2 wu En we aim were ara man a A ann r Meran! merahtr nn POPILEREI EFT FF REEL #71: EIPBeRr Dr Ip 707 Hana ke mıpasn ee En ek, a asien nah 2 4 AaKar ER rif Halt ... marınnansır. De Dr De Eee Fr chen = Dr. PILTETITTTTTErET rt P “ 3 BUREUEN N ‘ SS » irgäpgt MER - gene wiohe # wane srar Beeren . i ges ..n .uorser NHRHNHR an { wre or. U ii run! Kyriemsre suite PROTECT TERLIE NETT I sr wer yes We sam pw een "ara Pier iH i Vs ERTEE IrEe ne ‚9.08 .. .... wr.....® [BUIEIEET ER] Y4 us KnurtH, BLÜÖTENBIOLOGIE. |. a HANDBUCH DER BLUTENBIOLOGIE UNTER ZUGRUNDELEGUNG VON HERMANN MÜLLERS WERK: „DIE BEFRUCHTUNG DER BLUMEN DURCH INSEKTEN“ BEARBEITET VON DR. PAUL KNUTH PROFESSOR AN DER OBER-REALSCHULE ZU KIEL KORRESPONDIERENDEM MITGLIEDE DER BOTANISCHEN GESELLSCHAFT DODONAEA ZU GENT LEBEND: EINLEITUNG UND LITTERATUR MIT 81 ABBILDUNGEN IM TEXT UND 1 PORTRAITTAFEL 9:7 - 4 Br Be, fi En Pl (4 2 4 7 / d =2 £ ji; LEIPZIG VERLAG VON WILHELM ENGELMANN 1898. Alle Rechte, insbesondere das der Übersetzung vorbehalten. AK 924 IT 0% KR Bd) Druck der Kgl. Universitätsdruckerei von H. Stürtz in Würzburg. CHRISTIAN KONRAD SPRENGEL WEILAND REKTOR AN DER GROSSEN LUTHERISCHEN STADTSCHULE ZU SPANDAU GEB. 1750 ZU BRANDENBURG A. H., GEST. AM 7. APRIL 1816 ZU BERLIN UND D* HERMANN MÜLLER WEILAND PROFESSOR AN DER REALSCHULE I. O. ZU LIPPSTADT I. W. GEB. AM 23. SEPTEMBER 1829 ZU MÜHLBERG I. TH., GEST. AM 25. AUGUST 1833 IN PRAD IN TIROL ZUM GEDÄCHTNIS. Christian Konrad Sprengel und Hermann Müller vereinigten mit einem unermüdlichen Fleiss und Forschungstrieb, mit einer unvergleichlichen Beobach- tungsgabe und einem ausserordentlichen Scharfsinn in der Deutung der blüten- biologischen Erscheinungen in hervorragendem Masse auch das Geschick, das Erkannte in trefflicher Weise darzustellen. Ihre für die Blütenbiologie grund- legenden Werke sind und bleiben daher eine unversiegbare Quelle der Belehrung und des Genusses. Dem Andenken dieser beiden grossen Forscher sei dieses Werk, welches den gegenwärtigen Standpunkt der blütenbiologischen Wissen- schaft darstellt, gewidmet. Vorwort. Fünfundzwanzig Jahre sind verflossen, seit Hermann Müllers bewundernswertes Werk: „Die Befruchtung der Blumen durch Insekten und die gegenseitigen Anpassungen beider“!) erschien. Längst schon ist es vergriffen, und es schien mir ein ebenso dankeswertes Unternehmen, es in etwa derselben Weise mit Anmerkungen versehen, wieder heraus- zugeben, wie das grundlegende Werk von Christian Konrad Sprengel: „Das entdeckte Geheimnis der Natur im Bau und in der Befruchtung der Blumen“ (Berlin 1793) welches ich vor einigen Jahren in „Ostwalds Klassikern der exakten Naturwissenschaften“ (Bd. 48—51) habe erschei- nen lassen?). Je mehr ich mich aber in den Stoff vertiefte, desto mehr kam ich zu der Überzeugung, dass die Beobachtungen der neueren For- scher, welche in Anlehnung an Hermann Müller diesen Zweig der botanischen Wissenschaft in den letzten beiden Jahrzehnten in so ausser- ordentlicher Weise förderten, eine solche Fülle von Material veröffent- licht haben, dass die nötig werdenden Anmerkungen und Ergänzungen den Inhalt des Müller’schen Werkes erheblich übersteigen würden. Ich entschloss mich daher, unter Zugrundelegung von Hermann Müllers „Befruchtung der Blumen durch Insekten“ ein ganz neues Werk heraus- zugeben, nachdem die Verhandlungen hierüber mit dessen Erben zu einem befriedigenden Abschlusse gekommen waren. Je erfolgreicher aber in den letzten Jahrzehnten die Erforschung der Beziehungen zwischen dem Bau und den Lebensverhältnissen der Blüten gewesen ist und je mehr sich der Kreis derer erweitert hat, welche an diesen Forschungen lebendigen Anteil nehmen, um so mehr musste ich es für eine wichtige Aufgabe halten, das ungeheure Material zu einem über- sichtlichen Bilde zusammenzustellen. Um dies zu ermöglichen, bedurfte 1) Leipzig 1873, Wilhelm Engelmann. 2) Leipzig 1894, Wilhelm Engelmann. VI Vorwort. es einer dreijährigen ununterbrochenen Arbeit, und während dieser erschienen wieder zahlreiche, z. T. äusserst wichtige blütenbiologische Veröffent- lichungen, die berücksichtigt werden mussten. Die schriftstellerische Thä- tigkeit erfordert aber im unlöslichen Widerspruche zu der wissenschaft- lichen Forschung einen Abschluss; deshalb schien es mir auch nicht ange- bracht noch länger mit der Herausgabe des Werkes zu warten. Die wäh- rend des Druckes meines Werkes erschienenen einschlägigen Arbeiten fanden, soweit es noch möglich war, Berücksichtigung, besonders dann, wenn es sich um die Lösung so mancher Widersprüche handelte, welche sich in den Angaben der verschiedenen Beobachter in Bezug auf die Ein- richtungen einzelner Blumen finden. Während der ganzen Zeit des Nie- derschreibens meiner Arbeit war ich deshalb selbt unablässig bemüht, durch eine eigene Untersuchung diese Widersprüche zu lösen und durch eigene Forschung die Kenntnis der Blüteneinrichtungen und der Blütenbesucher unserer (rewächse zu erweitern, so dass man dieses Buch selten vergebens um Rat fragen wird, wenn man sich über diese Verhältnisse unserer ein- heimischen oder kultivierten Pflanzen Auskunft holen will. Es wäre mir aber unmöglich gewesen, in der verhältnismässig kur- zen Zeit von drei Jahren das Werk zum Abschlusse zu bringen, wenn ich nicht die trefilichen neueren blütenbiologischen Werke besonders von Kerner, Loew und Ludwig hätte benutzen können und ich mich nicht der wohlwollendsten Unterstützung zahlreicher Blütenbiologen und meiner sonstigen botanischen und entomologischen Freunde zu erfreuen gehabt hätte, welche stets bereit waren, mir mit Rat und That zu helfen. Ich nehme daher auch an dieser Stelle Gelegenheit, besonders folgenden Herren nochmals meinen Dank auszusprechen: D. Alfken in Bremen, OÖ. Appel in Würzburg, J. Behrens in Karlsruhe, F. Buchenau in Bremen, J. Henry Burkill in Kew, ©. Correns in Tübingen, F. Dahl in Berlin, K. v. Dalla Torre in Innsbruck, F. Delpino in Neapel, O0. Ekstam in Tromsö, Th. Fries in Upsala, A. Gloy in Kiel, A. Hans- girg in Prag, J. H. Hart in Port of Spain (Trinidad), F. Hildebrand in Freiburg i. B., A. Kerner von Marilaun in Wien, O. Kirchner in Hohenheim, A. Kneucker in Karlsruhe, E. Loew in Berlin, F. Lud- wig in Greiz, J. Mac Leod in Gent, P. Magnus in Berlin, Th. Mee- han in Germantown Philad. (U. S.), F. Müller (f) in Blumenau (Brasi- lien), G. Nathorst in Stockholm, F. Plateau in Gent, K. Rechinger in Wien, Ch. Robertson in Carlinville Ill. (U. S.), Chr. Schröder in Itzehoe, A. Schulz in Halle, G. F. Scott-Elliot in Glasgow, P. Stol- zenburg in Kiel, J. Urban in Berlin, ©. Verhoeff in