheidewände selbst gespalten werden, so ist es eine Kapsel mit 
septicider Dehiscenz (Colchicum); erfolgt die Spaltung dagen in der Mitte 
zwischen je zwei Scheidewänden, so ist dies loculicide Dehiscenz (Tulipa, 
Hibiscus); in diesem Fall kann je eine ganze Scheidewand an der Mitte 
einer Klappe sitzen; bleibt dagegen ein Theil jeder Scheidewand oder 
bleiben die ganzen Scheidewände an einer mittelständigen (im letzten Fall 
geflügelten) Säule vereinigt, von der sich die Klappen ablösen, so nennt 
man den Vorgang die septifrage Dehiscenz (Rhododendron). — Ist die 
Kapsel aus einem einfächerigen polymeren Fruchtknoten entstanden, so 
kann die Trennung der Klappe in den Suturen erfolgen (entsprechend der 
der septiciden Dehiscenz), wie bei Gentiana, oder in der Mitte zwischen 
diesen (der loculiciden Dehiscenz entsprechend), wie bei Viola. 

b) Kapseln mit transversaler Dehiscenz,. 

Die Capsula circumseissa oder das Pyxidium öffnet sich durch Ab- 
trennung eines oberen Theils des Pericarps, der wie ein Deckel abfällt, 
während der untere wie eine Urne auf dem Blüthenstiel stehen bleibt 
(Plantago, Hyoscyamus, Anagallis). F 

c) Als Porenkapseln kann man solche Kapseln bezeichnen, bei denen 
durch Ablösung kleiner Lappen an bestimmten Stellen des Pericarps Öff- 
nungen von geringem Umfang entstehen, aus denen die kleinen Samen 
durch den Wind herausgeschüttelt werden; so bei Papaver, Antirrbinum, 


B. Saftige Früchte. Das Gewebe des Pericarps oder gewisse Schichten dessel- 
ben bleiben bis zur Reifezeit saftig oder nehmen eine pulpöse, mußartige Beschaflen- 
heit an. 


3) SaftigeSchließfrüchte: das saftige Pericarp springt nicht auf, die Samen 
werden nicht entlassen. 

Die Pflaume (Steinfrucht, drupa): innerhalb eines dünnen 

Epicarps liegt ein meist dickes Mesocarp von pulpöser Beschaffenheit; 

das Endocarp bildet eine harte dicke Schicht (den Stein), welche gewöhn- 

lich nur einen weichschaligen Samen umschließt (Pflaume, Kirsche, 
Pfirsich). 

Die Beere (bacca): innerhalb eines mehr oder minder zähen oder 


486 Vierte Gruppe. Samenpflanzen. 


harten Epicarps entwickelt sich das übrige Gewebe des Pericarps als 
saftige Pulpa, in welche die Samen, von fester oder selbst harter Schale 
umgeben, eingebettet liegen; die Beere unterscheidet sich von der Stein- 
frucht allgemein durch den Mangel eines harten Endocarps und ist ge- 
wöhnlich mehrsamig (Ribes, Kürbis, Granatapfel, Kartoffelbeere), zu- 
weilen einsamig (Dattel). — Mit der Beere verwandt ist die Frucht der 
Citrusarten (das sog. Hesperidium), deren Pericarp aus einer zähen festen 
Außenschicht und einer markartigen Innenschicht besteht; aus der inner- 
sten Gewebeschicht der Wandung des mehrfächerigen Fruchtknotens ent- 
wickeln sich schon frühzeitig mehrzellige Protuberanzen, welche nach 
und nach als isolirte, aber dicht zusammengedrängte saftige Gewebe- 
lappen den Hohlraum der Fruchtfächer erfüllen und hier die Pulpa dar- 
stellen. 


4) Saftige Springfrüchte: das zwar saftige aber nicht pulpöse Pericarp 
springt auf und entlässt die Samen, deren Schale meist kräftig ausgebildet ist. 

Als saftige Kapseln könnte man solche Früchte bezeichnen, deren 
saftiges Pericarp sich klappig öffnet und die Samen entlässt, wie bei Aes- 
culus, Balsamina, 

Der Steinfrucht entspricht dagegen die Frucht von Juglans, deren 
äußere saftige Schicht abspringt, während ein steinhartes Endocarp den 
dünnschaligen Samen umgiebt. Mehr einer Beere ähnlich ist die Frucht 
von Nuphar, sie unterscheidet sich aber durch das Aufspringen der äuße- 
ren derberen Schicht des Pericarps, wodurch bei Nuphar advena eine 
innere Auskleidung jedes Fruchtfaches frei wird, welche die Samen zu- 
nächst noch als ein auf dem Wasser herumschwimmender Sack entbält. 

Die hier gegebene Aufzählung enthält übrigens nur die gewöhnlicheren Frucht- 
formen, viele andere passen nicht genau in eine der aufgestellten Kategorien und führen 
auch keinen besonderen Namen. 


10) Der reife Same hängt bezüglich seiner äußeren Beschaffenheit von der 
Ausbildung des Pericarps ab; die Samenschale wird im Allgemeinen um so dicker, härter 
und fester, je weicher die Fruchtwand ist, besonders aber dann, wenn diese aufspringt 
und die Samen ausgestreut werden; ist die Fruchtwand dagegen zähe, holzig, umschließt 
sie den Samen bis zur Keimung (Caryopsen, Nüsse, Steinfrüchte, Mericarpien), so bleibt 
die Samenschale dünn und weich, ebenso wenn ein reichlich entwickeltes Endosperm 
sehr hart wird und den kleinen Embryo umschließt (Dattel, Phytelephas u. a.). — Die 
Schale ausfallender Samen ist gewöhnlich mit einer deutlich differenzirten Epidermis 
bekleidet, von deren Configuration es abhängt, ob der Same glatt erscheint (Bohne, Erbse), 
oder verschiedene Skulpturen: Grübchen, Warzen, Leisten u. dgl. erkennen lässt (Datura, 
Hyoscyamus, Papaver, Nigella); nicht selten wachsen die Epidermiszellen zu Haaren aus, 
die Baumwolle besteht z. B. aus den langen Wollhaaren, welche die Samen von Gossy- 
pium bekleiden; in manchen Fällen entwickelt sich nur ein pinselförmiger Büschel lan- 
ger Haare, wie bei Asclepias syriaca. Die Epidermiszellen mancher Samen (Plantago 
psyllium, arenaria, Cynops, Linum usitatissimum,, Cydonia vulgaris) enthalten ver- 
schleimte Zellhautschichten, welche mit Wasser stark aufquellend heraustreten und den 
befeuchteten Samen in eine Schleimschicht einhüllen. Pericarpien, die sich nicht öffnen 
und kleine Samen umschließen, nehmen nicht selten die Beschaffenheit an, die sonst der 
Schale ausfallender Samen zukommt, es ist dies besonders bei Achaenen und Caryopsen 
der Fall, die daher vom populären Sprachgebrauch auch als Samen bezeichnet werden; 
die Haarkronen , welche bei manchen ausfallenden Samen als Flugapparate für die Aus- 
saat dienen, entwickeln sich bei manchen Caryopsen als Anhängsel des Pericarps (Pappus 
der Compositen, der eigentlich den oberständigen Kelch vertritt); die demselben Zweck 


I Angiospermen. A. Monocotyledonen. 487 


entsprechenden Flügel, in welche die Schale mancher ausfallender Samen auswächst 
(sehr schön z. B. bei den Bignonien), kehren bei nicht ausfallenden am Pericarp wieder, 
wie bei Acer; die schleimbildende Epidermis der oben genannten ausfallenden Samen 
kehrt an der Epidermis der Mericarpien von Salvia und anderen Labiaten wieder u. S. w. 
Diese und zahlreiche andere Verhältnisse beweisen, dass es bei der Ausbildung der Peri- 
carpien sowohl wie der Samenschalen wesentlich nur darauf ankommt, Mittel zu schaffen, 
durch welche die Aussaat der Samen in mannigfaltigster Weise bewerkstelligt werden 
kann, wobei morphologisch ganz verschiedene Gebilde die gleiche, morphologisch gleich- 
artige die verschiedenste physiologische Ausbildung gewinnen. 

Zur Ergänzung der Nomenclatur ist schließlich noch zu bemerken, dass man die 
am ausgefallenen Samen meist leicht kenntliche Stelle, wo er sich vom Funiculus abge- 
löst hat, als Nabel (hilus, umbilicus) bezeichnet. Häufig ist auch die Mikropyle noch 
kenntlich, sie liegt bei anatropen und campylotropen Samen dicht neben dem Hilus 
(Corydalis Faba, Phaseolus) gewöhnlich als eine in der Mitte vertiefte Warze. Finden 
sich am Samen Auswüchse, wie bei Chelidonium majus, Asarum, Viola u. a. längs der 
Raphe, oder als Wulst die Mikropyle bedeckend, wie bei den Euphorbien, so werden 
diese crista, strophiola, caruncula genannt. Der Arillus, der als Sleischiger saftiger Mantel 
die Basis des reifen Samens oder diesen ganz umhüllt und von der festen, eigentlichen 
Samenschale sich leicht ablöst, wurde oben schon mehrfach erwähnt. 


A. Monocotyledonen. 


1) Der Samen enthält gewöhnlich ein stark entwickeltes Endosperm 
und einen verhältnissmäßig kleinen 
Embryo, was besonders bei den großen 
Samen Cocos, Phoenix, Phytelephas, 
Crinum u. a. auffallend hervortritt; 
bei den Najadeen, Juncagineen, Alis- 
maceen wird das Endosperm schon 
resorbirt, ehe es zur Gewebebildung 
im Embryosack gelangt, bei den Or- 
chideen fehlt esschon der Anlage nach, 
und bei den Seitamineen, wo es 
ebenfalls fehlt, ist es durch reichliches 
Perisperm ersetzt. 

2) Der Embryo ist meist gerade 
eylindrisch, zapfenförmig, zuweilen 
beträchtlich verlängert und dann auch 


. . Rech Fig. 355. Längsschnitt der Frucht von Zea Mais 
spiralig gekrümmt (Potamogeton, ungef. 6mal vergr. c Fruchtschale, » Ansatz der 


E Sr. 3 > Narbe, fs Basis der Frucht, y gelblicher, fester 
Zanichellia); nicht selten ist er CO- Theil des Endosperms, ew weißer, lockerer Theil 


. £ 5 x . desselben. — sc Scutellum des Keimes, ss Spitze 
nisch oder umgekehrt conisch , durch aesselben. e dessen Epithel, k Keimknospe, w (unten) 


2 . RE OR N die Hauptwurzel, z0s deren Wurzelscheide, w (oben) 

beträchtliche Ver dickung des Cotyle- Nebenwurzeln aus dem ersten Internodium des 
. Keimstengels entspringend. 

dons am oberen Ende. Die Axe des Son a: 

Embryo ist gewöhnlich sehr kurz und im Verhältniss zum Cotyledonarblatt 


klein, bei den Helobien bildet dagegen der Axenkörper die Hauptmasse 


488 


(embryo makropus). 


Vierte Gruppe. Samenpflanzen. 


Am Hinterende der Axe sitzt die Anlage der Haupt- 


wurzel, neben welcher bei den Gräsern noch zwei oder mehr seitliche 
Wurzeln angelegt sind, welche gleich der mittleren von einem Beutel um- 


Fig. 356. Keimung von Phoenix dactylifera; I Querschnitt 
des ruhenden Samens; ZZ, III, IV Keimungszustände, 
IV in natürlicher Größe, A Querschnitt des Samens von 
IV bei &x, B Querschnitt von IV bei xy, C ebenso bei zz. 
e das hornige Endosperm; s Scheide des Cotyledonar- 
blattes, st dessen Stiel, ce Gipfeltheil desselben als Saug- 
organ entwickelt, welches nach und nach das Endosperm 
aufsaugt und dessen Raum endlich einnimmt; w die 
Hauptwurzel, »' Nebenwurzeln; D', b" die auf das Coty- 
ledonarblatt folgenden Blätter, b" wird erstes Laubblatt, 
bei B und ( dessen gefaltete Lamina im Querschnitt. 


schlossen werden (Fig. 355); der 
Embryo der Gräser ist außerdem 
durch das Scutellum ausgezeich- 
net, einen Auswuchs der Axe 
unterhalb des Cotyledonarblatts, 
welches den ganzen Keim mantel- 
artig umhüllt und auf der Rück- 
seite, wo es dem Endosperm an- 
liegt, eine schildförmige dicke 
Platte bildet. Bei den Orchideen, 
Apostasieen und Burmanniaceen 
ist der Embryo im reifen Samen 
noch ungegliedert, ein rundlicher 
Gewebekörper, an welchem erst 
bei der Keimung die Knospe sich 
bildet !). 

3) DieKeimung?) beginnt 
entweder sofort mit Verlänge- 
rung der Wurzeln, durch deren 
Austritt bei den Gräsern der sie 
umschließende Beutel zerrissen 
wird und als Wurzelscheide (co- 
leorrhiza) mit der Keimaxe in 
Verbindung bleibt oder, was der 
gewöhnlichere Fall ist, die untere 
Partie des Cotyledonarblattes 
streckt sich und schiebt das Wur- 
zelende sammt der von der Co- 
tyledonarscheide umhüllten Keim- 
knospe aus dem Samen hinaus 
(Fig. 356), während seine obere 
Partie als Saugorgan im Endo- 
sperm stecken bleibt. bis dieses 
aufgesogen ist; bei den Gräsern 
tritt jedoch die ganze Knospe aus 
dem Samen, in welchem nur das 


Sceutellum zurückbleibt, um die Endospermstoffe dem Keim zuzuführen. 


4) Eine Hauptwurzel, wie bei andern Embryonen, wird von den Orchideen auch 


bei der Keimung nicht entwickelt. 
2) Vgl. Sacns, Bot. Zeit. 1862 u. 1863. 


II. Angiospermen. A. Monocotyledonen. 489 


Die Hauptwurzel der Monocotylen, auch wenn sie sich während der 
Keimung kräftig entwickelt, wie bei den Palmen, Liliaceen, Zea u. a., hört 
bald zu wachsen auf; dafür treten Seitenwurzeln auf, welche aus der Axe 
entspringen und um so stärker sind, je höher sie in dieser sich bilden. Ein 
aus der Hauptwurzel sich entwickelndes dauerndes Wurzelsystem, wie es 


Fig. 358. Zwiebeln von Fritillaria imperialis im 
November; A Längsschnitt der ganzen Zwiebel 
verkleinert; zz die verwachsenen unteren Par- " 
tien der Zwiebelschalen, 5b d deren freie obere 


Fig. 357. Keimpflanze von Polygonatum multiflorum Theile, dieselben umschließen einen Hohlraum 
im 2. Jahr; B der Stamm derselben vergrößert. — !, der den abgefaulten Blüthenstengel enthielt; 
w die Hauptwurzel, unverzweigt; z0' aus dem Stamm in der Axel des innersten Zwiebelblattes ist die 
st entspringende Seitenwurzeln; Z das Laubblatt Ersatzknospe k fürs nächste Jahr entstanden; 
des 2. Jahres, k die Knospe; c die Insertionsnarbe ihre ersten Blätter werden die neue Zwiebel 
des Cotyledonarblattes, 1 und 2 die Insertionen bilden, während sich ihr Stamm als Blüthen- 
der beiden ersten Scheidenblätter, welche dem stengel entwickelt; aus der Axe dieser Knospe 
Laubblatt 7 vorausgehen; I, II die darauf folgen- entspringt die Wurzel wo. — B Längsschnitt der 
den Scheidenblätter (Niederblätter) der Knospe bei B. Scheitelregion der Ersatzknospe, s Stammscheitel, 


b, db’, b' jüngste Blätter. 


die Gymnospermen und viele Dicotylen haben, fehlt den Monocotylen ; zu- 
weilen kommt es überhaupt zu keiner Wurzelbildung, so z. B. bei man- 
chen chlorophylifreien Humusbewohnern unter den Orchideen (Epipogum, 
Corallorrhiza), die beständig wurzellos bleiben. 

Die Knospe des Embryo wird von einem einzigen, ersten, scheiden- 
förmigen Blattgebilde, dem Cotyledon, meist vollständig umschlossen, wel- 


490 i Vierte Gruppe. Samenpflanzen, 


ches sich entweder zu einem scheidenförmigen Niederblatt oder sofort zum 
ersten grünen Laubblatt der jungen Pflanze (Allium) entwickelt. Gewöhn- 
lich ist innerhalb des CGotyledons noch ein zweites, zuweilen (Gräser) noch 
ein drittes und viertes Blatt vorhanden, die bei der Keimung aus der Coty- 
ledonarscheide sich hervorschieben, indem sie an ihrer Basis interealar 
fortwachsen; diese und die neu hinzukommenden Blätter werden um so 
größer, je später sie an der erstarkenden Axe auftreten. Diese bleibt wäh- 
rend der Keimung meist sehr kurz, ohne deutlich erkennbare Internodien 
zu bilden (Allium, Palmen u. a.), oder sie streckt sich stärker und gliedert 
sich in deutliche Internodien (Zea und andere Gräser). 

4) Die Erstarkung der Pflanze kann unter kräftigem Wachsthum 
der Keimaxe selbst fortschreiten, so dass diese schließlich den Hauptstamm 
der erwachsenen und geschlechtsreifen Pflanze darstellt, so z. B. bei den 
meisten Palmen, Alosen, Zea u. s. w.; bleibt diese erstarkende Keimaxe 


| N 
IN 
| | 
111! WE 
INN |’ 


I 1 
UIFRTTERRTRAINLNIMI IN 
MIR, ) 


Fig. 359. Keimung von Aponogeton distachyum (nach Duraızrr). Aw Hauptwurzel, ce Cotyledon, b erstes 
Blatt, wı erste Nebenwurzel, sie entspringt aus dem Stamme selbst, der sich bald knollig verdickt (k) 
und weitere Nebenwurzeln (zı, ) entwickelt; links das jüngste, rechts das älteste Stadium. 


sehr kurz, so kann sie beträchtlich in die Dicke wachsen und eine Knolle 
(Fig. 359), oder wenn die Blattbasen sich verdieken (Allium Cepa), einen 
Zwiebelkuchen bilden. Wenn die Keimaxe selbst zum Hauptstamm erstarkt, 
mag sie aufrecht oder als Rhizom kriechend sich ausbilden, so nimmt sie 
zunächst die Form eines umgekehrten Kegels an, der je nach der Länge 
der Internodien gestreckt oder niedrig ist; es beruht diese Eigenschaft, 
welehe die Monocotylen mit den Farnen gemein haben, auf dem Mangel 


II. Angıospermen. A. Monocotyledonen. .: 491 


des nachträglichen Diekenwachsthums; die zuerst gebildeten Stammglieder 
behalten ihren Umfang, während jedes folgende umfangreicher wird; die 
Stammquerschnitte sind also um so dicker, je näher sie dem Scheitel liegen; 
so lange dies fortgeht, ist der Stamm in der Erstarkung begriffen; eher 
oder später kommt aber eine Zeit, wo jedes Stammglied dieselbe Dicke an- 


(ar 


Fig. 360. Colchieum autumnale, die unterirdischen Theile einer blühenden Pflanze: A von vorn und außen 
gesehen: k die Knolle, s’ und s" Niederblätter, welche den Blüthenstengel umhüllen, wh dessen Basis 
aus welcher die Wurzeln w hervortreten. B Längsschnitt des vorigen (Ebene des Schnittes senkrecht 
auf dem Papier): AA eine braune Haut, welche alle unterirdischen Theile der Pflanze umhüllt; s£ der 
vorjährige Blüthen- und Laubstengel, er ist abgestorben und nur seine zur Knolle k angeschwollene 
Basalportion noch als Reservestoffbehälter für die neue, jetzt eben blühende Pflanze vorhanden ; die 
letztere ist ein Seitenspross aus der Basis der Knolle k, sie besteht aus der Axe, aus deren Basis die 
Wurzeln ' kommen und deren mittleres Stück k' im nächsten Jahr zur Knolle anschwillt, während die 
alte Knolle k schwindet; die Axe trägt die Scheidenblätter s, s’, s"', die Laubblätter 7, !'; in den Axeln 
der obersten Laubblätter stehen die Blüthen b, b', zwischen denen die Axe selbst frei endigt. Die Laub- 
blätter sind zur Blüthezeit noch klein, sie treten im nächsten Frühjahr sammt den Früchten über die 
Erde hervor, das Axenstück k' schwillt alsdann zur neuen Knolle auf, an welcher sich die Axelknospe Kk" 
zur neuen blühbaren Axe entwickelt, während die Scheide des untersten Laubblattes zu der umhüllenden 
braunen Haut sich umbildet. 


nimmt wie die vorigen, dann wächst der Stamm eylindrisch, oder wenn er 
breit gedrückt ist (wie manche Rhizome), doch in gleichmäßiger Stärke fort; 
ähnlich verhalten sich auch die Seitensprosse, wenn sie tief unten am 
Hauptstamm entspringen (Alo& u. a.). — Nicht selten aber geht der aus 


A927 Vierte Gruppe. Samenpflanzen. 


dem Keim entstandene primäre Spross bald zu Grunde, nachdem er Seiten- 
sprosse erzeugt hat, die sich kräftiger als er entwickeln, um dann auch 
ihrerseits die weitere Fortbildung auf neue Sprosse zu übertragen, die nun 
von Generation zu Generation dickere Axen, größere Blätter, stärkere Wur- 
zeln erzeugen, bis endlich auch hier ein statischer Zustand eintritt, wo jede 
folgende Sprossgeneration gleich kräftige Sprosse erzeugt. Bleiben dabei 
die Axenstücke der Sprosse unterhalb der Ursprungsstellen ihrer Tochter- 
sprosse erhalten. so entstehen Sympodien, wie z. B. bei Polygonatum mul- 
tiflorum; oft geht dagegen jeder Spross, nachdem er einen Ersatzspross 
erzeugt hat, vollständig zu Grunde, so z. B. bei unseren einheimischen 
knollenbildenden Orchideen, bei der Kaiserkrone (Fig. 358) und der Herbst- 
zeitlose (Fig. 360) 1). 

5) Die normale Verzweigung der Monocotylen ist typisch mono- 
podial und meist axillär: gewöhnlich entsteht in jeder Blattaxel eine Zweig- 
knospe, die aber oft nicht zur Entfaltung gelangt, so dass die Zahl der 


Fig. 361. Crocus vernus; A der knollenförmige Stamm von oben gesehen, B von unten, C von der 

Seite im Längsschnitt; man sieht die kreisförmig geschlossenen Insertionslinien der Niederblätter / ff, 

und die zu diesen Blättern gehörigen Axillarknospen Ik; b.die Basis des abgestorbenen Laub- und Blüthen- 

stengels, neben ihm Ak (in €) die Ersatzknospe, aus der eine neue Knolle und ein neuer Blüthenstengel 

entsteht. — D Längsschnitt durch diese Ersatzknospe; nn deren Niederblätter, 7 Laubblätter, % Hoch- 
blatt, p Perigon, « die Antheren der Blüthe; k eine Knospe in der Axel eines Laubblattes. 


sichtbaren Zweige oft viel kleiner ist als die der Blätter (Agaven, Alo&, 
Dracaenen, Palmen, viele Gräser u. a.). Zuweilen entstehen aber in einer 
Blattaxel mehrere Knospen und zwar, entsprechend der breiten Blattin- 
sertion, neben einander, wie bei vielen Zwiebeln; bei Musa stehen sogar 
zahlreiche Blüthen neben einander in der Axel einer Braktee und bei Musa 
Ensete sogar zwei Reihen über einander. Bei den Spadicifloren fehlen die 
Brakteen häufig genug; die Blüthen stehen ohne Deckblatt an der Spindel 
der Inflorescenz, sie sind aber entschieden seitlichen Ursprungs; das Letz- 
tere gilt auch von der Verzweigung der Lemna, die überhaupt keine vege- 


4) Ausführliche Darstellung dieser sehr mannigfaltigen Verhältnisse findet man bei 
Irvıscn, Zur Morphologie der monocotylischen Knollen und Zwiebelgewächse, Berlin 4850 
und: Biol. und Morphol. der Orchideen, Leipzig 1853, 


II. Angiospermen. A. Monocotyledonen. 


IS 


tativen Blätter bildet; der Vegetationskörper besteht hier aus chlorophyll- 


reichen scheibenförmigen oder dick 
anschwellenden Axenstücken, die 
seitlich aus einander hervorsprossen !) 
und nur durch zarte Stiele zusammen- 
hängen oder sich bald trennen; die 
Verzweigungsebene fällt scheinbar 
mit der Wasseroberfläche, auf der sie 
schwimmen, zusammen ; jeder Spross 
erzeugt nur einen oder nur ein Paar 
ursprünglich rücken- später seiten- 
ständiger Seitensprosse, die Ver- 
zweigung ist daher entschieden eymös, 
sympodial oder wie bei Lemna trisulca 
dichasial. 

Außer der Sprossbildung durch 
Verzweigung der Axe kommen aber 
zuweilen auch Adventivsprosse auf 
Blättern vor, die als Brutknospen 
fungiren |so z. B. bei Hyacinthus Pou- 
zolsii und manchen Orchideen an den 
Blatträndern nach Dörr: Flora p. 348); 
besondere Erwähnung verdienen die 
großen und sehr regelmäßig auftre- 
tenden Brutknospen von Atherurus 
ternatus (einer Aroidee), welche an 
der Grenze von Blattscheide und Stiel 
und an der Basis der Lamina sich fin- 
den. Die kleinen Brutzwiebeln am 
oberirdischen Stengel von Lilium bul- 
biferum sind dagegen normale Axel- 
sprosse, und wahrscheinlich gilt das- 
selbe von denen im Blüthenstand man- 
cher Alliumarten. — Adventivknospen 
aus Wurzeln werden bei Epipaetis 
mikrophylla von Hornzıster angege- 
ben. Bei Neottia Nidus avis und An- 
thurium longifolium ist sogar die Um- 
wandlung von Wurzelspitzen 
Sprosse beobachtet worden. 


in 


Fig. 362. Allium Cepa: Knospe im Inneren der 
Zwiebel, nach Wegnahme der Zwiebelschalen; st 
der breite kurze Stammtheil (Zwiebelkuchen), an 
dem die Zwiebelschalen inserirt sind; A zeigt bei 
l die Lamina, bei sk die noch kurze Scheide der 
Laubblätter; bei B sind die äußeren Blätter von 
A weggenommen, es kommt neben der Endknospe 
k' noch eine Axillarknospe K" zum Vorschein. 


Fig. 363. Ein Blatt von Allium Cepa, der Länge 
nach halbirt; z die verkickte Basis der Scheide, die 
später nach dem Absterben der oberen Blatttheile 
als Zwiebelschale zurückbleibt; s der häutige "Theil 
der Scheide, Z die hohle Lamina; % Höhlung, © In- 
nenseite der Lamina; x die Ligula. 


I} Die Sprosse entstehen auf der Ober-(Rücken-)Seite ihrer Tragaxe, werden aber 
frühzeitig schon durch eine Gewebewucherung der letzteren in eine Tasche eingeschlos- 
sen und in scheinbar seitliche Stellung gerückt. 


494 Vierte Gruppe. Samenpflanzen. 


6) Die Blätter der Monocotylen sind selten quirlständig (Laubblätter 
von Elodea, Hochblätter von Alisma); sehr häufig ist dagegen die zwei- 
reihig alternirende Anordnung (Gramineen, Irideen, Phormium, Glivia, 
Typha u. v. a.), die entweder den ganzen Spross sammt seinen Neben- 
sprossen beherrscht oder nur anfangs auftritt, um später in spiralige Stel- 
lungsverhältnisse überzugehen, die sehr häufig zur Bildung allseitig aus- 
strahlender Rosetten führen (Aloe, Palmen, Agaven u. s. w.); viel seltener 
ist die 1/,-Stellung, die bei manchen Aloöarten, Carex, Pandanus u.a. vor- 
kommt; auch spiralige Anordnungen mit Divergenzen kleiner als !/, finden 
sich zuweilen, so z. B. bei Musa (Musa rubra 
mit Laubblättern nach ?/-, Brakteen nach ®/,, : 
Braun) und Costus (Laubblätter nach !/,—!/;) 
u. a. — Die Axelsprosse der Monocotylen be- 
ginnen gewöhnlich mit einem der Mutteraxe 
anliegenden, ihr den Rücken zukehrenden, 
meist zweikieligen Vorblatt; als ein solches ist 
z.B. auch die obere Spelze der Grasblüthe zu 
betrachten, die selbst ein Axelspross der un- 
teren Spelze ist; bei zweizeilig alternirender 
Blattstellung der successiven Sprossgenera- 
tionen hat dieses Verhältniss zur Folge, dass 
ein ganzes Sprosssystem bilateral, durch eine 
die Blätter halbirende Ebene theilbar wird 
(Potamogeton, Typha u. a.). — Die Insertion 
der Nieder- und Laubblätter, häufig auch der 
Hochblätter (z. B. der so häufig vorkommenden 
Spatha) ist gewöhnlich ganz oder zum großen 
Theil stengelumfassend,, der untere Theil des 
Blattes dem entsprechend scheidig, womit 
offenbar der Mangel der Stipulae, die bei den 


Fig. ER Blatt von Convallaria ınti. Pieotylen so häufig sind, zusammenhängt. 
folia. Die Blatinerven sind weiß ge- Die Niederblätter (Hemmungsbildungen von 
Laubblattanlagen) und viele Hochblätter sind 
meist auf diesen Scheidentheil redueirt. Bei den Laubblättern geht der 
Scheidentheil meist unmittelbar in die grüne Lamina über; bei den 
Scitamineen, Palmen, Aroideen u. a. entwickelt sich jedoch zwischen 
Lamina und Scheide ein verhältnissmäßig dünner, langer Stiel. Wenn 
der Blattstiel fehlt und die Lamina von der Scheide scharf absetzt, so ist 
nicht selten an der Grenze beider eine Ligula vorhanden, wie bei den 
Gramineen und Allium Fig. 363. 
Die Lamina ist gewöhnlich ganzrandig und von sehr einfachem Um- 
riss, häufig lang und schmal, bandförmig, selten rundlich scheibenförmig 
(Hydrocharis) oder herz- oder pfeilförmig (Sagittaria, manche Aroideen); 


/ 


Il. Angiospermen. A. Monocotyledonen. 495 


Verzweigung der Lamina ist. bei den Monoecotylen eine ziemlich seltene 
Ausnahme, sie ist dann entweder durch breit verbundene Lappen ange- 
deutet, oder seltener durch tiefe Theilung, wie bei manchen Aroideen 
(Amorphophallus, Atherurus, Sauromatum); die gefächerten und gefiederten 
Blätter der Palmen verdanken ihre Zertheilung nicht einer in früher Jugend 


) | 


Fig. 365. Scirpus. Fig. 366. Irideen. Fig. 367. Musaceen. 


