" WY (第 二 版 ) Uh 海洋 生态 学 | exkH #2 编著 , — , ae | Syke eae 5 fits 4 LRIASRER EN « a as rs 本- ee OSs ZH maid ae - 9 二 ls ees = TTT | ae Ra. he 中 科 院 植物 所 图 书馆 v4 ten old wo oor 厦门 大 学 新 世纪 教材 大 系 Ry : ; ay 海 ;后 千 态 学 (第 二 版 ) ARS HHS Fe 内 容 简 介 本 书 以 生态 系统 生态 学 为 中 心 , 从 海洋 环境 ,海洋 生物 生态 类 群 、 种 群 、 De ea, a 25 3th AIR YE AE ASF SE A AE FF AP EE DS 管理 与 利用 、 sein 二 与 实践 相 结合 的 生 态 学 内 容 。 同 时 ,现代 海洋 生态 学 最 新 研究 前 沿 ,如 新 生产 力 \ 生 物 和 、 粒 径 谱 、\ 微 型 生物 食物 环 的 研究 进展 在 各 有 关 章 节 中 均 有 专门 介绍 。 本 书 可 作为 高 等 院 校 海 洋 科 学 各 有 关 专 业 本 科 生 的 基础 课 教 材 和 研究 生 的 选修 教材 ,还 可 供 从 事 海洋 科学 海洋 生态 学 渔业 科学 和 环境 保护 科 学 的 科技 工作 者 参考 。 图 书 在 版 编目 (CIP) 数 据 海洋 生态 学 / 沈 国 英 , 施 并 章 编著 .一 2 版 .一 北京 :科学 出 版 社 ,2002 《厦门 大 学 新 世纪 教材 大 系 ) ISBN 7-03-009864-1 1. 海 … ” 工 .@ 沈 …@ 施 … ” 焉 . 海 洋 生 态 学 -高 等 学 校 - 教 材 WV .Q178.53 中 国 版 本 图 书馆 CIP 数据 核 字 (2001) 第 075324 号 责任 编辑 : 胡 华 强 ” 韩 学 哲 /责任 校对 : 陈 玉 凤 责任 印 制 : 刘 士 平 /封面 设计 :高 海 英 Beer Be HK 北京 东 黄 城 根 北 街 16 号 邮政 编码 :100717 http:// www.sciencep.com oh te OP 41 HAH AZ a] ED fil 科学 出 版 社 发 行 ”各 地 新 华 书店 经 销 关 1990 年 4 月 厦门 大 学 出 版 社 第 一 版 2002 年 1 月 第 = 版 开本 :720x1000 1/16 2003 年 2 月 第 二 次 印刷 印张 :28 3/4 印 数 :3 001 一 5 500 "字数 :515 000 定价 : 38.00 元 (如 有 印 装 质量 问题 ,我 社 负责 调换 \ 环 伟 》) Till 前 生态 学 在 传统 意义 上 是 生物 科学 的 一 门 分 支 学 科 , 研 究 生物 与 环境 的 相 互 关系 ,但 是 现代 生态 学 已 经 发 展 成 为 一 门 与 人 类 生存 及 持续 发 展 密切 相关 的 综合 性 学 科 。 海 洋 生 态 学 是 生态 学 按 环境 划分 的 生态 学 分 支 学 科 , 是 海洋 科学 的 重要 组 成 部 分 ,也 是 一 门 发 展 极为 迅速 的 前 沿 学 科 , 因 此 ,与 海洋 科学 有 关 的 高 等 院 校 陆续 开设 海洋 生态 学 课程 。 本 书 第 一 版 由 厦门 大 学 出 版 社 于 1990 年 出 版 ,并 于 1996 年 修订 补充 , 先 后 在 厦门 大 学 和 国内 有 关 院 校 使 用 过 。 随 着 海洋 生态 学 研究 的 迅速 发 展 ,有 必要 对 原 有 各 章 内 容 做 相应 的 修改 与 补充 。 由 于 本 书 以 生态 系统 生态 学 为 主 线 ,因此 第 二 版 首先 单独 一 章 介绍 生态 系统 的 基本 概念 ,然后 依次 介绍 海洋 环 境 特征 海洋 生物 生态 类 群 海洋 生态 因子 以 及 种 群 、 种 间 关 系 和 生物 群落 等 有 关 海洋 生态 系统 的 基本 组 成 、 结 构 及 动态 的 内 容 。 在 海洋 初级 生产 力 、 能 流 、 分 解 作 用 与 生物 地 化 循环 等 有 关 海 详 生 态 系统 功能 的 章节 中 ,除了 补充 微 型 生物 食物 环 的 内 容 外 ,还 增加 了 简化 食物 网 与 营养 层次 关键 种 团 、 粒 径 谱 和 生物 量 谱 的 概念 与 应 用 的 内 容 , 补 充 了 硫 循 环 一 节 并 联系 全 球 气候 变化 的 问 题 加 以 讨论 。 海 洋 渔业 资源 科学 管理 一 章 增 加 了 大 海洋 生态 系 管 理 的 理论 基 础 一 一 海洋 生态 系统 动力 学 一 节 。 第 二 版 还 增加 了 一 章 (第 十 三 章 ) 有 关 海 洋 生物 多 样 性 保护 的 内 容 。 此 外 ,对 第 一 版 各 章 中 较为 次 要 的 内 容 进行 了 删节 ， 以 避免 第 二 版 的 篇 幅 过 多 。 厦门 大 学 海洋 生态 学 教学 组 同仁 郭 丰 、 黄 凌 风 博士 对 本 书 第 二 版 修订 给 了 予 了 大 力 帮 助 , 没 有 他 们 的 支持 ,本 书 的 修订 任务 是 难以 如 期 完成 的 。 由 于 编者 水 平 有 限 , 书 中 一 定 存 在 不 少 缺 点 、 错 误 , 谨 请 各 位 专家 和 广大 读者 批评 指正。 沈 国 英 2001 年 6 月 于 厦门 大 学 rest eee an ie, 出; 和 ERP ; . 22) tee Ht ee RR Bt PA tbe oe ‘abtie $e fe det ibaa patches 2 ROR ne REE NE SOROS Sa Se HS SN ett RA be oe +4 oenee ata pe Ur a See pe Hans 2 ip bg A ey REP? BS " . Rhee : 趟 ， reer doo}? me WER dodk 5 hers Sh ®, WEE ieee gee Kea rere EKFAPRAS: EAE 由 ete meacsihan PEPPER 10 RO 2 IER A Sete Pr bt eo) s Sam al Cater eet © Me Dies nce | Pee eee pee | tt. o a SeRANNA 99. 4: MIR ra a RADU, BPC OR RE PA eka I ot ata CRs Rae — ae Tae, So eo ae rp 3. $i 7 ame WET ea As Ribbpave cad 二 | RPT TR Ce A Bt, Hh A SE in esr . geet ces Ste eee ath CER LR ONE ‘200 J AR A RHA. Bi fy Sealy BI Re ah TEE hi 本 ee MAR RF ea site a Tite ; Tee eer LS “本 } a4 = mic a an | qj *. 和 <10 wae An, . “人 % r a 1a avy a, | ae = Mol eee 7 ' SK Cot . ‘ ows SS iow FANT fa ior i wo t : se : Beare 绪 Tice reece cece eee cette eee e eee eeeee ee eeeeneeeeeeneeeeeeneeeeeneeeseeeeeeneeeeeeeees (1) -和 诗 态 学 的 定 必 :研究 对 象 和 研究 意 . 多 -ww 高 的 话机 浙 训 1 (1) 二 、 海 洋 生 态 学 的 研究 进展 .pp (6) BE. -- ASTER - 000-000 canal dE ROR EH TM (12) SEAT AAS GEM EAS SIIB eee eecs reese eeeeeeereeeereeeceees (12) ST OA eS ee (12) 二 、 生态 系 统 的 基本 组 成 成 分 cece cee e cee erence eect eee e eee ete ee eee eeeeeee (13) 三 、 生 态 系统 的 营养 结构 和 空间 结构 pp (14) DO, HAASE RES i ARB EARS coc ccc cre cee eee cere ee eee (16) 五 、 生 态 系统 的 自 校 稳 态 和 生态 平衡 (20) 六 、 生态 系统 的 主要 类 型 ……………………… 半生 生生 生生 和 生生 和 生生 生生 生生 和 全 全 ( 22) 第 二 节 ”生态 系统 的 形成 .进化 与 .Gaia RU cre reece eee etree eee neers (24) 一 、 生 命 起 源 与 生态 系统 的 形成 与 进化 :pp (24) =. Gaia 假说 一 地球 自我 调节 理论 pp (28) 第 二 章 海洋 环境 与 海洋 生物 生态 类 群 ee (32) 第 一 节 海洋 环境 cece cece ere (32) 一 海洋 环境 的 基本 特征 pp (32) 二 、 海 水 某 些 物理 特性 的 生态 学 意义 pp (32) 三 、 海 洋 环 境 的 主要 分 区 (33 ) 四 、 海 洋 沉 积 物 pp (35) 第 二 节 ”海洋 生物 的 生态 类 群 ee (37) 一 、 浮游 生物 Ce eee (37) 二 、 游 泳 生物 pp (47) 三 、 底 栖 生 物 pp (53) 第 三 章 海洋 非 生物 生态 因子 及 其 生态 作用 -oecccccecceccceeeceeeeeeceeeeees (64) 第 一 节 ， 生态 因 子 作 用 的 一 般 规 律 pp (64) 一 、 环 境 与 生态 因子 pp (64) 二 、 限 制 因 子 的 原理 wee cre reece eee eee eee e eee ee eee e eee eee teen acer eeneeeees (65) 三 、 生 物 与 环 培 的 辩证 统一 ccc teen eee ener eee e eee e cece eee ee (68) iv A yy 第 二 节 -江天 See eee eee (69) — . FETE TE FYFE FAD Ai KOE DAB occ ce eect eee eee eee eee eee eee (69) =, SEHR aR BE 5 RSE ATE FARRAR corer cee cee ee cece eeeee eee eeeees (71) 三 、 光 与 海洋 生物 的 分 布 及 动物 的 趋 光 行为 cece cee cece et eee eee eee eee (72) 四 、 海 洋 生 物 的 发 光 现 象 pp (74) 第 三 节 温度 peeeePRPAEZRERPeEPAaeAEonpPeppAEe AD 全 全 生生 全 (75) 一 海洋 水 温 分 布 pp (75) 二 、 海 洋 生物 对 温度 的 耐 受 限度 及 海洋 生物 的 地 理 分 布 woe ece eer eee eee (77) 三 、 温 度 对 新 陈 代谢 和 发 育 生 长 的 影响 PP (79) $05 OAS... EI FEE nee se ncnenneene nee -cidhamed pal Suits Sp cigp ile Sade Bh on oe eee (81) — , PEIK ERE APA cece cence cece eee cence eee eeeeeeeeeeeene serene (81) 二 、 盐 度 对 海洋 生物 的 影响 eco (82) oe ee =) ee er eT ee (84) 一 、 大 洋 表层 的 环流 pp (84) 二 海流 的 生态 作用 pp (86) 第 六 节 洲 解 气体 pp (88) 一 溶解 毛 (88) 二 、 二 氧化 碳 和 pH 值 o.0.0.0.0.0\0 0 elvis 0 0.000 eblebie aule ole oid ce ciccle ele eieu ese vilscacevecce (89) owe - eee (91) SP AAS hE MBE 3 - teed eed cued 0s sag ae a on haa (95) 第 一 节 种 群 的 概念 与 种 群 统计 学 基本 参数 nme odes obi obi cates ~~ ae ania (95) 一 、 种 群 的 概念 crete rte e reece eee ee eee e tenet eee eee ee teen ee eene ene eee eee ees (95) 二 、 种 群 密度 与 阿利 氏 规律 ppp (96) 三 、 种 群 的 年 龄 结构 和 性 比 pp (99) 四 、 出 生 率 和 死亡 雍 pp (101) BME ca p62 ee ee (104) 第 三 节 .. T2405 5 62 CIES 50 ee (106) 一 、 种 群 增 长 的 数学 模型 pp (106) 二 、 自 然 种 群 的 数量 变动 pp (110) =. VERRAN K PERE corte rere eee eee ere ceeceeeee cee cseeereeeesesceceseeeees (114) 四 、 影 响 种 群 数量 的 因素 和 种 群 调 节 pp (117) SES A BE BEB 5 DC Gf -n---enennrnennern eee cceeweedeceneneeietenensees (121) 一 、 种 群 的 建立 和 种 群 的 训 退 与 灭绝 pp (121) 二 、 导 致 种 群 灭 绝 的 内 在 机 制 和 ppp (123) 目录 2 三 、 灭 绝 旋 调 0 (124) Ei a oe 1k) Se (128) 第 一 节 种 间 食 物 关 系 … 1 (128) 一 海洋 动物 摄食 的 基本 类 型 和 食性 分 化 pp (128) 二 、 捕 食 者 和 被 食 者 的 辩证 关系 :pp (130) 三 、 洛 特 卡 - 沃 尔 泰 勒 (Votka-Voterra) 的 捕食 模型 cornet teers (131) 四 、 食 物 联系 的 生态 学 意义 (132) 第 二 节 种 间 竞 争 和 生态 位 理论 sa (133) 一 、 种 间 竟 争 veneer eee rete ee eee rene eee nett erence eeeeee ete eeeeeeeee ees (133) 二 、 生 态 位 基本 理论 pp (135) 第 三 节 共生 关系 ooeeeoeeooee 册 ai (140) 一 、 共 生 现 象 的 类 别 pp (140) = 藻类 -藻类 之 间 的 共生 关系 Sn eon Ee (141) ee eit a OE a oe Se (142) 四 、 动 物 - 动 物 之 间 的 共生 关系 (144) 五 、 生 物 之 间 的 生化 相互 关系 trees See ad oe. ee Ee (147) ye Me eb 54 OE ee be 0k ppp (153) 第 一 节 生物 群落 的 概念 (153) 一 、 生 物 群 落 的 定义 及 特征 pp (153) 二 、 和 群落 的 划分 :1 (155) 三 、 平 行 群落 与 生态 等 值 t tee ee eee e ee ene eee eens ee eeeeeeeeeeees (157) 第 二 节 ”群落 的 结构 (158) 一 、 和 群落 物种 多 样 性 pp 0 (158) 二 、 和 群落 的 空间 结构 pp (164) 三 、 和 群落 结构 的 季节 动态 pp (165 ) 四 、 和 群落 交错 区 与 边缘 效应 (167) 第 三 节 形成 群落 结构 的 一 些 影响 因素 2 (168) 一 、 捕 食 作 用 对 群落 结构 的 影响 入 (168) 二 、 关 键 种 对 群落 结构 的 影响 pp (169) =, PERT RR GE PAY RE verte ee ee eee cere ee renee eee e teen ene ceeeeenes (170) 四 、 空 间 异 质 性 对 群落 结构 的 影响 nee eee eee eee cece eee eee ee eee (171) 五 、 干 扰 对 群落 结构 的 影响 veer eee eee eee e ee eee eee e eee e eee eee eeeeeeees (172) FA. BGG REPRE pp (173) 第 四 节 群落 的 生态 演 替 .PN (174) “vit H “水 一 、 生 态 演 蔡 及 演 替 的 类 型 pp (174) 二 、 顶 极 群落 和 波动 状 稳定 pp (177) 三 、 水 生生 物 群 落 的 生态 演 蔡 举例 pp (178) 四 、 演 蔡 过 程 群 落 结构 与 机 能 的 变化 和 ppp (183) 第 二 章 … Sap EA AER hp cn cuoninnnnnnnnnnnn Bs xfs fd oh diy Henin ta gee aire eas +++ (189) SAT BPR yA BREE FI HIRED We eee eeee eee eeeees (189) 一 、 生 物 生 产 力 的 有 关 概 念 pp (189) 二 、 初 级 生产 过 程 的 基本 化 学 反应 入 pp (191) 三 、 海 洋 初级 生产 力 的 测定 方法 和 pp (192) SB BC a EAT IRAE FEY AY I heen eee cee tence ete eneeeeteeeeeeees (194) - 一 郊 (195) 二 、 营 养 盐 coe (197) 三 、 铁 coon (199) 四 、 温 度 pp (201) 五 、 垂 直 混 合 和 临界 深度 pp (202 ) 六 、 牧 食 作 用 pp Wo。 (204) (teeta MS = 21E e e e e (205) 一 、 不 同 纬度 海区 初级 生产 力 的 季节 分 布 pp (205) 二 、 不 同 水 文 特征 海域 的 初级 生产 力 入 (207) 三 、 近 岸 水域 的 初级 生产 力 pp (208) 四 、 全 世界 海洋 初级 生产 力 的 估计 和 pp (209) 五 、 海 洋 大 型 底 栖 植 物 的 产量 pp (212) 第 四 节 WERT RE pene ee eeeeeeeenececnsncncnen enone epentene dnadivasceeees (213) — RAE PET AO RAUF TT ccc cece cece cree e eee eeeereeeeeeeeeeees (213) 二 海洋 新 生产 力 的 估计 pp (217) 三 、 新 生产 力 与 营养 盐 供 应 特征 的 关系 cece cece cree ceeeeeeeeeeeeeees (219) 四 、 新 生产 力 水 平 与 浮游 生物 的 粒 径 组 成 及 营养 循环 特征 的 关系 ……” (221) 五 、 新 生产 力 的 研究 意义 (223) SBS HBTEAE AS GEO BET RE PET eect e reece eee teeeeeeees (230) es 海洋 食物 链 营养 级 和 生态 效率 SEE ne ee eee ee (230) — EPEC ED BE BES EI CIE ccc ccc eee center e rere ee eee eee eee (230) 二 、 草 养 级 与 生态 效率 pp (233) Eee MRS = 22/1 S411 1) Ee (238) 一 、 简化 食物 网 与 营养 层次 关键 种 oooooooooooosoosooooosuossooooooooos。 (238) A OGR vii 二 、 海 洋 生 态 系统 能 流 分 析 举 例 -pp (242) 第 三 节 海洋 各 类 动物 次 级 产量 估计 ae (248) ree 海洋 动物 的 生物 量 与 生产 力 sosoeooeooooooooooosoeoiaeoooossiposeoooooo。 (248) SR 影响 动物 种 群 产 量 的 因素 weaeeeeeeeeeeeeeeeeaipaliioisiaaGeoieoooiaeoeos (251) 三 、 动 物种 群 产 量 的 测定 方法 pp (253) SU BEE AD BSS EEE ACHE EP 的 应 用 MGe Te IEE RE A Seda me ness nonmewmeswinmaninasiasca dae biaighlnelaie-esiserere 6 4 (260) I Ea ee OL (260) TRUER A Wy ERR EEE AS FA SEE ETE POE ee (262) 第 五 节 ”海洋 微型 生物 食物 环 -RN (263) 一 、 海 洋 微 型 生物 食物 环 的 组 成 和 基本 结构 corer cee eee ee eee eeeees (263) 二 、 微 型 生物 食物 环 中 各 类 生物 的 生物 量 与 生产 力 eee ene (266) =, 微型 生物 食物 环 在 海洋 生态 系统 能 流 、 物 流 中 的 重要 作用 ………' (268) 第 九 章 MBEAN EAD SRE TE ASE BER eee (274) 第 一 节 海洋 生态 系统 的 分 解 作用 2 (274) 一 、 有 机 物质 的 分 解 作 用 及 其 意义 cece cece eee cee eee eee eeereeeeeeeeeees (274) 二 、 主 要 分 解 者 生物 类 别 (276) 5A “海洋 水 层 有 机 颗粒 物 的 沉降 与 分 解 .pp (279) 一 、 水 层 中 颗粒 有 机 物 的 沉降 与 分 布 coccc ccc cc eee cee cee eee rescence ees (279) 二 、 海 洋 水 层 营养 盐 再 生效 率 cece cece cee eeeecceeeceecenccereececeeeees (280) SAT UB UL BILE AE SR BEE eee eee (283) 一 、 底 栖 -水 层 系 统 耦 合 站 pe (283) 二 、 海 洋 沉 积 物 及 其 栖息 生物 的 垂直 结构 pp (284) 三 、 沉 积 物 中 有 机 物质 的 分 解 作用 和 营养 物质 循环 特征 sone (285) 第 四 节 7a) Bas os Se) ee eee (287) 一 、 碳 的 生物 地 球 化 学 循环 ccc cece eee cece eect eee ee ence eseeeeereeeeees (287) 二 海洋 生物 泵 对 海洋 吸收 大 气 co, 的 作用 occcccc cree cess tees e ee eee eee (289) ee ile t= © i=) ie |g eee eer (292) 一 UBER net rete et eee e eee ee cece eens cece eee eeeeeeeeeeeeseeneeceeeeeess (292) 二 、 磷 循环 weer e tee eee eee eee eee e cence ere eeeeee ee eeeeeseeseeeceeseeseeees (295) 三 、 硫 循环 pp (300 ) 第 十 章 ”海洋 主要 生态 系统 类 型 pp (306) 第 一 节 “沿岸 浅海 生态 系统 概述 ppp (306) 一 、 环 境 特征 pp (306) “Viii 。 5 —. 生物 群落 的 特点 …… 和 (307) ee ee 9-91) 1) bre pein, cs) 65, Pee eee (310) 一 、 岩 岸 潮 间 带 eee (310) Sy 0100) 32) 5 Ree ecco (313) eS Re D.C ae Cee Ree ee (317) 一 、 环 境 特征 pp (317) 二 、 生 物 组 成 COC OCOSO OOO OOO SOEeoE (317) £85 YS ~~ Taf ah ETE UE BA 0+ «=> o> - cre aes ean apenas anna (320) 一 、 河 口 区 环境 概述 pp (320) ERY crete eee e cece ee eeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeee eee eneeneseeeneeeneeseeeens (325) 三 .海草 场 cert e eee teen tence een eeeeeeeeee eee eeeeneeeeeeeneneeeseees (327) 第 五 节 红 树 林 沼 泽 站 (329) — 、 生 境 特征 及 红 树 的 适应 机 制 :pp (329) 二 、 红 树林 种 类 的 演 替 特点 cee ee eee reece reece eee eeeee ener enee eee eeees (331) 三 、 红 树林 生物 群落 及 生产 力 pp (332) 四 、 保 护 红 树 林 生 态 系统 的 重要 意义 pp (334) BAA « - NI hs tin ts denn beds eles es eee eee (335) 一 、 珊 瑚 礁 的 分 布 及 甚 生 幸 特征 :pp (335) 二 、 珊 瑚 礁 的 类 型 和 环 礁 的 形成 全 pp (336) 三 、 珊 瑚 -藻类 共生 关系 及 其 意义 tee e eee e eee reece eeeeeeeeeeees (337) 四 、 珊 瑚 礁 生 物 群 落 多 样 性 pp (338) 五 、 生 产 力 与 能 流 特 点 pp (340) =e ta ee 1 =a ig) eee (340) 一 、 上 升 流 及 上 升 流 区 生态 特征 概述 pp (340) 二 、 上 升 流 形成 与 消长 过 程 及 上 升 流 区 理化 要 素 特征 sree reece teens (341) 三 、 生 物 群 落 组 成 的 特征 pp (343) 四 、 生 产 力 与 能 流 特点 pp (344) 第 代 节 RMR ivveccceeeccececensceceeecceececeecs smpsinetecamene cine es eneense (345) 一 、 概 述 ……………: ie sll o\g\W sll wie aigiblavewneccnccsaccecccecccsevepensececeesc (345) 二 、 深 海底 栖 动物 的 多 样 性 corer creer crete eter ee reece tere renee eeee ees (347) 三 、 深 海底 栖 动物 的 生物 量 pp (349) 四 、 深 海底 栖 动物 的 食物 源 和 产量 和 pp (350) SS IL 热 液 口 区 与 冷 渗 口 区 Fcc shan oid che Uwrorale:s aa aeiweaiwa anadiceeaecaees (353) 一 海洋 中 的 独特 生态 类 型 pp (353) 二 、 化 学 合成 生产 (354) 三 、 热 液 口 特殊 的 动物 组 成 coe eect eee eee eee cence ee eee eeeeeceees (354) 四 、 热 液 口 环 境 特征 及 生态 学 研究 意义 pp (356) 第 十 一 章 ， 海洋 渔业 资源 的 科学 管理 (360) 第 一 节 传统 的 渔业 资源 管理 模式 3 Be SEER Soe Reser See (360) 一 、 持续 产量 和 最 大 持续 产量 的 原理 eeaaaeseoooesaesooessesooos。o。o。。。。。 (360) 二 、 持 续 产 量 模型 pp (363 ) 三 、 动 态 库 模 型 (365) 四 、 传 统 渔 业 资源 管理 模式 的 局 限 性 pp (372) 二 节 I 0 = es SNS =e (373) 一 、 大 海洋 生态 系 的 内 洱 pe (373 ) 二 、 大 海洋 生态 系 的 管理 目标 与 实践 pp (375) 三 、 生 态 系统 动力 学 研究 (376) 第 三 节 海洋 水 产生 产 农 牧 化 pp (378) 一 、 海 洋 农 牧 化 生产 的 内 容 与 理论 依据 和 pp (378) =i 海洋 水 产生 产 农 牧 化 的 实践 ……… itis cite cade ede ee ee dees (379) 第 十 二 章 海洋 污染 和 赤潮 现象 pp (384) 第 一 节 海洋 污染 概述 Fe ne yo one ee ee ee) eee ee oc thee (384) 一 海洋 污染 和 污染 物质 的 迁移 与 转化 pp (384) 二 海洋 污染 的 生物 学 效应 和 生物 监测 voce eee ee ee eee eee ee ee eee ees (389) 第 二 节 赤潮 现象 re fain Gite mph mo biy Sah radia alah hells 三 on (394) 一 、 赤 潮 和 赤潮 生物 eee (394) =. BRIA AE AS RR SASS FR coerce cre ee creer ee ee erence e eee (398) =, PAE AS BFR A weve cee crete eee eee cece eee eee (401) DO, aH AS FHM FHF ABFA FE :pp (404) 第 十 三 章 ”保护 海洋 生物 多 样 性 PP (410) 第 一 节 ”生物 多 样 性 的 概念 及 其 与 人 类 的 关系 :pp (410) 一 、 生 物 多 样 性 的 定义 和 内 涵 coerce cece eect cece reece eeeeeeeees (410) 二 海洋 生物 多 样 性 与 人 类 的 关系 pp (414) [ae Me (= es oe) 9 2c 0109) ee (417) 一 、 海 洋 生物 资源 的 过 度 利用 coc crc rec cec reece cere eee eee eee eee ene eee (417) 二 、 人 类 活动 对 海洋 自然 环境 的 破坏 入 (420) 三 、 生 物 人 侵 (422) 四 、 全 球 气候 变化 对 海洋 生物 多 样 性 的 潜在 威胁 :me (425) 第 三 节 保护 海洋 生物 多 样 性 的 原则 与 途径 wa 一 、 保 护 现存 海洋 生物 多 样 性 ppp 二 、 退 化 生态 系统 和 恢复 生态 学 站 pp 参考 文献 ee ee oe 绪论 一 、 生 态 学 的 定义 、 研 究 对 象 和 研究 意义 CD) REL BR 生态 学 (ecology) 一 词 是 德国 生物 学 家 Haeckel 于 1869 年 首先 提出 来 的 。 “ecology" 来 源 于 希腊 文 的 两 个 词根 oikos 和 logos, 前 者 表示 住所 或 栖息 地 ,后 者 表示 学 问 , 因 此 生态 学 的 一 般 定义 是 :研究 生物 有 机 体 与 其 栖息 地 环境 之 间 相互 关系 的 科学 。 随 着 生态 学 的 发 展 , 一 些 生 态 学 家 认为 上 述 定义 过 于 广泛 并 提出 自己 的 看 法 。 例 如 ,1945 年 原 苏 联 生态 学 家 Karrkapoa 认为 生态 学 研究 生物 的 形态 、 生理 和 行为 上 的 适应 性 。 随 后 一 些 学 者 则 强调 生态 学 主要 是 研究 种 群 动态 的 科学 。 例 如 ,1954 年 澳大利亚 的 Andrewartha 给 生态 学 下 的 定义 是 :研究 有 机 体 的 分 布 和 多 度 的 科学 ,其 中 心 是 强调 种 群 的 动态 ,反映 了 生态 学 的 研究 重 心 由 研究 生物 的 形态 、. 生 理 和 行为 上 的 适应 性 转向 研究 种 群 动 态 的 种 群生 态 学 。1971 年 美国 著名 生态 学 家 Odum 认为 ,由 于 生态 学 特别 注意 到 生物 群体 的 生物 学 以 及 在 陆地 海洋 和 淡水 中 的 功能 过 程 , 应 该 把 生态 学 定义 为 研究 生 态 系统 的 结构 与 功能 的 科学 。 我 国学 者 马 世 骏 提 出 生态 学 是 研究 生命 系统 和 环境 系统 相互 关系 的 科学 ,强调 必须 把 生物 看 成 是 有 _- 一 定 结构 和 调节 功能 的 生命 系统 ,把 环境 看 成 是 诸 要 素 相 互 作用 组 成 的 一 个 环境 系统 。1992 年 德国 生态 学 家 Lieth 把 生态 学 概括 为 “人 类 生存 的 科学 ”。 由 此 可 见 , 不 同学 者 对 生态 学 下 的 定义 实际 上 反映 了 生态 学 发 展 史 中 不 同 阶段 的 研究 重点 的 差异 。 不 过 ， 生 态 学 是 研究 生物 有 机 体 与 其 栖息 地 环境 之 间 相 互 关 系 的 科学 ”这 一 定义 仍 被 各 种 教科 书 广 泛 采 用 。 应 当 指出 , 随 着 人 口 增 长 和 生产 活动 增强 对 环境 与 资源 造成 极 大 的 压力 ， 人 类 迫切 需要 以 生态 学 原则 来 调整 人 与 自然 资源 以 及 环境 的 关系 ,必须 在 发 展 经 济 和 保护 生存 环境 之 间 得 到 协调 和 持续 发 展 。 因 此 ,很 多 学 者 认为 现代 生态 学 发 展 至 今 已 不 仅 是 生物 科学 中 揭示 生物 与 环境 相互 关系 的 一 门 分 支 学 科 ,而 是 已 经 成 为 指导 人 类 行为 准则 的 一 门 学 科 , 生 态 学 可 定义 为 :“ 研 究 生 物 生存 条 件 .生物 及 其 群体 与 环境 相互 作用 的 过 程 及 其 规律 的 科学 ;其 目的 是 指 -2- S 2 t 导 人 与 生物 圈 ( 即 自然 ` 资 源 与 环境 ) 的 协调 发 展 。”( 国家 自然 科学 基金 委员 会 1997) (=) 研究 对 象 与 研究 内 容 Odum(1971) 用 组 织 层 次 (level of organization) 或 称 为 “生物 学 谱 ”( biolog- ical spectrum) 的 概念 来 表示 生态 学 的 研究 对 象 (图 0.1)。 每 个 组 织 层次 和 其 环境 的 相互 作用 (物质 和 能 量 ) 组 成 了 其 独 有 的 功能 系统 。 虽然 多 数 生 态 学 家 认为 生态 学 是 涉及 谱 的 右 侧 部 分 ， 即 个 体 以 上 的 系统 层次 ,但 是 微观 生态 学 方 面 的 研究 也 己 引 起 人 们 的 高 度 重视 。 基因 一 细胞 一 器 官 一 个 体 — 种 群 — 群落 生物 成 分 tl tl tl tl tl tl 非 生物 成 外 OR er | 生命 系统 ”基因 ”细胞 器官 个 体 ”种群 ”生态 图 0.1 组 织 层 次 的 谱 ( 仿 Odum 1971) ™ 个 体 生态 学 (autecology) 以 生物 个 体 为 研究 对 象 ,探讨 生物 与 环境 之 间 的 关系 ,特别 是 生物 体 对 环 境 的 适应 性 及 其 机 制 。 已 可 以 通过 控制 条 件 下 的 实验 研究 ,检验 生物 体 对 各 种 环境 因子 的 要 求 、 耐 受 和 适应 范围 。 个 体 生态 学 的 核心 是 生理 生态 学 ,在 现 ， 代 生 态 学 理论 和 应 用 实践 中 仍 占有 重要 位 置 ， 2. 种 群生 态 学 (population ecology) 和 完 栖 息 于 同一 地 区 同 种 生物 个 体 的 集合 体 所 具有 的 特性 ,包括 种 群 的 乍 龄 组 成 \ 性 比例 ` 数 量变 动 与 调节 等 及 其 与 环境 的 关系 ， 人 研究 种 群生 态 学 对 保护 和 合理 利用 生物 资源 以 及 防治 有 害 生物 具有 特别 重要 的 意义 3. 群落 生态 学 (community ecology ) 群落 生态 学 研究 栖息 于 同一 地 域 中 所 有 种 群集 合体 的 组 HA EMS 间 及 其 与 环境 之 间 的 相互 关系 \ 群 落 的 形成 与 发 展 ,等 等 。20 世纪 70 年 代 以 绪论 ae 后 ,群落 生态 学 有 明显 的 发 展 ,表现 为 由 描述 群落 结构 进而 探讨 群落 结构 形成 及 变化 的 机 制 。 群 落 生 态 学 对 保护 自然 环境 和 生物 多 样 性 有 重要 指导 意义 。 4. 生态 系统 生态 学 (ecosystem ecology) 生态 系统 是 生物 群落 与 其 栖息 环境 相互 作用 所 构成 的 自然 整体 。 生 态 系 统 包括 生产 者 消费 者 和 分 解 者 以 及 它们 周围 的 非 生物 环境 ,是 生态 学 研究 的 基本 单位 。 生 态 系统 生态 学 主要 研究 生态 系统 的 能 量 流动 \ 物 质 循环 和 信息 传递 及 其 稳 态 调节 机 制 ,这 是 现代 生态 学 的 主流 与 核心 。 以 具有 相互 作用 的 生态 系统 的 聚合 所 组 成 的 景观 层次 单位 作为 研究 对 象 称 为 景观 生态 学 (land- scape ecology) , 它 是 生态 系统 研究 向 全 球 生 态 研 究 发 展 的 重要 中 间 层 次 。 5S. 生物 圈 生 态 学 (biosphere ecology) 生物 圈 (biosphere) 或 称 生 态 圈 (ecosphere) ,是 地 球 上 最 大 的 、 接 近 自 我 维 持 的 生态 系统 ,是 地 球 上 全 部 生物 及 与 之 发 生 相 互 作用 的 物理 环境 的 总 和 。 其 范围 大 体 上 包括 大 气 圈 的 下 层 、 岩 石 圈 的 上 层 以 及 整个 水 圈 和 土 圈 。 地 球 上 所 有 生命 都 在 这 个 " 薄 层 "里 生活 , 故 称 生物 圈 。 世 界 各 国 已 相继 联合 开展 有 关 生 物 圈 的 研究 [例如 "人 与 生物 圈 "(Man and Biosphere,MAB) 计 划 等 ]。 当前 生物 圈 生 态 学 主要 研究 生命 必需 元 素 和 重要 污染 物 在 大 气 海洋 、 陆 地 之 间 的 生物 地 球 化 学 循环 海 - 气 交换 过 程 、 陆 - 海 相 互 作 用 以 及 火山 活动 及 太阳 黑子 活动 核 污 染 对 地 球 影响 及 其 在 全 球 变化 中 的 作用 等 ,出 现 所 谓 生物 圈 生 态 学 或 全 球 生 态 学 (global ecology) 的 概念 。 当 然 , 它 是 一 个 多 学 科 、 多 部 门 配 合 的 综合 性 研究 ,也 是 尚未 充分 研究 的 最 高 组 织 层次 的 生态 学 。 Odum(1971) 指 出 ,从 互相 依存 .互相 作用 和 生存 的 观点 看 ,上 述 组 织 层 次 的 “ 谱 " 不 可 能 有 明显 的 断裂 ,而 且 每 个 层次 都 有 自己 的 特点 。 另 一 方面 ,下 一 个 较 低 层次 的 知识 只 能 部 分 地 说 明 上 一 个 层次 的 特性 ,但 不 能 预测 后 者 的 所 有 特性 。 正 如 我 们 只 知道 所 和 氧 的 性 质 却 不 能 推测 水 的 性 质 一 样 , 不 能 从 各 个 分 离 的 种 群 知识 来 推测 生态 系统 的 特性 。 因 此 ,我 们 既 要 研究 森林 (整体 ) ， 又 要 研究 树木 (部 分 ), Fiebleman 把 这 个 重要 法 则 称 为 “整合 层次 的 理论 ” (theory of integrative levels). (=) 生态 学 的 分 支 学 科 和 交叉 学 科 随 关 生态 学 的 发 展 , 出 现 越 来 越 多 的 分 支 学 科 和 交叉 学 科 : 按照 环境 或 栖息 地 的 类 型 分 为 淡水 生态 学 (freshwater ecology) 海洋 生 vr | 绪论 态 学 (marine ecology) 和 陆地 生态 学 (terrestrial ecology)。 实 际 上 还 可 将 它们 as romvingi tapi 学 ,例如 ,陆地 生态 学 可 再 划分 为 森林 生态 学 .荒漠 生 学 和 草地 生态 学 ,等 等 。 海 洋 生 态 学 也 可 以 再 划分 为 潮 间 带 生态 学 浅海 生 een eel 以 上 按 环 境 划 分 的 生态 学 分 支 学 科 虽 然 它 们 的 基本 原理 相同 ,但 不 同 环境 中 生物 的 种 类 组 成 、 研 究 的 方法 却 有 很 大 差别 。 还 有 按 分 类 学 系统 划分 的 生态 学 ,如 动物 生态 学 (animal ecology) 植物 生 态 学 (plant ecology) 和 微生物 生态 学 (microbial ecology) 等 等 。 生 物 的 门类 很 多 ， 所 以 还 可 以 将 它们 划分 为 更 小 的 单位 ,如 动物 生态 学 还 可 分 为 昆虫 生态 学 、 鸟 类 生态 学 、 鱼 类 生态 学 、 兽 类 生态 学 ,等 等 。 生态 学 的 理论 与 资源 、 环 境 和 人 口 等 实际 联系 ,产生 了 应 用 生态 学 (ap- plied ecology) , 它 是 研究 人 对 生物 圈 的 破坏 机 制 及 自然 资源 合理 利用 原则 的 科学 ,也 有 人 把 它 的 内 容 扩 大 至 “生态 学 中 一 切 与 人 类 实际 利益 有 某 种 关系 的 各 个 方面 "。 应 用 生态 学 运用 生态 学 理论 成 果 , 沿 着 生态 学 发 展 的 轨迹 进行 ， 其 焦点 集中 于 以 可 持续 发 展 的 概念 来 对 待人 口 .资源 、 环 境 问 题 , 同 时 ,应 用 生 态 学 的 发 展 也 是 推动 生态 学 理论 与 基础 研究 的 动力 。 目 前 ,应 用 生态 学 已 发 展 成 为 独立 的 生态 学 分 支 学 科 ,诸如 资源 生态 学 (resource ecology) \ 污 染 生态 学 (pollution ecology) 农业 生态 学 (agroecology) 和 渔业 生态 学 (fishery ecolo- gy) 等 等 。 此 外 ,生态 学 与 其 他 学 科 相 互 渗透 ,形成 一 系列 的 边缘 学 科 , 如 化 学 生态 学 (chemical ecology)、 数 学 生态 学 (mathematical ecology) MAF H: ASF (eco- nomical ecology) ,等 等 。 这 些 交 叉 学 科 对 推动 生态 学 的 发 展 具有 重要 意义 。 例如 ,化 学 生态 学 关于 生物 之 间 ( 包 括 同 种 与 不 同 种 个 体 之 间 ) 的 生化 关系 ( 特 别 是 外 代谢 产物 的 作用 ) 的 研究 ,对 阐明 生物 之 间 一 些 相互 关系 的 机 理 有 重要 意义 。 数 学 生态 学 应 用 数学 模型 ,通过 计算 机 运算 ,可 以 模拟 复杂 多 变 的 自然 界 , 了 解 各 组 分 之 间 的 定量 关系 和 预测 整个 系统 的 发 展 。 当 前 生态 学 通过 与 其 他 学 科 的 渗透 已 形成 一 个 庞大 的 学 科 体系 。 《四 ) 生态 学 的 研究 意 》 20 世纪 60 年 代 以 来 ,生态 学 以 前 所 未 有 的 速度 发 展 ,这 是 与 迫切 需要 解 决 关系 到 人 类 生存 的 人 口 ,资源 、 环 境 等 严重 问题 有 关 。 第 二 次 世界 大 战 以 后 ,科学 技术 的 进步 和 工业 化 生产 的 迅速 发 展 , 既 给 人 类 带 来 幸福 与 进步 , 同 时 也 带 来 环境 不 断 被 破坏 ,资源 (特别 是 可 再 生 资 源 ) 日 益 衰 竭 的 严重 生态 危 绪论 机 。 很 多 发 展 中 国家 人 口 膨胀 促使 人 们 加 大 对 森林 资源 .土壤 和 水 资源 的 索 取 ,北美 和 欧洲 等 地 区 在 20 世纪 经 历 的 产业 革命 消耗 了 大 量 的 资源 和 原料 ， 废气 .废水 和 废物 造成 环境 的 严重 污染 ,而 资源 的 过 度 消 耗 是 导致 环境 退化 的 主要 因素 ,使 全 球 环 境 和 生态 系统 失衡 。 有 些 问 题 已 经 是 超越 国界 的 全 球 性 问题 ,包括 全 球 气候 变化 温室 效应 .酸雨 以 及 热带 雨林 的 破坏 沙漠 化 的 迅速 扩展 ,等 等 。 这 些 生态 危 机 都 是 人 类 活动 造成 的 。 人 类 曾 一 度 自 亩 为 主宰 地 球 的 力量 ,但 无 数 事实 说 明 ,如 果 不 按 生态 规律 办 事 ,就 不 能 逃脱 作为 其 生存 环境 的 地 球 的 种 种 变化 对 人 类 本 身 前 途 的 影响 。 从 无 数 的 教训 中 ,人 们 开始 认识 到 地 球 的 环境 是 脆弱 的 ,各 种 资源 也 不 是 取 之 不 尽 的 ; 当 环 境 被 破坏 资 源 被 过 度 利 用 以 后 是 很 难 恢复 的 。 正 如 恩格斯 早 就 告诫 的 ;我们 不 要 过 分 陶 醉 于 我 们 对 自然 的 胜利 ,对 于 每 一 次 的 胜利 ,自然 界 都 报复 了 我 们 。 每 一 次 胜 利 在 第 一 步 都 确实 取得 了 我 们 预期 的 结果 ,但 是 在 第 二 步 和 第 三 步 都 有 了 完 全 不 同 的 出 乎 意料 的 影响 ,常常 把 第 一 个 结果 给 取消 了 。 人 们 也 逐渐 认识 到 ， 必须 依赖 于 生态 学 原理 和 方法 才能 使 维护 人 类 赖 以 生存 的 环境 和 持续 利用 各 种 资源 成 为 可 能 。 例 如 , 当 人 们 树立 了 生态 学 的 整体 观 (生物 与 生物 、 生 物 与 环境 之 间 是 相互 依存 .相互 制约 的 统一 整体 是 生态 学 的 首要 原理 ) 以 及 掌握 了 生态 演 蔡 规 律 和 生态 平衡 理论 ,就 会 自觉 地 遵守 生态 学 原理 开发 利用 环境 和 生物 资源 ,避免 出 现 破坏 环境 和 掠夺 生物 资源 的 后 果 。 同 样 , 如 果 人 们 掌握 了 种 群 数量 变动 规律 和 自然 种 群 的 生态 对 策 ,就 能 合理 利用 生物 资源 以 及 避免 物种 的 大 量 灭 绝 。 再 如 全 球 气候 变化 问题 ,通过 生态 学 研究 ,人 们 将 对 温室 效 应 加 速 全 球 气候 变化 的 严重 生态 后 果 有 进一步 了 解 ,并 且 可 从 碳 的 生物 地 球 化 学 循环 过 程 和 海洋 对 大 气 二 氧化 碳 (CO ) 含 量 的 生态 调节 机 制 探 讨 海 洋 调 节 大 气 CO, 的 潜力 和 途径 。 应 当 指出 ,解决 人 类 面临 的 生态 危机 在 科学 上 并 不 仅仅 取决 于 生态 学 的 发 展 , 同 时 还 需要 其 他 自然 科学 、 社 会 科学 的 发 展 , 特 别 是 政府 管理 部 门 的 决 策 。 但 是 ,生态 学 起 着 核心 的 作用 和 具有 特殊 的 意义 ,这 是 生态 学 本 身 的 性 质 所 决定 的 。 可 以 说 ,生态 学 是 一 门 “ 基 础 性 强 、 研 究 范围 广 `, 学 科 间 渗 透 面 大 、 应 用 范围 宽 的 正在 车 勃发 展 的 前 沿 学科 ”。 (五 ) 生态 学 的 发 展 趋势 与 重点 研究 领域 随 着 人 口 增 长 和 工农 业 生产 的 发 展 ,全 球 出 现 越 来 越 多 的 生态 危机 ,人 类 活动 已 经 达到 可 以 影响 生物 圈 生 态 平衡 的 程度 。 因 此 ,现代 生态 学 已 不 仅 是 通常 意义 上 的 研究 生物 与 环境 之 间 的 关系 ,而 是 必须 运用 生态 学 原理 ,探讨 人 Te tm wig’ 绪论 与 环境 的 协调 关系 和 对 策 , 以 达到 可 持续 的 生物 圈 的 目的 ,这 是 现代 生态 学 发 展 的 明显 趋势 。 1991 年 ,世界 自然 保护 同盟 、 联 合 国 环境 规划 署 和 世界 野生 生物 基金 会 共同 发 表 《 保 护 地 球 :持续 生存 策略 》, 把 可 持续 发 展 (sustainable development) 定义 为 "在 生存 与 不 超过 维持 生态 系统 承载 力 的 情况 下 ,改善 人 类 的 生活 质 量 ” ,指出 ”发 展 不 应 以 其 他 集团 或 后 代为 代价 ,也 不 应 危及 其 他 物种 的 生存 "。 由 于 生态 学 面临 一 些 肿 待 解决 的 全 球 性 生态 问题 ,因此 ,生态 学 的 发 展 有 围绕 某 一 重大 课题 ,组 织 全 球 性 跨国 联合 研究 的 趋势 。 例 如 ,1964 年 开始 进 行 的 4 国际 生物 学 计划 》(International Biological Programme, IBP) , 主要 研究 自 然 生态 系 统 结构 功能 和 生产 力 。1972 年 由 联合 国 科教 文 组 织 正 式 通过 的 《人 与 生物 圈 计 划 》(Man and the Biosphere Programme, MAB) , 主要 研究 人 类 各 种 活动 对 生物 圈 各 类 生态 系统 的 影响 。1986 年 的 4 国际 地 圈 - 生 物 圈 计 划 》 (International Geosphere-Biosphere Programme, IGBP ) , 目的 在 于 了 解 控 制 整 个 地 球 生态 系统 的 物理 、 化 学 和 生物 学 作用 过 程 。 美国 生态 学 会 于 1991 年 发 表 了 可 持续 的 生物 圈 动 议 (sustainable bio- sphere initiative) 的 报告 ,提出 以 下 三 个 方面 是 优先 研究 的 领域 :四 全球 变化 (global change) ,包括 气候 \ 大气 、 陆 地 和 水 域 变 化 的 生态 学 原因 和 后 果 ;@@ 生 物 多 样 性 (biodiversity) ,决定 生物 多 样 性 的 生态 因子 和 生态 学 意义 ,全 球 性 和 区 域 性 变化 对 生物 多 样 性 的 影响 ; @ 可 持续 的 生态 系统 (sustainable ecosys- tem) ,探讨 可 持续 生态 系统 的 生态 学 原理 和 策略 以 及 受 损 生态 系统 的 恢复 与 重建 的 原理 和 技术 。 以 上 三 个 优先 研究 领域 实际 上 阐明 了 生态 学 优先 发 展 的 领域 和 当前 急需 解决 的 问题 。 二 、 海 洋 生 态 学 的 研究 进展 自古 以 来 ,人 类 就 因 捕 鱼 、 晒 盐 .航海 等 活动 与 海洋 发 生 联系 ,逐步 了 解 一 些 海洋 生物 与 海洋 环境 的 关系 。 但 是 ,海洋 生态 学 作为 一 门 系统 的 学 科 历史 较 短 。18 世纪 初 ,一 些 科 学 家 开始 进行 零星 的 海洋 调查 。 英 国 的 Forbs 用 底 拖网 采集 并 观察 底 栖 生 物 ,提出 海洋 生物 垂直 分 布 的 分 带 现 象 : 潮 间 带 (lit- toral zone) 昆布 带 (laminarian zone) , HHA B47 (coralline algae zone) 以 及 深海 珊瑚 带 (deep sea coral zone) ,被 称 为 海洋 生态 学 的 芮 基 人 。 以 后 西欧 各 海洋 国家 相继 进行 多 次 大 范围 的 海洋 生物 调查 。 在 各 国 派 遣 的 海洋 远征 队 中 ,最 有 代表 性 的 是 英国 的 “挑战 者 号 "(Challenger) 于 1872 一 1876 年 的 调查 。 这 次 调查 航程 近 70 000 n mile, 涉 及 三 大 洋 的 主要 部 分 ,发 现 了 大 量 新 的 种 、 属 ,初步 绪 #€ -7> 分 析 了 海洋 生物 与 海洋 环境 的 关系 (主要 是 与 生物 分 布 有 关 的 环境 特征 )。 调 查 结果 经 过 20 年 的 整理 ,编写 成 30 本 ”挑战 者 号 远征 队 报 告 "。 此 外 ,生态 学 的 一 些 概念 术语 也 陆续 被 提出 来 。 例 如 1887 年 Hensen 首先 使 用 了 "浮游 生 物 ”(plankton) 一 词 ,1891 年 德国 Haeckel 首先 提出 " 底 栖 生物 ”(benthos) 和 “游泳 生物 "(nekton) 两 个 名 词 ,这 是 迄今 仍 继续 沿用 的 海洋 生物 三 大 生态 类 群 。 与 此 同时 ,一些 滨海 国家 相继 建立 最 早 的 海 详 研究 机 构 ,对 学 科 初 期 的 发 展 作 出 贡献 。1859 年 出 版 的 4 欧洲 海 的 自然 史 》 一 书 被 认为 是 海洋 生态 学 的 第 三 部 著作 。 总 之 ,18 世纪 未 至 19 世纪 末 是 海洋 生态 学 发 展 的 初始 阶段 。 20 世纪 初 至 50 年 代 可 以 认为 是 海洋 生态 学 发 展 的 第 二 阶段 ,这 个 时 期 海洋 生态 学 发 展 的 主要 特点 之 一 是 在 大 量 定性 研究 的 基础 上 开展 定量 研究 。 例如 ,Hensen 和 丹麦 的 Peterson 分 别 对 浮游 生物 和 底 栖 生物 的 数量 分 布 、 群 落 组 成 及 其 与 环境 的 关系 进行 了 较 深 入 的 研究 。 在 游泳 生物 方面 ,对 一 些 经 济 鱼 类 的 种 群生 态 ( 包 括 分 布 泗 游 和 数量 变化 规律 等 ) 以 及 人 类 捕捞 对 种 群 的 影响 进行 了 很 多 研究 ,为 渔业 资源 的 合理 开发 利用 积累 了 很 多 有 价值 的 资 BL ,并 提出 了 剩余 生产 力 理论 和 最 适 渔 获 量 理论 等 。 与 此 同时 ,欧洲 各 国 继续 开展 各 种 类 型 的 海洋 调查 ,在 调查 船只 测量 仪器 和 调查 方法 上 都 不 断 改 进 ， 扩大 了 海洋 调查 的 规模 ,提高 了 海洋 调查 的 质量 。 例 如 ,20 世纪 50 FARA 的 “铠甲 是 号 "和 前 苏联 的 “勇士 号 "通过 调查 获得 大 量 的 深海 资料 ,证 明 在 10 000 m 深 的 深海 沟 都 有 生物 生存 ,这 一 发 现 促进 了 深海 生态 的 研究 。 20 世纪 60 年 代 以 来 , 随 着 工农 业 的 发 展 , 海 洋 也 同样 面临 着 前 所 未 有 的 压力 ,包括 过 度 利 用 海洋 生物 资源 ,沿海 城市 大 量 污 染 物 倾泻 人 海 以 及 人 为 对 海洋 环境 造成 的 严重 破坏 ,等 等 。 人 类 尚未 充分 认识 的 海洋 也 处 在 危急 之 中 ， 这 种 局 面 推动 着 海洋 生态 学 的 迅速 发 展 ,海洋 生态 学 围绕 着 全 球面 临 的 重大 生态 课题 进行 了 空前 规模 的 调查 研究 。 例 如 , 国 际 地 圈 - 生 物 圈 计划 》 直 接 与 海洋 有 关 的 就 有 :中 全 球 海洋 通 量 联合 研究 ([JGOFS) ;@ 沿 岸 带 陆 海 相 互 作用 研究 (LOICZ) ; G@ 全 球 海洋 真光 层 研 究 (GOEZS ) ; 由 全 球 海洋 生态 系统 动力 学 研究 (GLOBEC) 等 。 除 了 国际 性 的 生态 学 研究 网 络 外 ,还 有 跨国 区 域 性 研 究 网 络 以 及 国家 研究 网 络 等 ,它们 之 间 相 互联 系 , 最 终 形成 一 个 研究 整体 。 海洋 生态 学 本 身 的 发 展 则 越 来 越 需要 通过 生物 学 .化 学 \ 水 文学 及 其 他 海 洋 学 的 多 学 科 配 合 研 究 才 得 以 实现 。 例 如 ,海洋 中 碳 及 生源 要 素 的 海洋 通 量 变化 的 研究 要 揭示 碳 体系 及 生源 要 素 的 通 量变 化 过 程 , 估 计 它 们 在 大 气 、 真 光 层 及 海底 各 界面 交换 及 时 空 变化 规律 ,了 解 碳 各 种 形态 间 相 互 转化 的 生物 化 学 过 程 ,在 海洋 中 停留 时 间 ,生物 利用 能 力 ,食物 链 传递 结构 及 生物 地 球 化 学 循环 速率 等 。 由 此 可 见 , 碳 体系 和 生源 要 素 通 量 本 身 就 包含 有 生物 的 、 化 学 的 物理 水 文 的 各 种 过 程 的 相互 作用 ,只 有 通过 跨 学 科 的 综合 研究 才能 真正 揭 示 其 规律 和 机 制 。 因 此 ,现代 海洋 生态 学 发 展 越 来 越 重视 多 学 科 的 综合 研究 ， 当然 也 包括 高 新 技术 (如 于 感 、 深 潜 和 各 种 自动 化 仪器 ) 的 开发 应 用 。 四 十 多 年 来 ,海洋 生态 学 研究 已 取得 很 多 重大 的 研究 进展 , 效 就 海洋 生态 系统 生态 学 方面 的 重大 研究 成 果 列 举 如 下 : 1. 海洋 初级 生产 力 总 量 的 研究 自 丹麦 科学 家 Steemann-Nielsen ¥!*C 示 踪 技术 应 用 于 测定 海洋 初级 生 产 力 以 后 ,各 国 相继 进行 了 大 规模 的 海洋 初级 生产 力 调查 。 至 20 世纪 70 年 代 初 ,对 世界 海洋 浮游 植物 生产 力 估 计 、 区 域 分 布 和 影响 因素 已 有 相当 的 了 解 。 其 研究 成 果 不 仅 为 海洋 生态 系统 能 流 和 物质 流 的 定量 研究 打下 了 基础 ， 而 且 也 为 估计 人 类 可 能 利用 的 海洋 生物 资源 的 潜力 提供 了 重要 参考 依据 。 近 20 年 来 , 随 着 调查 研究 的 深入 进行 ,特别 是 对 过 去 C 法 测定 海洋 初级 生产 力 时 被 忽略 的 由 浮游 植物 细胞 释 出 的 初级 生产 产品 一 一 可 溶性 有 机 碳 的 数量 和 作用 进行 大 量 研究 。 由 于 这 些 光 合作 用 产物 可 通过 异 养 细菌 的 二 次 生产 ， 将 溶解 有 机 碳 转 化 为 颗粒 有 机 碳 进 入 食物 链 ,从 而 普遍 认为 海洋 实际 年 初级 生产 力 水 平 接近 40x 10° t 碳 (C) , 比 以 前 的 估计 高 出 约 70% ( 见 第 七 章 )。 2. 微型 和 超 微型 浮游 生物 研究 近 20 年 来 ,由 于 海洋 微生物 观测 和 实验 技术 的 发 展 ,发 现 了 许多 过 去 用 普通 显微镜 难以 观察 到 的 微细 生物 ,同时 对 它们 的 分 类 生理 生态 `、 营 养 行为 、 摄食 关系 等 方面 进行 了 空前 深入 的 研究 。 其 中 特别 引 人 注 意 的 是 原核 自 养生 YP is ANE Synechococcus 属 (细胞 0.5~1.5 wm) 和 原 绿 藻 属 Prochlorococ- cus(0.4~0.8 pm) ,它们 在 海洋 中 数量 大 、 生 物 量 循环 快 能 量 转换 效率 高 ,对 海洋 初级 生产 有 重要 贡献 ( 见 第 二 \ 七 ` 八 章 )。 3. 海洋 新 生产 力 研 究 Dugdale 和 Goering(1967) 提 出 “新 生产 力 ” 的 概念 ,认为 初级 生产 力 包括 再 生生 产 力 和 新 生产 力 两 部 分 ,前 者 是 由 真光 层 中 再 循环 的 N 支持 的 生产 力 ,后 者 是 由 真光 层 之 外 提供 的 N 支持 的 生产 力 。 随 后 对 很 多 海区 的 新 生产 力 及 其 在 初级 生产 力 中 的 比例 ( 即 所 谓 大 比 ) 的 差异 与 不 同 海域 理化 环境 、 生 产 者 和 消费 者 组 成 以 及 食物 网 结构 特征 的 关系 进行 了 不 少 研究 ,推动 了 海洋 生态 系统 能 流 和 物质 流 的 研究 向 纵深 发 展 ,而 且 与 营养 物质 在 不 同 海洋 界面 的 通 量 研究 紧密 联系 起 来 。 由 于 新 生产 力 的 水 平 很 大 程度 上 代表 了 海洋 的 净 绪论 和 固 碳 能 力 , 而 后 者 又 反映 了 海洋 对 大 气 COy 进而 对 全 球 气候 变化 (特别 是 温 室 效 应 ) 的 调节 能 力 ,因而 有 关 海洋 新 生产 力 \ 不 同 界面 物质 通 量 的 研究 已 成 为 当今 海洋 科学 研究 的 前 沿 领 域 ( 见 第 七 章 )。 4. 海洋 生态 系统 食物 链 、 食 物 网 的 研究 20 世纪 60 年 代 以 后 ,对 不 同类 型 海洋 生态 系统 的 能 流 特 征 进 行 了 大 量 调查 研究 。Ryther(1969) 提 出 大 洋 食物 链 、 沿 岸 ( 大 陆架 ) 食 物 链 和 上 升 流 区 流 的 研究 。 由 于 海洋 食物 网 结构 是 非常 复杂 的 ,根据 食物 网 研究 能 流 时 遇 到 很 大 困难 ,Steele(1974) 首 先 总 结 以 往 食 物 网 的 研究 结果 ,提出 简化 食物 网 的 研究 方法 , 即 以 占有 相似 生态 位 的 功能 类 群 为 基本 环节 来 研究 食物 链 、 食 物 网 能 流 途径 。 这 个 方法 在 海洋 生态 系统 动力 学 研究 中 已 被 广泛 采用 ,从 而 使 海 洋 生 态 系统 的 能 流 研 究 更 加 切实 可 行 。 同 时 ,在 食物 网 研究 中 ,人 们 发 现 如 果 将 海洋 中 的 生物 ,从 微生物 . 单 细 胞 藻类 到 浮游 动物 ` 鱼 类 都 视 为 颗粒 ”, 并 按 一 定 粒 径 级 联结 起 来 ,就 可 得 到 一 个 有 规律 的 生物 粒 径 谱 或 生物 量 谱 。 随 着 各 种 颗粒 计数 器 的 研制 与 使 用 , 粒 径 谱 的 概念 大 大 方便 了 食物 网 能 流 结构 及 其 动态 变化 规律 的 研究 ( 见 第 八 章 )。 5. 海洋 微型 生物 食物 环 研究 海洋 生态 系统 能 流 研究 中 另 一 主要 的 进展 是 微型 生物 食物 环 (microbial food loop) 的 发 现 。 现 已 证 实 ,海洋 异 养 微生物 既是 分 解 者 ,也 是 生产 者 ,海水 中 大 量 可 溶性 有 机 物 经 由 细菌 .原生 动物 摄食 吸收 传递 再 被 其 他 后 生动 物 所 利用 ,同时 也 发 现 微型 生物 食物 环 在 海洋 生态 系统 的 物质 循环 中 具有 重要 的 作用 。 因 此 ,海洋 生态 系统 的 能 流 除 经 典 的 牧 食 食物 链 、 碎 习 食 物 链 外 ,还 存在 着 可 溶性 有 机 物 (DOM)- 细 菌 和 真菌 一 原生 动物 -后 生动 物 的 微型 生 物 食物 环 ,它们 的 相互 联系 是 当前 海洋 生态 系统 结构 功能 的 主要 研究 内 容 之 一 ( 见 第 八 章 )。 6. 大 海洋 生态 系统 的 研究 VE 30 年 来 ,近海 渔业 资源 普遍 存在 利用 过 度 的 问题 ,渔业 资源 结构 发 生 很 大 变化 。 海 洋 生 物资 源 ( 主 要 是 一 些 经 济 鱼 类 ) 开 发 利用 的 研究 由 过 去 偏重 于 单个 种 类 的 研究 向 多 种 资源 和 系统 水 平 的 研究 和 管理 方向 发 展 。1984 年 Sherman 和 Alexander 提出 "大 海洋 生态 系 " 的 概念 ,着重 研究 海洋 中 一 个 较 大 海域 (200 000 km? 以 上 ,包括 近 岸 到 陆架 和 近海 流 系 的 外 边缘 水 域 ) 的 生态 系 - 10° 绪 论 特征 及 变化 机 制 以 及 资源 保护 和 管理 ,目的 在 于 通过 国际 间 协 调和 综合 管理 ， 以 达到 持续 利用 海洋 生物 资源 和 保护 海洋 环境 的 稳定 性 ,这 是 在 持续 利用 海 洋 生 物资 源 研究 方面 的 最 新 进展 。 目 前 全 球 已 确认 的 大 海洋 生态 系 有 50 个 ， 其 中 有 些 已 在 开展 调查 研究 工作 (包括 黄海 、 东 海 大 海洋 生态 系 )( 见 第 十 一 章 )。 7. 全 球 海洋 生态 系统 动力 学 研究 20 世纪 80 年 代 后 期 ,在 全 球 变化 研究 中 ,美国 科学 家 首先 提出 探索 全 球 变化 对 海洋 动物 种 群 的 丰 度 、 多 样 性 和 产量 的 影响 以 及 海洋 物理 过 程 与 生物 过 程 相 互 作用 的 重要 意义 ,随后 全 球 海洋 生态 系统 动力 学 研究 就 成 为 全 球 变 化 研究 中 的 重要 内 容 。 目 前 正在 研究 多 斥 度 的 物理 环境 过 程 如 何 引起 大 尺度 海洋 生态 系统 的 变化 、 营 养 动力 学 通道 及 其 变化 和 营养 质量 在 食物 网 中 的 作 用 、 全 球 变化 对 种 群 动态 的 影响 以 及 海洋 生态 系统 变化 对 全 球 系统 的 影响 。 研究 的 总 目标 是 了 解 全 球 海洋 生态 系统 及 其 主要 亚 系 统 的 结构 和 功能 以 及 它 们 对 物理 压力 的 响应 ,以 便 预 测 海洋 生态 系统 对 全 球 变化 的 响应 ( 见 第 十 一 章 )。 8. 生物 泵 及 海洋 对 大 气 二 氧化 碳 含 量 的 调节 作用 研究 多 数 科 学 家 认为 ,CO 是 造成 全 球 变 暖 的 最 重要 "温室 效应 气体 “。 由 于 海洋 可 大 量 吸 收 大 气 中 的 CO} ,对 缓解 全 球 出 现 的 温室 效应 有 重要 意义 , 近 些 年 来 通过 ”全球 海 洋 通 量 联合 研究 ", 已 经 进行 很 多 有 关 海 洋 -大 气 CD, 交换 的 调查 研究 。 现 已 明确 ,海洋 对 大 气 CO 净 吸 收 主要 是 通过 一 系列 称 为 生物 泵 的 生物 学 过 程 来 实现 的 ,这 些 生物 学 过 程 包括 :中 海水 中 溶解 态 CO; 通过 光合 作用 转化 为 颗粒 态 ;@O 通 过 食物 关系 由 小 颗粒 转化 为 大 颗粒 ;G 沉 降 到 海 底 。 目 前 正在 对 海洋 净 吸 收 大 气 CO 的 量 值 . 各 海区 吸收 效率 以 及 如 何 提高 生物 泵 运转 效率 (如 人 为 加 Fe) 开 展 进 一 步 的 现场 调查 和 实验 ( 见 第 九 章 )。 9. 热 液 喷 口 和 冷 渗 口 特殊 生物 群落 的 研究 1977 年 美国 深 潜 器 “阿尔 文 号 "(Alvin) 在 加 拉 帕 戈 斯 群岛 (Galapagos Is. ) 附 近海 底火 山口 周围 首先 发 现 热 液 喷 口 ,这 一 区 域 海 水 富 含 硫 化 氢 和 硫 酸 盐 ,而 且 硫化 细菌 生物 量 很 高 。 这 些 细菌 以 化 学 合成 作用 进行 与 光合 作用 过 程 不 同 的 有 机 物 生 产 ,维持 着 一 个 非常 特殊 的 高 产 的 生物 群落 ,随后 又 在 海洋 中 发 现 多 处 热 液 口 。 一 些 科 学 家 认为 热 液 口 的 环境 可 能 类 似 于 前 寒 武 纪 早期 生命 所 处 的 环境 ,因而 推测 地 球 上 的 生命 起 源 于 热 液 喷 口 那样 的 条 件 ,为 绪 论 eld]. 生命 起 源 的 研究 提出 新 的 内 容 。1984 年 ,在 墨西哥 湾 佛 罗 里 达 海 崖 基部 又 发 现 含 有 高 浓度 硫化 物 和 甲烷 的 冷 渗 口 ,同样 也 生长 着 丰富 的 细菌 和 很 特殊 的 生物 群落 ,这些 嗜 硫 群 落 被 称 为 "海底 绿洲 “ 见 第 十 章 )。 10. 保护 海洋 生物 多 样 性 的 研究 生物 多 样 性 包括 物种 多 样 性 、 遗 传 多 样 性 和 生态 系统 多 样 性 三 个 基本 层 次 ,生物 多 样 性 是 人 类 赖 以 生存 和 可 持续 发 展 的 基础 。 在 工业 化 时 代 , 由 于 人 类 对 生物 资源 的 过 度 利 用 、 在 建设 中 对 环境 的 严重 破坏 以 及 对 环境 的 严重 污 染 , 造 成 全 球 生物 多 样 性 的 严重 损害 。 生 物 多 样 性 的 现状 已 引起 很 多 国家 的 高 度 重 视 ,1971 年 (联合国 湿地 公约 》 在 拉 姆 萨 签 署 ,1980 年 联合 国有 关 成 员 国 又 签署 了 《南极 海洋 生物 资源 养护 公约 》。1992 年 以 来 已 有 170 个 国家 签 署 了 《生物 多 样 性 公约 》。 近 20 多 年 来 ,对 海洋 生物 多 样 性 的 现状 和 被 损害 的 程度 进行 了 大 量 的 调查 研究 工作 ,除了 基础 理论 研究 外 ,还 着 重 分 析 海 洋 生 物 多 样 性 受到 威胁 的 各 种 自然 和 人 为 因素 ,明确 人 为 因素 是 主要 的 。 同 时 ,积极 制定 相关 政策 和 采取 各 种 保护 措施 ,包括 建立 各 种 类 型 的 海洋 自然 保护 区 以 及 易 地 保护 。 但 总 的 来 说 ,海洋 生物 多 样 性 仍 在 继续 受到 损害 , 现 有 的 保护 措 施 还 不 能 缓解 这 种 趋势 ( 见 第 十 三 章 )。 总 之 , 几 十 年 来 ,海洋 生态 学 与 其 他 海洋 科学 一 样 ,取得 了 很 快 的 发 展 。 对 于 海洋 生态 学 的 这 些 研究 前 沿 ,在 后 面 的 相关 章节 将 作 进 一 步 讨 论 。 第 一 章 生态 系统 概述 学 习 目 的 :本 章 扼 要 介绍 生态 系统 的 概念 、 结 构 与 功能 以 及 生态 系统 的 形成 与 进化 (后 面 各 章 内 容 是 在 此 基础 上 展开 的 )。 要 求 掌握 生态 系统 的 基本 概念 及 其 核心 思想 、 生 态 系统 的 基本 功能 成 分 和 生 物 生 产 、 能 量 流动 与 物质 循环 的 基本 过 程 , 了 解 维持 生态 稳定 的 机 制 以 及 生物 团 主 要 生态 系统 类 型 ,同时 对 生物 圈 的 形成 与 进化 有 初步 的 认识 。 第 一 节 ”生态 系统 的 组 成 结构 与 功能 ea 叫 生态 系统 地 球 上 的 和 森林 .草原 湖泊 海洋 等 自然 环境 的 外 瑶 千 差 万 别 , 生 物 的 组 成 也 各 不 相同 ,但 它们 有 一 个 共同 特征 , 即 其 中 的 生物 与 环境 共同 构成 一 个 相互 作用 的 整体 。 生 态 系统 (ecological system, ecosystem) 就 是 指 一 定时 间 和 空间 范围 内 ,生物 (一 个 或 多 个 生物 群落 ) 与 非 生 物 环境 通过 能 量 流动 和 物质 循环 所 形成 的 一 个 相互 联系 、 相 互 作用 并 具有 自动 调节 机 制 的 自然 整体 。 生态 系统 是 一 个 广泛 的 概念 ,其 范围 根据 研究 目的 和 研究 对 象 而 定 。 一 口 池 塘 ,一 个 湖泊 .一片 草地 或 一 片 森 林 都 可 以 视 为 一 个 相对 独立 的 生态 系 统 。 从 大 的 范围 来 说 ,生物 圈 是 一 个 行星 水 平 的 巨大 生态 系统 。 空 气 , 水 \ 土 - 壕 和 岩石 维持 着 地 球 表面 层 里 生物 的 生命 ,地 球 上 各 种 生物 之 间 ,以 及 生物 与 非 生物 环 境 之 间 互 相 作 用 ,进行 着 物质 和 能 量 的 交换 。 但 是 ,要 把 生物 圈 作 为 一 个 整体 来 研究 ,实际 上 是 不 容易 的 ,所 以 通常 把 生物 圈 的 各 个 部 分 划分 为 不 同 的 生态 系统 类 型 来 研究 。 每 个 生态 系统 都 占据 一 定 的 空间 ,包含 有 相互 作 用 的 生物 和 非 生物 成 分 ,通过 能 量 流 和 物质 流 构成 具有 一 定 结构 和 功能 的 统 一 生态 系统 概念 是 英国 生态 学 家 Tansley 于 1935 年 首先 提出 来 的 ,强调 系 统 中 生物 和 非 生物 组 分 在 结构 上 和 功能 上 的 统一 。 他 指出 :更 基本 的 概念 fens 完整 的 系统 , 它 不 仅 和 包括 生物 复合 体 , 而 且 也 包括 人 们 称 之 为 环境 的 全 部 物理 因素 的 复合 体 。 因 此 ,生态 系统 这 个 概念 主要 在 于 强调 生物 与 环境 的 第 二 节 ， 生 态 系统 的 组 成 结构 与 功能 本 。 整体 性 , 它 在 生态 学 思想 中 的 主要 功能 在 于 强调 相互 关系 、 相 互 依存 和 因果 联 系 。 认 识 这 种 整体 性 概念 对 于 保护 人 类 赖 以 生存 的 自然 环境 和 合理 利用 自然 资源 等 全 局 性 重大 课题 有 非常 重要 的 指导 意义 。 生态 系统 概念 的 提出 将 生态 学 推 上 一 个 新 的 研究 层次 。 随 后 许多 生态 学 家 对 生态 系统 的 理论 和 实践 作出 巨大 贡献 。 例 如 ,Thienemann 有 关 营 养 阶层 的 论述 ,Leibing 提出 生态 能 量 学 的 概念 ,Brige 和 Juday 在 20 世纪 40 年 代 就 提 有 ”初级 生产 "的 思想 ,并 提出 营养 动力 学 的 概念 。 特 别 应 当 指 出 的 是 ,美国 耶鲁 大 学 湖沼 生态 学 家 Lindeman 在 研究 湖沼 生态 系统 营养 级 间 能 量 转移 效 率 的 基础 上 提出 “十 分 之 一 定律 ” ,为 生态 系统 能 流 的 定量 分 析 芮 定 了 基础 。 的 关系 上 得 到 广泛 的 应 用 。 二 、 生 态 系统 的 基本 组 成 成 分 生态 系统 的 基本 组 成 可 概括 为 非 生物 和 生物 两 大 部 分 ,或 者 说 包括 非 生 物 环 境 、 生 产 者 消费 者 和 分 解 者 四 种 基本 成 分 。 不 同类 型 的 生态 系统 ,其 非 生物 环境 和 生物 种 类 组 合 是 不 一 样 的 ,代表 着 各 自 的 特点 ,不 过 它们 都 包含 这 四 个 基本 成 分 。 能 源 :太阳 能 其 他 能 源 气候 :光照 温度 .降水 、 风 等 非 生物 成 分 」 基质 和 介质 :岩石 土壤 \ 水 ` 空 气 等 ( 非 生 物 环 境 ) CO, OO > 等 、 ， | 无 机 盐 (矿物 质 原料 ) ea wane (连接 生物 和 非 生物 部 分 的 有 机 物 ) 1. 生产 者 :绿色 植物 .光合 细菌 .化 能 细菌 等 食 草 动 物 :一 级 消费 者 生物 成 分 4 2 i cst = = ett hy BBR ERS 3. 分 解 者 :微生物 (细菌 、 真 菌 等 ) .原生 动物 SE ED 1. 非 生 物 成 分 (abiotic component) 是 生态 系统 的 生命 支持 系统 , 它 是 生物 生活 的 场所 ,具备 生物 生存 所 必须 的 物质 条 件 ,也 是 生物 能 量 的 源泉 。 EE re veh 第 一 章 ， 生态 系 统 概述 2. 生物 成 分 (biotic component) 是 生态 系统 的 主体 。 生 态 系 统 的 生物 种 类 繁多 ,通常 按 营养 关系 将 它们 划分 为 : 中 生产 者 (producer) 包 括 所 有 绿色 植物 ,它们 具有 光合 色素 ,能 利用 太阴 能 进行 光合 作用 ,将 CO、HzO 和 无 机 营养 盐 类 合成 碳水 化 合 物 、 脂 肪 、 和 蛋白 质 、 核 酸 等 有 机 物 用 于 本 身 的 生产 , 称 为 自 养生 物 (autotroph)。 此 外 ,光合 细 菌 和 化 能 合成 细菌 也 属 自 养 生物 。 生 产 者 制造 的 有 机 物 是 地 球 上 一 切 生 物 (包括 人 类 ) 的 食物 来 源 , 在 生态 系统 的 能 量 流 动 和 物质 循环 中 居 首 要 地 位 。 @ 消 费 者 (consumer) 指 不 能 从 无 机 物 制 造 有 机 物 的 动物 ,它们 直接 或 间 接 依靠 生产 者 制造 的 有 机 物 为 生 , 所 以 称 为 异 养生 物 (heterotroph)。 食 植物 的 消费 者 称 为 一 级 消费 者 ,然后 依次 是 二 级 三 级 、 四 级 消费 者 等 ,凶猛 性 大 型 食肉 动物 称 为 顶级 消费 者 (top consumer)。 消 费 者 通过 对 生产 者 的 摄食 、 同 化 吸收 过 程 ,从 而 起 着 对 初级 生产 者 的 加 工 和 再 生产 的 作用 。 同 时 ,很 多 消 费 者 通过 摄食 作用 对 其 他 生物 种 群 数量 起 着 调控 的 作用 。 图 分解 者 (decomposer) 也 属 异 养生 物 ,主要 包括 细菌 \ 真 菌 \ 放 线 菌 、 原 生 动物 等 微小 生物 ,它们 在 生态 系统 中 连续 地 进行 着 分 解 作 用 。 微 生物 种 类 复 杂 , 分 解 能 力 因 种 而 异 ,但 是 ,每 一 种 天 然 产 生 的 有 机 物 都 能 被 已 经 存在 于 自 然 界 中 的 微生物 所 分 解 。 Odum(1971) 年 提出 ,不 能 把 某 些 特定 生物 视 为 "分解 者 " ,而 应 该 把 分 解 作用 (decomposition) 看 成 是 一 个 过 程 , 包 含有 全 部 生物 (和 非 生物 因素 ) 参 与 的 过 程 更 为 合适 。 三 、 生 态 系统 的 营养 结构 和 空间 结构 (一 ) 生态 系统 的 营养 结构 生态 系统 的 生产 者 与 消费 者 以 及 消费 者 之 间 通 过 食物 链 连 成 一 个 整体 。 所 谓 食物 链 (food chain) 是 指 生物 之 间 通 过 食 与 被 食 形成 一 环 套 一 环 的 链 状 营养 关系 , 即 物 质 和 能 量 从 植物 开始 ,然后 一 级 一 级 地 转移 到 大 型 食肉 动物 。 食物 链 上 每 一 个 环节 称 为 营养 阶层 或 营养 级 (trophic level). PRA ae “ 星 螂 捕 蝉 、 黄 省 在 后 ” ,实际 上 说 的 就 是 一 条 食物 链 , 还 有 一 句 话 叫 `“ 大 鱼 吃 小 鱼 、 小 鱼 吃 虾 米 "就 是 反映 水 域 中 的 一 条 食物 链 。 根据 食物 链 的 起 点 ,可 将 它 分 成 两 种 基本 食物 链 类 型 :中牧 食 食物 链 或 称 第 一 节 ”生态 系统 的 组 成 结构 与 功能 * 15° 植 食 食物 链 (grazing food chain) ,通常 是 从 活体 植物 开始 ,然后 是 草食 动物 、 一 级 肉食 动物 、 二 级 肉食 动物 等 ;@ 碎 居 食 物 链 (detritus food chain) 是 从 动 植物 死亡 尸体 分 解 物 开 始 , 如 植物 残 体 一 蝶 归 -线虫 一 节 胶 动物 或 海洋 中 的 有 机 碎 居 一 浮游 动物 一 小 鱼 等 。 一 个 生态 系统 往往 存在 许多 条 食物 链 , 这 是 因为 生物 种 类 繁多 ,一 种 生物 往往 有 多 种 食物 对 象 ,同一 种 生物 也 可 被 多 种 摄食 者 取 食 ,因此 一 种 生物 不 可 能 固定 在 一 条 食物 链 上 。 生 态 系统 中 许多 食物 链 纵横 交错 ,形成 网 状 营养 结 构 , 称 为 食物 网 (food web)。 这 样 ,食物 网 就 更 真实 地 反映 生态 系统 内 各 种 生 物 有 机 体 之 间 的 营养 位 置 和 相互 关系 。 生 态 系统 的 食物 网 结构 对 保持 系统 的 结构 功能 稳定 性 有 重要 作用 。 (=) 生态 系统 的 空间 结构 自然 生态 系统 的 自 养 成 分 和 蜡 养 成 分 在 空间 上 通常 是 分 层 的 。 上 层 的 = IC ll 图 1.1 陆地 生态 系统 (草地 ) 和 水 域 生 态 系统 (池塘 ) 的 结构 比较 ( 引 自 Odum 1989) 1. 非 生物 环 境 : 太 阳 \ 水 等 ; 开 . 生产 者 :陆地 是 绿色 植物 ,水域 中 是 浮游 植物 ; I. TARA: A. 陆地 有 蝗虫 .田鼠 等 ,水 域 中 是 浮游 动物 B. 食 碎 导 动 物 ,陆地 土壤 有 无 脊 椎 动物 ,水 域 中 多 为 IAAT C. RAs Mak K fi); IV. 分 解 者 :细菌 和 真菌 ee 第 一 章 ， 生 态 系统 概述 “绿色 带 ” 自 养 代谢 最 旺盛 , 称 为 生产 层 ; 下 层 (陆地 土壤 或 水 域 沉 积 物 ) 则 是 光 照 条 件 很 差 或 无 光照 的 “褐色 带 ”, 异 养 代 谢 最 为 旺盛 。 例 如 ,森林 生态 系统 的 光合 作用 主要 在 林 冠 上 占 优势 ,在 乔木 之 下 依次 还 有 灌木 草本 层 和 地 被 层 等 四 个 基本 结构 层次 ,它们 适应 不 同 的 光照 条 件 。 相 当 部 分 的 合成 产物 从 生产 层 掉 落 到 地 面 或 土壤 内 ,在 这 里 进行 异 养分 解 作 用 。 动 物 的 空间 分 布 也 相应 有 明显 的 分 层 现象 , 鸟 类 昆虫. 兔子 ,老鼠 蚂蚁. 虹 虹 等 分 布 在 林地 的 不 同 垂 直 空 间 。 湖泊 池塘 等 水 域 生态 系 统 也 有 明显 的 分 层 现象 (图 1.1)。 浮 游 植物 主 要 在 水 的 表层 进行 光合 作用 ,浮游 动物 和 鱼 虾 等 生活 在 水 中 , 蛤 、 蚌 栖息 于 水 底 ,而 底层 沉积 物 有 大 量 的 细菌 等 微生物 生活 。 同 样 的 ,海洋 生态 系统 的 生产 层 仅 位 于 光线 可 以 透 入 的 水 层 , 其 下 方 广大 水 体 和 底部 沉积 物 中 的 异 养 代谢 最 为 强烈 。 这 种 情况 意味 着 与 海洋 巨大 的 立体 空间 相 比较 , 植 物 生活 的 空间 只 限于 接近 海面 的 一 薄 层 。 另 一 方面 , 几 千 米 的 深海 仍 有 生物 生活 ,因此 很 多 海洋 生物 群落 是 存在 于 没有 植物 性 成 分 的 环境 中 。 四 、 生 态 系统 能 量 流动 和 物质 循环 的 基本 过 程 (一 ) 生态 系统 的 初级 生产 和 能 量 流 动 生物 的 生命 活动 需要 能 量 , 没 有 能 量 的 流动 与 转化 ,就 没有 地 球 上 的 生 命 ,也 就 没有 生态 系统 了 。 生 态 系统 的 能 源 是 来 自 太阳 ,光合 作用 固定 的 能 量 转化 为 化 学 潜能 贮存 在 被 结合 的 有 机 物 分 子 键 中 ,成 为 进入 生态 系统 可 利用 的 基本 能 源 (初级 生产 )。 这 些 能 量 在 生态 系统 各 成 分 间 不 断 地 流动 转移 ,使 得 生态 系统 的 各 种 功能 得 以 正常 运行 。 ee ee CO, + H,O— 33 (CHO) + 0, 从 生态 系统 的 能 流 过 程 看 ,食物 链 是 把 绿色 植物 (和 某 些 营 光 合作 用 的 细 菌 ) 固 定 的 太阳 能 经 过 多 次 取 食 的 有 序 环节 ,使 一 种 形式 的 化 学 能 转化 为 另 一 种 形式 化 学 能 的 过 程 。 因 此 ,食物 链 本 质 上 是 生态 系统 的 能 流 途 径 ,是 绿色 植 物 固定 的 能 量 通过 生态 系统 不 断 释 放 所 经 过 的 途径 。 生态 系统 中 的 能 量 流 动 (energy transfer) 与 转化 是 服从 热力 学 定律 的 。 热力 学 第 一 定律 表明 ,能 量 可 以 从 一 种 形态 转化 为 另 一 种 形态 ,但 不 能 创造 EC ,也 不 能 消灭 它 , 即 能 量 守恒 定律 。 例 如 , 光 能 可 以 在 不 同情 况 下 转化 为 功 、 第 一 节 “生态 系统 的 组 成 结构 与 功能 ae oe 热 或 食物 的 潜能 ,但 它 一 点 也 不 会 消灭 。 热 力学 第 二 定律 表明 ,能 量 流动 是 非 循环 性 的 ,而 且 由 于 部 分 能 量 是 消散 为 不 能 利用 的 热能 ,因此 没有 任何 能 量 (如 光 ) 能 够 百分之百 有 效 地 自然 转变 为 潜能 (如 原生 质 )。 通 过 光合 作用 进入 生态 系统 的 能 量 在 其 流动 过 程 中 不 断 损 耗 , 最 后 全 部 以 废 能 形式 散发 出 去 , 达 到 热 的 动态 平衡 。 生 态 系统 的 能 量 流动 过 程 可 用 图 1.2 所 示 的 基本 模型 来 表 示 。 => 有 机 物 的 流通 Mm KAT 能 量 的 流动 图 1.2 生态 系统 内 部 的 物质 循环 和 能 量 流 动 ( 引 自 夏 伟 生 1984) 植物 光合 作用 所 形成 的 有 机 物质 和 能 量 , 一 部 分 为 其 本 身 的 呼吸 作用 所 消耗 ,剩余 的 才 是 能 够 提供 给 下 一 营养 级 的 净 初 级 产量 。 植 食性 动物 不 可 能 把 全 部 净 初 级 产量 都 消耗 掉 ( 这 部 分 损失 的 能 量 可 能 进入 碎 习 食物 链 能 流 ) ， 而 真正 被 它们 利用 的 部 分 (摄食 量 ) 也 有 一 些 不 能 被 同化 而 形成 妆 块 排出 体 外 。 被 同化 吸收 的 量 (同化 量 ) 又 有 相当 一 部 分 用 于 机 体 的 生命 活动 ,转变 成 热能 而 散失 ,还 有 一 部 分 以 代谢 废物 (如 尿 液 ) 的 形式 排出 。 其 余 的 才 是 转化 为 植 食性 动物 的 繁殖 与 生长 (次 级 产量 ) ,也 就 是 能 够 提供 给 下 一 营养 级 利用 的 能 量 。 肉 食性 动物 对 植 食性 动物 能 量 的 利用 及 消耗 的 基本 模型 也 是 这 样 的 (图 1.3)。 在 能 量 流动 过 程 中 ,能 量 的 利用 效率 就 叫 生 态 效率 (ecological effi- ciency) , 它 可 以 用 不 同 营养 级 之 间 的 生产 量 来 表示 , 即 某 个 营养 级 的 生态 效率 相当 于 该 营养 级 生产 量 与 前 一 个 营养 级 的 生产 量 之 比 。 林 德 曼 的 “十 分 之 一 定律 " 束 是 指 水 生生 态 系统 中 ,通常 后 一 个 营养 级 的 生产 量 只 有 前 一 个 营养 级 生产 量 的 十 分 之 一 。 - 18: 第 一 章 ” 生态 系统 概述 图 1.3 生态 系统 能 流 模 式 图 ( 引 上 自 Odum 1971) 了 = 太阳 总 辐射 ; Pc= 总 初级 生产 量 ; PN= 净 初级 生产 量 ; R=FRE; C= 消 耗 量 ; A= 同 化 量 ; ， 书 = 次 级 生产 量 ; Nu= 未 利用 量 ; 已 ,= 闫 尿 量 (二 ) 生态 系统 的 物质 循环 生态 系统 不 仅 要 有 能 量 以 维持 动 植物 的 生命 ,而 且 必须 有 生命 需要 的 各 种 物质 。 在 自然 界 存 在 的 元 素 中 ,有 三 四 十 种 是 生物 体 所 需要 的 。 其 中 碳 、 氧 、 氧 、 氮 是 生物 体 大 量 需 要 的 。 这 些 物质 既是 维持 生命 .进行 生 物化 学 活动 的 结构 基础 ,又 是 贮存 能 量 的 运输 工具 。 植 物 在 光合 作用 过 程 中 同时 吸收 各 种 养分 , 主要 是 无 机 物质 (如 NO; 、PO4 等 ), 这 样 ,生态 系统 中 物质 从 无 机 形态 转变 为 生物 体 中 各 种 有 机 物质 (如 碳水 化 合 物 .和 蛋白质、 核酸 等 )。 它 们 通 过 绿色 植物 吸收 进入 食物 链 , 并 在 各 营养 级 之 间 传 递 .转化 , 当 生 物 死 亡 后 ,机 体内 各 种 有 机 物质 被 微生物 分 解 成 为 无 机 物 释 回环 境 中 (分 解 作 用 是 与 光合 作用 相反 的 过 程 ) ,然后 再 一 次 被 植物 吸收 利用 ,重新 进入 食物 链 , 参 加 生态 系 统 的 物质 再 循环 。 任 何 物质 或 元 素 都 处 在 循环 的 某 个 阶段 ,它们 通过 生态 系 统 中 生物 有 机 体 和 无 机 环境 之 间 的 循环 活动 过 程 就 叫做 生态 系统 的 物质 循环 (cycle of matter) 。 生 态 系统 的 营养 物质 循环 (生物 循环 ) 是 在 环境 .生产 者 、 消 费 者 和 分 解 者 之 间 进 行 的 ;而 生态 系统 之 间 各 种 物质 或 元 素 的 输入 和 输出 以 及 它们 在 大 气 圈 \ 水 圈 土壤 圈 .岩石 圈 之 间 的 交换 叫做 生物 地 化 循环 (biogeo- chemical cycle) 。 生 态 系 统 的 物质 循环 与 生物 地 化 大 循环 紧密 联系 ,是 组 成 生 物 地 化 循环 的 基础 。 生态 系统 的 物质 循环 和 能 量 流动 是 紧密 联系 ,不 可 分 割 的 ,能 量 是 通过 物 质 载 体 来 流动 的 ,但 是 ,两 者 又 有 根本 区 别 。 能 量 来 源 于 太阳 ,在 食物 链 中 同 着 一 个 方向 逐 级 流动 ,不断 消耗 和 散失 ;而 营养 物质 来 源 于 地 球 并 可 被 生物 多 第 一 节 “生态 系统 的 组 成 结构 与 功能 * 6: 次 利用 ,在 生态 系统 中 不 断 地 循环 ,或 从 一 个 生态 系统 消失 而 又 在 另 一 个 生态 系统 出 现 。 研究 物质 在 生态 系统 中 的 循环 常用 库 (pool) 这 个 概念 表示 某 一 物质 在 生 物 或 非 生 物 环境 中 贮存 的 数量 。 物 质 循环 就 是 某 物 质 或 元 素 在 库 与 库 之 间 的 迁移 。 按 照 物质 活动 的 情况 ,一 般 分 为 贮存 库 (reservoir pool) 和 交换 库 或 循环 库 (exchange or cycling pool) 两 种 。 前 者 容量 很 大 ,但 活动 缓慢 (它们 从 库 里 释 出 的 速度 很 慢 ,如 岩层 中 的 碳 ); 后 者 容量 较 小 ,但 通过 库 的 迁移 速度 快 ,在 生 物体 和 周围 的 环境 之 间 进 行 迅速 的 交换 (如 海洋 生物 体 中 的 有 机 碳 库 和 海水 中 的 二 氧化 碳 库 )。 物质 在 生态 系统 中 库 与 库 之 间 流 通 的 速率 称 为 流通 率 , 用 单位 时 间 .单位 面积 (或 体积 ) 通 过 的 数量 来 表示 。 某 物质 的 流通 率 与 库 含 量 之 比 即 为 周转 率 , 周 转 率 的 倒数 即 为 周转 时 间 。 周 转 率 越 快 ,周转 时 间 就 越 短 。 ROE reheat —_ 库 中 营养 物质 量 周转 时 间 = 流通 率 在 正常 情况 下 ,各 个 库 之 间 的 物质 流动 (输入 和 输出 ) 应 该 平衡 ,否则 生态 系统 的 功能 将 会 发 生 障 碍 。 生物 地 化 循环 按 物 质 贮存 的 性 质 分 为 三 种 循环 类 型 。 1. 水 循环 (water cycle) 水 是 生态 系统 中 生命 必需 元 素 得 以 无 限 运动 的 介质 ,没有 水 循环 也 就 没 有 生物 地 化 循环 。 水 循环 的 主要 途径 是 由 太阳 能 所 推动 的 由 大 气 海洋 和 陆 地 形成 的 一 个 全 球 性 水 循环 系统 。 水 的 循环 处 于 稳定 状态 ,因为 总 的 降水 量 与 总 蒸发 量 相 平衡 。 在 陆地 ,降水 量 大 于 车 发 量 ; 在 海洋 ,蒸发 量 大 于 降水 量 ， 而 陆地 的 径流 量 则 补偿 了 海洋 的 蒸发 量 。 2. 气态 循环 (gaseous cycle) 气态 循环 是 指 循环 物质 的 主要 贮存 库 是 大 气 , 并 在 大 气 中 以 气态 出 现 。 属 气 态 循 环 的 物质 以 氧 ` 碳 、 氮 为 代表 。 气 态 循环 把 海洋 和 大 气 紧 密 联系 起 来 。 3. 沉积 循环 (sedimentary cycle) 沉积 循环 是 指 循环 物质 的 主要 贮存 库 是 岩石 圈 和 土壤 圈 , 基 本 上 与 大 气 205、 第 一 章 “ 生 态 系统 概述 无 关 。 属 沉积 循环 的 物质 以 磷 、 硅 等 为 代表 ,还 有 钙 、 钾 、 镁 、 铁 、 锰 、 铜 等 金属 元 素 。 五 、 生 态 系统 的 自 校 稳 态 和 生态 平衡 自然 生态 系统 是 开放 式 的 系统 ,不 断 有 物质 和 能 量 的 输入 与 输出 。 生 态 系统 通过 反馈 机 制 (feedback mechanism ) 实 现 其 自我 调控 以 维持 相对 的 稳 态 (homeostasis) 。 所 谓 反 馈 就 是 系统 的 输出 反 过 来 又 决定 其 输入 (图 1.4), 当 系 统 具 有 反馈 机 制 时 ,就 成 为 控制 论 系 统 ,正如 恒温 箱 的 调控 功能 。 当 箱 内 温度 低 于 控制 温度 ( 置 位 点 ) 时 ,通过 反馈 环 变 成 输入 ,加热 器 启动 ,使 箱 内 温度 上 升 ; 当 箱 内 温度 高 于 控制 温度 时 ,也 通过 反馈 环 变 成 输入 ,使 加 热 器 停止 加 热 或 开动 制冷 器 ,以 这 种 反馈 机 制 使 恒温 箱 的 温度 保持 稳 态 。 环境 正 反馈 输入 mm 系统 mei iyi (A) 输入 tf oi ith 正 反馈 上 图 1.4 反馈 系统 示意 图 ( 引 自 Smith 1980) (A) 开 放 系 统 ,表示 系统 的 输入 和 输出 ; (B) 具 有 一 个 反馈 环 的 系统 使 系统 成 为 控制 论 系 统 ;(C) 具 有 一 个 置 位 点 的 控制 论 系 统 反馈 有 正 反馈 (positive feedback) 和 负 反 馈 (negative feedback) 之 分 。 正 反馈 是 系统 中 的 部 分 输出 通过 一 定 路 线 又 变 成 输入 ,起 促进 和 加 强 的 作用 , 例 如 在 生物 生长 过 程 中 身体 越 来 越 大 ,在 种 群 持续 增长 过 程 中 ,个 体 数量 不 断 上 升 。 负 反馈 (上 述 恒温 箱 例 子 属 负 反 馈 ) 是 输出 反 过 来 起 削弱 和 减低 输入 的 作 用 ,例如 很 多 种 群 可 以 通过 行为 机 制 、 密 度 反 馈 来 调节 自身 密度 ,从 而 使 种 群 保持 在 一 定 的 极限 波动 范围 内 。 生 物 群 落 内 不 同 种 群 之 间 的 数量 调控 ,多 出 现 于 植物 与 植物 .植物 与 动物 以 及 动物 之 间 的 各 种 相互 关系 上 ,其 中 以 捕食 者 与 被 食 者 的 正 反 馈 和 负 反 馈 相 互 作用 最 为 明显 。 被 食 者 种 群 增长 可 促进 捕食 第 一 节 “ 生 态 系统 的 组 成 结构 与 功能 s a 者 种 群 增长 ,而 捕食 者 种 群 增长 后 对 被 食 者 造成 更 大 的 压力 ,促使 捕食 者 种 群 下 降 。 生 态 学 通过 各 种 反馈 机 制 来 实现 生物 之 间 以 及 生物 与 环境 之 间 相 互 适 应 的 自我 调控 以 维持 相对 的 稳 态 。 应 当 指出 ,虽然 上 述 正 反馈 作用 是 生物 生长 和 存活 所 常见 的 现象 ,但 是 正 反馈 不 能 保持 系统 的 稳 态 ,只 有 通过 负 反 馈 控 制 才 能 使 系统 维持 稳 态 。 同 时 稳 态 控制 是 有 限度 的 ,超过 这 个 限度 ,不 受 限制 的 正 反 馈 可 导致 死亡 。Odum (1971) 指 出 ,应 当 把 “ 稳 态 台阶 ?看 作 一 列 台 阶 , 当 应 力 加 强 时 ,系统 虽然 还 能 实现 控制 ,但 已 经 不 能 正好 回 到 原来 的 同一 水 平 。 人 类 燃烧 大 量 石化 燃料 , 释 放大 量 的 CO, 进入 大 气 ,被 海洋 的 碳酸 盐 系 统 所 吸收 ,但 不 能 完全 被 吸收 ; 随 着 输入 增加 ,新 的 平 衔 水 平 比 原来 的 略 高 ;在 这 种 场合 下 ,甚至 轻微 的 变化 就 可 以 产生 深远 的 影响 。 真 正良 好 的 称 态 控制 只 有 在 公 过 进化 适应 时 期 以 后 能 形成 。 新 的 生态 系统 (例如 新 型 的 农业 ) 比 成 熟 的 系统 (其 组 成 得 以 形成 相 互 适应 ) 波 动 较 剧 烈 ,抵抗 外 界 扰 动 的 能 力也 较 低 。 在 一 般 情 况 下 ,如 果 生 态 系统 能 量 和 物质 的 输入 大 于 输出 时 ,生物 量 增 加 ,反之 ,生物 量 减少 。 如 果 输 入 和 输出 在 较 长 时 间 趋 于 相等 ,系统 的 结构 与 功能 长 期 处 于 稳定 状态 (这 时 动 `. 植 物 的 种 类 和 数量 也 保持 相对 的 稳定 ,环境 的 生产 潜力 得 以 充分 发 挥 ,能 流 途径 畅通 ) ,在 外 来 干扰 下 能 通过 自我 调节 恢 复 到 原初 的 稳定 状态 ,生态 系统 的 这 种 状态 就 叫做 生态 平衡 (ecological equi- librium ) 。 一 个 相对 稳定 的 生态 系统 是 经 过 不 同 演 蔡 阶段 而 发 展 起 来 的 。 在 各 个 演 蔡 发 展 阶段 ,系统 内 部 的 结构 与 功能 之 间 相 互 适应 的 水 平 是 不 同 的 ,因而 对 外 界 干扰 的 敏感 程度 也 不 同 。 在 发 展 的 初期 阶段 ,其 结构 比较 简单 ,功能 效率 不 高 ,因而 比较 不 稳定 ,对 外 界 干扰 的 抵抗 能 力 较 差 ; 而 当 生 态 系统 发 展 到 成 熟 阶段 ,结构 就 变 得 更 加 复杂 起 来 ,其 功能 效率 也 相应 地 提高 了 。 即 使 有 来 自 外 部 的 影响 ,由 于 自我 调节 能 力 的 增强 ,也 就 比较 可 能 维持 本 身 的 稳定 性 。 因 此 ,生态 平衡 是 一 种 自然 平衡 ,是 长 期 生态 适应 的 结果 。 如 果 没 有 外 界 干扰 的 话 , 它 将 朝 着 更 成 熟 .更 稳定 和 更 复杂 的 方向 发 展 。 虽然 生态 系统 具有 自我 调节 功能 ,但 是 这 种 调节 功能 是 有 限度 的 。 只 有 在 某 一 限度 内 可 以 自我 调节 自然 界 或 人 类 施加 的 干扰 ,这 个 限度 就 叫做 "生态 国 限 "。 在 生态 国 限 范围 内 ,生态 系统 才 得 以 维持 相对 平衡 。 当 外 界 压 力 超过 国 限时 , 它 的 自我 调节 能 力 随 之 降低 ,甚至 失去 作用 。 此 时 ,生态 平衡 遭 到 破 坏 , 生 态 系统 趋向 衰退 ,系统 中 有 机 体 的 数量 减少 ,生物 量 下 降 ,能 量 流动 和 物 质 循环 发 生 障碍 ,甚至 可 能 导致 整个 系统 裔 溃 , 这 就 是 人 们 通常 所 说 的 “生态 平衡 失调 (或 “生态 失调 ”)。 生 态 平 衡 被 破坏 的 主要 因素 有 两 类 :第 一 类 是 自 - 22° 第 一 章 “ 生 态 系 统 概述 然 的 因素 所 带 来 的 失调 ,例如 气候 变化 ` 火 山 爆 发 ,地震 ,等 等 ; 另 一 类 是 人 为 因素 ,就 是 人 类 的 干扰 对 生态 系统 造成 的 影响 ,甚至 带 来 灾难 性 的 危害 ,例如 环境 破坏 .污染 和 过 度 利 用 生物 资源 ,这 是 当前 必须 更 加 引起 重视 的 一 个 间 题 。 当 外 界 压力 超过 生态 系统 本 身 的 调节 能 力 时 ,生态 系统 就 受到 破坏 ,失去 平衡 。 主 要 从 结构 的 破坏 和 功能 的 降低 表现 出 来 :群落 中 生物 种 类 减少 ;物种 的 多 样 性 降低 ;结构 渐 趋 简化 。 当 外 界 压力 太 大 而 持久 的 话 , 系 统 内 各 种 结构 的 变化 就 更 加 厉害 ,甚至 使 某 个 基本 成 分 从 系统 中 消失 ,最 后 整个 结构 就 诗 溃 So 六 、 生 态 系统 的 主要 类 型 按 生 态 类 型 ,生物 圈 的 生态 系统 包括 陆地 生态 系统 水域 生 态 系统 (它们 的 划分 与 主要 生物 群落 类 型 的 划分 一 致 ) 以 及 人 工 生态 系统 三 大 类 : 1. 陆地 生态 系统 1.1 森林 生态 系统 热带 森林 生态 系统 温带 森林 生态 系统 1.2 草原 生态 系统 1.3 荒漠 生态 系统 2. 水 域 生 态 系 统 2.1 湖泊 生态 系统 2.2 河流 生态 系统 2.3 海洋 生态 系统 海岸 带 生 态 系 统 ( 潮 上 带 、 潮 间 带 河口 ) 岛屿 生态 系统 外 海 和 大 洋 生态 系统 3. 人 工 生态 系统 3.1 农田 生态 系统 3.2 城市 生态 系统 第 一 节 ”生态 系统 的 组 成 结构 与 功能 ”2 ， 上 述 类 型 还 可 以 划分 为 更 小 单位 的 生态 系统 ,小 的 生态 系统 组 成 大 的 生 态 系统 ,简单 的 生态 系统 组 成 复杂 的 生态 系统 。 地 球 上 所 有 的 生态 系统 合成 生物 圈 ,生物 圈 是 一 个 行星 水 平 的 无 比 巨大 而 又 精密 的 生态 系统 。 按 人 类 对 生态 系统 的 影响 来 划分 , 则 有 自然 生态 系统 (natural ecosystem ) 和 人 工 生态 系统 (artificial ecosystem) 之 分 。 自 然 生 态 系 统 指 未 受到 人 类 活动 的 影响 或 仅 受 轻 度 影响 的 生态 系统 ,这 类 生态 系统 的 生物 与 生物 以 及 生物 与 环境 是 经 过 长 期 的 相互 适应 形成 与 发 展 起 来 的 ,结构 、 功 能 协调 一 致 ,具有 较 完善 的 自我 维持 .自我 调节 机 制 。 上 述 生 态 系 统 类 型 中 除 农 业 生 态 系统 和 城 市 生态 系统 外 ,都 可 以 归 人 自然 生态 系统 的 范畴 。 但 是 ,由 于 当今 的 地 球 上 实 际 已 很 难 找到 不 受 人 类 活动 影响 的 地 方 , 只 是 影响 的 程度 不 同 而 已 ,因此 ,在 自然 生态 系统 和 人 工 生 态 系统 之 间 已 很 难 划 清 绝对 的 界限 。 人 工 生 态 系统 是 人 类 根据 自身 的 需要 对 自然 生态 系统 进行 重大 改造 而 形成 的 一 类 生态 系统 ， 它们 与 自然 生态 系统 有 很 大 的 差别 。 例 如 ,农田 生态 系统 (包括 海 详 的 潮 间 带 围 明 养 殖 系 统 ) 其 生物 结构 简单 、 系 统 的 自我 调控 能 力 差 ,但 通过 人 类 干预 可 获得 比 自然 生态 系统 高 得 多 的 生产 力 。 生态 系统 的 能 量 来 源 于 太阳 。 此 外 还 有 所 谓 补 加 能 量 (subsidy energy) , 是 指 除 太阳 直接 辐射 的 能 量 外 ,其 他 能 减少 生态 系统 内 部 的 自我 维持 消耗 、 从 而 增加 可 转化 为 生产 力 的 任何 能 量 。 有 的 学 者 按 能 量 来 源 和 能 流 特 征 作为 分 类 依据 ,将 生态 系统 划分 为 以 下 四 类 : 中 上 自然 无 补 加 的 太阳 供 能 系统 (natural unsubsidized solar-powered ecosys- tem) :包括 大 洋 、 和 森林 .草原 和 深 湖 等 ,它们 几乎 完全 依赖 于 太阳 的 直接 辐射 ， 没有 或 极 少 辅助 或 补 加 能 量 。 这 类 生态 系统 生产 力 很 低 , 但 对 保持 生物 圈 的 稳定 性 具有 重要 作用 。 四 自然 补 加 的 太阳 供 能 系统 (natural subsidized solar-powered ecosystem) : 包括 河口 湾 ` 潮 间 带 (潮汐 作用 使 营养 物质 循环 加 速 ) 湖泊 (河流 带 人 有 机 物 质 ) 和 热带 雨林 (有 大 量 雨 水 ) ,这 类 生态 系统 是 具有 最 高 生产 力 水 平 的 自然 生 态 系统 。 G@) 人 类 补 加 的 太阳 供 能 生态 系统 (human subsidized solar-powered ecosys- tem) :包括 农田 水产 养殖 等 人 工 经 营 的 生态 系统 。 通 过 人 为 补充 大 量 能 量 (燃料 、 人 力 和 化 肥 ` 杀 虫 剂 等 投入 ) ,生产 力 可 比 上 述 自然 补 加 能 量 的 太阳 供 能 生态 系统 高 得 多 。 但 是 ,这 种 以 人 为 补 加 大 量 能 量 为 基础 获取 高 生产 力 的 大 工 生态 系统 耗 能 过 大 , 且 系 统 自 我 调节 能 力 很 差 。 由 燃料 供 能 的 城市 工业 生态 系统 (fuel-powered urban-industrial ecosys- tem) :这 是 人 口 密 集 的 人 类 生态 系统 , 它 以 高 度 浓 缩 的 石化 燃料 能 量 代替 太阳 iD ines 第 一 章 “ 生 态 系统 概述 能 ,并 且 必 须 依赖 于 周围 的 农业 和 自然 生态 系统 。 应 当 指 出 ,近年 来 已 有 把 自然 生态 系统 进一步 扩展 为 社会 -经 济 -自然 复 合生 态 系统 (social-economic-natural complex ecosystem) 或 人 类 生态 系统 (h man ecosystem) 的 趋势 。 这 是 因为 人 类 面临 的 人 口 、 资 源 和 环境 等 问题 都 与 经 济 发 展 、 社 会 学 和 人 类 赖 以 生存 的 自然 环境 三 个 不 同性 质 的 问题 有 关 。 从 物理 学 角度 ,生态 系统 几乎 都 属于 开放 系统 (opened system) ,不 断 有 物 质 和 能 量 的 流 进 与 流出 。 而 像 宇宙 飞船 这 样 的 系统 是 封闭 系统 (closed sys- tem) , 它 人 允许 能 量 的 输入 和 输出 , 却 能 阻止 与 周围 环境 的 物质 交换 。 还 有 一 种 隔离 系统 (isolated system) 具 有 阻止 任何 能 量 和 物质 的 输入 和 输出 (如 实验 室 的 微 生 态 系统 )。 第 二 节 ERRAND IK HA Gaia 假说 一 、 生 命 起 源 与 生态 系统 的 形成 与 进化 地 球 上 的 生物 从 无 到 有 ,从 简单 到 复杂 , 当今 丰富 多 彩 的 生物 圈 是 经 过 非常 漫长 的 地 质 年 代 发 展 起 来 的 ,并 且 是 诸 物 种 协同 进化 (coevolution) 的 历 $, 生命 起 源 于 30 多 亿 年 以 前 。 当 时 大 气 中 没有 氧气 ,原始 的 大 气 圈 主要 是 火山 爆发 的 气体 ,包括 CO CH HSNEHS HE N 和 HzO( 水 蒸气 ) 等 。 在 太 阳 的 辐射 作用 下 ,无 机 环境 发 生 高 温 骤 变 ,产生 了 很 多 有 机 分 子 以 及 小 分 子 氢 基 酸 、 核 苷 酸 这 类 原始 生命 结构 中 的 复杂 有 机 分 子 , 经 过 漫长 的 年 代 和 进行 了 一 系列 复杂 的 化 学 进化 (chemical evolution) ,渐渐 演化 成 具有 新 陈 代谢 特征 和 复制 机 能 的 原始 生命 ,最 早出 现 的 原始 生命 是 海洋 厌 氧 微生物 。 有 人 认为 地 球 上 最 早 的 生物 就 是 生活 在 原始 海底 热 液 喷 口 附近 的 异 养 原 始 细菌 (Ecopec- ierizu72 ) 。 原 始 生态 系统 就 是 由 原始 异 养 生物 、 原 始 海洋 、 原 始 大 气 圈 和 太阳 辐射 构成 的 还 原 性 自然 生态 系统 。 这 种 生态 系统 形成 的 意义 在 于 :通过 化 学 进化 而 形成 的 原始 生命 物质 与 相应 的 原始 海洋 环境 构成 一 个 基于 自然 的 物 理化 学 系统 的 生态 系统 。 但 它 不 同 于 一 般 的 物理 、 化 学 系统 ,而 是 具有 复制 机 能 和 不 断 进行 物质 能 量 的 交换 。 大 约 距 今 35 亿 年 前 ,虽然 大 气 圈 和 水 圈 还 没有 氧 , 但 从 35 亿 年 的 岩石 中 发 现 春 层 石 意味 着 某 种 自 养 微生物 形态 已 经 进化 出 来 ,后 来 从 另外 的 至 层 夏 和 似乎 是 蓝 绿 菌 或 其 祖先 的 化 石 残余 中 得 出 结论 ,释放 氧气 的 光合 作用 确实 在 28 亿 年 前 出 现 ( 图 1.5)。 第 三 节 ， 生 态 系统 的 形成 .进化 与 Gaia 假说 7 25° 距 今 时 间 / 大 的 鱼 类 ,第 一 批 陆 生 植 物 向 着 现在 世界 格局 的 生物 圈 演 化 1 穴居 习性 开始 及 随 后 的 进化 寒 武 纪 动 物 群 aw 显 生 宙 开 始 ;后 生动 物化 石和 痕迹 埃 迪 卡拉 动物 群 红 层 激增 ,多 细胞 生 物 ; 有 丝 分 裂 ,成 熟 分 裂 , 遗 传 重组 直径 较 大 的 细胞 O 氧化 代谢 , 臭氧 屏 4. i AK 和 外) 蔽 ,最 老 的 红 层 被 最 年 re ” eon 轻 的 条 带 状 含 铁 建造 藻 丝 状 体 间隔 处 扩大 的 厚 壁 细胞 ae 叶绿素 。 和 细胞 色 3. %4 8 ee 素 b 的 合成 ;条 带 状 含 >28 eae aie 铁 建 造 和 其 他 的 氧 贮 春 层 石 , 蓝 绿营 的 祖先 库 ; 温 室 效应 减弱 用 烧 的 生成 ?)| >35 生物 圈 的 持续 性 ( 硫 的 氧化 ?) Lt = ha 生物 圈 进 化 开始 图 1.5 生物 圈 早 期 进化 的 主要 阶段 (Cloud 1984, ##5| A SE RSAA 尚 玉 昌 1995) I 5 26 * 第 一 章 ， 生 态 系统 概述 原始 生命 是 通过 发 酵 获 得 呼吸 所 需 的 能 量 。 由 于 发 酵 的 效率 比 氧化 呼吸 低 得 多 ,因而 原始 生命 不 可 能 超过 单 细 胞 期 ,并 且 只 能 生活 在 无 紫外 线 伤害 的 水 层 中 ,其 营养 来 源 也 是 很 有 限 的 。 有 机 食物 的 贫乏 可 能 成 为 选择 性 压力 , 促 使 产生 能 进行 光合 作用 的 原核 自 养 生物 和 真 核 自 养 生物 ,绿色 植物 的 出 现 是 地 球 发 展 史 上 的 重要 里 程 碑 。 生 活 于 水 里 的 单 细 胞 绿色 植物 光合 作用 使 水 中 的 氧气 逐渐 增加 ,于 是 原始 生态 系统 的 营养 方式 由 异 养 型 逐渐 发 展 为 自 养 型 和 异 养 型 两 种 。 同 时 ,水 中 的 氧气 逐渐 积累 并 扩散 到 大 气 中 ,使 地 球 化 学 的 面 貌 发 生 巨 大 的 变化 ,原始 大 气 层 的 成 分 也 逐渐 发 生 本 质 的 变化 。 需 氧 呼吸 出 现 后 , 因 其 效率 高 ,从 而 为 出 现 复杂 的 多 细胞 生物 创造 了 必需 条 件 。 据 认为 , 当 氧 含量 达到 现 有 水 平 的 3% 时 (大 约 在 6 亿 年 前 ) 先 后 开始 出 现 最 早 的 多 细胞 生物 。 在 寒 武 纪 中 ,地球 上 的 生物 界 开始 发 生 飞 牙 的 进化 ， 出 现 海洋 动物 的 原始 祖先 ,形成 原始 食物 链 和 生产 者 消费 者 、 分 解 者 共同 组 成 的 生物 系统 。 大 约 距 今 4.2 亿 年 的 志 留 纪 晚 期 ,大气 中 氧 含量 上 升 到 现在 水 平 的 10% 以 上 ,在 雷电 和 太阳 紫外 线 的 作用 下 ,高 空 形 成 臭氧 层 。 由 于 具 氧 层 的 积累 吸 收 了 大 量 的 紫外 线 ,为 生物 到 达 海 面 和 登 上 陆地 创造 了 条 件 ,首先 登陆 的 是 体 型 较 小 且 没 有 根茎 、 叶 分 化 的 裸 蕨 类 植物 。 植 物 的 枯 落 物 及 残 体 经 过 分 解 与 原始 风化 物 相 互 作 用 ,地 球 上 有 了 最 早 的 土壤 ,成 为 各 种 易于 淋浴 矿物 养分 的 贮存 库 。 陆 地 植物 的 发 展 , 昆 由 和 其 他 节肢 动物 也 随 之 相继 出 现 , 并 为 后 来 兰 椎 动物 的 登陆 创造 了 食物 和 生活 条 件 。 距 今 约 3.5 亿 年 的 石 谈 纪 , 随 着 大 气 中 游离 氧 的 不 断 增 加 ,气候 也 十 分 温 Be 潮湿, 为 陆 生 植物 的 进一步 繁 业 提 供 了 有 利 条 件 。 这 个 时 期 原先 低 铸 的 裸 蕨 类 植物 发 展 为 有 根茎 、 叶 分 化 的 \ 高 大 的 种 类 ,其 宽大 的 叶片 扩大 了 光合 作 用 面积 ,根部 则 可 吸收 更 多 的 水 分 和 矿物 养分 , 茎 具 较 完善 的 输 导 系统 一 一 维 管束 ,因而 初级 生产 力 大 为 提高 ,并 且 在 海滨 或 沼泽 湿地 陆续 出 现 草 本 植物 、 灌 林 和 乔 林 , 构 成 地 球 上 首 批 原始 林地 。 根 据 古 生物 学 资料 判断 ,总 鱼 鱼 类 及 两 栖 类 的 祖先 等 是 脊 椎 动物 中 最 早 登陆 的 种 类 。 在 距 今 1.85 亿 年 前 的 侏 罗 纪 ,裸子 植物 (苏铁 和 松 杉 类 ) 大 量 发 展 起 来 ， 植物 开始 用 种 子 繁殖 ,花粉 管 的 形成 使 植物 的 受精 作用 不 再 借 水 为 媒介 ,从 而 能 在 干旱 环境 中 繁殖 后 代 。 苏 铁 类 在 侏 罗 纪 特 别 繁 碟 ,是 中 生 代 陆 生 动物 慌 龙 的 主要 食物 。 森 林 生 态 系统 的 主要 食物 链 是 苏铁 一 草食 恐龙 ~ 肉食 恺 龙 。 裸子 植物 到 第 三 纪 ( 距 今 0.7 16 ~0. 1 亿 年 ) 因 环境 变化 而 逐渐 衰退 , 代 之 而 起 的 是 被 子 植物 。 被 子 植物 叶 形 多 样 .叶片 宽 冰 , 加 大 了 与 阳光 的 接触 面 第 三 节 ， 生 态 系统 的 形成 ,进化 与 Gaia 假说 > 3 积 ,而 且 有 更 发 达 的 输 导 系统 ,为 适应 寒冷 干燥 季节 逐渐 形成 落叶 型 ,这 些 特 征 更 能 适应 复杂 多 变 的 环境 。 由 于 被 子 植 物种 类 繁多 ,适应 性 强 , 可 为 哺乳 动 物 提供 大 量 食物 (因为 哺乳 动物 需要 更 多 能 量 以 维持 正常 体温 ) ,促使 后 者 的 繁 来 昌盛 。 第 三 纪 以 后 ,地 球 上 的 气候 不 断 发 生 旱 化 和 赛 化 ,到 第 四 纪 还 出 现 几 次 大 冰期 ,已 经 形成 的 各 类 生态 系统 不 断 分 化 ,由 热带 雨林 生态 系统 渐次 分 化 出 亚 热带 常 绿 阔 叶 林 温带 落叶 阔 叶 林 和 针 叶 林 ,草原 以 及 荒漠 等 生态 系统 。 在 上 述 生 物 圈 生 态 系统 的 形成 与 发 展 中 ,通过 自然 选择 ( 适 者 生存 不 适 者 淘汰 ) 发 展 至 今 ,大 气 圈 \ 水 圈 、 土 圈 等 组 成 特征 也 随 之 产生 相应 变化 ,例如 ， 从 还 原 性 大 气 圈 发 展 为 含 氧 的 大 气 圈 。 从 古生代 开始 大 气 的 含 氧 量 逐 渐 增 加 ,古生代 中 期 氧 含 量 比 现在 的 大 气 氧 含 量 高 2 一 3 倍 ,到 了 古生代 中 后 期 , 氧 的 消耗 超过 氧 的 生产 ,大 气 氧 含量 不 断 下 降 。 随 后 , 氧 含量 有 时 上 升 ,有 时 下 降 ,到 古生代 后 期 ,出 现 氧 含量 的 明显 下 降 (可 能 仅 为 现在 水 平 的 5% ) 和 二 和 氧 化 碳 明 显 上 升 的 时 期 ,同时 气候 也 有 变化 。 二 氧化 碳 的 增加 引起 自 养生 物 的 大 繁荣 (它们 成 为 现代 人 类 使 用 的 化 石 燃料 的 来 源 ) ,以 后 又 逐渐 回 到 高 O、 低 CO, 的 大 气 ,O/CO; 比例 保持 在 一 种 "波动 性 稳定 状态 "之 中 (当今 人 类 活 动产 生 的 CO, 和 烟 侍 污染 ,可 能 使 这 种 脆弱 的 平衡 变 得 更 加 不 稳定 儿 图 1.6)。 极 低 一 迅速 增长 一 高 稳定 状态 ~ 下降 ~ 低 稳定 状态 ~ 增加 -* 具 波动 的 稳定 状态 人 后 生动 物 起 源 ， 冰 椎 动物 和 和 迅速 进化 光合 自 养 生物 的 仅 厌 氧 微生物 起 源 和 种 群 繁荣 。 生物 原 性 钙 沉 积 1.. 含 氧 大 气 es 焉 今 时 间 / 亿 年 图 1.6 生物 圈 及 其 含 氧 大 气 的 进化 (Odum 1971 , 转 引 自 死 晓 明 EB 1995) 和 - 28 - 第 一 章 “ 生 态 系统 概述 二 、Gaia 假说 一 一 地 球 自 我 调节 理论 关于 生物 与 地 球 环境 的 问题 ,过 去 比较 流行 的 观念 是 :生物 是 被 动 地 适应 地 球 环境 的 理化 条 件 的 。 但 是 ,英国 科学 家 Lovelock 于 20 世纪 60 年 代 提 出 一 个 地 球 上 自我 调节 的 理论 Gaia 假说 (Gaia hypothesis) 或 称 “ 大 地 女神 假 Wt” (Gaia 在 希 腾 神话 中 是 大 地 女神 的 意思 )。Gaia 假说 提出 后 引起 科学 界 的 广泛 争论 ,但 它 无 疑 推动 了 科学 的 探索 ,特别 是 对 深入 理解 生态 系统 的 形成 发 展 和 稳定 性 的 理论 和 实践 有 重要 意义 。 Gaia 假说 认为 ,大气 中 活性 气体 的 组 成 、 地 球 表面 的 温度 及 地 表 沉 积 物 的 氧化 还 原 电 位 和 pH 值 等 是 受 地 球 上 所 有 生物 总 体 (biota) 的 生长 和 代谢 所 主动 调控 的 。 根 据 这 一 观点 ,地 球 上 适 于 生物 生存 的 最 初 条件 并 不 存在 ,而 是 通过 生命 活动 与 环境 相互 作用 而 发 展 和 创造 出 来 的 ( 自 地 球 早 期 出 现 生命 以 来 ,生物 对 地 球 表 面 环 境 的 调节 就 没有 停止 过 )。 例 如 ,地 球 上 的 大 气 层 尽管 没有 生命 , 却 大 半 是 生物 活动 的 副产品 。 地 球 上 的 土壤 和 海洋 沉积 物性 质 以 及 当今 海水 的 组 分 也 都 与 长 期 生物 活动 密切 相关 。 Gaia 假说 还 认为 , 当 上 述 环境 受到 人 为 破坏 或 自然 条 件 的 各 种 干扰 而 发 生 相 应 变化 时 ,地 球 上 的 生命 总 体 就 会 通过 改变 其 生长 、 活 动 和 代谢 来 对 这 些 变化 做 出 相应 的 反应 ,缓和 地 球 环境 的 这 些 变化 。 也 就 是 说 ,生物 总 体 及 其 环 境 所 组 成 的 系统 (Gaia 框架 ) 能 够 对 抗 不 适合 于 生物 生存 的 环境 变化 ,继续 生 存 、 发 展 和 进化 。 例 如 ,地球 突然 发 生 与 微星 体 相 撞 (历史 上 曾 出 现 多 次 ), 有 时 会 造成 大 量 物 种 灭绝 。 生 物 的 大 灭绝 必然 使 大 气 中 CO 上升 到 一 个 新 的 水 平 , 并 持续 很 久 。 但 是 CO, 含量 上 升 又 使 地 球 平均 温度 上 升 , 这 种 新 环境 又 促使 一 些 物种 的 灭绝 ,也 将 促使 进化 而 出 现 新 的 物种 。 虽 然 这 个 过 程 是 很 缓慢 的 ,但 最 后 这 些 改变 了 的 生物 总 体 将 使 气候 和 环境 条 件 逐 渐 恢 复 到 以 前 的 有 利 状 态 ,也 就 是 说 ,虽然 有 陨 星 剖 撞 , 但 地 球 上 的 生命 与 环境 持续 存在 下 来 ,当然 ,进化 的 步伐 是 受 环境 变化 所 制约 的 。 Gaia 假说 是 一 个 控制 论 系统 ,可 以 说 明生 物 与 环境 在 生物 圈 规 模 上 相互 作用 的 稳 态 。Gaia 假说 在 当今 对 全 球 变化 问题 (特别 是 气候 调节 系统 ) 的 研 究 中 也 得 到 检验 。 海 洋 浮 游 植 物产 生 的 二 甲 基 硫 (DMS) 释 放 到 大 气 中 ,促进 形成 海洋 上 空 的 云层 。 当 浮游 植物 释 出 的 DMS 越 多 ,结集 的 云层 就 越 厚 ( 正 反馈 ) ,太阳 辐射 能 向 空中 反射 量 也 就 越 多 ,结果 将 使 海洋 表层 降温 ,同时 植物 光合 作用 对 太阳 能 的 利用 率 降 低 ( 负 反馈 )。 通 过 这 种 正 、 负 反馈 机 制 形 成 一 个 调节 气候 的 封闭 循环 (图 1.7) ,表明 生物 对 其 环境 产生 主动 和 积极 的 影响 ( 见 AH HB - 290 - 第 九 章 的 硫 循 环 部 分 )。 太阳 辐射 被 云层 反射 太阳 辐射 能 散失 地 球 表面 温度 从 海水 到 大 气 a te es MS 海洋 浮游 植物 产生 DMS 图 1.7 浮游 植物 一 一 云层 气候 反馈 模型 ( 转 引 自 华 晓 明 2000) 方 框 中 是 可 定量 检测 , 卵 圆 形 是 一 些 生态 过 程 ,+ 或 = 表示 正 或 负 的 作用 ARBRE 1. 生态 系统 是 现代 生态 学 最 基本 的 概念 ,主要 是 强调 自然 界 生 物 与 环境 之 间 不 可 分 定 的 整体 性 ,树立 这 种 整体 性 思想 是 人 类 认识 自然 的 具有 革命 性 的 进步 。 生 态 系统 的 理论 在 处 理 人 与 自然 资源、 环境 的 关系 中 到 广泛 的 应 用 ,生态 系统 生态 学 是 现代 生态 学 的 核心 。 2. 生态 系统 的 组 分 按 其 功能 划分 包括 非 生物 环境 、 生 产 者 、 消 费 者 和 分 解 者 四 个 基本 成 分 ,其 中 生物 成 分 是 生态 系统 的 主体 , 非 生物 环境 是 生态 系统 ES + 30 - He ES ARG 的 生命 支持 系统 。 不 同类 型 的 生态 系统 其 环境 和 生物 种 类 组 合 不 同 , 代 表 着 各 自 的 特点 ,但 都 包含 这 四 个 基本 成 分 3. 生态 系统 内 不 同 生 物 之 间 通 过 被 食 一 捕食 的 营养 关系 形成 食物 链 , 食 物 链 包括 牧 食 食物 链 和 碎 书 食物 链 两 种 基本 类 型 ,两 种 食物 链 往 往 是 同时 存 在 的 。 生 态 系统 中 所 有 食物 链 连结 成 食物 网 , 绝 大 多 数 食物 网 结构 是 非常 复 杂 的 。 生 态 系统 的 自 养 成 分 和 异 养 成 分 在 空间 上 是 分 层 的 ,上 层 ( 生 产 层 ) 自 养 代 谢 最 旺盛 ,下 层 (分 解 层 ) 异 养 代 谢 最 旺盛 。 4. 生态 系统 的 能 源 来 自 太 阳 , 绿 色 植 物 通过 光合 作用 制造 有 机 物 ,将 光 能 转化 为 有 机 分 子 键 中 的 化 学 潜能 ,通过 食物 链 在 各 成 分 之 间 不 断 流动 ,每 经 过 一 个 营养 环节 ,就 有 一 部 分 能 量 通过 呼吸 消耗 变 为 废 能 (以 热 的 形式 ) 散 失 到 环境 中 。 食 物 链 本 质 上 是 绿色 植物 固定 的 能 量 在 生态 系统 中 不 断 释 放 所 经 过 的 途径 。 5. 生命 所 需要 的 各 种 元 素 和 物质 以 无 机 形态 被 植物 吸收 ,转变 为 生物 体 中 的 各 种 有 机 物质 ,并 通过 食物 链 在 营养 级 之 间 传 递 、. 转 化 。 当 生物 死亡 后 ， 有 机 物质 被 各 种 分 解 者 分 解 回 到 环境 中 ,然后 再 一 次 被 植物 吸收 ,重新 进入 食 物 链 。 生 态 系统 的 营养 物质 来 源 于 地 球 ,并 可 被 生物 多 次 利用 ,在 生态 系统 中 不 断 地 循环 ,或 从 一 个 生态 系统 转移 到 另 一 个 生态 系统 - 6. 自然 生态 系统 是 开放 式 系统 ,不 断 有 物质 和 能 量 的 输入 和 输出 。 生 态 系统 通过 负 反 馈 机 制 实现 自我 调控 以 维持 相对 的 稳 态 。 但 是 ,生态 系统 的 自 校 稳 态 功能 是 有 限 的 , 当 外 界 压力 (自然 的 和 人 为 的 因素 ) 超 过 生态 系统 本 身 的 调节 能 力 时 ,其 稳 态 机 制 就 失去 作用 ,生态 系统 就 受到 破坏 ,失去 平衡 甚至 HA o 7. 生物 圈 生 态 系统 基本 类 型 有 陆地 生态 系统 (森林 草原 荒漠 等 ) 水 域 生态 系统 (海洋 、 湖 泊 、 河 流 ), 属 自然 生态 系统 。 如 果 从 人 类 对 生态 系统 影响 的 角度 划分 , 除 自然 生态 系统 外 还 有 一 类 是 人 工 ( 或 半 人 工 ) 生 态 系统 (农田 、 城市 等 )。 当 今 人 类 活动 范围 已 可 遍及 生物 圈 的 大 部 分 地 区 ,因此 自然 生态 系 统 和 人 工 生 态 系统 之 间 已 难 划 清 绝 对 的 界限 。 8. 地 球 上 的 生命 从 无 到 有 ,从 简单 到 复杂 ,现在 的 生物 圈 是 经 过 30 多 亿 年 的 漫长 年 代 , 从 原始 生命 物质 的 化 学 进化 逐渐 发 展 起 来 的 ,并 且 是 诸 物种 协 调 进 化 的 历史 。 在 生物 圈 生 态 系统 形成 与 发 展 过 程 中 ,大 气力 水 圈 、 土 圈 等 的 组 成 特征 也 随 之 产生 相应 的 变化 。 当 今 大 气 较 .0O 和 CO, 含量 比例 保持 在 一 种 “波动 性 稳定 状态 ”之 中 ,但 人 类 活动 可 能 使 这 种 脆弱 的 平衡 变 得 更 加 不 9. 地 球 自 我 调节 理论 Gaia 假说 认为 ,大 气 中 活性 气体 的 组 成 地球 B 4 w@ a. ee 表面 的 温度 及 沉积 物 的 氧化 还 原 电 位 和 pH 值 等 是 受 地 球 上 所 有 生物 总 体 的 生长 、 代 谢 所 调控 的 ,当地 球 环境 受到 干扰 或 破坏 时 ,地 球 上 的 生命 总 体 就 会 通过 其 生长 、 活 动 和 代谢 的 变化 来 缓和 地 球 环 境 的 变化 。Gaia 假说 是 生物 图 水 平 上 的 控制 论 系统 。 10. 概念 与 术语 :生态 系统 (ecological system, ecosystem ), 非 生物 成 分 (abiotic component) ,生物 成 分 (biotic component) ,生产 者 (producer), 自 养 生 物 (autotroph) ,消费 者 (consumer) , 异 养生 物 (heterotroph) ,分 解 者 (decompos- er) ,分 解 作 用 (decomposition ) ,食物 链 (food chain) ,营养 级 (trophic level) , 4 食 食物 链 或 植 食 食 物 链 (grazing food chain) , #/§ @ 44 (detritus food chain) , 食物 网 (food web) ,能 量 流动 (energy transfer), 4 A %& # (ecological efficien- cy) ,物质 循环 (cycle of matter) , + 447 #u 10 4A KH ( biogeochemical cycle) ,贮存 库 (reservoir pool) ,交换 库 或 循环 库 (exchange or cycling pool) ,水 循环 (water cy- cle) ,气态 循环 (gaseous cycle) ,沉积 循环 (sedimentary cycle) ,反馈 机 制 (feed- back mechanism) , 生态 平衡 (ecological equilibrium), 自然 生态 系统 (natural ecosystem) ,人工 生态 系统 (artificial ecosystem) , 化 学 进化 (chemical evolu- tion) ,Gaia 假说 (Gaia hypothesis) , #42 #8 - (subsidy energy) . 生态 系统 概念 所 强调 的 核心 思想 是 什么 ? . 生态 系统 有 哪些 基本 组 分 ,它们 各 自 执 行 什么 功能 ? . 生态 系统 的 能 量 是 怎样 流动 的 ,能 流 过 程 有 哪些 特点 ? . 生态 系统 的 物质 是 怎样 循环 的 ,有 哪些 特点 ? . 生物 图 生态 系统 有 哪些 基本 类 型 ? . 扼要 说 明 地 球 上 怎样 通过 化 学 进化 出 现 原始 生命 以 及 原始 生命 所 处 的 环境 特征 。 8. 能 进行 光合 作用 的 生物 出 现 后 对 促进 生物 进化 、 增 加 地 球 上 的 生物 多 样 性 有 何 重大 意义 ? 9. Gaia 假说 的 基本 论点 是 什么 ? NH Nn fF WN 第 二 章 rotate ee 学 习 目 的 :通过 本 章 学 习 了 解 海洋 环境 的 基本 特征 海洋 三 大 环 境 梯 度 海洋 环境 分 区 的 划分 依据 以 及 海水 某 些 物理 特性 的 生态 学 意义 。 掌 握 海 洋 浮游 生物 、 游 泳 生 物 和 底 栖 生物 三 大 生态 类 和 群 的 特 征 , 了 解 它 们 在 海洋 生态 系统 中 的 地 位 与 作用 ,并 对 三 大 功能 类 和 群 中 的 主要 种 类 (类 别 ) 有 初步 的 认识 。 第 一 节 海洋 环境 一 、 海 洋 环 境 的 基本 特征 地 球 表层 大 部 分 为 海水 所 履 盖 ,整个 海洋 是 一 个 连续 的 整体 。 其 面积 为 362 X 10° km’, 约 占 地 球面 积 71% ,平均 深度 为 3800 m, 最 深 处 超过 10 000 me。 海洋 的 空间 总 体积 达 1370 x 10° km3 , 比 陆 地 和 淡水 中 生命 存在 空 间 大 300 5. A LER EA ERT) RACH AY ae £8 “TK ER” 海洋 具有 三 大 环境 梯度 (environmental gradient) , 即 从 赤道 到 两 极 的 纬度 梯度 ,从 海面 到 深海 海底 的 深度 梯度 以 及 从 沿岸 到 开阔 大 洋 的 水 平 梯度 ,它们 对 海洋 生物 的 生活 、 生 产 力 时 空 分 布 等 都 有 重要 影响 。 纬 度 梯度 主要 表现 为 赤道 向 两 极 的 太阳 辐射 强度 逐渐 减弱 ,季节 差异 逐渐 增 大 ,每 日 光照 持续 时 间 不 同 ,从 而 直接 影响 光合 作用 的 季节 差异 和 不 同 纬度 海区 的 温 竖 层 模式 。 深 度 梯 度 主要 由 于 光照 只 能 透 入 海洋 的 表层 (最 多 不 超过 200 m) ,其 下 方 只 有 微弱 的 光 或 是 无 光世 界 。 同 时 ,温度 也 有 明显 的 垂直 变化 ,底层 温度 很 低 且 较 — 压力 也 随 深度 而 不 断 增加 ,有 机 食物 在 深层 很 稀少 。 在 水 平方 向 上 ,从 沿海 向 外 延伸 到 开阔 大 洋 的 梯度 主要 涉及 深度 .营养 物 含量 和 海水 混合 作用 pl nn 境 因素 (如 温度 ` 盐 度 ) 的 波动 呈现 从 沿岸 向 外 详 减 弱 的 二 、 海 水 某 些 物理 特性 的 生态 学 意义 海水 的 溶解 性 . 透 光 性 流动 性 .浮力 及 缓冲 性 能 等 特性 具有 重要 的 生态 第 一 节 海洋 环境 388 学 学 意义 。 据 统计 ,已 知 的 海洋 动物 、 植 物 (不 包括 微生物 ;有 16 万 多 种 ,上 述 海 水 特性 为 各 种 生物 提供 了 良好 的 生存 条 件 。 . 首先 ,几乎 所 有 形成 原生 质 所 必需 的 成 分 都 以 适 于 浮游 植物 吸收 的 形式 和 浓度 存在 于 海水 中 ,便于 浮游 植物 的 直接 吸收 。 同 时 ,由 于 海水 具有 透明 性 ,保证 光线 可 以 透 入 一 定 的 深度 ,海洋 中 的 二 氧化 碳 和 碳酸 氢 盐 含量 也 非常 丰富 :5 有 了 上 述 这 些 条 件 ,在 海洋 的 表层 ;植物 可 以 通过 光合 作用 制造 有 机 物 ,这些 有 机 物 直接 或 间接 地 提供 其 他 各 种 海洋 生物 所 需 的 食物 。 此 外 ,由 于 海洋 表层 的 光合 作用 以 及 与 大 气 接触 ,所 以 O, 含量 基本 上 是 饱和 的 ,而 高 纬 度 的 表层 海水 冷却 下 沉 , 把 含 O, 量 高 的 水 体 带 到 底部 ,因而 海洋 的 所 有 深度 都 有 生物 生存 。 在 海洋 环境 中 ,大量 个 体 小 、 结 构 简 单 而 脆弱 的 生物 得 以 生存 ,这 是 由 于 海水 浮力 对 这 些 生物 有 支撑 、 传 送 和 保护 作用 ,从 而 使 它们 可 以 有 简单 的 繁殖 过 程 和 减少 结构 的 复杂 性 (包括 运动 器 官 ` 骨 骼 或 保护 外 壳 )。 在 水 环境 中 ,个 体 小 的 生物 是 比较 有 利 的 ,表面 积 和 体积 比率 大 可 减 慢 下 沉 速 度 , 并 有 利于 从 稀 溶 液 中 吸收 各 种 有 用 的 成 分 ,个 体 小 通常 也 能 较 快 地 繁殖 。 另 一 方面 ,海水 的 浮力 也 对 大 型 藻类 (如 长 达 20 一 30 m 的 巨 藻 ) 和 大 型 动物 起 支撑 作用 ,海洋 中 有 重 达 数 十 吨 的 巨型 动物 (如 某 些 鲸 类 ) ,这 在 陆地 生态 系统 是 不 可 能 存在 的 。 相对 于 陆地 来 说 ,海洋 环境 是 比较 恒定 的 。 由 于 海洋 水 体 大 ,海水 有 较 高 的 比 热 , 加 上 混合 作用 ,使 得 热量 分 布 均匀 ,因而 海洋 的 温差 较 小 ,温度 变化 也 比较 缓慢 。 还 有 ,海水 的 组 分 稳定 ,缓冲 性 能 好 ,即使 有 生物 的 活动 ,其 pH 值 也 是 相对 稳定 的 。 这 些 环境 条 件 在 相当 大 的 距离 内 较为 恒定 ,使 得 海洋 生物 可 分 布 在 很 大 的 范围 内 。 三 、 海 洋 环境 的 主要 分 区 尽管 从 总 的 来 看 ,海洋 是 一 个 连续 整体 ,但 在 海洋 的 不 同 区 域 ,其 环境 要 素 仍 有 很 大 区 别 。 对 于 自由 运动 的 海洋 生物 ,温度 . 盐 度 和 深度 是 主要 的 阻 限 。 不 同 生 境 栖息 着 不 同 种 类 的 生物 ,没有 一 种 生物 能 生活 在 海洋 的 一 切 环 境 中 。 海洋 分 为 水 层 部 分 和 海底 部 分 ,前 者 指 海洋 的 整个 水 体 ,后 者 指 整个 海 底 , 它 们 各 自 又 可 分 成 不 同 的 环境 区 域 。 海 洋 生 物 的 主要 生活 方式 也 有 两 大 类 , 即 在 水 层 中 过 漂浮 或 游泳 生活 的 种 类 和 栖息 于 海洋 底部 ( 底 上 或 底 内 ) 的 种 类 。 下 面 是 参考 Tait(1981) 提 出 来 的 海洋 主要 分 区 方法 (图 2.1)。 - 34 第 二 章 ”海洋 环境 与 海洋 生物 生态 类 群 图 2.1 海洋 环境 主要 分 区 ( 引 上 自 Tait 1981) (—) 水 层 部 分 (pelagic division) 在 水 平方 向 上 分 为 浅海 区 和 大 洋 区 : 1. 浅海 区 (meritic province) 大 陆架 上 的 水 体 ,平均 深度 一 般 不 超过 200 m, 宽度 变化 很 大 ,平均 约 为 80 km。 本 区 由 于 受 大 陆 影响 ,水文 、 物 理 、 化 学 等 要 素 相 对 地 说 还 是 比较 复 RAAB HY 2. 大 洋 区 (oceanic province) 大 陆 缘 以 外 的 水 体 ,这 是 海洋 的 主体 ,其 理化 环境 条 件 比 浅海 区 较为 稳定 。 KF KA ARE ,其 环境 条 件 也 有 很 大 不 同 ,从 垂直 方向 看 ,把 大 洋 水 体 分 为 : 上 层 (epipelagic zone) :从 表层 至 130 一 200 m 深 , 这 里 不 仅 光 照 强 度 随 深度 增加 而 呈 指 数 式 下 降 , 有 的 海区 温度 也 有 明显 的 昼夜 和 季节 差异 。 很 多 Pap SN JE SLT is AS EAE TA BU BR @ FFB (mesopelagic zone) :从 上 层 的 下 限 至 约 800 ~ 1000 m 深 的 水 层 ,这 里 光线 极为 微弱 或 几乎 没有 光线 透 和 人 ,温度 梯度 不 明显 , 且 没 有 明显 的 季节 变 化 , 常 出 现 氧 最 小 值 和 硝酸 盐 .磷酸 盐 最 大 值 的 层次 。 YR (bathypelagic zone) :从 1000 m 至 4000 m 深水 层 , 这 里 除了 生物 发 光 以 外 ,几乎 是 黑暗 的 环境 ,水 温 低 而 恒定 ,水 压 大 。 @YR PH (abyssopelagic zone) :超过 4000 m 的 深海 区 ,这 里 是 又 黑暗 又 赛 冷 .压力 最 大 、 食 物 最 少 的 世界 。 第 一 节 海洋 环境 “a -~ (=) 海底 部 分 (banthic division) 海底 部 分 包括 海岸 (seashore) 和 海底 (sea bottom) 。 1. 滨海 带 (littoral zone) 或 称 海岸 带 , 包 括 潮 间 带 和 高 潮 时 浪花 可 以 溅 到 的 岸 线 。 它 是 海洋 与 陆 地 之 间 一 个 狭窄 的 过 渡 带 , 交 蔡 地 受到 空气 和 海水 淹没 的 影响 。 2. 浅海 带 (sublittoral zone) 海岸 带 ( 潮 间 带 ) 下 缘 到 大 陆架 边缘 的 大 陆架 (continental shelf) 785 JER. He 形 平缓 ,坡度 小 ,大 陆 缘 是 其 外 限 。 3. 深海 带 (deep sea zone) 大 陆架 以 外 的 海底 包括 :由 深海 带 (bathybenthic zone): 大 陆 缘 至 约 4000 m 深 的 海底 ,主要 包括 大 陆 斜 坡 (continental slope) ,水 深 约 200 一 3000 m 和 大 陆 隆 (continental rise) ,大 部 分 位 于 3000 一 4000 me。@) 深 渊 带 (abyssoben- thic zone) :超过 4000 m 深 的 海底 ,主要 包括 深海 平原 (abyseal plain) AE PRAY 海沟 (trench) ,最 深 处 超过 10 000 m。 答 立 于 深海 平原 之 上 的 一 系列 山脉 称 YP F (mid-oceanic ridge) , 它们 可 向 上 延伸 至 水 面 以 下 2000 m 左 右 ( 有 时 以 洋 中 岛 的 形式 露出 水 面 )。 四 、 海 洋 沉积 物 海洋 底部 履 盖 着 各 种 来 源 和 性 质 不 同 的 物质 ,构成 海洋 沉积 物 (marine sediment) ,海洋 沉积 物 分 为 大 陆 边 缘 沉 积 物 和 远洋 沉积 物 两 大 类 。 (一 ) 大 陆 边 缘 沉 积 ( 陆 源 沉积 ) 大 陆 边 缘 沉 积 是 经 河流 `. 风 冰川 等 作用 从 大 陆 或 邻近 岛屿 携带 人 海 的 陆 TRAE 1. RRRGRTRA 分 布 于 潮 间 带 和 大 陆架 上 的 沉积 物 ,大 部 分 是 已 经 分 解 的 各 种 矿物 ,主要 aa 一 - 36 . 第 二 章 海洋 环境 与 海洋 生物 生态 类 群 有 石英 .长 石 . 黏 士 矿 物 , 也 包括 一 些 生 物 遗 体 。 其 粒度 组 成 变化 很 大 ,但 以 砂 及 泥 为 主 。 这 部 分 海底 沉积 物 由 于 受 底部 地 狐 形态 以 及 海浪 、 潮 汐 和 海流 的 影响 ,又 可 细 分 成 很 多 类 型 :河口 及 三 角 洲 沉积 海湾 沉积 海峡 沉积 .火山 沉 积 , 造 礁 珊瑚 沉积 ,等 等 。 在 一 些 沉 积 盆 地 ,其 沉积 物 类 型 多 .厚度 大 ,有 机 质 含量 较 高 。 2. 陆 坡 及 陆 福 沉 积 ( 半 深 海 沉 积 分 布 于 大 陆 斜 坡 及 其 陡坡 下 的 平缓 地 带 的 沉积 物 , 除 局 部 以 生物 或 火山 物质 为 主 外 , 绝 大 多 数 地 区 也 是 由 陆 源 碎 习 组 成 ,包括 各 种 类 型 的 砂 、 粉 砂 ` 泥 等 。 在 热带 和 亚热带 海洋 中 ,还 出 现 珊瑚 沉积 , 它 是 由 珊瑚 的 破坏 产物 (如 珊 瑚 砾 及 其 他 石灰 质 生物 残 通 ) 组 成 。 此 外 ,还 存在 由 流速 很 大 的 儿 流 所 形成 的 浊 流 沉积 , 当 浊 流 到 达 坡度 平缓 的 海底 (如 大 陆 福 ) 时 ,将 所 带 的 泥 沙 大 量 沉 积 下 来 。 浊 流 沉积 的 特点 是 分 选 性 好 粒度 较 粗 ,往往 含有 一 些 浅 海 生 物 遗 通 。 (二 ) 远洋 沉积 (深海 沉积 ) 下 2 是 从 大 陆 带 来 的 红色 黏土 矿物 以 及 部 分 火山 物质 在 海底 风化 而 成 。 此 外 ,还 包括 一 些 自然 矿物 (如 锰 结 核 ) 和 一 些 生物 成 分 (如 放射 虫 软 泥 ) ,后 者 分 布 在 热带 和 亚热带 区 域 , 而 且 一 般 深 度 大 于 4500 一 4700 ms。 北冰洋 的 黏 士 沉 积 主要 是 陆 源 性 的 。 红 黏土 沉积 有 机 质 含量 比例 较 小 。 2. mR ES HA SLBA ER A i KAR ERD RH ERY ST 508 成 ,分 别称 为 抱 球 虫 软 泥 和 辟 足 虫 软 泥 。 由 于 碳酸 钙 的 溶解 度 随 温 度 升 高 而 减 小 , 随 压力 增加 而 加 大 ,所 以 钙 质 软 泥 一 般 分 布 在 热带 和 亚热带 ,水 深 不 超 过 4700 m 的 深海 底 ( 更 深 处 为 红 黏土 或 硅 质 软 泥 所 取代 )。 3. 硅 质 软 泥 主要 由 硅 藻 的 细胞 壁 和 放射 虫 骨 针 所 组 成 的 硅 质 沉积 ,分 别称 为 硅 菠 软 泥 和 放射 虫 软 泥 。 硅 藻 软 泥 主 要 分 布 在 高 纬度 (南极 洲 周围 有 一 宽广 的 条 带 ) ,而 放射 虫 软 泥 则 分 布 在 低 纬度 ,而且 多 出 现在 深度 超过 4500 m 的 洋 底 ( 较 浅 的 洋 底 为 抱 球 虫 软 泥 所 取代 )。 第 二 节 ”海洋 生物 的 生态 类 群 “= Bo ”海洋 生物 的 生态 类 群 海洋 生物 根据 其 生活 习性 可 分 为 浮游 生物 .游泳 生物 和 底 栖 生物 三 大 生 态 类 和 群 。 一 、 浮 游 生 物 (—)% 浮游 生物 (plankton) 是 指 在 水 流 运动 的 作用 下 ,被 动 地 漂浮 在 水 层 中 的 生物 群 。 它 们 的 共同 特点 是 缺乏 发 达 的 运动 器 官 , 运 动能 力 薄 弱 或 完全 没有 运动 能 力 ,只 能 随 水 流 移动 。 浮 游 生物 一 般 个 体 都 很 小 ,多 数 种 类 必须 借助 显 微 镜 或 解剖 镜 才能 看 清楚 它们 的 身体 构造 。 这 些 生 物 隶 属于 不 同 的 门类 , 因 此 ,浮游 生物 这 个 名 词 主要 指 的 是 生态 学 上 的 意义 。 浮游 生物 虽然 个 体 小 ,但 是 在 海洋 生态 系统 中 占有 非常 重要 的 地 位 。 它 们 的 数量 多 、 分 布 广 ,是 海洋 生产 力 的 基础 ,也 是 海洋 生态 系统 能 量 流动 和 物 质 循环 的 最 主要 环节 ,浮游 植物 (phytoplankton) 生 产 的 产物 基本 上 要 通过 浮 游 动物 这 个 环节 才能 被 其 他 动物 所 利用 。 浮 游 动物 (zooplankton ) 通 过 摄食 影 响 或 控制 初级 生产 力 , 同 时 其 种 群 动态 变化 又 可 能 影响 许多 鱼 类 和 其 他 动物 资源 群体 的 生物 量 。 例 如 , 飞 马 哲 水 重 ( Calanus zzzaazchicus) 是 北大 西洋 浮 游 动物 功能 群 中 的 关键 种 ,其 无 节 幼 体 是 许多 经 济 鱼 类 (特别 是 鳞 鱼 ) 幼 鱼 的 重要 饵料 ,后 期 幼体 和 成 体 又 是 上 层 鱼 类 (特别 是 鲁 科 鱼 类 ) 的 重要 饵料 。 因 此 ,了 解 控制 优势 足 类 种 群 动力 学 的 物理 生物 学 过 程 和 影响 其 生殖 和 年 补 、 充 量 的 物理 因素 和 生物 学 因素 间 的 相互 关系 ,预测 它们 的 种 群 动态 以 及 对 渔 业 资源 的 调控 作用 是 当前 海洋 生态 系统 动力 学 研究 的 重点 之 一 。 中 华 哲 水 蚤 (C. sinicu ) 是 我 国 沿 海 最 重要 的 浮游 动物 , 它 与 渔场 的 渔 获 量 有 密切 关系 ， 因此 是 我 国正 在 进行 的 海洋 生态 系统 动力 学 研究 中 的 重要 内 容 ( 陈 亚 瞿 、 徐 兆 礼 2000 , 李 少 靖 .陈钢 2000)。 此 外 ,有 些 浮 游 生物 (如 毛 虾 海 气 ) 本 身 就 是 渔业 对 象 。 有 的 浮游 生物 可 以 作为 判别 水 团 、 海 流 的 指示 种 (indicator species) ,有 助 于 了 解 海流 和 水 团 的 移动 ,判断 不 同 海流 的 交汇 锋面 ,对 探索 一 个 海流 余 脉 的 分 布 有 重要 的 作用 。 一 些 浮 游 生 物 尸 信 沉 积 海底 , 这些 沉 积 物 对 海洋 地 质 及 海洋 环境 的 研究 有 一 定 帮 助 ,其 中 有 些 化 石 种 类 的 分 布 有 助 于 勘探 海底 石油 资源 。 aa 一 一 -38- 第 二 章 海洋 环境 与 海洋 生物 生态 类 群 浮游 生物 具有 多 种 多 样 适应 浮游 生活 的 结构 和 能 力 ,主要 有 以 下 两 种 类 型 。 1. 扩大 个 体 表 面 或 结 成 群体 增加 浮力 (图 2.2,2.3) 中 缩小 体积 可 增 大 相对 表面 积 , 从 而 增加 抵抗 下 沉 的 阻力 ,因此 大 多 数 浮 游 生物 是 微小 的 。 ep Oe SMe, aa.) = See : OO @) 胶 质 线 RD / \ OA foe 刺 毛 图 2.3 浮游 动物 增加 浮力 的 体型 ( 仿 郑重 等 1984) 第 二 节 ”海洋 生物 的 生态 类 群 + 39 QAA RUE 突起 或 连结 成 群体 ,这 是 浮游 生物 常见 的 抵抗 下 沉 的 机 制 。 如 角 毛 藻 有 细 长 的 角 毛 ; 术 足 类 有 细 长 多毛 的 第 一 触角 和 尾 叉 刚毛 ;等 片 藻 、 2. 减轻 比重 增加 浮力 @ 产 生气 体 ` 油 等 比重 轻 的 物质 ,如 管 水 母 类 僧 帆 水母 群 体 项 端 有 一 个 充 Fi UA ABE , 哲 水 入 体 内 有 一 个 狭长 的 油 宫 ,浮游 硅 藻 类 细胞 内 产生 油 点 和 脂肪 酸 。 @ 分 泌 胶 质 , 如 浮游 海 档 类 有 发 达 的 胶 质 宫 。 图 增加 水 分 ,浮游 动物 的 含水 量 一 般 高 于 底 栖 动物 ,水 母 类 的 含水 量 高 达 96% 以 上 。 由 外 壳 和 骨骼 退化 或 消失 ,如 浮游 腹 足 类 软体 动物 的 贝壳 都 比 底 栖 种 类 的 轻薄 ,有 和 孔 虫 的 外 帝 上 遍布 小 孔 。 此 外 ,浮游 动物 可 依靠 纤毛 或 鞭毛 的 摆动 ,或 者 依靠 肌肉 的 收缩 运动 产生 微弱 的 “主动 性 运动 " ,不 仅 可 使 生物 体 向 前 移动 ,而 且 可 以 使 生物 保持 悬浮 状 态 浮游 生物 是 一 个 大 的 生态 类 群 ,包括 浮游 植物 和 浮游 动物 两 大 类 别 。 由 于 采集 浮游 生物 通常 是 用 不 同 孔 径 的 筛 绢 网 进行 的 ,或 用 采 水 器 采集 再 经 过 不 同 孔 径 的 过 滤器 收集 ,因此 , 按 浮 游 生物 的 个 体 大 小 可 分 为 以 下 几 种 EG: , 人 微微 型 浮游 生物 (picoplankton) : <2 pm; 人 @ 微 型 浮游 生物 (nannoplankton): 2 一 20 pm; @ 小 型 浮游 生物 (microplankton) :20 一 200 pm; 由 中 型 浮游 生物 (mesoplankton) : 200 一 2000 pm; @ 大 型 浮游 生物 (macroplankton) :2000 pm 一 20 mm; (9 巨型 浮游 生物 (megaloplankton): >20 mm. 根据 上 述 按 大 小 区 分 的 类 别 ,微微 型 浮游 生物 几乎 全 部 是 细菌 浮游 生物 ， 微型 浮游 生物 几乎 全 是 微型 的 浮游 植物 和 原生 动物 [( 有 的 将 微微 型 的 和 微型 浮游 生物 中 了 从 2.4 浮游 生物 的 超 微型 微型 及 小 型 代表 ( 引 目 Barnes & Hughes 1982) a) 细 菌 ;(b 和 ) 鞭 毛 类 ; (d) 颗 石 藻 ;(e 一 g) 硅 菠 ;(h 一 i) 甲 藻 ;(j) 有 和 孔 虫 ;(k) 纤 毛虫 ; (1) 砂 壳 纤 毛虫 在 条 件 不 利 时 可 形成 厚 壁 的 休眠 细胞 ( 包 赛 期 ) 沉 人 海底 (可 达 数 年 ) , 当 环 境 改善 时 再 萌发 成 游 动 细胞 。 有 些 甲 藻 也 进行 有 性 繁殖 。 甲 藻 过 度 繁 殖 时 可 形 成 甲 藻 赤 潮 , 很 多 种 类 (如 裸 甲 菠 、 亚 历 山 大 藻 Alexandrium ) 会 分 沁 甲 藻 毒 素 。 甲 藻 广 泛 分 布 于 世界 各 海区 ,通常 在 夏 、 秋 季 硅 菠 水 华 衰退 之 后 大 量 出 现 。 由 于 甲 营 多 数 能 己 夜 垂直 移动 ,白天 在 表层 进行 光合 作用 ,晚上 向 有 较 高 Le een oie ee rs SCP eee LL Cats eel oe ea = 2 - 42° 第 二 章 ”海洋 环境 与 海洋 生物 生态 类 群 营养 盐 含 量 的 深 处 移动 ,因而 在 贫 营 养 的 热带 ` 亚 热带 层 化 水 域 中 数量 丰富 。 金 藻类 (Chrysophyta) 在 海洋 中 的 种 类 较 少 ,最 重要 的 是 球 石 藻类 (Coc- colithophorids) ,细胞 具 2 根 鞭 毛 ( 生 活 史 有 无 鞭毛 期 ) ,个 体 多 小 于 20 pm, AA 胞 壁 具 钙化 球 石 。 球 石 藻 分 布 较 广 ,但 多 数 生活 于 较 温暖 的 海区 ,并 且 可 适应 较 低 的 光照 条 件 。 有 的 种 类 在 清澈 的 热带 大 洋 区 100 m 左右 深 处 有 最 大 丰 度 。 球 石 藻 死亡 后 其 石灰 质 壳 沉 和 海底 ,形成 生物 性 沉积 物 。 金 藻类 中 的 等 | HE BE (Isochrysis ) 细 胞 壁 不 具 石 灰质 小 板 , 常 被 人 工 培养 作为 海洋 经 济 动物 幼体 的 饵料 。 硅 鞭 藻 (Silicoflagellate) 是 另 一 类 金 藻 ,细胞 有 硅 质 骨 针 (siliceous spicule) 的 内 “骨骼 ” ,个 体 大 小 范围 为 10 一 250 bm, 通常 出 现在 较 寒冷 的 水 域 。 原核 自 养 生物 (photosynthetic prokaryote ) MY Bil ¥# ( Oscillatoria ) 是 人 们 较 熟悉 的 一 类 蓝藻 ,细胞 可 上 下 相连 成 单条 长 藻 丝 ,有 时 这 些 藻 丝 成 群 结 团 , 直 径 可 达 数 毫米 。 闸 薄 最 重要 的 生态 特征 是 能 利用 溶解 气态 所 (N> ) ,由 于 具有 固氮 能 力 , 因 而 是 所 营养 盐 缺 乏 的 热带 水 域 的 重要 自 养 生物 。 海洋 中 有 一 些 细 胞 裸露 和 不 具 鞭 毛 的 微细 原核 自 养 生物 蓝 细 菌 (Cyanobacteria) 称 为 蓝 绿 藻 (blue-green algae) 或 蓝 绿 菌 (blue-green bacteria). 其 中 聚 球菌 ( Synechococcus ) 是 很 重要 的 属 ,其 个 体 很 小 ( 约 0.5 一 1.5 pm) , 数 量 很 丰富 ,广泛 分 布 于 温带 和 热带 大 洋 和 沿岸 透 光 层 ,甚至 在 南极 海区 也 有 发 现 ( 宁 修 仁 1997a) 。 在 热带 和 温带 海区 ,其 丰 度 可 达 10° 个 [em 。 据 报道 ,在 世界 大 多 数 海区 , 它 对 浮游 植物 总 生物 量 的 贡献 达 20% ,是 微型 原生 动物 的 重要 食物 来 源 。 新 近 发 现 的 原 绿 球菌 ( 藻 )( Prochlorococcus ) 其 个 体 更 小 ( 粒 径 1L0.6~0.8 pm) ,在 大 洋 区 和 沿岸 区 均 有 出 现 ,其 数量 也 很 丰富 ,与 上 述 育 球菌 不 相 上 下 。 应 当 指出 ,对 这 些 过 去 未 被 发 现 或 忽略 的 极 微细 自 养 生物 的 生物 量 . 生 产 力 及 能 流 特 点 的 研究 是 当前 海洋 生态 系统 研究 的 重要 前 沿 课题 i (=) FHAMERR A 浮游 动物 种 类 繁多 ,生态 学 上 比较 重要 的 有 : 1. 原生 动物 (protist) 是 一 类 最 小 的 .具有 重要 生态 学 意义 的 单 细 胞 浮游 动物 ,包括 鞭毛 类 、 有 孔 虫 类 和 纤毛 类 原生 动物 。 其 中 腰 鞭 毛虫 类 (dinoflagellate) 包 括 完 全 异 养 的 种 类 和 部 分 异 养 的 种 类 ( 自 养 的 种 类 已 在 前 面 " 甲 莹 类 "中 介绍 )。 完 全 异 养 的 第 二 节 海洋 生物 的 生态 类 和 群 . 43 . 种 类 主要 摄食 细菌 或 硅 藻 及 其 他 鞭毛 虫 和 纤毛 虫 , 多 数 种 类 仅 几 微米 至 几 十 微米 。 夜 光 虫 (Noctziluca scintillans ) 是 最 常见 的 大 型 种 类 (直径 可 达 1 mm 以 上 ) , 常 在 近 岸 高 度 密 集 甚 至 形成 赤潮 。 夜 光 虫 摄食 小 型 浮游 动物 (包括 鱼 ON) ,也 摄食 硅 藻 和 其 他 浮游 植物 。 另 一 类 称 为 动 革 类 (zooflagellate) 的 鞭毛 生物 是 不 具 叶 绿 素 和 其 他 植物 色 素 的 严格 意义 上 的 异 养生 物 。 虽 然 它 们 个 体 都 很 小 (典型 的 仅 2~5 pm) ,但 有 很 高 的 潜在 增殖 率 ,在 适宜 条 件 下 能 大 量 繁殖 ,细胞 数量 可 占 微 型 浮游 动物 的 20% 一 80% ,是 那些 摄食 小 型 生物 的 浮游 动物 的 重要 食物 来 源 。 有 和 孔 虫 类 (foraminifera) 原 生动 物 的 特点 是 具有 分 室 的 钙 质 帝 , 伪 足 从 壳 孔 伸 出 。 大 多 数 营 底 栖 生活 ,浮游 种 类 仅 40 种 左右 ,个体 大 小 从 30 pm BIL 毫米 。 以 伪 足 捕食 ,食物 包括 细菌 、 浮 游 植物 或 小 型 浮游 动物 ,广泛 分 布 于 40°N~40°S 之 间 的 海区 ,通常 生活 在 1000 m 水 柱 中 。 有 和 孔 虫 死亡 后 壳 体 下 沉 , 大 量 沉积 于 海底 ,形成 有 孔 虫 软 泥 (foraminiferan ooze) 。 浮游 的 纤毛 虫 类 (ciliate) 是 广泛 分 布 于 世界 各 海区 、 数 量 丰 富 的 原生 动 物 。 纤 毛 是 其 运动 和 摄食 胞 器 ,以 细 戎 ,浮游 植物 和 动 鞭 毛虫 为 食 。 砂 壳 纤 毛 虫 (Tintinnids) 是 其 中 最 为 重要 的 一 类 ,种 类 数 超过 1000 种 。 这 类 原生 动物 个 体 大 小 约 为 20 一 640 pm, 具 有 和 蛋白质 组 分 的 花瓶 状 外 壳 ( 由 于 这 种 外 壳 能 降解 ,因此 不 会 堆积 在 沉积 物 中 ) ,主要 摄食 浮游 硅 藻 和 鞭毛 藻 。 在 沿岸 区 , 砂 壳 纤 毛虫 可 消耗 浮游 植物 产量 的 4% 一 60% , 其 本 身 又 是 很 多 中 型 浮游 动物 的 食物 对 象 ,所 以 这 类 原生 动物 也 具有 重要 生态 学 意义 。 2. 浮游 甲壳 动物 (crustacean plankton) 这 是 一 类 重要 的 浮游 动物 , 除 包括 许多 终生 浮游 种 类 外 ,还 包括 偶然 浮游 种 类 和 阶段 浮游 种 类 。 横 足 类 (copepoda) 是 浮游 甲壳 动物 的 最 主要 类 别 ( 图 2.5 a) ,其 中 完全 营 浮 游 生活 的 哲 水 重 目 (Calanoida) 有 1800 种 左右 ,广泛 分 布 于 各 类 海区 ,通常 占 网 采 浮 游 动 物 的 70% 以 上 。 哲 水 蚤 幼体 分 节 明 显 , 绝 大 多 数 种 类 身体 分 为 前 体 部 ( 头 部 和 体 部 第 一 节 愈 合 而 成 ,具有 2 对 触角 和 4 对 口 器 ) .中 体 部 (分 节 并 各 有 成 对 游泳 肢 ) 和 后 体 部 (分 节 、 但 无 附 肢 ) , 体 长 很 少 超过 6 mm。 好 多 种 类 以 浮游 植物 (特别 是 硅 藻 ) 为 生 , 肉 食性 种 类 摄食 各 种 小 型 浮游 动物 ,也 有 杂食 性 种 类 。 雌 雄 异 体 、 受 精 卵 铸 化 后 经 无 节 幼 体 、 模 FE SAHA (FE 12 次 晓 皮 ) 才 成 为 成 体 。 模 足 类 中 的 剑 水 耿 目 (Cyclopoida) 的 触 角 和 后 体 部 的 分 节 与 哲 水 蚤 略 有 不 同 ,种 类 也 超过 1000 种 ,主要 生活 在 底 枉 藻类 和 沉积 物 中 ,浮游 种 类 仅 250 种 左右 。 猛 水 草 目 (Harpacticoida) 多 为 小 型 种 类 ( 体 长 <1 mm) , 主要 是 沿岸 底 栖 种 类 , 仅 少 数 营 完 全 的 浮游 生活 。 