i J . 中 国 科 学 院 科 学 出 版 基金 资助 出 版 < 网 ol leat * iN * 7 28 _, (au ae eS he be. sa i a oC 本 ee Se hs ese 相 建 海 主编 eek Bm # | es A UT S0003970 AF 8 介 海洋 生物 学 是 海洋 科学 中 一 门 重要 的 基础 学 科 。 本 书 共 分 七 章 ， 对 海 洋 生物 学 涉及 的 生物 和 生物 过 程 、 环 境 以 及 相关 技术 进行 论述 。 第 一 章 海 洋 生物 学 概述 ， 讨 论 了 海洋 中 生命 的 形成 与 进化 ， 海 洋 生物 学 的 概念 以 及 研究 的 原则 与 方法 ; 第 二 章 海洋 生物 学 起 源 与 发 展 ， 论 述 了 世界 和 中 国 海 洋 生物 学 研究 的 历史 ; 第 三 章 海 洋 生物 多 样 性 ， 主 要 描述 了 海洋 微生物 ， 植物 ， 无 脊 椎 、 关 椎 动物 和 深海 热 液 喷 口 附近 生物 以 及 海洋 生物 多 样 性 的 保护 等 方面 的 内 容 ; 第 四 章 海 洋 生 态 ， 介 绍 了 包括 海洋 环境 、 海 洋 中 生物 的 分 布 浮游 生物 、 游 泳 生物 、 底 栖 生 物 、 深 海 生 物 ) 、 生 物 生产 力 与 能 量 转 换 、 海 洋 中 若干 关键 生物 生态 过 程 ; 第 五 章 实验 海洋 生物 学 与 生物 技 术 ， 就 当今 海洋 生物 技术 发 展 的 各 个 方向 进行 了 阑 述 ; 第 六 章 人 类 活动 对 海洋 生物 的 影响 与 作用 ， 叙 述 了 人 类 活动 对 海洋 生物 资源 的 影响 以 及 与 海 洋 环境 健康 之 间 的 关系 ; 第 七 章 展 望 了 新 世纪 的 海洋 生物 学 发 展 趋势 。 本 书 是 国内 编著 的 第 一 部 海洋 生物 学 专著 ， 系 统 地 描述 了 海洋 生物 学 各 个 分 支 领域 的 研究 概况 和 最 新 进展 。 可 供 高 等 院 校 、 科 研 院 所 以 及 从 事 海洋 生物 学 工作 的 师 生 、 学 者 参考 使 用 。 图 书 在 版 编目 (CIP) 数据 海洋 生物 学 / 相 建 海 主编 ， 一 北京 : 科学 出 版 社 ，2003.1 ISBN 7-03-010512-5 T. 海 … 下. 相 … 1. 海洋 生物 学 VV. Q178.53 中 国 版 本 图 书馆 CIP 数据 核 字 (2002) 第 042532 号 责任 编辑 : KAR EAR 李 锋 / 责 任 校对 : HF 洋 责任 印 制 : 刘 士 平 /封面 设计 : 北新 华文 mer B® 出 版 北京 东 黄 城 根 北 街 16 号 邮政 编码 :100717 http:// www. sciencep.com * EP MT 印刷 科学 出 版 社 发 行 ” 各 地 新 华 书 店 经 销 2003 年 1 月 第 一 版 FRA: BS (720x1000) 2003 年 1 月 第 一 次 印刷 ”印张 : 19172 印 数 : 1 一 2 000 字数 : 373 000 定价 :39. 00 元 (如 有 印 装 质量 问题 ,我 社 负责 调换 ( 环 伟 》) Wee HB, 19464FS AWA, 1969 年 毕业 于 南 FFA, 1980~ 1982 年 就 学 于 西 德 康 斯 坦 茨 大 学 。 现 任 中国 科 学 院 海 洋 研究 所 所 长 、 中 国 科 学 院 实验 海洋 生 物 学 重点 开放 室 主 任 ， 博 士 生 导师 ， 海 洋 生 物 学 家 。 在 海洋 生物 学 研究 领域 ， 承 担 和 完成 了 国家 “六 五 ”到 “ 九 五 ”的 重大 攻关 项 目 ， 科 学 院 重大 和 重点 项 目 、 国 家 基金 项 目 等 40 余 项 ， 有 论文 、 专 著 和 报告 近 百 篇 ， 申 请 专利 三 项 ， 获 奖 多 次 。 是 我 国 海洋 生物 技术 领域 的 优秀 学 科 带 头 人 ， 在 海产 动物 的 繁殖 与 遗传 学 研 究 中 取得 若干 创新 进展 ， 在 海洋 动物 染色 体 和 对 是 多 倍 体 诱 导 的 研究 成 果 得 到 国 际 公 认 ， 首 先 在 国内 系统 地 开展 了 海洋 动物 生化 遗传 学 的 研究 ， 研 究 进展 受到 国 际 同行 的 重视 。 担任 国家 攀登 计划 B 海水 增 养 殖 生 物 优良 种 质 和 抗 病 力 的 基础 研究 ” 副 主 持 人 、 国 家 “十 五 ”863 高 技术 资源 与 环境 领域 专家 委员 会 主任 ,国家 重点 基础 研究 项 目 “ 海 水 重要 养殖 生物 病害 发 生 和 抗 病 力 的 基础 研究 ”首席 科学 家 。 共 培 养 硕 士 、 博 士 生 25 名 ， 博 士 后 4 名 ， 两 次 被 科学 院 评 为 研究 生 优 秀 导 师 。1997 年 被 国家 教委 和 人 事 部 授予 “全 国 优秀 留学 回国 人 员 ”“ 山 东 省 专业 技术 拔尖 人 A” PKS; 2001 年 被 科 协 授予 “全 国 先进 科技 工作 者 ”称号 。 ier arrestee tit eS Re et me igs I i ay = ‘* 本 ey oe be! Y= —_ £. ee p, Gl fo tied q Tr 了 | By. f at 外 4 te poet 4 | eee: ' “at, si Ew 0 ， BWR 2B met LR ame 0 BE A RE 9 F cath — Toor" ee prey = so destaisabliaaiaili PAHO ITE ate peat eX aut 3 sale © sia Pees,” phd eae AHA, PSR BU, oak It iad pee SoG a etude 交 ipinoasti of tt IR TER ct Raby RA remanent ti IK En ‘eee at rate stead | tet #49 edhe feet uh ass Pie seal Fo aciaee SES ee ae tas 由 ae 1 Be et em aah pagan ‘ean ct NRE, ARN) Tha OR PRR A gS eed meat REET "ea oh NS cs aang EM oi SN STEM AA ie} eM ; RUB hae ee ver ) beets peor abs oe CAP te hey cH ost sar ‘ a ee 由 ve ae he j = hi . ” q ' a —_ ay » “thea es sn re. >} Se Pein ry: ; j ' | 7 > z ; Ye * ) ’ d + my 7 , 本 a & HW: - a ' > 二 i : 二 i “ ‘ a ‘ bad ; , 4 i, AD 4 ‘ yar Wes ie Ow Ke thik Tl: ‘ ie 5 ey, tiny Meee ei iy ae ~~ ve? a’ 和 fa 4 + Mae sli ola xp. com Ke Up 4 ty | 所 a Po ME an ; ; 和 es 4 站 | Usa At eh ei 和 ‘ 1 4 : x, } Ta 100A ’ | 要 折 Ft Weis ie 4 天 é - ~/ ‘ } ial af beh e ' a é ‘4 4. ‘ Ls 和 le Ld ;- oi : ; ; ' Se th r ibe: p~ 十 - Se ee ee Ie ay | i LSU WF He a | i 和 入 nell seal i he A Ta aH = 6A ea ter eae ae nis o ‘iad ae a an ee | oT * ys ks © jhe it oe 《海洋 生物 学 》 编 委 会 主编 ” 相 建 海 编 委 (以 姓氏 笔画 为 序 ) fh oD OR ER REM FHE BAE BAR 张 培 军 “ 陆 保 仁 ” 相 建 海 ， 曾 志 刚 董 波 BBE = BRIG 编写 人 员 〈 以 编写 章节 先后 为 序 ) 相 建 海 (第 一 章 ,第 二 章 第 一 节 ) 徐 鸿 侍 ( 第 二 章 第 二 节 ) 林 伟 ( 第 三 章 第 一 节 ) 陆 保 仁 、 丁 兰 平 ( 第 三 章 第 二 节 ) 李 新 正 ( 第 三 章 第 三 节 ) 杨 纪 明 (第 三 章 第 四 节 ) 曾 志 刚 、 李 军 ( 第 三 章 第 五 节 ) ， 李 新 正 (第 三 章 第 六 节 ) 宋 金 明 ( 第 四 章 第 一 节 ) 孙 松 、 朱 侈 华 、 李 新 正 、 曾 志 刚 (第 四 章 第 二 节 ) 罕 硕 增 ( 第 四 章 第 三 节 ) 焦 念 志 ( 第 四 章 第 四 节 ) 张 培 军 、 王 勇 (第 五 章 ) 杨 红 生 、 董 波 (第 六 章 第 一 节 ) 林 荣 根 ( 第 六 章 第 二 节 ) 相 建 海 (第 七 章 ) rie 六 4 | Bi 2 ; he 4 ‘ ‘ { 1 si . ; | he “ wi! F P ts e 中 ” : 4 : 人 有 ¥ ; 二 Ms yy a ’ ' 人 i F : ; coef, | Pees er ee : soy iE ; find ‘ ' px A nae 1: . a s, 2 站 a oy 7 d ‘ > ; ‘ F a be * Pa ; | . | | i i's ‘ "4 x 六 rik = 和 + ; i ye 5 : y "i Pa a ) ae: pes) a 0 GR Ng to RRR #) at — ES a (EMME | bees a) ae Ret PRE PS ) | aS Sie iar nae \ Ct eae 站 一 | > ie in te Hen Lay Cee ouaeen oe) KR i ‘Tae ao (tee WE, A - s we os, Pd 下 ‘ ¥ L 和 48 x ap oo r i... 4 y ane ye a 4 3 ’ 2 和 < aN nic a | mn) OCP vo ' , Pt ike A a’ ; Mi 4 十 my" Sy! 人 } ry y ? fy: + é 《 a ' ri! ” / pay i $ Y te . A 地 A - s€ nd , ee , 4 人 > oe vi 上 人 = "7 4 4 本 a 5 1 mm 章 hs hy J > 4 J iG ps RM TUrGee? fe tec ma ASEOR a SE SRE eW IS ONCE. ET ANNE A PRE A ELSE). RTT LLLP AR AR A fx TRON i} Re THA A MACE eh RE ， (Pak cm am 和 ST mth . PORAUPA i PR SS RT | RIE jee op CASE RL GET HR - TO BF Sat SO A PV AU 7O y eae spn Me ARR PER EAS cee yo TUR Hn a The Grantee CF ER FHT ARR 于 昌江 内 全 用 aioe 2 (Oe SS PR “ o BA His ooh IRE om EA Wie TAWA « ¢ sent 2a) + Se Chea ect ae ees ne patti a — RNS ae eR CHORE A CEE PEER z= " CARAT AN PASE HE RSE 5 HSH iol FAO Sa i a 各 多 议 出， 2 LPR AR AR ET es re ae ri tet Tot eae ee her BATHS MAU WALA TT ， 计 FANS WONT A WR ER TE ee: cteartal tap RAL 本 j "a ~~ 人 fe oe i oe ak | rN 4 ~ | | on i cra Pg VP. non 浩 潮 的 海洋 是 生命 的 摇篮 ， 占 地 球 表面 的 71% ， 面 对 人 口 爆炸 、 环 境 亚 化 、 资源 短缺 三 大 危机 ， 开 发 、 利 用 和 保护 海洋 已 成 为 当今 世界 上 一 股 强劲 的 潮流 。 围绕 着 海洋 科学 与 技术 发 展 的 国际 竞争 比 历史 上 任何 时 候 都 更 加 激烈 。21 世纪 是 海洋 的 世纪 ， 海 洋 逐 渐 成 为 人 类 第 二 生存 空间 ， 是 人 类 未 充分 开发 的 最 后 一 块 疆土 。 谁 拥有 海洋 就 拥有 未 来 。 我 国 是 世界 上 人 口 最 多 的 国家 ， 也 是 海洋 大 国 。 管辖 的 海域 达 300 万 平方 公里 ， 拥 有 大 陆 岸 线 18 000 多 公里 ， 以 及 面积 在 500 平方 米 以 上 的 海岛 $S000 多 个 ， 海 域 海洋 生物 物种 繁多 ， 已 鉴定 的 达 20 278 种 。 丰富 的 海洋 生物 资源 对 21 世纪 中 国 的 经 济 发 展 和 社会 进步 具有 战略 意义 。 近年 来 ， 向 海洋 要 食物 、 要 蛋白 、 要 药物 ， 对 海洋 生物 资源 进行 综合 利用 、 保护 和 持续 开发 已 成 为 我 国生 存 和 发 展 的 重要 出 路 。 而 这 些 实践 必须 依赖 于 高 新 技术 的 研究 和 应 用 ， 必 须 加 强 海洋 生物 学 的 基础 研究 。 我 国 海洋 生物 学 的 研究 起 步 较 晚 ， 虽 然 在 渔场 调查 、 海 洋 水 产 养 殖 和 栽培 ， 以 及 实验 生物 学 和 海洋 生物 学 的 研究 等 方面 取得 了 许多 较 高 水 平 的 成 果 ， 但 仍 远 远 不 能 满足 国家 的 重大 战略 需 求 ; 和 国际 同 领域 的 前 沿 研 究 相 比 还 有 相当 差距 ， 就 是 现 有 的 一 些 资 料 和 研究 成 果 也 比较 零散 ， 缺 乏 系 统 性 的 总 结 。 迄 今 为 止 ， 国 内 还 没有 一 本 对 我 国 海洋 生物 学 各 个 分 支 领 域 的 研究 概况 和 最 新 进展 进行 论述 的 专著 。 针 对 现状 ， 我 们 邀请 了 目前 国内 从 事 海 洋 生 物 学 科研 和 教学 的 学 科 带 头 人 ， 根 据 各 自 的 专业 特长 ， 结 合 自己 工作 成 果 ， 编 写 了 这 本 《海洋 生物 学 》。 该 书 较 全 面 地 对 当前 海洋 生物 学 发 展 涉及 的 生物 和 生物 过 程 ， 环 境 以 及 相关 技术 ， 海 洋 生 物 技 术 以 及 人 类 和 海洋 生 物 之 间 的 关系 等 各 个 方面 进行 了 论述 ， 并 对 新 世纪 海洋 生物 学 发 展 趋势 进行 了 展 望 。 参加 本 书 编写 的 人 员 有 中 国 科 学 院 海 洋 研 究 所 徐 鸿 侍 、 林 伟 、 陆 保 仁 、 丁 兰 平 、 李 新 正 、 杨 纪 明 、 曾 志 刚 、 李 军 、 宋 金明 、 孙 松 、 朱 锡 华 、 窦 硕 增 、 焦 念 志 、 张 培 军 、 王 勇 、 杨 红 生 、 董 波 、 林 荣 根 和 我 本 人 。 上 述 各 位 作者 为 此 付出 了 六 勤 劳动 。 全 书 由 周 海 欧 、 董 波 两 位 同志 进行 了 编辑 ， 由 本 人 统一 定稿 。《 海 洋 生物 学 》 在 出 版 过 程 中 得 到 了 中 国 科 学 院 科 学 出 版 基金 委员 会 难能可贵 的 及 时 资 助 ， 在 此 我 们 次 表 感 谢 。 另 外 ， 在 编写 过 程 中 得 到 了 我 国 海洋 生物 学 的 泰斗 一 一 德高望重 的 曾 呈 奎 院士 的 指导 ， 还 得 到 中 国 老 教授 协会 海洋 学 分 会 的 孙 斌 教授 和 中 国 科 学 院 海 洋 研 究 所 杨 纪 明教 授 的 大 力 协助 和 热心 关注 ， 在 此 对 他 们 表示 应 心 的 感谢 。 由 于 业务 水 平和 条 件 的 限制 ， 特 别 是 我 们 面临 着 日 新 月 异 的 科技 时 代 ， 新 理论 、 新 发 展 和 新 成 果 不 断 涌现 ， 使 人 应 接 不 眼 ， 书 中 难免 存在 不 少 缺 点 和 错 =” 误 ， 为 了 我 国 海洋 生物 学 的 发 展 和 进一步 提高 ， 我 们 诚恳 希望 读者 提出 批评 和 意 见 ， 多 多 指正 。 相 建 海 2002 年 12 月 于 青岛 Ee Se Ee oe ts 2 SS (1) [a MR 0-9 oY) dS) |: eS (1) Ete (RE S32 a he ed OAD AS) (1) 第 三 节 ， 海 洋 生 物 学 研究 的 原则 与 方法 站 pp (3) a a = Ee Yk) bd | SEE (5) Ee MR Le: Sco ee) eh OS |e (5) 第 二 节 ”中 国 海洋 生物 学 发 展 史 ……………… 下 全 和 人 (6) 第 三 章 海洋 生物 多 样 性 人 (13) 第 一 节 ”海洋 微生物 (13) 和 de data edly he (35) 第 三 节 ”海洋 无 脊椎 动物 (63) SOAS PE PEAPHERY IY) ---2cseee ee cecdetecce ecb enatecwerersddvenccteeneseeeeeneegs (94) 第 五 节 次 海 热 液 喷 口 附近 生物 了 (104) 第 六 节 海洋 生物 多 样 性 及 其 保护 时 本 全 本 本 (114) 第 四 章 海洋 生态 (131 ) 第 一 节 “海洋 生 命 的 理化 环境 : 流体 介质 中 的 生 傅 er (131) Sh 海洋 中 生物 的 分 布 本 (147) ey PEG PS Fy Sy AE ERE HR oo slewen sede c esl endce Shestnedeceevecnes (205) S25 A YEE SEGRE HE AS Phen cece cece cee teeeceeeeeeeeeeeeeeees (216) 第 五 章 实验 海洋 生物 学 与 海洋 生物 技术 生生 要 二 全 (235) 第 一 节 实验 海洋 生态 学 本 (235) 第 二 节 发 育 与 进化 人 (238) 第 三 遗传 学 (243) 第 四 节 比较 生理 学 pp (248) 第 五 节 ”比较 生物 化 学 :pp (251) 第 六 节 海洋 生物 基因 工程 OUT ere er ee eee (252) 第 七 节 海洋 生物 细胞 工程 pp (256) 第 八 节 海洋 生物 化 学 工程 (260) 第 九 节 海洋 微生物 技术 PP (261 ) 第 十 节 海洋 生物 活性 物质 与 海洋 药物 .9 (262) 第 十 一 节 海洋 生物 材料 和 pp (262) 第 十 二 节 ”海洋 动物 疾病 的 诊断 与 防治 .PP nn (264) 第 六 章 人 类 活动 对 海洋 生物 的 影响 和 作用 506 ese peub subs #405 aes cw e-a'a eee (268) 第 一 节 海洋 生物 资源 的 合理 开发 与 持续 利用 Jas seavet ee aven keene (268 ) 第 二 节 人 类 活动 与 海洋 环境 健康 errr + Sree ee rer (274) 第 七 章 新 世纪 的 海洋 生物 学 发 展 趋势 TTT Te ee (287) *“vi° pe ”海洋 生物 学 概述 第 一 节 “海洋 生物 学 的 概念 天 高 任 鸟 飞 , 海 阔 任 鱼 牙 。 浩 瀚 的 蓝 色 海洋 一 直 被 人 们 认为 是 以 鱼 类 作为 代 表 的 海洋 生物 自由 生存 的 乐土 。 古 代 人 类 以 大 海 作 为 “ 营 渔 盐 之 利 , 行 舟 相 之 便 ” 的 场所 ,海洋 生物 与 人 类 早已 结 下 了 不 解 之 缘 。 世界 海洋 总 面积 超过 3.6 x 10"km“, 占 地 球 表面 积 的 71% 。 生 物 门类 中 的 88% 生 活 在 海洋 。 据 估计 ,海洋 在 不 影响 生态 平衡 的 情况 下 ,每 年 可 向 人 类 提供 3X10? 吨 鱼 虾 贝 藻 等 海洋 食物 ,能 满足 3x10! 人 的 蛋白 质 需 要 。 目 前 世界 开发 的 渔业 资源 ,海洋 捕捞 大 约 8x 107 吨 ,海水 养殖 大 约 1.5 < 107 吨 ,可 挖掘 的 潜力 相 当 大 。 更 何况 海洋 生物 作为 保健 ` 药 物 和 功能 性 材料 开发 的 经 济 和 社会 价值 难于 估量 ,理所当然 地 引起 人 们 越 来 越 大 的 兴趣 。 海洋 生物 的 研究 早 就 从 人 们 对 形形色色 的 海洋 生物 及 其 多 式 多 样 的 分 布 的 观 察 和 描述 时 开始 的 。 海 洋 生物 学 是 一 门 综合 性 交叉 学 科 , 主要 包括 海洋 有 机 体 的 功能 海洋 生物 多 样 性 和 生态 三 个 方面 的 内 容 (J. S. Levinton,1995)。 它 是 研究 海 洋 中 生命 有 机 体 的 起 源 、 分 布 \ 形 态 与 结构 .进化 与 演 蔡 的 特征 和 生物 生命 过 程 的 活动 规律 ;探索 海洋 生物 之 间 和 生物 与 其 所 处 的 海洋 环境 之 间 的 相互 作用 和 相互 影响 的 科学 。 Sop 海洋 中 生命 的 形成 与 进化 从 亚 里 士 多 德 时 代 至 今 ， 自 然 发 生 " 一 直 被 援引 为 生命 起 源 的 解释 。 尽 管 许 多 科学 家 一 直 批 评 这 种 生命 物质 起 源 于 非 生 命 物质 的 观点 , 巴 斯 德 也 令 人 信服 地 证 明了 生命 一 定 起 源 于 已 经 存在 的 生命 形式 , 但 最 初生 命 起 源 的 问题 一 直 困 绕 着 科学 家 们 。 在 过 去 的 50 年 中 , 广 为 流 传 的 Oparin 和 Haldane 学 说 已 经 证 明 : 利 用 太阳 的 紫外 线 和 大 气 中 放出 的 电 做 为 能 源 ,大 气 中 非 生命 的 物质 通过 化 学 合成 作 用 形成 了 原始 生命 。 新 陈 代 谢 的 研究 有 助 于 理解 生物 的 进化 。 真 核 生 物 的 光合 作用 利用 氧 和 二 氧 化 碳 产生 葡萄 糖 。 然 而 ,在 原核 生物 中 却 有 非常 多 样 的 能 量 储存 和 物质 合成 途径 ， 能 量 储存 利用 除了 氧 之 外 的 许多 氧化 剂 ,除了 葡萄 糖 之 外 还 能 利用 许多 其 他 能 源 。 蓝藻 和 其 他 植物 广泛 运用 HzO 做 为 瑞 源 ,而 光合 细菌 却 能 利用 许多 非 HzO 的 下 源 物 质 。 一 些 细菌 通过 氧化 还 原 途 径 ,利用 化 学 能 量 取 代 了 光 能 驱动 的 葡萄 糖 合 i ae 成 。 只 不 过 是 真 核 生物 在 所 有 的 可 能 途径 中 选择 了 最 高 效 的 反应 途径 而 已 。 化 石 记 录 了 生命 的 历史 ,放射 性 同位 素 的 应 用 使 我 们 知道 了 化 石 的 年 龄 。 已 知 最 为 古老 的 化 石 大 约 有 3.1x 10” 年 的 历史 ,在 该 年 代 的 黑 硅 石 中 发 现 含有 细菌 和 蓝藻 的 结构 。2.7x 10? 年 前 的 岩石 (地 层 ) 中 有 记录 着 古代 蓝藻 的 石灰 岩 沉 积 层 , 而 1.0x10? 一 2.0x10” 年 前 的 化 石 则 呈现 了 极 具 多 样 化 的 原始 生物 。 澳 大 利 亚 科 学 家 通过 对 海底 沉积 岩 的 研究 ,发 现 了 地 球 上 2.7x10” 年 前 的 复杂 生命 形 式 , 这 比 过 去 所 认为 的 复杂 生命 形式 开始 时 间 早 了 1.010? 年 。 他 们 发 现 的 固 醇 分 子 化 石 是 目前 世界 上 最 古老 的 生物 分 子 。 真 核 细 胞 是 一 种 含有 细胞 并 具有 独特 的 细胞 核 的 生命 形式 ,经 过 长 期 而 缓慢 的 向 多 细胞 的 进化 ,现代 的 生物 门类 迅速 形 成 了 。 尽管 许多 人 仍然 在 寻找 地 球 外 生命 ,但 现在 还 没有 证 据 表 明 陆 生生 物 是 由 陨 石 带 来 的 “殖民 者 ”发展 而 来 的 。 陨 石 可 能 含有 有 机 物质 的 遗迹 , 却 从 未 发 现 它 们 含有 生物 化 石 。 从 这 些 贫 将 的 陨石 提供 的 信息 ,我 们 可 以 更 加 确信 前 寒 武 纪 化 石 的 确 反 映 了 地 球 生命 的 起 源 。 有 机 分 子 如 何在 无 生命 证 的 条 件 下 产生 ?” Urey 和 Miller 曾 提 出 早期 大 气 的 成 分 ,他 们 将 这 些 气 体 在 一 个 容器 中 混合 ,并 不 断 对 其 放电 。 经 过 长 时 间 的 处 理 ; 产 生 了 许多 简单 的 有 机 分 子 , 包 括 大 部 分 的 细胞 组 成 物质 。 因 而 海洋 被 认为 曾经 是 一 个 “温暖 而 稀薄 的 汤 ” ,生命 就 是 从 这 里 产生 的 。 “YH” BAY ATP 可 能 是 细胞 最 初 的 能 量 来 源 。 后 来 ,该 化 合 物 成 为 代谢 系统 最 重要 的 组 成 部 分 。 从 分 子 到 细胞 的 过 程 ,需要 许多 的 发 展 阶 段 。 细 胞 是 逐渐 才 变 得 复杂 的 一 一 DNA 并 不 是 开始 就 产生 并 决定 一 切 的 ,DNA 决 定 的 繁殖 模式 是 逐渐 发 展 而 来 的 。 研究 表明 , 热 会 使 氨基 酸 聚 合成 为 类 蛋白 ,这些 类 和 蛋白 在 低温 时 能 组 成 微 球体 。 这 些微 球体 被 一 种 类 膜 边 界 所 包围 ,能够 生长 和 分 裂 。 许 多 生命 特征 都 可 以 在 这 些 复合 体 中 发 现 , 但 是 它们 明显 是 非 生命 化 学 的 集合 Oparin 的 凝聚 体 显示 了 许多 聚合 体 在 水 深 液 中 形成 小 滴 的 能 力 。 这 些 化 学 系 统 和 生命 相关 :物质 可 以 在 其 中 浓缩 ,脂肪 可 以 在 其 周围 形成 保护 膜 。 凝 聚 体 还 含 有 能 吸收 物质 、 催 化 反应 和 释放 产物 的 酶 。 在 这 个 小 滴 中 形成 了 微小 的 代谢 系统 。 生命 可 能 从 凝聚 体 时 期 开始 了 进化 ;化 学 的 选择 有 利于 那些 催化 系统 ,这 些 系统 能 在 竞争 中 淘汰 它们 的 对 手 。 这 些 所 谓 的 “原生 生物 ”(protobiont) 最 终 发 展 出 在 DNA 指导 下 繁殖 的 能 力 。 生 命 的 单位 是 细胞 ;生命 需要 细胞 的 功能 组 成 和 DNA 的 信息 储存 系统 。 把 来 自 于 新 陈 代 谢 、 化 石 及 非 生物 合成 的 证 据 再 加 一 点 想象 可 以 合成 一 个 初 步 的 生命 发 展 史 : 太 阳 系 由 原始 星体 大 爆炸 释放 的 物质 所 组 成 ,地 球 失去 了 属于 它 的 由 Ho 和 稀有 气体 组 成 的 大 气 。 地 球 内 部 的 巨大 的 热能 产生 了 现在 的 地 核 ` 地 蛋 和 地 壳 的 格局 。 随 着 新 的 还 原 性 大 气 的 产生 ,原始 的 “ 汤 " 中 非 生命 合成 和 聚合 作用 在 化 学 选择 下 发 生 了 。 雍 聚 作 用 导致 起 催化 作用 的 "原生 生物 ”的 出 现 。 疡 、 . 2 . . 中 的 ATP 可 能 是 最 早 的 高 能 物质 ,被 生物 用 来 提供 生命 活动 的 能 量 。 和 DNA 相 关 的 繁殖 系统 推动 了 凝 聚 体 跨 越 生 命 的 门槛 ,偶然 的 复制 错误 使 生命 进化 成 为 可 能 。 当 外 界 的 ATP 供应 不 足 的 时 候 , 生 物 开 始 利 用 周围 环境 中 的 富 含 能 的 有 机 物 来 生产 ATP ,因此 发 酵 成 为 生物 的 典型 特征 。 Wai ogre or ae we 可 能 以 最 原始 的 化 石 为 代表 。 Berkner-Marshall 理论 认为 寒 武 纪 的 生物 多 样 性 异常 增高 与 充足 的 O, 的 出 现 ”满足 了 高 效 的 呼吸 活动 有 关 。 足 够 的 O; 的 积聚 形成 了 具 氧 层 屏蔽 紫外 线 ,使 得 生命 在 志 留 纪 登 陆 成 为 可 能 。 参 考 化 石 记 录 , 我 们 可 以 得 到 一 个 大 致 的 不 同 生物 出 现 的 时 间 表 。 尽 管 我 们 不 能 确切 地 知道 生命 的 历史 ,但 是 越 来 越 多 的 证 据 都 在 支持 前 面 所 论述 的 生命 起 源 模 型 。 总 之 ,生命 的 产生 是 一 种 奇迹 。 从 基本 粒子 的 碰撞 中 合成 出 最 初 的 生命 形式 ， 这 种 偶然 性 的 概率 是 多 么 小 ! 可 以 想象 产生 出 生命 的 进化 一 定 经 历 了 无 数 次 的 失 败 。 想 一 想 ,在 基本 粒子 的 合成 中 ,无 论 是 温度 能 量 、 数 量 等 因素 稍 有 一 点 偏差 ， 就 不 可 能 出 现 生命 ,我 们 的 世界 就 完全 改变 。 即 使 出 现 生 命 , 也 并 不 必然 产生 具有 自我 意识 一 一 如 人 类 的 生物 。 这 里 没有 丝毫 的 投机 取 巧 ,完全 取决 于 一 种 独特 的 偶然 ,取决 于 一 种 长 期 的 进化 。 第 三 节 ， 海 洋 生 物 学 研究 的 原则 与 方法 现代 海洋 生物 学 不 仅 是 一 门 独立 的 综合 学 科 , 而 且 也 是 海洋 科学 研究 中 的 热 点 和 难点 ,这 是 因为 海洋 中 的 生命 现象 较 物理 、 化 学 现象 更 为 特殊 和 复杂 ,因而 更 具有 挑战 性 ;加 上 海洋 生物 与 人 类 衣食 住 行 密切 相关 ,因而 具有 特殊 的 重要 性 。 目 前 该 学 科 的 发 展 特点 与 趋势 主要 有 : 1. 研究 空间 与 时 间 的 扩展 与 深化 现代 海洋 生物 学 研究 的 空间 与 时 间 尺 度 ,一 方面 在 宏观 层面 上 扩展 , 另 一 方面 朝 微 观 中 深化 。 宏 观 更 宏 ,微观 更 微 。 宏 观 上 ,全 球 海洋 任何 一 个 海域 ,从 南极 到 北极 ,从 海面 到 大 洋 深 处 ,都 在 开展 生物 学 调查 与 研究 ;科学 家 们 越 来 越 重 视 全 球 或 大 斥 度 上 中 长 期 的 海洋 生物 学 研究 。 微 观 上 ,生物 个 体 的 研究 已 从 普通 个 体 到 微小 个 体 如 nano-plankton(20um) #& # Fi pico-plankton( < 2m) ,生理 、 生化 机 制 的 研究 已 从 整体 到 细胞 深化 至 分 子 水 平 , 生 态 学 的 研究 也 深入 到 微 生 境 、 微 生态 2. 学 科 的 交 义 与 综合 学 科 交 叉 与 综合 已 成 为 现代 海洋 生物 学 的 重要 发 展 趋势 。 科 学 技术 的 日 新 月 异 , 不 仅 使 学 科 的 交叉 成 为 可 能 ,更 是 促进 海洋 生物 学 发 展 的 必要 前 题 。 在 海洋 学 层面 上 ,海洋 生物 学 与 海洋 化 学 海洋 地 质 学 和 物理 海洋 学 之 间 加 快 了 相互 交叉 与 3 . 渗透 ;在 生物 学 层面 上 ,科学 家 对 海洋 生物 的 研究 绝 不 再 局 限于 单一 或 两 三 门 学 科 上 ,更 常常 是 生态 学 、 发 育 学 .遗传 学 .生物 化 学 生物 物 理学 和 生物 数学 等 多 学 科 的 交叉 。 现 代 生 物 技 术 .计算 机 技术 、 化 学 分 析 技 术 、 遥 感 和 遥测 技术 以 及 海洋 技 术 等 在 海洋 生物 研究 中 得 到 越 来 越 多 的 应 用 。 3. 海上 考察 试验 与 室内 实验 分 析 相 结合 海洋 生物 学 研究 起 源 于 海上 考察 ,而 且 它 至 今 仍然 是 取得 第 一 手 材料 与 数据 的 重要 源泉 。 海 洋 生 物 学 假说 与 理论 的 证 实 最 终 不 能 离开 海上 考察 或 试验 。 但 实 验 室 可 以 保证 科学 家 在 人 工控 制 与 模拟 的 条 件 下 ,不 受 自 然 环境 的 限制 ,随意 重复 或 深入 进行 各 种 各 样 的 实验 和 数据 分 析 。 两 者 结合 起 来 ,优势 互补 ,相得益彰 。 难 怪 世 界 各 国 一 方面 在 建造 更 多 的 设备 精良 .导航 准确 性 能 高 超 的 海洋 生物 考察 船 或 深海 潜水 器 , 另 一 方面 在 沿海 建立 越 来 越 多 和 现代 化 程度 越 来 越 高 的 实验 室 和 水 族 楼 。 4. 研究 的 国际 化 ,竞争 与 合作 海 详 是 人 类 共有 的 财富 ,要 这 和 全面 研 究 海洋 生物 学 ,国际 合作 是 必要 和 可 能 的 。 但 各 国 又 具有 特有 的 经 济 专属 区 ,为 了 自身 的 利益 ,不 得 不 在 研究 中 进行 激烈 的 竞争 。 比 如 在 鱼 鲜 鱼 资 源 的 捕捞 管理 上 ,就 连 一 向 称 为 兄弟 同盟 的 加 拿 大 与 美 国 或 欧盟 国家 之 间 在 谈判 配额 时 ,也 要 你 争 我 吵 , 各 自 利 用 驯 鲜 鱼 种 群 DNA 指纹 分 析 图 得 到 的 科学 证 据 ,力求 多 得 到 一 些 份额 。 在 国际 海洋 划 界 中 ,渔场 物理 边界 和 生物 特征 无 疑 是 考虑 的 重点 因素 之 一 。 5. 生物 资源 的 持续 发 展 环 境 的 科学 管理 成 为 海洋 生物 学 研究 的 主要 目标 资源 与 环境 是 地 球 科学 研究 永恒 的 主题 ,也 是 海洋 生物 学 研究 的 重点 。 目 古 以 来 ,海洋 是 人 类 ”“ 营 渔 盐 之 利 , 行 舟 相 之 便 "的 场所 。 蓝 色 大 海源 源 不 断 、 慷 慨 无 私 地 提供 了 大 量 优质 和 蛋白 和 化 工 产品 ;绵延 曲折 的 海岸 带 为 人 类 社会 铺 就 了 优 民 美好 的 生存 空间 。 然 而 ,人 类 自身 的 活动 不 仅 给 渔业 资源 的 再 生 造 成 了 威胁 ,也 给 地 球 上 生命 赖 以 生存 的 海洋 环境 带 来 了 污染 和 破坏 。 面 对 资源 短缺 .环境 恶化 和 人 口 "爆炸 "的 严峻 挑战 ,人 类 在 考虑 如 何 更 科学 合理 地 保护 .开发 和 利用 海洋 生物 资源 ,确保 它 的 持续 发 展 ;也 在 探索 如 何 更 好 地 监测 海洋 环境 的 变异 和 对 海洋 环境 进行 有 效 的 科学 管理 。 毫 无 疑义 ,海洋 生物 学 研究 要 把 这 两 个 重大 问题 的 解决 作 为 目 身 的 目标 。 pH ”海洋 生物 学 起 源 与 发 展 第 一 节 ， 世 界 海洋 生物 学 起 源 与 发 展 早期 的 生物 学 家 是 自然 哲学 家 ,他 们 对 自然 中 的 生物 进行 解剖 学 和 生活 习性 的 观察 。 亚 里 士 多 德 ( 公 元 前 384 一 327) 和 他 的 硕 腊 同 代 人 最 早 记 录 了 他 们 对 海 浴 上 二 些 生 物 观察 的 结果 。 林 奈 (1707 一 1778) 发展 了 现在 仍然 使 用 的 命名 物种 的 方法 。 他 描述 了 几 百 种 海洋 动 植物 种 类 。 尽 管 人 类 航海 的 历史 开始 很 早 (1492 年 哥伦布 就 发 现 了 美洲 大 陆 ) 但 海洋 生物 学 到 19 世纪 才 发 展 成 为 一 门 科 学 。 英 国 的 福布斯 (1815 一 1854) 多 次 在 地 中 海航 海 探险 中 利用 采 泥 器 收集 了 一 系列 海洋 生 物 ,进行 了 描述 ,同时 提出 了 "海底 300 吗 以 下 生命 不 再 存在 ”的 世界 上 第 一 个 海洋 生物 学 的 假说 (Azoic theory)。 福 布 斯 所 著 的 《欧洲 海 的 自然 历史 》 被 看 作 是 海洋 生态 学 领域 的 第 一 部 著作 。 在 这 本 书 里 ,他 首创 并 使 用 了 垂直 分 布 、 种 群 动力 学 等 生态 名 词 ,所 以 Forbes 也 被 称 为 海洋 生态 学 的 葛 基 者 。1850 年 挪威 的 萨 斯 以 描述 了 生活 于 300 HLF BY 19 种 生物 的 事实 推翻 了 上 述 假说 。 在 这 段 时 间 ,浮游 生物 网 首次 开始 使 用 ,潜水 器 也 开始 研发 。 达 尔 文 (1809 一 1881) 作 为 世界 海洋 生物 学 的 芮 基 人 之 一 ,提出 了 世人 熟知 的 物种 起 源 学 说 ; 同时 提出 的 珊瑚 礁 发 育 理论 影响 深远 。 渔 业 学 研究 开始 于 19 世纪 初 ; 稍 后 ,海洋 生态 学 在 美国 成 为 渔业 学 的 同 义 语 。1872 一 1876 年 ,世界 著名 的 “挑战 者 "号 考察 船 进行 了 环球 大 洋 探 险 , 其 间 获 得 并 摘 述 了 4 717 种 新 的 海洋 生物 ,是 人 类 第 一 次 全 球 尺度 的 海洋 生物 学 研究 。 进入 20 世纪 ,许多 国家 开始 组 建 大 海洋 研究 机 构 , 如 美国 的 斯 克 瑞 普 斯 海洋 研究 所 (1903) 、 伍 效 霍 尔 海 洋 研 究 所 (1930) ;大 学 中 也 建立 了 海洋 生物 学 专业 或 研 究 机 构 。Murray(1912) 撰 写 的 《大洋 深 处 》 被 称 为 海洋 生态 学 的 第 一 部 经 典 著 作 。 战争 破坏 了 生产 力 ,但 它 也 畸形 地 加 快 了 与 战争 相关 的 海洋 生物 学 的 发 展 。 两 次 世界 大 战 期 间 ,各 参战 国 从 维护 自身 的 利益 出 发 ,大 大 增加 了 对 海洋 学 包括 对 海洋 生物 学 的 研究 投资 ,海洋 生物 声学 、. 生 物 的 污 损 研 究 等 有 了 较 快 发 展 。 特 别 是 第 二 次 世界 大 战 期 间 ,政治 与 战争 的 需要 大 大 刺激 和 促进 了 与 海洋 生物 学 相关 技 术 的 发 展 , 从 而 很 快 扩 展 了 海洋 生物 学 家 们 的 能 力 与 本 领 。 细胞 生物 学 胚胎 学 \. 生 物化 学 等 实验 技术 应 用 到 海洋 生物 学 研究 中 ,使 得 实 验 海洋 生物 学 得 到 应 有 的 重视 。 此 间 ,航海 技术 和 其 他 技术 有 了 长 足 发 展 , 斯 库 巴 (SCUBA 即 人 工 肺 ) 潜 水 和 深海 潜水 器 等 的 相继 问世 与 应 用 ,使 科学 家 能 够 在 海上 定点 定时 直接 观察 活 的 生物 并 进行 取样 。1950 一 1952 年 丹麦 的 伽 拉 塞 亚 号 开展 了 大 规模 的 深海 考察 ,进一步 丰富 了 对 次 海 生 物 的 认识 。20 世纪 60 FARES, a. 洋 生 物 学 研究 进入 快速 发 展 阶段 :学 科 齐 全 、 没 备 精良 的 研究 机 构 不 断 涌现 。 Kinne(1970 一 1978) 所 发 表 的 《海洋 生态 学 久 共 5 卷 ) 内 容 较为 详实 、 新 颖 ,涉及 环 境 动 力学 、 机 制 . 生 态 系统 ,培养 海洋 管理 等 各 方面 ,可 称 为 近代 海洋 生态 学 的 另 一 部 经 典 之 作 。 另 外 ,各 国 派 遗 的 海洋 远征 队 所 写 的 大 幅 ` 多 本 调查 报告 涉及 海洋 生物 的 种 类 和 分 布 及 其 与 环境 的 关系 为 海洋 生物 学 发 展 作 出 了 很 大 贡献 。 此 外 ， 各 演 海 国家 所 建立 的 海洋 研究 所 进行 了 六 量 个 体 生态 和 种 群生 态 及 实验 生态 研 究 , 促 进 了 海洋 生态 学 发 展 。 目前 从 事 海洋 生物 学 研究 的 研究 所 、 实 验 站 数 以 百 计 ;研究 队伍 不 断 壮 大 , 海 洋 生物 科学 家 已 成 后 上 万 ;先进 的 综合 考察 船 具 有 现代 化 的 导航 设施 ,速度 快 、 续 航 力 大 、 实 验 仪 器 齐备 良好 ,足以 保证 到 世界 四 大 洋 的 任何 一 个 海面 进行 考察 。 设 备 优良 、 自 动 化 程度 高 的 深 潜 器 已 深入 到 海洋 的 最 深 处 一 一 11 000m 的 玛 利亚纳 海沟 , 取 回 海底 的 微生物 供 科学 家 研究 。 第 二 节 中国 海洋 生物 学 发 展 史 中 国 近 海 处 于 亚洲 大 陆 东 侧 的 中 纬度 到 低 纬 度 地 融 , 南 北 蜂 越 30 多 个 纬度 ， 受 大 陆 气 候 条 件 影 响 显著 ,南北 温差 较 大 , 适 于 冷 ` 温 和 上 暖 水 性 多 种 海洋 生物 的 生 长 和 索 殖 ,是 开展 海洋 生物 学 研究 最 适宜 的 地 区 之 一 。 同志 界 其 他 国家 一 样 ,中国 海洋 生物 学 是 随 着 社会 生产 力 的 发 展 而 发 展 的 , 形 成 过 程 非常 漫长 ,有 自己 独特 的 学 术 思想 ,对 世界 海洋 生物 学 做 出 了 突出 贡献 。 1. 古代 中 国 海洋 生物 学 发 展 史 居住 在 中 国 的 古代 先 民 ,很 早 就 对 海洋 生物 有 了 一 _ 定 的 认识 ,并 加 以 利用 。 A PRA RR ,逐步 发 展 形成 为 独 具 特 色 的 学 问 。 (1) 远古 时 期 人 类 对 海洋 生物 的 认识 是 与 自身 的 进化 同步 发 展 的 ,古人 类 早 就 注意 到 可 食用 的 海洋 生物 。 考 古 发 现 , 早 在 18 000 年 前 的 旧 石 器 时 期 ,北京 周口 店 的 山顶 洞 人 就 食用 海洋 贝 类 ,并 用 海 嵌 帝 做 "项链 ” ,美化 生活 。 在 沿海 ` 贝 丘 "遗址 和 山东 省 胶 县 三 里 河 新 石器 时 代 大 汶 口 文化 遗址 中 ,出 土 了 大 量 镶 鱼 、 梭 鱼 . 黑 铀 等 鱼 骨 。 甲 骨 文 中 有 ”“ 贝 "“ 鱼 "和 " 渔 " 的 记载 。 伏 义 时 已 开始 造 网 亚 , 教 pes ARDEA, PE eR AA EAT A a eR TERA, Tt 经 能 够 捕捞 一 些 游泳 的 海洋 鱼 类 。 peor 先秦 时 期 ”我国 奴 隶 社 会 的 商 代 生产 力 有 了 提高 ,已 能 采 捕 贝 、 鱼 ,用 贝 壳 作 货币 。 春 秋 战 国 时 代 ,社会 逐渐 向 封建 制 转化 ,生产 力 大 大 发 展 ,对 海洋 生物 的 知识 更 多 、 利 用 能 力 更 强 ,文字 记载 更 丰富 。《 周 易 》? 等 书记 载 了 包 牺 氏 ” 作 结 强 而 为 网 吐 , 以 个 以 渔 ";《 竹 书 纪年 > 记载, 夏 代 曾 “ 东 狩 于 海 , 获 大 鱼 "。 更 为 可 贵 的 是 ,除了 对 资源 的 评价 外 ,还 出 现 了 保护 海洋 生物 资源 的 宝贵 思想 。 夏 融 、 周 文王 BOREAS JIPESERT“ AVA RS, WSR”. (FLic) AIT EH 节 。 (3) 秦汉 至 南北 朝 时 期 (公元 前 221 一 581) 秦 汉 进 入 中 国 封建 社会 初期 ,已 出 现 了 海洋 生物 分 类 研究 。《 尔 雅 兴 说 文 解 字 ? 对 多 种 海洋 生物 作 了 记载 和 解释 。 汉 RARE AB LE) ,专门 对 海 贝 进行 了 分 类 研究 。 而 《4 史记》 和 《 汉 书 》, 不 仅 有 对 海 洋 生 物 地 理 分 布 的 记载 ,而 且 有 对 海洋 生物 的 资源 评价 。 三 国 时 期 (220 一 280) 东 吴 和 南朝 的 宋 、 齐 都 大 力 发 展 了 海洋 事业 。《 临 海水 上 异物 志 》《 博 物 志 》《 名 医 别 录 》 等 书籍 已 记载 不 少 海洋 生物 。 在 生物 分 类 、 生 长 习性、 地 理 分 布 等 方面 都 取得 了 重要 成 就 。 (4) 隋 至 元 代 (581 一 1368) “” 隋 至 元 代 是 中 国 封建 社会 的 中 期 ,生产 力 进 一 步 发 展 。 隋 唐 五 代 , 认 识 了 许多 海洋 生物 新 种 。 唐 代 的 4 吴 地 记 》《 本 草 拾遗 六 忆 载 了 不 少 海洋 生物 及 新 种 ,后 汉 即 在 合浦 海上 大 量 采 珠 , 陆 龟 蒙 的 4 乍 志 》 是 我 国 第 一 部 MALE. RNR (= Wa) A AAPA), 特别 是 毛 胜 著 4 水族 加 恩 短 》 对 许多 海洋 生物 作 了 质量 评价 ,而且 知道 了 对 珍珠 贝 , 牡 蚌 、 江 现 海豹 等 海洋 水 产 动物 的 人 工 养殖 ,这 是 一 个 巨大 的 进步 。 对 国外 海洋 动物 也 有 了 文献 记载 。 (5) FAIR (1368~1911) 明 清 是 中 国 封建 社会 后 期 ,中 国人 对 海洋 生物 的 认识 于 明代 (1368 一 1644) 中 期 遥遥 领先 于 世界 各 国 。 明 代 履 本 遇 的 《 闽 中 海 错 玻 ?是 我 国 最 早 的 一 部 地 方 海洋 动物 志 , 主要 记载 福建 的 海洋 水 产 动物 。 共 记录 了 涉及 现代 50 多 个 科 100 多 种 鱼 和 软体 、 节 肢 、 环 节 \、 怜 行 、 环 皮 、 腔 肠 、 哺 乳 等 动物 ， 描述 了 它们 的 形态 、 习 性 和 一 些 种 的 食用 质量 评价 ,还 指出 了 生物 的 多 样 性 。 另 Sh eS H(A) BEN FEAF) MHA FEA RASS UR (1644~1911) AR FERRE) Ce) SSS OT BEA DSN AREA 有 重要 意义 。 2. 近 现代 中 国 海洋 生物 学 发 展 史 中 国 古 代 的 科学 技术 长 期 居于 世界 领先 地 位 ,但 从 15 世纪 逐渐 落后 下 来 。 包 括 海洋 生物 学 在 内 的 近代 科学 技术 在 欧洲 兴起 后 ,19 世纪 中 叶 逐 步 传 人 中 国 。 半 封建 半 殖 民 地 的 中 国 , 积 贫 积 弱 ,科学 难以 发 展 。1949 年 中 华人 民 共 和 国 成 立 后 ， 现代 海洋 生物 学 迅速 发 展 起 来 。 (1) 近 现 代 中 国 海洋 生物 学 研究 事业 的 发 展 1) 萌动 发 展 阶段 (1840 一 1949) 1840 年 后 ,西方 海洋 生物 学 逐渐 传人 中 国 。 1902 年 清 政府 推行 新政" ,部 分 有 识 之 士 ,出 国 留学 ,将 近代 海洋 生物 学 引入 中 国 。1912 年 天 津 、 上 海 和 江苏 成 立 水 产 学 校 ,1920 年 集美 水 产 学 校 创 立 。1921 年 条 志 在 南京 高 等 师范 创建 了 中 国 第 一 个 生物 系 ,并 带领 学 生 采 集 海 洋 生 物 标 本 。 Ai ty WAG 1928 年 设立 海洋 科 , 是 中 国 第 一 个 海洋 研究 机 构 。1930 年 秋 , 中 国 科 学 社 葡 元 培 等 倡议 成 立 中国 海 洋 研 究 所 ,并 筹建 中 国 第 一 个 海洋 博物 馆 一 一 青 7 水 族 馆 。1930 年 中 华海 产生 物 学 会 在 厦门 大 学 成 立 , 是 中 国 第 一 个 海洋 学 术 组 织 。1946 年 ,山东 大 学 创建 了 水 产 学 系 和 海洋 研究 所 ; 厦门 大 学 创建 了 海洋 系 和 海洋 研究 所 ; 台湾 大 学 成 立 了 海洋 研究 所 。1947 年 在 上 海 成 立 中 央 水 产 实 验 所 。 旧 中 国外 患 内 战 不 断 , 经 济 落后 ,民生 凋 妆 。 尽 管 我 国 海 洋 生 物 学 研究 始 于 20 世纪 初叶 ,但 只 是 对 海洋 藻类 和 海洋 动物 进行 了 零星 采集 与 分 类 , 主要 作 了 一 些 近海 海洋 生物 的 调查 和 研究 。 朱 元 里、 伍 献 文 对 海洋 鱼 类 的 研究 , 童 第 周 对 文昌 鱼 实验 胚胎 的 研究 , 曾 呈 奎 对 海藻 的 研究 , 金 德 祥 对 硅 薄 的 研究 , 朱 树 屏 、 郑 重 对 浮 游 生 物 的 研究 , 陈 义 对 多 毛 类 和 星 虫 的 研究 , 张 凤 泳 对 环 皮 动物 的 研究 , 沈 嘉 瑞 对 艇 类 等 甲壳 类 的 研究 , 喻 兆 琦 对 是 类 的 研究 , 张 簿 对 软体 动物 的 研究 , 汤 佩 松 对 海 藻 含 碘 量 的 研究 , 许 植 方 对 海 人 草 的 研究 等 ,都 是 开创 性 的 工作 。 2) 葛 定 基础 阶段 (1949 一 1956) 新 中 国 的 成 立 给 海洋 科学 事业 的 发 展 与 繁 来 创造 了 条 件 。1949 年 新 中 国 成 立 后 ,中 国 海洋 生物 学 随 着 共和 国 前 进 的 步伐 ， 获得 了 迅速 的 发 展 。 1950 年 8 月 ,新 中 国 第 一 个 海洋 研究 机 构 一 一 中 国 科 学 院 水 生生 物 研 究 所 青 岛 海 洋 生物 研究 室 的 成 立 ,标志 着 新 中 国 海 洋 研 究 工 作 ,特别 是 海洋 生物 学 全 面 系 统 规模 化 研究 的 开始 。1951 年 成 立 了 中 国 海 洋 湖 沼 学 会 ,次 年 成 立 了 山东 大 学 海 洋 系 和 上 海水 产 学 院 。 3) SHARE (1956~ 1966) 1956 年 全 国 科学 技术 发 展 纲要 中 《中 国 海 洋 科 学 发 展 规划 》, 以 及 1963 年 5 月 国家 科 委 制定 的 “1963 一 1972 年 海洋 发 展 规 划 ”, 为 中 国 海洋 科学 的 发 展 勾画 出 宏伟 蓝图 ,指明 了 前 进 方向 。 1957 年 中 国 科 学 院 海洋 生物 研究 室 扩建 为 海洋 生物 研究 所 ;该 所 改装 成 的 我 国 第 一 盘 专 业 海 洋 调 查 船 “金星 号 ” ,成 为 后 来 全 国 海 洋 综合 调查 的 主力 。1959 年 该 所 又 扩建 为 中 国 科 学 院 海洋 研究 所 ,由 单一 的 海洋 生物 研究 转 回 多 学 科 综 合 性 发 展 的 道路 ,成 为 中 国 海洋 科学 的 中 坚 力 量 。20 世纪 50 年 代 后 期 ,一 大 批 品 学 兼 优 的 大 中 学 生 被 充实 到 中 国 科 学 院 。 该 院 笠 可 桢 副 院 长 号 召 陆地 科学 家 “下海 , 从 事 海洋 科学 研究 ,迅速 壮大 了 海洋 科研 队伍 。1958 一 1960 年 ,全 国 海洋 综合 调 查 在 近海 全 面 展 开 , 既 取得 了 大 量 珍贵 资料 ,又 培养 了 人 才 , 黄 定 了 现代 中 国 海 洋 学 发 展 的 基础 。1957 年 以 后 ,沿海 各 省 市 也 普遍 成 立 了 海洋 研究 单位 ,海洋 研究 事业 鞍 勃 发 展 。1962 年 调整 时 期 ,只 保留 了 中 国 科 学 院 海洋 研究 所 、 国 家 科 委 海 洋 组 调查 队 ,以 及 划 归 中 国 科 学 院 领导 的 在 广州 厦门、 杭州 \ 大 连 的 工作 站 。1959 年 3 月 山东 海洋 学 院 宣告 成 立 , 这 是 中 国 第 一 所 海洋 综合 性 理工 科 高 等 学 校 。 1962 年 中 国 海洋 湖沼 学 会 和 中 科 院 海洋 研究 所 在 青岛 召开 了 海洋 动 、 植 物 区 系 学 术 讨 论 会 ,为 我 国 海洋 动 ` 植 物 区 系 理论 的 建立 黄 定 了 初步 基础 。1964 年 成 立 了 国家 海洋 局 。 国 家 海洋 局 分 别 在 青岛 杭州 .厦门 等 地 组 建 了 综合 性 的 第 一 、 第 三 、 第 三 海洋 研究 所 和 其 他 专业 研究 机 构 。 直到 “文革 ?前夕 ,中国 海洋 生物 学 的 某 些 领域 的 工作 ,达到 了 世界 水 平 。 。 8 。 | 4) 缓慢 发 展 阶段 (1966 一 1976) “文化 大 革命 "中 , 仅 有 少数 为 海防 建设 或 直 接 为 生产 服务 的 科研 项 目 ,勉强 能 够 开展 部 分 工作 ,整个 中 国 海 洋 生 物 学 几乎 陷于 瘫痪 。 而 这 一 时 期 , 正 是 国际 上 海洋 生物 学 突飞猛进 发 展 的 时 期 ,中 国 与 国际 水 平 的 距离 又 一 次 拉 大 。 5) 恢复 和 深入 发 展 阶段 (1976 年 以 来 ) 1978 年 全 国 科 学 大 会 的 召开 ,使 中 国 海洋 生物 学 进入 了 恢复 和 深入 发 展 的 时 期 。 “文革 "以 后 到 * 八 五 ?期间 ,是 我 国 海洋 生 物 研 究 的 第 二 个 发 展 高 峰 。 改 革 开 放 政 策 给 海洋 生物 学 研究 与 国际 接轨 带 来 了 机 遇 , 国际 合作 广泛 开展 ;海洋 生态 学 海洋 水 产 农 牧 化 原理 与 应 用 研究 海洋 生物 多 样 性 研究 由 个 体 水 平 到 细胞 和 分 子 水 平 的 实验 海洋 生物 学 研究 全 面 展 开 。 全 国 范围 的 科学 考察 ,如 1981 一 1986 © 年 的 全 国 海 岸 带 滩涂 调查 ,1990 一 1992 年 海岛 调查 和 贯穿 于 其 间 的 区 域 性 调查 ， 如 西沙 群岛 .北部 湾 和 南沙 群岛 等 的 科学 考察 也 相继 进行 。 改革 开放 以 来 ,中 国 参与 了 许多 国际 合作 项 目 。 中 国 海洋 生物 学 研究 开始 整 体 上 走 同 世界 ,南极 和 南大 洋 考 察 就 是 一 个 重要 标志 。1984 一 1985 年 ,中 国 首 次 对 南大 洋 和 南极 洲 进 行 了 科学 考察 并 建立 了 长 城 站 。 此 后 又 进行 了 多 次 南极 考察 和 环 南 极 海洋 调查 ,并 举行 了 国际 南极 研究 学 术 讨 论 会 ,成 立 了 中 国 极 地 研究 所 。 1995 年 中 国 首次 远征 北极 科学 考察 队 到 达 北 极点 。 近 50 年 来 ,中 国 在 海洋 科学 各 个 重要 领域 里 ,都 有 研究 或 较 深 入 地 研究 。 中 国 海洋 生物 学 形成 了 完整 、 齐 全 的 科研 体系 ,在 世界 上 已 有 了 一 定 地 位 和 影响 , 少 数 领域 的 研究 成 果 达 到 了 世界 领先 水 平 。 香港 地 区 的 海洋 生物 学 研究 始 于 第 二 次 世界 大 战 前 ,开始 主要 在 香港 大 学 , 规 模 较 小 。20 世纪 60~70 年 代 香 港大 学 和 中 文大 学 海洋 生物 学 研究 均 有 相当 大 的 进展 。20 世纪 80 一 90 年 代 , 随 着 经 济 和 科教 的 快速 发 展 , 除 上 述 两 所 大 学 外 , 香 港 科技 大 学 和 其 他 大 学 也 积极 加 入 了 海洋 生物 学 研究 的 行列 ,并 与 内 地 的 同行 不 断 加 强 交 流 与 合作 ,这 段 时 间 是 香港 海洋 生物 学 研究 发 展 最 迅速 的 时 期 。 我 国 台湾 的 海洋 生物 学 研究 始 于 20 世纪 40 年 代 中 期 。50 年 代 初 经 济 部 与 台湾 大 学 合 办 了 渔业 生物 试验 所 ,60 年 代 台 湾 的 海洋 科学 研究 有 较 快 发 展 , 目前 台湾 11 所 大 学 设 有 海洋 科学 研究 系 所 ,有 近 千 人 从 事 海洋 科学 的 研究 。 其 研究 内 容 主 要 集中 在 渔业 科学 和 水 产 养殖 生物 学 和 分 类 学 研究 方面 。1991 一 1996 年 台 湾 推行 了 海洋 科技 中 程 计划 ,推动 海洋 生物 学 基础 研究 ,改进 和 开发 水 产 养 殖 和 海 洋 生 物 技 术 。 仅 1990 一 1994 年 期 间 ,投入 约 130 亿 新 台币 。 (2) 近 现 代 中 国 海洋 生物 学 研究 进展 “新 中 国 成 立 前 ,海洋 生物 学 基础 薄弱 ， 发 展 缓慢 ,科研 工作 多 局 限于 分 类 研究 。 新 中 国 的 海洋 生物 学 获得 了 迅速 、 全 面 地 发 展 , 突 出 特点 就 是 基础 研究 与 资源 开发 紧密 结合 。 这 有 既 推动 了 学 科 自 身 的 发 展 ， 又 为 合理 开发 利用 海洋 生物 提供 了 理论 根据 ,加 快 了 国民 经 济 的 发 展 和 社会 进步 。 1) PRK AE = 1934 一 1935 年 ,厦门 大 学 、. 中 国 科 学 社 等 团体 和 中 央 研 究 . 9 。 院 组 织 了 沿海 生物 调查 。 1935 ~ 1936 年 , 张 簿 领导 了 胶州 湾 海 产 动物 采集 团 ,调查 发 现 了 两 种 稀有 的 原 索 动物 一 一 柱头 虫 和 文昌 鱼 。1941 年 ,中国 地 理 研 究 所 进行 了 此 期 间 惟一 一 次 近 70 年 来 , 曾 呈 奎 \、 张 簿 、 刘 瑞 玉 、 齐 钟 彦 、 郑 执 中 、 郑 守 仪 . 谭 智 源 、 成 庆 泰 、 徐 共 昭 等 系统 地 开展 了 我 国 近海 海洋 生物 分 类 研究 ,基本 上 查 清 了 我 国 近海 海洋 动 、 植物 的 生态 习性 资源 分 布 和 区 系 特点 ,为 开发 海洋 生物 资源 准备 了 基础 资料 。 2) 生态 研究 ”新 中 国 成 立 后 , 才 真 正 开 始 浮游 生物 研究 。 在 分 类 研究 和 海洋 调查 的 基础 上 ,进行 了 动物 区 系 和 营养 的 研究 ,包括 生态 .生理 、 生 化、 水产 等 诸多 领域 。 对 热带 海域 的 大 洋 性 浮游 植物 新 种 研究 贡献 极 大 (我 国 25 种, 外国 仅 两 种 )。20 世纪 80 年 代 以 后 拓宽 了 研究 范围 ,增加 了 深度 ,对 环境 与 浮游 植物 的 关 系 作 了 深入 的 研究 。 海洋 生产 力 , 是 当代 生物 海洋 学 研究 热点 。 中 国 自 20 世纪 60 年 代 初 起 步 ,80 年 代 后 才 攻 勃 开展 。 研 究 的 海域 自 沿岸 海湾 ` 河 口上 升 流 和 海岛 水 域 到 临近 陆架 ; 从 近海 到 大 洋 乃 至 南极 海域 ,取得 了 不 少 成 果 。 在 底 栖 生物 研究 方面 ,20 世纪 50 年 代 后 期 ,在 刘 瑞 玉 组 织 和 领导 下 ,中 国 科 学 院 海洋 研究 所 开始 了 海洋 底 栖 生 物 的 生态 研究 ,基本 查 清 了 中 国 海域 底 栖 生 物 组 成 特点 和 数量 分 布 ;对 胶州 湾 和 间 中 上 升 流 区 底 栖 生物 的 研究 ,初步 揭示 了 底 栖 生物 群落 结构 的 动态 规律 。 他 们 先后 重点 研究 了 中 国 对 是 和 小 型 底 栖 生 物 、 南 大 洋 和 中 太平 洋 底 栖 生物 ,报道 了 南沙 海域 的 热 录 动物 。 20 世纪 80 年 代 以 来 ,海洋 生态 学 紧密 结合 我 国 经 济 发 展 ,全 面 展开 了 海洋 水 产生 产 农 牧 化 原理 与 应 用 研究 海洋 生物 多 样 性 研究 。 关 于 大 型 水 利 工程 和 治 海 工程 对 生态 的 影响 的 研究 ,如 三 峡 工 程 对 于 长 江口 生态 系统 影响 的 预测 和 大 亚 湾 核电 站 零点 调查 等 ,取得 了 可 喜 成 果 。 3) 实验 生物 学 研究 ”在 实验 生态 研究 方面 ,1930 年 ,日 本 技师 大 枢 洋 四 即 在 大 连 进行 中 国 首 次 海带 养殖 实验 。1952 一 1974 年 , 曾 呈 奎 等 关于 紫菜 和 海带 的 研 究 ,解决 了 养殖 中 的 关键 问题 ,掀起 了 以 养殖 海带 和 紫菜 为 主 的 我 国 第 一 次 海水 养 殖 浪 潮 ,促使 我 国 成 为 海藻 养殖 大 国 。1960 年 , 吴 尚 台 等 攻克 了 中 国 对 是 育苗 难 关 ;1980 年 前 后 , 赵 法 艇 等 解决 了 工厂 化 人 工 育苗 工艺 , 使 对 是 养殖 业 攻 勃发 展 。 1974 一 1978 年 ， 张 福 绥 等 关于 贻 贝 的 研究 ,建立 了 人 工 采 苗 和 工厂 化 育苗 工艺 ， 此 后 又 成 功 地 引进 了 海湾 扇贝 ,从 而 掀起 扇贝 养殖 高 潮 。 另 外 ,科学 家 们 对 梭 鱼 、 政 钱 等 繁殖 ,对 船 蛆 防治 和 生物 处 理 废水 等 的 研究 也 很 出 色 。 在 生理 研究 方面 ,30 多 年 来 , 曾 呈 奎 等 对 海藻 光合 作用 和 色素 吸收 进行 了 研 究 。 通 过 对 原 绿 藻 的 深入 研究 , 查 明 了 藻类 进化 的 3 条 途径 ,揭示 出 光合 生物 的 系 统 发 育 关 系 , 从 而 提出 藻类 的 分 类 系统 ,开拓 了 海藻 比较 光合 作用 和 进化 的 研究 领 域 , 丰 富 和 发 展 了 生物 进化 论 ,是 我 国 进化 论 研 究 的 3 项 重要 成 果 之 一 。 ais 20 世纪 60 年 代 初 期 ,中国 科学 院 生理 研究 所 和 海洋 研究 所 合作 , 徐 科 等 利用 电 生 理学 技术 研究 了 对 是 .乌贼 巨大 神经 纤维 的 兴奋 传导 等 ,开拓 了 电 生 理学 研究 的 新 领域 。 中 国 科 学 院 海洋 研究 所 、 青岛 海 洋 大 学 \、 上 海水 产 大 学 海洋 局 第 一 海 洋 研 究 所 深入 进行 了 对 是 .扇贝 等 的 生理 研究 ,福建 海洋 研究 所 研究 了 海洋 动物 的 视觉 生理 。 | 在 生物 化 学 研究 方面 ,从 50 ER APSR, 2A RSE SS PR A 1 ”及 含量 ,以 及 含量 随 季节 的 变化 ,研究 了 褐藻 胶 、 碘 等 的 提取 方法 ,指导 建立 了 我 国 第 一 个 褐藻 胶 生 产 车 间 。 曹 天 钦 等 对 文昌 鱼 的 肌 球 蛋白 ,其 他 人 对 部 分 海 生 鱼 、 虾 、 贝 . 蟹 的 蛋白 、 核 酸 酶 激素 等 进行 了 时 有 成 效 的 研究 工作 。 海洋 生物 遗传 学 研究 方面 起 步 较 晚 ,最 先进 行 研究 的 是 近海 沿岸 和 河口 区 无 脊 椎 浮游 性 幼体 遗传 性 状 与 环境 的 关系 。20 世纪 70 年 代 方 宗 四 发 现 了 海带 肉 、 雄性 生活 史 ,由 此 建立 了 海带 单 倍 体 雌 、 雄 性 克隆 ,并 培育 出 纯 系 杂交 种 " 单 杂 10 号 ”。80 年 代 以 后 新 一 代 中 青年 科学 家 对 牡 蚌 、 珍 珠 贝 .对虾 . 黑 铀 等 进行 了 遗传 研究 。 在 发 育 生物 学 研究 方面 ,20 世纪 50 和 60 年 代 , 童 第 周 等 关于 硬 骨 鱼 胚胎 发 育 的 研究 和 文昌 鱼 的 器 官 发 育 与 进化 的 研究 ,为 海洋 发 育 生物 学 商定 了 基础 。80 年 代 初 , 吴 尚 台 等 实验 证 明 ,文昌 鱼 和 海 鞘 卵子 细胞 质 早 在 受精 前 就 有 了 分 化 , 认 为 不 能 片面 强调 细胞 核 的 作用 , 而 忽视 细胞 质 和 细胞 核 的 相互 作用 ,以 及 环境 的 影 响 ,从 而 拓宽 了 细胞 分 化 的 研究 领域 ,为 探索 胚胎 早期 分 化 的 机 制 指明 了 方向 。 4) 海洋 渔业 资源 学 的 研究 ”渔业 资源 的 开发 利用 推动 了 海洋 渔业 资源 学 的 发 展 。20 世纪 50 年 代 开 始 ,我 国 科 学 家 在 全 国 范围 进行 了 一 系列 海洋 生物 与 渔 业 的 调查 ,规模 较 大 的 有 1953 一 1958 年 的 烟 威 鲍 鱼 渔场 调查 和 1958 一 1962 年 的 全 国 海洋 综合 调查 。 根 据 近 50 年 全 国 各 地 对 各 海域 的 调查 ,编写 出 了 各 海区 的 渔 业 资 源 和 渔业 区 划 报 告 ,全 面 系 统 地 反映 了 中 国 海洋 渔业 资源 面 狐 和 生产 状况 。 报告 并 按 区 域 特点 提出 了 开发 意见 ,对 渔业 生产 和 管理 具有 重要 意义 。 对 于 影响 重要 的 海洋 增 养殖 对 象 ,如 海带 、 紫 菜 海 拖 、 贻 贝 、. 扇 贝 . 珍 珠 贝 .对 虾 和 真 铀 等 生 活 史 的 不 同 阶段 的 主要 环境 因素 开展 了 深入 研究 ;对 于 重要 捕捞 对 象 如 鸽 鱼 、 大 黄 鱼 、 小 黄鱼 带鱼 太平 洋 鲁 、 绿 鱼 马 面 邱 、 鱼 鱼 对虾 和 毛 虾 等 的 数量 变动 规律 、 润 游 路 线 、 生 态 习性 渔场 形成 条 件 资源 管理 与 增值 措施 等 进行 了 全 面 研究 。 中 国 科学 院 海 洋 研 究 所 \ 水 科 院 黄海 水 产 研 究 所 .辽宁 海洋 水 产 所 等 研究 所 以 及 上 海水 PRES 青鸟 海洋 大 学 等 对 我 国 渔 业 资 源 的 调查 和 评估 做 出 了 重要 贡献 。 张 孝 威 EFF ST ee a aE , 杨 纪 明 评 估 了 潮 、 黄 、 东 \ 南 海鱼 类 生产 力 ,朱德 山 等 测 算 了 越冬 场 鱼 鱼 资源 量 , 唐 启 升 主持 了 我 国 专属 经 济 区 渔业 资源 调查 。 主要 参考 文献 中 国 海洋 年 鉴 编辑 部 .1988. 1986 中 国 海洋 年 鉴 .海洋 出 版 社 海洋 年 鉴 编 辑 部 ,1991,1987 一 1990 中 国 海洋 年 . 11 站 鉴 .海洋 出 版 社 中 国 海洋 年 鉴 编 辑 部 .1995. 1991 ~ 1993 中 国 海洋 年 鉴 .海洋 出 版 社 中 国 海洋 年 鉴 编辑 部 .1997.1994 一 1996 中 国 海洋 年 鉴 .海洋 出 版 社 生物 学 史 编 纂 组 .1980. 科 技 史 文 集 第 四 辑 . 上 海 科 学 技术 出 版 社 杨 纪 明 .1985 .海洋 渔业 资源 开发 潜力 评估 .海洋 开发 . (4):40 一 46 宋 正 海 , 郭 永 芳 , 陈 瑞 平 .1986. 中 国 古 代 海 洋 学 .海洋 出 版 社 张震 东 , 杨 金 森 .1983. 中 国 海洋 渔业 简 史 .海洋 出 版 社 曾 呈 奎 .1998. 中 国 的 海洋 科学 及 其 展望 .海洋 与 湖沼 .29(1):1 一 8 > 4D «= 第 三 草 ”海洋 生物 多 样 性 第 一 节 ”海洋 微生物 一 、 引 海洋 微生物 是 在 海洋 环境 中 能 够 生长 繁殖 形体 微小 , 单 细 胞 的 或 个 体 结构 较 为 简单 的 多 细胞 的 甚至 没有 细胞 结构 的 一 群 低 等 生物 。 它 们 通常 要 借助 光学 显 微 镜 或 电子 显微镜 放大 才能 观察 到 。 海 洋 微生物 类 群 十 分 庞杂 ,种 类 繁多 , 按 其 结 构 形态 和 组 成 不 同 ,可 分 为 三 大 类 : 非 细 胞 型 (如 海洋 病毒 ) 原核 细胞 型 (如 海洋 ”细菌 和 海洋 放 线 菌 ) 及 真 核 细 胞 型 (如 海洋 酵母 菌 和 海洋 霉菌 )。 海 洋 微 生物 学 则 是 研究 海洋 微生物 及 其 生命 活动 规律 的 学 科 。 研 究 内 容 涉及 海洋 环境 中 微生物 形 态 结构 、 分 类 鉴定 ` 生 理 生 化 .生长 繁殖 .遗传 变异 、. 生 态 分 布 以 及 微生物 各 类 和 群 间 、 微生物 与 人 类 海洋 动 植物 和 海洋 理化 地 质 等 自然 界 诸 因素 的 相互 关系 等 。 海 洋 微生物 学 既是 海洋 生物 学 中 的 一 个 分 支 学 科 , 也 是 微生物 学 的 一 个 分 支 。 通 过 研 究 海 洋 微 生物 及 其 生命 活动 规律 ,我 们 可 以 不 断 发 掘 微生物 资源 ,充分 利用 其 有 益 活动 ,从 而 发 挥 其 在 海洋 养殖 海洋 开发 利用 和 净化 保护 海洋 环境 的 有 利 作 用 ;也 可 以 通过 防止 消除 微生物 的 有 害 活动 、 或 通过 改造 转 害 为 利 , 从 而 达到 减少 和 防 治 海洋 病害 微生物 的 沾 污 以 及 它们 对 海洋 生态 环境 危害 的 目的 。 二 、 海 洋 微 生物 类 群 (一 ) 海洋 病毒 Dil 1. HX 海洋 病毒 是 海洋 环境 中 土著 性 、 超 显 微 的 、 仅 含有 一 种 类 型 核酸 (DNA 或 RNA) 专 性 活 细 胞 内 寄生 的 非 细 胞 形态 一 类 微生物 。 它 们 能 够 通过 细菌 滤器 ,在 活 细胞 外 具 一 般 化 学 大 分 子 特征 ,进入 宿主 细胞 又 具有 生命 特征 。 2. 种 类 海洋 病毒 多 种 多 样 , 具 形态 多 样 性 及 遗传 多 样 性 。 海 水 中 海洋 病毒 的 密度 分 布 呈现 近 岸 高 `. 远 岸 低 ;在 海洋 真光 层 中 较 多 , 随 海水 深度 增加 逐渐 减少 ,在 接近 海 底 的 水 层 中 又 有 所 回升 的 趋势 ,其 密度 有 时 可 达 10" 一 10” 个 病毒 颗粒 (VPS) /ml。 13 超过 细菌 密度 的 S~10 倍 。 海洋 中 病毒 能 够 侵 染 多 种 海洋 生物 。 海 洋 吹 菌 体 的 裂解 致死 占 异 养 细菌 死亡 率 的 60% ;海洋 蓝 细 戎 海洋 趴 核 薄 类 等 重要 海洋 初级 生产 者 也 可 被 海洋 病毒 感 染 。 病 毒 还 能 裂解 菜 些 种 类 浮游 动物 。 众 所 周知 ,病毒 的 感染 致 病 ,给 水 产 养殖 业 (如 鱼 、. 虾 . 贝 ) 造 成 了 巨大 的 损失 。 现 已 查 明 , 从 1993 年 开始 在 全 国 对 是 养殖 地 区 几乎 普遍 发 生 的 危害 性 极 大 的 急性 流行 病 即 由 一 种 杆 状 病毒 [白斑 综合 征 杆 状 病 毒 (WSSV)j 所 引起 。 有 些 海洋 病毒 具有 帮助 某 些 海洋 浮游 植物 生长 的 作用 ,对 海 洋 环 境 和 人 类 生存 有 益 。 目 前 ,海洋 病毒 在 海洋 生态 系统 中 的 作用 正 日 益 被 人 们 所 关注 。 (=) 7% i A 1. 定义 海洋 细菌 细胞 无 核 膜 和 核 仁 ,DNA 不 形成 染色 体 ,无 细胞 需 , 属于 原核 生物 ; 不 能 进行 有 丝 分 裂 ,以 二 等 分 裂 为 主 ;个 体 直 径 一 般 在 1pm 以 下 , 呈 球 状 ` 杆 状 、 弧 AR 螺旋 状 或 分 梳 丝 状 ;具有 坚 万 的 细胞 壁 ;能 游 动 的 种 以 鞭毛 运动 。 海 洋 细 菌 是 海洋 微生物 中 一 大 类 群 ,也 是 海洋 微生物 学 的 主要 研究 对 象 。 由 于 近 拳 海水 中 存在 着 众多 暂时 生长 在 海洋 环境 中 的 陆 生 细 戎 ,因此 产 格 地 说 ,海洋 细菌 是 指 那些 只 能 在 海洋 中 生长 与 繁殖 的 细菌 。 一 般 来 说 ,真正 海洋 细菌 具有 3 个 基本 特征 :中 至 少 在 开始 分 离 和 初期 培养 时 要 求生 长 于 海水 培养 基 中 ; @ 生 长 环境 中 需要 和 氧 或 省 或 其 中 之 一 元 素 存在 ;G@ 需 生活 于 镁 含量 较 高 的 环境 中 。 男 外 ,许多 海洋 细菌 是 嗜 冷 或 适 压 生物 。 2. 种 类 组 成 据 《 伯 杰 细 菌 鉴定 手册 》( 第 8 版) 记载 , 约 有 180 种 细菌 属于 海洋 细菌 。 最 党 见 的 有 假 单 胞 菌 属 (Psewdoxzoxzas ) . J FA J ( Vibrio ) . Jt fF fa JB ( Achromobac- ter ) . BFF Al JB ( Flavobacterium ) . #2 GAB ( Spirillum ) . (EK AJB ( Micrococus )、 八 DR AB ( Sarcina ) 芽孢 杆 菌 属 (Bacillus ) 不 动 杆 菌 属 ( Acinetobacter ) 和 发 光 杆 菌 属 ( Photobacterium ) 等 。 海 洋 细菌 个 体 较 小 ,在 培养 基 上 生长 较 慢 ;相对 于 非 海 洋 细 菌 ,对 糖 的 分 解 能 力 较 弱 ,而 对 蛋白 质 分 解 能 力 较 强 ; 产 生 色 素 的 较 多 。 一 般 来 说 ,在 海水 中 草 兰 氏 阴 性 杆菌 (G- ) 击 优势 (有 人 认为 可 达 90% 以 上 )。 在 远洋 沉积 物 中 , 革 兰 氏 阳 性 菌 (G” ) 居 多 ;芽孢 杆菌 在 海水 中 少见 ,但 在 大 陆架 沉积 物 中 则 最 为 常 见 ;球菌 种 类 在 海水 中 也 较 少 见 ; 能 游 动 的 杆菌 和 弧 菌 在 海洋 细菌 中 占 优势 。 3. 新 陈 代谢 类 型 几乎 所 有 已 知 生理 类 和 群 的 细菌 ,都 可 在 海洋 环境 中 找到 。 可 以 根据 海洋 细 戎 - 14 - 生长 所 需要 的 营养 物质 的 性 质 不 同 ,将 它们 分 为 自 养 和 异 养 两 种 类 型 。 海洋 自 养 细菌 是 指 在 海洋 环境 中 能 以 简单 的 无 机 碳化 合 物 (二 氧化 碳 、 碳 酸 盐 ) 作 为 生长 的 碳 源 的 细菌 。 根 据 它们 生长 所 需要 的 能 源 不 同 ,又 可 分 为 海洋 光 能 自 养 细菌 和 海洋 化 能 自 养 细菌 。 海洋 光 能 自 养 细菌 因 其 含有 细菌 叶绿素 等 色素 ,能 够 直接 利用 光 能 ; 以 无 机 物 ,如 分 子 氢 ` 硫 化 氢 或 其 他 无 机 硫化 合 物 作为 供 氢 体 ,使 二 氧化 碳 还 原 成 细胞 物 _ 质 。 如 着 色 菌 科 和 绿 菌 科 细菌 即 属于 海洋 光 能 自 养 细菌 。 海 洋 化 能 自 养 细菌 生长 所 需 的 能 量 来 自 无 机 物 氧化 过 程 中 放出 的 化 学 能 。 如 海洋 硝化 、 亚 硝化 细菌 ,通过 氨 氧 化 成 亚 硝酸 盐 ,并 进一步 氧化 成 硝酸 盐 获 取 能 量 ;氧化 硫 细菌 等 化 能 自 养 菌 通 过 把 游离 的 硫 或 硫化 物 氧化 成 硫酸 盐 获 取 能 量 。 海洋 异 养 细菌 是 指 在 海洋 环境 中 不 能 以 无 机 碳化 合 物 作为 生长 的 主要 或 惟一 碳 源 物质 的 细菌 。 其 中 ,有 些 异 养 细菌 需要 在 有 机 物 作为 供 氧 体 才能 利用 光 能 将 二 氧化 碳 还原 成 细胞 物质 ,如 红 螺 菌 属 的 一 些 细菌 ,可 称 为 光 能 异 养 细菌 ,它们 在 生长 时 大 多 需要 外 源 生长 因子 。 海 洋 中 化 能 异 养 细菌 很 多 ,是 海洋 细菌 的 最 大 类 群 。 它 们 从 氧化 某 些 有 机 化 合 物 过程 中 获取 能 量 , 其 碳 源 主 要 来 自 有 机 化 合 物 (如 糖 类 等 ) ,其 氨 源 可 以 是 有 机 的 也 可 以 是 无 机 的 。 一 般 来 说 ,人 们 习惯 上 将 那些 必 须 利 用 有 机 物 作为 碳 源 , 利 用 蛋白 质 、 蛋 白 肛 、 氨 基 酸 作为 氮 源 的 细菌 称 为 海洋 异 养 细 菌 。 根 据 其 利用 有 机 物 的 特性 ,海洋 异 养 细菌 又 可 分 为 腐生 型 与 寄生 型 两 种 类 型 。 前 者 以 无 生命 的 有 机 物 (如 动 植物 尸体 .排泄 物 和 腐败 食物 等 ) 作 为 营养 物 质 ;而 后 者 则 是 寄生 于 活 的 动 植物 中 ,从 宿主 体内 获得 生长 所 需 的 营养 物质 。 腐 生 菌 和 寄生 菌 之 间 还 存在 一 些 中 间 的 过 渡 类 型 , 即 兼 性 腐生 菌 与 兼 性 寄生 菌 。 除根 据 所 需 营养 物质 的 性 质 对 海洋 细菌 进行 分 类 外 ,还 可 根据 它们 对 氧 的 需 要 情况 ,把 海洋 细菌 分 成 海洋 好 氧 细菌 . 兼 性 厌 氧 细菌 和 厌 氧 细菌 等 。 其 中 ,海洋 好 氧 细菌 是 指 那些 具有 完善 的 呼吸 酶 系统 ,能 够 将 分 子 氧 作为 受 氢 体 进行 氧化 呼 吸 来 获取 能 量 , 但 在 无 游离 氧 的 环境 中 不 能 生长 的 细菌 ;海洋 厌 氧 细菌 是 指 因 缺乏 完善 的 呼吸 酶 系统 而 不 能 利用 分 子 氧 ,只 能 进行 无 氧 发 酵 获 取 能 量 的 细菌 。 厌 氧 细菌 按 对 氧 的 耐 受 程度 及 在 一 定 氧 浓 度 环境 中 的 生存 能 力 ,又 可 细 分 为 专 性 厌 氧 菌 .中 等 厌 氧 菌 和 微 嗜 氧 菌 。 除 此 之 外 ,还 有 界 于 好 氧 及 厌 氧 间 的 兼 性 厌 氧 细菌 。 大 多 数 海洋 细菌 是 兼 性 厌 氧 菌 ,但 在 有 氧 条 件 下 往往 生长 更 好 , 专 性 好 氧 菌 和 厌 氧 菌 都 比较 少见 ;另外 ,还 可 将 海洋 细菌 分 为 浮游 和 附着 等 类 型 。 以 上 几 种 类 型 海洋 细菌 的 划分 不 是 绝对 的 ,它们 在 不 同 条 件 下 生长 时 ,往往 可 以 互相 转变 。 如 红 螺 菌 科 的 紫色 非 硫 细菌 在 有 光 和 厌 氧 条件 下 生长 时 ,可 以 利用 光 能 来 还 原 二 氧化 碳 ,此 时 它们 属 光 能 自 养 型 细菌 ;但 当 它们 在 有 机 物 存 在 的 条 件 下 生长 时 ,又 可 直接 利用 有 机 物 与 光 能 进行 生长 ,此 时 它们 属于 光 能 异 养 型 细菌 。 异 养 型 细菌 也 不 是 绝对 不 能 利用 二 氧化 碳 ,它们 当中 有 许多 可 以 利用 二 氧化 碳 ,只 是 它们 不 能 以 二 氧化 碳 作 为 惟一 碳 源 或 主要 碳 源 进 行 生 长 ,而 是 在 有 机 物 存 在 的 ae 条 件 下 也 可 以 利用 二 氧化 碳 ,将 它 还 原 成 部 分 的 细胞 物质 。 自 养 型 细菌 是 能 利用 二 氧化 碳 作为 惟一 碳 源 进 行 生长 ,但 也 并 非 是 说 它们 绝对 不 能 利用 有 机 物 生长 。 4. 特性 细菌 比 高 等 动 植物 对 环境 有 更 大 的 适应 性 。 近 海地 区 由 于 风浪 、 潮 汐 及 径流 等 的 运动 和 人 类 及 生物 的 活动 使 陆 源 细菌 进入 近 岸 海域 和 远洋 水 上 层 中 ,并 适应 生存 ,因此 生活 在 这 些 环 境 中 的 海洋 细菌 的 生理 生态 特性 与 陆 生 细菌 相似 。 但 生 活 在 深海 的 细菌 , 因 深 海 环 境 具 有 高 盐 、 高 压低 温和 低 营 养 等 特点 ,因此 其 生理 、 生态 特性 与 陆 源 细菌 边 然 不 同 。 (1) 嗜 盐 性 ”海水 的 显著 特征 是 含有 相当 稳定 的 高 浓度 盐分 ,含有 各 种 盐 类 和 微量 元 素 , 因此 嗜 盐 性 是 海洋 细菌 最 普遍 的 特性 。 此 外 ,海洋 细菌 还 能 耐 受 高 渗 透 压 。 海 水 中 钠 是 海洋 细菌 生长 所 必需 的 , 除 渗透 需求 外 ,在 输送 基 物 进入 细胞 的 过 程 中 起 着 重要 的 作用 。 此 外 , 钾 、 镁 、 钙 \ 磷 、 硫 和 其 他 微量 元 素 也 是 某 些 海洋 细 菌 生长 所 必需 的 ,如 钾 在 维持 渗透 压 时 可 部 分 代替 钠 ; 镁 可 减少 海洋 细菌 生长 在 含 钠 低 的 培养 基 中 解体 现象 ,因此 具有 维持 细胞 膜 的 功能 。 (2) 哮 冷 性 ”在 海洋 中 ,由 于 海流 不 断 运 动 以 及 海水 有 巨大 的 热 容 量 , 因 而 海 洋 水 温 的 变化 范围 比 陆 地 的 小 得 多 ,90% 以 上 水 体 的 温度 是 在 SC 以 下 。 绝 大 多 数 海洋 细菌 都 具有 在 低温 下 生长 的 特性 。 某 些 中 温 细 菌 ,虽然 其 最 适 生长 温度 为 20C 左右 ,但 也 能 在 0~SC 下 缓慢 生长 ,这 些 细菌 称 为 耐 冷 细菌 (psychrotrophs)。 嗜 冷 细 菌 (psychrophiles) 是 指 那些 在 O'C 附近 能 够 生长 繁殖 ,最 适 生长 温度 不 高 于 ISC ,最 高 生长 温度 不 超过 207 的 细菌 。 它 们 对 热 反 应 极为 敏感 ,20 一 2S 记 已 足 以 阻碍 其 生长 与 代谢 ,它们 的 细胞 膜 结构 具有 适应 低温 的 特点 , 主要 分 布 于 极地 、 深海 和 高 纬度 的 海洋 中 。 同 海洋 细菌 的 哮 冷 特点 相对 应 ,海洋 细菌 对 较 高 温度 的 忍受 能 力 是 有 限 的 (海洋 中 的 高 温 细 菌 ,只 在 海底 热 录 的 特异 环境 中 发 现 过 )。 海 洋 细菌 对 温度 的 耐 受 程度 , 同 其 所 处 环境 的 盐 度 之 间 可 能 存在 着 一 定 关系 。 (3) 适 压 性 ”水深 每 增加 10m, 其 静水 压力 约 增加 1kg/em。 深 海 一 般 指 的 是 水 深 超 过 了 大 洋 平 均 深 度 ( 约 3 800my) 的 海区 , 约 占 地 球 表面 积 的 一 半 。 海 洋 最 深 处 (马里 亚 纳 海沟 ,水 深 为 10 924m) 的 静水 压力 可 超过 1 000 kg/cm’, AT LAT RE 海底 要 承受 约 380 一 1 100 kgen。 压 力 增 加 导致 一 系列 物理 化 学 的 复杂 变化 , 包 括 pH 值 ,水 的 结构 和 气体 溶解 度 的 改变 ,所 以 妨碍 了 浅海 和 陆 源 细菌 在 深海 中 的 生长 。 深 海 哮 压 细菌 具有 适应 高 压 并 生长 代谢 的 能 力 , 能 在 高 压 环 境 中 保持 酶 系 统 的 稳定 性 。 而 在 多 数 情况 下 , 嗜 压 菌 的 酶 在 正常 压力 下 反而 失 活 。 有 些 嗜 压 细 戎 所 产生 的 蛋白 酶 ,能 被 高 静 压 力 所 活化 。 嗜 压 细菌 的 核糖 体 具 有 独特 性 ,有 些 脂 肪 酸 对 于 次 海 细 苦 的 生长 是 重要 的 。 细 菌 的 形态 (如 凌 毛 结构 、 多 形 性 和 细胞 大 小 ) 在 高 压 下 也 可 能 发 生变 化 。 除 嗜 压 细菌 (其 生存 繁殖 有 赖 于 高 静 压 力 ) 外 ,还 有 一 类 在 常 压 (1JEXGm ) 和 高 压 (600 kg/em2) 下 均 能 生长 的 细菌 , 称 为 耐 压 细菌 。 ae ee 二 般 来 说 , 嗜 压 细菌 和 耐 压 细菌 均 为 适应 低温 环境 的 细菌 ,其 耐 压 程度 同 其 所 处 环 境 的 温度 有 一 定 关系 。 记 今 所 分 离 到 的 海洋 嗜 压 细菌 都 是 革 兰 氏 阴 性 假 单 胞 菌 。 除 嗜 冷 型 外 ,有 些 深海 细菌 还 能 耐 受 高 温 , 它 们 栖息 于 自 深 海 海 底 喷 出 的 .处 于 适 度 还 原状 态 的 热 水 中 。 这 些 细菌 大 多 数 属 于 古 细 菌 属 ,少数 为 甲烷 球菌 或 其 他 细 菌 属 。 有 些 细 菌 最 高 生长 温度 已 达 110Y , 低 于 80Y 不 能 生长 。 由 于 水 在 常 压 下 100 即 可 沸腾 ,因此 高 压 对 于 深海 中 的 超 高 温 细菌 可 能 是 必需 的 。 (4) 低 营养 性 总 的 来 说 ,海水 是 处 于 朝 营养 状态 的 ,其 中 营养 物质 较为 稀 少 , 有 机 碳 平均 水 平 相当 低 。 某 些 浮游 型 海洋 细菌 适应 于 低 浓 度 营 养 的 海水 ,因此 分 离 培养 海洋 细菌 忌 用 营养 丰富 的 培养 基 。 海 洋 中 寡 营 养 细菌 在 低 营 养 环 境 条 件 下 多 呈 球 型 ,这样 可 以 增加 表面 积 与 体积 的 比值 ,提高 吸收 营养 物质 的 能 力 。 处 于 此 状态 的 细菌 因 能 透 过 0.4Sum 的 滤 膜 ,因此 被 称 为 滤 过 性 细菌 或 超 微型 细菌 。 许多 细菌 此 时 会 丧失 在 培养 基 上 生长 的 能 力 , 但 仍 具 有 代谢 活性 ,可 称 为 活 的 非 可 培养 状态 。20 世纪 60 年 代 以 来 ,美国 学 者 H.W. AT ELE ELA ,在 恒 化 器 中 研究 海洋 细菌 对 低 营 养 的 反应 ,对 有 机 化 合 物 吸收 与 利用 ,取得 较 接 近 于 海 洋 中 实际 状况 的 成 果 。 尽 管 如 此 , 由 于 海洋 朝 营养 细菌 的 分 离 、 培 养 及 鉴定 较 困 难 ,并 且 它 们 生长 慢 、 研 究 周期 长 ,因而 在 较 长 一 段 时 间 内 其 研究 发 展 并 不 快 。 近 年 来 随 着 生物 技术 等 许多 新 手段 ,如 荧光 抗体 技术 放射 自 显影 技术 及 聚合 酶 链 反 应 和 核酸 杂交 技术 的 应 用 ,大 大 加 快 了 低 营 养 状 态 下 海洋 细菌 的 研究 步伐 。 (5) 趋 化 性 与 附着 生长 ” 绝 大 多 数 海洋 细菌 都 具有 运动 能 力 , 某 些 细菌 还 具 有 沿 着 某 种 化 合 物 的 浓度 梯度 而 移动 的 能 力 , 这 一 特点 称 为 趋 化 性 。 海 水 营养 物 质 虽 然 较为 稀少 ,但 海洋 中 各 种 固体 表面 和 不 同性 质 的 界面 上 却 吸 附 积 聚 着 相对 丰富 的 营养 物质 ,从 而 为 海洋 细菌 的 生长 繁殖 提供 较为 优越 的 微 环 境 。 由 于 具有 趋 化 性 ,细菌 易于 在 营养 水 平 低 的 情况 下 黏附 到 各 种 表面 进行 生长 繁殖 , 营养 物质 缺乏 时 附着 能 力 可 不 同 程度 地 提高 。 细 菌 鞭 毛 及 胞 外 黏 多 糖 的 有 无 和 数量 都 影响 细菌 在 非 生 物 表 面 的 附着 。 一 般 情 况 下 ,界面 能 和 负电 荷 量 小 的 表面 易 为 细菌 所 附着 ,环境 中 营养 物质 浓度 和 水 流 冲击 程度 ,也 影响 细菌 的 附着 。 通 过 附着 表面 生 长 繁殖 ,是 海洋 细菌 适应 环境 条 件 变化 的 一 种 生存 策略 。 某 些 专门 附着 于 海洋 植 物体 表面 生活 的 细菌 , 称 为 附 生 植 表 细 菌 。 海 洋 细菌 附着 生长 的 特性 对 于 海洋 生 物 和 非 生物 固 体 表 面膜 的 形成 起 着 重要 的 作用 ,如 海洋 物体 表面 污 着 生物 的 形成 ， 就 是 在 这 个 基础 上 发 展 起 来 的 。 (6) 发 光 性 ”少数 几 个 海洋 细菌 属 具 发 光 的 特性 ,这 类 细菌 可 从 海水 中 或 者 从 活 的 或 死 的 海洋 动物 (如 鱼 虾 ) 体 表 、 消 化 道 以 及 发 光 器 官 上 分 离 到 ,为 异 养 型 海 洋 细 菌 。 发 光 细 菌 只 有 在 条 件 适宜 时 才能 发 光 , 并 且 在 实验 室 保 存 不 当 或 时 间 过 长 便 丧 失 发 光 , 它 们 一 般 在 不 含 氯 化 钠 的 培养 基 上 不 生长 ,只 有 在 含有 2% 一 3% 的 氧化 钠 的 培养 基 上 才能 生长 良好 。 生 物 发 光 是 鉴定 海洋 发 光 细 菌 的 主要 特征 ， 目前 主要 分 为 发 光 杆 菌 属 (Photopacteriwzz ) 和 射 光 杆菌 属 (Lxwcipacteriwzz ) 两 个 菌 ae 属 。 关 于 海洋 细菌 发 光 的 机 制 有 两 种 观点 :一 种 称 为 “荧光 素 酶 说 ”, 认 为 在 发 光 细 菌 体内 存在 欧 光 素 (luciferin) , 由 于 细菌 产生 一 种 所 谓 欧 光 素 酶 (luciferase) 的 作 用 ,而 使 荧光 素 在 体内 发 光 ; 另 一 种 称 为 "发 光 素 学 " ,认为 在 活 的 发 光 细 菌 体内 有 一 种 发 光 物 质 , 该 物质 被 排出 细胞 后 氧化 发 光 。 除 以 上 几 种 特性 外 ,海洋 细菌 的 多 态 性 特点 也 是 常见 的 , 即 在 同一 株 细 戎 的 纯 培养 中 ,往往 可 观察 到 多 种 形态 的 细胞 。 5. 海洋 细菌 分 布 海洋 细 戎 在 海洋 中 数量 多 、 分 布 广 , 是 海洋 微生物 中 最 重要 的 成 员 。 海 洋 细 戎 种 类 和 数量 分 布 与 海洋 环境 密切 相关 。 其 数量 平面 分 布 特点 是 :沿岸 地 区 由 于 营 养 盐 丰富 ,数量 较 多 ; 随 着 离 岸 距离 增 大 ,细菌 密度 呈 递 减 趋势 ;内 湾 和 河口 细菌 密 度 最 大 。 在 细菌 的 垂直 分 布 上 ,基本 是 随 深 度 增 加 密度 减 小 。 在 外 海水 域 ,表层 海 水 中 因 含有 大 量 的 疏水 性 物质 ( 碳 氧化 合 物 、 脂 类 等 有 机 物 及 一 些 无 机 物 ) ,海洋 细 菌 数量 相对 较 多 ; 随 深 度 增 加 \ 水 温 下 降 、 压 力 增 大 , 细 东 密度 逐渐 减少 ,至 水 = 诬 泥 界面 处 又 有 所 回升 。 在 许多 海区 浅 层 水 中 , 由 于 波浪 和 表面 水 流 的 作用 破坏 了 垂直 分 层 现象 ,使 细菌 在 垂直 分 布 上 没有 明显 差别 。 底 泥 中 由 于 含有 相对 多 的 养 分 ,使 得 其 中 细菌 密度 一 般 较 海水 中 大 ,泥土 底 质 中 的 细 戎 密度 一 般 高 于 沙土 底 质 。 采 用 传统 培养 方法 ,在 每 毫升 近 岸 海水 中 一 般 可 分 离 到 10° ~ 10° 个 细菌 菌 落 , 有 时 超过 10` 个 ;而 在 每 毫升 深海 海水 中 ,有 时 却 分 离 不 出 一 个 细菌 菌落 。 在 每 克 底 泥 中 细菌 数量 一 般 在 10° ~ 10° 个 之 间 ,高 的 可 达到 10° 个 以 上 ;在 深 达 Sm 的 海底 汰 泥 中 也 可 发 现 海洋 细菌 的 踪迹 。 采 用 荧光 显 微 计 数 法 所 测 海水 细菌 密度 比 传统 培养 法 的 约 高 10° ~ 10° 倍 , 一 般 为 1x 10° 个 MAml。 在 海洋 调查 中 ,有 时 会 发 现 菜 水 层 中 的 细菌 数量 剧 增 ,出 现 不 均匀 的 微分 布 现 象 。 这 主要 是 由 于 海水 中 有 机 物质 分 布 不 均匀 所 引起 ,特别 是 由 于 浮游 植物 的 暴发 性 生长 (如 赤潮 ) ,释放 到 海水 中 可 作为 营养 物质 的 有 机 物 增多 ,造成 海洋 细菌 在 某 一 深度 出 现 一 个 密度 高 峰 的 现象 。 除 有 机 物质 外 ,季节 风 海流 ` 温 度 及 盐 度 等 环境 因素 也 可 造成 海洋 细 戎 在 茶 海域 形成 密集 化 。 6. 海洋 细菌 间 及 与 其 他 海洋 生物 间 的 相互 关系 在 海洋 中 ,任何 一 种 生物 的 周围 环境 中 ,都 生存 着 其 他 生物 。 生 物 间 的 相互 作 用 ,构成 非常 复杂 和 多 样 化 的 关系 。 概 括 地 讲 ,海洋 细菌 间 及 同 其 他 海洋 生物 间 既 包括 竞争 、 捕 食 关系 ,也 包括 共 栖 互利. 寄生 、 偏 害 和 原始 合作 等 共生 关系 。 这 种 相互 联系 \ 相 互 依赖 \ 相 互 制约 ` 相 互 影响 的 关系 ,是 在 长 期 进化 过 程 中 形成 和 发 展 起 来 的 ,对 增加 生态 系统 的 稳定 性 具有 重要 意义 。 (1) 海洋 细菌 间 及 与 其 他 海洋 微生物 的 相互 关系 ”海洋 细菌 相互 间 存 在 着 非 币 复 杂 的 关系 。 如 厌 氧 条 件 下 ,海洋 光合 细菌 利用 环境 中 由 硫酸 盐 还 原 菌 还 原 硫 . 18 . j 酸 盐 所 产生 的 硫化 氢 作 为 供 氧 体 ,以 硫酸 盐 还 原 菌 氧化 有 机 物 所 产生 的 CO) 作为 碳 源 ,进行 光合 作用 ,将 CO, 还 原 成 细胞 物质 ,同时 又 将 硫化 氧 氧 化 为 硫酸 盐 , 生 成 的 硫酸 盐 及 有 机 碳 又 可 为 硫酸 盐 还 原 菌 所 利用 。 二 类 细菌 共存 时 均 可 产生 更 多 的 细胞 物质 ,形成 互利 关系 。 亚 硝酸 盐 细菌 与 硝酸 盐 细 菌 的 协同 作用 ,可 将 有 机 氮 化 合 物 分 解 后 所 产生 的 氨 , 有 效 地 氧化 成 硝酸 盐 ; 在 海洋 中 这 两 类 细 菠 往往 伴生 在 一 起 ,对 氮 循 环 具 有 重要 作用 。 海 洋 细菌 间 还 广泛 存在 着 后 抗 关系 。 多 种 海洋 细 ” 菌 ( 如 假 单 胞 菌 、 弧 菌 等 ) 在 其 生命 活动 过 程 中 ,能 够 产生 抗菌 物质 ,抑制 对 其 分 这 物 敏 感 的 其 他 细菌 ,这 种 现象 同 细菌 相互 间 的 空间 和 营养 苑 争 密 切 相 关 。 海 洋 是 弧 菌 能 够 寄生 裂解 多 种 弧 菌 ` 气 单 胞 菌 、 假 单 胞 菌 。 海 洋 细菌 同 其 他 海洋 微生物 间 相互 关系 也 非常 复杂 。 海 详细 菌 可 被 海洋 病毒 所 寄生 裂解 ,而 海洋 细 瑚 也 可 通过 释放 胞 外 酶 抵御 海洋 病毒 的 侵 染 ,呈现 一 种 相互 持 抗 和 关系。 海洋 细 戎 所 产生 的 维 生 素 ,对 某 些 海洋 真菌 (特别 是 藻 状 真菌 ) 的 生长 具有 积极 作用 。 海 洋 细 戎 利用 固 氮 蓝 细菌 所 固定 的 氮 , 同 时 为 蓝 细 戎 提供 光合 作用 必需 的 无 机 营养 和 生长 因子 ,并 形成 缺 氧 的 还 原 性 环境 ,使 蓝 细 菌 的 固氮 作用 得 以 正常 进行 。 除 病毒 外 ,海洋 细菌 同 其 他 海洋 微生物 间 也 广泛 存在 着 持 抗 关系 。 细 菌 所 产 的 抗菌 物质 ,能 够 抑制 其 他 海洋 微生物 的 生长 。 如 生活 在 虾 卵 上 的 一 种 细菌 (Alzeromozas sp. ) 所 产生 的 化 学 物质 isatin, 具 有 抑制 病原 真菌 的 作用 ;而 海洋 放 线 菌 海洋 真菌 等 也 能 产生 抑制 海洋 细菌 的 物质 。 从 空间 角度 来 看 ,有 些 海洋 细菌 能 够 附着 在 其 他 微生物 表面 ,其 至 进入 笨 主 细胞 内 ,如 在 蓝 细 戎 细胞 表面 可 观察 到 大 量 共生 的 细菌 。 附 着 细 戎 同 被 附着 微生物 既 能 形成 互利 关系 (如 与 固氮 蓝 细 戎 间 ) ,也 可 形成 寄生 关系 ,如 一 种 类 似 凤 弧 菌 的 海洋 细 戎 能够 寄生 在 与 海绵 共生 的 蓝 细菌 细胞 壁 同 细胞 膜 之 间 ,对 宿主 造成 危害 。 (2) 海洋 细菌 同 海洋 植物 间 相 互 关 系 ， 海 洋 细菌 同 海洋 植物 间 相 互 关 系 非 常 密切 。 莹 类 在 生长 过 程 中 ,不 断 向 外 释放 许多 代谢 产物 ,如 脂 ` 肽 、 糖 类 、 维 生 素 和 毒素 ,以 及 生长 抑制 和 促进 因子 等 ,在 其 周围 形成 一 种 独特 的 环境 ,其 中 聚集 着 大 量 的 细菌 。 这 些 细菌 能 够 有 效 地 利用 藻类 所 释放 的 有 机 物质 生长 繁殖 ;同时 ,海洋 细菌 又 可 将 部 分 所 摄取 的 有 机 物质 经 代谢 后 ,以 矿物 或 其 他 形式 为 藻类 提供 营养 及 必需 的 生长 因子 (如 维生素 ) 等 。 某 些 藻 类 处 于 无 菌 条 件 下 ,不 能 进行 正常 的 变 态 ,甚至 无 法 存活 。 除 协同 作用 外 ,海洋 细菌 同 海洋 植物 间 还 普遍 存在 着 抗 关 系 。 如 藻类 能 够 产生 抑制 细菌 生长 的 抗生素 类 物质 ,而 细菌 也 可 以 通过 直接 或 间 接 作 用 抑制 藻类 生长 ,甚至 裂解 藻 细 胞 。 细 菌 还 可 以 同 藻类 竞争 环境 中 的 无 机 营 养 , 如 磷 等 。 另 外 ,海洋 细菌 可 被 异 养 藻类 (如 夜光 藻 ) 所 摄食 ,相互 间 形 成 捕食 者 - 被 捕食 者 的 食物 关系 。 海 洋 细菌 能 够 附着 在 几乎 所 有 海洋 植物 体 表 上 ,形成 特殊 的 微生物 区 系 。 利 用 各 种 多 糖 类 的 细菌 常 是 海藻 体 表 的 重要 菌 群 ,如 褐藻 酸 降 解 苗 是 海带 上 的 优势 菌 群 。 有 的 细菌 甚至 可 以 内 生 于 海洋 藻类 ,如 甲 藻 细 胞 中 ,它们 既 可 存在 于 薄 细 胞 核 中 ,也 可 存在 于 藻 细 胞 质 和 细胞 器 中 。 泛 菌 相 互 关 系 已 日 益 19 . 被 人 们 所 重视 。 由 于 在 海洋 浮游 植物 暴发 性 增殖 过 程 中 ,都 有 独特 结构 与 功能 的 细菌 菌落 与 之 相伴 ,因此 藻 菌 关系 研究 对 于 摸 清 赤潮 发 生机 制 和 演 替 过 程 进 而 寻 找 防治 途径 ,对 于 车 毒素 产生 机 制 的 研究 均 有 重要 意义 。 藻 菌 相互 关 系 , 对 于 敬 类 ,特别 是 大 型 经 济 藻类 细菌 性 病害 研究 也 是 必 不 可 少 的。 褐藻 酸 降解 菌 是 海带 薄 体 上 正常 微生物 区 系 成 员 ,但 在 条 件 改变 下 ,这 类 细菌 能 够 发 展 形成 强烈 降解 褐 藻 酸 钠 和 海带 藻 体 的 特殊 优势 菌 群 ,限制 了 其 他 类 和 群 微生物 的 生存 和 发 展 , 导 致 海 带 育 苗 系 统 中 脱 苗 和 烂 苗 。 现 已 发 现 多 种 能 够 寄生 侵 染 藻类 的 细菌 。 对 于 海洋 生 物 代谢 产物 研究 来 说 , 洛 菌 关系 也 是 非常 重要 的 。 附 生 于 海藻 体 表 上 的 细菌 中 ,能 够 产生 抗生素 类 物质 的 占有 相当 高 的 比例 ; 与 藻 共 生 细 菌 能 够 产生 诱导 海洋 无 兰 椎 动物 (如 海星 ) 幼 体 附 着 和 变态 的 物质 ; 与 产 毒 藻 共生 细菌 能 在 藻 毒 素 产 生 过 程 中 起 着 一 定 作用 ,甚至 存在 着 可 独立 产 毒 的 细菌 。 另 外 , 薄 菌 关系 人 研究 对 于 海水 养 和 殖 中 饵料 资源 开发 利用 以 及 生态 调控 都 具有 重要 意义 。 (3) 海洋 细 戎 与 海洋 动物 间 相 互 关 系 ” 同 海洋 植物 一 样 ,海洋 动物 同 海洋 细 菌 间 共 生 关 系 也 非常 普遍 。 附 生 于 海洋 动物 体 表 的 细 戎 能 够 有 效 地 利用 宿主 所 释 放出 的 营养 物质 ; 茶 些 鱼 类 钙 细 菌 附着 后 ,游泳 速度 获得 提高 。 前 面 提 及 , 虾 卵 表 面 共生 的 交替 单 胞 菌 能 够 产生 抑制 病原 真菌 的 化 学 物质 ,而 在 无 这 种 细菌 的 环境 中 卵 则 容易 受到 真菌 的 侵袭 。 除 外 共生 外 ,海洋 细菌 还 能 生活 于 海洋 动物 体内 ,其 相互 关系 更 加 密切 。 如 船 蛆 能 够 有 效 地 吸收 利用 共生 于 其 消化 道内 细菌 固氮 及 降 解 纤维 素 所 产生 的 营养 物质 ;共生 于 海底 热 录 附近 动物 体内 的 硫化 细菌 因 能 氧化 硫化 物 进 行 有 机 物 初 级 生产 ,维持 了 这 类 动物 的 生存 ; 某 些 海洋 动物 利用 其 发 光 希 官 内 发 光 细 菌 所 发 出 的 光 用 于 捕食 等 活动 ,而 发 光 细菌 则 可 以 从 动物 中 获得 营养 ， 二 者 间 具 有 一 种 互利 共生 关系 。 另 外 ,海洋 细菌 同 海洋 动物 ,如 原生 动物 间 存 在 着 捕食 关系 。 某 些 海 洋 动 物 因 能 进行 渗透 营养 (osmotrophs) ,所 以 有 与 细菌 竞争 溶 解 有 机 质 的 可 能 性 。 海 洋 细菌 还 可 以 同 海洋 动物 进行 空间 竞争 ,如 通过 释放 后 抗 物质 ,抑制 无 脊 椎 动物 幼体 在 固体 表面 的 附着 。 海 洋 细菌 同 海洋 动物 相互 关系 研 究 具 有 重要 意义 。 其 中 ,研究 最 多 的 是 海洋 动物 消化 道中 细菌 的 作用 。 通 过 溶 参 酶 作用 ,海洋 动物 能 够 消化 吸收 所 摄 人 体内 的 细菌 ; 栖 居于 消化 道内 的 细菌 能 够 形 成 特异 的 微生物 区 系 ( 如 弧 菌 等 是 海洋 动物 消化 道中 常见 的 细菌 )。 它 们 通过 释放 胞 外 酶 (也 包括 由 于 动物 溶菌 作用 所 释放 的 酶 ) 分 解 动物 所 吞食 的 、 难 以 消化 的 有 机 物质 ,如 几 丁 质 等 ,产生 氨基 酸 、 维 生 素 及 其 他 营养 物质 供 动物 利用 。 实 验 发 现 ， +t i ( Crassostrea virginica ) 在 无 菌 条 件 下 ,生长 缓慢 变态 困难 及 存活 率 很 低 。 除 提供 营养 外 ,动物 肠 道 内 正常 细菌 群落 还 能 通过 分 泌 抗 菌 物 质 等 ,抑制 病原 戎 的 侵 和 人 ;或 者 其 正常 稳定 的 细菌 群落 利用 排 它 性 特点 排斥 病原 菌 ,具有 较 强 的 抗 干 扰 能 力 。 海 洋 细菌 在 无 脊 椎 动物 幼虫 的 附着 与 变态 过 程 中 ,具有 促进 及 抑制 的 双重 作 用 ,因此 对 于 水 产 养殖 及 海洋 防 污 具有 重要 意义 。 目 前 发 现 共 生 于 多 种 海洋 动物 体内 的 细菌 能 够 产生 具有 应 用 价值 的 活性 物质 。 另 外 ,多 种 细菌 能 够 寄生 于 海洋 。 20 。 动物 体内 外 ,常常 引起 寄主 致 病 或 死亡 。 如 弧 菌 A Hd Bad ( Aeromonas ) 等 能 够 感 染 鱼 是、 蟹 、 贝 等 各 种 海水 养殖 动物 ,使 养殖 业 遭 受 王 重 的 经 济 损失 。 (=) 海洋 放 线 菌 海洋 放 线 菌 是 介 于 细菌 与 真菌 之 间 的 单 细 胞 原核 生物 。 放 线 菌 菌 丝 细胞 结构 及 生理 特性 与 细菌 基本 相同 , 除 枝 动 菌 属 ( Mycoplana ) 细 胞 为 G Sb, HAR AR A 均 为 G” 。 大 多 数 放 线 菌 具 有 生长 发 育 良好 的 菌 丝 体 。 根 据 菌 丝 形 态 和 功能 可 分 为 营养 菌 丝 (又 称 为 基质 菌 丝 或 基 内 菌 丝 ) , 气 生 戎 丝 和 孢子 丝 三 种 。 气 生 菌 丝 为 营养 菌 丝 发 育 到 一 定时 期 ,长 出 培养 基 外 并 伸 向 空间 的 菌 丝 ; 当 气 生 菌 丝 发 育 到 一 定 程 度 ,其 上 分 化 出 可 形成 孢 子 的 孢子 丝 。 抱 子 直径 、 菌 丝 宽度 与 细菌 中 的 球菌 、 杆菌 相近 。 放 线 菌 主要 通过 形成 无 性 孢子 的 方式 进行 繁殖 ,也 可 借 菌 体 断 裂片 段 党 殖 。 海洋 放 线 菌 在 海洋 中 广泛 分 布 ,从 近海 到 深海 远洋 都 可 找到 它们 的 踪迹 。 海 洋 放 线 菌 为 异 养 菌 , 绝 大 多 数 是 好 气 腐生 菌 ,少数 寄生 菌 是 厌 氧 菌 。 海 洋 放 线 菌 ， 特别 是 腐生 天 ,在 海洋 生态 系 物 质 循环 中 起 着 重要 作用 。 由 于 具有 代谢 的 多 样 性 并 能 产生 多 种 生物 活性 物质 ,尤其 是 抗生素 ,海洋 放 线 菌 在 海洋 药物 开发 利用 领域 具有 巨大 潜力 。 有 的 放 线 菌 可 感染 海水 养殖 动物 ,如 鱼 类 ,给 水 产 养 殖 业 造成 一 定 和 危害。 在 海洋 中 可 分 离 到 的 种 类 有 :灰色 放 线 菌 (Actzizomzyces grisus ) 球 孢 放 线 菌 (A. globisporus ) 海洋 诺 卡 氏 菌 (Nocaraica marina ) 大 西洋 诺 卡 氏 菌 (N. at- lantica ) V7) 4X 4F A (Mycobacterium marinum ) Alt) 4.44 Al ( Micromonospora halophytica ) 等 。 (四 ) 海洋 蓝 细菌 。 蓝 细 菌 ( Cyanobacteria ) 亦 名 蓝藻 或 蓝 绿 藻 , 含 有 光合 色素 一 一 叶绿素 a, 并 含 有 蓝 细菌 所 特有 的 `\ 在 光合 作用 中 起 辅助 色素 作用 的 藻 胆 素 , 进行 产 氧 型 光合 作 用 ;细胞 核 无 核 膜 , 亦 无 有 丝 分 裂 器 ,不 能 进行 分 裂 ,以 裂 殖 为 主 ;细胞 壁 由 多 秋 复 合 物 ( 肽 聚 糖 ) 构 成 , 含 二 氨基 庚 二 酸 , 革 兰 氏 染 色 阴 性 。 由 于 此 类 生物 具有 原核 细 胞 构造 ,在 细胞 学 上 类 似 细菌 的 性 状 比 类 似 植物 的 性 状 多 ,所 以 现在 趋向 于 将 它们 归属 于 原核 微生物 中 。 蓝 细菌 形态 差异 极 大 ,已 知 有 球状 或 杆 状 的 单 细 胞 和 丝 状 两 种 形体 ,许多 种 能 不 断 地 回 细 胞 壁 外 分 刻 胶 黏 物质 ,将 一 群 群 细胞 或 丝 状 体 结合 在 一 起 ,形成 胶 团 或 BORG PR AY A Hl a OME AEE RR) ATG He. AS 体 直 径 或 宽度 一 般 为 3 一 10um。 细 胞 无 鞭毛 ,许多 蓝 细菌 丝 状 体 呈 现 一 种 滑动 的 运动 方式 。 * 人 WEAN PPR BR , A BRR ( Oscillatoria ) , £4 BSR ( Anabaena )、 黏 球 藻 属 ( Gloeocapsa ) . EER FAB ( Synechococcus ) 等 。 海洋 蓝 细 苗 在 海洋 中 广泛 分 布 ,它们 能 进行 光合 作用 ,是 重要 的 初级 生产 者 。 多 种 海洋 蓝 细菌 具有 高 效能 的 固氮 作用 ,在 海洋 氮 循 环 中 发 挥 重要 作用 。 海洋 蓝 细菌 可 与 某 些 海洋 生物 共生 ,如 蓝 细菌 与 海绵 的 共生 ; 某 些 海洋 蓝 细菌 是 组 成 海洋 地 衣 的 种 类 ;与 硅 藻 共生 的 蓝 细菌 ,由 于 有 固氮 作用 ,可 增加 硅 藻 的 营 养 盐 供应 。 蓝 细菌 还 可 能 影响 海洋 无 脊 椎 动物 (如 红 鲍 ) 幼 虫 的 附着 变态 。 有 些 蓝 细菌 可 形成 赤潮 ,对 海洋 环境 造成 危害 。 有 些 产 毒 蓝藻 能 够 产生 毒素 。 对 是 误 食 这 种 营 ,可 引起 血细胞 肠炎 。 (五 ) 海洋 真菌 1. ZX 海洋 真菌 是 一 类 具有 真 核 结构 、 能 形成 孢子 、 营 腐生 或 寄生 生活 的 海洋 生物 。 通常 为 菌 丝 状 或 多 细胞 ,只 有 酵母 菌 在 发 育 阶段 中 有 单 细胞 出 现 。 营 养 方 式 除 黏 菌 为 摄食 外 ,多 为 吸收 式 。 许 多 真菌 ,具有 像 薄 类 那样 多 种 多 样 的 繁殖 方式 , 既 有 产生 无 性 孢子 进行 繁殖 的 ,也 有 产生 能 运动 的 有 性 配子 进行 有 性 生殖 的 。 一 些 来 源 于 海洋 的 称 为 专 性 海洋 真菌 ; 另 一 些 来 源 于 陆地 或 淡水 ,但 能 在 海洋 环境 中 生长 SRG , 称 为 兼 性 海洋 真菌 。 海洋 真菌 包括 海洋 酵母 菌 和 海洋 霉菌 。 海 洋 酵 母 呈 圆 形 、 卵 形 或 椭圆 形 ;内 有 细胞 核 ` 液 泡 和 颗粒 体 物 质 ,为 单 细 胞 真 核 生物 ; 通 常 以 芽 殖 为 主 ,有 的 能 产生 子宫 孢子 ;个 体 较 大 , 约 1.25 一 5$.2pmx2.5 一 1$um; 生 长 适 温 通常 为 12C 左右 ,最 低 可 达 21C 。 海 洋 霉菌 是 生长 在 营养 基质 上 能 形成 绒毛 状 ,蜘蛛 网 状 或 絮 状 菌 丝 体 的 一 类 真菌 , 亦 是 海洋 丝 状 真菌 的 通称 。 2 关于 真菌 的 分 类 位 置 ,一 直 存在 争议 多 年 来 人 们 把 它 划 在 植物 界 ,但 目前 多 数 学 者 认为 真菌 应 独立 成 界 (kingdom mycota)。 海 洋 真菌 种 类 很 少 , 仅 为 陆地 的 1% ,总 共 不 超过 500 种 。 包 括 丝 状 高 等 海洋 真菌 200 多 种 ,海洋 酵母 菌 类 约 180 种 , 低 等 海洋 薄 状 菌 类 (Phycomycetes) 约 70 Ft. ZORA iG FE (As- comycetes) , 44-2 ( Basidiomycetes) 和 半 知 菌 类 (Deuteromycetes) 等 。 海 洋 酵 母 菌 也 主要 归属 于 上 述 三 类 中 。 荡 状 菌 类 大 多 属于 水 霉菌 目 、 链 壶 菌 目 ,以 及 霜 霉 将 目 等 。 3. 分 布 海洋 真菌 广泛 分 布 于 海洋 环境 中 ,从 潮 间 带 高 潮 线 或 河口 到 深海 ,从 浅海 沙滩 - 22> ' 到 深海 沉积 物 中 都 有 它们 的 踪迹 。 海 洋 酵母 菌 适应 海洋 中 控制 生长 因素 (如 渗透 FR RAK FR VRE .酸碱度 或 氧 张力 等 ) 的 能 力 较 强 ,因此 在 海滨 ,大 洋 及 深海 底 质 中 都 能 分 离 到 它们 ,但 其 数量 较 细菌 少 ,在 近 岸 水 域 中 仅 为 细菌 的 1% ; 低 等 真菌 可 附 生 于 浮游 生物 和 动物 体 上 ,因而 在 大 洋 中 也 有 分 布 ;高 等 海洋 真菌 的 生长 要 求 适 宜 的 基 物 作为 栖 生 场 所 ;因此 多 集中 分 布 在 沿岸 海域 ,它们 在 海洋 中 不 如 细菌 和 酵 母 菌 常见 。 由 于 海洋 真菌 营 腐生 或 寄生 生活 ,特别 是 许多 海洋 真菌 有 特定 的 寄主 ， _ 所 以 其 地 理 分 布 的 特点 是 取决 于 寄主 的 地 理 分 布 范围 。 另 外 ,海水 中 溶解 氧 浓度 和 海水 温度 也 是 影响 海洋 真菌 生存 与 发 展 的 重要 因子 。 几 乎 所 有 真菌 都 可 在 小 于 海水 中 氧化 钠 浓度 的 条 件 下 生长 ,因此 耐 盐 性 不 能 作为 区 分 海洋 真菌 与 陆地 真菌 的 标志 。 海洋 真菌 同 海洋 细菌 一 样 ,也 存在 嗜 压 和 嗜 冷 的 类 型 ,如 来 源 于 水 深 超过 500m 海洋 环境 中 的 真菌 ,明显 地 具有 适应 高 压低 温 而 生长 的 能 力 。 甚 至 在 水 深 5 000 多 米 深 海 ,也 发 现 了 海洋 真菌 的 踪迹 。 有 人 对 海洋 真菌 的 分 布 特点 进行 了 总 结 : 随 着 盐 度 降 低 , 水 考 菌 种 类 数目 增 加 ,但 子囊 菌 类 属 种 数目 减少 ;热带 水 域 比 寒 温 带 水 域 中 海洋 真菌 种 类 多 ; 随 平均 水 温 增高 , 木 生 真菌 耐 盐 能 力 降低 。 4. 生态 习性 大 多 数 海洋 真 范 依赖 栖 住 某 种 基 物 而 生活 ,只 有 少数 真菌 不 依赖 基 物 而 自由 生活 。 根 据 海洋 真菌 的 栖 生 习 性 可 划分 为 如 下 几 种 生态 类 型 : (1) 木 生 真 天 ” 木 生 真菌 是 能 强烈 地 分 解 木 材 和 其 他 纤维 物质 、 数 量 最 多 的 一 类 高 等 海洋 真菌 。 由 于 木质 在 海岸 和 深海 地 区 都 是 很 普遍 的 基质 ,因此 在 海洋 环境 条 件 下 , 木 生 真菌 也 是 丝 状 高 等 海洋 真菌 中 分 布 最 广 的 。 它 们 在 热带 海域 的 分 布 较 温 带 和 极地 广泛 ,在 浅海 环境 中 的 分 布 较 深海 广泛 。 研 究 发 现 木 生 真菌 通 过 横 回 的 木质 射线 侵入 木材 , 木 生 菌 丝 在 木材 细胞 间 果 胶 质 中 生长 ,通过 所 产生 的 活性 酶 (如 纤维 素 酶 、. 半 纤维 素 酶 和 果 胶 酶 等 ) 等 使 植物 细胞 相互 分 离 ,使 木材 呈现 海绵 状 结构 ( 软 腐 病 )。 由 于 木 生 真菌 的 侵蚀 活动 (其 中 也 包括 同 其 他 海洋 生物 ,如 海洋 纤维 素 分 解 细菌 和 海洋 销 孔 生物 的 协同 作用 ) ,使 港口 设施 、 防 波 堤 及 震 坦 中 的 木质 结构 和 其 他 纤维 材料 腐烂 ,造成 严重 的 经 济 损失 。 在 已 知 的 100 余 种 海洋 木 生 真菌 中 , 子 面 菌 类 70 多 种 , 半 知 菌 类 约 30 种 ,担子 菌 类 只 有 几 种 。 (2) 附 生 落体 真菌 ”在 海洋 真菌 中 , 约 有 1/3 的 种 与 藻类 有 关系 ,其 中 以 子 吉 梢 类 居多 。 目 前 大 约 有 几 十 种 子宫 菌 是 海藻 的 寄生 菌 , 其 中 可 寄生 在 褐 格 和 红 藻 落体 上 的 各 有 十 几 种 ,但 寄生 在 绿 藻 上 的 仅 有 数 种 ,这 可 能 同 大 多 数 绿 藻 寿 命 较 短 有 关 。 子 吉 菌 对 落体 的 寄生 侵 染 可 引起 多 种 藻类 病害 。 除 子 吉 菌 外 , A ft AF AE 体 真 菌 也 能 对 藻类 构成 危害 ,如 腐 霉菌 可 以 侵 染 具有 重要 经 济 价值 的 紫菜 ,过 菌 可 对 硅 藻 构成 致 售 的 危害 。 除 寄生 型 外 ,真菌 和 薄 类 间 还 存在 其 他 共生 及 腐生 关系 。 . 23 . 一 些 海洋 真菌 与 特定 海藻 结合 形成 互惠 共生 的 结合 体 , 即 为 海洋 地 衣 。 其 中 真菌 部 分 称 为 地 衣 型 真菌 ,子宫 菌 是 最 普遍 的 地 衣 型 真菌 。 生 活 于 落体 上 的 真菌 ,利用 海藻 释放 的 营养 物质 ,但 对 宿主 无 害 的 共 栖 现象 在 海洋 环境 中 非常 普遍 。 不 同 海 藻 的 分 布 可 直接 影响 同 藻类 相关 真菌 的 分 布 , 如 在 北大 西洋 的 马尾 海中 ,真菌 的 种 类 和 数量 都 很 少 ,也 极 少 发 现 被 真菌 侵 染 的 海藻 , 这 是 由 于 马尾 藻 ( Sargassum spp. ) 具 有 抗菌 作用 的 高 分 子 量 多 酚 类 物质 。 一 般 说 ,腐烂 海藻 上 酵母 菌 的 数量 要 高 于 活 藻 体 上 和 海水 中 的 数量 ;由 于 褐藻 分 记 的 酚 类 物质 能 抑制 海洋 真菌 的 生长 ， 因此 在 其 上 附着 的 酵母 菌 数量 显然 低 于 附 在 红 藻 和 绿 薄 藻 体 上 的 数量 。 (3) 红 树 林 真 菌 ” 红 树 是 热带 亚热带 潮 间 带 盐 泽 地 的 挺 水 陆 生 植物 。 栖 生 在 红 树 林 的 海洋 真菌 多 半 是 腐生 菌 ,其 中 有 子宫 菌 类 20 余 种 , 半 知 菌 类 约 20 FH, 担子 菌 类 很 少 。 浸 在 海水 中 的 红 树 树干 ,枝条 和 根部 的 表皮 被 钻 孔 动物 .风浪 或 人 为 损伤 后 , 极 易 被 真菌 侵入 而 造成 腐烂 。 但 埋 在 泥 中 的 根部 , 则 不 易 受 真菌 侵害 。 海洋 真菌 能 分 解 红 树 叶片 ,产生 的 有 机 碎 导 营 养 水 平 很 高 ,可 作为 浮游 生物 和 底 栖 生物 的 食料 ,在 形成 以 红 树叶 片 开始 的 腐 居 食物链 中 具有 重要 意义 。 (4) 海草 真菌 ”海草 是 生活 在 沿岸 海区 底部 的 有 根 开 花 植物 。 海 草 真 菌 数量 较 少 。 由 于 海草 根 中 含有 丹 宁 类 抑制 生物 生长 的 物质 ,只 有 那些 能 抵抗 这 类 物质 的 海洋 真菌 才能 在 海草 根 上 适应 生长 ,也 使 得 栖 居 叶 部 的 真菌 较 栖 居 根 部 者 为 多 。 某 些 海草 能 被 真菌 严重 侵 染 ,如 网 黏 菌 属 真菌 引起 海草 细胞 的 光合 作用 组 织 解体 ， 使 北美 欧洲 沿岸 的 大 叶 薄 场 大 面积 衰退 ,造成 了 严重 的 后 果 。 (5) 寄生 动物 体 真菌 ”此 类 真菌 可 寄生 在 动物 外 骨 噩 、 充 等 处 。 海 洋 真 菌 在 分 解 动物 体 中 的 纤维 素 . 甲 壳 素 、 蛋 白质 和 碳酸 钙 等 过 程 中 起 重要 作用 。 低 等 海洋 真菌 是 引起 海洋 鱼 类 和 无 状 椎 动物 病害 的 重要 致 病菌 。 如 研究 表明 链 壶 菌 (La- genidium sp. ).##7] PA (Fusarium sp. ) 是 海产 对 是 真菌 病 的 病原 菌 ; BO foc ( Ostracoblabe implexa ) 是 欧洲 属 牡 蚌 壳 病 病 原 菌 ; Ze FR £8 ET ( Ichthyophonus ho 三 ) 可 使 多 种 海产 鱼 类 致 病 。 (六 ) 其 ft 除 上 述 几 种 常见 的 几 类 海洋 微生物 外 ,海洋 中 还 存在 着 (类 ) 立 克 次 氏 体 ( 类 ) 支原体 及 (类 ) 衣 原 体 等 ,能 对 海洋 动物 ,如 虾 . 贝 等 造成 病害 。 三 、 海 洋 微生物 在 海洋 生态 系 中 的 作用 微生物 是 海洋 环境 中 个 体 微小 数量 最 多 、 作 用 重要 的 一 类 生物 。 它 们 既是 水 体 中 有 机 质 分 解 者 ,又 是 重要 的 生产 者 ,以 其 多 样 化 的 代谢 活动 参与 海洋 中 物质 转 化 和 分 解 过 程 。 当 海洋 生态 系 的 动态 平衡 遭受 某 种 破坏 时 ,海洋 微生物 以 其 敏感 - 24 - 的 适应 能 力 和 极 快 的 繁殖 速度 迅速 形成 异常 微生物 区 系 ,积极 参与 氧化 还 原 活动 ， 调整 和 促进 新 动态 平衡 的 形成 和 发 展 。 因 此 ,在 海洋 中 物质 循环 能 量 流动 、 环 境 自净 及 生态 平衡 等 方面 起 着 重要 的 作用 。 (一 ) 在 海洋 生态 系统 能 流 中 的 作用 1. 在 海洋 食物 链 中 的 作用 食物 链 本 质 上 是 生态 系统 的 能 流 途 径 。 在 这 一 过 程 中 ,海洋 微生物 扮演 痢 十 分 重要 的 角色 。 海洋 细菌 是 有 机 物质 的 分 解 者。 海洋 中 很 大 一 部 分 海洋 植物 不 能 直接 被 植 食 性 动物 所 食用 ,只 有 在 死亡 后 经 细菌 分 解 为 碎 导 后 ,才能 被 植 食性 动物 所 利用 。 海 洋 环 境 中 存在 大 量 的 无 生命 有 机 颗粒 (如 浮游 生物 残 通 和 姜 便 颗粒 )。 细 菌 通过 分 泌 的 黏液 状 聚 合 物 将 细菌 、 微 型 食 植 者 及 这 些 无 生命 有 机 颗粒 聚集 成 有 机 碎 导 , 即 在 生态 学 上 具有 重要 意义 的 海洋 雪 (marine snow)。 在 此 微生物 小 生境 中 , 细 戎 通 过 胞 外 酶 将 有 机 颗粒 分 解 为 氨基 酸 及 简单 微小 化 合 物 等 自身 可 利用 的 溶解 有 机 质 (DOM) ,使 自身 生物 量 增殖 ,同时 也 提高 有 机 碎 层 的 营养 价值 。 另 外 ,细菌 作用 也 使 碎 悦 体积 发 生变 化 ,更 加 有 利于 浮游 动物 的 摄食 。 栖 居于 海洋 动物 消化 道内 的 细菌 也 可 以 分 解 动物 吞食 却 不 能 消化 的 有 机 物质 ,产生 氨基 酸 及 维生素 等 营养 物 质 以 供 动物 吸收 利用 。 海 洋 细菌 分 解 有 机 物质 的 终极 产物 ,如 氮 、 硝 酸 盐 、 磷 酸 盐 以 及 二 氧化 碳 等 ,都 直接 或 间接 地 为 海洋 植物 提供 营养 ,在 海洋 无 机 营养 再 生 过 程 中 起 着 重要 作用 。 海洋 微生物 还 是 生产 者 。 自 养 微生物 是 重要 的 初级 生产 者 。 在 超 微型 浮游 生 物 类 群 对 初级 生产 力 的 贡献 中 , 蓝 细菌 占有 很 大 比重 。 在 世界 大 多 数 海区 , 蓝 细菌 中 聚 球菌 属 对 总 初级 生产 力 的 贡献 可 达 60% 。 除 蓝 细菌 外 , 某 些 海洋 细菌 也 具有 光合 作用 的 能 力 ; 海 洋 化 能 自 养 细菌 能 从 氧化 所 、 硝 酸 盐 甲烷、 分 子 氢 和 硫化 氨 中 获得 能 量 而 增殖 。 如 在 海底 热 录 的 特殊 生态 系 中 ,硫化 细菌 十 分 丰富 (密度 可 达 10° 4+ /ml) ,它们 通过 氧化 硫化 物 和 还 原 二 氧化 碳 ,进行 有 机 物 的 初级 生产 ,在 深 海 生态 系 食 物 链 中 具有 重要 作用 。 海 洋 异 养 浮游 细菌 由 于 可 以 将 光合 作用 过 程 中 释放 出 来 的 浓度 极 低 的 溶解 有 机 碳 (DOC, 如 烃 、 氨 基 酸 和 有 机 酸 等 ) 同 化 成 为 数量 巨大 营养 丰富 的 颗粒 有 机 碳 (POC, 即 细菌 本 身 ) ,进而 传递 给 原生 动物 \ 后 生动 物 , 由 此 ,形成 以 异 养 浮 游 细 菌 为 基础 的 摄食 关系 , 即 微生物 食物 环 (microbial food loop )。 所 以 ,海洋 异 养 浮游 细菌 可 以 被 称 为 二 次 生产 者 。 海 洋 异 养 细菌 还 可 吸收 其 他 来 源 DOM, 如 在 有 机 碎 层 中 ,细菌 利用 其 分 解 的 DOM 进行 二 次 生产 。 在 此 有 机 复合 体 中 ,实际 上 也 包含 着 一 个 微生物 食物 环 。 上 述 生 产 者 , 既 可 为 海洋 生物 等 提供 营养 ,又 可 在 海洋 的 多 元 素 循环 中 起 重要 作用 。 海洋 病毒 海洋 放 线 菌 与 海洋 真菌 在 海洋 生态 系 食 物 链 中 也 起 着 重要 作用 。 25 . 研究 表明 ,海洋 病毒 可 作为 营养 被 异 养 办 毛虫 摄食 。 夯 外 ,海洋 病毒 可 感染 裂解 细 苗 、 蓝 细菌 以 及 真 核 莹 类 等 ,直接 影响 海洋 初级 生产 力 和 次 级 生产 力 。 被 病毒 感染 的 宿主 细胞 裂解 后 ,大 量 细胞 内 含 物 及 病毒 自身 溶解 产物 进入 DOC 库 ,重新 加 入 到 微生物 食物 环 的 物质 循环 中 ;病毒 颗粒 及 溶出 物 可 以 作为 黏 剂 促 使 有 机 复合 体 ( 碎 层 ) 的 形成 ;在 此 有 机 复合 体内 细菌 为 抵御 病毒 侵 染 而 释放 的 胞 外 酶 (如 和 蛋白酶 和 核酸 酶 ) 可 以 加 速 有 机 碎 导 降 解 及 DOM 的 形成 。 总 之 ,病毒 可 以 作为 海洋 生态 系统 生物 种 群 结构 生物 量 和 生产 力 的 重要 调节 因素 ,使 系统 内 物质 循环 和 能 量 流 动 更 加 多 样 化 。 海 洋 放 线 菌 及 真菌 可 产生 重 白 酶 、 诞 粉 酶 , 几 丁 质 酶 、 纤 维 素 酶 等 ， 因此 是 有 机 物质 的 有 效 分 解 者 。 有 机 碎 屑 中 , 除 细菌 外 ,也 存在 着 大 量 的 放 线 菌 及 真菌 。 如 海洋 真菌 同 细 菌 协同 作用 ,可 将 死亡 后 海洋 植物 分 解 为 营养 价值 更 高 的 AMR ,为 植 食性 动物 提供 营养 。 海 洋 放 线 菌 及 真菌 还 参与 无 机 营养 物 的 再 生 WHE ,为 海洋 植物 不 断 提 供 有 效 营养 。 海 详 真 菌 ， Fi 体 和 酵母 菌 体 , 可 以 为 海洋 原生 动物 、 底 栖 动物 等 提供 饵料 来 源 。 2. 在 微型 食物 网 能 流 中 的 作用 微型 食物 网 是 联系 大 量 微细 初级 生产 者 与 足 类 等 浮游 动物 的 重要 营养 结 构 ,在 海洋 生态 系统 的 能 流 和 物质 流 中 具有 重要 作用 。 海 洋 微 生物 因 具 有 生产 者 及 分 解 者 的 双重 身份 ,在 微型 食物 网 中 起 着 举足轻重 的 作用 。 除 形成 微生物 食物 环 的 基础 环节 外 ,在 生态 功能 其 他 方面 微生物 也 极 富 特殊 性 :微生物 细胞 极 小 (0.2 ~0.6pm) ,是 非 沉降 性 POC, 对 维持 真光 层 群 落 生 态 平衡 有 重要 作用 ;对 贫 营 养 条 件 适应 力 强 , 受 光 的 限制 小 ,因此 微生物 能 在 贫 营 养 水 域 大 量 繁殖 ,在 海洋 中 ,特别 是 在 贫 营 养 的 大 洋 区 ,形成 以 微生物 为 起 点 的 食物 链 。 (二 ) 在 海洋 生态 系统 物质 循环 中 的 作用 1. 在 海洋 碳 循环 中 的 作用 碳 是 生物 体 最 重要 的 一 种 元 素 。 二 氧化 碳 循环 包括 CO, 的 固定 和 CO, 的 再 生 两 个 基本 途径 。 海 洋 微 生物 既是 生产 者 ,又 是 分 解 者 ,参与 有 机 碳 生产 TAR AE 递 .沉降 和 分 解 等 所 有 过 程 ,因此 对 海洋 生态 系 的 碳 循环 (图 1) 具 有 独特 作用 。 作 为 生产 者 , 自 养 微 生物 通过 光合 作用 等 将 碳 从 CO, 的 形式 转化 为 有 机 碳 ,参与 二 氧化 碳 循环 的 第 一 个 途径 。 同 时 , 自 养 微生物 所 固定 的 一 部 分 有 机 碳 ( 即 POC), 通过 原生 动物 摄食 后 , 沿 着 食物 链 不 断 向 前 传递 ,最 后 被 分 解 、 氧 化 成 CO ;其 目 身 的 呼吸 作用 也 释放 出 CO ,参与 二 氧化 碳 循环 的 第 二 个 途径 。 异 养 微生物 既 可 以 直接 利用 光合 作用 释放 的 DOC; 也 可 以 作为 分 解 者 ,通过 分 沁 各 种 酶 水 解 无 生命 有 机 碎 导 (由 有 机 碳 沿 食物 链 向 前 传递 时 所 产生 的 海洋 动 植 物 残 体 及 粪 团 所 构成 ， 其 中 含有 蛋白 质 糖 类 淀粉 .纤维 素 、 琼 胶 、 褐 藻 酸 以 及 甲 帝 类 等 含 碳 有 机 物质 ) ,再 26 . 利用 其 水 解 所 产生 的 DOC. RFR AED FT RCA DOC (VA Hit JER 2 HF CO), [al 定 所 产生 ) ,部 分 用 于 生长 ( 即 形成 可 被 原生 动物 摄食 的 POC) ,部 分 用 于 呼吸 消耗 产生 CD。 因此 , 异 养 微生物 也 积极 地 参 0 释放 图 1 海洋 中 碳 的 循环 近 十 几 年 来 ,由 于 采集 方法 和 观测 技术 ,特别 是 微生物 生物 技术 的 进步 ,使 海 ， 洋 微生物 在 碳 的 海洋 生物 地 球 化 学 循环 中 的 重要 性 被 人 们 所 认识 。 首 先 , 自 养 微 生物 在 进行 初级 生产 时 ,可 将 大 气 中 CO, 有 效 地 固定 为 POC。 蜡 养 微生物 可 将 大 量 DOC 转化 为 POC, 是 完成 海洋 中 有 机 碳 由 浴 解 态 向 颗粒 态 转换 ,由 非 沉 降 态 向 沉降 态 传 递 的 微生物 食物 环 的 形成 基础 。 海 洋 微 生物 生物 量 占 生 命 及 非 生 命 POC 总 量 的 26% 一 62% ,是 重要 的 POC 贮 库 ,它们 可 以 通过 微型 食物 网 进入 主食 物 网。 另外 , 异 养 微生物 在 对 有 机 碎 属 水 解 过 程 中 ,产生 的 胞 外 黏液 会 使 碎 导 聚 集 成 更 大 的 沉降 速 度 更 快 的 颗粒 物质 。 微 生物 还 能 附着 在 大 粒度 级 的 有 机 碎 层 上 。 这 些 都 使 不 易 沉 降 的 胶体 粒度 级 的 POC( 细 菌 本 身 ) 能 很 容易 进入 碳 的 垂直 循环 。 这 些 都 对 于 海洋 生态 系 中 碳 由 上 层 向 深层 的 迁移 过 程 具有 重要 意义 。 2. 在 海洋 氮 循 环 中 的 作用 氮 素 是 核酸 及 和 蛋白质 的 主要 成 分 ,是 构成 生物 体 的 必需 元 素 。 海 洋 中 所 循环 ¢ Fe ¢ 氨 反 硝 化 作用 [al SUF HA vest Se 硝酸 盐 和 同化 作用 (海洋 植物 、 微 生物 ) 有 机 氮 反 硝 化 作用 同化 作用 (微生物 、 氨 化 作用 ( 反 硝 化 细菌 ) 海洋 植物 (海洋 异 养 细菌 、 放 线 菌 、 真 菌 ) 硝化 作用 ( 亚 硝酸 细菌 、 硝酸 盐 细 菌 ) 图 2 海洋 中 氮 的 循环 (图 2) 包 括 固 所 作用 、 氨 化 作用 、 硝 化 作用 、 吸 收 作用 及 反 硝 化 作用 。 微 生物 参与 海洋 损 素 循环 的 所 有 过 程 ,并 在 每 个 过 程 中 都 起 着 主要 作用 ,其 综合 作用 的 结果 制 约 着 海洋 环境 中 可 利用 状态 氮 的 动能 平衡 状况 。 海 洋 所 循环 的 基本 途径 与 陆地 相 仿 , 但 至 今 尚未 在 海洋 中 发 现 根 瘤 菌 。 海 洋 固 氮 微 生物 包括 厌 氧 细 菌 、 光 合 细菌 、 固氮 菌 和 蓝 细菌 。 固 氮 微 生物 中 既 有 自生 固氮 的 ,也 有 与 其 他 初级 生产 者 或 动物 共生 固 气 的 。 固 氮 微 生物 在 营养 盐 缺 乏 海区 的 有 机 物 生 产 中 扮演 重要 角色 。 通 过 固氮 作用 ,固氮 微生物 吸收 单质 分 子 所 ,结合 成 自身 的 含 拓 物质 ,并 可 经 矿 化 作用 成 为 浮游 植物 等 营养 物质 ,使 上 述 外 来 氮 源 迅速 地 加 入 海洋 生态 系统 的 氮 循 环 库 。 ”微生物 在 含 氮 营养 物质 再 矿 化 过 程 具有 重要 作用 。 海 洋 微生物 中 异 养 细菌 能 够 液 化 明胶 ,也 能 够 消化 鱼 蛋白 、 蛋 白 肛 多 肽 、 所 基 酸 、 含 硫 和 蛋白 和 分 解 尿素 等 有 机 含 氮 化 合 物 。 它 们 通过 分 解 有 机 氮 化 合 物 释 出 NH4〈 氨 化 作用 ) ,以 供 海洋 植物 利用 (在 特定 条 件 下 ,海洋 细菌 也 会 同化 NH4 ) ,在 混和 层 中 ,细菌 通过 氨 化 作用 产生 的 气态 所 是 再 生生 产 力 的 重要 物质 基础 。 除 细菌 外 ,海洋 真菌 及 放 线 菌 也 是 蛋 昌 质 及 其 含 氮 生 物 重要 的 分 解 者 。 海 洋 病毒 的 裂解 作用 ,可 使 胞 内 和 蛋白质、 氮 基 酸 释 放 到 海水 中 ,为 含 氮 营 养 物质 再 生 提 供 重要 基 物 。 海 洋 细菌 还 可 将 氮 氧 化 为 硝酸 盐 (硝化 作用 )。 硝 化 过 程 主要 由 两 类 细菌 分 两 个 阶段 进行 ,第 一 阶段 是 氮 被 氧化 为 亚 硝 酸 盐 ,由 亚 硝 酸 细菌 完成 ;第 二 阶段 是 亚 硝酸 盐 被 氧化 为 硝酸 盐 ,由 硝酸 盐 细菌 完成 。 硝 化 细菌 多 集中 分 布 于 海洋 沉积 物 中 。 在 海水 中 ,硝酸 盐 含 量 随 着 靠 近 沉 积 物 的 距离 而 逐渐 增加 ,因此 硝化 作用 在 大 陆架 和 近 岸 海域 较为 明显 ,海洋 中 硝酸 盐 主要 是 通过 这 一 途径 产生 。 硝 酸 盐 可 以 作为 营养 成 分 被 海洋 植物 和 微生物 同化 。 在 厌 氧 条 件 下 ,硝酸 盐 可 被 还 原 成 分 子 态 氮 ( 反 硝 化 作用 )。 反 硝化 作用 在 . 28 - 有 机 物 来 源 丰 富 PE AE AR EEA AS AT] Ye BEY SR I 2 Bal CEE FRAG P52 Wiel Ta TP AY Fl FR AS ZR AL I CD eB A ad EB tl Dad 3. 在 海洋 硫 循 环 中 的 作用 ”和 硫 是 生物 的 重要 营养 元 素 , 它 是 一 些 必 需 氨 基 酸 、 蛋 昌 质 多 糖 和 维生素 和 辅 酶 的 成 分 。 硫 素 循环 可 划分 为 分 解 作 用 ,同化 作用 、` 无 机 硫 的 氧化 作用 和 还 原作 用 《图 3)。 微 生物 参与 硫 素 循环 的 各 个 过 程 ,并 在 其 中 起 很 重要 的 作用 。 海 洋 微 生 物 可 将 海洋 环境 中 的 有 机 硫化 物 降 解 成 无 机 物 (分 解 作 用 )。 在 有 氧 条 件 下 ,分 解 的 最 终 产物 是 硫酸 盐 ,以 供 海洋 植物 和 微生物 利用 。 茶 些 异 养 细菌 分 解 含 硫 蛋 日 质 类 物质 时 可 产生 硫化 氢 。 硫 酸 盐 和 硫化 氢 , 又 可 被 海洋 微生物 利用 ,组 成 本 身 细 胞 物质 (同化 作用 ) ,海洋 中 细菌 、 真 菌 中 均 有 同化 功能 的 类 群 。 海 洋 环 境 中 的 硫化 氢 、 元 素 硫 等 无 机 硫 可 被 海洋 微生物 (主要 是 硫化 细菌 ) 氧 化 成 硫酸 盐 ( 无 机 硫 氧化 作用 )。 厌 氧 条 件 下 ,微生物 可 将 硫酸 盐 还 原 成 硫化 氢 ( 无 机 硫 还 原作 用 ) ,如 在 有 机 物 丰 富 的 浅海 嫌 气 水 域 ,硫酸 盐 还 原 细菌 还 原 硫酸 盐 产 生 大 量 硫化 氧 ,对 大 片 海 湾 和 滩涂 造成 污染 。 这 些 硫化 氢 又 可 由 各 种 硫化 细菌 逐步 氧化 ,最 终 形成 硫酸 盐 。 氧化 作用 ( 贝 氏 硫 细菌 、 硫 杆菌 属 等 ) 氧化 作用 ( 贝 氏 硫 细菌 、 含 硫 蛋 白质 图 3 海洋 中 硫 的 循环 。 29 + 4. 在 海洋 磷 循 环 中 的 作用 微生物 在 海洋 磷 循 环 中 的 作用 ,特别 是 对 海洋 中 性 质 稳定 的 有 机 磷 化 合 物 的 矿 化 作用 具有 重要 意义 。 海 详 微生物 分 解 海洋 动 植物 残 体 及 动物 排出 姜 便 等 颗粒 A ALB ,形成 可 供 植物 利用 的 无 机 态 磷酸 盐 。 有 些 海洋 细菌 特有 的 高 水 平 的 5 -~ 核 苷 酶 可 迅速 水 解 ATP 类 的 5 - 核 苷 酸 ,所 还 原生 成 的 无 机 磷 的 量 与 浮游 植物 无 机 磅 的 吸收 密切 相关 。 磷 也 是 海洋 微生物 繁殖 和 分 解 有 机 物 过 程 所 必需 的 因子 。 海 洋 细 戎 吸收 消化 可 溶性 有 机 磷酸 为 自身 成 分 ,再 被 摄食 细菌 的 动物 所 消耗 和 矿 化 。 Fab , FER ATRD FP ,细菌 作用 可 将 Fe “还 原 为 易 溶 性 的 Fe ,促使 沉积 物 中 磷 酸 盐 转化 为 溶解 态 磷 酸 盐 ,从 缺 氧 底 质 扩散 到 水 质 中 。 5. 在 海洋 其 他 元 素 和 矿物 质 循环 中 的 作用 海洋 细菌 能 够 把 Fe “还原 为 易 溶 性 的 Fe ,为 藻类 生长 提供 必需 的 铁 元 素 。 生长 在 浮游 植物 碎 届 上 的 细 戎 能 够 改变 铁 和 锰 的 氧化 态 , 导致 它们 的 沉淀 。 细 菌 和 座 海 海 拱 锰 结核 形成 可 能 有 关 。 某 些 无 机 化 能 营养 细菌 能 从 氧化 铁 的 过 程 中 获 得 能 量 ,并 导致 铁 的 沉 省 。 碳 酸 钙 是 最 重要 的 生物 性 沉淀 物 之 一 。 在 钙 的 形成 过 程 中 ,海洋 微生物 也 起 着 重要 作用 。 如 海洋 微生物 在 对 含 氛 有机物 分 解 、 硫 酸 盐 还 原 及 反 硝 化 等 过 程 中 , 均 能 引起 碳酸 盐 沉 省 ,参与 海洋 沉积 成 岩 作 用 。 在 海洋 中 微 生物 对 有 机 物 降解 过 程 中 能 形成 甲烷 和 氧 ,它们 又 可 被 某 些 自 养 细菌 所 氧化 。 6. 海洋 中 各 元 素 循环 的 联系 者 生物 所 需要 的 各 种 物质 ,在 海洋 生态 系 中 并 不 是 孤立 地 循环 ,而 是 相互 联系 、 相互 影响 的 。 海 洋 微 生物 是 各 元 素 循环 的 有 机 联系 者 。 自 养 微生物 可 同时 参与 多 种 元 素 的 循环 ,如 硫化 细菌 将 硫化 氨 作 为 电子 供 体 , 将 其 氧化 成 硫酸 盐 获 得 能 量 ， 同时 把 二 氧化 碳 还 原 成 细胞 物质 ,参与 硫 及 碳 的 循环 ;硝化 细菌 氧化 氨 为 硝酸 盐 获 得 能 量 ,也 同时 吸收 二 氧化 碳 转化 为 有 机 碳 ,参与 氮 及 碳 循环 ;海洋 光合 细菌 同时 参与 碳 循环 中 的 二 氧化 碳 固定 及 硫 循 环 中 氧化 作用 ,具有 固氮 功能 的 类 群 同时 参 与 所 循环 。 异 养 微 生物 也 可 同时 参与 各 生源 要 素 的 循环 ,如 反 硝 化 细菌 参与 氮 循 环 中 脱 氮 过 程 及 碳 循环 中 二 氧化 碳 再 生 过 程 ; 微 生物 分 解 含 硫 蛋 白质 时 可 产生 二 氧化 碳 `、 氨 及 硫化 氨 , 同 时 参与 了 海洋 中 碳 循环 、 硫 循环 及 氮 循 环 ;另外 ,微生物 在 分 解 有 机 物质 过 程 中 ,还 同时 进行 磷 循 环 。 四 、 应 用 意义 海洋 微生物 学 既是 基础 科学 ,又 是 应 用 科学 。 由 于 海洋 微生物 的 生理 及 代谢 类 型 多 种 多 样 ,代谢 活力 强 , 因 此 具有 广阔 应 用 前 景 。 。 30 ° (一 ) 海洋 微生物 与 生物 活性 物质 由 于 环境 的 独特 性 , 海洋 生物 可 产生 多 种 陆 生 生物 所 不 具有 的 特殊 活性 物 质 。 在 过 去 十 多 年 中 已 从 海洋 生物 中 分 离 到 数 百 种 有 机 化 合 物 , 其 中 近 百 种 属 世 界 上 首次 发 现 。 海 洋 微 生物 即 是 活性 物质 的 重要 来 源 。 由 于 许多 微生物 有 易 培 养 、 繁 殖 快 的 特点 ,使 源 于 海洋 微生物 的 活性 物质 大 规模 工厂 化 生产 具有 可 行 性 。 海洋 微生物 生物 活性 物质 已 成 为 海洋 药物 开发 的 重要 内 容 。 目 前 已 从 海洋 细 菌 海洋 放 线 菌 和 海洋 真菌 中 分 离 到 一 批 具有 抗 肿瘤 、 抗 病毒 抗菌 、 抗 压 、 抗 凝血 等 特点 的 活性 物质 。 另 外 ,过 去 认为 是 由 海洋 动 植物 所 产生 的 化 合 物 ,如 河豚 毒素 (TITX)、 石 房 蛤 毒素 (STX) \ 海 葵 毒 素 等 ,其 实 可 能 都 是 由 与 之 共生 的 微生物 所 产 生 的 ( 现 已 分 离 到 可 独立 产 TIX\STX 的 海洋 微生物 )。 许 多 海洋 微生物 活性 物质 化 学 结构 独特 ,生理 活性 很 强 , 因 此 具有 广阔 的 药 用 前 景 。 酶 在 生物 工程 技术 领域 已 得 到 广泛 应 用 ,海洋 微生物 也 是 它们 的 重要 生产 者 。 由 于 海洋 微生物 所 产 酶 有 可 能 是 耐 盐 的 ,因此 在 工业 中 具有 优势 。 海 洋 弧 菌 能 产 生 胶 原 酶 和 多 种 蛋白 酶 。 深 海 微生物 在 酶 的 开发 方面 具有 重要 意义 。 座 海 嗜 压 细 苗 可 产生 能 被 高 静 压 力 所 活 化 的 蛋白 酶 ,具有 特 强 的 酶 活性 。 海 洋 中 哮 冷 嗜 碱 微 生物 能 产生 和 蛋白酶、 省 粉 酶 和 脂肪 酶 ,这 些 酶 都 具有 出 受 高 pH 值 及 在 低温 时 酶 活 性 特别 强 的 独特 性 能 。 因 此 次 海 微生物 所 产 酶 在 低温 生物 合成 、 医 药品 加 工 、 食 品 ”处 理 和 低温 环境 保护 方面 具有 重要 应 用 价值 。 深 海 超 高 温 微生物 (大 多 为 嗜 热 古 细菌 ) 能 够 产生 热 稳 定性 酶 ,如 嗜 热 古 细菌 激烈 热 球菌 (Pyrococcxs furiosus ) 可 产 生 应 用 于 有 聚合 酶 链 反 应 (PCR) 的 热 稳定 性 DNA 聚合 酶 。 在 工业 加 工 中 , 热 稳定 性 酶 优越 性 非常 明显 。 从 嗜 盐 或 耐 盐 细 菌 中 可 分 离 到 细 硝 视 紫 红 质 和 生物 塑料 ,也 是 具有 广阔 应 用 前 景 的 海洋 产品 。 (二 ) 海洋 微生物 附着 特性 的 应 用 在 海洋 环境 中 ,海洋 细菌 在 物体 表面 的 附着 是 其 重要 的 生理 特征 之 一 ,也 是 复 杂 的 生物 污 着 过 程 中 的 一 个 非常 重要 的 步 又。 在 附着 过 程 中 ,细菌 首先 黏附 到 浸 和 人 海水 的 物质 表面 并 生长 .繁殖 ,随后 同 附着 的 硅 薄 真菌、 原生 动物 以 及 有 机 碎 悄 和 无 机 颗粒 等 形成 一 层 微生物 黏膜 ,然后 是 开始 肉眼 可 见 的 大 型 生物 附着 。 微 生 物 黏膜 对 于 无 脊 椎 动物 幼虫 的 附着 变态 具有 重要 意义 。 有 的 细菌 能 促进 幼虫 附 着, 从 细菌 培养 物 中 分 离 得 到 的 工 - 多 巴 胺 (L-DOPA) 或 它 的 氧化 产物 能 够 诱导 特 蝙 幼 体 附 着 与 变态 。 目 前 ,应 用 海洋 细菌 诱导 牡 蚌 幼 虫 附着 变态 已 用 于 生产 。 海 洋 蓝 细 戎 也 能 诱导 动物 幼虫 的 附着 变态 。 31 海洋 附着 细菌 研究 除 与 水 产 养殖 业 密切 相关 外 ,还 可 应 用 于 海洋 工程 设施 的 防 污 中 。 海 洋 污 者 生物 附着 生长 在 船 克 和 海上 工程 设施 的 表面 ,对 船舶 航行 增加 阻力 ,堵塞 管道 .促使 机 械 仪表 及 设备 腐蚀 等 ,给 人 类 在 海上 的 经 济 活动 造成 巨大 的 损失 。 微 生物 黏膜 与 大 型 生物 附着 有 着 密切 关系 。 某 些 种 类 细 霄 能 排斥 污 着 生 物 的 幼虫 和 孢子 ,进而 阻碍 大 型 生物 的 附 厦 ,具有 一 定 的 防 污 效 果 。 利 用 细菌 防 污 ,还 可 保护 海洋 生态 环境 。 由 于 微生物 黏膜 中 的 某 些 细菌 (如 硫酸 盐 还 原 菌 和 硫 氧化 杆菌 ) 还 能 严重 腐蚀 金属 ,因此 海洋 附着 细菌 ,对 于 金属 腐蚀 的 研究 也 具有 意 Mo (=) 海洋 微生物 与 海洋 污染 治 随 春 工农 业 的 发 展 ,海洋 环境 被 污染 的 程度 越 来 越 严 重 。 海 洋 污染 物 主 要 包 括 石 油 及 其 产品 ,重金属 \ 农 药 有 机 废物 和 生活 污水 等 。 在 海洋 生物 对 污染 物 的 迁移 转化 过 程 中 ,海洋 微生物 均 发 挥 着 重要 作用 。 它 们 参与 降解 各 种 海洋 污染 物 和 毒物 的 过 程 , 有 助 于 保持 海洋 生态 系 的 平衡 和 促进 海洋 自净 能 力 。 如 排 人 海洋 的 大 多 数 有 机 废物 都 可 以 为 细菌 所 利用 并 分 解 为 二 氧化 碳 和 水 等 ,防止 或 减轻 海 区 的 语 营 养 化 ;由 于 海洋 细菌 的 持 抗 和 溶解 作用 ,致使 生活 污水 中 的 陆 源 致 病菌 迅 速 死亡 ;海洋 微生物 能 够 降解 沉积 于 海洋 沉积 物 中 多 氯 联 葵 以 及 滴滴涕 农药 等 讽 代 烃 ;海洋 微生物 还 能 够 降解 石油 烃 ,清除 海洋 油污 。 石油 及 其 炬 制品 的 污染 是 目前 一 种 世界 性 的 严重 的 海洋 污染 ,对 生态 环境 造 成 了 极 大 的 破坏 。 由 于 海洋 微生物 可 有 效 地 消除 表面 油膜 和 分 解 海 水 中 溶解 的 石 油 烃 , 因 此 在 清除 海上 油污 时 可 发 挥 重 要 作用 。 从 20 世纪 70 年 代 起 ,世界 各 国 相 继 开 展 了 细菌 降解 石油 的 研究 。 