Fig. 368. Zingiberaceen A Hedychium (DEcAısnE und Maour) Fig. 369. Cannaceen (nach PArEr) 
B Alpinia (PAYER). (s. unten). 
. 
Fig. 370. Alisma. Fig. 37. Juncagineen Fig. 372. Gymnostachys 
(Triglochin). (eine Aroidee nach PArYEr). 


statthabenden Auszweigung, sondern einer bei der Entfaltung eintretenden 
Zerreißung, welche durch Vertrocknung bestimmter Gewebestreifen inner- 
halb der ganzen, anfangs scharf gefalteten Lamina eingeleitet wird. 

Die Nervatur der Laubblätter weicht von der der meisten Dieotylen 
darin ab, dass die schwächeren Nerven auf der Unterseite des Blattes ge- 
wöhnlieh nicht vortreten, sondern im Mesophyll verlaufen; kleineren Laub- 
blättern fehlt auch ein vorspringender Mittelnerv, der aber bei den großen 
gestielten der Spadieifloren und Scitamineen kräftig entwickelt und von 
zahlreichen Gefäßbündeln durchzogen ist. Ist das Blatt bandförmig und 
breit inserirt, so laufen die Gefäßbündel fast parallel neben einander 
hin, bei breiteren Blättern ohne deutlichen Mittelnerv beschreiben sie 
von der Mittellinie zu den Rändern hin Bögen (Convallaria Fig. 364); ist 
aber ein starker Mittelnerv in breiter Lamina vorhanden, wie bei Musa u.a., 
so geben die in ihm verlaufenden Stränge dünne Bündel seitlich ab, die in 


£ 


496 Vierte Gruppe. Samenpflanzen. 


großer Zahl parallel zum Blattrand hinüberlaufen; solche parallele quer- 
laufende Nerven sind zuweilen durch gerade kurze Anastomosen zu einem 
gitterartigen Netz verbunden (Alisma, Costus, Ouvirandra, bei welcher 
letzteren das Mesophyll in den Maschen der älteren Blätter fehlt während es 
in den jungen vorhanden ist!)}; nur selten gehen von dem Mittelnerv vor- 
springende Seitennerven ab, von welchen eine feinere netzförmige Nervatur 
entspringt (manche Aroideen). 

7) Die Blüthe der Monocotylen besteht gewöhnlich aus fünf alterni- 
renden, gleichgliedrigen Blattquirlen, nämlich einem äußeren und einem 
inneren Perigon, einem äußeren und einem inneren Staubblattwirtel, und 
einem Carpellkreis, auf den nur in den polycarpischen Blüthen der Alisma- 
ceen und Juncagineen noch ein zweiter folgt. Die typische allgemeinste 
Blüthenformel ist daher AnCnAn--nGn(+n). Nur bei den Hydrocharideen 
und einigen vereinzelten anderen Fällen wird die Zahl der Staubblattkreise 
vermehrt; wo sonst, wie bei Butomus, eine Steigerung der typischen Zahl 
der Staubblätter auftritt, da geschieht es ohne Vermehrung der Quirle. 

Nur in vereinzelten Fällen, die sich in den verschiedensten Familien 
zerstreut finden, ist die Gliederzahl der Kreise: 2 (K20242 + 262 z. B. 
Majanthemum, manche Enantioblasten) oder: 4, selbst 5 (Paris quadrifolia 
zuweilen, manche Orontiaceen). Die gewöhnliche Gliederzahl der Kreise 
ist 3 und dem entsprechend die typische Formel K30343 +3G3 (+3). 

In der großen Abtheilung der Liliifloren, bei manchen Spadicifloren, 
vielen Enantioblasten, Juncagineen und Alismaceen?). ist diese Blüthen- 
formel unmittelbar empirisch gegeben; bei den meisten anderen fehlen 
einzelne Glieder oder Kreise, deren Abortus aber aus der Stellung der 
vorhandenen meist leicht zu erkennen ist. Bei den Scitamineen mit nur 
einer oder selbst nur einer halben Anthere (Fig. 368, 369) fehlen die 
übrigen Glieder des Androeceums nicht oder nur zum Theil, die vorhan- 
denen sind in corollinische Staminodien umgewandelt. — Die Blüthe der 
Gramineen besitzt bei den einheimischen Formen kein Perigon, sondern 
wird eingehüllt von zwei Spelzen, von denen die eine (palea inferior) 
das Deckblatt, die andere das Vorblatt (palea superior) der Blüthe dar- 
stellt. Als rudimentäre Andeutung eines Perigons betrachtet man hier 
die sogenannten Lodiculae (zwei Schwellkörper) in Form kleiner Schuppen, 
welche, wenn sie stark turgesciren, die Spelzen auseinanderdrängen und 
so die Blüthe öffnen. Und zwar entstehen diese Lodiculae, wie sich in 
manchen Fällen entwieklungsgeschichtlich nachweisen lässt, als Seiten- 


1) An im Strassburger bot. Garten kultivirten Exemplaren beobachtet. 

2) Die zweigliedrige Blüthe von Potamogeton Kay 49%+2G4 (vergl. HEGELMAIER, bot. 
Ztg. 4870, p. 287) entspricht dem Schema nur insofern nicht ganz, als die vier Carpelle 
gleichzeitig auftreten und zu den vorhergehenden Paaren diagonal gestellt sind. Die 
Perigonblätter entstehen hier als Auswüchse (Connektivschuppen) der Staubblätter, was 
namentlich bei Ruppia deutlich hervortritt. 


Il. Angiospermen. A. Monocotyledonen. 497 


theile einer Blattanlage!). Demnach wäre ein Perigon hier überhaupt 
nicht anzunehmen, die Blüthe ist vielmehr eingehüllt von einer Anzahl 
zweizeilig stehender Hochblätter, von denen die beiden untersten als 
Spelzen (paleae) ausgebildet sind, während eines der oberen rudimentär 
wird, und seine Seitentheile (oder statt derselben zwei unabhängige kleinere 
Anlagen) die Lodiculae darstellen, während das vierte meist ganz ver- 
kümmert, bei den Stipaceen z. B. aber als hintere Lodieula ausgebildet 
ist. Bei andern, tropischen Gräsern findet sich eine andere Stellung der 
Blüthenhüllblätter. Der zweite Staubblattkreis ist bei Oryza z. B. ent- 
wickelt, auch bei Bambusa u. a. — Wie sich die Blüthe der Orchideen 
auf den pentacyklisch trimeren Typus zurückführen lässt, wurde schon 
oben angedeutet, die hier folgenden theoretischen Diagramme werden 
dasselbe für einige der wichtigeren anderen Familien darthun. 


Betrachtet man die pentacyklische Blüthe von der Formel An On An + 
nGn(+n) als die typische der Monocotyledonen, so zeigt sich, dass die 
große Mehrzahl der Familien, deren Zahlenverhältnisse von diesem Typus?) 
abweichen, dies nur insofern thun, als einzelne Glieder oder ganze Kreise 
fehlen, ohne dass dadurch die typischen Stellungsverhältnisse der vor- 
handenen gestört sind; der Abortus ist es daher in dieser Klasse ganz 
vorwiegend, durch dessen Wirkung die Mannigfaltigkeit der Blüthenformen 
mit bestimmt wird; dem entsprechend sind unter den Monoeotylen auch 
die Fälle nicht selten, wo der Abortus in dem Grade um sich greift, dass 
schließlich von der ganzen Blüthe nichts übrig bleibt als ein einzelner, 
nackter Fruchtknoten oder ein einzelnes Staubgefäß, wie es bei den Aroi- 
deen?) vielfach vorkommt, bei denen eine derartige Deutung der Blüthen- 
verhältnisse durch das Vorkommen wirklich typisch gebauter Blüthen und 
der verschiedensten Übergänge (durch nur partiellen Abortus veranlasst) 
erleichtert und nahe gelegt wird; vorwiegend sind es die kleinen, dicht 
gedrängt stehenden Blüthen, bei denen eine weitgehende Reduktion der 
typischen Gliederzahl beobachtet wird, z. B. Spadieifloren, während bei, 
_ den großen, mehr vereinzelt stehenden Blüthen die Kreise meist vollzählig, 
selbst überzählig (Butomus, Hydrocharis) sind und Abweichungen vor- 
wiegend darauf beruhen, dass an Stelle fertiler Staubblätter Blumenblätter 
(corollinische Staminodien) sich bilden (Scitamineen). Mit Rücksicht auf 
den so weit gehenden Abortus in kleinen Blüthen kann es unter Umständen 
selbst zweifelhaft werden, ob man in einer Zusammenstellung von Staub- 


1) Vgl. Hacker, Untersuchungen über die Lodiculae der Gräser in ExsLer’s Jahr- 
buch. I., pag. 336. 
2) Vergl. das p. 469 und in der Einleitung zu den Angiospermen über den Abortus 
Gesagte. 
3) Vgl. EnsLer, Araceae (Monographiae Phanerogamarum Auct. A. et C. De Candolle 
Vol. 17.) 11879. 
Goebe j Systematik. 39 


498 Vierte Gruppe. Samenpflanzen. 


fäden und Carpellen eine einzelne Blüthe oder eine mehrblüthige durch 
Abortus vereinfachte Infloresecenz vor sich habe, wie z. B. bei Lemna. 


Wenn die beiden Perigonkreise überhaupt entwickelt sind, so haben 
sie gewöhnlich gleichartige Struktur; diese ist bei großen Blüthen meist 
zart, corollinisch, mit mangelnder oder bunter Färbung (Liliaceen, Orchi- 
deen u. a.), bei kleinen Blüthen dagegen derb, trocken, häutig (»spelzen- 
artig«) wie bei den Juncaceen, Eriocauloneen u. a. Zuweilen ist indessen 
der äußere Perigonkreis grün, kelchartig, der innere größere zart, corol- 
linisch (Canna, Alisma, Tradescantia). 


Die Staubblätter bestehen gewöhnlich aus einem fadenförmigen Fila- 
ment und einer vierfächerigen Anthere; doch kommen vielfache Abände- 
rungen zumal in der Form des Filaments und Connektivs vor. Zu den auf- 
fallendsten gehören die corollinischen Staminodien der Cannaceen und Zingi- 
beraceen. Dass die Blattnatur der Staubgefäße bei Najas und bei Typha!) 
wahrscheinlich eine Ausnahme erleidet, wurde schon früher angedeutet. 
— Verzweigung der Staubblätter, die bei den Dicotylen so oft vorkommt, 
fehlt bei den Monocotylen fast immer, was dem gewöhnlichen Mangel der 
Verzweigung auch der übrigen Blattformationen entspricht; wenn das nach 
Payer’s Angaben entworfene Diagramm der Cannablüthe (Fig. 369) richtig?) 
ist, so sind die corollinischen Staminodien verzweigt. 


Das Gynaeceum besteht gewöhnlich aus einem dreifächerigen Frucht- 
knoten; seltener ist er einfächerig trimer; in beiden Fällen kann er ober- 
ständig oder unterständig sein; letzteres nur bei großblüthigen Pflanzen 
(Hydrocharis, Irideen, Amaryllideen, Seitamineen, Gynandrae). Die Bil- 
dung dreier oder mehrerer monomerer Fruchtknoten, also polycarpischer 
Blüthen, ist auf den Formenkreis der Juncagineen und Alismaceen be- 
schränkt, bei denen zugleich die gewöhnliche Zahl der Glieder und Kreise 
des Gynaeceums überschritten wird (was an die Polycarpicae unter den Di- 
cotylen erinnert). 


Verwachsungen und Verschiebungen sind in der Blüthe der Mono- 
cotylen nieht so häufig und meist nicht so verwickelt wie bei den Dico- 
tylen; zu den auffallendsten Erscheinungen dieser Art gehört die Bildung 
des Gynostemiums der Orchideen, die Verwachsung der sechs gleichartigen 
Perigonblätter in eine Röhre bei Hyacinthus, Gonvallaria, Golchicum u. a., 
die epipetale und episepale Stellung der Stamina bei denselben Pflanzen 
und manchen anderen; die letzgenannten Verhältnisse treten auch hier 
weit weniger constant in bestimmten Fällen auf als bei den Dicotylen. 


1) Vgl. Bot. Ztg. 1882. pag. 405. 

3) Nach Eıcnter’s eingehenden Untersuchungen ist dies allerdings nicht ganz on 
Fall. Der Blüthenbau dieser Gattung ist indes ein so schwieriger, dass er hier in Kürze 
nicht dargestellt werden kann. S. Eıchter, Blüthendiagramme I. 


II. Angiospermen. A. Monocotyledonen. 499 


Am belaubten Hauptspross sind terminale Blüthen bei den Monoeotylen. 
sehr selten (Tulipa), dagegen sind terminale Blüthenstände häufiger. 


Die Gesammtform der Blüthe gewinnt besonders mit zunehmender 
Größe derselben die Neigung zum Zygomorphismus, der oft nur schwach 
angedeutet ist, bei den Scitamineen und Orchideen in höchster Ausbildung 
auftritt. 

8) Die Samenknospen der Monocotylen entspringen gewöhnlich 
aus den Carpellrändern, selten auf der Innenfläche der Carpelle (Butomus); 
durch Umwandlung des Endes der Blüthenaxe selbst entsteht die einzige 
gerade Samenknospe bei Najas (nach Macnus) auf dem Boden der ein- 
fächerigen Fruchtknotenhöhle stehen eine oder mehrere Samenknospen bei 
manchen Aroideen und bei Lemna. — Die vorherrschende Form ist die ana- 
trope; bei den Seitamineen, Gräsern und sonst kommen auch campylotrope 
Samenknospen hervor: atrop (aufrecht oder hängend) sind sie bei den 
Enantioblasten und einzelnen Aroideen. — Fast ausnahmslos ist der Knos- 
penkern mit zwei Hüllen umgeben (nicht bei Grinum). 


Der Embryosack!) bleibt bis zur Befruchtung gewöhnlich mit einer 
Schicht des Nucellusgewebes umgeben; zuweilen wird die Nucelluswarze 
zerstört, und es tritt der Embryosack hervor (Hemerocallis, Crocus, Gladi- 
olus u. a.); andrerseits bleibt aber nicht selten gerade die Kernwarze als 
eine den Scheitel des Embryosackes bedeckende Gewebekappe erhalten 
(manche Aroideen und Liliaceen); bei den Orchideen zerstört der wachsende 
Embryosaek die ihn einhüllende Gewebeschicht sammt der Kernwarze voll- 


b 


' ständig; dasselbe geschieht bei allen anderen (endospermbildenden) Mono- 


cotylen nach der Befruchtung, und zuweilen greift dann der Embryosack 
sogar in das innere Integument zerstörend ein (Allium odorans, Ophrydeen). 


Bei der Mehrzahl der Monocotylen erfolgt rasch nach der Befruchtung 
eine reichliche Entwieklung von Endospermzellen, durch freie Zelibildung 
(s. p. 445) indem zuerst Theilung der Kerne stattfindet, die dem Wand- 
beleg des Embryosackes eingebettet sind und zu Gentren der Zellbildung 
werden. Enge Embryosäcke werden schon durch das Wachsthum der 
ersten frei entstandenen Endospermzellen gefüllt; zuweilen bilden die im 
Wandbeleg entstandenen freien Zellen einen den Embryosack erfüllenden 
losen Brei, der sich erst nachträglich zum Gewebe schließt (Leucojum, 
Gagea); der enge Embryosack von Pistia wird mit einer Reihe breiter 
scheibenförmiger Zellen erfüllt, die wie Querfächer in ihm liegen und viel- 
leicht durch Theilung des Sackes selbst entstehen. — Die Erfüllung nur eines 
Theils des Embryosackes mit Endosperm, das Leerbleiben des anderen 
kommt bei den Aroideen vor. 


4) HormEIsTEr, Neue Beiträge (Abh. der K. Sächs. Gesellsch. der Wiss. VII.) und 
die oben pag. 433 u. 444 eitirte Literatur. 
32* 


500 Vierte Gruppe. Samenpflanzen. 


Nach Erfüllung des Sackes wächst das Endosperm noch fort, während 
der Same, den es erfüllt, an Umfang zunimmt; es wurde schon erwähnt, 
wie beträchtlich dies Wachsthum bei Crinum ist. 

Bei allen Endosperm bildenden Monocotylen schließt sich dieses zu 
einem continuirlichen, den Embryo umhüllenden Gewebe, bevor dessen 
Waehsthum beendigt ist; indem er sich vergrößert, wird daher ein Theil des 
ihn umgebenden Endosperms wieder verdrängt; auf solcher Verdrängung 
beruht die seitliche Lage des Embryo der Gräser neben dem Endosperm 
und der Mangel des letzteren bei manchen Aroideen; bei den andern endo- 
spermfreien Monocotylenaber, den Najadeen, Potamogetoneen, Juncagineen, 
Alismaceen, Gannaceen, Orchideen, unterbleibt die Endospermbildung 
ganz, oder es treten nur vorübergehende Vorbereitungen dazu auf. 

Über die erste Anlage des Embryo ist das in der Einleitung zu den 
Angiospermen Gesagte zu vergleichen. 

a). Bezüglich der Gewebebildung!) unterscheiden sich die Monocotylen von 
den Dicotylen und Gymnospermen vorwiegend durch den Verlauf der Gefäßbündel im 
Stamm und den Mangel einer ächten Cambiumschicht. Der Querschnitt des Stammes 
der meisten Monocotylen zeigt die Bündel nicht (wie bei den Coniferen und Dicotylen) 


zu einem einfachen Ring geordnet, sondern innerhalb 
einer peripherischen bündelfreien Zone, der Rinde, 


Am 4 
EN / eine Kreisfläche, auf welcher entweder mehrere con- 


centrische unregelmäßig angeordnete Reihen von Bün- 
deln um eine bündelfreie Mitte (das Mark) angeordnet 

3 13m sind, wie z. B. bei vielen, später hohl werden Gras- 
/ Bd stengeln, oder die Bündel über die ganze Fläche ver- 
A theilt liegen. Diese Anordnung der Bündel (von der 
eine Anzahl von Ausnahmen sich findet) hat ihren 
Grund in dem radial schiefen Verlauf der Blattspur- 
2 mn 2 bündel. Diese aus den breit inserirten Blättern zahl- 
ML I. reich neben einander in den Stamm eintretend, dringen 
schief abwärts tief (— und zwar dringen, wie Fig. 373 


ii} 


| zeigt, nicht alle Stränge gleich tief ein, manche laufen 
auch der Stammoberfläche genähert —) in diesen ein, 


1 / I 92 um wieder auswärts biegend und absteigend sich weiter 
| 


unten der Stammoberfläche zu nähern, an der tief im 
K Stammgewebe liegenden Biegung ist der gemeinsame 


| Strang meist am dicksten und am vollständigsten aus- 

\ | gebildet, während der ins Blatt aufbiegende Schenkel 

{ nach oben, der Blattspuürstrang oder absteigende 

FEEiAnfes ran ns: Schenkel nach unten sich verdünnt und vereinfacht; 

alternirende, stengelumfassende Blätter ein Querschnitt des Stammes, der die verschiedenen 
vorausgesetzt. Die successiven Blatt- £ 5 ji E 

spuren sind der Reihe nach beziffert, Blattspuren in verschiedenen Höhen ihres Verlaufs 

% Be un Bary, trifft, zeigt daher Bündel von verschiedenem Bau und 

gl. An: i : 

Umfang; ein radialer Längsschnitt durch die Knospe 

oder durch ausgebildete Stämme mit kurzen Internodien (Palmen, dicke Rhizome, 

Zwiebelkuchen u. s. w.) zeigt, wie die aus verschiedenen Blättern absteigenden Stränge, 


4) Siehe DE Barv, Vgl. Anatomie pag. 271 und die dort citirte Literatur. 


II. Angiospermen. A. Monocotyledonen. 501 
deren Biegungen in verschiedenen Höhen liegen, sich in radialer Richtung kreuzen, in- 
dem die einen dort nach innen biegen, wo die anderen bereits sich auswärts wenden, 
Alle Stränge steigen durch viele Internodien hinab, und vereinigen sich zuletzt im 
äußeren Theil des Bündeleylinders mit tiefer austretenden Bündeln, indem sie sich in 
radialer oder in schiefer Richtung an dieselben anlegen. In langgestreckten Internodien, 
z. B. denen der Grashalme, manchen Palmen (Calamus), den langen Schäften von 
Allium u. s. w. verlaufen die Stränge nahezu parallel unter sich und mit der Oberfläche; 
die in dem Knospenende auch solcher Stämme leicht kenntlichen Bugstellen und Kreu- 
zungen der Stränge sind dann in den nicht gestreckten Querplatten zwischen je zwei 
Internodien (in den Knoten) vorhanden, wo nicht selten ein Netzwerk horizontaler Stränge 
zwischen ihnen liegt (sehr deutlich bei Zea Mais). 


Durch den angedeuteten Verlauf der Stränge ist die Scheidung des Grundgewebes 
des Stammes in Mark und Rinde, in dem Sinne wie bei Coniferen und Dicotylen, aus- 
geschlossen; das parenchymatische Grundgewebe erfüllt die Zwischenräume der meist 
zahlreichen Stränge gleichmäßig; doch tritt nicht selten eine Scheidung desselben in 
eine äußere, peripherische Schicht und eine innere Masse ein, indem sich zwischen 
beiden eine Gewebeschicht bildet, deren Zellen eigenthümlich verdickt und verholzt 
sind, der sog. Steifungsring (so z. B. in den meisten dickeren Rhizomen, im hohlen 
Schaft von Allium u. Ss. w.). 


Vermöge ihres nicht parallelen Verlaufs und ihrer zerstreuten Vertheilung auf dem 
Querschnitt sind die Blattspurstränge im Stamm der Monocotyien ungeeignet, durch 
Cambiumüberbrückungen (Interfascicularcambium) zu einem geschlossenen Mantel zu 
verschmelzen, wie bei den anderen Phanerogamen; dem entsprechend fehlt ihnen auch 
die fortbildungsfähige Cambiumschicht zwischen Phlo&m und Xylem: es sind ge- 
schlossene Stränge; mit Beendigung des Längenwachsthums eines Stammtheils ver- 
wandelt sich das ganze Gewebe der Stränge in Dauergewebe, ein nachträgliches 
Dickenwachsthum findet daher gewöhnlich nicht statt; jeder einmal gebildete Stamm- 
theil behält seinen Umfang, den er bereits innerhalb der Knospe, nahe am Stamm- 
scheitel, gewonnen hatte. Bei den Dracaenen, Aloeen, Yucca (Liliaceen) beginnt je- 
doch weit entfernt von dem Knospenende des Stammes später ein erneutes Dicken- 
wachsthum, welches selbst Jahrhunderte forldauern kann und beträchtliche, wenn auch 
langsame Umfangszunahme bewirkt; dieses nachträgliche Dickenwachsthum findet aber 
in ganz anderer Weise statt, als bei den Gymnospermen und Dicotylen; eine der Stamm- 
oberfläche parallele Schicht des Grundgewebes nämlich verwandelt sich in Theilungs- 
gewebe, welches beständig neue geschlossene Gefäßbündel und zwischen diesen 
parenchymatisches Dauergewebe erzeugt; es wird so ein mehr oder minder deutlich ' 
geschichtetes Netzwerk dünner anastomisirender Stränge gebildet, deren Lagerung und 
Zusammenhang an verwitterten Stämmen, wo das die Zwischenräume erfüllende Paren- 
chym verwest ist, leicht zu erkennen ist. Dieses Netzwerk von dicht gelagerten ge- 
schlossenen Gefäßbündeln bildet nun eine Art secundären Holzes, das als Hohl- 
eylinder den Raum umgiebt, in welchem die ursprünglichen Stränge des Stammes, die 
Blattspuren, vereinzelt und locker als lange Fäden verlaufen. Dem secundären Holz- 
körper der Coniferen und Dicotylen gleicht diese Verdickungsmasse der genannten 
baumförmigen Monocotylen darin, dass sie ganz dem Stamme angehört und in keiner gene- 
tischen Verbindung mit den Blättern steht, im Gegensatz zu den ursprünglichen gemein- 
samen Strängen. — Ausnahmen von dem oben kurz geschilderten Gefäßbündelverlauf 
zommen bei verschiedenen Monocotylen vor. Geringere Modifikationen machen sich 
dadurch geltend, dass die Bündel in ihrem Verlaufe schräge oder quere Verbindungs- 
äste (Anastomosen) erhalten (bei knolligen Aroideenstämmen, den gestreckten Inter- 
nodien vieler Cyperaceenstengel etc.), oder dass die Bündel, bevor sie in ihrem Verlaufe 
die Cylinderperipherie erreichen, mit tieferen Blättern angehörenden vereintläufig werden 


502 Vierte Gruppe. Samenpflanzen. 
(Pandanus, Bromeliaceen), oder endlich dadurch dass außerhalb des Gefäßbündeleylin- 
ders rindenständige Bündel auftreten (viele Palmer, Rhizome von Carex hirta etc.) — 
Bedeutendere Abweichungen kommen bei anderen Monocotylen vor, bezüglich welcher 
auf pe Bary’s Anatomie zu verweisen ist. — Erwähnt werden mag hier nur noch, dass 
in den Laubstengeln von Tamus und Dioscorea Batatas die Gefäßbündel nach dem Di- 
cotylentypus (s. d.), also zu einem markumgebenden Bündelring geordnet sind. Wie 
oben erwähnt wurde, nähern sich auch die Embryonen der Dioscoreen denen der Dico- 
tylen insofern, als der Stammvegetationspunkt am Embryo apikal, nicht seitlich, wie 
bei den meisten andern Monocotyledonen angelegt wird. 


b) Die systematische Aufzählung der Unterabtheilungen folgt hier in der 
von EıcHLer in seinem »Syllabus«!) befolgten Anordnung (vgl. auch Warning, Handbogi 
den systematiske botanik 1879). Die kurzen Ordnungsdiagnosen sollen nur auf einige 
der systematiseh wichtigeren Merkmale hinweisen, wobei die eingeklammerten Zahlen 
die Bezifferung derjenigen Familien bedeuten, denen innerhalb der Ordnung die genann- 
ten Merkmale fehlen oder zukommen. — Eine Charakteristik der einzelnen Familien der 
Monocotylen wäre in dem hier zu Gebote stehenden Raume wohl noch thunlich; da das- 
selbe Verfahren jedoch für die Klasse der Dicotylen den Raum dieses Buches weit 
überschreiten müsste, so mag der Gleichförmigkeit wegen auch hier die bloße Nennung 
der Familien genügen. 


1. Reihe. Liliifloren. Inflorescenzen sehr verschieden racemös oder cymös; 
große Blüthen zuweilen vereinzelt. Mit einzelnen Ausnahmen zweizähliger, vier- oder 
selbst fünfzähliger Kreise sind die pentacyklischen Blüthen dreizählig; bei den Irideen 
fehlt der innere Staubblattkreis; die Perigonkreise sind meist gleichartig, bei 4) un- 
scheinbar, spelzenartig, meist aber beide corollinisch (2, 3, 5—8) oft groß bei 8 äußeres 
"Perigon als Kelch, inneres als Corolle entwickelt; zuweilen alle sechs Blätter röhrig ver- 
wachsen (6 und sonst), oft mit epipetalen und episepalen Staubfäden; Fruchtknoten 
oberständig bei 1), 2), bei 8 ober- oder unterständig, sonst unterständig, meist eine drei- 
fächerige Kapsel oder Beere bildend. Embryo von Endosperm umschlossen, bei 8 Em- 
bryo neben dem Endosperm. — Pflanzen von sehr verschiedenem Habitus; kräftige 
oberirdische holzige Stämme mit Dickenwachsthum bei Dracaenen, Alo&, Yucca (zu 2 
gehörig), häufiger unterirdische Rhizome, Knollen, Zwiebeln, aus denen krautige Jahres- 
triebe entspringen; Blätter meist schmal und lang, bei 4) mit breiter Lamina und dün- 
nem Stiel. 