Bonn, E. War- ming in Kopenhagen, ©. Warnstorf in Neu-Ruppin. Besonders mit den Herren Alfken, Appel, Kirchner, Loew und Ludwig habe ich zeit- Vorwort. VI weilig in emem sehr regen, dieses Werk betrefienden Briefwechsel ge- standen. Es lag im meiner Absicht, dem Werke die Portraits nebst Auto- sramm der hervorragendsten Blütenbiologen beizufügen, doch war es mir unmöglich, von allen das Bild zu erhalten. Deshalb beschränkte ich mich auf die Beigabe der Bilder derjenigen Männer, welchen wir in erster Linie die Entwickelung der Blütenbiologie zu verdanken haben: J. G. Köl- reuter, Ch. Darwin, H. und F. Müller, F. Delpino, F. Hilde- brand, S. Axell. Leider liess sich kein Porträt von dem Altmeister unserer Wissenschaft, Chr. K. Sprengel, beschaffen; es ist daher in Ermangelung eines solchen ein verkleinerter Abdruck des charakteristischen Titelblattes seines „Entdeckten Geheimnisses“ beigefügt. Zwar habe ich mich bemüht, möglichst die Originalarbeiten der Autoren bei der Wiedergabe ihrer Beobachtungen zu benutzen und habe mich dabei auch möglichst an die von ihnen gebrauchten Ausdrücke gehalten, doch war es mir nicht möglich, alle blütenbiologischen Arbeiten im Original einzusehen, besonders nicht die neueren italienischen und französischen Schriften. Ich habe mich daher öfters darauf beschränken müssen, aus den Referaten im ,„Botan. Jahresbericht‘‘ (von 1883 bis 1895) und im „Botan. Centralblatt“ meine Mitteilungen zu schöpfen. Einige mussten ganz unberücksichtigt bleiben, weil mir auch keine Inhaltsangaben zur Verfügung standen. Einzelne werden mir auch entgangen sein, doch hoffe ich, wenigstens eine relative Vollständigkeit erreicht zu haben. Im Laufe der Bearbeitung des Materials stellte es sich heraus, dass das Werk für einen einzelnen Band zu umfangreich werden würde. Ich beschloss daher die Herausgabe in folgenden Abteilungen: I. Einleitung und Litteratur. II. Die bisher in Europa und im arktischen Gebiete gemachten blü- tenbiologischen Beobachtungen. 1. Ranunculaceae bis Compositae. 2. Lobeliaceae bis Coniferae. III. Die aussereuropäischen blütenbiologischen Beobachtungen. In der Einleitung habe ich zunächst einen kurzen Überblick über die geschichtliche Entwickelung der Blütenbielogie gegeben, in welchem es mir namentlich darum zu thun war, die hervorragendsten Erscheinungen auf diesem Forschungsgebiete vor Augen zu führen, besonders die Arbeiten von Kölreuter und Sprengel, sowie die Entwickelung der Blumen- theorie, welche sich an die Namen: Sprengel, Knight, Darwin, Hildebrand, Axell, Delpino, Hermann Müller knüpft. Diese kurze Übersicht genügt für das Verständnis des gegenwärtigen Stand- punktes der Blütenbiologie. Einer eingehenden Besprechung der geschicht- VIII ) Vorwort. lichen Entwickelung dieser Wissenschaft war ich durch das treffliche Werk von E. Loew „Einführung in die Blütenbiologie auf historischer Grundlage‘ (Berlin 1895) enthoben, da in diesem der Gegenstand in grosser Ausführlichkeit behandelt wird. Es bildet daher die Loe w’sche „Einführung“ eine notwendige Ergänzung dieses „Handbuches“. Im zweiten Abschnitte der „Einleitung“ sind ausser den Schriften Hermann Müllers und meinen eigenen besonders die Arbeiten von Ch. Darwin, F. Delpino, W.O.Focke, F. Hildebrand, A. Kerner, O0. Kirchner, E. Loew, F. Ludwig, H. von Mohl, Fritz Müller, Ch. K. Sprengel, Aug. Schulz, E. Warming benutzt, und aus diesen ist eine Übersicht über den gegenwärtigen Standpunkt der Blütenbiologie zusammengestellt. Die Listen der selbststerilen, selbstfertilen und kleisto- gamen Blüten dürften wohl nicht ganz vollständig sein. Die Zusammenstellung der blütenbiologischen Litteratur wurde durch folgende Arbeiten erheblich erleichtert: „Bibliography“ in D’Arcy W. Thompsons Übersetzung von Hermann Müllers „Be- fruchtung der Blumen durch Insekten“ (The fertilisation of flowers: Lon- don 1883, S. 599-—630), welche die meisten Litteraturangaben bis zum Jahre 1882 enthält; ferner durch Mac Leods „Lijst van Boeken, Ver- handlingen, enz. omtrent de bevruchting der Bloemen, van 1883 tot 1889 verschenen“ (Botanisch Jaarboek II. 1890. S. 195--254); endlich durch das „Litteraturverzeichnis (1883—1893)“ in Loews „Blütenbiologischer Floristik“ (Stuttgart 1894. S. 4—1S). Ich habe diese Litteraturangaben durch die Durcharbeitung besonders der von v. Dalla Torre besorgten Mittei- lungen in Justs „Botanischem Jahresbericht“ von 1883—1895, welche mir der Verfasser zur Verfügung stellte, und der ‚Neuen Litteratur‘‘ im „Botanischen Centralblatt*‘ von 1880 bis zum 1. Oktober 1897 ergänzt. Ein „Nachtrag“ bringt die während des Druckes des ersten Bandes bis zum April 1898 erschienenen blütenbiologischen Arbeiten. Hier sind auch einige der ältesten Werke über die Sexualität und die Befruchtung der Blumen mitgeteilt, die ich zuerst übersehen hatte, sowie auch die Litteratur über Formen- und Farbensinn, über Riech- und Gesichtsver- ınögen der Insekten (meist nach H. J. Kolbe, Einführung in die Kennt- nis der Insekten. Berlin 1893). Das von mir gebrachte Litteraturver- zeichnis dürfte ziemlich vollständig sein, doch kann ich nicht überall dafür bürgen, dass die Titel absolut genau sind, da mir die Original- arbeiten nicht immer zur Verfügung standen und manche der (Quellen, auf welche ich angewiesen war, zahlreiche Druckfehler enthalten. Die während der Bearbeitung und des Druckes dieses „Handbuches“ erschienenen Arbeiten sind, wie schon oben gesagt, soweit es noch möglich war, berücksichtigt. Die Mitteilungen, welche J.Behrens über Kölreuter(Verh. Vorwort. IX Nat. V. Karlsruhe 1594) gegeben hat, und die wichtigen Untersuchungen von F. Plateau, welche dieser Forscher unter dem Titel: ‚Comment les fleurs attirent les insectes“* (Bull. Ac. Belg. 1895—97) veröffentlicht hat, sind in einem Nachtrage zur Einleitung besprochen worden. Der zweite Band enthält die Beschreibungen der Blüteneinrich- tungen und die Mitteilung der bisher in Europa und im arktischen Gebiete beobachteten Blütenbesucher und ihrer Thätigkeit in den Blumen im engen Anschlusse an die Darstellung derjenigen neueren Forscher, welche die Untersuchung zuerst ausgeführt haben. Insbesondere habe ich die Blüten- beschreibungen Herm. Müllers möglichst unverändert gelassen, denn eine von diesem Forscher herrührende Darstellung kann nur zu ihrem Nachteil ver- ändert werden; meist habe ich jedoch kleine Kürzungen vorgenommen. Wäh- rend die Beschreibung der Blüteneinrichtungen der in Europa einheimischen Arten meist recht ausführlich gehalten ist und ihre Blütenbesucher in mög- lichster Vollständigkeit gegeben sind, habe ich die in