由 于 朴 水 性 控制 细菌 等 对 油 珠 的 黏附 ,人 们 发 现 选 育 踊 水 性 和 降解 能 力 均 较 强 的 菌 种 可 达到 提高 链 烷 等 含 碳 玻 水 性 化 合 物 生 物 降 解 效果 的 目的 。 近 年 来 ,人 们 采用 生物 工程 技术 培育 出 了 具有 降解 原油 中 多 种 石 油 烃 能 力 的 超级 石油 降解 菌 。 目 前 ,应 用 微生物 技术 治理 海洋 油污 的 研究 ,作为 发 展 环 保 的 重要 内 容 ,已 进入 实用 阶段 。 据 报道 , 约 有 70 多 个 属 的 海洋 微生物 能 够 直接 降解 (或 辅 氧化 ) 一 种 或 多 种 石油 烃 , 其 中 细菌 约 40 个 属 , 霉 菌 和 酵母 菌 各 有 约 20 个 属 。 海 洋 石 油 降解 菌 在 海洋 环境 中 广泛 分 布 ,但 油污 水 域 的 菌 量 大 于 非 油 污水 域 , 且 油污 越 重 菌 量 越 多 。 除 能 富 集 在 海水 表面 的 油膜 上 ,石油 降解 菌 还 广泛 分 布 于 深海 海底 , 现 已 从 深海 海 泥 中 分 离 到 许多 耐 茶 的 微生物 ,可 以 应 用 于 重油 的 分 解 等 。 近年 来 ,由 于 工农 业 及 生活 污染 目 趋 严重 ,沿海 海水 养殖 规模 不 断 扩 大 和 由 此 引起 的 水 体 富 营养 化 日 趋 加 重 等 ,使 得 赤潮 ,特别 是 有 毒 赤 潮 发 生 的 频率 和 规模 都 有 增 大 的 趋势 。 赤 潮 已 成 为 当前 海洋 的 一 大 灾害 ,是 对 海洋 的 严重 污染 。 化 学 防 治 虽 可 迅速 有 效 地 抑制 赤潮 ,但 所 使 用 的 化 学 药剂 也 给 海洋 带 来 新 的 污染 。 生 物 ,区 防治 因此 日 益 受 到 人 们 的 重视 。 在 生物 防治 中 ,利用 微生物 治理 赤潮 具有 独特 的 优越 性 。 海 洋 微 生物 同 浮 游 植 物 间 有 着 十 分 复杂 的 相互 关系 。 海 洋 环 境 中 存在 大 量 的 通过 释放 有 毒物 质 抑 制 藻 细胞 生长 甚至 直接 裂解 共 细 胞 的 细菌 ,这 些 细 硝 还 能 够 分 泌 胞 外 聚合 物 ,如 多 糖 等 ,有 效 地 黏 结 大 量 藻 细胞 ,促使 莹 细胞 加 速 下 沉 及 降解 ,起 到 加 快 赤潮 消亡 的 作用 ;通过 对 有 限 章 养 的 竞争 , 它 能 够 影响 赤潮 的 生 消 过 程 。 除 细菌 外 ,海洋 病毒 也 可 侵 染 裂解 藻 细 胞 。 另 外 ,微生物 还 能 有 效 降解 有 毒 赤潮 产生 的 藻 毒 素 。 所 以 利用 微生物 防治 赤潮 ,可 以 使 海洋 环境 保持 稳定 的 生态 平衡 ,具有 广阔 的 应 用 前 景 。 (四 ) 海洋 微生物 与 海水 养殖 中 的 生态 调控 生物 多 样 性 和 生物 间 相 互 作用 关系 是 生态 平衡 的 基础 。 养 殖 生 态 系 须 具备 合 理 的 结构 , 即 在 生态 平衡 的 基础 上 ,才能 进行 恨 性 的 物质 循环 和 能 量 流动 。 但 是 如 果 人 为 强化 生态 系 生物 结构 中 的 部 分 因子 (主要 是 养殖 对 象 ) ,并 削弱 甚至 排除 在 调节 生态 平衡 中 起 重要 作用 的 因子 ,简化 生态 系 结构 , 则 会 切断 物质 循环 路 线 , 使 物质 循环 受阻 不 畅 ,容易 出 现 有 机 污染 , 亚 化 生态 环境 ,从 而 刺激 致 病 微生物 大 量 繁殖 ,导致 疾病 流行 。 在 目 然 生态 环境 ,微生物 多 样 性 制约 着 病原 的 发 展 。 因 此 在 发 展 某 种 养殖 动物 初期 阶段 ,疾病 一 般 很 少 发 生 。 但 超越 极限 的 养殖 活动 可 破坏 生态 系 中 生物 间 相 互 依存 、 相 互 制约 的 内 在 联系 。 因 此 随 着 养殖 时 间 的 延续 和 生 产 规模 的 扩大 ,以 及 由 于 养殖 模式 自身 的 缺陷 (如 简化 养殖 生态 系 结构 ) ,使 生态 环 境 日 益 恶 化 ,微生物 多 样 性 结构 遭 到 破坏 ,诱发 某 些 病原 菌 异 常 增殖 。 为 了 防止 在 养殖 过 程 中 日 益 增 多 的 疾病 出 现 , 人 们 不 得 不 加 大 药物 用 量 及 延长 使 用 时 间 。 局 部 环节 短 时间 使 用 药物 是 可 行 的 ,也 是 必要 的 ,但 是 决 不 能 将 药物 引入 整个 养殖 系 统 内 。 众 所 周知 ,生物 间 竞 争 与 互助 都 是 维持 生态 平衡 不 可 缺少 的 手段 ,否则 会 导 致 生态 平衡 失调 。 而 在 养殖 环境 中 滥用 药物 则 良 劳 不 分 ,许多 有 益 的 微生物 也 被 消灭 干净 。 因 此 ,大量 用 药 后 水 域 中 可 出 现 暂时 的 “生物 空白 "现象 ,水 域 生产 力 下 降 ,竞争 消失 ,生态 平衡 遭 到 破坏 ,使 环境 呈 不 稳定 的 危险 状态 。 其 次 , 隐 存 分 布 于 养殖 动物 体内 外 的 某 些 病原 ,往往 是 药物 洗 动 后 的 幸存 者 ,在 消毒 后 的 环境 中 它们 将 优先 得 到 发 展 。 另 外 ,滥用 药物 还 会 损害 养殖 动物 正常 生长 及 产生 抗 药性 菌 系 。 还 有 茶 些 病变 为 纯 生 理性 疾病 ,药物 防治 根本 无 效 。 所 以 ,以 控制 、 预 防 病害 为 主 的 生态 防治 技术 因 能 克服 以 上 弊病 而 日 益 被 人 们 所 青睐 。 提 倡 发 展 生 态 调 控 防 病 技术 以 取代 单纯 依赖 药物 防治 技术 ,其 目的 就 是 要 保证 养殖 业 发 展 建立 在 可 持续 发 展 的 基础 上 ,而 养殖 业 可 持续 发 展 战略 的 关键 问题 是 要 使 养殖 水 域 变 成 具有 防 病 功 能 的 生态 体系 。 养殖 生态 系 中 微小 生物 群落 具有 结构 的 稳定 性 和 功能 的 特异 性 ,以 微 藻 为 基 础 的 微生物 群落 显然 不 同 于 以 动物 为 基础 的 微生物 群落 。 如 弧 菌 是 海水 养殖 动物 33 体内 外 常见 的 微生物 区 系 成 员 ,但 在 微薄 培育 系统 内 却 几 乎 找 不 到 。 实 验 发 现 ,人 饵 料 微 棠 能够 抑制 养殖 系统 内 弥 瑚 发 展 , 具 有 简单 的 生态 调控 作用 。 进 一 步 研究 表 明 , 抗 弧 苗 机 制 很 可 能 是 由 于 以 微薄 为 基础 的 细菌 群落 优先 占据 有 效 空间 ,以 其 特 有 的 排 它 性 功能 ,限制 外 来 弧 于 生 存 与 发 展 。 研 究 弄 清 微薄 及 其 相关 细菌 菌 群 组 成 和 功能 的 特异 性 , 藻 - 梢 相互 依存 条 件 及 藻 郑 混和 体 排 斥 弧 菌 机 制 等 问题 ,筛选 具有 利落, 抗 弧 菌 性 能 及 其 他 有 益 功 能 戎 株 , 利 用 瑚 群 结构 排 它 性 和 复原 性 特点 ， 组 建 稳定 的 落 苗 优化 组 合 结构 并 强化 其 抗 病 功 能 及 其 他 有 益 性 能 , 可 为 生态 调控 防 病 技术 在 海水 养殖 中 应 用 开辟 新 途径 。 将 优质 多 效 微薄 引入 养殖 生态 系 中 并 控 制 其 稳定 系 殖 ,还 可 使 系统 内 生物 结构 趋 于 合理 并 使 其 稳定 性 得 到 增强 ,在 一 定 程 度 上 弥补 上 日 有 养殖 模式 缺陷 ,促进 物质 循环 和 能 量 流动 ,为 建立 生态 养殖 模式 作出 贡献 。 (五 ) 其 ”他 除 生态 调控 外 ,海洋 微生物 同 藻类 相互 关系 研究 还 可 应 用 于 海水 养殖 中 人 饵料 微薄 资源 开发 中 。 海 洋 细 菌 既 能 为 藻类 生长 提供 营养 和 必需 的 生长 因子 ,又 能 抑 制 营 类 甚至 可 以 裂解 藻 细 胞 。 人 饵料 微薄 实际 上 是 微薄 与 特定 细 戎 的 混合 体 ,饵料 微 莹 培育 系统 中 所 伴随 的 细菌 类 群 特 点 可 直接 制约 微 藻 生 产 的 质量 和 成 败 。 因 此 利用 生物 控制 技术 ,排除 培育 系统 内 不 利于 薄 细 胞 生长 的 细菌 ,筛选 获得 各 种 有 益 戎 株 (包括 来 自 于 非 培育 系统 ) ,对 现 有 微薄 同 相 关 细 菌 进行 优化 组 合 ,获得 新 型 、 优质 微薄 ,把 饵料 微薄 资源 的 研究 推 向 更 深层 次 的 领域 。 众 所 周知 ,微生物 是 海洋 生物 的 重要 致 病因 子 ,因此 海洋 微生物 技术 对 病原 诊断 及 疾病 防治 等 是 必 不 可 少 的 。 如 海洋 微生物 在 研制 防治 海水 养殖 鱼 类 病毒 病 及 细菌 性 病害 的 疫苗 中 可 发 挥 重要 作用 , 弧 菌 疫苗 已 在 水 产 养殖 中 得 到 应 用 。 蚂 弧 菌 因 具 有 侵 染 并 有 裂解 特定 种 类 细菌 的 特点 ,因此 在 海水 养殖 细菌 病害 防治 中 也 具有 应 用 前 景 。 海 洋 微生物 还 可 直接 应 用 于 生物 防治 中 。 如 国外 有 人 和 采用 持 抗 绝 菌 的 芽孢 杆 谓 应 用 于 对 虾 弧 亢 病 的 防治 中 ,获得 较 好 效果 。 生 物 防 治 同 药物 防治 相 比 ,具有 明显 的 优势 :中 抗 病 菌株 所 产 抗 生 类 物质 往往 是 新 型 的 ,病原菌 不 易 产 生 抗 药性 ;@ 可 通过 活 的 抗 病菌 所 分 泌 胞 外 酶 消化 病原 菌 细胞 壁 外 黏液 及 微生物 膜 ,为 抗 生 类 物质 顺利 进入 病原 菌 体内 扫 清 障碍 ,提高 杀菌 效率 ;@ 同 病原 菌 竞 争 营 养 ; 引 同 病 原 菌 竞争 空间 位 置 。 海洋 微生物 还 可 用 于 养殖 水 质 净化 中 。 海 洋 硝化 细菌 可 把 养殖 水 体 中 过 量 的 毒性 强 的 氨 转 变 为 毒性 弱 的 硝酸 盐 ,并 可 进一步 经 反 硝 化 细菌 的 脱 氮 作用 转变 为 无 害 的 氮气 。 硝 化 及 反 硝 化 细菌 是 工厂 化 养殖 中 水 质 生 物 过 滤 系统 的 主体 ,有 关 微 生 物 菌 剂 已 商品 化 。 海 洋 光 合 细菌 因 能 把 水 域 中 的 有 机 酸 、 硫 化 氢 及 氮 等 (残余 有 机 物 经 异 养 菌 分 解 后 所 产生 ) 作 为 合成 菌 体 的 基质 ,因此 也 能 发 挥 净化 水 质 的 作用 。 海洋 光合 细菌 及 某 些 海洋 酵母 菌 体 具 有 很 高 营养 价值 ,还 可 直接 作为 养殖 动物 的 。 34 . ; 饵料 。 另 外 , Pi) FEE as JO LE BR AS BES ll GR OP AE I My , sy FAVE Ka PS ES AP) A PB AP A Bal Bc Ee EY ET a HE ER 海洋 磁 细 菌 因 具 有 独特 的 生化 组 成 和 结构 ,在 生物 工程 技术 ,临床 医药 的 研制 及 磁 性 材料 的 开发 等 领域 具有 重要 应 用 价值 。 第 二 节 海洋 植物 一 、 海 洋 植物 及 其 重要 性 海洋 植物 是 海洋 生物 的 重要 组 成 部 分 ,包括 允 子 植物 的 海 营 和 种 子 植物 的 海 草 、 红 树林 等 。 种 类 繁多 ,广泛 地 生长 在 寒带 温带 \ 亚 热带 和 热带 海区 。 它 们 是 海 洋 的 初级 生产 者 ,不仅 直 接 为 人 类 提供 了 大 量 的 食品 ` 药 品 和 工业 原料 ,而 且 还 起 着 改善 环境 、 防 止 基质 流失 ` 过 滤 水 体 ,为 许多 重要 的 经 济 动物 提供 栖 居 地 等 作用 。 地 球 表面 的 71% 是 海洋 ,因此 海洋 植物 在 全 球 食物 链 中 的 重要 作用 是 不 可 替代 的 。 近年 来 ,由 于 陆地 资源 过 度 开发 及 环境 污染 等 原因 ,使 得 人 们 逐渐 把 目光 转 辣 了 海洋 ,把 海洋 作为 潜在 的 有 机 物质 和 能 量 的 来 源 。 海 洋 植物 是 进行 这 些 重 大 研 究 的 基础 之 一 。 海藻 是 海洋 植物 的 主要 组 成 部 分 ,它们 和 海洋 中 的 种 于 植物 (海草 、 红 树 ` 盐 镶 ”植物 等 ) ,共同 构成 了 特殊 的 海洋 植物 群落 景观 。 海洋 植物 的 主要 用 途 1. 食品 工业 的 原料 海洋 植物 能 食用 的 主要 是 海藻 。 特 别 是 在 中 国 具 有 悠久 的 历史 ,至 少 从 公元 初 开始 就 一 直 把 一 些 海藻 作为 食物 。 近 年 来 ,中 国 、 日 本 和 东南 亚 国家 在 海藻 的 增 养殖 及 其 利用 等 诸 方面 得 到 了 较 大 的 发 展 。 食 用 的 海藻 种 类 非常 多 , 绿 藻类 中 的 礁 腊 、 游 苷 和 石 芝 和 蕨 藻 等 ,特别 是 礁 膜 ,是 绿 藻 中 食用 价值 最 高 的 一 种 , 体 软 味 美 ,用 作 调味 品 。 蕨 藻 在 夏威夷 和 菲律宾 也 被 制作 成 色拉 出 售 ,甚至 作为 训 调 调味 操 。 神 藻类 食用 海藻 的 种 类 较 多 ,特别 是 海带 目的 裙带 菜 海带 和 墨 角 薄 目的 鹿角 HK ,沿海 各 国家 都 广泛 用 作 直 接 食物 的 来 源 , 直 接 从 自然 界 采 获 或 人 工 养殖 。 近 年 来 ,大 型 海藻 裙带 菜 也 已 经 成 为 各 国人 民 喜 爱 的 食物 ,尤其 是 中 国 、 日 本 和 朝鲜 半 岛 不 断 地 扩大 生产 进行 国内 外 贸易 ,带动 了 相关 产业 的 发 展 。 日 本 人 民 非 常 喜爱 内 村 梳 管 藻 , 它 是 褐藻 门 的 一 种 ,成 了 餐桌 上 的 佳肴 。 红 藻类 可 食用 的 种 类 和 数量 De, FH TLS 麒麟 菜 \ 石 花菜 等 在 我 国 供 食用 已 有 相当 长 的 一 段 历史 ,它们 的 人 工 养殖 也 已 形成 相当 规模 。 尤 其 是 美国 、 菲 律 宾 的 麒麟 菜 和 非洲 产 的 沙 菜 ,中 2 的， ED EA ESA AER. RT EAA Sb, PoE HER 物 在 食品 工业 上 得 到 了 广泛 的 应 用 ,例如 :海藻 提取 物 用 于 防止 冰 糕 和 订 琪 淋 形 成 冰 蝇 、 瑟 克 力 奶 糖 、 奶 酷 \ 布丁 等 的 凝固 剂 ;党 胶 质 也 可 用 于 糖浆 、 香 肠 \、 色 拉 调 味 HE 2. 药学 工业 的 原料 我 国药 物 文 献 4 尔 雅 / 记 载 着 最 早 的 一 种 药 用 海洋 植物 即 海藻 ,该 书 著 作 年 代 约 在 公元 前 后 ;以 后 《神农 本 草 经 光大 约 公元 300 年 左右 ) ,记载 了 中 国 和 日 本 用 海 藻 来 治疗 甲状 腺 肿 大 和 其 他 腺 体 疾病 。 罗 马 人 用 海藻 治愈 伤口 .烧伤 和 皮疹 ;英国 人 用 紫 汪 预防 长 期 航海 中 易 得 的 坏 血 病 ,使 用 角 又 菜 治 疗 人 体内 部 各 种 北 乱 症 。 我 国治 海 渔民 也 经 常 利 用 一 些 海藻 偏方 治疗 多 种 疾病 。 从 海 人 草 和 鹏 的 荣 提 取 海 人 草酸 ,并 研究 其 化 学 结构 和 临床 应 用 驱 帼 是 20 世 纪 30 年 代 中 期 由 日 本 科学 家 开始 的 。 至 今 已 知 , 从 海藻 中 分 离 出 来 的 大 量化 合 物 UR SALADS HAS \ 酚 类 等 ,具有 明显 的 各 种 类 型 的 生物 活性 ,对 人 类 的 疾病 具有 一 定 的 疗效 。 (1) Ska = ZT RR AYP A BE ( Digenea simplex )*P4} 25 th PA FPA Za BR BY AT AE 物 即 a-1 海 人 草酸 和 a- d YA BERR, AO Sl He OB ZG SAIS HS SE ( Caloglossa leprieurii ) 提 取 分 离 出 的 a 7A BRO A SK ol EAE. AR aR RR ( Chondria armata ) PA} BS tH BEER , HA A SP PG ADA ER, A RB FA. FAIA TSE 2 FESS RIES BR, SE HB ER ET SE AR Be aG A SK Mal HEA (2) 抗 高 血压 “从 海带 中 分 离 出 碱 性 氨基 酸 。 海 带 所 酸化 合 物 能 降低 心跳 和 血压 ,并 能 使 小 肠 、 血 管 和 气管 的 平滑 肌 松弛 。 从 马尾 藻 的 海 贰 子 中 提取 的 化 合 物 能 降低 血糖 ,而 且 它们 的 作用 比 动 物 胰岛 素 效 果 更 稳定 ,用 量 少 , 并 且 还 具有 强 心 利尿 作用 。 (3) 抗 凝血 、 抗 高 血脂 和 降低 胆 省 酸 作 用 褐藻 类 和 红 薄 类 都 含有 硫酸 多 糖 ， 具有 不 同 程度 的 抗 凝血 和 抗 高 血脂 活性 。 从 褐藻 类 的 墨 角 藻 、 裙 带 菜 和 马尾 络 和 网 地 薄 中 都 含有 褐藻 糖 胶 , 对 人 体 的 血液 有 抗 凝血 活性 ,其 活性 比 肝 素 要 高 ,无 任 何 后 遗 症 。 褐 薄 酸 和 海带 淀粉 和 红 藻 中 普遍 含有 卡拉 胶 都 含有 不 同 程度 的 硫酸 基 , 都 有 一 定 程 度 的 抗 凝血 和 抗 高 血脂 功能 。 绿 藻 中 扁 洲 苦 、 褐 藻 中 海带 和 红 藻 中 甘 紫 菜 能 降低 血液 中 胆 省 醇 含量 。 从 绿 藻 中 的 礁 膜 中 分 离 出 B- 高 甜菜 碱 ,如 甘 氮 酸 甜 菜 碱 ,yY- 丁 基 甜 菜 碱 ,其 中 B- 高 甜菜 碱 降低 胆 当 醇 效果 最 好 。 (4) 抗 细菌 和 抗 病毒 ”褐藻 的 海带 , 红 藻 的 松 节 藻 和 纤细 鸭 毛 藻 的 提取 液 对 细菌 有 抑制 作用 ,因为 这 些 藻类 中 都 含有 溴 代 酚 化 合 物 。 马 锦 文 等 ( 1984 ) 对 青 岛 地 区 采集 的 60 种 海藻 的 抗菌 活性 进行 了 试验 ,证 明 红 藻类 的 止 顶 藻 和 松 节 藻 ， 褐藻 类 的 海 乘 子 、 鼠 尾 藻 的 提取 液 抗菌 活性 最 强 , 可 能 这 与 海藻 含有 讽 和 含 酚 的 化 36 合 物 有 关 。 许多 生物 学 家 实验 证 明 ,海藻 的 许多 种 类 都 具有 抗菌 活性 ,因为 薄 体 内 含有 元 代 酮 JRE FASE 、 褐 藻 糖 酸 和 茧 类 化 物 。 海 藻 的 含 抗菌 活性 物质 ,其 活性 具有 明显 的 季节 性 变化 。 一 般 而 言 ,在 藻 体 生长 发 育 的 旺盛 季节 ,它们 的 活性 最 高 ,其 他 季节 ,活性 最 低 。Hornesey 等 (1974 ) 报 道 主要 4 种 类 型 海藻 藻 体 抗菌 物 季节 性 变异 的 实验 表明 :中 多 管 藻 ( Polysiphonia spp. ) 类 型 ,全 年 有 均匀 的 活性 ; -@ 海 带 类 型 ,冬季 活性 高 ;@ 网 地 藻类 型 ,夏季 的 活性 最 高 ;四 松 节 薄 类 型 ,春季 活 性 为 最 高 。 (5) 抗 肿瘤 ”世界 各 国 的 生物 学 家 都 十 分 重视 从 海 营 中 提取 抗 肿瘤 的 活性 物 质 ,这 是 当前 一 个 重要 的 研究 课题 。 经 过 20 多 年 的 研究 ,发现 蓝藻 中 的 鞘 丝 藻 、 额 藻 和 栖 居 裂 藻 混合 藻 样 中 分 离 出 的 脱 涡 海 兔 毒 毒素 对 淋巴 细胞 昌 血 病 有 稳定 抑制 作用 。 微 劳 马尾 藻 BRS. RUE 海带 、 棕 叶 藻 和 止 顶 薄 等 提取 液 含有 半 乳 糖 、 葡萄 糖 醛 酸 、 木 糖 、 褐 薄 糖 、 甘露 糖 、 硫 酸 基 和 和 邻 醒 结 构 的 二 帖 化 合 物 等 活性 物质 ， 对 各 种 类 型 的 癌 细 胞 具有 抑制 作用 。 从 红 藻 中 的 江 万 提取 的 卡拉 胶 经 酸 水 解 得 到 的 产物 具有 抗 胃 溃疡 效果 ,但 经 酸 过 度 水 解 的 产物 却 有 致癌 效应 ,是 动物 试验 的 有 效 致癌 物质 。 红 树 是 重要 的 经 济 作物 。 红 树 体 中 的 提取 物 具 有 非常 明显 的 药 用 价值 。 在 热 带 地 区 ,人们 把 它们 的 提取 物 用 作 止 海 `、 治 伤 及 祛 毒 的 药物 使 用 。 ”3. 工业 原料 许多 大 型 海藻 被 作为 工业 生产 的 原料 ,尤其 是 在 食品 工业 和 营 胶 工业 上 发 挥 了 重大 作用 。 褐 藻 门 中 的 海带 ` 马 尾 藻 是 提取 褐藻 胶 .甘露 醇 碘 和 和 氧化 钾 等 的 主 要 原料 。 从 海棠 中 提取 钾 碱 ,苏打 和 碘 早 就 引起 了 工业 界 的 关注 。 自 法 国 在 17 世 纪 开 始 从 海藻 中 提取 钠 盐 和 钾 盐 以 来 ,这 种 方法 已 经 在 全 世界 许多 国家 得 到 应 用 ， 特别 是 当 海藻 碘 提 取 方 法 突破 后 ,使 海藻 工业 得 到 了 更 大 的 发 展 。 党 胶 提 取 物 “” 藻 胶 是 海藻 ,特别 是 红 营 褐藻 的 多 糖 提 取 物 。 此 外 ,褐藻 还 能 生产 必 一 种 薄 胶 一 一 落 胶 酸 。 由 于 车 胶 具 有 非常 特殊 的 性 质 , 它 在 食品 工业 、 医 药 工业 得 到 了 广泛 的 应 用 。 同 时 还 被 广泛 的 应 用 于 纺织 ` 造 纸 和 印染 工业 ,甚至 肥 时 ` 洗 发 精 、 政 襄 、 修 面 膏 、 唇 襄 \ 农 药 ` 塑 料 、 防 火 纤 维和 上 光 剂 的 增 稠 剂 等 方面 都 AEN AH. 海草 叶片 的 木质 素 含量 低 ,纤维 素 含量 高 ,因而 是 优良 的 造纸 原料 。 红 树 也 是 重要 工业 原料 (如 : 单 宁 、 染 料 等 ) 的 来 源 。 红 茄 冬 的 树 皮 含有 约 37% 的 单 宁 ,这 在 皮革 工业 生产 上 十 分 有 用 。 同 时 , 它 也 是 某 些 染 料 的 重要 来 源 ， 如 用 铜 盐 或 铁 盐 处 理 , 能 从 树 皮 中 提出 黄 褐色 橄榄 色 或 铁锈 色 的 染料 。 BF e 4. 作 人 饲料. 肥料 和 燃料 大 型 海藻 在 饲料 .肥料 和 燃料 方面 早 为 人 类 广泛 利用 。 在 第 二 次 世界 大 战 其 间 , 曾 一 度 被 用 作 生 产 甲 烷 的 原料 。 几 百年 来 ,沿海 地 区 的 人 们 一 直 采 获 着 多 种 潮 间 和 潮 下 带 海藻 用 做 饲料 ,特别 是 在 中 国 和 欧洲 。 直 接 作为 饲料 的 藻类 包括 红 皮 藻 、 翅 藻 和 海带 等 等 。 人 们 人 常 采集 海藻 ,干燥 磨 成 粗 粉 后 ,直接 用 来 喂养 动物 。 在 欧洲 和 北美 的 海岸 农场 以 及 中 国 沿 海岸 的 人 民 , 把 马尾 藻 等 海 划一 直 用 作 绿肥 。 它 可 改良 土壤 结构 ,增加 腐殖质 和 土壤 的 保水 能 力 。 海 藻 含 钾 盐 ,有 利于 根 系 作物 。 近 年 来 ,有 关 研 究 得 知 海藻 体 中 含有 能 促进 植物 生长 的 物质 如 ,生长 素 、 生物 碱 等 ,有 望 作为 潜在 的 肥料 来 源 , 特 别 是 植物 的 叶 面 肥 。 海藻 用 作 燃 料 来 源 (甲烷 ) 已 经 在 沿海 人 民 的 生活 中 占有 一 席 之 地 。 在 燃料 不 足 的 情况 下 ,它们 还 可 直接 用 作 燃 料 使 用 。 干 海草 叶 可 以 作 饲 料 , 某 些 种 类 的 海草 可 以 用 做 肥料 。 另 外 , 红 树 叶子 可 用 于 饲养 牲畜 。 目 前 ,人 们 对 盐池 植物 利用 并 不 是 很 普遍 。 在 温带 海岸 ,一 般 用 作 燃 料 和 饲养 牲畜 。 5. 作 建 筑 材料 红 树 可 做 木材 , 红 树 属 和 上 白骨 壤 属 的 木材 密度 大 ,王后 木材 坚硬 ,在 热带 地 区 主要 用 于 制作 屋 标 、 托 梁 IT BER AE ASR A to 6. 用 于 环境 保护 海洋 植物 在 环境 保护 方面 的 作用 跟 它们 的 生境 和 习性 有 关 。 海 藻 ,特别 是 大 型 海藻 ,能 作为 某 些 营养 盐 元 素 的 收集 者 ,降低 海水 富 营养 化 程度 , 某 些 种 类 还 可 用 于 指示 环境 污染 状况 。 海 草 床 和 盐池 植物 可 作为 污水 流 的 过 滤 系 统 和 沉 演 稳定 器 。 红 树 在 稳定 陆地 方面 起 着 重要 的 作用 。 在 热带 和 亚热带 地 区 ,人 们 习惯 用 红 树林 作为 路 基 填 土 `. 遭 破坏 的 岛屿 和 海岸 线 的 固定 树 。 海洋 植物 种 类 繁多 ,包括 原核 生物 的 蓝藻 门 和 真 核 生 物 的 红 藻类 、 褐 藻类 、 硅 藻类 . 甲 藻类 、 金 藻类 、 绿 藻类 和 海洋 种 子 植物 的 海草 和 红 树 林 等 几 部 分 组 成 ,多 种 多 样 ,形形色色 。 在 植物 界 中 ,海藻 类 是 属于 孢子 植物 , 亦 即 低 等 植物 ,它们 含有 叶 绿 素 能 利用 光 能 ,能 进行 光合 作用 ,将 无 机 物 转变 成 有 机 物 ,同时 放出 氧气 ,是 一 类 能 独立 生活 的 自 养 型 生物 。 但 是 不 开花 ,不 结实 ,具有 简单 的 生殖 构造 ,是 依靠 钨 子 进 行 繁殖 的 无 维 管 植物 , 故 称 孢子 植物 。 它 们 与 种 子 植物 之 间 的 主要 区 别 是 在 繁殖 过 程 中 ,只 产生 孢子 或 配子 。 而 海草 和 红 树 都 属于 种 子 植物 ,具有 一 般 高 等 杆 。， 38 ， 物 的 结构 特征 ,如 :具有 根茎 、 叶 的 分 化 ,能 开花 结果 产生 种 子 等 ,另外 还 具有 适 宣 于 海水 环境 下 生活 的 特殊 结构 ,也 是 海洋 生物 学 工作 者 研究 的 对 象 之 一 。 (一 ) 海藻 概述 海藻 ;顾名思义 ,是 生活 在 海洋 中 的 薄 类 ,是 一 类 海洋 孢子 植物 。 海 藻类 的 分 布 极其 广泛 ,在 海洋 中 凡是 潮湿 的 地 带 到 阳光 到 达 的 水 域 都 能 找到 它们 的 踪迹 。 它们 的 生活 方式 也 是 多 种 多 样 的 ,一 般 可 分 为 下 列 两 种 类 型 :@ 浮 游 生 活 型 :常见 于 单 细胞 和 群体 的 浮游 莹 类 ,一般 是 属于 较 小 型 的 海洋 藻类 ,例如 甲 藻 、 硅 藻 、 金 藻 等 在 海水 中 游 动 的 种 类 。@ 底 栖 附 生 生活 型 :常见 于 红 营 、 褐 薄 和 绿 藻 , 附 生 在 基 质 或 其 他 物体 上 。 属 于 多 细胞 的 大 型 海藻 ,它们 的 基部 有 固着 器 ,能 固着 在 水 底 基 质 上 生活 。 另 外 ,根据 藻 体 繁殖 后 代 的 方式 ,也 可 分 为 一 年 生 、 多 年 生 、 丝 状 体 过 渡 ， 和 休眠 过 渡 等 几 种 类 型 。 现在 ,人 们 习惯 于 把 大 型 海洋 藻类 通常 称 为 海藻 ,但 就 种 类 而 言 ,微型 海藻 比 大 型 海藻 多 。 大 型 海藻 都 属于 底 栖 海藻 。 浮 游 藻类 绝 大 部 分 是 小 型 种 类 。 在 海洋 环境 中 大 型 底 栖 薄 类 主要 隶属 于 蓝藻 门 、 红 藻 门 褐藻 门 和 绿 藻 门 。 虽 然 海洋 绿 藻 仅 占 绿 藻 的 10% ,其 他 绿 藻 大 部 分 都 生活 在 淡水 中 ,但 它们 在 海洋 中 也 是 非常 重要 的 类 群 。 红 薄 大 多 数 生活 在 海洋 中 ,只 有 少量 红 藻 生活 在 淡水 水 体 中 。 褐 藻 绝 大 多 数 是 海洋 种 类 ,只 有 个 别 种 类 生活 在 淡水 中 。 大 多 数 红 藻 多 见于 温带、 亚热带 和 热带 水 体 中 ,而 褐藻 在 较 冷 的 温带 水 域 更 常见 。 小 型 藻类 几乎 在 所 有 门类 的 海藻 中 都 有 ,个 体 虽 然 很 小 ,但 它们 都 是 重要 的 初 REM SE ABBA EM. PRS RARE. ER PR SRA ea 胞 或 丝 状 体 类 型 ,多 数 浮 游 生活 在 海洋 中 。 这 些 萍 类 在 海洋 富 营养 条 件 下 ,常常 形 成 水 华 即 赤潮 ,在 多 数 情 况 下 ,这 些 水 华 是 有 毒 的 ,破坏 海洋 生态 环境 和 海洋 生物 的 生长 。 据 估计 ,世界 上 蓝藻 约 2 000 余 种 , 红 藻 约 有 3 500 余 种 , 甲 菠 约 1 200 种 , 金 BA) 65 种 ,海产 硅 藻 约 6 000 FH, BEA) 1 500 种 ,海产 绿 藻 约 550 种 。 1. 海藻 的 主要 特征 海 党 的 主要 特征 既 指 鉴别 特征 ,包括 细胞 学 特性 光合 色素 ,贮存 物质 、 细 胞 壁 结构 、 组 成 成 分 以 及 鞭毛 的 类 型 和 着 生 部 位 等 。 (1) 细胞 学 特征 ”海藻 都 含有 叶绿素 a ,能 进行 光合 作用 ,并 放出 氧气 ,属于 目 养 生物 。 蓝 藻类 具 原 核 的 细胞 结构 ,与 其 他 各 门类 海藻 不 同 , 缺 乏 诸 如 叶绿体 、 细胞 核 和 线粒体 等 有 膜 包 右 的 细胞 器 。 核 糖 体 比 较 小 ,细胞 壁 由 n -乙酰 葡萄 胺 、 n- 乙 酰 胞 壁 酸 、 氨 基 酸 和 甘氨酸 等 物质 组 成 ,鞭毛 成 分 亦 和 其 他 藻类 不 同 。 除 蓝 藻 外 的 各 门 藻 类 都 有 典型 的 类 宫 体 , 质 体 的 存在 是 真 核 藻类 所 独 有 的 特征 之 一 。 39 演 粉 核 是 多 种 藻类 叶绿体 中 特殊 蛋白 体 ,是 淀粉 合成 的 场所 。 淀 粉 核 是 许多 藻类 中 和 汕 见 的 结构 。 在 光学 显微镜 下 , 活 粉 核 为 颗粒 状 结构 。 通 常 它们 在 质 体 中 为 无 色 区 。 线 粒 体 在 所 有 的 真 核 藻类 中 是 常见 的 ,其 螨 呈 管状 或 盘 状 。 除 了 伞 藻 属 具 有 大 的 细胞 核 外 ,其 他 真 核 藻类 的 核 通常 比较 小 ,一 般 直 径 约 5 一 10um。 许多 绿 藻 和 红 藻 落体 都 是 多 细胞 和 多 核 的 。 此 外 ,还 有 些 绿 藻 和 人 金 藻 是 多 核 体 或 单 细 胞 多 核 的 。 甲 莹 门 阁 类 的 染色 体 经 常 凝聚 在 一 起 ,因此 在 分 裂 时 期 很 容易 观察 到 。 独特 的 有 丝 分 裂 ( 核 分 裂 ) 和 胞 质 分 裂 是 藻类 特有 的 。 在 同一 藻类 中 , 核 分 裂 具 有 两 种 基本 方式 ,闭合 式 和 开放 式 , 闭 合式 的 核 分裂 在 藻类 中 比较 普遍 ,但 在 种 子 植 物 中 不 存在 。 液 泡 是 真 核 藻类 细胞 的 常见 结构 。 在 多 核 细 胞 藻类 中 液 泡 相 当 大 。 一 般 来 说 ,海洋 芝 类 液 泡 中 不 含有 特殊 的 结晶 。 (2) HSER BAR-MAANTRAR RAS RARE OR. 蓝藻 、 红 藻 、 褐 茶 和 绿 藻 都 是 根据 其 体内 含有 的 主要 色素 种 类 作为 主要 分 类 依据 。 1) 叶绿素 在 藻类 中 存在 着 几 种 叶绿素 ,包括 所 有 真 核 植物 和 原核 蓝藻 所 共 有 的 叶绿素 a, 还 有 多 种 其 他 叶绿素 ,成 为 区 分 不 同门 类 海 营 的 一 个 主要 指标 ,其 中 的 叶绿素 b 存在 于 所 有 的 绿 藻 门 海藻 中 。 2) 类 胡萝卜 素 类 明 葛 卜 素 有 两 类 :胡萝卜 素 和 叶 黄 素 。 胡 葛 卜 素 是 绿 藻 中 所 常见 的 ,绿营 中 还 含有 叶 黄 素 和 玉米 黄 素 。 褐 疗 和 人 金 营 含 有 墨 角落 黄 素 。 类 胡 葛 卜 素 容 易 溶 解 在 乙醚 中 ,用 色谱 仪 完全 可 以 将 它们 分 离 出 来 。 3) 落 胆 素 ， 营 胆 素 类 似 叶 绿 素 是 线 状 四 吡咯 ,但 又 和 叶绿素 不 同 , 它 没 有 镁 和 一 个 叶 绿 醇 尾巴 。 营 胆 素 有 两 种 类 型 : 藻 蓝 蛋白 和 车 红 和 蛋白。 在 蓝藻 和 红 藻 中 都 存在 ,这 与 它们 在 海洋 中 生活 和 生长 的 水 深 有 关 。 因 为 不 同 的 光 透 过 海水 的 深 度 是 不 一 样 的 。 深 水 生长 的 红 菠 , 含 藻 红 和 蛋白 高 ,吸收 可 能 光谱 的 蓝光 比 浅水 红 藻 多 。 营 红 蛋 昌 的 含量 和 有 效 光 间 相 互 关 系 , 和 营 类 生长 的 这 度 变 化 密切 相关 。 (3) 光合 作用 产物 在 各 个 藻类 门 中 都 有 若干 特有 类 型 的 光合 贮存 物 , 主要 是 糖 类 和 甘露 醇 。 人 们 发 现 海藻 中 含有 许多 与 高 等 植物 不 同 的 贮存 物质 ,如 : 红 水 多 糖 、 褐 薄 昆 布 多 糖 、 裸 藻 淀 粉 、 金 藻 昆 布 糖 及 其 一 些 多 糖 衍生 物 , 因 海藻 类 别 不 同 ,光合 作用 的 贮存 物 亦 不 完全 相同 。 (4) 细胞 壁 的 构造 ”蓝藻 没有 真正 的 细胞 壁 ,由 很 多 种 黏 多 糖 、 黏 肽 和 氨基 糖 聚合 物 组 成 ,几乎 没有 脂 多 糖 。 而 真 核 藻 类 细胞 壁 的 基本 成 分 是 纤维 素 IDA 些 多 糖化 合 物 ,如 绿 薄 类 的 细胞 壁 中 含有 木 聚 糖 和 甘露 聚 糖 。 纤 维 素 聚 合 物 通常 为 胶 黏 的 晶 状 结构 , 胶 粒 又 平行 排列 成 微 纤 丝 ,纤维 素 微 纤 丝 的 构成 形式 可 区 分 不 同 的 藻类 门类 。 (5) 鞭毛 ” 除 蓝藻 外 ,其 他 藻类 中 ,鞭毛 的 类 型 数目 和 产生 的 位 置 是 分 类 的 主 要 标准 之 一 。 真 核 藻 类 中 ,鞭毛 内 部 构造 很 一 致 ,里 面 2 条 微 管 , 外 面 9 对 微 管 共 同 支撑 在 细胞 膜 内 。 凌 毛 表面 有 的 光滑 ,有 的 具有 单行 细毛 ,数目 不 等 。 各 门类 海 藻 的 某 些 种 类 在 生活 史 的 某 一 阶段 ,具有 不 同 数量 的 侧 生 或 问 生 的 鞭毛 。 ”名 OO EE (1) 藻类 的 进化 ”关于 原核 细胞 向 真 核 细胞 的 进化 ,长 期 以 来 ,除了 它们 的 细 胞 结构 的 差别 之 外 , 至今 未 找到 中 间 类 型 的 细胞 来 连接 原核 和 真 核 细胞 的 进化 证 据 。 一 般 认 为 真 核 细 胞 的 细胞 器 即 叶 绿 体 ` 线 粒 体 细胞核 和 鞭毛 等 是 从 原核 细胞 分 化 而 逐渐 进化 而 来 的 ,现在 真 核 细 胞 的 细胞 器 可 能 是 从 蓝藻 的 祖先 中 逐渐 进化 成 各 自 独 立 的 几 部 分 的 结果 。 得 到 大 多 数 现代 生物 学 家 公认 和 文 持 的 共生 论 , 认 为 细胞 器 是 通过 原核 细胞 的 吸收 开始 的 ,能 很 好 地 解释 很 多 进化 的 特征 :解释 了 构 成 质 体 和 线粒体 膜 的 内 借 ( 吸 附 细 胞 ) 和 外 膜 ( 和 宿主 细胞 ) 的 化 学 成 分 差异 ;阐明 质 体 和 线粒体 特有 的 核糖 体 的 大 小 不 同 (50 一 60s) ,与 真 核 细 胞 的 细胞 质 和 细胞 核 中 的 核糖 体 80s 和 原核 细胞 中 的 核糖 体 70s 之 间 的 变异 相 类 似 的 原因 ;线粒体 和 质 体 中 有 裸露 的 DNA 束 的 出 现 ,支持 了 细胞 器 是 从 吸收 原核 细胞 进化 而 来 的 这 个 理论 ;从 现存 大 量 的 内 共生 系统 ,可 以 推测 回 到 原核 细胞 俘获 的 初期 阶段 。 但 还 有 很 多 问题 ,如 鞭毛 、 细 胞 核 组 成 及 真 核 细 胞 生长 ` 发 育 等 ( 即 叶 绿 体 和 线粒体 的 发 育 ) 的 遗传 控制 演化 无 法 解释 。 (2) 车 类 的 系统 发 育 “” 真 核 的 藻类 细胞 早先 可 能 由 祖先 的 蓝藻 共生 进化 而 来 。 这 些 蓝 藻 祖 先 可 能 被 吸收 ,并 旷 变 成 没有 鞭毛 的 真 核 原生 生物 的 质 体 ; 必 一 方 面 真 核 的 藻类 细胞 的 祖先 可 以 从 一 个 蓝藻 细胞 逐渐 进化 衍生 而 来 。 总 而 言 之 , 早 期 真 核 藻 类 细胞 没有 鞭毛 只 有 单个 类 宫 体 组 成 的 叶绿体 ,具有 叶绿素 a, FHS ” 素 和 蔡 胆 素 ,都 是 简单 的 红 薄 细胞 具有 的 。 从 这 个 原始 生物 开始 向 两 个 不 同方 回 进化 ,一 个 是 没有 任何 鞭毛 构造 的 红 藻 门 方向 , 另 一 个 是 朝 着 具有 园 毛 的 光合 细胞 的 第 二 祖先 方向 进化 , 即 隐 藻 门 (具有 藻 胆 素 ) ,因此 ,在 真 核 藻类 中 , 红 藻 门 和 隐 藻 门 被 认为 是 进化 的 末端 。 其 余 的 真 核 藻 类 (没有 有著 胆 素 ) ,向 两 条 路 线 进 化 发 展 ,一 AEM ERA a 和 叶绿素 发育 和 发 展 ,以 B- 葡 聚 糖 和 类 胡 葛 素 为 优势 ,以 鞭毛 构造 和 着 生 位 置 变化 为 特征 的 所 谓 褐藻 趋势 ; 另 一 条 以 叶绿素 ab 和 胡 葛 小 素 发 育 和 发 展 的 绿 薄 门 方向 。 裸 藻 门 是 从 原生 动物 的 祖先 通过 吸收 绿 藻 细胞 而 进化 的 。 甲 营 类 也 是 从 一 些 异 常 原生 动物 的 祖先 通过 俘获 光合 的 金 藻 而 进化 来 的 。 3. 海藻 的 生活 史 海藻 的 生活 史 比 较 复 杂 。 其 体 细胞 和 核 相 的 连续 交替 , 绿 藻 门 多 数 藻 体 都 是 单 倍 体 , 即 藻 体 细胞 只 有 一 组 染色 体 , 如 衣 藻 。 但 在 石 芝 属 的 薄 体 有 两 个 不 同类 形 的 落体 , 即 单 倍 体 的 配子 体 和 双 倍 体 的 孢子 体 。 褐 藻 门 的 生活 史 中 则 是 两 个 双 售 体 的 交替 ,如 墨 角 藻 属 ;大 多 数 类 群 则 是 单 倍 体 和 双 倍 体 交 替 出 现 ,如 海带 目 。 (1) 单 倍 体 的 配子 体 ” 单 倍 体 的 配子 体 在 生活 史 中 除 双 倍 体 合子 外 ,染色体 只 有 一 组 。 合 子 进 行 减 数 分 裂 时 ,染色体 减 半 成 为 单 倍 体 , 直接 萌发 成 熟 的 菠 体 。 如 绿 藻 门 的 衣 菠 。 9 @g (2) 双 倍 体 的 孢子 体 ”落体 的 生活 史 中 除了 产生 精子 或 卵 或 配子 减 数 分 裂 产 生 单 组 染色 体外 ,其 余 时 期 均 具 有 两 组 染色 体 的 藻 体 。 如 墨 角 藻 目 中 的 马尾 藻 。 (3) 双 倍 孢子 体 和 单 倍 的 配子 体 交 蔡 存在 在 自然 界 中 , 双 倍 孢子 体 和 单 倍 1 的 配子 体 出 现 于 生活 史 的 不 同时 期 ,两 者 交替 出 现 。 通 常 两 个 时 期 都 是 独立 生活 。 减 数 分 裂 发 生 在 孢子 圳 中 , 单 倍 体 孢 子 萌发 产生 一 个 单 倍 的 配子 体 ,配子 体 通过 有 丝 分 裂 最 后 产生 配子 ,配子 融合 产生 合子 , 即 孢 子 体 的 开端 。 配 子 体 和 移 子 体 可 以 是 同形 或 异形 的 。 如 石 莹 海带、 石花 荣 等 。 12241] (Cyanophyta) 蓝藻 是 最 原始 的 藻类 ,含有 叶绿素 o.R HAS bh, RRR, ERR RA 素 (c- 藻 红 和 蛋白,c- 薄 蓝 蛋 白 )。 这 和 群 节 类 ,具有 原核 细胞 的 构造 ,在 细胞 学 上 更 接 近 细 菌 ,所 以 许多 细菌 学 家 认为 这 类 藻类 为 “ 蓝 细菌 ” ,并 且 它 能 变换 光合 系统 工 ， 使 氧气 释放 给 光合 系统 I 。 其 颜色 主要 是 由 于 藻 蓝 蛋白 而 呈现 出 的 蓝 绿色 。 没 有 真正 的 细胞 核 膜 的 原核 生物 。 色 素 散 布 在 四 周 原生 质 中 ,未 形成 叶绿体 。 光 合作 用 的 贮存 物 为 蓝藻 淀粉 。 生 殖 细胞 无 鞭毛 , 主要 人 靠 无 性 繁殖 ,如 细胞 分 裂 、 薄 丝 断 裂 和 厚 壁 孢子 .异形 孢子 内 生 孢 子 . 外 生 孢 子 、 洛 殖 段 等 营养 繁殖 。 由 于 蓝藻 细胞 没有 鞭毛 ,许多 蓝藻 丝 状 体 的 运动 主要 是 依赖 藻 体 的 向 前 滑动 。 蓝藻 有 单 细 胞 、 群 体 或 丝 状 体 。 薄 体 由 细胞 壁 和 周围 的 胶 质 蒜 组成。 常常 由 于 藻 丝 的 某 个 营养 细胞 死亡 ,这 个 细胞 形成 隅 盘 , 两 个 隔 盘 之 间 几 个 细胞 的 藻 丝 ， 称 为 藻 殖 段 。 蓝 藻 丝 状 体 结构 较为 复杂 ,具有 分 支 的 丝 状 体 有 两 种 类 型 , 即 假 分 支 和 真 分 文 。 假 分 枝 是 藻 丝 在 鞘 内 断裂 ,断裂 的 藻 丝 一 端 或 另 一 端 继 续 生长 导致 营 ZRH BAS ,而 形成 分 支 。 蓝 藻 中 特殊 的 细胞 包括 外 生 孢 子 \ 内 生 孢 子 . 厚 壁 钨 子 和 异形 胞 。 蜡 形 胞 使 得 蓝藻 在 有 氧 环境 中 能 起 到 固氮 作用 。 蓝 藻 主 要 分 布 于 海洋 和 淡水 环境 中 。 本 门 仅 一 个 纲 , 即 蓝藻 纲 (Cyanophyceae) ,这 个 纲 的 特征 和 蓝 攻 门 相同 。 分 为 下 列 三 个 目 : | 1. f2ki= B (Chroococcales) 落体 为 单 细 胞 或 群体 ,细胞 球形 、 卵 形 、 杆 形 或 不 定形 群体 。 顶 端 和 基部 无 极 性 分 化 。 细 胞 彼此 之 间 无 原生 质 丝 联系 ,也 没有 藻 殖 段 和 有 异形 胞 的 形成 。 壹 殖 为 FH HL Fl NT FRR 2. Ais B ( Chamaesiphonales) 落体 单 细胞 , PEAS BK 22K, A HE TE BK, AE EY it AEB. FE 殖 是 徘 内 生 或 外 生 孢 子 。 附 生 在 其 他 海藻 上 或 石生 。 - 42 - 3. S05 E (Oscillatoriales) DEK eh 8) 2) BB A a od A 2A, ORR AE A BR 22 KK). RAAAM. AMAT AANA HF RUME EF. ZT $4)" ] (Rhodophyta) ZT BERD BY BA A REAP , Ke BK Be FA BB AS, J] BLY) BL] 胞 或 多 列 细胞 的 丝 状 体 到 圆柱 状 或 膜 状 的 藻 体 。 色 素 体 除 含 叶绿素 a\ 叶 绿 素 dy 叶 黄 素 及 胡萝卜 素 外 ,还 含有 荡 胆 素 , 如 莹 红 蛋白 及 藻 蓝 蛋白 ,因此 藻 体 呈 紫 红 \ 深 红 等 颜色 。 红 藻 的 贮存 物 是 红 菠 淀粉 , 存 于 叶绿体 之 外 ,游离 的 细胞 质 中 ,这 种 物 质 和 蓝藻 的 贮存 物 蓝藻 淀 粉 十 分 相似 。 藻 体 有 单 轴 或 多 轴 型 。 具 有 无 性 和 有 性 生 殖 两 种 方式 。 有 性 生殖 为 卵 配 ,雌性 生殖 细胞 为 果 胞 ,雄性 生殖 器 管 为 精子 吉 。 红 RNAS PAA = PRK, BIAS A TAR RTA, RAKES RARER 方式 为 顶端 生长 ,也 有 居间 生长 的 或 分 散 生长 的 。 其 营养 细胞 一 般 只 含 一 核 , 但 有 些 种 类 在 幼年 时 只 含 一 核 ,老年 时 则 有 几 个 核 。 ZT RRA) 3 500 种 , 占 大 型 海藻 的 绝 大 部 分 。 大 多 数 生长 于 海洋 ,只 有 很 少 的 几 种 生长 于 淡水 中 。 红 藻 门 划分 为 红 毛 莱 纲 (Bangiophyceae) Al HZ $ HW ( Florideophyceae) 两 纲 。 下 分 9 个 目 。 TRINIDAD MMAR 1. 细胞 具有 星 状 色素 体 ,光学 显微镜 下 无 纹 孔 连结 cores ete etter rece 红 毛 菜 纲 Bangiophyceae 2 1. 细胞 具有 盘 状 色素 体 , 光 学 显微镜 下 具有 纹 孔 连结 occ 真 红 藻 纲 Plorideophyceae 4 1. 红 毛 菜 纲 Bangiophyceae 藻 体 构造 比较 简单 , 单 细 胞 .由 单列 细胞 或 多 列 细胞 组 成 的 丝 状 体 \ 也 有 膜 状 体 。 每 一 个 细胞 内 有 一 星 状 的 色素 体 。 其 中 有 一 淀粉 核 。 生 长 方式 一 般 为 居间 生 长 ,一 般 无 胞 间 联 系 ( 紫 菜 丝 状 体例 外 )。 无 性 繁殖 产生 单 孢 子 多 数 种 类 无 有 性 生 殖 ,个 别 目 例 外 。 多 数 海 生 ,少数 生 于 淡水 ,也 有 生长 在 潮湿 地 面 上 的 。 此 纲 常见 的 有 3 A, BUA ERY A Porphyridiales, ff = # A Goniotrichales 和 红 毛 菜 目 Ban- giales, TERN ARR 1. PRR PAAR BBE. ppp 紫 球 藻 目 Porphyridiales 1. SRR A AAW AYZEIR AA RDT ARIA saceceescceseccecccscseccecsssesececccccesceesesescenseeceeceaen 3 2. SEAR RTA, ZEIBE ARB PDE BE ce eeececcecceccecceeccccecceseeseesenss 442% B Goniotrichales 2): 藻 体 为 丝 状 、 盘 状 或 叶 状 体 ,细胞 不 分 离 eeoseeeseesoesseseesoeseoeoesosesesseseoig 4TH 8 Bangiales 图 4 紫菜 生活 史 (514 9 32 , 张 德 瑞 ,1955 ) 5 44 - 条 斑 紫 菜 Porphyra yezoensis Ueda( Kl 4). 落体 卵 形 或 长 卵 形 , 鲜 紫 红 或 略 带 蓝 色 ,一 般 高 为 12 一 30cm, 少 数 达 30cm 以 上 , 宽 2.6cm, 少 数 可 达 12cm。 基 部 圆 形 或 心脏 形 。 边 缘 有 皱 裙 ,边缘 细胞 平滑 无 锯齿 。 薄 体 厚 约 35 一 45um, 单 层 。 色 素 体 单一 ,中 位 。 生 长 假 根 丝 的 附着 细胞 呈 卵 形 或 长 棒 形 。 雌 雄 同 株 。 淡 黄色 的 精子 宫 群 呈 长 条 或 长 块 状 混 杂 在 深 紫 红色 的 果 孢 子宫 区 域 中 而 成 花白 条 斑纹 状 。 精 子宫 一 般 具 128 个 ,少数 为 64 个 精子 ,分 BAAS A4B4Cs 或 人 AzB4Cs。 果 孢子 宫 具 16 FRAT , RAAF AB Cy. A 种 分 布 于 黄海 一 带 。 紫 菜 属 常见 的 有 甘 紫 菜 已 . terxra、 条 斑 紫菜 P. yezoensis 5x 紫菜 P. haitanensis 等 。 2. 真 红 薄 纲 Florideophyceae 藻 体 多 数 大 型 ,形态 为 简单 的 丝 状 体 到 复杂 的 薄 壁 组 织 状 结构 ,但 多 为 丝 状 体 。 色 素 体 星 状 、 带 形 或 盘 状 ,个 别 星 状 含 一 个 深 粉 核 或 不 含 演 粉 核 。 除 了 项 端 细 胞 和 生殖 细胞 外 ,营养 细胞 多 核 。 藻 体内 部 结构 分 为 单 轴 和 多 轴 型 。 顶 端 生 长 。 一 般 都 有 有 性 的 三 相生 活 史 。 真 红 藻 纲 包括 6 个 目 , 即 海 索 面 目 Nemalionales、 石 花菜 目 Gelidiales, fa 24% A Cryptonemiales, #2 A Gigartinales, 21 % ¥ A Rhody- meniales 和 仙 菜 目 Ceramiales. 真 红 治 纲 分 目 检索 表 1. 果 孢 子 体 直接 由 受精 的 果 胞 发 育 而 形成 ,无 辅助 细胞 eevee eee 海 索 面目 Nemaliales 1. 果 孢 子 体 不 是 从 受精 的 果 胞 融合 的 支持 细胞 就 是 从 辅助 细胞 发 育 形成 eeeee eee 2 2. 果 孢 子 体 从 支持 细胞 发 育 而 成 pp 石花 菜 目 Gelidiales 2. 果 孢 子 体 从 辅助 细胞 发 育 而 成 pp 3 3. 受精 以 后 形成 辅助 细胞 ppp 仙 菜 目 Ceramiales As 4 4. 辅助 细胞 顶 生 在 二 个 细胞 的 丝 体 上 PP 41 Rie B Rhodymeniales 4. 辅助 细胞 着 生 在 副 丝 体 上 或 营养 丝 体 之 间 pp 5 5. $9 By AWA e AE LEER AY PE _E oneeeeeeeeeenceceneeneneceeeeeeneeeeees 隐 丝 藻 目 Cryptonemiales 5. #28 By 2 AL SS FUE HK PE FRSA .人 #34 A Gigartinales A ARSE Gelidium amansii Lamx( Kl 5) . BATA iF EL. , DAZE 4 ~S 次 羽 状 分 支 , 小 枝 对 生 或 互生 ,各 分 支 末 端 急 尖 ,一 般 高 10 一 30cm。 紫 红色 或 棕 红 色 。 单 轴 型 。 皮 层 细 胞 间 具 有 许多 根 样 丝 。 四 分 孢子 赛 由 末 支 形成 , 呈 十 字形 分 裂 。 精 子 吉 及 吉 果 亦 由 末 支 形成 ,后 者 两 面 突出 ， 各 有 一 小 孔 。 果 钨 子 吉 为 长 棍棒 形 。 石 花菜 为 我 国 北方 种 类 ,分 布 于 辽宁 、 河 北 、 北京 .江苏 。 浙 江 \ 福 建 及 台湾 北部 , 产 于 低潮 带 下 6 一 10m 深 的 海底 岩石 上 。 HY. Gracilaria asiatica Zhang et Xia( 图 6) 藻 体 直立 , 单 生 或 丛生 ,线形 ,圆柱 状 , 高 30 一 50cm, 基 部 具 小 盘 状 固着 器 , 主 ag 图 5$ 石花 菜 图 6 真 江 万 藻 体 的 外 部 形态 干 及 顶 或 否 。1 一 4 次 分 支 。 支 多 伸 长 , 常 被 有 短 或 长 的 小 支 , 向 各 个 方向 不 规则 地 互生 、 偶 生 或 又 分 ;分 支 的 基部 常 弱 缩 , 支 端 渐 细 。 紫 褐色 ,有 时 略 带 绿 紫 色 ,于 后 变 暗 褐 , 藻 体 亚 软骨 质 ,干燥 后 不 完全 粘 在 纸 上 。 莹 体内 部 为 大 的 薄 壁 细胞 组 成 的 通 部 ,细胞 呈 不 规则 圆 形 。 皮 层 和 髓 部 之 间 界 限 不 明显 。 四 分 孢子 宫 呈 十 字形 分 裂 ,偶尔 呈 不 规则 四 面 锥 形 分裂 。 赛 果 近 球形 ,明显 地 突出 体 表面 ,顶端 有 一 宫 孔 。 精 子 吉 案 散 生 在 藻 体 皮层 中 , 深 袋 状 。 在 我 国 分 布 很 广 , 北 起 辽东 半岛 , 南 至 46 ， 广东 南澳 岛 , 西 至 广西 的 防城港 沿岸 。 FA 3] Pyrrophyta( 图 7) 藻 体 多 数 为 单 细 胞 或 各 种 不 同形 状 的 群体 ,少数 为 丝 状 体 。 它 们 为 海洋 浮游 植物 群落 的 主要 类 和 群 的 一 部 分 。 这 个 门 大 约 有 130 个 属 ,1 200 个 种 。 其 最 主要 特 征 是 具有 两 条 不 相似 的 鞭毛 。 一 条 为 横 沟 的 环 带 上 缠绕 着 ,而 另外 一 条 则 在 后 拖 着 。 细 胞 壁 由 纤维 素 构成 ,色素 体 由 叶绿素 a\ 叶 绿 素 疏 叶 黄 素 和 衣 萝卜 素 等 色素 构成 。 由 于 含有 甲 藻 素 , 故 藻 体 一 般 为 黄 褐色 、 红 褐色 或 蓝 绿色 。 贮 藏 物质 为 甲 藻 TEMAS. PK. AAA RATE ET. AAA. ET 1L— 2h) , BFA BRAN Pyrrophyceae, 其 分 为 两 个 亚 纲 , 即 纵 裂 甲 藻 亚 纲 Desmokontae Fil 横 裂 甲 藻 亚 纲 Dinokontae。 图 7 各 种 甲 藻 A. KABA; B. =f ARSC. RAR ( 引 自 郭 玉 洁 1993) 甲 营 是 引起 赤潮 或 水 华 的 主要 类 群 。 赤 潮 是 否 有 毒 ,取决 于 引起 赤潮 的 种 类 组 成 。 夜 光 薰 属 、 多 甲 萍 属 引起 的 赤潮 无 毒 ,而 短 裸 甲 藻 Prychodiscus brevis 等 种 类 引起 的 赤潮 就 有 毒 ,因为 这 类 甲 藻 含 有 甲 菠 毒 素 , 可 引起 鱼 类 和 无 脊椎 动物 等 死 es 1. 纵 有 裂 甲 薄 亚 纲 Desmokontae 细胞 能 游 动 ,具有 两 条 顶 生 或 近 顶 生 的 划 毛 ,一 条 向 前 , 另 一 条 和 第 一 条 成 直 角 的 平面 上 搏动 。 这 纲 划分 成 两 个 目 , 即 纵 裂 甲 藻 目 Desmomonadales 和 原 甲 藻 目 ° 47 . Prorocentrales. 2. #22 Aj A Dinophyceae 455 SK & BAF A TB EY A A 8 TA, BRR Gymnodiniales, 4 #4 7¢ 8 A Amphiothales, #17¢ 24 A Kolkmitzielles, # #4 A Dino- physiales, & 7 §& A Peridiniales, #2 #38 A Rhizodiniales, SR 7 8 A Dinococcales 和 22 A Ef Dinotrichales. H PRP RAS PRA ARP RA eA. RY FR RMEE AISA EEA. BME iF BaP , Ee HEE A Hi FA 后 ,并 位 于 纵 沟 中 。 两 条 鞭毛 都 是 侧 生 的 。 4%] Chrysophyta( 图 8) 落体 为 单 细 胞 ,群体 或 丝 状 。 有 叶绿素 和 8B 类 胡萝卜 素 和 墨 角 薄 黄 素 。 叶 绿 体 包含 类 宫 体 。 海 水 种 类 游 动 玖 子 没有 伸缩 泡 。 细 胞 前 端 产 生 一 条 或 两 条 长 度 相等 或 不 等 鞭毛 。 光 合作 用 贮存 物 为 金 藻 多 糖 。 此 门 分 为 两 纲 , 共 七 个 目 。 | 8 两 种 金 藻 A. 赫 球 薄 ;B. 小 等 刺 硅 鞭 藻 ( 引 自 郭 玉 洁 1993) 1. 金 藻 纲 Chrysophyceae 单 细 胞 或 群体 , 具 周 质 膜 ,能 作 变 形 运 动 , 在 细胞 顶端 有 一 条 鞭毛 。 色 素 体 1 一 2 个 , 片 状 。 有 的 在 周 质 膜 外 面 还 具有 硅 质 壁 , 也 有 的 在 细胞 内 有 各 种 形状 的 硅 质 支 架 。 繁 殖 产 生 1 ~2 条 鞭毛 的 游 钨 子 或 内 壁 抱 子 。 此 纲 海产 种 类 为 3 个 目 , 即 56 ii S> 8k EY Chromulinales、 金 囊 藻 目 Chrysocapsales, 4 2R2# A Chrysisphaerales、 金 *X% A Chrysotrichales Flt 4#94 A Dictyochales. ° 48 . | 2. 定 鞭 金 藻 纲 Haptophyceae 单 细 胞 或 群体 , 具 周 质 膜 , 有 两 条 等 长 的 鞭毛 ,色素 体 两 个 , 带 状 ,有 的 细胞 壁 具有 碳酸 钙 小 片 。 生 殖 时 细胞 纵 裂 ,或 产生 两 条 鞭毛 的 游人 钨 子 。 此 纲 有 两 目 , 即 等 鞭 金 藻 目 Isochrysidales #lze HE A Prymnesiales. 海产 金 藻 门 分 目 检索 表 1. 细胞 顶端 具有 1L 条 鞭毛 ppp 2 1. 细胞 顶端 具有 2 条 鞭毛 RN 6 2 党 体 为 丝 状 细胞 圆柱 形 weceececeeeeeeeeceeceeeeeeeeeeeeeeseeeneeeees 金枝 藻 目 Chrysolrichales ya We Ay BA A BREA ,形状 各 种 各 样 es 3 3 SAA TE SE AY FA JP BS BU SI RR ween cece cece ccc ccecceccccteneeeneeeenseneees 84 4§ 2% A Chromulinale RP Pr fol Ge ran ed EGY JEL JAT IBS ----------eeeeceeeceseeeentuusbosubsdecvs Fedlub svbbudesveuvedveueeses 4 4. 细胞 壁 上 有 许多 硅 质 鳞片 ,并 有 突出 的 针 状 刺 43858 El Chrysosphaerales 4. 细胞 ( 周 质 膜 ) 上 没有 硅 质 鳞片 和 突出 的 针 状 物 ppp 5 ee 金 圳 藻 目 Chrysocapsales 和 硅 鞭 藻 目 Dictyochales 6. AH RE EASA BRT IR HO GE IAT Hy ---seeeeeccesensssenecceeeneseseeeeees 98% A Prymnesiales 6. AH He BE Ya AR 55 JA eee cece cece cee ces cece ese ceeeeeeeeeeeeeeseees 等 鞭 金 藻 目 Isochrysidales 硅 藻 门 Bacillariophyta 硅 藻 为 单 细胞 或 群体 ,其 细胞 壁 由 两 锥 壳 组 成 , 即 上 壳 和 下 壳 。 两 沉重 又 的 边 为 环 带 , 它 是 由 二 氧化 硅 和 有 机 物 果 胶 质 组 成 ,不 含 纤维 素 。 细 胞 壁 的 强 弱 则 依 壁 内 的 硅 质 成 分 多 少 而 定 。 一 般 固 着 生活 的 底 栖 硅 薄 ,其 壁 内 的 硅 质 成 分 较 多 ,不 受 酸 的 影响 。 贮 存 物 为 B- 葡 聚 糖 , 它 和 褐藻 的 褐藻 淀粉 相似 。 色 素 体 由 叶绿素 a ERA c 及 硅 藻 素 等 色素 组 成 , 呈 黄 绿色 或 黄 褐色 。 硅 薄 的 繁殖 一 般 为 细胞 分 裂 ,其 次 是 形成 复 大 孢子 或 产生 小 孢子 ,在 不 良 的 环境 下 形成 休眠 孢子 。 FERRI IAA 12 000 余 种 ,在 海洋 环境 中 最 重要 的 一 个 类 群 之 一 。 按 细胞 的 形 状 和 花纹 的 不 同 ,可 分 为 两 纲 , 即 中 心 纲 Centricae 和 羽 纹 纲 Pennatae。 1. 中 心 纲 Centricae 车 体 单 细 胞 或 群体 。 细 胞 圆 形 ,也 有 圆柱 形 , 宫 状 、 简 状 或 三 角形 等 各 种 形状 。 但 壳 面 为 辐射 对 称 的 花纹 ,没有 纵 沟 ,不 能 运动 。 色 素 体 多 数 ,小 盘 状 。 大 多 数 是 海洋 浮游 种 类 。 分 为 3 个 目 , 即 圆 筛 藻 目 Coscinodiscales、 根 管 藻 目 Rhizoleniales 和 - 盒 形 藻 目 Biddulphiales。 . 49 站 - 2. 羽 纹 纲 Pennatae 沈 面 花纹 以 面 长 轴 为 中 线 ,两 侧 对 称 。 壳 面 有 或 无 纵 沟 ,或 只 有 拟 沟 ,能 运动 。 色素 体 片 状 , 多 数 淡水 产 , 也 有 海产 种 类 ,分 为 两 目 , 即 无 沟 目 Araphinales 和 有 沟 目 Raphinales。 硅 藻 门 分 目 检 索 表 1. 营 体 多 数 圆 形 , 顶 面 观 为 辐射 对 称 的 花纹 op 2 1. 营 体 为 和 形 , 顶 面 观 以 面 长 轴 为 中 线 , 两 侧 对 称 -eeeeeeeeeeceeeeeeeecceeeeueeeceeeseamecseceeannenees 4 2. 细胞 长 圆 简 形 , 有 许多 间 插 带 ,一 端 延长 成 针 状 或 长 莫 … 根 管 藻 目 Rizoleniales 2. 单 细胞 圆 盘 状 或 盒 形 ,没有 间 插 带 , 一 端 不 延长 成 针 状 或 长 划 .ppp 3 3. 单 细 胞 圆 盘 形 或 短 圆 柱 形 , 0 TE I 4 STAY DATE sseeereee reese 圆 得 藻 目 Coscinodiscales 3. 单 细胞 盒 形 , 壳 面 椭圆 形 或 多 角形 ppp … £3¢% B Biddulphiales 4. 单 细 胞 , 壳 面 无 纵 沟 或 只 有 拟 淘 ppp。 无 沟 菠 目 Araphinales 4. 单 细 胞 ,一 个 或 两 个 壳 面 上 具有 纵 沟 oo 有 沟 荡 目 Raphinales - ¥% 1] Phaeophyta 褐藻 门 的 藻 体 比较 复杂 ,由 单列 细胞 的 丝 状 体 , 到 具有 类 似 根 、 葵 、 叶 分 化 的 树 枝 状 藻 体 ,其 内 部 一 般 有 表皮 皮层 和 艇 部 等 组 织 的 分 化 。 色 素 体 中 除 含有 叶绿素 a\ 叶 绿 素 c\ 叶 黄 素 、 胡 萝卜 素 外 ,还 含有 类 明 葛 卜 素 及 藻 褐 素 。 光 合作 用 产物 为 Hs PATER RH eR. TOPE ERT AAT FAA AA AE RSA AEE A ES BCFA Tl CC A AE. ATE SE as Fa Be a 有 孢子 体 和 配子 体 世 代 , 有 同形 或 异形 世代 交 符 。 褐藻 门 中 ,除了 几 种 淡水 黑 顶 藻 外 ,几乎 全 部 都 是 海洋 种 类 。 根据 生活 史 、 生 长 方式 落体 构造 和 色素 体 中 有 无 淀粉 核 等 特征 为 依据 ,褐藻 门 分 为 一 个 纲 即 褐藻 纲 Phaeophyceae,13 个 目 。 ie 13 Be RR 1. SA SE BE ee 2A 2 22 2 RAR LR RE SAL UY woo eeceee ee eeceeeeeeeeen cee 2 1. Spi fa phy PRE 0 Py ES AI Hay AD 20. -ceccccccccncceseccceteecceceecceceseesceessnsupensssu men snenas 3 2. REAR ce PADS EAR DL .oo os 水 云 目 Ectocarpales 2. 荡 体 由 顶端 为 单列 ,基部 为 多 列 pp £¢ 325% A Tilopteridales 3. 毛 基 生 长 , 毛 非 常 明 显 ; 常 党 脱落 coe ceeeeeeeeececcccccnnnececcecccceeesesecseeececunanenenscsseneseusaeas 4 3. 顶端 生长 .居间 生长 或 藻 体 各 处 生长 。 如 果 有 毛 , 也 不 明显 pp 8 A. 营 体 叶 状 至 树枝 状 , 酸 性 , 死 后 变色 ppp 酸 藻 目 Desmarestiales 4. 车 体 皮 壳 状 , 球 状 或 直立 , 亚 顶 端 分 生 组 织 常常 位 于 丝 体 的 基部 pp 5 -@- | 请 BER SEK 村 了 pa aE Ralfsiales RRM Dre Bc MBI 0 13 ceded as on phe Saino pe 295 eb MA oh +4 «Sap deo on oh daRiosplr Gao fe 6 6. 藻 体 薄 壁 组 纲 pp 438 8 Sporochnales es 7 es 43% 8 Chordariales 本 马鞭 藻 目 Cutleriales 8. 顶端 生长 ppp 9 人 Re, 11 攻 体 贞 分 支 冀 状 ,多 管 顶 细胞 特别 明显 一 .ee "2 19 Sphacelariales Q. SEA Es BRAT EIR TE HE BRT — FAA see esecesceetvessnseccncenecennecbeseenense ess 10 四 网 地 蔬 目 Dictyotales 四 墨 角 藻 目 Fucales 11. 藻 体 很 大 ,具有 类 似 叶 片 . 叶 柄 和 固着 器 的 分 化 ,内 部 组 织 分 化 成 表皮 皮层 艇 部 几 部 分 和 海带 目 Laminariales 11. 营 体 不 分 化 分 成 叶片 .叶柄 和 固着 器 等 的 几 部 分 RPR 12 12 .生殖 细胞 为 单列 的 多 室 囊 , 不 呈 子 囊 堆 .ee 23% Bl Scytosiphonales 12. AEE AH A AE Ee EE ENK coe ecc rece ec eee reece bX) i A Dictyosiphonales 1. 海带 目 Laminariales( 图 9) 本 目 薄 类 ,一 般 均 为 大 型 的 膜 状 体 , 单 条 或 分 支 带 状 、 圆 柱状 至 平面 状 。 有 类 似 固 着 器 、 柄 叶片 的 分 化 ,内 部 构造 也 较 复 杂 。 生 长 方式 为 居间 生长 ,分 生 组 织 位 于 柄 部 和 叶片 间 。 无 性 繁殖 产生 单 室 孢子 宫 , 由 表皮 细胞 形成 ,生长 在 藻 体 的 叶 面 或 在 特殊 的 孢子 叶 上 ,一 般 为 群生 ,在 孢子 宫 之 间 具 有 隔 丝 。 孢 子 体 大 于 配子 体 。 配子 体 通 常 为 微小 的 丝 状 体 , 因 此 有 明显 的 异形 世代 交替 。 有 性 生殖 为 卵 配 。 本 目 约 有 4 科 , 即 绳 藻 科 Chordaceae 海带 科 Laminariaceae, E 3} Lessoniaceae FIA BBL Alariaceae。 海带 Laminaria japonica Aresch 孢子 体 一 般 长 2 一 4m, 最 长 可 达 5 一 6m, 宽 20 一 30cm, 最 宽 可 达 50cm。 褐 色 。 固着 假 根 分 支 ,牢固 地 固着 于 基层 上 ,向 上 伸 出 一 条 粗 短 圆柱 形 或 扁 圆 形 的 柄 部 。 柄 上 部 为 宽大 的 带 状 的 叶片 , 革 质 ,在 叶片 中 央 有 两 条 平行 纵 走 的 浅 沟 , 浅 沟 中 间 较 厚 的 部 分 为 中 带 部 ,其 厚度 约 2 一 Smm, 中 带 部 的 两 缘 渐 薄 , 且 有 波 裙 , 叶 片 基部 枢 形 ,成熟 阶段 则 为 扇 圆 形 。 孢 子 体 的 幼 龄 期 叶 面 平滑 ,叶片 出 现 上 四 凸现 象 ,成 熟 期 叶 面 则 平 直 宽厚 。 海 带 孢 子 体 的 柄 和 叶片 均 分 三 层 组 织 ,外 层 为 表皮 ,其 次 为 皮 层 , 中 央 为 茵 部 。 生 殖 分 为 无 性 繁殖 和 有 性 繁殖 。 本 种 分 布 于 黄海 和 东海 。 裙带 菜 Underia pinnatifida ( Harv. ) Suringar( 图 10) 孢子 体 大 型 ,外 形 很 像 芭 花 叶 扇子 ,高 1 一 2m, 宽 50 一 100cm, 明 显 地 分 化 为 固 着 硕 、 柄 及 叶片 三 部 分 。 固 着 器 为 又 状 分 支 的 假 根 组 成 , 假 根 的 末端 略 粗 大 ,以 固 . 51 . teal WAAR, Jr A, SPS R.A EB RB AS I EP A ,两 侧 形成 羽 状 裂片 。 叶 面 上 有 许多 黑色 小 斑点 ,为 黏液 腺 细胞 向 表层 处 的 开口 。 内 部 构造 与 海带 相似 ,成 长 的 孢子 体 ,在 柄 部 的 两 侧 ,形成 木耳 状 重 礁 衬 皱 的 孢子 叶 ,成 败 时 ,在 孢子 叶 上 形成 钨 子 吉 。 本 种 分 布 于 辽东 山东 和 浙江 沿岸 。 2. 墨 角 薄 目 Fucales 藻 体 为 多 年 生 的 孢子 体 ,二 叉 式 分 支 , 枝 向 一 方 或 四 方 辐射 生长 。 有 表皮 、 皮 JE BEER Re SESE. TE. FEATS SEP ,无 配子 体 世 代 存 在 。 成 熟 时 ,经 减 数 分 裂 , 由 孢子 体 上 直接 产生 精子 和 卯 。 精 子 吉 和 卵 吉 生 在 生殖 托 上 特殊 构造 的 生殖 帘 里 。 本 目 种 类 很 多 ,本 目 分 为 三 个 科 : 中 墨 角 菠 科 Fucaceae; QB 44 Bt Cystoseiraceae; @) 4 HF} Sargassaceae。 FEFASE Sileetia siliquosa [Tseng et C. F. Chang Serrao, cho, Boo et Brawley (图 11)] 落体 新 鲜 时 黄 橄榄 色 ,干燥 后 变 黑色 ,软骨 质 , 高 达 14cm。 固 着 器 为 圆锥 状 。 柄 部 亚 圆 柱 形 , 甚 短 , 自 其 上 又 状 分 支 2 一 8 次 。 生 长 在 隐 若 而 浪 小 处 的 分 支 较 繁 多 ,在 显露 而 浪 大 处 则 分 支 简单 而 稀少 。 菠 体 的 下 部 又 状 分 支 较为 规则 ,分 支 的 角 度 也 较 宽 ,而 上 部 分 支 的 角度 则 较 狭 , 双 叉 分 支 不 等 长 ,上 部 的 节 间 比 下 部 的 长 。 ° 52 四 AN St: yp ea 、 _ OO ie ee. pe =e 。 Sa ' 阁 ae * Ms EN fs Sey WIS ‘ { 7 ES vy ° My : 4 +o, -~ , Y Sh aS \” + eT 4 SEI EWE $E( X 34) |， 4" a7) N yh aa a ea st 5HAE(X 100) RE E-HE 角 菜 (X270) (X0.65) 0 eH IE) SF RR ie Cat) 图 11 JESS (IAS SS KIRA 1953 年 的 原 图 ) 雌雄 同 株 。 生 殖 托 具 明显 的 柄 ,在 春 夏 季节 ,生殖 托 的 顶端 常 有 长 短 不 同 的 具 有 生长 能 力 的 细 校 ,有 时 村 上 又 另 生 一 正常 的 生殖 托 。 此 时 期 的 生殖 托 为 纺锤 形 ; 到 了 秋季 ,生殖 托 上 失去 具有 生长 能 力 的 尖 梳 , 变 为 圆柱 状 或 棍棒 状 , 顶端 截 形 。 成 熟 的 生殖 托 为 长 角 果 形 ,表面 有 显著 的 结 节 状 突起 , 较 普 通 的 分 支 粗 。 卵 吉 内 含 有 两 个 纵 分 或 略为 斜 分 的 卵 , 有 时 也 偶 有 二 卵 横 分 或 分 裂 为 四 个 卵 的 情况 。 精 子 宫 生 于 寅 壁 的 分 支 上 ,每 个 校 上 常 有 两 三 个 精子 宫 , 旁 生 隔 丝 。 分 布 于 黄海 沿岸 。 2% #2 |] Chlorophyta RBA A BRA SE a Se CRE aR EB, ,叶绿体 中 色素 与 高 等 植物 相似 ,含有 叶绿素 a\ 叶 绿 素 bya -胡萝卜 素 ,B- 胡 萝卜 素 及 叶 黄 素 。 多 数 具 有 淀粉 核 。 光 合作 用 的 产 物 是 活 粉 。 细 胞 壁 多 数 含有 纤维 素 及 果 胶 。 运 动 细胞 是 游 雹 子 和 配子 ,一 般 有 2 条 或 4 条 凌 毛 ,少数 为 多 条 ,通常 生 于 落体 的 前 端 。 凌 毛 长 短 相等 ,一 般 为 昔 毛 鞭 型 。 繁殖 方式 有 营养 繁殖 无 性 繁殖 及 有 性 生殖 。 在 各 目 中 ,有 性 生殖 是 沿 着 同 配 生殖 癌 卵 配 生殖 的 路 线 进化 的 。 绿 藻 的 藻 体 大 小 不 一 ,微小 的 种 类 则 占 多 数 。 有 球形 、 梨 形 、 多 角形 、 和 群体、 丝 状 \ 片 状 、 管 状 、 吉 状 、 扇 状 、 伞 状 、 树 状 和 膜 状 体 等 ,单条 或 分 支 , 单 核 或 多 核 。 少 数 a §3 « PALER RINE A ENA YLT RA BARRA AIRS. RRR 体形 状 不 一 ,有 杯 形 的 ` 星 形 的 \ 片 状 的 、 环 带 形 、 网 状 等 。 根据 形态 构造 和 生殖 等 的 差别 , 绿 薄 门 现 分 为 两 纲 即 绿 藻 纲 Chlorophyceae 和 接合 藻 纲 Conjugatophyceae, 但 只 有 前 者 具有 海产 的 种 类 。 2% 8 4] Chlorophyceae BE A AEA EAR ZZ RR RRA ZZ ER, FA AMA. MAR 体 星 形 片 状 、 环 形 、 网 状 或 小 盘 状 。 游 动 的 藻 体 或 生殖 细胞 具有 等 长 的 鞭毛 ,一 般 2 或 4 条 ,少数 为 多 条 。 无 性 繁殖 产生 游 孢 子 \ 不 动 孢 子 或 厚 壁 钨 子 ;有 性 生殖 为 同 配 或 异 配 ,少数 为 卵 配 生 殖 。 绿 藻 纲 海藻 主要 分 为 以 下 9 4} A: ASA Volvocales, JU #4 A Tetrasporales, 22%% A Ulotrichales. A 24 A Ulvales、 溪 菜 目 Prasiolales Ml] 6% A Cladophorales, #2## A Siphonocladales MIAVALHE A Dasycladales, #S# A Codiales。 海产 绿 藻 纲 目的 检索 表 1. 芝 体 是 单 二 胞 或 群体 ec Ee, ee nner fe leer ee es ee 2 1. HERS PEAR IR snes ancapenngedar oot ceapawdlipige coop 全 3 2. 营 体 在 营养 体 时 期 ,能 自由 游 动 pp Ai。 38 Volvocales 2 | EAE SaaS GBH *+>* Ree ence on 22 vars Al13 黑 红 树叶 的 横 切 面 , 示 自 下 表皮 长 出 的 表皮 毛 和 和 气孔 ( 引 自 Dawes 1981) 三 、 海 详 植物 的 影响 因 于 影响 海洋 植物 的 环境 因素 包括 生物 的 和 非 生 物 的 。 生 物 因 素 主 要 是 同 种 生物 的 其 他 有 机 体 和 有 异种 生物 的 有 机 体 , 即 种 内 和 种 间 的 相互 关系 。 非 生物 因素 包括 温度 ` 光 .pH 值 ` 海 流 \ 地 理 位 置 、 纬 度 \ 底 质 类 型 、 营 养 盐 的 含量 海浪 ` 潮 带 等 及 其 他 理化 因 了 于 。 其 中 ,对 海洋 植物 影响 较 大 的 有 如 下 几 种 : (—)im ££ tht BE FE AE BOE ATE SHAR FY RAD A LZR, EEE ay A TB) AEA AE AS ASCP Abe PE 用 ,是 对 生物 影 啊 最 为 明显 的 环境 因素 之 一 。 海洋 植物 种 类 不 同 ,所 需要 的 忍受 温度 的 范围 也 不 同 。 同 时 ,不 同 种 类 的 海洋 植物 ,对 温度 有 不 同 的 反应 。 温 度 能 直接 或 间接 地 影响 它们 的 生长 ` 发 育 ` 形 态 ` 生 活 状态 `\ 数 量 和 分 布 等 。 各 种 海藻 都 有 各 自 的 温度 性 质 , 有 其 适宜 的 生长 和 生殖 的 水 温 范围 。 海 水 表 面 水 温 影 响 了 海藻 的 地 理 分 布 ,其 分 布 随 着 季节 和 纬度 的 变化 而 变化 。 红 树 生长 在 热带 海洋 沿岸 。 海 草 的 生长 范围 则 较 广 泛 , 有 些 种 生长 在 温带 或 寒带 地 区 有 些 种 生长 在 亚热带 和 热带 沿海 。 盐 池 植 物 则 适应 于 温带 海区 。 当 适 宜生 长 于 某 种 温度 的 植物 群 向 四 周 发 展 时 ,其 属 和 种 的 数目 以 及 个 体 数 量 , 会 随 温度 的 改变 而 逐渐 减少 以 至 绝迹 。 因 此 在 近代 ,生物 学 家 、 地 理学 家 已 注 意 到 如 何 反 证 地 应 用 农作物 .植被 和 海洋 生物 作为 气候 带 划分 的 指标 。 我 国 著名 的 藻类 学 家 曾 呈 奎 教授 等 (1959) 根 据 海洋 表面 的 温度 变化 和 海洋 植 “gp. | 物 在 该 地 区 的 主要 种 类 ,划分 为 五 个 温度 带 。 认 为 10 一 207 Wid ti? K A , Wb FE 带 与 热带 每 隔 SC 分 成 一 个 温度 带 。5 一 10Y 为 亚 寒带 区 系 ,SC 以 下 为 寒带 区 系 ， 20~25C 为 亚热带 区 系 ,2SY 以 上 为 热带 区 系 ,各 温度 珊 的 区 系 , 在 最 适 温 度 上 下 各 延伸 SC 为 每 种 海藻 的 生长 .生殖 的 适 温 范围 ,南北 半球 可 用 同样 的 原则 处 理 。 其 温度 带 区 系 划 分 如 表 1。 表 1 温度 带 区 系 划 分 寒带 区 系 。 | 亚 寒带 区 系 亚热带 区 系 曾 呈 奎 (1963) 将 海洋 植物 划分 为 五 个 区 系 组 , 九 个 海洋 植物 区 热带 区 系 1. 北极 海洋 植物 区 系 组 (Arctic Marine Floras ) (1) 北极 海洋 植物 区 [Arctic (Marine Floristic) Region] 2. 北 温带 海洋 植物 区 系 组 (Boreal Marine Floras) (2) 北 太 平 洋 植物 区 [North Paclfic (Floristic) Region] (3) 北大 西洋 植物 区 [North Atlantic (Floristic) Region ] 3. 暖 水 植物 区 系 组 (Warm-water Floras) (4) 印度 - 西 太 平 洋 植物 区 [ Indo-west Pzcific (Floristic) Region ] (5) 大 西洋 - 东 太 平 洋 植物 区 [ Atlantic-east Pacific (Floristic) Region | (6) 地 中 海 -= 大 西洋 植物 区 [Mediterranean-Atlantic (Floristic) Region ] 4. 南 温 珊 海洋 植物 区 系 组 (Austral Marine Floras) (7) 南 暖 温带 海洋 植物 区 [Upper Austral (Marine Floristic) Region | (8) 南 冷 温带 海洋 植物 区 [Lower Austral (Marine Floristic) Region | 5. 南极 海洋 植物 区 系 组 (Anarctic Marine Floras) (9) 南极 海洋 植物 区 [Anarctic (Marine Floristic) Region] (= over 海洋 植物 的 分 布 是 许多 环境 因子 的 综合 结果 ,其 中 最 重要 的 就 是 海水 的 流动 。 偏 冷水 性 特别 对 于 海藻 来 说 ,海流 就 显得 更 为 重要 ,因为 海 营 的 繁殖 细胞 , 主要 千 海流 传 布 ,因此 海流 和 海 营 的 分 布 有 密切 关系 。 暖 流 流 过 的 海区 ,热带 性 或 亚热带 e 59 ° 性 的 海藻 生长 ,寒流 流 过 的 海域 生长 的 海 营 偶 冷水 性 。 如 大 连 , 虽然 地 区 偏 北 , 表 面 水 温 较 低 , 因 有 黑 潮 暖流 及 其 文 流 的 影响 ,生长 着 波状 网 恤 藻 Dictyopteris undulata, RG 3€ Ecklonia kurome 等 ,这些 藻类 主要 生 于 南方 ,而 今 确 在 北方 生长 。 这 些 海藻 的 分 布 情况 ,往往 可 显示 出 海流 的 运动 情况 ,所 以 有 的 海藻 可 作为 海流 的 指标 。 在 较 小 范围 里 , 茶 地 区 的 小 环流 对 海 莹 的 分 布 起 了 很 大 的 作用 。 但 在 大 范围 的 地 理 分 布 ,主要 的 决定 因 于 还 是 表面 海流 ,对 茶 一 种 海藻 来 说 ,更 具体 地 就 是 它 繁殖 期 间 内 的 海流 。 因 此 ,研究 海藻 多 样 性 问题 必须 统一 地 考虑 它们 的 繁殖 季节 和 海流 、 小 环流 等 问题 。 关于 我 国 沿岸 和 近海 的 海流 运动 情况 , 现 有 资料 不 少 , 从 中 可 以 说 明 它 的 性 质 是 一 个 以 风 海流 为 主 的 流 系 。 在 晚 春 和 和 夏季 ,海流 的 流 癌 大 致 是 从 南 到 北 , 但 黄 、 渤海 沿岸 各 海区 因 受 渤海 的 半 封 团 地 形 以 及 长 江口 与 山东 半岛 之 间 的 海岸 线形 状 的 影响 而 引起 了 其 他 性 质 的 海流 ,如 中 国 沿岸 流 , 其 流 回 是 从 北 到 南 ; 在 夏季 , 西 BA EE BRAY TR KK NS rede Pe Re GAB 其 末梢 可 以 接近 辽东 半岛 而 进 入 潮 海 。 例如 我 国 台湾 有 ev, AGM AIR PUES SHE AE 而 在 和 台湾 地 理 相 邻 ,纬度 相似 的 福建 大 陆 沿岸 和 粤 东 地 区 , 因 无 此 暖流 经 过 , 故 无 这 些 热带 性 的 种 类 分 布 。 (三 ) mB wea 各 种 海藻 都 与 其 地 理 分 布 有 密切 关联 的 。 一 般 如 分 布 在 赤道 及 附近 地 区 的 热 带 性 海藻 ;分 布 在 中 纬度 地 区 的 一 般 属 于 温带 性 海藻 ;分 布 在 高 纬度 地 区 的 为 寒带 性 海藻 。 如 海 人 草 等 只 分 布 于 某 些 特定 的 热带 亚热带 地 域 , 如 我 国 的 东沙 群岛 。 而 扁 江 万 等 只 分 布 在 黄海 西部 。 礁 膜 . 条 斑 紫 菜 等 生长 在 较 高 潮 带 ,而 昆布 . 蛮 麟 莱 等 生长 在 低潮 线 下 较 深 的 水 层 。 (四 ) 底 质 类 型 底 质 类 型 对 海藻 群落 的 形成 和 分 布 起 着 重要 作用 ,例如 在 一 个 沙 质 海滩 类 型 中 不 可 能 出 现 岩石 岸 常 见 的 藻类 群落 。 海 洋 植物 生活 的 底 质 类 型 一 般 可 分 为 石 砾 ` 沙 质 、 岩 岸 沙 泥 滩 ` 盐 沼 和 珊瑚 礁 等 几 大 类 。 每 一 类 生境 都 有 与 之 相 适 应 的 植物 群落 。 四 、 海 洋 植物 多 样 性 的 研 完 方法 - 60 - 观 多 样 性 。 因 此 ,对 它们 开展 研究 的 方法 并 不 完全 一 致 。 目前 ,有 关 海 洋 植 物 多 样 性 研究 主要 集中 于 物种 多 样 性 和 生态 系统 多 样 性 。 衡量 生物 多 样 性 主要 是 以 某 些 指数 作为 判断 依据 的 。 本 文 根 据 应 用 于 多 样 性 研究 的 实际 情况 ,介绍 如 下 4 种 有 关 多 样 性 研究 的 方 法 , 供 读者 参考 。 1. 物种 丰富 度 指 数 物种 丰富 度 即 物 种 的 数目 ,是 最 简单 .最 古老 的 物种 多 样 性 测度 方法 。 直 至 目 前 , 仍 有 许多 生态 学 家 ,特别 是 植物 生态 学 家 使 用 。 如 果 研究 地 区 或 样 方面 积 在 时 间 和 空间 上 是 确定 的 或 可 控制 的 , 则 物种 丰富 度 会 提供 很 有 用 的 信息 。 否 则 物种 丰富 度 几乎 是 没有 意义 的 。 因 为 物种 丰富 度 与 样 方 大 小 有 关 , 换 言 之 ; 二 者 不 独 立 , 但 二 者 之 间 又 没有 确定 的 函数 关系 。 为 了 解决 这 个 间 题 ,在 植物 多 样 性 研究 方面 主要 是 用 单位 面积 的 物种 数目 , 即 物种 密度 来 测度 物种 的 丰富 程度 。 物种 丰富 度 除 用 一 定 大 小 的 样 方 内 物种 的 数目 表示 外 ,还 可 以 用 物种 数目 与 样 方 大 小 或 个 体 总 数 的 不 同 数学 关系 () 来 测度 。D 是 物种 数目 随 样 方 增 大 而 增 大 的 速率 。 比 较 常见 的 一 种 是 万 = (* -1)Mn(N)。(s 为 物种 数目 , N 为 所 有 物 种 的 个 体 数 之 和 ) | DRA E BEE EY Ph REE DIE BEY PAT AL A EO TR. SR 中 ,关键 的 环节 是 样 方 大 小 的 控制 。 当 然 ,这 种 方法 也 存在 着 很 多 不 足 之 处 ,没有 利用 物种 相对 多 度 的 信息 ,不 能 全 面 地 反映 群落 的 多 样 性 水 平 。 影 响 物种 丰富 度 的 因素 主要 有 历史 因素 .潜在 定居 者 的 数量 距离 定居 者 来 源 地 的 远近 、 群 落 面积 的 大 小 和 群落 内 物种 间 的 相互 作用 等 。 2. 物种 多 样 性 指数 (1) Simpson 指数 ”又 称 为 优势 度 指 数 ,是 对 多 样 性 的 反面 即 集中 性 的 度量 。 他 假设 从 包含 N 个 个 体 的 * 个 种 的 集合 中 (其 中 属于 第 工种 的 有 Ni AMA, i = ie RI 5; 并 且 Dj n; = N ) 随 机 抽取 2 个 个 体 并 且 不 再 放 回 。 如 果 这 两 个 个 体 属于 同一 物种 的 概率 大 , 则 说 明 其 集中 性 高 , 即 多 样 性 程度 低 。 其 公式 为 : = 1-- >) P2(P, = N,/N) (2) Shannon-Wiener 指数 H=- >, Plog: P; (P; 为 一 个 个 体 属 于 第 工 类 的 概率 ) 此 式 即 由 Shannon 和 Wiener 分 别提 出 来 的 信息 不 确定 性 测度 公式 。 公 式 中 的 log 可 以 选用 2.e 和 10 为 底 。 其 多 样 性 指数 值 一 般 在 1.5 至 3.5 之 间 , 很 少 超 it 4.5. eh 3. 均匀 度 指数 无 论 怎样 定义 多 样 性 指数 , 它 都 是 把 物种 丰富 度 与 均匀 度 结合 起 来 的 一 个 单 ， 一 的 统计 量 。 因 此 ,均匀 度 是 群落 多 样 性 研究 中 十 分 重要 的 概念 。 均匀 度 可 以 定义 为 群落 中 不 同 物种 的 多 度 ( 生 物 量 、 盖 度 或 其 他 指标 ) 分 布 的 均匀 程度 。 到 目前 为 止 ,已 有 奉 干 种 均匀 度 指数 问世 。 本 文 介 绍 Pielou 的 均匀 度 指数 : Pielou (1969 ) 把 均匀 度 (J) 定 义 为 群落 的 实测 多 样 性 (五 ) 与 最 大 多 样 性 (Ex, 即 在 给 定 物 种 数 s 下 的 完全 均匀 群落 的 多 样 性 ) 之 比率 。 即 J= 互 /Haa。 4. 分 类 学 多 样 性 指数 4 及 分 类 学 差异 性 指数 4 这 是 近年 来 由 R. M. Warwick 提出 的 两 个 新 的 指数 , 它 包含 了 更 多 的 多 样 性 信息 。 故 本 文 作 较 详细 的 介绍 。 4 为 分 类 学 多 样 性 指数 ,与 物种 多 样 性 指数 互 具有 一 致 性 ,而 且 包 含有 纯 分 类 学 成 分 ;A “ 则 纯粹 为 分 类 学 差异 性 指数 ,与 物种 多 样 性 指数 H RAK. 令 2: 代表 第 个 ; 种 的 丰富 度 (;=1,…，,s),w 代 表 在 等 级 分 类 学 中 联系 到 第 i 和 第 7 个 种 的 差异 系数 ,那么 分 类 学 多 样 性 可 以 简单 地 认为 是 成 对 个 体 之 间 的 平 均 差 异 系数 : A =( D1 Di, <, wytaty + 21,0 X a:(a; - 1)2] iD) Di Naa Di aah (1) 其 中 分 子 第 二 项 强调 同 种 个 体 差 异 系数 。 而 分 类 学 差异 性 指数 A“ 则 为 : 当 系 统 树 有 最 小 结构 时 ,A 与 同属 所 有 物种 差异 系数 之 比 。 很 明显 ,A -的 值 也 即 是 平均 差异 系数 ,但 忽略 了 同 种 个 体 之 间 的 差异 系数 (分 子 与 分 母 一 样 ) , 即 : . A* = (2) 21, < were) Dy 2a ,< tj) = (Qiwi)/Dife (2) 在 后 一 形式 中 ,其 总 数 超过 玉 =1,…, 有 ,为 等 级 分 类 级 数 , fi | ASSAKEA 联系 的 所 有 成 对 物种 数量 乘积 的 和 , | zwsj 对 应 于 它们 的 等 级 分 类 级 数 ( 种 、 属 、 科 、 BAL). BAe 叉 为 整数 性 的 线性 尺度 即 Wi =1( 同 属 内 的 物种 ), W2z=2 ( 同 科 不 同属 的 物种 ), Was=3( 同 目 不 同 科 的 物种 ),……, W6=6( 不 同门 类 的 物种 )。 这 个 简单 的 定义 表明 具有 相同 物种 数 的 两 样 方 的 分 布 丰 度 , 与 用 标准 多 样 性 指数 计算 的 相 一 致 。 从 公式 (2) 中 可 以 看 出 ,与 A 不 同 ,A* 是 独立 尺度 ,可 以 直接 应 用 于 数据 处 理 。 同 时 ,A ”不 要 求 统计 物种 数量 ,只 有 生物 量 就 能 用 于 多 样 性 分 析 , 当 然 也 能 分 析 由 环境 变化 而 引起 的 物种 数量 的 改变 。 A 和 A -的 优点 在 于 它们 在 继承 了 其 他 几 个 群落 多 样 性 指数 涉及 的 信息 的 同 时 ,又 考虑 到 了 等 级 分 类 学 ,这 使 生物 多 样 性 研究 工作 向 前 迈进 了 一 步 。 同 时 也 表 HA: A 和 A4* 在 应 用 过 程 中 比 过 去 常用 的 几 个 多 样 性 指数 更 灵敏 。 在 实际 工作 中 ， se 62 . 特别 是 在 监测 环境 污染 方面 ,不失为 一 个 好 的 监测 方程 式 。 第 三 节 BFR —. JRA aI I (Protozoa) (4) Se 原生 动物 是 单 细胞 动物 ,与 细菌 不 同 的 是 有 细胞 核 , 故 又 被 称 为 单 细 胞 真 核 生 物 。 虽 然 是 单 细胞 ,但 不 同 于 后 生动 物 的 细胞 , 它 是 一 个 完善 的 有 机 体 ,在 生理 上 ， 其 简单 的 身体 各 个 部 位 ,能 营 类 似 高 等 动物 器 官 的 各 种 功能 ,如 新 陈 代谢 、 摄 食 , 感 应 ` 适 应 生长 发 育 与 繁殖 等 。 在 进化 上 ,原生 动物 是 多 细胞 动物 的 祖先 。 原 生动 物种 类 繁多 ,身体 形态 各 异 , 大 小 相差 悬殊 ,如 利 什 妈 虫 只 有 3 一 4jm, 而 货币 虫 却 ABI 30cm 以 上 ,特殊 的 放射 虫 群体 竞 长 达 3m 以 上 。 一 般 来 说 ,由 于 它 的 身体 细 水 ,所 以 能 适应 各 种 环境 生活 ; 它 的 分 布 可 遍布 世界 各 地 ,从 高 山 至 平原 ,从 赤道 到 极地 ;从 海洋 表面 到 数 千 米 深 的 海底 ,从 陆地 或 洋 底 表层 以 至 古老 的 寒 武 纪 地 层 都 有 它 的 存在 。 原生 动物 可 以 自 养 和 异 养 ,大 多 数 自由 生活 的 原生 动物 为 异 养 ,身体 有 鞭毛 或 纤毛 ,能 自由 运动 摄取 有 机 碎 届 或 小 型 生物 和 细菌 为 食 ,但 又 为 大 型 的 浮游 动物 所 食 , 因 此 它 是 食物 链 中 的 一 个 重要 环节 。 某 些 原生 动物 ,如 太阳 虫 . 等 辐 骨 虫 和 有 孔 惠 ,身体 没有 运动 的 小 器 官 ,但 有 伸 出 的 伪 足 或 轴 足 用 以 搜 取 食物 ;寄生 原生 动 物 的 种 类 如 牛 ` 羊 胃 中 的 纤毛 虫 . 海 胆 、 船 蛆 消化 道中 的 纤毛 虫 ,白蚁 体内 的 入 毛 虫 等 ,能 帮助 寄主 消化 纤维 素 , 是 对 寄主 有 利 的 寄生 原生 动物 ,但 有 些 寄生 种 类 ,如 并 原虫 ,能 破坏 寄主 的 红细胞 , 稚 微 粒子 虫 会 使 蚕 致 病 ,海洋 中 鞭毛 原生 动物 繁殖 过 量 还 会 引起 赤潮 ,还 有 些 原生 动物 ,身体 具 色 素 , 除 能 掠 食 有 机 物 外 ,本 身 又 能 够 莒 光合 作用 进行 自 养 。 许多 原生 动物 当 遇 到 环境 不 利 时 ,如 食物 缺乏 ` 气 候 干 燥 ` 温 度 过 高 或 过 低 等 情况 时 ,会 自身 收缩 成 球形 或 志 形 ,同时 分 泌 一 层 包 膜 将 自身 包 庄 起 来 ,成 为 包 填 (cyst). 海洋 中 的 等 辐 骨 虫 形成 的 包 吉 有 各 种 形状 ,如 壶 形 、 梨 形 、 艇 形 等 。 包 圳 是 生命 的 “休止 "期 ,是 渡 过 不 良 环境 的 适应 , 当 环 境 适 合 时 , 虫 体会 重新 破 事 而 出 ， 又 形成 新 的 个 体 。 原生 动物 的 繁殖 有 多 种 方法 ,能 进行 有 丝 ,无 丝 分 裂 生殖 ,出 芽 生 殖 ,孢子 分 列 生殖 ,接合 \ 内 合 和 配子 生殖 ,而 配子 生殖 是 一 种 抗 衰老 的 方法 。 海洋 自由 生活 原生 动物 的 呼吸 是 通过 体 表 的 渗透 作用 而 取得 氧气 ,还 有 些 种 类 如 多 训 放 射 虫 和 等 辐 骨 虫 , 体 内 有 共生 的 虫 黄 治 , 其 营养 的 取得 是 从 虫 黄 藻 的 代 谢 而 来 。 ° 63 . ' | 4 原生 动物 排泄 的 废物 ,如 二 氧化 碳 ` 尿 素 和 氨 等 ,主要 通过 体 表 渗 透 排 出 体外 ， 伸缩 泡 也 能 协助 排出 代谢 废物 。 伸 缩 泡 是 由 一 层 质 膜 包 围 构 成 ,与 原生 质 同 质 , 一 般 看 不 见 其 收缩 膜 结 构 ,在 淡水 环境 中 ,伸缩 泡 是 维持 虫 体 与 体外 环境 的 渗透 压 ， 把 不 断 渗 入 体内 的 水 分 排出 体外 ,因而 也 带 出 一 些 代 谢 废物 ,海洋 原生 动物 大 多 数 种 类 没有 伸缩 泡 ,因为 海水 与 虫 体 的 渗透 压 几 乎 相等 。 (二 ) 经 济 意义 原生 动物 与 人 类 生活 十 分 密切 ,许多 原生 动物 ,如 草 履 虫 . 红 虫 和 四 膜 虫 等 常 第 被 人 们 用 作 生 理 生 化 和 细胞 遗传 的 实验 材料 ,使 人 们 获得 许多 科学 知识 和 应 用 理论 。 某 些 海洋 原生 动 物 , 如 有 和 孔 虫 .放射 虫 和 颗 石 虫 等 ,由 于 在 地 层 中 的 存活 时 限 不 同 ,人 们 可 利用 它们 在 地 层 层 位 出 现 的 数量 种 类 和 组 合 的 差异 来 判别 地 层 年 代 , 从 而 在 石油 勤 探 工作 中 取得 经 济 效益 。 然 而 ,有 些 寄 生 原 生动 物 如 睡眠 虫 ` 闪 原虫 和 肠 痢 疾 虫 侵害 人 类 ,危及 生命 ; 笃 微 粒子 虫 寄 生 在 等 体 上 使 家 得 产生 疫病 死 亡 ,直接 影响 丝绸 业 的 经 济 ; 鱼 孢 子 虫 寄生 在 鱼 体 上 使 鱼 发 病 , 影 响 渔业 经 济 ; 免 球 虫 和 鸡 球 虫 的 病害 影响 养 鸡 和 养 免 业 。 在 我 国 沿海 ,当前 海洋 原生 动物 成 为 养殖 业 的 祸患 ,其 中 许多 种 类 能 掠 食 人 饵料 生物 ,使 之 减产 或 死亡 ,如 尖 鼻 虫 和 双 鞭 毛虫 的 危害 ;另外 一 些 营 附着 生活 的 原生 动物 缘 毛 类 ,如 钟 虫 和 累 梳 虫 等 ,大 量 附 着 在 虾 \ 贝 的 体 壁 或 这 壁 上 ,妨碍 虾 . 贝 的 摄食 和 运动 ,导致 虾 、 贝 的 发 病 和 死亡 。 某 些 海洋 原生 腰 凌 毛虫 目 (dinoflagellata) 和 夜光 虫 (Nociiluca ) 在 海洋 中 过 量 繁殖 导 BINA , 黎 盖 了 渔场 的 海水 表层 ,使 鱼 虾 缺 气 和 中 毒 而 大 量 死亡 ,其 危害 十 分 严重 。 (三 ) 分 & 原生 动物 在 地 球 上 的 种 类 和 数量 现时 尚未 确 知 ,迄今 已 知 的 种 类 约 有 65. 000 多 种 (1980 年 的 统计 ) ,其 中 有 20 000 多 种 是 化 石 种 (主要 是 有 和 孔 虫 为 20 000~ 30 000 多 种 是 自由 生活 种 ,6 700 多 种 是 寄生 种 ,过 去 对 原生 动物 在 分 类 学 上 认为 它 是 一 个 门 , 下 属 种 类 分 为 许多 纲 。 最 新 的 《原生 动物 分 类 图 解 指导 》 已 将 原生 动 _ 物 升格 为 原生 动物 亚 界 ,下 分 6 个 门 , 即 肉 足 鞭毛 门 ` 盘 里 门 、 顶 复 体 门 、 微 孢子 门 、 胶 虫 门 ` 纤 毛 门 。 各 门 的 种 类 与 数量 据 已 往 已 有 的 记录 差异 很 大 ,海洋 中 的 腰 园 毛 虫 类 和 有 和 孔 虫 类 研究 较 早 ,等 辐 骨 虫 放 射 虫 类 的 研究 稍 后 , 颗 石 虫 和 硅 鞠 毛虫 只 有 少数 记录 ,而 对 变形 虫 . 伊 布 里 虫 的 研究 贫乏 ,对 顶 复 体 门 的 海洋 孢子 虫 (这 是 鱼 类 寄生 的 一 个 重要 门类 ) 却 很 少 有 人 研究 ,对 纤毛 虫 类 , 因 近 年 发 现 危 害 虾 贝 养殖 而 被 重视 。 据 宋 微波 1985 年 以 来 记录 的 纤毛 虫 缘 毛 类 ,已 有 数 十 种 ,但 海洋 中 的 原 生动 物种 类 数目 非常 大 ,要 全 面 论 述 是 十 分 困难 的 。 中 国 洽 海 常 见 的 重要 类 和 群 有 : wre ji ABE HEE, 2 2E (Dinoflagellata) , J AE MEET RE Ih; OA FRA | (Foraminifera) , 属 肉 足 鞭毛 门 肉 足 亚 门 叶 足 纲 的 动物 ,这 类 动物 在 海洋 原生 动物 | 中 数量 最 大 , 比 其 他 任何 原生 动物 类 群 都 要 多 ,现时 在 海洋 中 活着 的 种 类 约 有 | 4000 多 种 ; @ 等 辐 骨 虫 类 (Acantharia) , A EE A a | 图 放射 虫 类 (Radiolaria) , 属 肉 足 鞭 毛 门 肉 足 亚 门 辐 足 总 纲 ; @ 棒 矛 虫 类 (Sti- cholonchea) , 属 肉 足 虫 亚 门 辐 足 总 纲 介 乎 稀 孔 类 与 太阳 虫 类 之 间 的 一 种 动物 ;(O 砂 壳 纤 毛虫 类 (Tintinnina) , 属 纤毛 虫 亚 门 纤毛 纲 的 动物 ,又 称 丁丁 虫 ,是 浮游 生物 中 重要 的 纤毛 虫 ;OO 棘皮 动物 肠 内 的 纤毛 虫 类 ; @ 缘 毛虫 类 (Peritrichia) ,是 近年 在 养 殖 过 程 中 发 现 危 害 养殖 对 象 最 显著 的 一 类 原生 动物 ;@ 游 仆 虫 (Euplotes) , 属 原生 动物 纤毛 虫 门 篮 口 纲 下 毛 亚 纲 游 仆 虫 目 的 动物 。 二 、 海 绢 动物 | 门 (Spongia) (一 ) 概 # 海绵 动物 是 最 简单 古老 的 多 细胞 动物 , 营 水 生 、 固 着 生活 , 绝 大 部 分 生活 在 不 同 闪 度 的 海洋 里 ,只 有 少数 生活 在 淡水 里 , 主要 分 布 于 湖泊 溪流 里 。 体 制 不 对 称 或 辐射 对 称 ,二 胚层 , 具 中 胶 层 ,没有 专门 的 生殖 、` 神 经 .肌肉 \ 内 分 泌 、 循 环 、 消 化 、 排泄 和 呼吸 等 系统 。 无 消化 腔 , 行 细胞 内 消化 ,无 神经 系统 。 身 体 多 孔 , 具 水 沟 系 ， 借 水 流 在 体内 的 穿行 进行 和 完成 摄食 .呼吸 及 排泄 等 功能 。 水 沟 系 内 腔 具 领 细胞 ， 领 细胞 具 上 鞭毛, 可 激动 水 流 和 摄食 。 通 常 具 钙 质 、 硅 质 或 有 机 质 的 骨骼 , 即 骨 针 。 可 行 无 性 生殖 和 有 性 生殖 ,无 性 生殖 有 外 出 芽 和 芽 球 方式 ,有 性 生殖 经 过 两 塞 幼 虫 阶段 ,在 发 育 为 成 体 时 其 大 胚 胞 在 外 ,小 豚 胞 在 内 ,与 所 有 其 他 多 细胞 动物 相反 , 因 而 海 绢 动物 在 亲缘 关系 上 与 其 他 多 细胞 动物 相距 其 远 , 被 称 为 侧 生动 物 。 在 许多 海绵 中 , 除 表皮 细胞 外 ,其 他 细胞 往往 能 转化 成 许多 功能 不 同 的 细胞 ,没有 生物 学 上 所 称 的 组 织 。 除 六 放 海 绵 外 ,所 有 海绵 都 具有 分 化 完整 的 表皮 组 织 :扁平 细胞 和 领 细 胞 。 近 来 证 实 六 放 海 绵 的 这 些 组 织 为 合 胞 体 性 质 。 (二 ) 经济 意义 海绵 的 柔软 躯体 借 许 多 细小 的 骨 针 支撑 , 骨 针 交错 成 网 ,质地 松软 , 与 生丝 相 似 , 其 细胞 部 分 被 清洗 干净 后 ,可 以 吸纳 大 量 的 水 分 ,从 而 可 以 在 外 科 、 沐 浴 ` 洗 刷 怖 械 等 方面 应 用 。 海 绵 还 可 药 用 ,我 国 1 000 多 年 前 的 《本 草 拾 遗 》 及 后 来 的 《本 草 图 经 》《 北 梦 稍 言 》《 妇 人 和 良 方 》 等 ,有 以 紫 梢 花 , 即 淡水 海绵 的 针 海 绵 (Spongilla) 治 病 的 记载 。 公 元 前 的 古 希 腊 及 土耳其 等 地 中 海 沿岸 的 人 们 ,已 经 在 日 常生 活 中 应 用 海绵 。 我 国 广西 与 海南 沿海 浅水 中 有 具 商 业 价值 的 海绵 。 下 65 . (SE) GH) 了 海绵 动物 在 18 世纪 才 被 明确 为 动物 ,但 直到 19 世纪 ,海绵 在 生物 界 的 地 位 仍 然 是 争论 的 问题 。 林 奈 拉 马 克 和 十 维 叶 在 他 们 的 分 类 系统 中 ,将 海绵 置 于 植 形 动 物 (Zoophyta) 或 珊瑚 虫 中 。 还 有 许多 学 者 想 在 海绵 中 寻找 水 昕 虫 。19 世纪 末 20 世纪 初 海 绵 的 特殊 性 才 逐 渐 被 认识 , 才 逐 渐 被 确定 为 单独 的 动物 门 。 已 经 描述 的 海绵 种 类 (包括 大 量 的 同 物 异 名 ) 有 5 000 种 ,是 动物 界 中 的 小 门类 ,至今 海 绵 的 新 种 不 断 被 发 现 。 海 绵 动 物 一 般 被 分 为 钙 质 海绵 纲 (Calcarea)\ 六 放 海 编 纲 (Hex- actinellida) #l + #48 44 (Demospongia)3 个 纲 。 钙 质 海绵 为 小 型 白色 海绵 ,结构 简单 , 具 单 轴 和 三 放射 的 石灰 质 骨 针 , 产 于 浅海 ,如 白 梳 海 绵 (Lexcosolenia )、 毛 壶 (Graztia ) 等 ;六 放 海 绵 为 大 型 海绵 , 具 六 放 的 硅 质 骨 针 , 具 复 沟 系 MEEK, AH 为 硅 质 骨 针 构成 ,无 海绵 质 纤 维 。 骨 针 中 ,包括 大 骨 针 与 小 骨 针 ,有 三 轴 六 辐 型 的 构造 , 即 两 个 轴 状 骨 针 呈 直 角 交 叉 ,第 三 个 轴 状 骨 针 垂直 于 前 两 个 骨 针 所 形成 的 平 面 ,形成 三 轴 六 辐 型 的 骨 针 ,各 相 邻 的 辐 都 以 直角 相交 ,细胞 为 合 胞 体 , 产 于 深海 ， 如 胡桃 围 线 海 绵 ( Pheronema raphanus )、 欧 氏 借 老 同 穴 (Euzplecte1la oweni)F oF 常 海绵 纲 具 单 轴 或 四 轴 的 海绵 质 纤 维 , 复 沟 系 ,鞭毛 室 小 ,体形 常 不 规则 ,骨骼 中 有 明显 的 海绵 质 构造 和 硅 质 骨 针 , 骨 针 可 分 为 大 小 两 类 ,但 有 的 种 类 只 有 大 骨 针 而 没 有 小 骨 针 ,还 有 的 种 类 只 有 海绵 质 骨 骼 , 硅 质 骨 针 已 完全 退化 ,海绵 体 的 组 织 为 细 胞 性 ,没有 合 胞 体 ,种 类 繁多 , 占 整 个 海绵 动物 的 90% ,海产 或 淡水 产 , 如 寄居 筷 皮 海绵 ( Suberitesdom muncula ) , FA NYE BE ( Tethya ). 8 4 4h ( Euspongia )、 马 海 缠 (Hippospongia ) 等 。 我 国 海域 已 知 海绵 有 200 多 种 。 =, Fea I (Coelenterata) (i. FEF ih HE ah — BS Fa a Bs, RA AR Ab ee, 2 TE BY) DR Je 2 od Y. FAP BOE. AURA TA OEE, A BCL). Aaa oe A fal 单 的 组 织 分 化 。 具 有 简单 的 神经 系统 ,由 两 极 和 多 极 神经 元 以 及 感觉 细胞 基部 的 纤维 互相 连接 而 成 。 具 有 特殊 的 刺 细胞 ,位 于 外 胚层 ,是 其 防卫 武器 , 目前 已 知 有 . 20 多 种 刺 细胞 。 腔 肠 动 物 形 态 各 异 , 但 其 个 体 构造 可 分 为 水 昕 型 (Polyp) 和 水 母 # (Medusa) : 前 者 中 胶 层 薄 ,一 般 无 细胞 , 口 部 向 上 ,有 垂 唇 ,神经 系统 不 发 达 , 无 触手 吉 ,无 水 管 , 有 的 种 类 具 石 灰质 的 外 骨骼 ,多 为 固着 生活 ;后 者 中 胶 层 厚 , 具 数 量 细胞 和 纤维 , 口 部 向 下 ,神经 系统 复杂 , 具 触 手 赛 ,有 水 管 ,无 石灰 质 骨骼 ,多 可 目 由 游泳 。 腔 肠 动 物 的 生殖 分 有 性 生殖 和 无 性 生殖 ,无 性 生殖 最 常见 的 是 出 芽 生 殖 。 66 . | | Ti a a a) Ft AE Br eA A RY, CE PSC EAE BA ZK HR HARARE. RFR TER Ae PBA — TH YB A (plan- ula larva) AY #4. (二 ) 经 济 意 义 腔 肠 动物 的 一 些 种 类 可 以 食用 。 如 海上 拖 ( Rhopilema esculentum ) , 富 含 蛋 白 质 、 糖 、 多 种 维生素 、 钙 、 磷 、 铁 等 ,营养 价值 很 高 。 珊瑚 礁 和 珊瑚 岛 是 由 珊瑚 虫 的 石灰 质 骨骼 经 多 年 堆积 形成 的 。 珊 瑚 礁 可 以 形 成 储 油 层 , 还 可 以 为 其 他 海洋 生物 提供 栖息 地 。 珊 瑚 礁 栖 上 的 海洋 生物 在 海洋 各 类 环境 中 是 种 类 最 多 的 ,是 海洋 中 生物 多 样 性 最 高 的 区 域 ,也 是 生态 关系 最 复杂 的 区 域 ,有 海洋 中 的 热带 雨林 之 称 。 珊 瑚 的 化 石 对 鉴定 地 层 、 找 矿 很 重要 。 珊 瑚 还 可 做 成 美丽 的 工艺 品 。 柳 珊 瑚 海 拖 等 还 可 药 用 。 一 些 有 毒 的 水 母 在 毒素 实验 和 药物 开发 方面 也 很 受 重视 。 (三 ) 分 & 腔 肠 动物 已 发 现 约 9 000 多 种 , 绝 大 多 数 种 类 为 海产 。 根 据 其 形态 特征 和 世 代 交 蔡 现 象 可 分 成 3 SH, BN 7 HS 4) ( Hydrozao) . # 7K & AA ( Scyphozoa ) Fl HBA (Anthozoa) 。 | 7k His 2 PS BS BER AE HG , 绝 大 部 分 海产 ,少数 生活 于 淡水 ,生活 史 中 多 数 有 水 昕 型 和 水 母 型 两 个 阶段 ,无 口 道 ,消化 循环 腔 简单 ,水 母 型 具 缘 膜 ,性 细胞 由 外 胚层 产生 。 在 群体 种 类 中 有 一 些 具 有 群体 多 态 现象 , 即 在 同一 群体 中 有 多 种 形态 的 个 体 。 如 多 和 孔 珊 瑚 蝙 ( Mziepora spp. ) 和 僧 帆 水母 ( Physalia spp. ) 等 。 钵 水 母 纲 种 类 多 数 为 中 型 ,大 型 水 母 ,全 部 海产 ,不 具 缘 膜 。 水 母 型 世代 发 达 ， 水 昕 世代 不 发 达 ,不 具 骨 骼 ,中 胶 层 较 厚 ,内 有 变形 细胞 和 纤维 , 具 复 杂 的 消化 循环 Ki, AAA BZ EAA. We ee 海 月 水 母 (Axrelia axwrita ) 等 。 珊瑚 纲 种 类 只 有 水 凡 型 世代 ,全 部 海 生 , 口 道 发 达 , 大 多 数 具 有 发 达 的 骨骼 , 且 群体 生活 。 性 细胞 由 内 胚层 产生 ,体制 呈 两 辐 对 称 。 珊 瑚 纲 是 腔 肠 动物 门 中 种 类 最 多 的 纲 ,超过 6 000 种 。 如 各 种 海 葵 、 各 种 珊瑚 。 四 、 相 水 母 动 物 门 (Ctenophora ) 档 水 母 动物 一 般 为 两 侧 辐 射 对 称 ,体形 有 球形 、 瓜 形 、 卵 圆 形 、 扁 平 带 状 等 , 具 有 内 胚层 和 外 胚层 和 中 胶 层 。 具 原始 的 消化 循环 腔 和 分 支 的 辐 管 。 具 有 细胞 分 化 . 67 四 eee 和 简单 的 组 织 分 化 。 外 胚层 形成 的 神经 网 向 8 UEP, Roe 8 RT, 在 反 口 面 有 一 集中 的 感觉 器 官 , 司 身体 的 平衡 。 具 有 特殊 的 黏 细胞 或 刺 细 胞 . 在 体 表 具有 8 行 纵 行 的 档 板 (comb plate) ,每 一 覆 板 是 由 一 列 与 基部 相连 的 纤毛 组 和 成 , 覆 板 下 面 有 肌纤维 司 覆 板 的 运动 。 格 板 为 档 水 母 动物 的 运动 器 官 ,和 攻 细 胞 则 是 其 捕食 武器 。 肉 雄 同 体 ,胚胎 发 育 中 有 中 胚层 细胞 并 由 之 发 展 为 肌纤维 。 浮 游 生 活 ,少数 可 疏 行 。 以 浮游 生物 为 食 。 世 界 已 知 约 100 种 ,全 为 海 生 。 五 Jat II (Platyhelminthes) REO A AMR , 具 三 胚层 , 除 内 胚层 和 外 胚层 外 ,在 二 者 之 间 出 现 了 中 肥 层 。 无 体腔 , 背 腹 扁 平 。 具 有 由 肌肉 和 表皮 组 成 的 体 壁 ,形成 皮肤 肌肉 赛 ,无 骨 ” 骼 。 无 特殊 的 呼吸 和 循环 器 官 。 具 消化 管 ,无 肛门 。 具 有 原 肾 管 系统 行 排泄 功能 。 “ 具 简 单 的 中 枢 神经 系统 , 体 前 端 具 简单 的 脑 ,由 脑 向 后 分 出 若干 纵 行 神经 索 , 神 经 索 间 由 若干 横 神经 相连 , 称 为 梯形 神经 系 。 自 由 生活 的 种 类 常 具 眼 或 眼 点 .平衡 圳 等 感觉 希 官 。 大 多 肉 雄 同体 ,生殖 器 官 较 为 复杂 多 样 ,具有 固定 的 生殖 腺 简单 的 生殖 导管 ,并 有 交配 行为 。 扁 形 动物 分 为 涡 虫 纲 (Turbellaria) 吸 虫 纲 (Tremato- da) . 76 4 44 (Cestoda) ,后 二 纲 种 类 为 寄生 生活 。 涡 虫 纲 种 类 多 数 自由 生活 , 体 长 Imm 至 60cm, 已 知 约 1 500 种 ,分 为 4 目 , 即 无 肠 目 (Acoela)、. 单 肠 目 (Rhabdocoela)、 三 肠 目 (Ticladida ) 和 多 肠 目 (Polycladida)。 无 肠 目 和 多 肠 目 全 为 海产 , 单 肠 目 和 三 肠 目 部 分 种 类 为 海产 ,如 旋涡 虫 (Conzolwia spp. ) 7 fA HA (Planocera spp. ) 等 。 六 、 纽 形 动 物 门 (Nemertinea ) 纽 形 动物 又 称 吻 腔 动物 (Rhynchocola) ,简称 纽 虫 或 吻 虫 。 无 体腔 ,两 侧 对 称 ， 三 豚 层 。 消 化 管 具 肛 门 ,消化 管 背 方 有 一 条 能 伸缩 的 吻 , 有 原始 循环 系统 , 肉 雄 异 体 。 本 门 动物 多 数 生活 在 海底 ,少数 生物 在 淡水 或 土壤 中 。 居 住 在 隐蔽 的 地 方 ,党 有 各 种 保护 色 。 一 些 种 类 营 寄 生生 活 。 纽 虫 体 为 长 圆柱 状 或 背 用 扁平 的 带 状 。 头 部 不 明显 ,前端 常 有 眼 点 和 其 他 感觉 器 官 。 体 表 具 纤毛 。 口 在 近 前 端的 腹面 。 肛 门 在 体 的 后 方 。 皮 肌 宫 的 构造 与 扁 形 动物 很 相似 。 消 化 管 分 为 前 肠 和 中 肠 。 有 假 分 节 现 象 。 呼 吸 作用 经 皮肤 进行 气体 交换 。 排 泄 系 统 由 原 肾 构成 。 神 经 系统 相当 发 达 , 中 枢 神 经 系统 由 在 吻 端 的 脑 神经 节 和 由 此 后 行 的 两 侧 神经 索 组 成 。 两 侧 神 经 索 间 有 横 神经 相连 成 “ 梯 状 "。 中 枢 神 经 发 出 许多 神经 ,与 身体 各 部 分 相连 络 。 多 数 纽 虫 肉 雄 异 体 , 有 许多 精 策 和 卵 梨 ,位 于 肠 的 侧 盲 品 之 间 。 纽 虫 的 发 育 有 直接 和 间接 两 种 。 间 接 发 育 要 经 过 帽 状 幼虫 期 。 纽 虫 主要 生活 在 海洋 中 , 营 底 栖 生活 或 漂浮 于 海洋 中 ,有 的 纽 虫 则 能 适应 河口 和 半 咸 水 环境 , 极 少数 生活 在 淡水 或 潮湿 陆地 上 。 纽 形 动 物 与 扁 形 动物 很 接近 ,但 .68 - 纽 形 动 物 具 肛 门 和 循环 系统 。 纽 形 动 物 门 现 约 有 650 种 ,分 隶 于 2 纲 4 目 ,无 针 纲 (Anopla) 包 括 古 纽 虫 目 (Palaeonemertea) 和 异 纽 虫 目 (Heteronemertea); A €t 44 (Enopla) @ 74 #f Al & OA (Hoplonemertea) #11 /§ 4144 A (Bdellomertea), HAL BRAS A , Hee 3 目 多 数 纽 虫 为 海 生 , 腐 纽 虫 目 目前 只 有 1 属 4 种 ,其 中 3 种 共生 于 海产 双 碗 类 外 套 腔 内 ,1 种 生活 于 淡水 螺 类 外 套 腔 内 。 漂 浮 或 游泳 性 纽 息 和 陆 生 纽 虫 都 是 针 纽 虫 目的 成 A ,但 该 目 多 数 纽 虫 均 分 布 于 海洋 中 。 中 国 海 洋 纽 虫 现 已 发 现 52 种 ,分 隶 于 古 纽 虫 目 、 异 纽 虫 目 和 针 纽 虫 目 的 12 科 29 属 。 +. BRK aH (Acanthocephala ) 环 头 动物 是 具 假 体腔 的 后 生动 物 ,在 体 前 端 能 伸缩 的 哆 上 排列 着 许多 角质 的 倒 钩 环 , 故 称 棘 头 虫 。 成 虫 寄生 于 淡水 PE ZK AE AE DP SK EA 1.5~65mm, {AAA 25mm 左右 。 体 表 常 有 环 纹 ,有 假 分 节 现 象 。 体 壁 由 角质 层 、 表 皮层 和 肌肉 层 组 成 。 体 壁 内 为 一 假 体 腔 , 腔 的 前 方 有 肌肉 质 吻 鞘 , 吻 可 缩 进 此 鞘 内 。 口 \ 肠 等 消化 系统 缺失 ,营养 通过 体 壁 吸收 。 循 环 与 呼吸 器 官 均 无 。 排泄 系统 为 焰 葵 球 的 原 肾 管 ,两 侧 的 原 肾 管 汇合 成 一 排泄 管 ,然后 与 输精管 或 子宫 会 合 ,由 生殖 孔 通 体外 。 环 头 动物 肉 雄 异体 。 卵 被 中 间 和 宿主 节肢 动物 (如 昆虫 . 甲 壳 动 物 ) 吞 食 , 幼 虫 便 在 其 体内 发 育 。 终 期 宿主 捕食 中 间 和 宿主 后 , 棘 头 虫 就 在 脊 椎 动物 肠管 中 发 育 为 成 虫 。 棘 头 动物 因 体 为 圆 简 形 或 扁 简 形 , 具 假 体腔 , 曾 被 列 为 线虫 动物 门 的 1 个 纲 。 但 环 头 动物 有 许多 与 线虫 不 同 的 特征 ,如 无 消化 管 , 体 壁 具 环 肌 与 纵 肌 ,有 复杂 的 管道 系统 , 体 前 端 具 吻 和 特异 的 生殖 系统 等 ,因此 ,动物 学 界 普遍 认为 应 把 它 另 立 一 棘 头 动物 门 。 环 头 动物 门 现 分 2 纲 : 始 钩 头 虫 岗 (Eacanthocephala) . ff 9k (Palaecanthocephala) 和 5 A : 3G A ( Apororhynchidea) . #f #K YW 目 (Neoecechi- norphyncida) , # YW] A ( Echinorhynchidea), 4 J% A ( Polymorphida) #1 B W A (Gigathorhynchidea) ,22 #}A 700 种 。 八 、 线 虫 动 物 门 (Nematoda) 线虫 具 假 体腔 。 虫 体 绝 大 多 数 呈 长 圆 简 形 ,两 端 尖 细 ,无 纤毛 ,不 分 节 ,两 侧 对 PS , 体 表 被 以 角质 层 ,雌雄 异体 , 缺 呼 吸 和 循环 系统 。 线虫 动物 门 现 分 为 2 纲 :无 尾 感 器 纲 (Aphasmida) 和 尾 感 器 纲 (Phasmida) 。 无 尾 感 器 纲 包 括 了 所 有 无 尾 感 器 的 种 类 ,该 纲 线虫 昨 有 寄生 成 员 ,但 绝 大 多 数 种 类 营 自由 生活 ,分 布 于 海洋 和 淡水 水 域 。 该 纲 有 薄 咽 目 (Areolaimida)、 单 宫 目 (Monhys- terida)、 链 环 目 (Desmodorida) 色 了 矛 目 (Chromadorida) \ 项链 目 (Desmoscolecida)、 嘴 站 69 下 ee | A (Enoplida) .A’-2#& A (Dorylaimida) . 44 A (Monochida) , BR Fi (Mermithida)9 A. 6 目 是 海洋 自由 生活 线虫 ,后 3 目 是 自由 生活 淡水 线虫 。 尾 感 顺 细 包 括 了 所 有 具 尾 感 器 的 种 类 , 绝 大 多 数 种 类 营 寄 生生 活 ,少数 自由 生活 的 种 类 多 半生 活 于 土壤 里 ,该 纲 有 小 杆 目 (Rhabditida) , #47) A ( Tylenchida) . #4 JJ & ( Aphelenchida) , [5] A ( Strongylida) . i] A ( Ascaridida) . 2 BE A ( Oxyurida) . i % A (Spirurida) 7 Ho 海洋 线虫 是 海洋 中 上 自由 生活 的 线虫 的 通称 ,分布 在 从 潮 间 带 直到 大 洋 深 沟 的 沉积 物 中 ,或 附着 在 海 蒙 和 有 机 质 碎 导 的 表面 。 它 是 海洋 小 型 底 栖 动物 中 数量 最 多 、 分 布 最 广 的 类 群 。 海 洋 线虫 与 寄生 线虫 和 陆 生 线虫 的 最 主要 区 别 是 :无 尾 感 器 排泄 系统 为 一 单 细 胞 腺 体 。 化 感 器 一 般 比 较 发 达 , 位 于 唇 部 之 后 。 头 部 和 体 部 刚毛 较 习 见 。 一 般 有 尾 腺 和 下 皮 腺 。 身 体 为 细 长 梭 形 或 圆柱 形 ,大 多 数 种 体 长 在 Imm 以 内 , 某 些 大 型 种 长 达 Som 甚至 更 长 。 海 洋 线虫 均 营 底 栖 生 活 ,生活 在 富 含 有 机 质 的 任何 底 质 中 。 按 区 系 性 质 和 群落 特点 ,海洋 线虫 大 致 可 分 为 河口 和 半 威 水 、 潮 间 带 浅海 和 深海 等 4 个 群 聚 。 栖 息 密 度 为 后 生动 物 之 冠 。 主 要 以 底 栖 硅 藻 和 沉积 物 颗 粒 表 面 的 细菌 、 真菌 及 其 有 机 碎 导 为 食 。 某 些 肉食 性 ( 杂 食性 ) 种 类 捕 食 其 他 小 型 后 生动 物 包 括 线虫 。 海 洋 线虫 是 线虫 动物 门 中 最 原始 的 成 员 。 现 有 薄 咽 目 、 项 链 目 . 单 宫 目 、 链 环 目 . 色 了 矛 目 嘴 刺 目 6 目 。 文 献 记 录 4 000 种 ,人 遍布 全 球 。 九 、 毗 虫 动物 门 (Rotifera ) 轮 虫 体 微小 , 约 Tom 或 更 小 , 呈 圆 简 形 ,分 头 、 躯 干 和 尾 3 部 分 。 三 胚层 , 具 假 体腔 , 假 体 腔 内 充满 体腔 液 。 头 的 前 端 有 头 冠 ,其 上 具 1 ~2 圈 纤 毛 ,纤毛 不 停 地 旋 转 形似 车 轮 , 故 名 轮 虫 。 头 冠 具 游 泳 摄食、 滤 食 的 功能 。 消 化 道 分 口 \ 咽 、 肠 \ 肛 门 等 部 分 , 咽 部 有 咀嚼 器 。 体 两 侧 具 纵 排泄 管 , 具 泄殖腔 。 中 枢 神 经 系统 由 脑 神经 节 和 两 条 腹 神 经 索 组 成 , 头 部 具 1 一 2 个 眼 点 和 3 个 小 触角 。 雌 雄 异 体 ,异形 ,雄性 很 小 ,构造 简单 。 轮 虫 已 知 1 500 种 ,大 多 生活 在 淡水 环境 , 仅 少数 种 生活 在 海洋 中 ， 世界 性 分 布 , 底 栖 或 浮游 生活 。 轮 虫 是 海洋 动物 重要 的 开口 或 育 幼 饵 料 。 十 、 腹 毛 动物 门 (Gastrotricha ) 腹 毛 动物 体 微 小 ,0.07 一 1.5mm, 长 圆 简 形 , 三 胚层 , 具 假 体腔 。 体 表 被 角质 膜 ,背面 隆起 ,上 有 许多 刚毛 、 鳞 片 ,腹面 平 ,上 有 若干 行 呈 纵 带 或 横 带 排列 的 纤毛 ， MY. BURKE AIA ,消化 道 分 口 `. 咽 、 肠 直肠、 肛门 等 部 分 。 中 枢 神 经 系统 由 脑 神 经 节 和 一 对 侧 神经 索 组 成 。 肉 雄 同体 。 腹 毛 动 物 已 知 约 200 种 ,海水 或 淡水 生活 。 GiB 42 ( Chaetonotus sp. )。 。 70 ， 十 一 、 动 吻 动 物 门 (Kinorhynchay) 动 吻 动物 是 体 长 不 到 Imm 的 海产 小 型 假 体 腔 动 物 。 身 体 蠕 虫 形 , 体 表 无 纤 毛 , 两 侧 对 称 ,分 头颈 和 且 3 个 区 。 成 体 由 13 个 体 节 构成 。 第 1 节 是 头 ,其 周围 有 几 环 下 弯 的 刺 ,顶端 为 口 锥 ,前 方 有 口 刺 。 身 体 的 移动 靠 头 部 的 伸 出 ,并 利用 头 上 的 弯 刺 固着 于 底 质 上 , 随 之 由 纵 肌 牵 回 头 部 ,将 觅 部 推 册 前进 。 神 经 系统 与 表皮 紧 贴 ,由 一 个 围绕 咽 前 端的 脑 神 经 节 ; 一 条 有 具 神经 节 的 腹 神 经 索 和 每 一 体 节 的 背 、 侧 表 皮 神 经 索 的 神经 节 细 胞 所 组 成 。 消 化 系统 是 一 个 分 化 成 几 个 特区 的 直 管 ,由 口 . 咽 、 食 道 . 胃 、 肠 肛门 组 成 。 在 体 壁 和 肠 道 之 间 为 假 体腔 ,其 内 充满 体液 ,并 含 变形 细胞 。 排 泄 系统 由 一 对 原 肾 组 成 ,每 个 原 肾 中 的 焰 葵 球 都 是 多 核 的 合 胞 体 。 雌雄 异体 ,外 表 相 似 。 迄今 已 知 动 吻 动 物 约 有 100 余 种 。 它 们 完全 生活 于 海洋 ,数量 很 大 , 萌 底 栖 生 活 ,主要 栖息 在 沿岸 浅水 区 的 软 泥 沉 积 物 中 ,大洋 次 处 也 有 。 分 类 根据 颈 板 、 背 板 、 腹 板 、 肌 刺 和 黏 管 的 数目 和 位 置 , 本 类 动物 分 为 2 个 目 : 圆 动 吻 虫 目 (Cyclorhagida) 和 平 动 吻 虫 目 (Homalorhagida) ,6 个 科 : 环 动 吻 虫 科 (Echinoderidae)、 环 动 吻 虫 科 (Centroderidae) 、 神 动 吻 虫 科 (Semnoderidae) . 凯 动 吻 虫 科 (Cateriidae)、 坚 动 吻 虫 科 (Pycnophyidae) MT 2h 'Y 4B} (Neocentrophyidae) . FLAP LA RRAAY) HBL AY BR BS HB 属 种 类 为 最 多 。 中 国 近 岸 水 域 动 吻 动 物 现 有 5 属 10 种 HRT RAW BP. 十 二 、 内 肛 动 物 门 (Entoprocta) 内 肛 动 物 为 三 胚层 假 体 腔 动 物 。 体 躯 由 划 部 和 柄 部 构成 ,未 端 具 触手 环 ,无 坚 硬 的 外 骨骼 。 昔 部 稍 侧 局 ,与 柄 部 垂直 或 略 斜 ,其 四面 ( 即 自由 缘 ) 为 腹部 ,凹面 ( 即 柄 的 附着 面 ) 为 背部 。 划 部 自由 缘 有 一 圆 形 或 椭圆 形 触手 环 ,触手 间距 均匀 ,内 缘 生 有 纤毛 。 柄 部 是 苯 部 的 延伸 ,与 葛 部 连接 处 无 隔壁 ,或 具 不 完全 的 隅 壁 。 消 化 管 圣 U 形 , 口 和 肛门 恰好 位 于 等 部 目 由 缘 的 触手 内 侧 。 口 和 肛门 的 止 部 是 口 前 鹏 ; 位 于 生殖 孔 和 肛门 之 间 的 口 前 腔 腔 隙 是 育 卵 室 。 主 神经 节 由 神经 细胞 和 神经 纤维 构成 ,位 于 胃 的 腹部 、 胃 和 口 前 腔 腔 壁 之 间 。 感 觉 器 官 仅 是 一 些 触觉 细胞 。 原 肾 由 1 对 大 型 的 焰 细 胞 球 组 成 ,位 于 食道 和 主神 经 节 之 间 的 胃 之 腹部 。 肉 雄 异 体 , 少数 为 肉 雄 同体 。 有 1 对 生殖 腺 ,位 于 体腔 内 、\ 肠 的 末端 ,开口 于 生殖 孔 。 受 精 卵 在 育 卵 室内 保育 ,幼虫 为 担 轮 型 。 内 肛 类 能 以 出 芽 方 式 产生 新 的 群体 。 内 肛 动 物 门 分 为 单 体 和 群体 两 大 类 , 皆 营 附着 生活 。 除 单 体 的 曲 体 虫 类 外 ,都 无 活动 能 力 。 绝 大 多 数 生 活 在 海洋 中 ,通常 附着 在 海藻 、 多 毛 类 环节 动物 的 栖 管 、 贝壳 \ 水 昕 和 董 克 动物 上 。 无 论 单 体型 或 群体 型 ,大 小 一 般 均 不 超过 Smm。 内 肛 动 物 世 界 有 4 科 13 属 约 70 种 左右 。 依 据 生活 方式 、 柄 部 构造 、 附 着 机 机 人 本 全 Ha), BF Hs SAS YAS TB) op 9 HH SB SB), 16 3 Pt BY ( Barentsiidae) AS 36 th Bt (Loxokalyporidae)4 科 。 根 据 肛 门 所 在 位 置 ,内 肛 动 物 曾 与 外 肛 动 物 (Ecto- procta) 一 起 分 别 作为 一 亚 门 共 归于 并 从 动物 门 内 , 即 内 肛 类 肛门 开口 在 “触手 冠 ” 之 内 ,外 肛 类 肛门 开口 在 触手 冠 之 外 。 T=, Hays Ml) (Annelida) Hi hl Vt NZ EW (Polychaeta) #4 # (Oligochaeta) Al 44 (Hirudinea) 3 个 纲 。 多 毛 纲 几 乎 全 部 种 类 为 海产 , FEAL SEHR A BE , PEA BK 部 分 种 类 为 淡水 生 或 陆 生 , 仅 少 数 种 为 海水 生活 。 在 此 仅 介绍 多 毛 纲 。 (—)e -| 多 毛 纲 动物 是 环节 动物 门 的 一 个 大 纲 ,是 海洋 无 背 椎 动物 中 较 大 的 类 群 之 一 ， 它们 是 鱼 类 及 其 他 动物 的 饵料 ,也 是 资源 调查 的 重要 组 成 部 分 ,更 是 海洋 生物 中 尚 待 开发 、 利 用、 保护 或 防除 的 潜在 对 象 。 多 毛 类 动物 在 海洋 以 潮 间 带 至 50m 海底 最 多 ,多 居 在 岩石 ` 石 砾 ` 泥 沙 海藻 之 中 或 气 穴 或 分 泌 栖 管 等 于 海底 和 其 他 物 上 。 其 主要 特征 为 : 体 分 节 、 蠕 虫 形 ,一 般 可 分 为 三 区 。 头 区 (部 ) 由 口 前 叶 和 转口 节 构 成 , 圆 形 方形 、 旨 形 等 。 多 具 摄 食 或 感觉 的 附 肢 ( 触 手 ` 触 角 和 触须 ) 和 眼 ; 躯 干部 位 于 头 部 后 肛 节 前 ,由 若干 体 节 组 成 ,每 节 两 侧 具 疣 足 和 成 束 的 刚毛 。 游 走 类 型 的 种 类 ,躯干 部 体 节 结 构 常 相似 , 而 隐居 类 型 者 则 有 变化 ,又 可 分 胸 区 和 腹 区 ; 肛 部 (尾部 ) 位 于 身体 最 后 端 , 通 常 具 1 一 2 条 或 数 条 肛 须 。 肉 雄 异 体 , 具 发 达 的 体腔 , 生 殖 系统 简单 .无 环 带 ` 发 育 多 经 担 轮 幼虫 期 , 链 式 神经 系统 , 直 形 消化 管 , 闭 管 式 循 环 系统 ,排泄 器 官 多 按 体 节 排 列 。 多 为 海 生 ,少数 为 淡水 产 , 陆 栖 者 罕见 。 多 肉 雄 异体 ,也 有 极 少 雌 雄 同 体 , 头 部 和 疙 足 极度 退化 仅 留 少数 刚毛 。 (=) Bi BM 多 毛 类 动物 种 类 繁多 ,几乎 分 布 于 所 有 海洋 生境 中 ,对 纬度 深度 和 底 质 都 表 现 出 明显 的 特异 性 。 在 任何 一 个 主要 的 动物 地 理 区 几乎 有 60 一 70 个 科 的 多 毛 环 虫 , 约 300 一 800 种 。 据 我 国 大 型 底 栖 生 物 和 潮 间 带 生 物 调 查 报 道 , 多 毛 环 节 动 物 的 种 类 在 黄 渤海 有 240 多 种 ,东海 陆架 及 其 邻近 海域 有 近 300 种 ,长 江口 有 200 余 种 ,西沙 .中 沙 及 其 附近 海域 有 200 余 种 ,海南 岛 有 300 余 种 ,厦门 港湾 鉴定 到 种 有 190 多 种 ,香港 有 48 种 ,青岛 胶州 湾 有 200 余 种 。 在 各 种 海洋 生物 调查 中 ,多 和 毛 类 的 种 数 和 个 体 数 占 所 有 动物 类 群 中 第 一 位 ,总 生物 量 常 次 于 软体 动物 和 环 皮 动 物 占 第 三 位 ,是 海洋 底 栖 生 物 的 主要 成 员 。 多 毛 类 是 海洋 生物 食物 链 中 的 一 个 重 ° 72 . BR, CAT KI a Ha PRK DSH RAD FHA HEAT SAGAN, HHSEKUVR Ah Ww yw 短 和 矶 沙 短 等 在 生殖 季节 ,在 月 光 、 温 度 等 因素 刺激 下 ,能 大 量 群 浮 于 海面 引起 鱼 类 群集 。 因 此 多 毛 类 对 鱼 场 的 分 布 ` 鱼 类 资源 的 状况 ,以 及 鱼 类 对 产 卵 场 的 选择 都 有 较 密 切 的 关系 。 此 外 ,多 毛 类 的 幼虫 和 浮游 多 毛 类 在 浮游 生物 中 占 一 定数 量 , 常 是 经 济 动物 幼体 摄食 对 象 。 多 毛 类 动物 可 做 为 沿岸 生物 地 理 划 区 的 标志 ,多 毛 类 的 一 些 种 类 还 可 用 来 鉴别 海洋 环境 ,可 做 为 生物 学 的 指标 ,是 海洋 底 质 的 污染 程度 指示 生物 。 有 的 种 类 在 生物 教学 和 实验 中 是 必 不 可 少 的 ,有 的 种 类 在 指示 地 质 成 因 , 寻 找 石 油 资源 及 确定 海岸 线 的 位 置 等 方面 提供 了 旁证 。 但 一 些 以 革 质 和 角质 虫 管 栖息 的 组 鲤 虫 科 和 以 石灰 质 栖 管 的 石灰 虫 科 以 及 螺旋 虫 科 等 多 毛 类 是 污 损 生 物 的 主要 类 群 之 一 ,对 浮标 和 船 底 、 码 头 、. 试 板 有 污 损 作用 ,有 的 可 引起 养殖 贝 类 的 黑心 肝病 或 黑 壳 病 ,有 的 为 农作物 和 制 盐 业 的 害虫 。 (=) & 世界 多 毛 类 动物 近 10 000 种 ,根据 多 毛 类 生态 习性 可 分 为 底 栖 ( 游 走 和 隐居 ) 和 终生 浮游 两 大 类 。 按 照 形态 特征 ,目前 含 17 个 目 80 多 个 科 。 我 国 目前 记录 有 900 多 种 , 约 占 世 界 的 1X10 ,记录 的 有 64 个 科 。 有 经 济 价值 的 常见 的 \ 大 型 的 科 有 : WRI (Nereidae) ,是 多 毛 纲 中 的 典型 代表 科 , 分 布 广 、 种 类 多 。 蠕 虫 形 ,个 体 较 大 ,由 很 多 相同 的 体 节 组 成 , 头 部 有 两 对 眼 、 多 具 两 个 触手 和 两 个 触角 , 围 口 节 具 3 一 4 对 触须 。 翻 吻 多 具 很 多 几 丁 质 小 齿 或 软 乳 突 , 吻 末 端 具 一 对 大 显 , 除 前 两 对 疣 足 为 单 叶 型 外 ,多 为 双 叶 型 疣 足 , 疣 足 上 具 刺 状 、 久 状 复 型 刚毛 或 另 加 具 简 单 刚 毛 。 沙 和 春 科 种 类 不 仅 是 鱼 . 虾 . 稻 等 的 天 然 饵 料 ,而 且 随 着 鱼 、 虾 等 养殖 业 的 迅速 发 展 , 已 被 作为 亲 虾 的 优质 鲜 活 饵料 。 如 双 齿 围 沙 熏 ( Perinereisa ibuhitensis )、 全 刺 W>4( Nectonean thesoxypoda ) , 2% t vb 4 ( Paraleonna tesuschakovi )、 异 须 沙 蚕 (Nereis heterocirrata ) 等 。 W vb zB (Glyceridae) , 头 部 圆锥 形 , 具 4 个 小 触手 ,无 触角 和 触须 。 翻 吻 大 而 长 ,未 端 具 4 SK. WK WY (Glycera chirori )。 齿 吻 沙 蚕 科 (Nephtyidae) , 头 部 小 、 扁 平 , 具 4 个 小 触手 , 翻 吻 大 ,其 末端 具 分 叉 的 长 缘 乳 突 和 纵 排 乳 突 ,一 对 大 显 。 分 布 在 潮 间 带 和 潮 下 带 的 泥 沙 浴 。 生 活 时 体 为 粉红 色 , 常 闪 烁 珠光 。 如 加 洲 齿 吻 沙 奏 (Nepjhtys californiensis ) 。 叶 须 虫 科 (Phyllodocidae) ,个 体 较 大 , 头 部 呈 宽 三 角形 两 个 触手 触须 两 对 短 小 , 翻 吻 大 , 除 具 软 乳 突 外 还 覆 有 黑色 几 丁 质 小 刺 。 如 张 氏 神 须 虫 ( Mysta tchangsii ) 。 HR 2B} ( Alciopidae) , 体 透 明细 长 。 口 前 叶 具 两 个 有 晶体 的 大 眼 , 常 具 5 个 头 . 73 。 > fit. AAPEUF. SYK HE (Plotohelmis capitata). %&V>#E Bl (Aphroditidae) , 体 卵 圆 形 , FP a a A EAA BK EP, 0 RD EVD HE ( Aphrodita aus- tralis ) 。 矶 沙 鼻 科 (Eunicidae), AT had, FBP IR, AS 个 后 头 触 手 ,1 对 围 口 节 触 党 O 小 头 虫 科 (Capitellidae) , 虫 体 似 红色 细 虹 归 , 头 部 截 形 。 雄 虫 的 第 8 一 9 刚 节 背面 各 具 一 束 对 生 黄 色 生 殖 刺 状 刚毛 。 沙 日 科 (Arenicolidae) ,圆柱 形 大 型 蠕虫 , 头 小 无 任何 附 肢 。 仅 腹 区 具 鳃 , 胸 区 只 具 刚 毛 , 尾 区 鳃 和 刚毛 均 无 。 多 密集 于 淡水 注入 的 沙滩 或 河口 。 如 巴西 沙 蝎 (Arenicola brasiliensis ) 。 + PO. Ba si 2h 1] (Priapulida ) 8 2h FE 1 门 种 数 很 少 的 原 口 动物 ,多 数 在 泥 底 或 沙 底 营 底 埋 生 活 。 虫 体 蠕虫 状 , 圆 柱 形 , 体 长 几 毫 米 至 200mm, 两 侧 对 称 ,不 分 节 , 自 由 生活 。 大 多 可 分 为 吻 ( 翻 吻 )、 躯 干部 (腹部 ) 和 尾 ( 尾 附 器 )3 个 部 分 。 吻 位 于 虫 体 前 端 ,可 伸缩 , 口 位 FORT PR. KEBAB, ,后 端 腹面 开口 为 肛门 ,肛门 前 两 侧 开 口 为 泄 殖 孔 。 尾 位 于 躯干 部 之 后 , 具 中 空 的 柄 和 许多 宫 泡 状 突起 ( 尾 宫 )。 体 壁 由 周期 性 蚁 皮 的 角质 膜 . 单 层 表 皮 、 环 肌 和 纵 肌 层 以 及 一 层 不 清楚 的 膜 组 成 。 消 化 系统 为 一 直 管 ,由 口 ` 口 腔 \ 肌 肉质 的 咽 球 食道 \. 肠 直肠 肛门 等 器 官 组 成 。 神 经 系统 简单 , 具 围 咽 神 经 环 和 腹 中 部 的 神经 索 。 排 泄 器 官 为 1 对 原 肾 ,位 于 体 后 肠 两 侧 的 体腔 内 ， 具 许 多 焰 细 胞 ,排泄 管 下 行 与 生殖 管 相遇 为 泄 殖 管 ,并 以 泄 殖 孔 开口 于 体外 。 肉 雄 异体 ,体外 受精 。 体 腔 大 , 位 于 肠管 与 体 壁 之 间 ,并 延伸 至 尾部 ,内 充满 乳白 色 液 体 , 具 两 种 游离 的 细胞 。 电 鲁 动物 主要 栖 于 含 泥 的 沉积 物 中 。 以 翻 吻 在 泥 内 香 咽 小 型 多 毛 类 环 虫 、. 甲 壳 动 物 和 其 他 电 鳃 动物 。 电 鳃 动物 曾 被 列 人 假 体 腔 动物 ,而 实 为 真 体腔 。 种 类 很 少 ,全 世界 已 知 种 仅 12 种 ,分 隶 于 2 4 BL. A BRR oh ( Priapulus caudatus ) AURA Fi 4 BS a HB ( Pari- apulopsis australis ) 。 十 五 、 星 虫 动物 门 (Sipunculay) 星 虫 动物 属 具 闭 管 式 循环 系统 的 体腔 动物 。 身 体 和 柔软 ,长 简 状 ,形似 蠕虫 ,不 具体 节 ,无 疙 足 , 亦 无 刚毛 。 体 前 端 有 一 细 长 能 伸缩 的 吻 ,能 向 内 卷 缩 和 回 外 翻 出 ， 称 为 吻 部 ,是 摄食 和 钻 穴 的 辅助 器 官 , 吻 前 为 口 , 口 的 周围 有 触手 ,展开 似 星 芒 状 ， 因而 称 为 星 虫 。 吻 后 是 较 粗 的 躯干 , 体 壁 厚 , 肛 门 在 躯干 前 端的 背面 。 肌 肉 层 的 外 « Jf 。 . 层 是 环 肌 , 通 常 分 离 成 束 ; 中 层 是 斜 肌 ; 内 层 是 纵 肌 ,多 数 种 类 形成 肌 束 。 体 腔 很 大 ,但 无 隔膜 , 腔 内 充满 具 循环 功能 的 体腔 液 ,血细胞 和 变形 细胞 ,内 脏 需 官 均 浸 在 ‘ARR. LARS Bi. Po BARRIS. BNA 常 是 体 长 的 2 倍 。 循 环 系 统 包括 血管 、. 血 窦 和 血管 从 。 主 要 有 背 血管 、 围 脑 神经 节 MS fh TSA PS SE ,此 外 还 有 各 血管 从 。 无 专门 的 呼吸 系统 ,皮下 血管 从 是 交换 气体 的 主要 器 官 。 一 对 后 肾 管 作为 排泄 器 官 。 一 般 体 长 约 10cm, 最 大 的 可 达 30 一 40cm。 绝 大 多 星 虫 系 雌 雄 异 体 ,外 形 相 似 ,生殖 腺 生 在 收 吻 肌 基部 的 腹膜 上 ， 体外 受精 ,发 育 过 程 经 过 担 轮 幼虫 时 期 。 星 虫 动物 生活 在 海洋 中 ,广泛 分 布 于 三 大 洋 中 , 除 幼 虫 期 外 , 皆 营 底 栖 生活 ,从 潮 间 带 直 至 6 000m 的 深海 都 有 分 布 。 多 数 种 栖 上 在 热带 和 亚热带 浅海 泥 沙 内 和 珊瑚 间 。 杂 食性 ,以 小 形 动物 .藻类 泥 沙 中 的 有 机 物 等 为 食 。 有 几 种 星 虫 可 食用 ,渔民 用 作 和 钓 饵 ,在 福建 广东 广西 和 海南 岛 沿海 分 布 广 ， 产量 多 的 有 裸体 方 格 星 虫 . 拟 安 氏 方 格 星 虫 、 澳 洲 管 体 星 虫 等 , 当地 居民 自古 以 来 就 作为 上 好 的 海产 品 食用 ,滋味 鲜美 ,其 鲜 品 ` 干 制品 和 加 工 制品 都 有 出 售 。 由 于 星 虫 动物 和 晓 虫 动物 的 发 育 过 程 中 都 具 担 轮 幼虫 ,成 体 不 分 节 ,体腔 无 分 隔 , 曾 把 两 者 合并 在 一 起 ,定名 为 桥 虫 动物 。 星 虫 动物 现 约 有 300 种 ,下 面 设立 2 4 8 6 Ft 17 I: BE & BA ( (Phascolosomida) ,包括 盾 管 星 虫 目 (Aspidosi- phoniformes) , #3 42 Af ( Phascolosomaformes) ; 77 #% #2 4 44 ( Sipunculida) 4% 3+ Be th A ( Golfingiaformes) 方 格 星 虫 目 (Sipunculiformes)。 我 国 估计 有 60 余 种 现 仅 发 现 星 虫 40 余 种 ,分 来 于 上 述 2 纲 4 目 5 科 10 属 ( 枝 触 星 虫 科 和 枝 触 星 虫 属 以 及 梨 体 星 虫 属 、 云 体 星 虫 属 、 组 心 星 虫 属 、 仿 革 宫 星 虫 属 、 管 柄 星 虫 属 、 异 管 星 虫 属 6 属 至 今 未 在 中 国 海域 发 现 其 成 员 )。 TN . at 8 oh 0 CEchiura) ie hy RASS. BVI MA) BAA, 动物 体 长 10cm 左右 ,两 侧 对 称 FE BER RRS ENR , BREAK, TEA HIE 日 在 前 端 ,肛门 在 后 端 。 口 前 有 软 而 细 长 的 吻 ,能 伸缩 ,可 帮助 摄食 。 近 口 处 的 腹 面 生 有 一 对 钧 状 刚毛 ,有 辅助 行动 和 挖 泥 沙 的 功能 。 体 腔 很 大 ,但 无 隔膜 ,体腔 液 有 血液 作用 。 消 化 道 长 而 迁 回 ,为 体 长 的 数 倍 ,包括 口 \ 咽 、 食 道 . 味 圳 、 胃 、 中 肠 、 直 肠 、 排 泄 腔 、 肛 门 等 。 循 环 系统 多 数 种 是 闭 管 式 的 循环 系统 ,包括 心脏 、 背 血管 \ 腹 血管 . 环 血 管 等 。 心 脏 位 于 食道 或 胃 的 背面 ,有 收缩 能 力 。 自 心脏 向 前 伸 出 背 血 管 , 通 向 前 端 ;向 后 分 出 两 支 环 血管 , 包 绕 胃 部 , 绕 向 腹面 后 前 行 ,并 合 为 一 支 肠 血 管 , 再 向 前 又 分 为 两 支 腹 血 管 ,一 支 沿 神经 索 的 背面 伸 向 后 部 , 另 一 支 较 粗 ,向 前 通 向 吻 的 基部 。 