Familien: 4) Juncaceen, 

) Liliaceen, 

3) Irideen, 

) Dioscoreen. 

) Taccaceen, 

) Haemodoraceen, 
7) Pontederiaceen. 
8) Bromeliaceen. 


9. Reihe. Enantioblasten. Blüthen in gedrängten (bei 4) cymösen Inflorescen- 
zen, unscheinbar (1, 2) oder ansehnlich (3, 4), pentacyklisch, meist trimer, bei 1, 2 oft 
binär; Perigonkreise spelzenähnlich bei 4, 2, als Kelch und Corolle entwickelt bei 3, 4; 
oberständige zwei- oder dreifächerige Kapsel mit loculieider Dehiscenz: Samenknospe 
gerade, daher der Embryo (8A«orn) der Basis des Samens gegenüber (£vevrios) liegt..— 
Pflanzen mit grasähnlichem Habitus (1—3) oder saftige Stauden (4). 


4) Eicher, Syllabus der Vorlesungen über specielle und medicinisch-pharmaceu- 
tische Botanik. 23. Aufl. 1880. 


II. Angiospermen. A. Monocotyledonen. 503 
Familien: 4) Restiaceen, 
) Eriocauloneen, 
3) Xyrideen, 
4) Commelyneen. 

3. Reihe. Spadicifloren. Blüthenstand ein Spadix oder eine Rispe mit dicken 
Zweigen (4), gewöhnlich von einer großen, zuweilen corollinischen (4) Spatha umhüllt; 
die Brakteen sind klein oder fehlen ganz; das Perigon ist niemals corollinisch, meist un- 
scheinbar oder ganz verkümmert (1—4); Geschlechter meist diklinisch, die immer ober- 
ständige Frucht oft sehr groß (2, 5), Same meist groß oder sehr groß und endosperm- 
reich (bei Lemnaceen und Najadeen wenig Endosperm); Keim klein, gerade. — In der 
Mehrzahl robuste, große Pflanzen, mit kräftiger, meist oberirdischer Stammbildung, 
sroßen zahlreichen Laubblättern, die bei 1), 3), 4) breite, verzweigte oder scheinbar ge- 
fiederte oder fächerförmige Lamina, Stiel und Scheide besitzen, bei 2) ungestielt, sehr 
lang und schmal sind. Die Lemnaceen haben schwimmende, blattlose, verzweigte, kleine 
Vegetationskörper (Thallus) meist mit ächten, hinabhängenden Wurzeln. Die Najadeen 6) 
sind dünnstengliche, verzweigte, langblättrige, submerse Pflanzen (die beiden letzteren 
Familien wurden früher auch als CGentrospermen zusammengefasst, nach der centralen 
Stellung der Samen). 

Familien: 4) Aroideen (incl. Lemnaceen), 
2) Pandaneen, 
3) Typhaceen, 
4) Gyelantheen, 
5) Palmen, 
6) Najadeen. 


A 
2 


4. Reihe. Glumaceen. Inflorescenz ährig oder rispig ohne Spatha; Blüthen sehr 
klein und unscheinbar, zwischen dicht gestellten trockenen Hochblättern (Glumen, Spel- 
zen) versteckt, das Perigon fehlt oder ist durch haarartige Bildungen oder Schüppchen 
ersetzt; eine oberständige, kleine, einsamige, trockene Schließfrucht ; Embryo bei 4) 
neben dem Endosperm und sehr klein, bei 2) ebenfalls neben dem Endosperm, sehr 
ausgebildet und mit Scutellum. — Dauernde, unterirdische, gestreckte Rhizome, auf- 
rechte oberirdische Sprosse mit langen dünnen Internodien und langen schmalen, zwei- 
reihigen oder dreireihigen (2) Laubblättern. 

Familien: 4) Cyperaceen, 
2) Gramineen. 

5. Reihe. Scitamineen. Die dreigliedrigen Blüthenkreise sind zygomorph oder 
asymmetrisch entwickelt; beide Perigonkreise oder nür der innere (2, 3) corollinisch ;' 
von den Staubblättern abortirt bei 4) das hintere des inneren Kreises, welches bei 2), 3) 
allein fruchtbar wird (bei 3 nur mit halber Anthere), während die anderen corollinischen 
Staminodien darstellen (vgl. Fig. 367 — 369); Frucht unterständig, dreifächerig; Beere 
oder Kapsel. Kein Endosperm, reichliches Perisperm. — Meist stattliche, oft colossale 1) 
krautige Stauden aus dauerndem Rhizom, mit großen Blättern, die meist in eine breite 
Lamina, Stiel und Scheide gegliedert sind. 

Familien: 4) Musaceen, 
2) Zingiberaceen, 
3) Gannaceen (Marantaceen) 

6. Reihe. Gynandrae. Die ganze Blüthe nach Anlage und Ausbildung zygo- 
morph; durch Drehung des langen unterständigen Fruchtknotens (4) wird die Vorder- 
seite der entwickelten Blüthe gewöhnlich nach hinten gekehrt; die beiden dreigliedrigen 
Perigonkreise corollinisch, das hintere Blatt des inneren (Labellum) meist mit einem 
Sporn versehen; von den typischen sechs Staubgefäßen der beiden Kreise kommen nur 
die vorderen zu weiterer Ausbildung, und zwar wird bei den Orchideen (mit Ausnahme 


504 Vierte Gruppe. Samenpflanzen. 


der Cypripedien) das vordere des äußeren Kreises allein fertil mit großer Anthere, die 
beiden vorderen des inneren bilden kleine Staminodien; gerade diese letzteren aber , 
werden bei den Cypripedien fertil, das vordere äußere ein großes Staminodium; bei den 
Apostasieen ebenso, oder die vorderen drei sind fertil. Die Filamente der fertilen und 
sterilen Staubblätter mit den drei Griffeln zu einem Gynostemium verwachsen; Pollen 
in vereinzelten Körnern, Tetraden, Massen oder Pollinarien ; Fruchtknoten unterständig, 
einfächerig, mit wandständigen (Orchideen) oder dreifächerig mit centralen Placenten 
(Apostasieen); Samenknospen anatrop; Samen sehr zahlreich, sehr klein ohne Endosperm, 
mit ungegliedertem Embryo. — Kleine Kräuter oder größere Stauden; die tropischen 
Orchideen oft auf Bäumen mit eigenthümlichen Luftwurzeln befestigt; die einheimischen 
mit unterirdischen Rhizomen oder Knollen perennirend; manche Orchideen sind chloro- 
phylifreie Humusbewohner, einige sogar wurzellos (Epipogum, Corallorrhiza). 
Familien: 4) Orchideen, 
2) Apostasieen. 

Die Burmanniaceen mit cymöser Inflorescenz, drei epipetalen oder sechs 
fruchtbaren Staubgefäßen, dreitheiligem freiem Griffel und ein- oder dreifächerigem, 
unterständigem Fruchtknoten schließen sich den Gynandrae durch ihren kleinen endo- 
spermfreien Samen und den ungegliederten Embryo an; auch unter diesen meist kleinen 
Pfänzchen finden sich chlorophylifreie Humusbewohner. 

7. Reihe. Helobiae. Sumpf- oder Wasserpflanzen mit regelmäßigen (radiären) 
Blüthen, mit bald mehr bald weniger Kreisen als im Monocotylen-Typus. Gynaeceum 
aus drei oder mehr monomeren Fruchtknoten bestehend, diese einsamig oder mehrsamig, 
die Samen ohne oder mit sehr kleinem Endosperm. Bei 3) Fruchtknoten unterständig, 
Blüthen diöcisch oder polygamisch. 

Familien: 4) Juncagineen, 
2) Alismaceen, 
3) Hydrocharideen (inel. Vallisnerieen und Stratiotes). 


B. Dicotyledonen. 


1) Der reife Samen der Dicotylen enthält entweder ein großes 
Endosperm und einen kleinen Embryo (Euphorbiaceen, Coflea, Myristica, 
Umbeiiteren; Ampelideen, Polygoneen, Caesalpineen u. a.), oder dieser ist 
verhältnissmäßig groß und das Endosperm 
nimmt einen kleinen Raum ein (Plumbagineen, 
Labiaten, Aselepiaden u. v. a.), oder endlich 
das Endosperm fehlt ganz, und der Embryo er- 
füllt allein den von der S Samenschale umschlos- 
senen Raum, wobei der reife Embryo häufig 
ie Ara Chinbpantinaktae eine sehr beträchtliche Größe erreicht (Aesculus, 
4 Querschnitt der noch nicht ganz Quercus, Castanea, Juglans, Cueurbita, Tro- 


reifen Frucht; B Längsschnitt der- 


selben; / die dünne Fruchtschale, paeolum, Phaseolus, Faba), in kleinen Samen 
e UÜberrest des Endosperms, ce Coty- 2 L % 


ledonarblätter; 0 der Embryo aus aber auch von mäßigem Umfang bleibt (Gruei- 
dem Samen genommen, zeigt die 7 ? _ n F 
um einander gewickelten Cotyle- feren. Gompositen Rosifloren u. as). Der 
donen, unten das Wurzelende. { 2 2 4 
Mangel des Endosperms beruht gewöhnlich auf 
der Verdrängung desselben dureh den vor der Samenreife rasch heran- 


wachsenden Embryo, nur in vereinzelten Fällen ist es bei den Dicotylen 


II. Angiospermen. B. Dicotyledonen. 505 


schon der Anlage nach rudimentär (Tropaeolum, Trapa); bei den Nym- 
phaeaceen und Piperaceen bleibt der Embryo und das ihn umgebende 
Endosperm klein, der übrige Raum innerhalb der Samenschale ist von Peri- 
sperm erfüllt. 

2) Der Embryo erlangt bei den chlorophyllifreien, kleinsamigen 
Schmarotzern und Humusbewohnern bis zur Samenreife meist eine sehr 
geringe Größe und bleibt ungegliedert; bei Monotropa bleibt er sogar fünf- 
bis neunzellig und selbst bei der chlorophylihaltigen Pyrola secunda wird 
er nur acht- bis sechszehnzellig (Horneister); einen sehr kleinen noch un- 
gegliederten Embryo in Form eines rundliche Gewebekörpers enthalten 
die reifen Samen der Orobanchen!) Balanophoren, Rafflesiaceen?) u. a; 
der Embryo von Guscuta ist zwar ziemlich groß und lang, und besitzt auch 
eine Wurzel3), die aber dadurch merkwürdig ist, dass eine Wurzelhaube 
durehaus fehlt. Auch Blattanlagen besitzt der Embryo mancher Cuscuta- 
arten nicht. Die schmarotzende, aber chlorophyllreiche Mistel (Loran- 
thaceen) entwickelt dagegen einen nicht nur großen sondern auch wohl- 
ausgebildeten Embryo. — Auch bei nichtparasitischen Pflanzen findet sich 
übrigens eine unvollständige Organausstattung des Embryos. Der von Utri- 
eularia®) z. B., einer Wasserpflanze, besitzt keine Spur einer Wurzelanlage; 
da die Pflanze auch später keine Wurzeln entwickelt, so verhält sie sich 
in dieser Beziehung ganz wie die ebenfalls im Wasser lebende Salvinia 
(pag. 259), wo das Fehlen der Wurzeln ebenfalls bis in die Embryonal- 
stadien zurückgreift. Dagegen ist der Utrieulariaembryo mit einer größeren 
Anzahl (11—13) eigenthümlicher Blattanlagen versehen. 

Ist der Embryo des reifen Samens, wie gewöhnlich, gegliedert, so 
besteht ‘er aus einem Axenkörper und zwei opponirten ersten Blättern, 
zwischen denen jener als nackter Vegetationskegel endigt (Cueurbita) oder 
eine zuweilen mehrblättrige Knospe trägt (Phaseolus, Faba, Fig. 376, 
Quercus u. a.); nicht selten bildet sich statt der beiden opponirten Gotyle- 
donen ein dreigliedriger Quirl von solchen bei Pflanzen, die normal nür, 
zwei besitzen (Phaseolus, Quereus, Amygdalus u. v.a.)?). Die opponirten 
Cotyledonen sind gewöhnlich gleichartig geformt und gleich stark; bei 
Trapa bleibt jedoch der eine viel kleiner als der andere, und es finden sich 


1) Vgl. Koch, Über die Entwicklung des Samens von Orobanche. Jahrb. f. wiss. 
Bot. XI.; ferner über Cuscuta in Hansteın, Bot. Abhandl. II. Bd. Heft 3. 

2) Graf Sorus-Lausach: Über den Bau der Samen in den Familien der Rafflesiaceae 
und Hydnoraceae. Bot. Ztg. 1874. 

3) Die Wurzel ist nur kurze Zeit in Funktion, so lange nämlich, bis es der Keim- 
pflanze gelungen ist, eine Pflanze zu erreichen, auf der sie schmarotzen kann; dann stirbt 
die Wurzel und der ganze untere Theil der Cuscuta (Keimpflanze) ab, und dieselbe lebt 
auf ihrem Wirthe, ohne mit dem Boden in Verbindung zu stehen. 

4) KAnıEnskı, Vergl. Unters. über die Entwicklung der Utricularien. Bot. Ztg. 1877. 
pag. 701. 

5) Zahlreiche andere Fälle s. Bot. Zte. 1869. pag. 875. 


506 - Vierte Gruppe. Samenpflanzen. 


selbst einzelne Fälle, wo überhaupt nur ein Cotyledonarblatt vorkommt; 
so bei Ranuneulus Ficaria!), wo es unten scheidig ist, und Carum Bulbo- 
castanum, bei welchem, wie HEGELMAIER?) gezeigt hat, die »pseudomono- 
cotyle« Form des Embryos (Vorhandensein eines scheinbar einzigen termi- 
nalen Keimblattes) auf nicht ganz vollständiger Verkümmerung des einen 
Keimblattes, bei gewöhnlicher seitlicher Anlegung des andern (cf. pag. 450) 
beruht. Ähnlich dürfte es sich auch bei Ran. Ficaria verhalten, ferner bei 
Bulbocapnos einer Sektion von Corydalis. — Die beiden CGotyledonen bilden 
gewöhnlich die weit überwiegende Masse des reifen Embryo, so dass der 


Fig. 375. Ricinus communis; / der reife Same längs Fig. 376 
durchschnitten, // die Keimpflanze, deren Cotyledonen { x 
noch im Endosperm stecken, was durch A und B noch 
näher ersichtlich wird. — s Samenschale, e Endo- 
sperm, c Cotyledon, hc hypocotyles Stammglied, 
Hauptwurzel, w' Nebenwurzeln derselben; x ein den 
Euphorbiaceen eigenthümliches Anhängsel des Samens 
(Caruncula). 


Vieia Faba: A Same nach Wegnahme 
des einen Cotyledons, der andere ist noch er- 
halten ce, w Wurzelende, kn Knospe des Embryos, 
s Samenschale; B keimender Same; s Schale, 
) abgerissener Lappen derselben, » Nabel; st 
Stiel eines Cotyledons, k Krümmung des epico- 
tylen Axenglieds i, he das sehr kurze hypocotyle 
Glied, % die Hauptwurzel, ws deren Spitze, kn 
Axelknospe des einen Cotyledons. 


Axenkörper nur als ein kleines zapfenförmiges Anhängsel zwischen ihnen 
erscheint; dieses Verhalten ist besonders dann auffallend, wenn im endo- 
spermfreien Samen der Embryo eine sehr bedeutende absolute Größe er- 
reicht und die Cotyledonen zu zwei dicken, fleischigen Körpern anschwellen, 
wie bei Aesculus, Castanea, Quercus (Fig. 379), Amygdalus, Vieia Faba, 
Phaseolus, Bertholletia excelsa (Paranuss) u. v. a.; gewöhnlicher sind üb- 


1) Irnısch, Beitr. zur vergl. Morphol. der Pflanzen. Halle 1854. pag. 12. 
2) Vergl. Untersuchungen. Stuttgart 1875. 


II. Angiospermen. B. Dicotyledonen. 507 


rigens die Cotyledonen dünn, einfach geformten kurz gestielten Laub- 
blättern ähnlich (Cruciferen, Euphorbiaceen, Tilia, letztere mit drei- bis 
fünflappiger Cotyledonspreite), häufig liegen sie mit ihren Innenflächen 


u 


Fig. 377. Phaseolus multiflorus ; Längs- 
schnitt der Keimaxe des reifen Samens, 
parallel den Cotyledonen, etwa 30mal 
vergr. ss Stammscheitel, ws Wurzelspitze, 
he das hypocotyle Stammstück, ct Wülste 
neben der Insertion der Cotyledonen, i 
das erste Internodium, pdb die Stiele der 
ersten Laubblätter (Primordialblätter), 

v v f Initialstränge der Gefäßbündel. Fig, 378. Rieinus communis. Keimpflanze. w Hauptwurzel, 

n Nebenwurzeln, A hypocotyles Glied, ce Cotyledonen. 


platt an einander (Fig. 375, 376), nicht selten sind sie aber auch gefaltet 
oder knitterig hin und her gebogen (so z. B. Theobroma mit dicken, Acer, 
Convolvulaceen u. a. mit dünnen Cotyledonen), seltener spiralig um ein- 
ander gewickelt (Fig. 37%). 


Die Axe des Embryos ist unterhalb der Cotyledonen gewöhnlich zapfen- 


508 Vierte Gruppe. Samenpflanzen. 


artig verlängert und wird in dieser Form von der beschreibenden Botanik 
als Würzelchen (radieula) bezeichnet. Der zapfenförmige Körper besteht 
jedoch in seinem oberen, meist größeren Theil aus dem hypocotylen Stamm- 
glied, und nur das untere, hintere, oft sehr kurze Endstück ist die Anlage 
der Hauptwurzel (Fig. 377); im Gewebe der letzteren sind zuweilen schon 
die ersten Nebenwurzelanlagen kenntlich (Cucurbita und nach Reınke bei 
Impatiens). 

3) Die Keimung wird, nachdem die Samenschale oder bei trockenen 
Schließfrüchten das Pericarp durch das Anschwellen des Endosperms oder 
der CGotyledonen selbst geöffnet worden ist, meist dadurch eingeleitet, dass 
das hypocotyle Glied sich soweit verlängert, um die Wurzel aus dem Samen 
hinauszuschieben, worauf diese selbst rasch zu wachsen beginnt und ge- 
wöhnlich eine beträchtliche Länge erreicht und Nebenwurzeln in akro- 
petaler Folge bildet, während Cotyledonen und Keimknospe noch im Samen 
verweilen (Fig. 375, 376, 377, 378). Dicke, fleischige Gotyledonen bleiben 
während der Keimung gewöhnlich im Samen stecken und gehen, nachdem 
sie ausgesogen sind, endlich zu Grunde (Phaseolus multiflorus, Vieia 
Faba, Fig. 376, Quercus, Fig. 379); in diesem Fall strecken sich die 
Cotyledonarstiele so weit, dass dadurch die zwischen ihnen eingeschlossene 
Keimknospe hinausgeschoben wird (Fig. 379), die nun aufrecht empor- 
wächst, so dass der Same sammt den Cotyledonen als seitliches Anhängsel 
der Keimaxe erscheint. Gewöhnlich aber sind die Cotyledonen, zumal 
dann, wenn sie dünn sind, zu weiterer Entwicklung bestimmt, sie bilden 
die ersten Laubblätter der Pflanze; um sie und die zwischen ihnen liegende 
Keimknospe aus dem Samen zu befreien, streckt sich das hypoecotyle Glied 
beträchtlich in die Länge, was zunächst eine aufwärts gerichtete Krümmung 
desselben (Fig. 375) veranlasst, da die Gotyledonen noch im Samen fest- 
gehaten sind, das untere Ende aber dureh die Wurzel im Boden befestigt 
ist; endlich wird durch eine letzte Streekung des unteren hypocotylen 
Stückes der obere Theil desselben sammt den Cotyledonen in hängender 
Stellung aus den Samen hervorgezogen und über die Erde gebracht, um 
sich hier gerade zu strecken und die Cotyledonen in der Luft auszubreiten, 
zwischen denen die nun schon weiter fortgebildete Keimknospe empor- 
strebt; die so ans Licht gebrachten Gotyledonen wachsen nun meist rasch 
und beträchtlich und bilden die ersten einfach geformten grünen Blätter 
der jungen Pflanze (Cucurbita, Grueiferen, Acer, Gonvolvulaceen, Euphor- 
biaceen u. v. a.). Enthält der Same Endosperm, so werden die Cotyledonen 
erst nach Aufsaugung desselben herausgezogen (Fig. 375, 378). Zwischen 
den hier geschilderten verschiedenen Keimungsarten kommen manche Über- 
gangsformen vor, zuweilen treten, durch besondere Lebensverhältnisse 
veranlasst, eigenthümliche Erscheinungen dabei auf; bei Trapa z. B. bleibt 
die Hauptwurzel, die der Anlage nach sehon rudimentär ist (namentlich be- 
züglich der Wurzelhaube), ganz unentwickelt, das hypoeotyle Glied krümmt 


II. Angiospermen. B. Dicotyledonen. 509 


im Wasser, auf dessen Grund der Same keimt, sein unteres Ende bei be- 
trächtlicher Verlängerung aufwärts; aus ihm treten frühzeitig Reihen zahl- 
reicher Seitenwurzeln hervor, welche die Pflanze im Boden befestigen. 

4) Die Erstarkung der Keimpflanze kann unter kräftiger Fort- 
bildung der primären Keimaxe stattfinden; indem diese (gewöhnlich auf- 
recht) fortwächst, wird der aus der Keimknospe sich entwickelnde Spross 


DB T RL G Qa 
< CH 


' % 


): > _, Ä 


Fig. 379. Quercus robur: I Längsschnitt des Embryo vergr., 
nach Wegnahme der vorderen Hälfte beider Cotyledonen e,c; 
das hypocotyle Glied hc, sammt Hauptwurzel w und Keim- 
knospe b ist zwischen die Basaltheile der dieken Cotyledonen 
eingeschlossen; st Stiele der letzteren; // beginnende Keim- 
ung: Fruchtschale und ein Cotyledon sind entfernt, das hypo- 
cotyle Glied und die Wurzel w haben sich verlängert (nat. 
Gr.). — III weiter fortgeschrittene Keimung nach Austritt 
der Keimknospe b aus der Samenschale sk und der Frucht- 
schale s durch Streckung der Cotyledonarstiele st; w Haupt- 
wurzel, »w' deren Nebenwurzeln. 


Fig. 380. Keimende Mandel (der eine Coty- 

ledon gespalten c' ce"); Buchstaben wie bei 

voriger Fig. ; i das sehr kräftig entwickelte 
erste Internodium. 


zum Hauptstamm der Pflanze, der am Gipfel sich verlängernd meist 
schwächere Seitensprosse erzeugt (Helianthus, Vieia, Populus, Impatiens 
u. a.); bei ausdauerndem Hauptstamm pflegt eher oder später der Gipfel 
desselben seine weitere Entwicklung einzustellen, oder die ihm nächsten 


510 Vierte Gruppe. Samenpflanzen. 


Seitensprosse werden ebenso kräftig als er, es entsteht, indem die unteren 
Zweige absterben, der Hauptstamm sich »reinigt«, eine Baumkrone oder 
der primäre Stamm wächst als Sympodium aufrecht fort (Linde, Rieinus), 
oder es entstehen schon früh an der Basis des Hauptsprosses Seitentriebe, 
die ebenso kräftig wie er sich entwickeln und einen Strauch bilden. — 
Wenn der Keimstamm sich kräftig entwickelt, so pflegt auch die Haupt- 
wurzel des Keims in absteigender Richtung stark zu wachsen, eine sogen. 
Pfahlwurzel zu bilden, aus welcher, so lange sie selbst noch in die Länge 
wächst, die Seitenwurzeln in akropetaler Richtung zahlreich hervortreten ; 
hört später ihr Längenwachsthum auf, so entstehen auch Adventivwurzeln 
zwischen den vorigen aus ihr, die gleich diesen sich kräftig entwickeln 
und Seitenwurzeln in mehreren Generationen erzeugen Können; so ent- 
steht ein mächtiges Wurzelsystem, dessen Centrum die primäre Haupt- 
wurzel des Keims ist und das ebenso lange andauert wie der Stamm selbst; 
dureh nachträgliches Dickenwachsthum nimmt der Hauptstamm (wie dessen 
Zweige) die Form eines schlanken aufrechten Kegels an, dessen Basis auf 
der Basis des umgekehrten Kegels ruht, den die ebenfalls sieh verdiekende 
Hauptwurzel darstellt. Während diese hier in schematischer Einfachheit 
angedeuteten Vorgänge bei den Coniferen fast ausnahmslos auftreten, kom- 
men dagegen bei den Dieotylen auch häufig Abweichungen vor, welche den 
bei den Monocotylen genannten ähnlich sind; die primäre Axe stirbt bald 
nach der Keimung oder am Ende der ersten Vegetationsperiode, oft sammt 
der Hauptwurzel ab, während die Axelsprosse der Gotyledonen oder höhe- 
rer Blätter das Leben des Individuums übernehmen ; so tritt z. B. bei Dahlia 
variabilis am Schluss der ersten Vegetationsperiode der Keimpflanze eine 
kräftige Wurzel seitlich aus dem hypocotylen Glied hervor, die dann knollig 
anschwillt: das primäre Wurzelsystem und die epicotyle Axe verschwin- 
det, und es bleibt nur die neue Wurzel, das hypocotyle Glied und die Axel- 
knospen der Cotyledonen für die Fortsetzung der Vegetation übrig; noch 
auffallender ist es bei Ranuneulus Ficaria, wo nach der Entwicklung der 
Hauptwurzel eine knollig anschwellende Seitenwurzel unter der primären 
Keimaxe (von einer Coleorrhiza umgeben) entsteht und sammt dieser sich 
erhält, während jene und die ersten Blätter verderben. Unter den zahl- 
reichen hierher gehörigen Fällen mag noch auf Physalis Alkekengi, Mentha 
arvensis, Bryonia alba, Polygonum amphibium, Lysimachia vulgaris hin- 
gewiesen sein !). Den Dicotylen fehlt die bei den Monocotylen so häufige 
Zwiebelbildung nicht, wenn sie auch nicht häufig vorkommt (Oxalisarten), 
dafür treten desto häufiger Knollen, als Anschwellungen unterirdischer 
Zweige, Stolonen oder dünne oder dieke Rhizome auf: auch die große 
Mehrzahl der Dieotylen sind unterirdisch perennirende Pflanzen, die ihre 


1) Das obige nach Irnwıscn’s ausführlichen Darstellungen in dessen Beiträgen zur vgl. 
Morphol. der Pflanzen-Halle 4854, 1856, Bot. Zeit. 1861 und anderwärts. 


II. Angiospermen. B. Dicotyledonen. 511 


Laub- und Blüthensprosse periodisch emporsenden, um sie nach Ablauf je 
einer Vegetationsperiode absterben zu lassen (einzuziehen«). In allen sol- 
chen Fällen, wo das primäre Wurzelsystem der Keimpflanze zu Grunde geht, 
entwickeln sich wiederholt neue Wurzeln aus den Stammtheilen, und die 
Fähigkeit der meisten Dicotylen, aus diesen, zumal wenn sie feucht und 
dunkel gehalten werden, Wurzeln zu bilden, gestattet ihre Fortpflanzung 
aus Zweigen und Zweigstücken fast beliebiger Art. Manche Arten klettern 
vermöge der regelmäßig aus dem dünnen, einer Stütze bedürftigen Stamm 
hervortretenden Wurzeln, wie der Epheu, andere senden Ausläufer weit- 
hin, deren Knospe einen neuen Stock bildet, während der so entstehende 
Stamm sich bewurzelt (Fragaria) u. s. w.; im Allgemeinen ist auch in die- 
ser Klasse die Reihenfolge im Auftreten neuer Wurzeln aus dem Stamm 
eine akropetale, nur kommen sie meist erst weit hinter der fortwachsenden 
Knospe zum Vorschein, bei vielen Gacteen aber nicht selten dieht unter 
dieser. 