Europa angestellten Beobachtungen über aussereuropäische, bei uns nur kultivierte Pflanzen meist nur kurz angedeutet. Eine ausführlichere Besprechung werden dieseim dritten Bande dieses Werkes erfahren, doch mussten sie auch hier erwähnt wer- den, weil es unmöglich war, eine scharfe Grenze zwischen einheimischen, eingebürgerten und kultivierten Pflanzen zu finden. Ich habe deshalb alle blütenbiologischen Beobachtungen auch nicht einheimischer Pflanzen, welche in Europa angestellt sind, wie bereits gesagt, kurz mitgeteilt, dagegen alle Untersuchungen, welche zwar in europäischen Zeitschriften veröftentlicht, aber in aussereuropäischen Erdteilen angestellt sind, unberücksichtigt ge- lassen. Dass bei der ungeheueren Fülle des Materials hin und wieder blütenbiologische Mitteilungen über ausländische Pflanzenarten übersehen wurden, ist erklärlich; diese finden dann im 3. Bande Aufnahme. Dagegen sind zum Vergleich der Mitteilungen von Ekstam über die Blumen und ihre Gäste auf Nowaja Semlja und der Beobachtungen von Lindman über die Blüteneinrichtungen und die Bestäubungsvermittler im skandinavischen Hochgebirge auf dem Dovrefjeld, sowie der gleichfalls auf dem Dovrefjeld vorgenommenen blütenbiologischen Beobachtungen von Warming auch die Untersuchungen dieses letzteren Forschers über die Biologie der auf Grönland einheimischen Blumen und die Arbeiten von Aurivillius über das Insektenleben des hohen Nordens im zweiten Bande dieses „Hand- buches“ berücksichtigt worden. Von den äusserst zahlreichen Angaben in Kerners ‚„PHanzenleben“ sind in Band II dieses Handbuches nur die wichtigsten aufgenommen, da die meisten bereits in Band I kurz angedeutet sind. Eine vollständige Mitteilung des riesigen, im „Pflanzenleben“ aufgehäuften Materials lag nicht in meiner Absicht, da das Kernersche Werk eine sehr grosse Verbreitung besitzt. Bi Vorwort. Bei der blütenbiologischen Charakterisierung der Familien sind die in Europa einheimischen Vertreter derselben in erster Linie beachtet, die aussereuropäischen dagegen nur gelegentlich, da diese erst im folgenden Bande behandelt werden sollen. Wie bereits in meinem Werke: „Blumen und Insekten auf den nord- friesischen Inseln“ habe ich auch in diesem „Handbuch der Blütenbiologie“ versucht, den blütenbiologischen Gattungscharakter aufzustellen; doch liess sich dies nicht immer durchführen, weil die Beobachtungen über manche Arten zu unvollständig waren. Mit den mir zur Verfügung stehenden Hülfsmitteln war es nicht immer möglich, den Autor von Pflanzenarten festzustellen, und da Anfragen bei den Blütenbiologen, bei welchen ich den Namen fand, auch nicht immer den gewünschten Aufschluss brachten, so mussten einige lP’Hanzenarten ohne Autornamen bleiben. Ausser den in den eigentlichen blütenbiologischen Arbeiten niedergelegten Beobachtungen über den Blütenbesuch der Insekten sind auch aus zahlreichen rein entomologischen Werken und Abhandlungen diejenigen Angaben über den Blütenbesuch der Insekten aufgenommen worden, welche keinen Zweifel über die gemeinte Pflanzenart lassen'). Es sind die in dem Verzeichnisse der blütenbiologischen Litteratur (Bd. 1. S. 263 ff.) aufgezählten Arbeiten folgender Forscher: Alfken, Andre, Aurivillius, Bonnier, Cobelli, v. Dalla Torre, Dours, Ducke, Entleutner, Frey, Frey-Gessner, v. Fricken, Friese, Ger- staecker, Handlirsch, Hoffer, Holmgren, Koch, Kohl, Krieger, Leege, Marquard, Morawitz, Nylander, Perez, Redtenbacher, Rössler, Saunders, Schenck, Schletterer, Schiner, Schmiede- knecht, Schultess-Rechberg, Sickmann, Smith, Thomson, Wüstnei. Manche dieser Arbeiten, z. B. diejenigen von Alfken, Dalla Torre, Frey, Friese, Hoffer, Krieger, Morawitz, Schletterer, Sick- mann enthalten z. T. eine erstaunliche Fülle blütenbiologisch brauchbaren Materials und liefern nicht selten die einzigen Mitteilungen über die Blü- tenbesucher mancher Pilanzenarten; andere dagegen, wie z. B. das mehr- bändige Werk von Andre, enthielten nur wenige Notizen. Wenn auch wohl noch zahlreiche andere entomologische, besonders französische und italienische Werke hätten berücksichtigt werden können, so würde dadurch aber die kompilatorische Arbeit ins Ungemessene wachsen, und es würde !) Unbestimmte Angaben wie: „Besonders an Centaurea- und Sedum-Arten* sind also weggelassen; ausgenommen ist jedoch Salix, da erfahrungsgemäss die Insekten die verschiedenen Arten dieser Gattung ohne Auswahl durch einander besuchen. Vorwort. XI sich fragen, ob das zu erwartende Resultat diesen Arbeitsaufwand gelohnt hätte, zumal manche der ausserdem noch durchgesehenen Arbeiten über- haupt gar keine brauchbaren Mitteilungen enthalten, wie z. B. Aurivil- lius (Grönlands insektfauna; Bihang till K. Svenska Vet.-Akad. Hand- lingar. Bd. 15. Afd. IV. Nr. 1. p. 1-35) und F. Chevrier (Description des Chrysides du Bassin du L&man. Genf 1862)'). Ausserdem hat Herr D. Alfken mir seine wertvollen Beobachtungen über die Blütenbesuche von Insekten in der Umgebung von Bremen zur Verfügung gestellt; diesen sind auch einige Beobachtungen des Herrn Hans Höppner gleichfalls aus der Umgegend von Bremen beigefügt. Auch hat Herr Alfken mir ausser seinen bisher über die Insel Juist ver- öftentlichten Beobachtungen noch eine Anzahl neuer mitgeteilt. Im Verein mit meinen eigenen Beobachtungen über den Blumen- besuch von Insekten nebst denjenigen besonders von Borgstette, Buddeberg, Burkill, Cobelli, Darwin, Delpino, Ekstam, Hein- sius, Lindman, Loew, Maec‘Leod, Herm. Müller, Plateau, Rathay, Ricca, Schneider, Scott-Elliot, A. Schulz, Sprengel, Verhoeff, de Vries, Willis, Wittrock u. a. ergiebt sich eine recht erhebliche Summe von Arbeiten, die blütenbiologisch brauchbares Material enthalten, so dass auch hier von einer relativen Selbständigkeit gesprochen werden kann. Die „langweiligen“ Besucherlisten, in denen Tausende von Einzelbeobachtungen niedergelegt sind, bilden das unerlässlich notwendige statistische Material für die Erkenntnis der Beziehungen zwischen den Blumen- und Insektengruppen; sie gewähren einen Einblick in den Zusam- menhang zwischen dem Bau der Blumen und der Körperausrüstung der Insekten: sie lassen erkennen, dass überall die Blumen in überwiegender Mehrzahl von solchen Insekten aufgesucht werden, welche mit ihnen auf gleicher Anpassungsstufe stehen. Die statistische Bearbeitung dieses Mate- rials behalte ich mir vor. Es muss zugegeben werden, dass bei der Aufzählung der Blüten- besucher die Angabe der Art und Weise, wie der Blütenbesuch erfolgt, vielfach in nicht hinreichender Weise mitgeteilt ist; ebenso ist über die Häufigkeit der besuchenden Arten und die Stetigkeit ihrer Besuche in zahlreichen Fällen nicht ausführlich genug berichtet. Dies liegt aber 1) Ebenso enthielten die von mir durchgesehenen Arbeiten von M. J. Perez (Contributions a la Faune des Apiaires de France. II. partie. Parasites. — Actes de la Soc. Linn. de Bordeaux. Vol. 37. 