Re i ee tie ee ge le 1s a ee es TEN ey. SRE UES REAL WA ST 图 2.5 大 型 及 巨型 浮游 生物 的 代表 ( 引 自 Barnes & Hughes 1982) (a) BE BK ; (b) BEEF ; (c) E MAW ; (d) BK; (e) 7K; (DMB; (Q)ABK; (HAZE 磷 虾 类 (euphaussids) 是 海洋 浮游 高 等 甲壳 动物 , 体 长 多 数 为 15 一 20 mm, 大 的 种 类 可 达 60~80 mm。 外 形 类 似 小 虾 , 但 具有 指 状 足 鳃 (podobranchia) 和 发 光 器 (phrophore) , 胸 肢 完全 相似 ,没有 分 化 为 颗 足 (图 2.5 b)。 磷 是 分 布 很 广 ,是 北 太 平 洋 和 北大 西洋 以 及 南极 海区 的 重要 浮游 动物 。 这 种 动物 属 杂 食 性 种 类 ,摄食 浮游 植物 .小 型 浮游 动物 和 雁 导 ,其 本 身 是 鱼 类 和 须鲸 类 的 主要 食物 。 南 极 磷 虾 ( Euphausia superba ) 数 量 非常 丰富 ,是 其 他 较 大 型 动物 的 食 物 ,也 是 很 有 前 景 的 商业 开发 对 象 。 Maiq AEE (amphipods) 7 AY HI A (Hyperiidea) #2 IF Ee FATE. EPL Ae A A Bo SA AR AGA (2.5 f). EM 第 二 节 ”海洋 生物 的 生态 类 和 群 .45 ， 以 其 他 浮游 甲壳 类 、 幼 鱼 及 腔 肠 动物 为 食 ,而 本 身 则 是 鱼 类 的 食物 。 有 些 端 足 类 常 与 胶 质 浮游 动物 (如 水 母 ) 营 共生 (或 拟 寄生 ) 生 活 , 有 的 种 类 可 作为 水 团 、 海流 的 指标 种 。 樱 虾 类 (Sergestidae) 体 形 也 与 普通 虾 类 相似 ,分 为 头 胸部 ( 背 甲 覆盖 ) 和 腹部 。 樱 虾 类 种 类 不 多 ,但 数量 大 ,也 是 鱼 类 的 食物 对 象 , 有 的 种 类 (如 毛 虾 ) 是 直接 捕捞 对 象 。 其 他 浮游 甲壳 类 还 有 枝 角 类 (Cladocera)、 介 形 类 (Ostracoda)、 粮 是 类 (Mysides) 涟 虫 类 (Cumacea) .等 足 类 (Isopoda) 等 。 其 中 多 数 种 类 属 底 栖 生 物 ,浮游 种 类 较 少 。 海 洋 枝 角 类 种 类 较 少 , 而 糠 虾 类 ` 涟 虫 类 和 等 足 类 等 浮游 的 种 类 也 不 多 。 3. 水 母 类 (Medusae) #045 7k & 2 ( Ctenophores) 水 母 类 是 重要 的 肉食 性 浮游 动物 。 其 种 类 多 数量 大 ,广泛 分 布 于 大 洋 和 沿岸 区 。 水 母 身 体 柔 软 .透明 ,含有 大 量 水 分 ,具有 触手 (tentacle) 和 独特 的 刺 胞 (nematocyst) 用 于 捕食 各 种 浮游 动物 。 多 数 水 母 类 生活 史 中 具 有 无 性 底 枉 阶段 的 水 凡 型 (无 性 世代 ) 和 浮游 的 水 母 型 (有 性 世代 ) 的 世代 交替 。 多 数 水 母 个 体 大 小 为 数 毫 米 , 最 大 的 北极 霞 水 母 人 Cyanea capillata ) #4 4% 300 一 500 mm, 最 大 的 可 达 2 m AeA. A BET BE a Heb FG TR (TE EE) «IA HY) 水 母 可 作为 海流 指标 种 (图 2.5 e)。 梯 水 母 类 身体 也 是 柔软 透明 的 ,但 没有 刺 细胞 ( 除 个 别 种 外 ) 和 世代 交替 ， 具有 梯 板 (活动 器 官 ) 和 黏 胞 (用 于 捕食 ) ,因此 分 类 上 另 立 一 门 。 有 的 覆 水 母 (如 侧 腕 水 母 Pleurobrachia ) 身体 两 侧 有 细 长 触手 , 有 的 种 类 (如 瓜 水 母 Beroe ) 没 有 触手 ,用 宽大 的 口 吞 咽 食 物 。 相 水 母 基 本 上 都 是 肉食 性 种 类 ,摄食 小 型 浮游 动物 ` 贝 类 是 类 幼体 和 鱼 卵 , 仔 鱼 等 。 4. 毛 咯 动物 (chaetognath) 又 称 箭 虫 (arrow worm) ,身体 长 形 、 较 透明 , 体 长 不 超过 4 cm ,前 端 具有 晒 刺 (捕食 器 官 ) ,全 部 海 生 (图 2.5 c)。 毛 显 动 物 虽 然 种 类 不 多 ,但 其 分 布 很 广 (从 寒带 海区 至 热带 海区 ,从 表层 至 上 千 米 的 深海 ) ,而 且 数 量 大 。 这 类 动物 也 是 肉食 性 种 类 , 常 在 水 中 ”静止 不 动 " ,在 食物 对 象 未 觉察 时 突然 袭击 ;对 食 物 没有 选择 性 ( 依 海区 食物 对 象 的 丰 度 而 变化 ) , ESE EB A ih 动物 以 及 仔 、 稚 鱼 。 它 们 本 身 是 很 多 鱼 类 的 食物 ,有 的 种 类 可 作为 海流 、 水 团 的 指示 生物 。 - 46° 第 二 章 ”海洋 环境 与 海洋 生物 生态 类 和 群 5. #2 WAES (sppendicularians) tH PKRBIGZ (larvaceans) ft — 28 |) HY, EAA AY EE , BRAD ARE 尾部 ,尾部 比 体 部 长 得 多 (图 2.5 g)。 其 显著 特征 是 有 “ 胶 质 住 屋 ”"(mucoid house) , 体 部 通常 仅 数 毫米 长 ,而 住 屋 可 长 达 S 一 40 mm。 尾 部 运动 产生 水 流 引入 食物 (微型 浮游 生物 和 细菌 ) 至 口 部 。 由 于 过 滤 食 物 过 程 中 引起 的 阻塞 和 住 屋 膨胀 ,因而 经 常 抛弃 有 旧 住 屋 ,分 泌 新 住 屋 (可 在 几 分钟 内 完成 ) ,海水 中 这 种 被 抛弃 的 住 屋 数量 很 大 ,可 达 1000 个 人 An ,是 形成 海 雪 的 基础 。 有 尾 类 生 长 快速 ,世代 时 间 短 (1~3 周 ) ,分 布 于 各 海区 ,在 沿岸 和 大 陆架 水 域 最 多 , 密 度 可 达 1000 个 Am。 海 槽 类 (Thaliacea,Salps) 是 另 一 类 浮游 被 赛 动 物 , 其 身体 具 透 明 的 胶 质 HK, 两 端 是 进 、 出 水 孔 ;, 生 活 史 有 世代 交替 现象 。 其 食物 粒 径 约 1 pm 一 1 mm, 包 括 浮游 植物 和 细菌 。 由 于 这 类 动物 经 常 密 集 分 布 ,并 且 有 很 fa ae BE (FY OE EE ee Ee KE Se PE ZK AP AY | En BEA AR. HAE (A Sk SB ES ) FE 带 外 海区 浮游 动物 的 重要 成 员 。 6. 其 他 浮游 动物 辟 足 类 (pteropoda) 和 异 足 类 (heteropoda) 是 终生 营 浮 游 生活 的 软体 动物 ， 其 外 壳 退 化 或 缺 如 以 适应 浮游 生活 ,多 生活 在 海洋 表层 。 轮 虫 类 (Rotatoria ) 在 海洋 中 的 种 类 较 少 ,主要 分 布 在 沿岸 低 盐 海 区 ,在 环境 条 件 有 利 时 可 进行 快 速 的 孤 雌 生殖 , 常 被 大 量 培养 作为 养殖 鱼 . 虾 、. 蟹 的 幼体 饵料 。 此 外 ,多 毛 类 中 的 少数 种 类 也 营 浮 游 生活 , 浮 乔 (Tomopterz ) 是 其 中 重要 的 属 ( 图 2.$Sh)s。 值 得 提出 的 是 ,多 数 底 栖 动物 的 浮游 幼体 以 及 鱼 卵 ,仔鱼 等 阶段 性 浮游 动物 也 是 浮游 动物 的 重要 组 成 。 (四 ) 漂浮 生物 漂浮 生物 (neuston) 特 指 那 些 生活 在 海水 最 表层 中 和 表面 膜 上 的 一 类 生 物 (图 2.6) ,又 称 海洋 水 表 生 物 。 它 包括 水 漂 生 物 (pleuston)、 表 上 漂浮 生物 (epineuston) 和 表 下 漂浮 生物 (hyponeuston) 三 种 类 型 ,由 硅 菠 、 腔 肠 动物 、 软 体 动物 .甲壳 动物 等 门类 中 的 一 些 成 员 组 成 。 对 漂浮 生活 具有 独特 的 适应 机 制 ， 如 僧 帆 水母 有 充满 气体 的 浮 圳 体 ; 海 蜗牛 可 捕捉 气泡 ;海神 鲁能 知人 空气 ,在 骨 中 形成 气泡 ; 船 峭 具 轻 薄 如 纸 的 贝壳 , 壳 内 腔 可 保持 气体 等 。 海 蝇 等 表 上 漆 第 二 节 ”海洋 生物 的 生态 类 和 群 。 @ 浮生 物 则 受 海 水 表面 张力 的 支持 ,能 有 效 地 控制 自己 在 海 表面 上 运动 。 这 类 生物 在 20 世纪 60 年 代 以 来 已 被 列 为 专门 的 生态 类 别 进行 较为 系统 的 研 究 。 2.6 漂浮 动物 的 代表 ( 引 自 Barnes & Hughes 1982) (a) 海 蝇 ;(b) 海 蜗牛 ;(c) 海 神 鲁 ;(d) 僧 帽 水 母 ;(e) 帆 水 母 ; (£) 44 far 二 、 游泳 生物 05) 概 #8 游泳 生物 ( 自 游 生物 ) (nekton,necton) 是 运动 器 官 发 达 游泳 能 力 很 强 的 一 类 大 型 动物 ,包括 海洋 鱼 类 哺乳 类 ( 鲸 海豚 海豹 TARE) NCATE CEE 海 ffi.) 海 鸟 以 及 某 些 软体 动物 (乌贼 ) 和 一 些 虾 类 等 。 从 种 类 和 数量 上 看 , 鱼 类 是 最 重要 的 游泳 生物 ,也 是 海洋 渔业 捕捞 的 主要 对 象 。 游 泳 生物 大 部 分 是 肉 - 48 - 第 二 章 ”海洋 环境 与 海洋 生物 生态 类 群 食性 种 类 ,草食 性 和 碎 导 食 性 的 种 类 较 少 ,很 多 种 类 是 海洋 生态 系统 中 的 高 级 消费 者 。 游泳 动物 需要 在 很 大 空间 内 寻找 食物 ,同时 在 静止 时 也 需要 克服 重力 的 影响 ,因此 是 水 层 物种 中 能 量 需 求 量 最 大 的 种 类 。 游泳 动物 在 水 中 运动 时 ,必然 要 克服 水 介质 对 其 身体 的 阻力 ,它们 在 体型 上 通常 都 具有 鱼雷 形 (流线型 ) 的 身体 ,这 种 体形 在 运动 时 遇 到 的 阻力 最 小 。 一 些 海洋 哺乳 类 身上 的 毛 消 失 或 变 短 .乳腺 扁平 ,都 有 减少 运动 阻力 的 作用 。 这 是 动物 在 进化 的 历史 过 程 中 适应 环境 的 结果 。 游泳 动物 停止 运动 时 为 了 保持 身体 的 漂浮 状态 ,必须 具备 某 些 浮力 适应 机 制 ,大 部 分 鱼 类 具 气 鳃 ,其 体积 约 占 身 体 体积 的 5% 一 10% ,它们 能 调节 气 鳃 内 的 气体 含量 ,从 而 使 身体 得 以 保持 悬浮 在 一 定 的 水 层 里 。 进 行 空 气 呼吸 的 游泳 动物 ,具备 肺 这 种 充气 腔 , 有 助 于 保持 浮力 。 有 的 鱼 类 (如 获 鱼 ) 是 在 体 内 增加 脂 类 物质 ,这 些 比 海水 轻 的 物质 可 沉积 在 肌肉 .内 部 器 官 和 体腔 等 部 位 。 例 如 , 溜 鱼 的 脂 类 物质 主要 贮存 在 肝脏 ,而 海洋 哺乳 动物 的 脂 类 物质 通常 是 贮藏 在 皮下 (脂肪 层 ) ,不 仅 可 增加 浮力 ,而 且 可 减少 身体 热量 散失 。 很 多 海洋 游泳 动物 有 周期 性 的 酒 游 (migration ) 习 性 , 泗 游 通常 包括 下 述 三 种 类 型 ,它们 往往 代表 游泳 动物 生命 过 程 中 的 三 个 主要 环节 ,或 性 成 熟 后 年 生活 周期 的 三 个 主要 阶段 : 1. 产 卵 酒 游 (spawning migration) 产 卵 季节 前 集群 游 癌 产 卵 场 的 酒 游 。 根 据 产 卵 场所 的 不 同 ,又 分 为 :中 由 外 海 向 近 拳 浅海 的 泗 游 ,如 我 国 北方 的 对 是 小 黄鱼 、 欠 鱼 等 ,每 年 春季 泗 游 到 黄海 北部 和 渤海 湾内 产 卵 。@ 漳 河 泗 游 ,由 大 海 游 癌 河口 并 溯 河 而 上 到 适宜 的 产 卵 场 产 卵 , 如 链 鱼 、 印 鱼 等 都 有 漳 河 泗 游 的 习性 。 随 后 幼体 泗 游 到 海洋 继 续 成 长 至 成 体 。 成 体 产 卵 后 有 的 死亡 (如 太平 洋 钙 ) ,有 的 可 再 次 进行 酒 游 (如 大 西洋 镍 ) 。 图 降 海 泗 游 ,成 体 大 部 分 时 间 在 淡水 中 度 过 ,性 成 熟 后 向 河口 移 动 ,聚集 成 群 游 向 次 海产 卵 ,然后 死去 ,如 美洲 鳗 钙 和 欧洲 鳗 铺 的 产 卵 泗 游 。 2. ATE (feeding migration) Hy FPR BAL EO RL TT EAT AO TELE , CEP IB OE a OBES 表现 得 较为 明显 。 例 如 , 鲸 在 温带 水 域 生殖 AR gS EF Td PE BO 索 饵 。 太 平 洋 金 枪 鱼 也 有 索 饵 泗 游 习性 。 第 二 节 ”海洋 生物 的 生态 类 和 群 . 49+ 3. 越冬 泗 游 (overwintering migration) 主要 是 暖 水 性 游泳 动物 的 一 种 习性 ,通常 是 在 晚秋 和 初冬 水 温 下 降 时 集 群 游 至 适 于 过 冬 的 海区 。 如 我 国 黄 渤海 的 小 黄鱼 总 是 游 向 海底 水 温 较 高 的 济州 岛 附近 越冬 。 (=) 游泳 动物 的 主要 类 别 1. 鱼 类 鱼 类 是 海洋 中 最 重要 的 游泳 动物 ,在 分 类 上 包括 以 下 三 个 纲 : (1) @ 2 44 (Cyclostomata) Je Be PK , OE BR FAH, Bg ER IA SE , PR BEE (1) 8 Si , TC 片 。 七 鳃 鳗 是 寄生 性 种 类 ,用 吸盘 吸附 在 其 他 鱼 类 体 上 进行 摄食 。 圆 口 纲 现 存 50 种 左右 ,有 的 能 生活 在 淡水 中 。 (2) 软骨 鱼 纲 (Chondrichthyes) 软骨 鱼 类 也 称 板 鲤鱼 类 ,其 特征 是 软骨 ,无 骨 鳞 ,如 效 、 钱 和 人身 ,现存 大 约 300 种 。 汐 鱼 是 其 中 最 重要 的 种 类 ,多 为 捕食 性 ,不 过 , 溜 鱼 中 个 体 最 大 的 姥 % ( Cetorhinus maximus ) Fil fii ¥ ( Rhincodon typhus ) 却 是 食 浮 游 生 物 的 种 类 (用 特 化 的 鳃 友 过 滤 浮 游 生物 ) ,其 长 度 分 别 可 达 14 m 和 20 m AA. Ah 侧扁 ,多 生活 在 底层 ,捕食 底 栖 动物 ,其 中 的 大 型 种 类 蝠 针 是 食 浮游 生物 的 (图 2 了) 溜 和 鳃 通常 行 体内 受精 ,只 产生 少量 的 大 型 卵 ,大 多 数 的 芍 鱼 和 所 有 的 年 产 出 的 是 幼 鱼 ; 鲤 产 的 卵 则 有 保护 袋 (黏附 在 基质 上 ) , 几 周 或 几 个 月 后 才 孵 出 幼体 。 这 种 繁殖 方式 的 特点 是 生殖 率 低 ,但 后 代 的 成 活 率 高 ( 见 第 四 章 “K 选 择 EE” WIAA) (3) Ff & #4 (Osteichthyes) BE HA AA HE tS, SLAP TE AR & IX — (A 2.7), WA 2S MH. MABAWAE IR SED AAR A , BA OnE UT fH Pe fA AR AIBE| , FA EB AY FEAR, TAP EAR. RAY 8 ( GI fh: ) 5h PSY Sk BE TF UE DD , ASU RS ft HS, RA APE 8 (SH FF AE ) NJ AS PAS, — PEIRCE (UT Bi) A ER AE By ee tg HE “9 第 二 章 ”海洋 环境 与 海洋 生物 生态 类 群 甲壳 类 ) , 另 一 些 底 栖 鱼 类 (如 鳞 、 钙 ) 则 摄食 小 鱼 。 珊 瑚 礁 鱼 类 比较 特殊 ,适应 于 摄食 珊瑚 虫 和 珊瑚 礁 的 其 他 生物 。 SS 图 2.7 游泳 动物 的 代表 ( 引 自 Barnes & Hughes 1982) (a) 3K; (b) # 4 ; (c) E40 fA; (d) BF 5 (e) EAN; (1) HE FB; (2) EHS ; (h) oR 生活 于 海洋 中 层 (300 一 1000 m) MHA 1000 多 种 ,其 中 大 多 数 种 类 个 体 较 小 (25 一 70 mm) ,其 中 有 300 多 种 巨 口 鱼 类 (图 2.8) , 具 典 型 的 大 里, 上 有 很 多 尖 齿 ,捕食 浮游 动物 .乌贼 和 其 他 鱼 类 。 很 多 种 类 的 消化 器 官 伸缩 性 很 强 , 可 容纳 大 型 猎物 。 另 一 类 是 灯笼 鱼 , 有 200 一 250 种 。 以 上 两 种 鱼 类 都 具 有 发 光 器 ,有 共生 的 发 光 细 菌 ,发 出 的 光 作 为 诱饵 、 寻 找 猎物 或 配偶 用 。 深海 (超过 1000 m 深 ) 的 鱼 类 较 少 ,其 中 主要 是 贸 鲜 鱼 类 ,同样 有 发 光 器 ， 有 些 狠 鳞 鱼 的 雄 体 附 着 在 上 肉体 上 。 绝 大 多 数 硬 骨 鱼 类 是 体外 受精 ,并 产生 很 多 浮游 性 卵 , 幼 体 构 成 季节 性 浮 游 生物 。 2. 其 他 游泳 动物 (1) Pee 2 Kas oy Pe ML AE FH 5 BY FA oc SR A RE. EER ( Ew phausia superba ) 游 泳 能 力 相 对 较 强 , 所 以 有 时 候 也 将 它 归 人 营 游 泳 生活 的 甲壳 类 , 佑 计 其 潜在 年 渔 获 量 至 少 为 2500 万 一 3000 万 t, 目 前 仅 少 量 捕捞 。 另 一 种 太平 PERE (Euphausia pacifica ) 集 群 性 很 强 ,也 被 捕 迭 ,日 本 每 年 约 捕 迭 6 万 ts (2) 头 足 类 铠 鱼 是 最 重要 的 头 足 类 游泳 动物 , 占 头 足 类 总 捕捞 量 的 70% ,而 且 人 们 海洋 生物 的 生态 类 和 群 “Si 图 2.8 中 层 鱼 类 (a 一 g) 和 深海 鱼 类 (h 一 j)( 引 上 自 Lalli & Parsons 1997) (a) KE BAT 4; (b) BUDA 8 ; (c) FRE; (dT EH; (OBIT 4; (NREBO; (2) 4K HR FE £8 ; (hh) BEM MS ; (1) EE AR ee Oa HE) ; (5) A aE) - 52% 第 二 章 ”海洋 环境 与 海洋 生物 生态 类 群 认为 还 有 捕捞 潜力 ,不 过 对 它 的 生物 学 和 生态 学 了 解 还 不 多 。 乌 贼 也 是 主要 的 头 足 类 ,其 食量 很 大 ,可 以 大 量 捕食 各 种 动物 ,据说 其 深海 种 类 的 个 体 可 能 是 最 大 型 的 无 脊椎 动物 。 有 些 国 家 曾 使 用 大 型 流 网 捕捞 乌贼 ,1989 年 日 本 、 朝鲜 和 我 国 台湾 省 在 太平 洋 的 渔 获 量 达 30 万 t, 但 是 这 种 作业 非 选择 性 的 将 其 他 一 些 鱼 类 哺乳 类 、 鸟 类 等 也 被 一 并 捕杀 , 现 已 被 禁止 (3) 海洋 爬行 类 海洋 疏 行 类 包括 海龟 海蛇、 蜥 蝎 等 。 海 怨 (X 有 8 种 ) 通 常生 活 在 热带 海 域 ,有 的 在 外 海 捕食 水 母 或 鱼 类 ,有 的 摄食 浅水 的 海草 ,但 都 要 回 到 海岸 沙滩 筑 巢 产 卵 。 这 些 卵 有 相当 部 分 被 天 敌 捕食 和 人 类 和 采 收 , 孵 出 的 幼 龟 在 返回 海 洋 途中 也 可 能 被 马 类 、 艇 类 捕食 ,因此 海龟 已 成 为 一 种 濒危 种 类 。 海 蛇 有 60 种 左右 ,生活 在 印度 洋 和 太平 洋 的 温暖 浅水 区 。 海 蛇 有 毒 牙 喷 出 毒液 以 杀 死 小 鱼 或 乌贼 作为 食物 ,海蛇 的 蛇毒 有 重要 的 潜在 药 用 价值 。 (4) 海洋 哺乳 类 海洋 哺乳 类 有 3 个 目 : Oi A: AAA 30 多 种 ,包括 鲸 和 海豚 ,其 中 有 的 种 类 体 长 可 达 30 m, 是 迄今 生活 的 最 大 型 动物 。 鲸 类 中 的 须鲸 亚 目 多数 有 鲸 须 ( 或 鲸 骨 特 化 的 角 质 板 ) 来 滤 食 浮游 动物 ;不 过 ,有 的 种 类 也 能 捕食 较 大 型 的 鱼 类 或 史 食 底 栖 动 物 。 一 些 大 型 须鲸 (如 灰 鲸 、 座 头 鲸 ) 冬 季 在 热带 海域 产 仔 (温度 较 高 , 子 代 生 长 快 ) ,冬季 游 向 极地 摄食 (冷水 环境 中 的 夏季 食物 丰 度 大 大 超过 热带 海区 )。 齿 鲸 亚 目 则 没有 鲸 须 ,但 有 牙齿 ,包括 除 须鲸 外 的 其 余 鲸 类 ,海豚 和 小 型 齿 鲸 。 齿 鲸 类 是 凶猛 性 捕食 者 ,其 中 的 虎 鲸 甚 至 可 捕食 其 他 海洋 哺乳 动物 。 鲸 类 每 年 消耗 的 食物 量 是 很 惊人 的 ,有 的 海区 (如 乔治 滩 ) 每 年 鲸 类 消耗 的 食物 大 大 超过 商业 渔 获 量 ,南极 须鲸 在 商业 性 大 量 捕杀 使 种 群 下 降 之 前 ,每 年 捕食 的 磷 是 数量 竟 相 当 于 人 类 全 部 渔 获 量 的 2 倍 。 @ 鳍 足 目 :包括 海豹 海狮 和 海象 , 鱼 足 目 与 鲸 目 不 同 ,是 在 陆地 (或 浮 冰 上 ) 集 群 产 仔 和 休息 ,大 多 数 分 布 在 南北 极 海 域 。 @ 海 牛 目 : 海 牛 最 大 的 特点 是 以 摄食 大 型 藻类 为 生 ,所 以 分 布 于 近 岸 浅水 区 和 河口 湾 。 海 牛 也 因 被 人 类 捕杀 而 数量 大 减 , 其 中 斯 特勤 海牛 (有 aro- damalis gigas) 已 于 1768 年 灭绝 。 (5) #4 ES (SPE MEAT AR A FL FF ) tt 2 Pa PPS YR 1 TOK , ATK 第 二 节 ” 海 洋 生 物 的 生态 类 群 - 53> 约 有 260~285 种 ,它们 在 海上 生活 AAI E RE SEO. ES 很 多 捕食 不 同类 型 猎物 的 适应 方法 ,主要 反映 在 嘴 和 翅膀 的 结构 上 ,以 适应 分 别 捕食 表层 及 较 深 处 的 浮游 动物 . 鱼 类 和 其 他 动物 。 虽 然 海 鸟 分 布 于 世界 各 海域 ,但 主要 群体 集中 于 高 生产 力 海区 。 南 极 企 忽 是 最 重要 的 种 类 之 一 ,估计 有 数 百 万 只 ,那里 有 极为 丰富 的 磷 虾 . 鱼 类 等 食物 ,南美 西部 海岸 上 升 流 高 产 区 也 是 最 著名 的 海马 集 居 处 。 很 多 海 鸟 有 随 海洋 季节 周期 而 经 历 迁 徙 的 行为 习性 ,而且 其 种 类 和 数量 也 随 食物 丰 雪 而 波动 (秘鲁 上 升 流 区 是 最 为 典型 的 例子 )。 三 、 底 栖 生 物 (—) 底 栖 生物 的 主要 类 别 底 栖 生物 (benthos) 是 由 生活 在 海洋 基底 表面 或 沉积 物 中 的 各 种 生物 所 组 成 ,海洋 底 栖 生物 种 类 繁多 , 底 栖 生物 群落 有 多 种 生产 者 、 消 费 者 和 分 解 者。 通过 底 栖 生物 的 营养 关系 ,水 层 沉降 的 有 机 碎 屑 得 以 充分 利用 ,并 且 促 进 营 养 物质 的 分 解 ,在 海洋 生态 系统 的 能 量 流 动 和 物质 循环 中 起 很 重要 的 作用 。 此 外 ,很 多 底 栖 生物 也 是 人 类 可 直接 利用 的 海洋 生物 资源 。 由 于 底 栖 生境 十 分 多 样 化 ,因此 底 栖 生物 是 一 个 很 大 的 生态 类 群 ,其 种 类 组 成 和 生活 方式 都 比 浮游 生物 和 游泳 生物 复杂 。 1. 底 栖 植 物 底 栖 植物 有 单 细 胞 底 栖 菠 类 海藻 和 维 管 植物 ( 表 2.1, 图 2.9)。 表 2.1 底 栖 植物 主要 类 别 蓝藻 细菌 ( 蓝 绿 藻 ) 单 细 胞 植物 HERA (PSHE ) RAE PRORA (WA Be 游 苦 、 仙 掌 藻 ) 海 洛 褐藻 类 (如 海带 、 巨 薄 、 墨 角 菠 马尾 藻 等 ) LTA (AR AER LS ) (bs LF AZT BK th ACRE Hd ZEB P FAD AKT BR Eh BE FORK ELS ) 单 细 胞 藻类 生活 在 砂粒 ` 泥 滩 或 其 他 基底 (如 大 型 藻类 叶片 ) 的 表面 。 它 们 的 数量 很 大 ,是 浅水 区 初级 生产 者 的 重要 成 员 。 甲 藻 有 营 自 由 生活 的 ,也 有 “ 54 - 第 二 章 ”海洋 环境 与 海洋 生物 生态 类 群 图 2.9 底 栖 植物 的 代表 ( 引 自 Barnes & Hughes 1982) (a) 底 栖 硅 菠 ; (b) 丛 状 藻类 ; (c) 珊 瑚 菠 ;(4) 墨 角 菠 ;(e) 游 苦 ; (f) 大 型 海藻 Postelsia;i(g) 海 草 第 三 节 ”海洋 生物 的 生态 类 群 - 55 + 与 珊瑚 虫 共生 的 。 微 型 蓝藻 细菌 在 某 些 海区 可 年 复 一 年 地 生长 ,形成 岩石 状 的 礁 藻 ;与 碳酸 钙 沉 积 形成 连续 的 堆积 层 ,每 年 沉积 速率 约 为 0.5 mmo 大 型 海藻 最 常见 的 是 生活 在 浅水 区 的 绿 菠 , 稍 深 处 褐藻 占 优势 ,其 中 特别 重要 的 是 生活 在 温带 海区 硬 质 底 上 的 巨 薰 ,它们 可 形成 大 片 的 水 下 和 森林 。 红 藻 多 生活 在 潮 下 带 。 海 藻 这 种 垂直 分 布 格式 与 其 含有 不 同色 素 对 不 同 波长 光 的 吸收 与 反射 特性 有 关 。 不 过 ,在 潮 间 带 也 常见 几 种 海 营 混 杂 生 活 在 同一 层 次 ,因此 ,海藻 的 分 布 也 与 环境 (如 波浪 、 干 露 影响 ) 和 动物 的 选择 性 摄食 有 关 。 海藻 对 分 布 的 变化 有 生理 适应 性 ,例如 ,生活 在 浅水 处 的 红 藻 具有 大 量 类 妆 葛 卜 素 ,甚至 使 藻 体 呈 褐 色 ,这 些 色素 的 作用 很 可 能 是 阻挡 太 强 的 蓝光 。 红 树 是 生活 在 热带 、 亚 热带 潮 间 带 的 双子 叶 被 子 植物 ,它们 从 潮 间 带 向 陆 地 方向 延伸 ,依次 生长 着 不 同 的 种 类 。 河 口 盐 沼 则 以 大 米 草 这 类 盐 沼 植 物 占 优势 , 红 树 植 物 与 盐 沼 植 物 都 属 半 陆 生 性 质 的 植物 。 大 叶 藻 这 类 海草 则 多 集 中 于 潮 间 带 的 下 部 ,是 完全 海 生 的 ,只 有 少数 几 个 种 延伸 到 潮 间 带 。 底 栖 单 细 胞 植物 和 大 型 藻类 都 可 以 被 海洋 动物 直接 摄食 ,但 大 型 藻类 ( 沼 泽 植物 和 海草 也 一 样 ) 也 形成 大 量 的 碎 层 ,被 食 碎 导 的 动物 所 利用 。 2. RRA 底 栖 动物 包括 各 大 分 类 单元 ( 门 、 纲 ) 的 代表 ( 表 2.2, 图 2.10)。 表 2.2 海洋 底 栖 动 物 主要 分 类 类 群 和 代表 种 类 ( 引 上 自 Lalli & Parsons 1997) 门 WAR 普通 名 称 / 代 表 种 原生 动物 AFL 有 和 孔 虫 AAS ob 一 纤毛 亚 门 纤毛 虫 海绵 动物 海绵 ”有 和 刺 胞 动物 7K oh 9 7K wg (原名 : 腔 肠 动 物 ) 珊瑚 虫 纲 Mg SE 5 SH 扁 形 动物 涡 虫 纲 涡 虫 线虫 动物 线虫 纽 形 动物 Al 环节 动物 多 毛 纲 BEANE 须 腕 动物 AH, 长 管 艳 虫 长 管 艳 虫 (一 种 晴 虫 ) FB hp Fas (TE AE ie ot ) ie 晓 虫 (是 蠕虫 ) FRAY Hy bis 44 Rh - 56° 第 二 章 ”海洋 环境 与 海洋 生物 生态 类 群 续 表 | 门 WA 普通 名 称 / 代 表 种 软体 动物 Ben 蜗牛 ; 裸 鳃 海牛 A 8 44 BEE ; ME 多 板 纲 rab TRA 无 板 动物 En fa KER 章鱼 RRA 海星 纲 海星 we 海蛇 尾 海胆 纲 海胆 ; 沙 钱 海参 纲 海参 海 百 合 纲 RAR BAS 外 肛 动 物 BER (MADD) 胶 足 动物 腕 足 动物 节肢 动物 (甲壳 纲 ) 介 形 亚 纲 STE HELA SN 7k & 5 Fis 7K FEA FE 等 足 目 等 足 虫 端 足 目 AL A 蔓 足 目 air 十 足 目 蟹 ; 龙 虾 ;是 BADD AA ae A; PE IR Many PA SIAR Ae RS , BI, KAA 5 7 Pe 鳃 类 ( 双 壳 类 ) 就 有 1.5 万 种 ,甲壳 类 已 发 现 的 有 3 ~4 万 种 ,其 他 如 环节 动 物 (多 毛 类 )、 环 皮 动物 等 都 是 很 重要 的 底 栖 动物 。 统 称 蠕虫 的 一 类 底 栖 动物 (线虫 .扇形 动物 . 星 虫 ` 弱 虫 等 ) 的 数量 也 很 大 ,例如 ,海洋 线虫 有 4000 多 种 ， 在 有 的 海区 每 平方 米 海底 淤泥 中 竟 有 上 百 万 条 小 型 底 栖 线 虫 。 (=) 根据 底 栖 生物 与 底 质 关系 划分 的 生态 类 群 由 于 水 底 本 身 的 物理 性 质 , 如 岩石 、 砾 石 . 砂 滩 ` 泥 滩 的 区 别 , 以 及 水 底 环 境 ,特别 是 沿岸 浅水 海域 光线 温度. 波浪 潮汐 ,水 流 等 理化 因素 的 千变万化 ， 这 就 促使 生活 在 其 间 的 有 机 体 在 形态 构造 .生活 习性 上 的 复杂 变化 。 根 据 底 栖 生物 与 底 质 的 关系 ,可 以 区 分 为 底 表 、 底 内 和 底 游 3 种 生活 类 型 : 第 二 节 ”海洋 生 物 的 生态 类 群 .57 ， 图 2.10 底 栖 动 物 的 代表 (一 )( 引 上 自 Barnes & Hughes 1982) (a) 线 虫 ;(b) 猛 水 重 类 ;(c) 多 毛 类 ;(d) 双 壳 类 ;(e) 星 虫 类 ; (£) AA A AK; (2) EAA; (hh) MEK; (1) BE 1. 底 表 生活 型 包括 在 各 种 底 质 上 部 营 固 着 、 附 着 和 底 表 移动 等 生态 类 群 。 - 58° 第 二 章 ”海洋 环境 与 海洋 生物 生态 类 群 (1) 固 着 生物 包括 固定 在 基 物 上 党 固着 生活 的 植物 和 动物 。 它 们 自 孢 子 或 幼体 固着 变 态 后 ,终生 不 再 移动 。 固 着 动物 包括 几乎 全 部 海绵 动物 . 昔 爸 动物 和 大 部 分 腔 肠 动 物 及 其 他 门类 的 一 些 动物 。 固着 动物 由 于 它们 固着 不 动 的 生活 方式 ,所 以 它们 营 被 动 的 摄食 方式 , 主 要 依靠 海水 流动 带 来 的 食物 以 供 它们 的 营养 ;同时 ,它们 的 卵 和 幼虫 也 是 依靠 海流 的 携带 而 扩大 它们 的 分 布 区 域 。 因 此 ,这 类 生物 的 分 布 和 生活 与 海水 的 流动 有 密切 关系 ,往往 在 流速 大 的 海区 种 数 和 密度 都 较 大 ,例如 茧 壶 的 幼体 就 有 迎 着 水 流 附 着 而 在 静水 中 不 附着 的 习性 。 固着 动物 由 于 它们 这 种 不 活动 的 生活 方式 ,引起 了 它们 在 形态 上 、 生 理 上 和 生态 上 的 一 系列 变化 和 适应 。 (2) 附 着 生物 这 类 生物 附着 生长 后 仍 可 移动 。 例 如 贻 贝 .扇贝 \ 珠 母 贝 等 , 常 以 发 达 的 足 丝 附 着 在 基底 上 ,这 些 附着 的 贝 类 ,可 以 把 旧 足 丝 放弃 稍 作 移 动 ; 再 分 泌 新 的 足 丝 附着 在 新 的 环境 。 (3) a) &) 2% 指 栖 居于 水 底 表 面 稍 能 移动 的 动物 。 它 们 包括 大 部 分 腹 足 类 软体 动物 、 海星 类 海胆 类 一些 蛇 尾 类 和 双 壳 类 软体 动物 。 它 们 一 般 都 具有 宽大 基部 和 扁平 的 体型 ,以便 在 海底 上 保持 平衡 状态 。 污 损 生 物 (fouling organism) 过 去 也 称 周 从 生物 、 固 着 生物 或 附着 生物 , 系 指 附 着 在 船 底 .浮标 和 一 切 人 工 设 施 上 的 动 , 植 物 和 微生物 的 总 称 。 污 损 生 物 是 包括 以 固着 生物 为 主体 的 复杂 群落 ,其 种 类 繁多 ,包括 细菌 、 附 着 硅 营 和 许 多 大 型 的 藻类 以 及 自 原生 动物 至 肴 椎 动物 的 多 种 门类 。 据 统计 ,世界 海洋 污 损 生 物 约 2000 种 左右 ,我 国 沿海 主要 污 损 生 物 约 200 种 ,其 中 危害 性 最 大 的 A eae ECG RL Be SPE 2. 底 内 生活 型 (1) 管 栖 动物 这 类 动物 主要 包括 一 些 能 分 刻 管 子 埋 栖 于 沙 泥 中 的 种 类 。 如 有 的 沙 答 生 活 在 “U 形 革 质 管内 , 管 外 壁 黏附 砂粒 和 壳 片 , 绝 大 部 分 埋 人 泥 沙 中 , 管 的 两 端 有 开口 , 虫 体 终生 栖 居 管 中 ,身体 中 段 疣 足 的 腹 肢 变 为 腹 吸 盘 吸 住 管 壁 ; 育 第 二 节 ”海洋 生物 的 生态 类 群 > ALAS A BARA ( PRR AE) ,可 鼓动 管内 的 水 流动 ,这 些 变异 是 对 管 栖 生活 适 应 的 结果 。 (2) 埋 栖 动物 ( 放 埋 动物 ) 栖息 于 泥 沙 中 的 一 类 动物 ,也 包括 挖 洞穴 居 的 动物 ,有 多 毛 类 环节 动物 、 双 壳 类 软体 动物 、 部 分 甲壳 动物 、 琼 皮 动 物 (海蛇 尾 ) 和 部 分 峭 索 动物 (柱头 虫 、 文昌 鱼 ) 等 (图 2.11)。 图 2.11 底 栖 动物 的 代表 (二 )( 引 上 自 Parsons'et al. 1984) 糠 虾 [ Heteromysis (1) ] ; 半 索 动物 [Saccogzossws (2) ] ; 端 足 类 [ Bathyporeia (3) ]; 软体 动物 [ Ma (4), Tellina (5),Mercenaria (6), Ensis (7) ] ;多 毛 类 [ Dodecaceria (8) ] - 60 - 第 二 章 海洋 环境 与 海洋 生物 生态 类 和 群 (3) 钻 蚀 生 物 ( 钻 孔 生物 ) 有 些 海洋 生物 具有 特殊 的 机 能 ,可 以 通过 机 械 的 或 化 学 的 方式 , 钻 蚀 坚硬 的 岩石 或 木材 等 物体 ,它们 生活 在 自己 所 钻 蚀 的 管道 中 ,所 以 称 为 钻 蚀 生 物 。 按照 钻 蚀 物体 的 性 质 , 又 可 分 为 两 类 : OM ARF AE D XBAI) NRE, 32 10 cm 左右 的 动物 ( 海 敌 Pholas)。 它 们 分 布 极 广 ,通常 钻 蚀 比较 松软 的 岩石 或 贝壳 (紫菜 在 其 生活 史上 的 果 孢 子 阶 段 ,就 是 钻 蚀 在 贝壳 上 的 ); 但 个 别 种 类 (如 某 些 软体 动 物 ) ,甚至 可 以 钻 蚀 坚硬 的 花岗岩 。 凶 钻 木 类 钻 蚀 生物 :这 类 生物 包括 一 些 等 足 类 甲壳 动物 和 双 壳 类 软体 动 物 ,其 中 最 有 名 的 是 双 壳 类 软体 动物 中 的 船 蛆 科 (Tersdinide)。 另 一 类 辫 木 动 物 是 等 足 类 的 星 木 水 各 ( Limnoria lignorum ) FF6 Ff AIK BL ( Sphaeroma retroavis ) ,前 者 是 世界 性 广 分 布 种 ,后 者 局 限 在 暖 海 。 3. 底 游 生活 型 这 是 一 类 经 常 在 水 底 游 动 的 动物 ,它们 具有 较 发 达 的 运动 器 官 (如 附 肢 )， 具有 一 定 的 游泳 能 力 。 这 类 动物 主要 是 水 底 生 活 的 甲 这 动物 ( 艇 类 、 虾 类 和 口 足 目 等 ) 和 某 些 鱼 类 。 水 底 游 动 动物 有 各 种 各 样 的 运动 方法 ,甲壳 动物 在 游泳 时 是 利用 胸 肢 ( 镭 类 ) 或 腹 肢 ( 虾 类 ) ,这 些 附 肢 的 动作 和 普通 划 桨 相似 , 双 壳 类 软体 动物 中 的 扇贝 利用 反射 原理 活动 ,它们 把 水 从 经 常 活动 着 的 帝 瓣 下 射出 而 移动 。 以 上 的 生活 类 型 说 明 , 大 部 分 底 栖 动物 活动 范围 很 小 ,有 的 甚至 固着 不 动 。 但 是 ,它们 也 以 不 同方 式 发 展 着 一 些 防御 捕食 者 的 适应 机 制 。 例 如 , 套 壶 \ 牡 蚌 、 蛤 类 、 螺 类 等 很 多 种 类 坚固 的 石灰 质 外 壳 ,海胆 尖 利 的 棘刺 以 及 腔 肠 动物 的 刺 胞 ,都 有 防御 捕食 者 的 作用 。 那 些 营 底 埋 生 活 方式 的 种 类 ,利用 了 沉 积 物 的 隐蔽 作用, 管 栖 沙 和 蛋 还 具有 革 质 管 , 铺 蚀 种 类 以 销 蚀 对 象 (木头 、 岩 石 ) 保护 自己 ,天 敌 很 难 侵害 它们 。 (=) 根据 个 体 大 小 划分 的 底 栖 类 群 如 同 浮游 生物 一 样 ; 底 栖 生物 按 大 小 划分 的 类 群 在 底 栖 系统 的 能 流 、 物 流 研究 中 也 有 很 重要 的 生态 学 意义 (虽然 国际 上 对 它们 的 划分 尚 无 统一 规定 )。 在 底 栖 动物 的 调查 中 常用 不 同 得 网 (几何 级 数 系列 ) 将 收集 的 生物 划分 为 以 下 =: 本 章 提 要 recs 个 微 型 底 栖 生 物 (microbenthos) :可 通过 0.1 mm 的 种 类 ,包括 细菌 、 微 型 藻类 (滨海 带 ) 原生 动物。 @) 小 型 底 栖 生 物 (meiobenthos) :可 被 01 一 1.0 mm 得 网 截留 的 种 类 , 通 常 由 少数 较 大 的 原生 动物 (特别 是 有 和 孔 虫 ) 以 及 线虫 、 介 形 类 、 涡 虫 类 、 腹 毛 类 和 猛 水 草 类 组 成 ,也 包含 有 大 型 底 栖 动物 (如 多 毛 类 、 双 壳 类 ) 的 幼体 。 @ 大 型 底 栖 生物 (macrobenthos) :不 能 通过 1.0 mm 筛 网 的 类 别 。 除 在 滨 海带 之 外 ,大 型 底 栖 生物 都 是 动物 。 本 章 提 要 1. 地 球 表 面 大 部 分 (71% ) 被 海水 覆盖 ,海洋 平均 深度 3800 m, 最 深 处 超 it 10 000 m ,海洋 中 生命 存在 的 空间 比 陆 地 淡水 之 和 还 大 300 倍 。 海 洋 环境 具有 从 赤道 到 两 极 的 纬度 梯度 、 从 海面 到 深海 底 的 垂直 梯度 以 及 从 沿岸 到 开 阔 大 洋 的 水 平 梯度 。 海 洋 的 光照 条 件 、 海 水 温度 压力 和 营养 物质 的 分 布 随 这 三 大 环境 梯度 有 规律 地 变化 ,并 且 对 海洋 生物 的 生活 、 分 布 和 生产 力 等 有 直接 影响 。 2. 海水 的 溶解 性 . 透 光 性 \ 流 动 性 浮力 及 缓冲 性 能 等 特性 为 所 有 海洋 生 物 提 供 了 良好 的 生存 条 件 , 包 括 为 浮游 植物 的 光合 作用 提供 必需 条 件 ,为 水 层 的 各 种 生物 提供 氧气 浮力 和 对 水 层 生 物 提供 的 支撑 作用 ,海水 的 热 容量 及 流 动 性 使 水 温 、 pH 等 环境 因素 保持 相对 稳定 和 有 利于 生物 的 分 布 和 扩散 。 3. 海洋 环境 分 为 水 层 和 海底 两 大 部 分 ,它们 又 各 自 划 分 为 不 同 的 环境 区 域 。 海 洋 生 物 也 相应 地 生活 在 水 层 中 或 栖息 于 海底 环境 中 ,前 者 包括 浮游 生 物 和 游泳 生物 ,后 者 包括 各 种 底 栖 生物 ,这 是 海洋 生物 的 三 大 生态 类 和 群 。 4. 浮游 生物 的 个 体 很 小 ,缺乏 主动 的 运动 能 力 , 只 能 随 水 流 移动 ,它们 有 多 种 多 样 适应 浮游 生活 的 机 制 。 浮 游 生物 数量 多 、 分 布 广 ,是 海洋 生产 力 的 基 础 ,也 是 海洋 生态 系统 能 量 流动 和 物质 循环 的 最 重要 环节 。 浮 游 动物 通 过 捕 食 影 响 和 控制 浮游 植物 的 数量 ,同时 其 种 群 动态 的 变化 又 可 影响 鱼 类 资源 量 的 变化 。 5. 硅 菏 类 和 甲 葵 类 是 很 重要 的 浮游 植物 生产 者 ,新 近 发 现 聚 球菌 和 蓝 绿 菌 对 海洋 初级 生产 力也 有 重要 贡献 。 浮 游 动物 的 种 类 繁多 ,其 中 赔 足 类 、 磷 是 类 等 甲壳 动物 和 水 母 类 、 毛 桥 类 等 是 最 重要 的 浮游 动物 。 浮 游 原 生动 物 (主要 是 纤毛 类 ) 对 海洋 生态 系统 能 流 也 起 重要 作用 。 6. 游泳 动物 是 运动 器 官 发 达 、 游 泳 能 力 很 强 的 一 类 大 型 动物 ,包括 海洋 让 第 二 章 ”海洋 环境 与 海洋 生物 生态 类 群 鱼 类 、 哺 乳 类 ( 鲸 BH AS) RAT KEES) 海岛 以 及 某 些 游泳 能 力 强 的 头 足 类 和 是 类 。 从 种 类 和 数量 上 看 , 鱼 类 是 最 重要 的 游泳 动物 ,也 是 海洋 渔业 的 主要 对 象 ,多 数 鱼 类 生活 于 1000 m 以 浅 的 水 层 。 游 泳 动物 多 属 肉食 性 种 类 ,处 于 食物 链 中 的 较 高 层次 ,包括 海洋 生态 系统 的 顶级 捕食 者 。 7. 很 多 游泳 动物 (特别 是 鱼 类 ) 有 周期 性 的 泗 游 习性 ,包括 产 卵 河 游 、 索 饪 泗 游 和 越冬 泗 游 ,代表 着 它们 生活 史 中 的 不 同 阶段 。 8. 海底 各 种 生境 多 样 复杂 ,因而 生活 在 海底 表面 或 沉积 物 中 的 各 种 底 栖 生物 的 种 类 组 成 及 所 代表 的 门类 都 比 浮游 生物 和 游泳 生物 丰富 得 多 。 底 栖 植 物 有 单 细 胞 藻类 \、 大 型 海藻 和 被 子 植物 。 底 栖 动 物 是 海洋 生物 中 最 多 样 化 的 一 个 生态 类 群 ,几乎 各 个 门类 都 有 其 代表 ,有 的 类 别 种 类 数量 非常 丰富 (如 软 体 动物 的 办 鳃 类 、 节 肢 动物 的 甲壳 类 等 )。 9. 底 栖 动物 可 充分 利用 水 层 沉 降 的 有 机 碎 悄 ,并 通过 营养 关系 促进 有 机 物质 的 分 解 , 因 而 通过 底 栖 -水 层 耦 合 过 程 使 海洋 生态 系统 连接 成 为 一 个 整 体 。 许 多 底 栖 植物 (如 大 型 藻类 ) 和 底 栖 动物 (如 很 多 种 类 的 软体 动物 和 甲壳 动物 ) 也 是 人 类 直接 利用 的 海洋 生物 资源 。 10. 浮游 生物 按 其 身体 大 小 划分 为 微微 型 、 微 型 小 型 .中 型 大 型 和 巨型 浮游 生物 ,反映 了 它们 的 主要 种 类 类 别 组 成 和 营养 关系 。 底 栖 生 物 也 按 其 身 体 大 小 划分 为 微型 小 型 和 大 型 底 栖 生物 ,这 种 划分 在 底 栖 系统 中 的 能 流 、 物 流 研 究 中 也 有 重要 的 生态 学 意义 。 11. 概念 与 术语 :环境 梯度 (environmental gradient) ,水 层 部 分 (pelagic di- vision) ,海底 部 分 (benthic division) ) ,浮游 生物 (plankton) ,浮游 植物 (phyto- plankton) ,浮游 动物 (zooplankton ) ,海洋 沉积 物 (marine sediment) ,微微 型 浮 游 生物 (picoplankton ) , 微型 浮游 生物 (nannoplankton), 小 型 浮游 生物 (mi- croplankton) ,中 型 浮游 生物 (mesoplankton ) ,大 型 浮游 生物 (macroplankton ) ， 巨型 浮游 生物 (megaloplankton) , 超 微 型 浮游 生物 (ultraplankton) ,终生 浮游 生 物 (holoplankton) ,阶段 浮游 生物 (meroplankton) ,偶然 浮游 生物 (tychoplank- ton) ,漂浮 生物 (neuston ) ,休眠 孢子 (resting spore) ,游泳 生物 (nekton) , 泗 游 (migration) , * §P 1 4 (spawning migration) , K #+i4 4 (feeding migration) , 越 AW 4 (overwintering migration) , 4% 4 4% (benthos) , 77 4 4 4% (fouling or- ganisms) ,微型 底 栖 生物 (microbenthos) ,小 型 底 栖 生物 (meiobenthos) ,大 型 底 栖 生 物 (macrobenthos ) cH ot & * 63> 1. 为 什么 说 海洋 是 地 球 上 最 大 的 生态 单位 ? 联系 海洋 主要 分 区 说 明海 洋 在 纬度 深度 和 从 近 岸 到 大 洋 等 三 大 环境 梯度 特征 。 2. 海水 的 溶解 性 . 透 光 性 `\ 流 动 性 及 pH 缓冲 性 能 对 海洋 生物 有 何 重 要 意 义 ? 3. 海洋 浮游 生物 的 共同 特点 是 什么 ? 它们 对 浮游 生活 有 哪些 适应 方式 ? 4. 浮游 生物 在 海洋 生态 系统 的 能 流 、 物 流 中 有 何 重要 地 位 和 作用 ? 5. 按 个 体 大 小 可 将 浮游 生物 划分 为 哪些 类 别 ? 这 样 划分 的 类 别 有 何 重 要 生态 学 意义 ? 6. 海洋 游泳 动物 包括 哪些 主要 门类 ? 7. 举例 说 明 鱼 类 生活 周期 中 的 泗 游 行为 及 其 意义 。 8. 生活 于 大 洋 中 层 和 深层 的 鱼 类 在 身体 结构 上 有 什么 特征 ? 9. EPA LAB AAA AES HE HLF, 10. 结合 底 栖 生物 的 生活 方式 谈 谈 海洋 底 栖 生物 种 类 繁多 的 原因 。 第 三 章 海洋 非 生物 生 态 因子 及 其 生态 作用 学 习 目 的 :通过 本 章 学 习 掌 握 环 境 和 生态 因子 的 基本 概念 ,生态 因子 作用 的 一 般 规 律 ,包括 限制 因子 原理 \ 利 比 希 最 小 因子 和 谢 尔 福 德 耐 受 性 定律 以 及 生物 与 环境 之 间 的 辩证 关系 ,了 解 海洋 环境 中 光 、 mE PR 海流 等 主要 生态 因子 的 分 布 特征 及 其 生态 作用 ,了 解 溶 解 气体 主要 组 分 的 来 源 与 消耗 途径 及 其 与 生物 代谢 活动 的 关系 。 RW ER rs 的 一 般 规律 、 环 境 与 生态 因 任何 一 个 生物 都 不 是 生活 在 真空 中 与 世 隔 绝 的 个 体 ， 而 是 生活 在 一 定 的 环境 条 件 下 。 环 境 (environment) 即 泛 指 生 物 周 围 存 在 的 一 切 事物 , 它 是 由 很 多 因素 组 成 的 一 个 相互 作用 的 系统 。 生 态 学 上 将 环境 中 对 生物 生长 发育、 生 BE 行为 和 分 布 有 直接 或 间接 影响 的 环境 要 素 称 为 生态 因子 (ecological fac- tor) 。 各 种 生态 因子 对 有 机 体 的 影响 程度 并 不 一 样 ,有 些 对 生物 的 生存 和 繁 殖 有 决定 性 作用 ,例如 食物 .影响 新 陈 代谢 的 理化 因素 、 种 内 和 种 间 关 系 、 生 活 空间 和 生活 基质 。 另 外 有 些 可 能 对 某 一 特定 生物 种 不 具 直 接 的 影响 ,而 是 间 接地 影响 有 机 体 。 但 是 ,对 于 每 个 物种 来 说 ,周围 环境 中 完全 无 关 的 因子 实际 上 是 不 存在 的 ,因为 这 些 因 子 都 是 相互 联系 、 相 互 影响 的 。 通常 将 生态 因子 归纳 为 以 下 两 大 类 : 中 非 生物 因子 (abiotic factor) 或 称 理化 因子 :海洋 环境 的 非 生 物 因 子 包括 光照 温度 ERE 海流 、 各 种 溶解 气体 和 悬浮 物质 等 。 它 们 对 海洋 生物 的 分 布 .生长 .繁殖 和 生产 力 等 方面 有 重要 的 影响 。 @ 生 物 因子 (biotic factor) :生物 周围 的 同 种 和 异种 的 其 他 生物 ,各 种 生物 互 为 环境 中 的 生物 因子 ,它们 之 间 的 关系 主要 是 营养 关系 ,也 就 是 能 量 的 转移 和 物质 的 转化 问题 。 此 外 还 有 各 种 形式 的 竞争 .共生 等 关系 ( 见 第 五 章 )。 种 内 的 个 体 间 相互 联系 和 相互 影响 决定 着 一 个 种 的 种 群 结 构 、 地 盘 及 其 资源 利 用 的 方法 以 及 种 的 生活 方式 和 繁殖 等 。 第 一 节 ， 生 态 因 子 作 用 的 一 般 规 律 - 65° 应 当 指 出 ,当今 人 类 活动 对 环境 有 重大 影响 ,其 作用 是 其 他 生物 因子 所 不 能 比拟 的 。 因 此 ,除了 上 述 两 类 生态 因子 外 ,还 应 把 人 为 因子 (anthropogenic factor) 作 为 一 种 重要 的 环境 因子 ,以 强调 人 的 作用 与 其 他 生物 有 原则 区 别 。 二 、 限 制 因子 的 原理 一 种 生物 要 能 在 某 环境 中 生存 和 繁衍 ,必须 从 环境 中 不 断 地 得 到 生长 和 繁殖 所 需要 的 各 种 基本 物质 ,同时 还 要 有 适宜 的 各 种 理化 条 件 。 在 所 有 这 些 生态 因子 中 ,任何 接近 或 超过 某 种 生物 的 耐 受 极限 而 阻碍 其 生存 生长、 繁殖 或 扩散 的 因素 ,就 叫做 限制 因子 (limiting factor) 。 1. 利 比 希 最 小 因子 定律 利 比 硕 (Liebig) 研 究 各 种 环境 生态 因子 对 植物 生长 的 影响 ,发 现 作物 的 产量 并 非 经 常 受到 大 量 需要 的 物质 (如 二 氧化 碳 和 水 ) 的 限制 ,因为 它们 在 自 然 环 境 中 很 丰富 ; 而 却 受 到 一 些微 量 物质 (如 硼 ) 的 限制 ,它们 的 需要 量 虽 小 ， 但 在 土壤 中 非常 稀少 。 他 提出 "植物 的 生长 取决 于 处 在 最 小 量 状 况 的 必需 物 质 "。 也 就 是 说 ;一 种 生物 必须 有 不 可 缺少 的 物质 供 其 生长 和 繁殖 ,这 些 基本 的 必需 物质 随 种 类 和 不 同情 况 而 异 。 当 植物 所 能 利用 的 量 紧 密 地 接近 所 需 的 最 低 量 时 ,就 对 其 生长 和 繁殖 起 限制 作用 ,成 为 限制 因子 ,这 就 是 利 比 希 “最 小 Al” (Liebig’s law of minimum). 由 此 可 见 , 利 比 硕 最 小 因子 定律 是 限制 因子 概念 的 一 部 分 ,通常 局 限于 生 理 上 的 生长 、 繁 殖 所 必需 的 化 学 物质 。 Odum 认为 ;应 用 利 比 希 最 小 因子 定律 时 ,必须 补充 两 个 辅助 原理 : 中 利 比 希 定律 只 在 严格 的 稳定 条 件 下 ， 即 能 量 和 物质 的 流 人 和 流出 处 于 平衡 的 情况 下 才 适 用 。 人 例如， 设想 在 一 个 湖泊 中 ，QCO; 是 主要 限制 因子 ， 而 植物 光合 作用 吸收 的 CO 和 有 机 物 分解 产 生 的 CO, 供应 率 相 平衡 。 假 定 在 这 种 稳定 状态 的 平衡 中 ， 光 照 、 氮 、 磷 等 的 供应 都 超过 需要 ， 它 们 并 不 成 为 限制 因子 。 但 是 ， 如 果 一 场 大 暴雨 把 更 多 的 二 氧化 碳 带 进 湖 中 ， 稳 定 状态 就 被 破坏 ， 这 时 就 没有 最 小 成 分 可 言 ， 生 产 力 的 变化 就 取决 于 当时 所 有 成 分 的 浓度 。 包 应 用 利 比 希 定律 时 还 应 注意 到 因子 的 互相 影响 问题 。 有 时 生物 能 够 至 少 部 分 地 以 一 种 化 学 上 很 接近 的 物质 来 代替 一 种 在 环境 中 缺少 的 物质 。 如 在 FOE HTT ,软体 动物 能 在 它们 的 贝壳 里 用 锡 代 替 一 部 分 钙 。 66 第 三 章 ”海洋 非 生物 生态 因子 及 其 生态 作用 2. 谢 尔 福 德 耐 受 性 定律 环境 因子 不 仅 由 于 其 性 质 不 同 ( 如 温度 . 盐 度 .光照 的 不 同 ) ;对 生物 产生 不 同 的 影响 ,而 且 同 一 种 因子 的 量 太 多 或 太 少 都 影响 生物 生存 与 繁殖 。 这 样 ， 生物 对 各 种 环境 因子 的 适应 就 有 一 个 生态 学 土 的 最 小 量 和 最 大 量 , 它 们 之 间 的 幅度 称 为 耐 受 限度 (limits of tolerance)。 如 果 某 一 因子 的 量 增加 或 降低 到 接近 或 超过 这 个 界限 ,生物 的 生长 和 发 育 就 受到 影响 ,甚至 死亡 。 生 物 只 能 在 耐 受 限度 所 规定 的 生态 环境 中 生存 ,这 种 最 大 量 和 最 小 量 限制 作用 的 概念 就 是 所 谓 谢 尔 福 德 耐 受 性 定律 (Shelford's law of tolerance)。 生 物 可 能 调节 其 活 动 范 围 , 避 开 出 受 极限 ,而 其 中 有 些 较 为 强壮 的 个 体 也 能 在 不 良 条 件 下 生存 下 来 。 所 以 一 个 生物 种 群 的 数量 ,实际 上 在 未 达到 适应 范围 的 极限 之 前 就 已 减 少 了 (图 3.1)。 另 一 方面 ,生物 对 任何 一 种 环境 因子 都 能 在 其 适应 范围 内 的 不 同 点 上 找到 它们 最 适宜 的 生存 条 件 (最 适量 ), 这 时 生物 在 保证 本 身 代 谢 正 常 条 件 下 消耗 的 能 量 最 少 。 耐 受 上 限 生理 | 不 能 : ett weak 最 适 范 围 紧张 带 山 耐 受 带 at K<——_— &§ 度 一 > 高 图 3.1 耐 受 性 定律 与 生物 分 布 和 种 群 水 平 的 关系 ( 引 自 Shelford 1911) 耐 受 限度 表示 某 种 生物 对 于 环境 改变 有 一 定 的 适应 能 力 , 环 境 因素 对 生 物 发 生 影响 的 范围 称 为 生态 幅 (ecological amplitude) , 它 与 各 种 生物 的 代谢 特 点 有 关 。 有 些 生 物 能 适应 较 大 幅度 的 环境 变化 ,有 些 生物 则 只 能 适应 较 小 幅 度 的 环境 变化 。 生 态 学 上 通常 使 用 一 些 名 词 来 表示 耐 受 性 的 相对 程度 。 分 布 广 而 能 栖 居 于 多 种 环境 条 件 `. 具 有 宽广 生态 幅 的 生物 称 为 广 适 性 生物 (eury- tropic organism) ,反之 , 则 称 为 狭 适 性 生物 (stenotropic organism)。 例 如 石 珊 瑚 是 典型 的 一 类 狭 适 性 生物 ,只 能 生活 在 水 温 不 低 于 207 ` 盐 度 变化 很 小 和 坚硬 的 底 质 上 。 而 一 种 肉 足 虫 (Cyppoderia ampulla ) 是 典型 的 广 适 性 生物 ， 第 一 节 ， 生 态 因子 作用 的 一 般 规 律 .67 . 在 海水 ` 混 盐水 和 淡水 中 都 可 以 生活 ,在 温水 池塘 和 冷水 湖泊 中 均 能 见 到 。 同 样 ,可 按 生物 对 个 别 环境 因素 的 适应 幅度 区 分 ,例如 对 温度 而 言 , 则 有 广 温 性 和 狭 温 性 生物 ;对 盐 度 而 言 , 则 有 广 盐 性 和 狭 盐 性 生物 ,等 等 。 物种 生活 的 环境 变化 越剧 烈 , 其 生态 幅 就 越 大 。 例 如 ,在 海洋 沿岸 生活 的 种 类 ,就 较 大 洋 种 类 更 能 适应 温度 的 变化 (图 3.2) 和 盐 度 的 变化 。 图 3.2 广 温 性 和 狭 温 性 生物 的 生态 幅 比 较 对 耐 受 性 定律 的 一 些 补充 原理 可 概括 如 下 : 中 生 物 可 能 对 茶 一 生态 因子 的 耐 受 范围 很 广 , 而 对 另 一 个 因子 又 很 罕 。 例如 ,我 们 用 所 谓 “ 广 温 狭 盐 性 动物 "来 表示 那些 对 温度 变化 的 适应 范围 很 宽 、 而 对 盐 度 的 变化 则 很 敏感 的 海洋 生物 。 凶 当 某 种 生物 对 某 一 特定 生态 因子 不 是 处 在 最 适度 (optimum) 状 态 时 ， 对 其 他 生态 因子 的 耐 受 限 度 可 能 随 之 下 降 ,或 者 说 要 考虑 某 一 因子 的 改变 可 能 引起 生物 对 其 他 因子 适应 能 力 的 改变 。 这 是 因为 生物 处 在 不 利 条 件 下 要 进 行 生理 调节 就 需要 额外 付出 能 量 , 从 而 降低 对 其 他 生态 因子 的 耐 受 限度 。 加 在 自然 界 中 常 可 看 到 生物 实际 上 并 不 在 某 一 特定 的 生态 因子 最 适 范围 内 生活 ,这 是 由 于 其 他 一 些 因 子 (包括 竞争 .捕食 等 ) 的 相互 作用 表现 出 更 大 的 重要 性 ,妨碍 生物 利用 最 适宜 的 环境 条 件 。 由 生物 对 环境 因子 的 耐 受 性 限度 在 其 生活 史 中 往 往 不 是 恒定 的 ,而 是 随 年 龄 (或 发 育 阶段 ) 以 及 其 他 条 件 而 改变 。 多 数 动物 在 繁殖 期 以 及 卵 . 胚 胎 和 幼体 阶段 的 耐 受 性 限度 比较 低 。 应 当 指 出 ,在 生态 学 上 有 重要 意义 的 不 仅 是 某 一 因子 的 绝对 值 ,还 要 考虑 其 变化 速率 :如 果 变 化 不 快 , 有 机 体 较 易 逐 渐 适 应 ; 而 急剧 的 、 又 然 的 变化 ,对 有 机 体 的 压力 就 大 得 多 ,使 之 难以 适应 。 这 两 种 情况 在 生产 上 (如 苗 种 人 工 培 育 ) 有 重要 的 实践 意义 。 3. 限制 因子 概念 在 实践 上 的 意义 耐 受 性 限度 与 限制 因子 的 概念 为 我 们 研究 复杂 环境 提供 了 一 个 出 发 点 ， 8 第 三 章 ”海洋 非 生物 生态 因子 及 其 生态 作用 在 研究 某 个 特定 环境 时 ,首先 应 该 考虑 那些 很 可 能 接近 临界 的 或 者 限制 性 的 环境 条 件 。 如 果 生 物 对 茶 个 因子 的 耐 受 性 限度 很 大 , 而 这 个 因子 在 环境 中 又 比较 稳定 ,数量 适中 ,那么 这 个 因子 就 不 可 能 成 为 一 个 限制 因子 。 相 反 , 如果 生物 对 某 个 因子 耐 受 性 限度 是 有 限 的 ,而 这 个 因子 在 环境 中 又 容易 变化 , 它 就 可 能 是 一 个 限制 因子 ,应 该 仔细 研究 这 个 因子 的 情况 。 例 如 在 陆地 上 生活 的 动物 一 般 不 会 有 缺 氧 现象 ,但 是 ,氧气 在 水 中 的 含量 比 在 空气 中 的 低 得 多 ,在 高 密度 养殖 池塘 中 , 浴 解 氧 含量 就 往往 成 为 限制 因子 ,在 水 质 监测 中 是 一 个 必 测 的 生态 因子 。 三 、 生 物 与 环境 的 辩证 统一 中 生态 因子 的 综合 作用 :有 机 体 周 围 的 各 种 非 生物 因子 和 生物 因子 都 是 它 的 外 界 环 境 。 但 这 些 因 子 所 发 生 的 作用 ,在 一 定 条 件 下 ,有 直接 和 间接 、 主 要 和 次 要 之 分 。 同 时 主要 和 次 要 的 作用 在 一 定 条 件 下 可 以 相互 转化 。 各 种 生 态 因子 对 有 机 体 的 作用 也 不 是 孤立 的 ,而 是 彼此 联系 、 相 互 影 响 的 ,因而 要 从 因子 的 综合 作用 来 分 析 它 们 对 生物 的 影响 ,因为 环境 本 身 是 一 个 互相 作用 的 系统 。 例 如 , 光 和 温度 二 者 是 密切 相关 的 ,而 温度 的 升 高 又 可 影响 海水 中 浴 解 氧 含量 。 温 度 变化 还 可 以 通过 海水 的 层 化 现象 而 影响 表层 水 中 营养 盐 含 量 ， 从 而 间接 地 影响 浮游 植物 的 光合 作用 。 @ 生 物 与 环境 的 关系 是 相互 的 .辩证 的 :环境 条 件 的 特点 影响 着 生物 的 分 布 .数量 ,行为 和 生理 特征 ,而 生物 的 生命 活动 也 影响 和 改变 着 环境 条 件 ,生态 学 强调 有 机 体 与 环境 的 统一 ,有 机 体 与 环境 的 统一 是 通过 有 机 体 的 新 陈 代 谢 而 实现 的 。 一 方面 ,生物 不 断 地 从 环境 中 吸取 对 它 适 宜 的 物质 以 建造 其 本 身 和 维持 生命 活动 所 需要 的 能 量 而 得 以 生长 繁殖 ; 另 一 方面 又 将 生命 活动 的 产 物 释 回 外 界 环 境 中 去 ,从 而 直接 影响 周围 环境 的 理化 性 质 ,也 影响 着 其 他 生物 的 生活 。 这 些 过 程 相互 联系 ,相互 制约 ,形成 一 个 辩证 统一 过 程 。 值得 提出 的 是 ,人 们 常常 注意 到 非 生 物 环 境 ( 理 化 因素 ) 控 制 着 有 机 体 的 生命 活动 ,而 对 于 有 机 体 也 通过 很 多 途径 ,影响 和 控制 非 生物 环境 这 一 点 却 往 往 没 有 意识 到 。 其 实 , 生 物 经 常 地 使 惰性 物质 的 物理 和 化 学 性 质 改 变 , 使 新 的 化 合 物 和 能 源 回 到 环境 中 。 海 详 水 体 及 其 底 质 的 化 学 组 成 ,在 很 大 程度 上 决 定 于 海洋 生物 的 活动 。 例 如 ,温带 海区 春季 浮游 植物 大 量 繁殖 时 ,海水 中 的 深 解 氧 ` 二 氧化 碳 、 营 养 物 质 以 及 光照 条 件 都 有 所 改变 (当然 这 些 改变 又 反 过 来 影响 浮游 植物 的 进一步 繁殖 )。 南 太平 洋 珊 瑚 岛 更 是 有 机 体 影 响 其 非 生物 环 境 的 最 好 实例 ,整个 珊瑚 岛 都 是 由 动物 (珊瑚 虫 等 ) 和 植物 的 活动 ,从 海洋 中 的 Sut H RR - 69 - 简单 原料 建立 起 来 的 。 OWN AEA ,地球 上 出 现 生 命 之 后 ,本 身 在 有 机 体 的 影响 下 发 生 了 根本 的 变化 。 地 球 最 初 的 环境 条 件 多 样 性 是 比较 差 的 。 环 境 本 身 的 变化 (如 沧海 桑田 的 存在 ) 促 进 了 有 机 体 向 多 样 性 发 展 ,而 有 机 体 的 发 展 也 改变 了 生物 圈 并 使 它 复杂 化 , 即 环境 条 件 的 多 样 性 增加 了 。 这 种 多 样 性 也 要 求生 物 对 它 适应 ,因而 也 成 为 动 , 植 物 进一步 发 展 的 条 件 。 有 机 体 类 型 多 样 化 的 扩大 ,要 求 产生 种 的 特殊 性 ,以 便 按 不 同方 式 来 利用 周围 环境 的 物种 得 以 共同 生存 和 发 展 。 简 单 地 说 ,现在 丰富 多 彩 的 生物 世界 是 生物 与 环境 相互 作用 共同 演 化 所 产生 的 结果 。 第 光 是 海洋 环境 的 重要 生态 因 了 于 。 海 水 中 的 光 是 太阳 辐射 的 一 种 辐射 能 形 态 。 与 陆地 一 样 , 光 是 海洋 中 一 切 生命 活动 的 能 源 ,绿色 植物 依靠 光 才 能 进行 光合 作用 ,制造 有 机 物 。 光 对 动物 的 发 育 ` 生 长 .行为 和 分 布 也 有 影响 。 此 外 ， 在 自然 海区 ,光照 可 通过 与 海水 温度 、 含 氧 量 等 等 因素 的 相互 关系 而 对 生物 产 生 影响 。 一 、 光 在 海洋 中 的 垂直 分 布 和 水 平分 布 (一 ) 海水 中 光 的 衰减 及 海水 的 透明 度 到 达 海 面 的 太阳 总 辐射 能 ,一 部 分 因 海 面 反射 而 损失 ,反射 回 大 气 的 量 与 太阳 照射 角度 (sun angle) 有 关 。 日 光 射 人 海水 后 ,一 部 分 被 海水 吸收 ( 变 为 热 能 ) ,同时 其 中 悬浮 的 或 溶解 的 有 机 物 和 无 机 物 对 光 有 选择 性 的 吸收 与 散射 ， 因而 海水 中 的 光照 强度 随 着 深度 增加 而 减弱 ,可 用 下 式 表 示 其 总 衰减 规律 ; 本 (3.1) A, Ip 和 石 分 别 表示 在 深度 D 处 和 海面 的 光 强 ; K 是 平均 消光 系数 或 称 误 减 系数 (extinction coefficient) ;e 为 自然 对 数 的 底 ; D BURR. ATA 7k Bh GE Fe Sh) WY K 值 不 同 。 根据 (3.1) 式 可 求 天 值 : 0 Lean pre (3.2) 例如 , 某 海区 10 m 深 处 的 光 强 是 表面 光 强 的 30% , 则 按 上 式 计 算得 - 70 - 第 三 章 ”海洋 非 生物 生态 因子 及 其 生态 作用 K 30108 m3 应 当 指出 ,海水 对 各 种 波长 的 吸收 情况 是 有 差异 的 。 透 和 海水 的 光大 约 有 50% 是 由 波长 >780 nm 的 红外 辐射 组 成 ,并 且 很 快 被 吸收 转换 为 热能 ,还 有 很 少量 波长 <380 nm 的 紫外 辐射 进入 海水 后 也 迅速 地 被 吸收 散射 ,其 余 50% 左 右 的 可 见 光 (400 一 700 nm) 可 透 人 较 深 水 层 , 基 本 上 是 光合 作用 所 需 的 波长 , 称 为 光合 作用 有 效 辐 照 (photosynthetically active radiation,PAR)。 在 PAR 中 红 光 很 快 被 海水 吸收 ,在 最 清净 海水 中 10 m 深 处 只 剩 1% 左 右 , 蓝 光 FRR, FE 150 m 深 处 仍 有 1% 。 这 告诉 我 们 ,海面 以 下 各 水 层 的 光谱 组 成 同 海面 附近 是 很 不 同 的 。 海水 的 透明 度 (transparency) 是 指 用 一 直径 30 cm 的 白色 圆 盘 , 垂 直 地 放 人 海水 中 ,直到 刚刚 看 不 见 时 的 深度 为 止 ,这 个 深度 (m) 称 为 海水 的 透明 度 。 通常 ,接近 大 陆 的 海水 混浊 ,透明 度 较 小 ,因为 近 岸 海区 水 的 搅动 较为 厉害 。 还 有 ,浮游 植物 大 量 繁殖 也 降低 海水 的 透明 度 。 远 离 大 陆 , 透 明度 则 增 大 。 此 外 ,由 于 太阳 辐射 强度 有 日 变化 和 季节 变化 ,海水 中 的 悬浮 物质 和 浮游 生物 也 不 是 恒定 的 ,因此 ,海水 的 透明 度 也 必然 有 日 变化 .季节 变化 和 不 规则 变化 等 。 由 于 光 在 海水 中 随 深度 迅速 衰减 ,根据 在 垂直 方向 上 的 光照 条 件 分 为 几 个 层次 : OBIE , te #K AIG (euphotic zone 或 photic zone): 有 足够 的 光 可 供 植 物 进 行 光合 作用 ,其 光合 作用 的 量 超过 植物 的 呼吸 消耗 。 透 光 层 在 不 同 海区 是 不 一 样 的 ,在 清澈 的 大 洋 区 , 透 光 层 深 度 可 超过 150 m, 而 在 沿岸 区 可 减少 到 20 m 甚至 更 少 。 相 对 于 海洋 深度 来 说 , 透 光 层 仅 占 海 洋 上 方 的 一 薄 层 。 四 弱 光 层 (disphotic zone): 在 透 光 层 下 方 , 植 物 在 一 年 中 的 光合 作用 量 少 于 其 呼吸 消耗 ,但 其 有 限 的 光线 却 足够 动物 对 其 产生 反应 。 图 无 光 层 (aphotic zone): 在 弱 光 层 的 下 方 直 到 大 洋 海 底 的 水 层 , 除 了 生 物 发 光 外 ,没有 从 上 方 透 和 的 有 生物 学 意义 的 光线 。 在 进行 海洋 生态 调查 时 ,可 以 用 透明 度 的 数值 间接 地 估算 调查 海区 的 消 光 系 数 民 ,并 以 此 来 估计 透 光 层 的 深度 。 黄 尊 乐 根据 实验 数据 推导 出 近海 消 光 系 数 K 与 海水 透明 度 S(m) 的 关系 为 K =1.51/S , 透 光 层 深 度 LIRA 透明 度 的 3.05 倍 , 即 二 =3.05 S。 (二 ) 光 在 海洋 中 的 水 平分 布 太阳 辐射 具有 明显 的 纬度 梯度 。 热 带 海区 一 天 中 白天 与 黑夜 各 约 12 h， 光照 强烈 ,总 热量 输入 高 。 温 带 海 区 夏季 光照 时 间 超过 12 h, 冬 季 则 少 于 BAP oH! RM - 71 - 12 h, 接 受 的 光 强 较 低 ,总 热量 输入 较 少 。 在 极 区 ,持续 6 个 月 的 低能 光照 与 6 个 月 的 黑暗 交替 ,输入 的 总 热量 最 少 , 整 年 的 温度 均 较 低 。 这 种 光照 时 间 和 输 大 总 热量 的 纬度 梯度 直接 影响 光合 作用 潜力 和 形成 不 同 海区 的 温 路 层 模 式 ( 见 本 章 第 三 节 )。 二 、 光 照 强 度 与 藻类 光合 作用 速率 的 关系 光 是 绿色 植物 进行 光合 作用 的 首要 条 件 。 光 合作 用 速率 与 光 强 的 关系 : 在 低 光 照 条 件 下 ,光合 作用 速率 与 光 强 成 正比 关系 。 随 着 光 强 的 继续 增加 , 光 合作 用 速率 逐渐 达到 最 大 值 , 这 种 光 强 称 饱 和 光 强 ,用 Tk 表示 , 即 光合 作用 速率 不 再 随 光 强 增加 而 上 升 。 如 果 光 强 继续 增加 ,光合 作用 会 因 光 照 过 度 而 受到 抑制 ,光合 作用 速率 将 下 降 。 海洋 藻类 的 光合 作用 与 辐 照 度 的 关系 因 种 而 异 , 从 类 别 上 看 , 甲 芝 比 硅 藻 更 适宜 于 较 高 的 光 强 (图 3.3)。 相对 光合 作用 率 光 强 /1/x 10.764 Ix 图 3.3 不 同类 别 藻类 光合 作用 与 辐 照 度 关 系 ( 引 上 自 Ryther 1956) 浮游 植物 的 光 饱 和 值 还 与 纬度 有 一 定 关 系 , 通 常 灰 是 从 热带 海域 网 高 纬度 递减 ( 表 3.1) ,表明 浮游 植物 对 太阳 辐 照 有 纬度 和 季节 两 方面 的 适应 。 有 关 光 与 海洋 初级 生产 力 的 关系 将 在 第 七 章 详 细 讨 论 。 表 3.1 不 同 海区 浮游 植物 的 光 饱 和 值 ( 灰 ) 海 区 Tx EXHAA cal/(cm?+ min) ] 热带 海域 0.11 冬季 0.04 中 纬度 海域 春季 0.07 夏季 0.08 高 纬度 海域 0.03 光合 作用 速率 与 光 强 的 关系 有 两 种 主要 类 型 :四 适 阴 型 藻类 (shade-type -72- 第 三 章 ”海洋 非 生物 生态 因子 及 其 生态 作用 algae) :其 饱和 光 强 数值 较 低 。 这 类 植物 ,在 相似 的 饱和 光 强 下 的 光合 作用 效 率 又 有 区 别 ;@O 适 阳 型 藻类 (sun-types algae) :其 饱和 光 强 的 数值 较 高 ,通常 在 低 光 照 条 件 下 的 光合 作用 效率 较 适 阴 型 藻类 的 低 ( 图 3.4)。 以 上 两 种 类 型 与 藻类 生活 的 环境 光照 条 件 有 关 ,是 长 期 适应 的 结果 。 Tk1,2) Ik) 光 强 图 3.4 光合 作用 与 光 强 关系 曲线 类 型 ( 引 自 Parsons et al. 1984) 三 、 光 与 海洋 生物 的 分 布 及 动物 的 趋 光 行 为 (—) 光 与 海洋 生物 的 垂直 分 布 很 多 海洋 动物 对 光照 强度 有 一 定 的 要 求 ,它们 在 海洋 中 的 垂直 分 布 除了 与 它们 的 生物 学 特性 以 及 环境 理化 条 件 的 分 层 特点 相 联系 外 ,光照 条 件 也 是 引起 这 种 垂直 分 布 的 一 项 重要 生态 因子 ,这 种 现象 在 浮游 动物 方面 最 为 普遍 。 浮游 动物 的 垂 直 分 布 除 了 因 种 类 不 同 以 外 ,即使 是 同 种 的 不 同 发 育 阶段 也 有 垂直 分 布 上 的 差异 。 (二 ) ARERR MAR 很 多 海洋 动物 特别 是 浮游 动物 具有 昼夜 垂直 移动 (diel vertical migration) 的 现象 ,它们 在 夜晚 升 到 表层 , 随 着 黎明 的 来 临 又 重新 下 降 。 这 种 现象 在 许多 种 浮游 甲壳 类 中 表现 最 为 明显 。 其 他 浮游 动物 包括 水 母 、 管 水 母 、 榜 水 母 、 毛 MA 、 翼 足 类 以 及 很 多 鱼 类 、 头 足 类 等 也 都 有 昼夜 垂直 移动 的 习性 。 此 外 , 腰 Axo +t - 73° 鞭毛 虫 (dinoflagellate) 也 存在 垂直 移动 的 现象 。 深层 采样 和 声 散 射 层 的 研究 也 表明 ,很 多 海洋 生物 昼夜 垂直 泗 游 总 的 格 式 是 :白天 ,每 一 个 种 集中 靠近 一 特定 水 层 , 临 近 黄 错时 ,它们 开始 上 升 并 持续 整个 黄昏 时 间 ,到 达 表 面 后 ,在 完全 黑暗 的 夜间 ,种 群 趋 于 分 散 。 临 近 天 亮 时 再 集中 于 表层 ,然后 迅速 下 降 ,直到 原先 白天 栖息 的 水 层 , 应 当 指出 ,不同 种 类 其 润 游 的 范围 、 上 升 下 降 的 速度 以 及 每 天 润 游 活动 的 时 间 是 有 差别 的 。 昼 夜 垂直 移动 的 模式 在 同一 种 类 的 不 同 发 育 阶 段 也 可 能 有 差别 ,而 且 有 的 种 类 雄 性 个 体 和 肉 性 个 体 的 移动 现象 也 不 完全 相同 。 由 于 上 述 的 垂直 移动 与 昼夜 交替 有 密切 关系 ,因此 ,一般 认为 光 是 影响 动 物 昼夜 垂直 移动 的 最 重要 的 生态 因子 。 所 谓 ”" 最 适 光 强 " 的 假说 , 即 认为 浮游 动物 是 停留 在 最 适 光 强 区 , 当 光 照 超 过 其 最 适 光 强 时 ,动物 表现 为 负 的 向 光 性 ; 低 于 最 适 光 强 时 ,表现 为 正 的 向 光 性 ,从 而 引起 动物 白天 下 降 、 夜 晚上 升 的 行为 。 值得 提出 的 是 ,很 多 研究 提出 ,昼夜 垂直 移动 是 生物 在 长 期 进化 过 程 中 形 成 的 一 种 很 重要 的 适应 机 制 , 有 利于 生存 和 繁衍 后 代 。 这 些 机 制 包括 : | 中 逃避 捕食 者 :浮游 动物 夜间 到 表层 来 摄食 浮游 植物 ,可 以 避 开 那些 依靠 视觉 捕获 食物 的 捕食 者 。 @ 能 量 代谢 上 的 好 处 :夜间 在 食物 丰富 的 表层 摄食 后 向 下 迁移 到 温度 较 低 的 下 层 度 过 白天 ,可 以 减少 代谢 消耗 ,所 摄取 的 食物 营养 可 以 较 多 地 用 于 生 长 和 繁殖 。 @ 有 利于 遗传 交换 :由 于 表层 和 这 层 水 运动 速度 和 方向 不 同 ,进行 垂直 移 动 的 个 体 间 又 有 泗 游 速度 和 范围 的 差别 ,这 种 情况 可 增加 个 体 间 遗传 物质 的 交换 和 重新 组 合 的 机 会 。 由 集群 习性 可 减少 被 捕食 的 机 会 。 名 避免 紫外 线 的 伤害 。 综 上 所 述 ,垂直 移动 是 海洋 生物 (特别 是 浮游 动物 ) 的 一 个 重要 习性 , 光 是 产生 这 种 现象 的 主要 生态 因子 ,而 其 他 一 些 因子 如 温度 、 压 力 、 食 物 以 及 生物 本 身 的 生理 特点 也 与 动物 垂直 移动 有 关 。 这 是 一 个 很 复杂 的 生态 问题 ,不 可 能 用 一 种 假说 来 解释 所 有 的 昼夜 垂直 移动 现象 。 (=) 其 他 海洋 动物 的 趋 光 行 为 及 其 在 生产 实践 中 的 应 用 除了 浮游 动物 以 外 ,其 他 很 多 海洋 动物 对 光 的 反应 也 是 敏感 的 ,其 中 研究 较 多 的 是 鱼 类 的 趋 光 行 为 。 由 于 各 种 动物 对 光照 条 件 有 一 定 的 要 求 , 且 这 种 - 74 - 第 三 章 ”海洋 非 生物 生态 因子 及 其 生态 作用 要 求 在 各 种 条 件 下 也 有 所 不 同 ,因此 , 趋 光 性 (和 背光 性 ) 也 并 不 是 绝对 的 ,是 随 着 光线 强度 的 变化 而 有 所 改变 ,这 方面 研究 多 在 人 为 控制 光 条 件 下 进行 实 验 观 察 。 各 种 内 外 因素 的 变化 都 会 影响 鱼 类 的 趋 光 特 性 。 不 同年 龄 的 鱼 对 光 具有 不 同 的 反应 ,许多 研究 表明 , 幼 鱼 对 光 有 明显 反应 ,例如 蓝 圆 钱 的 幼 鱼 趋 光 性 比 成 鱼 强 。 温 度 对 趋 光 性 影响 也 很 大 ,如 沙丁鱼 、 秋 刀鱼 等 喜 温 性 鱼 类 ， 在 超过 或 低 于 适宜 温度 (6 一 267 ) 时 ,它们 便 不 趋 光 了 ,还 有 饱 食 和 饥饿 状态 下 趋 光 性 也 有 差异 。 总 之 , 鱼 类 的 趋 光 和 背 光 行 为 ,与 鱼 类 和 种类、 年龄、 发 育 阶 段 ,性 别 以 及 环境 条 件 ( 如 温度 食物) 等 有 关 。 另 外 ,不 同 的 光 质 对 鱼 类 行为 的 影响 也 因 种 而 异 。 这 些 都 是 在 长 期 进化 过 程 中 对 光线 反应 的 一 种 适应 结 果 。 研究 海洋 动物 的 趋 光 行 为 在 生产 实践 中 具有 重要 的 意义 。 目 前 灯光 捕 鱼 业已 受到 极 大 重视 。 在 黑海 的 某 些 港湾 内 ,非常 多 的 虾 类 向 红色 灯光 聚集 ,有 利于 捕捞 。 福 建 省 东山 县 在 生产 实践 中 认为 蓝 绿 光 对 诱捕 几 种 枪 乌贼 效率 很 高 ,对 蓝 圆 鲍 等 鱼 类 也 已 进行 了 灯 诱 捕捞 。 四 、 海 洋 生物 的 发 光 现 象 自然 界 很 多 生物 能 够 发 光 , 人 们 把 生物 产生 光 的 现象 称 为 生物 发 光 (bio- luminescence)。 海 详 生物 能 发 光 的 种 类 特别 多 ,从 细菌 到 肴 椎 动物 几乎 每 一 门类 都 有 发 光 的 种 类 。 其 中 以 细菌 、 腰 鞭毛 虫 . 水 母 、 头 足 类 甲壳 类 、 被 吉 类 和 鱼 类 较为 重要 。 在 海洋 中 , 鱼 类 、 甲 帝 类 和 头 足 类 发 出 的 光 最 明亮 ,这 些 动 物 具有 特 化 的 发 光 器 。 据 报道 ,深海 鱼 类 约 有 三 分 之 二 能 发 光 , 头 足 类 约 有 一 半 能 发 光 。 (一 ) 生物 发 光 的 类 型 和 特征 海洋 生物 的 发 光 类 型 主要 有 : 中 细 胞 内 发 光 : 是 指 发 光 过 程 在 细胞 内 或 生物 体内 进行 ,发 光 物 质 并 不 排 出 体外 。 如 细菌 、 夜 光 菠 , 管 水 母 类 CARS FAK EE AEE TAFE 细 胞 外 发 光 : 是 指 生物 的 发 光 腺 体 受 刺 激 后 分 弯 发 光 物 质 排出 体外 在 海水 中 混合 而 发 光 , 如 介 形 类 的 海 董 和 横 足 类 的 发 光 , 均 属 这 个 类 型 。 @ 共 生 细 菌 发 光 : 某 些 动物 本 身 没 有 发 光 能 力 ,但 它们 具有 共生 发 光 杆 菌 AY Be ate ,在 鱼 类 和 头 足 类 等 较 高 等 动物 中 常见 到 这 种 现象 。 海洋 生物 发 光 现 象 的 特征 :多数 海 洋 发 光 生 物 是 在 受 刺 激 后 才 发 光 , 但 也 f= fh EE - 75° 有 不 受 刺激 而 连续 发 光 的 。 根 据 发 光 现 象 可 分 为 三 类 : @ 迷 漫 状 或 乳 状 海光 :主要 是 发 光 细菌 所 发 出 的 光 。 这 些 细 菌 不 论 是 否 受 刺激 均 能 发 光 。 细 菌 发 出 的 光 多 为 蓝 绿 色 ,光谱 峰 因 种 类 而 稍 有 差异 。 @ 火 花 状 海光 :主要 是 在 0.02 一 5 mm 之 间 的 浮游 生物 所 发 的 光 , 它 们 平 常 就 可 发 微 光 ,在 受到 波浪 或 其 他 外 界 刺 激 时 更 能 激发 其 发 光 。 例 如 夜光 藻 细胞 受到 刺激 后 ,发 光 颗 粒 收 缩 而 产生 强烈 的 淡 蓝 色 内 光 , 甚 至 足 类 游 动 时 引起 的 水 体 轻微 扰动 ,也 足以 使 夜光 薄 引 起 发 光 。 图 闪光 海光 :是 较 大 型 的 动物 ,如 大 型 水 母 , 火 体 虫 (群体 被 吉 类 ) 乌贼 、 鱼 类 等 所 发 出 的 一 亮 一 暗 象 闪光 似 的 光 。 生物 能 发 出 各 种 颜色 的 光 , 尤 以 蓝光 和 绿 光 最 为 普遍 。 有 的 生物 能 同时 发 出 几 种 不 同 的 光 。 (=) 生物 发 光 的 生物 学 意义 中 作为 同 种 集群 的 识别 信号 (识别 同类 、 控 制 集群 .引诱 异性 )。 四 作为 对 捕获 物 的 一 种 引诱 ,如 深海 鱼 类 。 图 作为 一 种 照明 和 对 肉食 性 敌 害 的 一 种 警告 或 利用 光 幕 来 掩护 自己 。 应 当 指出 ,许多 种 类 (如 某 些 细菌 \ 原 生动 物 等 ) 的 发 光 意 义 目 前 尚 不 清楚 。 | EE 海洋 的 热源 主要 是 太阳 的 辐射 。 海 水 温度 是 海洋 环境 的 又 一 个 重要 的 生 态 因子 , 它 对 海洋 的 很 多 物理 化 学 .生物 以 及 生物 地 球 化 学 过 程 有 直接 或 间 接 影 响 。 温 度 和 盐 度 的 变化 决定 海水 的 密度 ,从 而 成 为 决定 海水 垂直 稳定 度 的 主要 因素 。 温 度 在 海洋 生物 的 生活 中 起 着 重要 的 作用 ,海水 温度 与 海洋 生 物 的 分 布 有 直接 关系 ,温度 也 直接 影响 生物 的 新 陈 代谢 ,而 新 陈 代 谢 是 有 机 体 所 表现 的 各 种 生命 活动 的 基础 。 此 外 ,温度 还 可 通过 与 其 他 环境 因子 (如 海水 的 溶解 气体 黏度 变化 ) 的 关系 而 间接 影响 海洋 生物 的 生活 。 一 、 海 洋 水 温 分 布 (一 ) 表层 水 温 变化 海 详 表层 温度 呈现 明显 的 自 低 纬度 到 高 纬度 递减 的 纬度 梯度 。 在 热带 海 - 76 - 第 三 章 ”海洋 非 生物 生态 因子 及 其 生态 作用 区 ,表层 水 温 经 常 保 持 在 26 ~ 30°C 之 间 , 而 在 高 纬度 海区 ,表层 水 温 降 至 0 一 2C AA (FEE 35 时 海水 的 冰点 为 -=1.917 )。 由 于 海流 不 断 运动 以 及 海水 有 巨大 的 热 容 量 ( 有 很 高 的 比 热 , 在 吸收 或 散 发 大 量 的 热量 过 程 中 ,水 温 变化 并 不 大 ) ,因而 海洋 水 温 的 变化 范围 比 陆 地 的 小 得 多 。 尽 管 某 些 低 纬度 局 部 封闭 海区 ,夏季 水 温 可 能 达到 35°C , 潮 间 带 小 水 坑 的 水 温 可 能 超过 5S0T ,海底 热 录 附近 的 温度 更 高 ,但 从 海洋 整体 来 说 ,最 高 和 最 低温 度 之 间 的 变化 幅度 不 超过 30 。 对 于 某 一 个 特定 海区 来 说 ,温度 变化 幅度 比 这 小 得 多 。 从 温度 的 日 变化 看 ,开阔 大 洋 表 层 层 夜 水 温 变化 通常 小 于 0.37 , 且 仅 在 海面 至 10 m 深 以 内 波动 ,即使 在 浅海 区 ,表层 水 温 的 日 变化 也 小 于 27C 。 海 洋 表 层 水 温 的 周年 变动 范围 也 是 不 大 的 。 特 别 是 高 纬度 和 热带 海区 ,表层 水 温 周年 变化 并 没有 明显 的 生物 学 意义 。 温 带 和 亚热带 海区 表层 水 温 周 年 变化 较 明 显 , 处 于 纬度 30" 一 40" 的 大 洋 区 年 最 高 和 最 低温 差 约 6~7C 。 但 是 ,在 受 大 陆 气候 影响 的 近 岸 浅水 区 的 水 温 周年 变化 也 较 大 。 与 海洋 水 温 变化 有 关 的 重要 现象 是 厄尔尼诺 (El Nino) 现 象 , 是 指 赤道 太 平 洋 东部 表层 水 温 蜡 常 升 高 (有 时 竟 比 常年 高 S 一 6 ) 的 现象 。 厄 尔 尼 诺 每 隔 2 一 10 年 发 生 一 次 ,但 间隔 时 间 和 每 次 出 现 的 持续 时 间 都 不 确定 。 它 是 一 种 海洋 灾害 ,并 且 引 发 全 球 气候 的 异常 变化 。 (=) 海洋 水 温 的 垂直 分 布 在 低 纬 度 海 区 ,表层 海水 吸收 热量 ,产生 一 温度 较 高 .密度 较 小 的 表层 水 ， FCP Ty th SLM BRIE (thermocline) ,通常 位 于 100 一 500 m 之 间 ,温度 随 深 度 增 加 而 急剧 下 降 ,这 一 水 层 即 所 谓 不 连续 层 (discontinuity layer) ,其 上 方 海水 由 于 混合 作用 而 形成 相当 均匀 的 高 温水 层 , PRA FAME (thermosphere). ia KJE 的 下 方 水 温 低 , 并 且 直 到 底层 ,温度 变化 不 明显 。 由 于 低 纬度 海区 太阳 辐射 强 度 常 年 变化 不 大 ,因此 其 形成 的 温 跃 层 属 恒定 温 跃 层 (permanent thermocline) (Al 3.5). 在 中 纬度 ,夏季 水 温 增高 ,接近 表面 (通常 在 深 15~40 m 左右 ) 形 成 一 个 FF EY AY) = a VE Wm BK JE (seasonal thermocline)。 到 了 冬季 ,表层 水 温 下 降 , 上 述 温 牙 层 消 失 ,对 流 混合 可 延伸 至 几 百 米 深 。 在 对 流 混合 下 限 的 下 方 ( 大 约 在 500 一 1500 m 之 间 ) 有 一 永久 性 的 但 温度 变化 较 不 明显 的 温 跃 层 。 在 高 纬度 海区 ,热量 从 海水 散发 至 大 气 ,表层 水 冷却 产生 对 流 混 合 , 从 而 与 下 层 水 温 略 有 不 同 。 从 表层 到 底层 的 温度 范围 约 在 -1.8 一 1.8C 之 间 。 在 第 三 节 温度 了 waa B/C ea LO20 0-3; 100 155 20 25) 8) 3s 1015.20 £ 1000 HN Sy 2000 3000 a. 低 盐 表 层 水 a. 表 层 混合 层 a. 永 久 温 跃 层 b. 入 侵 的 中 纬 高 盐水 b. 永 久 温 跃 层 b. 季 节 温 跃 层 c. 北 极 深 层 水 c. 深 冷 层 图 3.5 ”深海 温度 分 布 图 ( 引 自 Tait 1981) 1000 m 以 内 深海 处 ,通常 有 一 不 规则 的 温度 梯度 ,这 是 由 于 降水 或 融 冰 影响 表层 ,其 下 方 是 从 较 低 纬度 流 和 人 的 温度 略 高 、 密 度 略 大 的 水 层 。 超 过 1000 m 直到 底层 ,温度 几乎 是 一 致 的 , 仅 随 深度 增加 而 稍微 下 降 。 二 、 海洋 生物 对 温度 的 耐 受 限度 及 海洋 生物 的 地 理 分 布 (—) 海洋 生物 对 温度 的 耐 受 限度 ( 广 温 性 与 狭 温 性 ) 生物 只 能 在 一 个 相对 狭 罕 的 温度 范围 内 生活 ,不同 生 物 所 能 忍受 的 温度 范围 是 不 同 的 ,而 海洋 生物 对 温度 的 奎 受 幅度 比 陆 地 或 淡水 生物 小 得 多 。 另 外 ,大 多 数 海洋 生物 的 生命 最 适 温度 是 接近 最 大 耐 受 温度 界限 (温度 上 限 ) ;而 安全 因素 在 温度 下 限 这 一 侧 的 耐 受 能 力 比 在 上 限 一 侧 大 。 也 就 是 说 ,低温 对 生命 的 破坏 作用 在 某 些 方面 不 如 高 温 的 大 。 根据 海洋 生物 对 外 界 温 度 的 适应 范围 分 为 广 温 性 的 (eurythermic) 和 狭 温 性 的 (stenothermic) 种 类 。 广 温 性 种 类 多 分 布 在 沿岸 海区 。 狭 温 性 种 类 又 分 为 喜 冷 性 和 喜 热 性 两 大 类 ,前 者 常见 于 寒带 水 域 ,后 者 多 为 热带 种 类 。 某 些 嘉 热 种 类 珊瑚 虫 ( 腔 肠 动 物 ) 只 能 在 超过 20 水 温 的 条 件 下 才能 繁殖 。 因 此 ,一 般 认 为 琉球 群岛 是 珊瑚 礁 的 北 限 。 大 部 分 被 赛 类 的 纽 鳃 模 ( Sal pa ) 和 软体 动 物 中 的 全 部 异 足 类 (Heteropoda) 和 多 数 的 翼 足 类 (Pteropoda) 也 有 同样 的 情 况 。 许 多 热带 鱼 类 以 及 水 母 类 也 是 喜 热 性 动物 。 喜 冷 性 种 类 栖息 于 高 纬度 ， 如 飞 马 哲 水 蚤 、 鲜 白 钙 。 深 海鱼 类 以 及 南极 的 企 钞 和 北极 的 海 汰 等 也 都 是 嘉 冷 性 动物 。 狭 温 性 种 类 分 布 的 区 域 比 较 小 。 “ 78+ 第 三 章 ”海洋 非 生物 生态 因子 及 其 生态 作用 (=) 温度 与 海洋 生物 的 地 理 分 布 己 迁移 1. 温度 与 海洋 生物 的 地 理 分 布 海水 温度 对 海洋 生物 分 布 有 重要 影响 ,海洋 生物 地 理 分 布 与 海水 等 温 线 密切 相关 。 按 生物 对 分 布 区 水 温 的 适应 能 力 ,海洋 上 层 的 生物 种 群 可 以 分 为 : Bz 7k FF (warm-water species) :一 般 生 长 .生殖 适 温 高 于 207 , 自然 分 布 区 月 平均 水 温 高 于 1SY ,包括 热带 种 (tropical species) 和 亚热带 种 (subtropical species) 。 前 者 适 温 高 于 25°C ,后 者 适 温 为 20~25C 。 我 国 南 海南 部 、 东 海 东 部 和 台湾 省 东 岸 水 域 都 是 热带 海区 。 东 海 西 部 和 东北 部 海域 和 南海 北部 海域 的 近 岸 水 域 都 是 亚热带 海区 。 海 南 岛 以 南 水 域 ,上 暖 水 种 占 主 导 地 位 。 暖 水 种 发 源 于 赤道 附近 的 热带 海区 ,主要 依靠 暖流 (如 黑 潮 及 其 分 支 的 影响 ) 分 布 到 中 纬度 海区 。 @ 温 水 种 (temperate-water species) :一 般 生长 、 生 殖 适 温 范 围 较 广 ,为 4 一 207 。 自 然 分 布 区 月 平均 水 温 变 化 幅度 很 大 ,为 0 一 25Y ,包括 冷 温 种 和 上 暖 温 种 ,前 者 适 温 为 4 一 127 ,后 者 适 温 为 12 一 20Y 。 我 国 北部 的 渤海 海域 和 黄海 海域 属 暖 温带 海区 ,有 很 多 温水 种 。 温 水 种 发 源 于 中 纬度 的 温带 海域 ,并 向 南 北 两 方向 分 布 。 7k FF (cold-water species) :一 般 生 长 .生殖 适 温 低 于 4°C ,其 自然 分 布 区 月 平均 水 温 不 高 于 10Y ,包括 寒带 种 和 亚 寒带 种 。 前 者 适 温 为 0 左右 ,后 者 为 0 一 4C 左右。 我 国 近海 没有 寒带 、 亚 寒带 和 冷 温 带 海区 ,但 冬季 受 大 陆 气候 和 沿岸 流 的 影响 ,瀚海 和 黄海 近 岸 水 温 很 低 , 因 而 有 些 冷 水 性 种 类 存在 。 冷水 种 发 源 于 极地 海洋 及 邻近 寒冷 海区 ,主要 依靠 寒流 侵 人 中 纬度 海区 。 2. 两 极 同 源 和 热带 沉降 与 温度 分 布 密切 关联 的 另 一 个 普遍 现象 是 海洋 生物 分 布 的 两 极 性 ,就 是 说 南北 两 半球 中 高 纬度 的 生物 在 系统 分 类 上 表现 有 密切 的 关系 ,有 相应 的 种 、 属 、 科 存在 ,这 些 种 类 在 热带 海区 消失 。 这 种 情况 称 为 两 极 分 布 (bipolar dis- tribution) BRAK Fy PA A IF) YH (biopolarity) . 41 52, fe Jag AY Be Be fi oa ( Priapulus caudatus ) 分 布 于 北极 - 北 温带 海区 , HEF 82 HB HP. fuberculatospinosus ) WH ALF at Ps i KF BP i BR SK AE ST FA is 7 BE ( tropical submer- gence) , 即 某 些 广 盐 性 和 广 深 性 的 冷水 种 ,其 分 布 可 能 从 南北 两 半球 高 纬度 的 表层 通过 赤道 区 的 次 水 层 而 成 为 一 个 连续 的 分 布 (赤道 深层 的 水 温 相 当 于 高 纬度 表层 水 温 )。 — 第 三 节 i FE .79 - 3. 温度 与 海洋 生物 的 迁移 海洋 动物 的 迁移 (如 鱼 类 的 油 游 ) 与 海水 的 温度 有 关 。 我 国 东海 的 带鱼 在 春季 水 温 上 升 时 ,栖息 于 外 海 的 越冬 鱼 群 开始 癌 近 海 移动 ,并 回 北 进行 生殖 润 YF. 5.6 月 份 产 卵 场 主要 在 鱼 山 大 陈 近海 和 舟山 近海 , 产 卵 活动 一 直 延 续 至 10 月 。 生 殖 后 鱼 群 在 长 江 近海 索 饵 ,一 部 分 鱼 群 可 继续 往 北 进行 索 饵 泗 游 ， 有 的 年 份 可 到 达 青 岛 外 海 ,与 黄 渤海 群体 混 群 索 饵 。 秋 末 冬 初 , 索 饵 鱼 群 开始 往 南 酒 游 ,在 嵊 山 形成 著名 的 带鱼 冬 汛 渔场 。 随 着 水 温 下 降 , 鱼 群 继续 南下 或 向 外 海 越冬 ( 罗 秉 征 1991)。 其 他 很 多 鱼 类 (如 大 黄鱼 小黄鱼) 的 泡 游 路 线 也 与 海水 温度 的 季节 变化 密切 相关 。 因 此 ,水温 是 渔 期 . 渔 区 预报 的 重要 指标 之 — 三 、 温 度 对 新 陈 代谢 和 发 育 生长 的 影响 (一 ) 温度 与 新 陈 代谢 速率 的 关系 环境 温度 决定 变温 动物 的 体温 和 新 陈 代谢 速率 ,在 适宜 温度 范围 内 , 当 温 度 升 高 时 ,新陈代谢 速率 随 之 加 快 ( 氧 的 消耗 也 相应 地 增加 )。 体 温 (T ) 与 生 物 代 谢 速率 的 关系 可 以 用 温度 系数 (temperature coefficient, Qio) 来 描述 (体温 每 升 高 10C 时 反应 速率 的 变化 ) : EPR tye Qu = HC) ASE aa 应 当 指 出 ,有 机 体 的 生物 化 学 过 程 是 在 复杂 的 胶体 体系 中 进行 的 ,而 且 它们 是 很 多 平行 的 连锁 反应 的 总 和 。 温 度 升 高 时 ,它们 具有 不 同 的 加 速 系数 , 且 在 不 同 程度 上 又 是 相互 依赖 的 。 但 是 ,在 适 温 范围 内 , 随 着 温度 的 升 高 ,代谢 速率 加 快 这 一 总 的 规律 则 是 确定 的 。 生 物 学 上 的 Qio 一 般 介 于 2 一 3 之 间 (Qio=1 时 表示 反应 速率 不 受 温度 影响 )。 (二 ) 温度 与 生殖 、 生 长 和 发 育 的 关系 1. 生殖 区 与 不 育 区 生物 在 不 同 的 发 育 阶 段 往往 对 温度 条 件 有 不 同 的 要 求 ,繁殖 和 发 育 时 期 的 要 求 特 别 严 格 ,许多 海洋 动物 非 到 一 定 的 水 温 是 不 会 产 卵 的 。 有 的 时 候 海 “0 第 三 章 ”海洋 非 生物 生态 因子 及 其 生态 作用 洋 动物 能 在 某 一 海区 生活 ,但 由 于 不 能 满足 繁殖 和 发 育 所 要 求 的 条 件 (包括 适 宜 温度 及 持续 的 时 间 ) , 则 这 些 动物 在 这 一 海区 就 不 能 完成 繁殖 和 发 育 ,因而 有 所 谓 生殖 区 和 不 育 区 之 别 。 2. 有 效 积温 法 则 有 机 体 必 须 在 温度 达到 一 定 界限 以 上 ,才能 开始 发 育 和 生长 。 一 般 把 这 一 界限 称 为 生物 学 零度 (biological zero) , 它 因 生物 种 类 不 同 而 异 。 在 生物 学 零度 以 上 ,水 温 的 提高 可 加 速 有 机 体 的 发 育 。 很 多 研究 表明 ,胚胎 发 育 所 必需 的 总 热量 基本 上 是 一 个 常数 , 称 为 热 常数 (thermal constant) , 即 指 发 育 期 的 平 均 水 温 ( 有 效 温 度 ) 与 发 育 所 经 过 的 天 数 或 时 数 的 乘积 是 一 个 常数 ,这 个 常数 因 种 类 不 同 而 有 差异 ,此 即 所 谓 有 效 积温 法 则 。 有 效 积温 法 则 可 用 下 式 表 示 : RN 人 全 2) (3.4) AP, K 为 热 常数 , 即 完成 某 一 发 育 阶 段 所 需 的 总 热量 ,用 “日 度 " 来 表示 ; NV 为 发 育 历 期 , 即 完 成 某 一 发 育 阶段 所 需 的 天 数 ;T 为 发 育 期 的 平均 温度 ; C 为 发 育 起 点 温度 , 即 生物 学 零度 。 在 适 温 范围 内 ,提高 温度 可 促进 性 腺 发 育 、 繁 殖 、 生 长 的 例子 是 很 多 的 。 例如 , #44 ( Gadus callarias ) 在 3°C Pt RAR AC BAY Il fs BE 23 d,8 时 为 13 d, 14TH 8.5 d。 较 高 、 较 早 和 较 长 的 季节 温度 ,不 但 使 动物 提早 产 卵 ,而 且 也 使 生长 期 拉 长 ,因而 也 长 得 较 大 。 应 当 指 出 ,有 效 积温 法 则 只 适用 于 一 定 的 适 温 范围 之 内 。 实 际 上 ,在 高 温 区 ,发 育 速度 往往 低 于 预测 值 ,而 在 低温 区 , 则 常 高 于 预测 值 。 同 时 ,在 自然 条 件 下 ,发 育 速 度 除 了 取决 于 温度 外 ,还 与 其 他 条 件 有 关 。 (三 ) 变温 状态 的 生态 作用 近年 来 国内 外 一 些 研 究 表明 ,不管 是 海洋 生物 或 淡水 生物 ,在 适 温 范 围 内 ,周期 性 的 变温 对 生命 活动 有 积极 的 意义 。 例 如 ,大 型 潘 的 发 育 和 生长 以 及 种 群 的 增长 率 , 在 20+ST 的 变温 条 件 下 显著 高 于 207 的 恒温 条 件 。 一 些 海 产 经 济 软 体 动物 在 人 工 繁 殖 时 也 应 用 变温 刺激 以 达到 催产 的 目的 。 目 前 关于 变温 作用 的 机 制 还 未 完全 和 弄 清楚 ,一 般 认 为 变温 提高 能 量 的 利用 率 ,如 大 型 肖 在 20 时 从 食物 同化 的 能 量 中 有 40% 用 于 生长 ,在 20+STY 变温 下 用 于 生长 的 能 量 提高 到 68% 。 对 于 这 个 问题 的 进一步 深入 研究 ,不仅 在 理论 上 ,而且 在 生产 实践 上 都 具有 重要 意义 。 第 四 节 tO ‘iia poy mh 一 、 海 水 的 盐 度 与 分 布 (一 ) 海水 的 组 分 和 盐 度 海水 可 以 看 成 是 纯 水 中 溶解 一 系列 物质 的 溶液 。 海 水 的 溶解 物质 包括 无 机 物 \ 有 机 物 和 溶解 气体 。 表 3.2 列 出 海水 中 主要 无 机 盐 的 组 成 ,还 有 一 些 具 有 生态 学 重要 意义 的 无 机 盐 类 (硝酸 盐 .磷酸 盐 等 ) ,它们 在 大 部 分 海洋 的 表层 浓度 很 低 ,不 足以 明显 影响 盐 度 测 值 , 故 未 列 人 表 中 ,但 它们 是 限制 海洋 初级 生产 力 的 重要 因素 (第 七 章 和 第 九 章 将 详细 讨论 )。 表 3.2 海水 的 主要 和 次 要 组 分 ( 盐 度 :34.8) 离 ap 质量 百分数 /% 合 tt 99.99 盐 度 (salinity) 是 海水 总 含 盐 量 的 度量 单位 , 它 的 定义 是 : 当 碳 酸 盐 全 部 转 化 为 氧化 物 ,省 和 碘 已 为 氧 所 取代 ,所 有 有 机 物 均 已 完全 氧化 时 ,1 kg 海水 中 所 含 全 部 可 溶性 无 机 物 的 总 质量 (g) ,或 简单 地 定义 为 溶解 于 1 kg 海水 中 的 无 机 盐 总 质量 (g)。 由 于 海水 是 一 种 电解 质 ,所 以 也 常 根据 其 导电 率 的 测量 数据 估算 盐 度 值 。 (二 ) HF mR a JOE FS YAR Fe CE Be J ZK EE BREAN K (34 ~ 37) ,平均 为 35 ,两 半球 纬度 2 第 三 章 ”海洋 非 生物 生态 因子 及 其 生态 作用 E_P/cm 20 一 30 海区 较 高 ,温带 和 两 极 海 洋 的 盐 -9 9 度 较 低 ,热带 海区 的 赤道 带 盐 度 也 略 低 (图 3.6) ,这 种 差别 是 由 于 不 同 海区 降水 和 蒸发 的 比例 不 同 。 赤 道 带 盐 度 较 低 ,是 由 于 大 量 降雨 和 风速 减弱 的 缘故 , 而 两 极 海水 盐 度 较 低 是 因为 低温 蒸发 弱 和 极地 的 融 冰 。 尽 管 大 洋 海水 的 盐 度 是 可 变 的 ， 但 其 主要 组 分 的 含量 比例 却 几 乎 是 恒定 的 ,不 受 生物 和 化 学 反应 的 显著 影响 ,此 即 所 谓 “ Marcet 原则 ”, 或 称 " 海 水 组 成 恒 定性 规律 "。 从 盐 度 的 垂直 分 布 看 ,各 大 洋 自 表层 33.5 34.0 48 32 35.5 36.0 混合 层 底部 至 1000 m 水 深 范 围 内 常 出 现 盐 度 随 深度 增加 而 快速 变化 的 盐 牙 层 (halocline) ,超过 1000 m 的 深水 区 , 盐 度 随 深 度 变 化 很 小 ,几乎 都 处 于 34.5 一 35.0 范围 内 。 浅海 区 受 大 陆 淡水 影响 , 盐 度 较 大 洋 的 低 , 且 波动 范围 也 较 大 (27 一 30)， 而 半 封 闭 海 区 (如 波罗的海 ) 盐 度 则 低 于 25。 河 口 区 受 淡 水 影响 更 为 明显 , 盐 度 变 化 更 大 (0~-30)。 以 上 这 些 海水 和 淡水 混合 而 盐 度 下 降 的 海水 称 为 半 威 水 或 咸 淡水 (brackish water)。 另 外 ,有 的 海区 (如 红海 .热带 近 岸 海 湖 ) 盐 度 可 超过 40 , 称 为 超 盐水 (hypersaline) 。 二 、 盐 度 对 海洋 生物 的 影响 (一 ) 盐 度 与 海洋 生物 的 渗透 压 大 部 分 海洋 无 脊椎 动物 和 某 些 较 原 始 鱼 类 (如 获 . 稣 类 ) 的 血液 和 体液 浓 度 与 海水 的 含 盐 量 相 似 , 而 硬 骨 鱼 类 的 血液 盐 含 量 仅 是 周围 海水 含 盐 量 的 30% 一 50% 。 当 环境 盐 度 变化 时 ,就 会 出 现 渗透 过 程 (osmosis) , 即 浓度 低 的 一 边 通过 半 透 膜 向 浓度 高 的 一 边 渗透 ,直至 渗透 平衡 (osmotic balance) 为 止 。 因此 ,由 于 渗透 压 的 不 同和 产生 渗透 作用 ,那些 没有 渗透 调节 机 制 (mecha- nisms of osmoregulation) 的 海洋 生物 就 可 能 出 现 细胞 膨胀 或 产生 质 壁 分 离 ,从 而 出 现代 谢 失 调 甚至 导致 死亡 。 80 一 一 一 一 图 3.6 不 同 纬度 年 均 表层 盐 度 ( 实 线 ) 及 年 平均 蒸发 量 与 降雨 量 差 值 ( 虚 线 ) 分 布 图 ( 引 自 Lalli & Parsons 1997) 第 四 节 Hh 度 很 多 海洋 动物 对 上 述 渗透 平衡 具有 一 定 的 调节 机 能 。 大 部 分 海洋 便 骨 鱼 类 经 常 通过 鳃 把 多 余 的 盐 排出 体外 或 减少 尿 的 排出 量 或 提高 尿 液 的 浓度 等 方 式 来 实现 体液 与 周围 介质 的 渗透 调节 。 上 述 软骨 鱼 类 则 是 以 提高 血液 的 尿素 含量 (可 达 2% ~2.5% ) 来 维持 体液 的 高 渗 压 (尿素 本 来 是 有 机 体 应 当 排出 的 含 氮 废 物 ) 。 一 些 生活 史 经 历 海水 和 淡水 间 润 游 的 鱼 类 ,通过 降低 体 表 渗透 性 (如 鲁 饥 体 表 黏液 ) 或 调整 肾 的 排尿 量 (在 淡水 中 增加 排尿 量 \ 在 海水 中 减少 排 尿 量 ) 或 在 海水 中 鳃 组 织 排出 盐 而 在 淡水 中 摄取 盐 等 方式 来 进行 渗透 压 调节 。 其 他 较 高 等 的 海洋 动物 也 有 各 种 渗透 压 调 节 机 能 ,例如 鲸 饮 海 水 或 吃 高 盐 食 物 ,其 肾脏 能 产生 含 氧 离 子 比 海水 更 高 的 尿 液 ,通过 排出 高 浓度 的 尿素 来 维持 体液 含 盐 量 水 平 。 多 数 海洋 无 脊椎 动物 体液 的 渗透 压 与 周围 海水 相同 ,虽然 它们 能 在 一 定 程度 上 忍耐 周围 海水 的 盐 度 变化 (体液 渗透 压 出 现 相应 的 变化 ) ,但 不 具备 主 动 渗透 压 调节 来 适应 外 界 环境 的 渗透 压 变 化 ,因此 一 般 都 不 能 离开 海水 而 生 活 。 (=) 盐 度 与 海洋 生物 的 分 布 ( 狭 盐 性 生物 与 广 盐 性 生物 ) 中 狭 盐 性 生物 (stenohaline) :对 盐 度 变化 很 敏感 ,只 能 生活 在 盐 度 稳定 的 环境 中 。 深 海 和 大 洋 中 的 生物 ,是 典型 的 狭 盐 性 生物 ,这 类 生物 如 被 风 或 流 带 到 盐 度 变 化 大 的 沿岸 海区 .河口 地 带 ,就 会 很 快 死 亡 。 @ 广 盐 性 生物 (euryhaline) : 对 于 海水 盐 度 的 变化 有 很 大 的 适应 性 ,能 忍 受 海水 盐 度 的 剧烈 变化 ,沿海 和 河口 地 区 的 生物 以 及 润 游 性 动物 都 属于 广 盐 性 生物 。 例 如 弹 涂 鱼 能 生活 在 淡水 中 ,也 能 生活 在 海水 中 ,这 是 因为 它们 生活 的 环境 中 盐 度 变化 无 常 ,经 过 长 期 的 适应 ,对 盐 度 变化 的 抵抗 力 就 大 大 增强 。 fis 8 、 梭 鱼 等 对 盐 度 的 适应 性 也 很 强 。 (=) 不 同 盐 度 海 区 物种 数量 的 差异 大 量 的 调查 资料 表明 ,不 同 海区 中 动物 种 类 的 丰 雏 程度 与 盐 度 状况 是 相 联系 的 , 盐 度 的 降低 和 变动 ,通常 伴随 着 物种 数目 的 减少 ( 见 表 3.3)。 这 是 因 为 海洋 动物 区 系 在 生态 学 上 的 重要 特点 ,是 以 狭 盐 性 变 渗 压 种 类 为 主 的 ,尤其 是 无 脊椎 动物 ,这 一 点 是 与 海水 盐 度 的 稳定 性 有 关 的 。 因 此 ,在 盐 度 降 低 的 条 件 下 ,就 逐渐 地 减少 了 狭 盐 性 种 类 。 - 84° 第 三 章 ”海洋 非 生物 生 态 因子 及 其 生态 作用 表 3.3 ”地中海 .黑海 、. 亚 速 海 的 物种 数目 与 盐 度 的 关系 海区 盐 度 地 中 海 S=38 黑海 'S=17 亚 速 海 S=11 腔 肠 动物 208 44 4 BE 516 123 23 甲壳 动物 1174 290 58 软体 动物 145 123 23 棘皮 动物 101 4 = 鱼 类 549 121 84 ft 1277 405 20 Bm B® 3970 1110 212 PHY KR ke Tt 海水 在 水 平方 向 的 流动 有 两 种 。 一 种 是 海流 (current) ,在 一 年 中 ,其 流向 几乎 是 恒定 的 ,流速 流量 则 可 以 随 季 节 变 化 。 另 一 种 是 潮流 (tide current) ,其 流速 流 回 在 一 天 中 有 周期 性 改变 。 海流 按 温度 特征 (相对 于 周围 海水 温度 而 言 ) 可 分 为 寒流 (cold current) 和 iit (warm current) 两 种 。 所 谓 寒 流 是 指 水 温 低 于 流 经 海区 水 温 的 海流 , 通 常 是 从 高 纬度 流向 低 纬 度 ( 如 千岛 寒流 ) ,寒流 一 般 低 温 低 盐 ,透明度 较 小 。 了 暖 流 是 指 水 温 高 于 流 经 海区 水 温 的 海流 ,通常 是 从 低 纬度 流向 高 纬度 (如 黑 潮 暖 Vit) ,暖流 一 般 高 温 高 盐 ,透明 度 也 较 大 。 我 国 海区 主要 受 沿 岸 流 (近海 冬季 党 岸 流 也 是 寒流 ) 和 洋流 ( 黑 潮 等 ) 两 大 流 系 的 控制 。 此 外 ,由 于 风 的 作用 或 地 形 因素 产生 这 层 水 和 同上 涌 升 的 海流 , 称 为 上 升 流 (upwelling)。 表 层 海 水 辐 聚 向 次 层 下 降 称 为 下 降 流 (downvwelling)。 一 、 大 洋 表层 的 环流 大 洋 表 层 环 流 是 在 风 作 用 下 产生 的 ,因此 与 主要 风 系 有 关 ,并且 受 科 氏 力 随 纬 度 变 化 的 影响 。 大 洋 表 层 环流 系统 是 很 复杂 的 ,下 面 以 太平 洋 为 例 加 以 说 明 ( 图 3.7)。 在 信 风 和 盛行 风 作 用 下 ,南北 太平 洋 表 层 都 形成 以 副热带 为 中 心 的 反 气 旋 型 环流 (anticyclonic gyre)。 在 北半球 , 北 赤 道 流 (N. Equatorial Current) fH 东 向 西 流 至 大 陆 边界 后 向 北 转 形 成 黑 潮 (Kuroshio) ,到 了 北 界 西风 带 即 向 东 流 去 ,形成 北 太 平 洋 海 流 (N.， Pacific Current) ,也 即 西风 漂流 (West Wind 第 五 节 - 表 层 iit 85 . yz hie \ eo 4 aw 一 一 一 人 —_— —_— amie L / 1 加 利 福 尼 亚 海流 2 东 澳 大 利 亚 海流 图 3.7 太平 洋 主要 表层 海流 流 况 示意 图 ( 引 自 胡 建 字 1995) Drift) ,到 东部 边界 转向 南 流 , 形 成 加 利 福 尼 亚 海流 (California Current) ,最 后 在 赤道 附近 再 进入 北 赤 道 流 ,其 流向 是 顺 时 针 的 。 在 南半球 , 则 由 南 赤道 流 (S.Equatorial Current) 由 东 辐 西 流 动 ,到 西部 边 界 转 为 向 南 流 的 东 澳 大 利 亚 海流 (下 .Australia Current) ,在 西风 影响 下 转向 东 流 , 即 西风 深 流 。 到 了 东部 边界 成 为 向 北 的 秘鲁 海流 (Peru Current) ,最 后 再 汇 人 南 赤道 流 ,其 流向 是 逆 时 针 的 。 在 两 个 环流 之 间 是 自 西向 东 流 动 的 赤道 逆流 (Equatorial Counter- Current) 。 另外 ,在 北 太 平 洋 的 亚 极 区 存在 一 个 围绕 中 纬 低 压 的 逆 时 针 旋 转 的 气旋 型 环流 (Cyclonic gyre)。 它 是 由 北 太 平 洋 海 流 到 达 加 拿 大 沿岸 后 有 一 分 支 向 北 流动 成 为 阿拉 斯 加 海流 (Alaska Current) ,然后 与 亲 潮 (Oyashio) 连 接 起 来 形 成 的 一 支 环流 。 在 南半球 由 于 没有 大 陆 阻 挡 , 则 形成 绕 南 极 大 陆 的 南极 绕 极 EE - 86° 第 三 章 ”海洋 非 生物 生态 因子 及 其 生态 作用 流 (Antarctic Circumpolar Current) , 即 西风 谭 流 ,南极 绕 极 流 以 南 是 向 西 流动 的 极地 东风 淋 流 。 大 洋 环 流 还 与 表层 海水 的 辐 聚 或 辐 散 有 关 ( 表 3.4)。 在 大 洋 赤 道 附 近 ， 北 赤 道 流 和 赤道 逆流 之 间 产 生 海 水 的 水 平 辐 散 ,次 层 水 上 升 到 海面 而 形成 上 升 流 。 相 反 的 ,在 赤道 逆流 和 南 赤道 流 的 北半球 部 分 之 间 产 生 海 水 的 水 平 辐 RK ,而 形成 下 降 流 。 在 南 赤 道 流 的 北半球 部 分 和 南半球 部 分 也 形成 上 升 流 (图 3.8 b). 表 3.4 表层 环流 及 海水 的 辐 聚 与 辐 散 气旋 型 环流 反 气 旋 型 环流 北半球 wi BY FP 顺 时 针 南 半球 顺 时 针 逆 时 针 海水 垂直 运动 海水 辐 散 海水 辐 聚 表层 营养 盐 有 深层 水 补充 不 能 得 到 补充 西风 漂流 在 大 洋 东 部 有 一 部 分 沿 大 陆 西岸 流向 低 纬 度 , 并 最 后 汇 人 信 风 流 中 。 当 这 些 海流 逐渐 进入 大 洋 东 部 的 信 风 影响 区 ,表层 海水 受 风 的 作用 离 岸 外 流 , 遂 使 下 层 海水 向 海面 涌 升 ,形成 上 升 流 (图 3.8a)。 a. 沿岸 上 升 流 了 bie EFL 图 3.8 沿岸 上 升 流 和 赤道 上 升 流 示 意图 ( 引 自 Nybakken 1982) 二 、 海 流 的 生态 作用 (一 ) 海流 有 扩大 海洋 生物 分 布 的 作用 海流 对 海洋 生物 最 直接 的 影响 是 在 于 海流 散播 和 维持 生物 群 的 作用 。 暖 流 可 将 南方 喜 热 性 动物 带 到 较 高 纬度 海区 ; 而 寒流 则 可 将 北方 喜 冷 性 动物 带 第 五 节 表 层 流 ”87 . 到 较 低 纬度 海区 。 海 流 也 有 助 于 某 些 鱼 类 完成 "被动 泗 游 "。 例 如 ,欧洲 鳗 饥 的 产 卵 场 在 大 西洋 西部 的 热带 水 域 , 幼 鱼 泗 游 时 是 海流 把 它们 带 到 欧洲 流 岸 ， 其 行程 达 数 千 海 里 ,历时 三 年 。 浅水 区 内 的 所 有 底 栖 动物 各 有 其 一 定 的 生活 环境 。 在 其 生活 史 中 几 乎 都 经 过 浮游 性 的 卵 和 幼体 的 阶段 。 它 们 能 被 海流 带 到 远 处 扩大 分 布 范围 ,到 达 适宜 栖息 的 地 方 ,在 变态 后 就 定居 下 来 。 在 散播 过 程 中 ,也 有 很 多 幼体 将 被 带 到 不 适 于 其 生存 的 地 方 而 死亡 。 因 此 ,它们 的 生物 学 适应 表现 在 每 一 个 体 将 生产 大 量 的 幼体 ,以 便 其 中 一 部 分 幼体 能 被 带 到 适宜 的 环境 而 得 以 生存 。 治 岸 底 栖 动物 的 幼体 被 散播 的 距离 ,取决 于 海流 的 速度 及 幼体 的 适应 性 ,特别 是 浮游 幼体 期 的 长 短 。 在 某 些 海区 ,由 于 海流 性 质 的 关系 ,在 一 定 程度 上 ,依靠 从 外 地 输入 幼体 来 维持 其 独立 的 生物 群 。 例 如 ,在 北大 西洋 的 藻 海 中 ,微弱 的 反 气 旋 型 环流 形 成 一 个 半 永 和 久 性 的 闭合 系统 ,这 里 堆积 了 随 着 海流 漂流 而 来 的 大 量 岸 边 固着 植物 的 马尾 藻 ,形成 一 个 特殊 的 生物 群 。 (二 ) 海流 与 海洋 生物 生产 力 的 关系 海流 与 海洋 生物 生产 力 的 关系 主要 表现 在 海水 的 辐 散 或 辐 聚 与 海洋 表层 浮游 植物 所 需 营养 盐 类 能 和 否 得 到 补充 有 关 。 表 层 的 无 机 营养 盐 类 (硝酸 盐 、 磷 酸 盐 等 ) 含 量 很 低 ,而 这 些 营 养 盐 却 在 深层 大 量 积 累 。 因 此 ,凡是 有 海水 涌 升 的 海区 ,表层 营养 盐 很 丰富 ,浮游 植物 繁殖 茂盛, 浮游 动物 和 鱼 类 等 消费 者 也 可 获得 丰盛 的 食物 。 上 述 太 平 详 的 秘鲁 海流 和 加 利 福 尼 亚 海流 以 及 大 西洋 的 加 拿 利 海流 (Canaries Current) 和 本 古 拉 海 流 (Benguela Current) 都 形成 辐 散 大 陆 锋 (divergent continental fronts) 。 这 些 沿 岸上 升 流 一 年 中 大 部 分 时 间 都 有 富 营 养 水 的 涌 升 ,同时 它们 都 位 于 10" 一 40" 纬 度 区 ,通常 有 足够 的 太阳 辐 照 ， 因而 一 年 之 中 大 部 分 时 间 都 有 很 高 的 初级 生产 力 , 从 而 维持 着 大 量 的 鱼 类 和 鸟 类 种 群 。 例 如 ,秘鲁 上 升 流 区 的 秘鲁 鳃 鱼 ,其 产量 曾 占 世 界 捕 鱼 量 的 20% 左右 。 另 一 个 重要 的 辐 散 大 陆 锋 是 环绕 南极 大 陆 的 南极 辆 散 区 (Antarctic Di- vergence) ,这 个 区 域 生产 力也 很 高 ,有 丰富 的 磷 虾 和 横 足 类 、 毛 显 类 等 浮游 动 物 ,支持 着 哺乳 动物 鲸 EAA BY PES. A ,在 海水 辐 聚 产生 下 降 流 的 海区 , 则 是 贫 将 的 低 生 产 力 区 。 此 外 ,海洋 中 几 个 强大 的 暖流 和 寒流 交汇 的 海区 ,多 形成 世界 上 良好 的 渔 场 。 如 太平 洋 的 北海 道 渔场 ,大 西洋 的 纽 芬 兰 渔场 和 挪威 渔场 。 在 中 国 海 , 台 湾 暖 流 和 不 同性 质 水 系 ( 如 沿岸 水 .冷水 团 等 ) 的 交汇 面 , 也 都 有 良好 的 渔场 ， - 3: 第 三 章 ”海洋 非 生物 生态 因子 及 其 生态 作用 如 烟 威 渔场 和 舟山 渔场 等 。 第 六 节 溶解 气体 海水 中 溶 有 大 气 中 所 有 的 各 种 气体 ,其 中 氧 ` 氮 和 二 氧化 碳 的 含量 很 高 。 缺乏 溶解 氧 的 水 体 常 有 硫化 氢 出 现 ,在 停滞 不 动 的 海水 中 ,还 有 有 机 物 分 解 和 腐败 而 产生 的 其 他 气体 (如 CH .HzS) ,它们 主要 是 生物 作用 产生 的 ,与 前 面 那些 与 大 气 交换 的 气体 不 同 。 影响 海水 中 溶解 气体 含量 的 主要 因素 :各 种 气体 在 水 中 的 溶解 度 不 同 ; @ 温 度 与 盐 度 的 影响 ,通常 是 温度 和 盐 度 越 低 , 溶 解 量 越 高 ;@@ 与 生物 的 活动 有 关 ( 这 一 点 是 与 前 面 几 种 生态 因素 的 重要 区 别 )。 一 、 溶 解 氧 (O，) 海水 中 溶解 氧 质量 浓度 约 为 0 一 8.5 mg 4, 生物 对 海水 氧 含量 有 非常 重 要 的 作用 。 大 气 中 的 氧气 可 大 量 地 溶 人 表层 海水 ,绿色 植物 进行 光合 作用 所 放出 的 游离 氧 也 是 海洋 溶解 氧 的 重要 来 源 。 相 反 的 ,海洋 生物 的 呼吸 作用 以 及 有 机 物质 分 解 成 各 种 无 机 物质 消耗 了 大 量 的 氧气 。 因 此 ,海洋 溶解 氧 的 含量 分 布 变化 ,成 为 许多 海洋 过 程 研究 的 对 象 。 表层 海水 由 于 与 空气 接触 ,加 上 浮游 植物 在 表层 的 光合 作用 旺盛 ,混合 作 用 也 比较 明显 ,因此 表层 氧 含 量 很 高 ,通常 处 于 相应 的 大 气压 和 海水 温度 条 件 下 的 饱和 状态 。 在 浮游 植物 大 量 繁殖 的 海区 ,水 中 溶解 氧 出 现 暂时 的 过 饱和 现象 ,饱和 度 可 达 100% 一 140% 。 透 光 层 下 方 缺乏 光合 作用 的 氧气 补充 ,溶解 氧 含量 逐渐 下 降 。 在 400~ 800 m 深 处 ,由 于 密度 梯度 变化 和 永久 性 温 跃 层 的 影响 ,从 上 层 沉 降 的 颗粒 有 机 物 (主要 是 浮游 动物 数 团 等 ) 较 集中 在 这 个 层次 ,细菌 的 分 解 作 用 很 旺盛 。 此 外 ,动物 的 呼吸 作用 也 大 量 消 耗 氧气 ,加 上 底层 富 氧 水 未 能 补充 到 这 里 ,于 是 出 现 垂直 分 布 的 最 小 含 氧 层 (oxygen minimum layer) , 氧 质量 浓度 可 从 正常 值 (5 一 6 mg /L) FRE 2~3 mg /L. 超过 1000 m 深 的 水 层 , 氧 含量 并 不 随 深 度 的 增加 而 连续 下 降 ,而 是 在 最 小 值 后 又 开始 上 升 。 大 洋 下 层 湾流 着 从 极 区 表层 下 沉 而 来 的 低温 富 氧 的 水 团 ,加 上 大 洋 深 层 生物 量 较 少 ,呼吸 和 分 解 作 用 的 耗 氧 也 较 少 是 引起 最 小 含 氧 层 下 方 溶解 氧 又 有 上 升 的 原因 。 当 然 , 在 上 述 总 的 分 布 模式 下 ,世界 各 大 洋 氧 ss 第 六 节 溶解 气体 - 89 ， 的 垂直 分 布 曲 线 还 有 各 自 的 特征 (图 3.9)。 例 如 ,在 大 西洋 , 受 两 极 注 和 大量 新 的 富 氧 冷 水 的 影响 ,在 2000 一 3000 m 深 处 氧 含量 仍 属 正 常 范 围 ,而 在 太平 洋 北 界 以 及 印度 洋 , 则 有 陆地 所 阻隔 ,深层 水 循环 较 差 ,加 上 长 期 较 多 的 有 机 质 被 氧化 ,其 氧 含量 就 较 低 。 因 此 ,深层 水 的 氧 含量 取决 于 它们 是 从 高 纬度 来 的 “新 冷水 "或 者 是 "静止 水 "。 氧 的 垂直 分 布 曲线 可 用 来 鉴别 不 同 大 洋 的 水 系 。 深度 /mm 氧 浓 度 /ml/D) 图 3.9 大 西洋 太平 洋 和 印度 洋 以 及 大 西洋 深层 水 形成 区 中 氧 含 量 的 特征 垂直 分 布 图 ( 引 自 Dietrich 1963) 在 某 些 孤立 海盆 内 ,由 于 海水 停滞 不 动 , 含 氧 量 不 足 而 出 现 硫 化 氧 (了 PS) ,使 近 底 层 水 中 ,除了 厌 氧 生物 之 外 ,没有 其 他 生物 得 以 生存 。 最 典型 的 例子 是 黑海 ,其 最 大 深度 为 2104 m, 而 动物 生存 的 下 界 , 大 概 只 到 130 一 190 m 为 止 。 在 缺 氧 条 件 下 ,由 于 厌 氧 细菌 的 活动 ,硫酸 盐 经 过 还 原作 用 而 形成 硫 化 氨 。 因 此 ,硫化 氧 的 存在 为 缺 氧 的 标记 。 有 些 海 区 (如 波罗的海 ) 的 近 底 层 有 硫化 氢 暂 时 积聚 的 现象 ,往往 是 有 海 槛 阻止 了 其 内 外 海水 的 交换 。 在 夏季 ,又 由 于 表层 水 的 受热 以 及 淡水 的 流入 ， 海水 出 现 强烈 的 层 化 现象 ,或 在 长 久 风 和 平 浪 静 时 ,也 有 硫化 氢 积 聚 现象 发 生 。 到 秋天 ,海水 变 冷 ,在 浅海 区 由 于 风 的 吹 动 ,海水 的 垂直 对 流 运动 增加 ,溶解 氧 由 表层 进入 深层 ,硫化 氢 被 氧化 ,积聚 现象 随 之 消失 。 二 、 二 氧化 碳 (CO,) 和 pH 值 海水 中 CO, 的 溶解 度 比 0 和 N; 高 ,其 总 量 约 介 于 34 一 56 mg /L 之 间 。 人 ”90 - 第 三 章 ”海洋 非 生物 生态 因子 及 其 生态 作用 CO, 除了 从 空气 溶 人 外 , 动 植物 和 微生物 的 呼吸 作用 .有 机 物质 的 氧化 分 解 以 及 少量 CaCO; 浴 解 都 是 海水 中 CD; RU. CO, 的 消耗 主要 是 海洋 植物 的 光合 作用 吸收 ,此 外 一 些 CaCO; 形成 也 消耗 海水 中 的 CO). CO, 总 量 的 变化 也 导致 pDH 值 的 相应 变化 。 海水 中 的 二 氧化 碳 系统 包括 以 下 几 种 存在 形式 :游离 CD, .也 CO; BF 态 HCO; 和 CD3 ,其 总 量 称 为 总 二 氧化 碳 ( 羡 CO?)s -可 以 用 下 式 表示 二 氧 化 碳 - 碳 酸 盐 体系 : CO, +50 “SHC O,55HCO,* + H* S03” + 2H* se eS eC ae ME Bg 溶解 离 解 在 海水 的 pH 值 (pH=7.0 一 8.5) 范 围 内 ,主要 (80% 以 上 ) 以 HCO; 的 形 式 存在 (并 随 pH 值 上 升 而 增加 ) ,其 余 的 部 分 是 CO?(pH 值 低 时 ) 或 CO5 (pH 值 高 时 )。 由 于 海水 中 二 氧化 碳 -碳酸 盐 平衡 体系 的 存在 ,所 以 尽管 光合 作用 过 程 吸 收 了 大 量 的 CO, ,但 它 绝 不 会 成 为 海洋 初级 生产 力 的 限制 因子 。 世界 各 大 洋 表层 水 CO, 是 未 饱和 的 ,但 在 某 些 热带 海区 (如 赤道 太平 洋 靠近 南美 海岸 和 印度 详 接 近 赤 道 处 ) 存 在 着 CO, 浓度 比 与 其 大 气 平衡 应 有 演 度 高 的 区 域 。 从 垂直 方向 上 看 , 透 光 层 的 CO, 含量 较 低 ,其 下 方 由 于 死亡 有 机 体 分 解 产 生 CO, 以 及 CO, 溶解 度 随 压力 增 大 而 增 大 ,所 以 CO, 含量 很 快 上 Hea J 445 HH , AC Te BR ER BS FH FEB ZEAE KA RG RHE 态 学 的 因素 以 外 ,还 与 大 气 - 海 洋 界 面 交 换 海水 化 学 和 海洋 沉积 过 程 有 关 。 因此 ,往往 很 难 用 一 种 因素 来 解释 某 自 然 海 区 CO, 含量 的 变化 。 例 如 , 温度 升 高 可 能 促使 上 式 平 衡 体 系 中 离 解 过 程 向 右 移动 ,温度 升 高 CO, 本 身 的 溶解 度 也 较 小 ,但 是 ,温度 的 上 升 也 会 加 速 有 机 物质 分 解 ,从 而 增加 表层 海水 中 产 AE CO) 的 速度 。 海洋 生物 的 呼吸 以 及 有 机 物质 氧化 时 产生 CO, ,使 海水 的 pH 值 降 低 。 表层 以 下 海水 的 CO, 不 能 与 大 气 发 生 交 换 作 用 ,因此 ,pH 值 的 大 小 和 生物 的 活动 有 关 。 在 光合 作用 层 以 下 的 最 小 氧 量 层 ,pH 值 达到 低 , 这 是 由 于 有 机 残 体 氧 化 时 分 解 出 CO 。 如 在 北 太 平 洋 东部 约 800 m 深 处 ,海水 的 pH 值 只 达 3) 7.55 海水 的 pH 值 直接 或 间接 地 影响 海洋 生物 的 营养 和 消化 .呼吸 、 生 长、 发 育 和 繁殖 。 例 如 ,海胆 的 卵 在 过 度 酸性 或 过 度 碱 性 的 海水 中 不 能 发 育 ,pH 值 在 4.8 一 6.2 时 ,不 发 生 受精 作用 ;pH 值 降 到 4.6 时 ,海胆 的 卵 就 死亡 。 元 里 本 章 提 要 2 则 与 之 相反 ,对 碱 性 环境 的 忍耐 力 很 差 ;pH 值 为 7.8 一 8.24 时 ,生长 就 不 正 常 。 海 水 pH 值 对 鱼 类 的 呼吸 速度 和 代谢 过 程 的 影响 也 是 明显 的 。 总 之 ,各 种 海洋 生物 都 有 其 生长 发 育 的 最 适 pH 值 , 这 是 长 期 适应 的 结果 。 过 高 或 过 低 的 pH 值 对 其 生命 活动 是 有 害 的 。 如 上 所 述 ,海水 游离 CO, 含量 增高 (或 降低 ) 的 过 程 ,也 就 是 pH 值 下 降 (或 上 升 ) 的 过 程 ,它们 之 间 存 在 着 相反 的 关系 ;同时 pH 值 和 溶解 氧 之 间 也 存 在 一 致 的 关系 。 在 研究 pH 值 与 生物 关系 时 ,必须 注意 到 决定 pH 值 的 那些 因 素 ,以 及 当 pH 值 发 生变 化 时 ,所 产生 的 与 生物 有 关 的 其 他 因素 的 影响 。 例 如 ,在 自然 条 件 下 ,pH 值 的 降低 同时 伴随 着 CO, 含量 的 增多 和 和 氧 含量 的 下 降 ;而 很 多 生物 在 酸性 水 中 ,不 能 忍受 低 氧 条 件 。 在 这 种 情况 下 ,显然 水 中 的 @ A .CO, 和 pH 值 是 同时 对 动物 发 生 作 用 的 。 此 外 ,在 pH (AMER A A ik 乏 的 环境 中 ,也 可 能 出 现 其 他 不 利 因素 ,如 产生 对 生物 具有 毒性 的 HDS. PT 以 ,在 这 种 情况 下 ,把 pH 值 作 为 反映 水 体 综合 性 质 的 特征 往往 更 加 有 用 。 =. 所 (Ni) 氮 是 大 气 的 主要 成 分 ,并 且 能 大 量 溶 人 海水 中 。 相 对 于 氧 和 二 氧化 碳 而 言 ,游离 态 分 子 氮 是 属于 惰性 气体 ,与 生物 的 关系 不 大 。 但 是 ,海洋 中 有 一 些 蓝 莹 有 固氮 作用 ,以 分 子 态 氮 作 为 合成 有 机 物 的 氮 源 ,对 某 些 寡 营 养 盐 海 区 的 初级 生产 力 有 重要 贡献 。 另 外 ,在 某 些 缺 氧 环境 细菌 作用 下 的 脱 氮 作用 ,可 使 硝酸 盐 和 亚 硝酸 盐 转变 为 分 子 态 氮 。 本 章 提 要 1. 环境 是 泛 指 生物 周围 存在 的 一 切 事物 , 它 是 由 很 多 因素 组 成 的 一 个 相 互 作用 的 系统 。 环 境 中 对 生物 的 分 布 、 生 长 发育、 生殖 、 行 为 有 直接 或 间接 影 响 的 因素 称 为 生态 因子 ,生态 因子 包括 非 生物 因子 和 生物 因子 两 大 类 。 当 今 人 类 活动 对 环境 和 生物 都 有 重大 影响 。 2. 生态 因子 中 接近 或 超过 某 种 生物 的 耐 受 极限 而 影响 其 生存 的 因素 就 成 为 限制 因子 。 利 比 希 最 小 因子 定律 和 谢 尔 福 德 耐 受 性 定律 是 限制 因子 概念 的 两 个 基本 内 容 。 分 布 广 的 具有 较 宽 生态 幅 的 生物 称 为 广 适 性 生物 ,反之 则 为 狭 适 性 生物 。 3. 环境 中 的 各 种 生态 因子 影响 生物 ,生物 的 生命 活动 也 影响 和 改变 环 - 92: 第 三 章 ”海洋 非 生物 生态 因子 及 其 生态 作用 境 。 从 长 期 的 角度 看 ,地 球 上 出 现 生命 之 后 ,环境 就 在 生物 的 影响 下 发 生变 化 ,现在 丰富 多 彩 的 生物 世界 是 生物 与 环境 相互 作用 共同 演化 的 结果 。 因 此 ,生物 与 环境 之 间 是 辩证 统一 的 关系 。 4. 太阳 辐射 是 海洋 中 一 切 生 命 活 动 的 能 源 。 光 线 透 入 海水 后 呈 指 数 式 衰减 ,不 同 波长 的 光 在 海水 中 的 衰减 系数 是 不 一 样 的 。 自 然 海区 光照 强度 自 低 纬 度 向 高 纬度 递减 。 不 同 海区 光照 与 黑暗 的 时 间 也 随 纬度 而 呈 有 规律 的 变 化 。 光 照 强度 与 海洋 植物 光合 作用 速率 有 密切 关系 ,在 低 光 照 条 件 下 ,浮游 植 物 光 合作 用 速率 与 光 强 成 正比 关系 , 太 强 的 光照 导致 光合 作用 速率 下 降 。 很 多 海洋 动物 的 垂直 分 布 和 及 夜 重 直 迁 移 与 光 有 直接 关系 。 5. 海洋 表层 水 温 分 布 与 太阳 辐 照 的 纬度 梯度 一 致 ,从 热带 向 两 极 递减 。 表层 海水 温度 因 太 阳 照 射 而 上 升 , 形 成 密度 较 低 的 水 层 , 因 而 出 现 永 久 性 温 路 层 (热带 海区 ) 或 临时 性 温 路 层 (温带 海区 )。 深 海水 温 常年 保持 低温 且 波 动 很 小 。 近 岸 区 水 温 因 陆地 气候 影响 而 呈 较 大 波动 。 海 洋 生 物 地 理 分 布 与 海水 等 温 线 相 当 一 致 ,有 暖 水 种 、 温 水 种 和 冷水 种 之 分 。 在 适 温 范 围 内 ,生物 的 新 陈 代谢 速率 随 温度 升 高 而 加 速 ;胚胎 发 育 期 的 平均 水 温 与 发 育 所 经 历时 间 的 乘 积 基本 上 是 一 个 常数 。 6. 盐 度 是 海水 无 机 盐 总 含量 的 度量 单位 。 海 洋 表层 盐 度 的 纬度 分 布 呈 双 峰 形 , 赤 道 盐 度 较 低 ,两 半球 20" 一 30" 海 区 的 盐 度 较 高 ,接近 两 极 盐 度 又 下 降 。 这 种 分 布 特征 是 海区 降水 和 蒸发 比例 不 同 的 结果 。 尽 管 大 洋 海水 盐 度 是 可 变 的 ,但 其 主要 组 分 的 伟 量 比例 却 几乎 是 恒定 的 。 7. 盐 度 直接 影响 海洋 生物 体液 的 渗透 压 , 对 于 那些 没有 渗透 调节 能 力 的 种 类 , 盐 度 变化 将 导致 代谢 失衡 或 死亡 。 盐 度 也 直接 影响 海洋 生物 的 分 布 , 大 洋 和 深海 的 种 类 多 属 狭 盐 性 生物 ,而 沿岸 河口 区 的 种 类 多 属 广 盐 性 生物 。 8. 海水 在 水 平方 向 的 流动 包括 海流 与 潮流 。 海 流 按 温度 特征 (相对 于 周 围 海水 温度 而 言 ) 有 寒流 和 上 暖流 之 分 。 大 洋 表层 环流 主要 与 风 系 有 关 ,并且 受 到 科 色 力 的 影响 。 和 气旋 式 环流 (北半球 逆 时 针 、 南 半球 顺 时 针 ) 和 与 之 相反 的 反 气 旋 式 环流 分 别 导 致 某 些 海区 海水 辐 散 或 辐 聚 ,前 者 使 次 层 富 营 养 水 上 升 ， 后 者 使 表层 海水 辐 聚 下 沉 。 一 些 辐 散 大 陆 锋 也 有 富 营 养 水 涌 升 。 海 流 的 主要 生态 作用 是 扩大 海洋 生物 的 分 布 范围 以 及 在 海水 辐 散 区 为 表层 浮游 植物 的 初 级 生产 补充 无 机 营养 盐 类 。 9. 大 气 中 各 种 气体 会 溶 入 海洋 表层 ,最 重要 的 有 氧气 、 二氧化碳 和 和 氢气， 它们 在 海水 中 的 溶解 度 都 较 高 。 但 是 这 些 气 体 (特别 是 0, 和 QO; ) 含 量 在 各 海区 的 重 直 分 布 则 明显 地 取决 于 各 种 生物 学 过 程 , 包 括 浮游 植物 的 光合 作用 、 所 有 生物 的 代谢 过 程 以 及 有 机 物质 的 分 解 过 程 等 。 思 考题 。 93 ， 10. 概念 与 术语 :环境 (environment) , + A AF (ecological factor) , 非 生 物 因子 (abiotic factor) ,生物 因子 (biotic factor) ,人 为 因子 (anthropogenic factor) , 限制 因子 (limiting factor) , 利 比 硕 “最 小 因子 定律 (Liebig"s law of mini- mum) , 耐 受 限 度 (limits of tolerance) , 谢 尔 福 德 耐 受 性 定律 (Shelford s law of tolerance) ,生态 幅 (ecological amplitude) , 广 适 性 生物 (eurytropic organism) , 狭 适 性 生物 (stenotropic organism) ,光合 作用 有 效 辐 照 (photosynthetically active radiation) , %# 94 & ( transparency) , %# #4 % (euphotic zone), $3 % & (disphotic zone) ,无 光 层 (aphotic zone) , && £ A 4 H (diel vertical migration) ,生物 发 光 (bioluminescence) , i 3 & (thermocline) , # # 24 & (discontinuity layer) , 热 成 (thermosphere) , tf % i K A (permanent thermocline) ,季节 性 温 跃 层 (sea- sonal thermocline), 广 温 性 (eurythermic), 4% im E (stenothermic) , 暖 水 种 (warm-water species) , im 7K #7 ( temperate-water species) , 4 7K #P ( cold-water species) , 9 #& 4 4 (bipolar distribution), 两 极 同 源 (biopolarity), 热带 沉降 (tropical submergence) , 生物 学 零度 (biological zero), # 4 (thermal con- stant) , # KB (halocline) , Fi it 42 (osmosis) ,渗透 平衡 (osmotic balance) , # i€ 71 P HL) (mechanisms of osmoregulation) , 狭 盐 性 生物 (stenohaline) , 广 盐 性 生物 (euryhaline) ,海流 (current) ,潮流 (tide current) ,寒流 (cold current) ,暖流 (warm current) ,上 升 流 (upwelling) ,下 降 流 (downwelling) , 反 气 旋 型 环流 (an- ticyclonic gyres) , 北 赤 道 流 (N. Equatorial Current) , 黑 潮 (Kuroshio) , 北 太 平 洋 海流 (N. Pacific Current) ,西风 漂流 (West Wind Drift) ,加 利 福 尼 亚 海 流 (Cali- fornia Current) , 南 赤 道 流 (S. Equatorial Current) , 东 澳 大 利 亚 海 流 ( 下 .Aus- tralia Current) , 秘鲁 海流 (Peru Current) ,赤道 逆流 (Equatorial Counter-Cur- rent) ,气旋 型 环流 (Cyclonic gyre) ,阿拉 斯 加 海流 (Alaska Current) , # #4 (Oy- ashio) , 南极 绕 极 流 (Antarctic Circumpolar Current), 加 拿 利 海流 (Canaries Current) , A & 4 # ii (Benguela Current) , 辐 散 大 陆 锋 (divergent continental fronts) , 南极 辐 散 区 (Antarctic Divergence) ,最 小 含 氧 层 (oxygen minimum lay- er) ,消光 系数 (extinction coefficient ) a 考 题 1. 什么 叫 环境 和 生态 因子 ? 为 什么 说 人 为 作用 也 是 一 种 重要 的 环境 因 F? 2. 何谓 限制 因子 ? 说 明 利 比 希 最 小 因子 定律 和 谢 尔 福 德 耐 受 性 定律 的 “94 。 第 三 章 ”海洋 非 生物 生态 因子 及 其 生态 作用 主要 内 容 。 . 如何 用 辩证 统一 的 观点 来 理解 生物 与 环境 的 关系 ? . 简 述 光 在 海洋 中 的 分 布 规律 及 其 主要 生态 作用 。 . 简 述 海水 温度 的 水 平和 重 直 分 布 规律 及 其 主要 生态 作用 。 . 说 明海 洋 中 盐 度 分 布 及 其 生态 作用 。 . 简 述 大 洋 表层 环流 模式 及 海流 (包括 上 升 流 ) 的 生态 作用 。 . 说 明海 水 中 DO) CO 、N2 的 来 源 与 消耗 途径 。 CON HN nH 上 W 第 四 章 生态 系统 中 的 生物 种 群 学 习 目 的 :通过 本 章 学 习 掌 担 种 群 的 概念 及 其 群体 特征 ,了 解 种 群 统计 学 的 基本 参数 、 生 命 表 及 其 应 用 、 种 群 数量 变动 的 基本 数学 模 型 及 自然 种 群 的 数量 变动 规律 ,掌握 开 生 态 对 策 z 生 态 对 策 的 特征 及 在 保护 生物 学 方面 的 实践 意义 、 影 响 种 群 数 量 动态 的 密度 制约 和 非 密 度 制 约 因素 ,了 解 种 群 调节 及 种 群 衰退 与 灭绝 的 机 制 , 并 理解 应 用 种 群生 态 学 有 关 理 论 对 待 自然 生物 资源 的 保护 和 持续 利用 的 重要 第 一 节 ，” 种 群 的 概念 与 种 群 统计 学 基本 参数 、 种 群 的 概念 (一 ) 种 群 的 定义 物种 在 自然 界 的 分 布 并 不 是 均匀 的 和 连续 的 ,而 是 形成 几 个 多 少 被 隔离 的 、 相 对 独立 的 群体 。 所 谓 种 群 (population) 就 是 指 特定 时 间 内 栖息 于 特定 空 间 的 同 种 生物 的 集合 群 。 种 群 内 部 的 个 体 可 以 自由 交配 革 簿 后代, 从 而 与 其 他 地 区 的 种 群 在 形态 上 和 生态 特征 上 彼此 存在 一 定 的 差异 。 种 群 是 物种 的 普 遍 存 在 形式 ,或 者 说 物种 是 以 种 群 形式 出 现 的 而 不 是 以 个 体 的 形式 出 现 。 种 群 是 生态 系统 中 生物 群落 的 基本 组 成 单位 。 每 一 种 群 在 生物 群落 中 处 于 一 定 的 生态 位 ,并 且 与 其 他 种 群 保持 各 种 相互 关系 ,共同 执行 生态 系统 的 能 量 转化 物质 循环 和 保持 稳 态 机 制 的 功能 。 种 群 也 是 人 类 开发 利用 生物 资源 的 具体 对 象 。 种 群 的 数量 变动 规律 是 种 群生 态 学 的 核心 。 从 生态 学 的 观点 看 ,种群 不 是 许多 同 种 个 体 一 而 是 具有 一 定 程 度 自我 调节 机 制 的 有 机 单元 。 种 群 较 之 个 体 ,已 经 是 生命 组 织 层次 的 一 个 新 水 平 。 这 种 组 织 层次 使 有 机 体 在 进化 过 程 中 和 全 ctetacndear 源 , 对 物种 本 身 的 生存 与 发 展 极为 有 利 。 有 些 种 内 关系 对 某 一 特定 个 体 来 说 是 不 利 的 ,而 对 整个 种 群 来 说 是 有 利 的 。 例 如 ,种 内 个 体 对 空间 和 食物 的 竞 争 , 可 能 导致 一 部 分 个 体 在 竞争 中 被 淘汰 ,但 从 种 群 来 看 ,被 淘汰 的 是 那些 竞 0 ee SURE ALAS REE AYA DURE 争 力 差 的 或 病弱 的 个 体 ,这 种 情况 对 维持 整个 种 群 的 素质 是 有 利 的 。 种 群 与 个 体 的 差别 还 表现 在 种 群 具 有 个 体 所 没有 的 属性 ,这 些 属 性 包括 出 生 率 、 和 死亡 率 、 年 龄 分 布 \ 性 比 、 种 内 社 群 结构 ,等 等 。 当 然 ,种群 不 能 离开 组 成 种 群 的 个 体 ,个 体 与 种 群 的 关系 是 哲学 上 部 分 与 整体 关系 的 一 种 体现 。 (=) 目 然 种 群 基 本 特征 中 空间 分 布 特征 :种群 有 一 定 的 分 布 范围 (虽然 很 多 种 群 的 空间 分 布 界 限 并 不 十 分 国定 ) ,在 分 布 范围 内 有 适 于 种 群生 存 的 各 种 环境 资源 条 件 。 分 布 中 心 条 件 最 合适 ,种 群 密 度 也 较 高 ,边缘 地 区 环境 资源 条 件 和 种 群 密度 的 波动 则 较 大 。 GO 数量 特征 :种 群 的 数量 都 随时 间 而 变动 ,并 且 有 一 定 的 数量 变动 规律 。 在 正常 情况 下 ,种 群 变 动 有 一 个 基本 范围 ,这 是 与 各 种 群 特有 的 出 生 率 、 死 亡 率 ` 生 长 率 和 年 龄 结构 等 生物 学 特性 有 关 。 名 遗传 特征 :种群 由 彼此 可 进行 杂交 的 同 种 个 体 所 组 成 ,而 每 个 个 体 都 携 带 一 定 的 基因 组 合 ,因此 种 群 是 一 个 基因 库 (gene pool) ,有 一 定 的 遗传 特征 ， 同时 ,种 群 中 个 体 之 间 通 过 交换 遗传 因子 而 促进 种 群 的 繁荣 。 海洋 生物 的 种 群 研 究 较 多 的 是 鱼 类 (特别 是 经 济 种 类 )。 海 洋 鱼 类 在 其 物 种 分 布 区 并 非 均匀 地 分 布 着 ,而 是 形成 多 少 被 隔离 的 ` 相 对 独立 的 群体 。 这 种 群体 是 鱼 类 生存 和 活动 的 单位 , 即 为 上 述 定 义 的 种 群 , 其 内 部 个 体 可 以 充分 条 交 , 从 而 与 邻近 地 区 的 种 群 在 形态 上 和 生态 特征 上 彼此 存在 一 定 的 差异 。 各 个 种 群 具有 独立 的 油 游 路 线 ,并 在 一 定 水 域 产 卵 . 索 饵 和 越冬 。 例 如 分 布 于 我 国 近 海 的 大 黄鱼 就 存在 三 个 地 理 种 群 :分 布 在 黄海 南部 和 东海 北部 沿岸 浅海 的 鱼 群 (包括 吕 泗 ` 贫 种 、 猫 头 洋 等 产 卵 场 的 生殖 鱼 群 ) 属 个 衢 族 ;分 布 在 东海 南部 和 南海 西北 部 沿岸 浅海 的 鱼 群 (包括 官 井 洋 、 南 痪 .汕尾 等 产 卵 场 的 生殖 鱼 群 ) 属 闽 - 粤 东 族 ;分 布 在 南海 东北 部 珠江 口 以 西 到 琼州 海峡 以 东 沿岸 浅海 的 鱼 群 (包括 础 洲 岛 附近 产 卵 场 的 生殖 鱼 群 ) 属 确 洲 族 。 它 们 各 自 又 因 生 和 殖 季 节 不 同 而 分 为 " 春 宗 "和 "* 秋 宗 "两 个 类 群 , 可 称 为 春季 繁 生 群 和 秋季 繁 生 群 ( 同 一 地 理 种 群 的 生态 群 )。 二 、 种 群 密度 与 阿利 氏 规 律 (—) 种 群 的 密度 种 群 的 大 小 (size) 往 往 很 难以 绝对 数量 加 以 度量 ,而 是 以 种 群 的 密度 作为 第 一 节 “种群 的 概念 与 种 群 统计 学 基本 参数 -o7- 相对 的 度量 。 种 群 密度 (population density ) 指 单位 面积 或 单位 体积 内 有 机 体 的 数量 。 因为 组 成 种 群 的 个 体 数 量 是 随时 间 进 程 而 变化 的 ,因此 ,这 里 所 指 的 数量 通常 $= BN AY} Bs (instantaneous quantity) ) 。 海洋 生物 种 群 数量 统计 主要 方法 有 : 申 所 有 个 体 的 直接 计数 :计数 某 区 域 中 生活 的 某 种 动物 的 全 部 数量 。 在 一 些 大 型 而 明显 易 见 的 生物 (如 集中 于 繁殖 地 的 海豹 ) 直 接 计 数 全 部 个 体 才 是 可 能 的 。 @ 取 样 调查 方法 : 绝 大 多 数 的 种 群 是 不 能 直接 计数 全 部 个 体 的 ,只 能 抽取 一 部 分 样本 (sample) 来 作为 代表 性 的 数量 指标 ,用 以 估计 种 群 总 体 。 在 很 多 情况 下 这 是 一 种 惟一 可 用 的 方法 。 海 洋 浮 游 生 物 和 底 栖 生物 的 种 群 密度 基本 上 都 是 通过 取样 记 数 统计 出 来 的 ,分 别 以 单位 水 体 的 个 体 数 量 和 单位 基底 面 积 的 个 体 数 量 表示 。 各 种 生物 种 群 的 数量 调查 方法 多 种 多 样 ,在 实际 工作 中 要 根据 具体 条 件 和 调查 对 象 进行 选择 。 取 样 方法 的 准确 性 与 种 群 的 个 体 分 布 类 型 有 关 ,成 群 分 布 的 种 群 采样 要 比 非 成 群 的 多 ,而 要 判断 一 个 种 群 在 有 限 的 环境 条 件 下 的 分 布 特点 并 不 容易 。 @O 鱼 类 和 其 他 游泳 动物 则 难以 用 上 述 方法 测定 种 群 的 密度 ,渔业 统计 中 常用 单位 捕捞 力量 渔 获 量 ( 鱼 的 尾数 或 生物 量 ) 作 为 鱼 类 种 群 的 相对 密度 ( 见 第 十 一 章 )。 (=) 阿利 氏 规 律 种 群 的 密度 是 种 群生 存 的 一 个 重要 参数 , 它 与 种 群 中 个 体 的 生长 .繁殖 等 特征 有 密切 关系 。 外 界 环境 条 件 对 种 群 的 数量 (密度 ) 有 影响 ,而 种 群 本 身 也 具有 调节 其 密度 的 机 制 ,以 响应 外 界 环 境 的 变化 。 很 多 研究 表明 ,种 群 密度 的 增加 ,倘若 是 在 一 定 水 平 内 ,常常 能 提高 成 活 率 、 降 低 死亡 率 , 其 种 群 增长 状况 优 于 密度 过 低 时 的 增长 状况 。 但 是 ,种 群 密 度 过 度 增 高 (或 拥挤 程度 的 增加 ) 可 能 产生 拥挤 的 负 作用 ,个 体 生活 所 必需 的 各 种 条 件 越 差 , 机 体 生 理 条 件 变 坏 ,导致 出 生 率 下 降 死亡 率 上 升 , 这 种 拥挤 效 应 将 对 整个 种 群 带 来 不 利 影 响 。 相 反 ,种 群 密度 过 低 ,雌雄 个 体 相 遇 机 会 太 少 ,也 会 导致 种 群 的 出 生 率 下 降 , 并 因此 产生 一 系列 生态 后 果 ( 见 本 章 第 三 节 )。 因 此 ,种 群 密度 过 玻 和 过 密 对 种 群 的 生存 与 发 展 都 是 不 利 的 ,每 一 种 生 物种 群 都 有 自己 的 最 适 密 度 (optimum density) , 这 就 是 所 谓 阿 利 氏 规律 (Allee slaw)。 阿 利 氏 规律 对 于 濒临 灭绝 的 珍稀 动物 的 保护 有 指导 意义 。 因 人 “ 98 - 第 四 章 ”生态 系统 中 的 生物 种 群 此 ,要 保护 这 些 珍稀 动物 ,首先 要 保证 其 具有 一 定 的 密度 , 若 数量 过 小 或 密度 过 低 , 就 可 能 导致 保护 失败 。 图 4. 1 概括 了 种 群 的 集群 与 存活 率 或 者 其 他 生 理 效应 的 相互 关系 。 存活 率 存活 率 密 BE me (A) (B) 图 4.1 图 示 阿 利 氏 规律 (A) 在 某 些 种 群 增长 中 ,种群 小 时 ,存活 率 最 高 ;(B) 另 一 些 种 群 ,在 种 群 中 等 大 小 时 最 有 利 ,在 后 一 种 情况 下 ,过 朴 和 过 窗 都 是 有 害 的 ( 引 自 Odum 1971) (=) 集群 现象 及 其 生态 学 意义 自然 种 群 在 空间 分 布 上 往往 形成 或 大 或 小 的 群 , 它 是 种 群 利用 空间 的 一 种 形式 。 例 如 ,许多 海洋 鱼 类 在 产 卵 , 砚 食 .越冬 酒 游 时 表现 出 明显 的 集群 现 象 (schooling) , 鱼 群 的 形状 .大 小 因 种 而 异 。 动 物 的 集群 生活 往往 有 很 重要 的 生态 学 意义 ,例如 鱼 类 的 集群 有 利于 个 体 交 配 与 繁殖 (如 酒 游 性 鱼 类 的 产 卵 泗 游 )。 集 群 对 种 群 内 各 个 体 间 起 很 大 的 互助 作用 , 当 鱼 类 遇 到 外 来 袭击 时 ,可 能 立即 结 群 进行 防卫 ,往往 只 有 离 群 的 个 体 才 被 凶猛 的 绪 击 者 所 捕食 。 和 群体 的 集群 索 饵 也 显示 出 有 利 的 作用 , 当 鱼 群 中 一 部 分 遇 到 较 好 的 食物 环境 时 ,会 停留 在 这 个 区 域 ,其 余部 分 也 将 以 更 快速 度 围绕 这 一 地 区 环 游 ,以 便 都 能 获得 较 好 的 食物 。 还 有 , 鱼 群 在 游 动 时 可 形成 有 利于 游泳 的 动力 学 条 件 , 比 单独 行 动 时 减低 阻力 ,游泳 的 效率 最 高 。 此 外 ,集群 也 可 能 改变 环境 的 化 学 性 质 ,已 有 研究 证 明 , 鱼 类 在 集群 条 件 下 比 营 个 体 生活 时 对 有 毒物 质 的 抵御 能 力 更 强 ， 这 可 能 与 集群 分 泌 黏 液 和 其 他 物质 以 分 解 或 中 和 毒物 有 关 。 当 然 , 鱼 类 的 结 群 活动 也 存在 着 不 利 的 方面 ,如 目标 大 ,有 造成 大 量 被 捕食 的 危险 ,还 有 争 食 和 食物 限制 的 不 利 影响 。 浮游 生物 的 斑 状 分 布 (patchiness) 也 是 一 种 集群 现象 。 大 的 斑 状 分 布 可 能 与 局 部 海区 海水 的 物理 混合 过 程 产 生 丰 富 营养 水 进入 透 光 层 有 关 ; 小 尺度 第 一 节 ”种 群 的 概念 与 种 群 统计 学 基本 参数 - 99 + BEAR ST A FY BE 7K AL AaB RE Dx So A Di th BE A A Be Ee He HR at AB A AS HY I 有 关 。 有 些 海 洋 动物 的 群 聚 纯 属 偶 然 ,例如 有 的 底 栖 动物 由 于 波浪 的 作用 而 治 着 海岸 集中 分 布 。 三 、 种 群 的 年 龄 结构 和 性 比 (一 ) 种 群 的 年 龄 结构 (age structure of population ) 很 多 种 群 包含 着 不 同年 龄 .不同 性别 的 个 体 。 年 龄 结构 是 指 种 群 中 各 年 龄 期 个 体 的 百分比 , 即 各 年 龄 级 的 相对 比率 , 称 年 龄 级 比 (age ratio) 或 称 年 龄 分 布 (age distribution ) 。 种 群 的 年 龄 结构 对 出 生 率 和 死亡 率 有 很 大 影响 ,种群 中 的 繁 殖 能 力 仅 限于 某 些 年 龄 ,死亡 率 也 会 随 年 龄 而 不 同 。 因 此 ,通过 | 对 年 龄 结构 的 分 析 可 以 预测 种 群 : Wi 1946 变化 的 动向 。 100, SA 从 理论 上 说 ,种 群 在 一 个 恒 3 & Me 定 的 环境 里 , 迁 入 及 迁 出 保持 平 衡 或 者 不 存在 , 且 当 其 出 生 率 与 R100 死亡 率 相 等 时 ,各 年 龄 级 的 个 体 数 基 本 上 保持 不 变 。 这 种 稳定 年 100 六 龄 结构 的 概念 很 重要 ,是 可 以 帮 e 82 助 我 们 解决 许多 变量 的 一 个 "党 数 ", 尽 管 在 自然 条 件 下 ,这 种 稳 100 定 状 态 不 可 能 长 期 存在 下 去 。 7 WY \ i950 0 鱼 类 种 群 具有 极 高 的 潜在 出 生 率 ; 常见 到 有 优势 年 龄 组 (dominant age class), 如 1945 一 \ A? | 1951 年 捕捞 白 钾 的 年 龄 分 布 (图 Pt nee BaP 4.2)。 年 龄 组 成 在 各 年 的 变化 委 i 大 , 革 些 年 龄 组 (如 1944 年 出 生 图 4.2 1945 ~ 1951 年 白 镍 (Coregoxzzs clu- 的 年 龄 组 ) 连 续 多 年 成 为 优势 年 pea formis ) 捕 捞 中 的 年 龄 组 成 ( 引 自 Krebs 1978) 1945 1948 捕捞 的 百分比 /% o 6 人 - 100: 第 四 章 ， 生 态 系统 中 的 生物 种 群 龄 组 。 对 东北 大 西洋 鲁 鱼 的 研究 也 表明 , 1950 年 出 生 的 年 龄 组 是 后 来 几 年 捕 捞 产 量 的 主要 组 成 。 可 见 , 紧 跟 一 个 高 存活 率 年 龄 以 后 ,很 可 能 有 延续 多 年 的 低 存活 率 年 ,而 这 个 高 存活 率 的 年 龄 组 成 为 以 后 多 年 的 重要 捕捞 对 象 。 鱼 类 生态 学 家 现在 试图 找 出 决定 这 种 特别 重要 的 优势 年 龄 组 的 内 外 因素 。 种 群 的 年 龄 结构 既 取决 于 种 的 遗传 特性 ,同时 也 取决 于 具体 的 环境 条 件 ， 表现 出 对 环境 的 适应 关系 。 海 洋 动物 的 年 龄 组 成 常 与 不 同年 龄 个 体 被 捕食 的 程度 有 关 。 例 如 ,小 型 个 体 易 被 捕食 ,在 这 种 情况 下 ,种 群 中 幼 龄 个 体 数 和 老 龄 个 体 数 的 差别 特别 显著 。 应 当 指出 ,海洋 经 济 鱼 类 种 群 的 年 龄 组 成 在 很 大 程度 上 决定 于 捕捞 特点 ,通常 是 高 年 龄 个 体 的 相对 数量 小 。 例 如 ,我国 东 海 大 黄鱼 由 于 被 过 度 捕捞 而 导致 资源 衰退 ,年 龄 结构 就 发 生 明 显 变化 ( 表 4.1) ,其 变化 特征 表现 为 高 龄 鱼 消 失 , 因 而 种 群 的 年 龄 结构 趋 于 简单 。 