5) Die Verzweigung. Bezüglich der Verzweigung ist zu unter- 
scheiden zwischen den radiären und den dorsiventralen Organen. Bei 
den radiären Organen ist die normale monopodiale Auszweigung axillär, 
die Seitensprosse entspringen in dem Winkel, den die Mediane des Blattes 
mit dem darüber stehenden Internodium bildet: innerhalb des vegetativen 
Stockes wird an jeder Blattaxel wenigstens ein Seitenspross angelegt, wenn 
auch bei weitem nicht sämmtliche Axelknospen zur Entfaltung gelangen ; 
zuweilen entstehen über dem eigentlichen ursprünglichen Axelspross noch 
andere in einer Längsreihe, so z. B. über den Laubblattaxeln bei Aristolo- 
chia Sipho, Gleditsehia, Lonicera, über den Axeln der Cotyledonen von 
Juglans regia, des geförderten Cotyledons von Trapa. Bei Holzpflanzen wird 
nicht selten die zur Überwinterung bestimmte Axelknospe von der Basis 
des Blattstiels so umwachsen, dass sie erst nach dem Abfallen desselben 
sichtbar wird, wie bei Rhus typhinum, Virgilia lutea, Platanus u.a. (intra- 
petiolare Knospen). — Außer der gewöhnlichen axillären Verzweigung sind 
einige Fälle zwar seitlicher, monopodialer, aber extraaxillärer Ver- 
zweigung bei Dieotylen bekannt; dahin gehört die Entstehung der Ranken- 
zweige von Vitis und Ampelopsis, welche unterhalb des Vegetationspunktes, 
dem jüngsten Blatte gegenüber, etwas später als dieses aus dem Mutter- 
spross hervortreten (nach NazseLı und ScuwEnDENER); bei Asclepias syriaca 
u. a. steht unterhalb der terminalen Inflorescenz ein vegetativer Seiten- 
zweig zwischen den Insertionen der Laubblätter, die selbst noch Axel- 
sprosse stützen. 

Bei den dorsiventralen Organen ist die Verzweigung!) dagegen ge- 
wöhnlich eine extraaxilläre. Dorsiventral verzweigte Organe, die bei den 


1) Vgl. GoEsEL, Über die Verzweigung dorsiventraler Sprosse, Arb. des Bot. Inst. 
zu Würzburg. II. Bd. 4. Heft. 


512 Vierte Gruppe. Samenpflanzen. 


Thallophyten Muscineen und Farnen sehr häufig sind, kommen bei den 
Dieotylen in der vegetativen Region nur selten vor. So sind z. B. die oben 
erwähnten Utrieularien dorsiventrale Pflanzen. Der Stamm trägt auf seinen 
Flanken je eine Blattreihe, auf seiner Rückenseite Seitenknospen von ver- 
schiedener Ausbildung, die also nicht in den Axeln von Blättern stehen. 
Häufiger sind dorsiventrale Organe in der Blüthenregion, bei Inflorescenzen. 
So bei manchen Urticaceen (s..o.), wo die Blüthen nur auf der Rückenseite 
der Inflorescenzaxe stehen, ferner bei den Boragineen, an deren Inflores- 
cenzen auf den Flanken wie bei Utrieularia Blätter stehen, während über 
jedem Blatt auf der Rückenseite der Inflorescenzaxe eine Blüthe entspringt 
(z. B. Anchusa). 

Das nicht seltene Fehlen der Deckblätter in radiären Inflorescenzen 
darf nieht in dieselbe Kategorie mit den genannten Fällen extraaxillärer 
Verzweigung gestellt werden; dort sind in der Nähe der extraaxillären 
Seitenzweige große Blätter vorhanden, hier dagegen wie bei den Crueiferen, 
im Köpfchen vieler Compositen, ist die Blattbildung der sich verzweigen- 
den (die Blüthen oder Inflorescenzzweige tragenden) Axe selbst überhaupt 
unterdrückt, es sind keine Blattaxeln vorhanden, neben denen die Zweige 
stehen könnten; sie entstehen aber so, als ob Blätter wirklich da wären. 
Über diese Abänderung der Verzweigungsverhältnisse bei dem Übergang 
aus den vegetativen in die florale Region, so wie auch über die häufige 
Verschiebung der Deckblätter auf ihren Axelspross hinauf ist das p. 465 
Gesagte zu vergleichen. 

Adventivsprosse gehören, wie bei den Phanerogamen überhaupt, 
auch bei den Dieotylen zu den Seltenheiten; sehr bekannt sind die ge- 
wöhnlich an den Blatträndern (in deren Einkerbungen) von Bryophyllum 
calycinum exogen entstehenden, die dann als Brutknospen einer weiteren 
Entwicklung fähig sind; bei Begonia coriacea finden sich zuweilen Adven- 
tivknospen in Form kleiner Zwiebeln auf der schildförmigen Blattfläche da, 
wo die Hauptnerven ausstrahlen (nach Perernausen)!). Über die Adventiv- 
sprosse an den Blättern von Utricularia vgl. Prıxssueim’s cit. Abhandlung. 
Häufiger entspringen Adventivsprosse aus Wurzeln (Linaria vulgaris, Cir- 
sium arvense, Populus tremula, Pyrus malus u. v. a. Hornsıster). Die aus 
der Rinde älterer Baumstämme hervortretenden Sprosse dürfen nicht ohne 
Weiteres für Adventivknospen gehalten werden, da sich die zahlreichen 
ruhenden Knospen der Holzpflanzen lange versteckt lebensfähig erhalten 
können. 

6) Die Blätter der Dieotylen zeigen in ihren Stellungs- und Form- 


4) Beiträge zur Entwicklung der Brutknospen (Hameln 1869), wo auch verschiedene 
Beispiele von Axelsprossen, die sich zu abfallenden Brutknospen bei Dicotylen entwickeln, 
besprochen sind; so Polygonum viviparum, Saxifraga granulata, Dentaria bulbifera, 
Ranunculus Ficaria. 


II. Angiospermen. B. Dicotyledonen. 513 


verhältnissen eine größere Mannigfaltigkeit, als die aller anderen Pflanzen- 
klassen zusammengenommen. Das gewöhnlich mit einem zweigliedrigen 
Cotyledonarquirl der Keimpflanzen beginnende Stellungsverhältniss setzt 
sieh entweder in deeussirten Paaren fort oder geht in alternirend zwei- 
zeilige oder in mehrgliedrig vertieillirte oder in schraubige Stellungen 
der verschiedensten Divergenzen über. Einfachere Stellungsverhältnisse, 
zumal die Decussation zweigliedriger Quirle, sind !gewöhnlich in ganzen 
Familien constant, complicirtere Verhältnisse meist inconstant. Die Axel- 
sprosse beginnen gewöhnlich mit einem Paar opponirter oder verschieden 
hoch entspringender Blätter, die rechts und links von der Mediane des 
Mutterblattes stehen. 

Von den Blattformen, auch abgesehen von den Formationen der 
Schuppen (Niederblätter an unterirdischen Stammtheilen und Hüllschuppen 
der Dauerknospen), Hochblätter und Blüthenphyllome, in Kürze einen Über- 
blick zu geben, ist einfach unmöglich; hier mögen nur einige derjenigen 
Formenverhältnisse der Laubblätter genannt werden, die den Dicotylen 
allein oder vorwiegend eigenthümlich sind. Gewöhnlich gliedern sich die 
Laubblätter in einen dünnen Stiel und eine flache Lamina; diese ist sehr 
häufig verzweigt, d. h. gelappt, gefiedert, zusammengesetzt, zertheilt; 
auch wo sie eine einheitliche Platte darstellt, ist die Neigung zur Verzwei- 
gung gewöhnlich durch Einkerbungen, Zähne, Ausschnitte am Rande an- 
gedeutet. Die Verzweigung der Lamina ist monopodial. — Die scheiden- 
förmige, stengelumfassende Basis ist bei den Dieotylenblättern nicht häufig 
(Umbelliferen), dafür treten desto öfter Nebenblätter (stipulae) auf. Als 
besonders eigenthümlich ist die nicht seltene Verschmelzung opponirter 
Blätter in eine vom Stengel durchbohrte Lamelle zu erwähnen (Lamium 
amplexicaule, Dipsacus fullonum, Silphiumarten, Lonicera Caprifolium, 
manche Euealyptus u. a.), ebenso die rechts und links von der Blatt- 
insertion hinablaufenden Laminastreifen, durch welche die geflügelten 
Stengel von Verbascum thapsiforme, Onopordon u. a. ausgezeichnet sind; 
auch das nicht selten vorkommende schildförmige Laubblatt (folium pel- 
tatum) findet sich kaum in einer anderen Klasse in so ausgeprägter Form 
(Tropaeolum, Victoria regia u. a.). Die Fähigkeit der Dicotylen, ihre Laub- 
blätter den verschiedensten Lebensverhältnissen entsprechend zu Organen 
der verschiedensten Funktion auszubilden, zeigt sich besonders auffallend 
in dem so häufigen Vorkommen von Blattranken und Blattdornen, noch 
mehr in der Schlauchbildung der Nepenthen, Cephaloten, Saracenien. 

Die Nervatur der Laubblätter (abgesehen von den dicken Blättern der 
Fettpflanzen) ist durch die zahlreichen auf der Unterseite vortretenden 
Nerven und durch die zahlreichen, krummlinigen Anastomosen derselben 
mittels feiner, im Mesophyll selbst verlaufender Gefäßbündel ausge- 
zeichnet. Der Mittelnerv, der das Blatt meist in zwei symmetrische, zu- 
weilen jedoch auch in sehr unsymmetrische Hälften theilt, giebt nach rechts 

Goebel, Systematik. 33 


514 Vierte Gruppe. Samenpflanzen. 


und links seitliche Nerven ab; oft entspringen von der Basis der Lamina 
aus rechts und links vom Medianus noch je ein, zwei, drei starke Nerven, 
die sich ähnlich wie jener verhalten. Das ganze System der vorspringen- 
den Nerven eines Laubblattes verhält sich wie ein monopodial angelegtes 
in einer Fläche entwickeltes Verzweigungssystem, dessen Zwischenräume 
mit grünem Mesophyll ausgefüllt sind, in welchem die zu einem klein- 
maschigen Netzwerk verbundenen Anastomosen liegen; innerhalb der 
Maschen entspringen meist noch feinere Bündel, die dann im Mesophyll 
blind endigen. Bei den schuppenförmigen oder häutigen Niederblättern, 
Hochblättern und Hüllblättern der Blüthe fehlen die vorspringenden Nerven 
meist, die Nervatur ist einfacher und gleicht mehr der der Monoeotylen. 


Von den Schuppenblättern, welche die Knospen der dicotylen Holz- 
gewächse gewöhnlich während der Ruheperiode umhüllen, lässt sich nach- 
weisen!), dass dieselben nichts anderes sind, als Verkümmerungsformen 
von Laubblättern, die auf verschiedenen Entwicklungstufen der Laubblatt- 
anlage eintreten. Meist ist dann die Anlage der Blattspreite verkümmert, 
während der untere Theil der Laubblattanlage (der Blattgrund) sich stärker 
entwickelt. Dass es sich hier nur um eigenthümliche modifieirte Laub- 
blattanlagen handelt, geht auch daraus hervor, dass man experimentell die 
Blattanlagen, die normal zu Schuppenblättern (Knospenschuppen ete.) 
werden, veranlassen kann, sich zu normalen Laubblättern zu entwickeln. 


7) Die Blüthe?). Bei der großen Mehrzahl der Dieotylen sind die 
Blüthentheile in Kreise geordnet, die Blüthen eyklische, nur bei einer ver- 
hältnissmäßig geringen Anzahl von Familien (Ranunculaceen, Magnoliaceen, 
Calycantheen, Nymphaeaceen, Nelumbieen) sind sie sämmtlich oder zum 
Theil spiralig gestellt (acyklisch oder hemicyklisch). 

Die eyklischen Blüthen haben meist fünfgliedrige, seltener vier- 
gliedrige Kreise, die beide innerhalb derselben natürlichen Verwandtschafts- 
gruppen angetroffen werden; drei- und zweigliedrige Blüthenkreise, oder 
Zusammenstellungen von zwei- und viergliedrigen sind weit seltener als 
die fünfgliedrigen und gewöhnlich charakteristisch für kleinere Gruppen 
des natürlichen Systems. 

Fünf- oder viergliedrige Blüthen bestehen gewöhnlich aus vier Kreisen, 
die als Kelch, Corolle, Androeceum, Gynaeceum ausgebildet sind; bei drei- 
und zweigliedrigen Blüthen ist die Zahl der Kreise viel variabler, nicht 
selten werden dann zwei oder mehr Kreise auf je eine Formation ver- 


4) GoeseL, Beiträge zur Morphologie und Physiologie des Blattes. Bot. Ztg. 1880. 

2) »Die hier folgenden Blüthendiagramme sind zum Theil nach eigenen Unter- 
suchungen, vorwiegend aber nach den entwicklungsgeschichtlichen Angaben PAYER'S 
und mit Benützung der Flora von DorL entworfen. — Die unter den Diagrammen stehen- 
den Figuren sollen Zahl und Verwachsung der Carpelle sowie die Placentation von 
Pflanzen andeuten, deren Diagramm im Übrigen dasselbe ist«. (Sacns, IV. Aufl.) 


II. Angiospermen. B. Dicotyledonen. 515 


© 


wendet, während bei den erstgenannten die Vermehrung der Kreise fast 
nur auf das Androeceum beschränkt ist. 
Nicht selten fehlt die Gorolle, die Blüthen heißen dann apetale. 


o 
® 
= 2 = 
Fig. 382. Parnassia. Fig. 383. A Campanula, a Lobelia. 
Fig. 381. Caprifoliaceen; A Leycesteria, 
a Lonicera, b Symphoricarpns. 
oe () . 
B N 
N 1) 
Fig. 384. Valerianeen; A Valeriana, B Centhrantus. Fig. 385. Cucurbita. Fig. 386. Compositen. 
®. 
® 
Fig. 387. Manche Rubiaceen. Fig. 3388. Plantagineen. Fig. 389. Oleaceen. 
oe 
Fig. 390. Menispermeen. Fig. 391. Cinnamomum. 


Sind Kelch und Gorolle vorhanden, so bestehen sie fast immer (nicht 
z. B. bei Papaver) aus gleicher Gliederzahl, aber ohne Rücksicht auf die 
Zahl der Kreise, es kann z. B. der Kelch aus zwei zweigliedrigen decus- 
sirten, die Corolle aus einem viergliedrigen Kreise bestehen: Cruciferen. 
Sind Androeceum und Hülle (gleichgiltig, ob diese nur aus dem Kelch oder 
aus Kelch und Corolle besteht) in einer Blüthe vorhanden, so sind sie 


meist gleichzählig (isostemone Blüthen), häufig sind aber auch mehr, 
3 


516 Vierte Gruppe. Samenpflanzen. 


seltener weniger Staubfäden als Hüllenglieder vorhanden (anisostemone 
Blüthen) !). Bei fünf- und viergliedrigen Blüthen ist die Zahl der Carpelle 
meist kleiner als fünf oder vier, bei drei- und zweigliedrigen sowie bei 
spiraligen sind nicht selten mehr Carpelle vorhanden. 

Man sieht schon aus diesen wenigen Andeutungen, dass die Zahlen- 
und Stellungsverhältnisse in den Blüthen der Dicotylen sehr mannigfaltig 
sind, sie lassen sich nicht, wie die der Monocotylen mit wenigen Ausnahmen, 
auf einen Typus zurückführen. Selbst die Aufstellung verschiedener 
Typen für ebenso viele größere Gruppen ist mit manchen Unsicherheiten 
verbunden, da es für die Zurückführung mancher Blüthenformeln auf all- 
gemeinere Formeln oft an der Kenntniss der Entwicklung fehlt; zudem 
hat die viel zu weitgehende Anwendung der Spiraltheorie der Blattstellung 
auch auf eyklische Blüthen das Verständniss derselben vielfach erschwert 
und Zweifel geschaffen, wo solche ohne jene Theorie nicht zu finden sind. 

Für die große Mehrzahl der Dieotylen lässt sich die Blüthenformel: 
Kn On An(+n--..) Gn(— m) aufstellen ; sie gilt für die meisten fünfgliedrigen 
und ächten viergliedrigen und achtgliedrigen (z. B. Michauxia) Blüthen, so 

dass also n=5 oder n=4 (resp. 8) ist; im 
* Androeceum ist eine unbestimmte Anzahl 
von (alternirenden) Kreisen angenommen, 
An(+n--..), um auch die große Zahl von 
Blüthen, deren Androeceum mehr als einen 
Kreis enthält (z. B. Fig. 392), mit zu umfassen; 
die Bezeichnung des Gynaeceums Gn (—m) soll 
andeuten, dass sehr häufig weniger als 5, resp. 
a) 4 (oder 8) Carpelle vorhanden sind; m kann alle 
er s Werthe von 0 bisn haben. Sehr häufig bei der 
Mehrzahl der Gamopetalen und anderwärts sind 
nur zwei Carpelle vorhanden; sie stehen in 
diesem Fall median hinten und vorn; unter der Annahme, dass das Gynae- 
ceum typisch fünfgliedrig alternirend und nur durch Abortus zweigliedrig 
geworden ist, müsste aber höchstens eines median vorn, das andere schief 
hinten stehen; eine ähnliche Schwierigkeit ergiebt sich auch zuweilen bei 
dreigliedrigem und eingliedrigem Gynaeceum. Es würde zu weit führen, 
die Gründe zn entwickeln, die manche dennoch bestimmen, die aufgestellte 
Formel auch für das Gynaeceum derartiger Blüthen gelten zu lassen; es 
sei nur erwähnt, dass in den verschiedensten Familien und Ordnungen, 
wo sonst weniger als fünf Carpelle vorkommen, auch Arten oder Gattungen 
mit den typischen fünf auftreten. 
Die Diagramme Fig. 381—403 bieten eine Auswahl von Fällen, welche 


Fig. 392. Agquilegia. 


1) Vgl. oben pag. 474 das über die diplostemonen und obdiplostemonen Blüthen 
Gesagte. 


II. Angiospermen. B. Dicotyledonen. Sr 


sich, wenn man auf die eben angedeuteten Bedenken keine weitere Rück- 
sicht nimmt, der allgemeinen Formel unterordnen, die hier den einfacheren 
Ausdruck An Cn AnGn (— m) annimmt; dass die durch Punkte in den drei 
äußeren Kreisen angedeuteten leeren Stellen abortirten Gliedern (in dem 
schon mehrfach angegebenen Sinne) entsprechen, kann nach der Ver- 
gleichung mit nahe verwandten Formen kaum zweifelhaft sein, wenn auch 
die betreffenden Glieder so vollständig fehlen, dass selbst frühe Entwick- 
lungszustände der Blüthe nichts mehr von ihnen aufweisen: es gilt dies 
auch von den zur typischen Anzahl fehlenden Carpellen; doch kommen 
andere Fälle vor, wo wie bei Rhus Fig. 393 gewisse Glieder, hier zwei 
von den drei erscheinden Carpellen, erst während der weiteren Entwick- 
lung schwinden: von den drei Carpellen werden nämlich zwei nur als 
Griffel oder Narben entwickelt, und eines nur im Obertheil. Besonders 


Fig. 393. Rhus (Anacardieen). j Fig. 394. Crozophora, links weiblich, rechts männlich 
(Euphorbiaceen). 


Fig. 395. Fünfgliedrige Ericaceen, Epacrideen. Fig. 396. Aesculus (Hippocastaneen). 


lehrreich bezüglich der hier einschlägigen Verhältnisse ist Crozophora tinc- 
toria (Fig. 39%), deren Blüthen dadurch diklinisch werden, dass bei den 
einen (den weiblichen) die Stamina als sterile Staminodien sich ausbilden 
(was als der erste Schritt zum Abortus zu betrachten ist), während bei den 
anderen (den männlichen Blüthen) die drei Carpelle durch drei fruchtbare 
Staubblätter ersetzt werden (Payver). 

In der Einleitung zu den Angiospermen wurde schon auf die Inter- 
ponirung eines Kreises von Staubfäden zwischen die Glieder eines früher 
aufgetretenen hingewiesen und erwähnt, dass in den sogenannten obdi- 
plostemonischen Blüthen die epipetalen Staubblätter nach einigen Angaben 
früher entstehen, als die episepalen. Eine obdiplostemonische Blüthe zeigt 
2. B. Fig. 395. Die schraffirten Staubblätter sind die epipetalen, und 


518 Vierte Gruppe. Samenpflanzen. 


stehen weiter nach außen, als die episepalen. Ebenso ist es bei den 
meisten Gruinales, unter denen die Balsamineen aber nur die typischen 
fünf, die Lineen und die Gattung Erodium zwischen diesen noch fünf ru- 
dimentäre interponirte Stamina aufweisen, während bei Peganum Har- 
mala und Monsonia die Glieder des interponirten und weiter nach außen 
stehenden Kreises sich verdoppeln. Von besonderem Interesse ist in dieser 
Hinsicht die Ordnung der Aesculineen, insofern in verschiedenen Familien 
derselben der interponirte Staminalkreis unvollständig bleibt (Acerineen, 
Ihppocastaneen Fig. 396). so dass die Gesammtzahl der Staubfäden also 
kein Multiplum der typischen Grundzahl (hier fünf) ist. Unter den fünf- 
gliedrigen Blüthen sind noch die Lythrarieen, Crassulaceen und Papilio- 
naceen, unter den viergliedrigen die Oenothereen zu erwähnen, bei denen 
die Interponirung je eines vollzähligen Staubblattkreises stattfindet. 

Eine der merkwürdigsten Abweichungen von den gewöhnlichen Ver- 
hältnissen macht sich‘ bei nicht wenigen Familien der Dicotylen darin 
geltend, dass der einfache Staubblatt- 
quirl dem der Corollesuperponirt 
ist, wie in Fig. 397, 398 (außerdem 
bei den Rhamneen, Celastrineen, den 
fünfmännigen Hypericineen, Tilia, 
manchen Obdiplostemonen) ; PFEFFER!) 
zeigte, dass die beiden superponirten 


Fig. 397. Primulaeeen. Fig. 398. Vitis (Ampe- Kreise bei den Ampelideen gesondert 
: undin akropetaler Ordnung entstehen, 

dass sie dagegen bei den Primu- 

laceen in Form von fünf Höckern auftreten, deren jeder ein Stamen bildet, 
und erst später nach außen ein Blumenblatt hervorwachsen lässt. In diesen 
Fällen hat man keine hinreichende Ursache zu der Annahme, dass ein alter- 


U ' \ 


Fig 399. Seleranthus. Fig. 400. Phytolacca. Fig. 401. Celosia. 


nirender Kreis zwischen den beiden superponirten ausgefallen sei, in 
anderen Fällen ist diese Annahme jedoch gerechtfertigt oder sehr wahr- 
scheinlich ; so kommen in der Ordnung der Centrospermen (Caryophyllinen) 
Familien, Gattungen und Arten vor, denen die Blumenkrone fehlt, und wo 


4) PFEFFER, Zur Blüthenentwicklung der Primulaceen und Ampelideen. Prıngs- 
HEIM'S Jahrb. VIII. Bd. pag. 184 ff. 


II. Angiospermen. B. Dicotyledonen. 519 


die Staubblätter den Kelehblättern superponirt sind: da in derselben Ver- 
wandtschaftsgruppe auch Pflanzen mit Blumenkrone vorkommen, so darf 
man annehmen, dass sie da, wo sie fehlt, abortirt ist!); das Diagramm 
dieser Pflanzen wird außerdem dadurch complieirt, dass eine Neigung zur 
Verdoppelung der Stamina (Fig. 399, 400) und selbst der Carpelle sich 
geltend macht. 

Wenn in einer Blüthe mehr Stamina als Kelch- oder Corollenglieder 
vorkommen, so kann dies, wie bereits erwähnt, einerseits durch Vermeh- 
rung der Staminalkreise wie in Fig. 392 stattfinden, oder durch Inter- 
ponirung neuer Anlagen zwischen sehon vorhandene (vgl. oben die Rosa- 
ceen Fig. 404) oder durch Vermehrung der Staubblattanlagen bei ab- 
nehmender Größe derselben (s. pag. 473, Potentilla, Rubus) oder durch 
Verdoppelung der Stamina (Dedoublement), wie Fig. 399 zeigt; diese Fälle 
sind wohl zu unterscheiden von denen, wo eine größere Zahl von Staub- 


Fig. 402. Candollea (Dilleniacen), Fig. 403. Tilia americana. 


fäden durch Verzweigung primordialer Staubblätter entsteht, ein Vorgang, 
der bei den Dieotylen in verschiedenen Abtheilungen, zuweilen in ganzen 
Familien constant vorkommt; so z. B. bei den Dilleniaceen Fig. 402, den 
Tiliaceen Fig. 403, wo jede Gruppe von Antherenzeichen zu einem stami- 
nalen Primordium gehört; in diesen Fällen ist die Zahl der Primordien 
gleich der der Corollen- und Kelchglieder; doch kommt es vor, dass sie 
kleiner wird als diese (wie bei Hypericum perforatum mit drei Staub- 
blattbündeln in der pentameren Blüthe), dass also eine Vermehrung der 
Staubfäden mit einer Verminderung der typischen Zahl der Staubblätter 
verbunden ist. 

Viel seltener als die Verzweigung der Stamina ist die der Carpelle; 
sehr deutlich ausgesprochen findet sie sich bei den Malvaceen, wo typisch 
fünf Carpelle vorkommen, die sich auch häufig genug (z. B. bei Hibiscus) 
als solche ausbilden; bei manchen Gattungen jedoch (Malope, Malva, Al- 
thaea u. a.) entstehen zunächst fünf primordiale Carpellanlagen in Form 
niederer Wülste, die aber sehr frühe schon jeder eine größere Zahl von 
neben einander liegenden Auswüchsen bilden, deren jeder einen Griffel 
und eine einsamige Nische des eigenthümlich geformten Gynaeceums er- 
zeugt (vergl. Pıyer, Organogenie Taf. 6—8). 


4) Eine andere Deutung bei EicHLer. II. pag. 78. 


520 Vierte Gruppe. Samenpflanzen. 


Diese kurzen Andeutungen werden genügend zeigen, welcher Ab- 
änderungen die Zahlen- und Stellungsverhältnisse fähig sind, die sich unter 
den Ausdruck: Kn On An (+n..) Gn (+ m) zusammenfassen lassen, der, wie 
schon erwähnt, vorwiegend die Blüthen mit fünfgliedrigen und ächten vier- 
gliedrigen Kreisen umfasst; den rein tetrameren Blüthen schließen sich nicht 
nur die achtgliedrigen (wie Michauxia),sondern auch solche mitzweigliedrigen 
Quirlen an, unter denen besonders die Oenotheren zu nennen sind; unter 
diesen ist z. B. Epilobium nach der Formel K2-—+2KxXAhAk.ıGk, Circaea 
nach der Formel K2 C2 A2 G2 gebaut; auch Trapa mit K2 + 2C x 4A4 G2 
ist hierher zu reehnen; obgleich bei Epilobium und Trapa der Kelch von 
zwei Kreisen gebildet wird, so folgen auf diesen aus zwei deeussirten Paaren 
dargestellten Scheinquirl die folgenden Kreise doch gerade so, als ob es 
ein ächter viergliedriger Quirl wäre. — Bei anderen zwei- und vierglied- 
rigen Blüthen tritt aber schon eine beträchtlichere Abweichung ein, inso- 
fern auf zwei zweigliedrige Hüllkreise, die sich gleichartig als viergliedriger 
Kelch oder Corolle ausbilden, sogleich ein Staubblattwirtel folgt, der diesem 
aus zwei decussirten Paaren zusammengesetzten Scheinquirl superponirt 
ist, wie bei Urtica und anderen Urticaceen und den Proteaceen mit der 
Formel K2 + 2A4 GI (Fig. 282). 

Unter den zweigliedrigen und den dreigliedrigen Blüthen der Ord- 
nungen Polycarpicae und Crueiflorae, wo sie vorzugsweise vollkommen ent- 
wickelt sind, herrscht eine Neigung, zur Bildung des Kelches, der Corolle, 
des Androeceums und zuweilen selbst des Gynaeceums mehr als je einen 
Kreis zu verwenden, was sich durch die allgemeine Formel: Ap(+p-+.. 
(Cp(+p+..)Ap(+p-+..)G@p (+p-+ ..)) ausdrücken lässt; z. B. 

Fumariaceen: K2-+2A2 +:62 
Berberideen : 
Epimedium: K2-+202 + 242 + 261 
Berberis: K3-+303 +34A43 + 361 
Podophyllum: K3 03 + 3?433? + 3G1. 
Cruciferen: K2+ 02 xX442 + 2?62 (+2). 

Sehr mannigfaltige Beispiele für diese allgemeine Formel bietet die 
Familie der Menispermeen, bei denen die Kreise bald drei-, bald zwei- 
gliedrig sind, zuweilen sogar in einer Blüthe zwei- und dreigliedrige vor- 
kommen, und wo fast jedes beliebige Glied dureh Abortus verschwinden 
kann!). 