4. serie: Tome VII. 4. livraison. 1883) und von Rug- zero Cobelli (Gli imenotteri de Trentino. Fasc. I: Formieidae. Rovereto 1887; Fase. II: Tenthredinidae, Apidae, Chrysididae, Pompilidae, Seoliadae, Mutillidae, Sapygidae. 1891; Fasc. III: Vespidae. — Sphegidae. 1893; Fase. IV: Evanidae, Cynipidae, Chalci- didae, Proctotrupidae, Ichneumonidae, Braconidae. 1897) keine einzige blütenbiologische Angabe. XII Vorwort. besonders daran, dass die Autoren, denen die Angaben entnommen sind, gleichfalls keine ausführlicheren Mitteilungen gemacht haben. Es handelte sich in diesem „Handbuche“ aber um eine relativ vollständige Angabe der bisher beobachteten Besucher der betr. Pflanzenarten behufs Feststellung ihres Besucherkreises, und deshalb sind auch alle unvollständigen Angaben mit aufgeführt. Meist ist jedoch die Thätigkeit, Häufigkeit und Stetig- keit der Insekten beim Blütenbesuche durch die kurzen Zusätze sgd. (sau- gend), hld. (honigleckend), psd. (pollensammelnd), pfd. (pollenfressend), hfg. häufig), slt. (selten), angedeutet worden, aus denen fast immer klar zu erkennen ist, ob die Besucher als Befruchter thätig waren oder nicht. Eine ausführlichere Darstellung des Benehmens der Insekten beim Besuche einfach eingerichteter Blumen ist daher in den meisten Fällen ganz un- nötig, auch würde dadurch das an und für sich schon recht umfangreiche Werk noch in erheblicher Weise vergrössert worden sein. Nur bei Blumen mit ausgeprägten, verwickelten Blüteneinrichtungen, bei welchen eine aus- führlichere Darstellung der Blumenthätigkeit notwendig erschien, ist sie gegeben worden. — Eine Ordnung der Gegenden, in welchen die Beobach- tungen angestellt worden sind, nach ihrer geographischen Lage, ist versucht worden, liess sich jedoch nicht immer durchführen. Als Grundlage für die Namengebung und Anordnung der Insekten sind folgende Werke benutzt: C. G. de Dalla Torre. Catalogus Hymenopterorum hucusque deser. syst. et syn. Leipzig 1892 ff. (Soweit erschienen.) J. R.Schiner. Fauna Austriaca. Die Fliegen (Diptera). 2 Bde. Wien 1862 und 1864. Dazu wurde benutzt: Jos. Mik, Verzeichnis der Arten-Namen, welche in Schiner’s Fauna Austrica enthalten sind. Wien. 1887. A. Puton. Catalogue d’Hemipteres de la Faune palearctique. 3. ed. Caen 1886. C. Brunnerv.Wattenwyl. Prodromus der europäischen Orthopteren. Leipzig 1882. G. Seidlitz. Fauna baltica. Die Käfer der deutschen Ostseeprovinzen Russlands. 2. Aufl. Königsberg 1891. (Wo dieses Werk nicht ausreichte, wurden die beiden folgenden benutzt.) G. Seidlitz. Fauna transsilvanica. Die Käfer Siebenbürgens. Königsberg 1887. M. Gemminger et B. de Harold. Catalogus Coleopterorum hucusque deseriptorum synonymicus et systematus. München. 1868—1876. OÖ. Staudinger und M. Wocke. Katalog der Lepidopteren des europäischen Fau- nengebietes. Dresden 1871. M. Rostock. Neuroptera germanica. Zwickau 1888. Die Blütenbesucher sind alphabetisch nach Ordnungen, Familien, Gattungen und Arten geordnet. Eine Revision der von mir beobachteten blütenbesuchenden Insekten, welche ich in früheren Schriften mitgeteilt habe, ist von den Herren: D. Alfken in Bremen, A. Costa in Neapel, F. Dahl in Kiel, V. von Röder in Hoym (Anhalt), C. Verhoeff in Bonn, W. Wüstnei in Sonderburg (Alsen) vorgenommen. Auch diesen Herren sage ich daher an dieser Stelle nochmals meinen Dank. Vorwort. XIII Dagegen sind die Blütenbesucher nicht auch solchen Werken ent- nommen, welche ein bestimmtes, abgeschlossenes Gebiet blütenbiologisch bearbeiten; es sind dies: Hermann Müller, Alpenblumen (Leipzig 1881), P. Knuth, Blumen und Insekten auf den nordfriesischen Inseln (Kiel und Leipzig 1894), J. Mac Leod, De Pyreneeönbloemen en hare bevruchting door insecten (Gent 1891) und J. Mac Leod, De bevruchting der bloemen in het Kempisch gedeelte van Vlan- deren (Gent 1893 und 1894) !). Die in diesen Schriften niedergelegten Beobachtungen sind in diesem Handbuche meist nur angedeutet, und auch die dort verzeichneten Blüten- besucher sind nur durch Wiedergabe der Hauptgruppen, denen sie ange- hören, angezeigt. Die genannten Bücher sind daher für jeden Blütenbio- logen zur Ergänzung der in diesem „Handbuche‘‘ mitgeteilten Thatsachen notwendig. Die ausserordentlich schwierige und zeitraubende Redaktion der Besucherlisten hat in dankenswerter Bereitwilligkeit Herr D. Alfken in Bremen übernommen. Derselbe hat sich dabei der Unterstützung folgen- der Herren zu erfreuen gehabt: H. Friese in Innsbruck (Bienen), F. Konow in Teschendorf (Blattwespen), R. Krieger in Leipzig (Schlupfwespen\, G. Künnemann in Oldenburg (Käfer), V. von Röder in Hoym (Fliegen), A. Schletterer in Innsbruck (Grabwespen), OÖ. Staudinger in Dresden-Blasewitz (Schmetterlinge). In Bezug auf die Schreibweise der Insektennamen hat Herr Alfken sich den „Regeln‘‘ angeschlossen, welche in den Verhandlungen der deutschen zoologischen Gesellschaft 1894 S. 94 aufgestellt sind, in welcher es $ 13d heisst: „Es empfiehlt sich, die Artnamen nach dem Vorgange der eng- lischen und amerikanischen Zoologen stets mit kleinen Anfangsbuch- staben zu schreiben.“ In den letzten Jahren hat sich eine lebhafte Strömung auf dem Gebiete der Synonymik der Insektennamen bemerklich gemacht. Es ist mir aber nicht möglich gewesen, an Stelle der älteren, noch von Her- mann Müller, Loew, mir u. s. w. gebrauchten Namen überall die neueren, durch die Forschungen der letzten Jahre als die berechtigten nachgewiesenen und daher jetzt in den entomologischen Werken allgemein gebrauchten Bezeichnungen zu setzen, da zur Zeit der Bearbeitung des 1) Auch die „Flora von Dumfriesshire* von G. F. Seott-Elliot (Dumfries 1896) enthält Angaben über die Blütenbesucher; die in diesem Buche mitgeteilten Insekten sind in meinem „Handbuche*“ gleichfalls nur angedeutet. XIV Vorwort. zweiten Bandes dieses Werkes [welche derjenigen des ersten Bandes voraus- ging), die Namengebung der Insekten einen Abschluss noch nicht erreicht hatte, sondern die Sache noch in Fluss war. Durch den gleichzeitigen Gebrauch älterer und neuerer Namen ent- steht der Übelstand, dass ein und dasselbe Insekt unter verschiedenen Bezeichnungen in den Besucherlisten auftritt, z. B. Anthophora pilipes F. und Podalirius acervorum L.; doch wird derselbe durch eine am Ende des zwei- ten Bandes gegebene systematisch-alphabetische