体 前 端 腹 神 经 索 的 两 侧 着 生体 节 器 ,此 体 节 器 又 称 前 肾 管 , 兼 生殖 管 , 肾 管 数目 不 等 。 雌 雄 异 体 , 绝 大 多 数 晓 虫 雄 虫 和 峻 虫 形 状 相似 ,发 育 过 程 中 有 四 75 . 担 轮 幼虫 期 ,幼虫 期 有 分 节 现 象 。 虹 虫 动物 缘分 布 于 海洋 , 均 营 底 栖 穴居 生活 ,分 布 很 广 ,垂直 分 布 可 达 10 000m 的 超 座 海底 。 目 寒带 至 热带 海 都 有 生长 ,但 以 温带 水 域 生 活 的 种 类 较 多 。 虹 虫 为 杂食 动物 ,多 以 泥 沙 中 腐烂 的 有 机 物 、 小 型 底 栖 生物 为 食 。 有 几 种 虹 虫 也 可 食用 。 中 国 北方 沿海 居民 冬 春 两 季 大 量 挖掘 单 环 棘 晓 , 俗名 海 肠 子 ,在 市 场 出 售 ,其 滋味 鲜美 。 全 世界 现 有 晓 虫 100 余 种 。 其 中 10 余 种 分 布 于 中 国 海 域 , 分 隶 于 1 纲 2 目 3 科 6 JR : 2 (Echiurida) 44 #@ A (Echiuroinea) Alc tt A (Xenopneusta) . +6. BUGEBI4 I} (Pogonophora) BED EVE FA eS AE EE = RICE. A A fh 须 腕 动物 门 的 主要 鉴别 特征 。 须 腕 动物 与 其 他 动物 类 群 的 触手 不 同 之 处 在 于 它们 具有 微小 的 羽 枝 ,这些 羽 枝 系 由 单一 的 表皮 细胞 延长 而 成 ,具有 吸收 营养 物质 的 功 能 。 营 底 埋 生活 ,分 布 于 世界 各 大 洋 。 须 腕 动物 栖 居 在 几 丁 质 = 硬 蛋白 构成 的 栖 管内 。 栖 管 外 表 细 如 玉米 须 或 较 粗 ;大 多 数 属 的 栖 管 具 褐色 或 黄色 的 色 带 。 动 物 身体 细 而 长 ,其 多 数 种 类 的 宽度 (直径 ) 不 到 lmm, 但 体 长 却 为 体 宽 的 100 倍 以 上 。 须 腕 动物 的 身体 前 后 共 分 为 4 部 分 ,触手 区 系 动物 体 的 前 部 , 细 长 的 触手 由 圆 形 或 三 角形 的 位 于 触手 区 背面 的 头 叶 基部 腹面 伸 出 ,从 单一 的 螺旋 形 触手 到 多 达 200 根 以 上 排列 成 螺旋 形 圆 柱 体 的 触手 ; 腺 体 区 位 于 触手 区 和 躯干 部 (生殖 区 ) 之 间 , 较 短 ,其 主要 功能 是 分 泌 几 丁 质 - 硬 蛋白 构成 的 栖 管 ; 躯 干部 极 长 , 具 许多 外 乳 突 和 其 他 几 丁 质 附 着 构造 ; 尾 体系 动物 体 后 末端 的 分 节 区 , 尾 体系 由 5 一 23 个 体 节 构 成 ,有 助 于 动物 在 海底 淤泥 中 羡 穴 活动 。 触 手 可 能 是 须 胶 动 物 气 体 交 换 的 主要 部 位 。 须 腕 动物 具 闭 管 式 循环 系统 , 背 腹 中 央 有 背 血 管 和 腹 血 管 。 触 手 区 第 一 对 体 腔 管 兼 有 排泄 功能 。 触 手 区 背面 头 叶 内 有 一 主神 经 节 ,在 主神 经 节 的 两 侧 ,各 有 一 条 主神 经 索 伸 向 体 后 ,在 表皮 基底 层 内 有 上 皮 内 神经 。 肉 雄 异 体 ;生殖 和 孔 的 位 置 是 其 惟一 的 性 别 特征 , 雄 生 殖 孔 开口 于 生殖 区 靠近 系 带 区 腹面 的 生殖 突 上 , HEAE FL 开口 于 生殖 区 的 中 部 。 绝 大 多 数 须 腕 动物 都 栖息 于 海底 泥 中 ,几乎 全 为 深水 生物 ,其 栖息 深度 均 在 100m 以 下 ,个 别 种 能 分 布 于 深 达 9 735m 的 海沟 沟 底 ,在 高 纬度 地 区 和 常 栖息 于 较 浅 的 水 域 , 而 在 低 纬度 地 区 则 生活 于 深海 海沟 内 。 生 活 在 直立 的 栖 管内 。 通 稼 密 集成 群 ;有 时 数量 多 达 每 平方 米 200 条 。 极 少数 种 在 烂 木 或 其 他 碎 层 间 构筑 栖 管 。 栖 管 很 长 ,一 般 长 达 10~85mm. 根据 触手 区 体腔 宫 的 形状 两 体腔 管 的 相对 位 置 和 精 莱 形 状 差异 , 须 腕 动物 分 为 2 目 6 科 18 属 。 现 已 发 现 了 80 多 种 。 无 角 板 目 (Athecanephria) 包 括 2 科 , 角 板 目 (Thecanepria) 包 括 4 科 。 现 在 动物 学 界 普 遍 认 为 须 腕 动物 门 的 某 些 类 群 与 其 2 Jo ， 他 后 来 发 现 的 相似 动物 都 具有 一 共有 的 被 套 体 (vestimentum ) ,应 独立 成 一 个 新 门 一 一 被 套 动 物 门 (Vestimentifera ) 。 十 八 、 被 套 动物 门 (Vestimentifera ) 被 套 动物 蠕虫 状 , 虫 体 寅 于 其 栖 管内 ,两 侧 对 称 , 具 裂 体 腔 。 多 数 生活 于 深海 热 泉 区 域 , 少 数 分 布 于 浅海 非 热 录 的 冷水 区 域 , 因 其 体 躯 持 这 类 动物 所 特有 的 圆 简 状 构造 一 一 被 套 (vestimentum) 而 得 名 。 所 有 被 套 动物 ,无 论 是 成 体 或 者 是 幼体 ， 动物 体 自前 至 后 均 分 为 界限 分 明 的 四 区 : 闭 孔 区 、 被 套 区 、 躯 干 和 尾 体 。 被 套 是 介 于 闭 孔 区 和 躯干 之 间 的 体 躯 部 分 ,在 外 观 上 尤 如 一 圆 简 形 外 套 包 庄 动 物体 的 前 端 ， ”是 被 套 动物 特有 的 构造 ,其 腹面 有 一 梨 形 或 泪珠 形 纤 毛 区 ,后 者 以 分 离 的 腹 神 经 索 之 两 部 分 为 界 。 起 着 ”心脏 "作用 的 背 血 管 在 体 躯 前端 第 一 区 即 闭 孔 区 都 分 校 形成 两 种 完全 不 同类 型 的 鳃 血管 系统 , 轴 鳃 纲 被 套 如 在 厚 恤 海沟 虫 所 见 到 的 轴 鲁 纲 被 套 动 物 鲁 血 管 系统 和 在 巴 氏 辩 鳃 虫 所 见 到 的 基 鳃 纲 被 套 动 物 鳃 血管 系统 。 轴 鳃 纲 被 套 动 物 背 血管 和 腹 血 管 在 体 躯 前 端 第 一 区 ( 即 闭 孔 区 ) 的 分 支 与 财 孔 体 垂直 , 鳃 血管 及 其 分 枝 在 每 一 为 鳃 基部 的 水 平 处 产生 短 的 血管 ,这 些 短 血管 与 横向 的 鳃 瓣 血管 相连 。 现 有 10 RH, ASEF 2 3 AS Bb, BV SER Ay ( Basibrabranchia) ,包括 ee HB HA A (Lamellibrachiida ) Al 58 GH HE A ( Tevniida) , #4 44 ( Axonobranchia) ,包括 YHA A (Riftiida), KBBAARADW 1A ALTE wR oe A RR He BLY 2 个 种 即 分 AG Ps On 2 a2 I ORE YE Ba ( Lamellibranchia barhami ) 和 分 布 于 WARK BEY Fe AY BR EC ( Lamellibranchia luymei ) 为 非 热 泉 冷 水 种 。 被 套 动物 是 随 着 海底 热流 调查 而 在 世界 各 地 不 断 发 现 的 , 除 被 套 动 物 外 ,海底 热流 生物 群落 中 还 有 多 毛 类 、 贝 类 草 足 类 和 黎 类 等 甲壳 类 等 底 栖 和 生物。 研究 海 底 热 水 生物 生命 起 源 及 生态 过 程 以 及 研究 海底 热 水 的 形成 机 制 和 来 源 ,将 可 能 带 来 生命 科学 和 地 球 科 学 的 重大 理论 突破 ,已 日 益 受 到 了 世界 海洋 学 家 的 普遍 关注 。 十 九 、 软 体 动 物 门 (Mollusca)) ‘aaa ale 软体 动物 身体 不 分 节 ( 单 板 纲 例外 ) ,左右 对 称 ( 腹 足 类 某 些 种 类 例外 ) ;身体 可 分 为 头 ( 双 壳 类 例外 ) .内脏 团 . 足 外套 膜 和 贝壳 ( 尾 腔 纲 和 沟 腹 纲 例外 ) 五 部 分 ; 口 腔 内 有 显 片 和 齿 舌 ( 双 壳 类 两 者 皆 无 ) ;神经 系统 有 一 个 绕 食道 的 神经 环 , 其 上 部 为 脑 神经 索 , 下 部 为 口 神经 索 , 向 后 两 侧 各 延伸 二 条 神经 ,背面 两 条 为 侧 神经 索 ,腹面 两 条 为 足 神经 索 ,它们 分 别 同 侧 神经 节 和 足 神经 节 相 连接 ;体腔 退缩 为 围 心 腔 ; 发 育 期 常 经 过 担 轮 幼虫 期 和 面 盘 幼 虫 期 。 头 位 于 身体 前 部 ,其 上 有 口 、 眼 触角 和 其 四 77 e 他 感觉 器 官 ,有 些 种 类 头 部 不 发 达 ( 掘 足 纲 ) 或 完全 消失 ( 双 壳 纲 ); 足 位 于 身体 的 腹 部 , 随 着 生活 方式 的 不 同和 对 外 界 环境 的 适应 ,出 现 了 各 种 形状 。 固 着 生活 的 种 类 . 足 退化 或 消失 了 ,而 头 足 纲 的 足 着 生 于 头 部 口 的 周围 ;外 套 膜 包 被 着 身体 ， eae 是 由 它 分 泌 ; 贝 壳 是 软体 动物 的 主要 特征 , 腹 足 纲 多 数 具 有 一 个 旋转 的 贝壳 纲 有 左右 两 片 贝 壳 , 多 板 纲 的 8 枚 贝壳 呈 履 瓦 状 排列 在 背部 , 头 足 纲 和 多 为 内 壳 。 贝 壳 的 结构 可 分 为 3 层 ,最 外 层 的 角质 层 称 为 壳 皮 或 皮层 ,中 间 为 棱柱 层 ,内 层 为 埠 石 构成 。 大 多 数 软体 动物 是 生活 在 海洋 中 , 主要 是 以 底 栖 生 活 为 主 。 营 底 栖 生 活 的 软 体 动物 其 垂直 分 布 范围 很 广 , 从 潮 间 带 上 区 到 超 深渊 带 都 有 它们 的 分 布 。 目 前 发 现 底 栖 生活 的 软体 动物 其 垂直 分 布 的 最 深 记 录 为 10 415~10 687m。 它 们 是 采 自 汤加 海沟 。 底 栖 软 体 动 物 的 分 布 除 受到 水 温和 垂直 深度 的 制约 以 外 , 盐 度 和 沉积 环境 也 起 到 一 定 的 作用 。 一 些 低 盐 种 仅 出 现 于 河口 和 红 树 林 等 低 盐水 域 。 在 软体 动物 腹 足 纲 中 还 有 一 些 营 浮 游 生活 的 种 类 。 游泳 的 软体 动物 主要 是 头 足 纲 的 种 类 ,它们 利用 特有 的 运动 器 官 一 一 漏斗 喷 出 水 流 , 以 反作用 力 使 之 前 进 或 后 退 。 双 壳 类 中 的 扇贝 科 、 铀 蛤 科 和 坚 螂 也 能 作 短 臣 离 游 动 ,它们 不 断 地 开 闭 双 壳 ,同样 也 利用 水 的 反作用 力 来 驱动 其 前 进 。 除 上 述 三 种 自由 生活 方式 以 外 , 尚 有 寄生 和 共生 的 软体 动物 。 软 体 动 物 的 摄 食 机 制 和 食性 也 是 各 有 特点 。 它 们 中 有 凶残 的 掠夺 性 肉食 者 ,有 过 滤 水 体 中 浮游 颗粒 者 ,有 拣 取 沉积 物 中 的 有 机 碎 导 为 食 者 ,还 有 刊 取 底 栖 硅 藻 和 取 食 大 型 藻类 者 , 少 数 种 类 以 动物 尸体 为 食 ,而 寄生 的 种 类 依赖 吸取 寄主 的 体液 为 生 。 (二 ) 经 济 意 义 | 软体 动物 由 于 多 数 行动 迟缓 ,又 多 生活 在 潮 间 带 和 浅水 区 , 早 在 史前 文化 遗址 _ 中 ,就 发 现 有 大 量 食用 后 留 下 的 贝壳 ,说 明 它 们 早已 为 人 们 所 利用 。 随 着 人 类 社会 的 进步 ,对 软体 动物 的 开发 已 由 近海 浅水 区 扩展 到 远洋 。 由 于 人 民 对 其 需求 的 不 断 增 加 ,目前 仅 靠 捕获 自然 群体 已 不 能 满足 需要 ,因而 对 许多 种 开展 了 大 规模 的 人 工 养 殖 ,以 我 们 国家 1993 年 的 统计 为 例 ,在 2 260 x 10*t 的 养殖 产品 中 , 贝 类 就 占 有 18% ,为 412:7x104t。 可 以 食用 的 软体 动物 很 多 , 主要 是 双 壳 纲 、 HEARS Rh HORI, 如 鲍鱼 、 红 螺 ( Rapaza spp. ) #2. HBL ( Arcidae ) tt Hi ( Ostrea )、 A JL ( Chlamys ) YK (Atrina ) TE ( Solen ) 文蛤 ( Meretrix ) #8 F ( Ruditapes ) , ik ( Sepia ) #8 3 WK ( Loligo )“§ , PADRE RM th. BRACE SI ( Sepiella maindroni) 渔 业 过 去 曾 是 东海 的 四 大 渔业 之 一 ,年 产量 可 达 5 X 104t。 不 少 贝 类 可 作 药 用 ,如 鲍 的 壳 , 乌 贼 的 内 壳 一 一 海量 峭 ,珍珠 等 ,可 消炎 明 目 。 乌贼 的 墨 吉 可 治疗 子宫 出 血 , 早 已 投入 生产 。 国 外 尚 有 从 双 壳 类 中 提出 蛤 素 , 用 以 四 78 四 - 抑制 癌 的 生长 。 许多 小 型 低 值 贝 类 , 由 于 个 体 小 不 能 直接 为 人 所 食用 ,但 是 由 于 数量 大 ,可 作 家 禽 和 鱼 虾 养殖 中 的 饲料 ,如 河 蓝 蛤 ` 凸 壳 肌 蛤 (Maxwscxlus senhousei). Wreixk Fy 作 工 艺 品 , 贝 雕 就 是 利用 各 种 贝壳 加 工 制 成 的 , 深 受 人 们 喜爱 。 热 带 的 贝壳 大 都 具 有 美丽 的 花纹 和 人 鲜艳 的 色彩 ,可 用 作 观 赏 。 多 数 软体 动物 具有 的 石灰 质 贝壳 ,可 作 ”为 化 石 保存 下 来 ,这 些 化 石 可 供 地质 上 地 层 的 划分 ;又 可 通过 它们 对 古 地 理 、 古 环 境 作出 判断 。 此 外 在 历史 上 多 种 宝贝 (Cytpraea ) 曾 作为 货币 来 流通 。 海洋 软体 动物 除 有 益 人 类 一 面 之 外 , 尚 有 其 有 害 的 一 面 , 如 芋 螺 科 的 一 些 种 类 可 施放 有 毒 的 齿 舌 ,严重 时 能 危及 人 们 的 生命 。 在 热带 水 域 进 行 采集 时 对 一 些 花 纹 和 色彩 美丽 的 芋 螺 要 特别 注意 。 船 蛆 科 (Tecedidae) 的 种 类 专 在 木材 中 穿孔 生 活 ,对 木质 渔船 和 渔具 以 及 木质 建筑 危害 极为 严重 ; 海 筹 科 (Pholasidae) 的 种 类 ,也 称 羡 石 虫 ,它们 能 在 坚硬 的 石灰 岩 中 穿孔 生活 ,对 建 港 所 用 的 石灰 岩石 料 具 有 破坏 作用 ,在 塘沽 新 港 就 曾 发 生 过 溺 石 虫 对 港口 建筑 体 的 破坏 。 营 固着 和 附着 生活 的 软体 动物 ,如 牡 蚌 、 贻 贝 能 够 附着 在 船 . 舰 的 底部 ,增加 了 船体 的 磨擦 力 ,减低 了 船 、 舰 的 航行 速度 ,为 了 消除 其 影响 ,不 得 不 使 船 舰 每 年 上 坞 ,消除 它们 。 如 果 这 些 动 物 附 着 在 水 下 武器 水 雷 上 ,可 增加 其 重量 ,使 之 下 沉 ,不 能 保持 在 释放 时 的 水 层 中 ， 从 而 失去 了 预期 的 御 敌 作用 。 附 着 生物 的 危害 还 表现 在 沿海 工厂 用 海水 作 冷 却 水 时 , 它 能 堵塞 其 管道 ,海水 无 法 通过 。 因 此 附着 生活 的 软体 动物 对 国民 经 济 的 发 展 , 对 国防 建设 都 起 着 不 可 忽视 的 破坏 作用 。 (三 ) 分 “类 软体 动物 门 一 般 分 为 8 个 纲 , 即 尾 腔 纲 (Caudofoveata) . 74) I 44 (Solenogas- tres)、 4&4 ( Polyplacophora) . 单 板 纲 (Monoplacophora)、 掘 足 纲 (Scaphopoda) 、 腹 fe 4 ( Gastropoda) . 17 4 ( Bivalve ) 和 头 足 纲 (Cephalopoda) ,其 中 前 两 个 纲 过 去 称 为 无 板 纲 (Aplacophora) 或 沟 腹 纲 , 同 多 板 纲 一 起 又 曾 统称 为 双 神 经 纲 (Amphineura) 。 尾 腔 纲 身体 延长 , 呈 蠕 虫 状 , 可 分 头 、 躯 干 和 尾 三 部 分 ; 体 长 2 一 140mm; 完全 海产 , 营 底 内 埋 栖 生 活 , 头 朝 下 ,尾部 向 上 。 以 微生物 和 有 机 碎 屑 为 食 。 包 括 毛 皮 贝 科 (Chaetodermatidae) 。 沟 腹 纲 体 长 形 , 蠕 虫 状 , 体 长 1 ~ 300mm; 成 体 无 壳 也 无 足 , 仅 在 腹面 有 一 足 沟 ,是 足 退化 留 下 的 痕迹 ;雌雄 同体 ,肉食 性 。 海 产 , 常 攀 附 于 柳 珊 瑚 等 腔 肠 动物 体 上 , 食 其 水 昕 体 。 包 括 上 月 贝 科 (Epimeniidae) 。 多 板 纲 身 体 扁平 , 卵 圆 形 或 长 圆 形 的 轮廓 ;背部 有 8 枚 覆 瓦 状 排列 的 壳 板 , 壳 板 周 围 称 环 带 , 其 上 常 有 各 种 石灰 质 的 环 、 刺 和 鳞片 等 。 头 在 腹面 前 方 ,其 上 无 触 角 和 眼 ; 足 特别 宽大 , 足 的 周围 有 一 沟 , 沟 内 具 羽 状 本 鳃 。 完 全 海产 ,多 数 生 活 在 潮 间 带 和 潮 下 带 浅水 区 ,波浪 活动 剧烈 的 岩石 上 ,以 藻类 为 食 。 它 们 是 狭 盐 动 物 ,一 . 79 - ALLE TA KARZ AHR , UE A SBI ( Ischnochitonidae) 。 单 板 纲 大 部 为 化 石 种 ,它们 在 前 寒 武 纪 (precambrian) 开 始 大量 发 展 , 直 到 泥 盆 纪 (devonian) 才 大 部 分 绝 灭 。 现 生 种 的 口内 有 上 显 片 和 此 舌 ,无 骨 导 , 肠 在 背部 有 6 个 迁 回 。 发 现 于 亚丁 海南 大 西洋 和 太平 详 ,栖息 于 2 000~7 000m EAD. HN SEL 科 (Tryblidioidae) 。 双 壳 纲 身 体 被 以 在 背部 由 韧带 相连 的 左右 两 片 石 灰质 贝壳 ;有 前 、 后 两 个 财 充 肌 , 其 作用 与 开启 双 壳 的 韧带 相反 , 专 司 两 壳 的 闭合 ;贝壳 和 韧带 由 外 套 膜 所 分 刻 ， 外 套 膜 包 被 了 整个 内 脏 吉 ; 外 套 膜 由 外 套 肌 附 着 于 贝壳 的 内 边缘 ,在 贝 帝 内 留 有 外 套 痕 ; 动 物 无 头 , 口 中 无 齿 舌 ; 鳃 在 身体 两 侧 各 有 两 办 ,用 以 呼吸 和 摄食 ; 口 部 有 层 办 一 对 ,其 上 有 供 筛 选 食物 颗粒 的 纤毛 。 分 布 于 海洋 淡水 和 半 威 水 中 ,有 许多 种 个 体 大 ,数量 多 是 人 们 的 传统 捕捞 对 象 ,是 名 贵 的 海 珍 品 ,现在 已 有 不 少 种 进行 了 人 工 养 殖 , UHH BL (Arcidae ) . WG DU} ( Mytilidae ) . 7. 9k Ft ( Pinnidae) , BH WF} (Pteriidae)、 扇 贝 科 ( Pectinidae) , # 45 Ft ( Ostreidae) . & # FL ( Cardidae) , HE BR A} (Tridacnidae) , # ##/#} (Mactridae) .7T#E FI ( Solenidae) . 7 HGF} ( Veneridae) , 7 AB} (Pholadidae) fi #H #} ( Teredinidae) 掘 足 纲 具 有 一 个 两 侧 对 称 ,前 \ 后 端 开口 的 石灰 质 管状 外 壳 ; 壳 向 背 方 弯曲 , 凸 的 方面 为 腹面 ;前 端 开 口 大 ,为 头 足 孔 ,后 端 开 口 小 ,为 肛门 孔 ; 通 芝 在 肛门 孔 的 周 围 有 不 同 的 刻 纹 、 缺 刻 `\ 裂 缝 或 管状 套 管 ; 壳 表 有 生长 线 和 纵身 刻 纹 。 全 为 海产 , 碎 食性 ,也 有 少数 以 有 和 孔 虫 等 小 动物 为 食 的 ,生活 时 头 须 次 入 到 沉积 物 中 搜集 食物 。 如 角 贝 科 (Dentaliidae) 。 腹 足 纲 动 物 可 分 头 . 足 内 脏 面 三 部 分 ;多 数 种 具有 一 个 螺旋 的 石灰 质 的 贝壳 ， 贝 帝 的 顶部 具有 不 同 于 其 他 螺 层 的 刻 纹 , 称 为 胚 壳 。 本 纲 动 物 适 应 能 力 较 强 ,遍布 于 世界 ,在 陆地 淡水 和 海洋 中 都 有 分 布 ,是 软体 动物 门 中 种 类 最 多 的 工 纲 ,如 翁 戎 螺 科 (Pleurotomariidae)、 鲍 科 (Haliotidae)、 马 蹄 螺 科 ( Trochidae) . BR Bt ( Strom- bidae) , E BAF ( Naticidae) , 3 Jl FI} ( Cypraeidae) , #2 FI ( Cassididae) , #4 #2} ( Ton- nidae) 骨 螺 科 (Muricidae) 、 织 纹 螺 科 (Nassariidae) , = #2 FI (Conidae) . 塔 螺 科 (Tur- ridae) 等 。 代 表 种 有 龙宫 翁 戎 螺 ( Entemnotrochus rumphii )、 皱纹 盘 鲍 ( Haliotis discushannai )、 大 马蹄 螺 ( Trochusnitoicus maximus ) . AHR ( Lambis lambis ) . ji 8% (Neverita didyma ).%% Yl (Monetaria moneta ) ERE SW ( Cypraea tigris ).7£¥R ( Cassis cornuta ) .*F 5) 25#2 (Tonna chinensis) .}pkZ0#2%(Rapana venosa ) 、 纵 肋 织 纹 螺 (JNassarzzs uariciferus ) {pF BR Conus litteratus ) 奇异 宽 肩 螺 ( Thatcheria mirabilis ) 等 。 +. WAKA (Arthropoda) 节肢 动物 门 一 般 分 为 三 叶 虫 亚 门 (Trilobitomorpha)、 4 # |] ( Chelicerata ) , 甲壳 动物 亚 门 (Crustacea) 和 单 肢 亚 门 4 个 亚 门 ,18 个 纲 。 以 下 介绍 现 生 的 ` 与 海洋 四 80 下 AMIE FED VATE 0 EERE (P yenogonida) FUE F148 (Merostomata) (一 ) 甲壳 动物 亚 门 1. 概论 为 节肢 动物 门 的 一 个 亚 门 ,通称 甲壳 动物 。 具 2 对 触角 ,以 鲁 呼 吸 ,发 育 常 有 变态 。 常 见 的 大 形 种 类 ,如 是 、 蟹 龙虾 等 常 具 坚硬 外 壳 因 而 得 名 。 多 数 水 生 , 也 有 少数 为 陆 栖 、 共 栖 或 寄生 。 全 世界 接近 40 000 种 ,分 布 广泛 。 常 见 的 甲壳 动物 除 WR BB ie EE ke RR. RP ee AP EP aS 甲壳 动物 形态 变化 很 大 ,最 小 的 ,如 猛 水 重 体 长 不 到 Imm; RAN BBE, BH Ze AH RFT A RE AYIA 4m。 一 般 体 呈 长 简 形 , 体 节 分 明 , 全 体 分 头 \ 胸 、 腹 3 部 分 。 头 部 由 6 体 节 愈合 而 成 ,第 1 节 无 附 胶 ,其 余 每 节 有 工 对 附 肢 (2 对 触角 ,1 对 大 显 ， 2 对 小 蝗 )。 头 部 与 胸部 体 节 常 有 愈合 现象 , 合 称 头 胸部 。 十 足 目 、 磷 虾 目 、 糠 是 目 ` 口 足 目 ` 涟 虫 目 等 的 种 类 自 头 部 后 缘 生 出 一 片 背 甲 , 称 为 头 胸 甲 , 包 被 整个 或 部 分 头 胸部 ;有 的 种 类 具 双 瓣 的 介壳 形 壳 包 被 的 个 体 和 颈 和 附 肢 (如 介 形 纲 、 介 甲 目 ); 有 的 为 肉质 外 套 , 外 表 有 钙 质 壳 板 包围 (如 草 足 网)。 低 等 甲壳 类 胸部 与 腹部 分 界 不 明显 , 合 称 躯 干部 (如 鳃 足 纲 ) 。 高 等 甲壳 动物 一 一 软 甲 纲 身 体 分 节 数 目 基本 固 “ 定 ,胸部 为 8 节 ( 每 节 工 对 附 肢 ) ,腹部 为 6 一 7 节 ( 具 6 对 附 肢 ) ,外 加 一 个 尾 节 不 具 附 胶 。 除 软 甲 纲 外 ,其 他 各 类 腹部 均 无 附 肢 ,但 未 节 有 一 对 尾 又 ,躯干 肢 数目 变化 很 大 ,最 少 者 2 (NECA) RAH 60 多 对 ( 背 甲 目 一 一 誉 虫 )。 甲 壳 动 物 各 体 节 外 骨骼 由 两 部 分 构成 ,背面 一 片 为 背 甲 ,腹面 一 片 为 腹 甲 。 背 甲 两 侧 常 向 外 (下 方 ) 延 伸 , 称 为 侧 甲 , 附 肢 一 般 着 生 在 腹 甲 的 两 侧 。 甲壳 动物 主要 栖 于 海洋 ,少数 种 生活 在 淡水 ,如 江河 湖泊 沼泽 水库 ` 沟 渠 和 水 池 , 有 的 栖 于 地 下 水 中 或 泥土 内 ,还 有 少数 种 为 陆 栖 。 海 中 生活 的 种 类 从 潮 间 带 到 近 万 米 深 的 海沟 ; 陆 上 生活 种 类 从 平原 到 近 4 000m 的 高 山 都 有 分 布 。 绝 大 多 数 的 甲 帝 动物 都 是 自由 生活 的 ,有 不 少 种 类 营 浮 游 生活 。 在 海洋 和 淡水 的 浮游 动物 sce ae a A RAE, RE, AAA A ee A RE A+ BE IE RU SE AS BR RE , FEF RB ke PY BE , PEE EY AIK , 适应 麻 浮 和 游泳 生活 。 大 多 数 甲壳 动物 是 底 栖 的 ,尤其 是 在 海洋 环境 中 ,栖息 着 各 种 大 小 不 同 、 构 造 旬 异 的 甲壳 类 ,如 潮 间 带 大 量 成 群 的 狠 .寄居 稻 、 等 足 目 、 端 足 目 ， 成 群 固着 的 芯 壶 ,浅海 占 优 势 的 虾 . 蟹 、 虾 帖 、 足 纲 的 猛 水 草 ,深海 有 涟 虫 目 、 原 足 目 、 端 足 目 等 。 有 的 潜 居 泥 沙 内 ,有 的 营 穴 而 居 ,热带 红 树 林 沼 泽 中 栖 居 的 海 是 是 洞穴 深度 接近 lm。 淡 水 种 有 的 发 现 于 高 温 温 泉 中 ,如 温泉 虾 类 ;有 的 栖 于 高 山水 体 中 ,如山 虾 目 ; 卤 虫 能 生活 在 超 高 盐 海 水 ( 卤 池 ) 或 内 陆 高 盐水 体 中 ; 有些 滨海 陆 栖 种 虽然 能 长 时 间 适 应 于 陆 上 空气 中 生活 ,但 繁殖 时 要 进入 海水 ,幼虫 阶段 必须 在 EK PRES, UPR RE AHORA SEAS AFA PK , CE A LA SLA, here EMAAR BSE ARES FAVES PPT FO SEE AE TE, SPL AY 许多 种 TO EP RL REPL > Boa AE A BESS A AB A 5p al) PE ENS re PE DD) RZ FE , YS ER Eh Sy Pe Se 2. 经 济 意义 甲壳 动物 是 重要 的 经 济 类 群 ,许多 种 是 主要 的 捕捞 和 养殖 对 象 ,在 国民 经 济 中 目 有 重要 地 位 ,如 十 足 类 的 虾 和 黎 ,种 类 繁多 ,肉质 细嫩 ,滋味 鲜美 ,营养 丰富 ,可 以 做 多 种 味美 的 菜肴 , 深 受 广大 人 民 喜 爱 。 除 鲜 食 外 ,还 可 以 制 成 于 品 或 冰冻 ,运销 全 国 各 地 。 目 前 边远 海域 和 深海 的 甲壳 类 资源 已 受到 重视 ,如 南极 磷 虾 。 许 多 甲 充 动 物 在 海洋 和 淡水 中 是 鱼 类 和 是 类 的 天 然 饵 料 , 如 磷 虾 、 糠 虾 、 虫 戎 类 和 浮游 足 类 是 上 层 鱼 类 的 重要 食物 ,而 底 栖 小 形 甲 帝 动 物 则 是 中 下 层 鱼 虾 类 的 重要 饵料， 它们 的 数量 变化 直接 影响 经 济 鱼 类 的 生长 和 资源 量 ,对 渔业 生产 起 着 重要 的 作用 。 重要 的 经 济 种 类 有 :中 国 对 虾 ( Penaeus chinensis), A ASXtER(P. japonica ) HE “a XT HR CP. monodon ) , 3 Fi XT HR (P. merguiensis )、 长 毛 对 虾 ( 忆 . penicillatus ). JJ 额 新 对 虾 ( Meta penaeus ensis ) 近 缘 新 对 虾 (M. affinis) PAB RT HRM. inter- medius )、 沙 栖 新 对 虾 (M. moyebi )、 周 氏 新 对 虾 ( M. joyneri ) EMER ( Trachype- naeus curvirostris ) EE MER (T. Longipes ) 2 EER ( T. pescadoreensis ) eff ETAT. sedili) , SEIT ( TT. malaianus ) .¥ i Xt EF ( Parapenaeop- sis hardwickii ) . 7) @A(i XT 4 (P. cultrirostris ).AAT5 {A XT HRP. tenella). RTM HEP. hunger fordi ). fA 2 i Xt ERCP. cornuta ). "P46 4S HEHE ( Solenocera crassicor- nis) .ZiaR EF ( Metapenaeopsis barbata ). SEK HF (M. philippi). EE SF ( Acetes chinensis). H ASE 4#R(A. japonicus ).# FA ER ( Exopalaemon carinicauda ). AR IT HACE. orientalis) .75 50 AYR(E. modestus ). ELIE #F ( Panulirus stimpsoni ) . ACTEXE(P. homarus ). #64 HEXF(P. ornatus ) . P87 FEAF (P. penicillatus ); = PERF & ( Portunus trituberculatus ), 20. RF (P. sanguinolentus ), A A #Ft (Charybdis japonica ) , FEALH#A( Ch .. feriatus ) PEAR BH ( Scylla serrata). P PRE i ( Eriocheir sinensis ) , 7 #F HK ( Oratosquilla oratoria ) 等 。 许多 甲壳 动物 对 人 类 有 害 US BEAK Ak UE PAA ,大 量 繁 殖 时 能 破坏 海港 或 码头 的 木质 建筑 物 。 蔓 足 亚 纲 的 芯 壶 附着 于 船 底 、 浮 标 或 其 他 水 下 设施 下 ,能 减低 船只 行驶 速度 ,浪费 燃料 或 使 浮标 ` 平 台 \ 水 雷 等 设施 下 沉 , 失 去 作用 。 寄 生 甲 壳 类 ,如 寄生 横 足 类 、 等 足 类 草 足 类 等 , 常 使 寄主 ( 鱼 类 是 、 艇 类 等 ) 停 止 生长 ,不 能 成 熟 和 繁殖 。 某 些 淡水 种 ;如 毛蟹 、 沼 虾 \ 喇 师 等 是 肺 吸虫 的 中 间 和 宿主 , 误 食 感染 的 生 虾 、. 蟹 时 ,会 受到 肺 吸虫 的 感染 。 甲壳 动物 中 有 些 种 ,如 珊瑚 礁 栖 居 的 熟 若 筷 等 ( 扇 筷 科 ) 体 内 含有 毒 成 分 , 误 食 会 中 毒 。 甲 壳 动 物 的 外 壳 , 如 加 工 虾 . 蟹 的 下 脚 料 一 一 甲壳 是 制造 甲 沉 素 的 原料 ， 甲 帝 素 在 工业 和 医药 学 上 有 着 广泛 的 用 途 , 如 人 造 皮肤 等 。 82 . eT 3. 分 类 甲壳 动物 中 有 许多 小 型 种 生活 在 各 种 不 同 的 生境 中 ,因而 许多 类 型 被 人 忽略 ， 近年 正在 被 陆续 发 现 和 描记 。 已 知 约 25 000 种 。 其 高 级 阶 元 分 类 大 纲 列 出 如 下 : 头 虾 纲 (Cephalocarida) ,包括 短 足 目 (Brachypoda) , 海 生 ,有 4 属 9 种 ; fA 《Branchiopoda) ,包括 背 甲 目 (Notostraca， 如 丰年 虫 \ 克 虫 等 )、 介 甲 目 (Conchostra- ca, 如 营 虫 )、 枝 角 目 (Cladocera, 47K % ) . 9c A A (Anostraca); 3% 4 44 (Remipedia, 海 生 , 仅 1 种 ); 微 是 纲 (Tantulocarida , 海 生 , 营 寄 生生 活 , 有 4 种 ); 显 足 纲 (Maxil- lopoda) ,体形 变化 极 大 ,一般 分 头 胸 部 和 腹部 ,多 具 单 眼 ,下 分 4 亚 纲 , 即 须 虾 亚 纲 (Mystacocarida) ,包括 须 虾 目 (Mystacocaridida); 草 足 亚 纲 (Cirripedia) ,全 为 海产 ， 极 少数 为 半 威 水 种 , 约 有 1 000 种 ,包括 宫 胸 目 (Ascothoracica) 围 胸 目 (Thoracica， 如 藤 壶 六 尖 胸 目 (Acrothoracica) 和 根 头 目 (Rhizocephala) ; $84 1.44 (Copepoda) , 主 要 为 海 生 , 占 海 洋 浮游 动物 的 大 部 分 , 共 约 8400 种 ,包括 哲 水 重 目 (Calanoida)、 猛 7k %& B (Harpacticoida) . #!) 7K & A ( Cyclopoida) , 4 #\ A ( Caligoida) . 4 # A ( Ler- naeopodoida) , PE7K 2% A ( Monstrilloida) #1 ¥ 7K 2% A ( Notodelphioida); #% WW 44 (Branchiura) ， 多 为 淡水 种 ,少数 海 生 ; 介 形 纲 (Ostracoda) ,身体 不 分 节 , 全 外 包 有 2 AST 56, VE. RIK IY A, 共 约 5600 种 ,包括 壮 胶 亚 纲 (Myodocopa)、 尾 肢 亚 钢 (Podocopa) Fil fa AX 1.44 (Palaeocopa) ; 软 甲 纲 (Malacostraca) ,为 高 等 甲壳 动物 ,分 3 亚 纲 ,， 即 叶 虾 亚 纲 (Phyllocarida)、 掠 叶 亚 纲 (Hoplocarida) 和 真 软 甲 亚 纲 (Eumala- costraca) o 叶 是 亚 纲 头 胸 甲 为 双 瓣 介壳 形 ,腹部 7 节 , 尾 节 具 尾 叉 ,全 为 海产 , 共 约 10 种 ， SiG FA A (Leptostraca)1 目 。 掠 叶 亚 纲 胸 足 附 肢 有 显 足 $ 对 , 步 足 3 对 ,全 海 生 , 共 约 400 AFH, LA A (Stomatopoda)1 目 , 如 口 虾 央 。 真 软 甲 亚 纲 包 括 种 类 甚 多 ， 是 甲 碗 动物 中 经 济 价值 最 大 的 一 类 ,包括 合 虾 总 目 (Syncarida)、 全 是 总 目 (Pancari- da)、 宫 是 总 目 (Peracarida) 和 真 虾 总 目 (Eucarida) 。 塞 虾 总 目 包 括 穴 是 目 (Spelaeogriphacea)、 糠 虾 目 (Mysidacea)、 端 足 目 (Am- phipoda) 等 足 目 (Isopoda) . Ji 42 Bf ( Tanaidacea) #34 42 A (Cumacea) 。 真是 总 目 包 括 磷 虾 目 (Euphausicea)、 异 虾 目 (Amphionidacea) fl + 2 A (De- capoda) 。 十 足 目 多 数 海 生 ,少数 淡水 生 和 陆 生 , 约 10 000 种 。 分 为 枝 鳃 亚 目 (Dendro- branchiata) 和 腹 豚 亚 目 (Pleocyamata)。 如 对 是 类 、 独 虾 类 、 真 虾 类 `、 鳌 虾 类 、 龙 是 AR. A HBA BESS (二 ) 海 蛛 H 海 蜘蛛 类 是 节 胶 动物 门 有 丈 亚 门 的 1 网 。 这 类 动物 的 身体 由 于 有 烈 肢 、 触 肢 83 和 4 对 长 的 步 足 ,形状 和 蜘蛛 相似 , 又 完全 产 于 海洋 ,因而 得 名 。 海 蛛 类 映 体 通常 细小 ,其 大 部 分 种 类 为 不 超过 10mm 长 的 小 型 种 , 体 躯 相 当 退 化 ,由 头 \. 肌 和 腹 三 部 分 构成 。 在 头 的 前 方 为 一 较 大 的 吻 , 吻 呈 圆 简 形 、 圆 锥 形 或 纺 Be ,其 顶端 有 三 角形 的 口 。 头 本 身 不 明显 ,原由 3 个 体 节 愈合 而 成 , 介 于 吻 基 至 第 1 对 步 足 基部 之 间 ,背面 有 一 个 小 突起 , 称 眼 丘 ,上 有 4 个 单眼 。 肌 部 一 般 由 4 个 体 节 构 成 。 腹 部 十 分 退化 ,无 分 节 现 象 ,也 无 附 肢 ,未 端 为 肛门 。 鳌 肢 着 生 于 吻 的 基部 上 方 , 由 柄 节 和 鳌 构成 , 敬 上 有 1 个 活动 指 及 A PAN. REE 侧 , 抱 卵 胶 在 触及 后 方 、 头 的 腹 侧 面 ,通常 有 10 节 ,顶端 有 爪 ,顶端 的 4 节 和 党 卷曲 成 环 状 ,内 缘 生 有 几 列 饮 齿 形 刺 。 步 足 很 发 达 , 着 生 于 脱 部 每 节 的 两 侧 突起 上 ,都 有 8 节 构 成 ,顶端 有 爪 , 步 足 基 部 3 节 很 短 , 称 第 1. 2、3 基 节 ,其 次 为 较 长 的 股 节 ` 第 1 RES ASB 2 有 径 节 , 再 次 则 为 蹄 节 和 掌 节 。 生 殖 孔 位 于 第 2 基 节 腹面 ,其 形状 、 数 目 和 位 置 , 随 性 别 和 种 类 而 异 。 雌雄 异体 ,其 生殖 导管 进入 步 足 , 可 达 第 2 HE , AEE 孔 在 第 2 基 节 的 腹面 WE PE RS BEK , MEPE RN BE) AEE — TE LE BE 股 节 的 背面 都 有 一 些 腺 体 , BE BE J , 1S ON BC LER IR , wa BE EB HE TEESE Se OBI AL ea AE a Ds 22 Pa We TK BY Bi BA ee IR. BBA 3 对 步 足 而 言 , 则 像 无 节 幼 体 。 RARER ALD, EMU RE ah 昔 部 动物 和 海 纺 动 物 为 生 。 DRI 大 型 种 类 巨 吻 海 蛛 可 能 是 食 沉积 物 中 的 小 型 动物 。 分 布 于 世界 各 海 ,而 以 南北 两 极 的 寒冷 海域 最 为 常见 ,其 他 海域 较 少 ,从 潮 间 带 到 6 800m 的 大 洋 深 沟 海底 都 有 ， 但 多 数 栖息 在 浅海 区 , 主要 营 底 栖 生活 。 通常 将 海 蛛 纲 直 接 分 到 科 。 现 有 已 知 种 的 1 000 HFA 8 个 特征 明显 的 科 。 这 些 科 根据 抱 卵 肢 在 雌 、 雄 个 体 上 的 有 无 ,可 分 为 两 组 。 中 两 性 个 体 都 有 抱 卵 肢 :有 丝 海 蛛 科 (Nymphonidae) 、 美 海 蛛 科 (Callipallenidae) \ 沙 海 蛛 科 (Ammoth- eidae) 长 柱 海 蛛 科 (Tanystylidae) 和 巨 吻 海 蛛 科 (Colossendeidae) ; @ 仅 在 雄性 个 体 上 有 抱 卵 胶 : 尖 海 蛛 科 (Phoxicilidiidae) 吻 海 蛛 科 (Endeidae) 和 海 蛛 科 (Pycnogomidae)。 (=)k A # KAAS A. SE PS AE EP, WR 吸 , 头 胸部 具 6 XT BRK , 5 — XY Dy BEAK, BAI) 3 节 , 其 余 附 肢 由 6 节 构 成 ,末节 一 般 为 钳 状 ,最 后 一 对 呈 友 状 ,易于 掘 土 。 腹 部 不 分 节 , 有 一 剑 尾 ,腹部 有 6 对 附 胶 , 第 一 对 附 肢 特 化 为 生殖 计 , 其 余 5 对 腹 肢 双 肢 形 , 外 肢 宽大 ,内 肢 细 长 ,外 肢 后 方 体 壁 向 外 突出 并 折 友 成 页 状 , 称 为 书 鳃 。 腹 肢 是 肢 口 纲 的 游泳 和 呼吸 器 官 。 排 泄 需 官 为 基 节 腺 。 发 育 中 要 经 过 一 个 三 叶 虫 幼虫 期 。 身 体 较 大 ,10 一 60cm。 单 眼 LT 对 ,位 于 背 中 央 纵 糊 前 端的 两 侧 ,复眼 1 对 ,各 位 于 背 侧 纵 养 的 外 侧 。 肢 口 纲 现 存 种 不 多 , 仅 3 RS PP. UPR ( Tachypleus triadentatus)。 由 于 肢 口 纲 动物 是 很 古 . 84 站 老 的 类 群 ,而 且 其 形态 和 生理 变化 不 大 ,因而 其 血清 在 免疫 学 研究 方面 用 途 很 广 。 二 十 一 、 笃 合 动物 (Bryozoa ) | (一 ) 概 论 苦 父 动物 系 真 体腔 动物 中 营 固 着 生活 的 水 生 群 体 无 脊椎 动物 。 体 不 分 节 , 没 有 了 呼吸、 循环 排泄 系统 , 因 有 些 群 体形 如 将 玖 而 得 名 ,又 因 肛门 开口 于 触手 冠 之 外 ,而 有 外 肛 动 物 (Ectoprocta) 之 称 。 和 区 从 动物 除 少 数 栖息 在 淡水 或 半 咸 水 水 域 外 , 绝 大 多 数 都 生活 在 海洋 中 。 从 潮 间 带 到 8 000m 深 的 海底 ,从 寒冷 的 极地 水 域 到 热带 海洋 ,都 有 阁 人 动物 的 分 布 , 但 多 数 栖息 在 大 陆架 浅海 。 根 据 中 国 东海 的 资 BY , $3 BES YI TEAK TR 40 ~ 150m 范围 内 数量 最 多 。 所 有 将 倒 动 物 都 宫 无 例外 地 以 群体 (colony) 方 式 生 活 ,群体 是 并 人 玫 动物 的 生存 单位 ,一 个 群体 是 一 个 可 与 单 体 动 物 相 比拟 而 与 环境 相互 作用 的 完整 生命 机 体 。 绝 大 多 数 种 的 音 克 虫 群体 都 由 成 百 上 千 甚 至 几 万 个 个 虫 组 成 ,个 虫 是 无 性 繁殖 产生 、 分 别 执行 诸如 摄食 .生殖 或 支撑 等 主要 生理 或 结构 功能 的 自然 联系 的 形态 单位 。 音 克 动 物 对 生活 环境 具有 高 度 适 应 能 力 , 即 使 是 同一 物种 ,也 会 因 环境 条 件 的 不 同 而 发 生 群 体形 态 的 变异 。 这 种 群 体 变异 普遍 存在 于 许多 沿岸 水 域 的 污 损 若虫 ( Fouling bryozoans ) 中 ,是 若 父 动物 采取 的 生存 策略 ,以 适应 不 同性 质 的 附着 基 。 董 爸 动 物 摄食 水 中 的 悬浮 物 。 当 触 手 冠 伸 出 体外 时 ,触手 即 伸展 成 触手 钟 , 含 有 食物 颗粒 的 水 从 触手 冠 上 部 进入 触手 钟 内 ,然后 聚集 在 口 的 上 部 ,进入 富有 弹性 的 咽 内 , 借 咽 的 突然 膨胀 ,吸入 骨 内 。 从 全 动物 没有 视觉 和 听觉 器 官 。 控 制 虫 体 活动 的 惟一 中 枢机 构 是 位 于 虫 体 顶 问 ` 口 和 肛门 之 间 的 类 球形 神经 节 。 蔡 克 动 物 群 体 为 雌雄 同体 ,个 虫 多 数 也 为 肉 雄 同体 。 精 巢 位 于 胃 绪 (funiculus) 上 ,卵巢 通常 在 个 虫 体 壁 上 。 所 有 苦 砍 虫 的 幼虫 经 长 短 不 一 的 浮游 期 后 都 会 在 遇 到 适宜 的 附着 基 后 附着 变态 ,进入 生活 史 中 最 终 的 附着 或 固着 生活 阶段 。 幼 虫 变态 后 形成 群体 的 起 点 , 即 初 虫 或 初 虫 群 ,群体 其 余 部 分 的 个 虫 均 由 初 虫 或 初 虫 群 开始 以 无 性 出 芽 方 式 不 断 复制 而 成 。 苔 叙 动 物 是 底 栖 生物 ,一 般 都 附着 或 固着 在 坚硬 的 附着 基 上 生活 ,少数 种 类 借 其 特有 的 附着 机 构 定 着 于 泥 沙 中 生活 。 各 类 昔 玲 动物 对 附着 基 都 有 一 定 的 选择 性 。 (二 ) Bit BM 谷 作 动物 的 钙 质 骨骼 相当 坚固 ,其 化 石 在 地 层 对 比分 析 中 有 一 定价 值 。 现 生 海产 冶 父 动物 中 生活 在 潮 间 带 和 潮 下 带 的 某 些 种 类 是 污 损 生 物 群 落 的 主要 组 成 之 一 。 它 们 附着 在 船 底 、 浮 标 、. 电 缆 等 水 下 设施 上 ;有 些 种 类 与 养殖 贝 .藻类 争夺 附着 . 85 : 基 , 影 啊 采 酝 和 养殖 生产 ; 某 些 淡水 和 海产 种 类 和 常 堵塞 给 水 .排水 管道 。 许 多 种 类 参与 沿岸 水 域 人 工 鱼 礁 礁 体 附 着 生物 群落 的 重要 组 成 ,这 些 物 种 种 群 因 参 与 人 工 鱼 礁 的 育 鱼 机 制 ,成 为 对 人 类 经 济 活 动 有 利 的 海洋 生物 。 某 些 苦 雁 虫 , 如 多 室 草 昔 A ( Bugula neritina ) MAGERDGTEA D “Fr HR” AY He Se aT BL ,将 成 为 具有 开发 Hise EA Dy oR. REO Be ee BA a PE a 高 的 孤 球 首 虫 Monobryozoon 的 成 员 ) 的 提取 物 可 成 为 防 附 试剂 的 主要 材料 ,用 这 种 提取 物 配制 成 的 涂料 可 阻止 附 独 生物 附着 在 人 工 水 下 设施 上 。 (三 ) 分 & 苷 人 动物 门 分 为 3 +44, BIBS AA ( Stenolaemata) , #4 (Gymnolaemata) 和 被 唇 纲 (Phylactolaemata) 。 被 唇 纲 的 现在 种 均 生 活 于 淡水 水 域 。 狭 唇 纲 绝 大 多 为 绝 灭 的 化 石 类 群 , 现 生 种 属 很 少 , 包 括 变 口 目 、 管 孔 目 (Tubuliporata) 泡 孔 目 inna \ 窗 孔 目 (Fenestrata) 和 隐 口 目 (Cryptostomata)。 管 孔 目 因 其 个 虫 均 管 形 而 得 名 ,是 狭 唇 纲 中 惟一 有 现 生 种 类 的 目 , 现 生 种 类 的 计 有 22 科 60 余 属 ， 其 中 只 4 有 4 科 约 30 属 纯 为 现 生 属 种 。 裸 唇 纲 是 苦 侮 动物 门 中 包括 现 生 类 群 最 多 的 1 纲 , 因 其 个 虫 虫 体 口 部 无 福 状 构造 (口上 突起 ) 掩 盖 而 得 名 。 绝 大 多 数 裸 唇 类 群体 属于 被 覆 型 ,由 连 成 一 片 的 个 虫 直 接 附 着 在 各 种 基质 上 。 绝 大 多 数 种 类 分 布 在 海洋 里 ,从 潮 间 带 至 大 洋 底部 都 有 ,但 通常 栖息 在 水 深 200m 以 内 的 陆架 区 。 在 潮 间 带 ,一 般 分 布 在 海藻 比较 丰富 的 岩礁 地 区 ;在 陆架 区 ,多 半 附 着 在 扇贝 类 、 蛤 类 等 表面 具 肋 状 构造 的 贝 帝 上 ,或 与 水 屹 、 珊 瑚 类 等 组 合 在 一 起 。 在 泥 质 海底 或 陆架 斜坡 以 及 斜坡 以 外 的 区 域 ,种 类 大 大 减 小 ;这 是 由 于 那里 不 仅 缺 少 必 要 的 附着 基 , 而 且 浴 泥 环境 也 不 利于 摄食 和 呼 吸 。 本 纲 少数 种 类 能 分 泌 磷 酸 盐 , 钻 人 贝壳 营销 孔 生活 。 主 要 以 硅 藻 和 原生 动物 为 食 。 本 纲 分 2 A: #5 A (Ctenostomata) Al O A (Cheilostomida), ##O AAA 2 L.A , Bll #7 WE (Protoctenostomata ) #l H-44i FW A (Euctenostomata). Bi 者 仅 包 括 1 科 , 后 者 则 包括 23 SEL. BOR RRABAN—TKE, BRN 物 中 最 繁茂 的 一 类 ,是 现 生 昔 侮 动 物 中 群体 形状 变化 最 大 \、 个 虫 形 态 高 度 分 化 并 且 种 类 最 多 的 一 大 类 群 。 唇 口 类 对 海草 和 大 型 海藻 的 选择 性 十 分 明显 。 从 潮 间 带 至 水 深 8 030m 的 深海 海底 都 有 分 布 。 最 新 的 层 口 目 分 类 方案 为 5 亚 目 的 系统 , 即 原 J FW A (Protocheilostomina) , 7t 98 4 W. A (InovicellinaJullien ) , #3 WZ A ( Mala- costegina) , #1 /E FWA (Neocheilostomina) #1 ¥:. B ( Ascophorina) » 世界 上 已 发 现 苦 爸 虫 约 20 000 HLH 14A REAR. GALA BHBA 34 科 300 余 属 ,在 已 绝 灭 的 12 科 240 余 属 中 ,部 分 已 被 归于 泡 孔 目 中 ,其余 22 科 60 余 属 中 ,18 科 40 属 既 有 化 石 种 又 有 现 生 种 , 纯 现 生 管 口 类 只 有 4 科 约 30 属 。 中 国 近海 管 孔 目 蔡伦 虫 约 150 种 ,分 隶 于 8 科 18 属 。 槛 口 目 苦 众 虫 约 有 30 RA ‘aR. 80 余 属 ,其 中 现 生 类 和 群 有 26 B51 属 , 产 于 淡水 水 域 的 仅 1 科 1 属 , 而 产 于 海洋 的 A 25 科 50 属 , 产 于 中 国 近海 的 榜 口 目 苦 玲 虫 约 50 种 ,分 隶 于 16 科 22 J. BO BALMS 84 科 460 属 ,中 国 近海 展 口 目 苦 伦 虫 约 1 000 种 ,分 隶 于 65 科 150 余 属 。 因 此 中 国 近海 海产 昔 众 虫 物种 总 数 约 为 1 200 种 ( 约 占 世 界 物种 总 数 的 1/4) ,分 隶 于 83 科 190 余 属 。 T+, HIB! I (Phoronida) 晕 形 动物 是 体腔 动物 中 最 小 的 门类 之 一 ,通称 需 虫 。 虫 体 呈 蠕虫 状 , 不 分 节 ， 体 身 前端 具 马 蹄 形 或 螺旋 形 触手 冠 。 全 为 海 生 。 每 个 个 体 目 由 栖 居于 薄 的 栖 管 内 , 潜 埋 于 沙 泥 海 底 ,或 在 石灰 石和 贝壳 中 营 钻 孔 生 活 。 栖 管 由 虫 体 体 壁 分 泌 的 透 明 黏 性 物质 与 海水 接触 后 硬化 而 成 。 虫 体 体 长 一 般 在 100mm 以 下 ,包括 触手 冠 和 体 躯 两 部 分 。 触 手 冠 为 体 的 前 端 ,由 一 个 能 伸缩 的 基 盘 和 许多 中 空 的 触手 构成 。 体 躯 呈 圆 简 状 ,直径 上 下 几乎 相等 ,但 后 端 稍 膨大 ,膨大 的 后 端 称 为 端 球 。 体 躯 表 面 有 模糊 的 环 纹 ,但 无 体 节 之 分 。 肛 门 位 于 前 端 触 手 冠 外 的 乳 突 上 ,其 侧面 有 一 肾 管 孔 。 由 于 体 轴 显 著 弯 曲 , 虫 体 由 原来 的 背面 向 体 躯 前 部 ` 口 和 肛门 中 间 缩 短 , 故 消化 管 呈 ”U "字形 ,消化 管 由 口 、 食 道 . 胃 ` 肠 直肠 和 肛门 组 成 。 体 壁 希 虫 的 柔软 体 壁 从 外 到 内 由 表皮 、 基 底 膜 、 环 走 肌 ` 纵 走 肌 和 腹膜 5 层 构 成 ,成 体 的 体腔 由 体 躯 腔 和 触手 冠 腔 组 成 ,两 者 由 腹 肠 间 膜 隔 开 。 成 体 的 循环 系 主要 由 纵 走 体 躯 的 两 条 血管 和 走 疝 触手 冠 内 的 环 状 血管 构成 ,前 者 系 幼虫 血 管 的 继续 ,后 者 由 幼虫 襟 腔 变 化 而 来 。 在 成 体 体 躯 腔 前 端 直 肠 侧面 有 一 对 “U ”字形 肾 管 , 系 幼 虫 原 肾 在 变态 后 于 体腔 内 开 有 肾 孔 而 成 。 多 数 种 类 为 肉 雄 同体 , 精 梨 位 于 腹面 ,卵巢 位 于 背面 。 受 精 卵 经 一 系列 胚胎 发 育 过 程 成 为 辐 轮 幼虫 ,经 变态 成 为 幼 姑 虫 。 全 世界 约 有 14 RF, APA 1 BE 2 JB, Bll 4 BE ( Phoroniidae) , a 48 J ( Phoro- nis ) ANT HBB (Phoronopsis). TH IBAA 10 种 , 领 需 虫 属 约 有 4 种 。 二 十 三 、 腹 足 动物 门 (Brachiopoda) 腕 足 动物 门 是 具 真 体腔 的 海 生 无 脊椎 动物 。 这 类 动物 以 两 枚 外 壳 包 训 ,或 以 外 壳 掘 沙 而 营 底 埋 生 活 或 借 柄 状 肉 茎 附着 而 营 附 着 生活 。 包 右 体 躯 的 外 壳 由 腹 壳 和 背 壳 组成, 外交 的 形状 是 腕 足 动 物 目 级 分 类 单元 的 分 类 依据 。 腹 壳 一 般 大 于 背 亮 。 腹 帝 与 动物 固着 有 关 , 背 壳 与 触手 冠 有 关 。 壳 内 有 若干 肌 痕 。 背 腹 两 壳 或 以 动物 体 的 柔软 组 织 黏合 一 起 ,或 借 两 壳 的 齿 模 装置 铵 合 在 一 起 。 背 壳 内 面 有 一 钙 质 腕 骨 , 用 以 支持 触手 冠 。 肉 茎 系 由 两 壳 后 端 或 由 肉 茎 孔 伸 出 的 圆柱 形 构造 ,是 觅 足 动物 露出 体外 的 惟一 器 官 ,固着 在 腹 壳 上 。 肉 茎 伸 出 的 一 端 或 有 肉 蔡 孔 的 一 端 为 前 端 ,相应 的 一 端 为 后 端 ,有 腕 骨 的 一 面 为 腹面 , 故 背 壳 又 叫 葵 壳 , 腹 壳 又 叫 腕 87 : 壳 。 体 躯 呈 袋 状 , 仅 占 两 壳 所 庄内 腔 的 后 13,223 由 外 套 占据 。 外 套 系 体 壁 的 叶 状 延伸 ,外 表面 分 刻 背 腹 两 充 ,并 把 两 壳 连 系 在 一 起 ,内 表面 分 泌 腕 骨 用 以 支 持 触手 冠 , 触 手 冠 位 于 外 套 腔 内 ,由 腕 骨 支 架 , 分 化 程度 较 高 。 体 壁 由 表皮 、 结 缔 组 织 \ 肌 纤维 、 神 经 网 和 腹膜 构成 。 真 体腔 分 前 腔 、 中 腔 和 后 腔 。 除 后 肾 口 外 ,体腔 为 HAAS. CGH. BIR. HAM, MAF ALIA RAF a RMA 口 于 体腔 ,有 一 对 消化 腺 。 神 经 系统 由 一 较 小 的 食道 上 神经 节 和 一 较 大 的 食道 下 MAT. MASH A SAA TBA DHEA. Jaf 2 对 , 兼 有 排泄 及 生殖 导管 两 种 功能 。 除 体 壁 肌纤维 外 ,还 有 发 达 的 闭 壳 肌 `、 开 壳 肌 和 调节 肉 蔡 活 动 的 肌 束 。 绝 大 多 数 为 肉 雄 异体 。 少 数 种 类 有 育 卵 习性 ,但 绝 大 多 数 行 体外 受精 。 BRIA RA RA, Bl 1 种 或 数 种 个 体 常 聚集 在 一 起 。 大 部 分 腕 足 类 是 底 上 动 物 ,它们 或 者 直接 以 腹 帝 或 者 以 肉 葵 固着 在 岩石 贝壳 等 坚硬 的 基质 上 和 营 固 着 生 活 ,通常 腹 壳 在 上 , 背 壳 在 下 ,水 平 横 卧 在 基质 上 。 但 海 豆 芽 和 舌 壳 贝 比 较 活 动 , 借 助 肉 葵 收 缩 或 背 壳 上 下 活动 气孔 营销 穴 生活 ,属于 底 内 动物 。 腕 足 类 与 其 他 触手 冠 动物 一 样 ,经 触手 纤毛 运动 摄取 食物 ,通常 的 食物 有 硅 藻 、 放 射 虫 . 软 体 动 物 幼 虫 海藻 碎 片 等 。 腕 足 动物 全 系 海 生 , 从 北极 至 南极 ,从 低潮 线 下 至 5 000m 左右 的 深海 海底 ,都 有 它们 的 代表 。 生 活 在 潮 间 带 的 种 类 为 数 极 少 ,纯粹 深海 种 类 也 不 多 , 绝 大 部 分 种 类 生活 在 大 陆架 浅海 底 。 腕 足 类 喜 生 活 在 冷水 区 域 , 纯 热带 性 种 类 甚 少 。 腕 足 动物 约 有 700 多 属 , 几 乎 全 系 化 石 , 现 生 种 只 有 300 多 种 。 分 为 两 个 纲 。 无 近 岗 (Ecardines) 的 壳 内 后 部 无 匀 合 装置 , 壳 质 为 磷酸 盐 和 几 丁 质 ,无 胸骨, 消化 管 终于 肛门 向 外 开口 ,幼虫 期 长 ,消化 管 、. 触 手 冠 和 成 体 肌肉 (至 少 大 部 分 ) 在 动物 附着 以 前 就 已 出 现 ,幼虫 不 经 变态 或 外 套 倒转 。 分 为 无 穴 目 (Atremata) 和 新 穴 目 - (Neotremata). A844 (Testicardines) st Aa BA RG 19 te , TCR ARR, A 腕 骨 THEA FB, REY , 5 r,s BT EAS , ODE IR HUE , EMSA th BUA Fed ALA. ot 7X Ei (Palaeotremata, 全 为 化 石 类 群 )\ 原 穴 目 (Protremata) 和 终 穴 目 (Telotremata) 。 了 让 igi 8 Zh (Echinoderms) (一 ) 概 «# 棘皮 动物 是 普通 而 又 引 人 注 目的 海洋 动物 ,多 数 有 美丽 的 体 色 和 五 放 辐 射 对 称 的 体形 ,所 以 古代 人 们 就 认识 它们 。 古 希腊 人 和 罗马 人 用 海胆 做 食品 和 药品 。 中 国 古 书 中 也 有 关于 环 皮 动物 的 记载 。19 世纪 初期 棘皮 动物 就 被 认为 是 明显 的 一 类 动物 ,但 遗憾 的 是 把 它们 和 腔 肠 动物 放 在 一 起 , 称 为 辐射 动物 (Radiata)。 现 代 分 类 学 已 将 环 皮 动物 作为 动物 界 单独 的 一 门 ,和 腔 肠 动物 相差 甚 远 , SEAS HE “oe ， tn BEF Hh RAD LKR RD (Chordata), REAM AA HK (dermis) "AN Aas , i HAAR RAIA, RR EST, EP IY A 的 方解石 。 海 胆 的 内 骨骼 最 为 发 达 , 骨 板 紧 密 愈 合成 过 。 蛇 尾 和 海 百 合 的 胸骨 板 成 椎 骨 状 。 海 星 步 带 骨 也 为 椎 骨 状 ,但 背 板 常 呈 铺 石 状 、 履 瓦 状 或 网 目 状 。 海 参 类 骨 板 变 为 微小 的 骨 针 或 骨 片 埋没 于 真皮 之 下 。 骨 板 常 带 突起 或 棘 ,突出 于 表皮 , 故 4% PR (echino) KZ (derma) AY) | PRAMAS IVMBK BONE, 一般 长 度 或 直径 约 数 厘 米 , 最 小 的 海胆 和 海参 长 仅 数 毫米 ,而 大 的 斑 锚 参 长 度 可 达 2m, 大 的 海星 直径 可 达 lm, 化 石 海 百 合 葵 长 度 超过 20m。 环 皮 动物 体形 差别 也 很 大 ,特别 是 灭绝 的 类 群 。 现 代 生 存 的 类 群 都 为 五 放 辐 射 对 称 , 有 内 骨骼 和 来 自体 腔 的 水 管 系统 。 但 是 它们 的 外 形 差异 却 很 悬殊 ,从 花 状 的 海 百 合 到 蠕虫 状 或 圆 简 形 的 海参 ,以 及 半球 形 或 盘 状 的 海 AB, ,和 具 腕 的 海星 和 蛇 尾 。 新 发 现 的 海 菊 纲 则 呈 局 平 的 盘 状 , 没 有 脆 和 明显 的 肛 门 ,水 管 系统 为 双环 ,在 口 面 有 管 足 。 为 皮 动 物 多 为 雌雄 异体 ,但 在 外 形 上 难以 辨别 。 一 般 都 是 有 性 生殖 , 产 卵 和 精 子 在 海水 中 受精 。 少 数 海参 海星 和 蛇 尾 进行 无 性 生殖 。 无 性 生殖 是 靠 裂 体 法 来 进行 繁殖 。 目 前 已 报道 大 约 有 60 FRE SERVE Ae, BRA AA 的 1%。 有 性 生殖 又 分 直接 发 生 和 间接 发 生 两 种 :前 者 卵 大 ,含有 大 量 卵黄 ,幼虫 无 浮游 期 ,不 摄取 浮游 生物 , 靠 卵 本 身 的 卵黄 发 育 为 稚 体 ; 后 者 卵 小 ,发 育 经 过 浮游 阶段 ,并 靠 摄取 浮游 生物 变态 为 稚 体 。 间 接 发 生 的 琼 皮 动 物 幼 虫 初 期 形状 相同 , 均 有 三 部 分 的 消化 道 和 纤毛 环 。 以 后 随 纲 而 异 发 育 为 形状 不 同 的 幼虫 。 根 据 形状 、 纤毛 带 和 骨骼 的 有 无 , 环 皮 动物 幼虫 分 4 种 类 型 : 耳 状 幼虫 (auricularia) (海参 ) ; 羽 腕 幼虫 (bipinnaria) (海星 ); 蛇 尾 幼虫 (ophiopluteus) 和 海胆 幼虫 (echinopluteus ) 。 海 百 合 幼虫 呈 桶 形 , PRPIE 20 ( dolialaria) ABR Dl AY HAG ( Doliolum) MINE 相似 。 因 此 认为 棘皮 动物 和 尾 索 动物 有 亲缘 关系 。 水 管 系统 是 棘皮 动物 特有 的 器 官 , 其 主要 作用 是 司 管 足 的 运动 。 典 型 的 结构 是 :开始 于 筛 板 ,经 过 石 管 , 通 到 围绕 口 部 的 环 水 管 ,从 环 水 管 向 各 辐 部 伸 出 辐 水 管 , 辐 水 管 两 侧 有 小 分 支 通 到 管 足 。 管 足 基 部 有 一 坛 赛 ,未 端 有 吸盘 。 水 管 系统 内 充 海水 , 靠 肌肉 伸 缩 ,水 流入 和 流出 管 足 , 以 移动 身体 。 环 水 管 间 辐 部 有 波 里 氏 宫 ， 具 储 水 和 保持 水 压 的 作用 。 水 管 系统 的 结构 各 纲 基本 相同 ,但 也 有 不 同 程度 的 差 异 。 海 星 的 筛 板 位 于 反 口 面 的 一 个 间 辐 部 ,海参 类 的 筛 板 位 于 体腔 内 。 管 足 末端 一 般 都 有 有 具 吸力 的 吸盘 ,但 也 有 管 足 未 端 尖 的 种 类 。 没 有 吸盘 的 管 足 有 呼吸 、 摄 食 控 洞 和 感觉 等 功能 。 蛇 尾 类 管 足 变 为 很 小 的 触手 ,主要 作用 是 摄食 和 感觉 。 海 百合 的 管 足 在 腕 和 羽 枝 的 步 带 沟 内 每 三 个 排列 为 一 篮 , 主 司 分 这 和 摄食 。 棘皮 动物 的 体 色 常 特别 美丽 和 惹 人 注意 ,特别 是 那些 生活 于 珊瑚 礁 的 种 类 ,有 红 、 桶 黄 、 绿 和 紫色 等 。 生 活 于 岩石 底 的 海胆 常 为 紫 褐色 或 黑 褐 色 。 穴 居于 沙 或 沙 泥 中 的 种 类 多 为 灰 或 灰 黄 色 。 » 89 - PREZ oh eR OD) ot i FA EE RE oN KA BE AAS TA) TARA SH AC a ORR I KARZ, PARR, Be ae OR 皮 动 物 区 系 发 达 ,种 类 很 多 ,多 围绕 大 陆 分 布 。 印 度 — 西 太平 洋 区 珊瑚 礁 内 棘皮 动 物 区 系 最 为 丰富 (Clark,1976) ,该 区 域 水 深 约 20m, 有 棘皮 动物 1 027 种 ,其 中 有 57 种 为 印度 — 西 太平 洋 区 的 遍布 种 , 即 从 西南 印度 洋 延 伸 到 夏威夷 群岛 。 深 海 环 皮 动 物 区 系 和 浅海 的 不 同 , 由 特殊 的 类 群 构成 ,分 布 范围 很 广 。 温 带 棘皮 动物 区 系 分 布 范 围 常 限于 特定 的 温带 海域 ,范围 较 狭 。 环 皮 动物 垂直 分 布 范围 很 大 ,从 潮 间 珊 到 万 米 深渊 都 有 环 皮 动物 。 一 般 说 来 ,各 个 种 都 分 布 于 特定 的 深度 范围 之 内 。 近 岸 或 潮 间 带 种 正常 不 超过 水 深 100m。 热 带 珊瑚 礁 环 皮 动物 一 般 仅 限于 有 珊瑚 分 布 的 浅海 。 有 少数 种 垂直 分 布 范 围 很 大 ,从 1 000~5 000m。 有 一 种 芋 参 其 生长 深度 范围 从 37 一 $ 205m. (二 ) 经 济 意 义 棘皮 动物 是 具有 重要 经 济 意义 的 海洋 无 脊椎 动物 。 海 参 纲 中 某 些 体 壁 厚 的 大 形 种 , 肉 供 食用 ,是 著名 的 海 珍品 。 刺 参 含 有 大 量 的 黏 蛋 白 , 含 有 的 黏 多 糖 具 有 药 用 价值 ,有 抗 凝血 作用 ,对 某 些 肿瘤 的 生长 有 抑制 作用 。 某 些 热带 食用 海参 含有 一 种 毒素 , 叫 海参 素 (holothurin) ,对 许多 动物 有 毒性 ,对 人 类 无 害 ,但 能 降低 某 些 肿 瘤 的 生长 率 , 故 可 能 有 药 用 价值 。 海 胆 的 生殖 腺 (海胆 黄 ) 也 可 食用 ,也 是 一 种 珍 镑 美味 ,在 欧洲 部 分 地 区 地中海、 南美 部 分 国家 都 有 吃 海胆 生殖 腺 的 习惯 ,特别 是 日 本 ,认为 海胆 黄 是 最 鲜美 的 海味 , 售 价 很 高 ,而 且 从 全 世界 其 他 国家 进口 海胆 。 近 来 我 国 也 开始 风行 吃 海胆 卵 , 但 由 于 捕捞 过 度 和 海 况 恶化 ,海胆 资源 日 益 减 少 , 愈 来 愈 难以 采 到 。 在 实验 豚 胎 学 、 细 胞 结构 和 受精 机 制 等 基础 理论 研究 方面 ,海胆 和 海星 卵 是 很 好 的 实验 材料 之 一 。 海 胆 卵 的 发 育 生 物 学 研究 已 进入 分 子 生 物 学 研究 水 平 。 海 胆 卵 的 发 生变 态 情况 可 用 来 检测 海水 水 质 的 污染 程度 。 环 皮 动物 的 经 济 价值 随 着 研 究 的 深入 越 来 越 被 人 们 所 认识 ,其 开发 应 用 前 景 广阔 。 除 对 人 类 有 益 的 方面 外 ,棘皮 动物 也 有 其 有 害 的 一 面 。 海 星 掠 食 经 济 贝 类 ,如 牡 蚌 、 扇贝 和 蛤 晴 等 ,有 时 会 造成 对 贝 类 养殖 的 危害 。 海 胆 嗜 吃 海带 和 巨 藻 的 幼苗 或 幼 藻 ,对 藻类 养殖 有 时 也 会 造成 危害 。 钻 石 海胆 会 造成 对 海岸 的 破坏 。 长 棘 ( 刺 7d, ) 8 HB ( Acanthaster planci ) VA SHEA AS 7K BRIAN EL , 曾 在 太平 洋 一 些 岛屿 和 澳 大 利 WHERE RE SNE FETE TEA ASAT A, RU DD A BE HA, RE HE Pe ER AG AE RE A Beis 2 i he OUD IBAA, CR AE AE he, RR 90% 。 在 海洋 动物 地 理学 方面 ,棘皮 动物 常 是 很 好 的 指标 种 。 某 些 蛇 尾 常 是 底 栖 鱼 类 的 饵料 。 某 些 以 沉积 物 为 食 的 海参 和 海胆 ,能 大 量 搬运 海底 的 腐败 物质 ,减少 - 90 - 海底 微生物 的 活动 ,以 维持 海底 的 生态 平衡 。 在 地 质 学 上 ,化石 棘皮 动物 种 类 很 多 ,有 些 石灰 石 地 层 全 部 由 分 解 了 的 海 百 合 骨骼 构成 。 (三 ) 分 x 棘皮 动物 在 古生代 寒 武 纪 便 已 出 现 ,迄今 已 有 5.7X108 年 的 历史 ,包括 的 化 石 种 类 很 多 , 且 有 很 多 特殊 的 类 群 ,但 多 数 已 灭绝 。 现 代 棘 皮 动 物 包 括 海 百 合 纲 、 蛇 尾 纲 ` 海 星 纲 海胆 纲 和 海参 岗 ,以 及 新 近 发 现 的 新 纲 一 一 海 菊 纲 (Concentricy- cloidea) 。 现 存 种 数 超过 6 000 ,描述 过 的 化 石 种 类 接近 13 000 种 。 海 百 合 纲 (Crinoidea) 多 营 固 着 生活 , 反 口 面 附着 , 口 面 朝 上 , 口 与 肛门 同 在 口 面 。 腕 多 分 支 , 管 足 退 化 成 小 触手 ,在 管 足 沟 的 边缘 , 管 足 沟 内 有 纤毛 摆动 以 摄食 。 无 筛 板 , 石 管 开口 于 体腔 。 现 存 种 常 有 鲜艳 美丽 的 体 色 。 海 百合 纲 在 太古 时 代 很 繁盛 ,现存 种 类 较 少 , 约 630 种 ,化石 种 类 约 5 000 种 。 现 存 种 可 因 喘 体 构造 分 为 两 类 ,一 类 终生 有 柄 ,固着 生活 , 称 为 柄 海 百 合 (SialRea crinoids ) ;一 类 成 体 无 柄 ， 自由 生活 , 称 为 海 羊 齿 类 (comatulids) 或 羽 星 类 (Feather stars) 。 前 者 形似 植物 ,可 PHRASE 3 部 分 , 茎 即 是 其 柄 部 , 冠 包括 葛 和 觅 两 部 分 。 茜 的 上 面 有 口 \ 肛 门 和 步 带 沟 。 腕 的 数量 一 般 为 5 或 5 的 倍数 ,其 两 仙 有 许多 羽 枝 。 海 羊 齿 类 的 柄 部 仅 幼体 时 存在 ,有 逐渐 退化 称 为 中 背 板 。 大 多 数 柄 海 百 合 种 类 生活 在 200m 以 下 至 6 000m 的 深海 。 海 站 齿 类 则 大 多 栖 上 在 沿岸 浅海 岩礁 底 或 硬 底 , 可 用 卷 枝 附 着 在 ”: 其 他 物体 上 或 以 腕 摆动 游泳 。 蛇 尾 纲 (COphiuroidea) 种 类 的 身体 由 中 央 盘 和 5 条 细 长 的 腕 构成 ,中 央 盘 与 腕 的 界限 很 明显 。 无 管 足 沟 , 具 2 行 管 足 , 由 腕 的 下 侧 方 伸 出 ; 管 足 无 吸盘 ,失去 运动 功能 , 仅 司 呼吸 和 感觉 功能 。 算 板 在 口 面 ,消化 管 为 简单 的 囊 ,无 肛门 。 蛇 尾 纲 是 棘皮 动物 门 中 现存 种 最 多 的 纲 ,现存 种 约 1 600 种 。 印 度 - 西 太 平 洋 区 域 是 其 种 类 最 多 的 海区 。 从 潮 间 带 直 至 6 000m 深 的 海底 均 有 分 布 ,但 除 少 数 种 生活 在 海滨 外 , 绝 大 多 数 种 为 深海 底 栖 生 物 。 如 阳 隧 足 (Amzphiura spp. ), te FE ( Ophiura spp.) 等 。. 海星 纲 (Asteroidea) 种 类 体 扁 , 呈 五 角 星 形 或 具 五 条 或 更 多 的 腕 , 腕 与 中 央 盘 的 界限 不 明显 。 口 在 下 方 , 反 口 面 有 肛门 。 腕 的 下 方 有 管 足 沟 , 沟 内 有 2 一 4 行 管 足 , 管 足 具 吸盘 ,有 运动 功能 。 靠 近 中 央 部 分 的 一 个 间 步 带 区 有 一 筛 板 。 刺 和 钳 板 很 短 。 海 星 纲 在 世界 各 海 的 沿岸 浅海 和 深海 均 有 分 布 ,特别 是 热带 和 温带 海域 种 类 较 多 。 现 存 种 大 约 1 200 种 。 海 星 运动 缓慢 ,多 为 肉食 性 ,而 且 很 贪 吃 , 常 给 软 体 动 物 、 其 他 为 皮 动 物 珊瑚 、 蠕 虫 等 造成 很 大 威胁 。 常 见 的 种 如 面包 海星 (Culci- ta novaeguineae ) ,¥83#6( Asterina pectinifera )、 罗氏 海 盘 车 (Asterias rollestoni ) 等 。 海胆 纲 (Echinoidea) 的 种 类 体形 球形 或 扁 圆 形 , 骨 板 紧 密 组 合 形成 " 壳 ”, 壳 的 形状 有 半球 形 心脏 形 、 慎 形 等 , 骨 板 外 附着 很 多 能 动 的 环 , 棘 间 有 管 足 。 消 化 管 管 + ORR « 状 , 长 而 盘 曲 ,一 般 前 端 有 阻 嚼 器 。 反 口 面 有 肛门 。 以 海藻 为 食 。 现 存 种 大 约 700 种 ,从 潮 间 带 到 5 000m 的 深海 均 有 分 布 ,以 印度 — 西 太平 洋 海 域 种 类 最 多 。 常 见 FUNG EG Zl hy Yt HA ( Temnopleurus hardwickii ). 44 “78 fH ( Heterocentrotus mam- millatus ) . XY ( Anthocidaris crasispina ) 等 。 海参 纲 (Holothuroidea) 的 种 类 长 蠕虫 形 , 口 在 前 端 , 肛 门 在 后 端 , 附 贴 面 为 腹 面 ,上面 是 育 面 ,左右 对 称 。 骨 骼 退化 成 小 片 。 通 种 有 管 足 , 石 管 和 得 板 有 两 副 ， 筛 板 在 体腔 内 。 消 化 管 管状 , 口 劳 有 管 足 形成 的 触手 ,直肠 突出 形成 水 肺 。 海 参 纲 分 布 于 世界 各 海洋 ,从 潮 间 带 到 10 000m 的 海沟 。 多 在 海底 , 有 少数 种 可 游泳 。 现 存 种 约 500 种 。 和 常见 的 有 刺 参 (Siicpopws japonicus ) . #442 ( Thelenota ananas’) , 海 棒 槐 ( Paracaudina chilensis var. ransonnetii ) 海地 瓜 (Acaxcliaz molpadioides ) 等 。 通过 我 国学 者 的 努力 ,我 国 棘皮 动物 区 系 已 基本 搞 清 ,迄今 报道 棘皮 动物 约 580 种 ,但 仍 有 不 少 标本 尚未 鉴定 ,估计 我 国 现 已 采 到 的 棘皮 动物 约 700 种 , 占 全 球 总 种 数 的 12% 。 二 十 五 、 毛 显 动 物 门 (Chatognatha) 毛 果 动物 具 真 体腔 ,三 胚层 ,无 腹膜 ,体腔 内 充满 体液 , 行 循 环 功能 。 身 体 两 侧 对 称 ,箭头 状 , 故 又 称 箭 虫 。 体 长 约 2 一 3cm, 最 大 者 可 达 12cm。 分 头 、 躯 干 和 尾 3 部 分 。 头 部 背面 具 1 对 很 小 的 眼 ,前 端 腹面 具 纵 裂 状 的 口 ,两 侧 有 许多 几 了 丁 质 的 刚 毛 , 基 部 联 以 腺 体 , 并 有 肌肉 支配 ,可 帮助 摄食 ,有 上 显 的 功能 , 故 名 毛 显 动物 。 躯 干 部 有 侧 鱼 ,尾部 有 三 角形 的 尾鳍 。 消 化 管 分 口 `. 咽 、. 肠 和 肛门 。 中 枢 神 经 系统 由 脑 神经 节 、 围 咽 神 经 节 、\ 肠 下 神经 节 和 分 支 组 成 。 无 专门 的 排泄 和 呼吸 天 官 。 雌 雄 同 体 , 具 1 对 卵 偶 和 1 对 精 巢 。 箭 虫 是 极为 活 跃 而 凶猛 的 海洋 浮游 动物 ,捕食 小 鱼 及 小 型 甲 帝 动物 ,种 群 数量 常 很 大 。 已 知 约 60 种 。 二 十 六 、 半 索 动 物 门 (Hemichordata ) 半 索 动物 门 的 动物 全 部 海产 ,是 一 个 种 类 不 多 的 门类 。 通 党 分 为 两 个 网 , 即 肠 鳃 纲 (Enteropneusta) 和 羽 鲤 纲 (Pterobranchia)。 这 两 纲 动 物 的 外 形 和 生活 习性 差 别 很 大 。 肠 鳃 纲 动物 身体 呈 蠕 虫 状 , 细 而 长 。 可 分 为 吻 部 、 领 部 和 躯干 部 三 部 分 。 具 有 多 对 鳃 裂 。 肠 管 直 ,未 端 为 肛门 。 为 自由 穴居 生活 的 种 类 。 肠 鳃 纲 动 物 分 3 个 科 。 分 布 手 我 国 沿海 潮 间 带 的 肠 鲁 类 动物 有 6 种 ,分 隶 于 2 科 4 属 。 殖 必 柱 头 虫 科 (Ptychoderidae) 养 索 前 端 无 蠕虫 状 突起 , 围 心 腔 简 单 , 肝 宫 , 合 隔 检 和 神经 根 存 在 ， 吻 部 短 , 吻 长 小 于 领 长 的 二 倍 , 如 黄 殖 翼 柱 头 虫 (PLychodera Java)、 三 崎 柱头 虫 站 9? 站 (Balanoglossus misakiansis). #44) 4 #} ( Harrimaniidae ) #f 3 Bi 4a Tc Bats HR ZS kz , Felt Hs fal A, APSE ART AAR OO , 吻 部 长 , 吻 长 为 领 长 的 4 一 9 倍 。 如 黄 岛 KW) # ( Saccoglossus hwangtauensis ) 。 PRR BB iF ,形成 一 个 大 的 口 盘 (buccal disc)。 具 有 两 个 或 更 多 个 触 Fi, EU'S ALI BONA, MA. KR A. _ 国 着 生活 。 如 十 二 腕 头 盘 虫 (Cepjpaloaiscxus dodecalophus ) Ali & FF BE 4 ( Rhabdo- pleura ?oa72i )。 这 纲 动物 在 我 国 海区 尚未 见 有 报道 。 ++. ART (Chordata) BRAD at AKRAM MW! (Cephalochordata) . YW WN] ( Urochorda- ta) MAS HEH WWJ (Vertebrata)3 个 亚 门 。 (一 ) 头 索 动 物 亚 门 头 索 动 物 仅 包 括 文 昌 鱼 一 小 群 海产 动物 。 终 生 具 有 兰 索 , 背 神经 管 和 咽 鳄 裂 3 个 主要 特征 。 关 索 纵 贯 身体 全 长 ,一 直到 达 最 前 端 。 因 此 被 称 为 头 索 动物 。 文 昌 鱼 主 要 分 布 于 热带 ,亚热带 和 温带 海域 。 其 中 以 热 事 和 亚热带 种 类 较 多 ,温带 种 类 较 少 ,极地 寒冷 海区 未 曾 见 有 报道 。 全 世界 文昌 鱼 约 有 20 余 种 。 我 国 沿海 共 发 现 4 种 。 文昌 鱼 科 (Branchiostomatidae) 身体 细 长 如 刻 ,两 端 尖 。 具 背鳍 , 臂 前 鳍 和 尾 鱼 , 鱼 条 有 或 无 。 映 体 两 侧 有 明显 呈 “< " 形 排 列 的 发 达 的 肌 节 。 生 殖 腺 位 于 左右 两 侧 ; 后 胸 侧 板 对 称 。 如 白 氏 文昌 鱼 (Brazxzchiosioma belcheri ) .#% &% XC B £4 ( Bran- chiostoma belcheri 她 i72gtaxezsig ) 。 白 氏 文 昌 鱼 在 厦门 、 同 安 、 刘 五 店 等 地 已 经 成 为 治 海 渔 民 的 一 种 捕捞 对 象 , 最 高 年 产量 达 35 吨 , 已 成 为 一 种 渔业 经 济 。 偏 文昌 鱼 科 (Asymmetrontidae) 身体 细 长 ,两 端 尖 。 具 背鳍 , BB oR A 身体 两 侧 肌 节 呈 “< " 形 排列 。 后 胸 侧 板 不 对 称 。 仅 有 右 侧 生殖 腺 。 本 科 包 括 两 个 属 , 宫 文昌 鱼 属 和 偏 文 昌 鱼 属 。 如 短刀 吉文 昌 鱼 (Epigozicys cultellus )。 (二 ) 尾 索 动物 亚 门 尾 索 动物 包括 一 群 在 幼虫 时 期 或 某 些 成 体 尾 部 存在 着 兰 索 的 海洋 动物 。 这 类 动物 身体 背 中 线 上 有 神经 索 。 咽 部 两 侧 有 咽 鲁 裂 。 它 们 或 为 单 体 或 为 群体 。 多 数 种 类 ,如 各 种 海 闽 缘 营 固 着 生活 。 少 数 种 类 ,如 尾 海 畏 具有 一 定 的 游泳 能 力 ,还 有 一 些 种 类 ,如 海 覃 过 着 漂浮 生活 。 从 北极 到 南极 以 及 世界 各 大 洋 中 ,从 潮 间 带 , 浅 海 一 直到 水 深 数 千 米 的 深海 都 能 采 到 , 尾 索 动物 身体 外 面 均 被 一 层 被 于 , 因此 也 s O39 - 称 为 被 赛 动 物 (Tunicata) 。 尾 索 动物 分 布 很 广 ,世界 各 海区 均 能 采 到 。 它 在 动物 演化 中 具有 重要 意义 。 AG UME A i AA SATs. RRA PEK MA eA. AA. (RS) ee Ey ADK de a ee Raa Re NS. EAR ACA A 工 养 殖 海 鞘 的 养殖 场 。 其 次 是 药 用 :最 近 10 余年 来 ,科学 家 从 海 鞘 中 提取 生物 活 性 物质 ,具有 一 定 的 抗 癌 作 用 。 有 害 方面 由 于 海 藉 舍 固着 生活 ,其 中 有 些 种 类 , 如 FAVES BR ( Styela clava ). BK HS 3 8H ( Cionaintes tinalis ). $ Fe 39 %& #5 ( Botryllus schloseri ) AG YE HF ( Botrylloides violaceus ) 等 种 类 大 量 附 着 于 船 舰 底部 和 水 层 定 置 触发 水 雷 上 。 旅 顺 、 大连、 烟台 青岛、 连云港 沿岸 的 船 舰 上 , 海 萌 数 量 特 别 多 ， 是 中 、 慢 速 船 舰 的 主要 附着 生物 。 它 能 大 大 降低 船 舰 的 航速 ,延长 航行 时 间 、 浪 费 燃料 。 水 层 触发 定 置 水 雷 由 于 海 鞘 等 生物 附着 ,增加 水 雷 的 重量 ,使 其 浮力 减 小 ， 下 沉 失 效 。 在 海运 和 海防 上 酬 成 严重 的 后 果 。 尾 索 动 物 亚 门 约 1 600 FH, at A=, BUYER A ( Ascidiacea) 7444 A ( Thali- acea) Al FE #5 4 ( Appendicularia) 。 EEA ele TR. A A A 2 KA, BRAK, FONE SPERM. Ri EARS MAE TS RE PA, 2 胸部 、 腹 部 和 后 腹部 3 SARI A. ERNE SARA RE, ,其 前 端 具 有 出 \ 和 人 水管。 咽 部 发 达 具 鳃 裂 。 完 全 海产 ,成 体 营 固着 生活 。 可 分 为 15 BA 1 0002 FH. 4 = Be vie #4 Ft ( Policlinidae) , # Ar} #4 FI (Didemnidae ) , HEF FH AL (Cionidae) 785 #} ( Ascidiidae) , HE 527-8 Ft ( Corellidae) . FA SAFI (Styelidae) . Hee RG A A EY PERG AVA PTE, , BREAK AE EAA, RA HL. 后 训 只 两 个 大 的 或 很 多 小 的 全 孔 。 具 世代 交 蔡 或 多 型 现象 。 分 火 体 虫 目 (Pyrosomida)、 环 肌 目 (Cyclomyaria) 和 半 肌 目 (Hemimyaria)3 个 目 。 环 肌 目 体 呈 酒 桶 形 , 两 端 开 口 ,前 端 为 进 水 孔 , 后 端 为 出 水 孔 , 体 肌 带 完全 国 绕 身 体 , 01 PAY ( Doliolidae) A) /] AT 7¢ 4G ( Doliolum den- ticulata Quoy et Gaimard) 。 半 肌 目 身体 多 少 呈 纺锤 形 ,被 赛 发 育 良 好 , 体 肌 带 排列 不 规则 ,不 完整 腹面 间断 ,没有 完全 围绕 身体 。 如 纽 鳃 模 科 (Salpidae) 的 梭 形 纽 鳃 模 (Salpa fusiformis Cuvier)。 尾 海 鞘 纲 身体 一 般 较 小 , 形 如 晴 昨 ,最 大 的 种 类 只 有 几 毫 米 , 兰 索 和 神经 管 终 身 存 在 ,为 海洋 中 自由 游泳 类 型 。 分 住 吉 虫 科 (Oikopleuridae)、 住 简 虫 科 (Fritillari- dae) #lf¥] EG FE v6 8H Fl ( Kowalevskiidae)3 个 科 。 SO Rta FFE OH — PEE ARIZA Ms SAAD WA AF BRB, 颈 或 不 明 , FE BR 5 ARES AMAR AA 5 PE BS) Zc EE A BO ws 。 O4 ， 内 骨骼 发 达 , 头 部 有 头骨 , 躯 于 有 并 柱 PACA BRAC, UT BA Ae ES AN eT HH 经 中 枢 位 在 消化 管 的 背 侧 ,其 内 面 都 有 鹏 ;心脏 位 于 消化 管 的 腹 侧 ;血液 循环 为 封 闭 型 ;生殖 行 两 性 法 ,上 肉 雄 异体 。 现 存 兰 椎 动物 包括 7 纲 , 即 圆 口 纲 、 软 骨 鱼 纲 、 硬 骨 鱼 纲 两 栖 纲 、 爬 行 纲 、 鸟 纲 和 哺乳 纲 ( 兽 纲 )。 在 海洋 中 各 纲 都 有 现存 种 类 。 目 前 已 发 现 中 国 海 域 海 洋 肴 椎 动物 有 7 纲 3 302 种 ( 表 2) ,其 中 硬 骨 鱼 纲 的 种 类 最 -多 , 达 2806 种 , 占 85$%。 两 栖 纲 的 种 类 最 少 , 只 有 1 种 。 其 余 各 纲 则 有 自 8 种 到 234 种 不 等 。 表 2 PHM BTA EDDA 圆 口 纲 Cyclostomata aie i ge 0.2 4K £44) Chondrichthyes 234 7.1 hii 44 4) Osteichthyes 85.0 两 栖 纲 Amphibia <0.1 MC4T 44 Reptilia 0.7 SA Aves 5.5 哺乳 纲 ( 兽 纲 ) Mammalia 1.4 —, EPR (AOA A AE ) (一 ) 概 # 海洋 鱼 类 以 鳃 呼吸 ,用 鳍 运动 ,大 多 数 种 类 体 表 被 有 鳞片 ,体内 一 般 具 有 鳃 , 变 温 。 现 存 鱼 类 总 种 数 已 知 有 24 618 种 ,隶属 于 57 目 482 科 4 258 属 。 其 中 海洋 鱼 类 约 有 14 000 多 种 。 海洋 鱼 类 多 样 性 研究 一 般 认 为 是 从 公元 前 4 世纪 和 希腊 学 者 亚 里 士 多 德 开 始 的 。 他 在 《动物 志 ;》 一 书 中 记录 爱 琴 海 的 鱼 类 有 115 BH. PAAR ARR AY 海 错 玻 放 已 述 了 福建 的 海产 鱼 类 129 种 和 有 关 的 渔 期 。 李 时 珍 所 著 《 本 草 纲目 》 (1536) ,把 鱼 列 为 鳞 部 ,叙述 有 鳞 鱼 31 种 ,无 鳞 鱼 28 种 ,并 有 关于 海鱼 入 药 的 记 述 。 近 代 ,我 国 鱼 类 学 家 进行 了 许多 海洋 鱼 类 形态 分 类 方面 的 研究 工作 。 先 后 出 版 了 朱 元 易 的 4 中 国 鱼 类 之 索引 》 伍 献 文 的 (中国 比目鱼 类 的 研究 》 王 以 康 的 《 山 ” 东 治 海鱼 类 的 调查 报告 》 等 。1949 年 后 ,对 中 国 的 海洋 鱼 类 进行 了 大 规模 的 普查 ， 相继 出 版 了 《 黄 瀚海 鱼 类 调查 报告 》《 东 海鱼 类 志 》《 南 海鱼 类 志 》《 中 国 软 骨 鱼 类 志 /》 等 著作 。 另 一 方面 ,不 少 学 者 还 进行 了 各 种 专题 研究 ,如 朱 元 晶 等 (1962) 对 中 国 石 首 鱼 类 的 形态 作 了 系统 分 析 ,提出 了 中 国 石 首 鱼 类 分 类 系统 和 新 属 新 种 ; 备 庆 。， 95 + = 闻 等 (1981) 对 中 国 邻 近海 域 的 浅海 和 深海 鱼 类 进行 的 形态 .分 类 和 地 理 分 布 等 方 面 的 研究 结果 表明 , 获 类 嗅觉 需 官 比 视觉 器 官 发 达 , 在 生活 中 起 重要 作用 , 属 嗅觉 鱼 类 。 郑 文 莲 (1981) 发 现 S7 种 儿科 鱼 类 的 嗅 吉 多 数 呈 椭圆 形 ,其 形状 和 大 小 有 相 对 稳定 性 ,可 作为 辅助 鉴别 依据 ; 嗅 吉 都 具有 发 达 的 初级 嗅 板 ,其 平均 数 在 亚 科 、 PPA). BRS 36 种 鱼 类 的 耳 石 形态 作为 科 、 亚 科 和 属 间 的 鉴别 特征 较 为 稳定 ,侧线 管 系统 的 形态 特征 也 可 用 于 亚 科 、 属 及 部 分 种 的 分 类 鉴定 。 对 10 种 银 鲈 科 鱼 类 的 下 咽 骨 和 咽 齿 形态 的 比较 可 归纳 为 6 个 类 型 ， 其 特 化 趋向 是 朝 着 咀 嚼 力 逐 步 增 强 的 方向 发 展 的 。 朱 元 易 、 备 庆 闻 (1979) 分 析 了 侧线 管 各 管道 .各 罗 伦 念 和 管 群 的 整个 形态 特点 ,根据 上 述 分 析 及 综合 研究 ,对 这 两 个 系统 取得 了 的 大 量 资料 ,修改 了 一 些 科 、 属 和 种 的 分 类 位 置 ,讨论 了 这 两 个 系统 与 形态 和 生态 的 关系 ， 探讨 了 中 国 软骨 鱼 类 的 系统 演化 ,并 提出 了 新 的 中 国 软骨 鱼 类 的 分 类 系统 。 备 庆 闻 、 苏 锅 祥 等 (1987) 以 软骨 鱼 纲 的 尖 头 斜 齿 效 和 硬 骨 鱼 纲 的 鲈鱼 作为 典型 代表 ,对 它们 各 器 官 的 构造 进行 了 比较 研究 ,还 对 各 器 官 的 机 能 以 及 不 同 鱼 类 的 适应 性 作 了 适当 的 讨论 。 世 界 鳞 形 目 鱼 类 约 有 600 种 ,根据 它们 的 105 项 祖 征 及 离 征 的 分 布 统计 , 李 思 忠 (1981) 认 为 鳞 科 最 原始 , 铝 亚 目 最 特 化 。 鳞 形 目 各 科 可 分 成 8 个 姊 妹 群 ,各 有 其 特殊 的 祖 征 和 离 征 。 另 外 ,对 7 科 27 BA 40 种 鳞 形 目 鱼 类 脑 颅骨 的 比较 研究 (编制 出 了 科 的 检索 表 ) 发 现 , 锐 科 并 无 基 鳞 骨 , 这 与 著名 鱼 类 学 家 Berg (1940、1955) 的 记载 相反 。 通 过 35 个 性 状 分 析 , 从 形态 学 和 生物 学 性 状 序列 顺序 看 出 安 氏 新 银 鱼 总 是 处 于 始 端 ,依次 为 陈 氏 新 银 鱼 、 短 吻 新 银 鱼 .银色 新 银 鱼 `. 近 太 湖 新 银 鱼 太湖 新 银 鱼 、 乔 氏 新 银 鱼 和 窒 齿 新 银 鱼 。 在 各 项 海洋 调查 中 先后 发 现 了 一 些 鱼 类 新 种 ( 朱 元 易 、 备 庆 闻 等 ,1983、1986; 邓 思 明 、 熊 国 强 等 ,1981、1983; Li Chunsheng, 1992; 王 可 玲 等 ,1993)。 如 长 棘 须 % Polymzizia longispina , i I¢6 HE @ Apristurus breuicaudatus , #1 Fé ES Apristurus piuguis . (43562 Apristurus micropterygeus . BIER Apristu- rus longianalis.KUOI¢B® Apristurus macrotomus .}P4AIERS Apristurus sinen- sis 长 尾 光 尾 获 Apristurus longicoudatus Sé ICS Apristurus gibbosus , CHIE FE% Apristurus acanutus BRIE Apristurus xenolepis .AVWKIERS Apristu- rus abbreviatus , * |#) 36 Apristurus internatus , 7% A & Carcharhinus a- trodorsus tk Carcharhinus obscurella i #§ A Carcharhinus remotoides .K HR % Carcharhinus macrops .2%) ffi Squalus acutirostris RB YLGEB Figoro piceus .#H YE Fill ¥ Centcophorus robustus , Fe iK HE & Isistius labialis . FA Ve With FL Springeria nanhaiensis . AR YE hii FR@% Springeria donghaiensis . EAL ji 41. Urolophus marmoratus .&W)7< 84. Hexatrematobatis longirostrum \ Ja #8) 488% Harriont- ta opisihoptera、 单 斑 石 鲈 Pomadasys unimaculatus . t@EFT KR Cubiceps squami- ceps tat XL 7H] Helotes ginglanensis , 3 #% 4 (i i Thamnaconus xanthopterus = HAR Ty til, Taki fugu coronoides , |B) BEAR Ti ft Takifugu orbimaculatus . ja HB Fi 8 » Sb *e fi Oneirodes appendixus 37 f Trichiurus margarites $7 f4, Trichiurus minor AY HE Pampus minor 等 。 东海 水 产 所 整理 出 版 的 《东海 深海 鱼 类 》(1988 ) 一 书 由 于 篇 幅 所 限 , 从 150m 以 深 的 306 种 鱼 类 中 收录 了 243 种 ,分 属于 26 目 99 科 181 属 , 并 刊 出 了 3 个 新 种 。 由 成 庆 泰 、 郑 葆 珊 主 编 的 4 中 国 鱼 类 系统 检索 》(1987) 分 上 、 下 两 册 , 上 册 为 系 ” 统 检索 表 , 共 编列 鱼 类 2 831 种 ,分 隶 于 43 目 282 科 1 077 属 , 其 中 圆 口 纲 计 2 目 2 科 2 属 4 种 ,软骨 鱼 纲 13 目 38 科 79 属 162 种 , 硬 骨 鱼 纲 '28 目 242 科 996 属 2 665 种 ;下 册 为 鱼 类 外 形 图 ,每 种 一 图 , 计 2 752 幅 , 另 有 79 种 因 资 料 不 足 未 附 图 。 书 中 所 列 鱼 类 均 是 现存 种 类 ,来源 于 1983 年 以 前 发 表 的 著作 资料 * 成 庆 泰 、 王 存 信 、 田 明 诚 等 所 著 《 中 国 海洋 鱼 类 原色 图 集 》(1992) 选 编 了 有 经 济 价值 的 、 习 见 的 、 珊瑚 礁 的 和 在 分 类 上 有 代表 性 的 鱼 类 393 种 ,扼要 介绍 了 鉴别 特征 、 生 活 习性 和 地 理 分 布 。 伍 汉 霖 、 金 依 波 、 倪 勇 编著 的 《4 中国 有毒 鱼 类 和 药 用 鱼 类 ;一 书 (1978) 重 点 介绍 了 我 国有 毒 鱼 类 和 药 用 鱼 类 250 余 种 的 种 类 鉴别 ,中 毒 症 状 、 治 疗 、 预 防 和 药 用 等 方面 的 知识 。 张 仁 毅 等 编著 的 4 中国 近海 鱼 卵 与 仔鱼 》(1985) 记 述 了 从 甸 科 到 i PLAY 44 科 100 种 鱼 类 的 早期 形态 ,并 对 其 亲鱼 的 分 布 产 卵 期 产 卵 场 及 其 环境 进行 了 描述 ,把 多 年 来 在 渤海 黄海、 东海 和 南海 渔场 调查 中 所 积累 的 资料 作 了 比 较 系 统 的 整理 ;同时 ,对 蛇 铺 科 和 双鱼 馈 进 行 了 研究 FRR eR RE BY ER BE 蛇 铺 、 纺 和 蛇 铺 和 双鱼 馈 的 早期 形态 特征 及 其 地 理 分 布 。 王 可 玲 等 (1988) 对 东海 .南海 的 中 国 近 海带 鱼 肌 浆 蛋白 作 了 电泳 分 析 ,呈现 出 4 种 图 谱 。 生 化 与 形态 学 进一步 的 研究 表明 ,南海 带鱼 存在 种 级 分 类 阶 元 的 差异 ， 它们 的 多 态 基 因 座 位 比例 分 别 为 0.182、0.318 和 0.409。 对 鳗 钙 苗 形 态 观察 后 认 为 ,中 国 大 陆 沿 海 主要 产 区 的 鳗 鳃 苗 群体 均 属 同一 种 群 , 但 其 间 尚 可 区 分 出 江苏 、 长 江口 、 浙 江 、 福 建 广 东 等 几 个 不 同 的 地 方 群体 。 此 外 ， 人 鱼 》(1984) 等 书 。 (二 ) 经 济 意 义 海洋 鱼 类 自古 以 来 就 是 人 们 训 爱 的 食品 ,它们 含有 丰富 的 和 蛋白质、 脂肪 、 糖 类 、 矿物 质 和 维生素 等 人 类 必需 的 营养 物质 ,味道 鲜美 ,而 且 易 被 消化 吸收 。 海 洋 鱼 类 也 是 重要 的 工业 原料 。 其 肉 可 制 饶 头 食品 ,脂肪 可 提取 EPA 和 DHA, 肝 可 提取 鱼 肝 油 , 鳞 ` 骨 可 制 胶 , 某 些 获 鱼 皮 可 制 成 皮革 , 杂 鱼 可 磨 成 鱼粉 ,内 胜 和 含 毒 腺 体 可 提取 制作 各 种 药物 。 溜 鱼 的 鳍 做 成 的 鱼翅 和 石 首 鱼 的 全 ,都 是 名 贵 的 食品 。 目 前 海洋 鱼 类 在 世界 范围 内 仍然 是 构成 水 产 资源 的 主体 ,可 见 其 经 济 价值 之 大 。 仿生 学 研究 还 可 能 从 海洋 鱼 类 的 结构 功能 和 信息 传递 过 程 得 到 启示 ,从 而 创 造 出 新 的 仪器 和 工艺 。 如 最 早 的 伏特 电池 就 是 模拟 电 钱 和 电 鳗 的 发 电器 官 而 设计 . 97 下 HH ORE) © Ate i EE BID £8 BB ZAR ,等 等 。 (Spore xR 1. 圆 口 纲 目前 一 般 认 为 鱼 类 包括 圆 口 纲 、 软 骨 鱼 纲 和 硬 骨 鱼 纲 三 个 纲 。 圆 口 纲 是 最 为 原始 的 鱼 类 。 体 呈 圆 简 形 ,裸露 无 鳞 , 骨 骼 为 软骨 。 无 偶 鳍 ,无 肩 带 和 腰带 , 兰 索 终 生存 在 ,无 椎 体 。 无 上 下 颌 , 故 又 称 无 颌 类 (Agnatha)。 上 鼻孔 一 个 ,不 成 对 。 塞 鳃 ， 各 自 开 孔 于 体外 。 口 为 吸盘 式 , 舌 成 为 生 刮 器 , 齿 为 骨 质 。 本 纲 为 一 群 小 型 或 中 型 的 鱼 形 动 物 ,栖息 于 淡水 或 海水 中 , 现 知 全 世界 共有 84 种 ( 表 3)。 中 国 海域 已 发 现 8 种 ( 表 2), 如 日 本 七 鳃 鳗 (Lamzpetra japonica )、 id Peder BR spaareeas burg- eri). @ YS Bl B 48 ( Paramycxine taiwanae ) 等 。 表 3 世界 鱼 类 各 目的 科 、 属 、 种 数 上 AL Bx 淡水 种 数 Ae Order Families Genera i . Ho Skee: i Freshwater Bi 48H Myxiniformes [ae Sy mle gi 0 + fi #3 A Petromyzontiformes ee ee 41 48% F Chimaeriformes ble heesin ak ba 0 J2% A Heterodontiformes 0 4% A Orectolobiformes 0 3{¥% A Carcharhiniformes 8 fi A Lamniformes 0 7\ fifi A Hexanchiformes 0 #i% A Squaliformes 0 yi A Squatiniformes 0 ge % A Pristiophoriformes 1 885% A Rajiformes 28 WR 4, Coelacanthiformes 0 澳洲 肺 鱼 目 Ceratodontiformes 1 美洲 肺 鱼 目 Lepidosireniformes pai ie ahh Se Nad 5 44844 Polypteriformes 10 #435 Acipenseriformes 半 椎 鱼 目 Semionotiformes 5 #44 A Amiiformes Th f4 A Osteoglossiformes 海 链 目 Elopiformes 北 梭 鱼 目 Albuliformes NO _ ~] MD —_ | i) — | - O8 ， — i es Ee H Order 3 #9] A] Anguilliformes HEN 4 A Saccopharyngiformes MEF Clupeiformes 6.4% A Gonorhynchiformes HEF A Cypriniformes | Hs Characiformes 85% Siluriformes #7 #8 A Gymnotiformes 狗 鱼 目 Esociformes 胡瓜 鱼 目 Osmeriformes 钾 形 目 Salmoniformes 巨 口 鱼 目 Stomiiformes ¥44 A Ateleopodiformes 比 女 鱼 目 Aulopiformes 灯笼 鱼 目 Myctophiformes 月 鱼 目 Lampridiformes 须 银 目 Polymixiiformes fe: 5 FE] Percopsiformes uh #4 FH] Ophidiiformes 7% Gadiformes WS 44 A Batrachoidiformes fie fi] Lophiiformes FA Mugiliformes 银汉 鱼 目 Atheriniformes 颌 针 鱼 目 Beloniformes 钱 形 目 Cyprinodontiformes 2 4 Hie #4 A Stephanoberyciformes > ae is #4] Beryciformes #9 A Zeiformes 刺 鱼 目 Gasterosteiformes 合 鳃 目 Synbranchiformes #432 Scorpaeniformes 3% Perciformes SE F% A Pleuronectiformes ii FZ A] Tetraodontiformes 合计 | 一 人 一 Ww 天 一 _ Cn nN Nn — _ 续 表 淡水 种 数 | 利用 淡水 种 数 ae tees Freshwater | Species using Species Freshwater Bal 4 Wee Teo 和 2 662 2 662 1 343 1 343 1 343 oS 2 287 ee ee Big Ll FOE PTE Fe 6 Ec ii ae fe ae il olde rr Pre ok oo al Os arin eas eae | 1 ais lls Coal ose hte. pe 志江 由 en BOD GY SE ae (385) #9 008 S Sk Hee Re eee a Nore Pe hla cl cata lt el Wek ep eee neo hae isi di ae sake tn palettes | 807 | 4 | 805 Si [Saale + eae a | 39 | eid Li 2ST chine en dee (4 ne) phan taal” Was ee U1 eal Als. 1 496 2 185 ini thant en thin. | 339 | | 4 258 10 465 » OQ - 2. 软骨 鱼 纲 软骨 鱼 纲 的 主要 特征 是 :内 骨骼 完全 由 软骨 组 成 ,而 软骨 中 常 含 有 多 量 的 钙 质 沉淀 ,借以 加 固 ,但 无 任何 真 骨 组 织 ; 体 表 被 有 盾 鳞 、 环 刺 或 裸露 无 鳞 ; 脑 颅 无 接 缝 ， 头 部 每 仙 有 鳃 裂 , 各 自 开 口 于 体外 ; 尾 为 牌 型 尾 ; 肠 短 ,内 具 螺 旋 斑 ,无 镖 ; 雄 性 具有 由 腹鳍 内 侧 特 化 而 成 的 交配 器 , 称 为 鱼 脚 ; 卵 大 , 行 体 内 受精 , 卵 生 , 卵 胎生 或 胎生 。 现 知 全 世界 软骨 鱼 类 有 846 种 ( 表 3) ,分 布 很 广 ,全 球 各 海域 都 有 ,但 以 低 纬 度 海 域 为 主 , 目 治 兰 浅水 至 3 000m 的 深海 都 有 它 的 踪迹 。 中 国 海洋 软骨 鱼 类 已 发 现 有 234 种 , 潮 、 黄 、 东 南海 中国 沿岸 均 有 分 布 ,如 扁 头 哈 那 获 (Notorhyrzchzs platy- cephalus). kta (Isurus glaucus ).%# (Cetorhynus maximus ). RIE ( Triakis scyllium ) , AE) EL% ( Carcharhinus menisornah ) .4 8% (Raja prosa ) . Hs 41. ( Dasyatis akajei ) . GY ia fi (Mubula formosana ) 日 ia HH ( Narke japonica ) 和 黑 线 银 8% (Chimaera phantasma ) 等 。 3. 硬 骨 鱼 纲 硬 骨 鱼 纲 的 内 骨骼 出 现 骨 化 , 头 部 常 被 有 膜 骨 ,骨骼 具有 骨 缝 。 外 鳃 孔 一 对 ， 鲤 裂 外 方 覆 以 有 骨 片 支持 的 鲁 盖 ,前 后 两 半 鳃 间 的 鲁 间 陋 退 化 。 体 表 被 有 硬 鳞 或 骨 鳞 ,或 裸露 无 鳞 。 通 常 有 鳃 、 鳍 条 多 分 节 , 肠 内 无 螺旋 瓣 ,心脏 无 动脉 圆 椎 。 一 般 为 体外 受精 ,无 泄殖腔 。 硬 骨 鱼 类 是 鱼 类 中 最 高 级 的 也 是 现存 鱼 类 中 最 繁盛 的 一 纲 。 现 知 全 世界 硬 骨 鱼 类 有 23 688 种 ( 表 3) ,广泛 分 布 于 全 球 咸 水 和 淡水 水 域 。 中 国 海域 已 发 现 2 806 种 ( 表 2) ,如 海 链 (Elozps saxrxws)、 遮 目 鱼 (Chanros chanos )、 TOE VEE ( Clupea harengus pallasi ) . #2 (Clupanodon punctatus). SIpKIKRMG fa (Oncorhychus masou ) . 'té fff ( Saurida elongata ). 4 tig (Hemiramphus sinen- sis ) L362 ( Prognichthys agoo ) 小 黄鱼 ( Pseudosciaena polyactis ).*# 4 ( Trichiu- rus japonicus ) Fil 7" ( Paralichthys olivaceus )“#%. 347i BIB th WSL 9 4H, Fe RE Th He BS SAL PE Ht, BE BEY Ey AR — A RP AE DD 4. 毒 鱼 分 类 在 海洋 鱼 类 这 个 大 家 族 里 ,有 一 小 部 分 体内 有 毒素 的 鱼 ,被 称 为 毒 鱼 。 (1) 有 毒 鱼 类 (poisonous fishes) “ 当 食 用 了 这 类 鱼 以 后 ,由 于 鱼 体 含有 有 毒物 质 , 能 引起 人 类 的 生物 毒 中 毒 。 但 这 并 不 包括 由 于 细菌 性 食物 病原 体 所 偶然 污染 的 鱼 类 。 有 毒 鱼 类 又 可 分 为 下 列 3 类 : 鱼肉 毒 鱼 类 (ichthyosarcotoxic fishes ) 在 肉 中 ,或 者 广义 地 说 ,在 肌肉 、 内 脏 ` 皮 肤 或 黏液 里 含有 毒物 质 的 那些 鱼 类 。 它 们 被 人 们 食用 以 后 ,会 引起 生物 毒 中 毒 。 这 些 毒 素 据 信和 是 小 分 子 结构 的 口服 毒物 ,并 且 一 般 不 为 加 热 或 胃液 所 破坏 。 - 100 - Oe Fe i 8 Ae 88 , FS | AD SB; BE eR AT. «FR ES | BCH wR JE FIER BRE “PB ,食用 相应 的 硬 骨 鱼 类 能 引致 西 加 中 毒 、 鲁 中毒、 蛇 铺 中 毒 、 铺 中 毒 幻觉 毒性 中 毒 和 河豚 中 毒 等 。 鱼 卵 毒 鱼 类 (ichthyootoxic fishes) 类 。 鱼 的 肌肉 和 其 他 部 分 通常 可 以 食用 。 鱼 血 毒 鱼 类 (ichthyohemotoxic fishes) 物 通常 可 为 加 热 和 胃液 所 破坏 。 (2) 鱼 腺 毒 鱼 类 (ichthyocrinotoxic fishes) “借助 腺 体 结 构 ( 并 不 依附 于 真 的 毒 器 ) 而 产生 毒物 的 那些 鱼 类 ,也 就 是 有 毒物 腺 体 存 在 ,但 无 引起 刺 伤 的 结构 ,如 箱 鳃 ( Ostracion ) 等 。 (3) 有 毒 腺 的 鱼 类 或 棘 毒 鱼 类 (venomous or acanthotoxic fishes) ”这 是 指 借助 腺 体 结构 生产 毒物 并 有 供给 毒液 的 刺 伤 结构 的 那些 鱼 类 。 这 种 毒物 是 非 肠胃 的 毒 素 (parenteral toxins) ,通常 为 大 分 子 , 并 且 可 被 加 热 和 骨 液 迅速 破坏 ,如 有 击 刺 能 FAB SE ARATE £826 一 般 限 于 鱼 的 生殖 腺 含有 毒物 的 那些 鱼 具有 有 毒 血液 的 那些 鱼 类 。 这 种 毒 (Aye 8 海洋 鱼 类 的 体型 一 般 可 分 为 如 下 7 种 类 型 : (1) 鱼雷 型 这 类 体型 的 鱼 栖息 在 水 层 中 ,最 善于 游泳 Wes ih Se. (2) 箭 型 ， 这 类 鱼 的 体型 与 鱼雷 型 相似 ,但 身体 更 为 延长 , 奇 鳍 后 移 ,也 栖息 于 水 层 中 ,善于 游泳 ,如 颌 针 鱼 等 。 (3) 侧 扇 型 “ 青 腹 轴 高 度 增 加 ,左右 两 侧 极 扇 , 又 可 分 为 斑 包 鱼 型 、 翻 车 鱼 型 和 钙 鳞 鱼 型 ,分 别 栖息 于 水 层 中 , 近 底 层 和 底层 。 (4) te! 身体 细 长 ,横断 面 几 呈 圆 形 ,有 些 种 类 栖息 于 植物 从 中 。 如 海龙 、 ” 鳗 铺 等 。 (5) 带 型 “身体 大 大 延长 为 侧扁 型 ,不 善于 游泳 ,如 带鱼 、 皇 带鱼 。 (6) 球 型 “身体 几 呈 球状 ,尾鳍 一 般 不 发 达 , 如 箱 鳄 、 眶 短 刺 钝 。 (7) 纵 局 型 背 腹 轴 高 度 缩小 , 体 平 扁 , 如 钱 、 所 等 。 (五 区 一 至 系 中 国 海域 已 知 有 海洋 鱼 类 3 048 种 ,隶属 于 288 科 40 目 。 其 种 数 占 全 球 鱼 类 种 数 (24 618 种 ) ( 表 3) 的 12.4% ,可 见 中 国 海洋 鱼 类 的 多 样 性 属 最 丰富 的 国家 之 列 。 从 这 些 鱼 类 的 适 温 性 ,可 把 它们 分 为 暖 水 种 、 暖 温 种 和 冷 温 种 三 大 类 。 其 中 以 Be 7K FH (2 677 种 ) 居 优势 , 占 87.8% ; Be FH (336 种 ) 居 第 二 位 , 占 11%; 冷 温 种 (35 种 ) 最 少 , 占 1.2% 。 中 国 海域 从 北 到 南 暖 水 种 逐渐 增加 , 冷 温 种 则 逐渐 减少 。 - 101 - ' ARTE ARTO OE , PE a 426 BY A Eb a “Pe MEAL BPR” A “hp HE BS 类 "两 个 区 系 。“ 标 准 北方 种 类 "经 常生 活 于 黄海 渤海 及 东海 北部 。“ 标 准 南方 种 类 "经 常生 活 于 南海 ,有 些 种 类 随 着 暖流 ,可 到 台湾 海峡 和 东海 南部 海域 生活 。 中 日 两 国 海洋 鱼 类 存在 着 诸多 相似 性 。 按 陈 大 刚 和 焦 燕 的 研究 ,两 国 海区 共 出 现 4 351 种 ,中国 海区 为 3 048 种 ,日 本 海区 为 3 254 种 ,两 国共 有 种 为 1 951 种 ， 占 两 海区 鱼 类 总 数 的 44.8% 。 二 、 海 洋 乌 类 ( 马 纲 ) 鸟 类 起 源 于 怜 行动 物 ,目前 一 般 学 者 认为 其 远 祖 是 拟 鳄 类 的 一 种 。 关 于 乌 类 祖先 怎样 演变 为 能 够 飞翔 的 动物 有 两 种 说 法 。 一 是 自 走 行 性 变 为 飞翔 性 ,一 是 因 生活 树 上 而 得 飞翔 性 。 现 存 乌 类 有 19 目 , 主 要 生活 在 陆地 。 中 国 海洋 乌 类 计 有 183 种 。 其 中 短 尾 信天翁 ` 百 腹 军 舰 乌 、 白 勤 . 黑 勤 \. 中 华 秋 沙 鸭 等 5 种 ,被 列 为 国 RPE PRP BFE AD) 5 TSS BS . GE SaaS Hg ES ZT SS GU 2 FS HS ae AS ae AS Ae Ae AE KARE DRE CAKES | AS ZS KORE ERS 18 种 被 列 为 国家 二 级 重点 保护 野生 动物 。 三 、 海 洋 爬 行动 物 (爬行 纲 ) 疏 行 动物 一 般 认 为 是 由 古代 的 两 栖 动 物 ( 坚 头 类 中 的 裙 齿 龙 ) 进 化 而 成 ,现存 4 目 , 即 杯 龙 目 、 龟 警 目 有 鳝 目 和 鳄 目 。 中 国 海 域 目前 仅 发 现 24 种 爬行 动物 , 计 有 旬 警 类 5 , BIDAR fs. 2a PA Bs, NOPE FR BS A, ABR Dy EK — PRP ETA ND 578 WES 19 A, UIE I i ERE FE SK PERE EERE TS TEE RE 海星 等 。 四 、 海 洋 两 栖 动物 (两 栖 纲 ) 两 栖 纲 动 物 一 般 认 为 是 由 鱼 类 中 的 总 鳍 目 进 化 而 来 。 此 纲 包 括 13 目 , 其 中 10 目 业 已 死 灭 。 现 存 仅 无 尾 . 有 尾 、 无 足 等 三 目 。 中 国 海域 目前 仅 发 现 海陆 峙 (Euphlycitis cancrivora ) 一 种 ,分 布 在 海南 海口 文昌 海边 戌 水 或 咸 淡 水 区 ,以 及 台 湾 澳门 广西 北海 、 防 城 、 合 浦 。 五 、 海 许 哺 乳 动物 (哺乳 纲 ) (一 ) 概 论 海洋 哺乳 动物 , 亦 称 海 兽 , 系 由 疏 行 动物 进化 而 成 , 体 呈 流 线 形 ,前 肢 特 化 为 鱼 状 ,胎生 哺乳、 肺 呼吸 体温 恒定 ,是 一 类 既 特 殊 又 重要 的 海洋 俏 椎 动物 。 在 它 - 102 - 们 的 演化 过 程 中 ,由 陆地 返回 海洋 ,完成 了 第 二 次 下 水 , 故 属 次 水 生生 物 。 人 们 早 先 曾 把 海洋 哺乳 动物 中 的 鲸 类 称 为 “大 鱼 ”, 把 海牛 和 儒 民 称 作 美人鱼"。 后 来 发 现 这 些 海 洋 哺 乳 动 物 具 有 陆地 兽 类 的 特征 ,又 称 它 们 为 "水 兽 ”。18 世纪 林 奈 和 拉 马克 最 早 给 予 科学 命名 。1958 年 V. 谢 弗 发 表 人 《海豹 海狮 和 海象 /一 一 第 一 本 关 于 海洋 哺乳 动物 的 专著 。1965 年 R.J. BRA I.E. 金 最 先 把 全 部 生活 在 海洋 里 的 哺乳 动物 归 合 在 一 起 , 写成 《海洋 哺乳 动物 》 一 书 。1972 和 1974 年 哈里 森 的 《海洋 哺乳 动物 的 功能 形态 学 》(2 卷 ): 和 S.H. 里 奇 韦 的 《海洋 的 哺乳 动物 》 的 出 版 ， 标志 着 海洋 哺乳 动物 的 研究 进入 到 生理 、 生 化 和 实验 动物 学 的 阶段 。 中 国 在 古代 就 有 关于 海洋 哺乳 动物 的 记载 。 约 在 公元 前 700 ~800 年 的 《 尔 雅 ; 一 书 中 ,已 见 有 白 竖 豚 和 江豚 等 齿 鲸 的 记述 。 明 代 李 时 珍 的 《本 草 纲目 ?和 清 代 蒋 廷 锡 的 《古今 图 书 集成 ?也 有 一 些 有 关 描 述 。1962 年 寿 振 黄 等 的 4 中 国 经 济 动物 志 :. 兽 类 》 列 出 了 中 国 海洋 哺乳 动物 的 系统 纲目 。 到 1978 年 止 ,已 发 现 中 国 海域 拥 有 鲸 类 (包括 海豚 )30 多 种 , 鳍 脚 类 4 种 和 海牛 类 1 种 。 此 后 ,又 有 一 些 新 发 现 。 其 研究 领域 也 从 分 类 描述 发 展 到 了 形态 解剖 .生态 和 生理 方面 。1988 年 中 国 国 务 院 批准 了 《国家 重点 保护 野生 动物 名 录 》, 列 出 了 在 中 国 海域 出 现 的 32 种 海洋 哺乳 动物 为 一 级 或 二 级 国家 重点 保护 野生 动物 ,表明 了 中 国 对 珍稀 海洋 哺乳 动物 的 研 究 和 管理 进入 了 一 个 新 时 期 。 (二 ) 经 济 意义 海洋 哺乳 动物 对 人 类 的 贡献 很 大 ,其 肉 一 般 可 供 食用 , 皮 可 制 单 , 饥 类 的 脂肪 可 提炼 工业 用 油 。 在 人 类 发 现 和 利用 石油 之 前 , 鲸 油 曾 是 工业 用 油 的 主要 来 源 ,是 制 肥 时 、 蚊 烛 等 的 原料 。 鲸 骨 可 磨 成 骨粉 ,内脏 可 作 维 生 素 制剂 。 抹 香 鲸 肠 部 产物 的 龙 省 香 是 名 贵 的 香料 ,其 价值 远 超过 黄金 。 从 它 的 头 部 鲸 螨 器 官 中 还 可 以 提取 钱 曝 油 , 过 去 对 此 误 认 为 是 它 的 脑子 里 流出 来 的 “ 鲸 脑 油 ” ,其实 与 脑 无 关 。 鲸 螨 油 可 作 精 密 仪 器 的 高 级 润滑 油 ,天 文 钟 、 火 稍 都 离 不 开 它 。 海 牛 类 、 鱼 脚 类 中 的 一 些 动物 特别 是 海狗 ,其 皮毛 之 柔软 滑润 ,毛色 之 美丽 光泽 ,超过 陆 生 毛皮 兽 。 儒 民 的 油 是 贵重 的 药材 。 海 象 的 牙 还 能 用 于 象牙 对 刻 。 海 豹 的 雄性 生殖 器 是 生津 补血 、 健 脑 补 肾 的 良药 。 随 着 仿生 学 的 发 展 , 人 们 对 海洋 哺乳 动物 的 潜水 能 力 、 游 泳 速 度 ` 回 声 定位 \ 体 温 调 节 和 发 达 的 智力 , 越 来 越 重 视 。 驯 养 海洋 哺乳 动物 为 军事 和 PEAK TE MY AR SS ,进行 人 和 动物 的 “对 话 ” ,充当 海洋 牧场 的 警犬 等 工作 ,已 在 不 少 国 家 符 试 。 海 洋 哺乳 动物 也 是 人 们 喜爱 的 一 类 观赏 动物 。 (=) & 海洋 哺乳 动物 主要 包括 鲸 目 (Cetacea)、 鳍 脚 目 (Pinnipedia) 和 海牛 目 (Sirenia) . + 203 * C1) A “全 水 栖 。 体 形似 鱼 AKA lm 多 至 30m 左右 。 皮 肤 裸露 , 仅 吻 部 具 少 许 刚 毛 。 皮 下 脂肪 肥厚 ,以 保持 体温 并 减少 身体 的 比重 。 前 肢 鳍 状 , 适 于 水 中 游泳 。 后 肘 退 化 , 仅 剩 一 对 小 骨 片 。 有 尾鳍 ,是 主要 的 游泳 句 官 。 眼 小 ,视力 较 差 ， 主要 和 估 回声 定 位 寻找 食物 和 逃避 敌 害 。 上 鼻孔 1 一 2 个 ,位 于 头顶 ,俗称 喷 水 孔 ,是 鲸 类 的 重要 特征 。 肺 左右 两 叶 , 营 呼吸 作用 。 无 外 耳 壳 ,外 听 道 细小 ,但 感觉 灵敏 ,能 感受 超声 波 。 有 乳房 一 对 ,胚胎 时 期 都 具 齿 ,但 须鲸 类 的 齿 在 出 生 时 便 变 为 鲸 须 ， 而 齿 鲸 类 的 齿 终 生 保留 。 鲸 目 分 为 如 下 3 个 亚 目 ,现存 90 余 种 。 古 鲸 亚 目 (Ar- chaeoceti) , 现 已 灭绝 ;须鲸 亚 目 (Mystacoceti) ,口中 有 须 无 齿 、 外 上 曙 孔 两 个 ,包括 圳 5-8 F} ( Balaenidae) . JK fi Ft ( Eschrichtiidae ) Fil il F} ( Balaenopteridae ) ; Ay RW. A (Odontoceti) ,口中 无 须 , 有 齿 ,外 上 鼻孔 1 个 ,包括 抹香鲸 科 (Physeteridae)、` 剑 吻 鲸 科 (Ziphiidae)、 一 角 鲸 科 (Delphinapteridae)、 淡水 豚 科 (Platanistidae) , 7 KF ( Del- phinidae) , 7A] K#} ( Orcaellidae) . B78 KF} ( Phocoenidae ) . Si Ay i FE ( Globicephali- dae) 和 灰 海 豚 科 (Grampidae) 。 在 我 国 海域 出 现 的 沿岸 性 和 外 海 性 鲸 类 (包括 海豚 类 ) 多 达 40 种 左右 ,其 中 黑 露 养 鲸 、 灰 钱 、 蓝 鲸 、 长 须鲸 \ 大 须鲸 .长 裙 沟 大 须鲸 、 小 须鲸 、 座 头 鲸 、 抹 香 鲸 、 小 抹香鲸 、 拟 小 抹香鲸 、 日 本 吃 鲸 、 瘤 齿 喉 钱 、 领 航 饥 ` 席 鲸 、 伪 虎 鲸 、 真 海豚 .条纹 原 海豚 、 花 斑 原 海 豚 、 白 点 原 海 豚 、 灸 鱼 斑纹 海豚 、 沙 秀 越 海 豚 、 宽 吻 海 豚 、 糙 齿 长 吻 海 豚鼠 海豚 江豚 等 26 种 均 被 列 为 国家 二 级 重点 保护 野 生动 物 。 中 华 白 海豚 则 被 列 为 国家 一 级 重点 保护 野生 动物 。 (2) 鳍 脚 目 ” 半 水 栖 。 体 形似 陆 兽 , 体 表 密 被 短 毛 。 头 圆 , 颈 短 。 四 胶 都 呈 鲜 状 , 趾 ( 指 ) 间 有 中 , 故 名 鳍 脚 类 。 前 肢 起 平衡 作用 ,后 肢 是 主要 游泳 器 官 。 鼻 和 耳 孔 都 有 活动 的 为 膜 ,潜水 时 可 把 鼻 、 耳 孔 关 闭 。 口 大 ,周围 有 大 量 触 毛 ,口内 有 不 同 型 的 牙齿 。 听 觉 、 视觉、 嗅觉 都 很 灵敏 ,在 水 下 具有 声 通讯 和 回声 定位 的 能 力 。 鱼 脚 目 包括 海狮 科 (Otariidae) 海象 科 (Odabenidae) 和 海豹 科 (Phoeidae) ,现存 30 A 种 。 海 狮 科 有 外 耳 壳 和 阴 吉 。 海 象 科 和 海豹 科 无 外 耳 壳 和 阴 宫 。 海 象 科 上 犬齿 巨 大 , 露 于 唇 外 ,成 为 猿 牙 。 在 我 国 海域 出 现 的 鳍 脚 类 有 OS 种 , 均 属 沿岸 性 种 类 , 海 胸 . 要 海豹 、 北 海狮 、 北 海狗 被 列 为 国家 二 级 重点 保护 野生 动物 。 (3) 海牛 目 2k, AED, REAR RNE. MR, A MAL, 颈椎 互相 分 离 。 前 肢 鱼 状 , 适 于 水 中 游泳 。 后 肢 缺失 , 仅 保 留 腰带 骨 。 无 背鳍 ,尾鳍 宽 大 ,扁平 ,是 游泳 器 官 。 白 齿 具 平坦 的 咀嚼 面 , 胃 多 室 , 肠 长 ,是 植 食性 动物 的 特征 ， 主食 海藻 。 行 动 缓慢 ,性 好 群居 。 海 牛 目 包括 大 海牛 科 (Hydrodamalidae) 海牛 科 (Trichechidae) 和 儒 民 科 (Dugongidae)。 现 存 后 两 科 共 4 种 。 我 国产 1 PPB fg (Dugong dugong ) , 属 沿岸 性 种 类 ,分布 在 广东 阳江 以 南 至 广西 海南 及 台湾 南部 THe ,被 列 为 国家 一 级 重点 保护 野生 动物 。 第 五 市 ”深海 热 液 喷 口 附近 生物 1977 年 “阿尔 文 ”(Alvin) 号 深 潜 器 对 东 太 平 洋 加 拉 由 戈 斯 裂 谷 (Galapagos - 104 - Rift) 进 行 了 海底 地 热 异 常 调查 ,海洋 地 质 学 家 们 惊奇 地 发 现 , 在 深 达 2500m 的 现 代 海 底 热 液 喷 口 (hydrothermal vent) 周 围 竟然 有 生命 存在 ,以 管状 蠕虫 . 蛤 类 、 贻 贝 类 为 主 的 特殊 生物 群落 在 热 液 喷 口 周围 构建 了 一 幅 迷 人 的 画卷 , 它 被 认为 是 深海 生物 学 近 一 百年 来 最 激动 人 心 的 发 现 。 以 此 为 开端 ,20 世纪 80 年 代 以 来 ,以 美 国法 国 、 德 国 、 俄 罗斯 、 日 本 等 国 独立 或 联合 开展 了 更 大 规模 的 热 液 区 生物 群 调 查 ,调查 地 区 也 扩大 到 东 太 平 洋 海 隆 (EPR)、 东 北 太 平 洋 (NE Pacific). APE FA (MAR) \ 西 太平 洋 大 陆 边 缘 海盆 西南 太平 洋 弧 后 盆地 (Fiji\ Lau. Manus, Lihir 等 盆地 ) . FG AOE FF UG 4, Hh ( Mariana. Bonin、Okinawa) 等 地 的 热 液 活 动 区 。 二 十 多 年 的 调查 和 研究 结果 表明 ,生存 于 地 球 上 极为 特殊 环境 中 的 深海 热 液 喷 口 生物 群 在 食物 链 结构 特别 是 食物 链 初级 环节 部 分 与 普通 深海 生物 群落 无 截然 不 同 。 因 此 重新 引发 了 科学 家 们 对 诸如 生命 起 源 、 演 化 等 一 系列 重大 生物 学 问题 的 思考 和 深 入 人 研究。 对 深海 热 液 喷 口 生物 种 群情 况 、 特 征 以 及 DNA 遗传 学 问题 的 深 入 研究 无 疑 为 人 类 更 好 的 认识 生命 了 解 和 合理 利用 自然 是 一 个 极 大 的 促进 。 现代 海底 热 液 区 的 生物 学 研究 是 一 个 充满 活力 的 新 兴 和 领域, 新 的 问题 不 断 被 发 现 ,传统 的 生命 观 正 在 经 受 挑战 , 随 着 研究 的 不 断 深 入 ,我 们 也 许 能 够 从 海底 真 正 理 解 生 命 和 自然 的 意义 。 一 、 现 代 海 撒 热 液 生物 种 类 到 目前 为 止 ,海底 热 液 区 中 发 现 的 生物 种 类 已 达到 10 个 门 490 种 , 即 刺 胞 动 物 门 (Cnidaria) FE 2h WII ( Nemertea) . #R34 BH WIT (Acanthocephala) 、 须 腕 动物 I] (Pogonophoara) , #REZ 2491] (Echinodermate) ,°# #2 WIJ (Hemichordata) , 4K 体 动物 门 (Mollusca) #75 "7 (Annelida) \ 节 肢 动物 门 (Arthropoda) MA RAY 门 (Chordata) 十 个 门 。 其 中 ,有 一 个 新 门 (被 套 动 物 门 Vestimentifera) , 至 少 25 个 新 科 ( 或 亚 科 ) ,90 多 个 新 属 及 300 多 个 新 种 。 软体 动物 门 种 类 最 多 ,有 5 个 纲 ,13 个 目 ,35 个 科 ,159 个 种 ,分布 最 为 广泛 ; 次 之 是 节肢 动物 门 有 3 个 纲 ,14 个 目 ,46 个 科 ,161 个 种 ;环节 动物 门 有 2 个 纲 ,5$ 个 目 ,16 个 科 ,86 SS RATA 2 个 纲 ,15 个 目 ,21 个 科 ,35 个 种 ; 刺 胞 动物 门 有 3 个 纲 ,2 个 目 ,4 个 科 ,11 个 种 ; 须 腕 动物 门 有 2 个 纲 ,2 个 目 ,9 个 科 ,10 个 种 ,以 上 各 门 在 已 发 现 生 物 活 动 的 各 热 液 区 中 均 有 分 布 。 环 皮 动物 门 有 3 个 纲 ,4 个 目 ,4 个 科 ,4 个 种 ,主要 分 布 在 弧 后 盆地 和 MAR。 最 少 的 是 纽 形 动物 门 、 琼 头 动 物 门 和 半 索 动物 亚 门 ,都 仅 有 1 个 纲 ,1 个 目 ,1 个 科 和 1 个 种 ,前 者 主要 分 布 于 东 北 太 平 洋 , 后 二 者 主要 分 布 于 EPR9" 一 13"N 和 加 拉 帕 戈 斯 。 二 、 生 物种 类 与 基本 特征 热 液 活动 区 中 的 生物 绝 大 多 数 属 无 脊 椎 动物 , 肴 椎 动物 的 数量 和 种 类 较 少 。 - 105 - (—) 刺 胞 动物 门 或 腔 肠 动 物 门 (Cnidaria ) 热 液 活动 区 中 生物 的 刺 胞 动物 门 可 分 为 三 个 纲 , 即 珊瑚 纲 (Anthozoa)\ 水 蚁 (Hydrozoa) 和 钵 水 母 岗 (Scyphozoa) 。 总 体 特 征 : 一 般 为 辐射 对 称 , 具 有 内 胚层 和 外 胚层 ,是 真正 的 两 胚层 多 细胞 动 物 。 两 胚层 间 具 中 胶 层 。 具 原始 的 消化 循环 腔 , 有 口 但 无 肛门 。 有 细胞 分 化 和 简 单 的 组 织 分 化 。 具 有 简单 的 神经 系统 , 由 两 极 和 多 极 神 经 元 以 及 感觉 细胞 基部 的 纤维 互相 连接 而 成 。 具 有 特殊 的 刺 细 胞 ,位 于 外 胚层 ,是 其 防卫 武器 , 目前 已 知 有 20 多 种 刺 细胞 。 腔 肠 动 物 形态 各 异 , 但 其 个 体 构造 可 分 为 水 蚊 型 (polyp) 和 水 母 型 (medusa) ,前 者 中 胶 层 薄 , 一 般 无 细胞 , 口 部 向 上 ,有 垂 唇 ,神经 系统 不 发 达 ,无 触手 圳 ,无 水 管 , 有 的 种 类 具 石灰 质 的 外 骨骼 ,多 为 固着 生活 ;后 者 中 胶 层 厚 , 具 少量 细胞 和 纤维 , 口 部 向 下 ,神经 系统 复杂 , 具 触 手 圳 ,有 水 管 ,无 石灰 质 骨 骼 ,多 可 自由 游泳 。 腔 肠 动物 的 生殖 分 有 性 生殖 和 无 性 生殖 ,无 性 生殖 最 常见 的 是 出 芽 生 殖 。 水 凡 型 可 用 出 芽 生 殖 方式 产生 水 母 型 ,水 母 型 又 以 有 性 生殖 方式 产生 水 蚊 型 个 体 , 此 种 方式 称 为 世代 交替 。 腔 肠 动 物 在 发 育 过 程 中 要 经 过 一 个 浮 浪 幼体 (planula larva) 时 期 。 1. 珊瑚 纲 具 Actiniaria 目 ,Actinostolidae 科 ,包括 Maractis rimicarivora (KPAYF' FF). Actinostola callosa 和 Cyanathea hydrothermala (EPR 9° 一 13 N)、Marzazzactzs bythios (Marina/Bonin/Okinawa BAB) , Parasicyonis ingol fi( MAR). Cerianthus sp. 和 Chondrophellia coronata (EPR 9°~13°N) Ail Gen.n.sp. (NE Pacific) tE 8 个 种 。 珊瑚 纲 动物 总 体 特点 是 其 口 道 发 达 , 大 多 数 具 有 发 达 的 骨骼 , 且 群 体 生 活 。 人 性 细胞 由 内 胚层 产生 ,体形 呈 两 辐 对 称 。 2. 7K 有 Hydrozoa 目 和 Siphonora 目 。 其 中 ,Hydrozoa Hf , Candelabridae 科 , 含 Can- delabrum phrygium 和 Candelabrum serpentarii 两 个 种 , 皆 分 布 于 大 西洋 洋 中 肴 ; Siphonora 目 具 Rhodaliae 科 的 Thermopalia taraxaca 种 ,主要 分 布 于 上 PR9 ~ 13° N 和 Galapagos 区 。 水 昕 纲 种 类 单个 或 群体 生活 ,生活 史 中 多 数 有 水 型 和 水 母 型 两 个 阶段 ,无 口 iB ,消化 循环 腔 简 单 ,水 母 型 具 缘 膜 ,性 细胞 由 外 胚层 产生 。 在 群体 种 类 中 有 一 些 具有 群体 多 态 现象 , 即 在 同一 群体 中 有 多 种 形态 的 个 体 。 3. AKBA 有 Lucernariida 4 , Lucernariidae #} A) Lucernaria n.sp. 种 ,主要 分 布 于 东北 - 106 。 太平洋 热 液 区 。 特 点 是 : 钵 水 母 岗 种 类 多 数 为 中 型 ,大 型 水 母 ,不 具 缘 膜 。 水 母 弄 世代 发 达 ,水 屿 世代 不 发 达 ,不 具 骨 骼 ,中 胶 层 较 厚 ,内 有 变形 细胞 和 纤维 , 具 复 杂 的 消化 循环 腔 , 胃 训 内 有 胃 丝 ,性 细胞 由 内 胚层 产生 。 (=) 纽 形 动物 门 (Nemertea) 热 液 活动 区 生物 中 纽 形 动物 门 (Nemertea) 种 类 较 少 ,主要 为 有 针 纲 (Enopla , 异 纽 虫 目 (Hoplonermertea) , Emeplectonematida 科 的 Thermanermertes valens 种 。 总 体 特点 是 无 体腔 ,两 侧 对 称 ,三 胚层 。 消 化 管 具 肛 门 ,消化 管 背 方 有 一 条 能 伸缩 的 吻 , 有 原始 循环 系统 , 峻 雄 异 体 。 纽 虫 体 为 长 圆柱 状 或 背 腹 扁 平 的 带 状 。 头 部 不 明显 ,前 端 常 有 眼 点 和 其 他 感觉 器 官 。 体 表 具 纤毛 。 口 在 近 前 端的 腹面 。 肛 门 在 体 的 后 方 。 皮 肌 赛 的 构造 与 扇形 动物 很 相似 。 消 化 管 分 为 前 肠 和 中 肠 。 有 假 分 节 现 象 。 呼 吸 作 用 经 皮肤 进行 气体 交换 。 排 泄 系统 由 原 肾 构成 。 神 经 系统 相当 发 达 ,中 枢 神经 系统 由 在 吻 端的 脑 神经 节 和 由 此 后 行 的 两 侧 神经 索 组 成 。 两 侧 神 经 索 间 有 横 神 经 相连 成 “ 梯 状 "“。 中 枢 神经 发 出 许多 神经 ,与 身体 各 部 分 相连 络 。 AAA EE SA, AIS RAR PHM Rl, ARN RRA BR 和 间接 两 种 。 间 接 发 育 要 经 过 帽 状 幼虫 期 。 (=) RADII ( Acanthocephala) Arty #4 3& Ht AW ( Palaeacanthocephala ) , #% YW] Hi ( Echinorhynchida) , Hypoechi- norhynchidae #} A) Hypoechinorhynchus thermaceri 种 ,主要 分 布 于 EPR 9° ~ 13°N 和 Galapagos 区 。 总 体 特 征 是 具 假 体腔 ,在 体 前 端 能 伸缩 的 吻 上 排列 着 许多 角质 的 倒 钩 刺 。 成 虫 于 肴 椎 动物 的 肠管 中 。 体 长 23mm 左右 。 体 表 常 有 环 纹 , 有 假 分 节 现 象 。 体 辟 由 角质 层 `、 表 皮层 和 肌肉 层 组 成 。 体 壁 内 为 一 假 体 腔 , 腔 的 前 方 有 肌肉 质 吻 鞘 , 吻 可 缩 进 此 鞘 内 。 口 、 肠 等 消化 系统 缺失 ,营养 通过 体 壁 吸收 。 循 环 与 呼吸 器 官 均 无 。 排 泄 系统 为 焰 荃 球 的 原 肾 管 , 两 侧 的 原 肾 管 汇合 成 一 排泄 管 ,然后 与 输精管 或 子宫 会 合 ,由 生殖 孔 通体 外 。 环 头 动物 肉 雄 异体 。 卵 被 中 间 宿 主 节 肢 动 物 ( 如 昆 BAS ee ,幼虫 便 在 其 体内 发 育 。 终 期 宿主 捕食 中 间 宿 主 后 , 棘 头 虫 就 在 AEN WAS PARA RR 以 Hypoechinorhynchus thermaceri n.sp. ( Buron, 1988) 为 例 : Hypoechi- norhynchus 属 , #RS‘ 41 44 (Acanthocephala) 。 总 体 特 征 :躯干 无 覆盖 。 表 皮 较 厚 。 大 脑 神经 中 枢 位 于 具 双 壁 的 吻 部 接受 器 的 后 侧 。 有 颈 部 短小 。 吻 部 3 SARA 11 一 12 个 齿 , 其 中 1 个 钧 较 大 (Cr) 具 有 根 部 ,而 另 两 个 较 小 , 呈 无 根 。 刺 状 。 + a07 « 雄性 体 :躯干 3mm,0.45Smm 宽 。3 SAN KE HA: Cy =85,Cy = 50, CW=40。 生 殖 系 长 度 占 躯干 总 长 度 的 65%, BA 6 个 黏 腺 。sefftigen 精囊 大 。 两 个 睾丸 衔接 发 育 ,前 侧 一 个 480um 长 ,180um 宽 ; 后 面 的 一 个 400pm K, 180pm 宽 。 交 合 宫 发 育 良好 。 生 和 殖 器 呈 圆 锥 状 。 雌性 体 : 体 长 4.4mm 左右 ,0.5$Smm Fi. WREAK, FLY 210um 长 ,180xm 宽 。 吻 部 接受 器 具 双 层 结构 ,平均 长 300um, 宽 110um。 只 有 单个 阴道 括约肌 。 生殖 和 孔 接 身体 末端 。 (四 ) 环节 动物 门 (Annelida ) tt 4} & EA (Polychaeta) #244 (Hirudinea) +H, H PU RAAE, 后 者 仅 为 单 种 。 多 毛 纲 动物 共有 Amphinomida, Eunicida, Ophieliida, Phyllodocida, Sabellida, Spionida, Terrebellida 共 7 4+ 8 , Archinomidae, Capitellida, Dorvilleidae. Eunicidae, Orbiniidae, Scalibregmatida. Glyceridae, Hesionidae, Polynoidae, Sigalionidae, Alvinell- idae, Ampharetidae 共 12 个 科 。 多 毛 纲 动物 主要 特征 为 : 体 分 节 蠕 虫 形 ,一 般 可 分 为 三 区 。 头 区 (部 ) 由 口 前 叶 和 转口 节 构 成 , 圆 形 方形 、 红 形 等 。 多 具 摄 食 或 感觉 的 附 肢 ( 触 手 、 触 角 和 触须 ) 和 眼 ; 躯 干部 位 于 头 部 后 肛 节 前 ,由 奉 干 体 节 组 成 ,每 节 两 侧 具 疣 足 和 成 束 的 刚毛 。 游 走 类 型 的 种 类 ,躯干 部 体 节 结 构 稼 相似 ,而 隐居 类 型 者 则 有 变化 ,又 可 分 胸 区 和 腹 区 ; 肛 部 (尾部 ) 位 于 身体 最 后 端 ,通常 具 1 一 2 条 或 数 条 肛 须 。 肉 雄 异 体 , 具 发 达 的 体腔 ,生殖 系统 简单 无 环 带 、 发 育 多 经 担 轮 幼虫 期 , 链 式 神 经 系统 , 直 形 消化 管 ， 闭 管 式 循 环 系统 ,排泄 器 官 多 按 体 节 排列 。 多 峻 雄 异 体 , 也 有 极 少 雌 雄 同体 , 头 部 和 疣 足 极 度 退化 仅 留 少数 刚毛 者 。 (五 ) 节肢 动物 门 (Arthropoda) 共 分 节肢 纲 (Arachnidae)、 甲 壳 / 草 足 纲 (Crustacea/Cirripedia) 和 海 蛛 网 (Pyc- nognida) 三 个 纲 , Taniadacea、Leptostraca、Isopoda、Podocopida、Amphipoda、Mydo- copida、Decapoda、Siphonostomatoida、Poecilostomatoida、Harpacticolidea、Calanoida、 Harpacticoidea Sessilia, Pedunculata, Acarina 15 个 目 ,46 个 科 的 161 个 种 。 数 量 和 种 类 最 多 的 为 甲 充 纲 。 甲壳 动物 具 2 对 触角 ,以 鳃 呼吸 ,发 育 常 有 变态 。 一 般 体 呈 长 简 形 , 体 节 分 明 ， 全 体 分 头 \ 胸 、 腹 3 部 分 。 头 部 由 6 体 节 愈 合 而 成 ,第 1 节 无 附 肢 ,其 余 每 节 有 工 对 附 肢 (2 对 触角 ,1 对 大 晒 ,2 对 小 颗 )。 头 部 与 胸部 体 节 常 有 愈合 现象 , 合 称 头 胸 部 。 十 足 目 、 磷 虾 目 、 糠 虾 目 ` 口 足 目 ` 涟 虫 目 等 的 种 类 自 头 部 后 缘 生 出 一 片 背 甲 ， 称 为 头 胸 甲 , 包 被 整个 或 部 分 头 胸部 ;有 的 种 类 具 双 瓣 的 介壳 形 壳 包 被 的 个 体 躯 和 ER PAL (QUE AP A) AA AE, Ob Se 4 ee (SA). 26s FA eS Hh) BS 55H BB RAS Bb, PRP (OR A) 甲壳 动物 各 体 节 外 骨 Ait a PABA A a , EP Ta — Ar A, BT — PF A PF Tb CR 7) SE 伸 , 称 为 侧 甲 , 附 肢 一 般 着 生 在 腹 甲 的 两 侧 。 海 蛛 纲 动物 的 身体 有 鳌 肢 、 触 肢 和 4 对 长 的 步 足 ,形状 和 蜘蛛 相似 。 身 体 细 小 ,其 大 部 分 种 类 为 不 超过 10mm 长 的 小 型 种 , 体 躯 相当 退化 ,由 头 、 肌 和 腹 三 部 分 构成 。 在 头 的 前 方 为 一 较 大 的 吻 , 吻 呈 圆 简 形 、 圆 锥 形 或 纺锤 形 ,其 顶端 有 三 角形 的 口 。 头 本 身 不 明显 ,原由 3 个 体 节 愈 合 而 成 , 介 于 吻 基 至 第 1 对 步 足 基部 之 间 ， 背面 有 一 个 小 突起 , 称 眼 丘 ,上 有 4 个 单眼 。 肌 部 一 般 由 4 个 体 节 构 成 。 腹 部 十 分 退化 ,无 分 节 现 象 ,也 无 附 肢 ,未 端 为 肛门 。 鳌 肢 着 生 于 吻 的 基部 上 方 , 由 柄 节 和 去 FM, BEA 1 个 活动 指 及 1 个 不 动 指 。 触 肢 在 鳌 肢 后 外 侧 , 抱 卵 肢 在 触 肢 后 方 、 头 的 腹 侧 面 ,通常 有 10 节 ,顶端 有 爪 ,顶端 的 4 节 常 卷曲 成 环 状 ,内 缘 生 有 几 列 名 齿 形 刺 。 步 足 很 发 达 ,着 生 于 觅 部 每 节 的 两 侧 突起 上 ,都 有 8 节 构 成 ,顶端 有 爪 , 步 足 基 部 3 节 很 短 , 称 第 1.2.3 基 节 ,其 次 为 较 长 的 股 节 \ 第 1 AT ASS 2 FA, FR 则 为 踊 节 和 掌 节 。 