Neben den hier genannten dreigliedrigen Blüthen giebt es aber auch 
solche, die sich der zuerst betrachteten allgemeinen Formel An On An (+n) 
Gn (— m) anschließen, wie z. B. Rheum mit X3C3 A3+3G3; noch andere 


4) Vgl. Payer, Organogenie. Taf. 45—49; Eıchter, Blüthendiagramme. II. pg. 139, 
wo die Frage nach der Zulässigkeit einer Annahme von Abortus für diese Familie näher 
erörtert ist. 


ll. Angiospermen. B. Dicotyledonen. 521 


dreigliedrige Blüthen scheinen aber einem dritten Typus anzugehören, wie 
Asarum mit K3 A3 + 666. 

Wenn die Anzahl der Kreise im Androeceum sich beträchtlich steigert, 
so geschieht es nicht selten, dass dann auch die Gliederzahl der Kreise sich 
ändert und verwickelte Alternation derselben eintritt; Blüthen von sonst 
ganz verschiedenem Bau verhalten sich in dieser Beziehung ähnlich, wie 
die Papaveraceen einerseits, die Cistineen und viele Rosaceen (Fig. 40%) 
andrerseits zeigen. 


Fig. 404. Staubblattstellung einiger Rosaceen. I Blüthe mit dem obern Theil einer Inflorescenz von 
grimonia Eupatoria (auch Sibbaldia), ZI Agrimonia odorata, 111 Potentilla-Arten, IV Rubus Idaeus (Einzel- 
fall) vgl. p. 473. 


Wie bei den Monoecotylen geht auch bei vielen Dieotylen die Verein- 
fachung der Blüthen oft so weit, dass jede einzelne entweder nur aus einem 
Fruchtknoten mit einem oder einigen Staubblättern, oder bei diklinischer 
Ausbildung gar nur aus je einem Fruchtknoten und je einem oder mehreren 
Staubblättern besteht, während das Perigon entweder ganz fehlt, wie 
bei den Piperaceen, oder ein napfartiges Gebilde (Populus, Cannabi- 
neen ©) oder auf haarähnliche Schuppen zwischen den verschiedene 
Blüthen repräsentirenden Geschlechtstheilen redueirt ist (Platanus). Der- 
artige Blüthen sind gewöhnlich sehr klein und meist in reichblüthige In- 
florescenzen (Köpfchen, Ähren, Kätzchen) dieht zusammengedrängt. In 
manchen Fällen kann es selbst fraglich erscheinen, ob man einen Blüthen- 
stand oder eine einzelne Blüthe vor sich hat, wie bei der Gattung Eu- 
phorbia!). 

Die Ausbildung der einzelnen Blüthentheile und die Gesammtform der 
Blüthen im entwickelten Zustand ist so mannigfaltig, dass sich kaum etwas 


4) Jetzt ist wohl die eine Zeitlang viel discutirte Frage, ob das »Cyathium« von Eu- 
phorbia als Inflorescenz oder als Blüthe zu bezeichnen sei, als zu Gunsten der ersteren 
Auffassung entschieden zu betrachten. 


522 Vierte Gruppe. Samenpflanzen. 


Allgemeines darüber aussagen lässt. Den Dicotylen eigenthümlich ist das 
Auftreten perigynischer Blüthen und, was auf ähnlichen Wachsthums- 
vorgängen basirt, das Vorkommen ausgehöhlter Inflorescenzaxen (Feige 
und ähnliche Bildungen) und der Gupula in einzelnen Familien. 

8) Die Samenknospen zeigen bei den verschiedenen Abtheilungen 
der Dicotylen alle die Verschiedenheiten, welche in der Einleitung (p. 431 ff.) 
bereits erwähnt worden sind; häufig ist hier, zumal bei den Gamopetalen, 
der Nucellus nur mit einem Integument umhüllt, das dann oft vor der 
Befruchtung sehr dick ist, andererseits kommt aber auch das dritte Inte- 
gument,.der Samenmantel, hier weit häufiger vor, als bei den Monocotylen; 
sind zwei Integumente vorhanden, so betheiligt sich, abweichend von den 
meisten Monocotylen, das äußere an der Bildung der Mikropyle, es um- 
schließt den Eingang zu dieser, das Exostom. — Bei manchen Schmarotzern 
sind die Samenknospen rudimentär, bei vielen Balanophoren auf einen 
nackten, wenigzelligen Knospenkern reducirt, bei den Loranthaceen (wo 
sie auf einer freien Central-Placenta entspringen) mit dem Gewebe der 
Blüthenaxen im unterständigen Fruchtknoten verschmolzen. 

9) Der Embryosack!) verhält sich bei der Mehrzahl der Dicotylen vor 
und nach der Befruchtung ähnlich wie bei den Monocotylen, das Endosperm 
wird meist durch freie Zellbildung angelegt und durch wiederholte Thei- 
lungen der so entstandenen primären Zellen zu einem mehr oder minder 
massigen Gewebe umgebildet, welches entweder sehr früh schon, vor Ent- 
stehung des vielzelligen Embryokügelchens, oder erst später den Embryo- 
sack erfüllt. Bei einer sehr beträchtlichen Anzahl von Familien, welche 
ganz verschiedenen Gruppen angehören, zeigt aber der Embryosack einer- 
seits auffallende Wachsthumserscheinungen, oft vor der Befruchtung nam- 
hafte Verlängerung bis zur dünnen Schlauchform und nach der Befruchtung 
das Austreiben einzelner oder zahlreicher blinddarmartiger Aussackungen, 
welche seitlich in das Gewebe des Kerns und der Integumente zerstörend 
eindringen oder selbst frei aus der Samenknospe hervortreten (Pedicularis, 
Lathraea, Thesium u.a.); andrerseits wird bei derartigen Pflanzen das Endo- 
sperm durch Theilung angelegt. Dabei treten nach Horneıster folgende 
Verschiedenheiten hervor: »der ganze Innenraum des Embryosackes ver- 
hält sich als Anfangszelle des Endosperms bei den Asarineen, Aristolochi- 
aceen, Balanophöreen, Pyrolaceen, Monotropeen; die erste Theilung des 
Sackes erfolgt durch eine ihn in zwei ziemlich gleiche Hälften scheidende 
Wand, deren jede einen Zellkern einschließt, und deren jede mindestens 
noch einmal Tochterzellen bildet. — Dagegen nimmt die Anfangszelle des 
Endosperms das obere Ende des Embryosackes ein; es erscheint der eben 


4) HOFMEISTER, Jahrb. für wissensch. Bot. I, p. 185 und Abhandl. der Kgl. Sächs. 
Ges. d. Wiss. VI, p. 536. — STRASBURGER: Die Angiospermen und die Gymnospermen, 
und Über Zellbildung und Zelltheilung. 


II. Angiospermen. B. Dicotyledonen. 523 


befruchtete Embryosack durch eine Querwand in zwei Hälften geschieden, 
deren obere durch eine Reihe von Zweitheilungen zum Endosperm sich 
umwandelt, während in der unteren keine solche Zelltheilung stattfindet 
bei Viseum, Thesium, Lathraea, Rhinanthus, Mazus, Melampyrum, Globu- 
laria; — sie (die Anfangszelle des Endosperms) füllt die Mittelgegend des 
Embryosackes aus bei Veronica, den Labiaten, Nemophila, Pedieularis, 
Plantago, Campanula, Loasa; das untere Ende desselben bei Loranthus, 
Acanthus, Catalpa, Hebenstreitia, Verbena, Vaceinium.« — Bei Nymphaea, 
Nuphar, Ceratophyllum wird das obere Ende des Embryosackes bald nach 
der Befruchtung durch eine Querwand von dem übrigen Raum abgeschieden, 
und nur in jenem oberen, auch den Eiapparat einschließenden Theile findet 
die weitere Bildung von Tochterzellen (Endosperm) statt; diese Endosperm- 
bildung ist aber von der der oben aufgezählten Pflanzen dadurch ver- 
schieden, dass sie in der oberen Theilhälfte des Embryosackes dureh freie 
Zellbildung eingeleitet wird (Hormeister). 

Mit Ausnahme von Guscuta, deren Endosperm durch freie Zellbildung 
entsteht, gehört zu den Pflanzen, deren Endosperm durch Theilung gebildet 
wird, die weit überwiegende Mehrzahl der ächten Parasiten und der 
Humusbewohner. 

Nur schwache Andeutungen von Endospermbildung finden sich bei 
Tropaeolum und Trapa (nach Hornusister). 

10) Die Embryobildung der Dieotylen wurde schon in der Ein- 
leitung zu den Angiospermen im Wesentlichen erläutert; hier ist nur noch 
hervorzuheben, dass bei den chlorophyllfreien Schmarotzern und einigen 
Humusbewohnern die Samenreife eintritt, bevor der Embryo über den Zu- 
stand eines äußerlich noch ungegliederten rundlichen Gewebekörperchens 
hinausgediehen ist (Monotropa, Pyrola, Balanophoreen, Rafflesiaceen, Oro- 
banche). Auch bei nicht schmarotzenden Pflanzen findet sich die Eigen- 
thümlichkeit, dass der Embryo zur Zeit, wo der Samen abfällt (vreif« 
ist), noch sehr wenig entwickelt ist und seine volle Ausbildung erst 
während der Samenreife erreicht. So z. B. bei Erigenia bulbosa!). Es er- 
innert dies an die für Gingko oben geschilderten Verhältnisse. 

Anmerkung. Als Beispiel für die Mannigfaltigkeit, in welcher sich die Vege- 
tationsorgane der Dicotylen ausbilden können, mögen hier noch die Podostemoneen ge- 
nannt sein: eine Familie dicotyler tropischer Wasser- (Fluss-) pflanzen, deren Angehörige 
oft täuschend Lebermoos-ähnlichen Habitus annehmen. Prächtige Habitusbilder dieser 
höchst interessanten Gruppe finden sich in TurAsse’s Monographie derselben?), ent- 


wicklungsgeschichtliche und anatomische Untersuchung einiger Formen haben neuerdings 
Carıo3) und besonders WArnmıng®) gegeben. Spaltöffnungen besaßen die von WARNING unter- 


4) HEGELMAIER: Vgl. Unters. über Entw. dicotyler Keime (p. 444). Auch für die 
(selten ausgebildeten) Samen von Ranunculus Ficaria giebt Irmisch ein ähnliches Ver- 
hältniss an. 

2) TurAsne, Monographia Podostemacearum (Archives du Museum. VI, 4852). 

3) Anatomische Untersuchung der Tristicha hypnoides. Bot. Ztg, 1881. 

4) Familien Podostemaceae, forste Afhandling: Podostemon Ceratophyllum, 


524 Vierte Gruppe. Samenpflanzen. 


suchten Formen überhaupt nicht, bei diesen wie bei Tristichau.a. finden sich in den Zellen 
eigenthümliche Kieselconkretionen. Die Wurzeln haben bei Tristicha gar keine, bei den von 
WarmınG untersuchten Arten eine wenig stark und etwas einseitig entwickelte Haube. Sie 
sind am Substrat befestigt durch Wurzelhaare und außerdem durch eigenthümliche Klam- 
merorgane (Hapteren Warnıng’s). Es sind dies wurzelähnliche, zuweilen verzweigte Or- 
gane, die aber keine Wurzelhaube besitzen und exogen entstehen, sie bestehen nur aus 
Parenchym, möglicherweise handelt es sich hier, wie WArnısG vermuthet, um eigen- 
thümlich modificirte Wurzeln. — Die Laubsprosseentstehen nunaufden Wurzeln 
und zwar in akropetaler Reihenfolge und endogen, sie sind dorsiventral gebaut. Die 
Blätter von Tristicha hypnoides sind einschichtig und erhalten kein Gefäßbündel, auch 
im Stamme dieser Pflanze werden die Spiralgefäße sofort nach der Anlage wieder zer- 
stört. — Merkwürdig ist, dass die hier kurz erwähnten Verhältnisse auch bei manchen 
Parasiten oder Saprophyten wiederkehren: so die endogene Anlage der Laubsprosse bei 
den Wurzeln z.B. bei Monotropa Hypopitys, auch eigenthümliche den Hapteren der 
Podostemaceen vergleichbare Wurzelmodifikationen kehren bei Parasiten wieder, woraus 
wohl der Schluss gezogen werden kann, dass man es auch bei den Podostemoneen mit 
rückgebildeten Formen zu thun hat. 

aA Bezüglich der Gewebebildung!) beschränke ich mich auch hier auf 
die Darstellung des Verhaltens der Gefäßbündel (Fibrovasalstränge) und des Dicken- 
wachsthums. 

Abgesehen von einigen einfach ge- 
bauten Wasserpflanzen, bei denen ein axiler 
Fibrovasaleylinder den Stamm durchläuft 
und im Gipfel desselben sich als stamm- 
eigener Strang fortbildet, an welchem sich 
die später entstehenden Stränge der Blätter 
anlegen (Hippuris, Aldrovandia, Ceratophyl- 
lum, z. Th. auch Trapa), ist es die allgemeine 
Regel, dass zuerst gemeinsame Stränge 
entstehen, deren aufsteigende Schenkel in 
kräftigere Laubblätter meist in Mehrzahl ein- 
treten, um im Blattstiel und Mittelnerv der- 
selben meist isolirt neben einander zu ver- 
Fig. 405. Sambucus Ebulus; die Blattspurstränge laufen?) und in der Lamina die Stränge für 
in zwei ‚Internodien ; sie liegen in einer Cylinder- die Nervatur abzugeben. — Die in den Stamm 
fläche die auf einer Ebene ausgebreitet ist; jedes : j & 

Internodium trägt zwei opponirte Blätter, jedes hinabsteigenden Schenkel, die Blattspur- 
Blatt empfängt aus dem Stamme je einen mittleren stränge, laufen meist durch mehrere Inter- 


Strang h h und je zwei starke seitliche Stränge s' s'; 


die absteigenden Stränge spalten sich unten, und nodien abwärts, indem sie sich zwischen 
ihre Schenkel treten in die Zwischenräume der h N ; 
tieferen Stränge ein. Außerdem sind dünnere die oberen Partien älterer Blattspuren ein- 


Stränge s" s" vorhanden, die durch horizontale „,r: le . 
Zweige verbunden sind, aus diesen steigen Stränge schieben und zuweilen (Fig. 405) spalten, 
nn in die Nebenblätter auf. (Nach Hansıeın). bevor sie sich an die letzteren tiefer unten 
seitlich anlegen und mit ihnen verschmelzen. 


Zuweilen (z. B. bei Iberis) erfährt dabei jeder Strang im Stamme eine Drehung immer 


Mniopsis Wedelliana, Mniopsis Glazioniana (Vidensk. Selsk. Skr. 6. Rackke) mit franz. 
Resume. 1884. 

4) De Bary, Vergl. Anatomie. p. 246 ff. u. a. St. 

2) Wenn in einen Blattstiel mehrere Stränge eintreten, so bleiben sie für gewöhn- 
lich durch das Grundgewebe weit getrennt; zuweilen aber, wie z. B. bei Ficus carica, 
ordnen sich die Stränge im Querschnitt des Blattstiels in einen Kreis und bilden einen 
geschlossenen Hohlcylinder, der das Grundgewebe des Blattstiels in Mark und Rinde 
scheidet. Im Mark des Blattstiels verlaufen bei der Feige sogar noch einzelne Bündel, 
wie in manchen Dicotylenstämmen. 


II. Angiospermen. 


B. Dicotyledonen. 525 


nach derselben Seite hin, so dass die sympodial verschmolzenen Blattspuren verschieden 


hoher Blätter innerhalb der Stammrinde 
schraubiggewunden emporsteigen; häufig 
aber laufen sie parallel mit der Axenlinie 
des Stammes, bis sie am unteren Ende 
mit tieferen Strängen anastomisiren. — 
Die Blattspurstränge biegen nicht tief in 
das innere Gewebe des Stammes ein, sie 
wenden sich nach abwärts und verlaufen 
unter sich parallel und von der Stamm- 
oberfläche überall gleich weit entfernt, 
so dass sie in einer mit dieser letzteren 
concentrischen Schicht liegen, die im 
Querschnitt als ein Ring erscheint, durch 
welchen das Grundgewebe in Mark und 
primäre Rinde geschieden wird; die zwi- 
schen den Strängen liegenden Partien des 
Grundgewebes erscheinen im Querschnitt 
als radiale Verbindungen beider, als sog. 
Markverbindungen oder primäre Mark- 
strahlen. Findet ein nachträgliches 
Dickenwachsthum nicht statt, so hat es 
bei diesem Verhalten sein Bewenden; 
gewöhnlich aber, auch bei einjährigen 
(Helianthus, Brassica u. a.) und immer 
bei mehrjährigen verholzenden Stämmen 
und Zweigen, beginnt nach der Streckung 
der Internodien das nachträgliche Dicken- 
wachsthum; zwischen dem nach außen- 
liegenden Phloem und dem der Stamm - 
axe zugekehrten Xylem der Blattspur- 
stränge bildet sich je eine Cambium- 
schicht ; die in einem Ring neben ein- 
ander liegenden Cambiumlagen der 
anfangs noch durch die Markverbin- 
dungen getrennten Stränge vereinigen 
sich zu einem geschlossenen Cambium- 
ring (Cambiummantel), indem durch 
Theilungen der zwischenliegenden Zel- 
len der Markverbindungen Interfasci- 
ceularcambium entsteht, welches die 
Zwischenräume zwischen den einzelnen 
Lagen des Fascicularcambiums über- 
brückt (vergl. Fig. 407). Der so entstan- 
dene Cambiumring erzeugt nach außen 
hin Phlo&m-, nach innen hin Xylem- 
schichten, indem er selbst beständig an 
Umfang zunimmt; alles vom Cambium- 
ring auf der Rindenseite gebildete Ge- 
webe kann nun als secundäre Rinde, 
alles nach innen hin gebildete Xylem 
als secundäres Holz bezeichnet werden, 


4 \ 
pi INN ] 


Fig. 406. Clematis Viticella nach NaEGELı. Zweig- 
ende durch Entfernung der Oberfläche und Einwir- 
kung von Kali durchsichtig gemacht, die Blätter 
stehen rechtwinklig decussirt. Die zwei jüngsten 
Paare haben noch keine Blattspuren, in jedes der 
älteren Blätter (die entfernt sind) gehen drei Stränge. 
Die Blattspur ist »dreisträngig«. Die mittleren dieser 
Stränge (a, d, 9, k, x, t) gehen je durch ein Inter- 
nodium, theilen sich im nächsten Knoten in zwei 
Schenkel und setzen sick mit diesen an die Seiten- 
stränge des dortigen Blattpaares an (vgl. z. B.yu. k). 
Die zwei Seitenstränge laufen ebenfalls durch ein 
Internodium, biegen am nächsten Knoten convergirend 
aus und legen sich an dieselben Seitenstränge des 
letzteren an, ınit denen sich die Schenkel des Me- 
dianstranges vereinigen. 


526 Vierte Gruppe. Samenpflanzen. 

im Gegensatz zu der primären (nur aus Grundgewebe bestehenden) Rinde und andrer- 
seits zu dem primären Holz, welches aus den isolirten Xylembündeln der Blattspur- 
stränge besteht, die schon vor der Entstehung des Cambiumringes vorhanden waren; 
während das aus dem letzteren hervorgegangene Holz einen Hohlcylinder darstellt, 
springen jene primären Xylembündel auf seiner Innenseite in das Mark hinein als Leisten 
vor und ertheilem diesem auf dem Querschnitt oft die Form eines Sternes; die Gesammt- 
heit dieser primären Xylembündel wird als Markkrone oder Markscheide zusammen- 
gefasst, und man darf in demselben Sinne mit NAEGELI auch von einer Rindenkrone oder 


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Fig. 407. Theil eines Querschnitts aus dem fertig gestreckten hypocotylen Stammglied von Rieinus 

communis. — Das Gefäßbündel besteht aus dem Phloöm db, 4 und dem Xylem £, y, zwischen beiden die 

Cambiumschicht ce, die sich auch in das zwischen den Gefäßbündeln liegende Grundgewebe als Inter- 

fascieularcambium (cd) fortsetzt, welches durch nachträgliche Theilung großer Parenchymzellen entsteht. 

bb sind Bastfasern, %, % Phloöm (Siebröhren, Parenchym ete.), t£ enge getüpfelte, 99 weitgetüpfelte Ge- 
fäße, dazwischen Holzparenchym. 


Rindenscheide reden, mit welchem Ausdruck die Gesammtform der primären Bastbündel 
an der Grenze von primärer und secundärer Rinde zu verstehen ist. Markkrone und 
Rindenkrone haben als die schon vor der Entstehung des Cambiumringes vorhandenen 
fibrovasalen Gewebemassen das Längenwachsthum der Internodien mitgemacht und 
bestehen daher aus meist sehr langen Elementargebilden: die Markkrone aus sehr 
langgliedrigen Ring-, Spiral- und Netzgefäßen untermischt mit langen Holzfasern, 
die Rindenkrone enthält in ihren durch die Umfangszunahme des Stammes weiter 
aus einander gerückten primären Phloembündeln lange Bastfasern, oft stark verdickt, 
aber geschmeidig und lang; mit diesen oder ohne sie lange Cambiformzellen und lang- 


I. Angiospermen. B. Dicotyledonen. Sm 


gliedrige Siebröhren. Die aus dem Cambium entstandenen Elemente der secundären 
Rinde wie des secundären Holzes sind kürzer; dem letzteren fehlen die Ring- und 
Spiralgefäße, die fortan durch kurzgliedrige, weitere gehöftgetüpfelte Gefäße ersetzt 
sind, umgeben von Holzfasern, untermischt mit Holzparenchym. Die secundäre Rinde 
bildet entweder wiederholt Schichten von dickwandigen Baslfasern neben dünnwan- 
digen, z. Th. parenchymatischen Phloemmassen oder nur diese letzteren oder die 
mannigfaltigsten Gemenge beider; durch Periderm- und Borkebildung wird schließlich 
gewöhnlich die primäre Rinde sammt der Epidermis beseitigt, doch können diese zu- 
weilen auch einem beträchtlichen Dickenwachsthum durch Umfangszunahme verbunden 
mit radialen Längstheilungen folgen (Viscum, Helianthus annus u. a.). — Die durch die 
Thätigkeit des Cambiumringes entstandenen Holz- und Phlo&ömmassen zeigen sich durch 
secundäre Markstrahlen in radialer Richtung longitudinal zerklüftet; sie bestehen aus 
horizontalliegenden Zellen, welche im Holz nicht immer verholzt, in der secundären 
Rinde meist weich und parenchymatisch sind, dort Xylemstrahlen, hier Phlo&mstrahlen 
heißen und immer zur Aufnahme assimilirter Stoffe geeignet sind; in dem Grade als der 
Cambiumring an Umfang zunimmt, mehrt sich ihre Zahl, die späteren Holzlagen sind 
von immer zahlreicheren Strahlen durchklüftet; eine oder mehrere Zellschichten dick, 
stellen sie dünne, oben und unten ausgekeilte Platten dar, die auf dem Längsschnitt 
als radiale bandartige Gebilde (Spiegelfasern) erscheinen: auf dem Tangentialschnitt 
sieht man die longitudinal verlaufenden Fibrovasalmassen ihnen ausweichen, ein Netz- 
werk langgezogener Maschen bilden (besonders schön z. B. an ausgefaulten Kohl- 
stämmen u. a.); die Strahlen wachsen gleich den Fibrovasalmassen durch den Cambium- 
ring nach außen und innen, und indem dieser an Umfang zunimmt, erzeugt er zwischen 
den schon vorhandenen neue. 

Wenn das Dickenwachsthum des Stammes periodisch erlischt und wieder mit der 
neuen Vegetationsperiode neu auflebt, wie bei unseren Holzpflanzen, so wird in jeder 
Vegetationsperiode eine Holzschicht (meist auch eine secundäre Rindenschicht) gebildet, 
die sich von der des vorigen und des folgenden Jahres scharf abgrenzt und Jahres- 
ring des Holzes genannt wird. Gewöhnlich sind die Jahresringe mit bloßem Auge 
sehr deutlich zu erkennen, weil die im Beginn jeder Vegetationsperiode gebildete Holz- 
masse ein anderes Aussehen hat (lockerer, bei Laubhölzern meist gefäßreicher ist) als 
die im Herbst gebildete (dichtere). Das Frühjahrsholz besteht aus weiteren Zellen als 
das Herbstholz, besonders ist der radiale Durchmesser der im Frühjahr gebildeten Zellen 
größer als derer des Herbstes; die letzteren erscheinen von innen nach außen zusammen- 
gedrückt und tangential breit; ihre Lumina sind kleiner, ihre Wandungsmasse also bei 
gleichem Querschnitt mehr vorwiegend, ein gegebenes Volumen von Herbstholz also 
dichter als ein gegebenes Volumen Frühjahrsholz!). Während durch diese Art desDicken- ' 
wachsthums die Dicotylen von den Monocotylen weit abweichen, stimmen sie dagegen 
eben hierin mit den Gymnospermen fast genau überein, nur dass diesen im secundären 
Holz die kleinporigen kurzgliedrigen weiten Gefäße fehlen, in welcher Hinsicht jedoch 
Ephedra den Uebergang zu den Dicotylen vermittelt (MoaL); auch zeigt sich eine gewisse 
Bevorzugung der Organisalion der Dicotylen in der größeren Mannigfaltigkeit der Zeli- 
formen, aus denen Xylem und Phloem sich zusammensetzen. 

Von diesem normalen Verhalten weichen nun zunächst die Sapindaceen in sehr 
anffallender Weise ab. Manche unter ihnen sind normal gebaut, bei anderen aber zeigt 


1) Die Ursache dieser Verschiedenheit liegt, wie Sacns früher schon ausgesprochen 
(Lehrbuch, I. Aufl.), DE VrıEs experimentell bestätigt hat, in dem veränderlichen Druck, 
den das Cambium und Holz von der umgebenden Rinde erfährt. Dieser Druck ist im 
Frühjahr geringer und steigert sich im Herbst immer mehr. (Vergl. DE VrıEs, Flora. 
1872, Nr. 46.) 


528 Vierte Gruppe. Samenpflanzen. 


der Querschnitt des Stammes außerhalb des gewöhnlichen Holzringes noch mehrere in 
der secundären Rinde liegende, kleinere in sich geschlossene Holzringe von verschie- 
denem Umriss; jeder der letzteren wächst gleich jenem durch eine ihn umgebende 
Cambiumschicht in die Dicke fort. NAEGELI nimmt an, die erste Ursache dieses Ver- 
haltens liege darin, dass die primären Fibrovasalstränge des Stammes auf dem Quer- 
schnitt nicht in einem Kreise liegen, sondern gruppenweise mehr nach außen oder 
innen. Wenn nun die Cambiumüberbrückungen im Grundgewebe sich bilden, so 
werden die isolirten Stränge, je nach ihrer Gruppirung auf dem Querschnitt, zu einem 
(Paullinia) oder mehreren (Serjana) geschlossenen Ringen verbunden. 

Eine größere Zahl von verschiedenen Abweichungen des normalen Stammbaues!) 
wird aber bei verschiedenen Familien dadurch herbeigeführt, dass die primären Bündel 
nicht in einen einfachen Ring geordnet sind, oft erscheinen sogar die Bündel unregel- 
mäßig auf dem Querschnitt vertheilt. »Diese Ausnahmen von dem gewöhnlichen Ver- 
halten kommen entweder ganz vereinzelten Species innerhalb typisch gebauter Gattungen 
und Familien zu (z. B. bei den Umbelliferen), oder zahlreichen Arten sonst typisch ge- 
bauter Genera (z. B. Begonia), oder sie sind charakteristisch für bestimmte Gattungen 
resp. kleinere Familien {z. B. Nymphaeaceen, Calycanthaceen, Podophyllum, Diphylleja), 
seltener selbst für große Familien, wie Piperaceen und Melastomaceen. Aber selbst bei 
letzteren finden sich Ausnahmen von der für die Mehrzahl ihrer Angehörigen geltenden 
Gruppirung der Bündel«. — Diese Ausnahmen haben ihren Grund entweder in radial- 
schiefer Richtung von Blattspursträngen oder in dem Auftreten stammeigener Bündel 
neben den zum Ring geordneten Blattspursträngen. 

a) Markständige Bündel. 

1) Alle Stränge sind Blattspuren, die einen nach ihrem Eintritt in den Stamm 
zum typischen Ring geordnet, in diesem radial senkrecht gestellt, die andern tiefer ein- 
dringend, daher markständig und zwar entweder im Marke zerstreut oder zu Ringen 
geordnet. Hierher gehören die meisten Cucurbitaceen, Amarantus- und Euxolus-Arten, 
Phytolacca dioica, die Piperaceen etc. Der Bündelverlauf der letzteren hat große Ähnlich- 
keit mit dem der Commelyneen (s. Monocot.) 

2) Alle Stränge Blattspuren. Sie gehen nach ihrem Eintritt in den Stamm in ein 
nach allen Seiten unregelmäßig verästeltes Bündelnetz über. Hierher gehören die Nym- 
phaeaceen, die Gunnereen, Primula auricula und ihre nächsten Verwandten. 