表 4.1 东海 大 黄鱼 的 种 群 数量 与 年 龄 结构 资源 生物 量 ， 资源 尾数 年 龄 范围 优势 年 龄 组 ”平均 年 龄 年 份 JA t ACF /a /a /a PR t 1957 57.6 14.96 1~14 95.2% 2~8 79.6% Lots RS: 17.8 1967 49.9 13.28 1~14 97.8% 2~?F '81:8% 4.5 19.6 1977 15.6 3.78 1~14 99.7% 1~4 96.9% 229 8.9 种 群 中 的 个 体 生长 到 一 定年 龄 ,性腺 开始 发 育 达 性 成 熟 。 种 群 的 个 体 成 熟 的 早晚 明显 受到 生长 好 坏 的 影响 ,同时 ,性 成 熟 作 为 种 群 数量 调节 的 一 种 适 应 属性 , 当 种 群 数量 减少 或 增加 时 ,其 性 成 熟 年 龄 可 能 提早 或 推迟 。 因 此 ,在 研究 海洋 鱼 类 种 群 时 ,常常 将 性 成 熟 的 体 长 ,体重 组 成 作为 种 群 结构 及 变化 的 一 个 重要 内 容 , 以 反映 外 界 ( 如 环境 与 捕捞 ) 对 种 群 的 影响 。 (=) 种 群 的 性 比 种 群 峻 雄 个 体 的 数量 及 其 相对 比率 称 为 性 比 (sex ratio of population)。 人 性 比 是 种 群 结构 特点 和 变化 的 一 种 反映 。 种 群 性 比 的 变化 也 是 种 群 自然 调节 的 一 种 方式 。 例 如 鱼 类 种 群 在 生活 条 件 ( 主 要 是 营养 条 件 ) 良 好 时 ,增加 雌性 个 体 的 比例 以 增强 种 群 的 繁殖 力 ,反之 增加 雄性 个 体 以 降低 繁殖 率 ,这 是 对 环境 条 件 变 化 的 一 种 适应 。 鱼 类 性 比 通 常 是 通过 改变 代谢 过 程 来 调节 ,可 以 用 下 式 表 示 : 食物 保障 变化 -物质 代谢 过 程 改 变 一 内 分 刻 作 用 改变 一 性 别 形 成 。 郁 外 , 某 些 种 群 的 个 体 性 别 还 可 能 在 一 定 条 件 下 转化 ,也 是 对 环境 条 件 变 化 的 一 第 一 节 “种群 的 概念 与 种 群 统计 学 基本 参数 - 101 - 种 适应 。 海洋 经 济 鱼 类 由 于 捕捞 的 影响 也 会 影响 种 群 的 性 别 组 成 。 例 如 ,20 世纪 60 年 代 中 期 ,我国 东海 北部 带鱼 全 年 性 组 成 是 雌 多 于 雄 。 以 后 由 于 捕捞 增 大 ,大 个 体 带 鱼 数量 减少 ,七 八 十 年 代 全 年 性 组 成 则 是 雄 多 于 雌 ( 罗 秉 征 等 1983). 四 、 出 生 率 和 死亡 率 种 群 数 量变 动 取决 于 出 生 和 死亡. 迁 入 和 迁 出 四 种 过 程 , 也 即 生死 与 迁 移 , 如 果 还 考虑 生物 量 的 变动 , 则 须 加 入 生长 因素 。 (—) HERSRER 1. 出 生 率 出 生 率 指 任何 生物 产生 新 个 体 的 能 力 ,研究 种 群 出 生 率 (繁殖 率 ) 对 于 预 测 种 群 的 数量 动态 有 重要 意义 。 当 种 群 处 于 理想 条 件 下 , 即 无 任何 生态 因子 的 限制 作用 ,生殖 只 受 生 理 因素 所 限制 ,此 条 件 下 的 出 生 率 称 最 大 出 生 率 。 在 特定 环境 条 件 下 种 群 的 出 生 率 称 实际 出 生 率 或 称 生 态 出 生 率 (ecological natal- ity)。 因 此 ,最 大 出 生 率 只 是 理论 上 的 ,但 是 在 实际 工作 中 , 当 种 群 处 于 最 有 利 的 环境 条 件 时 ,其 出 生 率 可 以 作为 最 大 出 生 率 的 指标 。 这 里 所 说 的 出 生 率 指 种 群 的 平均 繁殖 能 力 ,不 是 指 某 个 体 的 出 生 率 。 某 些 个 体 出 现 超常 的 生殖 能 力 ,不 能 代表 种 群 的 最 大 出 生 率 。 各 种 动物 出 生 率 差别 很 大 ,许多 海洋 鱼 类 每 次 产 卵 数 为 数 百 到 数 百 万 , 翻 车 鱼 产 卵 可 达 千 万 的 数量 ,而 鲸 每 胎 只 产 一 仔 。 还 有 繁殖 频率 的 影响 , 鲸 2 一 3 年 产 仔 一 次 ,大 麻 哈 鱼 一 年 产 卵 一 次 ,而 有 的 低 等 甲壳 动物 几 个 月 甚至 几 周 就 可 能 繁殖 一 次 。 不 同 动物 出 生 率 的 特征 是 在 物种 进化 历史 中 形成 的 ,高 的 出 生 率 往往 是 对 高 的 死亡 率 的 适应 。 在 肴 椎 动物 进化 过 程 中 ,通常 是 越 高 等 的 动物 其 出 生 率 越 低 。 种 群 出 生 率 也 随 环 境 而 变化 ,影响 出 生 率 大 小 的 外 界 因素 有 :食物 条 件 、 敌 害 及 水 温 等。 此 外 ,种群 密度 .年龄 结构 等 对 出 生 率 也 有 直接 的 影响 。 2. 死亡 率 死亡 是 种 群 数量 减少 的 重要 原因 。 生 物 在 最 适 环境 条 件 下 ,种 群 中 的 个 eee el ee Ss ree Tap eA ee > 102 - 第 四 章 ， 生态 系统 中 的 生物 种 群 体 都 达到 生理 上 衰老 而 死亡 的 寿命 , 称 生理 寿命 ,在 此 情况 下 ,种 群 具 最 低 死 亡 率 。 种 群 在 自然 环境 下 党 受到 一 些 不 利生 态 条 件 的 影响 而 死亡 ,生态 寿命 即 指 在 一 个 特定 的 生态 环境 条 件 下 ,种 群 内 个 体 的 平均 实际 寿命 ,与 之 有 关 的 是 生态 死亡 率 (ecological mortality) , 某 种 生物 实际 寿命 长 短 往往 取决 于 环境 条 件 。 死 亡 的 原因 很 多 :达到 生理 寿命 而 衰老 死亡 ;@ 食 料 不 足 , 饥 儿 而 死 ; @) 疾 病 (包括 病毒 细菌 .原生 动物 等 寄生 性 敌 害 引起 的 死亡 );@ 由 被 捕食 ( 敌 害 生物 及 人 类 的 捕捞 活动 ) ;加 灾害 :如 污染 等 ;@ 完 全 偶然 的 死亡 。 多 数 海洋 动物 的 后 代数 量 并 不 一 定 依 产 卵 的 多 少 而 定 ,更 重要 的 是 能 受 精 的 卵子 数量 以 及 各 发 育 阶段 死亡 率 的 高 低 。 大 多 数 海洋 动物 的 幼体 期 死亡 率 高 于 成 体 期 。 例 如 双 壳 类 ( 牡 蚌 、 菲 律 宾 蚂 仔 等 ) 在 浮游 幼虫 期 常 有 大 量 死亡 。 一 般 来 说 , 鱼 类 成 活 率 大 幅度 变动 也 是 在 早期 阶段 ,其 主要 原因 是 幼体 易 被 捕食 和 抵抗 外 界 不 利 环 境 的 能 力 很 差 。 这 种 情况 不 是 由 于 内 在 原因 ,因为 在 实验 室 中 提供 良好 的 条 件 时 ,很 多 种 类 死 亡 率 是 很 低 的 。 (三 ) 生命 表 和 存活 曲线 种 群 的 存活 率 或 死亡 率 常 随 年 龄 而 改变 ,生命 表 (life table) 是 用 来 分 析 种 群 死亡 过 程 的 有 用 工具 。 生 命 表 有 两 种 类 型 :中 动态 生命 表 (dynamic life table) 或 称 股 群 生命 表 (cohort life table) 是 根据 观察 一 群 同期 出 生 的 生物 的 存 活 ( 或 死亡 ) 情 况 所 得 数据 而 编制 的 ,又 称 为 特定 年 龄 生命 表 。 四 静态 生命 表 (static life table) 是 根据 某 一 特定 时 Re 间 ,对 种 群 作 年 龄 分 布 的 调查 结果 而 静态 生命 表 (特定 时 间 生 命 表 ) ae (特定 年 龄 ， (EER 编制 ,所 以 又 称 为 特定 时 间 生 命 表 (图 4.3, 表 4.2)。 动 态 生 命 表 要 获 得 的 数据 往往 是 困难 的 ,静态 生命 表 则 较 容 易 获 得 所 需 的 数据 ,但 静态 生 命 表 相当 于 假定 种 群 所 经 历 的 环境 不 随时 间 而 变化 , 即 假定 种 群 年 龄 组 成 是 不 变 的 ( 鱼 类 种 群 分 析 常 采用 这 os OE A 3) 种 方法 ) ,这 种 生命 表 只 代表 该 时 间 内 的 大 致 估计 ,因此 这 两 类 生命 表 描 图 4.3 动态 生命 表 和 静态 生命 表 的 关系 述 的 死亡 过 程 有 所 区 别 。 ( 引 自 Begon & Mortimer 1981) SRL HE Fey Pil BA Sa al AE A 年 龄 第 一 节 ”种 群 的 概念 与 种 群 统计 学 基本 参数 - 103 - 的 具体 方法 。 表 4.2 ae ( Balanus glandula) + tr * 年 龄 所 各 年 龄 开始 各 年 龄 开始 各 年 龄 死亡 各 年 龄 生命 期 望 的 存活 数目 的 存活 分 数 个 体 数 死亡 率 平均 余年 a Ny ly d, Yr ez 0 142 1.000 80 0.563 1.58 1 62 0.437 28 0.452 1.97 2 34 0.239 14 0.412 2.18 3 20 0.141 4.5 0.225 2.35 4 15.5 0. 109 4.5 0.290 1.89 5 11 0.077 4.5 0.409 1.45 6 6.5 0.046 4.5 0.692 1.12 7 2 0.014 0 0.000 1.50 8 2 0.014 2 1.000 0.50 9 0 0 一 三 = * 对 1959 年 固着 的 种 群 进行 逐年 观察 ,到 1968 年 全 部 死亡 。 资料 根据 康 内 尔 (Connell 1970)( 转 引 自 Krebs 1978). 表 4.2 中 各 栏 符号 在 生态 学 中 已 成 为 惯例 ,其 含义 已 注 明 于 表 中 。 年 龄 分 段 以 年 \ 月 或 其 他 年 龄 期 均 可 , 当 以 不 同 种 群 的 具体 情况 而 定 。 表 中 只 要 具 An, Kd, 的 实际 观察 值 , 就 可 以 计算 其 他 各 栏 ,关系 式 如 下 : n d, i= 2, do =n, ) 是 瞬时 出 生 率 (2 ) 与 瞬时 死亡 率 (d) 之 差 。 当 种 群 处 于 最 适 条 件 下 (食物 、 空 间 不 受 限 制 , 理 化 环境 处 于 最 佳 状 态 ,没有 天 敌 出 现 ,等 等 ), 种 群 的 瞬时 增长 率 称 为 内 豪 增长 率 (in- trinsic rate of increase) ,也 即 种 群 的 最 大 增长 率 (maximum rate of increase)。 通常 人 们 通过 在 实验 室 提供 最 有 利 的 条 件 来 近似 地 测定 种 群 的 内 训 增 长 率 。 种 群 瞬 时 增长 率 ~ 的 计算 : 决定 种 群 增长 或 下 降 的 速率 ,不 仅 与 种 群 个 体 随 时 间 推 移 的 存活 或 死亡 数量 有 关 ,还 与 特定 年 龄 的 出 生 率 有 关 。 它 是 平均 每 肉体 的 产 雌 率 (因为 只 有 雌 体 才 产 生 后 代 ) ,但 常 将 种 群 当 作 雌 体 产生 更 多 的 峻 体 来 处 理 , 从 而 暂 不 考 第 一 节 “种 群 的 概念 与 种 群 统计 学 基本 参数 - 105 - 虑 性 比 问题 。 表 4.3 是 计算 > 值 的 一 个 实例 ,其 中 zx、 的 定义 与 上 述 存活 生命 表 所 表示 的 一 样 ,新 增加 的 m,, 一 栏 代表 特定 年 龄 出 生 率 , Lm, 栏 是 各 年 龄 组 的 2 Gm, 的 乘积 ,其 和 >) Lm, Pen IAA (Ry) (net reproductive rate)。 因 为 Roy 是 从 各 年 龄 组 的 /. sm, 计算 出 来 的 , 它 包 括 种 群 的 出 生 率 和 存活 率 ,也 就 代表 经 过 一 个 世代 以 后 的 净 增 长 率 或 定义 为 每 世代 的 增殖 率 。 由 于 Ry 是 子 世 代 个 体 数 与 母 世代 个 体 数 的 比值 Re = Nzr/ZNo, 所 以 NA7ZNo=erT= Ru。 这 里 工 为 世代 时 间 。 取 对 数 后 得 r = In Ro/T (4.1) 因此 ,已 知 每 世代 的 增殖 率 后 还 必须 求 出 世代 平均 时 间 工 , 它 以 母 世代 生殖 到 子 世代 生殖 的 平均 时 间 来 度量 ,可 通过 下 式 得 到 其 近似 值 (因为 大 部 分 种 群 后 代 不 是 同时 出 生 的 )。 Din R wn 根据 表 4. 3 计算 ,对 加 利 福 尼 亚 的 沙丁鱼 来 说 , 工 =4.111 4F, Ro = 4.0125。 有 了 每 世代 的 增殖 率 和 世代 平均 时 间 ,我 们 就 能 够 求 出 种 群 的 瞬时 增长 率 : r = In4.0125/4.111 = 0.338 % 4.3 拟 沙 丁 鱼 (Sardinrops caeruea ) 存 活 率 和 出 生 率 生命 表 工 /a We Mm, lm, 0 1.000 000 000 0 0 2 0.000 014 084 36 543 0.5147 3 0.000 009 410 96 687 0.9098 4 0.000 006 328 119 414 0.7557 5 0.000 004 242 133 593 0.5667 6 0.000 002 843 143 824 0.409 0 7 0.000 001 928 151 641 0.2890 8 0.000 001 277 158 743 0.2028 9 0.000 000 856 161.070 0.1379 10 0.000 000 574 161 070 0.0926 11 0. 000 000 384 161 070 0.0619 12 0. 000 000 257 161 070 0.041 5 13 0.000 000 173 161 070 0.0279 从 这 个 例子 可 以 看 出 ,这 种 沙丁鱼 种 群 增长 速度 是 相当 快 的 (Ruo = 4.0125) ,已 知 这 种 鱼 类 的 种 群 密度 经 历 着 较 大 的 变化 ,上 面 计算 所 得 较 高 的 a eee et pee ee re ee ie Re Pr eee - 106 - SOE “生态 系统 中 的 生物 种 群 净 增 殖 率 表明 它 在 适宜 条 件 下 能 快速 增长 来 恢复 其 种 群 密度 ; Ro MAN SRW EAR 一 、 种 群 增长 的 数学 模型 严格 的 说 , 单 种 种 群 在 自然 条 件 下 并 不 能 存在 ,下 面 为 了 便于 研究 种 群 的 增长 与 变动 规律 ,首先 分 析 单 种 种 群 。 某 个 种 群 经 过 一 段 时 间 后 ,其 增长 (或 下 降 ) 可 以 用 生物 量 的 变化 (AB ) 或 个 体 数量 的 变化 (AN ) 来 表示 。 这 些 变化 是 由 于 这 段 时 间 内 出 生 和 死亡 个 体 的 生长 以 及 迁 出 和 迁 入 的 差 数 所 决定 的 。 研 究 种 群 增长 模型 通常 只 考虑 个 体 数 的 变化 ,同时 假设 个 体 的 迁 入 与 迁 出 是 相等 的 。 (一 ) 种 群 的 指数 式 增长 模型 这 是 一 个 理想 种 群 在 无 限 环境 下 的 增长 模型 。 假 设 该 种 群 在 开始 时 (三 ) 的 个 体 数 为 No, 经 过 一 个 世代 (或 一 个 单位 时 间 , 如 一 年 ) 后 ,其 个 体 数 加 倍 ， WUE 1,2,3,……，,? 个 世代 的 个 体 数 分 别 2.No,2 No,2 No,…，,2"No, 即 N,=2"Np 或 Ni= No 这 里 的 A 即 为 每 经 过 一 个 世代 (或 一 个 单位 时 间 ) 的 增长 倍数 , 称 为 周 限 增长 率 (finite rate of increase) 。 上 面 讨 论 的 是 世代 不 相 重 春 的 情况 ,如 果 世 代 之 间 有 重 到 ,种群 的 数量 以 连续 的 方式 改变 , 则 可 用 微分 方程 来 描述 这 种 指数 式 增长 过 程 : 二 dbp (4.3) 积分 后 得 N, = Noe” 《号 是 县 对 瞬时 增长 率 + 和 周 限 增长 率 入 的 关系 为 :1=er,r=lnh, 它 们 有 四 种 情况 影响 种 群 的 变化 ( 见 表 4.4)。 表 4.4 瞬时 增长 率 r 和 周 限 增长 率 1 的 关系 r a 种 群 变化 六 为 正 值 A>1 种 群 上 升 r=0 A=1 种 群 稳定 r AGMA 0 — 2—e", P= Weer = U.09/rT rie] () ——> 加 倍 时 间 的 倒数 即 为 每 天 增加 的 世代 数 。 应 当 指出 ,自然 种 群 只 有 在 食物 丰盛 . 没 3 Ia 有 拥挤 现象 .没有 天 政 等 等 条 件 下 才能 表现 册 短 时 间 的 指数 式 增长 。 在 这 种 条 件 下 ,种 群 内 每 个 个 体 的 演 殖 速度 不 变 ,种群 以 下 大 速度 增 大 ,如 浮游 植物 的 * 水 华 期 ”. 害 虽 的 暴发 或 细菌 在 新 堵 养 基 中 的 生长 。 但 是 ,这 种 指数 增长 不 可 能 长 期 维持 下 去 , 当 N 达到 上 限时 会 立即 下 Ke. (=) 种 群 的 逻辑 斯 请 增长 (饱和 增长 ) 模 型 达尔 文 指出 ,没有 一 个 自然 种 群 能 无 限制 地 增长 。 种 群 增长 实际 上 是 有 限 的 ,因为 环境 是 有 限 的 , 若 种 群 按 “J 型 增长 的 话 , 大 增长 现象 不 可 能 持久 ， 随后 而 来 的 必然 是 种 群 的 大 幅度 下 降 。 因 此 ,无限 的 增长 是 暂时 的 ,有 限 的 增 长 是 必然 的 。 随 着 种 群 密度 的 上 升 ,食物 .空间 …… 等 条 件 对 每 个 个 体 来 说 ， 目 益 恶化 ,被 捕食 和 得 病 等 机 会 也 会 增多 ,必然 是 死亡 率 增 加 ,出 生 率 降低 ,从 而 降低 种 群 的 实际 增长 率 , 一 直到 停止 增长 ,甚至 种 群 下 降 。 根 据 以 上 分 析 ， 设想 在 一 个 稳定 的 环境 里 ,使 种 群 增长 率 降低 的 影响 是 随 着 种 群 密度 上 升 而 逐 半 地 、 按 比例 地 增加 。 即 种 群 实际 增长 率 随 着 种 群 密度 本 身 的 提高 而 降低 。 同时 设想 有 一 个 环境 资源 可 能 容纳 的 最 大 种 群 值 , 称 为 环境 负载 能 力 (envi- ronmental carrying capacity) ,通常 用 K 表示 。 当 种 群 达到 K 值 时 ,种 群 将 不 再 增长 , 即 dNMdz =0。 逻 辑 斯 详 方 程 (Logistic equation ) 就 是 用 来 描述 这 种 增长 模式 ,也 称 "S "型 增长 模式 (图 4.6)。 逻辑 斯 详 方 程 的 微分 形式 为 - 108 . 第 四 章 ， 生态 系统 中 的 生物 种 群 (4.5) 从 式 中 可 以 看 出 ,种 群 数量 (N) 越 接近 环境 负荷 量 (天 ) 时 ,( 天 = N)AK 之 值 越 小 ,增长 速度 下 降 , 当 N = K 时 ,增长 率 即 等 于 零 ,种 群 数量 保持 稳定 。 neti 逻辑 斯 详 模 型 描述 的 种 群生 长 可 以 在 单 细胞 藻类 培养 实验 中 表现 出 来 。 当 浮游 植物 被 接种 到 培养 液 以 后 ,种 群 增 长 在 开始 时 是 缓慢 的 (恢复 和 建立 细胞 内 必要 的 酶 系 和 积累 含 氮 物 质 为 随后 强 As cv ， 烈 的 同化 作用 做 准备 ), 然 后 进入 指数 增 a CK) 长 期 迅速 繁殖 ,细胞 数 每 日 可 增加 一 至 本 - 问 - 一 一 > 数 倍 。 接 着 是 指数 增长 后 期 ,虽然 种 群 继续 有 所 增长 ,但 增长 速率 逐渐 下 降 (这 膛 辑 斯 诺 增 长 — 种 群 数量 一 一 >MV Bin ES 是 由 于 营养 盐 消耗 和 代谢 产物 积累 等 因 | 素 的 影响 ) ,并 逐渐 达到 一 个 相对 平稳 的 阶段 ,繁殖 率 与 死亡 率 几 乎 相等 。 实 际 上 , 随 着 环境 条 件 的 进一步 恶化 ,种 群 数量 (密度 ) 在 平稳 期 之 后 可 能 就 会 迅速 下 降 (衰落 期 )。 逻辑 斯 谤 方程 所 描述 的 增长 动态 既 有 在 数学 上 简单 的 特点 ,又 符合 一 些 实验 种 群 (如 酵母 菌 . 草 履 虫 ) 的 增长 形式 ,因此 它 又 有 现实 性 的 特征 ,因为 自 然 界 不 存在 无 限 的 环境 条 件 。 逻辑 斯 详 方 程 描述 这 样 一 种 机 制 , 当 种 群 密度 上 升 时 ,种群 能 实现 的 有 效 增长 率 逐 渐 降 低 。 在 种 群 密度 与 增长 率 之 间 ,存在 着 负 反 馈 机 制 , 这 是 一 种 十 分 明显 的 密度 制约 作用 (还 有 其 他 的 方程 式 能 形成 "S” 型 曲线 ,只 要 负 反 馈 因 子 是 以 某 种 方式 随 着 密度 而 增加 )。 虽 然 *S" 型 增长 理论 尚 不 完善 ,但 它 是 研 究 单 种 群 动态 和 多 种 群 间 相 互 关 系 的 理论 基础 。 海洋 生物 由 于 食物 (营养 物质 ) 和 空间 的 限制 而 影响 种 群 增长 的 例子 是 很 多 的 。Branch(197$) 对 南非 岩 岸 的 一 种 笠 贝 (Pazella cochlear ) HY &% BE BUM # 行 了 研究 ,发 现 竺 贝 幼体 在 高 密度 时 会 增加 死亡 率 。 其 原因 是 减少 了 定居 空 间 ,同时 每 个 个 体 的 食物 供应 也 受到 限制 。 相 反 的 ,种 群 密度 较 低 时 ,幼体 的 死亡 率 较 低 ,因为 大 部 分 幼体 可 在 岩石 表面 定居 ,并 且 由 于 有 充足 的 摄食 空 间 ,生长 加 快 ,能 够 达到 较 大 的 个 体 。 所 有 这 些 都 可 促进 繁殖 更 多 的 幼体 , 然 后 这 些 幼体 进入 水 中 而 与 亲 代 群体 的 密度 无 关 。 这 些 数 量 较 大 的 幼体 选择 波 浪 作 用 较 强 的 地 方 沉着 下 来 ,形成 较 高 的 种 群 密度 区 ; 而 在 波浪 作用 较 弱 的 地 方形 成 较 低 的 种 群 密度 区 ,这 样 就 完成 了 调节 周期 。 第 三 节 ， 种 群 的 数量 变动 与 生态 对 策 - 109 - 以 上 讨论 的 是 高 密度 降低 种 群生 长 的 例子 ,很 多 自然 种 群 的 情况 是 这 样 的 5 但 是 ,也 有 一 种 情况 , 即 在 低 密 度 时 ,种群 增 长 随 着 种 群 密度 的 上 升 而 增 大 , 低 密 度 可 能 使 峻 雄 个 体 相 遇 机 会 减少 ,从 而 降低 繁殖 率 。 而 随 着 种 群 密度 的 增 大 ,繁殖 率 反而 可 能 就 提高 。 由 此 可 见 , 种 群 大 小 对 种 群 增长 效应 要 从 正 的 密度 相关 和 负 的 密度 相关 两 方面 来 考虑 。 (三 ) 时 洁 影 响 的 种 群 动态 当 种 群 在 一 个 有 限 的 空间 中 增长 时 , 随 着 种 群 密度 上 升 而 引起 种 群 增长 率 下 降 的 这 种 自我 调节 能 力 往往 不 是 立即 就 起 作用 的 。 负 反馈 信息 的 传递 和 调节 机 制 生效 都 需要 一 段 时 间 ,这 就 是 种 群 调 节 的 时 滞 , 如 有 机 体 以 改变 出 生 率 和 死亡 率 应 答 不 利 的 拥挤 情况 所 需 的 时 间 , 它 是 种 群 数量 产生 波动 的 一 个 重要 因素 。 上 面 讨论 的 逻辑 斯 详 生 长 方程 并 没有 考虑 到 时 清 的 影响 。 如 果 我 们 在 模 型 中 加 入 反应 时 淆 ( 即 从 环境 条 件 改变 到 相应 的 种 群 增长 率 改 变 之 间 的 时 Hf) ant (4.6) 式 中 ,T 为 反应 时 滞 。 加 入 反应 时 滞后 的 逻辑 斯 谤 方程 ,Nicholson (1954) #& 之 为 “ 延 滞 性 密度 调节 型 ”(tardy density conditioned pattern) ,其 动态 曲线 有 很 多 类 型 (图 4.7) ,取决 于 rT ZAR. WR r 值 不 变 , 则 时 滞 ( 工 ) 越 长 ,种 群 数量 越 不 稳定 。 它 表示 ”“S "型 增长 中 当 种 群 数量 达到 环境 负载 能 力 时 ,将 可 能 下 降 或 波动 。 ie Sud | K 图 4.7 SAN PRE Pair 9 22 eS TR BY PT ALY FP BEB KK 2S (51 A Krebs 1978) 曲线 边 的 数字 是 ~ 与 T 的 乘积 + 110 - 第 四 章 ， 生态 系统 中 的 生物 种 群 由 于 时 滞 影 响 ,种 群 在 开始 时 的 增长 速率 比 没 有 时 潇 更 慢 ,但 是 ,在 超过 平衡 点 后 还 会 继续 增长 , 称 为 "超越 "。 然 后 ,高 密度 的 拥挤 效应 引起 种 群 密度 下 降 , 但 同样 由 于 时 滞 的 影响 ,会 下 降 到 平衡 点 以 下 ,这 叫做 “ 超 补偿 ”。 如 果 超越 与 超 补 偿 相 继 出 现 ,就 形成 振荡 。 以 上 介绍 种 群 增长 的 三 种 有 代表 性 的 模型 。 广 义 地 说 ,， 本 型 增长 是 不 完 全 的 “S 型 曲线 增长 , 即 突 发 性 的 限制 效应 出 现在 种 群 内 自我 限制 效应 尚未 成 为 重要 因素 之 前 的 情况 。 “WS” 型 增长 反映 了 许多 生活 史 简 单 、 体 型 小 的 生 物 的 种 群 增长 情况 。 而 具 时 汪 的 种 群 增长 模型 则 更 能 反映 很 多 种 群 的 增长 情 况 , 即 开始 时 呈 “S 型 曲线 增长 ,然后 出 现 有 中 等 程度 的 超越 和 超 补 偿 波动 现 象 。 二 、 自 然 种 群 的 数量 变动 (一 ) 目 然 种 群 数 量变 动 任何 种 群 都 有 数量 变动 的 特征 , 它 是 环境 因素 和 种 群 适 应 性 相互 作用 的 结果 。 自 然 种 群 的 数量 波动 ,有 的 是 有 规则 的 波动 ,有 的 是 不 规则 的 波动 。 数 量变 动 有 季节 变化 、 年 变化 和 非 周 期 性 的 变化 三 种 类 型 。 1. 季节 变化 (seasonal variation) 季节 变化 是 指 种 群 在 一 年 中 的 不 同 季节 (月 份 ) 的 数量 变化 ,这 是 人 们 熟 悉 的 情况 ,我 们 甚至 可 以 预料 不 同 种 群 的 季节 消长 规律 。 一 年 中 只 有 一 次 繁 殖 季节 的 种 群 , 则 该 季节 的 种 群 数量 最 多 ,以 后 由 于 上 自然 死亡 或 被 其 他 动物 捕 食 ,其 数量 就 逐渐 下 降 , 直 至 胖 年 的 繁殖 季节 ,例如 温带 水 域 不 同 浮游 生物 种 群 的 季节 变化 也 因 不 同 种 类 繁殖 高 峰 期 而 异 。 各 种 生物 所 特有 的 种 群 季节 消长 特点 ,主要 受 环境 的 季节 性 变化 和 生物 本 身 的 生活 史 的 适应 性 所 调节 ,同时 也 受 种 间 关 系 ( 主 要 是 食物 关系 ) 所 影响 。 2. 年 ( 际 ) 变 动 (annual variation) 种 群 在 不 同年 份 之 间 的 数量 变动 是 很 普遍 的 , 它 是 种 群 动态 中 最 引起 人 们 注意 的 问题 。 种 群 数量 的 年 际 变化 常 与 环境 (包括 理化 因素 与 食物 条 件 等 ) 有 密切 关 系 。 一 些 油 游 性 鱼 类 往往 从 成 体 种 群 栖息 地 泗 游 到 产 卵 场 , 产 卵 后 成 体 再 酒 游 到 原 栖 息 地 。 卯 和 刚 孵 化 的 幼体 是 漂浮 性 的 ,并 被 海流 带 到 有 充足 食物 ( 浮 第 三 节 ”种群 的 数量 变动 与 生态 对 策 ~ tn 游 生物 ) 的 幼体 栖息 地 ,幼体 在 这 里 生长 到 一 定 阶 段 后 再 移 栖 到 原 成 体 栖 息 地 (图 4.8) 在 这 个 过 程 中 ,幼体 能 否 从 产 卵 场 适时 地 漂移 到 幼体 索 饵 地 ,取决 于 海流 的 流速 和 流向 是 否 有 变化 。 如 果 流 速 和 流向 有 改变 , 则 可 能 使 幼体 推 迟 或 提前 到 达 索 饵 地 ,幼体 也 因此 而 可 能 缺乏 必需 的 大 量 饵料 (浮游 生物 大 量 繁殖 前 ) 或 错过 食物 繁盛 期 并 因此 而 遭遇 潜在 竞争 者 和 捕食 者 而 导致 幼 鱼 有 极 高 的 死亡 率 ,使 种 群 的 补充 量 产生 变化 ,种群 数量 就 产生 年 际 波动 。 图 4.8 Jb Pleuronectes platessa WWF AHS (51 Barnes & Hughes 1982) 种 群 数量 也 有 不 同年 份 的 周期 性 波动 ,生态 学 家 对 此 的 认识 还 不 多 。 最 经 典 的 例子 是 Maclulich 所 记述 的 美洲 兔 和 加 拿 大 狂 猎 每 隔 9 一 10 年 ,都 可 见 到 一 个 数量 高 峰 年 ,平均 是 9.6 年 。 在 每 一 高 峰 以 后 ,都 可 以 见 到 一 个 迅速 下 Ke ,大 约 回 到 原来 的 水 平 。 比 较 短 的 3 一 4 年 的 周期 性 波动 也 是 陆地 上 许多 北 方 咕 齿 动 物 的 特点 。 在 海水 和 陆地 水 域 ,许多 鱼 类 的 数量 变动 也 有 周期 性 (可 以 从 渔 获 物产 量 的 变化 上 表现 出 来 )。 例 如 ,大 西洋 链表 现 出 明显 的 8 一 11 年 周期 ,这 个 周期 在 其 整个 分 布 范围 内 都 有 发 现 。 不 同 种 类 的 周期 性 波动 幅度 是 不 同 的 。 例 如 沙丁鱼 ,无论 在 大 西洋 或 太 平 洋 , 其 渔 获 量 在 近 50 年 内 就 变动 100 倍 , 北 大 西洋 的 鲁 鱼 和 鳞 鱼 ,丰产 世代 sR See aR Pe ee lee lias 第 四 章 ， 生 态 系统 中 的 生物 种 群 10" BACHE Fa (Clupea harengus) 1905 1910 1915 1920 19251930 1935 1940 194519501955 年 份 Pe AR A 24 ee (Gadus morhua) 1925 1930 1935 1940 1945 1950 1955 1960 年 份 冰岛 普 鳞 (Gadzs morhua) 10° M i # Ki 1925 1930 1935 1940 1945 1950 1955 1960 年 份 Fri Aes (Melanogrammus aeglefinus) 号 鱼 捕获 数量 / 尾 aq 10 N 0 1925 1930 1935 1940 1945 1950 1955 1960 1965 年 份 图 4.9 某 些 经 济 鱼 群 不 同 “年 龄 级 "数量 的 变化 ( 引 自 Barnes & Hughes 1982) 第 三 节 ， 种 群 的 数量 变动 与 生态 对 策 - 113 - Heer th ta LAA. SE ASE BAO Ye a BE, 1915 ~ 1945 年 间 最 高 渔 获 量 比 最 小 渔 获 量 只 多 1.5 倍 。 图 4.9 示 一 些 经 济 鱼 群 数量 的 年 际 变 动 。 决定 种 群 不 同年 份 数量 周期 性 变动 的 原因 目前 了 解 得 还 很 少 。 有 人 提 出 ， 太 阳 活 动 及 其 关联 的 具有 一 定 周期 性 的 气候 变动 可 能 是 影响 种 群 周期 性 ”变动 的 主要 原因 。 例 如 ， 太 阳 活 动 引起 气温 ;水温 变化 〈 鳞 鱼 渔 获 量变 动 与 大 西洋 流 的 温度 变化 有 关 )。 还 有 ， 太 阳 辐 射 与 河流 径流 量 有 关 ， 而 河流 径 流量 的 减少 可 能 引起 某 些 鱼 类 的 索 饵 条 件 亚 化， 从 而 引起 数量 的 变动 。 此 外 ， 某 些 种 群 的 年 变化 还 可 能 与 捕食 者 和 被 食 者 种 群 相互 作用 的 周期 变化 有 美 。 3. 种 群 数量 的 非 周期 性 变动 常 是 由 环境 的 非 周期 性 突然 变化 引起 的 , 主要 是 一 些 突 发 性 的 自然 灾害 。 大 类 活动 对 种 群 数量 的 非 周期 性 变化 也 起 很 大 作用 ,例如 ,在 一 定 范围 内 , 捕 捞 可 以 由 种 群 调节 机 制 给 予 补偿 。 当 捕捞 强度 不 超过 种 群 所 能 适应 的 死亡 限 度 时 ,种群 将 继续 生存 下 去 。 如 果 捕 捞 强 度 持续 超过 种 群 调节 机 制 的 补偿 能 力 ,种 群 的 数量 则 将 减少 直到 其 增殖 能 力 完全 受 破坏 的 程度 ,从 而 招致 种 群 的 衰退 甚至 灭亡 。 (=) 种 群 数量 的 相对 稳定 性 尽管 种 群 的 数量 变动 是 普遍 现象 ,但 是 种 群 数量 也 有 相对 稳定 性 的 一 面 。 在 环境 发 生 剧 烈 变化 时 ,种 群 数量 可 能 发 生 大 幅度 的 变化 。 在 条 件 相对 稳定 的 情况 下 ,环境 生产 力 的 限制 使 种 群 数量 不 会 无 限制 地 增长 , 它 在 生态 系统 各 要 素 ( 包 括 各 种 种 间 关 系 ) 的 相互 作用 下 ,进行 能 量 交换 和 自然 调节 ,维持 一 定 数量 的 水 平 , 只 在 一 定 范 围 内 发 生 较 小 的 波动 ,从 而 具有 相对 的 稳定 性 。 相 对 稳定 性 说 明 种 群 的 变动 有 一 定 的 上 \、 下 限 , 也 可 能 有 个 长 期 的 平均 水 平 。 当 种 群 密度 离开 平均 水 平 上 升 或 下 降 时 ,就 有 一 种 使 种 群 重 返 原 来 水 平 的 倾向 ,这 种 倾向 是 随 密度 而 变化 , 属 密度 制约 负 反 馈 。 种 群 数量 明显 的 减少 (甚至 灭 亡 ) 和 增加 (甚至 猩 狐 ) 大 都 与 环境 的 突变 或 人 类 的 干扰 有 关 。 对 于 种 群 数量 的 变动 和 相对 稳定 性 问题 ,应 该 用 辩证 唯物 主义 的 观点 来 加 以 分 析 。 事 物 的 运动 变化 是 绝对 的 ,平衡 和 统一 是 相对 的 。 种 群 数量 处 于 永恒 的 变动 状态 (有 出 生死 亡 ) ,但 并 不 否认 相对 的 稳定 性 和 和 暂时 的 平衡 。 各 种 动物 种 群 的 稳定 性 程度 并 不 一 样 , 可 划分 为 :种 群 数量 极 不 稳定 、 较 不 稳定 -114- SOE ASARPHADHH 和 较为 稳定 的 三 种 类 型 ,这 些 不 同 的 类 型 与 其 生态 寿命 长 短 及 出 生 率 高 低 有 关 。 由 于 寿命 与 出 生 率 情况 很 多 ,因此 在 稳定 类 型 与 不 稳定 类 型 之 间 , 有 一 系 列 过 渡 的 中 间 类 型 ,各 种 动物 的 稳定 性 程度 虽然 有 所 不 同 , 但 是 任何 动物 的 种 群 都 具有 相对 的 稳定 性 。 三 、T 选 择 和 开 选择 (一 ) fr 选择 和 开 选 择 的 典型 特征 在 复杂 的 自然 环境 条 件 下 ,每 一 种 生物 都 具有 其 独特 的 出 生 率 寿命 ,大 小 和 存活 率 等 特征 ,这些 特征 反映 其 生活 史 类 型 以 及 它们 与 栖息 地 环境 和 生 物 特点 相关 的 进化 对 策 ,是 在 长 期 的 进化 过 程 中 ,生物 体 与 环境 相互 作用 中 形 成 的 。 这 些 相互 关联 的 生态 特征 是 组 成 不 同 种 群 动态 类 型 的 基础 ,是 使 生物 在 某 环境 中 的 适应 性 发 展 到 最 大 限度 的 对 策 。r 选择 (rselected) 和 天 选择 (K-selected) 的 概念 可 以 对 这 些 生活 史 类 型 作出 合理 的 解释 。 这 里 的 > 和 天 即 前 面 所 述 逻 辑 斯 详 生 长 曲线 的 两 个 基本 参数 。> 表示 种 群 的 内 豪 增长 能 Fi 3 K 表示 环境 所 能 负载 的 最 大 种 群 密度 。 r 选 择 的 这 类 生物 可 称 r 对 策 者 (rstrategist) ,种 群 密度 很 不 稳定 ,因为 其 生境 不 稳定 ,种 群 超 过 环境 负载 量 不 致 造成 进化 上 的 不 良 后 果 ,它们 必然 尽 可 能 利用 资源 ,增加 繁殖 ,充分 发 挥 内 台 增 长 率 (>)。 这 类 动物 通常 是 出 生 率 高 ,寿命 短 ,个 体 小 ,常常 缺乏 保护 后 代 的 机 制 。 子 代 死 亡 率 高 , 具 较 强 的 扩散 AED) ,适应 于 多 变 的 栖息 生境 。 开 选 择 的 这 类 生物 可 称 氏 对 策 者 (和 -strategist) ,其 种 群 密度 比较 稳定 ,经 党 处 于 环境 负载 量 开 值 上 下 。 因 为 其 生境 是 长 期 稳定 的 ,环境 负载 量 也 相当 稳定 ,种群 超 过 K 值 反而 会 由 于 资源 的 破坏 而 导致 久 值 变 小 ,从 而 对 后 代 不 利 。 在 这 种 稳定 的 生境 里 ,种 间 竞 争 很 剧烈 。 这 类 动物 通常 是 出 生 率 低 、 寿 命 长 、 个 体 大 , 具 较 完善 的 保护 后 代 的 机 制 。 子 代 死 亡 率 低 ,扩散 能 力 较 差 , 适 应 于 稳定 的 栖息 生境 。 其 进化 方向 是 使 种 群 保 持 在 平衡 密度 上 下 和 增加 种 间 竞 争 的 能 力 。 从 进化 论 的 观点 讲 ,生态 对 策 是 生物 适应 于 不 同 栖息 生境 , 朝 这 两 个 不 同 方向 进化 的 “对 策 "。r 对 策 者 和 OK 对 策 者 是 两 个 进化 方向 不 同 的 类 型 ,K 对 策 者 把 较 多 的 能 量 用 于 逃避 死亡 和 提高 竞争 能 力 ,r 对 策 者 把 较 多 能 量 用 于 繁殖 。 表 4.5 列 出 r 选 择 和 天 选择 的 典型 特征 。 第 二 节 ， 种 群 的 数量 变动 与 生态 对 策 - 15 - 54.5 r 选 择 和 开 选 择 的 生活 史 比 较 ( 引 自 Lalli & Parsons 1997) r 选 择 民选 择 (机 会 种 ,opportunistic species) (平衡 种 ,equilibrium species) XT R 多 变 , 难 以 预测 ,不 确定 稳定 ,可 预测 , 较 确 定 成 体 大 小 小 大 生长 率 快 慢 性 成 熟 时 间 早 迟 繁殖 周期 多 少 幼体 数量 多 少 扩散 能 力 高 低 种 群 大 小 可 变 , 常 < 天 值 相对 稳定 ,接近 天 值 竞争 能 力 低 高 死亡 率 高 , 非 密 度 制 约 低 , 密 度 制约 生命 周期 短 (< 1a) 长 (>1a) 水 层 与 底 栖 的 比率 高 低 (=) 生活 史 模 式 的 多 样 化 生物 种 类 繁多 ,不同 种 类 对 竞争 、 捕 食 和 环境 变化 有 不 同 的 对 策 。 因 此 ， 对 于 很 多 种 类 来 说 ,不 能 简单 地 归 人 上 述 r 选 择 或 K 选择 。 实 际 上 ,即使 同一 类 生物 ,其 中 有 的 比较 趋向 于 r 选 择 , 有 的 比较 趋向 K 选择 。 就 大 的 分 类 单位 之 间 的 生态 对 策 加 以 比较 ,可 以 把 海 鸟 海洋 哺乳 类 视 为 民选 择 ,而 把 浮游 植 物 .甲壳 类 等 视 为 z* 选 择 。 但 是 ,每 一 大 类 中 也 会 有 各 种 过 渡 类 型 。r 选择 和 民选 择 是 一 个 相对 的 概念 ,不 能 以 非 此 即 彼 的 绝对 化 归 类 。 例 如 ,海洋 鱼 类 就 有 不 同 的 选择 偏向 ,大 部 分 海洋 真 骨 鱼 类 是 偏向 于 rr 选择 ,或 称 开 发 性 选择 (exploitatively selected) 。 它 们 产生 数量 很 多 的 小 型 卵 ,直径 约 为 1 mm 左右 。 每 次 繁殖 可 生产 10 ~ 10° 个 卵 , 小 的 幼体 (长 3 一 10 mm) Sb EK PAG 一 段 危险 的 漂浮 期 ,幼体 死亡 率 很 高 。 据 报道 , 黑 线 鳞 每 天 幼体 死亡 率 10% (Jones 1973) ,一 种 鳞 鱼 ,每 月 的 死亡 率 也 达 80% (Cushing 1975) ,一 种 北极 鳞 可 产 400 万 卵 ,而 平均 只 有 2 个 卵 能 发 育 生长 到 性 成 熟 的 年 龄 。 但 是 ,很 多 软 AA (SF) GTR K 选择 ,或 称 饱和 选择 (saturation selected) , 其 幼 体 在 出 生 后 能 很 好 发 育 到 与 成 体 相 似 的 阶段 。 每 次 产生 的 幼体 比 其 他 鱼 类 少 得 多 。 浮游 植物 通常 属于 r 选 择 的 类 别 ,但 如 果 深 入 分 析 , 也 可 发 现 有 的 也 具有 开 选 择 的 特征 。 下 面 我 们 分 析 一 下 浮游 植物 对 环境 中 营养 物质 含量 的 稳定 性 - 116 - 第 四 章 ， 生态 系统 中 的 生物 种 群 具有 的 适应 对 策 。 在 营养 盐 并 非常 年 保持 很 高 含量 的 某 些 温带 海区 , 当 出 现 营养 盐 丰 富 的 时 候 , 有 些 浮 游 植物 种 群 (“r 选择 "特征 ) 充 分 利用 这 种 暂时 的 营养 富 集 而 迅速 增殖 ,直至 由 于 大 量 繁 殖 产生 光线 的 掩蔽 作用 和 营养 物质 耗 尽 为 止 。 相 反 的 ,在 热带 贫 营 养 水 域 ,常年 环境 稳定 、 光 线 充足 但 营养 贫 交 。 在 这 种 情况 下 ,那些 能 用 最 少 能 量 繁殖 的 物种 才 成 为 竞争 的 胜 者 ,其 结果 是 那 些 对 光照 有 较 高 要 求 .能 从 低 浓度 介质 中 有 效 吸收 营养 物质 并 以 最 大 代谢 速 率 利用 营养 物质 的 种 类 (“K 选择 "特征 ) ,在 资源 短缺 时 比 前 一 类 浮游 植物 更 具 优势 。 大 多 数 海洋 底 栖 动物 的 有 性 繁殖 产生 浮游 性 的 卵 和 幼体 ,依赖 海流 以 被 动 的 (但 却 节省 能 量 ) 的 方式 扩散 ,其 扩散 能 力 随 浮游 阶段 的 持续 时 间 而 定 。 在 扩散 过 程 中 , 卵 或 幼体 的 死亡 率 很 高 ( 遇 到 不 利 环境 和 被 捕食 )。 扩 散 对 种 群 的 影响 取决 于 适合 定居 的 场所 的 空间 分 布 及 其 稳定 性 状况 ,有 一 类 底 栖 动 物 亲 代 产 生 小 型 卵 且 产 卵 量 很 大 ,卵黄 含量 很 低 ,孵化 的 幼体 很 小 ; 县 需 摄食 水 层 中 的 浮游 生物 才能 完成 其 发 育 过 程 。 由 于 幼体 可 以 从 外 界 吸收 营养 , 因 此 扩散 的 时 间 可 以 持续 较 久 ,扩散 范围 较 广 。 例 如 ,太平 洋 中 一 些 琼 皮 动物 的 幼虫 浮游 时 间 可 持续 36 周 , 使 其 有 充分 的 时 间 随 海流 跨越 大 洋 。 但 是 ,散布 能 力 的 增加 是 以 增加 幼虫 死亡 率 为 代价 实现 的 。 这 类 底 栖 动物 趋向 于 采取 选择 对 策 ,是 对 无 法 预测 的 (不 稳定 的 ) 栖 息 场 所 的 一 种 适应 。 另 一 类 底 栖 动物 产生 的 卵 卵 径 大 (卵黄 含量 高 ) , 卵 内 储存 的 营养 可 在 孵化 前 为 胚胎 提供 营养 直至 完成 整个 变态 过 程 。 孵 化 的 幼体 个 体 也 较 大 , 对 存活 率 更 有 利 。 但 是 ,可 供 亲 代 产 卵 的 能 量 是 有 限 的 ,因此 产 卵 量 就 较 少 。 这 种 繁殖 方式 是 对 那 些 幼体 空间 扩散 距离 较 近 的 \ 有 可 预见 的 定居 地 的 一 种 适应 , 即 趋向 于 民选 择 的 对 策 。 (=) 选择 和 开 选 择 概念 的 实践 意义 r 对 策 者 的 种 群 数量 不 稳定 ,但 它 有 很 快 的 种 群 增长 速率 , 当 超过 环境 负 载 量 以 后 ,其 数量 会 迅速 下 降 。 由 于 它 有 很 高 的 增殖 能 力 , 因 此 在 数量 很 少时 WARD RH. WK 对 策 者 种 群 数量 较为 稳定 ,反映 在 它们 的 增长 曲线 也 有 明 显 差 异 。 从 图 4. 10 可 以 看 出 ,K 对 策 者 种 群 有 一 个 稳定 平衡 点 (S), 当 种 群 数量 高 于 或 低 于 平衡 密度 时 ,都 有 向 平衡 密度 收敛 的 趋势 。 同 时 ,K 对 策 者 种 群 还 有 一 个 灭绝 点 (X ) , 当 种 群 数 量 低 于 X 时 则 会 走向 灭绝 。 地 球 上 很 多 珍 稀 物 种 都 属于 典型 的 K 对 策 者 ,由 于 各 种 原因 (特别 是 人 类 对 其 生境 的 破坏 或 无 节制 的 捕杀 ) ,都 面临 着 灭绝 (或 已 经 灭绝 ) 的 厄运 。 因 此 ,我 们 特别 要 注 第 二 节 ， 种 群 的 数量 变动 与 生态 对 策 - 117 - 意 对 珍稀 物种 的 保护 ,而 民选 择 的 概念 就 是 保护 珍稀 物种 的 理论 依据 。 种 群 数量 (W.) 一 ~ 种 群 数量 QW) 一 > 图 4.10 rr 对 策 和 开 对策 种 群 的 种 群 数量 增长 曲线 ( 引 自 尚 玉昌 、 歼 晓 明 1992) S 是 稳定 平衡 点 ,X 是 灭绝 点 在 海洋 渔业 生产 实践 中 ,同样 也 必须 谨慎 对 待 K 对 策 者 的 资源 保护 。 例 如 ,大 部 分 板 鳃 鱼 类 的 低 繁殖 率 和 生长 率 的 结果 是 它们 经 常 不 能 维持 资源 的 开发 利用 。 一 些 渔业 如 加 利 福 尼 亚 的 鳍 落 (Galeotjpizzxs zyopterus ) ,澳大利亚 的 G. australis FFAS ( Squalus acaztjhias ) 等 的 开发 都 不 很 成 功 或 者 只 有 很 少 的 渔 获 物 。 由 于 产生 的 幼体 少 ,补充 可 能 与 亲 代 的 密度 或 亲 代 的 大 小 有 关 ， 当 捕 捞 降 低 成 体 的 密度 时 ,补充 就 受到 影响 。 相 反 的 ,大 部 分 水 层 真 骨 鱼 类 的 补充 比较 少 受 产 卵 量 所 影响 , 亲 代 和 群体 减少 对 补充 的 影响 较 小 ,因为 繁殖 群体 的 减少 并 不 必然 地 减少 种 群 的 增长 速率 。 T 对 策 者 由 于 低 密度 下 可 以 快速 增长 ,所 以 只 有 一 个 平衡 点 S ,种 群 易 在 平衡 点 作 剧 烈 波 动 , 但 没有 灭绝 点 ,这 是 很 多 有 害 生 物 ( 如 害虫 . 杂 草 等 ) 很 难 灭绝 的 原因 。 由 于 任何 天 敌 的 繁殖 速度 都 赶不上 这 些 典型 的 r 对 策 者 的 种 群 繁殖 速度 ,因此 利用 生物 防治 手段 也 难以 有 效 控 制 其 种 群 数量 (天 敌 因 素 对 民 对 策 者 的 数量 控制 是 很 重要 的 )。 四 、 影 响 种 群 数量 的 因素 和 种 群 调节 自然 种 群 的 数量 是 处 在 不 断 变 动 之 中 ,但 也 有 不 同 程度 的 相对 稳定 性 ,种 群 调节 (regulation of population) 就 是 指 种 群 变动 过 程 中 趋向 恢复 到 其 平均 密 度 的 机 制 。 种 群 调节 因素 可 分 为 非 密度 制约 因素 和 密度 制约 因素 两 大 类 ,也 … 118 . 第 四 章 ， 生 态 系统 中 的 生物 种 群 可 将 它 分 为 外 源 性 因素 和 内 源 性 因素 两 大 类 。 长 期 以 来 ,对 于 哪 类 因素 是 种 群 调节 的 决定 性 因素 问题 ,不 同学 派 有 不 同 的 见解 。 (—) 非 密度 制约 和 密度 制约 因素 非 密 度 制 约 (density-independent) 因 素 :这 类 因素 对 种 群 的 影响 程度 与 种 群 本 身 的 密度 无 关 , 即 其 作用 的 强度 是 独立 于 种 群 密度 之 外 的 ,在 任何 密度 下 ,种 群 总 是 有 一 个 固定 的 百分数 受到 影响 或 被 杀 死 。 种 群 的 密度 是 由 出 生 率 、 死 亡 率 所 决定 的 ,因此 , 非 密度 制约 因素 就 是 其 影响 程度 与 种 群 的 出 生 率 、 死亡 率 无 关 。 非 密度 制约 因素 主要 是 一 些 非 生物 因素 ,如 温度 ` 盐 度 \ 气候 ny 等 等 。 例 如 一 次 大 的 寒流 或 风暴 ,生活 在 潮 间 带 或 浅海 区 生物 的 个 体 将 受害 死亡 ,使 种 群 数量 大 大 减少 。 反 之 ,有 利 的 气候 条 件 , 则 可 提高 生物 的 出 生 率 ,增加 种 群 的 数量 。 密度 制约 (density-dependent) 因 素 : 这 类 因素 的 作用 强度 随 种 群 密度 而 变 动 , 当 种 群 达 到 一 定 大 小 时 , 某 些 与 密度 相关 的 因素 就 会 发 生 作 用 ,而 且 种 群 受到 影响 部 分 的 比例 也 与 种 群 大 小 有 关 。 密 度 制 约 因素 主要 是 生物 性 因素 。 包括 种 内 关系 和 种 间 关 系 ( 捕 食 、 竞 争 、 寄 生 ` 共 生 等 等 )。 如 一 种 传染 病 在 密 度 大 的 种 群 中 比 在 密度 小 的 种 群 中 更 容易 传播 。 蕨 壶 、 盘 管 虫 常 与 牡 蚌 竞争 附着 基 也 与 种 群 密度 大 小 有 关 。 除 上 述 划 分 的 两 类 因素 外 ,还 把 种 群 调节 划分 为 内 源 性 因素 (内 因 ) 和 外 源 性 因素 (外 因 )。 前 者 指 调节 种 群 密度 的 原因 在 种 群 内 部 , 即 种 内 关系 ,如 行 为 调节 内 分 论调 节 遗传 调节 。 外 源 性 因素 指 调节 种 群 密度 的 原因 在 于 种 群 外 部 ,如 非 生物 因 素 和 种 间 关 系 ( 竞 争 .捕食 等 等 )。 应 当 指出 ,决定 种 群 动态 的 是 因素 的 综合 作用 , 而 不 是 单个 因素 的 作用 ， 而 强调 因素 的 综合 作用 ,并 不 否定 某 个 单 因 素 的 主导 作用 ,决定 种 群 动态 的 主 导 因 素 可 因 人 情况 不 同 而 变化 ,也 可 以 在 一 定 条 件 下 相对 地 不 变 。 (二 ) 非 生物 环境 因素 第 一 类 影响 种 群 动态 的 因素 是 理化 环境 因素 ,也 是 经 常 起 作用 、 到 处 都 存 在 的 因素 , 它 必 然 影响 到 生命 活动 ,如 生长 繁殖、 死亡 等 各 方面 。 理 化 环境 条 件 (包括 气候 条 件 ) 决 定 着 一 种 生物 能 否 存活 的 大 范围 ,而 且 在 理化 环境 条 件 的 变化 中 ,影响 着 种 群 数量 的 波动 。 确 有 许多 资料 证 明理 化 环境 条 件 的 改变 与 种 群 数量 波动 很 好 吻合 ,如 厄尔尼诺 现象 导致 秘鲁 沿岸 水 温 提 高 ,下 层 富 营 第 二 节 “种群 的 数量 变动 与 生态 对 策 “HI9I- 养 水 难以 上 升 引起 秘鲁 鳃 鱼 种 群 大 量 下 降 。 强调 非 生物 环境 因素 是 种 群 动态 的 决定 因素 , 即 气候 学 派 , 认 为 气候 因子 是 种 群 数量 变动 的 主要 动因 ,反对 自然 种 群 处 于 稳定 平衡 的 概念 ,强调 野外 种 群 的 不 稳定 性 。Chapman(1928) 的 生物 潜能 (biotic potential) 学 说 认为 生物 种 群 有 一 固有 的 增殖 能 力 , 称 为 生物 潜能 或 生殖 潜能 ,但 实际 上 不 能 实现 ,环境 阻力 降低 了 这 种 潜能 ,其 公式 : 种 群 增 长 = 生物 潜能 — 环境 阻力 (三 ) 生物 因素 第 二 类 影响 种 群 动态 的 因素 是 种 间 关 系 。 种 间 关 系 主 要 包括 捕食 作用 、 寄生 作用 和 竞争 共同 资源 (食物 .空间 或 水 体 等 )。 例 如 , 当 鱼 类 在 食物 丰富 即 营养 条 件 好 的 时 候 能 加 快 生长 ,产生 数量 较 多 、 质 量 较 好 ( 含 脂 量 多 、 卵 的 大 小 整齐 ) 的 卵 ,仔鱼 转 为 外 源 性 营养 时 较为 健壮 ,因而 死亡 率 较 低 。 而 当 环 境 的 食物 贫乏 即 营养 条 件 差 的 时 候 , 个 体 生 长 速度 减 慢 ,性 成 熟 延 迟 ,所 产生 的 卵 数量 少 \ 质 量 差 , 仔 鱼 死 亡 率 提 高 ,从 而 降低 种 群 的 补充 量 ,使 种 群 数量 下 降 。 主张 生物 因子 对 种 群 调 节 起 决定 性 作用 的 属 生 物 学 派 ,认为 没有 一 个 自 然 种 群 能 无 限制 增长 ,因此 ,必然 有 许多 限制 种 群 增长 的 因素 。 一 般 情 况 下 ， 种 群 也 不 至 于 下 降 到 灭亡 。 因 此 , 他们 认为 从 长 期 来 说 ,种 群 有 一 个 平衡 密 度 , 即 种 群 具 有 相对 稳定 性 。 澳 大 利 亚 经济 昆 虫 学 家 Nicholson (1933 ) 认 为 理 化 环境 因素 只 能 改变 种 群 的 密度 ,但 不 能 决定 这 些 密度 是 怎样 维持 平衡 状态 的 、 怎 样 受 限 制 的 。 生 物 学 派 的 出 发 点 是 自然 的 平衡 学 说 ,认为 ,调节 种 群 密 度 的 因素 主要 是 竞争 , 即 竞 争 食物 .竞争 生活 场所 及 捕食 者 .寄生 者 的 竞争 等 。 Nicholson 的 论点 被 认为 是 生物 学 派 的 黄 基 石 。 生物 学 派 认为 生物 因子 (种 间 关 系 ) 是 决定 种 群 数量 变动 的 主要 因子 , 气 候 学 派 认为 气候 因子 是 主要 因子 。 前 者 是 密度 制约 论 者 ,后 者 反对 按 密 度 制 约 性 划分 因素 ,认为 一 切 因素 都 与 密度 有 关 。 有 的 学 者 提出 折衷 的 观点 ,主张 气候 因子 和 生物 因子 都 具有 决定 种 群 密度 的 作用 , 当 视 具体 条 件 而 异 , 代 表 人 物 是 Milne (1957) 。 此 外 ,生物 学 派 也 提出 当 物 种 处 于 最 有 利 的 环境 中 ,密度 制约 因素 决定 种 群 的 数量 ;而 当 物 种 处 于 不 利 环 境 条 件 ,或 当 环境 条 件 变动 激 烈 情况 下 , 非 密度 制约 因素 决定 种 群 数量 变动 。 因 而 分 布 在 条 件 较 好 的 分 布 区 中 心地 带 的 种 群 ,生物 因素 起 决定 作用 ,而 在 条 件 差 的 边缘 地 带 的 种 群 , 气 候 因素 起 决定 作用 。 折 囊 的 学 派 认为 气候 学 派 和 生物 学 派 的 争论 反映 了 他 们 工作 地 区 环境 条 件 的 不 同 , 因 此 强调 的 重点 不 同 。 - 120 - 第 四 章 ， 生态 系 统 中 的 生物 种 群 (四 ) 种 群 数量 调节 的 内 源 性 因素 内 源 性 因素 (自动 调节 因素 ) 是 指 种 群 本 身 具 有 调节 密度 大 小 的 各 种 因 素 ,包括 行为 ,生理 和 遗传 等 各 种 种 内 关系 。 1. 行为 调节 社 群 行为 就 是 一 种 调节 种 群 的 机 制 ,如 社 群 等 级 和 领域 性 。 社 群 结构 的 建立 是 以 种 内 个 体 间 的 支配 -从 属 关系 为 基础 。 社 群 内 有 两 种 对 立 的 倾向 ,一 种 是 互相 吸引 , 另 一 种 是 表现 为 社 群 中 个 体 间 的 不 相 容 , 即 反对 过 拥挤 的 一 种 倾向 。 这 两 种 倾向 都 是 结 成 社 群 结构 的 基础 。 而 每 一 个 动 物 在 社 群 中 占有 一 定 的 地 位 。 领 域 性 就 是 一 个 (或 一 对 一家) 动物 在 一 段 时 间 中 保卫 其 所 占有 的 特定 地 盘 , 当 种 群 密度 超过 一 定 限度 时 ,领域 的 占领 者 就 不 允许 同 种 其 他 个 体 人 侵 的 行为 。 一 种 海 乌 ( 塘 钨 Cannet) 从 周围 海水 中 捕食 鱼 类 ,好 像 它 们 有 ”领海 捕 鱼 权 ” 似 的 。 在 这 种 情况 下 ,只 有 占有 地 盘 的 乌 才 能 进行 繁殖 , 这 样 就 限制 了 该 地 区 的 鸟 群 数量 。 同 样 ,在 海滨 生活 的 海豹, 成 年 的 个 体 占 领 一 定 区 域 ,实行 “一 夫 多 妻 制 ”, 把 “单身 汉 ? 排 除 在 区 域 以 外 ,使 其 不 能 在 第 一 年 繁殖 。 因 此 ， 只 能 有 一 定数 量 的 老 海豹 占领 海滨 ,这 样 就 限制 了 种 群 的 数量 。 此 外 ,种 群 通 过 个 体 的 迁移 扩散 来 调节 其 密度 也 属于 行为 调节 范畴 。 2. 内 分 泌 调 节 当 种 群 数 量 上 升 时 ,体内 个 体 间 的 “紧张 ”或 称 社 群 压力 (social stress) 增 加 ,使 内 分 刻 系 统 产 生变 化 ,一 方面 使 生长 激素 分 刻 减 少 ,生长 和 代谢 受到 障 碍 。 另 一 方面 性 激素 分 刻 减 少 , 生 殖 受 到 抑制 ,使 出 生 率 下 降 。 它 主要 用 来 解 释 哺乳 类 的 种 群 调节 。 3. 遗传 调节 种 群 内 个 体 遗 传 型 上 的 区 别 ,简单 的 如 遗传 两 型 现象 ,其 中 一 型 在 种 群 密 度 增加 或 密度 高 时 占 优势 , 另 一 型 在 下 降 时 占 优 势 。 当 种 群 数量 达到 高 峰 时 ， 由 于 社 群 压力 增加 ,相互 干扰 加 剧 ,自然 选择 有 利于 适应 高 密度 但 繁殖 力 低 的 一 组 基因 型 ,种 群 数量 就 下 降 ,这 样 通过 遗传 反馈 , 达到 种 群 自我 调节 。 遗 传 调节 学 说 把 生态 学 和 遗传 学 联系 起 来 ,生态 遗传 学 是 目前 许多 学 者 注意 的 边 缘 科学 。 sd je 第 三 节 ， 种 群 的 衰退 与 灭绝 ‘ita 自动 调节 学 派 认为 内 源 性 因素 是 决定 因素 ,将 研究 焦点 放 在 种 群 内 部 各 个 个 体 成 员 之 间 的 相互 关系 上 。 他 们 的 共同 前 提 是 种 群 密度 影响 种 内 的 成 员 ,使 得 出 生 率 、 死 亡 率 和 迁移 发 生 改 变 ;其 共同 观点 是 种 群 调 节 是 物种 的 一 种 适应 性 反应 ,这 对 于 种 群 内 成 员 整 体 来 说 ,能 带 来 进化 上 的 利益 ,因此 , 它 将 经 受 自然 的 选择 作用 。 因为 种 群 动态 的 机 制 是 极其 复杂 的 ,生态 学 家 在 这 方面 的 讨论 特别 热烈 ， 由 此 产生 许多 不 同学 说 来 解释 种 群 动态 的 机 制 。 例 如 ,早期 有 生物 学 派 、 气 候 学 派 ,后 来 又 发 展 了 行为 调节 学 说 内 分 刻 调 节 学 说 等 等 。 而 且 种 群 种 类 繁 多 ,要 用 一 个 或 有 限 的 几 个 概括 性 的 控制 因子 来 解释 所 有 的 种 群 动态 ,即使 不 是 绝对 不 可 能 ,也 是 困难 的 。 种 群 调节 问题 是 最 复杂 的 生态 学 理论 问题 。 这 是 因为 种 群 数量 变动 与 许 多 内 外 因素 有 关 ,而 且 生物 种 类 繁多 ,有 的 种 群 本 身 有 较 强 的 自我 调节 能 力 ， 有 的 这 种 调节 能 力 较 弱 或 根本 没有 调节 能 力 ,情况 复杂 。 一 般 认 为 , 栖 旭 于 不 稳定 环境 中 的 对 策 者 更 多 地 经 受 非 密 度 制 约 因素 的 作用 ,栖息 于 有 利 的 稳 定 的 环境 中 的 K 对 策 者 则 更 多 地 经 受 密度 制约 因素 的 调节 。 美 国 著名 的 生 态 学 家 Odum 认为 :在 结构 简单 , 受 物 理 压 力 或 其 他 不 规则 或 难以 预计 的 外 部 影响 较 大 的 生态 系统 中 ,种 群 数量 通常 是 受 物理 因素 所 调节 ,例如 天 气 、 水 流 、 化 学 限制 因子 ,污染 等 等 。 在 结构 复杂 \ 不 受 物 理 胁 迫 的 生态 系统 中 ,种 群 通常 受 生 物 因素 所 调节 。 所 有 生态 系统 ,都 表现 出 强烈 的 倾向 , 即 通过 自然 选 择 ,种 群 都 向 自我 调节 进化 (因为 种 群 数量 过 剩 对 任何 种 群 都 是 不 利 的 !) , 当 然 , 这 对 于 受 外 因 控 制 的 种 群 是 较 难 达到 的 。 第 三 节 ， 种 群 的 衰退 与 灭绝 一 、 种 群 的 建立 和 种 群 的 衰退 与 灭绝 一 个 种 群 从 原 栖息 地 侵入 到 新 的 栖息 地 之 后 ,经 过 适应 新 的 环境 和 逐渐 扩展 ,实现 种 群 的 增长 ,最 后 建立 新 栖息 地 的 种 群 。 随 后 ,该 种 群 的 数量 可 能 较 长 期 地 维持 在 一 定 水 平 范围 内 或 经 历 有 规律 的 波动 (regular fluctuation) 和 无 规律 的 波动 (irregular fluctuation)。 但 是 ,不 管 种 群 建立 后 能 持续 存在 多 长 时 间 ,很 难 有 一 个 种 群 能 够 永远 地 存在 下 去 ,最 终 都 将 走向 衰退 或 灭绝 (图 4.11)。 一 般 认 为 ,一 个 种 群 的 数量 减少 到 对 群落 其 他 种 群 的 影响 微不足道 时 , 则 这 个 种 群 就 是 处 在 生态 灭绝 (ecological extinct) 的 状态 。 自然 环境 和 生物 群落 的 随机 变化 ,都 会 引起 种 群 数量 的 变化 。 例 如 ,自然 - 122 - 第 四 章 ， 生态 系统 中 的 生物 种 群 不 规则 波动 时 间 图 4.11 种 群 数量 在 时 间 过 程 中 的 动态 ( 引 目 Clarke 1954) 灾害 (如 不 正常 的 气候 风暴、 地 震 等 ) 有 可 能 消灭 一 个 种 群 中 一 定数 量 的 个 体 , 甚 至 一 个 地 域 的 种 群 。 在 生物 群落 中 某 一 特定 种 群 的 捕食 者 如 果 独 狐 发 展 , 或 该 种 群 的 食物 持续 减少 ,以 及 受到 寄生 虫 和 疾病 蔓延 的 影响 ;或 者 由 于 生物 群落 的 演 蔡 等 影响 种 群 数量 的 外 部 因素 ,都 可 能 导致 一 个 大 种 群 变 成 小 种 群 。 应 当 特 别 指 出 的 是 ， 人 类 的 干预 (包括 破坏 环境 和 掠夺 性 开发 利用 等 ) 是 当今 造成 很 多 种 群 衰退 的 重要 原因 。 当 大 种 群 训 落成 为 小 种 群 时 ,种群 的 灭绝 就 是 一 个 很 现实 的 问题 了 。 因 为 在 这 种 状态 下 ,种 群 灭 绝 的 内 在 机 制 (包括 遗传 学 的 和 统计 学 的 因素 ) 就 将 起 重要 作用 。 根据 以 上 种 群 动态 分 析 , 有 的 学 者 提出 “最 小 生存 种 群 ”(minimum viable population，MVP) 的 概念 , 即 “ 种 群 为 免 章 灭绝 所 必须 维持 的 最 低 个 体 数量 ”。 Shaffer(1981) 试 图 为 测定 最 小 生存 种 群 提供 一 种 定量 方法 , 即 “ 对 于 任何 一 个 生境 中 的 任何 一 个 物种 ,不 论 可 预见 的 统计 因素 、 环 境 因素 、 遗 传 随机 性 和 自 然 灾害 如 何 影响 它 ,该 种 的 最 小 生存 种 群 或 最 小 孤立 种 群 能 在 1000 年 内 有 99% 的 概率 保存 下 来 。 同 时 ,Shaffer 也 强调 了 这 个 定义 是 试用 性 的 ,认为 生 存 概率 可 能 在 95% 或 99% ,时 限 也 可 以 调整 为 100 年 或 500 年 ,关键 在 于 最 小 生存 种 群 数量 对 于 如 何 保存 一 个 物种 的 可 能 性 做 出 定量 估计 。Lande (1988) 强 调 对 数量 波动 程度 不 同 的 种 群 来 说 ,其 MVP 是 有 差别 的 ,提出 对 于 SHEAR ie, AR 1000 个 个 体 就 可 免 于 灭绝 , 而 对 于 种 群 数量 变化 大 的 物 种 (如 某 些 无 脊 椎 动物 和 一 年 生 草 本 植物 ) 则 要 保护 10 000 个 个 体 的 种 群 才 有 效 。 有 关 种 群生 存 力 分 析 是 利用 统计 遗传 .环境 和 自然 灾害 资料 来 估计 一 个 种 群 在 某 一 环境 中 生存 的 可 能 性 ,确定 最 小 生存 种 群 数量 。 目 前 有 关 生 态 学 家 正在 尝试 进行 这 方面 的 研究 。 第 三 节 ”种群 的 衰退 与 灭绝 - 1238- 二 、 导 致 种 群 灭 绝 的 内 在 机 制 (一 ) 遗传 变化 一 -遗传 变异 性 的 丧失 种 群 内 个 体 具 有 不 同类 型 的 基因 , 即 等 位 基因 (allele) 是 产生 遗传 变异 性 (genetic variability) 的 基础 ,遗传 变异 性 可 促使 种 群 适应 不 断 变化 的 环境 。 种 群 的 数量 与 遗传 变异 性 密切 相关 。 大 种 群 其 杂 合 性 水 平 最 高 ,多 型 基因 上 比例 最 大 ,等 位 基因 的 平均 数量 也 最 高 。 在 小 种 群 内 ,等 位 基因 的 频率 从 一 个 世代 到 王 个 世代 会 发 生 较 大 变化 , 当 等 位 基因 的 频率 很 低 时 , 它 在 各 个 世代 丧失 的 可 能 性 非常 大 ,种群 的 遗传 变异 性 最 低 。 这 种 因 机 遇 而 逐渐 丧失 遗传 变异 性 称 为 遗传 漂 变 (genetic drift)( 图 4.12)。 原 杂 合 性 保存 百分数 /% Po 20-38 0 站 如 701080 的 0 100 te KR 图 4.12 遗传 漂 变 对 大 种 群 和 小 种 群 影响 的 差异 ( 转 引 自 Primack 1993) 遗传 变异 的 丧失 将 限制 一 个 种 群 对 环境 长 期 变化 作出 反应 的 能 力 ， Allendorf 和 Leary(1986) 指 出 ,稀有 等 位 基因 以 及 那些 未 显示 出 直接 优势 的 等 位 基因 的 独特 组 合 可 能 非常 适应 环境 条 件 的 变化 (如 重金 属 污染 )。 小 种 群 的 稀有 等 位 基因 丧失 以 及 杂 合 性 下 降 , 导 致 没有 多 少 合适 的 遗传 选择 来 适应 环 境 变化 ,结果 促使 该 种 群 的 灭绝 。 此 外 ,小 种 群 比 大 种 群 容易 出 现 近 杂交 配 , 从 而 产生 近 交 衰退 (inbreeding - 124 > Re ”生态 系统 中 的 生物 种 群 depression) ,其 特征 是 子 代 数量 少 或 子 代 衰弱 或 子 代 不 育 。 这 是 因为 近 交 导 致 有 害 的 等 位 基因 得 到 表达 ,并 对 子 代 产 生 有 害 效应 。 (二 ) 统计 变化 一 -种 群 数 量 的 剧烈 波动 在 一 个 稳定 的 环境 里 , 某 个 种 群 将 不 断 增 长 直至 达到 环境 的 承载 能 力 CK ) 为 止 ,这 时 每 个 个 体 的 平均 出 生 率 (2 ) 与 平均 死亡 率 (&) 相 当 , 种 群 数量 没有 净 变 化 ( 见 本 章 第 二 节 )。 虽 然 个 体 产 生 后 代 的 数量 有 差别 ,但 只 要 种 群 的 数量 大 ,种 群 的 平均 出 生 率 就 可 基本 保持 不 变 ; 与 此 类 似 , 种 群 的 平均 死亡 率 也 基本 保持 不 变 。 可 是 , 当 种 群 个 体 数量 一 旦 下 降 到 某 一 水 平 以 后 ,个体 出 生 率 和 死亡 率 的 差异 就 开始 引起 种 群 数量 的 上 下 随机 波动 ,平均 出 生 率 可 能 高 于 平均 死亡 率 ,或 反之 。 当 种 群 数量 向 上 随机 波动 (出 生 率 大 于 死亡 率 ) ,将 受到 环境 承载 能 力 的 限制 ,种 群 可 能 重新 向 下 波动 。 如 果 种 群 数量 很 少 且 随 机 波动 又 是 向 下 的 (死亡 率 大 于 出 生 率 ) ,种 群 对 下 个 世代 的 统计 波动 就 更 加 敏感 ,最 终 可 能 导致 灭绝 。 也 就 是 说 ,一 旦 种 群 由 于 多 种 原因 而 变 小 , 则 统计 变化 变 得 更 加 重要 ,种 群 走 向 灭绝 的 可 能 性 更 大 。 随机 统计 变化 对 于 出 生 率 低 的 物种 (民选 择 ) 来 说 ,其 灭绝 的 概率 更 大 , 因 为 这 些 物种 从 种 群 数量 偶然 减少 中 恢复 过 来 需要 较 长 时 间 ( 见 本 章 有 关 生 态 对 策 的 内 容 )。 同 时 ,一 旦 其 种 群 密度 低 于 一 定 值 时 ,它们 就 很 难 找到 配偶 , 影 响 其 繁殖 过 程 ,平均 出 生 率 就 将 下 降 ,使 种 群 变 得 更 小 ,这 就 是 本 章 已 讨论 过 的 Allee"s 效 应 。 此 外 ,种 群 密度 变 得 太 小 时 ,也 会 影响 一 些 喜 欢 成 群 捕食 的 动物 的 有 效 捕食 或 影响 其 发 挥 社会 结构 的 功能 (如 自我 防卫 抵御 攻击 等 ), 种 群 数量 的 不 稳 性 加 剧 ,导致 种 群 进一步 衰落 甚至 灭绝 。 =. K 4 ie 综 上 所 述 ,自然 灾害 、 环 境 变化 或 人 类 干扰 会 引起 种 群 数量 的 随机 波动 ， 导致 大 种 群 变 成 小 种 群 ,而 小 种 群 更 易 引 起 遗传 变异 性 的 丧失 和 出 现 近 交 衰 退 。 同 样 ,小 种 群 因 统 计 变 化 也 更 易 导 致 种 群 数量 继续 下 降 ,导致 更 大 的 统计 波动 和 更 大 的 灭绝 概率 。 这 里 应 当 强 调 的 是 ,环境 变化 、 统 计 变化 和 遗传 因子 的 共同 效应 使 得 由 一 个 因素 引起 的 种 群 数量 下 降 反 过 来 又 加 剧 其 他 因素 的 敏 感性 ,产生 旋涡 效应 (图 4.13) ,加 速 种 群 走 向 灭绝 ,这 种 旋涡 效应 被 比拟 为 灭 绝 旋涡 (extinction vortices) 。 一 个 物种 的 所 有 种 群 都 灭绝 了 ,这 个 物种 也 就 从 地 球 上 消失 。 本 章 提 要 - 125 + 有 效 种 群 数量 (Ne) 降 低 AN e 1 "外 来 种 的 影响 图 4.13 灭绝 旋涡 示意 图 ( 引 上 自 Primack 1993) 灭绝 旋涡 使 种 群 数量 逐渐 降低 ,导致 物种 的 局 部 灭绝 , 当 物 种 进入 旋涡 时 ， 其 种 群 数量 逐渐 降低 ,于 是 进一步 增加 了 旋涡 的 负 效 应 本 章 提 要 1. 种 群 是 指 特定 时 间 内 栖息 于 特定 空间 的 同 种 生物 的 集合 群 , 是 生态 系 统 中 生物 组 分 的 基本 单位 。 种 群 具 有 与 个 体 不 同 的 属性 ,不 同 种 群 在 空间 分 布 、 数 量变 动 规律 和 遗传 学 等 方面 有 各 自 的 特征 。 种 群 的 数量 动态 是 种 群生 态 学 研究 的 中 心 内 容 , 研 究 种 群 数量 变动 规律 在 理论 上 和 实践 上 都 具有 重要 #i2l< 2. 出 生 率 和 死亡 率 是 种 群 数量 变动 的 基本 参数 ,不 同 种 群 的 繁殖 率 有 很 大 差别 ,高 出 生 牵 是 对 高 死亡 率 的 一 种 适应 。 种 群 的 年 龄 结构 与 性 比例 对 出 生 率 和 死亡 率 有 重要 影响 。 3. 生命 表 有 动态 生命 表 和 静 态 生命 表 , 通 过 生命 表 可 以 分 析 种 群 出 生 、 死亡 过 程 ,还 可 以 分 析 环 境 条 件 变 化 对 种 群 动态 的 影响 ,因而 是 种 群 动力 学 研 究 中 的 有 用 工具 。 4. 种 群 增长 可 以 用 数学 模型 来 表示 。 种 群 远 辑 斯 请 增长 模型 的 主要 参 数 是 瞬时 增长 率 (-) 和 环境 负载 量 ( 开 ), 它 描述 一 种 与 密度 有 关 的 反馈 机 制 ， 具有 数学 上 简单 的 特点 ,又 符合 一 些 实验 种 群 的 增长 形式 。 具 时 滞 的 遇 辑 斯 谤 增长 模型 反映 了 负 反 馈 信 息 的 传递 和 调节 机 制 生效 之 间 的 时 滞 , 它 是 形成 - 126° Be ASRS PHA WH 种 群 增 长 曲线 产生 波动 的 一 种 机 制 。 5S. 自然 种 群 的 数量 经 常 处 于 变动 之 中 ,包括 季节 波动 年 ( 际 ) 波 动 以 及 非 周期 性 波动 。 这 些 波动 婚 有 种 群 本 身 的 因素 (如 繁殖 周期 ) ,更 多 的 是 外 部 因素 引起 的 (如 食物 丰 娄 、 被 捕食 强度 、 环 境 条 件 的 变化 人 类 的 干扰 等 )。 种 群 也 具有 相对 稳定 的 特征 ,主要 受 环 境 生产 力 和 其 他 资源 限制 以 及 受 各 种 种 间 相 互 关系 所 制约 。 6. 每 一 种 生物 都 具有 独特 的 出 生 率 、 寿 命 、 大 小 和 存活 率 等 特征 ,这 些 特 征 反映 其 生活 史 类 型 ,是 它们 适应 栖息 地 的 环境 和 生物 特点 所 选择 的 进化 对 策 。r 对 策 者 适应 于 变化 大 的 环境 ,具有 产生 后 代 多 、 死 立 率 高 ,生活 周期 短 、 扩散 能 力 强 等 生活 史 特 征 ;K 对 策 者 生活 于 较 稳 定 的 环境 中 ,具有 出 生 率 低 、 死亡 率 也 低 、 寿命 长 和 扩散 能 力 差 等 生活 史 特 征 。T 对 策 者 把 较 多 能 量 用 于 繁殖 ,而 开 对 策 者 把 更 多 的 能 量 用 于 提高 竞争 能 力 。 7. 工 对 策 者 的 种 群 数量 极 不 稳定 。 由 于 它 有 很 高 的 繁殖 率 , 因 此 可 以 快 速 超过 环境 的 负载 能 力 , 随 后 种 群 数量 就 迅速 下 降 。 由 于 有 很 高 的 增殖 能 力 ， 因此 在 数量 很 少时 也 不 易 灭 绝 。 开 对 策 者 种 群 数 量 较 稳 定 , 一 般 不 会 超过 环 境 负 载 能 力 , 当 它们 的 数量 下 降 到 一 定 程 度 以 后 ,由 于 繁殖 率 很 低 , 种 群 不 易 恢复 ,可 能 导致 灭绝 。 因 此 ,对 典型 的 民 对 策 者 要 特别 注意 保护 。 8. 种 群 调节 的 因素 可 归纳 为 非 密 度 制 约 因素 和 密度 制约 因素 两 大 类 ,前 者 主要 是 一 些 非 生物 因素 (如 温度 、 盐 度 、 气 候 等 ), 后 者 主要 是 种 内 和 种 间 的 生物 因素 (如 种 内 的 拥挤 效应 \ 种 间 的 捕食 竞争 、 寄 生 \、 共 生 等 )。 在 结构 简 单 、 受 物理 压力 或 其 他 不 规则 或 难以 预计 的 外 部 影响 较 大 的 生态 系统 中 ,种 群 数量 通常 是 受 物 理 因 素 所 调节 ;而 在 结构 复杂 、 不 受 物 理 胁迫 的 生态 系统 中 ， 种 群 数量 通常 受 生 物 因素 所 调节 。 9. 当 种 群 数量 由 于 某 种 原因 大 幅度 下 降 成 为 “小 种 群 " 时 ,由 于 近亲 交配 可 导致 遗传 变异 性 丧失 (近亲 衰退 )、 子 代数 量 少 存活 率 低 。 同 时 ,小 种 群 中 出 生 率 和 死亡 率 的 变化 (统计 变化 ) 比 大 种 群 更 容易 导致 种 群 数量 的 剧烈 波 动 。 当 种 群 数 量 向 下 波动 时 ,对 这 种 统计 变化 更 加 敏感 。 因 而 ,由 于 小 种 群 的 近 交 衰退 和 统计 变化 共同 效应 使 得 由 一 个 因素 引起 的 种 群 数量 下 降 反 过 来 又 加 剧 对 其 他 影响 因素 的 敏感 性 ,加 速 种 群 走 向 衰退 甚至 灭绝 。 当 前 ,人 类 干扰 是 造成 很 多 种 群 衰退 与 灭绝 的 主要 因素 。 10. 概念 与 术语 :种 群 (population) , #7 #¢ F & (population density) ,阿利 氏 规律 (Allee”s law) ,集群 现象 (schooling) , 斑 状 分 布 (patchiness) ,年 龄 级 比 (age ratio) ,年 龄 分 布 (age distribution) ,优势 年 龄 组 (dominant age class) ,性 比 (sex ratio of population) ,生态 出 生 率 (ecological natality) , 4 A 3 # (ecological * Lae ce at & mortality) , 4 4 # (life table) , 2% 4 # # (dynamic life table) , # A AR (static life table), A 23% K # (intrinsic rate of increase) , 周 限 增长 率 (finite rate of increase) , 224% # 14] (doubling time) , #38 fi AB 7 (environmental car- rying capacity) , 22 44 #4 4% FH FZ ( Logistic equation) , r #4 (r-selected) , K 选择 (K-selected) ,K *}%# (K-strategist) ,r 对 策 者 (r-strategist) ,种 群 调节 (regula- tion of population) , 非 密 度 制 约 (density-independent) 因 素 , 密 度 制 约 (density- dependent) 因 素 , 生 态 灭绝 (ecological extinct) ,最 小 生存 种 群 (minimum viable population) ,等 位 基因 (allele) , 44 & FH (genetic variability) ,遗传 漂 变 (ge- netic drift) , 2 & # i£ (inbreeding depression) ,灭绝 旋涡 (extinction vortices) lL. 什么 是 种 群 ? 种 群 有 哪些 与 个 体 特 征 不 同 的 群体 特征 ? 2. 什么 叫 阿 利 氏 规 律 ? 种 群 的 集群 现象 有 何 生态 学 意义 ? 3. 种 群 数 量变 动 受 哪些 种 群 参数 的 影响 ,影响 自然 种 群 数量 变动 的 主要 外 界 因素 是 什么 ? 和 4. 动态 生命 表 与 静态 生命 表 有 什么 不 同 ? 为 什么 说 应 用 生命 表 可 以 分 析 种 群 动态 及 其 影响 因素 ? 5. 种 群 远 辑 斯 请 增 长 模型 的 假设 条 件 是 什么 ? 为 什么 说 该 模型 描述 了 种 群 密度 与 增长 率 之 间 存 在 的 负 反馈 机 制 ? 6. 工 选择 者 和 开 选 择 者 的 生活 史 类 型 有 哪些 差别 ? 举例 说 明 种 群生 活 史 类 型 的 多 样 化 。 7. 为 什么 获 鱼 的 持续 性 渔业 开发 不 易 成 功 ? 为 什么 说 人 们 更 应 该 注意 珍稀 物种 的 保护 ? 8. 种 群 调节 的 主要 因素 有 哪些 ? 9. 试 从 小 种 群 对 遗传 变异 性 和 统计 变化 的 敏感 性 分 析 种 群 灭 绝 的 内 在 机 制 。 第 五 章 海洋 生物 群落 中 的 种 间 关 系 学 习 目 的 :学 习 本 章 要 掌握 生物 群落 中 种 间 食 物 关 系 的 生态 学 意义 和 捕食 者 与 被 食 者 的 辩证 关系 ,了 解 食 性 分 化 及 其 适应 性 意义 ， 掌握 高 斯 假说 和 种 间 竞 争 的 基本 原理 、 生 态 位 (包括 基础 生态 位 和 实 际 生态 位 ) 的 基本 概念 及 其 与 种 间 竟 争 的 关系 ,了 解 生 态 位 分 化 的 几 种 主要 方式 以 及 海洋 生物 之 间 各 种 共生 关系 及 其 生态 学 意义 。 eH MARWKA 种 间 关 系 主要 表现 在 营养 关系 (即食 物 关 系 ) 上 ,也 表现 在 生存 空间 及 其 他 方面 的 相互 依赖 ` 相 互 作用 上 ,如 竞争 及 各 种 共生 现象 等 等 。 正 是 这 些 相 互 关系 ,把 群落 中 各 种 生物 联系 在 一 起 ,构成 错综复杂 的 生命 之 网 。 它 们 是 在 长 期 进化 过 程 中 形成 和 发 展 起 来 的 ,对 增加 生态 系统 的 稳定 性 有 重要 作用 = 这 里 先 介绍 种 间 食 物 关 系 。 生活 于 同一 生境 中 不 同 生物 的 捕食 和 被 捕食 关系 是 最 重要 的 一 种 种 间 关 系 。 一 般 所 指 的 捕食 现象 (predation ) 是 指 生 物 群 落 中 一 种 生物 (捕食 者 predator) 吃 另 一 种 生物 (被 食 者 prey) 的 现象 。 但 是 ,广义 地 说 ,寄生 现象 也 是 一 种 捕食 现象 ,而 同类 相 食 (cannibalism) 是 一 种 特殊 捕食 现象 , 即 捕食 者 与 被 食 者 属于 同一 种 类 ,这 种 现象 在 海洋 生物 中 也 是 常见 的 。 一 、 海 洋 动物 摄食 的 基本 类 型 和 食性 分 化 (一 ) 动物 食性 的 基本 类 型 1. 按照 食物 的 性 质 分 OD 植 食性 动物 (herbivore) :又 称 食 草 动物 ,海洋 的 植 食性 动物 主要 是 个 体 很 小 的 浮游 动物 ( 足 类 等 ) ,它们 以 浮游 植物 为 生 。 此 外 ,还 有 一 些 沿岸 植 食性 动物 可 取 食 大 型 海藻 。 @ 肉食 性 动物 (carnivore) :这 类 动物 以 取 食 别 的 动物 为 生 。 海 洋 中 的 肉 食性 动物 种 类 很 多 ,它们 摄食 浮游 动物 和 其 他 无 脊椎 动物 或 鱼 类 。 第 一 节 ” 种 间 食 物 关系 - 129 + @ RIB AM (detrivore) BERR IF AY BLUE BL RO CIR 些微 细 生 物 ) RENAME HY EB SEZ. ® 腐 食性 动物 (saprovore) : 主要 取 食 动物 的 尸体 。 2. 按 取 食 方式 分 © 滤 食 性 动物 (filter feeder) : 滤 食 性 动物 利用 各 种 滤 食 结 构 ( 如 浮游 动物 附 肢 刚 毛 组 成 的 滤器 ) 过 滤 水 中 食物 。 在 海洋 上 层 生 活 的 种 类 主要 是 滤 食 浮 游 生物 ,在 深海 底 生活 的 种 类 主要 是 滤 食 有 机 碎 属 。 它 们 又 可 分 为 主动 滤 食 和 被 动 滤 食 两 种 方式 。 滤 食 动 物 是 水 环境 特有 的 生态 类 群 , 自 原生 动物 至 哺 乳 动 物 都 有 营 滤 食 方式 的 代表 。 @ 捕食 性 (或 掠 食性 ) 动 物 (predator) :捕食 性 动物 捕食 其 他 动物 ,如 凶 狐 性 鱼 类 。 多 数 捕食 者 (如 人 金枪鱼. 黎 鱼 ) 运 动 速度 很 快 , 且 有 敏锐 的 眼睛 和 锋利 的 牙齿 ,它们 常 捕食 数量 很 大 的 鲜 鱼 沙丁鱼 。 @) Wt SURE TE) bY (grazer): HARE WAM ERRAND. NAR 多 腹 足 类 软体 动物 , ARE aI RD AK ® 食 沉积 物 动 物 (deposit feeder) :以 海底 沉积 物 中 有 机 碎 导 ( 包 括 其 中 的 中 小型 底 栖 生物 ) 为 食 的 动物 。 它 们 取 食 的 方式 也 是 多 种 多 样 的 , 沙 蚕 、 海 是 归 |、 刺 海参 等 是 连同 底 泥 一 齐 吞 咽 , 白 樱 蛤 利用 其 吸水 管 吸取 沉积 在 海底 上 的 有 机 碎 层 。 (=) 动物 对 食物 的 选择 性 目前 ,对 于 海 详 动物 的 营养 研究 越 来 越 多 ,大 量 材料 说 明 , 很 多 海洋 动物 不 是 毫 无 区 别 地 对 竺 任何 食物 生物 的 ,而 是 有 一 定 的 选择 性 。 动 物 对 其 周转 环境 中 原来 有 一 定 比例 关系 的 各 种 食物 对 象 ,具有 选择 某 几 种 食物 的 能 力 。 例如 ,很 多 横 足 类 选择 一 定 大 小 的 浮游 植物 作为 食物 。 表示 动物 对 食物 的 选择 性 ,可 以 应 用 选择 指数 ( 刁 ) 来 确定 ,其 公式 为 (5.1) 式 中 ,六 为 食物 中 某 一 成 分 的 质量 百分数 ;已 为 食料 基础 中 该 种 成 分 的 质量 百分数 。 这 个 公式 计算 出 来 的 选择 指数 为 +1 至 -1 的 范围 ,选择 指数 为 0 时 表示 没有 选择 性 。 查 明 动 物 对 食物 的 选择 性 不 但 对 了 解 种 间 关 系 具 有 理论 上 意义 ,而 且 在 生产 上 有 重要 的 实践 意义 。 - 130 - 第 五 章 ”海洋 生物 群落 中 的 种 间 关 系 (=) 食性 特 化 的 适应 意 动物 食性 的 特 化 程度 表示 动物 取 食 的 食物 种 类 的 多 少 。 取 食 的 食物 种 类 越 少 ( 狭 食性 动物 ) ,其 特 化 的 程度 就 越 高 ; 取 食 的 食物 种 类 越 多 ( 广 食性 动 物 ) ,食物 的 特 化 程度 就 越 不 明显 。 从 进化 的 角度 看 ,这 两 类 都 是 生物 对 其 生 活 条 件 以 及 种 间 食 物 竞 争 的 适应 ,而 且 各 有 其 优越 性 和 局 限 性 。 首先 , 特 化 程度 是 动物 对 不 同 地 区 食物 丰富 程度 和 稳定 性 的 一 种 适应 , 因 此 与 动物 的 生活 范围 和 地 理 分 布 有 关 。 狭 食性 通常 是 在 所 取 食 的 一 种 或 几 种 食物 很 丰富 而 且 其 蕴藏 量 又 十 分 稳定 的 条 件 下 形成 的 ,它们 的 生活 范围 和 地 理 分 布 的 范围 小 。 狭 食性 海洋 动物 并 不 常见 。 相 反 的 ,在 环境 条 件 比 较 复杂 ， 食物 得 不 到 充分 保证 (或 食物 生物 的 季节 交替 明显 ) ,动物 取 食 的 种 类 就 要 增 加 。 广 食性 动物 多 分 布 在 食物 种 类 多 ,但 每 种 食物 的 列 藏 量 较 少 , 且 季节 变化 明显 的 海区 。 种 类 的 变异 性 和 生态 可 塑性 比较 大 ,种 的 分 布 区 也 较 大 ,但 种 群 的 密度 较 小 ,数量 变动 也 较 明 显 。 总 的 来 说 ， 海洋 动物 的 食性 特 化 程度 比 陆地 上 小 ,因此 海洋 动物 的 食物 关系 比较 复杂 。 其 次 ,食性 特 化 是 对 种 间 关 系 , 特 别 是 种 间 竞 争 关 系 的 一 种 适应 。 通 常 ， 互相 竞争 的 动物 所 要 求 的 食物 种 类 越 相 似 , 竞 争 者 的 种 类 越 多 ,竞争 关系 就 越 剧烈 。 动 物 在 进化 过 程 中 ,为 减轻 食物 竞争 而 出 现 两 种 适应 性 趋向 ,一 是 划分 分 布 区 ,避免 相近 种 类 在 同一 地 区 取 食 ,二 是 改变 食物 种 类 ,其 适应 意义 都 是 使 各 个 种 占据 不 同 的 营养 生态 位 (tropic niche)( 见 第 二 节 )。 由 此 可 见 , 动 物 食性 的 特 化 是 在 生存 竞争 中 对 一 定 的 环境 条 件 的 适应 而 形成 的 ,这 种 适应 是 相对 的 ` 有 局 限 性 的 。 此 外 ,同一 种 动物 食性 会 在 一 定 范围 内 发 生变 化 ,这 种 变化 表现 在 不 同年 龄 \ 不 同性 别 不同 季 节 和 不 同 地 理 区 域 等 方面 。 在 海洋 动物 中 ,不 同 发 育 阶 段 的 食性 转变 是 很 常见 的 ,也 是 动物 对 环境 长 期 适应 的 结果 ,以 便 充 分 利用 食 物资 源 , 保 证 种 的 繁 业 发 展 。 在 人 工 养殖 海洋 经 济 动物 时 ,根据 这 种 食性 转变 及 时 提供 适宜 的 饵料 品种 是 很 重要 的 。 二 、 捕 食 者 和 被 食 者 的 辩证 关系 捕食 者 对 被 食 者 的 种 群 数量 能 起 重大 的 影响 ,这 是 容易 理解 的 。 例 如 ,由 于 捕食 性 乌 类 (如 秋 沙 鸭 和 殿 涛 ) 捕 食 很 多 太平 洋 钾 鱼 的 幼 鱼 , 使 这 种 经 济 鱼 类 资源 减少 ;如 果 去 除 害 鸟 ,就 能 提高 鱼苗 和 幼 链 的 存活 率 并 使 人 海 的 链 鱼 增 a 四 a ah eS eee 第 一 节 种 间 食 物 关 系 + 全 和 和 加 。 同 样 的 ,有 人 用 鳃 网 去 除 捕 食 大 麻 哈 鱼 的 凶猛 鱼 类 ,使 仔鱼 的 存活 率 提 高 ,从 海 时 的 平均 体重 更 大 ,并且 泗 游 回来 的 成 鱼 数 也 有 增加 。 但 是 ,捕食 者 与 被 食 者 的 相互 关系 及 其 意义 并 不 这 么 简单 ,因为 如 果 没 有 捕食 者 ,被 食 者 的 种 群 可 能 产生 剧烈 波动 。 长 期 去 除 捕食 者 动物 ,可 能 破坏 捕 食 者 -被 食 者 系统 的 平衡 ,引起 后 者 的 过 度 增 殖 而 最 终 出 现 * 裔 溃 " 的 局 面 , 因 此 ,捕食 者 对 被 食 者 种 群 的 相对 稳定 也 起 重要 作用 。 细 一 方面 ,捕食 者 往往 首 先 捕食 那些 没有 个 体 领 域 的 “剩余 个体, 后 者 如 果 不 死 于 捕食 ,也 必然 要 有 死 于 其 他 原因 , 当 捕食 者 是 捕食 被 食 者 中 那些 体 弱 或 有 病 的 个 体 时 ,不仅 对 被 食 者 的 繁殖 和 增长 并 无 损害 ,反而 对 提高 被 食 者 的 种 群 素质 有 利 。 由 此 可 见 ,捕食 者 和 被 食 者 (包括 寄生 者 和 箱 主 ) 的 相互 关系 是 很 复杂 的 。 捕食 者 不 仅 吞 食 被 食 者 ,同时 对 被 食 者 的 种 群 调节 也 起 重要 作用 。 反 之 ,被 食 者 的 种 群 数量 变化 对 捕食 者 也 有 影响 (即食 物 丰 菊 )。 有 时 两 者 甚至 形成 难以 分 离 的 相对 稳定 系统 ,或 者 说 互 为 生存 条 件 。 海洋 中 有 很 多 可 以 摄食 多 种 不 同类 群 动物 (或 植物 ) 的 广 食性 动物 , 当 一 种 食物 变 得 稀少 时 ,它们 就 转 为 捕食 另 一 种 被 食 者 ,这样 可 以 阻止 被 食 者 密度 进一步 降低 ;反之 , 当 一 种 被 食 者 密度 较 高 时 ,它们 可 能 更 多 地 捕食 这 种 被 食 者 ,从 而 阻碍 后 者 密度 继续 上 升 ,因而 有 避免 被 食 者 种 群 剧烈 波动 的 作用 。 捕食 者 和 被 食 者 的 复杂 关系 是 在 生态 系统 长 期 进化 过 程 中 形成 的 。 在 共 同 进 化 中 ;对 于 捕食 者 来 说 , 自然 选择 有 利于 更 有 效 的 捕食 ,而 对 被 食 者 来 说 ， 自然 选择 有 利于 逃避 捕食 。 三 、 洛 特 卡 - 沃 尔 泰勒 (Votka-Voterra) 的 捕食 模型 逻辑 斯 详 增 长 模型 所 指出 的 反馈 作用 主要 说 明 由 于 生存 空间 和 食物 资源 的 不 足 而 造成 种 内 竞争 加 剧 ,出 生 率 下 降 而 死亡 率 提高 。 事 实 上 ,对 自然 种 群 的 数量 调节 还 有 种 间 竞 争 及 理化 因素 的 影响 。 下 面 这 个 模型 说 明 一 个 捕食 者 物种 和 一 个 被 食 者 物种 ,在 理想 的 环境 中 可 能 产生 周期 性 的 振荡 。 治 特 卡 - 沃 尔 泰 勒 捕 食 模 型 是 一 个 世代 相连 续 的 模型 ,其 假定 条 件 是 在 没 有 捕食 者 的 条 件 下 ,被 食 者 按 指数 式 增长 7, = rN (5.2) 式 中 , N 为 被 食 者 密度 ; : 为 时 间 ; ri WA AN BO AE J 对 于 捕食 者 而 言 ,假定 在 没有 被 食 者 的 条 件 下 ,种 群 按 下 式 减 少 , 即 (5.3) - 132: 第 五 章 ”海洋 生物 群落 中 的 种 间 关 系 SP, P 为 捕食 者 密度 ; ”> 为 捕食 者 在 没有 被 食 者 时 的 瞬时 死亡 率 。 假如 捕食 者 和 被 食 者 共存 手 一 个 有 限 的 空间 内 ,那么 被 食 者 的 种 群 增长 率 就 会 因 有 捕食 者 而 降低 ,这 个 降低 的 因素 还 随 着 捕食 者 密度 而 变化 ,因此 2 (5.4) 这 就 是 被 食 者 种 群 方程 ,其 中 e 是 测度 捕食 压力 的 常数 。 可 以 设想 ,如 果 ec = 0, 那 么 sPN 这 一 项 等 于 零 ,表示 被 食 者 完全 地 和 逃脱 了 捕食 者 的 捕食 。E 值 越 大 ,就 表示 捕食 者 对 于 被 食 者 的 压力 也 越 大 。 同样 ,捕食 者 种 群 的 增长 率 也 将 依赖 于 被 食 者 的 种 群 密度 。 捕 食 者 种 群 方程 : ay eK by (5.5) SUP, O 是 测度 捕食 者 捕杀 被 食 者 效率 的 常数 。0 值 愈 大 ,捕食 效率 越 大 ,对 于 捕食 者 种 群 的 增长 效应 也 就 越 大 。 方程 (5.4) 和 (5.5) 就 是 洛 特 卡 - 沃 尔 泰 勒 的 捕食 者 -被 捕食 者 的 模型 。 它 们 的 解答 具有 这 样 的 特征 :一 个 捕食 者 种 群 和 一 个 被 食 者 种 群 在 理想 的 环境 中 有 可 能 产生 周期 性 的 振荡 , 即 捕食 者 和 被 食 者 种 群 动态 是 随 着 时 间 的 改变 ， 被 食 者 的 密度 逐渐 增加 ,捕食 者 的 密度 也 随 着 增加 ,但 是 时 间 上 落后 一 步 ( 即 时 滞 ) ,由 于 捕食 者 密度 的 上 升 , 必 将 减少 被 食 者 的 密度 ,而 随 着 被 食 者 密度 的 减少 ,捕食 者 也 将 减少 ,从 而 又 造成 了 被 食 者 增加 的 条 件 , 于 是 又 重复 以 前 的 过 程 ,如 此 循环 不 息 。 应 当 指 出 ,在 自然 界 , 由 于 捕食 者 种 群 和 被 捕食 者 种 群 常 受到 环境 随机 变 化 的 影响 ,而 且 往 往 是 多 种 捕食 者 和 被 捕食 者 交互 地 作用 着 (在 海洋 生态 系统 中 更 为 明显 ) ,因此 ,从 目前 资料 看 , 像 洛 特 卡 - 沃 尔 泰 勤 所 提出 的 这 样 简单 的 捕食 者 -被 食 者 模型 所 预测 的 动态 并 不 常见 。 不 过 自然 界 确实 存在 着 种 群 的 周期 性 波动 的 事例 ,这 种 现象 可 能 有 捕食 者 -被 食 者 模型 系统 本 身 产生 的 周期 性 振 功 ,也 可 能 有 其 他 一 些 人 们 尚未 分 析出 来 的 原因 引起 周期 性 振荡 。 因 此 ， 了 解 洛 特 卡 - 沃 尔 泰 勒 的 捕食 模型 有 助 于 在 分 析 自 然 现 象 时 作为 参考 。 D 生态 系统 中 各 种 不 同类 型 的 生物 通过 食物 联系 能 够 有 规律 地 依次 利 用 从 自然 界 得 到 的 物质 和 能 量 ,并且 使 这 些 物 质 和 能 量 在 生态 系统 内 得 以 循 环 与 流动 ,因此 ,食物 联系 是 构成 生态 系统 功能 的 基础 。 第 二 节 “种 间 竞 争 和 生态 位 理论 + 133 « Q 食物 联系 影响 种 群 以 及 群落 的 结构 与 动态 ,成 为 各 种 生物 数量 变动 的 重要 调节 因素 。 捕 食 者 与 被 食 者 具有 一 定 程度 相互 依存 的 辩证 关系 ,这 种 关 系 是 保持 生态 系统 稳定 性 的 一 个 重要 机 制 。 @ 不 同 种 个 体 之 间 的 对 抗 性 矛盾 常常 表现 为 吃 与 被 吃 的 矛盾 ,所 以 食物 联系 直接 或 间接 地 决定 种 间 矛 盾 斗 争 的 发 展 和 变化 。 食 性 的 特 化 就 是 减轻 种 间 竞 争 程度 的 一 种 适应 ,其 结果 对 充分 利用 环境 的 食物 资源 和 实现 不 同 种 类 共存 有 重要 意义 ( 见 第 二 节 )。 第 三 节 了 种 间 竞 争 和 生态 位 理论 一 、 种 间 竞 争 种 间 竞 争 (interspecific competition ) 是 生物 群落 中 物种 关系 的 一 种 形式 。 是 指 两 个 或 更 多 物种 的 种 群 对 同一 种 资源 (如 空间 食物 与 营养 物质 ,等 等 ) 的 争夺 。 通 常 ,在 同一 地 区 内 ,种 类 越 多 ,竞争 就 越 激 烈 。 一 般 认 为 ,种 间 竞 争 就 物种 而 言 , 关 椎 动物 比 无 脊椎 动物 较为 常见 ;就 食性 而 言 , 肉 食 者 比 草食 者 较 为 常见 。 (一 ) 高 斯 假说 Gause (1934) 首 先 用 草 履 虫 做 实验 来 说 明 物 种 的 竞争 排斥 现象 ,他 以 两 种 分 类 上 和 生态 上 很 接近 的 草 履 虫 , 即 双 小 核 草 履 虫 (Parazecizxzz aurelia ) 和 大 草 履 虫 ( 己 . caudatum ) 为 实验 材料 ,开始 时 分 开 培 养 它们 ,给 它们 相同 而 定量 的 食物 (一 种 杆菌 ) ,在 完全 相同 的 环境 下 ,两 种 草 履 虫 都 表现 出 典型 的 “S 型 增长 曲线 , 即 都 繁殖 到 环境 负载 量 所 能 容纳 的 最 大 密度 。 他 再 把 两 种 草 履 虫 混 合 培养 ,发 现 开始 时 两 种 都 有 增长 ,但 双 小 核 草 履 虫 增长 快 一 些 ,并 于 16d 后 只 有 它 能 生存 ,而 这 两 种 草 履 虫 之 间 没 有 分 谈 有 害 物质 ,主要 原因 是 一 种 增长 较 快 , 另 一 种 较 慢 ,由 于 共同 竞争 食物 而 排挤 了 另 一 种 (图 $.1)。 如 果 大 草 履 虫 与 一 种 袋 状 草 履 虫 ( 尸 . bursaria ) 放 在 同一 培养 基 中 时 , 则 两 种 都 能 存活 ,并 且 达 到 一 个 稳定 的 平衡 。 这 两 种 草 履 虫 虽 也 竞争 同一 食物 ,但 是 袋 状 草 履 虫 占据 培养 基 的 底部 , 即 在 没有 大 草 履 虫 竞争 的 空间 生活 。 在 这 些 研究 基础 上 形成 了 高 斯 假说 (Gause's hypothesis) 或 竞争 排斥 原理 (principle of competitive exclusion) , 即 亲 缘 关 系 接近 的 .具有 同样 习性 或 生活 方式 的 物种 不 可 能 长 期 在 同一 地 区 生活 , 即 完 全 的 竞争 者 不 能 共存 ,因为 它们 - 134 - 第 五 章 ”海洋 生物 群落 中 的 种 间 关 系 草 履 虫 定 量 /个 /mlD) 一 O 1) 了 混合 培养 时 的 双 小 核 草 履 果 时 间 /d 图 5$.1 两 种 草 履 虫 单独 和 混合 培养 的 种 群 动态 ( 引 自 Odum 1971) 的 生态 位 没有 差别 。 如 果 它 们 在 同一 地 区 出 现 , 它 们 必定 利用 不 同 的 食物 ,或 在 不 同 的 时 间 活 动 ,或 以 其 他 方式 占据 不 同 的 生态 位 ,否则 就 不 能 长 期 共存 。 Hutchinson 指出 ,高 斯 假说 有 两 个 例外 。 第 一 ,由 于 环境 因素 强烈 的 作用 (如 天 敌 和 不 适宜 气候 及 食物 关系 ) ,种 群 被 抑制 在 一 个 低 密 度 水 平 上 。 第 二 ， 因 环 境 不 断 地 发 生变 动 ,竞争 的 结果 不 能 达到 一 定 的 平衡 ( 即 在 能 够 充分 利用 环境 的 可 能 性 之 前 ,环境 已 经 变化 了 )。 这 两 种 例外 可 以 说 明 为 什么 浮游 植物 群落 中 通常 有 许多 数量 较 少 的 种 类 能 够 与 优势 种 共存 的 事实 。 一 种 可 能 是 浮游 植物 群落 中 , 当 种 间 竞 争 尚未 达 到 对 抗 排 斥 程度 时 ,外 界 理化 环境 已 先 变 化 (环境 的 不 稳定 性 ) ,因此 某 些 种 群 所 取得 的 优势 尚 不 足以 排斥 其 他 种 群 的 存在 。 另 一 种 可 能 是 浮游 生物 种 间 关 系 ( 如 生化 的 相互 作用 ) 以 及 浮游 动物 的 选择 性 滤 食 等 等 因素 抵消 了 某 些 种 群 竞争 上 的 优势 ,从 而 有 利于 多 种 群 的 混合 平衡 。 (三 ) 洛 特 卡 - 沃 尔 泰勒 的 种 间 竞 争 模型 洛 特 卡 和 沃 尔 泰勒 分 别 根据 逻辑 斯 详 增 长 方程 提出 两 物种 间 的 竞争 模 第 二 节 ”种 间 竞 争 和 生态 位 理论 3 型 : 假如 有 两 物种 是 互相 竞争 的 , 即 彼此 影响 种 群 增长 , 则 逻辑 斯 详 模 式 中 的 [(K=-N)XKJ] 项 应 再 增加 一 项 表示 影响 种 群 增长 的 因素 。 于 是 ,在 两 个 互相 竞争 的 物种 中 : 物种 甲 在 竞争 中 的 种 群 增长 方程 是 oe re AN (5.6) 物种 乙 在 竞争 中 的 种 群 增长 方程 是 on: - 7N,{=2—2= ex) (5.7) 上 两 式 中 的 c 和 8 分 别 表 示 物 种 甲 和 乙 的 竞争 系数 。 从 理论 上 讲 ,两 物种 竞争 的 可 能 结果 有 三 种 : ®D 物种 甲 取胜 ,物种 乙 被 淘汰 ,这 种 情况 发 生 在 K, > K2/B,K.< K,/a 的 时 候 。 Q 物种 乙 取 胜 , 物 种 甲 被 淘汰 ;这 种 情况 发 生 在 K2 > K,/a,K,< K2/B 的 时 候 。 @ 平衡 时 物种 甲 和 物种 乙 共 存 ,这 种 情况 发 生 在 KiI< K2/B, K2.< K,/a 的 时 候 。 另外 , 当 Ky >K2/B8, Ky >K,/o 时 ,可 能 出 现 平衡 ,但 这 种 平衡 是 不 稳定 的 。 通过 洛 特 卡 - 沃 尔 泰 勒 的 种 间 竞 争 模型 分 析 , 从 理论 上 可 以 看 出 ,在 进化 发 展 过 程 中 ,两 个 生态 上 接近 的 种 类 产生 剧烈 竞争 ,竞争 的 结局 可 能 是 一 个 种 完全 排挤 掉 另 一 个 种 ,或 者 在 一 定 条 件 下 两 个 种 形成 平衡 而 共存 。 二 、 生 态 位 基本 理论 (一 ) 生态 位 的 概念 高 斯 认为 :由 于 竞争 的 结果 ,两 个 相似 的 物种 不 能 占有 相同 的 生态 位 ,而 是 以 某 种 方式 彼此 取代 ,每 个 种 在 食性 或 其 他 方面 都 有 各 自 的 特点 。 由 于 竞 争 排斥 原理 与 生态 位 概念 关系 密切 ,下 面 专门 讨论 一 下 生态 位 的 概念 。 生态 位 (niche) 是 一 个 既 抽 象 而 含义 又 十 分 广泛 的 生态 学 专 有 名 词 。 生 态 位 的 概念 最 早 是 Grinnell 首先 应 用 的 ,他 把 生态 位 看 成 是 生物 对 栖息 地 再 划分 的 空间 单位 (因此 有 的 将 生态 位 称 为 小 生境 , 即 一 个 栖息 地 中 不 同 生物 占 - 196 * 第 五 章 ”海洋 生物 群落 中 的 种 间 关 系 有 其 中 的 不 同 部 分 ) ,含有 空间 生态 位 (space niche) 的 意思 。 并 且 指 出 ,在 三 个 动物 区 系 内 没有 两 个 长 期 建立 的 物种 具有 完全 一 _ 样 的 生态 位 ; 后 来 Elton 提出 “生态 位 是 物种 在 其 生活 环境 中 的 地 位 以 及 它 与 食物 和 和 天敌 的 关系 ”( 因 此 有 的 称 为 生态 侈 或 生态 灶 ) ,含有 营养 生态 位 (trophic niche) 的 意思 5 Whit- taker(1975) 认 为 ,在 一 个 群落 中 ,一 个 种 与 其 他 种 相关 联 的 位 置 为 其 生态 位 ， 即 每 一 个 种 在 群落 中 都 有 不 同 于 其 他 种 的 自己 的 时 间 、 空 间 位 置 以 及 在 生物 群落 中 的 机 能 地 位 。 Hutchinson(1957) 利 用 数学 上 的 点 集 理论 ,把 生态 位 看 成 是 生物 生存 条 件 的 总 集合 体 , 提 出 超 体 积 生 态 位 (hypervolume niche) 的 概念 , 即 “ 一 个 生物 的 生态 位 就 是 一 个 却 维 的 超 体 积 ,这 个 超 体 积 所 包含 的 是 该 生物 生存 和 生殖 所 需 的 全 部 条 件 ”。 例如 有 两 个 环境 变量 ,温度 和 湿度 ,决定 每 一 物种 能 够 存活 和 增殖 的 范围 , 它 可 以 用 图 5$.2 来 表示 ,其 中 方块 S 和 S 表示 两 、 个 物种 的 生态 位 空间 (niche space) ,而 且 有 人 一 部 分 重奏 ,这 个 图 用 了 两 个 环境 变量 ;但 Se i c BP 环境 变量 还 能 增加 到 三 个 .四 个 和 更 多 ( 例 图 中 只 表示 应 用 两 个 环境 变量 描述 的 in pH AE ) 因 三 不 变量 就 形成 体积 ,更 多 变量 就 形成 ” 维 空间 , 哈 奇 森 称 之 为 超 体 积 。 哈 奇 森 定义 的 优点 是 能 对 生态 位 进行 定量 描述 和 研究 ,从 而 使 这 方面 的 研究 工作 大 为 推进 。 vi 家 对 生态 位 概念 的 见解 ,我 们 可 以 这 样 来 理解 生态 位 这 念 ,生态 位 是 指 一 种 生物 在 群落 中 (或 生态 系统 中 ) 的 功能 或 作用 ,生态 位 aH hie aati SA] ) ,而 且 也 要 说 明 它 吃 什么 、 被 什么 动物 所 吃 它们 的 活动 时 间 .与 其 他 生物 的 关系 以 及 它 对 群落 发 生 影响 的 一 切 方 面 。 就 是 说 生态 位 是 某 一 物种 的 个 体 与 环境 (包括 非 生 物 的 和 生物 的 环境 ) 之 间 特 定 关系 的 总 和 。 生态 位 的 研究 与 很 多 重要 的 生态 学 理论 问题 (如 种 间 竞 争 、 物 种 多 样 性 、 群落 结构 与 功能 等 ) 有 密切 关系 re 态 学 的 基础 理论 研究 中 占有 十 分 重 要 的 位 置 。 第 二 节 ，” 种 间 竞 争 和 生态 位 理论 (=) 生态 位 与 种 间 竞 争 的 夫 系 1. 基础 生态 位 与 实际 生态 位 基础 生态 位 与 实际 生态 位 的 概念 也 是 哈 奇 条 提出 来 的 。 他 认为 生物 群落 中 , 某 一 物种 所 栖息 的 理论 上 最 大 空间 , 即 没 有 种 间 竞 争 的 种 的 生态 位 , 称 为 基础 生态 位 (fundamental niche) ,但 是 实际 上 很 少 有 一 个 物种 能 全 部 占据 基础 生态 位 。 当 有 竞争 者 时 ,必定 使 该 物种 只 占据 基础 生态 位 的 一 部 分 ,这 一 部 分 实际 占有 的 生态 空间 ,就 称 为 实际 生态 位 (realized niche)( 见 图 5.3). 竞争 种 类 越 多 ,使 某 物 种 占有 的 实际 生态 位 可 能 越 来 越 小 。 基础 生态 位 的 收缩 部 分 除了 生物 之 间 的 相互 影响 (如 竞争 和 捕食 ) ,也 包 括 生 物 本 身 对 某 些 环境 条 件 的 选择 性 , 它 比 生物 能 够 适应 的 环境 条 件 范 围 更 小 。 Gray(1981) 对 生活 于 欧洲 潮 间 带 沙滩 的 小 型 多 毛 类 Protodriloides symbioticus 分 布 进 行 的 研究 结果 ,可 以 很 好 地 说 明基 础 生态 位 和 实际 生态 位 的 概念 。 这 种 多 毛 类 在 实验 室内 耐 受 的 温度 范围 是 4 一 347 , 盐 度 是 18 一 55， 而 现场 的 温 盐 度 变 化 并 不 超过 这 一 范围 。 但 是 ,在 均匀 的 海滩 上 ,这 种 多 毛 类 却 是 斑 状 分 布 。 研 究 表明 ,这 种 生物 在 5S ~ 25°C 的 温度 范 围 内 是 选择 1SC 。 另 外 ,根据 实验 结果 ,已 . 图 5.3 物种 G 的 基础 生态 位 (点 symbioticus 对 光线 的 选择 范围 相当 于 在 现场 区 + 斜 线 区 ) 和 实际 生态 位 ( 斜 线 的 沉积 物 表 面 下 4~S mm Sk, aE RE RA SCRE I BEE IE FEI Fe AH Air, ZEA REE, BD Ee 6 58 FE (A.B.C.D,E Al Ft 面 。 综 合 以 上 各 因素 ,这 种 多 毛 类 多 栖息 于 表 种 G 都 占有 竞争 优势 层 下 1.5$ 一 2.5 cm 的 砂 层 里 。 最 后 ,砂粒 的 大 小 ,以 及 其 中 的 细菌 种 类 也 对 其 分 布 起 重要 作用 , 尸 . symbioticus 可 辨认 不 同 种 的 细菌 ,成 斑 状 分 布 很 主要 是 与 选择 对 它 有 利 的 细菌 有 关 。 研 究 还 发 现 ,这 PEE ERAGE AA HE EK ( Turbanella hyalina ) 栖 息 的 沙滩 中 ,这 种 回避 是 对 T. hyalina 释放 的 一 种 化 学 物质 的 反应 ,也 即 这 种 化 学 物质 通过 干扰 竞争 限 制 了 上 述 多 毛 类 洪 在 的 小 生境 。 以 上 这 些 研 究 结果 说 明 实 际 生 态 位 和 基础 生 态 位 (在 这 里 也 可 译 为 实际 小 生境 和 基础 小 生境 ) 的 差别 。 可 见 生 态 位 是 一 个 TO TO + 188 第 五 章 海洋 生物 群落 中 的 种 间 关系 含义 十 分 丰富 的 生态 学 专 有 名 词 , 它 与 种 间 竞 争 , 群 落 结构 、 功 能 等 很 多 重要 的 生态 学 理论 问题 有 密切 关系 。 Hutchinson 的 ” 维 超 体积 模 型 虽然 可 以 定量 地 研究 生态 位 ,但 实际 上 不 可 能 掌握 和 测定 影响 生物 的 所 有 因素 。 在 上 面 这 个 例子 中 ,实际 上 也 仅 是 测 定 几 个 因素 而 已 。 大 们 在 研究 K 对策 者 的 生态 位 时 发 现 ,竞争 常常 借助 于 小 生境 的 利用 .所 吃食 物 的 不 同和 活动 时 间 的 差异 而 大 大 减弱 ,因此 可 以 将 生态 AN) AE Bak > PG SHS, 食物 对 象 和 活动 时 间 的 三 维 空间 ,这 就 使 生态 位 成 为 切实 可 行 的 研究 对 象 了 。 2. 种 间 竞 争 与 生态 位 分 化 同一 生境 中 不 同 种 生物 共同 利用 某 一 种 环境 资源 时 ,就 因 生 态 位 重 和 到 而 产生 种 间 竞 争 ,可 能 有 三 种 基本 情况 : D 生态 位 完全 重 和 至 ,结果 可 能 是 竞争 力 强 的 将 竞争 力 弱 的 种 类 排除 ; G@ 两 个 种 的 生态 位 只 有 部 分 重 琶 ,各 自 还 占有 一 部 分 无 竞争 的 生态 位 空 间 ,在 这 种 状况 下 两 个 种 可 能 共存 ,但 竞争 优势 种 终 将 占有 那 部 分 重 帮 的 生态 位 空间 ; . ) 两 个 种 的 生态 位 基本 不 重 琶 ,这 种 情况 很 可 能 是 已 经 回避 竞争 的 结 果 。 高 斯 假说 说 明 , 初 看 起 来 两 种 生物 在 生态 上 好 像 很 接近 , 共 居 于 一 地 ,但 经 过 深入 研究 ,就 能 找 出 其 生态 上 的 重要 区 别 , 即 它们 在 栖息 空间 (小 生境 入 占用 的 食物 或 活动 时 间 以 及 其 他 习性 方面 是 有 差异 的 。 在 同一 地 区 内 ,生物 的 种 类 越 丰 富 ,种 间 为 了 共同 食物 (营养 ) 生 活 空 间 或 其 他 资源 而 出 现 的 竞争 是 越 激 烈 的 ,这 样 ,对 某 一 特定 物种 占有 的 实际 生态 位 就 可 能 越 来 越 小 。 其 结果 是 在 进化 过 程 中 ,两 个 生态 上 很 接近 的 种 向 着 占 有 不 同 的 空间 (栖息 地 分 化 ) 吃 不 同 食物 (食性 上 的 特 化 ) 不 同 的 活动 时 间 (时 间 分 化 ) 或 其 他 生态 习性 上 分 化 ,以 降低 竞争 的 紧张 度 , 从 而 使 两 种 之 间 可 能 形成 平衡 而 共存 。 因 此 ,竞争 在 自然 界 的 生存 斗争 和 进化 中 起 着 极其 重要 的 作用 。 现在 ,可 以 把 上 述 高 斯 假说 和 种 间 竞 争 的 问题 小 结 如 下 :中 如 果 两 个 种 在 同一 稳定 的 群落 中 占据 了 相同 的 生态 位 ,一 个 种 终究 将 消灭 ,或 被 迫 改 变 生态 位 。@ 在 一 个 稳定 的 群落 中 ,没有 任何 两 个 种 是 直接 的 竞争 者 ,因为 这 些 种 的 生态 位 有 差别 ,所 以 减少 了 它们 之 间 的 竞争 ,使 自然 界 形形色色 的 生物 物种 各 就 各 位 ,达到 有 序 的 平衡 。@ 和 群落 乃 是 一 个 相互 起 作用 的 ` 生 态 位 分 化 的 种 群 系统 。 和 群落 中 的 种 群 有 其 一 定 的 生态 位 ,在 它们 对 群落 的 空间 时间、 资源 的 第 二 节 “种 间 竟 争 和 生态 位 理论 .139 ， 利用 方面 ,以 及 相互 作用 的 可 能 类 型 ,都 趋向 于 互相 补充 而 不 是 直接 竞争 。 因 此 ,由 多 个 种 群 组 成 的 群落 就 要 比 单一 种 群 更 能 有 效 地 利用 环境 资源 ,同时 可 能 增强 了 系统 的 稳定 性 。 种 间 竞 争 与 生态 位 分 化 的 理论 在 生产 实践 上 也 有 重要 意义 。 例 如 ,在 引 “种 方面 为 了 使 移 殖 成 功 , 要 求 引 入 适合 当地 - 空 生 态 位 -的 种 类 。 在 养殖 生产 方面 ,要 充分 利用 水 体 立 体 空间 和 食物 资源 ,合理 搭配 养殖 的 品种 ,促使 系统 的 能 流 和 物质 流 渠道 畅通 ,就 能 取得 较 好 的 生态 效益 和 经 济 效益 。 3. 生态 位 分 化 (niche differentiation) hI LAA 生态 位 分 化 的 方式 多 种 多 样 ,下面 列举 几 例 。 @ 栖息 地 的 分 化 (habitat differentiation) :栖息 地 分 化 的 例子 很 多 , 例如 对 生活 于 美国 优 治 亚 盐 沼 的 二 种 招 潮 蟹 栖 息 地 进行 研究 ,发 现 不 同 种 选择 的 底 质 是 不 同 的 。 一 种 (Uca pugilator ) iS FFF Ral A) > Jit He, 75 — BP ( Uca zzgzaz) 多 栖息 于 覆盖 沼泽 草 的 泥 质地 ;各 有 自己 喜好 的 控 穴 底 质 。 @ 领域 的 分 化 (territorial differentiation) :例如 ,北大 西洋 和 北 太 平 洋 海 岸 各 种 海 鸟 尽 管 它 们 的 食性 和 生殖 周期 几乎 完全 相同 ,因而 有 相同 的 需要 ,但 是 它们 驶 食 的 区 域 各 有 不 同 。 小 海岛 (Prychorhamazpjpas aleuticus ) 体 型 最 小 (AK 18 cm) , 飞 得 最 远 ,其 更 食 范围 多 在 离 梨 12 km Wh. BSS ( Cepphus columba ) 体 型 较 大 ( 体 长 27 cm) ,多 在 离 梨 0.2 km WARE 名 食性 的 分 化 (feeding differentiation) :食物 对 象 的 分 化 是 一 种 很 常见 的 现象 ,一 些 亲 缘 关 系 很 近 的 栖息 于 同一 生境 的 种 类 ,经 仔细 分 析 ,就 可 以 看 出 它们 之 间 的 食性 分 化 。 例 如 ,栖息 于 夏威夷 潮 线 下 珊瑚 礁 的 8 种 腹 足 类 软体 BF A (Conus), LF OC. pennaceus 只 摄食 其 他 腹 足 类 (其 他 7 种 都 不 摄食 腹 足 类 ) ,C. abbreviatus 只 摄食 矶 沙 蚕 , 其 余 6 种 的 食性 也 都 有 明显 的 分 化 ( 表 S.1)。 由 于 每 个 种 都 有 自己 最 偏爱 的 食物 ,因此 这 些 近 缘 种 能 够 分 布 在 同一 生境 内 。 还 有 研究 发 现 ,两 种 总 北 ( Phalacrocorar carbo FP. aristotelis ) 虽 然 在 同 一 水 流 摄食 、 同 一 峭壁 上 营 巢 ,但 它们 的 营养 生态 位 是 有 区 别 的 ,前 者 主要 是 捕食 底 栖 的 比目鱼 和 底 栖 无 脊 椎 动物 ;后 者 主要 捕食 水 体 上 层 自 由 游泳 的 鱼 类 和 沙 鳗 。 @ 生理 的 分 化 (physiological differentiation) :Schad(1963 ) 发 现 十 多 种 寄 生 在 海龟 (Testuco graeca ) 大 肠 内 的 尖 尾 虫 对 氧 和 二 氧化 碳 的 需要 不 一 样 ,也 就 是 缺 氧 呼吸 和 pH 值 的 适应 性 不 一 样 。 © 体型 的 分 化 (bodv-size differentiation) : 体型 大 的 动物 需要 能 量 多 ,小 的 ae: SHR “海洋 生物 群落 中 的 种 间 关 系 需要 少 。 但 大 的 遭受 敌 害 的 机 会 多 ,小 的 比较 容易 逃避 捕食 者 庆 此 它们 在 竞 争 中 有 可 能 共存 。 海星 Pisaster ochraceus #l Leptasterias hexactis 可 在 竞争 中 共存 ,是 因为 前 者 较 大 而 具 侵略 性 ,而 后 者 具 较 高 的 能 量 吸取 率 二 表 5.1 芋 螺 属 ( Comrs) 中 8 个 物种 的 食性 分 化 ( 引 自 Kohn 1959) flavidus lividus 0 61 pennaceus 100 abbrevialus ebraeus rattus 0 0 0 0 0 sponsalis 0 0 46 0 0 0 imperialis 表 中 数字 为 食物 对 象 的 百分比 。 B=-H HEARK-A 海洋 生物 之 间 除 了 捕食 者 -被 食 者 之 间 的 食物 关系 外 ,不 同 种 类 之 间 还 有 一 些 关 系 密切 程度 不 同 的 组 合 。 这 些 组 合 关系 有 的 是 对 双方 无 害 , 而 更 多 的 情况 是 对 双方 或 其 中 一 方 有 利 , 这 种 两 个 不 同 生 物种 之 间 的 各 种 组 合 关系 总 称 为 共生 现象 (symbiosis) 。 生 物 的 共生 关系 无 论 在 陆地 上 或 在 海洋 中 均 有 存 在 ;不 过 ,海洋 生物 的 共生 现象 更 多 关系 更 为 密切 。 一 、 共 生 现 象 的 类 别 根据 两 种 生物 之 间 组 合 关系 的 密切 程度 ,把 共生 关系 再 区 分 为 下 面 几 种 主要 类 别 : 1. 共 栖 (commensalism ) 共 栖 是 两 种 生物 生活 在 一 起 ,彼此 之 间 一 方 受益 . 另 一 方 并 不 受害 的 一 种 组 合 关 系 。 其 中 获 益 的 一 方 称 为 共 栖 者 (commensal) , 它 是 主动 的 , 另 一 方 称 为 宿主 (host) 是 被 动 的 。 共 栖 者 可 以 生活 或 附着 于 宿主 体 上 ,也 可 以 生活 在 宿主 体 中 ,如 呼吸 腔 、 消 化 道 或 开口 于 体外 的 其 他 空 腔 , 这 种 共 栖 关系 又 叫 寄 a 第 三 节 共生 关系 - 141 - 食 现象 (inquilinism ) ,与 寄生 现象 不 同 。 2. 互利 ,mutualism) 互利 是 两 种 生物 的 个 体 联系 在 一 起 而 相互 受益 \ 相 互 依存 的 关系 。 互 利 在 海洋 植物 和 动物 之 间 以 及 不 同 动物 之 间 是 很 普遍 的 。 互 利 有 时 是 共生 的 同 义 词 ,但 近来 多 数 生态 学 家 认为 ,共生 现象 涵义 更 广 ,包括 共 栖 互利 .寄生 、 偏 害 和 原始 合作 等 组 合 关系 ,因为 共生 就 是 共同 生活 。 3. 寄生 (parasitism ) 寄生 生物 (寄生 者 ) 是 生活 在 另 一 种 生物 体 表 面 或 体内 而 从 寄主 (宿主 ) 获 得 营养 的 生物 ,因此 寄生 通常 是 一 种 对 抗 性 的 相互 作用 。 寄 生 在 许多 情况 下 可 以 说 是 捕食 现象 的 一 种 特殊 形式 ,但 寄生 者 通常 比 宿主 的 个 体 小 。 4. 偏 害 (amensalism ) 偏 害 有 时 也 叫 " 他 害 "(allelopathy) ,也 是 一 种 对 抗 性 关系 。 即 一 方 受 抑 制 , 另 一 方 不 受 影响 ,例如 赤潮 生物 大 量 繁殖 对 海洋 动物 的 不 利 影响 。 5. 原始 合作 (protocoperation ) 这 是 指 两 种 生物 生活 在 一 起 , 互 受 其 益 ,但 二 者 之 间 并 非 是 不 能 分 离 的 。 应 当 指出 ,上 述 共生 关系 是 生物 长 期 演变 的 结果 。 例 如 ,最 初 的 共 栖 关 系 , 可 能 是 一 种 生物 允许 另 一 种 生物 生活 在 它 的 附近 或 它 的 体 表 或 体内 。 如 果 客人 “从 中 得 到 一 点 好 处 而 不 干扰 主人“ ,此 种 关系 即 能 持续 下 去 ,所 以 许 多 生态 学 家 认为 寄生 和 互利 都 是 从 共 栖 演变 而 成 的 。 二 、 攻 类 -藻类 之 间 的 共生 关系 典型 的 例子 是 蓝藻 与 某 些 硅 藻 的 共生 。 例 如 ,念珠 藻 科 的 胞 内 植 生 藻 (Richelia intracellularis ) ¥) EAE BEA HY ARE BA ( Rhizosolenia ) 和 梯形 藻 (C2- macodium ) HANA AI SEAE 74 ESE AH Hf oy 3S EY, JY FN AE TG 两 子 细胞 一 边 ,其 丝 状 体 的 顶端 异形 胞 (具有 固氮 能 力 ) 则 朝向 硅 藻 的 壳 面 (图 $.4)。 胞 内 植 生 藻 也 可 着 生 在 角 毛 藻 (Chaetoceros ) 的 细胞 外 面 ( 外 共生 )。 大 部 分 蓝藻 是 生活 在 热带 、 亚 热带 海区 ,由 于 它 有 固氮 作用 ,增加 了 硅 藻 的 营养 盐 供应 ,从 而 促使 生活 在 氮 源 经 常 贫 乏 的 热带 海区 的 硅 藻 大 量 繁殖 ,有 时 甚至 可 形成 水 华 。 * 142 + 第 五 章 ”海洋 生物 群落 中 的 种 间 关 系 (A) (B) 图 5.4 HAE BS ER SEA 5] BBE 1984) (A) 着 生 在 角 毛 菠 细 胞 外 面 ; (B) A A A A SE AE 三 、 藻 类 -动物 之 间 的 共生 关系 (—) 共生 生物 的 组 成 海洋 植物 和 动物 的 共生 关系 主要 发 生 在 单 细 胞 藻类 (或 其 细胞 的 某 些 部 分 ) 与 很 多 种 海洋 无 脊 椎 动物 之 间 的 关系 。 1. 藻类 共生 者 的 类 别 与 无 脊 椎 动物 共生 的 藻类 基本 上 有 两 种 类 型 ,最 常见 的 是 具有 完整 细胞 和 无 葫 椎 动 物 的 组 合 , 另 一 种 类 型 是 仅 具 细胞 功能 性 部 分 (如 叶绿体 ) 和 无 兰 椎 动物 的 组 合 。 党 类 共生 者 根据 其 颜色 可 分 为 三 类 : 虫 黄 藻 (或 称 动 黄 藻 Zooxathellae) 是 指 那些 呈现 标 色 ` 金 黄色 或 标 黄色 的 种 类 。 虫 绿 落 (或 称 动 绿 藻 Zoochlorellae) 是 指 那些 显 出 绿色 的 种 类 。 此 外 还 有 较 少 的 一 类 叫 虫 蓝 营 (Cyanellae) 是 带 蓝 色 的 种 类 。 虫 黄 营 是 最 普通 的 共生 藻类 ,主要 是 甲 格 ,但 也 包括 少数 硅 藻 和 隐 BR ARBRE BEE TE IR AK ,包括 绿 落 纲 的 一 些 种 类 。 虫 蓝藻 则 属 蓝藻 类 ,但 迄今 未 能 对 其 中 的 种 类 进行 明确 的 分 类 ,它们 是 海 绢 动物 和 浮游 硅 藻 中 常见 的 共生 藻类 。 2. 动物 共生 者 的 类 别 藻类 -原生 动物 共生 关系 广 ,出 现 于 水 层 中 营 浮 游 生活 的 放射 虫 亚 纲 (Ra- diolaria) AY FP , Qs BA RR A ( Acanthometra pellucida ) ,也 发 现 于 浮游 有 筷 虫 类 (如 拟 抱 球 虫 属 Globigerinoides ) ,此 外 ,在 海洋 纤毛 类 的 原生 动物 中 也 有 第 三 节 .5 共 ' 生 关系 - 143 - 发 现 。 藻类 - 腔 肠 动 物 共 生 是 最 普遍 的 。 实 际 上 几乎 所 有 热带 浅水 的 海 葵 、 软 珊 瑚 、 扇 形 柳 珊 瑚 ` 石 珊瑚 在 它们 的 组 织 中 均 有 动 黄 藻 共生 ,甚至 某 些 热带 水 母 (如 Cassiopeia ) 也 有 动 黄 藻 共生 。 温带 海区 的 水 母体 中 共生 藻类 没有 像 热 带 海 区 的 那样 普遍 ,但 是 也 发 现 九 种 海 葵 保 留 有 这 类 藻类 细胞 共生 。 此 外 ,藻类 也 共生 在 海绵 动物 , 檬 水 母 类 (如 瓜 水 母 Berae) .环节 动物 (如 Eunice) REA (40 Ophioglypha ) FURS (4 Didemnum , Tridemnum ), 具 这 种 共生 关系 的 其 他 动物 还 有 扁 虫 和 软体 动物 ,后 者 通常 局 限于 腹 足 类 软 (KZ) (gastropod) ,这 些 动物 仅 保 留 藻类 细胞 的 叶绿体 。 据 报道 ,无 脊椎 动物 中 有 160 属 的 一 些 种 类 具 藻 类 共生 者 ,其 中 在 原生 动物 和 腔 肠 动 物 中 最 为 普 遍 。 (=) 共生 者 形态 和 功能 变化 及 共生 关系 的 生态 学 意义 藻类 -无 脊椎 动物 之 间 的 共生 关系 通常 是 很 密切 的 ,属于 上 述 的 互利 关 系 , 常 引 起 营 类 细胞 和 无 脊椎 动物 解剖 学 上 和 生理 功能 上 的 一 些 变化 。 例 如 ， 大 部 分 海洋 共生 藻类 是 甲 营 ,在 与 动物 共生 时 ,通常 会 失去 其 运动 鞭毛 ,身体 上 的 纵 沟 也 随 之 消失 ,细胞 壁 变 蒲 (图 5.5)。 与 扇 虫 (Conzoluta ) 共 生 的 动 绿 藻 ,甚至 连 细胞 壁 也 消失 了 。 如 果 将 上 述 藻 类 从 动物 体 中 重新 分 离 出 来 进行 培养 , 则 它们 将 长 出 鞭毛 和 细胞 壁 或 其 他 在 自由 生活 时 的 典型 结构 。 图 5.5 共生 和 自由 生活 时 的 动 黄 藻 细胞 形态 ( 引 自 Nybakken 1982) 动物 共生 者 的 变化 在 不 同 种 类 中 是 不 一 样 的 ,与 共生 关系 的 相互 依赖 性 程度 有 关 。 有 的 珊瑚 与 动 黄 菠 共 生 时 会 缩小 其 触手 的 长 度 , 表 明 这 些 触手 已 ee - 144 - 第 五 章 海洋 生物 群落 中 的 种 间 关 系 不 能 有 效 地 用 来 捕获 浮游 动物 。 在 某 些 软 珊瑚 中 ,消化 区 缩小 退化 ,已 不 适 于 消化 动物 食料 。 还 有 一 个 最 普遍 的 现象 , 即 所 有 与 藻类 共生 的 无 脊椎 动物 都 生活 在 很 浅 的 水 层 , 以 便 有 足够 的 光 供 藻类 细胞 进行 光合 作用 。 举 类 -无 脊椎 动物 共生 关系 对 双方 都 有 利 。 某 些 水 母 类 与 藻类 共生 时 ,这 些 藻类 能 利用 水 母体 内 的 代谢 产物 ,而 水 母 可 利用 营 类 光合 作用 产生 的 O, 来 进行 呼吸 。 在 藻类 -珊瑚 共生 关系 中 ,珊瑚虫 可 以 从 动 黄 藻 得 到 营养 和 增加 其 沉 演 碳酸 钙 的 能 力 ,而 动 黄 藻 则 从 珊瑚 虫 的 新 陈 代谢 废物 中 获得 其 所 需要 的 营养 盐 。 实 际 上 ,大 部 分 与 无 脊 椎 动物 共生 的 藻类 仍 保留 细胞 的 完整 性 , 它 们 在 光合 作用 中 制造 的 富 能 物质 (如 甘油 分 子 ) 能 输送 给 动物 , TI BRAS PT hs BS 的 无 机 盐 类 则 从 动物 转移 给 藻类 细胞 。 此 外 ,由 于 共生 营 类 光合 作用 过 程 产 生 氧 气 ,动物 就 可 能 获得 更 多 的 氧气 ,特别 是 在 动物 密度 较 大 的 情况 下 ,这 种 供 氧 方式 有 更 重要 的 意义 。 四 、 动 物 -动物 之 间 的 共生 关系 - 海洋 动物 之 间 的 共生 关系 是 普遍 的 ,特别 是 在 海洋 的 表层 和 浅水 区 。 热 带 海区 的 这 种 共生 关系 比 在 温带 海区 的 更 为 普遍 和 引 人 注 目 。 根 据 其 共生 组 合 的 密切 程度 分 别 叙述 如 下 : (一 ) 海洋 动物 之 癌 的 共 栖 现 象 生活 在 其 他 动物 体外 的 海洋 动物 共 栖 者 叫 外 共 栖 者 (epizoite) , 而 生活 在 其 他 动物 体内 的 称 为 体内 共 栖 者 (endozoite)。 前 者 在 有 些 情况 下 仅 是 随机 地 定居 于 行动 缓慢 的 或 固着 的 无 兰 椎 动物 体 表 ,而 更 多 的 情况 是 真正 的 共 栖 , 即 “客人 ”会 寻找 其 特定 的 “宿主 ”。 例 如 ,许多 无 脊 椎 动物 的 体 表 、 消 化 道 或 鳃 中 有 特 化 的 纤毛 虫 类 原生 动物 生活 着 。 一 种 纤毛 虫 ELiobiopjhyra donocis 只 选 择 在 一 种 双 壳 类 Danax vittalus 的 鳃 上 生活 。 和 营 体 内 共 栖 的 纤毛 虫 也 常见 ， 例如 北美 冷 温 水 中 的 一 种 绿色 大 海胆 (Stroxzgyiocemztrotas drobachiensis ) 的 肠 管 中 有 多 达 7 种 纤毛 类 原生 动物 生活 着 。 共 栖 现 象 在 许多 门类 的 动物 中 都 有 出 现 。 通常 , 共 栖 者 是 获 益 的 一 方 , 与 获取 食物 有 关系 ,也 与 生活 空间 基底 、 庇 护 和 携 播 (phoresy) 有 关 。 例 如 ,隐藏 在 水 母 和 海 葵 的 触手 之 间 来 回 游 飞 的 小 鱼 , 既 能 在 遇 敌 时 得 到 海 葵 刺 细胞 的 保护 ,又 可 从 宿主 获得 一 些 残 食 。 图 5.6 示 双 鳍 鱼 ( Nemexws) 和 僧 帽 水 母 ( Physalia ) 的 共 栖 关系 。 在 长 刺 海 胆 的 刺 间 有 ACROSS 人 en 第 三 节 “共生 关系 - 145 - 小 鱼 生 活 VE Ae SE 1s EE CP SE A EO A Ses I a HE FEAR, AT AS ee £8 SE AB IS. ARE ( Pinnotheres ) 寄 居 在 双 充 类 软体 动物 的 外 套 腔 内 也 是 以 宿主 作为 掩蔽 和 摄食 场所 的 共 栖 现象 图 5.6_ 掩蔽 在 僧 帽 水 母 触手 间 的 小 鱼 (=) 海洋 动物 之 间 的 互利 现象 两 种 动物 生活 在 一 起 对 双方 都 有 利 的 这 种 互利 关系 在 海洋 动物 之 间 也 是 常见 的 。 一 个 最 明显 的 例子 是 各 种 蟹 和 海 葵 之 间 的 互利 组 合 。 很 多 海 蟹 的 壳 上 有 海蓝 附着 (图 5.7)。 值 得 提出 的 是 ,具有 这 种 互利 关系 的 海 葵 大 部 分 是 图 5.7， 稻 和 海 莹 的 共生 关系 ( 引 自 Nybakken 1982) - 146 - 第 五 章 ”海洋 生物 群落 中 的 种 间 关 系 J&¥ Calliactis ,Paracalliactls 和 Adamsia 3X =PBHHA, EMR S SBA, 1B DAE TE FE A th SE FE BE A SE EE 关系 是 很 密切 的 。 在 这 种 组 合 中 , 艇 得 到 海 葵 的 保护 , 免 受 捕食 者 之 害 , 并 可 借助 海 葵 刺 细 胞 作为 捕获 食物 和 进攻 性 武器 ; 而 海 葵 可 以 随 艇 移动 ,并 利用 息 摄 食 过 程 中 产生 的 食物 碎 导 作为 自己 的 食物 。 还 有 一 种 特殊 的 互利 关系 , 即 所 谓 ”“ 清 洁 行 为 "。 在 热带 珊瑚 礁 中 生活 的 一 些小 鱼 (如 隆 头 鱼 Labroides spp. ) 或 小 是 会 清除 其 他 较 大 的 鱼 的 外 寄生 者 。 在 这 个 过 程 图 5.8 隆 头 鱼 在 清扫 石 斑 鱼 的 口 鹏 ( 引 自 Nvbakken 1982) 中 ， 清 洁 工 ” 小 鱼 、 是 常 在 突出 的 珊瑚 礁 或 砾石 上 建立 "清洁 站 ”, 被 清洁 的 鱼 类 来 到 清洁 站 安静 地 让 清洁 工 * 工 作 ", 有 时 候 ， 清 洁 工 "甚至 可 以 进入 被 清洁 鱼 的 口 和 鳃 腔 去 清除 寄生 虫 (图 5.8)。 这 些 清洁 工 " 在 这 种 清扫 过 程 中 获得 食 物 。 被 清洁 的 大 鱼 则 由 于 清除 掉 各 种 寄生 虫 而 变 得 愉快 -和 健壮 。 海洋 动物 和 细菌 的 互利 共生 : 有 些 生 物 发 光 是 由 与 动物 共生 的 发 光 细 菌 产 生 的 , 主要 是 生活 于 大 洋 中 层 的 鱼 类 和 头 足 类 中 。 在 这 种 与 发 光 细 菌 的 互利 共生 关系 中 ,细菌 能 从 这 些 大 动物 中 获得 营养 ,而 鱼 类 或 头 足 类 可 利用 发 光 细 戎 发 出 的 光 用 于 各 种 防卫 和 进攻 目的 。 (=) 海洋 动物 之 间 的 寄生 现象 海洋 中 的 寄生 现象 也 是 很 普遍 的 ,几乎 各 个 门类 都 有 寄生 的 代表 。 寄 生 者 有 寄生 在 寄主 的 体 表 消化 道 和 其 他 向 外 开放 的 腔 内 以 及 各 种 器 官 、 组 织 其 至 细胞 内 的 。 最 常见 的 是 寄生 草 足 类 寄生 在 蟹 类 的 腹部 ,依靠 树 根 状 的 突起 吸取 寄主 体内 的 营养 。 我 国 浙江 舟山 群岛 沿岸 及 邻近 海域 有 3 PAPAS EA 和 9 种 十 足 类 甲壳 动物 寄主 ,寄生 者 对 寄主 的 生长 发育 和 形态 都 有 影响 。 例 如 粗 腿 厚 纹 蟹 无 寄生 的 肉体 平均 体 长 和 体重 分 别 为 32.1 mm 和 10 400 mg, 而 被 寄生 的 个 体 仅 为 26.4 mm 和 8200 mg。 这 是 由 于 寄生 者 对 寄主 体内 营 养 物质 消耗 所 致 。 在 对 寄主 发 育 方面 也 有 明显 的 影响 。 在 同一 生殖 种 群 中 ， 无 寄生 的 个 体 肉 性 怀 卵 率 达 45% 一 86% ,而 被 寄生 的 个 体 全 部 不 怀 卵 。 还 有 Gat HeEKR - 147 - 的 研究 发 现 , 被 Hemioniscus balani 2% 4 AY RE AE ( Balanus balanoides ) FLAME TE 生殖 腺 丧失 发 育 能 力 , Be Wl AF AE AY KC Be BE as BA Lr, SR BK 卵巢 退化 。 寄生 与 捕食 现象 类 似 , 是 对 抗 性 矛盾 ,但 它 与 捕食 现象 有 差别 。 除 了 寄生 者 生物 比 寄主 的 个 体 小 得 多 以 外 ,寄生 者 通常 较 捕 食 者 有 更 高 的 生物 潜能 , 它 们 的 构造 代谢 和 生活 史 更 为 特 化 , 且 对 寄主 有 特异 性 。 海洋 生物 中 还 有 一 类 寄生 现象 是 同一 物种 内 的 寄生 。 例 如 ,深海 有 些 动 物 雄 性 个 体 常 寄 生 在 肉体 上 是 为 了 有 利于 繁殖 ,这 种 现象 与 深海 动物 种 群 的 稀少 有 关 。 有 一 种 叫 兹 车 鱼 的 深海 鱼 类 , 当 雄 鱼 幼小 阶段 找到 雌 鱼 后 ,就 用 牙 Per te AE RAS Ail ,使 自己 永远 附 在 雌 鱼 体 上 ,直接 从 肉体 获取 营养 。 以 后 大 部 分 器 官 的 功能 退化 , 仅 生 殖 腺 继续 发 育 至 成 熟 。 在 雌 鱼 生长 过 程 中 , 雄 鱼 最 后 几乎 完全 被 埋 在 雌 体 肌肉 中 ,成 为 雌 体 侧 瘤 状 的 寄生 物 。 如 果 幼 小 的 雄 鱼 找 不 到 雌 鱼 时 ,就 会 饥饿 而 死亡 。 这 种 寄生 现象 对 种 族 的 繁衍 有 重要 意义 。 五 、 生 物 之 间 的 生化 相互 关系 生物 之 间 的 生化 相互 关系 主要 是 指 生 物 的 代谢 产物 对 其 他 生物 具有 相互 联系 与 制约 的 作用 ,有 的 相互 促进 ,有 的 相互 吸引 ,有 的 相互 排斥 。 生 物 间 这 种 生化 关系 的 研究 在 陆地 的 植物 .昆虫 .哺乳 动物 等 的 种 间 ( 包 括 种 内 ) 进 行 了 很 多 工作 ,而 在 海洋 生物 之 间 的 生化 关系 研究 报道 很 少 。 由 于 它 有 重要 的 理 论 意 义 和 应 用 前 景 , 因 此 已 引起 海洋 生态 学 家 的 极 大 重视 ,近年 来 有 关 这 方面 的 研究 日 益 增 多 。 (—) 初生 代谢 产物 和 次 生 代 谢 产 物 生物 体内 化 合 物 通过 一 系列 化 学 反应 (它们 都 由 特定 的 酶 所 调节 ) 的 合成 和 分 解 过 程 统 称 为 代谢 作用 ,包括 合成 代谢 和 分 解 代 谢 两 类 。 初 生 代谢 产物 (primary metabolites) 是 所 有 生物 以 相同 的 代谢 途径 合成 的 ,如 糖 、 氨 基 酸 类 、 普通 的 脂肪 酸 、 核 酸 类 以 及 由 它们 形成 的 聚合 物 ( 多 糖 、 蛋 白质 酯 类 、RNA 和 DNA 等 等 )。 很 多 生物 也 利用 其 他 代谢 途径 ,产生 一 些 “ 天 然 产物 ”, 称 为 次 生 代谢 产物 (secondary metabolites) ,如 某 些 氨基 酸 、 脂 肪 酸 和 多 酮 化 合 物 、 省 醇 类 、 熙 类 木质 素 和 多 种 生物 碱 ,等 等 。 次 生 代谢 产物 在 生物 之 间 ( 包 括 种 间 和 种 内 ) 的 相互 关系 起 重要 作用 ,不 过 ,次 生 代谢 产物 与 初生 代谢 产物 之 间 并 没有 截然 分 开 的 界线 ,后 者 提供 很 多 + 148 : 第 五 章 海洋 生物 群落 中 的 种 间 关 系 小 分 子 作为 次 生 代谢 的 需要 ,而 且 这 两 种 代谢 作用 也 是 相互 联系 的 。 (二 ) 浮游 生物 之 间 的 生化 相互 作用 在 这 方面 ,浮游 生物 学 家 进行 了 自然 生态 观察 和 实验 生态 研究 ,已 经 积累 了 不 少 资料 。 四 尾 栅 藻 ( Scenrdexmus quadricauda ) 的 培养 液 经 过 滤 后 ,滤液 用 来 培养 i 5 ( Pediastrum boryanum ) ,后 者 不 能 生长 ,可 是 如 果 把 培养 液 煮沸 ,就 会 失去 抑制 作用 。 /\\ER¥E (Chlorela vulgaris ) 能 分 记 一 种 叫 小 球 藻 素 (chlorellin) 的 抗生素 HK AM Hill BETZ HA (Nitzschia frustulum ) 的 生长 。 ZAM ( Peridinium polonicum ) 能 分 泌 一 种 叫 glenodinin 的 抗生素 来 抑 fill BE FE ERE ( Dunaliella sp.) 的 生长 。 Ini Wt AE HE ( Skeletonema costatum ) 的 滤液 能 促进 黄 藻类 滑 盘 藻 (Olisthodiscus Lutezs) 的 生长 ,而 在 滑 盘 藻 增 殖 的 滤液 中 , 骨 条 营 明 显 受到 抑 制 。 在 浮游 植物 与 细菌 的 生化 相互 关系 上 也 有 一 些 研 究 进展 。 据 报道 ,很 多 海 详 细菌 会 产生 维生素 Bi Fl Bi ,它们 有 促进 藻类 (如 裸 甲 藻 ) 繁 殖 直 至 产生 赤潮 的 作用 ;而 赤潮 发 生 后 ,也 会 促进 细菌 的 大 量 增 殖 。 后 一 种 情况 可 能 主要 § Fe Ay A Pa A ad RE SR TE A 类 (如 褐 胞 藻 Phacocystis sp.) 能 分 泌 一 种 抗生素 (丙烯 酸 ) 来 抑制 细菌 的 生 Ko 以 上 例子 说 明 , 某 些 浮游 生物 分 记 的 代谢 产物 对 其 他 浮游 生物 的 生长 、 繁 殖 有 抑制 作用 或 促进 作用 ,而 这 些 种 间 生 化 关系 在 群落 的 种 类 交替 或 数量 变 动 中 起 着 一 定 的 作用 。 (=) 贝 类 幼体 附着 和 变态 的 化 学 诱导 很 多 底 栖 贝 类 在 其 浮游 幼体 附着 和 变态 时 受到 幼体 对 化 学 信号 的 严格 控 制 , 即 幼体 能 识别 环境 中 某 种 或 某 些 物质 并 被 其 诱导 而 发 生 附 着 和 变态 ,而 当 环境 中 诱导 物质 缺乏 或 找 不 到 合适 基底 时 ,幼体 继续 浮游 一 段 时 间 , 最 后 死 亡 。 效 举 以 下 例子 加 以 说 明 。 第 三 节 共生 关系 - 149 - 1. 诗 博 加 蓝海 牛 ( Phestilla sibogae ) 幼 体 的 附着 和 变态 诗 博 加 萃 海 牛 幼体 附着 变态 的 专 性 诱导 物 是 珊瑚 (Porites compressa ) 体 内 所 含 的 天 然 诱 导 物 质 。 这 种 天 然 诱导 物质 是 一 种 相对 分 子 质 量 小 (小 于 500)、 有 极 性 和 水 溶性 的 分 子 ,诱导 分 子 在 10 > mol/L 或 更 低 的 浓度 下 作用 18~20 h 就 能 诱导 幼体 变态 。 值 得 提出 的 是 ,这 种 珊瑚 是 诗 博 加 荟 海 牛 成 体 的 食物 。 还 有 实验 表明 ,海水 介质 中 K -减少 或 缺乏 ,幼体 就 不 对 珊瑚 产物 发 生变 态 反应 。 2. 红 鲍 ( Haliotis rufesens ) 幼体 的 附着 和 变态 红 鲍 是 产 于 美国 加 利 福 尼 亚 州 沿岸 的 重要 经 济 贝 类 。 现 场 调 查 发 现 , 履 盖 在 岩石 上 的 珊瑚 红 薄 (Laztpothazzzzzz772 、Lithophnylixz 和 Hildenbrandia 这 几 个 属 ) 的 种 类 薄 体 表面 上 的 幼 鲍 数 量 高 出 周围 一 个 数量 级 ,后 来 证 实 , 珊 瑚 红 藻 中 落 红 素 的 残 基 成 分 Y -氨基 丁 酸 (GABA) 就 是 红 鲍 幼体 附着 和 变态 的 天 然 诱导 物质 ,其 有 效 浓 度 在 10 ~ 10° mol/L 之 间 , 半 数 最 大 效应 (50% 附 着 ) 浓 度 为 10 “molLL。 HOO, HE EA Synechococu spp.、Synmechnocwiis spp.、 螺 旋 菠 ( Spirulina platensis ) 和 一 种 叶 状 红 藻 也 含有 能 诱导 红 鲍 幼体 附着 和 变态 的 物质 。 3. 牡 旷 幼 体 的 附着 和 变态 应 用 太平 洋 牡 时 ( Crassostrea gigas) FAR TT EG (C. virginica ) 的 实验 表 明 ,与 牡 蚌 稚 贝 相 结合 的 细菌 薄膜 促进 了 幼体 的 附着 和 变态 ,并且 从 这 些 细 菌 培养 物 中 分 离 得 到 的 工 -多 巴 ( 世 -DOPA) 或 它 的 氧化 产物 也 有 诱导 作用 。 4. 其 他 贝 类 幼体 附着 和 变态 的 化 学 诱导 据 初 步 统 计 ,迄今 已 有 约 20 种 的 海产 贝 类 幼体 的 附着 和 变态 诱导 被 研究 过 ,除了 上 述 几 个 种 类 外 , 尚 有 马蹄 螺 (Tyrochas nilotious ) 方 斑 石 整 (ToniceL- la) 52 A ( Mopalia ) 的 幼体 可 被 GABA 诱导 完全 变态 ; 紫 贻 贝 ( Mytilus edaaulis) 的 幼体 可 被 10 一 10-3 mol/L 的 工 -DOPA 和 扁 丝 菠 ( Platythamnion willosxz) 及 其 抽 提 物 诱导 完全 变态 ;大 扇贝 ( Pectenmasximus ) YY 4h {A BY BE jacaranono( 从 藻类 中 提取 的 一 种 化 合 物 ) 诱 导 完 全 变态 ,等 等 。 (四 ) 生物 之 间 生 化 相互 关系 的 研究 意义 研究 生物 之 间 的 生化 相互 作用 ( 非 摄 食性 关系 ) 有 重要 的 理论 意义 和 广阔 - 150° 第 五 章 海洋 生物 群落 中 的 种 间 关 系 的 应 用 前 景 。 次 生 代谢 产物 在 不 同 种 之 间 的 复杂 的 相互 关系 中 所 起 介 体 作用 的 研究 ,有 助 于 曾 明 群落 物种 间 的 相互 适应 的 机 制 ,揭示 它们 如 何 影响 参与 者 的 自然 状态 模式 (包括 种 类 组 成 变化 和 数量 变动 )。 同 时 ,对 生物 之 间 生 化 相 互 作用 的 研究 也 有 助 于 拧 讨 生物 共同 进化 的 理论 问题 。 在 生产 实践 上 ,生物 之 间 生 化 相互 作用 的 研究 有 重要 的 应 用 意义 。 例 如 ， 在 海产 经 济 贝 类 人 工 育苗 中 , 常 在 幼体 附着 和 变态 阶段 发 生 大 量 死亡 ,研究 贝 类 幼体 附着 和 变态 的 种 间 化 学 诱导 作用 ,施加 一 定量 的 天 然 诱导 物质 ,促使 具 变态 能 力 的 幼体 及 时 附着 和 变态 ,可 有 效 地 提高 育苗 成 活 率 。 目 前 ,已 根据 天 然 诱 导 物 质 的 特性 进行 人 工 化 学 诱导 物质 的 作用 及 机 理 研 究 ,使 之 更 具 实 用 本 章 提 要 1. 按照 食性 特 化 的 程度 ,动物 可 分 为 狭 食性 和 广 食 性 动物 。 狐 食性 通常 是 在 所 取 食 的 一 种 或 几 种 食物 丰富 而 稳定 的 条 件 下 形成 的 , 狭 食性 动物 的 生 活 范围 较 小 。 广 食性 通常 是 在 取 食 食物 种 类 较 多 但 数量 不 稳定 的 条 件 下 形成 的 , 广 食 性 动物 的 生活 范围 较 大 。 因 此 ,动物 食性 的 特 化 程度 是 对 其 生活 环境 条 件 的 适应 ,并 且 各 有 其 优越 性 和 局 限 性 。 其 次 ,食性 特 化 也 是 对 种 间 竞 争 关 系 的 一 种 适应 ,食物 种 类 越 相 似 ,竞争 越剧 烈 。 动 物 通过 食性 的 分 化 以 降低 竞 争 的 紧张 度 。 海 洋 动 物 的 食性 分 化 程度 比 陆 地 的 较 不 明显 ,因此 海洋 动物 之 间 的 食物 关系 较为 复杂 。 2. 捕食 者 对 被 食 者 不 仅 有 降低 被 食 者 种 群 数量 的 简单 作用 ,同时 也 有 调 节 被 食 者 种 群 数量 (避免 后 者 过 度 增 殖 而 产生 剧烈 波动 ) 和 提高 被 食 者 种 群 素 质 的 作用 ( 体 弱 或 有 站 的 被 食 者 易 被 捕食 掉 ) 。 被 食 者 对 捕食 者 的 种 群 数量 也 起 重要 作用 (食物 丰 火 问题) 。 因 此 ,捕食 者 和 被 食 者 之 间 是 相互 依存 的 ,并 且 是 在 长 期 共同 进化 过 程 中 形成 的 。 3. 食物 关系 是 最 重要 的 种 间 关 系 , 通 过 食物 联系 生态 系统 中 的 各 种 生物 得 以 有 规律 地 依次 利用 从 自然 界 得 到 的 能 量 和 物质 ,是 构成 生态 系统 功能 的 基础 。 食 物 联 系 也 关系 到 种 群 和 群落 的 结构 与 动态 ,捕食 者 和 被 食 者 的 辩证 关系 是 维持 生态 系统 稳定 性 的 重要 机 制 之 一 。 4. 高 斯 假说 表明 ,亲缘 关系 接近 的 \ 具 有 相同 习性 或 生活 方式 的 物种 不 可 能 长 期 在 同一 地 区 生活 , 即 完全 的 竞争 者 不 能 长 期 共存 ,因为 它们 的 生态 位 没有 区 别 。 但 是 ,如 果 由 于 环境 因素 的 强烈 作用 ,竞争 种 群 被 抑制 在 一 个 低 密 本 章 提 要 + i > 度 水 平 上 ,或 者 因 环境 不 断 地 发 生变 动 ,竞争 的 结果 不 能 达到 一 定 的 平衡 ,就 不 会 出 现 竞争 排斥 作用 。 5. 生态 位 是 一 个 既 抽 象 又 内 容 丰 富 的 生态 学 专 有 名 词 , 生 态 位 概念 基本 点 是 描述 一 种 生物 在 生境 中 占据 的 空间 部 分 、 取 食 的 对 象 、 活 动 的 时 间 以 及 它 在 群落 中 的 功能 与 作用 。 生 态 位 的 研究 与 很 多 重要 的 生态 学 理论 (如 种 间 竞 争 、 群 落 结构 和 功能 等 ) 有 直接 关系 。 6. 生态 位 7 维 超 体积 模型 的 优点 是 可 以 对 生态 位 进行 定量 研究 ,但 实际 上 人 们 不 可 能 掌握 和 测定 所 有 的 生态 位 维 数 。 实 践 中 常 将 生态 位 的 维 数 减 少 到 栖息 地 点 、 食 物 对 象 和 活动 时 间 的 三 维 空间 。 7. 在 没有 种 间 竞 争 的 情况 下 ,生物 群落 中 某 一 物种 所 栖息 的 理论 上 最 大 室 间 就 是 基础 生态 位 , 它 是 一 个 理想 的 、 假 设 的 概念 。 在 存在 种 间 竞 争 的 情况 下 , 某 一 生物 实际 所 占有 的 生态 空间 就 是 实际 生态 位 。 种 间 竞 争 的 结果 导致 其 中 有 的 物种 的 生态 空间 缩小 或 通过 产生 生态 位 的 分 化 而 降低 竞争 的 紧张 度 , 使 不 同 生物 可 以 共存 。 8. 在 一 个 稳定 群落 中 ,各 组 成 物种 没有 明显 的 生态 位 重 梧 , 各 种 生物 各 就 各 位 ,对 群落 的 空间 时间、 资源 的 利用 以 及 物种 间 的 相互 作用 都 趋向 于 互 相 补 充 而 不 是 直接 竞争 。 因 此 ,稳定 的 群落 是 一 个 生态 位 分 化 的 种 群 系统 ,而 且 由 多 个 种 群 组 成 的 群落 比 少数 种 群 更 能 有 效 地 利用 环境 资源 ,并 可 能 增强 系统 的 稳定 性 。 9. 共生 关系 包括 两 种 生物 之 间 的 一 系列 组 合 形式 ,根据 其 组 合 关系 的 密 切 程度 ,共生 关系 包括 共 栖 、 互 利 、 寄生 、 偏 害 等 等 形式 。 共 生 关 系 是 生物 长 期 相互 适应 的 结果 ,其 适应 方向 是 从 简单 的 共 栖 或 寄生 向 互利 共生 发 展 ,成 熟 的 生态 系统 中 各 种 生物 之 间 的 共生 关系 比 初 期 阶段 更 为 普遍 和 密切 。 海 洋 中 的 共生 现象 比 陆 地 的 更 为 普遍 ,包括 菏 类 与 藻类 、 薄 类 与 动物 的 互利 共生 以 及 动 物 之 间 的 共 栖 、 互 利 、 寄生 等 各 种 类 型 。 10. 概念 与 术语 :捕食 现象 (predation ) , 植 食性 动物 (herbivore) ,肉食 性 动 4% (carnivore) , & # /§ A 4% (detrivore) , 腐 食 性 动物 (saprovore) , 滤 食 性 动物 (filter feeder) , 4 @ 2 ( Au 4% @ 1) HW (predator), RH (AA RIE) AH (grazer) , 食 沉 积 物 动物 (deposit feeder) , #P 4] 3% # (interspecific competition) , 高 斯 假说 (Gause "s hypothesis) , 3 4 HE JF JR #2 (principle of competitive exclu- sion) , 4 24% (niche) ,空间 生态 位 (space niche) ,营养 生态 位 (trophic niche) , 超 体积 生态 位 (hypervolume niche) ,基础 生态 位 (fundamental niche), 实际 生态 位 (realized niche) ,生态 位 分 化 (niche differentiation) ,共生 现象 (symbiosis) , 共 栖 (commensalism ) ,互利 (mutualism) , 4 4 (parasitism) , 偏 害 (amensalism ) , 原 , 152 - 第 五 章 ”海洋 生物 群落 中 的 种 间 关系 始 合作 (protocoperation ) 。 . 为 什么 说 食性 特 化 是 对 环境 食物 条 件 和 种 间 竞 争 的 一 种 适应 方式 ? . 如 何 理解 捕食 者 -被 食 者 之 间 的 辩证 关系 ? . 什么 是 高 斯 假说 ? 如 何 理解 高 斯 假说 的 两 个 例外 ? . 举例 说 明生 态 位 概念 ? . 如 何 理解 基础 生态 位 和 实际 生态 位 ? 它们 与 种 间 竟 争 有 什么 关系 ? 6. 生态 位 分 化 有 哪些 主要 类 型 ? 为 什么 说 不 同 种 类 的 生态 位 分 化 能 更 充分 利用 环境 资源 ? 7. 海洋 生物 之 间 的 共生 现象 有 哪些 主要 类 型 ? 共生 有 什么 生态 学 意义 ? 8. 通过 本 章 学 习 , 总 结 一 下 你 对 生态 系统 中 各 种 生物 之 间 的 相互 关系 及 其 生态 作用 有 哪些 新 的 认识 ? A & WwW WH -— 第 六 章 生物 群 洛 的 组 成 、 结 构 和 生态 演 蔡 学 习 目的 :学 习 本 章 的 目的 在 于 掌握 生物 群落 的 基本 概念 、 群 落 物种 多 样 性 的 地 理 分 布 规律 和 描述 种 类 组 成 结构 的 方法 ,了 解 群落 的 空间 结构 和 群落 组 成 的 季节 动态 ,影响 群落 结构 的 环境 和 生物 学 因素 ,掌握 生态 演 替 的 基本 概念 和 演 替 过 程 中 群落 结构 和 功能 的 变 化 规律 等 群落 生态 学 的 基本 原理 。 第 一 节 “ 生 物 群 落 的 概念 一 、 生 物 群 落 的 定义 及 特征 地 球 上 各 种 不 同 的 自然 条 件 下 生活 着 不 同 生 物 的 组 合 , 所 谓 生 物 群 落 (biotic community 或 biocoenosis) 是 由 一 些 生 活 在 一 定 地 理 区 域 或 自然 生境 里 的 各 种 生物 种 群 所 组 成 的 一 个 集合 体 。 这 个 集合 体 中 的 生物 在 种 间 保 持 着 各 种 形式 的 、 紧 密 程度 不 同 的 相互 联系 ,并 且 共 同 参与 对 环境 的 反应 ,组 成 一 个 具有 相对 独立 的 成 分 、 结 构 和 机 能 的 “生物 社会 " ,这 个 生物 组 合 就 称 为 生物 群 落 。 生 物 群 落 由 植物 群落 .动物 群落 和 微生物 群落 组 成 。 群 落 与 环境 之 间 互 相依 和 存 、 互 相 制约 共同 发 展 , 形 成 一 个 自然 整体 。 由 生物 群落 和 它们 的 环境 构成 的 整体 就 是 生态 系统 ,或 者 说 整个 生态 系统 中 有 生命 的 那 一 部 分 就 是 生 物 群 落 ”。 地 球 上 的 各 种 动 植物 种 群 是 一 个 统一 的 整体 ,然而 , 它 包 含 着 许多 不 同等 级 的 群落 。 因 此 ,生物 群落 这 个 概念 可 以 用 来 指明 各 种 不 同 大 小 及 自然 特征 的 生物 集合 ,例如 从 一 个 挂 板 上 的 附着 生物 群落 到 整个 大 洋 生物 群落 。 根据 生物 群落 的 定义 ,群落 包括 某 一 特定 环境 中 所 有 的 生物 种 群 。 