生 殖 孔 位 于 第 2 基 节 腹面 ,其 形状 数目 和 位 置 , 随 性 别 和 种 类 而 异 。 肉 雄 异 体 ,其 生殖 导管 进入 步 足 ,可 达 第 2 肥 节 ,生殖 孔 在 第 2 基 节 的 腹面 ， 雌性 的 较 大 ,雄性 的 较 小 , 生 在 一 个 明显 的 普 上 。 多 数 雄 体 股 节 的 背面 都 有 一 些 腺 体 ,能 分 泌 黏 性 物质 ,使 受精 卵 胶结 成 球 块 ,通常 聚集 到 雄性 抱 卵 肢 上 。 受 精 卵 旷 化 后 经 过 原 丝 海 蛛 幼体 阶段 至 成 体 。 这 种 幼体 就 其 有 单眼 盲肠 和 3 对 步 足 而 言 ，， 则 像 无 节 幼 体 。 Humes( 1987) #9 XY AUK EF AY 98 AE IL ( Copepoda) #£47 SF FFAAIRIA, FA ， 其 报道 的 几 个 新 种 、 新 科 和 新 属 。 1. Poecilostomatoida 目 Clausidiidae 科 ,Hyphalion 属 , Hyphalion captans 雌雄 异体 ,身体 大 小 和 形状 相近 。 以 雌性 为 例 :身体 长 形 , 呈 扁平 状 。 身 体 长 2mm 左右 , 宽 0.6mm 左右 ,厚度 为 0.4mm。 身 体 共 分 和 S$ 节 ,有 6 个 腿 。 前 体 长 / 宽 值 为 1.67:1, 前 体 与 尾 体 长 度 比 为 1.18:1。 尾 枝 长 形 , 长 宽 比 为 3.17:1。 外 侧 刚 毛 长 6Sum, 背 部 刚毛 长 70um, 最 里 未 端 刚毛 长 9lum。 中 部 末端 有 两 个 刚毛 ,外 侧 244pm, 内 侧 为 400xm, 中 部 缘 具 有 微小 侧枝 发 育 。 身 体 表 面 平 滑 。 吻 突 较 宽 ， 问 前 突出 。 第 1 大 触角 分 6 段 ,390pm 长 。 刚 毛 平 滑 , 只 有 在 3 一 6 RRA) WM Bi. FF 2 触角 分 3 段 ,330pm 长 。 第 1 段 和 第 2 段 都 只 有 一 个 刚毛 。 第 三 段 向 后 弯曲 ,有 三 个 次 末端 刚毛 ,末端 有 3 个 弯曲 的 镁 刀 形 鳌 ( 最 长 的 为 14$um) 和 2 个 刚 毛 。 所 有 的 刚毛 和 从 都 比较 光滑 。 上 频 宽 阔 ,无 附加 结构 ,其 后 下 边缘 为 圆 形 。 下 WS Hh. A 3 个 刺 毛 和 1 个 刚毛 。 间 显 呈 小 的 圆 形 突出 , 具 少 许 细 刚毛 。 第 1 小 显 呈 拇 指 状 , 具 5 个 刚毛 (4 个 细 长 带刺 ,1 个 短 而 光滑 )。 第 2 小 显 分 2 段 : 第 1 段 块 状 , 有 一 个 细小 毛发 状 刚毛 ;第 2 段 小 些 , 具 3 个 刺 ( 刺 毛 或 小 刺 ) 和 1 个 毛发 状 刚 - 109 - =. MEA 2 段 :第 一 段 没 有 甲 ,第 2 段 有 2 个 小 的 内 部 刚毛 ,未 端 有 2 个 小 的 细 刚毛 和 1 个 非常 长 的 刚毛 (230pm)。 第 1 一 4 葵 足 都 具有 可 分 三 段 的 双 枝 。 第 一 鳌 足 基 节 间 板 平滑 ,第 2 一 4 歼 足 前 表面 有 许多 小 的 刺 。4 MARE THA MIE SS “SUF” EE ERB AN ABB) RR BE TGA 1.5Sum。 第 5 BES 2 BR: BH 1 78x 6Sjum, 背 部 刚毛 长 75pm; 8 — BE 156 X 70m, 比值 为 2.23:1, 外 部 边缘 刺 长 83 um, We 末端 刺 88pm, ACH] 146pm, 刚 毛 长 99um。 第 6 孝 足 可 能 在 生殖 孔 处 具 2 个 刚毛 。 Clausidiid 科 总 体 特 征 :中 雌 体 的 尾 体 分 3 或 5 段 , 雄 体 尾部 6 或 5 段 ;@O 第 1 大 触角 6 或 7 节 ;G@) 第 2 大 触角 3 一 4 节 ;Q@ 下 显 通 常 具有 可 分 4 一 5 个 部 分 ;@ 第 1 ENB AMHR; OF 1~4 BERT 3 节 。 2. Erebonasteridae #4} 总 体 特 征 : 雌 体 与 雄 体 尾 体 都 分 为 $ 节 。 尾 枝 具 6 个 刚毛 。 第 1 大 触角 分 56 节 , 第 2 大 触角 分 4 节 。 下 显 具 4 个 未 梢 刚毛 ,触须 也 具 4 个 刚毛 。 第 1 片 。 第 2 小 晒 第 2 节 呈 “ 爪 " 状 。 显 足 分 4 段 ,雄性 体 更 大 和 易于 弯曲 。 第 1 一 4 鳌 足 皆 为 二 分 枝 ,3 节 。 第 1 鳌 足 基部 具 内 刺 。 第 5 BETTE (BA 4 PIE. 3. Erebonaster 属 身体 长 形 。 上 肉体 与 雄 体 尾 部 缘分 $ 节 。 尾 枝 呈 长 形 , 具 6 个 刚毛 ,其 中 1 个 未 端 刚毛 较 长 。 吻 突 圆 形 ,突出 。 第 1 触角 分 6 节 , 其 中 第 3、5、6 节 具 枝 状 感觉 器 ， 雄性 体 的 第 2 节 也 具 梳 状 感觉 器 。 第 2 触角 分 4 节 , 示 端 具 刚 毛 , 但 没有 歼 爪 。 上 M/A, PRA 4 个 末梢 刚毛 ,具有 带 4 个 刚毛 的 触须 。 第 一 小 格 裂 成 两 片 ， 带 5 个 刚毛 。 第 二 小 颗 分 2 段 ,第 2 段 呈 “ 爪 状 "。 显 足 呈 4 节 , 第 1 节 具 2 个 刚 毛 , 具 性 体 未 端 扑 有 1 个 刚毛 ,雄性 体 为 3 个 。 第 1 一 4 RRA 3 节 的 2 个 分 枝 。 第 工 足 的 基部 具 内 刺 。 第 4 丈 足 基 节 无 刚毛 。 第 5 五 足 长 度 大 大 超过 前 四 个 , 细 长 ,分 2 节 。 第 一 节 具 1 个 刚毛 ,第 二 节 具 4 个 刚毛 ,其 中 工 个 较 长 。 雄 性 体 的 第 6 足 具 2 个 刚毛 z 精囊 呈 长 形 , 呈 “香肠 ” 状 。 4. Erebonaster protentipes DE TE EAS, ER) ATE RABE. WEED Bi: BRIG, RR. OR KK 1.59mm 左右 ,最 大 宽度 0.43(0.41~0.44)mm 左右 ,厚度 为 0.22mm。 具 第 1 壹 足 的 体 节 明 显 与 头 部 分 离 。 含 第 2 一 4 鳌 足 的 体 节 具有 肋 节 ,有 些 圆 形 或 呈 点 状 。 前 体 宽 与 长 度 比 为 1.64:1, 前 体 与 尾 体 长 度 比 为 0.76:1, 即 尾 体 要 长 于 前 体 。 第 5 鳌 足 所 处 的 节 面 积 176x396im2 ,生殖 器 所 在 的 节 面 积 231x297km2 ,宽度 大 于 长 度 。 腹 部 表面 有 两 块 金黄 褐色 慧 星 状 区 域 。 生 殖 器 所 处 区 域 位 于 中 部 体 节 的 侧 部 ,第 1 小 区 都 有 2 个 刚毛 (分 别 为 13 Al 78um K), BREKIG,265um 长 ， 26pm 宽 ,长度 与 平均 宽度 比值 约 为 11.5:1。 外 侧 刚毛 长 78pm, 背部 刚毛 长 - 110 。 31pm, 最 外 侧 末端 刚毛 长 83 um, BAMA SG METS 49pm, 1 PTB] 2 个 刚毛 则 长 度 不 均 ,外 部 的 为 88um, 内 部 的 144pum。 所 有 刚毛 都 较为 平滑 。 吻 突 明 显 , 呈 钝 圆 形 。 第 1 触角 分 6 节 , 相 对 较 短 ,为 224pm。 第 1 节 两 仙 和 第 2 一 6 节 的 后 部 皆 具 微 刺 。 所 有 刚毛 平滑 。 第 2 触角 分 4 节 。 口 板 具 卵 形 带 刺 部 分 ,与 体 侧 带刺 部 SE. FMA 4 个 未 梢 刚毛 ,其 中 2 个 光滑 ,2 个 呈 单 面 梳 状 , 且 具 显著 的 触须 ， 触须 上 带 有 4 个 较 长 的 有 刺 刚毛 。 (六 ) 软体 动物 门 (Mollusca) 共有 沟 腹 纲 (Solenogaster)、 多 板 纲 (Polyplacophora)、 腹 足 纲 (Gastropoda)、 双 壳 纲 (Bivalvia)、 头 足 纲 (Cephalopoda ) 5 个 44, Neomeniomorpha, Chitonida, Caenogastropoda、Cocculiniformia、Heterobranchia、Neomphalina、Neritopsina、Patel- jogastropoda、Vetigastropoda、 上 Eulamellibranchia、Filibranchia、Protobranchia、Octopo- da 共 13 个 目 ,35 个 科 ,159 种 。 总 体 特征 :软体 动物 身体 不 分 节 ( 单 板 岗 例外 ) ,左右 对 称 ( 腹 足 类 某 些 种 类 例 外 ); 身 体 可 分 为 头 ( 双 壳 类 例外 ) 内 脏 团 . 足 、 外 套 膜 和 贝壳 ( 尾 腔 纲 和 沟 腹 纲 例 外 ) 五 部 分 ;口腔 内 有 上 蜂 片 和 齿 舌 ( 双 壳 类 两 者 缘 无 ) ;神经 系统 有 一 个 绕 食 道 的 神 经 环 ,其 上 部 为 脑 神经 索 , 下 部 为 口 神 经 索 , 向 后 两 侧 各 延伸 二 条 神经 ,背面 两 条 为 侧 神经 索 ,腹面 两 条 为 足 神经 索 ,它们 分 别 同 侧 神经 节 和 足 神 经 节 相 连接 ;体腔 退 缩 为 围 心 腔 ; 发 育 期 常 经 过 担 轮 幼 虫 期 和 面 盘 幼虫 期 。 头 位 于 身体 前 部 ,其 上 有 口 . 眼 、 触 角 和 其 他 感觉 器 官 , 有 些 种 类 头 部 不 发 达 ( 掘 足 纲 ) 或 完全 消失 ( 双 壳 纲 ) ; 足 位 于 身体 的 腹部 , 随 着 生活 方式 的 不 同和 对 外 界 环境 的 适应 ,出现 了 各 种 形状 。 固 春生 活 的 种 类 足 退化 或 消失 了 ,而 头 足 纲 的 足 着 生 于 头 部 口 的 周围 ;外 套 膜 包 被 着 身体 ,贝壳 就 是 由 它 分 这 ;贝壳 是 软体 动物 的 主要 特征 , 腹 足 纲 多 数 具 有 一 个 旋 转 的 贝 帝 , 双 壳 纲 有 左右 两 片 贝 壳 , 多 板 纲 的 8 枚 贝壳 呈 覆 瓦 状 排列 在 背部 , 头 足 纲 的 贝壳 退化 ,多 为 内 壳 。 贝 壳 的 结构 可 分 为 3 层 , 最 外 层 的 角质 层 称 为 壳 皮 或 皮 层 , 中 间 为 棱柱 层 ,内 层 为 埠 石 构成 。 沟 腹 纲 (Solenogaster) 体 长 形 ,蠕虫 状 , 体 长 1 一 300mm; 成 体 无 壳 也 无 足 , 仅 在 腹面 有 一 足 沟 ,是 足 退化 留 下 的 痕迹 ;多 板 纲 身 体 扁 平 , 卵 圆 形 或 长 圆 形 的 轮廓 FF 部 有 8 枚 覆 瓦 状 排列 的 壳 板 , 壳 板 周围 称 环 带 ,其 上 常 有 各 种 石灰 质 的 环 、 刺 和 鳞 片 等 。 头 在 腹面 前 方 ,其 上 无 触角 和 眼 ; 足 特别 宽大 , 足 的 周围 有 一 沟 , 沟 内 具 羽 状 ASHE, SHEMET] TK, AL HE. 4 Chaetodermatidae 科 , Falcidens n.sp. 一 个 种 ,分 布 于 Guaymus 盆地 。 双 元 纲 (Bivalvia) 身 体 被 以 在 背部 由 韧带 相连 的 左右 两 片 石 灰质 贝壳 ;有 前 、 后 两 个 财 元 肌 , 其 作用 与 开启 双 壳 的 万 带 相反 , 专 司 两 壳 的 闭合 ;贝壳 和 韧带 由 外 套 膜 所 分 泌 ,外 套 膜 包 被 了 整个 内 脏 圳 ;外 套 膜 由 外 套 肌 附 着 于 贝壳 的 内 边缘 ,在 人 贝壳 内 留 有 外 套 痕 ; 动 物 无 头 , 口 中 无 齿 舌 ; BEE Et 8 A, FE AE 食 ; 口 部 有 层 斩 一 对 ,其 上 有 供 筛 选 食物 颗粒 的 纤毛 。 可 分 Eulamellibranchia, Fili- branchia, Protobranchia 3 个 目 ,Vesicomyidae、 Mytilidae、Pectinidae、Nuculaniidae 和 Solemyidae 5 个 科 。 多 板 纲 (Polyplacophora) 身 体 扁平 , 卵 圆 形 或 长 圆 形 的 轮廓 ;背部 有 8 RBA 状 排列 的 沈 板 , 壳 板 周围 称 环 带 ,其 上 常 有 各 种 石灰 质 的 刺 、 刺 和 鳞片 等 。 头 在 腹 面前 方 ,其 上 无 触角 和 眼 ; 足 特别 宽大 , 足 的 周围 有 一 沟 , 沟 内 具 羽 状 本 鳃 。 可 分 为 Chitonida 一 个 目 ,Ischnochitonidae\Simrothiellidae 两 个 科 的 9 个 种 。 腹 足 纲 (Gastropoda) 动 物 可 分 头 . 足 内 脏 宫 三 部 分 ;多 数 种 具有 一 个 螺旋 的 石灰 质 的 贝壳 , 贝 壳 的 顶部 具有 不 同 于 其 他 螺 层 的 刻 纹 , RAR. WAH Caenogastropoda、Cocculiniformia、Heterobranchia、Neomphalina、Neritopsina、Patel- logastropoda 和 Vetigastropoda 共 7 个 目 ,17 个 科 。 以 古 腹 足 (Archaeogastropoda) 类 动物 为 例 : Archaeogastropoda 超 目 ,Lepetopsina 新 亚 目 ,Lepetopsacea 新 超 科 ,Neolepetop- — sidae 新 科 ,Neolepetopsis 新 属 ， Neolepetopsis gardensis 新 种 : 壳 体 相对 较 厚 , 卵 形 或 椭圆 形 ,前 部 略微 较 窗 ; 外 形 轮廓 中 等 或 高 , 壳 体 最 高 点 在 其 顶点 ; 壳 体 边缘 并 不 处 于 同一 平面 。 顶 点 位 于 中 线 上 从 前 部 2 壳 体 之 处 。 壳 体 角 质 层 不 明显 。 槽 呈 网 状 , 呈 同心 状 的 肋 不 发 育 ,间隔 较 宽 。 放 射 状 肋 条 较 发 育 ,间距 较 竺 ;在 主要 的 同心 状 肋 条 上 发 育 一 些 有 鳞 的 小 结 。 幼 体 壳 体内 侧 透 明 。 壳 体 顶 点 区 的 最 内 侧 呈 灰白 色 ,不 透明 ,内 侧 厚 度 变 大 。 肌 肉 发 达 。 雌 天 :内 侧 齿 的 尖端 长 度 稍 低 于 rachidian 齿 ;pluricuspid RAW AS HH. rachidian 具 横 向 凸 出 的 基部 , 颈 部 窒 , 具 锥 形 突 出 的 尖 闪 。 外 部 特征 : 头 部 触角 呈 锥 形 ; 口 盘 发 育 固定 的 垂 片 ; 套 膜 边 部 集 于 壳 体 肌 AMS , 边 部 具 细 小 的 乳 突 。 肌 肉 呈 马蹄 形 ,总 体 较 罕 ,位 于 口 管内 。 (七 ) 环 皮 动物 门 (Echinodermata ) 共有 海胆 纲 (Echinoidea) 海参 网 (Holothuroidea) 海星 纲 (Stelleoidea) 三 个 纲 ， Echinoida, Apodida、Asteroida、Ophiurida 四 个 目 , Echinidae、Synaptidae、Goniasteri- dae\Ophiuridae 四 个 科 的 4 个 种 。 海胆 纲 (Echinoidea) 的 种 类 体形 球形 或 扁 圆 形 , 骨 板 紧密 组 合 形成 “这 ”, 壳 的 形状 有 半球 形 心脏 形 、 盾 形 等 , 骨 板 外 附着 很 多 能 动 的 环 , 环 间 有 管 足 。 消 化 管 管 状 , 长 而 盘 曲 ,一 般 前 端 有 阻 嚼 器 。 反 口 面 有 肛门 。 以 海藻 为 食 。 主 要 为 Ecjzzas alexandri 种 ,主要 分 布 于 MAR 的 热 液 区 中 。 海参 纲 (Holothuroidea) :长 蠕虫 形 , 口 在 前 端 , 肛 门 在 后 端 , 附 贴 面 为 腹面 ,上 面 是 背面 ,左右 对 称 。 骨 骼 退化 成 小 片 。 通 常 有 管 是 , 石 管 和 两 副 筛 板 , 筛 板 在 体 有 舱 内 。 消 化 管 管状 , 口 旁 有 管 足 形成 的 触手 ,直肠 突出 形成 水 肺 。 主 要 为 Chi- gap} Bi rodota n.sp. 种 ,分 布 于 西南 太平 洋 斐 济 海盆 a a 马 努 斯 海盆 等 热 液 区 中 。 海星 纲 (Asteroidea) : 体 扁 , 呈 五 角 星 形 或 具 五 条 或 更 多 的 腕 , 腕 与 中 央 盘 的 界 限 不 明显 。 口 在 下 方 , 反 口 面 有 肛门 。 腕 的 下 方 有 管 足 沟 , 沟 内 有 2 一 4 行 管 足 , 管 足 具 吸盘 ,有 运动 功能 。 靠 近 中 央 部 分 的 一 个 间 步 带 区 有 一 得 板 。 环 和 钳 板 很 短 。 A. Ceramaster misakiensis 和 Ophioctenella acies 种 ,分 别 在 西 太 平 洋 的 马里 亚 纳 - 小 笠原- 冲绳 海 槽 等 弧 后 盆地 和 大 西洋 洋 中 状 (MARJ) 分 布 。 ( 八 ) 须 腕 动物 门 ( Pogonophoara) 或 被 套 动 物 门 (Vestimentifera ) 含 Obturata 和 Perviata 4 , 共 轴 鲁 目 (Axonobranchia)、 基 鳃 目 (Basilbranchia)、 角 板 A ( Thecanephria) 三 个 目 和 Ritiidae、Alaysiidae、Arcovestiidae、Escarpiidae、 Lamellibrachiidae、Ridgeiidae、Tevniidae 和 Lamellidabellidae 共 8 个 科 的 10 个 种 。 现在 动物 学 界 普 遍 认 为 须 腕 动物 门 的 某 些 类 群 与 其 他 后 来 发 现 的 相似 动物 都 具有 被 套 体 (vestimentum) ,应 独立 成 一 个 新 门 一 一 被 套 动物 门 (Vestimentifera) 。 其 特征 是 蠕虫 状 , 虫 体 寅 于 栖 管 内 ,两 侧 对 称 , 具 裂 体 腔 。 多 数 生 活 于 深海 热 录 区 域 , 少 数 分 布 于 浅海 非 热 录 的 冷水 区 域 , 因 其 体 躯 持 这 类 动物 所 特有 的 圆 简 状 构造 一 一 被 套 而 得 名 。 所 有 被 套 动 物 ,无 论 是 成 体 或 是 幼体 ,动物 体 自前 至 后 均 分 为 界限 分 明 的 四 区 : 闭 孔 区 、 被 套 区 、 颈 和 干 和 尾 体 。 被 套 是 介 于 闭 孔 区 和 躯干 之 间 的 体 躯 部 分 ,在 外 观 上 尤 如 一 圆 简 形 外 套 包 衷 动物 体 的 前 端 ,是 被 套 动物 特有 的 构 造 , 其 腹面 有 一 梨 形 或 泪珠 形 纤毛 区 ,后 者 以 分 离 的 腹 神 经 索 之 两 部 分 为 界 。 起 着 “心脏 "作用 的 背 血 管 在 体 身 前端 第 一 区 即 闭 孔 区 都 分 枝 形成 两 种 完全 不 同类 型 的 饥 血管 系统 , 轴 鳃 纲 被套 , 如 在 厚 辟 海沟 虫 所 见 到 的 轴 鳃 纲 被 套 动 物 鳃 血管 系统 和 在 巴 氏 办 鳃 虫 所 见 到 的 基 鳃 纲 被 套 动 物 鲁 血 管 系统 。 轴 鳃 纲 被 套 动 物 背 血管 和 腹 血管 在 体 躯 前 端 第 一 区 ( 即 闭 孔 区 ) 的 分 枝 与 闭 孔 体 垂直 , 鳃 血管 及 其 分 枝 在 每 一 瓣 鲁 基 部 的 水 平 处 产生 短 的 血管 ,这 些 短 血 管 与 横向 的 鳃 办 血管 相连 。 (FL) 半 索 动物 门 (Hemichordata) 为 长 鲁 目 (Enteropneusta) , Saxipendiidae 科 的 Sazxipendium coronatum 种 , 主 #4) 4 EPR9° ~13°N 和 Galapagos 区 。 Wa 8 28 Fx ohh yh AS Se Hg HR ATT A A OS. SS AK Ps = BB RA BM HBR. DEA. AAI. AA AURA, (+) 22417 (Chordata) 为 软骨 鱼 纲 ( Chondrichthyes ) , fifi 4 #4 4 ( Osterichthyes ) PY 4+ 44, Chimaeri- ~ 2835 formes, Squaliformes, Anguilliformes, Beryciformes, Gadiformes, Lophiiformes., Nota- canthiformes, Ophidiiformes, Perciformes, Scorpaeniformes, Zeiformes, Cyclopoida, Misophrioida, Siphonostomatoida #£ 15 个 目 ,21 个 科 ,35 个 种 。 软骨 鱼 纲 的 主要 特征 是 :内 骨骼 完全 由 软骨 组 成 ,而 软骨 中 常 含 有 多 量 的 钙 质 沉 汪 ,借以 加 固 ,但 无 任何 真 骨 组 织 ; 体 表 被 有 盾 鳞 、 环 刺 或 宫 露 无 鳞 ; 脑 颅 无 接 颖 ， 头 部 每 侧 有 鳃 裂 ,各 自 开 口 于 体外 ; 尾 为 乍 型 尾 ; 肠 短 ,内 具 螺 旋 斑 ,无 镖 ;雄性 具有 由 腹鳍 内 侧 特 化 而 成 的 交配 器 , 称 为 鱼 脚 ; 卵 大 , 行 体内 受精 , 卵 生 , 卵 胎生 或 胎生 。 硬 骨 鱼 纲 的 内 骨骼 出 现 骨 化 , 头 部 稼 被 有 膜 骨 ,骨骼 具有 骨 缝 。 外 鳃 孔 一 对 ， 鳃 裂 外 方 履 以 有 骨 片 支持 的 鲁 盖 ,前 后 两 半 鳃 间 的 鲁 间 隔 退 化 。 体 表 被 有 硬 鳞 或 Ai fe, PRES UB. TAR RAR Sa A TCHR eae EFC KBE. AK 为 体外 受精 ,无 泄殖腔 。 第 六 市 ”海洋 生物 多 样 性 及 其 保护 、 生 物 多 样 性 的 概念 及 研究 现状 (一 ) 生物 多 样 性 的 概念 生物 多 样 性 是 地 球 上 生命 及 其 相互 关系 的 总 和 ,是 人 类 赖 以 生存 的 物质 基础 。 它 包 括 种 类 丰富 的 动物 植物 微生物 及 其 与 环境 形成 的 生态 复合 体 , 以 及 与 此 相 关 的 各 种 生态 学 过 程 。 它 是 生命 系统 的 基本 特征 。 生 命 系 统 是 一 个 等 级 系统 ,每 个 等 级 或 层次 上 都 存在 着 多 样 性 。 其 中 研究 较 多 ,意义 重大 的 主要 有 遗传 (或 基 因 ) 多 样 性 、 物 种 多 样 性 、 生 态 系统 多 样 性 和 景观 多 样 性 四 个 层次 。 遗传 多 样 性 是 指 种 内 基因 的 变化 ,包括 种 内 不 同 种 群 间 和 同一 种 群 内 的 遗传 变异 。 遗 传 多 样 性 是 物种 以 上 各 水 平 多 样 性 的 最 重要 来 源 。 遗 传 变异 、 生 活 史 特 色 种 群 动态 及 其 遗传 结构 等 决定 或 影响 着 一 个 物种 与 其 他 物种 及 其 环境 相互 作 用 的 方式 。 所 有 的 遗传 多 样 性 都 发 生 在 分 子 水 平 。 遗 传 多 样 性 的 测度 比较 复杂 ， 主要 包括 染色 体 多 态 性 、 蛋 白质 多 态 性 和 DNA 多 态 性 三 个 方面 。 物种 多 样 性 指 物种 水 平 的 生物 多 样 性 ,是 所 有 层次 多 样 性 的 基础 ,主要 是 从 分 类 系统 学 和 生物 地 理学 角度 对 一 定 区 域内 物种 的 状况 进行 研究 。 物 种 多 样 性 的 现状 、 形成 演化 及 维持 机 制 等 是 物种 多 样 性 的 主要 研究 内 容 。 物 种 多 样 性 编目 是 一 项 艰 巨 而 又 急 等 加强 的 课题 ,是 了 解 物种 受 威胁 程度 及 地 区 特有 程度 等 状况 的 最 有 效 途 径 。 目前 生物 一 般 以 五 界 进 行 划 分 , 即 ， 原 核 生 物 界 ,包括 33 个 门 ;原生 生物 界 ， 包括 9 个 门 ;真菌 界 ,包括 5 个 门 ;动物 界 ,包括 33 个 门 ;植物 界 , 包 括 10 个 门 。 根 据 估算 ,地 球 上 物种 的 数量 大 约 在 200 x 104 一 1x 108 种 ,一 般 认 为 是 1000x10? - 种 。 已 定名 者 仅 150 x 104 种 。 人 类 对 地 球 上 物种 的 状况 了 解 得 还 很 不 够 。 当 科 - 114 . ARITA WAI ZED AA ASE, USER ETT IAA , KT 的 发 现 和 很 大 的 种 群 密度 是 司空 见 惯 的 现象 。 在 温带 森林 , 仅 lm 的 面积 即 可 容 4 20 x 104 4H ANZA 10 x 104 个 其 他 种 类 的 无 脊椎 动物 ,同样 面积 上 的 热带 草地 能 容纳 3 200 x 104 个 线虫 ,1g 同样 的 土 就 可 能 有 9 000 x 10* 个 细菌 和 其 他 微 生 物 。 这 些 群 落 到 底 容纳 多 少 个 物种 仍 是 个 谜 。 海 洋 生 态 系 也 显示 出 不 容 置 疑 的 高 物种 多 样 性 。 ， ”生态 系统 多 样 性 是 指 生物 圈 内 生境 、 生 物 群 落 和 生态 过 程 的 多 样 化 以 及 生态 系统 内 生境 变异 、 生 态 过 程 变 化 的 多 样 性 。 生 境 主要 指 无 机 环境 ,如 地 狐 气候 ` 土 壤 \ 水 文 等 。 生 境 的 多 样 性 是 生物 群落 多 样 性 甚至 是 整个 生物 多 样 性 形成 的 基本 条 件 。 生 物 群 落 的 多 样 性 主要 指 群 落 的 组 成 、 结 构 和 动态 方面 的 多 样 化 。 生 态 过 程 主要 指 生 态 系统 的 形成 、 结 构 和 功能 在 时 间 上 的 变化 以 及 生态 系统 的 生物 组 分 之 间 及 其 与 环境 之 间 的 相互 作用 或 相互 关系 。 景观 是 大 尺度 的 宏观 系统 。 景 观 多 样 性 就 是 指 由 不 同类 型 的 景观 要 素 或 生态 系统 构成 的 景观 在 空间 结构 功能 机 制 和 时 间 动 态 方面 的 多 样 化 或 变异 性 。 景 观 要 素 是 组 成 景观 的 基本 单元 ,相当 于 一 个 生态 系统 。 依 形态 的 变异 ,景观 要 素 可 分 AKIRA ( patch) . BRIE ( corridor) FISZE | (matrix). HAE RWS E ba) yk 单元 ; JBGIE SEHK A IR AY BREE AN tie 5 2 Se AT TD RK Fa ER A A JB GS BY 观 要素 ,是 景观 中 最 具 连 续 性 的 部 分 ,往往 形成 景观 的 背景 。 景 观 功能 是 指 生 态 客 体 即 物 种 、 能 量 和 物质 在 景观 要 素 之 间 的 流动 。 景观 多 样 性 (特别 是 景观 格局 ) 与 生物 多 样 性 保护 、 生 境 ( 特 别 是 片段 化 岛屿 化 生境 ) 对 生物 多 样 性 的 影响 `. 景 观 异 质 性 与 景观 多 样 性 的 测度 \、 人 类 活动 对 景观 多 样 性 的 影响 .景观 的 规划 与 管理 等 方面 正 引 起 研究 者 的 广泛 关注 。 (二 ) 生物 多 样 性 的 价值 生物 多 样 性 为 人 类 提供 了 取得 基本 食物 的 可 能 ,被 大 面积 种 植 的 农作物 为 人 类 提供 了 必需 的 粮食 ,各 种 家 禽 家畜 海鲜 为 人 类 提供 了 必要 的 蛋白 质 ,而 蔬菜 、 水 果 等 均 为 人 类 日 常生 活 所 必需 。 人 类 所 用 药物 大 部 分 来 源 于 各 种 动 植物 和 微 生 物 。 生 物 多 样 性 还 为 人 类 提供 多 种 多 样 的 工业 原料 ,如 木材 、 纤 维 、 橡 胶 油脂 等 ， 而 煤 、 石 油 、 天 然 气 也 是 由 地 层 中 储藏 的 森林 演化 而 来 的 。 除 了 以 上 直接 价值 外 ， 生物 多 样 性 还 在 能 量 固定 气候 调节 、 稳 定 水 文保 护 土壤 .贮存 营养 元 素 、 维 持 进 化 过 程 、 吸 收 和 分 记 污 染 物 等 方面 起 着 巨大 的 作用 。 生 物 多 样 性 不 但 支撑 着 人 类 的 生存 和 发 展 ,而 且 支 撑 着 整个 地 球 的 演变 。 (三 ) 全 球 生 物 多 样 性 现状 及 其 保护 研究 由 于 人 类 活动 的 不 断 加 剧 ,致使 全 球 生物 多 样 性 受到 的 威胁 日 益 严 重 。 被 誉 - 115 为 “物种 宝库 ”的 热带 雨林 正 以 每 年 200 000km? 的 速度 锐 减 ,天 然 草场 以 每 年 100 000km* 的 速度 荒漠 化 。 昔 日 连续 不 断 的 森林 景观 现 多 已 残破 不 全 。 这 种 生境 片段 化 或 岛屿 化 的 现象 是 当前 生物 多 样 性 大 规模 丧失 的 主要 原因 。 物 种 灭绝 的 原 因 几 乎 全 部 与 人 类 活动 有 关 , 即 生境 的 破坏 或 片段 化 ;过 度 掠 取 动 植物 ; 外 源 种 的 引入 ;由 上 述 三 个 原因 导致 的 次 生 灭 绝 效 应 。 据 专家 们 估计 ,在 过 去 的 60x10" 年 中 物种 的 自然 灭绝 速度 大 约 是 每 年 1 种 ,而 现在 由 于 人 类 活动 所 引起 的 物种 灭绝 速度 至 少 是 自然 灭绝 速度 的 1 000 倍 。 如 果 人 类 不 采取 有 效 措 施加 以 保护 ,至 本 世纪 末 ,地球 上 将 有 15% 一 20% 的 物种 将 永远 消失 。 严 峻 的 形势 , 使 得 生物 多 样 性 及 人 类 活动 对 生物 多 样 性 影响 的 研究 引起 国际 社会 的 广泛 关注 。 早 在 1948 年 ,美国 的 Osborn 在 其 《我 们 被 掠夺 的 星球 》 一 书 中 就 已 提 到 地 球 上 不 能 没有 森林 草地 土壤 水 分 和 动物 ,缺少 任何 一 部 分 ,地 球 将 死亡 , 变 得 像 月 亮 一 样 。 在 20 世纪 上 半 叶 农药 开始 大 量 用 于 农业 生产 中 时 ,20 世纪 30 年 代 出 版 的 《寂静 的 春天 》 一 书 , 就 对 农药 的 应 用 会 引起 生态 严重 失 衔 做 了 预见 性 描述 ， DDT 等 农药 对 大 自然 的 严重 污染 会 对 所 有 生物 的 生存 构成 威胁 ,如 果 不 采取 措 施 对 污染 加 以 控制 , 我 们 地 球 上 鲜花 烂漫 、. 虫 吟 鸟 鸣 的 春天 将 变 成 寂静 荒凉 的 冬 天 。1972 年 联合 国 召 开 了 第 一 次 人 类 环境 会 议 ,1980 年 联合 国 环境 规划 署 等 组 织 共同 制定 了 《世界 自然 保护 纲要 》, 1987 年 世界 环境 与 发 展 委 员 会 明确 提出 了 ” 持 续 发 展 "的 思想 ,指出 解决 人 类 经 济 活 动 与 自然 环境 持续 利用 之 间 的 矛盾 已 刻 不 容 %. 1984~1989 年 ,国际 自然 与 自然 资源 保护 联盟 起 草 并 多 次 修改 了 《生物 多 样 性 公约 》, 于 1992 年 6 月 在 巴西 里 约 热 内 卢 召 开 的 联合 国 环境 与 发 展 大 会 上 通过 ， 150 个 国家 的 首脑 在 公约 上 签字 ,并 于 1993 年 12 月 29 日 正式 生效 ,迄今 已 有 5$0 多 个 国家 批准 了 《公约 》。 该 公约 是 全 球 生物 多 样 性 保护 和 持续 利用 进程 中 具有 划 时 代 意 义 的 文件 。 中 国生 物 多 样 性 特别 丰富 , 与 巴西 哥伦比亚 \ 龙 瓜 多 尔 、 秘 鲁 、 墨 西 哥 、 扎 伊 尔 ` 马 达 加 斯 加 ` 澳 大 利 亚 、 印 度 印度尼西亚 、 马 来 西亚 等 其 他 11 个 国家 一 起 被 认 为 是 世界 上 12 个 生物 多 样 性 特别 丰富 的 国家 。 据 统计 ,中 国 的 生物 多 样 性 居 世 界 第 八 位 , 居 北 半球 第 一 位 ,物种 数量 约 占 世界 物种 总 数 的 10% , 而 且 是 一 些 重 要 物 种 的 原 产 地 。 中 国政 府 和 社会 各 界 的 有 识 之 士 也 十 分 关注 中 国生 物 多 样 性 的 保护 与 利用 ,不 仅 签署 和 批准 了 《生物 多 样 性 公约 》, 而 且 成 为 少数 几 个 最 早 制定 国家 级 生物 多 样 性 行为 规划 的 国家 之 一 。 二 、 海 洋 生 物 多 样 性 的 一 般 特 氮 与 陆地 相 比 ,海洋 生物 的 研究 起 步 较 晚 , 力量 相当 薄弱 ,被 描述 的 海洋 物种 较 少 ,但 在 某 些 方面 ,海洋 生物 却 更 加 丰富 多 彩 。 如 海洋 中 生活 着 世界 上 尚 存 的 33 个 动物 门 中 的 32 门 ,其 中 15 门 完 全 是 海洋 生 的 ( 表 4)。 珊 瑚 礁 , 就 像 热 带 雨 林 - 116° - 一 样 ,以 高 物种 多 样 性 而 著称 ,最近 的 证 据 表 明 ,在 深海 也 可 能 有 非常 高 的 物种 多 样 性 。 许 多 海 生物 种 以 化 学 方法 保护 自己 ,海洋 生物 多 样 性 为 重要 的 新 药 提供 了 丰富 的 物种 基础 。 海 洋 生物 多 样 性 也 为 人 们 提供 了 多 种 观 贫 种 类 和 景观 。 海 洋 中 生命 财富 远 不 止 物种 数量 ,地球 上 测 得 的 最 大 生产 力 在 北 太 平 洋 的 海藻 床 。 海 洋 食品 提供 了 人 类 所 需 的 大 部 分 蛋白 质 。 海 洋 光 合作 用 和 成 光 生 物 固定 二 氧化 碳 ， 缓和 了 全 球 变 暧 过 程 。 从 结构 复杂 的 红 树林 海岸 到 似乎 无 特色 的 大 洋 中 心 水 域 ， 海洋 生态 系统 的 多 样 性 ,至 少 可 与 陆地 生态 系统 相提并论 。 表 4 海洋 生态 系 和 非 海 洋 生态 系 中 的 动物 界 门类 比较 遍 盘 动物 门 \ 顶 水 母 动物 门 .中 生动 物 门 、 显 咽 动 物 门 、 动 吻 动 MN SEF hn) ree Bh) BE AE TT BSB ost) BD) ee 8 hy] Bh 0) RBS hE sh DT AF 索 动 物 门 海绵 动物 门 ”\ 腔 肠 动物 门 ”局 形 动物 门 、 纽 形 动物 门 ” 腹 毛 动物 门 、 轮 虫 动物 门 、 琼 头 动物 门 、 内 肛 动 物 门 ”线虫 动物 门 、 READ SRA” LADO KPA] ZA aA PRADO ARON © 有 和 爪 动物 门 海洋 科学 家 还 不 断 提 醒 人 们 ,人 类 对 海洋 的 了 解 非 常 有 限 。 例 如 ， 直 到 1938 年 , 才 知 道 腔 棘 鱼 这 种 被 认为 是 生命 进化 过 程 中 的 关键 物种 还 生活 在 印度 洋 ,而 在 此 之 前 只 知 其 化 石 。 直 到 1977 年 , 热 泉 口才 在 东 太 平 洋 发 现 , 同 时 发 现 热 泉口 存 在 特殊 的 此 前 人 类 一 无 所 知 的 动物 类 群 ,那里 具有 复杂 的 生态 系统 。 科 学 家 估计 ， 在 深海 底部 可 能 有 约 100 x 10* 个 未 被 描述 的 物种 。 在 海底 热 泉 口 群 落 被 发 现 的 KA 20 年 中 ,鉴定 出 超过 20 个 新 科 或 亚 科 ,30 个 新 属 和 100 个 新 种 。 对 海洋 的 认识 , 对 海洋 生物 多 样 性 的 深入 研究 将 是 人 类 在 开发 利用 海洋 过 程 中 长 期 的 必 不 可 少 的 任务 。 海洋 特有 共 15 门 共 17 门 , 带 * 者 系 95$% 以 上 的 物种 为 海洋 特有 的 门 二 者 兼 有 非 海洋 特有 177 = FE REE Dy PE (一 ) 我 国 的 海洋 生物 类 群 及 物种 资源 中 国 是 亚太 地 区 物种 最 丰富 的 国家 ,海洋 物种 显得 更 为 丰富 。 已 被 描述 和 发 现 的 海洋 生物 据 几 年 前 统计 大 约 20 000 多 种 ,但 实际 上 远 不 止 这 个 数字 。 随 着 人 们 对 海洋 环境 特别 是 深海 和 远洋 生物 的 认 知 、 研 究 仪器 的 更 新 研究 手段 的 进步 ， 正 不 断 有 新 的 海洋 生物 物种 被 发 现 。 在 海洋 植物 中 ,大 型 藻类 主要 有 蓝藻 门 、 红 菠 门 、 褐 藻 门 和 绿 藻 门 ,我 国 已 知 约 全 和 1 200 FH; A ATE ABI BRAS , ONT BRT PY Re A TES 5 BR PT PS WE SEI] PBR ESR SS , AEE ARZS BY YE yb SS Se IBS ELBE a BIBS, U0 ZT SAI) PA A AES ILS RR PRS eee A aT MR 病 \ 碘 缺乏 证 等 的 化 学 物质 ,为 开发 研究 海洋 药物 开辟 了 广阔 的 天 地 ,一 些 保健 药 品 已 相继 开发 成 功 ,如 施 普 瑞 、PPS\ 碘 唱片 等 。 单 细胞 藻类 主要 包括 硅 藻 门 、. 甲 划 门 、 金 荣 门 等 ,其 中 硅 藻 门 是 单 细胞 营 类 的 主要 成 员 。 单 细胞 藻类 是 海洋 浮游 植物 的 主要 组 成 部 分 ,是 海洋 初级 生产 力 的 主要 贡献 者 ,为 其 他 海洋 生物 提供 了 大 量 食 料 。 海洋 植物 还 包括 一 些 高 等 植物 ,如 海 生 单子 叶 植物 海草 ,我 国 已 知 13 种 ;热带 和 亚热带 海滩 上 特有 的 木 本 植物 红 树 , 常 形成 高 矮 不 同 的 红 树 林 ,， 具有 保护 海岸 、 滩涂 的 作用 ,还 可 为 鱼 . 虾 . 艇 等 提供 良好 的 生长 繁殖 场所 ,形成 海岸 高 生物 多 样 性 区 域 。 我 国 已 知 红 树 约 30 种 ,分布 于 广西 广东 、 台 湾 、 福 建 和 海南 岛 。 海洋 动物 门类 众多 , 比 海洋 植物 更 加 繁复 庞杂 。 原生 动物 门 成 员 是 单 细 胞 动物 ,其 个 体 虽 是 一 个 细胞 , 却 是 一 个 完善 的 有 机 体 。 与 人 类 生活 关系 十 分 密切 , 某 些 海洋 原生 动物 ,如 有 和 孔 虫 ` 放 射 虫 和 颗 石 虫 等 是 判别 地 层 年 代 的 指示 生物 ,而 有 些 种 类 因 过 度 繁殖 形成 赤潮 或 寄生 、 附 着 于 鱼 、 虾 等 大 型 动物 体 表 而 造成 危害 。 我 国 已 知 原 生动 物 约 2 000 种 。 在 五 界 分 类 系统 中 , 原生 动物 和 单 细胞 藻类 等 合并 组 成 原生 生物 界 而 与 动物 界 、 植 物 界 等 并 列 。 海绵 动物 是 结构 最 简单 的 多 细胞 动物 ,我 国 已 知 200 多 种 , 绝 大 多 数 生活 于 海 洋 中 。 茶 些 种 类 可 作为 工业 原料 ， 目前 海 纺 中 的 活性 物质 已 引起 研究 人 员 的 注意 。 在 药 用 方面 正在 开发 中 。 腔 肠 动物 是 一 类 常见 的 海洋 动物 ,如 珊瑚 海蓝 `\ 海 拟 \ 水 母 等 ,与 人 类 关系 十 分 密切 , 某 些 海 葵 可 提取 抗 瘤 药物 ,珊瑚 中 可 提取 天 然 前 列 腺 素 , 红 珊瑚 不 但 是 珍 贵 的 工艺 品 材 料 ,近年 已 发 现 具有 很 高 的 药 用 价值 。 腔 肠 动 物 是 向 海洋 索取 新 药 物资 源 的 重要 研究 对 象 之 一 。 另 外 , 海 拟 可 食用 , 某 些 大 型 水 昕 还 可 以 作为 渔场 的 标志 , 造 礁石 珊瑚 是 形成 珊瑚 礁 的 主要 海洋 生物 ,我 国 热带 海洋 中 的 一 座 座 珊 瑚 礁 为 各 类 海洋 生物 提供 了 丰富 的 生长 繁殖 环境 ,其 中 栖 居 着 多 种 多 样 的 生物 种 类 ,是 海洋 中 生物 多 样 性 程度 最 高 的 区 域 。 我 国 南 沙 海域 水 深 50 一 100m 的 中 陆架 海底 分 布 着 大 面积 的 形似 水 草 的 单列 羽 昕 ， 唐 质 灿 等 科学 家 将 此 生境 命名 为 拟 草 原 ， 也 是 海洋 中 高 生物 多 样 性 的 区 域 。 我 国 已 记录 腔 肠 动物 约 1 000 种 。 环节 动物 在 海洋 中 主要 是 多 毛 纲 动物 ,如 沙 和 蛋 \ 小 头 虫 等 。 它 们 主要 隐居 在 郑 A AOR VOUS 海藻 、 珊 瑚 礁 中 , 或 定居 或 管 栖 , 仅 少 数 种 类 为 浮游 生活 。 多 毛 类 是 重要 的 底 栖 动物 ,有 时 种 群 数量 非常 大 。 由 于 其 隐居 的 特性 ,使 发 现 和 采集 较为 困难 ,实际 种 类 和 数量 远 远 超出 人 们 的 想象 。 我 国 已 发 现 900 多 种 。 多 毛 类 动物 主要 取 食 有 机 碎 屑 ,又 是 鱼 类 和 其 他 肉食 性 动物 的 饵料 , 是 海洋 食物 链 上 极其 重 要 的 一 环 。 118 - 节肢 动物 在 海洋 中 主要 是 甲壳 动物 ,是 海洋 中 最 常见 的 动物 类 群 之 一 ,如 对 是 龙虾 \ 蟹 、 寄 居 蟹 、 茧 壶 等 。 它 们 栖息 于 水 层 ` 海 底 、 深 渊 、 浅 海 、 潮 间 带 、 泥 沙 软 底 岩礁、 珊瑚 礁 , 红 树林 海草 床 等 各 种 海洋 环境 中 ,在 海洋 生态 系 中 具有 十 分 重 要 的 地 位 ,不 但 是 底 栖 生物 的 重要 类 群 ,也 是 游泳 动物 和 浮游 生物 的 主要 组 成 部 分 之 一 ,而 且 具 有 重要 的 经 济 价值 。 虾 、 稻 等 是 重要 的 海产 品 ,小 型 种 类 则 是 鱼 、 虾 等 的 天 然 饵料 ,甲壳 素 是 工业 和 医药 原料 , 茧 过 是 重要 的 污 损 生 物 。 甲 壳 动 物 形态 变 化 很 大 ,最 小 的 猛 水 孟 体 长 不 到 lmm, 最 大 的 巨 丈 筷 其 两 鳌 伸 展 宽 达 4m。 它 们 种 类 繁多 , 素 有 “海洋 中 的 昆虫 "之 称 。 我 国 已 记录 约 3 000 种 。 由 于 其 栖 居 环境 复 杂 多 样 , 大 量 种 类 尚未 被 认识 。 据 估计 ,甲壳 动物 应 是 海洋 中 种 类 最 多 的 生物 类 群 。 海 洋 中 其 他 节肢 动物 门 的 类 群 还 有 种 类 不 多 的 蜂 蛛 昆虫 .党 等 ,大 多 意义 不 Ks RASH TE BARE FE AMHRRS WAAR IK, HERE LS A MARS — , A Ew it fs Sz EH EP A 动物 和 游泳 动物 的 主要 组 成 部 分 之 一 。 软 体 动 物 不 但 在 海洋 生态 系 中 具有 十 分 重 要 的 意义 ,与 人 类 关系 也 十 分 密切 :许多 种 类 是 重要 的 水 产品 ,一 些 种 类 具有 药 用 、 工艺 品 、 伺 料 等 价值 ,也 有 一 些 种 类 ,如 船 蛆 会 危害 渔船 或 海岸 木质 设施 。 我 国 已 发 现 软体 动物 约 3 000 种 。 环 皮 动物 门 全 为 海 生 ,也 是 最 常见 的 海洋 生物 门类 之 一 ,如 海星 ` 海 胆 ` 海 参 、 蛇 尾 等 ,在 海洋 底 栖 动物 中 占有 重要 地 位 。 一 些 种 类 , 如 海参 海胆 等 是 营养 价值 很 高 的 食品 ,而 如 海星 等 一 些 种 类 会 对 珊瑚 、 贝 类 、 薄 类 等 造成 很 大 危害 ,还 有 一 些 种 类 具有 药 用 价值 。 我 国 已 发 现 580 种 。 苦 从 动物 门 也 是 海洋 中 较为 重要 的 无 脊 椎 动物 门类 ,多 以 群体 形式 车 固 着 生 活 。 除 在 海洋 生态 系 中 具有 重要 性 外 , 因 其 会 附着 在 船 底 、 浮 标 、. 电 缆 等 水 下 设施 上 而 造成 一 定 危害 。 我 国 已 发 现 约 470 种 ,但 这 仅仅 是 一 小 部 分 。 以 上 介绍 的 是 常见 的 无 葫 椎 动物 。 兰 椎 动物 因 体 躯 背 面 中 央 具 一 条 纵 贯 全 长 的 状 椎 骨 而 得 名 , 海洋 中 主要 是 鱼 类 。 我 国 已 知 海洋 鱼 类 已 超过 3 000 种 , 约 占 世 界 海洋 鱼 类 的 1M4。 海 洋 鱼 类 是 最 重要 的 海洋 生物 ,不 但 种 类 多 、 数 量 大 ,是 海洋 中 的 主宰 ,在 海洋 食物 链 中 处 于 顶 极 ,而 且 具 有 重要 经 济 价值 ,是 为 人 类 提供 食物 ， 是 主要 的 海洋 生物 资源 ,在 海洋 渔业 中 占有 举足轻重 的 地 位 。 个 别 有 毒 种 类 还 可 作 药 用 。 除 鱼 类 外 ,海洋 肴 椎 动物 还 包括 爬行 动物 (如 海龟 ) . 鸟 类 (如 海鸥 、 企 狼 )、 哺乳 类 (如 鲸 `\ 海 豹 \ 海 豚 ) , 均 在 生态 系 和 经 济 上 具有 一 定价 值 。 海洋 动物 除 上 述 种 类 较 多 、 较 为 常见 的 门 外 ,还 有 动 吻 动 物 门 、 线 虫 动物 门 、 困 头 动物 门 、 须 腕 动物 门 、 被 囊 动 物 门 . 星 虫 动物 门 \ 哄 虫 动物 门 . 卡 鳃 动物 门 . 内 肛 动 Daal) Bea ACAD BEAD ERA KAD BRAISED , EME APBD aA) Ae Ad TBAT A 正 是 这 多 种 多 样 的 动物 门类 才 使 海洋 生物 呈现 出 高 的 生物 多 样 性 ,维持 了 海洋 生 + oe 另外 ,海洋 中 还 有 各 类 微生物 ,主要 是 细菌 ,包括 异 养 菌 和 石油 烃 降 解 菌 等 ,有 时 数量 相当 大 ,构成 海洋 生态 系统 中 不 可 或 缺 的 部 分 。 (=) 我 国 海洋 生物 多 样 性 的 一 般 特 点 中 国 海 包括 黄海 ( 含 潮 海 ) 东 海 和 南海 ,管辖 海域 跨 38 个 纬度 (从 辽东 湾 顶 至 曾 母 暗沙 ) , 约 300 x 10*km?. FEF 49 个 大 海洋 生态 系统 中 , 中 国 海 就 有 4 个 ， 即 黄海 大 海洋 生态 系统 、 东 海 大 海洋 生态 系统 .南海 大 海洋 生态 系统 和 黑 潮 流域 。 这 4 个 生态 系 的 水 文 .生物 区 系 和 生产 力 各 有 特点 。 中 国 海岸 线 长 约 18 000km, A 岩 岸 、 砂 岸 和 泥 岸 。 滩 涂 面 积 20 700km2。 各 岸 相 均 有 其 独特 的 海岸 生态 系统 。 中 国 海 的 潮 涩 有 正规 半日 潮 、 正 规 日 潮 和 混合 潮 3 种 类 型 。 福 建 沿 海 最 大 潮 差 可 达 8m 以 上 , 而 西沙 的 潮 差 仅 0.8m。 淹 间 带 生态 系统 与 潮汐 紧密 相关 。 中 淹 区 , 亦 即 真 正 的 潮 间 带 , 生 物 的 种 类 最 多 、 数 量 最 大 。 水 温 是 海洋 生物 种 性 质 的 最 主要 制约 因子 之 一 。2 月 份 水 温 南北 端 相差 33Y 。 中 国 近 海 的 海流 ,主要 是 黑 潮 及 其 分 支 和 当地 生成 的 沿岸 流 及 季风 漂流 。 此 外 ,还 有 以 低 盐 为 特点 的 河口 径流 及 以 低温 高 营养 盐 为 特点 的 上 升 流 。 上 升 流 生 态 系 生 产 力 高 ,往往 是 渔场 的 所 在 地 。 中 国 沿 岸 有 1 500 条 河流 入 海 。 河 口 以 威 淡水 交替 和 软 相 底 质 为 表征 。 在 长 江口 (崇明 ) 和 辽河 口 等 北方 的 河口 滩涂 芦苇 极 ABE; 而 珠江 口 九龙 江口 、 南 渡河 口 等 南方 和 台湾 的 一 些 河口 滩涂 , 红 树 林 发 达 。 河 口 滩涂 也 是 许多 候鸟 的 栖息 地 。 河 流向 海洋 注入 了 大 量 的 有 机 质 和 营养 盐 , 为 海洋 生物 的 繁殖 提供 了 良好 的 条 件 。 中 国 沿 岸 有 6 000 多 个 海岛 。 因 岛屿 效应 的 结果 ,海岛 周围 海域 的 物种 最 丰 富 , 岛 上 生物 区 系 最 独特 ,如 旅顺 口外 的 蛇 岛 。 海 南 岛 南 岸 、 东 沙 \ 西 沙 及 南沙 诸 岛 和 台湾 西岸 , 则 有 发 达 的 珊瑚 礁 和 珊瑚 生态 系统 ,在 珊瑚 礁 和 群落 中 有 许多 珊瑚 礁 鱼 类 、 蟹 类 和 双 壳 类 软体 动物 。 | J Ral AY Pag Sa TR SZ HT EE ARE, 使 中 国 海 呈 现 了 很 高 的 生物 多 样 性 , 已 有 记录 的 海洋 生物 有 两 万 多 种 ,隶属 $ 界 44 门 。 动 物 界 记录 的 种 类 最 多 ,在 所 记录 的 24 个 门 中 ,超过 2 500 种 的 有 节肢 动物 、 糊 索 动 物 和 软体 动物 3 个 门 , 超过 100 种 的 有 腔 肠 动 物 、 环 节 动 物 、 扁 形 动物 . 苔 父 动物、 棘皮 动物 、 尾 索 动物 线虫 动物 和 海绵 动物 等 8 个 门 。 植 物 界 6 个 门 中 ,包括 海藻 和 维 管束 植物 两 KE, 海藻 的 3 个 门 已 记录 约 800 种 , 维 管 植物 的 3 个 门 共 记录 400 多 种 ,真正 的 海洋 维 管 植物 仅 有 40 种 红 树 植物 和 13 种 海草 ,其 他 种 是 海滩 的 盐 碱 植物 或 海岸 植物 。 真 菌 界 的 海洋 物种 研究 不 多 , 仅 对 渤海 水 体 的 酵母 和 香港 腐 木 的 真 靖 有 过 研究 , 尚 不 能 反映 中 国 海 真 菌 的 概 盘 。 原 生生 物 界 记录 了 7 个 门 近 5 000 种 , 其 中 海洋 单 细胞 藻类 物种 的 研究 比较 充分 , 特别 是 硅 藻 门 的 研究 最 次 入 ,种 数 最 多 ( 约 - 1220 - 1 400 种 ) ,基本 上 能 反映 不 同 生 境 ( 浮 游 . 底 栖 ) 以 及 个 体 大 小 (小 型 、 微 型 等 ) 的 物 种 全 狐 。 甲 薄 门 是 主要 的 有 毒 赤潮 生物 ,已 记录 255 种 。 肉 足 鞭 毛虫 门 的 有 和 孔 虫 、 放射 虫 的 研究 比较 深入 ,特别 是 有 和 孔 虫 ,已 经 记录 了 新 生 代 以 来 的 物种 2 606 种 。 至 今 ,中 国 海洋 生物 绝 大 多 数 类 别 都 进行 过 分 类 学 研究 ,能 够 反映 这 些 类 和 群 物 种 的 概 盘 。 但 对 许多 单 细 胞 生物 以 及 小 型 和 微型 .采集 和 发 现 困 难 的 生物 ,有 待 进 行 研究 。 对 珊瑚 礁 生境 深海 生境 和 热带 海域 的 物种 ,也 需 进 一 步 开 展 调查 和 分 类 学 研究 。 中 国 海洋 物种 具有 以 下 特点 : (1) 中 国 海洋 生物 的 特有 门类 多 想 水 母 \ 动 吻 动物 `. 电 鳃 动物 、 虹 虫 动 物 、 腕 EDD et BAD 毛 显 动物 、 棘 皮 动 物 、 半 索 动 物 和 尾 索 动物 等 12 个 门 是 海洋 生 境 特有 的 ,在 淡水 或 陆地 生境 找 不 到 它们 。 这 个 结果 与 世界 海洋 动物 门 的 情况 相 一 致 ,世界 海洋 有 28 个 动物 门 ,其 中 13 个 是 海洋 特有 的 。 在 陆地 海洋 淡水 3 种 生境 的 共有 门 中 , 门 以 下 一 级 的 分 类 阶 元 中 ,也 有 一 些 是 海洋 生境 特有 的 。 如 腔 肠 动物 的 珊瑚 纲 ,软体 动物 的 多 板 纲 、 掘 足 纲 和 头 足 纲 ， 节肢 动物 的 肢 口 纲 `\ 海 蜘蛛 纲 , 肴 索 动 物 门 的 头 索 动物 亚 门 等 。 (2) 中 国 海洋 的 物种 , 比 淡水 多 、 比 陆地 少 “ 除 海洋 特有 的 动物 门 外 , 在 海洋 与 淡水 共有 的 门 中 ,海洋 的 物种 一 般 也 都 比 淡水 多 得 多 (包括 海绵 动物 门 ,水 昕 水 BR ,环节 动物 门 ,软件 动物 腹 足 纲 和 双 壳 纲 , 节肢 动物 甲壳 网, 以 及 关 索 动物 鱼 A). PG, PH AACR 3 802 种 鱼 ,海洋 就 占 3 014 种 ,淡水 仅 752 种 ,两 种 生境 共有 的 18 FH. PRE RE EZ 523 种 ,淡水 仅 206 FH. ZL RR. eR AR BRS 洋 和 淡水 都 有 ,但 海洋 种 占 绝 大 多 数 。 (3) 中 国 海洋 物种 由 北 往 南 递增 ”有 些 仅 分 布 在 一 个 海区 ,有 些 则 分 布 在 两 个 海区 或 者 遍布 中 国 各 海 。 在 黄海 共 记录 1 140 种 ,东海 4 167 种 南海 613 种 。 中 国 海 既是 许多 印度 - 西 太平 洋 热带 海洋 生物 分 布 的 北 界 ;又 是 一 些 北 太平 洋 暖 温 种 和 少数 冷水 种 分 布 的 南 界 。195 种 造 礁 珊瑚 ,能 分 布 到 东海 西岸 的 仅 27 种 ， 而 且 都 不 能 成 礁 ,成 礁 珊瑚 的 北 界 是 海南 和 台湾 南岸 。 再 如 北 太 平 洋 的 冷 温 种 太 Ee BE POS ff ,冬季 可 以 在 北 黄海 形成 渔业 ,但 往 南 没有 分 布 到 东海 ;北方 南 蛇 尾 (Ophiura sarsi ) 枯 瘦 突 眼 蟹 (Oregonia gracilis ) 等 冷 温 种 底 栖 生 物 ,也 仅 分 布 在 北 黄海 冷水 团 控 制 的 深水 区 。 (4) 中 国 海 的 物种 以 暖 水 种 (热带 种 和 亚热带 种 ) 居 多 ,也 有 些 广 分 布 种 和 暖 温 种 ,以 及 少数 冷 温 种 ” 黑 潮 携带 许多 高 温 、 高 盐 的 热带 海域 暖 水 种 ,使 其 扩散 到 东海 和 南 黄海 ， 对 东海 和 南 黄海 生物 区 系 的 影响 特别 明显 。 例 如 热带 戈 斯 藻 (As- terolampra marylandica ) , $4) 34 FA 8 ( Pyrocystis hamulus ) 三角 多 面 水 母 (Apyia trigona ) . =I fi Bh ( Sagitta lyra ) #01 & Rill BZ ( Spinoecia parthenoda ) 等 热带 浮游 生物 , 竟 能 分 布 到 东海 和 南 黄海 ,成 为 黑 潮 的 指标 种 。 - 125 * 四 、 海 洋 生 物 多 样 性 研究 与 保护 (一 ) 来 自 海洋 的 警示 1768 年 在 昌 令 海 ,刚刚 发 现 27 年 的 最 后 一 只 斯 提 勒 (Steller) 海 牛 惨遭 杀害 ， 19 世纪 40 年 代 的 大 海 省 .20 世纪 50 年 代 的 加 勒 比 僧 海豹 以 及 未 知 数目 的 其 他 海 洋 物 种 同样 遭 此 支 难 ,海洋 生物 多 样 性 丧失 远 不 如 陆地 生物 多 样 性 丧失 那样 引 人 注目 ,但 海洋 遗传 ,物种 .生态 系统 多 样 性 的 丧失 本 身 也 是 一 种 全 球 危 机 。 随 着 技术 和 国际 贸易 的 不 断 发 展 , 人 类 的 影响 已 经 涉及 远洋 。 即 使 在 南极 洲 ， 那里 的 企鹅 远离 任何 农业 却 带 有 DDT ,海岸 线 还 被 滋 油 污染 , 蓝 鲸 处 于 严重 濒危 状态 。 然 而 ,物种 和 生态 系统 受害 最 重 的 则 还 在 最 靠近 人 类 的 海域 。 (二 ) 海洋 生物 易 受 伤害 的 原因 海洋 的 一 些 显著 特点 使 得 其 保护 任务 复杂 化 了 。 首 先 , 海 洋 生 态 系统 是 陆地 排泄 的 最 终 接受 处 ,大 部 分 废物 最 后 在 那里 汇集 。 其 次 ,海洋 生物 的 繁殖 在 时 间 和 空间 上 很 不 均匀 ,对 于 一 些 广 分 布 的 物种 ,如 热带 西 大 西洋 双 棘 石 斑 鱼 ,只 在 几 个 地 方 产 卵 ;长 寿 的 物种 ,如 东北 太平 洋 海 湾 的 陆 蛤 ,可 能 在 几 年 中 才 有 一 次 成 功 的 繁殖 。 许多 海洋 生物 将 卵 产 在 海洋 水 域 的 表层 。 原 来 以 为 一 些 浮 游 生物 ,如 海洋 鱼 类 无 脊椎 动物 和 植物 由 于 其 幼虫 (或 幼体 ) 能 散布 几 百 甚至 几 千 公 里 ,因而 灭绝 的 危险 性 可 能 较 低 。 但 事实 并 非 如 此 简单 。 考 尔 台 茨 海区 濒危 的 犬 鱼 , 西 大 西洋 海 滨 大 十 藻 竺 贝 的 绝 灭 ,20 世纪 80 年 代 灭 绝 的 东 太 平 洋 赤 立 硅 水 珊瑚 ,都 是 浮游 幼 虫 广 布 型 。 一 些 海 洋 生物 类 群 是 极 易 受到 伤害 的 。 表 层 栖 息 者 (包括 许多 商业 鱼 的 鱼 苗 ) , 易 受 油 和 其 他 漂浮 污染 物 以 及 增加 的 紫外 辐射 的 危害 。 一 些 物种 的 发 育 需要 一 种 以 上 的 生境 ,如 太平 洋 的 大 麻 哈 鱼 种群 , 会 受到 来 自任 何 一 个 生境 的 人 为 活动 的 威 肋 。 一 些 物 种 成 熟 较 慢 ,繁殖 数量 少 ( 如 海 色 eS Ae A), AER 伤害 。 人 们 偏爱 的 、 用 作 食 物 和 其 他 产品 的 特大 物种 ,如 巨 蛤 、 碎 左 、 王 艇 、 金 枪 鱼 和 大 鲸 ,它们 的 情况 也 是 这 样 , 这 些 物 种 曾经 有 数量 可 观 的 种 群 , 现 已 遭 到 大 量 捕 我 国 北方 一 著名 良港 的 一 处 海滩 在 20 世纪 70 年 代 之 前 曾 是 盛产 蛤 晴 的 地 方 , 但 由 于 工业 污水 的 不 断 排放 ,该 海滩 现 已 变 成 一 片 污 泥 , 不 但 再 也 找 不 到 鲜嫩 可 口 的 蛤 晴 , 在 20 世纪 50 年 代 调 查 时 该 区 域 的 105 种 生物 在 1993 年 调查 时 已 仅 剩 5 种 。 我 国 著名 的 舟山 渔场 也 因 近 岸 海 域 的 环境 污染 和 生态 破坏 日 趋 严 重 而 使 “2 渔业 资源 日 渐 衰 退 。 海南 岛 东 南 一 个 港湾 是 一 个 近 封 闭 的 海湾 ,1992 年 考察 队 考 察 时 ,水 清 沙 净 ， 湾 底 生活 着 成 片 的 滨 珊 瑚 、 茧 蕉 珊瑚 、 石 芝 等 ,其 间 各 种 生物 生活 其 间 ,， 悠然 自得 ， 二 派 优美 的 海底 盛 景 。 但 1997 年 再 临 该 湾 时 ,但 见 大 小 渔船 来 来 往往 ,水 面 漂浮 着 层 层 油污 和 片 片 垃圾 ,海水 浑浊 ,能见度 仅 几 厘 米 ,珊瑚 早已 无 法 生存 。 短 短 几 年 功夫 ,海底 除了 黑 乎 乎 的 沙 泥 和 和 死 珊 瑚 块 ,多 彩 的 海底 世界 已 不 复 见 ， 休息 于 珊 瑚 间 的 各 类 生物 也 荡然 无 存 , 不 知 是 远 去 他 乡 还 是 遭 灭顶 之 灾 。 影响 海洋 生态 平衡 的 因素 很 多 ,近年 来 主要 是 由 污染 引起 的 水 质 下 降 造成 生 物 生 活 环境 质量 的 下 降 和 由 涂 采 滥 捕 造成 的 经 济 种 类 种 群 下 降 或 消失 。 由 于 管理 方面 的 原因 ,大 量 的 工业 污水 、 工 业 垃 圾 农药 ` 原 油 、 生 活 垃圾 等 排 ”大 海中 ,造成 越 来 越 严 重 的 海水 污染 ,引起 了 大 量 生物 死亡 ,一 些 物种 惨遭 灭绝 ,其 后 果 是 严重 的 。 由 于 物种 灭绝 或 种 群 数量 的 下 降 , 使 所 处 生态 系 的 生物 多 样 性 程 度 降 低 ,物种 间 的 相互 依赖 关系 遭 破 坏 ,使 所 处 生态 系 变 得 极为 敏感 ,平衡 十 分 脆 弱 ,很 易 被 打破 而 裔 泪 , 从 而 带 来 严重 的 资源 衰退 以 至 枯 竟 。 另 一 方面 , 水 质 污染 引起 海洋 环境 的 变化 ,使 生物 之 间 及 生物 和 非 生物 之 间 相互 关系 被 打破 , 某 些 物种 因 失去 制约 机 制 而 会 大 量 繁殖 ,有 时 会 造成 很 大 危害 。 特别 是 某 些 海藻 等 浮游 生物 暴发 性 繁殖 引起 的 赤潮 ,使 大 量 海藻 覆盖 海面 ,隔绝 海 水 与 空气 的 气体 交换 ,使 海水 严重 缺 氧 ,引起 大 量 海洋 生物 死亡 。 例 如 1999 年 3 一 4 月 在 我 国 珠江 口 地 区 相继 发 生 特大 赤潮 ,就 是 由 于 裸 甲 藻 暴 发 性 繁殖 引起 的 ， 给 渔民 造成 了 上 千 万 元 的 损失 。 滥 采 滥 捕 也 是 造成 海洋 生物 资源 减少 的 根本 原因 之 一 。 随 着 我 国 渔船 数量 和 吨位 的 急速 增长 ,网 具 也 越 来 越 先 进 , 海洋 捕捞 能 力 大 幅度 提高 ,为 我 国 经 济 发 展 和 人 民生 活水 平 提高 作出 了 积极 贡献 。 但 是 ,由 于 管理 法 律 法 规 的 不 完善 ,不 可 避 免 地 会 发 生 过 度 捕 捞 现 象 。 我 国 著名 的 四 大 海产 品 中 的 大 黄鱼 和 小 黄鱼 ,在 20 世纪 50 ~ 70 年 代 初 资源 量 和 渔 获 量 还 相当 大 ,市 场 供应 丰富 。 小 黄鱼 在 1957 年 捕捞 量 为 163 000 吨 , 大 黄鱼 在 1974 年 的 捕捞 量 也 曾 达 197 000 吨 。 由 于 从 20 世纪 70 年 代 中 期 开始 渔 船 吨位 的 猛 增 , 对 大 、 小 黄鱼 进行 了 掠夺 性 捕捞 , 对 其 资源 基础 造成 了 致命 的 破坏 和 打击 ,使 之 来 不 及 进行 必要 的 资源 补充 。 从 1982 年 开始 ,其 捕捞 量 锐 减 ,中 国 近 海 大 、 小 黄鱼 资源 已 逐渐 枯竭 ,几乎 不 成 渔 汛 ,市场 上 现 已 基本 上 见 不 到 大 黄鱼 了 。 由 于 捕捞 过 度 ,市 场 上 多 数 其 他 海产 品 也 正 逐 日 小 型 化 幼体 化 ,近年 来 黄 东 海 大 批 小 钱 鱼 上 市 , 即 尚未 长 成 成 品 鱼 的 幼 钱 被 捕捞 ,不 能 不 令 人 痛心 。 海南 岛 三 亚 鹿 回 头 湾 的 潮 间 带 和 潮 下 带 ,在 二 十 世纪 五 六 十 年 代 以 前 曾 是 我 国 典型 的 鹿角 珊瑚 带 ,景色 十 分 优美 壮观 。 由 于 鹿角 珊瑚 可 以 做 成 漂亮 的 工艺 品 ， 称 为 石花", 并 可 烧 石 灰 ,近年 当地 渔民 将 之 作为 财源 而 大 量 开 采 , 鹿 回头 湾 的 鹿 角 珊 瑚 遭 到 了 毁灭 性 采 控 ,20 世纪 80 年 代 末 时 该 湾 已 几乎 没有 活 的 珊瑚 , 仅 剩 死 * i: 的 珊瑚 石 块 , 原 来 生活 其 间 的 其 他 生物 也 随 之 消失 。 虽 然 国家 在 三 亚 设 立 了 国家 级 的 珊瑚 礁 目 然 保 护 区 ,但 除 对 尚未 被 采 挖 的 地 方 进行 了 较为 有 效 的 保护 外 ,保护 区 范围 以 外 的 地 方 珊瑚 毁坏 严重 ,已 毁坏 的 地 方 已 根本 不 可 能 恢复 。 海洋 养殖 业 在 中 国有 悠久 的 历史 ,为 我 国 国民 经 济 作出 了 重要 贡献 。 从 20 tit 纪 80 年 代 以 来 ,我 国 大 力 发 展 近海 养殖 业 ,包括 滩涂 养殖 、 网 箱 养殖 和 徐 式 养殖 营 类 和 贝 类 。199%6 年 我 国 海水 养殖 产量 达 437 x 10 吨 , 占 全 年 海洋 水 产品 总 量 的 28% , 但 大 规模 近海 养殖 和 养殖 业 发 展 过 快 也 造成 了 海产 品 品 质 的 下 降 。 由 于 只 重 经 济 效益 ,忽视 了 对 养殖 对 象 生理 、 病 理 的 研究 和 优良 品种 的 选 育 ,使 养殖 对 象 过 度 近 亲 繁 殖 高 密度 养殖 ,造成 体质 和 抗 病 力 下 降 。 过 度 的 饵料 投放 也 引起 了 海 域 的 污染 ,养殖 品种 流 和 人 大海 与 野生 品种 交配 又 引起 了 野生 亲 体 体质 的 下 降 ,此 外 引进 养殖 种 类 的 逃逸 ,可 能 使 当地 的 生态 系统 更 为 脆弱 , 从 而 使 得 早已 在 日 本 \ 东 南亚 南美 等 地 区 发 生 过 的 严重 养殖 病害 也 相继 在 我 国 发 生 。 1993 年 我 国 养殖 对 是 发 生 了 大 范围 严重 的 暴 发 性 病毒 病 ,是 池内 的 半 成 体 是 在 几 天 内 便 全 部 死亡 。 国 家 和 地 方 政 府 虽 在 其 后 连续 投入 大 量 资金 研究 其 病害 防 治 , 但 至 今 没 有 从 根本 上 解决 问题 。 对 是 养殖 业 也 从 此 一 跌 不 振 。 由 于 整个 中 国 海域 中 国 对 是 的 品质 已 经 下 降 , 只 有 通过 长 时 间 自 然 环 境 的 优胜 劣 涩 方 可 恢复 , 预 计 短 期 内 无 法 使 对 是 养殖 业 恢复 到 20 世纪 80 年 代 末 的 高 水 平 。1997 4E FR el 贝 养殖 又 遭 重创 ,在 接近 成 品 贝 时 突然 发 病 而 大 面积 死亡 ,几乎 绝 产 。 据 有 关 专 家 分 析 ,也 是 由 于 体质 下 降 而 感染 了 病毒 性 传染 病 所 致 。 FA, 主要 是 围垦 和 建造 堤坝 引起 的 生境 丧失 ,外 来 种 , 包括 船 底 带 进 和 人 工 引 进 的 物种 的 入侵 , 也 是 造成 我 国 海洋 生物 多 样 性 下 降 的 原因 。 综 上 所 述 ,海洋 生物 为 人 类 提供 了 大 量 的 资源 ,但 这 个 资源 的 持续 利用 又 受到 了 来 自 人 类 本 身 的 严重 威胁 。 要 想 持续 利用 海洋 生物 资源 ,必须 合理 地 开发 利用 ， 制定 出 严格 完善 的 法 律 法 规 , 坚 决 制止 污染 海洋 的 一 切 活 动 , 禁 止 过 度 捕 迭 ,海水 养殖 也 要 有 新 思路 、 新 技术 ,避免 流行 病 ` 暴 发 病 的 发 生 。 (三 ) 海洋 生物 的 保护 研究 21 世纪 是 海洋 的 世纪 ,其 依据 是 海洋 有 广阔 的 空间 ,丰富 的 资源 ,优美 的 环 境 , 未 来 人 类 的 生存 与 发 展 离 不 开 海 洋 。 当今 人 类 正面 临 着 ”人口 剧 增资 源 荐 乏 、 环 境 亚 化 "三 大 问题 。 随 着 陆地 资源 的 日 益 减 少 , 科 学 家 们 预言 ,对 占 地 球 表面 积 71% 的 海洋 的 开发 ,将 成 为 21 世纪 使 社会 发 展 和 资源 可 持续 利用 的 重要 领域 。 富 伐 的 海洋 资源 为 支持 人 类 社会 继续 向 前 发 展 展现 了 美好 的 开发 前 景 。 在 海洋 资源 中 ,除了 丰富 的 海水 动力 、 金 属 与 非 金属 矿床 石油 和 天 然 气 等 资源 外 ,海洋 生物 将 是 现今 和 将 来 人 类 所 依赖 的 最 主 要 、 最 直接 的 资源 。 - 124 - 浩瀚 的 海洋 ,蕴藏 着 极为 丰富 的 生物 资源 ,当前 海洋 生物 资源 的 开发 利用 主要 集中 在 水 产 养殖 捕捞, 天然 产物 的 筛选 .提取 及 利用 等 领域 。 目 前 海洋 水 产业 已 占 我 国 海洋 产业 总 值 的 38.9% ,海洋 水 产生 产 农 牧 化 已 成 为 开发 海洋 生物 资源 的 成 功 之 路 。 我 国 海产 养殖 总 量 以 及 海藻 、 lel Pel SRS ee Ee FR 首位 。 | 海洋 生物 资源 是 海洋 资源 的 重要 组 成 部 分 ,其 最 大 的 特点 是 属于 再 生 资源 ,但 也 并 非 取 之 不 尽 , 用 之 不 竟 。 随 着 人 类 活动 的 加 剧 而 造成 的 海洋 环境 污染 程度 正 呈 急 剧 上 升 趋势 ,加 之 对 某 些 水 产品 的 过 度 捕捞 造成 的 资源 补充 迟 消 ,使 得 海洋 生 物资 源 呈 逐日 减少 趋势 。 如 果 不 对 看 似 巨 大 但 却 有 限 的 海洋 生物 资源 加 以 必要 的 保护 ,不 能 做 到 有 节制 地 合理 地 开发 利用 , 则 类 似 陆 地 上 已 发 生 的 和 森林 面积 大 规 模 减 少 \ 巷 漠 化 日 趋 严 重 、 害 虫 日 益 狙 狐 等 现象 也 将 会 在 海洋 中 发 生 , 人 类 对 海洋 生物 资源 的 持续 永久 利用 将 是 不 可 能 的 。 实 际 上 在 某 些 海域 海洋 生物 资源 已 经 遭 到 了 严重 的 不 可 逆转 的 破坏 。 全 面 权衡 开发 与 保护 发 展 与 环境 的 利弊 得 失 关系 ， 是 生物 多 样 性 持续 利用 的 关键 。 生物 资源 又 是 可 再 生 ,可 持续 利用 的 ,这 也 是 生物 多 样 性 工作 者 的 职责 。 要 想 实现 人 类 对 海洋 生物 资源 的 持续 开发 利用 ,首先 需要 了 解 海洋 生物 资源 的 结构 ,从 而 制定 出 保护 和 合理 开发 的 策略 。 我 们 知道 ,如 果 想 从 一 个 生态 系 当 中 不 断 得 到 某 种 生物 资源 ,就 必须 使 这 个 生态 系 保持 持续 的 稳定 ,而 生态 系 的 稳定 取决 于 影响 这 个 生态 系 的 气候 光照 温度 湿度 等 物理 、 化 学 因子 的 有 规律 性 和 组 成 生态 系 的 生物 群落 的 稳定 性 ,生物 群落 的 稳定 性 又 取决 于 组 成 该 群落 的 生物 物种 的 数量 和 种 群 大 小 的 合理 性 。 一 般 认 为 ,一 个 生物 群落 包括 的 物种 越 丰富 ,生物 关系 越 合 理 , 即 生物 多 样 性 程度 越 高 , 则 该 群落 越 稳定 。 海 洋 生物 也 是 这 样 。 它 们 在 漫长 的 地 质 演变 过 程 中 逐渐 形成 了 一 个 非常 完善 的 生态 体系 ,相互 间 的 关系 已 十 分 严密 合理 ,种 类 和 数量 已 充分 适应 了 海洋 的 各 种 物理 化 学 条 件 ,生物 多 样 性 程度 在 不 同 区 域 ` 地 点 变化 多 样 ,达到 了 一 个 相对 稳定 而 又 在 一 定 条 件 下 和 一 定 范围 内 波动 的 状态 , 即 生态 平衡 状态 这 个 平衡 是 有 条 件 的 。 当 生 态 系 中 的 革 个 或 多 个 因子 受 到 破坏 ,发生 较 大 变 化 时 ,生态 系 就 会 产生 较 大 的 波动 , 当 波 动 超出 了 其 可 以 承受 的 幅度 范围 , 原 有 的 平衡 就 会 被 打破 ,生态 系 中 的 生物 无 论 种 类 还 是 种 群 密度 都 会 因 生 活 环境 失去 平 衡 而 发 生 很 大 变化 ,这 个 变化 对 于 各 个 物种 来 说 往往 是 不 利 的 ,有 的 物种 的 种 群 会 极度 变 小 ,有 的 则 会 灭绝 ,再 也 不 能 恢复 。 一 个 生态 系 失去 平衡 , 则 人 类 从 中 所 取 的 生物 资源 也 就 会 变 少 甚至 失去 ,以 至 不 可 持续 利用 。 海洋 生物 多 样 性 从 20 世纪 80 年 代 以 来 受到 了 越 来 越 多 的 国际 组 织 和 各 国政 府 的 重视 ,先后 成 立 了 若干 相关 的 研究 机 构 ,组 织 研究 计划 ,并 出 台 了 一 系列 条 约 、 公约 等 。 与 海洋 生物 多 样 性 研究 及 其 保护 有 关 的 主要 的 或 著名 的 研究 组 织 、 研 究 计划 和 条 约 有 : - 125 - 生物 多 样 性 公约 (Convention on Biological Diversity) 联合 国 21 世纪 议程 联合 国 海洋 法 公约 联合 国 环境 规划 署 \(UNEP) 联合 国 开发 计划 署 (UNDP) 联合 国教 科 文 组 织 (UNESCO) 及 其 海岸 带 计 划 (COMAR ) 政府 间 海 洋 学 联 合 会 (IOC) 、 国 际 补充 实验 计划 (IREP) 联合 国 粮 农 组 织 (FAO) 联合 国 环境 与 发 展 大 会 (UNCED) 国际 生物 多 样 性 保护 工作 组 (IPBC) 国际 生物 海洋 学 联合 会 (IABO) 国际 自然 与 自然 资源 保护 联盟 (IUCN,， 即 世界 保护 联盟 ) 及 其 国家 公园 与 保 护 区 委员 会 (CNPPA) 物种 生存 委员 会 (SSC) 国际 物种 编目 系统 (ISIS) 国际 科学 联合 会 委员 会 (ICSU) 及 其 国际 地 球 与 生物 圈 计 划 (IGBP)、 国 际 生 物 科 学 联合 会 (CIUBS)、 环 境 问 题 科学 委员 会 (SCOPE ) ,海洋 研究 科学 委员 会 (SCOR) 、 全 球 海洋 通 量 联合 研究 (JGOFS) 海岸 带 陆 海 相 互 作用 (LOICZ) 世界 保护 监测 中 心 C(WCMC) 世界 自然 基金 会 (WWF) 全 球 环境 基金 (GEF) 系统 与 进化 生物 学 国际 会 议 (ICSEB) 欧洲 共同 体 海洋 研究 网 络 (MARS) 南极 海洋 生物 资源 保护 公约 (CCAMLR ) 美国 世界 资源 研究 所 (WRI) 美国 国家 海洋 实验 室 联 合 会 (NAML) 海洋 保护 与 发 展 计 划 (MCDP) 濒危 野生 动 植 物 国 际 贸 易 公 约 (CITES，Convention on international trade in endangered species of wild fauna and flora) 1998 年 是 国际 海洋 年 OOS PL. RL RAR ZEKA BE RF FAVA, , FE Tes ERT ALR ETE PRP TE SAE TG. AK DAS 期 间 ,数位 人 大 代表 和 政协 委员 提出 各 种 议案 ,指出 应 重视 海洋 生态 系统 和 海岸 生 态 系统 的 保护 工作 。 两 个 系统 是 海洋 生物 资源 可 持续 利用 的 基础 ,发 出 了 从 战略 上 应 先 开 发 远洋 后 开发 近海 的 呼吁 ,从 科学 角度 给 政府 部 门 制 定 政策 法 律 法 规 提供 了 依据 。“ 积 极 发 展 海洋 经 济 ,合理 开发 利用 海洋 资源 "已 逐渐 成 为 政府 部 门 和 科研 人 员 的 共识 。 国 家 宣布 了 不 同 海区 的 休渔 期 , 即 休渔 期 禁止 各 类 船只 在 有 关 海 域 进行 捕捞 作业 。1998 年 休渔 期 又 较 往年 延长 了 一 个 月 ,范围 也 扩大 了 一 个 人 2 区 = 纬度 ,以 更 好 地 在 繁殖 期 保护 海洋 生物 幼体 , 这 不 失 为 合理 捕捞 ,早日 实现 可 持续 利用 海洋 这 一 人 类 主要 的 可 再 生食 物资 源 的 重要 举措 。 一 些 经 济 鱼 类 在 实行 休渔 期 制度 后 资源 量 明显 增 大 ,有 明显 的 增产 效果 。 对 于 海上 养殖 ,有 关 专家 也 正在 提 出 合理 划分 养殖 区 ,认真 研究 生理 病害 、 提 高 品质 等 ,以 减少 负面 效应 。 几 位 著名 科学 家 早 在 十 几 年 前 就 已 提出 的 海洋 渔业 生产 农 牧 化 更 是 从 战略 高 度 解决 养殖 生 产 出 现 的 问题 的 设想 , 并 已 在 某 些 海域 见 到 明显 成 效 。 而 治理 海洋 污染 更 是 关系 到 海洋 生物 资源 能 否 为 我 们 持续 利用 的 关键 , 也 是 摆 在 国民 特别 是 政府 职能 部 门 面前 的 严峻 的 长 期 的 战略 任务 。 国 家 自然 保护 区 和 许多 地 方 级 海洋 自然 保护 区 的 KE, 是 有 效 地 保护 生物 资源 的 措施 , 并 已 有 了 明显 的 成 效 。 中 国保 护 生 物 多 样 性 已 经 采取 了 许多 措施 ,但 还 必须 落实 和 加 强 。 为 了 维持 海洋 的 整体 性 和 海洋 资源 的 持续 生产 和 功能 ,不 仅 需 要 注意 他 们 的 组 成 物种 ,而且 要 重视 整个 生态 系统 。 河 湾 和 盐 沼 、 红 树林 海草 床 , 这 些 临 近 城镇 ”的 生态 系统 几乎 在 世界 范围 内 严重 退化 。 由 于 船只 在 压 载 水 舱 中 携带 了 大 量 的 鱼 苗 , 因 而 在 最 忙碌 的 港口 ,外 源 种 极为 常见 ,超过 半数 的 物种 是 从 外 面 侵入 的 。 许 多 接纳 农 区 水 系 的 港湾 受到 了 农药 的 污染 以 及 农业 和 林业 形成 的 淤泥 的 堵塞 。 世 界 范围 内 明显 不 断 增加 的 珊瑚 的 白化 可 能 是 珊瑚 礁 和 其 他 海洋 生态 系统 出 现 大 规 模 生态 变化 的 前 兆 。 全 球 气候 变化 甚至 能 对 极为 边远 的 地 区 产生 影响 。 海 洋 保护 在 近 20 年 才 受 到 重视 。 造 成 这 一 迟缓 的 原因 有 三 个 ,首先 ,因为 海洋 并 不 是 他 们 生活 中 的 要 素 , 所 以 人 们 很 少 注意 到 它 受 到 的 危害 ,而 同样 的 危害 在 陆地 上 则 是 极 易 感知 的 。 例 如 ,排放 到 海洋 中 的 废物 似乎 很 容易 地 消失 了 。 海 洋 是 如 此 广阔 使 得 人 们 认为 它 是 取 之 不 尽 的 .用 之 不 竭 的 ,很 少 有 所 警醒 ,即使 当 渔 业 崩 溃 和 生态 系统 恶化 。 其 次 ,没有 为 了 保护 而 管理 海区 的 传统 ,而 陆地 的 保护 区 已 经 存在 一 个 多 世纪 了 。 海 洋 保护 区 的 策略 和 计划 仅仅 是 近 15 年 的 产物 ,还 需要 普遍 的 认可 。 虽然 保护 和 持续 利用 的 关键 是 海岸 带 的 综合 资源 管理 ,但 几乎 没有 一 个 地 方 采用 。 再 次 ,大 部 分 海洋 处 在 法 定 的 国界 外 ,即使 是 领海 和 “专属 经 济 区 ”也 是 共有 的 财 富 。 因 而 将 海洋 认 作 是 一 个 “开放 性 资源 ” ,竞争 性 开发 便 成 为 一 个 惯例 。 即 使 针 对 鲸 和 海豹 管理 的 渔业 公约 和 国际 协定 已 经 存在 了 一 段 时 间 , 但 仅 在 近 20 年 里 ， 区 域 海洋 公约 、 防 止 海洋 污染 公约 、 联 合 国 海洋 法 公约 ( 仍 缺 乏 足够 的 认可 以 至 实 施 ) 等 才 开 始 形成 海洋 的 国际 法 框架 。 海洋 是 全 球 生命 支撑 系统 的 一 个 基本 组 成 部 分 ,也 是 一 种 有 助 于 实现 可 持续 发 展 的 宝贵 财富 。 但 全 球 气 候 变 化 和 沿海 地 区 频繁 的 经 济 活 动 ,引发 了 海洋 环境 和 资源 问题 更 加 复杂 和 严重 。 海 洋 就 像 一 个 严重 受伤 的 病人 ,在 世界 各 处 都 频频 告急 。 因 此 ,需要 全 世界 的 国家 政府、 人民 一 起 努力 ,来 医治 和 维护 我 们 这 个 赖 以 生存 的 家 园 。 只 要 我 们 携 起 手 来 ,以 主人 公 的 姿态 迎接 国际 海洋 年 ,宣传 海洋 ,提高 全 社会 的 海洋 环保 和 海洋 科技 意识 ,人 人 为 建设 “海上 中 国 ” 出 一 把 力 ,使 人 类 成 为 海洋 、 - iy - 海洋 生物 的 真正 朋友 ,丰富 的 海洋 生物 资源 便 会 为 人 类 持续 利用 下 去 。 主要 参考 文献 山东 省 地 方 史 志 编 繁 委 员 会 编 .1993. 山东 省 志 一 海洋 志 . 海 洋 出 版 社 中 国 科 学 院 生 物 多 样 性 委员 会 .1992 一 1997.《 生 物 多 样 性 译 从 》( 一 二、 三 ). 科 学 出 版 社 中 国 科 学 院 生 物 多 样 性 委员 会 .1994.《 生 物 多 样 性 研究 的 原理 与 方法 》. 中 国 科学 技术 出 版 社 中 国 科学 院 生物 多 样 性 委员 会 等 .1995《 生 物 多 样 性 研究 进展 》. 中 国 科学 技术 出 版 社 中 国 科 学 院 生 物 多 样 性 委员 会 等 .1998.《 生 物 多 样 性 与 人 类 未 来 》. 中 国 林业 出 版 社 中 国 濒危 物种 进出 口 管理 办 公 室 等 .1993.《 濒 危 野 生动 植物 国际 贸易 公约 》 尹 文 英 , 梁 爱 萍 .1998. 有 关节 肢 动物 分 类 的 几 个 问题 .动物 分 类 学 报 . 23(4): 337 一 341 世界 资源 研究 所 等 .1992《 全 球 生物 多 样 性 策略 》 中 国标 准 出 版 社 刘 瑞 玉 、` 李 新 正 (主编 ) ,第 六 篇 ,中 国 海洋 生物 .中 国 海洋 志 ( 曾 呈 硅 主编) 华中 师范 学 院 ,南京 师范 学 院 ,湖南 师范 学 院 .1983.《 动 物 学 》. 高 等 教育 出 版 社 HBR He ASE. 1993. 中 国保 护 动物 .上 海 科 技 教育 出 版 DB , 陈 鸡 . 刺 参 体 内 外 微生物 组 成 及 其 生理 特性 的 研究 .海洋 与 湖沼 .1989,20(4):300 一 557 成 庆 泰 等 .中 国 鱼 类 系统 检索 .科学 出 版 社 .1987 朱 元 易 .中 国 软骨 鱼 类 志 . 科 学 出 版 社 .1960 江 静 波 等 .1982《 无 背 椎 动物 学 》( 修 订 本 ). 人 民 教 育 出 版 社 杨 纪 明 , 李 军 .1995. 近 十 五 年 来 中 国 海 洋 鱼 类 学 的 研究 概况 .海洋 科学 集刊 .(36):297 一 310 杨 德 渐 , 王 永 良 等 .1996《 中 国 北部 海洋 无 脊椎 动物 》. 高 等 教育 出 版 社 沈 国 英 , 施 并 章 .海洋 生态 学 (修订 版 ) .厦门 大 学 出 版 社 .1996 陈 大 刚 , 焦 燕 .1997. 中 日 海洋 鱼 类 与 分 布 的 比较 研究 .青岛 海洋 大 学 学 报 .27(3):305 一 311 陈 允 , 刘 秀 云 等 .褐藻 取 降 解 菌 的 研究 I. 海带 育苗 系统 中 脱 苗 和 烂 苗 原因 分 析 及 其 预防 措施 .海洋 与 湖沼 . 1984. 15(6) :581~589 VA. 1987. 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ER 可 以 更 按 深度 划分 。 表 $ 列 出 各 种 环境 对 应 的 深度 范围 。 注 意 对 海底 和 水 层 两 个 区 域 的 某 些 带 可 能 冠 以 同样 的 名 字 。 深 度 的 划分 是 相对 的 ,与 生命 的 形式 有 关系 ， 可 能 有 不 同 的 含意 。 例 如 7 000m 深 的 水 ,应 归 人 超 深 水 层 环 境 , 而 4 000m 的 海底 就 是 深海 底 环境 。 也 可 以 根据 大 部 分 光 不 能 透 过 200m 深 , 而 将 水 层 环境 分 成 两 个 带 。 上 层 透 光 带 称 为 真光 层 , 在 这 个 区 内 植物 能 进行 光合 作用 。 深 处 的 黑暗 区 域 称 为 无 光 带 。 表 5 海洋 各 种 环境 的 深度 范围 海底 环境 区 高 潮 以 上 高 潮 到 40 一 60 60 一 200 200~2 000 2 000~6 000 6 000 以 上 浅海 区 深海 带 大 洋 区 深渊 带 (一 ) 海底 环境 海底 环境 包含 从 露 在 外 面 的 潮 上 带 到 超 深 环 境 。 显 然 ,在 不 同 的 环境 下 底 栖 - 131° 生物 也 不 一 样 ,没有 一 种 生物 在 所 有 环境 下 都 能 找到 。 沿岸 区 可 分 成 3 个 带 ， 从 基本 上 暴露 的 潮 上 带 到 有 时 暴露 的 潮 间 带 ， 再 到 较 深 | 的 潮 下 带 。 潮 上 带 的 环境 极端 恶劣 ,在 那里 生活 的 动物 几乎 永远 露 在 水 面 以 上 , 仅 仅 高 潮 、 风 暴 或 碎 浪 卷 起 的 浪花 能 淹没 它们 。 在 这 种 环境 下 生活 的 动物 全 世界 都 差不多 : 即 和 地 衣 一 起 附着 在 岩石 上 的 腹 足 类 软体 动物 沙滩 上 的 狠 和 端 足 类 甲壳 动物 。 潮 间 环境 包括 从 在 低潮 位 周期 性 露出 的 区 域 到 40 ~~ 60m 深 处 。 潮 间 带 的 宽 度 取决 于 潮 差 和 潮 底 的 斜 底 。 生 活 在 这 个 带 内 的 动物 也 必须 能 抵御 碎 浪 的 冲击 。 许多 种 动物 在 海底 钻 洞 藏 起 来 以 抗 浪 ,同时 也 避免 了 低潮 时 骏 露 在 大 气 中 所 造成 的 伤害 。 附 着 植物 在 没有 足够 的 光线 的 深水 中 不 能 生存 ,大 多 数 附 着 植物 能 生长 的 海底 深度 决定 了 潮 间 带 的 外 缘 。 只 有 一 小 部 分 海区 适 于 生长 附着 植物 ,而 且 即 使 在 这 个 海区 内 也 有 相当 大 的 部 分 不 能 利用 ,因为 海底 可 能 过 于 混浊 ,或 者 由 于 别 。 的 原因 不 适 于 植物 生存 。 潮 间 带 是 研究 得 最 透彻 的 海洋 生物 环境 之 一 ,因为 潜水 员 可 以 观察 它 。 这 个 - 环境 里 的 动 植 物 非 常 多 ,而 且 各 处 不 同 。 潮 间 带 的 外 面 是 潮 下 带 , 它 的 外 缘 达 到 200m 或 400m 深 。 这 个 界限 是 藻类 植物 能 够 生存 的 最 大 深度 ,这 主要 是 光线 和 温 度 决定 的 。 从 潮 间 带 向 外 走 进 潮 下 带 , 植 物 减 少 而 动物 增加 。 潮 下 带 的 外 缘 一 般 与 大 陆架 的 边缘 一 致 ,是 渔业 广泛 利用 的 海区 。 我们 对 深海 区 系 不 像 对 比较 浅 的 沿岸 区 系 了 解 得 那么 清楚 。 深 海区 系 中 没有 高 等 植物 ,只 有 细菌 能 在 这 么 次 的 海 里 生存 。 海洋 较 次 的 部 分 状态 是 一 致 的 : 随 着 深度 增加 ,温度 慢 慢 降低 ; 盐 度 基本 上 是 恒定 的 ;每 增加 10m 深度 ,压力 增加 1 个 大 气压 。 因 为 大 多 数 生 物 大 部 分 是 水 构 成 的 ,即使 有 空气 间隙 的 话 也 很 小 ,还 因为 水 的 可 压缩 性 非常 小 ,深海 的 压力 本 身 对 那里 的 生命 来 说 并 不 是 致命 的 因素 。 当 然 ,压力 对 深海 动物 的 生命 过 程 的 影响 也 是 很 大 的 。 深海 区 的 状态 一 致 ,使 人 们 认为 四 季 好 像 对 海洋 深 处 的 生物 没有 什么 重要 性 。 用 很 多 现象 (比如 繁殖 ) 来 说 ,在 浅水 中 是 有 季节 性 的 。 但 实际 上 有 些 季 节 性 效应 可 能 在 次 水 中 也 存在 。 例 如 在 美国 北 卡 罗 来 纳 州 附 近海 区 产 卵 的 几 种 深海 动物 仅 仅 在 8 月 到 11 月 产 卵 ,在 南极 洲 附近 则 仅 在 7 月 到 10 月 。 这 就 提出 了 两 个 有 趣 的 问题 :这 些 动 物 怎 么 认识 到 当时 是 什么 季节 呢 ? 为 什么 两 半球 动物 的 产 卵 期 都 一 样 ? 应 当 注 意 : 北 半球 的 冬天 还 是 南半球 的 夏天 呢 ! 深海 海底 常常 是 黑暗 的 , 仅 存 的 底 栖 动物 已 经 适应 了 这 种 条 件 。 食 物 并 不 像 在 沿岸 区 系 中 那样 丰富 ,一 般 都 认为 深海 动物 的 食物 是 从 表面 层 沉 下 到 次 海 海 诬 的 有 机 物 。 表 面 层 内 产生 的 有 机 物 在 沿岸 区 系 内 比较 多 , 离 陆 地 越 远 ,有 机 物 越 少 , 在 深海 的 表面 层 已 经 很 少 了 。 这 些 食 物 只 有 很 少 一 部 分 能 到 达 海 底 , 而 且 在 海 水 中 下 沉 的 过 程 中 还 要 分 解 和 腐烂 。 数 量 还 要 再 减少 。 所 以 ,深海 动物 只 能 是 小 P 2a? 的 食 腐 动物 ,而 不 会 是 大 的 食肉 动物 。 (二 ) 水 层 环 境 水 层 环 境 , 可 分 为 浅海 区 和 外 海 大 洋 区 。 二 者 之 间 的 边界 非常 不 明确 ,一 般 都 取 在 大 陆架 的 边缘 。 ”浅海 水 层 环境 中 有 河流 带 来 淡水 的 地 方 一 般 条 件 变化 多 端 。 因 此 在 这 种 环境 中 生活 的 生物 必须 能 适应 盐 度 的 大 幅度 变化 。 沿 岸上 升 流 和 河水 把 营养 物质 带 进 这 个 环境 来 。 这 些 营养 物质 的 供给 保证 了 浮游 生物 的 大 量 繁殖 , 这 些 生 物 是 海洋 中 的 基本 食物 。 食 物 吸引 了 其 他 种 类 的 生物 ,使 得 浅海 海区 通常 是 海中 生物 最 丰 富 的 海区 ,人 类 从 这 里 捕获 大 部 分 海 生 鱼 类 和 其 他 种 类 的 食物 。 大 洋 区 也 可 分 为 透 光 区 和 无 光 区 ,分 界 大 约 在 200m 深 处。 与 浅海 环境 相 比 ， 大 洋 海区 的 盐 度 基 本 上 是 恒定 的 。 温 度 随 深度 增加 而 降低 ,变化 最 快 的 是 大 约 100m 深 的 地 方 ,形成 温度 既 层 ,海面 海水 的 温度 变化 与 纬度 有 函数 关系 。 海 面 营 养 物质 常常 很 少 ,而 随 着 深度 增加 而 增多 。 在 较 深 的 水 中 ,海流 相对 较 小 。 深 海 是 几乎 完全 黑暗 的 地 方 , 而 且 很 少 变化 。 深海 水 层 是 世界 最 大 的 生态 系 , 大 约 海洋 总 体积 的 3M4 都 在 这 个 区 内 。 (三 ) 海洋 环境 的 性 质 根据 以 上 的 分 析 ,可 以 把 海洋 环境 的 特定 性 质 总 结 在 图 14 中 ,在 不 同 的 环境 中 ,其 性 质 截 然 不 同 ,支持 的 生物 种 群 结构 也 明显 不 同 。 露出 碎 浪 i, Zi 有 时 是 岩 底 相当 _ 致 的 条 件 情人 rR See ‘Beaten —_— QC EE =f 一 温度 迅速 下 降 : -一 一 一 一 ste rents ater... o feed : AP pact ths Ce 图 14 海洋 环境 的 性 质 0 二 、 影 响 海 详 生 物 生 存 的 重要 海水 物理 化 学 因素 水 对 生命 十 分 重要 , 它 是 植物 生产 食物 所 必需 的 原料 。 在 这 一 方面 ,水 的 一 个 重要 性 质 就 是 它 的 溶解 能 力 。 水 比 别 的 液体 更 能 溶解 和 携带 更 多 的 物质 。 因 此 能 够 供给 动 植物 生存 所 必需 的 关键 性 的 气体 和 矿物 质 。 海 水 本 身 支 撑 住 很 多 种 生 物 , 有 时 它们 就 不 需要 骨 骨 了 ,例如 水 母 和 其 他 漂浮 在 海洋 中 的 小 动物 。 支 撑 的 另 一 个 作用 是 使 极 大 的 动物 ,例如 鲸 ,能 在 海中 生存 。 在 陆 生动 物 中 还 没有 能 够 支撑 那么 大 重量 的 骨骼 结构 。 最 大 的 恐龙 也 是 水 生 的 。 海水 是 一 种 缓冲 溶液 ,就 是 说 它 有 较 稳 定 的 酸碱度 。 海 水 微 呈 碱 性 , 它 的 pH 在 7.5 和 8.4 之 间 。 水 的 酸度 或 碱 度 是 由 氢 离 子 (H ) 和 和 氢 氧 离子 (OH ) 的 浓度 决定 的 。 如 果 两 种 离子 数量 相等 ,溶液 就 是 中 性 的 ;如 果 匡 的 浓度 高 于 OH 的 浓 BE ,溶液 是 酸性 的 ;如 果 低 ,就 呈 碱 性 。 通 常 浓度 用 氢 离 子 活 度 的 负 对 数 (pH) 来 表 示 。 海 水 的 碱 性 状态 对 生物 是 必需 的 ,这样 才能 分 刻 出 碳酸 钙 质 外 壳 ; 如 果 海 水 是 酸性 的 ,碳酸 盐 就 要 被 溶解 掉 了 。 海 水 缓冲 溶液 的 巡 一 个 特点 是 富 含 各 种 形式 的 碳 , 存 在 于 水 中 。 碳 是 植物 生产 有 机 物 所 必需 的 。 海水 的 另 一 种 对 生物 重要 的 性 质 是 它 的 透明 度 。 光 能 透 过 海水 到 达 相 当 汐 地 方 , 因 为 光合 作用 是 需要 光 的 ,这 就 意味 着 这 种 重要 的 过 程 不 仅 限于 海洋 表面 几 ， 米 的 水 中 ,而 且 在 某 些 区 域 200m 深 处 也 存在 ,极限 深度 与 水 的 透明 度 有 关 。 海水 也 有 很 大 的 热 容 量 ,要 提高 它 的 温度 ,需要 大 量 的 热 ,还 要 很 大 的 蒸发 淤 热 ,凝结 时 释放 热 ,车 发 时 吸收 热 。 这 些 性 质 使 海水 温度 保持 相对 小 的 变化 ,而 迅 速 变化 对 大 多 数 海洋 生物 是 非常 有 害 的 。 海水 中 的 元 素 对 生物 也 很 重要 。 海 水 中 若干 元 素 含 量 之 比 与 大 多 数 海洋 生物 体液 中 的 比 惊 人 地 相似 , 而 与 陆 生 动物 体液 差别 很 大 。 体 外 介质 (海水 ) 和 体内 介 质 (体液 ) 的 相似 对 渗透 是 必 不 可 少 的 。 两 种 被 半 透 膜 隔 开 的 溶液 间 会 发 生 渗透 ， 膜 两 边 浓度 不 同时 就 产生 渗透 压 , 水 将 透 过 膜 进入 比较 浓 的 溶液 (图 15)。 浓 度 差 越 大 ,渗透 压 越 高 。 生 物 必须 能 抵抗 渗透 压 , 以 保持 内 体液 的 成 分 。 例 如 淡水 鱼 在 淡水 中 必须 能 防止 淡水 进入 体内 冲淡 内 体液 。 在 海水 环境 中 ,体液 与 体外 界 环境 的 相似 使 渗透 压 很 低 。 可 以 说 这 些 生 物 不 需要 更 多 的 能 量 去 保持 体液 。 威 水 渗透 压 的 平衡 比 淡水 中 容易 控制 ,所 以 有 些 咸 水 水 生动 物 比 最 大 的 淡水 水 生动 物 大 。 因此 ,海水 含有 的 大 量 溶解 盐 维持 海洋 生物 体 的 渗透 平衡 是 海洋 生物 生存 至 关 重 要 的 因素 。 不 同 海域 海洋 中 的 温度 的 变化 范围 大 约 从 -2 到 40C 以 上 。 盐 度 可 从 河 口 、 沿 岸 的 接近 零 到 红海 的 40%。 深 度 可 超过 10 000m。 压 力 是 上 面 的 水 的 重量 产生 的 ,从 海面 的 1 大 气压 到 深海 海沟 处 的 1 000 多 大 气压 ,深度 每 增加 10m, 增 加 1 个 大 气压 。 透 光 性 也 是 变化 的 ,日 光 很 少 有 透 过 1 000m 深 的 。 虽 然 这 些 状态 - 134 - 半 透 膜 图 15 渗透 压 示意 (a) 生活 在 与 体液 浓度 不 同 的 液体 中 的 动物 的 渗透 效应 的 图 解 。 浓 度 差 产生 渗透 压 ,动物 必须 做 功 以 保 持 体内 的 成 分 ; (b) 体 液 的 外 界 液体 的 浓度 相似 ,不 产生 明显 的 渗透 压 。 (a) 类 似 淡 水 鱼 ; (b) 类 似 威 水 鱼 的 变化 范围 很 宽 , 可 是 在 很 多 大 海区 内 的 状态 还 是 均匀 的 ,例如 温度 在 大 部 分 海洋 中 相似 (图 16)。 连 通 的 海洋 的 表层 海水 的 盐 度 更 加 均匀 ,通常 为 34.6 一 33。 如 果 没有 高 纬度 表层 海水 受 冷 下 沉 的 话 , 供 氧 可 能 是 限制 深海 存在 生命 的 因素 ;然而 下 沉 海水 把 含 氧 的 水 团 带 到 海底 或 海底 附近 , 使 生命 从 海面 到 最 深 的 海底 都 可 能 存 在 。 显 然 压力 对 动物 的 生命 有 影响 ,不 过 很 多 种 生物 用 特殊 的 器 官能 适应 它 ,因而 能 够 生活 在 相当 大 的 次 度 范围 内 。 例 如 鲸 能 够 潜 到 1 000m HR, AB HAE AA 100 个 大 气压 。 而 大 多 数 生 物 虽然 只 能 在 变化 范围 很 小 的 状态 中 生活 ,可 是 它们 在 生长 的 各 个 阶段 却 可 能 生活 在 不 同 的 环境 中 。 (a) 30° 20° 80° 60° 40° 20° 0° 20° 40° 60° 80° 北纬 (iE) 赤道 南 纬 ( 度 ) 深度 (m) 图 16 海水 的 温度 示意 (a) 海面 平均 温度 与 纬度 的 函数 关系 ; (Cb). 理想 的 海洋 中 温度 变化 与 深度 、 纬 度 的 关系 * #85 * 海水 的 运动 对 生物 十 分 重要 。 运 动能 把 植物 生长 所 需 的 营养 物质 从 深水 带 到 表层 海水 中 ,使 植物 得 以 利用 。 运 动 还 是 废物 、. 卵 、 幼 体 或 成 体 扩散 的 途径 。 水 的 运动 也 会 产生 一 些 不 利 的 结果 ,比如 把 动物 从 它们 所 在 的 环境 带 到 对 它们 不 利 的 环境 去 。 在 冷暖 水 互相 交锋 的 地 方 会 发 生 这 种 情况 。 海 流 可 以 把 海水 中 的 生物 从 一 个 区 域 转移 到 另 一 个 区 域 ,生物 可 以 获得 更 多 的 营养 ,同时 由 于 环境 的 改变 还 会 带 来 某 些 生物 种 的 衰退 、 变 异 , 这 对 于 海水 中 的 大 多 数 生 物 是 非常 重要 的 。 淹 流 与 风 当 还 能 对 海底 沉积 物产 生 搬运 和 破碎 等 ,从 而 影 啊 底 栖 生物 , 主要 通过 孔隙 度 和 渗透 率 的 改变 来 影响 底 栖 生物 的 生长 繁殖 。 在 一 些 特 殊 的 生态 系 中 ,海水 的 运动 还 会 加 速 海洋 生物 对 水 中 营养 物质 的 吸收 ,如 在 珊瑚 礁 生态 系 中 ,海洋 生物 的 相对 固 独 可 能 是 珊瑚 礁 生 态 系 维持 高 生产 力 的 根本 原因 ,因为 正 是 由 于 生物 是 相对 固 着 的 , 它 才 有 可 能 大 量 吸收 流动 的 寡人 营养 水 中 的 营养 物质 ,如 果 生 物 随 海 水 运动 ， 这 种 反 加 特性 就 可 能 不 存在 。 溶解 在 海水 中 的 氧 是 海洋 生命 活动 不 可 缺少 的 化 学 物质 。 浮 游 植物 在 光 的 作 用 下 ,通过 光合 作用 ,吸收 CO, 和 营养 盐 ,使 无 机 物 转变 化 为 有 机 物 并 释放 出 DO ， 在 无 光 的 环境 中 ,通过 呼吸 作用 ,有 机 物 被 氧化 ,消耗 Op 而 释放 CO ,所 以 真光 层 的 氧 , 可 部 分 从 浮游 植物 的 光合 作用 得 到 补充 ,但 海水 的 垂直 混合 和 海 一 气 交 换 是 海水 中 氧 变 化 的 主要 因素 ,在 东海 的 表层 水 中 ,上 下 层 海水 的 混合 和 海 二 气 界面 的 交换 占 氧 变 化 量 的 80% 以 上 ,生物 活动 引起 的 变化 在 20% 以内。 渤海、 黄海 和 东海 都 比较 浅 ,大 部 分 处 于 次 度 不 到 200m 的 大 陆 殿 海区 ,所 以 氧 的 分 布 和 大 洋 不 同 ,而 且 变 化 复杂 。 以 南 黄 海 为 例 :冬季 海水 对 流 强 , 垂 直 分 布 均匀 ;春季 表层 水 开始 升温 , 氧 的 溶解 度 变 小 ,使 氧 含量 逐渐 降低 ,至 夏季 达 极 小 值 。 表 层 水 温 的 升 高 ,还 使 温 跃 层 逐 渐 加 强 , 阻 碍 氧 的 扩散 。 故 在 每 年 一 8 月 间 ， 在 南 黄海 温 牙 层 之 下 出 现 氧 含量 的 极 大 值 ,饱和 度 可 达 120% 。 底 层 水 由 于 有 机 物 的 分 解 ,从 春季 开始 , 氧 含 量 逐 月 降低 ,至 11 月 达 极 小 值 。 就 氧 含量 的 年 平均 值 (12 个 月 的 平均 值 ) 及 其 变化 幅度 而 言 , 南 黄海 都 以 近 岸 为 高 , 随 离 岸 距 离 的 增加 而 降低 。 就 垂直 分 布 而 言 , 氧 含量 在 深 约 20m 处 有 一 极 大 值 ,而 表层 和 底层 的 平 均 氧 含量 都 比较 低 。 南 黄海 属 浅海 ,其 氧 含量 因 受气 候 和 陆地 的 影响 比较 大 ,所 以 一 年 之 中 不 停 地 变化 。 三 、 海 洋 生 物 最 基础 的 营养 来 源 一 一 海水 中 的 营养 物质 海洋 生物 在 生命 活动 的 过 程 中 ,一 方面 不 断 地 从 外 界 海水 中 直接 地 或 者 间接 地 摄取 各 种 化 学 元 素 , 组 成 自己 的 机 体 , 另 一 方面 又 不 断 地 向 海水 中 释放 出 目 身 的 代谢 产物 。 当 生物 死亡 之 后 ,其 所 含 的 物质 经 过 腐败 分 解 ,又 重新 回 到 周围 的 海洋 环境 中 去 。 如 此 周而复始 地 进行 着 。 所 以 ,海洋 生物 的 生命 活动 与 外 界 海水 的 化 7 AGE BAA - 136 - 构成 生物 物质 的 化 学 元 素 ,通常 可 分 为 两 类 :一 类 是 存在 于 有 机 物质 之 中 ;如 H\Na,K.Mg.Ca.C,Si.N.P.O.S.Cl 等 元 素 ,其 量 较 大 ,并 形成 生物 体 的 结构 ; 另 三 类 是 存在 于 催化 生物 化 学 过 程 的 物质 之 中 ,如 Cu. Zn、B、V\、As\、Mn、F、Br、Fe、 Co ALTi、\Ra 等 元 素 ,虽然 它们 有 时 仅 以 痕 量 而 存在 ,但 其 作用 是 不 可 忽略 的 。 ”如 果 按 照 元 素 在 生命 活动 过 程 中 的 作用 来 划分 的 话 , 也 可 以 分 成 这 样 三 类 :一 是 生命 过 程 中 所 必需 的 元 素 ; 二 是 对 于 生命 可 能 需要 的 元 素 ; 三 是 对 于 生命 活动 可 能 不 需要 的 元 素 。 现 将 这 三 类 元 素 列 于 表 6。 表 6 化 学 元 素 在 生命 活动 过 程 中 的 作用 生命 过 程 所 必需 的 元 素 hb, B, GC, N,-O,.F Nas, Mg, Si, :P,.S,; Cl, K, Ca, V， Mn, Fe, Co, Ni, Cu, Zn, Br, 1 对 生命 可 能 需要 的 元 素 Al, Ti, As, Sn，Pb,Ge,Se 等 对 生命 可 能 不 需要 的 元 素 He, Li, Be, Ne, Ar, Sc, Cr, Ga, Kr, Rb, Sr, Y, Zr, Nb, Tc, Rn, Pd, Ag, Cd, In, Sb, Te, Xe, Cs, Ba, La, #i-+, Hf, Ta, W, Re, Os, Ir, Pt, Au, Hg, Tl, Bi, Po, At, Rn, Fr, Ac, Th, Pa, U“% 在 海洋 中 ,除了 氧 和 碳 同 生 物 生 命 息 息 相 关外 ,还 有 氮 、 磷 和 硅 等 元 素 。 海 水 中 无 机 氮 、 磷 是 组 成 生物 细胞 原生 质 的 重要 元 素 , 并 为 其 物质 代谢 的 能 源 ,而 硅 则 是 硅 薄 等 海洋 浮游 植物 的 骨架 和 介壳 主要 组 成 部 分 。 因 此 ,在 海洋 学 上 ,把 氮 、 磷 和 硅 连 同 碳 、 氧 、 硫 等 元 素 称 为 "生源 要 素 "”。 此 外 ,海水 中 Fe.Mn、Cu 和 Mo 等 元 素 对 海洋 植物 的 生长 起 着 促进 作用 ,但 因 它 们 在 海水 中 含量 很 少 , 故 称 为 微量 营养 元 素 。 海洋 中 营养 元 素 一 方面 自 大 陆 径 流 输 入 , 另 一 方面 N\P\Si 等 营养 元 素 与 海 洋 动 植物 之 间 存 在 着 食物 链 的 关系 :浮游 植物 吸收 营养 元 素 后 又 被 动物 所 吞食 , 几 经 周转 后 由 生物 的 排泄 物 或 尸 通 的 氧化 分 解 重 新 释放 出 来 , 而 获得 补充 。 由 于 这 些 元 素 参与 生物 生命 活动 的 整个 过 程 ,它们 的 存在 形态 与 分 布 受到 生物 的 制约 , 同 时 受到 化 学 ` 地 质 和 水 文 因素 的 影响 ,所 以 ,它们 在 海洋 中 含量 和 分 布 并 不 均匀 也 不 恒定 ,有 着 明显 的 季节 性 和 区 域 性 变化 。 研 究 它 们 的 存在 形态 与 分 布 变化 规律 ， 对 人 研究 海洋 生物 的 生态 和 开发 海洋 生物 水 产 资源 是 很 有 现实 意义 的 。 实验 证 明 : 当 有 些 元 素 缺 乏 到 一 定 程度 时 ,植物 的 光合 作用 就 会 受到 限制 。 例 如 ,新 月 鞭 形 藻 及 肋骨 条 藻 ENP 等 元 素 贫 乏 的 培养 液 增加 N、P 的 含量 ,可 以 加 速 这 些 藻类 的 光合 作用 。 所 以 ,在 海水 中 这 些 元 素 就 成 了 决定 植物 生长 的 重要 因素 。 可 是 海洋 植物 所 能 利用 的 N\P\Si 等 三 元 素 , 也 并 非 是 它们 的 一 切 形式 ,而 只 是 其 中 一 部 分 的 无 机 化 合 物 ,而 且 是 可 溶性 的 物质 。 在 天 然 水 中 ,通常 所 见 到 的 N.P.Si 的 无 机 化 合 物 ,同时 又 是 可 溶性 的 , 主要 是 指 一 些 盐 类 ,如 硝酸 盐 、 磷 酸 盐 、 9 137 - 硅 酸 盐 等 。 MEAD KAGE ,小 至 浮游 动物 ,其 营养 来 源 也 都 是 从 海洋 植物 中 摄取 的 5 而 海洋 植物 所 需 的 养分 ,又 依赖 于 溶解 在 海水 中 的 各 种 营养 盐 。 故 海洋 生产 力 是 与 这 类 营养 盐 的 存在 密切 相 联系 的 ,它们 是 海洋 生产 力 的 基础 。 在 这 里 我 们 主要 前 述 作为 彰 养 物 质 的 磷 、 氮 、 硅 。 (一 ) 海水 中 的 溶解 磷酸 盐 磷酸 盐 是 海洋 生物 所 必需 的 营养 盐 之 一 。 对 于 并 椎 动物 , 磷 ( 磷 酸 钙 ) 是 构成 其 骨骼 的 主要 成 分 。 因 此 ,海水 中 磷酸 盐 是 海洋 动 植物 生产 量 的 控制 因素 之 一 。 磷 在 海水 中 所 包括 的 种 类 ,有 磷 的 有 机 化 合 物 与 无 机 化 合 物 两 大 类 。 在 这 两 大 类 中 有 呈 深 解 性 抱 和 颗粒 状 的 磷 。 对 海洋 植物 来 说 , 呈 深 解 状态 的 磷酸 盐 显 。 得 更 为 重要 。 它 在 海水 中 所 存在 的 形式 , $B HPO, B+, HAZY HPO, 或 PO4 ”离子 为 主要 形式 而 存在 。 其 次 , 较 小 一 部 分 是 HPO, ,更 少 的 是 PO 。 海水 中 无 机 磷酸 盐 ,存在 以 下 的 平衡 : H3PO,=H* + H;,PO; =2H* + HPO} =3H +PO 大 洋 海 水 pH = 8.0 时 ,海水 中 主要 以 HPO; -离子 形态 存在 , 约 占 87%, 而 PO; BF 12% ,HPO BMA 1% 。 磷 等 营养 元 素 在 整个 海洋 中 进行 着 大 范围 的 迁移 和 循环 。 大 洋 海 水 的 表层 , 即 约 在 上 层 200m 深 的 海水 中 ( 称 “ 光 合 带 ” 或 “ 透 光 带 " 一 一 其 厚度 以 表面 直到 每 日 每 平方 厘米 还 能 透 过 12.6k) 光 能 的 深 处 ) ,而 在 近 岸 河口 海区 , 受 大陆 径 流 的 影响 ,水 体 的 消光 系数 大 ,因此 光合 带 深度 仅 有 几米 。 浮游 植物 通过 光合 作用 吸收 海水 中 的 无 机 磷 和 溶解 有 机 磷 , 据 实验 指出 : 当 海 水 中 磷酸 盐 含量 小 于 16 mg/m? 时 ,浮游 植物 生长 就 要 受到 限制 。 几 乎 所 有 浮游 植物 都 为 浮游 动物 所 吞食 ,其 中 一 部 分 成 为 动物 组 织 ,再 经 代谢 作用 还 原 为 无 机 磷 释放 到 海水 中 ,一 部 分 未 被 动物 消化 完全 ,有 些 经 植物 细胞 的 磷酸 酶 的 作用 而 还 原 为 无 机 磷 , 有 些 则 分 解 为 可 溶性 有 机 磷 , 有 些 则 形成 难 溶 颗粒 态 磷 ,所 有 这 些 过 程 都 通过 动物 的 排泄 释放 到 海水 中 。 溶 解 有 机 磷 和 颗粒 磷 再 经 细菌 吸收 代谢 而 还 原 为 无 机 磷 。 但 也 有 一 部 分 磷 在 生物 尸体 沉降 过 程 中 ,没有 完全 得 到 再 生 ,而 随同 生 物 残 信 沉 积 于 海底 ,在 沉积 层 中 经 细菌 的 作用 ,逐步 得 到 再 生 而 成 为 无 机 磷 。 如 中 等 深度 海区 的 海底 ,一些 贝壳 含有 0.3% 的 磷 。 在 太平 洋 海 底 沉 积 物 的 表层 ,平均 每 年 每 平方 米 约 聚积 0.5 一 4.0 mg 磷 。 在 东海 沉积 物 一 一 海水 界面 附近 可 以 反应 的 活性 固体 磷 浓 度 41.2~171.7mg/g (总 磷 )。 这 些 在 沉积 层 中 和 底层 水 中 的 无 机 磷 又 会 由 于 上 升 流 , 涡 动 混合 和 垂直 对 流 等 水 体 运动 被 输送 到 表层 海水 ,再 次 参 加 光合 作用 。 据 估计 上 升 流 每 年 可 向 表层 水 供应 46 x 10g AF AY POY Bf. 水 中 的 磷 由 于 沉积 作用 而 损失 的 量 , 可 从 河水 流入 的 磷 得 到 补充 ,大 陆 径流 每 年 为 a. oe 一 海洋 增添 的 溶解 态 磷 约 为 2.2 x 102g/ 年 ,颗粒 态 磷 为 12 x 10" g/AF. Alt, TF 申 的 磷 存 在 着 一 个 复杂 的 循环 体系 。 海洋 中 营养 盐 无 论 是 水 平方 向 上 或 是 垂直 方向 上 的 分 布 都 受到 复杂 过 程 的 控 fil. 它们 的 储量 分 布 决定 于 :海洋 生物 活动 的 规律 ,因此 ,营养 盐 的 分 布 有 着 明 显 的 季节 变化 ;@ 海 洋 水 文 状况 ,如 大 洋 水 环流 的 方式 ,水 系 混 合 和 海水 垂直 交换 等 ;@ 营 养 元 素 在 生物 体内 存在 形态 和 氧化 再 生 的 速率 ,以 及 沉积 作用 等 物理 化 学 过 程 。 因 此 ,营养 盐 在 大 洋 的 分 布 和 其 他 海水 化 学 要 素 ,如 O CO) 和 pH 等 ,有 一 定 的 关系 ,其 含量 的 一 般 分 布 规律 是 :中 随 着 纬度 的 增加 而 增加 ;多 随 着 深度 的 增 加 而 增加 ;G) 在 太平 洋 、 印 度 洋 的 含量 大 于 大 西洋 的 含量 ;由 近 症 浅海 海域 的 含量 一 般 比 大 洋 水 的 含量 高 。 1. 海水 中 无 机 磷酸 盐 的 空间 分 布 (1) 海洋 中 磷酸 盐 的 水 平分 布 “大 洋 表层 海水 中 无 机 磷酸 盐 的 浓度 是 在 不 断 变 化 的 。 但 许多 地 区 最 大 浓度 变化 范围 都 不 超过 0.5 ~ 1. Opmol/dm? (以 PO, - P 表 示 , 以 下 同 )。 在 热带 海洋 表层 水 中 ,生物 生产 力 大 ,因而 这 里 磷 的 浓度 最 低 ， 通常 在 0.1 一 0.2pmolMdm 。 在 北 太 平 洋 和 印度 洋 的 表层 水 磷 的 含量 有 差异 ,而 在 深水 中 的 地 区 差异 更 大 。 这 与 大 洋 水 环流 方式 密切 相关 , 现 以 大 西洋 、 印 度 洋 和 太 平 洋 2 000m 深 处 磷酸 盐 的 水 平分 布 加 以 说 明 : 就 一 般 而 言 , 自 大 西洋 往 南 ,经 非洲 的 周围 .印度 洋 的 东部 直至 太平 洋 的 北部 ， 深海 中 磷酸 盐 的 浓度 沿 此 路 线 平 稳 地 增加 。 这 意味 着 :发 生 在 海洋 内 部 的 一 些 过 程 , 给 营养 元 素 的 垂直 分 布 附加 了 一 个 水 平 的 分 量 ,此 分 量 使 这 些 元 素 富 集 于 太平 洋 的 深层 水 中 。 但 是 ,这 些 元 素 的 富 集 作用 ,对 生物 的 人 硬 组 织 组 分 (Si 和 Ca) AK 组 织 组 分 (P 和 N) 来 说 是 不 同 的 。 太 平 洋 深 层 水 中 磷酸 盐 和 硝酸 盐 的 富 集 仅 为 太 平 洋 深层 的 两 倍 , 而 硅 的 富 集 却 是 5 倍 ,其 原因 是 : 1) P 和 N 是 生物 迫切 需要 的 元 素 ,容易 再 循环 ,在 表层 水 要 经 过 多 次 被 生物 利用 后 才 有 机 会 以 颗粒 形式 下 沉 到 深海 再 溶解 。 而 Si 则 不 然 , 它 比 P\N 更 快 地 从 表层 沉降 到 深水 层 。 因 此 ,在 深层 水 海流 的 方向 上 ,P 和 的 富 集 程度 低 于 Si。 2) FA SiO, 构成 的 硬 壳 组 织 比 NP 构成 的 有 机 组 织 沉 降 到 更 深 的 海水 中 才 被 破坏 而 溶解 。 因 此 ,Si 返回 到 表层 海水 的 机 会 较 小 。 磷酸 盐 含 量 之 所 以 由 大 西洋 深层 水 向 北 太 平 洋 深层 水 方向 富 集 是 由 于 这 些 大 洋 深海 的 环流 方向 为 低温 高 盐 和 营养 元 素 含 量 低 的 大 西洋 表层 水 在 大 西洋 北端 的 挪威 海 沉降 ,成 为 大 西洋 深层 水 ,越过 格陵兰 至 英国 诸 岛 的 海 脊 往 南 流 。 在 这 期 间 , 含 磷 颗 粒 从 表层 沉降 到 深海 的 过 程 中 不 断 被 氧化 腐 解 而 释放 出 营养 盐 ,这 些 被 再 生 的 营养 盐 和 未 被 腐 解 的 颗粒 物质 随 着 深层 水 流向 太平 洋 方 向 迁移 ,一 直到 北 太平 洋 深 处 ,这 个 富 集 过 程 不 断 继续 下 去 ,使 深层 水 中 PO4 -了 的 含量 从 大 西洋 深 EBAY 1.2pmol/dm? ,逐渐 地 提高 到 北 太 平 洋 深 层 的 3umoldnm3。 由 此 可 见 ,其 所 以 "39 … ee 形成 这 种 差别 ,是 由 于 大 洋 环流 和 生物 循环 相互 作用 的 结果 。 (2) 磷酸 盐 在 海洋 中 的 垂直 分 布 17 表示 了 三 大 洋 水 中 磷酸 盐 的 垂直 分 布 情 况 , 它 近似 地 反映 出 三 大 洋 水 中 磷酸 盐 含量 分 布 变化 的 一 般 规律 : 即 在 大 洋 的 表层 , 由 于 生物 活动 吸收 磷酸 盐 , 使 磷 的 含量 很 低 ， 甚至 降 到 零 值 。 在 500 一 800m 深水 层 内 , 含 磷 颗 粒 在 重力 的 作用 下 下 沉 或 被 动物 一 起 带 到 次 海 ,由 于 细菌 的 分 解 氧 化 ,不 断 地 把 Wee PS Eb EE TAC EL PE TK, SA Ti 5 TO BY Ee Ee BTR 而 迅速 增加 ,一 直达 到 最 大 值 。 最 大 值 处 的 一 rm 人 me 4000 0 Pant PLR? 层 下 (一 般 大 于 1 000m 水 深 ) , 磷 几 乎 都 以 溶 图 17 世界 大 洋 水 中 溶解 碎 酸 盐 的 笃 直 分 布 ， 解 的 磷酸 盐 的 形式 存在 。 由 于 垂直 涡 动 扩 散 , 使 不 同 来 源 水 层 的 磷酸 盐 浓度 趋 于 均 等 。 磷 酸 盐 的 含量 通常 变化 很 小 ,或 者 可 以 说 它 的 浓度 随 深 度 的 增加 变化 很 小 。 2. 海水 中 磷酸 盐 的 季节 变化 从 上 述 的 分 布 来 看 ,不 同 生 物 循环 与 海水 运动 的 大 洋 水 中 ,磷酸 盐 的 含量 分 布 有 着 很 大 的 差异 。 除 此 之 外 ,海水 中 磷 的 含量 还 由 于 生物 活动 规律 及 其 他 因素 影 啊 而 存在 着 季节 的 变化 。 尤 其 是 在 温带 (中 纬度 ) 海 区 的 表层 水 和 近 岸 浅海 中 , 磷 酸 盐 的 含量 分 布 具 有 明显 规律 性 的 季节 变化 。 夏季 ,表层 海水 由 于 光合 作用 强烈 .生物 活动 旺盛 ,摄取 磷 的 量 多 。 如 果 从 深 层 水 来 的 磷 补 给 不 足 ,就 致使 表层 水 磷 的 含量 降低 ,以致 减 为 零 值 。 在 冬季 由 于 生 物 死亡 \ 尸 通 和 排泄 物 腐 解 , 磷 重 新 释放 返回 海水 中 ,同时 由 于 冬季 海水 对 流 混 合 剧烈 ,使 底部 的 磷酸 盐 补 充 到 表层 ,以 致使 其 含量 达 全 年 最 高 值 。 英吉 利 海峡 一 个 站 位 磷酸 盐 季 节 变 化 的 多 年 按 月 观测 结果 是 :最 高 值 在 冬季 ， Be TE 21.5 一 100mg: 之 间 变 化 ,最 低 值 在 某 些 年 份 可 低 到 0.Smgm 。 我 们 以 胶州 湾 磷 的 季节 变化 (图 18) 就 可 直观 地 看 出 其 变动 的 情况 。 但 是 ,从 图 18 中 看 到 :在 8 月 份 ,胶州 湾 的 磷 含 量 却 反而 突然 增加 ,这 是 由 于 降雨 使 大 陆 排 水 突 增 ， 大 陆 水 从 陆地 带 了 大 量 磷 , 因 而 使 8 月 份 磷 含 量 又 有 所 增加 。 尤 其 是 近 几 年 来 ,有 些 地 区 由 于 大 量 地 开采 矿藏 .工业 排 废 和 生活 用 水 等 人 为 原因 致使 沿岸 和 内 陆 海 湾 营 养 盐 浓度 激增 而 造成 过 剩 ,造成 富 营养 化 引起 浮游 生物 的 过 度 繁殖 , 即 所 谓 “赤潮 ", 使 渔业 受害 。 例 如 1998 年 3 一 4 月 间 香港 海域 发 生 的 大 面积 赤潮 ,损失 达 数 亿 港元 。 .140 - 六 一 过 深度 ,表明 有 机 物 基 本 上 分 解 完全 ,在 这 水 ， - = eee 。- 一 -。 #/2 HK (0~Im) oo HE SY --P(u mol/dm’) 3 4 PO 时 间 (A) 18 ”胶州 湾 某 站 海水 磷酸 盐 的 季节 变化 (二 ) 海水 中 的 溶解 无 机 氮 海水 中 无 机 毛 化 合 物 是 海洋 植物 最 重要 的 营养 物质 。 海 水 中 氮气 几乎 处 于 人 饱 和 状态 ,但 氮气 不 能 被 绝 大 多 数 的 植物 所 利用 , 它 只 有 转化 为 氮 的 化 合 物 后 ,才能 被 植物 利用 。 海 洋 中 某 些 蓝藻 类 、 细 菌 及 酵母 都 有 固氮 作用 , 据 报道 大 洋 中 生物 固 氮 每 年 约 30x107 一 130Xx102g, 某 些 海域 就 是 由 于 固氮 蓝藻 等 大 量 繁殖 而 导致 富 营 养 化 ,甚至 发 生 “ 赤 潮 " 现 象 。 氮 气 在 大 气 中 被 雷电 或 宇宙 射线 所 电离 ,使 降雨 中 含有 氮 的 化 合 物 , 据 报道 每 年 由 大 气 降 雨 为 海洋 输送 15 x 10 ~83 x 10" A. 同时 ,河流 的 径流 每 年 向 海洋 输送 13 x 10!°~35 x 10" Al. 氮 化 合 物 在 海水 中 存在 形态 较 多 ,主要 有 NH4 (NH3),. NO; 、NO; 三 种 无 机 化 合 所 ,有 机 氮 化 合 物 和 不 溶 于 海水 的 颗粒 氮 。 其 中 有 机 氮 主 要 为 蛋白 质 、 氮 基 酸 、 逐 和 甲 胺 等 一 系列 含 所 有 机 化 合 物 。 这 些 氮 化 合 物 处 在 不 断 的 相互 转化 和 循 环 之 中 。 1. 海水 中 所 的 循环 海洋 中 氮 的 相互 转化 和 循环 如 图 19 所 示 。 这 些 转化 和 循环 过 程 , 受 到 了 化 学 的 物理 的 和 生物 的 各 种 因素 的 影响 。 当 海 洋 中 浮游 植物 或 动物 组 织 被 海洋 动物 所 消化 和 排泄 时 ,溶解 氮 与 颗粒 氮 经 过 化 学 和 细菌 等 作用 分 解 成 气 。NHs 是 水 生动 物 代 谢 的 产物 ,尤其 是 浮游 动物 的 排泄 物 中 NH8 含量 很 高 。 但 是 ,NH3 浓度 过 高 对 鱼 贝 类 生长 有 抑制 毒害 作用 ， 严重 时 可 引起 鱼 类 和 无 冰 椎 动物 中 毒 致死 ,这 是 因为 非 电离 氨 (NHs ) 不 带电 荷 , 脂 . 141 - HRI 5 PR iF 图 19 海水 中 氮 的 循环 示意 溶性 较 高 ,容易 透 过 细胞 膜 。NH4 的 毒性 取决 于 pH, 并 直接 与 非 电 离 态 NHB 的 浓度 有 正 相 关 。NH4 对 鱼 类 和 无 脊 椎 动物 的 毒性 为 NHs 毒性 的 1/30。 正 因为 NHg 是 海洋 生物 有 机 体 腐 解 或 代谢 的 产物 ,也 是 养殖 区 的 污染 物 之 一 ,所 以 在 人 工 育苗 过 程 中 应 注意 它 的 积累 。 据 报道 ,在 非 电离 态 NH; WAS 0.12mg/dm’* 以 上 的 水 体 中 , 鳗 鳃 的 生长 率 明 显 下 降 , 在 0.Smg/dm NH3° N 以 上 则 生长 完全 受 抑制 。 近 几 年 来 ,有 许多 文献 对 NH; 的 毒性 和 病毒 机 制 方面 进行 次 和 人 的 探讨 ,研究 了 水 产 养殖 水 体 中 含 氮 化 合 物 的 来 源 ,化 学 转化 过 程 及 对 养殖 生物 的 毒性 和 致死 毒性 的 生理 学 机 制 ,提出 了 控制 和 降低 氮 化 合 物 毒性 的 方法 。 NHg (NH5) 在 海水 中 氧化 生成 NO 和 NO; 的 反应 ,是 在 亚 硝酸 菌 和 硝酸 菌 作用 下 完成 的 。 即 : 2NH; + 30， “2NO2 +2H,O+ 4H" Stk AF Neg tae NOs 兼 性 、 自 养 在 NH4 (NHs) 氧 化 为 NO; 的 过 程 中 ,光化学 氧化 作用 、 化 学 氧化 作用 和 微 生 物 氧 化 作用 起 着 重要 的 作用 。 由 于 紫外 线 很 快 被 海水 吸收 , 故 光 化 学 氧化 作用 仅 能 在 海水 近 表 层 进行 , 近 表 层 以 下 的 光化学 氧化 作用 不 明显 。 化 学 氧化 作用 亦 在 海 表层 进行 ,微生物 的 氧化 作用 可 由 自 养 菌 或 异 养 菌 来 进行 ,它们 从 溶解 的 CO， 中 获得 C, 并 以 NH4 氧化 为 NO; 的 过 程 中 获得 其 所 需 的 能 量 。 ~ ee wT? la ee ee “< oe ae 1 a ee — wwe . - —F 有 机 氮 分 解 为 NH4 ,并 进而 氧化 为 NO 和 NO; 的 过 程 , 约 需 3 个 月 时 间 。 但 是 ,由 于 有 机 质 的 性 质 不 同 ,影响 反应 速率 的 因素 ,如 温度 、 催 化 剂 等 不 同 , 有 机 氮 的 分 解 速率 也 不 同 , 在 有 机 氮 的 分 解 过程 中 ,微生物 及 酶 的 催化 作用 是 极为 重要 的 ,不 同 的 分 解 过 程 , 有 其 不 同 的 微生物 及 酶 参与 作用 。 经 研究 证 明 , 有 机 氮 转 化 NH} 的 过 程 , 属 于 一 级 反应 。 综 上 所 述 ,光化学 氧化 、 化 学 氧化 和 微生物 的 作 用 ,尤其 是 海洋 细菌 的 作用 ,在 海洋 中 氮 的 转化 和 循环 中 起 着 重要 的 作用 。 在 海洋 的 真光 层 下 面 , 由 于 动物 的 呼吸 ` 有 机 物质 的 氧化 腐 解 ,使 海水 中 氧 被 消耗 ,以致 耗竭 。 但 水 团 的 循环 通常 可 以 保证 深层 水 中 氧 的 补充 输入 。 然 而 ,在 一 些 特殊 的 海区 ,由 于 循环 受到 限制 , 氧 的 消耗 速度 超过 氧 的 补充 ,因而 成 为 缺 氧 海 区 ,如 在 我 国 的 一 些 封 闭 海湾 的 某 些 区 域 即 是 这 样 。 在 缺 氧 的 水 域 中 ,生物 的 生命 活动 转 而 依赖 于 硫酸 根 , 缺 氧 水 与 含 氧 水 的 化 学 性 质 极为 不 同 ,而 生活 在 无 氧 水 中 的 生物 ,在 它们 的 许多 主要 代谢 过 程 中 ,硫酸 根 离子 代替 了 通常 氧 所 起 的 作用 。 缺 氧 环境 有 三 种 重要 的 化 学 特征 : (1) 随 着 氧 的 消失 ,同时 发 生 脱 扼 作用 和 NO; 、NO; 的 消失 。 (2) SOF” 离子 的 还 原 而 产生 HzS。 (3) 氧化 还 原 电 位 降低 ,以致 有 机 物 的 分 解 速度 减 慢 。 Richards 提出 了 有 机 物 的 示 量 式 为 (CH30) 106 CNHs )16HsPO4 那么 ,在 正常 情况 下 ,海水 中 有 机 物 被 氧化 的 反应 按 如 下 方程 式 进 行 : (CH20) 106 (NH3 ) 16H3PO, + 1380,—>106CO, + 122H,O + 16HNO; + H3PO, 当 海水 中 溶解 氧 逐 渐 被 有 机 物 的 氧化 所 耗竭 时 , 嫌 气 微生物 的 繁殖 ,使 体系 的 还 原 物 质 ( 有 机 物 ) 转 而 还 原 消 耗 NOs ,整个 脱 氮 过 程 可 用 如 下 方程 式 表示 : (CHO) 106 (NH )16 H3PO, + 84.8HNO;— 106CO, + 42.4N, + 148.4H2O + 16NH; + H3PO, NO, 是 中 间 产 物 , 它 能 积累 到 相当 浓度 。 在 深层 缺 氧 水 中 ,Nz 的 浓度 可 能 超 过 平衡 溶解 度 。NO; 可 以 进一步 脱 氮 成 为 NXO 和 Nz。 此 外 ,NHs 也 会 被 氧化 : 5NH; + 3HNO;—>-4N, + 9H,O 缺 氧 水 体 中 的 脱氧 作用 ,对 海洋 植物 是 不 利 的 , 据 报道 海 洋 每 年 约 在 99 x 10 ~210 x 10”g 的 无 机 氮 化 合 物 被 脱 氮 作 用 消耗 掉 。 当 海 水 中 氧 的 含量 降低 到 0.1lcm3Mdm3 以 下 ,而且 所 有 NO; . NO; 又 被 耗 尽 之 后 ,细菌 调节 的 硫酸 盐 还 原 过 程 就 可 发 生 , 这 时 水 域 中 产生 硫化 物 ,其 反应 如 FP: (CHO) 106 (NH ) 16 H3PO, + $3SO > 106CO, + 53S’~ + 16NH3 + 106H,O + H3PO, 结果 产生 HS Fl NH3;H2S 和 NH 浓度 之 间 存 在 着 明显 的 正 相 关 , 已 在 实际 。 143 - PLU 2) , WEAR PETAR el BP ASE SEAR TERRA OL PF ,硫化 物 主要 来 自 SOf ”的 还 原 而 不 是 有 机 物 分 解 的 硫 。 缺 氧 海水 中 ,除了 发 生 脱 气 作 用 外 ,而 且 氧 化 还 原 电位 降低 ,结果 使 有 机 物 的 分 解 速度 减 慢 ,造成 有 机 质 可 能 更 多 地 积累 在 缺 所 区 和 在 它 下 面 的 沉积 物 中 。 氧 化 还 原 电 位 的 降低 也 影响 到 金属 离子 的 氧化 态 , 例 如 在 缺 氧 的 条 件 下 ,Fe 通常 从 +3 价 被 还 原 到 +2 价 。 由 于 SS 的 出 现 ,而 S$ 是 很 强 的 络 合 配 位 体 , 许 多 金属 盐 类 可 能 转化 为 难 溶 的 硫化 物 , 因 此 , 氮 、 磷 酸 盐 和 硅 酸 盐 等 营养 盐 常 常 积累 在 深 层 或 沉积 物 的 缺 氧 中 ,其 浓度 比 同 一 区 域 的 表层 水 中 高 得 多 。 2. 海水 中 无 机 化 合 氮 的 分 布 大 洋 海 水 中 无 机 氮 含 量 的 变化 范围 一 般 是 :NO; - N W® 1 ~ 600wgvdnnm ， NO, — N¥ 0.1~50pug/dm? ,NEH -N 为 5 一 50vg[dm。 在 海水 中 ,NO -N 含量 比 NO -=N,，NH4 -N 高 得 多 。 在 大 洋 深 层 水 中 ,几乎 所 有 的 无 机 氮 都 以 硝酸 盐 形 式 存在 , 它 的 分 布 一 般 和 磷酸 盐 的 分 布 趋势 相似 。 (1) 海洋 中 硝酸 盐 的 水 平分 布 “” 一般 大 洋 水 中 硝酸 盐 的 含量 随 着 纬度 增加 而 增加 。 既 使 在 同一 纬度 上 ,各 处 也 会 由 于 生物 活动 和 水 文 条 件 不 同 而 有 相当 大 的 差异 。 在 大 西洋 深层 水 中 ,几乎 所 在 无 机 所 都 以 硝酸 盐 形 式 存在 , 它 的 分 布 一 般 和 磷 酸 盐 的 分 布 趋势 相似 。 其 最 高 含量 处 在 高 纬度 区 约 800m 深度 的 水 层 。 随 着 大 西 洋 深 层 水 的 回 南 流动 ,直到 南极 ,硝酸 盐 的 含量 增高 两 倍 以 上 。 其 增高 速率 比 磷酸 盐 还 要 高 ,这 是 由 于 深层 水 在 南 移 的 过 程 中 ,北大 西洋 深层 水 中 约 有 250mg/m? 可 BAVA AFM (2) 海洋 中 硝酸 盐 的 垂直 分 布 “一般 大 洋 海水 中 硝酸 盐 的 含量 ,在 垂直 分 布 上 是 随 着 深度 而 增加 ,在 深层 水 中 ,由 于 所 化 合 物 不 断 氧 化 的 结果 ,积存 着 相当 丰 富 的 硝酸 盐 。 图 20 表示 三 大 洋 硝酸 盐 的 垂直 分 布 情况 。 从 图 中 可 以 看 出 ,三 大 洋 硝 酸 盐 的 含量 为 :印度 洋 > 太平 洋 > 大 西洋 ,其 垂直 变化 情况 与 磷酸 盐 非 常 相似。 表层 硝酸 盐 被 浮游 植物 所 消耗 ,其 含量 很 低 , 甚 至 低 到 分 析 零 值 。 在 500 ~ 800m 处 含量 随 次 度 急速 增加 ,在 500 一 1 000m 处 有 一 最 大 值 ,最 大 值 以 下 的 含量 随 深 度 的 变化 很 小 。 海水 中 无 机 化 合 氮 (NH -N、NO; — N, NO; — N) 和 磷酸 盐 一 样 , 与 生物 活动 息 上 相 关 。 因 此 , 它 在 海水 中 ,尤其 是 在 北 温带 或 河口 区 ,其 含量 分 布 有 着 明显 的 ENE, 当 生 物 生长 繁殖 旺盛 的 暖 季 , 三 种 无 机 氮 含 量 下 降 达 到 最 低 值 。 NO, - N 含 量 甚 至 可 以 减少 至 零 值 ,这 种 倾向 在 表层 水 更 为 明显 。 而 当 冬 季 由 于 生物 尸 信 的 氧化 分 解 和 海水 中 、 下 层 对 流 剧烈 , 便 得 三 种 有 机 氮 含 量 回 升 达到 最 高 值 (NH -N 和 NO; -N 先 于 NO -=N 回升 )。 - 144 - OO ee ——— a — ~ 深度 (m) 0 10 20 30 40 NO,—N(u moi/dm’) 20 世界 大 洋 中 NO3 - N 的 垂直 分 布 (=) 海水 中 的 硅 酸 盐 海水 中 硅 酸 盐 和 硝酸 盐 及 磷酸 盐 一 样 , 亦 是 生物 所 必需 的 营养 盐 之 一 。 尤 其 是 对 于 硅 藻 类 浮游 植物 、 放射 虫 和 有 和 孔 虫 等 原生 动物 以 及 硅 质 海绵 等 海洋 生物 , 硅 更 是 构成 其 有 机 体 不 可 缺少 的 组 分 。 1. 海水 中 硅 酸 盐 的 分 布 硅 在 海洋 中 的 含量 分 布 规律 一 般 与 氮 、 磷 元 素 相 似 ,海水 中 硅 的 浓度 受 地 质 和 生物 两 种 过 程 的 影响 , 硅 是 海水 营养 物质 中 浓度 变化 最 大 的 元 素 ,无 论 是 丰 度 或 是 浓度 变化 幅度 都 比 N、P 元 素来 得 大 。 因 此 ,其 在 海水 中 的 分 布 规律 有 它 的 特别 ZA. (1) 水 平分 布 “ 硅 酸 盐 在 海洋 中 的 分 布 曾 为 许多 学 者 所 研究 ,在 大 西洋 南部 (不 包括 高 纬度 区 ) ,在 水 深 1 000m 到 海底 的 水 层 中 硅 含量 约 为 20 一 57pumol/dm ， 印度 洋 为 40 ~78pmol/dm? ,而 太平 洋 北 部 和 东北 部 约 为 170umolMdm 。 海 水 中 硅 的 最 大 浓度 在 白 令 海 东 部 与 太平 洋 毗 邻 的 海区 ,这 里 底层 水 所 含 硅 量 为 180 一 200pmol/dnv, AAT EEZ IK 220wmolMdnom。 由 此 看 出 ,深水 中 硅 含 量 由 大 陆 径 流量 最 大 的 大 西洋 朝 着 太平 洋 (大 陆 径 流 最 小 的 ) 方 向 显著 增加 ,其 他 生源 要 素 ( 硝 酸 盐 和 磷酸 盐 等 ) 也 是 为 此 ,这 是 由 世界 大 洋 环 境 流 的 方向 和 生物 的 循环 所 决定 的 。 (2) 垂直 分 布 “ 海水 中 硅 酸 盐 的 垂直 分 布 较为 复杂 HOSHREARREN .145 ， ar ABA TAS el , UCR ZK Ap tp 4) EB RE: PB KEN BRA RAE, 而 是 随 深度 而 逐渐 地 增加 ,在 太平 洋 底 层 水 中 , 硅 含量 有 时 竟 高 达 270 pmol /dm’ 。 特别 是 南极 海洋 的 冰 和 深层 水 都 出 现 很 高 的 磷酸 盐 和 硅 酸 盐 的 浓度 ,在 南极 辐 涌 区 硅 的 含量 高 达 180wmol/dm 。 深 层 水 硅 酸 盐 含 量 如 此 之 高 ,不 仅 与 生物 体 下 沉 溶解 有 关 ,而且 与 底 质 表层 硅 酸 盐 矿 物质 的 直接 浴 解 有 关 。 但 是 ,海洋 中 硅 的 浓度 随 族 度 而 增加 并 不 总 是 有 规律 的 ,在 茶 些 海 区 ,其 垂直 分 布 出 现 最 大 值 ; 其 次 ,三 大 洋 水 中 硅 的 垂直 分 布 也 有 很 大 的 不 同 ,太平 洋 和 印度 洋 深 层 水 中 含 硅 量 要 比 大 西洋 诛 层 水 中 高 得 多 。 太 平 洋 深 层 水 中 硅 的 富 集 是 大 西洋 深层 水 的 5 倍 。 但 太平 洋 这 层 的 硝酸 盐 和 磷酸 盐 仅 为 大 西洋 深层 的 两 倍 。 (3) SV 硅 同 磷酸 盐 和 硝酸 盐 一 样 , 它 的 含量 分 布 具有 显著 的 季节 变 化 ,反映 了 生物 生命 过 程 的 消长 。 在 春季 (4~-6 月 ) , 因 浮游 植物 ,尤其 是 硅 藻 的 繁 殖 旺 盛 , 使 海水 中 硅 酸 盐 含量 大 为 减少 。 但 由 于 含有 大 量 硅 酸 盐 的 河水 径流 入 海 ， 据 估 计 ,每 年 以 溶解 状态 补充 到 海洋 中 的 硅 酸 盐 总 量 约 为 3.24x10 吨 (LA SiO, 形式 计算 )。 因 此 ,生物 活动 减少 的 硅 酸 盐 不 致 像 磷酸 盐 和 硝酸 盐 那 样 ,可 消耗 至 零 。 收 季 , 由 于 表层 水 温 升 高 , 硅 藻 生 长 受到 抑制 , 硅 含量 又 有 一 定 程度 的 回升 。 在 冬季 生物 死亡 ,其 尸体 下 沉 腐 解 使 硅 又 重新 溶解 于 海水 中 ,因而 海水 中 硅 酸 盐 含 量 迅速 提高 。 但 硅 和 和 氮 、 磷 在 循环 过 程 中 是 不 同 的 , 氮 和 磷 的 再 生 必 须 在 细菌 作用 下 才能 从 有 机 质 中 释放 出 来 ,而 硅 质 残 通 主 要 是 靠 海水 对 它 的 溶解 作用 。 2. 浮游 生物 对 营养 物质 的 吸收 与 释放 浮游 植物 通过 光合 作用 ,以 一 定 比例 吸收 海水 中 营养 物质 构成 植物 细胞 原生 质 ,同时 放出 一 定量 的 氧气 ,可 用 总 反应 式 表示 如 下 : 106CO, + 16NO; + HPOI- + 122H,O + 微量 元 素 + SEF — (CHO) 196 (NHS )16- H3PO, + 13805 而 海洋 动物 则 以 吞食 浮游 植物 或 其 他 微 体 动物 的 方式 来 摄取 这 些 营养 元 素 。 海洋 生物 体 中 这 些 元 素 的 平均 含量 及 其 原子 比 为 C:N:P=106:16:1( 见 表 7)。 这 个 比例 与 海水 中 N;:P 的 比值 大 体 相似 。 表 7 海洋 生物 体 中 碳 、 氮 、 磷 的 相对 摩尔 比 C N P 浮游 动物 103 16.5 1 浮游 植物 108 15.5 1 er Hy 106 16 1 基于 以 上 的 结果 提出 了 生物 有 机 体 组 成 为 (CH2O)iog(NHs ) 16 H3PO, 的 实验 式 , 这 与 有 机 物 的 示 量 式 相 同 , 它 反映 出 像 这 样 化 学 组 成 的 生物 体 完 全 氧化 ( 即 生 物体 中 CN\ 了 氧化 分 解 为 CO .NO 、PO3 -最 高 氧化 物 ) 需 要 消耗 276 个 原子 氧 。 - 146 - | | IL FE WA AEP TK UE BARE BY FE A LZR CCN. P) oR RES (CaCO; ) FZ AG (SiO, ) 所 组 成 ] 中 CN\P、Ca'Si 元 素 的 平均 含量 ,并 与 这 些 元 素 在 海水 中 的 含量 相 比 较 。 可 以 得 出 :颗粒 物质 中 有 机 组 织 ( 亦 叫 软组织 ) 的 C:N:P =120( 其 中 80 个 C 原子 以 有 机 质 形成 ,40 个 是 以 CaCO, 形式 存在 ):15:1。 同 时 ， 每 个 P 原子 有 40 个 Ca 原子 和 50 个 Si 原子 相 匹配 ,如 表 8 所 示 。 表 8 由 表层 沉降 到 深海 颗粒 的 平均 相对 组 成 (原子 比 ) 软 组 成 eo Me 0S RR 硬 组 织 0:0:40: 40: 50 组 成 1:15: 120: 40: 50 RR 1: 15 : 800 : 3 200 : 50 ata 0:0: 680: 3160: 0 根据 以 上 营养 元 素 的 比例 关系 ,可 以 根据 海水 中 N、P 的 变化 量 , 计 算 C 的 变 化 量 。 即 可 以 计算 在 单位 时 间 、 单位 体积 的 水 体 中 生物 所 合成 有 机 碳 的 量 , 即 初级 生产 力 。 在 实际 的 海洋 调查 中 ,证 明了 元 素 这 种 比例 关系 的 可 信赖 性 ,特别 是 在 远离 大 陆 的 海域 更 为 明显 。NAP 的 原子 比值 为 15 ,而 且 保 持 非常 恒定 。 硝 酸 盐 / 磷 酸 盐 、 硅 酸 盐 / 梢 酸 盐 和 硅 酸 盐 /磷酸 盐 的 比值 与 生物 在 吸收 或 释放 这 些 营 养 元 素 之 间 的 比值 是 相当 吻合 的 。 但 在 封闭 海域 或 表层 水 中 , 以 及 近 岸 的 浅海 区 ,NAP 比值 并 不 恒定 ,无 论 在 空间 或 是 在 不 同 季 节 上 ,其 变化 的 幅度 比较 大 。 如 在 黄河 口 海域 的 NMP 比值 (原子 比 ) 在 5~10 之 间 。 又 如 ,我 国 长 江口 海区 ,夏秋 间 ,NO; -N 被 浮游 生物 耗 尽 ， N/P 比值 可 达 零 ,但 在 受 江北 影响 严重 之 处 ,有 时 NMP 比值 竟 高 达 30 一 40。 总 之 ,海水 中 合适 的 营养 元 素 浓 度 与 比值 是 海洋 生物 特别 是 浮游 生物 生长 繁 殖 的 必要 条 件 。 某 一 种 营养 元 素 的 缺乏 ,这 种 元 素 就 可 能 成 为 生物 的 限制 因子 。 流体 介质 中 的 生命 就 依赖 于 这 特定 的 海洋 物理 化 学 环境 。 ST ”海洋 中 生物 的 分 布 一 浮游 动物 (一 ) 泽 游 动物 生态 学 的 定义 及 其 内 容 海洋 生态 学 是 生态 学 的 组 成 部 分 ,主要 研究 海洋 生物 与 海洋 环境 的 相互 关系 。 海洋 生物 包括 动物 ` 植 物 和 微生物 三 大 类 。 从 生态 学 观点 区 分 ,海洋 生物 依 其 生活 习性 分 为 三 大 类 群 :能 依靠 发 达 的 行动 器 官 在 水 中 自由 游泳 \ 捕 食 者 为 游泳 生物 . 147 - (nekton) ; 4 SUR. ll AIR 17 AE TE AD JR ED ( benthos) ; RZ RIK HIS Bh 488. ARTES PU A (plankton), HP KHED VAP HAD 和 浮游 动物 EE EASE UD A Jed Fd PE A A ARAL 学 。 由 于 浮游 生物 形成 一 个 特殊 的 生物 群落 ,在 这 个 群落 之 中 存在 着 复杂 的 食物 关系 ,微小 的 浮游 藻类 以 光 解 自 养 而 繁殖 ,是 海洋 中 的 生产 者 ;以 微小 藻类 为 食 的 小 型 动物 称 为 初级 消费 者 ; 以 小 型 素食 性 浮游 动物 为 食 的 肉食 性 动物 (包括 鱼 类 ) 称 为 次 级 消费 者 。 探 索 海洋 生物 之 间 的 摄食 关系 是 浮游 生物 生态 学 的 一 个 重要 内 容 , 羽 外 水 域 生产 力 的 研究 浮游 生物 的 生态 规律 研究 (包括 时 空 分 布 ` 数 量变 动 及 种 间 相 互 关系 等 ) 也 是 浮游 动物 生态 研究 的 重要 内 容 。 各 种 生物 的 食性 、 生 长 、 生 殖 、 发 育 \ 代 谢 是 个 体 生 长 的 范畴 。 总 之 ,浮游 动物 生态 学 是 浮游 生物 学 的 一 部 分 ， 它 是 和 生物 分 类 学 \ 水产 资 源 学 海洋 学 海洋 地 质 学 海洋 化 学 海洋 物理 学 等 学 科 密切 相关 的 一 门 学 科 。 (二 ) 研究 浮游 动物 生态 学 的 意义 浮游 动物 大 多 个 体 小 \ 不 能 自由 游 动 ,但 有 些 个 体 大 而 能 自由 球 浮 的 水 母 也 属 此 类 。 浮 游 动物 体形 虽 小 ,但 其 繁殖 率 高 、 群 体 密度 大 ,在 海洋 中 占有 重要 地 位 :中 它 是 鱼 类 、 养 殖 贝 类 及 其 他 水 生动 物 的 主要 食料 。 因 此 ,研究 浮游 动物 的 生态 规律 有 利于 海洋 生物 资源 开发 。@ 有 些 浮 游 动 物 本 身 就 是 可 利用 的 水 产 资 源 ,如 南极 BEES EPA S , OA WAM , WK EEK EB EK SH fF 为 海流 指示 种 ,同时 有 些 浮 游 甲壳 类 动物 , WBE EAS RAPS Se AS SE ATR 群 的 泗 游 路 线 和 寻找 渔场 的 指示 种 。 由 有 和 孔 虫 的 外 帝 大 量 沉积 在 海底 ,成 为 有 和 孔 虫 泥 ,可 作为 勘探 石油 资源 的 一 种 标志 。