Zusammenstellung der als Blütenbesucher aufgeführten Insekten nebst den von ihnen besuchten Blu- men unter Hinweis auf die Synonymen wieder ausgeglichen. Hier werden die Blumengäste in alphabetischer Reihenfolge der Insektenordnungen, -familien, -gattungen und -arten aufgeführt; gleichzeitig wird dort auch auf die älteren und neueren Bezeichnungen für die Insektenarten hingewiesen. In solchen zweifelhaften Fällen, in welchen sich der richtige Namen nicht ermitteln lässt, ist der alte Namen stehen geblieben. So wird z. B. Limonius cylindricus Payk. von Herm. Müller als Besucher von Batrachium aquaticum erwähnt. Dieser Käfer kann sein: L. nigri- pes F. und L. cylindricus L.; es ist L. eylindricus Payk. stehen geblieben. Ebenso sind in den Listen Halictus albipes F. und H. lon- sulus Sm. aufgeführt. Beide sind wohl mit H. calceatus Scop. iden- tisch, werden aber von einigen Forschern noch unterschieden. Es sind deshalb auch hier die alten Namen stehen geblieben, zumal die Gattung Halictus noch der Bearbeitung bedarf. In anderen Fällen sind die von einem Beobachter aufgeführten Namen von Besuchern einer Blumenart synonym, indem z. B. gleichzeitig Osmia aenea L. und OÖ. caerulescens L. von demselben Beobachter als Besucher etwa von Lamium album aufgeführt wird. Dann ist der in den für die Nomenclatur zu Grunde gelegten Werken auftretende Name gewählt worden, also meistens der älteste. Ganz zweifelhafte Insektennamen sind fortgelassen. Die meisten Abbildungen sind den Schriften Hermann Müllers entnommen, einzelne auch den Arbeiten und Werken von Darwin, Eng- ler und Prantl, Hildebrand, Kerner, Loew, Mac Leod, War- ıming, sowie meinen früheren Veröftentlichungen. Eine grössere Anzahl habe ich für dieses Handbuch selbst nach der Natur gezeichnet, oder sie sind unter meiner Anleitung gezeichnet worden. Die Litteraturangaben bei den einzelnen Pflanzengruppen und -arten beschränken sich auf die Angabe der Hauptschriften, welche Mitteilungen über die betr. Pflanzen bringen. Eine vollständige Aufzählung der sämt- lichen Arbeiten, welche sich auf die jedesmalige Pflanzenart beziehen, würde einen viel zu grossen Raum eingenommen haben. Aus dem Vorwort. XV Register des Litteraturverzeichnisses, welches Herr Dr. Appel!) in sorgfäl- tigster Weise hergestellt hat, lassen sich in den meisten Fällen die fehlen- den Angaben ersehen. Die im Text gebrauchten Abkürzungen der Litteraturnachweise erklä- ren sich meist von selbst; in zweifelhaften Fällen wird die blütenbiologische Litteratur (am Ende des ersten Bandes) Auskunft geben. Von häufig eitierten Werken oder Zeitschriften sind, falls nicht ausführlichere Bezeich- nungen gegeben sind, der Raumersparnis wegen folgende Abkürzungen benutzt: 1. Zeitschriften (besonders im Litteraturverzeichnis): Abh. N. V. Bremen: Abhandlungen, herausgegeben vom Naturwissenschaftlichen Verein zu Bremen. Atti: Atti della Societa Italiana di scienze naturale. Firenze. Ber. D. B. G.: Berichte der Deutschen Botanischen Gesellschaft. B. C. (Bot. Centr.): Botanisches Centralblatt. Bot. G. (Bot. Gaz.): J. M. Coulters Botanical Gazette, Madison-Chicago. Bot. Jb. (B. Jb.): Botanischer Jahresbericht (lust.). Bot. Ztg. (B. 2.): Botanische Zeitung. B(ot.) Jaarb.: Botanisch Jaarboek uitgegeven door het Kruidkundig Genootschap Dodonaea te Gent. B. S. B. (France, Geneve, Lyon): Bulletin de la Societe Botanique (de France, de Geneve, de Lyon). B. Torr. B. C.: Bulletin of the Torrey Botanical Club, New. York. Bot. V. Brand.: Verh. d. Botan. Vereins der Provinz Brandenburg. C. R. Paris: Comptes rendus des seances de l’Academie des sciences de Paris. B. S. L. Paris: Bulletin mensuel de la Societe Linneenne de Paris. D. B. M.: Deutsche Botanische Monatsschrift. Engl. J.: Botanische Jahrbücher für Systematik, Pflanzengeschichte und Pflanzen- geographie, herausgegeben von A. Engler. G. Chr.: Gardeners’ Chroniele. G. Fl.: Gartenflora. J. L. S. London: Journal of the Linnean Society of London, Botany. Mlp.: Malpighia. Nat. V. des Harzes: Schriften ee vom Naturwiss. Verein des Harzes. Wer- nigerode. N. G. B. J.: Nuovo “iornale Botanico Italiano, nuova serie. Memorie della Societä botanica italiana. Firenze. Oest. B. Z.: Österreichische Botanische Zeitschrift. P. Am. Ass.: Proceedings of the American Association for the Advancement of Science. P. Philad.: Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia. Ph. J.: Pharmaceutical Journal and Transactions. Pr. J.: Jahrbücher für wissenschaftliche Botanik, herausgegeben von Pringsheim. T. K.: Termeszettudomänyi Közlöny. (Organ der Königl. Ungar. Naturw. Gesell- schaft.) Verh. Brand.: Verhandlungen des Botanischen Vereins der Provinz Brandenburg. 1) Herr Dr. Appel hat mich ausserdem beim Korrekturlesen unterstützt und auch den grössten Teil des Registers zur „Einleitung“ angefertigt, wofür ich ihm hier nochmals herzlich danke. xVI Vorwort. 2. Werke und Abhandlungen (besonders im Text citiert): Axell: Severin Axell, Om anordningarna für fanerogama växternas befruktning, Stockholm 1869. Burkill, Fert. of Spring Fl.: Fertilization of Spring Flowers on the Yorkshire Coast. (Journ. of Bot. 1897.) Darwin, eross: Charles Darwin, The effects of eross and selffertilisation in the vegetable Kingdom. London 1876. Darwin, Orchids: T'he various contrivances by which Orchids are fertilized by inseets. London 1877. Darwin, Diff. forms: The different forms of flowers on plants of the same spe- cies. London 1877. Delpino, Sugl. app.: Federico Delpino, Sugli apparecchi della fecondazione nelle piante antocarpee. Firenze 1867. Delpino, Ult. oss.: Ulteriori osservazione sulla diecogamia nel regno vegetale. Milano. 1: 1868. II: 1870—74. Delpino, Applicaz.: Applicazione della teoria Darwiniana ai fiori ed agli insetti visitatori dei fiori. — Bull. d. Soc. entom, Ital. Vol. II. fase. 3. 1870. Delpino, Alt.app.: Altri appareechi dicogamiei recentemente osservati. Firenze 1869. Heinsius: H. W. Heinsius, Eenige waarnemingen en beschouwingen over de bestuiving van bloemen der Nederlandsche flora door insekten. — Bot. Jaarboek. IV. 1892. Hildebrand, Geschl.: Friedr. Hildebrand, Die Geschlechterverteilung bei den Pflanzen. Leipzig 1867. Hildebrand, Comp.: Über die Geschlechtsverhältnisse bei den Compositen. — Verh. d. Leop. Carol. Ak. d. Naturf. 