但 是 ， 在 实践 中 更 常见 的 情况 是 把 群落 这 个 概念 用 于 某 一 类 生物 的 集合 体 , 例 如 ,人 们 多 分 别 从 植物 群落 ,动物 群落 、 微 生物 群落 这 三 个 角度 来 研究 ,并 形成 相对 * ”研究 海洋 生态 系统 时 ,其 空间 范围 常 超出 一 个 群落 的 生境 ,包括 一 个 相对 独立 的 水 体 , 如 潮 间 带 ` 内 湾 、 河 口 .边缘 海 ,等 等 。 - 154 - SNR ERE IAL a FAA AE ASI 独立 的 发 展 方向 。 海 洋 生 态 系统 中 的 群落 研究 往往 是 以 三 大 生态 类 群 为 单位 独立 进行 ,例如 潮 间 带 底 栖 生 物 群 落 ,河口 区 浮游 生物 群落 ,等 等 。 这 时 ,研究 范围 之 外 的 各 种 生物 就 作为 其 环境 中 的 生物 因子 来 分 析 。 在 自然 条 件 下 ,有 的 群落 之 间 环 境 梯度 变化 较 陡 或 环境 梯度 突然 中 断 , 群 沙 的 边界 就 较为 明显 (如 池塘 湖泊、 岛屿 )。 更 多 的 情况 是 群落 之 间 的 环境 梯 度 连 续 缓 慢 地 变化 ,群落 的 边界 就 不 明显 (如 陆地 森林 群落 和 草原 群落 之 间 ， 海洋 潮 间 带 与 陆地 ` 潮 间 带 与 浅海 之 间 的 边界 )。 虽 然 群落 间 常 常 不 存在 明显 的 界线 (其 中 的 生物 组 成 也 不 是 固定 不 变 的 ) ,但 经 过 分 析 ,仍然 可 以 把 它们 划 分 开 来 。 所 以 也 可 将 群落 定义 为 : 群落 就 是 出 现在 一 个 特定 环境 中 的 一 群生 物 ,它们 彼此 之 间 及 其 与 环境 之 间 相 互 作 用 ,借助 生态 学 调查 能 够 与 其 他 类 和 群 相 区 别 ”。 正如 种 群 不 是 由 个 体 简单 堆积 起 来 一 样 ,种 群 有 种 群 水 平 的 属性 ,群落 也 有 一 系列 属性 。 这 些 属性 不 是 由 组 成 群落 的 各 物种 所 能 包括 的 ,而 是 只 有 在 群落 水 平 上 才 具 有 的 ,例如 群落 中 的 物种 多 样 性 (species diversity) ; 控制 群落 特性 的 优势 种 (dominant species) ; 群落 中 不 同 物 种 的 相对 丰盛 度 (relative abundance) ;群落 的 营养 结构 (trophic structure) , 空间 结构 (space structure) 和 群落 的 演 蔡 (community succession) ,等 等 。 群落 在 外 界 条 件 保 持 相对 稳定 的 情况 下 ,以 相对 稳定 的 组 成 出 现 。 现 今 地 球 上 所 存在 的 各 种 自然 群落 是 亿 万 年 来 地 球 历 史 发 展 的 产物 ,是 通过 长 期 的 自然 选择 考验 的 最 合理 .最 有 效 的 组 合 (主要 指 成 分 、 结 构 、 相 互 关 系 和 对 能 量 的 利用 而 言 )。 共 同 进 化 的 结果 使 各 物种 间 产 生 很 多 相互 适应 的 特征 (动物 与 植物 ,捕食 者 与 被 食 者 .寄生 物 与 寄主 .竞争 者 、 同 居 者 等 )。 和 群落 中 这 种 相 互 适 应 特征 的 存在 ,使 其 中 所 含 物种 的 数量 相互 调节 得 到 保证 ,并 且 组 成 也 因 此 而 达到 相对 的 稳定 性 。 .但 是 这 种 相互 适应 是 相对 的 ,因此 ,群落 种 类 组 成 也 只 有 相对 稳定 性 。 由 于 不 同 原因 ,包括 由 无 机 界 的 变化 而 引起 的 (地 质 形态 的 ` 气候 的 变化 ) ,或 者 是 种 间 关 系 中 那些 慢 慢 积累 的 矛盾 的 结果 ,可 导致 群落 种 类 组 成 的 生态 演 蔡 。 人 为 因素 的 过 分 干扰 也 可 能 引起 生物 群落 中 各 物种 关系 的 严重 破坏 ,有 的 物 种 大 量 繁殖 或 与 之 相反 的 数量 大 大 减少 ,结果 可 能 发 生 群 落 结 构 和 组 成 的 巨 大 而 长 期 的 乃至 不 可 逆 的 变化 。 海洋 的 群落 生态 研究 在 底 栖 生物 方面 进行 较 多 ,特别 是 海岸 带 和 浅海 底 栖 生 物 方面 ,浮游 生物 和 游泳 生物 由 于 种 类 组 成 较 不 稳定 ,群落 生态 研究 得 较 少 。 近 十 多 年 来 , 随 着 开展 渔业 生态 系统 的 研究 ,对 鱼 类 群落 ( 称 为 群 聚 ) 以 及 浮游 生物 群落 的 结构 与 动态 已 进行 了 很 多 调查 研究 工作 ,并 取得 较 大 的 进展 。 ee 第 一 节 ”生物 群落 的 概念 ae 二 、 和 群落 的 划分 (一 ) 群落 的 划分 与 命名 1. 根据 群落 的 生境 类 型 划分 群落 如 上 所 述 ,一 个 生物 群落 占有 一 定 的 空间 ,其 中 有 这 一 群落 所 要 求 (或 适 应 ) 的 生活 环境 或 生存 条 件 ,或 者 说 ,在 一 定 的 环境 条 件 下 只 能 有 适应 于 这 种 条 件 的 某 些 生物 群集 居 。 因 此 ,在 通常 情况 下 ,是 按照 不 同 环境 类 型 来 划分 生 物 群 落 。 例 如 ， 潮 间 带 生物 群落 " “浅海 生物 群落 "沿岸 上 升 流 区 生物 群 落 "“ 大 洋 生物 群落 "深海 热 录 生物 群落 " ,等 等 。 它 们 各 自 可 再 分 成 一 些 较 小 的 群落 。 例 如 , 潮 间 带 生物 群落 又 可 分 为 岩 尾 .人 砂 滩 和 泥 滩 生 物 群 落 等 。 不 同类 型 的 生物 群落 分 析 方 法 也 不 一 样 。 在 研究 水 层 中 生活 的 生物 群落 时 ,主要 考虑 各 个 水 团 的 特性 、 分 布 、 隔 离 和 混合 情况 .生物 繁殖 习性 和 季节 性 周期 、 优 势 种 和 指标 种 等 方面 。 例 如 , 南 黄海 和 东海 位 于 我 国 东部 的 陆架 上 ， 这 个 区 域 受 江河 径流 大 陆 沿岸 流 黄海 冷水 团 和 黑 潮水 的 影响 。 陈 清 潮 等 《1980) 依 据 温 、 盐 等 环境 要 素 和 浮游 生物 种 类 的 性 质 ,将 这 海区 浮游 生物 划分 为 三 个 群落 : © 南 黄 海中 部 群落 :这 个 群落 分 布 区域 大 体 与 黄海 冷水 团 分 布 的 范围 相 符合 ,是 以 低温 高 盐 为 其 主要 特征 。 和 群落 中 浮游 植物 的 代表 种 有 笔尖 根 管 菠 、 薄 壁 半 管 藻 、 双 止 梯形 藻 等 ;浮游 动物 有 中 华 哲 水 草 、 太 平 洋 磷 虾 、 细 脚 拟 长 i DL EAA BEG AE @ 沿岸 群落 :这 个 群落 分 布 在 沿岸 30 n mile 以 内 的 范围 ,是 以 广 温 低 盐 为 其 主要 特征 的 河口 及 沿岸 群落 。 浮 游 植 物 有 缘 刺 双 尾 菠 .中 华 盒 形 藻 、 锤 状 中 鼓 藻 等 ;浮游 动物 有 真 刺 唇 角 水 蚤 ` 百 陶 箭 虫 海龙 箭 虫 和 双生 管 水 母 等 。 QO 东海 外 海 群落 :这 个 群落 分 布 在 东海 外 海 、 台 湾 暖 流 和 黑 潮 暖 流 流 经 的 区 域 ,具有 显著 的 高 温 高 盐 的 特征 。 浮 游 植物 的 代表 种 有 金色 角 毛 薄 、 偏 转 角落 .长海 毛 藻 ,还 有 大 量 的 束 毛 藻 等 ;浮游 动物 有 伊 格 抱 球 虫 、 三 孔 根 网 虫 等 。 在 上 述 三 个 群落 之 间 的 东海 中 部 ,有 一 个 混合 群落 ,这 是 三 个 群落 向 这 个 区 域 滩 入 所 形成 的 ,是 各 种 水 团 交 汇 的 结果 ,但 它 并 不 构成 独立 的 浮游 生物 群 落 。 底 栖 生物 群落 与 海底 沉积 和 底 质 性 质 关 系 最 为 密切 。 在 潮 间 带 生物 群落 组 成 分 析 中 ,比较 多 的 注意 底 质 环境 因素 .生物 的 分 层 分 布 结构 、 优 势 种 和 特 。 156 ， 第 六 章 “” 生物 群落 的 组 成 、 结 构 和 生态 演 蔡 有 种 。 以 胶州 湾 确 栖 动物 区 系 的 分 布 为 例 , 它 完全 符合 与 地 形 海底 沉积 及 汰 泥 程 度 相 应 的 规律 ,可 以 分 为 五 个 显著 的 生物 群落 ( 表 6.1)。 表 6.1 胶州 湾 底 栖 生物 不 同 群落 的 比较 群落 主要 特征 种 底 质 和 流 水 深 1 海胆 双 壳 类 和 多 毛 类 环节 动物 砂 Ve 0~25 m; 在 3 一 10 m 处 特别 繁盛 Ll 角 贝 , 销 海 参 和 多 毛 类 环节 动物 ”细软 泥 和 混 有 砂 的 非常 黏 的 泥 2 一 32 m, 在 4 一 10 m 处 最 为 繁盛 下 文昌 鱼 海燕 和 酸 次 由 被 海流 冲洗 的 大 砂粒 和 贝 充 13~25 m V a a a A A A CA A, AR 20~30 m 群体 的 底部 海流 V 附着 生物 特别 旺盛 ,如 海绵 水 蚊 ” 岩礁 ,具有 特别 强 的 底部 海流 3 一 16 m HAR AEE Ha Ime HSH ATT ee BE 2. 根据 群落 的 优势 种 划分 群落 由 于 群落 是 由 不 同 种 类 的 个 体 组 成 的 ,不 同 种 类 的 个 体 数量 比例 和 重要 程度 差别 很 大 ,因此 ,群落 也 可 以 按照 其 组 成 中 的 优势 种 (dominant species) K 划分 与 命名 。 那 么 什么 是 优势 种 呢 ? 诚然 ,各 个 种 类 在 群落 中 所 起 的 作用 并 不 一 样 ,只 有 少数 种 或 种 的 集群 ,由 于 它们 的 数目 .大 小 或 活动 性 起 着 控制 群 落 特性 的 作用 ,它们 就 是 生态 学 上 的 优势 种 。 以 优势 种 来 划分 群落 ,对 一 些 种 类 较 少 优势 种 突出 的 群落 是 比较 简单 明 了 的 ,用 这 种 方式 来 对 群落 进行 分 类 命名 ,在 浅海 (特别 是 北方 ) 的 大 型 底 栖 生 物 群 落 调查 工作 中 做 出 了 一 些 成 绩 。 Petersen 早 在 20 世纪 初 就 开始 研究 丹麦 浅海 底 栖 动物 群落 的 种 类 组 成 和 分 布 及 其 与 沉积 物 的 关系 。Petersen 按 特征 种 划分 群落 ,就 是 把 数量 (或 生 物 量 ) 占 优势 上 且 非 季节 性 的 (稳定 的 ) 种 类 看 成 为 一 特定 群落 的 代表 种 ,把 丹麦 浅水 区 划分 为 7 个 主要 群落 ,其 特征 种 分 别 是 : D 双 壳 类 的 波罗的海 栅 蛤 Macomza balthica ; Q 穴居 的 环 皮 动物 拟 壶 海胆 Brissopsis ; G@) 穴居 的 环 皮 动物 心 形 海 胆 Echinocacardium ; @® 双 壳 类 Asarte ,团结 蛤 Arba FES RAHA Macoma calcarea ; @) 双 壳 类 的 廉 蛤 Venus ; © 双 壳 类 的 钙 质 白 樱 蛤 Macoma calcarea ; ® 端 足 类 Haploops 。 SA 第 一 节 “生物 群落 的 概念 - 157 - (=) 种 类 组 成 相似 性 分 析 如 上 所 述 ,群落 之 间 常 常 不 存在 明显 的 界限 , 即 种 的 分 布 是 连续 的 ,因此 ， 有 的 生态 学 家 认为 群落 是 连续 的 而 不 是 自然 界 的 一 个 独立 的 基本 组 织 单元 。 多 数 生态 学 家 认为 ,每 一 群落 或 其 样 方 尽 管 可 能 与 邻近 的 很 相似 ,但 是 随 着 距 离 的 加 大 ,其 区 别 就 变 得 更 大 ,因此 ,群落 的 相似 性 并 不 排斥 相 隅 较 远 的 群落 间 明 显 的 不 相似 性 。 相似 性 系数 是 测量 群落 间或 样 方 间 种 类 组 成 上 的 相似 程度 的 一 种 指标 。 群落 相似 系数 S 可 表示 为 “te at+b 式 中 ,a Ab PAAR i PR BPR; c 为 两 处 样品 中 共有 的 种 数 。S 值 越 大 ,表示 两 处 群落 越 相似 ,S 值 接近 100% 时 ,表示 两 处 样品 属于 同一 群落 。 相反 的 ,S 值 越 小 则 表示 两 处 样品 不 相似 程度 越 高 , 当 .S =0 时 ,两 个 群落 的 种 类 组 成 完全 不 同 。 应 用 相似 性 系数 通过 计算 机 进行 聚 类 分 析 和 树 系 图 就 可 以 对 群落 进行 分 类 。 因 此 ,相似 性 系数 是 进行 数量 分 类 所 必需 的 基础 资料 。 例 如 ,研究 厦门 港 底 栖 动物 群落 分 类 时 ,把 所 有 测 站 的 数据 经 计算 机 聚 类 分 析 并 参考 环境 条 件 ( 盐 度 `\ 有 机 物 量 、 径 流量 、 底 质 类 型 等 ) 及 种 类 多 样 性 ,可 将 厦门 港 底 栖 动 物 群 落 分 为 外 海 性 混杂 性 和 河口 性 三 种 类 型 。 它 们 的 沉积 物 环境 、 种 类 组 成 及 优 ARAVA ZF (RAZR 1985). 三 、 平 行 群落 与 生态 等 值 在 Petersen 研究 丹麦 浅海 底 栖 生物 群落 之 后 ,一 些 研究 者 开始 调查 其 他 浅海 区 底 栖 生 物 群 落 。 其 中 最 突出 的 是 Thorson(1955) 的 工作 。 他 发 现在 世 界 其 他 浅海 区 ,特别 是 北 温带 浅海 区 的 相似 生境 中 也 存在 与 Petersen 所 描述 的 群落 相似 的 一 些 群落 ,从 而 提出 "平行 的 底部 生物 群落 ”(parallel bottom communities) 这 个 概念 。 即 生态 上 和 分 类 上 很 相似 的 种 常 在 不 同 海区 的 同一 类 型 的 底 质 中 出 现 。 这 些 平 行 的 生物 群落 常 由 同一 属 的 种 类 占据 优势 地 位 ， 它们 具有 相似 的 生态 位 。 例 如 ,在 有 沙 质 -淤泥 混合 底部 的 浅水 区 中 ,不管 是 波罗的海 还 是 在 北美 的 西部 沿海 , 底 栖 生 物种 群 经 常 都 以 白 樱 蛤 属 ( Maco- ma ) 的 蛤 类 为 特征 。 同 样 ,浅水 沙 质 底 部 的 优势 种 类 是 帘 蛤 属 ( Venus ) 的 蛤 S= x 100 (6.1) - 158 、 SBN RE AED AL 2a PAE AS FE, IT BETAS HS ICES aR He: PA 8 AE J (Am phiura ) 的 蛇 尾 类 。 这 种 现象 称 为 生态 {A (ecological equivalents) 现 象 , 即 在 不 同 的 地 理 区 域 ,占据 相同 的 或 相似 的 生态 位 生物 ,通称 为 生态 等 值 。 例 如 ,以 Macoma 为 特征 种 在 北 温带 三 个 不 同 地 区 的 平行 群落 是 : @ 西北 欧 的 Macoma balthica 群落 ,包括 M. balthica .Cardium edule 和 Mya arenaria ; @Q 东北 太平 洋 Macoma nasuta 群落 ,包括 M. nasuta . Cardium corbis 和 Mya arenaria ; @ 日 本 的 Macoma incongrua 群落 ,包括 M. incongrua, Cardium hunger fordi 和 Dentalium octangulatum © 但 是 ,许多 暖 水 的 底 栖 动物 区 系 研 究 结果 表明 “平行 群落 "这 个 概念 很 难 沿用 至 暖 水 或 热带 水 域 。 因 为 它们 出 现 的 种 比 冷 水 多 ,不 易 得 到 类 似 于 冷水 区 那 种 优势 种 格式 。 第 二 节 “ 和 群落 的 绪 构 群落 的 结构 包括 种 类 组 成 和 物种 多 样 性 .群落 的 空间 结构 和 营养 结构 ( 群 落 的 营养 结构 见 第 九 章 ) , 它 是 群落 中 各 种 群 在 相互 作用 协同 进化 中 形成 的 ， 并 且 是 对 环境 适应 性 的 表现 。 和 一 、 和 群落 物种 多 样 性 (一 ) 群落 的 种 类 组 成 每 个 群落 都 栖息 着 一 定 的 生物 种 类 ,在 群落 结构 分 析 中 ,人 们 首先 注意 群 落 由 哪些 生物 组 成 ,物种 的 数目 即 种 的 丰富 度 (species richness) 。 构成 群落 的 各 个 物种 对 群落 的 贡献 是 有 差别 的 ,通常 用 优势 种 常见 种 和 稀有 种 ( 偶 见 种 ) 来 描述 这 种 差别 。 1. 优势 种 (dominant species) 优势 种 是 具有 控制 群落 和 反映 群落 特征 的 种 类 ,因此 优势 种 是 数量 或 生 物 量 所 占 比例 最 多 的 种 。 如 果 将 优势 种 去 除 ,群落 将 失去 原来 的 特征 ,同时 将 导致 群落 性 质 和 环境 的 变化 ,可 见 优势 种 对 维持 群落 (和 生态 系统 ) 的 稳定 有 重要 作用 。 北 方 海域 群落 优势 种 较为 集中 , 而 南方 群落 优势 种 可 能 由 几 种 组 t Re eee ee 第 三 节 ”群落 的 结构 成 ,优势 度 也 较 不 明显 。 优势 种 的 优势 度 有 多 种 方法 表示 , 式 (6.2) 是 测定 优势 度 (Y) 的 一 种 方 法 : ELLE (6.2) An; AB i YMA fF 为 该 种 在 各 站 位 出 现 的 频率 ; N 为 每 个 种 出 现 的 总 个 体 数 。 徐 兆 礼 等 (1989) 在 研究 东 黄 海 浮 游 动物 优势 种 时 ,为 了 把 优势 种 数目 控 制 在 一 定 范 围 内 ,规定 当 Y>0.02 时 该 种 为 优势 种 。 结 果 表 明 秋 季 北 部 鲍鱼 索 饵 渔场 的 浮游 动物 优势 种 有 4 种 ,南部 渔场 有 8 种 。 但 是 ,北部 渔场 优势 种 的 优势 度 较 明显 。 例 如 , 同样 是 中 华 哲 水 重 (Calaxzaus sinicus ) 和 肥胖 箭 虫 (Sagittia enflata) ,在 北部 渔场 优势 度 分 别 是 :0.1857 和 0.1583 ,南部 渔场 分 别 是 0.1127 和 0.1450。 2. 常见 种 (common species ) 常见 种 是 在 生态 调查 中 出 现 频率 也 较 高 的 种 类 ,但 其 数量 不 一 定 有 优势。 3. 稀有 种 (rare species) 稀有 种 (或 偶 见 种 ) 在 群落 中 出 现 的 频率 很 低 , 也 可 能 由 于 某 种 原因 偶尔 侵入 所 调查 的 群落 中 。 (二 ) 群落 的 物种 多 样 性 在 不 同 的 群落 中 ,构成 群落 的 生物 种 类 数目 可 能 有 很 大 的 差异 ,也 就 是 说 ,不 同 群 落 的 物种 丰富 度 有 差别 。 一 般 认 为 ,群落 中 种 的 数目 越 多 ,就 是 物 种 多 样 性 (species diversity) 程 度 越 高 。 生 态 学 上 在 考虑 群落 物种 组 成 多 样 性 (物种 总 数 ) 时 ,同时 也 分 析 各 物种 的 个 体 相 对 比例 , 即 均 匀 性 (evenness)。 两 个 群落 有 可 能 出 现 物种 数 和 个 体 总 数 相似 ,但 各 个 种 的 个 体 相 对 数量 则 可 能 完全 不 同 ,这 也 反映 了 不 同 群 落 的 物种 多 样 性 差异 。 总 的 规律 是 ,热带 海区 生 物 群 落 的 种 类 组 成 比 北方 群落 复杂 得 多 ,但 同一 个 种 的 个 体 数量 往往 不 会 很 大 ;而 在 北方 ,生物 群落 的 种 类 组 成 较 简单 ,但 同一 个 种 的 个 体 数 量 可 能 很 大 。 例如 ,在 生物 相 复杂 的 热带 珊瑚 礁 有 数 百 种 鱼 类 栖息 ,但 要 大 量 捕获 同一 种 鱼 就 困难 了 。 而 在 高 纬度 海区 则 与 此 相反 ,党 是 少数 种 保持 很 大 的 数量 ,容易 被 大 量 捕获 。 浮 游 生 物 的 情况 也 是 类 似 的 (图 6.1)。 另 外 ,从 种 类 组 成 和 各 种 - 160 ， 第 六 章 “” 生物 群 落 的 组 成 、 结 构 和 生态 演 替 类 的 数量 比例 两 方面 加 以 分 析 , 则 深海 底 栖 生 物 的 多 样 性 也 比 浅海 的 高 。 倒 如 ,在 北大 西洋 深海 海底 采样 结果 表明 ,在 21 or” 的 范围 内 竟 有 数 百 种 生物 ， 其 中 有 不 少 新 种 (Grassle et al. 1990). 80 Fk A Or Se Te -H Ot SESS 30° 50° 70° 北纬 图 6.1 从 热带 到 极 区 太平 洋 50 mm 深度 水 中 模 足 类 种 类 多 样 性 的 递减 度 ( 引 自 Krebs 1978) (三 ) 群落 物种 多 样 性 差别 原因 的 讨论 群落 物种 多 样 性 是 群落 组 织 独特 的 生物 学 特征 ,但 是 ,迄今 为 止 ,试图 解 释 这 些 现象 的 原因 仍 是 困难 的 。 如 上 所 述 ,与 北方 海域 生物 群落 比较 ,热带 海 域 生 物 群 落 有 较 高 的 多 样 性 ,一 种 可 能 的 解释 是 同 易 于 受 冰 川 期 影响 的 极地 和 北方 区 相 比 ,自然 选择 对 热带 的 作用 时 间 比 较 长 (更 长 的 进化 时 间 ) ,物种 就 比较 丰富 。 而 近 极 区 和 温带 地 区 从 冰川 覆盖 解脱 出 来 的 时 间 较 短 ,生物 群落 发 展 的 时 间 较 热带 的 上 晚 ,多 样 性 程度 较 低 ,此 即 进 化 时 间 理 论 (evolutionary time theory)。 另 一 种 理论 认为 ,热带 水 体温 度 高 而 稳定 , 广 温 种 和 狭 温 种 都 可 以 在 这 里 发 展 , 由 于 竞争 较 剧 烈 , 进 化 (分 化 ) 得 较 快 ,因而 每 单位 面积 有 更 多 的 种 。 而 温带 种 由 于 多 次 冰川 灾难 ,只 有 那些 能 迁移 并 在 新 群落 中 有 竞争 力 的 温带 种 才能 存活 .定居 下 来 。 对 这 海 的 多 样 性 比 浅海 高 得 多 这 个 现象 的 一 种 解释 是 Sanders (1968 ) fe 出 的 所 谓 “ 稳 定时 间 假说 "(the stability-time hypothesis) , 即 因为 浅海 环境 波动 剧烈 ,很 多 种 类 不 能 忍受 这 种 波动 。 同 时 ,捕食 和 竞争 虽 也 很 剧烈 ,但 由 于 环 境 不 断 波 动 , 没 有 出 现 小 生境 的 特 化 ,结果 ,种 的 数目 较 少 。 相 反 的 ,深海 环境 长 期 保持 稳定 ,使 得 生物 有 足够 的 时 间 来 适应 其 特殊 的 小 生境 和 资源 。 加 上 食物 数量 稀少 ,动物 密度 低 ,很 难 有 一 个 种 可 通过 竞争 发 展 到 能 够 排斥 其 他 种 的 程度 ,结果 导致 深海 高 的 物种 多 种 性 。 此 外 ,有 些 学 者 认为 ,由 于 深海 食物 第 二 节 ， 群落 的 结构 网 匮乏 ,捕食 性 动物 ( 鱼 类 ,甲壳 类 ) 都 是 不 加 区 别 地 捕食 被 食 者 ,于 是 这 些 收 获 者 (croppers) 防 止 了 被 食 者 之 间 可 能 产生 的 葛 争 排斥 作用 。 还 有 人 认为 深海 多 样 性 与 深海 种 类 的 生长 率 低 有 关 , 有 的 种 类 虽然 个 体 小 ,但 寿命 长 ,到达 性 成 熟 所 经 历 的 时 间 也 长 ,从 而 减少 竞争 排斥 。 由 此 可 见 , 对 如 何 解释 群落 中 物 种 多 样 性 差别 的 原因 尚 无 一 致 的 看 法 (有 的 观点 是 相互 对 立 的 )。 不 过 ,从 上 面 的 讨论 ,可 以 看 出 诸如 环境 的 稳定 程度 、 群 落 发 展 的 时 间 长 短 \ 种 间 竞 争 和 捕食 压力 (必定 还 有 其 他 因素 ,如 空间 异 质 性 等 ) 都 与 群落 的 物种 多 样 性 有 关 。 对 于 这 个 问题 ,我 们 将 在 后 面 有 关 影 响 群 落 结构 的 因素 内 容 中 继续 讨论 。 (四 ) 物种 多 样 性 指数 (diversity index) 群落 中 物种 的 多 样 性 概念 可 以 数量 化 ,多 样 性 指数 是 种 类 和 数量 分 布 的 一 个 函数 。 生 物 群 落 多 样 性 有 多 种 表示 方法 ,例如 ,群落 的 多 样 性 可 以 用 多 样 性 曲线 (即将 样品 的 种 数 与 个 体 数 之 间 的 关系 在 二 维 坐标 上 画 成 曲线 ) 表 示 ， 还 可 以 用 简单 的 多 样 性 指数 表示 ,例如 Margalef 提出 一 个 测量 生物 群落 种 类 多 样 性 方程 式 : 和 | (6.3) AP, S 为 总 的 种 类 数 ; N 为 总 的 个 体 数 , 它 的 最 大 缺点 是 仅仅 考虑 到 样品 中 的 S 和 六 二 个 参数 ,因此 不 能 反映 生物 群落 中 各 个 生物 种 的 不 同 丰 度 关系 。 大 有 两 个 样品 ,只 要 它们 的 SAN 数 相同 , 则 4 值 也 就 相等 ,因而 容易 掩盖 不 同 生物 群落 中 种 类 和 个 体 相 异 的 性 质 ,而 且 4 值 受 样品 大 小 的 影响 较 大 ， 故 这 个 指数 只 是 表示 ”种 的 丰 度 "而 已 。 比较 理想 的 多 样 性 指数 应 该 是 除 考虑 S ALN 外 ,还 应 考虑 样品 中 各 个 种 的 数量 比例 ,才能 更 真实 地 反映 群落 的 结构 。 例 如 : 1. 辛普森 多 样 性 指数 (Simpson 's index of diversity) 辛普森 从 概率 论 的 概念 出 发 提出 一 个 多 样 性 指数 的 式 子 : 壮 普 森 多 样 性 指数 (Simpson'"s index of diversity) = 随机 取样 的 两 有 机 体 为 不 同 种 的 概率 = 1- 取 样 的 两 有 机 体 为 同 种 的 概率 。 如 果 某 种; 的 个 体 在 群落 中 的 比例 用 已 代表 (P; = 1;/N) ,那么 ,随机 取 同样 两 个 体 ,其 联合 的 概率 为 PP; 或 P:。 如 把 群落 中 的 ;种 全 部 的 概率 总 合 起 来 ,就 得 到 辛普森 的 多 样 性 指数 ( ): x >) (P;)? | (6.4) - 162 - BN i EOE AS a AS 2. BK MS FSH (Shannon-Weaver index) 香农 - 威 弗 根据 信息 论 原理 提出 一 个 多 样 性 指数 公式 : H = — DP, log. P; (6.5) 式 中 ,五 为 多 样 性 指数 ; P; 是 第 ; 种 的 个 数 与 该 样 方 总 个 数 之 比值 ; S 为 样 方 种 数 。 假设 有 两 个 种 各 为 99 & 1 “MA, WU: H’ = — [(P; log P,) + (P2 log P2) | = —[(0.99 log,0.99) + (0.01 log,0.01) ] = 0.081 ; 如 果 两 个 种 各 为 50 个 体 : H’ = —[(0.50 log, 0.50) + (0.50 logz0.50)] = 1.00 也 就 是 说 第 二 例 的 样品 比 第 一 例 的 更 为 多 样 化 。 香农 - 威 弗 多 样 性 指数 的 应 用 ,在 浮游 生物 ` 鱼 类 和 底 栖 动物 方面 都 曾 见 过 。 在 浮游 生物 方面 ,由 于 其 个 体 较 小 而 均匀 ,都 以 个 体 数 来 计算 ,误差 不 大 。 可 是 在 鱼 类 或 底 栖 动 物 中 应 用 时 , 因 每 个 种 的 个 体 相 差 可 能 很 大 , 以 个 体 数 来 计算 常 感到 不 大 恰当 ,这 时 可 以 用 生物 量 来 代替 个 体 数 ,或 同时 用 个 体 数 和 质 量 分 别 计算 加 以 比较 。 如 以 质量 (生物 量 )w 计算 则 公式 : H = - Dy (mo / w)log (w;/ w) (6.6) Pielou #th—-*7 BAEC NAR: 1 is (IEEE TS Rete SAR Hn HS (6.7) 均匀 度 的 大 小 衡量 了 群落 中 各 个 种 个 体 数 的 差异 程度 ,各 个 种 个 体 数 完 全 相同 的 集合 ,其 均匀 度 厂 = 1。 值得 强调 的 是 :@ 仅 从 多 样 性 指数 和 均匀 性 分 析 只 能 说 明 组 成 群落 的 种 类 与 各 个 种 的 个 体 数 比 例 这 一 群落 结构 特征 ,并 不 能 说 明 群 落 的 性 质 。 因 为 ， 即使 互 和 上 也 均 相 同 的 两 个 不 同 群落 ,但 其 中 的 种 类 组 成 ,特别 是 优势 种 如 果 不 同 , 则 两 个 群落 还 是 异 质 的 ,因为 主要 是 优势 种 决定 群落 的 性 质 。@ 这 里 所 指 的 多 样 性 指数 不 是 针对 群落 的 全 部 有 机 体 而 言 ,而 是 用 于 研究 某 一 类 型 或 类 和 群 有 机 体 ( 如 珊瑚 礁 浮游 植物 多 样 性 ,河口 湿地 鸟 类 多 样 性 等 )。 同 时 , 它 仅 是 一 个 分 析 群 落 种 类 结构 的 工具 , 主要 用 于 生态 学 比较 (包括 自然 或 人 类 王 扰 第 二 节 ”和 群落 的 结构 .163 - 下 群落 种 类 结构 的 变化 ) , 它 与 保护 生物 多 样 性 的 概念 有 一 定 区 别 。 (五 ) 群落 的 物种 多 样 性 和 群落 的 稳定 性 一 般 认 为 ,群落 的 物种 多 样 性 或 复杂 性 (complexity) 与 群落 的 稳定 性 (sta- bility) 有 关 。 一 个 群落 的 种 类 越 多 ,其 中 各 种 生物 的 关系 越 错综复杂 ,群落 就 越 稳 定 。MacArthur(1955) 首 先 提出 群落 的 物种 多 样 性 与 群落 的 稳定 性 之 间 的 关系 ,认为 自然 群落 的 稳定 性 取决 于 物种 的 多 少 以 及 物种 间 相 互 作 用 的 大 小 ,而 物种 的 多 少 对 稳定 性 的 作用 是 最 基本 的 。 英 国 的 生态 学 家 Elton(1966 ) 提出 所 谓 “ 梁 概念 "(girder concept)。 他 把 群落 的 食物 网 比 做 用 梁 木 构成 的 建 筑 物 ,如果 一 个 或 几 个 梁 木 从 复杂 的 结构 (食物 网 ) 移 走 的 话 ,其 结构 几乎 不 受 到 影响 , 即 群落 内 某 个 种 群 因 突 发 原因 而 训 退 或 消失 ,将 由 其 他 相似 的 种 类 来 填补 。 由 于 这 种 缓冲 作用 ,就 群落 整体 而 言 就 不 会 产生 剧烈 的 效应 。 但 同样 的 事情 发 生 在 一 个 简单 的 食物 网 的 话 , 则 结构 就 可 能 崩溃 。 因 此 ,简单 的 系统 是 不 稳定 的 。 但 是 也 有 人 持 怀 疑 态 度 , 认 为 多 样 性 或 复杂 性 与 稳定 性 之 间 没 有 这 么 简 单 的 关系 ,寒带 的 生物 群落 比 温带 和 热带 的 生物 群落 单纯 得 多 ,能 不 能 因此 得 出 结论 说 寒带 群落 更 不 稳定 呢 ? 事实 证 明 并 不 然 。 北 美 陆架 的 一 个 广阔 海 区 ,海参 (Molpadia oolitica ) 占 优势 ,密度 大 约 6 个人, 它 吞 食 沉 积 物 , 因 此 消除 了 大 多 数 底 内 种 , 习 见 的 共同 出 现 的 种 类 是 管 栖 多 毛 类 和 一 种 端 足 类 ( 它 用 其 握 肢 附着 在 多 毛 类 的 管子 上 ) ,多 毛 类 和 端 足 类 仅 以 海参 产生 的 北 壤 为 食 。 因 此 ,海参 控制 着 自己 的 环境 ,并 以 稳定 的 种 群 密度 年 复 一 年 地 生活 着 ， 构成 了 自己 的 群落 。 显 然 , 这 种 简单 的 群落 是 稳定 的 ,因为 不 同 环境 条 件 下 (如 北方 与 南方 ) 的 自然 群落 都 是 经 过 长 期 自然 选择 适应 下 来 的 。 诚然 ,一 个 物种 多 样 性 水 平 高 的 群落 ,其 系统 的 结构 可 能 较为 完善 ,但 是 不 能 因此 而 推论 ,认为 这 个 系统 必然 比 多 样 性 低 的 系统 有 更 强 的 抗 干扰 能 力 。 例如 ,珊瑚 礁 生 物 群 落 的 多 样 性 很 高 ,但 却 是 当前 地 球面 临 威胁 最 严重 的 生态 系统 之 一 。 由 于 沿海 表土 流失 造成 的 汶 塞 和 污染 、 采 礁 人 的 过 度 开采 捕 鱼 业 和 旅游 业 的 发 展 , 都 给 珊瑚 礁 带 来 严重 危害 。 有 人 估计 ,如 不 采取 措施 ,全 球 三 分 之 二 的 珊瑚 礁 可 能 在 几 十 年 内 消失 。 深 海底 栖 生物 群落 由 于 环境 长 期 保 持 稳定 ,种 类 多 样 性 高 ,但 整个 群落 的 抗 干扰 能 力 未 必 比 生境 多 变 的 沿岸 群落 更 强 。 后 者 的 种 群 数量 或 生物 量 虽 然 变 化 剧烈 ,但 这 些 种 类 都 是 广 生态 幅 的 ， 当 条 件 好 转 后 易于 恢复 到 原先 状态 。 应 当 指 出 ,稳定 性 的 概念 包括 很 多 内 容 , 主要 有 两 方面 意义 :四 弹性 (re- > 164 - 第 六 章 “” 生物 群落 的 组 成 ` 结 构 和 生态 演 替 silience) 或 称 恢 复 力 , 指 群落 或 生态 系统 受到 干扰 后 恢复 原来 状态 的 能 力 ; 包 抗 性 (resistance) 或 称 抵抗 力 , 指 群落 或 生态 系统 受到 干扰 后 产生 变化 的 大 小 , 即 衡量 受 外 界 干扰 而 保持 原来 状态 的 能 力 。 另 外 ,群落 的 复杂 性 虽然 是 随 群落 内 相互 作用 的 种 数 增加 而 增加 ,但 它 也 包括 水 平 的 (如 竞争 关系 在 同一 营 养 级 内 的 种 类 出 现 ) 和 垂直 的 (不 同 营养 级 间 的 营养 关系 ,如 植物 - 食 植 动物 、 猎物 -捕食 者 .寄主 -寄生 者 等 ) 相 互 关 系 。 形 成 多 样 性 -稳定 性 关系 的 不 同学 说 主要 原因 在 于 多 样 性 复杂 性 和 稳定 性 有 许多 不 同 定义 和 概念 记 随 着 多 样 性 与 稳定 性 研究 的 不 断 深 入 ,群落 和 生态 系统 的 稳定 性 理论 将 有 新 的 发 展 。 二 、 和 群落 的 空间 结构 大 多 数 群落 都 有 垂直 分 化 或 成 层 (vertical stratification) 的 现象 , 即 不 同 的 种 类 出 现在 地 面 上 不 同 的 高 度 ,或 在 水 层 的 不 同 深度 。 在 海洋 水 层 环 境 中 , 生 物 的 垂直 分 布 现 象 是 普遍 存在 的 。 从 大 的 范围 看 ,藻类 分 布 在 阳光 能 够 透 过 的 海水 上 层 ,浮游 动物 不 仅 生 活 在 植物 能 延伸 到 的 地 区 ,而 且 能 在 较 次 的 水 域 里 活动 。 软 体 动 物 .环节 动物 和 息 类 则 生活 在 水 的 底层 。 鱼 类 经 常 活动 在 特 定 的 水 域 ,可 以 分 为 表层 鱼 类 .中 上 层 鱼 类 和 底层 鱼 类 。 这 些 垂 直 分 布 现 象 与 水 体 的 物理 条 件 ( 光 照 .温度 等 等 ) 和 生物 之 间 ( 食 物 天敌 ) 以 及 生物 本 身 的 适 应 性 有 关 。 从 较 小 的 范围 来 看 ,在 近 岸 底 栖 生物 方面 ,其 分 布 通常 明显 地 分 为 三 个 主要 带 , 即 潮 上 带 ` 潮 间 带 和 潮 下 带 。 底 栖 藻类 的 分 布 也 有 这 种 垂直 分 层 现象 ;而 底 栖 动物 则 包括 底 上 动物 和 底 内 动物 。 海洋 浮游 植物 也 有 不 同 种 类 适应 不 同 次 度 和 光照 强度 的 垂直 分 布 现象 ( 即 有 适 阳 型 与 适 阴 型 之 分 )。 在 贫 营养 海区 ,海洋 原 绿 球 菠 属 (Procjhococ5zs) ALR ER TEE ( Synechococcus ) 常 是 能 穿 过 1 pm 滤 和 孔 的 微型 浮游 植物 的 优势 种 。 Olson 等 (1990) 在 百 莫大 外 海 对 这 两 个 种 群 的 丰 度 及 分 布 作 了 跟踪 调查 ,发 现 原 绿 球 藻 生 长 的 次 度 总 体 上 比较 深 。 在 表层 水 温 较 高 的 季节 (7 A) RA 层 较 浅 , 原 绿 球 藻 在 次 表层 数量 最 多 。 秋 季 (11 月 ) 随 着 混合 层 的 加 深 , 营 养 盐 能 输送 到 表层 , 原 绿 球 藻 可 在 表层 形成 水 华 (bloom) , 而且 数量 上 大 大 超过 聚 球 藻 。 到 了 冬季 (12 月 ) ,水 温 下 降 ,在 强烈 的 混合 条 件 下 ,这 两 种 生物 具有 相似 的 丰 度 。 这 种 现象 说 明 , 原 绿 球 藻 (与 聚 球 菠 相 比 ) 利 用 弱 光 的 效率 较 高 (它们 的 色素 组 成 不 同 ) ,但 是 利用 低 营 养 条 件 的 效率 较 低 ,因而 在 夏季 主要 生 活 在 次 表层 (60 一 120 m)。 聚 球 藻 不 论 在 夏季 或 冬季 ,在 20 m 层 的 丰 度 较 -二 IFJ o 浮游 动物 群落 也 有 垂直 分 布 现象 ;不 过 尽 夜 垂直 移动 影响 了 它们 的 分 布 ， 是 第 二 节 “和 群落 的 结构 - 165 . 夜间 它们 在 群落 中 的 垂直 分 层 就 不 明显 。 群落 成 层 现象 的 生态 学 意义 在 于 通过 分 层 利用 资源 ,因此 ,成 层 结构 越 复 杂 , 生 物 对 环境 的 利用 越 充分 。 同 时 ,通过 垂直 分 布 上 的 差异 避免 剧烈 的 种 间 竞争 。 群落 的 水 平分 布 也 存在 不 均匀 性 ,例如 ,浮游 生物 的 斑 状 分 布 (patch dis- tribution) ,特别 是 浮游 动物 和 浮游 植物 的 镶 典 分 布 ,是 人 们 越 来 越 注 意 研 究 的 问题 ,同时 也 引起 各 种 不 同 的 推测 ,如 ”动物 排斥 说 (或 外 分 沙 假 说 ) 、 摄 食 者 和 被 摄食 者 数量 消长 关系 "以 及 “浮游 动物 垂直 移动 ,水 流 和 摄食 适应 综合 作 用 "。 男 外 ,我 们 还 可 以 看 到 ,在 潮 间 带 坡度 很 缓 的 泥 、 砂 滩 , 生 物 分 布 常 表现 为 与 海岸 线 平行 分 布 现象 ,这 些 水 平分 布 特点 也 与 基底 性 质 的 不 均匀 (空间 异 质 性 ) 以 及 生物 的 适应 性 有 关 。 总 之 ,生物 群落 中 物种 的 空间 分 布 经 常 表现 出 垂直 分 布 和 水 平分 布 的 不 均一 性 。 这 些 分 布 规律 与 理化 因子 和 生物 因子 的 分 化 以 及 生物 群落 各 种 生物 对 环境 的 适应 性 有 关 , 它 使 生物 能 生存 在 合适 的 空间 ,最 充分 地 利用 环境 资 源 。 很 多 海洋 生物 群落 (特别 是 浮游 生物 ) 的 种 类 组 成 (主要 是 优势 种 ) 表 现 出 季节 变化 的 特征 ,这 种 季节 变化 也 叫 季 节 演 蔡 (seasonal succession)。 尽 管 不 同 海区 群落 的 优势 种 季节 变化 类 型 有 差异 ,但 季节 变化 的 现象 是 很 普遍 的 (并 且 有 一 定 的 规律 性 刀 在 温带 海区 特别 明显 ,在 热带 海区 甚至 极 区 也 存在 这 种 现象 。 Maigalef(1967) 根 据 西班牙 治 岸 ` 地 中 海 和 加 勒 比 海 浮游 植物 的 季节 演 替 现象 进行 总 结 ( 表 6.2)。 演 替 是 从 新 的 富 营 养 水 上 升 开 始 , 初 期 阶段 浮游 植物 生长 活跃 ,光合 作用 速率 高 ,叶绿素 (吸收 峰 在 665 nm) 与 胡 葛 卜 素 (吸收 峰 在 430 nmy) 的 比值 高 。 细胞 分 裂 速 度 快 .细胞 密度 大 , 主要 种 类 是 硅 菠 类 的 Chaetoceros , Thalassiosira 和 Skeletonema 以 及 小 型 鞭毛 藻 。 在 演 蔡 的 中 期 阶段 ,海水 中 的 营养 盐 减 少 , 泛 类 的 种 数 增加 , 而 大 部 分 种 类 的 数量 下 降 1 一 2 个 数量 级 。 因 此 ,相对 于 早期 ,浮游 植物 的 多 样 性 有 明显 提高 ,细胞 较 大 型 ,主要 是 具有 链 状 和 刺 毛 结构 的 角 毛 菠 。 - 166 RINE EE Sis A AS 6.2 浮游 植物 演 蔡 三 个 阶段 的 特征 ( 据 Margalef 1967) 初期 (营养 盐 丰 富 ) 细胞 光合 作用 色素 量 /% | Dazo * Dees 分 裂 速度 细胞 密度 人 (个 硅 ) 种 类 丰 度 浮游 植物 细胞 大 小 表面 积 /体积 人 (pm2Monm ) 运动 性 抗 代 谢 物 性 能 培 养 LS 人 3 -35 1 次 人 1 次 / 周 10°~ 107 2x 10*~10° <10* 1K 低 一 高 高 一 低 较 小 较 大 一 1 0.2 一 0.5 较 小 za 中 等 高 Zz 高 易 在 演 蔡 的 后 期 ,海水 中 的 营养 盐 浓度 很 低 ( 由 于 植物 消耗 以 及 颗粒 下 沉 把 营养 物 带 到 透 光 层 下 方 )。 同 时 ,海水 存在 分 层 现象 ,妨碍 营养 盐 从 下 层 补充 (S-l)in NM] 多 样 性 指数 区 富 营养 BE RAR 水 体 ”中 期 ”水体 ie 图 6.2 浮游 植物 演 蔡 过 程 中 物种 直 富 度 的 变化 (Margalef 1958 , 转 引 自 Valiela 1984 ) S: 种 类 数 ; N: 总 个 体 数 到 上 层 来 。 这 一 阶段 能 动 的 大 型 甲 藻 占 优 势 ,其 生长 速度 较 缓 慢 ,不 少 种 类 儿 乎 是 缺 少 色 素 而 行 异 养生 活 的 。 硅 藻 中 的 Rhi- zosolenia 、 Hemiaulus 和 Mastogloia 数量 较 多 ,这 些 种 类 在 演 蔡 中 期 已 出 现 , 能 耐 受 较 低 营 养 盐 条 件 。 在 演 替 过 程 中 ,种 类 丰 度 表现 出 早期 低 、. 中 期 从 低 到 高 \ 后 期 又 从 高 到 低 的 特征 (图 6.2), 可 能 与 种 类 的 适应 性 和 种 间 竞 FAK f 这 个 演 蔡 例子 中 从 演 替 初期 至 后 期 ， 浮游 植物 种 类 的 细胞 粒 径 是 逐渐 增 大 的 。 应 当 指出 表 中 浮游 植物 主要 是 指 20 ~ 50 pm 范围 的 种 类 ,而 后 来 的 研究 表明 ,微型 种 类 (2 一 20 ppm) 也 是 很 重要 的 浮游 植物 ， 并 可 能 是 演 替 后 期 组 成 中 的 重要 类 别 。 据 报道 ,在 营养 盐 得 到 重新 补充 时 ( 演 替 早 期 ) ,微型 浮游 植物 占 叶 绿 素 总 量 的 5% 一 20% ,而 到 了 水 体 分 层 的 夏季 ( 演 蔡 后 期 )， 第 二 节 ”群落 的 结构 - 167 . 微型 种 类 占 叶 绿 素 总 量 的 99% (Hallagraeff 1981) 。 从 浮游 植物 的 地 理 分 布 上 看 ,微型 浮游 植物 是 大 洋 区 ( 贫 营 养 水 域 ) 的 重要 种 类 ,而 较 大 的 硅 藻 、 甲 菠 则 是 大 陆架 ` 沿 岸 区 (营养 盐 丰 富 水 域 ) 的 重要 种 类 (Malone 1980)。 微 微型 聚 球 fl ( Syanobacteria ) 在 沿岸 水 域 浮 游 植 物 组 成 中 的 地 位 也 不 如 在 贫 营养 水 域 中 的 重要 (Waterbury et al. 1980)。 以 上 这 些 研究 结果 与 上 面 浮游 植物 演 蔡 中 “的 细胞 大 小 的 演 替 规律 不 一 致 。 实 际 上 浮游 植物 细胞 大 小 组 成 还 与 下 沉 速率 和 食 植 性 动物 的 选择 性 摄食 等 因素 有 关 , 因 此 演 替 过 程 中 浮游 植物 细胞 大 小 的 变化 规律 及 其 机 制 还 需 进 一 步 深 入 研究 。 季节 演 替 的 原因 是 很 复杂 的 ,例如 浮游 植物 种 类 组 成 季节 变化 的 影响 因 素 包 括 营 养 盐 的 供应 .温度 ,水 的 运动 、 密 度 分 布 等 因素 的 变化 ; 同时 也 与 不 同 种 类 的 生态 特征 有 关 ,包括 对 温度 和 盐 度 的 忍受 范围 对 营养 物 的 需要 量 和 忍 受 范 围 , 生 长 速率 和 竞争 特征 以 及 作为 捕获 物 的 适宜 性 等 等 。 同 时 ,这 种 季节 演 蔡 过 程 在 各 海区 的 表现 是 不 同 的 ,各 有 其 固有 的 规律 , 找 出 这 种 规律 是 生态 学 调查 研究 的 一 个 重要 内 容 。 推动 生物 群落 季节 演 替 的 动因 包括 外 部 环境 因素 有 规律 的 季节 波动 、 不 同 种 类 的 生态 适应 性 以 及 种 间 关 系 ,其 特点 是 演 替 的 基本 过 程 是 周期 性 重复 的 ,这 是 与 下 一 节 将 讨论 的 生态 演 替 的 根本 差别 。 四 、 群 落 交 错 区 与 边缘 效应 不 同 生物 群落 之 间 往 往 有 过 渡 地 带 称 为 群落 交错 区 (ecotone) 或 称 群 落 边 缘 带 、 生 态 过 渡 带 。 和 群落 交错 区 的 环境 条 件 往往 与 其 邻近 群落 内 部 核心 区 有 明显 差别 。 交 错 区 可 包含 一 些 邻 近 群 落 的 具有 特征 的 种 类 和 仅 生活 于 交错 区 的 生物 ,其 能 量 流 和 物质 流 具 有 特殊 性 ,所 以 交错 区 具有 “过 滤 膜 “和 通道 的 作 用 ,调控 物质 流 、 能 量 等 生态 流 及 生物 在 系统 内 的 流动 。 交 错 区 可 能 具有 较 多 的 生物 种 类 和 种 群 密度 , 称 为 边缘 效应 (edge effect) ,这 种 情况 在 发 育 良好 的 交错 区 较为 明显 。 例 如 ,海陆 交界 的 潮 间 带 ,其 环境 (温度 he SE 海水 淹没 及 于 露 等 ) 变 化 大 ,使 许多 海洋 和 陆地 生物 难以 生存 。 但 是 ,通过 长 期 进化 历史 形成 适应 这 种 环境 波动 的 种 类 (如 大 米 草 多毛 类 和 许多 贝 类 以 及 乌 类 等 ) 已 经 形成 具有 自身 适应 特点 的 群落 ,其 中 有 些 种 类 可 达到 很 高 的 种 群 密度 。 不 过 ,交错 区 的 种 类 和 密度 增加 并 非 普遍 规律 ,有 时 候 会 出 现 相 反 情 况 。 从 系统 的 稳定 性 而 言 ,新 形成 的 交错 区 稳定 性 较 差 ,而 形成 已 久 的 交错 区 稳定 性 较 高 。 交错 区 的 另 一 特点 是 环境 改变 速率 、 抵 抗 外 界 干扰 能 力 、 系 统 稳定 性 和 对 - 168 - SANE ”生物 群落 的 组 成 、 结 构 和 生态 演 蔡 生态 变化 的 敏感 性 以 及 资源 竞争 等 方面 都 具有 脆弱 性 。 当 前 特别 要 注意 人 类 于 扰 ( 如 围 海造 田 、 建 坝 筑 堤 或 建设 道路 等 ) 可 能 造成 交错 区 生境 片断 化 (增加 许多 边界 、 缩 小 交错 区 面积 ) 和 切断 动物 迁移 路 线 从 而 对 小 生境 的 物种 生存 和 组 成 造成 巨大 的 影响 。 关于 群落 交错 区 及 边缘 效应 问题 已 被 人 们 日 次 重 视 。1988 年 召开 的 第 七 届 联 合 国 “ 人 与 生物 圈 计 划 "的 SCOPE 大 会 上 ,呼吁 生态 学 界 开 展 各 种 类 ”型 的 生态 界面 及 形成 机 制 研究 。 有 的 学 者 已 提出 边际 生态 学 的 概念 ,并 认为 它 对 群落 (或 生态 系统 ) 交 错 区 的 研究 是 人 类 进行 早期 预警 和 生态 管理 理论 探 索 与 实践 的 重要 问题 。 第 三 节 “ 形 成 群落 结构 的 一 些 影 响 因 素 群落 生态 学 已 从 描述 群落 发 展 到 对 群落 形成 机 理 的 研究 ,而 捕食 、 竞 争 、 空间 异 质 性 和 各 种 干扰 对 群落 物种 组 成 和 多 样 性 等 群落 结构 特征 的 形成 有 重 要 作用 ( 孙 儒 泳 1992). 、 捕 食 作 用 对 群落 结构 的 影响 捕食 作用 对 群落 物种 多 样 性 影 响 的 最 终结 果 取 决 于 捕食 者 属 广 食 性 种 类 或 狭 食性 种 类 。 一 般 来 说 ， 广 食性 捕食 者 由 于 可 能 对 那些 有 竞 争 力 的 被 食 者 的 摄食 量 很 多 , 从 而 使 竞争 力 弱 的 物种 有 更 多 的 生存 机 会 。 也 就 是 说 ,这 种 捕食 作用 能 缓 和 种 间 竞 争 , 促使 多 样 性 提高 。 相 反 的 ,如 果 捕 食 者 对 被 食 者 是 有 选 择 性 的 , 则 它 对 群落 结构 的 影响 随 A 1. pd ere ey YT BIR IS 滨 螺 密度 人 (个 /nm2) 种 而 异 。 若 被 选择 的 是 优势 种 , 捕 图 6.3 ”藻类 种 数 与 滨 螺 密 度 的 关系 食 作用 能 提高 群落 的 多 样 性 ; 知 捕 ( 引 自 Ehrlich 1987) 食 者 喜 食 的 是 竞争 力 弱 的 劣势 种 ， 则 随 捕 食 压 力 的 增加 ,群落 多 样 性 er 第 三 节 ” 形 成 群落 结构 的 一 些 影响 因素 .169 - 就 会 迅速 下 降 。 潮 间 带 滨 螺 (Litiorizza Littorea ) 是 吃 多 种 藻类 的 捕食 者 ,尤其 喜 食 竟 争 力 强 的 小 型 绿 菠 ( 游 苦 属 Enteromorpha). FF, HAE TE FAAS BU 是 增加 共存 萍 类 的 种 数 。 但 是 如 果 滨 螺 的 捕食 压力 超过 一 定 程 度 , 可 能 把 竞 争 力 弱 的 藻类 也 吃 掉 , 则 薄 类 多 样 性 又 下 降 (图 6.3)。 二 、 关 键 种 对 群落 结构 的 影响 群落 中 有 的 种 类 对 决定 其 他 大 多 数 种 类 在 群落 中 持续 生存 的 能 力 具 有 关 键 性 的 作用 , 称 为 关键 种 (keystone species)。 多 数 关 键 种 也 是 通过 捕食 过 程 对 群落 组 成 产生 作用 ,虽然 它们 的 生物 量 不 大 ,但 是 一 旦 将 其 去 除 ,将 造成 群 落 多 样 性 极 大 的 丧失 。Paine(1969 ) 在 一 个 海湾 的 岩石 潮 间 带 的 试验 观察 表 明 : 赭 色 豆 海星 (Pisaster ochraceus IRB AE tea WL GU Bear APG 2 , ZEA 星 存在 的 区 域 ,有 30 个 物种 共存 ,因为 它 经 常 取 食 数 量 最 多 的 物种 (图 6.4)。 而 去 除 海星 的 试验 区 , 则 茧 过 很 快 成 为 优势 种 。 一 年 后 藤 壶 又 被 贻 贝 和 色 足 所 排挤 ,三 年 后 群落 中 的 物种 从 30 个 减 到 8 个 。 因 此 ,海星 具有 控制 群落 结 构 稳定 性 的 能 力 。 石 整 a Wl Wer bl Rea 6.4 Paine 的 岩石 海岸 群落 ( 引 自 Begon et al. 1986) 某 些 沿岸 海区 的 海藻 林 生 物 群 落 生 长 着 各 种 大 型 海洋 褐藻 ,为 大 量 的 海 洋 鱼 类 ` 贝 类 和 无 脊椎 动物 提供 食物 和 栖息 场所 (Estes et al. 1989)。 其 中 海 猎 就 是 这 种 群落 的 关键 种 ,因为 海 猎 捕食 几 种 海胆 ,从 而 控制 了 海胆 的 数量 。 如 果 海 猎 被 大 量 捕杀 ,海胆 就 不 受 捕 食 作用 的 控制 ,它们 大 量 吃 海藻 ,承载 着 鱼 类 和 其 他 海洋 动物 的 海藻 就 会 被 海胆 食 尽 ,海藻 林 因此 而 训 退 ,导致 整个 群 落 受 严重 破坏 ,因此 , 海 猎 是 维持 海藻 林 群 落 结构 的 关键 种 。 群落 的 关键 种 不 同 于 优势 种 。 优 势 种 的 最 大 特点 是 生物 量 (或 数量 ) 占 优 “70 - 第 六 章 ”生物 群落 的 组 成 ` 结 构 和 生态 演 蔡 势 的 种 类 ,而 关键 种 的 生物 量 (或 数量 ) 并 不 占 优势 ,但 对 维持 群落 的 组 成 和 多 样 性 具有 决定 性 意义 。 例 如 ,上 述 大 型 褐藻 是 海藻 林 的 优势 种 ,但 却 不 是 关键 种 。 三 、 竞 争 对 群落 结构 的 影响 种 间 竞 争 往往 出 现在 生态 位 很 接近 的 种 类 之 间 , 即 以 同一 方式 利用 相同 资源 的 物种 集团 。 如 果 竞 争 的 资源 主要 是 食物 的 , 称 为 “食物 -限制 种 团 ” (food-limited guild) 。 如 果 对 生存 基底 的 竞争 是 主要 的 (例如 潮 间 带 岩 石 基底 上 生长 的 藻类 之 间 的 竞争 ) , 称 为 “基底 -限制 种 团 ”(substrate-limited guild). 种 间 竞 争 在 群落 结构 的 形成 中 也 起 重大 作用 ,因为 种 间 竞 争 可 能 通过 生态 位 分 化 降低 竞争 紧张 度 而 使 更 多 的 物种 共存 ( 见 第 五 章 第 二 节 )。 种 间 竞 争 对 群 落 结构 的 影响 虽然 不 易 从 自然 群落 中 分 析出 来 ,但 可 通过 对 自然 群落 进行 引 种 或 去 除 实验 ,观察 其 他 种 类 生态 位 的 变化 来 加 以 证 实 。 在 海洋 浮游 植物 方面 , 光 和 营养 盐 是 最 重要 的 竞争 资源 。 虽 然 对 浮游 植 物种 间 竞 争 和 生态 位 分 化 产生 的 竞争 共存 研究 难度 较 大 ,但 是 它们 的 确 也 因 对 这 两 种 资源 的 适应 性 差异 而 共存 。Tilman 对 高 等 植物 的 种 间 竞 争 的 研究 对 了 解 海洋 浮游 植物 的 种 间 竞 争 也 很 有 启发 性 。 图 6.5 表明 竞争 两 种 资源 (如 光 营养 盐 ) 的 两 种 植物 (A 和 B) 和 五 种 植物 (A.B\C、D 和 瑟 ) 的 共存 区 的 范围 。 由 此 可 以 推测 ,多 种 植物 在 竞争 少数 共同 需要 的 资源 中 是 能 够 共存 的 ( 见 第 七 章 第 二 节 )。 资源 1 的 供应 率 资源 1 的 供应 率 资源 2 的 供应 率 EEE (a) (b) 图 6.5 植物 对 资源 的 竞争 模型 ( 引 自 Begon 1986) (a) 两 种 植物 竞争 两 种 资源 Tilman 模型 的 各 种 格局 ;(b) 五 种 植物 竞争 两 种 资源 Tilman 模型 的 各 种 格局 _ ee PH 第 三 节 “形成 群落 结构 的 一 些 影响 因素 - 171 - 、 空 间 异 质 性 对 群落 结构 的 影响 任何 一 个 生物 群落 的 环境 都 不 是 均匀 一 致 的 ,而 是 具有 不 同 程度 的 空间 异 质 性 (spatial heterogeneity)。 空 间 异 质 性 的 程度 越 高 ,意味 着 有 更 多 的 小 生 境 , 可 以 维持 更 多 的 种 类 生存 ,这 种 例子 是 很 多 的 。 例 如 , 潮 间 带 的 底 质 有 砂 质 ` 泥 质 和 砾石 及 其 不 同比 例 混 合 的 类 型 ,分 别 栖息 着 不 同 的 底 栖 生 物 , 底 质 类 型 越 多 样 化 ,群落 就 有 越 高 的 多 样 性 。 海 洋 中 珊瑚 礁 生 物 群 落 的 多 种 性 程 度 最 高 ,其 原因 之 一 也 是 珊瑚 礁 有 各 种 小 生境 ,包括 风浪 大 小 \ 水 流 急 缓 不同 的 礁 盘 缝隙 类 型 、 各 种 躲避 捕食 的 掩 藤 所 和 不 同 的 底 质 类 型 ,从 而 为 更 多 的 物 种 共存 提供 条 件 。 关于 海洋 透 光 层 中 很 多 种 浮游 植物 可 以 共存 的 原因 ,除了 上 一 章 提 到 的 有 关 竞 争 排 斥 的 例外 情况 外 ,还 可 能 与 空间 异 质 性 的 微 环 境 有 关 。 透 光 层 看 起 来 似乎 是 匀 质 的 ,实际 上 可 能 具有 不 同 光 照 条 件 和 营养 盐 含 量 的 微 环 境 , 因 而 使 对 光 和 营养 盐 要 求 及 适应 性 不 同 的 种 类 得 以 共存 。 西 印度 群岛 的 一 种 硬 放射 珊瑚 (Montaszea annularis ) 形 成 群落 的 研究 也 表明 空间 异 质 性 对 群落 结构 的 影响 。 演 蔡 从 单 种 珊瑚 的 群落 开始 , 随 着 群 体 变 大 ,形成 圆 顶 状 帽 状 物 (直径 为 1 m) 以 后 ,由 于 其 边缘 生长 快 、 逐 渐变 成 了 具 帽 沿 状 的 边 饰 , 边 饰 下 受 波浪 侵袭 而 出 现 许 多 小 室 ,其 他 生物 人 侵 , 就 由 单 种 的 珊瑚 群体 发 展 为 镶 拣 状 的 珊瑚 礁 群 落 。 当 珊瑚 礁 体 继续 增 大 到 直径 几米 时 ,由 于 上 部 负载 过 重 和 波浪 的 冲击 , 礁 体 部 分 或 全 部 裔 溃 , 其 他 更 多 种 的 珊瑚 得 e 以 草 生 ,形成 了 复杂 的 珊瑚 礁 。 在 此 演 替 过 程 中 , 礁 中 的 鱼 类 多 样 性 也 随 着 礁 体 复杂 多 样 和 有 更 多 的 异 质 性 而 增加 。 部 分 骨 溃 增 加 空间 的 异 质 性 ,提高 鱼 类 的 多 样 性 ,但 完全 前 溃 使 多 样 性 有 所 降低 (图 6.6)。 这 个 例子 也 说 明 图 6.6 珊瑚 礁 演 蔡 过 程 中 鱼 类 种 数 和 个 体 数 随 中 度 干 扰 会 增加 群落 的 物种 多 样 礁 体 体积 的 变化 ( 引 自 Ehrlich 1987) 性 。 ， 172 ， 第 六 章 “ 生物 群 落 的 组 成 、 结 构 和 生态 演 替 五 、 干 扰 对 群落 结构 的 影响 干扰 (disturbance 或 译 为 扰动 ) 意 为 平静 的 中 断 或 正常 过 程 的 打扰 或 妨 碍 , 它 是 自然 界 的 普遍 现象 。 生 物 群 落 经 受 各 种 各 样 的 干扰 ;包括 自然 界 的 干 扰 (如 风浪 、 雷 电 、 地 震 、 冰 块 袭 击 等 ) 群落 成 员 的 干扰 (如 动物 对 次 泥 的 挖掘 、 “ 翻 耕 ”) 或 人 类 的 干扰 (如 采 捕 ,污染 ), 从 而 使 其 组 成 结构 在 时 间 和 空间 上 不 断 产生 变化 。 很 多 研究 表明 ,中 等 程度 的 干扰 能 增加 群落 的 生物 多 样 性 。 孙 儒 泳 (1992 ) 提 出 :实际 上 ,干扰 可 能 是 产生 多 样 性 的 最 有 力 手段 之 一 ,冰河 期 反复 多 次 干扰 ,大 陆 的 多 次 断 开 和 岛屿 的 形成 ,现在 看 来 都 是 对 物种 形成 和 增 加 生物 多 样 性 的 重要 动因 。 和 珊瑚礁 生物 群落 有 上 千 种 鱼 类 ,每 一 个 3 左右 的 礁 块 可 能 有 50 种 以 上 鱼 类 生活 着 。 对 于 如 此 高 的 多 样 性 , 仅 以 食物 资源 分 隔 是 难以 解释 得 通 的 。 实 际 上 ,在 这 样 的 群落 中 ,由 波浪 等 干扰 因素 所 造成 的 空隙 可 能 也 是 维持 这 种 多 样 性 的 重要 因素 。 据 调查 ,由 3 PPT £8 ( Eupoma- centrus apicalis , Plectroglyphidodon lacrymatus 和 Pomacentrus wardi )“ At 占 的 20 个 空隙 里 ,在原 有 领主 死亡 后 ,取代 的 领主 是 随机 的 。 由 此 可 见 ,这 种 群落 中 高 多 样 性 的 维持 决定 于 许多 相同 生态 位 物种 对 空隙 的 “ 抽 彩 式 竞 争 ” (competive tottery) ,也 是 说 明 珊 瑚 礁 鱼 类 群落 多 样 性 的 “随机 补充 假说 ” (stochastic recruitiment hypothesis) 。 PHBL CR DA) , ER BE FER PE EF EE, 如 果 间 隔 期 大 长 ,竞争 作用 达到 排斥 别 种 的 程度 ,多 样 性 也 不 会 很 高 。 反 之 ,如 果 干 扰 频 繁 则 先锋 种 不 能 发 展 到 演 替 中 期 ,从 而 保持 较 低 的 多 样 性 。 Sausa 对 底 质 为 砾石 的 潮 间 带 进行 的 研究 也 证 明 中 度 和 干扰 才能 增加 种 类 多 样 性 。 潮 间 带 经 常 受 波浪 干扰 , 较 小 的 砾石 比较 容易 受 波 浪 冲击 而 移动 ， 此 ,砾石 的 大 小 可 作为 受 干 扰 频 率 的 指标 。Sausa 通过 刊 掉 砾石 表面 的 生物 ， 为 海藻 的 再 殖 提供 了 基底 。 结 果 发 现 , 较 小 的 砾石 只 能 支持 群落 演 蔡 早期 出 PRY) Be A BE ( Ulva ) 和 蕨 壶 ,平均 每 块 砾石 1.7 种 ;大 砾石 很 少 因 波 浪 王 扰 而 移动 ,其 优势 藻类 是 演 蔡 后 期 出 现 的 红 藻 类 杉 藻 (Gzgarziza canaliculata ), 平均 2.5 种 ;中 等 大 小 的 砾石 支持 最 多 的 藻类 ,包括 演 蔡 中 期 出 现 的 红 藻 。 证 明 藻 类 多 样 性 的 差异 纯粹 决定 于 抗 波浪 干扰 造成 的 砾石 移动 的 稳定 性 大 小 ， 即 移动 频繁 的 小 砾石 和 很 少 移动 的 大 砾石 其 藻类 多 样 性 都 小 于 中 等 大 小 的 砾 看 于 第 三 节 ， 形 成 群落 结构 的 一 些 影响 因素 + 173° ee 六 、 岛 屿 与 群落 结构 海岛 物种 种 数 与 岛屿 面积 大 小 以 及 海岛 与 大 陆 的 距离 远近 有 关 。 (一 ) 海岛 的 种 数 -面积 关系 许多 研究 表明 ,海岛 面积 越 大 ， 生物 种 数 越 多 。 通 常 认 为 这 是 由 于 面积 越 大 ,生境 复杂 性 程度 越 高 ,可 以 有 更 多 的 物种 生活 ,这 种 规律 称 为 岛屿 效应 。 岛 屿 物种 数 与 面积 关 系 可 用 下 式 表示 : S 三 CAz 或 lgS = lgc + z(IgA) (6.8) 式 中 , S 为 物种 数 ; A 为 面积 ;c、z O21 3 “10 100 1000 为 常数 (c 为 单位 面积 种 数 , z 为 种 面 各 (平方 英 由 ) 数 -面积 关系 中 回归 的 斜率 ) 。 图 6.7 示 Galapagos 群岛 上 植 物种 数 与 岛 面 积 的 关系 ,其 关系 式 A S=28.6A°*, 图 6.7 Galapagos 群岛 的 植物 群落 种 数 与 岛 面积 的 关系 ( 引 自 Krebs 1978) (=) 岛 上 由 与 大 陆 距 离 与 物种 数 的 关系 由 于 岛屿 距 大 陆 较 远 , 降 低 了 物种 迁 入 的 强度 ,因而 这 种 隔离 作用 使 岛屿 群落 的 物种 多 样 性 降低 。 岛 屿 离 大 陆 越 远 ,其 物种 丰富 度 降低 的 效应 越 明 显 。 当然 ,距离 远近 影响 的 程度 随 生物 类 群 而 变化 (例如 ,相同 距离 的 岛 ,对 陆地 曾 类 来 说 比较 "“ 远 ” ,而 对 乌 类 来 说 则 比较 “ 近 ”。) MacArthur 提出 的 平衡 论 (equilibrium theory) 认 为 ,岛屿 的 物种 数目 决定 于 迁 入 物种 和 灭亡 物种 的 动态 平衡 , 即 不 断 有 物种 灭绝 ,由 同 种 或 别 种 的 迁 信 而 得 到 替代 和 补偿 ,图 6.8 中 的 交叉 点 即 为 预测 的 平衡 种 数 。 Wilson 等 把 四 个 红 树 林 小 岛 上 所 有 的 昆虫 .蜘蛛 、 螨 和 其 他 陆 生 动物 以 省 甲烷 杀 死 , 留 下 红 树 林 植 被 ,观察 试验 岛 陆 生 节肢 动物 物种 数目 的 增 长 过 程 。 发 现 开 始 时 物种 数 上 升 很 快 , 超 过 原 有 的 物种 数目 ,然后 下 降 到 岛屿 ，174 ， BE ”生物 群落 的 组 成 、 结 构 和 生态 演 替 迁 入 率 或 死亡 率 图 6.8 不 同 铝 上 物种 迁 入 率 和 消失 率 ( 交 点 示 平 衡 时 的 种 数 )( 引 自 Begon 1986) 上 原 有 的 种 数 ,与 预测 的 结果 很 符合 。 这 个 试验 是 MacArthur 平衡 理论 的 有 力 证 据 。 第 四 节 群落 的 生态 演 替 群落 演 蔡 在 生态 学 上 有 非常 重要 的 意义 ,因为 群落 的 组 合 动态 是 必然 的 ， 而 其 静止 不 变 则 是 相对 的 。 研 究 生 物 群 落 的 演 蔡 不 仅 可 以 判明 生态 系统 的 动 态 机 理 , 而 且 对 人 类 的 经 济 活动 和 受 损 生态 系统 的 恢复 和 重建 具有 重要 的 指 、 生 态 演 替 及 演 蔡 的 类 型 (—) 什么 叫 群 落 的 生态 演 替 生态 系统 是 生物 群落 与 生境 相互 作用 的 统一 体 , 这 种 相互 作用 的 结果 导 致 整个 生态 系统 的 定向 变化 。 所 谓 群 落 的 生态 演 蔡 (ecological succession) 可 以 用 下 面 三 个 特征 作为 定义 (Odum 1971) :@ 它 是 群落 发 展 的 顺序 过 程 :包括 物种 组 成 和 群落 过 程 随时 间 的 改变 ,是 有 规律 地 向 一 定 方向 发 展 ,因而 是 能 预 见 的 ;@ 它 是 群落 引起 物理 环境 改变 的 结果 ,也 就 是 说 ,虽然 物理 环境 决定 演 蔡 类 型 .变化 速度 和 发 展 多 远 的 限度 ,但 演 蔡 是 受 群落 本 身 所 控制 的 ;@ 它 以 Bo BANARAS - 175 + 稳定 的 生态 系统 为 发 展 顶 点 , 即 在 稳定 的 生态 系统 中 ,如 果 以 单位 能 流量 表 示 ,就 有 最 大 的 生物 量 ( 或 高 信息 含量 ) 和 生物 间 共 生 功 能 。 在 特定 地 区 中 , 落 由 一 个 到 另 一 个 的 整个 取代 顺序 , 称 为 演 蔡 系列 (sere) ; 而 多 少 是 过 渡 性 的 群落 ,可 以 称 为 系列 期 (seral stage) 发 展期 (developmental stage) 或 先锋 期 (pi- oneer stage)。 到 达 最 后 的 稳定 系统 则 叫做 项 极 群 落 (climax)。 因 为 某 些 种 群 的 活动 改变 了 物理 环境 ,使 条 件 有 利于 其 他 种 群 (也 包括 建立 了 对 原 有 种 群 不 利 的 条 件 ) ,因此 在 达到 生物 与 非 生 物 因 素 之 间 的 平衡 以 前 , 演 替 系列 中 一 直 发 生 着 物种 的 交替 。 由 此 可 见 ,这 种 理论 强调 生态 演 替 的 动因 在 于 群落 本 身 的 内 在 因素 ,早期 侵入 生物 的 生活 改变 了 原来 的 环境 ,环境 变化 的 结果 更 适合 于 新 人 侵 的 种 类 的 生活 ,而 对 原来 的 物种 反而 不 利 , 从 而 导致 种 类 的 更 奉 , 并 向 一 定 的 方向 发 展 。 群 落 的 演 蔡 是 生态 系统 演 蔡 的 基础 ,生态 系统 演 蔡 的 含 义 包括 生物 群落 及 其 栖息 生境 整体 的 演 替 。 ”本 节 所 讨论 的 生态 演 蔡 指 几 年 ` 几 十 年 或 几 百 年 时 间 尺 度 的 群落 演 替 ,而 生态 系统 的 进化 是 以 地 质 年 代为 时 间 斥 度 , 称 为 地 质 演 蔡 (geological succes- sion) ) 。 (二 ) 演 蔡 的 类 型 1. 按 演 蔡 的 起 始 条 件 可 分 为 原生 演 替 和 次 生 演 替 ® 原生 演 替 (primary succession) :这 种 演 蔡 是 在 从 未 被 占据 的 区 域 、 或 者 说 是 在 一 个 起 初 没有 生命 的 地 方 所 发 生 的 演 蔡 。 例 如 ,由 于 海洋 火山 突然 爆 发 ,把 某 个 岛 上 所 有 动 植物 全 部 毁灭 了 。 几 年 以 后 ,又 有 新 的 绿色 植物 侵 和 人 这 一 “荒芜 之 地 ” ,一 直 发 展 到 成 为 一 个 相对 稳定 的 顶 极 群落 。 这 种 地 区 是 研究 原生 演 蔡 最 理想 的 地 方 。 Q WAY (secondary succession) :这 种 演 替 是 在 一 个 生态 系统 被 破坏 ， 但 并 未 完全 被 消灭 所 发 生 的 演 替 。 在 这 种 情况 下 , 演 替 过 程 不 是 从 一 无 所 有 开始 的 ,原来 群落 中 的 一 些 生物 和 有 机 质 仍 被 保留 下 来 ,附近 的 有 机 体 也 很 容 易 侵 入 。 因 此 ,次 生 演 蔡 比 原生 演 蔡 更 为 迅速 。 2. 按 控制 演 替 的 主导 因素 可 划分 为 自 源 演 替 和 异 源 演 替 ® 自 源 演 替 (autogenic succession ) 或 自发 演 替 , 即 指 演 替 是 由 群落 内 部 生 物 学 过 程 所 引发 的 演 替 。 自 源 演 替 的 显著 特点 是 由 于 群落 中 某 种 群 的 活动 而 改变 其 环境 ,这 种 被 改造 的 环境 对 其 本 身 不 利 , 而 对 其 他 种 群 有 利 ,从 而 被 另 外 的 物种 所 取代 ,这 是 群落 演 替 的 最 基本 和 最 普遍 的 原因 。 例 如 ,陆地 上 一 片 - ,176 第 六 章 “” 生物 群落 的 组 成 结构 和 生态 演 蔡 已 被 地 衣 - 蔡 玫 覆 盖 的 裸 岩 ,由 于 植物 枯 落 物 不 断 给 很 薄 的 土壤 层 增添 有 机 物 质 , 加 上 这 些 植 物 阻 留 风 雨 带 来 的 细 土 粒 和 其 本 身分 沁 有 机 酸 腐 蚀 岩 石 j 十 壤 层 就 不 断 增 厚 。 这 种 环境 的 改变 反而 不 利于 原 有 地 衣 - 苦 玫 的 生活 ;喜光 耐 旱 的 草本 植物 就 可 能 和 人 侵 并 逐渐 为 草本 植被 蔡 代 ,并 且 演 蔡 将 继续 进行 下 去 : Q 异 源 演 蔡 (allogenic succession ) 或 称 为 被 动 演 替 , 即 演 替 由 外 部 环境 因 素 的 作用 所 引起 的 演 替 。 气 候 的 变动 ,地 形 的 变化 以 及 大 类 的 生产 和 其 他 改 变 环境 的 活动 和 污染 等 原因 引起 的 演 替 就 属于 异 源 演 替 。 如 果 异 源 演 蔡 过 程 超过 自 源 演 替 过 程 , 则 群落 的 发 展 趋势 可 能 与 上 述 演 替 方向 相反 ,系统 就 不 可 能 保持 相对 的 稳定 ,甚至 可 能 导致 生态 系统 的 消灭 。 3. 按 群 落 代 谢 特征 可 分 为 自 养 性 演 替 和 异 养 性 演 蔡 ® 自 养 性 演 蔡 (autotrophic succession) ,在 演 替 过 程 中 ,群落 的 初级 生产 量 ( 己 ) 超 过 群落 的 总 呼吸 量 (R), 即 PZR >1, 群 落 的 有 机 物质 就 逐渐 积累 。 例如 陆地 从 裸 岩 -地衣 ` 苔 全 一 草本 -灌木 -乔木 的 演 蔡 过 程 中 ; 光 谷 作用 所 PIR>| 自 养 BABE SSB (最 适 f=) 养 ) 肥沃 河 日 5 iii ie Fah 全 (EAL PIR<| 异 养 沼泽 水 <— FE 群落 生产 量 /e/m :dg)] 0.1 1 10 100 群落 呼吸 量 /[e/m-d)] 图 6.9 按 群 落 代谢 进行 分 类 ,各 种 群落 型 的 地 位 ( 引 自 Odum 1971) 异 养 演 蔡 群 落 输入 有 机 物质 或 依存 以 前 的 贮存 或 积累 而 生活 。 箭 头 方向 表示 自 养 或 异 养 演 蔡 的 发 展 趋势 。 沿 对 角 线 的 群落 ,在 一 年 中 的 消耗 量 大 致 与 生产 量 相等 ,因此 可 以 视 为 代谢 项 极 群落 Ss RENESAS . 277, 固定 的 生物 量 积累 越 来 越 多 。 Q FRYE (heterotrophic succession) ,在 演 替 过 程 中 群落 的 生产 量 少 于 呼吸 量 , 即 已 /R <1, 说 明和 群落 的 有 机 物质 在 减少 。 异 养性 演 替 多 见于 受 污染 的 水 体 。 例 如 ,海湾 湖泊 或 河流 受 污 染 后 ,因为 那里 细菌 分 解 作用 强烈 ， 导致 群落 的 有 机 质 含量 减少 。 图 6.9 的 对 角 线 代表 群落 生产 量 (P) 与 群落 呼 吸 量 (R) 相 等 ,对 角 线 左 侧 P>R JRA TERE; A P< 尺 , 属 异 养性 演 替 ,P 7/R 人 比率 是 表示 群落 演 替 方向 的 良好 指标 。 二 、 顶 极 群 落 和 波动 状 稳定 (一 ) 单 顶 极 群 落 与 多 顶 极 群落 群落 的 自 源 性 演 替 最 后 形成 稳定 群落 ,就 是 顶 极 群落 , 它 是 与 物理 环境 取 得 平衡 的 自我 维持 的 系统 。 与 发 展 中 的 或 其 他 不 稳定 的 群落 相 比 较 , 在 顶 极 群落 中 ;生产 量 及 输入 量 与 群落 消耗 量 及 输出 量 相 平 衡 。 在 海洋 环境 中 ,珊瑚 礁 生 物 群 落 被 认为 是 进化 成 功 的 一 种 生物 群落 。 它 是 一 个 相对 稳定 的 、 种 类 繁多 的 和 适应 性 良好 的 顶 极 群 落 。 关于 顶 极 群 落 的 设想 ,一般 是 没有 什么 疑义 的 。 但 是 ,在 解释 这 种 设想 时 存在 有 三 派 意 见 。 一 种 是 认为 任何 区 域 上 只 能 有 一 个 项 极 群 落 , 所 有 的 群落 都 朝 着 这 个 项 极 群 落 的 方向 发 展 ( 即 便 是 很 缓慢 的 ) ,这 个 顶 极 群落 的 类 型 决定 于 那里 的 气候 条 件 , 只 有 气候 才 是 演 替 的 决定 因素 ,这 是 “单项 极 群落 "(mon- oclimax) 学 派 的 意见 。 另 一 种 意见 认为 , 某 一 气候 区 域 中 的 物理 条 件 远 不 是 同一 的 ,况且 ,从 更 长 时 间 尺 度 看 ,气候 也 是 在 变化 的 ,因此 设想 所 有 和 群落 都 会 终止 于 同一 项 极 群落 是 不 现实 的 。 他 们 认为 同一 气候 区 域内 的 不 同 生 境 中 ， 可 能 有 和 气候 项 极 .土壤 顶 极 ` 地 形 顶 极 等 多 种 类 型 的 顶 极 群落 。 只 要 群落 在 环 境 因素 作用 下 较 长 时 间 保 持 稳定 状态 ,就 是 顶 极 群落 。 这 是 “多 项 极 群落 ” (Polyclimax) 学 派 的 意见 。 一 般 认 为 ,单项 极 群 落 是 一 种 理论 上 的 顶 极 群落 ， 而 随 环境 条 件 的 不 同 ,可 能 形成 一 些 不 同类 型 的 顶 极 群 落 , 后 者 也 能 在 相当 长 期 中 保持 相对 稳定 。 (=) 波动 状 稳 足 生物 群落 演 蔡 过 程 中 ,由 外 部 产生 的 较为 剧烈 的 但 又 多 少 是 有 规律 的 物 理 扰动 ,可 能 使 演 蔡 维持 在 发 展 序 列 中 的 某 个 中 间 时 期 (例如 幼年 期 或 较 成 熟 ”IT78， 第 六 章 “” 生物 群落 的 组 成 结构 和 生态 演 蔡 的 中 间 时 期 ) ,群落 不 产生 大 的 变化 ,这 种 状态 即 所 谓 波动 状 稳 态 (pulse stabil- ity)。 在 海洋 环境 中 ,河口 湾 和 潮 间 带 就 被 认为 是 维持 在 演 蔡 早期 阶段 。 由 于 理化 条 件 经 常 是 不 利 的 ,种 的 多 样 性 相应 地 就 较 低 , 只 有 少数 种 类 有 适应 这 种 环境 剧烈 变动 的 生理 条 件 。 在 潮 间 带 ,经 常 出 现 明显 的 种 类 成 带 现象 和 生 物 群 落 组 成 的 季节 性 蔡 换 现象 。 另 一 方面 ,借助 周期 性 潮汐 的 力量 ,使 营养 物 质 循环 加 速 而 提供 能 量 , 所 以 生物 生产 力 水 平 是 高 的 ,食物 条 件 丰 富 ( 特 别 是 河口 区 ) ,这 里 就 挤 满 了 生物 ,但 它 不 是 一 个 能 自我 维持 的 顶 极 群落 。 应 当 指出 ,只 有 当 整 个 群落 中 所 有 生物 都 适应 于 某 种 特定 强度 和 频率 的 扰动 时 ,波动 状 稳定 性 才能 起 作用 。 这 种 适应 是 在 长 期 进化 过 程 中 通过 自然 选择 获得 的 ,如 果 是 由 人 类 活动 引起 的 物理 压力 (突然 \. 剧 烈 和 不 规律 ) ,群落 就 可 能 产生 剧烈 波动 ,而 不 能 产生 稳定 性 。 三 、 水 生生 物 群 落 的 生态 演 蔡 举例 就 群落 演 蔡 的 基质 而 言 TS APES AKERS. BEIGE 陆地 上 的 演 替 ,如 从 裸露 的 岩石 表面 上 从 地 衣 - 苛 父 阶 段 直到 乔 林 阶段 的 顶 极 群落 的 演 蔡 过 程 。 陆 地 上 的 水 生 演 蔡 指 淡水 湖泊 或 池塘 等 的 演 蔡 , 由 于 演 替 过 程 中 沉积 物 和 有 机 质 不 断 增 加 ,使 水 体 不 断 变 浅 ,一 般 都 发 展 到 陆地 群落 。 下 面 我 们 先 讨论 淡水 湖泊 (或 池塘 ) 生 态 演 替 的 规律 ,然后 联系 海洋 的 一 些 生 态 演 蔡 现 象 以 了 解 海洋 群落 演 蔡 的 特征 。 (一 ) 淡水 湖泊 (或 池塘 ) 的 演 蔡 系列 演 蔡 开始 于 水 陆 交界 处 ,包括 以 下 几 个 演 蔡 阶段 。 1. 沉 水 植物 期 FEIKTR 3~5 m 处 的 裸 底 开 始 生长 沉 水 植物 ,构成 湖底 裸 地 的 先锋 植物 。 随 着 有 机 物质 的 积累 加 快 ,水 进一步 变 浅 ,出 现 种 类 更 蔡 , 从 最 初 的 轮 藻 发 展 为 金鱼 草 、 眼 子 菜 等 较 高 等 的 水 生 植物 ,它们 的 生长 和 繁殖 能 力 强 ,增加 了 垫 高 湖底 的 作用 。 2. 浮 水 植物 期 水 层 变 浅 至 2 一 3 m 时 开始 出 现 浮 叶 根 生 植物 (如 萎 角 睡莲 等 )。 由 于 它 们 的 叶子 漂浮 水 面 , 水 下 光照 条 件 不 利于 沉 水 植物 生长 , 原 有 的 沉 水 植物 就 被 2 EL I aN 第 四 节 “群落 的 生态 演 替 - 179 - HEA] AK BOTA 3. 7K DH 由 于 水 层 继续 变 浅 KTR EL ~2 m 开始 出 现 直 立 水 生 植物 Os ` 香 汪 等 。 其 中 尤 以 芦苇 最 为 常见 ,其 根系 发 展 , 水 底 迅速 抬 高 ,湖底 间 而 露出 水 面 ， 开始 具有 陆 生 环境 特点 。 从 沉 水 植物 过 渡 到 挺 水 植物 阶段 ,典型 水 生动 物 ( 如 鱼 类 ) 减 少 ,而 两 栖 类 \ 水 蚂 和 蜗牛 等 动物 变 多 。 4. 湿 生 草本 植物 阶段 池 底 露出 水 面 后 成 为 暂时 性 水 池 ,在 干燥 季节 可 能 全 部 裸露 。 原 来 的 挺 水 植物 被 一 些 禾 本 科 、 莎 草 科 和 灯心草 科 的 湿 生 草本 植物 所 取代 ,在 适宜 的 条 件 下 还 能 发 育 为 木 本 群落 的 项 极 期 。 (三 ) 海洋 生物 群落 的 演 替 海洋 (与 陆地 相 比 较 ) 总 的 来 说 是 处 于 稳定 状态 ,化 学 上 和 生物 学 上 已 保 持 很 长 时 间 的 稳定 ,因此 过 去 海洋 学 家 比较 不 注意 生态 演 替 问题 。 其 实 ,海洋 也 存在 生态 演 蔡 现 象 ,并 且 由 于 演 蔡 与 环境 保护 等 现实 问题 密切 相关 ,因此 海 洋 生 态 演 蔡 (特别 是 近 岸 内 湾 的 异 源 性 演 蔡 规 律 ) 将 越 来 越 被 人 们 所 关注 。 在 一 个 沉积 超过 侵蚀 和 搬运 速度 的 海岸 ,或 在 一 个 上 升 海岸 的 陆地 扩散 ， 大 们 也 可 以 看 到 类 似 的 演 替 现 象 。 最 初出 现 沼泽 地 ,还 受到 潮汐 的 影响 ,可 以 生长 一 些 耐 盐 性 的 草 (如 大 米 草 ) ,这 些 草 也 加 速 沉 积 过 程 。 随 着 海水 侵入 的 减少 ,万 至 完全 不 侵入 ,同时 淡水 的 冲洗 作用 加 强 , 出 现 耐 盐 性 小 的 植物 种 类 或 全 陆 生 植物 。 最 初 是 草 , 随 之 有 灌木 侵入 ,最 后 帮 至 有 森林 建立 ,同时 引起 了 生境 的 进一步 变化 ,这 种 变化 可 以 进一步 在 底 栖 微型 动 ` 植 物 区 系 中 得 到 反 映 。 经 过 一 段 时 间 以 后 ,海岸线 也 离开 了 一 定 距 离 ,在 这 一 距离 中 的 不 同位 置 处 ,可 以 看 到 上 述 的 各 种 演 蔡 阶段 。 下 面 介绍 有 关 岩 礁 ` 污 损 生 物 和 软 质 底 生 物 群 落 演 替 的 一 些 实验 例子 。 1. 潮 间 带 岩礁 群落 演 替 实验 日 本 生态 学 家 山本 访 太 邹 曾 对 日 本 北部 岩礁 潮 间 带 演 替 过 程 进行 实验 研 究 。 实 验 选择 以 藤 壶 、 贻 贝 为 优势 种 的 附着 生物 群落 所 形成 的 带 状 结构 的 岩 石 带 。 开 始 时 ,将 这 些 生物 剥 除 下 来 , 制 成 一 个 裸 岩 面 。 不 久 , 单 细胞 营 及 细 - 180 - 第 六 章 “” 生物 群 落 的 组 成 .结构 和 生态 演 蔡 菌 等 微生物 便 覆盖 了 整个 裸 岩 面 。 第 二 阶段 ,以 这 些微 小 生物 为 食 的 黑 鳞 贼 和 短 滨 螺 等 腹 足 类 软体 动物 便 集中 到 这 里 来 吃 这 些微 小 生物 。 此 时 的 岩礁 面 CA SHOR RIP .制造 的 裸 岩 面 大 不 相同 了 。 这 种 岩 面 对 蔷 壶 幼虫 的 定居 来 说 ， 像 是 非常 合适 似 的 , 芯 壶 的 浮游 腺 介 幼 虫 满 满 地 定居 在 岩礁 面 上 。 这 样 一 来 ,过 去 在 岩 面 上 占 优 势 的 黑 鳞 归 和 短 滨 螺 就 只 留 下 一 星 点 ,一 些 则 移 到 岩礁 的 更 上 部 。 第 三 阶段 ,以 平均 海面 正 下 方 为 中 心 附 着 了 真 牡 蝙 幼 体 和 海 葵 类 。 由 于 这 些 生 物 的 幼体 是 附着 生长 在 蔷 壶 的 躯体 上 A, Bee A i Pe BE AE HR, 便 被 覆盖 了 。 因 此 ,在 这 一 层 看 不 到 藤 壶 , 仅 在 平均 海面 以 上 的 那 一 层 还 残留 一 些 。 在 真 牡 昕 和 海 莹 的 更 下 一 层 , 附 着 生长 着 紫 贻 贝 幼体 以 及 贻 贝 和 条 纹 格 贻 贝 等 幼体 。 这 些 东 西 也 把 蔷 壶 盖 住 ,因此 ,从 表面 看 , 藤 壶 也 从 这 一 层 消 失 了 。 在 更 下 一 层 , 则 是 终 绯 叶 和 上 鼠 尾 藻 等 藻类 植物 。 经 过 这 样 的 几 个 阶段 , 便 形成 了 以 短 滨 螺 - 蕨 壶 - 真 特 是 海 葵 - 紫 贻 贝 . 贻 贝 . 条 纹 格 贻 贝 - 终 绯 叶 、 鼠 尾 车 为 顺序 的 wl 岩礁 潮 间 带 的 带 状 结构 (图 囊 6.10)。 从 人 工 制 成 裸 岩 面 到 恢复 原来 样子 ,只 需 很 少 几 年 开阔 处 波浪 的 强度 ride ” 时间。 在 演 替 过 程 中 ,先行 的 优势 种 群 对 后 来 的 生物 种 群起 着 提供 最 基本 生活 条 件 的 作 D 短 滨 螺 类 的 上 限 图 6.10 北海 道 所 看 到 的 岩礁 潮 间 带 生物 的 带 状 构造 ( 转 引 上 自 山 本 访 太 即 1981) 2. 污 损 生物 群落 演 蔡 入 置 在 海中 的 码头 、 桩 柱 等 表面 污 损 生 物 群 落 的 形成 ,发 展 与 演 蔡 过 程 ， 大 致 可 分 为 初期 .中 期 和 稳定 期 三 个 阶段 ( 黄 宗 国 , 获 如 星 1984)。 (1) 初期 阶段 (微生物 针 膜 阶 段 ) 放置 海中 的 洁净 物体 表面 ,立即 有 细菌 附着 ,两 天 后 细菌 可 达 每 平方 厘米 几 百 万 个 之 多 。 随 后 便 出 现 硅 菠 ,其 数量 也 在 短期 内 剧 增 。 除 上 述 两 类 外 , 尚 有 原生 动物 等 其 他 生物 。 细 菌 和 硅 藻 分 刻 黏 液 ,形成 了 微生物 黏膜 (slime film) ,也 称 初级 黏膜 (primary slime)。 在 热带 .亚热带 海域 ,黏膜 一 般 在 七 天 左右 即 被 大 型 生物 的 幼虫 所 取代 。 第 四 节 RNAS - 181 . (2) 中 期 阶段 (发 展 阶段 ) 继 微 生物 黏膜 形成 之 后 ,大 型 污 损 生 物 的 幼体 开始 附着 ,一 些 个 体 密度 大 、 生 长 迅速 的 种 类 即 成 为 群落 中 期 阶段 的 主导 种 。 在 中 国治 海 ,温暖 季节 只 Bi A, Bev KS a A ae ABT OH CP, HERA KBD A PAOD , AE EUR AE 1 Jed BA Fd PPS (0 KES) — ARAB ET 3 个 月 即 衰退 或 死亡 , BA HA 7 te UN BR ae FE ik RE HY ARSE AE TR HK Bl) 性 成 熟 , 它 们 可 能 继续 存活 成 为 稳定 群落 的 一 员 , 也 有 些 个 体 被 其 他 生物 所 履 io 群落 形成 中 期 阶段 的 特点 是 种 类 数 和 个 体 数 不 断 增 多 ,群落 的 体积 和 重 量 不 断 增 大 ,种 类 之 间 的 演 蔡 现象 明显 。 (3) 稳定 阶段 群落 经 历 中 期 阶段 的 发 展 ,一 些 生长 期 长 .个 体 大 的 种 类 (如 贻 贝 , 牡 旺 等 ) 得 到 充分 生长 ,排挤 或 覆盖 了 一 些 已 经 附着 的 中 、 小 型 种 类 , 独 占 整 个 附着 基 的 主要 空间 ,因而 成 为 稳定 群落 的 主导 种 (图 6.11)。 稳 定 阶 段 的 污 损 生 物 群 落 ,种 类 比较 复杂 ,体积 和 质量 也 比较 大 。 随 着 时 间 的 推移 ,群落 的 结构 也 不 会 发 生 很 显著 的 变 化 。 前 面 两 个 例子 整个 演 蔡 过 程 经 历 的 时 间 都 较 短 ,可 以 有 以 下 两 个 原因 来 解释 :一 是 与 群落 各 物种 的 生活 史 有 关 , 即 演 替 种 类 ”个 体 都 较 小 ,繁殖 速度 快 ,世代 时 间 短 ;二 是 演 蔡 系列 中 各 种 替代 生物 都 是 周围 环境 中 * 现 有 的 ”, 图 6.11 厦门 港 浮 码头 底部 污 损 生物 群落 的 演 替 可 以 迅速 参与 演 替 。 (Ha A HE ON 1984) 3. 软 质 底 的 生态 演 替 一 个 受 自然 或 人 为 因素 破坏 了 的 沿岸 软 质 海底 ,可 能 有 局 部 范围 没有 底 Ae NG Wl - 182 - BE ADREHNAR AMAA 栖 生物 生活 。 在 这 种 情况 下 ,如 果 外 来 干扰 与 破坏 消失 ,就 逐渐 会 有 物种 人 fe .定居 到 这 个 没有 生物 的 底 质 环境 中 。 首 先 定 居 的 几乎 都 是 一 些小 型 种 类 ， 特别 是 像 小 头 虫 属 ( Ca pitella ) 这 一 类 能 在 有 机 污染 严重 的 底 质 中 生活 的 小 型 多 毛 类 。 它 们 生活 在 沉积 物 的 最 表层 里 ,摄食 沉降 的 有 机 颗粒 ,其 生长 速率 很 大 ,可 在 短期 内 达到 很 高 的 密度 ,但 由 于 生活 在 表层 ,容易 被 邻近 的 小 鱼 虾 吞 食 掉 ,所 以 死亡 率 也 很 高 。 随 后 有 一 些 个 体 较 大 、 生 长 和 繁殖 速率 较 慢 的 种 类 (如 较 大 的 多 毛 类 \ 蛤 类 ) 定 届 。 这 些 后 来 的 定居 者 可 以 生活 在 较 深 的 沉积 物 中 ,并 且 是 真正 的 食 沉 积 物 者 。 随 着 不 同 生物 有 规律 的 人 侵 定居 ,沉积 物 环 境 也 得 到 不 断 改 善 , 管 栖 多 毛 类 使 海水 通过 栖 管 流动 ,逐渐 增加 的 底 栖 动物 的 活 动 会 提高 沉积 物 的 透气 性 和 改变 氧化 还 原 电 位 的 分 布 。 另 一 方面 ,与 其 他 颗 粒 物 质 相 比较 ,所 有 定居 下 来 的 动物 所 产生 的 羔 粒 更 易 促 进 细菌 的 繁殖 ,而 细 菌 本 身 则 可 作为 这 些 底 栖 动物 的 食物 , 底 栖 环境 的 物质 循环 功能 也 逐渐 得 到 恢复 。 # 6.3 AN Rhoads 等 (1978) 在 长 岛 滩 进行 的 软 质 底 生 态 演 替 的 实验 ,从 中 可 看 出 不 同 演 蔡 阶段 定居 者 生活 史 特 征 的 有 规律 变化 。 表 6.3 长岛 滩 软 质 底 生 态 演 蔡 实 验 中 各 期 拓 殖 者 的 生活 史 特 征 ( 引 自 Rhoads et al. 1978) 到 达 数 量 高 ”最 大 丰 度 ”个 体 大 小 世代 周期 生产 率 估计 值 死亡 率 峰 的 时 间 /d /(48/ mm?) mg/ 个) Za! ALg Am? +d) ] 早期 定居 者 Streblospio benedicti (4 EX) 10 420000 0.15~50 3~4 0.57 高 Capitella capitata (2 €EX) 29~50 80000 0.15~50 5~8 0.27 高 Ampelisca apbdita( 端 足 类 ) 29 一 50 10000 0.5~1 2 0.06 高 Ouenia fusiformis (4 EX) = 三 0.5 一 1 了 了 = 高 Mulinia laterals( 贝 类 ) = = 2~10 1~2 77 高 中 期 定居 者 Nucula azzzzzlata( 贝 类 ) 50 3700 5~10 1~2? 0.12 中 等 Tellina asgilis( 贝 类 ) 80 1400 5 1? 0.04 中 等 Pitar morrhuana (WE) = = 10 1 二 中 等 后 期 定居 者 Nepthys incisa( 2 EX ) 86 220 30~70 1 0.03 低 Ensis directus (W238) 175 30 100~300 1 0.01 1K Nassarius trivittatus (#22 ) 50542258 = 310 2, 0.01 低 第 四 节 ”群落 的 生态 演 替 “1835， 四 、 演 蔡 过 程 群落 结构 与 机 能 的 变化 生态 系统 演 替 过 程 往往 结构 趋 于 复杂 物种 多 样 性 增加 、 功 能 更 完善 和 稳 定性 更 增强 。Odum 曾 全 面 归纳 生态 系统 发 展 中 结构 与 功能 特征 的 变化 趋势 ( 表 6.4) ,下 面 就 表 中 的 部 分 内 容 作 简要 说 明 : @ 群落 中 物种 的 多 样 性 一 般 是 在 演 蔡 的 初期 低 , 越 接近 项 极 越 高 ,均匀 性 方面 的 变化 也 基本 上 有 同样 的 趋势 。 不 过 ,在 演 蔡 过 程 中 ,物种 多 样 性 是 否 增加 ,决定 于 生物 量 增加 时 潜在 的 生态 位 是 否 增加 ,分 层 性 和 其 他 生物 学 组 织 的 后 果 是 否 超过 由 个 体 大 小 和 竞争 增加 所 带 来 的 竞争 排斥 反 效 应 。 Q 生化 多 样 性 (bio-chemical diversity) ,包括 生物 量 中 的 有 机 化 合 物 多 样 性 (如 色素 酶 等 ) 以 及 在 群落 代谢 提高 中 向 环境 分 刻 或 排出 的 产物 的 多 样 性 是 初期 低 , 顶 极 高 ,这 是 比 物种 多 样 性 更 重要 的 趋势 。 在 演 替 发 展 过 程 中 ,有 机 的 外 代谢 产物 有 助 于 维持 群落 的 稳定 。 @ 群落 中 的 生物 体 一 般 是 初期 个 体 小 ,上 且 生 活 周期 短 (r 选 择 种 类 的 特 征 ) , 越 接近 顶 极 阶 段 , 越 有 一 些 大 型 生物 种 增加 进来 ,它们 具有 成 为 较 长 世代 种 的 可 能 性 (K 选择 种 类 的 特征 )。 ® 层 状 结构 或 局 部 不 均一 性 在 演 蔡 初期 不 发 达 ,而 在 顶板 阶段 则 非常 发 达 ( 如 前 面 列 举 的 岩礁 潮 间 带 带 状 结构 的 演 蔡 过 程 )。 © 生物 的 生态 位 在 项 极 阶段 是 很 特殊 的 ,它们 各 自 进 行 狭窄 的 食物 链 选 择 ( 存 在 分 食 现象 ) , 而 在 演 蔡 初期 ,动物 常 表现 出 争 食 某 种 生物 而 出 现 食物 短 RRA. © FEA , BAT I OSE A EF tt CP) ena BE BY PF PE (R), Alt P/R 比率 大 于 1, 随 着 演 替 发 展 , P/R 比率 逐渐 接近 于 1. Ka 之 ,在 成 熟 的 群落 ,固定 的 能 量 与 维持 消耗 的 能 量 ( 即 群 落 的 总 呼吸 量 ) 趋 向 平 衡 , 这 时 群落 的 净 生 产量 就 由 大 变 小 甚至 趋向 于 零 。P/R 比率 是 表示 群落 相 对 成 熟 度 的 最 好 功能 指标 。 @ 与 此 相关 的 是 生产 量 ( 己 ) 与 生物 量 ( 忆 ) 的 比率 随 着 演 替 的 推移 从 高 到 低 。 和 群落 中 现存 生物 量 在 演 蔡 初期 很 少 ,到 顶 极 期 增多 。 如 果 把 随时 间 的 推 移 而 积累 起 来 的 有 机 物 量 考虑 进去 的 话 就 容易 理解 了 (因为 己 > 尺 时 ,有 机 物质 和 生物 量 就 会 在 系统 中 积累 起 来 )。 在 演 蔡 初期 ,生物 之 间 的 食物 联系 是 比较 简单 的 、 线 状 的 ,在 成 熟 期 ， 食物 链 变 成 复杂 的 食物 网 ,而 且 有 机 碎 习 在 作为 食物 来 源 以 及 营养 物 再 生 中 的 作用 越 来 越 重要 。 - 184 - SRNR ETRY AL Sa aE AS 表 6.4 生态 系统 发 展 中 结构 和 功能 的 特征 变化 趋势 ( 引 自 Odum 1971) 群落 的 能 量 学 1. RE at AREF MR (P/R 比率 ) 2. 总 生产 量 / 现 存 生 物 量 (P /B 比率 ) 3. 生 物 量 / 单 位 能 流量 (B /万 比率 ) 4. 净 生产 量 (收获 量 ) 5. 食 物 链 群落 的 结构 6. 总 有 机 物质 7. 无 机 营养 物质 的 贮存 8. 物 种 多 样 性 一 一 种 类 多 样 性 9. 物 种 多 样 性 一 一 均匀 性 10. 生 化 物质 多 样 性 11. 分 层 性 和 空间 异 质 性 (结构 多 样 性 ) AR 12. 生态 位 宽度 13. 有 机 体 大 小 14. 生活 史 营养 物质 循环 15. 矿质 营养 循环 16. 生物 和 环境 间 交 换 率 17. 营养 循环 中 腐 屑 的 作用 选择 压力 18. 增长 型 19. 生产 20. 内 部 共生 21. 营养 物质 保存 22. 稳定 性 (对 外 扰动 的 抗 性 ) 23. Hi {A 24.fa B 大 于 1 或 小 于 1 高 低 高 线 状 , 以 牧 食 链 为 主 不 重要 增长 迅速 (rz 对 策 ) 量 不 良 不 良 成 熟 期 接近 1 低 高 低 PUR, UB AE 重要 反馈 控制 (K 对 策 ) 质 AR HE + 185 - @ 对 无 机 营养 盐 来 说 ,初期 多 半 依 靠 外 部 供给 , 即 依靠 外 来 的 营养 盐 进 行 生物 生产 。 而 在 顶 极 阶段 ,对 群落 内 部 循环 所 增加 的 营养 盐 的 依赖 超过 外 来 供应 的 依赖 。 因 此 ,对 营养 物质 循环 来 说 ,在 初期 是 开放 的 ,到 了 成 熟 期 则 Fe BH A AY @ EASE AFA ASE FFI SAE EP) BS EH , 好 的 负 反 馈 机 制 使 成 熟 的 生态 系统 保持 稳定 。 生物 群落 的 演 替 对 策 ,基本 上 与 生物 圈 长 期 进化 发 展 的 对 策 相 同 , 即 加 强 对 物理 环境 的 控制 (或 与 物理 环境 形成 稳 态 ) ,使 系统 达到 免 受 扰 动 的 最 大 保 护 力 。 本 章 提 要 1. 生态 系统 中 的 生物 成 分 就 是 生物 群落 。 生 物 群落 是 生活 于 特定 自然 环境 中 的 各 种 生物 种 群 所 组 成 的 一 个 具有 相对 独立 的 成 分 、 结 构 和 机 能 的 生 物 社 会 ,它们 彼此 之 间 及 其 与 环境 之 间 相 互 作用 ,借助 生态 学 调查 能 够 与 其 相 邻 的 群落 区 分 开 。 群 落 的 种 类 组 成 、 物 种 多 样 性 、 空 间 结构 以 及 群落 的 生态 演 替 等 是 群落 层次 的 基本 属性 。 掌 握 群落 生态 学 的 基本 原理 是 保护 生物 多 样 性 (及 恢复 受 损 生态 系统 ) 的 重要 理论 依据 。 2. 群落 的 物种 多 样 性 是 分 析 群 落 结构 的 最 重要 内 容 , 组 成 群落 的 各 种 生 物种 类 和 数量 有 很 大 差异 ,用 优势 种 、 常 见 种 和 偶 见 种 来 区 别 之 。 优 势 种 是 生 物 量 和 数量 占 优势 的 种 类 ,反映 着 群落 的 基本 特性 。 物 种 多 样 性 有 明显 的 地 BER ,热带 海区 生物 群落 的 种 类 多 样 性 程度 高 ,北方 海区 群落 的 物种 组 成 较 简单 ,深海 多 样 性 水 平 也 很 高 。 多 样 性 指数 可 用 来 描述 群落 的 物种 丰 度 以 及 各 种 类 数量 比例 (均匀 度 )。 3. 大 多 数 生 物 群 落 都 有 垂直 分 层 的 空间 结构 , 即 不 同 种 类 出 现在 群落 生 境 的 不 同 垂直 空间 上 。 海 洋 生 物 群 落 的 垂直 分 布 现 象 很 普遍 ,包括 生活 于 不 同 水 层 或 岩 岸 的 不 同 部 位 以 及 沉积 物 的 不 同 层次 等 。 这 种 重 直 分 布 现 象 多 与 物理 条 件 (光照 水 温 等 ) 生 物 之 间 相 互 关系 (食物 、 天 敌 等 ) 以 及 生物 本 身 的 适应 性 有 关 。 生 物 群 落 的 空间 结构 对 充分 利用 环境 资源 和 缓和 种 间 竞 争 的 紧 张 度 有 重要 意义 。 4. 很 多 海洋 生物 群落 的 种 类 组 成 表现 出 季节 变化 的 特征 。 这 种 现象 在 温带 海区 的 浮游 植物 群落 表现 得 特别 明显 ,在 季节 演 替 过 程 中 ,种 类 组 成 、 细 胞 大 小 、 分 裂 速度 和 细胞 密度 等 在 演 替 早期 (新 的 富 营 养 水 上 升 开始 ) .中 期 和 - 186 - 第 六 章 “ 生物 群落 的 组 成 ` 结 构 和 生态 演 替 后 期 (营养 盐 耗 尽 ) 都 至 有 规律 的 变化 ,这 种 周期 性 的 演 替 现象 与 环境 条 件 ( 特 别 是 营养 盐 供应 ) 的 周期 性 变化 以 及 浮游 动物 的 选择 性 捕食 作用 有 密切 关系 。 5. 群落 交错 区 (群落 之 间 的 过 渡 带 ) 的 环境 条 件 往 往 与 其 邻近 群落 内 部 核心 区 有 明显 差别 ,生物 的 组 成 和 种 群 的 密度 也 有 相应 的 变化 。 有 的 交错 区 含有 相 邻 群落 的 一 些 特 征 种 ,又 有 仅 生 活 于 交错 区 的 种 类 ,因而 可 能 有 较 多 种 类 栖息 于 交错 区 ,但 是 这 种 边缘 效应 不 一 定 是 普遍 规律 。 通 常 新 形成 的 交错 区 种 类 组 成 和 能 流 结 构 的 稳定 性 较 差 ,而 形成 已 久 的 交错 区 (生物 通过 长 期 适 应 ) 稳 定性 水 平 较 高 。 人 为 因素 (如 转 海 造田、 修 堤 筑 坝 等 ) 造 成 自然 群落 的 生 境 片 断 化 (增加 很 多 边界 、 缩 小 交错 区 面积 ) 将 对 物种 的 生存 造成 巨大 的 影响 。 6. 很 多 因素 对 形成 群落 结构 有 影响 : 广 食性 捕食 者 和 狭 食 性 捕食 者 捕食 作用 的 结果 都 可 能 影响 群落 的 种 类 组 成 ,而 关键 种 对 维持 群落 结构 的 稳定 性 有 重要 作用 ;种 间 竞 争 可 能 通过 生态 位 分 化 使 更 多 的 物种 共存 ;空间 异 质 性 程 度 高 的 生境 有 更 高 的 物种 多 样 性 ;各 种 不 同 的 干扰 以 及 干扰 的 程度 和 频率 都 会 影响 群落 的 结构 ,中 等 程度 的 干扰 是 维持 群落 物种 多 样 性 的 重要 因素 。 此 外 , 岛 巾 的 群落 结构 及 其 稳定 性 与 岛 此 的 面积 大 小 距离 大 陆 的 远近 有 直接 关 7. 群落 的 种 类 组 成 会 随 着 时 间 推 移 而 不 断 更 替 ,这 种 生态 演 替 是 有 规律 地 向 一 定 方向 发 展 ,因而 是 可 预见 的 。 物 种 更 替 的 基本 动因 是 群落 本 身 造成 物理 环境 的 改变 ,改变 了 的 环境 反而 对 原先 的 种 类 不 利 ,对 新 入 侵 的 种 类 有 利 。 种 类 更 替 发 展 到 顶 极 群落 以 后 可 保持 较 长 时 间 的 相对 稳定 , 顶 极 群落 具 有 最 大 的 生物 量 (或 信息 含量 ) 和 生物 共生 功能 。 8. 单 顶 极 和 群落 是 指 某 一 区 域 的 所 有 生物 群落 都 会 向 单一 的 顶 极 群落 发 展 , 它 是 由 该 区 域 的 气候 条 件 所 决定 的 , 单 顶 极 群落 是 一 种 理论 上 的 顶 极 群落 念 。 实 际 上 ,同一 气候 区 域 中 的 物理 条 件 可 能 有 很 大 差异 ,在 这 一 气候 区 域 内 的 不 同 生境 中 就 会 有 各 种 不 同类 型 的 顶 极 群落 (多 顶 极 群落 的 概念 )。 此 外 ,在 环境 条 件 有 周期 性 \ 有 规律 地 波动 时 ,群落 可 能 长 期 维持 在 发 展 系列 中 的 某 个 中 间 阶 段 而 不 产生 大 的 变化 (群落 中 各 种 生物 都 能 适应 于 这 种 环境 变 动 ) ,这 种 状态 就 是 所 谓 群 落 的 波动 状 稳 态 (如 海陆 交界 的 潮 间 带 )a 9. 生态 演 替 过 程 中 ,群落 的 结构 与 功能 同时 发 生 有 规律 的 变化 。 结 构 方 面 的 变化 主要 有 : 演 蔡 初期 ,生物 种 类 多 表现 出 + 选择 生活 史 类 型 的 特征 , 随 着 演 替 进程 ,逐渐 增加 开 选 择 生活 史 特 征 的 比例 。 内 部 共生 关系 也 从 不 发 达 向 较 发 达 转 变 。 在 功能 方面 , 随 着 演 替 的 进行 ,最 重要 的 指标 是 生产 量 与 呼吸 量 比率 从 大 于 1( 或 小 于 1) 发 展 到 接近 于 1。 相 应 的 ,群落 净 生 产量 则 从 高 到 低 , 能 流 渠 道 从 线 状 到 网 状 , 碎 居 食 物 链 的 重要 性 大 为 增加 。 营 养 物质 循环 从 思 % @ 和 初期 的 开放 性 转向 后 期 的 相对 封闭 性 。 10. 由 外 部 环境 因素 作用 引起 的 群落 演 替 称 为 异 源 演 替 ,外 部 因素 有 自 然 因 素 ( 如 气候 变化 ) 和 人 类 干预 的 因素 (人 类 生活 和 生产 活动 对 环境 造成 的 破坏 )。 如 果 异 源 演 替 过 程 超过 自 源 演 替 过 程 , 则 群落 的 发 展 趋势 及 群落 的 结 构 功 能 变化 将 与 上 述 自 源 演 替 的 方向 相反 ,系统 就 不 可 能 保持 相对 稳定 ,甚至 导致 生态 系统 的 前 溃 。 11. 概念 与 术语 :生物 群落 (biotic community 或 biocoenosis) ,物种 多 样 性 (species diversity) ,相对 丰盛 度 (relative abundance) , 营养 结构 (trophic struc- ture) ,空间 结构 (space structure) , # % #5 #@ # (community succession) ) ,平行 的 底部 生物 群落 (parallel bottom ia ,生态 等 值 (ecological equivalents) , 种 的 丰富 度 (species richness) ,优势 种 (dominant species) ,常见 种 (common species) ,稀有 种 (rare species) ,均匀 性 (evenness) ,进化 时 间 理 论 (evolutionary time theory) ,稳定 时 间 假 说 (the stability-time hypothesis) ,辛普森 多 样 性 指数 (Simpson’s index of diversity) ,香农 - 威 弗 多 样 性 指数 (Shannon-Weaver in- dex) , 梁 概 念 (girder concept) , 斑 状 分 布 (patch distribution) ,季节 演 替 (season- al succession) ,群落 交错 区 (ecotone) ,边缘 效应 (edge effect) ,关键 种 (keystone species) ,食物 -限制 种 团 (food-limited guild) ,基底 -限制 种 团 (substrate-limited guild) ,空间 异 质 性 (spatial heterogeneity) ,干扰 (disturbance) ,生态 演 替 (eco- logical succession) , 7% # A F') (sere) , TAK FEF (climax) , Het 1% # ( geological succession) , JR 4.7% # (primary succession) , K 4.7%# (secondary succession) , 自 源 演 替 (autogenic succession) , + # 7% ¥ (allogenic succession) , 自 养 性 演 替 (au- totrophic succession) ) , 异 养性 演 替 (heterotrophic succession) , 单 顶 极 群落 (mon- oclimax) , 多 顶 极 群落 (polyclimax) ,波动 状 稳 态 (pulse stability) 思 考 题 1. 什么 叫 生物 群落 ? 群落 组 织 层 次 有 哪些 属性 ? 2. 举例 说 明海 洋 浮游 生物 和 底 栖 生 物 按 生境 划分 群落 时 其 生境 分 析 内 容 有 何 差异 ? . 生物 群落 的 物种 多 样 性 有 何 地 理 分 布 上 的 规律 ? . 如 何 理解 群落 的 多 样 性 和 群落 稳定 性 的 关系 ? . 试 分 析 影 响 群 落 结构 的 因素 。 . 怎样 认识 群落 交错 区 和 边缘 效应 ? nn 上 W - 188 - 第 六 章 ， 生物 群落 的 组 成 结构 和 生态 演 蔡 7. 何谓 群落 的 生态 演 蔡 ? 群落 演 蔡 有 哪些 类 型 ? 8. 什么 是 演 替 顶 极 ? 你 对 演 替 顶 极 理论 有 何 认识 ? 9. 生态 演 替 过 程 中 群落 的 组 成 结构 和 功能 有 哪些 变化 ? 10. 你 认为 研究 群落 的 生态 演 替 有 何 现实 意义 ? 第 七 章 海洋 初级 生产 力 学 习 目 的 :本 章 要 求 掌握 有 关 海 洋 生 产 力 的 各 种 基本 概念 、 影 响 海洋 初级 生产 力 的 各 种 因素 及 海洋 初级 生产 力 的 地 理 分 布 和 季节 分 布 规律 ,了 解 全 球 海 洋 初 级 生产 力 研 究 的 新 进展 、 初 级 生产 力 的 测定 方法 (8C 法 低估 生产 力 的 原因 ) ,掌握 海洋 新 生产 力 的 分 布 规律 和 研究 新 生产 力 的 意义 。 第 一 节 ， 海洋 生物 生产 及 初级 生产 力 的 测定 方法 一 、 生 物 生 产 力 的 有 关 概 念 生物 生产 力 就 是 生物 通过 同化 作用 生产 (或 积累 ) 有 机 物 的 能 力 , 它 包括 以 下 相互 联系 的 部 分 : 1. 初级 生产 力 (primary productivity) 即 自 养 生物 通过 光合 作用 或 化 学 合成 制造 有 机 物 的 速率 。 初 级 生产 力 包 括 总 初级 生产 力 (gross primary productivity) 和 净 初 级 生产 力 (net primary pro- ductivity)。 前 者 是 指 自 养生 物 生 产 的 总 有 机 碳 量 ;后 者 是 总 初级 生产 量 扣 除 自 养 生物 在 测定 阶段 中 呼吸 消耗 掉 的 量 (呼吸 作用 通常 估计 为 总 初级 生产 力 的 10% 左 右 )。 2. 次 级 生产 力 (secondary productivity ) 即 除 生产 者 外 的 各 级 消费 者 直接 或 间接 利用 已 经 生产 的 有 机 物 经 同化 吸 收 ` 转 化 为 自身 物质 (表现 为 生长 与 繁殖 ) 的 速率 ,也 即 消费 者 能 量 储蓄 率 。 由 于 消费 者 只 利用 已 经 生产 出 来 的 食物 ,扣除 自身 呼吸 消耗 ,并 被 一 个 完整 的 过 程 转 化 为 不 同 组 织 , 因 此 ,次 级 生产 力 不 分 为 "总 "的 和 "“ 净 "的 量 。 3. 群落 净 生 产 力 (net community productivity) 上 述 净 初级 生产 力 是 代表 生态 系统 中 自 养 生物 的 净 产 量 ,这 些 能 量 又 被 - 190 - BoE MMB ETA 自 养 生物 以 外 的 全 部 生物 所 消耗 和 利用 ,并 形成 生态 系统 中 生物 成 员 的 净 生 产量 。 和 群落 净 生 产 力 往往 指 在 生产 季节 或 一 年 的 研究 期 间 ,未 被 异 养 者 消耗 的 有 机 物质 的 储藏 率 : 群落 净 生 产 力 = 净 初 级 生产 力 - 异 养 呼吸 消耗 在 所 有 这 些 定 义 中 ,术语 "生产力 ”(productivity) “生产 率 "(rate of pro- duction) 是 同 义 的 ,生物 生产 力 用 单位 时 间 内 单位 面积 (或 体积 ) 中 所 同化 储存 的 有 机 物 的 量 来 表示 。 例 如 ,初级 生产 力 常 用 单位 时 间 单 位 面积 合成 的 有 机 it [mgC/(m? +d) ] #78 4. 现存 量 及 周转 率 现存 量 (standing crop) 通 常 认为 与 生物 量 (biomass) 是 同 义 的 , 指 某 一 特 定时 间 、 某 一 空间 范围 内 存 有 的 有 机 体 的 量 ( 忆 ), 即 个 体 数量 乘 以 个 体 平 均 质 量 。 它 是 在 某 一 段 时 间 内 生物 所 形成 的 产量 ( 忆 ) 扣 除 该 段 时 间 内 全 部 死亡 量 ( 刁 )( 被 捕食 和 自然 死亡 ) 后 的 数值 : a a ee Le oy oe a (7.1) 生物 量 可 以 用 单位 面积 (或 体积 ) 中 的 有 机 碳 量 或 能 量 来 表示 。 自 养 者 生 物 量 也 可 以 用 叶绿素 含量 来 表示 。 Ji] #4 24 (turnover rate) 是 在 特定 时 间 阶 段 中 ,新 增加 的 生物 量 与 这 段 时 间 平均 生物 量 的 比率 (常用 P/B 表示 )。 周 转 率 的 倒数 就 是 周转 时 间 (turnover time) , 它 表 示 现 存量 完全 改变 一 次 或 周转 一 次 的 时 间 。 图 7.1 表示 两 个 现存 量 相 等 而 周转 率 不 同 的 系统 ,很 能 说 明 周转 的 含义 。 生产 量 (A) 减少 量 图 7.1 两 个 平衡 的 群落 (输入 = 输出 ) 的 模式 ( 引 目 Krebs 1978) (A) 输入 和 输出 都 较 低 ,周转 慢 ; (B) 输入 和 输出 都 较 高 ,周转 快 应 当 指 出 ,生产力 与 现存 量 之 间 虽 然 是 有 联系 的 ,但 却 是 完全 不 同 的 概 念 ,可 能 存在 现存 量 多 而 生产 力 低 或 现存 量 少 而 生产 力 高 的 情况 ,前 者 如 陆地 第 一 节 ， 海 洋 生物 生产 及 初级 生产 力 的 测定 方法 - 991 - 森林 ,后 者 如 海洋 浮游 植物 。 海 洋 浮游 植物 的 周转 率 比 陆地 的 快 得 多 ,在 代谢 最 旺盛 的 时 候 , 浮 游 植物 一 天 的 生产 量 可 超过 其 现存 量 。 这 与 它们 的 个 体 小 、 代谢 速率 很 高 有 关系 。 所 以 现存 量 还 应 与 周转 率 结 合 起 来 ,才能 较 好 地 反映 它 与 生产 力 的 关系 。 二 、 初 级 生产 过 程 的 基本 化 学 反应 (一 ) 光合 作用 (photosynthesis ) 与 陆地 上 一 样 ,海洋 最 主要 的 初级 生产 过 程 是 光合 作用 过 程 , 即 植物 通过 光合 作用 吸收 太阳 光 能 ,以 水 .CO( 包 括 氮 、 磷 等 营养 盐 类 ) 为 原料 ,把 无 机 碳 还 原 成 植物 体 有 机 碳 的 过 程 。 光合 作用 包括 光 反 应 和 暗 反应 的 一 系列 非常 复杂 的 化 学 反应 过 程 ,其 中 有 的 细节 至 今 尚未 清楚 。 1. 光 反 应 (light reaction) 主要 是 叶绿素 吸收 光 能 并 通过 一 系列 的 光化学 反应 产生 Oz ,同时 把 光 能 转化 为 ATP 和 NADH) 的 化 学 能 ,这 些 反 应 必须 在 光照 条 件 下 才能 进行 。 (1) 吸 收 光 能 产生 还 原 能 : HPO+HDO —*>0O,+4H* +4e7 (2) 能 量 以 ATP 和 NADH) 形式 贮存 : CUA +, de, + ADP +. Pi. NG DOOR ATP @ 2H* + 2e + NAD ~ NADH, 式 中 ,Pi 为 无 机 磷酸 盐 ;NAD Ay HELE ER ERS — FR ; NADH, 为 其 还 原型 ; (9O2) 是 细胞 内 的 一 系列 反应 产生 的 ,不 是 气态 或 溶解 的 氧气 。 实际 上 ,与 光 能 吸收 有 关 的 仅 是 第 一 个 反应 。 2. FEZ (dark reaction) 瞳 反应 是 利用 上 述 光 能 转化 为 化 学 能 的 能 量 进 行 酶 促 反 应 , 即 以 光 反 应 中 产生 的 高 能 ATP 和 NADH) 把 CO, 还 原 成 高 能 的 碳水 化 合 物 (CHzO )， NADH), 在 反应 中 起 氢 供 体 的 作用 。 COi+ 2NADH + 3ATP -(CH,O) + H,O + 3ADP + 3Pi + 2NAD 应 当 指 出 ,叶绿素 是 光合 作用 中 能 把 吸收 的 光 能 直接 通过 电子 传递 给 光 - 192 - 第 七 章 海洋 初级 生产 力 合 系统 的 色素 ,其 吸收 峰 仅 限于 某 些 波长 范围 。 不 过 ,海洋 藻类 还 具有 其 他 类 型 辅助 色素 (accessory pigment) ,包括 胡 葛 小 素 . 岩 洛 黄 素 、 营 蓝 蛋 白 , 等 等 , 它 们 可 以 吸收 其 他 波长 的 可 见 光 , 并 把 这 些 能 量 传递 给 叶绿素 。 如 果 考 虑 到 海 水 中 的 光学 条 件 ,辅助 色素 对 海洋 植物 的 能 量 利用 效率 (从 而 对 初级 生产 力 效 率 ) 有 重要 意义 。 (二 ) 化 学 合成 作用 (chemosynthesis ) 在 海底 沉积 物 的 次 表层 或 少数 缺 氧 的 海区 生活 的 某 些 化 学 合成 细菌 [化 能 自 养 生物 (chemoautotroph) ] 能 借助 简单 的 无 机 化 合 物 ( 如 CH ES) 氧化 获得 能 量 还 原 CO 来 制造 有 机 物 , 称 为 化 学 合成 作用 ,可 以 用 下 式 表示 其 产 生还 原 能 的 反应 : Abi H,A+H,O AO+4H™* + 4e~ SUH HLA 代表 还 原 性 无 机 物 ( 如 HS) ,通过 脱氧 酶 把 它们 氧化 ; AO 为 氧化 的 终 产物 (如 SOf - )。 以 下 步骤 与 光合 作用 的 有 关 反 应 类 似 , 即 利用 所 产生 的 还 原 能 [LH- +e 一 部 分 用 于 合成 ATP : TPR GRADE 式 中 ,O, 是 游离 态 或 无 机 化 合 物 (NO; 或 SOf ) FHA. 另 一 部 分 用 于 还 原 NAD 成 NADH) : 2H* + 2e + NAD~> NADH, FRR A AK GG (75 _E Ta ae YB I FF) 6 三 、 海 洋 初级 生产 力 的 测定 方法 (一 ) MC 示 踪 法 14C 法 是 丹麦 科学 家 Steemann-Nielsen 在 20 世纪 50 年 代 首先 应 用 于 海 洋 方面 的 研究 。 随 后 的 大 量 海 详 调查 多 采用 这 种 方法 来 测定 水 域 的 初级 生产 力 。 其 主要 原理 是 把 一 定数 量 的 放射 性 碳酸 氢 盐 H ”CO3 (或 碳酸 盐 ， CO ) 加 入 到 已 知 二 氧化 碳 总 量 的 海水 样品 中 ,经 过 一 段 时 间 培 养 ,测定 浮 游 植物 细胞 内 有 机 !#C 的 数量 ,就 可 以 计算 出 浮游 植物 的 光合 作用 速率 。 在 实际 工作 中 ,水 样 采 自 不 同 的 深度 ,每 一 层 水 样 分 装 在 白 瓶 ( 透 光 ) 和 黑 瓶 ( 空 白 ) 里 。 实 验 开始 时 ,向 以 上 各 水 样品 加 入 一 定量 的 C 洲 液 ,然后 把 水 样 浸 第 一 节 ”海洋 生物 生产 及 初级 生产 力 的 测定 方法 " 193 - 和 人 原来 采样 的 水 层 中 去 ( 白 瓶 水 样 既 有 光合 作用 又 有 呼吸 消耗 , 黑 瓶 水 样 只 有 呼吸 消耗 ) 。 实 验 经 过 一 段 时 间 后 (通常 2 一 4 h) ,取出 水 样 , 经 过 滤 洗 桨 和 酸 雾 处 理 后 测定 滤 物 的 ”C 数量 , 按 下 式 计 算 同 化 的 有 机 碳 量 : R,-— R,)W aie ph AH, P AMRAT A [mgC/(m>+h)];.R, A ARZKEEA BLY C 的 放射 性 计 BL; Ry, ASAE A BLM C 的 放射 性 计数 ; 尺 ADAM C 的 总 放射 性 ; Wo 为 海 水 总 二 氧化 碳 量 (mgCMm ); N 为 培养 时 间 (h)。 为 测 得 透 光 层 的 产量 ,将 各 层 水 样 所 得 结果 积分 计算 每 平方 米 海 面 下 的 生产 量 [mgCX (md) ]。 这 个 方法 的 优点 是 准确 性 高 ,对 于 生产 力 水 平 较 低 的 海域 也 可 获得 较为 满意 的 结果 。 一 般 认 为 ”C 法 所 得 结果 接近 于 净 产 量 的 数值 。 从 原则 上 说 ,二 C 示 踪 法 应 当 把 采集 水 样 加 入 2C 后 放 回 原来 的 不 同 深 度 进行 现场 培养 , 称 之 为 现场 法 (in situ method)。 但 是 ,调查 船只 在 大 范围 海区 进行 测定 时 ,是 很 难 这 样 做 的 。 因 而 通常 采用 一 种 模拟 现场 海区 的 方法 来 弥 补 , 就 是 把 水 样 采 上 来 后 在 调查 船上 只 上 用 不 同 程度 被 削弱 了 的 太阳 光 或 人 造 光 模 拟 采 水 层 的 光 强 和 温度 条 件 进行 培养 ,以 这 种 方法 代替 现场 测定 过 程 , 称 之 为 模拟 现场 法 (the simulated in situ method). (二 ) 叶绿素 同化 指数 法 同化 指数 (assimilation index) 或 称 同 化 系数 (coefficient of assimilation) 是 指 单 位 Chi a 在 单位 时 间 内 合成 的 有 机 碳 量 ,其 单位 为 mgC/mg Chl a*h)。 这 种 方法 是 Ryther 和 Yantsch 最 早 提出 来 的 。 其 根据 是 在 一 定 条 件 下 ， 植物 细胞 内 叶绿素 含量 和 光合 作用 产量 之 间 存 在 一 定 的 相关 性 ,从 而 根据 叶 绿 素 (Chl a) 和 同化 指数 (Q ) 来 计算 初级 生产 力 (P)。 P =Chlage xQ (7.5) 式 中 ,Chl a 含量 和 Q 分 别 以 分 光 光 度 法 和 2C 测定 。 此 方法 的 最 大 优点 是 在 同一 海区 调查 时 不 必 每 个 测 站 都 采用 ”“C 法 ,而 是 取 几 个 代表 性 站 位 用 “C 测 得 Q 值 , 其 余 站 位 只 测 Chl a 含量 , 即 可 应 用 上 式 估算 各 站 初级 生产 力 。 叶绿素 测定 : 先 通过 能 溶解 于 丙酮 溶液 的 超 滤 膜 将 浮游 植物 从 一 定量 (1~5 LL) 的 海水 中 滤 出 ,然后 用 90% 丙酮 溶液 提取 叶绿素 , 以 分 光 光 度 计 测 定 叶 绿 素 在 丙酮 溶液 中 的 光 密 度 。 应 用 下 式 计 算 叶 绿 素 的 含量 (1 cm 光 程 比 fa ,E 为 经 750 nm 波长 校正 后 的 吸光 值 ): PrP = - 194 - 第 七 章 ， 海 洋 初 级 生产 力 叶绿素 a 含量 =11. 85 E664 is. .354 下 647 0 08 E639 HRS bb OH =21.03 Egy — 5-43 Ecc, — 2566E cs 叶绿素 含量 三 24. 52 E630 ais .67E 664 we .60F 647 Cx V, HRA SS (mg/m?) = V_x10 (7.4) 式 中 , V, 为 丙酮 体积 (ml); V,, 为 过 滤 海 水 体积 (L);C 为 上 式 中 三 种 叶绿素 含量 。 同化 指数 是 以 光合 作用 速率 结合 其 叶绿素 a 含量 来 表示 光合 作用 活性 (photosynthetic activity) 的 量 值 。 因 此 ,同化 指数 对 于 比较 不 同 海区 (或 同一 海区 的 不 同 季 节 ) 的 光合 作用 活性 水 平 是 一 个 很 有 用 的 指标 。 例 如 , 某 海区 光 合作 用 产量 是 20 mg C/(m? +h) , 另 一 海区 是 S0 mg Cn .hb) ,浮游 植物 生物 量 以 Chi a 表示 分 别 是 2 mg/m? 和 25 mgMm。 虽 然后 者 的 光合 作用 产量 高 于 前 者 ,但 是 通过 同化 指数 的 比较 ,可 以 看 出 后 者 的 光合 作用 活性 水 平 却 低 于 前 者 。 影响 同化 指数 的 因素 是 多 方面 的 ,除了 与 不 同 莹 类 的 适应 性 有 关外 ,还 与 环境 的 营养 盐 含 量 .光照 条 件 和 温度 等 因素 有 关 。 不 同 条 件 下 同化 指数 最 大 {8 ( Qinax) HUGE A FH 7.1。 | 表 7.1 MAMA OQ...) 3eH ( 摘 引 自 Lalli & Parsons 1997) 一 般 范 围 2 一 14 低温 2~4°C 2 一 3.5 高 温 8~18T 6 一 10 低 营 养 盐 ( 如 黑 潮 区 ) 0.2 一 1.0 高 营养 盐 .高温 ( 如 热带 沿岸 区 ) 9 一 17 单位 :mgCy (mg Chl ath). 对 于 大 型 藻类 和 维 管束 植物 的 产量 估计 ,迄今 尚 无 统一 方法 。 一 般 采 用 重复 收获 定期 产量 或 在 各 不 同 生 长 期 计算 它们 的 生长 量 , 或 用 钟 单 测定 气体 交换 等 方法 佑 算 产 量 。 第 二 节 影响 海洋 初级 生产 力 的 因素 影响 初级 生产 力 的 生态 因子 主要 是 光照 条 件 和 植物 所 需 营养 物质 的 含 量 , 包 括 与 两 者 相关 的 其 他 水 文 条 件 。 在 自然 条 件 下 ,这 些 因子 是 不 断 地 改变 的 。 第 二 节 影响 海洋 初级 生产 力 的 因素 - 195 - 光 N 藻类 的 光合 作用 与 辐 照度 的 关系 虽然 因 种 而 异 , 但 是 一 般 都 呈 抛 物 线 关 系 ( 图 7.2) ,在 低 的 辐 照度 下 是 倾斜 的 直线 ,说 明 由 于 光线 有 限 ,光合 作用 速 度 被 光化学 反应 所 制约 ,光合 作用 生产 与 光 强 成 正比 。 在 稍 强 的 辐 照 度 下 , 曲 线 弯 曲 ,逐渐 变 成 与 横 轴 平行 ,这 时 光合 作用 被 酶 促 反应 的 速度 所 制约 ,光合 作用 达到 饱和 。 如 果 继 续 增 加 辐 照 度 ,光合 作用 中 暗 反应 不 能 跟 上 光化学 反 应 ,后 者 会 导致 光 氧 化 ,从 而 破坏 叶绿体 中 诸如 酶 那样 的 化 合 物 ,因此 光合 作 用 的 总 速率 下 降 。 此 外 , 强 光 下 光合 作用 的 下 降 还 可 能 由 于 光线 刺激 呼吸 作 用 加 强 , 从 而 产生 光 呼 吸 作 用 ”“(photorespiration ) , 提高 已 固定 的 化 合 物 的 新 陈 代谢 作用 ;或 者 高 光 能 是 出 现在 光合 作用 所 需 营 养 物 发 生 短缺 时 ,已 国定 的 产物 从 细胞 内 向 外 渗透 出 的 速率 加 大 所 引起 的 。 光 抑 制 光合 作用 (P)M[mgC/ml'D)] 与 We 一 一 一 一 一 一 一 一 一 一 一 一 一 一 一 一 1 1 1 | 1 * it Tr eels 35% (D/[cal/(cm’ -min)] 图 7.2 光合 作用 对 光 强 变化 的 反应 ( 引 自 Parsons et al. 1984) 在 光 抑 制 之 前 的 曲线 可 用 下 式 表示 : sg eatid id "o> T+ Sp 式 中 ,P。 和 P 分 别 表示 总 生产 速率 和 最 大 生产 速率 ,可 用 同化 指数 表示 ; Tg AMP = Pry /2 时 的 光 强 ;T 为 现场 光 强 。 根据 (7.5) 式 ,如 果 已 知 不 同 种 类 的 P。 和 斥 , 则 可 计算 出 某 一 特定 光 强 ( 刀 条 件 下 哪 一 种 植物 生长 得 更 快 。 由 于 光合 作用 会 因 光 照 过 强 而 受到 抑制 ,因而 在 自然 海区 最 旺盛 的 光合 - 196 - Boe PAPMAE A 作用 常常 不 是 在 海洋 的 最 表层 内 进行 的 ( 见 图 7.3)( 表 层 光 合作 用 还 受 紫外 光 的 抑制 )。 同 样 , 由 于 海洋 中 光照 强度 随 涂 度 的 增加 而 减弱 ,可 以 预料 ,在 某 一 深度 层 ,植物 24 h 中 光合 作用 所 产生 的 有 机 物质 全 部 为 维持 其 生命 代谢 消 耗 所 平衡 了 ,没有 净 生 产量 (P = 尺 ), 我 们 称 这 样 的 深度 为 补偿 深度 (the | compensation depth)。 补 偿 深 度 处 的 光 强 称 为 补偿 光 强 (the compensation ‘> light intensity). FE*MATRE NW EW tA VE AB REA, Ae 生产 ;而 在 补偿 深度 的 下 方 , 则 没有 净 生 产 了 。 应 当 指 出 ,补偿 深度 是 会 变化 的 , 它 不 仅 取决 于 纬度 ` 季 节 和 日 光照 射 角度 ,也 受 天 气 海 况 和 海水 混浊 度 的 影响 。 在 近 岸 区 ,补偿 深度 仅 十 几米 至 几 十 米 , 而 在 大 洋 区 ,补偿 深度 可 能 超 过 100 m。 总 初级 生产 和 呼吸 作用 (任意 单位 ) | =| 1 2 3 4 深度 /m 2 3 4: 净 初 级 生产 图 7.3 中 纬度 海区 晴天 的 初级 生产 与 深度 的 关系 ( 引 自 Tait 1981) 根据 式 Ip= Ipe “PRIA In Ip = In Io is KD (7.6) pay ae ino Tut 以 补偿 深度 的 光 强 Tc 取代 Tp, J) D BIA AMETRRE (De) (7.7) 第 二 节 ”影响 海洋 初级 生产 力 的 因素 - 197 * — InIp — InIc De K (7.8) 式 中 ,Jo 可 现场 实测 ;天 根据 式 (7.7) 计 算 ; Tc 可 通过 实验 测 得 。 =.B 养 盐 植物 的 光合 作用 过 程 同时 需要 吸收 多 种 营养 物质 (nutrient) ,大 部 分 营养 物质 在 海水 中 的 含量 不 会 构成 限制 因子 ,但 是 其 中 无 机 营养 盐 类 (NO 、PO4 等 ) 的 含量 是 影响 初级 生产 力 的 重要 因子 ,Fe 和 Mn 等 微量 元 素 在 某 些 海区 的 含量 不 足 也 可 能 限制 初级 生产 。 还 有 ,在 某 些 海区 硅 酸 盐 的 缺乏 可 能 是 硅 藻 生 长 的 限制 因子 。 外 部 介质 中 某 些 物质 转移 到 细胞 内 是 通过 一 类 透 性 酶 (permease) 来 实现 的 。 这 类 酶 的 功能 是 控制 化 合 物 或 离子 进入 植物 细胞 的 速率 ,并 使 藻类 能 从 营养 物质 浓度 较 低 的 环境 介质 中 吸收 营养 元 素 到 高 浓度 的 细胞 内 来 。 在 低 浓 度 条 件 下 ,吸收 速率 随 着 浓度 提高 而 迅速 增 大 ,达到 一 个 平衡 状 态 。 然 后 ,吸收 速率 不 再 随 浓 度 提高 而 加 快 。 这 种 吸收 规律 适用 于 几 种 氮 盐 或 磷酸 盐 ,而 且 不 管 在 贫 营 养 水 域 或 富 营养 水 域 都 是 相似 的 ,可 用 酶 动力 学 的 米 氏 方程 来 描述 : _ Var 5 Tor tem S AP. v 是 营养 盐 被 吸收 的 速率 ; Vi 是 最 大 吸收 速率 ( 常 以 pmol 为 单位 ); 开 。 是 吸收 速率 为 最 大 吸收 速率 的 一 半 时 的 介质 浓度 , 称 为 吸收 半 饱 和 常数 (a half-saturation constant for nutrient uptake) ,以 pmol/L 为 单位 ; S 是 介质 中 的 营养 盐 浓 度 。 开 、 值 可 通过 整理 上 式 后 以 S/o WS 的 直线 回归 求 得 (图 7.4). 吸收 半 饱 和 常数 ( 开 ,) 的 大 小 是 种 群 对 竞争 限制 性 营养 盐 能 力 的 一 个 重 要 指标 ,通常 被 认为 是 一 个 相对 稳定 的 参数 ,实际 上 K 并 不 真是 常数 , 它 随 温度 和 莞 类 细胞 内 营养 物质 的 浓度 而 改变 。 不 过 ,天 , 是 种 群 在 一 定 条 件 下 对 某 种 营养 环境 长 期 适应 的 结果 ,可 以 确定 某 一 自 养 种 群 能 够 生长 繁殖 的 最 低 营养 盐 浓度 。 开 、 越 小 ,说 明 种 群 对 低 营 养 盐 条 件 的 适应 能 力 越 强 。 通 常 沿岸 种 类 有 较 高 的 开 、 值 ,而 大 洋 种 类 天、 值 较 小 ,另外 , 粒 径 较 小 的 浮游 植物 细胞 通常 Kee). APRA Ko 值 不 一 样 , 同 一 地 区 营养 盐 含 量 的 季节 变化 也 会 导致 浮游 生物 群落 组 成 的 季节 更 替 ( 如 温带 海区 硅 薄 水 华 之 后 甲 藻 迅速 北 殖 起 来 ) 。 (7.9) - 198 - Boe WE MBWETA 吸收 速率 wW(umolh) 5 10 LS: - 20 浓度 S/( wmol/L) 图 7.4 浮游 植物 对 营养 盐 的 吸收 动力 学 (a) 和 天。 值 (b、c) 如 果 将 天、 值 与 不 同 浮游 植物 的 生长 速率 特征 联系 起 来 ,对 OK (EE 植物 竞争 中 的 作用 分 析 就 更 全 面 。 最 简单 的 情况 是 ,如 果 有 两 个 种 的 天 。 一 样 , 则 竞争 结果 是 有 较 高 最 大 生长 速率 的 种 占 优势 ;如 果 天 。 值 不 一 样 而 最 大 生长 速率 一 样 时 , 则 天。 值 小 的 种 在 低 营养 盐 条 件 下 占 优势 ;如 果 天 。 和 最 大 生长 速率 都 不 一 样 时 , 则 天 。 值 小 的 种 在 低 营养 盐 条 件 下 占 优势 ,在 营养 盐 直 富 的 条 件 下 ,最 大 生长 速率 较 高 的 种 占 优 势 。 最 大 吸收 速率 (Vs) 是 反映 细胞 营养 水 平和 环境 限制 程度 的 指标 (Rhee & Gotham 1981) ,细胞 营养 水 平 越 低 ,环境 限制 程度 越 高 , 则 Van 越 大 。 海洋 植物 大 量 地 从 海水 或 底 质 中 吸收 无 机 盐 以 合成 氨基 酸 、 和 蛋 昌 质 、 核 酸 等 生命 活动 所 需要 的 物质 。 如 果 环 境 中 缺乏 这 些 无 机 营养 盐 ,植物 的 生长 就 要 受到 限制 。 早 在 20 世纪 60 年 代 初 ,Kain 和 Fogg x78 ZF Jet A Be ( Prorocen- 第 二 节 ”影响 海洋 初级 生产 力 的 因素 - 199 - trum micans ) 进 行 的 无 菌 实验 证 明 ， 培养 液 中 最 后 的 细胞 浓度 正比 于 培养 液 初始 时 的 含 氨 量 。 另 据 报道 ,如果 环 境 氮 含量 不 足 ,细胞 的 含 氮 量 就 下 降 。 例 如 ,把 Cachonina niei 培养 在 缺乏 氮 的 培养 液 中 ,其 细胞 内 含 氮 量 比 正 常 值 下 降 将 近 一 半 , 即 细胞 内 C 和 N 含量 的 比值 从 100:13 提高 到 100:7。 如 果 是 小 BRIE ( Chlorella ) ,细胞 内 含 氮 量 可 能 降 为 正常 值 的 1/4 或 1。 光合 作用 的 产物 也 同时 有 所 变化 ,碳水 化 合 物 和 类 脂 化 合 物 取代 了 一 部 分 蛋白 质 。 当 细 胞 内 的 氮 含 量 下 降 到 一 定 限度 以 后 ,细胞 就 不 能 进行 分 裂 。 与 植物 对 氮 的 要 求 一 样 ,如 果 海 水 中 缺乏 磷 , 它 们 就 不 能 正常 生长 繁殖 。 一 些 实验 表明 ,如 果 培 养 液 的 磷 含 量 不 足 时 ,细胞 内 的 磷 含 量 也 随 之 下 降 ,其 NAP SSA HES EF. 海洋 浮游 植物 个 体 都 很 小 ,它们 只 能 从 其 细胞 之 间 很 小 的 水 体 摄 取 营 养 。 因此 ,细胞 周围 的 营养 物质 将 很 快 被 耗 尽 。 不 过 ,浮游 植物 具有 一 定 程 度 的 适 应 能 力 。 例 如 ,移动 的 腰 鞭 毛 菠 类 能 够 在 微 尺度 上 变换 “水 团 ”, 而 沟 鞭 藻 甚 至 能 以 横 鞭 毛 的 抖动 来 保持 其 表面 上 水 体 的 运动 ,这 也 许 是 具有 轩 毛 种 类 的 主 要 选择 优势 。 不 移动 的 硅 藻 类 则 有 由 于 重力 作用 而 下 沉 的 倾向 ,这 种 情况 在 一 定 程 度 上 使 其 可 能 保持 较 适 宜 的 营养 吸收 条 件 。 应 当 指出 ,与 陆地 比较 ,海洋 中 营养 盐 类 的 总 量 比 陆 上 耕地 土壤 的 少 几 个 数量 级 ,但 更 重要 的 是 海水 中 营养 盐 的 含量 分 布 很 不 均匀 。 由 于 浮游 植物 主 要 分 布 在 表层 水 域 , 这 里 的 营养 盐 被 植物 所 吸收 ,容易 形成 缺 营养 盐 的 状态 。 因而 ,海洋 表层 营养 盐 的 补充 情况 就 成 为 决定 初级 生产 量 的 重要 条 件 了 。 如 果 透 光 层 营养 盐 能 及 时 得 到 补充 ,产量 就 高 ;反之 ,产量 就 低 。 三 、 铁 (Fe) 铁 是 植物 生命 活动 必需 的 一 种 微量 元 素 ( 例 如 ,光合 作用 的 物质 基础 一 一 叶绿素 的 合成 需要 Fe, 硝酸 和 亚 硝酸 还 原 酶 也 需要 Fe)。 在 某 些 大 洋 区 ,Fe 是 影响 海洋 初级 生产 力 的 另 一 重要 因子 。 早 在 20 世纪 30 年 代 ,Gran 和 Hart 就 提出 Fe 可 能 是 浮游 植物 生长 的 一 种 限制 因子 (最 小 量 因子 )。 后 来 Martin 也 提出 ,海洋 中 微小 的 浮游 植物 需要 Fe 以 便 从 海水 中 吸收 N、P 营养 盐 ,就 像 农作物 需要 Zn 和 Mg 等 微量 矿物 质 一 样 。Martin(1991) 报 道 ,在 北大 西洋 Ross 海 ,要 使 Fe 不 成 为 浮游 植物 生长 的 限制 因子 ,其 含量 必须 高 于 0.5 nmol/kg; 而 在 赤道 海区 ,必须 高 于 0.3 nmolkg, 若 低 于 上 述 阔 值 ,浮游 植物 生长 就 会 受到 影响 。 Fe 在 海水 中 的 分 布 很 不 均匀 ,从 大 洋 到 近 岸 ,其 含量 范围 大 约 为 0.001 一 - 200 - 第 七 章 ， 海洋 初级 生产 力 0 50 100 150 200 250 300 in 148 RE / (km) iD oS N wn 3.0 质量 摩尔 浓度 (NO)/hmol'kg 图 7.5 阿拉 斯 加 湾 溶 解 Fe 的 垂直 分 布 ( 引 自 Martin 1989) 0.5 mg/m’, , 即 相 当 于 0.02 一 10 nmol/kg. Fe 的 垂直 分 布 表 明 ,其 含量 随 深 度 增加 而 上 升 , 图 7.5 示 阿 拉 斯 加 湾 (Gulf of Alaska) 溶 解 Fe & O,.NO; 的 垂直 分 布 ,该 海区 表层 200 m 以 内 的 Fe 含量 都 低 于 0.4 nmol/kg. 在 自然 海区 ,Fe 不 像 NO 、PO;i - 那样 可 以 从 底层 向 上 层 输 送 ,而 是 依靠 另外 的 途径 补充 。 在 近 岸 区 ,Fe 可 由 陆 源 补充 ,一 般 不 会 成 为 初级 生产 力 的 经 常 性 限制 因子 。 在 大 洋 表 层 ,浮游 植物 生长 繁殖 所 需要 的 Fe 主要 依靠 大 气 灰尘 (aerosol) 沉 降 到 海面 来 补充 ,有 些 大 洋 区 ,这 种 补充 量 是 很 小 的 。 从 海洋 整体 上 看 ,Fe 含量 最 低 的 是 南大 洋 部 分 海区 和 赤道 的 广阔 海区 ,因为 这 些 海 区 大 气 灰 尘 的 沉降 量 最 少 。 根据 Martin 等 (1990) 的 研究 ,在 Drake Passage 外 海 表层 水 Fe 的 含量 只 有 0.16 nmolkg。 若 按 浮游 植物 细胞 的 C:Fe =100000:1, C:N = 6.6:1 计 i + ~ iM } 第 二 节 ”影响 海洋 初级 生产 力 的 因素 - 201° 算 , 这 些 Fe 只 能 生产 16 pmol 的 浮游 植物 碳 , 同 时 消耗 NO; 2.44 pmol. {A 是 ,该 海区 的 NO 实际 含量 达 24.8 jamolkg, 理 论 上 计算 可 提供 160 pmol 浮 游 植物 碳 的 生产 率 , 也 就 是 说 ,由 于 受 Fe 限制 ,浮游 植物 只 能 利用 NO; 现存 量 的 十 分 之 一 。 即 使 按 浮游 植物 细胞 C: Fe =500000:1 计算 ,上 述 Fe 量 也 只 能 支持 80 pmol 浮游 植物 碳 的 生产 , 比 根据 NO; 计算 的 少 S0% Martin (1990) 指 出 ,赤道 附近 太平 洋 和 南 太 平 洋 中 Fe 是 限制 性 营养 元 素 , 如 果 向 这 些 海 区 添加 一 些 Fe, 浮 游 植 物 数量 可 能 剧 增 。 近 年 来 已 尝试 人 为 地 向 一 些 缺 Fe 的 海区 施放 铁 居 ,结果 表明 ,添加 Fe 可 大 大 提高 浮游 植物 的 数量 。 例 如 ， 科学 家 向 澳大利亚 霍 巴特 市 西南 1930 km 处 的 南大 洋 海 域 施 撒 2 t 铁 砂 。 在 1999 年 初 对 该 海域 进行 13 d 监测 中 ,发 现 该 海区 浮游 植物 数量 稳步 增加 。 卫 星 数据 还 显示 ,浮游 植物 群落 持续 生长 至 少 8 个 星期 ,在 150 km 长 的 海域 内 ， 海藻 吸收 碳 660 一 3300 t。 一 般 认 为 ,光照 条 件 很 差 时 ,光合 作用 主要 受 光 反应 的 影响 ,只 有 当 光 照 强度 达到 光 饱 和 值 后 ,温度 本 身 才 显示 出 对 光合 作用 的 明显 影响 。 在 这 种 情 BLP ,光合 作用 速率 随 温度 的 升 高 而 增加 ,开始 时 光合 作用 迅速 提高 ,然后 增 加 得 比较 缓慢 ,最 后 光合 作用 率 迅 速 下 降 。 在 最 适 温 度 范围 内 ,光合 作用 速率 是 温度 的 函数 , 随 着 水 温 升 高 ,光合 作用 率 也 随 之 提高 。 浮游 植物 对 温度 变化 有 一 定 的 适应 性 , Steemann-Nielsen 和 Hansen (1959 ) 提 出 一 个 假说 , 即 生活 在 亚 最 适 温 (sub-optimal temperature) 条 件 下 的 eA ,细胞 中 国定 CO, 的 酶 浓度 会 有 所 增加 。 这 个 假说 可 以 用 来 说 明 为 什么 在 光 饱 和 条 件 下 ,不 管 藻类 处 在 最 适 温度 或 是 亚 最 适 温度 下 ,其 光合 作用 速率 几乎 一 样 。 后 来 ,用 中 肋骨 条 藻 ( Skeletonema costatum ) 进行 实 验 , 结 果 表 明 事先 适应 于 不 同 温度 条 件 的 这 种 硅 藻 , 当 温度 从 20°C 降 到 SC 时 ,其 光 饱 和 值 和 光合 作用 的 能 力 几 乎 没有 变化 ,而 且 细胞 内 叶绿素 a 的 含量 也 并 没有 大 的 改变 。 他 们 认为 ,在 8 人 时 ,光合 作用 速率 的 增加 是 由 于 细胞 内 酶 浓度 增加 了 (一 种 适应 方式 )。 后 来 还 发 现 适 应 于 7? 的 中 肋骨 条 菠 细 胞 内 和 蛋白质 含 量 (细胞 内 蛋白质 有 相当 部 分 是 酶 物质 ) 比 生长 在 20°C 时 的 含量 高 。Morris 等 (1971 ) 进 一 步 证 实 这 个 假说 ,他 们 用 杜氏 菠 ( Dunaliella tertiolecta ) 为 材料 进 行 实验 ,结果 发 现在 低温 条 件 下 生长 的 杜氏 藻 细 胞 内 二 磷酸 核糖 羧 化 酶 的 活 性 比较 高 ,这 种 现象 可 能 是 对 低温 条 件 的 一 种 生理 适应 。 由 此 可 见 ,温度 对 藻 类 光合 作用 的 影响 机 制 是 比较 复杂 的 。 - 202 - 第 七 章 ， 海洋 初级 生产 力 在 自然 海区 ,相对 于 光照 和 营养 盐 条 件 的 影响 ,虽然 温度 提高 有 助 于 加 速 生产 速率 ,但 温度 似乎 不 是 控制 初级 生产 的 主要 因素 ,同样 的 产量 水 平 在 不 同 纬度 的 广阔 海区 都 可 能 找到 。 但 是 ,由 于 温度 原因 而 引起 海水 的 层 化 现象 , 却 会 间接 地 影响 初级 产量 。 在 热带 大 洋 区 (这 里 几乎 没有 温度 的 季节 波动 ), 海 水 出 现成 层 现象 ,由 于 温 牙 层 水 的 密度 向 上 递减 ,整个 水 柱 呈 稳定 状态 ;虽然 有 海浪 和 其 他 力量 所 造成 的 垂直 运动 ,主要 是 影响 上 部 的 温暖 水 层 , 因 而 温 牙 层 成 为 营养 物质 从 涤 层 水 进入 上 面 光 照 层 的 障碍 ,表层 水 中 养料 耗 尽 ,这 是 引 起 生产 力 较 低 的 原因 。 但 生产 力 并 不 因此 而 降 到 零 ,而 是 维持 一 种 稳定 的 低 水 平 。 在 这 个 水 平 上 ,大 部 分 营养 物质 在 透 光 层 内 再 循环 利用 ,成 层 水 中 低 的 混合 速度 必然 意味 着 低 而 稳定 的 产量 。 在 温带 海区 ,海水 温度 的 季节 变化 明 显 ,临时 性 发 生 的 海水 上 层 层 化 现象 对 浮游 植物 的 生长 繁殖 也 有 影响 ,但 是 这 种 临时 发 生 的 层 化 现象 防止 藻类 细胞 下 沉 到 透 光 层 下 方 的 水 层 , 同时 又 不 是 营养 元 素 补充 的 常年 性 障碍 。 五 、 垂 直 混 合 和 临界 深度 当 上 层 海水 的 密度 比 其 下 层 海水 密度 大 时 ,重力 大 于 浮力 ,海水 因而 发 生 垂直 方向 上 的 对 流 (convection)。 风 也 是 海水 垂直 混合 的 因素 之 一 , 风 形 成 的 混合 有 时 可 向 下 延伸 至 透 光 层 下 方 。 垂 直 混合 对 海洋 初级 生产 力 的 影响 一 方 面 可 能 通过 补充 上 层 的 营养 盐 类 而 提高 生产 力 ; 另 一 方面 在 混合 的 过 程 中 ,也 可 能 把 浮游 植物 细胞 带 到 无 光 区 而 不 能 进行 光合 作用 ,因而 浮游 植物 在 垂直 混和 过 程 中 交替 地 处 在 不 同 的 水 层 。 当 垂直 混合 的 范围 仅 限 于 透 光 层 ,植物 细胞 仍 能 进行 充分 的 光合 作用 ,并 超过 呼吸 作用 的 消耗 ,从 而 出 现 有 机 物 的 积 累 ,表现 出 有 净 产 量 。 如 果 海 水 混合 延伸 到 更 深 处 时 ,浮游 植物 可 能 大 部 分 时 间 是 生活 在 补偿 深度 下 方 ,就 没有 净 产 量 了 ,因为 它们 在 光照 区 的 时 间 短 ,所 合成 的 有 机 物 就 不 足以 供给 长 时 间 处 在 补偿 深度 下 方 的 呼吸 消耗 。 根 据 这 种 垂直 混合 效应 而 提出 临界 深度 的 概念 ,所 谓 临 界 深 度 (the critical depth) ,是 指 在 这 个 深度 上 方 整个 水 柱 浮游 植物 的 光合 作用 总 量 等 于 其 呼吸 消耗 的 总 量 ， 或 者 说 在 这 个 深度 之 上 ,平均 光 强 等 于 补偿 光 强 。 临 界 深 度 通常 大 于 补偿 深 度 ( 图 7.6) ,与 补偿 深度 上 方 和 下 方 浮游 植物 的 数量 比例 有 关 , 并 取决 于 垂直 混合 的 深度 。 在 高 纬度 海区 ,由 于 热量 不 断 从 表面 散失 ,对 流 混 合 实际 上 是 连续 进行 的 。 在 温带 海区 ,对 流 混合 在 冬季 可 达到 75 ~ 200 m 处 ,而 在 春 夏 季 , 由 于 风 的 作用 产生 的 混合 ,其 深度 一 般 不 会 超过 温 姥 层 的 深度 ,浮游 植物 很 少 被 带 到 第 二 节 ， 影 响 海洋 初级 生产 力 的 因素 - 203 - 风 —> 补偿 深度 混合 深度 小 于 临界 深度 临界 深度 超过 临界 深度 图 7.6 补偿 深度 与 临界 深度 的 关系 ( 引 自 Nybakken 1982) 补偿 深度 下 方 。 在 低 纬度 海区 ,表层 海水 稳定 度 高 ,没有 出 现 明 显 的 对 流 混 合 。 这 些 情况 对 初级 生产 的 影响 我 们 将 在 后 面 讨 论 。 临界 深度 可 通过 以 下 步骤 测定 : 根据 Ip= Ipe “AN po= ete A $2 BRAS APE Stok ( Ip) Pr een) (7.10) SUP, D fet FOF Ea FT BU AE HIRE 3 FBI Si Uh FAR TAR BE, HH lle FR BEE 方 的 平均 光 强 等 于 补偿 光 强 , 即 : Ip | Ic Pr LA tn AAR IE (DD. ) 可 按 下 式 计 算 : pEsee t e SDS) (7.11) #4 KD,,>0, Estal faite harsap S D.. = Kk (7.12) - 204 - 第 七 章 “ 海 洋 初 级 生产 力 当 Io. K Tc 数值 已 知 时 ,就 可 计算 临界 深度 。 六 、 牧 食 作 用 食 植 性 动物 种 群 大 小 取决 于 该 海区 的 初级 生产 力 水 平 的 高 低 , 但 动物 种 群 也 影响 浮游 植物 的 数量 和 产量 。 各 种 食 植 性 浮游 动物 的 清 滤 率 和 摄食 量 测 定 表明 , 当 泽 游 植物 密度 高 的 时 候 , 大 量 的 植物 细胞 被 迅速 吞食 ,常常 超过 动 物 本 身 的 需要 ,有 一 部 分 被 吞食 的 植物 细胞 实际 上 并 未 很 好 被 消化 就 从 肠管 中 排出 ,此 即 所 谓 “ 过 剩 摄食 "(superfluous feeding)。 因 此 ,浮游 动物 的 摄食 或 过 剩 摄食 肯定 是 一 种 影响 植物 生物 量 和 生产 力 的 因素 。 在 中 高 纬度 海区 , 浮 游 植 物 数 量 有 季节 波动 ,其 主要 原因 是 气候 的 季节 变化 ,这 种 变化 影响 生物 的 生产 率 。 但 是 ,我 们 应 注意 到 有 这 样 的 现象 : 某 些 海区 硅 薄 的 数量 在 经 迅速 繁 殖 期 一 段 时 间 后 ,海水 中 营养 盐 并 未 完全 耗 尺 ,植物 数量 ( 即 现存 量 ) 却 突然 下 降 。 无 疑 ,这 与 浮游 动物 的 数量 增长 有 密切 关系 ,也 即 浮游 动物 摄食 是 引起 硅 落 现 存量 下 降 的 原因 之 一 。 不 过 ,这 种 牧 食 作 用 的 效应 在 不 同 海区 是 有 差异 的 。 在 北 太 平 洋 ( 约 50° N) 海 区 ,初级 生产 力 从 冬季 的 小 于 50 mgC/(m’- d) 增加 至 7 月 份 的 250 mgC/md) ,但 是 浮游 植物 的 生物 量 却 整 年 没有 大 的 变 化 ,说 明 上 述 初 级 生产 力 很 快 地 被 浮游 动物 消耗 掉 ( 因 为 后 者 在 这 之 前 已 大 量 繁殖 ) ,浮游 动物 生物 量 也 大 大 增加 ,二 者 匹配 得 好 (所 以 没有 很 多 浮游 植物 下 沉 供 底 栖 动物 利用 )。 在 相对 稳定 的 热带 海区 ,浮游 植物 生物 量 ( 因 初 级 生产 ) 的 增加 部 分 也 可 很 快 地 被 热带 生长 快速 的 浮游 动物 所 消耗 ,浮游 植物 和 浮游 动物 生物 量 一 年 中 也 没有 大 的 变化 。 在 高 纬度 (如 北冰洋 ) ,夏季 初级 生产 力 高 ,浮游 植物 繁盛 ,但 食 植 性 浮游 动物 数量 的 增加 常 比 其 食物 的 增加 推迟 数 周 (图 7.7) ,这 种 藻类 和 浮游 动物 之 间 湾 在 生长 速率 的 差异 ,保证 了 未 被 消费 的 藻类 可 继续 进行 初级 生产 一 段 时 间 。 在 北大 西洋 (也 是 大 约 S0"N) 海 区 的 情况 也 类 似 。 春 季 水 华 期 初级 生 产 力 快速 提高 ,叶绿素 a 含量 也 从 0.1 mg/m? 增加 到 1.0 mg/m? ,但 是 由 于 浮 游 动物 没有 相应 地 像 初 级 生产 量 那样 快 增长 ,这 种 滞后 现象 的 结果 是 只 有 一 部 分 初级 生产 量 被 消耗 掉 ,浮游 植物 生物 量 就 有 所 提高 , 且 有 不 少 下 沉 到 深水 区 ,为 底 栖 动物 提供 食物 来 源 。 应 当 指出 ,藻类 和 浮游 动物 之 间 的 营养 关系 并 不 是 单 向 的 ,浮游 动物 在 消 耗 菏 类 的 同时 ,通过 新 陈 代 谢 释 出 藻类 所 需 的 营养 物质 (还 有 细菌 的 作用 ) ,从 这 个 意义 上 说 ,上 述 消费 者 对 初级 生产 力 的 消耗 与 对 初级 生产 力 的 支持 同样 重要 。 5 Ate pays 第 三 节 ”海洋 初级 生产 力 的 分 布 - :205 ae eC a See ee oe he NS 9 10 11 12 月 份 AN 有 123 se 7 5 9 10 IT 2 12° 3° 4367 BD WIT 12 Att Att 7.7 不 同 海区 浮游 植物 和 浮游 动物 季节 模式 ( 引 上 自 Lalli & Parsons 1997) 第 三 节 ”海洋 初级 生产 力 的 分 布 一 、 不 同 纬度 海区 初级 生产 力 的 季节 分 布 上 一 节 已 经 分 别 讨 论 了 光 营养 盐 等 因素 对 初级 生产 力 的 影响 ,这 里 我 们 将 介绍 这 些 因素 的 综合 作用 对 海洋 初级 生产 力 地 理 分 布 的 效应 。 (一 ) 中 纬度 海区 中 纬度 海区 初级 生产 力 的 季节 变化 属于 双 周 期 型 ,包括 春秋 季 两 个 高 峰 。 冬季 :海洋 表层 的 热量 不 断 散 发 到 大 气 中 ,使 海水 温度 逐渐 下 降 ,对流 混 合 和 风 混 合 扩散 到 深层 ,把 氮 、 磷 和 其 他 无 机 营养 盐 带 到 表层 ,到 冬季 后 期 , 表 层 无 机 营养 盐 为 全 年 最 高 值 。 但 是 ,由 于 水 温 低 ,光照 条 件 差 ( 短 日 照 和 太阳 角度 低 ) , 透 光 层 很 浅 ,影响 浮游 植物 光合 作用 ,初级 生产 力 为 全 年 最 低 值 。 春季 :由 于 日 照 增 加 ,表层 水 温 上 升 ,水 体 开 始 出 现 分 层 现象 而 趋 于 稳定 ， 临界 深度 大 于 混合 这 度 ,而 表层 海水 营养 盐 类 因 冬 季 的 对 流 混 合 而 得 到 大 量 补充 。 于 是 浮游 植物 大 量 繁殖 起 来 ,初级 生产 力 很 高 ,同时 迅速 地 消耗 营养 盐 。 浮 游 植物 数量 (特别 是 硅 藻 ) 达 到 全 年 最 高 峰 , 浮游 动物 数量 也 逐渐 增加 ， - 206 、 第 七 章 ， 海 洋 初 级 生产 力 在 冬 未 和 早春 ,很 多 海洋 动物 繁殖 ,所 以 春季 出 现 大 量 的 卵 和 幼体 。 由 于 浮游 动物 摄食 量 增加 ,浮游 植物 的 数量 逐渐 从 高 峰值 下 降 。 夏季 :表层 水 温 升 高 ,光照 加 强 , 但 营养 盐 在 春季 被 大 量 消 耗 后 ,含量 很 低 ,垂直 混合 的 深度 很 浅 , 出 现 季节 性 温 牙 层 (seasonal thermocline) ,因此 , 深 层 语 营养 水 难以 上 升 。 由 于 浮游 动物 的 摄食 和 无 机 营养 盐 的 缺乏 ,初级 生产 力 减 少 , 硅 藻 数量 也 下 降 。 不 过 , 甲 藻 则 可 能 达到 全 年 的 最 高 峰 。 在 夏季 中 期 ,不 连续 层 (大 约 15~20 my) 的 浮游 植物 的 产量 和 数量 都 较 高 ,因为 这 一 水 层 在 一 定 程度 上 存在 由 较 深 混合 层 所 供应 的 营养 盐 。 浮 游 动物 (主要 是 终生 浮游 动物 ) 达 到 全 年 最 高 峰 , 随 后 即 下 降 。 秋季 :表层 水 温 下 降 ,光照 逐渐 减弱 ,季节 性 温 跃 层 也 逐渐 消失 ,对流 混合 深度 增加 ,从 而 表层 的 营养 盐 重 新 得 到 补充 ,结果 ,初级 生产 力 回 升 ; 硅 藻 的 数 量 增加 。 不 过 ,浮游 植物 的 秋季 高 峰 常 常 小 于 春季 高 峰 , 而 且 持续 时 间 短 。 随 后 由 于 垂直 混合 的 结果 把 浮游 植物 带 到 临界 这 度 的 下 方 , 现 存量 迅速 下 降 。 随后 ,浮游 植物 和 浮游 动物 的 数量 逐渐 降 到 冬季 的 典型 水 平 , 开 始 进入 越冬 阶 段 。 (=) 高 纬度 海区 高 纬度 海区 初级 生产 力 的 年 波动 呈 单 周期 型 ,表层 水 温 整 年 都 较 低 ,季节 变化 不 明显 ,光照 条 件 是 影响 初级 生产 的 主要 因素 。 一 年 中 只 有 两 个 生物 学 季节 ,一 个 是 持续 时 间 长 的 冬季 , 那 时 光照 微弱 或 完全 没有 光照 ,因而 初级 生 产 力 很 低 或 实际 上 完全 没有 初级 生产 。 随 后 是 一 个 持续 时 间 较 短 的 夏季 高 生 产 期 ,这 时 足够 的 光照 可 供 浮游 植物 的 生长 繁殖 。 这 一 时 期 有 的 可 持续 4 一 5 个 月 ,有 的 只 持续 几 个 星期 ,但 是 日 照 时 间 长 (甚至 可 能 在 24 h 内 均 有 光照 )， 使 得 浮游 植物 大 量 繁殖 ,足以 形成 比 热 带 大 洋 区 还 要 高 的 平均 日 产量 。 