@ 〇 有些 浮 游 动物 , 如 管 水 母 类 、 磷 是 类 等 密集 成 群 ,形成 声 散 层 ,可 以 阻碍 或 干扰 声波 在 水 中 的 传播 ,这 在 声速 研究 上 和 国 防 建设 上 具有 重要 意义 。@@ 放 射 虫 有 和 孔 虫 及 辟 足 类 的 外 壳 大 量 沉 积 在 海底 ,成 为 海洋 底 质 的 组 成 部 分 ,其 对 研究 海洋 地 质 和 古代 海洋 环境 有 一 定 的 指导 意义 ;从 上 述 浮游 生物 的 重要 性 上 可 看 出 浮游 动物 的 生态 研究 不 仅 在 理论 上 还 是 在 实践 上 都 是 十 分 重要 的 ,因此 浮游 动物 生态 学 的 研究 越 来 越 受到 人 们 的 重视 。 目前 ,海洋 生态 系统 的 研究 范围 日 益 扩 大 ,已 遍及 世界 各 海区 ,其 研究 内 容 也 日 益 丰 富 起 来 ,而 最 主要 的 是 围绕 食物 关系 、 次 级 生产 力 与 渔 获 量 的 关系 能量 流 动 和 物质 流动 等 四 个 方面 展开 的 研究 。 (=) 国内 外 浮游 动物 生态 研究 现状 目前 这 类 大 多 微小 、 种 类 繁多 、 分 布 很 广 的 浮游 生物 生态 研究 仍 以 平面 分 布 、 . 148 - 垂直 分 布 和 季节 分 布 为 主 ( 称 为 三 大 分 布 ) 即 浮游 生物 的 时 空 分 布 规律 。 对 平面 来 说 ,海流 是 影响 分 布 的 主要 因子 。 因 此 据 浮 游 生 物 (主要 是 一 些 狭 温 性 和 狭 盐 性 种 类 ) 的 平面 分 布 可 以 在 一 定 程 度 上 探索 海流 的 来 龙 去 脉 。 近 年 来 ,有 关 海 流 指示 种 的 研究 日 益 增多 。 对 水 文 工 作 者 研究 海流 的 流向 有 一 定 的 帮助 。 与 平面 分 布 有 关 的 斑 块 分 布 (patchiness) 现 象 也 开始 受到 重视 。 这 在 磷 虾 研究 中 尤为 突出 ,并 对 发 生 这 一 现象 的 原因 和 机 制作 了 探讨 。 ”对 垂直 分 布 来 讲 , 除 海流 外 ,光照 ` 温度 食料 等 环境 因子 也 在 不 同 程度 上 影 啊 各 个 水 层 的 种 类 组 成 和 分 布 。 更 重要 的 是 ,浮游 动物 的 层 夜 垂直 移动 对 垂直 分 布 的 影响 很 大 。 近 年 来 大 量 研究 表明 光度 的 昼夜 变化 是 影响 垂直 移动 的 主要 因子 。 但 其 他 因子 ,特别 是 内 界 因 子 ( 如 代谢 、 生 殖 ) 也 不 容 忽视 。 最 近 对 栖息 在 表层 ( 约 0~10cm 深度 ) 的 际 浮 生物 也 发 生 了 较 大 兴趣 。 现 已 发 展 成 为 一 门 独立 的 学 科 , 称 为 《 球 浮 生物 学 》Neustonology)。 此 外 ,对 浮游 动物 形成 的 声 散射 层 的 垂直 分 布 和 层 夜 垂直 移动 也 作 了 不 少 研究 。 对 季节 分 布 来 讲 ,温度 的 季节 变化 显然 是 影响 季节 分 布 ( 包 括 种 类 演 蔡 、 数 量 变动 等 ) 的 主要 因子 。 此 外 ,光度 营养 盐 对 浮游 动物 的 生长 、 繁 殖 也 是 十 分 重要 的 。 据 高 峰 在 一 年 中 出 现 的 次 数 , 可 把 世界 海洋 大 致 分 为 双 周 期 海 (一 年 中 出 现 春 秋 两 个 高 峰 )、 单 周期 海 (一 年 中 出 现 夏 季 一 个 高 峰 ) 和 无 周期 海 (一 年 中 没有 明显 的 高 峰 出 现 )。 由 于 各 种 生物 的 繁殖 季节 和 对 环境 要 求 不 同 ,因此 各 个 季节 出 现 的 种 类 也 不 相同 。 这 就 是 种 类 季节 演 蔡 现象 , 而 探讨 演 蔡 的 原因 是 值得 研究 的 理论 问题 。 除 上 述 三 大 分 布 外 ,个 体 生态 (研究 各 种 环境 因子 对 代谢 、 生 长 生殖、 发 育 的 影响 ) 是 当前 浮游 生态 研究 (特别 是 实验 生态 ) 的 一 个 热门 领域 。 其 中 ,以 营养 和 代 谢 (尤其 是 呼吸 ) 研 究 最 多 。 前 者 已 迅速 发 展 成 为 营养 生态 学 (nutritional ecology). 在 这 方面 研究 各 种 感受 器 (包括 光化学 和 机 械 ) 在 肉食 性 浮游 动物 摄食 机 制 中 的 作用 是 值得 注意 的 新 动向 ,也 是 感觉 生态 学 (sensory ecology) 的 一 个 新 内 容 。 近来 海洋 浮游 生物 的 种 群生 态 ( 如 研究 足 类 的 种 群 结构 、 数 量变 动 等 ) 和 群 落 生 态 ( 如 研究 近海 浮游 生物 群落 的 种 类 组 成 分 布 \. 划 分 等 ) 也 陆续 发 展 起 来 了 。 在 这 方面 群落 的 种 间 相 互 关系 一 一 摄食 和 非 摄食 关系 ,特别 是 后 者 受到 较 大 重视 。 通过 培养 实验 发 现 某 些 浮 游 生 物 ,尤其 是 某 些 甲 藻 ,能 分 泌 抗 生 素 或 外 代谢 产物 (ectometabolite) 来 抑制 其 他 一 些 浮 游 生 物 的 生长 发育 和 繁殖 是 种 间 相 互 关 系 的 一 例 。 为 群落 生态 学 研究 开辟 了 新 路 子 。 浮游 生物 与 渔业 的 关系 是 当前 应 用 生态 学 的 一 个 重要 课题 。 一 方面 ,研究 浮 游 生物 作为 养殖 贝 . 虾 、 鱼 类 (尤其 是 幼体 ) 的 饵料 问题 ; 另 一 方面 研究 浮游 生物 作 为 捕捞 中 上 层 经 济 鱼 类 的 指示 种 问题 。Hardy 曾 根 据 飞 马 哲 水 重 (Calazzs fin- marchicus ) 的 数量 分 布 来 探索 鲁 鱼 的 酒 游 路 线 是 科学 捕 鱼 的 很 好 例子 。 另 外 水 产 工作 者 在 寻找 新 的 水 产 资源 方面 作 了 大 量 调查 工作 ,发现 不 少 浮游 动物 可 作为 人 - 149 - 类 食料 BE HH AY FE BE EER ( Euphausia superba ) 资 源 丰 富 ,人 们 称 之 为 蛋 白质 仓库 。 (四 ) 浮游 动物 生态 学 发 展 趋向 浮游 动物 生态 学 的 发 展 趋 向 如 下 : (1) 可 以 说 是 由 近海 向 远洋 发 展 。 (2) 从 个 体 生态 向 群体 生态 发 展 。 在 海洋 生态 学 发 展 的 初期 ,个 体 生态 是 当 时 研究 的 主流 。 今 后 这 方面 研究 将 继续 下 去 ,但 群体 生态 研究 将 会 有 更 大 发 展 。 这 是 陆地 生态 和 水 域 生态 发 展 的 共同 趋势 。 (3) 从 自然 生态 向 实验 生态 发 展 。 从 自然 界 观察 到 实验 操作 是 生物 学 科 发 展 的 普遍 趋势 。 过 去 的 生态 主要 是 时 空 分 布 ,主要 是 海洋 生态 研究 占 主流 。 但 随 着 新 技术 的 应 用 ,实验 生态 有 代替 自然 生态 成 为 海洋 生态 学 研究 主流 的 趋势 。 随 着 实验 生态 发 展 ,数学 应 用 也 越 来 越 多 。 因 此 , 另 一 门 分 文学 科 一 一 数学 生态 学 诞生 © 了 。 从 而 ,自然 生态 、 实 验 生态 数学 生态 的 综合 研究 为 全 面 掌握 生态 系统 结构 与 功能 打下 基础 。 (4) 从 理论 向 应 用 方面 发 展 。 在 研究 三 大 分 布 和 各 种 生物 的 食性 ` 生 长 、 生 殖 、 发 育 和 代谢 等 问题 的 同时 ,结合 养殖 和 捕捞 是 水 产 工 作者 的 又 一 大 任务 。 应 用 研究 与 理论 研究 的 相互 结合 才能 使 海洋 生态 学 获得 更 快 发 展 。 (5) 多 学 科 综 合 方向 发 展 。 近 年 来 ,生态 学 一 方面 与 生物 学 科 结 合 (如 生理 生 态 . 生 化 生态 等 ) , 另 一 方面 又 与 数理 化 三 门 学 科 结合 (化 学 生态 ,物理 生态 、 数 学 生 态 )。 这 些 杂 交 学 科 的 诞生 标志 着 生态 学 向 综合 方向 发 展 。 海 洋 生 态 学 和 海洋 学 的 结合 是 最 明显 的 ,其 次 与 水 产 学 结合 也 是 理论 向 应 用 方向 发 展 的 必然 结果 。 =. Fa wie Fi OWE—TRKM BAMA, CRAY Ey Bsc (ERERAR MER) RAD HREK, EADY READ FBR 游 卵 等 。 因 篇 由 有限, 仅 就 上 述 种 类 作 一 简要 概述 ,其 具体 种 的 形态 结构 特征 等 请 参考 有 关 书 籍 。 原生 动物 是 单 细 胞 动物 ,它们 在 淡水 浮游 生物 中 占有 相当 重要 的 位 置 。 轮 虫 是 多 细胞 动物 ,体形 虽 小 ,但 机 制 已 相当 复杂 ,有 相当 大 的 假 体 腔 , 它 们 在 动物 界 的 位 置 很 接近 扇 虫 和 圆 虫 。 校 角 类 属于 节肢 动物 门 甲 壳 纲 鲤 足 亚 纲 ,身体 比 原生 动物 略 大 ,肉眼 已 能 看 到 ,体形 左右 侧扁 ,被 两 片 透明 的 介壳 所 包 说 , 头 部 有 显著 的 复眼 一 个 。 池 塘 内 往 往 分 布 有 大 量 的 棱角 类 ,使 池 面 变 成 红色 。 因 此 浙江 一 带 渔 民 称 之 为 " 红 虫 ", 它 是 150 - 淡水 浮游 动物 的 主要 种 类 。 BE EZR BT AE, AK , 体 节 分 明 , 头 胸部 比 腹部 宽阔 , 肢 体 有 触角 两 对 , 胸 肢 五 对 ,都 着 生 在 头 胸部 。 靠 近 头 顶 有 一 中 眼 。 腹 部 除了 最 后 一 节 具 有 尾 叉 外 ,没有 附 肢 。 雄 和 雌 的 个 体 的 生殖 节 都 在 腹部 。 肉 的 生殖 节 旁 附 有 卵 吉 。 在 淡水 中 模 足 类 虽 不 多 ,但 个 体 数量 很 大 , 在 海洋 中 为 浮游 动物 的 主要 类 群 ,是 鱼 类 天 然 食 料 的 主要 组 成 部 分 。 此 外 , 产 于 海洋 的 常见 浮游 动物 还 有 水 母 类 、 钵 水 母 类 、 腹 足 类 、 毛 显 类 、 被 圳 类 浮游 幼虫 和 浮游 卵 等 。 就 一 般 而 言 ,浮游 动物 的 体积 比 底 栖 的 要 小 ,因为 体积 大 容易 下 沉 。 轮 虫 是 在 多 细胞 动物 中 体积 最 小 的 动物 ,超过 lmm 长 的 种 类 很 少 。 薄 皮 重 (Leptoaora ) 是 REP AERA IR, ARIK RARER (LEMKE ABE lcm 的 。 典 型 的 浮游 种 类 体形 往往 是 圆 的 , 圆 形 是 面积 最 大 而 体积 最 小 的 形体 ,因此 易 于 浮 于 水 中 ,不 是 圆 形 的 种 类 ,其 个 体 往往 有 长 的 刺 毛 或 各 式 各 样 的 附 肢 。 有 被 甲 或 介壳 的 种 类 ,被 甲 或 介壳 上 往往 长 出 刺 ,这 些 都 是 扩大 身体 的 面积 以 增加 它 在 水 中 的 浮力 。 有 些 种 类 身体 内 部 还 含有 油 质 或 气泡 ,这 也 都 能 增加 身体 在 水 中 的 浮 Ais 大 多 数 浮游 动物 的 种 类 除了 以 浮游 为 主要 习性 外 ,都 能 兼 营 底 栖 生活 。 真 正 典型 的 浮游 种 类 就 是 在 成 体 时 代 绝对 不 会 沉 到 水 底 或 者 暂时 附着 在 水 生 植物 或 其 他 物体 上 的 ,但 为 数 不 多 。 真 正 浮游 的 要 算 赔 足 类 为 典型 ,而 贝 类 幼虫 却 是 暂时 性 浮游 生物 。 浮 游 动物 的 食物 ,主要 的 是 细菌 .浮游 植物 及 不 同 种 的 浮游 动物 。 有 的 种 类 专 以 有 机 质 的 碎片 为 食 , 有 的 种 类 专 以 丝 状 藻类 为 食 , 有 的 胃口 比较 大 ,特别 是 典型 的 浮游 种 类 ,非常 贪 食 ,也 有 的 胃口 较 小 。 浮游 动物 的 繁殖 力 很 强 。 生 殖 方式 有 无 性 生殖 和 有 性 生殖 两 种 。 原 生动 物 的 无 性 生殖 主要 是 分 裂 , 即 一 个 单 细胞 分 裂 成 同样 的 两 个 。 原 生动 物 个 体 虽 无 肉 雄 的 区 别 ,但 像 真 纤 毛虫 的 接合 生殖 ,两 个 个 体 暂 时 胶合 在 一 起 ,交换 细胞 核 核 质 ,等 于 相互 受精 。 而 且 像 钟 形 虫 能 长 出 一 小 的 个 体 脱 离 母 体 , 自由 游泳 , 找 它 同 种 的 大 而 固着 的 个 体 进行 接合 ,更 似 高 等 动物 的 有 性 生殖 。 轮 虫 和 枝 角 类 通常 所 看 到 的 都 是 肉 的 个 体 。 肉 体 在 环境 适宜 的 时 候 可 持续 不 断 地 进行 孤 肉 生殖 。 等 到 将 近 严 寒 , 水 酒 或 者 水 质 恶 化 的 时 候 , 雄 的 个 体 才 出 现 ， 才 和 雄 的 个 体 交配 。 已 经 受精 的 卵 就 成 为 休眠 卵 ,以 度 过 不 良 的 环境 。 等 到 环境 转 好 ,休眠 卵 即 发 育 孵 化 而 为 肉体 。 枝 角 类 的 雄 体 与 肉体 很 相似 ,没有 大 的 区 别 。 轮 虫 的 雄 体 ,一 般 和 肉体 完全 不 同 , 体 形 远 小 得 多 。 蚂 态 类 轮 虫 雄 体 从 未 发 现 过 。 当然 只 能 以 孤 肉 繁殖 它 的 种 类 。 足 类 都 进行 有 性 生殖 以 繁殖 它 的 后 代 。 因 此 , 雄 体 和 肉体 一 样 经 常 可 以 遇 见 。 所 有 梯 足 类 的 生命 史 是 很 复杂 的 , 需 经 变态 过 程 。 受 精 卵 经 过 发 育 孵 化 后 ,所 产生 的 幼体 与 成 虫 完全 不 同 , 称 为 无 节 幼体 。 从 早期 的 无 节 幼 体 发 育 到 成 虫 , 常 要 了 经 过 多 代 不 同 的 幼体 期 。 枝 角 类 中 的 薄皮 蚤 也 有 生活 史 的 变态 ,但 它 的 变态 远 不 及 模 足 类 那样 的 复杂 。 三 、 浮 游 动物 的 分 布 及 其 与 环境 的 关系 (一 ) 平面 分 布 及 其 与 温 盐 , 海 流 的 关系 浮游 生物 的 平面 分 布 (地 理 分 布 ) 和 其 他 生物 一 样 也 有 广 狭 之 分 ,分 布 广 的 种 类 具有 较 强 的 适应 能 力 ,能 适应 不 同 温度 ( 广 温 性 ) 或 不 同 盐 度 ( 广 盐 性 )。 分 布 狭 的 种 类 具有 较 弱 的 适应 力 ,只 能 适应 一 定 范围 的 温度 ( 狭 温 性 ) 或 一 定 范围 的 盐 度 ( 狭 盐 性 )。 由 于 缺乏 发 达 的 行动 需 官 ,浮游 生物 只 能 随波逐流 地 球 浮 着 。 因 此 它 的 平面 分 布 是 被 动 的 ,是 和 水 流 分 不 开 的 。 这 是 浮游 生物 和 游泳 生物 在 生态 上 的 显著 区 别 。 由 于 外 界 和 内 界 因 素 的 影响 ,浮游 生物 的 平面 分 布 是 很 不 均 义 的 ,所 以 采集 它们 的 面 须 尽 量 扩大 ,否则 是 很 不 妥当 的 。 1. 温度 和 平面 分 布 的 关系 温度 是 影响 浮游 生物 平面 分 布 的 一 个 重要 因素 。 广 温 性 种 (eurythermic species) 能 够 生活 在 不 同 温度 的 水 体 里 。 因 此 分 布 较 广 。 反 之 狭 温 性 种 只 能 生活 在 一 定 温 度 范 围 的 水 体 里 。 因 此 分 布 较 狭 。 由 于 所 栖 水 体 的 温度 不 同 。 海 洋 浮 游 生物 可 分 为 下 列 诸 类 : (1) 寒带 浮游 生物 “栖息 在 温度 很 低 ( 小 于 0~SY ) 的 海洋 中 。 这 区 又 可 分 为 两 类 : 北极 区 浮游 生物 “分 布 在 北冰洋 中 , 主要 代表 , 如 腰 轩 毛 虫 的 北极 角 虫 (Cer- atium arcticum ) \ RIK EEA AY AGAR BK EF ( Cyanea arcticum ) 等 。 南极 区 浮游 生物 “分布 在 南极 海区 , EBRR, WHRERH BARKS (Rhincalanus gagas)、 磷 是 类 的 大 磷 虾 (Expjpaxwcia superba ) 等 。 (2) 温带 浮游 生物 “分 布 在 温度 较 高 (5 一 25Y ) 的 海区 。 在 这 区 又 可 分 为 两 类 : Yi ARTE TERE KA ED, HeIRIB, BLA A Calanus plumchus, Calanus cristatus Fl Eucalanus bungii 。 暖 温带 ”浮游 动物 的 绝 大 多 数 种 类 是 生活 于 这 一 海区 。 在 我 国 潮 海 和 黄海 的 浮游 动物 中 ,主要 有 强壮 箭 虫 .中 华 哲 水 重 \ 太 平 洋 磷 虾 等 。 (3) 热带 浮游 动物 “分 布 在 温度 很 高 (2S 人 以 上 ) 的 热带 海区 。 主 要 代表 ,如 银币 水 母 ` 波 水 重 ( Undinula ) 强壮 箭 虫 等 。 在 热带 和 温带 之 间 ,还 有 亚热带 的 中 间 地 带 , 在 这 个 地 带 的 浮游 生物 种 类 组 成 很 不 明确 ,大 多 是 海流 带 进来 的 外 地 种 类 。 因 此 , 它 的 区 系 面 角 不 如 其 他 海区 那样 + i: 清楚 。 2. 盐 度 和 平面 分 布 的 关系 ”各 个 海洋 的 盐 度 不 同 ,而 即使 在 同一 个 海洋 中 ,其 盐 度 也 不 完全 相同 。 远 洋 区 的 盐 度 较 高 ,沿海 区 的 盐 度 较 低 。 根 据 盐 度 不 同 ,将 海洋 浮游 生物 分 为 狭 盐 性 的 远 洋 浮游 生物 和 广 盐 性 的 沿海 浮游 生物 。 此 外 ,分 布 于 低 盐 河口 中 的 河口 浮游 生物 。 一 般 , 狭 盐 性 的 种 类 不 能 在 盐 度 变化 较 大 环境 中 生存 ,所 以 盐 度 也 是 影响 海洋 浮游 生物 平面 分 布 的 一 个 因素 。 3. 海流 和 平面 分 布 的 关系 海流 是 影响 浮游 动物 分 布 最 重要 的 直接 因素 ,在 水 文 性 质 不 同 的 海流 或 水 团 浮游 生物 的 种 类 和 数量 的 分 布 也 不 一 样 。 所 以 我 们 可 以 利用 某 些 浮游 动物 在 不 同 水 团 或 海流 分 布 的 特性 来 前 明海 流 或 水 团 的 动态 ,特别 是 比较 复杂 的 交汇 水 域 , 一 般 用 盐 度 无 法 完全 判断 的 海流 及 水 团 时 ,用 生物 指示 种 的 分 布 可 有 助 于 了 解 海流 及 水 团 移动 和 水 文 性 质 。 如 我 国 东海 的 敏 纳 圆 幅 虫 (Goporotalia zenraraii) 可 作 为 黑 潮 暖流 的 指示 种 。 僧 帽 水 母 就 是 一 个 著名 的 暖流 指示 种 。 但 不 是 所 有 的 水 团 或 海流 都 有 适合 的 指示 种 ,有 时 还 需 综 合 分 析 来 鉴别 水 流 。 因 此 在 确定 指示 种 时 必须 注意 :中 所 选 的 种 或 变种 必须 能 正确 鉴定 , 它 的 生活 史上 各 个 发 育 阶 段 和 产 卵 时 间 ,各 发 育 阶 段 的 长 短 等 都 必须 搞 清 楚 。@ 要 选用 对 环境 因素 反应 较 敏 感 的 种 类 ,一 般 选 用 狭 温 、 狭 盐 的 种 类 。@ 必 须 弄 清楚 , 某 一 种 生物 进入 扩散 区 较 深 或 较 浅 的 水 层 以 后 ,它们 在 生态 上 的 变化 幅度 如 何 。 轩 要 严格 区 分 外 来 种 和 土生 种 。 @@ 在 不 同 水 文 性 质 的 水 团 或 海流 栖息 着 固有 的 浮游 生物 群落 ,可 从 其 中 选择 一 些 较 突 出 的 独特 种 类 作为 指示 种 。 (二 ) 浮游 动物 的 垂直 分 布 浮游 生物 的 种 类 随 深度 而 异 , 居 于 上 层 (0 一 200m) 称 为 上 层 浮 游 生物 (epi- plankton) ,居于 中 层 (200 一 1 000m) 称 为 中 层 浮 游 生物 (mesoplankton) ,居于 下 层 (1 000m 以 下 ) 的 称 为 下 层 浮游 生物 (hypoplankton) 。 各 个 水 层 的 浮游 生物 不 是 固 定 不 动 而 是 常常 变化 的 。 影 响 这 种 变化 的 因素 很 多 ,如 环境 和 水 流 等 ,所 以 ,浮游 生物 的 垂直 分 布 是 一 个 动态 的 ,并 且 是 和 环境 密切 联系 着 的 。 1. 各 类 浮游 动物 的 垂直 分 布 (1) 原生 动物 “一般 浮游 原生 动物 都 分 布 在 上 层 。 如 浮游 有 孔 虫 类 ,但 有 些 放射 虫 类 可 栖息 在 深海 中 。 (2) 腔 肠 动 物 “水母 类 的 垂直 分 布 , 常 受 食料 .风浪 \ 水温、 光线 等 的 影响 。 一 - 153 - 般 水 母 属于 上 层 浮 游 动 物 ,如 僧 帆 水母 。 但 有 些 钵 水 母 类 属于 深海 浮游 动物 。 (3) 多 毛 类 ”一般 浮 游 多 毛 类 属于 上 层 浮游 动物 。 (4) 甲壳 动物 《一般 浮游 甲壳 动物 属于 上 、 中 层 浮 游 动物 , 仅 少 数 种 类 ,如 光 7K 3% ( Lucicutia ) 等 居于 深海 。 (5$) 腹 足 动物 《一般 浮 游 腹 足 动物 ,如 异 足 类 和 翼 足 类 属于 上 层 浮 游 动 物 。 (6) 毛 晒 动 物 “ 毛 颗 动 物 主要 分 布 在 100m 以 上 水 层 ,少数 匿 居于 深海 。 (7) READ “有 尾 类 和 海 模 类 大 都 分 布 200m 以 上 水 层 , 仅 有 某 些 纽 鳃 构 分 布 于 较 深 水 层 。 (8) 其 他 浮游 动物 ”浮游 轮 虫 都 分 布 在 上 层 。 浮 游 纽 虫 和 浮游 海参 类 属于 次 海 浮游 动物 。 (9) 浮游 幼虫 “一般 浮游 幼虫 都 分 布 在 上 层 。 2. 垂直 分 布 的 变化 由 于 环境 条 件 的 改变 ,浮游 生物 的 垂直 分 布 发 生 了 相应 的 变化 。 (1) 由 于 地 区 不 同 所 引起 的 变化 ”由 于 各 个 地 区 的 环境 条 件 不 同 ,同一 种 浮 游 生 物 在 各 个 地 区 的 垂直 分 布 情 况 也 不 一 致 。 (2) 由 于 气候 改变 所 引起 的 变化 ”气候 的 改变 可 引起 光度 ` 盐 度 海流 等 的 改 变 , 从 而 影响 浮游 生物 的 垂直 分 布 。 (3) 由 于 季节 转换 所 引起 的 变化 ”季节 转换 意味 着 环境 的 改变 ,尤其 是 温度 和 光度 的 改变 ,从 而 影响 了 浮游 生物 的 垂直 分 布 。 (4) 由 于 导 夜 垂直 泗 游 所 引起 的 变化 ”很 多 浮游 动物 ,尤其 是 甲 帝 类 ,有 昼夜 垂直 泗 游 现象 。 因 此 ,它们 的 垂直 分 布 有 昼夜 变化 :白天 栖息 中 层 或 下 层 , 和 人 晚 移 GE. (S) 由 于 垂直 流转 所 引起 的 变化 ”在 海洋 或 深 湖 里 ,由 于 大 风 或 水 的 角度 改 变 或 其 他 原因 , 常 发 生 垂直 流转 ,把 中 层 或 下 层 浮 游 生物 带 到 上 层 , 同 时 也 可 把 上 层 浮游 生物 带 入 中 层 或 下 层 。 这 种 垂直 流转 在 沿海 地 区 较 易 发 生 。 (6) 由 于 食料 所 引起 的 变化 ”有 些 浮游 动物 的 垂直 分 布 是 和 食料 分 不 开 的 ， 如 毛 显 类 和 党 集中 在 食料 最 多 的 水 层 里 。 (7) 由 于 生殖 所 引起 的 变化 ”有些 浮游 动物 的 垂直 分 布 受 了 生殖 的 影响 , 例 QZ BERS ( Salpa )。 3 (8) 由 于 发 育 所 引起 的 变化 ”一 般 幼 体 栖息 上 层 。 随 着 年 龄 的 增加 有 逐渐 下 降 的 趋势 。 总 的 看 来 ,浮游 生物 的 垂直 分 布 ,不 但 随 种 类 和 年 龄 而 异 ,并且 受 着 各 种 外 界 环境 因素 的 影响 ,其 中 ,水 流 、 光 度 和 食料 较为 重要 ,而 这 些 因素 又 能 相互 影响 。 所 以 浮游 生物 的 垂直 分 布 是 和 环境 分 不 开 的 。 > 3. BREA 层 夜 垂直 润 游 是 影响 浮游 动物 垂直 分 布 的 一 个 重要 因素 。 这 个 “夜晚 上 升 , 白 天 下 降 " 的 现象 在 淡水 和 海洋 浮游 动物 中 都 相当 普遍 。 但 是 ,并 非 每 种 浮游 动物 都 有 昼夜 垂直 泗 游 现象 ,有 些 种 类 根本 没有 这 种 习性 ,并且 酒 游 的 种 类 其 润 游 的 距离 也 有 很 大 差别 ,可 从 0.5m 至 800m, 这 主要 由 种 类 和 发 育 期 来 决定 。 一 般 来 讲 , 深 海 种 和 成 长 期 的 润 游 距离 较 大 。 酒 游 速度 也 随 种 而 异 。 此 外 ,各 种 浮游 甲壳 类 的 开始 上 升 和 下 降 时 间 也 不 一 致 ,这 可 能 受 环境 变化 的 影响 。 关于 昼夜 垂直 移动 的 原因 ,Russell (1926)、Hardy (1954) 等 很 多 生物 学 家 都 认为 光度 变化 起 很 主要 的 作用 , 因 导 夜 垂直 泗 游 正和 光度 昼夜 变化 不 谋 而 合 。 的 学 者 认为 浮游 动物 在 晚间 上 升 是 为 了 摄食 硅 菠 ,同时 也 是 为 了 保护 自己 的 生命 。 总 之 ,浮游 动物 的 昼夜 垂直 涪 游 是 一 个 相当 普遍 又 相当 复杂 的 生态 现象 。 它 的 发 生 是 和 光度 的 昼夜 变化 分 不 开 的 ,但 其 他 外 界 环境 因素 如 食料 温度 等 也 能 起 着 直 接 或 间接 的 影响 。 例 如 温度 可 以 改变 动物 对 光度 的 反应 ,从 而 影响 垂直 润 游 。 (=) 浮游 动物 的 季 市 分 布 各 种 浮游 动物 对 环境 的 要 求 并 不 一 样 。 某 一 个 季节 的 环境 条 件 对 某 些 种 类 比 较 适 宜 , 而 对 其 他 茶 些 种 类 则 不 适宜 。 因 此 ,在 每 一 个 季节 中 出 现 了 一 些 新 的 种 类 ,同时 也 消失 一 些 旧 的 种 类 。 不 但 各 个 季节 的 种 类 组 成 不 同 ,并 且 各 种 浮游 动物 的 数量 也 有 季节 变化 。 因 此 ,只 有 通过 种 类 组 成 ,数量 变动 和 环境 因素 的 综合 研 究 , 才 能 掌握 季节 变化 的 规律 。 1. 生物 学 季节 由 于 气候 的 季节 变化 ,海洋 中 水 文 条 件 也 有 季节 变化 现象 ,因此 ,在 季节 更 替 中 ,经 党 有 新 的 种 类 出 现 和 旧 的 种 类 消失 ,浮游 动物 的 种 类 组 成 和 数量 也 都 相应 地 发 生变 化 。 海 洋 生 物 这 种 季节 更 蔡 现 象 称 为 生物 学 季节 。 由 于 海区 所 处 的 纬度 不 同 ,各 个 生物 学 季节 的 长 短 也 不 相同 ,在 热带 海区 * 生 物 学 夏季 -长 达 7 个 月 ,而 在 寒带 海 只 有 1 个 月 。 反 之 ,在 寒带 海 “ 生 物 学 冬季 "长 达 9 一 10 个 月 ,而 在 热带 海 则 几乎 不 存在 。 因 此 ,浮游 植物 的 繁殖 季节 在 热带 海 很 多 ,而 在 寒带 海 很 短 。 2. 浮游 动物 生物 量 的 季节 变化 由 于 各 海区 所 处 的 地 理 位 置 不 同 , 生 物 量 的 季节 变化 也 呈现 不 同 的 类 型 。 例 如 ,我 国 海区 浮游 动物 生物 量 的 季节 变化 在 渤海 .黄海 呈 双 周期 型 。 渤 海 和 北 黄海 浮游 动物 的 春季 高 峰 出 现在 5 一 6 月 ,秋季 高 峰 出 现在 11 一 12 月 。 南 黄海 浮游 动 155 物 生物 量 的 春季 高 峰 出 现在 6 月 ,秋季 高 峰 不 很 明显 。 东 海 在 30°N 以 北 水 域 浮 游 动物 生物 量 的 季节 变化 基本 上 呈 与 北方 海区 一 致 的 双 周 期 型 。 在 30`N 以 南 受 黑 潮 暖流 影 啊 的 水 域 则 趋 癌 单 周 期 型 ,高峰 出 现 于 夏季 (6 一 8 月 ) ,高 峰 延 续 达 3 个 月 Le 从 浮游 动物 总 生物 量 的 季节 变化 幅度 来 看 ,东海 的 季节 变化 最 为 显著 ,也 最 有 规律 , 南 黄海 次 之 , 北 黄海 最 小 看 不 出 显著 的 季节 变化 ,这 与 北面 较 稳 定 的 外 界 环 境 有 关 。 南海 北部 浮游 动物 总 生物 量 比较 低 ,数量 的 季节 分 布 变化 幅度 不 大 ,这 与 南海 水 温 的 季节 变化 小 , 整 年 保持 比 北方 海区 稳定 的 海 况 有 关 。 但 是 受 海流 和 运 流 量 变化 的 影响 ,在 南海 北部 各 水 域 浮游 生物 数量 季节 变化 是 有 差别 的 。 近 岸 海域 总 生物 量 的 季节 变化 呈 近 双 周 期 型 。 南 海外 海 浮游 动物 总 生物 量 的 季节 变化 则 呈 单 周期 型 。 3. 浮游 动物 种 类 的 季节 变化 在 高 .中 纬度 不 同 海区 泽 游 生物 的 数量 季节 变化 ,是 与 该 海区 主要 种 类 的 生活 周期 密切 相关 的 , 常 有 剧 增 剧 减 现 象 。 在 低 纬度 的 热带 大 洋 区 浮游 生物 量 的 季节 变化 不 大 ,这 是 因为 热带 浮游 动物 终年 繁殖 ,以 及 群落 中 种 类 组 成 复杂 而 没有 明显 的 优势 种 类 等 有 关系 。 我 国 近海 浮游 动物 种 类 的 季节 分 布 ,各 海区 在 同一 季节 , 同 一 海区 在 不 同 的 季节 各 不 相同 。 其 中 ,黄海 的 各 部 分 海域 的 浮游 动物 也 不 相同 , 因 受 不 同 水 系 的 影响 ,可 把 它们 划分 为 沿岸 浮游 动物 ,黄海 中 央 低 温 高 盐 浮 游 动 物 和 受 暖 流 影 响 的 黄海 东南 部 暖 水 性 浮游 动物 。 四 、 海 洋 浮 激动 物 的 摄食 生态 与 生产 量 (一 ) 海洋 浮游 动物 的 摄食 生态 海洋 浮游 动物 的 摄食 属于 生物 群落 中 种 间 关 系 的 研究 。 这 种 种 间 关 系 又 以 营 养 为 基础 , 它 表 现 了 生物 之 间 的 相互 关系 。 在 生态 学 上 有 重要 理论 意义 。 在 海洋 物质 循环 中 ,绿色 植物 能 够 以 日 光 作 为 能 量 来 源 ,利用 二 氧化 碳 和 其 他 无 机 物 构成 植物 有 机 体 。 细 菌 则 以 矿物 质 为 营养 ,并 利用 氧化 过 程 产 生 的 能 量 来 制造 它 的 自 身 有 机 物质 ,它们 属于 有 机 物 生 产 者 ,是 动物 食料 的 主要 来 源 。 浮 游 动物 不 能 自己 制造 食物 必须 摄食 已 制 成 的 有 机 物 以 取得 营养 ,它们 属于 消费 者 。 当 动 植物 死 后 被 一 些 生物 体 所 分 解 , 即 把 有 机 物 分 成 二 氧化 碳 和 水 及 其 他 无 机 物 ,使 其 成 为 生产 性 生物 能 够 重新 利用 的 物质 。 由 于 浮游 动物 摄食 浮游 植物 属于 食物 链 的 第 二 环 节 , 具 重复 性 ,因此 近年 来 浮游 生物 的 摄食 生态 受到 浮游 生物 工作 者 的 高 度 重视 。 2 1. 浮游 动物 的 食性 和 食性 改变 (1) 食性 的 类 别 ”浮游 动物 吃 什 么 ? 怎样 吃 ? 这 是 摄食 生态 的 主要 问题 。 由 于 浮游 动物 ( 除 大 型 水 母 外 ) 大 多 很 小 ,不易 观察 它 的 消化 道中 的 食物 成 分 ,而且 大 部 分 食物 已 消化 列 尽 ,很 难 鉴定 食物 种 类 。 不 过 近年 来 通过 色素 分 析 法 及 电子 显 微 镜 观察 还 能 鉴定 一 些 无 法 认识 的 种 类 。 据 食料 成 分 ,浮游 动物 大 致 可 分 为 以 下 三 类 : 1) 素食 性 ”这 类 以 浮游 植物 为 生 的 浮游 动物 (包括 甲 动 物 的 枝 角 类 、 横 足 类 、 磷 虾 类 以 及 被 囊 动 物 的 有 尾 类 等 ) 一 般 分 布 在 浮游 植物 丰富 的 海水 上 层 。 (2) 肉食 性 ”这 类 浮游 动物 (包括 部 分 枝 角 类 、 横 足 类 、 磷 是 类 以 及 毛 显 类 \ 水 母 类 等 ) 一 般 摄 食 其 他 小 型 动物 ,而 它 自 己 又 成 为 肉食 性 鱼 类 的 食料 , 这 类 浮游 动 物 一 般 分 布 在 较 深 水 层 。 3) 杂食 性 ”这 类 浮游 动物 的 食谱 很 广 ,即食 浮游 植物 ,又 食 其 他 小 型 动物 , 属 于 这 类 食性 的 浮游 动物 较 多 MAH WEFETKE. 根据 摄食 方式 ,浮游 动物 也 大 致 可 分 为 以 下 三 类 : 1) 滤 食 性 ”依靠 特殊 的 滤器 以 过 滤 水 中 的 浮游 生物 或 悬浮 的 有 机 碎 导 。 这 类 浮游 动物 一 般 具 有 不 同 的 滤 食 方式 。 例 如 ,浮游 甲壳 动物 口 部 附 肢 上 的 细 长 羽 状 刺 毛 相 互 交 织 成 网 。 由 于 附 胶 的 剧烈 转动 ,产生 水 流 ,, 把 过 滤 的 微小 生物 ,经 过 KABA ISAO. FO, RIN EER CHER” obs A 外 滤 网 ,海水 借 尾 部 的 摆动 进入 外 室 ,然后 通过 内 滤 网 , 集 于 内 滤 网 上 的 微小 食物 ， 借 纤 毛 运 动 而 送 入 口中 。 2) 捕食 性 ”上述 肉 食性 浮游 动物 就 属于 这 一 类 ;但 捕食 的 方法 随 种 类 而 异 。 如 浮游 甲壳 类 一 般 用 密生 小 刺 的 附 肢 来 捕食 ,但 捕食 的 附 肢 在 不 同 种 类 又 不 相同 ; 毛 晤 类 用 头 部 两 侧 的 强大 的 钧 状 蝗 刺 来 捕食 。 3) 碎 食 性 ”这 类 浮游 动物 以 水 中 悬浮 的 有 机 碎 属 作 为 主要 食料 。 如 枝 角 类 eee SHI , 7 LEE IPS EE ES SFA TR TPF DF 物 的 食料 中 也 占 重要 地 位 。 (2) 食性 的 转变 “食性 的 改变 是 动物 在 历史 上 形成 的 对 基本 生活 条 件 的 一 种 适应 。 由 于 食物 的 季节 变化 ,以 及 动物 本 身 的 发 育 阶 段 不 同 ,也 就 引起 动物 的 食性 在 一 定 范围 内 的 改变 。 这 种 改变 表现 在 不 同 发 育 阶 段 和 不 同 季节 方面 。 几乎 所 有 动物 的 食性 在 其 生命 过 程 中 都 要 有 不 同 程度 的 改变 。 这 种 改变 是 随 着 发 育 阶段 的 转变 而 改变 的 ,而且 是 在 比较 短暂 的 时 间 内 发 生 的 ,在 改变 之 后 , 接 痢 是 一 段 食性 比较 稳定 的 过 程 ,这 种 转变 和 稳定 通常 是 相互 交替 着 的 ,而且 是 按 一 定 方 问 发 展 的 。 食性 的 季节 变化 ,一 方面 受 着 食物 数量 的 波动 ,特别 是 受 基本 食料 的 丰 欠 所 控 制 , 另 一 方面 也 在 极 大 程度 上 以 食物 的 易 得 性 为 转移 ,显然 两 者 是 相互 联系 的 。 - 157 - 2. 浮游 动物 对 食物 的 选择 (1) 不 同 食性 类 型 的 动物 ,用 不 同 的 方法 摄食 不 同性 质 的 食物 。 食 物 利用 的 意义 往往 不 能 仅 从 是 否 被 吞食 下 去 来 判断 而 主要 决定 于 能 和 否 被 真正 消化 吸收 。 除 了 食物 的 性 质 以 外 ,食物 能 否 有 效 地 利用 也 取决 于 食物 的 适宜 大 小 ,任何 捕食 者 也 只 能 摄食 一 定 大 小 范围 内 的 食物 。 (2) 低 等 无 背 椎 动物 是 否 有 择 食 能 力 , 是 一 个 仍 有 争论 的 问题 。 但 近年 来 的 研究 表明 不 少 浮游 动物 ,甚至 微小 轮 虫 ,都 有 一 定 程度 的 择 食 能 力 。 例 如 , 某 些 术 CREAR EM SBR HED ,但 当 这 些 食物 缺乏 时 ,可 以 改 食 其 他 食物 。 除 模 足 类 外 ,其 他 浮游 动物 也 有 择 食 能 力 , 如 超 型 磷 虾 择 食 拟 脆 杆 藻 ( Fragillaropsis ) , 色 FA Pe) PRS HARD PA HERE RET PP, ERA 伪 哲 水 重 等 ,由 此 可 见 ,浮游 动物 大 致 可 分 为 择 食性 和 非 择 食性 两 大 类 。 浮 游 动物 的 择 食 机 制 涉及 到 感受 器 在 择 食 中 的 作用 ,这 方面 的 研究 现在 已 经 开展 起 来 了 。 (二 ) 浮游 动物 的 生产 量 1. 生产 力 生产 力 (productivity) 是 生态 系 的 主要 功能 之 一 ,是 各 类 生物 在 单位 体积 和 单 位 时 间 内 生产 能 力 的 反映 ,一 般 用 含 碳 量 来 表示 ,以 利用 各 类 生物 生产 量 的 比较 ， 它 包 括 初级 生产 力 \ 次 级 生产 力 和 终极 生产 力 。 (1) DRAMA ”初级 生产 力 是 浮游 植物 在 单位 体积 和 单位 时 间 内 生产 量 的 反映 ,一 般 用 g( 或 mg)/m( 或 m )d( 或 月 年 )] 来 表示 。 初 级 生产 力 有 明显 的 地 区 差异 ,即使 在 同一 个 大 洋 区 , 寒 `\ 温 带 海 较 高 ,热带 海 较 低 。 而 在 同一 个 海区 ， 近海 较 高 ,外 海 较 低 ,有 上 升 流 的 海区 ,即使 处 在 热带 ,初级 生产 力 还 是 较 高 ,这 是 因为 上 升 流 把 贮藏 在 次 海中 的 丰富 营养 盐 带 到 光照 层 ， 人 殖 ,此 外 ,初级 生产 力 还 有 明显 的 季节 变化 。 (2) 次 级 生产 力 ” 这 是 草食 性 浮游 动物 在 单位 体积 和 单位 时 间 内 的 生产 量 ， 也 以 g( 或 mg)/[m(m )d( 或 月 年 )] 来 表示 ,由 于 采集 样品 和 测定 含 碳 量 比较 困 难 ,这 项 研究 远 不 如 初级 生产 力 那么 普遍 和 深入 , 据 调 查 次 级 生产 力 和 初级 生产 力 一 样 ,不 但 有 地 区 差异 ,并且 也 有 季节 变化 。 影 响 次 级 生产 力 的 主要 因子 是 温度 和 食料 (浮游 植物 ) ,浮游 动物 的 生产 量 还 受 着 内 在 因子 (如 生殖 率 、 出 生 率 、 死 亡 率 等 ) 的 影响 。 (3) 终 级 生产 力 ” 这 是 食物 链 的 最 末 环 节 在 体积 和 单位 时 间 内 的 生产 量 , 由 于 个 体 大 ,不 能 用 含 碳 量 来 表示 , 当然 ,开展 鱼 类 的 种 群 动力 学 研究 (包括 年 龄 组 成 性 比 \ 生 殖 率 ` 出生率 和 死亡 率 等 的 内 在 因子 ) 是 估计 终 级 生产 力 的 另 一 条 途 径 ,值得 提出 的 是 ,从 初级 或 次 级 生产 力 对 终 级 生产 力 的 转换 率 中 也 可 看 出 鱼 类 的 158 - 大 致 生产 量 。 总 之 ,一 个 海区 生态 系 的 总 生产 力 是 食物 链 各 个 环节 生产 量 的 总 和 ,食物 链 各 个 环节 的 生产 量 形成 一 个 生态 金字 塔 , 愈 近 底层 ,产量 愈 大 ,可 见 浮游 生物 生产 量 在 生态 系 的 总 生产 力 中 占 着 决定 性 位 置 。 2. 影响 浮游 动物 生产 量 的 因素 (1) 季风 的 影响 生物 量 的 变化 同 季风 更 蔡 有 直接 关系 。 如 印度 洋 的 生物 量 的 变化 。 (2) 种 类 组 成 的 影响 生产 量 的 高 低 与 种 类 组 成 有 关系 ,如 大 西洋 、 太平洋 、 红海 等 ,高 生物 区 种 类 组 成 随地 区 而 异 , 但 起 决定 作用 的 是 足 类 ,优势 在 沿岸 河 口 区 , 某 些 幼虫 季节 性 的 出 现 也 占有 一 定 的 比例 。 (3) 繁殖 季节 和 海流 的 影响 ”分析 南 大 洋 浮 游 动 物 高 生物 量 的 原因 ,第 一 是 由 于 繁殖 季节 ,有 大 量 赔 足 类 密集 在 较 狭 水 层 繁殖 , PY oe SY EE 第 二 由 于 辐 聚 区 浮游 生物 机 械 的 集中 而 形成 ,另外 ,有 上 升 流 的 海区 生物 量 也 较 高 。 (4) 不 同 纬度 的 影响 ”我国 总 生物 量 南海 最 低 , 随 春 纬度 的 增加 生物 量 逐 渐 升 高 。 浮游 生物 生产 量 受 日 光 ` 温 度 、 营 养 盐 和 海流 的 影响 很 大 ,这 些 因素 的 重要 人 性 随 季节 和 地 区 而 异 ,此 外 ,生物 本 身 的 生长 、 繁 殖 以 及 鱼 类 的 摄食 强度 都 在 不 同 程 度 上 影响 痢 浮 游 动 物 的 生产 量 。 上 述 因素 不 是 孤立 的 ,而 是 综合 影响 的 结果 。 五 、 浮 洲 动 物种 群 及 群落 生态 浮游 动物 是 水 域 生 态 系统 中 的 主要 成 员 之 一 ,是 鱼 类 和 其 他 经 济 水 产 动 物 ( 包 括 虾 类 等 ) 的 基本 饲料 ,在 食物 链 中 占 着 重要 位 置 ;并 且 有 些 种 类 是 渔业 捕捞 的 对 象 。 因 此 浮游 动物 的 种 群生 态 研 究 ,尤其 是 数量 变动 研究 ,对 渔业 增产 十 分 重要 。 种 群 (population) 是 栖 姑 在 同一 地 区 的 同 种 个 体 的 集团 ,是 该 物种 在 本 区 域内 的 生殖 集体 。 它 们 具有 相同 的 形态 特征 、 生 理 和 生态 特征 ,特别 是 相同 的 繁殖 习 性 。 不 同 种 群 之 间 的 差别 不 仅 表 现在 个 体 数 量 上 ,也 表现 在 年 龄 组 成 性 别 比例 、 出 生 率 、 死 亡 率 等 特征 上 ,这 些 都 是 种 群 的 属性 。 (一 ) 种 群 的 生态 特征 1. 种 群 大 小 和 种 群 增长 浮 洲 动物 的 种 群 大 小 和 其 他 动物 一 样 , 相 对 接近 于 ON, = No e” 公式。 其 中 ， 159 ， N, 代表 种 群 大 小 , No 代表 底数 ,> 代表 增长 率 ,* 代表 以 繁殖 周期 或 以 自然 周期 计算 的 时 间 ;e 是 自然 对 数 的 底 。 种 群 增长 率 (~) 因 物种 而 异 , 同 时 又 随 种 群生 存 条 件 及 发 展 形势 而 变 。 一 般 地 说 ,> 值 是 受 生殖 率 (2) 和 死亡 率 (&) 决 定 的 。 即 ,> =0--d。0>d, 则 为 正 值 ,种群 不 断 增长 ;25 死亡 率 。 (2) 平衡 期 这 是 数量 达到 高 峰 后 的 种 群 比较 稳定 阶段 ;不 过 常 有 不 同 程度 的 数量 变动 。 这 个 阶段 的 特点 是 :生殖 率 = 和 死亡 率 。 (3) FRE 这 是 数量 减少 ,种 群 缩小 的 阶段 。 这 个 阶段 的 特点 是 :死亡 率 > 生殖 率 。 浮游 生物 的 种 群 大 小 受 外 界 环境 因子 的 影响 很 大 。 如 ,淡水 校 角 类 的 大 型 重 (Daphnia magna ) 的 种 群 在 18 人 比 2SC 大 2.5 倍 。 这 可 能 和 它们 在 高 温 时 期 代 谢 不 协调 ,能 量 消耗 较 大 ,种群 繁 殖 出 现 障 碍 有 关 。 此 外 ,食料 也 是 影响 种 群 大 小 的 一 个 重要 因子 。 2. 种 群 年 龄 组 成 及 其 变化 种 群 年 龄 组 成 和 种 群 增长 及 大 小 密切 相关 。 根 据 年 龄 组 成 ,可 把 种 群 分 为 下 列 三 种 类 型 : (1) 生长 相 种 群 (growing population) 它 的 种 群 特点 是 :( 幼 体 + 成 体 ) >“ 年 "。 由 于 幼体 和 成 体 数量 很 大 , 占 了 优势 , 故 种 群 增长 迅速 。 (2) 静止 相 种 群 (stationary population) ” 它 的 种 群 特点 是 :( 幼 体 + 成 体 ) = “老年 "。 由 于 “老年 "个体 的 逐渐 增加 ,使 种 群 增长 逐渐 缓慢 ,甚至 完全 停止 。 (3) 衰落 相 种 群 (declining population) ”这 个 相 的 种 群 特点 是 :老年 > (幼体 + 成 体 )。 由 于 “老年 ?数量 激增 , 占 了 优势 , 故 生 殖 率 下 降 ,而 死亡 率 上 升 ,种 群 便 趋 于 误 落 。 以 上 三 个 种 群 类 型 在 浮游 动物 中 都 可 找到 。 一 般 来 讲 ,种群 增长 相 和 党 出 现在 繁殖 盛 季 , 而 种 群 衰落 相 常 出 现在 繁殖 季节 以 后 ;但 种 群 静止 相 一 般 不 很 明 显 , 可 能 与 出 现时 间 不 长 有 关 。 3. 种 群 密度 种 群 密度 是 种 群 大 小 的 定量 化 表达 式 。 动 物 的 有 效 生 存活 动 空间 每 单位 所 积 聚 的 个 体 总 数 即 称 种 群 的 密度 。 因 为 种 群 密度 和 环境 密切 相关 ,所 以 通过 种 群 密 - 160 - 度 研 究 ,一 方面 可 以 了 解 种 群 动力 学 (population dynamics) , 另 一 方面 可 以 了 解 种 群 和 环境 之 间 的 关系 。 过 去 通过 对 淡水 梳 角 类 的 研究 表明 ,种 群 太 大 (造成 拥挤 )， 会 降低 产 卵 量 和 发 育 率 ,显然 不 利于 种 群 增长 。 可 是 ,种群 密度 太 小 也 同样 不 利于 种 群 增 长 。Pratt 研究 大 型 重 的 种 群 增长 结果 表明 :如 果 在 培养 瓶 中 仅 放 一 个 个 体 ,那么 就 容易 死亡 。 4. 种 群 数量 变动 数量 变动 是 种 群 ,特别 是 自然 种 群 的 主要 的 生态 特征 。 种 群 数量 一 方面 随 着 时 间 而 变动 (包括 屋 夜 .季节 逐年 变动 ) ; 另 一 方面 随 着 地 区 和 水 层 而 异 (包括 平面 和 垂直 分 布 ) , 效 分 别 简 述 如 下 : (1) 在 时 间 上 的 数量 变动 @ 昼夜 变动 上 层 浮游 动物 的 相对 密度 白天 贫乏 ,夜晚 丰富 ;而 下 层 浮 游 动 物 的 昼夜 变动 却 正好 相反 。 @O) 季节 变动 ”各 类 浮游 动物 的 数量 都 有 不 同 程度 的 季节 变动 。 根 据 变动 幅 度 的 大 小 ,可 大 致 分 为 下 列 三 种 类 型 : (a) 数量 变动 不 大 ”这 是 整 年 繁殖 的 种 类 ,每 季 都 有 出 现 , 但 数量 差别 不 大 。 (b) 数量 变动 较 大 ”这 是 季节 繁殖 的 种 类 共有 的 特点 ,到 了 繁殖 季节 数量 很 大 ,而 在 其 他 季节 则 数量 很 少 ,或 近 于 绝迹 。 (c) 数量 变化 很 大 ”这 是 在 短期 内 突然 大 量 繁 殖 的 种 类 。 因 此 ,数量 变动 很 大 ; G) 逐年 变动 ”各 种 浮游 动物 都 有 不 同 程度 的 逐年 变动 。 例 如 ,美国 东 岸 的 飞 AKA 1931 年 的 数量 很 大 , 而 在 1937 一 1939 年 的 数量 很 小 ,相差 几乎 达 600 售 。 (2) 在 空间 上 的 数量 变动 ”浮游 动物 的 种 群 在 空间 上 的 变动 ,主要 表现 在 垂 直 分 布 和 平面 分 布 两 个 方面 : J 平面 分 布 ”种群 密度 随地 区 而 异 ,一 般 愈 近 大 陆 , 密 度 愈 大 ; 愈 近 赤道 , 密 度 愈 小 。 这 和 营养 盐 和 浮游 植物 的 数量 分 布 密切 相关 。 在 营养 盐 和 浮游 植物 丰富 的 近 岸 水 域 ( 特 别 是 有 上 升 流 或 海流 交汇 区 ) ,浮游 动物 (尤其 是 素食 性 动物 ) 的 数 量 很 大 。 @O) 垂直 分 布 “各 种 浮游 生物 的 数量 随 深 度 而 异 , 在 上 层 较 多 ,下 层 较 少 , 而 在 GRE (1 000m 以 下 深海 ) 更 少 。 不 过 ,垂直 分 布 有 明显 的 昼夜 变化 ,这 是 层 夜 垂直 移动 的 结果 。 总 之 ,数量 变动 是 浮游 动物 自然 种 群 的 一 个 显著 特征 , 它 一 般 是 多 方面 复杂 因 素 交 叉 作 用 所 决定 ,规律 较 难 掌握 ,也 有 一 些 种 类 的 数量 变动 是 有 规则 的 ,如 毛 虾 、 海 壳 的 数量 就 是 若干 年 大 变动 一 次 。 影 响 数量 变动 的 因素 很 多 , 既 有 内 界 的 ,也 有 外 界 的 ,对 浮游 动物 来 说 ,海流 是 一 个 重要 因素 ,这些 因 素 多 而 复杂 ,而 各 种 因子 的 - 161 * 重要 性 随 种 类 `、 季 节 和 地 区 而 异 , 所 以 ,探讨 种 群 数 量变 动 的 原因 是 种 群生 态 学 的 一 个 重要 问题 。 5. 种 群 间 的 相互 天 系 种 群 之 间 的 相互 关系 是 种 群生 态 研 究 的 一 个 重要 内 容 , 主要 表现 在 种 群 间 摄 食 关 系 和 相互 竞争 上 。 (1) 浮游 动物 和 浮游 植物 之 间 的 关系 ”很 多 浮游 动物 依 浮游 植物 为 生 , 这 是 最 显著 的 相互 关系 (摄食 关系 )。 此 外 有 些 浮游 植物 能 分 这 抗生素 、 生 长 素 、 维 生 素 Bi 等 外 代谢 物 (ectometabolites) ,这 些 外 代谢 物 对 浮游 动物 的 摄食 `. 生 殖 、 生 长 及 发 育 有 不 同 程度 的 抑制 作用 。 有 研究 表明 ,用 衰老 的 \ 不 再 分 裂 的 小 球 藻 作为 饵料 ， 大 型 重 的 生长 很 慢 , 并 且 停 止 生殖 ,过 了 11 一 13 天 后 , 便 会 死亡 。 又 如 , H Hardy 在 南极 海 的 观察 ,浮游 植物 如 果 繁 殖 太 盛 , 有 排挤 "浮游 动物 的 现象 , 因为 浮游 杆 物 的 种 群 密度 太 大 ,会 改变 海区 理化 环境 因子 (如 含 氧 量 `. pH) ,使 环境 不 适 于 动物 的 生存 。 这 样 ,浮游 动物 就 会 避 开 浮游 植物 繁殖 太 盛 的 地 区 ,从 而 形成 后 者 排斥” 前 者 的 现象 。 总 之 ,浮游 动物 和 浮游 植物 之 间 的 关系 是 复杂 的 , 既 有 摄食 性 关系 又 有 非 摄食 性 关系 ,是 一 个 值得 探讨 的 问题 。 (2) 浮游 动物 种 群 间 相 互 关系 ”浮游 动物 本 身 是 一 个 多 种 性 群落 。 在 不 同 种 类 的 种 群 之 间 也 存在 着 "摄食 性 ASF EE THR KA. BREA 物 以 某 种 浮游 动物 为 食 ,后 者 可 用 一 个 例子 来 说 明 , 4 PIR 7K AR AE | HE ( Daph- nia ) AUK PAE ( Simocephalus )] 培 养 在 一 起 ,后 者 逐渐 死亡 而 消失 。 发 生 这 个 现象 的 原因 还 不 清楚 。 (3) 浮游 动物 和 鱼 之 间 的 关系 ”浮游 动物 (主要 是 甲壳 动物 ) 是 中 、 上 层 鱼 类 (如 鲁 鱼 、 鱼 鱼 等 ) 的 主要 饵料 。 这 种 摄食 关系 是 明显 的 ;有 些 富 有 胶 质 的 浮游 动物 (如 水 母 类 被 品类 等 ) 的 数量 太 大 ,会 阻碍 鱼 类 润 游 的 路 线 , 从 而 降低 渔 获 量 ,对 渔 业 不 利 。 浮游 甲壳 动物 ,特别 是 磷 虾 类 ,是 须鲸 类 的 主要 饵料。 例如 :南极 海 的 蓝 鲸 (Balaenoptera musculus ) 到 了 索 饵 季节 ,党 成 群 泗 游 到 超 型 磷 虾 (Euzpjpaxsia su- zerba ) 的 密集 区 摄食 。 北 冰 洋 的 北方 温 鲸 (也 .borealis ) 到 了 索 饵 季节 常 集中 在 它 的 主要 人 饵料 的 密集 区 摄食 。 因此 研究 浮游 生物 和 其 他 种 类 的 种 群 间 相 互 关 系 ,不 论 在 理论 上 或 实践 上 ,都 有 重要 意义 。 (二 ) 群落 生态 生活 在 同一 个 居留 区 的 不 同 物种 的 种 群 ,构成 了 高 一 层 的 生物 集团 ; 称 为 生物 群落 ,浮游 生物 是 一 个 多 种 性 的 自然 群落 ,几乎 每 一 门 无 脊椎 动物 (成 体 或 幼体 ) 都 - 162 ， 有 代表 参加 这 个 复杂 的 群落 。 所 以 ,浮游 动物 群落 的 数量 变动 ,事实 上 反映 着 各 类 和 各 种 浮游 动物 种 群 数 量变 动 的 总 和 。 从 这 点 ,可 以 看 出 它 比 单 种 性 动物 种 群 的 数量 变动 要 复杂 的 多 ,在 研究 难度 上 也 大 的 多 。 关 于 我 国 浮游 动物 群落 生态 问题 的 研究 刚刚 开始 ,主要 围绕 着 轮 虫 类 、 梳 角 类 和 梳 足 类 进行 。 此 外 , Fish、Pennak、 Riley, Cushing, Huzelwood 等 曾 对 浮游 动物 群落 生态 作 过 较 全 面 的 分 析 研 究 。 不 过 ,总 的 看 来 ,还 不 如 昆虫 .哺乳 类 等 的 群落 生态 研究 那么 深 和 人、 细致 。 我 国 浮游 动 物 的 群落 生态 研究 ,今后 应 大 力 开展 ,为 我 国生 态 学 作出 贡献 。 游泳 生物 (nekton) 一 词 是 Haeckel (1890) 在 《浮游 生物 研究 六 论著 中 首先 使 用 ， 是 一 类 具有 自我 运动 能 力 、 自 由 选择 运动 轨迹 的 生物 类 群 。 大 多 数 游 泳 生物 是 一 些 较 大 型 动物 及 其 不 同 生活 史 阶段 个 体 群 。 在 浮游 生物 中 多 以 植物 和 无 脊椎 动物 占 优 势 ,而 游泳 生物 中 主要 包括 软体 动物 中 的 头 足 类 、 甲 帝 纲 中 的 大 型 虾 类 和 部 分 脊 椎 动物 等 。 与 其 他 海洋 生态 类 群 相 比 ,无 论 在 种 类 上 ,还 是 数量 上 , 鱼 类 均 占 有 明显 游泳 生物 的 优势 地 位 。 由 于 游泳 生物 种 类 繁多 ,资源 生产 力 水 平 较 高 ,为 人 类 从 事 渔业 、 娱 乐 与 旅游 、 加 工业 乃至 其 他 工业 的 发 展 , 提 供 了 较为 广泛 的 就 业 \ 能 源 、 社 会 发 展 前 景 。 近 年 来 ,人 们 对 海洋 生物 学 这 个 领域 的 兴趣 一 直 在 不 断 增 长 。 这 种 状况 显然 是 由 于 整 个 社会 不 同 阶层 的 人 们 日 益 认 识 到 :海洋 作为 未 来 人 类 食物 来 源 地 、\ 矿 产 储藏 地 、 氧气 主要 提供 者 和 气候 调节 者 ,以 及 作为 人 类 活动 所 产生 废弃 物质 最 终场 所 的 重 要 性 。 必 一 方面 , 随 着 全 球 性 渔业 资源 的 衰退 和 大 斥 度 气候 等 环境 因素 的 影响 , 国 际 上 在 游泳 生物 资源 开发 权 和 国际 海洋 法 所 规定 沿岸 国 管辖 权 等 纷争 不 断 ,日 益 扩大 和 加 深 了 人 们 对 海洋 国土 概念 及 其 内 涵 的 关注 。21 世纪 是 海洋 的 时 代 , 面临 着 陆地 资源 的 短缺 人口 的 激增 和 生态 环境 的 恶化 ,导致 国内 外 人 和 群 健康 与 生存 、 社会 经 济 持续 发 展 形成 两 大 主流 :其 一 是 由 于 全 球 性 海洋 生物 资源 因 过 度 渔 业 呈 现 衰退 的 局 面 ;其 二 是 公众 的 目光 投向 海洋 ,向 海洋 索取 食物 蛋 白 质 来 源 、 功 能 食 品 ` 海 藻 活 性 物质 海洋 药 物 和 新 资源 。 因 此 ,游泳 生物 生态 学 研究 显得 十 分 紧迫 与 必要 。 (一 ) 生态 类 群 的 分 化 及 其 适应 1. 生态 类 群 的 划分 根据 海洋 生物 生活 习性 的 差别 ,将 其 划分 为 浮游 生物 游泳 生物 和 底 栖 生物 等 3 个 生态 类 型 ,也 即 浮游 生物 为 被 动 地 漂浮 在 水 层 中 的 生物 群 ; 游 泳 生物 为 具有 发 达 的 运动 邵 官 与 游泳 能 力 的 生物 ; 底 栖 生物 为 生活 在 海洋 基底 表面 或 沉积 物 中 的 ， 163 - 生物 。 虽 然 ;这 种 划分 方法 概括 了 主要 海洋 生物 类 群 形态 与 空间 分 布 特征 的 主要 方面 ,但 忽视 了 各 生态 类 群 的 生活 史 阶 段 的 转变 与 适应 、 种 群 的 层 夜 垂直 移动 和 特 殊 生态 环境 的 适应 等 , 故 显 得 过 于 简单 和 主观 化 。 根据 生态 形态 学 类 型 标准 ,到 目前 为 止 游泳 生物 包括 头 足 纲 、 矢 虫 纲 , 单 鼻 亚 纲 , 盾 皮 鱼 纲 ,软骨 鱼 纲 、 硬 骨 鱼 纲 \ 爬行 纲 、 部 分 乌 纲 和 哺乳 纲 等 10 个 纲 动 物 。 严 格 讲 来 , 海 乌 不 是 游泳 生物 ,因为 它们 飞翔 在 空中 , 而 不 在 水 中 游泳 。 事 实 上 , 某 些 海岛 ,如 南极 企 忽 . 况 闪 等 为 猜 捕食 物 而 潜入 水 中 ,因此 它们 不 得 不 大 部 分 时 间 在 水 中 游泳 度 过 。 根据 生物 在 空间 尺度 上 的 分 布 格局 ,可 分 出 中 上 层 游泳 生物 和 底层 游泳 生物 。 在 海域 分 布 上 ,有 以 栖息 于 大 陆架 以 内 的 近 岸 游泳 生物 和 进行 长 距离 泗 游 的 大 洋 游泳 生物 。 在 特定 区 域 ,由 于 生态 环境 的 类 型 差异 和 季节 性 变化 ,可 划分 为 常年 出 现 ` 空 间 分 布 范围 较 小 的 定居 种 ,连续 出 现 于 多 个 月 份 的 季节 种 和 采 捕 频率 较 低 的 偶 见 种 等 3 种 生态 型 。 2. Ese Ska 由 于 中 上 层 动物 特殊 的 生态 形态 类 型 ,游泳 生物 具有 广 分 布 性 ,从 南北 两 极 到 赤道 水 域 , 我 们 几乎 随处 可 见 其 踪影 。 海 洋 游泳 生物 与 其 他 内 陆 水 体 游 泳 生物 的 主要 特点 包括 以 下 3 点 : (1) 海洋 游泳 生物 的 系统 阶 元 组 成 比 内 陆丰 富 。 共 有 12 个 纲 , 而 在 内 陆 水 域 , 仅 有 9 个 网 。 海 洋 所 特有 的 游泳 生物 主要 有 矢 虫 纲 、 头 足 纲 和 鸟 纲 。 海 洋 中 代 表 游 泳 生物 的 纲 较 多 ,种 类 数 也 很 多 。 (2) 与 内 陆 水 域 游 泳 生物 相 比 ,海洋 游泳 生物 生态 形态 型 组 成 更 为 多 样 化 。 所 有 4 个 游泳 生物 类 群 均 出 现在 海洋 。 所 以 ,水 体 越 小 , 真 游泳 生物 种 类 也 越 少 。 原因 是 随 独 中 上 层 的 缩小 ,与 水 体 底 部 与 陆地 的 生态 学 联系 也 不 可 避免 地 增加 。 (3) 总 的 看 来 ,海洋 中 游泳 动物 个 体 大 于 内 陆 水 域 。 | 在 地 理 分 布 上 ,游泳 生物 种 类 数量 随地 理 纬度 呈现 区 带 分布 。 海 洋 与 内 陆 水 域 物种 多 样 性 从 赤道 向 两 极 变 小 。 在 低 纬 度 水 域 , 物 种 多 样 性 很 高 ,单一 物种 的 种 群 数量 较 小 ;而 在 高 纬度 ,种 类 数 较 少 ,但 种 群 资 源 量 较 大 ,如 鲜 ( Clupea haren- gx5)、 鳞 (Godzis aorjpaza )。 这 种 游泳 生物 栖息 地 类 型 和 大 小 的 变化 是 对 所 处 生态 环境 的 适应 。 在 内 陆 水 域 ,不同 生 态 形态 类 型 游泳 生物 的 栖息 地 大 小 没有 明显 差 异 ;而 在 海洋 ,尽管 底 栖 型 游泳 生物 和 干旱 型 游泳 生物 从 不 形成 较 大 的 栖息 地 ,但 我 们 把 游泳 生物 看 成 一 个 整体 ,栖息 地 扩大 的 现象 在 较 大 型 游泳 生物 内 非常 普遍 。 形成 这 种 生物 地 理 格 局 的 主要 原因 是 游泳 生物 大 多 属于 变温 动物 ,生物 体 自身 可 通过 体温 的 调节 ,来 主动 适应 于 所 生存 的 生物 节 候 带 变 化 。 对 于 恒温 动物 来 讲 ,独立 运动 能 力 显著 增强 ,尤其 是 广 温 性 游泳 生物 ,种 群 的 空间 扩散 与 温度 关系 不 甚 密切 。 - 164 - 3. 生态 适应 海洋 是 一 个 “三 维 空间 ” ,游泳 生 物 始终 是 悬浮 在 透明 介质 中 ,没有 安全 的 避难 所 。 当 游泳 生物 在 水 中 运动 时 ,不 存在 它们 赖 以 辨别 方向 的 任何 物体 。 为 发 展 机 体 对 水 介质 的 推进 机 能 ,维持 机 体 悬 浮 在 水 中 ,适应 海洋 生活 ,游泳 生物 从 机 体 结 构 、 生 理 调 节 和 生态 学 特征 等 具有 相应 的 适应 功能 : (1) 机 体 结构 变化 ”大 多 数 游泳 生物 个 体 密度 与 海水 相近 。 由 于 体内 许多 组 织 密度 高 于 海水 ,这 就 意味 着 体内 必须 具备 密度 较 低 部 分 ,以 维持 动物 个 体内 外 密 度 平 衡 。 在 多 数 真 骨 鱼 类 中 ,都 有 一 个 气 宫 或 鳃 。 这 一 构造 约 占 体 积 的 5% 一 10% 。 通 过 调节 鳃 内 含 气 量 , 改 变 鱼 体 的 密度 值 。 在 海洋 哺乳 动物 ,附属 气 宫 的 发 展 亦 可 控制 机 体 的 浮力 大 小 。 确 保 浮 力 均 衡 的 另 一 途径 是 体液 离子 浓度 调节 。 头 足 类 中 的 乌贼 体腔 中 重 钠 离 子 往 往 被 质量 较 轻 的 贸 离 子 所 替代 。 这 样 , 相 同 容 积 的 体液 密度 低 于 同等 体积 的 海水 。 除 了 气体 调节 密度 外 ,减少 骨骼 或 部 分 硬 质 部 分 的 重量 、 积 聚 脂肪 等 方式 , 亦 可 增加 机 体 浮 力 。 除 了 上 述 这 些 维持 或 增加 浮力 的 静态 方式 外 , 某 些 游泳 生物 在 躯体 前 部 形成 提升 面 。 在 某 些 鱼 类 中 ,由 鱼 或 鱼 状 物 产生 的 上 升力 ,可 由 整个 躯体 前 部 的 活动 而 加 强 。 其 次 ,减少 阻力 是 游泳 生物 适应 海水 环境 逃避 敌 害 的 另 一 种 适应 方式 。 从 生物 -流体 力学 理论 可 知 ,摩擦 阻力 、 形 状 阻力 和 涡 旋 阻力 构成 运动 物体 的 阻力 。 其 中 ,摩擦 阻力 与 生物 体 表面 积 成 正比 ; 形状 阻力 与 其 横 截 面积 成 正比 。 因 此 , 流线型 身体 构造 是 游泳 生物 适应 环境 的 结 果 。 (2) 生理 学 调节 ”游泳 生物 个 体 较 大 ,运动 迅速 ,而 且 大 多 是 捕食 动物 ,感觉 器 官 发 育 较为 完善 ,通过 视觉 和 听觉 获得 感觉 信息 。 多 数 鱼 类 体 表 具有 发 达 的 罗 伦 氏 项 和 侧线 ,对 水 压 和 温度 等 环境 因素 产生 较为 敏感 的 信息 反馈 。 在 哺乳 类 游 泳 生物 都 有 发 育 健全 的 回声 定位 系统 。 利 用 这 种 定位 系统 , 鲸 能 够 将 大 小 和 形状 相似 的 两 种 鱼 区 别 开 来 。 另 一 种 生理 调节 的 方式 是 通过 体内 渗透 压 的 变化 ,维持 机 体 与 环境 密度 的 平衡 。 渗 透 压 调节 机 制 就 是 水 通过 半 渗 透 膜 ,如 细胞 壁 ,使 得 内 外 液体 维持 相近 的 浓度 ,最 常用 的 方式 是 以 较 轻 的 化 学 离子 代替 体液 中 较 重 的 化 学 离子 。 在 海洋 软骨 鱼 类 是 等 渗透 压 体系 。 它 依赖 于 储存 尿素 的 作用 ,维持 血液 中 高 渗透 压 。 海 洋 软 骨 鱼 类 的 平均 渗透 压 为 1 025mOsmil/L, 其 中 约 有 35% 是 靠 尿素 来 维持 的 。 尿 素 本 来 是 有 机 体 应 该 排出 的 含 氮 废 物 , 但 在 软骨 鱼 类 的 进化 过 程 中 , 它 反 而 成 为 有 用 的 物质 被 利用 起 来 了 。 海 洋 硬 骨 鱼 类 是 低 渗 透 压 ,也 即 面临 着 体内 水 分 不 断 地 由 鳃 和 体 壁 排出 体外 ,海水 环境 中 盐 类 不 断 地 进入 体内 。 为 防 止 过 多 失 水 和 体内 盐 度 升 高 ,其 生理 调节 机 制 是 肾 小 球 退 化 ,遏制 尿 量 排出 ;不 断 AF WEE IK AD FEAK AMORA 5 ZH EAE ES ,分 泌 多 余 盐分 。 海洋 哺乳 动物 和 乌 类 血液 和 体液 中 盐分 浓度 通常 高 于 水 环境 。 为 了 调节 体内 外 渗透 压 平 衡 , 它 们 必须 通过 直接 喝 水 或 摄取 含水 食物 ,以 补充 水 分 ,并 排出 多 余 « 165° 。 MERAY. VS TEA AE PR AY DO Eb AR A SE BS ,排出 过 多 的 盐分 。 (3) FAME ASE DY WRUKAR- AE A A se ES DTK AE Dy AN Di A ne OL till EER GE RP A EAE MAR BH 物 身体 透明 ,尤其 是 在 大 洋 清澈 的 表层 水 域 ,使 得 它 易 逃 避 其 他 捕食 动物 的 侵扰 。 体形 改变 ,党 通过 生物 机 体外 发 展 的 腹 兰 来 实现 。 从 游泳 生物 体 下 面 往 上 看 ,就 看 不 见 人 射 光 下 的 动物 ,因而 能 逃 过 较 深 水 域 捕食 者 的 视线 。 保 护 色 的 产生 ,通过 体 背部 深蓝 色 或 次 绿色 ,形成 体 色 与 环境 颜色 的 融合 体 。 任 何 活动 在 这 个 区 域 的 深 色 动 物 , 即 使 有 腹 棱 消 除 影子 ,从 下 面 看 也 是 很 清楚 的 。 但 是 ,如 果 动 物 的 腹部 是 白色 或 银白 色 ,使 反射 光 达 到 最 大 值 ,或 者 与 下 射 的 光 相 混合 ,摄食 者 就 不 易 察 觉 。 从 动态 的 观点 , 润 游 和 扩散 是 生物 行为 适应 的 重要 类 型 。 在 海洋 生态 系统 中 ， 游泳 生物 的 空间 分 布 往往 根据 群体 生活 史 特 征 和 空间 利用 方式 ,呈现 为 明显 的 季 节 周 期 性 。 在 大 洋 性 .中 上 层 游泳 生物 中 ,往往 需要 进行 长 距离 泗 游 。 导 致 酒 游 的 重要 因素 之 一 是 环境 水 温 。 金 枪 鱼 是 典型 的 中 上 层 鱼 类 ,广泛 分 布 并 润 游 于 热带 、 亚热带 大 洋 水 域 。 当 温带 水 域 的 水 温 升 到 20 左右 时 , 主要 热带 金枪鱼 便 冒 险 冶 入 。 加 利 福 尼 亚 沿岸 寒冷 的 上 升 流 中 丰富 的 饵料 生物 ,是 吸引 金枪鱼 类 润 游 的 另 一 因素 。 如 果 那 一 年 气温 比较 寒冷 ,金枪鱼 类 就 不 会 来 此 。 曼 氏 无 针 乌 贼 靠 头 部 漏斗 喷 水 而 进退 , 故 营 长 距离 游泳 能 力 较 弱 。 它 的 酒 游 受 风 场 和 海流 场 的 影响 较 大 。 春 季 , 东 南 风 加 强 , 近 岸 水 温 升 高 , 曼 氏 无 针 乌 贼 游 向 沿岸 水 域 。 初 冬 ,西北 风 加 强 ,促进 沿岸 水 冷却 , 它 便 离 岸 向 深水 和 移动。 显然, 这些 游 泳 生物 的 酒 游 特性 受 环境 因素 作用 非常 明显 。 对 于 近海 游泳 生物 ,依赖 于 种 群 本 身 生 物 学 节律 调节 栖 息 地 利用 方式 。 如 中 国 近 海 大 黄鱼 等 底层 鱼 类 , 随 生 理发 育 状况 和 环境 要 素 的 季 节 性 变化 而 进行 趋 岸 或 离 岸 的 周期 性 泗 游 。 暖 季 密 集 分 布 在 沿岸 近海 区 的 产 卵 场 、 索 饵 场 及 其 润 游 通道 ,寒冷 季 密 集中 心 分 布 于 远 岸 外 海 较 次 水 区 的 越冬 场 。 这 种 游泳 生物 空间 分 布 的 润 游 特征 ,往往 具有 时 空格 局 异 质 性 (spatiotemporal het- erogeneity) , RPRAIR AAS (patchness dynamics) ,其 生物 学 意义 主要 可 归结 如 下 : 1) 通过 泗 游 ,种群 内 和 种 群 间 的 个 体 得 以 交换 ,防止 长 期 近亲 繁殖 而 产生 的 种 质 退 化 。 2) 通过 润 游 ,使 种 群 能 适应 因 季 节 性 变化 而 引起 的 生态 环境 变动 ,有 利于 种 群生 存 有 利 的 栖息 地 ;扩大 种 群 的 分 布 区 . 3) 通过 酒 游 ,保持 种 群 的 稳定 性 。 (二 ) 种 群 动态 与 生活 史 调 贡 1. 种 群 概念 及 特征 生物 与 环境 是 相互 联系 ` 相 互 作用 的 复合 体 。 在 生态 环境 中 ,生物 对 特定 环境 的 适应 表现 在 栖息 地 的 选择 和 利用 上 ;于 生物 成 员 本 身 , 通 过 生活 史 的 调节 ,在 某 - 166 - 种 意义 上 改造 环境 。 一 种 有 机 体 或 一 种 生物 ,同时 也 是 另 一 种 生物 的 环境 。 生 物 与 环境 经 长 期 进化 和 适应 ,形成 以 种 群 为 主要 结构 单元 而 存在 ,但 它 不 是 同 种 个 体 简单 的 堆积 ,而 是 具有 性 状 稳 定 、 特 征明 显 ,并 具有 自我 调节 机 制 的 有 机 单元 。 所 谓 种 群 (population) ,是 由 同 种 个 体 组 成 ,具有 可 交换 的 基因 流 ,占有 相对 固定 生态 位 的 生命 组 织 单元 。 在 同一 种 群 内 的 个 体 , 可 以 进行 自由 交配 策 衍 后 代 , 从 而 与 邻 近 地 区 的 种 群 在 形态 上 和 生态 特征 上 彼此 存在 一 定 的 差异 ;在 个 体 发 育 过 程 中 ,一 个 种 群 的 生长 特征 ,包括 繁殖 特性 至 补充 群体 数量 变化 特征 ,乃至 种 群生 产量 和 资 源 量 , 均 与 另 一 种 群 形成 明显 的 区 别 差异 。 作 为 自然 生物 个 体 的 集合 体 , 生 物种 群 必须 具有 各 自 的 生态 和 遗传 特征 ,主要 包括 : (1) 空间 分 布 特征 “无论 是 大 洋 性 游泳 生物 ,还 是 近 底 层 游泳 生物 ,每 一 种 群 具有 一 定 的 分 布 范围 ,这 是 种 群 的 一 个 基本 特征 。 在 分 布 范围 内 有 适合 于 种 群生 存 的 条 件 ,分 布 中 心 条 件 最 合适 ,边缘 地 区 则 波动 较 大 。 但 是 ,在 很 多 情况 下 ,同一 海域 ,具有 不 同 种 群 的 交叉 或 重 至 分 布 。 所 谓 交 叉 分 布 ,是 指 不 同 种 群 季节 性 交叉 利用 同一 栖息 地 作为 产 卵 场 . 育 幼 场 或 越冬 场 , 即 为 季节 性 种 群 。 由 于 游泳 生物 的 空间 扩散 随 所 处 环境 条 件 的 变化 ,尤其 是 温度 对 游泳 生物 时 空 分 布 格局 的 控制 作 用 ,在 某 些 动物 分 布 的 边缘 区 域 ,也 存在 重 又 分布。 但 这 种 分 布 区 并 非 均匀 分 布 ， 而 是 形成 多 少 生殖 上 隔离 .相对 独立 的 种 群 领域 和 群体 生态 形态 特征 上 的 明显 梯 度 差异 。 例 如 中 国 近 海 的 大 黄鱼 ,就 是 由 物种 沿 地 理 差异 演化 为 3 个 独立 种 群 ( 表 9)。 自 黄海 吕 泗 至 南海 北部 矶 洲 岛 附近 海域 , 岱 衢 族 、 闽 - 粤 东 族 、 矶 洲 族 等 种 群 的 差异 性 特征 , 既 有 彼此 重 释 ,如 背鳍 鳍 棘 数 渐 近 体重 和 绝对 生殖 力 等 ,又 有 差异 显 著 , 如 左 侧 鳃 支管 数 、. 生 长 速率 和 种 群生 殖 系数 等 。 这 种 从 形态 到 群体 生物 学 特征 的 差异 ,主要 是 由 于 生态 环境 因素 的 不 连续 性 分 布 ,导致 产 卵 场 的 分 离 ,形成 大 黄 鱼 种 群 间 生殖 隔离 。 表 9 大 黄鱼 种 群 差异 性 特征 生长 与 繁殖 最 高 年 龄 级 17 9 绝对 生殖 力 ( 千 粒 ) 39.9~900.6 gs (2) 数量 变动 特征 “种群 的 数量 随时 间 而 变动 ,并且 有 一 定 的 数量 变动 规律 。 但 在 正常 情况 下 ,种 群 变动 有 一 个 范围 ,这 是 与 各 种 群 特有 的 出 生 率 、 和 死亡 率 、 生 长 率 和 年 龄 结构 等 生态 过 程 特征 有 关 。 在 特定 水 域 ,种 群 数量 特征 受 补 充 量 、 生 长 量 `. 迁 入 和 迁 出 量 、 死 亡 量 和 捕捞 量 等 因素 的 动态 作用 。 在 种 群发 展 的 某 一 时 刻 ， 当 迁 移 量 和 和 死亡 量 超过 种 群 补充 量 与 生长 量 , 种 群 资 源 量 下 降 ;反之 则 使 种 群 增 加 。 因 此 ,种 群 数量 变动 特征 可 以 定量 地 表示 为 : Naa Nec) B. sa Dite bom e 这 里 ,z+1l 与 z 为 时 间 间 隔 ,与 之 相对 应 的 资源 量 为 N,+1 和 N,, 忆 为 补充 量 ， D 为 死亡 量 , 世 ,下 分 别 为 迁 和 人 与 迁 出 量 。 (3) 遗传 保守 特征 ”种 群 是 特定 环境 条 件 下 一 个 独立 基因 库 的 表现 型 式 。 在 同一 种 群 内 ,个体 间 可 通过 交换 遗传 因子 ,促进 种 群 的 繁衍 。 种 群 的 遗传 特征 也 使 种 群 之 间 保 持 形 态 、 生 理 和 生态 特征 上 的 差异 。 动 物 所 处 环境 是 多 尺度 的 ,任何 一 个 尺度 的 环境 条 件 发 生 改 变 ,并 不 足以 改变 其 他 环境 因素 的 变化 ,仅仅 通过 调节 种 群 适合 度 (fitness) ,维系 种 群 的 延续 , 即 为 种 群 的 遗传 保守 性 。 受 游泳 生物 生态 环 境 的 影响 ,游泳 生物 种 群 的 遗传 学 响应 可 通过 短期 或 长 期 的 调节 机 制 ,显示 种 群 特 征 的 可 塑性 与 易 变性 。 最 简单 的 短期 响应 是 渔业 捕捞 。 在 机 轮 拖 网 发 明之 前 , 海 洋 环 境 限定 了 渔业 效率 。 海 洋 鱼 类 种 群 的 开发 利用 基本 与 自然 资源 种 群 再 生产 力 相 平衡 ,种群 的 遗传 特征 处 于 较 稳 定 状态 , 仅 在 种 群 的 微 进化 变化 中 。 此 时 , 鱼 类 种 群 动态 对 渔业 啊 应 可 预测 性 较 强 ,并 为 渔业 资源 管理 模型 的 发 展 提供 了 十 分 重 要 的 信息 。 另 一 方面 ,游泳 生物 种 群 结构 的 变化 受 生态 压力 ,反映 在 种 群 的 遗传 系 统 发 生 适 应 性 调节 。 所 有 两 性 繁殖 生物 应 用 表 型 变异 (phenotypic variations) , 重 组 自身 的 遗传 物质 。 尽 管 这 种 变化 比较 微弱 ,但 它 制 约 着 动物 较 长 时 间 序 列 内 适 应 于 变化 着 的 环境 条 件 ,尤其 是 以 遗传 信息 为 基础 的 部 分 特征 变异 。 直 接 测量 遗 传 型 和 表现 型 的 相互 关系 , 即 为 可 遗传 性 (heritability) ,h7 这 里 ， Vp = Va + Vp 十 VE Va 为 外 源 遗 传 方差 , EEE BARA F (heterozygote) 显 性 特征 与 纯 合 子 (homozygote) "F922; Vp 为 优势 基因 方差 , 它 可 定量 地 评价 备 德 尔 基 因 顺 反 子 (cistrons) 影 响 种 群 形态 学 特征 的 结果 ; Ve 为 环境 变异 方差 , Vp 为 表现 型 遗传 变 异 总 和 。 虽然 一 个 物种 基因 库 本 身 具 有 一 定 范围 的 可 变 等 位 基因 ,但 仅 靠 基因 重 组 并 不 能 拯救 动物 摆脱 环境 变化 所 引起 的 基因 突变 。 对 游泳 生物 而 言 ,也 许 迁移 是 它 逃避 基因 突变 、 维 持 种 群 遗 传 结构 保守 性 的 一 种 适应 。 .168 ， 2. 数量 变动 理论 在 种 群生 态 学 研究 中 ,数量 变动 规律 是 将 种 群 作 为 开发 利用 单位 ,研究 生物 资 源 的 动态 变化 及 其 可 持续 利用 问题 ,因此 它 是 现代 生态 学 研究 的 中 心 内 容 。 影 响 游泳 生物 种 群 动 态 的 因素 很 多 ,主要 包括 生物 本 身 的 生物 学 特性 以 及 生态 环境 因 素 与 人 类 活动 等 。 就 生物 因素 而 言 ,主要 有 党 殖 、 生 长 .死亡 和 润 游 等 ;生态 环境 的 作用 因素 包括 水 文 环境 和 营养 联系 等 。 繁殖 受 种 群 亲 体 的 繁殖 力 、 孵 化 率 与 抚育 方式 . 子 代 成 活 率 等 因素 制约 。 在 游 泳 生物 早期 发 育 过 程 中 ,大 多 数 鱼 类 和 头 足 类 均 具 有 较 高 的 繁殖 力 ,但 受 海洋 环境 和 其 他 生物 的 捕食 作用 ,导致 其 后 代 的 成 活 率 较 低 ;而 对 于 海洋 哺乳 动物 和 乌 类 ， 子 代 发 生 量 较 低 ,但 成 活 率 较 高 。 种 群生 长 受 种 群 密度 、 年 龄 结构 和 营养 保障 与 生 态 环境 条 件 的 制约 。 根 据 作用 来 源 和 效应 差异 ,死亡 因素 又 可 区 分 为 捕捞 死亡 \ 由 疾病 和 机 体 衰 老 等 引起 的 自然 死亡 和 捕食 死亡 。 在 水 生 环境 中 ,人 类 捕捞 是 影响 鱼 类 种 群 数量 变动 的 主要 因素 之 一 。 适 当 的 捕捞 使 种 群 数量 减少 的 部 分 ,由 种 群 补充 和 生长 部 分 得 到 补偿 而 取得 平衡 ;过 度 的 捕捞 将 由 于 得 不 到 适当 的 补偿 而 使 平衡 遭 到 破坏 ,使 种 群 资源 量 大 幅度 下 降 。 3. 生活 史 类 型 与 生态 对 策 物种 的 生态 学 特性 和 遗传 属性 是 紧密 相关 的 。 它 的 形态 特征 和 遗传 特性 \ 种 群 大 小 及 物种 的 遗传 频率 , 均 可 通过 自然 选择 ,对 所 处 环境 作出 适应 性 调节 。 栖 息 于 不 同 环境 内 的 物种 呈现 出 不 同 的 生活 史 型 特征 。 这 种 栖息 地 、 生 态 学 类 型 和 种 群 参数 间 的 相互 关系 ,定义 为 最 佳 生活 史 或 生活 史 理 论 。 该 理论 主要 假设 :用 于 繁 殖 后 代 所 消耗 的 生活 物质 质量 与 子 代 的 适应 性 成 正 相 关 ; 可 被 某 一 种 类 所 利用 的 生活 物质 数量 恒定 。 根 据 种 间 竞 争 理论 和 营养 物质 的 数量 与 子 代 补充 量 关 系 , 海 洋 生 物种 群 的 生活 史 理 论 可 概述 为 :自然 选择 调节 生活 史 特 性 ,以 保证 物种 子 代 成 活 量 得 以 最 大 限度 地 增加 。 当 环境 条 件 内 大 量 死 亡 因 素 既 非 选 择 性 又 不 能 预测 时 ,生物 种 群 将 它 摄 人 的 大 部 分 营养 物质 用 于 繁殖 活动 ,以 增加 其 后 代 的 补充 量 ; 反之 ,环境 内 和 死亡 因素 中 大 多 数 可 预测 , 且 为 可 选择 性 时 ,物种 的 生活 物质 被 最 佳 利用 ,往往 通过 竞争 能 力 ,使 生物 种 群 适应 性 逐渐 增强 。 自然 选 择 并 非 直接 影响 繁殖 活动 ,而 是 当 物 种 处 于 不 利于 繁殖 活动 的 环境 中 ， 通过 改善 其 后 期 发 育 阶 段 的 补充 量 ,借以 最 大 限度 地 保全 其 后 代 的 存活 量 。 从 繁 殖 至 部 争 活动 过 程 中 ,游泳 生物 生活 物质 消耗 量 的 变化 仅 发 生 于 栖息 地 ,在 那里 竞 争 活 动作 用 于 后 代 存 活 率 , 其 结果 使 生物 有 机 体 在 不 同 选择 压力 下 形成 各 具 特 色 的 生活 史 类 型 特征 。 根 据 生活 史 参 数 的 种 间 差 异 和 生态 学 参数 的 组 合 ,生物 有 机 体 的 生态 对 策 可 区 分 为 ~ -选择 型 特征 和 开 -选择 型 特征 。 处 于 大 量 非 选择 性 或 突变 死亡 因子 环境 内 的 物种 (> -选择 型 ) ,其 选择 特性 为 提高 繁殖 力 。 通 过 补充 活 169 ， 动 提高 繁殖 力 。 主 要 有 :中 性 成 熟 早 ;GO 加 快 生长 速度 ;GO 有 限 数量 的 亲 体 产生 大 量 后 代 ; 约 最 大 限度 增加 低龄 子 代数 量 。 由 于 大 部 分 生活 物质 消耗 与 补充 活动 , 随 之 形成 的 其 他 选择 型 特征 为 :中 个 体 小 ;四 死亡 率 高 ;@ 生 活 周期 得。 在 一 般 种 群 生物 学 研究 中 ,> -选择 型 种 群 主要 表现 为 :中 首次 性 成 熟 年 龄 偏 低 ;@O 生 长 速率 较 快 ;@ 渐 近 个 体 大 小 偶 小 ;由 瞬时 自然 死亡 率 较 高 ;@ 最 大 生长 寿命 较 短 。 在 死亡 因素 可 预测 的 环境 中 ,K 开 -选择 型 物种 生态 对 策 主 要 为 :中 延迟 性 成 熟 ;@O 降 低 生 长 速率 ;G 死 亡 率 较 低 ; 引 体 形 较 大 ;@ 生 命 周期 长 。 基 于 这 种 生活 史 型 的 生物 多 具有 以 下 特点 :中 首次 性 成 熟 年 龄 较 高 ;@ 生 长 速度 较 慢 ;G) 最 大 渐 近 个 体 较 大 ;四 瞬时 自然 死亡 率 较 小 ;@ 最 高 年 龄 较 高 ( 表 10)。 表 10 物种 生活 史 类 型 特征 及 其 生态 对 策 气候 多 变 , 难 以 预测 和 不 确定 稳定 ,可 预测 , 较 确 定 死亡 率 wap 比较 具有 规律 性 ,密度 制约 属 A、B 型 存活 曲线 局 Deevay 划分 C 弄 ,幼体 存活 率 很 低 | ae has , a 党 ai ar ok BIE ERT NSE | 时 间 上 稳定 ,种 群 平衡 ,密度 在 区 值 临近 i Wr ii 群落 处 于 饱和 状态 ,没有 移植 必要 性 每 年 有 再 移植 变动 性 六 1 种 癌 竞争 关系 | a way 经 常 保持 紧张 O 快速 发 育 O 缓慢 发 育 @ 高 mm 值 © 高 竞争 力 生态 对 策 加 提早 生育 @ 初次 性 成 熟 晚 ® 体型 小 @ 体型 大 © 单 次 生殖 © 重复 生殖 寿命 短 , 通 常 少 于 工 年 长 ,通常 大 于 1 年 调节 结果 高 繁殖 力 高 存活 率 4. 种 群 承载 能 力 (carrying capacity) 承载 能 力 概 念 首先 由 Errington(1934) 提 出 ,是 研究 野生 动物 种 群 资源 量变 化 的 一 个 生态 学 特征 及 其 由 该 种 群 为 目标 资源 组 成 的 生态 系统 综合 生产 力 指标 。 在 种 群生 态 学 上 ,承载 能 力 系 某 一 生态 空间 可 支持 的 最 大 生物 种 群 大 小 ,并 不 至 于 引 起 支持 系统 能 力 的 下 降 。 随 着 种 群 密度 的 升 高 ,对 有 限 空 间 资 源 和 其 他 生 广 必需 - 170: 条 件 的 种 内 竞争 也 将 增加 ,并 将 影响 到 种 群 的 补充 量 和 实际 增长 率 ,直至 妨碍 这 种 增长 趋势 。 在 生态 系统 生态 学 上 , 它 主 要 考虑 影响 生物 生产 力 的 关键 因素 ,通过 动 物种 群 数量 和 覆盖 面积 来 确定 。 由 此 可 见 ,承载 能 力 的 概念 所 反映 的 核心 成 分 是 生物 种 群 及 其 生态 环境 间 的 依存 关系 ， 于 能 量 流动 与 物质 循环 ` 资 源 和 空间 等 三 维 结构 特征 。 生物 种 群 在 有 限 环 境 下 连续 增长 的 基本 形式 符合 逻辑 斯 详 模 型 (logistic growth model) 。 它 描述 受 生态 系统 中 食物 和 栖 上 县 地 等 因素 文 配 下 的 不 对 称 种 群 生物 量 , 以 及 来 自 自然 的 或 人 为 的 捕食 与 开发 对 资源 种 群 的 影响 ,指示 生态 系统 的 综合 生产 力 受 种 群生 长 约束 。 确 定 这 种 生物 种 群 增长 与 环境 的 依存 关系 ,直到 K 时 间 称 作为 上 限 渐 近 值 。 不 管 是 否 考虑 时 间 变 化 ,逻辑 斯 详 模 型 中 的 K 值 具有 所 有 生态 系统 条 件 约束 和 环境 压力 对 种 群 增长 的 密度 效应 。 该 模型 假设 : (1) 设想 有 一 个 环境 条 件 所 容许 的 最 大 种 群 资 源 量 , 称 为 环境 容纳 量 或 承载 能 力 (carrying capacity) ,通常 以 K 表示 。 当 种 群 大 小 达到 K 值 时 ,将 不 再 增长 , 即 dN /dt =0. (2) 设想 使 种 群 增长 率 降 低 的 影响 是 最 简单 的 , 即 其 影响 随 着 密度 上 升 而 逐 渐 地 、 按 比例 地 增加 。 例 如 ,种 群 中 每 增加 一 个 个 体 就 对 增长 率 降低 产生 1MK 的 影响 ; 若 种 群 中 有 ON 个 个 体 ,就 利用 了 N/K 的 空间 , 而 可 供 继续 增长 的 剩余 空间 就 只 有 (1- NAK) 了 。 ” 当 我 们 评价 某 一 可 更 新 种 群 资源 动态 时 ,可 根据 生态 环境 的 综合 指标 与 有 机 体 总 量 最 大 值 间 的 关系 来 测量 种 群 承载 能 力 。 这 样 ,承载 能 力 实 际 上 是 环境 空间 尺度 与 生物 有 机 体 数 量 和 能 流 密度 的 函数 。 即 面积 越 大 ,系统 的 承载 能 力 亦 增高 。 同样 ,在 特定 面积 内 可 支 持 的 低能 量 需要 的 种 群 密度 比 同一 营养 级 高 能 量 需求 种 群 密度 高 。 对 一 个 拥有 相对 稳定 边界 .生物 丰富 度 一 定 的 生态 系统 而 言 ,系统 承载 能 力 的 变化 速度 与 有 机 体 的 资源 需求 改变 一 样 迅 速 。 这 就 是 说 ,承载 能 力 的 概念 容易 被 人 们 接受 ,但 实际 难以 估计 。 通 常 , 当 动 物种 群 繁殖 超过 该 系统 生物 物理 承 载 能 力 时 ,将 导致 该 种 群 密度 下 降 、 有 死亡 率 增加 、 繁 殖 力 降 低 直 至 迁 出 该 系统 等 生 活 史 策略 的 适应 性 变化 。 在 海洋 游泳 生物 种 群 动态 研究 中 ,由 于 它 的 空间 易 变性 和 生物 资源 的 公共 财富 性 ,承载 能 力 的 概念 常 与 可 持续 性 理论 相 联系 。 从 受 控 生 态 系统 中 的 近海 养殖 池塘 和 网 箱 ,到 自然 生态 系统 的 内 湾 河口 、 近 海 到 外 海 ,资源 种 群 分 布 空间 界限 的 不 同 , 加 上 研究 种 群 常 大 于 一 种 以 上 , 故 承 载 能 力 的 概念 还 需 考虑 种 群 时 空 分 布 格局 和 种 间作 用 。Shaw “# (1995) 7E ik iB OX BH 44 ( Lepomis macrochirus Rafinesque) 和 胖 头 鲤 ( Pimephales promelas Rafinesque) 的 比较 微 宇 宙 种 群 索 殖 研究 中 ,提出 系统 的 承载 能 力 取决 于 种 群 密度 和 性 比例 ,通过 种 群生 长 和 党 殖 确定 种 群生 产 力 。 在 生态 系统 研究 中 ,为 了 获得 最 优化 生物 生产 量 ,对 系统 中 水 交换 、 环 境 温度 和 营养 盐 梯 度 等 非 生物 环境 、 基 础 生产 力 及 其 不 同 营养 级 捕食 动 物 和 补充 资源 需 进行 效应 匹配 。 由 于 生态 系统 中 能 量 流动 和 物质 循环 规律 直接 决 ~ 271: 。 定 着 系统 的 稳定 性 和 可 持续 性 。 生 态 系统 的 稳定 性 倾向 于 生物 种 群 的 高 密度 ,而 不 稳定 性 直接 来 源 于 低 密度 。 随 着 生态 系统 演 替 , 自然 选择 压力 倾向 于 逐渐 增强 ， 导致 波动 种 群 在 持续 承载 能 力 内 达到 新 的 稳定 态 。 (三 ) 群落 生态 多 样 性 1. 群落 的 概念 在 自然 界 中 ,没有 一 种 生物 是 孤立 地 存在 着 的 ,构成 群落 的 基本 单元 是 种 群 。 通过 种 群 间 资 源 、 空 间 和 营养 间 的 相互 作用 ,形成 有 机 复合 体 。 因 此 ,群落 的 定义 ， 是 指 栖息 于 一 定 地 域 或 生境 中 各 种 生物 种 群 通过 相互 作用 而 有 机 结合 的 复合 体 。 在 实际 研究 中 ,根据 研究 客体 的 需要 , 常 按 区 域 分 河口 生物 群落 沿岸 带 生物 群落 ， 也 有 按 生物 成 分 来 分 成 浮游 植物 群落 浮游 动物 群落 \ 拱 栖 生物 群落 ` 鱼 类 群落 ` 游 泳 生物 群 落 等 。 不 管 以 何 种 形式 来 定义 群落 , 它 主要 强调 了 生物 成 员 的 独立 性 和 群落 功能 的 完善 性 ,也 即 群 落 中 为 什么 有 那么 多 物种 ,物种 种 群 是 如 何 形成 的 , 它 们 是 怎样 发 生 相 互 作用 的 ,是 受 哪些 因素 所 制约 的 等 等 。 2. 群落 结构 与 功能 根据 群落 的 定义 ,群落 是 由 许多 相互 作用 物种 种 群 协同 进化 基础 上 形成 的 ,所 以 自然 选择 在 决定 群落 的 结构 和 功能 上 具有 主导 作用 。 各 种 群落 的 结构 和 功能 特 征 上 ,都 具有 自然 选择 的 痕迹 。 这 里 主要 以 游泳 生物 群落 特征 为 主 ,介绍 生物 群落 的 特殊 性 和 普遍 性 。 具 体 说 来 ,群落 结构 主要 包括 时 间 和 空间 分 布 等 的 物理 结构 和 物种 组 成 .相对 丰 度 、 多 样 性 和 演 蔡 等 生物 结构 。 根 据 组 成 物种 的 党 养 动态 和 世 代 构 成 特点 ,群落 的 功能 决定 了 种 群 间 有 机 联系 方式 。 例 如 , 沿 兰 带 广 泛 分 布 的 银 虎 鱼 类 世代 结构 以 当年 生 和 工龄 鱼 为 主 , 年 龄 结构 简单 ,补充 周期 短 ,资源 更 新 速 度 快 。 因 个 体 小 ,多 以 小 型 底 栖 生物 和 浮游 动物 为 食 。 在 近海 游泳 生物 群落 中 , 属 低 营养 级 游泳 生物 。 根 据 这 种 鱼 类 的 再 生产 过 程 和 营养 动态 ,似乎 它 可 形成 较 大 的 生物 资源 ,然而 在 褐 牙 鲜 和 花 鲈 为 中 心 的 鱼 类 群落 中 , 它 又 是 许多 主要 鱼 类 的 捕 食 对 象 。 红 狼 牙 银 虎 鱼 与 沿岸 水 域 营 养 级 鱼 类 的 种 间 关 系 则 又 是 另 一 种 态势 , 它 既是 其 他 鱼 类 的 捕食 对 象 ,同时 它 又 直接 摄食 其 他 小 型 鱼 类 。 因 此 ,这 些 类 和 群 的 游 泳 生物 种 群 间 彼 此 制约 相互 影响 着 群落 结构 的 稳定 性 。 3. 群落 基本 特征 海洋 生物 群落 是 基于 海洋 水 域 特殊 的 生态 环境 及 其 物种 选择 与 进化 适应 中 ， 长 期 形成 多 种 类 组 合体 ,进而 发 展 成 为 有 别 于 其 他 生物 物种 和 种 群 的 基本 特征 : (1) 物种 多 样 性 (species diversity) 组 成 群落 的 物种 数 目 及 其 物种 的 区 系 特 征 , 以 及 物种 名 录 每 个 物种 的 个 体 数 .生物 量 及 其 生态 密度 , 它 是 进行 群落 多 样 性 * Tyz-* 特征 研究 的 基本 参数 ,也 是 有 别 于 其 他 海洋 生物 类 群 的 重要 信息 。 (2) 数量 结构 (numerical structure) ”由 于 游泳 生物 的 个 体 大 小 差别 悬殊 , 如 黄 渤海 水 域 的 褐 牙 鲜 、 花 鲈 等 鱼 类 的 较 大 个 体 达 8000g WE, 而 锟 的 成 鱼 平均 个 体 10g。 无 论 是 仅 按 个 体 数 , 还 是 生物 量 指标 ,统计 其 群落 组 成 种 类 的 数量 结构 , 均 不 能 全 面 反映 群落 的 数量 特征 。 因 此 ,在 分 析 游 泳 生 物 群 落 数量 结构 资料 中 , 须 包 括 : 1) 生态 密度 (ecological density) “ 指 群 落 中 每 一 成 员 的 个 体 数 与 生物 量 相 对 于 样本 总 量 的 数量 特征 ,并 考虑 因 取样 手段 、 样 方 大 小 .季节 与 工具 等 的 相同 误差 。 常 以 单位 面积 个 体 数 和 生物 量 ,表示 为 个 体 数 生态 密度 (number in ecological densi- ty; NED ) 和 生物 量 生态 密度 (biomass in ecological density; BED ) 。 2) 优势 度 (Dominance) 在 决定 群落 的 结构 和 功能 上 ,群落 中 各 物种 的 生态 作用 是 各 不 相同 。 优 势 种 和 从 属 种 的 划分 主要 根据 组 成 群落 的 每 一 成 员 的 数量 指 标 ,并 考虑 个 体 数 生态 密度 和 生物 量 生 态 密度 的 比例 及 其 样 方 中 出 现 频率 等 , 常 以 相对 重要 性 指标 (index of relative importance; IRI) KA » IRI = (N% + B%) X F% 这 里 ,N AB 分 别 为 NED 和 BED 的 相对 比例 ,下 为 相对 出 现 频率 。 (3) 群落 的 时 间 格 局 包括 季节 变化 和 层 夜 变化 等 。 (4) 群落 营养 结构 (trophic structure) ”营养 结构 主要 描述 群落 中 物种 间 捕 食 与 被 食 等 种 间 关 系 。 这 种 关系 常 通过 游泳 生物 个 体 的 胃 含 物 食谱 观测 以 及 以 日 粮 指标 为 主 的 食物 消耗 量 定 量 分 析 ,确定 群落 内 能 量 传递 和 物质 转换 关系 。 4. 群落 生态 多 样 性 测度 群落 生态 学 家 一 直 关 心 的 是 鉴别 群落 类 型 和 组 成 群落 成 员 的 种 类 和 数量 。 通 常 ,采用 两 种 方法 ,研究 海洋 生物 群落 结构 与 功能 。 其 一 是 群落 结构 的 多 样 性 指标 的 定量 分 析 ; 其 二 是 群落 多 样 性 指标 的 控制 因素 研究 。 对 游泳 生物 组 成 的 群落 而 B ,多样 性 指标 研究 的 方法 主要 按 资源 量 . 生 物 量 或 生态 密度 及 其 生态 环境 指标 的 相似 性 排序 。 这 种 方法 把 所 采样 本 看 成 为 按 生 态 环境 指标 的 连续 生物 谱 结 构 。 另 一 方法 采用 多 样 性 指数 。 这 里 ,多 样 性 指数 主要 综合 群落 内 资源 量 数据 ,归结 为 单 个 数量 指标 ,描述 群落 内 物种 的 丰富 性 和 均匀 性 。 相 似 性 指数 主要 用 来 描述 两 两 样 方 间 的 结构 差别 , 它 与 互补 性 (complement)、 相 异性 (dissimilarity) 或 距离 指数 (distance indices) 相 关联 。 (1) 多 样 性 指数 (diversity indices) 1) Simpson 指数 (Simpson,1949 ) 5 2) HAWS Gleason #§ 3% (Gleason, 1922) Margalef #9 (Margalef, 1958) Menhinick 指数 ( Menhinick , 1964) ZI 3) 信息 论 Brillouins 指数 (Brillouin ,195S1) Shannon-Weiner 指数 (Shannon & Weaver, 1949) cS Ss i a ae. FS ih == BS E48 BL (Gammon, 1976) IWB = 0.5lnn + 0.5lnw + H’, + H’, 均匀 度 指 数 (Pielou,1975 ) E= cass Fal Fe FE FE BL (Patten, 1962) H’... — H’ R= 4) Hurlbert #83878 3X (Hurlbert, 1971) ’ S PIE = (x7~4)(1- > P?) 5) AAS FB BS 48 BU( McIntosh, 1967) n-Vn 这 里 , S 为 样本 中 物种 或 种 群 的 数量 ; K 为 样本 或 种 群 的 分 类 数目 ; N 为 种 群 或 群落 的 个 体 总 数 ; Ni 为 种 群 或 群落 内 第 ; 种 的 个 体 总 数 ; . 174 . na n 为 某 一 种 群 或 物种 的 个 体 数 ; z. 为 某 一 种 群 或 物种 的 重量 ; 7; 为 第 ; 个 样本 内 某 一 物种 或 种 群 的 个 体 数 ; P;=n,;/n ,等 于 物种 i 在 样本 中 的 比例 。 (2) 相似 性 指数 (similarity indices) — 1) Jaccard 指数 (Jaccard，1908 ) 71 JSC 二 OK oe 2) 百分比 相似 性 指数 (Whittaker，1952) PSC = 100 - 0.5>) la—b! 3) Bray-Curtis pci ome & Curtis, 1957) >) | Pir — Pj 4) Pinkham 和 Pearson sagem cra & Pearson, 1976) ate 1s) min( X;, , Xz) ~~ Keéy max(X,, , Xi) (3) Euclidean 距离 系数 (Sokal，1966 ) eine. 7 Sg 此 外 ,许多 学 者 结合 群落 的 物种 组 成 、 营 养 联 系 和 数量 特征 等 敏感 指标 , 提出 生物 综合 指数 (index of biotic integrity; JIBT) ,用 以 评价 鱼 类 等 游泳 生物 对 环境 质 量 退 化 和 人 类 活动 所 引起 水 域 生 态 系 统 受 威胁 程度 与 健康 度 。 当 仅 有 某 一 物种 出 现 与 不 出 现 资料 时 ,采用 指标 物种 的 分 类 是 必需 的 ,但 难以 反映 其 他 因子 对 群落 的 敏感 性 以 及 环境 的 退化 程度 。 运 用 多 样 性 指数 分 析 群 落 动态 是 一 种 常用 的 指标 ， 但 它 取 决 于 样本 大 小 和 取样 工具 的 选择 性 ;相似 性 系数 等 其 他 多 变量 统计 方法 可 从 数量 指标 中 定量 评价 群落 的 结构 与 功能 关系 ,但 分 析 方 法 比较 复杂 ,缺乏 统一 的 研究 方法 和 评价 标准 。JBT 是 一 个 结合 从 个 体 、 种 群 到 群落 从 生物 学 到 生态 学 等 多 侧面 的 评价 指数 ,并 对 环境 质量 的 演变 对 生物 有 机 体 的 影响 均 有 较 好 的 定量 或 定性 描述 。 IBI 主要 包括 3 大 类 群落 属性 参数 , 取 值 于 12 一 60 之 间 ,每 项 属性 参数 按 1 一 5 个 级 别 评分 ( 表 11)。 它 不 仅 广泛 地 综合 了 群落 的 结构 和 功能 ,还 定量 反映 了 群 落 的 营养 水 平 , 包 含 了 个 体 条 件 和 种 群 属性 ,因而 具有 明确 的 生物 学 意义 。 其 次 ， IBI 是 一 个 较为 灵活 的 指标 参数 ,可 用 于 多 种 生态 系统 类 型 和 环境 退化 情形 ,如 本 地 与 工业 废弃 物 排放 等 污染 沉积 物 通 量 ` 有 毒化 学 物质 排放 及 其 他 栖息 地 破坏 ,> 证， 表 11 生物 综合 指数 的 测量 指标 os ya nen 物种 数 每 一 物种 个 体 数 根据 样 方 大 小 和 类 型 , 取 值 于 1~.5 Se See ae eee eal 之 间 关键 种 相对 比例 植 食性 物种 比例 浮游 动物 食性 物种 比例 动力 学 参数 ,进行 营养 结构 底 栖 生物 食性 物种 比例 人 证 训 用 at ail 杂食 性 物种 比例 肉食 性 物种 比例 样本 中 个 体 数 资源 密度 根据 样 方 大 小 .取样 工具 的 选择 资源 量 与 状态 生物 量 密度 性 .时空 分 布 格局 和 种 群 的 生长 、 增殖 放流 及 引进 种 类 的 比例 繁殖 与 补充 特性 等 个 体 发 育 异 常 ,疾病 和 寄生 种 类 的 比例 (四 ) 群落 时 空格 局 及 其 影响 因子 与 其 他 生物 类 群 不 同 ,海洋 游泳 生物 空间 活动 能 力 和 受 生态 环境 要 素 的 季节 变化 ,具有 明显 的 时 空格 局 , 即 景观 异 质 性 。 作 为 一 种 景观 结构 属性 ,海洋 游泳 生 物 动态 变化 对 景观 的 功能 与 过 程 有 重要 影响 。 例 如 , 异 质 性 可 以 影响 生物 资源 、 物 种 或 人 类 活动 等 要 素 干 扰 在 景观 上 的 流动 与 传播 。 蜡 质 性 是 在 许多 基本 生态 过 程 和 物理 环境 过 程 ,在 空间 尺度 和 时 间 尺 度 连续 系统 上 共同 作用 的 结果 。 它 不 仅 体 现在 景观 的 空间 结构 变化 上 , 而且 也 反映 在 景观 及 其 组 分 在 时 间 上 的 动态 变化 特 征 。 海洋 游泳 生物 群落 时 空格 局 的 动态 变化 ,并非 呈 现 连续 和 均匀 分 布 态势 ,而 是 非 连续 型 缀 块 结构 。 根 据 测定 或 取样 单元 的 面积 大 小 及 其 生态 环境 时 空 构 型 异 质 性 ,采用 梯度 格局 分 析 ,识别 以 游泳 生物 为 中 心 的 景观 结构 差异 ,是 当前 群落 生态 学 研究 的 主要 内 容 之 一 。 在 海洋 水 域 , 根 据 其 物理 结构 和 生态 环境 的 时 空 异 质 性 特征 ,Longhurst(1981) 把 生态 系统 划分 为 低 纬 度 旋转 地 区 、 沿 岸上 升 流 、 赤道 上升 流 高 纬度 地 区 珊瑚礁 ` 潮 间 带 深海 等 8 个 生态 系统 。 同 样 , 本 节 将 从 海岸 带 与 内 湾 河口 、 半 封闭 性 内 海 \ 大 陆架 等 4 个 生态 系统 ,分 析 中 国 沿 海 游 泳 生物 群落 结 构 特 点 及 其 相关 因素 。 > he * 1. 海岸 带 与 内 湾 沿岸 水 域 生态 系 统 作 为 海洋 与 陆地 相互 作用 和 海洋 生物 多 样 性 保护 生物 学 研 究 的 重要 内 容 , 已 引起 了 国内 外 生态 学 界 的 高 度 重视 ,并 以 群落 内 生物 资源 结构 分 化 ` 生 物 幼体 各 生长 发 育 阶段 近 岸 与 远 岸 间 转 运 机 制 和 交替 群落 稳定 性 作为 该 特 定 生态 空间 的 三 大 重要 课题 。 受 海洋 环境 理化 因素 的 影响 , 黄 渤海 游泳 生物 群落 分 布 形式 主要 为 短 距 离 、 周期 性 润 游 型 ,形成 兼 有 印度 -太平 洋 区 暖 水 种 (WW) 北 太 平 洋 区 暖 温 种 (WT) 和 冷 温 种 (CT) 等 多 种 动物 地 理学 复合 区 系 镰 骨 特点 。 其 中 , 暖 温 种 居 首 位 ,其 种 类 比例 超过 50% ; 暖 水 种 次 之 , 约 占 173; 冷 温 种 最 少 。 和 群落 内 多 数 在 潮 海 出 现 的 种 类 , 均 在 黄海 有 记录 ;而 在 黄海 出 现 的 所 有 种 类 ,并非 在 潮 海 均 存 在 ,说 明 潮 海 游泳 生物 群落 与 黄海 密切 相关 , 黄 \ 渤 海 游泳 生物 群落 是 一 个 相对 独立 的 结构 单元 。 黄 渤海 沿岸 水 域 游泳 生物 区 系 成 分 随 环 境 温 、 盐 度 变化 呈现 明显 的 季节 更 蔡 节 律 。 终 年 在 沿岸 水 域 均 出 现 的 黄 鲫 (Setijpizza taty).K 24 BR fA ( Cryptocentrus filifer ) FU 34 ( Octopus variabilis ) 等 3 种 暖 水 种 ,其 NED 和 BED 占 群 落 总 量 的 14.32% 和 11.44% ; +L % ( Raja porosa ) . # (Engraulis japonicus ) #l A AES (Loligo japonica ) 等 22 种 暖 温 种 , NED #1 BED 4 41.20% Ail 39.01% ;6 种 冷 温 种 Ti zs fit (Enedrias fangi ). 2p fist (Enchelyopus elngatus ) . $i) o& i ( Pseudopleuronectes yokohamae ) Fil 4 # ( Kareius bicoloratus ) NED 和 BED 比例 为 0:99% 和 3.64% 。 累 计 以 上 3 种 周年 出 现 的 区 系 成 分 在 黄 渤海 游泳 生物 群落 重 要 性 , NED 和 BED 分 别 占 56.71% 和 54.09% 。 因 此 可 见 ,在 黄 渤海 沿岸 水 域 , 游 泳 生物 群落 结构 以 周年 常见 种 为 主 , 暖 温 种 成 分 构成 NED 和 BED 的 优势 成 分 。 在 季节 变化 上 ,渤海 游泳 生物 群落 结构 的 时 序 动态 可 清楚 地 区 分 为 5 一 9 月 的 暖 季 组 和 10 一 4 月 的 冷 季 组 。 前 者 主要 为 春 、 夏 季 治 岸 水 域 温 度 由 15.22Z EF 为 25.57Y ,而 盐 度 相应 地 从 28.06 下 降 至 26.52。 届 时 ,适合 于 低温 高 盐 的 种 类 ， 如 黄 鲫 ( Setipinna taty). A oi f4 ( Argyrosomus argentatus ). ax 2 BB HE ( Thrissa kammalesis ) Al # 48 ( Trichiurus japonicus ) = 52 FRR IK FP. AE ( Engraulis japoni- cus ) Ef ( Clupanodon punctatus ) 和 日 本 枪 乌贼 (Loligo japonica ) 等 38 FER BP , 1 fit ( Enchelyopus elongatus ) .#4iW) 38 7 MY ( Pseudopleuronectes yokohamae ) Fil VF RF iil ( Sebastes schlegeli ) 等 30 种 冷 温 种 先后 进入 沿岸 水 域 , 进 行 生 殖 与 育 幼 ， 以 致 群落 结构 较为 复杂 多 样 。 在 10 月 至 翌年 4 月 间 ,沿岸 温 ` 盐 度 的 剧烈 变化 , 形 成 年 内 低温 高 盐 的 生态 环境 。 和 群落 内 暖 水 种 和 暖 温 种 数量 明显 减少 ,生态 密度 显 著 降 低 。 沿 岸 水 域 游 泳 生物 群落 结构 的 季节 变化 ,直接 原因 是 生态 环境 条 件 的 空 间 绥 块 镶 舱 的 结果 。 黄 海 冷 水 团 在 成 山 角 附近 近 耳 形 低温 区 的 扩大 和 特定 地 形 的 影响 , 石 马 东 仿 南 区 域 形 成 封 团 低温 中 心 区 ,其 两 侧 温差 可 达 4 一 SC 。 这 种 局 部 区 域 生 态 环境 要 素 的 异 质 性 分 化 , 除 暖 水 种 比例 随 纬度 降低 而 增加 `\ 冷 水 种 则 相反 « E77 - 外 , 暖 季 组 内 地 理 区 域 分 隔 的 潮 海 沿岸 和 黄海 南部 至 长 江口 邻近 海域 ,群落 结构 的 相似 性 较 高 ;黄海 北部 则 由 上 暖 温 种 占 优势 地 位 ,分 布 于 低温 区 的 冷 温 种 成 分 较 其 他 区 域 为 多 。 在 10 月 至 慌 年 4 月 间 的 冷 季 组 内 ,受潮 海 海峡 至 龙口 附近 高 温 区 的 影 响 ,莱州 湾 区 上 暖 水 种 比例 显著 比 相 邻 区 域 要 高 达 40.66% 。 另 外 ,成 山头 南 侧 和 青 岛 近 海 群落 结构 相似 , 冷 温 种 比例 略 高 。 由 此 可 见 ,沿岸 水 域 游泳 生物 群落 的 空间 分 布 规律 既 决 定 于 生物 本 身 生 理发 育 阶段 间 行 为 适应 特点 ,又 受制 于 环境 温 、 盐 度 场 势 的 季节 消长 趋势 ,进而 直接 影响 到 群落 空间 分 布 的 可 塑性 动态 格局 ,形成 彼此 独立 的 纬 向 栖息 地 生态 位 的 重 玲 与 分 化 。 在 长 江口 、 黄 河口 等 河口 区 咸 淡 水 水 系 交汇 ,往往 形成 较 高 的 基础 生产 力 空间 ,但 物种 数 较 相 邻 区 域 为 少 ,并 形成 河口 群 落 与 沿岸 群落 在 栖息 地 的 交汇 与 过 渡 区 域 。 沿 着 群落 交错 区 的 边缘 ,多 以 短 生 命 周期 游泳 生物 和 其 他 生物 幼体 为 主要 成 分 ,形成 镶 认 性 群落 结构 。 运用 多 种 群落 多 样 性 指数 与 周期 困 数 分 析 , 可 见 黄 瀚海 沿岸 水 域 多 数 生态 环 境 要 素 与 群落 多 样 性 指数 均 呈 现 为 典型 中 纬度 上 暖 温 季节 单 周 期 变动 型 。 其 中 , 春 、 夏季 高 温 多 雨 ,气温 高 于 水 温 ; 在 秋冬 季 水 温 高 于 气温 ,沿岸 水 域 低温 高 盐 。 在 众 多 群落 多 样 性 指数 中 ,时 序 动态 可 见 4 种 基本 形式 :四 物种 数 .NED、BED 、TWB、 D,.H,.D, 等 为 单 周期 型 ,最 小 值 位 于 冬季 ,夏季 则 逐渐 接近 于 最 大 值 ;OP 正 、 ax 万， 为 多 峰 型 ,这 种 对 环境 条 件 敏 感 型 季节 波动 反映 了 沿岸 水 域内 不 同 生 活 史 阶段 生物 群体 季节 分 布 的 不 均匀 特征 ;G@) 态 为 单 、 多 峰 复合 型 ,3、7、11 月 间 处 于 较 低 值 期 ,5 月 和 9 ARKO), 逐 月 变化 无 明显 周期 存在 。 由 于 所 有 这 些 群 落 多 样 性 综合 指数 是 游泳 生物 对 环境 条 件 适 应 结果 ,可 清楚 地 反映 群落 结构 的 时 序 动态 特征 。 在 非 生物 环境 要 素 内 ,控制 游泳 生物 群落 结构 的 主 成 分 因素 是 环境 水 温 。 由 于 水 浅 , 气 温 与 水 温 间 的 时 清 效 应 小 于 远海 ,两 者 季节 间 变 化 规律 极为 相 似 , 而 秋冬 季 冷 空气 侵袭 和 降水 时 间 较 得, 加 上 海洋 物理 学 过 程 在 沿岸 与 远 岸 间 的 频繁 相互 作用 ,对 沿岸 水 域 生 物 群 落 稳定 性 影响 较 小 ,只 在 短 时 间 内 可 能 成 为 生 物 群 落 的 非 生 物 限 制 因 子 。 与 相 邻 生境 的 群落 多 样 性 特征 指标 相 比 较 , TWB A - 海 辽 东 湾 至 黄海 区 段 内 相似 的 生态 系统 ,如 河口 型 与 内 湾 型 均 呈 现 为 随 纬 度 逐 渐 增加 的 趋势 ,而 H’, 5H’, 空间 差异 因 季 节 性 变异 较 大 。 2. 河口 长 江口 水 域 是 一 个 邻接 咸 淡水 ,连通 黄 、 东 海 的 复合 生态 系统 ,也 是 一 个 地 质 地 瑶 复 杂 、 理 化 要 素 多 变 、 生 物 生 产 力 较 高 .生物 多 样 性 高 .生态 系统 结构 多 样 、 功 能 脆弱 的 生态 景观 。 与 其 他 生物 群落 交错 区 (ecotones) 或 过 渡 区 (transitional area) 相 比 ,河口 区 永久 性 生物 种 类 是 较 少 的 。 其 主要 原因 是 那里 的 生态 环境 条 件 变化 无 常 ,主要 是 盐 度 变化 太 大 ,以 致 具 有 少数 几 种 生物 能 够 通过 生理 适应 ,以 保证 它 们 能 在 那里 生存 ;其 次 是 河口 存在 的 地 质 年 代 不 长 ,不 足以 发 展 出 一 种 完全 的 河 日 动物 区 系 。 近 年 来 ,长 江 流域 大 规模 开展 建设 一 系列 生态 工程 ,势必 影响 到 河口 及 - 178 - . 邻近 海域 ,这 种 影响 可 以 在 游泳 生物 群落 结构 和 功能 上 显示 出 来 ;同时 ,河口 区 生 态 环 境 的 变化 ,也 会 随 游泳 生物 的 空间 分 布 动 态 格 局 和 生态 环境 的 时 空 扩散 与 波 动 ,影响 到 相 邻 海域 。 就 海洋 鱼 类 对 长 江口 等 典型 河口 区 生态 环境 的 适应 能 力 而 言 , 除 了 环境 水 温 以 外 ,淡水 径流 量 及 其 盐 度 的 变化 ,是 河口 游泳 生物 群落 多 样 性 特征 的 主要 控制 要 素 。 根 据 对 河口 盐 度 的 适应 ,可 将 其 归结 为 海洋 动物 淡水 动物 、 半 威 水 动物 和 酒 游 性 动物 等 4 大 类 。 (1) 海洋 动物 物种 数 较 多 。 根 据 它 们 对 海水 盐 度 的 适应 能 力 差 异 , 可 区 分 出 狭 盐 性 (stenohaline) 和 广 盐 性 (euryhaline) 两 种 。 前 者 为 典型 的 海洋 动物 ,它们 不 能 或 者 很 难耐 受 盐 度 的 变化 ,通常 局 限于 生活 在 盐 度 为 30 或 更 高 的 河口 外 ;如 长 吻 饮 在 长 江上 中、 下 游 和 河口 均 有 分 布 ,在 整个 河口 鱼 类 群落 结构 中 综合 丰盛 度 居 第 13 位 。 后 者 可 耐 受 低 于 盐 度 30、 并 可 深入 到 河口 ,少数 能 耐 受 盐 度 3 的 区 域 。 从 个 体 数 指标 来 看 , 仅 有 0.7% 的 个 体 分 布 在 盐 度 小 于 5 的 区 域 ,78.2% 的 个 体 分 布 在 盐 度 大 于 30 的 测 站 内 ,说 明海 洋 广 盐 性 种 类 仍 以 盐 度 30 左右 为 主要 分 布 环 境 条 件 。 (2) 淡水 动物 对 盐 度 的 耐 受 能 力 通常 不 超过 盐 度 5, 并 主要 分 布 于 河口 区 以 内 。 其 中 许多 种 游泳 生物 在 长 江口 生殖 、 育 幼 和 索 饵 。 仅 鱼 类 就 有 17 种 , 占 全 和 群 聚 的 16.7% 。 种 类 虽 不 多 ,但 数量 极 丰 盛 。 在 9 个 优势 种 中 该 类 型 就 占 7 种 ,以 银 鲁 最 为 丰富 ,足见 该 类 型 在 长 江口 鱼 类 群落 种 占 居 举 足 轻重 的 地 位 。 (3) 半 咸 水 动物 对 盐 度 的 适应 范围 主要 在 $ 一 30 以 内 ,但 不 能 生活 在 淡水 或 全 部 海水 中 。 在 长 江口 区 此 类 动物 主要 包括 凤 钱 和 前 颌 间 银 鱼 等 ,个 体 小 ,数量 丰 富 ,是 该 区 重要 优势 种 。 虽 有 它们 具有 一 定 的 酒 游 特 性 ,但 空间 活动 范围 较 小 ,一 般 不 超过 河口 外 。 另 外 , 猴 、 鲜 和 花 鲈 等 多 栖息 于 近 岸 浅水 区 ,为 沿岸 定 置 网 等 群 众 渔业 的 主要 捕捞 对 象 。 (4) 海 `\ 淡 水 泗 游 种 是 一 类 往复 于 海洋 与 河流 的 过 渡 性 动物 ,但 其 生活 史 的 一 部 分 往往 在 某 一 水 域 度 过 。 根 据 游 泳 生物 生理 发 育 阶 段 群体 在 淡水 与 海洋 间 的 转 运 过 程 , 可 划分 为 漳 河 性 动物 和 降 河 性 动物 。 从 海洋 到 淡水 进行 生殖 润 游 的 鱼 类 ， 如 中 华 乌 刀鱼、 鳝 鱼 和 暗色 东方 钝 等 ,为 溯 河 性 鱼 类 ;从 淡水 到 海洋 进行 生殖 活动 的 鱼 类 ,如 日 本 鳗 钙 等 ,为 降 河 性 鱼 类 。 综合 游泳 生物 群落 多 样 性 指标 与 长 江口 及 邻近 海域 温 、 盐 度 和 径流 量 的 依存 关系 , 卢 继武 等 (1992 ) 认 为 物种 数 与 河口 水 文 环 境 相 关 关 系 不 显著 ,个 体 数 和 重量 指标 受 河 口 环 境 影响 较为 显著 ,但 显著 性 水 平 不 尽 一 致 。 以 游泳 生物 个 体 数 分 布 对 河口 水 文 环境 的 适应 ,可 见 广 盐 性 海洋 种 与 径流 量 和 水 温 成 正 显 著 相 关 ( 刀 < 0.01) ,与 盐 度 成 负 相 关 ( 娟 <0.05) ,说 明 高 温 、 低 盐 、. 丰 水 有 利于 该 生态 类 型 个 体 数量 的 增长 , 即 秋 季 较 适合 于 该 类 和 群 补充 群体 的 生长 发 育 。 对 于 半 成 淡水 种 来 说 ， 个 体 数 与 径流 量 和 温度 成 负 相 关 ( 放 <0.05) , 55 ER RE AVIE ABE ( p <0.05) ,低温 高 .179 ， 盐 、 枯 水 有 利于 该 生态 类 群 游 泳 生 物 的 个 体 数 增长 , 即 春季 为 该 类 群生 物 繁殖 发 育 。 依 据 重量 指标 , 仅 海 洋 种 对 河口 水 文 环 境 密切 相关 。 其 中 ,海洋 广 盐 种 与 温度 和 径流 量 成 正 相关 (加 <0.01) ,与 盐 度 成 负 相关 ( 户 < 0.05) ,可 见 高 温 、 低 盐 、 丰 水 季节 对 该 生态 类 和 群 重量 增长 有 利 , 即 为 夏 、 秋 季 。 对 海洋 狭 盐 种 类 来 说 ,重量 与 温 度 和 径流 量 成 负 相 关 ( 思 <0.01) ,与 盐 度 成 正 相 关 ( 如 <0.01) ,说 明 低温 高 盐 、 枯 水 期 的 冬 春季 较 适 合 于 该 类 群生 物 生 长 发 育 。 3. 半 封 闭 性 内 海 渤海 作为 我 国 专属 的 半 封 闭 性 内 海 ,经 历 了 长 时 期 的 开发 利用 ,已 明显 出 现 了 功能 退化 和 渔业 资源 衰退 的 迹象 。 在 组 成 群落 的 物种 结构 上 , 暖 温 种 最 多 , 占 57.98% ;上 暖 水 种 其 次 , 占 28:57% ; 冷 温 种 最 少 , 占 13.45% 。 与 黄海 、 东 海 和 南海 相 比 , 潮 海 是 我 国 海洋 鱼 类 物种 数 种 类 数 最 少 \ 冷 温 种 比例 最 高 的 海区 ,因而 表现 出 典型 的 北 太 平 洋 东亚 亚 区 生物 区 系 特征 , 即 偏 于 暖 温 性 和 暖 水 性 ,缺乏 典型 的 热 带 种 和 高 纬度 寒冷 海区 的 冷水 种 。 在 季节 序列 上 ,瀚海 鱼 类 群落 多 样 性 综合 指标 的 逐 月 动态 ,存在 明显 的 单 周 期 特征 。 冷 温 种 种 数 和 BED 高 峰值 发 生 在 秋 `、 冬 季 ; 暖 温 种 和 暖 水 种 种 数 .NED . BED 变化 规律 基本 一 致 ,春季 4 一 5 月 份 渐 增 ,至 8 月 份 达到 最 高 峰 ,尔后 迅速 下 降 。 根 据 个 体 数 、 生 物 量 和 季节 性 出 现 频率 等 指标 统计 的 物种 相对 重要 性 指数 玉 交 ,确定 瀚海 鱼 类 群落 优势 种 成 分 由 黄 鲫 ( Sezizz7z- na taty ) , 5 ii Hi BE 4 ( Collichthys nivealus ). #(Engraulis japonicus ) 和 小 黄鱼 (Pseudosciaena polyactis ) 等 31 种 鱼 类 为 群落 优势 种 。 群 落 季节 间 持 续 性 较 高 (ISTR =0.810 $S)。 从 20 世纪 80 年 代 至 90 年 代 的 10 年 间 内 , 鱼 类 群落 物种 数 、 NED BED 分 别 下 降 38.66%、35.46%、46.10% 。 第 一 优势 种 由 1982 一 1985 年 间 的 黄 鲫 变 为 1992 一 1993 年 间 的 鳃 ,反映 了 生态 系统 功能 的 退化 , 即 生物 多 样 性 组 合 指数 的 降低 和 优势 种 成 分 的 营养 级 升 高 。 以 春 、 夏 、 秋 冬季 等 4 个 季度 月 资 料 比 较 10 年 间 陋 群落 动态 可 持续 性 特征 ,表明 20 世纪 80 年 代 ISTR 为 0.679 2, 到 90 年 代 变 化 为 0.590 2 ,可 见 渤海 鱼 类 群落 动态 可 持续 性 具有 年 间 降 低 的 趋势 。 然而 ,以 个 体 平均 重量 分 析 群 落 的 优势 个 体 结构 ,冬季 月 份 大 股 鱼 群 游 出 渤海 , 仅 有 少量 鱼 种 成 体 滞 留 于 渤海 中 部 深水 区 ,以 及 春季 产 卵 群体 的 补充 , 致 个 体 尾 均 重 较 全 年 要 高 。 在 夏秋 季节 的 8 一 10 月 ,群落 内 当年 生 幼体 , 暖 温 种 鳃 和 暖 水 种 黄 鲫 等 小 型 个 体 成 分 为 优势 成 分 , 致 个 体 尾 均 重 为 全 年 较 低 值 。 两 阶段 的 尾 均 重 变化 趋势 十 分 相近 (>=0.839 4，df=4，p<0.01)。 除 游泳 生物 群体 差别 外 ,物种 数 与 环境 水 温 关系 成 显著 负 相 关 (> = -0.8473，p<0.05) ,与 盐 度 成 正 相 关 , 但 关 系 不 显著 (>=0.427 7,， df=11, p>0.1). 依 个 体 数 和 生物 量 指 标 , 运 用 因子 分 析 的 方法 ， 解析 渤海 鱼 类 群落 时 空 格局 动 态 (朱伟 华 ,1996、1998)。 结 果 表 明 ,同一 时 期 的 不 同月 份 间 , 鱼 种 数 越 多 ,第 一 主 成 分 代表 鱼 种 亦 越 多 ,表明 某 一 站 区 内 相关 关系 较为 密切 的 鱼 种 NED 也 丰富 ; 同 - 180 。 样 ;, 当 鱼 种 数 增加 时 , 公 因 子 数 亦 增加 ,相关 关系 较为 密切 的 鱼 种 空间 组 合 更 为 多 样 。 根 据 主 成 分 特征 鱼 种 NED 结构 及 其 在 瀚海 各 区 内 分 布 规律 ,可 将 瀚海 水 域 聚合 为 莱州 湾 `. 辽 东 湾 渤海 湾 一 渤海 中 部 等 3 种 空间 类 型 ;冬季 2 月 群落 次 要 成 分 的 空间 分 布 几 与 20m 等 深 线 平行 。 随 着 水 温 的 升 高 ,群落 主 成 分 鱼 种 逐渐 向 沿 岸 内 湾 和 河口 湾 处 推进 , 春 、 夏 季 (4 一 7 月 ) 间 ,在 辽东 湾 部 分 测 站 和 渤海 湾 近 岸 测 站 区 域 ,形成 主 成 分 代表 鱼 种 的 NED 集中 分 布 区 。 一 旦 水 温 下 降 , 此 主 成 分 鱼 种 随即 进入 深水 区 。 根 据 生物 量 指标 解析 渤海 鱼 类 群落 结构 特征 ,结果 表明 除了 鱼 种 数 影响 主 成 分 因子 数 外 , BED 数量 指标 的 逐 月 变化 亦 作 用 于 主 成 分 特征 数 的 状 态 值 (>=0.797 4,daf=10,bp<0.00)。 在 冷 季 和 秋季 月 份 ,渤海 海峡 深水 区 出 现 BED 集中 分 布 区 ,其 水 深 除 个 别 调 查 测 站 小 于 20m 外 ,大 部 分 区 域 均 大 于 30m, 这 与 鱼 类 周期 性 进入 和 游 出 渤海 这 一 过 程 有 关 。 其 余 月 份 ,辽东 湾 和 莱州 湾 则 为 多 种 主 成 分 代表 鱼 种 生殖 和 育 幼 的 主要 栖息 空间 ,而 呈现 BED 高 值 斑 块 分 布 区 。 受 渤海 沿 岸 流 和 淡水 径流 系统 的 影响 ,其 数量 分 布 几 与 等 次 线 成 反比 例 , 即 水 深 愈 深 , 主 成 分 鱼 种 越 多 。 自 20 世纪 80 至 90 年 代 期 间 , 鱼 类 群落 内 优势 种 数量 相近 ， 但 它们 的 生物 量 指标 下 降 了 2/3 ,导致 优势 种 种 间 更 蔡 迅 速 , 较 少 优势 鱼 种 拥有 原 有 的 生态 空间 ,其 分 布 更 为 均匀 。 4. 大 陆架 大 陆架 及 大 陆 斜 坡 是 一 个 特殊 的 海洋 生态 系统 。 在 世界 范围 内 ,小 于 200m 水 域 占 海洋 7% 体积 占 0.2% , 却 向 人 类 提供 90% 的 海洋 动 植物 蛋白 质 来 源 。 随 Aa KDR SS TM ,海洋 环境 的 稳定 性 亦 趋 于 提高 ,但 以 基础 生产 力 为 代表 的 营养 来 源 也 呈现 稳定 下 降 的 趋势 。 我 国 毗 邻 的 大 陆架 水 域 包 括 黄海 、 东海 和 南海 等 , 受 长 江 和 珠江 等 江河 人 海 径流 的 影响 ,其 外 受 黑 潮 、 台 湾 暖 流 等 潮流 以 及 上 升 流 系统 的 制 约 ,往往 形成 生物 生产 力 集中 分 布 区 ,为 多 种 海洋 生物 资源 的 繁殖 育 幼 、 索 饵 等 生 态 学 过 程 提 供 了 极为 重要 的 栖息 地 ,并 由 此 形成 快速 、 高 效 的 含 能 物质 循环 和 营养 获取 的 生态 学 空间 ,生物 生产 消费 和 转运 过 程 复 杂 。 在 大 陆架 范围 内 ,其 生命 形 式 的 高 度 多 样 化 ,水 深 变 化 明显 ,以 游泳 生物 为 目标 类 群 的 群落 生态 学 特征 , 越 来 越 受到 国内 外 科学 家 和 政治 家 的 高 度 重 视 , 并 与 各 沿海 国家 维护 领土 权益 ` 有 计划 地 开发 利用 专属 经 济 区 等 海洋 国土 资源 的 重要 战略 相关 联 。 就 大 陆架 及 邻近 海域 游泳 生物 群落 的 时 空格 局 来 说 , 沈 金 鳌 等 (1987) 、 费 鸿 年 (1981) . BB AK PA AE (1988 ) 先后 对 东海 和 南海 水 域 进行 了 研究 。 在 水 深 120 ~ 1 08S$m 的 东海 大 陆架 外 海水 域 , 优 势 种 结构 、 种 类 重量 比例 相似 性 指数 、 群 落 多 样 性 指数 H 和 等 指标 分 析 结 果 表 明 ,该 区 域 鱼 类 群落 分 类 现象 随 水 深 变 化 十 分 明显 。 例 如 ,以 日 本 翅 获 .黑鱼 大 眼 铜 、 竹 莱 鱼 .带鱼 等 鱼 类 主要 栖息 于 1$0m 水 深 区 域 ; 短 吻 角 获 .长 僻 水 珍 鱼 、 胁 谷 软 鱼 等 鱼 类 分 布 范围 几乎 局 限于 130 一 400m 水 域 ; 冬 银 饿 巨 口 鱼 、 瓦 氏 眶 灯 鱼 等 主要 分 布 于 400 一 95$0m 水 深 区 域 。 多 样 性 指数 - 181 - 五 "变化 于 0.97 一 3.83 ,这 与 南海 北部 1.4 一 4.4 略 有 差别 ,反映 出 群落 结构 随地 理 纬度 变化 的 规律 。 在 季节 差异 上 ,南海 北部 6 Att H 最 大 ,为 3.42; 秋 季 10 AF 均 3.08。 冬 春季 H 的 空间 变化 规律 是 随 水 深 而 增加 , 夏 、 秋 季 则 相反 。 研 究 结 果 表 明 ,南海 北部 鱼 类 群落 内 物种 数 丰富 ,但 单 种 生物 量 较 低 ; 个 体 小 ,生长 快 , 繁 殖 季 节 长 ,但 生命 周期 短 ; 其 空间 扩散 范围 明显 小 于 东海 和 黄 渤海 , 仅 作 往复 式 近 距离 移动 ,没有 明显 的 集群 润 游 过 程 ,决定 了 热带 与 亚热带 海洋 水 域 游泳 生 物 群 落 结构 的 复杂 性 和 多 样 性 。 +. JK AE (一 ) 海洋 底 栖 生物 及 其 环境 狭义 的 底 栖 生物 是 指 海底 底 下 生物 ,如 穴居 动物 、 钻 孔 动 物 ,而 广义 的 底 栖 生 物 是 指 与 海底 生境 有 关 的 生物 ,包括 了 底下 和 底 上 生物 , 底 上 生物 猪 痢 在 坚硬 的 基 层 上 大 部 分 在 水 体 中 ,如 海藻 、 帽 贝 . 海 百 合 、 珊 瑚 等 ,一 些 游泳 能 力 很 强 的 动物 ,如 扇贝 . 虾 等 也 都 是 重要 的 底 栖 生物 , 间 际 生物 则 在 沉积 物 颗 粒 之 间 的 空 际 中 生活 ， 如 有 和 孔 虫 。 底 栖 生物 可 根据 其 体 长 分 为 大 型 小 型 和 微型 底 栖 生 物 。 大 型 底 栖 生物 指 体 长 大 于 等 于 0.5Smm 的 底 栖 生物 ,小 型 底 栖 生 物体 长 小 于 0.5Smm 大 于 0.1mm, 微 型 底 栖 生物 体 长 小 于 0.1mm。 沿岸 深海 生境 属 生产 力 最 高 的 海洋 环境 。 丰 富 的 营养 供给 受 陆 源流 入 和 大 量 沿岸 浮游 植物 两 方面 的 影响 ,成 为 许多 迁移 性 种 类 饲育 和 繁衍 的 场所 。 丰 富 的 党 养 供 给 和 捕食 者 的 大 批 迁 移 ,使 被 捕食 者 数量 增加 ,随后 又 因 捕 食 者 数量 增多 而 使 被 捕食 者 数量 急剧 下 降 。 同 时 ,也 引起 资源 的 迅速 枯竭 和 激烈 的 种 间 竞 争 。 因 为 这 些 进 程 十 分 强烈 ,并 且 这 样 的 生境 又 易于 被 生态 学 家 考察 ,因此 有 关 海 洋 生态 进 展 的 大 部 分 资料 都 来 于 这 些 生 境 。 海底 沉积 物 的 物理 化 学 性 质 直 接 影 响 着 底 栖 生物 的 类 型 和 活动 。 仅 由 狼 卵 石 构成 的 沉积 物 缺 乏 摄食 沉积 颗粒 的 动物 所 需要 的 食物 ,而 仅 由 细小 颗粒 构成 的 沉 积 物 环境 又 不 能 为 大 型 的 和 密集 生活 的 动物 提供 稳定 安全 的 生活 空间 。 为 了 在 沉积 物 中 移动 ,底下 生物 必须 能 够 转移 沉积 颗粒 。 穴 居 生 物 具 有 流体 “ 骨骼 , 充 人 液体 后 可 以 变 硬 膨 胀 以 便 身体 向 前 扩展 。 这 种 沉积 颗粒 转移 方式 适用 于 穴居 的 软体 动物 、 多 毛 类 环节 动物 . 星 虫 等 。 穴 居 的 另 一 种 模式 以 坚硬 的 结构 为 基础 , 靠 肌肉 运动 来 移动 。 许 多 甲壳 类 通过 特殊 的 铲 状 附加 物 控 进 底 土 ,无 关节 的 腕 足 类 动物 使 用 复杂 的 肌肉 组 织 交替 挖掘 ,在 沉积 物 中 旋转 两 个 相反 的 壳 准 。 间 际 生 物 依 靠 简单 的 身体 设计 、 黏 液 吸管 和 钩子 生活 在 颗粒 间 的 狭小 区 域 , 其 移动 范 围 较 小 ,从 而 进化 出 蠕虫 一 样 简单 的 外 型 。 细 长 的 身体 增加 了 表面 积 , 利 于 有 机 物 - 182 - 的 吸收 。 颗粒 有 机 物 通过 三 个 途径 被 降解 。 破 碎 是 指 大 颗粒 碎 裂 成 小 颗粒 ;过 滤 是 指 从 曾经 生活 的 生物 体 中 除去 溶解 物质 ;分 解 是 指 颗粒 有 机 物 被 微生物 利用 的 过 程 。 在 潮 间 带 环境 中 许多 降解 由 海洋 真菌 引起 。 微 生物 可 直接 作为 底 栖 生物 的 食物 ， 同时 也 帮助 分 解 微小 有 机 物质 ,这 些 有 机 物质 也 是 在 的 食物 来 源 。 (=) 主要 的 海洋 底 栖 生物 门类 海洋 生物 的 多 样 性 非常 奇妙 ,这 一 点 在 海洋 无 脊椎 动物 中 尤为 明显 。 如 果 去 一 个 潮 间 带 水 坑 ,不 用 费 多 大 气力 ,你 就 会 发 现 诸如 蜗牛 、 各 种 蠕虫 海星 等 ,甚至 更 多 ! 更 不 用 说 各 种 植物 了 。 进化 上 的 改变 引起 生物 形态 与 行为 复杂 性 的 演化 。 有 些 生物 仅 由 单 细胞 构 成 ,形体 不 可 能 很 复杂 ,体积 也 不 可 能 很 大 。 有 些 生物 仅 是 一 些 细胞 组 成 的 群体 。 有 些 种 类 出 现 组 织 分 化 ,这 为 不 同 组 织 拥有 不 同 功能 创造 了 条 件 。 较 复杂 的 生物 体内 则 出 现 了 器 官 ,它们 分 别 由 一 些 不 同 的 组 织 构成 ,大 官 又 可 以 进一步 组 成 系 统 。 在 躯体 对 称 方面 也 可 以 发 现 不 同 生物 间 复 杂 性 与 进化 程度 上 的 差异 。 一 些 无 脊椎 动物 呈 轴 对 称 , 没 有 真正 意义 上 的 前 后 之 分 ,如 海 葵 能 从 各 个 方向 捕 换 食物 。 与 之 对 应 ,大 多 数 动物 左右 对 称 : 它 们 不 单 有 上 下 之 分 ,还 有 前 后 之 别 。 能 进行 方 加 性 运动 , 当 躬 体 前 部 移动 时 需 传递 信息 ,因此 左右 对 称 的 生物 常 具 有 一 个 带 有 感 wear EASE AB 以 下 简单 介绍 主要 的 海洋 底 栖 生物 门类 。 1. 原生 生物 界 原生 生物 既 非 动物 又 不 属 植物 , 它 是 营 自 由 生活 的 单 细 胞 有 机 体 , 分 裂 生 殖 ， 已 知 种 类 约 30 000 种 以 上 ,包括 变形 虫 . 纤 毛虫 等 。 它 们 在 沉积 颗粒 间 的 细 和 孔 水 中 分 布 丰富 ,并 黏附 到 沉积 物 与 其 他 坚硬 表面 。 大 多 数 以 微小 颗粒 有 机 质 或 细菌 为 食 , 有 些 是 食肉 性 的 ,以 其 他 原生 生物 为 食 。 变形 虫 类 包括 裸 变形 虫 、 碳 酸 钙 质 骨骼 的 有 孔 虫 及 硅 质 骨 骼 的 放射 虫 。 变 形 虫 能 形成 突起 或 伪 足 以 包围 和 吞咽 食物 。 有 和 孔 虫 能 建造 漂亮 的 碳酸 钙 小 室 ,小 室 也 可 以 交 饰 上 刺 ,以 阻止 捕食 者 吞食 。 放 射 虫 具有 坚硬 硅 质 骨 骼 与 细 长 的 伪 足 ,能 从 躯体 中 央 延 伸 到 外 面 。 FFE BIKAR ,细胞 膜 外 侧 着 生 纤 毛 ,纤毛 摆动 推动 身体 前 进 。 几 乎 所 有 的 海洋 环境 都 发 现 有 纤毛 虫 ,而 在 沉积 物 的 缝隙 中 尤其 丰富 。 鞭毛 类 也 是 身体 延长 ,但 它 是 靠 一 根 或 数 根 凌 毛 而 不 是 许多 纤毛 来 推动 躯体 运动 。 除 运动 方法 外 ,鞭毛 与 纤毛 很 相似 。 - 183 - 2. 海绵 动物 门 海绵 是 一 类 无 器 官 构 成 的 极为 简单 的 多 细胞 动物 , 约 5 000 种 。 海 绵 内 部 由 孔 ` 沟 小 室 组 成 水 系统 , 领 细 胞 排列 在 小 室 周 围 ,驱动 水 流 过 整个 系统 。 由 于 数量 繁多 的 领 细胞 的 驱动 ,废水 被 集中 起 来 ,以 很 高 的 速率 从 出 水 孔 流 走 。 许 多 种 类 体 积 较 大 并 有 独特 形状 ,如 蓝海 绵 高 达 lm。 有 些 海绵 还 能 分 沁 钙 质 或 硅 质 骨 针 。 海 绵 通 常 有 几 种 特 化 类 型 的 骨 针 ,可 通过 骨 针 来 鉴定 海绵 。 海绵 既 能 进行 无 性 生殖 又 能 进行 有 性 生殖 。 和 群落 能 通过 无 性 生殖 沿 某 一 表面 延伸 。 结 构 的 相对 低级 使 群落 能 够 向 各 个 方向 蔓延 。 海 绵 也 能 产生 结合 子 , 这 些 结合 子 通 常 保 留 在 体内 被 游离 精子 受精 。 海 绵 是 捕食 者 较 易 捕获 的 目标 ,但 有 些 种 类 含有 对 攻击 者 有 害 的 毒素 ,特别 是 一 些 热带 海绵 ,能 产生 腐蚀 性 物质 。 3. 腔 肠 动物 门 腔 肠 动物 多 数 茶杯 状 , 口 肛 单 孔 , 围 绕 一 圈 触须 。 触 须 周围 排列 着 刺 细胞 , 刺 细胞 带 有 刺 丝 囊 。 接 触 到 猎物 后 , 刺 丝 吉 外 翻 , 蒜 液 或 倒 钩 投向 猎物 。 触 须 将 猎物 拉 入 消化 道 消化 。 消 化 了 的 物质 穿 过 肠 壁 ,未 消化 物质 由 口 部 排出 。 腔 肠 动物 生活 史 有 两 个 基本 阶段 :固着 生活 水 凡 型 与 游泳 生活 的 水 母 型 。 腔 肠 动物 门 已 知 有 9 000 FH, 5h 7K ME , 钵 水 母 纲 和 珊瑚 虫 岗 。 水 凡 是 最 简单 的 腔 肠 动物 ,大 多 有 复杂 的 生活 史 , 固 着 型 与 游泳 型 交替 。 固 着 型 可 由 捕食 部 与 生殖 部 构成 。 有 些 水 蚁 矮 树 从 状 ,有 些 则 呈 层 状 ,固着 在 岩石 或 海 草 上 。 钵 水 母 岗 是 真正 的 水 母 。 它 看 起 来 像 水 昕 纲 的 水 母 阶段 ,然而 其 消化 腔 更 复 杂 , 体 积 更 大 , 体 表 分 布 着 感觉 器 官 。 它 的 生活 史 一 般 无 固着 阶段 ,水 母 产生 结合 子 ,经 胚胎 发 育成 幼虫 ,幼虫 直接 发 育成 水 母 。 有 时 也 有 -一 个 简化 的 固着 阶段 , 通 过 无 性 生殖 产生 水 母 。 珊瑚 虫 岗 包括 海 莹 珊瑚 与 海 扇子 。 只 有 水 妨 型 阶段 。 多 数 珊瑚 分 洲 碳酸 镍 形成 巨大 的 带 枝 骨 骼 ,其 复杂 的 多 样 性 使 珊瑚 礁 拥 有 美丽 的 外 观 。 4. aap) 扁 形 动物 已 知 12 000 种 。 左 右 对 称 是 扁 虫 在 进化 上 的 一 个 飞跃 ,意味 着 身体 连续 向 前 运动 成 为 可 能 。 与 腔 肠 动物 不 同 , 它 有 差异 明显 的 器 官 , 它 的 组 织 与 器 官 由 三 个 胚层 发 育 而 来 。 自由 生活 的 扁 虫 通常 有 一 个 肌 质 咽 , 可 翻 出 体外 吸取 猎物 中 的 流质 食物 。 它 具有 带 有 言 端 的 消化 腔 , 未 消化 食物 需 从 口 部 排出 体外 。 它 通常 生活 在 裂 颖 中 、 岩 石 下 及 光 秃 的 沉积 物 表面 。 海洋 吸虫 寄生 在 许多 兰 椎 动物 与 无 峭 椎 动物 中 ,许多 吸虫 有 一 个 阶段 侵入 软 . 184 - Aah DMA A Pare AE BA HAE A kB , FAS2 2e f8 S ) BR A TAEDA « 5. 纽 形 动物 门 纽 形 动物 是 体 长 而 扁平 的 肉食 性 动物 ,已 知 800 种 以 上 。 它 具 很 蝇 的 收缩 能 力 , 有 些 种 类 长 达 10 余 米 ,能 快速 收缩 为 几 厘 米 长 。 它 与 扇形 动物 相似 ,体外 都 具 纤毛 。 代 表 物 种 带 虫 运动 靠 纤毛 的 摆动 或 体 壁 肌肉 的 收缩 。 带 虫 不 动 时 , 吻 缩 人 与 口 部 分 隔 的 小 腔 , 即 吻 腔 。 当 发 现 猎物 时 ,肌肉 收缩 吻 腔 并 伴随 着 流体 压力 ,使 吻 弹 出 ,通常 伴随 着 探 针 刺 伤 猎物 放出 毒液 , 吻 也 能 将 食物 拖 至 带 虫 的 口中 。 6. 线形 动物 门 线虫 是 分 布 最 广泛 的 海洋 无 俏 椎 动物 之 一 ,每 平方 米 汶 泥 中 约 含 数 百 万 个 。 世界 已 知 约 12 000 种 。 体 长 通常 小 于 3mm, 躬 体 圆 柱 形 ,外 有 坚硬 表皮 ,在 生命 周 FAP MLB. 4 次。 区别 于 扇 虫 与 带 虫 ,线虫 只 有 纵 肌 。 | 线形 动物 有 各 种 各 样 的 取 食 习 性 ,所 以 它们 的 齿 与 口中 透 过 坚硬 表皮 伸 出 的 棒 也 各 不 相同 。 有 些 种 类 能 刺 穿 藻 细 胞 吸取 液 汁 ,有 些 能 取 食 微小 的 无 戎 椎 动物 。 有 些 种 类 吞食 淤泥 ,从 沉积 物 中 吸取 有 机 质 。 7. 环节 动物 门 环节 动物 在 淡水 和 陆地 主要 是 春 毛 类 ,在 海洋 中 则 主要 是 多 毛 类 ,已 知 约 12 000 种 。 体 分 节 ,消化 器 官 、. 生 殖 器 官 、 附 肢 等 在 各 节 重 复出 现 。 多 数 种 只 有 头 PARP SH ATA), KAW TAS EAN FEA SRM, 2 BUR RE Hb 表皮 与 内 表皮 构成 ,其 下 是 环 肌 与 纵 肌 ,肌肉 的 收缩 能 改变 体 节 的 形状 。 对 多 和 毛 类 ,肌肉 的 运动 使 侧 足 运动 ,从 而 使 躯体 朴 行 。 肌 肉 收缩 伴随 着 侧 足 与 刚毛 的 伸 缩 。 寡 毛 纲 (如 虹 归 |) 无 侧 足 , 靠 刚毛 的 运动 在 沉积 物 中 挖 洞 。 蚂 纲 缺乏 体外 毛 ,但 有 吸盘 , 靠 体 壁 肌肉 的 收缩 来 移动 身体 。 环节 动物 能 适应 广泛 的 生态 环境 。 许 多 自由 生活 的 物种 或 特 化 为 肉食 性 ,或 取 食 沉积 物 。 该 类 群 有 的 生活 在 管 中 , 有 的 在 沉积 物 中 控 洞 。 许 多 种 类 在 管 中 生 活 , 却 将 取 食 器 官 伸 到 水 体 中 收集 浮游 生物 。 8. 星 虫 动物 门 星 虫 动物 仅 300 余 种 , 体 不 分 节 。 生 活 在 软 泥 与 岩 颖 中, 沉积 物 中 有 机 质 为 食 。 可 利用 体腔 中 的 流体 压力 突出 翻 吻 , 翻 吻 顶 部 带 有 枝 状 触须 利于 捕食 。 9. 须 腕 动物 门 该 类 群 非常 奇特 ,其 特点 与 我 们 传统 的 动物 学 知识 不 同 。 它 们 仅 有 100 多 种 ， - 185 ， 上 且 近 年 来 才 被 发 现 。 通 常 为 细 长 的 虫 体 。 其 头 部 有 时 生 有 约 200 条 触须 伸 人 水 中 ,这 部 分 与 躯干 部 有 明显 区 别 。 躯 干 前 半 部 生 有 知 干 圈 与 环节 动物 刚毛 相似 的 便 边 。 第 三 部 分 分 节 ,每 节 有 几 个 类 似 刚 毛 的 硬 棒 。 便 边 与 硬 棒 的 存在 使 它 能 将 自己 固着 在 管 上 。 最 显著 的 特征 是 消化 腔 。 多 年 来 ,人 们 认为 它 仅 靠 吸取 洲 解 在 水 中 的 有 机 质 为 食 。 最 近 发 现 , 其 和 肛 干 的 一 部 分 含 大 量 的 共生 细菌 。 它 可 以 消化 细菌 或 以 细菌 遗漏 的 可 溶 物质 为 食 。 近 来 ,在 洋 底火 山口 附近 发 现 了 该 类 群 大 量 的 亲缘 物种 。 这 类 蠕虫 状 动物 被 提高 到 门 的 水 平 ,个 体 体 长 可 达 lm ,直径 1cm, BEY 2m 长 的 管道 ,体内 也 有 共生 细菌 。 细 贡 靠 该 类 群 循环 系统 释放 的 硫化 物 进行 化 学 合成 s 其 形态 显示 该 类 群 与 环节 动物 在 进化 上 有 一 定 的 亲缘 关系 。 