1869. Kerner, Pflanzenleben: Anton Kerner von Marilaun, Pflanzenleben. Wien und Leipzig 1891. Zweiter Band. Kerner, Schutzmittel: Die Schutzmittel der Blüten gegen unberufene Gäste. Wien 1876 Kirchner, Flora: O. Kirchner, Flora von Stuttgart und Umgebung. Stutt- gart 1888. Kirchner, Beitr.: Beiträge zur Biologie der Blüten. — Progr. d. Akad. Hohen- heim. Stuttgart 1890. Knuth, Ndfr. Ins.: P.Knuth, Blumen und Insekten auf den nordfriesischen Inseln. Kiel und Leipzig 1894. Knuth, Capri: Blütenbiologische Beobachtungen auf der Insel Capri. — Botanisch Jaarboek 1893. Knuth, Halligen: Blumen und Insekten auf den Halligen. -— A. a. O. 1894. Knuth, Thüringen: Blütenbiologische Beobachtungen in "Thüringen. — A. a. O. 1895. Knuth, Weit. Beob.: Weitere Beobachtungen über Blumen und Insekten auf den nordfriesischen Inseln. — Schriften des Nat. V. f. Schleswig-Holstein 1895. Knuth, Grundriss: Grundriss der Blütenbiologie. Kiel und Leipzig 1894. Knuth, Blütenbesucher (I, II): Die Blütenbesucher derselben Pflanzenart in verschiedenen Gegenden. — Programm der Ober-Realschule zu Kiel. — Erster Teil: 1895. Zweiter Teil: 1896. Knuth, Helgoland: Blumen und Insekten auf Helgoland. — Botanisch Jaar- boek 1896. Knuth, Rügen: Blütenbiologische Beobachtungen auf der Insel Rügen. — A.a. 0. 1897. Knuth, Bijdragen: Bloemenbiologische Bijdragen. — A. a. O. 1897. Knuth, Notizen: Blütenbiologische Notizen. — A. a. O. 1898. Vorwort. XVIl Lindman: C. A. M. Lindman, Bidrag till kännedomen om Skandinaviska fjell- vextärnas blomning och befruktning. — Bihang till k. Svenska Vetensk. Akad. Handl. Bd. 12. Stockholm 1887. Loew, Einführung: E. Loew, Einführung in die Blütenbiologie auf historischer Grundlage. Berlin 1395. Loew, Bl. Fl.: Blütenbiologische Floristik des mittleren und nördlichen Europa sowie Grönlands. Stuttgart 1894. Loew, Beitr.: Beiträge zur blütenbiologischen Statistik. — Abh. d. Bot. V. Brandenburg. Bd. 31. Loew, Blumenbesuch: Beobachtungen über den Blumenbesuch von Insekten an Freilandpflanzen des Botanischen Gartens zu Berlin. — Jahrbuch des K. bot. Gartens zu Berlin. — I: 1884. Il: 1886. Loew, Bl. Beitr.: Blütenbiologische Beiträge. — Pringsheims Jahrbücher. I: Bd. 22. 1891. II: Bd. 23. 1891. Ludwig, Biologie: F. Ludwig, Lehrbuch der Biologie der Pflanzen. Stuttgart 1895. Mae Leod, Pyren.: J. Mac Leod, De Pyreneeönbloemen en hare bevruchting door insekten. — Botanisch Jaarboek. III. 1891. Mac Leod, Flandern: J. Mac Leod, Over de bevruchting der bloemen in het Kempisch gedeelte van Vlaanderen. — A. a. 0. V, VI. 1893, 1894 H. M., Befr.: Hermann Müller, Die Befruchtung der Blumen durch Insekten. Leipzig 1873. H. M., Wechselbeziehungen: Hermann Müller, Die Wechselbeziehungen zwischen den Blumen und den ihre Kreuzung vermittelnden Insekten. — Schenck, Handbuch der Botanik. Bd. I. Breslau 1879. S. 1—112. H. M., Alpenbl.: Hermann Müller, Alpenblumen, ihre Befruchtung durch Insek- ten und ihre Anpassungen an dieselben. Leipzig 1831. H. M., Weit. Beob.: Hermann Müller, Weitere Beobachtungen über die Be- fruchtung der Blumen durch Insekten. — Verh. d. naturh. V. für pr. Rheinl. u. Westf. — I: 1878. IL: 1879. IIl: 1882. Ricea, Atti: Luigi Rieca, Össervazioni sulla fecondazione incrociata de’ vege- tali alpini e subalpini. — Atti della Societa italiana di scienze naturale. Vol. XI. fasc. 3; Vol. XIV, 3. Schulz, Beitr.: August Schulz, Beiträge zur Kenntnis der Bestäubungsein- richtungen und Geschlechtsverteilung bei den Pflanzen. — Bibliotheca Botanica. Heft 10 und 17. 1: 1888. IL: 1890. Sprengel: Christian Konrad Sprengel, Das entdeckte Geheimnis der Natur im Bau und in der Befruchtung der Blumen. Berlin 1793. Verhoeff, Norderney: F. Verhoeff, Blumen und Insekten auf der Insel Nor- derney und ihre Wechselbeziehungen. — Verh. d. Kais. Leop. Carol. deutsch. Ak. d. Naturforscher 1894. Warming: Eug. Warming, Biologiske optegnelser om grönlandske planter. — Bot. Tidsskrift XV, XVI, XVII. — — Om nogle Artiske Vaexters biologi. — Bihang till K. Svenska Vet.-Ak. Handlingar. 1886. — — Om bygningen og den formodede bestövningsmaade af nogle grönlandske blomster. — Övers. over d. K. D. Vidensk. Selsk. Forhandl. 1386. Willis and Burkill, Fl. a. ins. in Gr. Brit.: Flowers and insekts in Great Bri- tain. (Ann. of Bot. 1895.) Kiel, ım November 1897. P. Knuth. Inhaltsübersicht des ersten Bandes. I. Einleitung. Seite 1. Abschnitt. Geschichtliche Entwickelung der Blütenbiologie . . . 1 Abschnitt. Gegenwärtiger Standpunkt der Blütenbiologie . . . . 33 I. Übersicht über die Arten der Bestäubung und der Ge- schlechterverteilung - ecke Tot ne, ee Ds II. Autogamie.. . RE RT 0 BR ABA EIER RU Eee re ee Selbststerile Eanzen ne A ee 9 RER LEERE? Selbstfertile Pflanzen. „v.- .nay, same ee ar e IH. Geitonogamien ul :. Im MEN ET RES N IV. Zenogamie N. .# 8. STALL ums 2) SU Anke Ren, re W:;. Heterostylie', Pr Mall, al DEI DIE VI: Kleistoga mie. Wine. me in ERBEN, Ta VI. Parthenogenesii«t N DE ER ER TR VII. de tt Ars use EMEITA. Pol a EL Eee . Die Wasserblütler, erde: SI RER, SAN AS TIE D EeE u ® Die "Windblütler, Anemophilas!>7 + 27273 ar A III. Die Tierblütler, Zoidiophilae . : 88 a. Die Fledermausblütler, Ölironieropiilae 88 b. Die Vogelblütler, Ornithophilae . 89 c. Die Schneckenblütler, Malacophilae gr Vai ER d. Die Insektenblütler, Entomophilae . . » . 22 2.2...9 Pollenschutzmittel 754° a 7.0, 11 A A SER Augenfälligkeit HH TREE I I u Duft re), Wer BR ie 1 RA A Nektar, 8 2: EEE I TE, URS SI EEE Saftnialdı >. 2 wen nie m EEE HORSE Wr) ELRANER EE Blütenschatzmittel 2 2..W43A05 RERe Obdach 1.1... win a le 2041.32 1 E 1. Pollenblumen . . net RR 2. Blumen mit ölllögehden Horie . ir. 2 cr A Er Ass. 3. Blumen mit halbverborgenem Honig . . . »..2.......18 4. Blumen mit völlig verborgenem Honig . . . . » . . 155 5. Blumengesellschälten - .. 1...x,.' .} „Sol ne euere 6. Immelblüngen "02 an. 0 a Bienenblumen '.'...... ut, nal Me ee Hummelblumen v9... „2 Sue (SE Bienen-Hummalblumen. ... .. '; . non nu u 2 EE Wespenhlumen . a» ,...... „rn. 2 Schlupfwespenblumen‘ . ..°. sen En 2.2 ven ze Inhaltsübersicht. 7. Falterblumen Tagfalterblumen Nachtfalterblumen . 8. Fliegenblumen . Ekelblumen Kesselfallenblumen Klemmfallenblumen Täuschblumen Schwebfliegenblumen . 9. Kleinkerfblumen IX. Die blumenbesuchenden Den . Hautflügler (Hymenoptera) . . Schmetterlinge oder Falter aa) . Fliegen oder Zweiflügler (Diptera) . Käfer (Coleoptera) . > . Die übrigen lemenhesuchäbn Inlekien . Anpassungsstufen ae Register 11. lüichbiolngische Litierakur Nachtrag Register j Nachtrag zur Einleimng 1. Joseph Gottlieb Kölr re 2. Wie locken die Blumen die een an Berichtigungen zur Einleitung . X. Weitode der DIRERbinlogischen Resdehone > I. Einleitung. 