由 于 有 丰富 的 食物 ,浮游 动物 数量 大 增 。 随 后 ,光照 条 件 变 差 , 初 级 生产 也 逐渐 下 降 到 零 。 浮 游 动物 种 群 也 减少 到 其 越冬 的 数量 水 平 。 (三 ) 低 纬度 海区 低 纬度 海区 几乎 是 连续 的 夏季 条 件 ,表层 始终 保持 高 的 水 温 ,光照 条 件 也 很 好 。 由 于 存在 强大 的 恒定 温 牙 层 (permanent thermocline) ,表层 海水 中 的 营 养 盐 短 缺 , 从 而 使 生产 力 受 到 抑制 ,不 过 ,初级 生产 可 以 整 年 持续 进行 ,而 且 生 产 层 的 深度 较 中 高 纬度 海区 的 次 ,周转 率 快 速 。 除 了 少数 一 些 海区 外 ,热带 水 第 三 节 ”海洋 初级 生产 力 的 分 布 ”207 ， 域 的 初级 生产 力 总 的 来 说 没有 明显 的 周期 波动 (图 7.8)。 80° 70° 60° oh 度 50° 光照 强度 下 40° 30° 冬季 春季 夏季 秋季 冬季 Ei 图 7.8 Pur aK RAE HE ek St. SRRKARSA (5| 8: Lalli & Parsons 1997) 二 、 不 同 水 文 特征 海域 的 初级 生产 力 由 于 营养 盐 在 透 光 层 下 方 的 积累 ,表层 海水 的 营养 盐 能 否 得 到 补充 就 与 海区 的 初级 生产 力 水 平 有 密切 关系 。 因 此 ,海洋 中 具有 不 同 水 文 特 征 ( 海 洋 锋 气旋 型 和 反 气 旋 型 环流 系统 等 ) 的 海区 初级 生产 力 差别 很 大 。 西风 漂流 在 大 洋 的 东部 将 有 一 部 分 沿 大 陆 西 岸 流向 低 纬 度 并 最 后 汇 人 信 风流 中 。 当 这 些 海流 逐渐 进入 大 洋 东 部 信 风 影响 区 ,表层 海水 受 风 的 作用 离 岸 外 流 , 遂 使 下 层 海水 向 海面 涌 升 ,形成 上 升 流 (upwelling) 并 向 表层 输送 营养 Hh ,这 类 海域 的 初级 生产 力 很 高 。 海 洋 中 这 类 辐 散 大 陆 锋 (divergent continen- tal fronts) 主 要 有 太平 洋 的 秘鲁 上 升 流 、 加 利 福 尼 亚 上 升 流 以 及 大 西洋 的 加 拿 利 上 升 流 和 本 古 拉 上 升 流 。 这 些 上 升 流 区 一 年 中 大 部 分 时 间 都 有 富 营 养 水 补 - 208 - BoE ”海洋 初级 生产 力 充 到 表层 ,同时 都 位 于 纬度 10°~ 40" 之 间 ,通常 有 充足 的 太阳 辐 照 ,从 而 使 之 一 年 中 的 大 部 分 时 间 都 有 很 高 的 生产 力 。 另 外 ,环绕 南极 大 陆 的 南极 辐 散 区 (Antarctic divergence) 也 是 初级 生产 力 高 产 区 ,所 以 那里 有 丰富 的 磷 虾 和 砂 足 类 . 毛 显 类 等 浮游 动物 以 及 哺乳 动物 鲸 海豹 和 大 量 南极 企 禾 。 在 大 洋 区 ,由 于 环流 模式 的 差异 ,有 的 海流 形成 表层 海水 的 辐 散 或 辐 聚 。 例如 ,由 于 风 海 流 的 作用 , 北 赤 道 流 和 赤道 逆流 之 间 产 生 海水 辐 散 ,次 层 水 上 升 形成 上 升 流 。 北 太平 洋 亚 极 区 存在 一 个 围绕 中 纬度 的 低压 逆 时 针 旋 转 的 气 旋 型 环流 , 这 里 有 海水 上 升 ,本 应 是 高 生产 力 区 ,但 由 于 其 所 处 纬度 较 高 (>50°N) ,冬季 光照 条 件 限制 ,致使 这 种 营养 盐 补充 效应 未 能 充分 显示 出 来 。 与 此 相反 的 ,很 多 海域 存在 反 气 旋 型 环流 ,造成 海水 的 辐 聚 下 沉 , 深层 富 营养 水 不 能 向 上 补充 ,造成 初级 生产 力 的 低下 。 例 如 在 信 风 和 盛行 西风 作用 下 ,南北 太平 洋 都 存在 以 副热带 为 中 心 的 反 气 旋 型 环流 。 还 有 ,在 南 纬 S7 ~ 59° 海域 ,亚热带 水 与 南极 水 在 这 里 辐 聚 下 沉 , 即 南极 辐 聚 带 (Antarctic conver- gence) ,表层 水 向 下 运动 ,属于 贫 靖 的 海洋 。 同 样 ,在 赤道 逆流 和 南 赤道 流 的 北半球 部 分 之 间 也 产生 海水 辐 聚 现象 。 在 近 岸 海区 ,陆架 的 水 下 浅滩 附近 ,由 于 水 深 突然 变 浅 以 及 海水 流速 的 改 变 而 引起 的 消 流 (turbulent) ,底层 水 与 表层 水 得 以 混合 ,有 利于 初级 生产 所 需 营养 物质 的 补充 ,从 而 可 能 形成 有 高 生产 力 的 陆架 坡 折 锋 (shelf-break fronts) 。 通过 以 上 简要 讨论 可 以 确定 ,具有 不 同 水 文 特征 的 海域 ,其 初级 生产 力 差 异 很 大 ( 表 7.2) ,主要 与 表层 海水 的 辐 散 ( 上 升 ) 或 辐 聚 (下 沉 ) 而 导致 表层 车 养 盐 能 和 否 得 到 补充 有 关 。 表 7.2 不 同 海区 年 平均 初级 生产 力 范围 ( 引 自 Lalli & Parsons 1997) 海 。 区， 失 ;， 型 大 陆架 上 升 流 区 (如 秘鲁 海流 .本 古 拉 海 流 ) 大 陆 坡 折 ( 如 欧洲 陆架 .Grand 浅滩 .Patagonia 陆架 ) 亚 北极 区 (如 北大 西洋 . 北 太 平 洋 ) 反 气 旋 型 涡 旋 区 (如 马尾 藻 海 太平洋 亚热带 海区 ) ACR OK ac ) FEE WBF FI /LeC/(m’ +a) ] 500~ 600 300 ~ 500 150 ~300 50~150 <50 三 、 近 岸 水 域 的 初级 生产 力 在 邻近 大 陆 的 近 岸 水 域 ,由 于 受 陆地 的 影响 ,有 其 与 外 海 不 同 的 特征 。 D) 近 岸 水 域 的 磅 酸 盐 和 硝酸 盐 含量 可 因 大 陆 径流 而 得 到 额外 的 补充 , 它 第 三 节 ”海洋 初级 生产 力 的 分 布 - 209 - 们 往往 不 是 初级 生产 力 的 限制 因 于 。 @) 近 岸 水 较 浅 ,其 深度 通常 比 上 述 补偿 深度 更 浅 ,因而 在 任何 季节 里 , 浮 游 植物 都 不 出 现 * 被 带 到 临界 深度 下 方 " 的 情况 。 只 要 有 充足 的 光照 ,即使 在 冬季 也 可 持续 生产 。 @ 在 近 岸 区 很 少 出 现 持久 性 的 温 跃 层 , 富 营养 水 不 至 于 被 局 限 在 底部 。 图 沿岸 水 域 有 大 量 的 陆 源 碎 层 ,它们 的 存在 使 透 光 层 深度 受到 限制 。 以 上 因素 共同 起 作用 ,导致 浮游 植物 的 生产 周期 和 总 生产 量 与 外 海 有 所 不 同 。 例 如 ,温带 近 岸 海区 并 不 出 现 明显 的 双 周 期 生产 模式 ,整个 夏季 都 可 能 有 较 高 的 产量 ,这 是 因为 营养 盐 不 受 限 制 和 不 存在 持久 性 温 牙 层 的 缘故 ,所 以 全 年 平均 总 产量 就 比 其 相应 纬度 的 外 海区 的 产量 高 得 多 。 但 是 ,由 于 碎 屑 吸 收 大 量 的 光线 ,生产 仅 限于 最 表层 (10 m 左右 ) ,不 像 外 海 那样 可 达 50 m 或 更 深 的 水 层 。 这 是 限制 近 岸 产量 进一步 提高 的 因素 。 在 热带 海洋 , 近 岸 区 与 外 海 的 初级 生产 力 差 异 很 大 ,前 者 的 产量 可 能 高 于 后 者 10 倍 ,其 主要 原因 是 近 岸 区 的 营养 盐 得 到 充分 的 补充 。 四 、 全 世界 海洋 初级 生产 力 的 估计 (一 ) 海洋 初级 生产 力 总 量 估计 迄今 ,对 各 海区 的 初级 生产 力 已 进行 了 很 多 调查 ,在 这 些 调 查 的 基础 上 估 计 世 界 海洋 初级 生产 力 。 Ryther(1969) 把 世界 海洋 分 大 洋 区 .沿岸 区 和 上 升 流 区 三 种 类 型 ,估计 它 们 的 平均 产量 分 别 为 350.100 和 300 _gC《vm2.a)。 他 认为 全 世界 海洋 最 可 能 的 初级 产量 约 为 20x10?tCva( 表 7.3) 表 7.3 世界 海洋 浮游 植物 的 初级 生产 力 估算 (一 儿 据 Ryther 1969) 总 产量 /(10? tC/a) 90.0 326.0 x 10° 16.3 9.9 36.0 x 10° 3.6 0.1 3.6 X 10° 0.1 362.4 x 10° 20.0 * 包括 高 生产 力 的 外 海 。 Koblentz-Mishke 等 (1970) 根 据 7000 个 以 上 测 站 所 得 数据 ,把 世界 海洋 水 域 分 成 五 种 类 型 。 其 中 ,亚热带 中 部 的 贫 营 养 水 的 初级 生产 力 水 平 仅 70 - 210 - 第 七 章 海洋 初级 生产 力 mgC/(m?* +d) ,而 在 沿岸 水 域 可 达 1000 mgCXn2 .d)。 他 们 估计 全 世界 浮游 植物 的 初级 产量 为 23X10? tC/a( # 7.4). 表 7.4 世界 海洋 浮游 植物 的 初级 生产 力 估 算 ( 二 )( 据 Koblentz-Mishke et al. 1970) eb teats 海域 面积 初级 生产 力 (平均 值 ) 年 生产 量 Am /mgCXnm2.d)] /(10° tC/a) 亚热带 贫 营 养 海域 148x108 | 3.97 亚热带 和 亚 极 区 过 渡海 域 0.82 x 108 4.22 赤道 辐 散 区 和 亚 极 区 海域 0.86 x 108 6.31 近海 海域 0.38 x 108 4.80 沿岸 海域 0.10 = 108 3.90 i oF 3.64 x 108 23.2 应 当 指出 ,70 年 代 以 后 ,一些 学 者 对 海洋 初级 生产 力 的 估计 都 超过 上 述 Ryther(1969) 和 Koblentz-Mishke 等 (1970) 的 估计 值 。 例 如 ,Platt 等 (1975) 和 Berger (1989) fit 30 x 10? tC/a, iii Shushkina( 1985) 根 据 1968 一 1982 年 从 130 个 站 位 获得 的 资料 估计 为 565x1l0"tCa 。Lalli 和 Parsons(1997) 估 计 每 年 海洋 浮游 植物 生产 量 约 为 37x10? tC( 表 7.5)。 表 7.5 海洋 浮游 植物 的 初级 生产 力 估 算 ( 三 )( 引 自 Lalli & Parsons 1997) 海 域 类 型 占 海 洋 总 面积 人/% * 89 年 平均 初级 生产 力 人 [gCZ(mz.a)] 75 年 总 初级 产量 /人 10? tC/a) * 海洋 总 面积 =362 x 10° km’. 为 什么 现在 对 海洋 初级 生产 力 总 量 估 计 比 过 去 的 高 得 多 。 其 主要 原因 有 以 下 两 点 : D 很 多 研究 表明 ,海洋 初级 生产 的 产品 不 仅 以 颗粒 有 机 碳 (POC) 的 形式 存在 ,还 有 相当 部 分 (5% 一 50% 左 右 ) 是 直接 以 溶解 有 机 碳 (DOC) 的 形式 释放 到 水 中 , 这 种 光合 作用 过 程 中 释放 的 DOC 被 称 为 PDOC(Moloney et al. 1991)。 目 前 通用 的 “C 法 ,只 测定 初级 生产 者 POC ,而 漏 掉 了 PDOC。 这 部 分 PDOC 可 通过 自由 生活 的 异 养 微生物 再 次 转化 为 POC( 异 养 微 生物 二 次 生 产 ) ,从 而 使 这 部 分 有 机 碳 可 进入 较 高 层次 营养 级 。 因 此 ,测定 生产 力 过 程 中 PDOC 被 忽略 是 海洋 初级 生产 力 被 低估 的 主要 原因 。 同 时 ,初级 生产 力 POC 和 PDOC 的 分 配 ( 比 例 ) 可 决定 不 同 传递 途径 上 的 能 流 规模 ,并 影响 到 初级 生 第 三 节 ， 海 洋 初 级 生产 力 的 分 布 - 211 - 产 力 的 利用 效率 和 生源 要 素 的 再 循环 过 程 。 因 此 ,初级 生产 的 POC PDOC 被 认为 是 具有 重要 生态 学 意义 的 初级 生产 力 的 "产品 结构 “( 焦 念 荣 1993). Q 近 几 年 在 海洋 中 发 现 的 那些 非常 小 的 原核 和 真 核 超 微型 自 养 浮 游 生 物 在 海洋 初级 生产 中 占有 极 重 要 的 地 位 ,有 时 候 它们 对 初级 生产 力 的 贡献 高 达 60%。 目 前 ,对 蓝 细菌 (Cyanobacteria) 的 研究 表明 ,它们 在 光 补 偿 层 占 叶 绿 素 的 23% 一 90%s。 这 是 初级 生产 力 研 究 中 的 一 个 重要 进展 。 过 去 把 热带 反 气旋 区 看 作 * 沙 漠 ? 不 毛 之 地 ,认为 那里 浮游 植物 生产 力 不 超 过 0.1gCMm-.d。 但 目前 这 种 观点 有 了 改变 ,特别 是 这 类 海区 也 有 数量 众多 的 金枪鱼 、 箭 鱼 、 欠 鱼 、 竹 刀鱼 、 竹 笑 鱼 及 大 量 食 微生物 的 种 类 ,这 种 现象 只 有 在 浮游 植物 产量 较 高 的 情况 下 才能 出 现 。 有 的 学 者 认为 该 水 域 在 某 些 时 期 的 浮游 植物 生产 力 可 1K 0.5¢C/(m .d) 左 右 , 大 大 地 超过 了 传统 的 估计 数值 。 90° 180° 0° 180° 90° MBF? Fy/[mgC/(m*-d)]E=] <100 EEE 00~150EE 司 150~250 上 里 转 >250 图 7.9 世界 海洋 初级 生产 力 分 布 图 (Koblentz-Mishke et al. 1970 , 转 引 自 Parsons et al. 1984) 从 图 7.9 可 看 出 ,在 太平 洋 , 初 级 生产 力 较 高 的 水 域 位 于 美洲 的 中 南部 沿岸 沿 加 拿 大 -美国 沿岸 PR FF (Kuril Ridge) 到 日 本 东部 。 在 大 西洋 , 则 是 非洲 的 西南 岸 和 东北 岸 附近 海区 。 在 印度 洋 即 其 西北 部 。 在 开阔 大 洋 中 ， 生产 力 较 高 的 海区 是 赤道 上 升 流 区 和 南极 辐 散 区 。 例 如 ,在 太平 洋 , 赤 道上 升 流 区 和 亚 南极 区 生产 力 比较 高 ,而 位 于 赤道 南北 的 热带 、 亚 热带 涡 旋 区 是 太平 Pei HS TK. a PRR, 三 大 洋 中 印度 洋 的 平均 生产 力 最 高 , 达 - 212 . 第 七 章 ” 海洋 初级 生产 力 80 gCXMnm.a)。 其 次 是 大 西洋 ,平均 69 gCMm2a)。 由 于 太平 洋 生 产 力 很 低 的 水 域 面 积 大 大 超过 大 西洋 和 印度 洋 ,因此 太平 洋 的 平均 生产 力 最 低 , 仅 46 gC/(m**a). 总 的 估计 ,海洋 初级 生产 力 每 年 约 40x10?tC, 与 陆地 的 初级 生产 力 总 量 相近 。 陆 地 高 生产 力 多 集中 在 一 些 局 部 地 区 ,如 雨林 区 的 初级 生产 力 可 高 达 3500 gC/(m?*+a) (AA EFA ER 6 倍 ) ,而 沙漠 地 区 则 几乎 没有 初级 生 产 。 相 反 的 ,海洋 所 有 海区 的 透 光 层 都 可 进行 初级 生产 (即使 极地 冰 于 也 一 样 ) ,只 不 过 由 于 光 营养 盐 类 供应 条 件 以 及 生物 学 过 程 的 差异 而 造成 各 海区 初级 生产 力 的 差别 。 五 、 海 洋 大 型 底 栖 植物 的 产量 由 于 底 栖 植物 类 型 繁多 ,生境 也 各 式 各 样 , 因 此 ,要 较 准 确 估 计 全 球 海洋 底 栖 植物 的 产量 也 较 困 难 。 底 栖 单 细 胞 藻类 的 产量 可 参考 水 层 使 用 的 C 法 .叶绿素 a 浓度 或 氧气 交换 法 来 测定 ,大 型 底 栖 植物 则 多 以 生长 量 收获 量 等 来 估计 产量 。 据 估计 ,全 世界 海岸 长 度 约 450 800 km, 如 果 底 层 光 照 区 的 平 均 宽 度 划 定 为 TI 一 10 km, 则 面积 为 (0.45 一 4.$) x 10° km2。 按 理论 产量 潜力 和 单位 面积 接受 的 平均 辐射 能 计算 ,全 年 产量 可 达 0.65x10?t+ 有 机 碳 。 多 数 学 者 认为 ,全 部 海洋 底 栖 植物 的 平均 产量 可 能 占 海 详 初 级 总 产量 的 3% 一 10% 。 值得 提出 的 是 ,那些 以 固着 器 (holdfast) 附 着 在 硬 质 底 上 的 大 型 海藻 所 形 成 的 海藻 床 (kelp beds) ,其 产量 是 很 高 的 。 例 如 ,北美 太平 洋 沿 岸 的 巨 营 属 Macrocystis 和 Nereocystis 长 度 可 达 20 一 30 m, 它 们 在 水 面 扩展 其 叶片 以 获得 最 大 光照 ,并 由 于 风 和 浪 的 作用 ,海水 可 以 源源 不 断 供 给 其 养料 ,所 以 生长 非 常 迅 速 。 在 加 利 福 尼 亚 沿 岸 , 巨 藻 Macrocystis pyrifera 每 天 甚至 可 生长 50 cm。 据 Mann(1973) 报 道 , 这 种 海藻 床 的 净 产 量 可 达 800 gC/(m*+a). EN BEF 的 海藻 产量 可 达 2000 gC/(m?* a) ,相当 于 陆地 上 一 些 热 带 雨 林 的 产量 。 海 洋 中 还 有 一 类 统称 为 海草 (sea grass) 的 底 栖 植物 群落 ,它们 是 生长 在 水 下 的 有 根 开 花 植 物 ,多 数 生长 在 中 潮 区 至 水 深 30 一 60 m 的 柔软 底 质 中 , 以 根 吸 收 底 质 中 的 营养 物质 。 在 北 温带 主要 是 海 韭菜 (Zoszera marina ) ,而 在 热带 主要 是 SHEE ( Thalassia testudinum ) ,它们 的 产量 可 达 500 一 1000 gC/(m?+a). Tt 在 热带 的 广大 海岸 潮 间 区 , 红 树林 沼泽 的 初级 产量 也 是 很 高 的 。 有 关 底 栖 植 物 的 生产 力 问 题 将 在 后 面 有 关 藻 场 等 生态 系统 中 继续 讨论 。 第 四 节 ”海洋 新 生产 力 - 213 ， 第 四 节 海洋 新 生产 力 一 、 新 生产 力 的 概念 和 研究 方法 (一 ) 新 生产 力 的 有 关 概 仿 “新 生产 力 ” 一 词 最 早 是 由 Dugdale 和 Goering(1967) 提 出 来 的 。 他 们 认 为 ,进入 初级 生产 者 细胞 内 的 任何 一 种 元 素 都 可 以 划分 为 从 透 光 层 之 外 输入 的 和 在 透 光 层 内 再 循环 的 两 类 。 其 中 ,N 是 构成 细胞 的 主要 元 素 , mA N 和 C 含 量 的 比值 与 NS 和 了 P 含 量 的 比值 也 相对 较为 稳定 ,因此 ,用 N 描述 初级 生产 者 的 生长 比 用 其 他 元 素 ( 如 C`P) 更 为 精确 。 此 外 ,N 常常 是 海洋 环境 中 的 限制 性 营养 元 素 , 因 而 建立 在 N 源 基 础 上 的 生产 力 研 究 更 具 实际 意义 。 根 据 以 上 观点 ,他们 提出 :在 真光 层 中 再 循环 的 N 为 再 生 N(regeneration nitro- gen) 或 称 再 循环 N(recycled nitrogen) 主 要 是 NH; - N, 由 真光 层 之 外 提供 的 N 为 新 N(new nitrogen) 主 要 是 NO; — N, 由 再 生 N 源 文 持 的 那 部 分 初级 生 产 力 称 为 再 生生 产 力 (regenerated production) ,由 新 N 源 支 持 的 那 部 分 初级 生 产 力 称 为 新 生产 力 (new production)。 显 然 ,新 生产 力 和 再 生生 产 力 之 和 就 是 总 初级 生产 力 ( 图 7.10)。 其 他 N 答 入 固定 N， 沉积 有 机 N 图 7.10 新 生产 力 和 再 生生 产 力 示 意图 ( 引 自 Platt et al. 1992) 再 生生 产 力 取决 于 真光 层 内 生物 排出 的 还 原 态 N, 新 生产 力 取决 于 真光 层 之 外 所 提供 的 N, 真 光 层 下 方 的 硝酸 N 是 其 主要 来 源 。 在 稳定 状态 下 ,硝酸 N 的 向 上 供应 和 颗粒 N 的 向 下 沉降 是 平衡 的 。 214 - 第 七 章 ” 海洋 初级 生产 力 Eppley 和 Peterson(1979) 明确 指出 ,新 N 来 自 : 中 上 升 流 或 梯度 扩散 ; @ 陆 源 供应 (如 径流 );@ 大 气 沉降 或 降水 ;@N; 固定 ( 某 些 原核 浮游 植物 的 固 N 作用 )。 再 生 N 来 自 真光 层 中 生物 的 代谢 产物 (如 氨 态 NRA N 和 氨基 酸 N 等 )。 同 时 他 们 利用 2N 的 实验 数据 (新 N 与 再 生 N) 和 以 往 ”C 测 得 的 初级 生产 力 数据 联系 起 来 ,提出 太 比 ( 广 ratio) 的 概念 ( 即 新 生产 力 与 总 生产 力 的 比 %) J =| Pef Pe * 100% C7019) 就 可 能 依据 这 种 定量 关系 对 全 球 海洋 新 生产 力 水 平 做 出 大 致 估计 。 他 们 还 将 新 生产 力 与 向 底部 的 碳 输出 , 即 输出 生产 力 (export production) 联 系 起 来 , 赋 予 新 生产 力 以 生物 地 球 化 学 方面 的 含义 。 此 外 ,提出 颗粒 态 营养 元 素 下 沉 出 真光 层 之 前 的 循环 次 数 (>) 与 三 比 的 关系 , 即 2 (7.14) ESRB AN BE POT MAE PF EE Pa BK , 1 LE LAS Ee FE J ih DT Bet BI) Ite FA. Platt 等 (1985) 在 更 广泛 的 意义 上 定义 新 生产 力 为 真光 层 群 落 净 生 产 力 ， 即 真 光 层 有 机 物质 的 积累 率 和 输出 率 之 和 ,从 而 前 明了 新 生产 力 与 输出 生产 力 的 量 值 关 系 。 通 常 二 者 并 不 总 是 相等 的 ,但 在 季节 斥 度 上 ,当真 光 层 生物 量 (—CH,-) Ha 8 +O, PQ~ 12 CO+HO ”一 -一 > (—CH,O-) +0, PQ= 1.0 碳水 化 合 物 NO, (NH, ) +0, PQ= 1.8 硝酸 盐 蛋白 质 +H,O PQ~ 0.8 图 7.11 光合 化 学 途径 与 光合 作用 商 (PQ) 的 关系 ( 引 自 Lalli & Parsons 1997) 第 四 节 ”海洋 新 生产 力 -215 - 变化 为 零 时 ,这 个 季节 的 平均 输出 生产 力 等 于 平均 新 生产 力 ,在 一 年 或 更 长 时 间 尺 度 上 ,可 以 认为 二 者 相等 的 。 光合 作用 商 (photosynthetic quotient, PQ) 表 示 浮 游 植 物 光 合作 用 生产 的 O, 量 (moles) 与 被 吸收 的 CO 量 (moles) 的 比值 ,可 用 来 说 明 利 用 不 同 N 源 的 初级 生产 化 学 过 程 的 差异 (图 7.11)。 以 再 循环 N 为 N 源 的 初级 生产 ,其 PQ 值 (=:1.2) 比 以 新 N 源 的 初级 生产 的 PQ {A (~1.8)1K. 从 图 7.11 可 以 看 出 ,如 果 光 合作 用 只 生成 碳水 化 合 物 , 则 PQ 约 为 二, 如 果 是 生成 类 脂 化 合 物 ,由 于 它 比 碳水 化 合 物 的 还 原 性 水 平 较 高 ,有 多 余 的 OD 可 释 出 ,所 以 PQ 值 约 为 1.2。 当 植物 吸收 新 NONO3 - ) 时 ,相对 于 其 吸收 的 CO 来 说 有 更 多 的 O, FW, PQ 值 约 为 1.8; 若 植物 吸收 的 是 再 循环 N(NH,* ), J PQ 值 仅 1.0 或 更 低 。 (二 ) HEP ANAAAK 已 报道 的 新 生产 力 研 究 方法 有 十 多 种 ,下 面 仅 就 其 中 几 种 方法 作 简 单 的 介绍 。 1. SN 法 PN 法 是 由 Dugdale 等 (1967) 建 立 的 ,该 法 首先 用 2N[ 如 KY NO; 和 (NEH4)2SO4] 示 踪 技 术 测 定 初 级 生产 者 对 新 N 源 和 再 生 N 源 的 吸收 率 , 以 新 N 吸收 率 与 总 可 利用 N 吸收 率 求 得 Ff LE FRE 三 比 乘 以 初级 生产 力 即 为 新 生 产 力 。 或 者 只 测 新 N 吸收 率 , 然 后 再 按照 Redfield 比值 求 得 以 碳 表示 的 新 生 产 力 。 目 前 已 有 的 新 生产 力 资料 绝 大 部 分 是 用 此 法 测 得 的 。 应 当 说 明 的 是 ， 5N 法 的 前 提 条 件 是 假设 真光 层 内 无 硝化 作用 ,而 且 异 养 吸 收 可 以 忽略 ,但 实 际 上 很 难 满 足 这 个 条 件 。 2. 沉积 物 捕 集 器 法 这 种 方法 是 在 真光 层 底 部 设置 沉积 物 捕 集 器 ,收集 沉降 下 来 的 颗粒 有 机 物 , 即 测定 输出 生产 力 。 在 时 间 跨 度 足 够 大 和 平流 较 小 的 情况 下 ,其 结果 可 基 本 反映 新 生产 力 。 这 一 方法 的 优点 是 可 以 在 较 大 空间 范围 上 进行 ,对 于 大 洋 区 的 观测 具有 重要 意义 。 但 该 法 易 受 上 升 流 、 环 流 、 涡 流 等 干扰 ,不 宜 用 于 近 海 。 同 时 ,游泳 生物 的 干扰 、 捕 集 物 的 保存 等 都 是 容易 产生 误差 的 环节 。 另 外 ,这 种 方法 测 不 到 DOC, A. POC 的 数量 也 直接 与 水 深 有 关 , 所 以 结果 通常 - 216 - 第 七 章 ， 海 洋 初 级 生产 力 是 新 生产 力 的 偏 低估 计 值 。 3. 234Th/38U 不 平衡 法 Th FER U 训 变 产生 的 。 由 于 学 Th 具有 很 强 的 颗粒 吸收 活性 ,因而 在 海水 中 的 实际 溶解 度 比 由 ”…U 衰变 推算 出 的 结果 小 。 当 颗粒 越 多 时 , 它 在 真光 层 滞留 时 间 越 得 。 如 果 ” Th 吸附 的 所 有 颗粒 都 是 本 海区 所 产生 的 有 机 颗粒 , 则 可 用 一 Th 的 滞留 时 间 和 颗粒 有 机 物 的 含量 来 推算 该 海区 的 新 生产 力 。 该 法 不 仅 测 出 物质 通 量 ,还 可 测定 过 程 速 率 。 但 是 ,在 有 机 颗粒 中 途 分 解 时 ,和 Th 的 滞留 时 间 增 长 就 可 能 影响 新 生产 力 估计 的 准确 性 。 同 时 ,该 法 也 不 适用 于 颗粒 来 源 复杂 的 海区 。 4. 物质 通 量 模型 法 物质 通 量 模型 是 以 表 - 次 表层 营养 盐 (N、P) 颗粒 有 机 碳 (POC) 和 溶解 有 机 碳 (DOC) 等 指标 为 基础 来 估计 新 生产 力 和 输出 生产 力 的 通 量 模型 。 这 类 方 法 代表 了 综合 模型 的 趋势 , 随 着 指标 测定 (如 D0) ee a 化 ,这 类 方法 对 于 新 生产 力 的 宏观 预测 具有 潜在 价值 。 5. 了 比 推算 法 通过 代表 性 海区 f tL SACAW MC 初级 生产 力 资料 外 延 推算 其 他 海区 新 生产 力 的 间接 方法 。 在 目前 新 生产 力 实 测 数据 尚 嫌 太 少 的 情况 下 ,这 是 大 致 估计 大 尺度 范围 上 新 生产 力 水 平 的 可 行 方法 。 但 必须 注意 ,不 同 海区 不 同时 间 的 广 比 变化 很 大 , 而 在 某 一 地 区 范围 内 , 太 比 也 会 随时 间 、 深 度 、 环 境 条 件 (如 NH -和 NO; 含量 比例 ) 的 不 同 而 变化 。 6. 遥感 法 遥感 法 是 利用 卫星 于 感 间接 测定 新 生产 力 的 方法 。 对 于 某 些 特定 海区 ， 如 果 通 过 现场 实验 (如 用 ”N 法 ) 求 得 有 代表 性 的 了 比 , 即 可 通过 卫星 适 感 叶 绿 素 资 料 与 初级 生产 力 的 关系 实现 对 新 生产 力 的 估计 。 此 外 ,利用 已 建立 的 水 团 温 度 与 NO; 含量 的 关系 ,可 以 从 遥感 水 温 图 象 估 计 NO3 (新 N) 供 给 量 ,进而 推算 新 生产 力 ,遥感 法 的 优越 性 在 于 可 利用 卫星 遥感 资料 实现 大 洋 乃 至 全 球 斥 度 上 的 大 致 估计 。 除了 以 上 几 种 方法 外 ,海洋 新 生产 力 测 定 还 有 -He/H 分 布 模型 法 、 “HZ Ra 分 布 模型 法 、 Ra/NO; 收 支 平衡 法 等 方法 。 应 当 指 出 , 现 有 的 研究 新 生产 力 的 方法 各 有 优点 ,也 都 可 能 存在 明显 误差 。 在 实际 工作 中 已 注意 到 第 四 节 ”海洋 新 生产 力 - 217 - 几 种 方法 对 所 测 值 的 比较 和 互 校 , 以 期 提高 测 值 的 准确 性 。 例 如 , Murray 等 (1989) 运 用 SN 示 踪 、 沉 积 物 捕 集 器 和 学 Th 滞留 时 间 等 几 种 方法 ,计算 了 赤 道 太平 洋 的 新 生产 力 和 f 比值 。Buesseler 等 (1994) 的 研究 表明 ,沉积 物 捕 集 器 未 能 提供 POC 或 PON 通 量 的 准确 记录 ,而 全 Th 的 模型 计算 通 量 可 对 捕 集 器 加 以 校准 。 二 、 海 洋 新 生产 力 的 估计 目前 ,有 关 海 洋 新 生产 力 的 现场 调查 还 很 少 , 现 有 的 不 同 海区 新 生产 力 佑 计 值 主要 是 根据 原 有 的 初级 生产 力 资 料 结合 太 比 值 间接 计算 出 来 的 。 根 据 早期 Eppley 和 Peterson(1979) 估 计 , 全 球 海洋 年 初级 生产 力 为 19.0 一 24.0 Gt, Fy f tA 0.18~0.20, Aim Fete DADA 3.4~4.7 Gt. Chavez 和 Barber( 1987) #il Berger (1989) {hit ,海洋 年 总 初级 生产 力 约 为 30.0 Gt, 中 大 约 20% (6 Gt) 是 新 生产 力 。 由 此 可 见 , 他 们 估计 值 的 差别 主要 是 对 总 初 级 生产 力 的 估计 不 同 ,而 二 者 提出 的 太 比 却 相差 不 大 。 另 据 Martin 等 (1987) 的 估计 ,海洋 总 初级 生产 力 可 达 51.0 Gt, f 比 约 为 0.145 ,因而 年 新 生产 力 达 7.40 Gt(# 7.6). . 7.6 一 些 有 代表 性 的 海区 新 生产 力 估计 值 ( 引 自 焦 念 志 、 王 荣 1993) Martin 等 (1987) Chavez 等 (1987) Eppley 等 (1979) Eppley 等 (1979) Eppley 等 (1979) Martin 等 (1987) Chavez 等 (1987) Minas 等 (1986 ) Minas 等 (1986 ) Eppley 等 (1979) 325 0.45 128~153 0.39~0.62 | Smith (1990) 19.00~24.00 3.40~4.70| 0.18~0.20 | Eppley (1979) 51.00 7.40 0.145 | Martin 4 (1987) - 218 . 第 七 章 ， 海 洋 初 级 生产 力 从 表 中 可 以 看 出 ,海洋 新 生产 力 的 分 布 特征 是 沿岸 及 上 升 流 区 高 于 大 洋 区 ,与 总 初级 生产 力 的 类 似 。Eppley 等 (1979) 指 出 ,不 同 海区 六 比 差别 很 大 ， 从 贫 草 养 大 洋 海区 的 0.05 到 沿岸 上 升 流 区 的 0.50。 Bienfang 等 (1992 ) 根 据 Iverson 提出 的 高 纬度 沿岸 海区 和 大 洋 区 新 N 产 量 与 年 有 机 C 产量 之 间 的 关系 式 , 结 合 Berge 的 总 结 资料 ,估计 了 各 类 大 洋 区 和 沿岸 区 的 总 生产 力 和 新 生产 力 (将 北极 和 南极 区 包括 在 沿岸 区 内 )。 结 果 表明 ,大 洋 区 和 沿岸 区 有 机 C 生产 总 量 相 差不多 ,分 别 为 13.2X 10? tC/a 和 13.7X10? tC/a; 而 新 生产 力 却 差别 很 大 ,大 洋 区 的 新 生产 力 是 2.7X10? tC/a, 沿岸 区 是 4.7x10?tC《a( 图 7.12) ,说 明 沿岸 系统 在 全 球 新 生产 力 的 贡献 中 比 开阔 大 洋 区 重要 得 多 。 年 产量 /102gC 年 产量 /105gC 大 洋 区 沿岸 区 大 洋 区 沿岸 区 (A) (B) 图 7.12 大 洋 区 和 沿岸 区 有 机 碳 生产 量 比较 ( 引 上 自 Bienfang 1992) (A) 总 生产 力 ; (B) 新 生产 力 Berger 等 (1989) 提 出 ,从 单位 面积 生产 力 看 ,典型 的 大 洋 区 和 沿岸 区 的 初 级 生产 力 分 别 是 30 g@C/(m*+a) Fl 120 gC/(m* +a), MAPA SASH ALR 通过 程 也 有 显著 的 差别 。 如 果 大 洋 区 只 有 10% 的 初级 生产 量 离开 真光 层 成 为 输出 生产 力 ,而 在 沿岸 区 这 个 比值 可 达 30% ,那么 沿岸 区 的 输出 生产 力 就 可 能 超过 大 洋 区 的 10 倍 以 上 。 我 国 也 已 经 开始 进行 新 生产 力 的 研究 。 黄 变 普 等 应 用 同位 素 化 学 方法 对 南沙 群岛 真光 层 颗 粒 动力 学 和 新 生产 力 进行 了 系列 研究 ( 黄 亦 普 等 1996a， 1996b, MAE 1996a, 1996b, HF AI 2001,Cai Pinghe et al. 2001)。 在 应 用 4TH PRU 不 平衡 法 估计 南沙 海域 的 新 生产 力 研 究 中 , 他 们 根据 Eppley 第 四 节 ”海洋 新 生产 力 - 219 - (1989) #l Buesseler 等 (1992) 提 出 的 方法 分 别 计 算 新 生产 力 并 加 以 比较 。 前 者 假设 颗粒 态 汉 Th 与 POC 在 水 层 中 具有 相同 的 停留 时 间 , 后 者 是 以 颗粒 态 24Th 垂直 分 布 结合 24Th 清除 模型 计算 出 从 真光 层 迁 出 的 颗粒 态 ”'Th 通 量 ， 并 通过 确定 颗粒 物 上 的 POCA’ Th 比值 计算 出 输出 通 量 。 根 据 上 述 两 种 方 法 估算 出 南沙 海域 秋冬 两 季 的 输出 生产 力 ( 即 新 生产 力 ) ,分 别 以 Fe 和 Fe 表示 , 介 于 2.9 一 28.7 mmolMm .d) 及 3.8 一 32.4 mmol/(m? .d) 之 间 ( 表 7.7)。 从 表 7.7 可 以 看 出 ,两 种 方法 求 出 的 POC 通 量 的 结果 相当 一 致 ,表明 Th 是 研究 POC 地 球 化 学 循环 的 良好 示 踪 剂 。 表 7.7 南沙 海域 颗粒 有 机 碳 输出 通 量 估算 值 ( 引 自 陈 敏 等 1996b) 输出 生产 力 / [mmol /m2.d)] 采样 时 间 站 号 层次 各 4 1995. 12 oh 0~30 £9 4.3 30~70 16.9 12.9 75 0~30 PB | 2.3 30~70 19.7 19.3 1994. 9 102 0~50 ob Oe, | 50~ 100 Cm 4.1 71 0~50 1.0 il 50~ 100 be 3.8 26 0~50 10.9 8.2 50~ 120 28.7 32.4 焦 念 志 、 王 荣 (1993) 应 用 ”~ N ay Ba 2A FE HG IBS IN TS PF ie AE PE YT ASF NH, * — N) 和 硝 态 所 (NO — N) AS Bich Fy Be ORR AE AE, BRE SF (1998) FRE As EE BY Bt ET, FR EB FN AN BRK ESE BE BS 定 了 基础 。 三 、 新 生产 力 与 营养 盐 供 应 特征 的 关系 根据 定义 ,支持 新 生产 力 的 无 机 硝酸 盐 是 由 真光 层 之 外 提供 的 ,包括 来 源 于 真光 层 下 方 (大 洋 区 通常 的 情况 ) 或 是 由 陆 源 输 入 (沿岸 区 通常 的 情况 ) ,而 再 生生 产 力 则 取决 于 真光 层 内 的 营养 盐 再 循环 。 因 此 ,新 生产 力 在 总 生产 力 中 的 比例 就 与 真光 层 无 机 营养 的 外 来 输入 通 量 密切 相关 。 在 沿岸 海区 ,由 大 - 220 - 第 七 章 ， 海 洋 初 级 生产 力 陆 补充 的 营养 盐 较 多 ,新 生产 力 就 相应 地 较 高 ;同样 ,在 上 升 流 海区 ,硝酸 盐 可 从 真光 层 下 方 大 量 向 上 补充 ,其 新 生产 力也 比较 高 。 而 在 远离 大 陆 的 贫 营 养 大 洋 区 ,由 真光 层 下 方向 上 的 无 机 营养 盐 (NO3 ) 输 入 量 通常 很 小 ,新 生产 力 就 较 低 。 Dugdale 和 Wilkerson(1992) 将 海洋 新 生产 力 ( 太 比 ) 和 海区 营养 盐 浓度 结 合 起 来 ,划分 出 三 种 不 同类 型 的 海区 ( 表 7.8): 新 生产 力 水 平 高 的 富 营 养 化 水 域 , 这 是 以 沿岸 、 上 升 流 区 为 代表 的 一 类 海域 ,其 表层 NO 含量 丰富 ,以 颗粒 有 机 氮 (PON ) 为 指标 的 生物 量 很 高 ， 相应 的 其 单位 PON 对 NO; 的 相对 吸收 速率 (specific nitrate uptake rate, Vo, ) 和 以 NO 吸收 为 指标 的 新 生产 力 (oNo; ) 都 很 高 ,三 比 值 大 。 Q 新 生产 力 水 平 低 的 贫 营养 水 域 ,这 是 以 贫 营 养 海 区 为 代表 的 一 类 海 域 ,其 表层 NO 浓度 很 低 , 生 物 量 (PON) 低 ,相应 的 Vino: 和 eno; 4B, f 比值 小 。 G) 新 生产 力 水 平 低 的 富 营养 水 域 (也 即 硝酸 盐 含量 高 而 叶绿素 浓度 低 的 海域 ,简称 为 "HNLC 海域 ) ,包括 部 分 南大 洋 、 赤 道 太 平 洋 区 和 东北 太平 洋 中 亚 北极 区 ,其 表层 NO 含量 几乎 与 上 述 沿岸 上 升 流 区 的 相当 ,但 是 其 新 生产 力 水 平和 三 比 等 均 比 沿岸 上 升 流 区 低 得 多 ,只 略 高 于 贫 营养 水 域 , 这 与 该 海 域 缺 Fe 有 关 。 R78 某 些 代表 性 海区 表层 硝酸 盐 最 大 值 和 和 氮 的 平均 吸收 速率 ( 引 自 Dugdale & Wilkerson 1992) ge NO; 含量 Voy No; f /(pmol/L) fa* /{nmol/(L>d) J 7% 1. 富 营 养 海区 秘鲁 ,1$"S 26.68 0.840 4200.0 82 西北 非 (Cap Blanc) 12.00 0.230 400.0 70 2. 贫 营 养 海 区 地 中 海 0.05° 0.035 7.0 21 马尾 藻 海 AR Re 0.022 2.0 湾流 区 未 检 出 0.006 0.6 3 3. 富 营 养 海区 南极 海 31.00 0.031 32.1 3 条 3 赤道 太平 洋 7.00 0.027 19.2 36 (1°N~1°S, 150°W) 东北 太平 洋 (Station P. ) 17.00 0.056 84.2 48 从 上 表 可 以 看 出 ,影响 新 生产 力 的 因素 与 影响 初级 生产 力 的 因素 是 一 致 第 四 节 ”海洋 新 生产 力 - 221 . 的 。 对 于 典型 的 富 营养 和 贫 营养 水 域 , 决 定 新 生产 力 水 平 的 主要 因素 是 真光 层 NO; -的 含量 ,而 在 某 些 营 养 盐 供 应 充足 而 新 生产 力 水 平 低 的 海区 , 则 应 考 FE Fe 的 供应 状况 。 真光 层 营养 盐 的 来 源 .供应 特征 与 各 海区 的 理化 ,水文 因素 等 特征 有 关 。 Bienfang 等 (1992 ) 对 影响 输出 生产 力 的 因素 及 其 特征 作 了 归纳 ( 表 7.9)。 表 7.9 海洋 输出 生产 力 的 水 平 与 生态 系统 的 特征 ( 引 自 Bienfang et al. 1992) 输出 生产 力 低 高 自然 因素 水 深 深 浅 真光 层 深 度 TK 浅 fifi 3 BE BS 远 it 状态 参数 温度 高 低 营养 盐 淋 度 低 高 光照 条 件 恒定 变化 物理 因素 风 混 合 适度 剧烈 海 流 慢 快 分 层 恒定 周期 性 食物 网 结构 浮游 植物 小 个 体 大 个 体 浮游 动物 终 生 季节 性 复杂 性 长 的 食物 网 短 的 食物 链 匹配 程度 紧密 Bes 生态 对 策 型 K 型 T 型 四 、 新 生产 力 水 平 与 浮游 生物 的 粒 径 组 成 及 营养 循环 特征 的 关系 新 生产 力 水 平 高 低 还 与 各 海区 自 养生 物 与 异 养 生物 之 间 是 否 处 于 平衡 状 态 有 关 。 当 二 者 处 于 动态 平衡 时 ,表示 碳 和 氮 能 从 一 个 营养 级 有 效 地 传递 到 男 一 个 营养 级 , 自 养生 物 固 定 的 碳 可 被 真光 层 内 (或 稍 下方 ) 的 异 养生 物 迅 速 消耗 掉 。 在 这 种 情况 下 ,真光 层 内 的 营养 再 循环 是 主要 过 程 。 相 反 的 ,如 果真 光 层 的 营养 补充 是 季节 性 的 ,可 能 导致 自 养 生物 快速 生长 后 ,其 产量 却 不 能 有 效 地 被 异 养 者 种 群 所 消耗 ,从 而 沉降 到 真光 层 下 方 , 增 加 输出 生产 力 的 比例 。 - 222: 第 七 章 ， 海 洋 初 级 生产 力 应 当 指出 ,上 述 不 同 的 营养 循环 特征 与 自 养生 物 及 其 消费 者 的 粒 径 组 成 密切 相关 ,同时 也 与 海区 的 理化 \ 水 文 条 件 密切 相关 (参见 表 7.9)。 在 贫 营 养 的 大 洋 区 ,真光 层 下 方向 上 传输 的 无 机 营养 盐 数量 很 少 ,与 此 相 应 的 ,浮游 生物 组 合 多 为 个 体 微 小 .下 沉 缓 慢 的 种 群 。 例 如 ,在 亚热带 大 洋 区 的 浮游 生物 中 , 超 微型 浮游 生物 (<5 pm) 和 微型 浮游 生物 (和 20 pm HH 叶绿素 现存 量 的 80%、98% , 而 网 采 浮 游 生 物 (>20 pm) 的 仅 占 2% (图 7.13)。 因 此 ,在 亚热带 大 洋 区 , 绝 大 部 分 浮游 生物 的 生物 量 是 由 小 于 S pm 的 微小 鞭毛 藻 和 颗 石 薄 组 成 (Takahashi et al. 1983)。 这 种 微小 浮游 生物 占 优 势 的 大 洋 系统 ,大 多 数 自 养 者 完整 细胞 的 沉降 速率 实际 上 是 接近 于 零 。 与 此 相应 的 是 , 食 植 者 产生 的 凑 团 也 是 很 小 的 无 定形 颗粒 ,其 沉降 速度 也 是 很 小 的 。 还 有 ,在 上 述 浮游 生物 组 合 中 , 非 硅 藻类 的 种 类 占 优 势 , 食 植 者 产生 的 凌 团 的 硅 含量 也 很 少 ,这 是 降低 沉降 速度 的 另 一 个 原因 。 以 上 这 些 特征 是 那些 较 温 暖 、 分 层 性 较 强 的 贫 营养 生态 系统 的 一 般 特 征 。 亚 热带 大 洋 区 微细 颗粒 的 现场 分 析 表 明 ,这 些 颗 粒 的 沉降 量 仅 相 当 于 光合 作用 碳 生产 量 的 7% 。 相 反 的 , 富 营 养 海区 浮游 植物 常 以 硅 藻 类 为 主 , 浮 游 植 物 和 浮游 动物 凑 团 的 粒 径 一 一 一 es AE Treo 下 TREE SEE TI 人 0 全 SS 和 HH 0 si Fr mor = 100 100 1 C. D 80 80 60 60 40 40 20 20 0 0 HH Lolly 4 8 10203550 10041 3 5 8 10203550 100 粒 径 /hum 图 7.13 不 同 海洋 生态 系统 中 的 叶绿素 含量 的 粒 径 分 布 ( 引 上 自 Bienfang 1992) A. 温带 春季 B. 亚 北极 区 春季 C. 亚 北极 区 夏季 D. 亚热带 全 年 第 四 节 ， 海 洋 新 生产 力 | aii 也 较 大 ,下 沉 速 度 较 快 。 在 高 纬度 沿岸 系统 的 调查 结果 表明 ,春季 水 华 期 间 自 养生 物产 量 未 能 被 异 养 消费 者 充分 消耗 (组 成 的 不 匹配 ) 是 输出 生产 力 高 的 重要 原因 。 由 于 异 养 消费 者 的 越冬 种 群 一般 个 体 还 是 很 小 的 ,不 可 能 很 快 繁殖 来 消耗 春季 浮游 植 物 快 速 繁殖 所 固定 的 碳 。 这 样 , 由 于 有 丰富 的 营养 盐 、 充 足 的 光照 稳定 的 水 体 和 很 低 的 捕食 压力 等 因素 的 综合 结果 ,导致 在 营养 盐 耗 尽 之 前 海区 已 经 有 大 量 的 浮游 植物 。 到 营养 盐 耗 尽 时 ,藻类 很 快 地 沉降 到 真光 层 下 方 。 通 过 藻 类 这 种 "* 突 发 和 衰败 "过 程 ,新 营养 盐 快 速 转化 为 有 机 物质 ,而 这 些 有 机 物质 在 被 消耗 之 前 就 沉降 离开 真光 层 。 在 阿拉 斯 加 的 Auke 湾 ,春季 水 华 生产 的 有 机 碳 主要 是 由 NO” — N Pr 持 的 新 生产 力 , 大 部 分 产量 通过 沉降 转移 到 下 方 。 在 1986 年 春 ,新 生产 力 的 比例 可 达到 占 总 初级 生产 力 的 62% 的 比例 。 在 这 些 新 生产 力 中 ,有 77% 以 完 整 的 植物 细胞 ` 姜 团 和 碎 导 颗 粒 的 形式 通过 沉降 过 程 离开 真光 层 。 最 后 ,由 于 水 体 混合 程度 和 光照 条 件 等 因素 的 年 际 变化 ,春季 水 华 浮游 杆 物 的 组 合 会 有 变化 (Ziemann et al. 1990) ,或 以 大 型 硅 藻 (如 Thalassiosira ) 占 优势 ,或 较 小 型 的 硅 藻 (如 Skeletonema . Chaetoceros ) 占 优势 。 它 们 的 沉降 速 度 当 然 是 不 同 的 ,但 是 ,这 类 海区 的 生产 量 和 沉降 作用 之 间 的 关系 却 变 化 不 大 ( 即 占 总 生产 量 的 40% 左 右 )。Bienfang 等 (1992) 认 为 ,这 种 情况 表明 在 大 型 细胞 上 右 优 势 的 年 份 , 由 完整 细胞 下 沉 的 部 分 较 多 , 而 由 于 摄食 的 损失 则 较 少 ; 在 摄食 的 损失 较 多 的 年 份 , 则 完整 细胞 的 下 沉 就 很 少 ,而 浮游 动物 辩 团 沉 降 较 多 。 这 种 相互 关系 使 得 不 同年 份 间 的 生产 和 沉降 比例 保持 相对 恒定 。 应 当 指出 ,有 关 影 响 新 生产 力 的 因素 及 过 程 , 包 括 不 同 N 源 的 相互 作用 ， 水 华 (bloom) 过 程 中 新 生产 力 的 变化 ,环境 因素 ( 温 ER 流 等 ) 对 生产 过 程 的 影 响 ,新 DOC 与 新 生产 力 的 关系 ,等 等 ,都 还 有 待 今后 进一步 深入 调查 研究 。 五 、 新 生产 力 的 研究 意义 海洋 新 生产 力 的 研究 具有 极为 重要 的 理论 意义 和 实际 意义 , 主要 表现 在 1. 新 生产 力 研究 有 助 于 从 更 深层 次 阐明 海洋 生态 系统 的 结构 、 功 能 新 生产 力 的 概念 将 海洋 初级 生产 力 划分 为 再 生生 产 力 和 新 生产 力 两 部 分 ,前 者 主要 反映 真光 层 营养 物质 循环 的 效率 ,后 者 则 主要 反映 从 真光 层 之 外 的 营养 物质 补充 的 比例 。 而 不 同 海区 的 矿 比 的 差异 是 与 其 理化 水 文 环境 、 初 - 224 > 第 七 章 ”海洋 初级 生产 力 级 生产 者 消费 者 的 组 成 (特别 是 粒 径 组 成 ) 食物 网 的 结构 等 特征 以 及 能 量 的 转移 效率 等 特点 有 关 ,也 就 是 说 ,新 生产 力 与 再 生生 产 力 的 比例 不 同 是 各 个 生 态 系统 的 结构 ,功能 及 其 运转 过 程 特 征 的 表现 (这 一 点 我 们 已 在 前 面 讨论 了 )。 因此 ,新 生产 力 的 研究 促使 对 海洋 水 层 生 态 系统 (pelagic ecosystem) 物质 转 移 ,能量 传递 .营养 元 素 再 循环 等 的 理论 研究 进入 一 个 更 深 的 层次 。 2. 新 生产 力 的 研究 对 阐明 全 球 碳 循环 过 程 有 重要 意义 人 类 活动 (主要 是 矿物 燃料 的 燃烧 ) 造 成 大 量 CO, 进入 大 气 Sri “Yet 效应 ”就 是 大 气 中 CO 等 温室 气体 含量 增 大 导致 全 球 气温 上 升 的 现象 (大 气 中 的 水 气量 ` 云 量 以 及 颗粒 物 的 作用 与 CO, 相反 )。 海 洋 是 地 球 上 最 大 的 碳 库 之 一 ,海洋 中 碳 的 生物 地 球 化 学 过 程 在 全 球 碳 循环 中 起 重要 作用 。 新 生产 力 的 水 平 是 反映 海 详 真光 层 净 吸 收 CO; 的 能 力 ,新 生产 力 高 的 海区 对 大 气 CO, 的 净 吸 收 就 多 ,也 即 气 - 海 界面 碳 的 净 通 量 在 很 大 程度 上 就 是 由 新 生产 力 决定 的 。 因 此 研究 新 生产 力 的 规模 .时空 变化 和 制约 机 制 ,就 可 能 对 全 球 变化 中 海洋 对 大 气 CO， 含量 的 调节 能 力作 出 估计 和 预测 。 关 于 海洋 调节 大 气 CO, 含量 的 功能 将 在 第 九 章 第 四 节 进 一 步 讨 论 。 新 近 的 研究 还 表明 ,新 生产 力 与 厄尔尼诺 现象 密切 相关 。 在 厄尔尼诺 条 件 下 和 厄尔尼诺 现象 过 后 ,POC 输出 通 量 ( 稳 定 条 件 下 即 为 新 生产 力 ) 和 初级 生产 力 的 比值 有 显著 差别 ,表明 新 生产 力 及 三 比 与 厄尔尼诺 现象 可 能 有 密切 关系 ,值得 今后 进一步 深入 研究 。 3. 新 生产 力 是 海洋 渔业 持续 产量 的 基础 由 于 新 生产 力 是 总 生产 力 中 维持 真光 层 生物 群落 平衡 的 基础 上 向 真光 层 之 外 输出 的 生产 力 ,也 是 估计 物质 和 能 量 向 系统 外 净 输 出 量 的 依据 。 这 部 分 净 输 出 量 并 不 影响 群落 原 有 的 平衡 状态 ,相反 的 却 是 维持 群落 原 有 生态 平衡 状态 所 必须 的 。 因 此 ,输出 生产 力 ( 也 即 新 生产 力 ) 高 的 沿岸 区 ,浮游 植物 生物 量 最 高 ,同时 有 最 大 的 底 栖 生 物种 群 和 最 大 的 生物 量 迁 移 ( 底 栖 鱼 类 ); 同样 的 ,在 沿岸 上 升 流 区 可 供 人 类 捕捞 的 经 济 鱼 类 的 产量 也 很 高 (图 7.14)。 由 此 可 见 ,新 生产 力 对 生物 群落 的 净 生 产 力 以 及 对 生物 资源 潜力 的 评估 和 持续 利 用 有 重要 的 实际 意义 。 由 于 新 生产 力 在 海洋 生态 系统 的 结构 与 功能 、 全 球 CO, 循环 等 研究 中 的 重要 意义 ,引起 各 国 海 洋 科 学 家 的 高 度 重 视 , 先 后 开展 了 大 量 的 调查 研究 工 作 , 在 ”全球通 量 联合 研究 ”"(JGOFS) 和 "全球 海 洋 真 光 层 研究 "(GOEZS) 等 国 际 合作 研究 中 ,新 生产 力 都 被 列 为 重点 研究 项 目 。 Ae HE - 225 = 浮游 植物 新 生产 力 [gN/(m’-a)] by 50 100 150 200 250 300 浮游 植物 总 生产 力 /[gCm’*-a) ] © 鱼 类 和 乌贼 产量 ( 湿 重 ) [g/(m’.a)] So 0 50 100. = 150 =6©200 §=6250 = 300 浮游 植物 总 生产 力 /{gC/(m’-a)] 7.14 总 初级 生产 力 、 新 生产 力 与 比值 以 及 渔业 持续 产量 的 关系 ( 引 自 Lalli & Parsons 1997) 全 连 线 示 新 生产 力 形 成 的 鱼 产量 本 章 提 要 1. 生物 生产 力 包括 初级 生产 力 、 次 级 生产 力 、 群 落 净 生 产 力 以 及 现存 量 、 周转 率 与 生产 力 之 间 的 关系 等 基本 概念 。 海 洋 的 初级 生产 者 主要 是 单 细胞 浮 游 植 物 ,在 沿岸 透 光 区 还 有 底 栖 单 细 胞 植物 \ 大 型 海藻 和 海草 。 此 外 , 某 些 化 学 合成 细菌 能 利用 无 机 化 合 物 的 氧化 获得 能 量 合成 有 机 物质 。 绿 色 植 物 的 初 级 生产 过 程 是 由 一 系列 复杂 的 相关 联 的 化 学 反应 组 成 的 ,其 中 光 反 应 是 叶 绿 素 和 其 他 辅助 色素 吸收 光 能 转变 为 化 学 能 的 过 程 , 瞳 反 应 将 二 氧化 碳 还 原 成 碳水 化 合 物 。 2. 影响 海洋 初级 生产 力 的 因素 主要 是 光照 条 件 和 营养 盐 含 量 以 及 与 之 相关 的 其 他 水 文 条 件 。 光 是 初级 生产 的 基本 条 件 , 根 据 光 合作 用 违 率 与 光 强 - 226 - 第 七 章 ”海洋 初级 生产 力 的 关系 ,很 多 海区 (特别 是 热带 海区 ) 最 表层 的 光 强 对 初级 生产 有 抑制 作用 ,最 大 初级 生产 力 水 平 的 水 层 在 表层 稍 下 方 。 在 某 一 深度 ,一 天 中 光合 作用 量 与 植物 的 呼吸 作用 量 相等 时 ,这 个 深度 就 是 补偿 深度 ,补偿 深度 上 方 的 水 层 才 有 净 生 产 。 对 于 高 纬度 海区 而 言 , 光 是 影响 其 生产 力 季节 分 布 的 最 重要 因素 。 3. 植物 在 光合 作用 过 程 中 吸收 无 机 营养 盐 ( 主 要 是 硝酸 盐 和 磷酸 盐 )。 由 于 这 些 营 养 物质 在 海洋 表层 因 光 合作 用 而 消耗 以 及 它们 多 在 透 光 层 下 方 不 化 再 生 , 因 此 很 多 海区 表层 的 营养 盐 含 量 成 为 初级 生产 的 限制 因子 。 浮 游 植 物 对 营养 盐 的 吸收 可 用 酶 动力 学 的 米 氏 方程 来 描述 ,吸收 半 饱 和 常数 ( 开 、) 的 量 值 大 小 是 衡量 不 同 植物 种 群 竞争 限制 性 营养 盐 能 力 的 一 个 重要 指标 。 铁 也 是 植物 所 需要 的 一 种 微量 元 素 , 是 有 些 缺 铁 海区 (如 赤道 附近 太平 洋 和 南大 洋 部 分 海区 ) 的 一 个 限制 因子 。 向 缺 铁 海区 进行 人 为 加 铁 的 实验 ,证 明 可 使 初级 生产 力 提高 。 4. 深层 富 营 养 水 能 否 上 升 到 表层 与 海水 温度 的 垂直 分 布 有 关 ,因而 温度 间接 地 影响 初级 生产 力 及 其 时 空 分 布 。 热 带 海区 由 于 高 温 ,海水 表层 存在 恒 定 的 温 路 层 阻 三 深层 水 上 升 , 限 制 了 初级 生产 水 平 , 但 其 光照 温度 稳定 ,生产 力 的 季节 波动 不 明显 。 温 带 海区 表层 温 跃 层 是 季节 性 的 ,对 夏季 初级 生产 力 有 较 大 的 影响 ;冬季 海水 的 垂直 混合 足以 破坏 临时 性 温 路 层 ,深层 富 营 养 水 可 以 补充 到 表层 。 不 过 ,垂直 混合 也 可 能 使 浮游 植物 更 长 时 间 停 留 在 无 光 层 ，, 影 响 光 合作 用 和 初级 生产 力 。 温 带 海区 初级 生产 力 呈 双 峰 型 的 季节 分 布 特征 。 5. 大 洋 表层 的 气旋 型 环流 使 一 些 海区 的 海水 产生 辐 散 以 及 环流 沿 大 陆 边缘 形成 的 辐 散 大 陆 锋 都 使 较 深 层 的 富 营 养 水 补充 到 相应 海区 (上 升 流 区 ) 的 表层 (如 太平 洋 的 秘鲁 海流 、 加 利 福 尼 亚 海流 以 及 大 西洋 的 加 拿 利 海流 和 本 十 拉 海 流 等 ) ,都 形成 初级 生产 力 的 高 产 区 。 此 外 , 风 生 或 地 形 引 起 的 很 多 沿岸 上 升 流 也 是 高 生产 力 海 区 。 相 反 , 大 部 分 大 洋 区 生产 力 水 平 都 很 低 , 特 别 是 那 些 反 气 旋 型 环流 形成 的 海水 辐 聚 带 (如 马尾 菏 海 ) 生 产 力 更 低 。 6. 世界 海洋 每 年 初级 生产 力 总 量 估计 约 为 33SX10? 一 40Xx10”tC, 比 过 去 的 估计 值 高 出 很 多 ,这 是 因为 浮游 植物 光合 作用 产物 大 量 以 溶解 有 机 物 (DOC) 释 入 海水 中 ,这 部 分 产量 被 以 前 的 调查 方法 忽略 了 。 但 是 ,DOC 可 通 过 细菌 的 吸收 转化 为 有 生命 颗粒 再 进入 食物 链 , 因 此 它 是 初级 生产 力 的 重要 组 成 部 分 。 另 外 ,那些 微微 型 蓝 细 菌 浮 游 生物 是 构成 某 些 海区 生产 力 的 重要 组 成 部 分 。 从 大 的 范围 看 ,上 升 流 区 初级 生产 力 最 高 ,沿岸 浅海 区 次 之 ,大 洋 区 生产 力 最 低 。 大 洋 区 面积 很 大 ,所 以 总 生产 量 比 前 两 类 海区 之 和 还 高 得 多 。 海洋 底 栖 植物 生产 力 估计 约 占 总 初级 生产 力 的 5% 一 10% 。 7. 海洋 初级 生产 力 可 分 为 再 生生 产 力 和 新 生产 力 两 部 分 ,前 者 是 由 透 光 An aa 本 章 提 要 - 227 ， BARAW N( 主 要 是 NH, ” ) 支 持 的 那 部 分 生产 力 , 后 者 是 透 光 层 之 外 (如 上 升 流 ) 提 和 供 的 N( 主 要 是 NO; ) 支 持 的 那 部 分 生产 力 。 新 生产 力 与 总 初级 生 产 力 之 比 称 为 “ 厂 比 "。 从 群落 的 相对 稳定 性 这 个 观点 看 ,可 以 认为 在 一 个 较 长 的 时 间 周 期 (如 1a) 中 ,新 生产 力 与 输出 生产 力 或 群落 净 生 产 力 的 概念 是 一 致 的 。 植 物 的 光合 作用 商 (PQ 值 ) 因 吸收 的 N 源 不 同 而 有 差异 ,新 生产 力 因 吸收 的 是 NO3-N, 所 以 其 PQ 值 ( 汪 1.8) 比 再 生生 产 力 中 的 PQ 1A(~1.2) 高 。 8. 从 有 限 的 一 些 研 究 结果 粗略 估计 ,全 球 海 洋 新 生产 力 平 均 约 占 其 总 生 FAW 15% ~20% (FP 太 比 平均 为 0.15 一 0.20) ,每 年 的 新 生产 力 总 量 约 为 6.0x10? 一 8.0x10?tC。 新 生产 力 的 分 布 特征 与 总 生产 力 的 类 似 , 沿 岸 区 高 于 大 洋 区 ,而且 它们 的 了 三 比 差别 也 有 类 似 趋势 ,从 高 生产 力 区 沿岸 \ 上 升 流 的 0.4~0.5 至 大 洋 区 的 0.05 左右 ,两 者 结合 起 来 看 ,高 生产 力 区 的 单位 面积 新 生产 力 可 能 比 大 洋 区 的 高 10 倍 以 上 。 9. 影响 新 生产 力 的 因素 与 影响 初级 生产 力 的 因素 是 一 致 的 。 不 同 海区 的 理化 \ 水 文 特征 决定 了 透 光 层 外 来 营养 盐 的 补充 特点 ,从 而 决定 了 新 生产 力 的 水 平 。 同时 ,理化 \ 水 文 特 征 和 透 光 层 营养 盐 供应 特点 又 决定 了 水 层 生 物 群 落 的 种 类 结构 (如 个 体 大 小 ) 和 功能 (如 食物 链 长 度 、 营 养 盐 在 透 光 层 的 再 生 等 ) 的 差别 ,从 而 将 环境 水 文 条 件 、 新 生产 力 水 平 与 该 生态 系统 的 群落 结构 、 功 能 特征 有 机 地 联系 起 来 。 贫 营养 大 洋 区 和 沿岸 上 升 流 区 的 新 生产 力 差 异 反 映 了 上 述 相关 联 要 素 的 差异 , 冰 明 了 不 同 海区 新 生产 力 水 平 高 低 的 根本 原因 。 新 生产 力 研究 从 更 深层 次 冰 明 水 层 生 态 系统 中 群落 结构 、 功 能 差异 的 机 制 。 10. 海洋 是 地 球 上 最 大 的 碳 库 , 海 洋 中 碳 的 生物 地 球 化 学 循环 对 全 球 的 碳 循 环 起 重要 作用 。 海 水 与 大 气 界面 的 CO. 含量 处 于 平衡 状态 而 新 生产 力 的 水 平反 映 了 海洋 透 光 层 净 吸收 大 气 CO, 的 能 力 , 凡 是 新 生产 力 高 的 海区 ， 海水 有 级 收 大 气 CO, 的 量 越 多 。 因 此 ,可 以 通过 新 生产 力 的 水 平 及 其 时 空 分 布 来 估计 海洋 对 缓解 全 球 温 室 效 应 的 能 力 。 11. 新 生产 力 是 在 总 生产 力 维持 透 光 层 生 物 群 落 平 衡 的 基础 上 向 透 光 层 之 外 输出 的 生产 力 , 也 是 估计 物质 和 能 量 向 系统 外 净 输 出 的 依据 。 因 此 ,新 生 产 力 是 估计 海洋 水 层 渔业 持续 产量 的 基础 ,新 生产 力 高 的 上 升 流 区 和 沿岸 区 可 人 殿 人 类 捕捞 的 经 济 鱼 类 的 产量 也 高 。 12. 概念 与 术语 :初级 生产 力 (primary productivity) ,次 级 生产 力 (sec- ondary productivity), 群落 净 生 产 力 (net community productivity), 现存 量 (standing crop) ,生物 量 (biomass) ,周转 率 (turnover rate) ,周转 时 间 (turnover time) ,光合 作用 (photosynthesis) , 光 反 应 (light reaction) , 瞳 反应 (dark reac- - 228 - 第 七 章 ” 海 洋 初 级 生产 力 tion) ,化 学 合成 作用 (chemosynthesis) ,现场 法 (in situ method), 模 拟 现场 法 (the simulated in situ method) ,同化 指数 (assimilation index) ,同化 系数 (coe 任 - cient of assimilation) , 光 呼 吸 作 用 (photorespiration ) ,补偿 深度 (the compensa- tion depth) ,补偿 光 强 (the compensation light intensity) ,吸收 半 饱和 常数 (a half-saturation constant for nutrient uptake) , 临界 深度 (the critical depth) ,过 剩 4&4 (superfluous feeding) , # 7? #4 1% K EZ (seasonal thermocline), 6 = MRE (permanent thermocline) ,上 升 流 (upwelling) , 44% XK Mi # (divergent continen- tal fronts) ,南极 辐 散 区 (Antarctic Divergence) ,南极 辐 聚 带 (Antarctic Conver- gence) ,涡流 (turbulent) ,再 生 N(regeneration nitrogen) ,再 循环 N(recycled ni- trogen) ,新 N(new nitrogen) ,再 生生 产 力 (regenerated production); 新 生产 力 (new production) , 矿 比 ( 广 ratio) ,输出 生产 力 (export production) ,光合 作用 商 (photosynthetic quotient ) 。 1. 举例 说 明生 产 力 与 现存 量 、 周 转 率 之 间 是 相互 有 联系 ,但 却 是 完全 不 sr 简要 说 明光 合作 用 中 光 反 应 、 瞳 反应 的 基本 化 学 反应 及 其 作用 。 openininla 生产 力 低 ? 4. 试 分 析 光 合作 用 与 光 强 之 间 的 关系 ,说 明 中 纬度 海区 晴天 初级 生产 力 的 垂直 分 布 特点 。 5. 浮游 植物 对 限制 性 营养 盐 的 吸收 速率 v 和 介质 营养 盐 浓 度 S 的 关系 可 用 下 式 表示 :mm = Vn SAK t+ S) 式 中 , Vy 为 最 大 吸收 速率 ;天 s 为 有 级 收 举 饱和 常数 (17]2 最 大 吸收 速率 时 的 介质 浓度 )。 根 据 上 式 如 何 设 计 实 验 和 上 怎样 取得 Vi 和 天 、 的 数值 ? 6. 铁 是 哪些 海区 浮游 植物 生长 繁殖 的 限制 性 元 素 ? 说 明海 洋 中 铁 的 主 ee gee coer e cence 差别 ? . 分 析 不 同 纬度 海区 初级 生产 力 的 季节 分 布 特征 及 其 原因 。 哪 些 辐 散 pop 8. 为 什么 现在 对 海洋 初级 生产 力 的 估计 值 会 大 大 超过 几 十 年 前 Ryther 等 人 的 估计 ? 9. 什么 叫 新 生产 力 和 比值 ? 新 生产 力 的 光合 作用 商 为 什么 比 再 生生 思 考 题 e 229 - FAW A? 10. 如 果 典 型 大 洋 区 和 沿岸 区 初级 生产 力 分 别 是 70 GC / (m’-a) F 300 gCZ(m2.a), 太 比值 分 别 是 0.1 和 0.5, 则 它们 的 新 生产 力 相 差 多 少 倍 ? © 11. 新 生产 力 高 和 低 的 不 同 海区 ,其 理化 ,水文 和 生物 结构 各 有 哪些 相关 联 的 特征 ? 12. 为 什么 说 海洋 新 生产 力 水 平 与 海洋 净 吸 收 大 气 CO, 的 数量 有 直接 关 系 ? 13. 为 什么 说 某 海 区 的 新 生产 力 可 作为 估计 该 海区 可 持续 渔 获 量 的 依 据 ? = pe pe 会 已、 第 八 章 海洋 生态 系统 的 能 流 \ 人 三 及 次 级 生产 力 学 习 目 的 :学 习 本 章 要 求 较 全 面 掌 握 海洋 生态 系统 能 流 的 基 未 过 程 、 食 物 链 、 营 养 级 和 生态 效率 等 基本 概念 以 及 海洋 食物 网 特点 和 有 关 简 化 食物 网 、 同 资源 种 团 、 粒 径 谱 和 生物 量 谱 、 微 生物 环 的 组 成 、 结构 及 其 在 生态 系统 能 流 、 物 流 中 的 作用 等 能 流 研 究 新 进展 的 有 关 知识 ,同时 了 解 海洋 生态 系统 能 流 和 动物 种 群 次 级 产量 的 一 些 基 本 分 析 方法 。 eH ”海洋 食物 链 、 营 养 级 和 生态 效率 一 、 海 洋 牧 食 食物 链 与 碎 导 食 物 链 食物 链 是 生态 系统 中 初级 生产 者 吸收 的 太阳 能 通过 有 序 的 食物 关系 而 和 逐 渐 传 递 的 线 状 组 合 。 牧 食 食物 链 和 碎 导 食 物 链 是 其 两 种 基本 类 型 。 (一 ) 牧 食 食物 链 以 活 植物 体 为 起 点 的 食物 链 。 海 洋 水 层 牧 食 食物 链 有 三 种 基本 类 型 :大 洋 食物 链 .沿岸 (大 陆架 ) 食 物 链 和 上 升 流 区 食物 链 (Ryther 1969). 1. 大 洋 食物 链 (6 个 营养 级 ) 微型 浮游 生物 小 型 浮游 动物 “大 型 浮游 动物 (EES) (原生 动物 ) (Be BK) Bey ane ， 食 鱼 的 动物 (ERY) BEA) (ATE ff) CD 第 一 节 ”海洋 食物 链 营养 级 和 生态 效率 - 231° 2. 沿岸 ,大 陆架 食物 链 (4 个 营养 级 ) 多 大 型 浮游 动物 食 浮 洲 动 物 的 鱼 关 1) 44 26 CRESE, HABE ) dig 底 栖 植 食 者 底 栖 肉 食 者 HA 这 ( 蛤 、 蚌 类 ) ( #5 ff ) 3. 上 升 流 区 食物 链 (3 个 营养 级 ) 食 浮 游 生 物 的 鱼 类 ( fi 8 ) 或 已 型 浮游 动物 > 食 浮游 生物 的 鲸 (大 型 磷 虾 ) ( 须鲸 ) 由 此 可 见 ,海洋 食物 链 所 包含 的 环节 数 与 初级 生产 者 的 粒 径 大 小 呈 相 反 的 关系 ,大 洋 区 主要 的 浮游 植物 是 极 微细 的 种 类 ,其 食物 链 营养 级 最 多 (有 6 个 环节 ) ,而 上 升 流 区 主要 是 大 型 的 浮游 植物 ,其 食物 链 平均 只 有 3 个 营养 级 。 关于 上 升 流 区 的 营养 层次 问题 存在 一 些 争 论 。Ryther(1969) 提 出 ,上 升 流 区 鱼 类 的 高 产 是 由 于 食物 链 缩 短 了 的 原因 ,Longhurst(1971) 支 持 了 Ryther 的 观点 ,认为 上 升 流 区 像 沙 瑙 鱼 一 类 的 鱼 基本 上 是 食 植 性 的 ,因而 从 捕食 性 食 物 链 中 取消 了 一 个 环节 。 但 是 后 来 一 些 学 者 通过 调查 研究 的 资料 分 析 , 认为 上 升 流 区 像 沙 责 鱼 一 类 的 鱼 类 虽然 在 幼体 阶段 可 能 完全 依靠 藻类 为 生 , 但 它 {TTBS BA BT BE EE EEE APE ,而 较 大 的 硅 营 和 甲 菠 是 在 摄食 行为 中 被 无 意 吞 下 的 。 王 军 . 丘 书院 (1991) 研 究 我 国 台湾 浅滩 南部 上 升 流 区 金色 小 沙丁鱼 的 食性 ,结果 表明 ,它们 并 非 食 植 性 鱼 类 ,而 是 以 小 型 浮游 甲壳 动物 为 主要 摄食 对 象 。 从 解剖 学 来 看 ,金色 小 沙丁鱼 既 没有 像 油 鲁 、 斑 钱 那 样 能 碾 碎 硅 藻 的 特殊 砂 襄 ,也 没有 相应 的 用 于 消化 吸收 藏 类 的 很 长 的 消化 管 。 他 们 认为 ,既然 台湾 浅滩 上 升 流 区 的 金色 小 沙丁鱼 是 摄食 浮游 动物 的 ,那么 这 个 上 升 流 区 的 食物 链 就 不 会 因 钙 科 鱼 类 的 存在 而 缩短 ,或 者 说 ,该 海域 沙丁鱼 是 处 于 第 三 营养 级 的 位 置 。 (=) BIR Rn 大 型 浮游 植物 ( 链 状 硅 党 ) 以 碎 属 为 起 点 的 食物 链 。 例 如 ,佐治 亚 州 盐 沼 河口 湾 的 碎 居 食 物 链 : 282 - 第 八 章 ”海洋 生态 系统 的 能 流 及 次 级 生产 力 碎 屑 (浮游 植物 及 水 确 大 型 植物 `. 其 中 有 原生 动物 和 细菌 等 )~ BUS Fi (WN ZG Re BE LAE E.G BE RSE AL) ff) > 小 型 食肉 动物 ( 鲤 科 小 fi) > 大 型 食肉 动物 ( 游 钓 鱼 类 )。 图 8.1 为 红 树林 区 的 碎 导 食 物 链 示意 图 。 羊肉 铺 7 HL) PUP be 小 食肉 动物 ( 鲤 科 小 鱼 ,小 游 钓 鱼 类 等 ) 大 ( 顶 极 ) 食 肉 动物 ( 游 钓鱼 类 、 食 鱼 乌 ) 图 8.1 以 红 树 叶子 为 基础 的 食物 链 图 解 模型 ( 引 自 Odum 1971) 海洋 牧 食 食 物 链 与 碎 层 食 物 链 同时 存在 ,在 牧 食 食物 链 的 每 一 个 环节 都 有 一 定 新 陈 代谢 产物 进 到 碎 屑 食物链 中 ,从 而 把 两 种 食物 链 联系 起 来 碎 屑 食物 链 在 海洋 生态 系统 的 物质 循环 和 能 量 流 动 中 的 作用 比 陆地 上 的 重要 得 多 ,而 且 碎 习 的 存在 可 加 强生 态 系统 的 多 样 性 与 稳定 性 ,因为 不 同 来 源 和 成 分 的 碎 属 ,其 分 解 率 差 别 很 大 ,分 解 过 程 中 间 产 物 的 形式 也 多 种 多 样 ( 浴 解 有 机 质粒 状 有 机 质 、 细 菌 、 真 菌 、 原 生动 物 等 ) ,因而 各 种 不 同 大 小 的 碎 必 不 仅 对 不 同 消费 者 的 能 量 供应 比较 稳定 ,并且 有 助 于 扩大 种 的 多 样 性 (如 大 洋 涂 | Bh WFR WH ARABS - 233 - ADA EAS AE REE). AU AS 5 — TS BE ET ER AR 层 的 能 量 流 (和 物质 流 ) 起 联结 作用 。 另 一 方面 ,在 中 纬度 海区 夏季 初级 生产 衰退 时 , 蜡 养 生物 的 营养 也 有 一 部 分 依靠 春季 水 华 期 形成 的 碎 导 来 维持 。 过 去 以 碎 导 为 开端 的 食物 链 在 海洋 生态 系统 能 流 过 程 中 的 重要 意义 被 低 估 了 ;主要 是 认为 碎 必 的 营养 价值 不 高 ,水 生动 物 对 碎 属 的 同化 效率 也 可 能 很 低 。 后 来 的 很 多 研究 表明 ,很 多 碎 屑 是 由 无 生命 的 有 机 颗粒 物 和 有 生命 的 生 物 组 成 的 复合 体 ,其 营养 价值 也 是 很 高 的 ,主要 归 因 于 细菌 的 作用 。 碎 层 不 仅 是 微生物 活动 的 中 心 , 在 其 上 还 生长 着 丰富 的 微小 动 植物 。 根 据 Fenchel (1970) 报 道 ,一 种 来 源 于 泰 莱 草 形成 的 碎 层 ( 于 重 ),1 g 中 有 3x 10° 个 细菌 、 2xX107 个 底 栖 硅 菠 、5x 107 个 鞭毛 虫 .3$x 104 个 纤毛 虫 和 变形 虫 , 并 且 有 不 少 后 生动 物 。 碎 屑 含 丰 富 的 蛋白 质 、 氨 基 酸 、 脂 类 物质 和 碳水 化 合 物 ,其 总 有 机 物 含量 达 5% ~15% ,其 中 和 蛋白质 和 脂 类 物质 达 3% 一 5% ,微生物 生物 量 占 碎 届 有 机 物 的 0.2% 一 2.0%。 因 此 ,经 过 微生物 .原生 动物 等 活动 后 Rew 的 营养 价值 是 逐渐 提高 的 ,有 时 候 以 碎 习 为 食物 的 动物 对 碎 层 的 同化 效率 比 以 活 的 植物 为 食物 的 高 得 多 。 海洋 中 的 碎 必 数量 是 很 大 的 ,特别 是 在 河口 ` 港 湾 中 的 数量 是 很 可 观 的 ， 从 总 体 上 估计 ,那里 大 约 有 $0% 的 总 初级 生产 是 通过 碎 层 形 式 结合 到 食物 链 PA, FMA, BHR Re AKU ERE eS. MAA 微生物 、 原 生动 物 的 作用 后 . BUS AY ROME Ee YA, 海洋 碎 屑 食 物 链 的 重要 意义 绝 不 亚 于 牧 食 食物 链 。 二 、 莒 养 级 与 生态 效率 (=)\F rR 食物 链 上 按 能 量 消 费 等 级 划分 的 各 个 环节 叫做 营养 级 或 营养 层次 (trophic level)。 于 是 ,绿色 植物 是 第 一 营养 级 ,草食 性 动物 是 第 二 营养 级 ,第 一 级 肉食 动物 是 第 三 级 营养 级 ,第 二 级 肉食 动物 是 第 四 营养 级 。 每 一 营养 级 包含 着 一 系列 种 类 的 生物 。 能 量 在 食物 链 上 流动 时 ,每 经 过 一 个 营养 级 就 有 相当 大 部 分 的 能 量 以 呼吸 作用 损失 。 而 且 每 一 个 种 群 都 有 其 存活 的 最 小 生物 量 ,捕食 者 也 有 其 能 量 最 低 要 求 量 , 因 此 ,无 论 陆地 或 水 域 ,食物 链 都 不 可 能 无 限 加 长 ,营养 级 通常 为 3 一 5 级 。 但 是 ,海洋 生态 系统 的 食物 链 平均 可 达到 4 一 5 级 ,而 陆 生 食物 链 平均 仅 2 一 3 级 。 这 是 因为 海洋 的 初级 生产 者 和 食 植 性 动物 多 为 小 型 种 类 ,所 以 大 型 动物 多 是 肉食 性 种 类 , 比 陆地 的 大 型 动物 处 于 - 234 - 第 八 章 ”海洋 生态 系统 的 能 流 及 次 级 生产 力 更 高 的 营养 级 。 食 碎 层 动 物 的 营养 层次 较 难 确定 。 从 营养 层次 看 是 个 混合 种 群 ( 图 8.1), RB AW (detritus feeder) 的 能 量 有 些 直 接 来 源 于 植物 物质 ,其 次 是 来 自 微生物 (二 级 ) ,还 有 些 吃 原生 动物 或 其 他 小 无 脊 椎 动物 ,后 者 以 细菌 为 食 ， 而 细菌 又 消化 植物 物质 。 因 此 , 食 碎 导 动 物 既 包括 食 植 动物 ,又 包括 初级 肉食 动物 ,要 在 个 体 与 物种 的 水 平 上 分 开 所 利用 的 能 量 是 困难 的 ,于 是 在 研究 系统 的 能 流 模型 时 ,往往 将 整个 食 碎 居 类 群 作 为 黑箱 (black box) 来 考虑 。 在 研究 近 岸 生态 系统 能 流 时 ,通常 把 它们 视 为 与 植 食性 动物 同一 营养 级 ,因为 大 部 分 碎 层 来 源 于 植物 (包括 各 种 海藻 与 海草 )。 一 个 特定 种 群 所 处 的 营养 级 是 按 其 实际 同化 的 能 源 而 确定 的 。 以 军 昔 鱼 所 处 营养 级 的 确定 为 例 , 该 种 鱼 混合 食料 的 营养 级 大 小 = >) ( 鱼 类 各 种 食 料 生物 类 和 群 的 营养 级 大 小 x 其 出 现 频率 百 分 组 成 )。 军 草鱼 摄食 70.8% 的 鱼 类 (3.0 级 ). 25% 的 头 足 类 (2.5 级 ) 以 及 4.2% 短 尾 类 (1.6 级) ,其 混合 食料 的 营养 级 大 小 = 70.8% X3.0 + 25% X2.5 + 4.2% X1.6= 2.8(). A 此 , 军 曹 鱼 的 营养 级 应 为 3.8 级 。 图 8.2 示 浅 海 食物 网 中 各 营养 级 的 关系 。 其 中 第 一 营养 级 (图 中 为 0 级 ) 由 海洋 植物 构成 。 第 二 营养 级 包括 食 植 性 动物 (1.0~1.3 级 ) 和 杂食 性 动物 (1.4 一 1.9 级 ), 如 毛 虾 、 模 足 类 和 贝 类 等 。 第 三 营养 级 包括 低级 肉食 性 动物 (2.0 一 2.8 级 ) 和 中 级 肉食 性 动物 (2.9 一 3.4 级 )。 第 四 营养 级 为 高 级 肉食 性 动物 (3.5 一 4.0 级 )。 海 洋 鱼 类 大 多 数 处 于 第 三 四 高 级 肉食 性 动物 (3.5~4.0 级 ) -级 入 低 级 肉食 性 动物 肉食 性 动物 (2.9-3.4 级 ) (2.0~2.8 级 ) 7 杂食 性 动物 植 食 性 动物 (1.4~1.9 级 ) (1.0~1.3 级 ) 海洋 植物 (0 级 ) 图 8.2 浅海 食物 网 中 各 营养 级 的 关系 ( 引 自 邓 景 砍 等 1988) 第 一 节 “海洋 食物 链 、 营 养 级 和 生态 效率 - 235 - 营养 级 。 (=) £m # 贮存 于 植物 体内 的 能 量 沿 着 食物 链 传递 时 有 大 量 的 消耗 ,能 流 越 来 越 细 (图 1.2) ,所 谓 的 生态 效率 就 是 指 从 一 个 特定 营养 级 获取 的 能 量 与 向 该 营养 级 输入 的 能 量 之 比 。 生 态 效 率 实际 上 就 是 营养 级 之 间 的 能 量 传递 (或 转换 ) 效 率 , 可 以 用 ”营养 级 的 生产 量 与 (”- 1) 营 养 级 的 生产 量 之 比 来 表示 : Fi n 营养 级 的 生产 量 7 营养 级 的 生态 效率 (下 ) = Gn 1) 营养 级 的 生产 量 式 中 ,生产 量 可 用 潜能 ( 卡 数 ) 或 生物 量 (有 机 碳 质量 ) 表 示 。 例 如 , 某 海区 浮游 植物 的 净 生 产 力 是 150 gC/(m*: a), SHER ERS RAW BE 25 gC/(m?+a), Wl] E =25《X50=0.166, 即 初级 生产 量 转变 为 次 级 生产 量 的 效率 约 为 17%。 通常 前 一 营养 级 的 产量 并 未 被 取 食 它 们 的 营养 级 种 群 全 部 利用 ,于 是 营 养 级 之 间 就 有 消费 者 摄取 的 能 量 占 被 食 者 产量 之 间 的 比例 ,所 谓 营 养 级 间 的 利用 效率 (exploitation efficiency) 即 某 营养 级 每 年 的 生产 中 被 其 消费 者 摄取 的 比例 : (8.1) 营养 级 间 利 用 效率 (Ec) = a en 利用 效率 也 称 生态 营 养 效率 (ecotrophic efficiency) 在 同一 营养 级 内 , 净 产 量 (P) 与 其 消耗 的 食物 量 (C ) 的 比值 称 为 总 生长 效率 (gross growth efficiency， 开 1 ) , 即 本 (8.3) 如 果 生 态 效 率 是 以 净 产 量 ( 己 ) 与 其 食物 同化 量 (A) 的 比值 来 表示 , 则 称 为 净 生 长 效率 (net growth efficiency, K7) 1 | (8.4) 由 此 可 见 , 生 态 效 率 ( 正 ) 本 身 就 包涵 有 营养 级 间 的 利用 效率 (下 c) 和 消费 者 的 总 生长 效率 (天 ; ) 两 个 系数 : E.= Ece K, (8.5) 根据 上 式 ,如 果 大 量 的 海洋 初级 生产 量 未 被 食 植 性 动物 所 消费 ,而 是 死亡 并 下 沉 到 底部 , 则 水 层 消 费 者 的 生态 效率 就 要 下 降 。Cushing(1971) 发现 ,在 (8.2) ala - 236 。 第 八 章 海洋 生态 系统 的 能 流 及 次 级 生产 力 一 系列 上 升 流 区 ,浮游 植物 和 食 植 动物 之 间 的 转换 效率 随 着 初级 生产 力 的 量 值 增 加 而 下 降 。 在 食物 密度 不 太 高 的 海区 ,转换 效率 可 达 24% ,而 在 食物 非 党 丰富 的 海区 , 食 植 动物 的 转换 效率 可 降 至 3%。 同 样 ,消费 者 的 生长 效率 越 低 ( 同 化 食物 的 效率 低 或 呼吸 消耗 量 大 ) ,生态 效率 也 将 下 降 。 海洋 浮游 植物 没有 陆地 植物 那样 的 枝 干 和 根系 ,碳水 化 合 物 ( 纤 维 素 、 森 质 素 的 主要 化 学 成 分 ) 含 量 较 少 , 而 蛋白 质 含量 比例 则 较 多 。 因 此 ,与 陆地 食 | 植 性 动物 对 植物 的 消耗 和 吸收 相 比较 ,海洋 浮游 动物 对 浮游 植物 的 利用 效率 和 总 生长 效率 都 比较 高 。 海洋 生态 系统 生态 效率 总 的 估计 是 : 植 食性 动物 生态 效率 是 20% 左 右 ， 而 在 较 高 营养 级 之 间 ,生态 效率 可 能 在 15% 一 10% 范 围 ( 较 大 的 游泳 动物 砚 食 消耗 较 多 能 量 )。 根 据 这 一 估计 ,可 以 认为 大 洋 群 落 食物 链 的 平均 生态 效率 比 沿岸 上 升 流 区 的 低 , 这 与 后 者 营养 关系 中 浮游 植物 / 食 植 性 动物 占 优势 有 海洋 生态 系统 平均 生态 效率 通常 比 陆地 的 高 ( 林 德 曼 提 出 的 生态 效率 平 均 为 10% 是 在 天 然 湖泊 和 实验 室 的 研究 得 到 的 ,比较 适用 于 水 域 系统 )。 其 重要 原因 除 上 述 植 食性 动物 对 初级 产量 的 利用 效率 较 高 外 , 还 与 水 域 生活 的 动物 多 为 变温 动物 ,不 必 消 耗 很 多 能 量 于 维持 体温 上 有 关 。 (=) 根据 营养 级 和 生态 效率 计算 次 级 产量 物质 和 能 量 在 生态 系统 中 沿 着 食物 链 流 动 和 传递 ,各 营养 级 的 次 级 产量 可 以 用 下 式 表示 : Pa — Ge (8.6) 式 中 ,P,, 1 表示 (2 +1) 营 养 级 的 产量 ; P; EMA Bs E 是 生态 效率 ; ”是 营 养 级 传递 的 数目 ( 即 计算 产量 的 那个 营养 级 减 1)。 因此 ,在 一 个 生态 系统 中 , 营养 级 级 次 越 高 ,产量 就 越 少 。 如 果 生 态 效率 是 通常 所 说 的 10% 的 话 ,那么 ,假设 浮游 植物 产量 是 100 个 单位 , 则 第 三 营养 级 的 产量 只 有 1 个 单位 。 如 果 再 有 一 个 营养 级 , 则 其 产量 只 剩 下 0.1 个 单位 ， 所 以 ,从 能 流 观点 出 发 ,限定 动物 种 群 产 量 的 最 主要 因素 是 它们 所 处 的 营 养 级 次 。 例 如 ,以 浮游 生物 为 生 的 鱼 鱼 `. 沙 瑙 鱼 等 鱼 类 的 产量 必然 比 金枪鱼 、 钱 、 嫩 等 鱼 类 的 产量 高 得 多 ,后 者 以 食 浮游 生物 的 其 他 鱼 类 为 生 。 应 当 指 出 ， 一 般 所 指 的 生态 效率 是 把 有 相同 食性 的 几 类 动物 作为 一 个 营养 级 来 对 待 ,所 以 是 从 食物 网 结构 来 考虑 的 。 在 食物 网 中 水平 "环节 的 数目 很 重要 , 正 是 这 第 一 节 ， 海 洋 食物 链 、 营 养 级 和 生态 效率 . 237 ， 些 环节 使 一 个 营 养 级 之 内 的 输出 能 量 被 降低 。 例 如 ,从 浮游 植物 通过 植 食性 的 足 类 到 鲁 鱼 ,不 是 一 条 简单 的 食物 链 , 因为 其 他 一 些 捕食 砂 足 类 的 动物 (诸如 箭 虫 和 玉 筋 鱼 之 类 ) 也 被 鲁 鱼 所 食 。 这 种 相互 作用 的 效果 减少 了 在 较 高 营养 层次 的 肉食 者 所 能 获得 的 潜在 产量 (图 8.3)。 肉食 性 动物 生产 ee 食 物 链 食 物 网 图 8.3 一 个 由 食物 链 有 分 支 造 成 能 量 输出 减少 的 简单 例子 ( 引 自 Steele 1974) 假定 在 通过 每 一 个 生产 层 时 的 转移 效率 是 10% 生态 效率 是 对 次 级 产量 有 重要 影响 的 另 一 重要 因素 。 上 述 例子 中 如 果 生 态 效率 是 20% , 则 第 三 营养 级 的 产量 是 4 个 单位 ,最 后 一 个 营养 级 的 产量 是 0.8 个 单位 ,而 不 是 0.1 个 单位 了 。 所 以 了 解 比较 准确 的 生态 效率 数值 是 很 重要 的 。 应 当 指出 ,上 述 的 生态 效率 并 没有 考虑 自然 海区 的 再 循环 过 程 。 在 简单 的 捕食 者 二 被 捕食 者 关系 中 ,这 种 循环 并 不 明显 。 这 样 ,如 果 生 态 效率 是 一 般 所 说 的 10% , 那 女 在 营养 级 间 能 量 传 递 10% ,就 要 损失 90% 于 系统 中 。 确实 ,有 相当 大 部 分 的 能 量 被 损失 掉 , 即 有 机 碳 通过 呼吸 作用 成 为 CO,。 但 是 , 另 一 部 分 “损失 掉 " 的 是 有 机 碎 习 ,这 部 分 可 以 通过 食物 链 再 循环 ,其 中 的 物质 和 能 量 仍 可 继续 在 系统 中 被 利用 ,因而 生态 效率 也 比 一 般 估计 的 10% 高 一 些 ,特别 是 对 食 植 性 动物 来 说 更 为 明显 。 根 据 研究 资料 表明 ,生态 效率 在 不 同 营养 级 中 的 数值 是 不 同 的 。 海 洋 植 食性 动物 的 生态 效率 可 达 20% 左 右 , 而 在 较 高 营养 级 中 ,生态 效率 仅 10% ~15% 。 这 也 是 在 不 同 生 态 系统 中 生态 效 率 有 差别 的 原因 之 一 。 应 当 指出 ,上 述 估计 仅 是 不 同 营 养 级 平均 生态 效率 的 大 约 数值 ,实际 上 它们 的 变化 范围 比较 大 ,并 且 是 根据 水 层 食物 链 研 究 总 结 的 ,迄今 关于 底 栖 系统 的 研究 仍 很 少 。 综 上 所 述 ,生态 系 统 中 某 个 营养 级 的 生态 效率 与 其 对 前 一 个 营养 级 产量 2 第 八 章 ”海洋 生态 系统 的 能 流 及 次 级 生产 力 的 利用 效率 和 该 营养 级 本 身 的 总 生长 效率 有 关 。 根 据 营 养 级 所 处 的 位 置 以 及 平均 生态 效率 可 佑 计 该 营养 级 的 产量 ,但 是 由 于 食物 网 水 平 环节 的 存在 将 会 导致 依据 营养 级 和 生态 效率 估计 的 次 级 产量 偏 高 。 第 二 节 ”海洋 食物 网 及 能 流 分 析 一 、 简 化 食物 网 与 营养 层次 关键 种 食物 网 由 很 多 相互 联系 的 食物 链 组 成 (图 8.4) 浮游 植物 HE 软体 动物 等 的 幼体 图 8.4 海洋 食物 网 示意 图 ( 引 上 自 邵 广 昭 1998) 本 Si HER WH RAR HT - 239 - (一 ) 营养 结构 分 析 的 难题 在 研究 生态 系统 的 能 流 时 ,如何 分 析 其 营养 结构 遇 到 了 困难 。 首 先 , 根 据 食物 链 营养 级 的 概念 来 分 析 ,并 不 能 反映 海洋 真实 的 营养 结构 。 因 为 :中 海洋 食物 关系 (食物 网 ) 是 非常 复杂 的 ,生态 系统 中 一 个 动物 种 群 通常 不 是 固定 消 费 其 低 一 个 营养 级 的 物种 种 群 。 例 如 一 个 被 确定 为 第 五 营养 级 的 物种 只 是 部 分 或 主要 依靠 第 四 营养 级 的 动物 而 生存 ,也 同时 摄食 第 三 、 第 二 营养 级 的 动 物 ;而 且 其 幼体 和 成 体 的 食物 也 往往 处 于 不 同 的 营养 级 ;@ 绝 大 多 数 海洋 生态 系统 的 能 流 并 非 只 直接 起 始 于 活 的 植物 ( 牧 食 食 物 链 类 型 ) , 而 是 有 大 量 的 能 流 沿 着 碎 导 食物 链 传递 ,在 这 种 食物 链 中 ,初级 碎 居 物 本 身 来 源 从 严格 意义 上 说 难以 肯 人 某 一 特定 的 营养 级 ,或 者 说 营养 级 的 概念 甚至 更 不 适用 。 因 此 ,应 用 食物 链 营养 级 来 分 析 能 流 过 程 实际 上 是 用 过 于 简单 化 的 方法 来 对 待 复杂 的 能 流 关系 。 相反 ,如 果 以 每 个 物种 为 基础 来 描绘 生态 系统 的 营养 关系 和 进行 能 流 分 析 , 虽 然 是 真实 的 反映 客观 实际 ,但 绘制 出 来 的 食物 网 关系 图 将 乱 如 麻 团 ,也 不 可 能 完整 地 进行 能 流 分 析 。 Hardy (1924) 4 4ill A Ab Pee HE £4 ( Clupea haren- gu5) 不 同 生命 阶段 的 摄食 关系 是 一 个 很 经 典 例 证 (图 8.5) ,而 要 绘制 一 个 具 as > ee Ike KE, x= (Heaphlp kk. \ , a NG 图 8.5 北海 钙 生 活 史 不 同 阶段 的 摄食 关系 ( 引 自 Hardy 1924) - 240 - 第 八 章 ”海洋 生态 系统 的 能 流 及 次 级 生产 力 有 中 等 程度 多 样 性 的 自然 海区 所 有 种 类 的 食物 关系 则 几乎 是 不 可 能 的 。 (=) 简化 食物 网 由 于 以 营养 级 来 描绘 的 能 流 途 径 过 于 简单 化 ,而 以 物种 为 基础 来 分 析 又 人 类 捕获 产量 aon 肉食 动物 LEE - 食 动 物 一 > (ie) 一 -> (微生物 ) ae 初级 产量 图 8.6 根据 主要 生物 类 群 作出 的 北海 食物 网 ( 引 自 Steele 1974) 过 于 繁杂 ,因而 在 海洋 生态 系统 动力 学 研究 中 ,生态 学 家 必须 找 出 一 个 切实 可 行 的 替代 办 法 。 Steele(1974) 在 这 方面 做 出 突出 贡献 , 即 采用 "各 营养 层次 之 间 有 复杂 相互 作用 的 简单 食物 链 " 来 进行 能 流 分 析 , 这 种 方法 可 称 为 “简化 食物 网 ”。Steele 以 这 种 思 想 分 析 北 海 食物 网 ,包括 四 个 营 养 层 次 ,其 中 种 类 的 划 组 仅 归 划 到 大 类 (如 上 层 鱼 类 、 底 层 鱼 类 、 大 鱼 等 ) ,并 且 划 出 两 个 营养 通道 (图 8.6)。 后 来 很 多 有 关 食 物 网 研究 采纳 了 这 种 人 研究 思想 。 简化 食物 网 实际 上 是 将 一 些 具有 相似 功能 地 位 (生态 位 ) 的 等 值 种 (equivalent species) 归 为 一 类 , 称 为 功能 和 群 (functional group) ,或 称 同 资源 种 团 (guild) ,具体 地 说 ,就 是 将 那些 取 食 同样 的 被 食 者 并 具有 同样 的 捕食 者 的 不 同 物种 (或 相同 物种 的 不 同 发 育 阶段 ) 归 并 在 一 起 作为 一 个 营养 物种 。 以 营养 物种 来 描绘 食物 网 结构 就 是 简化 食物 网 。 (=) 营养 层次 关键 种 随 着 研究 的 深入 ,在 简化 食物 网 研究 中 特别 重视 在 营养 层次 转化 中 发 挥 重要 作用 的 种 类 ,这 些 种 类 称 为 营养 层次 关键 功能 种 ,或 简称 关键 种 (不 过 这 里 所 指 的 “关键 种 "与 决定 群落 种 类 组 成 的 关键 种 含义 有 区 别 )。 以 关键 种 为 中 心 的 食物 网 研究 已 成 为 一 种 新 的 研究 趋势 ,对 关键 种 的 确认 ,不 仅 取决 于 它 与 其 他 种 类 (包括 与 捕食 者 和 被 食 者 的 关系 ) ,也 取决 于 它 在 群落 结构 的 地 位 ， Fiat ol i 第 二 节 ， 海 洋 食 物 网 及 能 流 分 析 - 241 - 如 优势 度 大 小 。 我 国 海洋 科学 家 唐 启 升 院士 在 总 结 前 人 工作 的 基础 上 指出 ,应 采用 ”简化 食物 网 "的 策略 研究 我 国 各 海区 的 食物 网 营养 动力 学 , 即 以 各 营养 层次 关键 种 作为 核心 展开 研究 。 例 如 ,我国 黄 海鱼 类 有 289 种 ,东海 有 727 种 ,还 有 很 多 头 足 类 、 虾 蟹 类 等 ,从 中 可 找 出 这 些 较 高 营养 层次 的 主要 资源 种 群 各 20 多 个 。 在 黄海 这 些 种 类 可 占 生物 量 的 91.9% , 占 渔 获 量 的 34.6% ,这 些 种 类 可 视 为 高 营养 层次 的 关键 种 类 。 图 8.7 是 一 个 简化 的 黄海 食物 网 和 营养 结构 图 。 顶级 大 型 型 头 足 类 底层 鱼 类 4 ee (1 EI ASHE Wh) (Hn) SE is, RZ) 小 型 中 上 层 鱼 类 (Annie fH, 3 He) a 长 尾 类 (如 褐 虾 ) 浮游 植物 图 8.7 黄海 简化 食物 网 和 营养 结构 (根据 1985 ~ 1986 年 主要 资源 种 群生 物 量 绘制 ,Tang 1993) (四 六 同 资源 种 困 的 特征 及 生态 系统 营养 结构 的 相对 稳定 性 自然 生物 群落 可 以 看 成 是 具有 不 同 功能 地 位 的 同 资源 种 团 所 组 成 的 生物 社会 ,每 一 种 功能 种 团 又 由 不 同 的 物种 所 组 成 , 同 资源 种 团 是 生态 学 一 个 很 有 意义 的 新 概念 ( 孙 儒 泳 1992) 。 同 资源 种 团 ( 或 功能 群 ) 的 主要 特征 是 它 由 一 群生 态 学 特征 上 很 相似 的 物 种 所 组 成 ,彼此 之 间 生 态 位 有 明显 的 重 到 ,因而 同一 功能 群 内 的 种 间 竞 争 很 激 - 242 - 第 八 章 ”海洋 生态 系统 的 能 流 及 次 级 生产 力 烈 ,而 与 群落 其 他 功能 群 之 间 的 联系 则 较 松 散 , 种 间 竞 争 也 较 不 明显 。 其 次 ， 在 同 资源 种 团 内 的 物种 既然 是 处 在 同一 功能 地 位 上 (等 值 种 ) ,因此 物种 之 间 是 可 以 相互 取代 的 ,在 不 同年 份 中 同 资源 种 团 内 可 以 有 不 同 的 种 类 组 合 ， 一 些 研 究 已 经 发 现 , 在 同一 生物 群落 内 , 某 些 同 资源 种 团 之 间 总 种 数 的 比 例 是 较为 稳定 的 (特别 是 捕食 者 -猎物 的 种 类 比例 ) ,因此 同 资源 种 团 的 划分 有 助 于 研究 群落 营养 结构 的 相对 稳定 性 。Simberloff 和 Wilson(1969) 曾 将 佛 罗 里 达 礁 的 红 树林 小 名 上 的 动物 按 营 养 地 位 划分 为 8 个 功能 型 , 即 草食 动物 (H) 、 食 尸 动 物 (S) BRAD) 蚂蚁 (A)、 食 肉 动物 (C)、 寄 生性 动物 (P) 和 未 确定 的 动物 (?) ,然后 将 全 部 动物 去 除 ,结果 发 现 再 拓 殖 (recolonization) 的 新 群落 虽然 在 物种 组 成 方面 有 明显 差别 ,但 其 营养 结构 却 与 原 有 的 群落 基本 上 没有 很 大 区 别 ( 表 8.1)。 这 种 情况 证 明生 态 系统 的 营养 结构 是 相对 稳定 的 。 还 有 一 些 学 者 在 比较 西 大 西洋 和 中 太平 洋 的 珊瑚 礁 鱼 类 群落 的 营养 结构 时 也 发 现 , 在 不 同 生物 地 理 区 域 中 的 相 类 似 的 生物 群落 之 间 ,虽然 其 物种 组 成 不 同 , 但 在 相近 的 生态 位 上 却 有 等 值 种 ( 见 第 六 章 有 关 “ 平 行 群落 "的 内 容 ) , 它 们 在 生态 特征 上 很 相似 。 LE SAIL UE EAS ACH eo Pe 对 的 稳定 性 。 表 8.1 营养 结构 稳定 性 的 证 据 ( 引 上 自 Putman & Wratten 1984) H 二 9(7) 2(1) 9(4) 3(4) 20(11) 36(29) 23(26) 11(15) 7(10) ST 7(6) 5(4) 25(18) E; 9(10) 4(8) 23(27) Ey 12(7) 1(0) 1(1) 2(2) 6(5) | 13(10) 37(29) wit (55065) 1640140) 每 格 中 第 一 数字 为 去 除 全 部 动物 前 的 原 有 种 数 ,括号 内 的 数字 为 再 移 殖 后 的 种 数 。 二 、 海 洋 生态 系统 能 流 分 析 举 例 有 关 海 洋 生 态 系统 的 能 流 分 析 已 有 一 些 报道 。 应 当 指出 ,所 有 涉及 的 参 数 不 可 能 都 通过 现场 调查 来 获得 数据 ,其 中 有 些 数据 是 根据 估计 的 。 第 二 节 ”海洋 食物 网 及 能 流 分 析 。 243 - (一 ) 英吉 利 海峡 西部 沿 旦 能 流 分 析 (Tait 1981) 1. 初级 生产 力 应 用 1C 法 测定 该 水 域 初级 生产 力 大 约 是 120 gC/(m? +a) ,把 此 值 看 成 是 净 生 产 力 。 若 lg 有 机 碳 相 当 于 10 kcal(1 kcal= 4184 JJ) , 则 净 初 级 生产 力 相 当 于 1200 kcal/(m?*a). 假设 净 初 级 生产 占 总 初级 生产 的 80% , 则 总 初级 生产 应 等 于 1500 kcalM(m2.a)。 浮 游 植物 呼吸 消耗 300 kcal/(m?*a). 设 上 述 净 初级 生产 力 中 约 有 80% 被 水 层 的 食 植 性 动物 所 消耗 ,20% 下 沉 到 底部 [240kcalM(m2.a) ] ,其 余 960 kcal/(m2.a) 的 能 量 转移 给 水 层 的 食 植 动 物 。 2. 牧 食 食 物 链 (1) 水 层 浮 游 动 物产 量 食 植 性 浮游 动物 把 食物 转变 成 自身 组 织 的 效率 比较 高 (有 的 种 类 早期 幼 体 甚 至 能 把 食物 能 量 的 S0% 用 于 生长 ) 。 这 里 取 生 态 生长 效率 (Ki ) 为 0.2, 那 通过 摄食 获得 的 能 量 = 960[kcal/(m*-a) ] 未 被 同化 的 食物 能 量 (10% ) = 96( FTE) 呼吸 和 运动 消耗 能 量 (70% ) = 672 浮游 动物 产量 (20% ) = 192 有 些 食 植 性 浮游 动物 未 被 捕食 者 所 吞食 ,而 是 死亡 并 下 沉 到 底部 。 设 这 部 分 能 量 为 22 kcal/(m2.a) ,那么 尚 有 170 kcalMm2.a) 被 食肉 性 浮游 动物 和 鱼 类 (如 钙 、 铺 ) 所 利用 。 (2) 水 层 第 三 营养 级 产量 食肉 动物 呼吸 消耗 的 能 量 通常 是 很 高 的 。 一 般 认 为 生长 效率 仅 0.1, 即 只 有 10% 的 食物 转变 为 身体 的 新 组 织 ,那么 这 个 营养 级 的 能 量 分 布 如 下 : 捕食 者 获得 的 能 量 = 170[ kcal/(m?-a) | 未 被 同化 的 能 量 (10% ) = 17( 下 沉 碎 层 ) 呼吸 消耗 能 量 (80% ) = 136 第 三 级 产量 (10%)= 17 =, - 244 - 第 八 章 ”海洋 生态 系统 的 能 流 及 次 级 生产 力 (3) 水 层 渔业 产量 | 根据 1976 年 资料 ,该 海域 渔 获 量 为 湿 重 146 x 10?g ,面积 为 82 x 10? m2 ， 则 渔 获 量 为 湿 重 1.8 gm +a), KH 0.3 g/(m’ a) 相当 于 1.5 kcalM(m2.a) , 占 水 层 第 三 级 产量 的 8.8%。 3. HBR MS 前 面 几 部 分 产生 的 碎 丑 下 沉 到 底部 ,其 来 源 及 所 含 能 量 如 下 : 未 被 摄食 的 浮游 植物 240[ kcal /(m?*a) ] g oT Ht epee et 96 | 死亡 (未 被 摄食 ) 下 沉 的 浮游 动物 “22 LEI | orca een CETL 17 食肉 性 动物 死亡 的 水 层 捕 食 者 3 4 以 上 总 数 为 378.4 kcalM(m2.a)。 此 外 , 底 栖 大 型 藻类 和 陆 源 有 机 碎 导 也 提供 一 部 分 能 量 。 另 _ 方 面 ,_ 部 分 有 机 物 的 能 量 被 结合 到 底 质 中 去 而 暂时 不 被 生物 所 利用 。 总 的 估计 ,可 供 底 栖 动物 利用 的 食物 能 量 约 有 400 keal(m2.a)。 其 中 大 部 分 (75% ) 是 通过 细菌 消耗 ,促使 细菌 繁殖 ,再 被 底 栖 动 物 所 利用 ,只 有 少数 (25% ) 可 以 直接 被 底 栖 动物 (主要 是 食 植 性 动物 ) 所 利用 。 (1) 底 栖 食 植 者 这 里 的 底 栖 食 植 者 是 以 碎 导 与 细菌 为 生 , 其 年 平均 生物 量 是 干 重 7.5 g/m? ,相当 于 37.5 kcal/m 。 若 年 产量 等 于 其 生物 量 , 且 其 生态 生长 效率 达到 0.2, 则 需要 的 能 量 为 187.5 kcal/(m2 .a)。 这 些 能 量 有 25% HK BIB 47 kcal/(m?+a) ], WWFLASAY 75 % BK A ANE 140kcal/(m?*a) J. (2) 细菌 IE Fit) MBE 400 kcal/(m?+a) ,其 中 353 kcal/(m2.a) 是 被 细菌 所 利 用 。 上 面 曾 估计 底 栖 食 植 者 生产 所 需要 的 能 量 中 有 140 kcal/(m*+a) 2K A 细菌 , 若 细菌 要 保持 其 生物 量 不 变 , 则 上 述 数字 就 是 年 产量 ,说 明 其 生态 生长 效率 是 很 高 的 (140/353=:0.4) ,而 呼吸 消耗 仅 213 kcal/(m?*a). 与 较 大 型 的 生物 比较 ,细菌 的 生物 量 通常 是 很 小 的 , 仅 0.1 kcal /m*, 4K 均 产 量 为 平均 生物 量 的 1400 倍 (140M0.1)。 (3) 底层 鱼 类 估计 英吉 利 海 峡 底 层 鱼 类 年 平均 生物 量 为 干 重 1.0 一 1.25 g/m? 或 第 二 节 ， 海 洋 食 物 网 及 能 流 分 析 - 245 - 6 kcalMmm: 左 右 。 设 其 年 产量 是 生物 量 的 40%, BP 6.0 x 0.4 = 2.4 kcal/(m?* a) ,如 果 生 态 生长 效率 是 0.1, 则 维持 这 种 产量 水 平 需要 摄取 24 kcal/m? 的 能 量 , 分别 来 自 水 层 鱼 类 和 底 栖 食 植 者 。 上 面 已 经 估计 过 ,水 层 中 鱼 类 年 产量 17 kcal[/m.a), 其 中 1.5 kcalMm2.a) 被 人 类 捕捞 而 从 系统 中 移 去 ,同时 有 3.4 kcal/m.a) 因 自然 死亡 而 下 沉 , 剩 下 的 约 12 kcalM(m .a) 可 供 底 层 鱼 类 利用 ,不 足 部 分 [12 kcalX(m .a)] 是 从 底 栖 食 植 者 获得 。 (4) 底层 渔业 1976 年 底层 鱼 类 的 渔 获 量 20 000 t, 相 当 于 干 重 0.04 gm2.a) 或 0.2 kcal/(m** a) , 约 占 底层 鱼 类 年 产量 的 8% © (5) 底 栖 捕食 者 食肉 性 的 底层 捕食 者 生物 量 相 当 于 12.5 kcalMm 。 它 们 摄食 底部 的 食 植 性 动物 产量 中 的 25.5 kcal/(m?+a) ,还 捕食 底 栖 鱼 类 2.2 kcal/(m*+a), —#A 计 捕 食 27.7 kcal/(m? 'a) 的 能 量 , 设 生 态 生长 效率 是 0.15, 呼 吸 消 耗 为 24 keal/(m?*a) ,年 产量 约 为 4 kcal/(m*+a), HPA 0.3 kcal/(m? + a) HA ZU 获 。 4. 能 量 收 支 总 表 能 量 收入 /[kcal /(m2.a)] 能 量 支出 人/[kcal /(m2.a)] 1. 浮游 植物 总 产量 1500 “1. 各 营养 级 呼吸 消耗 的 能 量 2. 底 栖 大 型 植物 与 陆 源 有 机 物 20 浮游 植物 300 水 层 食 植 者 672 水 层 捕食 者 136 细菌 213 底层 食 植 者 150 底 栖 鱼 类 21 底层 捕食 者 24 2. 沉积 于 海底 和 无 机 氧化 2 3. 渔 获 物 2 总 计 1520 1520 - 246 . 第 八 章 ”海洋 生态 系统 的 能 流 及 次 级 生产 力 5. 各 类 生物 的 生物 量 与 生产 力 生物 量 /(gCMm) 产量 /[kcal /ma)] P/B/a™ 浮游 植物 4 1200 70 食 植 性 浮游 动物 1.5 192 25 水 层 捕食 者 2.0 17 47 细菌 0.025 140 1400 底 ”底层 食 植 者 fh 37.3 1 层 底层 鱼 类 1~1.25 2.4 0.4 底层 捕食 者 2.5 4.0 0.3 从 上 面 分 析 ,英吉 利 海峡 初级 生产 者 固定 的 总 能 量 约 1500 kcal/(m? +a), 年 渔 获 量 占 初 级 生产 固定 的 太阳 能 的 0.1% 左 右 ,与 整个 大 洋 比较 ,这 个 数值 是 比较 高 的 。 (=) 河口 和 盐 沼 生 态 系统 的 能 流 特 点 1. 河口 生态 系统 Baird 和 Milne(1981) 对 苏格兰 Ythan 河口 进行 的 能 流 分 析 , 有 助 于 我 们 对 河口 生态 系统 能 流 特点 的 了 解 。 该 海区 浮游 植物 . 底 栖 小 型 藻类 和 大 型 水 生 植 物 的 初级 生产 量 共 达 630 gCMm2.a)( 对 太阳 能 的 利用 率 可 超过 1%)。 其 中 大 型 水 生 植 物 的 产量 占 72% 。 无 糊 椎 动物 次 级 产量 大 约 是 69 gC/(m .a) ,其 中 浮游 动物 .小 型 底 栖 动 物 和 大 型 底 栖 动物 分 别 占 1%、28% 和 71% ,次 级 产量 比 初 级 产量 约 小 一 个 数 量 级 。 消费 者 通过 植 食 食物 链 消耗 的 植物 数量 很 少 , 仅 占 总 产量 的 7% ,其 余 的 主要 是 取 食 碎 屑 和 其 他 有 机 颗粒 。 小 型 底 栖 动 物 摄 取 的 能 量 为 69 gC/m'a), 其 中 以 粪 团 形 式 排 出 的 占 38% ,呼吸 消耗 46% ,平均 生物 量 2.1 gC’ ,相当 于 食 沉 积 有 机 物 的 大 型 底 栖 动物 的 平均 生物 量 (15.1 gCM2) 的 13.6% ,但 其 产量 却 等 于 后 者 的 S2%。 这 和 下 一 节 讨 论 的 P/B 比值 与 个 体 大 小 的 关系 一 致 。 取 食 沉积 物 有 机 碎 导 的 大 型 底 栖 动物 摄取 400 gC/(m* +a), HP AF 第 二 节 ， 海洋 食物 网 及 能 流 分 析 …247 + 吸 消 耗 29% , 姜 便 排出 所 占 的 能 量 比例 很 高 , 占 16% ,这 显然 与 碎 层 食 物 的 营 养 价 值 有 关 。 兆 产量 是 38 gCMm.a)。 水 中 悬浮 有 机 物 的 主要 消费 者 是 贻 (Mytilus edulis) , 共 消 耗 66 gC/(m? .a)。 在 被 吞食 的 食物 能 量 中 ,350% 用 于 呼吸 消耗 ,25% 以 类 便 排出 。 鸟 类 、 鱼 类 和 和 于 类 分 别 吞 食 底 栖 大 型 动物 的 24.7% 22% 和 4% 。 其 能 量 转移 效率 可 以 用 利用 效率 来 测定 , 即 ”营养 级 的 消耗 量 与 (2” - 1) 营 养 级 的 净 产量 之 比 来 估算 。 在 Ythan 河口 区 , 鱼 类 、 乌 类 和 做 类 对 那些 吃 悬 浮 有 机 碎 悄 的 动物 和 大 型 底 栖 动物 的 利用 效率 分 别 是 17% 和 48% 。 2. 盐 沼 生 态 系 统 盐 沼 生 态 系统 主要 分 布 在 温带 和 亚 极 区 河口 或 海湾 的 海陆 交界 处 ,其 主 要 生产 者 是 一 类 以 根 生 长 在 泥 底 中 的 开花 植物 ,受潮 水 涨 退 影 响 交 替 地 淹没 在 海水 中 和 暴露 在 空气 中 (通常 ,植物 体 上 部 即使 在 高 潮 时 仍 可 露出 水 面 )。 主要 是 Spartina.Juncus 和 Salicarnia 属 的 一 些 种 类 。 消 费 者 有 海洋 种 类 ， 如 艇 类 、 贻 贝 、. 腹 足 类 软体 动物 和 较 小 型 的 甲壳 动物 。 此 外 ,还 有 陆地 生物 ( 主 要 是 昆虫 )。 下 面 介 绍 Teal(1962) 对 美国 佐治 亚 盐 沼 生态 系统 能 流 进行 的 分 析 估计 。 大 约 600 000 kcalMm2 .a) 太 阳 能 照射 该 盐 沼 区 ,初级 生产 力 是 很 高 的 。 总 初级 生产 量 达 36 400 kcalMm2'a) ,其 中 77% 用 于 植物 的 呼吸 作用 ,剩余 的 8200 kcalM(m2.a) 是 净 产 量 。 食 植 性 动物 仅 消耗 沼泽 植物 净 产 量 的 4% ~6% (还 有 一 些 藻 类 )。 因 此 在 这 个 系统 内 ,大 部 分 固定 的 能 量 是 作为 碎 习 在 食物 网 中 转移 ,这 是 盐 沼 生态 系统 能 流 的 一 个 主要 特点 。 上 述 8200 kcalMm .a) 的 净 产 量 主要 被 细菌 所 消耗 , 据 估 计 , 微 生物 呼吸 消耗 其 中 的 47% , 食 碎 层 动 物 - 食 植 性 动物 的 呼吸 消耗 占 7% ,捕食 性 动物 呼 吸 消 耗 仅 0.6% 。 可 见 ,在 盐 沼 生态 系统 能 流 中 ,微生物 是 占据 重要 地 位 的 。 相对 来 说 ,浮游 植物 产量 是 微不足道 的 ,它们 被 食 植 性 动物 摄食 后 ,有 机 物质 通过 姜 团 排出 和 虹 皮 产物 进入 碎 居 食物 链 。 按 上 述 分 析 , 盐 沼 中 各 种 消费 者 消耗 净 初 级 生产 能 量 的 55% , Teal 认为 其 余 的 45% 可 能 通过 潮汐 作用 传输 到 沿岸 水 域 ,甚至 一 部 分 最 终 可 转移 到 深 海区 。 可 见 它 们 是 一 个 相当 开放 的 生态 系统 。 - 248 - 第 八 章 ”海洋 生态 系统 的 能 流 及 次 级 生产 力 第 三 刷 ， 海 洋 各 类 动物 次 级 产量 估计 一 、 海 洋 动物 的 生物 量 与 生产 力 过 去 几 十 年 来 已 经 对 各 类 海洋 消费 者 的 生物 量 调查 进行 了 不 少 工作 。 但 由 于 海洋 动物 类 别 复杂 ,个 体 大 小 和 生活 史 类 型 很 不 一 致 ,生产 力 的 调查 测算 存在 很 多 困难 ,迄今 对 各 类 消费 者 产量 的 了 解 还 很 不 全 面 。 Valiela(1984) 根 据 一 些 学 者 的 资料 归纳 出 各 类 动物 在 不 同 海域 的 生物 量 与 产量 ( 表 8.2) ,其 中 鱼 类 产量 是 根据 渔 获 物 统计 而 粗略 估算 的 。 表 8.2 各 海区 动物 的 生物 量 与 产量 ( 据 Valiela 综合 资料 1984) 采样 深度 人 生物 量 产量 /[gC /ma)] 浮游 动物 FE /(g/m>) 近 岸 水 域 1 一 30 122 15.3 大 陆架 30 25 6.4 陆架 间断 区 200 108 5 海 外 海区 200 20 5:7 底 栖 动物 (gC/m*) 河口 区 0 一 17 5.3 一 17 5.3~17 近 岸 区 18 一 80 1.7 一 4.8 0.9~12 大 陆架 0 一 180 23 2.6 大 陆 斜 坡 180~730 18 2.4 深海 >3,000 0.02 一 水 层 鱼 类 大 陆架 0 一 180 2.6 0.3 大 陆 斜 坡 100 一 730 10.6 1.3 底层 鱼 类 大 陆架 0 一 180 8.6 0.3 大 陆 斜 坡 180 一 730 4 ee 下 面 再 就 各 类 消费 者 的 产量 作 一 些 简 单 说 明 。 1. 浮游 动物 - 各 海区 浮游 动物 的 产量 变化 范围 很 大 ,可 以 从 小 于 5 mgC/(m? + d) BK 第 三 节 ， 海 洋 各 类 动物 次 级 产量 估计 - 249 ， 于 150 mgCXMm2.d) ,多 数 介 于 5~50 mgC/(m? +d) Za), TEA FEE BASE 水 域 ,产量 比 外 海 较 深水 区 的 高 。 例 如 在 长 岛 海峡 和 乔治 滩 , 产 量 可 达 160 ~ 200 mgC/(m?+d) ,英吉 利 海峡 也 达到 75 mgCXmd)。 在 印度 洋 ,产量 超过 100 mgC/(m? 'd) 的 海区 是 印度 西南 沿岸 。 不 过 ,在 阿拉 伯 和 索马里 沿岸 , 浮 游 动物 产量 仅 10 mgC/(m* +d) ,非洲 大 陆 东 岸 沿 海 及 印度 西部 沿岸 海区 , 产 量 仅 5~10 mgCXnm .d)。 在 太平 洋 西部 ,高 值 区 从 台湾 以 东 外 海 琉球 群岛 到 日 本 东南 外 海 一 带 水 域 ,以 及 我 国 东海 (外海 ) ,产量 达到 31 ~ 57 ， mgC/(m?+d) ,其 余 海区 则 在 11 一 29 mgCX(m2 .d) 之 间 。 上 升 流 区 浮游 动物 平均 产量 也 较 高 ,多数 介 于 20 一 60 mgCAm2 .d)。 如 果 只 考虑 上 升 流 出 现 的 季节 的 产量 ,其 数值 还 会 提高 。 2. 底 栖 动 物 底 栖 动物 的 产量 的 一 个 重要 特点 是 产量 随 深度 增加 而 呈 明 显 下 降 , 与 生 物 量 随 深 度 变 化 的 趋势 一 样 ( 表 8.3)。 沿 岸 浅 水 区 和 整个 大 陆架 区 的 产量 比 深海 底 的 高 得 多 。 在 大 陆架 区 ,次 级 产量 也 随 深 度 增 加 而 下 降 。 例 如 ,在 长 岛 MER 7K IK (6~31 m YR) , 底 栖 动物 群落 的 产量 可 达 29.6 @C/(m* +a) ,而 在 北海 80 下 深 处 的 产量 只 有 1.7 gC/(m*: a)。 沿 岸 浅 水 区 产量 较 高 的 主要 原因 是 有 丰富 的 食物 ,因为 沿岸 水 域 浮 游 植物 初级 生产 力 较 高 ,而 且 由 于 水 较 浅 ,有 机 物质 到 达 底 部 之 前 没有 大 量 的 分 解 损 失 , 加 上 很 多 沿岸 区 有 很 高 的 大 型 藻 类 生产 。 在 这 些 营 养 丰富 的 海区 , 底 栖 动 物 主 要 是 以 沉积 碎 层 为 生 MERE 养 区 (如 太平 洋 和 大 西洋 南北 的 亚热带 涡 旋 区 ) , 底 栖 动物 主要 以 收集 水 层 沉 降 的 有 机 颗粒 物质 为 生 。 表 8.3 海洋 底 栖 动物 生物 量 分 布 RR 度 面 积 平均 生物 量 总 生物 量 LA X105 km? % g/m? at / km? x 10° t % 0~200 27.5 7.6 200 5500 82.6 200 ~ 3000 55.2 15.3 20 1104 16.6 >3000 278.3 77.1 0.2 56 0.8 全 部 海洋 361 100 18.5 6660 100 深海 底 栖 动物 由 于 食物 稀少 ,加 上 在 低温 条 件 下 生长 缓慢 ,因而 其 生物 量 和 生产 量 都 很 低 。 超 过 2000 m 的 大 洋 深 处 ,平均 生物 量 湿 重 不 超过 2 g/m’, 相当 于 0.2 gCMm ,估计 这 种 面积 广阔 的 深 洋 底部 ,年 产量 不 超过 50 - 250 . 第 八 章 海洋 生态 系统 的 能 流 及 次 级 生产 力 mgC/(m**a). 据 估计 ,整个 海洋 的 底 栖 动物 年 产量 大 约 为 13 x 10° t, 如 果 按 表 8.3 所 列 数 据 , 则 平均 年 产量 比 总 生物 量 多 1 倍 。 3. 鱼 类 根据 新 近 估 计 的 海洋 初级 生产 力 以 及 营养 级 数目 和 生态 效率 来 推算 的 鱼 类 产量 列 于 表 8.4。 从 表 中 可 以 看 出 沿岸 和 上 升 流 区 单位 面积 鱼 产量 大 大 超 过 大 洋 区 。 根 据 表 8.4 数 据 , 上 升 流 区 年 平均 产量 可 达 44.7 gC/(m’* 200 um 自 养 生物 | 微微 型 浮游 植物 AR) RAE pitti / ef (EES) ~y ~ = NX ~ 养 细 ay pike (纤毛 由 ) 一 他 Ria 悬浮 粪便 UU re, allel 表面 水 体 混 合 层 下 限 一 一 一 一 一 一 一 一 一 一 一 一 一 一 一 一 一 一 一 一 ~~~~ “ of 类 便 颗 粕 图 8.20 微型 生物 食物 环 各 营养 层次 的 粒 径 与 摄食 关系 示意 图 ( 引 自 宁 修 仁 1997b) SS - 266 - 第 八 章 ”海洋 生态 系统 的 能 流 及 次 级 生产 力 二 、 微 型 生物 食物 环 中 各 类 生物 的 生物 量 与 生产 力 (一 ) 异 养 细菌 海洋 细菌 (主要 是 异 养 细 菌 ) 依 靠 溶 解 有 机 物 (DOM) 为 生 。 海 水 中 的 洲 解 有 机 物 含量 丰富 , 占 总 有 机 质 ( 溶 解 态 和 颗粒 态 ) 的 90% 以 上 (其 中 相当 部 分 是 不 易 分 解 的 ) ,细菌 利用 溶解 有 机 物 迅 速 地 生长 繁殖 。 应 用 荧光 显微镜 方 法 测定 海洋 细菌 的 丰 度 ,结果 表明 ,在 营养 丰富 的 海区 ,细菌 丰 度 可 达 6.3 X 10° cellMml, 即 使 是 在 营养 物质 少 的 4200 m 的 深海 中 , 细菌 数量 也 有 3.4 x 10* cell/ml (Hobbie 1977) 。 通 常 海洋 细菌 的 丰 度 与 海水 中 Chl a 浓度 (代表 浮 游 植 物 现 存量 ) 成 正 相 关 , 即 Chl a 高 的 海区 ,浮游 植物 分 泥 的 DOM 多 ,细菌 的 增殖 速度 也 较 高 ,因而 细菌 的 密度 大 。 细菌 的 增殖 速度 很 快 , 在 适宜 条 件 下 ,一 天 可 分 裂 数 次 甚至 更 多 次 。1980 年 美国 科学 家 Fuhrman 应 用 [ 甲 基 -3H] 胸 腺 喀 啶 核 苷 示 踪 法 估计 海洋 细菌 的 生产 量 ,发 现实 验 水 域 中 的 细菌 生产 力 平 均 为 8.4 一 54 ngC/L':d) ,相当 于 初级 生产 力 的 20%。Cole(1988) 报 道 海 详 细菌 生产 力 相 当 于 初级 生产 力 的 31% ,H23 是 在 透 光 层 中 产生 ,另外 173 在 无 光 层 产生 。 还 有 报道 ,海洋 异 养 细菌 生产 量 相当 于 海区 初级 生产 力 的 10% ~ 80% (Kirchman et al. 1993). 尽管 这 个 比例 范围 很 宽 , 但 说 明 在 海洋 生态 系统 能 流 分 析 中 细菌 的 生产 力 是 不 可 忽视 的 。 虽然 细菌 的 生产 速度 依 海域 和 深度 的 不 同 变化 很 大 ,但 是 ,多 数 相当 于 初 级 生产 速率 的 20% 一 30% ,而 且 这 一 比例 无 论 是 在 海洋 或 在 陆地 水 环境 中 基 本 一 样 (Cole 1988) 。 假 定 细 菌 对 DOM 的 同化 效率 为 70% 的 话 , 则 可 以 认为 海域 初级 产量 的 30% ~ 40% 是 通过 浮游 植物 的 细胞 分 泌 物 和 (或 ) 浮 游 植 物 来 源 的 有 机 碎 属 被 细菌 所 利用 (高 桥 正 征 1996)。 由 此 可 见 ,海洋 异 养 细 菌 在 微型 生物 食物 环 中 具有 重要 作用 。 有 研究 发 现 ,实验 水 体 中 浮游 动物 对 异 养 细菌 生产 力 的 转化 效率 相当 于 浮游 动物 对 初级 生产 力 的 转化 效率 的 52% (Harada 1995) ,即使 在 水 华 期 ,在 微型 浮游 动物 的 摄食 中 仍 有 15$% 是 异 养 细 fA (Micheal et al. 1999). 第 五 节 ”海洋 微型 生物 食物 环 “267 - (二 ) 微微 型 光合 自 养 生物 1. 蓝 细菌 自从 Johnson 和 Sieburth(1979) 应 用 落 射 式 获 光 显 微 检测 技术 以 来 ,已 发 现 海洋 中 生存 着 大 量 蓝 细菌 (Cyanobacteria) 的 聚 球 戎 属 ( Synechococcus ) 微 微 型 光合 原核 生物 。 聚 球菌 广泛 分 布 于 热带 和 温带 海洋 ,其 粒 径 为 0.5 一 1.5 Am 细胞 丰 度 通常 在 10° ~ 10° 4+/ml(Murphy & Hangen 1985) 。 在 我 国 长 江 口 冲 淡水 区 夏季 聚 球菌 丰 度 可 达 10° 个 Xml ,在 台湾 海峡 和 厦门 西海 域 丰 度 分 别 为 (1.1 一 42.5) x103 个 Mnl 和 (8.0 一 64.0) x 10° 个 hnl。 近 来 发 现 , 聚 球 菌 的 生物 量 通常 比 其 消费 者 微型 原生 动物 至 少 高 一 个 数量 级 ,足以 作为 后 者 的 重要 食物 源 。 在 热带 太平 洋 , 它 对 浮游 植物 总 生物 量 的 贡献 达 25% 一 90% ,对 总 初级 生产 力 的 贡献 达 20% 一 80% ;而 在 世界 大 多 数 海区 , 它 对 浮游 植物 总 生物 量 的 贡献 达 20% ,对 总 初级 生产 力 的 贡献 达 60% (Caron et al. 1991 ) 。 2. 原 绿 球菌 原 绿 球 菌 ( Prochlorococcus ) 是 比 蓝 细菌 细胞 更 小 (0.4 一 0.8 pm) 的 微微 型 光合 原核 生物 ,广泛 分 布 于 热带 、 亚 热带 大 洋 、 亚 极地 海域 .陆架 边缘 海 以 及 近 岸 .河口 内湾。 原 绿 球菌 数量 通常 高 于 蓝 细 菌 (在 朝 营养 海区 要 高 出 1 一 2 个 数量 级 )。 在 加 利 福 尼 亚 近海 .马尾 藻 海 `. 地 中 海 等 海区 ,其 丰 度 约 为 10° 个 Mml, 位 于 夏威夷 附近 的 亚热带 北 太 平 洋 ALOHA 测 站 , 原 绿 球 菌 的 平均 丰 BEA 1.76 < 10° 个 Aml, 蓝 细菌 则 仅 为 1.4X10” 个 hmnl。 在 层 化 的 水 体 中 (万 其 在 寡 营 养 海域 ) , 原 绿 球菌 在 浮游 植物 总 生物 量 和 个 体 丰 度 上 均 占 优势 ( 焦 念 志 、 陈 念 红 1995 ) 。 3. 微微 型 光合 真 核 生物 微微 型 真 核 自 养生 物 在 形态 上 和 分 类 上 比 上 述 两 类 原核 生物 有 较 高 的 多 样 性 ,它们 主要 包括 绿 藻 纲 (Chlorophyceae)\ 真 绿 藻 纲 (Prasinophyceae) 、 金 藻 纲 (Chrysophyceae) 和 隐 菠 纲 (Cryptophyceae) 等 类 别 。 真 核 微微 型 浮游 植物 的 细胞 丰 度 一 般 都 比 原 绿 球菌 和 蓝 细菌 的 少 。 在 上 述 ALOHA 测 站 ,平均 仅 为 1.0x10” 4+/ml(Campbell et al. 1997) ;在 我 国 台湾 海峡 和 厦门 西海 域 分 别 为 (0.1~2.8) x 10° 个 nl 和 (2.4 一 3.2) x 10° 个 /ml。 在 超 微型 (< pom) WF 游 植物 中 , 真 核 微微 型 自 养 生物 占 叶 绿 素 生 物 量 的 61% , 碳 生物 量 的 87% , 初 Ul - 268 - 第 八 章 海洋 生态 系统 的 能 流 及 次 级 生产 为 级 生产 力 的 68% (Li 1995)。 总 之 ,尽管 对 微微 型 自 养生 物 的 生物 量 和 生产 力 的 研究 还 处 于 初始 阶段 ， 所 得 结果 差别 很 大 ,但 它们 对 初级 生产 力 有 重要 贡献 则 是 毫 无 疑问 的 。 (三 ) 微型 和 小 型 浮游 动物 微型 浮游 动物 指 2 一 20 pm 大 小 的 原生 动物 ,主要 由 鞭毛 虫 和 部 分 纤毛 虫 (无 壳 纤 毛虫 ) 组 成 。 异 养 鞭 毛虫 在 海洋 生态 系统 中 大 量 存 在 ,Ryther(1969 ) 描 述 的 大 洋 食 物 链 实 际 上 就 将 鞭毛 虫 归 为 中 型 浮游 动物 之 前 的 中 间 环 节 。 在 鞭毛 虫 类 中 还 有 一 些 更 微细 的 种 类 , 属 pico- 级 (0.2 一 2.0 pm) 的 微微 型 异 养生 物 。 微 型 和 微 微型 异 养 浮 游 生物 的 丰 度 组 成 ,通常 有 一 个 定量 关系 。 在 丹麦 海区 观测 的 结 果 表 明 ,细菌 、 微 型 异 养 革 毛虫 和 纤毛 虫 的 平均 丰 度 分 别 为 6.3X104、2 x 10° 和 17.1 个 人 ml, 后 者 虽 丰 度 不 高 ,但 生物 量 可 占 10% 一 20%。(Andersen & Sorensen 1986 ) 。 纤毛 虫 类 的 粒 径 总 的 来 说 比 鞭 毛虫 类 的 大 ,有 的 是 超过 20 pm, 属 小 型 浮 游 生物 的 范畴 (如 砂 壳 纤毛 虫 )。 很 多 纤毛 虫 是 以 鞭毛 虫 为 食物 的 ,并 且 也 摄 食 微型 浮游 植物 。 纤 毛虫 生长 繁殖 速度 很 快 ,甚至 于 超过 浮游 植物 的 生长 ， Heinbokel(1978 ) 测 得 五 种 砂 壳 纤 毛虫 的 生长 率 (加 倍 时 间 ) 为 (1 一 2)Xd, Perez 等 (1997) 测 得 几 种 纤毛 虫 的 生长 率 ( 加 倍 时 间 ) 为 (0.2 一 1)《d。 小 型 浮游 动物 (20 一 200 wm) 是 微型 生物 食物 环 中 较 高 层次 的 类 别 ;, 除 了 包括 上 述 砂 壳 纤 毛虫 和 部 分 无 壳 纤 毛虫 外 ,还 有 一 些 变形 虫 . 异 养 腰 鞭 毛虫 、 BON AFL CRA EROAE, EMBER ERS EZRDENH 节 。 由 于 它们 个 体 较 大 ,易于 观测 ,所 以 研究 得 较 多 。 三 、 微 型 生物 食物 环 在 海洋 生态 系统 能 流 、 物 流 中 的 重要 作用 通过 上 面 的 讨论 ,我 们 可 以 对 微型 生物 食物 环 在 海洋 生态 系统 能 流 物流 中 的 作用 归纳 如 下 : (一 ) 在 能 流 过 程 中 的 作用 J 通过 微型 生物 食物 环 使 溶解 有 机 物 和 微微 型 自 养 生物 进入 海洋 的 经 第 五 节 “海洋 微型 生物 食物 环 - 269 - 典 食物 链 。 海洋 初级 生产 产品 中 的 溶解 有 机 物 只 有 通过 微型 生物 食物 环 中 的 蜡 养 微生物 二 次 生产 被 微型 浮游 动物 (原生 动物 ) 所 利用 这 一 转变 过 程 , 这 部 分 初级 生产 (DOC) 的 能 量 才 能 进入 后 生动 物 。 同 样 的 ,海洋 中 大 量 的 pico — 级 自 养 生物 也 只 有 通过 微型 生物 食物 环 才能 进入 经 典 食物 链 。 因 此 ,微型 生 物 食物 环 是 海洋 生态 系统 能 流 结构 中 很 重要 的 组 成 部 分 ,或 者 说 缺少 微型 生 物 食物 环 ,海洋 生态 系统 的 能 流 结构 是 不 完整 的 。 QD 微微 型 和 微型 自 养生 物 的 初级 生产 构成 海洋 初级 生产 力 的 最 重要 部 分 。 海 洋 初 级 生产 者 大 部 分 是 微型 和 微微 型 种 类 。 在 亚热带 和 热带 海区 叶 绿 素 峰值 水 层 , pico - 级 自 养 生物 占 叶 绿 素 总 量 的 70% (Takahashi & Hori 1984)。 在 典型 的 贫 营养 海区 ,pico- 级 浮游 植物 占 浮 游 植 物 生物 量 和 生产 量 AY 40% ~80% ,在 沿岸 约 占 25% 一 50% 。 同 时 ,对 初级 生产 力 粒 级 结构 的 一 些 研究 表明 ,小 个 体 有 相对 高 的 生产 能 力 。 例 如 ,南极 普 里 效 湾 及 其 邻近 大 洋 印度 洋 区 ,1990X1991 夏季 nanno-— 和 pico— 两 个 粒 级 的 浮游 植物 占 总 生物 量 的 53% ,总 生产 力 的 69%(Ning et al. 1993), TERA FEEK , pico — 级 浮游 生 物 的 叶绿素 含量 占 叶 绿 素 总 量 的 70% ,但 却 占 初级 生产 力 的 80%(Krupatkina 1990)。 由 此 可 见 , 近 二 十 年 来 的 调查 研究 发 现 微型 生物 食物 环 中 的 生产 者 对 海洋 初级 生产 力 有 很 重要 的 贡献 ,这 也 是 过 去 对 海洋 初级 生产 力 低估 的 原因 之 一 。 @) 微型 和 小 型 浮游 动物 是 海洋 生态 系统 能 流 的 重要 中 间 环 节 。 据 报道 ， 很 多 海区 中 型 浮游 动物 仅 直接 消耗 浮游 植物 生物 量 的 较 少 部 分 (不 超过 1/3 ) ， 而 更 大 量 的 初级 生产 是 被 微型 浮游 动物 所 利用 ,或 者 ,从 海洋 整体 来 说 ,它们 是 初级 生产 力 的 重要 消费 者 。 而 且 , 微 型 浮游 动物 生命 周期 短 ARR, ES 能 超过 浮游 植物 的 生长 。 因 此 ,微型 浮游 动物 是 具有 控制 浮游 植物 增长 的 重 要 因素 ,也 被 认为 是 高 营养 盐 、 低 叶绿素 (HNLC) 现 象 的 原因 之 一 (Legendre & Rassoulzadegan 1995). McManus(1991) 应 用 网 络 流动 分 析 技术 测定 了 微微 型 浮游 生物 生产 力 的 归宿 和 大 型 浮游 动物 对 原生 动物 依赖 的 程度 ,结果 表明 ,大 型 动物 的 食物 中 有 38% 是 由 小 型 浮游 动物 (30 一 200 pm) 这 一 营养 级 所 构成 ;还 有 23% 是 由 通过 微型 纤毛 虫 类 (10 一 30 pm) 这 一 级 的 物质 所 构成 。 由 此 可 见 , 微 型 和 小 型 浮 游 动物 作为 摄食 和 被 摄食 者 是 海洋 生态 系统 能 流 的 重要 中 间 环 节 。 (=) 在 物质 循环 中 的 作用 微型 生物 食物 环 不 仅 是 营养 物质 向 较 高 营养 层次 流动 的 重要 环节 ,而 且 ,270 + 第 八 章 ”海洋 生态 系统 的 能 流 及 次 级 生产 为 在 生态 系统 有 机 物质 矿 化 和 再 循环 过 程 中 起 非常 重要 的 作用 ,特别 是 在 贫 营 养 的 大 洋 区 ,大 部 分 营养 物质 的 循环 能 在 真光 层 内 完成 ,是 与 微型 生物 食物 环 的 存在 分 不 开 的 。 主 要 原因 是 : D 营养 物质 在 微型 生物 食物 环 中 的 更 新 很 快 。 微 型 生物 食物 环 中 的 细 菌 \ 原 生动 物 以 及 小 型 后 生动 物 都 是 个 体 小 .世代 周期 短 ,有 很 高 的 营养 物质 更 新 速率 ,单位 体重 营养 物质 的 再 矿 化 速率 比较 大 动物 高 一 个 数量 级 以 证 @ 微型 生物 食物 环 的 消费 者 并 不 像 很 多 后 生动 物 那样 产生 高 沉降 率 的 娄 团 ,所 产生 的 微细 有 机 碎 导 可 长 时 间 的 滞留 在 真光 层 水 体 中 ,使 大 部 分 营养 物质 可 以 在 真光 层 内 矿 化 与 再 循环 ,这 对 维持 真光 层 的 营养 物质 供应 和 稳定 初级 生产 水 平 有 很 重要 的 意义 。 @ 微型 生物 食物 环 产生 的 小 颗粒 有 机 物 在 细菌 作用 下 形成 有 机 凝聚 体 ， 其 中 有 丰富 的 溶解 有 机 物 、 细 菌 和 微型 异 养生 物 , 是 营养 物质 快速 循环 的 活性 中 心 。 有 关 微 型 生物 食物 环 在 营养 物质 循环 中 的 作用 将 在 下 一 章 继续 讨论 。 本 章 提 要 1. 食物 链 、 食 物 网 是 生物 群落 的 营养 结构 ,也 是 生态 系统 能 流 的 途径 。 海洋 牧 食 食物 链 根据 其 能 流 过 程 中 营养 转换 次 数 分 为 大 洋 、 沿 岸 和 上 升 流 区 三 种 基本 类 型 ,它们 直接 与 浮游 植物 的 粒 径 大 小 有 关 。 在 很 多 沿岸 区 碎 屑 食 物 链 比 牧 食 食物 链 更 为 重要 。 2. 初级 生产 贮存 的 能 量 沿 着 食物 链 营养 级 传递 时 ,每 经 过 一 个 营养 级 就 有 大 量 能 量 以 废 能 的 形式 消耗 掉 , 同 时 ,每 个 物种 都 有 其 存活 的 最 小 生物 量 ， 捕食 者 也 有 其 能 量 的 最 低 要 求 量 ,因此 食物 链 不 可 能 无 限 加 长 。 海 洋 食 物 链 平均 可 达 4 一 5 个 环节 ,而 陆地 通常 仅 2 一 3 个 环节 。 3. 营养 级 间 的 生态 效率 是 指 从 一 个 特定 营养 级 获得 的 能 量 与 向 该 营养 级 输入 的 能 量 之 比 , 可 用 生产 量 的 比值 表示 。 生 态 效率 本 身 是 营养 级 间 利 用 效率 和 消费 者 生长 效率 的 乘积 。 根 据 营养 传递 次 数 (7) 和 生态 效率 (五 ) 可 按 Pon :1 = PiE" 计算 某 一 特定 营养 级 的 次 级 产量 ( 王 )。 营 养 级 “水 平 2 环节 的 存在 降低 了 该 营养 级 向 后 一 级 输出 的 能 量 。 4. 以 生产 者 、 消 费 者 营养 级 来 描绘 海洋 生态 系统 的 能 流 过 程 途 径 过 于 简 单 化 ,而 以 物种 为 基础 的 食物 网 来 分 析 能 流 过 程 又 过 于 复杂 化 。“ 简 化 食物 网 的 概念 将 那些 取 食 同样 的 被 食 者 并 具有 同样 的 捕食 者 的 不 同 物种 (或 相同 本 章 提 要 版 上 物种 的 不 同 发 育 阶 段 ) 归 并 在 一 起 作为 一 个 营养 种 来 描绘 食物 网 结构 。 在 简 化 众 物 网 中 ,那些 在 营养 层次 转化 中 发 挥 重要 作用 的 种 类 称 为 营养 层次 关键 功能 种 。 5. 同 资源 种 团 ( 上 述 功能 群 ) 是 由 一 群生 态 学 特征 上 很 相似 的 物种 组 成 ， 彼此 之 间 生 态 位 有 明显 重 登 ,因而 同一 功能 群 内 种 间 竞 争 很 激烈 ,而 与 群落 其 他 功能 群 之 间 的 种 间 竞 争 不 明显 。 同 资源 种 团 内 的 物种 处 于 同一 功能 地 位 土 ; 因 而 物种 之 间 可 以 相互 替代 ,在 不 同年 份 中 同 资源 种 团 可 以 有 不 同 的 种 类 组 合 。 以 同 资源 种 团 划 分 的 群落 营养 结构 具有 相对 的 稳定 性 。 6. 海洋 动物 类 别 复杂 \、 个 体 大 小 和 生活 史 类 型 差别 很 大 ,测定 动物 产量 axe RA, 一些 报道 表明 ,浮游 动物 生产 量 多 数 介 于 5 一 50 mgC/(m’-d), P/B(a!)He4 FE 10~30 之 间 。 鱼 类 产量 的 估计 可 根据 不 同类 型 海域 的 初 级 生产 力 、 平 均 营 养 转 换 次 数 和 生态 效率 加 以 推算 。 其 总 产量 可 能 介 于 80 10°tC/a 至 150x105tCMa 之 间 , 其 P/B 比值 比 浮游 动物 的 至 少 小 一 个 数量 级 浮游 动物 、 鱼 类 产量 从 沿岸 向 外 海 迅速 递减 的 趋势 很 明显 。 底 栖 动物 生 物 量 从 浅水 底 带 向 深水 底 带 呈 迅 速递 减 的 趋势 也 是 很 明显 的 。 7. 海洋 动物 种 群 产量 的 测定 方法 有 :中 以 一 定时 间 间 隔 现场 取样 分 析 种 群 的 个 体 数 量 和 平均 增 重 量 计算 产量 ( 股 群 法 );G@O 根 据 现 场 调查 的 个 体 数量 、 平均 生物 量 和 死亡 率 (应 用 生命 表 数 据 ) 计 算 周 转 时 间 和 产量 (周转 时 间 法 ); 图 根据 现场 调查 和 室内 活体 培养 (得 出 生长 曲线 ) 相 结合 的 方法 计算 产量 ( 积 累 生 长 法 ) 义 及 由 根据 动物 摄食 的 食物 能 量 及 其 总 生长 效率 和 净 生 长 效率 , 结 合 现场 调 查 的 动物 种 群 及 其 食物 对 象 的 平均 生物 量 来 计算 产量 ( 碳 收 支 法 )。 8. 海洋 生态 系统 能 流 过 程 中 , 随 着 营养 层次 的 升 高 ,生物 的 个 体 变 大 、 生 命 周期 变 长 、 个体 密度 下 降 。 若 将 微生物 和 单 细 胞 藻类 至 浮游 动物 、 鱼 类 等 都 视 为 不 同 大 小 的 “ 颗 粒 "对 应 它们 的 生物 量 作 图 ,就 可 以 得 到 一 条 粒 径 谱 线 。 将 粒 径 大 小 改 为 体重 ( 含 能 量 ) 大 小 ,对 应 于 它们 的 生物 量 双 对 数 坐 标 作 图 ,就 可 得 到 一 条 斜率 很 小 的 生物 量 谱 线 。 生 物 量 谱 线 的 斜率 反映 的 是 生态 转换 效 率 、 截 距 反映 生产 力 水 平 。 从 生物 量 能 谱 的 状态 可 以 从 宏观 总 体 上 研究 不 同 海洋 生态 系统 (淡水 也 一 样 ) 的 状态 和 动态 及 其 机 制 和 影响 因素 。 9. 同一 生态 系统 的 粒 径 谱 、 生 物 量 谱 在 稳定 状态 下 是 一 条 斜率 很 小 的 直 线 。 如 果 在 这 一 生态 系统 的 某 些 季节 中 谱 线 出 现 高 峰 , 则 反映 能 流 过 程 存在 过 剩 与 积累 (如 水 华 期 可 能 出 现 的 情况 ) ,反之 则 存在 空缺 或 不 衔接 。 同 样 的 ， 不 同 生态 系统 (如 富 营 养 水 域 和 贫 营 养 水 域 ) 的 谱 线 差异 反映 了 它们 的 生产 力 、 食 物 网 结构 和 能 流 特 点 的 差异 。 此 外 , 粒 径 谱 生 物 量 谱 还 可 作为 从 一 个 粒 度 级 去 推算 其 他 粒度 级 的 生物 量 与 产量 的 依据 。 粒 径 谱 、 生 物 量 谱 有 很 广泛 22 * 第 八 章 ”海洋 生态 系统 的 能 流 及 次 级 生产 力 的 应 用 前 景 , 目 前 还 处 在 研究 的 早期 阶段 。 10. 海洋 中 大 量 溶解 有 机 碳 (DOC) 通 过 异 养 细 菌 的 吸收 转化 为 细菌 里 粒 , 并 形成 异 养 细菌 一 原生 动物 一 术 足 类 的 摄食 关系 , 称 为 微型 生物 食物 环 或 微 食 物 环 。 同 时 ,各 海区 都 生活 着 微微 型 自 养 浮游 生物 ,它们 在 食物 关系 上 起 着 与 细菌 同样 的 作用 ,因此 ,微型 生物 食物 环 实 际 上 包括 以 溶解 有 机 物 和 微微 型 自 养生 物 为 起 点 的 微型 生物 食物 关系 。 微 型 生物 食物 环 的 主要 成 员 有 是 异 养 细菌 、 蓝 细菌 等 微微 型 生产 者 和 鞭毛 贝 . 纤 毛虫 类 等 原生 动物 ,这 些 原生 动物 。 依 其 个 体 大 小 分 别处 在 不 同 的 营养 层次 上 。 微 型 生物 食物 环 不 仅 包括 几 站 不 同 的 营养 层次 ,并 且 其 内 部 关系 复杂 ,形成 一 个 相对 独立 的 食物 网 结构 。 11. 海洋 初级 生产 产品 中 的 DOC 可 以 通过 微型 生物 食物 环 重 新 进 六 经 典 食 物 链 ,而 且 大 量 pico -级 自 养生 物 也 只 有 通过 微型 生物 食物 环 才能 被 人 体 较 大 的 浮游 动物 所 利用 ,其 中 微型 和 小 型 浮游 动物 作为 摄食 和 被 摄食 者 是 能 流 的 重要 中 间 环 节 。 因 此 ,微型 生物 食物 环 是 整个 海洋 生态 系统 能 流 结 构 中 很 重要 的 组 成 部 分 ,如 果 缺 少 微型 生物 食物 环 的 话 , 能 流 结 构 有 是 不 完整 的 5 同时 ,海洋 DOC 含量 很 高 ,各 海区 微微 型 自 养生 物 的 数量 也 很 多 ,因而 通过 微 型 生物 食物 环 的 能 流量 也 是 海洋 生态 系统 总 能 流 中 的 重要 部 分 。 12. 微型 生物 食物 环 的 存在 使 生态 系统 的 营养 物质 可 以 得 到 快速 再 生 、 循环 , 贫 营 养 大 洋 区 营养 物质 的 矿 化 再 生 基 本 上 用 在 透 光 层 内 完成 的 。 这 是 因为 :四 微型 生物 食物 环 中 的 种 类 组 成 个 体 很 小 世代 周期 短 \ 有 很 高 的 营养 物质 更 新 速率 ;@) 消 费 者 所 产生 的 粪 粒 等 有 机 碎 悄 也 很 微细 ,在 透 光 层 中 停留 时 间 长 ;@ 这 些微 细 的 有 机 碎 居 在 细菌 和 微型 异 养生 物 作 用 下 成 为 营养 物质 快速 循环 的 活性 中 心 。 13. 概念 与 术语 :营养 级 (trophic level) ,营养 级 间 的 利用 效率 (exploitation efficiency) ,生态 营养 效率 (ecottophic efficiency) ,总 生长 效率 (gross growth ef- ficiency) , 净 生 长 效率 (net growth efficiency) ， 功 能 群 (functional group), 同 资 RAP A ( guild), 股 群 法 (cohort method), 积累 生长 法 (cumulative grow method) , 周转 时 间 法 (turnover time method)，, 碳 收 支 法 (the carbon-budget method) , 粒 径 谱 (Darticle-size spectra) ,生物 量 谱 (biomass size spectra) , 细菌 的 三 次 生产 (bacterial secondary production) ) , 微型 生物 食物 环 (microbial food loop) 。 - 273 - cB at & 1. 海洋 水 层 食物 链 有 哪些 类 型 ? 它们 之 间 差 异 的 根本 原因 是 什么 ? 2. 海洋 食物 链 与 陆地 的 有 何 差别 ,其 原因 是 什么 ? 为 什么 说 食物 链 营 养 级 不 能 无 限 延 长 ? 3. 设 某 海 区 浮游 植物 的 净 产 量 是 220 gCA(m2 .al), 食 植 性 浮游 动物 的 产 FX 30 gC/(m’:a) ,计算 浮游 植物 与 浮游 动物 之 间 传 递 的 效率 (生态 效率 )， 并 说 明 传递 效率 与 哪些 因素 有 关 。 4. 有 哪些 方法 可 以 测定 海洋 动物 种 群 的 生产 量 ? 5. 某 上 升 流 区 摄食 浮游 动物 的 鱼 类 年 产量 ( 湿 重 ) 为 40 tknm ,该 海域 初 级 生产 力 为 200 gCA(m2.a) , 设 鱼 的 湿 重 与 含 碳 量 之 比 为 10:1, 则 该 生态 系统 的 平均 生态 效率 是 多 少 ? 6. 什么 叫 简化 食物 网 ? 为 什么 在 研究 海洋 生态 系统 动力 学 时 需要 应 用 简化 食物 网 的 概念 与 方法 ? 7. 什么 叫 同 资源 种 团 , 同 资源 种 团 有 哪些 生态 学 特征 ? 8. 什么 叫 粒 径 谱 ? 为 什么 要 用 生物 体重 ( 含 能 量 ) 多 少 替代 粒 径 大 小 来 绘制 粒 径 谱 ? 9. 为 什么 说 生物 量 谱 可 以 在 宏观 上 反映 海洋 生态 系统 的 状态 和 分 析 不 同 生 态 系统 的 差异 ? 贫 营 养 和 富 营养 水 域 的 生物 量 能 谱 线 可 能 有 哪些 不 同 的 特征 ? 10. 什么 叫 海洋 微型 生物 食物 环 ? 微型 生物 食物 环 有 哪些 主要 的 种 类 组 REN? 为 什么 微型 生物 食物 环 也 称 微 食物 网 ? 11. 微型 生物 食物 环 在 海洋 生态 系统 的 能 量 流动 和 物质 循环 中 有 哪些 重 要 作用 ? 第 九 章 海洋 生态 系统 的 分 解 作 用 与 生物 地 化 循环 学 习 目的 :学 习 本 章 应 掌握 生态 系统 分 解 作 用 的 概念 及 意义 , 海 洋 主要 分 解 者 类 群 和 微型 生物 食物 环 在 有 机 质 分 解 过 程 中 的 贡献 ， 沉积 物 中 有 机 质 的 有 氧 和 缺 氧 分 解 ,海洋 生物 双 概 念 及 其 作用 以 及 DMS 的 来 源 、 去 向 与 作用 , 了解 大 洋 和 近 岸 水 层 颗 粒 有 机 物 的 沉降 分 解 过程 的 差异 及 原因 以 及 氢 、 磷 、 硫 等 营养 物质 生物 地 化 循环 的 基 本 过 程 。 第 一 节 “海洋 生态 系统 的 分 解 作用 一 、 有 机 物质 的 分 解 作 用 及 其 意义 (一 ) 什么 叫 分 解 作用 “生产 ”消费 "和 “分解 "是 生态 系统 的 三 个 基本 功能 过 程 。 初 级 生产 的 产品 和 能 量 经 由 各 种 生物 的 消费 传递 ,形成 能 量 和 物质 的 流动 。 动 物 、 植 物 和 微生物 也 不 断 产生 死 的 有 机 物质 ,包括 排泄 的 废物 以 及 死亡 后 的 各 种 残 体 ， 这 些 有 机 物质 也 贮存 一 定 的 洪 能 ,在 生态 系统 中 通过 分 解 者 生物 的 作用 逐渐 降解 ,最 终 无 机 元 素 从 有 机 质 中 释放 出 来 ( 称 为 矿 化 作用 ,mineralization , 同 时 能 量 也 以 热 的 形式 逐渐 散失 ,这 个 过 程 就 是 生态 系统 的 分 解 作 用 (decompo- sition) 。 分 解 作 用 的 生物 化 学 过 程 正 好 与 光合 作用 的 情况 相反 ,可 表示 为 CoH 20, + 60> *,6co, +6HO+ 能 量 分 解 过 程 是 通过 生物 的 摄食 和 代谢 排出 逐渐 完成 的 ,并 有 一 系列 酶 参与 到 各 个 分 解 环节 中 ,是 一 个 包括 生物 和 非 生物 作 用 的 复杂 过 程 。 各 种 组 分 的 分 解 速度 也 不 相同 , 糖 、 脂 类 和 和 蛋白 质 容易 分 解 ,而 纤维 素 和 动物 的 几 丁 质 、 骨 骼 等 的 分 解 则 很 缓慢 。 第 一 节 ， 海 洋 生 态 系统 的 分 解 作用 ~ 275 - (=) 有 机 物质 的 分 解 过 程 有 机 物 的 分 解 是 包括 可 溶性 物质 的 沥 滤 、 微 生物 的 降解 和 异 养 生物 的 消 耗 等 一 系列 很 复杂 的 过 程 , 是 由 许多 种 生物 共同 作用 才能 完成 的 。 而 且 , 沥 滤 、 降 解 和 被 异 养生 物 消耗 是 在 整个 分 解 过 程 起 作用 的 ,只 不 过 在 不 同 阶段 其 作用 大 小 有 差异 而 已 。 不 同 来 源 的 碎 必 有 机 物 ,其 分 解 过 程 有 差别 。 以 藻类 和 维 管束 植物 来 源 的 有 机 物 为 例 ,分 解 过 程 包括 下 面 几 个 阶段 : @ 源 滤 阶段 (leaching phase) :可 溶性 物质 从 碎 导 中 转移 出 来 的 一 种 形 式 。 有 机 体 一 旦 死亡 ,就 很 快 地 沥 滤 出 那些 可 溶 的 或 水 解 的 物质 。 这 些 有 机 溶解 物 易 被 异 养生 物 吸收 利用 ,同时 产生 CO, 和 无 机 盐 类 。 应 当 指 出 ,这 一 阶段 并 不 一 定 要 有 微生物 的 参与 。 实 验证 明 ,不 管 是 在 有 菌 或 无 菌 条 件 下 ,其 沥 滤 速率 是 一 样 的 。 这 一 阶段 持续 时 间 从 几 分钟 至 几 星期 ,与 碎 层 的 类 型 (来 源 ) 有 关 。 Q 分 解 阶段 (decomposition phase) :这 一 阶段 有 机 物 的 分 解 主 要 是 通过 微生物 (细菌 和 其 他 微型 生物 系统 ) 的 作用 来 实现 的 。 微 生物 分 泌 各 种 酶 来 水 解 有 机 物 , 并 且 吸 收 所 产生 的 可 溶性 有 机 物 ,部 分 用 于 自身 的 生长 ,部 分 用 于 呼吸 消耗 产生 CO 。 在 分 解 阶段 , 碎 屑 中 的 某 些 化 合 物 ( 如 糖 和 一 些 氨基 酸 ) 易 被 微生物 利用 ,而 另 一 些 物质 (如 纤维 素 、 蜡 和 木质 素 ) 是 很 难 被 微生物 分 解 的 。 因 此 ,在 分 解 阶段 ,POC 的 化 学 成 分 是 不 断 变 化 的 。 这 一 阶段 颗粒 有 机 物质 的 分 解 速率 比 上 一 阶段 慢 得 多 。 @ 耐 蚀 阶段 (refractory phase) :上 一 阶段 尚未 分 解 的 有 机 物 (主要 是 一 些 不 易 分 解 的 物质 ) 必 须 经 过 几 个 星期 (浮游 植物 碎 层 ) 或 几 个 月 至 几 年 ( 维 管束 植物 碎 屑 ) 的 降解 过 程 。 最 后 剩余 的 是 一 些 很 难 分 解 的 、 含 腐 殖 酸 为 主 的 一 些 APRA BAD ,它们 最 终 形成 所 谓 海洋 腐 殖 土 (marine humus) 。 分 解 过 程 的 特征 和 强度 决定 于 分 解 者 生物 (主要 是 细菌 和 微型 原生 动 物 )、 被 分 解 有 机 物 的 组 分 和 理化 环境 条 件 三 类 变量 。 (=) 分 解 作 用 的 意义 分 解 作 用 的 意义 在 于 维持 生态 系统 生产 与 分 解 的 平衡 。 据 估计 ,全球通 过 光合 作用 每 年 大 约 生 产 107g( 约 1000 亿 蝇 的 有 机 物质 (Odum 1971) ,而 一 年 中 被 分 解 的 有 机 物质 也 是 这 个 数量 , 即 通过 分 解 作 用 大 体 上 维持 着 全 球 生 - 276 - ILE ”海洋 生态 系统 的 分 解 作用 与 生物 地 化 循环 产 和 分 解 的 平衡 。 由 于 光合 作用 吸收 CO, 放出 O, , 而 分 解 作 用 消耗 O, 放出 CO , 当 光 合作 用 与 分 解 作 用 处 于 相对 平衡 状态 时 ,大 气 On 和 CO, 含量 比率 就 不 会 有 大 的 波动 ,从 而 避免 因 该 比率 的 变化 而 产生 一 系列 的 生态 效应 。 同 时 ,通过 死亡 有 机 质 的 分 解 ,使 得 植物 所 需 营养 物质 再 生 和 在 生态 系统 中 再 循 环 (recycling) ,为 生产 者 提供 源源 不 断 的 无 机 营养 物质 。 如 果 没 有 分 解 作 用 ， 一 切 营 养 物质 将 被 束缚 在 生物 的 残 体 中 ， ee 的 生命 ,生态 系统 也 就 月 省 了 。 生态 系统 的 分 解 作用 还 有 其 他 一 些 功能 。 例 如 有 机 物质 分 解 过程 中 产生 具有 调控 作用 的 环境 激素 (environmental hormone) ,对 其 他 生物 的 生长 产生 重大 影响 ,这 些 物质 可 能 是 抑制 性 的 或 刺激 性 的 。 同 时 分 解 过 程 中 产生 不 同 大 小 和 不 同 营养 组 分 的 有 机 颗粒 物 为 食 碎 习 的 各 种 生物 提供 食物 来 源 ,对 维 持 生态 系统 物种 多 样 性 有 重要 意义 。 二 、 主 要 分 解 者 生物 类 别 首先 应 当 明 确 , 没 有 一 种 分 解 者 能 独立 将 动 植物 残 体 完全 分 解 , 生 态 系 统 中 和 营 分 解 作 用 的 生物 群体 包括 很 多 种 类 ,由 于 它们 分 级 的 渐次 作用 ,才能 够 将 各 种 死 的 有 机 物质 完全 有 效 地 分 解 。 (—) 细 菌 细菌 无 疑 是 很 重要 的 分 解 者 ,它们 具有 分 解 有 机 物 的 各 种 酶 ,细菌 吸收 分 解 过 程 中 产生 的 浴 解 有 机 营养 物质 ,并 通过 代谢 释 出 无 机 物质 ; 另 一 些 较 难 分 解 的 有 机 物 仍 保留 在 环境 中 , 需 较 长 时 间 和 经 各 种 分 解 者 的 不 断 作 用 才能 和 逐 渐 分 解 。 很 多 研究 表明 ,细菌 不 仅 分 解 有 机 物 释 出 营养 盐 ,同时 也 会 从 介质 中 吸收 无 机 营养 物质 。 在 营养 盐 浓 度 很 低 的 大 洋 水 域 (初级 生产 力 和 细菌 数量 都 低 ) ,细菌 可 吸收 的 溶解 有 机 物 很 少 ,这 时 细菌 就 可 能 与 浮游 植物 竞争 限制 性 营养 盐 。 一 般 认 为 , 底 物 氨基 酸 含量 与 NH4 的 吸收 或 排出 有 关 ,细菌 首先 利用 氢 基 酸 , 当 溶 解 态 游离 氨基 酸 (DFAA) 浓 度 较 高 时 ,与 细菌 利用 NH4 A KA 会 被 抑制 ;上 且 只 有 满足 其 本 身 生物 合成 之 后 才 开 始 氨基 酸 的 分 解 而 产生 NH," 。 在 DFAA 浓 度 很 低 的 情况 下 ,与 利用 NH4 有 关 的 酶 不 被 抑制 ,细菌 就 可 消耗 NH,* 。 但 是 也 有 的 研究 表明 , 异 养 细菌 的 自然 群落 同化 与 产生 第 一 节 ”海洋 生态 系统 的 分 解 作用 - 277 - NHg * AE lFJASZET AY. AY AU , AR Ba EOL RAE PS Eg i ad — 步 深 入 研究 ,特别 是 有 关 异 养 细 菌 群落 生活 的 底 物 组 分 和 细菌 的 营养 生理 学 的 研究 最 为 重要 。 海洋 细菌 常 因 受 病毒 感染 而 死亡 , 当 被 感染 的 细菌 细胞 溶解 时 ,其 主要 溶 解 产 物 是 诸如 核酸 和 蛋白 质 这 样 的 相对 分 子 质量 高 .C 和 含量 比值 小 的 一 些 化 合 物 ,从 而 成 为 营养 物质 的 一 种 重要 的 潜在 来 源 。 由 于 沿岸 和 大 洋 水 中 蜡 养 细 菌 被 病毒 感染 的 比例 很 高 ,因此 它 可 能 是 促使 营养 物质 再 生 的 一 种 机 制 。 (二 ) 微型 食 植 者 (micro-grazers ) 原生 动物 也 是 海洋 生态 系统 中 重要 的 营养 物质 再 生 者 ,它们 的 数量 在 沿 岸 和 大 洋 水 中 都 很 丰富 , 主要 摄食 细菌 和 超 微 型 自 养 浮游 生物 。 