3) Blattspurstränge und stammeigene. Die Spurstränge sind zum Ringe geordnet, 
die stammeigenen Bündel stehen im Marke. Hierher Begonieen, Orobancheen, Arten 
von Mamillaria, Melastomaceen, einige Umbelliferen und Aralien. 

b) Rindenständige Bündel. Sie finden sich seltener als die markständigen und 
sind theils Blattspurstränge, welche eine Strecke weit außerhalb des Ringes verlaufen, 
um dann in ihn einzubiegen (z. B. Casuarina, manche Begonien), theils bestimmte, mehr- 
strängigen Blattspuren angehörige Stränge, die nie in den Ring eintreten, sondern ein 
mit dem Ring nur in den Knoten durch Anastomosen verbundenes Rindenbündelsystem 
bilden (Calycanthaceen, viele Melastomaceen u. a.). 

Außer diesen verschiedenen Fällen von anormaler Anordnung der Gefäßbündel 
finden sich nun noch eine ganze Reihe von Zuwachsanomalien. So kann bei normal 
angelegtem, orientirtem und dauernd normal thätigem Cambium eine anormale Ver- 
theilung der Gewebe in der Holz- und Bast- (secundären Rinden-) zone stattfinden. So 
erscheint der Holzkörper in den Stämmen mancher Lianen (Bignoniaceen, Phytocrene) 
tief gelappt, und in die Einsprünge desselben hinein ragl die secundäre Rinde. Andere 


4) Vergl. pr Baryaa.a. 0. pag. 258; die Bemerkungen im Texte sind ein — theil- 
weise wörtlicher — Auszug aus DE Bary's Darstellung. 


II. Angiospermen. B. Dicotyledonen. 529 


Holzgewächse haben die Eigenthümlichkeit, dass in der secundären Rinde keine Sieb- 
röhren sich finden, dieselben vielmehr mit zartem Parenchym zu Strängen vereinigt in 
dem Holzkörper enthalten sind, so namentlich bei Strychnos-Arten. — Zweitens 
findet sich anormale Anlegung und Stellung von Cambium, Holz und Bast und zwar: 

a) Außer dem normalen Cambiumring tritt ein zweiter, ihm concentrischer auf, an 
der Innengrenze des Holzkörpers (Tecoma radicans) ; 

b) Anstatt des einen normalen Cambiumringes im Bündelring treten um die prı- 
mären Gefäßbündel mehrere getrennte Cambien neben einander auf. Dadurch entstehen 
partielle Zuwachsringe (im Gegensatz zu dem normalen allgemeinen Ring). So bei 
den oben schon erwähnten Sapindaceen, den Calycanthaceen; 

c) Erneuerte Zuwachszonen. Der Dickenzuwachs beginnt normal, bleibt dann 
stehen, wird fortgesetzt durch eine neue Cambiumzone, welche außerhalb der ersten 
im Parenchym entsteht. Dieser Vorgang kann sich wiederholen, es entstehen so an- 
nähernd concentrische Zonen. Ein solches Verhalten wurde oben (bei den Gymno- 
spermen) schon für Cycas und Gnetum angegeben, bei den Dicotylen findet es sich bei 
Menispermen und im Stamme der Avicennien (in diesen Fällen entstehen alle auf die 
normale folgenden Zuwachszonen in der primären Außenrinde). Ferner bei Lianen- 
stämmen (»Bauhinia«), Wistaria chinensis etc., wo die Zuwachszonen in der secundären 
Rinde entstehen. 

d) Extrafasciculares Cambium: die Cambiumzone geht nicht gleich der normalen 
durch den primären Bündelring, sondern liegt ganz außerhalb desselben (Chenopo- 
diaceen, Amarantaceen, Nyctagineen, Mesembryanthemum u. S. w.). 

e) Anormale Dilatation des inneren, alten, dem Holzkörper angehörenden Paren- 
chyms, meist verbunden mit dem Auftreten neuer, aus Folgemeristem hervorgehender 
intercalarer Holz-, Bast- und Cambiumzonen. Hierher gehören namentlich manche 
Lianen (Bignonia, Caulotretus u.a.), deren Holzkörper durch Dilatation des Parenchyms 
in einzelne Partien getrennt wird, ferner fleischige Wurzeln u. S. w. 

Was den Bau der Gefäßbündel der Dicotylen betrifft, so ist die Anordnung von 
Gefäßtheil (Xylem) und Siebröhrentheil (Phlo&m) gewöhnlich eine collaterale, und zwar 
so, dass das Phlo&m nach außen gegen die Peripherie hin, das Xylem nach innen gegen 
das Mark hin liegt. — Bei den Cucurbitaceen, manchen Solaneen und Apocyneen liegt 
auch auf der Markseite, also der inneren, des Systems ein: Phlo&mtheil, der namentlich 
bei den Cucurbitaceen stark entwickelt ist. Solche Gefäßbündel heißen bicollateral. 

Die markständigen, isolirten, von dem Holzring umschlossenen Stränge zeigen 
zuweilen eine abweichende Anordnung ihres Phloöm- und Xylemtheils; so zeigt Aralia 
racemosa nach Sanıo innerhalb des äußeren, durch einen Cambiumring sich fortbil- . 
denden Kreises einen inneren (endogenen) Kreis von geschlossenen Gefäßbündeln, 
deren Xylem der Peripherie, deren Phloöm der Axe des Stammes zugekehrt ist. Die iso- 
lirten Stränge im Mark von Phytolacca dioica dagegen bestehen nach NAEGELIı auf dem 
Querschnitt aus einem Hohlcylinder von Holz, der das Phlo@m allseitig umgiebt und 
selbst von Xylemstrahlen durchbrochen ist. 

Eine Gollenchymschicht unter der Epidermis der Internodien und Blattstiele ist 
bei den Dicotylen sehr verbreitet. 

Die systematische Gruppirung der Dicotylen ist gegenwärtig so weit 
befriedigend durchgeführt, dass die als Familien!) bezeichneten kleineren Gruppen, die 
meist sehr verwandte Gattungen umfassen. in größere Gruppen oder Ordnungen ver- 
einigt sind, so dass nur wenige Familien noch vereinzelt dastehen. Auch die Mehrzahl 


4) Für das Studium der Familiendiagnose ist zu empfehlen: Traite general de 
Bolanique descriptive et analytique par E. Le Maout et J. Decaısne. Ileme ed. Paris 1876, 
— Vergl. auch Eıckzer, Blüthendiagramme. I. u. II. 

Goebel, Systematik. 34, 


530 Vierte Gruppe. Samenpflanzen. 


der Ordnungen lässt sich wieder in umfassendere Gruppen zusammenstellen, die offenbar 
durch wirkliche Verwandtschaft zusammengehalten werden; wie viele solcher Ver- 
wandtschaftskreise aufzustellen sind, welches die Hauptgliederung der ganzen Klasse 
nach den Anforderungen der wissenschaftlichen Systematik sei, darüber ist aber bis 
jetzt eine Einigung nicht erzielt: Die von DE CAnDoLLE und EnDLicHEr!) angenommene 
Gruppirung aller Dicotylen in drei Abtheilungen: Apetalae, Gamopetalae und Chori- 
petalae ist jetzt ziemlich allgemein aufgegeben, wenn auch in Rücksicht auf praktische 
Zwecke noch vielfach in Gebrauch; A. Braun hat den größten Theil der früheren Ape- 
talen den Choripelalen eingereiht, und J. HAnsteın auch noch den Rest unter diese so 
vertheilt, so dass die ganze Klasse nur noch zwei Unterklassen: Gamopetalae und Chori- 
petalae enthält. Diese Eintheilung hat auch Eıchter, in seinem Syllabus, nach dem 
im Folgenden wie bei den Monocotyledonen mit geringen Abweichungen die einzelnen 
Gruppen aufgezählt werden sollen, beibehalten. — Als die beiden Hauptgruppen der 
Dicotylen erscheinen somit die Choripetalen, die getrennte, freie Blumenkronenblätter 
besitzen oder einer Corolle ganz entbehren (frühere Apetalen), während die Gamo- 
petalen?) eine röhren-, glocken- etc. förmige nur am Rande in einzelne Zipfel gespaltene 
Blumenkrone besitzen. 


A. Choripetalen. 


I. Julifloren. 


Sehr kleine unscheinbare Blüthen in dichten Inflorescenzen, Ahren, Köpfchen, 
seltener Rispen oft von sehr eigenthümlicher Form zusammengedrängt. Die Blüthen 
nackt oder von einem kelchähnlichen (nicht in Kelch und Krone differenzirten) Perianth 
umgeben, meist diklinisch, die männlichen und weiblichen oft verschieden, die Blätter 
einfach. 

Ordnung 4. Amentaceen: Blüthen diklinisch; epigynisch; in zusammenge- 
zogenen Rispen (Scheinähren), die weibliche wenigblüthige Inflorescenz bei 2) mit einer 
Cupula umgeben. Frucht eine einsamige, trockene Schließfrucht ohne Endosperm — 
Bäume, mit abfallenden Nebenblättern. 

Familien: 4) Betulaceen, 
2) Cupuliferen, 
3) Juglandeen, 
4) Salicineen, 
5) Casuarineen., 

Ordnung 2. Piperineen: Blüthen sehr klein, in dichten Ähren, von Deckblättern 
gestützt, ohne Perigon; der kleine Embryo liegt von Endosperm umgeben in einer Ver- 
tiefung des reichlichen Perisperms. — Kräuter und Sträucher, oft mit verticillirten 
Blättern. 

Familien: 4) Piperaceen, 
2) Saurureen, 
3) Chlorantheen. 


4) EnDLICHER, Genera plantarum secundum ordines nat. disposita. Vindobonae 
1836—1840 und: Enchiridion botanicum. Lipsiae-Viennae 1841. 

2) Neuerdings zweckmäßig auch als Sympetalen bezeichnet (vergl. EıcuLer a.a. O.), 
ein Ausdruck, der insofern ein zutreflender ist, als es sich nicht um eine Verwachsung 
ursprünglich freier Theile bei der Bildung der gamopetalen Corolle handelt, sondern 
um ein gesteigertes Wachsthum der Blüthenaxenzone, welcher die Blumenblattanlagen 
eingefügt sind. Als bildlicher Ausdruck kann indes die Bezeichnung Gamopetalen 
dennoch beibehalten werden. 


II. Angiospermen. B. Dicotyledonen. A. Choripetalen. 531 


Ordnung 3. Urtieinen: Mit kelchartigem, einfachem, 3—Stheiligem, zuweilen 
fehlendem Perigon ; Staubblätter den Perigontheilen superponirt; Blüthen zwittrig oder 
diklinisch und dann männliche und weibliche verschieden (3), meist in dichtgedrängten 
Blüthenständen, diese ährig, doldig, Köpfchen (2), zuweilen rispig (3), nicht selten zu 
eigenthümlichen Scheinfrüchten sich entwickelnd (Morus, Ficus, Dorstenia, Artocarpus), 
Frucht meist ein-, selten zweifächerig, Fächer mit einer, selten zwei Samenknospen. 


Meist mit Endosperm. — Kräftige Stauden oder Bäume, Blätter gestielt, meist mit Neben- 
blättern. 
Familien: 4) Urticaceen, 
Urticeen, 
Moreen, 


Artocarpeen. 
2) Plataneen, 
3) Cannabineen, 
4) Ulmaceen (incl. Celtideen). 


II. Centrospermen. |) 


(Caryophyllinen). Die Corolle fehlt gewöhnlich, Stamina weniger oder meist mehr als 
Kelchtheile, im letzten Falle häufig doppelt so viel (4—6) ; Fruchtknoten meist oberständig 
einfächerig, mit einer oder mehr grundständigen, oft campylotropen Samenknospen, 
seltener mehrfächerig mit centraler Placentation. 
Familien: 4) Polygoneen, 
2) Nyctagineen, 
3) Chenopodiaceen, 
4) Amarantaceen, 
5) Phytolaccaceen, 
6) Portulaccaceen, 
7) Caryophylleen: 
a) Paronychieen, 
b) Sklerantheen, 
c) Alsineen, 
d) Sileneen. 


III. Aphanocyklische. 

Spiralig gebaute, hemicyklische oder cyklische Blüthen, mit meist freien, unter 
sich nicht oder nur im Gynaeceum verwachsenen Blattgebilden, die der Hülle meist 
deutlich in Kelch und Corolle gesondert; die Zahlenverhältnisse in den vier Blattforma- 
tionen der Blüthe sehr variabel, meist mehr Staubblätter als Hüllblätter, Carpelle ge- 
wöhnlich einen, mehrere oder sehr viele monokarpe Fruchtknoten bildend, bei Ordn. 3 
ein-, zwei- oder viertheiliger oberständiger Fruchtknoten. Samenknospen in den drei 
Abtheilungen hin und wieder aus der Innenfläche der Carpelle entspringend. 

Ordnung 4. Polycarpen; Spiralig oder cyklisch geordnete Blüthentheile, bei 
eyklischen Blüthen meist zwei- oder dreigliedrige Kreise, von denen auf jede Formation 
meist mehr als einer verwendet wird; selten tetracyklisch pentamer (2) , Gynaeceum aus 
einem, mehreren oder vielen monomeren Fruchtknoten gebildet: diese ein- bis viel- 
samig; Embryo klein, Endosperm keines (8) reichlich oder sehr groß (9). 

Familien: 4) Ranunculaceen, 
%) Dilleniaceen, 
3) Schizandreen, n 
4) Anonaceen, 
5) Magnoliaceen, 


!) Der Name rührt von der ventralen, resp. basilaren Samen- und Placentastellung her. 


34 * 


Vierte Gruppe. Samenpflanzen. 


ST 
= 
[89] 


6) Calycanthaceen, 
7) Berberideen, 

5) Menispermeen, 
9) Laurineen, 

10) Myristiceen. 

Ordnung 2. Hydropeltidinen: Wasserpflanze mit seitlichen, vereinzelten, 
meist großen Blüthen, deren Hüllblätter und Stamina in variabler Zahl spiralig geordnet 
sind; mehrere monomere (1, 2), oder ein polymerer, vielfächeriger Fruchtknoten; Em- 
bryo klein, von spärlichem Endosperm umgeben in einer Vertiefung des Perisperms. 

Familien: 4) Nelumbieen, 
2) Cabombeen, 
3) Nymphaeaceen. 

Ordnung 3. Rhoeadinen (Crucifloren). Hüllkreise zweigliedrig, bei 3), 4) 
eine viergliedrige, diagonal gestellte Corolle; zwei oder mehr Staubblattkreise, diese selbst 
zweigliedrig oder durch zwei theilbar; ein zwei-, vier- oder mehrtheiliger, oberständiger 
Fruchtknoten. Samen mit (1, 2) oder ohne Endosperm. 

Familien: 4) Papaveraceen, 
2) Fumariaceen, 
3) Cruciferen, 
4) Capparideen. 

Ordnung 4. Cistifloren. Blüthen fünfzählig mit Kelch und Corolle. Staub- 
blätter meist zahlreicher als die Corollenblätter. Fruchtknoten oberständig. Samen mit 
oder ohne (A, 8, 10, 44, 12, 44, 45) Endosperm. 

Familien: 4) Resedaceen, 
3) Violaceen, 
3) Droseraceen, 
4) Sarracenieen, 
5) Nepentheen, 
6) Cistaceen, 
7) Bixaceen, 
8) Hypericaceen, 
9) Frankeniaceen, 
10) Elatineen, 
44) Tamaricaceen, 
42) Ternstroemiaceen (incl. Marcgraviaceen), 
43) Dilleniaceen, 
14) Clusiaceen, 
15) Ochnaceen, 
16) Dipterocarpeen. 

Ordnung 5. Columniferen. Blüthen mit Kelch und Corolle, die Staubblätter 
zahlreicher als die Blumenblätter durch Verzweigung, gewöhnlich zu einer Säule ver- 
wachsen. Fruchtknoten oberständig. Samen mit Endosperm. 

Familien: 4) Tiliaceen, 
2) Sterculiaceen (incl. Büttneriaceen), 
3) Malvaceen. 


IV. Eucyklische. 

Blüthen cyklisch gebildet, mit iso-, diplo- oder obdiplostemonischem Androeceum 
und hypogyner Insertion. Bei Diplostemonie ist der zweite »Kreis« zuweilen unvoll- 
ständig, dann sind die Stamina anderszählig als die Corolle (Ordn. 3), zuweilen Super- 
ponirung des isostemonen Androeceums (Ordn. 4) Zahl der Carpelle gleich der der 
Kelch- und Blumenblätter oder ganzer. Samen meist ohne Endosperm. 


0 
1 
2 
3 
4 


II. Angiospermen. B. Dicotyledonen. A. Choripetalen. 533 


Ordnung 4. Gruinales. Blüthen fünfzählig mit Kelch und Corolle, mit obdi- 
plostemonischem Androeceum oder nur mit Kelch-Staubblättern. Fruchtknoten syn- 
karp, oberständig. 

Familien: 4) Geraniaceen, 
2) Tropaeoleen, 
3) Linmantheen, 
4) Oxalideen, 
5) Lineen, 
6) Balsamineen. 

Ordnung 2. Terebinthinen. Blüthen vier bis fünfzählig, mit Kelch und Corolle, 
meist doppelt so viel Staubblätter als Kelchblätter. Fruchtknoten oberständig, zwischen 
den Staubblättern ein Discus. 

Familien: 4) Rutaceen (incl. Diosmeen), 
2) Zygophylleen, 
3) Meliaceen (incl. Cedrelaceen), 
4) Simarubeen, 
5) Burseraceen, 
6) Anacardiaceen (Terebinthaceen). 

Ordnung 3. Aesculinen. Blüthen fünfzählig mit Kelch und Corolle, Staubblätter 
durch Interponirung eines zweiten (vollständigen oder unvollständigen) Kreises zwischen 
die Glieder des ersten doppelt so viele als Kelchblätter oder weniger. 

Familien: 4) Sapindaceen, 
2) Aceraceen, 
3) Malpighiaceen, 
4) Erythroxylaceen, 
5) Polygalaceen, 
6) Vosychiaceen. 

Ordnung 4. Frangulinen. Blüthen isostemon und aktinomorph, Staubblätter 
mit den Blumenblättern alternirend (Fam. 4, 5 etc.) oder ihnen opponirt (Fam. 6, 7), 
sehr selten Ausbildung zweier Staubblattkreise. 

Familien: 4) Celastraceen, 
2) Olacaceen, 
3) Hippocrataceen, 
4) Pittosporaceen, 
5) Aquifoliaceen, 
6) Vitaceen, 
7) Rhamneen. 


V. Tricocecae. 

Blüthen monoecisch mit Kelch, Corolle oder nackt (2) Staubblätter in Ein- (bei 2) 
oder Mehrzahl ; Fruchtknoten bei 4 aus drei, bei 2 aus zwei Carpellen bestehend, ober- 
ständig. Samen mit Endosperm. 

Familien: 4) Euphorbiaceen, 
2) Callitrichaceen, 
3) Buxaceen, 
4) Empetreen. 


VI. Calyeifloren. 

Kelch, Corolle und Androeceum zeigen peri- oder epigynische Insertion (Ausnahme 
bei Ordn. 2, 7). Die Mehrzahl der hierhergehörigen Familien besitzen eine in Kelch 
und Corolle geschiedene Blüthenhülle, doch finden sich mehrfache Abweichungen von 
diesem Verhalten. Die Blüthen sind fast ausnahmslos cyklisch gebaut (Ausnahme 
Cakteen und das Androeceum der Begonien). Androeceum theils iso-, theils diplo- und 


534 Vierte Gruppe. Samenpflanzen. 


obdiplostemonisch (bei den Rosaceen vielfach mehr als zwei Staubblattkreise von an- 
derer Gliederzahl als Kelch und Corolle). Carpelle meist synkarp, bei Crassulaceen, 
Rosaceen etc. apokarp. 

Ordnung 1. Umbellifloren. Fruchtknoten unterständig, Kelch oft rudimentär, 
Androeceum mit der Corolle isomer und alternirend, zwischen Griffeln und Staubfäden 
eine Nektarscheibe. 

Familien: 4) Umbelliferen, 
2) Araliaceen, 
3) Corneen. 

Ordnung 2. Saxifraginen. Kelch überall entwickelt, Krone oft kümmerlich 
oder unterdrückt, Staubblätter meist in zwei Kreisen, Carpelle den vorhergehenden 
Kreisen gleichzählig oder bis auf zwei vermindert, Blüthen hypo- (bei 2, 7) peri- oder 
epigynisch. 

Saxifragaceen incl. Parnassiaceen, 
rancoaceen, 


Familien: 4) S 
2) F 
3) Hydrangeen, 
4) Philadelpheen, 
5) Escallonieen, 
6) Cunonieen, 
7) Ribesieen (Grossularieen), 
8) Crassulaceen. 

Ordnung 3. Opuntieen. Dickfleischige, saftige Pflanzen meist ohne Blätter, mit 
vielen meist spiralig gestellten nicht scharf von einander getrennten Kelch- und Kronen- 
blättern, zahlreichen Antheren und unterständigen Fruchtknoten. 

Einzige Familie: Caktaceen. 

Ordnung 4. Passiflorinen. Blüthen meist regelmäßig, epi-perigynisch mit 
Fruchtknoten aus 3 Carpellen gebildet mit Parietal-Plaenten, bei 6) gefächert (ob 5 und 6 
hierher gehören, erscheint zweifelhaft). 

Familien: 4) Samydaceen, 
2) Passifloraceen, 
3) Turneraceen, 
4) Loasaceen, 
5) Datiscaceen, 
6) Begoniaceen. 


Ordnung 5. Myrtifloren. Blüthen vierzählig, regelmäßig, Fruchtknoten syn- 
karp mit vollständiger Fächerung, Antheren in zwei Kreisen oder durch Verzweigung, 
sehr zahlreich wie bei 7. 

Familien: 4) Onagraceen, 
Haloragidaceen, 
Combretaceen, 
Rhizophoreen, 
Lythraceen, 
Melastomeen, 

7) Myrtaceen. 


a u» wrN 


Ordnung 6. Thymelinen. Blüthen vierzählig, perigynisch, Kelch corollinisch 
ausgebildet (die Corolle fehlt fast immer), Staubblätter in ein oder zwei Kreisen. Ein 
Carpell, frei im Grunde des Receptaculums, meist mit 1 Samenknospe. Holzpflanzen. 

4) Thymelaeaceen, 
2) Elaeagnaceen, 
3) Proteaceen. 
Ordnung 7. Rosifloren. Meist fünfzählige (bei Rhodotypus etc. vierzählige 


- 


II. Angiospermen. B. Dicotyledonen. B. Gamopetalen. 535 


Blüthen) mit 5—30 Staubblättern und meist sehr zahlreichen Carpellen. Insertion peri- 
oder epigynisch, indem Perianth und Staubblätlter auf einem Receptaculum stehen, dessen 
Gestalt bald röhren-, bald schüsselförmig ist. 
Rosaceen incl. Pomeen, 

Roseen, 

Dryadeen, 

Poterieen, 

Spiraeeen, 

Pruneen, 

Chrysobaleen. 

Ordnung 8. Leguminosen. Blüthen bei 1) und 2)zygomorph, bei 3) meist regel- 
mäßig; bei 1) und 2) fünfzählig, mit 10 Staubblättern (bei 3)andere Zahlen) Ein Carpell, 
das zur »Hülse« wird. 

1) Papilionaceen, 
2) Caesalpiniaceen, 
3) Mimosaceen. 


B. Gamopetaien. (Sympetalen.) 


l. Isokarpe Gamopetalen: Ebensoviel Carpelle, wie Kelch- und Corollen- 
theile /meist fünf, selten vier), die zu einem meist oberständigen Fruchtknoten ver- 
wachsen. Verminderung der Staubblattzahl findet (mit Ausnahme von Ord. 2, Fam. #) 
nicht statt, bei Ord. 4 u. 3 gewöhnlich Obdiplostemonie (für Ord. 2 wird vielfach Di- 
plostemonie als typisch angenommen), bei Ord. 2 sind die Stamina der Corolle super- 
ponirt, und mehrere Samen an einer emporragenden Axenplacenta im einfächerigen 
Fruchtknoten vorhanden, der bei Ord. 2 u. 3 vielfächerig und vielsamig ist. 

Ordnung. Bicornes. 

Familien: 1) Epacrideen, 
2) Pyrolaceen, 
3) Monotropeen, 
) 
) 
) 


4) Rhodoraceen, 
5) Ericaceen, 
6) Vaccinieen. 


Ordnung?2. Primulinen. 
Familien: 1) Lentibularien, 
2) Plumbagineen, 
3) Primulaceen, 
4) Myrsineen. 
Ordnung3. Diospyrinen. 
Familien: 1) Sapotaceen, 
2) Ebenaceen (incl. Styraceen). 

ll. Anisokarpe Gamopetalen: Niemals Vermehrung der typischen Glieder 
oder Kreiszahl (Haplostemonie), zuweilen abortirt der Kelch oder einzelne Staubblätter, 
und gewöhnlich sind nur zwei Carpelle (ein hinteres und ein vorderes) oder drei vor- 
handen und zu einem Fruchtknoten verbunden. 

Ordnung4. Tubifloren. 

Familien: 1) Convolvulaceen (inel. Cuscuteen), 
2) Polemoniaceen, 
3) Hydrophyllaceen, 
) Borragineen (Asperifolieen), 
) 


4 
5) Solaneen. 


536 Vierte Gruppe. Samenpflanzen. II. Angiospermen. B. Dicotyledonen. B. Gamopetalen. 


Ordnung 2. Labiatifloren. 
Familien: 4) Labiaten, 
2) Scrophularineen, 
) Lentibulariaceen, 
) Gesneraceen (incl. Orobancheen), 
5) Bignoniaceen, 
) Acanthaceen, 
) Selagineen (incl. Globularieen), 
) Verbenen, 


9) Plantagineen. 
Ordnung 3. Contorten. 


Familien: 4) Oleaceen (incl. Jasmineen), 
2) Gentianeen, 
3) Loganiaceen (incl. Strychneen), 
Apocyneen, 
) Asclepiadeen. 
Ordnung 4. Campanulinen. 
Familien: 4) Campanulaceen, 
2) Lobeliaceen, 
3) Stylidiaceen, 
4) Gardeniaceen, 
5) Cucurbitaceen. 
Ordnung 5. Aggregaten. 
Familien: 4) Rubiaceen, 
2) Caprifoliaceen, 
3) Valerianeen, 
4) Dipsaceen, 
5) Compositen, 
6) Calycereen. 
Familien von unbekannter oder zweifelhafter Verwandtschaft, meist Schmarotzer- 
pflanzen: (6 u. 7 Wasserpflanzen) 
4) Aristolochiaceen, 
) Rafflesiaceen, 
) Santalaceen, 

) Loranthaceen, 
5) Balanophoreen, 
) 
) 


[Zu 


Podostemonae, 
Ceratophyllaceen. 


Register der Holzschnitte. 


Abies canadensis: Archegonium (nach STRASBURGER) Fig. 260 II S. 375. 
- - Samenknospe - - Fig. 260 III S. 375. 
-  pectinata: männliche Blüthe und Pollen Fig. 254 S. 368. 
- - weibliche Blüthe (nach Scuachr) Fig. 257 S. 368. 
Achlya prolifera: Keimpflanze (nach ve Bary) Fig. 59 S. 106. 
- - Gonidienbildung Fig. 60 S. 107. 
- lignicola: Sexualorgane Fig. 61 S. 107. 
Adiantum capillus Veneris: Antheridien und Spermatozoiden Fig. 150 S. 224; 
Archegonien Fig.452 S.226; Prothallium und Embryo Fig. 154 S.229; Keim- 
pflanze Fig. 155 S. 229. 
- sp. Blattnervatur Fig. 168 S. 245. 
4Aesculus: Diagramm Fig. 396 S. 517. 
Agaricus campestris: Mycel und Fruchtkörper Fig. 89 S. 446. 
- - Hymenium Fig. 90 S. 146. 
- variecolor: Mycel mit Fruchtkörpern Fig. 85 S. 145. 
Agrimonia odorata: Diagramm Fig. 348 II S. 473. 
Akebia quinata: Blüthen Fig. 267 S. 391. 
Alisma Piantago: Embryoentwicklung (nach Fanıntzın) Fig. 330 S. 454 ; ältere Em- 
bryonen (nach Hansteın) Fig. 332 S. 453; Diagramm Fig. 370 S. 495. 
Allium Cepa: Knospen Fig. 362 S. 493; Blatt-Längsschnitt Fig. 363 S. 493; Em- 
bryonen Fig. 331 S. 452. 
Alpinia: Diagramm Fig. 368 S. 495. 
Althaea rosea: Androeceum Fig. 286 S. 402; Antherenbildung Fig. 287 S. 407; 
Pollenentwicklung Fig. 291 S. 444 ; Pollen Fig. 297 S. 414. 
Amygdalus communis: Keimung Fig. 380 S. 509. 
Anagallis arvensis: Blüthenentwicklung Fig. 309 S. 425. 
Anaptychia ciliaris: Durchschnitt des Fruchtkörpers Fig. 80 S. 432; Theil des- 
selben stärker vergrößert Fig. 81 S. 133. 
Andreaea: Archegonienentwicklung (nach Künn) Fig. 129 S.495. 
Aneimia Phyllitidis: Prothallium (nach Baukr) Fig. 449 S. 223. 
- fraxinifolia: Spaltöffnung Fig. 169 S. 245. 
Angiopteris evecta: Längsschnitt des Stammes Fig. 205 S. 281; Sporangienent- 
wicklung Fig. 208 S. 284. 
- caudata: Blattstück mit Sporangien Fig. 207 S. 283. 
Aneura multifida: Verzweigter Thallusscheitel Fig. 95 S. 164. 
Anomoeneis sphaerophora (nach Prırzer) Fig. 9 S. 20. 
Anthoceros: Thalluslängsschnitt mit Archegonien Fig. 4106 S. 473; Sporogonium- 
Längsschnitt (nach HorMEISTER) Fig. 107 S. 173. 
Aponogeton distachyum: Keimung (nach Duvraıcry) Fig. 359 S. 490. 