1. Abschnitt. (eschiehtliche Entwickelung der Blütenbiologie ). Der erste, welcher blütenbiologische Beobachtungen anstellte und ausdrück- lich auf die Notwendigkeit des Insektenbesuches für die Befruchtung der Blumen hinwies, war D. Joseph Gottlieb Kölreuter?). In seinem Werke: „Vor- läufige Nachricht von einigen das Geschlecht der Pflanzen betreffenden Ver- suchen und Beobachtungen ?) (Leipzig 1761), nebst Fortsetzung (1763), zweite Fortsetzung (1764), dritte Fortsetzung?) (1766) teilt er die Ergebnisse zahl- reicher Hybridationsversuche mit und im Anschlusse an diese seme Beobach- tungen über die Befruchtung der Blumen durch Vermittelung der Insekten. Die ersten Sätze hierüber finden sich S. 21 ff. der „Vorläufigen Nachricht“; sie mögen, da sie in der Geschichte der Blütenbiologie für alle Zeiten bemerkens- wert bleiben, hier Platz finden. Nachdem Kölreuter den Feigenbaum als das einzige bis dahin bekannte Beispiel einer Pflanze erwähnt hat, welche zur Befruchtung der Insektenbeihülfe notwendig bedarf, fährt er fort: „Die Erfah- rung hat mich eben dieses, was man schon längst von dem Feigenbaume behauptet hat, bey vielen andern, und zum Theil sehr gemeinen, Pflanzen gelehret. Bey allen Kürbsengeschlechtern (Uueurbitaceae), bei allen Schwerdtellilien (Irides), und bey nicht wenigen Pflanzen aus der Malvenordnung (Malvaceae) geschieht 1) Eine ausführliche Darstellung der geschichtlichen Entwickelung der Blüten- biologie giebt E. Loew in seinem trefflichen Werke: „Einführung in die Blütenbiologie auf historischer Grundlage“ (Berlin 1895. 8%. 432 u. XII S.). 2) Nach Sachs (Geschichte der Botanik S. 439. Anm.) wurde Kölreuter zu Sulz am Neckar geboren und starb 1806 als Professor der Naturgeschichte in Karlsruhe, wo er von 1768—1786 auch Oberaufseher der botanischen und fürstlichen Gärten war, in denen er seine Untersuchungen anstellte, die er später in seinem eigenen kleinen Garten fortsetzte, als er der Widersetzlichkeit der Gärtner weichend seine Stellung auf- gegeben hatte. 3) Dieses Werk ist von W. Pfeffer wieder herausgegeben und in Ostwald's Klassikern der exakten Naturwissenschaften Band 41 (Leipzig 1593) erschienen. Knuth, Handbuch der Blütenbiologie. 1. 1 2 Einleitung. die Bestäubung der weiblichen Blumen und Stigmate allein durch Insekten. Ich erstaunte, als ich diese Entdeckung an einer von diesen Pflanzen zum erstenmal gemacht hatte, und sah, dass die Natur eine so wichtige Sache, als die Fortpflanzung ist, einem blossen Ungefähr, einem glücklichen Zufalle, über- lassen hat. Mein Erstaunen verwandelte sich aber bey fortgesetzten Beobach- tungen naeh und nach in eine Bewunderung eines, dem ersten Ansehen nach zufälligen, aber in der That allersichersten Mittels, dessen sich hier der weise Schöpfer bey der Fortpflanzung bedienet. Es verrathen zwar alle Bewegungen dieser kleinen Diener der «Natur nur allzu offenbar, dass sie, wenn sie diese Blumen besuchen, nichts weniger als die Besorgung einer so wichtigen Sache zur Absicht haben. Aber was ist daran gelegen? Genug ist’s, dass sie, ohne es selbst zu wissen, die allerwichtigste Handlung, sowohl in Absicht auf sich selbst, als in Absicht auf die Pflanzen vornehmen. Ihr nothdürftiger Unterhalt, kleine Tröpfehen eines süssen Saftes, sind in dem Grunde dieser Blumen ver- steckt. Es kostet ıhnen einige Mühe und Arbeit, ihn zu sammeln: und bey diesen ihren mannigfaltigen Bewegungen geschieht es eben, dass sie den Saamen- staub [— Blütenstaub, Pollen —], den sie in den Haaren ihres Körpers, an denen er sich leichtlich anhängt, in grosser Menge aufgefangen, an den Stigmaten wieder abstreiffen. Dieser ihre mit unzähligen Wärzchen, Röhren oder Stacheln besetzte und mit ölichter Feuchtigkeit überzogene Fläche macht, dass er an ihnen eher, als an anderen Theilen der Blume, kleben bleibt. Sie streifen ihn auch in einer (Juantität an den Stigmaten ab, welche die zu einer vollkommenen Befruchtung hinreichende Anzahl weit übersteigt; und dieses thun sie bey so vielen Blumen, dass die Natur ihren Endzweck dabey vollkommen erreicht. Nun wird man endlich begreifen können, wie es zugehe, dass Gurken und Melonen in allzusehr geschlossenen Mistbeeten nicht gerathen wollen. Man hat dem Winde die Bestäubung der weiblichen Blumen bis auf den heutigen Tag zugeschrieben: man würde aber nothwendig auf andere Gedanken haben kommen müssen, wenn man auch nur bloss die Lage der männlichen und weiblichen Blumen unter einander, ihre Gestalt und die Beschaffenheit des Saamenstaubs in eine nähere Betrachtung gezogen hätte. Und wie kann man dieses thun, ohne sogleich die wahre Ursache der Bestäubung in jenen geschäftigen Creaturen zu finden? Gewiss, ein jeder anderer, der vor mir diese Betrachtungen angestellt hätte, würde sie längst entdeckt, und sich und allen Naturforschern von diesem Geheimnisse der Natur den Vorhang weggezogen haben. Wer sich von der Wahrheit dessen, was ich hier mit aller Zuversicht behauptet habe, überzeugen will, gebe bey stillem, heiterem und warmem Wetter (denn da geschehen die meisten Befruchtungen bey diesen Pflanzen) einen Tag hindurch auf alles, was bey einer von erst gedachten Pflanzen vorgeht, genau Achtung. Man wird alsdann sehen, wie sich nach und nach allerley Insekten bey den Blumen, so bald sie sich zu öffnen anfangen, einfinden, in denselben herumwandern, und von einer zur andern übergehen werden. Man wird sehen, wie eines nach dem andern bey seinen mannigfaltigen Bewegungen und Wendungen bald mehr bald weniger von dem, an «der Säule einer männlichen Blume hängenden Saamenstaube Einleitung. 3 mit den haarichten Theilen seines Körpers auffängt, und bald darauf entweder in eine andere Blume von eben der Art, oder auch in eine weibliche übergeht. Man stöhre es in diesem letzteren Falle nicht, sondern erwarte seinen freywilligen Abzug, indem man indessen in einiger Entfernung alle seine Bewegungen beobachtet. Hat es ihn genommen, so besichtige man vermittelst eines schwachen Vergrösserungsglases die innere Fläche der Blume von allen Seiten: man wird alsdann den eigenen Saamenstaub der Pflanze, wovon man zuvor nicht das geringste entdecken konnte, hie und da an den Haaren der Blume und beson- ders an dem Stigma, das doch vorher ganz rein gewesen, kleben finden. Dieses Schauspiel wird man bey einer Blume sehr oft sehen können; und das Stigma wird alsdann gegen die Zeit, da sich die Blume zu schliessen beginnet, fast über und über mit Saamenstaube belegt seyn. Zuweilen wird man nicht ohne Vergnügen wahrnehmen, wie einige dieser Insekten, sich in dem Saamenstaube gleichsam herum wälzen, wie sie ihren ganzen Körper mit demselben überziehen, und unter diesem neuen goldenen Kleide den weiblichen Blumen die befruch- tende Materie in Menge zuführen.