原 生动 物 的 相对 生物 量 代谢 速率 很 高 ,营养 物质 的 排泄 速率 可 比 大 部 分 后 生动 物 高 1 一 2 个 数量 级 。 由 于 原生 动物 摄食 细菌 ,因而 对 上 述 细 菌 和 浮游 植物 竞争 必需 营 养 物质 的 结果 产生 影响 。 影响 原生 动物 氮 再 生 速 率 的 因素 很 多 。 根 据 Goldman 等 人 的 实验 结果 ， 一 种 杂食 性 微型 鞭毛 虫 (Payrapjpysomzozas imperforata ) 的 氮 再 生效 率 (nitro- gen regeneration efficiencies) 与 食物 对 象 的 营养 质量 有 关 , 当 它 们 摄食 细菌 时 ， 氮 再 生效 率 最 高 ,可 达 70% 。 他 们 认为 其 主要 原因 是 细菌 的 C 和 AN 含量 比值 较 藻 类 的 低 得 多 , 即 相 对 于 这 种 鞭毛 虫 的 代谢 需要 来 说 ,食物 对 象 有 剩余 (过 量 ) 的 所 。 若 以 藻类 为 食物 时 , 则 氮 再 生效 率 与 藻类 的 营养 状态 (细胞 氮 含 量 ) 有 关 。 此 外 ,再 生效 率 还 与 这 种 鞭毛 虫 本 身 所 处 的 生长 状态 有 关 , 处 于 快速 增 长 阶段 时 氮 的 再 生效 率 较 低 (1$S% 一 2$3% ) , 而 在 随后 的 稳定 阶段 ,再 生效 率 较 高 (>50% ) 。 Caron 等 通过 一 个 捕食 -被 捕食 系统 的 实验 表明 细菌 和 微型 异 养 食 植 者 都 是 重要 的 营养 盐 再 生 者 ,但 微型 摄食 者 对 自然 海区 的 营养 盐 再 生 可 能 起 更 重要 的 作用 。 其 次 ,尽管 微型 摄食 者 是 重要 的 营养 盐 再 生 者 ,但 其 再 生效 率 很 少 能 超过 $S0% 。 第 三 ,由 于 再 生效 率 不 超过 50% ,那么 开阔 大 洋 区 氮 再 生效 率 能 达到 90% 这 样 高 的 数值 ,就 必定 要 由 比较 复杂 的 、 多 营养 级 的 微型 生物 食物 网 结构 来 完成 。 第 四 ,微型 生物 食物 网 既是 营养 物质 向 较 高 营养 级 流动 的 一 个 环节 ,也 是 在 其 内 部 再 生 循 环 的 一 个 系统 ,二 者 是 同时 进行 的 (图 9.1) ,只 不 过 两 种 途径 的 相对 重要 性 在 不 同 条 件 下 有 差别 (Caron 1991)。 在 微微 型 浮游 植物 占 主要 优势 的 贫 营 养 大 洋 区 ,微型 生物 食物 网 在 营养 物质 再 - 278 - 第 九 章 ”海洋 生态 系统 的 分 解 作用 与 生物 地 化 循环 ES (A) 浮游 植物 POM ' a = Ht 下 细菌 溶解 无 机 营养 盐 较 高 级 生物 | 原生 动物 (B) 图 9.1 通过 微型 生物 食物 环 的 营养 循环 模型 (Caron 1991) (A) 示 有 和 较 高 的 营养 物质 传递 效率 ; (B) 示 有 较 高 的 营养 物质 再 生效 率 箭头 粗细 表示 营养 物质 流 途径 的 相对 大 小 循环 中 的 作用 更 为 明显 。 (=) 有 机 凝聚 体 (the organic aggregates) 海洋 有 机 碎 导 分 解 过 程 中 ,通过 细菌 的 作用 而 凝聚 为 架 状 物 ,其 原始 成 分 FREI RED ABRY “ER” REALE, KH AKWS SA 色 , 故 称 海 雪 (marine snow) ,其 大 小 差别 很 大 ,多 数 介 于 50~ 1000 pm 之 间 。 凝聚 体内 部 的 有 机 物质 含量 微型 异 养 生物 (包括 细菌 和 微型 食 植 者 ) 的 数量 、 无 机 营养 盐 含 量 以 及 代谢 活性 等 都 比 周 围 海水 高 几 个 数量 级 。 它 们 普遍 存在 于 沿岸 和 大 洋 中 , 较 大 的 凝聚 体内 具有 自 养 和 异 养 相 互 作 用 的 "群落 " ,而 小 的 第 二 节 ”海洋 水 层 有 机 颗粒 物 的 沉降 与 分 解 279 - 凝聚 体 的 这 种 结构 相对 比较 简单 。 凝 聚 体 可 以 看 成 为 海洋 中 漂浮 的 "沙漠 绿 YH” (floating “oases” ) ,特别 是 那些 较 小 的 凝聚 体 ,由 于 它们 下 沉 的 速度 非常 组 慢 , 可 长 时 间 停 留 在 海洋 表层 ,对 于 营养 物质 再 生 以 及 其 他 生物 化 学 过 程 方面 都 比 大 的 凝聚 体 有 更 重要 的 生态 学 意义 。Glibert 等 (1988) 在 湾流 区 (Gulf Stream) 的 初步 调查 表明 , 海 雪 是 营养 物质 快速 循环 的 “活性 中 心 ” ,不 仅 其 中 的 NEH4+ 浓 度 很 高 (>1 pmol NAL) ,而 且 氮 的 再 生 速 率 比 其 周围 海水 高 几 个 数量 级 ,可 达 1 一 8 pmol NX(L'h)。 已 有 证 据 表 明 ,沿岸 海区 浮游 植物 水 华 衰 落 时 ,大 量 的 凝聚 体内 部 的 营养 物质 的 快速 再 生 对 维持 比 周围 海水 更 高 的 生 产 力 水 平 有 重要 意义 。 (四 ) 后 生动 物 (metazoan ) 后 生动 物 对 海洋 生态 系统 营养 物质 再 生 过 程 也 有 相当 的 作用 ,其 中 数量 很 大 的 浮游 动物 比较 重要 。 根 据 Butler 等 (1970) 报 道 ,由 浮游 动物 再 生 的 氮 (和 磷 ) 的 数量 与 其 食物 丰盛 度 有 关 。 哲 水 蚤 在 冬季 浮游 植物 稀少 时 ,每 天 排 泄 的 所 相当 于 其 体内 含 氮 量 的 2.6% ;而 在 春季 ,每 天 排泄 的 氮 量 比 冬季 的 增 加 近 1 倍 。 不 过 ,与 原生 动物 和 细菌 等 相 比较 ,后 生动 物 在 营养 盐 再 生 过 程 中 的 作用 是 较为 次 要 的 。 第 二 节 ”海洋 水 层 有 机 颗粒 物 的 沉降 与 分 解 一 、 水 层 中 颗粒 有 机 物 的 沉降 与 分 布 海水 中 悬浮 的 颗粒 有 机 物 (POM) 主要 是 浮游 生物 的 凑 粒 、 皮 壳 \ 尸 体 等 有 机 碎 习 ,此 外 ,细菌 浮游 植物 、 原生 动物 和 浮游 动物 等 可 视 为 活 的 颗粒 有 机 物 。 细 菌 和 微微 型 自 养 生物 的 个 体 都 很 微细 ,被 原生 动物 摄食 后 形成 较 大 的 姜 粒 ,浮游 植物 被 浮游 动物 摄食 后 也 形成 更 大 颗粒 。 POM 的 沉降 速率 与 粒 径 大 小 有 关 。 细 菌 和 超 微型 浮游 植物 的 沉降 速率 几乎 等 于 零 , 较 大 的 浮游 植物 细胞 每 天 下 沉 lm 至 几米 ,它们 比较 容易 漂浮 在 表层 。 那 些微 型 和 小 型 浮游 动物 产生 的 姜 粒 也 不 大 ,容易 在 真光 层 内 分 解 ( 营 养 物 质 再 循环 ) ,不 能 形成 真正 意义 上 的 有 机 碳 沉降 通 量 。 浮 游 动物 个 体 大 小 不 同 ,排出 的 姜 粒 大 小 和 沉降 速度 也 就 不 同 ( 足 类 的 数 粒 沉降 速度 约 为 5 一 225 my/d) ,因此 ,浮游 动物 的 北 粒 就 成 为 PDM 到 达 海 底 的 重要 途径 。 例 如 ， PARR EAE (ADELE Euphausia superda ) 的 北 粒 在 大 洋 构成 的 碳 垂 直通 量 可 达 - 280 - 第 九 章 ”海洋 生态 系统 的 分 解 作 用 与 生物 地 化 循环 1.5 Gt/a. 另 一 方面 ,那些 具有 垂直 泗 游 的 浮游 动物 可 能 通过 昼夜 垂直 移动 而 将 营 养 物 质 由 表层 带 到 下 层 , 这 些 车 养 物质 就 不 可 能 被 表层 浮游 植物 所 利用 。 从 各 个 海区 获得 的 数据 表明 ,由 这 种 现象 引起 的 垂直 氮 通 量 可 能 与 沉积 物 捕捉 器 测定 的 颗粒 氮 通 量 的 数值 差不多 ,后 者 的 通 量 一 般 估 计 相 当 于 表层 浮游 植 物 氮 产 量 的 10% 一 20% 。 POC 数量 在 大 洋 区 的 垂直 分 布 规律 是 :表层 及 次 表层 数量 丰富 ,其 下 方 逐渐 减少 ,而 在 深 洋 水 中 一 直 保 持 着 相对 恒定 的 低 含量 状态 。 这 种 情况 表明 ， 一 些 较 不 稳定 的 有 机 化 合 物 在 表层 之 下 就 很 快 被 异 养 微生物 所 消耗 与 降解 ， 因此 ,水 层 越 次 意味 着 POC 被 食 碎 居 动 物 或 微生物 消耗 的 时 间 越 长 ,所 剩 的 POC 就 越 少 。 据 估计 ,在 浅水 区 大 约 有 5% 一 50% 的 初级 生产 能 量 到 达 海 底 ， 而 在 大 洋 区 ,这 个 数值 只 有 0.8% 一 9% © POC 从 真光 层 向 下 输出 通 量 (在 稳定 的 系统 中 即 为 新 生产 力 ) 在 不 同 海 区 以 及 同一 海区 的 不 同 季 节 有 很 大 差别 ,主要 受 营 养 盐 供 应 方式 、 初 级 生产 力 高 低 及 初级 生产 者 粒 径 组 成 海水 的 平流 扩散 和 垂直 混合 程度 的 影响 。 通 常 POC 从 真光 层 向 下 的 输出 通 量 是 从 大 洋 区 回 浅 海区 递增 的 。 在 很 浅 的 近 岸 AS ,POC 含量 很 丰富 ,而 且 从 表层 到 底部 的 垂直 分 布 比较 均匀 。 二 、 海 洋 水 层 营 养 盐 再 生效 率 在 氧气 充足 的 海洋 水 层 中 ,有 机 物质 通过 异 养 细菌 等 分 解 者 生物 的 摄食 和 代谢 作用 而 氧化 、 分 解 为 无 机 营养 盐 , 供 真光 层 浮游 植物 再 利用 ,这 一 矿 化 过 程 的 速度 是 比较 快 的 。 下 面 以 氮 营 养 盐 再 生 为 例 加 以 说 明 。 (一 ) 真光 苦 内 和 氢 的 再 循环 海洋 真光 层 氮 的 再 生 研 究 结果 多 数 是 根据 再 生生 产 力 的 概念 ,以 Ny” 的 同化 作用 代表 再 生生 产 力 ,因而 再 生生 产 力 大 小 与 真光 层 内 NH4 BS FE 效率 是 一 致 的 。 沉 积 物 捕 捉 器 的 数据 也 被 用 来 推算 真光 层 所 的 再 生效 率 。 沉 降 的 有 机 物 颗 粒 离 开 真 光 层 的 输出 通 量 就 是 未 在 真光 层 完 成 营养 物质 再 矿 化 作用 的 数量 。 Eppley 根据 已 有 2”N 法 的 资料 ,提出 从 全 球 海洋 来 看 ,真光 层 氮 的 再 生效 率 约 为 80% ,并 呈 从 沿岸 向 外 洋 逐 渐 增 加 的 趋势 。 在 沿岸 浅海 区 ,真光 层 内 氮 再 生效 率 只 有 50% 左 右 , 而 在 贫 营 养 的 大 洋 区 ,真光 层 内 的 再 生效 率 可 达 第 二 节 ， ”海洋 水 层 有 机 颗粒 物 的 沉降 与 分 解 - 281 . 80% ~90% . Martin 等 (1987) 以 沉积 物 捕 捉 器 方法 估计 全 球 海洋 真光 层 内 所 的 再 生效 率 为 85% ,与 上 述 Eppley 的 应 用 SN 法 的 估计 基本 上 是 一 致 的 (#9.1). R91 海洋 真光 层 营养 物质 再 生效 率 的 估计 ( 引 上 自 Harrison 1992) 海 区 深度 上 m 初级 生产 力 /[gC/(m2.a)] 再生 效率 /% 作 & “开阔 大 洋 区 <200 25 94 过 渡 区 <200 51 87 Eppley & Peterson 辐 散 区 ARK <200 73 82 (1979) 沿岸 区 (inshore) <200 124 70 浅海 区 (neritic) <200 365 50 (SN: 初 级 生产 力 ) 全 球 海洋 <200 19~24 Gt 80~82 开阔 大 洋 区 100 130 86 本 二 区 放生 沿岸 区 100 250 83 (1987) EA RK 100 420 80 ' 全 球 海洋 100 51 Gt 85 (沉积 物 捕捉 器 ) 胃 一 方面 ,很 多 研究 表明 真光 层 内 的 再 生效 率 也 与 初级 生产 力 水 平 有 密 切 关 系 ,初级 生产 力 水 平 越 高 的 海区 ,真光 层 内 的 再 生效 率 越 低 , 同 时 再 生效 率 也 有 明显 的 季节 变化 (图 9.2)。 a a = Rs Le 3) a 2 R 0.4 ' 0 100 200 300 400 500 600 0 20. AO 26 180.’ 1100 初级 生产 力 /[gC/m2.a)] 大 洋 面积 /% (A) (B) 100 80 六 “er aq 60 MX RK Re a 40 Hs i kx 20 0 85 SONDJ FMAMJJA DFAJAODFAJAOD 1979 1980 1989 1990 (C) (D) 图 9.2 海洋 真光 层 营养 物质 再 生效 率 ( 引 自 Harrison 1992) (A) 再 生效 率 与 初级 生产 力 的 关系 ; (B) 不 同 的 初级 生产 力 和 再 生效 率 所 占 海洋 面积 的 比例 ,图 中 25% 垂 直线 表示 海洋 初级 生产 力 总 量 的 23% 是 在 占 海 洋 面 积 10% 的 海区 生产 的 ,而 在 其 余 90% 的 海洋 面积 中 ,其 初级 生产 力 中 的 75% 是 在 真光 层 内 完成 再 矿 化 过 程 ; (C) 沿 岸 水 域 (Vine- yard Sound) 再 生效 率 的 季节 变化 ; (D) 大 洋 区 (BATS Time Series Station) 再 生效 率 的 季节 变化 - 282 - 第 九 章 ”海洋 生态 系统 的 分 解 作 用 与 生物 地 化 循环 不 同方 法 所 测定 的 营养 物质 再 生效 率 结果 差异 的 原因 已 有 一 些 解释 。 例 如 ,由 于 局 部 海区 水 体 向 下 混合 而 增加 悬浮 颗粒 有 机 物 向 下 传输 的 数量 ,就 会 导致 测定 的 真光 层 再 生效 率 下 降 。 同 样 的 ,溶解 有 机 物 的 向 下 传输 也 可 能 降 低 真光 层 的 再 生效 率 。 还 有 ,浮游 动物 的 昼夜 垂直 移动 习性 ,也 可 能 使 真光 层 营养 物质 再 生效 率 的 分 析 更 为 复杂 。 总 之 ,应 用 不 同 研究 方法 产生 的 再 生效 率 结果 的 差异 及 其 影响 因素 等 问题 ,还 有 竺 进一步 探讨 ,才能 更 为 确切 地 反映 海洋 营养 物质 再 循环 的 时 空 分 布 。 (=) 真光 层 下 方 的 营养 物质 再 生 真光 层 下 方 营养 盐 再 生 速率 随 深度 增加 而 下 降 ,说明 有 机 物 在 到 达 海底 之 前 大 部 分 已 完成 再 矿 化 作用 。 根 据 太平 洋 区 沉积 物 捕捉 器 调查 数据 估计 ， 离开 真光 层 的 颗粒 物质 中 ,大 约 90% 在 1500 m 以 内 完成 再 矿 化 ,其 他 大 洋 区 99 pie Ae (A) ee Bey eee Oe 再 生 的 C 和 N 含 量 比值 (C) 图 9.3 ”深海 区 的 营养 物质 再 生 ( 引 自 Harrison 1992) (A) 营 养 再 生效 率 ( 以 初级 生产 的 百分比 表示 ) 随 深度 的 变化 ; (B) 真 光 层 下 方 积累 再 生效 率 ; 《C) 有 机 物质 再 矿 化 中 的 C 和 AN 含量 比率 (空心 圆 点 表示 DOM, 实心 圆 点 表示 POM) 第 三 节 ”沉积 环 境 中 有 机 物质 的 分 解 和 营养 盐 再 生 - 283 - 的 情况 也 基本 类 似 (Martin et al. 1987)。 而 且 ,颗粒 有 机 物 中 氮 的 消失 更 快 ， FA EC AN 含量 的 比率 随 深度 增加 而 逐渐 提高 (图 9.3)。 真光 层 下 方 溶解 有 机 所 的 再 矿 化 作用 ,同样 也 随 深 度 增 加 而 下 降 。 但 是 由 于 溶解 有 机 物 浓 度 大 大 超过 颗粒 有 机 物 的 浓度 ,因此 溶解 有 机 物 在 营养 物 质 再 生 中 的 作用 更 为 重要 。Toggweiler(1989) 估 计 , 太 平 洋 温 牙 层 下方 再 生 的 NO; 有 80% 是 来 源 于 DON 的 再 矿 化 。 从 图 9.3(C) 可 以 看 出 ,溶解 有 机 ns CAN 含量 再 生 比 率 随 深度 增加 只 有 稍微 的 差异 ,而 且 是 更 接近 Red- field 比值 ,与 颗粒 有 机 物 分 解 时 的 组 分 变化 不 一 样 。 第 三 节 沉积 环境 中 有 机 物质 的 分 解 和 营养 盐 再 生 一 、 底 栖 -水 层 系 统 耦 合 海底 和 水 层 这 两 个 巨大 环境 系统 之 间 是 相互 联系 的 整体 。 所 谓 底 栖 -水 层 耦 合 (benthic-pelagic coupling) 就 是 指 海洋 生态 系统 通过 能 流 和 物流 的 传递 而 将 水 层 系统 和 底层 系统 融 为 一 体 的 各 种 相互 作用 的 过 程 ,我 们 可 以 从 以 下 几 方 面 来 分 析 这 种 耦合 过 程 : @ 海洋 绝 大 部 分 的 底 栖 生物 群落 是 处 于 黑暗 无 光 、 不 能 进行 光合 作用 的 海底 ,它们 都 将 依赖 于 真光 层 光合 作用 所 生产 的 有 机 物质 为 生 。 这 些 未 被 水 层 消耗 的 有 机 颗粒 通过 下 沉 到 底部 (或 依靠 海流 从 近 岸 输送 到 这 海 底部 ) ,成 为 底 栖 动物 直接 或 间接 的 食物 来 源 。 同 时 ,下 沉 的 有 机 和 无 机 颗粒 也 形成 底 栖 生物 生活 的 基质 (沉积 物 )。 @O 在 浅水 区 ,部 分 水 层 生 物 则 摄食 浅水 层 的 底 栖 生物 , 附 生 底 栖 植物 的 渗 出 物 和 碎 必 也 可 为 浮游 植物 和 浮游 细菌 提供 所 必需 的 营养 物质 。 底 部 海流 引起 沉积 物 的 再 悬浮 ,使 底 栖 单 细胞 营 类 和 帮 盖 着 细菌 的 沉积 物 颗粒 可 充当 浮游 动物 的 食物 源 。 某 些 鱼 类 ,其 食物 中 往往 含有 大 量 的 沉积 物 有 机 成 分 。 例如 ,渤海 斑 包 从 吞食 沉积 物 获 得 有 机 食物 , 权 鱼 主要 摄食 底 栖 硅 藻 ,而 沟 钱 则 是 典型 的 底 栖 食性 。 巴 伦 支 海 著名 的 渔业 对 象 鳞 鱼 也 是 大 量 消耗 底 栖 虾 类 和 其 他 底 栖 鱼 类 。 O 海洋 浮游 生物 和 底 栖 生物 通过 其 不 同 的 生活 史 阶 段 既 利用 水 层 又 利 用 底 栖 环境 。 许 多 无 背 椎 底 栖 动物 产生 浮游 幼虫 ,通过 海水 流动 得 以 扩散 以 利用 水 层 空间 和 食物 。 相 反 的 ,一 些 浮游 生物 (如 硅 藻 类 、 梯 足 类 等 ) 在 环境 不 利 时 产生 休眠 孢子 、 胞 赛 或 休眠 卵 下 沉 , 在 沉积 物 中 保持 休眠 状态 ,直至 环境 - 284 - 第 九 章 海洋 生态 系统 的 分 解 作 用 与 生物 地 化 循环 条 件 有 利 时 才 “ 恢 复 " 到 游 动 或 漂浮 阶段 。 ® 从 表层 下 沉 到 达 底 层 的 有 机 物质 不 仅 为 深水 底 栖 生物 群落 提供 食物 来 源 , 同 时 通过 底 栖 系统 内 生物 的 分 解 作 用 释 出 无 机 营养 盐 ,最 终 又 回 到 表层 水 为 浮游 植物 所 利用 。 底 栖 -水 层 耦 合 是 很 复杂 的 生态 过 程 , 包 括 生物 的 ,水 文 的 作用 以 及 不 同 海区 不同 季 节 的 各 种 变化 ,因而 对 这 类 生态 过 程 尚 有 很 多 内 容 值得 进一步 深 入 研究 。 下 面 仅 从 底 栖 滤 食 和 食 底 泥 动物 活动 的 角度 讨论 它们 在 底 栖 -水 层 耦合 过 程 中 的 一 些 作 用 。 © 滤 食 性 动物 通过 摄食 活动 去 除 水 层 中 的 POM 使 之 作为 数 球 被 沉降 到 沉积 物 表面 或 内 部 ,这 一 过 程 就 称 为 生物 沉降 。 滤 食 动 物 的 生物 沉降 作用 有 加 速水 屋 有 机 颗粒 沉降 的 作用 。 例 如 两 种 滤 食性 双 壳 类 菲律宾 蛤 仔 和 绕 坚 的 生物 沉降 率 与 天 然 沉 降 率 的 比率 最 高 为 4.3:1, 最 低 为 1.4:1, 平 均 为 2.8:1 ( 周 宇 等 2000)。 同 时 ,由 生物 沉降 作用 进入 沉积 物 表 面 的 颗粒 会 因 退 潮 而 再 悬浮 起 来 (Widdows et al. 1998)。 这 种 加 速 POM 沉降 以 及 再 悬浮 的 过 程 一 方面 表明 生物 沉降 在 沉积 物 -海水 界面 物质 交换 方面 比 天 然 颗粒 沉降 作用 更 为 重要 ,同时 这 种 反复 过 程 实际 上 意味 着 POM 的 反复 被 利用 。 @ 食 底 泥 的 底 栖 动物 通过 摄食 、 建 管 、 筑 穴 以 及 对 沉积 物 的 搬运 、 混 合 过 程 改变 了 沉积 物 的 物理 化 学 性 质 , 称 为 生物 扰动 (bioturbation )。 这 种 生物 扰 动 过 程 促使 洞穴 (或 管道 ) 周 围 的 间隙 水 得 到 充 氧 和 大 大 增加 沉积 物 的 含水 量 , 从 而 促进 数 球 的 形成 和 再 悬浮 ,而 且 对 不 同类 型 微生物 的 分 布 和 活动 有 重 要 影响 。 结 果 可 能 提高 微生物 分 解 者 的 有 氧 呼吸 比例 ,从 而 加 速 POM 的 矿 化 速度 。 另 一 方面 ,生物 扰动 也 可 能 促使 POM 与 较 座 层 沉积 物 混 合 ,在 那里 进行 另 一 类 代谢 过 程 ,硫酸 盐 被 还 原 为 了 PS 并 且 消 耗 氧气 。 @ 食 沉 积 物 的 动物 在 吞食 底 泥 时 同时 将 与 POM 联系 在 一 起 的 细菌 、 纤 毛虫 变形 虫 . 扁 虫 .线虫 的 集合 体 一 并 吞食 进去 。 有 关 研 究 表 明 , 食 底 泥 动物 对 POM 的 消化 率 很 低 ,它们 实际 上 主要 消化 吸收 的 是 细菌 、 原 生动 物 和 小 型 动物 等 活 的 成 分 ,而 对 相对 惰性 的 成 分 消化 吸收 得 很 少 并 重新 排泄 到 环境 中 。 这 些 排泄 物 能 再 次 被 细菌 .原生 动物 和 小 型 动物 重新 拓 殖 ,并 被 食 沉 积 物 的 动 物 再 次 利用 ,反复 循环 。 因 此 ,这 些 食 底 泥 动物 通过 摄食 活动 既 起 着 促进 POM 有 效 矿 化 的 作用 ,又 有 控制 细菌 和 微型 分 解 者 数量 的 作用 。 二 、 海 洋 沉 积 物 及 其 栖息 生物 的 垂直 结构 图 9.4 表示 一 个 理论 上 的 海洋 沉积 剖面 。 a 第 三 节 ， 沉 积 环境 中 有 机 物质 的 分 解 和 营养 盐 再 生 - 285 - pH 值 O Fe** CO; cn et A a cal RE RS SESS 还 原 带 (硫化 物 ) 图 9.4 海洋 沉积 物 剖 面 图 ( 引 上 自 Fenchel 1969) 图 中 表示 Eh( 氧 化 还 原 电 势 ) pH 值 以 及 一 些 化 合 物 的 垂直 分 布 情 况 。 大 部 分 底 栖 动物 出 现在 氧化 层 , 包 括 多 毛 类 、 双 这 类 以 及 一 大 群 很 小 的 动物 ， WE EAA KA BA EER BA AE RAMA BE WRI AY AAA, BRAS Fe AIR ERE A IA, ORAL 光线 透 和 人 , 亦 是 光合 作用 细菌 的 家 。 在 完全 的 还 原 带 生活 的 是 厌 氧 性 的 细菌 ， 如 硫化 物 还 原 细 菌 和 甲烷 细 苗 、 厌 气 性 原生 动物 ( 取 食 细菌 的 纤毛 虫 类 ) 等 。 三 、 沉 积 物 中 有 机 物质 的 分 解 作用 和 和 营养 物质 循环 特征 在 沉积 物 表 层 (包括 沉积 物 -海水 交界 的 上 覆 水 ) ,有 机 物质 通过 异 养 细 菌 的 作用 经 氧化 降解 而 分 解 ,这 是 与 水 层 一 样 的 分 解 过 程 , 终 产物 是 氧化 态 的 无 机 化 合 物 ( 如 CO NO; 等 )。 在 有 机 碎 导 大 量 进入 沉积 物 的 情况 下 ,细菌 真菌、 原生 动物 和 其 他 栖 居 于 沉积 物 中 的 生物 的 耗 氧 速率 比 能 扩散 进来 的 还 快 ,就 在 沉积 物 表面 之 下 出 现 氧化 -还 原 不 连续 层 和 还 原 层 。 在 这 些 缺 氧 区 (anoxic areas) 有 许多 厌 氧 型 微生物 和 兼 性 微生物 (后 者 既 能 营 有 氧 呼吸 ,也 能 营 无 氧 呼吸 )。 有 机 物 在 缺 氧 区 的 分 解 与 矿 化 过 程 与 上 述 有 氧 条 件 下 相 比 较 就 有 所 不 同 ,在 缺 氧 条 件 下 ， 细菌 的 降解 作用 是 通过 厌 氧 菌 进行 的 ,它们 可 利用 SO 和 NO; 中 的 氧 , 氧 化 作用 是 形成 高 度 还 原 性 的 化 合 物 ( 如 CH HS 和 NH3s )。 由 于 这 些 化 合 物 的 化 学 能 含量 高 ,所 以 另 一 类 细菌 ( 称 化 能 自 养 者 chemoautotrophs) 可 利用 这 部 分 能 量 来 还 原 CO, 产生 新 的 有 机 物 ( 见 “ 海 洋 初级 生产 力 ” 部 分 的 讨论 )。 图 9.5 表示 需 氧 和 缺 氧 两 种 不 同 的 分 解 类 型 。 上 述 缺 氧 条 件 有 机 物 降 解 过 程 同 样 也 出 现 于 几 个 特殊 的 缺 氧 海 区 (如 黑 海 从 200 m 深 处 到 海底 都 是 缺 氧 的 )。 “” 286 - 第 九 章 ”海洋 生态 系统 的 分 解 作 用 与 生物 地 化 循环 光合 目 养 生物 ( 浮游 植物 这 下 i 化 能 自 养 生物 ( 细菌 | CHs. H,S, NH," 嫌 氧 (无 氧 ) Fe FE Dy ( 特别 是 细菌 ) 图 9.5 需 氧 和 嫌 氧 的 能 量 ,物质 代谢 途径 的 差别 ( 引 自 Lalli & Parsons 1997) -应 当 指 出 ,由 于 厌 氧 微生物 代谢 类 型 的 存在 (只 有 这 类 微生物 能 生活 在 缺 氧 的 系统 中 ) , 才 使 得 生态 系统 的 分 解 作 用 不 会 中 止 。 虽 然 这 种 代谢 效率 较 有 氧 条 件 的 差 ,但 对 整个 生态 系统 来 说 ,这 种 厌 氧 代谢 却 证 明 是 有效 地 ”利用 了 能 量 和 物质 (Odum 1971). 底 栖 细菌 、 原 生动 物 等 固然 在 沉积 物 有 机 物质 分 解 过 程 中 起 重要 作用 ,但 是 其 他 大 型 底 栖 动物 的 作用 也 是 不 可 忽视 的 ,因为 通过 摄食 活动 促进 了 营养 物质 的 再 生 。 虽 然 目前 对 底 栖 动物 的 营养 结构 总 的 来 说 还 了 解 得 很 少 , 但 可 以 肯定 的 是 门类 繁多 的 底 栖 动物 会 通过 摄食 消化 和 代谢 来 加 速 有 机 物质 的 分 解 。 例 如 ,沉积 物 中 数量 极 大 的 小 型 蠕虫 类 底 栖 动物 的 摄食 类 型 非常 多 样 化 ,有 摄食 植物 或 碎 导 的 ,也 有 肉食 性 种 类 。 大 型 底 栖 动 物 有 以 悬浮 物 为 食 的 和 以 表层 或 深层 沉积 物 有 机 碎 居 为 食 的 种 类 ,它们 排出 的 北 粒 (与 其 他 有 机 颗 粒 比较 ) 更 适合 细菌 的 生活 ,并 通过 细菌 的 活动 改变 凌 粒 的 成 分 。 这 些 数 粒 可 反复 被 底 栖 动物 所 利用 ,这 种 多 次 反复 过 程 将 促进 颗粒 有 机 物 的 不 断 分 解 。 此 外 ,大 型 动物 还 起 着 对 有 机 碎 层 的 "粉碎 者 "的 作用 ,为 其 他 底 栖 动 物 的 利用 提供 条 件 并 可 促进 颗粒 物质 的 分 解 。 另外 ,大 型 底 栖 动物 的 生物 扰动 作用 改变 了 沉积 物 环 境 的 特征 ,从 而 影 啊 | UL PORE AIRE WR + 287 | | | - i APD RATT LE. BAN, AEA A TEAS A DD RRR oh DP eK) — 2 种 类 通过 其 洞穴 管道 或 活动 使 其 周围 间 除 水 得 到 充 氧 ,可 拓展 有 氧 分 解 的 范 围 ( 有 氧 分 解 效率 高 ) ,促进 有 机 物质 的 分 解 。 当 然 扰 动 也 可 能 将 有 机 颗粒 和 微生物 重新 混合 、 分 配 到 更 深 处 。 第 四 节 RH ee eR 一 、 碳 的 生物 地 球 化 学 循环 碳 是 构成 一 切 生 物体 的 重要 元 素 , 碳 循环 是 一 个 复杂 的 、 全 球 性 的 生物 地 球 化 学 过 程 , 有 关 细 节 在 前 面 已 陆续 讨论 过 。 这 里 傈 要 概括 海洋 生态 系统 的 碳 循环 过 程 。 海洋 直接 与 大 气 接触 ,而且 海水 对 CO, 的 溶解 度 大 ,因此 碳 以 CO, 形式 经 常 在 海 - 气 间 交 换 , 一 般 认 为 ,海洋 从 大 气 吸 收 的 CO 比 释 放 到 大 气 中 的 CO, 多。 大 气 的 CO, 除了 地 球 上 生物 呼吸 作用 和 分 解 作 用 的 来 源 外 ,火山 爆 发 会 增加 大 气 CD, 含量 ,特别 是 人 类 燃烧 石油 、 煤 等 化 合 燃料 ,使 大 气 中 的 CO, 含量 大 大 增高 。 (—) 光合 作用 与 呼吸 作用 的 平衡 碳 在 海洋 生态 系统 中 的 循环 主要 包括 光合 作用 吸收 CO, 以 及 呼吸 作用 和 有 机 物质 分 解 产生 CO, 两 个 基本 途径 。 生 产 者 通过 光合 作用 吸收 CO, 转 化 为 有 机 碳 ,同时 固定 了 能 量 。 光 合作 用 生成 的 有 机 碳 ,一 部 分 用 于 自身 的 呼 吸 作用 (产生 CO ) ,其 余 的 通过 食 植 动物 摄食 以 后 ,经 消化 、 合 成 , 变 成 第 二 营 养 级 的 有 机 碳 ,然后 沿 着 一 个 个 营养 级 再 消化 、 再 合成 而 不 断 传 递 上 去 。 每 一 个 营养 级 吸收 的 有 机 碳 , 都 有 一 部 分 用 来 构成 该 营养 级 的 生物 量 , 还 有 一 部 分 用 于 呼吸 消耗 。 也 就 是 说 ,在 这 个 过 程 中 , 某 些 有 机 碳 由 生物 的 呼吸 作用 而 生 成 CO; 排 人 水 中 。 因 此 , 碳 以 二 氧化 碳 的 形式 通过 光合 作用 转变 为 碳水 化 合 物 ,并 放出 氧气 , 供 消 耗 者 所 需要 ,并 通过 生物 的 呼吸 作用 释 出 CO ,又 被 植物 所 利用 ,这 是 循环 的 第 一 个 途径 。 同时 ,一 部 分 有 机 碳 治 着 食物 链 不 断 向 前 传递 ,最 后 有 机 体 死亡 分 解 、 生 成 CO?( 或 CH, ) 进 入 海水 中 ,重新 又 被 植物 (或 化 能 合成 细菌 ) 所 利用 ,参加 生 态 系统 的 再 循环 ,这 是 循环 的 第 二 个 途径 。 .288 . 第 九 章 ， 海 洋 生态 系统 的 分 解 作用 与 生物 地 化 循环 (三 ) 海洋 生物 泵 如 上 所 述 ,海洋 真光 层 的 浮游 植物 通过 光合 作用 吸收 CO; ,将 其 转化 为 有 生命 的 颗粒 有 机 碳 (living POC) ,这 些 有 机 碳 再 通过 食物 链 (网 ) 逐 级 转移 到 大 型 动物 。 未 被 利用 的 各 级 产品 将 死亡 ` 沉 降 和 分 解 , 各 级 动物 产生 的 数 团 、 赔 皮 构 成 大 量 非 生 命 颗 粒 有 机 碳 (non-living POC) fa) Fit. AYA KE 中 的 浮游 动物 ,通过 垂直 泗 游 也 构成 了 有 机 物 由 表层 向 深层 的 接力 传递 。 此 ,真光 层 内 光合 作用 吸收 的 CO, 就 有 一 部 分 以 颗粒 有 机 碳 形式 离开 真光 层 下 沉 到 次 海底 。 另 一 方面 ,光合 作用 产物 的 相当 一 部 分 是 以 可 溶性 有 机 物 释 放 到 海水 中 ,各 类 生物 的 代谢 活动 也 产生 大 量 溶解 有 机 物 。 这 些 有 机 物 有 一 部 分 将 无 机 化 进入 再 循环 ,其 余 的 被 异 养 微生物 利用 后 通过 微型 食物 网 再 进 入 主食 物 网 ,并 可 能 成 为 较 大 的 沉降 颗粒 。 上 述 由 有 机 物 生 产 、 消 费 、 传 递 . 沉 降 和 分 解 等 一 系列 生物 学 过 程 构 成 的 碳 从 表层 向 深层 的 转移 ,就 称 为 生物 泵 (biological pump) 。 沉积 到 海底 的 一 部 分 有 机 物 是 很 难 降解 的 物质 ,它们 可 能 长 期 埋藏 在 那 里 开始 成 为 化 石 能 源 的 过 程 , 据 估 计 有 1.2x10t 的 CO, 以 有 机 沉积 物 的 形 式 存 在 。 在 低温 高 压 和 缺 氧 的 海底 ,细菌 分 解 有 机 物 生 成 的 CH 可 形成 白色 固体 状 的 天 然 气 水 合 物 ,人们 称 之 为 “可燃 冰 "”。 据 估计 ， 可 燃 冰 "在 海底 的 储 存 总 量 比 已 知 的 所 有 煤 石油 和 天 然 气 总 和 还 要 多 ,这 部 分 含 碳化 合 物 也 暂时 离开 再 循环 过 程 。 由 于 这 种 可 燃 冰 与 石油 和 煤 痰 相 比 ,燃烧 时 排放 的 CO; BE 少 上 且 没 有 烟尘 ,因此 有 的 国家 (如 日 本 ) 已 计划 近期 内 开发 利用 。 不 过 ,从 生态 学 的 角度 看 ,可 燃 冰 仍 不 是 “干净 能 源 ”, 与 燃烧 石油 .天然气 等 化 石 燃料 没有 本 质 上 的 区 别 ,同样 有 燃烧 产物 CO, 进入 大 气 。 某 些 海洋 生物 的 外 壳 或 骨骼 含有 碳酸 钙 , 它 是 Ca 离子 与 CO 结合 形成 的 不 溶性 物质 , 称 为 钙化 作用 (calcification)。 例 如 , 钙 板 金 荡 的 钙 质 板 .有 筷 虫 的 钙 质 壳 .浮游 软体 动物 产生 的 志 石 过、 底 栖 软 体 动物 的 贝壳 以 及 海洋 鱼 类 和 哺乳 类 的 内 骨骼 都 含有 碳酸 钙 成 分 。 当 生物 死亡 后 ,这 些 含 碳 酸 钙 成 分 的 物质 就 沉降 到 海底 。 此 外 , 造 礁 珊 瑚 也 构成 大 量 的 碳酸 钙 沉 积 。 这 些 过 程 都 实现 碳 的 向 下 转移 ,并 使 碳 离 开 生 态 系统 的 再 循环 , 称 之 为 碳酸 盐 条 (carbon- ate pump) , 它 实 质 上 也 是 一 种 生物 和 泵 ,都 有 去 除 海 水 中 CO, 的 作用 。 据 估计 ， 经 过 漫长 地 质 年 代 的 积累 ,已 经 有 5Sx10t 的 CO; 以 石灰 石 的 形式 存在 于 海 洋 中 。 综 上 所 述 ,在 海水 处 于 垂直 稳定 状态 下 , 碳 通 过 从 溶解 态 转化 为 颗粒 态 和 BU ei AEA WR - 289 - | 随后 各 种 形式 的 沉降 过 程 , 可 实现 碳 从 表层 向 深层 的 转移 , 它 是 由 一 系列 生物 过 程 来 完成 的 。 9.6 是 碳 的 生物 地 化 循环 示意 图 。 ~— 。 四 大 气 CO2 火山 喷射 aN Cartes y ? 4 上 yw (tg MU MT py? 中 es Lat bi pe 钙化 作用 一 -一 > 浮 ; Wa" FO (CaCOs) Hee a 图 9.6， 碳 循环 的 基本 图 解 ( 引 自 Lalli & Parsons 1997) 二 、 海 洋 生物 泵 对 海洋 吸收 大 气 CO, 的 作用 (一 ) 海洋 疤 吸 收 大 气 CO; 的 原理 随 着 工业 化 的 发 展 , 人 类 大 量 使 用 石油 、 煤 等 化 石 燃料 ,加 上 和 森林 砍伐 和 土地 使 用 不 当 , 大 气 中 的 CO, 含量 持续 快速 增加 。 据 估计 ,至 2015 年 ,世界 CO, 排放 量 将 达到 94 x 10° , 8 21 世纪 中 期 ,大气 中 的 CO, 含量 将 比 工 业 化 前 增加 1 倍 以 上 。 另 一 方面 ,陆地 湿地 、 农 田 和 海洋 向 大 气 释 出 的 CH4 也 很 可 观 。CO; 和 CH4 都 是 很 重要 的 温室 气体 (greenhouse gases)。 一 般 认 为 ,由 此 产生 的 温室 效应 (greenhouse effect) 将 可 能 使 气候 变 暖 海面 上 升 ,对 全 球 生 态 系统 和 人 类 生活 产生 重大 影响 。 有 关 这 方面 的 报道 很 多 。 例 如 ,东京 大 学 海洋 研究 所 等 有 关 研 究 机 构 长 期 以 来 对 日 本 海盆 进行 的 观测 表明 ,深层 海水 ~ 290 - 第 九 章 ”海洋 生态 系统 的 分 解 作 用 与 生物 地 化 循环 含 氧 量 每 年 均 以 一 定 的 速度 减少 。 分 析 这 种 变化 的 原因 ,认为 是 由 于 地 球 暖 化 使 表层 海水 在 冬季 无 法 增 密 ,难以 形成 与 深层 水 之 间 的 循环 。 有 的 学 者 认 为 ,海水 溶解 氧 若 按 目 前 这 种 速度 持续 下 降 ,350 年 后 日 本 海 将 变 成 “死海 ”。 海洋 是 地 球 上 最 大 的 碳 库 ,海水 中 的 碳 是 大 气 中 的 50 倍 ,因此 ,人 们 寄 希 望 于 海洋 能 大 量 吸收 大 气 中 的 CO, ,减轻 温室 效应 的 危害 。 从 海洋 对 大 气 CO, 的 调节 作用 着 眼 ,人 们 最 关心 的 是 上 述 碳 在 海洋 曲 的 KR 如 果 没 有 这 种 转移 ,海洋 是 不 可 能 对 大 气 CO, 含量 起 调节 作 。 虽 然 大 气 CO, 可 能 通过 空气 溶 人 而 进入 海洋 表层 ,但 其 前 提 条 件 必 须 是 pan COn 分 压 大 于 表层 海水 的 CO, 分 压 。 如 果 没 有 生物 泵 的 作用 ,大 气 和 海洋 表层 的 CO, 分 压 将 很 快 平衡 。 另 一 方面 ,高 纬度 低温 海水 的 下 沉 这 三 物理 过 程 , 虽 然 可 以 携带 从 大 气 中 吸收 的 CO, 进入 深层 ,但 是 ,在 赤道 上 升 流 区 ,海水 会 向 大 气 释 放 CO ,从 长 时 间 尺 度 和 全 球 尺 度 讲 , 这 一 物理 过 程 对 CO, 的 收 支 是 平衡 的 。 相 反 的 ,海洋 生物 和 泵 的 作用 则 可 能 使 表层 CO, 转变 成 颗粒 有 机 碳 并 有 相当 部 分 下 沉 , 通 过 这 样 的 科 直 转移 过 程 ,就 可 使 海洋 表层 CO, 分 压低 于 大 气 CO, 分 压 , 从 而 使 大 气 中 的 CO, 得 以 进入 海洋 ,实现 海洋 对 大 气 CO, 含量 的 调节 作用 。 (=) 海洋 生物 泵 的 效率 估计 据 估计 ,当前 人 类 活动 释放 到 大 气 中 的 碳 约 为 (50 一 60) 108 t/a, ED 泵 对 调节 大 气 CO, 含量 的 作用 和 规模 到 底 有 多 大 ,迄今 尚 无 一 致 的 估计 。 全 球 海洋 初级 生产 的 固 碳 能力 ( 即 初级 生产 力 ) 超 过 300 x 108 tCva, 比 前 者 高 出 好 几 倍 。 但 是 浮游 植物 光合 作用 所 利用 的 碳 大 部 分 是 在 真光 层 内 周而复始 循 环 的 (包括 动 植物 的 呼吸 作用 和 有 机 物 的 分 解 作 用 ) ,只 有 一 小 部 分 通过 生物 泵 下 沉 而 由 大 气 来 补充 。 也 就 是 说 ,从 长 时 间 和 大 空间 的 尺度 看 ,由 气 - 海 界 面 进 入 真光 层 的 碳 和 由 真光 层 沉 降 到 深层 Fi HC Se EB 这 样 才能 维持 上 层 生 态 系统 的 稳定 。 根据 由 大 气 补 充 的 碳 所 进行 的 初级 生产 力 相 当 于 新 生产 力 的 观点 ,可 以 探讨 海洋 对 大 气 CO, 的 调节 效率 。 海 洋 新 生产 力 对 总 生产 力 的 比例 (六 比 ) 对 于 多 数 海区 来 说 可 能 变动 在 0.05 一 0.15 之 间 。 在 特别 贫 靖 的 海区 (如 亚 热 带 涡 旋 的 中 央 区 ) 可 能 低 于 0.05; 南 大 洋 的 夏季 可 能 超过 0.3, 其 水 华 期 甚至 可 达到 0.8( 即 80% 的 初级 生产 力 属 新 生产 力 )。 据 估计 ,南极 大 磷 虾 (下 v- phausia superda ) 夏 季 摄 食 大 量 浮 游 植物 ,同时 也 产生 大 量 快速 沉降 的 北 团 颗 粒 , 其 沉降 速度 可 达 100 一 500 mxd。 另 据 现场 实验 ,每 1 g 体重 的 磷 虾 每 天 排 第 四 节 ” 碳 循环 和 海洋 生物 条 ~. 29% - (8 (FH )0.044 g, HP AR 9.35% 。 假 定 磷 虾 只 在 夏季 半年 摄食 ,总 资源 量 按 20x108t 计 , 仅 大 磷 虾 凑 便 在 南大 洋 构 成 的 碳 垂直 通 量 为 153 x 108 t/a. 外 ,大 磷 虾 赔 皮 的 沉降 碳 通 量 约 1.08 x 10° tja, 以 上 两 项 相 加 的 碳 垂直 通 量 达 16x108 ta, 相 当 于 目前 人 为 因素 进入 大 气 的 CO; HA 30% 左 右 , 据 估计 ， 全 球 海洋 净 吸 收 CO, 约 为 30 x 108 t/a. 由 于 各 海区 汪 比 的 差别 很 大 ,对 整个 海洋 新 生产 力 迄 今 还 只 是 笼统 的 估 计 。 同 时 , 气 - 海 界 面 CO, 通 量 的 调查 表明 ,有 很 多 海区 (特别 是 一 些 热带 海 K)CO, 是 从 海里 释放 到 大 气 的 。 例 如 1996 年 初 ,上 日本“ 凌 风 丸 ”号 海洋 观测 船 沿 着 太平 洋 西部 东经 173" 一 165" 的 广大 海域 观察 了 大 气 中 和 海洋 里 的 CO) 含量 ,调查 结果 确认 太平 洋 西部 与 东部 有 相似 的 释放 CO 海域 。 在 太平 洋 西 部 赤道 一 带 ,海面 至 海底 300 m 处 的 水 温 比 往年 高 1 一 3YC ,并 认为 这 与 CO 释放 海域 的 扩大 有 关 。 但 是 从 总 体 上 看 ,海洋 是 可 以 在 相当 程度 上 起 调节 大 CO, 浓度 的 作用 。 据 粗略 估计 ,目前 由 于 人 为 原因 释放 到 大 气 的 CO, 约 有 一 半 可 能 被 海洋 吸收 ( 王 荣 1992). (三 ) 提高 气 - 海 界面 碳 净 通 量 的 可 能 途径 提高 气 - 海 界面 碳 通 量 的 主要 依据 是 设想 通过 提高 某 些 海区 新 生产 力 的 途径 、 加 速生 物 泵 运转 来 实现 ,注意 力 集中 在 南大 洋 。 海洋 调查 表明 ,南大 洋 的 营养 盐 (N\P、Si) 补 充 相 当 充足 ,但 初级 生产 力 只 有 亚热带 近海 区 的 1/10 或 更 少 , 据 Martin 等 (1990) 分 析 ,其 原因 可 能 是 缺 Fe 所 致 。 通 常 ,大 洋 水 中 的 Fe 是 依靠 大 陆 漂 人 尘 来 补充 ,但 由 于 南极 大 陆 95% 的 面积 为 冰雪 履 盖 ,再 加 上 西风 带 的 阻碍 ,使 南大 洋 的 Fe 无 法 依靠 陆 源 漂 人 尘 来 补充 。 有 大 认为 ,如 果 南 大 洋 上 升 流 (南极 辐 散 带 ) 由 深层 向 真光 层 输送 的 NO; “能 全 部 被 利用 的 话 , 可 能 使 气 - 海 界面 的 碳 通 量 再 增加 (20 一 30) x 108 t/ ao 即使 按 C:Fe =100000:1 计算 ,每 年 也 仅 需要 补充 200 000 t 的 Fe。 这 个 数字 并 不 大 ,从 经 济 上 看 是 没有 问题 的 。 据 报道 ,科学 家 曾 将 2t 铁 粉 撒 进 位 于 澳大利亚 霍 巴 特 市 西南 1930 km 处 的 南大 洋 海域 ,随后 (1999 年 初 ) 对 该 海 域 进 行 的 13 d 监测 中 ,发 现 浮游 植物 数量 和 碳 含 量 有 稳定 的 增加 。 另 外 , 赤 道 太平 洋 的 东部 和 西部 都 是 向 大 气 释 放 CO, 的 海域 ,也 曾经 进行 过 加 Fe 的 类 似 实验 ,希望 能 增加 浮游 植物 的 光合 作用 率 以 减少 CO, 排出 量 。 卫 星 监 测 证 实 ,加 Fe 确实 有 促进 浮游 植物 生长 的 作用 。 - 292 - 第 九 章 ”海洋 生态 系统 的 分 解 作 用 与 生物 地 化 循环 第 五 节 ， 营养 物质 循环 Eat {A 环 (一 ) 海水 中 可 淤 性 所 的 化 学 形态 及 其 相互 转化 1. 海水 中 可 溶性 氮 的 化 学 形态 海水 中 的 无 机 氮 化 合 物 有 ONH,* .NO; 和 NO, 等 ,其 中 还 原 态 的 NH,* 主要 是 生物 代谢 产物 和 死亡 分 解 的 终 产物 ,NO; 是 氧化 态 氮 的 主要 形式 ， NO,” 在 海水 中 含量 较 少 (NH4 氧化 或 NO; 还 原作 用 的 中 间 产 物 )。 通 常 ， 这 些 营养 盐 类 在 表层 水 中 (由 于 植物 的 吸收 ) 含 量 最 低 ,而 在 垂直 混合 期 (或 有 上 升 流 ) , 则 可 由 深水 层 向 上 补充 (主要 是 NO; )。 此 外 ,海水 中 还 有 大 量 气 态 氮 (N> ) ,但 只 有 少量 固 N 生物 可 以 利用 这 种 形式 的 氮 。 海水 中 的 可 溶性 有 机 所 (DON) 组 分 比较 复杂 , 主要 来 源 于 浮游 生物 和 其 他 海洋 生物 代谢 排出 以 及 死亡 后 分 解 过 程 中 的 各 种 中 间 产 物 。 它 们 在 表层 海 水 中 的 浓度 常常 超过 无 机 氮 ,其 化 学 和 生物 学 特性 还 不 完全 清楚 。 最 重要 的 一 类 DON 是 氨基 酸 和 尿素 [CO(NH2 )2 ] ,但 它们 的 含量 比例 也 很 小 , 氨基酸 浓度 范围 约 为 0.025 一 1.4 pmolLL, 而 尿素 的 浓度 比 氨基 酸 的 高 得 多 。 2. 无 机 氮 化 合 物 的 相互 转化 海水 中 的 氨 离 子 (NH4 ) 如 果 没 有 被 浮游 植物 所 吸收 , 则 它 将 被 氧化 成 为 亚 硝酸 根 (NO, ) ,并 进一步 氧化 为 硝酸 根 (NO; ) ,此 即 所 谓 硝化 作用 (nitrifi- cation) 。 硝 化 作用 通常 与 硝化 细菌 有 关 ,第 一 步 从 氨 离 子 氧 化 为 亚 硝 酸 主要 是 Nitrosomoxzas 这 一 属 的 细菌 参与 ,而 第 二 步 氧 化 则 主要 与 Nitrobacter 属 的 细菌 有 关 。 不 过 ,从 所 氧化 为 硝酸 的 反应 ,按照 热力 学 的 趋势 ,也 可 以 自发 进 行 , 并 且 在 达到 平衡 时 ,NH4 已 基本 上 转化 为 NO : NH;== NH,OH 一 NO 一 NO, == NO) 以 上 反应 其 自由 能 都 是 减少 的 。NH4 -氧化 成 NO; 主要 是 在 活 牙 的 光合 作 用 层 进 行 的 ;在 较 次 的 水 层 , 绝 大 多 数 是 以 NO; 的 形式 存在 ,那里 只 有 少量 由 浮游 动物 和 游泳 动物 排泄 的 氮 。 这 里 需要 指出 的 是 ,上 述 转化 与 浮游 植物 的 繁殖 周期 及 成 感 程度 密切 相关 。 当 浮游 植物 繁殖 旺盛 时 ,NH4 来 不 及 转 化 为 NO， 及 NO ,此 时 ,将 构成 NH4 一 浮游 植物 .有 机 N) 一 浮游 动物 (有 第 五 节 “ 营养 物质 循环 - 293 - 机 N) 一 NEH4 的 直接 循环 , 则 NH4 转化 为 NO 就 比较 不 充分 ,这 就 是 生物 活动 在 一 定 条 件 下 对 海洋 中 的 化 学 反应 达到 热力 学 平衡 状态 有 影响 的 例子 。 与 上 述 硝化 作用 相反 , 某 些 脱 氮 细菌 可 以 还 原 硝酸 根 和 亚 硝 酸根 ,这 个 反 应 可 以 进行 到 产生 分 子 氮 (Nz ) 为 止 , 特 别 是 在 缺 氧 的 情况 下 ,这 种 反 硝 化 作 用 或 称 脱 氮 作 用 (denitrification) 就 很 突出 。 脱 氮 过 程 可 用 下 式 表 示 : (CH 20) 106 (NH3) 16 HsPO + 84.8HNO;—> 106CO, + 42.4N,+ 148.4H,O+ 16NH3+ H3PO, (=) 植物 对 氢 的 吸收 与 无 机 所 再 生 1. 海洋 植物 对 各 类 和 氮 物 质 的 吸收 无 机 氮 盐 都 可 以 被 植物 细胞 所 吸收 ,但 是 通常 认为 ,植物 首先 吸收 的 是 氮 氮 , 后 者 对 植物 吸收 硝酸 所 有 抑制 作用 ,这 已 被 很 多 实验 证 实 了 。 氢 离子 被 植 物 吸 收 并 且 可 以 不 改变 氮 的 价 态 被 结合 成 氨基 酸 分 子 , 而 对 于 硝酸 根 离子 来 说 , 则 必须 经 过 硝酸 还 原 酶 和 亚 硝酸 还 原 酶 的 还 原作 用 才能 结合 成 氨基 酸 分 了 NO; (海水 ) | 透 性 酶 NO; ( 细胞 内 ) 41. NO, tg NH,* Rn 硝 B&B WHR CAR se A “脱氧 酶 图 9.7 ”硝酸 根 离子 转变 为 植物 细胞 内 氨基酸 的 生化 过 程 示意 图 通常 认为 ,只 有 当 介质 中 氮 离 子 几 乎 耗 尽 的 时 候 , 才 会 出 现 大 量 吸收 硝酸 氮 的 过 程 。 极 少数 藻类 可 能 由 于 缺乏 硝酸 还 原 酶 而 不 能 利用 环境 中 的 硝酸 盐 。 植物 对 NO 的 吸收 动力 学 与 NO; 的 一 样 ,并 且 对 NO 的 吸收 也 同样 受 NH4 的 抑制 。 海洋 中 有 一 些 蓝藻 具有 固氮 作用 ,能 吸收 分 子 所 (Nz)。 固 氮 生 物 ( 主 要 是 蓝藻 ) 有 营 自 由 生活 的 ,也 有 与 其 他 初级 生产 者 (如 根 管 薄 、 角 毛 藻 ) 共 生 或 与 动物 (如 船 蛆 海胆) 共生 。 固 氮 藻 类 在 营养 盐 贫 乏 海 区 的 有 机 物 生 产 具 有 重要 意义 。 例 如 ,在 硅 藻 细胞 内 共生 的 蓝藻 ,由 于 后 者 的 固氮 作用 ,增多 了 硅 - 294 - 第 九 章 ”海洋 生态 系统 的 分 解 作 用 与 生物 地 化 循环 藻 的 营养 物 , 从 而 使 生活 在 寡 营 养 的 热带 海区 的 硅 藻 大 量 繁殖 ,甚至 形成 水 华 。 热 带 外 海水 域 常 见 的 一 种 能 固氮 的 束 毛 菠 ( Trichodesmium sp. ) 能 大 量 Pe. TEM FE BEE (Sargasso Sea) 损 的 收 支 情况 时 , 曾 记 录 到 上 述 藻类 对 N, 的 吸收 速率 高 达 0.2 pmolM(L:d)。 2. 氮 营 养 盐 的 再 生 海洋 生物 由 于 代谢 排泄 以 及 死亡 分 解 而 开始 营养 物质 的 再 矿 化 过 程 。 生 物体 氮 的 代谢 产物 有 相当 部 分 是 以 所 的 形式 直接 释放 到 环境 中 去 , 即 所 谓 雍 氮 排 泄 。 代 谢 废 物 还 包括 含 所 有机物 ,这 些 溶解 性 有 机 物 也 逐渐 被 分 解 夏 化 。 另 一 方面 ,海洋 动物 排出 的 娄 团 或 死亡 的 尸体 等 颗粒 有 机 氮 在 下 沉 过 程 中 也 逐渐 被 分 解 矿 化 ( 详 见 上 一 节 )。 (=) 海洋 生态 系统 氢 的 补充 与 损失 海洋 中 氮 的 循环 不 是 封闭 的 。 大 陆 径 流 、 固 N 作用 和 降水 等 是 其 补充 的 部 分 ,而 人 类 收获 和 含 氮 物 质 沉 积 于 海底 则 是 其 损失 的 部 分 。 1. 氮 的 补充 陆 源 :大 陆 径 流 把 一 定数 量 的 溶解 无 机 氮 盐 (包括 硝酸 盐 和 铵 盐 信 洲 解 的 有 机 所 和 颗粒 有 机 氮 等 带 人 海洋。 大 陆 径流 是 某 些 近 上 岸 海域 补充 氮 的 主 要 来 源 。 城 市 污水 输入 海里 也 对 沿岸 水 域 补充 氮 起 一 定 的 作用 。 Q 大 气 补充 :大 气 层 中 的 内 电 和 宇宙 射线 辐射 ,能 把 气态 氮 转 变 成 氢 。 于 是 ,通过 降水 把 一 部 分 所 补充 到 海洋 中 去 。 不 过 ,相对 于 其 他 氮 源 补充 ,这 部 分 氮 的 补充 量 只 有 对 某 些 寡 营 养 海 区 (如 马尾 藻 海 ) 的 所 补充 才 有 一 些 意 义 。 另 外 ,工业 生产 对 大 气 的 污染 加 剧 ,雨水 中 的 硝酸 - N 含量 也 随 之 有 所 增 加 。 @ 固氮 作用 : 当 海 水 与 大 气 平 衡 时 ,Naz 在 海水 中 的 含量 很 高 ,可 达 500 pmol/L, ,有些 细菌 和 蓝藻 能 吸收 这 种 分 子 氮 , 结 合成 自身 的 含 氮 物 质 。 在 某 些 海区 ,这 种 固氮 作用 对 海水 的 氮 补 充 有 重要 意义 。 例 如 ,在 加 勒 比 海 ,浮游 植物 生产 所 需 的 所 量 有 20% FY GR et BBR ( Oscillatoria ) 的 固氮 作用 来 提供 。 这 些 分 子 所 进入 细胞 经 新 陈 代谢 合成 有 机 物 后 ,同样 可 以 通过 细胞 的 渗 滤 作 用 (或 细胞 死亡 ) 释 人 水 中 ,从 而 使 这 些 外 来 氨 源 迅速 地 加 入 海洋 生态 系统 的 氮 循 环 库 。 这 种 情况 对 于 海水 有 永久 性 分 层 的 大 洋 生 态 系统 有 一 定 的 意义 。 第 五 节 ”营养 物质 循环 - 295 - 2. 氮 的 损失 氮 从 海洋 生态 系统 损失 的 主要 途径 是 人 类 收获 海洋 生物 产品 。 知 以 年 渔 获 量 ( 湿 重 ) 为 100 10° ft、 其 含 氮 量 为 2.5% 计 算 , 则 相当 于 年 损失 量 为 6.8 mg/m? ,相对 于 其 总 储量 来 说 ,人 类 捕捞 的 损失 可 以 忽略 不 计 。 此 外 ,海洋 中 有 些 碎 属 下 沉 到 底部 而 损失 。 不 过 这 种 损失 有 时 是 暂时 的 现象 ,因为 庙 流 可 能 使 这 些 碎 屑 再 悬浮 起 来 ,至 少 浅水 区 是 如 此 。 在 某 些 沿岸 海区 ,有 机 物质 的 再 矿 化 作用 有 25% 一 50% 是 在 沉积 物 中 完成 的 ,在 那里 ,有 机 物 分 解 形成 NH4 ” ,有 一 部 分 通过 脱 氮 作用 转变 成 N>。 图 9.8 海洋 生态 系统 的 氮 循 环 ( 引 上 自 Valiela 1984) 二 、 磷 ta (—) 海洋 环境 中 磷 的 化 学 特性 海水 中 的 磷 包 括 颗 粒 性 磷 (POP)( 活 有 机 体内 的 磷 和 有 机 碎 导 的 磷 ) PAF - 296 - 第 九 章 ”海洋 生态 系统 的 分 解 作用 与 生物 地 化 循环 解 有 机 磷 (DOP) 和 洲 解 无 机 磷 (DIP)。 通 常 ,颗粒 磷 的 含量 最 高 。DOP 和 DIP 的 含量 比例 在 不 同 海区 或 不 同 季节 有 变化 。 例 如 ,在 英吉 利 海峡 ,冬季 DIP 含量 较 高 , 而 在 夏季 浮游 植物 繁盛 和 开始 衰老 时 , DOP 的 含量 就 超过 DIP。 颗 粒 磷 含量 高 的 主要 原因 是 浮游 植物 对 无 机 磷 的 快速 吸收 ,在 窒 营养 水 域 ,由 于 这 种 快速 吸收 ,DIP 在 海水 中 的 滞留 时 间 有 时 只 有 几 分 钟 。 海水 中 的 溶解 无 机 磷 几 乎 都 是 以 正 磷酸 盐 的 形式 存在 。 根 据 测 定 其 表 观 离 解 常数 ,在 盐 度 33 ,温度 20C 时 ,大 部 分 (87% ) 的 正 磷酸 盐 是 以 HPO42 的 形式 存在 ,其 次 (12% ) 是 以 PO 存在 ,而 HPO4 -的 含量 是 极 微 的 。 溶 解 有 机 磷 主 要 是 磷酸 酯 类 物质 ,大 部 分 是 容易 水 解 的 (如 ATP) ,不 易 水 解 的 组 分 (如 核酸 ) 较 少 。 值得 注意 的 是 ,海洋 中 磷酸 盐 容易 被 一 些 无 定形 颗粒 所 吸附 ,同时 又 容易 与 某 些 金属 离子 (如 Ca?* 、AF ”Fe 等 ) 形 成 不 溶性 化 合 物 。 以 上 两 点 是 引 起 海水 中 可 溶解 性 磷 浓 度 很 低 的 重要 原因 ,同时 也 使 海洋 中 磷 的 动力 学 复杂 化 在 缺 氧 的 沉积 物 中 ,由 于 细菌 的 作用 和 HS 的 存在 ,Fe 能 还 原 成 Fe ， 后 者 对 磷酸 盐 的 吸附 能 力 比 前 者 差 得 多 。 同 时 ,在 高 价 铁 还 原 成 亚 铁 时 ,一 些 无 定形 的 高 价 氢 氧化 铁 溶 解 ,使 之 不 能 吸附 磷酸 盐 , 这 是 促使 沉积 物 磷 酸 盐 溶 解 的 主要 机 制 。 溶 解 态 的 磷酸 盐 能 从 缺 氧 底 质 中 迁移 (扩散 ) 到 其 上 面 的 水 里 。 虽 然 在 有 和 氧 - 缺 氧 的 界面 有 可 能 一 部 分 形成 FePO4 再 沉淀 ,同时 ,可 能 在 上 面 有 氧 环境 中 再 被 吸附 在 高 铁 氧 氧化 物 微粒 上 ,但 总 的 说 来 ,可 溶性 磷酸 盐 从 缺 氧 沉积 中 释 出 的 速率 超过 再 沉淀 的 速率 。 从 地 质 年 代 的 尺度 看 ,深海 底 的 正 磷酸 盐 与 底 质 里 的 凑 磷 灰 石 存在 平衡 Cas(PO4 ) 30H jeg) + 4H = 一 SCa + 3HPO,?” H,O {BWW AE AS 74 FA BEA CPO RERR EDD LFA TAA (=) 海洋 植物 对 磷 的 吸收 海洋 表层 水 的 磷 由 于 浮游 植物 的 吸收 而 含量 很 低 (通常 <1 mol /L) , 浮 游 植 物 对 磷酸 盐 的 吸收 速率 符合 米 氏 方程 。 浮游 植物 吸收 的 基本 上 是 无 机 磷酸 盐 。 但 是 实验 表明 ,很 多 单 细 胞 藻类 [ fil tn = 4 4a $8 HE ( Phaeodactylum tricornatum ) 美 丽 星 杆 藻 ( Asterionella Jormosa) 等 ] 可 以 利用 有 机 磷酸 盐 ( 特 别 是 磷酸 甘油 )。 其 原因 是 很 多 浮游 杆 物 细胞 表面 能 产生 磷酸 酯 酶 (phosphatase) ,这 种 酶 作用 于 有 机 磷酸 盐 ,就 生成 En Shp ”营养 物质 循环 - 297 - 能 被 浮游 植物 吸收 的 磷酸 根 ,而 其 有 机 部 分 则 仍旧 留 在 环境 介质 中 。 应 当 指 出 ,浮游 植物 细胞 产生 这 种 水 解 酶 与 环境 的 磷 含 量 有 密切 关系 。 当 海水 中 无 机 磷酸 盐 缺 乏 时 ,植物 才 产生 较 多 的 磷酸 酯 酶 。 反 之 , 当 无 机 磷酸 盐 很 丰富 时 ,植物 细胞 生成 磷酸 酯 酶 的 功能 就 受到 抑制 。 环境 中 的 无 机 磷 被 结合 到 细胞 内 先 以 葡萄 糖 -1- 品 酸 的 形式 存在 ,然后 这 种 化 合 物 再 转变 成 其 他 形式 的 有 机 物 和 多 ( 聚 ) 磷 酸 。 培 养 实验 表明 ,培养 液 中 磷酸 盐 过 量 时 ,浮游 植物 细胞 内 的 磁 有 相当 部 分 是 以 多 ( 聚 ) 磷 酸 形式 存 在 。 当 培养 液 缺 磷 时 ,植物 可 以 水 解 并 利用 这 些 磷 化 合 物 ,甚至 会 因 水 解 速度 大 于 它们 本 身 所 需要 而 使 磷酸 盐 积累 在 培养 液 中 。 (三 ) 海洋 浮游 生物 在 无 机 磷 再 生 中 的 作用 当 浮 游 植物 和 微型 生物 被 各 类 动物 否 食 后 ,这些 动 物 的 代谢 排泄 和 死亡 等 过 程 就 开始 磷 的 再 生 。 一 般 认 为 ,在 生物 体内 , 磁 有 两 种 贮存 库 ,一 种 是 结 构 比 较 不 稳定 的 磷 化 合 物 , 它 又 可 分 为 两 类 物质 ,第 一 类 是 像 ATP 这 样 容易 水 解 的 物质 ,在 代谢 中 不 断 地 释 出 无 机 磷 , 在 细胞 死亡 后 ,它们 又 很 快 地 水 解 成 无 机 磷酸 盐 。 另 一 类 是 磷脂 和 多 ( 聚 ) 磷 酸 ,是 组 成 细胞 的 结构 和 贮 能 的 组 分 ,它们 在 自 溶 过 程 中 由 于 酶 的 作用 也 比较 快 地 分 解 。 另 一 种 贮存 库 是 包含 结构 较 稳定 的 磷 化 合 物 ,例如 核酸 物质 , 它 占 细 胞 总 磷 量 的 25% 左 右 ,活体 时 其 排出 率 很 低 ,死亡 后 在 机 体 自 溶 过 程 中 也 很 难 水 解 。 不 同类 别 的 生物 在 无 机 磷 再 生 中 的 作用 是 不 一 样 的 , 除 微生物 外 ,原生 动 物 在 磷 的 矿 化 过 程 中 起 重要 作用 。 原 生动 物 的 代谢 率 很 高 ,有 人 提出 ,以 单位 生物 量 计算 ,原生 动物 排泄 的 无 机 磷 比 甲壳 类 浮游 动物 排泄 的 多 10 一 100 倍 。 原生 动物 每 天 更 新 的 磷 量 比 其 自身 含 磷 量 多 几 十 倍 ,因此 ,即使 原生 动物 的 生 物 量 不 大 ,它们 在 浮游 生物 群落 中 的 磷 再 生 过 程 也 起 重要 功能 作用 ,特别 在 浮 游 植物 水 华 之 后 积累 的 大 量 植物 细胞 的 腐 解 过 程 中 ,原生 动物 的 生物 量 很 大 ， 它们 对 营养 盐 的 再 生 作 用 更 为 重要 。 Butler 等 (1970) 报道 , 哲 水 蚤 吞食 的 食物 中 的 磷 , 用 于 生长 的 大 约 占 17% ,以 姜 块 形式 排出 的 占 23% ,其 余 60% 以 溶解 形式 的 磷 排 出 体外 。 另 据 报道 ,浮游 动物 体 中 每 天 有 35% 一 60% 的 磷 以 无 机 形式 排出 体外 。 中 型 浮游 动物 排泄 的 无 机 磷 , 在 大 陆架 水 域 相当 于 浮游 植物 需要 量 的 15% ,在 湾流 区 (Gulf Stream) 达 60% 。 而 在 浅 的 海湾 仅 占 6%。 在 北 太 平 洋 中 部 ,浮游 动物 释 出 的 磷 量 相当 于 浮游 植物 所 需 磷 量 的 55% ~ 183% 。 通 常 认为 ,小 型 浮游 生物 的 排泄 速率 比 中 型 大 型 浮游 生物 的 排泄 速率 快 得 多 。 在 应 用 ”P 同位 - 298 - FILE ”海洋 生态 系统 的 分 解 作 用 与 生物 地 化 循环 素 研 究 厦门 港 浮游 生物 对 可 溶性 磷 吸 收 和 再 生 通 量 的 结果 表明 ,表层 海水 中 小 于 200 pm 的 浮游 生物 ,其 再 生 (>) 量 占 吸收 (x) 量 的 比值 有 明显 的 季节 变 AB r /u=0.27,82 r /=0.71( 朱 小 明 、 沈 国 英 -1997 1998a, 1998b) 。 浮游 动物 磷 排 泄 速率 与 环境 条 件 有 关 。 例 如 , 当 藻 类 食物 丰富 时 ,大 量 的 磷 可 转移 到 卵 中 ,以 雁 脂 的 形式 储存 起 来 ,而 当 食 物 浓 度 稀少 时 ,这 些 储 存 的 脂 类 物质 可 作为 代谢 的 能 量 来 源 并 在 代谢 中 排出 体外 ,因此 在 这 种 情况 下 有 较 多 的 无 机 磷 再 生 进 入 水 中 ,这 在 生态 学 上 有 重要 意义 。 细菌 在 磷 的 再 生 过 程 中 的 作用 ,目前 意见 不 甚 一 致 ,但 可 以 肯定 ,对 海洋 中 性 质 稳定 的 有 机 磷 化 合 物 的 矿 化 作用 是 微生物 种 群 在 海洋 磷 循 环 中 的 最 重 要 功能 ,因为 其 他 动物 难以 执行 这 一 功能 。 另 外 ;细菌 可 以 消化 可 溶性 有 机 磷 变 为 本 身 的 成 分 ,再 被 吃 细菌 的 动物 (如 原生 动物 ) 所 消耗 和 矿 化 。 因 此 ， 游 解 有 机 磷 一 细菌 一 动物 一 无 机 磷 " 这 条 路 线 可 能 是 水 域 环 境 中 磷 再 生 的 重要 REZ. 浮游 植物 吸收 磷 以 后 ,一 部 分 细胞 内 的 有 机 磷 会 再 释 回 海水 中 去 。 例 如 ， 红 小 环 蒙 (Cyciotelia eryptica ) 在 培养 中 快速 增长 以 后 ,细胞 内 有 机 磷 含 量 会 下 降 ,而 培养 液 中 的 有 机 磷 增 加 。 但 是 ,在 溶解 有 机 磷 达 到 一 定 值 以 后 又 会 下 降 , 这 可 能 是 由 于 细胞 分 泌 大 酸 酯 酶 ,在 这 种 酶 的 作用 下 ,使 一 部 分 磷 再 被 植 物 所 吸收 。 (四 ) BAKE MILK DP BN I 海洋 表层 的 磷酸 盐 由 于 浮游 植物 的 快速 吸收 ,所 以 浓度 很 低 , 另 一 方面 ， 海洋 动物 ,特别 是 浮游 动物 代谢 排泄 磷 的 速率 很 快 , 加 上 其 他 很 多 矿 化 途径 (包括 微生物 的 作用 ) ,使 得 磷 的 再 生 主 要 在 水 层 内 完成 。 例 如 ,在 加 利 福 尼 亚 沿岸 水 域 ,浮游 植物 所 消耗 的 磷 , 有 68% 一 87% 是 由 表层 75 m 内 再 生 的 磷 所 提供 。 到 700 m 深 处 ,已 有 91% ~ 95% 的 磷 完 成 矿 化 再 生 (Knauer et al. 1979). TERE , WAV FB a A PEYRBRE Wh , WE BRED AS Ye FE ee HS HY , 其 高 峰值 的 深度 通常 与 O; 最 小 值 和 CO, 最 大 值 的 水 层 一 致 , 也 就 是 说 , 磷 的 再 生 主 要 是 在 透 光 层 内 完成 的 。 例 如 ,在 太平 洋 , 约 有 87% ABEL ETE 75 m 以 内 深度 再 生 的 ,到 1000 m 深 处 , 磷 再 生 量 达 99% 。 磷酸 盐 在 海底 沉积 物 中 的 浓度 变化 很 大 。 在 缺 氧 沉积 物 中 ,表层 稍 下 方 出 现 磷酸 盐 的 高 峰值 ,其 原因 是 那里 的 还 原 性 环境 使 磁 酸 盐 几 乎 都 能 溶解 。 ”第 五 节 ， 营 养 物 质 循环 .299 ， 在 其 上 方向 着 沉积 表面 ,磷酸 盐 浓度 显著 降低 ,表示 磷酸 盐 从 还 原 性 沉积 物 中 向 其 上 履 水 层 扩散 ,从 而 增加 水 体 中 的 DIP 的 浓度 。 据 报道 ,各 种 类 型 的 海 底 沉积 对 其 上 方 水 层 提 供 DIP 的 速率 在 15 一 S0 pmol/(m*+h) EH. FE Narragansett 湾 ,通过 各 种 方式 可 能 提供 水 层 初 级 生产 所 需 磷 酸 盐 量 的 50% (Nixon et al. 1980)。 在 其 他 沿岸 水 域 也 有 类 似 情况 ,说 明 由 沿岸 沉积 物 中 提 供 再 生 的 PO, 是 具有 重要 意义 的 ,同时 说 明 在 沿岸 生态 系统 中 , 由 于 再 生 过 程 活跃 ,只 有 很 少量 的 磷 可 能 永久 性 地 沉积 在 底部 。 (五 ) 海洋 生态 系统 的 磷 循 环 上 述 海洋 生态 系统 磷 循 环 过 程 概括 于 图 9.9。 图 9.9 海洋 生态 系统 的 磷 循 环 ( 引 目 Valiela 1984) 海水 中 的 无 机 磷酸 盐 主 要 是 被 植物 所 吸收 ,其 次 细菌 也 可 能 吸收 一 部 分 。 海洋 植物 除 吸 收 无 机 磷 外 ,同时 也 可 能 吸收 有 机 磷 ( 通 过 磷酸 酯 酶 的 作 用 )。 植 物 细胞 内 的 磷 通 过 食物 链 传递 给 植 食性 动物 和 肉食 性 动物 ,还 有 一 部 分 植物 细胞 死亡 成 为 碎 层 下 沉 , 这 部 分 颗粒 磷 通 过 水 解 与 细菌 的 作用 最 终 形 成 无 机 磷 供 植物 再 利用 。 浮 游 动物 及 其 他 海洋 动物 从 食物 中 获得 磷 , 通 过 动 . 300 . 第 九 章 “海洋 生态 系统 的 分 解 作用 与 生物 地 和 化 循环 物 的 代谢 活动 ,一 部 分 直接 以 无 机 磷 形 式 排 出 , 另 一 部 分 可 溶性 有 机 磷 以 及 官 们 排出 的 姜 块 ,外壳 和 死亡 尸体 所 组 成 的 颗粒 有 机 磷 , 也 可 通过 水 解 与 细菌 的 作用 逐渐 降解 为 无 机 磷 。 有 一 部 分 颗粒 有 机 磷 来 不 及 完全 分 解 就 下 沉 到 底部 成 为 沉积 物 ,但 是 滑 流 可 能 使 这 些 碎 屑 重新 回 到 水 层 中 去 。 沉 积 物 中 的 磷 有 一 部 分 是 可 溶 的 ,但 是 也 有 部 分 磁 与 钙 盐 形成 永久 性 沉淀 ,离开 了 循环 。 另 外 ,人 类 收获 物 与 海马 烘 是 离开 海洋 生态 系统 循环 的 一 小 部 分 磷 , 而 来 自 大 陆 的 河流 与 排水 , 则 有 助 于 增加 海水 (至 少 在 沿岸 水 域 ) 中 的 磷 含 量 。 = JIL 循 环 (—) 硫 循 环 的 基本 过 程 硫 也 是 生物 体内 蛋白质 和 氨基 酸 的 基本 组 分 。 硫 循环 既 属 沉积 型 ,也 属 气体 型 。 硫 的 主要 蓄 库 是 岩石 圈 和 束缚 在 有 机 和 无 机 沉积 物 中 ,沉积 物 的 硫 酸 盐 主 要 通过 自然 侵蚀 和 风化 或 生物 的 分 解 以 盐 溶液 形式 进入 陆地 和 海洋 生 态 系 统 。 另 一 方面 ,有 相当 多 的 硫 以 气态 形式 在 大 气 中 自由 移动 ,人 类 燃烧 化 ARBRE de EP A tL SO, 形式 释放 到 大 气 中 ,火山 爆发 也 将 岩石 蓄 库 中 的 SO 二 FES. SOy 活动 LOSSES 植物 摄取 2 SO， SO, 沉积 物 CaSO; 4 FeS; 图 9.10 硫 的 全 体循环 (Ehrlich et al. 1987, #5] 8 EAA 2000) |， 第 五 节 “营养 物质 循环 - 301 ， ee BU HSER AAA H.R LES LS OI Ek BY BR, BLE (AR Pe ere et tee eee 积 阶 段 和 一 个 短期 的 气体 型 阶段 。 海水 中 的 溶解 态 硫 主要 以 SO42- 的 形式 被 植物 所 吸收 利用 ,成 为 某 些 氨 基 酸 (如 胱 氨 酸 ) 的 成 分 ,再 由 生产 者 转 到 消费 者 。 动 植物 死亡 后 ,蛋白 质 在 有 氧 条 件 下 经 微生物 分 解 并 氧化 形成 SO42 -进入 再 循环 供 生产 者 生物 吸收 ;或 在 缺 氧 条 件 下 分 解 形成 ES。 沉积 物 中 的 一 些 紫 色 细 菌 能 将 HS 氧化 成 SO - ,无 色 硫 细菌 既 能 将 HS 氧化 为 SO42 -也 能 形成 元 素 硫 。 硫 的 循环 途径 表示 于 图 9.10。 (=) 海洋 二 甲 基 硫 的 产生 过 程 及 其 与 气候 关系 海洋 产生 的 二 甲 基 硫 (DMS) 的 去 向 及 其 作用 已 成 为 全 球 气候 变化 的 重 要 研究 课题 之 一 , 备 受 人 们 的 关注 。 1. 海水 中 DMIS 的 产生 过 程 及 分 布 海水 中 的 二 甲 基 硫 (DMS) 主要 来 源 于 海洋 藻类 。 海 藻 摄 取 环 境 中 的 硫 合成 半 胱 氨 酸 、 胱 氨 酸 或 直接 合成 高 半 胱 所 酸 ;经 高 半 胱 氨 酸 进一步 合成 蛋 氮 酸 。 和 蛋氨酸 经 脱 所 和 甲 基 化 作用 形成 二 甲 基 硫 丙 酸 (DMSP) ,这 是 DMS 的 前 体 。DMSP 在 藻 体 内 可 起 调节 细胞 渗透 压 的 作用 ,在 微型 和 大 型 藻类 细胞 中 都 有 发 现 。DMSP 再 经 酶 分 解 就 产生 DMS 和 丙烯 酸 ( 最 近 发 现 紫外 辐射 也 会 促进 DMSP 的 分 解 ) : H3C s* —CH,—CH,—COO- = H,C—S—CH; + CH, — CH—COOH H3C (DMSP) (DMS) 浮游 植物 细胞 内 的 DMS 可 释 入 海水 中 , 而 未 分 解 的 DMSP 经 浮游 动物 捕食 作用 也 释 人 海水 中 ,借助 于 微生物 的 活动 ,通过 酶 促 反应 ,将 DMSP 转化 成 DMS。 DMS 广泛 分 布 于 海洋 水 体 中 ,其 含量 与 初级 生产 力 和 浮游 植物 的 分 布 有 关 。 据 报道 ,大 洋 海水 DMS 的 平均 浓度 为 1.4 一 2.9 nmol]L ,沿岸 、 河口 和 极 地 海 的 含量 高 于 开阔 海洋 ,而 南极 海域 DMS 的 产量 估计 是 全 球 的 10%。 大 洋 水 体 DMS 主要 分 布 在 真光 层 , 真 光 层 下 方 的 含量 极 微 ,深海 DMS 的 含量 为 0.03 一 0.01$ nmol/L, - 302 - 第 九 章 ”海洋 生态 系统 的 分 解 作用 与 生物 地 化 循环 2. 海水 中 DMS 的 去 向 海洋 中 DMS 的 消除 主要 有 三 个 去 向 (图 9.11): KA 600) <= 2S DMS SO,2- 图 9.11 海水 中 DMS 的 生产 和 降解 过 程 ( 蒋 林 1997, 转 引 自 华 晓 明 2000) © 光化学 氧化 :海洋 表层 DMS 可 通过 光 氧 化 形成 SO , 据 估计 ,全 球 表层 海水 DMS 被 光 氧 化 破坏 的 速率 约 为 0.15 mg S/(m?+d); @ 向 大 气 排放 :全 球 平均 海 - 空 通 量 约 为 0.20 mg S/(m*+d); @) 微生物 降解 :DMS 可 通过 细菌 消化 降解 最 后 也 形成 SO” 。 在 热带 太 平 洋 海域 ,DMS 通过 微生物 的 降解 速率 比 海 - 空 交 换 速率 要 大 。 3. DMS 与 气候 的 关系 海洋 浮游 植物 释放 的 DMS 在 海水 中 形成 一 个 巨大 的 DMS 库 。DMS 进 人 大 气 后 ,主要 被 OH 自由 基 氧 化 生成 非 海盐 硫酸 盐 (NSS-SO4 ) A FA SE TR 酸 盐 (MSA)。 这 些 化 合 物 容 易 吸收 水 分 ,可 以 充当 云 的 凝结 核 (CCN)。 由 于 CCN 对 云层 的 形成 是 很 灵敏 的 ,所 以 海洋 DMS 大 量 进 入 大 气 后 会 直接 增加 CCN 的 密度 形成 更 多 的 云层 ,从 而 增加 太阳 辐射 的 去 反射 ,使 地 球 表面 温度 降低 ,这 是 与 温室 效应 相反 的 过 程 。 所 以 ,一 般 认 为 海洋 生物 产生 DMS 具有 起 控制 或 调节 气候 的 作用 ,并 称 之 为 DMS -气候 链 (化 晓 明 2000)。 据 估计 ,全 球 天 然 ( 海 洋 + 陆 地 + 火山 等 )DMS 输入 大 气 的 量 为 0.78 Tmol Sa, 其 中 由 海洋 表层 输入 大 气 的 为 0.5 寺 0.3 Tmol S]a, 约 占 总 输入 量 的 2/3。 本 章 提 要 - 303 - 本 章 提 要 1. 分 解 作 用 是 生态 系统 的 重要 功能 之 一 , 动 \ 植 物 死 亡 尸 体 \ 动 物 排出 的 粪 粒 等 有 机 颗粒 通过 分 解 者 生物 的 作用 逐渐 降解 ,最 后 形成 无 机 物质 。 糖 、 脂 类 和 有 蛋白质 比较 容易 分 解 ,而 纤维 素 、 木 质 素 和 动物 的 几 丁 质 、 骨 骼 等 较 难 分 解 。 颗 粒 有 机 物 的 分 解 包 括 可 溶性 物质 的 沥 滤 、 微 生物 的 降解 和 异 养生 物 的 反复 消耗 等 一 系列 复杂 过 程 。 分 解 作 用 是 与 光合 作用 相反 的 过 程 ,生态 系统 通过 分 解 作 用 保持 生产 和 分 解 的 平衡 ,使 营养 物质 得 以 在 系统 中 不 断 循环 。 2. 生态 系统 中 营 分 解 作 用 的 生物 是 很 广泛 的 (没有 一 种 分 解 者 能 完整 地 将 动 、 植 物 尸 体 完 全 分 解 )。 细 菌 是 很 重要 的 一 类 分 解 者 ,具有 分 解 不 同 有 机 质 的 酶 ,吸收 分 解 过 程 中 产生 的 溶解 态 有 机 物 , 并 通过 代谢 释 出 无 机 营养 盐 。 细菌 在 底 物 氨基 酸 含量 很 低 时 可 能 同时 吸收 NH4 。 此 外 ,真菌 可 逐渐 分 解 木 质 素 、 几 丁 质 等 难 分 解 物质 。 微 型 原生 动物 是 海洋 中 另 一 类 重要 分 解 者 ,其 相 对 生物 量 的 代谢 速率 很 高 ,营养 物质 的 排泄 率 比 大 部 分 后 生动 物 高 1 一 2 个 数 量 级 。 后 生动 物 ( 如 术 足 类 ) 对 营养 物质 的 再 生 也 有 一 定 作 用 。 3. 海水 中 漂浮 着 大 量 " 海 雪 ", 这 种 有 机 凝聚 体 大 小 多 数 介 于 50~ 1000 pm 之 间 , 较 大 的 海 雪 内 部 形成 自 养 和 异 养 相互 作用 的 "群落 " ,是 水 层 营 养 物 质 快速 再 生 的 "活性 中 心 ” ,其 营养 物质 再 生 速 率 比 周围 海水 的 高 几 个 数量 级 。 由 于 海 雪 下 沉 速 度 很 慢 ,因此 是 透 光 层 营 养 物 质 分 解 与 再 循环 的 重要 结构 。 4. 微型 生物 食物 环 是 营养 物质 向 较 高 营养 级 流动 的 一 个 环节 ,同时 其 内 部 也 是 营养 物质 再 生 循环 的 一 个 复杂 系统 ,在 贫 营 养 大 洋 区 ,微型 生物 食物 环 在 促进 营养 物质 分 解 和 再 循环 中 的 作用 比 浅 海区 更 为 重要 。 5., 海 洋 水 层 中 颗粒 有 机 物 主要 是 浮游 生物 的 尸体 类 粒 、 皮 壳 等 ,它们 将 不 断 分 解 并 逐渐 下 沉 , 其 下 沉 速 度 (也 即 在 水 层 中 滞留 时 间 ) 与 碎 居 颗粒 大 小 有 关 。 在 贫 营 养 大 洋 区 ,颗粒 有 机 物 的 营养 物质 大 部 分 在 透 光 层 内 就 完成 环 化 作用 ,只 有 极 少 量 的 颗粒 有 机 物 能 沉降 到 很 深 的 海底 。 在 浅海 区 因为 水 浅 且 颗 粒 有 机 物料 径 较 大 ,平均 约 有 $0% 在 水 层 中 完成 矿 化 作用 ,其 余 的 颗粒 有 机 物 到 达 海 底 , 在 沉积 环境 中 继续 分 解 过 程 。 6. 颗粒 有 机 物 到 达 底 部 后 在 沉积 物 表 面 和 沉积 物 - 海 水 界面 的 上 和 履 水 中 继续 进行 与 水 层 一 样 的 分 解 过 程 , 终 产 物 是 氧化 态 的 化 合 物 ( 如 CO NO; 等 )。 在 沉积 物 内 缺 氧 带 , 由 厌 氧 细菌 进行 无 氧 分 解 , 终 产 物 是 还 原 性 化 合 物 (如 CH ES 和 NH3 等 )。 细 菌 无 疑 是 沉积 有 机 物 的 主要 分 解 者 ,但 各 类 底 - 304 - 第 九 章 ”海洋 生态 系统 的 分 解 作 用 与 生物 地 化 循环 栖 动物 通过 对 有 机 颗粒 反复 的 摄食 活动 从 而 对 沉积 物 中 有 机 物质 的 分 解 有 重 要 贡献 。 7. 海洋 生态 系统 碳 循 环 的 基本 途径 就 是 光合 作用 (包括 化 学 合成 ) 与 呼 吸 作 用 (包括 有 机 物 分 解 产 生 的 CO, 和 CH4) 的 平衡 ,因此 并 不 改变 海水 中 的 CO, 浓度 。 但 是 通过 生物 系 的 作用 ,海洋 中 的 有 机 物 不 断 向 下 传输 ,一 部 分 难 降解 的 有 机 物 将 长 期 埋藏 在 海底 ,开始 形成 化 石 能 源 的 过 程 。 另 一 方面 ,通过 碳酸 盐 和 双 使 一 部 分 可 溶性 碳 形 成 碳酸 钙 沉积 ,也 离开 海洋 生态 系统 的 碳 循环 。 因此 ,海洋 通过 生物 系 对 大 气 CO. 就 可 能 有 净 吸 收 作 用 ,这 是 海洋 缓解 全 球 温室 效应 的 重要 功能 。 8. 海水 中 可 溶性 氮 以 无 机 所 盐 \ 有 机 所 和 分 子 态 氨 的 复杂 形式 存在 ,各 种 无 机 氢 在 细菌 作用 下 通过 硝化 作用 和 反 硝 化 作用 相互 转化 。 无 机 氢 盐 是 最 重要 的 营养 盐 类 , 常 是 海洋 初级 生产 力 的 限制 因子 。 具 有 固氮 作 用 的 一 些 蓝 BTA Nz。 生 物 的 排 氨 作用 和 死亡 尸体 的 分 解 作 用 最 终 形成 无 机 气 盐 。 大 陆 径流 、 雨 水 以 及 固氮 作用 可 补充 海洋 的 无 机 气 盐 人 钨 量 , 而 人 类 捕捞 的 渔 获 物 是 海洋 所 含量 损失 的 主要 渠道 。 9. 海水 中 可 溶性 磷 化 合 物 包 括 溶解 有 机 磁 和 无 机 磷酸 盐 , 两 者 的 化 学 形 式 都 比 所 简单 ,无 机 酝 几乎 都 是 以 正 磷酸 盐 的 形式 存在 ,并 且 易 被 一 些 无 定形 颗粒 所 吸附 ,也 易 与 某 些 金属 离子 形成 不 溶性 化 合 物 。 海 洋 植物 可 通过 棍 酸 酯 酶 将 有 机 磷 水 解 再 供 本 身 吸 收 和 利用。 生物 死 亡 尸 体 分 解 过 程 中 大 部 分 磷 是 容易 水 解 的 化 合 物 。 在 还 原 性 底 质 中 磷酸 盐 的 溶解 度 大 大 提高 ,对 沿岸 水 域 补充 磷酸 盐 具 有 重要 意义 。 10. 海水 中 的 溶解 态 硫 主 要 以 SO? 的 形式 存在 并 被 植物 吸收 利用 ,成 为 某 些 氨基 酸 的 成 分 。 动 植物 死亡 后 蛋白 质 在 有 氧 条 件 下 经 微生物 分 解 成 SO4 -进入 再 循环 ,在 缺 氧 条 件 下 形成 HS。 植 物 细 胞 内 含有 的 二 甲 基础 (DMS) 可 释 入 海水 中 ,海水 中 的 DMS 有 一 部 分 进入 大 气 后 逐渐 形成 云 的 凝 结核 ,从 而 增加 太阳 辐射 的 云 反射 量 , 使 地 球 表面 温度 下 降 ( 与 温室 效应 相反 的 过 程 )。 11. 概念 与 术语 :不 化 作用 (mineralization ) ,分 解 作 用 (decomposition ) , 源 滤 阶 段 (leaching phase) ,分 解 阶 段 (decomposition phase) , 耐 蚀 阶段 (refractory phase) , 海 雪 (marine snow) , JA48- 7k £434 (benthic-pelagic coupling), 生 物 扰 动 (bioturbation) , 444 KR (biological pump) ,钙化 作用 (calcification ) , BR HAR (carbonate pump) ,温室 气体 (greenhouse gases) ,温室 效应 (greenhouse effect) , 硝化 作用 (nitrification) , bt SUF JA (denitrification) ,磷酸 酯 酶 (phosphatase) 思 考 题 . 305 - BS w@ 1. 什么 叫 生态 系统 的 分 解 作 用 ? 为 什么 说 如 果 没 有 分 解 作 用 ,生态 系统 BS AA iit? 2. 根据 细菌 和 微型 动物 在 生态 系统 分 解 作 用 中 的 功能 特征 说 明 " 海 雪 ?” 是 营养 物质 再 生 作 用 的 “活性 中 心 ”。 3. 试 分 析 富 营养 海区 和 贫 营 养 大 洋 区 的 微型 生物 食物 环 在 营养 物质 再 生 作 用 中 的 差异 ? 4. 分 析 说 明海 洋 沉 积 环境 中 需 氧 和 厌 氧 两 类 有 机 物 分 解 作 用 及 终 产物 的 差异 ? 5. 什么 叫 海 洋 生物 泵 ? 说 明海 洋 生 物 系 (包括 碳酸 盐 么 ) 对 吸收 大 气 CO, 缓解 全 球 温 室 效应 的 作用 机 理 。 6. 有 些 海洋 底部 有 “可 燃 冰 ”, 人 们 试图 开发 利用 它 ,试问 “可 燃 冰 ”是 什 么 ? 把 它 拿 来 作 燃 料 有 没有 生态 学 意义 上 的 好 处 ?- 7. 氢 在 海水 中 有 哪些 存在 形式 ? 无 机 氢 在 什么 条 件 下 可 以 相互 转化 ? 8. 磷酸 盐 有 哪些 物理 化 学 特性 影响 它 在 海水 中 的 浓度 ( 除 浮游 植物 吸收 外 )? 9. 试 说 明海 水 中 二 甲 基 硫 (DMS) 的 来 源 、 去 向 以 及 它 从 海洋 输入 大 气 后 可 能 对 全 球 气 候 变 化 的 效应 。 第 十 章 ”海洋 主要 生态 系统 类 型 学 习 目的 :本 章 学 习 目 的 在 于 了 解 沿岸 、 浅 海区 生态 系统 的 一 般 特 征 , 掌 握 潮 间 带 沙滩 、 岩 岸 、 河 口 ` 盐 沼 、 红 树林 、 大 型 海藻 场 、 珊 瑚 礁 、 沿 岸上 升 流 区 以 及 大 洋 区 生态 系统 的 环境 、 生 物 群 落 和 能 流 、 物 流 基本 特征 ,了 解 热 液 口 这 类 特殊 生物 群落 的 特点 及 其 与 海洋 其 他 生物 群落 在 有 机 物 生 产 等 方面 的 重要 区 别 。 海洋 水 层 和 底 栖 系统 是 一 个 统一 整体 。 前 面 各 章 介绍 水 层 的 内 容 较 多 ， 本 章 着 重 讨论 底 栖 生 态 系统 类 型 。 为 了 叙述 方便 ,也 有 少量 内 容 涉及 水 层 系 统 。 RH WER ARR —. Ki E 沿岸 浅海 区 包括 从 潮 间 带 至 大 陆架 边缘 内 侧 的 水 体 和 海底 。 潮 间 带 (intertidal zone) 是 海洋 与 陆地 之 间 的 过 湾 带 ,交替 地 暴露 于 空气 和 淹没 于 水 中 ,因而 这 个 区 域 是 温度 变化 (包括 日 变化 和 季节 变化 ) 最 剧烈 的 区 域 ,海水 的 盐 度 也 由 于 燕 发 .降水 和 大 陆 排 水 而 呈现 很 大 的 变化 幅度 。 此 外 ,波浪 潮汐 的 冲刷 作用 很 明显 , 底 质 也 很 复杂 。 治 岸 潮 间 带 有 岩 岸 ` 沙 滩 和 泥 滩 及 其 混合 过 渡 底 质 。 不 同类 型 的 底 质 栖息 着 与 之 相 适 应 的 生物 ,形成 各 具 特 点 的 生物 群落 。 还 应 该 指出 的 是 ,由 于 潮 间 带 濒临 大 陆 ,污染 物质 也 容易 在 这 里 积累 。 由 于 生境 的 复杂 多 变 , 生 活 在 潮 间 带 的 生物 种 类 能 耐 受 恶劣 环境 条 件 的 考验 ,它们 不 仅 对 温度 . 盐 度 的 变化 有 较 大 的 适应 性 ,而 且 对 干燥 有 很 大 的 出 受 力 ,这 是 潮 间 带 生物 的 最 主要 特征 。 许 多 潮 间 带 生 物 对 干旱 有 特殊 的 适应 方式 ,例如 ,很 多 种 类 有 坚 厚 的 外 壳 \ 有 的 能 呼吸 空气 中 的 氧气 。 耐 受 干燥 的 能 力 大 小 是 潮 间 带 生 物 垂直 分 带 的 主要 原因 。 潮 间 带 之 外 至 大 陆架 边缘 的 浅海 环境 , 盐 度 温度 和 光照 的 变化 也 比 外 海 的 大 。 温 度 变 化 受 大 陆 的 影响 ,并 与 纬度 有 关 。 在 盐 度 方面 ,浅海 区 也 在 不 同 程度 上 受降 水 和 径流 的 影响 而 呈 季 节 性 变化 。 总 的 来 说 ,这 些 变化 的 程度 从 第 一 节 ”沿岸 浅海 生态 系统 概述 « 307) « 近 岸 向 外 海 方向 逐渐 减弱 。 治 岸 .浅海 区 的 海流 通常 包括 沿岸 流 和 受 大 洋流 系 侧 支 的 影响 。 例 如 ,中 国 沿 岸 有 很 多 河流 入 海 ,这 些 大 陆 淡 水 在 沿岸 浅水 区 域 与 外 海水 混合 形成 明显 的 沿岸 流 , 包 括 渤海 沿岸 流 、 黄 海 沿岸 流 、 东 海 沿岸 流 和 台湾 海峡 沿岸 流 。 另 外 , 黑 潮 暖流 及 其 在 陆架 上 的 分 支 也 自 南 向 北 流 经 沿岸 浅海 区 。 还 有 ,沿岸 区 还 往往 有 一 些 风 生 或 地 形 因素 产生 的 上 升 流 。 由 于 本 区 水 文物 理化 学 . 底 质 等 要 素 相 对 地 说 比较 复杂 ,因此 ,对 生物 (特别 是 底 栖 生物 ) 的 组 成 和 分 布 影响 很 大 。 另 一 方面 ,浅海 区 由 于 有 大 陆 输 送 的 莒 养 物 质 , 波 少 和 潮汐 作用 也 可 能 影 响 到 海底 ,不 少 地方 还 有 上 升 流 存 在 ,使 营养 物质 得 到 充分 供应 ,因而 水 域 生 产 力 水 平 高 ,生物 资源 丰富 ,而 且 平 均 食物 链 较 短 ,所 以 终 级 产量 较 大 洋 区 高 得 多 , 常 形成 重要 的 渔场 。 二 、 生 物 群 落 的 特点 尽管 大 陆架 上 履 水 与 大 洋 水 是 相连 通 的 ,游泳 生物 可 以 生活 在 这 广阔 的 水 域 ,浮游 生物 也 可 随 海 流 扩散 ,但 是 大 陆架 海域 生物 组 成 还 是 有 其 相对 的 一 些 特点 。 1. 浮游 生物 浮游 植物 的 主要 类 别 是 硅 菏 和 甲 葵 , 硅 藻 在 北方 水 域 及 近 岸 `、 上 升 流 区 比 较 重 要 ,而 甲 藻 常 是 热带 、 亚 热带 水 域 的 重要 种 类 。 在 温带 海区 , 甲 藻 经 常 在 硅 藻 之 后 大 量 出 现 。 此 外 , 超 微 型 的 自 养 生物 也 是 很 重要 的 类 群 。 近 岸 浮 游 植物 (至 少 在 温带 地 区 ) 的 数量 有 季节 周期 变化 ,初级 生产 力 比 大 洋 区 的 高 , 平 均 达 300 gC《Lm.a)。 浮 游 动物 种 类 繁多 ,其 中 一 个 重要 的 组 分 是 季节 性 浮 游 动 物 。 这 是 由 于 大 多 数 底 栖 生 物 和 很 多 游泳 生物 在 幼体 阶段 是 营 浮游 生活 的 ,从 而 参与 浮游 生物 的 组 合 。 如 茧 壶 的 腺 介 幼 虫 , 腔 肠 动 物 的 浮 浪 幼虫 , 软 体 动 物 的 面 盘 幼虫 . 担 轮 幼虫 以 及 鱼 卵 或 仔鱼 等 (图 10.1)。 由 于 它们 亲 体 的 产 卵 季节 不 同 , 从 而 保证 各 个 季度 都 有 大 量 的 季节 性 浮游 动物 。 终生 浮游 动物 主要 是 砂 足 类 、 磷 是 类 等 甲 充 动物 ,其 他 浮游 动物 还 有 原生 动物 的 有 孔 虫 类 ,放射 虫 类 和 砂 壳 纤毛 虫 ,软体 动物 的 翼 足 类 和 异 足 类 ,小 型 水 母 类 和 檬 水 母 ,浮游 性 被 吉 类 (如 纽 鲤 槽 ) ,浮游 多 毛 类 和 毛 显 类 等 。 2. 底 栖 生物 在 植物 方面 , 底 栖 硅 藻 和 大 型 海藻 是 沿岸 区 的 重要 种 类 ,后 者 包括 绿 藻 - 308 - 第 十 章 海洋 主要 生态 系统 类 型 图 10.1 组 成 海洋 暂时 性 浮游 生物 (季节 浮游 生物 ) 的 幼虫 (a) 4 ( Platynereis ) 的 刚毛 幼虫 ; (b) 鼠 蝉 仍 的 重 状 幼虫 ; (c) 一 种 苦 伦 虫 的 双 壳 幼虫 ; (d) 一 种 固着 生活 被 赛 类 的 师 昨 状 幼体 ; (e) 一 种 纽 虫 的 帽 状 幼虫 ; (〈 旨 一 种 海胆 的 高 级 长 及 幼虫 ; 〈g) 一 种 多 鳞 虫 的 担 轮 幼 虫 ; (hb) 一 种 腹 足 类 的 面 盘 幼 虫 ; (iD) 一 种 海蛇 尾 的 长 腕 幼虫 ; G) 一 种 蕨 壶 的 无 节 幼 虫 ; (k) 一 种 芯 壶 的 腺 介 幼虫 ; (1) 一 种 腔 肠 动物 的 浮 浪 幼虫 ; (my) 一 种 固着 生活 水 昕 虫 的 水 母 阶段 类 .褐藻 类 和 红 藻 类 等 。 在 北 温 带 和 温带 潮 下 带 的 硬 质 底部 ,常生 长 着 繁 感 的 褐藻 类 大 型 海 荣 ( 称 大 型 海藻 场 )。 在 多 数 潮 下 带 软 质 底 上 ,有 根 开 花 植 物 ( 海 草 ) 常 形成 海草 场 , 其 潮 上 带 有 沼 草 ( 温 带 ) 或 红 树林 (热带 ) 生 长 ,这些 大 型 植 物 有 很 高 的 产量 。 底 栖 动物 方面 ,几乎 包括 各 个 门类 的 代表 。 它 们 与 底 质 类 型 关系 密切 A 此 ,在 一 个 特定 的 地 区 ,由 海岸 到 大 陆架 边缘 ,根据 底 质 类 型 ,可 以 看 到 一 系列 底 栖 亚 生物 群落 的 互相 替代 现象 。 例 如 ,在 岩 岸 有 滨 螺 带 (高 潮 区 )、 蕨 过 或 贻 贝 带 ( 中 潮 区 ) \ 海 营 带 (低潮 区 )。 当 然 ,在 滨 螺 带 和 蔷 壶 带 也 有 大 量 东 类 ,而 海 荣 带 也 有 许多 动物 (图 10.2) 沙 质 海底 也 可 分 出 潮 上 带 潮 间 带 和 潮 下 人 带 , 各 垂直 带 上 都 有 其 特有 的 优 AAPA (Kl 10.3)。 \ 在 海底 垂直 方向 上 有 底 上 动物 和 底 内 动物 的 分 带 现 象 。 前 者 包括 那些 营 固着 生活 或 比较 不 活动 的 动物 ,还 有 一 些 特 化 的 鱼 类 ,如 鳞 类 和 鳃 类 ,它们 的 身体 与 沙 质 .淤泥 的 颜色 混在 一 起 。 后 者 如 多 毛 类 甲壳 类 、 双 壳 类 和 其 他 无 HE W ,数量 也 是 很 多 的 。 在 近 岸 较 深 处 ,生物 组 成 常 形成 混杂 的 或 久 诅 状 的 分 布 ,不 同 的 底 质 种 类 组 成 有 差别 。 第 一 节 :” 治 岸 ` 浅 海 生态 系统 概述 ' 309 - : 滨 螺 (Littorina ) x } ( Myxophycedns ) REaE 1 等 足 类 (Zigia) iC Seperate nus, ‘ ag re abst 1 tal 1 Ve (Eni rps |' Mytilus ' FilUlva) 1 Oe AMIE ( Aiptasia) 海胆 (Arkacia) ( Leptagmgta 和 Oculina)s 1 潮 下 带 ( 海藻 带 ) 潮 间 带 (MAIS ) 潮 上 带 〈 滨 螺 带 ) 图 10.2 ”一 个 岩石 海岸 的 横 截 面 ( 引 上 自 Odum 1971) Ube 4 Ocypode) 海滩 端 足 类 Callianassa ) '( Talorcheslis , ff 汉 ICS depts (P. leone eine: Fe 8 ( Fundnlusk-A ft ain \( Chiridoles) Pigg 他 1 这 1 1 Ff 足 类 1 gurus) | Emerita) is 全， 二， 陆地 必 由 1 1 站 和。 海胆 ， a: ery ， …、 细 苗 …、 硅 藻 …、 单 细胞 藻类 ( Renilla) ( Ogyris ) 4 陡 滩 平 滩 ! 1 TECHODDEEE 2 we et te be. rt TExesAv5 Sea tee Hh: ee 形 海胆 海 鞘 ( Thyone ) 心 形 蛤 ii ‘andi ) ( Olive ) VRE ZS 潮 下 带 潮 间 带 潮 上 带 10.3 ”一 个 沙 质 底 海滩 的 横 截 面 ( 引 自 Odum 1971) 3. 游泳 生物 浅海 区 的 游泳 生物 包括 鱼 类 大 型 甲壳 类 爬行 类 ( 龟 、 阁 )、 哺 乳 类 ( 鲸 海 豹 等 ) 和 海 鸟 组 成 的 主动 游泳 者 和 海洋 表层 居住 者 。 其 中 主要 是 各 种 鱼 类 ,万 + 310 » 第 十 章 ”海洋 主要 生态 系统 类 型 以 食 浮 游 生 物 的 鲁 科 鱼 类 (包括 鲁 鱼 沙丁鱼、 乌 鱼 等 ) 特 别 重 要 ,世界 主要 渔 场 几 乎 全 部 位 于 大 陆架 或 大 陆架 附近 。 大 部 分 鱼 类 都 有 集群 泗 游 的 习性 , 虽 然 许 多 鱼 类 都 有 一 定 的 经 济 价值 ,但 组 成 世界 渔业 大 部 分 捕获 量 的 只 有 少数 “ 鱼 类 。 按 FAO 于 1967 年 统计 , 占 世 界 海 洋 鱼 类 总 产量 一 半 的 6 种 鱼 依次 是 : 角 鱼 大 西洋 钙 \ 大 西洋 普 鳞 、. 铺 鱼 .阿拉 斯 加 狭 鳃 和 南非 沙丁鱼 。 其 他 重要 类 群 是 比目鱼 ( 钙 、 鳞 等 )、 链 鱼 、 金 枪 鱼 ( 包 括 东方 狐 鳃 和 圆 蛇 钱 )( 不 过 , 近 几 十 年 来 主要 渔 获 对 象 的 产量 有 很 大 变化 )。 海 鸟 和 海龟 海豹 等 是 在 陆地 上 每 殖 ,而 其 食物 则 来 源 于 海洋 。 它 们 是 海洋 与 陆地 的 联系 环节 ;其 中 鸟 类 多 集中 于 近 岸 富有 生产 力 的 区 域 。 我 国 近海 主要 的 传统 经 济 鱼 类 是 大 黄鱼 、 小 黄鱼 带鱼、 墨鱼 (软体 动物 ) 等 “四 大 家 鱼 ” ,以 及 多 鱼 5 a ith fe GS, (AE, B20 世纪 60 年 代 以 后 各 海区 的 主要 捕捞 对 象 也 有 较 大 变化 ,过 度 捕捞 是 其 重要 原因 之 一 。 ZB Ff 兰 旦 潮 间 带 和 大 型 海棠 场 一 、 岩 岸 潮 间 市 (一 ) 垂 直 分 布 海水 淹没 和 暴露 在 空气 中 的 交替 是 岩 岸 生境 最 重要 的 环境 特征 ,也 是 决 定 栖息 于 岩 岸 的 生物 垂直 分 布 的 重要 原因 。 岩 岸 潮 上 带 (supertidal zone) 常 可 见 到 海藻 与 真菌 结合 的 成 藻 壳 状 的 黑色 地 衣 和 蓝 绿 藻 。 动 物 方面 主要 是 叶 食 性 滨 螺 ( Littortina ) 和 较 大 型 的 等 足 类 ( 海 蜂 巍 )。 潮 上 带 的 下 方 滨 螺 党 形成 密集 的 种 群 。 在 潮 间 带 较 上 部 生活 的 代表 种 类 是 冬 壶 ,这 种 甲 帝 动物 也 可 达到 很 大 的 种 群 数量 (有 时 可 达 每 平方 米 几 千 个 的 密度 )。 茧 壶 带 下 方 常 是 牡 时 (Oswrea ) 占 优 势 ,不 过 在 这 里 也 可 以 见 到 不 少 的 芯 壶 。 再 下 方 以 贻 贝 (Myzzus ) 数 量 较 多 。 一 些 底 栖 藻类 (如 墨 角 藻 Fucus ) 在 岩 岸 也 表现 出 分 带 现象 。 例 如 ,在 苏 格 兰 Cumbrae 岛 的 掩蔽 岩 岸 上 , 墨 角 薄 分 布 在 五 个 互相 重 琵 但 又 有 明显 界限 的 带 上 (图 10.4)。 它 们 忍受 暴露 条 件 的 能 力 以 及 在 这 种 条 件 下 维持 正常 生 长 的 能 力 从 海岸 低 处 向 海岸 高 处 逐渐 增加 。 岩 岸 上 还 生活 着 一 些 能 移动 的 动物 ,如 帽 贝 (Acmaea ) , Ha ( Nerita ) #5 枝 螺 (Tjais ) 等 ,它们 的 分 布 格式 较为 复杂 , 某 些 种 类 甚至 具备 在 一 个 或 几 个 潮汐 周期 内 穿越 整个 潮 间 带 的 潜在 能 力 。 Bui ARM TAK With - 311 - MHWS Pelvetia 30 F. spiralis Ww Ascophyllum iG F. vesiculosus = F. serratus BX = 2.0 MTL 二 * ==" - i MHWS: 大 潮 平 均 高 潮 面 = 1.0 MHWN: 小 潮 平 均 高 潮 面 *« MTL: 平均 潮 面 MLWN: 小 潮 平 均 低 潮 面 MLWS: 大 潮 平均 低潮 面 图 10.4 苏格兰 Cumbrea 岛 墨 角 攻 的 分 布 ( 引 自 Schonbeck & Norton 1978) (=) Re a air YAR 岩 岸 附着 生物 分 带 的 决定 因素 包括 物理 因素 (主要 是 暴露 在 空气 中 的 时 间 ) 和 生物 因素 (捕食 作用 和 空间 竞争 ) ,而 且 常 常 是 两 类 因素 共同 作用 的 结果 。 研究 生活 于 苏格兰 岩 岸 两 种 节 壶 的 垂直 分 布 时 ,发 现 它们 显然 分 布 在 两 AY AS TA) AY ea BE, “) a ( Chthamalus stellatus) 的 成 体 都 在 平均 小 潮 上 限 以 上 ， Kiar ( Balanus balanoides ) 的 成 体 则 在 此 高 度 下 方 至 平均 大 潮 下 限 之 间 。 两 种 幼体 分 布 空间 则 有 相当 程度 的 重 礁 ,但 它们 的 附着 地 点 不 同 (图 10.5)。 两 种 芯 壶 分 带 的 格式 表明 小 蕨 过 有 较 强 的 耐 干燥 能 力 。 但 是 ,小 芯 索 分 布下 限 则 是 由 种 间 竞 争 所 控制 ,因为 在 小 潮 平均 高 度 线 以 下 ,大 节 壶 由 于 生长 较为 快速 ,结果 小 功 壶 就 被 大 蕨 壶 挤 压 而 失去 生存 的 空间 。 大 蕨 壶 分布 下限 则 可 能 由 捕食 作用 所 决定 。 在 苏格兰 岩 岸 ,一 种 腹 足 类 蛾 螺 是 蕨 壶 的 主要 捕 食 者 , 常 选择 捕食 较 大 型 的 蕨 过 ,加 上 蛾 螺 主 要 分 布 在 较 低 潮 面 下 ,因此 大 项 壶 的 下 限 多 半 是 由 捕食 者 蛾 螺 所 决定 的 。 一 些 大 型 藻类 的 分 带 与 它们 在 空气 中 保持 光合 作用 的 能 力 有 关 。 分 布 于 海岸 下 部 的 种 类 在 空气 中 的 光合 作用 能 力 要 比 在 水 下 时 差 ; 而 上 部 和 中 部 的 .312 . 第 十 章 ， 海洋 主 要 生态 系统 类 型 SEA 分 布 物理 的 限制 “生物 的 限制 < . Lon y arn t>). : (竞争 捕食) 潮汐 海面 高 度 He ae A 一 ET 一 一 一 一 平均 大 潮 上 限 Chthamalus aes paths 一 平均 小 潮 上 限 ete tae es. TA 外 一 平均 海平 面 RE “Mite? Napa EAS AS ri CAS Bic | SONY Ih | 1 平均 小 潮 下 限 SA 用 a Sy: z A 1 j | ZENE AL 平均 大 潮 下 限 Te x ee Pauses sy? 图 10.5 aya 2 vee ie BP Be ae WE 3 Fi ( Ge ER) (51 Connell 1961) 种 类 在 空气 中 光合 作用 速率 可 能 比 在 水 中 的 高 (当然 不 是 指 暴露 在 空气 中 的 时 间 可 以 不 受 限 制 )。 人 们 还 不 了 解 这 一 现象 的 生理 机 制 ,适应 于 上 部 的 种 类 其 脱水 速率 可 能 较 慢 ,使 得 它们 能 在 整个 潮汐 期 间 暴 露出 水 面 时 保持 高 的 光 合作 用 速率 。 ([)EPAREIRKA ea Fe a Vi] hr FEE es BE Pe EL RS ARK AR BRR 岸 潮 间 带 的 年 平均 生产 力 约 为 100 gC Am? ,在 有 利 的 个 别 海 区 ,年 生产 力 可 达 1000 gC/mm?* 。 不 同 纬度 地 带 岩 岸 底 栖 藻类 的 生产 量 有 较 大 差别 。 在 热带 海 区 ,高 温和 强烈 的 光照 是 限制 初级 生产 力 的 重要 因素 ;在 极 区 和 亚 极 区 潮 间 带 ,冰冻 和 侵蚀 也 限制 海藻 的 生产 力 。 温 带 地 区 底 栖 藻 类 可 以 得 到 充分 的 发 育 ,但 存在 着 种 间 对 光照 和 附着 空间 的 竞争 。 岩 岸 潮 间 带 群落 的 食 草 动物 主要 是 海胆 . 帽 贝 ` 石 鉴 和 滨 螺 ,它们 主要 摄 食 底 栖 营 类 。 贻 贝 Be ate: 蛤 BE) 海绵 等 则 依赖 于 滤 食 浮游 生物 。 等 足 类 和 仍 类 则 是 主要 食 腐 动物 。 捕 食性 腹 足 类 软体 动物 捕食 蛤 、 贻 贝 冬 壶 。 海 莫 的 食物 包括 小 虾 .小 鱼 和 蠕虫 。 岩 岸 潮 间 带 主要 的 肉食 性 动物 是 海星 , 它 摄食 由 贝 、 腹 足 类 软体 动物 . 芯 壶 、 贻 贝 和 牡 蚌 等 ,是 控制 群落 的 关键 种 ( 见 第 六 章 )。 此 外 , 岸 马 对 潮 间 带 生物 也 有 相当 的 捕食 影响 。 第 二 节 ，” 岩 岸 潮 间 带 和 大 型 海藻 场 - 313 - (一 ) 海 蒙 场 的 生境 特征 和 分 布 冷 温 带 的 潮 下 带 硬 质 底 上 生长 着 大 型 褐藻 类 植物 ,与 潮 间 带 岩 岸 群 落 相 连接 。 在 美国 太平 洋 沿岸 主要 是 巨 藻 属 (Macrocystis ) 和 Nereocystis 属 的 种 类 ,在 大 西洋 沿岸 海区 则 是 海带 属 ( Laminaria ) 的 种 类 。 @ 底 质 : 这 些 大 型 海藻 要 求 硬 质 底部 以 提供 藻 体 的 固着 基 。 @ 光 线 :底部 要 有 光线 透 和 以便 藻类 的 幼苗 期 能 进行 光合 作用 。 在 清澈 的 海区 , 薄 场 可 延伸 至 20 一 30 m 深 处 ;如 果 海 底 坡度 小 ,党 场 可 延伸 至 离 岸 几 vag: @@ 温 度 : 由 于 形成 藻 场 的 主导 植物 适应 的 温度 较 低 , 所 以 仅 分 布 在 冷水 区 。 在 南 .北美 太平 洋 沿 岸 有 冷水 涌 升 的 海域 也 有 分 布 , 暖 温带 和 热带 海区 则 不 出 现 大 型 藻 场 。 1 图 10.6 示 车 场 在 世界 海洋 的 分 布 。 图 10.6 海藻 场 的 地 理 分 布 ( 引 上 自 Mann 1973) 图 中 示 夏 季 20C 等 温 线 及 优 热 属 (M= Macrocystis, L= Laminaria, E= Eckolonia ) 5 ates 第 十 章 “海洋 主要 生态 系统 类 型 从 图 中 可 以 看 出 , 薄 场 沿 东 太 平 洋 北美 和 南美 西海 岸 分 布 一 直 延 伸 到 亚 热带 纬度 的 上 升 流 区 。 在 西 太 平 洋 则 分 布 于 日 本 治 海 、 朝 鲜 和 中 国 北部 近海 区 。 大 西洋 的 大 型 海藻 分 布 于 加 拿 大 东部 沿海 、 格 陵 兰 南部 \ 冰 岛 的 欧洲 北 部 ,包括 英国 沿海 。 在 南半球 的 亚 南极 群 鸟 也 有 高 产 的 大 型 海藻 。 此 外 ,新 西 兰 和 南非 也 分 布 着 可 供 开 采 的 资源 。 (二 ) 大 型 海 玛 植物 的 基本 形态 结构 形成 藻 场 的 褐藻 类 个 体 很 大 ,如 美国 太平 洋 沿 岸 的 巨 藻 可 生长 至 20 一 30 my, 而 且 生 物 量 很 大 , 故 被 称 为 "海藻 森林 ” (kelp forest)。 海 藻 的 基本 形态 有 很 多 变异 。 典 型 的 形态 结构 是 通过 一 种 叫 固着 器 (holdfast) 的 结构 附着 在 硬 质 底 上 ,从 固着 器 生长 出 藻 柄 (stipe) , 柄 上 长 出 叶片 (blade) ,叶片 的 基部 另 生 长 有 气 宫 (或 称 浮 体 )(pneumatocyst) 以 助 漂浮 在 水 中 (图 10.7)5 大 型 海藻 类 没有 真正 的 根 , 叶 片 可 直接 吸收 海水 中 的 营养 盐 类 (与 浮游 植物 吸收 营养 盐 的 方式 相同 ) 。 由 于 海水 的 不 断 运 动 和 潮汐 作用 , 薄 场 营养 盐 不 致 消耗 列 尽 ,并 且 浅 水 区 的 汕 流 、 上 升 流 和 陆地 径流 也 可 不 断 补 充 海 水 中 的 营养 物质 。 图 10.7“ 示 一 种 海藻 植物 体 的 结构 (ii Nybakken 1982) 第 二 节 “ 兰 岸 潮 间 带 和 大 型 海藻 场 < 5: 大 型 海 洛 有 一 年 生 的 ,也 有 多 年 生 的 。 有 些 种 类 可 从 原 有 的 固着 器 上 在 一 年 或 几 年 内 再 生出 新 的 治 柄 和 叶片 。 在 生活 周期 中 ,交替 出 现 无 性 孢子 体 和 有 性 配子 体 。 (2)# BDH 海藻 场 与 岩 岸 潮 间 带 群落 一 样 ,其 种 类 分 布 具有 空间 结构 特征 。 在 欧洲 沿海 ,海带 属 中 的 工 .digitata 生活 于 潮 下 带 (subtidal zone) 边 缘 ( 不 能 忍受 低 潮 时 的 暴露 ) ,在 较 深 水 中 被 L . saccharina Fl L -hyperborea 所 取代 。 前 者 接 受 的 光线 较 多 ,在 春季 到 秋季 都 有 高 生长 率 , 大 部 分 光合 作用 产物 用 于 生长 ， 因此 在 冬季 到 来 时 其 贮存 的 能 量 相对 较 低 。 后 两 种 ( 较 深 水 层 ) 由 于 冬季 光照 水 平常 大 大 低 于 补偿 点 ,因此 必须 在 夏 末 就 开始 贮存 能 量 (其 代价 是 减 慢 生长 或 停止 生长 ) ;以 便 在 冬季 靠 贮存 的 能 量 来 维持 生存 ,而 工 .digitata 因 贮 存 的 能 量 低 妨碍 它 在 这 些 深度 上 进行 多 年 生长 ,从 而 没有 竞争 优势 。 在 更 深 的 水 HA, L. saccharina 在 竞争 中 被 革 .hyperborea 所 击败 ,后 者 凭借 其 坚硬 的 长 葵 和 优越 的 生长 方式 占据 了 优势 。 至 于 L.hyperborea 分 布 的 下 限 则 常常 由 海 fH Echinus esculentus 的 牧 食 作 用 所 决定 。 (四 ) 生 物 群 落 及 其 关键 种 大 型 海 薄 提供 藻 场 生物 群落 的 “框架 " ,其 巨大 的 叶片 表面 ,为 很 多 附着 植 物 和 动物 提供 生活 空间 ,包括 硅 藻 微型 生物 和 群体 的 苦 琵 和 水 昕 。 不 少 海绵 动物 、 腔 肠 动 物 . 甲 壳 动 物 和 鱼 类 等 也 在 藻 场 生活 。 滤 食性 动物 还 有 海 鞘 (Styela ) , #4 BH Bi ( Tethya ) , BB 4 SA Vb He ( Diopatra ) , FE ( Raguristes )& , HAVE (AL BERR Oclopus bimaculatus ) 以 及 一 些 定 居 性 MRE ECE BE, MEE ES ENT KeRA RY BEA. TERE DOHA ,海胆 的 主要 捕食 者 是 一 种 海 猎 , 后 者 可 对 海胆 种 群 数量 起 调节 作用 ,其 他 捕食 海胆 的 还 有 海星 和 某 些 鱼 类 。 在 一 个 相对 平衡 状态 下 , 洛 林 中 的 海胆 虽然 也 牧 食 海 藻 ,但 有 的 偏食 海藻 的 竞争 优势 种 。 因 此 , 当 牧 食 强 度 适 当时 ,有 促进 海藻 物种 分 异 度 的 作用 ,而 且 海 胆 数 量 也 受 捕食 者 所 控制 。 但 是 , 当 海 胆 由 于 某 种 原因 而 大 量 繁殖 时 ,有 可 能 消灭 全 部 具 叶 的 海藻 , 留 下 一 片 荒 鞠 的 基底 ,其 上 只 有 壳 状 珊瑚 藻 、 硅 藻 AAR. BABI Bt ,栖息 于 藻 林 的 各 种 鱼 类 和 无 脊 椎 动物 也 失去 生 存 的 条 件 。 例 如 ,1968 年 加 拿 大 新 斯 科 舍 省 海岸 外 140 km? 的 岩石 海底 上 ， - 316 - Ste ”海洋 主要 生态 系统 类 型 海胆 种 群 密度 约 为 37 个 An” ,它们 只 取 食 巨 藻 脱 离 的 碎片 ,而 且 海 胆 数量 受 其 捕食 者 龙虾 的 控制 ,于 是 海胆 就 和 这 些 大 型 藻 处 于 平衡 状态 。 但 在 1968 年 后 ,由 于 过 度 捕杀 龙虾 ,海胆 得 以 大 量 系 殖 ,迅速 蔓延 。 有 些 海胆 能 够 攀 上 大 型 藻 使 之 下 垂 而 加 以 牧 食 , 因 而 出 现 一 些 直径 为 几 十 米 的 无 海藻 “空洞 ” ,这些 空洞 不 断 增 加 扩大。 出 现 这 种 情况 后 藻 林 生物 群落 是 很 难 恢复 原状 的 ,因为 藻 林 的 毁坏 ,使 剩余 的 龙虾 失去 育苗 场所 ,而 且 由 于 龙虾 密度 太 小 ,难以 再 有 控制 海胆 数量 的 作用 。 至 20 世纪 80 年 代 ,海胆 因 一 种 上 皮 疾 病 大 批 死 亡 , 随 后 ,在 某 些 地 方 的 大 型 藻 床 获得 恢复 。 EH Enhydra lutris ) 被 认为 是 北 太 平 洋 藻 林 的 关键 种 。 海 猎 捕 食 海 胆 、 艇 类 鲍鱼 和 其 他 软体 动物 以 及 运动 缓慢 的 鱼 类 。 海 猎 对 海胆 的 捕食 ,调节 着 大 型 藻 的 生产 和 草食 性 海胆 对 大 型 藻 摄 食 的 平衡 。 例 如 在 美国 加 州 岩 岸 AB 里 的 海胆 主要 是 受 捕食 性 海 猎 的 限制 。 当 海 猎 由 于 商业 性 利用 而 局 部 灭绝 以 后 ,大 量 海胆 破坏 海藻 林 。 后 来 人 们 曾 使 用 CaO 来 毒 杀 海胆 以 取代 海 猎 的 捕 食 作 用 ,希望 以 此 来 维持 大 型 海 营 的 生产 和 商业 利用 。 尽管 这 些 大 型 海藻 类 有 很 高 的 生产 力 , 但 是 只 有 少数 无 脊 椎 动物 (如 海胆 和 草食 性 腹 足 类 ) 能 直接 中 食 这 些 海藻 。 据 估计 只 有 10% 的 初级 产量 是 通过 直接 摄食 进入 食物 网 ,其余 90% 是 通过 碎 导 或 溶解 有 机 质 进 入 食物 链 的 。 海藻 多 以 一 年 为 周期 生长 和 枯死 的 节律 。 另 外 薄 场 在 平时 也 会 受到 波浪 的 作用 而 被 部 分 破坏 。 (五 ) 生 产 力 和 营养 关系 大 型 藻 生 活 在 理想 的 生长 环境 中 ,光合 作用 既 不 受 脱 水 作用 的 限制 ,也 不 受过 度 暴 晒 的 限制 ,波浪 作用 使 其 叶片 能 最 大 限度 地 延伸 在 有 充足 光照 条 件 下 ,并 加 速 营养 物质 吸收 。 因 此 大 型 海藻 不 仅 是 海洋 中 最 大 的 藻类 ,也 是 生长 最 快 的 植物 。 据 报道 ,大 型 藻 每 日 6 一 25 cm 的 生长 率 是 很 常见 的 ,最 高 日 生长 率 可 达 50 一 60 cm。 其 初级 生产 力 大 约 介 于 600 gC/(m* a) 至 -3000 gCXm2a) 之 间 。 阿 留 申 的 安 琪 加 岛 近 海 , 大 型 藻 年 产量 是 1300 一 2800 gC/m? ,这 一 产量 是 曾经 支持 着 200 多 年 前 灭绝 的 斯 泰勒 海牛 (再 yearodaxaal1zs gigas) 的 食物 ,这 种 哺乳 动物 体 长 达 10 m, 重 达 10 t。 加 拿 大 新 斯 科 舍 近 海 海 带 森 林 的 生产 力 大 约 每 年 1750 gCxm2 ,南非 大 型 菠 的 每 年 生产 力 约 为 600 gCMm2。 美 国 加 州 巨 藻 开 发 量 每 年 干 重 达 10 000 一 20 000 t(Lalli & Parsons 1997). . TAYE AE Pt BE BR PY PB Be A Be , GS A RS df 第 三 节 合 沙 开 一 滩 - 317 - 等 牧 食 者 和 各 种 滤 食 者 以 及 食 沉 积 物 的 底 栖 动物 。 植 物 渗 出 的 和 分 解 产 生 的 溶解 有 机 物 被 细菌 利用 。 据 报道 ,南非 海岸 夏季 大 型 藻 维 持 着 43 2 /( mm? + a) 的 细菌 生物 量 ( 干 重 ) ,而 这 些 细 菌 又 维持 着 一 个 约 4.3 gmz.a) 的 鞭毛 虫 和 纤毛 虫 的 生物 量 ( 干 重 )。 主 要 的 食肉 动物 岩 虾 (Jasaus Lalazadiz ) 大 量 捕食 贻 贝 ,但 也 摄食 其 他 无 脊 椎 动物 MEAS MRA TESS BE ES TE 总 之 ,大 型 藻 床 生物 提供 了 空间 异 质 性 和 高 度 多 样 化 的 生境 ,初级 生产 力 很 高 , 支 特 着 各 种 消费 者 的 生活 ,食物 链 以 碎 导 食 物 链 为 主 。 | B= py itt 一 环境 特征 潮 间 带 沙滩 出 现在 水 动力 较 强 的 海岸 ,通常 由 不 规则 的 石英 颗粒 ` 贝 充 类 (如 牡 时 ) 的 碎 充 组 成 ,其 粒度 主要 取决 于 波浪 作用 的 程度 。 沙 粒 里 还 含有 来 源 于 陆地 或 海洋 的 各 种 碎 屑 。 在 波浪 和 海流 作用 下 ,不 同 粒 径 的 颗粒 缓慢 地 向 外 海运 动 , 粗 颗粒 在 海水 中 首先 下 沉 , 较 细 的 颗粒 则 处 于 悬浮 状态 并 被 继续 搬运 到 离 岸 较 远 的 地 方 。 因此 ,在 水 平方 向 上 形成 近 岸 沙 粒 粗 、 远 岸 细 的 分 布 特征 ;同样 的 在 垂直 方向 上 形成 底部 粗 、 上 部 细 的 沉积 层 。 在 目 然 海 区 ,沙滩 和 泥 滩 反 映 了 水 动力 学 与 滩 面 开放 性 与 隐蔽 性 程度 的 不 同 , 二 者 之 间 也 存在 一 个 粒度 梯度 。 从 大 的 分 类 来 看 ,有 砾石 一 砂 一 粉 砂 一 黏土 几 个 等 级 ,但 它们 还 可 以 细 分 。 在 实际 工作 中 , 常 根 据 样 方 中 各 组 分 合 量 比例 应 用 一 些 相关 的 术语 来 加 以 描述 ,如 沙 质 粉 砂 ` 粉 砂 质 黏 士 ` 泥 质 粉 砂 ,等 等 。 | 沙滩 沉积 物 还 有 一 个 特点 是 沙 粒 在 波浪 作用 下 可 以 移动 , 沙 粒 之 间 有 一 定 的 不 稳定 性 ,不 利于 固着 和 底 上 种 类 生活 。 沙滩 沉积 物 的 通气 性 较 泥 滩 的 好 ,但 由 于 微生物 呼吸 作用 以 及 化 学 物质 氧化 耗 氧 ,其 含 氧 量 也 随 深 度 增 加 而 减少 ,最 终 出 现 还 原 层 , 还 原 层 的 深度 取 决 于 有 机 质 的 含量 。 不 过 ,总 的 来 说 ,沙滩 的 有 机 质 含量 比 泥 滩 的 低 得 多 。 二 、 生 物 组 成 从 外 观 上 看 ,沙滩 似乎 是 缺乏 生物 栖息 的 环境 ,这 是 因为 生活 于 这 里 的 很 多 生物 个 体 很 小 ,隐蔽 在 沙 粒 里 ,大 型 种 类 也 多 为 穴居 种 类 ,因此 不 易 被 肉眼 第 十 章 “海洋 主要 生态 系统 类 型 直接 观察 到 。 (一 ) 初 级 生产 者 及 生产 力 沙滩 的 生产 者 主要 是 生活 于 沙 粒 表面 层 的 底 栖 硅 藻 . 甲 营 和 蓝 绿营 ,它们 不 会 出 现在 没有 光线 可 利用 的 沙 层 里 。 初 级 生产 力 很 低 , 通 常 不 超过 15 gCX(ma) , 比 岩 岸 或 泥 滩 的 初级 生产 力 至 少 低 一 个 数量 级 。 不 过 ;, 底 栖 甲 荡 有 时 也 能 够 形成 相当 大 的 个 体 密度 从 而 使 成 片 的 海 沙 改变 颜色 , 即 “colored sand 现象 。 另 外 ,通过 主动 的 垂直 移动 ,许多 异 养 种 类 在 沙 质 沉积 物 中 能 够 分 布 到 一 定 的 深度 ,并 可 生活 在 缺 氧 富 硫 的 还 原 层 中 。 这 些 现象 表明 海洋 底 栖 甲 莹 对 沙 质 潮 间 带 沉积 物 中 的 物质 循环 和 海滨 环境 净化 有 重要 意义 ( 黄 凌 风 、 李 少 靖 2000 )。 沙滩 生态 系统 消费 者 主要 依赖 从 周围 水 体 输送 来 的 初级 产量 以 及 外 来 的 有 机 碎 居 以 维持 能 量 需求 。 (二 ) 小 型 动物 生活 于 沙 粒 间隙 ,包括 在 沙 粒 间 生 活 、 移 动 的 小 型 动物 (meiofauna) 通 常 PRA Ula] (interstitial fauna) ,它们 包括 很 多 门类 的 代表 (如 凌 毛 虫 ` 纤 毛 虫 .线虫 有 和 孔 虫 . 涡 虫 . 腹 毛 虫 ,等 等 ) ,其 中 腹 毛 虫 类 全 部 或 主要 局 限于 这 一 特定 环境 。 沙 间 小 型 动物 个 体 长 度 通常 介 于 0.1 一 1.5 mm 之 间 , 平 均 个 体 数 ZK 10° 个 hn; 这 一 数量 级 ,生物 量 大 约 1 一 2 g/m*. 沙滩 的 小 型 动物 常 具有 很 多 适应 这 一 特定 环境 的 形态 学 适应 特征 ,对 它 们 的 分 类 鉴定 有 一 定 难 度 。 这 些 特征 包括 个 体 小 .身体 延长 成 蠕虫 状 和 侧扁 的 体型 。 同 时 ,很 多 种 类 还 通过 强化 体 壁 来 保护 身体 免 受 沙 粒 损伤 (图 10.8)。 例 如 , 腹 毛 虫 这 种 主要 生活 于 沙滩 的 动物 ,身体 上 长 有 棘刺 和 鳞片 ;有 的 具 发 达 的 角 皮 或 外 骨骼 (线虫 和 甲壳 类 ) 或 钙化 的 内 骨 针 ( 某 些 纤毛 虫 ,海量 蛤 )。 有 的 身体 具有 很 强 的 收缩 能 力 ( 有 些 纤毛 虫 . 滑 虫 和 水 昕 ) 以 避免 其 柔软 身体 受到 机 械 损伤 。 此 外 ,许多 沙 间 动物 具有 特殊 的 黏着 器 官 ( 如 钩 、 爪 或 上 皮 腺 体 ) 使 身体 粘着 在 沉积 物 颗粒 上 。 沙 间 小 型 动物 有 多 种 摄食 类 型 ,例如 , 介 形 类 与 狐 水 重 类 摄食 底 栖 硅 藻 和 Eh , 腹 毛 类 和 线虫 是 食 碎 导 的 种 类 ,水 昕 和 涡 虫 则 属 捕食 性 动物 。 少 数 一 些 种 类 (如 苦 琵 虫 和 海 鞘 ) 是 食 悬 浮 物 的 种 类 。 这 些小 型 沙 间 动 物 是 大 型 沉积 食性 的 小 虾 和 幼 鱼 的 食物 。 - 319 + 图 10.8 生活 在 沙 内 的 小 型 动物 的 代表 (大 小 位 于 0.1lmm 和 0.5 mm 长 度 之 间 ) (Friedrich 1969, 转 引 自 Lalli & Parsons 1997) (a) Psammodrilus (—#A2 EX); (b) Monobryozoon (I FU aL _E AY BE); (c) Dactylopedalia (一 种 腹 毛 虫 ); (d) Urodasys(— FRE); (e) Batillipes (一 种 绥 步 动 物 ); (f) Unela(—FR ERR AAD); (2) Pseudovermis (一 种 腹 足 类 软体 动物 ); Ch) Psammohydra (一 种 附着 于 沙 粒 上 的 水 是 ); (i) Nerillidium(—##2 EX ) 沙 间 小 型 动物 因 其 个 体 小 及 相应 的 物理 条 件 ,限制 它们 产生 大 量 的 配子 ， 所 以 繁殖 力 很 低 ,许多 种 一 次 只 产 几 个 卵 ,而 且 约 有 98% 的 种 类 缺少 浮游 性 幼虫 阶段 。 但 是 ,幼体 受到 亲 体 的 保护 ,直接 孵 出 底 栖 性 幼体 。 这 种 生活 史 特 征 有 助 于 减少 被 浮游 捕食 者 或 底 栖 滤 食 者 摄食 的 机 会 ,从 而 有 利于 确保 种 群 的 生存 。 (三 ) 大 型 动物 沙滩 的 大 型 动物 (macrofauna) 多 样 性 较 岩 岸 和 泥 滩 和 群落 的 低 ,就 生物 量 而 言 以 多 毛 类 、 双 元 类 和 甲 充 类 动物 占 优势 。 沙滩 漳 上 砷 主要 栖 上 一 些 甲 过 类 动物 ,在 温带 常见 到 端 足 类 和 等 足 类 , 它 - 1820 Be ”海洋 主要 生态 系统 类 型 们 白天 穴居 ,夜间 在 沙滩 上 摄食 海藻 碎 导 ,热带 潮 上 带 常见 到 沙 蟹 属 (Ocy- pode ) 的 种 类 ,白天 也 多 隐匿 在 沙 穴 中 。 在 沙滩 的 中 、 低 潮 区 ,软体 动物 中 的 蛤 类 常 占 优势 ,例如 从 蛤 ( Donax ) 2 ts ( Tillina ) 等 ,体型 较 小 但 通常 数量 很 大 。 还 有 较 大 型 的 刀 型 蛤 类 ,它们 的 FEAT BOG MAN. JR TEA PRA A SS he ( Cardium ) AB #2 te (Macoma ) 等 。 双 壳 类 软体 动物 的 食性 包括 食 悬 浮 物 者 和 食 沉 积 物 的 种 类 ,有 的 两 种 食性 兼 有 。 通 常食 沉积 物 的 种 类 多 在 细 颗 粒 的 沙 中 占 优势 ,可 能 与 细 沙 粒 中 有 机 质 含量 比 粗 沙 高 有 关 。 潮 间 带 沙 滩 玉 螺 ( Natzca ) 等 一 些 腹 足 类 软体 动物 是 捕食 者 ,摄食 双 壳 类 软体 动物 ,因此 , 玉 螺 的 数量 对 潮 间 带 沙滩 群落 的 结构 有 重要 影响 。 另 一 类 沙 滩 大 型 动物 是 多 毛 类 ,它们 多 数 是 食 沉积 物 者 ,但 也 有 少数 种 类 摄食 浮游 生物 或 再 悬浮 的 有 机 物质 。 有 的 种 类 (如 吻 沙 在 Glycera ) 能 在 沙里 活动 和 寻找 食 物 。 分 布 在 中 潮 区 的 还 包括 对 虾 、 糠 虾 和 其 他 一 些 沙 岸 底 栖 甲 壳 动 物 ,包括 大 MUR LAR AEB 在 低潮 区 ,有 各 种 类 型 的 棘皮 动物 生活 ,包括 穴居 的 海参 和 海胆 ,它们 也 是 食 沉积 物 者 ,此 外 也 可 见 到 少数 海星 。 生 活 在 低潮 区 的 鱼 类 有 的 是 控 穴 的 永久 性 栖 居 者 (如 沙 鳗 钙 ), 有 的 是 暂时 性 栖 居 者 (如 比目鱼 常 在 高 潮 时 游人 现 食 )。 第 四 节 河口 \ 盐 沼 和 海草 场 一 、 河 口 区 环境 概述 (一 ) 什 么 是 河口 区 所 谓 河口 (estuary) ,简单 地 说 ,是 海水 和 淡水 交汇 和 混合 的 部 分 封闭 的 治 岸 海湾 , 它 受 潮汐 作用 的 强烈 影响 。 如 同 潮 间 带 是 陆地 和 海洋 环境 的 交替 区 一 样 , 河 口 是 地 球 上 两 类 水 域 生 态 系 之 间 的 交替 区 。 河 口 区 的 理化 条 件 有 很 大 的 波动 。 河口 湾 根 据 水 循环 和 分 层 现象 分 为 三 大 类 型 : 人 高 度 分 层 的 河口 湾 : 在 大 江 的 入口 处 ,河水 流动 大 大 超过 潮汐 而 起 主要 作用 ,淡水 容易 充溢 在 较 重 的 盐水 上 面 。 这 种 分 层 或 两 层 现 象 使 河口 湾 呈 现 “tb PRE” (halocline) WEEE Hf @ 局 部 混合 或 适度 分 层 的 河口 湾 : 淡 水 和 潮汐 的 流入 量 大 致 相等 ,主要 的 第 四 节 ”河口 盐 沼 和 海草 场 - 420» YEA oh Ee: eh J HEY VE FE 9 Dit Vt ( turbulence) ,这 类 河口 湾 的 盐 度 剂 面 梯度 不 明显 。 图 完全 混合 或 垂直 均 质 的 河口 湾 : 当 潮汐 作用 强烈 而 明显 占有 优势 ,水 由 表层 到 底层 充分 混合 而 盐 度 相当 高 , 盐 度 和 温度 的 主要 变化 是 水 平 的 。 广义 地 说 ,河口 湾 除 真正 的 河口 外 ,还 包括 半 封 闭 的 沿岸 海湾 ` 潮 沼 (tidal miarsb) 和 在 沿岸 沙 坝 后 面 的 水 体 。 因 此 ,河口 区 除了 指 大 江 大 河 人 海区 以 外 ， 还 包括 盐 沼 或 称 潮 沼 和 海草 床 等 群落 。 盐 沼 位 于 温带 河口 潮 间 带 上 层 , 生 长 着 陆地 起 源 的 一 些 有 根 显 花 植 物 ,这 些 植物 (草本 为 主 ) 具 有 耐 盐 、 耐 淹 的 特 性 , 称 为 沼 草 。 在 热带 沿岸 , 沼 草 则 被 红 树林 所 取代 。 在 大 多 数 海洋 的 潮 间 带 和 潮 下 带 生长 的 海草 则 完全 是 海 生 的 ,这 种 有 根 显 花 植 物 形 成 海草 场 ( 图 10.9)。 海草 床 泥 滩 / 沙 坝 IK Je BS 初级 生产 者 海草 和 海藻 «= 砂 表 海藻 ”浮游 植物 3K 次 级 生产 者 oe 小 型 动物 ”浮游 动物 大 型 底 栖 。 。 大 型 底 栖 。 甸 类 让 较 高 营养 级 Me 动物 和 鱼 类 。 动物 和 鱼 类 人 类 的 影响 机 场 ,住房 建 RU RB 污水 HR 筑 ,农业 等 FTIR 料 排放 点 10.9 组 成 河口 生态 系统 的 群落 图 谱 ( 引 自 Lalli & Parsons 1997) 表明 它们 的 优势 动 ,植物 及 潜在 的 人 类 活动 效应 《二 ) 环 境 和 生物 组 成 特征 1. 盐 度 河口 环境 的 一 个 重要 特点 是 盐 度 的 周期 性 和 季节 性 变化 。 周 期 性 变化 与 潮汐 有 密切 的 关系 。 其 变化 范围 从 高 潮 区 至 低潮 区 递减 。 盐 度 的 季节 性 变化 与 降雨 有 关 ,在 热带 和 亚热带 海区 ,通常 低 盐 出 现在 春 、 夏 的 雨季 ,高 盐 出 现在 秋 ` 冬 的 旱季 ;而 温带 水 域 ,由 于 冰 、 雪 融化 时 产生 的 淡水 , 低 盐 可 能 出 现在 冬 。 322 ， 第 十 章 海洋 主要 生态 系统 类 型 春季 。 盐 度 的 季节 变化 也 与 蒸发 有 关 a 2. 温度 河口 区 的 温度 变化 也 较 开 阔 海 区 和 相 邻 的 近 岸 区 大 。 由 于 河水 冬 冷 夏 暖 ,因此 可 能 影响 镶 岸 广阔 的 范围 (特别 是 温带 海区 ) ,这 样 河口 水 温 在 冬季 比 周围 的 近 岸 水 温 低 ,而 夏季 则 比 周围 近 岸 水 温 高 。 表 层 水 比 底层 水 温度 变化 范围 大 。 3. 底 质 河口 区 的 底 质 基本 上 是 柔软 的 泥 质 底 ( 有 的 在 潮 下 带 向 海 一 仙 有 沙 坝 )。 实际 上 ,海洋 很 多 泥 岸 是 位 于 河口 附近 。 在 河口 区 沉积 下 来 的 颗粒 有 许多 有 机 物 ,因此 ,河口 底 质 的 又 一 个 特点 是 富 含 有 机 质 ,这 些 物质 可 作为 河口 生物 的 重要 食物 来 源 。 河 口 底 质 常 有 厚 厚 的 一 层 还 原 带 , 底 质 中 的 细菌 (包括 好 氧 和 厌 氧 种 类 ) 数 量 也 很 多 。 4. 波浪 和 流 河口 三 面 被 陆地 包围 ,这 样 , 由 风 产 生 的 波浪 较 小 ,因而 相对 来 说 是 个 较 平静 的 区 域 。 河口 区 的 流 受潮 汐 和 陆地 径流 的 共同 影响 。 河 道上 的 流速 有 时 每 小 时 可 达 数 海里 ,在 河道 中 央 流 速 最 大 。 大 部 分 河口 区 有 淡水 连续 注入 ,与 海水 进行 不 同 程度 的 混合 , 某 给 定 体积 的 淡水 从 河口 排出 的 时 间 称 为 冲洗 时 间 (flushing time)。 这 个 时 间 间 隔 可 作 为 河口 系统 稳定 性 的 一 个 测度 。 较 长 的 冲洗 时 间 对 维持 河口 浮游 生物 是 很 重 要 的 。 5. 混浊 度 河口 水 中 有 大 量 的 悬浮 颗粒 ,其 混浊 度 较 高 ,特别 是 在 有 大 量 河水 注入 的 时 期 ,其 主要 生态 效应 是 透明 度 下 降 ,浮游 植物 和 底 栖 植物 的 光合 作用 率 也 随 之 下 降 。 在 混浊 度 很 高 时 ,浮游 植物 的 产量 能 达到 可 忽略 不 计 的 程度 ,这 时 有 机 物 的 生产 主要 来 自 盐 沼 植物 ( 温 融和 北方 河口 区 )。 6. 营养 物质 的 富 集 河口 区 除了 有 来 自 陆 地 的 营养 盐 补 充 之 外 ,更 重要 的 是 具有 滞留 营养 物 的 水 文 和 生物 机 制 。 在 距离 岸 边 较 远 的 向 海 一 侧 ,浮游 植物 因 营养 盐 供 应 充 SOs Wo . 盐 沼 和 海草 场 - 323 - 是 和 海水 透明 度 较 高 ,浮游 植物 常 产生 水 华 。 在 水 华 之 后 植物 死亡 沉降 到 盐 度 较 高 的 下 层 ,通过 潮流 和 河口 的 特殊 水 文 模式 (图 10.10) 相 结合 ,这 些 沉降 和 分 解 的 植物 碎 层 产 生 的 营养 盐 又 被 向 岸 和 向 上 运动 的 咸 水 流 带 到 表面 , 补 充 表 面 流 带 走 的 营养 盐 ,成 为 一 个 "自我 富 营 养 化 "的 系统 。 因 此 ,河口 区 是 一 个 生产 力 水 平 很 高 的 区 域 。 = 河流 图 10.10 局 部 混合 的 河口 湾 水 循环 模式 图 ( 引 自 Odum 1971) 河口 湾内 部 形成 能 使 营养 物 滞留 与 再 循环 的 "营养 物 收集 器 ” (三 ) 河 已 区 的 生物 组 成 河口 环境 条 件 比 较 恶 劣 ,所 以 生物 种 类 组 成 较 贫 乏 。 广 盐 性 \ 广 温 性 和 耐 低 氧 性 是 河口 生物 的 重要 生态 特征 。 河 口 区 的 生物 组 成 主要 起 源 于 三 个 方 面 : 中 来 自 海洋 的 种 类 (主要 的 ); 包 已 适应 于 低 盐 条 件 的 半 咸 水 中 的 特有 种 类 ; 鲜 其 他 广 盐 性 淡水 生物 种 类 (少数 )。 河口 湾 有 利于 各 种 各 样 的 植物 在 整 年 内 都 能 进行 光合 作用 ,它们 包括 浮 游 植 物 ` 小 型 底 栖 藻 类 和 海草 、 沼 泽 草 和 海藻 等 大 型 水 生 植物 。 其 中 ,小 型 底 栖 藻 类 常 被 人 们 所 忽视 。 另 外 ,河口 湾 和 其 他 富 营养 系统 一 样 ,有 时 候 会 由 于 一 些 甲 营 突 然 大 量 繁殖 面 形成 "赤潮 ”。 河口 浮游 动物 的 特点 是 季节 浮游 动物 种 类 较 多 ,而 终生 浮游 动物 的 种 类 较 少 。 生活 在 河口 区 的 动物 多 是 广 盐 性 种 类 ,能 忍受 盐 度 较 大 范围 的 变化 。 例 如 , 鳃 科 鱼 类 在 全 世界 的 河口 湾 中 都 有 发 现 , 泥 临 , 牡 时 和 佬 等 主要 经 济 种 类 都 是 营 河 口 湾 生 活 的 。 许 多 端 足 类 和 沙 蚕 原 来 就 是 半 咸 水 种 。 游泳 生物 终生 生活 在 河口 区 的 只 有 鳃 科 鱼 类 等 一 些 少数 种 类 ,而 阶段 性 生活 在 河口 区 的 却 是 大 量 的 ,因为 很 多 浅海 种 类 在 泗 游 过 程 中 常 以 河口 区 作 为 索 饵 育肥 的 过 渡 场 所 ,特别 是 许多 海洋 经 济 动物 的 产 卵 场 和 幼年 期 ( 幼 鱼 、 - 324 Bre ”海洋 主要 生态 系统 类 型 幼 虾 ) 的 索 饵 肥育 场 都 在 河口 附近 水 域 ,如 鳗 鲫 等 降 海 酒 游 鱼 类 和 梭 鱼 、 对 是 和 大 、 小 黄鱼 等 在 河口 区 进行 生殖 的 鱼 类 。 由 于 河口 区 底部 有 大 量 有 机 碎 导 ,因而 底 栖 动物 的 碎 导 食性 和 滤 食 性 种 类 较 多 ,但 也 有 不 少 捕食 性 动物 。 河口 生物 群落 的 特征 之 一 是 种 类 多 样 性 较 低 ,而 某 些 种 群 的 丰 度 却 很 大 。 这 是 因为 河口 的 温度 , 盐 度 等 环境 条 件 比 较 严 酷 , 所 以 能 适应 这 里 的 生活 的 种 类 较 少 。 例 如 ,河口 盐 度 低 ,使 得 很 多 海洋 和 淡水 种 类 无 法 忍受 这 种 盐 度 变化 的 压力 ,难以 在 河口 生存 。 但 是 ,河口 又 是 一 个 生产 力 很 高 的 系统 ,可 为 适应 于 这 种 "恶劣 环境 "的 种 类 提供 丰富 的 食物 ,因而 它们 的 产量 很 高 。 (四 ) 河 口 区 与 人 类 的 关系 河口 受到 人 类 和 自然 的 双重 影响 ,与 人 类 的 活动 密切 相关 ,因此 ,对 河口 生态 系统 的 研究 越 来 越 受到 人 们 的 重视 。 河口 区 历来 就 是 重要 的 水 产 养 殖 区 ,是 一 些 经 济 海产 品 ( 如 牡 蚌 、 弱 坚 、 虾 、. 蟹 和 大 型 海藻 等 ) 的 养殖 基地 。 据 报道 ,在 美国 的 一 些 河口 湾 ,经 济 价值 很 大 的 蛤 类 (Rangia cuneat ) ,每 年 每 公顷 产 2900 kg 肉 和 13 900 kg Fe, AT 和 高 度 集约 管理 以 及 人 工 施肥 的 池塘 养殖 产量 相 比 。 在 牡 蚌 长 得 最 好 的 河口 湾 ,500 m? 的 木管 每 年 产量 ( 湿 重 ) 达 4 SHEA. REA AMOK 的 滩涂 水 面 进行 人 工 养殖 生产 的 历史 悠久 ,产量 不 断 得 到 提高 。 在 海洋 传统 渔业 不 能 大 幅度 增长 的 条 件 下 ,利用 河口 湾 发 展 水 产 养 殖 有 重要 的 意义 。 因 此 ,从 水 产 的 角度 来 看 ,河口 湾 有 重要 的 经 济 价值 。 另 一 方面 ,河口 环境 也 是 最 易 受 人 类 活动 破坏 的 区 域 , 主 要 表现 在 : 外 随 着 河口 区 城市 人 口 的 急剧 增加 ,工厂 的 污水 和 居民 生活 废水 大 量 倾 泻 到 河口 海区 ,使 河口 水 域 各 种 污染 物质 含量 很 高 ; @ 河 流 所 经 过 的 农田 施用 的 肥料 和 农药 有 相当 部 分 被 冲刷 经 河流 而 流 大 河口 区 ; @ 河 口 湾 的 围 明 区 经 常 是 “局 部 水 产 养殖 过 度 "的 区 域 ,大 量 养殖 废水 ( 包 含 人 工 投 饵 的 残 饵 、 养 殖 对 象 的 各 种 排泄 物 和 养殖 过 程 中 使 用 的 各 种 药物 ) 通 过 进 排 水 交换 进入 河口 海区 ; 四围 海 造 地 和 修 堤 筑 坝 阻 碍 河口 区 的 水 流畅 通 和 增加 洪 泥 沉积 ; @ 停 留 在 河口 湾 的 船舶 所 产生 的 燃料 油 泄 漏 和 生活 废水 倾倒 人 海 ,等 等 。 当前 人 们 已 经 认识 到 必须 加 强 河 口 的 生态 研究 ,扎实 进行 监测 管理 , 保 持 其 相对 的 生态 平衡 ,才能 充分 利用 这 个 “多 种 用 途 "的 环境 。 著 名 海洋 生态 第 四 节 “河口 . 盐 沼 和 海草 场 。 325 . 学 家 Knox 提出 现代 河口 生态 系统 研究 的 方向 是 : 中 河口 高 产量 的 机 制 ; -四 初级 生产 力 的 组 成 ; @ 能 流 的 途径 与 流速 ; 由 化 学 物质 流动 与 流速 ; @@ 微 生物 的 作用 ; @ 河 口 与 陆架 水 体 间 有 机 碳 和 营养 物流 通 的 速率 和 通 量 问题 。 =. iA (一 ) 盐 沼 群 落 的 生产 力 和 生物 组 成 温带 纬度 的 潮 间 带 上 部 ,生长 着 各 种 盐 沼 草 ,以 大 米 草 属 ( Spartina ) 和 Salicornia BAKA. 盐 沼 草 是 有 根 显 花 植 物 , 有 的 可 长 到 2 m 高 ,此 外 还 有 少量 矮小 的 灌木 。 初 级 生产 力 变化 较 大 , 介 于 200 ~ 3000 gC/(m* .a) 的 范围 。 另外 , 底 泥 上 的 藻类 生产 量 约 为 100 一 600 gC m? +a) ,因此 , 盐 沼 (saltmarsh) 也 是 地 球 上 生产 力 很 高 的 系统 之 一 。 盐 沼 的 上 部 是 海洋 -陆地 过 渡 区 ,温度 和 盐 度 变化 很 大 ,永久 在 这 里 生活 的 动物 种 类 很 少 , 主要 是 一 些 不 时 侵入 的 陆地 动物 ,如 浣熊 、 鼠 类 和 蛇 类 以 及 昆虫 和 鸟 类 种 群 , 较 低潮 面 生活 的 种 类 就 很 多 ,最 常见 的 大 型 动物 包括 筑 穴 的 TEM BE ABE ( Uca ) 摄食 底 栖 硅 藻 的 腹 足 类 软体 动物 (如 织 纹 螺 Nas- Srizs、\ 滨 螺 Littorina 等 ) 以 及 能 生活 于 泥 内 或 泥 上 的 双 壳 类 软体 动物 (如 偏 顶 蛤 zzodiolxus ) 。 盐 沼 植 物 的 叶片 和 茎 部 有 许多 小 型 生物 附着 ,在 沉积 表层 和 内 部 栖息 着 各 种 微型 和 小 型 生物 。 沉 积 物 中 的 细菌 密度 可 达 10? 个 [em ， 成 为 原生 动物 和 小 型 生物 的 重要 食物 来 源 。 盐 沼 还 为 虾 类 龙虾 幼 是 期 以 及 许多 海洋 和 河口 鱼 类 的 幼 鱼 提供 隐蔽 场 所 和 食物 (Lalli & Parsons 1997). (二 ) 盐 沼 植 物 碎 导 的 传输 与 沉积 盐 沼 植物 的 气 生 部 位 有 少量 (不 超过 10% ) 可 被 陆 生 昆虫 和 乌 类 等 所 消 耗 , 大 部 分 植物 生产 量 转化 为 碎 导 , 并 通过 碎 导 食物链 ( 盐 沼 和 海草 场 的 基本 食物 链 ) 被 消费 者 利用 。 未 被 利用 的 碎 导 一 部 分 被 转移 到 邻近 海域 ( 表 10.1) , 另 一 部 分 也 可 能 积累 在 沉积 物 上 。 这 种 输出 或 沉积 的 数量 比例 取决 于 “ma: Re ”海洋 主要 生态 系统 类 型 沼泽 的 地 貌 和 水 文 环境 条 件 。 向 海 一 端 开 放 的 开放 型 沼泽 受 向 海风 的 影响 时 倾向 于 将 漂浮 碎 属 搬 离 海岸 ,而 那些 封闭 在 阻塞 的 陆地 港湾 内 的 沼泽 , 受 向 岸 风 的 影响 时 倾向 于 加 陆地 方向 搬运 碎 导 。 还 有 ,有 的 沼泽 一 年 中 有 时 输出 一 些 物 质 , 有 时 则 输入 一 些 物 质 直至 达到 平衡 的 状态 。 表 10.1 美国 东南 及 南部 各 州 盐 碱 滩 产量 的 大 致 分 布 ( 引 自 Weigert 1979) Spartina 净 产 量 1573 海藻 净 产 量 180 总 量 1653 盐 沼 的 代谢 773 潮汐 作用 的 输出 880 总 量 1653 BAT :g/(m?+a) AE TK YRC BE ANY ED , VE Ie, SEAL Tad ED TE FERRO YR AY VERE” UB, AT EE PTT ZAC EA Tg BAL 海岸 面 不 断 升 高 ,产生 物种 的 演 蔡 。 (三 ) 我 国 的 河口 昌 地 生物 群落 我 国 河口 湿地 处 于 暖 温 带 和 亚热带 纬度 ,人 海河 口 的 三 角 洲 常 有 以 植物 为 主导 种 的 生物 群落 ,长 江口 东 滩 和 辽宁 湾 北 部 的 辽河 口 和 大 凌 河 日 是 典型 的 河口 湿地 植物 群落 ,这 种 群落 是 鸟 类 的 良好 栖息 地 ,因而 也 是 重要 的 鸟 类 保 护 区 。 1. 长 江口 崇明 东 滩 湿地 生物 群落 崇明 东 滩 的 植物 群落 具有 明显 的 分 带 现象 , 潮 位 3.8 m 以 上 的 植被 以 声 革 为 主 ,面积 49 km , 潮 位 3.8 一 2.7 m 的 植被 以 荐 草 , 海 三 棱 蕊 草 灯心草 为 主 , 面 积 47 ke? , 潮 位 2.7 m 以 下 至 低潮 线 为 光 滩 , 六 泥 表面 含 硅 藻 ,面积 约 124 km 。 湿 地 有 各 种 各 样 的 无 脊 椎 动物 ,生物 量 达 8800 t。 据 调 查 ,栖息 在 这 里 的 鸟 类 有 116 种 几 十 万 只 之 多 。 它 们 摄食 各 种 植物 的 幼 嫩 叶片 .地 下 根 葵 或 种 子 , 同 时 摄食 各 种 丰富 的 无 脊 椎 动物 。 不 同 的 乌 类 之 间 表 现 出 一 定 的 分 食 现象 ,而 它们 的 时 间 生 态 位 和 空间 生态 位 也 不 一 样 , 因 第 四 节 “河口 ` 盐 沼 和 海草 场 . 327 . 此 这 种 生境 可 维持 种 类 和 数量 都 很 丰富 的 鸟 类 种 群 。 2. 辽河 口 湿 地 生物 群落 辽河 口 是 我 国 最 大 的 芦苇 湿地 ( 仅 次 于 多 瑙 河 三 角 洲 ) ,又 是 我 国 冰期 最 长 (105 一 129 d) 的 大 陆 海 岸 , 具 典型 的 暖 温带 生物 区 系 , 生 物种 类 少 但 数量 大 ,生物 季节 性 极为 明显 。 湿 地 的 维 管 植 物 有 170 多 种 ,植被 也 有 明显 的 带 状 Ay ABA. AR PAAR BW ER AN EEE. PO i BAS HL he RTA Eb, BO EE TRE EAR A 陆 域 野生 动物 240 多 种 , 仅 鸟 类 就 有 170 多 种 。 (一 ) 海 草 组 成 和 分 布 海草 也 是 一 类 有 根 的 开花 植物 ,大 部 分 海草 种 类 的 形态 比较 相似 ,都 有 长 而 薄 的 带 状 叶子 。 分 布 在 温带 的 主要 是 眼 子 菜 科 的 大 叶 藻 属 ( Zostera) RPK 海 韭菜 (all grass) ,分 布 于 热带 的 主要 是 水 警 科 的 海 昌 草 属 ( Thalassia ) 或 称 泰 莱 草 (turtle grass) ,它们 分 别 可 形成 生物 量 很 大 的 海草 场 (sea grass bed). 海草 生活 在 盐 沼 向 海 一 侧 的 潮 间 带 和 潮 下 带 6 一 30 m 深 处 的 (少数 可 达 更 深 的 海底 ) ,除了 高 纬度 的 极 区 外 ,很 多 浅水 区 都 有 海草 生长 ,通常 在 接近 潮 下 带 最 为 成 盛 , 最 密 的 地 方 每 平方 米 可 达 4000 株 。 海草 利用 其 根 从 沉积 物 或 底 质 中 吸收 营养 盐 , 因 此 ,海草 虽 可 生活 于 各 种 底 质 上 ,但 在 软 质 底 上 发 展 得 最 好 。 海 草场 下 方 可 能 是 泥 浴 或 者 是 沙 坝 群落 (取决 于 海流 和 潮汐 的 特征 )。 (二 ) 海 草场 生物 群落 组 成 和 生产 力 生活 于 海草 场 的 生物 种 类 很 多 。 在 其 叶片 上 生活 着 很 多 附着 的 硅 藻 和 绿 RENEW IRA Hy A KH REE, BRK AY. Se 类 、 端 足 类 和 猛 水 蚤 类 的 食物 则 直接 与 附着 生物 有 关 ,还 有 很 多 鱼 类 的 幼 鱼 可 暂时 停留 在 这 种 环境 中 。 日 本 东北 松 岛 的 大 叶 菠 场 有 41 种 鱼 类 ,其 中 以 刺 鲈 fit (Sebastes inermis ) 数 量 和 生物 量 都 最 高 。 分 析 这 41 种 鱼 类 的 胃 内 含 物 , 有 以 鱼 类 .甲壳 类 为 食 的 肉食 性 种 类 ,有 以 大 叶 藻 和 其 他 菠 类 为 食物 的 植 食性 种 类 ,也 有 以 有 机 碎 屑 为 主食 的 刺 银 虎 鱼 等 。 实 际 上 鱼 类 将 植物 生产 的 食物 极 - 328 . 第 十 章 海洋 主要 生态 系统 类 型 其 合理 地 、 互 有 区 别 地 加 以 利用 ,围绕 这 样 的 食物 ,生物 间 展 开 竞争 ,并 有 选择 地 摄食 食物 。 此 外 ,, 当 大 叶 藻 在 夏季 枯死 时 ,细菌 大 量 繁殖 起 来 ,可 以 看 到 特 蛾 等 无 脊 椎 动物 的 幼体 摄食 这 些 细 菌 的 食物 链 。 海草 的 生物 量 随 纬 度 而 变化 。 在 温带 海区 ,平均 生物 量 ( 王 重 ) 接 近 500 g/m? ,热带 海区 平均 生物 量 ( 干 重 ) 超 过 800 gm2。 生 产 力也 有 纬度 差异 。 温 带 海草 的 生产 力 约 为 120 一 600 gC/(m?* +a) ,而 热带 海草 净 初 级 生产 力 可 高 达 1000 gCX(m2.a) ,可 见 海草 场 的 生产 力 是 很 高 的 。 尽管 海草 场 是 很 多 沿岸 海区 的 主要 初级 生产 者 ,但 事实 上 海草 仅 被 少数 一 些 动物 所 直接 利用 ,这 些 动物 包括 海胆 . 几 种 鱼 类 ( 鹦 咀 鱼 科 Scaridae 和 刺 尾 鱼 科 Acanthuridae) 以 及 海龟 等 动物 ,在 热带 海区 , 儒 民 或 海牛 会 摄食 大 量 的 泰 莱 草 。 不 过 从 总 体 上 看 ,只 有 小 部 分 初级 产量 直接 进入 近 岸 牧 食 食物 链 ， 大 部 分 进入 碎 层 食物链 的 能 流 途 径 。 海 草 死亡 分 解 的 碎 悦 不 仅 提供 海草 场 海 域 的 营养 物质 ,甚至 还 为 距离 遥远 的 深海 底 栖 生物 提供 营养 物质 。 (三 ) 海 草场 的 生态 作用 及 受 破坏 后 的 生态 效应 海草 场 不 仅 为 很 多 生物 提供 直接 或 间接 的 营养 物质 ,而 且 对 保护 海草 场 生物 群落 也 有 重要 作用 。 首 先是 海草 起 稳定 软 底 质 的 作用 , 主要 是 通过 密 的 簇 状 根系 以 抵御 风暴 对 底 质 的 破坏 ,对 很 多 底 栖 生 物 有 掩护 作用 ,虽然 这 些 生 物 并 非 与 海草 有 直接 的 营养 关系 。 海 草场 还 因 加 速 沉 积 过 程 而 使 海 床 面 上 升 , 最 后 可 能 使 其 漂浮 的 叶子 到 达 表 面 , 这 些 叶 子 对 波浪 有 缓冲 作用 ,从 而 形 成 海草 场 较 平静 的 水 环境 。 此 外 ,海草 的 叶子 也 有 遮阳 作用 ， 使 在 其 中 生活 的 其 他 生物 避免 强烈 阳光 照射 的 危害 。 对 一 些 海草 场 衰败 后 的 生态 效应 已 进行 了 初步 探讨 ,20 世纪 30 年 代 , 欧 洲 沿 岸 的 大 叶 营 场 大 面积 衰退 ,有 的 科学 家 认为 是 病害 引起 的 ,有 的 则 认为 是 气候 (水 温 ) 变 化 引起 的 ,因为 大 叶 菠 (Z. zarize) 适 应 的 温度 很 窗 。 大 叶 营 衰 退 沉积 物 也 逐渐 消失 ,出 现 裸露 岩石 ,重新 长 出 其 他 藻类 ,并且 出 现 新 的 沙洲 (图 10.11)。 生 物 组 成 也 产生 变化 , 墨 角 菠 ( Fucus ) 很 快 取 代 了 大 叶 营 ,并且 起 着 保护 环境 的 作用 。 但 是 在 美国 东北 沿岸 ,大 叶 车 场 被 破坏 后 ,原先 的 动物 几乎 全 部 消失 ,以 后 经 过 缓慢 的 过 程 , 大 叶 车 场 逐 渐 恢 复 FARA AEE 们 原先 的 生境 。 Shi LMA - 329 - 10.11 海草 场 衰败 前 后 生境 的 差异 ( 引 自 McRoy & Helfferich 1977) SHY 红 树 林 沼 泽 “ 红 树 林 "这 一 名 词 并 不 是 指 单一 的 分 类 类 和 群 植 物 ,而 是 对 一 个 景观 的 描 述 ( 红 树 林 沼 泽 mangrove swamp)。 红 树林 沼泽 是 热带 、 亚 热带 海岸 泊 泥 浅滩 上 的 富有 特色 的 生态 系统 。 热 带 海区 60% 一 75% 的 岸 线 有 红 树 林 生 长 。 和 珊瑚 礁 不 一 样 , 红 树 林 更 向 亚热带 扩展 。 红 树 植物 (mangrove plant) 是 为 数 不 多 的 能 耐 受 海水 盐 度 的 挺 水 陆地 植 物 之 一 。 我 国 的 红 树 林 分 布 于 海南 广东、 广西、 福建 和 台湾 等 省 (区 ), 有 16 科 20 JB 31 FEC ARIS 1984) , 除 属 红 树 科 外 ,还 有 属 紫 金牛 科 、 甸 床 科 、 栋 科大 戟 科 等 的 一 些 植物 。 印 度 -太平 洋 海 域 的 红 树 林 种 类 比 大 西洋 多 。 一 、 生 境 特征 及 红 树 的 适应 机 制 (一 ) 生 境 特 征 1. 温度 红 树 林 分 布 中 心 的 海水 温度 年 平均 约 为 24 一 277 ,在 年 平均 温度 较 低 的 - 330 - 第 十 章 ”海洋 主要 生态 系统 类 型 地 区 ,其 种 类 和 数量 也 随 之 减少 。 我 国 海南 岛 海 口 的 水 温 平均 25Y 左右 ,而 厦门 港 年 平均 水 温 为 217 左右 ,后 者 的 红 树 林 种 数 比 海南 岛 的 少 。 2. 底 质 红 树林 适合 生长 在 细 质 冲积 土 。 在 冲积 平原 和 三 角 洲 地 带 ,土质 由 粉 粒 (silt) 和 黏 粒 (clay) 组 成 。 红 树林 区 的 土壤 一 般 是 较 初 生 的 土壤 ,在 沉积 下 来 之 前 已 被 河水 分 选 过 ,多数 为 精细 颗粒 ,沉积 物 含 有 丰富 的 有 机 碎 导 (主要 是 红 树 叶子 碎 层 ) ,pH 值 常 在 S 以 下 ,沉积 物 下 部 形成 黑色 软 泥 。 3. Sea 红 树林 多 分 布 于 隐蔽 的 堆积 海岸 自然 发 育 的 滩 面 ,那里 广阔 而 平坦 ,而 且 常 沿 着 河口 海湾 三角洲 地 区 或 沿 河口 延伸 到 内 陆 一 段 距 离 。 红 树林 大 部 分 分 布 在 潮 间 带 ,而 主要 是 在 中 潮 区 以 上 滩 面 。 4. 盐 度 红 树林 第 生长 在 河口 内 湾 区 , 盐 度 变化 很 大 。 红 树 生 物 都 不 同 程度 具有 耐 盐 的 特性 ,使 它们 成 为 海岸 植物 的 优势 种 ,不 同 红 树 种 类 对 盐 度 的 耐 受 性 使 它们 有 相应 的 分 带 模式 。 5. 潮汐 红 树 林 受 潮汐 的 强烈 作用 。 这 个 水 交换 过 程 可 以 输出 部 分 物质 (包括 有 NLRB RR) ,也 可 输入 营养 物质 。 同 时 , 红 树 林 的 各 种 动 \ 植 物 能 适应 潮汐 诱发 的 波动 ,在 潮汐 落差 大 的 区 域 , 红 树林 生长 最 好 。 此 外 , 鱼 虾 等 海洋 生物 也 能 随 潮汐 进出 红 树 林 区 。 (二 ) 适 应 机制 1. 根系 红 树 林 植 物 很 少 具 有 深 扎 和 持久 的 直 根 。 在 淤泥 和 缺 氧 的 环境 ,又 受到 周期 性 潮汐 的 浸 涡 和 冲击 , 红 树 根 系 产生 各 种 生态 适应 ,有 表面 根 ` 支 柱 根 或 板 状 根 ` 气 生根 等 ,这 些 根系 有 助 于 植物 的 呼吸 和 抵抗 风浪 冲击 的 固着 作用 。 2. 胎生 不 少 红 树 植物 的 果实 在 成 熟 后 仍然 留 在 母树 上 ,种 子 在 母树 上 果实 内 发 第 五 节 ” 红 树林 沼泽 3 二 芽 。 红 树 植物 的 幼苗 是 很 长 的 ,具有 棒 棍 形 或 纺锤 形 的 胚 轴 , 长 20 一 40 cm， 露出 果实 之 外 ,等 到 幼苗 成 熟 时 才 下 落 ,插入 松软 的 海滩 淤泥 中 , 几 天 后 即 可 生根 而 固定 在 土壤 中 (图 10.12) ,这 种 生活 史 类 型 是 对 沼泽 地 区 的 一 种 适应 机 制 。 图 10.12 ”典型 的 红 树 生活 周期 ( 引 自 Nybakken 1982) 3. 旱 生 结构 与 抗 盐 适应 红 树 林 处 于 热带 海岸 ,这 里 云 量 大 气温 高 .海水 盐 度 也 高 ， 因而 所 处 的 条 件 是 生理 干旱 环境 。 红 树林 对 这 种 生境 的 适应 形态 主要 表现 在 ， 中 叶片 的 旱 生 结构 (如 表皮 组 织 有 厚 膜 而 且 角 质 化 . 厚 革 质 ); 外 叶 片 具 高 渗透 压 ; 凶 树 皮 富 含 丹 宁 ( 抗 腐蚀 性 ) ; 曲 拒 盐 或 刻 盐 适应 ,前 者 依靠 木质 部 内 高 负 压 力 ,通过 非 代谢 超 滤 作用 从 盐水 中 分 离 出 淡水 ,后 者 通过 盐 腺 系统 将 盐分 分 沁 出 叶片 表面 之 外 。 二 、 红 树林 种 类 的 演 蔡 特点 随 着 沉积 物 的 加 厚 .海岸线 后 退 ,可 以 看 到 红 树 林 种 类 分 布 的 演 替 特点 ， - 332 - 第 十 章 海洋 主要 生态 系统 类 型 并 且 常 呈 与 海岸 平行 的 带 ,最 基本 的 有 3 个 地 带 ( 林 鹏 1990): (一 ) 低 潮 积 水 带 位 于 低潮 线 下 ,并 仍 有 少量 浅水 坡 岸上 部 。 这 里 的 盐 度 较 高 ,是 红 树林 先 锋 植 物种 类 生长 的 地 带 。 高 潮 时 , 红 树 植物 几乎 全 淹没 或 仅 有 树冠 外 露 ;低潮 时 ,树干 基部 仍 浸 于 水 中 。 Te HW 位 于 低潮 线 以 上 ,高 潮 线 以 下 的 中 间 地 带 , 盐 度 约 在 10 一 25 ,海滩 宽度 从 几 十 米 至 几 公 里 。 退 潮 时 地 面 暴露 ,淤泥 深厚 ;高 潮 时 ,树干 几乎 被 淹 一 半 左 右 , 这 是 红 树 植物 生长 繁盛 地 带 。 (三 ) 高 潮 带 或 特大 高 潮 带 这 地 带 土 壤 经 常 暴露 ,表面 比较 硬 实 。 特 大 高 潮 区 有 较 干 实 的 土壤 ,是 红 树林 带 和 陆 岸 过 渡 的 地 带 ,土壤 盐 度 受 淡水 冲洗 影响 而 比较 低 。 以 上 各 带 自 海 向 陆 所 分 布 的 红 树 植物 是 不 一 样 的 ,群落 表现 出 明显 的 演 蔡 特征 ( 见 图 10.13); 三 、 红 树林 生物 群落 及 生产 力 (一 ) 生 物 群 落 结构 红 树林 上 部 常见 一 些 陆 生 生物 (昆虫 . 蛇 、 蜥 蝎 、 乌 类 、 鼠 类 和 和 牛 羊 等 )。 有 的 种 类 是 生活 在 树冠 和 树干 上 ,并 在 那里 砚 食 ,例如 , 乌 类 、 蝙 蝠 摄食 昆虫 。 牛 羊 等 哺乳 动物 嘲 食 红 树叶 片 。 据 报道 ,中国 红 树林 中 的 动物 种 类 有 200 种 左 右 ( 包 括 留 乌 候鸟)。 还 有 一 些 陆 生 蟹 和 红 树 林 蟹 ,它们 取 食 碎 导 或 在 低潮 时 以 海洋 生物 为 食 。 此 外 , 滨 螺 也 生活 在 树干 或 树 校 上 。 红 树 林 落 叶 和 残 居 在 潮 间 带 滩 面 上 分 解 ,淤泥 中 也 富 含 这 些 有 机 质 残余 ， 红 树林 区 有 很 多 藻类 ,如 游 苦 BR ` 石 芝 以 及 底 栖 硅 藻 等 。 因 此 , 红 树 林 沼 译 为 多 种 海洋 生物 提供 栖 县 地 和 食物 来 源 。 在 红 树 基部 , 茧 过 和 牡 蚌 附 着 在 树干 下 部 或 多 种 类 型 的 根部 ,形成 重要 的 第 五 节 ” 红 树林 沼泽 - 333 - (C) f ane t Diy rl wt ab I = aA ee : ne POE SS, eae < = ya +o eH - Late any Kee Il 人 区 eee tt Cation via fart Bere lad Pretest hccupi scam bares aeegale Let ie ark eb 图 10.13 中国 东 南部 海岸 红 树林 的 演 蔡 ( 引 自 林 鹏 1990) (A) 海 南 岛 清 澜 港 ， (B) 广 东 省 雷州 半岛 ; (C) 福 建 省 南部 海岸 1. 高 潮 线 OM. 低潮 线 1. 白骨 壤 Avicennia marine 2. 海 桑 Sonneratia caseolaris 3. HAZE Aegiceras corniculatum 4. 红 树 Rhizophora apiculata 5. 木 榄 Bruquiera gymnorrhiza 6. 红海 榄 Rhizophora stylosa 7. EAM Acanthus ilici folius 8. 秋 茄 Kandelia candel 9. 海 莲 Bruguiera sexangula 10. PAB Acrostichum aureum 11. 角 果 木 Ceriozps tagal 12. #RAEA Scyphiphora hydrophyllacea 13. 榄 李 Lumnitzera racemosa 14. 海 漆 Excoecaria agallocha 15. 银 叶 树 Heritiera littoralis 16. 4% Barringtonia racemosa 17. BE Hibiscus tiliaceus 生物 量 。 泥 滩 表 面 和 内 部 生活 的 底 栖 种 类 较 多 ,如 多 毛 类 tig EAE RAE EPR 等 ,很 多 种 类 在 软 基质 上 挖掘 洞穴 。 算 类 中 常见 的 有 招 潮 息 、 相 手 旬 和 大 眼 息 等 ,它们 以 淤泥 中 的 碎 恨 为 生 。 屿 是 虾 ( Upogebia ) 和 海 蚌 虾 ( Thalassina ) 也 是 控 穴 种 类 。 竺 类 和 是 类 控 穴 生活 既 能 作为 逃避 敌 害 的 避难 所 ,又 能 作为 繁 殖 和 捕食 的 场所 ;同时 可 使 氧气 深入 底层 ,改善 那里 的 缺 氧 状况 。 在 红 树林 软 相 潮 间 带 中 生活 的 多 毛 类 密度 和 生物 量 也 是 可 观 的 。 在 我 国 深圳 河口 红 树林 海岸 泥 滩 ,多 毛 类 密度 约 4300 个 m ,生物 量 为 67 g/m? 左右 ,成 为 河口 泥 滩 潮 间 带 的 重要 类 群 。 在 鱼 类 方面 , 弹 涂 鱼 ( Periophthalmus ) 最 引 人 注 目 ,它们 可 以 长 时 间 离 开水 面 ,利用 变形 的 鳍 敏捷 地 在 洲 泥 卜 行 ,甚至 可 疏 上 红 树 根 . 334 - 第 十 章 ， 海 洋 主要 生态 系统 类 型 上 。 还 有 鱼 类 及 是 类 是 随 着 潮汐 的 涨 落 而 出 现在 红 树 林 区 。 从 总 体 上 看 , 红 树 林 生 物 群 落 由 于 生境 较为 严酷 ,生物 多 样 性 程度 并 不 很 高 ,但 有 的 种 类 数量 和 生物 量 却 很 丰富 。 红 树林 沼泽 潮 下 带 的 底 质 除了 富 含 有 机 质 的 细 颗 粒 沉积 物 外 ,也 出 现 一 些 斑 块 状 的 沙 质 沉积 物 。 那 里 的 红 树林 根系 为 附着 生物 (如 海藻 海绵 HES 水 昕 和 将 克 虫 ) 提 供 栖息 空间 ,同时 这 些 附 着 生物 之 间 也 为 占领 基底 空间 进行 激烈 的 竞争 。 有 些 海域 的 海草 占 优 势 ,起 着 稳定 底 泥 的 作用 。 艇 类 、 虾 类 和 里 虫 是 常见 的 穴居 动物 ,它们 的 活动 也 有 利于 氧气 向 底 泥 穿 透 。 潮 下 带 还 有 许 多 鱼 类 是 食 浮 游 生物 的 FFD BAR 龙虾 等 形成 渔业 的 基础 。 (三 ) 红 树林 的 生产 力 红 树林 生态 系统 的 生产 者 除了 红 树 本 身 外 ,还 包括 海洋 底 栖 海藻 海草 和 浮游 植物 。 红 树林 区 光照 条 件 好 ,很 多 有 机 碎 导 在 沉积 物 中 分 解 、 再 生出 无 机 营养 盐 供 红 树 根系 吸收 。 因 此 可 以 设想 红 树 林 生 态 系统 的 初级 生产 力 较 高 ， 不 过 目前 有 关 红 树林 初级 生产 力 的 研究 较 少 。 据 估计 , 红 树 林 沼 泽 对 沿岸 水 域 的 净 生 产 力 输出 在 350 一 500 gCAMm2.a) , 比 近 岸 平均 初级 生产 力 高 。 这 些 输出 物质 通过 碎 导 食物 链 对 沿岸 海洋 能 流 和 物质 循环 有 重要 意义 。 四 、 保 护 红 树 林 生 态 系统 的 重要 意义 红 树 林 沼 泽 是 海岸 重要 景观 生态 系统 ,保护 红 树 林 具 有 重要 生态 学 意义 和 社会 经 济 意义 。 首先 , 红 树林 形成 一 道 缓解 或 抵抗 风暴 海浪 对 海岸 冲击 的 天 然 屏障 ,而 且 红 树 林 及 其 根系 有 截留 和 累积 沉积 物 的 功能 ,因此 , 红 树 林 与 温带 沿 草 一 样 具有 稳定 和 保护 海岸 的 重要 作用 。 同 时 , 红 树 林 可 过 滤 陆 地 输入 的 各 种 有 机 物质 和 污染 物 。 其 次 , 红 树 林 为 许多 海 生 和 陆 生 生物 提供 栖息 地 和 食物 , 红 树林 自然 掉 落 物 分 解 形成 有 机 碎 屑 ,可 作为 浮游 生物 和 底 栖 生物 的 食物 ,直接 或 间接 形成 以 红 树叶 子 开始 的 碎 习 食 物 链 支持 着 区 域内 各 种 生物 的 生存 需要 。 红 树林 区 的 是 、 角 (如 锅 缘 青 蟹 ) 双 壳 类 、 腹 足 类 以 及 鱼 类 (如 河口 最 常见 的 鲜 鱼 、 弹 涂 鱼 ) 都 很 丰富 ,可 提供 持续 性 渔业 生产 的 基础 。 还 有 , 红 树 林 的 树干 木材 叶子 等 用 途 很 广 , 除 了 传统 的 作为 燃料 外 ,可 以 利用 红 树 木材 的 抗 水 性 建造 船只 房屋。 从 红 树 提取 的 丹 于 用 于 增加 渔网 和 第 六 节 Th Bt - 335° 帆布 的 耐久 性 。 红 树叶 子 除了 充当 牛 羊 饲料 外 还 可 作为 优质 纸 制 品 的 原料 。 但 是 ,盲目 的 开采 利用 已 严重 损害 红 树 林 保 护 海岸 的 基本 生态 功能 。 Bra Ht 瑚 礁 一 、 珊 瑚 礁 的 分 布 及 其 生境 特征 在 暖 水 沿岸 区 有 广大 海域 ( 几 百 万 平方 英里 ) 形 成 珊瑚 礁 (coral reef) ,分 布 在 南北 两 半球 20°C 等 温 线 范围 内 。 它 是 海洋 环境 中 独特 的 一 种 生物 群落 ， 整个 珊瑚 礁 是 由 生物 作用 产生 碳酸 钙 沉积 而 成 的 。 珊 瑚 虫 (主要 是 Scleracti- na 目的 珊瑚 虫 ) 以 及 其 他 腔 肠 动 物 的 少数 种 类 对 石灰 岩 基质 的 形成 具 重 要 作 用 。 当 珊瑚 虫 死 亡 之 后 ,它们 的 骨骼 积聚 起 来 ,其 后 代 又 在 这 些 骨骼 上 成 长 繁 殖 , 如 此 逐年 积累 ,就 成 为 珊瑚 礁 。 应 当 指出 ,除了 珊瑚 虫 外 , 含 钙 的 红 藻 特别 Fe 4A PRE SEB ( Porolithom ) 和 绿 薄 的 仙 掌 藻 属 ( Halimeda ) 对 造 礁 也 起 重要 作 用 。 所 以 珊瑚 礁 实际 上 是 珊瑚 - 藻 礁 。 此 外 ,一些 软 体 动物 (如 各 种 在 左 ) 对 沉 积 碳酸 钙 也 起 相当 大 的 作用 。 珊瑚 礁 生 物 群 落 是 "所 有 生物 群落 当中 最 富有 生物 生产 力 的 、 分 类 上 种 类 繁多 的 、 美 学 上 驰名 于 世 的 群落 之 一 。 我 国 的 珊瑚 礁 海岸 ,大 致 从 台湾 海峡 南 部 开始 ,一直 分 布 到 南海 。 但 是 真正 完全 由 珊瑚 及 其 他 造 礁 生 物 所 形成 的 珊 瑚 岛 (atoll) 直 到 北纬 16" 附 近 的 西沙 群岛 才 出 现 。 虽然 在 世界 各 海区 (热带 温带 和 极 区 ) 都 有 腔 肠 动物 珊瑚 生存 ,但 是 只 有 在 热带 (和 部 分 亚热带 ) 近 涯 才能 形成 珊瑚 礁 ,所 以 分 别称 为 造 礁 珊瑚 (her- matypic coral) 和 非 造 礁 珊瑚 (ahermatypic coral)。 造 礁 珊瑚 在 其 组 织 内 有 共 Ae Hi $8 88 (xooxanthellae) ,所 有 珊瑚 的 虫 黄 薄 都 属于 Symbiodinium 这 一 属 ， 不 过 ,珊瑚 种 类 不 同 , 其 共生 的 种 有 差别 。 虫 黄 藻 生活 在 珊瑚 虫 消化 道 的 衬 层 细胞 内 ,数量 可 达 每 立方 毫米 珊瑚 组 织 30 000 个 细胞 。 在 受到 胁迫 的 环境 条 件 下 (例如 过 高 的 水 温 ) ,共生 车 类 从 珊瑚 虫 中 被 排除 。 由 于 珊瑚 虫 的 色彩 多 半 是 由 虫 黄 薰 而 产生 的 ,所 以 这 一 排除 行为 被 称 为 “漂白 "。 非 造 礁 珊瑚 没有 共生 虫 黄 薄 ,它们 的 营养 和 生长 不 需要 光 , 因 而 可 以 生活 在 真光 层 下 方 。 能 分 泌 石 灰质 的 造 礁 珊瑚 对 生长 环境 有 严格 要 求 : 温度 :要 求 温度 在 20°C 以 上 ,适宜 温度 为 年 平均 水 温 25° 左右 ,因此 ， 造 礁 珊瑚 只 能 生长 在 热带 海区 。 在 中 美和 南美 西岸 以 及 非洲 西岸 广大 海区 ， 尽管 是 处 于 赤道 附近 水 域 ,但 却 没有 造 礁 珊瑚 的 分 布 ,其 原因 就 是 这 些 海 域 有 强大 的 下 层 冷水 上 升 ,沿岸 浅水 区 水 温 低 于 造 礁 珊瑚 要 求 的 温度 条 件 。 相 反 ， - 336 - 第 十 章 海洋 主要 生态 系统 类 型 我 国 台湾 .广东 沿岸 虽 纬度 较 高 ,但 由 于 有 强大 暖流 经 过 ,也 有 少量 造 礁 珊 瑚 。 @ 光 照 :光照 条 件 是 珊瑚 生长 的 又 一 重要 的 限制 因子 ,因为 只 有 充足 的 光 线 才 能 使 共生 藻类 顺利 进行 光合 作用 以 及 促使 碳酸 钙 沉 淀 。 由 于 珊瑚 虫 生长 要 求 有 足够 的 光 , 其 适合 的 生存 深度 是 25 m 以 内 ,水深 超 过 50 一 70 m 就 停止 造 礁 。 这 说 明 为 什么 珊瑚 礁 生物 群落 只 限于 大 陆 或 岛屿 的 边缘 。 ERE : 造 礁 珊瑚 是 真正 的 海洋 种 类 ,难于 忍受 海水 盐 度 偏离 正常 值 (32 一 35) 太 多 ,因此 ,被 河水 冲淡 的 海边 是 不 长 珊瑚 的 。 在 南美 大 西洋 沿岸 AMS 孙 河 和 Orinoco 河流 的 冲淡 作用 ,使 造 礁 珊瑚 不 能 在 那里 生活 ,但 是 ,在 盐 度 较 高 的 海区 如 波斯 湾 , 盐 度 达 42 , 造 礁 珊瑚 仍 很 旺盛 。 由 水 质 : 绝 大 多 数 造 礁 珊瑚 要 求 水 质 清洁 和 水 流畅 通 的 环境 ,因为 污浊 的 洲 泥 能 使 珊瑚 虫 窒息 而 死 ,而 且 混 儿 的 水 也 影响 珊瑚 虫 共生 藻类 的 光合 作用 。 河口 区 不 适 于 珊瑚 生活 的 原因 除 有 淡水 冲 稀 外 ,水 体 混 儿 也 是 原因 之 一 。 海 岸 带 向 海 一 侧 由 于 波浪 作用 ,水 中 溶解 氧 供应 充足 ,又 不 易 沉 积 淤泥 ,浮游 生 物 (作为 珊瑚 的 一 种 食料 来 源 ) 供 应 较 充 足 ,珊瑚 一 般 来 说 较 向 陆 侧 的 更 为 繁 盛 。 @ 要 求 附 着 在 岩石 的 基底 上 。 以 上 所 有 要 求 条 件 综合 于 图 10.14。 碳酸 钙 外 骨骼 图 10.14 ”影响 珊瑚 礁 分 布 的 物理 因素 ( 引 自 Nybakken 1982) 二 、 珊 瑚 礁 的 类 型 和 环 礁 的 形成 珊瑚 礁 海岸 有 三 种 类 型 : BAT Wt Bi i - 337 - OF He (fringing reef) (又 称 边 礁 、 裙 礁 ) :珊瑚 礁 构成 一 个 位 于 海面 下 的 台 , 它 紧 靠 着 陆地 分 布 ,好 像 一 条 花边 镶 在 海岸 上 。 QFE (barrier reef) (又 称 堤 礁 ): 它 像 长 堤 一 样 ,环绕 在 离 岸 更 远 的 外 围 ,而 与 海岸 间隔 着 一 个 宽阔 的 浅海 区 或 者 隔 着 一 个 称 为 海 湖 (lagoon) 的 水 体 。 世 界 上 最 著名 的 堡礁 是 澳大利亚 东北 部 长 达 2400 km 的 大 堡礁 。 @ 环 礁 (atoll) : 它 是 露出 于 海面 上 ,高度 不 大 的 珊瑚 礁 岛 ,外 形成 花环 状 ， 中 央 的 水 体 也 称 泻 湖 ,湖水 浅 而 平静 ,而 环 礁 的 外 缘 却 是 波浪 涛 涛 的 大 海 。 除 少 数 例外 , 环 礁 多 位 于 印度 -太平 洋 海区 ,在 大 西洋 近 岸 则 未 出 现 ,而 岸 礁 和 堡礁 基本 上 在 各 大 洋 珊瑚 礁 带 均 有 出 现 。 我 国 南 海 诸 岛 的 珊瑚 礁 多 为 环 HE. 环 礁 的 形成 , 按 Darwin 的 沉降 理论 ,大 部 分 珊瑚 礁 是 通过 火山 活动 形成 的 玄武 岩 岛 屿 上 发 展 形成 的 ,由 于 陆地 下 降 ( 或 海面 上 升 ) 而 形成 环 礁 。 最 初 ， 它 沿 着 新 形成 的 火山 岛屿 周围 以 岸 礁 形态 生长 ,后 来 ,由 于 岛屿 下 沉 , 底 层 的 珊瑚 死亡 了 ,新 的 珊瑚 礁 相 应 地 向 上 和 迭 加 增长 。 这 时 岸 礁 已 发 展 为 堡礁 。 当 岛屿 最 后 下 沉 完 全 被 海水 淹没 时 ,就 形成 了 环 礁 ( 图 10.15), 因此 , 环 礁 恰似 戴 在 海底 山 项 上 的 冠冕 。 — Git patie pate 图 10.15 “ 环 礁 的 形成 ( 引 自 Nybakken 1982) 三 、 珊 瑚 -藻类 共生 关系 及 其 意义 珊瑚 礁 生 物 群 落 是 一 个 稳定 的 、 种 类 繁多 的 、 适 应 性 良好 的 生物 群落 , 它 具有 十 分 融洽 的 内 部 共生 关系 。 这 里 仅 讨论 珊瑚 -藻类 共生 关系 。 在 共生 薄 类 中 , 虫 黄 藻 (zooxanthellae) 生 活 在 珊瑚 虫 的 组 织 中 ( 即 在 动物 体内 生活 的 ) , 另 一 些 藻类 生活 在 动物 体 周围 和 下 方 的 钙 质 骨骼 中 ,此 外 ,其 他 一 些 含 钙 质 和 肉质 藻类 可 以 在 石灰 岩 基 质 的 各 处 找到 (图 10.16) 珊瑚 -藻类 共生 现象 有 重要 的 生态 学 意义 ,主要 是 : - 338 - Bre ”海洋 主要 生态 系统 类 型 fam 在 动物 体内 Fecal 生活 的 苔 类 在 死亡 骨骼 上 丝 状 藻类 { 图 10.16 与 藻类 共生 的 珊瑚 虫 及 其 骨骼 形成 ( 引 自 Odum 1971) 1. 对 动物 能 量 需 求 的 意义 珊瑚 虫 昌 然 能 捕食 一 些小 型 浮游 动物 ,但 研究 表明 ,珊瑚礁 上 覆 水 体 中 的 浮游 动物 数量 往往 不 能 维持 珊瑚 的 能 量 需要 。 应 用 示 踪 方法 和 电镜 观察 已 经 证 明 ,共生 车 类 ( 虫 黄 菠 ) 的 有 机 物质 可 以 直接 转移 到 动物 组 织 中 ,这 样 , 珊 珊 虫 可 以 依赖 藻类 光合 作用 得 到 食物 的 能 量 。 2. 补充 植物 营养 物质 的 意义 珊瑚 虫 的 代谢 产物 多 是 共生 薄 类 所 需要 的 营养 物质 ,可 直接 被 藻类 利用 。 而 且 珊瑚 虫 捕食 一 部 分 小 动物 ,从 而 是 获得 珊瑚 和 藻类 都 需要 的 稀有 物质 (如 磁 ) 的 途径 。 这 些 营 养 物质 在 珊瑚 的 植物 和 动物 成 分 之 间 不 断 进 行 再 循环 ,这 种 有 效 的 再 利用 意味 着 尽管 周围 水 中 的 营养 盐 浓 度 很 低 , 仍 能 保持 高 度 的 生 kai 3. 对 碳酸 钙 沉 积 的 意义 研究 表明 ,在 动物 体内 生活 的 藻类 能 够 极 大 地 增加 珊瑚 虫 建立 骨骼 的 能 力 。 在 光照 条 件 下 ,钙化 作用 比 在 黑 瞳 中 平均 要 强 十 倍 ,而 在 除去 体内 生活 的 藻类 的 实验 中 ,珊瑚虫 的 钙化 作用 显著 降低 。 这 是 由 于 车 类 光合 作用 吸收 CO, ,从 而 明显 促进 碳酸 钙 生 成 。 此 外 ,植物 光合 作用 产生 的 DO 可 供 动物 呼 吸 需 要 。 珊瑚 礁 生 物 群 落 是 海洋 环境 中 物种 最 丰富 ,多样 性 程度 最 高 的 生物 群落 。 珊瑚 虫 是 构成 珊瑚 礁 的 基本 结构 的 主要 生物 。 根 据 现 有 资料 ,印度 -太平 第 六 节 Tt Mit 。 339 - 洋 区 系 共 有 造 礁 珊瑚 S00 种 以 上 (其 中 大 堡礁 就 有 350 种 左右 )。 大 西洋 珊瑚 礁 种 类 较 少 ,大 约 仅 75 种 。 这 种 差异 可 能 与 海洋 的 年 龄 以 及 珊瑚 礁 演化 所 经 历 的 地 质 年 代 不 同 有 关 ( 印 度 - 太 平 洋 及 其 珊瑚 礁 比 较 古 老 )。 除 了 造 礁 的 石 珊瑚 外 ,还 有 一 些 非 造 礁 珊 瑚 ,包括 火 珊瑚 、 管 珊瑚 和 软 珊 瑚 也 是 珊瑚 礁 生物 群落 中 的 成 员 。 在 珊瑚 礁 生活 的 生物 种 类 繁多 ,几乎 所 有 海洋 生物 的 门类 都 有 代表 生活 在 礁 中 各 种 复杂 的 栖息 空间 。 礁 栖 肴 椎 动物 主要 是 五 彩 纺 纷 的 各 种 鱼 类 , 它 们 的 体型 多 侧扁 ,以 适应 在 珊瑚 丛 中 穿梭 游泳 生活 。 据 报道 ,世界 海洋 鱼 类 中 有 25% 是 仅 分 布 在 珊瑚 礁 水 域 ,大 堡礁 就 有 1500 种 以 上 ,菲律宾 礁 栖 鱼 类 达 2000 种 以 上 ( 表 10.2)。 除 了 鱼 类 外 ,海龟 海马 也 常 出 现 于 珊瑚 礁 生物 群落 。 礁 栖 无 脊 椎 动物 种 类 也 是 十 分 丰富 的 。 例 如 ,太平 洋 珊 瑚 礁 软 体 动物 有 5000 种 以 土 ,主要 是 帽 贝 . 腹 足 类 和 蛤 类 ,大 堡礁 的 软体 动物 就 有 4000 多 种 。 此 外 DA PREZ SY HE 海胆 和 海参 , 甲 帝 动物 的 刺 龙虾 和 各 种 小 虾 ,多 毛 类 是 虫 以 及 海绵 等 也 是 常见 类 别 。 表 10.2 ”一些 珊瑚 礁 区 鱼 类 的 种 数 菲律宾 群岛 新 几内亚 岛 大 & if # AK 马绍尔 和 马里 亚 纳 群 岛 巴哈马 群岛 夏威夷 群岛 礁 栖 无 脊椎 动物 有 各 种 各 样 的 生活 方式 ,这 与 珊瑚 礁 生 境 多 样 化 有 关 。 例如 ,有 营 固 着 生活 的 (海绵 类 \ 水 昕 虫 类 TEES ER , 草 足 类 以 及 双 壳 RAZ Ata) ,有 营 穴 居 生 活 的 (在 碟 、 石 蚂 ` 长 海胆 和 石 笔 海胆 等 ) ,有 隐居 在 珊瑚 从 中、 缝 除 和 礁石 之 下 的 (各 种 海参 宝贝. 某 些 稻 类 和 龙虾 等 ) ,还 有 和 营 疏 行 生活 (寄居 钨 部 分 蟹 类 等 ) ` 潜 沙 生活 ( 笋 螺 ) 和 游泳 生活 的 (如 虾 是 、 各 种 小 虾 ) 种 类 。 珊瑚 礁 生物 群落 有 如 此 高 的 多 样 性 也 说 明 种 间 食 物 和 空间 竞争 也 是 很 剧 烈 的 ,结果 使 各 个 种 占据 的 生态 位 都 很 狭 罕 ,每 一 个 微 生 境 都 被 适应 于 该 特定 场所 的 生物 所 占据 。 同 时 ,对 食物 也 有 高 度 的 摄食 食性 特 化 和 食物 选择 。 以 鱼 类 为 例 , 有 的 是 食 草 者 , 哨 食 海藻 或 海草 ,有 的 是 浮游 生物 的 滤 食 者 ,还 有 的 是 食 鱼 者 或 捕食 各 种 底 栖 无 脊椎 动物 ,这 种 摄食 食性 的 特 化 可 以 充分 利用 每 1700 1500 880 669 507 > 请 > 第 十 章 “海洋 主要 生态 系统 类 型 一 种 可 获得 的 食物 资源 。 另 外 ,它们 还 通过 种 间 驶 食 活 动 的 导 夜 差异 来 避 开 rt Ht 五 、 生 产 力 与 能 流 特点 珊瑚 礁 的 初级 生产 者 组 成 是 很 特殊 的 ,除了 浮游 植物 . 底 栖 藻类 外 , 珊 表 体内 的 共生 虫 黄 藻 是 很 重要 的 一 类 生产 者 。 但 是 对 其 生产 力 测定 是 比较 困难 的 ,需要 测量 珊瑚 水 昕 体 中 植物 和 动物 的 比例 才能 了 解 这 部 分 生产 力 的 贡献 。 根据 已 有 的 研究 结果 ,珊瑚 礁 初级 生产 力 范围 为 1300 一 5000 gC/(m? a), 这 个 数字 表明 它 是 代表 自然 生态 系统 的 最 高 初级 生产 力 水 平 。 但 是 , 礁 区 海 水 的 无 机 营养 盐 含 量 是 不 可 能 支持 这 么 高 初级 生产 力 的 ,其 营养 盐 供应 主要 是 依靠 系统 内 的 高 效 再 循环 机 制 ,其 了 比值 小 于 0.1。 因 此 ,初级 生产 者 和 优 势 物种 的 共生 以 避免 营养 盐 在 水 中 " 冲 稀 "是 控制 高 生产 力 的 重要 机 制 。 还 有 ,初级 生产 者 的 呼吸 消耗 占 总 初级 生产 的 比例 很 高 ,因此 净 初 级 生产 力 就 比 预料 的 低 。 最 后 ,珊瑚 礁 的 食物 链 比 上 升 流 区 要 长 得 多 ,通过 整个 生态 系统 的 呼吸 消耗 量 也 高 得 多 ,其 结果 是 相对 于 高 的 初级 生产 力 而 言 , 顶 部 捕食 者 的 生 产 力 却 较 低 (Lalli & Parsons 1997). eo we LARK 、 上 升 流 及 上 升 流 区 生态 特征 概述 上 升 流 (upwelling) 是 深层 海水 涌 升 到 表层 的 过 程 ,根据 上 升 流 在 海洋 中 的 分 布 可 分 为 近 岸 上 升 流 和 大 洋 上 升 流 。 近 岸上 升 流 是 由 特定 的 风 场 ` 海 岸 线 或 海底 地 形 等 特殊 条 件 所 引起 的 ,如 著名 的 南美 西岸 秘鲁 上 升 流 区 和 非洲 西部 和 西北 部 上 升 流 区 。 我 国 渤 ` 黄 、 东 海陆 架 区 、 台 湾 海 峡 以 及 海南 岛 近 岸 都 存在 上 升 流 区 。 大 洋 上 升 流 主 要 出 现 于 辐 散 区 ,例如 北 赤 道 流 和 赤道 逆流 之 间 由 于 海水 产生 水 平 辐 散 而 引起 次 表层 水 同上 补充 形成 的 上 升 流 。 (一 ) 上 升 流 区 的 理化 环境 特征 由 于 上 升 流 区 存在 深层 海水 的 涌 升 ,因此 其 典型 的 表层 水 团 表现 出 如 下 主要 特征 : 中 低温 :上 升 流 区 表层 水 温 比 同 纬度 海区 的 表层 水 温 低 ; 第 七 节 ， 近 岸上 升 流 区 . 341 - Q@ 低 洲 氧 :如 美国 俄 勒 由 上 升 流 区 表层 水 溶 氧 的 饱和 度 只 有 60% 一 70% ; @ 高 营养 盐 含 量 :因为 底层 (或 次 表层 ) 海 水 无 机 氮 、 磷 等 营养 盐 较 丰富 ; Ome 高 密度 。 以 上 是 确定 上 升 流 的 存在 与 范围 变化 的 重要 依据 。 (二 ) 上 升 流 区 生物 的 生态 学 特征 通过 富 含 营养 盐 的 深层 水 涌 升 过 程 ,使 表层 水 变 得 肥沃 ,从 而 提高 生物 的 生产 力 。 其 主要 生态 特征 包括 : 外 高 的 浮游 植物 生物 量 和 初级 生产 力 , 单 细胞 浮游 植物 的 粒 径 相 对 较 大 ; 四 浮游 动物 中 冷水 性 种 类 和 数量 比例 增加 ; 人 群落 多 样 性 较 低 ; 由 食物 链 环节 较 少 ; @@ 游 泳 生物 (主要 是 鱼 类 ) 生 命 周 期 较 短 ,偏向 于 选择 的 类 型 。 以 上 生态 特征 也 有 助 于 了 解 上 升 流 的 强度 .范围 和 消长 过 程 。 例 如 ,非洲 上 升 流 区 在 大 型 硅 藻 水 华 时 ,个 体 较 大 的 隆 线 拟 哲 水 重 ( Calanoides cari- zalzs) 这 种 深层 种 也 大 量 发 展 , 就 从 生物 种 类 上 佐证 上 升 流 的 存在 。 国外 有 关 近 岸上 升 流 区 已 进行 了 很 多 研究 。 国 内 以 《闽南 -台湾 浅滩 渔场 上 升 流 区 生态 系 研究 》( 洪 华 生 等 1991 ) 报 道 最 为 全 面 , 下 面 对 这 个 上 升 流 区 的 环境 和 生物 群落 结构 及 生产 力 等 特征 作 简 要 介绍 。 二 、 上 升 流 形成 与 消长 过 程 及 上 升 流 区 理化 要 素 特征 (一 ) 上 升 流 的 形成 及 消长 过 程 这 个 海区 包含 出 现 于 从 甲子 到 礼 是 列岛 一 带 的 近 岸 上 升 流 和 台湾 浅滩 南 部 上 升 流 区 两 部 分 (图 10.17) ,前 者 是 季节 性 的 (夏季 上 升 流 区 ) ,后 者 常年 存 在 。 中 近 岸 上 升 流 区 :由 于 夏季 本 海区 盛行 西南 季风 ,从 而 造成 近 岸 水 体 的 离 岸 运动 ,引起 涤 层 水 向 上 涌 升 补偿 而 形成 ,因此 属 风 生 上 升 流 。 近 岸上 升 流 的 消长 与 范围 变动 主要 受 劲 吹 的 西南 风 强 度 大 小 所 制约 ,存在 着 从 夏季 形成 、 强 盛 到 冬季 消失 的 过 程 。 包 台 湾 浅滩 南部 上 升 流 区 :由 底层 海流 受到 地 形 阻 隔 而 沿 着 陡坡 朝 台湾 + 342 * 第 十 章 ”海洋 主要 生态 系统 类 型 116° i ha es 119° 120° ine YS 全 (be at ties ify 2 is im RoE wee a ‘ 8 i Whe} gs “eka a | Sins BH hes SPAIN oes . o 湾 _ BK 海门 好 望 角 - CF 了 rr < Teil om 23° fli Ee AS > 0 Fh Ey ae esl le mR mr “ef : jensen rea IEA Lay : v HORS 22° 图 10.17 国 南 -台湾 浅滩 上 升 流 区 地 理 位 置 图 浅滩 怜 升 和 风 的 作用 引起 的 ,主要 是 地 形 上 升 流 。 该 处 的 上 升 流 可 能 终年 存 在 ,但 在 冬季 由 于 水 体 垂 直 混合 强烈 ,各 水 文 要 素 的 特征 较 不 明显 。 (三 ) 上 升 流 区 理化 要 素 特征 国 南 - 台 湾 浅 浴 上 升 流 区 理化 参数 见 表 10.3。 表 10.3 闽南 -台湾 浅滩 上 升 流 区 理化 因子 特征 上 升 流 位 置 近 岸 上 升 流 区 台湾 浅滩 南部 上 升 流 区 特征 水 温和 21.70 22.29 盐 - 度 34.38 34.46 DO/(ml/L) 4.01 4.12 NO; — N/(ymol/L) 3527 3.70 0.37 0.35 PO, — P/( pmol/L) 第 七 节 ， 近 岸上 升 流 区 ie 近 岸 上 升 流 区 表层 水 温 与 外 缘 海 水 比较 偏 低 2 ~ 4°C , ERE a TB 0.5 一 1.5, 表 现 出 低温 高 盐 的 特征 。 台 湾 浅 滩 南 部 在 夏季 也 出 现 低温 .高 盐 , 在 20 m 水 层 低 温 高 盐 特 征 比 表层 明显 ,并 且 其 温 . 盐 等 值 线 都 有 朝 陡坡 急剧 疏 升 的 趋势 ,至 11 月 以 后 ,这 种 特征 较 不 明显 。 上 升 流 区 的 溶 氧 含量 也 较 低 , 常 呈 不 饱和 状态 。 例 如 夏季 西南 季风 盛 期 ， 虽然 浮游 植物 数量 很 大 ,但 由 于 底层 低 氧 水 涌 升 的 结果 ,沿岸 一 带 测 站 溶解 氧 仍 有 80% 以 上 的 不 饱和 区 。 营养 盐 含 量 方面 ,估计 夏季 上 升 流 输送 的 PO} — P.NO; > N. SiO} 一 Si 的 通 量 分 别 为 13.2,88.5 和 274.3 mg/( md) , 近 岸 上 升 流 所 输送 的 氮 、 磷 营 养 物质 分 别 为 真光 层 生 物 光 合作 用 所 需 营养 盐 的 91% 和 55% 左 右 。 调查 结果 表明 ,其 他 一 些 理化 参数 也 符合 上 升 流 区 的 特征 。 例 如 ,DOC 含量 较 高 ,这 是 与 较 高 的 初级 生产 力 一 致 的 。 在 上 升 流 中 心 区 一 般 营 养 盐 较 丰富 ,而 DOC 含量 却 较 低 ,这 是 与 低 DOC 的 深层 水 涌 升 中 心 的 外 缘 海 区 有 较 高 的 生产 力 有 关 。 三 、 生 物 群 落 组 成 的 特征 (=) ee 浮游 植物 鉴定 298 种 ,其 中 硅 藻 种 类 数 最 多 (171 FP), A a FBR (84 种 )。 从 各 类 别 的 细胞 总 数量 看 , 硅 菠 类 也 占 绝对 优势 ,其 他 类 别 数量 很 少 。 在 表层 浮游 植物 组 成 中 ,有 一 些 适 阴性 种 类 可 作为 出 现 上 升 流 的 佐证 ,例如 ， RISK TE i 8 ( Ceratium gravidum ). KAKI fh (C. praelongum ) Fl ty fi % (C. zatycorne) 等 种 类 的 分 布 ,反映 了 次 表层 低温 高 盐水 的 影响 。 此 外 ,上 升 流 盛 期 的 种 类 多 样 性 比 上 升 流 弱 期 或 无 上 升 流 期 的 低 。 浮游 动物 鉴定 638 FH, HP REE (228 种 ) 和 水 母 类 (143 种 ) 占 一 半 以 上 。 特 别 是 具有 上 升 流 指示 意义 的 中 深层 种 类 ,如 隆 线 拟 哲 水 重 、 鼻 锚 哲 水 3% ( Rhincalanus nasutus ) Ft AA A TB ( Callimitra emmae ) Fil REFER PB (Litharachnium temtorium ) 等 的 出 现 及 数量 时 空 分 布 , 可 作为 上 升 流 的 指示 生物 。 (二 ) 游 泳 生 物 沿岸 上 升 流 区 的 鱼 类 主要 是 中 上 层 鱼 类 ,调查 海区 主要 渔业 资源 也 是 中 - 344 - Re “海洋 主要 生态 系统 类 型 上 层 鱼 类 (金色 小 沙丁鱼 eB a 、 颌 圆 儿 、 竹 笑 鱼 .鲍鱼 . 羽 鳃 欠 和 脂 眼 钙 等 ) , 是 我 国 东南 陆架 上 最 重要 的 中 上 层 渔 场 之 一 。 这 些 鱼 类 均 属 浮游 生物 食性 ， 包括 小 型 鱼 类 BELA RIK A AR A EIA EE BaF 并 且 是 属 r 选 择 生 活 史 类 型 。 (三 ) 底 栖 生 物 底 栖 生物 鉴定 405 种 ,依次 为 甲壳 动物 .软体 动物 .多 毛 类 、 棘 皮 动 物 、 鱼 类 、\ 腔 肠 动 物 . 峭 索 动物 。 总 的 看 来 , 底 栖 生物 量 比较 低 ,年 均值 为 10.6 g/m’, 生物 量 组 成 中 以 软体 动物 占 优势 。 总 之 ,闽南 -台湾 浅滩 渔场 上 升 流 区 的 生物 组 成 多 为 热带 、 亚 热带 种 ,并 且 生物 种 类 组 成 表现 出 上 升 流 区 的 生态 特征 。 四 、 生 产 力 与 能 流 特点 (一 ) 初 级 生产 力 调查 海区 的 年 平均 生产 力 为 S530 mgCAnm2 .d) ,虽然 低 于 全 球 上 升 流 区 的 平均 值 [820 mgC/(m* +d) ] ,但 高 于 沿岸 区 的 平均 值 [270 mgC 人 Mm.d)]( 表 10.4)。 表 10.4 ree enemies ‘d)] 西南 非 | 固 南 -台湾 浅滩 夏季 上 升 流 区 | 台湾 浅滩 夏季 上 升 流 区 | 沾 湖 岛 | 浙 wim 州 | 秘 eS ath: 近 岸 区 | 浅滩 西部 | 浅滩 东南 部 | Sl 季 | 沿 岸 | 沿 岸 | 沿 兰 总 二 和 Sahin crept Hi OE 2 (二 ) 消 费 者 产量 根据 调查 结果 ,浮游 动物 生物 量 全 年 平均 为 12.8 meC/n’ , 底 栖 生物 量 平均 为 10.6 gor’, EE P LEBER BP HAWAH, RAR EA RA, 长 尾 类 和 短 尾 类 的 幼虫 以 及 小 虾 小 鱼 。 平 均 营 养 级 仅 2.65 级 , 属 低级 肉食 性 鱼 类 ,这 是 上 升 流 区 能 流 的 重要 特点 。 据 估计 ,第 三 级 产量 为 0.14x 10° tC/a, 相当 于 ( 鲜 重 )1.04x 10° t/a, RIF REA 40% , 则 可 开发 量 ( 鲜 重 ) 为 0.42 久 10° t/a. HEHE 1971 一 1998 年 间 统 计 , 闲 南 -台湾 浅滩 渔场 的 年 渔 获 量 (包括 鱼 、 虾 、. 头 足 类 等 ) 共 4.0x10" t, 因 此 可 以 认为 该 上 升 流 区 渔业 资源 已 属 接近 充分 利用 的 海区 。 DN ROM Ook =r 述 (一 ) 生 境 特 征 大 洋 区 是 大 陆架 之 外 的 整个 水 体 和 海底 (本 节 主 要 讨论 大 洋 区 的 底 栖 生 物 群 落 )。 相对 于 近 岸 浅海 区 而 言 ,大 洋 区 的 环境 是 相对 稳定 的 。 大 部 分 大 洋 表 层 的 阳光 充足 ,浮游 植物 可 以 在 那里 进行 光合 作用 。 透 光 层 的 下 方 是 大 洋 最 主 要 的 部 分 ,那里 光线 微弱 或 因 无 光 而 不 能 进行 光合 作用 。 海 底部 分 从 大 陆架 以 外 的 大 陆 斜 坡 至 深度 达 10 000 m 的 超 深渊 带 。 虽 然 深 海区 是 地 球 上 最 大 的 生态 区 ,但 是 ,迄今 人 们 对 深海 区 的 了 解 还 很 不 充分 。 大 洋 区 在 表层 水 和 深层 水 之 间 常 有 温 牙 层 存在 ,其 厚度 从 几 百 米 至 上 千 米 。 在 温 牙 层 的 下 方 ,水 温 低 、 变 化 小 。1500 m 以 深 的 水 温 基 本 上 是 恒定 的 {Kia(-1~4T). 表层 溶解 氧 含量 是 高 的 ,都 接近 饱和 状态 ,在 500 ~800 m 之 间 出 现 氧 最 小 值 的 水 层 ,这 主要 是 由 于 生物 的 呼吸 消耗 和 缺少 与 富 氧 水 交换 的 机 会 。 大 洋 更 深 的 水 体 是 由 北极 和 南极 富 氧 表层 冷水 下 沉 而 来 的 ,加 上 深水 区 生物 数 量 少 , 氧 的 消耗 相应 减少 的 缘故 ,所 以 含 氧 量 增高 。 到 了 深海 底部 , 氧 含 量 又 有 下 降 , 因 为 那里 生物 栖息 密度 相对 地 高 一 些 。 大 洋 区 的 盐 度 基本 上 是 恒定 的 。 压 力 随 深度 的 增加 而 增加 (每 深 10 m， 压力 增加 1 个 大 气压 ) ,大 部 分 深海 区 的 压力 在 200 一 600 个 大 气压 范围 。 深海 底部 的 广大 面积 都 覆盖 以 微细 的 沉积 物 , 通 常 称 为 “ 软 泥 ”(soft ooze)。 在 北方 主要 是 硅 藻类 的 外 壳 ; 在 其 他 水 域 主要 是 含 钙 质 的 外 壳 , 特 别 是 原生 动物 的 球 房 虫 属 ( Globigerina ) 。 (二 ) 生 物 群 落 组 成 大 洋 上 层 生 产 者 以 "微微 型 浮游 植物 " 占 优势 ,在 贫 营 养 大 洋 区 , 蓝 细菌 和 固氮 蓝藻 是 重要 的 自 养性 浮游 生物 。 浮 游 动 物 基本 上 是 “终生 浮游 生物 "。 大 - 346 - 第 十 章 ”海洋 主要 生态 系统 类 型 洋 上 层 的 动物 最 为 丰富 ,经 济 价值 比较 大 的 有 乌贼 、 金 枪 鱼 、 鲸 等 。 大 洋 中 层 (200~ 1000 my) 的 浮游 动物 主要 是 大 型 磷 虾 类 , 它 是 重要 的 食物 链 环节 , 常 与 鱼 类 (主要 是 有 鳃 鱼 类 ) 结 成 大 群 , 形 成 深 散 射 层 ,白天 , 深 散 射 层 能 深 达 600 m 甚至 1000 m。 这 一 层 的 鱼 类 大 约 有 850 种 。 由 于 初级 生产 者 个 体 都 很 微细 ,因而 大 洋 水 层 食物 链 长 (平均 可 达 6 个 环 节 ) ,营养 物质 基本 上 在 透 光 层 矿 化 和 再 循环 。 深海 鱼 类 有 角 乌 鲜 、 宽 咽 鱼 深海 鳗 和 其 他 多 种 鱼 类 。 无 兰 椎 动物 主要 是 甲壳 类 (如 等 足 类 端 足 类 )、 多 毛 类 和 环 皮 动物 等 ,深海 动物 有 不 少 是 真正 土生 的 ,如 玻璃 海绵 纲 ` 深 海 海 参 纲 的 一 些 种 类 。 有 很 多 "活化 石 "种 类 ,如 有 柄 海 百 合 腻 足 动物 和 玻璃 海绵 等 。 在 万 米 以 上 的 海沟 里 也 发 现 有 海 葵 、 多 毛 类 、 等 足 类 、 端 足 类 、 双 壳 类 等 ,可 见 , 压 力 和 寒冷 似乎 都 不 是 海洋 动物 生存 的 障碍 s 深海 动物 的 数量 随 深 度 增 加 而 递减 。 绝 大 部 分 水 域 的 生物 量 都 在 1 g/m? 以 下 ,只 有 与 大 陆架 相 毗 邻 的 深海 和 高 生产 力 区 的 深海 海底 ,生物 数量 才 比 较 +B (三 ) 深 海 动物 的 适应 机 制 深海 动物 对 其 特殊 的 环境 有 特殊 的 适应 方式 : 1. 对 黑暗 的 适应 许多 深海 动物 通过 发 光 器 产生 它们 自己 的 光线 (如 灯笼 鱼 和 星光 鱼 等 )。 在 深海 中 层 , 虽 然 没 有 足够 的 光线 进行 光合 作用 ,但 还 有 少量 光线 透 和 人 很 深 的 水 层 (特别 是 在 清澈 的 热带 海洋 )。 有 些 动 物 有 特别 发 达 的 眼睛 ,如 My- clophidae 科 的 鱼 类 。 生 活 在 200~700 m 深 的 一 些 乌贼 (Histiothidae 科 ) 两 只 眼睛 中 有 一 个 特别 发 达 , 大 眼 朝 上 ,小 眼 朝 下 。 前 者 可 对 从 上 层 来 的 微弱 光线 产生 反应 ,而 小 眼 可 对 其 本 身 的 发 光 器 发 出 的 光 产 生 反应 。 在 更 深 的 完全 黑 暗 的 水 层 , 不 少 种 类 的 眼睛 很 小 或 完全 退化 。 与 此 相应 的 是 体 色 的 适应 。 生 活 于 海洋 中 层 的 鱼 类 多 呈 银 灰色 或 深 暗 色 ,无 脊椎 动物 则 为 紫红 或 亮 红色 , 甲 壳 动物 也 常 为 红色 。 这 些 体 色 都 与 海洋 中 层 基 本 上 是 没有 光线 的 条 件 一 致 的 (例如 , 红 光 很 快 被 海水 吸收 )。 再 深 的 大 洋 深 处 的 动物 则 常 是 无 色 或 白色 的 。 2. 对 食物 稀少 的 适应 深海 食物 稀少 ,动物 特别 是 鱼 类 , 常 具 有 很 大 的 口 ` 尖 锐 的 牙齿 和 可 高 度 伸 展 的 颌 骨 , 能 吞食 很 大 的 捕获 物 ( 图 10.18)。 还 有 一 些 鱼 类 ,如 儿 鲜 鱼 (Cerati- & PT RR Hw K - 347 - idea) B75 OF tes EE RRL A ROG ae BT ER | EAA 图 10.18 FRR ip ie OR 8 EH NS A 3. 对 种 群 稀 少 的 适应 在 深海 种 群 稀少 和 黑暗 条 件 下 ,有 的 种 类 的 雌性 个 体 具 有 ” 补 雄 ”, 即 雄性 个 体 寄 生 在 肉体 上 。 例 如 鲜 鲜 鱼 的 雄性 个 体 很 小 ,通过 嗅觉 作用 找到 肉体 后 就 寄生 在 肉体 上 。 这 种 现象 对 种 群 的 延续 有 重大 的 生物 学 意义 。 4. 对 高 压 的 适应 由 于 深海 常年 低温 高 压 以 及 高 的 二 氧化 碳 含量 ,使 得 钙 的 沉 省 产生 了 困 难 , 因 此 多 数 深海 动物 是 柔软 的 ,缺少 钙 质 骨骼 。 此 外 ,多 数 深水 鱼 类 没有 鳃 ， 这 样 可 以 减少 动物 体 和 外 界 环境 的 压力 差 。 5. 对 柔软 底 质 的 适应 由 于 深 海 多 为 软 泥 底 质 ,因此 , 海 底 栖 生物 都 具有 长 的 附 肢 ,丰富 的 刺 、 柄 和 其 他 的 支持 方式 。 例 如 ,深海 蟹 类 的 附 肢 特 别 长 ,海绵 水 昕 虫 . 海 百 合 都 具有 长 柄 , 易 足 鱼 的 胸鳍 和 尾鳍 条 特别 细 长 ,能 以 三 角 易 立 之 势 站 在 海底 ,还 可 以 跳跃 前 进 。 二 、 深 海底 栖 动物 的 多 样 性 深海 底 栖 动物 种 类 很 丰富 ,大 部 分 门类 都 有 深海 底 栖 种 类 。 在 超过 6000 m 的 超 深渊 也 有 很 多 种 类 ,即使 在 10 000 m 的 深 处 ,也 发 现 有 海蓝 海 EB BERGER . 端 足 类 、 双 壳 类 等 底 栖 动物 ,可见 压 力 和 低温 并 不 是 海洋 - 348 - 第 十 章 ”海洋 主要 生态 系统 类 型 生物 生存 的 障碍 。 从 数量 上 看 ,那些 穴居 的 小 型 多 毛 类 在 大 型 底 栖 动物 中 最 占 优势 (有 时 可 占 总 数量 的 一 半 以 上 )。 甲 帝 类 ( 端 足 类 等 足 类 . 异 足 类 )、 软 体 动物 ( 蛤 类 为 主 ) 以 及 各 种 各 样 的 蠕虫 都 是 常见 底 栖 种 类 。 有 的 海域 海蛇 尾 在 大 型 底 栖 动 物 中 占 最 重要 地 位 。 深海 底 栖 原生 动物 主要 是 有 孔 虫 及 新 近 被 发 现 的 近 缘 种 ( Xezo- phyophores ) 占 优势 ,后 者 在 超 深 渊 带 特别 丰富 。 深海 底 栖 动物 多 样 性 水 平 很 高 。 据 报道 ,即使 在 4700 m 深 处 ,每 次 拖网 都 可 以 发 现 196 个 大 型 动物 的 物种 ,这 海 底 是 发 现 新 种 的 重要 地 方 。 关 于 深 海底 物种 有 高 多 样 性 的 解释 主要 有 两 种 意见 :一 是 次 海 环境 的 长 期 稳定 性 导 致 小 生境 的 分 化 ,每 个 种 有 狭窄 的 生态 位 ;二 是 捕食 性 的 动物 不 加 区 别 地 捕捉 被 食 动 物 ,避免 了 产生 葛 争 排斥 。 此 外 ,还 有 的 学 者 认为 深海 物种 多 样 性 水 平 高 是 与 水 温 低 而 导致 生物 代谢 和 生长 率 低 ,达到 性 成 熟 所 经 历 的 时 间 也 长 , 减 少 了 竞争 优势 种 的 出 现 机 会 ( 见 第 六 章 第 二 节 )。 这 海 (特别 是 深渊 和 超 深 渊 ) 底 栖 动物 种 类 组 成 的 另 一 个 特点 是 土著 种 的 比例 很 高 ( 表 10.5)。 有 的 类 别 中 2/3 以 上 是 深海 独 有 种 。 例 如 ,具有 和 钙 质 外 壳 的 浅水 有 和 孔 虫 在 深水 被 具有 和 蛋白 质 成 分 的 沉 洗 颗粒 组 成 的 外 壳 所 取代 。 在 浅水 区 软体 的 海绵 和 钙 质 的 海绵 ,在 深水 区 也 多 半 被 具有 硅 质 骨 针 的 玻璃 海 Far BUN #%10.5 6000 m 之 下 海沟 地 区 土著 种 的 百分比 ( 引 自 Barnes & Hughes 1982) 海沟 种 类 数目 + F/% 第 八 节 深海 区 - 349 - 三 、 深 海底 栖 动物 的 生物 量 深海 底 栖 动物 的 生物 量 明显 的 随 深 度 而 下 降 , 如 果 深 度 梯 度 与 距 海 岸 的 距离 相 吻 合 时 ,这 一 点 尤为 明显 (图 10.19)。 在 大 部 分 海底 上 ,生物 量 ( 湿 重 ) 都 小 于 0.5 g:2 ,还 不 足 浅 海底 栖 平均 生物 量 (200 g/m’) HY 1/400. Mit 5000 m 的 超 深 渊 带 , 生 物 量 仅 为 0.3 一 0.01 gm2。 总 的 来 说 , 深海 底面 积 占 整个 海底 总 面积 90% 以 上 ,但 其 总 生物 量 仅 为 海洋 底 栖 总 生物 量 的 17% 左 右 , 可 见 其 单位 面积 生物 量 是 很 少 的 。 =] <0.05~0.1 (_] 0.1~10 10-300 I 300~ > 1000 g/m?( 湿 重 ) 图 10.19 底 栖 生物 的 生物 量 在 海洋 中 的 分 布 ( 引 自 Barnes & Hughes 1982) SAE EE IN, FES HESS AYA A PS EAR ESE oh DP BE) 类 (图 10.20)。 海 绵 动 物 是 构成 较 浅 的 深海 底 生物 量 的 重要 种 类 ,它们 附着 在 硬 质 基 底 上 ,借助 水 流 滤 食 小 型 生物 或 细菌 ,在 较 浅 的 海底 ,水 流 和 食物 量 相对 其 滤 食 食性 较为 有 利 。 另 一 类 是 海参 ,生活 在 软 质 底 上 ,多 数 是 食 沉 积 物 或 碎 屑 ,可 以 从 深海 沉积 软 底 上 获得 有 机 物质 ,所 以 能 分 布 到 深渊 和 超 深渊 的 底部 。 此 外 ,海星 在 7000 m 以 内 的 各 种 深度 海底 的 生物 量 也 很 可 观 。 - 350 - 第 十 章 海洋 主要 生态 系统 类 型 了 (Porifera) | 多 | 海参 i (Echinodermata) 1000 ae eine | 0 f bed Pehl Ga As BER (Annelida) 甲壳 类 (Arthropoda) 8000 Sa Pe] Sete 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 生物 量 /% 图 10.20 不 同 深 度 的 底 栖 动物 生物 量 中 各 类 动物 的 比例 ( 据 Friedrich 1965) 总 的 来 说 ,深海 底 栖 生物 的 生物 量 很 低 ,食物 稀缺 是 主要 原因 。 四 、 深 海底 栖 动物 的 食物 源 和 产量 (-)t mM 深海 没有 初级 生产 , 底 栖 动物 的 食物 依赖 于 真光 层 的 初级 生产 量 , 但 表层 产量 大 部 分 被 消费 者 所 利用 ,未 被 利用 的 也 在 沉降 过 程 中 不 断 分 解 ,所 以 只 有 很 少 一 部 分 被 转移 到 涂 海 底 。 表层 有 机 物 可 能 通过 以 下 途径 作为 底 栖 动物 可 利用 的 食物 源 ( 图 10.21) ,它们 的 贡献 取决 于 下 沉 速 率 及 其 在 下 沉 过 程 中 的 消耗 。 第 八 节 RR & 区 351 ， 图 10.21 深海 生物 的 潜在 食物 源 ( 引 自 Lalli & Parsons 1997) 1. 死亡 动 植物 残 体 下 沉 浮游 植物 通常 个 体 很 小 ,未 被 利用 的 细胞 下 沉 速 度 很 慢 ,多数 不 能 在 分 解 完 之 前 到 达 深海 底 。 不 过 ,在 有 些 海区 (如 北大 西洋 部 分 海区 ) 的 季节 性 浮游 植物 水 华 期 , 因 与 浮游 动物 繁盛 期 未 能 很 好 匹配 ,因此 较 多 的 植物 碎 屑 可 到 达 4000 m 深 处 的 海底 。 沿 岸 的 海藻 ,海草 碎 导 有 相当 部 分 能 被 输送 到 外 海 ,这 些 大 型 植物 来 源 的 颗粒 下 沉 较 快 ,到 达 海 底 前 多 未 被 完全 分 解 ,可 作为 深海 (特别 是 较 靠 近 大 陆架 的 深海 底 ) 底 栖 动物 的 重要 食物 来 源 。 在 动物 方面 ,表层 未 被 消费 的 浮游 动物 残 体 下 沉 速 度 快 于 浮游 植物 ,但 它 们 也 较 快 地 被 分 解 。 那 些 大 型 动物 ( 鱼 类 、 头 足 类 哺乳 类 ) 的 死亡 尸体 下 沉 得 很 快 ,在 下 沉 过 程 中 被 深水 层 食 腐 动物 不 断 利 用 ,剩余 的 部 分 可 到 达 很 深 的 海 底 。 这 部 分 动物 尸体 包括 被 渔民 倒 回 海中 的 渔 获 物 低 值 副产品 。 2. SERA AAA MR MEE EPA FED Fe A oR PF ie OY ) AE SS AIR , BPI 不 少 未 被 消化 的 浮游 植物 。 浮 游 动物 的 排 姜 过 程 实 际 上 也 将 微细 的 浮游 植物 “加 工 ”为 较 大 的 颗粒 碎 层 ,其 沉降 速率 就 加 快 了 。 另 外 ,甲壳 动物 的 周期 性 晓 皮 ( 生 长 所 必需 的 过 程 ) 也 是 重要 的 有 机 颗粒 。 虽 然 这 部 分 皮 壳 是 难以 被 直接 。 352 - 第 十 章 海洋 主要 生态 系统 类 型 消耗 的 几 丁 质 ,但 可 以 被 摄食 者 肠管 内 各 种 分 解 几 丁 质 的 微生物 所 分 解 。 同 时 , 凑 粒 和 晓 皮 在 沉降 过 程 中 可 由 微生物 作用 转变 为 微生物 生物 量 , 供 底 栖 动 物 利 用 。 3. 动物 的 垂直 迁移 导致 有 机 物质 的 加 快 向 下 转移 很 多 海 详 动物 有 垂直 移动 的 习性 ,它们 往往 在 表层 摄食 后 在 深层 水 中 排 出 姜 便 ,或 在 垂直 移动 中 本 身 被 深水 层 的 捕食 者 所 猎 获 ,这 些 深层 捕食 者 的 凑 粒 又 可 快速 下 沉 补充 次 海底 动物 的 食物 供给 。 某 些 深海 鱼 类 (如 鲜 鲜 鱼 ) 在 幼 体 阶 段 是 生活 在 表层 ,而 后 移 栖 到 深层 ,也 可 成 为 深海 捕食 者 的 食物 。 总 的 估计 , 透 光 层 生 产 的 有 机 物质 大 约 只 有 5% ~ 10% 沉降 到 2000 ~ 3000 m 深 处 ,而 沉降 到 4000 m 以 下 的 深渊 或 超 座 渊 的 数量 就 更 少 了 。 (二 ) 深 海底 栖 生 物 的 生产 力 真光 层 转移 来 的 颗粒 有 机 物 可 被 底 栖 动 物 直 接 利 用 ,也 可 通过 细菌 的 利 用 (或 “改造 ") 再 依次 转移 到 各 级 消费 者 ,细菌 是 底 栖 动物 食物 营养 的 重要 环 节 。 深 海 沉积 物 中 ,细菌 生物 量 是 很 丰富 的 ,在 4000 一 10 000 m 这 一 深度 范 围 , 每 立方 厘米 沉积 物 中 细菌 最 多 可 达 8400 万 个 。 细 菌 的 生物 量 虽 然 很 大 ， 但 是 由 于 低温 高 压 环境 的 限制 ,产量 很 低 。 有 人 做 过 实验 ,和 处 于 同样 温度 的 黑暗 条 件 而 压力 相当 于 大 气压 力 的 情况 相 比 ,深海 细菌 的 新 陈 代谢 速率 要 慢 100 倍 。 在 深海 区 1000 m 处 ,细菌 的 生产 力 可 能 下 降 到 0. 2 gC/(m? sd), 在 5500 m 深 处 ,可 能 降 到 0.002 gC/(m? .d) ,因此 ,消费 者 物种 的 生产 力 必定 更 低 。 目前 ,关于 深海 底 消 费 者 产量 的 估计 资料 很 少 ,但 是 ,可 以 肯定 的 是 深海 底 栖 动 物 的 生产 力 是 很 低 的 ,其 原因 是 食物 稀缺 导致 能 支持 的 生物 量 很 少 以 及 深海 特殊 的 环境 压力 (如 低温 ) 导 致 生物 生 长 缓慢 。 例 如 ,栖息 于 北大 西洋 3800 m 深 处 的 一 种 小 型 双 壳 类 (Tadaria callistiformis ) ,经 放射 性 测定 表 明 ,这 种 双 壳 类 增长 速度 大 约 为 0.084 mmyva, 长 到 性 成 熟 时 需要 50 年 时 间 ， 其 寿命 大 约 为 100 年 。 第 九 节 ” 热 液 口 区 与 冷 渗 口 区 - 353 - 第 九 节 “ 热 液 口 区 与 冷 渗 口 区 一 、 海 洋 中 的 独特 生态 类 型 1977 年 ,美国 深 潜 器 “阿尔 文 " 号 在 加 拉 帕 戈 斯 群岛 附近 2500 m 深 处 中 央 海 脊 的 火山 口 周围 首次 发 现 热 液 口 (hydrothermal vent) ,其 中 从 烟 秽 状 的 出 口 处 涌 出 的 热 液 温度 很 高 (230 一 400Y ) , 而 从 海底 的 裂缝 中 扩散 出 来 的 热 液 温度 相对 较 低 (5 一 100Y )。 当 热 液 与 周围 海水 混合 时 ,温度 降 至 8 一 237 , 仍 比 正 常情 况 下 2500 m 深 处 的 温度 (2 一 4? ) 高 出 很 多 。 同 时 在 热 液 出 口 区 发 现 HS 含量 很 高 ,而 O, 含量 很 低 。 这 种 热 液 口 环境 中 有 很 丰富 的 能 氧化 硫 的 细菌 生活 ,其 生物 量 可 达 10° 个 Anl, 并 在 海底 形成 厚 厚 的 丝 状 细菌 垫 。 同 时 ,个体 特 别 巨大 的 一 些 蠕虫 和 双 壳 类 动物 特别 引 人 注 目 ,它们 与 细菌 共生 ， 构成 特殊 的 生物 群落 (图 10.22)。 J As FE: ~ t m3 Sriscsititiok 图 10.22 ”深海 热 液 口 及 大 型 动物 (Haymon & McDonald 1985, #%5| 8 By AR 1998) > B54 + 第 十 章 ”海洋 主要 生态 系统 类 型 除了 深水 热 液 外 ,海洋 调查 还 发 现在 浅水 带 也 存在 类 似 深 海 的 热 液 环 境 ， 称 为 浅水 热 液 口 (shallow vent)。 例 如 ,在 加 利 福 尼 亚 南部 潮 间 带 , 也 有 热 液 口 涌 出 硫化 物 和 氧化 硫 的 细菌 以 及 摄食 细菌 的 笠 贝 。 不 过 ,在 这 种 浅水 热 液 口 的 周围 潮 间 带 也 同时 有 进行 光合 作用 的 底 栖 自 养 植物 ,其 中 的 竺 贝 则 是 摄 食 履 盖 在 岩石 表面 的 这 些 海 藻 。 此 外 ,还 有 一 类 称 为 冷 渗 口 (cold seep) 的 特殊 海洋 生态 环境 。 墨 西 哥 湾 佛罗里达 海上 崖 (the Florida Escarpment) 从 海底 向 上 延伸 ,在 3270 m 的 海底 ,发 现 含 有 浓度 很 高 的 硫化 物 和 甲烷 的 超 盐水 (hypersaline water) 从 海底 渗 出 。 同时 也 发 现 大 量 密集 成 层 的 白色 细菌 覆盖 在 底面 上 ,并 出 现 一 些 特殊 的 动物 (如 巨大 的 蠕虫 . 贻 贝 . 蛤 类 )。 不 过 ,与 热 液 口 的 高 温 不 同 , 这 里 水 温 是 低 的 ， 因此 , 称 它 为 冷 渗 口 。 二 、 化 学 合成 生产 热 液 口 生物 群落 主要 依 年 化 学 合成 生产 有 机 物质 ,那些 能 氧化 硫 的 细菌 氧化 热 液 中 的 还 原 性 硫化 合 物 (HzS) 获 得 能 量 , 用 于 还 原 CO, 转变 为 有 机 物 质 , 反 应 需要 吸收 海水 中 的 分 子 氧 , 整 个 生产 过 程 可 用 下 式 概括 : 嗜 硫 细 菌 CO, + HS + O, 十 H,O CH,0 ty H,SO, (碳水 化 合 物 ) 除了 氧化 硫 的 细菌 外 ,还 有 一 些 其 他 类 型 细菌 ,它们 能 利用 另外 的 还 原 物 质 (如 CH NH3) 作 为 能 源 形成 有 机 物质 。 热 液 口 的 化 学 合成 细菌 是 该 生物 群落 食物 链 的 主要 生产 者 ,细菌 生产 量 是 很 高 的 ,可 能 是 其 上 层 光 合作 用 量 的 2 一 3 倍 , 有 些 地 方形 成 的 丝 状 细菌 可 达 3 cm 厚 。 这 些 细菌 生产 量 是 支持 着 热 液 口 很 多 消费 者 生物 量 的 基础 ,完全 不 同 于 通常 深海 区 低 生 物 量 的 特点 。 除了 热 液 口外 , 冷 渗 口 也 是 以 上 述 方式 进行 化 能 合成 有 机 物 的 ,说 明 决 定 这 种 深海 高 生产 力 的 最 重要 的 条 件 是 大 量 还 原 性 的 无 机 化 合 物 。 三 、 热 液 口 特殊 的 动物 组 成 热 液 口 常 密集 栖息 着 一 些 个 体 很 大 身体 结构 很 特殊 的 动物 ,其 中 多 数 是 以 前 未 被 发 现 的 种 。 最 初 在 加 拉 帕 戈 斯 的 热 液 口 发 现 红 色 管 栖 蠕虫 ,这 种 长 管 艳 虫 (Vestimentiferans) 就 是 一 个 新 属 和 新 种 sini beter: 其 长 度 可 达 1.5 m, 直径 37 mm, 栖 管 长 达 3 m, 栖 息 密度 可 高 达 176 个 [mo ,生物 第 轧 节 ， 热 液 口 区 与 冷 渗 口 区 me 量 ( 湿 重 )6800 一 9100 g/m’ ,生长 率 85 cm/a。 如 果 加 上 其 他 动物 ,总 生物 量 可 超过 20 一 30 kg/m? ,相当 于 其 他 同类 深度 底 栖 动物 生物 量 的 2000 一 3000 倍 。 Riftia 还 有 一 特殊 的 内 部 器 官 , 称 为 营养 体 (trophosome) ,其 中 含有 大 量 共生 细菌 ,这些 细菌 的 质量 可 占 蠕 虫 个 体 干 重 的 60% (因此 有 人 提出 这 究竟 是 一 种 蠕虫 或 是 一 种 细菌 群落 的 问题 )。 还 有 ,这 种 蠕虫 具 血 红 和 蛋白 ,能 同时 携带 O, 和 了 SS, 细菌 从 蠕虫 的 血液 系统 得 到 HS 获得 能 量 ,利用 CO, 和 硫化 物 的 氧化 生成 有 机 碳 , 并 将 部 分 有 机 碳 转移 给 蠕虫 的 组 织 。 在 这 一 热 液 口 生 活 的 另 一 种 占 优势 的 蛤 (Calyptogerza magnifica ) 其 身体 长 度 可 达 30 一 40 cm, 鳃 组 织 有 团 块 状 的 硫 细菌 共生 ,软体 部 也 呈 红 色 ,表示 血液 中 也 有 血红 蛋白 ,而 不 是 像 多 数 软体 动物 那样 是 血 青 和 蛋白 。 血 红 和 蛋白 是 一 种 更 有 效 的 携 氧 者 ,因而 具有 这 种 血色 素 的 动物 可 能 是 对 海水 中 氧 含量 低 的 一 种 适应 机 制 。 Calyptogena 的 生长 率 约 为 10 一 60 mmva。 在 其 他 一 些 热 液 口 区 域 , 也 栖息 着 与 上 述 长 管 艳 虫 和 大 型 蛤 的 相似 种 类 。 此 外 ,有 一 种 巨大 AMG Bathymodiolus thermophilus 的 鳃 上 也 有 共生 细菌 ,同时 也 直接 摄食 硬 质 底部 覆盖 的 自由 生活 的 细菌 层 。 热 液 口 区 域 也 栖息 着 其 他 诸如 笠 贝 类 和 腹 足 类 等 很 多 动物 ,其 中 多 毛 类 是 很 重要 的 一 类 底 栖 动 物 ,包括 食 悬 浮 物 的 和 食 沉 积 物 的 种 类 。 多 数 热 液 口 区 还 有 各 种 仍 类 ,有 的 是 腐 食 食性 者 ,有 的 摄食 尽 访 ie、 小 贻 贝 或 多 毛 类 。 有 些 热 液 口 海 葵 很 丰富 (但 未 见 到 其 他 腔 肠 动物 )。 在 底 栖 甲壳 类 方面 ,大 西洋 中 部 海 脊 热 液 口 周围 有 各 种 小 型 虾 类 ,密度 高 达 1500 个 Am; 在 太平 洋 一 些 热 液 口 ,原始 型 蔽 壶 占 优势 。 与 其 他 深海 一 样 Ae AER AS ER EKO 小 型 动物 中 也 占 重 要 地 位 。 热 液 口 附近 浮游 动物 的 密度 也 比 周 围 海水 中 的 i, aE ER tin EA A ASCH. EEA BUR Stygioponticus 已 记录 17 个 种 。 不 过 , 鱼 类 不 是 这 类 群落 的 重要 成 员 ,迄今 从 热 液 口 生境 仅 记录 到 5 种 。 热 液 口 ( 包 括 冷 渗 口 ) 的 生物 组 成 中 90% 以 上 是 属于 这 类 生境 的 特有 种 (这 种 特点 与 上 一 节 介 绍 的 超 深渊 海沟 类 似 ) ,已 描述 的 新 种 约 375 种 ( 随 着 调 查 的 深入 ,还 会 有 更 多 的 新 种 发 现 )。 软 体 动 物 、 多 毛 类 和 甲壳 类 占 所 有 热 液 口 种 类 的 90% 以 上 , 而 腔 肠 动 物 ( 除 海 葵 外 ) RE hy 海绵 、 腕 足 类 BE 物 和 鱼 类 则 很 少见 。 总 之 , 热 液 口 和 冷 渗 口 生物 群落 有 独特 的 种 类 组 成 , 某 些 种 类 生物 量 很 大 ,其 他 深海 生境 无 法 与 之 相 比 ,但 是 这 类 群落 的 物种 多 样 性 并 不 高 ,深海 其 他 生境 的 种 类 多 样 性 通常 都 是 很 高 的 。 “356 ， 第 十 章 ”海洋 主要 生态 系统 类 型 、 热 液 口 环境 章 特 征 及 生态 学 研究 意义 热 液 口 所 处 的 地 质 过 程 是 动态 的 ,其 环境 也 是 不 稳定 的 。 而 且 热 液 口 只 有 20 一 30 年 的 活动 期 限 , 随 后 它们 会 被 地 球 内 部 座 处 的 熔岩 和 热 液 流 动 封 住 截断 。 因 此 , 热 液 口 经 历 一 段 时 间 后 会 关闭 。 其 中 生物 会 因 缺 乏 食物 而 迁 移 消 失 或 死亡 堆积 在 原来 热 液 口 处 , 另 一 些 地 方 则 出 现 新 的 热 液 口 。 其 次 , 热 液 口 环境 是 以 高 温 ,高 HS 含量 (可 达 19.5 mmol/ML) 和 低 氧 含量 为 主要 特征 ， 并 且 这 些 因子 (包括 盐 度 ) 有 较 大 波动 。 另 外 , 口 处 超 热 水 会 形成 有 毒 的 金属 硫化 物 沉 淀 。 可 见 , 对 于 绝 大 多 数 现 存 生 物 来 说 , 那 是 一 个 很 难 适应 的 生存 环 境 。 对 于 热 液 口 生物 如 何 适应 这 种 特殊 环境 问题 ,已 有 一 些 初 步 的 研究 成 果 。 例如 ,对 于 高 浓度 HS 环境 , 某 些 细菌 具有 能 氧化 这 些 有 毒物 质 的 酶 系统 ,并 且 可 以 从 中 获得 化 学 能 。 一 些 蠕虫 的 血液 中 产生 有 特殊 的 结合 硫 的 蛋白 质 ， 体 壁 中 有 特殊 的 酶 系统 可 氧化 进入 细胞 的 游离 硫 , 从 而 产生 对 硫 的 解毒 作用 。 对 于 生境 仅 短 期 存在 的 问题 ,种 群 具有 上 选择 特征 ,通过 快速 生长 至 性 成 熟 及 产生 很 多 幼体 以 便 有 效 扩散 ,并 能 在 新 的 热 液 口 区 集群 ,保持 种 族 的 繁殖 。 研究 热 液 口 的 环境 与 生物 组 成 及 其 适应 机 制 具有 重要 的 生态 学 意义 。 热 液 日 的 生物 群落 一 般 都 很 小 ,直径 仅 25 一 60 m, 并 且 持 续 存 在 时 间 不 长 。 热 液 口 (和 冷 渗 口 ) 都 属于 含 硫化 物 群 落 (sulphide communities) ,依赖 细菌 利用 HLS 合成 有 机 物 ,以 上 特征 是 与 现代 生物 圈 以 光合 作用 合成 有 机 物 为 主 的 过 程 不 同 。 有 人 认为 ,因为 化 学 合成 细菌 是 在 光合 作用 藻类 生物 之 前 出 现 的 古 老 种 类 ,因此 ,最早 的 海洋 食物 链 应 是 以 化 能 合成 为 基础 的 。 还 有 ,从 热 液 日 和 冷 渗 口 的 环境 特征 看 ,与 生物 圈 进 化 初期 的 海洋 环境 很 类 似 , 因 此 ,一 些 科 学 家 认为 , 热 液 口 的 环境 可 能 类 似 于 前 寒 武 纪 早 期 生命 所 处 的 环境 ,因而 推论 地 球 上 的 生命 可 能 来 源 于 并 进化 于 与 热 液 口 状况 相似 的 条 件 ,对 地 球 生命 起 源 提 出 新 的 研究 课题 。 本 章 提 要 1. 岩 岸 、 浅 海区 (包括 潮 间 带 至 大 陆架 边缘 的 水 体 和 海底 ) 是 海洋 中 生产 力 很 高 .与 人 类 关系 最 为 密切 的 海域 。 潮 间 带 各 种 理化 因子 复杂 多 变 , 生 境 最 主要 特点 是 交替 地 暴露 于 空气 和 汪 没 于 水 中 。 自 潮 下 带 向 外 海 延 伸 , 水 文 、 理 本 章 提 要 .357 ， 化 因子 变化 梯度 逐渐 减 小 。 三 大 功能 类 群 组 成 有 一 定 的 特点 ,浮游 植物 个 体 相对 较 大 ;多 数 底 栖 动物 产生 浮游 性 幼体 ,生物 分 布 的 分 带 现 象 明 显 。 游 泳 生 物 以 鲜 科 香 类 最 为 重要 ,世界 渔业 大 部 分 捕获 量 是 少数 几 种 生活 于 浅海 区 的 种 类 。 沿 岸 、 浅 海区 也 是 受 人 类 干扰 最 严重 的 海区 。 2. 兰 岸 潮 间 带 生物 包括 附着 党 类 、 附 着 或 固着 动物 和 能 移动 的 各 种 动 物 。 生 物 群 落 垂直 分 带 非常 明显 ,物理 因素 (主要 是 暴露 在 空气 中 的 时 间 长 短 ) 和 生物 因素 (捕食 作用 和 空间 竞争 ) 以 及 生物 的 适应 性 是 决定 分 带 的 主要 原因 。 初 级 生产 力 在 热带 地 区 主要 受 高 温和 强烈 光照 所 限制 ,在 高 纬度 地 区 受 冰 冻 和 侵蚀 的 限制 ,在 温带 地 区 水 下 大 型 海藻 得 到 充分 的 发 展 。 3. 冷 温 带 的 潮 下 带 附近 多 分 布 着 大 型 褐 茸 类 ,它们 以 固着 器 附着 在 硬 质 底 上 ,以 宽大 的 叶片 吸收 海水 中 的 营养 盐 。 巨 菏 可 生长 到 20 一 30 m, 而 且 生 物 量 很 大 ,形成 “ 海 滞 森 林 ”, 初 级 生产 力 超过 1000 gC/(m*+a), KA BBRt 片上 附着 微型 或 小 型 动 植物 ,各 种 定居 的 或 临时 性 栖 居 在 这 里 的 无 脊 椎 动物 fo KARA EMS , 海 猎 ( 或 龙虾 ) 构 成 这 类 生物 群落 的 关键 种 。 碎 悦 食 物 链 是 其 主要 能 流 渠 道 。 4. 在 水 动力 学 作用 较 强 的 潮 间 带 有 不 同 大 小 沙 粒 形成 的 沙滩 ,沙滩 通气 性 较 好 ,但 沙 将 之 间 有 不 同 程度 的 不 稳定 性 。 生 活 于 沙滩 的 小 型 动物 ( 沙 间 动 By) IF 0.1~1.5 mm 之 间 , 它 们 通常 具有 适应 这 一 特定 生境 的 形态 学 特征 。 沙 间 生 物 的 生活 史 也 较 特 殊 ,产生 数量 较 少 但 可 直接 铸 出 底 栖 幼体 以 保证 幼体 有 较 高 的 成 活 率 。 大 型 动物 多 样 性 较 差 ,多 为 穴居 的 甲壳 类 、 软 体 Fh th FoR LADD « 5. FURR PRA HRKAKR, FRELGERRERMKPAA MH 留 营养 物质 的 水 文 和 生物 学 机 制 。 河 口 区 生物 种 类 组 成 相对 较 贫 乏 , 但 有 的 种 类 生物 量 很 大 。 潮 间 带 上 部 (特别 是 温带 海区 ) 沼 泽 带 生长 各 种 盐 沼 植物 (如 大 米 草 ) ,在 盐 沼 向 海 一 侧 的 潮 间 带 和 潮 下 带 生长 着 另 一 类 海草 (如 大 叶 RISE) ,形成 生物 量 很 大 的 海草 场 , 其 生产 力也 很 高 。 海 草场 也 有 各 种 附 生 植 物 , 底 栖 无 背 椎 动物 和 鱼 类 生活 。 盐 沼 和 海草 都 是 有 根 、 开 花 植 物 ,这 两 种 生物 群落 都 有 保护 海岸 和 向 外 海底 栖 动物 输送 碎 屑 食物 的 重要 功能 。 6. 热带 海岸 潮 间 带 上 部 普遍 生长 着 属于 不 同 科 的 “ 红 树 植物 ” ,它们 具有 表面 根 、 气 生根 支柱 根 等 根系 以 适应 浴 泥 和 缺 氧 环境 ,果实 在 树 上 发 芽 成 幼 苗 时 才 掉 落 插 入 海滩 淤泥 中 。 红 树林 沼泽 常 有 一 些 陆 生 动物 ,树干 和 树 根 部 生活 着 各 种 附着 底 栖 动物 和 各 种 表 上 、 表 内 无 养 椎 动物 ,还 有 随 潮水 进入 红 树 林 区 区 食 的 各 种 海洋 动物 。 红 树林 生产 力 很 高 , 碎 导 有 机 物 丰 富 ,为 红 树林 沼 泽 和 邻近 海区 消费 者 提供 充足 的 食物 , 红 树 林 也 具有 保护 热带 海岸 的 重要 生 . 358 - 第 十 章 ， 海 洋 主 要 生态 系统 类 型 态 功能 。 7. 热带 沿岸 区 广大 海域 分 布 着 珊瑚 礁 生 物 群 落 。 由 造 礁 珊 瑚 (体内 有 共 生动 黄 滞 ) 死 亡 骨 骼 、 含 钙 藻类 以 及 各 种 软体 动物 的 贝壳 共同 形成 的 碳酸 钙 沉 积 环境 。 珊 瑚 礁 生境 复杂 ,生物 群落 是 海洋 中 多 样 性 程度 最 高 的 群落 ,每 个 种 占据 很 狭 窒 的 生态 位 。 珊 瑚 -藻类 共生 关系 具有 特殊 的 生态 学 意义 ,使 得 营养 物质 并 不 丰富 的 海域 具有 很 高 的 营养 循环 效率 。 珊 瑚 礁 生 物 群 落 的 生产 力 很 高 ,食物 链 、 食 物 网 结构 复杂 、 初 级 生产 与 群落 呼吸 消耗 基本 平衡 ,具有 顶 极 群 落 的 特征 。 8. 近 岸 上 升 流 是 海洋 中 重要 的 高 生产 力 区 ,其 共同 的 环境 特征 (相对 于 其 邻近 海区 ) 是 温度 较 低 溶解 氧 含量 也 较 低 ,营养 盐 含 量 高 , 盐 度 也 较 高 ,这 些 特 征 是 较 深 层 水 向 上 涌 升 的 反映 。 生 物 群 落 中 的 浮游 植物 粒 径 较 大 ,初级 生产 力 水 平 很 高 ,群落 的 多 样 性 水 平 较 低 ,食物链 环节 较 少 , 鱼 类 多 为 生命 周 期 较 短 的 ,偏向 T 选 择 的 类 型 。 近 岸上 升 流 是 海洋 的 重要 渔场 。 9. 大 陆架 之 外 的 大 洋 区 环境 相对 比较 稳定 , 透 光 层 深度 多 超过 100 ma, 微 微型 浮游 植物 构成 初级 生产 者 的 优势 类 别 ,生产力 较 低 ,食物 链 平均 达 6 个 环 节 ,营养 物质 大 部 分 在 透 光 层 矿 化 和 再 循环 。 深 海 动 物 对 黑暗 、 低 温 、 高 压 环 境 有 各 种 适应 机 制 ,深海 底 栖 生物 的 生物 量 随 深度 增加 迅速 递减 ,但 多 样 性 水 平 很 高 ,并 且 有 很 多 土生 特有 种 类 。 深 海 动物 的 食物 稀少 ,依靠 上 方 水 层 沉 降 的 一 些 尚未 完全 分 解 的 动 植物 尸体 和 有 机 碎 居 为 生 。 10. 海底 火山 的 热 液 口 存在 很 特殊 的 一 种 海洋 生物 群落 、 生 活着 能 氧化 该 生境 中 的 大 量 HS 的 细菌 ,通过 化 学 合成 生产 有 机 物 。 这 些 细 菌 生物 量 很 大 ,在 海底 形成 厚 厚 的 细菌 垫 , 并 且 与 一 些 个 体 巨 大 的 蠕 贝 和 双 壳 类 等 动物 共 生 。 软 体 动 物 、 多 毛 类 和 甲壳 类 占 热 液 口 生物 种 类 的 90% 以上。 热 液 口 通常 RA 20~30 年 的 活动 期 限 , 旧 的 热 液 口 不 断 被 关闭 ,新 的 又 不 断 出 现 。 Rm 己 的 环境 特征 可 能 与 生物 圈 进 化 初期 的 海洋 环境 相 类 似 。 11. 概念 与 术语 : 潮 间 带 (intertidal zone) , 潮 上 带 (supertidal zone) , ## A 林 (kelp forest) , 潮 下 带 (subtidal zone) , 沙 间 动 物 (interstitial fauna), 盐 跃 层 (halocline) , #4 #% (turbulence) , 盐 沼 (saltniarsh) ,海草 场 (sea grass bed), 22 #144 4 (mangrove plant) , 22 #4474 # (mangrove swamp) , #t#44& (coral reef) , 32 #4 珊瑚 (hermatypic coral) , 非 造 礁 珊瑚 (ahermatypic coral), # 4 (fringing reef), 堡礁 (barrier reef) , 泻 湖 (lagoon) , 环 礁 (atoll) , % # ¥ (zooxanthellae), AR 2 (hydrothermal vent) , 浅水 热 液 品 (shallow vent) , 冷 渗 口 (cold seep) ,硫化 物 群 落 (sulphide communities) eH ak es ~~ 35m 1. 概述 沿岸 、 浅 海区 环境 和 生物 组 成 的 一 般 特 征 。 2. 举例 说 明 潮 间 带 岩 岸 生物 重 直 分 布 现象 及 决定 种 类 垂直 分 布 的 主要 原因 。 3. 冷 温 带 海区 的 潮 下 带 大 型 菏 场 的 褐藻 类 植物 体 有 哪些 基本 结构 ? 它 们 有 是 怎 料 吸 收 无 机 营养 盐 的 ? 为 什么 说 海 狂 是 控制 很 多 藻 场 群落 的 关键 种 ? 4. 沙 间 动物 有 哪些 主要 类 别 ? 它们 在 形态 和 生活 史 有 哪些 适应 方式 ? 5. 广义 的 河口 湾 指 哪些 生境 类 型 ? 为 什么 说 河口 环境 是 最 易 受 人 类 活 动 破坏 的 区 域 ? 6. 盐 沼 、 红 树林 和 海草 都 是 有 根 、 开 花 植 物 , 说 明 它 们 的 纬度 分 布 和 在 淹 se een ee ee 面 有 哪些 共同 点 ? 7. 简 述 红 树林 沼泽 的 环境 特征 , 更 型 的 红 树 植物 对 这 种 环境 有 哪些 结构 上 的 适应 机 制 ? 8. 简要 说 明 珊 瑚 礁 生 物 分 布 范围 、 珊 瑚 礁 生 物 群 落 的 生物 种 类 有 高 度 多 料 性 的 原因 以 及 珊瑚 礁 生 态 系统 生产 力 和 能 流 、 物 流 的 主要 特征 。 9. 沿岸 上 升 流 区 的 温度 溶解 氧 和 营养 盐 含 量 与 其 邻近 海域 有 何 差别 ? 形成 沿岸 上 升 流 的 主要 机 制 是 什么 ? 沿岸 上 升 流 的 生产 力 、 食 物 链 营 养 级 有 哪些 基本 特征 ? 10. 大 洋 区 的 浮游 植物 组 成 、 初 级 生产 力 水 平和 食物 链 营养 级 有 哪些 基 本 特征 ? 11. 深海 底 栖 生物 的 生物 量 分 布 和 物种 多 样 性 有 什么 特点 ? 深海 生物 的 食物 来 源 可 能 有 哪些 途径 ? 12. 热 液 口 的 环境 和 生物 组 成 有 哪些 特征 ? 这 种 群落 的 有 机 物质 生产 过 程 与 光合 作用 有 什么 不 同 ? 第 十 一 章 海洋 渔业 资源 的 科学 管理 学 习 目 的 :学 习 本 章 应 掌握 可 更 新 自然 资源 的 特点 持续 产量 和 最 大 持续 产量 的 概念 ,了 解 传统 渔业 资源 管理 模式 及 有 关 的 持续 产量 模型 动态 库 模 型 ,明确 传统 渔业 资源 管理 模式 的 局 限 性 。 掌 握 大 海洋 生态 系 的 基本 概念 和 管理 目标 ,了 解 生态 系统 动力 学 基本 理论 对 海洋 生物 资源 开放 利用 和 管理 的 意义 ,了 解 海洋 增 养殖 业 的 基本 原理 和 实践 上 存在 的 问题 。 | eH 传统 的 渔业 资源 管理 模式 一 、 持 续 产 量 和 最 大 持续 产量 的 原理 自然 资源 分 为 可 更 新 的 (renewable) 和 不 可 更 新 的 (non-renewable) 两 大 类 。 生 物资 源 是 可 以 通过 生殖 过 程 不 断 地 更 新 补充 和 恢复 , 属 可 更 新 的 自然 资源 。 煤 石油 等 矿产 资源 一 旦 被 消耗 不 可 能 在 短期 内 得 到 补充 与 恢复 , 属 不 可 更 新 的 自然 资源 。 对 可 更 新 的 资源 必须 科学 合理 地 开发 利用 ,才能 为 人 类 持续 不 断 地 提供 产品 。 (一 ) 持 续 产 量 和 最 大 持续 产量 资源 利用 的 基本 单位 是 种 群 ,其 重要 特征 之 一 是 在 一 定 的 自然 条 件 下 ,种 群 的 数量 (或 生物 量 ) 是 在 不 断 变动 的 但 又 不 至 于 无 限 地 增加 ,也 不 至 于 减少 到 零 ,而 是 在 相当 长 的 时 间 内 维持 在 一 定 的 变动 水 平 上 。 本 节 以 海洋 鱼 类 为 例 加 以 说 明 。 在 未 开发 利用 情况 下 , 鱼 类 种 群 的 总 生物 量 增 长 到 其 极限 (环境 最 大 负载 量 ) 时 , 因 受 空间 食物 等 各 种 因素 的 限制 而 不 再 增长 ,这 是 因为 种 群 所 处 海区 生态 系统 的 负载 能 力 有 限 。 反 之 , 当 种 群 的 总 生物 量 未 达到 其 环境 负载 量 时 ， 就 会 继续 增长 ,就 能 有 剩余 生产 量 可 供 捕捞 而 不 致使 原 有 的 资源 量 减少 。 一 个 渔业 种 群生 物 量 的 自然 增长 量 (dB《vdz, 即 种 群 剩余 生产 部 分 ) 与 种 群 大 小 (B) 有 关 。 当 种 群生 物 量 处 于 极 低 水 平 (B 这 0) 或 达到 最 大 ( 忆 = Bo) AY ,dB/dt 为 零 ; 当 种 群 为 中 等 大 小 时 ,dBMdt 最 大 。 由 此 ,产生 了 渔业 第 一 节 ”传统 的 渔业 资源 管理 模式 - 361 - 持续 产量 和 最 大 持续 产量 的 概念 (图 11.1)。 所 谓 持 续 产 量 (sustainable yield) 就 是 在 生态 环境 基本 稳定 的 条 件 下 ,每 年 从 该 种 群 资源 中 捕捞 一 定 的 数量 而 不 影响 资源 量 继续 保持 在 一 定 的 水 平 上 ,这 种 渔 获 量 可 以 年 复 一 年 的 获得 就 称 为 持续 产量 或 平 衡 渔 获 量 。 换 名 话说 ,在 种 群 的 每 一 生物 量 水 平 上 ( 低 于 环境 最 大 负载 量 ) 都 可 以 渔 获 一 定 产量 而 不 影响 种 群生 物 量 的 保持 。 当 通 过 科学 的 开发 利用 措施 而 使 持续 产量 达到 最 大 值 时 , 即 在 不 损害 种 群 本 身 再 生 产能 力 的 情况 下 ,从 种 群 资 源 中 持续 获得 图 11.1 种 群 大 小 与 渔业 产量 关系 的 最 大 产量 ,就 称 为 最 大 持续 产量 (maxi- 示意 图 ( 引 自 Pitcher & Hart 1982) mum sustainable yield,MSY) 。 海 洋 渔业 资 7 为 种 群生 物 量 ,B= 为 最 大 种 群生 物 量 源 科学 管理 的 目标 ,就 是 要 使 产量 达到 最 大 而 又 不 危害 资源 的 持续 利用 ,不 造 成 资源 衰退 的 后 果 。 (三 ) 捕 捞 力 量 、 网 目 大 小 与 持续 产量 的 关系 通过 对 被 捕捞 种 群 数量 及 其 所 提供 的 渔 获 量 变化 规律 进行 的 研究 表明 ,种 群 数量 变化 取决 于 某 些 基本 因素 。 在 现代 ,人 类 捕捞 是 最 大 的 影响 因素 ,而 捕捞 力量 和 捕捞 网 具 的 网 目 大 小 对 鱼 类 捕捞 死亡 率 的 变化 有 直接 影响 。 所 谓 捕捞 力量 或 称 捕捞 努力 量 (fishing effecb) 通 常 是 指 特定 时 间 内 投入 渔业 的 捕捞 生产 工 具 设备 的 数量 和 强度 ,而 网 目 大 小 则 与 种 群 中 初次 被 捕捞 的 年 龄 有 关 。 图 11.2 示 在 平衡 状态 下 捕捞 力量 和 渔 获 量 的 关系 。 曲 线 a\b、\c 的 形状 取决 于 该 鱼 类 种 群 的 生物 学 特征 。 曲 线 b 是 资源 易 被 破坏 的 种 类 情况 , 随 捕 捞 力 量 的 增加 平衡 渔 获 量 很 快 就 下 降 ,生育 能 力 差 的 (如 哺乳 动物 ) 种 类 属于 这 一 情况 。 曲 线 a 是 多 数 种 类 的 情况 。 曲 线 < 是 资源 比较 不 容易 因 捕 捞 力 量 增加 而 受 破坏 的 种 类 的 情况 。 图 11.3 表示 同一 鱼 类 种 群 当 网 目 大 小 改变 时 ， 捕 迭 力量 与 平衡 渔 获 量 的 关系 。 曲 线 m 表示 小 网 目 ,n 表示 中 网 目 ,p 表示 大 网 目 。 当 捕捞 力量 不 大 时 ,使 用 小 网 目 可 以 提高 渔 获 量 ; 当 捕 捞 力 量 不 断 增 大 时 ,小 网 目 更 容易 引起 资源 破坏 ,就 会 出 现 网 目 缩小 ,平衡 渔 获 量 随 之 下 降 的 现象 。 这 样 ,在 生产 实践 中 对 于 某 个 渔场 ( 设 捕捞 某 一 鱼 类 种 群 ) ,要 了 解 现 有 捕 - 362 - 第 十 一 章 ”海洋 渔业 资源 的 科学 管理 扩 力 量 是 否 需要 调整 .捕捞 年 龄 应 多 大 才 适 宜 (通过 鱼网 网 目 大 小 调节 ) ,才能 获得 最 大 持续 产量 。 no ~~ p Te 286 a Be m b 捕捞 力量 7 捕捞 力量 7 图 11.2 不 同 种 类 的 总 渔 获 量 和 图 11.3 同一 种 类 不 同 网 目的 捕捞 捕捞 力量 的 关系 力量 和 总 渔 获 量 的 关系 (=)at if 原始 种 群 本 身 有 维持 平衡 的 调节 力量 。 在 被 开发 利用 以 后 ,只 要 捕捞 适 度 ,原来 的 种 群 仍 可 保持 一 定 的 数量 水 平 。 如 果 捕 捞 量 超过 种 群 本 身 的 自然 增长 能 力 , 将 导致 资源 量 不 断 下 降 ,表现 在 总 渔 获 量 和 单位 捕捞 力量 渔 获 量 随 捕捞 力量 的 增加 而 减少 ,同时 捕捞 对 象 的 自然 补充 量 也 不 断 下 降 , 引 起 资源 衰 退 (甚至 最 终 形成 不 了 渔 汛 ) ,这 就 是 捕捞 过 度 (overfishing)。 国内 外 很 多 传统 渔业 已 经 出 现 捕捞 过 度 。 例 如 , 鳃 和 黑 线 鳞 是 加 拿 大 东 部 和 新 英格兰 沿海 具有 200 年 捕捞 历史 的 种 类 , 因 过 度 捕捞 而 逐渐 衰退 ,到 20 世纪 90 年 代 已 基本 上 形成 不 了 渔 汛 。 我 国 黄海 真 铺 由 于 在 20 世纪 20 一 30 年 代 的 酷 渔 滥 捕 ,资源 受 破坏 后 至 今 尚 未 恢复 。 黄 海 的 大 黄鱼 ,由 于 过 度 利用 生殖 群体 ,致使 产 卵 亲 体 严重 不 足 ,补充 量 锐 减 ,产量 急剧 下 降 ,引起 资源 衰退 。 通过 以 上 分 析 可 知 ,传统 的 渔业 资源 科学 管理 的 根本 目的 ,就 是 要 达到 在 现存 条 件 下 ,从 一 个 资源 群体 连续 获得 理论 上 的 最 高 持续 产量 (或 称 最 高 平衡 渔 获 量 )。 为 此 ,必须 通过 研究 ,了 解 某 一 资源 对 象 的 最 适 的 捕捞 力量 和 捕捞 年 龄 (网 目 大 小 ) ,并 采取 一 些 适当 的 保护 资源 的 措施 (如 规定 禁 渔 期 、 禁 渔 区 ) ,避免 产生 捕捞 过 度 现象 ,使 渔业 资源 能 被 人 类 持续 不 断 地 利用 。 下 面 分 别 介绍 两 类 数学 模型 。 第 一 节 ”传统 的 渔业 资源 管理 模式 + 363 ， 二 、 持 续 产量 模型 ( sustainable yield model) 持续 产量 (也 可 称 为 剩余 产量 ) 模 型 是 一 种 描述 渔业 产量 捕捞 力量 与 种 群 剩余 生产 量 部 分 之 间 关 系 的 数学 模型 。 1. 在 未 开发 利用 的 情况 下 ,根据 种 群 所 在 海区 生态 系统 的 负载 能 力 ,其 生物 量 忆 在 初始 的 水 平 较 低 ,以 后 增长 到 它 的 最 高 水 平 Ba. (表示 种 群 在 自然 条 件 下 所 能 达到 的 最 大 生物 量 ) ,但 不 是 以 恒定 的 速率 增长 ,其 增长 率 与 生物 量 关 系 可 用 B./2 有 图 11.4 表示 。 当 生物 量 不 大 时 ,增长 缓 慢 , 中 间 阶 段 增 长 迅速 , 当 生 物 量 逐 渐 接 图 11.4 未 开发 利用 时 自然 增长 率 近 忆 -时 ,增长 又 趋 缓慢 。 与 生物 量 的 关系 满足 上 述 条 件 的 种 群 增长 模式 可 表达 为 dB | 一 deo 7B 和 上 式 为 抛物 线 图 形 ,要 使 dB 人 dz 达到 最 大 值 , 只 要 对 其 求 导 并 令 其 为 零 ,得 B 一 Boo 2 eA 4 B=B../2 ht ,dB/de 达 最 大 值 , 即 增长 速率 最 快 。 2. 在 开发 利用 的 情况 下 ,种 群 的 增长 速率 还 受 捕捞 的 影响 , 设 捕捞 死亡 系数 为 下 , 则 dB/dt (8171) dB Bo — B dB (25 局 FB (11.2) 捕捞 死亡 系数 下 与 捕捞 力量 了 成 正比 , 即 F=f 所 以 = = rB- tb — fqB (11.3) 上 式 说 明 当 foB< rB — rB?/B.o, BYES BF A PASS BEY , dB/dt >0, 种 群生 物 量 增加 。 反 之 , 渔 获 量 高 于 自然 增长 量 时 ,种 群 本 身 就 要 减少 相当 于 超过 增 重 的 那 部 分 重量 ,资源 将 趋 下 降 ,就 形成 捕捞 过 度 。 如 果 foB = rB - rB?/B.. , 渔 获 量 恰 与 种 群 自然 增长 量 相 等 ,dBMd: =0。 种 群生 物 量 不 变 , 则 认为 种 群生 物 量 与 捕捞 力量 处 于 平衡 状态 。 在 这 种 平衡 状态 下 所 获得 的 渔 获 量 就 是 持续 产量 或 平衡 渔 获 量 ,以 Y 表 示 。 - 364 ， 第 十 一 章 ”海洋 渔业 资源 的 科学 管理 2 平衡 状态 下 Y=. oh = 一 (11.4) 上 式 为 逻辑 斯 详 模 型 ,也 称 持续 产量 模型 ,表示 平衡 状态 下 渔 获 量 与 种 群 生物 量 呈 抛物 线 关 系 。 可 得 平衡 状态 下 Y 与 太 的 关系 : HY = foB @ Y = (qB..)f - (TB Ne (11.5) JARFRRS ERR hee eRe Eee 抛物 线 关 系 。 设 a= qBo b= 即 ¥e afte BR + =a bf (11.6) Be AY EAP BRAS PBS TD SR 5 GT Bt WARE KA 3. MSY 45 fusy 4 1. Bo.q 等 参数 (系数 ) 估 算 之 后 , Y、B、 丰 之 间 的 关系 就 确定 了 ,并 可 计算 最 大 持续 产量 MSY 以 及 相应 的 种 群生 物 量 B 和 捕 迭 力 量 六 有 了 多 年 的 渔 获 量 和 捕捞 力量 数据 ,可 以 在 某 些 假定 条 件 下 估算 持续 产 量 和 最 大 持续 产量 。 由 于 逻辑 斯 详 模 型 是 以 平衡 状态 为 条 件 , 对 模型 的 参数 进行 估算 ， ie SMa gO sige tite H Y=af-bf ® Y RK aT =0 x (11.7) 只 要 算得 参数 ab 就 可 计算 得 MSY 及 其 相应 的 三 : (CD 如 果 获 得 平衡 状态 下 的 第 年 平衡 渔 获 量 Y, RAHA GA Sf; 的 资料 。 可 根据 ZA ea ed 导 二 — =a-bf; (11.8) KY: /f; Sf; PI — RIA HF PVA 0 EH AAS a\b, 从 而 算得 MSY 及 相应 的 了 值 。 由 于 难以 取得 平衡 状态 下 的 多 组 数据 ,因此 这 种 计算 往 往 造 成 一 些 误差 。 第 一 节 ， 传统 的 渔业 资源 管理 模式 ， 365 - (2) 一 年 滞后 法 ” 对 于 第 ; 年 的 捕捞 力量 上 廊 , 其 相应 种 群 大 小 水 平 及 渔 获 量 ,在 第 (; +1) 年 表现 出 来 比 第 ; 年 更 接近 平衡 状态 。 用 (; +1) 年 份 的 单位 捕捞 力量 渔 获 量 YGrDZHFirD 与 1 年 份 的 捕捞 力量 关系 估计 的 平衡 曲线 要 更 好 些 。 即 =a-bf, (11.9) FAY Gs+p/foapd fi MiP AT EAT, A abo KAIRIE 比 用 Y;/fi=a—bf; AMITKA SERGE. (3) 一 年 滞后 法 "的 推广 把 第 i 年 的 单位 捕捞 力量 渔 获 量 ,与 前 几 年 的 平均 捕 迭 力 量 相 联系 ,从 相 应 式 子 估 算 ab, 即 : 信人 (11.10) 式 中 , f 是 第 ; 年 前 几 年 捕捞 力量 的 平均 值 。 究 竟 取 几 年 的 平均 值 并 无 定 Ye. (HP ,用 于 平均 的 年 数 并 没有 严格 规定 ， ea 一 般 相 当 于 该 鱼 类 在 加 入 捕捞 群体 之 后 的 估计 寿命 的 一 半 。 剩余 产量 模式 不 需要 鉴定 研究 对 象 的 年 龄 .生长 率 、 死 亡 率 和 补充 率 等 参 数 ,只 要 有 多 年 的 渔 获 量 和 捕捞 力量 资料 , 即 可 满足 计算 要 求 ,在 我 国 海洋 渔 业主 要 种 群 资源 评估 中 多 有 应 用 。 不 过 , 据 报道 在 应 用 中 发 现 : 四 MSY YA 计 往 往 过 高 ;@O 模 式 难 以 充分 反映 出 动态 环境 条 件 下 持续 产量 的 各 个 特例 。 三 、 动 态 库 模 型 (dynamic pool model ) 动态 库 模 型 是 把 种 群 作为 个 体 的 总 和 ,因此 要 分 析 个 体 的 补充 ,生长 和 死 亡 。 这 类 模型 又 称 为 单位 补充 群体 产量 模型 。 (一 ) 同 龄 群体 在 生命 周期 中 的 数量 和 生物 量变 动 对 某 一 鱼 类 种 群 中 的 同龄 群体 ,其 一 生 中 的 数量 因 死亡 随 年 龄 增加 而 减 少 ,各 年 龄 组 的 平均 体重 由 于 生长 随 年 龄 的 增加 而 增加 到 最 大 体重 。 其 生物 量 ( 数 量 乘 以 个 体 平 均 重 量 ) 则 呈 一 个 开始 增加 ,至 最 大 值 后 又 逐渐 下 降 的 过 程 (图 11.5)。 因 此 ,同龄 群体 在 其 生命 周期 中 所 能 提供 的 捕捞 量 也 是 不 断 变 化 的 。 生长 量 和 补充 量 使 资源 量 增加 ,自然 死亡 和 捕捞 死亡 使 资源 量 减少 。 设 - 366 - 第 十 一 章 海洋 渔业 资源 的 科学 管理 同龄 群体 总 体重 - 人 补充 年 捕捞 年 年 龄 (1) 龄 () 龄 (L) 图 11.5 鱼 类 种 群 同龄 群体 在 其 生命 期 间 数 量 和 质量 的 变化 某 一 时 期 初 资源 质量 为 已 ,这 一 时 期 末 资 源 质量 为 P; , 则 : P, = P, + (R+G) -(F4+.M) UP, R 为 因 繁 殖 所 增加 的 资源 量 (补充 量 ); G AAR mis oy et; FA 因 捕 捞 而 减少 的 生物 量 ; M 是 因 自 然 死亡 而 减少 的 生物 量 。 假 如 我 们 要 维持 持久 产量 ,就 要 使 这 种 群 保持 平衡 , 即 P; = Pi ,必须 1 于 全 让/ 这 意味 着 在 资源 未 利用 时 期 内 ,生产 量 和 补充 量 与 自然 死亡 相 平衡 。 当 开始 利用 资源 时 还 要 考虑 捕捞 造成 的 死亡 损失 。 (=)4 HH = 一 个 鱼 类 种 群 动态 的 完整 模型 ,应 说 明 在 不 同 捕捞 量 的 情况 下 ,补充 量 、 生 长 量 和 死亡 率 是 怎样 变动 的 。 所 要 涉及 的 过 程 是 整个 生命 周期 。 图 11.6 "2, 为 进入 补充 群 的 年 龄 ,为 开始 被 捕捞 的 年 龄 , 为 该 鱼 种 群 的 最 大 年 龄 。 i. - f= p he Bc= A IE 未 补充 > 一 一 补充 时 期 一 -一 >) 1 时 期 “IE 一 未 捕捞 阶段 一 >I< 一 捕捞 阶段 一 >! Le TAMER TOT a ee ate 图 11.6， 鱼 类 种 群生 命 周期 示意 图 第 一 节 ”传统 的 渔业 资源 管理 模式 367 - 与 种 群 数量 变动 有 关 的 第 一 因子 是 补充 量 。 很 多 种 鱼 类 总 是 长 到 一 定 大 小 之 后 才 进入 渔场 。 所 谓 补充 ,就 是 小 鱼 进入 被 开发 区 域 成 为 容易 与 渔具 接 触 的 过 程 。 称 这 新 补充 到 渔场 的 低龄 鱼 为 补充 群 ,其 尾数 为 补充 量 R。 在 数 学 模式 上 ,重要 的 是 参数 5 , 即 补充 群 的 平均 年 龄 。 比 补充 群体 小 的 鱼 是 补 充 前 群体 。 实 际 应 用 中 ,补充 群 的 年 龄 选择 可 人 为 规定 。 由 于 补充 量 预报 的 困难 ,在 动态 库 模 型 中 , 主要 是 研究 单位 补充 渔 获 量 (Y/R) 模 型 ,而 不 是 产量 (Y) 模 型 。 即 估算 单位 补充 最 大 持续 产量 MYR (maximum yield/recruit) ,而 不 是 最 大 持续 产量 MSY, 这 个 区 别 务必 明确 。 (三 ) 鱼 类 的 生长 体重 生长 曲线 往往 呈 不 对 称 的 S 形 曲线 , 亦 趋 于 曲线 上 方 平 行 于 横 轴 的 最 大 体重 克 = 渐 近 线 (图 11.7)。 不 同 种 类 的 鱼 ,其 生长 曲线 是 不 同 的 。 体重 Ww 时 间 7 图 11.7 鱼 类 体重 生长 曲线 伯 塔 兰 菲 (Von Bertalanffy) 体 重 增长 方程 式 可 表示 为 W,.= WoL -.e *-*0) }3 (11.11) 生长 方程 式 表 示 了 体重 与 年 龄 的 关系 。 式 中 , W, eRe 的 平均 体重 ; 太 - 是 随 年 龄 增长 而 增长 的 痢 近 体重 ; K 是 决定 着 趋向 三 =- 的 变动 率 的 一 个 常数 , 称 为 生长 曲线 的 曲率 ; ty 是 年 龄 坐标 上 的 理论 原点 , 即 各 个 年 龄 的 生长 都 遵循 着 Von Bertalanffy 生长 方程 式 的 情况 下 体重 为 零 时 的 理论 年 龄 ,因此 ， to 可 能 小 于 零 。 实 际 上 这 一 方程 对 于 幼 鱼 并 不 一 定 适用 。 生长 参数 计算 :生长 参数 是 指 Von Bertalanffy 生长 方程 式 中 的 K.W.. . 368 - 第 十 一 章 ， 海 洋 渔业 资源 的 科学 管理 to 等 常数 。 对 某 一 鱼 类 种 群 , W, 上 是 变量 (W, Be 的 变化 而 相应 变化 )。 算 得 K.to 页- 之 后 ,z SW, 的 关系 也 就 确定 了 。 关于 W,=W..[1-e 4 to]3 中 参数 值 的 计算 由 体重 生长 方程 式 可 推导 得 本 (11.12) ke ne hat WS ew) 2 Inw3 + Kty — Kt (11.13) W3, 与 W3 呈 线 性 关系 ,斜率 为 e-K, 截 距 为 W3 (1_ e-K)。 在 测 得 各 年 龄 的 平均 体重 后 , 则 可 用 直线 回归 分 析 方法 算得 斜率 和 截 距 ,计算 K 和 We all ul In(W3,—W?) 451 旺 线性 关系 ,斜率 为 - K, ALE IW InW3 + Kero, itt 直线 回归 分 析 可 计算 得 2: (A) aRNHAL 鱼 类 的 死亡 有 自然 死亡 .捕捞 死亡 和 总 死亡 。 总 死亡 是 自然 死亡 和 捕捞 死亡 的 总 和 。 进 入 渔场 的 某 世代 的 补充 群体 在 达到 最 初 被 捕捞 年 龄 之 前 , 仅 因 自 然 死亡 而 减少 。 在 进入 最 初 被 捕捞 年 龄 之 后 ,自然 死亡 和 捕捞 死亡 都 使 其 数量 减少 。 鱼 类 的 死亡 研究 中 用 M 表示 瞬时 自然 死亡 (又 称 自然 死亡 系数 ) ,下 表 示 瞬 时 捕捞 死亡 (又 称 捕 捞 死 亡 系 数 ) ,2 分 别 表示 瞬时 总 死亡 (又 称 总 死亡 系 数 ),Z= 下 + M。 1. 自然 死亡 系数 HH dN/dt =— MN, 得 Ny = Nye 0 全 (11.14) 如 果 采 用 种 群 的 世代 生命 周期 ,开始 时 为 开始 时 间 , 即 tp = 0, WY ERA: N, = Nrew sé 在 补充 年 龄 为 六 ,补充 量 为 R 时 Re Mt (11.15) 上 述 式 子 中 的 必要 条 件 是 在 该 时 间 范 围 内 自然 死亡 系数 M 是 常数 。 假 定 M 为 常数 是 数学 上 的 要 求 。 2. 捕捞 死亡 系数 4 M=0 N,=Noe™ 第 一 节 ”传统 的 渔业 资源 管理 模式 369 - 在 种 群 数量 变动 的 研究 中 ,往往 先 测算 瞬时 总 死亡 系数 Z ,再 分 离 瞬 时 捕 捞 死 亡 系数 F 和 瞬时 自然 死亡 系数 M。 如 果 总 的 渔场 面积 不 变 ,捕捞 力量 又 是 均匀 分 布 ,或 捕捞 力量 相对 于 鱼 群 密度 是 均匀 分 布 ,瞬时 捕捞 死亡 系数 F 也 与 捕捞 力量 了 成 正比 F = af 式 中 ,9 PRA HHA RW (catchability coefficient) 。 3. 总 死亡 系数 在 捕捞 阶段 人 (11.16) 当 捕捞 的 最 初 年 龄 为 二 ,年龄 二 PCR R’ 则 Ny = ROO ere) (14.99) 或 N, = R’ eZ (tt) 瞬时 总 死亡 系数 的 估算 及 其 分 离 : (1) BRR RIC AR Z 的 估算 计算 中 涉及 到 一 个 常用 的 概念 即 单位 捕捞 力量 渔 获 量 。 在 某 渔场 ,总 渔 获 量 Y 被 捕捞 力量 三 除 之 , 即 得 单位 捕捞 力量 渔 获 量 (catch per unit effort), 简写 为 CPUE。 CPUE = f (11.18) CPUE 是 某 水 域 中 鱼 类 分 布 密度 的 指标 值 ,所 以 它 可 以 用 来 表示 渔场 中 种 群 数量 大 小 的 相对 特征 值 , 即 平均 相对 种 群 数量 的 指标 。 实 践 中 用 平均 相 对 资源 量 指标 (CPUE) 的 比值 的 自然 对 数 估 算 Z。 这 方法 已 被 数学 方法 所 证 明 ,其 条 件 要求 取 样 时 期 可 捕 系数 相同 。 同一 世代 上 龄 到 (z +1) 龄 的 总 死亡 Z 以 下 式 计 算 ut ¥,4f, 4459 Y (e+1)/F (141) 4.19) 式 中 , Y, Yo pawn ¢ (2 + LRA AR fe fo PHARM 应 的 捕捞 力量 。 用 上 式 可 以 计算 得 各 年 龄 的 总 死亡 系数 Z。 如 果 Z 是 稳定 的 ,能 得 到 一 个 世代 在 某 一 时 间 * 中 的 数量 ,以 后 由 于 各 种 原因 而 死亡 , 即 N = Noe “(No Ke =0 的 数量 ) 得 InN, = InNo - Zt (11.20) “370 * 第 十 一 章 ”海洋 渔业 资源 的 科学 管理 InN, 与 上 呈 线 性 关系 ,斜率 为 - Z。 这 种 方法 既 可 以 用 于 不 同时 间 同 一 世代 的 数据 ,也 可 用 于 同一 时 间 不 同 世 代 的 数据 。 (2) 皮 时 自然 死亡 系数 和 皮 时 捕捞 死亡 系数 的 分 离 捕捞 力量 变化 了 ,捕捞 死亡 系数 也 随 之 变化 ,这 就 导致 总 死亡 系数 的 变 人 Z=aqf+M (411.21) 如 果 有 一 系列 对 应 的 Z 和 六 ,就 能 用 统计 方法 算出 M.q.F. (五 ) 动 态 库 模 型 某 种 鱼 类 的 种 群 所 提供 的 渔 获 量 的 大 小 涉及 到 几 方面 因 素 :补充 量 (R) 的 多 少 、 自 然 死 亡 系 数 (M) 的 大 小 .生长 (G) 的 快慢 、 初 次 被 捕 的 年 龄 ( 友 )( 即 进入 被 捕捞 群体 的 最 初 年 龄 ) 捕捞 死亡 系数 (下 ) 等 。 其 中 只 有 最 后 两 个 因 素 : 初 次 被 捕捞 年 龄 和 捕捞 死亡 (有 时 只 有 捕 迭 死 亡 这 一 因素 ) 是 人 类 能 够 控 制 的 。 动 态 库 模 型 所 要 求 达 到 的 目的 是 初次 被 捕 迭 年 龄 和 捕捞 死亡 系数 应 该 多 大 才能 获得 最 大 的 稳定 的 产量 。 然 后 从 管理 上 提出 相应 的 网 目 尺寸 和 捕捞 力量 的 大 小 等 措施 。 Beverton-Holt 模型 ( 即 动态 库 模 型 ) 是 保留 生长 、 死 亡 等 基本 变化 率 不 变 ， 从 取得 的 生物 学 及 渔业 统计 资料 中 尽 可 能 地 估计 它们 的 大 小 和 关系 ,把 它们 结合 成 一 个 模式 ,并 根据 实际 需要 作 一 些 简化 假定 。 在 一 定 捕捞 强度 下 , 某 世 代 和 群体 在 上 龄 时 的 可 能 渔 获 量 Yw 和 相应 的 捕 捞 死 亡 系数 下 ,可 用 微分 方程 表示 : c= FNW, (11.22) LAN, = Rive +M xz) 与 以 质量 表示 的 Von Bertalanffy 生长 方程 式 代 人 微分 方程 并 积分 解 之 ,推导 得 到 动态 库 模 型 即 Beverton-Holt 产量 模型 为 A, 6-4.) a lg eee F+M+t aK! r 3 Yw/k = Fe MWe D>) n=0 (11.23) (NS, = S39} 0, = 3H SH) 由 于 要 估算 R 的 数量 有 困难 ,因此 以 单位 补充 渔 获 量 (Yw/R) 取 代 之 。 单位 补充 渔 获 量 可 以 作为 渔 获 量 大 小 的 指标 值 , 最 大 的 单位 补充 渔 获 量 使 捕 捞 的 渔 获 量 达 到 最 大 ,即使 在 补充 量变 化 时 也 是 这 样 。 第 一 节 ”传统 的 渔业 资源 管理 模式 - 371 - Beverton-Holt 对 北海 鳞 渔 业 状况 和 种 群 动态 作 了 多 年 观测 研究 ,计算 了 t,.torterta.Wo.K.M 等 各 参数 值 。 以 不 同 的 坟 和 正 值 代 人 动态 库 模 型 计 算 了 相应 的 Yw/R 值 ,作成 等 产量 曲线 图 (图 11.8)。AA 与 BB 之 间 构 成 了 F 与 去 的 最 佳 区 域 。 lf 0 0.5 1.0 1.5 F = 图 11.8 北海 鳞 的 等 产量 曲线 图 根据 北海 鳞 等 产量 曲线 图 可 以 看 出 ,为 获得 最 大 渔 获 量 ,必须 保证 拥有 相 当 高 的 捕捞 强度 ,同时 要 加 大 网 具 的 网 目 , 且 两 者 互 有 关系 。 图 11.8 中 的 了 eA PF Ae. 的 交叉 点 ,表明 战 前 鳞 鱼 渔业 的 实际 情况 :大 =3.72 a, 下 上 = 0.73, Yw/ R=194.43,. 点 与 最 高 产量 有 一 定 距 离 ,即使 捕捞 力量 再 进 一 步 增 大 ,持续 渔 获 量 也 不 会 增加 。 如 果 PRE BRA Yw/ RAP A 上 移动 ,就 要 扩大 网 目 尺 寸 。 如 果 扩 大 网 目 尺寸 有 实际 困难 ,也 要 调整 捕捞 强 BE ,减少 捕捞 力量 ,把 下 下 降 到 0.2 左右 , Yw/ 尺 才能 有 所 提高 。 在 提出 网 目 尺 寸 或 捕捞 力量 的 调整 时 ,必须 考虑 到 计算 时 的 误差 及 某 些 实际 上 的 困难 ， . 372 . 第 十 一 章 “海洋 渔业 资源 的 科学 管理 要 根据 实践 的 情况 检验 调整 的 效果 。 因 此 ,调整 必须 是 逐步 的 。 上 述 管理 模式 是 以 单 种 群 为 对 象 的 ,这 在 北方 海区 只 有 少数 优势 种 很 明 显 的 情况 下 比较 容易 处 理 。 在 热带 亚热带 (包括 暖 温带 ) 海 区 ,优势 种 往往 较 多 ,经 常 是 好 几 个 种 类 处 于 类 似 的 生态 位 ,它们 之 间 的 竞争 很 激烈 ;所 以 又 发 展 了 研究 多 种 群 (混合 种 群 ) 的 数学 模型 。 四 、 传 统 渔 业 资 源 管理 模式 的 局 限 性 传统 渔业 资源 管理 主要 是 通过 调整 捕捞 网 具 的 网 目 大 小 ( 即 初次 被 捕捞 年 龄 ) 和 捕 迭 力量 来 达到 获得 最 大 持续 产量 的 目标 ,其 前 提 是 渔场 长 期 保持 环 境 和 生产 力 等 条 件 的 基本 稳定 。 但 是 ,海洋 生态 过 程 是 动态 过 程 ,很 多 生态 因 素 的 变化 会 相应 引起 生态 过 程 发 生变 化 。 渔 业 对 象 的 数量 变动 也 不 仅 是 受到 人 类 捕 迭 力量 的 影响 ,还 受到 整个 海洋 生态 过 程 变化 的 影响 ,而 改变 生态 动力 学 过 程 的 因素 有 自然 因素 \ 人 为 因素 和 生态 系统 本 身 的 内 在 波动 。 这 些 变化 都 会 直接 或 间接 对 渔业 生产 海区 的 产量 产生 影响 ,进而 导致 渔业 资源 种 群 的 剧烈 波动 。 例 如 ,气候 变化 和 海流 水 文 结 构 的 变化 将 引起 译 游 动物 数量 的 剧 烈 波 动 , 从 而 影响 鱼 类 的 食物 供应 条 件 和 资源 种 群 补充 量 和 最 终 的 渔 获 量 。 营养 盐 类 和 其 他 污水 的 过 量 排 人 海中 ,将 会 造成 对 渔场 环境 质量 的 极 大 危害 ， 沿海 大 型 水 利 工 程 建设 和 其 他 港口 建设 也 将 影响 沿海 环境 。 因 此 , 单 从 控制 网 目 大 小 和 捕 迭 力 量 往往 难以 保证 渔业 资源 的 可 持续 利用 。 世界 渔业 产量 近 20 年 来 有 很 大 提高 ,水 产品 总 产量 已 达 亿 吨 左右 ,我国 至 1997 年 水 产品 产量 已 超过 2000 万 t。 但 是 ,当前 海洋 渔业 有 一 个 很 明显 的 特征 , 即 传统 渔业 资源 已 经 衰退 ,很 多 种 类 不 能 形成 渔 汛 , 取 而 代 之 的 是 一 些 生命 周期 较 短 的 小 型 种 类 ,种 间 更 蔡 非 常 明 显 ,资源 质量 大 为 下 降 。 而 且 , 小 型 种 类 的 生活 史 类 型 将 可 能 降低 渔业 资源 本 身 的 稳定 性 。 另 一 方面 ,已 经 出 现 一 系列 影响 海洋 渔业 可 持续 发 展 的 变化 ,例如 ,沿岸 海区 由 于 污染 加 剧 和 人 为 对 环境 的 破坏 ,导致 基础 生产 力 不 稳 定 甚 至 大 幅度 下 降 ,生物 多 样 性 水 平 也 在 下 降 ( 特 别 是 底 栖 动物 ) ,渔业 环境 总 体 上 呈 逐 渐 恶化 的 趋势 。 面 对 这 些 新 的 变化 ,不 能 仅 从 渔业 生产 本 身 来 考虑 渔业 资源 的 可 持续 利用 问题 ,还 应 对 近 海 大 海洋 生态 系 的 结构 .功能 和 受 控 机 制 及 其 变化 与 反馈 有 深入 的 了 解 , 才 有 可 能 遵循 可 持续 发 展 的 规律 开发 利用 海洋 及 其 生物 资源 。 第 二 节 ”大 海洋 生态 系 的 管理 - 373 - 第 二 节 “大 海洋 生态 系 的 管理 一 、 大 海洋 生态 系 的 内 酒 (一 ) 大 海洋 生态 系 的 一 般 概 念 近 二 三 十 年 来 ,由 于 世界 各 国 对 近海 渔业 资源 的 过 度 利 用 ,很 多 传统 经 济 种 类 资源 衰退 ,导致 一 些小 型 低 值 种 类 增加 , 渔业 资源 的 结构 发 生 了 了 很 大 变 化 。 人 们 逐渐 发 现 ,只 进行 单 种 鱼 类 的 研究 而 不 考虑 海域 理化 因素 的 变化 以 及 捕捞 对 象 与 其 他 种 类 之 间 的 相互 关系 和 影响 ,资源 管理 目标 往往 难以 达到 预期 效果 。 因 此 ,渔业 生态 学 家 开始 探讨 多 种 类 资源 的 评估 与 管理 ,并 提出 一 些 多 种 渔业 资源 管理 模型 (如 多 种 类 渔业 生态 系统 模型 ) ,其 特点 是 将 鱼 类 作 为 一 个 海洋 生态 系统 的 主要 组 成 部 分 ,研究 在 复杂 的 生态 环境 中 多 种 鱼 的 数 量变 动 ,采取 适当 管理 措施 以 增加 产量 和 提高 经 济 效益 的 途径 。 另 一 方面 , 随 着 海洋 许多 珍贵 鱼 种 由 于 过 度 捕捞 而 濒临 灭绝 ,一 些 国家 相继 制定 法 规 , 对 这 些 海洋 生物 的 捕捞 量 实行 限制 ,以 便 使 这 些 资源 得 以 恢复 。 但 是 ,由 于 很 多 海 洋 生 物 (尤其 是 鱼 类 ) 具 有 泗 游 习性 ,一 个 国家 保护 , 另 一 个 国家 捕捞 ,单方 管 理 也 将 收 不 到 预期 效果 。 这 种 情况 使 人 们 逐渐 认识 到 只 有 通过 国际 间 协 调 、 综合 管理 海洋 生物 资源 , 才 可 能 收 到 效果 。 大 海洋 生态 系 的 概念 就 是 在 以 上 两 个 背景 基础 上 形成 的 。 1984 年 ,美国 海洋 大 气 局 的 人 .Shermnan 和 罗 得 岛 大 学 的 工 .Alexander 首 先 提出 大 海洋 生态 系 (large marine ecosystem,LME) 的 概念 。 大 海洋 生态 系 要 符合 以 下 条 件 : @ 大 海洋 生态 系 的 面积 一 般 要 在 20 万 km 以 上 ,主要 包括 从 沿岸 到 陆 架 边缘 水 域 ; @ 具 有 独特 的 海底 深度 海洋 学 特征 和 生产 力 特征 ; @ 生 物种 群 具有 适宜 的 繁殖 、 生 长 和 营养 (食物 链 ) 的 依赖 关系 ,组 成 一 个 自我 发 展 的 循环 系统 ; 由 对 污染 、 人 类 捕捞 和 海洋 环境 等 因素 的 压力 具有 相同 的 影响 和 作用 。 大 海洋 生态 系 是 一 个 新 的 海洋 资源 保护 .管理 的 概念 , 它 有 利于 跨国 研 FE 监测 .管理 和 持续 利用 海洋 生物 资源 ,已 引起 各 国 的 广泛 关注 和 积极 响应 ， 一 些 国 际 组 织 ( 如 联合 国 粮农 组 织 、 联 合 国 环境 发 展 署 等 ) 和 国家 机 构 ( 如 美国 海洋 大 气 局 等 ) 已 参与 相关 的 行动 计划 。 目 前 全 球 已 确定 诸如 波罗的海 、. 地 中 -2 第 十 一 章 ， 海 洋 渔业 资源 的 科学 管理 海 .东海 .黄海 等 SO 个 大 海洋 生态 系 ,这 些 大 海洋 生态 系 全 部 位 于 大 洋 盆 地 和 大 陆架 周围 ,周边 从 单个 国家 到 几 个 国家 不 等 。 绝 大 多 数 大 海洋 生态 系 面 临 捕捞 过 度 、 环 境 污染 严 重 海洋 生物 栖息 地 质量 下 降 等 问题 的 困扰 ,已 到 非 采 取 对 策 不 可 的 地 步 。 (三 ) 影 响 大 海洋 生态 系 质量 的 因素 影响 大 海洋 生态 系 质量 的 因素 是 多 方面 的 , 既 有 人 为 的 因素 ,也 有 自然 的 因素 。 人 类 的 不 合理 捕捞 活动 是 导致 大 海洋 生态 系 变化 的 重要 原因 。 近 几 十 年 来 ,由 于 对 大 陆架 内 海区 的 过 度 捕捞 ,造成 经 济 价值 较 高 的 鱼 类 资源 衰退 , 传 统 渔 业 产 量 不 断 下 降 ; 与 此 同时 ,其 他 经 济 价值 较 低 的 种 类 则 可 能 繁殖 很 快 ， 引起 原来 的 资源 结构 发 生变 化 。 大 海洋 生态 系 多 处 在 沿岸 大 陆架 区 ,也 使 污染 成 为 系统 外 部 人 为 影响 的 另 一 重要 因素 。 污 染 物 质 多 种 多 样 , 如 石油 开采 运输 中 造成 的 石油 污染 , 工 三 产生 的 各 种 重金 属 ` 有 机 质 污染 ,沿海 城市 生活 污水 以 及 江河 带 来 的 农药 、 化 肥 和 矿山 开采 的 各 种 污染 物质 ,等 等 。 此 外 ,沿岸 大 型 海岸 工程 建设 会 导致 海区 环境 改变 ,包括 改变 水 流 方向 、 加 快 洲 泥 沉积 和 阻 断 溯 河 鱼 类 的 润 游 通道 等 都 可 能 影响 大 海洋 生态 系 的 质 Ho 自然 环境 的 改变 是 影响 大 海洋 生态 系 正 常 运转 的 另 一 类 基本 因素 。 例 如 ,造成 全 球 气 候 异 常 的 厄尔尼诺 现象 ,在 海洋 中 表现 为 大 范围 水 域 温 度 异 常 增高 ,对 一 些 大 海洋 生态 系 有 明显 影响 (如 秘鲁 鳄鱼 大 幅度 减产 )。 自然 环境 波动 还 包括 海流 流向 改变 正常 轨迹 ,影响 水 温 分 布 ,在 上 升 流 区 则 会 影响 真光 层 下 方 富 营养 水 涌 升 的 强 弱 和 范围 ,形成 营养 盐 含 量 的 波动 ,从 而 影响 初级 生产 力 ,进而 影响 鱼 类 的 资源 量 。 所 谓 “ 自 然 猎 捕 "也 会 对 系统 内 的 生物 结构 产生 影响 ,最 突出 的 例子 是 澳 大 利 亚 大 堡礁 大 海洋 生态 系 。 大 堡礁 除了 人 类 活动 造成 破坏 以 外 ,由 于 海星 大 量 繁殖 ,严重 破坏 了 珊瑚 礁 生态 系统 ,导致 优势 种 被 取代 , 底 栖 生物 群落 结 大 海洋 生态 系 的 质量 主要 以 系统 的 稳定 性 和 生产 力 水 平 为 判断 的 依据 。 系统 的 稳定 性 表示 它 对 外 界 压 力 (或 干扰 ) 的 承受 能 力 。 虽 然 大 海洋 生态 系 对 外 界 影响 的 承受 能 力 比 小 生态 系 的 强 ,但 如 果 外 界 压力 超过 一 定 的 国 限 , 系 统 照样 会 衰退 和 不 稳定 ,原来 维持 相对 平衡 的 结构 就 会 改变 ,生产 力 水 平 也 会 受 第 二 节 ”大 海洋 生态 系 的 管理 - 375 - 到 影响 。 二 、 大 海洋 生态 系 的 管理 目标 与 实践 (一 ) 管 理 目 标 世界 海洋 渔业 的 管理 方向 将 由 过 去 的 开发 型 向 管理 型 转变 ,从 单 种 到 多 种 资源 管理 并 向 着 整体 ` 系 统 水 平 发 展 。 一 般 认 为 ,大 海洋 生态 系 管理 的 基本 目标 包括 : 加 持续 利用 海洋 生物 资源 ,这 是 最 基本 的 管理 目标 。 为 此 进行 的 限制 捕 捞 力 量 ` 增 大 网 目 孔径 `. 划 定 禁 渔 区 和 禁 渔 期 等 ,都 是 为 了 达到 持续 开发 利用 的 目的 而 制定 的 措施 。 @ 保 护 业 已 衰退 的 某 种 渔业 资源 ,使 之 有 生息 和 恢复 的 机 会 ,防止 生物 群 落 结构 发 生 大 的 改变 。 大 海洋 生态 系 管理 中 ,各 参与 国 通过 补贴 或 制定 法 规 鼓励 渔民 捕捞 其 他 鱼 类 资源 , 即 改变 传统 的 渔业 结构 ,就 是 为 了 达到 恢复 原 有 重要 资源 的 目的 。 加 通过 大 海洋 生态 系 的 管理 ,最 终 实 现 增加 经 济 效益 和 渔民 收入 的 目标 。 (三 ) 大 海洋 生态 系 管 理 的 实践 与 存在 问题 大 海洋 生态 系 管理 是 新 近 提 出 来 的 课题 ,目前 还 处 在 初期 阶段 ,而 且 由 于 牵涉 面 很 广 ,迄今 尚 无 完整 的 成 功 经验 。 从 资源 保护 方面 看 ,已 在 控制 捕捞 力量 .扩大 网 目 和 禁 渔 期 、 禁 渔 区 等 方 面 采取 一 些 行动 。 从 资源 增殖 方面 看 ,已 经 在 种 苗 放 流 和 保护 幼 鱼 、 投 放 人 工 鱼 礁 以 吸引 鱼 类 和 防止 有 害 的 拖网 作业 等 方面 采取 一 些 措施 。 对 于 比较 易于 推行 综合 管理 的 单 国 边界 的 大 海洋 生态 系 也 已 开始 进行 管 理 , 澳 大 利 亚 的 大 海洋 生态 系 就 是 其 中 一 例 , 其 综合 管理 的 目标 是 :中 捕 养 并 存 ; 持 续 发 展 ;@ 逐 步 消 除 海星 对 珊瑚 礁 的 破坏 ;@ 防 止 陆 源 污 染 与 人 为 破坏 。 美国 也 已 为 单独 管理 的 大 海洋 生态 系 建立 了 相应 的 综合 管理 机 制 。 另 外 , 南 极 被 认为 是 最 成 功 的 大 海洋 生态 系 管理 区 。 在 大 规模 捕捞 该 海域 渔业 资源 之 前 ,国际 社会 就 共同 签署 了 “保护 南极 海洋 生物 资源 公约 ”, 并 派 科学 家 长 期 监 视 监 测 该 海域 生物 量变 化 的 动态 ,为 资源 的 持续 利用 打下 基础 。 但 是 在 大 海洋 生态 系 的 管理 实践 中 也 遇 到 了 一 些 困 难 , 主要 的 问题 是 如 何 搞 好 不 同 国家 之 间 的 合作 与 协调 。 例 如 ,美国 东北 大 陆架 大 海洋 生态 系 的 - BP - 第 十 一 章 ”海洋 渔业 资源 的 科学 管理 措施 虽然 已 在 美国 得 到 执行 ,但 难以 控制 外 国 渔船 的 捕捞 ,渔业 产量 仍 连续 下 降 , 有 些 种 类 已 濒临 灭绝 。 又 如 ,我 国 黄海 大 海洋 生态 系 早已 开始 对 是 放流 增 和 殖 并 取得 了 可 训 的 成 果 , 但 是 ,只 有 中 国 从 事 放流 工作 而 周边 国家 朝鲜 和 韩国 只 管 捕捞 , 摧 伤 了 中 国 从 事 这 一 工作 的 积极 性 。 在 大 西洋 ,从 1986 年 到 1992 年 ,各 国 渔船 在 大 西洋 的 捕 迭 量 超过 商定 捕捞 量 的 1$ 倍 。 通 过 以 上 的 事例 ， 说 明了 国际 间 的 有 效 合 作对 实现 大 海洋 生态 系 综合 管理 目标 的 重要 意义 。 除了 上 述 国 际 间 的 协调 以 外 ,大 海洋 生态 系 的 管理 还 有 另外 二 些 必须 深 和 人 研究 的 重要 课题 。 例 如 ,一 个 生态 系统 内 某 一 物种 受到 过 度 捕捞 而 衰退 后 ， 有 的 种 类 经 过 一 段 时 间 ( 如 几 年 ) 的 调整 ,单产 就 可 能 恢复 到 原来 的 水 平 , 有 的 种 类 则 不 然 。 据 报道 ,20 世纪 40 年 代 , 美 国 加 州 的 沙丁鱼 由 于 过 度 捕捞 , 几 乎 濒临 灭绝 ,虽然 以 后 采取 了 严格 的 控制 措施 ,但 至 今 未 能 形成 有 商业 价值 的 渔 汛 。 因 此 ,对 于 不 同 的 海洋 生物 资源 种 类 的 存活 、 生 长 、 繁 殖 和 分 布 的 受 控 因素 和 受 控 过 程 等 渔业 生态 系统 的 内 容 都 还 必须 进行 更 多 的 研究 。 还 有 ,在 一 个 已 经 受到 干扰 的 大 海洋 生态 系 , 采 取 限 制 渔业 捕捞 量 保护 栖息 地 和 防止 海洋 污染 等 措施 后 ,能 以 多 快 的 速度 恢复 ,最 终 能 和 否 保证 获得 原先 系统 的 良性 状态 水 平 ,环境 的 变化 或 人 为 的 干扰 对 不 同系 统 产生 的 生态 效应 的 主要 表现 是 什么 ,等 等 ,这 些 问 题 同样 也 有 待 开 展 更 深入 的 有 关 海 洋 生 态 系统 动态 调查 研究 。 三 、 生 态 系统 动力 学 研究 综 上 所 述 ,传统 渔业 资源 管理 的 基本 模式 并 没有 包括 影响 渔业 资源 变动 的 诸多 因素 及 其 作用 的 机 制 ,因此 ,必须 找 出 导致 各 个 生态 系统 变化 的 主导 因 素 ,不 仅 包括 过 度 开 发 利用 的 问题 ,还 应 包括 污染 环境 和 全 球 变化 等 因素 ,分 析 这 些 影 响 因素 的 相对 重要 性 及 相互 作用 规律 。 在 这 些 影 响 因素 中 ,生产 力 动态 食物链、 补充 量 种群 替代 现象 .生物 量 波动 以 及 物理 化 学 影响 的 生物 学 过 程 是 其 中 的 重要 研究 课题 ,由 此 可 见 , 生 态 系统 动力 学 是 大 海洋 生态 系 管理 的 理论 基础 。 “全 球 海洋 生态 系统 动力 学 研究 计划 (GLOBEC) "已 于 1995 年 被 确定 为 “ 国 际 地 圈 - 生 物 圈 计 划 (IGBP) ”的 核心 计划 。 其 目标 是 :提高 对 全 球 海洋 生态 系统 及 其 主要 亚 系 统 的 结构 ,功能 以 及 它 对 物理 压力 响应 的 认识 ,预测 海洋 生态 系统 对 全 球 变化 的 响应 。 其 主要 任务 包括 :中 认识 多 斥 度 的 物理 环境 过 程 如 何 强迫 大 斥 度 的 海洋 生态 系统 变化 ;@ 确 定 生态 系统 结构 与 海洋 系统 动态 变异 之 间 的 关系 ,重点 研究 营养 动力 学 通道 . 它 的 变化 以 及 营养 质量 在 食物 网 中 的 作用 ;G) 第 二 节 ”大 海洋 生态 系 的 管理 . 377 . 使 用 物理 、 生 物化 学 耦合 模型 确定 全 球 变化 对 群体 动态 的 影响 ;人 由 通过 定性 VE 量 反馈 机 制 确 定海 洋 生 态 系统 变化 对 整个 地 球 系统 的 影响 。 GLOBEC 实施 计划 由 国际 核心 研究 计划 、 区 域 研究 计划 和 国家 研究 计划 三 个 部 分 分 别 进 行 又 相互 衔接 。 同 时 ,它们 都 与 生物 资源 可 持续 利用 问题 相 联系 。 人 们 在 关注 人 类 活动 和 气候 变化 对 海洋 生态 系统 影响 的 同时 ,特别 关 注 它 对 海洋 生物 资源 及 渔业 补充 量变 化 的 影响 。 例 如 ,日 本 的 GOLBEC 主要 研究 浮游 动物 和 微型 浮游 动物 种 群 动态 ,西北 太平 洋 中 上 层 鱼 类 交替 机 制 ,中 上 层 鱼 类 种 群 及 生态 系统 长 期 变化 与 亚 北极 涡流 营养 动态 ,西边 界 流 ( 如 黑 潮 ) 生 态 系统 是 其 重要 研究 区 域 , 狭 鳞 - 磷 虾 -气候 是 一 个 主要 研究 课题 。 美 国 GLOBEC 主要 研究 目标 是 测定 控制 海洋 浮游 动物 和 鱼 类 动态 的 大 气压 力 、 物 理 过 程 . 生 物 过 程 之 间 的 联系 和 耦合 度 ,进而 评估 和 预测 气候 变化 对 海洋 生态 系统 的 影响 。 大 西洋 乔治 滩 海 域 是 其 第 一 个 重点 研究 区 ,研究 内 容 包 括 历史 资料 分 析 、 宽 尺度 和 细 尺 度 的 过 程 调查 .长 期 监测 和 模型 研究 。 同 时 ,具有 风 生 陆架 特 点 的 加 利 福 尼 亚 海流 系统 将 是 其 第 二 个 重点 研究 区 。 海洋 生态 系统 动力 学 研究 还 处 于 刚 起 动 阶段 ,中 国 是 开展 这 方面 研究 较 早 的 国家 之 一 ,目前 国家 层次 的 GLOBEC 正在 实施 。 我 国 近海 海洋 生态 系统 动力 学 研究 目标 的 核心 是 认识 海洋 生态 系统 的 变 化 规律 ,并 量化 其 动态 变化 ,以 生态 系统 的 关键 物理 过 程 、 化 学 过 程 和 生物 生 产 过 程 及 其 相互 作用 进行 重点 研究 和 建 模 ,对 生物 资源 开发 利用 的 可 持续 性 进行 探讨 和 预测 。 优 先 研究 的 领域 包括 :四 生态 系统 结构 .生产 力 和 容纳 量 评 估 和 研究 。 评 估 近 海 海 洋 生 态 系统 各 级 生产 力 及 其 影响 因素 ,研究 浮游 动物 种 群 动态 对 各 级 生产 力 的 控制 作用 ,确认 近海 生态 系统 结构 类 型 和 生态 容纳 量 ; @ 关 键 物 理 过 程 研究 。 确 认 影 响 海洋 生产 力 的 关键 物理 过 程 (包括 多 尺度 的 物理 过 程 ,如 汕 流 、 层 化 .锋面 混合 层 、 上 升 流 、 环 流 等 ) ,研究 沿海 气候 和 海洋 要 素 变 化 对 海洋 生产 力 的 影响 ,进行 关键 物理 过 程 数 值 模拟 研究 ;@) 生 源 元 素 生物 地 球 化 学 循环 和 生物 生产 过 程 研究 。 研 究 碳 等 生源 元 素 的 传输 规律 AE 物 碳 泵 的 作用 微型 生物 在 生物 地 球 化 学 循环 中 的 作用 , 查 明 基础 生产 力 转换 效率 和 动态 变化 ,进行 新 生产 力 研究 ;@ 田 食物 网 和 营养 动力 学 研究 。 研 究 近海 生态 系统 食物 网 结构 特征 ,侧重 于 营养 动力 学 通道 及 其 变化 和 营养 质量 在 食 物 网 内 的 作用 ,定量 捕食 者 与 被 食 者 相互 作用 ,以 及 与 环境 变化 的 关系 ;@ 生 物资 源 补充 量 动态 和 优势 种 交替 机 制 研究 。 主 要 资源 种 类 亲 体 与 补充 量 关 Fe ,确认 物理 过 程 对 种 群 动力 学 的 影响 ,研究 优势 种 交替 规律 ,定量 环境 变化 、 捕捞 压力 和 种 间 相 互 作用 对 优势 种 的 作用 程度 ;@ 生 态 系统 健康 状况 评估 与 可 持续 性 优化 技术 。 评 估 过 度 开 发 利用 、 环 境 污染 和 全 球 变化 对 资源 生产 力 - 378 - Ste ”海洋 渔业 资源 的 科学 管理 和 生物 多 样 性 的 扰动 程度 ,研究 近海 生态 系统 资源 环境 健康 状况 及 其 复原 能 力 ,探讨 持续 性 海洋 生态 系统 优化 技术 ;@ 〇 生态 系统 动力 学 建 模 与 预测 。 发 展 物理 -化 学 -生物 过 程 耦合 模式 ,建立 典型 海域 生态 系统 动力 学 模型 ,检验 海洋 生态 系统 胁迫 反应 能 力 ,预测 生态 系统 动态 变化 ( 唐 启 升 、 苏 纪 兰 2000). 第 三 节 ” 海洋 水 产生 产 农 牧 化 一 、 海 洋 农 牧 化 生产 的 内 容 与 理论 依据 (一 ) 什 么 叫 海洋 水 产生 产 农 牧 化 通俗 地 说 ,海洋 生产 农 牧 化 就 是 类 似 在 陆地 上 栽培 粮食 、 蔬 菜 \ 水 果 和 饲 养家 畜 家 禽 以 及 放牧 牛 羊 那样 的 农业 化 和 牧 业 化 生产 方式 ,就 是 通过 滩涂 内 湾 的 养殖 和 向 海里 投放 经 中 间 培 育苗 种 的 增殖 放流 两 种 生产 方式 来 大 幅度 提 高 海洋 水 产品 的 产量 。 1. 农业 式 生 产 方式 这 种 生产 方式 被 形象 地 称 为 “ 耕 海 ", 也 可 称 为 浅海 农业 或 栽培 水 产业 。 生产 范围 大 致 在 潮 间 带 的 滩涂 沼泽 到 等 深 线 大 约 在 20 一 30 m 以 内 的 海岸 带 地 区 。 耕 海 的 生产 方式 主要 有 : @ 滩 涂 、 礁 盘 养 殖 :在 潮 间 带 滩涂 或 礁 盘 进 行 的 生产 活动 ,如 牡 蚌 ` 绞 蚂 、 Ve tet A ESE . 江 篇 等 的 养殖 。 ”四 浮 和 式 养殖 :在 潮 间 带 或 潮 下 带 设置 浮动 征 架 ,根据 要 求 在 不 同 水 层 挂 养 对 象 生物 ,如 海带 扇贝. 贻 贝 . 牡 是 等 。 四 网 箱 式 养殖 :在 近 岸 水 域 或 天 然 港 湾 中 ,利用 框架 装配 成 各 种 形状 的 网 箱 ,养殖 鱼 . 虾 . 贝 类 的 集约 化 养殖 方式 。 图 池塘 养殖 :在 潮 间 带 修建 池塘 或 在 天 然 港 汉人 海口 筑 坝 修 闸 ;纳入 海水 以 培养 虾 类 \ 鱼 类 等 。 2.. 牧 业 式 生产 方式 牧 业 式 生产 就 是 指 放养 式 (放流 式 ) 生 产 , 把 鱼 虾 苗 在 育苗 场 里 培养 一 个 阶段 后 ,再 将 这 些 经 中 间 培 育 的 苗 种 投放 到 自然 海区 去 索 饵 和 生长 发 育 。 这 种 生产 方式 虽然 不 如 耕 海 效力 高 ,单位 面积 产量 也 低 得 多 ,但 由 于 自然 海区 面 积 广阔 ,总 的 产量 就 很 可 观 。 当 然 ,放流 式 生产 方式 要 取得 成 效 ,除了 培育 健 第 三 节 ”海洋 水 产生 产 农 牧 化 + 379 . 壮 苗 种 外 ,还 必须 研究 诸如 放流 海区 的 生态 系统 结构 、 功 能 特征 ,放流 对 象 的 生物 学 .生态 学 特征 以 及 解决 回 捕 率 较 低 等 一 系列 理论 和 实际 问题 。 (三 ) 海 洋 生 产 农 牧 化 的 原理 农 牧 化 包括 “ 养 ? 和 ”* 放 ”, 目 的 是 利用 广大 海域 的 自然 生产 力 和 生产 空间 以 提高 水 产品 的 产量 , 它 有 一 定 的 理论 依据 。 渔业 生物 学 和 生态 学 的 研究 表明 ,可 捕 量 与 资源 量 有 关 ,而 资源 的 补充 量 不 仅 与 亲鱼 数量 和 捕捞 因素 有 关 ,同时 也 受到 整个 补充 过 程 海洋 物理 化 学 和 生物 学 等 过 程 的 剧烈 影响 。 因 而 形成 单位 年 补充 量 的 可 捕 量 理论 "(a theory on the maximum catch per annul recruitment) , 这 一 理论 着 重 人 研究 资源 补充 与 种 群 数量 关系 ,确定 如 何 从 单位 年 补充 量 中 获得 最 高 渔 获 量 。 自然 种 群 的 补充 量 不 仅 取决 于 亲 代 的 产 卵 量 ,更 重要 的 是 取决 于 孵 出 的 幼体 的 成 活 率 。 由 于 刚 孵 化 的 幼体 很 脆弱 ,容易 成 为 其 他 动物 的 食物 ,而 且 对 各 种 环境 压力 的 承受 力 很 差 ,海区 中 幼体 的 食物 也 有 很 大 波动 ,因此 幼体 的 生 存 能 力 很 差 ,死亡 率 特别 高 ,导致 种 群 的 自然 补充 量 也 呈现 很 大 的 波动 性 。 增 殖 放流 就 是 根据 自然 种 群 补 充 过 程 各 阶段 中 ,幼体 的 死亡 率 最 高 这 一 规律 , 通 过 大 工 繁殖 苗 种 ,经 过 中 间 饲 养 后 放流 的 方法 可 提高 幼体 在 海区 的 成 活 率 ,也 就 是 等 于 人 为 地 提高 资源 种 群 的 补充 量 。 同 时 ,利用 海区 丰富 的 天 然 饵料 让 这 些 强 壮 的 苗 种 在 自然 海区 生长 ,发 育 ,就 能 增加 自然 海区 的 种 群 数量 , 达到 资源 增殖 的 效果 ,其 结果 是 可 以 提高 最 适 渔 获 量 。 “ 耕 海 渔业 " 则 是 在 港湾 或 池塘 利用 天 然 饵料 (营养 ) 或 以 人 工 投 饵 方式 进 行 的 “圈养 式 " 养 殖 生 产 。 它 既 可 将 港湾 滩涂 等 广大 面积 充分 利用 起 来 ,又 可 以 通过 加 强 管理 (包括 培育 优良 苗 种 清除 敌 害 等 各 种 措施 ) 达 到 高 密度 集约 化 生产 ,提高 单位 面积 产量 。 而 且 这 种 生产 方式 投入 少 ` 见 效 快 ,是 提高 海洋 水 产品 产量 的 最 直接 途径 。 二 、 海 洋 水 产生 产 农 牧 化 的 实践 很 多 国家 通过 海洋 水 产 养殖 提高 水 产品 产量 ,养殖 种 类 主要 有 大 型 藻类 、 WAS TEP ABE FR EB SF A BR FP a RE Ho EE Dy Ue EAs aE Ta A AF 人 工 养殖 , 近 几 十 年 来 ,海洋 水 产 养 殖 业 有 很 大 的 发 展 。50 年 前 ,我 国 著名 海 洋 科 学 家 曾 呈 奎 建立 的 "海带 夏 苗 人 工 低温 培养 法 "获得 成 功 ,并 推广 海带 养 - 380 - 第 十 一 章 ， 海 洋 渔业 资源 的 科学 管理 殖 南 移 至 浙江 、 福 建 , 现 在 我 国 海带 年 产量 ( 湿 重 ) 已 经 达到 200 Ft, 相当 于 以 前 野生 海带 最 高 年 产量 的 数 千 倍 , 成 为 世界 海带 养殖 大 国 。 随 后 ,又 成 功 进行 紫菜 人 工 养 殖 ,裙带 菜 、 江 万 等 大 型 海藻 的 养殖 也 有 一 定 规 模 。 从 生态 学 角度 看 ,海带 、 紫 菜 等 海藻 养殖 不 仅 可 以 收获 大 量 的 海藻 产品 ,而且 对 缓解 沿岸 内 湾 富 营养 化 状态 有 很 重要 的 意义 。 海洋 动物 养殖 方面 ,20 世纪 70 年 代 先 后 成 功 地 开展 大 规模 的 贻 贝 、. 扇 贝 养殖 ,其 中 贻 贝 到 1971 年 达到 约 50 万 t 的 产量 ( 鲜 品 ) ,扇贝 目前 的 年 产量 已 达到 80 万 t。 此 外 , 牡 蚌 、 菲 律 宾 蛤 仔 也 是 很 重要 的 养殖 种 类 ,养殖 规模 和 养 殖 技术 也 在 稳步 提高 ,这些 贝 类 主要 摄食 浮游 植物 ,因此 ,与 藻类 养殖 一 样 有 减轻 滩涂 内湾 的 富 营 养 化 压力 的 作用 。 对 虾 人 工 育苗 和 养殖 是 20 年 前 开始 发 展 起 来 的 ,并 迅速 形成 群众 性 养 是 高 潮 ,至 1992 年 ,产量 已 达 20 万 t 左 右 , 成 为 水 产品 出 口 创 汇 的 支柱 产业 。 养殖 品种 包括 中 国 对 虾 .长 毛 对 虾 .日 本 对 虾 、 斑 节 对 是 等 (近年 来 在 有 淡水 源 的 垦区 引入 南美 白 对 虾 试 养 )。 但 从 1993 年 起 ,对 虾 养殖 生产 就 出 现 大 面积 的 病害 草 延 ,年 产量 迅速 下 降 到 5 万 一 6 万 t 的 水 平 。 海洋 鱼 类 养殖 起 步 较 晚 , 但 近年 来 内 湾 网 箱 养殖 发 展 很 快 , 主要 养殖 对 旬 是 一 些 产 量 和 价值 都 较 高 的 种 类 ,如 石 斑 鱼 、 真 钢 .黄花 鱼 、 牙 钙 等 。 目 前 我 国 海洋 鱼 类 养殖 产量 还 不 高 ( 仅 10 多 万 tb) ,估计 还 有 较 大 的 生产 潜力 。 除 了 港 湾内 进行 网 箱 养 殖 外 ,还 在 围 尾 区 内 进行 养殖 ,例如 ,台湾 省 的 遮 目 鱼 养殖 生 产 的 面积 超过 20 万 亩 (1 亩 =666.6 m2) ,年 产量 达 4 万 + 以 上 。 除了 上 述 鱼 虾 贝 营 外 ,其 他 一 些 海洋 动物 也 很 有 可 能 在 不 久 的 将 来 成 为 海水 养殖 的 重要 种 类 ,其 中 海参 海胆、 螃蟹 等 20 多 种 无 背 椎 动物 已 在 进行 养 殖 了 。 总 之 ,我 国 海水 养殖 业 50 年 来 有 很 大 的 发 展 , 从 20 世纪 50 年 代 初 的 不 足 1 万 tt 发展 到 1995 年 的 400 多 万 t, 并 且 还 有 增产 潜力 。 但 是 ,海洋 水 产 养 殖 业 在 攻 勃 发 展 的 同时 ,也 存在 不 少 问题 ,主要 是 不 少 地 方 盲目 发 展 生 产 造成 过 度 养 殖 并 加 速 养殖 水 域 (包括 近 岸 内湾) 的 富 营养 化 进程 以 及 养殖 对 象 出 现 的 病害 草 延 问题 ,阻碍 水 产 养殖 业 的 可 持续 发 展 。 解 决 这 些 问 题 的 根本 依 据 还 是 生态 学 的 基本 原理 ,其 中 最 主要 的 是 确定 养殖 区 的 养殖 容纳 量 ,避免 出 现 过 度 养 殖 以 及 通过 科学 的 种 类 混 养 搭配 ,促进 养殖 水 域 生 态 系统 的 能 流 和 物流 渠道 畅通 , 当然 还 必须 提高 养殖 技术 和 病害 防治 技术 的 水 平 。 这 些 课题 的 研究 内 容 十 分 丰富 ,需要 广大 水 产科 技工 作者 的 努力 和 广大 水 产生 产 者 的 配合 ,才能 保证 我 国 海水 养殖 业 真 正 实现 可 持续 发 展 。 在 海洋 牧 业 方面 ,我 国 还 处 在 起 步 阶 段 ,已 有 一 些 种 类 (如 对 是 \ 海 邦 ) 进 本 章 提 要 - 381 - AFH PROSE. ANE, Bb A HES PRAT EBON, AAS HM 拿 大 美国 和 前 苏联 等 国家 每 年 进行 溯 河 性 鱼 类 苗 种 增殖 放流 已 超过 20 亿 Fe RE EE RIA £8 JB ( Oncorhynchus ), 占 90%。 上 日 本 北海 道 约 有 160 条 河川 支流 均 有 大 麻 哈 鱼 的 产 卵 场 , 每 年 人 工 放流 经 中 间 培 育 的 苗 种 数量 达 5 (2~8 亿 尾 ,以 较 低 的 2% 重 捕 率 计算 ,可 生产 1000 万 尾 ( 约 3 万 一 4 万 t)， 其 产值 为 放流 成 本 的 20 倍 。 此 外 , 日 本 还 进行 一 些 非 溯 河沿 游 海 洋 鱼 类 (如 远东 拟 沙 丁 鱼 Sardinops spp. \ 太平洋 鲁 Clupea pallais 和 真 钢 Pagrus major 等 ) 的 增殖 放流 试验 。 在 甲壳 类 方面 ,日 本 对 虾 人 工 苗 种 放流 量 每 年 达 2 亿 一 2.5 亿 尾 ; 经 4 一 5 个 月 海中 生长 可 达 11 一 12 cm 商品 规格 , 回 捕 率 0.5% 一 5% ,个 别 渔场 可 达 10%. HABE T = PERF R ( Portunus tritubercula- is) 及 多 种 贝 类 的 增殖 试验 。 虽 然 总 的 看 来 ,增殖 渔业 还 处 在 初始 阶段 ,但 可 以 确信 其 前 景 是 很 广阔 的 。 我 国 海洋 牧 业 研究 的 主要 内 容 是 :研究 增殖 对 象 的 放流 时 间 、 地 点 与 数 量 ,提高 放流 效果 ;研究 种 苗 阶段 的 营养 与 成 活 率 ,加 强 种 苗 放 流 前 的 中 间 培 育 。 此 外 ,还 应 研究 增殖 对 象 的 最 适 生长 期 ,更 有 效 地 发 挥 水 域 生产 力 。 我 国 的 对 虾 、 真 鲍 . 黑 钢 、 大 黄鱼 小 黄鱼 . 铺 鱼 ` 权 鱼 、 斑 外 等 均 是 可 供 试验 的 优良 对 象 。 它 们 中 有 的 种 类 过 去 是 某 一 海区 的 地 方 优势 种 ,有 的 食物 链 级 次 较 低 ， 这 些 种 类 的 生态 习性 和 人 工 繁殖 的 试验 均 有 一 定 基础 ,加 强 这 方面 的 研究 将 能 在 较 短 时 间 内 取得 效果 。 本 章 提 要 1. 在 稳定 的 环境 条 件 下 ,一 个 渔业 种 群生 物 量 的 自然 增长 (dB xdt) 随 着 种 群生 物 量 的 增 大 而 上 升 , 直 至 达到 环境 负载 量 时 为 止 。 每 一 年 从 该 资源 种 群 中 捕捞 增长 部 分 生物 量 仍 可 使 种 群 维持 在 一 定 的 生物 量 水平 上 , 当 dB /dt 为 最 大 值 时 ,可 能 获得 最 大 的 持续 产量 (MSY)。 通 过 调整 与 控制 捕捞 网 具 的 网 目 ( 即 初次 被 捕捞 年 龄 ) 或 捕捞 努力 量 以 便 获 得 最 大 持续 产量 而 不 造成 过 度 捕捞 是 传统 渔业 资源 管理 的 基本 出 发 点 。 2. 资源 管理 通常 是 根据 多 年 的 渔 捞 资 料 应 用 数学 模型 分 析 判 断 对 某 一 资源 种 群 的 利用 是 否 合理 。 剩 余 产量 模型 只 要 有 多 年 的 渔 获 量 和 捕捞 力量 的 相关 资料 就 可 计算 MSY ,其 关键 问题 是 必须 取得 平衡 状态 下 的 渔 获 量 和 捕捞 力量 的 数据 。 动 态 库 模 型 需要 通过 渔 捞 资 料 分 析 种 群 个 体 的 补充 、 生 长 、 自 然 死亡 和 捕捞 死亡 等 参数 ,综合 地 分 析 单 位 补充 渔 获 量 作为 探讨 最 佳 的 网 目 尺 . 382 - 第 十 一 章 ， 海 洋 渔业 资源 的 科学 管理 二 和 捕捞 力量 ,分 析 过 程 比较 复杂 , 且 难 以 得 到 补充 资源 的 准确 数据 。 3. 传统 的 渔业 资源 管理 模式 的 基本 前 提 是 渔场 环境 在 较 长 时 间 内 保持 稳定 ,没有 考虑 渔 捞 对 象 所 在 生态 系统 由 于 各 种 因素 造成 的 动态 变化 。 很 多 事实 证 明 , 渔 捞 对 象 的 资源 变动 除了 受 人 类 捕捞 的 影响 外 ,还 与 很 多 内 外 因子 的 变化 有 关 , 其 中 有 自然 因素 (如 气候 和 其 他 物理 因素 的 变化 ) 大 为 因素 (如 污染 和 大 型 水 利 工 程 建设 ) 以 及 生态 系统 本 身 的 内 在 波动 。 因 此 上 述 传 统 渔 业 资 源 管 理 模式 有 其 局 限 性 。 4. 大 海洋 生态 系 是 一 个 新 的 海洋 资源 保护 管理 的 概念 。 大 海洋 生态 系 应 符合 以 下 条 件 :@ 四 面积 一 般 要 在 20 万 kn’? 以 上 ,包括 从 近海 到 陆架 边缘 水 域 ;@ 有 具 有 独特 的 海底 深度 海洋 学 特征 和 生产 力 特 征 ;@@ 生 物种 群 具有 适宜 的 繁殖 、 生 长 和 营养 (食物 链 ) 的 依赖 关系 ,组 成 一 个 自我 发 展 的 循环 系统 ;Q@ 对 污染 人 类 捕捞 和 环境 条 件 等 因素 的 压力 具有 相同 的 影响 和 作用 。 5S. 大 海洋 生态 系 管理 的 特点 是 由 过 去 的 开发 型 管理 向 管理 型 转变 ,从 单 种 到 多 种 资源 并 向 整体 .系统 的 水 平 发 展 。 其 管理 的 基本 目标 是 保证 海洋 生 物资 源 的 可 持续 利用 ,并 为 此 确定 限制 捕捞 力量 、 增 大 网 目 孔径 、 划 定 禁 渔 区 和 焚 渔 期 等 相关 措施 。 同 时 ,对 业已 衰退 的 渔业 资源 采取 措施 (包括 改变 原 有 的 渔业 结构 ) 使 之 有 生息 和 恢复 的 机 会 。 6. 生态 系统 动力 学 是 渔业 科学 和 海洋 科学 交叉 发 展 起 来 的 边缘 学 科 新 领域 ,也 是 全 球 变化 研究 的 重要 内 容 。 它 以 物理 过 程 和 生物 过 程 相 互 作 用 和 赤 合 为 核心 ,研究 生态 系统 的 结构 功能 及 其 时 空 演变 规律 ,定量 物理 、 化 学 、 生 物 过 程 对 海洋 生态 系统 的 影响 及 生态 系统 的 响应 和 反馈 机 制 。 因 此 ,生态 学 动态 理论 是 大 海洋 生态 系 管 理 的 理论 依据 。 7. 我 国 黄海 ( 含 渤 海 ) 生 态 系统 和 东海 生态 系统 是 全 球 划 出 的 $0 个 大 海 洋 生态 系 中 的 两 个 。 目 前 正在 开展 近海 海洋 生态 系统 动力 学 研究 ,以 便 了 解 系统 的 状态 、 找 出 影响 系统 变化 的 主导 因素 及 分 析 其 影响 程度 。 该 项 研究 的 主要 内 容 包 括 :四 生态 系统 结构 生产 力 和 容纳 量 评估 研究 ;@ 回 关键 物理 过 程 研究 ;@@ 生 源 元 素 生物 地 球 化 学 循环 和 生物 生产 过 程 研究 ;@ 田 食物 网 和 营养 动 力学 研究 ;加 生物 资源 补充 量 动态 和 优势 种 交替 机 制 研 究 ;@ 生 态 系统 健康 状 况 评 估 与 可 持续 性 优化 技术 ;CO 生态 系统 动力 学 建 模 与 预测 。 8. 海洋 水 产生 产 农 牧 化 包括 养殖 生产 和 增殖 放流 ,是 提高 海洋 水 产品 产 量 的 重要 途径 。 养 殖 生 产 是 利用 天 然 印 料 (营养 ) 或 人 工 投 乌 方式 在 港湾 或 潮 间 带 进行 答 式 养殖 、 网 箱 养殖 或 围 坚 养殖 各 种 经 济 海产 动 , 植 物 。 目 前 养殖 生 产 必 须 注 意 防止 局 部 过 度 养 殖 、 污 染 和 病害 蔓延 。 增 殖 放 流 是 通过 人 工 繁殖 苗 种 并 经 中 间 强 化 饲养 到 一 定 规格 后 放流 到 自然 海区 、 最 后 进行 回 捕 的 一 种 思 考 ' 题 “3885" 生产 方式 ,其 效果 就 是 提高 海区 资源 对 象 的 补充 量 从 而 达到 提高 渔 获 量 的 目 的 5 9. 概念 与 术语 :可 更 新 的 (renewable) ,不 可 更 新 的 (non-renevwable) ,持续 产量 (sustainable yield) ,最 大 持续 产量 (maximum sustainable yield) ,捕捞 努力 (fishing effect), 捕捞 过 度 (overfishing), 持 续 产 量 模型 (sustainable yield model) ,动态 库 模 型 (dynamic pool model) ,单位 补充 最 大 持续 产量 (maximum yield/recruit) ,单位 捕捞 力量 渔 获 量 (catch per unit effort), 大 海洋 生态 系 (large marine ecosystem ) 思 考 题 . 概述 传统 渔业 资源 管理 的 基本 原理 与 方法 。 . 为 什么 说 传统 的 渔业 资源 管理 模式 有 其 局 限 性 ? . 简 述 大 海洋 生态 系 的 基本 概念 和 管理 目标 。 . 概要 说 明 全 球 海洋 生态 系统 动力 学 研究 的 基本 目标 。 . 近期 我 国 海洋 生态 系统 动力 学 研究 有 哪些 重点 研究 领域 ? . 什么 叫 海洋 水 产生 产 农 牧 化 ? 水 产生 产 农 牧 化 有 什么 理论 依据 ? . 简要 说 明 我 国 水 产生 产 农 牧 化 的 实践 效果 和 存在 的 主要 问题 。 SATA bh WY 第 十 二 章 海洋 污染 和 赤潮 现象 学 习 目 的 :本 章 要 求 掌 握 海洋 污染 的 特点 污染 物质 迁移 、 转 化 过 程 、 海 洋 的 自净 机 理 和 环境 容量 概念 ,了 解 海洋 污染 的 个 体 、 种 群 和 群落 的 生物 学 效应 以 及 海洋 污染 的 生物 监测 方法 。 了 解 赤 潮 现象 概念 及 其 危害 赤潮 发 生 的 原 因 和 基本 过 程 以 及 赤潮 预报 的 理化 .生物 学 依据 ,同时 明确 预防 赤潮 的 基本 对 Ro 第 一 节 We RRR 一 、 海 洋 污染 和 污染 物质 的 迁移 与 转化 (一 ) 海 洋 污染 的 定义 及 其 特点 由 于 人 类 活动 ,直接 或 间接 地 把 物质 或 能 量 引入 海洋 环境 ,造成 或 可 能 造 成 损害 海洋 生物 资源 .危害 人 类 健康 妨碍 海洋 活动 (包括 渔业 ) 损坏 海水 和 海洋 环境 质量 等 有 害 影响 , 称 为 海洋 污染 (marine pollution ) 。 随 着 工农 业 的 发 展 , 海 洋 环 境 被 污染 的 程度 越 来 越 严重 。 例 如 ,海底 石油 工业 迅速 发 展 ,海上 石油 运输 急剧 增加 ,海洋 油污 染 事 件 也 随 之 大 量 增多 。 另 外 , 含 各 种 化 学 毒物 的 工业 废水 以 及 沿海 城市 的 生活 污水 .过 度 发 展 的 水 产 养 殖 业 的 有 机 污染 物质 也 大 量 倾 注入 海 。 以 至 几乎 所 有 近海 水 域 都 遭 到 不 同 程 度 的 污染 。 海洋 污染 的 特点 : 污染 源 广 。 人 类 活动 所 产生 的 污染 物质 多 种 多 样 ,所 有 这 些 污 染 物质 除 直接 排放 人 海外 ,还 可 通过 江河 径流 大 气 扩散 和 雨 雪 沉 降 而 进入 海洋 ,所 以 有 人 称 海洋 是 陆 上 一 切 污染 物 的 “垃圾 桶 ”。 例 如 ,过 去 在 陆 上 喷洒 的 DDT, 有 一 部 分 挥发 于 空气 中 而 随 大 气 的 际 移 最 后 沉降 到 海洋 中 ; 另 一 部 分 降落 到 地 面 后 经 雨水 .河水 输送 入海。 其 他 挥发 性 物质 (如 多 氯 联 茶 石油 和 示 等 ) 也 有 类 似 情况 。 据 估计 ,多 和 氯 联 葵 (PCBS) 的 世界 年 产量 曾 达到 10 万 t， 其 中 有 2.5 万 t 莹 发 进入 大 气 ,它们 大 部 分 最 终 将 沉降 入 海 (目前 已 禁止 生产 使 用 )。 第 一 节 海洋 污染 概述 “ 3 @@ 持 续 性 强 .危害 大 。 由 于 海洋 是 地 球 上 位 能 最 低 的 区 域 ,只 能 接受 来 自 大 气 和 陆地 的 污染 物质 ,这 些 污染 物 很 难 再 从 海洋 转移 出 去 。 一 些 不 能 浴 解 和 不 易 分 解 的 物质 (如 重金 属 和 有 机 氧 农 药 ) 会 长 期 在 海洋 中 蓄积 着 ,由 海洋 生物 的 摄取 而 进入 生物 体内 ,并 通过 海洋 生物 的 富 集 作用 使 得 生物 体内 的 污 染 物 质 含量 比 在 海水 中 的 浓度 大 得 多 。 同 时 海洋 生物 还 能 把 一 些 毒 性 本 来 不 大 的 无 机 物 转化 为 毒性 很 强 的 有 机 物 ( 如 无 机 汞 被 转化 为 甲 基 科 ) ,而 且 污 染 物质 还 可 以 通过 食物 链 传递 和 放大 ,对 人 类 造成 潜在 威胁 。 @ 扩 散 范 围 广 。 浩 瀚 的 海洋 是 一 个 互相 连通 的 整体 ,进入 海水 的 污染 物 在 海流 的 携带 下 ,可 从 一 个 海区 迁移 到 另 一 个 海区 ,从 沿岸 河口 迁移 到 大 洋 。 例如 , 目 本 八 丈 岛 等 海域 漂浮 的 沥青 团 块 , 通 过 海流 的 搬运 ,可 在 美国 和 加 拿 大 西海 岸 发 现 。 曲 防 治 困难 。 由 于 以 上 三 个 特点 ,加 上 海洋 污染 有 很 长 的 积累 过 程 ,不 易 被 及 时 发 现 ,一 旦 形成 污染 ,需要 耗费 巨 资 . 经 过 长 期 治理 才能 消除 。 在 治理 过 程 中 ,必须 牵涉 到 工业 布局 资源 开发 等 具体 问题 ,增加 海洋 污染 防治 的 复 杂 性 。 (二 ) 海 洋 污 染 物 质 分 类 海洋 污染 物质 按 其 来 源 、 性 质 和 毒性 ,有 多 种 分 类 方法 。 通 常 按 污 染 物 质 来 源 分 为 以 下 几 类 : 名 石油 及 其 产品 (包括 原油 和 从 原油 分 馅 出 的 许多 产品 ) :对 海洋 造成 污 染 的 主要 是 原油 、 各 种 燃料 油 和 润滑 油 。 它 们 通过 开采 运输、 炼 制 及 使 用 等 过 程 的 流失 而 直接 或 间接 地 输送 入 海 。 据 统计 ,每 年 经 由 各 种 途径 进入 海洋 的 石油 烃 达 600 万 tA. AA 1969~1971 年 间 ,沿岸 海域 油污 染 事 件 占 海 洋 污 染 事件 总 数 的 83% ,美国 沿岸 海域 每 年 发 生 的 污染 事件 中 ,也 有 四 分 之 三 是 油污 染 ,油污 染 对 底 栖 生 物 和 海 乌 的 生存 造成 极 大 威胁 。 @ 重 金属 :主要 有 未、 锅 . 铜 、 铅 、 锌 和 银 等 金属 元 素 。 砷 和 硒 是 非 金属 元 素 ,但 它们 的 毒性 及 某 些 性 质 类 似 于 重金 属 , 所 以 也 把 它们 归 人 重金 属 污染 一 起 研究 。 重 金属 的 污染 源 主要 是 工业 污水 .矿山 污 泥 和 废水 以 及 石油 燃烧 生 成 的 废气 中 包含 的 重金 属 。 这 类 物质 往往 是 河口 港湾 及 近 岸 水 域 中 的 重要 污染 物 。 各 种 海洋 生物 对 重金 属 都 有 较 大 的 富 集 能 力 , 可 蓄积 于 体内 而 直接 危害 生物 体 或 影响 人 类 健康 。 全 世界 有 名 的 水 候 病 和 骨 痛 病 就 是 分 别 由 示 和 锅 污 染 引起 的 。 ORA: BIRGER Hel TH HSS RRA APB RA AMARA. E - 386 . 第 十 二 章 ， 海 洋 污染 和 赤潮 现象 们 主要 来 源 于 森林 农田 而 随 水 流 迁 移 人 海 。 重 金属 农药 对 环境 的 污染 主要 取决 于 其 中 所 含有 的 金属 元 素 ; 有 机 所 农药 由 于 它们 的 性 质 稳 定 , 能 在 海水 中 长 期 残留 和 富 集 于 生物 体内 ,危害 尤 大 。 四 有 机 废物 和 生活 污水 :是 一 类 成 分 复杂 的 污染 物 ,包括 来 自 造 纸 、 食 品 、 印染 等 工业 生产 的 纤维 素 、 木 质 素 、. 果 胶 、 糖 类 \ 脂 类 生活 污水 ` 生 物 残 通 以 及 围 尾 养殖 区 排放 废水 中 的 有 机 物质 和 营养 盐 类 。 它 们 的 显著 特点 是 不 会 在 生 物体 内 积累 ,而 是 消耗 大 量 溶解 氧 和 导致 海区 富 营养 化 ,甚至 产生 赤潮 。 此 外 ,生活 污水 中 还 含有 寄生 虫 和 致 病菌 。 @@ 放 射 性 物质 :来 源 于 核武 器 爆炸 、 核 工业 和 核 动力 船 舰 的 排污 。 放 射 性 核 素 种 类 繁多 ,其 中 以 ”Pu %Sr APCs 的 排放 量 较 大 。 这 类 物质 也 能 被 海 洋 生 物 富 集 。 它 们 通过 射线 的 辐射 作用 对 海洋 生物 和 人 类 产生 和 危害。 目前 海 洋 已 被 放射 能 大 约 为 2000 万 Ci 的 %Sr 和 27Cs 及 其 同位 素 所 污染 ;， @ 热 污染 :主要 来 源 于 各 种 工业 的 冷却 水 。 热 污染 导致 局 部 海区 水 温 上 升 溶解 氧 含量 下 降 ,影响 海洋 生物 的 正常 新 陈 代 谢 , 甚 至 使 动 植 物 群 落 发 生 变化 。 随 着 原子 能 发 电 和 人 常规 发 电 的 迅速 增长 , 热 污染 可 能 成 为 沿岸 海域 的 一 种 重要 污染 源 ,导致 群落 结构 的 变化 。 (三 ) 海 洋 污染 物 的 迁移 与 转化 污染 物 人 海 后 参与 物理 、 化 学 和 生物 过 程 而 产生 空间 位 置 的 移动 ,或 由 一 种 地 球 化 学 相 (如 海水 ` 沉 积 物 ` 大气、 生物 体 ) 向 另 一 种 地 球 相 转移 的 现象 称 为 污染 物 的 迁移 ;污染 物 由 一 种 存在 形态 向 另 一 种 形态 转变 则 称 为 污染 物 的 转化 。 迁 移 与 转化 虽然 是 两 个 不 同 的 概念 ,但 污染 物 的 迁移 过 程 往往 同时 伴 随 污 染 物 本 身 的 形态 转变 ,反之 亦 然 。 中 物理 过 程 :污染 物质 被 河流 .大气 输 送 入海 ,在 海 气 界 面 间 的 蒸发 、 沉 降 , 入 海 后 在 海水 中 的 扩散 和 海流 运输 ,以 及 颗粒 态 污染 物 在 海洋 水 体 中 的 重 力 沉降 等 ,都 属于 物理 迁移 过 程 。 四 化 学 过 程 : 污 染 物 与 环境 中 的 其 他 物质 产生 化 学 作用 ,如 氧化 ,还原 ,水 解 . 络 合 等 ,使 污染 物 在 单一 介质 中 迁移 或 由 一 相 转 人 另 一 相 , 都 属于 化 学 迁 移 过程 。 它 往往 伴随 有 污染 物 形 态 的 转变 。 加 生物 过 程 :污染 物 经 海洋 生物 的 吸收 代谢、 排泄 和 通过 海洋 食物 链 的 传递 ,以 及 尸体 分 解 碎 层 沉 降 与 生物 在 运动 过 程 中 对 污染 物 的 搬运 ,构成 污 染 物 的 迁移 转化 系统 。 下 面 以 汞 为 例 说 明 它 在 海洋 中 的 迁移 转化 过 程 (图 12.1)。 第 一 节 “海洋 污染 概述 ”2 CHy a CH, Hg mae ealig 《全 CH,;Hg™ -细菌 >(CH ),Hg 图 12.1 未 的 迁移 循环 通过 各 种 途径 进入 海水 环境 的 元 素 和 (Hg) ,由 于 其 比重 大 、 难 溶 于 水 而 沉淀 于 靠近 排放 处 。 