598 Register der Holzschnitte. 


Aquwilegia canadensis: Blüthe Fig. 343 S. 430; Diagramm Fig. 392 S. 516. 
Araucaria excelsa: Zapfenschuppenlängsschnitt (nach STRrASBURGER) Fig. 256 III 
S. 367, 
Arbutus hybrida: Staubblatt Fig. 275 S. 400. 
Archidium phascoides: Sporogonentwicklung (nach Hornkıster) Fig. 140 S. 205. 
Archikarp der Ascomyceten: Fig. 6 S. 40. 
Asarum canadense: Blüthe Fig. 268 S. 392. 
Ascobolus furfuraceus: Schematischer Fruchtlängsschnitt (nach JANCzEwSKkI) 
Fig. 68 S. 121. 
Aspidium filix mas: Stammende, Gefäßbündelnetz, Blattanordnung Fig. 158 
S. 335; Stammquerschnitt (nach pe BaAry) Fig. 477 S. 249; Sori Fig. 163 
S. 240 und Fig. 464 S. 240; Sporenentwicklung Fig. 166 S. 242. 
- filix femina: Wurzelspitzenquerschnitt Fig. 162 S. 238. 
- coriaceum: Stammgquerschnitt und Gefäßbündelnetz Fig. 178 S. 250 
(nach METTENIUS). 
Asplenium decussatum: Blattbürtige Knospe Fig. 159 S. 236. 
- Trichomanes: Sporangienentwicklung Fig. 465 S. 241. 


Barbula: junges Pflänzchen Fig. 4120 S. 184, Protonema mit Brutknollen Fig. 123 
S. 488; Keimung der Brutknollen Fig. 424 S. 159 (nach MürLLer-Thurgau). 
- ruralis: Protonema mit Knospen Fig. 147 S. A481. 
Biscutella hispida: Blüthe Fig. 299 S. 418. 
Boletus flavidus: Gonidienfruchtkörper Fig. 87 S. 145. 
Botrychium Lunaria: Prothallium und junge Pflanze im Längsschnitt (nach Hor- 
MEISTER) Fig. 204 A S. 274; Vegetationspunkt Fig. 203 S. 276; Habitusbild 
Fig. 202 B’S. 275. 
Brassica Napus: Blüthe Fig. 314 S. 431. 
Bryum argenteum: Protonema mit Knospen Fig. 4147 S. 484. 
-  roseum: Stammquerschnitt Fig. 120 S. 184. 
Bulbochaete intermedia: Oosporenkeimung Fig. 22 E S. 50. 


Capsella bursa pastoris: Embryoentwicklung (nach Hansteın) Fig. 326 S. 449; 
Fig. 327 S. 450; Fig. 329 S. 451. 

Calanthe veratrifolia: Blüthenentwicklung (nach PAyer) Fig. 344 S. 429. 

Callitris gquadrivalvis: weibliche Blüthe Fig. 258 S.270; Längsschnitt der Samen- 
knospe Fig. 259 S. 374. 

Calothamnus: Blüthenlängsschnitt Fig. 277 S. 401. 

Calypogeia Trichomanis: Junge Fruchtäste im Längsschnitt (nach HorMEISTER) 
Fig. 103 S. 470. 

Campanula: Diagramm Fig. 383 A S. 515. 

Candollea: Diagramm Fig. 402 S. 519. 

Cannaceen: Diagramm Fig. 369 S. 495. 

Catharinea undulata: Habitusbild (nach Scnhımper) Fig. 1921 S. 185. 

Celastrus: Diagramm Fig. 3414 S.468 (nach PAyer). 

Celosia: Diagramm Fig. 401 S. 518 = - 

Centranthus: Diagramm Fig. 384 B S. 515. 

Centradenia rosea: Staubblätter Fig. 276 S. 400. 

Ceratodon purpureus: Embryonen (nach Kırnırz-GERLOFF) Fig. 131 S. 197. 

Ceratopteris thalictroides: Embryo (nach Leiser) Fig. 153 E S. 227. 

— - Blattvegetationspunkt (nach Kny) Fig. 161 S. 237. 
Ceratozamia longifolia: Pollen (nach Juranyı) Fig. 248 S. 350. 


Register der Holzschnitte. 539 


Chara fragilis: Sporenkeimung Fig. 29 S. 59; Längsschnitt der Stengelknospe 
Fig. 30 8. 60; Blattentwicklung Fig. 31 S. 61; Entwicklung der Stammrinde 
Eig. 32 S. 62; Wurzeln Fig. 33 S. 62; Zweigvorkeime Fig. 34 S.63; Blatt mit 
Antheridien und Eiknospen Fig. 35 S. 64; unterer Theil eines fertilen Blattes 
Fig. 40 S. 69. 

Chenopodium Quinoa: Blüthenentwicklung Fig. 270 S. 394. 

Chimonanthus fragrans: Samen Fig. 374 S. 504. 

Cinammomum: Diagramm Fig. 391 S. 515. 

Cladonia fureata: Hyphen und Gonidien aus dem Thallus (nach Borxer) Fig.84 E 
S. 139. N 

Claviceps purpurea: Sklerotien mit Fruchtträgern ete. Fig. 67 S. 121 (nach TuLasne). 

Clematis apiifolia: Sprosslängsschnitt Fig. 339 S. 465. 

- viticella: Schema des Strangverlaufes (nach NAEGELI) Fig. 406 S. 525. 

Cleome droserifolia: Diagramm (nach Eıcurer) Fig. 346 A S. 472. 

Colchicum autumnale: Knollenbildung Fig. 360 S. 491. 

Coleochaete soluta: Thalluswachsthum (nach Prınesuein) Fig. 23 S. 52. 

- pulvinata: Sexualorgane und Sporenkeimung (nach PrınGsHEın) Fig. 24 
S. 54. 

Collema pulposum: Habitusbild Fig. 74 S. 127. 

Columnea Schiedeana: Blüthe Fig. 352 S. 481. 

Compositen: Diagramm Fig. 386 S. 515. 

Convallaria latifolia: Blattnervatur Fig. 364 S. 494. 

Cosmarium Botrytis: vegetative u. geschlechtl. Fortpflanz. (nach DE Bary) Fig. 28 S. 57. 

Crocus vernus: Knollenbildung Fig. 361 S. 492. 

Crozophora: Diagramm Fig. 394 S. 547. 

Crucibulumvulgare: Habitusbild u. Fruchtentwicklung Fig. 91 S.150; Fig. 92 5.150. 

Cruciferen: Diagramm Fig. 347 S. 472. 

COryptomeria japonica: Theil eines Zapfenlängsschnitts (nach EıcaLer) Fig. 256, 6 
S. 367. 

Cucurbita Pepo: Entwicklung des Androeceums (nach Paver) Fig. 250 S. 402; 
Pollenschlauchbildung Fig. 293 S. 442; Pollenentwicklung Fig. 294 S. 413; 
Diagramm Fig. 385 S. 515. 

Cunninghamia sinensis: Zapfenschuppe mit Samenknospen (nach Eıchrer) Fig. 256, 4 
S. 367. 

Cupressus Lawsoniana: Zapfenlängsschnitte Fig. 256,7, 8 S. 367. 

Cyathea Imrayana: Stammquerschnitt (nach ve Bary) Fig. 150 S. 251; Stammstück 
von außen Fig. 154 S. 251 (nach ve Bary). 

Cyeas revoluta: Fruchtblatt Fig. 246 S. 353. 

Cypripedium Calceolus: Blüthe Fig. 284 S. 404. 

- - Diagramm Fig. 344 B S. 470. 
Cystopus candidus: (nach ve Bary) Mycel, Gonidienbildung und Keimung Fig. 56 
S. 102. 
= = geschlechtliche Fortpflanzung Fig. 57 S. 103 (nach pe Bary). 


Dammara australis: Fruchtblalt mit Samenknospe (nach Eıcuter) Fig. 256, 7 u. 2 
S2 3176. 
Dietamnus Fraxinella: Blüthenentwicklung Fig. 305 S. 422. 
- - reife Frucht Fig. 306 S. 423. 
- - Diagramm Fig. 349 S. 474. 
Didymium leucopus: Plasmodium (nach CıEnkowski) BE. 7:84 A. 
Doronicum makrophyllum: Antherenentwickl. (nach Warnıne) Fig. 286 A—D, S. 406. 


540 Register der Holzschnitte. 


Elaeagnus fusca: Blüthe Fig. 301 S. 449. 
Ephebe pubescens: Thalluszweig Fig. 78 S. 129. 
Ephedra altissima: Embryobildung (nach StrASBURGER) Fig. 263 S. 384. 
Epilobium angustifolium: Pollen Fig. 296 S. 414. 
Epimedium grandiflorum: Blüthe Fig. 313 C S. 436. 
Equwisetum Telmateja: Sporenkeimung Fig. 209 S. 287; Stammstück, Quer- und 
Längsschnitt Fig. 213 S.290 ; Längsschnitt durch den Vegetationspunkt Fig. 214 
S. 294; radialer Längsschnitt unterhalb des Scheitels Fig. 215 S. 292 und 
Fig. 216 S. 293; Blattscheidenzipfel Fig. 217 S. 293; Stück eines Sporangien- 
standes und Sporophylis Fig. 224 S. 298. 
- arvense: männliches Prothallium (nach Horuzister) und Spermatozoiden 
(nach Scnachr) Fig. 216 S.258; Prothallium mit Archegonien (nach HorMEISTER) 
Fig. 214 S. 255; Embryoentwicklung (nach Horueıster) Fig. 212 S.289; Vege- 
tationspunkt (nach Cramer) Fig. 214 C—E, 8.294; Längsschnitt durch den 
Vegetationspunkt mitZweiganlagen (nach Janczewskı) Fig. 218 S. 294; Längs- 
schnitt durch eine unterirdische Knospe Fig. 219 S. 295. 
Equisetum hiemale: Schema der Zellanordnung in der Wurzelspitze (nach NAEGELI 
und Leıtges) Fig. 220 S. 296 ; Spaltöffnungen (nach ve Bary) Fig. 225 S. 303. 
- limosum: Sporenentwicklung Fig. 222 S. 298. 
- palustre: Theil eines Querschnitts durch ein erwachsenes Internodium 
(nach ve Bary) Fig. 224 S. 302; Sporangienentwicklung Fig. 223 S. 299. 
Ericaceen: Diagramm Fig. 395 S. 517. 
Eryngium campestre: Blüthenlängsschnitt Fig. 300 S. 419. 
Erysiphe pannosa: Gonidienträger und Fruchtentwicklung (nach pe BaAry und 
TuLAsneE) Fig. 65 S. 195. 
Eudorina elegans: Ungeschlechtliche Vermehrung Fig. 17 S. 41; geschlechtliche 
Fortpflanzung Fig. 18 S. 42. 
Eurotium repens: Gonidien und Fruchtentwicklung (nach ve Bary) Fig. 66 S. 115. 


Fegatella conica: Thalluslängsschnitt und Entwicklung der Spaltöffnungen Fig. 112 
ISIINS-Ald: 

Ficus carica: Inflorescenzentwicklung (nach PaAyver) Fig. 335 S. 457. 

Fontinalis antipyretica: Längsschnitt des Vegetationspunktes (nach LE£itgEB) 
Fig. 422 S. 186; Mündung der Kapselurne Fig. 143 S. 205. 

Fritillaria imperialis: Zwiebelbildung Fig. 358 S. 489. 

Fucus platycarpus: Zweigende und Querschnitt des Gonceptaculums (nach TuurEr) 
Fig. 44 S. 78. 

- vesiculosus: Geschlechtsorgane (nach Tuurer) Fig. 45 S. 79. 

Fumariaceen: Diagramm Fig. 345 5.471. 

Funaria hygrometrica: Sporenkeimung und Protonema Fig. 116 S. 180: Stamm- 
längsschnitt Fig. 127 S. 491; Antheridium und Spermatozoiden Fig. 128 
S. 194; Embryo und junge Sporogonien Fig. 132 S. 499; Habitusbild und 
Längsschnitt eines ausgewachsenen Sporogoniums Fig. 142 S.205; Querschnitt 
des Sporensacks Fig. 144 S.206; des Deckels Fig. 146 S. 207; durch den 
jungen Embryo Fig. 134 D S. 197; Archegonien und weibliche Inflorescenz 
Fig. 130 S. 495. 

Funkia cordata: Autherenentwicklung Fig. 288 S. 408; Pollenentwicklung Fig. 289 
S. 408; Pollen Fig. 290 S. 408; Fruchtknoten und Samenknospen Fig. 348 
S. 435; Embryoentwicklung Fig. 322 S. 444. 

- orata: Bildung der Adventivembryonen (nach STRASBURGER) Fig. 334 

S. 456. 


Register der Holzschnitte. | 541 


Gingko biloba: männliche und weibliche Blüthen Fig. 251 S. 362. 
Gomphonema constrietum: Habitusbild (nach Prırzer) Fig. 10 S. 21. 
Graphis elegans: Habitusbild Fig. 72 A und B S. 197. 

Gratiola offieinalis: Diagramm Fig. 343 C S. 470. 
Gymnostachys: Diagramm Fig. 372 S. 495. 


Halimeda Opuntia: Habitusbild und Thallusbau Fig. 13 S. 35. 

Hedichium: Diagramm Fig. 368 S. 495. 

Helianthus annuus: Blüthenentwicklung Fig. 310 S. 427. 

Heracleum pubescens: Blüthe Fig. 351 S. 480. 

Hippuris vulgaris: Blüthenentwicklung Fig. 272 S. 395. 

Hypericum perforatum: Blüthenentwicklung Fig. 279 S. 404. 
- calyeinum: Diagramm Fig. 342 S. 468. 


Irideen: Diagramm Fig. 366 S. 495. 

Isatis tinetoria: Inflorescenzentwicklung Fig. 338 S. 465. 

Isoetes lacwstris: Mikrosporenkeimung (nach MiLLArDET) Fig. 229 S. 316; Makro- 
sporenkeimung (nach HorwEiıster) Fig. 230 S. 347; Längsschnitt eines jungen 
Stammes (nach HorweEıstEr) Fig. 233 S. 322; Mikrosporangienentwicklung 
Fig. 239 S. 328; Makrosporangienentwicklung Fig. 240 S. 329; Sporangien- 
längsschnitt Fig. 241 S. 329. 

Jungermannia bicuspidata: Längsschnitt eines Sporogoniums (nach HornEISTER) 
Fig. 104 S. 474. 

Jungermannieen: Schema für die Verzweigung (nach Leıitszs) Fig. 105 S. 171. 

Juncagineen: Diagramm Fig. 374 S. 495. 

Juniperus communis: männliche und weibliche Blüthen Fig. 253 S. 365; Arche- 
sonien und Embryobildung (nach Hormeıster) Fig. 262 S. 378. 


Lamium album: Blüthenentwicklung Fig. 285 S. 405. 
 Laminaria Cloustoni: Habitusbild Fig. 43 S. 75. 
Larix europaea: Nucellus-Scheitel (nach STRASBURGER) Fig. 260 I S. 375. 
Laithraea squamaria: Diagramm (nach Eıcnuer) Fig. 343 E S. 470. 
Lejolisia mediterranea: geschlechtliche u. ungeschlechtliche Fortpflanzung (nach 
Borner) Fig. 54 S. 87. 
Leptogium scotinum: Thallusdurchschnitt Fig. 77 S. 128. 
Leucojum aestivum: Pollen (nach Eurvıng) Fig. 292 S. 411. 
Leycesteria: Fruchtknoten-Diagramm Fig. 381 S. 515. 
Liliaceen: Diagramm Fig. 340 S. 468. 
Linaria vulgaris: Diagramm Fig. 343 B S. 470. 
Lobelia: Fruchtknotendiagramm Fig. 383 S. 515. 
Lonicera: Fruchtknotendiagramm Fig. 381 a S. 515. 
Lyehnis flos Jovis: Blüthenlängsschnitt Fig. 273 S. 397. 
Lycopodium annotinum: Keimpflanze mit Prothallium (nach FAnkHAUsER) Fig. 226 
S. 307. 
chamaecyparissus: Sporangienstand Fig. 227 S. 344; Stammquer- 
schnitt Fig. 228 S. 312. 


Mahonia Aquifolium: Staubblätter Fig. 274 S. 400. 

Manglesia glabrata: Blüthe Fig. 282 S. 403. 

Marchantia polymorpha: Brutknospenkeimung, Epidermis Fig. 97 S. 162; Brut- 
knospenentwicklung Fig. 98 S. 162; Längsschnitt durch eine männliche In- 


542 Register der Holzschnitte. 


florescenz (nach HorneEıster) Fig. 99 S. 163; Archegonien und Embryonen 
Fig. 100 S. 165; Zellformen Fig. 409 S. 175; Spaltöffnungen im Längsschnitt 
und Flächenansicht Fig. 110 S. 175; Querschnitt des Thallus Fig. 441 S. 176; 
Entwicklung der Spaltöffnungen Fig. 412 III—V, S. 177; Antheridienstand 
und Antheridien Fig. 413 S. 477; weibliche Inflorescenz von unten Fig. 414 
S. 178 ; dieselbe im Längs- und Querschnitt Fig. 445 S. 178. 

Marsilia salvatrix: Makro- und Mikrospore Fig. 183 S. 254 ; Befruchtung und Em- 
bryobildung (nach Hansteın) Fig. 186 S. 259; Makrospore mit Embryo 
Fig. 187 8.260; Habitusbild Fig. 490 S. 262; Wurzellängsschnitt Fig. 193 
S. 264; Fruchtkeimung Fig. 200 S. 271. 

- Drummondi: Blattentwicklung (nach Hasstein) Fig. 192 S. 263. 
- elata: Fruchtentwicklung (nach Russow) Fig. 196 S. 268. 

Melobesia Lejolisii: junger Thallus mit Keimscheibe (nach RosAnorr) Fig.46 S.$1. 

Menispermeen: Diagramm Fig. 390 S. 515. 

Mentha agqguatica: Antherenquerschnitt (nach Warning) Fig. 286 F S. 406. 

Menyanthes trifoliata: Antherenentwicklung (nach Warning) Eig. 286 E S. 406. 

Mercurialis annua: Embryosackentwicklung (nach Jönsson) Fig. 320 S. 439. 

Meizgeria furcata: Thallus Fig. 96 S. 164. 

Mikrokrachys tetragona: Längsschnitt durch eine Zapfenschuppe (nach EıcHLer) 
Fig.256, 5 S.367. 

Mnium hornum : Protonema mit Knospen Fig. 119 S. 182. 

Mwucor Mucedo: Keimung der Zygospore und Gonidienbildung Fig. 54 A und 0 S. 97. 

Musaceen: Diagramm Fig. 367 S. 495. 


Nemalion multifidum: Sexualorgane (nach Borser und Tuurer) Fig. 49 S. 85. 

Neottia nidus awis: Pollentetrade Fig. 298 S. 415. 

Nitella flexilis: Antheridium und Spermatozoiden Fig. 36 S.65; Zweig mit Ei- 
knospe Fig.37 S.65 ; Antheridienentwicklung Fig. 38 S.66; weiter entwickeltes 

Antheridium Fig. 39 S. 66; Eiknospenentwicklung Fig. 40. S. 68. 


Oedogonium: Oosporenbildung Fig.2 S. 7; Zelltheilung Fig. 20 S. 49; Entwicklung 
der Schwärmsporen (nach Prıin6sHEin) Fig. 21 S. 50. 
- ciliatum: geschlechtliche Fortpflanzung (nach PrıngsHEim) Fig. 22 E 
S. 50. 
Oleaceen: Diagramm Fig. 389 S. 515. 
Ophioglossum vulgatum: Habitusbild Fig. 202 A S. 275; Längsschnitt durch den 
oberen Theil des Sporophylis Fig. 204 S. 276. 
Orchideen: Diagramm Fig. 344 A S. 470. 
Orchis maculata: Blüthe Fig. 354 S. 483. 
- militaris: Samenknospenentwicklung Fig.316 S. 432. 
Orobanche: Embryoentwicklung (nach Koch) Fig. 328 S. 450. 
Osmunda regalis: Prothallium Fig. 448 S. 220; Stammquerschnitt und Gefäßbün- 
delnetz (nach pe Bary) Fig. 174—176 S. 249. 


Palmen: Schema des Gefäßbündelverlaufs (nach ve Bary) Fig. 373 8. 447. 

Pandorina Morum: ungeschlechtliche und geschlechtliche Fortpflanzung (nach 
PrinGsHein) Fig. 16 S. 40. 

Parnassia: Diagramm Fig. 382 S. 5415. 

Pediastrum granulatum: wungeschlechtliche Vermehrung (nach A. Braun) Fig. 19 
S. 44. 

Peltigera horizontalis: Thallusstück Fig. 73 S. 127. 

Peronospora arborescens: Oosporenbildung Fig. 58 S. 104. 


Register der Holzschnitte. 543 


Pertusaria communis: Sporenkeimung (nach ve Bary) Fig. 82 A S. 134. 
Pertusaria lejoplaca: Sporenkeimung (nach ve Bary) Fig. 82 B S. 137. 
- "horizontalis: Thallusstück Fig. 73 S. 497. 
Peziza confluens: Bildung der Sporen im Ascus (nach ve Bary) Fig. 62 S. 140; 
Sexualapparat (nach TuLasnE) Fig.70 S. 122. 
- convexula: Fruchtkörperlängsschnitt Fig. 64 S. 113; Hymenium Fig. 69 
S. 122. 
Phallus impudicus: Fruchtkörperlängsschnitt Fig. 93 S. 454. 
Phaseolus multiflor ws: Längsschnitt durch die Keimaxe Fig. 377 S. 507. 
- vulgaris: Blüthenbildung Fig. 302 S. 421. 
Phlomis pungens: Blüthenentwicklung Fig. 307 S. 424. 
Phoenix dactylifera: Keimung Fig. 356_S. 488. 
Phycomyces nitens: Mycel mit Fruchtträger Fig. 54 S. 97. 
Physcia parietina: Soredien (nach SCHWENDENER) Fig 83 a—c S. 4130. 
- - keimende Spore (nach Borser) Fig. 84 A S. 137. 
Physma chalaganum: Hyphen und Gonidien aus dem Thallus Fig. 84 C S. 137. 
Phytolacca: Diagramm Fig. 400 S. 518. 
Phytophthora infestans: Eindringen in die Nährpflanze (nach ve Barry) Fig. 56 H 


S. 102. 
Physarum album: Sporenkeimung und Plasmodienbildung (nach Cienkowskı) Fig. 8 
Sbzucklels 


Pilularia globulifera: Habitusbild Fig. 491 S. 262; Fruchtquerschnitt Fig. 195 
S. 267; Sporangienentwicklung Fig. 497 S. 269; Makrospörenentwicklung 
Fig. 198 und 199 S. 270. 
Pinus pinaster: Zellen aus dem Blattgewebe Fig. 266 S. 388. 
- pumilio: Keimenentwicklung (nach STRASBURGER) Fig. 260 VIF—XI S. 375. 
- silvestris: Schema des Strangverlaufes (nach GEyLER) Fig. 264 S. 386; radialer 
Holzlängsschnitt Fig. 265 S. 386. 
- pinea: Keimung Fig. 250 S. 358. 
Piptocephalis Freseniana: geschlechtliche und ungeschlechtliche Fortpflanzung 
(nach BrEFELD) Fig. 55 S. 98. 
Plantagineen: Diagramm Fig. 397 S. 518. 
Podocarpus makrophylla: weibliche Blüthe im Längsschnitt (nach EıcHLer) 
Fig. 256 9 S. 367. 
Podosphaera castagnei: junge Frucht (nach ve Bary) Fig. 65 VS. 1145. 
Polanisia graveolens: Diagramm Fig. 346 S. 472 (nach Eıcarer). 
Polygala grandiflora: Blüthe Fig. 353 S. 482. 
Polygonatum multiflorum: Keimpflanzen Fig. 357 S. 489. 
Polygonum divaricatum: Samenknospen- und Embryosackentwicklung (nach 
STRASBURGER) Fig. 349 S. 437. 

— Fagopyrum: Blüthenlängsschnitt Fig. 315 S. 431 ; Samen Fig. 325 S. 447. 
Polypodium vulgare: Gefäßbündelquerschnitt (nach ve Bary) Fig. 171 5. 247. 
Polytrichum piliferum: Quer- und Längsschnitt der Kapsel (nach Lanzıus-BENINGA) 

Fig. 147 S. 207. 
P otentilla: Diagramm Fig. 348 III S. 473. 
Primulaceen: Diagramm Fig. 397 S. 518. 


[x5} 


Pteris aquilina: Theil des Stammes Fig. 156 S. 232; Scheitelansicht des Stamm- 
endes Fig. 157 S. 233; Stammende und Blattentwicklung Fig. 160 5.236; Ge- 
fäßglieder Fig. 170 S. 246; Theil eines Gefäßbündelquerschnitts Fig. 172 
S. 248; Siebröhren Fig. 173 S. 248; Stammquerschnitt und Gefäßstrang 
Fig. 419 S. 250. 


544 Register der Holzschnitte. 


Pteris flabellata: Spaltöfinungen Fig. 169 S. 244. 
- hastata: Längsschnitt durch die Wurzelspitze (nach NAEGELI und LEITGEB) 
Fig. 162 S. 258. 
= serrulata: Archegonienentwicklung (nach STRASBURGER) Fig. 151 S. 224. 
Puecinia graminis: Spermogonien, Aecidien, Teleutosporen Fig. 86 S. 142; kei- 
mende Teleutosporen (nach pe Bary) Fig. 86 S. 149. 
Pyrola umbellata: Gynaeceum Fig. 304 S. 424. 
Pythium gracile: Oosporenbildung und Befruchtung (nach ve Bary) Fig. 58 I—VI 
S. 104 


QOuwercus robur: Samen und Keimung Fig. 379 S. 509, 


Radula complanata: Inflorescenz (nach Hornkıster) Fig. 102 S. 169. 

Reseda odorata: Blüthenentwicklung (nach Payezr) Fig. 350 S. 478. 

Rheum undulatum: Blüthenlängsschnitt Fig. 308 S. 425. 

Rhus: Diagramm Fig. 393 S. 517. 

Riccia glauca: Thallusscheitel und junges Sporogon im Längsschnitt (nach Hor- 
MEISTER) Fig. 108 S. 174. 

Ricinus communis: männliche Blüthe Fig. 275 S. 401; Keimung Fig. 375 S. 506 und 
Fig. 378 S. 507; Querschnitt durch das hypocotyle Glied Fig. 407 S. 536. 

Riella helicophylla: Habitusbild Fig. 94 S. 158. 

Rubiaceen: Diagramm Fig. 387 S. 515. 

Rubus Idaeus: Diagramm Fig. 348 VI S. 473. 


Saccharomyces cerevisiae: Habitusbild (nach pr Barr) Fig. 71 S. 125. 

Salvinia natans: Mikrosporangien mit keimenden Mikrosporen (nach PrıngsHEIN) 
Fig. 182 S. 254; Keimpflanze Fig. 184 S. 257; Archegonienentwicklung 
Fig. 185 S. 258; Schema der Blattstellung Fig. 188 S. 261; Vegetationspunkt 
Fig. 189 S. 261; Habitusbild und Sporangien Fig. 194 S. 265. 

Sambueus Ebulus: Schema des Gefäßbündelverlaufs (nach Hanstein) Fig. 405 8. 524. 

Saxzifraga cordifolia: Gynaeceum Fig. 303 S. 421. 

Sceirpus: Diagramm Fig. 365 S. 495. 

Sceleranthus: Diagramm Fig. 399 S. 518. 

Selaginella denticulata: Stammquerschnitt Fig. 243 S. 330. 

- inaequwalifolia: fertiler Zweig Fig. 235 S. 326; Sporangienentwick- 

lung Fig. 237 S. 327; Makrosporangium Fig. 238 S. 327; Blattquerschnitt 
Fig. 242 S.330; Stammquerschnitt Fig. 245 S.332; Stammlängsschnitt Fig. 244 


S. 331. 
- Martensii: Sporenkeimung (nach PFEFFER) Fig.231 S.318. 
Embryobildung - - Fig. 232 S.320. 
Stammscheitel - - Fig. 234 S.324. 