10. 软体 动物 门 软体 动物 是 最 成 功 的 动物 门 之 一 ,世界 已 知 100 000 种 以 上 。 该 类 群 主要 有 : HARA LEA CA Sk BA AAG EA Wt ADA PATE KAKA OS. FSH TEAS A FS Hed WR BE AS Pl THOR EF TRISHA SOIC MER , TREE AcE IFA aD 腹 足 纲 的 典型 特征 是 扁平 状 足 与 螺旋 形 壳 。 在 壳 内 ,柔软 的 躯体 扭 成 一 团 , 使 肛门 开口 于 壳 惟 一 的 出 口 ,这 一 特征 为 腹 足 纲 所 特有 。 植 食性 蜗牛 具 成 排 的 齿 以 刊 取 黏附 在 岩石 表面 的 微型 藻类 。 肉 食性 种 类 的 齿 则 少 而 大 。 头 足 纲 包 括 乌 鱼 .章鱼 等 ,在 神经 组 织 与 行为 复杂 性 方面 代表 了 无 脊椎 动物 演 化 的 最 高 水 平 。 它 具 带 吸盘 的 足 用 以 捕食 ,是 海洋 中 重要 的 捕食 者 ,通常 生活 在 岩 颖 中。 Hii EAL 200 余 种 ,通常 小 于 10cm。 生 活 在 泥 沙 中 ,以 有 和 孔 虫 及 其 他 小 型 动 物 为 食 。 多 板 纲 动 物 常 生活 在 坚硬 底层 ,被 套 腔 上 履 盖 着 8 个 分 节 的 背 板 , 取 食 黏 附 在 岩石 上 的 微 营 与 海草 。 11. 节肢 动物 门 节肢 动物 门 是 现存 生物 中 种 类 最 多 的 一 门 , 世界 已 知 1 000 000 种 以 上 ,包括 甲壳 动物 .昆虫 .蜘蛛 、 千 足 虫 . 蝇 蛤 等 。 体 分 节 ,通常 由 头 胸部 和 腹部 构成 ; 具 分 节 附 肪 。 它 有 外 骨骼 ,阶段 性 晓 皮 以 生长 或 变态 。 海 洋 中 主要 是 甲壳 动物 ,而 世界 上 种 类 最 多 的 昆虫 ,在 海洋 中 却 十 分 少见 。 三 叶 虫 的 三 叶 是 指 代表 此 类 群 特征 的 三 部 分 : 头 \ 胸 、 尾 。 它 们 结构 简单 且 远 未 特 化 ,在 古生代 未 期 灭绝 。 有 者 肢 亚 门 包括 党 、 几 蛛 、 陆 生 蝎 子 海 蜘蛛 。 躯 体 分 为 两 部 分 ,第 一 部 分 具 六 对 附 肢 , 第 一 对 由 鳌 肢 构成 ,这 一 点 与 其 他 海洋 节肢 动物 不 同 。 肢 口 纲 体 长 可 大 于 半 米 ,有 一 长 的 尾 刺 。 海 蝴 蛛 则 小 得 多 ,有 四 对 步 足 , 许 多 种 海 蜘蛛 无 歼 胶 。 “6 — —_— ss ”甲壳 动物 亚 门 是 海洋 节肢 动物 最 大 的 类 群 , 约 S50 000 FH, FEE BEE ZEEE. ABZ ESE BE) AS 对 附 及 ,但 每 个 类 群 特 化 情况 不 一 样 。 许 多 种 类 躯 干 的 后 部 划分 为 截然 不 同 的 区 域 称 为 腹部 。 艇 的 腹部 弯曲 ,或 多 或 少 地 与 鹏 干部 融合 ; 而 小 龙虾 的 腹部 有 用 以 呼吸 与 孵 卵 的 附 肢 ,还 有 两 对 扁平 的 尾 肢 , 能 弯曲 并 使 躯体 快速 问 后 运动 甲 帝 动物 有 各 种 各 样 的 生活 习性 ， 例如 ， 党 掘 洞 生 活 的 虾 居住 在 一 系列 内 部 相 互 关 联 的 洞 中 ,有 时 在 沉积 物 表面 Im 以 下 。 背 腹 扁 平 的 等 足 类 与 片 足 类 居住 在 硬 表面 与 裂缝 间 。 息 与 龙虾 在 海底 表面 靠 步 足 运动 , 靠 后 面 附 肢 的 快速 拍打 来 跳 跃 。 还 有 浮游 生活 类 和 群 。 萨 过 是 甲壳 动物 最 为 特 化 的 代表 。 幼 虫 彰 浮游 生活 , 具 典 型 的 甲 元 动物 特征 ， 而 成 虫 营 固 着 生活 并 被 一 系列 的 碳酸 钙 板 封闭 ,居住 在 岩石 上 或 其 他 无 脊椎 动物 so _E ,珊瑚 骨骼 中 ,甚至 鲸 的 皮肤 上 。 12. 触手 冠 类 动物 触手 冠 类 动物 包括 董 玲 动物 门 \ 腕 足 动物 门 需 虫 动 物 门 。 它 们 有 共同 的 圈 状 结构 触手 冠 , 用 以 取 食 与 呼吸 。 触 手 冠 长 有 纤毛 , 取 食 以 浮游 植物 为 主 的 悬浮 食 物 。 三 个 门类 在 系统 演化 上 的 杂 缘 关系 可 能 是 个 错觉 ,它们 的 相似 性 更 有 可 能 是 取 食 结构 趋同 演化 的 结果 。 (1) Sway] BREA 4 000 种 ,广泛 分 布 在 硬 质 海底 表面 ,主要 在 浅 海 。 在 石 质 珊瑚 、 岩 石 表面 ,甚至 海草 的 蕉 上 分 布 尤其 丰富 。 该 类 群 以 悬浮 物质 为 食 , 纤 毛 运动 产生 的 水 流 把 悬 译 微粒 带 到 触手 冠 , 再 进入 口 部 。 昔 玫 虫 的 群落 有 三 种 形态 : 片 状 群落 ,直立 形 群 落 及 由 人 负 甸 枝 连 接 的 数 个 单 元 。 (2) 腕 足 动物 门 ”现存 腕 足 类 可 看 作 是 古生代 最 为 兴盛 的 腕 足 类 的 后 裔 , 仪 有 300 多 种 ,生活 在 隐秘 的 珊瑚 礁 区 域 ` 某 些 高 纬 浅水 区 及 深水 区 。 主 要 营 固 着 生 活 , 骏 露 在 较 硬 的 洋 确 表面 。 腕 足 类 与 双 壳 类 软体 动物 相似 ,有 两 个 钙 质 碗 。 但 腕 足 类 的 两 个 壳 各 不 相同 ， 通常 一 个 有 和 孔 , 葵 穿 过 孔 与 洋 底 接触 。 所 有 腕 足 类 都 有 一 环绕 的 触手 冠 ,分 为 两 个 对 称 的 部 分 突出 在 外 面 。 触 手 冠 的 纤毛 运动 产生 水 流 , 带 着 颗粒 经 两 侧 开口 , 穿 过 触手 冠 的 两 部 分 汇集 在 中 心 区 域 。 水 及 未 消化 的 颗粒 通过 两 壳 间 的 中 央 水 流 排 出 。 (3) 希 虫 动物 门 ” 蚌 虫 类 在 美国 西海 岸 的 平整 沙 面 上 数量 丰富 , 约 10 种 。 羽 状 触 手 冠 突出 于 沉积 物 表 面 ,捕捉 食物 的 方式 与 腕 足 类 相似 。 13. BEEZ 棘皮 动物 仅 在 海中 生活 , 约 6 000 FH, HLF A PAH HE RE RIAA - 187 > TEA a B ACEI ICA ESD PAA RRB I HY BS a, a OP EBS NT PREC SND BY Iz hj A AB SE OK AE ARS, E FAK RRR 管 足 , 管 足协 同 伸缩 ,使 身体 得 以 运动 与 捕食 。 如 海胆 与 海 百 合 的 管 足 仅 用 来 取 食 而 不 用 于 运动 。 海星 在 海洋 中 普遍 存在 ,几乎 全 为 肉食 性 ,可 攻击 它 接触 到 的 任何 生物 或 捕食 特定 种 类 ,有 的 甚至 攻击 其 他 海星 。 身 体 有 一 中 央 圆 盘 , 几 条 臂 从 此 向 外 辐射 。 海 星 的 再 生 能 力 很 强 。 海 胆 在 海底 表面 生活 ,或 在 沙 中 掘 洞 ,以 沉积 物 或 悬浮 物 为 食 。 身 体 通常 覆盖 着 刺 和 又 刘 , 用 以 抵御 捕食 者 。 海 胆 有 一 个 显著 的 里 状 结构 ,由 特 化 的 小 骨 经 韧带 相连 而 成 ,由 肌肉 带动 它 运动 ,能 从 坚硬 的 表面 撕 裂 海草 或 磨 碎 微型 藻类 。 海 百 合 躯 体 杯 状 ,上 覆盖 着 羽 枝 的 臂 向 上 伸展 , 羽 梳 又 被 管 足 覆 盖 。 它 们 能 在 岩 ZAHA BREAKER MAGUS SHARK, ,而 在 古生代 却 是 浅水 生物 的 主要 统治 者 。 海参 有 退化 的 小 骨 , 使 它 显得 柔软 易 弯 曲 。 海 参 有 一 对 独特 的 树 状 呼吸 鳃 ,和 运 动 要 靠 体 壁 肌肉 的 收缩 与 管 足 的 协助 。 海 参 对 天 敌 的 反应 是 排出 内 脏 , 即 口 部 或 肛 部 破裂 排出 几乎 所 有 的 内 脏 需 官 ,然后 能 逃避 并 上 再生。 taeda ee he 分 布 在 体 表 的 高 毒物 质 抵御 天 敌 。 蛇 尾 纲 种 类 的 个 体 通 常 很 小 , 圆 盘 与 臂 明显 不 同 。 肌 质 臂 非常 柔软 ,推动 个 体 沿 沉积 物 表 面 运动 。 由 于 其 臂 比 海星 的 更 柔软 ,因此 它 运动 起 来 要 快 得 多 。 它 们 的 食物 有 悬浮 生物 沉积 物 等 。 14. 尾 索 动物 门 尾 索 动物 门 包括 各 类 海 畏 , 约 1 200 种 。 海 精 几 乎 分 布 在 任何 海域 较 硬 的 海 底 表面 ,在 海底 生物 中 处 于 优势 地 位 。 它 们 体形 桶 状 ,顶部 有 一 个 进出 口 虹 管 , 秽 体外 部 有 时 包 被 着 坚韧 的 纤维 素 外 衣 。 为 抵御 捕食 或 其 他 危害 ,有 些 种 类 能 积聚 重金 属 毒素 ,甚至 能 分 泌 硫酸 。 海 精 与 脊椎 动物 有 较 近 的 系统 发 育 关系 ;其 幼虫 与 星星 相似 , 具 躯 干部 与 尾 部 ,由 于 尾 索 的 存在 而 使 尾 变 硬 , 有 背部 管状 神经 。 该 类 群 还 具 鳃 烈 。 这 些 都 是 兰 椎 动物 胚胎 所 具有 的 特征 。 15. 海藻 和 海草 多 数 海洋 博物 学 者 倾向 于 将 注意 力 集中 于 海洋 动物 5 i SHE 能 引发 人 们 的 想像 力 。 然 而 , 潮 间 带 与 浅 的 潮 下 带 海 床上 通常 覆盖 着 海藻 海草 。 这 些 植物 不 但 自身 美丽 ,而 且 也 是 海洋 食物 网 的 基本 组 成 部 分 。 在 多 石 的 海滨 , 海 MIEN ES ,是 营 植 食性 生活 的 海胆 与 蜗牛 及 其 他 种 类 的 食物 源 。 大 型 藻类 有 绿 藻 门 、 褐 藻 门 和 红 藻 门 。 绿 藻 有 与 高 等 植物 相似 的 光合 色素 ,也 .188 . 有 同样 的 贮存 产物 一 一 淀粉 ;实际 上 , AR BAT RE] BE SE AIC. 都 在 较 低 的 潮 间 带 与 浅 的 潮 下 带 占 统治 地 位 。 褐 藻 含 有 落 胶 , 它 是 用 于 供 人 们 消 费 的 许多 食物 及 其 他 产品 的 胶 剂 。 许 多 种 类 褐藻 可 提取 获 酸 盐 ,用 于 政 襄 、 药 丸 及 调味 汁 。 红 藻 有 不 同形 态 ,固着 器 可 由 单个 细胞 构成 ,也 可 由 许多 细胞 构成 。 在 热 带 海洋 ,有 些 珊瑚 状 藻类 细胞 壁 上 分 泌 碳酸 钙 , 可 抵御 波浪 ,并 能 在 太平 洋 珊瑚 礁 的 迎风 面 形成 lm 多 高 的 红 藻 青 脊 。 红 藻 通 常生 长 很 快 ,有 些 种 类 人 富有 在 食品 生 产 方面 具 重 要 价值 的 物质 。 角 又 菜 胶 用 于 浓缩 食物 (如 奶 酷 . 冰 淇 淋 \ 政 襄 )。 斑 脂 用 作 供 菌株 生长 的 培养 基 。 海草 分 布 在 较 浅 的 温带 、 亚 热带 及 热带 水 域 。 海 草 大 部 分 种 类 倾向 于 生长 在 相对 平静 的 软 底 环 境 。 它 们 的 最 大 深度 受 光 影响 ,浑浊 的 环境 对 其 生长 不 利 。 海 草 是 有 花 植 物 ,很 可 能 起 源 于 陆 生 植物 。 但 其 花 很 简单 是 退化 。 16. 底 栖 微 生物 细菌 和 真菌 等 微生物 也 在 海 床上 普遍 存在 。 有 些微 生物 可 进行 光合 作用 , 许 多 能 够 通过 分 解 有 机 质 获取 养料 。 因 此 ,在 分 解 过 程 中 它们 显得 非常 重要 。 硅 藻 普 遍 存 在 于 潮 间 带 岩石 . 软 质 海底 及 浅水 海 床上 。 在 潮 间 带 沙 平面 上 通 常 可 以 看 到 一 片 金 褐色 的 硅 营 。 硅 藻 是 真 核 生 物 , 主要 是 无 性 生殖 ,大 部 分 以 单 体 形式 存在 ,有 些 则 营 群 落 生 活 。 有 些 潮 间 带 硅 洛 类 群 在 正午 移 到 沉积 物 表面 以 下 来 躲避 干燥 环境 。 细菌 是 海洋 中 数量 最 多 的 生物 。 它 们 是 原核 生物 ,以 单 细胞 或 群落 方式 存在 ， 通过 细胞 分 裂 来 繁殖 ,可 自由 生活 在 水 体 中 , 夭 附 到 水 中 或 沉积 物 的 颗粒 上 ,或 在 沉积 物 的 水 管 中 发 现 ,还 有 大 量 的 细菌 分 布 在 海洋 动物 的 肠 道内 。 大 多 数 细菌 是 异 养生 物 ,在 海洋 有 机 质 的 分 解 过 程 中 起 重要 作用 。 这 些 细菌 可 以 通过 细胞 壁 吸 收 溶解 的 物质 ,如 糖分 。 它 们 也 能 向 外 分 泌 酶 。 有 些 细菌 能 黏附 到 颗粒 上 并 产生 网 状 物 ,使 酶 更 为 有 效 地 分 解 有 机 物质 。 蓝 细菌 是 广泛 分 布 的 原核 生物 , 既 能 以 自由 生活 方式 存在 ,又 可 与 海洋 底 栖 生 物 共 生 。 它 们 能 进行 光合 作用 ,许多 种 类 能 固 氨 , 通 常 是 多 细胞 的 ,以 长 的 或 分 支 状 的 丝 状 体 存在 ,喜欢 缺 氧 环境 ,通常 分 布 在 海滨 岩石 上 部 或 捕食 动物 不 常 到 达 的 泥 质 平面 。 真菌 有 的 为 单 细胞 有 的 为 多 细胞 ,在 海洋 中 普遍 存在 。 通 常 是 异 养生 物 ,在 植 物 分 解 中 起 重要 作用 。 真 菌 通常 细 丝 状 ,可 分 解 有 机 物 ,如 腐烂 的 海草 。 (三 ) 海洋 底 栖 生物 的 营养 转换 底 栖 生物 的 取 食 类 型 十 分 复杂 ,不 能 概 而 论 之 。 以 下 仅 为 一 些 常 见 的 捕食 类 型 或 砍 栖 生物 常用 的 摄食 方式 。 - 189 - 悬浮 物 摄食 者 取 食 水 中 的 各 种 颗粒 ,包括 以 细菌 为 食 的 海绵 ,以 浮游 植物 为 食 的 双 壳 类 软体 动物 ,以 浮游 动物 为 食 的 珊瑚 虫 和 海 百合 等 。 沉 积 物 捕食 者 摄取 沉 积 物 中 的 有 机 质 , 包 括 一 些 双 壳 类 软体 动物 、 多 毛 类 环节 动物 、 海 黄瓜 .甲壳 类 动 ， 物 。 植 食性 动物 取 食 海藻 和 海草 等 ,包括 :海胆 ,一 些 底 栖 的 鱼 类 和 多 毛 类 环节 动 物 。 肉 食性 动物 捕食 : 稻 类 鱼 类 海 莹 和 纽 虫 在 内 的 其 他 动物 。 食 腐 动物 取 食 己 体 和 其 他 动 植物 的 残余 物 。 许 多 沉积 物 摄食 者 也 是 食 腐 动物 。 沉积 物 摄食 者 摄食 沉积 物质 并 从 中 获取 营养 的 动物 。 它 以 各 种 各 样 的 方式 摄 食 , 其 方式 与 生物 系统 发 生生 物 生 活 环境 有 关 。 颗 粒 有 机 质 与 一 些微 生物 都 是 重 要 的 食物 源 ,特定 生境 可 能 仅 有 一 种 类 型 食物 源 占 统 治 地 位 。 许 多 研究 表明 细菌 只 能 提供 一 小 部 分 能 量 给 大 型 沉积 物 取 食 者 。 丰 富 的 硅 藻 层 可 能 是 更 充分 的 食物 源 ,但 只 存在 潮 间 带 与 浅 的 潮 下 带 沉积 物 中 。 与 大 型 底 栖 动物 相 比 ,小 型 动物 可 能 主要 靠 细 菌 与 精细 颗粒 有 机 质 为 食 。 在 潮 间 带 的 海底 软 平面 中 ,微生物 ,如 底 栖 硅 藻 是 海 床 表面 取 食 者 的 主要 食物 源 。 微 生物 可 能 是 : 〇 在 沉积 物 颗 粒 中 营 自 由 生活 ;@ 黏 附 到 沉积 物 颗 粒 上 ,或 @ 在 沉积 物 表 面 成 片 生存 。 因 为 微生物 本 身 要 受 一 些 资源 限制 ,在 特定 时 间 内 微 生 物 的 丰富 度 是 微生物 种 群生 长 率 与 牧 食 率 平衡 的 结果 。 有 些 沉 积 物 取 食 者 ,如 多 毛 类 与 腹 足 类 ,消化 精细 颗粒 并 把 它 粘 成 通常 不 再 取 食 的 排泄 小 球 。 沉 积 物 取 食 者 在 排泄 小 球 与 精细 颗粒 的 混合 物 中 生存 ,但 它 只 取 食 后 者 。 推 测 起 来 ,新 排泄 小 球 的 营养 价值 远 低 于 已 放置 一 段 时 间 且 同时 被 微生物 占领 的 小 球 。 有 很 大 数量 的 底 栖 动物 依赖 共生 细菌 ,如 软体 动物 双 壳 类 ,细菌 生活 在 鲤 中 的 细胞 内 。 这 些 细菌 氧化 还 原状 态 的 硫化 物 。 氧 化 过 程 供 能 ,用 于 细菌 制造 ATP， 随后 用 于 细菌 细胞 代谢 。 这 些 种 类 专门 依靠 硫 氧化 细菌 ,能 忍受 正常 情况 下 有 毒 的 硫化 物 。 这 种 生活 习性 在 深海 环境 中 非常 显著 ,那里 缺乏 有 机 质 但 富 含 硫化 物 。 沉积 物 取 食 者 较 多 的 沉积 物 中 透 湿性 强 , 含 水 量 很 大 ,有 时 在 90% 以 上 。 头 朝 下 的 沉积 物 取 食 者 使 沉积 物产 生生 物 分 层 现象 。 翻 转 取 食 者 通常 吞食 体积 较 小 的 颗粒 ,动物 会 分 选 精 细 的 颗粒 留 在 表面 而 把 粗糙 物质 留 在 深层 。 通 过 调整 要 香 食 的 食物 颗粒 及 肠 道 停留 时 间 ,沉积 物 取 食 者 把 食物 吸收 。 取 食 速率 与 肠 道 停留 时 间 也 与 食物 价值 相 联系 ,可 能 存在 最 佳 取 食 速 率 , 因 为 取 食 太 快 会 减少 有 效 消化 时 间 , 太 慢 又 会 浪费 取 食 其 他 有 效 食物 的 时 间 。 沉积 物 与 水 界面 的 水 动力 学 引起 沉积 物 转运 ,通常 使 沉积 物 取 食 者 转变 为 悬 浮 物 取 食 。 对 悬浮 物 取 食 者 来 说 ,惰性 颗粒 ,如 沙 粒 的 存在 冲淡 了 它们 的 浮游 生物 源 。 高 度 的 颗粒 负担 通常 阻碍 了 悬浮 取 食 器 官 ,如 纤毛 小 沟 与 虹 管 的 功能 。 有 些 具 虹 管 的 双 壳 类 在 虹 管 开口 有 一 圈 乳 状 突起 ,可 作为 保护 性 网 络 抵制 沙 粒 的 流入 。 一 些 双 壳 类 能 打 “ 喷 吨 ”, 从 进 水 管 突然 排出 水 与 沙子 。 在 沉积 物 极 不 稳定 的 情况 下 ,许多 底 内 动物 必须 不 断 调整 它们 的 掘 洞 位 置 。 悬浮 物 取 食 者 通常 把 一 取 食 结构 伸 入 主体 水 流 , 这 最 大 限度 地 增加 了 捕获 食 “1190 。 WLS VEE WE RETA , BERS ATR QIK), BR at, TE J 上 面 的 一 薄 层 (如 许多 海绵 与 珊瑚 )。 尽 管 这 种 结构 在 单 问 性 水 流 中 捕食 效率 不 高 ,但 水 流 复 杂 时 它 的 多 面 定 向 更 有 效 。 有 些 取 食 浮游 生物 者 既是 肉食 生物 又 是 悬浮 物 取 食 者 。 大 多 数 肉食 生物 可 运 动 并 有 不 同 的 猜 物 搜寻 方法 。 许 多 种 类 可 探测 出 猎物 身上 所 发 出 的 特殊 气味 。 欧 洲 海星 在 泊 沉 积 物 表面 运动 时 能 探测 出 埋 在 沉积 物 中 的 猎物 。 许多 捕食 者 营 固 着 生活 ,必须 等 待 猎 物 自 行 到 来 。 一 种 东 太 平 洋 海 英 生 活 在 低潮 间 带 ,以 从 上 面 滚 落 的 贻 贝 为 食 。 当 海星 拧 测 贻 贝 时 会 使 部 分 贻 贝 滚 下 来 。 而 许多 捕食 者 有 多 种 复杂 的 搜寻 行为 ,并 伴 以 视觉 与 嗅觉 。 不 同 的 类 群 处 理 猎 物 的 方式 不 同 。 有 些 稻 有 强 有 力 的 爪 与 肌肉 组 织 ,能 夹 碎 厚 壳 的 软体 动物 ,有 些 稻 类 保持 对 猎取 的 双 充 类 的 压力 ,最终 双 充 类 会 变 得 虚弱 并 被 夹 碎 。 有 些 热带 蟹 类 能 轻易 剥落 蜗牛 这 ,暴露 出 其 软组织 食 之 。 许多 食 草 动物 能 撕 碎 并 消化 巨 藻 及 海洋 高 等 植物 。 许 多 软体 动物 的 齿 天 很 适 应 于 撕 碎 海藻 及 玉 和 对 螺 等 。 大 部 分 底 栖 草 食性 动物 要 搜寻 合适 的 食物 ,有 些 则 等 待 食物 来 到 跟前 。 许 多 海胆 取 食 球 落 到 背 刺 上 的 海藻 碎片 。 多 毛 类 的 一 些 种 类 ， 能 把 海藻 碎片 拉 人 洞 中 。 但 大 多 数 海洋 草食 性 动物 不 能 消化 复杂 的 糖 类 ,如 纤维 素 ;海草 ,如 鳗 草 与 龟 草 ,含有 丰富 的 纤维 素 ,难以 被 大 多 数 海洋 动物 消化 。 但 钻 森 双 充 类 船 蛆 却 刊 食 木质 颗粒 ; 绿 龟 能 消化 龟 草 中 的 纤维 素 , 它 的 后 肠 功 能 与 反刍 动 物 的 胃 相 似 。 (四 ) 典型 海洋 底 栖 生物 环境 及 其 生物 海洋 底 栖 生物 的 生活 环境 极其 复杂 ,以 下 简单 介绍 生物 多 样 性 较 高 ,生产力 较 大 、 较 为 典型 的 底 栖 生物 环境 。 1. 潮 间 带 潮 间 带 位 于 最 高 潮 和 最 底 潮 之 间 , 按 潮 间 带 生物 的 分 布 ,一 般 温 带 北方 岩礁 海 岸 区 域内 从 最 高 到 最 低 垂 直 分 布 带 依次 为 黑色 青 昔 ( 地 衣 ) 区 PR DK HB ae 区 、` 优 势 种 变换 区 。 平 坦 的 泥 地 和 沙 地 上 也 有 垂直 分 布 带 ,但 不 如 岩石 表面 上 明 显 。 潮 间 带 物种 分 布 的 下 限 常常 取决 于 捕食 者 或 竞争 种 类 ,而 上 限 常 常 受 物 种 自 身 对 温度 和 干 露 的 生理 耐 受 限度 的 影响 。 滑 间 带 是 海洋 和 陆地 生境 的 交替 变换 区 域 ,这 种 变换 能 引起 热 压 迫 、 干 燥 、 缺 氧 以 及 摄食 机 会 减少 等 问题 。 低 潮 时 , 潮 间 带 成 为 干 泗 的 或 仅 有 一 些小 水 洼 的 环 境 ,海洋 生物 面临 热 压迫 和 干燥 压力 。 在 炎热 的 天 气 ,虽然 无 脊 椎 动物 具有 多 种 适 应 温度 变化 的 措施 ,但 它们 的 体温 也 迅速 升 高 。 如 果 体 液 变 得 太 热 , 某 些 生理 功能 甚至 蛋白 质 的 稳定 性 可 能 丧失 。 有 些 脆弱 的 潮 间 带 生物 会 完全 干 化 ,如 较 薄 的 绿 ye 藻 。 高 潮 区 基本 上 是 陆地 环境 ,而 在 低潮 区 生活 的 生物 体 基 本 上 不 受 空 气 干 露 的 影响 。 潮 间 带 的 无 脊椎 动物 能 够 通过 蒸发 产生 的 冷却 以 及 体液 的 循环 来 避免 过 热 。 高 潮 区 的 动物 对 干燥 的 适应 能 力 比 低潮 区 的 种 类 强 , 它 们 在 细胞 和 生化 水 平 上 对 高 温和 干燥 压迫 具有 更 强 的 抵抗 力 。 栖 息 在 潮 间 带 平坦 的 沙 地 和 泥 地 上 的 动物 也 面临 同样 的 温度 和 干燥 压迫 。 在 低潮 期 间 ,动物 生活 在 深 的 洞穴 中 能 够 保持 凉爽 和 潮湿 的 环境 ;高 潮 期 ,这 些 动物 移动 到 表面 或 伸 出 虹吸 管 . 触 手 、 或 其 他 摄食 和 呼 吸 器 官 到 表面 活动 。 喘 体 的 大 小 和 形状 都 能 影响 热量 和 水 分 的 流失 程度 。 个 体 大 的 动物 相对 表面 积 较 小 有 利于 减少 水 分 流失 而 不 利于 热量 散失 ;个 体 小 的 动物 热量 散失 较 快 ,两 者 必须 尽量 达到 一 种 平衡 。 体 型 也 具有 相似 的 影响 ,长 而 瘦 的 生物 个 体 比 球形 或 圆 形 的 个 体 更 易于 干 化 。 从 低潮 带 到 高 潮 带 ,动物 一 天 内 暴露 于 空气 中 的 时 间 延 长 。 与 低潮 区 的 种 类 FA ,栖息 在 高 潮 区 的 动物 减少 了 摄食 的 周期 ,生长 缓慢 。 低 潮 时 由 于 直接 骏 露 在 空气 中 限制 在 洞穴 或 有 少量 存 水 的 湾 中 (如 蔷 壶 或 贻 贝 ) ,大 多 数 潮 间 带 生物 都 面 临 缺 氧 和 代谢 废物 累积 的 问题 。 降 低 代 谢 率 是 低潮 时 减少 对 氧 需 求 的 一 个 常见 措 施 。 某 些 掘 穴 性 的 无 脊 椎 动物 ,如 沙 踊 , 具 有 血色 素 , 能 够 紧密 地 结合 氧 并 在 低潮 期 间 释 放 氧 以 满足 代谢 的 需要 。 有 些 种 类 已 经 发 展 到 能 够 直接 呼吸 空气 。 能 移动 的 潮 间 带 动物 可 以 保持 一 个 固定 的 海潮 位 置 。 许 多 潮 间 带动 物 能 够 利 用 太阳 作为 “光线 -罗盘 ” ,在 沙 平面 和 岩礁 上 确定 移动 的 方向 ;有 些 种 类 为 了 保持 相对 于 水 平面 的 位 置 ,具有 一 系列 的 涉及 到 光线 .重力 和 水 的 反应 。 一 些 栖 上 县 在 海 浴 上 的 种 类 能 周期 性 地 离开 原 沉积 层 ,随波逐流 在 海岸 上 作 上 下 迁移 并 重新 掘 穴 ， 从 而 一 直 停 留 在 潮湿 又 不 被 海浪 过 分 冲刷 的 位 置 上 。 海浪 冲击 是 决定 潮 间 带 生 物 分布 和 形态 学 的 重要 因素 。 破 坏 性 的 海浪 损害 岩 礁 海岸 生物 体 有 下 列 方式 : 磨损 悬浮 颗粒 或 漂浮 碎片 可 以 控 伤 生物 脆弱 的 身体 结构 。 消 动 的 海水 可 以 器 兰 石 抽打 海藻 和 其 他 竖立 的 生物 体 。 压力 ”破坏 性 海浪 施加 的 流体 静 力 学 压力 能 够 压 碎 或 损坏 脆弱 的 和 可 压缩 的 身体 结构 ,如 海藻 充满 气体 的 气泡 。 大 多 数 潮 间 带 生 物 充 满 体 ,不 能 挤 压 。 拖 遇 ”海水 对 潮 间 带 生物 体 施加 一 个 方向 性 的 压力 。 该 压力 可 以 撕 裂 和 分 离 文 持 结构 ,如 贻 贝 的 足 丝线 和 海藻 的 固着 根 。 开放 性 和 封闭 性 海岸 上 分 布 的 种 类 在 组 成 和 形态 方面 常常 有 较 大 的 差异 ,如 生活 在 开放 海岸 的 海星 ( Pisaster ochraceus ) ,其 覆盖 物 比 封闭 性 海岸 的 同类 个 体 更 厚 并 坚固 。 地 带 分 布 取决 于 先前 的 幼虫 固着 和 成 体 的 运动 ,不 同 的 生理 耐 受 力 以 及 物种 间 的 相互 作用 如 竞争 和 捕食 。 ¢ 192 。 ”在 海岸 线 高 处 分 布 的 种 类 一 般 对 干燥 、 摄 食 时 间 减 少 、 氧 减少 和 极端 温度 具有 更 强 的 耐 受 力 。 在 某 种 程度 上 , 营 固 着 生活 的 动物 幼虫 能 够 定位 在 适宜 成 体 生存 的 海潮 高 度 上 。 和 群居 (相同 种 类 的 成 体 集体 固着 ) 也 使 它们 优先 在 “正确 的 ?海岸 上 固着 。 移 动 的 动物 能 够 根据 对 光 、 重 力 和 湿度 的 结合 反应 ,调整 它们 所 处 的 海潮 高 度 。 潮 间 带 生 境 , 特 别 是 岩礁 海岸 生存 空间 是 潮 间 带 生 物 的 重要 限制 因素 。 能 够 进行 过 量 增长 或 破坏 其 他 种 类 的 生物 最 后 占据 优势 并 具有 较 强 的 生理 功能 。 潮 间 带 捕食 者 经 常 受 浸水 时 间 的 限制 ,由 于 食肉 动物 ,如 海星 和 蜗牛 在 移动 到 捕食 地 点 、 捕 捉 和 消化 被 捕食 者 时 ,必须 保持 湿润 ,从 而 限制 了 它们 到 海岸 较 低位 置 进行 捕食 。 种 间 竞 争 的 重要 性 可 以 通过 野外 实验 证 实 。 潮 间 带 种 类 的 分 布 上 限 由 物理 因 子 调节 ,而 下 限 由 生物 因子 调节 (如 竞争 )。 然 而 也 有 一 些 例外 ,如 在 暴 赴 海 在 潮 下 带 的 泥 底 , 掘 穴 的 无 脊 椎 动物 在 沉积 层 内 竞争 空间 ,经 常 发现 优 势 种 在 沉积 层 内 有 垂直 分 层 现 象 。 许 多 种 类 是 自由 挖掘 者 ,它们 破坏 其 他 种 类 永久 性 的 穴 洞 。 所 有 种 类 都 利用 进出 水 管 伸 到 表面 进行 摄食 ,因此 限制 因子 可 能 是 空间 而 非 食物 。 海洋 生物 群落 是 动态 的 。 过 去 ,生态 学 家 一 般 认 为 种 间 的 相互 作用 是 种 类 组 成 及 其 变化 的 主要 因素 。 但 在 过 去 几 年 内 , 幼虫 的 转送 和 补充 在 群落 结构 组 成 中 的 作用 已 变 得 越 来 越 明 显 。 珊 瑚 礁 经 常 被 刚 风 和 其 他 的 强暴 风雨 破坏 ,在 它们 的 恢复 过 程 中 ,幼虫 开拓 新 领域 就 显得 十 分 重要 。 一 个 种 类 与 另 一 个 优势 种 类 进行 持续 的 竞争 ,专用 于 其 他 来 源 的 基因 型 在 进 化 中 可 能 取得 最 后 的 胜利 。 由 于 一 段 时 期 的 共同 进化 ,持续 竞争 种 类 将 出 现 生 态 位 分 割 。 捕食 可 以 改善 由 竞争 获得 的 优势 并 强烈 地 影响 一 个 群落 或 一 个 地 区 种 类 的 组 成 。 捕 食 的 重要 性 已 经 通过 野外 实验 作 了 证 明 。 捕 食 延 迟 了 竞争 力 差 的 种 类 被 竞 争 力 强 的 种 类 取代 。 有 些 种 类 ,如 海星 通过 捕食 大 部 分 潜在 的 竞争 者 防止 对 一 个 生境 的 垄断 ,它们 对 生态 系统 有 极其 重要 的 影响 。 捕 食 在 海洋 底 栖 生 境 中 十 分 广 有 潮 间 带 捕食 者 季节 性 地 涌 和 人 能 够 破坏 当地 群落 。 虽 然 许 多 生境 有 本 土 的 永久 的 捕食 者 种 群 ,但 一 些 生 境 受 到 捕食 者 季节 性 周期 性 的 人 侵 , 并 破坏 了 被 捕食 者 种 群 。 在 潮 间 带 , 最 著名 的 例子 是 海滨 鸟 的 迁移 ,这 种 迁移 可 延长 数 千 公里 。 它 们 迁 移 期 间 连续 的 捕食 使 许多 种 类 ,如 身体 柔软 的 多 毛 类 遭 到 毁灭 。 在 许多 情况 下 ,小 的 捕食 者 包括 腹 足 类 、 纽 曰 和 多 毛 类 环节 动物 比 大 的 捕食 者 ,如 乌 类 和 比目鱼 有 更 大 的 影响 。 许多 潮 间 带 生 物体 具有 行为 上 和 身体 结构 上 的 特点 来 抵抗 捕食 者 。 许 多 潜在 的 被 捕食 者 已 经 有 了 有 效 的 防卫 措施 ,如 躲藏 在 缝隙 中 ,生活 在 潮 间 带 的 高 潮 区 ， 或 个 体 巨 大 和 具有 贝壳 等 。 - 1938 。 强烈 的 种 间 相 互 作 用 不 仅 来 源 于 动物 捕食 ,还 来 源 于 牧 食 者 。 在 岩石 海滨 的 中 潮 带 , 帽 贝 对 附 在 岩石 上 的 硅 藻 .珊瑚 划 和 海藻 进行 有 效 的 牧 食 。 在 正常 环境 条 (EE ,覆盖 帽 贝 的 岩石 非常 贫 交 。 在 世界 上 许多 区 域 都 已 经 发 现 帽 贝 的 牧 食 限制 了 海滨 岩石 上 海 莹 的 生长 。 岩 石 海滨 食物 网 常常 由 几 种 有 强烈 相互 作用 的 捕食 者 和 定 捕 食 者 种 类 组 成 。 这 样 的 激烈 相互 作用 网 能 够 产生 不 可 预料 的 间接 的 或 类 似 互利 共生 的 影响 。 物理 的 和 生物 的 干扰 第 党 决定 诗 间 带 群 落 的 种 类 组 成 。 潮 间 带 经 受 海 洋 中 许 多 最 强烈 的 风暴 ,暴露 于 海洋 中 的 岩石 则 尤其 明显 。 温和 的 干扰 将 使 更 多 种 类 共 存 。 开 放 的 海滩 持续 地 受到 海浪 和 海流 的 侵蚀 ,很 少 动 物种 类 能 够 在 这 样 不 稳定 的 环境 中 生存 。 有 些 地 方 生物 干扰 是 一 个 重要 的 因子 。 潮 间 带 生物 有 季节 性 的 演 蔡 。 在 岩石 海滨 海藻 的 演 蔡 不 能 全 部 与 动物 脱离 ,因为 几 种 动物 牧 食 者 能 够 影响 演 蔡 ,并 且 一 些 岩 石 海滨 动物 与 海棠 欧 争 空 间 。 早 期 演 蔡 阶段 ,海藻 快速 增长 。 后 来 海棠 对抗 被 牧 食 和 元 争 者 的 能 力 变 大 。 晚 期 演 蔡 的 海藻 分 配 更 多 的 能 量 用 于 合 成 文 持 结构 和 附 痢 结构 对 抗 动物 牧 食 。 风 暴 ` 浮 木 和 海星 都 可 能 引起 干扰 ,从 而 引发 演 替 。 演 蔡 是 一 个 不 确定 过 程 ， 第 一 个 殖民 者 可 能 是 上 次 演 蔡 后 面 阶段 的 种 类 。 如 果 干 扰 范围 较 大 ,那么 只 有 从 远 处 来 的 最 快 的 殖民 者 将 会 成 功 。 这 些 最 有 可 能 是 早期 的 演 蔡 种 类 。 任 一 群落 都 持续 不 断 地 受到 来 自 其 他 生物 地 理学 区 域 或 不 同类 型 生境 的 种 类 的 入侵 。 虽 然 大 部 分 人 侵 都 是 失败 的 但 人 侵 者 常常 最 后 统治 甚至 在 群落 中 引起 巨 大 的 变化 。 最 近 几 年 ,轮船 压 舱 水 大 大 加 速 了 外 来 生物 种 类 穿越 海洋 的 迁移 ,而 海 洋 幼 虫 的 蜂 洋 扩散 肯定 也 在 发 生 。 移 殖 有 时 能 造成 较 大 的 破坏 。 2. 河口 区 河口 是 海岸 线 地 质 上 非 永久 的 地 瑶 ,海平 面 的 轻微 改变 都 可 能 完全 填充 或 干 酒 一 个 河口 。 但 河口 是 世界 上 最 丰富 的 生物 生境 之 一 。 从 淡水 源流 入 的 营养 物质 供应 大 量 的 河口 性 无 脊 椎 动物 、 鱼 类 植物 及 乌 类 。 河口 区 上 游 因 盐 度 降 低 海洋 生物 种 类 数量 有 所 下 降 。 河 口 区 最 引 人 注 意 的 柳 度 即 溯 流 而 上 减低 盐 度 的 那 部 分 。 海 洋 生 物 一 般 能 够 忍受 盐 度 的 波动 ,但 当 盐 度 降低 到 10‰o 一 1$%o 以 下 时 ,就 常常 超出 了 它们 的 耐 受 范围 。 有 些 主要 的 无 脊 椎 动 物 群 体 ,如 环 皮 类 动物 (海胆 海星 ) 在 河口 区 分 布 就 逐渐 降低 直至 消失 。 而 有 些 种 类 ,如 甲壳 类 有 很 好 的 渗透 压 调 节能 力 ,在 河口 区 分 布 相当 丰富 。 河 口 第 二 个 主要 BY) Eb BE BRIE FE 3% ~ 8%o EY I FREE BE Fie Fa] ,一 些 海洋 生物 类 群 在 该 盐 度 范 围 内 很 难 存活 下 去 ,生物 种 类 的 数量 最 少 。 但 许多 种 类 能 够 进行 快速 的 调节 并 适合 盐 度 变 化 引起 的 渗透 压 改变 ,如 大 马 哈 鱼 在 几 周 甚至 数 天 内 能 够 从 完全 的 盐水 迁移 到 普 水 中 。 - 194 > 4 ”有 些 河口 生物 有 许多 行为 适应 。 河 口 表面 低 盐 度 的 水 通常 是 朝向 海洋 ,为 了 适应 河口 水 流 ,河口 鱼 类 和 无 冰 椎 动物 的 幼虫 在 退潮 期 间 保 持 在 左 部 ,而 涨潮 时 则 在 水 表面 游 动 。 有 些 种 类 的 幼虫 运动 到 河口 附近 的 海水 中 ,依靠 潮汐 的 变化 和 风 力 的 作用 使 它们 能 够 再 次 进入 河口 区 。 3. 红 树 林 红 树 群落 是 在 潮 间 带 自然 发 生 的 以 红 树 属 植物 为 主 的 植物 群落 ,它们 植 根 在 松软 的 沉积 层 上 , 列 涵 丰富 的 海洋 和 潮 间 带动 物 ,对 海岸 生境 和 生物 多 样 性 具有 极 其 重要 的 影响 。 红 树 分 布 在 热带 和 亚热带 海岸 的 平静 水 域 ,我 国 的 红 树 林 主 要 分 布 在 广东 \ 广 西 ` 海 南 、 福 建 的 部 分 海岸 ,对 当地 的 生态 环境 和 防止 海浪 侵蚀 有 重要 的 保护 作用 。 过 去 由 于 没有 意识 到 这 一 点 ,许多 红 树 林 被 砍伐 进行 围垦 养 虾 ,砍伐 后 的 红 树 林 因 移植 成 活 率 很 低 , 因 此 很 难 恢 复 。 最 近 红 树林 正 日 益 受 到 重视 ,禁止 滥 砍 揭 伐 并 设 立 了 红 树 林 目 然 保 护 区 ,使 生境 得 到 有 效 的 保护 。 红 树 林 的 优势 种 是 灌木 众 状 的 红 树 ,它们 根植 在 缺 氧 并 被 海水 浸没 的 沉积 层 上 。 水 面 以 上 , 红 树 林 在 许多 方面 是 典型 的 潮 间 带 汐 木 从 ,具有 树干 . 蔡 \ 叶 和 人 花 。 所 有 的 红 树 林 根 系 已 经 适应 缺 氧 的 沉积 层 ,都 有 延伸 根 伸 到 空气 中 ,因此 植株 的 地 下 部 分 能 够 获得 氧气 。 红 树林 有 从 树干 的 中 部 伸展 出 的 结构 并 呈 拱 形 癌 下 的 文 振 根 ,或 有 从 根部 向 上 伸展 到 空气 中 的 呼吸 根 。 红 树 林 对 盐 度 有 很 强 的 耐 受 力 。 它 们 具有 多 种 多 样 的 排 盐 机 制 ,包括 从 树叶 分 刻 盐 的 结构 。 原 始 红 树 林 可 以 划分 成 一 系列 的 区 域 , 分 别 有 不 同 的 优势 树种 。 红 树 种 子 依 然 附 到 亲本 植株 上 萌芽 。 树 苗 发 育 并 在 亲本 树干 上 播 摆 , 直到 像 标枪 一 样 坠 落 到 泥 底部 ,或 借助 水 流 漂移 。 漂 移 的 树苗 最 终 被 风 携 带 到 另 一 个 泥 质 海滨 并 根植 到 沉积 层 中 开始 长 成 新 植株 。 红 树 林 的 支撑 根 下 通常 有 丰富 的 无 脊椎 动物 和 海藻 群落 ,如 许多 稻 类 ,是 类 和 其 他 甲 帝 类 ,一 些 牡 蝙 则 附着 在 红 树 根部 。 每 个 红 树 林 都 有 不 同 的 优势 种 类 以 及 相 联 的 植物 群 和 动物 群 。 原 始 红 树 林 很 少 被 淹没 ,这 样 就 延长 了 许多 优势 种 类 生 活 在 空气 中 的 时 间 。 原 始 红 树 林 也 是 潮 间 带 生 境 , 太 平 洋 西南 部 的 原始 红 树 林 分 布 有 大 量 的 食 草 昆虫 猴子 和 蝙蝠 。 4. 珊瑚 礁 珊瑚 礁 是 所 有 海洋 生境 中 最 美丽 和 最 富生 物 多 样 性 的 区 域 , 由 珊瑚 缓慢 的 生 长 积累 而 成 。 造 礁 珊瑚 可 分 沁 碳 酸 钙 ,礁石 主要 是 由 它们 分 泌 的 碳酸 钙 大 量 沉 积 而 成 。 与 造 礁 珊瑚 共生 的 小 型 虫 黄 藻 ,海绵 和 其 他 生物 体 也 对 珊瑚 礁 的 形成 起 一 定 作 用 。 珊 瑚 礁 地 形 复杂 ,成 千 上 万 的 鱼 类 和 无 脊椎 动物 生活 在 珊瑚 礁 中 。 珊瑚 有 群体 和 单 体 之 分 , 单 体 由 一 个 单一 珊瑚 和 骨架 组 成 ,大 部 分 珊瑚 是 由 几 + 195 ， FF BLE ANA itr A eB RES, SS fk AY a 游 动物 ,并 在 盲肠 中 消化 吸收 ,也 由 共生 的 虫 黄 藻 提供 营养 。 造 礁 珊瑚 可 以 划分 为 块 状 的 和 分 支 状 两 种 形态 ,两 者 之 间 也 存在 中 间 类 型 。 块 状 的 珊瑚 形状 常常 不 规则 且 生长 缓慢 ,一 般 每 年 不 会 超过 lcm; 分 支 状 的 珊瑚 有 树枝 状 分 支 或 鹿角 状 分 支 ,它们 生长 较 快 ,正常 状态 为 每 年 10cm。 虫 黄 藻 是 特殊 的 单 细 胞 藻类 ,由 腰 鞭 毛虫 衡 生 而 来 ,在 石 珊 瑚 的 内 胚层 中 营 细 胞 外 生活 ,从 而 免 受 被 摄食 并 可 能 从 珊瑚 的 分 泌 中 获得 营养 。 虫 黄 薄 与 许多 无 脊 椎 动物 共生 ,是 造 礁 珊瑚 一 个 非常 重要 的 营养 来 源 和 珊瑚 礁 生 长 的 驱动 力 。 珊 瑚 是 生产 力 最 高 的 海底 生境 ,可 能 主要 归 因 于 珊瑚 礁 中 贝 黄 薄 的 光合 作用 。 虫 黄 藻 对 珊瑚 的 作用 十 分 复杂 ,曾经 是 多 年 激烈 争论 的 课题 ,主要 包括 以 下 几 个 方面 :帮助 移 走 溶解 的 排泄 物 ;@ 通 过 光合 作用 提供 氧 ;@ 生 产 糖 类 作为 珊瑚 的 营养 ;@ 增 强 珊瑚 的 钙化 ;@ 帮 助 脂 类 的 合成 。 前 两 者 似乎 不 太 可 能 发 生 , 因为 珊瑚 生活 在 海浪 冲洗 的 环境 中 ,运动 的 海水 带 走 代谢 产物 并 带 来 充足 的 溶解 氧 。 因此 ,我们 重点 考虑 其 他 三 方面 。 虫 黄 藻 光合 作用 合成 的 糖 类 被 转送 到 珊瑚 可 以 用 放射 性 %C 标记 的 重 碳酸 盐 得 到 证 实 ,但 虫 黄 洛 合 成 的 大 部 分 糖 类 不 能 被 珊瑚 利用 。 造 礁 珊瑚 都 依靠 虫 黄 藻 得 到 食物 但 也 能 够 利用 其 触手 和 刺 细胞 捕获 小 型 动物 。 有 些 软 珊瑚 群体 已 经 失去 了 摄食 能 力 , 完 全 依靠 虫 黄 藻 。 虫 黄 藻 增强 了 造 礁 珊瑚 的 钙化 。 利 用 钙 的 放射 性 同位 素 $5Ca 研究 显示 当 造 礁 珊瑚 暴露 在 光线 下 时 , 钙 的 吸收 增多 。 阴 影 或 光合 作用 限制 因子 降低 了 珊瑚 礁 骨 架 生长 的 速率 。 虫 黄 藻 也 能 够 影响 珊瑚 脂 类 的 合成 。 脂 类 约 占 珊 瑚 干 重 的 三 分 之 一 ,起 结构 支持 和 提供 能 源 的 作用 。 珊瑚 礁 的 生长 受 温度 、 盐 度 、. 光 照 和 浑浊 度 等 因素 限制 。 其 分 布 一 般 在 北纬 25 度 和 南 纬 25 度 之 间 的 热带 和 亚热带 海洋 中 。 水 温 较 高 的 暖 水 限制 了 珊瑚 的 活 力 并 影响 了 钙化 率 。 同 时 ,珊瑚礁 也 局 限 在 开放 型 海洋 区 域 , 热 带 的 河口 区 很 少 分 布 。 因为 造 礁 珊瑚 和 虫 黄 藻 之 间 的 共生 关系 ,光线 是 继 温度 之 后 限制 珊瑚 良好 发 展 的 最 重要 因子 。 随 深度 的 增加 光线 强度 呈 指 数 型 下 降 , 低 于 25 一 50m 深度 建 礁 活动 停止 或 至 少 影 响 珊瑚 的 生长 。 虽 然 光线 对 造 礁 珊瑚 的 生长 是 必需 的 ,但 光谱 中 的 紫外 线 对 其 有 潜在 的 危险 ,特别 是 在 清澈 的 热带 海区 ,光线 可 以 穿 透 非常 深 。 在 珊瑚 中 常常 发 现 许 多 吸收 紫外 线 的 物质 ,如 一 些 显著 的 深 色素 。 浑浊 度 和 沉积 都 限制 造 礁 珊瑚 的 发 育 。 浑 间 的 海水 减弱 光线 强度 和 降低 光合 作用 。 沉 积 可 能 室 息 珊瑚 并 堵塞 珊瑚 的 摄食 器 官 ,沉积 层 覆 盖 也 可 以 促进 致 病 微 生物 的 生长 。 珊 瑚 生活 在 海浪 强烈 作用 的 海区 ,剧烈 的 海浪 能 够 打 碎 珊瑚 群体 并 制约 了 珊瑚 礁 的 生长 。 海 浪 不 断 地 把 营养 和 浮游 动物 提供 珊瑚 ,但 也 有 其 不 利之 处 ,太平 洋 的 龙卷风 和 大 西洋 的 飓风 常常 对 珊瑚 群 造成 巨大 的 破坏 作用 。 珊瑚 礁 的 发 展 是 珊瑚 生长 和 生物 侵蚀 之 间 达 到 的 一 个 平衡 。 礁 石生 物 促使 碳 酸 钙 沉 淀 引 起 珊瑚 礁 生 长 。 同 时 ,珊瑚礁 也 持续 不 断 地 受到 生物 的 侵蚀 。 许 多 无 脊椎 动物 在 珊瑚 骨架 上 销 孔 ,如 海胆 增 大 了 裂 颖 并 钻 到 集群 基部 ,海绵 群体 采用 化 学 方法 渗透 珊瑚 岩石 。 这 些 侵 蚀 行 为 给 珊瑚 礁 生物 种 类 提供 了 栖息 和 隐蔽 的 场 所 。 珊瑚 礁 有 两 个 明显 的 生物 地 理 领 域 :太平 洋 和 大 西洋 。 太 平 洋 珊瑚 礁 的 生物 种 类 数量 约 是 大 西洋 珊瑚 礁 种 类 数量 的 两 倍 。 两 者 在 生物 种 类 组 成 、 构 造 和 礁 带 特征 等 方面 总 体 上 有 很 大 的 差异 。 珊瑚 礁 形 成 的 历史 复杂 ,但 可 以 分 为 环 礁 和 岸 礁 两 种 类 型 。 环 礁 是 马蹄 或 环 形 的 一 连 串 岛 礁 ,它们 覆盖 在 火山 边缘 的 大 洋 岛 上 ,大 部 分 都 分 布 在 太平 洋 。 环 礁 的 起 源 独 特 。 达 和 尔 文 提出 当 珊瑚 礁 从 海底 上 一 个 下 沉 的 火山 顶端 向 上 生长 时 , 形 成 了 环 礁 。 起 初 ,火山 生长 并 到 达 海 水 表面 。 珊 瑚 礁 次 后 围绕 火山 岛 的 边缘 生长 。 当 火 山 岛 港 没 时 ,珊瑚礁 继 续 发 展 并 向 上 生长 ,这 就 形成 了 环岛 和 涡 湖 。 然 而 ,这 一 沉陷 理论 并 不 能 解释 所 有 的 珊瑚 礁 。 岸 礁 是 大 陆 海 岸 延伸 的 结构 ,它们 形态 各 样 ,其 中 最 大 的 是 澳大利亚 东海 岸 2 000km 长 的 大 堡礁 。 平 台 礁 是 在 大 陆架 上 发 现 的 珊瑚 礁 的 联合 体 , 如 巴哈马 礁 石 。 岸 礁 与 海岸 线 平行 且 有 不 同 的 起 源 。 大 堡礁 的 有 些 部 分 是 由 于 珊瑚 在 下 沉 的 岩石 上 生长 而 发 展 起 来 ,但 并 不 普遍 。 ”， 环 礁 和 岸 礁 都 有 显著 的 深 区 带 及 各 自 不 同 的 优势 珊瑚 。 深 区 带 分 布 是 珊瑚 礁 一 个 主要 的 特征 。 从 浅水 到 深 礁 石 处 有 一 个 明显 的 底部 或 区 带 演 蔡 ,每 一 区 带 有 不 同 的 优势 生物 种 类 或 珊瑚 种 类 。 下 列 因素 可 能 有 重要 的 作用 :海浪 和 海流 的 强度 ;@ 光 线 ;@ 悬 浮 的 沉积 物 。 大 部 分 珊瑚 在 水 团 中 排放 配子 ,常常 多 种 类 同步 大 批量 排放 。 澳 大 利 亚 潜 水 者 曾 观察 到 春季 满月 之 后 的 几 个 夜晚 内 超过 30 个 种 类 的 生物 大 量 排 放 配子 。 大 量 排 放 并 不 是 普遍 存在 ,但 至 今 没 有 充分 的 数据 来 描述 该 现象 区 域 性 的 变化 。 对 大 量 排放 需要 考虑 两 个 问题 , 即 为 什么 一 个 种 类 的 种 群 将 同时 排放 ? 以 及 特定 的 多 种 类 现象 ,为 什么 有 时 间 上 的 统一 性 ? 种 群 水 平 的 大 量 排 放 将 增加 受精 的 可 能 性 ,水 团 中 的 精子 浓度 可 以 大 幅度 提高 受精 率 。 而 多 种 类 的 大 量 排放 纯 属 巧合 , 因 为 没有 种 类 杂 交 。 最 可 能 的 情况 是 ,所 有 种 类 都 独立 地 进化 到 排放 时 间 与 一 些 可 预言 的 时 间 标 记 如 满月 相符 。 该 时 间 与 适宜 的 海流 状况 可 能 使 配子 相遇 机 会 最 RG 食 草 动物 对 珊瑚 礁 种 类 组 成 和 丰 度 有 强烈 的 影响 。 许 多 鱼 类 是 食 草 动物 ,如 鹦鹉 鱼 具有 特殊 的 口 部 构造 能 够 从 珊瑚 礁 岩石 上 刊 食 藻类 。 空间 是 礁石 生物 的 限制 因子 ,多 种 多 样 的 拓 殖 动物 通过 过 度 生长 ,遮光 和 侵略 性 的 相互 作用 竞争 空间 。 礁 石上 的 大 部 分 优势 无 脊 椎 动物 是 拓 殖 性 的 ,许多 种 类 通过 对 它们 的 "邻居 "? 挤 压 而 扩展 。 因 为 与 虫 黄 藻 的 共生 关系 ,珊瑚 受 光 线 的 强烈 « 197 。 限制 ,竖立 的 珊瑚 能 够 通过 遮盖 光线 而 降低 附近 种 类 的 生长 速率 。 生长 最 快 的 种 类 并 非 占 优势 ,而 相对 生长 慢 的 构建 堤坝 的 种 类 常常 是 优势 种 。 生长 缓慢 的 珊瑚 能 从 腔 肠 中 伸 出 消化 细 丝 把 邻近 的 其 他 珊瑚 群体 组 织 消 化 掉 , 从 而 杀 死 那里 的 珊瑚 群体 。 种 间 的 消化 是 竞争 的 一 个 有 效 手 段 。 最 具 侵 略 性 的 消化 其 "邻居 ”的 种 类 一 般 生 长 最 慢 。 珊 瑚 中 能 快速 生长 的 种 类 没有 必要 具备 强 的 竞争 能 力 。 邻 近 的 同 种 珊瑚 一 般 融 合 ,以 减少 被 竞争 者 和 捕食 者 攻击 的 范围 而 增强 竞 争 能 力 。 因 为 竞争 者 的 丰富 多 样 性 ,种 间 相 互 作 用 的 复杂 性 和 经 常 性 的 小 规模 干 扰 , 使 珊瑚 礁 一 般 不 可 能 由 任何 单一 的 重点 种 类 占 优势 。 珊瑚 礁 常 常 遭 受热 带 风 暴 的 干扰 。 太 平 洋 东部 的 厄尔尼诺 现象 是 主要 的 大 范 围 干扰 因子 , 它 携 带 温暖 而 贫 靖 的 表面 海水 到 太平 洋 赤 道 处 的 东部 浅海 岸 区 ,水 温 的 升 高 引起 一 些 优势 珊瑚 和 依赖 性 的 种 类 的 大 批 死亡 。 最 近 的 数 千 百 年 的 海平 面 的 上 升 和 下 降 也 有 强烈 的 干扰 ;许多 礁石 不 能 与 上 升 的 海平 面 同步 生长 因而 被 济 没 了 。 病害 能 够 迅速 破坏 珊瑚 礁 系统 的 重要 种 类 。 海 胆 种 群 增长 一 般 跟 随 着 海藻 的 下 降 ; 而 海胆 的 突然 死亡 一 般 跟 随 着 海藻 的 繁荣 。 珊 瑚 自身 也 受到 病害 和 生理 功 能 削弱 的 强烈 影响 ,但 原因 常常 难以 测量 。 许 多 珊瑚 的 虫 黄 藻 被 “漂白 ” ,由 于 在 某 种 生理 形式 的 压力 ,如 变 暖 的 影响 下 ,这 种 变化 可 能 包含 珊瑚 排斥 虫 黄 薰 。 厄 尔 尼 诺 导 致 海洋 变 暖 后 ,巴拿马 太平 洋 海 岸 的 珊瑚 白化 。 最 近 几 年 珊瑚 礁 工作 者 观察 到 白化 现象 明显 增加 ,怀疑 是 否 珊瑚 礁 处 在 由 污染 和 一 些 其 他 因素 引起 的 某 种 类 型 的 生理 压力 下 。 自 化 似乎 也 与 水 团 非 常 清 澈 和 稳定 有 关 , 说 明 紫 外 线 辐射 可 能 是 白化 的 原因 之 一 。 许 多 珊瑚 有 所 谓 的 由 薰 青 菌 ( Phormidium coralluticum ) 引 | 起 的 黑 带 病 。 不 同 种 类 的 珊瑚 对 黑 带 病 的 易 感 性 显著 不 同 。 有 人 认为 当 珊 瑚 生理 功能 削弱 且 更 易 受 病害 影响 时 ,该 病 更 加 广泛 存在 。 和 白化 和 黑 带 病 在 大 西洋 的 珊 瑚 更 频繁 发 生 ,许多 人 认为 这 反映 了 许多 区 域 珊瑚 生活 状况 下 降 。 和 棘皮 动物 的 一 些 种 类 对 珊瑚 的 哨 食 会 造成 很 大 破坏 。 珊瑚 礁 及 附近 的 环境 包含 海洋 中 一 些 最 显著 的 互利 共生 。 珊 瑚 礁 生物 多 样 性 极其 丰富 ,许多 种 间 的 共生 关系 已 经 明显 地 进化 成 互利 共生 。 珊 瑚 礁 中 最 显著 的 互利 共生 者 是 清洁 是 或 清洁 鱼 和 大 量 的 鱼 类 。 清 洁 虾 和 鱼 通 过 挑选 鱼 群 的 皮 外 寄 生物 而 进食 ,而 且 进 行 有 规律 的 “访问 ”。 清 洁 鱼 (Lapbroides dimidiatus ) ® Ki lA 约 50 个 种 类 的 鱼 。 在 珊瑚 礁 上 捕食 现象 十 分 广泛 ,许多 种 类 发 展 出 强 有 力 的 抵御 措施 。 许 多 无 脊 椎 动物 在 安全 的 裂缝 及 珊瑚 和 海绵 的 缝隙 中 ,但 也 会 暴露 在 捕食 性 的 鱼 类 和 算 类 的 面前 。 许 多 礁石 种 类 具有 有 效 的 化 学 方法 防御 捕食 者 和 腐蚀 生物 体 ,如 产生 各 种 有 毒 的 物质 和 激素 .威慑 性 的 难 闻 气 味 等 。 | *' 13a) ° 5. 海草 床 海草 床 海藻 林 和 珊瑚 礁 是 潮 间 带 和 潮 下 带 生 产 力 最 高 的 海底 环境 。 优 势 种 类 是 高 度 活 跃 的 初级 生产 者 ,初级 生产 者 不 仅 能 固定 碳 而 且 有 利于 生境 并 为 其 他 生物 体 提供 营养 ,甚至 能 有 效 地 改变 水 流 , 从 而 创造 了 微 生 境 的 多 样 性 。 海草 是 海洋 中 较 高 等 的 开花 植物 ,生长 在 浅水 区 域 的 沉积 层 上 ,并 通过 根 状 葵 蔓延 ,常常 形成 厚 密 的 “ 床 "。 其 种 类 非常 少 , 仅 有 50 一 100 种 。 海 草 床 在 热带 和 温 带 海域 均 有 发 现 。 在 相对 较 强 的 光线 和 适度 的 水 流 情况 下 ,海草 生长 最 好 。 因 此 海草 仅仅 在 浅 水 处 生长 浓厚 ,在 水 深 超 过 3m 处 就 非常 稀少 。 在 适度 的 水 流 条 件 下 ;海草 生长 更 好 。 发 展 良好 的 海草 床 可 以 依靠 根茎 系统 侧身 延 伸 到 并 裸 的 沉积 层 上 。 然 而 赤裸 的 沉积 层 一 般 缺 乏 营养 ,根茎 系统 就 从 已 存在 的 床上 输送 营养 。 所 以 拓 殖 新 区 域 十 分 困难 ,除非 沉积 层 已 经 在 物理 上 稳定 并 富 含 溶解 的 营养 物质 ,这 些 可 以 由 已 存 在 的 植物 完成 ,例如 海藻 ,固定 沉积 层 并 以 氨基 酸 的 形式 加 入 营养 。 因 此 ,赤裸 的 沙 地 可 以 经 演 蔡 变 为 海草 床 。 海草 床 具 有 很 高 的 初级 生产 力 且 支 撑 不 同 群体 的 动物 种 类 。 潮 下 市 浅水 区 的 海草 床 是 所 有 海洋 生物 群落 中 最 具 生 产 力 的 种 类 之 一 。 海 草本 身 生 长 迅速 ,并 有 大 量 相关 的 动物 和 藻类 。 海 草 形 成 浓密 的 草地 ,并 且 常 常 被 各 种 各 样 的 缠绕 的 生 物体 拓 殖 ,如 水 昕 海绵、 昔 豆 和 海藻 。 许 多 无 脊椎 动物 依靠 海草 生活 ,如 果 海 草 消 失 它们 将 可 能 灭绝 或 数量 急剧 下 降 。 病害 是 海草 衰败 的 主要 的 原因 。 现 在 因为 污染 和 水 这 浊 ,许多 海草 正在 衰败 。 6. Hise Hs BK FLARE RE RR AA. RR ei LR ee 优势 ,是 最 美丽 的 海洋 生境 之 一 。 它 们 分 布 在 世界 范围 的 开放 性 的 沿海 浅水 中 , 较 大 的 海藻 林 只 限于 水 温 20 以 下 的 海区 ,延伸 到 北极 和 南极 圈 。 它 们 分 布 在 清澈 的 浅水 区 ,水 次 很 少 超过 $ 一 1$Sm。 巨 藻 (Macrocytis ) 每 天 能 生长 30cm ,一 棵 植株 在 120 天 内 可 长 到 25m。 因 此 ,海藻 林 是 最 富生 产 力 的 海洋 生境 之 一 。 在 海藻 林 下 面 的 海 床 常常 有 丰富 的 海草 和 动物 群落 。 在 某 种 程度 上 ,特定 的 海 营 林 有 几 个 明显 的 分 层 , 每 一 层 由 不 同 的 海藻 占 优势 。 在 岩石 缝 除 和 开阔 的 区 域 ,许多 牧 食性 的 种 类 十 分 常见 ,海胆 和 悬浮 性 摄食 者 ,如 蓝 贻 贝 (Myzizus edulis ) 都 非常 丰富 ,美洲 龙虾 ( Homarus americanus ) 分 布 也 很 丰富 ,主要 捕食 贻 贝 及 其 他 软体 动物 和 海胆 。 海藻 林 常 贡 受 到 风 暴 \ 水 猎 的 存在 与 否 以 及 食 草 动物 行为 变化 等 联合 因素 的 强烈 影响 。 在 平静 的 海区 ,海藻 林 上 部 的 褐藻 具有 竞争 优势 ,因为 它们 首先 接近 从 上 面 射 来 的 阳光 。 然 而 一 场 风暴 过 后 , 低 处 的 褐藻 更 好 地 存活 下 来 。 周 期 性 的 厄 +199 > 尔 尼 诺 影 响 了 太平 洋 西部 并 可 能 导致 海藻 林 转 移 到 由 低层 种 类 的 褐藻 占 优势 。 在 Boils Ot PF ,特别 是 厄尔尼诺 携带 的 温水 过 热 超过 了 海藻 能 够 存活 的 范围 ,可 能 导 致 所 有 的 海藻 从 一 个 区 域 消 失 。 风 骏 能 够 引起 海胆 行为 的 改变 并 强烈 地 影响 海藻 林 。 赤 裸 的 海底 保持 缺乏 浓 密 褐 藻 的 状态 直到 许多 年 后 大 型 海藻 的 增生 。 于 是 ,有 些 海草 进行 充分 的 生长 以 ”逃避 海胆 的 破坏 。 一 旦 这 个 平衡 被 打破 ,浓密 的 褐藻 能 够 生长 并 且 漂 流 的 藻类 再 次 丰富 起 来 。 结 果 ,海胆 更 适应 了 不 动 的 生活 方式 并 且 停 止 在 岩石 层 上 掠夺 和 破坏 新 增生 的 海藻 。 因 此 ,热带 结构 受到 外 部 因素 如 风暴 和 内 部 因素 ,如 海胆 行为 改变 的 强 烈 影响 。 有 时 风 姑 能 够 撕 裂 正在 海底 漫游 的 海胆 并 促进 海藻 的 拓 殖 。 海 猎 能 够 完全 改变 一 个 海 荣 林 的 结构 ,因为 密集 的 水 猎 种 群 会 造成 海胆 种 群 下 降 而 褐藻 繁茂 。 与 此 相 比 ,缺少 水 猎 的 海区 有 高 密度 的 海胆 种 群 , 除 低潮 间 带 区 域外 缺乏 大 型 藻类 。 因 此 ,水 猿 可 通过 调节 食 草 动物 的 营养 水 平 而 控制 大 型 海藻 的 生产 力 类 型 。 A. TR EAE D (一 ) 深海 生物 群落 的 分 布 与 产 出 状态 现代 海底 热 液 生物 群 在 各 大 洋 中 皆 有 分 布 , 以 太平 洋 和 大 西洋 为 主 ,又 以 太平 洋 的 发 现 点 最 多 。 从 构造 位 置 上 看 ,因为 海底 热 液 生物 群 与 热 液 喷 口 紧密 相连 ,所 以 其 分 布 与 热 液 喷 口 的 分 布 几乎 一 致 。 调 查 表 明 ,现代 海底 热 液 喷 口 主要 分 布 于 现代 海底 构造 扩张 中 心 部 位 , 即 洋 中 养 和 弧 后 盆地 为 主 的 构造 环境 。 在 地 理 位 置 上 , 据 不 完全 统计 ,大 西洋 洋 中 糊 (Mid-Atlantic ridge, MAR) ,太平 洋 的 加 拉 帕 戈 斯 裂 谷 , 东 太 平 洋 海 隆 (East pacific rise, EPR ) 北 纬 9 一 13" 和 21 , 瓜 伊 马 斯 海盆 (Guaymus basin) ,东北 太平 洋 的 胡 安 德语 卡 洋 背 区 (Juan de fuca ridge) ,马里 亚 纳 Wad sk Pub K, tt 32 ot & (N-Fiji basin) , 9 4 2% (Lau basin) , 马 努 斯 海盆 (Manus basin) #il 7} 2 eS HHS 3p A BK A AE Fn 另外 ,有 人 将 喷 口 生物 群 按 其 产 出 的 构造 位 置 和 周围 水 体温 度 分 为 热 果 (hot spring) #4 5X (cold seeps) 型 生物 。 其 中 后 者 ,多 分 布 于 西 太平 洋 的 板块 消减 带 上 ， 并 与 硫化 物 喷 溢 口 相伴 且 生 存 水 温 较 低 。 但 由 于 二 者 的 营养 方式 和 群落 结构 并 无 大 的 差异 ,因此 这 种 分 类 法 并 未 获得 共识 。 现代 海底 热 液 喷 口 生物 群 主要 产 出 在 以 喷 口 为 中 心 的 环境 内 [有 些 称 为 喷 日 特有 种 (vent endemic) ] ,一 些 直接 生活 在 硫化 物 烟 移 体 之 上 。 (二 ) 生态 环境 分 析 现代 海底 热 液 环境 之 异常 是 令 人 难以 想象 和 置信 的 。 深 海 热 液 区 ,一 般 水 次 - 200 - | KF 2 000~3 000m( 有 些小 于 1 500m, AEM HIT 6 000m) , 喷 口 区 环境 温度 一 般 在 10 一 20"C, 最 高 可 达 近 40"C, 喷 口 周 围 海 水 的 温度 平均 仅 为 2.1C。 可 以 认 为 ,现代 海底 热 液 喷 口 系统 是 目前 世界 上 最 不 同 寻常 的 生物 栖息 地 之 一 (Humphris et al. , 1995 ) , 喷 口 周围 的 生物 密度 极 大 ,单位 面积 的 生物 量 可 达 30 kg/m? ,是 普通 深海 海底 的 1 000 倍 , 初 级 生产 力 来 自 细 菌 的 化 能 自 养 作用 (这 种 细 菌 又 如 何 诞生 ,现在 还 没有 很 好 的 答案 )。 另 外 , 热 液 生物 群落 具有 动物 与 细菌 密 切 共 生 的 特点 ,其 初始 营养 是 热 液 流体 (温度 可 高 达 400"C) 中 的 还 原 性 硫化 物 ,这 些 硫化 物 是 生物 和 共生 细菌 (symbiont bacteria) 的 主要 能 量 来 源 。 因 此 ,现代 海底 热 液 生物 群落 的 生长 方式 和 生态 系统 的 营养 方式 与 陆地 上 和 海洋 中 其 他 以 光合 作 用 为 主 的 生态 系统 是 明显 不 同 的 。 热 液 喷 口 环境 的 基本 光源 应 该 是 热 液 从 黑 烟 秽 体 喷射 时 的 辐射 光 。 对 黑 烟 钠 PAIGE Ab AY HES BE (Van Dover 等 ,1996) 结 果 与 “黑体 辐射 (black-body radia- tion) "原理 一 致 ,但 同时 也 表明 还 存在 另外 一 种 机 制 ,其 在 光谱 上 产生 了 绿 光 组 分 [可 能 是 声 致 发 光 作 用 , (sonoluminescence)]。 一 些 生物 的 光学 器 官 ( 光 感 沉船 ) ,如 R. exoculata ,对 于 绿 光 具有 最 大 的 感应 能 力 。 然 而 , 热 液 系统 内 所 有 光 的 强度 是 极 低 的 ,它们 一 般 超过 了 人 类 在 黑暗 中 自我 调节 感光 强度 的 极限 。 例 如 ,在 Lucky strike 和 Rainbow 热 液 区 ,对 R. evoculata 进行 的 实验 表明 , 深 潜 希 的 光源 可 以 对 栖 届 此 地 的 一 种 虾 (bresiliid shrimp) 的 眼睛 造成 巨大 的 损害 (Herring et al. ,1999)。 2. 温度 调查 发 现 , 喷 口 生物 群落 与 海底 热 液 喷 口 休戚 相关 。 现 代 海 底 热 液 系统 可 以 分 为 两 类 , 即 热 果 型 ( 黑 烟 囚 型 ) 和 冷 果 型 ( 白 烟 秽 型 ) ,其 中 热 录 型 热 液 系 统 占 绝 大 多 数 。 对 海底 热 液 系 统 喷 口 流体 的 调查 表明 ,大 多 数 的 热 果 型 热 液 喷 口 流体 的 温 度 较 高 ,如 北 斐济 海盆 黑 烟 秽 热 液 流体 温度 可 高 达 290"C ALA, Lau 海盆 为 3307C 左右 ,冲绳 海 槽 280 ~ 320°C 左右 ,EPR21"N W 335°C 左右 ,Lucky Strike 为 324°C 左右 ,TAG 区 为 270"C 左右 等 。 热 液 系统 的 温度 变化 较 大 ,一般 以 喷 口 为 中 心 ,向 四 周 递减 ,到 系统 外 围 海水 平均 温度 为 2.1"C 左右 ; 而 冷泉 型 流体 喷 口 系统 的 温度 一 般 较 低 ,可 以 达到 0"C 左右 。 热 液 喷 口 生物 群落 中 不 同 生物 的 分 布 受 水 温 控制 ,它们 一 般 围绕 喷 口 中 心 呈 环 带 状 分 布 。 在 离开 喷 口 不 远 水 温 60~ 110°C 处 ,是 大 量 细菌 类 和 古 细 菌 类 ,一 般 呈 席 状 黏附 生活 在 沉积 物 或 玄武 岩 的 表面 ,被 称 为 厌 氧 或 异 养 菌 类 ;在 水 温 20 一 40C 间 ,生活 着 大 量 多 毛 纲 的 蠕虫 动物 ;在 水 温 2 一 15"C 范围 间 , 生 物 门 类 大 量 增 加 ,其 主要 代表 是 管状 蠕虫 类 。 尽管 如 此 ,由 于 喷 口 规模 一 般 很 小 ,热量 交换 很 快 。 距 口中 心 水 温 虽 然 较 高 ， - 201 ° 但 在 喷 口 周围 水 温 20°C 处 向 外 不 到 lm 的 距离 ,水 温 便 可 降 为 2"C。 因 此 ,上 述 热 液 区 生物 的 分 带 模式 也 只 是 相对 个 别 现象 ,更 多 情况 下 还 是 不 同 生 物 门类 的 共存 。 3. 生物 链 如 前 所 述 ,现代 海底 热 液 系统 的 生物 生产 能 力 极 大 ,其 单位 面积 的 生物 数量 可 以 达到 善 通海 底 的 1 000 倍 。 那 么 ,是 什么 能 量 支 持 了 这 样 庞大 的 生命 系统 呢 ? 研究 表明 ,现代 海底 热 液 喷 口 生物 群 的 生命 基础 是 化 学 合成 作用 ,而 不 是 我 们 所 熟 知 的 光合 作用 ,表现 在 :中 化 学 能 而 不 是 太阳 能 提供 了 生态 系统 的 基础 能 ;多 生态 系统 能 量 的 初级 生产 者 是 细菌 ( 需 氧 性 , aerobic), 而 不 是 植物 。 其 反应 式 为 :CO:， +HS+O+HO->LCHO|+H SO #% O, + H»S + CO,~CH,0 + 4S(s) + 3H,O. 因此 ,化 学 合成 细 苦 是 热 液 生态 系统 食物 链 的 “基底 ”。 热 液 生物 群落 的 营养 方式 主要 通过 共生 关系 实现 。 例 如 ,在 Riftia pachypti- la 的 软体 组 织 中 共生 着 大 量化 能 自 养 型 细菌 KO Calyptogena magnifica FY i 内 也 共生 着 此 类 细菌 (Cavanangh et al. ,1981) 。 热 液 喷 口 生态 系统 食物 链 的 初级 消费 者 有 :大 型 管状 蠕虫 ; 四 双 壳 动物 (如 Calyptogena magnifica 等 );G 贻 贝 类 ;@ 田 多 毛 类 (如 Alvinella pomejana 等 )。 同 时 ,有 研究 表明 , 喷 口 生物 群落 中 细 菌 与 宏观 动物 之 间 并 非 完 全 是 共生 关系 ,例如 Dover 等 (1988) 发 现在 MAR FAME 口 动 物 主 要 是 由 虾 类 组 成 ,其 体内 并 没有 共生 细菌 ,它们 以 硫化 物 为 食 , 这 种 硫化 物 的 表面 有 大 量 的 细菌 。 另 外 ,冲绳 海 槽 伊 平 屋 海岭 还 发 现 了 大 量 摄食 表层 有 机 碎 悦 的 大 型 海参 和 靠 悬 浮 物 质 为 生 的 海绵 类 动物 。 4. 生物 丰 度 、 分 异 度 、 生 长 速度 和 生产 力 典型 深海 生物 群落 的 特点 是 种 群 密度 和 生物 量 低 ,种 的 分 异 度 高 ,其 新 陈 代谢 速度 和 生长 速度 要 低 于 浅水 动物 。 与 典型 深海 生物 群落 不 同 , 热 液 喷 口 和 硫化 物 冷 果 型 生物 群落 的 种 的 分 异 度 低 , 但 种 群 的 密度 和 生物 量 很 高 (Turner et al. , 1984) ,其 生长 速度 更 快 ,但 生命 周期 短 。 以 Calyptogena magnifica 为 例 , 其 平均 生活 年 龄 为 6 年 ,平均 生长 速度 为 4em/ 年 (Turner et al. ,1984) , 比 小 个 体 深 海 双 FRR 3 个 数量 级 。 热 液 喷 口 生物 群落 直接 依赖 喷 溢 热 液 流体 的 热能 获得 能 量 维持 生命 ,因此 其 发 生 和 消亡 完全 取决 于 海底 热 液 的 活动 周期 ,而 喷 口 热 液 的 活动 周期 一 般 在 几 十 年 左右 ,所 以 这 种 小 型 生态 系统 也 只 有 延续 几 十 年 的 时 间 路 度 。 热 液 喷 口 生物 群落 是 深 海 环 境 中 碳 的 主要 生产 者 。 如 蠕虫 Riftia pachyptila 及 其 内 生 的 共生 细菌 被 认为 是 EPR 热 液 喷 口 生态 系统 的 最 主要 的 初级 生产 者 (Tunnicliffe,1991)。Gaill(1997) 对 采 自 EPR13°N 的 管状 蠕虫 的 压力 玻璃 槽 实验 表明 ,管状 蠕虫 的 “ 管 " 在 实验 室 压 力 玻璃 槽 内 仍 保持 生长 状态 。 考 虑 到 其 原 地 的 生物 密度 ,管状 蠕虫 的 碳 生 产能 力 可 以 达到 400 gm 年 )(Shillito et al. ,1999)。 “ee ° 5 a ee ae 因此 , 仅 蠕 虫 动 物 (vestimentiferan) 的 体 管 生长 本 身 就 可 以 使 喷 口 生态 系统 成 为 了 PRUE RAE" AY BE EWR 5. 极端 环境 下 生物 对 生态 环境 的 适应 与 调节 一 般 来 讲 , 后 生动 物 , 即 多 细胞 动物 , 比 起 单 细 胞 动物 或 细菌 ,其 组 织 和 结构 要 复杂 的 多 ,对 外 部 环境 的 要 求 更 为 严格 。 后 生动 物 组 织 内 的 单个 细胞 都 具有 目 己 独特 的 功能 ,而 功能 相似 的 细胞 将 聚集 成 层 或 构成 腔 室 。 在 大 多 数 情况 下 ,这 意味 着 物质 或 营养 将 不 可 能 从 外 界 直接 扩散 进入 生物 体 每 个 细胞 。 因 而 ,生物 体内 各 系统 必须 完成 物质 在 身体 内 的 “传输 ” ,能 够 将 身体 各 腔 室 连接 一 体 ,调节 好 其 内 部 环境 以 使 上 述 过 程 成 功 完成 。 严 格 来 讲 , 目前 已 知 的 所 有 后 生动 物种 皆 是 非 自 养 的 ,必须 依靠 自 养生 物产 生 的 有 机 碳化 合 物 的 氧化 来 提取 能 量 ( 在 富 氧 环境 下 ,这 些 化 合 物 所 贮存 的 能 量 将 急剧 增加 ) ,而 自 养 生物 的 这 个 过 程 是 在 缺 氧 的 条 件 下 完 成 的 。 同 时 ,后生 动物 一 般 个 体 较 大 ,需要 较 大 的 能 量 供给 ,因而 它们 不 仅 需 要 充 实 的 食物 供养 ,外 界 环境 条 件 也 必须 满足 其 身体 内 复杂 的 生物 化 学 作用 的 进行 。 然而 ,在 极端 条 件 下 ,对 于 后 生动 物 来 说 , 却 是 一 个 氧 缺乏 的 环境 ,加 之 极端 环境 条 件 , 如 温度 \ 压 力 “ 毒 质 ” 的 存在 ,将 极 大 的 阻碍 后 生动 物 的 生物 过 程 。 热 液 喷 口 环境 与 一 般 深海 环境 相 比 ,具有 相同 的 高 压 和 连续 黑暗 的 总 体 特 征 ， 但 在 营养 供给 温度 变化 、 氧 浓度 .pH 值 以 及 硫化 物 和 重金 属 的 潜在 毒性 (Chil- dress & Fisher,1992 ) 等 方面 却 明 显 不 同 。 在 热 液 喷 口 区 ,海水 被 来 源 于 深部 、 喷 出 海底 、 热 的 玄武 岩 所 加 热 ,将 地 热能 转化 为 高 温 、 强 还 原 性 的 热 液 流体 中 的 化 学 能 (Jannasch,1989) ,这 些 被 加 热 的 流体 沿 新 生 洋 壳 的 裂 际 或 断裂 上 升 ,形成 多 处 溢 流 ( 喷 口 )。 在 某 些 区 域 , 喷 口 热 液 温 度 可 达到 400"C, 并 且 很 快 与 周围 含 氧 、 低 温 的 海水 相 混合 ,而 其 中 的 化 学 物质 急剧 沉淀 形 成 了 “ 烟 秽 ”或 “ 丘 "。 在 热 液 喷 口 环境 中 丰富 的 还 原 性 化 学 物质 ,尤其 是 ES, 是 化 能 合成 原核 生物 进行 固 碳 作用 的 初始 能 源 。 对 于 后 生动 物 ,这 个 过 程 向 它们 提供 了 其 生存 的 洪 在 能 量 , 使 它们 或 多 或 少 的 独立 于 海洋 上 部 水 体 的 光照 区 (Jannasch,1989)。 多 数 热 液 喷 口 后 生动 物 的 营养 摄取 都 是 完全 依赖 于 这 个 过 程 ,它们 以 吞食 细 戎 或 与 化 能 合成 细菌 共生 的 方式 来 获得 其 生长 所 需 的 物质 (Childress & Fisher, 1992; Kenni- cutt & Burke,1995;Fisher,1996)。 所 有 这 些 极端 条 件 均 要 求生 物 对 环境 有 一 定 适应 性 和 相应 的 调节 能 力 。 事 实 上 ,海底 热 液 区 生物 的 存在 已 经 证 明了 其 对 极端 环境 的 特殊 适应 性 和 调节 能 力 ,如 何 认 识 热 液 区 生物 对 环境 的 特殊 适应 性 和 调节 能 力 应 该 是 一 项 极 有 趣 的 工作 。 (1) 热 液 区 生物 对 温度 变化 的 适应 与 调节 ”温度 急剧 变化 是 热 液 喷 口 环境 的 一 个 显著 特征 。 水 温 可 以 在 lcm 内 ,在 2 一 4007 内 变化 ,动物 偶尔 也 暴露 于 > 1007 的 高 温 环境 中 (Chevaldone et al. ,1992 ) 。 在 滋 流 区 , 热 液 生物 在 很 短 的 时 间 区 间 内 处 于 2 20°C 直至 40°C 的 急剧 性 连续 的 温度 变化 ,甚至 其 身体 的 不 同 部 位 “ ie 所 处 的 温度 也 可 以 相差 较 大 (Johnson et al. ,1988;Cary et al. ,1998) 。 热 液 生物 在 生长 过 程 中 至 少 存在 一 个 在 较 长 时 间 内 忍受 低温 生存 环境 (<27 ) 的 阶段 。 热 液 喷 口 生物 必须 具有 较 宽 的 可 生存 温度 范围 (尤其 与 周围 海水 生物 群 相 比 。 特别 有 趣 的 是 ,在 热 液 喷 口 区 可 以 观察 到 , 像 Avinella pejaza、A. caudate 和 Paralvinella sul fincola 等 多 毛 类 环节 动物 直接 生活 于 新 生 的 烟 和 肉体 上 ,105ST 的 热 液 烟 和 肉体 上 竟然 仍 有 生物 在 爬行 (Chevaldone et al. ,1992)。 此 外 ,Junipr 等 (1992 ) #£P. sulfincola #1P. palmiformis 生活 的 区 域 测 量 的 表面 温度 为 20 一 80C ， Desbruyeres 等 (1998) 在 管状 蠕虫 生活 区 测量 的 温度 为 68Y ,最 高 达到 80T 。 对 管状 蠕虫 蛋 昌 质 的 温度 测试 实验 结果 表明 ,这些 动物 体温 不 能 较 长 时 间 超 过 SO0C 。 例 如 , Alvinella pompejana FlA. caudata 这 两 种 动物 的 血色 素 处 于 S0C 时 就 开始 不 稳定 ,其 氧 共 价 键 分 别 在 13 和 25C 时 具 最 强 结合 力 (Toumond et al. ,1990)。 更 让 人 惊异 的 是 管状 蠕虫 胶原 质 的 熔点 温度 ,A. pompejana 表皮 胶原 质 的 熔点 温度 为 40°C , 而 体腔 胶原 质 则 为 46°C (Gail et al. ,1991)。 因 此 ,这 些 生物 均 应 生活 于 平均 温度 为 30 一 35Y 的 环境 内 (Chevaldonne et al. ,1992; Fisher et al. ,1998) 。 实 际 测 量 与 实验 室 结 果 的 差异 可 能 表明 了 管状 蠕虫 体内 温度 变化 梯度 的 急剧 性 。 即 使 这 些 动物 并 没有 遭受 >607 的 高 温 , 至 少 它们 的 栖息 地 温度 要 高 出 周围 温度 许多 ,并 且 其 体内 温度 变化 梯度 极 大 , 即 鳃 部 附近 为 227 , 体 干 则 可 达到 >60Y (Cary et al. ,1998). 生物 体内 的 许多 组 分 ,如 酶 和 脂 类 双 层 膜 ,在 很 大 程度 上 依靠 其 分 子 的 不 稳定 性 或 流动 性 ,而 这 些 因素 皆 直接 受 控 于 温度 。 温 度 的 增加 可 以 大 大 提高 反应 速率 ， 影响 反应 平衡 ,并 且 高 温 可 以 引起 蛋 白 质变 性 ,使 其 功能 完全 或 不 可 逆转 的 丧失 列 尽 (Hochachka & Somero,1984) 。 另 一 方面 ,高 温 也 会 降低 分 子 的 稳定 性 ,促使 热 液 高 温 环境 “选择 "更 稳定 的 生物 类 型 。 在 热 液 喷 口 区 ,温度 变化 梯度 较 大 ,可 以 在 生物 栖息 地 之 内 有 >>100Y 的 变化 (Cary et al. ,1998;Desbruyeres et al. ,1998)。 那 么 , 热 液 喷 口 区 的 生物 是 怎样 在 这 种 极端 环境 下 仍 保持 其 正常 的 活性 呢 ? 有 一 点 也 许可 以 肯定 ,为 适应 恶劣 的 深海 环境 ,特别 是 高 低温 变化 较 大 的 情况 ,生物 需要 更 多 的 "流体 ”蛋白质 和 脂肪 来 弥补 为 保持 其 稳定 性 所 消耗 的 能 量 。 为 适应 这 种 环境 ,后 生生 物 在 演化 过 程 中 逐渐 在 形态 上 生理 上 和 行为 上 皆 进 行 了 调节 和 变异 。 但 从 生物 化 学 上 讲 ,一 个 种 群 为 维持 反应 速率 平衡 和 分 子 稳定 性 而 进行 的 调节 是 有 限 的 。 这 是 由 于 一 些 分 子 的 活性 温度 、 变 性 温度 和 有 机 体 周 围 温度 间 具 有 强烈 的 相关 性 ,尤其 是 酶 胶原 质 和 脂肪 。 酶 在 大 于 或 小 于 其 最 适宜 的 温度 环境 下 将 很 快 失去 活性 。 构 造 聚 合 胶原 质 的 亚 基 (生物 体内 分 布 最 广 的 蛋 日 质 ) 的 熔点 温度 (Tm) 与 动物 可 存活 温度 的 上 限 非常 接近 (虽然 聚合 体 本 身 从 某 种 方面 来 说 是 比较 稳定 的 )。 双 层 细 胞 膜 的 脂肪 必须 具有 保持 流 态 和 结构 上 的 紧 次 性 才能 使 细胞 膜 功效 正常 ,而 这 一 特征 却 对 温度 变化 非常 敏感 (Hochachka & Somero, 1984). - 204 - 在 极端 环境 下 动物 的 存活 不 仅 依赖 于 其 生理 上 的 适应 ,而且 依 于 其 生物 习性 的 改变 。 热 液 喷 口 区 不 同 物种 具有 不 同 的 环境 需求 ,一 旦 环境 发 生变 化 ,它们 就 会 . 迁移 到 适 于 其 生长 的 环境 中 。 在 许多 特殊 的 生物 群 内 ,动物 也 可 能 改变 其 原来 生 活 习 性 来 适应 环境 的 变化 ,从 而 存活 下 来 。 Paraluizell sulfonicola 寄居 于 年 轻 的 硫化 物 烟 内 上 , 此 处 的 温度 和 硫化 物 浓 度 都 已 开始 降低 。 除 此 之 外 ,还 发 现 书 . Sulfonicola 身体 下 部 覆盖 了 近 2mm 厚 的 黄 铁 矿 层 , 正 是 这 层 黄 铁 矿 将 高 温 热 液 喷 口 液体 与 低温 的 周围 海水 分 隔 开 来 。 管 状 蠕虫 也 可 以 在 体腔 积聚 大 量 的 周围 冷 海水 来 降低 其 体内 温度 (Chevaldonne et al. ,1991 ) 。 (2) 热 液 区 生物 对 氧 缺乏 的 适应 与 调节 ”一 方面 ,初始 生产 力 所 必须 的 含 硫 化 物 热 液 流体 具有 高 温 、 极 度 缺 氧 \ 极 富 毒性 的 特征 ,并 且 硫 化 物 和 游离 态 氧 一 般 均 自 然 反应 ,而 不 能 在 同一 系统 中 高 浓度 和 长 时 间 共 存 (Millero,1986;Johnson et al. ,1986) ,加 之 ,海水 与 热 液 流体 的 混合 使 得 热 液 活动 区 中 氧 的 含量 随 温 度 的 变 化 而 急剧 变化 (Childress & Fisher,1992) 。 另 一 方面 , 热 液 喷 口 区 中 与 化 学 上 自 养 硫 化 物 -氧化 细 戎 共生 的 动物 需要 氧气 来 进行 其 有 氧 呼 吸 作用 ,而 细菌 同时 需要 氧 和 硫化 物 来 进行 化 学 自 养 反应 ,来 完成 其 固 碳 作用 ,这 种 对 氧 的 双重 需求 ,使 得 后 生 动物 必须 与 其 必需 依赖 的 化 学 自 养 细菌 进行 需 氧 竞 争 (Millero,1986) ,这 实际 上 不 仅 限 定 了 热 液 喷 口 生物 群 的 生存 范围 ; 同时 要 求 热 液 喷 口 生物 对 其 所 处 的 氧 缺 乏 和 和 氧 含量 急剧 变化 的 环境 要 有 很 好 的 适应 性 。 氧 参 与 了 许多 生物 合成 反应 过 程 , 到 目前 为 止 ,除了 一 些 生 活 于 硫化 物 沉积 环 境 中 的 线虫 和 守 头 纲 等 小 型 底 栖 动物 ,被 认为 可 以 在 无 氧 环 境 中 生存 和 再 繁殖 外 (但 这 些 环境 并 不 是 完全 无 氧 的 ) ,还 未 发 现 一 生 中 不 需 氧 的 后 生动 物 (Fenchel & Finlay，1995)。 后 生动 物 主 要 通过 有 和 氧 呼 吸 ,并 在 获取 了 充足 的 高 能 量 后 ,才能 满 足 其 正和 党 的 新 陈 代 谢 过 程 。 在 极端 环境 和 较 长 时 间 尺 度 下 ,它们 只 能 依靠 持续 性 补充 大 量 的 食物 ,并 通过 不 充分 的 发 酵 作 用 ,才能 维持 身体 的 功能 正常 和 进行 再 繁 殖 (寄生 虫 可 能 例外 )(Bryant,1991)。 后 生动 物 对 缺 氧 和 氧 含量 急剧 变化 环境 的 适应 性 与 调节 能 力 目 前 仍然 是 一 个 谜 。 第 三 节 ”生物 生产 力 与 能 量 转换 一 、 海 洋 生 产 力 海洋 生产 力 (productivity) 是 指 海洋 生物 通过 同化 作用 生产 或 积累 有 机 物 的 能 力 。 一 般 用 生产 者 在 单位 时 间 内 单位 面积 中 所 同化 和 积累 有 机 碳 的 量 来 表示 。 可 分 为 初级 生产 力 和 次 级 生产 力 两 部 分 。 =» 205) ° (一 ) 海洋 初级 生产 力 海洋 初级 生产 力 (primary productivity) 指 海洋 自 养 生物 通过 光合 作用 或 化 学 反应 固定 太阳 能 并 生产 有 机 物 的 速率 , 即 总 初级 生产 力 (gross primary productivi- ty)。 目 养生 物 在 生物 生产 过 程 中 ,本 身 还 要 代谢 消耗 一 部 分 能 量 。 二 者 之 间 的 差 PPR ANE WBA J (net primary productivity)。 因 此 ,只 有 净 初 级 生产 力 才 能 海洋 中 的 生产 者 主要 有 海洋 植物 ,如 单 细 胞 藻类 ( 硅 菠 、 甲 藻 等 ) 大 型 藻类 ( 红 藻 蓝藻 等 ) 及 自 养 微生物 ,如 细菌 。 但 总 初级 生产 力主 要 来 源 于 单 细胞 的 浮游 植 物 。 因 为 它们 在 海洋 中 数量 多 、 分 布 广 , 而 且 具 有 能 量 转换 率 高 .生物 生产 周转 率 快 的 特点 。 另 外 ,海洋 中 的 一 些微 小 浮游 植物 类 和 群 (nanophytoplankton) 及 超 微小 浮游 植物 类 群 (picophytoplankton) 对 海洋 初级 生产 力也 具有 不 可 低估 的 作用 。 过 去 人 们 一 直 认 为 个 体 较 大 的 硅 藻 和 甲 藻 是 海洋 浮游 植物 的 优势 类 群 而 常常 忽略 这 些微 小 植物 。 随 着 采样 技术 和 测定 方法 的 不 断 完善 ,人 们 已 逐渐 展开 对 这 些微 小 浮 洲 植物 的 生物 生产 过 程 的 研究 。 研 究 表明 ,这 些微 小 浮游 植物 稼 和 党 具有 很 小 的 营养 吸收 半 饱 和 指数 ,而 且 生 物 量 大 、 能 量 转化 效率 高 ,因此 在 生态 系统 中 具有 特 殊 的 意义 。 另 外 值得 一 提 的 是 ,海洋 中 一 些 非常 微小 的 原核 细菌 和 真 核 细 菌 等 微 生物 对 海洋 初级 生产 力 的 贡献 很 大 (可 达 60% )。 微 生物 既是 分 解 者 又 是 生产 者 。 因为 有 些 自 养 微生物 是 名 副 其 实 的 初级 生产 者 ,如 蓝 细菌 。 另 外 ,初级 生产 力 产品 不 仅 以 颗粒 有 机 碳 (POC) 存在 ,还 有 相当 一 部 分 以 溶解 有 机 碳 (DOC) IBA 放 到 水 里 。 这 种 在 光合 作用 过 程 中 释放 到 水 里 的 溶解 有 机 碳 被 称 为 颗粒 溶解 有 机 We (PDOC) , 它 可 通过 异 养 微生物 再 转化 成 颗粒 有 机 碳 (POC) ,通过 被 摄食 进入 更 高 级 的 营养 阶层 。 由 于 颗粒 溶解 有 机 碳 无 法 用 “C 示 踪 法 测定 出 来 ,因此 实验 测 出 的 初级 生产 力 要 比 海水 中 实际 水 平 低 。 海洋 初级 生产 过 程 主 要 有 两 种 类 型 :四 光合 作用 , 即 海洋 植物 通过 吸收 太阳 光 能 ,把 水 和 二 氧化 碳 还 原 成 植物 体 有 机 碳 的 过 程 。 在 这 一 过 程 中 ,有 两 个 重要 的 化 学 反应 。 一 是 光 反 应 (light reaction) , 即 叶 绿 素 吸 收 光 能 后 ,通过 一 系列 复杂 的 光 化 学 反应 产生 氧气 ,同时 把 光 能 转化 成 化 学 能 ,并 贮存 在 生物 体内 ;二 是 暗 反应 (dark reaction) , 即 利 用 光 反 应 中 产生 的 高 能 ATP 和 NADH, 进行 酶 促 反 应 ,把 二 氧化 碳 转化 成 糖 类 的 过 程 。 在 光合 作用 中 ,能 把 光 能 直接 传 给 光合 系统 的 色素 是 叶绿素 a( 吸 光波 长 范围 为 650 ~ 750 nm) ,但 也 有 一 些 其 他 色素 ,如 胡 葛 小 素 则 可 以 吸收 其 他 波长 的 光 , 并 把 能 量 传 给 叶绿素 a, 进 入 光合 系统 。@ 化 学 合成 , 系 指 一 些 光合 细菌 通过 化 学 反应 把 无 机 碳化 物 转化 成 有 机 碳 的 过 程 。 它 首先 通过 脱氧 酶 氧化 简单 的 无 机 化 合 物 , 生 成 氧化 终 产物 ,并 利用 产生 的 还 原 能 合成 高 能 物质 ATP & NADH,, ,再 通过 酶 促 反应 合成 有 机 碳 。 “2 后 … a non PEPER Hy Ye Fl ETT EA C 示 踪 法 即 黑 白 瓶 法 和 叶绿素 法 (the chlorophyll method) BUFF, O'MC 示 踪 法 自 二 十 世纪 五 六 十 年 代 以 来 在 海洋 调查 中 测定 水 域 中 初级 生产 力 时 应 用 比较 广泛 。 其 原理 是 把 一 定量 的 放射 性 “C 碳酸 盐 或 碳酸 毛 盐 加 入 已 知 二 氧化 碳 总 量 的 海水 样品 中 ,经 过 一 定时 间 的 培养 后 ,测定 浮 游 植 物 细胞 内 有 机 EC 的 含量 ,从 而 计算 光合 作用 的 速率 。 具 体操 作 步 又 是 :把 取 自 同 一 水 层 的 海水 分 别 装 和 人 两 个 透 光 白 瓶 和 一 个 不 透明 的 黑 瓶 内 。 在 实验 开始 时 ,在 各 实验 水 瓶 内 加 入 一 定量 的 “C 盐 溶液 ,然后 把 水 样 瓶 一 起 浸 人 原 采 样 水 层 中 培养 。 经 过 2 一 4 小 时 后 ,水 样 通 过 滤 洗 和 酸 雾 处 理 后 测定 滤 物 中 的 “C 数量 ， 计算 光合 作用 速率 。 同 化 有 机 碳 的 计算 方法 为 :P= (R, - Ry) W7ZRN。 其 中 ,已 为 初级 生产 力 [mg/m +h!) ],R, HAZE ALY C 数量 (KB。) ，Rs 为 黑 瓶 水 REP MC 数量 (KBo)，R 为 加 入 的 ”“C 的 数量 CKB,), W 为 水 样 中 二 氧化 碳 总 量 (mg/m?), N 为 培养 时 间 (h)。 原 则 上 讲 ,水 样 的 培养 要 在 原 采样 水 层 进 行 , 即 现 场 测 定 法 (in situ method) 。 但 在 实际 海洋 调查 中 难以 做 到 ,一 般 在 船上 利用 模拟 现场 海水 的 方法 ( 光 强 及 水 温 等 ) 进 行 培养 , 即 所 谓 的 模拟 现场 法 (the simulated method) 。@ 叶 绿 素 法 , 即 根据 植物 细胞 内 叶绿素 含量 和 光合 作用 的 同化 系数 之 积 计算 海洋 初级 生产 力 。 各 种 叶绿素 (a\b\c) 含 量 主要 通过 分 光 光 度 计 测定 。 但 近 年 来 ,海水 中 叶绿素 a 含量 测定 已 逐渐 被 简便 的 革 取 奖 光 法 代替 。 而 海洋 植物 的 光合 同化 系数 因 种 类 或 地 区 不 同 而 异 。 因 此 ,在 利用 此 法 测定 各 海区 初级 生产 力 时 ,首先 要 用 C 示 踪 法 测定 主要 生产 者 的 光合 作用 同化 系数 。 影响 海洋 初级 生产 力 的 因素 很 多 , 主要 有 光 、 和 营养 盐 、 浮 游 动物 的 “ 牧 食 ” (grazing) 以 及 其 他 环境 因子 ,如 海流 温 盐 跃 层 和 风 等 。 因 为 海洋 初级 生产 过 程 是 生产 者 通过 光合 作用 固定 光 能 ,并 把 它 转化 成 化 学 能 生产 有 机 物 的 过 程 ,所 以 , 光 是 海洋 初级 生产 过 程 中 的 必 备 条 件 。 没 有 光 , 就 无 所 谓 初 级 生产 。 海 洋 中 的 藻类 的 光合 作用 速率 一 般 随 光照 强度 的 升 高 而 显著 增加 ,但 达到 光 饱 和 值 后 , 随 光 强 升 高 而 逐渐 降低 。 所 以 ,自然 海区 内 ,最 旺盛 的 光合 作用 并 不 常常 发 生 在 最 表层 水 域 。 另 外 ,由 于 海水 中 的 光 强 是 随 水 深 增加 而 减弱 的 ,所 以 在 海水 中 的 某 一 深度 ， 海洋 初级 生产 者 的 光合 作用 生产 量 与 其 本 身 的 代谢 消耗 达到 平衡 , 净 生 产 为 零 。 此 水 深 称 之 为 补偿 水 深 (the compensation depth)。 补 偿 水 深 以 下 海区 无 净 生 产 。 海水 中 的 营养 盐 ,如 硝酸 盐 、 磷 酸 盐 、 硅 酸 盐 及 微量 元 素 , 如 铁 是 影响 海洋 初级 生产 力 的 另 一 类 因子 。 所 是 海洋 植物 合成 氨基 酸 和 和 蛋白 质 等 生命 物质 的 必需 元 素 , 而 海水 中 如 果 缺 少 了 磷 ,海洋 植物 则 无 法 正常 繁殖 、 生 长 。 硅 则 是 影响 硅 藻 类 生长 的 重要 物质 。 铁 等 微量 元 素 更 是 叶绿素 合成 的 必需 物质 。 这 些 物 质 的 多 寡 和 时 空 分 布 直接 影响 着 海洋 初级 生产 力 的 分 布局 格 。 海 洋 中 的 主要 营养 盐 主 要 来 源 于 海洋 动 植物 的 排泄 尸体 分 解 海底 垂直 运输 海洋 矿物 质 的 再 矿 化 降水 以 及 陆地 径流 等 。 因 此 ,一 些 海水 垂直 交换 显著 (如 涌 升 流 区 ) 和 径流 量 大 (如 河口 区 ) 的 海区 , 常 稼 具有 较 高 的 初级 生产 力 。 铁 等 金属 微量 元 素 则 主要 来 源 于 矿物 质 的 分 解 ,陆地 E * 径流 及 大 气 侍 的 沉降 等 。 光 合作 用 的 速率 一 般 在 光 强 达到 饱和 后 随 水 温 升 高 而 增 加 ,温度 似乎 不 是 影响 海洋 初级 生产 力 的 主 控 因 子 , 但 海水 中 的 温 牙 层 会 限制 浮游 植物 的 分 布 和 营养 盐 的 垂直 交换 ,从 而 间接 影响 海洋 初级 生产 力 。 其 他 海洋 环境 因子 如 涌 升 流 `、 汕 流 等 主要 通过 调节 海水 中 营养 盐 的 分 布 而 影响 海洋 初级 生物 生 产 过 程 。 海洋 初级 生产 力 分 布 的 研究 因 调 查 和 测定 方法 不 一 致 ,其 结果 有 较 大 的 差异 。 有 些 学 者 把 世界 海洋 划分 为 大 洋 区 (面积 占 90.0% , Fla) 沿岸 区 (9.9%) THA 流 区 (0.1% ) ,并 估计 它们 的 初级 生产 量 分 别 为 S0、100、300 g Cnm'a) ,总 生产 量 APIA 16.3.3.6.0.1 (10° t/Cal) 。Parsons 等 (1984) 则 认为 ,在 沿岸 区 ,太平 洋 初 级 生产 力 较 高 水 域 位 于 美洲 中 南部 沿岸 ,千岛 海 脊 到 日 本 东部 ;在 大 西洋 则 位 于 非 洲 的 西南 东北 沿岸 及 印度 洋 西 北部 。 在 大 洋 区 ,初级 生产 力 较 高 的 海区 位 于 赤道 上 升 流 区 和 南极 辐 散 区 。 三 大 洋 (印度 洋 、 大 西洋 、 太平洋) 的 平均 初级 生产 力 分 别 为 80.69、46 g CZLm'a)。 从 现 有 资料 分 析 , 涌 升 流 区 因为 营养 盐 的 持续 充分 交换 和 补充 而 能 维持 较 高 的 初级 生产 水 平 。 近 岸 水 域 则 由 于 水 次 较 浅 , 温 盐 跃 层 少 ,并 有 陆地 径流 的 营养 盐 补充 ,其 初级 生产 力 通常 比 同 纬度 大 洋 区 高 得 多 。 外 洋 区 的 初级 生产 依赖 于 多 种 环境 因素 的 交互 作用 而 时 空 变化 范围 很 大 。 就 纬度 而 言 ,不 同 地 理 纬度 海区 的 初级 生产 力 有 各 自 的 特点 。 在 中 纬度 海区 ， 初级 生产 力 具 有 明显 的 四 季 变 化 。 冬 季 ,海水 的 垂直 对 流 活 跃 , 风 成 流 频 发 ,营养 盐 能 得 以 持续 、 充 分 补充 ,达到 全 年 最 高 水 平 。 但 由 于 光照 弱 ` 温 度 低 等 限制 了 海 洋 植物 的 光合 作用 ,初级 生产 力 为 全 年 最 低 水 平 。 春 季 随 光照 水 平 提高 和 水 温 的 升 高 ,浮游 植物 大 量 繁 殖 生 长 ,初级 生产 力 迅 速 提高 , 曹 养 盐 则 因为 大 量 消耗 而 远 速 下 降 。 到 夏季 ,由 于 存在 着 垂直 的 温 盐 跃 层 ,海水 垂直 混合 微弱 ,表层 水 域 营 养 盐 得 不 到 及 时 补充 ,加 之 被 浮游 动物 的 大 量 捕食 ,浮游 植物 生物 量 减少 ,初级 生产 力 下 降 。 秋 季 随 温 盐 跃 层 的 消失 及 光照 强度 的 减弱 ,海水 的 垂直 交换 重新 开始 , 低 层 的 营养 盐 开 始 向 表层 水 区 补充 ,初级 生产 力 回 升 , 但 一 般 难 以 超过 春季 的 生产 水 平 。 高 纬度 海区 一 年 仅 有 两 个 生物 季节 。 一 是 持续 时 间 长 、 光 照 微 弱 或 无 光 的 低 水 平 初 级 生产 的 冬季 ; 另 一 个 则 是 持续 时 间 短 的 高 生产 力 的 夏季 。 低 纬度 海区 的 表层 水 温 高 ,光照 持续 强 ,所 以 存在 大 量 的 温 牙 层 , 表 层 水 域 的 营养 盐 难 以 得 到 持 续 补 充 ,限制 了 生产 力 发 展 。 但 其 生物 生产 周转 快 ,而 且 生 产 速 度 比 较 稳 定 。 (二 ) 海洋 新 生产 力 海洋 新 生产 力 (new production) 是 以 氮 源 研究 海洋 初级 生产 力 为 前 提 条 件 的 。 因为 所 是 构成 海洋 初级 生产 者 的 主要 元 素 之 一 ,而 且 环 境 中 的 氮 源 比较 稳定 ,因此 用 损人 研究 海洋 初级 生产 力 更 具有 实际 意义 。 它 是 把 真光 层 中 所 分 为 再 循环 的 氮 ， 如 氮 盐 和 从 真光 层 以 外 提供 的 新 生 所 (如 一 些 硝 酸 盐 ) 两 部 分 。 前 者 支持 的 生产 力 ae: 为 再 生生 产 力 (regenerated production) ) ,可 在 真光 层 中 循环 利用 ;后 者 文 持 的 部 分 为 新 生产 力 。 这 样 ,初级 生产 力 就 被 划分 成 新 生 和 再 生 两 部 分 ,而 只 有 新 生 部 分 才 是 向 更 高 营养 级 的 净 输 出 。 新 生产 力 占 总 初级 生产 力 的 比例 叫做 上 比 。 新 生产 力 水 平 在 很 大 程度 上 代表 了 海洋 的 净 固 碳 能 力 , 从 而 在 很 大 程度 上 反映 了 海洋 对 大 气 中 二 氧化 碳 甚至 对 全 球 变化 的 调节 作用 ,这 使 得 新 生产 力 的 研究 具有 广泛 而 深远 的 意义 。 海洋 中 新 生产 力主 要 来 源 于 海水 的 垂直 交换 、 陆 源 供应 ,如 径流 PE 换 等 ,而 再 生生 产 力 则 主要 来 自 真光 层 中 生物 的 代谢 产物 和 有 机 体 的 分 解 。 这 样 ， 在 陆 源 补充 较 多 的 沿岸 区 和 从 低层 补充 频繁 的 涌 升 流 区 ,其 新 生产 力 通常 要 比 外 海 大 洋 区 的 高 ,这 与 总 初级 生产 力 的 大 体 分 布 格局 是 一 致 的 。 当 然 ,新 生产 力 水 平 还 要 受 其 他 环境 因素 ,如 温 ERE 海流、 光照 条 件 等 的 制约 。 有 的 学 者 根据 新 生产 力 与 营养 盐 浓 度 的 关系 划分 出 三 种 类 型 的 海区 : 富 营养 化 高 新 生产 力 区 ,如 沿岸 区 和 涌 升 流 区 ; 富 营养 化 、 低 新 生产 力 区 ,如 南大 洋 和 赤道 太平 洋 和 东北 太平 洋 ; 贫 营养 低 、 新 生产 力 区 ,如 地 中 海 。 研究 海洋 新 生产 力 的 方法 有 PN 法 、 沉 积 物 捕 集 器 法 及 光 Th/ U 不 平衡 法 等 。 另 外 还 有 物质 通 量 模型 法 、j 比 推算 法 及 `He/H 分 布 模型 法 等 。 各 种 方法 各 AUCH ,应 该 根据 调查 海区 的 实际 特点 选择 比较 合适 的 测定 法 。 这 里 只 介绍 以 上 三 种 常用 方法 。 PN 法 是 在 假定 真光 层 内 无 硝化 作用 , 即 异 养 消耗 可 以 忽略 的 前 提 下 进行 的 。 利用 2N 示 踪 测定 初级 生产 者 对 新 生 碳 源 和 新 生 碳 源 的 吸收 率 , 以 此 计算 太 比 。 但 是 ,目前 常用 的 方法 是 只 测定 新 生 氮 的 吸收 率 , 然 后 按照 Redfield 比值 推算 碳 量 ,以 此 表达 新 生产 力 。 沉积 物 捕 集 法 则 是 在 真光 层 低 部 设置 沉积 物 捕 集 器 ,收集 沉积 下 来 的 颗粒 有 机 物 ,测定 净 输 出 生产 力 。 主 要 用 于 海水 垂直 交换 不 显著 的 大 洋 区 。 但 该 方法 无 法 测定 溶解 有 机 碳 , 所 以 ,测定 值 一 般 偏 低 。 ”Th fe 8U 的 衰变 产物 ,能 够 吸附 海水 中 的 多 数 颗 粒 有 机 物 。 颗 粒 越 多 , 它 在 海水 中 滞留 时 间 越 短 。 这 样 就 可 以 根据 他 Th 在 海水 中 的 滞留 时 间 和 颗粒 有 机 物 含量 推算 该 海区 的 新 生产 力 。 但 由 于 颗粒 有 机 物 分 解 时 ,二 Th 的 滞留 时 间 随 之 增加 ,影响 其 准确 性 。 一 般 用 于 颗粒 物质 来 源 比 较 稳 定 的 海区 。 (三 ) 海洋 次 级 生产 力 海洋 次 级 生产 力 (secondary productivity) 是 指 各 类 海洋 消费 者 的 生物 生产 能 力 。 按 其 生态 特点 ,海洋 次 级 生产 者 主要 有 浮游 动物 类 群 . 底 栖 生物 类 群 及 游泳 生 DR. SAIL ,关于 浮游 动物 的 生物 过 程 研究 较 少 ,多 集中 于 主要 饵料 生物 种 类 的 数量 分 布 和 时 空 分 布 , 另 外 有 些 关 于 某 些 种 类 的 繁殖 、 摄 食 及 生长 方面 的 研 « 209 - FE 浮游 动物 的 生物 量 通常 用 干 重 或 湿 重 表示 ,一 般 按 干 重 约 为 湿 重 的 20% , 重 含 碳 量 为 干 重 的 40% 的 标准 等 值 换算 。 因 福 尔 马 林 固 定 标本 而 损失 的 和 干 重 按 1/3 校正 ,把 浮游 动物 的 湿 重 生物 量 (mg ) 换 算 成 以 碳 计 的 生物 量 (mgxm )。 浮游 动物 的 生产 量 (P) 则 根据 调查 海区 内 浮游 动物 个 体 的 平均 湿 重 ( 吾 ) ,利用 其 呼吸 率 与 干 重 和 水 温 的 关系 计算 其 呼吸 率 ( 尺 )。 取 呼吸 商 为 0.8, 把 呼吸 率 换算 为 以 碳 计 的 呼吸 率 (R.): R.=10.286 R。 取 其 同化 率 为 70% ,总 生长 效率 为 30% ,计算 各 水 域 的 日 生产 量 :P = 30R./ (70-30) = 0.75 R。 总 的 来 说 ,近海 区 的 浮游 动物 产量 要 比 远洋 区 的 高 ,这 与 营养 盐分 布 和 浮游 植物 种 群 动态 有 关 。 另外 有 报道 , 涌 升 流 区 的 浮游 动物 产量 较 高 ,多 在 20 ~ 60 mg /人 md) 之 间 。 底 栖 生物 群落 的 生物 量 测 定 主要 通过 底 拖 网 (底层 生物 ) 和 和 采 泥 ( 底 埋 生物 ) 调 查 方法 估计 生物 量 的 ,通常 用 单位 面积 内 生物 的 个 体 数 或 数量 表示 。 其 生产 量 则 主要 通过 生物 学 测定 或 实验 生态 学 方法 计算 的 。 底 栖 生 物 的 生产 量 和 生物 量 一 般 都 随 深度 的 增加 而 明显 下 降 。 浅 海水 域 要 比 深海 底层 的 高 ,这 与 深海 低层 的 食物 稀少 .温度 低 而 导致 底 栖 生物 生长 迟缓 有 关 。 据 估计 ,世界 上 水 深 200 m 以 内 的 海 区 (面积 占 7.6% ,下 同 ) 平 均 生 物 量 为 200 gm2, 水 深 200 ~ 3 000m MBKH 20 g/m’, KVR 3 000 m 以 深 的 海区 为 0.2 g/m’. 海洋 中 的 游泳 生物 ,尤其 是 鱼 类 的 经 济 价值 大 ,所 以 有 关 其 生物 生产 过 程 的 研 究 比较 系统 。 从 生殖 摄食 .生长 到 死亡 各 阶段 的 研究 内 容 比较 丰富 ,理论 方法 也 比较 成 熟 。 一 般 而 言 , 鱼 类 的 生物 生产 过 程 有 两 个 阶段 :补充 过 程 和 亲 体 生产 过 程 。 海 洋 鱼 类 的 补充 (recruitment) 是 鱼 类 从 产 卵 ,经 过 仔 稚 幼 鱼 的 发 育 生长 后 达 到 第 一 次 性 成 熟 的 过 程 , 它 是 鱼 类 在 早期 发 育 过 程 中 与 其 他 海洋 生物 过 程 ( 如 上 半 养 动力 学 过 程 ) WEE A TAY EES) NALA LE. GET 发 生 引 起 的 仔鱼 及 其 浮游 生物 饵料 的 扩散 ,降低 了 仔鱼 食物 可 获 度 及 其 摄食 成 功 率 , 导 致 仔鱼 的 饥饿 死亡 及 补充 量 的 减少 ;仔鱼 与 饵料 生物 的 空间 交错 与 时 间 背 后 会 引起 鱼 类 补充 数量 的 变动 ; 底 质 和 海流 则 是 鱼 类 着 底 过 程 的 关键 调节 因子 ,又 是 仔鱼 从 产 卵 场 向 育 幼 场 运输 过 程 的 动力 学 基础 。 复 杂 多 变 的 海洋 环境 因子 使 得 鱼 类 补充 过 程 具 有 明显 的 不 稳定 性 。 而 这 一 不 稳定 过 程 正 是 鱼 类 种 群 数量 变动 的 内 源 性 动力 , 关系 到 鱼 类 种 群 的 持续 繁衍 和 稳定 发 展 。 因 此 ,解析 鱼 类 补充 过 程 是 研究 鱼 类 生物 生产 过 程 必须 解决 的 问题 。 近 一 个 世纪 来 , 鱼 类 补充 机 制 的 研究 一 直 是 围绕 着 * 鱼 类 补充 世代 量 年 间 变动 的 原因 是 什么 "这 一 主题 展开 的 。 从 Hiort (1914) 的 “关键 性 阶段 "学 说 (Critical period) 问世 到 Cushing (1972) 的 “匹配 与 非 匹 配 ? 理 论 (Match and mismatch) 的 提出 , 鱼 类 补充 机 制 研究 均 基 于 同一 出 发 点 : 卵 仔鱼 阶段 的 食物 丰 度 是 仔鱼 死亡 及 补充 世代 量 的 主 控 因 子 。20 世纪 80 年 代 后 ,这 一 理论 基石 开始 动摇 。 一 些 研究 表明 仔鱼 的 死亡 率 与 食物 丰 度 相关 ,但 对 世代 补充 量 的 年 间 变 动 影响 甚 微 。 另 有 - 210 - 研究 证 明 三 者 互 不 相干 。 还 有 研究 则 发 现 北海 鳞 、 鲁 、 铺 的 卯 和 仔鱼 的 资源 量 与 世 ”人 和 代 补充 量 无 显著 关系 。 于 是 ,人 们 开始 寻找 影响 鱼 类 补充 机 制 的 新 的 研究 切 点 ,如 仔鱼 的 摄食 成 功率 , 卵 及 仔鱼 的 被 捕食 等 。 稚 鱼 的 死亡 动态 对 补充 世代 量 的 作用 亦 逐 渐 引 起 大 家 的 关注 。 如 个 体 大 小 制约 死亡 问题 ,密度 制约 型 过 程 (如 食物 、 空 间 竞 争 ) 与 非 密度 制约 型 因素 (如 育 幼 场 的 质量 数量 ) 对 稚 鱼 生 长 、 死 亡 的 影响 ， 稚 鱼 被 捕食 及 残 食 死亡 等 。 鱼 卵 和 仔 稚 鱼 的 生物 量 可 用 传统 的 拖网 调查 方法 评 估 ,其 个 体 生 物 生 产量 则 用 日 轮 或 年 轮 与 体 长 体重 的 关系 推算 ,然后 根据 生物 量 (个 体 数 ) 计 算 同 一 世代 量 的 生物 生产 量 。 至 于 亲 体 种 群 的 生产 量 , 其 估计 方法 较 多 。 主 要 是 先 确定 各 鱼 种 的 主要 生物 生长 参数 ,再 根据 生物 资源 量 计算 其 单位 时 间 内 的 生物 生产 量 。 和 常用 的 动物 种 群生 产量 计算 方法 有 股 群 法 (cohort method), 积累 生长 法 (cumulative growth method) 周转 时 间 法 (turnover time method) 、 碳 预 算法 (carbon budget method) 等 。 以 上 各 种 计算 方法 各 有 优 缺 点 ,具体 操作 时 应 视 实际 条 件 而 选择 最 合适 的 方法 。 另 外 ,还 有 学 者 提出 用 营养 动力 学 法 (trophic dy- namics method) 估 计 次 级 生产 力 , 即 根据 食物 链 各 营养 级 间 的 生态 效率 (下 ) 和 水 域 内 初级 生产 力 (B) 推算 次 级 生产 力 (P): P = BE", 其 中 ,7 为 食物 链 上 到 达 有 茶 次 级 生产 者 的 营养 级 数 。 这 种 方法 最 适合 那些 初级 生产 力 和 生态 效率 明确 , 而 食 物 链 结构 又 简单 的 生态 系统 。 与 其 他 海洋 次 级 生产 者 一 样 , 鱼 类 在 近 岸 区 和 消 升 流 区 的 生产 量 通 党 比 大 洋 区 高 。 这 与 食物 保障 紧密 相关 ,但 非 生物 环 境 因素 (水 温 ` 盐 度 海流 `. 风 、 底 质 等 ) 在 渔场 形成 过 程 中 也 起 着 至 关 重 要 的 作用 。 海 水 的 温 盐 度 或 牙 层 是 鱼 类 分 布 的 主 要 限制 因子 ,而 海流 和 风 等 物理 因子 是 海水 混合 、 食 物 补充 的 动力 基础 , 底 质 则 是 底 栖 鱼 类 选择 栖息 地 的 主要 生态 因素 之 一 。 世 界 上 重要 的 大 型 渔场 通常 分 布 在 河 口 区 和 上 升 流 区 , 便 是 这 个 道理 。 如 我 国 的 舟山 渔场 ,秘鲁 沿岸 上 升 流 区 的 鱼 鱼 渔场 等 。 另外 ,生态 学 上 还 用 生产 量 ( 也 ) 与 生物 量 ( 刀 ) 的 比值 即 周转 率 (P/ZB) 来 比较 不 同 生态 类 型 的 生物 生产 水 平 。 一 些 研究 发 现 ,海洋 中 浮游 动物 的 年 周转 率 为 10 ~ 30。 其 中 , EMER , 植 食性 种 类 的 周转 率 要 比 肉 食性 种 类 高 ,小 型 个 体 的 周转 率 要 比 大 型 个 体 的 高 。 在 底 栖 动物 中 , 中 型 个 体 种 类 的 周转 率 为 143 一 1, 大 型 个 体 的 在 1 一 2 之 间 。 鱼 类 的 周转 率 最 低 ,为 0.1 ~ 0.2。 其 中 ,底层 鱼 类 的 周 转 率 比 中 上 层 鱼 类 的 略 高 ;而 一 些 细菌 的 周转 率 竟 高 达 500 ~ 1 500。 这 样 ,生活 周期 短 、 营 养 层 次 低 的 次 级 生产 者 通常 比 生活 周期 长 .营养 层次 高 的 种 类 的 生物 生 产 周转 快 .生产 量 大 。 海洋 环境 条 件 是 海洋 次 级 生物 生产 的 主 控 因 素 。 没 有 食物 保障 ,就 不 可 能 有 动物 的 正常 生长 ,也 就 无 所 谓 生 物 生 产 。 任 何 海洋 动物 对 温 盐 度 都 有 一 定 的 耐 受 限度 ,从 而 有 了 海洋 动物 的 暖 温 冷水 种 之 分 或 广 盐 、 狭 盐 种 之 分 。 另 外 ,海水 的 温 盐 度 及 其 化 学 成 分 (如 含 氧 量 PH 值 等 ) 直 接 影 响 着 动物 的 新 陈 代 谢 和 生殖 发 育 6 cae * ATR ANSE. , BIST HE AA AE Pa. PTL AIS I ES a EE Ab 3, ZB Fit MRA ME SASS. MAY BM a RET, MT 接 或 间接 影响 海洋 动物 的 生产 。 被 捕食 和 种 间 对 食物 和 空间 的 竞争 更 是 海洋 动物 生物 生产 波动 的 重要 原因 。 因 此 ,考察 海洋 动物 的 生物 生产 时 ,至 少 要 从 其 本 身 的 生理 特点 和 生态 环境 特征 两 方面 进行 。 二 、 海 洋 生 态 系统 的 能 量 流动 (一 ) 能 流 的 基本 模型 与 陆地 生态 系统 一 样 ,海洋 生态 系统 的 能 量 来 源 于 太阳 光 能 。 海 洋 初 级 生产 者 通过 光合 作用 把 光 能 转化 成 化 学 能 并 贮存 在 生物 有 机 体内 ,然后 通过 次 级 生产 者 的 摄食 把 能 量 从 一 个 营养 级 传递 给 下 一 个 营养 级 。 这 部 分 能 量 构成 新 原生 质 的 “YE” (potential energy) 。 能 量 的 这 一 传递 过 程 是 单 向 的 非 循 环 过 程 , 而 且 由 于 一 些 能 量 是 消耗 为 不 能 利用 的 热能 而 释放 到 能 流 系统 以 外 。 因 此 ,生态 系统 中 的 能 量 流动 是 沿 食物 链 逐 级 递减 的 。 根 据 奥 德 姆 (1971) 的 生态 系统 能 流 模 型 ,海洋 生 态 系统 的 基本 能 流 模式 可 表达 为 ( 粗 体 者 为 进入 下 一 营养 级 的 能 量 ) :太阳 对 海洋 的 总 辐射 ( 工 )~ 未 被 利用 的 热能 CN, ) + 总 初级 生产 力 (P. ) 一 海洋 初级 生产 者 呼 iA FEN AER (R) + 净 海 洋 初级 生产 力 ( 忆 ,) 一 未 被 利用 的 能 量 (N.) + 浮游 动物 的 摄食 量 (C ) 一 浮游 动物 的 凌 尿 量 ( 环 ,) + Re (R)+ 同化 量 (A ) 一 第 一 次 级 生 产量 (已 ) 一 未 被 利用 量 (N, ) + 第 二 次 级 生产 者 的 摄食 量 (C )- 第 二 次 级 生产 者 的 Ze RE (F,) + PEER) + 同化 量 (A ) 一 第 二 次 级 生产 量 (PP) > RRA 量 (P)。 所 以 ,贮存 在 植物 体内 的 能 量 在 每 一 次 转化 时 都 有 能 量 消 耗 。 而 且 , 食 物 链 越 长 ,营养 级 越 多 ,能量 消耗 也 越 大 ,终极 生产 量 就 越 小 。 生 态 学 上 ,常用 生态 效 率 (ecological efficiency) 来 表示 各 营养 级 之 间 的 能 量 转化 效率 。 它 是 指 生态 系统 能 流 过 程 中 ,不 同 点 上 的 能 量 输入 与 输出 的 比值 :营养 级 (”) 的 生态 效率 (|) = 营养 级 ” 的 生产 量 / 党 养 级 ”- 1 的 生产 量 。 值 得 一 提 的 是 林 德 曼 效 率 , 即 "十 分 之 一 法 则 , 指 生态 系统 中 各 营养 级 的 能 量 传递 是 按 1/10 的 比例 进行 的 。 当 然 , 不 是 所 有 的 营养 级 之 间 的 能 量 传递 效率 都 是 绝对 的 1X10 , 它 因 生 态 系统 类 型 或 营养 级 水 平 而 异 。 但 能 量 在 食物 链 中 逐渐 减少 是 生态 系统 的 普遍 规律 , 它 在 生物 生产 过 程 中 形成 了 底 宽 上 守 的 塔 形 锥 体 , 叫 做 生产 力 金字 塔 或 能 量 金字 塔 。 另 外 ,也 有 用 生 物 量 或 生物 个 体 数 表示 的 ,分 别 被 称 为 生物 量 金字 塔 或 个 体 数 金字 塔 。 很 显然 ,能 量 金字 塔 永远 是 正 立 形 的 。 但 海洋 生态 系统 中 , 由 于 浮游 生物 个 体 小 ,生活 周期 短 , 生 物 生产 快 ,因此 其 数量 金字 塔 或 个 体 数 金 字 塔 常常 呈 倒 立 形 的 。 通常 情况 下 ,海洋 生态 系统 中 的 生态 效率 要 比 陆 地 生态 系统 的 高 ,因为 海洋 生 态 系统 中 的 低 营养 级 之 间 的 能 量 转 化 ,特别 是 浮游 动物 对 浮游 植物 的 利用 是 非常 - 212 ， 高 的 。 而 且 ,海洋 次 级 生产 者 多 属 杂 食性 ,其 食谱 广 。 一 种 生物 常常 被 多 种 消费 者 利用 ,提高 了 其 平均 生态 效率 。 就 海区 而 言 ,食物 链 长 .营养 级 多 的 大 洋 生 态 系统 的 平均 生态 效率 比 食物 链 短 营养 级 少 的 沿岸 流 区 或 涌 升 流 区 的 平均 生态 效率 低 。 (二 ) 能 量 流动 途径 1. 食物 链 生态 系统 中 能 量 流动 是 通过 食物 链 (food chain) 来 实现 的 。 食 物 链 指 从 浮游 植物 或 碎 层 开 始 ,经 过 各 级 消费 者 的 摄食 而 形成 的 链 状 营养 关系 。 它 是 描述 生态 系统 中 生产 者 和 消费 者 之 间 的 营养 关系 的 基本 功能 单位 。 海洋 中 ,食物链 有 两 种 基本 类 型 :中 牧 食性 食物 链 (grazing food chain) 即 植 食 性 食物 链 和 肉食 性 食物 链 。 它 是 以 浮游 植物 为 基础 ,经 过 植 食性 浮游 动物 的 牧 食 到 达 各 级 肉食 性 动物 阶层 的 食物 链 。 各 种 海洋 生态 系统 因 其 结构 功能 的 不 同 而 具 有 各 自 的 食物 链 特征 。 如 大 洋 食物 链 较 长 ,但 各 营养 级 上 的 消费 者 种 类 比较 单一 ， 这 与 大 洋 内 生物 多 样 性 低 ,数量 分 布 少 有 关 。 其 基本 模式 为 :微小 型 浮游 植物 (如 HES SP) AD MER) KBR EAD (Akt) > LRRD Bree (Ge Bi Hat HR (eh SHH). HePKNR WERE, 但 每 一 营养 级 的 消费 者 的 种 类 较 多 ,而 某 一 种 生物 可 能 成 为 多 种 消费 者 的 主要 食 物 。 另 外 , 泊 岸 区 受 陆 地 径流 的 影响 ,营养 盐 和 人 饵料 充足 ,孕育 了 丰富 的 物种 ,加 之 水 这 较 浅 , 各 生物 类 群 (浮游 生物 、 底 栖 生 物 游泳 生物 ) 容 易 形 成 紧密 的 食物 关系 。 还 有 由 于 大 量 的 碎 层 加 入 ,使 得 沿岸 区 ,尤其 是 河口 区 的 食物 链 变 得 特别 复杂 。 如 :小 型 浮游 植物 (如 鞭毛 薄 ) 或 底 栖 植物 (如 底 栖 硅 藻 ) 一 浮游 动物 (如 横 足 类 ) 或 底 栖 生物 (如 多 毛 类 、 虾 贝 类 ) 一 浮游 动物 食性 鱼 类 (如 钙 、 黄 鲫 ) 或 底 栖 生物 食性 动 物 ( 如 底 栖 虾 类 `、 鱼 类 ) 一 鱼 食性 动物 (如 牙 钙 、 鲈 鱼 . 头 足 类 )。 涌 升 流 区 的 食物 链 结构 最 简单 。 因 为 该 海区 主要 通过 涌 升 流 的 海水 交换 补充 营养 盐 ,浮游 生物 大 量 繁殖 ,浮游 生物 食性 鱼 类 繁殖 生长 。 底 栖 生 物 与 一 些 凶 猛 鱼 类 不 易 与 水 层 中 其 他 生物 种 类 发 生 密切 的 营养 关系 。 如 在 秘鲁 近 岸 的 涌 升 流 钥 鱼 渔场 ,其 基本 食物 链 结构 为 :大 型 藻类 -~ 浮游 生物 食性 鱼 类 ( 馆 鱼 ) 及 大 型 浮游 动物 ( 磷 虾 ) 一 大 型 浮游 DEED D (Al). QRS & We (detritus food chain) , 它 是 以 海洋 中 的 碎 必 或 颗粒 有 机 物 为 基础 ,通过 动物 摄食 这 些 碎 导 进 入 下 一 级 生产 过 程 的 营养 关系 ,其 基本 模式 为 : 碎 导 和 颗粒 有 机 物 一 碎 层 取 食 者 (如 多 毛 类 、 虾 贝 类 ) 一 小 型 肉食 性 动 物 一 大 型 肉食 性 动物 。 大 洋 区 的 碎 恨 主要 来 源 于 海洋 生物 的 代谢 产物 尸体 分 解 而 产生 的 "海洋 雪 ”(marine snow) 以 及 海水 垂直 交换 过 程 中 海底 碎 居 的 再 悬浮 。 Fa Tb ,一 些小 型 的 原生 动物 和 细菌 也 可 能 以 碎 导 的 形式 被 摄食 而 进入 食物 链 。 近 岸 区 的 碎 属 则 主要 来 源 于 陆地 输入 及 生物 体 的 分 解 。 河 口 区 的 碎 层 量 很 大 ,一 些 PFE ARAB AG 50% 的 初级 生产 力 是 通过 碎 属 形 式 进 入 食物 链 的 。 大 洋 区 的 碎 - BE * 居 量 也 大 大 超过 其 年 生产 量 。 另 外 , 碎 导 食 物 链 的 存在 ,不 仅 可 以 加 强生 态 系统 结 构 的 多 样 性 和 功能 的 稳定 性 ,而 且 对 近 岸 和 外 海 ,大洋 的 上 层 和 底层 之 间 的 能 量 交 换 起 到 连接 的 作用 。 因 此 , 它 在 海洋 生态 系统 的 能 量 流动 过 程 中 起 着 不 可 低估 的 作用 。 2. 营养 级 营养 级 指 生态 系统 的 能 量 流动 过 程 中 生产 者 和 各 级 消费 者 的 营养 水 平 。 食 物 链 上 ,生物 的 营养 级 越 大 ,其 营养 水 平 越 高 。 传 统 的 营养 级 划分 标准 以 自 养 者 即 能 进行 光合 生产 的 浮游 植物 为 第 一 营养 级 , 纯 浮 游 植物 食性 的 浮游 动物 为 第 二 营养 级 ,浮游 动物 食性 及 更 高 的 肉食 性 动物 为 第 三 、 四 级 或 更 高 级 。 事 实 上 ,大 多 数 海 洋 动 物 属 杂食 性 ,如 牙 钙 ,除了 主要 摄食 鱼 类 外 , 还 兼 食 一 些 底 栖 生 物 ,如 多 毛 类 、 软体 动物 和 甲壳 动物 。 所 以 ,很 难 用 整数 准确 表达 其 营养 级 。Hynes (1950) 在 分 析 鱼 类 食性 时 提出 积分 法 (the point method) ,根据 饵料 生物 在 鱼 类 胃 含 物 中 出 现 的 个 体 数 和 重量 或 体积 比 对 饵料 生物 计 分 。 该 方法 比较 直观 地 反映 了 鱼 类 的 食物 组 成 ,但 也 不 能 准确 地 表达 鱼 类 在 生态 系统 中 的 营养 级 。Odum (1975) $e th “FE 种 生物 的 平均 营养 级 等 于 各 种 食物 成 分 的 营养 级 与 其 在 胃 含 物 中 的 出 现 频率 之 积 的 和 值 加 “1”。 该 方法 使 得 营养 级 研究 数值 化 ,但 出 现 频率 难以 单独 表达 各 种 食物 成 分 的 贡献 ,尤其 在 杂食 性 鱼 类 的 食物 组 成 中 ,相同 出 现 频率 的 浮游 生物 和 鱼 类 对 其 营养 贡献 可 能 相差 很 大 ,从 而 影响 了 营养 级 的 估算 。Yang (1982) 提 出 “ 鱼 类 营 养 级 的 平均 值 等 于 各 食物 成 分 的 营养 级 与 其 在 食物 组 成 中 计 分 百分比 乘积 的 和 值 加 1 ,使 鱼 类 营养 级 研究 进一步 发 展 。 以 上 述 几 位 学 者 的 有 关 原 则 为 基础 , 窦 硕 增 (1996) 提 出 鱼 类 营养 级 计算 公式 : 工 =1+ >;(PT)X00。 式 中 ,T 为 捕食 鱼 类 的 平均 营养 级 ; P; 为 食物 成 分 ; 在 食物 组 成 中 的 计 分 ,各 种 饵料 成 分 的 总 计 分 为 100;T; 为 食物 成 分 的 营养 级 。 并 规定 ,浮游 植物 营养 级 为 1 ,其余 消费 者 的 营养 级 根据 上 述 公 式 计 算 。 食 物 计 分 则 由 食物 组 成 而 定 。 对 以 大 小 均匀 的 小 型 生物 如 浮 游 动 物 为 主要 食物 的 鱼 类 ,一 般 按 饵 料 生 物 的 出 现 频率 和 个 体 数 百 分 比 计 分 。 对 于 以 大 型 生物 ,如 鱼 类 为 主要 食物 的 鱼 类 ,按照 重量 百分比 计 分 比较 合理 。 对 杂食 性 鱼 类 , 则 参照 出 现 频率 、 个 体 数 百 分 比重 量 百分比 及 相对 重要 性 指数 等 综合 计 分 。 尽 管 由 于 鱼 类 的 许多 基本 食物 ,如 小 型 无 脊 椎 动物 食性 的 定量 分 析 不 足 、 缺 乏 统一 的 计 分 标准 及 本 方法 的 计 分 尚 有 一 定 的 主观 性 ,但 它 克 服 了 以 往 方法 的 片面 性 等 缺点 ,能 较 客 观 的 反映 鱼 类 食性 的 全 瑶 和 营养 水 平 。 一 般 而 言 ,海洋 生态 系统 的 营养 级 (4 一 5 级) 要 比 陆 地 生态 系统 的 营养 级 (2 一 3 级 ) 高 。 这 是 因为 海洋 初级 生产 者 及 第 一 次 级 消费 者 多 为 小 型 个 体 的 生物 ,能 量 要 经 过 较 长 的 生物 链 才 能 达到 终极 生产 者 。 - ae 3. 食物 网 食物 网 指 生态 系统 中 ,各 种 食物 链 相互 交错 ,有 机 的 连接 在 一 起 而 形成 的 复杂 的 、 多 方位 的 网 状 营养 结构 。 由 于 海洋 生态 系统 结构 复杂 ,各 消费 者 多 属 广 食性 种 类 ,一 种 饵料 生物 可 能 成 为 多 种 消费 者 的 主要 食物 。 因 此 ,海洋 中 的 食物 网 往往 要 比 陆地 生态 系统 中 的 食物 网 复杂 得 多 。 尤 其 在 河口 区 ,各 种 类 型 的 食物 网 纵横 交 错 , 加 之 陆地 径流 的 输入 ,其 食物 网 结构 尤为 复杂 。 但 也 正 是 这 一 复杂 的 食物 关系 把 生态 系统 中 的 生产 者 和 各 级 消费 者 相互 连接 起 来 ,从 而 保证 了 各 种 海洋 生物 种 群 的 繁衍 和 生态 系统 的 稳定 发 展 。 这 里 特别 一 提 的 是 海洋 中 的 微型 食物 网 (microfood web) , 它 是 微小 浮游 生物 (2 ~ 200 pm) 之 间 的 一 种 特殊 营养 关系 。 其 过 程 是 这 些微 小 型 目 养 生物 (如 细 菌 ) 通 过 光合 作用 把 固定 的 光 能 提供 给 小 型 异 养 序 游 动物 。 在 微型 食物 网 中 ,由 于 主要 的 生产 者 和 消费 者 都 是 一 些微 小 型 生物 ,所 以 ,其 营养 物质 周转 快 ,能 量 转化 效率 高 。 另 外 ,一 些微 小 型 光合 细菌 既是 生产 者 ,又 是 分 解 者 。 海 水 中 一 些 颗粒 碎 居 或 颗粒 有 机 物 ,甚至 一 些 颗 粒 有 机 碳 可 通过 这 一 途径 进入 生态 系统 的 能 量 转化 过 程 。 另 外 ,这 些微 小 生物 在 海洋 上 层 生 态 系统 中 生物 量 大 ,而且 对 贫 养 条 件 的 忍 耐 限度 一 般 比 浮游 植物 强 , 受 光 条 件 的 限制 不 是 很 大 。 因 此 , 它 在 这 些 特殊 的 海洋 生态 系统 的 能 量 传递 中 起 着 重要 的 作用 。 (三 ) 海洋 生态 系统 的 能 流 分 析 海洋 生态 系统 的 能 流 分 析 是 在 食物 链 上 实现 的 。 其 基本 理论 模式 为 :中 初级 生产 力 的 测定 。 用 “C 等 方法 测定 海水 中 的 碳 值 净 产 量 L[g/( md)] 一 转 算 成 能 值 ME = 794184] /( im? d) ] 或 干 重 净 生产 力 [g/m .d)] 一 根据 初级 生产 者 的 呼吸 消耗 ,计算 出 能 值 总 生产 力 ~ 根 据 太 阳 辐 射 到 海面 的 总 能 ,推算 初级 生产 者 固定 光 能 的 效率 及 总 初级 生产 力 。@ 次 级 生产 力 的 测定 。 由 于 海洋 生态 系统 能 流 分 析 中 所 涉及 的 能 流 参数 一 般 受 多 种 生态 因子 的 影响 ,很 难 现场 直接 测定 。 如 初级 净 生 产 力 传 给 植 食性 消费 者 的 能 量 与 热 消 耗 废 能 的 比例 问题 ;次 级 生产 者 的 同化 率 与 能 量 分 配 模式 问题 等 。 所 以 ,在 能 流 分 析 中 ,这些 参 数 多 通过 假设 或 实验 方法 来 定 。 另 外 ,不 同 生 态 系统 或 不 同 的 生物 生产 过 程 ,都 有 其 各 自 独 特 的 特点 ,这 使 得 海洋 生态 系统 的 能 流 分 析 更 加 复杂 和 不 稳定 。 用 实验 方法 可 研究 某 些 简单 的 食物 能 流 模型 。 我 国学 者 杨 纪 明 等 (1998) 通 过 实验 分 析 了 金 藻 一 讽 虫 ~ 玉 筋 鱼 一 黑 角 这 一 食物 链 的 能 流 过 程 即 :各 营养 级 间 的 物质 能 量 转 化 效率 。 结 果 表 明 ,生产 1 kg FARE 4 营养 级 ) 需 要 消耗 相当 于 初级 生产 力 235$.2 kg 湿 重 的 金 营 。 生 产 1 kg 干 重 的 黑 触 需 要 消耗 相当 于 148.3 kg FEMS. BRE 1 kJ 的 能 量 需 要 消耗 含有 110.7 kj 的 金 藻 。 这 是 一 种 很 有 意义 的 尝试 ,对 生态 系统 的 能 流 分 析 ~~ 25 ° 研究 具有 一 定 的 参考 价值 。 Sa 海洋 若干 个 关键 生物 生态 过 程 有 新 十 让 汶 (一 ) 新 生产 力 及 有 关 的 概念 新 生产 力 (new production) 一 词 ,最 初 由 Dugdale 等 (1967) 提 出 。 这 个 概念 是 建立 在 N 源 划 分 基础 上 的 。 他 们 认为 ,进入 初级 生产 者 细胞 内 的 任何 一 种 元 素 都 可 划分 为 新 结合 的 和 再 循环 的 两 类 ,但 并 非 每 一 种 元 素 的 这 种 划分 都 能 够 用 实测 来 实现 ,而 N 是 一 种 可 供 这 种 区 分 的 较为 理想 的 元 素 。N 是 构成 细胞 的 主要 元 素 ,又 相对 稳定 , 且 NMC 比 `NMP 比 也 相当 恒定 ,用 N 描述 初级 生产 者 的 生长 比 其 . 他 元 素 ( 如 C\P) 更 精确 些 。 此 外 ,N 常常 是 海洋 环境 中 的 限制 性 营养 元 素 , 因 而 建 WHEN 源 基础 上 的 生产 力 更 具有 实际 意义 。 他 们 定义 :在 真光 层 中 再 循环 的 N 为 FRE N, 由 真光 层 之 外 提供 的 N 为 新 生 N。 由 再 生 N DR SCE TAB EB AP BIBRA FT 称 之 为 新 生产 力 。 1979 年 Eppley 等 将 新 生产 力 与 真光 层 底 部 的 碳 输出 , 即 输出 生产 力 (export production) 联 系 起 来 ,赋予 了 新 生产 力 以 新 的 含义 ;并 明确 指出 ,新生 N 来 目 :OO 上 升 流 或 梯度 扩散 ;@ 陆 源 供给 (如 径流 等 );@ 大 气 沉降 或 降水 ; 引 N; 固定 。 再 生 N 来 自 真 光 层 中 生物 的 代谢 产物 (如 所 态 NRA N.ARRN 等 )。 特 别 是 他 们 提 出 了 三 比 (新 生产 力 与 总 初级 生产 力 的 比值 ) 和 r[ 颗 粒 态 营养 元 素 下 沉 出 真光 层 之 前 的 循环 次 ,>=(1- 廊 / 门 的 概念 ,发 展 和 完善 了 新 生产 力 的 理论 。 Platt 等 (1985 ) 在 更 广泛 的 意义 上 定义 新 生产 力 为 真光 层 群 落 净 生产 力 , 即 真 光 层 有 机 物质 的 积累 率 和 输出 率 之 和 。 实 际 上 阐明 了 新 生产 力 与 输出 生产 力 的 量 关系 。 通 常 二 者 并 不 相等 。 在 季节 尺度 上 ,当真 光 层 生物 量变 化 为 零 时 ,这 个 季节 的 平均 输出 生产 力 等 于 平均 新 生产 力 。 在 1 年 或 更 长 的 时 间 尺 度 上 ,可 认为 二 者 是 相等 的 。 此 外 “Nevw production ”的 中 译 词 应 当 是 新 生产 量 , 但 鉴于 它 所 反映 的 是 一 种 生产 性 能 和 生态 特征 ,具有 “ 率 ” 的 概念 ,为 此 建议 用 "新 生产 力 " 作 为 它 的 中 文 对 应 词 。 (二 ) 新 生产 力 的 意义 新 生产 力 的 概念 把 海洋 初级 生产 力 划分 为 新 生 \ 再 生 两 大 部 分 ,从 而 使 海洋 上 层 生 态 系 (pelagic ecosystem) 的 物质 转移 能 量 传递 .营养 元 素 再 循环 的 研究 进入 5 了 一 个 更 深 的 层次 ,也 使 估计 海域 高 营养 级 生产 力 建 立 在 更 可 靠 的 基础 上 。 这 无 论 对 于 生态 系统 理论 研究 ,还 是 对 生物 资源 潜力 的 评估 ,都 具有 重要 意义 。 另 一 方面 ,新 生产 力 是 反映 海洋 真光 层 从 大 气 中 净 吸 收 CO, 能 力 的 估计 值 。 近 百 年 来 ,由 于 人 类 活动 造成 大 量 CO, 进入 大 气温 室 效 应 "不断 加 剧 ,导致 全 球 气候 逐渐 变 暖 。 这 已 成 为 全 球 性 的 重大 环境 问题 。 对 此 ,有 关 国 际 组 织 和 各 国政 府 都 表示 极 大 关注 。 国 际 地 圈 与 生物 圈 计 划 即 全 球 变化 研究 (IGBP-A Study of Global Change) ,已 成 为 20 世纪 90 年 代 最 大 的 国际 合作 研究 项 目 。 海 洋 是 地 球 上 最 大 的 碳 库 ,海洋 中 碳 的 生物 地 球 化 学 过 程 在 全 球 碳 循环 中 有 着 举足轻重 的 作用 ， 而 气 -- 海 界面 碳 的 净 通 量 在 很 大 程度 上 就 是 由 新 生产 力 决 定 的 。 全 球 海洋 通 量 联 合 研究 (JGOFS) 计 划 的 核心 内 容 之 一 ,就 是 在 全 球 尺度 上 了 解 新 生产 力 的 规模 、 时 空 变 化 和 制约 机 制 , 并 对 全 球 变化 中 海洋 的 调节 能 力作 出 预测 。 有 关 新 生产 力 的 研究 的 一 些 有 代表 性 的 数据 列 于 表 12。 R12 一 些 有 代表 性 的 新 生产 力 估计 值 hss 初级 生产 力 新 生产 力 Fie ms [e/(m? +a!) [eMm?-a!)}} (Gt) 近 岸 区 东北 太平 洋 9.00 1.50 Martin “ (1987) 东 热 带 太 平 洋 0.15 0.08 一 0.20 Chavez 等 (1987) Eppley 等 (1979 ) Eppley 等 (1979) Eppley (1979) Martin (1987) Chavez (1987) Minas 4 (1986) Minas “(1986 ) 250 42 834 41 KK 太平 洋 55 9.14 大 西洋 102 8.56 印度 洋 84 5.96 85 77 21 83 ip ke 1.90 : Eppley 4 (1979) - 7 5 9 南极 区 海区 325 冰 缘 带 128 一 153 0.39~0.62 | Smith 等 (1990) 全 球 海洋 19.00 一 24.00 3.40~4.70 | 0.18~0.20 | Eppley 等 (1979) 51.00 7.40 0.145 Martin (1987) oho * (=) 新 生产 力 的 研究 方法 EPMA Ei SOBRE AA. BLA WAVER AEA A PULA: 1. SN 法 “N 法 是 经 典 的 方法 ,也 是 可 进行 现场 直接 观测 的 方法 。 目 前 已 有 的 新 生产 力 的 资料 绝 大 部 分 是 由 此 法 测 得 的 。 这 一 方法 是 由 Dugdale 等 (1967) 建 立 的。 该 法 首先 用 ”~N 示 踪 技术 测定 初级 生产 者 对 新 生 N 源 和 再 生 N 源 的 吸收 率 ; 以 新 生 N 吸收 率 与 总 可 利用 N 吸收 率 之 比 求 得 了 比 , 再 由 三 比 与 初级 生产 力 相 乘 即 为 新 生产 力 。 本 法 的 前 提 条 件 是 ,假设 真光 层 内 无 硝化 作用 和 蜡 养 吸 收 可 以 忽略 ,但 实 际 上 是 难以 满足 上 述 条 件 的 。 该 法 可 得 到 较 精 确 的 结果 ,是 对 短 时 间 、 小 太 度 上 新 生产 力 的 良好 估计 。”~N 法 为 JGOFS 计划 的 推荐 方法 。 焦 念 志 等 (1993) 建 立 了 SN 示 踪 离子 质谱 法 测定 新 生产 力 。 该 法 特点 是 : 进 样 量 少 ; 可 同时 分 析 颗 粒 态 氮 AYN 丰 度 和 浓度 ;可 同时 分 析 介 质 中 NH4 — 1 N 丰 度 和 NH4 浓度 ;方法 精密 度 和 准确 度 较 高 ;满足 示 蹊 分 析 要 求 ,分析 速度 较 快 ;仪器 造价 低 。 2. 沉积 物 捕捉 器 法 在 真光 层 底 部 设置 沉积 物 捕 集 器 ,收集 沉降 下 来 的 颗粒 有 机 物 ,实际 上 是 测定 输出 生产 力 。 在 时 间 跨 度 足 够 大 和 平流 较 小 的 情况 下 ,其 结果 可 基本 反映 新 生产 力 。 这 一 方法 是 近 几 年 来 发 展 起 来 的 , 它 可 以 在 较 大 的 时 间 、 空 间 范 围 上 进行 ,也 可 以 与 卫星 遥感 资料 对 比分 析 ,对 于 大 洋 海 区 的 观测 具有 重要 意义 。 但 该 法 易 受 上 升 流 、 环 流 、 涡 流 等 干扰 ,不 宜 用 于 近海 。 该 法 测 不 到 DOC, 测 得 的 POC 的 数量 也 直接 与 水 深 有 关 , 所 得 结果 通常 是 新 生产 力 的 偏 低估 计 值 。 另 外 ,游泳 生物 的 干 扰 、 收 集 物 的 保存 等 都 是 容易 产生 误差 的 环节 。 设 备 造 价 昂贵 .操作 困难 和 容易 丢 失 ,在 一 定 程 度 上 限制 了 它 的 广泛 使 用 。 3. f KHER XE — PPE RE Kf ERE PKA (SWORE) ,借助 已 AB4C 初级 生产 力 资 料 外 延 推算 其 他 海区 新 生产 力 的 间接 方法 。Eppley 等 (1979) 给 出 了 这 种 方法 的 示范 。 在 新 生产 力 实测 数据 尚 嫌 太 少 的 目前 情况 下 ,这 是 大 致 估 计 大 尺度 范围 上 新 生产 力 水 平 的 可 行 方法 。 但 必须 注意 ,不 同 海区 \ 不 同 时 间 太 比 变化 很 大 。 如 Platt 等 (1985) 研 究 百 莫大 东南 海区 所 得 的 了 值 为 0.03 一 0.84,Knaver 等 人 (1990) 对 东北 太平 洋 VERTEX 时 间 序 列 站 连续 18 个 月 的 观测 发 现 , 丰 比 的 季节 变化 达 4 倍 ,平均 为 0.11 一 0.16。Eppley 等 (1979) 指 出 ,8 比 随 初级 生产 力 按 渐 近 线 变 化 ,从 贫 营 养 大 洋 海 区 的 0.05 到 沿岸 上 升 流 区 的 0.50; 而 4 在 地 区 范围 内 ,8 比 随时 间 R EE EAR IE (a NH 和 NO; 含量 比例 ) 的 变化 都 BH ARAL Harrison 等 (1987 ) 发 现 ,在 各 地 区 太 比 与 LNO J/([ NO; ] + [NHi ]) 的 关系 基本 一 致 。 因 而 可 利用 这 种 关系 由 已 知 的 N 源 浓度 资料 来 估计 SF 比 ,进而 再 推算 新 生产 力 。 4. 物理 模型 推算 法 即 利用 海流 模型 和 水 团 中 营养 物质 含量 ,推出 真光 层 中 限制 性 营养 元 素 的 补 足 速度 ,从 而 推算 出 新 生产 力 的 上 限 。 如 Chvez 等 人 (1987) 运 用 上 升 流 模型 和 上 升 流 中 NO; 的 浓度 推算 了 赤道 太平 洋 海域 的 新 生产 力 ; Hamilton 等 人 (1989) 讨 论 了 盐 舌 对 流 模型 和 热能 能 量 模型 用 于 推算 世界 大 洋 NO; 垂直 通 量 的 可 能 性 ; Dugdale 等 (1986) 运 用 地 中 海 环 流 模 型 推出 了 该 海区 初级 生产 力 和 新 生产 力 的 规 模 ;Minas 等 (1986) 结 合 Broenkow 的 营养 盐 、 氧 模型 和 Bowden 的 上 升 流 清 留 时 间 ,计算 了 西非 、 秘 鲁 沿岸 等 上 升 流 区 的 群落 净 生 产 力 。 物 理 推算 法 的 优点 是 ,可 利用 业已 建立 起 来 的 海流 模型 在 中 尺度 范围 上 推算 新 生产 力 。 但 该 法 没有 考虑 生 物 学 因素 和 其 他 环境 因素 (如 还 原 态 氮 对 NO -N 吸收 的 抑制 作用 、El Nino 现象 的 影响 等 ) ,所 得 结果 实际 是 新 生产 力 的 一 个 最 大 潜在 值 ,与 实际 水 平 可 能 有 较 大 差距 。 5. 真光 层 净 产 氧 量 法 Tenkins 等 \Emerson \Chon 等 都 曾 用 过 此 法 。 真 光 层 中 溶解 氧 的 净 积 累 量 是 估计 季节 性 新 生产 力 的 一 个 综合 指数 ,但 此 法 受到 气体 交换 的 限制 ,在 低 纬 地 区 效 果 较 好 ,而 高 纬 地 区 误差 很 大 。 同 时 , 它 只 适合 于 混合 层 浅 和 稳定 度 高 的 情况 , 像 秋 `、 冬 季节 则 不 宜 。 如 低 氧 含量 的 底层 水 上 升 到 真光 层 破坏 了 超 饱 和 的 氧 信号。 6. ™ Th 的 滞留 时 间 法 由 于 Th 是 具有 颗粒 吸附 活性 的 ,因而 在 海水 中 的 实际 溶解 度 比 由 ”1U aE 推算 出 的 结果 要 小 。 当 颗粒 越 多 时 , 它 在 真光 层 滞 留 时 间 越 得。 如 果 Th 所 吸附 的 所 有 颗粒 都 是 本 海区 所 产生 的 有 机 颗粒 , 则 可 用 Th 的 滞留 时 间 和 颗粒 有 机 物 的 含量 来 推算 该 海区 的 新 生产 力 。 水 柱 中 总 的 物质 能 量 与 ”Th 的 滞留 时 间 有 着 良好 的 相关 关系 ,在 有 机 颗粒 中 途 分 解 时 ,Th 的 滞留 时 间 增 长 ,这 影响 到 新 生产 力 佑 计 的 准确 性 。 同 时 ,该 法 也 不 适用 于 颗粒 来 源 复 杂 的 地 区 。 但 ”Th 法 不 仅 测 出 了 物质 通 量 , 还 可 测 出 过 程 速 率 , 是 一 个 很 有 希望 的 方法 。 7. 物质 能 量 的 模型 法 Toggweiler(1988) 和 Sarmiento 等 (1988) 提 出 了 以 PO# ”代表 次 表层 能 量 为 基 础 [包括 颗粒 有 机 碳 (POC) 溶解 有 机 碳 (DOC) 在 内 的 新 生产 力 ] 的 通 量 模型 。Ba- ”219 castow 等 (1991) 提 出 了 包括 PO} .POC.DOC. CO). O, , Bi BESTE bn ZEA BE, 并 计算 了 东 \ 西 太平 洋 POD” \CO, 以 及 新 生产 力 和 输出 生产 力 的 一 些 估 计 值 。 这 种 方法 代表 了 综合 模拟 的 趋势 ,尽管 目前 尚 难 精确 化 。 随 着 指标 测定 (如 DOC) 改进 和 通 量 模型 的 优化 ,这 类 方法 对 于 新 生产 力 的 宏观 预测 具有 潜在 价值 。 8. 遥感 法 对 于 某 些 特定 海区 ,如 果 通 过 现场 实验 (如 用 -*N 法 ) 求 得 有 代表 性 的 也 比 , 即 可 通过 卫星 适 感 叶绿素 资料 与 初级 生产 力 的 关系 实现 对 新 生产 力 的 估计 。 此 外 ， 利用 已 建立 的 水 团 温 度 与 NO 含量 的 关系 (Kamykowski 等 ,1986) ,可 以 从 遥感 水 温 图 像 估 计 NO; 供给 量 ,进而 推算 新 生产 力 。 这 一 方法 适用 于 40°~60°S 的 大 洋 区 ,其 优越 性 在 于 可 以 利用 卫星 遥感 资料 实现 大 洋 乃 至 全 球 尺 度 上 的 大 致 估计 。 除 上 述 几 种 方法 外 ,海洋 新 生产 力 还 被 用 气体 交换 法 HeAH 分 布 模型 % GHP Ra 分 布 模型 法 .DO 分 布 模型 法 ,以 及 深水 呼吸 电子 转运 系统 等 方法 佑 计 或 测定 时 。 二 、\ 海 洋 初 级 生产 力 的 结构 (一 ) 提出 海洋 初级 生产 力 结构 概念 的 背景 海洋 初级 生产 力 是 一 个 人 们 所 熟知 的 基本 概念 。 