二 价 冬 离 子 在 迁移 过 程 中 也 能 被 底 泥 和 悬浮 物 中 的 微粒 所 吸附 沉淀 下 来 ,从 水 相 进入 沉积 相 。 富 集 于 沉积 物 中 的 各 种 形态 的 冬 又 可 能 转化 为 二 价 示 ,后 者 在 微生物 的 作用 下 转化 成 甲 基 冬 (CHsHg ” ) 和 二 甲 基 AR (CH3)2 Hg]. ASE AR FKP, AT SR ERA fH SAL ft AE By 中 。 二 甲 基 素 则 通过 挥发 作用 扩散 到 大 气 中 去 ,在 酸性 条 件 下 和 紫外 线 作用 下 被 分 解 , 可 能 转化 为 元 素 冬 , 随 降雨 再 降落 在 陆地 或 水 中 。 《四 ) 海 洋 的 自净 能 力 和 环境 容量 1. 海洋 自净 能 力 环境 自净 (environmental self-purification) 是 指环 境 受 到 污染 后 ,在 物理 、 化 学 和 生物 作用 下 逐渐 消除 污染 物 达到 自然 净化 的 过 程 。 海 洋 通过 它 本 身 的 物理 、 化 学 和 生物 的 作用 ,使 污染 物质 的 浓度 自然 地 逐渐 降低 乃至 消失 的 能 称 为 海洋 自净 能 力 。 海 水 自净 能 力 受 很 多 因素 所 制约 ,主要 有 污染 海区 的 地 形 海水 的 运动 形式 .温度 ER RE .pH 值 、 氧 化 还 原 电 位 和 生物 丰 度 以 及 污染 物 的 性 质 和 浓度 等 。 海洋 自净 过 程 包括 物理 净化 、 化 学 净化 和 生物 净化 。 三 种 过 程 相 互 影响 ， 同时 发 生 或 交错 进行 。 一 般 说 来 ,物理 净化 是 海洋 自净 中 最 重要 的 途径 。 (1) 物 理 净 化 通过 稀释 .吸附 沉淀 或 气 化 等 作用 而 实现 的 自然 净化 ,其 中 海流 的 输送 - 388 - 第 十 二 章 海洋 污染 和 赤潮 现象 和 黎 释 扩散 是 快速 将 化 的 重要 途径 。 在 河口 和 内 湾 ,污染 物 主要 依靠 潮流 而 稀释 扩散 ,使 污染 范围 由 小 变 大 ,而 浓度 则 由 高 变 低 。 可 沉淀 国体 由 水 相向 沉 积 相 转 移 , 从 而 改善 了 水 质 。 研 究 物 理 净 化 通常 采用 海流 (或 潮流 ) 和 污染 物 扩散 过 程 的 数学 模拟 来 进行 。 (2) 化 学 净化 包括 氧化 还 原 、 化 合 分 解 、 交 换 和 络 合 等 化 学 反应 实现 的 自然 净化 。 例 如 ,重金属 污染 物 在 海水 酸碱度 和 盐 度 变化 影响 下 , 离子 价 态 可 能 发 生 改变 ， 从 而 改变 毒性 或 由 胶体 物质 吸附 凝聚 而 沉 省 于 海底 。 海 水 中 含有 的 各 种 葵 合 剂 也 都 可 以 与 污染 物 发 生 络 合 反应 ?从 而 改变 它们 的 存在 形态 和 毒性 ,在 弱 碱 性 海水 中 ,大 多 数 重金 属 形成 羟基 化 合 物 沉 诞 而 促进 净化 。 (3) 生 物 净 化 通过 生物 类 和 群 的 代谢 作用 (同化 作用 和 蜡 化 作用 ) 使 环境 中 污染 物质 的 数 量 减少 浓度 下 降 ,毒性 减轻 甚至 消失 的 过 程 。 例 如 ,微生物 能 降解 各 种 有 机 污染 物 , 从 而 降低 环境 的 有 机 污染 。 2. 环境 容量 环境 容量 (environmental capacity) 是 在 人 类 生存 和 自然 生态 不 致 受害 的 前 提 下 , 某 一 环境 所 能 容纳 的 污染 物 的 最 大 负荷 量 。 环 境 容 量 是 在 环境 管理 中 实行 污染 物 浓 度 控 制 时 提出 的 概念 。 例 如 ,沿海 内 湾 进 行 鱼 虾 人 工 养殖 过 程 中 ,饵料 残渣 、 鱼 虾 排 泄 物 造成 的 环境 有 机 质 污染 超过 该 水 域 的 自净 能 力 ， 就 可 能 导致 内 湾 环 境 亚 化 并 可 能 造成 养殖 对 象 大 量 死亡 的 后 果 。 环境 容量 的 大 小 决定 于 环境 空间 的 大 小 、 各 种 环境 要 素 的 特征 (如 内 湾 的 潮流 和 其 他 水 交换 条 件 ) 以 及 污染 物 本 身 的 物理 和 化 学 性 质 。 环 境 空间 越 大 ， 环境 对 污染 物 的 净化 能 力 越 强 ,环境 容量 就 越 大 。 对 某 一 具体 污染 物 而 言 ,其 物理 .化 学 性 质 越 不 稳定 ,环境 对 该 种 污染 物 的 容量 就 越 大 。 环境 容量 包括 绝对 容量 和 年 容量 两 个 方面 : (1) 绝 对 容量 绝对 容量 ( Wo ) 由 规定 的 环境 标准 值 ( 灰 s, 如 各 种 水 质 标准 ) 和 环境 背景 {Fi ( B) ATER: We = Ws - BC VAREE Site ) MX Wa=M(Ws- B) (VA Zea, M 为 某 环境 介质 的 质量 ) 第 一 节 ”海洋 污染 概述 - 389 - (2) 年 容量 年 容量 (WA4A) 是 某 一 环境 在 污染 物 的 积累 浓度 不 超过 环境 标准 规定 的 最 大 容许 值 的 情况 下 ,每 年 所 能 容纳 的 某 污染 物 的 最 大 负荷 量 。 如 果 某 污染 物 的 输入 量 为 A (单位 负荷 量 ) ,一 年 后 被 净化 的 量 为 A , 则 该 污染 物 在 这 一 环 境 中 的 年 净化 率 开 =(A“ MLA)Xx100% 。 年 容量 与 绝对 容量 的 关系 为 WA = 天 .Wo。 应 当 指出 ,在 海洋 环境 管理 中 应 注意 污染 物 总 量 的 控制 ,即将 进入 某 一 海 区 的 污染 物 总 量 限 制 在 允许 容纳 量 之 内 ,并 在 此 总 量 下 限制 来 自 各 种 排放 源 的 污染 物 数 量 ,才能 使 海域 环境 质量 维持 良好 状态 。 二 、 海 洋 污染 的 生物 学 效应 和 生物 监测 (一 ) 海 洋 污 染 的 生物 学 效应 海洋 生物 与 其 周围 的 无 机 环境 通过 物质 和 能 量 的 交换 而 保持 动态 的 平 衡 。 这 种 平衡 会 由 于 海洋 污染 而 受 于 扰 或 破坏 ,并且 在 生命 系统 的 各 种 层次 表现 出 来 (图 12.2)。 人 免疫 学 效应 a 图 12.2 海洋 污染 生物 效应 示意 图 1. 个体 生 物 的 生物 学 效应 海洋 污染 与 海洋 生物 的 关系 是 很 复杂 的 。 不 仅 理化 特性 不 同 的 污染 物 对 生物 体 影响 的 机 制 不 一 样 ,而 且 不 同 种 生物 或 同 种 生物 在 其 生命 周期 的 不 同 - 390 - 第 十 二 章 ”海洋 污染 和 赤潮 现象 阶段 ,对 同一 污染 物 的 反应 也 有 差异 ( 抗 性 强 弱 不 同 )。 当 一 种 以 上 污染 物 同 时 出 现时 ,它们 对 生物 体 可 能 增 大 各 自 的 毒性 效应 (协同 作用 ) ,也 可 能 减低 各 自 的 毒性 效应 ( 持 抗 作用 )。 污 染 物 对 生物 的 损害 程度 还 与 环境 状况 和 生物 对 污染 物 的 富 集 能 力 有 密切 关系 。 (1) 生 物 浓缩 与 生物 积累 很 多 生物 能 从 环境 中 吸收 某 些 元 素 或 难 分 解 的 化 合 物 ,使 生物 体内 该 物 质 的 浓度 超过 环境 中 的 浓度 ,这 种 现象 称 为 生物 浓缩 (bio-concentration ) 或 称 生物 富 集 (bio-enrichment)。 不 同 生 物 或 同一 种 生物 对 不 同 污染 物 的 生物 浓 缩 能 力 是 不 一 样 的 。 例 如 ,金枪鱼 对 铀 的 浓缩 系数 是 100 ,对 镁 的 浓缩 系数 却 是 0.3, 褐 茸 对 钼 的 浓缩 系数 是 11 ,对 铅 的 浓缩 系数 却 高 达 70 000。 很 多 海洋 生物 都 有 从 周围 环境 中 蓄积 某 些 元 素 或 难 分 解 的 化 合 物 ( 如 重 金属 ` 有 机 农药 和 放射 性 物质 ) ,并 随 生物 的 生长 发 育 ,浓缩 系数 不 断 增 加 , 这 种 现象 称 为 "生物 积累 "(bio-accumulation)。 例 如 有 人 研究 牡 蚌 在 50 ue /L BY 氧化 未 浴 液 中 的 积累 ,观察 到 第 7 天 , 牡 昕 ( 按 鲜 重 每 公斤 计 ) 体 内 冬 含 量 为 25 mg, 48K BON 500, 14 天 达 35 mg ,浓缩 系 数 为 700, 到 第 42 天 达 60 mg ,浓缩 系数 增 至 1200。 (2) 和 急性 中 毒 与 慢性 中 毒 通常 高 浓度 或 剧 毒性 污染 可 引起 海洋 生物 个 体 的 直接 中 毒 致死 ,这 种 急 性 中 毒 效应 是 显而易见 的 。 例 如 ,1970 年 1 月 英国 东海 岸 油污 染 ,一 次 就 使 得 5 万 只 海 鸟 因 室 息 和 体内 油 中 毒 而 死亡 。 密 集 的 赤潮 生物 也 可 能 使 很 多 海 洋 生 物 在 短期 内 宣 息 致死 和 中 毒 致死 。 更 多 的 情况 是 低 浓 度 污染 物 进 和 生物 体 并 在 体内 逐渐 积累 ,从 而 对 生物 体内 部 的 生理 生化 过 程 产生 慢性 中 毒 效应 。 污染 物质 对 生物 的 生理 .生化 影响 ,主要 是 改变 细胞 的 化 学 组 成 、 抑 制 酶 的 活性 ,影响 渗透 压 的 调节 和 正常 的 代谢 功能 ,从 而 影响 生物 体 的 生长 .生殖 和 行为 。 对 这 种 生物 效应 已 经 进行 了 很 多 研究 。 例 如 ,石油 烃 会 破坏 细胞 膜 的 正常 结构 和 透 性 ,干扰 生物 体 的 酶 系 , 进 而 影响 其 正常 的 生理 .生化 过 程 , 如 降低 浮游 植物 的 光合 作用 强度 .阻碍 细胞 的 分 裂 繁殖 ,也 会 使 许多 动物 的 胚胎 发 育 异 常 。 石 油污 染 还 导致 泗 游 性 鱼 类 的 信息 系统 遭受 破坏 ,无 法 溯 流 产 卵 ， 从 而 影响 鱼 类 的 繁殖 。 又 如 冬 等 重金 属 毒物 能 与 酶 活性 中 心 的 琉 基 结合 , 抑 制 酶 的 活性 ,影响 藻类 、. 鱼 类 和 其 他 海洋 动物 的 生长 和 繁殖 。 放 射 性 物质 通过 射线 的 辐射 能 破坏 生物 体 组 织 或 细胞 结构 ,并 可 能 通过 生殖 细胞 的 畸变 发 生 遗传 性 疾病 。 慢 性 中 毒 效应 在 开始 时 不 易 被 观察 出 来 ,因此 其 潜在 的 危害 性 — ee === SS 第 一 节 ”海洋 污染 概述 - 301 - 更 值得 重视 。 2. 种 群 -群落 的 生态 效应 受 污 染 的 海域 其 生物 群落 的 组 成 和 结构 会 相应 产生 改变 。 通 常 的 情况 是 某 些 耐 污 生 物种 类 的 个 体 数 量 会 猛 增 起 来 ,而 对 污染 敏感 的 种 类 个 体 数 会 大 量 减 少 甚至 消失 ,结果 导致 群落 物种 多 样 性 指数 明显 下 降 。 例 如 ,有 机 污染 较 严重 的 水 域 , 小 头 虫 数量 明显 增多 ,有 时 可 达 群 落 总 生物 量 的 80% 一 90% ,从 而 降低 了 群落 生物 组 成 的 多 样 性 ,使 生态 平衡 失调 。 美 国 加 利 福 尼 亚 近 海 曾 因 一 舟 油 轮 失 事 流出 的 柴油 杀 死 大 量 植 食性 动物 海胆 和 鲍鱼 ,致使 海藻 得 以 大 量 增 殖 ,改变 了 生物 群落 原 有 的 结构 。 许 多 海洋 生物 对 污染 物质 有 很 强 的 富 集 能 力 ,而 且 这 些 污染 物 在 有 机 体内 的 浓度 随 着 食物 链 营 养 级 而 逐步 增 大 ， 这 种 现象 称 为 “生物 放大 ”(bio-magnification)。 由 于 生物 放大 作用 ,进入 环境 中 的 毒物 ,即使 是 微量 的 也 会 使 生物 尤其 是 处 于 高 位 营养 级 的 生物 受到 毒害 ， 从 而 干扰 或 破坏 生态 系 的 能 量 流动 和 物质 循环 。 污 染 严重 的 海区 由 于 初级 生 产 力 下 降 ,群落 的 分 解 作 用 强度 超过 光合 作用 强度 ,环境 的 理化 条 件 ( 如 氧化 还 原 电 位 .pH 值 ) 的 改变 ,造成 整个 生态 环境 的 退化 ,群落 朝 逆向 演 替 的 方向 发 展 ,最 后 可 能 造成 生态 系统 的 裔 省。 (二 ) 海 洋 污 染 的 生物 监测 海洋 污染 的 生物 监测 是 利用 海洋 生物 个 体 、 种 群 或 群落 对 海洋 环境 污染 或 变化 所 产生 的 反应 ,阐明 环境 污染 状况 ,从 生物 学 角度 为 环境 质量 的 监测 和 评价 提供 依据 。 其 监测 手段 主要 有 如 下 三 类 。 1. 利用 指示 生物 进行 监测 有 些 污 染 物 质 在 海水 中 的 含量 甚 微 而 不 易 检 出 ,因此 可 以 利用 生物 与 水 质 污 染 的 关系 以 及 生物 富 集 某 些 污染 物质 的 特殊 性 间接 监测 水 质 。 污 染指 示 生物 (indicator organism) 是 指 对 环境 中 的 污染 物质 产生 各 种 反应 或 信息 而 被 用 来 监测 和 评价 环境 质量 的 现状 和 变化 的 生物 。 可 以 用 作 污 染指 标的 生物 包括 对 污染 物质 有 敏感 反应 的 生物 和 耐 污染 的 生物 ,也 包括 与 污染 物质 一 起 进入 海洋 的 生物 。 迄今 为 止 ,利用 大 型 底 栖 无 脊 椎 动物 作为 污染 指示 生物 的 研究 最 多 ,因为 它们 的 活动 性 小 .生活 时 间 较 长 ,对 污染 的 耐 受 程度 又 各 不 相同 。 一 般 来 说 ， 随 着 海区 污染 程度 的 加 剧 , 底 栖 动物 中 的 甲壳 类 和 贝 类 逐渐 减少 ,而 多 毛 类 却 “392 - 第 十 二 章 ”海洋 污染 和 赤潮 现象 增加 ,成 为 污染 区 的 优势 种 。 多 毛 类 中 尤 以 小 头 虫 (Cazpitella capitata ) 耐 污 染 性 最 强 ,而 且 这 种 多 毛 类 分 布 很 广 , 因 此 是 海底 污染 最 适合 的 指示 生物 。 此 外 ,柱头 虫 ( Balanoglossus sp. ) 和 沙 和 看 (Nereis) 属 中 的 一 些 种 类 也 是 比较 耐 污 的 种 类 。 除了 耐 污 种 类 外 ,也 可 以 根据 某 些 海 洋 生 物 对 特定 污染 物 的 敏感 性 或 高 度 富 集 能 力 判 断水 质 污 染 的 程度 。 例 如 , 环 皮 动物 通常 对 石油 和 重金 属 污染 最 敏感 ,实践 中 常 利 用 海胆 的 受精 卵 判 断 海水 中 某 些 重 金属 污染 的 程度 。 还 可 以 利用 牡 晟 能 高 度 富 集 海水 中 的 有 机 氯 农 药 ( 如 滴滴涕 ) , 而 在 污染 减轻 或 解除 时 又 能 将 它 排出 体外 的 特性 监测 海洋 的 有 机 毛 农 药 污染 。 此 外 , 牡 蚌 肉 体 颜色 的 改变 则 可 以 反映 海水 中 铜 离子 的 污染 。 除了 底 栖 动物 外 ,有 些 浮游 生物 也 可 作为 污染 的 指示 种 。 近 海水 域 发 生 的 赤潮 现象 就 是 一 些 浮 游 生物 在 有 机 污染 ( 富 营养 化 ) 条 件 下 暴发 性 繁殖 而 引 起 海水 变色 的 现象 ,因此 可 以 把 发 生 赤 潮 的 范围 及 频率 看 成 是 环境 污染 程度 的 一 个 指标 。 形 成 赤潮 的 生物 主要 是 微型 或 小 型 的 浮游 植物 和 原生 动物 ,其 PROC PAM ` 短 裸 甲 藻 、 红 海 束 毛 藻 和 原生 动物 的 中 弱 虫 等 最 为 常见 , 它 们 的 数量 动态 可 用 于 赤潮 监测 。 应 当 指出 ,生物 种 类 和 数量 的 分 布 并 不 单纯 决定 于 污染 ,其 他 理化 和 生物 因子 也 对 生物 的 生存 和 分 布 有 重要 影响 ,所 以 利用 指示 生物 监测 和 评价 水 体 质量 必须 注意 这 些 因素 的 作用 。 2. 利用 生物 群落 结构 的 变化 进行 监测 当 环 境 受 污染 时 ,生物 群落 的 种 类 组 成 会 发 生变 化 ,这 方面 的 研究 也 是 在 底 栖 动 物 方面 的 工作 较 多 。 通 常 , 从 污染 源 往外 可 以 划 出 以 下 几 个 污染 区 域 : 中 严重 污染 区 :所 有 的 底 栖 动物 都 不 能 生存 ,为 无 生物 区 ; 四 污染 区 : 底 栖 动物 种 类 很 少 ,但 耐 污染 的 种 类 增加 ORR E : 底 栖 动物 群落 发 生变 化 ,对 污染 敏感 的 种 类 开始 消失 ; QAR TS RK : 底 栖 动物 群落 组 成 正常 ,没有 受到 污染 的 影响 。 应 用 群落 中 生物 种 类 多 样 性 指数 的 变化 来 评价 环境 的 质量 进行 了 不 少 工 作 。 一 般 认 为 ,强大 的 污染 压力 会 降低 群落 多 样 性 ,多 数 种 类 消失 ,个 别 耐 污 的 种 类 疯长 (特别 是 耐 污 染 的 r 选 择 种 类 首先 发 展 起 来 ) ,结果 多 样 性 指数 下 降 。 在 一 个 污染 区 , 离 污染 源 越 近 , 多 样 性 指数 下 降 得 越 历 害 。 采 用 底 栖 大 型 动物 群落 的 多 样 性 指数 (结合 均匀 度 ) 来 评价 有 机 物 污 染 状况 比较 成 功 。 应 当 指出 ,应 用 多 样 性 指数 评价 环境 质量 时 ,不 仅 要 考虑 多 样 性 指数 的 变化 , 而且 要 比较 群落 的 种 类 组 成 ,特别 是 优势 种 的 变化 以 及 优势 种 的 个 体 生 态 学 等 问 ° 第 一 节 ”海洋 污染 概述 - 393 - 题 。 (三 ) 毒 性 试验 和 残 毒 测定 1. 急性 毒性 试验 测定 高 浓度 污染 物 在 短 时 间 ( 一 般 不 超过 几 天 ) 内 对 海洋 生物 所 产生 的 急 性 作用 。 在 试验 中 使 受 试 生物 半数 死亡 的 毒物 淋 度 称 为 半数 致死 浓度 (medi- an lethal concentration) ,用 LCso 表 示 ,并 在 其 前 标明 生物 暴露 在 毒物 环境 中 的 时 间 , 如 24 h LCs .48 h LCsp Fil 96 h LCso 等 (图 12.3)。 与 此 相关 的 有 所 谓 半 数 效应 浓度 (ECso ) , 它 表 示 在 一 定 暴 露 时 间 内 ,使 半数 受 试 动物 产生 某 一 效应 (如 丧失 平衡 发育 异常 或 畸形 等 ) 的 毒物 浓度 。 Ke) w Mn A~AICO 废水 浓度 /% N 站 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 试验 鱼 死 亡 率 /% 图 12.3 计算 LCso 的 直线 内 插 法 计算 LCs ABZ AA , 即 根据 不 同 暴露 时 间 以 及 在 等 对 数 间距 的 各 个 试验 浓度 下 测试 动物 的 死亡 率 , 求 出 不 同 暴露 时 间 的 LCs 值 。 如 果 以 半 对 数 作 图 ,可 求 出 死亡 率 S0% 相 应 的 毒物 浓度 。 用 于 研究 污染 物 对 水 生动 物 急 性 毒性 试验 的 动物 除 鱼 类 外 ,还 包括 软体 动物 .甲壳 动物 .环节 动物 和 棘皮 动物 等 。 不 同 种 类 或 同一 种 动物 处 于 不 同 发 育 阶段 ,对 毒物 的 反应 (或 耐 受 性 ) 有 很 大 差异 ;环境 条 件 ( 如 水 温 、` 盐 度 ,溶解 氧 等 等 因素 ) 对 污染 物 的 毒性 效应 也 有 影响 。 2. 慢性 毒性 效应 测定 低 浓 度 污 染 物 对 海洋 生物 生活 周期 的 毒性 效应 比 急 性 中 毒 试 验 更 为 . 394 . 第 十 二 章 ， 海 洋 污染 和 赤潮 现象 重要 。 试 验 的 常规 指标 常用 受 试 动物 的 生长 率 , 因 为 污染 物 对 生物 摄食 、 消 化 .吸收 和 代谢 等 生理 活动 的 影响 都 在 生长 率 上 得 到 反映 。 另 外 ,慢性 毒性 试 验 周 期 长 (一 般 应 持续 一 个 世代 以 上 的 时 间 ) ,所 以 常 采 用 动物 生活 周期 中 对 毒物 最 敏感 阶段 (如 繁殖 期 和 幼体 期 ) 进 行 试验 ,以 这 种 试验 结果 来 预报 毒物 对 某 些 受 试 生物 的 毒性 效应 ,用 以 估计 毒物 的 安全 浓度 。 通 常 ,以 繁殖 为 指标 得 出 的 安全 浓度 ,只 有 和 急性 试验 所 得 半 致 死 浓 度 的 1X100 ,甚至 只 有 工 /500 , 依 毒物 性 质 和 受 试 动物 的 种 类 而 不 同 。 其 他 如 生物 的 生理 .生化 和 行为 反应 也 可 作为 污染 物 慢性 毒性 预报 的 依 据 。 例 如 , 鱼 类 行为 方面 有 对 毒物 的 回避 反应 或 集群 习性 的 改变 ,在 生理 方面 有 鲤 盖 运动 频率 .呼吸 代谢 速率 变化 ,在 生化 方面 有 鱼 脑 胆 碱 酶 .血清 氨 的 酶 活性 等 指标 。 目 前 这 方面 存在 的 问题 是 难以 确定 实验 观察 到 的 改变 是 否 在 正 常 变 幅 以 内 ,同时 也 难以 确定 这 些 改 变 是 适应 性 的 还 是 破坏 性 的 。 3. 残 毒 测试 很 多 污染 物质 (如 重金 属 ` 有 机 农药 和 放射 性 物质 ) 能 在 生物 体内 残留 和 积累 ,这 些 物 质 在 生物 体内 的 含量 常 为 周围 水 中 的 几 千 倍 甚至 几 万 倍 。 所 以 ， 通过 对 生物 体 的 毒物 含量 测试 ,可 以 作为 评估 水 体 污染 状况 的 一 个 指标 。 特 别 是 当 这 些 毒 物 在 水 中 的 含量 很 微 ,普通 化 学 分 析 方 法 难以 检 出 时 ,测定 生物 体内 的 残 毒 含量 就 更 有 意义 。 由 于 海洋 环境 的 复杂 性 以 及 生物 本 身 的 适应 性 ,因此 应 用 生物 监测 手段 时 应 当 与 化 学 .物理 方法 相配 合 ,才能 取得 满意 的 结果 。 例 如 ,在 有 机 污染 监 测 时 ， 不 仅 要 了 解 群落 组 成 的 变化 ， 而 且 应 同时 测定 水 体 化 学 耗 氧 量 (COD)、 生化 需 氧 量 (BOD)、 底 质 氧 化 还 原 电 位 (Eh) 和 微生物 数量 等 参数 变化 ,结合 水 流 交 换 条 件 ,就 可 以 更 好 地 评价 有 机 污染 的 程度 。 第 二 节 赤潮 现象 一 、 赤 潮 和 赤潮 生物 1. 赤潮 的 定义 所 谓 赤 潮 (red tide) FE VTE PELE BY) WN FF EE DE ERIE PB AME 增殖 而 引起 海水 变色 的 一 种 有 害 的 生态 异常 现象 。 日 本 学 者 安达 六 郎 (1973) 根据 各 海区 赤潮 的 实例 统计 ,提出 以 不 同 生物 体 长 的 赤潮 生物 密度 作为 判断 赤潮 的 标准 ( 表 12.1)。 第 二 节 赤潮 现象 - 395 - # 12.1 赤潮 的 判断 标准 ( 引 自 安达 六 即 1973) 赤潮 生物 体 长 /om 赤潮 生物 密度 人 (个 夸 ) <10 >107 10~29 >10° 30~99 >3 x 10° 100 ~299 >104 300 ~ 1000 2x 108 2. 赤潮 生物 类 别 能 形成 赤潮 的 浮游 生物 称 为 赤潮 生物 。 据 报道 ,全 世界 已 记录 的 赤潮 生 A 300 种 左右 (可 能 个 别 存在 同 种 异 名 ) ,隶属 于 10 个 门类 。 我 国 海域 分 布 的 约 有 127 种 ,隶属 于 8 个 门类 (国外 已 报道 的 10 个 门类 中 的 细菌 和 绿 荡 赤 潮 生 物 尚 未 在 我 国 发 现 )。 其 中 在 我 国治 海 发 生 赤 潮 的 赤潮 生物 有 30 多 种 ， 主要 是 甲 藻 类 (15 种 ), 其 次 是 硅 藻 类 (7 种 ) 和 蓝藻 类 (4 种 )( 张 水 浸 等 1994). 赤潮 引起 海水 变色 可 因 形 成 赤潮 的 生物 种 类 不 同 而 呈现 出 不 同 的 颜色 。 例如 , 夜光 藻 ( Noctiluca scientillens )、 红 海 束 毛 藻 ( Trichodesmium ery- thracum ) 中 弱 虫 、 红 硫 菌 等 种 类 形成 的 赤潮 可 以 是 红色 粉红 色 的 ; 裸 甲 藻 赤 潮 呈 黄色 茶色 或 茶 褐 色 ;绿色 鞭 毛 藻 类 形成 的 赤潮 通常 呈 绿 色 ; 硅 藻类 赤潮 多 为 土 黄 黄 褐 或 灰 褐 色 ,等 等 。 因 此 ,所 谓 赤 潮 是 各 种 色 潮 的 统称 。 发 生 赤 潮 时 赤潮 生物 只 有 一 个 种 占 绝 对 优势 的 称 为 单 相 型 赤潮 ,这 是 最 为 常见 的 情况 。 有 时 发 生 赤 潮 时 有 两 种 共存 的 赤潮 生物 占 优势 ,就 称 为 双 相 型 赤潮 。 另 外 ,外 海 的 赤潮 生物 种 类 较 少 ,最 具 代 表 性 的 是 蓝藻 门 中 的 束 毛 藻 (Trichodesmium spp.)。 而 在 近 岸 内湾 河口 发 生 的 赤潮 种 类 很 多 (主要 是 甲 藻类 和 硅 藻 类) ,上 且 具 一 定 的 地 区 性 差别 。 例 如 ,广泛 分 布 于 我 国 沿 海 各 地 的 种 类 有 夜光 菠 和 骨 条 菠 ( Skeletonema costatum ) , 其 次 是 原 甲 藻 属 (Proro- centrum ) Flt A BE JR ( Gymnodinium ) 的 一 些 种 类 。 3. 赤潮 生物 的 生长 与 分 裂 速度 赤潮 生物 在 适宜 的 环境 条 件 下 有 很 高 的 分 裂 增殖 速度 ,而 当 环境 条 件 较 差 时 ,分裂 增 殖 速度 就 减 慢 ,甚至 形成 胞 圳 或 休眠 细胞 , 待 环 境 好 转 时 再 开始 萌发 增殖 。 赤 潮 生 物种 群 在 单位 时 间 内 的 分 裂 次 数 可 用 下 式 计算 : PR < lgNo) 7 16 (12.1) 396. - 第 十 二 章 “海洋 污染 和 赤潮 现象 Pe 为 生长 速度 ,以 每 天 分 裂 次 数 表示 ; No 和 N, 分 别 为 单位 水 体 中 藻类 细胞 的 起 始 数量 和 经 过 上 天 后 的 细胞 数量 (个 了 全 )。 表 12.2 示 一 些 赤潮 生物 的 生长 速度 。 另 据 Furnas(1989) 报 道 ,在 最 适宜 的 自然 条 件 下 ,赤潮 生物 的 最 大 生长 速度 都 可 能 比 上 表 列 出 的 高 。 例 如 , 骨 条 车 每 天 分 裂 可 高 达 $.9 次 。 从 总 体 上 看 , 硅 菠 类 赤潮 生物 的 增殖 速度 比 甲 藻 类 的 高 ,前 者 通常 每 天 可 分 裂 2 次 以 上 ,后 者 只 1~-2 次 ,大 多 数 有 毒 赤潮 甲 藻 的 最 大 分 裂 速度 可 能 低 于 每 天 一 次 。 表 12.2 赤潮 生物 的 生长 速度 ( 引 自 饭 家 昭 二 1980) 种 类 分 裂 次 数 /d 倍加 时 间 /q Skeletonema costatum 2.2 0.43 Ceratium furca 2~4 O:235+025 Heterosigma sp. 1.4 0.74 Gymnodinium 65 年 型 种 0.9 二 起 3 OF75 1.4. Hornellia sp. 0.9 1.07 Dinophysis fortii 0.7, 1.04 Prorocentrum micans 0.3 ee Be =. Ceratium dens 0.3 3.5 C. furca 0.2 4.4 Gymnodinium sp. | 混合 Cochlodinium sp. ) 赤潮 0.6~0.8 eo le 4. 赤潮 生物 的 垂直 移动 和 聚集 (1) 垂 直 移 动 很 多 赤潮 生物 有 垂直 移动 的 习性 ,主要 是 那些 具有 鞭毛 的 甲 藻类 。 例 如 ， Eppley 等 (1968) 对 美国 加 利 福 尼 亚 海域 发 生 赤 潮 期 间 的 观察 ,发 现 主要 赤潮 Ey SLAR FA HE ( Ceratium furca ) REET JR FR ( Prorocentrum micans)AKB 动 到 表层 ,日 落后 约 2 h 从 2 m 以 内 水 层 移动 至 $ m 以 下 水 层 ,然后 逸 散 开 来 ,分 布 于 $ 一 16 m 水 层 之 间 。 他 们 还 用 一 种 10 m 高 的 圆 简 形 培养 全 对 多 边 EY HE( Gonyaulax polyecdyra ) 和 Cachonina niei 进行 培养 试验 ,观察 到 这 两 种 藻类 的 日 周期 垂直 移动 规律 与 野外 观察 到 的 现象 一 样 。 赤潮 生物 的 垂直 移动 习性 是 它们 生命 过 程 中 对 环境 的 一 种 生理 、 生 态 适 应 特征 。 一 般 认 为 ,白天 移动 到 表层 可 有 效 地 进行 光合 作用 , 当 表层 营养 盐 被 大 量 消耗 后 通过 垂直 移动 到 较 深 处 ,可 有 效 地 摄取 营养 物质 。 但 是 ,有 的 甲 藻 (40 = 74 fA C.zripos ) 却 是 白天 离开 表层 ,而 夜晚 上 浮 。 可 见 对 于 这 种 节律 第 二 节 赤潮 现象 - 397 - 性 移动 的 内 在 机 制 还 有 待 进一步 研究 。 (2) 聚 集 很 多 赤潮 生物 具有 聚集 习性 ,在 发 生 赤 潮 的 海区 ,人 们 和 常见 到 赤潮 常 呈 带 状 ` 片 状 或 斑 状 分 布 ,就 是 这 种 聚集 的 结果 。 聚集 有 生物 性 聚集 和 物理 性 聚集 。 生物 性 聚集 从 某 种 意义 上 说 是 一 去 种 生 动 聚 集 , 主要 依靠 赤潮 生物 的 运动 性 和 趋 性 来 实现 。 运 动 (或 移动 ) 是 生物 性 聚集 的 前 提 ,, 趋 性 则 决定 其 运动 的 方向 , 趋 性 不 仅 有 趋 光 和 趋 营 养 ,还 有 一 些 理化 条 件 与 趋 性 有 关 。 物 理性 聚集 是 风 流浪 等 环境 因素 产生 的 一 种 被 动 性 聚集 ,其 作用 往往 比 生物 性 的 主动 聚集 更 为 重要 ,因为 生物 性 聚集 的 速度 总 体 上 看 很 缓慢 ,一 天 中 最 多 移动 10 m 左右 ,其 移动 范围 是 很 小 的 ,而 物理 性 因素 “. 则 可 很 快 聚集 。 5. 赤潮 的 危害 赤潮 是 引起 人 们 高 度 重 视 的 海洋 灾害 之 一 ,其 危害 的 主要 方式 是 : 外 赤潮 生物 大 量 繁殖 ,覆盖 海面 或 附着 在 鱼 ` 贝 类 的 鳃 上 ,使 它们 的 呼吸 器 官 难 以 正常 发 挥 作 用 而 造成 呼吸 困难 甚至 死亡 ; @ 示 潮 生 物 在 生长 繁殖 的 代谢 过 程 和 死亡 细胞 被 微生物 分 解 的 过 程 中 大 量 消耗 海水 中 的 溶解 氧 ,使 海水 严重 缺 氧 , 鱼 ` 贝 类 等 海洋 动物 因 缺 氧 而 窒息 死亡 ; @ 有 些 赤潮 生物 体内 及 其 代谢 产物 含有 生物 毒素 ,引起 鱼 、 贝 中 毒 或 死 亡 。 如 链 状 膝 沟 藻 ( Gonyaulax catenella ) 产 生 的 石 房 蛤 毒素 就 是 一 种 剧 毒 的 神经 毒素 ; 由 居民 通过 摄食 中 毒 的 鱼 ` 贝 类 而 产生 中 毒 。 目 前 已 知 的 赤潮 毒素 有 麻 FATE ULE PHASE Dl AIS EL EH EK, 有 关 赤 潮 引起 渔业 损失 甚至 造成 人 体 中 毒 死 亡 的 报道 很 多 , 现 列举 数 例 如 下 : 据 日 本 水 产 厅 报告 , 自 1971 一 1978 年 ,日 本 沿海 因 赤 潮 造 成 的 渔业 受害 事件 达 235 起 ,经济 损 失 估 计 近 188 (ZA sc. HUM Ae 1967 一 1987 年 的 20 年 间 共 发 生 3841 次 赤潮 ,其 中 对 渔业 造成 明显 危害 的 就 达 387 起 。 韩国 1981 年 7 一 9 月 间 ,Jinhae 湾 及 其 邻近 水 域 发 生 一 起 大 面积 的 长 崎 PRA ( Gymnodiniun nagasakiens ) 赤 潮 ,使 该 湾 和 附近 水 域 养 殖 的 牡 是 、 贻 贝 . 扇 贝 等 大 量 死亡 ,估计 这 次 赤潮 给 养殖 贝 类 造成 经 济 损失 达 250 万 美元 。 美国 佛罗里达 中 西部 沿岸 于 1971 年 春 、 夏 季 发 生 一 起 短 裸 甲 藻 赤 潮 ,在 . 398 . 第 十 二 章 “海洋 污染 和 赤潮 现象 1500 km? 的 暗礁 区 的 生物 群落 几乎 完全 灭绝 。1982 年 美国 东海 岸 一 起 大 规 模 的 有 毒 膝 沟 藻 赤 潮 , 人 迫使 政府 采取 措施 ,禁止 在 长 达 3200 km 的 沿岸 水 域 进行 食用 性 贝 类 的 商业 性 采 捕 ,造成 巨大 经 济 损失 。 我 国 沿 岸 海域 也 经 常 发 生 赤 潮 ,20 世纪 80 年 代 我 国 海洋 渔业 遭受 赤潮 危害 的 记录 有 12 起 ,1989 年 就 发 生 3 起 危害 很 大 的 赤潮 。2000 年 我 国 近海 共 发 现 28 次 赤潮 ,面积 累计 超过 10 000 kmz ,严重 威胁 我 国 海域 生态 环境 , 同 时 也 给 渔业 生产 和 人 民 健 康 造 成 极 大 损失 。1989 年 4 月 在 福建 福清 沿岸 发 生 的 夜光 藻 赤 潮 ,造成 1300 亩 养殖 弱 蚂 绝收 ,损失 弱 蚂 11 000 t, 长 毛 对 虾 幼 HLT. 1 亿 多 尾 。1989 年 7 一 9 月 ,在 潮 海 西部 和 南部 发 生 一 次 赤潮 ( 裸 甲 27) AA OP CREE TS, EP TA RRA 2 亿 多 元 。 同 年 10 月 ,福建 省 东山 县 诏 安 湾 顶 海域 发 生 一 次 威 氏 海 链 藻 赤潮 ,造成 网 箱 养殖 的 珍贵 鱼 类 一 一 鲈鱼 石 斑 鱼 `、 黄 鳍 钢 等 大 量 死 亡 。2000 年 仅 辽 宁 浙江 两 次 较 大 赤潮 造成 的 渔业 损失 就 近 3 亿 。 另外 ,赤潮 生物 产生 的 毒素 还 可 能 通过 人 们 吃食 海产 品 而 中 毒 甚至 造成 死亡 。 我 国 福 建 东山 县 诏 安 湾 1986 年 12 月 曾 发 生 一 起 裸 甲 营 赤 潮 造 成 136 人 中 毒 .1 人 死亡 的 事件 。 据 分 析 ,中 毒 的 原因 是 由 人 们 食用 该 地 产 的 菲律宾 蛤 仔 引起 的 。 二 、 赤 潮 发 生 的 原因 和 基本 过 程 (一 ) 赤 潮 发 生 的 原因 了 解 赤 潮 发 生 的 原因 是 预测 预报 和 采取 防治 措施 的 关键 。 赤 潮 发 生 的 主 要 环境 条 件 见 图 12.4. 1. 富 营 养 化 富 营养 化 (eutrophication) 是 指 生 物 所 需 的 氮 、 磷 等 营养 物质 大 量 进入 湖 泊 ` 河 口 内湾, 引起 藻类 大 量 繁殖 、 水 体 溶解 氧 量 下 降水 质 亚 化 的 现象 。 海 区 补充 大 量 营养 物质 是 引发 赤潮 的 物质 基础 ,或 者 说 海区 富 营 养 化 的 直接 结 果 是 可 能 形成 赤潮 ,因为 赤潮 生物 在 其 增殖 过 程 中 需要 营养 物质 ,其 中 最 主要 的 是 所 、 磷 营养 盐 类 。 根 据 日 本 水 产 环境 水 质 标 准 的 规定 ,为 了 避免 在 暖流 系 内 的 近 岸 内 湾 连 续 长 期 发 生 赤 潮 , 要 使 无 机 氮 在 7 pmol/L 以 下 ,无 机 磷 在 0.45 pmol/L 以 下 。 邹 景 忠 (1983) 根 据 我 国 颁布 的 渔业 水 质 标准 和 海水 水 质 标准 ,参考 国外 有 关 文 献 ,提出 无 机 所 0.2 一 0.3 mg/L, FCPLBE 0.045 mg/L, 第 二 节 赤潮 现象 - 399 - 流 交 汇 图 12.4 赤潮 发 生 的 主要 环境 条 件 ( 引 自 张 水 浸 等 1994) 叶绿素 a 1 一 10 mg ,初级 生产 力 1 一 10 mgC(L*h) AR SHEA 值 。 2. 促进 赤潮 生物 生长 的 有 机 物 除了 所 、 磷 等 无 机 营养 盐 类 外 ,有 些 可 溶性 有 机 物 (DOM) 也 有 利于 赤潮 生物 的 增殖 ,它们 除了 作为 营养 物质 能 被 赤潮 生物 所 利用 外 ,更 重要 的 是 充当 促进 赤潮 生物 增殖 的 促 生 长 物质 。 据 认为 ,维生素 Bl\ Btz 和 维生素 H( 特 别 是 Biz) 是 最 主要 的 生长 促进 物质 ,其 他 有 机 物质 包括 DNA, RS RE HK 素 以 及 其 他 一 些 有 机 物质 分 解 产 物 ,也 会 促进 赤潮 生物 增殖 。 通 常 认为 ,溶解 有 机 物 的 一 个 重要 作用 是 可 与 微量 金属 丈 合 ,从 而 提高 赤潮 生物 所 需 金属 元 素 的 利用 率 ,同时 也 使 一 些 金属 离子 (如 Cu) 无 毒化 ,因而 与 赤潮 的 发 生 关 系 3. 微量 金属 元 素 微量 金属 元 素 也 往往 是 诱发 和 促进 赤潮 发 生 的 因素 。 赤 潮 生物 所 需 的 微 量 金属 元 素 中 比较 重要 的 有 铁 (Fe)、 锰 (Mn)、 镁 (Mg)、 铜 (Cu)、 钼 (Mo) 、 钻 - 400 - 第 十 二 章 ， 海 洋 污染 和 赤潮 现象 (Co) 等 。 其 中 ,Fe 是 藻类 细胞 色素 ( 铁 中 啉 ) 和 许多 酶 的 组 成 成 分 ,Mg 也 是 叶 绿 素 的 构成 元 素 ,Co 对 能 合成 维生素 Biz 的 蓝藻 有 增殖 促进 作用 。 在 这 些微 量 金属 元 素 中 ,Fe 和 Mn 最 为 重要 ,因为 一 方面 这 两 种 元 素 对 赤潮 生物 增殖 有 强烈 的 刺激 作用 。 另 一 方面 它们 在 海水 中 的 溶解 度 很 低 , 只 有 当 它 们 与 某 些 有 机 物 结合 形成 丈 合 物 时 浴 解 度 才 有 所 提高 。 此 外 ,近年 来 的 研究 表明 , 非 金 属 元 素 硒 (Se) 也 有 促进 赤潮 发 生 的 作用 。 4. 温度 和 盐 度 国内 外 很 多 有 关 赤 潮 的 报道 表明 ,赤潮 的 发 生 往往 与 该 海区 的 温 ` 盐 变化 状况 有 密切 关系 。 从 我 国 发 生 赤 潮 的 现场 温 . 盐 记 录 来 看 ,除了 微型 原 甲 藻 明 显 适 应 于 低 盐 和 束 毛 菠 明 显 适 应 于 高 盐 外 ,多 数 赤潮 发 生 时 的 水 温 较 高 (23 一 28C ) , 盐 度 则 较 低 (23 一 28) 。 例 如 ,南方 海区 的 赤潮 多 发 生 在 春 、 夏 之 交 , 而 北方 海区 的 赤潮 多 见于 7 一 10 月 ,都 与 水 温 升 高 以 及 因 雨 季 而 引起 的 海区 盐 度 降 低 相 符合 。 温 . 盐 度 的 变化 速率 也 与 赤潮 发 生 有 关 。 温 度 在 短 时 间 内 增 高 较 快 ,水 体 表层 温度 的 成 层 现 象 以 及 盐 度 较 急剧 下 降 被 认为 是 发 生 赤 测 的 重要 条 件 。 深圳 湾 1989 年 4 月 初 发 生 的 海洋 原 甲 藻 - 长 又 状 角 菠 双 相 型 赤潮 时 ,发 现 水 温 年 度 异 常 升 高 和 短 时 间 内 水 温 骤 升 是 这 次 赤潮 发 生 的 重要 因素 ,随后 天 气 转 阴 并 下 十 ,水温 急剧 下 降 ,促使 赤潮 衰退 。 大 连 湾 1986 年 7 ARS 3 ( Heterosigma akashiwo ) 赤 潮 的 环境 条 件 时 ,也 发 现 水 温 的 增高 和 盐 度 的 降 低 是 该 赤潮 发 生 的 原因 之 一 。 厦 门 港 1987 年 发 生 的 短 角 弯 角 营 赤潮 时 也 发 现 温 . 盐 改 变 的 作用 。5 月 3 日 海区 水 温 增 至 20° 以 上 时 ,这 种 赤潮 生物 数量 明显 增加 。5 月 7 日 至 11 日 ,水 温 迅 速 升 高 ,日 增 温 达 0.8?7 ,终于 在 11 日 出 现 赤潮 现象 ,此 时 水 温 成 层 现 象 明显 , 表 、 底 温差 达 1.4C 。5 月 16 日 赤潮 第 一 次 高 峰 过 后 ,数量 开始 迅速 下 降 ,可 是 又 连续 3 天 降雨 , 盐 度 逐渐 下 降 , 促 使 赤潮 生物 再 次 快速 增殖 ,至 25 日 出 现 第 二 次 高 峰 。 应 当 指出 ,由 于 发 生 赤 潮 的 原因 是 多 方面 的 、 综 合 的 ,目前 尚未 完全 了 解 清楚 ,需要 今后 继续 进行 更 深入 的 现场 调查 研究 和 实验 生态 研究 。 (二 ) 赤 潮 发 生 的 基本 过 程 赤潮 发 生 的 基本 过 程 通常 包括 以 下 四 个 阶段 : 第 二 节 赤潮 现象 - 401 - 1. 起 始 阶段 将 要 发 生 赤 潮 的 海域 具有 形成 赤潮 的 生物 种 (包括 营养 细胞 或 胞 赛 ) , 海 水 的 各 种 理化 条 件 能 满足 该 种 赤潮 生物 生长 .繁殖 的 需要 。 在 这 一 阶段 中 , 赤 潮 生 物 开 始 繁殖 或 胞 塞 大 量 萌 发 ,竞争 能 力 较 强 的 赤潮 生物 可 逐渐 发 展 到 一 定 的 种 群 数量 。 2. 发 展 阶段 在 海区 的 各 种 营养 物质 以 及 光照 .温度 . 盐 度 等 因素 继续 保持 有 利于 赤潮 生物 发 展 的 状态 下 ,赤潮 生物 呈 指 数 式 增长 并 迅速 形成 赤潮 ,同时 原先 的 共存 种 多 数 被 抑制 或 消失 ,也 可 能 有 个 别 种 随 赤 潮 出 现 而 有 增长 。 这 一 阶段 任何 环境 因素 的 改变 都 有 可 能 阻碍 .推迟 或 终止 形成 赤潮 的 过 程 。 3. 维持 阶段 维持 阶段 是 赤潮 现象 持续 的 时 间 ,这 时 赤潮 生物 种 群 数量 处 于 相当 高 的 水 平 。 这 一 阶段 的 时 间 长 短 主要 取决 于 水 体 的 物理 稳定 性 和 各 种 营养 物质 的 消耗 和 补充 状况 。 4. 消亡 阶段 引起 赤潮 消亡 的 原因 包括 营养 物质 耗 尽 又 未 能 及 时 得 到 补充 ,或 遇 人 台风 、 降雨 等 各 种 引起 水 团 不 稳定 性 的 因素 ,或 温度 的 突然 变化 超过 该 种 赤潮 生物 的 适应 范围 ,造成 赤潮 生物 大 量 死亡 ,赤潮 现象 就 逐渐 或 突然 消失 。 这 一 过 程 往往 是 对 渔业 危害 最 严重 的 阶段 。 =. ARASH EF aK ABM (—)H ERY Beata Fy eat) Fal Zo Mi) ir] BS DA AC ak BE ORT ED He AEP, AE) PANS FEAR A Amat 20 77 MAE ASA SA EA, FRR KE — TEASE 稳定 ,生物 结构 简单 ,能 量 流 和 物质 流 渠 道 不 很 畅通 , 易 造 成 严重 有 机 质 污染 的 人 工 生态 系 。 围 尾 区 与 邻近 内 湾 通 过 频繁 的 进 ,排水 交换 而 相互 联 成 一 个 整体 。 ” 402 - 第 十 二 章 ”海洋 污染 和 赤潮 现象 1. 围 明 区 的 富 营 养 化 水 平 是 池 由 于 受到 饵料 残渣 ,对 是 排泄 物 等 污染 , 富 营 养 化 水 平 是 很 高 的 。 根 据 林 斌 等 (1994) 对 福建 晋江 金井 围 尾 区 连续 2 年 的 调查 结果 , 虾 池 的 营养 盐 和 叶绿素 a 含量 很 高 ,无 机 氮 含 量 范 围 7.90 一 88.46 pmol/L, FHLB 0.04 ~ 1.20 pmol/L, MARR a 多 数 超过 20 mg/m’, COD 值 多 数 为 海区 的 3 倍 以 上 。 沈 国 英 等 (1992) 调 查 厦 门 地 区 是 池 的 初级 生产 力 , 其 变动 范围 为 936.6 一 2632.7 mgC《nm .d)。 从 这 些 调查 结果 看 , 围 尾 区 是 一 个 富 营养 化 的 系统 , 具 有 发 生 赤 潮 的 物质 基础 。 围 尾 区 为 了 保持 有 较 好 的 水 质 条 件 ,通常 通过 进 排水 与 近 岸 内 湾 进 行 水 交换 ,是 池 中 颗粒 的 和 溶解 的 有 机 物质 及 无 机 营养 盐 类 大 量 排 人 堤 外 海区 。 据 调查 估计 ,一 个 3000 亩 虾 池 ( 高 密度 养殖 长 毛 对 虾 ) 的 垦区 在 生产 高 峰 期 每 天 竟 向 邻近 海区 排出 的 养殖 废水 达 100 万 m3( 沈 国 英 等 1992)。 显 然 , 在 局 部 地 区 养殖 面积 过 大 、 虾 池 排 出 的 废水 超过 原来 该 海区 的 自净 能 力 时 ,将 加 速 海区 的 富 营养 化 进程 ,导致 近 岸 内 湾 更 频繁 的 出 现 赤潮 现象 。 郭 丰 等 对 厦门 同安 湾 潘 涂 围 明 区 进行 周年 水 质 监 测 , 总 无 机 氮 含 量变 化 范围 为 7.98 一 65.97 nmolLL ,平均 27.76 pmol/L, TUL BE 0.07 一 0.97 pmol/L, HPRF 0.45 pmol/L 的 占 64% ,COD 值 1.62 一 4.52 mg/L, HW RA a 2.26 一 16.12 mg/m? (在 发 生 赤 潮 时 ,叶绿素 和 COD 值 高 出 很 多 )。 这 些 结果 表明 , 围 尾 区 ， 邻近 内 湾 已 呈 明 显 的 富 营 养 化 。 2. 围垦 养殖 区 的 赤潮 生物 郭 丰 等 还 对 上 述 围 尾 区 的 浮游 植物 进行 了 周年 调查 , 共 鉴 定 82 属 300 种 ,隶属 于 硅 藻 . 甲 菠 . 绿 藻 .蓝藻 、 隐 藻 和 裸 菠 等 6 个 门类 ,其 中 赤潮 生物 32 种 ( 表 12.3) , 仅 这 一 尾 区 的 赤潮 生物 就 占 我 国 已 报道 的 海洋 赤潮 生物 (127 PH) AY 25% ,有 的 种 类 也 在 虾 池 形 成 赤潮 。 (二 ) 围 垦 养 殖 区 的 赤潮 现象 垦区 内 是 池 变 色 ( 赤 潮 ) 并 不 罕见 , 虾 农 多 以 大 量 换 水 来 冲淡 水 色 ( 意 味 着 将 大 量 赤潮 生物 倾泻 人 邻近 海区 !)。 但 是 仅 用 大 量 换 水 往往 不 能 使 赤潮 消 失 ,在 赤潮 生物 大 量 死亡 后 池水 突然 变 清 时 , 常 可 发 现 对 虾 病害 甚至 大 量 死 亡 。 由 于 围垦 区 内 赤潮 现象 对 于 对 是 养殖 或 邻近 海区 环境 质量 都 有 很 大 影 响 ,而 有 关 虾 池 赤 潮 现象 的 研究 报道 又 很 少 , 因 此 今后 应 进一步 开展 养殖 垦区 第 二 节 赤潮 现象 - 403 - 表 12.3 对虾 养殖 垦区 赤潮 生物 名 录 . 葵 形 海 线 藻 Thalassionema nitzschiodes (aaa BE BR Thalassiosira rotula . 塔 马 亚历山大 菠 Alexandrium tamarensis . SURI Gonyaulax polygramma . KA PM Gymnodinium mikimotoi . 红色 裸 甲 藻 G. nelsonii : 简单 裸 甲 藻 G. simplex . RAR Prorocentrum comipressum . ETE AR P. micans . 微型 原 甲 藻 P. minimum . 灰 甲 原 多 甲 藻 Protoperidinium pellucidum . 原 多 甲 藻 P. triquetrum : ORG Scrippsiella trochoidea . 暖 温 平 裂 藻 Merismopedia warmingiana . 红 胞 藻 Rhodomonas sp. . RR Euglena deses 1. 奇异 棍 形 藻 Bacillaria paradoxa 2. ARABS Cerataulina bergoni 3. PRA ER Chaetoceros af finis 4. Kee AEM C. curvisetus 5. 聚 生 角 毛 藻 C. socialis 6. BAAER C. subsecum 7. 条 纹 小 环 蒙 Cyclotella striata 8. 地 中 海 指 管 藻 Dactyliosolen mediterraneus 9. 布 氏 双 尾 藻 Ditylum brightwellii 10. FHA Leptocylindrus danicus 11. 拟 货 币 直 链 藻 Melosia mummuloides 12. FABER Nitzschia closterium 13. RHR Rhizosolenia delicatula 14. 脆 根 管 薄 R. fragilissima 15. ERURER R. styliformis 16. 中 肋骨 条 藻 Skeletonema costatum BFL AS HI ae TSE. BOREL EES (1996 ) FRI A — OE BBR os 潮 的 基本 情况 介绍 如 下 : 1. 赤潮 的 发 生 过 程 1995 444A 8A RR BE 17 号 池 (40 亩 ) 开 始 出 现 局 部 池水 变色 ( 深 初 色 ) ,经 鉴定 形成 赤潮 的 生物 属 隐 藻 类 的 红 胞 藻 ( Rhodomonas sp.) ,这 种 赤潮 生物 细胞 长 11 一 13 pm, 宽 8 一 9 pm, 具 趋 光 性 , 主要 分 布 在 表层 。 赤 潮 生 物 密集 区 由 小 到 大 ,至 4 月 13 日 达到 高 峰 期 时 的 密集 区 面积 约 占 全 池 1/。 密 集 区 的 池水 呈 桨 油 色 , 细胞 密度 达 2.75 x 10°. /L, HARB a 含量 竟 高 达 1046.3 mgMm 。 这 期 间 虽 经 大 量 换 水 , 仍 未 能 缓解 。4 月 16 日 赤潮 生物 开始 大 量 死亡 ,密度 下 降 ,整个 周期 维持 约 10 d 左 右 。 赤 潮 发 生 以 后 ,池内 尚未 收 成 的 日 本 对 是 陆续 死亡 。 2. 赤潮 发 生 期 间 环境 生态 因子 的 分 析 赤潮 期 间 若 干 生态 因子 的 测定 见 表 12.4。 这 次 赤潮 发 生 在 4 月 份 , 正 值 厦 门 地 区 的 雨季 ,降水 带 和 大量 陆 源 营 养 物 质 ,邻近 内 湾 和 池内 的 营养 盐 含 量 都 很 高 。 赤 潮 发 生前 池水 总 无 机 所 上 升 至 - 404 - 第 十 二 章 海洋 污染 和 赤潮 现象 38.94 pmolLL ,磷酸 盐 为 0.17 pmoljL, 进 水 渠 的 总 无 机 所 和 活性 磷酸 盐 更 高 (分 别 为 59.06 和 0.78 pmol/L). 还 有 ,这 次 赤潮 是 正 值 雨 后 放晴 ,水 温 从 17.5CH2 23C AA, tH 1.016 下 降 至 1.013 的 情况 下 出 现 的 。 因 此 天 气 \ 水 温和 比重 的 变化 可 能 是 诱发 赤潮 的 另 一 重要 因素 。 另 外 ,由 于 坚 区 附近 是 淡水 河流 入 海 处 ,除了 带 来 丰富 的 营养 盐 外 ,还 可 能 补充 一 些 能 促进 赤潮 发 生 的 微量 促 生 长 物质 而 诱发 赤潮 发 生 。 表 12.4 隐 荡 赤潮 期 间 虾 池 部 分 生态 因子 的 测定 NO;7-N. NO,--N NH,*t-Ne DIN. PO,;--P_ Chla COD as * /(pmol/L) (pmol/L) /(panol/L) /(panol/L) /(panol/L) (mg/m?) (mg/L) ZC 95.3.28 34.17 1.91 2.86 38.94 和 4 6.80 1.66, 17.Se 3: 016: 38.23 95.4.11 44.44 2.99 0.52 47.95 0.15 91.0 3.60 20.0 1.013 8.63 95.4.13 10.86 2.22 0.14 13.22 0.41 1046.3 6.83 23.0 1.014 8.60 95.4.16 21.92 1.65 0.64 24.22 0.30 224.2 4.85 23.5 1.016 8.59 时 间 比重 pH 值 3. 赤潮 发 生 期 间 浮 游 植物 组 成 的 变化 赤潮 发 生 期 间 ,除了 红 胞 藻 暴 发 性 增殖 之 外 ,是 池 浮 游 植物 的 种 类 组 成 和 细胞 数量 也 发 生 明 显 的 变化 。 赤 潮 发 生前 (3 月 28 日 ) ,浮游 植物 种 类 较 多 ， 且 优 势 种 不 很 明显 ,其 中 硅 藻 类 还 占有 一 定 优势 。 赤 潮 发 生 后 , 原 有 硅 藻 类 或 基本 消失 或 数量 迅速 减少 ,引起 浮游 植物 群落 多 样 性 迅速 下 降 。 值得 提出 的 是 ,赤潮 发 生前 只 少量 存在 的 一 些 裸 藻 和 甲 藻类 的 数量 也 随 赤潮 发 生 而 迅速 增加 ,其 中 静 裸 藻 ( Euglena deses ) 的 数量 由 赤潮 前 的 3.8x 10°“ /L 迅速 增 至 约 4.0 x 10°74 /L, HN 100 倍 之 多 。 甲 藻类 的 原 多 甲 藻 (Protoperidinium sp.) 也 从 未 检 出 到 很 快 增长 至 3.8x10; 个 寻 。 随 着 赤潮 的 衰落 , 硅 藻 类 的 数量 又 逐渐 恢复 ,上 述 两 种 藻类 数量 也 迅速 下 降 。 这 种 情况 说 明 赤 潮 期 间 ,浮游 植物 种 类 组 成 和 数量 比例 都 呈现 快速 更 蔡 和 变 化 。 、 赤 潮 的 预测 预报 和 防治 对 策 (一 ) 赤 潮 预测 预报 赤潮 预测 预报 是 减轻 赤潮 危害 的 一 项 非常 重要 的 工作 。 但 是 ,由 于 发 生 赤潮 的 原因 和 机 制 尚未 完全 了 解 ,还 需要 进行 许多 基础 研究 ,因此 迄今 还 没有 一 个 普遍 适用 的 赤潮 预报 模式 。 下 面 介绍 几 项 预报 的 依据 : 第 二 节 赤潮 现象 - 405 - 1. 根据 水 化 特征 的 预测 由 于 海域 的 富 营养 化 是 发 生 赤 潮 的 物质 基础 ,因此 ,一 切 能 反映 海域 富 营 养 化 的 指标 在 赤潮 预报 中 都 是 有 用 的 。 目 前 已 提出 一 些 以 氮 BCA 等 参数 组 成 的 富 营养 化 程度 判断 公式 可 供 实践 上 应 用 。 除 了 藻类 生长 所 必需 的 基本 无 机 营养 盐 外 ,还 应 特别 注意 那些 具有 促进 赤潮 发 生 的 微量 物质 的 供 应 量 , 其 中 最 受 重视 的 是 Fe 和 Mn。 因 为 很 多 现场 和 室内 实验 都 已 证 实 Fe、 Mn 对 赤潮 生物 生长 的 刺激 作用 。 最 近 , 日 本 东京 水 产 大 学 等 研究 单位 提出 利用 硒 (Se) 含 量变 化 预测 赤潮 的 发 生 ,因为 赤潮 发 生 之 前 , 随 着 浮游 植物 的 增 殖 ,表层 海水 中 Se 浓度 就 有 所 上 升 ,赤潮 高 峰值 时 , 硒 浓度 是 平时 的 3 倍 以 上 。 此 外 , 张 水 浸 等 (1994) 认 为 ,水 体 中 pH 值 和 洲 解 氧 (DO) 也 可 作为 预测 指标 , 当 pH 值 超过 8.25 ,DO 的 饱和 度 超 过 110% ~-120% 时 ,有 可 能 在 未 来 几 天 内 发 生 赤 潮 。 2. 根据 水 温 、 盐 度 和 气象 条 件 的 预测 很 多 赤潮 事例 表明 ,海区 表层 水 温 在 短 时 间 内 的 急剧 上 升 且 有 成 层 现象 ， 以 及 在 河口 内湾 因 降 雨 或 河流 径流 量 增 大 而 引起 盐 度 变化 , 常 可 诱发 赤潮 发 生 。 因 此 ,可 根据 海区 出 现 的 上 述 异 常 现 象 来 预测 赤潮 发 生 的 可 能 性 ,日 本 学 者 曾 应 用 过 这 种 方法 并 有 一 定 效果 。 例 如 , 兵 库 县 的 明石 发 生 Chattonella 赤 潮 的 年 份 往往 与 5 月 份 的 水 温 变动 量 (TD 值 ) 和 盐 度 变 动量 (SD 值 ) 有 关 。 有 的 学 者 认为 ,可 对 观测 水 温 进行 累积 来 预测 赤潮 发 生 的 时 间 。 气象 条 件 包 括 风气 压 等 因素 ,很 多 赤潮 事例 表明 , 当 其 他 条 件 具 备 时 , 若 天 和气 形 势 发 展 比较 稳定 ,海区 风平浪静 ,阳光 充足 闷热 的 日 子 里 ,就 有 可 能 发 生 赤 潮 。 3. 根据 生物 学 特征 的 预测 由 赤潮 生物 的 增殖 速度 :跟踪 海区 中 各 种 赤潮 生物 的 增殖 情况 ,就 可 能 在 赤潮 发 生 的 起 始 阶段 预测 赤潮 可 能 发 生 的 时 间 。 例 如 ,本 城 等 在 博多 湾 和 箱 崎 港 连续 跟踪 Heterosigma 的 增殖 过 程 ,发 现 这 种 赤潮 生物 从 5 月 24 一 25 日 开始 增殖 ,5 月 31 日 出 现 第 一 次 赤潮 时 密度 为 36.6x10" 个 寻 , 即 形成 赤潮 需 7 天 ,计算 为 每 天 分 裂 1.35 次 。 QUrARA a 的 变化 :叶绿素 a 是 藻类 细胞 生物 量 的 一 个 指标 ,也 是 海区 富 营 养 化 程度 的 一 项 指标 。 一 般 认 为 , 当 监 测 中 发 现 叶 绿 素 a 含量 超过 10 mg/m? 并 有 继续 增高 的 趋势 时 ,就 预示 赤潮 可 能 即将 出 现 。 目 前 大 面积 测定 叶绿素 ales Soe “海洋 污染 和 赤潮 现象 a 和 水 色 的 卫星 和 航空 遥感 技术 已 开始 实际 应 用 ,将 大 大 推进 赤潮 预测 预报 的 进展 。 G) ”种子 场 "的 调查 :赤潮 生物 在 不 利 环 境 条 件 下 会 形成 休眠 孢子 或 胞 宫 沉 于 海底 , 待 环境 条 件 适 宜 时 萌发 并 大 量 增殖 。 因 此 , 若 能 查 清 赤潮 生物 种 子 场 (范围 、 种 类 数量 ) 并 了 解 其 萌发 条 件 , 也 有 助 于 赤潮 的 预测 预报 。 此 外 ,还 有 一 些 其 他 的 预测 依据 ,例如 以 海区 细菌 类 别 及 数量 变化 、 赤 潮 藻类 的 光合 活性 等 来 作为 赤潮 预测 的 方法 。 应 当 强 调 指出 ,在 实际 工作 中 对 上 述 几 种 预测 赤潮 的 依据 应 尽 可 能 考虑 多 项 目 连续 跟踪 和 综合 性 分 析 判 断 ,才能 获得 较为 准确 的 预测 预报 效果 。 二) 赤潮 的 预防 对 策 赤潮 的 危害 很 大 ,但 治理 却 很 困难 。 迄 今 已 有 很 多 实验 室 和 小 型 水 体 的 实验 研究 。 例 如 ,向 水 中 施 撒 黏 土 矿 物 ,一 方面 增加 水 的 混浊 度 , 限 制 浮游 杆 物 的 生长 , 另 一 方面 黏 十 还 可 以 吸附 水 中 的 大 量 NP 等 营养 物 并 沉 证 到 海 底 。 实 验证 明 ,这 些 被 吸附 的 营养 元 素 的 再 释放 是 微不足道 的 。 但 是 这 些 治 理 措施 都 是 在 较 小 水 体 中 进行 的 ,目前 尚 无 在 大 面积 水 体 应 用 的 比较 理想 的 治理 方法 ,因此 对 于 赤潮 现象 必须 坚持 “以 防 为 主 ” 的 对 策 。 1. 富 营 养 化 物质 入 海 负 荷 的 控制 富 营养 化 是 赤潮 发 生 的 物质 基础 ,所 以 控制 海域 的 富 营养 化 水 平 就 能 有 效 防 止 赤潮 发 生 或 大 大 减少 赤潮 发 生 的 机 会 。 沿 岸 内 湾 富 营养 化 物质 的 主 要 来 源 是 城市 生活 污水 ` 工 厂 排出 的 污水 .畜牧 业 排 水 和 农田 肥料 流失 等 四 个 方面 。 据 1980 年 的 统计 ,我国 沿海 地 区 各 种 工矿 企业 每 年 排放 的 工业 废水 和 生活 污水 达 66.4 亿 t, 其 中 工业 废水 的 人 海量 相当 于 生活 污水 人 海量 的 2 倍 。 随 着 经 济 的 发 展 和 沿海 城市 人 口 的 不 断 上 升 , 各 种 富 营 养 化 物质 人 海量 还 会 继续 增加 ,因此 必须 加 以 严格 控制 ,各 种 污水 人 海量 应 以 该 海区 的 自净 能 力 为 依据 。 除了 控制 污染 物质 人 海 总 量 以 外 ,还 应 在 入 海 之 前 先进 行 污水 处 理 (主要 是 降低 BOD 和 COD 值 ) , 按 国 家 规定 的 排放 标准 处 理 后 方 可 排 人 海中 。 2. 海区 自身 污染 控制 近 岸 ,内湾 的 自身 污染 主要 来 自 沿岸 区 的 水 产 养殖 。 我 国 近 10 多 年 来 ， 海水 养殖 业 获 得 突飞猛进 的 发 展 , 仅 对 是 养殖 的 面积 就 已 超过 200 万 雷 , 有 些 本 章 提 要 - 407 - 地 方 已 出 现 局 部 过 度 养殖 的 现象 ,对 是 养殖 中 通过 进 排水 过 程 加 速 邻 近海 区 的 富 营养 化 进程 。 若 对 是 产量 与 合成 饵料 的 用 量 之 比 以 1:2.5 计算 ,其 饵料 残渣 和 代谢 产物 .类 团 . 晓 壳 等 所 形成 的 各 种 颗粒 的 和 溶解 的 富 营养 化 物质 占 总 饵料 量 的 50% 以 上 ,它们 最 终 都 将 进入 邻近 海区 ,成 为 不 可 忽视 的 污染 源 。 控制 海区 自身 污染 的 途径 首先 是 要 规划 养殖 面积 的 合理 布局 ,避免 出 现 局 部 过 度 养 殖 的 局 面 。 因 为 对 一 个 特定 海域 来 说 ,盲目 扩大 养殖 面积 ,最 终 不 仅 会 造成 海区 遭受 严重 污染 , 反 过 来 也 会 损害 养殖 业 的 发 展 ( 容 易 发 生病 虫 害 )。 另 一 方面 ,应 通过 建立 生态 养殖 系统 来 减轻 养殖 水 体 自身 污染 程度 。 生 态 养 殖 是 以 适宜 的 鱼 . 虾 . 贝 \ 落 科学 合理 搭配 的 混 养 方式 进行 生产 ,将 养殖 池 塘 的 各 种 生态 位 充分 利用 起 来 , 既 可 达到 提高 产量 (不 增加 投 饵 量 ) 又 可 减轻 各 种 有 机 质 污染 负荷 , 尽 可 能 形成 一 个 相对 平衡 的 自我 循环 系统 。 3. 富 营养 化 水 体 和 底 质 的 改善 对 富 营养 化 海区 可 利用 各 种 不 同 生 物 的 吸收 摄食 固定、 分 解 等 功能 ,加 速 各 种 营养 物质 的 利用 与 循环 来 达到 生物 净化 的 目的 。 利 用 海 生 植物 吸收 剩 余 的 营养 盐 类 ,利用 浮游 动物 和 底 栖 动物 摄取 各 种 碎 导 有 机 物 ,利用 细菌 同 化 分解 有 机 物 等 等 ,其 中 ,植物 的 净化 作用 特别 重要 。 例 如 ,在 水 体 富 营养 化 的 内 湾 或 浅海 ,有 选择 地 养殖 海带 裙带 菜 . 羊 栖 菜 紫菜、 江 篇 等 大 型 经 济 海 BE , 既 可 净化 水 体 , 又 有 较 高 的 经 济 效益 。 我 国治 海地 区 进行 了 港湾 围 海造 田 或 为 交通 方便 修建 海 坦 等 工程 ,这 些 工程 建设 有 的 会 导致 港 区 的 纳 潮 量 大 大 减少 ,明显 地 影响 水 交换 量 ,影响 水 体 通过 潮流 的 净化 作用 ,还 可 能 加 速 淤泥 沉积 。 在 情况 比较 严重 时 ,从 长 远 的 生 态 效益 和 经 济 效益 出 发 ,在 进行 充分 科学 论证 基础 上 ,甚至 应 考虑 重新 将 堤岸 打开 。 今 后 在 进行 类 似 工 程 建设 时 ,应 充分 考虑 其 生态 效应 ,绝对 不 能 盲目 上 马 。 本 章 提 要 1. 随 着 工农 业 的 发 展 , 海 洋 环境 被 污染 的 程度 念 来 剑 严重 ,主要 的 污染 物质 有 石油、 重金 属 \ 农 药 \ 有 机 废物 和 生活 污水 放射性 物质 等 ,此 外 , 热 污染 也 是 沿岸 局 部 海区 的 重要 污染 源 。 海 洋 污染 的 特点 是 ;污染 源 广 ;@ 桂 续 性 强 \ 危 害 大 ;@) 扩 散 范围 广 ;四 防治 困难 。 2. 污染 物质 入 海 后 通过 物理 、 化 学 和 生物 过 程 而 在 海水 沉积 物 、 大 气 和 - 408 - 第 十 二 章 ”海洋 污染 和 赤潮 现象 生物 体 之 间 移 动 , 污 染 物 质 也 可 能 由 一 种 存在 形式 向 另 一 种 存在 形式 转化 。 海洋 能 通过 本 身 的 物理 、 化 学 和 生物 净化 机 制 使 污染 物质 的 浓度 逐渐 降低 万 至 消失 。 3. 尽管 海洋 有 一 定 的 自净 机 制 , 但 如 果 海 洋 污 染 超过 该 海域 的 自净 能 力 ,就 出 现 海洋 污染 并 造成 严重 后 果 。 环 境 容量 是 指 在 人 类 生存 和 自然 生态 不 致 受害 的 前 提 下 , 某 环境 所 能 容纳 的 污染 物 的 最 大 负荷 量 。 环 境 容量 决定 于 环境 的 空间 大 小 、 环 境 各 要 素 ( 如 潮流 水 交换 条 件 等 ) 特 征 以 及 污染 物 二 身 的 理化 性 质 。 海 洋 环 境 管 理 的 关键 是 污染 物 总 量 的 控制 。 4. 海洋 生物 对 很 多 污染 物质 有 富 集 和 积累 作用 ,并 通过 和 急性 中 毒 或 慢性 中 毒 效 应 危害 生物 体 的 存活 。 慢 性 中 毒 对 生物 体 及 其 种 群 更 具 潜 在 危害 性 。 在 污染 严重 的 海域 ,生物 群落 的 种 类 组 成 将 发 生 相 应 的 变化 ,物种 多 样 性 下 降 , 耐 污 种 类 的 数量 猛 增 , 群 落 的 结构 和 功能 受到 干扰 破坏 ,生态 环境 不 断 恶 Hi 5. 海洋 污染 的 生物 监测 包括 利用 对 污染 物 有 敏感 反应 的 生物 或 耐 污染 的 生物 等 污染 指示 生物 的 数量 变化 的 监测 ,也 可 以 通过 生物 群落 的 种 类 组 成 、 多 样 性 指数 变化 来 监测 。 此 外 ,生物 体 残 毒 测试 也 是 一 种 生物 监测 方法 。 6. 海洋 中 某 些 微小 浮游 生物 暴发 性 增殖 形成 的 赤潮 是 一 种 海洋 灾害 。 主要 赤潮 生物 是 甲 莹 类 、 硅 藻类 和 蓝 薄 类 。 杰 潮 的 危害 主要 表现 在 :四 赤潮 生 物 大 量 繁 殖 堵 塞 鱼 、 贝 类 等 海洋 生物 呼吸 器 官 ,使 之 不 能 执行 正常 的 呼吸 功 能 ;@) 赤 潮 生 物 大 量 繁殖 和 死亡 导致 环境 严重 缺 氧 ,引起 海洋 生物 的 室 息 死 亡 ;@@ 某 些 赤 潮 生 物产 生 有 毒 的 代谢 产物 ,引起 鱼 、 贝 类 中 毒 死亡 ;@ 四 居民 通过 摄食 中 毒 的 海洋 动物 而 中 毒 。 7. 产生 赤潮 的 原因 是 很 复杂 的 ,海区 富 营养 化 是 引发 赤潮 的 物质 基础 ， 温度 、 盐 度 的 变化 , 某 些 促进 赤潮 生物 生长 的 微量 有 机 物质 和 微量 金属 元 素 的 存在 以 及 天 气 的 突然 变化 都 是 诱发 赤潮 的 重要 原因 ,可 作为 赤潮 预报 的 依据 。 赤潮 形成 的 原因 是 多 方面 的 、 综 合 的 ,因此 还 需要 继续 深入 调查 研究 才能 真正 做 好 预测 预报 工作 。 8. 在 多 项 目 连 续 跟踪 和 综合 分 析 的 基础 上 有 可 能 进行 赤潮 预报 ,其 监测 和 分 析 主 要 指标 有 营养 盐 和 微量 金属 元 素 、 微量 有 机 物质 等 发 生 赤 潮 的 物质 基础 的 指标 ,水温 、 盐 度 和 气象 条 件 的 变化 以 及 生物 学 特征 的 调查 ,包括 赤潮 “种 子 场 ” 和 群落 中 赤潮 生物 增殖 速度 的 变化 和 叶绿素 aa 含量 的 变化 等 。 赤 淹 的 中 期 预报 比 短 期 预报 难度 大 得 多 。 9. 赤潮 的 治理 是 一 个 难度 很 大 的 问题 ,迄今 尚 无 在 大 面积 水 体 应 用 的 比 较 理 想 的 治理 方法 。 因 此 ,对 于 赤潮 现象 必须 坚持 “以 防 为 主 ” 的 对 策 , 其 中 最 B + 题 - 409 - 重要 的 是 控制 营养 物质 入 海量 ,还 应 该 控制 沿岸 内 湾 水 产 养殖 的 规模 和 建立 科学 的 生态 养殖 模式 ,养殖 大 型 海藻 对 吸收 海水 中 过 量 的 营养 物质 有 重要 作 用 。 10. 概念 与 术语 :海洋 污染 (marine pollution ) ,环境 自净 (environmental self-purification) ,环境 容量 (environmental capacity) ,生物 浓缩 (bio-concentra- tion) , 443 & (bio-enrichment) , 4 4% # & (bio-accumulation) ,生物 放大 (bio- magnification) , #8 7 4 4% (indicator organism) ,半数 致死 浓度 (median lethal concentration) , # #4 (red tide) , # #44 (eutrophication) 海洋 污染 物质 有 哪些 主要 类 别 ? 海洋 污染 有 什么 特点 ? . 举例 说 明海 洋 污染 物质 的 迁移 与 转化 过 程 。 . 举例 说 明海 洋 的 物理 净化 化 学 净化 和 生物 净化 机 制 。 . 海洋 污染 有 哪些 生物 学 效应 ? . 海洋 污染 的 生物 学 监测 有 哪些 主要 内 容 ? . 赤潮 现象 有 哪些 危害 ? . 简 述 赤潮 发 生 的 原因 。 . 哪些 环境 和 生物 学 参数 是 赤潮 预报 的 基本 依据 ? . 说 明 预 防 赤 潮 的 基本 对 策 。 CO©OmAATNHN NA LF WN = 第 十 三 章 ”保护 海洋 生物 多 样 性 学 习 目 的 :本 章 和 要求 掌握 生物 多 样 性 的 基本 概念 内涵 和 海洋 生物 多 样 性 的 特点 ,了 解 海洋 生物 多 样 性 为 人 类 提供 的 各 种 服务 功能 \ 人 类 对 海洋 生物 多 样 性 的 严重 威胁 以 及 保护 海洋 生物 多 样 性 的 基本 原则 和 途径 。 同 时 ,对 退化 生态 系统 的 基本 特征 、 受 损 生 态 系统 恢复 的 生态 学 原则 和 基本 途径 有 初步 的 了 解 。 第 一 节 “生物 多 样 性 的 概 您 及 其 与 人 类 的 关系 一 、 生 物 多 样 性 的 定义 和 内 洒 生物 多 样 性 (biodiversity) 是 指 栖息 于 一 定 环境 的 所 有 动物 、 植 物 和 微 生 物 物种 、 每 个 物种 所 拥有 的 全 部 基因 以 及 它们 与 生存 环境 所 组 成 的 生态 系统 的 总 称 。 因 此 ,生物 多 样 性 包括 物种 多 样 性 .遗传 多 样 性 和 生态 系统 多 样 性 三 个 基本 层次 。 生 物 多 样 性 反映 生物 有 机 体 及 其 赖 以 生存 的 生态 综合 体 (eco- logical complex) 之 间 的 多 样 性 和 变异 性 。 生 物 多 样 性 是 人 类 生存 和 发 展 的 基 础 , 它 与 全 球 变化 和 可 持续 发 展 被 列 为 当代 生态 学 和 环境 科学 的 三 大 前 沿 领 域 。 (一 ) 物 种 多 样 性 物种 多 样 性 (species diversity) 是 指 地 球 上 生命 有 机 体 的 多 样 化 , 它 是 生态 系统 的 基本 组 分 ,也 是 基因 和 染色 体 的 载体 ,在 生物 多 样 性 三 个 基本 层次 中 ， 物种 多 样 性 是 最 明显 .最 直观 的 一 个 层次 。 据 估计 ,地 球 上 现 有 500 万 一 3000 万 个 物种 ,而 科学 家 已 定名 的 仅 约 140 万 ( 表 13.1)。 从 总 的 物种 数 来 说 ,陆地 的 物种 数 要 远 多 于 海洋 。 然 而 ,从 大 的 分 类 单元 看 ,海洋 中 生活 的 门类 大 大 超过 陆地 。 地 球 上 动物 界 共 有 36 门 RTA 物 门 外 , 其 余 门类 均 在 海洋 中 出 现 , 其 中 13 个 门 是 海洋 独 有 的 门类 ,而 淡水 则 没有 特有 的 门 ,这 就 表明 ,海洋 的 物种 多 样 性 比 陆地 高 。 海 洋 中 残存 着 大 量 古 老 的 子 遗 物种 ,如 被 称 为 活化 石 的 矛 尾 鱼 ` 党 和 海 豆芽 等 ,反映 了 海洋 生物 在 第 一 节 ”生物 多 样 性 的 概念 及 其 与 人 类 的 关系 - 411 - 进化 过 程 中 的 意义 。 表 13.1 地 球 上 现存 生物 已 描述 的 种 数 (McNeely 1990, Wilson & Peter 1988) 昆虫 其 他 无 脊椎 动物 高 等 植物 ( 苦 苏 、 种 子 ) 原生 动物 海绵 动物 腔 肠 动物 环节 动物 甲壳 动物 不 管 是 陆地 或 海洋 ,不 同门 类 的 种 类 和 数量 有 很 大 差别 ,例如 ,海洋 动物 的 种 类 远 多 于 植物 种 类 ,小 型 种 类 (如 海洋 中 的 浮游 植物 和 浮游 动物 ) 远 多 于 大 型 种 类 (如 大 型 褐藻 ` 红 树林 RS) 物种 多 样 性 的 另 一 个 特点 是 多 样 性 水 平 在 纬度 分 布 上 有 很 大 差异 ,热带 地 区 的 物种 多 样 性 比 温 带 、 寒 带 的 高 得 多 。 例 如 ,热带 海洋 的 珊瑚 礁 与 陆地 的 热带 雨林 一 样 都 是 物种 最 丰富 的 地 区 。 在 热带 海洋 中 ,印度 - 西 太平 洋 (特别 是 介 于 菲律宾 .印尼 和 澳大利亚 北部 之 间 的 区 域 ) 物 种 最 为 多 样 化 ,其 次 是 东 太平 洋 和 西 大 西洋 ,而 物种 多 样 性 最 低 的 是 东 大 西洋 海区 。 当今 地 球 上 如 此 众多 的 物种 是 经 历 30 多 亿 年 的 进化 和 通过 自然 选择 GB 者 生存 而 发 展 起 来 的 。 在 这 个 发 展 历史 长 河中 ,不 断 有 物种 因 不 能 适应 环境 的 变化 而 灭绝 ,同时 也 不 断 有 新 的 物种 形成 ,总 的 来 说 ,地 球 上 的 物种 数量 是 逐渐 增加 的 ,到 了 近代 由 于 人 为 因素 (如 人 类 过 度 利 用 生物 资源 以 及 环境 污染 和 破坏 ) 造 成 物种 灭绝 速度 大 大 超过 物种 形成 的 速度 ,导致 更 多 物种 面临 濒危 灭绝 的 厄运 。 (二 ) 遗 传 多 样 性 遗传 多 样 性 也 称 基因 多 样 性 (gene diversity) ,广义 上 可 以 理解 为 列 藏 于 所 有 动物 植物 和 微生物 有 机 体 中 的 遗传 信息 的 总 和 ; 多 义 上 可 以 理解 为 种 内 不 同 种 群 之 间或 一 个 种 群 内 不 同 个 体 之 间 的 遗传 变异 的 总 和 。 同一 种 群 内 的 不 同 个 体 通 常 在 基因 上 是 互 有 差异 的 ,这 种 具有 差异 的 基 因 类 型 称 为 等 位 基因 (allele) ,任何 个 体 拥 有 的 特定 等 位 基因 的 组 合 称 为 基因 “ 412 第 十 三 章 ”保护 海洋 生物 多 样 性 型 (genetype)。 个 体 的 特性 即 个 体 表 现 型 (phenotype) 代 表 其 形态 上 、 生 理 正 的 特征 ,个 体 表 现 型 是 受 基 因 型 特性 和 环境 影响 共同 作用 所 决定 的 (图 tr 不 同 的 基因 型 ”相同 的 环境 不 同 的 表现 型 相同 的 基因 型 ”不同 的 环境 不同 的 表现 型 EO sx BY sie Y x. O= (A) (B) 图 13.1 -个 体 基因 型 在 特定 环境 中 是 表现 示意 图 ( 引 自 Primack 1993) 在 有 性 繁殖 时 ,后代 通过 基因 重组 (gene recombination) 从 双亲 那里 接受 了 独特 的 基因 和 染色 体 组 合 , 则 其 基因 变异 就 可 能 增加 。 由 于 等 位 基因 的 存 在 , 某 些 遗传 上 不 同 的 个 体 在 生存 和 繁殖 能 力 方面 也 有 差别 。 一 个 物种 的 遗 传 变异 愈 丰 富 , 则 它 对 环境 变化 的 适应 性 就 愈 强 。 反 之 ,遗传 多 样 性 贫乏 的 物 种 ,在 进化 上 的 适应 性 就 较 差 。 种 群 的 大 小 与 遗传 多 样 性 有 密切 关系 ,具有 较 高 遗传 杂 合 性 的 个 体 , 往 往 有 较 强 的 生命 力 、 抗 病 力 发 育 的 稳定 性 和 较 快 的 生长 速度 ;而 种 群 由 于 各 种 原因 而 变 小 易 造 成 近亲 繁殖 .遗传 漂 变 ,使 杂 合 性 丧失 。 因 此 ,保护 遗传 多 样 性 首先 要 保护 物种 多 样 性 和 保证 各 物种 有 一 定 的 种 群 大 小 。 另 一 方面 ,分 布地 域 广 寿命 长 .基因 交流 频繁 ,处 于 演 替 末期 阶段 群落 中 的 物种 也 具有 较 高 的 遗传 变异 水 平 ,影响 种 群 遗 传 结构 最 重要 的 因素 是 繁育 系统 和 基因 交流 程度 ,而 一 些 养 殖 种 类 的 放养 (放流 ) 则 可 能 使 同 种 生 物 基 因 完 整 性 受到 威胁 ,所 以 应 当 注 意 对 原 种 种 质 的 保护 问题 。 (三 ) 生 态 系统 多 样 性 地 球 上 存在 各 种 各 样 的 自然 环境 ,各 自 栖息 着 差异 很 大 的 生物 群落 。 生 态 系统 多 样 性 (ecosystem diversity) 是 指 生物 群落 与 生境 类 型 综合 体 的 多 样 性 , 它 是 生物 多 样 性 的 最 高 层次 ,也 是 物种 多 样 性 和 遗传 多 样 性 存在 的 基本 保 证 ,同时 也 是 人 类 必 不 可 少 的 发 展 空 间 和 生存 条 件 。 生物 圈 包 括 海洋 .陆地 湖泊 (和 河流 ) 等 三 大 类 型 的 自然 环境 ,适应 于 其 中 生活 的 物种 组 成 差异 很 大 ,生态 系统 包含 着 很 多 不 同 的 层次 ,同一 层次 也 包 含 很 多 各 有 差异 的 生态 系统 。 陆 地 生态 系统 的 生产 者 主要 是 树 . 草 ,而 海洋 生 = — SA “生物 多 样 性 的 概念 及 其 与 人 类 的 关系 . 413 。 态 系统 则 主要 是 单 胞 藻 浮 游 植 物 ,前 者 的 消费 者 主要 是 昆虫 、. 乌 类 、 兽 类 以 及 土壤 节肢 动物 、 环 节 动 物 和 圆 口 动物 ,后 者 主要 是 浮游 甲壳 类 、 鱼 类 和 底 栖 甲 壳 动 物 .软体 动物 。 陆 地 和 海洋 又 各 自 可 划分 为 一 些 次 级 生态 类 型 ,如 陆地 的 森林 ,草原 .荒漠 等 等 生态 系统 ,海洋 有 近 岸 ` 大洋 深海 、 极 地 等 等 生态 系统 。 即使 是 相同 类 型 的 生态 系统 ,但 分 别处 于 不 同 地 理 区 域 , 其 环境 特征 和 生物 组 成 也 有 差别 。 例 如 , 同 是 海陆 交界 的 河口 湾 生 态 系统 ,就 有 淹没 河口 湾 、 峡 湾 型 河口 湾 和 沙洲 河口 湾 的 差别 。 同 样 的 ,在 不 同 海域 的 上 升 流 生态 系统 、 红 树 林 生 态 系统 、 珊 瑚 礁 生 态 系统 以 及 各 种 类 型 的 潮 间 带 生 态 系 统 都 有 各 自 的 环 境 和 生物 组 成 特点 。 生态 系统 的 多 样 性 不 仅 包括 环境 和 生物 群落 类 型 的 多 样 化 ,还 包括 结构 与 功能 统一 的 多 样 性 及 其 动态 。 不 同 生 态 系统 的 功能 过 程 (能 量 流 动 和 物质 循环 途径 等 ) 也 各 有 差异 。 例 如 ,大 部 分 海洋 生态 系统 的 生产 者 主要 依靠 光合 作用 制造 有 机 物 ,而 在 深海 热 液 喷 口 的 生态 系统 则 完全 是 依靠 细菌 的 化 学 合 成 来 生产 有 机 碳 。 珊 瑚 礁 生 态 系统 的 初级 生产 者 是 通过 有 效 地 反复 利用 周围 稀薄 的 营养 物质 来 维持 较 高 的 初级 产量 。 珊 瑚 礁 生 态 系统 和 盐 沼 生态 系统 的 能 流 、 物 流 结构 也 有 不 同 的 特点 。 生态 系统 的 环境 (生境 ) 与 其 生物 组 成 是 统一 整体 , 当 一 个 自然 生态 系统 被 破坏 或 消灭 后 ,其 中 的 物种 赖 以 生存 的 条 件 也 就 恶化 或 不 存在 ,必然 引起 物 种 多 样 性 和 基因 多 样 性 的 下 降 或 消失 。 我 国 海域 辽 闭 海岸 线 漫 长 .曲折 ,其 中 包含 很 多 类 型 的 海洋 生态 系统 , 诸 如 河口 湿地 、 红 树林 珊瑚礁 、 近 岸上 升 流 等 各 种 近 岸 浅海 生态 系统 以 及 各 类 岛屿 生态 系统 ,也 就 是 说 ,世界 海洋 的 大 部 分 生态 系统 类 型 都 在 我 国 出 现 。 我 国 邻 近海 域 既是 印度 - 西 太平 洋 海洋 生物 分 布 的 北 界 , 又 是 一 些 北 太平 洋 暖 温 种 和 少数 冷水 种 分 布 的 南 界 ,物种 非常 丰富 。 根 据 最 近 出 版 的 4 中 国 海 洋 生 物种 类 与 分 布 》( 黄 宗 国 1994) 收 集 的 资料 ,我 国 已 记录 的 海洋 生物 达 20 278 种 ,其 中 动物 界 已 记录 的 24 个 门 中 ,超过 2500 种 的 有 节肢 动物 BR 动物 和 软体 动物 等 3 个 门 。 超 过 100 种 的 有 腔 肠 动物 、 环 节 动 物 、 扁 形 动物 、 BEAD REAM BAAD 线虫 动 物 和 海绵 动物 等 8 个 门 。 据 估计 ,我国 兰 椎 动物 的 物种 约 占 全 球 物种 的 1X10, 但 是 ,我 国 海洋 生物 占 全 球 海洋 生物 的 比例 则 远 远 超 过 1/10。 我 国 的 海洋 鱼 类 有 3000 种 左右 (淡水 鱼 类 只 有 800 种 左右 ) , 占 世 界 已 记录 的 鱼 类 种 数 的 1m6。 此 外 ,世界 海洋 生物 的 28 个 门类 中 ,有 13 个 是 海洋 独 有 的 ,我国 则 有 12 个 门类 是 海洋 生境 独 有 的 。 总 之 ,从 总 体 上 看 ,我 国 是 亚太 地 区 物种 最 丰富 的 国家 ,而 海洋 的 物种 就 显得 更 为 丰 富 。 414 - | 第 十 三 章 ， 保 护 海洋 生物 多 样 性 二 、 海 洋 生物 多 样 性 与 人 类 的 关系 生物 多 样 性 不 仅 提 供 人 类 所 必需 的 各 种 食品 .药物 和 各 种 工业 原料 ,同时 还 具有 保护 人 类 生存 环境 的 功能 。 有 人 认为 ,人 类 是 完全 依赖 于 其 他 生物 的 ， 我 们 呼吸 的 每 一 口 空气 \ 吃 的 每 一 口 食物 、 喝 的 每 一 滴水 都 源 于 生物 多 样 性 ， 其 他 生物 是 我 们 的 资源 ,也 是 我 们 赖 以 生存 和 繁荣 的 生命 支持 系统 ,这 是 一 个 基本 事实 。 下 面 仅 以 海洋 为 例 说 明生 物 多 样 性 对 人 类 生活 的 贡献 。 (一 ) 食 品 、 药 物 和 工业 原料 海洋 为 人 类 提供 非常 重要 的 食物 来 源 。 虽 然 大 部 分 海洋 初级 产品 不 能 被 人 类 作为 直接 的 食物 加 以 利用 , 它 为 人 类 提供 的 食物 总 量 仅 占 人 类 消费 总 量 的 2% ,但 是 鱼 . 虾 ` 贝 等 海产 品 却 是 人 类 所 需 动物 蛋白 的 重要 来 源 , 人 类 消费 的 高 质量 蛋白 质 约 有 20% 来 自 海洋 ,在 很 多 发 展 中 国家 , 这 个 比例 更 高 ( 表 13.2)。 海 洋 每 年 水 产品 总 产量 (包括 动物 和 大 型 藻类 ) 已 达 112 t, RB KK 人 类 直接 食用 , 少 部 分 加 工作 为 养殖 动物 的 饲料 。 表 13.2 不 同 国家 海洋 食物 在 所 消耗 的 动物 蛋白 中 的 百分比 马达 加 斯 加 摩洛哥 菲律宾 塞内加尔 联合 王国 美国 除了 动物 性 蛋白 外 ,很 多 大 型 海藻 (如 海带 、 紫 菜 \ 石 花菜 等 ) 也 被 人 们 作 为 食品 直接 消费 ,特别 是 在 很 多 地 处 热带 的 发 展 中 国家 的 沿海 地 区 ,海藻 是 重 要 的 食物 品种 。 很 多 国家 (特别 是 东方 国家 ) 已 经 从 陆地 生物 获得 大 量 有 价值 的 药物 ,对 于 海洋 药物 的 开发 利用 则 较 少 ,实际 上 ,海洋 生物 可 能 是 一 个 潜在 的 药材 宝 库 。 例 如 ,人 们 早已 利用 海藻 提取 物 ( 或 植物 体 本 身 ) 用 于 治疗 甲状 腺 病 、 高 血 压 和 肺结核 等 疾病 ,将 海马 (海龙 科 鱼 类 ) 用 作 止 痛 、 强 心 、 催 产 的 药物 。 海 洋 第 一 节 ， 生 物 多 样 性 的 概念 及 其 与 人 类 的 关系 … 415 - 中 仅 有 毒 鱼 类 和 蛇 类 就 达 数 百 种 ,有 的 毒性 比 氰 化 物 还 要 强 得 多 ,可 作为 多 种 用 途 的 药物 原料 。 近 几 十 年 来 ,海洋 药物 开发 中 对 一 些 抗 病毒 和 抗 癌 药 物 的 开发 研究 已 取得 一 些 很 重要 的 成 果 。 例 如 ,从 荔枝 海绵 (Terhya crypta ) 提 取 物 中 发 现 自 然 形成 的 阿拉 伯 糖 苷 的 化 合 物 ,在 此 基础 上 开发 了 抗 病毒 药物 阿 拉 伯 糖苷 A 和 C。 一 些 被 吉 类 海 鞘 被 认为 是 提取 抗 癌 药 物 的 重要 海洋 生物 ， 已 经 从 一 种 Triaiadexzzzz J&A) 4 #5 Al — FP A GY BA ( Aplidium albicans) 中 分 别提 取出 didemnins 和 didemnins B, ##EA A A] HER AG IAD ecteinascidins, AY, GM ee oe Pt FER EMT KT Ais RK 丁 这 类 药物 。 目 前 已 有 很 多 机 构 正 在 研究 海 生 药 用 化 合 物 的 开发 与 利用 , 硕 望 能 不 断 找 到 直接 使 用 的 药品 或 加 工 成 药品 的 化 学 物质 。 例 如 ,已 经 发 现 海 洋 中 一 些 固着 动物 是 可 利用 的 化 学 防卫 性 生物 的 重要 对 象 (这 种 不 能 动 的 固 着 生物 在 进化 中 逐渐 产生 了 一 些 能 抵御 捕食 者 .寄生 者 和 其 他 天 敌 的 化 合 物 ， 因而 引起 人 们 特别 关注 )。 最 近 ,我 国 科研 人 员 从 东南 沿海 采集 海洋 生物 标本 进行 的 药物 开发 研究 中 ,发 现 15 个 科 和 23 种 海洋 生物 具有 不 同 程度 的 抗 肿 瘤 活性 ,其 中 叶 托 马尾 藻 、 铁 钉 菜 和 蓝 斑 背 肛 海 免 的 抗 癌 活 性 极为 明显 ,先后 从 这 三 种 生物 中 分 离 出 100 种 化 合 物 ,鉴定 其 中 56 种 化 合 物 的 化 学 结构 ,经 实验 表明 ,这 56 种 化 合 物 中 大 部 分 均 有 显著 的 抗 肿瘤 活性 。 由 此 可 见 ,海洋 生物 作为 药物 的 开发 利用 前 景 十 分 广阔 。 不 过 ,为 了 能 够 达到 持续 利用 的 目 的 ,必须 注意 对 那些 可 开发 为 药品 的 海洋 生物 加 强 保 护 和 管理 ,制定 开发 管理 政策 ,避免 一 拥 而 上 造成 种 群 误 退 直至 灭绝 的 局 面 。 沿岸 海区 生长 的 褐藻 LE 、 绿 藻 是 很 重要 的 食品 化 工 原料 ,例如 产量 很 高 的 大 型 褐藻 除 被 用 于 家 禽 家 畜 饲 料 外 ,还 可 以 作为 土壤 改良 剂 、 化 肥 ,并 且 是 制造 在 食品 .医药 领域 中 有 广泛 用 途 的 藻 和 蛋白 酸 盐 的 重要 原料 。 江 万 石花 菜 等 红 落 类 可 提取 多 糖 类 物质 ,是 生产 琼脂 和 鹿角 胶 的 原料 。 海 洋 单 细 胞 藻 类 的 利用 较 少 ,但 其 中 有 的 种 类 对 于 补充 人 类 食物 来 源 上 具有 很 重要 的 潜在 意 义 , 目 前 也 开始 被 开发 利用 ,例如 在 高 盐水 中 生长 的 杜氏 藻 被 人 工 养殖 作为 生 产 维生素 和 食品 色素 (8 -胡萝卜 素 ) 的 原料 ;螺旋 藻 属 的 一 些 海 产 蓝 菠 ( 被 称 为 ”人 类 最 佳 保 健 食品 ”) 也 被 大 量 养 殖 作为 保健 品 或 鱼 饲 料 的 添加 剂 。 红 树 林 这 类 海岸 高 等 植物 的 用 途 也 很 多 ,除了 红 树 林 本 身 可 作为 建筑 木材 或 燃料 外 ,还 是 高 级 纤维 原料 以 及 用 来 提取 丹 末 , 目前 对 它们 的 药 用 价值 也 在 研究 中 。 在 动物 方面 ,利用 软体 动物 的 贝壳 制造 生石灰 用 于 建筑 行业 是 人 们 最 为 熟悉 的 。 还 有 ,甲壳 动物 的 几 丁 质 可 广泛 应 用 于 农业 、 生 物 技术 、 工 业 污 水 净 化 和 食物 添加 剂 , 造 礁 珊 瑚 的 骨骼 碎片 可 用 于 外 科 手 术 作 为 移植 骨 片 ,这 种 植 入 的 碎片 中 的 碳酸 钙 还 能 被 吸收 并 变 成 骨头 成 分 。 总 之 ,海洋 生物 作为 人 类 - 416 . 第 十 三 章 “保护 海洋 生物 多 样 性 食品 药物 和 工业 原料 的 应 用 前 景 是 非常 广阔 的 。 (三 ) 保 护 人 类 生存 环境 的 作用 从 宏观 的 角度 看 ,全球 气 候 变化 是 全 球 变化 的 重要 内 容 , 人 们 最 关心 的 是 大 气 CD; 含量 。 很 多 科学 家 认为 ,由 于 大 量 燃烧 化 石 燃料 以 及 陆地 森林 面积 不 断 减 少 , 大 气 CO 含量 不 断 上 升 ,导致 出 现 温室 效 应 , 它 是 关系 人 类 生存 环 境 的 重要 问题 。 海 详 生态 系统 能 通过 生物 和 泵 的 作用 吸收 大 气 中 的 CO ,成 为 控制 大 气 CO, 含量 的 最 重要 机 制 ( 见 第 九 章 )。 虽 然 目 前 对 通过 海洋 生物 泵 到 底 能 净 吸 收 多 少 大 气 CO; 尚 无 准确 数字 ,但 毫 无 疑问 ,生物 泵 是 调节 大 气 CO, 水 平 ,减轻 温室 效应 的 最 重要 过 程 。 海洋 浮游 植物 是 生物 条 最 基础 的 结构 ,它们 不 仅 能 吸收 CO .放出 Op 和 制造 有 机 物 ,同时 通过 释放 DMS 到 大 气 中 并 形成 云层 以 反射 太阳 辐射 能 ,从 而 也 有 缓解 温室 效应 的 作用 ( 见 第 一 \ 九 章 )。 假 设 这 些 浮 游 植物 由 于 某 种 原 因 减 少 了 ,那么 生物 条 和 DMS 释放 的 效率 也 都 将 下 降 , 地 球 上 的 生物 (包括 人 类 ) 就 将 面临 大 灾难 。 从 这 个 意义 上 说 ,这 些 肉 眼 不 易 看 见 的 微细 生物 及 其 生态 功能 对 人 类 生存 环境 有 重要 意义 。 从 局 部 区 域 看 ,沿海 是 人 口 密集 和 经 济 较 发 达 的 地 区 ,沿海 也 是 容易 遭受 海洋 灾害 (如 风暴 潮 ) \ 海 水 侵袭 的 地 区 ,但 是 ,沿海 海草 场 ` 红 树林 和 珊瑚 礁 等 生态 系统 却 有 保护 海岸 的 作用 。 例 如 ,许多 热带 海岸 的 红 树林 形成 的 屏障 可 以 抵御 风暴 潮 及 其 波浪 的 和 袭 击 ,减轻 或 避免 海岸 土 层 流失 。 同 时 , 红 树 林 的 根 系 、 枝 叶 能 减缓 水 流速 度 , 有 助 于 阻止 颗粒 的 重新 悬浮 ,因而 能 起 固定 沉积 物 的 作用 ,为 一 些 陆 生 植物 的 移植 创造 条 件 。 此 外 , 红 树 林 也 有 清除 溶解 营养 物 质 和 净化 水 质 的 作用 。 除 了 红 树 林 外 , 盐 碱 滩 及 海草 场 生态 系统 也 有 类 似 的 功能 ,珊瑚礁 生态 系统 也 有 造 地 和 抵御 风暴 潮 的 作用 。 (三 ) 海 洋 生 物 多 样 性 的 其 他 功能 海洋 生物 多 样 性 还 有 休闲 旅游 .科研 和 教育 等 各 种 服务 于 人 类 的 功能 。 随 着 人 们 生活 水 平 的 提高 ,生态 旅游 业 成 为 一 个 迅速 发 展 的 行业 ,在 许多 发 展 中 国家 ,旅游 业 的 收入 占 国民 收入 的 比例 不 断 提 高 。 生 态 旅游 业 的 基础 就 是 生物 多 样 性 ,包括 自然 生态 系统 (珊瑚 礁 生态 系 统 就 是 突出 的 例子 ) AR 保护 区 以 及 自然 博物 馆 ,水 族 馆 等 。 这 些 生态 旅游 基地 也 是 进行 生物 多 样 性 研究 的 基地 ,科学 工作 者 可 以 从 中 进行 从 基因 到 生态 系统 的 各 个 层次 的 研究 。 第 二 节 ”海洋 生物 多 样 性 面临 的 威胁 - 417 - 此 外 ,生物 多 样 性 的 价值 还 涉及 伦理 道德 的 范畴 ,其 中 心思 想 是 认为 每 种 生物 都 有 自身 的 价值 和 存在 意义 ,保护 生物 多 样 性 具有 呼唤 人 类 天 性 以 及 教育 人 类 与 自然 协调 相处 的 作用 。 当前 科学 技术 水 平 已 经 可 以 通过 基因 工程 培育 出 符合 人 类 需要 的 动 . 植 物 ,包括 利用 基因 工程 技术 实现 生长 激素 基因 抗 冻 蛋 白 基 因 和 抗 病 基因 的 转 移 。 例 如 ,在 海洋 生物 方面 ,已 有 从 生长 迅速 的 鱼 类 (白斑 狗 鱼 和 大 眼 久 鱼 ) 分 离 出 生长 激素 基因 ,将 外 源 生长 激素 基因 重组 导 人 各 种 鱼 的 卵 中 ,并 整合 在 鱼 的 染色 体 组 DNA 上 ,在 亲 体 和 子 代 中 表达 ,从 而 加 快 生长 速度 。 训 无 疑问 ， 基因 工程 具有 很 广阔 的 应 用 前 景 (包括 优良 品种 的 选 育 、 医 治 疾病 的 药物 开发 等 )。 但 是 ,我 们 也 必须 预先 防范 生物 技术 可 能 产生 的 各 种 风险 ,生物 技术 改 性 活体 的 生产 、 转 运 和 释放 有 可 能 对 环境 和 生物 多 样 性 造成 危害 。 所 谓 " 生 物 安全 ”就 是 指 对 由 现代 生物 技术 的 开发 和 应 用 可 能 产生 的 负面 影响 所 采取 的 有 效 预防 和 控制 措施 ,目的 是 保护 生物 多 样 性 .生态 环境 和 人 类 健康 。 第 二 节 ”海洋 生物 多 梓 性 面临 的 威 腑 随 着 地 球 上 人 口 的 增加 、 工 业 和 科学 技术 的 发 展 以 及 人 类 不 断 提 高 生活 水 平 的 愿望 ,海洋 生物 多 样 性 与 陆地 一 样 面临 着 严重 的 威胁 。 这 些 威胁 除了 自然 因素 外 , 主要 来 自 人 类 的 干扰 ,包括 过 度 捕捞 、 环 境 污 染 \` 生 物 栖息 的 环境 退化 以 及 无 控制 的 旅游 活动 和 外 来 物种 的 人 侵 等 。 一 、 海 洋 生物 资源 的 过 度 利用 (一 ) 海 洋 鱼 类 的 过 度 捕 捞 人 类 每 年 从 海洋 捕捞 和 收获 上 亿 吨 的 鱼 . 虾 . 贝 、 藻 等 海产 品 是 对 海洋 生 态 系 统 造成 的 最 严重 冲击 。 高 强度 捕捞 的 结果 造成 大 多 数 高 等 级 的 鱼 类 数量 急剧 下 降 ,出 现 过 度 捕 捞 的 局 面 。 例 如 ,大 西洋 西部 的 金枪鱼 的 产 卵 种 群 自 1970 年 以 来 下 降 了 80% ,在 墨西哥 湾 则 自 1975 年 以 来 下 降 了 90% 。 在 加 拿 大 东部 和 英格兰 沿海 ,已 有 200 年 捕捞 历史 的 鳞 和 黑 线 鳞 , 到 20 世纪 末 几 乎 不 能 形成 渔业 了 。 我 国 一 些 传统 渔业 对 象 (如 大 黄鱼 .带鱼 等 ) 也 因 过 度 捕捞 导致 产量 大 幅度 下 降 。1995 年 联合 国 粮农 组 织 的 报告 称 ,70% 以 上 的 海洋 鱼 类 资源 处 于 过 度 捕捞 的 状态 。 与 此 同时 ,渔业 对 象 逐渐 转向 营养 级 次 较 低 的 、 个 体 较 小 的 种 类 (原先 它们 是 被 传统 渔业 对 象 作 为 食物 的 ) ,图 13.2 示 过 度 捕 418 第 十 三 章 “ 保 护 海洋 生物 多 样 性 捞 鳞 鱼 后 , 鳃 和 狗 汐 种 群 数量 的 增加 。 黑 海 在 20 世纪 60 年 代 商 业 性 捕捞 的 26 种 鱼 类 中 ,很 多 种 是 大 型 捕食 者 ,由 于 过 度 捕 捞 ( 还 有 污染 及 筑 坝 刀 目前 可 供 商 业 性 捕捞 的 种 类 只 有 5 种 较 小 型 的 鱼 类 (其 产量 也 比 以 前 增加 了 )。 南 极 的 商业 性 捕 鲸 使 鲸 的 数量 急剧 下 降 ,结果 以 南极 磷 虾 为 食物 的 动物 数量 上 升 TJ. FEAR BEE 20 世纪 50~60 年 代 是 以 底层 鱼 类 (带鱼 .小 黄鱼 ) 为 主 ， 70 年 代 初 以 中 上 层 鱼 类 (太平 洋 鲜 鱼 ) 为 主 ,随后 有 蓝 点 马 角 和 鸽 鱼 ,至 80 年 代 和 90 年 代 则 转变 为 小 型 中 上 层 鱼 类 (如 黄 鲫 、 钥 鱼 ) 为 主 。 由 于 这 些小 型 中 上 层 种 类 处 于 较 低 的 营养 级 次 ,生物 量 明显 高 于 底层 鱼 类 为 主 的 群落 。 目 前 鳃 鱼 资源 量 已 出 现下 降 迹象 ,底层 小 型 鱼 类 (如 玉 筋 鱼 ) 明 显 增 加 。 这 种 渔 捞 对 象 的 转变 有 哪些 生态 上 的 后 果 尚 不 十 分 清楚 ,但 可 以 肯定 的 是 反映 了 海洋 生态 系统 接近 顶级 的 种 类 减少 了 ,群落 结构 产生 了 变化 ,同时 也 引起 浮游 生物 群落 和 底 栖 生物 群落 种 类 组 成 和 数量 比例 的 改变 ,群落 的 营养 结构 也 会 随 之 改变 。 另 一 方面 ,新 的 捕捞 对 象 多 为 中 上 层 鱼 类 和 小 型 种 类 ;它们 的 资源 量变 sid: 也 比较 容易 随 环境 变化 而 波动 。 因 此 , 近 二 十 年 来 渔业 产量 的 提高 是 能 保持 稳定 上 升 趋势 ,现在 还 很 难 下 结论 。 1963 1992 S| 13.2 1963~1992 FRYAWEME AAG ws ATC AH a LE TS SB PT Oe BY ( 据 美国 海洋 渔业 中 心 , 转 引 自 Lalli & Parsons 1997) 第 二 节 ”海洋 生物 多 样 性 面临 的 威胁 - 419 - 此 外 ,不 合理 的 捕捞 方式 也 导致 大 量 非 目 标 对 象 的 连带 死亡 。 例 如 ,商业 捕 鱼 用 的 漂流 刺 网 在 捕捞 鱼 类 、 头 足 类 等 目标 种 类 时 ,同时 也 连带 杀 死 效 鱼 、 ie fe, 海 鸟 和 其 他 海洋 动物 。 据 估计 ,海洋 每 年 被 捕杀 的 获 鱼 中 有 一 半 是 死 于 刺 网 的 连带 网 杀 。 在 某 些 局 部 水 域 还 有 野蛮 的 “ 炸 鱼 "作业 ,其 后 果 是 在 爆炸 波及 的 范围 内 ,不 管 什么 生物 种 类 ,也 不 管 是 成 体 还 是 幼体 ,统统 不 能 幸免 于 难 。 (二 ) 其 他 海洋 生物 的 过 度 利 用 人 类 过 度 利用 海洋 生物 资源 还 导致 那些 珍贵 物种 濒临 灭绝 ,为 了 公 利 目 的 ,大 量 捕杀 海洋 哺乳 动物 和 使 这 些 物 种 的 数量 大 幅度 下 降 就 是 其 中 明显 的 例子 。 鲸 类 是 世界 上 体型 最 大 的 动物 , 鲸 皮 、 鲸 骨 和 脂肪 都 是 市 场 上 的 俏 货 ， 长 期 以 来 鲸 被 大 肆 狂 捕 。 虽 然 为 了 避免 稣 类 的 灭绝 , 半 个 世纪 前 国际 捕 鲸 委 员 会 就 提出 控制 或 暂停 捕 鲸 活动 ,但 有 些 国家 仍 以 各 种 借口 (如 辩 称 用 于 科学 研究 ) 继 续 大 量 捕杀 。 据 报道 ,从 1940 年 至 1986 年 间 ,商业 性 捕 鲸 者 捕杀 了 KA 50 万 头 鲸 。 例 如 , 座 头 鲸 在 大 量 被 捕杀 前 的 种 群 数量 估计 有 125 000 头 , 现 在 只 剩 下 12 000 5%. eA HM 50 000 头 下 降 至 3000 头 。 南 大 洋 特 里 斯 坦 = 达 库 尼 亚 群 鸟 周 围 露 养 鲸 在 19 世纪 和 20 世纪 60 年 代 出 现 两 次 灭绝 高 峰 。 其 他 一 些 海洋 哺乳 动物 也 属 濒危 物种 ,包括 海豹 海狮 海象 海 猎 和 海 牛 中 的 一 些 种 类 ,有 的 则 已 经 灭绝 ,如 无 齿 海 牛 ( 瑟 grodazalzs gigas) DALE 1768 年 灭绝 ,从 它 被 发 现 到 灭绝 仅 27 年 。 海 洋 哺 乳 动物 往往 是 个 体 大 、 生 命 周期 长 .达到 生殖 年 龄 时 间 长 产 仔 量 少 的 海洋 高 等 动物 ,种 群 对 被 过 度 猎 捕 特别 脆弱 ,种 群 数量 很 难 恢复 。 获 鱼 也 是 被 大 量 捕杀 的 对 象 。 获 鱼翅 是 上 等 食品 , 近 20 年 来 捕获 已 成 为 一 种 快速 发 展 的 职业 ,有 的 渔民 甚至 仅 把 鱼翅 割 下 , 鱼 身 仍 丢弃 于 海中 。 已 知 Ase ta (QUES Negaprion breuirostris) 的 幼 获 数 量 已 急剧 下 降 。 值 得 注 意 的 是 , 获 鱼 也 是 性 成 熟 慢 .生殖 周期 长 .每 次 仅 产 少数 几 条 幼 获 的 K 选择 种 类 ,过度 捕杀 使 种 群 急 剧 下 降 并 难以 恢复 。 除了 鲸 、 鸭 鱼 外 ,其 他 许多 海洋 动物 (包括 鸟 类 、 疏 行 类 等 ) 也 面临 人 类 过 度 捕杀 的 局 面 。 陆 地 上 ,没有 任何 一 种 乌 类 象 海 乌 和 海滨 乌 一 样 遭 到 那么 直 接 的 损害 。 例 如 ,一 种 最 有 名 的 不 能 飞行 的 大 海 汰 由 于 被 大 量 捕杀 以 获取 肉 AI, F 1844 年 最 后 一 只 大 海 汰 被 冰岛 居民 杀 死 后 ,宣告 这 种 海 鸟 的 灭绝 。 一 些 含 脂 量 很 高 的 企 忽 也 难免 厄运 。 例 如 ,由 于 被 过 度 捕 食 ,导致 Macquarie 岛 上 的 王 企 悉 群 落 毁 灭 ;在 Falkland 岛 上 的 岩 企 鹅 在 19 世纪 中 叶 至 少 被 杀 死 ai 第 十 三 章 ， 保 护 海洋 生物 多 样 性 200 万 只 。 又 如 ,日 本 短 尾 信天翁 和 美国 东海 岸 的 燕 鸥 也 几乎 被 完全 杀 死 。 海龟 由 于 其 药 用 价值 高 而 成 为 另 一 类 被 人 类 利用 而 遭 到 损害 的 海洋 动 物 ,很 多 渔民 利用 一 切 机 会 捕获 海 怨 。 海 龟 大 部 分 时 间 都 生活 在 海中 ,只 有 成 熟 后 的 雌 色 每 2 一 4 年 到 海岸 筑 梨 下 和 蛋 ,这 种 习性 是 沿海 居民 捕获 海龟 的 最 好 机 会 。 例 如 ,1947 年 到 墨西哥 海滩 筑 梨 的 雌 棱 皮 怨 有 42 000 只 ,到 1968 年 时 只 有 5000 只 ,现在 则 一 个 产 卵 季节 里 仅 300 多 只 海龟 到 海边 筑 梨 。 海 龟 产 下 的 蛋 及 幼 怨 返回 海洋 途中 也 大 量 被 居民 掏 取 与 捕捉 ,并 且 受 到 鸟 类 等 其 他 动 物 的 捕食 ,因此 海龟 也 是 吸 待 保护 的 海洋 动物 。 很 多 海洋 无 脊 椎 动物 也 被 过 度 采 捕 。 例 如 ,在 地 中 海 和 加 勒 比 海 大 约 有 15 种 海绵 动物 因 商 业 捕 捞 而 遭 到 毁灭 性 灾难 。 珊 瑚 礁 的 各 种 美丽 漂亮 的 珊 瑚 以 及 一 些 腹 足 类 软体 动物 (如 法 螺 ) 都 被 大 量 采 捕 作为 观赏 .古玩 商品 出 售 。 二 、 人 类 活动 对 海洋 自然 环境 的 破坏 (一 ) 底 层 拖网 对 海 床 环 境 的 破坏 海底 并 非 由 各 种 沉积 物 简 单 的 无 规律 的 覆盖 着 , 而 是 各 种 非 生物 成 分 、 生物 成 分 以 及 生物 活动 相 结合 的 产物 。 大 多 数 海底 结构 (如 沙滩 、 泥 滩 中 的 洞 穴 ) 并 不 易 被 人 们 肉眼 观察 到 ,但 是 我 们 知道 海底 是 结构 高 度 复杂 的 复合 体 。 商业 用 底 拖网 作业 对 海底 环境 造成 了 极为 严重 的 后 果 , 虽 然 人 的 肉眼 也 同样 看 不 见 这 种 破坏 的 景象 。 据 报道 ,一 个 宽 20 m 的 捕 是 拖网 每 小 时 拖 5 km, 10 h 内 就 可 扫 遍 1 km 海 床 ,有 的 海区 的 捕 虾 作 业 每 年 可 横扫 其 拖网 过 的 海 床 好 几 遍 。 拖 网 不 仅 直 接 影响 与 其 接触 的 目标 和 非 目 标 生物 ,更 严重 的 是 拖 网 象 风暴 一 样 干扰 海 床 , 卷 起 沉积 物 ( 包 括 有 毒物 质 的 再 悬浮 ) 造 成 海 床 自然 条 件 发 生变 化 ,破坏 底 栖 生物 的 生存 环境 ,同时 也 破坏 了 其 正常 的 底 栖 生态 过 程 ,包括 碳 固定 营养 物质 循环 、 碎 居 分 解 作用 和 营养 物质 重新 回 到 水 层 等 生 态 功能 。 随 着 拖网 船 的 增加 和 船舶 马力 的 增 大 ,拖网 作业 对 海底 环境 造成 的 危害 也 更 加 严重 。 (二 ) 人 为 改变 治 峡 区 的 自然 环境 沿岸 区 是 人 类 活动 最 频繁 的 区 域 ,也 最 容易 遭 到 人 类 的 改造 与 破坏 。 第 二 节 ”海洋 生物 多 样 性 面临 的 威胁 - 421 - 1. 砍伐 红 树林 和 改造 盐 沼 滩 红 树林 是 热带 .亚热带 岸 线 最 重要 的 生态 系统 之 一 ,也 是 被 人 类 严重 破坏 的 生态 系统 。 一 方面 人 们 为 了 获得 木材 和 燃料 而 大 肆 砍 伐 红 树林 , 另 一 方面 是 为 了 扩大 耕地 面积 (如 种 植 水 稻 ) 或 建造 养殖 场 而 破坏 红 树 林 , 很 多 国家 的 红 树 林 沼 泽 已 遭 严 重 损害 。 例 如 ,泰国 在 1961 年 至 1979 年 丧失 30% 的 红 树 Pk ,菲律宾 近 100 年 来 已 有 超过 一 半 的 红 树林 被 毁灭 。 我 国 历史 上 红 树 林 面 积 达到 25 万 ha, 至 20 世纪 50 年 代 剩 5S 万 ha, 现 仅 存 1.5 万 ha。 红 树林 被 砍 伐 和 生境 被 破坏 后 ,其 重要 的 生态 功能 (包括 保护 岸 线 和 周围 农田 、 维 持 河口 区 的 高 生产 力 、 提 供 海洋 生态 系统 碎 习 食物 等 功能 ) 也 随 之 消失 。 与 红 树林 类 似 , 很 多 盐 沼 生态 系统 也 因 人 们 围 尾 造田 而 被 严重 破坏 ,周边 海岸 也 就 失去 沼 泽 带 的 保护 造成 海岸 不 断 被 侵蚀 的 后 果 。 2. 采 控 珊瑚礁 珊瑚 礁 面临 的 威胁 有 自然 的 因素 ,也 有 人 为 的 因素 。 在 人 为 因素 中 包括 开采 石灰 质 礁 体 做 建筑 材料 以 及 因 海 岸 开 发 建设 及 港湾 朴 浚 、. 开 辟 航 道 等 造 成 的 环境 破坏 ,悬浮 物 增多 引起 珊瑚 虫 室 息 ,光照 减弱 影响 珊瑚 虫 共生 藻类 的 光合 作用 , 礁 栖 生 物 因 生境 被 破坏 而 减少 栖息 空间 ,珊瑚 礁 也 受 沿 岸 输送 来 的 污染 物质 (包括 颗粒 物 ) 的 影响 。 此 外 ,珊瑚 礁 旅游 业 的 发 展 加 速 了 生境 恶化 ， 岸 线 和 潜水 的 旅游 活动 以 及 商人 和 游客 大 量 采集 各 种 美丽 的 礁 栖 生物 标本 也 造成 对 珊瑚 礁 的 危害 。 3. 港 工 建设 对 生境 的 破坏 在 海岸 带 围 海 填 地 、 修 堤 筑 坝 、 玻 浚 港湾 和 其 他 改变 岸 线 结构 的 工程 建 设 ,都 可 能 对 沿岸 潮 间 带 和 浅海 生态 系统 构成 巨大 压力 。 首 先 ,这 些 港 工 建设 可 能 改变 潮流 方向 ,使 水 流 不 畅 ` 流 速 减缓 .悬浮 物 增加 、 透 明度 降低 以 及 加 速 内 湾 淤 积 。 原 来 的 岸 线 环 境 被 破坏 后 影响 栖息 于 其 中 的 生物 ,那些 依靠 水 流 滤 食 浮游 生物 的 底 栖 动物 首先 面临 威胁 ,原来 的 沙 质 底 可 能 变 成 泥 质 底 ,群落 结构 就 将 发 生变 化 。 其 次 ,由 于 港 工 建设 往往 将 生境 切割 `. 阻 断 , 生 物 活动 空 间 变 小 (生境 片断 化 ) ,种 群 遗 传 交 流 受 阻 ,形成 不 利 的 边界 效应 。 还 有 ,在 人 海河 流 上 建造 水 库 将 阻 断 淹 河 或 降 海 润 游 鱼 类 的 泗 游 通道 ,同时 改变 河口 区 原来 的 盐 度 结构 ,改变 原 有 生物 的 生存 条 件 。 此 外 ,在 潮 间 带 沙滩 大 量 控 沙 作 为 建筑 材料 ,不仅 直接 破坏 砂 栖 底 栖 生物 群落 ,同时 也 增加 了 侵蚀 岸 线 的 强 度 。 . 422 . 第 十 三 章 “ 保 护 海洋 生物 多 样 性 ee a 陆地 上 人 类 生产 .生活 的 各 种 各 样 污染 物质 最 终 都 汇集 到 海洋 (或 经 过 大 气 沉 降 到 海洋 ) ,海洋 有 一 定 的 自净 能 力 可 以 缓解 这 种 污染 压力 。 但 是 , 自 20 世纪 50 年 代 以 后 , 随 着 现代 工农 业 的 发 展 ` 沿 海 人 口 剧 增 和 海上 活动 频繁 ( 包 括 石油 开采 和 过 度 的 水 产 养殖 ) ,海洋 对 污染 物 的 负荷 大 大 超过 海洋 的 自净 能 力 。 特 别 是 在 近 岸 内 湾 ,污染 物 的 大 量 积聚 使 环境 大 为 恶化 ,很 多 生物 群落 遭 到 灭顶 之 灾 。 在 近 岸 内 湾 , 有 机 质 污染 导致 海区 严重 的 富 营养 化 是 很 普遍 的 现象 ,结果 是 赤潮 现象 频繁 发 生 ,海洋 生物 大 量 死 亡 ,很 多 海区 底部 缺 氧 ,产生 的 H2S 使 生物 无 法 生存 ( 见 第 十 二 章 )。 海 洋 污 染 的 范围 随时 间 推 移 而 不 断 扩大 ,包括 像 波罗的海 地中海、 黑海 这 样 一 些 大 的 海域 都 受到 污染 的 破坏 。 黑海 曾经 以 丰富 的 鱼 类 资源 而 闻名 于 世 , 但 是 近 几 十 年 来 ,由 于 多 条 河流 把 上 游 农 田 化 肥 及 城市 垃圾 大 量 排 人 ,导致 海 营 和 细菌 迅速 繁殖 ,在 水 面 形成 厚 而 密集 的 漂浮 层 , 阳 光 无 法 照射 到 水 下 ,破坏 了 黑海 水 体 的 自然 生态 平衡 。 如 今 , 黑 海 80% 的 水 体 已 经 变 成 动 植物 无 法 生存 的 “死水 ,其 中 部 和 南部 水 域 的 深层 水 中 含有 各 种 有 毒物 质 ， 死 水 " 正 从 下 向 上 和 逐渐 扩展 。 一 些 科学 家 认 为 ,黑海 将 在 20 年 后 变 成 死海”。 我 国 潮 海 每 年 要 接纳 40 一 60 {Zt 的 污水 ， 加 上 它 是 半 封 闭 的 ,只 有 一 条 较 罕 的 海峡 与 黄海 进行 水 交换 ,大 量 的 污染 物质 (包括 有 毒物 质 ) 长 期 积累 无 法 扩散 出 去 。 据 报道 ,目前 渤海 有 40% 的 区 域 已 经 严重 污染 ,全 海域 呈现 严重 的 富 营养 化 状态 。 过 去 ,渤海 是 我 国 著名 的 渔业 生产 基地 ,如今 作为 天 然 海 洋 渔 场 的 功能 已 基本 丧失 。 ES 生物 (入 小 (一 ) 生 物 入 侵 的 概念 我 们 已 经 知道 ,物种 的 分 布 由 于 地 理 隔 离 而 形成 不 同 的 地 理 种 群 ,而 生物 群落 是 由 一 些 适 应 于 特定 自然 环境 的 各 物种 种 群 组 成 的 ,它们 之 间 业 已 形成 各 种 种 间 相 互 关 系 ,并 与 环境 无 机 要 素 相 互 作 用 形成 相对 平衡 和 稳定 的 生态 系统 。 虽 然 自然 因素 可 能 引起 这 些 物 种 组 合 的 变化 ,但 现代 人 类 活动 对 此 起 着 愈 来 愈 明显 的 影响 。 所 谓 生物 人 侵 (exotics invasion) 或 称 生 态 人 侵 、 生 物 污 染 ,是 指 由 人 类 活动 有 意 或 无 意 引 人 历史 上 该 区 域 尚未 出 现 过 的 物种 ,从 而 可 能 造成 人 侵 地 生物 群落 结构 与 生态 功能 的 巨大 变化 。 ER 一 2 ee = | 第 二 节 ”海洋 生物 多 样 性 面临 的 威胁 。 423 - 外 来 种 的 引入 包括 无 意 的 和 有 意 的 引 和 人 两 种 情况 : 海洋 中 无 意 引 入 的 途径 主要 是 通过 海上 交通 、 运 输 的 引入 ,船舶 的 压 舱 水 是 主要 渠道 。 压 舱 水 内 可 能 有 数 百 种 活 的 生物 (主要 是 浮游 生物 、 底 栖 生 物 幼 虫 和 孢子 体 、 病 原 体 等 ) ,它们 可 以 随 海上 运输 分 布 到 其 他 海域 ,成 为 当地 的 人 侵 生 物 。 除 了 压 舱 水 外 ,大 量 附 着 于 船舶 底部 的 各 种 污染 生物 也 随 着 船舶 航 行 而 转 人 其 他 海域 。 还 有 一 种 无 意 引 入 的 途径 是 在 不 同 海区 间 开 通 运河 造成 大 量 的 生物 人 侵 。 海 洋 中 有 意 的 外 来 种 引入 主要 是 随 着 海水 养殖 业 的 发 展 ， 大 们 有 意识 地 引入 新 的 养殖 种 类 , 鱼 、. 虾 、 贝 . 薄 等 都 有 这 类 引种 例子 。 随 着 海洋 开发 和 贸易 运输 业 的 发 展 ,世界 各 大 海区 的 海洋 生物 相互 引入 的 事例 越 来 越 多 。 例 如 , YN BASE A Sh BE Se BI FORE ,西北 太平 洋 材 水 母 类 侵入 到 黑海 、 加 拿 大、 美国 海域 ,亚洲 的 黑龙 江河 篮 蛤 (Pozazzocorpuia a- murensis ) 现 已 成 为 旧金山 湾 主要 的 底 栖 生 物 ,青岛 的 中 华 绒 柬 蟹 被 法 国 商船 带 到 西北 欧 ,成 为 西北 欧 沿 岸 海域 的 优势 种 ,海带 原 分 布 于 北方 的 日 本 , 现 已 南 移 成 为 中 国 亚热带 海区 的 重要 养殖 种 类 。 据 最 近 报道 , 原 产 中 美洲 的 沙 筛 I ( Mytilopsis sallei ) ,经 印度 .越南 传人 香港 ,再 传人 福建 省 的 厦门 和 东山 , 形 成 优势 种 ,对 当地 的 海洋 生态 系统 造成 影响 (王建 军 等 1999)。 生物 和 人 侵 对 当地 生物 群落 和 生物 多 样 性 的 影响 可 能 有 以 下 三 种 情况 :J 对 入 侵 地 生物 群落 有 明显 的 不 利 影响 ,有 时 是 毁灭 性 的 灾难 (引入 的 外 来 种 改 变 原 有 群落 的 结构 功能、 破坏 生态 系统 的 相对 平衡 );@ 没 有 明显 的 影响 (外 来 种 不 会 成 为 原 有 群落 的 优势 种 或 关键 种 ,生态 位 也 不 与 其 他 物种 重 和 到 ); @ 对 人 侵 地 生态 系统 有 积极 意义 (如 上 述 经 深入 研究 后 的 海带 南 移 养 殖 和 其 他 一 些 用 于 生物 防治 目的 的 引种 )。 人 们 应 该 特别 警惕 第 一 种 情况 ,因为 外 来 种 一 且 人 侵 成 功 , 将 成 为 威胁 生物 多 样 性 与 生态 环境 的 重要 因素 之 一 ,而 且 要 彻 底 根除 极为 困难 。 (二 ) 生 物 入 侵 的 生态 学 后 果 生物 人 侵 (包括 盲目 的 和 有 意 引 入 ) 对 当地 原 有 生物 群落 和 生态 系统 的 稳 定性 可 能 造成 极 大 威胁 ,导致 群落 结构 变化 .生境 退化 .生物 多 样 性 下 降 病害 频 发 甚至 导致 原 有 生态 系统 崩溃 的 严重 后 果 , 这 是 因为 : 中 入侵 物种 比 当 地 物种 有 更 高 的 种 群 增殖 力 。 外 来 种 在 该 种 原生 地 生活 时 ,由 于 种 间 竞 争 、 天 敌 制 约 等 限制 ,种 群 的 数量 不 可 能 无 限制 增长 ;被 引种 到 异地 后 ,由 于 很 少 受 到 捕食 者 .寄生 者 等 的 制约 ,种群 可 能 在 入 侵 地 迅速 增长 ， 压倒 当地 群落 中 的 原 有 种 类 成 为 优势 种 ,原先 群落 的 外 貌 特征 及 群落 性 质 就 。 424 第 十 三 章 ， 保 护 海洋 生物 多 样 性 逐渐 被 改变 了 。 @ 生 物 群 落 的 关键 种 具有 控制 群落 种 类 组 成 、 物 种 多 样 性 等 群落 结构 的 功能 。 由 于 外 来 物种 经 常 在 竞争 中 占有 优势 ,因此 在 和 人 侵 地 也 会 将 原来 群落 的 关键 种 排挤 掉 , 从 而 导致 群落 组 成 结构 .营养 结构 的 激烈 变化 。 @) 外 来 种 间接 引起 人 侵 地 生物 暴发 新 的 病害 。 外 来 种 在 迁移 过 程 中 可 能 携带 各 种 病原 体 ( 这 是 另 一 类 外 来 有 害 种 ) ,它们 本 身 对 这 些 病原 微生物 已 有 一 定 的 抗 病 能 力 或 免疫 力 , 而 人 侵 地 群落 中 的 物种 则 对 这 些 新 的 病原 体 没 有 任何 抵抗 力 ,因此 容易 暴发 新 的 病害 。 由 外 来 物种 改变 当地 生物 的 遗传 多 样 性 。 外 来 物种 可 能 与 当地 某 些 物种 有 较 紧 密 的 亲缘 关系 , 当 外 来 种 与 当地 种 发 生 杂 交 时 , 当地 种 原先 具有 的 独特 基因 型 可 能 消失 ,从 而 或 降低 其 种 质 质量 , 或 使 物种 分 类 的 界限 变 得 模糊 不 清 。 水 产 增 养殖 过 程 中 的 累 代 繁殖 增殖 放流 以 及 遗传 工程 物种 的 引入 也 会 导致 野生 种 的 种 质 质量 下 降 。 @ 由 于 入 侵 种 的 迅速 蔓延 , 原 有 自然 生物 群落 的 生境 退化 或 遭 到 严重 破 坏 ,而 生境 的 衰退 必定 导致 物种 多 样 性 下 降 , 特 别 是 关键 生境 (如 具有 丰富 物 种 多 样 性 的 珊瑚 礁 ) 的 破坏 ， 和 因为 这 些 特 殊 生境 一 旦 被 破坏 后 是 很 难 恢复 的 。 当 生 物 群 落 的 组 成 、 结 构 和 生境 因 外 来 种 侵入 而 被 破坏 后 , 原 有 生态 系统 的 相对 平衡 状态 和 稳定 性 就 被 打破 ,导致 群落 的 逆向 演 蔡 ,最 终生 态 系统 也 就 Att I. | 国内 外 由 于 外 来 种 人 侵 而 造成 生态 灾难 的 例子 很 多 ,我 国 江苏 、 福 建 省 部 分 沿岸 于 1983 年 从 美国 引进 米 草 就 是 明显 事例 。 福 建 省 部 分 沿岸 于 .1983 年 从 美国 引进 互 花 米 草 (Spazrziza alterniflora ) ,原先 设想 作为 海滩 护 堤 植被 和 牧草 植物 移植 。 由 于 互 花 米 草 在 这 一 新 环境 中 繁殖 力 极 强 , 短 短 10 多 年 间 ， 引进 的 互 花 米 草 迅 速 蔓延 ,导致 滩涂 洲 积 航道 受阻 ,原来 的 滩涂 养殖 生产 受 到 严重 破坏 , 仅 闽 东 沿 岸 被 侵占 的 滩涂 面积 就 达 73 万 ha 以 上 。 与 此 同时 , 滩 涂 原 有 生物 群落 中 的 大 多 数 种 类 被 消灭 ( 东 吾 洋 沿 岸 滩涂 原 有 海洋 生物 200 多 种 ,现在 绝 大 多 数 濒临 绝迹 ) , 潮 间 带 生态 系统 遭 到 严重 破坏 ,至 今 无 法 遏制 这 种 严重 的 生态 灾难 。 可 见 , 即 使 是 有 意识 的 引入 外 来 种 ,如 果 对 引信 后 可 能 产生 的 各 种 负面 生态 效应 没有 深入 的 调查 研究 ,往往 达 不 到 原先 预期 目的 , 甚 至 造成 难以 挽回 的 损失 。 国外 也 有 很 多 海域 受到 外 来 种 强烈 影响 的 报道 。 例 如 ,原来 生活 在 欧洲 里 海 的 条 斑 贻 贝 ( Dreissena polymorpha ) 于 1988 年 随 油轮 压 舱 水 到 达 北 美 大 湖 (Great lake) 地 区 ,在 两 年 内 ,伊利 湖 (Lake Erie) 部 分 水 域 中 小 的 条 斑 贻 贝 第 二 节 ”海洋 生物 多 样 性 面临 的 威胁 - 425 - 密度 竟 达 70 Fh Am’, ,本 地 贻 贝 的 栖息 空间 几乎 全 被 这 种 外 来 种 所 占领 (Stozenburg 1992)。 现 在 底特律 、 坎 伯 兰 和 田纳西 河流 中 已 发 现 这 种 条 斑 贻 贝 ,并 向 南 继续 扩散 。 这 种 外 来 人 侵 种 能 给 渔场 ,水 库 和 船舶 造成 巨大 经 济 损 失 ,也 对 它 所 侵入 的 生物 群落 造成 破坏 。 岛屿 是 最 易 受 到 外 来 种 威胁 的 一 类 生态 系统 ,因为 岛屿 生境 是 受 隔离 的 、 并 形成 其 独特 的 生物 区 系 ,岛屿 种 通常 是 在 较 低 竞争 捕食 及 疾病 威胁 下 演化 的 。 当 岛 上 和 群落 遭 到 竞争 力 较 强 的 外 来 种 (包括 病原 微生物 ) 人 侵 后 ,大 部 分 防卫 能 力 差 的 岛屿 种 就 可 能 被 消灭 (Ried & Miller 1989), gas 岛屿 遭受 生物 人 侵 的 威胁 。 由 于 外 来 物种 一 旦 人 侵 成 功 , 要 彻底 根除 极为 困难 ,用 于 控制 其 危害 的 防 治 代价 极 大 ,因此 已 引起 国际 上 的 极 大 关注 ,2001 年 “国际 生物 多 样 性 日 (5 月 22 日 ) 的 主题 就 被 确定 为 "生物 多 样 性 与 外 来 人 侵 种 管理 ,说明 国 际 上 已 将 外 来 物种 问题 放 在 优先 关注 的 地 位 ,号 召 各 国 提高 公众 的 生物 多 样 性 保护 意识 ,制定 预防 和 管理 外 来 生物 人 侵 的 有 关 法 律 政策 。 四 、 全 球 气 候 变化 对 海洋 生物 多 样 性 的 潜在 威胁 全 球 变化 包括 全 球 气候 变化 .土地 利用 和 履 盖 的 变化 、 全 球 人 口 增长 ,大 气 成 分 变化 ` 生 源 物 质 生 物 地 球 化 学 循环 的 变化 和 生物 多 样 性 丧失 等 方面 。 这 些 变化 既 相互 独立 ,又 相互 影响 。 海 洋 和 大 气 是 一 个 系统 的 两 个 方面 ,不断 进行 热量 和 气体 的 交换 ,这 里 仅 讨 论 由 于 人 类 活动 直接 影响 大 气 组 成 并 反 过 来 对 海洋 产生 影响 的 温室 效应 对 海洋 生物 多 样 性 的 潜在 威胁 。 温室 效应 对 海洋 生态 系统 来 说 主要 是 导致 海水 温度 提高 和 由 此 引起 的 海 平面 上 升 , 同 时 温室 效应 引起 的 全 球 降水 模式 的 改变 也 对 上 述 变化 产生 附加 影响 。 (一 ) 海 洋 水 温 上 升 的 效应 dd 海洋 环流 和 上 升 流 的 改变 :温室 效应 改变 了 地 球 表 面 热量 分 布 类 型 , 导 致 环流 系统 的 变化 。 水 温 升 高 可 能 对 依靠 海流 传输 热量 的 格局 出 现 变 化 , 海 洋 中 生物 的 分 布 格局 也 会 有 很 大 改变 。 如 北大 西洋 的 洋流 模式 可 能 由 于 水 温 升 高 和 大 量 降雨 (使 淡水 增加 ,海水 密度 改变 ) 而 改变 。 有 人 认为 ,如 果 大 气 中 CO, 浓度 在 今后 100 年 内 达到 750x10 mgMm( 即 目前 的 两 倍 ) ,北大 西洋 环流 就 可 能 消失 ,大 范围 的 生态 过 程 也 将 随 之 产生 剧烈 变化 。 - 426 - BSH TAPED HE 海水 温度 上 升 将 使 上 升 流 区 的 海水 垂直 稳定 度 增 大 ,影响 底层 水 涌 升 , 正 如 厄尔尼诺 现象 出 现 的 状况 。 由 于 向 上 补充 的 营养 盐 减少 或 消失 ,上 升 流 区 的 生产 力 就 下 降 ,并 直接 影响 渔业 产量 。 包 温 室 效 应 使 北极 和 南大 洋 海 冰 生态 系统 迅速 萎缩 ,原先 永久 和 临时 的 冰 块 以 及 深 浮 在 冰 块 间 的 冰 融 水 为 极地 物种 提供 了 合适 的 栖息 地 , 硅 藻 在 冰 块 下 生长 JEW BARI A coy ,海洋 哺乳 类 吃 鱼 。 如 果 海 冰 栖 息 环境 大 量 减少 , 则 海洋 中 最 重要 的 食物 网 之 一 可 能 出 现 崩 省 。 例 如 ,北极 海 冰 融化 不 利 于 冰雪 下 面 的 综 类 生长 ,而 藻类 是 北极 食物 链 中 至 关 重 要 的 一 环 ,如 果 它 遭 到 破坏 ,就 会 威胁 到 鱼 类 ,海豹 和 北极 能 的 生存 。 同 时 , 雪 丘 是 北极 能 生 仔 的 地 方 , 雪 丘 融化 使 北极 能 幼体 失去 生长 发 育 的 庇护 所 。 @ 很 多 热带 生物 与 极 区 生物 一 样 ,是 在 接近 于 温度 最 高 极限 的 条 件 下 生 存 ,温度 再 升 高 可 能 将 造成 它们 的 死亡 。 最 明显 的 例子 是 珊瑚 “白化 "现象 , 即 与 珊瑚 虫 共生 的 动 黄 莹 在 高 温 下 色素 浓度 迅速 减少 。 当 水 温 高 出 4C 时 , 几 天 内 就 出 现 这 种 淋 白 现象 ,珊瑚 也 会 停止 生长 和 繁殖 ,甚至 造成 大 量 死亡 。 最 近 20 年 来 ,很 多 珊瑚 礁 因 珊 瑚 白化 而 遭 破坏 就 是 与 厄 尔 尼 诺 期 间 海 水 温度 提 高 有 密切 关系 。 凤 温 室 效 应 引起 气候 的 变化 将 使 高 纬度 地 区 降水 增加 ,河水 人 海量 也 随 之 增加 ,而 低 纬 度 自然 河流 水 量 减 少 ,这 两 种 情况 对 河口 区 生态 系统 都 有 重要 影响 。 例 如 ,人 海河 水 量 减少 意味 着 很 多 河口 区 营养 物质 含量 下 降 。 同 时 , 热 带 地 区 的 由 风 、 台 风 频 率 和 严重 程度 都 会 增加 ,风暴 潮 将 对 珊瑚 礁 、 红 树林 等 (二 ) 海 平面 上 逢 全 球 气候 变化 使 海水 温度 上 升 ,水 体 膨胀 ,同时 也 引起 更 多 的 冰川 融化 ,二 者 都 会 导致 海平 面 上 升 。 在 19 世纪 ,全 球 海平 面 大 约 每 年 升 高 1 一 2 mm, 进入 20 世纪 后 , 升 高 速率 加 快 , 据 政府 间 气 候 变化 专业 组 (IPCC) 估 计 , 现 在 每 年 上 升 速率 比 过 去 高 出 3 一 6 倍 , 到 2100 年 ,每 年 上 升 速度 将 超过 1 一 2 cm. 海岸 生态 系统 最 易 受 到 海面 上 升 的 损害 , 当 海 平面 以 一 定 速率 上 升 时 , 肯 定 会 引起 海岸 生态 系统 向 陆地 后 退 。 另 一 方面 ,洪水 是 全 球 变 暖 的 后 果 之 一 ， 并 且 沿 岸 更 易 受 飓风 和 风暴 的 侵袭 ,在 洪水 和 风暴 潮 黎 击 下 ,海岸 被 侵袭 得 更 厉害 。 在 这 种 情况 下 ,沿岸 湿地 的 盐 沼 ` 红 树林 珊瑚 礁 生 境 将 受 严重 破坏 ,并 且 加 剧 对 海岸 的 侵蚀 。 海 平面 上 升 ,海岸 受到 侵 和 人 获 也 将 改变 三 角 洲 沉积 速率 ， 盐水 对 河口 湾 的 入 侵 也 会 增加 ,而 且 随 着 海平 面 上 升 , 潮 间 带 也 将 上 升 并 变 狭 第 三 节 ” 保护 海洋 生物 多 样 性 的 原则 与 途径 7 窗 , 失 去 潮 间 带 稳定 海岸 线 的 作用 , 当 海 岸 边缘 及 其 保护 带 消失 时 ,生活 于 其 中 的 物种 也 将 不 存在 。 据 报道 ,在 美国 已 发 现 有 80 种 处 于 濒危 的 生物 是 生活 在 海平 面 上 宽度 仅 3 m 的 狭长 带 内 。 海 面 上 升 最 终 可 能 济 没 或 部 分 痢 没 一 些 岛屿 ,消灭 其 中 大 部 分 物种 。 虽然 大 多 数 科 学 家 认为 温室 效应 对 陆地 海洋 以 及 人 类 有 极 大 的 潜在 危 险 , 但 也 有 少数 科学 家 对 此 持 和 否定 意见 ,有 的 认为 全 球 变 暖 并 非 人 类 活动 所 致 ,而 是 太阳 的 影响 ;有 的 认为 气温 上 升 不 会 导致 海平 面 升 高 ;还 有 的 认为 全 球 气温 并 不 会 出 现 持 续 升 高 的 趋势 。 不 过 ,所 有 科学 家 都 认为 应 合理 利用 矿 物 燃料 ,同时 多 种 树 ` 少 砍 树 ,避免 人 为 因素 可 能 造成 的 全 球 ( 或 局 部 ) 的 环境 变化 。 第 三 节 ” 保护 海洋 生物 多 样 性 的 原则 与 途径 海洋 生物 多 样 性 对 人 类 的 生存 与 持续 发 展 有 极为 重要 的 意义 ,但 海洋 已 受到 人 类 活动 的 严重 破坏 ,生物 多 样 性 丧失 资源 衰 退 ` 生 态 环境 退化 。 因 此 ， 如 何 保护 海洋 综合 整治 与 恢复 已 退化 的 海洋 生态 系统 是 摆 在 人 类 面前 极为 紧迫 的 重要 任务 。 一 、 保 护 现存 海洋 生物 多 样 性 (一 ) 树 立正 确 的 生态 观 , 停 止 继续 损害 海洋 生物 多 样 性 的 行为 与 陆地 一 样 ,海洋 生物 多 样 性 面临 的 主要 威胁 来 自 人 类 本 身 。 因 此 ,人 类 在 处 理 人 与 自然 的 关系 时 必须 树立 正确 的 生态 观 ,其 中 最 主要 的 有 :@D 明 确 人 类 是 自然 界 生物 的 一 个 成 员 ,而 不 要 把 自己 看 成 是 可 以 驾驭 自然 的 主人 ,学 会 与 自然 协调 相处 ;如 果 对 自然 强 取 罕 夺 将 受到 自然 规律 的 惩罚 ,甚至 丧失 自己 生存 发 展 的 基础 ;@O 树 立 生 态 系统 的 整体 观 ,认识 生物 之 间 以 及 生物 与 环境 之 间 是 相互 依存 、 相 互 作用 的 统一 整体 ,正如 博弈 中 举 一 子 而 动 全 局 ,对 任何 一 个 生态 环境 的 破坏 或 对 任 一 种 生物 的 过 度 利 用 都 有 可 能 影响 整个 生态 系统 的 结构 与 功能 ;G@) 树 立 可 持续 发 展 的 观点 , 即 对 环境 与 资源 的 利用 既 要 考虑 满足 现代 人 的 需求 ,又 不 损害 后 代 人 满足 需求 的 能 力 , 使 子孙 后 代 可 以 安居 乐 业 、 永 续 发 展 。 其 次 ,必须 采取 有 效 措施 制止 海洋 生物 多 样 性 继续 受到 人 类 活动 的 损害 ， . 428 . 第 十 三 章 “ 保 护 海洋 生物 多 样 性 “， 包括 :中 禁止 继续 过 度 捕 捞 海 产品 和 不 合理 的 捕捞 方法 ,使 渔业 资源 能 够 持续 利用 ;O 禁 止 不 合理 的 海洋 开发 活动 ,避免 海洋 环境 (特别 是 沿岸 环境 ) 继 续 恶 化 ;GO 严格 控制 污染 物 的 人 海量 ,按照 海洋 上 自净 能 力 接受 陆地 的 各 种 污染 物 质 ;个 防止 过 度 养殖 、 优 化 养殖 水 域 生态 系统 ;@ 对 引种 持 慎重 态度 和 防止 无 意 引种 对 当地 物种 的 危害 ;@ 控 制 养殖 种 群 的 扩散 ,预防 物种 遗传 多 样 性 的 丧 失 ;@O 严 格 按照 旅游 资源 负载 能 力 ,合理 发 展 旅游 业 。 8 (二 ) 建 立 自 然 保 护 区 1. 什么 叫 海洋 自然 保护 区 海洋 自然 保护 区 (marine nature reserve) 就 是 指 以 保护 海洋 为 目的 ,在 海 域 `. 岛 屿 和 海岸 带 对 选择 的 保护 对 象 ,依法 划 出 一 定 的 面积 予以 特殊 保护 和 管 理 的 区 域 。 建 立 海洋 自然 保护 区 是 保护 海洋 生物 多 样 性 的 一 项 重要 措施 。 20 世纪 60 年 代 以 来 ,世界 很 多 滨海 国家 为 加 强 保护 海洋 环境 和 自然 资 源 , 特 别 是 为 了 抒 救 特有 \、 稀 有 和 濒危 的 海洋 生物 物种 ,保护 典型 的 海洋 自然 生态 环境 (包括 特殊 的 景观 遗迹 ) ,先后 建立 相当 数量 的 海洋 自然 保护 区 。 例 如 , 建 于 1975 年 的 澳大利亚 大 堡礁 海洋 公园 ,总 面积 达 35 万 km ,包括 澳 大 利 亚 东 北海 岸 外 大 陆架 的 2600 个 暗礁 浅滩、 岛屿 及 其 他 地 理 构 造 , 是 世界 上 最 好 的 也 是 最 大 的 海洋 自然 保护 区 。 公 园 内 有 400 种 不 同类 型 的 硬 、 软 珊瑚 ， 近 4000 种 软体 动物 ,上 万 种 海绵 、 蠕 虫 . 甲 壳 类 和 环 皮 动物 ,还 有 鲸 和 海豚 也 经 常 出 没 在 此 海区 。 公 园 还 是 6 种 海 色 和 儒 民 ,240 多 种 鸟 类 在 园 内 岛 上 筑 策 谷 窝 。 据 认为 ,澳大利亚 大 堡礁 海洋 公园 是 地 球 上 具有 世界 意义 的 自然 地 re 2. 建立 海洋 自然 保护 区 的 意义 保护 生物 多 样 性 的 最 佳 途径 是 保护 自然 群落 及 其 生境 ,在 这 种 自然 条 件 下 , 才 可 能 使 种 群 有 足够 多 的 数量 以 避免 出 现 遗 传 漂 变 。 同 时 在 自然 生态 系 统 中 物种 可 以 与 其 他 物种 及 其 环境 相互 作用 连续 其 进化 过 程 ,以 适应 不 断 变 化 的 环境 。 建 立 自然 保护 区 就 是 一 种 动态 的 就 地 保护 (in situ preservation) ta 施 。 因 此 ,建立 海洋 自然 保护 区 ,对 保护 海洋 生物 多 样 性 具有 重大 的 战略 意 义 : 四 海洋 自然 保护 区 既 能 较 完 整地 为 人 类 保存 一 部 分 有 代表 性 的 海洋 生态 ABW KCNA” ,成 为 活 的 自然 博物 馆 ,也 可 为 以 后 评价 人 类 活动 的 结果 提 供 比照 标准 。 第 三 节 ”保护 海洋 生物 多 样 性 的 原则 与 途径 - 429 - @ 海 洋 自 然 保 护 区 是 野生 生物 种 的 天 然 贮 存 库 ,能 为 大 量 物种 提供 栖息 、 生存 和 保持 进化 过 程 的 良好 条 件 ,有 效 地 保护 生物 物种 多 样 性 ,尤其 是 保护 珍 稀 濒危 的 物种 ,以 便 人 类 可 以 持续 利用 。 @@ 海 洋 自 然 保护 区 能 减少 或 消除 人 为 的 不 利 影 响 ,使 已 受 人 类 干扰 ,但 干 扰 程度 不 严重 的 典型 海洋 环境 得 以 恢复 和 发 展 ,达到 改善 海洋 环境 和 维持 生 态 相 对 平衡 的 目的 。 田 海 洋 自 然 保护 区 可 保护 自然 历史 遗迹 和 风景 名 胜 等 ,使 其 免 遭 破坏 ,对 促进 科学 研究 文化 教育 和 旅游 事业 的 发 展 有 重要 意义 。 3. 我 国 海洋 自然 保护 区 的 建设 我 国 在 1963 年 建立 了 第 一 个 与 海洋 有 关 的 自然 保护 区 一 一 渤海 蛇 岛 自 然 保护 区 ,在 此 之 后 ,又 陆续 建立 了 一 批 国 家 级 的 海洋 自然 保护 区 。 据 黄 宗 国 、 刘 文 华 最 新 统计 ,目前 我 国 已 建立 22 个 国家 级 海洋 自然 保护 区 ,此 外 还 有 一 批 地 方 级 海洋 自然 保护 区 ,包括 物种 保护 区 、 生 态 系统 保护 区 自然 遗 迹 保 护 区 和 水 产 资源 保护 区 4 种 类 型 ( 表 13.3、13.4)。 表 13.3 中国 国家 级 海洋 自然 保护 区 建立 时 间 滩涂 湿地 生态 系统 及 水 禽 候 鸟 | 1997.8.12 re, WO tre: Be CAE BE ES 1980.8.6 斑 海 豹 及 其 生境 1997.12.8 湿地 生态 系 及 鸟 、 斑 海豹 1988.5.9 自然 景观 及 海域 生态 系 1990.9.30 古 海 岸 遗 迹 及 湿地 生态 系 1992.10.27 湿地 生态 系 及 珍禽 1992.10.27 海岛 生态 系 及 候 乌 1988.5.9 KRRGSE BRA 1984.1.1 丹 顶 稚 等 珍禽 及 湿地 1992.10.27 岛屿 及 海域 生态 系 1990.9.30 海底 古 森 林 1992.10.27 Pe Ae aK EA CEH | 2000.4.4 1992.10.27 内 伶 体 -福田 红 树林 1988.5.9 湛江 红 树林 1997.12.8 合浦 儒 民 | 1992.10.27 山口 红 树林 1990.9.30 北仑 河口 红 树 林 2000.4.4 东 寨 港 红 树 林 1986.7.9 大 洲 岛 金 丝 燕 金 丝 燕 及 海域 生态 系统 1990.9.30 三 亚 珊瑚 礁 = 珊瑚 礁 1990.9.30 “430 - 第 十 三 章 ”保护 海洋 生物 多 样 性 表 13.4 中 国 海洋 自然 保护 区 的 类 型 和 数量 物 种 15 1 464 748 he 小 海岛 3 29 419 珊瑚 礁 6 43 581 红 树林 13 49 260 可 湿 地 4 346 000 统 海岸 景观 1 3000 自然 遗迹 本 | 26 880 水 产 资 源 16 2 613 688 总 的 看 来 ,我 国 海洋 自然 保护 区 的 建设 状况 (在 数量 ` 类 型 分布 及 管理 等 方面 ) 与 我 国 具有 广阔 的 海域 .独特 的 海洋 自然 条 件 和 丰富 多 彩 的 海洋 生物 多 样 性 以 及 我 国 海洋 开发 利用 的 现状 相 比 , 还 是 有 相当 大 的 差距 。 为 了 缩短 这 种 差距 ,国家 正在 加 速 海洋 自然 保护 区 的 建设 规划 。 (三 ) 易 地 保护 对 于 许多 稀有 物种 或 因 遭 到 过 度 开发 .病害 .生境 被 破坏 或 外 来 种 人 侵 等 人 类 严重 干扰 而 处 于 濒危 状态 的 物种 ,就 地 保护 往往 不 是 一 种 切实 可 行 的 措 施 。 在 这 种 情况 下 ,保护 物种 免 于 灭绝 的 惟一 方法 是 将 这 些 稀有 种 或 濒危 种 转移 到 受 控制 的 人 工 条 件 下 (如 动物 园 \, 水 族 馆 等 ) 加 以 保护 ,以 避免 在 野外 迅 速 灭 绝 ,这 种 保护 策略 称 为 易 地 保护 (off-site preservation) ,是 一 种 静态 型 保 护 。 异地 保护 可 以 为 被 保护 对 象 提供 比 自然 野生 条 件 下 更 为 适宜 的 生存 条 CO 件 ; 可 以 为 科研 人 员 提 供 较 方便 的 生物 学 研究 条 件 ;还 可 以 采取 较 有 歼 的 繁殖 措施 (如 人 工 授精 ) 以 维持 物种 持续 存在 ,最 后 还 便于 对 群众 进行 保护 生物 多 样 性 的 教育 。 但 是 , 易 地 保护 也 存在 严重 不 足 之 处 ,首先 是 易 地 保护 的 空间 (如 水 族 馆 ) 不 可 能 很 大 ,保护 对 象 的 数量 受到 限制 ,种 群 容 易 产 生 遗 传 淋 变 。 例如 ,很 多 濒危 海洋 动物 (哺乳 类 、 鱼 类 等 ) 属 大 型 个 体 ,水 族 馆 很 难 提 供 足 够 大 的 水 体 以 维持 最 低 有 效 种 群 数量 。 与 此 相关 的 是 , 易 地 保护 对 象 只 代表 物 种 基因 库 的 一 个 有 限 部 分 (采集 地 的 局 限 )。 其 次 ,经 过 许多 世代 的 人 工 饲养 后 ,保护 对 象 的 食性 .习性 都 会 改变 ,并 逐渐 丧失 它们 在 自然 环境 条 件 下 的 生 存 能 力 。 最 后 , 易 地 保护 需要 很 大 的 资金 投入 也 是 限制 易 地 保护 的 一 个 现实 问题 。 尽 管 有 这 些 局 限 性 ,但 是 在 不 可 能 就 地 保护 的 情况 下 , 易 地 保护 往往 是 第 三 节 ，” 保护 海洋 生物 多 样 性 的 原则 与 途径 “ 431 - 惟一 选择 。 在 实践 过 程 中 ,从 事 易 地 保护 的 工作 者 摸索 了 一 些 有 利于 发 挥 保护 作用 的 实践 经 验 。 例 如 ,为 了 保护 濒危 的 长 江 白 鳍 肽 ,我国 科学 家 已 经 在 河道 "U” 形 弯 曲 的 河中 成 立 养护 繁育 中 心 , 它 是 介 于 野生 和 人 造 条 件 之 间 的 生境 。 这 种 保护 方式 也 可 为 饲养 海洋 哺乳 动物 和 鱼 类 提供 借鉴 。 另 外 ,在 一 定时 间 内 适当 收集 保护 对 象 的 野生 个 体 补充 或 部 分 更 替 易 地 保护 的 原 有 个 体 或 让 它们 进行 杂交 ,也 有 利于 维持 保护 对 象 的 种 质 质量 。 近年 来 国内 外 已 发 展 一 种 " 离 体 保 护 "的 方法 来 保存 物种 有 机 体 的 一 部 分 组 成 , 即 利用 低温 保存 如 细胞 .卵子 、 精 液 \. 胚 胎 或 其 他 繁殖 体 等 ,并 通过 建立 现代 化 的 离 体 保存 基因 库 保 护 遗 传 基因 。 离 体 保护 除了 作为 生物 种 质 资源 的 保护 外 ,也 可 从 微观 上 研究 导致 生物 种 质 衰退 的 各 种 因素 。 — 退化 生态 系统 和 恢复 生态 学 (一 ) 退 化 生态 系统 及 其 特征 退化 生态 系统 (degraded ecosystem) BPR Hie AS FE (damaged ecosys- tem) 是 指 在 自然 因素 \ 人 为 因素 或 二 者 的 共同 干扰 下 ,导致 生态 系统 要 素 和 生 态 系统 整体 发 生 的 不 利于 生物 和 人 类 生存 的 量变 和 质变 ,具体 表现 为 生态 系 统 的 基本 结构 和 固有 功能 的 破坏 或 丧失 ,生物 多 样 性 和 生产 力 下 降 , 系 统 的 稳 定性 和 抗 逆 能 力 减 弱 甚 至 丧失 ( 章 家 恩 、 徐 淇 1999). 造成 生态 系统 退化 的 原因 是 多 方面 的 ,可 归纳 为 自然 的 于 扰 和 人 类 的 干 扰 两 大 类 。 自 然 的 干扰 包括 全 球 环境 变化 (大 气 环 境 .洋流 的 变化 ) 或 区 域 性 的 气候 变化 和 局 部 自然 灾害 (如 火山 爆发 .地 震 等 )。 人 为 因素 主要 包括 工农 业 生 产 、 城 市 化 商业 旅游 .战争 等 一 系列 活动 或 过 程 。 应 当 指出 ,一些 剧 变 或 突 发 性 的 自然 干扰 往往 会 导致 生态 系统 的 彻底 毁坏 ,但 是 人 类 正 以 前 所 未 有 的 规模 和 强度 影响 环境 .损害 和 改变 自然 生态 系统 ,使 全 球 生 命 支持 系统 的 持续 性 遭 到 严重 破坏 ,导致 原先 健康 的 或 一 些 本 来 就 十 分 脆弱 的 生态 系统 受 损 、 退 化 。 这 种 损害 往往 是 积累 性 的 二 加 的 ,因此 人 为 因素 干扰 的 范围 更 广 ， 对 生态 系统 的 危害 更 大 ,恢复 的 难度 也 更 大 。 实 际 上 ,当今 生物 圈 许 多 生态 系 统 的 退化 主要 是 人 类 活动 的 结果 。 在 海洋 方面 ,人 类 活动 最 频繁 的 盐 沼 、 红 树 林 、 珊 瑚 礁 、 河 口内 湾 和 某 些 浅海 区 等 生态 系统 大 多 数 处 于 不 同 程度 的 退化 状 态 。 例 如 ,河口 内 湾 原 来 就 有 来 自 河 流 或 沿岸 带 来 的 污染 物质 ,可 以 通过 其 物 理化 学 和 生物 的 净化 过 程 加 以 消除 。 但 是 ,如 果 过 度 发 展 围 明 和 网 箱 水 产 养 . 432 . 第 十 三 章 “， 保 护 海洋 生物 多 样 性 殖 业 ,就 可 能 造成 大 量 的 有 机 物 积 累 , 加 上 沿海 工业 发 展 和 人 口 急剧 膨胀 ,各 种 工业 废物 和 生活 污水 未 经 任何 处 理 就 倾注 人 海 ,就 会 大 大 超过 海区 的 自净 能 力 。 此 外 ,一 些 港口 建设 也 破坏 了 原来 的 潮流 方向 和 流速 ,降低 其 物理 净化 能 力 ,加 速 颗粒 物质 沉积 。 如 果 这 些 人 为 干扰 持续 下 去 ,河口 内 湾 的 水 质 将 不 断 亚 化 , 底 质 也 会 从 氧化 态 转变 为 还 原 态 (还 原 层 加 厚 ) ,导致 耐 污 能 力 差 的 浮 游 生物 和 底 栖 生物 大 量 死 亡 ,游泳 动物 因 环境 恶 化 和 缺乏 食物 而 离开 ,动物 产 生 的 卵 旺 化 率 下 降 或 不 能 孵化 ,生物 多 样 性 下 降 , 耐 污 能 力 强 或 厌 氧 性 的 生物 大 量 增 殖 。 与 此 同时 ,生产 力 和 生物 量 也 不 断 下 降 ,原先 的 食物 网 结构 也 被 破 坏 了 ,能 流 .物流 渠道 受阻 ,其 原先 的 生态 功能 (高 生产 力 和 一 定 的 自净 能 力 ) 由 此 可 见 ,退化 生态 系统 的 特征 从 其 群落 的 组 成 、 结 构 和 功能 的 变化 表现 出 来 ,或 者 说 可 以 根据 生态 系统 中 的 群落 结构 和 功能 以 及 引起 环境 特征 的 变 化 程度 来 判断 生态 系统 受 损 的 程度 。 当 生态 系统 不 断 受 到 外 界 的 干扰 ,并 且 这 些 干扰 超过 其 本 身 的 调节 能 力 时 ,群落 结构 趋 于 简单 化 ,相应 的 功能 也 不 断 衰退 ,生产 力 下 降 ,正常 的 能 流 物流 渠道 被 阻 断 ,系统 的 稳定 性 不 断 减 弱 , 生 态 系 不 断 朝 着 异 养 演 替 方向 发 展 。 同 时 ,外 界 干扰 的 类 型 .强度 在 很 大 程度 上 决定 着 生态 系统 退化 的 进程 和 受 损 的 程度 。 (二 ) 受 损 生 态 系 统 的 恢复 1. 恢复 生态 学 当 自 然 生 态 系统 的 健康 或 它 的 完整 性 受到 损害 后 ,将 对 人 类 生存 造成 极 大 的 潜在 灾难 ,因此 ,恢复 (或 重建 ) 受 损 生 态 系统 是 摆 在 我 们 面前 的 迫切 任 务 。 新 近 发 展 起 来 的 一 门 新 兴学 科 一 一 恢复 生态 学 (restoration ecology), E 是 以 生态 学 原理 为 基础 ,恢复 受 损 生态 系统 到 接近 于 受 干扰 前 的 自然 状况 的 技术 方法 和 管理 措施 。 因 此 ,恢复 生态 学 既是 理论 科学 ,又 是 应 用 科学 ,在 一 定 意义 上 说 , 它 又 是 一 门生 态 工 程 学 (ecological engineering ) 或 生物 技术 学 (biotechnology)( 陈 昌 等 1993). 2. 恢复 退化 生态 系统 的 生态 学 原则 与 目标 退化 或 受 损 生 态 系统 的 恢复 原则 有 生态 学 原则 、 社 会 经 济 技术 原则 和 美 学 原则 等 。 其 中 生态 学 原则 最 为 重要 ,生态 学 原则 包括 生态 演 蔡 原则 、 食 物 链 食物 网 原则 ,物质 循环 与 转化 原则 、 生 物 相 互 作 用 原则 以 及 生物 多 样 性 原则 等 。 总 之 ,必须 从 受 损 生态 系统 结构 .功能 的 恢复 作为 基本 出 发 点 (尽管 系统 — EE aa St 第 三 节 ， 保 护 海洋 生物 多 样 性 的 原则 与 途径 - 433 - 的 结构 .组 分 可 能 与 原先 状态 有 不 同 ) ,这 样 恢 复 后 的 生态 系统 才能 持续 地 存 在 与 发 展 。 受 损 生 态 系统 恢复 的 目标 是 部 分 或 全 部 恢复 其 原 有 基本 的 生态 功能 作 用 。 例 如 , 红 树林 沼泽 的 主要 生态 功能 包括 提供 红 树 林 区 鱼 、 贝 . 虾 . 稻 等 各 种 海洋 生物 (还 包括 一 些 陆 生 动物 ) 的 栖息 场所 和 食物 以 及 沿岸 浅海 区 各 种 食 碎 层 者 的 食物 ;保护 红 树林 海岸 ;减轻 沿海 污染 的 作用 等 。 上 述 这些 生 态 功能 就 是 恢复 已 遭 破坏 的 红 树 林 生 态 系统 的 目标 。 3. 恢复 受 损 生 态 系统 的 基本 途径 根据 生态 系统 受 损 的 程度 ,其 恢复 (或 重建 ) 有 两 种 基本 途径 (图 13.3): 没有 超 负荷 -消除 压力 -~ 自然 恢复 过 程 -恢复 超 负荷 \ 不 可 逆 的 一 消除 压力 ~ 人 工 措施 和 自然 恢复 过 程 -恢复 图 13.3 受 损 生态 系统 恢复 的 两 种 模式 〈 转 引 自 些 晓 明 2000) 恢复 受 损 的 生态 系统 的 基本 步骤 包括 : - 由 确定 生态 系统 退化 的 原因 。 人 类 活动 对 不 同 生态 系统 的 主要 于 扰 方 式 不 尽 相 同 ,例如 ,对 于 多 数 近 岸 内 湾 ,污染 (特别 是 有 机 质 污染 ) 是 其 主要 压力 ， 红 树 林 生 态 系统 主要 是 受 乱 砍 咎 伐 的 压力 ,珊瑚 礁 则 既 受 污染 又 受 盲 目 开 发 利用 的 压力 ,有 些 浅海 底 则 主要 受 底 拖网 的 破坏 。 确 定 生态 系统 受 损 的 主要 原因 应 是 修复 工程 首先 要 明确 的 问题 。 包 确 定 生态 系 统 受 破坏 的 程度 。 生 态 系统 受 损 的 程度 是 制定 恢复 措施 的 重要 依据 ; 当 生态 系统 仅 受 轻微 破坏 的 情况 下 ,停止 人 类 干扰 后 其 内 部 有 向 原 先 正 常 状 态 转 变 的 动力 ,可 以 自我 恢复 ,而 人 为 附加 的 修复 则 能 进一步 缩短 恢 复 所 经 历 的 时 间 。 @ 制 定 恢 复方 案 。 在 以 上 两 项 工作 的 基础 上 ,制定 恢复 方案 ,包括 确定 恢 复 的 目标 ,生态 工程 的 具体 项 目 、 技 术 关 键 ` 可 行 性 论证 (有 关 技 术 资金 的 保 证 `* 风 险 预 测 等 ) 和 具体 实施 方案 。 由 实地 试验 。 方 案 经 批准 后 即 可 进行 实地 试验 ,并 在 实施 恢复 方案 的 过 程 中 定期 现场 调查 研究 其 恢复 的 效果 ,如 有 必要 ,可 对 部 分 内 容 作 适 当 修改 。 @@ 恢 复 后 的 监测 与 效果 评价 以 及 建立 管理 措施 。 .4 - 第 十 三 章 “ 保 护 海洋 生物 多 样 性 本 章 提 要 1. 生物 多 样 性 包括 物种 多 样 性 .遗传 多 样 性 和 生态 系统 多 样 性 三 木 基 林 层次 。 物 种 多 样 性 是 生态 系统 的 基本 组 分 ,也 是 基因 和 染色 体 的 载体 ,基因 多 样 性 是 保存 物种 繁衍 和 生物 对 环境 适应 性 的 重要 内 在 机 制 , 生 态 系统 多 样 性 是 保存 物种 多 样 性 和 遗传 多 样 性 的 基本 条 件 。 2. 海洋 生物 多 样 性 不 仅 为 人 类 提供 20% 堪 右 的 动物 蛋白 质 ,同时 提供 各 种 医药 来 源 ( 有 很 大 的 发 展 潜力 ) 和 工业 原料 来 源 , 同 时 还 具有 保护 大 类 生存 环境 (包括 调节 大 气 CO. 含量 ) 的 功能 。 生 物 多 样 性 是 人 类 赖 以 生存 的 基 林 条 件 。 3. 海洋 生物 多 样 性 面临 人 类 干扰 的 严重 威胁 ,主要 表现 为 对 海洋 生 驳 资 源 的 过 度 利 用 人 为 破坏 和 改变 沿岸 自然 环境 、 各 种 海洋 污染 \ 育 目的 引种 ( 生 物 入 侵 ) 等 ,全 球 气 候 变 化 (如 温室 效应 及 可 能 导致 的 海平 面 上 升 ) 也 与 人 类 活 动 有 关 。 人 为 干扰 往往 是 积累 性 的 ,而 且 干 扰 的 范围 更 广 ,治理 难度 更 大 。 4. 保护 海洋 生物 多 样 性 首先 应 当 树 立正 确 的 生态 观 、 停 止 继续 损害 海洋 生物 多 样 性 的 行为 ;建立 各 类 海洋 自然 保护 区 对 保护 海洋 生物 多 样 性 具有 重 大 战略 意义 ,对 处 于 濒危 状态 的 物种 应 采取 易 地 保护 (包括 离 体 保 护 ) 的 相应 措施 。 5. 退化 生态 系统 的 特征 主要 从 结构 和 功能 上 表现 出 来 :物种 多 样 性 下 降 、 生 物 群 落 结构 趋 于 简单 化 ,相应 地 其 功能 不 断 衰退 ,生产 力 下 降 ,正常 的 能 流 物流 渠道 被 阻 断 , 系 统 的 稳定 性 和 抗 着 性 不 断 减 弱 , 生 态 系统 朝 着 异 养 演 替 方向 发 展 。 6. 恢复 生态 学 是 以 生态 学 原理 为 基础 ,研究 恢复 受 损 生态 系统 到 接近 于 受 干 扰 前 的 自然 状况 的 技术 和 管理 的 一 门 新 兴学 科 。 因 此 ,恢复 生态 学 既是 理论 科学 、 又 是 应 用 科学 ,在 一 定 意义 上 说 , 它 又 是 一 门生 态 工程 学 。 7. 生态 学 原则 是 恢复 已 受 损 生 态 系统 的 最 重要 的 原则 ,包括 生态 演 替 原 则 食物链 食 物 网 原则 、 物 质 循环 与 转化 原则 、 生 物 相 互 作用 原则 以 及 生物 多 样 性 原则 。 受 损 生 态 系统 恢复 的 目标 是 部 分 或 全 部 恢复 其 原 有 的 生态 功能 作 用 。 8. 受 损 生 态 系统 恢复 的 基本 步骤 包括 确定 生态 系统 受 损 的 原因 、 确 定 生 态 系统 受 损 的 程度 .制定 恢复 方案 现场 试验 以 及 恢复 后 的 监测 与 评价 和 建立 管理 措施 。 思 考 题 hia 9. 概念 与 术语 :生物 多 样 性 (biodiversity) , 4 A 4% & 4 (ecological com- plex) ,物种 多 样 性 (species diversity) ,基因 多样 性 (gene diversity), #42 AA (allele) ,基因 型 (genetype) ,个 体 表现 型 (phenotype) ,基因 重组 (gene recombi- nation) ,生态 系统 多 样 性 (ecosystem diversity) ,生物 入 侵 (exotics invasion) , 海 洋 自然 保护 区 (marine nature reserve) ,就 地 保护 (in situ preservation) , 易 地 保 4 (off-site preservation ) , 退化 生态 系统 (degraded ecosystem ), 恢 复生 态 学 (restoration ecology) 思 考 题 1. 说 明生 物 多 样 性 概念 包含 的 基本 层次 和 它们 之 间 的 相互 关系 。 2. 简要 说 明海 洋 生物 多 样 性 对 人 类 生存 有 什么 重要 意义 。 3. 举例 说 明 人 类 对 海洋 生物 多 样 性 造成 的 严重 干扰 和 破坏 。 4. 为 什么 说 盲目 的 引种 (生物 入 侵 ) 会 造成 引入 地 区 原 有 生态 系统 的 严 重 破坏 ? 5. 保护 海洋 生物 多 样 性 有 哪些 基本 措施 ? 6. 退化 的 生态 系统 有 哪些 特征 ? 举例 说 明之 。 7. 扼要 说 明 退 化 生态 系统 的 恢复 原则 和 目标 。 参考 文献 蔡 平 和 等 . 2001. 南沙 海域 基于 沁 Th/sU 不 平衡 的 颗粒 态 有 机 碳 输出 通 量 及 其 时 间 演 化 . 科学 通 报 ,48(9):762 一 766 KE , 尚 玉 昌 .1995. 普通 生态 学 (下 ) . 北京 :北京 大 学 出 版 社 BEGEAY .2000. 生态 系统 生态 学 . 北京 :科学 出 版 社 MRS .1993. 持续 发 展 与 生态 学 . 北京 :中 国 科 学 技术 出 版 社 陈 敏 等 .1996a. 南沙 海域 上 层 水 体 中 ?Th 的 清除 . 见 :中 国 科 学 院 南 沙 综合 科学 考察 队 . 南沙 群岛 海域 的 同位 素 海洋 化 学 . 北京 :海洋 出 版 社 . 123 一 133 陈 敏 等 .1996b. 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