= spinulosa: Sporangienentwicklung Fig. 236 S. 326. 
Sphagnum acutifolium: Protonema und Flächenvorkeim (nach Scuimpzr) Fig. 133 
und Fig. 134 S. 201 ; Stammstück mit fertilen Ästen (nach Scuiınper) Fig. 135 
S. 202; Antheridienstand und Antheridien (nach Schımper) Fig. 137 S. 203; 
Blattstruktur Fig. 138 S. 203; Archegonien und Sporogonium (nach SCHiMPER) 
Fig. 139 S. 204. 
- eymbifolium: Stammaquerschnitt Fig. 136 S. 202. 
Sibbaldia cuneata: Diagramm Fig. 348 A S. 473. 
Solorina saccata: Sporenkeimung Fig. 82 C S. 134. 


Solanum tuberosum: Blüthenstand Fig. 269 S. 393. 


Register der Holzschnitte. 545 
% 
Spermothamnium hermaphroditum: geschlechtliche Fortpflanzung (nach NAr- 
GELI) Fig. 50 S. 86. 
Spirogyra longata: Kopulation und Zygosporenbildung Fig. 25 S. 55. 
- Jugalis: Keimung der Zygosporen (nach PrıngsuEim) Fig. 27 S. 56. 
Sterculia Balanghas: Blüthe Fig. 283 S. 403. 
Stereocaulon ramulosus: Hyphen und Gonidien (nach Borser) Fig. 84 B S. 137. 
Sticta pulmonacea. Thallusstück Fig. 75 B S. 127. 
-  fuliginosa: Thallusdurchschnitt Fig. 76 S. 128. 
Stypocaulon scoparium: Spitze eines Thallusastes (nach GEyLEr) Fig. 42 S. 74. 
Symphoricarpus: Fruchtknotendiagramm Fig. 381 b S. 518. 
Synalissa symphorea: Hyphen und Gonidien aus dem Thallus {nach BoRrskr) 
Fig. 84 D S. 437. 


Taraxum officinale: Inflorescenzlängsschnitt Fig. 271 S. 394. 
Taxus baccata: männliche und weibliche Blüthen Fig. 252 S. 365. 
- canadensis: Archegonien und Embryobildung (nach Hornkıster) Fig. 264 

S. 377. 

Tetraphis pellucida: Brutknospenbildung Fig. 125 S. 490; Brutknospenkeimung 
Fig. 126 S. 190. 

Thuja orientalis: Pollen Fig. 255 S. 366. 

Thunbergia alata: Pollen Fig. 295 S. 413. 

Tilia americana: Diagramm Fig. 403 S. 519. 

Tilletia Caries: Keimung der Dauersporen (nach Turasne) Fig. 52 S. 95. 


Ustilago longissima und U. receptaculorum: Keimung der Dauersporen (nach 
DE Bary) Fig. 53 S. 96. 

Usnea barbata: Habitusbild Fig. 75 A S. 127; Thallusbau Fig. 79 S. 129; Soredien 
(nach SCHWENDENER) Fig. 83 A—D S. 135. 


Valeriana: Diagramm Fig. 384 S. 515. 

Vaucheria sessilis: Habitusbild Fig. 14 S. 37; Geschlechtsorgane Fig. 15 S. 38. 

Verbascum phoeniceum: Entwicklung der Samenknospe (nach Warning) Fig. 347 
S. 434. 

- nigrum: Diagramm Fig. 343 A S. 470. 

Veronica Chamaedrys: Diagramm Fig. 343 B S. 470. 

Vicia Faba: Keimung Fig. 376 S. 306. 

Viola tricolor: Längsschnitt des Gynaeceums Fig. 312 S. 429 
Embryosack Fig. 323 und 324 S. 445. 

Vitis: Diagramm Fig. 398 S. 518. 


; Samenknospe und 


Zamia muricata: männliche und weibliche Blüthen (nach Karsten) Fig. 247 S. 354. 
- spiratis: Keimung (nach Scuachr) Fig. 249 S. 357. 

Zea Mais: Samenlängsschnitt Fig. 355 S. 487. 

Zingiberaceen: Diagramm Fig. 368 S. 495. 

Zygnema eruciatum: Zelle eines Fadens Fig. 26 S. 55. 


Goebel, Systematik. au 


Sachregister. 


Abietineen 368, 382. Archegonium 453, 464,494, Burmanniaceen 504. 
Abortus 469. 924, 374. Burseraceen 533. 
Acanthaceen 536. Archespor IV, 466,197, 242. Buxaceen 533. 
Acetabularia 34 ff. Archidium 198. 
Aceraceen 533. Archikarp 8, 110, Cabombeen 533. 
Achaene 484. Arillus 4314. Cacteen 534, 
Achlya 106. Aristolochieen 536. Caesalpinieen 535. 
Aconitum 477. Aroideen 505. Callitrichaceen 533. 
Acrokarpe Moose 192. Arthonia 430, 137. Callitris 370, 371. 
Acrostichaceen 252. Artokarpeen 531. Calothamnus 404. 
Acyklische Blüthen 467. Asclepiadeen 536. Calvcanthaceen 533. 
Adiantum 224, 226,229,245. Ascobolus 424. Calvcereen 536. 
Adventivembryonen 455. Ascomyceten 4109 ff. Calveifloren 533. 
Aecidium 138 ff. Ascus 109 ff. Calypogeia 169, 
Aehre 461. Aspidieen 252. Calyptra 154, 465. 
Aesculineen 533. Asplenieen 252. Campanulaceen 536. 
Aethalium 49. Asterophylliten 305. Campylotrop A3A, 
Agaricus 144 ff. Atrop 3A. Cannabineen 531. 
Aggregaten 536. Autöecisch 140. Cannaceen 503, 
Akebia 391. Auxosporen 21 ff. Capillitium 17. 
Algen 30 ff. Azolla 261 ff. Capparideen 539, 
Alismaceen 504. Caprifoliaceen 536. 
Alsineen 531. Bacillariaceen 20 fl. Capsella 449. 
Althaea 402. Bacillus 28. Carpell 342. 
Amanita 149. Bakterien 27 ff. Caryophylleen 534. 
Amarantaceen 531, Balanophoren 536. Caryopse 484. 
Amentaceen 530. Balgfrucht 485. Casuarineen 531. 
Amoeben 17 ff. Balsamineen 533. Caulerpa 34. 
Anacardiaceen 533. Bangia 84. Cedrelaceen 533. 
Anatrop 432. Basidien 144. Celastrineen 533. 
Andreaeaceen 204, Basidiomyceten 143 ff. Celtideen 531. 
Androeceum 339, 398 ff. Bauchkanalzelle 225. Centrospermen 531. 
Angiopteris 231 Il. Beere 485. Cephalotaxus 372. 
Angiospermen 389. Besgiatoa 28, 29. Ceramium S6. 
Anisokarpe Gamopetalen Begoniaceen 534. Ceratophylleen 536. 
535. R Berberideen 532, Ceratozamia 351 ff. 
Annularia 304 fl. Bestäubung 429, 458, Chaetocladieen 99. 
Anonaceen 534. Betulaceen 530. Characeen 58 fl. 
Anthere 340, 409, Bicornes 535, Chenopodiaceen 531. 
Antheridien 153, 163, 193, Bignoniaceen 536. Chlorantheen 530. 
223. Biota 370, Chlorophyceen 30, 31 fl. 
Anthoceroteen 172, Bixaceen 532, Chlorochytrium 45. 
Antipoden 438. Blüthe 339 ff. Chlororufin 31. 
Apetalen 530. Boragineen 535. Choripetal 396. 
Aphanocyklicae 531. Botrychium 273 ff. Choripetalen 530. 
Aphanomyces 106, Botrydium 33 ff. Chroococcaceen 28. 
Apocyneen 536. Botrytis 123. Chroolepus 31. 
Apogamie 41, Bowenia 351. Chrysobalaneen 535. 
Apostasieen 504. Bromeliaceen 502. Chrysomyxa 139. 
Apothecien 430 ff}, Bryineen 205. Chytridieen 93. 
Aquifoliaceen 533. Bryopsis 33, 34, Cistineen 532. 
Araliaceen 534. Büttneriaceen 532. Cladochytrium 94, 


Araucarieen 381. Bulbochaete 50, 51. Cladothrix 28. 


Clausen 423. 
Claviceps 120. 
Clusiaceen 532. 
Codium 34. 
Coenobium 39. 
Coleochaete 52. 
Coleorhiza 48S. 
Collemaceen 132. 
Columella 168, 198. 
Columniferen 532. 
Combretaceen 534. 
Commelyneen 503. 
Compositen 536. 
Confervaceen 46. 
Conidien 42. 
Coniferen 357 ff. 
Conjugaten 54. 
Conjugation 5. 
Connektiv 340. 
Conomitrium 490, 192. 
Contorten 536. 
Convolvulaceen 535. 
Coprinus 147. 
Cora 137. 
Cordaites 389. 
CGormophyten 1. 
Cornaceen 534. 
Corolle 391. 
Cosmarium 56. 
Cotyledonen 228, 356, 358, 
452. 
Crassulaceen 534. 
Crenothrix 28. 
Crucibulum 149. 
Crucileren 532. 
Cuceurbitaceen 536. 
Cunoniaceen 534. 
Cupressineen 369, 382. 
Cupula 398. 
Cupuliferen 530. 
Cuscuteen 535. 
Cutleria 76. 
Cyanophyceen 25 fl. 
Cyatheaceen 252. 
Cyathophorum 252. 
Cycadeen 350. 
Cyelantheen 503. 
Cycelische Blüthen 467. 
Cyclomyces 144. 
Cylindrocystis 56. 
Cyma 462. 
Cyperaceen 503. 
Cypripedium 408. 
Cystokarp 86. 
Cystopus 103. 


Dacrydium 371. 
Daedalea 144. 
Danaea 283. 
Dasvcladus 34, 36. 
Datiscaceen 534. 
Dauerzellen 5. 
Davallieen 252. 
Dedoublement 474. 


Sachregister, 


Dehiscenz 485. 
Delesseria 82. 
Delphinium 477. 
Dermatogen 338. 
Desmidieen 56. 
Diagramm 467. 
Diatomeen 20 ff. 
Diaphragmen (bei den Si- 
phoneen) 34. 
Dichasium 462. 
Dichogamie 459. 
Dicotyledonen 50%. 
Dietamnus 422. 
Dictyostelium 17. 
Dictyota 72. 
Dietyuchus 106. 
Diklinische Blüthe 339. 
Dilleniaceen 532. 
Diöcisch 340. 
Dioscoreen 502. 
Diosmeen 533. 
Diospyrineen 535. 
Diptaceen 536. 
Dipterocarpeen 532. 
Discomyceten 413, 121 fl. 
Dolde 461. 
Dracaena 501. 
Droseraceen 532. 
Drupa 485. 
Dryadeen 535. 
Dudresnaya 88. 


Ebenaceen 535. 

Eetocarpus 73. 

Eiapparat 432. 

Eiche 398, 509. 

Eizelle 6, 153, 210, 337. 

Elaeagneen 534. 

Elaphomyces 124. 

Elateren 166, 299. 

Elatineen 532. 

Embryo der 
166. 

— der Laubmoose 196. 

— der Farne 225 ff. 

— der Equiseten 289. 

— der Ligulaten 319. 

— der Gymnospermen 379, 
384. 

— der Angiospermen 448ff. 

Embryosack 334, 341 ff. 

Empetreen 533. 

Empfängnissfleck 225. 

Empusa 100 

Enantioblasten 502. 

Encephalartos 355. 

Eneystirung 19. 

Endocarpon 131. 

Endokarp 484. 

Endophyllum 138. 

Endosperm 334, 444. 

Entomophthoreen 100. 

Entvloma 34. 

Epacrideen 536. 


Lebermoose 


547 


Ephebe 128. 

Ephedra 382. 
Epigynische Blüthen 418. 
Epikarp 484. 
Epilobium 414. 
Episporium 266, 269. 
Equisetaceen 286 ff. 
Equisetinen 215, 286 fl. 
Erdbeere 483. 
Eremobien 44. 
Ericaceen 535. 
Eriocauloneen 503. 
Erysipheen 414 ff. 
Erythroxyleen 533. 
Escallonieen 534. 
Eucyklische Blüthen 532, 
Eudorina 41, 42. 
Euphorbiaceen 533. 
Eurotium 416 ff. 
Eusporangiaten 214. 
Exine 410. 

Exoascus 124. 
Exobasidium 144. 


Fadenapparat 440. 
Farne 217. 
Filament 340. 
Filicineen 214, 217 ff. 
Fissidens 483. 
Fistulina 144. 
Flechten 125. 
Florideen 80 ff. 
Fontinalis 186, 205. 
Fossombronia 159. 
Fovea 322. 
Francoaceen 534. 
Frangulinen 533. 
Frankeniaceen 532. 
Frenela 371. 
Fritillaria 489. 
Frucht 482. 
Fruchtblatt 342. 
Fruchtknoten 417. 
Fucus 77. 
Fumariaceen 532. 
Funaria 180, A491 fi. 
Funiculus 341, 433. 
Funkia 408, 435, 441. 
Fuß 384. 


Gährungspilze 27, 124. 
Gallertpilze 444. 
Gameten 5. 
Gamopetala 396. 
Gamopetalen 535. 
Gamophyllus 396. 
Gardeniaceen 536. 
Gasteromyceten 149. 
Gefäßkryptogamen 209. 
Gegenfüßlerzellen 432. 
Gentianeen 536. 
Geraniaceen 553. 
Gesneriaceen 536. 
Gingko 372. 

Giraudia 73. 


35* 


548 


Gleba 454. 
Gleicheniaceen 253. 
Globularieen 536. 
Gloeocapsa 25. 
Glumaceen 503. 
Gnetaceen 382. 
Gonidium 12, 91, 426. 
Gonium 43. 
Goodeniaceen 536. 
Gramineen 503. 
Graphis 130. 
Grenzzellen 24. 
Griffel 447, 428. 
Grossularieen 534. 
Gruinales 532. 
Guttulina 18. 
Gymnoascus 414. 
Gymnogramme 321. 
Gymnospermen 347. 
Gymnosporangium 143. 
Gymnostomum 206. 
Gynaeceum 339, 417. 
Gynandrae 503. 
Gynophorum 464. 
Gynostemium 404. 


Haemodoraceen 502. 
Halimeda 34. 
Halorraghideen 534. 
Halszelle 164, 225. 
Haplomitrium 169. 
Hefe 124. 

Helobiae 504. 
Helvella 123. 
Hemicyklisch 467. 
Hermaphrodit 339. 
Heteröcisch 140. 
Heterocysten 24. 
Heteromere Flechte 128. 
Heterosporie 209. 
Heterostylie 459. 
Hildebrandtia 81. 
Hilus 487. 
Hippocastaneen 533. 
Hippuris 393. 


Homoeomere Flechten 128. 


Hormogonien 25. 
Hüllkelch 397. 

Hülse 485. 

Hydnum 144. 
Hydrangeen 534. 
Hydrocharideen 504. 
Hydrodictyon 41. 
Hydropeltidinen 532. 
Hydrophylleen 535. 
Hydropterides 253 fl. 
Hylocomium 186. 
Hymenien 92, 444. 
Hymenomyceten 444. 


Hymenophylleen 222, 251. 


Hymenostomum 206. 
Hypericineen 532. 
Hypericum 402. 
Hyphe 89. 


Sachregister. 


Hypnum 200. 
Hypogyne Blüthe 418. 
Hypophyse 451. 
Hypopterygium 485. 


Jasmineen 536. 
Indusium 240, 244. 
Inflorescenz 459. 
Integument 335. 
Intine 440, 
Involuerum 397. 
Irideen 502. 
Isoetes 316 ff. 


Isospore Gefäßkryptogamen 


243. 
Juglandeen 530. 
Julifloren 530. 
Juncaceen 502. 
Juncagineen 504. 
Jungermannieen 169. 
Juniperus 370. 


Kapsel 485. 
Kaulfussia 285. 


Keimung der Samenpflan- 


zen 357, 488, 508. 
Kopulation 6 ff. 
Krustenflechten 426. 


Labiaten 536. 
Labiatifloren 536. 
Laminaria 75. 

Lamium 405. 
Laubflechten 126. 
Laubmoose 179 ff 
Laurineen 532. 
Lebermoose 157. 
Leguminosen 535. 
Lejolisia 86. 
Leitungsgewebe 457. 
Lemnaceen 503. 
Lentibularieen 536. 
Lepidodendron 312, 313. 
Leptogium 1328. 
Leptosporangiaten 214. 
Leptothrix 28. 
Leucobryum 184. 
Ligulaten 345 ff. 
Liliaceen 502. 
Liliifloren 501. 
Limnasitheen 533. 
Lineen 533. 

Loasaceen 534. 
Lobeliaceen 536. 
Loculament 407. 
Loculicid 485. 
Lodiculae 496. 
Loganiaceen 536. 
Loranthaceen 436, 536. 
Lunularia 162. 
Lycogala 47. 
Lycopodiaceen 306 ff. 
Lycopodinen 216, 306 ff. 


a 


Lygodium 241. 
Lythraceen 534. 


Magnoliaceen 537. 
Majanthemum 496. 
Makroecystis 71. 
Makrospore 209, 210. 
Makrozamia 352 fl. 
Malpighiaceen 533. 
Malvaceen 532. 
Manglesia 403. 
Marattiaceen 280 ff. 
Marcgrafiaceen 532. 
Marchantieen 475. 
Marsiliaceen 254 ff. 
Massulae 266. 
Maulbeere 483. » 
Megalospora 135. 
Melastomaceen 534. 
Meliaceen 533. 
Melobesia 82, 
Menispermeen 532. 
Merikarp 484. 
Mesembryanthemeen 135. 
Mesogloea 73. 
Mesokarp 484. 
Mesokarpeen 55. 
Metöcisch 140. 
Metzgeria 461. 
Mikrococeus 28. 
Mikrokrachys 371. 
Mikropyle 341. 
Mikrospore 209, 240. 
Mimoseen 535. 
Mirabilis 397. 
Monocotyledonen 487. 
Monöeisch 340. 
Monokarpe Pflanzen 419. 
Monomer 420. 
Monotropeen 535. 
Morchella 123. 
Moreen 534. 
Mortierella 99. 
Mucorineen 97, 99. 
Musaceen 503. 
Museineen 152. 
Mutterkorn 120. 
Mycelium 9. 
Myristica 447. 
Myristiceen 532. 
Myrsineen 535. 
Myrtaceen 534. 
Myrtilloren 534. 
Myxomyceten 16. 


Nabel 487. 
Najadeen 503. 
Najas 424. 

Narbe 417, 429. 
Nektarien 343, 430. 
Nelumbieen 532. 
Nemalion 85. 
Neottia 415. 


Nepentheen 532. 
Nitella 59 ff. 
Nostoceen 25 ff. 
Nucellus 341. 

Nuss 484. 
Nyctagineen 534. 
Nymphaeaceen 532. 


Obdiplostemonie 474. 


Oberständig 418. 
Ochnaceen 532. 
Oedogonium 49, 
Olacaceen 533. 
Oleaceen 536. 
Omphalaria 136. 
ÖOnagraceen 534. 
Oogonium 7. 
Oosporenbildung 6. 
Opegrapha 136. 
Ophioglosseen 273 fl. 
Ophrydeen 447. 
Opuntieen 534. 
Orchideen 504. 
Orobanche 450. 
Orobancheen 536. 
Orthothrichum 190. 
Oscillaria 26. 
Osmunda 220. 
Osmundaceen 253. 
Ouviranda 496, 
Oxalideen 532. 


Palmellaceen 46. 
Palmen 503. 
Pandaneen 503. 
Pandorina 39. 
Pannaria 136. 
Papaver 474. 
Papaveraceen 532. 
Pappus 486. 
Paraphysen 113, 154. 
Paris 496. 
Parnassia 515. 
Paronychieen 531. 
Passifloreen 534. 
Passiflorinen 534. 
Pediastrum 44. 
Peltigera 126. 
Penieillium 147. 
Perianthium 393. 
Periblem 338. 
Pericarpium 484. 
Perichaetium 154. 
Peridie 150. 
Perigon 192, 393. 


Perigyne Blüthen 418. 


Periplasma 104. 
Perisperm 341, 446. 
Peristom 206. 
Perithecium 119. 
Peronospora 101. 
Pertusaria 134. 
Petalum 394. 
Peziza 122, 133. 


Sachregister. 


Pflaume 485. 
Phaeophyceen 31, 74. 
Phaeosporeen 73. 
Phallus 150, 151. 
Phanerogamen 334 ff. 
Phascaceen 204. 
Philadelpheen 534. 
Phlomis 424. 
Phycocyan 24. 
Phycoerythrin 82. 
Phycomyceten 97. 
Phycophaein 72. 
Phylites 73. 
Phyllobium 46. 
Phyllocladus 372. 
Phylloglossum 306 ff. 
Phyllosiphon 32. 
Physarum 16. 
Physcia 136. 

Physma 136. 
Phytolacceaceen 531. 
Phytophthora 101. 
Pilobolus 99. 
Pilularia 253 ff. 

Pilze 89 ff. 

Pinus 361, 368 ff. 
Piperaceen 424. 
Piperineen 530. 
Piptocephalideen 100, 
Pittosporeen 533. 
Placenta 341, 417. 
Plantagineen 536. 
Plasmodium 17 ff. 
Plataneen 531. 
Pleospora 112. 
Plerom 338. 
Pleurokarpe Moose 192. 
Plocamium 83. 
Plumbagineen 535. 
Plumula 357, 455. 
Podocarpeen 382. 
Podocarpus 311. 
Podostemoneen 523, 536. 
Polemoniateen 535. 
Pollen 336. 
Pollensäcke 331. 
Polyembryonie 455. 
Polygaleen 533. 
Polygamen 396. 
Polygoneen 531. 
Polygonum 437. 
Polykarp 419. 
Polykarpen 531. 
Polymer 42!. 
Polypodiaceen 252. 
Polyporus 144. 
Polytrichum 207, 208. 
Pomiaceen 535. 
Porphyra 84. 
Porenkapseln 485. 
Portulaccaceen 531. 
Potamogeton 496. 
Poterieen 535. 
Preissia 479. 


549 


Primulaceen 535. 
Prokarp 8. 
Promycelium 94, 140. 
Proteaceen 538. 
Proterandrie 459. 
Prothallium 209, 249. 
Protococcaceen 44. 
Protogynie 459. 
Protomvyces 94. 
Protonema 179. 
Pruneen 535. 
Psilotum 313 ff. 
Pteris cretica 229, 230. 
Puceinia 139 ff. 
Pyeniden 414. 
Pyrenomyceten 413. 
Pyrolaceen 535. 
Pythium 104 ff. 


Quercus 398, 509. 


Racemöse Inflorescenzen 
464. 
Racemus 461. 
Racopilum 185. 
Radula 169. 
Rafflesiaceen 536. 
Ranunculaceen 531. 
Raumparasiten 32, 45. 
Resedaceeen 532. 
Restiaceen 503. 
Rhamneen 533. 
Rheum 425. 
Rhiripidonema 137. 
Rhizinen 126. 
Rhizokarpeen 253 ff. 
Rhizomorpha 91. 
Rhodophyceen 30. 
Rhodoraceen 535. 
Rhoeadinen 532. 
Rhus 532. 
Riceieen 173. 
Rieinus 401. 
Riella 155. 
Ring (Laubmoose) 208. 
— (Farnsporangien) 240. 
Rispen 461. 
Rivularieen 26. 
Roestelia 143. 
Rosaceen 535. 
Rosifloren 534. 
Rubiaceen 536. 
Rutaceen 533. 


Saccharomyces 125. 
Sagittaria 494. 
Salicineen 530. 
Salvinia 254 S. 
Samara 484. 

Samen 480. 
Samenknospe 335, 431. 
Samenpflanzen 334 ff. 
Samydeen 534. 


590 


Santalaceen 536. 
Sapindaceen 533. 
Sapotaceen 535. 
Saprolegnieen 106. 
Sarcokarp 484. 
Sargassum 71. 
Sarracenieen 532. 
Saurureen 530. 
Saxifraga 424. 
Saxifrageen 534. 
Schachtelhalme 286. 
Scheinfrucht 483. 
Schistostega 183. 
Schizaeaceen 253. 
Schizandreen 534. 
Schizomyceten 23, 27. 
Schizophyten 23. 
Schließfrucht 484. 
Schote 485. 
Schraubel 463. 
Schwärmsporen 13. 
Sciadopityneen 382. 
Seirpus 495. 
Scitamineen 503. 
Sclerantheen 534. 
Sclerotium 91. 
Scrophularineen 536. 
Scutellum 488. 
Scytonemeen 26. 
Selagineen 536. 
Selaginella 346 ff. 
Sepalum 394. 
Septieid 485. 
Septifrag 485. 

Seta 196. 

Sileneen 531. 
Simarubeen 533. 
Siphoneen 32 fl. 
Sirogonium 56. 
Sirosiphon 26. 
Solaneen 535. 
Solorina 134. 
Sordaria 419. 
Soredien 134. 

Sorus 240. 
Spadicifloren 503. 
Spadix 461. 

Spatha 461. 
Specialmutterzelle 410. 
Spermatozoiden 6, 7. 
Spermogonium 38. 
Spermothamnium 86. 
Sphacelarieen 74. 
Sphacelia 120. 
Sphaeria 117. 
Sphaeroplea 48. 
Sphaerotheca 115. 
Sphenophyllum 216, 305 ff. 
Spica #61. 
Spilonema 136. 
Spiraeaceen 535. 
Spiralige Blüthen 467. 
Spirillum 28. 


Sachregister. 


Spirochaete 28. 
Spirogyra 55, 56. 
Spirre 462. 
Sporangien 212, 240. 
Sporangienfrucht 264. 
Spore AA. 
Sporidie 138. 
Sporogonium 152, 454,465, 
196. 
Sporophyll 2'2. 
Springfrüchte 456. 
Sprosspilze 89. 


Stäbchenfruktification 143. 


Stamen 336. 
Staminodien 405. 
Staubblätter 336. 
Steinfrucht 485. 
Stephanosphaera 43. 
Sterculiaceen 532. 
Sterigmen A144. 
Stichidien 83. 

Sticta 127, 128. 
Stigeoclonium 47. 
Stigma 447. 
Stratioteen 504. 
Strauchflechten 426. 
Stroma 449, 120. 
Strychnaceen 536. 
Stylidieen 536. 
Stylogonidien 114. 
Stylosporen 14. 
Stypocaulon 74. 
Superponirte Quirle 467. 


Symmetrie der Blüthe 479. 


Syncarpium 483. 


Taccaceen 502. 
Tamariscineen 532. 
Tapetenzellen 212, 408. 
Taxineen 371, 382. 
Taxodineen 381. 
Teleutosporen 138. 
Terebinthaceen 533. 
Ternstroemiacen 532. 
Tetraden 416. 
Tetraphis 481, 490, 206. 
Tetrasporen 83. 
Thallophyten 3. 
Theilfrucht 484. 
Thelidium 131. 
Thuja 366, 370, 379. 
Thunbergia 413. 
Thymelaeaceen 534. 
Thymelinen 534. 
Tilia 403. 

Tiliaceen 532. 
Tilletia 95. 
Tmesipteris 313. 
Torreya 372. 

Trama 146. 

Traube 464. 
Tremellineen 444. 
Trichogyn 8, 81 ff. 


Trichomanes 223, 
Trichophor 86. 
Tricoccae 533, 
Tropaeoleen 533. 
Tuberaceen 124. 
Tubifloren 535. 
Turneraceen 534. 
Typha 399, 416, 424. 
Typhaceen 503. 


Udotea 34. 
Ulmaceen 531. 
Ulothrix 48. 
Umbelliferen 534. 
Unterständig 418. 
Uredineen 138. 
Uredo 138. 
Urocystis 95. 
Uromyces 138. 
Urticineen 531. 
Usnea 128. 
Ustilagineen 94. 
Ustilago 95. 
Utricularia 305, 512. 


Vaceinieen 335. 
Vaginula 196. 
Valerianeen 536. 
Vallisneriaceen 504. 
Vaucheria 36 ff. 
Velum 144 ff. 
Verbenaceen 536. 
Viola 429, 445. 
Violaceen 532. 
Viscum 436. 
Vilaceen 533. 
Vochysiaceen 533. 
Volvocineen 39 fl. 
Volvox 43. 
Vorblätter 466. 
Vorkeim (d. Samenpfl.) 466. 


Watsonia 440. 
Welwitschia 383 ff. 
Wickel 464. 


Xylaria 119. 
Xyrideen 506. 


Zamia 351 ff. 
Zanardinia 77. 
Zea 487. 
Zingiberaceen 503. 
Zoogloea 27. 
Zoogonidien 13. 
Zoosporen 13. 
Zweigvorkeim 62. 
Zygnemeen 55, 56. 
Zygogonium 56. 
Zygomorph 586. 
Zygomyceten 97. 
Zygophylleen 533 
Zygospore 6. 


Druck von Breitkopf & Härtel in Leipzig. 


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