目 1952 年 Steemann Nielsen 建立 “C 示 踪 法 以 来 ,世界 各 大 洋 和 重点 海区 都 进行 过 大 量 观测 ,积累 了 大 批 的 资 料 ,并 对 全 球 的 海洋 初级 生产 力 分 布 作出 了 基本 的 估计。 过 去 的 工作 对 了 解 海洋 生态 系 的 结构 和 功能 以 及 指导 海洋 生物 资源 的 开发 和 利用 曾 作出 了 巨大 贡献 。 但 近年 来 ,新 技术 、 新 方法 的 应 用 导致 一 系列 的 重大 发 现 和 进展 ,使 许多 传统 理论 和 观念 受到 的 挑战 。 海 洋 初 级 生产 力 内涵 的 不 断 丰 富 和 扩展 ,要 求 有 更 细致 .更 精确 的 概念 加 以 表达 ,而 恰当 的 概念 的 归纳 和 概括 ,无 疑 会 对 促进 研究 向 系统 化 和 深 人 化 发 展 。 焦 念 志 等 (1993) 在 总 结 以 往 研 究 成 果 的 基础 上 ,提出 了 海洋 初级 生产 力 结构 的 概念 。 这 个 概念 主要 基于 以 下 认识 : 1. 总 初级 生产 力 中 包括 功能 不 同 的 两 部 分 新 生产 力 (new production ) 概念 的 提出 ,将 总 初级 生产 力 划分 为 新 生 和 再 生 (regenerated) 两 部 分 ,而 只 有 新 生 部 分 才 是 向 高 层次 营养 级 的 净 输 出 ,新 生产 力 占 总 初级 生产 力 的 比例 称 之 为 上 比 。 这 个 概念 完全 不 同 于 净 初 级 生产 力 , 这 种 划分 实际 上 是 初级 生产 力 的 功能 划分 。 新 生产 力 与 初级 生产 力 有 着 必然 的 联系 ,但 又 有 着 自身 的 变化 规律 。 如 太 比 与 初级 生产 力 的 关系 在 不 同 地 区 通常 呈正 相 关 , 而 同一 海区 的 不 同时 间 则 往往 呈 负 相关 。 初 级 生产 力 的 这 种 划分 ,使 群落 净 生 产 力 oe * 有 了 大 致 的 估计 ,也 使 生态 系统 能 流 分 配 有 了 基本 的 定量 描述 。 更 重要 的 是 ,新 生 产 力 的 水 平 ,在 很 大 程度 上 代表 了 海洋 的 净 固 碳 能 力 ,而 后 者 反映 了 海洋 对 大 气 中 CO, 进而 对 全 球 气候 变化 的 调节 能 力 (SCOR,1990) ,这 使 得 初级 生产 力 的 这 种 功 能 性 划分 具有 更 广泛 .更 深刻 的 意义 。 2. 初级 生产 力 的 水 平 不 仅 与 生产 者 种 类 组 成 有 关 , 还 与 其 粒 级 组 成 有 关 过 去 ,由 于 采样 方法 (如 浮游 植物 拖网 ) 和 观测 方法 (如 光学 显微镜 ) 的 限制 ,人 们 通常 认为 个 体 较 大 的 硅 藻 和 甲 藻 是 浮游 植物 的 优势 类 群 。 新 近 研 究 表明 在 大 多 数 情况 下 ,初级 生产 力 的 主要 贡献 来 自 那 些 被 人 们 忽略 掉 的 微型 类 群 (nano phyto- plankton, < 20um; picophytoplankton, < 2pm) (Stockner 等 ,1986; Probyn 等 ， 1990) ,这 些 个 体 极 小 的 种 类 常 具有 很 小 的 营养 吸收 半 饱 和 和 常数 (Garside 等 ， 1991) ,因而 能 在 营养 竞争 中 取胜 。 它 们 不 仅 在 生物 量 上 篆 篆 占有 优势 ,而 且 能 量 转换 效率 也 高 (Stockner 等 ,1986) ,构成 了 生态 系 能 流 网 中 具有 特殊 意义 的 一 环 (Probyn 等 ,1990)。 分 粒 级 测定 初级 生产 力 已 成 为 研究 海区 生产 特征 的 一 个 重要 手段 。 3. 初级 生产 力 的 产品 有 两 种 不 同 的 形态 初级 生产 的 产品 不 仅 以 颗粒 有 机 碳 (POC) 形 式 存 在 ,还 有 相当 部 分 (5% 一 46% ) 直 接 以 溶解 有 机 碳 (DOC) 的 形式 释放 到 水 中 。 最 近 ,采用 高 温 催化 氧化 法 测 得 的 海洋 DOC 比 以 往 方法 测 得 的 DOC 量 值 要 高 得 多 。 进 一 步 研究 发 现 , 应 用 欧 光 方 法 可 将 海洋 DOC 分 为 二 类 。 第 一 类 对 化 学 光化学 反应 敏感 ,也 就 是 以 往 方 法 测 到 的 那 部 分 DOC; 第 二 类 对 化 学 .光化学 方法 不 敏感 ,也 就 是 新 发 现 的 那 部 分 DOC。 前 者 主要 是 经 过 长 期 分 解 而 难以 被 生物 再 利用 腐植 性 DOC(humic DOC), 而 后 者 主要 是 新 近 产 生 并 可 被 微生物 迅速 再 利用 新 DOC( new DOC) (Mopper 等 ， 1991)。 新 DOC 在 真光 层 中 的 含量 要 比 腐植 性 DOC 高 得 多 ,在 真光 层 之 下 则 迅速 减少 。 可 见 ,新 DOC 的 来 源 之 一 便 是 光合 作用 的 释放 产物 。 这 种 光合 作用 过 程 释 放出 的 DOC 被 称 之 为 PDOC。 海 水 中 自由 生活 的 异 养 细 菌 (free-living heteotroph- ic bacteria) 可 将 大 部 分 PDOC 迅速 转化 为 自身 生物 量 而 再 次 形成 POC, 从 而 使 这 部 分 碳 可 进入 较 高 层次 营养 级 。 以 往 的 “C 法 通常 只 测定 了 初级 生产 者 POC ,而 漏 掉 了 PDOC, 因 而 所 得 的 结果 是 初级 生产 力 的 偏 低估 计 。 4. 微生物 也 是 生产 者 在 传统 的 模式 中 ,微生物 的 角色 只 是 分 解 者 。 其 实 ,微生物 既是 分 解 者 又 是 生 产 者 。 首 先 , 自 养 微生物 是 地 地 道道 的 初级 生产 者 ,在 Picoplankton 类 和 群 对 初级 生 产 力 的 贡献 中 蓝 细菌 ( Cyazropacteria ) 占 有 很 大 比重 。 其 次 , 自由 生活 的 异 养 微 生 物 可 将 PDOC 再 次 转化 为 POC, 从 而 被 称 之 为 二 次 生产 者 (secondary producer) ° 221 ° 微生物 在 海洋 生态 系 , 特 别 是 上 层 生 态 系 (epi-pelagic ecosystem) F AY VE FA AEE 轻重 的 。 它 们 在 数量 上 比 浮游 植物 大 1 个 到 几 个 数量 级 ,在 生物 量 上 也 常 比 浮游 植物 大 几 倍 , 占 生命 . 非 生命 POC 总 量 的 26% 一 62% 。 微 生物 类 群 不 仅 在 生物 量 上 不 可 忽视 ,而 且 在 生态 功能 上 也 极 富 特殊 性 :中 微生物 细胞 极 小 (0.2 一 0.6pmy) 是 非 沉 降 性 POC(Non-sinking POC) ,这 部 分 POC 与 比 负 相 关 ;G@O 微 生物 对 贫 营 养 条 件 的 适应 能 力 常 比 浮游 植物 强 得 多 ,而且 大 部 分 不 受 光 的 限制 ;@ 微 生物 生产 力 的 初级 消费 者 是 原生 动物 ,这 部 分 物流 通过 后 者 才能 到 达 后 生动 物 , 从 而 形成 了 微生物 食物 环 (microbial food loop) 。 上 述 几 方 面 的 发 现 和 进展 ,大 大 开 冰 了 人 们 的 视野 , 极 大 的 丰富 了 初级 生产 力 的 内 涵 。 同 时 也 表明 ,这 种 内 涵 绝 不 是 以 往 哪 一 个 简单 的 量 值 所 能 够 表达 的 。 因 为 :四 初级 生产 力 的 总 额 来 和 目 不 同类 群生 产 者 的 分 量 ,而 不 同类 群生 产 者 的 生产 性 能 是 不 一 样 的 。 同 样 一 份 产品 ,由 于 其 "原料 ”不同 (如 ,对 NO 和 NH4 的 选择 差 异 ) 和 ”生产 周期 "转换 效率 ) 不 同 , 其 生态 意义 也 就 不 同 。@ 不 同 粒 级 生产 者 所 .形成 的 生产 力 能 流 途 径 不 同 ， 而 不 同 粒 级 生产 者 对 初级 生产 力 的 贡献 随 海区 的 变 化 而 变化 。 因 而 ,即使 总 初级 生产 力 相 同 的 两 个 海区 也 很 可 能 具有 不 同 的 食物 网 和 群落 组 成 。@ 初 级 生产 力 在 不 同 产品 形式 (POC、PDOC) 上 的 分 配 同样 决定 了 不 同 传递 途径 上 的 能 流 规 模 , 并 影响 到 初级 生产 力 的 利用 效率 和 生源 要 素 的 再 循环 过 程 。 田 总 初级 生产 力 相 同 的 两 个 海区 ,新 生产 力 水 平 可 能 很 不 相同 。 这 表明 海 区 的 生态 条 件 不 同 ,初级 生产 力 在 生态 系 中 的 作用 和 功能 也 不 同 。 总 之 ,相同 的 初 级 生产 力 数值 可 能 包含 着 不 同 的 信息 ,这 些 宝贵 的 信息 对 于 描述 生态 系统 的 环境 特征 能 流 途 径 、 营 养 关 系 以 及 动态 功能 具有 极其 重要 的 意义 ,对 于 生物 资源 的 开 发 利用 也 具有 重要 的 参考 价值 。 (二 ) 初级 生产 力 结构 概念 的 内 容 和 意义 “初级 生产 力 结构 "的 内 涵 可 归纳 为 以 下 四 方面 内 容 : 中 初级 生产 力 的 组 分 结 构 , 即 不 同类 群生 产 者 (包括 自 养 微生物 、 各 类 浮游 植物 等 ) 对 初级 生产 力 贡献 的 比 例 ;@ 初 级 生产 力 的 粒 级 结构 , 即 不 同 粒 径 级 生产 者 (0.2 一 2、 2 一 20、>20km) 对 初 级 生产 力 贡 献 的 比例 ;@ 初 级 生产 力 的 产品 结构 , 即 初级 生产 产品 中 POC, DOC 的 分 配 比例 ;@ 初 级 生产 力 的 功能 结构 , 即 总 初级 生产 力 中 新 生产 力 所 占 的 比例 ( 即 F 比 )。 简 言 之 ,初级 生产 力 的 结构 包括 组 分 结构 、 粒 级 结构 .产品 结构 和 功能 性 结 构 。 有 了 总 初级 生产 力 水 平 的 数据 ,再 附 之 以 表征 其 结构 的 四 组 比例 ,就 可 以 比较 全 面 地 刻画 和 表达 初级 生产 力 的 内 涵 和 信息 了 。 强调 初级 生产 力 结构 (而 不 是 生产 者 结构 ) 的 重要 性 还 在 于 ,这 是 一 个 生态 学 概念 ,有 利于 用 生态 学 的 观点 和 方法 解决 问题 。 例 如 ,浮游 植物 (特别 是 微型 和 超 微型 种 类 ) 和 微生物 的 定性 定量 是 非常 困难 的 ,而 且 单 赁 生物 量 难 以 反映 它们 对 全 生态 系 的 贡献 ;但 通过 它们 的 生产 力 可 以 较 容 易 地 将 二 者 的 作用 区 分 开 来 。 又 如 ， 食物 网 基础 环节 的 定性 定量 是 困难 和 费时 的 ,而 初级 生产 力 的 粒 级 结构 则 可 以 宏 观 地 给 出 能 流传 递 的 明确 路 径 和 量 值 。 再 如 ， 生 态 系 结构 和 功能 "研究 的 意义 和 重要 性 是 众所周知 的 ,但 真正 涉及 到 物流 结构 和 能 流 规 模 的 工作 却 不 多 。 初 级 生 产 力 的 功能 结构 可 以 给 出 上 层 生 态 系 物质 净 输 出 的 佑 计 值 ,是 关于 生态 系 功 能 的 一 个 定量 描述 。 此 外 ,生源 要 素 的 生物 地 球 化 学 循环 是 一 个 极其 复杂 的 过 程 ,而 生 物 是 其 中 最 活跃 、 最 关键 的 环节 。 初 级 生产 力 结构 的 四 组 比例 ,实际 上 给 出 了 主要 生源 要 素 在 基础 生物 环节 上 的 基本 参数 和 真光 层 中 循环 的 次 数 [循环 次 数 ”= (1- f)/f lo 总 之 ,初级 生产 力 的 研究 发 展 到 今天 , 它 的 任务 已 不 再 是 单纯 的 提供 量 值 ,而 必须 研究 其 结构 。 这 不 仅 是 科学 发 展 的 需要 ,也 是 实际 应 用 的 需要 (如 ,生物 生产 过 程 研究 ,全 球 海洋 通 量 研究 等 )。 从 目前 技术 条 件 看 ,开展 这 方面 研究 也 是 完全 可 行 的 。 如 -H\ C、CNN 同位 素 技术 ;光合 产品 POC. DOC 测定 技术 ; 粒 级 分 离 技术 ;微生物 生产 力 技术 等 在 国外 已 比较 成 熟 。 国 内 已 有 的 工作 主要 集中 在 胶州 湾 ` 东 海 等 海区 (如 分 粒 级 测定 初级 生产 力 `\ 新 生产 力 , 原 核 生物 与 真 核 生 物 在 初级 生产 过 程 中 的 作用 ,初级 生产 力 产品 结构 等 。 = EAD Bar 海洋 浮游 生物 群落 的 营养 循环 过 程 主要 指 的 是 营养 吸收 与 再 生 过 程 。 海 洋 环 境 中 ,营养 元 素 循环 状况 不 仅 与 生物 群落 组 成 .生产 力 水 平 . 生 产 力 结构 有 关 ,而 且 直接 影响 到 生态 系统 的 功能 。 如 , 氨 态 氮 (NH4 - N) 既 是 主要 氮 源 之 一 ,又 是 重要 的 再 生 氮 ;NH4 -N 的 吸收 与 再 生 通 量 , 决定 着 大 洋 生 态 系统 的 了 值 。 氮 、 磷 是 海洋 环境 中 最 为 重要 的 营养 元 素 ,也 常常 是 初级 生产 力 的 限制 因素 ,因而 ,所 、 磷 营 养 吸收 动力 学 与 再 生 通 量 研究 得 也 最 多 。 (一 ) 营养 吸收 与 再 生 过 程 的 研究 方法 化 学 计量 法 曾 用 于 早期 这 方面 的 研究 工作 中 ,但 该 法 误差 大 ,而 且 有 时 根本 不 可 行 。 如 在 实际 水 域 中 , NHas - N 的 吸收 和 再 生 是 同时 发 生 的 。 常 规 化 学 计量 法 是 无 法 同时 测 出 NH4 - N 的 吸收 和 再 生 通 量 的 。 同 位 素 示 踪 法 是 较为 理想 的 方 法 。 下 面 以 ”N 为 例 , 讨 论 有 关 的 方法 和 问题 。 (1) 生物 海洋 学 `N 技术 的 理论 与 方法 “海洋 生物 ”>N 示 踪 研究 的 基本 思想 是 ,在 介质 中 引入 ”N 作 示 踪 物 ,经 过 生物 的 一 段 代谢 活动 之 后 ,检测 生物 细胞 内 或 介质 中 ”~N 丰 度 的 变化 ,从 而 指示 有 关 物 质 的 转运 过 程 和 数量 规模 。 理想 的 示 蹊 物 应 具备 下 列 基 本 条 件 : 第 一 , 示 踪 物 与 非 标记 物质 应 经 历 同样 的 - 223 - 代谢 变化 , 即 同位 素 效应 可 忽略 或 可 定量 ;第 二 , 示 踪 物 对 整个 体系 的 状态 无 明显 影响 ;第 三 , 示 踪 物 最 初 不 能 与 体系 达成 平衡 状态 ,其 随时 间 的 数量 变化 是 可 测 的 ， 且 能 指示 物质 的 转运 过 程 ;第 四 ,在 标记 物 与 其 他 物质 之 间 不 存在 同位 素 交换 。 对 于 海洋 ”N 示 踪 而 言 ,第 一 四 条 件 基本 成 立 ,但 第 二 三 两 条 则 难以 保证 。 海 洋 有 示 踪 通常 都 是 无 载体 示 踪 。 标 记 化 合 物 的 加 入 ,不 仅 起 到 标记 示 踪 作用 ,同时 还 改 ETN 营养 盐 的 本 底 浓度 ,从 而 也 影响 到 各 种 形态 N 之 间 的 平衡 ;而 培养 时 间 的 长 短 与 N 浓度 、N 丰 度 之 间 的 关系 是 复杂 的 。 此 外 ,N 的 示 踪 更 有 其 本 身 的 特殊 点 :参与 代谢 、 循 环 的 N 形态 有 多 种 (如 NO; .NOy .NH} 、 尿 素 、 氨 基 酸 等 ) ,它们 之 间 又 存在 着 各 种 相互 作用 ,这 就 使 得 海洋 生物 ”N 示 踪 技术 更 趋 复杂 化 。 早期 的 研究 者 假设 ,浮游 生物 ”SN 示 踪 研究 中 满足 下 列 条 件 :@ 浮 游 生物 对 PN 无 分 馅 作用 ;G@ 非 标记 N 源 具 有 同样 的 天 然 丰 度 ;@ 培 养 期 间 PON BALA BL 氮 ) 无 变化 ;四 培养 期 间 &N 吸收 对 PON 的 贡献 可 忽略 ;@ 培 养 期 间 介 质 SN 丰 度 保持 恒定 , 即 “NH4 的 再 生 可 忽略 ;GO 培养 期 间 无 SN 再生。 后 来 的 研究 证 明 , 大 多 数 假设 是 难以 成 立 的 。 通 常 ,海洋 浮游 生物 的 2”N 示 踪 技术 包括 以 下 步骤 :封闭 一 定 体积 (一 般 不 少 于 1L) 的 水 样 于 培养 器 内 ;加 入 一 定量 的 >N 高 丰 度 化 合 物 (现场 实验 一 般 为 本 底 浓度 的 10% ) ;在 一 定 条 件 下 (光照 `\ 温 度 等 ) 培 养 一 段 时 间 ; 分 离 PON( 通 常用 Whatman GF/F 在 低 真 空 条 件 下 抽 滤 ) ;测定 PON 或 介质 ”IN 丰 度 ;计算 有 关 参 数 。 (2) 影响 ”N 方法 效果 的 因素 分 析 “由 于 海洋 环境 中 N 的 含量 低 、. 时 空 变 化 大 ,不 同形 态 的 N 营养 盐 同 时 存在 ,加 之 浮游 生物 的 代谢 活动 (吸收 、 分 记 、 捕 食 、 排泄 等 ) 随 时 都 会 发 生变 化 ,使 得 2N 技术 有 许多 误差 环节 。 如 何 控制 这 些 环节 ， 是 保证 方法 效果 的 关键 。 (3) 放射 性 核 素 “P 吸收 速率 可 通过 吸收 速率 常数 的 动力 学 测定 以 及 已 知 水 体 的 磷酸 盐 浓度 来 计算 wu = dM/dt = K(P) 其 中 ,w 为 吸收 速率 ; M 为 细胞 上 时 刻 的 吸收 量 ; P 为 水 中 磷酸 盐 浓度 ;天 为 吸收 速率 常数 ,上 式 可 变换 为 :&X《di = K(P)- X), Po 为 初始 放射 性 强度 ; X 为 细胞 上 时 刻 吸 收 的 放射 性 强度 。 其 积分 式 为 : In(Pp)/(P) -X)) = K*t FA Inf Pu/(Puo-X)] 对 上 作 图 , 求 初 始 曲线 的 切线 ,该 切线 斜率 即 是 吸收 速率 常数 Ko, WWE pp 即 等 于 吸收 速率 常数 与 介质 中 PO, -了 浓度 的 乘积 。 (二 ) 营养 吸收 动力 学 海洋 浮游 生物 营养 吸收 动力 学 的 研究 目的 主要 在 于 获得 浮游 生物 对 营养 盐 吸 收 方面 的 有 关 参 数 ,并 通过 这 些 参数 对 浮游 生物 的 生态 习性 和 特点 作出 推 新 和 前 - 224 - 7 释 , 从 而 了 解 它们 在 生态 系 中 的 作用 和 功能 。 (=) 营养 吸收 与 再 生 通 量 及 其 生态 特征 为 叙述 方便 ， 以 最 重要 的 营养 盐 之 一 NEH4 -N 的 吸收 与 再 生 通 量 为 例 。 NH4 -N 吸收 与 再 生 通 量 的 季节 变化 : 浮游 生物 群落 NH4 -N 的 吸收 与 再 生 通 量 有 着 明显 的 季节 变化 。 胶 州 湾 的 研究 表明 ,浮游 生物 群落 NH -N 的 吸收 与 再 生 通 量 以 夏季 为 最 高 Lv ,> 分 别 达 0.205 和 0.179wmolX(L'h)], 冬 季 为 最 低 [u,r 分 别 为 0.019 和 0.002pmolM(L'h)] , 春 \ 秋 两 季 则 基本 持平 Lv ,> 春秋 两 季 分 别 为 0.036,0.015 和 0.031,0.015pmol/(L:h)]。 再 生 通 量 与 吸收 通 量 之 比 的 季节 变化 也 遵循 类 似 趋势 。 在 夏季 ,NH4 -N 可 满足 吸收 需求 的 87% ;在 冬季 , 则 只 有 11% ;春秋 两 季 为 S0% 弱 。 可 见 ,再生 通 量 随 季 节 变 动 的 幅度 更 大 。 其 中 , 除 生物 组 成 差异 等 原因 外 ,最 主要 的 原因 可 能 在 于 温度 对 浮游 动物 代谢 活动 的 影响 。 NH4 -N 的 周转 速率 与 周转 时 间 的 季节 变化 NH4s -N 周转 时 间 的 长 短 , 取 决 于 NH4 -IN 库 的 大 小 和 吸收 通 量 的 高 低 。 在 胶州 湾 ， 由 于 冬季 较 高 的 NH4 -N 库 和 较 低 的 吸收 通 量 ,使 得 冬季 周转 时 间 最 长 , 达 半 月 之 久 。 与 此 相反 ，， 夏季 较 低 的 NH4 -N 浓 度 和 较 高 的 吸收 通 量 ,使 得 周转 时 间 仅 为 十 几 个 小 时 。 秋 和 李 和 春季 周转 时 间 居 中 , 约 为 4 一 5 A. NH4 -N 吸收 再 生 通 量 与 光照 条 件 的 关系 ”光照 是 影响 浮游 生物 生命 活动 和 代谢 机 能 的 重要 环境 因子 。 胶 州 湾 浮游 生物 的 NH4 -N 吸收 显 示 了 比较 明显 的 光 依 赖 性 ， 暗 吸收 通 量 与 光 吸 收 通 量 之 比 变化 在 39% 一 81% 之 间 。 强 的 直射 光 对 NH4 -N 的 吸收 抑制 作用 。 光 对 NHS -N 吸收 的 影响 ,在 低 光 强 下 表现 为 促 进 作用 ,而 在 高 光 强 下 表现 为 抑制 作用 。 较 低 的 K, 反映 了 在 真光 层 底部 仍 有 较 大 的 NH4 -N 吸 收 , 而 100% Io 的 抑制 作用 表明 最 大 吸收 率 不 会 出 现在 最 表层 ， 而 是 在 其 之 下 。 NH4 -N 吸收 \ 再 生 通 量 常 有 周 日 变化 ”在 胶州 湾 的 规律 是 ,夜间 吸收 通 量 降低 而 再 生 通 量 增 大 。 一 般 的 特点 是 ,白天 wx >， 夜间 w Nanoplankton>Netplankton。 也 就 是 说 ,NH4 =N 的 吸收 通 量 主要 来 自 较 小 型 的 ~ 22> ° PUA RAE. ANTRAL NHZ - N 吸收 对 光照 的 依赖 性 顺序 为 Netplankton > Naoplankton >Picoplankton。 这 上 暗示 ,真光 层 底部 的 NH4 -N 上 吸收、 夜间 水 柱 中 的 NH4 -N 吸收 ,主要 由 较 小 型 的 浮游 生物 所 为 。 NH4 — N 的 循环 速率 与 规模 反映 着 一 个 海区 的 生态 环境 状况 。 如 ,胶州 湾 NH4 -N 的 最 大 吸收 再 生 通 量 分 别 为 0.205,0.179xmolML':h) ,最 小 吸收 再 生 量 分 别 为 0.019, 0.002pmol(L.h)。 这 个 能 流 规 模 低 于 切 萨 皮 克 湾 。 而 NH4 — N 的 周转 时 间 最 长 为 16.34 天 ,最 短 为 0.68 天 ,为 个 周转 速度 要 低 于 纬度 更 高 些 ( 约 为 41N) 的 长 岛 湾 (Long Island Sound)。 这 意味 着 ,胶州 湾 有 一 个 相对 BRA NH -N FE. B#3E,S=3.36-7.45umol/L, A FL NH} -N 是 比较 富足 的 。 相 对 较 大 的 NH4 — N 库 和 相对 较 小 的 循环 通 量 , 反 映 了 生物 活性 的 降低 (其 原因 可 能 在 于 水 质 污染 ,如 石油 、 重 金属 及 其 他 有 害 物质 )。 营养 盐 吸收 再 生 通 量 的 影响 因素 。 影 响 营养 循环 的 因素 是 多 方面 的 ,如 种 类 组 成 .生物 量 、 介 质 浓度 .光照 温度 等 。 在 胶州 湾 NH4 -N 吸收 再 生 总 量 的 季节 变化 规律 与 生物 量 (PON) 介质 浓度 (S ) 并 不 一 致 ,说 明 这 种 变化 的 机 制 主要 在 于 种 类 组 成 和 环境 (特别 是 温度 ) 调 节 。 由 于 生态 条 件 的 复杂 性 ,各 海区 的 季节 变化 规律 可 能 很 不 一 样 。 如 与 胶州 湾 处 于 相似 纬度 的 切 萨 皮 克 湾 的 最 大 吸收 率 出 现在 春季 ,最 大 再 生 率 出 现在 夏季 。 四 、 上 行 和 下 行 效应 2 生态 学 上 的 所 谓 上 行 (bottom-up) 和 下 行 (top-down) 效 应 是 指 非 顶 级 营养 级 生物 的 下 一 营养 级 食物 供给 或 营养 盐 供 给 、 以 及 上 一 营养 级 捕食 压力 对 该 舍 养 级 生物 的 种 群 数量 变动 的 调控 作用 。 海 洋 生 态 学 中 通常 所 说 的 上 \、 下 行 效应 主要 指 的 是 营养 盐 供 给 和 浮游 动物 捕食 对 浮游 植物 种 群 数量 变动 的 影响 。 上 行 效 应 的 研究 目的 通常 是 考察 某 水 体 浮 游 植物 生长 的 限制 因子 及 其 限制 程 度 。 浮 游 动物 的 种 群 数 量 通常 按 一 定 的 滞后 周期 随 浮游 植物 种 群 数量 变动 而 波 动 。 同 时 ,浮游 动物 通过 捕食 作用 在 一 定 程 度 上 制约 着 浮游 植物 的 种 群 数量 变动 节律 和 规模 ,并 常 在 浮游 植物 的 “水 华 "(bloom) 过 程 中 起 到 调控 作用 。 如 浮游 动物 的 摄食 阻止 了 亚 极 地 太平 洋 海 区 的 浮游 植物 春季 水 华 的 发 生 。 此 外 ,由 于 浮游 动 物 的 捕食 有 选择 性 ,捕食 作用 也 影响 到 浮游 植物 的 种 类 组 成 。 早 期 的 下 行 效应 研 究 主要 集中 于 较 大 型 浮游 动物 ( >200um),， WEA. PULA , RP EA 物 (microzooplankton，< 200pm) 在 下 行 效应 中 的 作用 不 容 忽 视 。 它 们 主要 是 一 些 原生 动物 (包括 纤毛 虫 和 鞭毛 虫 ) 和 部 分 小 型 后 生动 物 。 和 较 大 型 浮游 动物 相 比 ， 2” 尽管 它们 个 体 小 ,也 很 少 支配 浮游 动物 总 的 生物 量 , 但 在 海洋 食物 链 中 , 它们 却 有 着 高 生长 率 \ 高 新 陈 代谢 率 和 高 摄食 率 ,并 且 可 以 充分 利用 不 能 被 大 型 消费 者 所 利 用 的 较 小 的 浮游 植物 ,担负 着 将 微型 和 超 微型 浮游 植物 的 生产 力 输 入 到 较 高 营养 级 的 使 命 , 对 于 外 海 和 大 洋 生 态 系统 来 说 具有 特别 重要 的 意义 。 例 如 ,对 东 热 带 太平 洋 海区 、 南半球 部 分 海区 和 东北 亚 极地 太平 疾 海 区 的 HNLC 现象 的 解释 之 一 , 即 浮游 动物 的 摄食 压力 。 (=) 上 、 下 行 效应 的 研究 方法 (1) 上 行 效应 的 研究 方法 通常 是 浮游 植物 培养 法 , 即 ,首先 富 集 水 中 目标 营 养 盐 ,培养 一 定时 间 后 ,通过 观测 全 部 或 目标 泽 洲 植物 的 丰 度 和 生物 量 指标 的 变 化 ,考察 浮游 植物 对 营养 盐 富 集 的 反应 。 (2) 十 行 效应 的 研究 方法 是 对 于 较 大 型 浮游 动物 ( >200pm) 对 浮游 植物 的 摄 食 作用 ,一 种 较 常 用 的 方法 是 “ 肠 道 色 素 法 `。 对 于 小 型 浮游 动物 的 摄食 作用 , 现 场 的 “稀释 法 (dilution procedures)” 被 广泛 应 用 于 佑 计 小 型 浮游 动物 的 摄食 率 。 (一 ) 微型 生物 与 微型 生物 生态 过 程 的 基本 概念 这 里 所 说 的 微型 生物 完全 不 同 于 传统 的 “微生物 ”或 “细菌 "的 概念 ， 目 前 国际 上 通常 所 说 的 微型 生物 指 的 是 :微型 真 核 自 养生 物 ,微型 真 核 异 养生 物 ,微型 原核 自 养 生物 和 微型 原核 异 养 生物 等 四 类 颗粒 极 小 的 单 细胞 生物 。 海洋 微 型 生物 中 具有 重要 生态 学 意义 的 主要 类 群 包括 : 微型 和 超 微 型 浮游 植物 LNano-(2 一 20um)，Pico-(< 2pm)eukaryotic phyto- plankton) 微型 异 养 鞭毛 虫 (nano heterotrophic flagellates < 20pm) 微型 纤毛 虫 (nanociliates ) 蓝 细 菌 (cyanobacteria ) 原 绿 球 藻 (Prochorococczs ) 真 细 菌 (eubacteria) 古 细 菌 (archaea) 病毒 WE FA AE (virus ) 海洋 微型 生物 生态 学 (marine microbial ecology) 即 研究 海洋 生态 系统 中 微型 生物 与 环境 (包括 生物 与 非 生物 环境 ) 之 间 相 互 作用 的 科学 。 具 有 重要 意义 和 具有 价值 的 微型 生物 生态 过 程 主 要 在 于 微型 生物 生命 活动 ( 固 碳 \ 营 养 吸收 生长 、 摄 29，。 & ARE FET AMES Bh) 5A WE EBD AE Oy GER RRS Wd SE 过 程 。 (二 ) 微型 生物 与 微型 生物 生态 过 程 的 研究 意义 1. 海洋 微型 生物 是 迅速 发 展 着 的 知识 创新 领域 近 些 年 来 ,新 方法 、 新 技术 在 海洋 科学 中 的 应 用 导致 了 海洋 生态 学 上 一 系列 的 重大 进展 。 一 方面 ,几乎 每 隔 7、8 年 就 有 一 个 重大 发 现 。 如 ,20 世纪 70 年 代 末 发 现 蓝 细菌 (Cyazopacteria ) ;80 年 代 后 期 发 现 原 绿 球 藻 ( Prochlorococcus ) ;90 年 代 以 来 发 现 并 证 实 非 极 端 环境 中 古 细 菌 (Ardhaea) 的 广泛 存在 ; 另 一 方面 ,对 微型 生物 的 生态 功能 的 认识 正在 不 断 改变 着 以 往 的 传统 观念 。 如 异 养 细 菌 在 海洋 生态 系统 中 不 仅仅 是 分 解 者 ， 它 可 通过 利用 水 中 的 深 解 有 机 碳 而 成 为 二 次 生产 者 ;病毒 最 重 要 的 生态 功能 被 认为 是 作为 细菌 、 蓝 细菌 以 及 其 他 微型 生物 的 消费 者 ;许多 海洋 细 菌 具 有 不 可 培养 性 ;海洋 古 细菌 的 分 布 可 从 表层 到 4 000m, 生源 气候 气体 与 古 细 菌 密切 相关 ;在 低 营 养 级 上 自 养 和 异 养 微 型 生物 有 着 重要 的 生态 位 重 到 等 。 这 些 新 发 现 又 导致 了 一 系列 新 理论 ,并 推动 学 科 迅 速 向 前 发 展 。 2. 海洋 微型 生物 与 海洋 资源 环境 问题 密切 相关 海洋 微型 生物 在 生态 系统 中 的 地 位 和 作用 正在 越 来 越 被 人 们 所 认识 , 并 在 解 ” 决 海 洋 生态 学 及 资源 环境 问题 中 发 挥 着 前 所 未 有 的 作用 。 首 先 ,从 全 球 海洋 生物 量 看 ,微型 生物 是 海洋 生命 有 机 碳 的 主体 组 分 ,同时 它 又 是 与 海洋 有 机 碳 库 中 绝对 优势 的 溶解 有 机 碳 (DOC) 联 系 最 密切 的 组 分 , 微型 生物 在 生源 要 素 生 物 地 球 化 学 循环 当中 的 作用 是 不 言 而 喻 的 。 其 次 ,就 上 面 提 到 的 几 个 新 发 现 举 例 说 明 。 对 Pi- cophytoplankton( <2um) HEEVERSTRA Sf, FE AE ES a AAA hid SN 对 海洋 初级 生产 者 的 认识 的 视野 ， 以 往 的 浮游 植物 采集 网 被 证 明 在 大 多 数 情况 下 漏 近 了 浮游 植物 生物 量 的 大 部 分 。 特 别 是 微型 生物 常常 具有 更 小 的 营养 吸收 半 饱 和 篆 数 更 高 的 生产 效率 、 更 具有 竞争 力 , 在 海洋 生态 系统 中 发 挥 着 极为 重要 的 作用 。 而 原 绿 球 藻 (Prochorococcxs ) 的 发 现 又 使 得 曾经 被 认为 是 最 重要 的 原核 初 级 生产 者 一 一 蓝 细菌 退 居 第 二 位 。 原 绿 球 藻 细 胞 极 小 (平均 0.6pm) 而 具有 迄今 发 现 的 所 有 目 养 生物 所 不 具有 的 一 类 色素 (divinyl chlorophyll) ,可 在 极 弱 的 光照 条 件 下 进行 高 效 的 光合 作用 ,其 生产 力 占 总 量 的 比例 在 大 洋 真 光 层 次 处 达 70% 一 90% 。 它 的 发 现 被 认为 是 大 洋 生 态 学 研究 史上 的 一 个 里 程 碑 。 再 如 ,最 近 几 年 的 研究 证 实 古 细菌 可 广泛 存在 于 正常 海洋 环境 中 ,其 分 布 可 从 表层 到 4 000m, FEM 粒 碳 的 分 布 和 物质 通 量 上 占有 特殊 地 位 。 同 时 ,由 于 古 细菌 类 群 与 生态 环境 问题 密切 关联 (如 产 甲烷 细菌 、 硫 细菌 ) ,在 海洋 生态 系统 中 扮演 着 十 分 重要 的 角色 。 此 外 ,研究 微型 生物 生态 过 程 对 我 国 近海 海洋 环境 有 着 特殊 的 意义 ， 一 方面 有 些微 “Tp * 型 生物 本 身 就 是 “赤潮 "种 , 另 一 方面 微型 生物 与 水 产 养殖 等 生产 经 营 活动 密切 关 联 ， 如 蜡 养 细菌 以 及 其 他 一 些 介 于 自 养 与 异 养 之 间 的 真 核 微 型 生物 可 快速 利用 养 殖 区 的 大 量 DOC、\ 特 别 是 与 微量 元 素 及 重金 属 络 合 有 关 的 胶体 有 机 碳 (COC), 在 营养 循环 ,物质 转换 过 程 中 起 着 关键 作用 。 微 型 生物 生态 过 程 的 研究 还 将 在 一 定 程度 上 揭示 赤潮 的 发 生机 制 和 复杂 的 调控 机 制 。 (三 ) 微 食 物 环 微 食物 环 (microbial food loop) 也 称 作 微生物 环 (the microbial loop) , 主要 指 海 洋 上 层 生 态 系 统 中 ,由 溶解 有 机 碳 (DOC)-> 自 由 生活 的 异 养 细菌 一 鞭毛 虫 纤 毛虫 等 原生 动物 -> 后 生动 物 的 食物 转化 和 传递 关系 。 新 近 研究 发 现 , 微 生物 在 海洋 生态 系 能 流 网 中 的 作用 远 比 以 前 认为 的 重要 得 多 ,作为 还 原 者 ,在 贫 营 养 区 , 它 可 将 86% 的 初级 生产 力 返 回 到 再 循环 中 去 ,在 浅 水 海区 河口 大 部 分 C.30% 的 TN\15% 的 TP 被 迅速 再 循环 。 在 海底 ,到 达 沉 积 物 的 :C 的 50% 一 85% 在 1 年 内 消失 ( 即 被 分 解 还 原 )。 作 为 生产 者 , 它 将 DOC 转 化 为 POC ,进而 传递 给 原生 动物 后 生动 物 , 从 而 构成 了 微 食 物 环 。 微 食物 环 是 海 洋 中 有 机 碳 完 成 由 溶解 态 向 颗粒 态 转换 由 非 沉降 态 向 沉降 态 传递 的 重要 机 制 ,对 于 生态 系统 生产 力 、 上 层 向 次 层 的 C 输出 具有 重要 意义 ,特别 是 微生物 二 次 生产 不 同 于 初级 生产 , 它 受 环 境 因子 (如 光照 等 ) 的 影响 要 比 初级 生产 所 受 的 影响 小 得 多 。 这 种 不 同 的 生产 过 程 机 制 赋 予 了 二 次 生产 特殊 意义 。 研 究 不 同 海区 二 次 生产 的 量 值 、 制 约 机 制 、 微 食物 环 的 结构 ,对 于 深刻 认识 生态 系 生 物 生 产 过 程 、 完 善 生 能 系 能 流 网 结构 具有 重要 意义 。 这 方面 已 有 的 主要 认识 是 :在 大 洋 区 ,微生物 环 的 C 流 主要 来 自 草 食性 浮游 动物 DOC; 在 贫 营 养 区 多 达 86% 的 初级 生产 力 被 细菌 所 平 衡 ( 即 消 费 且 再 循环 ) ;在 沿岸 \ 河 口上 升 流 区 微生物 环 的 作用 主要 在 于 N, BIN 再 生 ; 细 参与 浮游 植物 产量 比 在 贫 营养 海区 为 60% ,河口 23% ;微生物 环 的 迅速 N 再 生 是 浮游 生物 群落 NH4 再 生 的 主要 来 源 。 六 、 海 洋 生源 气候 气体 海洋 中 主要 的 生源 气候 气体 包括 甲烷 、 氧 化 亚 氮 、 二 甲 基 硫 (DMS) 等 。 其 中 ， 前 二 者 在 近海 生态 系统 特别 是 海湾 河口 地 区 尤为 重要 , 而 就 全 球 海洋 范围 来 讲 ， DMS 则 更 具 广泛 意义 。 下 面 简介 DMS 的 生态 过 程 。 (一 ) 海洋 DMS 释放 对 环境 气候 的 影响 DMS 从 海洋 进入 大 气 以 后 ,可 与 大 气 中 许多 氧化 性 的 痕 量 物质 发 生 反应 , 它 - 229 - 可 以 和 空气 中 的 OH 原子 团 反 应 生成 SOD ,在 海 - FP TI SO, 不 论 是 气态 还 是 液态 均 可 被 快速 氧化 成 硫酸 盐 。 因 为 硫酸 盐 的 挥发 性 很 差 ,所 以 它们 在 空气 中 大 部 分 是 以 气 溶 胶 颗 粒 的 形式 存在 。 在 大 洋 海区 ,大 部 分 云 的 凝结 核 (CCN) 都 是 由 这 种 气 浴 胶 形成 的 。 大 洋 海 区 云 的 慢 反 射 系数 随 CCN 含量 的 增加 而 增加 。 因 为 全 球 平均 温度 主要 受 海洋 云层 的 漫 反 射 系数 影响 ,考虑 到 全 球 辐射 平衡 ,DMS 通 量变 化 一 倍 可 导致 全 球 平均 温度 发 生 几 度 (摄氏 ) 的 变化 。 DMS 的 氧化 产物 (如 二 氧化 硫 、 甲 基 砚 酸 、 硫 酸 等 ) 还 是 酸雨 酸 筋 的 重要 贡献 者 。 酸 筋 可 导致 人 体 呼 吸 系统 、 循 环 系统 多 种 疾病 影响 青少年 发 育 、 降 低 肌 体 免 疫 功能 ;酸雨 可 使 土壤 酸化 \ 农 作物 减产 植被 破坏 ; 酸 雾 可 严重 破坏 城市 建筑 物 ， 酸 沉降 可 使 地 面 水 酸化 ,导致 水 产 养殖 业 受 损 。 (二 ) 海洋 DMS 的 生物 生产 过 程 业已 证 实 ,海洋 DMS 的 主要 来 源 是 海洋 浮游 植物 生产 的 二 甲 基 硫 丙 酸 (DM- SP )。DMSP 可 以 调节 车 细胞 内 的 渗透 压 。 其 功能 类 似 于 其 他 的 植物 渗透 压 调节 物质 , 如 甘氨酸 甜菜 碱 (glycine betaine) MAHAMS. DMSP 是 由 蛋氨酸 经 过 一 系 列 的 S 一 甲 基 化 反应 \ 脱 氨基 反应 和 脱羧 反应 产生 的 。 一 分 子 的 DMSP 在 酶 的 作 用 下 可 分 解 生成 一 分 子 的 DMS 和 一 分 子 的 丙烯 酸 (acrylicacid)。 委 基 组 的 酶 参与 了 DMSP 的 分 解 过程 , 反 应 在 膜 系 统 上 进行 的 。 藻 体 中 的 DMSP 是 以 相对 较 慢 的 速度 持续 分 解 生 成 DMS 的 ,但 当 有 机 体面 临 外 界 环境 的 额外 压力 (例如 ; 盐 度 变 化 物理 作用 或 暴露 在 空气 中 ) 时 其 速率 就 会 大 大 增加 ,如 潮 间 带 的 微 营 姑 露 在 空 气 时 会 释放 大 量 的 DMS。 浮 游 动 物 的 摄食 过 程 、 浮 游 植 物 的 生理 状态 不 同等 都 会 影响 到 DMS 的 释放 速率 ,例如 , 薄 体 衰老 时 释放 的 DMS 最 多 。 营 细胞 还 可 以 直接 释放 DMSP ,在 海水 中 DMSP 可 分 裂 生 成 DMS ,在 非 生命 环 境 下 此 反应 的 速率 非 和 常 慢 ,但 当 有 微生物 参与 时 反应 速度 就 会 大 大 增加 。 (=) 海洋 DMS 生产 的 调控 机 制 概括 地 讲 ,DMS 的 丰 度 取决 于 DMSP 的 供应 规模 。 对 大 样本 数据 以 及 海洋 水 体 中 DMS 的 垂直 分 布 进行 分 析 表 明 ,表层 海水 中 的 DMS 分 布 和 浮游 植物 分 布 总 体 上 是 显著 相关 的 ,但 是 在 一 个 给 定 的 海区 却 很 难 找 出 DMS 含量 和 总 的 浮游 生物 丰 度 之 间 的 确切 关系 。 这 可 能 是 因为 不 同 种 类 浮游 生物 的 DMS 产 率 差 别 很 大 。 在 某 些 情 况 下 ,一 个 海区 内 的 大 部 分 DMS 都 是 由 一 种 浮游 植物 产生 的 。 例 如 , Phaeocystis poucheti 在 白 令 海峡 和 英吉 利 海峡 西部 的 陆架 区 是 高 产 种 ;南大 洋 的 DMS 高 产 种 则 是 棕 宫 藻 。 对 浮游 植物 纯 培 养 的 监测 研究 中 ,Keller 等 (1989) 指 出 DMSP 在 甲 藻 prym- - 230 - . wi eat —— nesiophytes (特别 是 球 石 藻 ) 和 金 藻 的 一 些 种 类 中 含量 最 高 ,有 报道 的 最 大 含量 一 fee 0.2~0.4molDMSP/L 细胞 体积 。DMSP 含量 较 少 的 浮游 植物 门类 包括 : 绿 Sh BRA AE, 海洋 蓝 绿 藻 可 以 通过 固氮 解决 氮 缺 乏 问 题 , 所 以 对 他 们 来 说 合成 含 硫 的 调 渗 物 质 是 没有 意义 的 。 对 3 种 常见 单 细 胞 薰 的 实验 生态 学 研究 结果 表 BA ,不 同 藻类 之 间 细 胞 DMSP 含量 的 种 间 差 别 是 非常 显著 的 , 扇 藻 (PLatymzozas spp. ) 细 胞 内 的 DMSP 含量 分 别 是 杜氏 藻 ( Dunaliella spp.) 和 件 氏 角 刺 车 (CChaetoceros muelleri ) 的 几 十 倍 和 数 百 倍 。 DMSP 的 生产 过 程 还 受 光 密度 温度 . 盐 度 、 营 养 盐 等 诸多 因素 的 影响 。 对 上 述 3 种 单 细胞 薄 的 实验 结果 表明 盐 度 的 变化 引起 藻 细 胞 DMSP 含量 的 变化 最 为 显著 ,其 次 依次 是 温度 和 光 强 。 随 着 盐 度 的 增加 , 扁 藻 、 杜 氏 藻 和 件 氏 角 刺 藻 细 胞 内 DMSP 的 含量 均 呈 上 升 趋势 ,但 同一 环境 因子 对 不 同 薄 种 影响 的 显著 性 是 不 同 的 。 在 营养 盐 因素 中 ,一 个 对 DMSP 有 特殊 作用 的 营养 要 素 是 硝酸 所 。 曾 报道 了 在 实验 室 条 件 下 限制 所 的 可 得 性 可 以 提高 藻 体 DMSP 含量 。 类 似 地 ,报道 过 在 实 验 室 条 件 下 ,提高 硝酸 氮 的 供应 可 以 降低 藻 体 DMSP 含量 ,并 作出 如 下 解释 :在 氮 盐 充 足 的 情况 下 ,浮游 植物 通常 以 含 氨 的 甘氨酸 甜菜 碱 作为 渗透 压 调节 物质 , 当 水 体 氮 盐 不 足 时 , 薄 类 倾向 于 生产 甘 胺 酸 甜 菜 碱 的 类 似 物 — DMSP 来 完成 渗透 压 调 节 的 功能 ,以 减轻 低 所 条件 对 藻类 生长 的 限制 。 然 而 将 Turner 在 实验 室 得 到 的 结 论 推广 到 自然 海区 是 困难 的 。 对 自然 海区 的 数据 ,Turner 只 证 明了 以 氮 盐 浓度 为 标准 划分 为 高 "和 ” 低 " 的 两 组 数据 间 营 细胞 DMSP 含量 在 统计 上 有 显著 差别 , 然 而 其 划分 标准 (0.2pmolLL) 与 其 在 实验 室 的 标准 (7.1xmol[L) 相 差 甚 远 。 在 东海 的 研究 结果 表明 :在 低 硝 酸 氮 浓度 (NO; -=N < 0.5ymol/L) fH F ,DMSP 与 硝酸 氮 呈 正 相关 ,而 在 高 硝酸 氮 浓 度 (NO; -N > 1.0umol/L) 4/4 F ,DMSP 与 硝酸 氮 呈 负 相关 。 我 们 对 此 的 解释 是 :在 自然 海区 , 当 硝酸 所 浓度 低 到 影响 浮游 植物 的 生 长 的 水 平时 ,海水 中 DMSP 的 浓度 随 浮游 植物 生产 力 的 下 降 而 下 降 , 这 是 在 低 氮 盐 浓度 下 DMSP 与 硝酸 氮 浓 度 成 正 相 关 的 原因 。 这 一 点 还 可 以 从 低 硝酸 氮 条 件 下 ,叶绿素 与 硝酸 所 、DMSP 与 叶绿素 之 间 的 显著 正 相 关 得 到 进一步 证 实 。 而 当 环 境 中 的 硝酸 气 不 对 浮游 植 的 生长 构成 限制 时 ,DMSP 与 硝酸 氮 之 间 的 关系 就 呈现 出 工 . Grone 和 Turner 等 的 实验 中 所 看 到 的 负 相 关 关 系 了 。 即 ,在 硝酸 氮 限 制 的 条 件 下 ,硝酸 氮 可 通过 控制 浮游 植物 的 生物 量 控制 海水 中 的 DMSP 浓度 ,这 表现 为 DMSP 与 硝酸 氮 之 间 的 负 相 关 ; 而 当 环 境 中 的 硝酸 氮 较 为 充足 时 ,， 薄 细胞 对 DMSP 作为 渗透 压 调 节 物 质 的 需求 随 硝 酸 所 浓度 的 增高 而 降低 ，DMSP 与 硝酸 氮 之 间 的 关系 表现 为 负 相 关 。 即 ,自然 海区 的 DMSP 与 硝酸 盐 关 系 是 一 种 两 段 式 的 相关 关系 ,在 硝酸 氮 浓 度 低 于 某 一 冰 值 时 为 正 相关 ,高 于 此 靖 值 时 为 负 相关 。 在 东 海 1994 年 春季 ,该 阀 值 大 约 在 0.5 一 1.0pmolML。 应 当 指 出 的 是 ,此 阔 值 会 随 海 区 、 季 节 以 及 浮游 植物 种 类 等 条 件 不 同 而 变化 。 “25. * 主要 参考 文献 《浮游 生物 》 郑 重 科学 出 版 社 《浮游 生物 学 》 集 美 水 产 专科 学 校 《海洋 生态 学 》 沈 国 英 、 施 并 章 编著 《海洋 浮游 生物 生态 学 文集 》. 郑重 编 . 厦门 大 学 出 版 社 《海洋 浮游 生物 学 》. 厦门 水 产 学 院 主编 . 农业 出 版 社 XB SRM, XAG AA. 1991. 海洋 渔业 生物 学 . 农业 出 版 社 . 北京 ,P686 卢 继武 等 . 1992. 长 江口 区 鱼 类 群 聚 结 构 丰盛 度 及 其 季节 变化 的 研究 . 海洋 科学 集刊 ,33; 303 一 340 孙 儒 泳 . 1995. 动物 生态 学 原理 . 北京 师范 大 学 出 版 社 . 北京 ,511 页 ARSE. 1996. 渤海 鱼 类 群落 个 体 数 指标 时 空格 局 的 因子 分 析 . 海洋 科学 集刊 , 37: 163~175 ALBEE. 1998. 渤海 鱼 类 群落 生物 量 指标 时 空格 局 的 因子 分 析 . 海洋 科学 集刊 , 40: 177 一 191 朱 仿 华 等 . 1994. 黄 渤海 沿岸 水 域 游泳 动物 群落 结构 时 空格 局 异 质 性 研究 . 动物 学 报 , 40(3): 241 一 252 朱 侈 华 等 . 1994. 黄 渤海 沿岸 水 域 游泳 动 物 群落 多 样 性 及 其 相关 因素 的 研究 . 海洋 学 报 , 16(3): 102 一 112 朱 读 华 等 . 1996. 渤海 鱼 类 群落 结构 特征 的 研究 . 海洋 与 湖沼 ，27(1): 6 一 13 宋 金明 . 1997. 中 国 近海 沉积 物 -海水 界面 化 学 . 海洋 出 版 社 . 25 一 36 杨 纪 明 等 . 1998. 一 个 海洋 食物 链 能 流 的 初步 研究 . 应 用 生态 学 报 , 9(5):517 一 519 沈 国 英 , 施 并 章 . 1996. 海洋 生态 学 . 厦门 大 学 出 版 社 . 厦门 ,249 页 沈 国 英 等 . 1996. 海洋 生态 学 . 厦门 大 学 出 版 社 UME ERA. 1987. 东海 深海 底层 鱼 类 群落 及 其 结构 的 研究 . 水 产 学 报 ，11(4): 293 一 306 苑 永 松 . 1988. 南海 北部 大 陆架 鱼 类 群落 的 区 域 性 变化 . 水 产 学报 ,，12(4): 303 一 313 费 鸿 年 等 . 1981. 南海 北部 大 陆架 底 栖 鱼 群 聚 的 多 样 性 以 及 优势 种 区 域 和 季节 变化 . 水 产 学 报 ,5(1): 1 一 20 顾 宏 堪 . 1991. 潮 黄 东海 海洋 化 学 . 科学 出 版 社 . 267 一 291 奥 德 姆 E. 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Marine Ecology . 234 + She ”实验 海洋 生物 学 与 海洋 生物 技术 实验 海洋 生物 学 是 海洋 生物 学 的 重要 分 文学 科 。 与 其 他 以 观察 和 记录 为 主要 手段 的 描述 性 生物 学 科 ( 如 形态 解放 学 和 系统 分 类 学 ) 不 同 , 实 验 海洋 生物 学 是 利 用 物理 、 化 学 \ 生 理 、 生 化 等 实验 方法 ,建立 特定 的 实验 体系 ,进行 海洋 生物 材料 离 体 或 活体 的 实验 分 析 , 以 研究 海洋 生物 的 生命 活动 规律 ,根据 科学 研究 的 目的 作出 实验 设计 ,利用 科学 仪器 和 设备 建立 实验 条 件 ,在 整体 、 细 胞 和 分 子 水 平 上 对 海洋 生物 进行 研究 的 一 门 学 科 。 其 研究 的 内 容 涉及 到 生物 学 的 多 个 分 文学 科 , 如 生态 学 `\ 生 理学 发育 生物 学 .遗传 学 等 等 。 因 此 , 随 着 实验 海洋 生物 学 的 深入 研究 ,人 们 利用 积累 的 大 量 有 关 海 洋 生 物 的 生命 活动 规律 的 基础 知识 ,达到 更 加 次 刻 地 认 识 海洋 生物 的 目的 。 海洋 生物 技术 是 生物 技术 与 海洋 生物 学 相 结合 的 产物 ,是 生物 技术 应 用 于 海 洋 生 物资 源 开发 所 发 展 起 来 的 应 用 基础 学 科 ,是 在 海洋 生物 个 体 、 细 胞 和 分 子 水 平 上 对 有 经 济 价值 的 海洋 生物 品种 进行 人 工 改造 的 工艺 学 或 工程 学 ,包括 遗传 育种 技术 :细胞 工程 \ 基 因 工程 和 蛋白 质 工程 等 。 按 照 广义 的 生物 技术 定义 ,海洋 生物 技术 研究 的 内 容 包括 利用 海洋 生物 或 其 组 成 部 分 生产 有 用 的 生物 产品 ,以 及 定向 改良 海洋 生物 遗传 特性 的 综合 性 科学 技术 (Attaway & Zaborsky,1993)。 虽 然 在 几 千 年 前 ,人 们 已 经 用 生物 技术 生产 食品 ,但 直到 近 二 三 十 年 , 随 着 分 子 生物 学 的 诞生 和 广泛 应 用 ,生物 技术 才 给 人 们 带 来 了 意 想 不 到 的 成 就 (Powers, 1990)。 因 此 ,分 子 生物 学 技术 在 海洋 生物 技术 中 占据 着 核心 地 位 。 第 一 他” 实验 海洋 生态 学 一 、 封 财 陈 养殖 条 件 的 建立 以 前 ,生物 学 家 进行 海洋 生物 的 实验 和 研究 局 限于 靠近 海 的 地 区 。 近 20 年 来 ,封闭 式 养殖 系统 的 发 展 ,使 人 们 可 以 在 距离 海岸 线 几 百 公 里 的 内 陆 养 殖 海洋 生 物 。 这 方面 的 研究 进展 主要 有 以 下 两 点 :一 是 稳定 的 人 工 海水 的 开发 ,使 人 们 不 必 依赖 天 然 海水 来 进行 人 工 养 殖 和 暂 养 ; 二 是 基于 对 封闭 系统 内 水 的 合理 管理 ,养殖 技术 有 了 迅速 的 提高 。 在 封闭 式 养殖 系统 中 ,海水 要 经 过 过 滤 和 回收 ,而 不 是 用 泵 从 大 海中 吸取 新 鲜 海水 ,然后 再 将 废 海水 直接 排 走 。 封 闭 系 统 的 优点 在 于 :与 开放 系统 相 比 ,封闭 系 统 提供 了 一 个 有 利 条 件 一 一 稳定 而 且 可 再 生 的 水 的 供应 。 研 究 者 们 发 现 ,在 开放 + 235 - 系统 中 养殖 海洋 生物 ,由 于 水 质 污染 \ 水 温 波动 和 可 能 引 来 的 掠 食 者 和 致 病 物 质 ， 造成 很 大 的 风险 。 当 然 封闭 系统 也 存在 成 本 高 ,管理 要 求 严 格 的 问题 。 如 果 管 理 不 当 , 封 闭 的 海水 很 快 就 会 变质 ,导致 养殖 的 生物 大 量 死 亡 。 事 实 上 ,海水 水 质 的 重要 性 远 远 超 过 其 他 养殖 因素 ,甚至 包括 营养 条 件 。 目前 ,封闭 系统 的 建立 主要 以 水 族 箱 的 形式 为 模式 。 水 族 箱 有 多 种 式样 ,下 面 以 一 种 水 族 箱 为 例 ,说 明 一 个 封闭 式 养殖 系统 的 建立 过 程 。 建 立 一 个 小 型 水 族 箱 全 玻璃 水 族 箱 砂砾 、 细 砂 滤 板 、 气泵、 三 通 管 .通气 管 气 头 、 外 部 滤器 .过 滤 用 纤维 活性 痰 加热 器 \ 平板 玻璃 盖 和 海水 等 。 一 个 水 族 箱 应 当 是 全 玻璃 的 ,这 样 可 以 避免 生 锈 。 所 有 的 新 水 族 箱 应 当先 灌 满目 来 水 并 放置 2 一 3 天 。 将 细 砂 滤 板 (subgravel filter plate) 放 在 水 族 箱 内 并 浸没 于 目 来 水 中 。 浸 泡 过 程 可 以 使 那些 在 水 族 箱 的 制作 和 运输 中 所 吸附 的 任何 水 溶性 残渣 溶解 ,也 可 以 检查 是 否 漏水 ,使 工作 人 员 在 加 入 海水 和 动物 之 前 来 得 及 修补 渗 漏 处 。 浸 泡 结 束 后 ,用 足 量 的 自来水 充分 冲洗 水 族 箱 和 滤 板 ,接着 ， 冲洗 砂砾 ,直到 水 变 清 为 止 ;然后 ,将 砂砾 平 摊 在 滤 板 上 ,砂砾 层 至 少 应 当 有 Sem 厚 。 砂 砾 层 和 滤 板 通 党 合 称 为 滤 床 (filter bed) 。 将 气 条“T "型 或 "Y" 型 三 通 管 和 滤 板 用 通气 管 联 接 起 来 。 外 部 滤器 中 应 当 填 充 活性 谈 至 半 满 ,在 活性 央 上 面 再 放 上 聚 酯 过 滤 纤 维 。 在 将 外 部 滤器 安装 好 并 用 通气 管 连接 好 之 后 ,加 入 海水 并 将 加 热 器 浸没 于 水 中 ,打开 加 热 器 开始 加 热 。 在 水 温 稳定 在 所 需要 的 范围 内 24 小 时 后 ,才能 将 养殖 动物 放 人 水 族 箱 。 盖 上 水 族 箱 的 玻璃 盖 。 尽 管 所 加 入 的 海水 可 能 是 非常 干净 的 ,但 仍 应 当 启 动 外 部 滤器 ,使 水 循环 几 小 时 ， 在 加 入 动物 之 前 ,应 当 使 系统 稳定 运行 48 小 时 以 at 这 样 ,一 个 养殖 系统 就 建立 起 来 了 。 在 正式 实验 前 ,最 好 先 检 查 一 下 各 部 分 的 工作 情况 。 表 13 列 出 了 水 族 箱 各 部 分 所 起 的 作用 。 表 13 ”水族 箱 各 部 分 的 功能 eK Rb BR AE rt te A RE 滤 板 支持 /循环 空气 循环 AR A if HK 系统 气 头 ti | FF UE FAA ETE HE 机 械 过 波 so 通气 管 . 虹 吸管 化 学 过 滤 循 环 要 二 、 海 详 动物 行为 的 研究 目前 ,对 于 陆 生 动物 的 行为 研究 比较 次 入 ,研究 海洋 动物 行为 的 文献 报道 比较 少 。 这 主要 是 由 于 观察 的 困难 ,使 研究 水 环境 中 动物 行为 受到 限制 。 水 -空气 界面 所 造成 的 光线 折射 海水 的 浑浊 和 深水 区 光线 过 暗 等 原因 ,给 直接 观察 动物 的 行为 带 来 了 极 大 的 不 便 。 尽 管 如 此 ,海洋 动物 行为 的 研究 已 经 引起 了 越 来 越 多 研究 人 员 的 注意 ,因为 研究 它们 的 系统 发 生 和 生物 多 样 性 具有 十 分 重要 的 科学 价值 ,而 且 它们 代表 了 各 种 各 样 的 对 环境 的 适应 性 变化 。 海 洋 中 的 物种 最 丰富 ,而 且 有 些 类 RARE, Wh Row CEA) BROWS) KEK RRA 及 大 多 数 甲 壳 类 动物 等 都 生活 在 海洋 。 要 彻底 了 解 动物 行为 与 它们 所 代表 的 不 同 类 型 神经 组 成 之 间 的 关系 ,必须 深入 研究 这 些 类 和 群 的 动物 行为 。20 世纪 60 年 代 ， 人 们 开始 注重 对 海洋 动物 的 行为 进行 原 位 研究 (in situ research 或 in situ study). 所 谓 原 位 研究 ,就 是 利用 潜水 技术 或 潜水 设备 ,在 一 定海 区 内 ,对 研究 对 象 进 行 直 接 观 察 和 测量 。 由 于 水 族 箱 不 能 提供 种 类 繁多 的 海洋 环境 ,也 不 能 完全 模拟 各 种 生物 的 和 非 生物 的 条 件 ,而 自然 环境 可 以 提供 进行 行为 实验 所 需 的 更 为 有 利 的 条 件 , 这 就 使 原 位 研究 显得 十 分 必要 。 对 海洋 动物 行为 进行 原 位 研究 的 方法 ,大 致 可 分 为 3 种 :中 研究 人 员 直 接 观 察 ;@ 通 过 远程 观测 装置 的 间接 观察 ;@ 两 者 的 综合 使 用 。 直 接 观察 是 指 研究 人 员 背 助 于 潜水 面 单 和 通气 管 . 各 种 呼吸 装置 、 载 人 洪水 器 等 工具 ,亲临 实验 海区 进行 观察 ;或 者 是 在 水 上 ` 空 中 通过 空气 -海水 界面 进行 观察 以 及 通过 玻璃 底 的 水 桶 、 船 上 的 观察 孔 等 进行 观察 。 间 接 观 察 是 指 研究 人 员 借助 于 水 下 摄影 器 械 \ 水 下 电视 、 被 动 式 声音 检测 器 \ 水 下 遥测 技术 和 声 纳 技术 等 手段 ,对 研究 对 象 进行 观 察 。 三 、 海 洋 生态 野外 实验 海洋 生态 野外 实验 (field experiments in marine ecology) ,是 采用 实验 手段 在 研 究 生 物体 与 它们 生存 的 环境 之 间 相 互 关系 的 一 门 学 科 。 野外 实验 (field experiments) 与 实验 室 实 验 (laboratory experiment ) 显著 不 同 。 在 经 典 的 实验 室 实 验 中 ,除去 所 研究 的 因子 外 ,所 有 的 因子 都 受到 严格 的 控制 。 在 野外 实验 中 , 则 不 能 使 用 这 种 方法 。 因 为 ,在 经 典 的 实验 室 实 验 中 ,需要 使 生物 体 所 处 环境 的 各 种 因子 都 保持 恒定 ,而 且 任 何 生物 个 体 之 间 的 相互 作用 都 被 排除 。 如 果 某 种 生物 来 自 于 物质 能 量 等 环境 因子 都 处 于 变动 状态 的 天 然 的 开放 系统 (natural open system) ,将 它们 放 和 人 一 个 封闭 的 恒定 的 实验 室 容 器 中 之 后 ,那么 我 们 有 充足 的 理由 相信 ,它们 是 不 会 正常 生活 的 。 尽 管 经 典 的 实验 室 实验 在 组 织 、 细 胞 和 亚 细 胞 组 分 等 微观 水 平 的 研究 中 非常 有 用 ,但 用 经 典 实验 室 实 验方 法 得 出 的 ~ Zor ° 结论 有 相当 的 局 限 性 。 这 是 因为 : 在 一 个 人 工 环境 中 缺乏 那些 在 一 个 生物 群落 中 所 具有 的 生物 学 因 于 ; 凶 不 可 能 完全 模拟 野外 的 物理 和 化 学 环境 ;@ 在 自然 界 中 ,环境 因子 代表 了 一 个 不 可 分 离 的 系统 。 任 何 一 个 因子 的 改变 -无 论 是 否 是 生物 和 的 因子 -都 将 影响 所 有 的 其 他 因 了 于 。 此 外 ,在 理想 的 实验 海洋 生态 学 实验 中 ,研究 人 员 只 操作 一 个 特定 的 因子 ， 而 使 其 他 因子 自然 地 变动 着 。 这 就 意味 着 只 能 研究 小 型 的 生态 系统 ,因为 操纵 一 个 大 型 生态 系统 是 很 困难 的 。 海洋 生态 野外 实验 的 研究 内 容 涉及 物理 学 因子 的 实验 操纵 和 生物 学 因子 的 实 验 操 纵 。 前 者 包括 温度 光照 化 学 环境 \ 水 的 运动 \ 水 质 、 基 底 和 物理 屏障 等 ;后 者 包括 单一 物种 群体 内 的 情况 和 多 物种 之 间 的 关系 。 go RASH 一 、 海 洋 生 物 胚胎 发 育 的 研究 概况 在 胚胎 发 育 的 研究 历史 上 ,海洋 生物 始终 受到 研究 者 的 高 度 重视 。 使 用 海洋 动物 进行 发 育 研究 的 有 利之 处 在 于 :G 海 洋 动物 绝 大 多 数 是 卵 生 ,所 产 的 卵 直 接 排 于 水 中 ,便于 研究 者 收集 和 观察 ;@O 海 洋 动 物产 卵 量 大 ,如 一 只 雌性 文昌 鱼 在 产儿 季节 一 次 可 产 几 千 枚 卵 ;@ 某 些 海洋 动物 ,如 海胆 海 藉 和 文昌 鱼 的 受精 卵 为 均 黄 卵 , 卵 裂 时 卵黄 分 配 到 各 个 卵 裂 球 中 ,在 发 育 早期 , 卵 裂 球 分 离 后 仍 能 独立 发 育 , 易 于 进行 豚 胎 手术 和 实验 操作 。 海胆 是 应 用 最 早 的 实验 材料 。 通 过 对 海胆 胚胎 发 育 的 研究 ,人 们 初步 认识 了 发 育 的 基本 过 程 。 直 到 今天 , 仍 有 许多 发 育 生 物 学 家 以 海胆 为 实验 材料 ,在 分 子 水 FERAL AA OL iil. HER (ascidian) BERRA RANCH. BHAT A 索 动 物 门 中 的 尾 索 动物 亚 门 (Urocordata) , HA RED (tunicate). Yee AF 是 状 椎 动物 亚 门 的 近亲 ,因此 也 受到 了 一 定 的 重视 。 上 世纪 30 AR, 童 第 周 用 活 体 染 色 法 研究 了 海 鞘 预定 器 官 形成 物质 在 卵 中 的 分 布 。 在 这 一 基础 上 ,又 进一步 用 移 位 ` 重 组合、 分 离 等 手术 ,研究 8 细胞 时 期 ,分 裂 球 的 发 育 能 力 。Nishida 对 日 Ax y= HY — BYE FH ( Halocynthia roretzi) 进 行 了 多 年 的 研究 ,和 弄 清 了 其 早期 发 育 中 的 WEAR An HS A (cell lineage) ,并 对 其 早期 发 育 决定 子 的 作用 进行 了 深入 研究 。 在 此 基础 上 ,Wada | ot ME S 4 84 ( Halocynthia roretzi ) 的 一 个 LIM 类 同 源 框 基因 Hrlim ,并 对 该 基因 在 早期 发 育 中 各 谱系 细胞 的 表达 情况 和 可 能 的 作用 进行 了 分 析 。 最 近 ,Wada 等 通过 对 海 鞘 Ptx 基因 的 研究 ,提出 了 海 鞘 也 具有 类 似 俏 椎 动物 的 三 部 脑 (triparte) 的 发 育 模式 。 此 外 ,一 种 褐藻 (Fuwcvs ) 和 一 种 单 细胞 绿 藻 (Ac- etabularia ) 也 被 用 来 研究 海洋 植物 的 发 育 。 ME ° 二 、 文 昌 鱼 的 进化 地 位 和 人 研究 意义 文昌 鱼 属于 兰 索 动 物 门 中 的 头 索 动 物 亚 门 ,是 海洋 动物 发 育 生物 学 研究 中 最 具有 研究 价值 的 实验 动物 研究 材料 。 历 史上 在 兰 椎 动物 起 源 的 研究 方面 占据 着 重 要 的 地 位 ,因此 在 19 世纪 发 表 了 大 量 的 有 关 文昌 鱼 的 研究 论文 。 然 而 在 20 世纪 ， 直到 最 近 , 当 分 子 生 物 学 的 研究 使 人 们 回想 起 文昌 鱼 作 为 脊椎 动物 进化 中 的 一 个 关键 的 中 间 过 渡 类 型 时 ,文昌 鱼 才 重新 受到 人 们 的 重视 。 文 昌 鱼 被 认为 是 脊 椎 动 物 的 亲缘 关系 最 近 的 活 近亲 。 比 较 胚 胎 学 和 解剖 学 的 研究 告诉 我 们 ,文昌 鱼 是 贿 椎 动物 进化 过 程 中 间 阶 段 动物 的 后 代 。 因 此 ,在 形态 学 和 解 训 学 上 ,文昌 鱼 可 能 是 关 椎 动物 的 原型 (archetype) 动 物 。 此 外 ,来 自分 子 进 化 研究 的 证 据 也 揭示 出 , 头 索 动物 是 冰 椎 动物 的 姊妹 类 群 。 正 如 达尔 文 所 说 “是 指示 肴 椎 动物 起 源 的 钥匙 ”, 因 此 文昌 鱼 研 究 在 生物 学 理论 上 有 重要 价值 。 文昌 鱼 研 究 的 重要 性 还 在 于 ,依据 进化 理论 ,将 其 他 动物 与 文昌 鱼 的 进化 地 位 进行 比较 时 ,可 以 对 其 他 动物 的 研究 起 指导 作用 。 例 如 ,最 近 国 外 某 生物 学 家 计划 从 是 中 克隆 胰岛 素 样 生 长 因子 (insulin-like growth factor,IGF) 基 因 ,结果 历时 几 个 月 ` 耗 资 上 万 美金 仍 一 无 所 获 。 其 实 , 早 在 几 年 前 就 已 经 发 现 , 在 文昌 鱼 中 ,不 存在 单独 的 胰岛 素 (insulin) 基 因 和 单独 的 IGF 基因 ,文昌 鱼 只 有 一 个 insulinV/IGF 基 A ,该 基因 与 高 等 动物 的 胰岛 素 基 因 和 IGF 基因 的 同 源 性 基本 相同 ,因此 很 难 断 定 该 基因 是 胰岛 素 基 因 还 是 IGF 基因 。 既 然 在 文昌 鱼 中 都 不 存在 单独 的 IGF 基 因 ,在 比 文昌 鱼 的 进化 地 位 低 得 多 的 虾 (属于 节肢 动物 门 ) 中 ,也 必然 不 会 存在 单独 的 IGF 基因 。 上 面 提 到 的 那个 生物 学 家 ,如 果 他 在 实验 前 认真 检索 一 下 文昌 鱼 方 面 全 究 进展 的 话 , 臣 怕 就 不 会 去 寻找 一 个 根本 不 存在 的 基因 了 。 三 、 文 昌 鱼 的 实验 豚 胎 学 研究 Wilson(1893) 和 Conklin(1933) 曾 对 文昌 鱼 进行 过 实验 研究 。 他 们 的 绪 果 虽 有 些 矛 盾 ,但 总 的 看 法 是 一 致 的 , 即 在 四 裂 球 时 期 以 后 ,卵子 失去 调整 能 力 ,发 育 基 本 上 是 镶 持 型 的 ,没有 调整 作用 ,也 没有 诱导 现象 。 但 他 们 的 实验 方法 过 于 简陋 ， 因此 自 1950 年 开始 , 童 第 周 等 用 了 10 年 左右 的 时 间 对 此 进行 了 深入 细致 的 研究 。 童 第 周 首先 解决 了 在 实验 室 中 饲养 文昌 鱼 并 使 之 经 常 产 卵 的 问题 ,然后 设法 控制 温度 ,延长 它们 的 产 卵 时 间 ,并 进一步 完成 人 工 授精 ,获得 了 人 工 授 精 的 卵子 。 在 此 基础 上 ,从 分 离 卵 裂 球 研究 卵子 的 调整 能 力 出 发 ,逐步 深入 研究 卵 裂 球 之 间 的 相 互 关 系 、 胚 层 之 间 的 相互 关系 以 及 诱导 作用 等 。 这 些 研 究 ,不 仅 纠正 了 过 去 的 某 些 不 正确 的 观点 ,而 且 使 我 们 对 文昌 鱼 的 发 育 机制 有 了 了 解 。 由 于 文昌 鱼 所 处 的 进 化 地 位 ,这 方面 的 了 解 对 于 系统 发 育 是 特别 重要 的 。 许 多 在 较 高 等 的 脊椎 动物 中 - 239 。 所 熟知 的 现象 ,在 文昌 鱼 中 也 得 到 了 证 实 。 这 说 明 ,在 系统 发 育 中 , BMA 动物 分 化 出 来 ,胚胎 发 育 的 基本 机 制 就 确立 了 。 进 化 到 高 等 状 椎 动物 ,只 是 在 此 基 础 上 在 细节 上 更 细致 更 复杂 化 而 已 。 另 一 方面 ,从 卵 裂 球 层 的 移植 与 不 同 卵 裂 球 的 配合 ,揭示 出 文昌 鱼 卵子 中 可 能 存在 着 自动 物 极 到 植物 极 和 自 植物 极 到 动物 极 的 双 梯 度 。 这 一 情况 与 海胆 卵子 中 的 很 相似 , 为 月 椎 动物 在 系统 发 育 中 起 源 于 棘 皮 动 物 的 见解 ,从 发 育 机 制 上 提供 了 论据 。 四 、 文 昌 鱼 细胞 分 化 的 研 完 分 化 是 指 从 受精 卵 癌 细胞 类 型 专 一 化 的 细胞 逐步 发 育 的 过 程 。 在 卵子 早期 分 化 研究 方面 ,以 往 欧美 的 学 者 都 认为 , 低 等 葫 索 动 物 , 如 文昌 鱼 和 海 闽 卵 子 的 细胞 质 的 分 化 , 始 于 受精 时 细胞 质 的 激烈 运动 。1980 年 前 后 , 吴 尚 驳 等 通过 实验 证 明 ， 这 种 细胞 质 的 局 部 定位 与 上 述 运动 无 关 , 而 是 在 未 受精 的 成 熟 卵 子 中 就 已 经 存在 ， 从 而 把 卵子 细胞 质 分 化 于 受精 之 时 ,推进 到 受精 前 的 成 熟 卵子 中 。 她 认为 ,不 能 片 . 面 强调 细胞 核 的 作用 ,而 否定 细胞 质 与 细胞 核 的 相互 作用 以 及 环境 的 影响 。 这 一 发 现 , 为 探索 豚 胎 早期 分 化 的 机 制 指明 了 方向 。 20 世纪 80 年 代 初 , 张 培 军 用 蛋白 质 双 向 电泳 方法 ,分 析 了 文昌 鱼 不 同时 期 胚 胎 的 蛋白 质 种 类 和 含量 的 变化 ,为 从 分 子 水 平 研究 文昌 鱼 的 细胞 分 化 商定 了 基础 。 五 、 遗 传 、 发 育 、 进 化 统一 理论 与 文昌 鱼 研 究 (一 ) 统一 理论 的 提出 和 进展 近代 生物 学 的 两 大 理论 基石 是 进化 论 和 细胞 学 说 。 早 在 19 世纪 末 ,德国 生物 学 家 魏 斯 曼 就 曾 试图 在 对 细胞 进行 研究 的 基础 上 建立 遗传 、 发 育 和 进化 统一 的 理 论 ,但 没有 成 功 。 此 后 ,美国 细胞 学 家 EB. Rah, 基因 论 的 创建 者 美国 遗传 学 家 和 实验 胚胎 学 家 工 .H. 摩 尔 根 以 及 美国 生理 遗传 学 家 有 R. 戈 尔 德 施 密 特 等 人 ,都 曾 指出 遗传 和 发 育 的 统一 以 及 遗传 发 育 和 进化 的 统一 问题 。 尽 管 他 们 当时 明确 地 指出 了 问题 的 重要 性 和 研究 方向 ,但 限于 当时 的 科学 发 展 水 平 未 能 找到 具体 的 解决 途径 。 所 以 ,遗传 发 育 和 进化 的 统一 问题 是 历史 遗留 下 来 ,有 待 解决 的 一 个 重大 理论 任务 。 近 30 多 年 来 ,生物 学 ,特别 是 分 子 遗 传 学 的 迅速 发 展 ,使 从 分 子 水 平 上 解决 这 一 问题 的 条 件 逐 渐 成 熟 起 来 了 。 分 子 遗传 学 对 遗传 信息 传递 的 “中 心 法 则 ”的 发 现 , 揭 示 了 遗传 、 发 育 和 进化 的 共同 物质 基础 和 内 在 联系 。 而 近 十 几 年 来 ,对 同 源 框 基因 (homeobox gene) 的 研究 ,使 得 对 这 一 问题 的 探索 日 渐 明 朗 。 目 前 ,世界 上 许多 实验 室 已 经 或 正在 将 同 源 框 基因 的 研究 融 人 自己 原 有 的 研究 内 容 中 ,并 试图 - 24 - 借 此 机 会 在 自己 的 研究 领域 中 ,逐步 阐明 遗 传 、 发 育 与 进化 的 统一 。 其 中 对 经 典 的 模式 动物 ,如 秀丽 隐 杆 线虫 (Coenrorhapaitis elegans ) . & HE FR YR ( Drosophila melanogaster ). X & f4 ( Amphioxus ) . Y& #4 ( Halocynthia roretzi ). Ht 4 £4 ( Ze- brafish ) AED IS ( Xenopus laevis ) 和 小 鼠 等 的 研究 尤 受 重视 。 由 于 对 果 蝇 的 遗 传 学 已 经 有 了 很 深刻 的 了 解 , 所 以 果 蝇 的 同 源 框 基因 研究 开展 得 最 早 、 进 展 最 迅 速 。 现 在 已 经 建立 起 果 蝇 胚胎 体 节 分 化 阶段 的 基因 调控 网 络 模型 。 从 果 蝇 分 子 发 化 过 程 中 形态 变化 主要 是 控制 发 育 过 程 的 调节 基因 变异 的 结果 ;@ 这 些 遗 传 程序 变化 的 历史 记载 在 基因 组 的 结构 中 , 即 与 进化 有 关 。 (二 ) 文昌 鱼 的 同 源 框 基因 研究 一 一 解析 进化 与 发 育 的 工具 十 几 年 以 前 养 椎 动物 Hox 类 同 源 框 基因 的 发 现 给 全 世界 的 发 育 生物 学 家 以 极 大 的 鼓舞 ,人 们 期 待 着 在 不 同 的 动物 物种 之 间 发 现 共 同 的 图 式 形成 机 制 (pat- terning mechanisms)。 经 过 十 几 年 的 深入 研究 ,发 现在 大 多 数 真 核 生物 中 都 有 同 源 框 基因 。 其 中 有 几 类 同 源 框 基因 的 生物 学 功能 在 进化 中 高 度 保守 ,但 在 不 同 的 分 类 单元 中 ,基因 的 数目 基因组 的 组 织 形式 和 基因 表达 等 方面 却 有 着 细微 的 差 异 。 有 人 认为 ,同一 类 同 源 框 基 因 在 不 同 的 分 类 单元 中 的 数目 和 表达 的 差异 与 这 BET Oy AK ART AY ELL (body plan evolution) 有关。 目前 ,P. WwW. H. Holland. K. Yasui 和 王 勇 等 克隆 了 文昌 鱼 的 多 个 同 源 框 基因 ,并 作 了 遗传 、 发 育 与 进化 上 的 分 析 。 果 蝇 的 8 个 HOM 基因 只 形成 一 个 基因 簇 (gene cluster) , I Ff HEBD ( 40) BL) AY Hox 基因 形成 了 4 PSEA. FHA HOM EARS HES Hox 基因 fide lia) BY) LEB , HEAN DC £8 hy 4 A EE FAK LE RAF EL Hox 基因 ,这 些 ZETA FEAR ACA et EP EAR TT KT A EE. SCS fA) Hox 基因 已 经 被 克隆 出 来 ,并 作 了 染色 体 步 行 (chromosome walking) 分 析 。 染 色 体 步行 分 析 的 绪 果 显示 文昌 鱼 的 Hox 基因 都 位 于 同一 条 染色 体 上 , 即 这 些 Hox 基因 形成 了 一 个 基因 簇 。 这 一 基因 的 跨度 为 270kb, 至 少 含 有 10 个 Hox 基因 ,其 中 AmphiHox-1 位 于 3 -末端 , 即 最 下 游 ; AmphiHox-10 位 于 $ -末端 , 即 最 上 游 ; 其 他 8 个 Hox 基 因 在 三 者 之 间 依 次 排列 。 每 一 个 文昌 鱼 Hox 基因 均 能 归 和 一 个 特定 的 小 组 中 去 。 例如 ,AmphiHox-1 和 属于 第 1 小 组 的 三 个 关 椎 动物 的 Hox 基因 (Hoxa-1,Hoxb-l 和 Hoxd-1) 最 相似 。 这 些 相似 性 揭示 , 背 椎 动物 的 4 个 Hox EA REA KE 制 而 产生 的 ,而 复制 过 程 必定 是 在 文昌 鱼 系 动物 产生 进化 分 支 之 后 发 生 的 ;也 就 是 说 ,在 销 椎 动物 起 源 时 发 生 的 。 最 近 ,来自 其 他 分 类 单元 的 研究 资料 也 支持 这 一 观 点 。 因 此 ,可 以 认为 ,文昌 鱼 的 基因 组 保留 了 肴 椎 动物 的 祖先 所 具有 的 Hox 基因 艇 的 组 织 形式 。 , 241 - /\\ BALA BY Hox 基因 在 4 条 染色 体 上 形成 了 4 个 Hox SEK, Hox ARH 复制 与 其 他 几 个 基因 家 族 的 复制 是 同时 发 生 的 。 最 近 的 研究 资料 证 实 , 与 Hox 基 因 的 情形 相似 ,另外 几 个 基因 家 族 ,在 脊 椎 动物 中 是 多 基因 家 族 ; 而 在 文昌 鱼 中 则 和 是 单个 基因 。 因 此 ,在 进化 过 程 中 ,文昌 鱼 和 肴 椎 动物 分 离开 后 , 峭 椎 动物 的 同 源 一 框 基因 和 其 他 一 些 基 因 就 开始 了 复制 。Sharman 和 Holland (1996) Fr AY JL 4S 2 因 家 族 的 系统 发 育 分 析 揭 示 ,在 脊椎 动物 起 源 的 时 期 ,发 生 了 两 次 基因 复制 ( 见 图 21) :第 一 次 是 在 头 索 动物 产生 新 的 进化 分 支 后 BUS EE AE DT AE A 第 二 次 发 生 在 有 上 蜂 类 (高 等 脊椎 动物 ) 起 源 时 。 经 过 两 次 基因 复制 ,Hox 基因 在 染 色 体 上 形成 了 4 个 基因 簇 。 这 些 新 基因 的 产生 可 能 在 脊 椎 动物 起 源 中 起 着 重要 作 用 :元 余 复制 的 基因 导致 了 动物 表 型 的 变化 ,并 且 可 能 通过 变异 获得 了 新 的 功能 ， 从 而 负责 贿 椎 动物 所 特有 的 发 育 事件 。 基因 复制 2, ABE +6 fi 8 FED een Je B® 文昌 鱼 头 索 动物 海 萌 —— 尾 索 动物 BRAD 图 21. BRAWN ABEL KA (ARG Hox 2A AY OB EH BY EB Stl BY] ) 脊椎 动物 头 的 起 源 问 题 , 早 在 100 多 年 以 前 就 有 人 进行 过 探讨 。 比 较 流 行 的 一 个 假说 是 由 Stieda 在 1873 年 提出 的 。 这 一 假说 认为 : 肴 椎 动物 的 整个 脑 部 结构 同 源 于 文昌 鱼 的 脑 泡 (cerebral vesicle) 。 还 有 人 认为 : 状 椎 动物 脑 的 一 部 分 或 全 部 与 文昌 鱼 的 脑 泡 加 上 神经 管 的 前 部 ,具有 同 源 性 。Holland 等 认为 ,通过 对 文昌 鱼 AIA HED) Hox 基因 表达 图 式 之 间 的 比较 ,可 以 解释 这 一 问题 。Holland FAM, 文昌 鱼 的 AmphiHox3 基因 在 神经 胚 阶段 的 表达 有 着 严格 的 区 域 边界 ,其 前 部 边界 与 第 四 和 第 五 肌 节 之 间 的 肌 隔 相 平行 , 即 神经 管 的 第 一 色素 点 之 前 。 与 Amphi- Hox3 同 源 的 肴 椎 动物 的 Hox 基因 (HoxA3 、HoxB3 和 HoxD3) 的 表达 也 有 类 似 情 ， 况 , 即 在 神经 管 的 前 部 区 域 不 表达 。 由 于 两 种 动物 的 躯体 设计 (body plan) 在 空间 上 的 同 源 性 常常 可 以 用 来 推测 它们 的 演化 过 程 。 因 此 ,Holland SUN, AHEAD 的 脑 与 文昌 鱼 的 脑 泡 加 上 第 4 体 节 之 前 的 神经 管 部 分 具有 同 源 性 。 最 近 , 在 研究 文昌 鱼 AmphiOrre 同 源 框 基因 的 表达 图 式 时 又 有 了 新 的 发 现 。 他 们 发 现 文昌 鱼 AmzzpjiiOiz 基因 与 脊椎 动物 Orr 基因 有 着 相似 的 表达 图 式 , 即 都 在 眼 区 表达 ,因此 认为 文昌 鱼 的 单个 的 眼 点 与 脊椎 动物 的 成 对 的 眼 在 进化 上 是 同 源 的 ;还 发 现 文昌 鱼 的 底板 前 缘 的 区 域 , 即 漏斗 形 器 官 (Infundibular organ，IO) 和 脑 泡 中 也 表达 AmpjpiziOiz 基因 ,而 脊 椎 动物 的 间 脑 室 顶 (diencephalic roof) HY WK . 242 - | ee ee a ee 2 —— =, 44% B (subcommissural organ, SCO) th #234 Orx 基因 , 且 与 IO 在 功能 上 相似 ,都 产生 莱 斯 纳 氏 纤维 (Reissner's fibre) (一 种 非 细胞 纤维 ,存在 于 疹 索 动物 神经 沟 中 ， 与 神经 元 的 生存 有 关 )。 因 此 ,该 结果 认为 文昌 鱼 腹 侧 的 IO 与 脊椎 动物 背 侧 的 SOO 在 进化 上 也 是 同 源 的 ;同时 这 一 结论 提示 ,在 进化 中 , LAA Eo 离 之 前 ,它们 的 祖先 动物 就 有 了 分 化 的 脑 部 结构 。 从 以 上 分 析 可 以 看 出 ,由 于 文昌 鱼 具有 特殊 的 进化 地 位 ,因此 在 进化 与 发 育 的 研究 中 ,文昌 鱼 具有 其 他 物种 所 不 可 替代 的 作用 。 而 以 文昌 鱼 同 源 框 基因 的 人 研究 为 出 发 点 ,进而 研究 与 同 源 框 基因 相关 的 发 育 现象 和 物种 之 间 的 进化 关系 , 则 可 以 把 遗传 .发 育 和 进化 的 统一 问题 聚焦 于 文昌 鱼 这 一 物种 FETT IRA SE. FEE 础 上 ,再 拓宽 研究 范围 ,逐步 建立 起 遗传 、 发 育 和 进化 统一 的 理论 。 遗传 发 育 和 进化 的 统一 问题 是 生物 学 最 根本 的 理论 问题 。 从 19 世纪 末 魏 斯 曼 提出 这 一 问题 以 来 ,吸引 了 几 代 生物 学 家 的 注意 。 未 来 生物 学 将 在 和 弄 清楚 人 类 和 其 他 动物 的 基因 组 结构 遗传 语言 "破译 的 基础 上 ,阐明 控制 发 育 的 遗传 程序 及 其 进化 ,并 进一步 从 发 育 机 制 的 进化 前 明 形 态 进 化 。 最 终 将 在 分 子 水 平 上 实现 遗 传 、 发 育 和 进化 的 理论 大 综合 。 SoD 遗传 学 海洋 生物 中 ,由 于 海 营 生 活 周期 短 , 且 易于 操作 ,因此 海藻 的 遗传 学 研究 开展 得 较 好 ,从 经 典 和 遗传 学 到 分 子 遗 传 学 ,都 有 一 定 的 工作 积累 。 与 海藻 相 比 ,海洋 动 物 的 性 成 熟 周 期 普遍 比较 长 ( 少 则 1 年 ,多 则 3 一 5 年 ) ,因此 较 难 开展 经 典 的 遗传 学 研究 ,只 是 近 一 二 十 年 来 ,陆续 开展 了 -- 些 同 工 酶 谱 分 析 和 分 子 遗 传 标记 的 研 究 ; 最 近 , 随 着 人 类 基因 组 计划 的 研究 进展 ,有 的 国家 已 经 启动 了 海洋 动 植物 的 基 因 组 计划 。 一 、 海 洛 遗 传 学 提 到 海藻 遗传 学 ,人 们 不 会 忘记 挪威 的 Ejeld 和 Lovlie 在 20 世纪 60 年 代 以 石 些 为 材料 的 开创 性 工作 。 他 们 研究 了 石 蓉 的 自发 突变 和 诱发 突变 ,并 收集 和 培养 了 许多 突变 型 藻 体 。 他 们 的 目的 是 研究 突变 基因 在 发 育 过程 中 作用 时 间 及 作用 方 式 。 从 20 世纪 70 年 代 起 ,J.P. van der Meer VAY) Gracilaria tikvahiae 为 材料 ,从 放 发 突变 开始 ,通过 经 典 的 遗传 分 析 和 现代 生物 学 研究 ,试图 用 遗传 学 方 法 为 工具 解决 海藻 研究 中 的 一 些 问 题 。 从 遗传 学 的 观点 来 看 ,这 是 最 成 功 的 一 个 研究 对 象 的 物种 。 在 褐藻 的 遗传 研究 中 Tr as BRE MA 20 世纪 60 年 代 起 就 进行 了 自 交 系 育 种 和 数量 性 状 和 遗传 的 研究 ,20 世纪 70 年 代 又 进行 了 单 倍 体育 种 的 研究 。 大 型 褐藻 不 易 在 实验 室内 培养 ,又 具有 不 等 世代 型 生活 史 , 因 此 ,许多 遗传 学 家 都 « 243 。 认为 它 不 是 解析 遗传 学 研究 的 好 材料 。 但 是 ,我 国 的 遗传 学 家 解决 了 一 系列 复杂 的 问题 ,在 工作 中 既 解 决 了 理论 问题 ,又 创造 了 社会 效益 和 经 济 效益 。 (一 ) 海藻 遗传 学 的 研究 方法 在 遗传 学 研究 中 ,自发 突变 发 生 频率 低 ,不 易 发 现 。 这 样 就 很 难 研究 海藻 的 遗 传 规律 。 提 高 突变 率 的 方法 是 解析 诱 变 处 理 。N - 甲 基 - N - 硝 基 - 亚 硝 基 股 (N- methyL-N -Nitro-N-Nitrosoguanidine，MNNG) 对 海藻 有 着 明显 的 诱 变 效 果 。 用 紫 外 线 处 理 幼 配子 体 甚至 幼 孢 子 体 也 可 以 起 到 诱 变 的 效果 。 另 外 ,还 发 现 了 耐 低温 突变 和 温度 敏感 型 突变 。 如 果 有 几 个 表 型 相似 的 突变 体 ,可 以 用 互补 实验 来 确定 这 两 个 或 两 个 以 上 的 突变 是 不 是 同一 个 基因 上 的 突变 。 如 果 是 同一 个 基因 的 突变 , 则 FI 四 分 孢子 体 为 突变 型 ;如 果 罕 变 发 生 在 不 同 基因 上 ,那么 Fl 四 分 孢子 体 因 基 因 互 补 而 呈现 野 生 型 。 互 补 实验 是 从 功能 角度 来 分 析 问 题 ,不 能 互补 的 基因 在 同一 个 顺 反 子 上 。 基因 内 重组 的 频率 可 以 表示 两 个 基因 位 点 之 间 的 距离 。 (二 ) 海藻 遗传 学 研究 中 的 几 个 问题 . 野生 型 的 江 历 为 红 褐 色 。 在 色素 突变 体 中 ,比较 常见 而 且 生长 比较 旺盛 的 是 绿色 突变 , 刀 外 还 有 黄 绿 色 、 蓝 绿色 黄色、` 淡 红色 以 及 紫色 的 突变 型 。 现 已 查 明 ， 光合 色素 组 成 比例 的 变化 使 藻 体 颜色 发 生 了 变化 。 光 合 色素 组 成 的 变化 往往 带 来 光合 器 官 结构 和 功能 的 变化 。 互 补 实验 表明 ,光合 色素 的 遗传 基础 涉及 到 许多 个 基因 ,而 且 包 含有 细胞 核 基因 和 细胞 质 基因 。 这 些 工 作对 阐 明光 合 色素 的 结构 和 功能 光合 进化 以 及 提取 某 种 有 用 的 生化 物质 为 目的 的 应 用 性 研究 ,都 是 很 有 意义 的 。 张 学 成 等 曾 得 到 江 萝 从 单 倍 体 到 四 倍 体 的 配子 体系 列 。 三 倍 体 和 四 倍 体 的 配 子 体 是 不 育 的 。 从 生长 发 育 的 情况 来 看 , 单 倍 体 和 二 倍 体 的 藻 体 是 正常 的 ,生长 速 度 也 无 明显 差异 ,三 倍 体 的 配子 体 生长 缓慢 , 藻 体 畸形 ,四 倍 体 的 配子 体 则 呈现 严 重 畸 形 。 可 见 ,在 某 些 情况 下 ,多 倍 体 不 是 倍数 越 多 越 好 。 这 里 牵涉 到 一 个 核 质 关 系 的 问题 ,如 果 细 胞 核 物 质 增 加 了 很 多 而 细胞 质 并 没有 相应 的 增长 ,细胞 的 生理 生 化 性 能 受到 影响 ,从 而 使 藻 体 畸形 。 不 稳定 突变 ,或 者 说 由 跳 耻 基 因 引 起 的 突变 ,最 早 是 20 世纪 40 年 代 在 玉米 中 发 现 的 ,以 后 又 在 大 肠 杆菌 . 果 蝇 和 几乎 所 有 的 深入 进行 过 遗传 学 研究 的 生物 中 发 现 了 这 一 现象 。 在 石 芝 和 江 万 中 也 发 现存 在 这 一 现象 。 张 学 成 等 对 不 稳定 突变 的 基因 传递 规律 进行 过 归纳 总 结 。 :244 ， ; EEE Pp FE A 20 世纪 80 年 代 起 ,已 采用 了 多 种 方法 对 海洋 生物 的 遗传 多 样 性 进行 监测 。 这 些 方法 包括 : 同 工 酶 电泳 技术 、 线 粒 体 DNA 技术 限制 酶 切片 段 长 度 多 态 性 技 术 和 随机 扩 增 多 态 性 DNA(random amplified polymorphic DNA,RAPD ) 技 术 等 。 现 已 在 诸多 的 同 工 酶 谱 和 限制 酶 切 DNA 片段 中 ,筛选 了 一 些 已 在 长 期 自然 选择 下 固定 下 来 的 种 间或 种 群 间 特 有 的 遗传 差异 作为 遗传 标记 或 特征 遗传 位 点 ,以 此 进行 鱼 `. 虾 ` 贝 、 藻 的 种 群 遗 传 结 构 和 遗传 育种 中 种 质 的 鉴定 等 。 随 着 人 类 基因 组 计划 的 快速 发 展 , 开 展 海洋 生物 的 基因 组 计划 势 在 必 行 ,而 筛选 海洋 生物 的 遗传 标 记 则 是 这 项 工作 的 基础 。 (一 ) 同 工 酶 技术 同 工 酶 是 指 能 催化 同一 种 化 学 反应 ,但 其 酶 蛋白 本 身 的 分 子 结构 组 成 却 有 所 不 同 的 一 组 酶 。 同 工 酶 技术 已 经 成 为 生化 遗传 学 的 重要 研究 手段 。 相 建 海 等 于 20 世纪 90 年 代 初 开展 了 “主要 虾 贝 种 质 资源 的 生化 遗传 学 研 究 ”, 绅 在 查 清 我 国 主要 虾 贝 原 种 种 质 资源 的 生化 遗传 背景 。 研 究 中 主要 是 发 展 和 应 用 同 工 酶 电泳 及 酶 谱 分 析 等 技术 。 研 究 者 以 所 建立 的 适宜 的 电泳 系统 和 获得 的 稳定 的 酶 谱 。 初 步 分 析 了 中 国 对 虾 的 13 种 酶 海湾 扇贝 的 5 种 酶 的 表达 特性 , 基 本 确定 了 各 种 酶 的 同 工 酶 谱 特 征 , 包 括 酶 带 的 条 数组 织 表 达 差 异 、 编 码 位 点 和 多 态 性 与 否 等 。 结 果 表明 ,各 种 酶 均 显 示 不 同 程度 的 组 织 表 达 差 异性 ,并 筛选 出 中 国 对 虾 的 4 种 酶 为 多 态 性 的 同 工 酶 。 对 中 国 对 是 日 本 对 虾 \ 周 氏 新 对 虾 \ 鹰 爪 虾 . 戴 氏 赤 是 和 细 巧 仿 对 虾 的 8 种 同 工 酶 的 比较 研究 表明 ,所 分 析 的 8 种 同 工 酶 在 酶 谱 上 均 表 现 出 不 同 程度 的 种 属 间 差异 。 此 外 ,亲缘 关系 较 近 的 种 类 其 同 工 酶 谱 也 较 为 相似 ,反之 ,亲缘 关系 较 远 的 种 类 其 同 工 酶 谱 的 差异 也 越 大 。 王 可 玲 等 用 演 粉 胶 和 聚 丙烯 酰胺 凝 胶 电泳 ,分 析 了 中 国 近海 带鱼 (Tricpzw- rus )9 个 取样 群体 472 尾 鱼 的 11 种 同 工 酶 ,进行 了 生化 遗传 分 析 , 共 记录 出 24 个 基因 座位 ,各 取样 群体 遗传 相似 度 和 遗传 距离 的 计算 表明 ,中国 近 海 的 带鱼 不 是 过 去 认为 的 一 个 种 ,2 一 5 个 种 群 ,而 是 存在 三 个 不 同 的 种 ,8 个 种 群 。 (=) 线粒体 DNA 的 限制 性 酶 切 分 析 从 20 世纪 80 年 代 起 ,线粒体 DNA(mitochondria DNA，mtDNA) 的 遗传 学 研 究 逐 渐 成 为 热点 。 因 为 mtDNA 结构 简单 ,与 拥有 4x 108 到 4 x 1014 个 碱 基 对 的 多 细胞 动物 的 核 基 因 组 相 比 , 比 其 最 小 者 小 25 000 倍 ;在 不 同 物种 间 mtDNA 上 的 基 = 245 - 因 成 分 相对 稳定 ,很 少 受 到 序列 重 排 的 影响 ; 另 一 方面 ,mtDNA 又 具有 广泛 的 种 内 和 种 间 多 态 性 , 且 为 母性 遗传 ,在 亲缘 关系 相近 的 物种 间 其 进化 速度 比 核 基因 人 快 ， 因而 它 为 从 分 子 水 平 上 研究 种 群 遗 传 学 和 进化 遗传 学 提供 了 理想 的 研究 对 象 。 Aa, AEST mtDNA SRN BOA. AES mtDNA 是 一 条 环 状 的 双 股 分 子 ;线粒体 基因 组 中 没有 居间 序列 ;基因 间 的 间隔 序列 要 么 没有 ,即使 存 在 也 仅 由 一 到 几 个 核 苷 酸 组 成 ;基因 、 转 录 物 和 产物 呈现 完全 的 共 线 性 关系 。 mtDNA 的 限制 性 内 切 酶 分 析 首 先是 从 细胞 中 分 离 出 纯 mtDNA, 然后 分 别 用 识别 序列 不 同 的 限制 性 内 切 酶 消化 处 理 ,切割 成 大 小 不 同 的 片段 ,再 通过 凝 胶 电泳 将 这 些 片段 按 分 子 量 大 小 分 离开 来 ,并 通过 染色 或 放射 自 显影 技术 显示 , 供 分 析 之 用 。 因为 mtDNA 是 一 密闭 的 环 状 分 子 , 所 以 通过 一 种 内 切 酶 消化 产生 的 片段 数 等 同 于 mtDNA 中 这 种 酶 的 识别 位 点 数 。mtDNA 限制 性 内 切 酶 分 析 的 最 后 一 步 也 是 最 关键 的 一 步 就 是 统计 和 分 析 。 一 般 根据 有 机 体 ( 包 括 物 种 、 种 群 个 体 等 ) 间 共有 消化 片段 的 比例 来 决定 其 mtDNA 的 遗传 相似 性 。 许 多 学 者 已 建立 了 几 种 统 计 步 又 来 将 这 些 粗 放 的 “片段 "或 “位 点 "数据 转化 成 mtDNA 间 核 苷 酸 顺 序 差异 的 定量 估算 ,也 有 人 提出 了 数据 分 析 的 定性 方法 。 近年 来 ,有 关 鱼 类 的 mtDNA 研究 报道 很 多 ,大 多 数 鱼 类 的 mtDNA 都 在 16 500 +500 个 碱 基 对 范围 之 内 。 最 近 , 谢 志 雄 等 研究 了 南方 外 的 mtDNA 物理 图 “ 谱 , 并 根据 已 有 的 外 胡子 钻 等 5 种 鱼 mtDNA 的 物理 图 谱 进行 比较 分 析 , 给 出 了 KT A 3 科 鱼 类 的 大 致 进化 历程 ,这 与 对 这 $ 种 鱼 所 进行 的 细胞 遗传 学 研究 的 结 果 相 吻合 。 吴 冰 等 对 厦门 海区 的 条 纹 斑竹 获 mtDNA 进行 了 限制 性 酶 切 分 析 , 初 步 认为 ,厦门 近海 区 分 布 的 条 纹 斑 竹 获 是 单一 种 群 。 (=) RAPD 技术 在 许多 基因 组 中 , 用 一 对 任意 选择 的 引物 可 以 扩 增 出 一 组 特异 的 位 于 随机 分 布 的 基因 座 上 的 片段 ,这 一 方法 被 称 为 随机 扩 增 多 态 性 DNA(Random Amplified Polymorphic DNA，RAPD) 技 术 。 这 一 手段 的 出 现 奠 定 了 得 到 大 量 遗 传 标记 的 基 础 ,这 些 遗 传 标 记 可 以 被 用 于 很 多 方面 。 过 去 ,由 于 缺乏 研究 经 费 ,对 许多 种 类 动 物 的 遗传 学 研究 都 无 人 过 问 , RAPD 技术 的 出 现 , 使 这 一 状况 大 为 改观 。 这 首先 是 因为 RAPD 技术 只 需 少 量 的 DNA, 而 且 不 需要 研究 对 象 的 基因 文库 或 CDNA 文 库 ; 而 且 RAPD 技术 通常 不 需要 用 放射 性 标记 的 核 苷 酸 ,而 这 正 是 许多 发 展 中 国 家 的 限制 因素 ;最 后 一 点 ,因为 任何 PCR 方法 都 具有 能 进一步 自动 化 的 性 质 ,所 以 有 和 希望 通过 自动 化 实现 分 子 标记 在 育种 计划 中 的 常规 使 用 ,而 这 正 是 用 其 他 技术 所 做 不 到 的 。 RAPD 技术 产生 的 DNA 多 态 性 的 基础 ,可 能 是 与 引物 结合 位 点 的 序列 不 匹配 。 246 ， RP MIGAGRAAK, XK SSERTEAMRAMRAT TW. KERKA RAPD 的 标记 通常 是 显 性 的 ,因为 它 不 能 将 含有 两 份 拷贝 等 位 基因 的 个 体 (该 表 型 纯 合 ) 与 只 含 一 个 拷贝 的 个 体 (该 表 型 杂 合 ) 区 分 开 。 用 显 性 标记 构建 遗传 图 谱 意 味 着 在 F2 群体 中 每 个 标记 所 提供 的 信息 量 减少 。 此 外 ,该 技术 对 DNA 的 浓度 和 PCR 反应 条 件 非常 敏感 ,不 同 实验 室 所 得 到 的 遗传 标记 很 难 进行 互相 比较 。 目前 ,RAPD 技术 主要 应 用 于 以 下 几 个 方面 :中 构建 遗传 图 谱 ;G@ 不 同 目的 的 系统 学 研究 ;G@) 鉴 定 控制 重要 的 经 济 性 状 的 染色 体 区 域 , 这 一 研究 领域 目前 仍 处 于 起 步 阶 段 。 宋 林 生 等 用 RAPD 技术 对 对 虾 属 中 6 种 对 是 基因 组 DNA 的 多 态 性 进 行 研究 。 从 聚 类 分 析 的 结果 可 以 看 到 , 外 部 形态 比较 相似 的 种 类 在 基因 组 DNA 上 表现 出 较 大 的 相似 性 ,反之 则 较 小 。 刘 保 忠 等 用 省 粉 胶 凝 胶 电 泳 及 RAPD 方法 研究 了 模 孔 扇贝 自然 种 群 的 群体 遗传 结构 。 发 现 用 RAPD 技术 得 出 的 多 态 位 点 比例 高 于 同 工 酶 技术 所 得 ,这 可 能 与 两 种 实验 方法 中 多 态 位 点 的 判定 标准 有 关 。 而 两 种 方法 所 得 群体 的 平均 杂 合 度 基 本 一 致 ,并 且 与 已 有 报道 中 其 他 种 类 刷 贝 的 平均 杂 合 度 较为 接近 。 三 、 海 洋 生 物 基 因 组 计划 1990 年 ,美国 正式 启动 了 人 类 基因 组 计划 ,在 15 年 内 提供 30 亿美 元 的 资助 。 随后 , 欧 共 体 日本、 加 拿 大 前 苏联 巴西 .印度 和 我 国 也 相应 提出 了 各 自 的 基因 组 计划 。 在 此 带动 下 ,一 些 模式 生物 ,如 大 肠 杆菌 、 酵 母 菌 、 线 虫 等 ,和 经 济 生物 包括 农作物 ,如 玉米 \ 水 稻 、 小 麦 、 棉 花 等 以 及 家 禽 家 畜 ,如 猪 \ 鸡 牛马 . 羊 ` 免 的 基因 组 计划 也 相继 启动 。1997 年 在 圣地 亚 哥 召开 的 国际 基因 组 大 会 ,显示 了 生物 基因 组 计划 的 研究 已 成 为 国际 上 最 前 沿 的 生物 科学 研究 领域 ,也 是 世界 各 国 高 科技 竞争 的 最 热点 。 中 国 在 此 方面 没有 被 动 。 我 国 先后 在 1993 年 和 1996 年 启动 了 “中华 民族 基因 组 中 若干 位 点 基因 结构 的 研究 "和 ”重大 疾病 相关 基因 的 定位 、 克 隆 、 结 构 与 功能 研究 ” ,随后 又 启动 了 水 稻 和 小 麦 的 基因 组 计划 ,使 我 国 在 “基因 争夺 战 " 中 缩短 了 与 发 达 国 家 的 距离 。 21 世纪 是 海洋 世纪 ,海洋 容纳 了 地 球 上 生物 种 类 的 80% ,是 人 类 最 大 也 是 最 后 一 块 尚未 开垦 的 基因 宝库 。 与 陆地 生物 相 比 ,尽管 海洋 生物 基因 组 计划 的 实施 起 步 稍 晚 ,但 很 快 就 成 为 各 海洋 大 国 竞相 开放 的 热点 ,特别 是 对 海洋 生物 资源 的 开 发 和 利用 更 成 为 竞争 的 焦点 之 一 。 在 这 场 激 烈 竞 争 中 ,海洋 生物 多 样 性 的 研究 和 保护 将 是 海洋 生物 资源 开发 和 利用 的 关键 和 基础 ,其 核心 就 是 海洋 生物 基因 库 的 研究 和 利用 。 目 前 ,美国 已 启动 了 包括 对 虾 、. 牡 蚌 、 大 马 哈 鱼 、. 虹 鲜 、 铃 鱼 等 水 产 经 济 生物 的 基因 组 研究 计划 。 日 本 加拿大 澳大利亚 等 其 他 一 些 国家 也 纷纷 投 巨 资 ,开始 进行 海洋 生物 基因 组 计划 的 研究 。 海洋 生物 基因 组 研究 的 重要 性 在 于 :中 在 一 定 意 义 上 ,保护 了 海洋 生物 基因 就 - 247 - 等 于 保护 了 海洋 生物 资源 本 身 ;@ 研 究 海洋 生物 基因 组 及 基因 ,就 能 从 更 深层 次 控 究 海 洋 生 命 的 奥秘 ;@ 利 用 海洋 生物 基因 ,能 够 培育 优质 高 产 、 抗 着 新 品种 ,从 根 本 上 解决 海水 养殖 生物 “质量 \ 病 ”的 问题 ;四 还 能 开发 一 系列 海洋 生物 基因 工程 新 药 , 解 决 海洋 药 源 问题 。 但 是 ,也 应 当 清 醒 地 看 到 ,现在 实施 海洋 生物 基因 组 计划 还 必须 克服 相当 多 的 困难 。 首 先 ,要 进行 基因 组 测序 ,必须 有 海洋 生物 的 纯 系 。 现 在 , 某 些 种 类 的 海藻 已 经 建立 了 一 些 纯 系 ,然而 在 海洋 动物 中 还 没 能 建立 起 纯 系 ,这 是 实施 基因 组 计划 的 一 大 障碍 ,现在 应 当 尽 快 建立 起 重要 的 海洋 动物 的 永生 细胞 系 。 其 次 , 某 些 经 济 鱼 类 (如 牙 钙 ) 的 染色 体 全 是 端 着 丝 粒 染色 体 ,而 且 染 色 体 长 度 偏 短 ,无 法 进行 染色 体 分 带 , 因 而 也 就 无 法 进行 基因 定位 。 对 这 样 的 物种 ,应 当 以 克隆 功能 基因 为 主 。 第 三 ,目前 还 没有 在 海洋 生物 中 构建 起 遗传 图 谱 , 因此 无 法 进行 基因 的 精确 定位 。 应 当 用 RAPD 技术 等 尽快 寻找 重要 物种 的 分 子 遗传 标记 。 第 四 ,海洋 生物 种 类 每 多 ,不 可 能 对 如 此 众多 的 海洋 生物 都 进行 基因 组 研究 ,只 能 有 所 侧重 ;而 且 也 不 必 像 人 类 基因 组 计划 那样 ,进行 全 基因 组 测序 ,只 需 进行 一 些 表达 序列 的 测序 。 第 四 节 ”比较 生理 学 一 、 比 较 内 分 泌 学 (一 ) 鱼 类 生长 激素 的 研究 20 世纪 50 年 代 之 后 ,就 开始 对 鱼 类 的 生长 激素 进行 研究 ,然而 对 鱼 类 生长 激 素 结构 的 分 析 工 作 则 始 于 20 世纪 80 年 代 后 期 。 现 在 已 知 的 鱼 类 生长 激素 的 一 级 结构 , 除 鳗 钙 ` 蓝 鳌 、 狐 鳃 、 白 印 、 鳞 鱼 等 是 从 纯化 的 蛋白 质 直 接 测序 外 ,其 余 如 大 有 麻 哈 鱼 、 银 大 麻 哈 鱼 、 虹 鲜 、 鳞 鱼 、 金 枪 鱼 、 真 铀 、 大 西洋 鲈鱼 鲤鱼 、 牙 钙 等 都 是 由 其 cDNA 序列 推导 而 得 到 的 ;在 研究 鱼 类 生长 激素 的 生物 学 功能 时 ,所 应 用 的 大 多 也 是 重组 的 鱼 生 长 激素 。 分 离 纯 化 得 到 的 鱼 生 长 激素 ,经 凝 胶 电泳 分 析 表 明 , 其 分 子 质量 为 21 一 22kDa, 等 电 点 介 于 pH 5$.6 一 7.1。 对 其 一 级 结构 的 测定 表明 ,与 哺乳 动物 的 生长 激素 相 类 似 , 鱼 类 生长 激素 由 不 多 于 200 个 氨基 酸 所 组 成 ,并 含有 4 个 半 胱 氮 酸 残 基 ,形成 两 对 二 硫 键 ,大 多 数 鱼 类 的 生长 激素 由 187 一 188 个 氨基 酸 残 基 组 成 。 促进 鱼 体 的 快速 生长 是 鱼 类 生长 激素 的 基本 生理 功能 , 除 此 之 外 ,在 渗透 压 调 节 、 性 腺 发 育 及 免疫 系统 调节 等 方面 的 作用 也 有 一 些 研 究 报 道 。 最 近 发 现 ,在 肴 椎 动物 中 的 胰岛 素 基 因 和 胰岛 素 样 生 长 因子 基因 ,在 文昌 鱼 中 “ 合 二 为 一 ”, 即 只 有 一 个 这 样 的 基因 , 称 为 胰岛 素 / 胰 鸟 素 样 生 长 因子 (insuliny IGF) 基 因 。 该 基因 与 高 等 动物 的 胰岛 素 基 因 的 同 源 性 和 与 胰岛 素 样 生长 因 了 于 基 - 248 - 因 的 同 源 性 基本 相同 ,因此 很 难 确定 该 基因 是 胰岛 素 基 因 还 是 胰岛 素 样 生 长 因子 基因 。 可 以 推测 ,在 低 等 脊 索 动 物 ( 如 文昌 鱼 ) 中 ,只 存在 一 个 insulinV/XIGF 基因 , 随 着 动物 的 进化 ,该 基因 通过 基因 复制 和 突变 形成 了 具有 不 同 生理 功能 的 两 个 基因 。 (二 ) 文昌 鱼 的 生殖 内 分 泌 学 研究 ”比较 内 分 记 学 研究 业已 证 实 ,生殖 内 分 泌 调 控 系 统 已 在 脊 椎 动物 主要 纲目 不 同 程度 地 建立 起 来 了 ,这 个 系统 包括 下 丘脑 — 脑 垂 体 和 性 腺 (卵巢 和 精 梨 ) , 称 为 生 殖 内 分 这 调控 轴 ,并 分 记 相 应 的 生殖 激素 ,如 多 肽 释放 激素 、 糖 和 蛋 日 质 促 性 腺 激素 、 性 腺 类 固 醇 激素 和 前 列 腺 素 等 。 然 而 ,长 期 以 来 关于 文昌 鱼 生 殖 内 分 记 的 状况 , 几 乎 是 一 无 所 知 。 只 是 近 10 多 年 来 ,国内 外 学 者 对 文昌 鱼 哈 氏 窜 (Hatschek s pit)、 中 枢 神 经 系统 和 性 腺 结构 与 功能 进行 了 齐 有 成 效 的 研究 ,取得 了 突破 性 进展 。 近 十 年 来 的 研究 发 现 ,文昌 鱼 哈 氏 窝 能 够 合成 脊 椎 动物 促 性 腺 激素 样 物质 , 体 内 存在 促 性 腺 激素 释放 素 与 性 腺 发 育 周期 呈现 正 的 相关 性 ,以 及 性 腺 中 存在 着 性 类 固 醇 激 素 。 外 源 性 激素 可 促进 文昌 鱼 性 腺 发 育成 熟 及 其 生殖 活动 ,提示 文昌 鱼 的 生殖 活动 像 脊 椎 动物 一 样 , 受 生 殖 激素 的 调控 。 这 就 表明 文昌 鱼 存 在 着 原始 的 生殖 内 分 泌 调控 轴 : 脑 泡 - 哈 氏 窝 -性 腺 轴 ,可 与 脊椎 动物 的 生殖 内 分 泌 调 控 轴 相 比 拟 。 这 为 确定 文昌 鱼 在 生殖 内 分 泌 进 化 中 的 地 位 提供 了 新 的 线索 。 (三 ) 对 是 类 的 激素 研究 在 对 是 类 中 ,比较 引 人 注 目的 是 对 虾 晓 皮 激 素 。 有 些 种 类 的 对 虾 有 着 非常 独 和 将 的 受精 机 制 ,雄性 对 是 将 精 莱 置 于 雌性 对 虾 的 纳 精 宫 中 , 待 第 二 年 春天 , 雌 虾 才 排卵 受精。 因此 ,在 这 段 时 间 内 ,一 旦 峻 虾 晓 皮 激 素 分 认 过 多 就 会 导致 肉 虾 晓 皮 ， 雌 虾 所 携带 的 精子 也 将 丢失 掉 , 导致 无 法 受精 。 目 前 ,在 水 产 养殖 中 ,正在 对 该 激 素 进 行 深 入 研究 ,以 寻找 合适 的 方法 预防 雌 虾 不 适当 的 虹 皮 。 二 、 比 较 免 疫 学 1882 年 ,一 位 名 叫 Elie Metchnikoff 的 37 岁 俄罗斯 动物 学 家 ,发 现 海星 幼体 对 刺 和 体内 的 异物 所 作出 的 反应 一 一 细胞 的 吞噬 作用 ,利用 这 种 敏锐 的 洞察 力 他 创 立 了 细胞 免疫 学 这 一 学 科 。 其 研究 还 表明 ,所 有 现代 动物 的 寄主 防御 系统 源 于 在 开始 有 生命 以 来 就 居住 在 地 球 上 的 无 数 生物 中 ,因此 还 诞生 了 另 一 个 学 科 一 一 比 较 免疫 学 。 通 过 研究 不 同 的 生物 一 王 有 些 非常 古老 一 一 比较 免疫 学 家 得 到 独特 的 见解 , 它 使 我 们 从 另 一 个 角度 来 认识 人 和 哺乳 动物 的 免疫 系统 。 这 个 学 科 也 往往 导致 对 生物 进化 的 深入 的 理解 。 此 外 , 比较 免疫 学 已 使 研究 人 员 发 现 了 几 种 与 免 - 249 - 疫 有 关 的 物质 ,这 些 物 质 似乎 很 有 希望 用 于 人 类 疾病 的 预防 与 治疗 。 (一 ) 无 脊椎 动物 的 比较 免疫 学 在 从 海星 到 人 类 的 动物 中 , 吞 吹 细 胞 通过 一 个 循环 系统 或 (在 海星 体内 ) 通 过 一 个 充满 液体 的 体腔 而 移动 。 在 缺乏 体腔 和 循环 系统 的 多 细胞 动物 中 (例如 海 Zia ) pgs es ne, ne src 上 RU 。 但 是 ,这 种 排斥 反应 与 疹 椎 动 和 中 发 现 的 排 尺 反应 不 一 致 。 用 海星 和 其 他 高 等 无 关 椎 动物 进行 的 实验 ,证 实 无 前 椎 动物 钠 少 免疫 记忆 。 脊椎 动物 免疫 系统 的 其 他 两 个 特征 一 一 补体 和 淋巴 细胞 一 一 在 无 脊椎 动物 中 也 没有 ,但 是 无 俏 椎 动物 中 似乎 有 两 者 的 类 似 物 。 在 包括 昆虫 . 艇 和 蠕虫 在 内 的 几 个 门 中 ,存在 着 与 补体 系统 相似 的 原 酚 氧化 酶 系统 。 在 蝶 是 中 已 发 现 淋巴 细胞 样 的 细胞 。 此 外 ,所 有 无 脊 椎 动物 都 具有 功能 类 似 于 抗体 的 蛋白 质 分 子 , 称 为 外 源 凝 集 素 。 进 一 步 的 研究 表明 ,基于 抗体 的 免疫 应 答 虽 然 局 限于 兰 椎 动物 (AEC HE 动物 的 防御 机 制 中 有 它们 的 根源 。 进化 似乎 不 仅 保存 了 在 无 状 椎 动 物 中 发 现 的 寄主 防御 机 制 的 许多 功能 ,而 且 也 保存 了 这 些 寄 主 的 许多 控制 信号 。 例 如 ,从 海星 的 体腔 液 中 分 离 出 了 白细胞 介 素 - 1 的 类 似 物 ,在 海 鞘 中 也 分 离 到 与 白细胞 介 素 - 1 和 肿瘤 坏死 因子 相似 的 物质 ， 在 烟草 天 蛾 中 发 现 了 与 白细胞 介 素 - 工 和 上 白细胞 介 素 - 6 相似 的 物质 。 无 脊椎 动物 比较 免疫 学 研究 不 仅仅 是 在 无 脊椎 动物 中 寻找 冰 椎 动物 防御 系统 的 类 似 物 ,相反 ,对 无 脊 椎 动物 的 研究 有 时 也 揭示 新 的 防御 类 型 ,这些 防御 类 型 在 后 来 才 在 峭 椎 动物 中 被 鉴定 出 来 。 例 如 ,无 脊 椎 动物 的 关键 防御 分 子 是 抗 细胞 的 肽 和 和 蛋白质, 其 中 有 些 是 人 类 的 潜在 的 药物 。 从 无 脊椎 动物 中 分 离 的 溶菌 酶 是 第 一 个 被 发 现 的 这 类 分 子 , 最 近 在 昆虫 中 发 现 的 抗菌 肽 也 有 着 潜在 的 开发 价值 。 (二 ) 肴 椎 动物 的 比较 免疫 学 约 在 5 亿 年 前 ,有 上 显 类 兰 椎 动物 的 祖先 出 现 于 地 球 广 大 原始 海 的 温暖 的 水 域 中 。 有 的 古生物 学 家 认为 ,这 种 祖先 动物 相似 于 一 种 化 石 鱼 盾 皮 鱼 及 其 祖先 已 消失 很 久 了 ,但 我 们 却 有 其 替代 的 研究 对 象 : 几 种 与 盾 皮 鱼 系 统 发 生 有 着 较 近 的 亲缘 关系 的 鱼 类 ,包括 获 鱼 、 鳃 类 和 银 匀 。 这 些 生物 可 使 我 们 初步 了 解 进 化 中 这 遥远 的 过 去 。 在 某 些 方面 , 获 鱼 的 免疫 与 人 是 相似 的 。 获 鱼 有 脾 和 胸腺 ,与 人 相似 , 溜 鱼 的 脾 可 产生 大 量 的 也 淋巴 细胞 ;在 其 胸腺 中 , 工 淋 巴 细胞 成 熟 并 从 中 释放 出 来 ,而 且 溜 鱼 也 有 工 细胞 受 体 。 230 BRAT BOEORDIPE ATE MIE HE PA ALA A RSE Ld A RE 著 的 差异 。 软 骨 鱼 有 4 类 不 同 的 免疫 球 蛋 白 , 而 其 中 只 有 一 类 免疫 球 蛋 白 属于 人 体 中 5 个 主要 类 型 之 列 。 此 外 ,这 些 获 鱼 抗体 缺乏 能 够 识别 两 种 相似 细菌 种 类 之 间 细 微 差异 的 敏锐 的 特异 性 ,以 及 人 抗体 在 持久 的 免疫 应 答 过 程 中 与 抗原 越 来 越 强 的 结合 能 力 。 | 在 人 体内 ,在 单个 的 染色 体 上 发 现 功能 性 VDJ 和 C 片段 。 如 像 在 大 多 数 高 ”等 冰 椎 动物 那样 ,片段 以 成 复 的 方式 排列 ,在 单个 位 置 有 约 50 个 功能 性 V.30 个 D.6 个 J 和 8 个 C 成 分 ,占有 DNA 分 子 上 大 约 100 AEM. FBP, Hulk 基因 片段 也 以 簇 状 组 成 。 但 是 ,一 个 鳌 鱼 的 重 链 复 仅 含 有 1 个 V 片 段 .2 个 D 片 段 、 一 个 本 片段 和 1 个 CHER. A 100 多 个 这 种 篮 分 布 在 几 个 不 同 的 染色 体 中 。 比较 人 和 警 鱼 的 体液 免疫 得 出 一 个 有 趣 的 结论 是 , 约 4.5 亿 年 的 进化 对 抗体 的 分 子 只 作 了 相对 较 少 的 改变 ; 溜 鱼 和 人 抗体 的 蛋白 质 结构 是 非常 相似 。 此 外 ,确定 抗 体 产 生 的 基因 片段 之 V\D 和 本 序列 是 相似 的 。 进 化 所 根本 改变 的 是 确定 抗体 的 这 些 基因 片段 被 组 织 的 方式 。 在 细胞 免疫 方面 , 工 细 胞 必须 识别 和 结合 几乎 是 无 限 种 类 的 抗原 。 近 来 在 一 PKA Ee PAT AHEAD TA OZ T 细胞 抗原 受 体 。 对 一 类 获 鱼 工 细胞 受 体 所 进行 的 研究 表明 , 工 细 胞 受 体 基因 似乎 未 发 生 大 的 变化 。 这 种 抗体 基因 系统 和 工 细胞 受 体 基 因 系 统 可 能 是 从 一 个 共同 的 祖先 分 化 出 来 ;可 是 也 能 够 证 明 相 反 的 意见 一 一 产生 两 类 免疫 基因 系统 的 那个 祖先 更 相似 于 抗体 基因 系统 。 Sap ”比较 生物 化 学 目前 ,在 以 海洋 生物 为 实验 材料 的 比较 生物 化 学 研究 中 ,最 热点 集中 在 与 光合 作用 有 关 的 研究 上 。 放 氧 型 光合 生物 包括 藻类 和 高 等 植物 。 各 种 色素 一 一 蛋白 质 复 合 物 及 中 间 电 子 传递 体 在 光合 作用 中 起 光 能 吸收 传递 和 转化 作用 。 同 类 圳 体 结 合 的 复合 物 有 S$ 种 : 光 系 统 开 反应 中 心 复 合 物 (RC-I )、 捕 光 色素 -蛋白 复合 物 (LHC, 包 括 LHC I Al LHCII )、 细 胞 色素 bef 复合 物 (Cyt bef) 、 光 系统 工 反应 中 心 复合 物 (RC- 工 ) 和 ATP 合成 酶 。 光 系统 工 . 光 系统 开 及 相关 的 捕 光 色素 一 一 蛋白 质 复 合 物 (LHC) 含 叶绿素 等 色素 , 称 为 色素 -蛋白 质 复合 物 。 同 光 系 统 工 结合 的 捕 光 色素 -蛋白质 复 合 物 记 为 LHCI 。 从 藻类 到 高 等 植物 的 进化 过 程 中 , 光 系 统 开 的 捕 光 色素 -蛋白 复合 物 的 多 样 性 最 为 突出 。Grossman 等 根据 其 差别 ,认为 放 氧 型 光合 生物 可 以 分 为 3 种 类 型 :中 蓝藻 门 和 红 藻 门 藻类 的 光 系 统 开 捕 光 色素 -蛋白 复合 物 主要 是 藻 胆 体 ,由 各 种 藻 胆 蛋白 组 成 ,位 于 类 圳 体 膜 表面 。@ 裸 藻 门 、 绿 藻 门 和 陆 生 植物 光 系 统 开 的 LHC 是 同 叶绿素 a 和 b 结合 的 蛋白 质 复合 物 LHC ,褐藻 门 、 硅 藻 门 和 隐 MISA BAN LHC 复合 物 也 称 为 LHCI ,但 蛋白 质 是 同 叶绿素 a\ 叶 绿 素 * ian Als ARR ANA. OF=Re HRB, Al LHCI 相似 的 同 叶绿素 a, 叶绿素 c MARR HAS MREARAD GA MAR a 和 多 甲 藻 素 相 结合 的 可 溶性 蛋白 复合 物 。 这 3 种 类 型 只 是 一 种 大 致 的 划分 ,实际 情况 比较 复杂 。 关于 放 氧 型 光合 作用 捕 光 色素 系统 的 进化 , 曾 呈 硅 和 周 百 成 (1989) 在 中 国 科 学 院 海洋 研究 所 实验 海洋 生物 学 开放 实验 室 学 术 年 会 上 ,以 “褐藻 光合 作用 研究 十 年 "为 题 ,根据 当时 国内 外 的 研究 结果 ,发表 了 如 下 观点 : 载体 蛋白 在 进化 中 是 保 守 的 , 同 它 结合 的 色素 是 多 变 的 ,载体 蛋白 的 相对 稳定 性 保证 复合 物 能 量 吸收 和 传 递 的 基本 功能 ,多 变 的 色素 适应 不 同 的 光照 环境 。 变 中 有 恒 的 捕 光 色素 -蛋白 复合 物 沿 着 3 条 途径 进化 ,构成 现代 海洋 和 陆地 的 三 大 放 氧 光合 生物 类 群 。 按 曾 呈 奎 等 的 观点 , 放 氧 型 光合 生物 分 为 红 蓝 植物 、 杂 色 植 物 和 绿色 植物 3 类 ,这 3 类 植物 的 LHC 分 别 是 藻 胆 体 、 含 叶绿素 a Al 的 蛋白 质 复 合 物 和 含 叶 绿 素 a 和 的 蛋白 复合 物 。 第 六 蔬 ”海洋 生物 基因 工程 海洋 占 地 球面 积 的 71% , 它 是 一 个 巨大 的 流体 ,具有 高 渗透 压 \ 高 压 \ 高 温和 低温 等 与 陆地 截然 不 同 的 生态 环境 ,使 其 成 为 生命 的 发 源 地 和 许多 特有 的 生物 的 WB. EPA 16 万 种 生物 ,分 属于 49 个 门 。 我 国 经 分 类 鉴定 的 海洋 生 物 有 20 278 种 ,分 属于 44 个 门 ,其 中 12 个 门 是 海洋 所 特有 的 。 浩 瀚 的 海洋 是 宝 贵 的 赣 色 国土 ,也 是 生物 资源 宝库 。 目 前 ,海洋 生物 资源 的 开发 水 平 还 很 低 。 在 21 世纪 ,向 海洋 要 食物 、 要 和 蛋 日 .要 药物 ,采用 人 工 生 态 系统 ,发 展 海水 农业 将 成 为 开发 海洋 生物 资源 的 必由之路 。 当 前 ,世界 各 国 的 海水 养殖 业 及 相关 产业 仍 属 于 传统 产业 ,只 有 依靠 高 技术 才能 使 其 成 为 高 技术 产业 ,确保 长 期 稳定 的 发 展 。 海 洋 生 物 技 术 是 20 世纪 80 年 代 形 成 的 一 个 生物 技术 的 新 领域 , 它 是 海洋 生物 学 和 生物 技术 的 交叉 领域 。 发 展 海洋 高 技术 已 经 成 为 许多 国家 的 发 展 战 略 ,海洋 生物 技术 是 这 些 发 展 战 略 的 重要 组 成 部 分 。 —, BREA LE 藻类 是 光合 自 养 的 低 等 植物 , 早 在 30 多 亿 年 前 就 存在 于 地 球 上 ,是 原初 生产 力 的 贡献 者 ,在 环境 自净 方面 也 起 着 重要 作用 。 从 淡水 ` 半 成 水 海水 到 盐湖 ,藻类 具有 渗透 适应 和 调节 的 机 制 ; 从 冰 生 藻 、 极 地 车 到 温泉 藻 ,藻类 也 具有 极端 温度 的 适应 机 制 。 一 些 藻 类 具有 自身 固氮 的 能 力 ,不 少 藻类 蛋白质 等 营养 成 分 含量 丰富 ， 而 且 含 有 各 种 生物 活性 物质 。 藻 类 生物 多 样 性 的 基础 是 基因 及 其 表达 的 多 样 性 ， 使 其 成 为 基因 工程 研究 及 应 用 的 基因 库 。 营 类 基因 工程 的 目的 有 两 个 方面 ,一 个 方面 是 构建 高 产 、 优 质 、 抗 逆 的 藻类 新 品种 , 另 一 个 方面 是 构建 洛 类 表达 系统 来 大 52- 量 廉价 生产 蛋白 和 药物 ,以 及 生物 燃料 、 降 解 污染 物 等 。 围 绕 这 两 个 目的 区 隆 有 关 目的 基因 的 工作 已 成 为 国际 上 的 热点 。 (一 ) 藻类 基因 工程 载体 的 构建 载体 的 构建 是 藻类 基因 工程 的 关键 所 在 ,是 影响 外 源 基 因 表 达 稳 定性 和 表达 效果 的 重要 因素 。 目 前 构建 思路 有 两 个 :@O 对 具有 质粒 的 藻类 ,利用 质粒 的 复制 起 点 ,以 及 个 别 质粒 能 与 染色 体 同 源 重 组 的 特点 ,嵌入 选择 标记 ,构建 穿梭 载体 ,以 实 现 外 源 基 因 在 藻类 细胞 中 的 游离 表达 或 整合 表达 。@ 对 不 具有 质粒 的 蓝藻 ,利用 其 自身 染色 体 片 段 和 细菌 选择 标记 ,以 实现 同 源 重组 和 外 源 基 因 的 整合 表达 ,或 利 用 病毒 作为 定向 整合 载体 。 蓝藻 方面 的 工作 开展 得 较 早 ,目前 已 在 不 少 于 7 种 蓝藻 中 获得 外 源 基因 的 稳 定 表达 ,现在 集中 攻克 的 难点 是 将 模型 藻 获 得 的 经 验 应 用 到 已 经 实现 产业 化 生产 的 经 济 种 类 ,如 螺旋 藻 中 。 真 核 藻类 方面 的 工作 以 单 细胞 绿 藻 一 一 莱茵 衣 车 最 为 成 功 ,目前 核 基因 组 、 叶 绿 体 基 因 组 与 线粒体 基因 组 均 已 实现 了 稳定 转化 。 其 中 采 用 野生 型 DNA 与 突变 型 DNA 同 源 重组 ,通过 互补 来 得 选 ,或 采用 随机 整合 的 方 法 ,以 npt 为 选择 标记 基因 。 大 型 海藻 ,特别 是 经 济 种 类 , 如 海带 和 紫菜 的 遗传 转 化 近年 来 取得 了 突破 性 进展 ,紫菜 中 已 发 现 了 质粒 ,构建 适用 于 紫菜 转化 的 穿梭 载 体 的 工作 国际 上 正在 进行 。 褐 藻 病 毒 有 希望 成 为 定向 整合 的 载体 ,海带 基因 工程 具有 可 操作 性 。 (=) 建立 藻类 表达 系统 建立 藻类 表达 系统 的 关键 在 于 将 易于 研究 的 模型 藻 的 经 验 用 于 已 实现 大 规模 养殖 的 经 济 品 种 ,如 螺旋 藻 、 小 球 藻 、 紫 菜 和 海带 上 。 进 入 20 世纪 90 年 代 以 来 , 世 界 各 国 在 这 几 种 经 济 藻 类 遗传 转化 模式 系统 建立 上 都 付出 了 艰苦 的 努力 。 表 14 列举 了 正在 进行 研究 的 藻类 表达 系统 及 其 应 用 前 途 。 二 、 海 洋 动物 基因 工程 (一 ) 转基因 海洋 动物 转基因 动物 (transgenic animal) 的 产生 ,是 通过 将 外 源 基 因 及 其 调控 序列 ( 启 动 子 和 增强 子 ) 导 入 动物 的 卵细胞 或 者 胚胎 中 发 育 形 成 的 。 转 基因 动物 所 携带 的 外 源 基 因 若 已 稳定 地 整合 到 受 体 基因 组 中 ,并 能 表达 和 传递 给 下 一 代 , 则 标志 着 稳 定 的 转基因 动物 品系 已 经 建成 。 - 253 、 表 14 薄 类 表达 系统 的 应 用 前 途 大 规模 培养 情 况 用 于 区 8 杀 蚊 幼 蓝藻 x 鱼 腥 藻 降解 污染 物 Spirulina sp. < , 耐 低温 品种 Chlamydomonas reinhardii 绿 藻 SI 未 实现 植物 遗传 转化 的 模型 oe Re NY ot Laminaria japonica ; 生产 蛋白 药物 的 海带 生物 反应 器 世界 上 首 例 转基因 动物 是 由 美国 学 者 Palmiter 等 人 在 1982 年 完成 的 。 他 们 将 大 鼠 生 长 激素 基因 与 小 鼠 金 属 硫 蛋 白 基 因 启 动 子 拼接 ,构成 重组 体 ,并 用 显 微 注 射 的 方法 导 和 人 小 鼠 的 受精 卵 中 ,获得 了 生长 迅速 的 “超级 小 鼠 "。 此 后 ,转基因 动物 的 研究 工作 广泛 展开 。 目 前 ,在 哺乳 类 、 乌 类 、 两 栖 类 、 鱼 类 、\ 海 胆 、 是 类、 昆虫 和 贝 类 中 ,都 已 开展 了 转基因 动物 的 研究 工作 。 其 中 , 鼠 `\ 猪 \, 牛 和 羊 等 转基因 哺乳 动物 的 研究 工作 已 取得 了 显著 成 果 。 转基因 海洋 动物 的 研究 起 步 较 晚 ,世界 上 首 例 转基因 鱼 和 转基因 海胆 都 是 在 1985 年 才 获得 成 功 的 。 由 于 海洋 动物 一 般 为 体外 受精 , 对 发 育 条 件 要 求 不 高 , 且 易于 培育 和 观察 ,再 加 上 一 次 可 获得 大 量具 有 相同 遗传 背景 的 卵 , 卵子 相对 较 大 ， 因此 , 自 1985 年 以 来 ,转基因 海洋 动物 的 研究 进展 很 快 。 转 基因 海洋 动物 研究 涉 及 的 种 类 有 海胆 、 鱼 类 (包括 甸 鱼 ` 真 铀 等 海水 鱼 和 泥鳅 、 金 鱼 、 斑 马 鱼 等 淡水 鱼 ) 贝 类 (扇贝 , 牡 蚌 、` 鲍 ) 和 对 虾 等。 转基因 贝 类 和 对 是 的 研究 工作 刚 开 展 不 久 ,许多 工作 尚 处 于 探索 阶段 。 相 比 之 下 ,转基因 鱼 的 研究 工作 不 但 开展 较 早 ,规模 较 大 ， 而 且 进展 也 较 快 ,最 有 代表 性 。 用 于 转移 的 外 源 基 因 有 :人 生长 激素 基因 、 虹 鲜 生 长 激素 基因 cDNA、 小 鼠 生 长 激素 基因 抗 冻 蛋 白 基 因 、.B- 半 乳糖 苷 酶 基因 、 抗 潮 霉 素 基因 、 抗 新 霉 素 基 因 、 氧 霉 素 乙 酰基 转移 酶 基因 \、 鸡 3$- 晶 体 蛋 白 基 因 、 卵 黄 和 蛋白酶 原 基 因 和 荧光 素 酶 基因 等 。 使 用 的 启动 子 有 小 鼠 金属 硫 蛋 白 基 因 启 动 子 . 虹 鳝 金属 硫 恒 昌 基 因 局 动 子 ` 猴 猴 病 毒 40(SV40) 基 因 启 动 子 \ 劳 氏 肉 瘤 病 毒 (RSV) 启 动 子 \ 鲤 鱼 肌 动 蛋白 (B + 254 ， actin) 基 因 启 动 子 抗 冻 蛋白 基因 启动 子 和 人 细胞 肥大 病毒 (CMV ) ZEA FS 转基因 鱼 的 研究 目的 主要 涉及 以 下 3 方面 :中 培育 生长 快 的 “超级 鱼 ”;@ 增 强 鱼 抗 逆 性 ,包括 抗 冻 、 抗 病 \ 耐 低 溶 解 氧 品种 的 生产 ;G@ 基 础 生物 学 研究 , 主要 研究 基因 表达 调控 以 及 转基因 鱼 和 生态 平衡 的 关系 。 外 源 DNA 导 和 人 动物 的 卵子 或 豚 胎 细胞 后 是 否 整合 到 受 体 基因 组 中 以 及 是 否 表达 ,还 需要 对 孵化 出 的 幼 鱼 或 成 鱼 进行 检测 。 和 用 的 检测 方法 有 以 下 几 种 :聚合 - 酶 链 式 反应 (polymerase chain reaction, PCR) 技术 、 点 杂交 (dot hybridization )、 Southern 杂 交 ( Southern blot)、 原 位 杂交 (in situ hybridization), Northern 杂交 (Northern blot) 免疫 斑点 杂交 (immuno-blot)、 免 疫 组 化 染色 (immunohistochemical staining) 等 技术 。 采 用 以 上 方法 鉴别 转基因 动物 ,都 需要 杀 死 胚胎 或 成 体 动 物 来 提取 核酸 或 蛋白 质 ,不 但 工作 量 大 ,而 且 无 法 保证 检测 出 的 阳性 动物 继续 存活 , 因 而 人 们 一 直 和 希望 通过 转移 报告 基因 ,获得 明显 的 遗传 表 型 特征 ,以便 简单 迅速 地 将 转基因 个 体 筛选 出 来 。 最 近 , 有 人 将 绿色 荧光 蛋白 基因 作为 报告 基因 转 人 鱼 久 内 ,转基因 个 体 在 一 定 波 长 的 光线 照射 下 ,能 发 出 绿色 荧光 ,以 此 来 筛选 转基因 个 体 。 (二 ) 基因 工程 产品 利用 基因 工程 方法 生产 有 经 济 价值 的 蛋白 质 或 多 肽 ,是 海洋 生物 基因 工程 研 究 中 的 重点 。 具 体 方法 是 :将 克隆 的 基因 转 人 大 肠 杆 菌 或 酵母 菌 中 ,利用 微生物 发 醇 的 方法 大 量 繁殖 大 肠 杆 菌 或 酵母 菌 ,然后 从 中 分 离 、 纯 化 目的 蛋白 或 多 肽 。 在 大 肠 杆菌 中 进行 基因 表达 ,要 得 到 完整 的 天 然 蛋 白 ,必须 有 可 调控 的 强 启动 子 和 有 效 的 核糖 体 结合 位 点 。 若 要 表达 本 身 所 含 核糖 体 结 合 位 点 较 强 的 原核 基 因 ,只 须 提 供 局 动 子 ; 若 要 表达 真 核 基 因 ( 或 本 身 所 含 核糖 体 结合 位 点 较 弱 的 原核 基因 ), 则 必须 同时 提供 启动 和子 和 核糖 体 结合 位 点 。 和 党 用 的 细菌 启动 子 有 :和 WE (EPL 启动 子 .trp-lac 杂 合 启动 子 和 T7 鸣 菌 体 启 动 子 等 。 在 大 肠 杆菌 中 ,核糖 体 结 合 位 点 包括 起 始 密码 子 (ATG) 和 位 于 起 始 密码 子 上 游 3 一 11 个 核 苷 酸 处 长 度 为 9 一 11 个 核 苷 酸 的 DNA 序列 。 这 段 序列 被 称 为 Shine-Dalgarno(SD) 序 列 , 它 互 补 于 大 肠 杆 菌 16S rRNA 的 3 端 。mRNA 上 的 SD 序列 与 16S rRNA 上 的 3 端 序列 之 间 形 成 碱 基 配 对 ,由 此 带动 核糖 体 与 mRNA 结合 。 表 达 原 核 基因 时 ,该 基因 的 核 糖 体 结合 位 点 或 许 完全 可 以 胜任 。 在 这 种 情况 下 ,可 采用 早期 提出 的 表达 方案 进 行 高 效 表 达 ,也 就 是 把 基因 放 在 一 个 可 调控 的 强 启动 子 的 下 游 ,并 利用 核糖 体 结合 位 点 S 端的 一 个 限制 酶 切 位 点 。 对 于 真 核 基 因 和 核糖 体 结合 位 点 较 弱 的 原核 基 因 , 则 需要 从 外 部 提供 一 个 有 效 的 核糖 体 结合 位 点 。 中 国 科 学 院 海 洋 研 究 所 利用 分 离 出 的 大 鳞 大 马 哈 鱼 的 生长 激素 基因 cDNA 和 AP, 局 动 子 构建 了 重组 质粒 pApchGH, 并 转化 大 肠 杆 菌 M5219 品系 ,获得 了 能 高 - 235 - 效 表达 这 种 鱼 生 长 激素 的 工程 菌 ,建立 了 从 包涵 体 中 分 离 表达 产物 的 方法 。 基 因 表达 产物 的 产 率 达到 每 升 菌 液 17.Smg 重组 鱼 生 长 激素 。 用 工程 菌 生产 的 这 种 鱼 生长 激素 作为 主要 成 分 配制 的 促 生 长 剂 浸泡 淡水 和 海水 鱼苗 , 均 有 明显 的 促 生长 作用 。2a 重复 实验 表明 ,鲤鱼 分 别 增 产 14% 和 20% ; 真 铜 苗 处 理 后 2 个 月 ,平均 体重 增加 23% ; 牙 鲜 苗 处 理 后 1 个 月 ,6cm 以 上 大 苗 率 比 对 照 池 高 31% 。 用 促 生 长 剂 处 理 后 ,不 但 鱼 生 长 速度 加 快 ,而 且 能 提高 鱼苗 的 成 活 率 。 三 、 豚 胎 干 细胞 系 的 建立 与 基因 打 葛 基因 打靶 (gene targeting ) 就 是 基因 的 定向 转移 , 它 是 利用 DNA 体外 重组 技 术 , 以 基因 组 内 的 特定 基因 作为 靶 基 因 ,构建 与 靶 基 因 有 同 源 序列 的 重组 DNA, 导 和 生物 的 基因 组 ,在 预定 位 点 引入 特定 的 基因 突变 ,赋予 生物 以 新 的 基因 型 ,或 者 修复 或 修饰 特定 位 点 的 DNA 序列 。 基 因 打 靶 的 机 制 本 身 存 在 于 受 体 细胞 中 ,类 似 于 真 核 生 物性 细胞 减 数 分 裂 时 产生 的 同 源 序 列 间 的 交叉 和 同 源 重组 。 20 世纪 70 年 代 未 ,有 人 发 现 ,用 两 种 缺陷 型 病毒 同时 感染 哺乳 动物 培养 细 胞 ,能 通过 重组 产生 野生 型 病毒 ,这 是 哺乳 类 细胞 中 发 生 自 发 同 源 重 组 的 最 早 证 据 。 以 后 , 随 着 研究 的 深入 ,在 导 和 人 哺乳 动物 细胞 中 的 重组 质粒 之 间 , 导 入 的 外 源 基因 和 已 整合 的 外 源 基 因 之 间 , 导 入 的 外 源 基因 和 内 源 基因 之 间 都 先后 做 到 了 同 源 重组 ,也 就 是 基因 打靶 。 基 因 打靶 工作 的 一 个 重要 里 程 碑 就 是 胚胎 干细胞 (em- bryonic stem cell, ES cell) 法 的 应 用 ,这 使 基因 打靶 可 以 产生 预期 基因 型 的 转基因 小 鼠 。 目 前 ,哺乳 动物 (主要 是 小 鼠 ) 的 基因 打靶 技术 已 比较 成 熟 ,已 被 用 于 研究 一 些 基因 的 功能 .调节 和 表达 。 其 次 ,有 人 以 此 尝试 遗传 病 的 基因 治疗 。 胚胎 干细胞 是 来 源 于 早期 豚 胎 的 未 分 化 细胞 ,在 长 期 培养 后 仍 保 持 细胞 的 全 能 性 。 胚 胎 干细胞 技术 在 小 鼠 中 得 到 了 广泛 的 应 用 ,然而 , 低 等 动物 的 胚胎 干细胞 系 是 在 最 近 才 建立 起 来 的 。199%6 年 ,德国 乌 效 堡 大 学 生物 中 心 的 Hong Yunhan 等 建立 起 Medaka( Oryzias /atipes ) 鱼 的 豚 胎 干细胞 系 。 该 细胞 系 具 有 细胞 的 全 能 性 ,在 一 定 条 件 下 能 分 化 成 多 种 类 型 的 细胞 。 在 将 ES 细胞 移植 到 受 体 吉 豚 后 ,ES 细胞 能 参与 到 受 体 胚胎 的 发 育 中 。 因 此 , 如果 能 建立 起 多 种 经 济 动物 的 胚胎 干 细 胞 系 ,用 胚胎 干细胞 技术 来 实现 海洋 动物 基因 的 定点 转移 或 定点 整合 ,可 以 使 转 基 因 技术 得 到 更 好 的 效果 。 Bop 海洋 生物 细胞 工程 一 、 动 物 细胞 培养 及 其 应 用 动物 的 细胞 和 组 织 培养 是 在 离 体 的 情况 下 ,用 活体 的 细胞 .组织 或 器 官 作为 培 ” 736 © 养 对 象 进行 研究 的 。 体 外 培养 的 细胞 ,作为 生物 细胞 各 种 生命 活动 的 体外 模型 ,在 生物 学 和 医学 的 基础 理论 和 应 用 技术 中 均 起 着 重要 作用 。 特 别 在 建立 细胞 株 后 ， 细胞 株 由 于 可 长 期 离 体 传代 培养 ,具有 均一 的 成 分 和 稳定 的 生物 学 特性 ,并 能 大 量 多 次 提供 细胞 ,因而 更 受 重 视 。 (一 ) 鱼 类 细胞 培养 水 产 动物 细胞 培养 的 研究 ,起 始 于 鱼 类 。 鱼 类 细胞 培养 的 系统 研究 和 建 株 实 践 ,已 有 30 多 年 历史 。 到 1979 年 为 止 ,国外 报告 已 有 61 个 鱼 类 细胞 系 相 继 建成 ， 其 中 仅 8 种 是 海水 鱼 类 。 我 国 对 于 鱼 类 细胞 培养 的 研究 始 于 20 世纪 70 年 代 , 至 今 已 获得 草鱼 吻 端 组 织 二 倍 体 细 胞 株 ZC-7901 草鱼 尾鳍 组 织 四 倍 体 细胞 株 、 鳗 鱼 卵巢 组 织 细 胞 系 、 鳗 鱼 凤 组 织 和 罗 非 鱼 卵 梨 组 织 细 胞 系 、 鲫 鱼 异 倍 体 细 胞 系 CAB- 80 草鱼 肾 组 织 细胞 系 CIK 草鱼 尾鳍 组 织 二 倍 体 细 胞 系 GCC -2 , rf WE AH 系 和 牙 鲜 鱼 鳃 细胞 系 FG. 由 于 肝脏 在 动物 体内 具有 极为 重要 的 生理 功能 ,因此 对 鱼 类 肝 细 胞 培养 的 研 究 比 较 多 。 目 前 已 经 对 鳗 俩 、 鲤 鱼 、 金 鱼 . 虹 鲜 等 的 肝 细 胞 培养 进行 了 详细 的 研究 。 培养 前 肝 细 胞 的 分 离 ,往往 采用 含 胶原 酶 的 灌流 液 进行 肝 细 胞 灌流 。 但 由 于 鱼 种 不 同 灌流 方法 也 不 一 定 都 适用 。 鳗 鳃 和 虹 鲜 的 肝脏 可 用 灌流 法 ;金鱼 和 鲤鱼 ,由 于 其 肝脏 附着 在 肠 的 周围 , 且 肝 脏 软弱 ,所 以 灌流 很 困难 , 必须 用 振 功 法 ,当然 振 荔 法 的 细胞 收集 量 要 比 灌流 法 少 。 (二 ) 虾 ` 贝 类 细胞 培养 是 类 细胞 系 的 建立 最 近 才 见报 道 , 即 斑 节 对 是 Oka 器 官 细 胞 系 PMO。 目 前 ， 国家 海洋 “863 计划 正 资助 建立 对 是 细胞 系 的 研究 工作 。 贝 类 细胞 培养 的 研究 集中 于 各 种 组 织 细 胞 的 原 代 培养 ,很 少 有 建 系 的 报道 。 FLTE 1967 4F , Benex 就 曾 对 贻 贝 的 组 织 进行 过 培养 研究 。30 几 年 来 研究 人 员 先 后 对 多 种 贝 的 多 种 组 织 进行 了 原 代 培 养 ,并 对 有 的 组 织 进行 了 传代 培养 。 石 安静 等 (1983) 报 道 了 对 背 角 无 齿 蚌 和 裙 纹 冠 蚌 的 外 套 膜 边缘 膜 的 培养 , 町 井 昭 (1984 ) 报 道 了 马 氏 珠 母 贝 外 套 膜 的 组 织 培养 方法 ,并 自己 设计 了 一 种 培养 基 一 一 Pfs5。 Chen(1988) 在 培养 文蛤 时 ,选用 2 FF L-15 合成 培养 基 加 入 5% 文蛤 血 淋 巴 及 10% 胎 牛 血清 为 培养 基 。 李 霞 等 (1997) 报 道 了 以 Eagle MEM 加 氧化 钠 .20% 小 牛 血清 及 胰 怠 素 等 为 培养 基 ,将 皱纹 盘 鲍 几 种 组 织 在 体外 进行 培养 ,并 将 外 套 膜 和 鳃 组 织 传代 培养 了 10 和 11 代 。 妇 刚 华 等 (1999) 对 榜 孔 扇贝 外 套 膜 组 织 进行 了 原 代 培养 ,发 现 以 TC1959 培养 基 加 一 些 无 机 盐 及 水 溶性 甲壳 质 `.10% 小 牛 血 清 等 成 分 为 培养 基 ,外 套 膜 细 胞 可 以 正常 生长 。 从 贝 类 细胞 培养 30 几 年 的 工作 可 以 发 现 贝 « 257 » 类 细胞 培养 工作 有 以 下 几 个 特点 : (1) 可 培养 的 组 织 ” 贝 类 的 外 套 膜 . 鳃 \ 心肌 生殖 腺 ` 闭 壳 肌 等 都 可 用 于 组 织 培养 。 (2) 除 菌 处 理 由 于 贝 类 的 大 部 分 组 织 与 外 界 直接 接触 ,所 以 在 培养 前 必须 进 行 严格 的 除 菌 处 理 。 (3) 培 养 基 渗透 压 的 选择 ”不同 种 的 贝 的 组 织 培养 所 需要 的 培养 基 的 渗透 压 是 不 同 的 ,即使 不 同 海洋 贝 类 之 间 所 需要 的 渗透 压 也 有 很 大 差异 。 (4) 培 养 温度 ”从 已 有 的 报道 看 , 贝 类 组 织 培养 的 温度 范围 在 26 ~27C AE 长 良好 ,偏离 此 范围 ,细胞 生长 迟缓 或 不 生长 。 ($)pH 值 ” 河 蚌 组 织 培养 的 最 适 pH 为 6.8 一 7.0 ,海产 贝 类 组 织 培养 的 最 适 、 pH 维持 在 7.2 左右 。 (6) 组 织 接种 方法 “” 贝 类 组 织 培养 可 以 用 组 织 块 培养 法 和 胰 酶 分 散 培养 法 ,后 者 由 于 对 组 织 有 一 定 的 损伤 ,所 以 不 常用 。 (7) 组 织 培养 的 季节 性 ” 贝 类 组 织 培养 在 春季 容易 获得 成 功 ,秋季 比较 困难 ， 冬季 几乎 不 能 成 功 ,这 可 能 与 贝 类 体内 的 激素 分 泌 和 细胞 的 基因 调控 有 关系 。 (三 ) 建立 海洋 动物 细胞 系 的 可 行 性 探讨 目前 ,在 建立 海洋 动物 细胞 系 的 研究 中 ,大 多 数 研 究 者 的 思路 是 ,将 成 体 动物 的 分 化 组 织 分 离 后 进行 细胞 培养 ,再 进行 传代 ,试图 以 此 来 建立 起 细胞 系 。 这 样 做 的 一 个 很 大 的 弊病 是 ,成体 动 物 的 分 化 组 织 在 建 系 过 程 中 必须 经 过 一 定 程度 的 脱 分 化 过 程 ,否则 很 难 继续 传代 。 而 动物 细胞 的 脱 分 化 方面 的 研究 几乎 是 空 日 ,现在 还 没有 掌握 使 动物 细胞 脱 分 化 的 可 靠 方法 ,因此 导致 目前 建立 动物 细胞 系 的 困难 。 如 果 将 海洋 动物 的 胚胎 细胞 分 离 后 进行 培养 ,再 进行 传代 ,由 于 肥 胎 细胞 是 未 分 化 或 低 分 化 细胞 ,因此 传代 相对 容易 ,易于 建立 起 细胞 系 。 目 前 ,国外 已 经 建立 起 了 一 种 淡水 鱼 的 胚胎 干细胞 系 ,国内 也 建立 起 了 合 鱼 普通 的 胚胎 细胞 系 。 所 以 ,将 研 究 对 象 转 回 海洋 动物 的 胚胎 细胞 ,是 很 有 发 展 前 途 的 。 最 近 ,对 端 粒 酶 (telomerase) 的 研究 发 现 , 端 粒 酶 能 抑制 细胞 的 分 化 。 如 果 把 端 粒 酶 基因 导 和 人 所 培养 的 细胞 中 ,就 可 以 使 培养 的 细胞 脱 分 化 ,而且 可 以 在 传代 过 程 中 持续 抑制 培养 细胞 的 分 化 ,从 而 导致 细胞 系 的 建立 。 最 近 , 美国 的 Clonetech 公司 已 经 将 小 鼠 的 端 粒 酶 基因 转 人 小 鼠 的 培养 细胞 中 ,并 成 功 的 传 了 70 代 , 在 传 代 细 胞 中 未 发 现 有 分 化 现象 和 细胞 向 恶性 转变 的 现象 ( 华 绍 炳 ,私人 通讯 )。 (四 ) 动物 细胞 培养 的 应 用 以 培养 的 细胞 作为 研究 材料 比 其 他 方法 更 具有 优越 性 。 多 年 来 ,用 培养 的 动 :258 - 物 细 胞 为 材料 开展 的 研究 已 取得 了 大 量 成 果 。 例 如 ,将 体外 重组 的 有 用 基因 通过 载体 导入 培养 细胞 , 则 培养 细胞 可 将 外 源 基 因 准 确 地 表达 ,并 生产 出 预期 的 产品 。 因此 ,只 要 大 量 培 养 动物 细胞 , 便 可 获得 大 量 的 产品 。 近 年 来 ,研究 较 多 的 是 微 生 物 细胞 中 的 表达 ,但 是 动物 细胞 基因 表达 的 研究 具有 更 重要 的 意义 。 首 先 ,动物 细 胞 基因 表达 研究 的 内 容 包括 对 表达 产物 进行 各 种 化 学 修饰 (包括 糖 基 化 、 脂 化 、 酰 基 化 等 等 ) 和 (或 ) 内 含 子 的 切除 ,而 这 些 过 程 在 原核 生物 中 是 不 能 进行 的 ;其 次 , 动 _ 物 细胞 可 将 表达 产物 直接 向 胞 外 释放 。 在 哺乳 动物 中 , 现在 已 经 用 该 方法 进行 了 重组 人 生长 激素 的 生产 和 乙 型 肝炎 疫苗 的 生产 。 由 于 海洋 动物 (尤其 是 无 背 椎 动 物 ) 细 胞 系 的 缺乏 ,现在 还 无 法 进行 一 些 有 重要 药 用 价值 的 海洋 天 然 产 物 的 生产 。 今后 ,对 海绵 海 畏 等 体内 有 重要 天 然 产物 的 海洋 动物 的 细胞 培养 ,应 加 强 研 究 。 用 培养 的 海洋 动物 细胞 ,还 可 进行 海洋 动物 病原 微生物 的 检测 和 基础 研究 。 目前 虾 ` 贝 类 养殖 业 所 面临 的 病害 问题 ,就 急需 用 培养 的 动物 细胞 进行 疾病 诊断 和 治疗 方案 的 研究 。 因 此 , 虾 ` 贝 类 细胞 系 的 建立 已 经 迫在眉睫 。 二 、 海 荣 的 细胞 工程 海藻 不 仅 是 一 种 健康 食品 , 而且 是 医药 食品 ` 轻 化 工 和 饲料 工业 的 重要 原料 。 海藻 多 糖 ( 琼 胶 \ 卡 拉 胶 和 褐藻 胶 ) 还 是 生产 许多 生物 工程 产品 的 原料 。 我 国 海藻 育苗 和 养殖 规模 及 产量 均 居 世界 首位 ,在 技术 方面 也 有 相当 优势 。 但 是 ,由 于 海藻 的 生物 学 特性 , 同 国际 上 一 样 , 现 有 技术 无 法 建立 良种 化 繁育 体系 。 我 国 率 先 育成 的 海带 优良 品种 也 因 多 代 混 交 导 致 苗 种 混 杂 ,影响 产量 和 质量 。 只 有 采用 细胞 工 程 和 生化 工程 技术 ,才能 实现 良种 保存 .繁育 和 大 规模 可 持续 养殖 。 组 织 培养 技术 是 海藻 细胞 工程 中 的 基本 技术 。 广 义 的 组 织 培养 既 包括 无 菌 从 件 下 利用 人 工 培 养 基 对 植物 组 织 的 培养 ,也 包括 原生 质 体 悬浮 细胞 和 植物 器 官 的 培养 。 根 据 培养 的 植物 材料 的 不 同 ,可 以 把 组 织 培养 分 为 以 下 几 种 类 型 Be 织 培养 .悬浮 细胞 培养 .器 官 培养 .分 生 组 织 培养 和 原生 质 体 培养 ,其 中 愈 伤 组 织 培 养 是 最 常见 的 培养 形式 。 因 为 除 分 生 组 织 培养 和 一 部 分 器 官 培养 外 ,其 他 几 种 培 养 形 式 最 终 都 要 经 历 愈 伤 组 织 才能 产生 植株 。 此 外 , 愈 伤 组 织 常 常 是 悬浮 培养 的 细胞 或 原生 质 体 的 来 源 。 在 20 世纪 50 年 代 初 期 ,就 有 人 进行 海藻 的 组 织 培养 ,以 后 又 陆续 有 人 进行 这 方面 的 工作 ,在 20 世纪 80 年 代 中 期 ,海藻 的 组 织 培养 发 展 较 快 。 我 国 在 海藻 细胞 工程 方面 的 研究 唱 有 成 效 ,有 些 领 域 已 达 世 界 领先 水 平 。 主 要 包括 :中 建立 和 保存 了 海带 属 ` 巨 藻 属 和 紫菜 属 等 17 个 物种 80 余 个 品系 的 大 型 经 济 海藻 无 性 系 。 建 成 了 初 具 规 模 的 经 济 海藻 种 质 库 ,保存 了 一 批 可 用 于 生产 的 优良 种 质 。@O 将 细胞 工程 技术 和 传统 技术 相 结合 ,获得 了 多 株 紫 菜色 素 突 变 体 和 海带、 裙带 菜品 系 。@ 确 定 以 游离 丝 状 体 保 存 和 繁育 作为 良种 化 的 主要 技术 路 线 ， - 259 ， fT TARSAL AR ERA AMES RS BE SE RAR 5 BH Fil, RRA TON so RAR AS TEER, ENT RRS KR THE 系 ,为 实现 工程 化 商定 了 基础 。 国 际 上 在 这 方面 已 进行 了 20 余年 的 研究 ,至 今 尚 未 突破 。 由 建立 了 海带 和 裙带 荣 配 子 体 无 性 系 微 繁殖 、 用 配子 体 取代 游离 钨 子 作 种 源 的 细胞 工程 育苗 技术 。 三 、 染 色 体 操作 染色 体操 作 (chromosome manipulation) 又 称 染 色 体 组 工程 (genome engineer- ing) ,是 指 用 生物 或 物理 化 学 方法 改变 有 性 生殖 生物 原 有 的 染色 体 组 的 技术 。 作 为 细胞 工程 和 现代 遗传 育种 技术 的 一 个 重要 组 成 部 分 ,染色 体操 作 是 当前 应 用 于 人 工 养 殖 研 究 中 最 具有 发 展 前 景 并 最 为 活跃 的 一 种 生物 技术 。 其 主要 内 容 包 括 多 倍 体 的 人 工 诱导 、 雌 核发 育 、 雄 核发 育 和 染色 体 片 段 转移 技术 。 目前 ,中国 科 学 院 海洋 研究 所 成 功 地 诱导 了 三 倍 体 中国 对 虾 虾 苗 80 000 尾 ， 三 倍 体 基本 不 育 。 中 国 科学 院 南海 海洋 研究 所 开展 了 珠 母 贝 倍 性 育种 研究 ,已 诱 导出 三 倍 体 珠 母 贝 ,生长 速度 和 珍珠 质量 都 较 二 倍 体 珠 母 贝 有 明显 提高 。 在 性 别 控制 方面 ,中 国 科 学 院 海洋 研究 所 还 建立 了 人 工 诱 导 对 虾 肉 核 发 育 的 技术 路 线 。 在 鱼 类 方面 已 获得 了 全 雌 牙 钙 的 技术 , 盘 选 了 有 效 的 黑 铀 性 转换 诱导 剂 ,对 性 腺 发 育 和 性 转换 机 制 进行 了 初步 的 分 析 。 第 八 节 ”海洋 生物 化 学 工程 总 的 说 来 ,海洋 生物 化 学 工程 ,包括 提取 技术 、 化 学 加 工 技术 、 固 定 化 酶 (固定 化 细胞 ) 技 术 和 生物 反应 器 技术 。 提 取 技 术 就 是 指 从 海洋 生物 中 获取 有 用 物质 的 技术 ,这 是 海洋 生物 化 工 中 一 项 最 基本 的 技术 , 如 从 海带 中 提取 褐藻 胶 , 从 海 葵 中 提取 海 葵 毒 素 等 。 化 学 加 工 技术 是 指 利 用 化 学 方法 对 提取 到 的 海洋 生物 制品 进行 加 工 \ 改 构 , 生 产 出 新 的 生物 制品 的 技术 。 如 对 提取 的 甲 这 素 进行 衍生 ` 改 构 。 固定 化 酶 是 将 酶 固定 于 不 溶性 载体 ,即将 酶 闭锁 于 一 定 空间 内 ,使 其 不 溶 于 水 溶液 。 固 定 化 细胞 是 将 细胞 固定 于 不 溶性 载体 ,固定 化 细胞 具有 完整 的 酶 系统 ,可 以 作为 复杂 酶 反应 的 生物 催化 剂 。 目 前 固定 化 细胞 主要 是 固定 化 微生物 细胞 。 生 物 反应 器 技术 有 两 面 的 含义 ,一 是 指 利用 海洋 生物 自身 的 生化 反应 机 制 , 生 产 目的 产品 的 技术 ; 另 一 个 含义 指 利用 含有 海洋 生物 基因 的 微生物 进行 发 酵 ,生产 海洋 生 物 制品 的 技术 。 前 者 如 用 微薄 生产 某 些 药物 ;后 者 如 用 酵母 菌 生产 鱼 生长 激素 。 由 于 固定 化 酶 和 固定 化 细胞 技术 的 发 展 , 生 物 反 应 器 的 研究 与 开发 突破 了 以 传统 搅拌 式 反 应 器 为 主 的 局 面 ,出现 了 新 型 高 效 的 生物 反应 器 。 与 传统 的 生物 反应 天 相 比 ,利用 固定 化 酶 和 固定 化 细胞 的 生物 反应 器 能 增加 单位 体积 细胞 浓度 ,减少 底 - 260 - 物 停留 时 间 ,提高 转化 率 ; 生 物 催化 剂 可 反复 使 用 ,易于 实现 催化 剂 与 产物 的 分 离 ， 从 而 实现 工艺 过 程 的 连续 化 自动 化 和 降低 生产 成 本 。 提取 技术 是 海洋 生物 化 工 最 经 典 的 内 容 , 也 是 目前 生物 化 工 产 业 中 最 基础 的 部 分 ,不 对 海洋 生物 进行 提取 研究 ,其 他 技术 的 使 用 根本 不 可 能 。 海 洋 生物 种 类 莹 多 ,但 活性 物质 含量 低微 ,所 以 其 提取 技术 在 经 典 的 沉 省 、 结 唱 \ 吸 附 ` 萃 取 、 离 子 交 换 技术 的 基础 上 有 了 进一步 发 展 。 最 新 的 分 离 技术 有 : 液 膜 分 离 技术 、 场 流 分 级 技 术 ` 溶 质点 系统 萃取 、 固 定 膜 界面 萃取 、 染 料 配 基 亲 和 层 析 、\ 高 性 能 离心 机 分 离 系 统 、 膜 分 离 技术 ` 超 临界 萃取 技术 毛细管 电泳 分 离 技 术 逆流 色谱 技术 。 目前 ,世界 上 的 先进 国家 比较 注重 化 学 加 工 技术 ,其 产品 均 经 过 深加工 ,成 为 高 附加 值 产 品 ,而 且 花 色 品 种 繁多 ,具有 很 强 的 市 场 兖 争 力 ,在 国际 市 场 上 占有 相 当 大 的 份额 。 因 此 研究 开发 出 新 的 化 学 加 工 工 艺 ,提高 加 工 水 平 ,增加 产品 的 花色 品种 ,是 各 国共 同 努 力 的 方向 。 国 内 多 家 单位 已 成 功 地 对 甲壳 素 进行 了 不 同方 式 的 深加工 ,通过 改 构 使 之 具有 不 同 的 功能 ,广泛 地 应 用 于 化 妆 品 ` 药 品 和 食品 保 名 剂 中 。 海洋 生物 虽然 资源 丰富 ,但 许多 有 重要 经 济 价值 的 物种 ,面临 着 资源 日 益 减 少 甚至 匮乏 的 局 面 。 因 此 ,单纯 依靠 从 捕捞 的 海洋 生物 中 提取 有 用 物质 的 做 法 受到 了 极 大 的 限制 。 而 生物 反应 器 ,是 在 人 工 条 件 下 进行 不 同 规模 的 生产 ,对 自然 资源 不 造成 任何 影响 ,因此 生物 反应 器 是 一 项 值得 重视 的 技术 。 生 物 反应 器 技术 起 步 较 晚 。 国 际 上 从 20 世纪 50 年 代 起 虽 有 人 开始 研究 生物 反应 器 ,但 在 其 后 的 很 长 一 段 时 间 没 有 受到 重视 。 直 到 20 世纪 90 年 代 初 期 才 达 到 高 潮 , 最 近 几 年 又 开始 降温 。 生 物 反 应 器 是 在 人 工 条 件 下 培养 生物 体 , 使 之 产生 出 所 需 的 生物 制品 。 由 - ”于 需要 随时 监测 反应 器 内 各 种 因子 的 变化 并 进行 调整 ,因此 技术 难度 比较 大 ;相应 地 ,成 本 也 就 比较 高 。 目 前 国际 上 主要 用 它 来 生产 一 些 售 价 较 高 昂 的 生物 制品 。 BIL 海洋 微生物 技术 海洋 微生物 广泛 存在 于 浅海 区 域外 海水 域 及 深海 海底 等 各 类 环境 中 。 从 外 海水 域 分 离 的 细菌 中 , 革 兰 氏 阴 性 菌 占 总 数 的 80% 一 90% 。 海 水 中 细菌 数 一 般 为 1Xx105 个 pml, 沿 岸 地 区 由 于 营养 盐 丰 富 而 数量 多 些 , 随 着 离 岸 距离 的 增 大 , 菌 数 变 少 。 在 细菌 的 垂直 分 布 上 ,基本 是 随 着 深度 的 增加 菌 数 减少 。 目前 ,石油 给 海洋 造成 的 污染 越 来 越 引 起 人 们 的 重视 。 清 除 海洋 石油 污染 主 要 有 物理 、 化 学 和 生物 学 等 方法 。 运 用 生物 方法 清除 海洋 石油 污染 ,主要 是 利用 一 些 能 降解 石油 的 细菌 有 效 地 清除 海水 表面 的 油膜 和 分 解 海 水 中 溶解 的 石油 烃 。 有 关 石 油 降解 细菌 的 研究 始 自 20 世纪 70 年 代 。 目 前 ,已 发 现 约 有 40 个 属 的 细菌 能 降解 石油 。 自从 1977 年 发 现 了 海底 热 喷 泉 以 来 ,人 们 开始 了 对 嗜 热 菌 和 嗜 热 酶 的 研究 。 * 261. 。 现在 已 经 分 离 到 许多 种 超 嗜 热 菌 ,这 些 菌 能 在 90 ~ 140C AUF FGF. Ab, —# 对 热 稳定 的 和 蛋白酶 .脱氧 酶 以 及 合成 酶 等 也 被 分 离 出 来 。 这 些 酶 中 最 典型 的 就 是 耐 热 的 DNA 聚合 酶 (Taq 酶 ) , 它 来 自 水 生 栖 热 菌 ,已 被 用 于 DNA 聚合 酶 链 式 反应 (PCR) 中 。 现在 发 现 , 许 多 以 往 认 为 是 由 某 些 海洋 动物 (如 海绵 ` 海 鞘 、 贝 类 等 ) 所 产生 的 生物 活性 物质 ,其 实 是 由 一 些 与 之 共生 的 海洋 微生物 产生 的 。 由 于 微生物 可 以 通 过 发 酵 手 段 进行 大 规模 培养 ,利于 实行 产业 化 ,因此 ,利用 海洋 微生物 来 生产 生物 活性 物质 和 海洋 药物 具有 很 大 的 潜力 。 第 十 节 ”海洋 生物 活性 物质 与 海洋 药物 “ 现代 的 海洋 生物 活性 物质 的 研究 始 于 20 世纪 60 年 代 。1969 年 , Weinheimer 等 人 从 佛罗里达 海域 的 等 校 从 柳 珊 瑚 ( Plexaura homomalla ) 中 分 离 出 前 列 腺 素 1SR-PGA2 ,成 为 向 海洋 要 药 的 里 程 碑 , 紧 接 着 ,世界 各 国 相继 投入 力量 进行 研究 。 但 由 于 采样 困难 ,分 离 和 生物 试验 繁杂 , 投资 大 ,周期 长 ,风险 大 等 原因 ,再 加 上 各 种 规章 制度 和 检测 严格 等 限制 ,难度 很 大 ,到 20 世纪 70 年 代 示 期 进入 了 低谷 。 直 到 20 世纪 80 年 代 后 期 ,在 科技 进步 的 推动 下 ,以 及 临床 医学 的 迫切 需求 ,为 寻找 新 药 , 又 掀起 了 研究 海洋 药物 的 热潮 ,并 取得 了 很 大 成 效 。 到 目前 为 止 ,已 经 发 现 具有 重要 生理 及 药理 活性 的 化 合 物 就 达 上 千 种 。 在 此 期 间 ,我 国 的 海洋 药物 研究 与 开发 也 取得 了 很 大 的 进展 , 据 初步 统计 ,我国 近海 已 发 现 具 有 药 用 价值 的 海洋 生 物 达 700 多 种 。 我 国 中 山大 学 从 1978 年 开始 进行 海洋 生物 活性 物质 及 其 药理 作 用 的 研究 ,取得 了 重要 的 成 果 , 其 中 发 现 新 的 单 体 化 合 物 及 显著 生理 活性 的 物质 有 三 丙酮 胺 、 唑 啉 酮 、 柳 珊瑚 酸 及 其 衍生 物 等 28 种 ,起 显著 生理 活性 的 单 体 新 化 合 物 超过 35 种 。 国 内 其 他 单位 也 进行 了 卓有成效 地 研究 ,已 发 现 或 研制 了 紫菜 多 糖 、 螺旋 藻 多 糖 ` 河豚 毒素 、 多 不 饱和 脂肪 酸 等 多 种 海洋 生物 活性 物质 ,有 的 已 经 制 成 产品 并 投放 市 场 ,产生 了 显著 的 社会 及 经 济 效益 。 海洋 由 于 其 特殊 的 生态 环境 ,包含 着 极其 丰富 的 生物 来 源 的 天 然 产物 。 自 20 世纪 70 年 代 以 来 ,已 经 从 海藻 类 海绵 类 ERAS BAS RR OD EAD HK 体 动物 珊瑚 及 海洋 微生物 等 海洋 生物 中 分 离 出 一 系列 有 抗 病毒 作用 的 天 然 化 合 物 ,其 中 有 性 结构 类 型 已 成 为 抗 病毒 药物 研究 的 导向 化 合 物 。 基 于 现代 分 离 和 分 析 技 术 的 发 展 、 新 的 实验 模型 的 建立 和 在 病毒 学 方面 分 子 生 物 学 研究 的 进展 ,从 海 洋 生 物 中 寻找 新 的 抗 病毒 药物 已 步 人 了 一 个 新 的 时 代 。 第 十 一 节 ”海洋 生物 材料 海洋 生物 材料 是 指 由 生物 体 产生 、. 具 有 支持 细胞 结构 和 机 体形 态 的 一 类 功能 :262 - 性 生物 大 分 子 。 这 类 材料 分 子 结构 多 数 有 规律 重复 性 ,化 学 组 成 主要 为 多 糖 ` 蛋 白 质 、 脂 类 。 在 海洋 生物 材料 开发 中 ,开发 利用 最 多 的 是 从 甲壳 动物 中 提取 的 甲壳 质 和 海 薄 中 提取 的 海藻 多 糖 。 也 有 从 动物 的 组 织 中 提取 和 蛋白质 和 脂 类 物质 。 由 于 这 些 材料 量 大 易 得 ,分 子 结构 独特 ,用 途 广泛 ,许多 国家 在 这 方面 开展 了 相当 深入 的 研究 ,并 在 工 \ 农 \ 医 ` 环 保 等 领域 得 到 广泛 的 应 用 。 质 及 其 衍生 物 甲壳 质 又 名 几 丁 质 , 是 广泛 存在 于 昆虫 .甲壳 类 动物 便 序 、 真 菌 细胞 壁 及 一 些 绿 藻 中 的 一 种 由 N -乙酰 氨基 葡萄 糖 聚 合 而 成 的 多 糖 。 甲 序 质 脱 乙 酰基 即 制 成 溶 于 稀 酸 溶液 的 甲壳 胺 ,在 甲 帝 胺 的 基础 上 引入 离子 型 酸根 ,得 到 甲壳 胺 盐 衍 生物 ， 最 常见 的 是 甲壳 胺 盐酸 盐 。 盐 型 甲壳 胺 可 溶解 于 水 TT A eT 经 酰基 化 、 羧 甲 基 化 、 羟 乙 基 化 、 碘 化 等 反应 , 制 成 不 同性 能 和 用 途 的 产品 。 近 几 十 年 来 , 随 着 科学 技术 的 飞速 发 展 , 甲 壳 质 及 其 衍生 物 的 研究 和 开发 应 用 十 分 活跃 。 其 制品 应 用 涉及 工业 农业、 医药 食品 、 化 妆 品 、 轻 工 . 印 染 ` 重 金属 提 取 与 回收 有机物 分 离 、 环 保 等 众多 行业 和 领域 。 据 报道 ,目前 获得 专利 的 甲壳 质 类 产品 有 亲 和 层 析 介 质 、 离 子 交 换 剂 固定 化 酶 载体 .照相 底片 .防火 衣 、` 液 晶 、 手 术 缝合 线 、 人 工 皮 肤 \ 人 造 肾 膜 .食品 保鲜 剂 \ 声 纳 材料 、 植 物 生长 调节 剂 、 治 疗 皮肤 病 药物 、 固 色 剂 等 近 百 种 。 —. EM 2 海藻 多 糖 是 海洋 生物 材料 中 的 另 一 大 的 方面 ,是 存在 于 细胞 壁 及 间 质 的 大 分 子 糖 类 物质 ,具有 明确 的 分 子 结构 、 组 成 单位 和 来 源 。 如 褐藻 胶 主 要 存在 于 海带 、 DRS? WRERGET ILS 石化 菜 、 紫 菜 等 红 藻 中 ,卡拉 胶 主 要 存在 于 角 又 莱 、 蛮 麟 菜 等 红 落 中 。 这 类 材料 应 用 领域 日 益 扩 大 ,促进 了 海藻 养殖 业 的 迅速 发 展 。 在 应 用 方面 ,主要 涉及 印染 食品 日 用 化 工 等 行业 。 三 、 海 洋 动 物 多 糖 从 棘皮 动物 海参 中 提取 的 酸性 黏 多 糖 ,是 由 含 硫酸 根 的 氨基 已 糖 、 岩 薄 糖 已 糖 醛 酸 的 杂 多 糖 。 实 验证 明 ,该 酸性 黏 多糖 能 提高 机 体 免疫 ,对 多 种 肿瘤 生长 有 抑 制作 用 。 从 获 鱼 的 体 表 分 泌 物 和 躯体 软骨 中 提取 的 酸性 黏 多 糖 成 分 ,具有 增强 机 体 免 疫 能 力 和 抑制 乳腺 癌 等 多 种 癌症 的 作用 ,已 开发 出 冲剂 .浸泡 片 等 多 种 剂型 的 保健 品 。 1 PU. Ae A Je AS 海洋 附着 生物 ,是 一 类 量 大 、 品 种 多 的 群体 。 由 于 附着 能 力 极 强 , 虽 经 海浪 常 年 冲击 ,它们 都 安然 无 盖 。 现 在 研究 证 明 , 滕 壶 、 贻 贝 等 生物 都 是 通过 体内 分 泌 黏 性 涌 酚 蛋白 ,在 体外 经 酚 氧 化 酶 等 一 系列 的 酶 催化 反应 ,形成 极其 坚韧 的 且 不 溶 于 水 的 蛋白 ,将 其 牢 牢 地 固着 在 附着 物 上 。 现 在 已 将 这 种 黏 性 蛋白 提取 出 来 ,用 于 开 发 动物 细胞 培养 的 贴 壁 素 伤口 黏合 剂 等 产品 。 第 十 二 节 ， 海洋 动物 疾病 的 诊断 与 防治 病害 问题 几乎 困扰 着 我 国 海水 各 主要 种 类 养殖 业 的 发 展 。 尤 其 是 1993 年 以 来 ,对 是 病害 造成 的 直接 经 济 损失 已 达 上 百 亿 元 人 民 币 ,对 出 口 的 创汇 以 及 养 虾 业 造成 了 严重 影响 ,引起 了 社会 各 界 的 广泛 关注 。 到 目前 为 止 ,已 报道 的 海水 养殖 病 害 的 种 类 已 达 数 十 种 ,病原 包括 细菌 类 、\ 真 菌 类 病毒 类 寄生 虫 类 、 原 生动 物 等 等 。 危害 的 范围 包括 鱼 . 虾 . 贝 的 多 数 养殖 种 类 。 重要 水 产 养 殖 疾病 病原 的 快速 诊断 技术 这 些 诊断 技术 主要 包括 核酸 探 针 技术 .PCR 技术 和 单 克 隆 抗体 技术 。 核 酸 探 针 技术 ,就 是 把 DNA 片段 用 放射 性 同位 素 或 光敏 生物 素 标记 后 制 成 的 探 针 ,与 病 原生 物 的 DNA 进行 杂交 , 以 此 来 确定 病原 携带 者 和 传播 者 的 一 种 分 子 生物 学 技 术 。 该 技术 以 其 灵敏 度 高 特异 性 强 、 使 用 方便 等 优点 ,近年 来 在 对 是 病毒 病 的 诊 Br PSC BK. PCR 技术 , 即 聚 合 酶 链 反 应 (polymerase chain reaction, PCR) #% 术 , 具 有 灵敏 度 高 、 特 异性 强 \ 反 应 快 、 操 作 简 便 、 省 时 等 优点 ,在 医学 领域 已 成 功 地 用 于 检测 人 类 遗传 性 疾病 传染 性 疾病 肿瘤 等 多 种 疾病 。 在 对 虾 病原 检测 中 ,我 国 黄海 水 产 研究 所 已 经 成 功 地 将 这 一 技术 用 于 对 是 病毒 性 病原 和 细菌 性 病原 的 检 测 。 单 克隆 抗体 是 用 杂交 瘤 技 术 生 产 的 ,其 依据 是 当 正 常 的 脾脏 细胞 与 瘤 细 胞 (如 骨 艇 瘤 细 胞 ) 融 合 后 ,一 些 杂 交 瘤 细胞 表现 出 两 种 细胞 的 性 质 , 既 能 产生 来 自 脾 细 胞 的 抗体 ,又 能 像 瘤 细 胞 那样 快速 地 生长 。 单 克隆 抗体 在 海水 养殖 动物 疾病 诊断 和 检测 中 ,可 以 结合 其 他 免疫 技术 ,如 放射 免疫 分 析 技 术 (RIA) 、 酶 联 免 疫 检测 技 AR (ELISA) \ 间 接 荧光 抗体 技术 (IFA) 等 ,对 疾病 做 到 准确 、 迅 速 地 检测 。 二 、 重 要 生产 养殖 病害 的 防治 技术 造成 生产 养殖 动物 疾病 发 生 的 基本 条 件 有 三 个 :病原 、 养 殖 环境 和 养殖 对 象 。 . 264 - 这 三 者 的 交互 作用 ,使 疾病 得 以 发 生 并 流行 。 切 断 其 中 的 任何 一 环 , 就 有 可 能 防止 发 病 。 一 些 有 远见 的 科学 家 正 以 一 种 全 新 的 观念 看 竺 疾病 问题 。 他 们 不 是 直接 地 用 药物 同 疾病 做 斗争 ,而 是 致力 于 开发 和 增强 养殖 动物 本 身 的 抗 病 能 力 ,优化 养殖 环境 ,进行 综合 防治 ,从 而 达到 防止 疾病 发 生 的 目的 。 在 这 方面 ,海洋 生物 技术 起 着 不 可 替代 的 作用 ,其 内 容 主要 包括 :疫苗 的 开发 免疫 促 进 剂 的 开发 和 基因 工程 疫苗 的 生产 。 主要 参考 文献 Beck G and Habicht G S. 1997. 免疫 与 无 脊 椎 动物 .科学 (Scientific American 中 译本 )(3):7 一 11 丁 . 萨 姆 布鲁克 ,下 .F. 弗 里 奇 , 工 . 曼 尼 阿 蒂 斯 著 . 金 冬 雁 , 黎 备 枫 译 .1992. 分 子 克 隆 : 实 验 指南 .科学 出 版 社 : 北 京 ,822 一 8S1 Litman G W. 1997. @ MAHER MR. 科学 (Scientific American 中 译本 )(3):12 一 16 Mullis K B, Ferré F and Gibbs R A 著 , 陈 受 宜 , 朱 立 煌 等 译 .1997. 聚 合 酶 链 式 反 应 .科学 出 版 社 ,北京 .288 一 289 孔 杰 .1997. 海 洋 微 生物 的 筛选 与 培养 . 见 :人 海洋 生物 技术 原理 和 应 用 》, 张 士 璀 , 马 军 英 , 范 噶 主 编 .海洋 出 版 圭 ; 北 京 " 6~27 方 永 强 .1998. 文 昌 鱼 在 生殖 内 分 刻 进化 中 的 地 位 .科学 通报 . 43 (3):225 一 232 王 勇 .1998. 青 岛 文昌 鱼 LIM 类 同 源 框 基因 的 序列 分 析 和 功能 研究 .中 国 科学 院 海 洋 研究 所 博士 学 位 论文 王 和 于 学 .1991. 哺 乳 类 动物 的 基因 打 划 一 一 基因 的 定位 转移 和 修饰 .海洋 生物 技术 学 术 研 讨 会 (1991.5.9 一 5.11, 青 岛 ) 论 文集 . 109 一 114 王 可 玲 , 张 培 军 , 刘 兰 英 , 尤 锋 , 徐 成 ,王建 飞 .1994. 中 国 近海 带鱼 种 群生 化 遗传 结构 及 其 鉴别 .海洋 学 报 ,16 (1):93 一 104 刘 宗 柱 .1998. 重 组 鱼 生 长 激素 促进 牙 钙 生长 及 作用 机 理 的 研究 .中 国 科 学 院 海洋 研究 所 博士 学 位 论文 刘 保 忠 , 相 建 海 , 宋 林 生 等 .1998. 用 同 工 酶 及 RAPD 对 榜 孔 扇贝 种 群 遗 传 结构 的 研究 .中 国 科 学 院 海洋 研究 所 实验 海洋 生物 学 开放 实验 室 研究 年 报 ,4:280 庄 孝 惠 .1980. 学 习 、 纪 念 童 第 周 教授 . 见 : 童 第 周文 集 . 中 国 科 学 院 发 育 生物 学 研究 所 童 第 周文 集 编 辑 委员 会 编 . 学 术 期 刊 出 版 社 :北京 ,3 一 14 吴 冰 , RICH , FEAEHE. 1998. 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Expression of a twist-related gene, Bbtwist , during the development of lancelet species and its relation to cephalochordate anterior structures. Developmental Biology, 195 (1): 49~59 + 267 BIN ARTA SATE EEE DD BN 2 Ud ALPE 第 一 节 ， 海洋 生物 资源 的 合理 开发 与 持续 利用 一 、 世 界 海洋 生物 资源 概况 在 占 地 球 总 面积 71% 的 海洋 中 , 列 藏 着 数 十 亿 吨 的 鱼 类 和 其 他 生物 资源 。 除 大 型 藻类 外 ,具有 重要 商业 价值 的 海洋 动物 有 800 多 种 ,可 分 为 五 大 类 : 鱼 类 哺乳 类 、 软 体 动 物 、 甲 壳 动 物 和 薄 类 ,其 中 鱼 类 的 产量 最 大 。 据 联合 国 粮农 组 织 估计 , 世 界 鱼 ` 贝 类 (深海 鱼 类 和 南极 磷 虾 除外 ) 最 大 持续 渔 获 量 达 1.5 一 1.8x108 吨 。 根 据 其 实际 年 渔 获 量 可 以 将 世界 海洋 捕捞 对 象 分 为 6 级 , 见 表 15。 表 15 世界 海洋 捕捞 对 象 产 量 分 级 ( 引 自 杨 纪 明 ) 产量 级 。 | 实际 年 产量 (x 104 吨 )| 。 。 渔业 规模 HBR 0 特级 a 特大 规模 渔业 秘鲁 钥 是 世界 海洋 惟一 单 种 最 高 产量 的 捕 捞 对 象 I & 大 规模 渔业 。。 | eee ADDI HBF 10 多 种 fis AE a of es ET mummies >: - ee ou an. =neT eS VB 地 方 性 渔业 | RE Eta RAE 24 300 种 V 级 兼 捕 性 渔业 | RO SESE EMRE 150 种 在 数 千 种 海水 鱼 类 中 , 仅 有 少数 种 类 是 世界 渔业 的 主要 捕捞 对 象 ,包括 鳃 科 、 鲁 科 、 铺 科 、 钱 科 、 竹 刀鱼 科 、 玉 筋 鱼 科 胡瓜 鱼 科 ,灯笼 鱼 科 、 金 枪 鱼 科 和 获 类 等 。 甲 帝 类 、 头 足 类 和 鲸 类 也 是 重要 的 海洋 生物 资源 。 主 要 捕 迭 对 象 包括 : 甲 这 类 的 北 方 长 额 是 堪 察 加 拟 石 蟹 、 微 点 黄道 稻 、 拟 寄居 黄道 蟹 , 头 足 类 的 太平 洋 裙 柔 鱼 \ 巴 特 柔 鱼 ` 纽 芬 蓝 滑 柔 鱼 , 鲸 类 的 长 须鲸 ` 白 长 须鲸 、 座 头 鲸 、, 大 须鲸 小 须鲸 、 抹 香 鲸 、 灰 鲸 等 种 类 。 ? 从 世界 主要 经 济 动物 捕捞 对 象 的 历年 产量 来 看 ,能 够 保持 稳定 产量 的 种 类 很 少 ,大 多 处 于 下 降 趋 势 , 鲸 类 尤为 明显 。 由 此 可 见 ,海洋 生物 资源 的 可 持续 利用 问 题 吸 符 解 决 。 - 268 - 二 、 人 类 对 海洋 生物 赖 以 生存 的 海洋 环境 的 破坏 引起 海洋 各 种 经 济 生物 资源 不 断 衰退 的 原因 有 很 多 ,但 人 类 对 海洋 环境 的 破 坏 是 其 中 最 主要 的 原因 。 海 洋 为 人 类 生存 提供 了 丰富 的 资源 和 广阔 的 活动 场所 ， 为 人 类 社会 经 济 可 持续 发 展 创造 了 优越 的 自然 条 件 ,海洋 环境 不 仅 包括 生态 环境 ， 而且 包括 生存 环境 。 人 类 在 不 断 进 行 海洋 开发 和 回 海 洋 索 取 的 过 程 中 ,自沉 和 不 自觉 地 破坏 了 海洋 环境 。 实 际 上 人 类 对 海洋 环境 的 破坏 ,不仅 是 由 于 海水 污染 而 引起 的 海洋 生态 环境 的 破坏 ,其 他 ,如 河流 大 型 水 利 工程 建设 ,流域 土地 利用 方式 和 植被 的 变化 ,以 及 人 类 在 海岸 带 的 许多 活动 ,对 于 包括 生存 环境 在 内 的 海洋 环境 均 能 带 来 不 同 程度 的 负 影响 ,给 人 类 实现 可 持续 发 展 战略 带 来 很 大 困难 。 (一 ) 大 河 干 流水 利 工程 对 海洋 环境 的 影响 | 加 里 福 尼 亚 湾 曾 经 是 世界 上 鱼 类 最 多 , 捕 鱼 量 最 高 的 生态 系统 ,其 河口 三 角 洲 区 也 是 美国 西南 部 最 重要 的 湿地 。 由 于 克 罗 拉 多 河 多 处 筑 坝 截流 ,人 海 径流 量 锐 减 ,致使 海湾 捕 虾 量 大 幅度 减少 ,许多 物种 的 生存 面临 威胁 ,三 角 洲 湿地 生态 环境 退化 。 尼 罗 河 阿 斯 旺 大 坝 兴 建 后 , 地 中 海 东 部 沙丁鱼 捕获 量 减少 了 83% 。 多 玉 河 上 铁 门 大 坝 兴 建 后 ,流入 黑海 的 硅 酸 盐 减少 了 2/3, 致使 某 些 藻类 大 量 繁殖 , 鱼 类 资源 急剧 减少 。 许 多 国家 对 于 大 河 干流 兴建 水 利 工 程 给 海洋 环境 带 来 的 负 影响 进 行 了 系统 的 观测 研究 ,并 提出 了 有 关 保 护 海洋 环境 生态 平衡 的 措施 。 我 国 也 曾 注 意 到 了 三 峡 工 程 对 于 长 江口 及 其 临近 海域 生态 环境 的 影响 ,并 组 织 了 调查 研究 。 但 对 黄河 等 大 河 却 没有 给 予 足够 的 重视 。 海 洋 环 境 的 变化 直接 影响 了 海洋 生物 资 源 的 可 持续 利用 ,如 中 国 对 是 和 重要 鱼 类 产 卵 场 的 变迁 等 。 (二 ) 围 海造 地 破坏 了 海洋 环境 由 于 陆地 耕地 资源 的 减少 ,世界 各 沿海 国家 围 海造 地 盛行 。 据 不 完全 统计 ,至 20 世纪 80 年 代 末 , 仅 中 国 就 围 海造 地 约 120 x 10 "hm , 围 海造 地 的 确 缓解 了 部 分 地 区 耕地 缺乏 的 现状 ,但 也 给 海洋 生物 资源 的 可 持续 利用 带 来 不 利 的 影响 ,如 航道 水 域 缩小 ,海湾 水 域 面 积 和 纳 潮 量 减少 等 。 (=) 红 树林 砍伐 破坏 海洋 环境 红 树 林 是 生长 在 热带 潮 间 带 的 木 本 植物 , 红 树林 生长 区 内 有 丰富 的 物种 多 样 性 ,生物 资源 丰富 ,对 全 球 C\N 等 物质 循环 具有 重要 意义 ,同时 又 能 有 效 地 防止 海 .269 - 岸 侵蚀 。 目 前 ,我国 的 红 树 林 已 遭 到 严重 破坏 ,破坏 面积 达 2/3。 红 树林 的 破坏 直 接 影 响 了 海洋 生物 的 多 样 性 和 资源 的 持续 利用 。 上 述 情况 说 明 ,海洋 环境 的 保护 和 生物 资源 的 可 持续 利用 密切 相关 。 因 此 ,我 们 应 当 树 立 保 护 海洋 环境 的 观点 ,保护 海洋 生态 环境 就 等 于 保护 了 生存 在 海洋 中 的 生物 资源 ,保护 了 我 们 人 类 自己 ! 三 、 我 国 海洋 生 物资 源 利 用 现状 (一 ) 我 国 海洋 生物 资源 我 国 海岸 线 长 达 18 000km ,总 面积 约 318 x 104km2。 其 中 大 陆架 面积 140X 10*kn ,是 我 国 海洋 渔 业 的 主要 渔场 ,自然 资源 十 分 丰富 ;海域 内 大 小 岛屿 星 罗 棋 布 , 共 约 6 500 余 个 ,岛屿 岸 线 长 14 000km。 我 国 海 洋 鱼 类 2 000 AFH, HF BEAK 1 100 余 种 ,海洋 贝 类 3 000 种 左右 (其 中 头 足 类 80 RH) , 海 兽 约 40 种 , 底 栖 海藻 约 有 1 000 种 ; 主要 捕捞 对 象 有 200 余 种 ,多 获 性 种 类 300 余 种 ,其 中 年 渔 获 量 曾经 超过 10 x 10° 吨 的 有 带鱼 、 绿 鱼 马 面 钝 黄鱼 马 面 钝 、 蓝 圆 猴 大 黄鱼 小黄鱼、 馈 . 鲁 、 毛 虾 和 枪 乌贼 等 10 种 。 以 暖 水 性 和 暖 温 性 种 类 为 主 , 冷 温 性 种 类 主要 有 高 眼 蝶 太平 洋 鲁 鱼 和 鳞 鱼 几 种 ,尤其 缺乏 寒带 和 大 洋 寒 流 分 布 海 区 的 资源 量 很 大 的 种 类 。 (=) 我 国 海洋 捕捞 业 我 国 近海 渔业 资源 的 开发 先后 经 历 了 三 个 时 期 :一 是 稳定 发 展 时 期 ,渔业 资源 潜力 较 大 ,单位 产量 和 总 产量 随 捕 迭 力 量 的 增加 和 捕捞 技术 的 提高 迅速 上 升 ; 二 是 生产 徘徊 时 期 ,渔业 资源 已 经 被 充分 利用 ,总 产量 与 捕捞 力量 的 增加 失去 平衡 , 单 位 产量 逐年 下 降 。 渔 获 物 日 趋 低龄 化 、 个 体 小 型 化 ; 三 是 捕捞 过 渡 时 期 ,总 产量 达 2 300 x 10* mh ( 1974 年 ) 以 后 ,基本 处 于 停滞 状态 ,以 后 (1987 年 ) 随 着 捕捞 力量 大 幅度 增加 ,总 产量 又 有 明显 增加 ,单位 产量 大 幅度 下 降 , 渔 获 物 严 重 低 值 化 。 渔 业 资源 调查 和 研究 工作 与 渔业 生产 的 发 展 适 应 、 密 切 结合 也 经 历 了 不 同 的 发 展 时 期 ， 随 着 渔业 资源 的 状况 变化 进行 相应 的 调整 ,以 20 世纪 70 年 代 中 期 为 线 大 体 上 可 以 分 为 两 个 不 同 的 时 期 。 前 期 以 主要 捕捞 对 象 的 生物 学 、 润 游 分 布 . 数 量变 动 和 资 源 评估 力 为 中 心 的 种 群 动态 研究 为 主 ,进行 渔场 、 渔 汛 和 渔 获 量 预报 ;后 期 则 以 近 海 渔业 资源 保护 、 管 理 和 增殖 为 中 心 ,进行 渔业 生态 系 调查 ,侧重 于 渔场 生态 环境 、 人 饵料 基础 、 种 间 关 系 ,渔业 资源 的 数量 .生态 结构 和 补充 特性 及 其 年 间 变 化 ,资源 增 殖 潜力 和 生态 容量 的 研究 。 | | 新 中 国 成 立 50 年 来 在 渔业 生产 力 解 放 的 基础 上 ,国家 的 扶持 和 科学 进步 促进 ° 270)'° 了 海洋 捕捞 业 的 迅速 发 展 ,我 国 海洋 捕捞 的 产量 1989 年 突破 了 500 x 10* 吨 大 关 ， 海洋 总 渔 获 量 1997 年 为 2 176 x 10 吨 (不 包括 台湾 省 产量 ,以 下 同 ) 占 全 国 水 产 品 总 产量 的 60.4% ,其 中 海洋 捕捞 产量 为 1 38$ x 104 吨 。 我 国 的 远洋 渔业 始 于 1985 年 ,具有 起 步 晚 ,发展 迅速 的 特点 ,1997 年 产量 已 达 130.7 x 10° 吨 。 (三 ) 我 国 海水 养殖 业 海水 养殖 业 是 大 农业 和 水 产业 的 重要 组 成 部 分 。 我 国 海水 养殖 业 历 史 悠 久 。 新 中 国 成 立 以 后 ,特别 是 近 20 多 年 来 ,我国 海水 养殖 业 发 展 迅速 ,1997 年 海水 养 殖 产 量 为 791X10* 吨 , 海 水 养殖 中 年 产量 超 10 x 104 吨 的 有 贻 贝 海带、 扇贝、 弱 WE AMT ARE ,海水 养殖 产量 占 养殖 总 产量 的 39% 。 我 国 海水 养殖 业 发 展 速度 较 快 的 原因 之 一 就 是 大 约 每 10 年 水 产 养殖 技术 就 有 一 个 新 的 突破 ,20 世纪 50 年 代 由 于 海带 自然 光 育 苗 和 浮 和 从 式 养殖 技术 的 开发 ， 促成 海带 养殖 业 的 迅速 发 展 ;60 年 代 解 决 了 紫菜 采 苗 、 育 苗 养 殖 技术 以 及 牡 晟 采 苗 养 殖 技术 ;70 年 代 解 决 了 贻 贝 采 苗 养殖 技术 ;80 年 代 开 发 了 中 国 对 是 的 工厂 化 育苗 、 养 殖 技术 ,以 及 海湾 扇贝 的 引种 成 功 ,使 90 年 代 初 我 国 对 虾 .扇贝 养殖 总 产 量 妈 居 世 界 第 一 。 正 因 如 此 ,我 国 海水 养殖 业 实 现 了 举世 瞩目 的 藻 、 虾 \ 贝 三 次 产 业 浪 潮 。 从 沿海 各 省 区 养殖 产量 来 看 ,山东 产量 最 高 ,其 次 是 辽宁 和 福建 。 从 产品 结构 来 看 ,以 贝 、 藻 类 养殖 产量 为 主 , 鱼 虾 养殖 产量 较 低 。 目 前 ,第 四 次 产业 浪潮 - 海水 鱼 类 养殖 -正在 形成 ,相信 在 不 久 的 将 来 ,我 国 的 海水 增 养 殖 理论 和 技术 也 会 在 世界 水 产 界 独树一帜 ,并 具有 一 定 的 特色 和 较 高 的 水 平 。 (四 ) 我 国 水 产品 加 工业 和 海洋 药 业 水 产品 的 保鲜 和 加 工 是 捕捞 和 养殖 生产 的 延伸 ,是 整个 海洋 渔业 不 可 或 缺 的 组 成 部 分 。 解 放 前 渔业 在 国民 经 济 中 的 地 位 微不足道 ,水 产品 保鲜 和 加 工 生产 的 基础 尤其 薄弱 。 建 国 以 来 渔业 生产 得 到 了 迅速 发 展 , 但 水 产品 加 工 却 一 直 在 慢 速 前 进 , 长 期 摆脱 不 了 传统 的 加 工 方式 。 近 十 几 年 来 改革 、 开 放 给 水 产 加 工业 带 来 了 生机 和 活力 ,水 产品 加 工业 已 发 展 成 为 包括 制冷 (冻结 冷藏 、. 制 冰 \ 贮 冰 )、 腌 制 、 饶 头 、 于 制 . 熟 制 \ 鱼 魔 加 工 、 鱼 粉 与 饲料 加 工 \ 水 产 制 菜 及 海藻 工业 (提取 碘 胶 、 醇 及 海藻 食品 ) 等 十 多 个 专业 门类 的 庞大 行业 ,对 于 促进 捕捞 和 养殖 业 的 发 展 , 增 加 市 场 的 有 效 供应 ,提高 渔业 产品 的 整体 经 济 效益 起 着 重要 作用 。 海藻 综合 利用 的 科研 和 生产 在 我 国 起 步 较 早 ,20 世纪 60 年 代 中 期 主要 集中 在 碘 、 褐 藻 胶 和 甘露 醇 提 取 工 艺 的 研究 和 生产 上 。 近 几 年 随 着 制 胶 工业 的 发 展 ,其 产品 陆续 投放 国际 市 场 。 居 世界 海产 品 产量 之 冠 的 海带 的 深 精 加 工 产品 可 占 总 产 量 的 一 半 左 右 ,不 仅 扭转 了 海带 长 期 滞销 的 局 面 ,而 且 还 可 用 于 出 口 换 汇 。 - 271 - 近 十 余年 来 鱼 . 是 养殖 业 的 迅速 发 展 也 促进 了 饲料 加 工业 的 发 展 , 围 绕 着 饲料 加 工 机 械 \ 饲 料 配方 添加 剂 ` 加 工 技术 和 工艺 ,进行 了 大 量 的 研究 工作 ;正在 逐步 实现 加 工 设备 的 系列 化 标准化 ,建立 完善 的 水 产 饲 料 工 业 技术 体系 。 建国 以 来 围绕 水 产品 加 工 进行 的 主要 科研 工作 :保鲜 方面 ,先后 进行 了 用 冷 海 水 ,渔船 改装 隔 热 舱 , 微 冻 冷藏 等 保鲜 技术 以 及 渔船 冷冻 .平板 冻结 等 装备 的 研 究 。 水 产品 加 工 方面 进行 了 鱼 魔 制品 ,水 产 熟 食品 ` 调 味 食品 海藻 系列 食品 、 低 值 杂 鱼 的 综合 利用 ,防止 水 产品 油脂 酸败 、 霉 变 和 虫 星 , 鱼 品 `、 贝 类 和 鱼 、 虾 配合 饲料 加 工 机 械 和 干燥 设 备 等 的 研究 。 综 合 利用 方面 ,在 鱼粉 ` 鱼 油 利用 , 薄 类 加 工 和 利 用 ,核糖 、 核 酸 和 河 钝 毒素 提取 利用 , 鱼 、 虾 配合 饲料 的 配方 和 工艺 的 研究 以 及 水 产 品 的 生化 变化 营养 组 成 \ 标 准 化 区划 的 研究 等 都 取得 显著 的 成 果 和 进展 。 我 国 利 用 海洋 药物 历史 悠久 ,历代 医药 专著 的 记载 及 至 明 朝 李时珍 4 本草 纲 目 》 共 收 载 100 多 种 1996 年 看 玉 海 在 4 蓝 色 本 草 一 一 中 国 海洋 湖沼 药物 学 》 中 共 记载 859 种 。 由 此 可 见 ,我 国 海洋 药 用 资源 十 分 丰富 ,具有 广阔 的 开发 前 景 。 我 国 有 关 海 洋 药 物 的 研究 与 开发 起 源 于 20 世纪 60 年 代 ,30 多 年 来 ,我 国 科 技工 作者 发 现 了 一 大 批 海洋 生物 活性 物质 ,如 海 生 毒素 、 褐 薄 氨 酸 \ 海 生气 下 海洋 省 醇 等 。 同时 ,也 开发 出 一 大 批 医治 病 毒性 疾病 癌症 \ 心 脑 血 管 病 和 增强 免疫 功能 的 药物 ， 如 莹 酸 双 酯 钠 、 褐 萍 淀粉 硫 酸 酯 、 褐 薄 酸 钠 、 甘 露 醇 烟 酸 酯 、 血 海 灵 、 复 合 MPS、 鱼 肝 油 酸 钠 、 珍 珠 精 母 注 射 液 .海星 胶 代 血浆 、 除 毒 河 钝 肝 油 、 玉 足 海参 黏 多 糖 ` 海 色 甲 胶 等 。 随 着 世界 和 我 国 海洋 生物 活性 物质 和 海洋 药物 研究 事业 的 发 展 , 海 洋 药 业 将 会 成 为 具有 全 球 竞争 性 的 巨大 产业 ,海洋 药物 开发 的 前 景 十 分 广阔 。 四 、 海 详 生 物资 源 的 保护 和 持续 利用 策略 面 对 海洋 环境 不 断 遭 到 破坏 ,海洋 生物 资源 持续 下 降 的 现状 ,如 何 做 到 合理 开 发 利用 ? 采取 哪些 管理 措施 ?” 从 而 保持 海洋 生物 的 最 佳 生物 学 基础 ,群体 组 成 结 构 及 高 水 平 、 高 效益 的 生态 系统 ,使 生物 资源 得 以 持续 利用 ,这 是 一 项 需要 不 断 控 索 和 研究 的 系统 工程 。 (一 ) ERE "可 持续 发 展 ” 之 路 ,实现 蓝 色 农业 的 第 二 次 飞跃 世界 大 多 数 国家 的 水 产业 都 有 ”发展 一 滑 波 一 调整 一 持续 发 展 "的 经 历 。 人 们 在 过 去 的 很 长 一 段 时 间 里 主要 采用 片面 追求 高 产 的 生产 方式 ,获得 量 大 质 劣 的 产 品 。 只 注意 眼前 的 经 济 效益 ,忽视 了 生态 效益 。 今 后 的 海水 养殖 业 一 定 要 实现 养 殖 生物 良种 化 养殖 技术 生态 工程 化 .养殖 产品 洁净 化 和 高 质 化 ,最 终 实 现 海 水 养 殖 业 持续 、 高 效 、 健 康 发 展 。 在 未 来 的 工作 中 ,首先 要 树立 环境 保护 资源 保护 及 生 态 意识 ,平衡 沿海 各 种 经 济 的 需要 ,不 同 产业 在 生态 、 社 会 及 经 济 多 方面 的 相互 关 - 272 - | ne 系 及 相互 影响 必须 认真 加 以 研究 。 此 外 ,就 单个 养殖 系统 或 产业 而 言 ,内 部 的 调整 也 是 必须 的 。 其 次 ,一定 要 实现 由 数量 膨胀 型 问 质 量 效益 型 ,由 单纯 的 追求 经 济 效 益 向 经 济 、 社 会 .生态 效益 三 者 并 重 的 转变 。 (二 ) 以 养殖 生态 学 理论 为 基础 ,进一步 科学 地 调整 已 养 海区 的 产业 结构 多 元 化 养殖 ( 混 养 ) 的 原理 是 将 生态 位 不 同 .习性 和 行为 互利 或 相 容 的 种 类 , 按 适当 的 比例 搭配 养殖 在 同一 水 体 , 从 而 实现 充分 利用 水 体 空 间 、 人 饵料 资源 ,强化 水 体 中 物质 循环 ,保持 养殖 系统 稳定 ,以 较 低 的 成 本 换取 高 产 优 质 水 产品 的 目的 。 因 此 多 元 化 养殖 成 功 的 前 提 是 水 体 空间 饵料 资源 状况 与 养殖 种 类 的 生活 、 生 长 要 求 吻合 并 且 种 间 互 利 , 故 对 种 类 和 数量 要 有 明确 的 要 求 ,而 不 是 简单 的 搭配 。 近 年 来 在 “可 持续 发 展 "和 “洁净 生产 "的 思想 倡导 下 ,欧美 水 产 界 借鉴 我 国 和 亚洲 的 养殖 经 验 大 力 开展 多 元 化 技术 研究 ,也 取得 了 很 多 成 果 。 科 学 地 开展 浅海 和 滩涂 多 品 种 、 多 元 化 的 综合 养殖 ,特别 是 适当 增加 大 型 营 类 养殖 面积 ,有 助 于 养殖 海区 环境 的 改善 。 各 地 可 以 根据 当地 的 实际 情况 ,选择 合理 的 养殖 对 象 。 在 缺乏 理论 指导 的 情况 下 ,各 地 在 开展 综合 养殖 的 过 程 中 , 除 选 好 种 类 或 类 群 搭配 外 ,一 定 要 注意 养殖 规模 和 养殖 密度 的 关系 等 问题 。 对 于 一 个 特定 的 养殖 生态 系 来 说 ,其 养殖 容 量 和 环境 容量 是 一 定 的 。 目 前 不 同 养殖 模式 中 ,对 虾 . 贝 类 和 大 型 芝 类 的 养殖 容量 尚未 查 明 ,在 未 来 的 理论 研究 工作 中 ,必须 认真 加 以 研究 。 (=) 实施 良种 工程 ,不 断 推出 养殖 新 品种 目前 ,进行 海水 养殖 的 苗 种 绝 大 多 数 都 没有 经 过 系统 的 人 工 选 育 ,其 遗传 基础 还 是 野生 型 的 ,生长 速度 , 抗 逆 能 力 乃 至 品质 质量 都 急需 经 过 系统 的 人 工 选 育 而 加 以 改进 。 必 须 实 现 养 殖 对 象 的 品种 化 ,不断 推 出 养殖 新 品种 ,促进 苗 种 生产 持续 健 康 的 发 展 , 从 根本 上 解决 目前 因 种 质 衰 退 而 造成 的 一 系列 问题 。 选择 育种 是 育种 的 最 基本 、 最 常用 的 方法 之 一 。 虽 然 收 效 慢 , 但 技术 要 求 低 ， 基层 生产 单位 也 可 以 开展 工作 ,如 方法 得 当 ( 建 立 选 择 养殖 系统 程序 ) 也 可 以 较 快 地 达到 一 定 的 效果 。 为 了 缩短 育种 周期 ,杂交 育种 也 可 以 在 育种 中 得 以 应 用 ,尽管 种 间 配 子 相 容 性 较 低 ,而 种 内 杂交 , 即 在 不 同 地 理 种 群 间 的 杂交 ,也 可 以 达到 利用 杂种 优势 的 目的 。 峻 核发 育 是 建立 纯 系 的 有 效 手段 ,如 在 选择 育种 中 得 以 应 用 ,将 大 大 加 快 育种 速度 。 多 倍 体育 种 已 经 取得 了 一 定 的 突破 ,如 直接 诱导 三 倍 体 的 长 牡 昕 和 通过 四 倍 体 与 正常 二 倍 体 杂 交 而 获得 的 三 倍 体 长 牡 晟 都 具有 一 定 的 生长 优 二 但 对 其 他 贝 类 来 说 ,是 否 具 有 优势 以 及 在 生产 应 用 的 可 行 性 等 都 有 待 进一步 研 。 基 因 工 程 的 应 用 光 力 在 不 远 将 来 可 望 给 海水 增 养殖 业 带 来 巨大 的 效益 和 革命 - 273 - 性 的 变化 。 (四 ) 运用 高 新 技术 合理 开发 海洋 生物 资源 目前 ,世界 各 海洋 大 国都 把 海洋 生物 资源 开发 中 高 新 技术 研究 , 视 为 21 世纪 海洋 经 济 腾飞 的 硕 望 ,相继 建立 有 关 的 研究 机 构 和 开发 中 心 ,投入 大 量 人 力 、 物 力 、 财力 进行 研究 ,取得 了 重要 成 就 。 主 要 内 容 包 括 : (1) 海水 增 养 殖 技术 研究 。 这 是 海洋 农 牧 化 的 技术 保障 ,有 新 苗 种 培育 、 高 效 低 成 本 配合 饵料 病害 防治 ,以 及 生物 能 源 和 营养 物质 综合 开发 利用 等 研究 项 目 。 包括 基因 工程 育种 和 细胞 工程 等 。 (2) 海洋 生物 代谢 研究 。 直 接 对 采集 的 海洋 生物 提纯 ,并 分 离 相关 基因 通过 基因 工程 将 目的 基因 转移 到 微生物 中 , 进行 工厂 化 的 大 量 生产 。 (3) 海洋 污染 物 的 生物 降解 治理 研究 。 研 究 生产 能 降解 危害 海洋 环境 的 污染 物 的 细菌 ,通过 这 些 细菌 的 降解 作用 ,清除 石油 溢 流 、 放 射 物 元 化 物 等 污染 物质 。 (4) 建立 海洋 生物 利用 系统 和 辅助 系统 的 研究 。 包 括 大 规模 海水 养殖 新 技术 和 生产 系统 ,有 关 和 感 器 、 控 制 技术 ,以 及 深 潜 器 等 采集 系统 。 (五 ) 实施 外 延 稀 养 战略 ,减轻 养殖 对 近 岸 海区 的 环境 压力 据 调 查 ,目前 已 利用 养殖 的 滩涂 和 浅海 海区 (水 深 均 在 15m 以 内 ) 是 陆 源 污染 最 为 集中 的 海区 。 未 来 的 海水 养殖 将 采取 先进 的 养殖 技术 和 设施 ,将 养殖 区 域 拓 FEB) 20m 水 深 的 海区 ,局 部 可 达 30~ 40m 水 深 的 海区 。 水 深 较 大 的 海区 ,水 交换 率 高 ,污染 物 含量 低 , 因 此 向 深水 海域 发 展 养 殖 将 减轻 各 种 污染 对 养殖 生物 的 影 啊 , 生 产 出 健康 洁净 的 产品 。 随 着 鱼 、 贝 \ 藻 等 养殖 区 的 外 移 , 近 岸 区 的 养殖 密度 将 得 以 有 效 的 解决 ,甚至 完全 可 以 实施 内 湾 和 近 岸 数 公 里 海区 内 禁 养 ,此 举 将 明显 减 轻 浅海 养殖 对 沿岸 浅水 区 环境 的 影响 ,有 利于 浅海 生态 系统 的 恢复 和 环境 保护 ,也 有 助 于 近 岸 相关 种 群 资源 的 恢复 和 沿海 捕捞 业 的 振兴 ;实施 深水 养殖 战略 ,还 泊 海 地 区 以 青山 绿 水 ,也 将 有 利于 我 国 沿海 生态 旅游 业 的 发 展 。 第 二 节 ”人 类 活动 与 海洋 环境 健康 ahd 当今 世界 ,人 类 正面 临 着 人 口 YOR ASE KL. BEAL BR, fe 源 消耗 的 日 益 增多 和 环境 污染 的 加 剧 , 人 类 陆地 生存 空间 受到 了 越 来 越 大 的 威胁 ， 于 是 人 们 就 将 目光 转向 了 海洋 。 海 洋 相 当 于 陆地 面积 的 2.4 倍 ,她 可 吸收 人 类 活 - 274 - Dil 动向 大 气 释放 的 二 氧化 碳 的 一 半 , 大 气 水 分 的 86% 来 自 海 洋 ,海洋 环流 调控 地 球 热量 和 气温 的 能 力 与 大 气 环流 相当 。 她 还 是 个 名 副 其 实 的 "聚宝盆 ”, 列 藏 着 极其 丰富 的 生物 \ 矿 产 、 化 学 动力 .热能 和 空间 等 资源 。 她 为 我 们 提供 食物 、 药 物 、 矿 产 \ 水 及 航运 、 娱 乐 的 便利 ,此 外 她 还 有 调节 气候 的 作用 。 如 果 合 理 使 用 ,还 可 以 为 人 类 处 理 一 部 分 废弃 物 。 人 类 并 不 生活 在 海洋 上 ,但 海洋 却 是 人 类 消费 和 生产 所 不 可 缺少 的 物质 和 能 量 的 源 果 。 海洋 物种 十 分 丰富 ,海洋 生物 是 人 类 优质 蛋白 质 的 供应 地 ,虽然 人 类 消耗 海洋 _ 生物 的 总 量 可 能 只 占 食物 总 量 的 1% ,可 却 占 了 人 类 消耗 蛋白 质 总 量 的 10%。 海 洋 也 是 地 球 上 最 大 的 基因 库 ,海洋 天 然 产 物 的 特异 结构 和 生理 活性 是 陆 源 生物 所 不 能 比拟 的 。 据 估计 ,世界 上 有 一 半 以 上 的 药物 模仿 天 然 植物 合成 ,四 分 之 一 的 药 物 直 接 从 植物 中 提取 或 以 植物 为 原料 制 成 。 海 洋 生物 已 开始 为 农业 、 医 药 及 生物 技术 工业 提供 各 种 原料 。 业 已 开发 出 多 种 用 于 治疗 癌症 、 艾 滋 病 \ 心 血管 病 等 疑难 疾病 的 药物 。 螺 旋 薄 、DHA、 效 鱼 软骨 等 的 用 途 更 是 人 所 共 知 。 可 以 预期 海洋 这 个 巨大 的 基因 库 必 定 会 为 人 类 战胜 各 类 疾病 作出 更 大 的 贡献 。 此 外 ,特殊 生态 环 境 (高 温 、 高 硫化 氢 ` 高 硫酸 盐 ) 下 的 某 些 海洋 生物 生活 方式 的 研究 还 可 为 我 们 人 类 提供 研究 在 极端 条 件 下 生物 的 便利 。 海洋 是 地 球 上 开发 和 利用 最 晚 的 一 个 领域 。 由 于 海洋 的 广 讼 和 深 选 ,人 类 这 种 陆地 动物 缺乏 进入 深水 的 天 然 条 件 ,因此 ,长 期 以 来 海洋 及 其 生物 群落 较 少 受到 人 类 的 严重 干扰 和 影响 。 在 古代 ,人 类 只 能 在 沿海 捕 鱼 、 制 盐 和 航行 ,海洋 的 主要 用 途 是 同人 类 提供 食物 。 在 人 类 历史 很 长 的 一 段 时 间 内 ,海洋 经 济 占 国民 经 济 的 比例 始终 是 很 小 的 。 海 洋 曾 经 一 直 被 看 作 是 倾泻 废弃 物 的 最 合适 场所 ,认为 浩 潮 的 海洋 具有 无 限 吸 收 人 类 废弃 物 的 能 力 ; 直到 19 世纪 80 年 代 甚至 包括 许多 科学 家 在 内 都 认为 海洋 鱼 类 资源 是 取 之 不 尽 的 。 然 而 到 了 20 世纪 ,情况 就 大 不 相同 了 ,科学 技术 的 突飞猛进 ,使 人 类 有 能 力 进 入 到 海洋 各 处 。 人 类 不 仅 在 近海 捕 鱼 ， 还 发 展 了 远洋 渔业 ,渔船 越 来 越 大 , 越 来 越 先 进 ,渔具 也 越 来 越 大 ,同时 还 配备 有 精 密 的 鱼 群 探测 仪 ;不 仅 捕捞 鱼 类 ,而且 还 发 展 了 各 种 海产 养殖 业 ; 不 仅 在 沿岸 制 盐 而 且 还 发 展 了 海洋 产 矿 事 业 等 。 海 洋 现 已 成 为 人 类 生产 活动 非常 频繁 的 区 域 。 虽然 时 在 几 千 年 前 ,人 类 已 经 介 得 如 何 从 海洋 获取 某 些 有 用 的 资源 ,而 真正 意 识 到 海洋 环境 对 人 类 社会 发 展 的 重要 性 则 是 在 上 世纪 下 半 叶 。 尤 其 是 第 二 次 世界 大 战 后 ,现代 海洋 开发 事业 迅猛 发 展 ,人 类 对 海洋 的 依赖 程度 越 来 越 高 ,同时 海洋 对 人 类 的 影响 也 日 益 增 大 ,海洋 污染 事件 愈 趋 频 繁 ,再 加 上 人 口 的 高 速 增长 ,使 人 类 在 短 短 的 数 十 年 间 对 海洋 生态 环境 产生 了 显著 的 影响 。 海 上 滋 油 事件 频繁 发 生 , 重 金属 污染 ` 有 机 锡 污 染 \ 水 体 富 营养 化 引发 的 赤潮 等 发 生 次 数 越 来 越 多 。 人 类 的 滥 捕 ` 滥 捞 已 导致 多 种 鱼 类 资源 量 显著 下 降 或 枯竭 。 现 在 人 们 已 经 意识 到 海 洋 的 环境 容量 和 生物 资源 都 是 有 限 的 。 中 国 是 一 个 海洋 大 国 ,海洋 资源 非常 丰富 ,并且 是 开发 利用 各 类 海洋 资源 最 早 - 275 ， 的 国家 。 尤 其 是 海洋 生物 资源 ,大 约 有 两 万 种 , 光 鱼 类 就 有 3 000 多 种 ,在 保持 生 态 平衡 的 条 件 下 可 年 捕 5300x10 吨 。 改 革 开 放 以 来 研究 海洋 、 开 发 海洋 的 事业 更 是 日 新 月 异 , 泊 海 各 省 市 纷纷 提出 各 种 开发 利用 海洋 的 方针 政策 ,如 :山东 的 “海上 山东 “辽宁 的 “海上 辽宁 ”江苏 的 “海上 苏 东 “ 福 建 的 "海上 田园 ”广西 的 “ 蓝 色 计 划 ” 浙 江 的 "海洋 经 济 大 省 "等 等 。 但 是 ,在 这 一 系列 ` 辉 烛 " 的 背后 ,我 们 也 应 清楚 地 看 到 海洋 环境 正面 临 着 巨大 的 压力 ,海洋 环境 健康 正 受到 前 所 未 有 的 威胁 。 如 果 这 一 环境 问题 得 不 到 及 时 解决 ,势必 会 阻碍 海 详 产业 的 进一步 发 展 ` 危 害 人 类 自 身 的 生存 。 人 类 活动 可 以 影响 海洋 环境 的 健康 ,而 海洋 环境 健康 的 退化 也 会 反 过 来 影响 人 类 的 活动 。 二 、 对 海洋 环境 健康 产生 影响 的 人 类 活动 海洋 环境 为 地 球 上 连 成 一 片 的 海 和 洋 的 总 水 域 ,包括 海水 溶解 和 悬浮 于 水 中 的 物质 海底 沉积 物 ,以 及 生活 于 海洋 中 的 生物 , 它 是 一 个 非常 复杂 的 系统 。 由 于 海洋 处 于 生物 圈 的 最 低位 置 ,污染 物 一 旦 进入 海洋 之 后 就 很 难 再 转移 出 去 ,不 能 降 解 的 污染 物 便 在 海洋 中 积累 起 来 。 有 史 以 来 人 们 就 把 各 种 废弃 物 直接 或 间接 地 排 人 海洋 ,但 由 于 排 和 人 量 小 ,没有 造成 危害 。 然 而 自从 工业 革命 以 来 , 随 着 全 球 人 口 的 急剧 增加 和 机 械 化 自动化 工具 的 使 用 ,人 类 活动 的 规模 越 来 越 大 ,一 些 人 只 追 求 利 润 , 只 顾 眼 前 利益 ,不 顾 长 远 利 益 , 只 顾 地 方 利益 , 不 顾全 局 利益 ,只 顾 经 济 利 益 ,不 顾 社会 利益 ,违反 科学 规律 地 向 海洋 中 乱 倒 废 弃 物 、 乱 捕 乱 找 和 某 些 不 科学 的 海岸 构筑 物 的 兴建 给 海洋 环境 健康 带 来 损害 ,使 海洋 原 有 的 几 百 万 年 以 来 建立 起 来 的 生态 平衡 受到 了 威胁 ,甚至 使 某 些 地 区 的 海洋 生态 环境 遭 到 不 可 逆转 的 破 坏 。 沿 海 的 海滨 沼泽 地 珊瑚 礁 浅滩 河口、 岩洞 、 红 树林 和 海滩 是 大 多 数 海洋 生 物 生 活 的 地 方 ,沿海 地 区 是 已 知 的 2x 10* 种 鱼 类 的 大 部 分 .3 x 10? 种 软体 动物 和 几乎 全 部 甲壳 动物 的 栖息 地 。 因 此 沿海 地 区 是 生物 最 丰富 ,但 也 是 海洋 生态 环境 最 脆弱 、. 遭 破坏 的 最 严重 的 地 区 ,是 我 们 人 类 给 海洋 环境 健康 施加 压力 最 大 的 地 7 虽然 就 大 洋 整 体 而 言 ,其 环境 健康 尚 可 ,可 是 局 部 海域 ,尤其 是 人 类 活动 较为 强烈 而 海水 交换 又 比较 弱 的 港湾 河口、 峡 湾 等 地 ,情况 就 不 容 乐 观 了 。 海 洋 环 境 健康 的 发 展 趋势 更 不 容 乐 观 ,从 大 部 分 发 展 中 国家 来 看 ,情况 甚至 变 得 越 来 越 精 。 ”人 类 这 种 不 负责 任 的 行为 已 经 遭 到 大 自然 无 情 的 报复 ,比如 海洋 生物 多 样 性 减少 ， 渔业 资源 减少 甚至 枯竭 等 等 。 近 年 来 氮 、 磷 有机物 等 的 大 量 排放 导致 许多 泊 海 、 河口 港湾 等 海域 的 海水 发 生 语 营 养 化 ,从 而 使 赤潮 发 生 越 来 越 频繁 ,如 20 世纪 70 年 代 , 有 关 赤 潮 的 报道 是 每 年 2 一 3 次 ,赤潮 生物 只 有 几 种 ;到 了 90 年 代 则 上 升 到 每 年 40 一 50 次 ,赤潮 生物 涉及 硅 菠 . 甲 菠 甚 至 浮游 动物 的 几 十 个 种 类 ,给 渔业 生 产 帮 至 人 民 的 身体 健康 造成 了 极 大 的 危害 。 .276 ， eB AE A IA TP ES ACHE BBE 7k 产 养殖 、 海 洋 捕捞 、 海 上 运输 (海岸 ) 工 程 建设 ` 海 洋 资源 开发 ,内 陆地 区 的 人 类 活 动 (森林 和 砍 伐 \ 大 型 水 利 工程 等 ). 娱 乐 休闲 等。 (一 ) 海洋 健康 的 定义 及 评估 海洋 环境 是 一 个 复杂 的 体系 , 它 包 括 河口 沿岸 水 体 及 大 洋 。 在 那里 ,物理 化 学 及 生物 过 程 互相 作用 。 海 洋 健 康 可 以 从 四 个 方面 来 考虑 :中 水 体 的 健康 (其 固有 的 物理 化 学 性 质 不 被 人 为 改变 ,水 质 不 对 其 中 的 海洋 生物 产生 危害 );@O 底 质 健康 (不 对 上 覆 水 水 质 及 底 栖 生物 造成 危害 ) ;@ 生 物 健 康 ( 生 态 平 衡 、 合 理 的 生物 多 样 性 );@ 能 长 期 满足 人 类 的 各 种 需求 。 不 当 的 人 类 活动 使 海洋 中 对 水 质 、 底 质 及 生物 体 有 害 的 物质 大 量 增加 ,这 些 物 质 中 有 些 是 天 然 存 在 的 ,人 类 活动 提高 了 其 含量 水 平 ;有 些 在 天 然 水 体 中 不 存在 ， 从 而 增加 了 新 的 物质 ,致使 水 质 和 底 质 恶化 ,自然 生态 平衡 遭 破坏 。 人 类 活动 对 海洋 环境 健康 的 影响 包括 :中 对 海洋 理化 环境 的 影响 (如 对 水 质 的 影响 及 对 底 质 的 影响 ) 及 包 对 海洋 生态 系统 的 影响 (如 对 浮游 植物 的 影响 对 浮游 动物 的 影响 及 对 底 栖 生物 的 影响 等 )。 而 海洋 环境 健康 又 可 对 人 类 活动 造成 影响 ， 如 对 海水 养殖 业 的 影响 \ 对 渔业 资源 的 影响 ,以 及 对 人 类 上 自身 的 影 啊 。 对 海洋 环境 健康 产生 影响 的 污染 物 人 海 途径 有 :陆地 径流 `. 地 下 水 输入 \ 大气 输入 及 沉积 物 / 悬 浮 物 的 释放 (二 次 污染 )、 养 殖 废水 污染 `\ 倾 废 : 海 岸 工程 \ 海 上 下 (二 ) 人 类 活动 对 海洋 理化 环境 的 影响 1. 对 水 质 的 影响 几乎 所 有 的 人 类 活动 都 可 对 海水 水 质 造 成 影响 (负面 影响 ) ,如 工农 业 、 生 活 废 水 的 排放 使 得 海水 中 重金 属 洗涤 剂 农药 及 放射 性 物质 浓度 的 增加 及 N、P\ 有 机 物 等 营养 物质 的 增加 ;海上 石油 运输 和 石油 开发 使 海水 中 的 烃 类 化 合 物 增加 等 等 。 这 些 污染 物 进入 海洋 水 体 后 会 经 历 各 种 各 样 的 物理 、 化 学 过 程 进而 改变 原 有 水 体 的 感 观 性 状 ( 色 、 嗅 味 `\ 浊 ) ,物理 化 学 性 能 (温度 .pH 值 \ 溶 解 氧 含量 、 氧 化 -还 原 电位 、 放 射 性 等 ) 及 化 学 成 分 (有 机 、 无 机 )。 水 质 的 恶化 会 影响 水 体 中 海洋 生物 的 健康 或 破坏 海洋 生物 原 有 的 生活 习性 ,同时 也 可 影响 到 底 质 的 环境 健康 。 2. 对 底 质 的 影响 对 水 质 产生 影响 的 人 类 活动 不 可 避免 地 要 对 海洋 底 质 产生 影响 ,许多 难 降解 、 难 转化 的 人 为 污染 物 都 有 可 能 在 海洋 沉积 物 中 累积 起 来 ,影响 海洋 底 质 环境 的 健 - 277: 康 从 而 对 海洋 底 栖 生物 和 生态 系统 产生 影响 。 某 些 污染 物 在 水 体 中 时 由 于 其 低 浓 度 既 不 对 水 质 也 不 对 水 体 中 的 生物 产生 影响 ,然而 当 它们 在 沉积 物 中 聚集 后 就 有 可 能 对 海洋 底 栖 生 物 和 生态 系统 产生 影响 。 聚 集 在 沉积 物 中 的 某 些 污染 物 在 条 件 允许 时 (大 风 \ 大 浪 情况 下 沉积 物 被 搅 起 , 底 质 的 氧化 `. 还 原 环境 的 改变 等 ) 还 有 可 能 被 重新 释放 到 海水 中 ,从 而 对 水 质 及 水 体 中 的 海洋 生物 造成 影响 ,这 就 是 所 谓 的 二 次 污染 。 3. 其 他 影响 某 些 人 类 活动 还 有 可 能 直接 或 间接 地 对 海流 潮汐 、 沉 积 作用 等 产生 影响 。 如 一 些 海岸 工程 (港口 建设 、 围 海造 田 等 ) 可 直接 影响 该 海区 的 海流 、 潮 汐 及 沉积 作 用 。 由 工农 业 、 生 活 污水 排放 引起 的 海水 的 富 营 养 化 及 随 之 而 来 的 赤潮 也 可 间接 地 影响 局 部 海域 的 沉积 过 程 。 这 些 自然 过 程 的 破坏 不 可 避免 地 要 对 海洋 的 水 质 、 底 质 和 生态 系统 产生 影响 。 (三 ) 人 类 活动 对 海洋 生态 系统 的 影响 NP 等 彰 养 物质 :海洋 中 浮游 植物 所 需 的 营养 成 分 有 很 多 , EBAACN), 磷 (P)、 硅 (Sib) 有机物、 微量 元 素 及 维生素 等 。 由 于 Si 有机物、 微量 元 素 及 维生素 等 在 海水 中 的 含量 相对 比较 大 ,一 般 不 会 成 为 浮游 植物 生长 的 限制 因素 。 因 此 , 近 海水 体 中 浮游 植物 生长 的 限制 因素 一 般 只 有 N\P 两 个 元 素 。 根 据 国 外 报道 ,往往 N 是 海域 生产 力 的 限制 因素 。 但 中 国 沿海 的 情况 正好 相反 , P 是 限制 因素 ,这 可 能 与 我 国 在 农业 上 主要 使 用 氮肥 且 水 土 流 失 比 较 严 重 有 关 。 因 此 ,向 近海 水 体 中 输送 过 多 的 N\P 是 海水 发 生 富 营养 化 的 主要 原因 。 向 近海 水 体 输送 N、 的 主要 途径 有 :工农 业 、 生 活 污 水 的 排放 海水 养殖 中 的 废水 排放 和 剩余 饵料 的 分 解 产物 及 这 积 物 中 NP 的 再 释放 等 。N、P 等 营养 物质 在 海洋 生态 系统 中 发 挥 着 双 刃 剑 的 作用 :一 方面 , 较 高 浓度 的 营养 盐 是 提高 初级 生产 力 的 基础 ,世界 著名 的 渔场 均 位 于 营养 盐 浓 度 较 高 的 沿岸 和 上 升 流 区 域 ; 另 一 方面 ,高 浓度 的 营养 盐 也 是 水 体 发 生 富 营养 化 和 赤潮 的 基础 。 近 几 十 年 来 ,全 球 范 围 的 近海 和 河口 地 区 的 富 营养 化 和 赤潮 问题 已 变 得 十 分 严重 ,给 海洋 环境 健康 渔业 生产 及 人 们 的 身体 健康 带 来 巨 大 损失 。 一 般 来 说 ,农业 废水 的 N 含量 较 高 ,而 其 他 废水 的 P 含量 较 高 ( 表 16)。 表 16 不 同 来 源 的 污水 中 N\、 了 所 占 的 比例 (% ) 生活 排水 Ie fa ARK 工业 排水 O” ae 由 水 体 富 营养 化 所 引起 的 藻类 大 量 繁殖 (或 称 赤潮 ) 对 海洋 健康 的 危害 表现 在 以 下 几 个 方面 :GO 大 量 的 赤潮 生物 会 堵塞 某 些 海洋 动物 的 鳃 ,使 其 室 和 县 而 死 ; @) 赤潮 生物 尸体 分 解 时 消耗 大 量 水 中 的 氧气 ,引起 水 体 严 重 缺 氧 从 而 危及 海洋 生 物 , 缺 氧 还 可 造成 NH3 及 HS 的 产生 ,它们 对 海洋 生物 都 有 毒害 作用 ;G) 赤潮 毒 素 还 能 直接 毒害 海洋 生物 ;@ 恶化 的 水 质 和 底 质 环境 还 会 使 海域 环境 恶化 ,疾病 滋生 ;@ 破 坏 该 海区 的 生态 平衡 ,使 之 生物 多 样 性 减少 和 种 群 结构 发 生变 化 。 重金 属 污染 :海洋 重金 属 污染 主要 来 源 于 工矿 业 生产 。 其 进入 海洋 的 途径 主 要 是 未 经 处 理 的 工矿 业 废水 的 直接 对 海 排放 或 通过 河流 入 海 。 主 要 的 污染 重金 属 有 :Hg\Cu\、 Zn\Cr\Cd Pb、\As 等 。 随 着 时 空 的 变化 ,这 些 毒 性 物质 也 在 不 断 地 改变 它们 存在 的 位 置 和 毒性 。 除 了 生物 有 时 能 以 数 百 倍 的 能 力 富 集 某 些 化 学 品 外 , 某 些 生 物 还 能 转变 有 毒物 质 的 形态 ,使 它们 更 具 毒性 。 人 类 活动 已 使 菜 些 海域 重金 属 的 人 为 增加 量 达 到 数 百倍 以 上 。 表 17 为 香港 及 邻近 海域 表层 海水 中 重金 属 的 人 为 增高 倍数 (表层 元 素平 均 浓 度 除 以 表层 海水 元 素 的 背景 值 )。 17 香港 及 邻近 海域 表层 海水 中 重金 属 的 人 为 增高 倍数 和 PCBs,PAHs 及 有 机 氯 农 药 :PCBs 和 PAHs 是 多 氯 联 茶 和 多 环 芳烃 类 有 机 化 合 物 的 简称 。 PCBs,PAHs 及 有 机 毛 农 药 来 源 于 化 工 生产 、 汽 车 尾气 、 固 体 废弃 物 燃烧 及 农业 废水 排放 等 , 主要 通过 河流 及 大 气 进 和 海洋。 它们 以 难 降价 、 三 致 (到 瘤 \ 致 畸 ` 致 突变 ) 而 著称 。 在 自然 界 中 它们 是 相当 稳定 的 化 合 物 , 易 溶 于 脂 中 ,不 会 被 新 陈 代谢 所 破坏 ,通过 食物 链 中 各 营养 级 生物 的 放大 作用 ,最 后 富 集 在 高 级 食 肉 动物 体内 。 它 们 随 着 海流 ,大 气 及 海洋 生物 的 “传递 ”作用 ,可 以 影响 到 远离 污染 源 的 地 方 ,如 大 们 已 在 两 极 的 海洋 生物 中 找到 了 这 些 污染 物 ,它们 会 影响 某 些 海洋 动物 的 繁殖 。 虽 然 人 们 现在 已 经 不 使 用 这 种 农药 了 ,但 它 的 影响 只 有 到 数 十 年 后 才能 彻底 消除 。 热 污染 : 热 污 染 来 源 于 一 些 沿 海 发 电厂 (尤其 是 核发 电厂 ) 冷 却 水 的 排放 等 。 在 夏季 人 为 增 温 超过 1C ,在 冬季 人 为 增 温 超过 2 , 即 被 认为 发 生 热 污染 。 热 污 染 可 造成 水 体 溶解 氧 降低 、 某 些 有 毒物 质 毒 性 增高 海洋 生物 的 生化 反应 速度 的 提 高 及 能 量 需求 增加 、 某 些 细菌 的 繁殖 加 速 等 危害 , 它 能 造成 海洋 生物 (尤其 是 幼 鱼 和 浮游 动物 ) 的 死亡 和 海洋 生态 系统 的 破坏 。 已 有 过 某 些 珊瑚 礁 因 为 热 污 染 而 死 亡 的 报道 。 事 实 上 有 些 热带 地 区 海洋 生物 的 栖息 温度 仅 比 致死 温度 低 几 度 。 放射 性 污染 :放射 性 污染 是 主要 由 放射 性 核 素 引起 的 一 类 特殊 污染 , 它 来 源 于 核 试 验 后 的 大 气 际 尘 、 核 电厂 的 冷却 水 .海上 核 倾 废 及 废弃 的 核 动力 舰 船 .潜艇 等 。 放射 性 核 素 可 通过 自身 衰变 而 放射 出 和 有 射线 使 海洋 生物 受到 损伤 。 。 279 * 有 机 锡 污染 :有 机 锡 最 早 是 用 作 船 身 涂 料 的 添加 剂 的 , 它 的 加 入 大 大 地 抑制 了 船 身 污 损 生 物 的 附着 ,可 加 快 船 的 航行 速度 及 降低 船 的 维护 成 本 。 有 机 锡 作 为 污 染 物 最 早 是 由 法 国人 发 现 的 ,养殖 者 们 在 大 西洋 涪 岸 的 拉 罗 舍 尔 (La Rochelle, 著 名 的 牡 明 养 殖 区 和 私人 游船 码头 ) 发 现 养殖 牡 蚌 的 个 体 越 来 越 小 , 且 幼 体 畸 形 的 情 况 越 来 越王 重 。 经 研究 发 现 徘 魁 祸首 是 游 船 涂料 中 的 有 机 锡 。Sn 本 身 的 毒性 较 小 ,但 如 果 变 为 有 机 锡 后 , 它 的 毒性 就 成 倍增 长 。 由 于 这 一 发 现 ,现在 世界 上 大 多 数 发 达 国 家 都 已 蔡 止 在 近海 船只 上 使 用 这 种 化 合 物 ,而 以 其 他 毒性 较 小 的 化 合 物 取而代之 。 ey. 海上 石油 污染 :海上 石油 污染 主要 来 源 于 油船 压 舱 水 .事故 性 溢 油 和 滨海 及 海 上 石油 生产 过 程 中 的 排放 。 其 中 以 事故 性 滋 油 最 具 不 确定 性 ` 最 难 预防 ,对 局 部 海 域 来 说 危害 最 大 。 第 一 次 大 规模 的 海上 事故 性 滋 油 发 生 在 1967 年 的 英格兰 西南 部 海域 ,当时 有 近 12x10' 吨 的 原油 被 排 人 海中 ;美国 加 利 福 尼 亚 州 巴巴 拉 湾 油田 1969 年 1 月 发 生 井 喷 ;1979 年 一 笨 大 西洋 快车 号 "油轮 与 为 一 盘 艾 放 思 ' 卡 普 泰 恩 " 号 在 特 立 尼 达 和 多 巴 哥 海域 相 撞 ,两 艘 油轮 的 30 x 104 吨 石油 流 和 大海。 全 世 界 因 船舶 出 事 进入 海水 的 石油 估计 每 年 达 50 < 107 吨 , 而 全 世界 海底 油田 因 开发 和 井喷 进入 海水 的 石油 估计 每 年 达 100 x 10* 吨 。 事 实 上 ,从 排 人 海洋 的 石油 总 量 来 看 事故 性 滋 油 危害 并 不 大 ,危害 比较 严重 的 是 油船 压 舱 水 的 排放 。 对 付 海 上 滋 油 的 通常 做 法 是 用 围 油 栏 、 直 接 燃 烧 或 喷洒 消 油 剂 。 开 始 时 人 们 对 使 用 消 油 剂 对 海洋 环境 的 影响 还 不 清楚 ,后 来 发 现 消 油 剂 的 危害 比 原油 本 身 还 大 。 除 事故 性 滋 油 外 ,海上 石油 污染 的 严重 性 并 没有 原先 人 们 想像 的 那么 大 。 原 油 对 大 多 数 浮游 生物 和 自 游 生 物 影响 甚 微 , 但 低 沸点 饱和 烃 和 芳烃 对 海洋 动物 有 直接 的 毒性 ,对 海马 和 一 些 ,如 海 猎 等 的 哺乳 动物 也 有 较 大 的 影响 。 值 得 注意 的 是 沿海 石油 污染 会 使 浅水 潮 下 带 和 潮 间 带 被 油层 覆盖 ,使 那里 的 生物 室 息 死亡 ,这 种 破坏 作用 既 快 又 彻底 ,可 是 要 恢复 过 来 则 需要 很 长 时 间 。 生物 污染 :生物 污染 是 指 人 为 排放 的 废弃 物 中 含有 可 致 病 的 细菌 病原体 、 病 毒 等 。 这 些 生物 污染 物 可 以 影响 海洋 生物 的 健康 生长 并 在 它们 中 间 通 过 食物 链 进 行 传播 使 影响 面 越 来 越 广 。 另 外 ,生物 污染 还 包括 某 些 外 来 动物 和 植物 的 有 意 或 无 意 引进 ,这 同样 可 对 当地 的 动 植物 区 系 产生 破坏 性 影响 。 有 意 的 行为 包括 商业 上 的 引种 ,如 东方 牡 时 和 日 本 牡 晟 被 引进 到 北美 太平 洋 沿岸 ,海湾 扇贝 、 南 美 日 对 是 被 引进 到 中 国 进行 商业 化 生产 等 。 无 意 引进 包括 压 舱 水 中 的 生物 以 及 通过 商业 饵料 和 海产 品 进口 带 来 的 生物 。 对 这 种 生物 污染 对 海洋 生物 的 影响 我 们 知道 得 还 很 有 限 。 假 大 我 们 把 在 陆地 生物 群落 上 观察 到 的 结果 作为 参考 标准 的 话 , 这 种 影 响 是 相当 巨大 的 。 如 美国 栗 树 的 消失 就 是 因为 由 欧洲 带 来 的 疾病 引起 的 ,欧洲 免 引入 澳大利亚 对 当地 动 植物 区 系 的 破坏 等 。 塑料 污染 :塑料 没 毒 , 但 聚集 在 海滩 沉积 物 中 ,影响 天 然 过 程 、 缠 住 某 些 动 物 等 。 280 ， 海上 倾 废 :海上 倾 废 是 通过 船舶 .航空 器 等 向 海洋 处 置 废弃 物 或 其 他 有 害 物 质 的 行为 , 它 对 海洋 生物 群落 的 影响 人 们 研究 得 还 不 多 ,但 我 们 可 以 从 某 些 鱼 类 洪 水 海 鸟 和 海洋 哺乳 动物 的 消化 道中 找到 塑料 小 块 得 到 证 明 。 据 研究 这 些 塑料 小 块 有 可 能 引起 动物 肠 道 的 堵塞 ,最 要 命 的 是 这 些 塑料 不 能 很 快 被 分 解 。 除 海上 倾 废 外 ,近海 每 年 还 要 接纳 550 ~ 600 x 10°m? 的 建筑 垃圾 。 海水 养殖 业 排 污 : 海 水 养殖 排放 的 污水 中 有 高 浓度 的 N\P\` 有机物 和 饲养 动 — 物 的 排泄 物 ,还 有 活 的 和 和 死 的 浮游 生物 、 化 学 物质 及 抗生素 等 。 如 果 养 殖 废水 不 断 地 不 经 任何 处 理 就 排 到 海水 中 去 , 则 无 论 如 何 周 围 海域 的 污染 问题 将 不 断 升级 。 例如 ,我国 虾 池 排 水 均 直 接 进 入 大 海 , 未 经 任何 处 理 , 对 海洋 环境 造成 污染 。 据 统计 ,我 国 每 年 由 虾 池 向 外 海 排放 的 废水 达 300 x 10*m。 由 于 饵料 中 氮 被 对 是 的 转化 率 只 有 22% 左 右 。 大 量 营 养 物 质 以 营养 盐 ` 有 机 物 、 浮 游 生物 等 形式 进入 近海 水 域 。 未 经 处 理 的 废水 也 将 发 病 池 塘 的 病原 体 (病毒 、 病 菌 、 寄 生 虫 等 ) 微 生物 带 到 近海 ,使 之 传播 开 来 ,影响 海洋 水 质 、. 底 质 和 生物 的 健康 ,造成 周围 海洋 环境 健 康 短 期 或 长 期 的 退化 。 另外 ,在 某 些 国家 ,为 了 进行 海水 养殖 ,砍伐 红 树 林 是 党 有 的 事 。 如 几乎 所 有 东南 亚 地 区 的 养殖 业 都 与 当地 的 红 树 林 发 生 冲 突 。 在 泰国 ,养殖 业 侵 占 了 原 有 (1964 年 )372 448 公顷 红 树林 的 17% 。 | Pg Fae TS Ts RE ge PP PLE RS) «ELK SSAA > RA Tit Hy PT AR RN BB , 30 YH NG HE EE ATE HF ASI PAY Prt Hts DX A SS 28 oh (BRAK BG. ek FA BSS) s FEB RAK 湖 造 田 和 大 量 地 施用 化 肥 等 原因 ,造成 水 土 流失 严重 ` 农 田 和 裸 地 受到 浸泡 和 冲 刷 ,大 量 的 N\P 等 营养 物质 通过 河流 进入 大 海 ,导致 沿海 水 域 语 营养 化 程度 加 剧 。 据 报道 ,我国 水 稻 、 小 麦 对 氮肥 的 利用 率 平均 仅 为 28% 一 40% , 24) 20% ~70% WA 以 硝酸 盐 、 亚 硝酸 盐 、 氨 盐 等 形式 排 人 环境 而 损失 ,氮肥 平均 损失 量 约 45%, —# 远离 海洋 的 大 工程 也 会 对 海洋 的 健康 发 生 影响 ,如 我 国 三 峡 工 程 及 诸多 " 引 黄 工 程 “ 等 。 据 报道 ,由 于 黄河 水 和 人 海量 的 减少 ,导致 渤海 海水 盐 度 升 高 ,从 而 影响 了 茶 些 海洋 经 济 动物 的 繁殖 。 ras 5 HRI BE rs HY AS TS Dd Ba (一 ) 对 海水 养殖 业 的 影响 从 长 远 来 看 ,海洋 天 然 渔 业 资 源 现在 不 是 ,将 来 也 不 会 是 不 断 增 长 着 的 世界 人 口 的 巨大 食物 供应 基地 ,人 类 只 能 通过 海水 养殖 来 弥补 这 一 不 足 。 在 科学 技术 的 带动 下 ,人 类 在 海水 养殖 方面 已 取得 了 长 足 的 进展 ,但 是 由 于 利益 驱动 和 缺乏 管 - 281 - 理 , 人 类 的 一 些 活动 已 对 海洋 环境 健康 产生 了 影响 ,而 海洋 环境 健康 又 影响 了 海水 养殖 业 的 发 展 。 养殖 环境 和 饲养 动物 的 疾病 之 间 的 关系 是 如 此 密切 ,以 至 于 许多 人 认为 “ 病 是 人 为 造 出 来 的 ”。 因 此 ,如 果 周 围 海 水 的 环境 质量 不 好 ,养殖 动物 的 健康 就 得 不 到 保证 ,病害 就 会 越 来 越 多 ,对 病害 的 控制 就 越 来 越 困难 。 病 毒 与 宿主 本 来 是 共同 进 化 的 产物 并 不 都 是 致 病 或 致死 的 ,如 果 养 殖 环境 好 ,即使 有 病源 存在 ,也 不 二 定 出 现 流行 病 。 但 是 如 果 海 水 水 质 欠 佳 致使 环境 恶化 .平衡 失调 ,使 本 来 无 害 的 或 条 件 致 病 的 病毒 变 成 了 有 害 或 强 毒 的 病源 。 自 20 世纪 80 年 代 以 来 我 国 的 浅海 养殖 业 发 展 极 快 ,但 由 于 盲目 发 展 、 缺 乏 管 理 , 近 海水 体 及 养殖 池 中 富 营养 化 、 赤 潮 频繁 发 生 。 近 年 来 其 发 展 势头 受阻 ,尤其 是 对 虾 ,其 产量 又 减 数 倍 之 多 ( 表 18)。1989 年 河北 黄骅 沿海 发 生 赤 潮 ,造成 1700 多 公顷 虾 池 受 灾 ,经 济 损失 上 亿 元 。1998 年 香港 ,广东 海域 发 生 了 大 面积 未 潮 灾 害 ,造成 鱼 类 死亡 数 千 吨 。 表 18 1991 一 1994 年 全 国 养殖 对 是 产量 年 度 1991 1992 1993 1994 养殖 废水 乱 排 ,不 仅 造成 自身 污染 而 且 还 污染 了 邻近 海域 的 海水 ,也 影 啊 养殖 业 本 身 ( 失 去 了 安全 清洁 的 养殖 用 水 ) ,形成 恶性 循环 。 由 于 海水 养殖 业 排 出 的 废 水 一 般 只 能 在 2km 以 内 的 水 域 里 净化 沉 省 ,结果 是 养殖 场 将 不 得 不 循环 使 用 这 些 被 污染 的 海水 。 未 经 处 理 的 废水 也 将 发 病 池塘 的 病原 体 (病毒 病菌 .寄生 虫 等 ) 微 生物 带 到 近海 ,使 之 传播 开 来 ,使 其 他 养殖 池 增 加 感染 机 会 。 另外 ,大 家 知道 微生物 . 单 细胞 藻类 是 养殖 生态 系统 的 重要 组 成 部 分 ,对 有 机 质 和 营养 物质 的 转化 起 主要 作用 , 单 细 胞 薄 类 等 还 有 抑制 细菌 繁殖 的 作用 ,有 益 微 生物 群落 还 有 助 于 提高 养殖 对 象 的 抗 病 能 力 。 海 水 养殖 中 不 加 选择 地 滥用 消毒 剂 ,抗生素 等 同样 会 造成 池塘 微 生 态 严 重 失 衡 ,使 本 来 就 非常 脆弱 的 养殖 区 生态 系 “雪上 加 霜 ` ,从 而 影响 到 海水 养殖 业 的 持续 发 展 。 (二 ) 对 渔业 资源 的 影响 渔业 资源 从 广义 上 讲 应 包括 : 鱼 类 、 软 体 动物 .甲壳 类 以 及 海藻 和 海洋 哺乳 类 动物 。 超 过 90% 的 渔业 资源 集中 在 大 陆架 以 内 的 沿海 ,而 这 一 地 区 恰恰 又 是 受 人 类 活动 影响 最 大 的 地 区 。 虽 然 迄今 为 止 全 球 范围 内 的 海洋 渔 获 量 仍 在 逐年 增加 ， 但 增长 速度 正在 趋 缓 ,而 且 这 种 增长 的 大 部 分 只 能 归功 于 新 技术 的 采用 和 更 多 的 投入 。 事 实 上 ,由 于 人 为 污染 和 过 度 捕捞 ,已 使 许多 经 济 鱼 类 的 数量 减少 、 商 品 价 和 {EEK (MABE) ) FEF BERR PB Be EE BE EE Hl ER a (Be fa UD T 4. BAG A RA EFS) ,导致 了 某 些 国家 的 政府 为 了 避免 某 些 渔业 资源 的 彻底 破坏 而 采取 季节 性 休渔 甚至 关闭 某 些 渔场 (如 加 拿 大 的 纽 芬 兰 渔场 等 )。 然 而 ,并 不 是 所 有 的 渔业 资源 在 停止 捕捞 后 就 可 以 很 快 恢复 的 ,如 某 些 鲸 鱼 资源 的 枯竭 要 经 过 几 个 世纪 才能 恢复 ,这 是 因为 它们 的 繁殖 力 低 ,而 且 要 经 过 很 长 时 间 才 能 达到 繁殖 年 龄 。 人 类 活动 对 海洋 渔业 资源 的 影响 可 以 是 立刻 的 ,如 由 于 污染 物 的 输入 导致 某 些 鱼 类 的 死亡 ;也 可 以 是 长 期 的 ,如 影响 某 些 鱼 类 的 繁殖 或 生长 。 影 响 可 以 是 直接 的 ,如 直接 影响 鱼 的 卵 、 幼 体 或 成 鱼 ;或 是 间接 的 ,如 通过 食物 链 的 传递 。 由 人 类 活动 造成 的 水 体 富 营养 化 和 赤潮 的 发 生 会 使 海洋 低 等 生物 的 生物 量 增 加 ,高 等 经 济 鱼 类 减少 。 某 些 赤 潮 生 物 还 能 产生 毒素 , 它 对 一 些 经 济 鱼 类 是 致命 的 。 由 大 量 赤 潮 生物 腐烂 引起 的 底层 缺 氧 也 可 以 对 渔业 资源 产生 影响 (尤其 是 底 栖 生物 ) ,如 鳃 鱼 等 会 避免 去 水 体 溶 解 氧 含 量 低 于 2mg/L 的 海域 。 此 外 ,人 类 朴 滩 港口 或 水 道 也 能 破坏 某 些 在 海底 进行 产 卵 的 物种 的 产 卵 行为 , 滋 油 可 以 影响 底 栖 甲 序 类 海洋 生物 以 及 鱼 的 卵 、 幼 体 ,海上 倾 废 可 以 影响 某 些 有 商业 价值 的 甲壳 类 海 洋 生物 等 。 (三 ) 对 人 类 自身 的 影响 海洋 水 体 富 营养 化 引发 的 赤潮 会 使 海洋 生态 遭 到 很 大 程度 的 破坏 (如 生物 多 样 性 减少 ) ,对 人 类 生存 与 发 展 来 说 也 是 一 种 巨大 的 损失 ,因为 每 失去 一 种 物种 ,就 等 于 失去 了 一 种 独特 的 基因 库 。 赤 潮 毒素 还 能 直接 危害 人 类 的 身体 健康 ,如 1986 年 福建 东山 发 生 一 起 因 食用 受 赤 潮 毒 素 污染 的 菲律宾 蛤 仔 , 造成 136 人 中 毒 .1 人 死亡 的 事件 。 广 东 近 年 来 也 陆续 发 生食 用 梯 江 更 和 翡 滩 贻 贝 的 中 毒 事件 。 加 拿 大 也 曾 发 生 过 一 例 因 食用 经 赤潮 毒素 污染 的 贝 类 而 死亡 的 不 幸 事 件 。 被 有 害 微生物 沾 污 的 海洋 水 产品 对 人 类 健康 的 危害 已 开始 引起 人 们 的 关注 ， 如 人 们 已 从 某 些 鱼 体内 分 离 得 到 一 些 感 业 人 类 的 病毒 ,如 乙肝 病毒 . 轮 状 病毒 、 肠 道 病毒 等 。 如 果 人 们 食用 生 的 或 蒸煮 不 透 的 被 病菌 .寄生 虫 感染 的 海产 品 也 能 使 人 体 受 到 感染 ,如 20 世纪 80 年 代 发 生 在 上 海 的 因 食用 被 甲肝 病毒 污染 的 毛 几 而 导致 甲肝 大 流行 的 事件 使 人 们 至 今 记 忆 狂 新。 在 被 病源 微生物 污染 的 水 域 沐 洽 有 可 能 得 病 , 尤 其 对 那些 从 外 地 来 的 ,对 本 地 的 地 方 性 病菌 没有 免疫 能 力 的 游客 。 海 油 事故 会 影响 附近 海滩 的 美观 和 海滨 旅游 业 的 发 展 ;塑料 没 毒 , 但 聚集 在 海水 \ 海 滩 中 影响 美观 和 游 兴 人员 。 化 学 品 的 积累 作用 已 经 对 一 些 鱼 类 ,如 箭 鱼 和 金枪鱼 产生 影响 ,常常 使 这 些 鱼 体内 的 化 学 物质 超过 美国 食品 及 药物 管理 局 规定 的 人 体 安 全 允许 量 而 被 禁止 销 售 , 人 们 在 波罗的海 的 鳞 鱼 和 钾 鱼 体内 也 检 出 了 重金 属 及 有 机 污染 物 ( 表 19)。 一 - 283 - 些 有 毒化 学 品 通过 海洋 食物 链 进行 传递 并 在 各 种 动物 ,最 后 在 人 类 体内 起 作用 。 如 日 本 水 候 病 事件 :1953 一 1956 年 ,日 本 能 本 县 水 俱 市 由 于 排放 含 和 的 工业 废水 致使 水 保 湾 和 不 知 火海 的 鱼 类 和 贝 虾 类 中 毒 ,人 食 后 受害 。 据 报道 ,有 中 毒 者 283 人 ,其 中 死亡 60 人 。 表 19 波罗的海 鳃 鱼 和 鲜 鱼 体内 重金 属 及 有 机 污染 物 的 含量 pe/kg (Tie ) sulle cs to eb de 了 iininaRoe 养殖 废水 中 化 学 物质 及 抗生素 的 浓度 较 高 ,这 类 存在 于 海水 中 的 物质 又 会 被 各 种 贝 类 和 鱼 类 累积 在 体内 ,在 未 分 解 前 如 果 被 人 类 食用 是 有 危险 的 。PCBs、 PAHs 及 有 机 氧 农药 可 以 在 食物 链 中 得 到 富 集 ,以 至 影响 人 体 健康 。 尽 管 还 没有 由 于 食用 受 这 些 污染 物 污染 的 水 产品 而 得 病 的 报道 ,但 这 些 污染 物 在 某 些 水 产品 中 的 浓度 已 超过 了 一 些 国家 的 安全 标准 。 海 洋 生物 尤其 是 藻类 能 浓缩 富 集 某 些 放 射 性 核 索 , 从 而 有 可 能 使 更 高 等 的 生物 甚至 人 类 本 身受 害 。 另外 , 某 些 海岸 工程 等 人 类 活动 导致 了 海岸 带 侵 亿 越 来 越 严重 致使 海岸 后 退 加 剧 ,使 人 们 不 得 不 花费 大 量 财力 来 加 固 海岸 或 干脆 把 原 建筑 物 搬 走 ; 某 些 过 去 曾 是 大 众 的 海鲜 产品 已 成 为 书本 上 描述 或 只 有 少数 人 享用 的 美味 ;水 质 的 破坏 常常 影响 到 人 类 经 济 合理 地 利用 海水 等 等 。 四 、 对 策 与 前 景 几乎 所 有 的 人 类 活动 都 或 多 或 少 地 对 海洋 环境 健康 产生 影响 ,但 是 这 并 不 等 于 保持 海洋 环境 健康 就 必须 要 停止 人 类 活动 才 行 。 我 们 应 在 有 充分 科学 依据 的 前 提 下 ,用 好 "海洋 环境 容量 "为 我 们 人 类 造福 。 海洋 环境 容量 "是 指 在 充分 利用 海 洋 自 净 能 力 和 不 造成 污染 损害 的 前 提 下 , 某 一 特定 海域 所 能 容纳 的 污染 物质 的 最 Ki tit & 其 实 ,海洋 环境 质量 退化 的 根源 之 一 就 是 环境 质量 的 公共 财产 特性 ,海洋 环境 问题 的 产生 归根 结 底 就 是 海洋 的 “公共 财产 ?所 引发 的 问题 。B. Nath 等 在 《环境 管理 ;一 书 中 指出 “必须 将 环境 因素 融 人 税收 体系 、 投 资 和 技术 决策 过 程 以 及 外 贸 和 发 展 政策 的 各 个 方面 "。 “部门 组 织 追 求 其 自身 目标 ,而 把 它 对 其 他 部 门 的 影响 放 在 次 要 的 地 位 。 它 们 只 有 在 被 迫 的 情况 下 才 考虑 其 他 部 门 的 利益 。 环 境 与 发 展 之 间 的 冲突 归根 于 部 门 间 责 任 的 分 离 。 持 续 发 展 要 求 殉 服 这 种 分 离 状态 。 .284 - 0.005~0.22 FIT VA , GRAPE EH Ss FC TE BUT ITA , & SBT i FEB MS 合 的 特点 ,一 方面 加 强 宏 观 调控 ,通过 加 强 立 法 (如 利用 税收 杠杆 限制 污染 严重 的 企业 的 发 展 ` 季 节 性 休渔 .限制 捕捞 量 `、 禁 止 滥 捕 、 增 大 网 眼 等 )、 建 立 海洋 生态 保护 区 、 对 海洋 / 轮 岸 进行 功能 区 划 、 各 行 各 业 实 行 清 滞 生产 等 措施 来 合理 开发 /利用 海 洋 ,对 整个 大 洋 ( 而 不 仅仅 是 沿海 ) 进 行 科学 有 效 地 管理 ; 另 一 方面 ,应 加 强 科学 研 究 ( 如 最 近 的 科学 研究 显示 有 些 原 来 的 有 关 海 洋 污 染 的 观点 发 生 了 变化 ,重金 属 、 - 石油 及 放射 性 核 素 的 危害 比 以 前 人 们 所 想象 的 要 小 ,而 富 营 养 化 和 合成 有 机 化 合 物 的 危害 越 来 越 大 ) ,加 强 教育 宣传 ,提高 国民 的 环境 意识 海洋 意识 、 忧 患 意 识 (地 球 是 借 来 的 ,我 们 当代 人 在 生存 发展 的 同时 应 考虑 到 我 们 子孙 后 代 的 需求 )。 让 全 世界 人 民 都 意识 到 海洋 是 我 们 共同 的 财富 ,是 我 们 共同 的 “宝贝 " ,我 们 都 应 悉 心照 料 她 ,而 不 能 把 她 当 作 公共 的 垃圾 场 ! 其 次 , 当 我 们 开展 任何 与 海洋 有 关 的 项 目 时 必须 优先 考虑 其 长 远 利益 、 社 会 利 fat ,考虑 它 对 海洋 环境 健康 的 影响 。 我 们 的 决策 部 门 应 摆 正 发 展 与 海洋 环境 保护 之 间 的 关系 , 摆 正 今天 人 类 的 需要 与 明天 人 类 的 需要 之 间 的 关系 。 保 护 海 洋 环境 健康 还 应 把 重点 放 在 预防 上 ,因为 恢复 被 破坏 的 海洋 环境 的 费用 往往 是 预防 的 数 十 倍 ,而 且 某 些 环 境 的 破坏 是 不 可 逆 的 。 我 们 必须 改变 原 有 的 不 合理 的 生产 、 生 活 方式 ,以 求 达 到 人 与 目 然 的 最 佳 统一 。 我 们 必须 强调 控制 人 口 增长 的 重要 性 ,现在 全 球 每 年 新 增 80Xx105 的 人 口 ,这 80 x 10° 人 都 需要 住房 吃饭 、 保 持 健康 及 就 业 等 等 ,会 对 地 球 、 对 海洋 环境 造成 多 么 巨大 的 负担 是 可 想 而 知 的 。 最 后 ,我 们 必须 强调 国际 合作 的 必要 性 :由 于 世界 上 的 海洋 都 是 相通 的 ,海水 又 在 不 断 地 流动 (公共 财产 问题 ) , 某 个 国家 或 地 区 单独 采取 的 保护 行动 往往 很 难 享受 到 应 有 的 回报 。 因 此 ,保护 海洋 必须 开展 国际 合作 制定 国 际 公约 。 保护 海洋 环境 健康 不 单单 是 生活 在 沿海 的 人 们 的 责任 ,事实 上 ,我 们 每 个 人 都 有 责任 为 保护 我 们 的 海洋 环境 做 贡献 。 我 们 应 教育 孩子 从 小 就 养 成 良好 的 环境 卫 生 习 惯 ,不 乱 丢 废弃 物 。 要 知道 我 们 丢弃 的 废弃 物 总 是 有 一 部 分 最 终 要 进入 我 们 可 爱 的 大 海 的 。 我 们 要 节约 任何 资源 ,节约 就 等 于 少 使 用 资源 ,而 任何 资源 在 生 产 、. 运 输 \ 消 费 等 过 程 中 也 都 会 产生 各 类 废弃 物 的 。 试 想 如 果 我 们 的 子孙 后 代 只 能 从 标本 、 化 石 或 照片 上 看 到 某 些 海洋 生物 , 那 该 是 多 么 的 不 幸 啊 ! 这 将 是 我 们 这 代 人 的 罪过 。 值得 庆幸 的 是 我 们 人 类 在 保护 海洋 健康 方面 已 迈 出 了 可 喜 的 一 步 。1992 年 在 巴西 里 约 热 内 卢 召 开 了 "联合 国 环境 与 发 展会 议 ”, 并 通过 了 《21 世纪 议程 》, 把 海洋 资源 的 可 持续 开发 与 保护 作为 重要 的 行动 纲领 之 一 。1998 年 被 联合 国教 科 文 组 织 确 定 为 国际 海洋 年 "。 中 国政 府 同 样 相 当 重 视 海 洋 环境 的 保护 《中 华人 民 共和 国 海洋 环境 保护 法 》 于 1982 年 8 月 23 日 通过 , 自 1983 年 3 月 1 日 起 生效 。 在 《中国 海 洋 21 世纪 议程 ?中 ,将 21 世纪 海洋 发 展 的 战略 目标 定 为 :建设 良性 的 海洋 生态 系统 ,形成 科学 合理 的 海洋 开发 体系 ,促进 海洋 经 济 持续 发 展 ”。 oO > 海洋 环境 科学 的 研究 结果 还 显示 ,如 果 人 类 适当 地 保护 海洋 ,海洋 环境 是 可 以 得 到 有 效 保护 的 。 如 美国 前 办 联 \ 日 本 和 加 拿 大 于 1911 年 国际 海狗 条 约 成 功 地 达到 了 控制 海狗 数量 和 进行 稳定 生产 的 目的 ; 纽 分 兰 渔场 渔业 资源 的 恢复 ;二 次 世 界 大 战 中 的 北海 某 些 经 济 鱼 类 资源 的 恢复 ;由 于 限制 捕捞 量 使 西北 大 西洋 海豹 数 量 的 增加 ;日 本 灌 户 内 海 的 生态 环境 得 到 改善 等 等 。 同 样 由 于 限制 使 用 DDT 和 PCBs 等 ,这些 化 合 物 在 某 些 海 区 的 生物 中 的 含量 已 经 开始 下 降 。 应 该 指出 的 是 到 目前 为 止 ,可 以 说 所 有 已 出 台 的 环境 管理 法 规 也 好 、 政 策 也 好 、` 国 际 公约 也 好 都 是 以 人 为 中 心 的 ,而 这 事实 上 并 不 合理 ,我 们 人 类 并 不 是 自然 界 的 核心 ,而 只 不 过 是 自然 界 的 一 部 分 。 只 有 把 人 类 作为 自然 界 的 组 成 部 分 而 不 是 主宰 一 切 的 万 物 之 尊 ,我 们 才 有 可 能 制定 出 真正 符合 人 类 及 整个 地 球 持续 发 展 的 环境 管理 法 规 、 政 策 和 国际 公约 。 主要 参考 文献 《中 国 大 百科 全 书 》.1987. 大 气 科学 海洋 科学 水 文科 学 卷 . 中 国 大 百科 全 书 出 版 社 ,pp.923 Nath B. 等 著 , 吕 永 龙 等 译 .1996. 环境 管理 ,第 一 卷 ,pp.349 王 如 才 , 王 昭 薄 , 张 建 中 .1993. 海 水 贝 类 养殖 学 .青岛 海洋 大 学 出 版 社 ,青岛 :397 邓 景 炮 , 康 无 德 , 朱 金 声 . 1983. 渤 黄 海 秋 汛 对 虾 标志 放流 试验 .海洋 学 报 .5(1):11 一 91 卢 继 武 , 罗 秉 征 , 兰 永 伦 等 .1995. 中 国 近海 渔业 资源 结构 特点 及 演 替 的 研究 .海洋 科学 集刊 ,36:195 一 211 宁 修 仁 , 刘 子 琳 , 史 君 贤 .1995. 潮 、 黄 \、 东 海 初 级 生产 力 和 潜在 渔业 生产 量 的 评估 .海洋 学 报 ,17(3):72 一 84 刘 瑞 玉 .1963. 黄 \、 东 海 虾 类 动物 地 理学 研究 .海洋 与 湖沼 .5(3):230 一 244 杨 纪 明 . 1993 .海洋 渔业 资源 与 技术 政策 建议 . 见 中 国 科 学 技术 蓝皮书 ,第 9 号 一 一 海洋 技术 政策 .海洋 出 版 社 ,285 杨 德 渐 , 王 永 良 , 马 绣 同 等 .1996. 中 国 北部 海洋 无 并 椎 动物 . 高 等 教育 出 版 社 .北京 :538 张 福 绥 , 何 义 朝 , 刘 祥 生 等 . 1986. 海 湾 扇 贝 ( Argopecten irradians ) 引 种 、 育苗 及 试 养 .海洋 与 湖沼 ,17(5): 367 一 374 PKL. 1996 .海洋 渔业 资源 导论 .海洋 出 版 社 .北京 :166 罗 秉 征 .1992. 中 国 近海 鱼 类 生活 史 型 与 生态 学 参数 地 理 变 异 .海洋 与 湖沼 .23(1);63 一 73 崔 玉 瑜 .1994. 人 工 养 虾 池 生态 系 结构 特点 及 其 控制 对 策 . 海 洋 科 学 .(2):64 一 65 SS , AMES , 李 本 川 .1992. 中 国 海洋 科学 研究 及 开发 .青岛 出 版 社 . 青 岛 :782 曾 呈 奎 等 主编 .1992.《 中 国 海洋 科学 研究 及 开发 》. 青 岛 出 版 社 ,pp. 782 GESAMP. 1982. The Review of the Health of the Oceans. Reports and Studies, No. 15, UNESCO, pp. 108 李 凡 , 张 秀 荣 .2000. 人 类 活动 对 海洋 大 环境 的 影响 和 保护 策略 ,海洋 环境 保护 工作 通讯 ,第 二 期 :16 一 18 李 桂 香 .1991 .海洋 生物 资源 开发 中 高 新 技术 研究 .海洋 与 海岸 带 开发 .No.4: 45 一 48 2 poe “新 世纪 的 海洋 生物 学 发 展 趋 免 一、 世纪 之 交 海 洋 生 物 学 发 展 面临 的 机 遇 与 挑战 KF 资源 、 环 境 三 大 问题 的 严 竣 挑战 ,迫使 人 们 将 更 多 的 注意 力 由 陆地 转向 人 类 在 地 球 上 生存 发 展 的 最 大 空间 一 一 蓝 色 的 海洋 。 开 发 、. 利 用 和 保护 海洋 已 成 为 当今 世界 上 一 股 强劲 的 潮流 。1990 年 第 45 届 联 合 国 大 会 作出 决议 ,敦促 世界 各 国 把 开发 利用 海洋 列 人 国家 的 发 展 战略 ,1992 年 的 世界 环 发 大 会 在 制定 21 世纪 行动 议程 时 ,再 次 强调 了 海洋 的 地 位 与 作用 ,明确 指出 海洋 是 全 球 生 命 支持 系统 的 一 个 基本 组 成 部 分 ,是 一 种 有 助 于 人 类 可 持续 发 展 的 重要 财富 。1994 年 11 月 16 日 《联合国 海洋 法 公约 》 正 式 生效 ,我 国 已 批准 该 公约 。 同 年 联合 国 49 届 大 会 通过 决议 ,将 1998 年 作为 国际 海洋 年 。 民 以 食 为 天 。 开 发 利用 海洋 资源 的 首选 目标 就 是 和 癌 大 海 要 食品 、 要 优良 蛋 昌 和 精细 化 工 产 品 。 在 浩瀚 的 海洋 与 广阔 的 滩涂 开展 生物 资源 的 增 养 殖 和 深加工 ， 正在 和 必 将 形成 潜力 巨大 ,意义 非凡 的 21 世纪 的 “ 蓝 色 农业 ”。 海洋 在 造就 地 球 生命 中 起 了 重要 作用 ,海洋 至 今生 存 着 地 球 上 大 多 数 的 生物 种 类 ,保护 海洋 生物 多 样 性 就 是 保护 人 类 自己 。 中 国 海洋 生物 学 面临 着 发 展 的 大 好 机 遇 , 有 远见 晶 识 的 志士 仁 人 都 清醒 地 认 识 到 这 一 点 。 在 “ 八 五 "一 ” 九 五 期间, 国家 加 大 投资 ,安排 了 涉及 海洋 生物 学 的 研究 项 目 , 择 其 要 者 如 下 :国家 重大 基础 研究 项 目 攀 登 (B) 计 划 " 海 水 增 养 殖 生 物 ”优良 种 质 与 抗 病 力 的 基础 研究 "(1994 一 1999) ;国家 863 海洋 领域 海洋 生物 技术 主 题 (1997 一 2000); 国家 九 五 攻关 项 目 “ 海 水 资源 综合 开发 利用 关键 技术 的 研究 "和 “海岸 带 资源 环境 利用 关键 技术 研究 ”"(1996 一 2000); 国家 自然 科学 基金 重大 项 目 “渤海 生态 动力 学 与 生物 资源 持续 利用 ”和 “中 国 沿 海 典 型 增 养 殖 区 有 害 赤 潮 发 生 动力 学 及 其 防治 机 理 研 究 ”(1996 一 2000); 国家 科研 专项 “南沙 群岛 及 其 邻近 海区 综合 科学 考察 "和 我 国 海洋 经 济 专属 区 和 大 陆架 勘测 专项 中 有 关 渔 业 资源 调查 项 目 等 。 必须 看 到 ,整个 人 类 对 于 海洋 科学 的 认识 还 非常 肤浅 ，21 世纪 海洋 生物 学 发 展 面 对 着 严峻 挑战 。 主 要 表现 在 : (1) 开发 利用 海洋 生物 资源 的 巨大 需求 与 现 有 的 薄弱 的 海洋 生物 学 基础 研究 形成 强烈 反差 。 比 如 中 国 对 是 养殖 业 的 产量 曾 居 世 界 第 一 ,辉煌 一 时 ;由 于 有 关 病 害 的 基础 研究 远 远 滞后 , 面 对 1993 年 “突如其来 ”的 严重 病害 ,科研 和 生产 人 员 柬 手 无 措 ,对 是 养殖 连续 四 年 大 幅度 减产 ,损失 巨大 ,对 此 至 今 还 深 感 棘手 。 Pr (2) 人 类 活动 造成 了 海洋 环境 的 恶化 和 海洋 生物 多 样 性 的 锐 减 ,遏制 这 种 势 头 ,十 分 紧迫 ,但 认识 其 规律 ,采取 科学 对 策 既 十 分 复杂 又 需 时 日 。 如 "温室 效应 ”、 内 氧 空洞 的 形成 忆 人 类 活动 紧密 相关 ,它们 将 给 海洋 生态 系统 和 生物 多 样 性 带 来 难以 逆转 的 影 啊 , 毫 无 疑问 应 及 时 了 解 其 产生 特征 和 规律 ,以 便 加 以 控制 ,然而 这 并 非 易 事 。 (3) 与 陆地 生物 科学 相 比 ,海洋 生物 学 研究 不 仅 起 步 晚 ,而 且 面 临 的 任务 更 为 艰巨 。 一 是 困难 大 ,常言 "九天 揽 月 ,五 洋 捉 阁 ”， 是 说 深海 采集 生物 其 难度 堪 与 登 月 探险 相 比 ;二 是 海洋 中 的 未 知 领域 未知 物种 远 比 陆地 上 多 得 多 。 二 、 海 洋 生物 学 科 发 展 的 若干 前 沿 (一 ) 海洋 生态 形形色色 的 海洋 有 机 体 在 变化 无 穷 的 海洋 环境 中 起 源 、. 生 存 和 演变 。 特 定 环 境 下 (如 潮 间 带 河口 海面 海底 等 ) 的 同一 种 生物 构成 种 群 ,而 不 同 种 的 生物 组 成 了 生物 群落 ;生物 群落 和 它 周围 的 环境 形成 了 生态 系统 ; 因 物 理 边界 各 不 相同 , 巨 大 的 海洋 有 着 各 式 各 样 的 生态 系统 。 海 洋 生态 学 研究 海洋 有 机 体 及 其 周围 环境 的 相互 作用 以 及 这 些 相互 作用 对 有 机 体 的 分 布 . 丰 度 带 来 的 效应 。 换 言 之 ,海洋 生态 学 家 研究 海洋 生物 的 分 布 . 丰 度 和 造成 这 些 不 同 分 布 特征 模式 的 机 人 制 。 海洋 生态 学 引起 了 科学 家 越 来 越 多 的 关注 , 海洋 生物 资源 与 海洋 环境 多 数 问 题 都 与 海洋 生态 系统 密切 相关 ,生态 学 家 从 整体 系统、 动态 的 观点 来 观察 与 分 析 海洋 生物 与 海洋 环境 的 关系 。 国际 许多 科学 组 织 , 如 环境 问题 委员 会 (SCOPE ) 海洋 研究 科学 委员 会 (SCOR) 政府 间 海 洋 委 员 会 (IOC) 等 都 制定 与 实施 了 一 系列 与 海洋 生态 学 有 关 的 国际 性 研究 计划 ,例如 ,与 生物 资源 有 关 的 海洋 科学 研究 (Ocean Science and Living Resources,OSLR ) 海岸 带 陆 海 相 互 作 用 研究 (Land-Ocean Interaction in the Coastal Zone, LOICZ) 和 大 海洋 生态 系 研 究 (Large Marine Ecosystems，LME ) 等 。OSLR 研究 得 到 TOC 和 联合 国 粮 农 组 织 (FAO) 的 支持 , 除 有 害 藻 华 研 究 (Harmful Algal Blooms，HAB) 和 全 球 海洋 生态 系统 动力 学 研究 (Global Ocean Ecosystem Dynam- ics，GLOBEC) 外 ,不 少 国家 还 联合 开展 了 国际 补充 计划 (International Recruitment Programme，IREP) ,其 中 包括 了 对 是 补充 的 研究 计划 (Penaeid Recruitment Pro- ject, PREP) 和 沙丁鱼 / 角 鱼 补充 研究 (Sardine/Anchovy Recruitment Project, SARP)。 1997 年 7 月 巴黎 召开 的 IOC 十 九 届 大 会 上 ,有 害 营 华工 作 委员 会 强调 ,HAB 是 OSLR 中 最 重要 的 项 目 之 一 ,指出 要 把 促进 对 有 害 藻类 的 生态 学 和 海洋 学 的 科 学 了 解 , 加 强 长 期 观测 和 减轻 有 害 薄 类 的 影响 作为 优先 研究 内 容 。 有 害 藻 华 可 能 « Zee * 5 | 27k UHR ; th BY BE ea FR LE CET, 4 ALR A 1972 年 有 害 鞭 毛 藻 形 成 藻 华 ,给 当地 养殖 的 黄 条 钙 带 来 了 5 亿美 元 的 经 济 损失 ;还 有 可 能 通 过 食物 链 给 人 类 造成 伤亡 。 有 害 藻 华 近 十 年 来 在 频率 、 强 度 和 地 理 分 布 上 均 有 很 大 的 增长 ,理所当然 地 引起 人 们 的 关心 和 警 党 。HAB 作为 一 个 特殊 领域 首次 于 1974 年 在 美国 波士顿 召开 了 国际 第 一 次 学 术 讨 论 会 ,到 20 世纪 80 年 代 末 ,几乎 每 年 要 召开 一 次 国际 会 议 。 在 1989 年 召开 的 国际 有 害 海洋 浮游 生物 学 术 讨 论 会 bE ,科学 家 们 达成 共识 :人 类 某 些 活动 可 能 导致 了 藻 华 的 密度 和 全 球 分 布 上 的 变 化 ”会议 建议 “为 评估 藻 华 在 全 球 范围 的 扩展 和 人 类 活动 对 于 这 种 自然 现象 的 影 响 ,应 积极 开展 国际 研究 。” 自 此 ,国际 性 研究 很 快 在 各 地 区 开展 ,实施 了 不 少 多 边 或 双边 的 国际 合作 。1997 年 6 月 ,在 西班牙 召开 的 第 八 届 国 际 有 害 藻 类 学 术 会 上 ,将 有 害 藻类 事件 的 生态 学 与 海洋 学 、 分 类 学 、 毒素 ` 有 毒害 的 藻类 事件 的 管理 和 药理 学 与 流行 病 学 研究 等 五 个 问题 作为 讨论 的 主题 。 我 国 积极 参与 了 国际 合作 研 究 , 同 时 也 组 织 了 具有 特色 的 研究 。 九 五 期 间 ,国家 自然 科学 基金 委员 会 组 织 资助 了 重大 项 目 - 中 国治 海 典 型 增 养殖 区 有 害 赤 潮 发 生动 力学 及 其 防治 机 理 研 究 (1996 一 2000) ,研究 已 取得 了 重要 进展 。 GLOBEC 的 国际 计划 由 海洋 研究 科学 委员 会 和 国际 地 质 - 生 物 圈 计划 (SCOR7XIGBP) 核 心 项 目 计划 委员 会 1994 年 拟 就 ,次 年 获得 批准 。 目 标 是 :@ 更 好 地 多 层面 了 解 驱 动 海洋 生态 系 大 尺度 变化 的 物理 环境 过 程 ;@ 确 定 各 类 具有 全 球 海洋 生态 系统 典型 组 分 的 大 洋 系统 中 结构 与 动力 学 之 间 的 关系 ,特别 注重 食物 链 中 营养 动力 学 途径 营养 质量 的 作用 和 变异 性 ;@ 利 用 与 适当 的 观测 系统 相连 的 物 理 、 生 物 和 化 学 耦合 模式 来 确定 全 球 变化 对 生物 群体 动态 过 程 的 影响 ,发 展 对 未 来 的 预测 能 力 ;@ 借 助 确定 和 量化 反馈 机 制 来 决定 变化 中 的 海洋 生态 系统 如 何 影响 整个 地 球 系统 。 浮游 生物 连续 记录 仪 (Continuous Plankton Recorder，CPR ) 是 英国 海洋 生物 学 家 埃 里 斯 特 . 哈 迪 于 1930 年 首先 倡导 、 创 制 应 用 于 海上 浮游 生物 连续 调查 的 。 它 可 以 利用 各 种 商业 船只 在 世界 各 大 洋 走 航 ,连续 获得 大 尺度 的 150 种 浮游 植物 和 200 种 浮游 动物 的 分 布 与 丰 度 的 资料 。60 多 年 来 ,几经 改进 ,日 趋 完 善 , 到 1995 年 年 底 , 世 界 上 用 CPR 走 航 4 百 万 海里 ,取得 17 万 份 样品 ,这 是 世界 海洋 科学 界 中 获得 的 少 有 的 宝贵 的 长 时 间 序 列 海洋 生物 资料 。 在 1997 年 IOC 大 会 上 再 次 被 推荐 用 于 国际 全 球 海洋 观测 (GOOS) 和 GLOBEC 以 及 LME 等 项 目 中 。 (二 ) 海洋 生物 多 样 性 作为 地 球 生命 的 摇篮 ,加 上 它 的 广阔 无 朝 ,海洋 是 全 球 生物 多 样 性 的 巨大 储存 库 , 陆 生动 物 的 门类 仅 为 海 生 动物 门类 的 七 分 之 一 。 其 中 环 皮 动物 门 、 棋 水 母 门 、 须 腕 动物 门 、 毛 显 动 物 门 . 半 索 动物 门 等 都 是 海洋 中 独 有 的 。 由 于 海域 广阔 ,我 国 - 289 - 海洋 生物 多 样 性 十 分 丰富 ,有 记录 的 近海 生物 物种 约 2 万 种 , 鱼 类 就 有 3 000 种 ， 浅海 和 滩涂 生物 资源 2 257 种 。 由 于 地 域 特 点 ,我国 的 海洋 生物 其 多 样 性 又 具有 相对 独立 性 和 封闭 性 。 1992 年 在 巴西 召开 的 联合 国 环 发 大 会 上 ,世界 各 国共 同 签署 了 “联合国 生物 BELA” ,海洋 生物 多 样 性 与 陆地 上 的 生物 多 样 性 的 研究 一 样 ,理所当然 地 受 到 国际 大 家 庭 的 重视 。 专 家 们 认为 ,生物 多 样 性 研究 共 分 四 个 层次 :基因 多 样 性 、 物种 多 样 性 生态 系统 多 样 性 和 景观 多 样 性 。1995 年 IOC 和 美国 海洋 与 大 气管 理 局 (NOAA) 专 门 顾问 委员 会 发 表 了 海洋 生物 多 样 性 的 咨询 结果 ,强调 :四 对 于 海洋 生物 多 样 性 研究 有 着 根本 不 同 于 陆地 生物 多 样 性 研究 的 方法 需求 ;@ 应 当 教 育 公 众 , 使 他 们 明白 海洋 生物 多 样 性 对 海洋 资源 持续 利用 的 价值 ;@ 监 测 海洋 生物 多 样 性 和 生态 系统 条 件 的 变化 非常 重要 ;@ 四 开展 国家 规模 的 生物 多 样 性 调查 ,需要 就 适 宜 和 相关 的 资料 管理 以 及 培训 计划 征求 意见 ;@ 关 注 由 于 开采 海 床 资源 对 于 深海 生物 多 样 性 造成 的 影响 ;@ 资 金 和 人 员 的 短缺 造成 博物 馆 和 科研 机 构 的 生物 标本 采集 减少 ;GO 海洋 生物 分 类 专家 的 荐 乏 ,尤其 是 在 发 展 中 国家 ;有 必要 更 新 分 类 的 专门 知识 和 建立 准 分 类 学 家 (Para-taxonomists) 队 伍 以 便 对 生物 多 样 性 作 快 速 的 评 估 ;@@ 物 种 和 栖 境 包 括 完整 景观 的 保护 十 分 重要 。 当前 国际 社会 对 海洋 和 海岸 带 生 物 多 样 性 的 保护 和 持续 利用 予以 了 特别 的 关 注 。 例 如 国际 生物 水 产 资源 管理 中 心 (ICLARM) 当前 实施 的 重大 项 目 之 一 就 是 “生物 多 样 性 与 遗传 资源 " ,项 目 研 究 目标 一 是 加 强 非 洲 \ 加勒比 亚 和 太平 洋 地 区 发 展 中 国家 渔业 和 生物 多 样 性 的 管理 ,并 进一步 发 展 鱼 类 生物 数据 库 (FishBase) ;二 是 开展 海 崖 带鱼 类 多 样 性 的 研究 ,项 目 选 择 西非 沿海 涛 湖 和 河道 中 的 罗 非 鱼 类 资 源 在 水 产 养 殖 及 渔业 中 的 保护 与 持续 利用 作为 个 例 ,重点 研究 生物 遗传 多 样 性 。 特别 引 人 注 目的 是 ,科学 家 近年 来 利用 现代 信息 技术 ,开发 和 建立 了 多 种 多 样 的 生物 数据 库 。 除 上 面 提 到 的 FishBase 光盘 外 ,在 荷兰 政府 和 UNESCO 的 支持 下 ,在 阿姆斯特丹 大 学 建立 了 一 个 世界 分 类 鉴定 的 专家 中 心 (ETI，Expert Certer for Taxonomic Identification), 目前 ETI 已 向 世界 推出 十 多 张 光 盘 , 包 插 世 界 海洋 哺乳 动物 海洋 龙虾 北 澳大利亚 海参 和 大 西洋 东北 和 地 中 海鱼 类 等 专题 光盘 。 利 用 多 媒体 技术 ,人 们 可 以 迅速 方便 地 查阅 、 检 索 到 各 种 生物 的 分 类 地 位 、 特 征 \ 地 理 分 布 ,看 到 形 像 逼 真 ` 色 彩 鲜明 的 形态 图 片 ,光盘 中 还 记录 了 部 分 生物 的 运动 过 程 和 发 出 的 声音 。 (三 ) 现代 海洋 渔业 海洋 鱼 类 是 人 类 开发 利用 的 重要 资源 。 世 界 海洋 捕捞 产量 从 20 世纪 50 年 代 的 2 千 万 吨 逐 年 上 升 , 到 20 世纪 80 年 代 中 期 达到 8 千 万 吨 , 近 十 年 来 ,基本 处 于 停 沛 状态 ,在 上 述 水 平 上 徘徊 。 现 代 渔 业 科学 的 任务 既 要 为 提高 产量 ,降低 成 本 服 - 290 ， | Be ,更 得 考虑 渔业 资源 的 最 大 持续 利用 (maximum sustainable use, MSU). 渔业 资源 的 补充 (recruitment) 过 程 是 鱼 类 等 再 生 的 重要 过 程 , 它 不 仅 由 鱼 类 自身 生物 特性 决定 ,而 且 与 变化 万 证 的 海洋 环境 密切 相关 ,补充 的 过 程 被 科学 家 认 为 是 最 有 挑战 性 的 课题 之 一 。 国 际 补充 计划 (International Recruitment Pro- gramme，IREP) 就 是 FAO 与 IOC 在 20 世纪 80 年 代 末 支持 的 项 目 。 其 中 的 PREP 计划 涉及 到 西 太 平 洋 海域 的 对 是 补充 规律 的 研究 ,该 海域 的 澳大利亚 \ 泰 国 、 菲 律 宾 等 6 国 参加 了 共同 研究 ,我 国 也 参与 了 其 中 的 研究 。 又 如 中 国 科 学 院 在 “七 五 "“ 八 五 "期 间 对 举世 瞩目 的 三 峡 工 程 \ 对 长 江 沿线 生态 环境 与 资源 影响 的 预 测 研究 中 ,涉及 到 对 长 江口 地 区 包括 中 华 绕 丈 鳃 等 重要 渔业 资源 的 影响 预测 ,科学 家 们 对 历史 统计 资料 和 现场 调查 得 到 的 生物 资源 、 生 物 补 充 的 特定 生物 过 程 与 径 流 海洋 动力 学 ` 气 候 等 数据 ,综合 分 析 得 出 了 合乎 科学 的 结论 。 (四 ) 蓝 色 农业 大 们 认识 到 ,海洋 渔业 资源 并 非 取 之 不 尽 \. 用 之 不 竭 ,但 是 完全 可 能 通过 人 工 增 养殖 ,开发 利用 海洋 国土 ,来 生产 更 多 更 好 的 水 产品 。 近 十 年 来 ,国际 上 水 产 养 殖 年 平均 增长 速度 超过 9% 。 我 国 曾 呈 奎 先生 率先 提出 了 “海洋 水 产 应 适时 走 农 牧 化 道路 ”的 设想 。 全 国 上 下 ,共同 努力 ,海水 增 养 殖 得 到 高 速 发 展 ,1979 年 海水 养殖 产量 还 不 到 42 万 吨 ,而 1995 年 达到 412 万 吨 。 迅 速 发 展 起 来 的 产量 居 世 界 第 一 的 我 国 海水 养殖 业 ,仅仅 是 21 世纪 “ 蓝 色 农业 ”的 雏形 ,我 国 还 有 3 千 万 亩 滩 涂 和 2.36 亿 亩 的 浅海 可 以 耕 田 牧 海 ,何况 目前 还 面临 良种 缺乏 ,病害 严重 和 养殖 环境 恶化 三 大 难题 。 增 养殖 的 高 速 发 展 为 我 国 提供 了 大 量 优良 蛋白 ,但 其 盲目 无 序 的 开发 又 造成 了 严重 的 沿岸 海水 污染 ,导致 病害 蔓延 , 反 过 来 制约 了 蓝 色 农业 的 健康 发 展 。 显 然 我 们 要 对 有 别 于 陆 上 农作物 和 畜 禽 的 海洋 鱼 . 虾 、 贝 \ 藻 的 生物 学 有 完整 和 透彻 的 了 解 ; 对 提供 鱼 . 虾 `. 贝 , 藻 生 存 , 繁 殖 的 特定 海洋 与 滩涂 环境 ,尤其 是 大 工 增 养殖 对 象 与 其 环境 之 间 相互 依存 ,相互 作用 的 规律 有 明确 清晰 的 认识 。 开展 基础 研究 ,从 生物 个 体 到 细胞 .分 子 水 平和 宏观 的 生态 系统 不 同 层次 去 深入 探讨 农 牧 化 的 基本 原理 ,了 解 当 前 海水 养殖 产业 存在 问题 和 产生 的 原因 以 及 认识 其 规律 是 非常 必要 的 。 与 此 同时 不 断 研究 开发 和 应 用 遗传 育种 病害 防治 和 海洋 增 养殖 现代 工程 的 种 种 关键 技术 ,以 增进 人 类 保护 资源 与 环境 的 能 力 和 调控 海洋 生产 力 的 手段 ,才能 促进 蓝 色 农业 快速 健康 持续 地 向 前 发 展 。 (五 ) 实验 海洋 生物 学 实验 海洋 生物 学 以 目标 海洋 生物 为 材料 ,利用 各 种 技术 与 方法 ,按照 科学 家 的 思路 和 设想 ,在 野外 天 然 环 境 或 实验 室 模 拟 环境 下 进行 试验 ,以 求 了 解 生物 群体 、 - 291 + 个 体 、 组 织 、 细 胞 乃至 分 子 等 不 同 水 平 上 的 生命 过 程 的 本 质 、 形 式 、 特 征 和 规律 ;或 者 通过 实验 对 科学 家 提出 的 假说 进行 证 实 或 证 伪 。 显 然 ,实验 海洋 生物 学 研究 与 海上 生物 考察 是 海洋 生物 学 研究 中 相互 补充 、 不 可 或 缺 的 两 个 重要 手段 。 现 代 遗 传 学 、 分子 生物 学 、 细 胞 免疫 学 、 生物 物 理 、 生 物化 学 和 养殖 工程 学 等 学 科 的 快速 发 展 和 试验 分 析 ` 测 试 手段 的 不 断 更 新 , 极 大 地 提高 科学 家 认识 海洋 生物 及 其 生命 过 程 的 能 力 。 实 验 海洋 生物 学 早已 摆脱 了 传统 的 依赖 显微镜 、 试 管 、 烧 杯 等 简单 工 具 , 基 本 上 对 生物 进行 描述 的 初级 阶段 ,已 经 和 正在 成 为 海洋 生物 学 研究 发 展 的 热 点 和 前 治 。 目 前 世界 上 涉及 实验 海洋 生物 学 的 期 刊 已 不 下 一 百 种 ,实验 海洋 生物 学 研究 成 果 源 源 不 断 地 被 报道 。 国际 生物 联合 会 (IUBS) 发 起 的 水 产 养 殖 生殖 生物 学 计划 (Reproductive Biolo- gy in Aquaculture RAB) 1992 年 得 到 TUBS 大 会 批准 , 它 是 TUBS 所 提倡 的 仅 次 于 海洋 生物 多 样 性 研究 计划 的 另 一 个 国际 生物 学 界 的 大 计划 。 该 计划 的 目标 是 : 中 控制 生殖 系统 的 发 育 、. 生 长 分 化 和 成 熟 ;@OD 了 解 和 控制 配子 (精子 或 卵子 ) 的 发 AE 配子 的 生理 过 程 、 受 精 和 胚胎 早期 发 育 过 程 ; 思 开发 和 改进 针对 水 产 养殖 对 象 的 杂交 、 多 们 化、 克隆 和 遗传 操作 。RBA 项 目下 面 又 分 为 三 个 子 项 目 :生殖 生理 学 配子 生理 学 、 细 胞 遗传 学 和 遗传 操作 。 (六 ) 海洋 生物 技术 与 实验 海洋 生物 学 密切 相连 的 是 海洋 生物 技术 。 它 是 利用 海洋 生物 或 其 组 分 ,生产 有 用 的 生物 产品 以 及 定向 改良 海洋 生物 遗传 特性 的 综合 性 科学 技术 。 国 际 上 海洋 生物 技术 开始 于 20 世纪 80 年 代 , 目前 正方 兴 未 艾 。 1. 海洋 生物 技术 是 21 世纪 的 一 场 竞赛 美国 基础 科学 委员 会 与 美国 科学 技术 委员 会 联合 编写 的 报告 421 世纪 的 生物 技术 :新 地 平 线 ? 中 ,列举 了 农业 、 环 境 生 物 技 术 、 制 造 与 生物 加 工 和 海洋 生物 技术 与 水 产 养殖 四 个 优先 发 展 的 重点 领域 。 美 国 国家 科学 基金 委员 会 提出 : 伴随 着 在 海洋 生物 和 生态 系统 中 的 生物 技术 分子 和 细胞 生物 学 等 现代 工具 的 深入 应 用 , 海 洋 科学 的 革命 已 经 开始 。 预 期 这 是 一 种 根本 性 的 变革 ,在 速度 上 是 按 几 何 级 数 增 长 的 ,在 科学 和 经 济 意义 上 是 史无前例 的 。 十 年 内 ,不 仅 在 创新 知识 的 数量 ,还 是 在 洞察 海洋 中 长 期 悬而未决 的 基础 性 重大 科学 问题 上 将 取得 重要 进展 。 海洋 生物 技术 问世 约 20 年 ,取得 了 长 足 进 展 , 显 示 了 强盛 的 生命 力 和 十 分 诱 人 的 前 景 。 美 国 是 率先 研究 与 开发 这 一 领域 的 国家 , 自 20 世纪 80 年 代 初 ,美国 政 府 就 联合 大 学 研究 机 构 和 企业 集团 组 织 运作 了 著名 的 海洋 基金 项 目 (Sea Grant Program) ,一 直 不 断 地 以 每 年 4000 万 美元 左右 的 强度 予以 投入 ,使 美国 在 总 体 上 取得 和 维持 了 国际 海洋 生物 技术 领域 中 的 领先 地 位 。 日 本 政府 认识 到 : 海洋 生物 « 292 * en nS! 技术 是 目前 尚 存 的 最 重要 的 技术 与 产业 前 治 ”, 便 急 起 直 追 , 投 以 重 资 ,在 近 十 年 内 ,每 年 投入 9 一 10 亿美 元 在 海洋 生物 技术 的 研究 与 开发 上 。 日 本 通 产 省 另外 投 资 专款 2 亿美 元 支持 创建 了 两 个 国家 海洋 生物 技术 中 心 。 在 很 短 时 间 中 ,日 本 取 得 了 突破 性 进展 ,已 对 美国 的 霸主 地 位 构成 严重 威胁 ,尤其 在 海洋 微生物 技术 领域 已 经 超过 了 美国 。 世界 沿海 各 国都 认识 到 海洋 生物 技术 在 开发 和 利用 海洋 生物 资源 中 的 重要 作 _ 用 ,纷纷 加 大 投资 研究 和 开发 海洋 生物 技术 。 各 国 科学 家 于 1997 年 在 意大利 召开 第 四 次 国际 海洋 生物 技术 大 会 后 ,2000 年 10 月 又 将 在 澳大利亚 召开 新 一 届 的 学 . 术 大 会 。 中 国政 府 也 审时度势 ,非常 及 时 地 于 1996 年 正式 批准 实施 了 国家 海洋 863 高 技术 计划 标志 着 我 国 海洋 生物 技术 走向 新 的 阶段 。 .2. 跨越 21 世纪 的 海洋 科学 分 子 学 前 沿 世纪 之 交 的 海洋 科学 分 子 学 前 沿 主要 包括 分 子 遗传 学 、 生物 有 机 化 学 和 药物 学 、 免 疫 学 和 病害 学 内 分 认 和 发 育 与 生殖 生物 学 以 及 环境 和 进化 生物 学 。 (1) 分 子 遗 传 学 “海洋 遗传 学 的 知识 可 以 帮助 我 们 了 解 生物 体 的 遗传 与 变异 的 特征 和 规律 ,同时 也 能 了 解 生理 疾病 `. 生 态 适 应 性 等 信息 。 在 种 群 鉴定 ,种 质保 存 , 特 别 在 遗传 育种 方面 都 具有 重要 作用 。DNA 的 检测 已 经 证 明 鱼 和 贝 类 包括 许 多 适应 不 同 环境 的 品系 ,这 就 暗示 我 们 可 以 通过 基因 工程 的 方法 来 提高 某 个 品系 的 存活 率 和 产量 , 选 育 出 适宜 大 面积 推广 养殖 的 新 品种 。 继 国际 人 类 基因 组 计划 以 及 国际 重要 作物 和 畜 禽 基 因 作 图 计划 陆续 开展 以 来 ,国际 水 产 动物 遗传 基因 作 图 计划 也 应 运 而 生 。 大 马 哈 鱼 、 对 虾 . 牡 蚌 、 钻 鱼 和 罗 非 鱼 成 为 研究 的 主要 对 象 。 日 本 海洋 与 技术 中 心 (JAMSTEC) 从 1998 4F 5 月 到 1999 年 7 月 完成 了 Bacillus haloduras 这 种 深海 分 离 的 嗜 碱 菌 的 全 部 基因 组 测序 工作 ,该 基因 组 达 4.25Mb。 从 该 细菌 中 已 筛选 分 离 出 包括 蛋白 酶 .纤维 素 酶 和 麦芽 糖 酶 等 多 种 耐 碱 性 工业 用 酶 。 在 水 产 养殖 中 ,提高 养殖 对 象 生长 速度 和 抗 逆 性 ,一直 是 科学 家 追求 的 目标 。 我 国 朱 作 言 先生 在 世界 上 率先 开展 了 水 产 动物 的 转基因 工作 , 近 20 年 来 以 来 鱼 类 转生 长 激素 基因 的 研究 取得 了 长 足 进 步 。 生 活 在 寒带 的 鱼 可 以 产生 一 种 奇妙 的 抗 REA ,加拿大 的 丘 才 良 先 生 和 其 同事 将 这 种 自然 抗 冻 基因 分 离 出 来 并 通过 转 基 因 的 方法 转 到 海洋 生物 体 , 从 而 提高 寒冷 环境 下 生物 的 生长 率 和 存活 率 。 海底 火山 附近 的 生物 有 耐 高 温 、 高 压 的 特性 ,人 们 运用 分 子 基因 方 法 克隆 耐 高 温 ` 高 压 的 基因 并 研究 压力 和 温度 的 调控 在 基因 中 的 表达 机 制 。 日 本 JAMSTEC 从 玛 利亚纳 海沟 分 离 的 新 耐 高 压 细菌 ,这 种 细菌 具有 压力 调节 基因 。 DNA 芯片 是 集 分 子 生 物 学 .遗传 学 、 生 物 信息 学 和 精密 仪器 工艺 学 于 一 体 的 高 科技 产品 , 它 必 将 在 海洋 生物 技术 领域 中 发 挥 十 分 重要 的 作用 ,科学 家 们 把 它 誉 - 293 > 为 "芯片 上 的 实验 室 "。 (2) 生物 有 机 化 学 和 药物 学 ” 随 着 从 陆地 上 植物 和 微生物 发 现 的 真正 的 新 化 合 物 数 量 日 益 减 少 , 海 洋 天 然 产 物化 学 家 们 揭示 :几乎 所 有 阶 元 的 海洋 生物 都 具有 广泛 的 独特 分 子 结构 。 药 物 学 家 、 生 理学 家 和 生化 学 家 已 经 证 明海 洋 生 物 独 特 结 构 的 各 种 分 子 构成 了 整个 生命 体系 的 基本 框架 ,这 意味 着 海洋 生物 在 医药 和 化 学 工业 新 产品 开发 领域 具有 广阔 的 前 景 。 不 同 物种 的 海洋 生物 会 产生 一 些 化 合 物 ， 来 保护 自身 被 捕食 、 被 感染 或 有 利于 生存 竞争 。 科 学 家 证 明 这 些 化 合 物 不 少 可 以 应 用 在 农业 和 医学 上 。 确 定 这 些 化 合 物产 生 的 代谢 途径 和 查 明 控 制 生产 过 程 的 环 境 或 生理 激发 器 ,可 以 帮助 人 们 开发 规模 生产 这 些 化 合 物 的 技术 。 运 用 计算 机 可 以 构建 和 改造 来 源 于 海洋 生物 的 某 些 分 子 ,通过 基因 技术 就 可 以 大 量 开发 生产 许 多 稀有 药物 。 科学 家 们 从 芍 鱼 中 提取 的 一 种 物质 可 以 通过 切断 肿瘤 血液 的 供应 来 抑制 肿瘤 的 生长 。 从 海绵 和 海藻 中 提取 的 某 些 物质 在 止 疼 `、 消 炎 、 降 低 血压 、 降 低 血 脂 等 方 面 都 具有 独特 的 药 效 。 另 外 研究 发 现 许 多 生命 活性 物质 都 来 源 于 海洋 细菌 。 (3) 免疫 学 和 病理 学 ”生活 在 海洋 环境 中 的 形形色色 动 植物 随时 面 对 病 害 、 寄生 虫 和 组 织 病变 (如 癌变 ) 的 威胁 。 疾 病 所 造成 的 生态 和 经 济 损失 是 巨大 的 ,我 国 和 世界 养 虾 业 被 病毒 感染 造成 严重 损失 就 是 令 人 感到 切肤之痛 的 生动 例子 。 越 来 越 多 的 研究 证 明 ,在 多 数 生 态 系统 中 大 量 存 在 的 水 生病 毒 在 控制 细菌 和 藻类 种 群 过 程 中 ,起 着 重要 作用 。 病 毒 感 染 可 以 影响 海洋 生产 力 过 程 和 营养 盐 的 循环 ,也 可 以 影响 浮游 生物 的 多 样 性 和 丰 度 。 在 这 一 领域 中 ,科学 家 们 正在 发 展 基因 探 针 或 免疫 化 学 试剂 开展 对 海洋 生物 疾病 的 诊断 ; 创建 鱼 和 贝 的 细胞 培养 体系 来 支持 对 疾病 的 分 子 基 础 研究 ;运用 DNA 重组 技术 开发 疫苗 ;运用 分 子 探 针 来 评估 环境 体系 对 生物 体 的 影响 ,研究 生 物体 和 环境 之 间 相 互 关系 。 又 如 美国 为 了 控制 对 是 病害 ,大 规模 建立 健康 对 是 养 殖 系统 ,实施 病毒 性 疾病 监控 ,培育 高 度 健康 优质、 无 特定 病毒 病原 (Specific Pathogens Free, SPF) 的 虾 苗 。 (4) 内 分 这 学 发育 与 生殖 生物 学 ”海洋 生物 的 繁殖 ,发 育 和 生长 都 是 在 一 系 列 激素 调节 下 进行 的 。 这 些 激素 是 生物 内 分 泌 系 统 通过 整合 来 自 配 子 和 环境 的 信 息 后 产生 的 。 研 究 神经 内 分 泌 系 统 在 调节 生长 与 发 育 过 程 中 的 中 心 作 用 ,可 以 局 发 人 们 开发 切实 有 效 的 繁育 技术 ,来 发 展 名 特 珍 优 水 产品 的 生产 。 目 前 , 越 来 越 多 的 增 养 殖 生 物 在 人 工 条 件 下 繁殖 成 功 就 是 很 好 的 例子 。 结合 内 分 泌 学 和 分 子 生 物 学 的 知识 ,也 可 以 利用 激素 来 提高 养殖 对 象 的 产量 。 如 克隆 重要 鱼 类 的 激素 和 促 生 长 因子 的 基因 ,通过 转基因 的 方法 培育 快速 生长 品 系 。 人 工 转基因 鲤鱼 和 钻 鱼 的 生长 速度 比 对 照 组 快 30% 。 科 学 家 还 通过 确定 鲍 和 牡 时 产 卵 和 附着 的 控制 因子 ,大 力 发 展 经济 贝 类 育苗 的 商业 化 。 许多 海洋 生物 在 发 育 过 程 中 都 要 经 历 一 个 高 死亡 率 的 危险 期 ,与 这 一 时 期 相 “294 - 关 的 许多 因子 到 目前 为 止 还 不 十 分 清楚 ,如 果 能 够 攻克 这 一 难关 ,不 少 重 要 养殖 对 象 的 育苗 、 养 成 技术 将 会 大 大 改进 。 (5) 环境 和 进化 生物 学 ”海洋 生物 技术 和 计算 机 技术 一 样 被 认为 是 具有 解决 复杂 科学 问题 能 力 的 技术 , 它 可 以 帮助 我 们 了 解 海洋 生态 系统 的 变化 乃至 全 球 变 化 的 一 些 问 题 。 这 些 问题 包括 海洋 生物 的 分 布 特 化 .补充 和 搬迁 ,以 及 它们 的 进 化 ` 适 应 \ 相 互 作 用 和 生产 力 的 阐述 。 例 如 某 些 海洋 微生物 在 实验 室 不 能 培养 ,但 ”它们 在 生化 要 素 的 循环 和 运输 中 起 着 非常 重要 的 作用 。 我 们 就 可 以 运用 单 克 隆 抗 体 等 生物 技术 手段 来 研究 这 些微 生物 体 细胞 和 其 内 的 活动 过 程 。 海洋 生物 中 的 共生 关系 ,给 人 们 以 深刻 启迪 。 从 太阳 能 直接 获得 动物 蛋白 ,并 非 幻想 。 热 带 海洋 中 绿色 的 牛 一 一 碎 碟 ,依靠 其 共生 的 虫 黄 营利 用 阳光 产生 的 营 养 物 质 为 生 , 生 产 出 高 营养 价值 的 动物 蛋白 。 利 用 分 子 生物 学 可 以 更 深刻 了 解 和 认识 其 代谢 途径 。 又 如 澳大利亚 科学 家 发 现 珊瑚 的 蝙 状 体 中 含有 大 量 内 共生 的 虫 黄 藻 ,它们 很 可 能 与 珊瑚 抗 热带 浅海 强烈 紫外 线 (UV) 有 密切 关系 。 在 热带 珊瑚 礁 由 于 赤道 上 空 内 氧 层 较 薄 ,加 上 热带 浅海 的 高 透明 度 ,UV 强度 远 远 超过 一 般 海 洋 , 可 贯穿 20m 水 深 。 澳 大 利 亚 科 学 家 们 从 珊瑚 中 分 离 出 “S- 320 物质 ,具有 很 好 的 抗 UV 能 力 。 3. 海洋 生物 技术 的 应 用 海洋 生物 技术 主要 应 用 于 海水 养殖 水 产品 的 安全 和 人 体 健康 、 环 境 的 生物 修 复 、 生 物 膜 和 防腐 蚀 以 及 生物 材料 和 生物 制作 五 个 领域 。 (1) 水 产 养殖 ”传统 的 水 产 养 殖 是 指 在 水 中 开展 的 鱼 . 虾 、 贝 \ 藻 的 生产 。 现 代 水 产 养 殖 是 在 人 工控 制 环境 下 水 生生 物 的 生长 。 这 里 所 指 的 环境 ,可 以 是 生物 反应 右 、 开 放 或 密封 的 跑道 池塘 或 自然 水 体 。 养 殖 的 目的 是 为 了 生产 具有 重要 经 济 价值 的 商品 ,不 仅 包 括 鱼 、. 虾 . 贝 \ 藻 ,而 且 包括 药材 、 食 物 添加 剂 、 特 定 元 素 富 集 化 合 物 、 多 聚 体 、 可 替代 石油 的 脂 类 和 食品 等 。 当 然 , 目 前 的 重点 还 是 生产 更 多 更 健康 的 海洋 食物 和 优良 动物 蛋白 。 除 需要 更 多 更 好 的 养殖 对 象 能 在 人 工 条 件 下 完 成 其 生活 史 外 ,养殖 对 象 的 生产 性 状 和 品质 的 遗传 改良 也 十 分 重要 。 近来 ,特种 养殖 对 象 的 研究 受到 重视 ,如 日 本 利用 微 藻 固定 和 吸收 二 氧化 碳 ， 一 方面 生产 生物 材料 ,一 方面 可 控制 空间 二 氧化 碳 的 增加 ,减少 温室 效应 。 日 本 发 PLAY Chlorococcum littorale FI TERIA 20% 的 CO, 条 件 下 很 好 地 生长 。 日 本 海洋 生物 技术 研究 所 (MBI) 种 质 库 收藏 保存 了 3 845 种 菌株 ,JAMSTEC 收藏 保存 了 3 000 种 深海 的 菌株 (最 次 来 自 11 000m 的 玛 利亚纳 海沟 )。 (2) 水 产品 的 安全 和 人 体 健 康 ”海洋 生物 ,如 鱼 类 和 贝 类 是 人 类 解决 吃 饱 问 题 的 重要 源 录 ,同时 也 存在 着 不 少 危 险 的 因素 ,如 贝 毒 、 藻 毒 ,以 及 人 类 对 海洋 造成 人 为 污 桨 。 近 年 来 食用 海洋 食品 中 毒 事件 屡见不鲜 ,海洋 食品 的 安全 性 问题 逐渐 成 为 全 世界 关注 的 焦点 。 运 用 生物 技术 可 以 对 鱼 、 贝 进行 检测 ,研究 毒性 物质 的 代 3 WEE ,并 最 终 转化 为 无 毒物 质 。 科学 家 运用 分 子 技术 曾 明 海洋 生物 有 毒物 质 的 形成 途径 ,分 析 这 些 物 质 的 化 学 特性 ,确定 产生 这 些 有 毒物 质 的 基因 。 他 们 还 发 展 酶 联 免疫 技术 、 免 疫 荧光 技 术 、 单 克隆 抗体 技术 及 DNA 探 针 技术 对 鱼 、 贝 的 病毒 和 细菌 进行 检测 。 (3) 环境 的 生物 修复 ”海洋 生物 具有 降解 天 然 和 人 造物 质 的 能 力 。 事 实 上 ， 在 现代 化 的 污 物 处 理 场 有 很 大 一 部 分 是 靠 细 菌 的 代谢 来 处 理 废物 的 。 很 多 工业 有 毒物 质 都 可 以 通过 选择 合适 的 微生物 来 降解 为 无 毒物 质 。 通过 生物 技术 确定 负责 降解 的 基因 ,并 加 强 它 对 某 种 特定 物质 降解 的 功能 。 开发 有 针对 性 的 海洋 生物 ,这 一 工作 列 藏 着 巨大 的 市 场 潜力 。 日 本 从 1945m 深海 底 泥 分 离 的 可 降解 油 类 的 细菌 。 在 以 色 列 ,从 海洋 细菌 分 离 出 一 种 用 于 石油 工业 的 新 型 石油 乳化 剂 ,其 产品 远 销 包括 美国 在 内 的 十 几 个 国家 。 科 学 家 们 发 现 许多 海洋 细菌 的 生物 修复 的 "高招 ,如 有 以 硫化 物 或 葵 类 作为 食物 的 本 事 , 可 以 用 来 降 解 令 人 棘手 的 污染 物 。 (4) 生物 膜 与 防腐 蚀 ” 污 损 生 物 和 海水 腐蚀 是 降低 船舶 营运 效力 、 破 坏 海洋 设施 和 建筑 乃 致 影响 海军 国防 能 力 的 两 个 主要 因素 。 人 迫切 需要 从 分 子 水 平 发 展 控 制 这 两 个 过 程 的 方法 。 这 就 需要 我 们 深刻 理解 生物 体 附着 的 机 制 \ 生 物 膜 生长 的 过 程 以 及 此 过 程 影响 生物 附着 和 电化 学 腐蚀 的 机 制 。 这 方面 的 例子 有 :科学 家 发 现 牡 虫 这 上 的 有 机 基质 可 以 防止 污 损 生 物 的 附 着 。 生 物 膜 两 种 相近 的 污 损 生 物 有 相互 抑制 生长 的 作用 ,这 局 示人 们 可 以 从 其 中 一 种 的 体内 提取 这 种 基因 ,作用 于 另 一 种 污 损 生 物 ,从 而 起 到 抑制 其 生长 的 作用 。 (5) 生物 材料 与 生物 加 工 ” 海 洋 生 物 可 以 合成 大 量 的 具有 生物 活性 的 化 学 物 质 ,如 蛋白 质 酶 .多糖 和 脂 类 等 。 这 些 物 质 对 人 类 的 健康 和 生命 活动 都 是 必需 的 。 科学 家 目前 的 工作 大 多 集中 在 对 这 些 自然 产物 的 鉴定 分 离 、 纯 化 等 初步 研究 上 ， 今后 ,生物 合成 而 不 是 从 生物 体 中 提取 这 些 物 质 , 可 能 更 具有 经 济 前 景 : 如 模仿 叶 绿 体 人 工 构建 一 个 能 量 转换 系统 和 自然 产物 的 加 工厂 。 ” 236 * i han '% 性 : Ms 十 A 4 4 二 和 和 {2 VW 区 > | 4 本 ° lpi \ 全 cm by’ J » Ad “ ‘ 村 é ” j 可 > a ' 和 ‘7 市 ¢ 4 ¢ | ; : sk ' : J ; a bd es j , | E or ’ 1 bs . = is ‘ wt a v *) bs 向 4 = 1 F | , f ’ 4 5 on” | | j Pi) ° A yr 9 从 se) y | 了 1 + S 村。 1 sae, = +) é é -~. rE * 4 f ( ¥ rw) "a ‘ea | Py é vy 4 As ee é \ 了 4 a bee ay Fi ‘he PZ ta REY, Tos) ale ; ‘4 中 科 院 植物 所 图 书馆 Mill WN MOL 册 Q-1183.0101 生命 科学 编辑 部 联系 电话 : 010-64012501 http:/www.lifescience.com.ca e-mail:info @ lifescience.com.cn [Amy Ries ae ee ifs f ‘ oe * € a 区