“ Wir finden hier also eine klare Darstellung der Fremdbestäubung mit Hülfe von Insekten nebst Angabe der günstigsten Beobachtungszeit. Im Ver- laufe der genannten Schrift beschreibt Kölreuter die Bestäubungseinrichtung mehrerer Pflanzen, z. B. von Iris, Malva und Viscum, auch erkennt er bereits die Dichogamie von Polemonium, Oenothera und Epilobium. Von den Blüten der letzteren Pflanze sagt er (S. 34 und 35): „Die Blumen des Weiderichs (Epilobium Linn. Sp. Pl. p. 347. n. 1 et 2) öffnen sich, ehe noch ein Kölbchen seinen Staub von sich giebt, ehe das unter die Blume hinabwärts gekrümmte Pistill sich zu erheben anfängt, und die vier fest auf einander liegende Stigmate sich auswärts krümmend von einander begeben, und ihre innere mit Wärzchen besetzte Fläche entblössen.“ „Bey den späteren Blumen dieser Pflanze geschieht das Bestäuben ohnedem ganz allein durch Insekten: denn es öffnen sich bey ihnen die Kölbchen lange vorher, ehe das Stigma sich aufrichtet und gehörig ausbreitet. Inzwischen verdirbt entweder der Saamenstaub auf den Kölbchen, oder er wird von Insekten hinweggeschleppt. Es würden also die Stigmate unbelegt bleiben, und folglich keine Befruchtung erfolgen können, wenn die Insekten nicht frischen Saamenstaub von anderen Blumen dahin brächten.“ Im Anschlusse an diese Erörterungen hebt Köl- reuter dann (S. 36) nochmals die Bedeutung der Insekten bei der Befruch- tung hervor: „Überhaupt sind die Insekten bey Pflanzen, bey denen das Bestäu- ben nicht gewöhnlichermassen durch eine unmittelbare Berührung geschieht, immer mit im Spiel, und tragen das meiste zur Bestäubung, und folglich auch zur Befruchtung derselben, bey; und wahrscheinlicherweise leisten sie, wo nicht den allermeisten Pflanzen, doch wenigstens einem sehr grossen Theil derselben, diesen ungemein grossen Dienst: denn es führen fast alle hierher gehörige Blu- men etwas bey sich, das ihnen angenehm ist, und man wird nicht leicht eine derselben finden, bey der sie sich nicht in Menge einfinden sollten.“ Wenn so Kölreuter als der Begründer der Blütenbiologie anzusehen 1* 4 Einleitung. ist, tritt uns in Christian Konrad Sprengel!) ein Mann entgegen, welcher ‚diesen Zweig der Botanik auf eine so hohe Stufe hob, dass er nicht nur die ( de Tr) (m 9723 > N ce E } N 1 — \ Pf ) x Di RL RN T f \ N \ 1 Im 2 » a As RR eojer DD am ET ° lan, 1. h n Br M- TIIGTT von \| A y UHRISTIAN Konrap Ben iS x R $ fe) Ge 957 a. l 8 I bei Fr re Pe ne A eltern. Fig. 1. Titelblatt (verkleinert) nach der von mir besorgten Ausgabe in den „Klassikern der exakten Naturwissenschaften“ Bd. 48 —51. Grundzüge der Blumentheorie klarlegte, sondern auch eine Fülle von Einzel- heiten mit bewunderswertem Scharfsinn deutete. Sein Werk: „Das entdeckte !) Ohr. K. Sprengel wurde 1750 zu Brandenburg a. H. als Sohn eines Geist- lichen geboren. Er studierte demgemäss Theologie und Philologie und kam 1774 als Lehrer an die Schule des Grossen Friedrichs-Hospitales in Berlin, indem er gleichzeitig an der Königlichen Eeole militaire unterrichtete. 1780 wurde er Rektor an der Grossen Lutherischen Schule (dem jetzigen Gymnasium) zu Spandau. 1794 wurde er nach langen Kämpfen mit seinem ihm wenig wohlwollenden Vorgesetzten, dem Inspektor Superintendent Schulze, pensioniert und zog nach Berlin, wo er am 7. April 1816 in völliger Vergessenheit starb. — Nähere Mitteilungen über das Leben dieses grossen Forschers finden sich in folgenden Aufsätzen in der „Naturwissenschaftlichen Wochen- Einleitung. 5 Geheimniss der Natur im Bau und in der Befruchtung der Blumen!“ (Berlin 1793, 4°) enthält die Beschreibung der Blüteneinrichtungen von fast 500 Pflanzenarten, und zwar werden viele derselben in grosser Ausführlichkeit und soleher Genauigkeit beschrieben, dass ihnen kaum etwas anderes hinzuzu- fügen ist, als die Angabe der Besucher mit ihrem wissenschaftlichen Namen, denn Sprengel war zwar ein vorzüglicher Pflanzenkenner, aber die Kenntnis der Insekten war ihm fremd. Bei der grossen Bedeutung Sprengel’s für die blütenbiologische Forschung erscheint es angebracht, auch aus seinem Werke eine wörtliche Wiedergabe eines Teiles der „Einleitung“ zu dem oben genannten Werke hier mitzuteilen. Er beginnt folgendermassen: „Als ich im Sommer 1787 die Blume des Waldstorchschnabels (Geranium sylvaticum) aufmerksam betrachtete, so fand ich, dass der unterste Theil ihrer Kronenblätter auf der innern Seite und an den beiden Rändern mit feinen und weichen Haaren versehen war. Überzeugt, dass der weise Urheber der Natur auch nicht ein einziges Härchen ohne eine gewisse Absicht hervorgebracht hat, dachte ich darüber nach, wozu denn wohl diese Haare dienen möchten. Und hier fiel mir bald ein, dass, wenn man voraussetzt, dass die fünf Safttröpfchen, welche von eben so vielen Drüsen abgesondert werden, gewissen Insekten zur Nahrung bestimmt seyen, man es zugleich nicht unwahrscheinlich finden müsste, dass dafür gesorgt sey, dass dieser Saft nicht vom Regen verdorben werde, und dass zur Erreichung dieser Absicht diese Haare hier angebracht seyen.“ „Im folgenden Sommer untersuchte ich das Vergissmeinnicht (Myosotis palustris). Ich fand nicht nur, dass diese Blume Saft hat, sondern auch, dass dieser Saft gegen den Regen völlig gesichert ist. Zugleich aber fiel mir der gelbe Ring auf, welcher die Öffnung der Kronenröhre umgiebt, und gegen die himmelblaue Farbe des Kronensaums so schön absticht. Sollte wohl, dachte ich, dieser Um- stand sich auch auf die Insekten beziehen? Sollte die Natur wohl diesen. Ring zu dem Ende besonders gefärbt haben, damit derselbe den Insekten den Weg zum Safthalter zeige? Ich betrachtete in Rücksicht auf diese Hypothese andere Blumen und fand, dass die meisten sie bestätigten. Denn ich sah, dass die- jenigen Blumen, deren Krone an einer Stelle anders gefärbt ist, als sie über- haupt ist, diese Flecken, Figuren, Linien oder Tüpfel von besonderer Farbe immer da haben, wo sich der Eingang zum Safthalter befindet. Nun schloss ich vom Theil auf das Ganze. Wenn, dachte ich, die Krone der Insekten wegen an einer besonderen Stelle besonders gefärbt ist, so ist sie überhaupt der Insek- ten wegen gefärbt, und wenn jene besondere Farbe eines Theils der Krone dazu dient, dass ein Insekt, welches sich auf die Blume gesetzt hat, den rechten Weg zum Saft leicht finden könne, so dient die Farbe der Krone dazu, dass die mit schrift“ Band VIII (1893): „Christian Konrad Sprengel der Begründer der modernen Blumentheorie* von ©. Kirchner (Nr. 11 und 12) und „Material zu einer Biographie Christian Konrad Sprengels“ von R. Mittmann (a. a. O. Nr. 13, 14, 15). !) Dieses Werk ist von mir wieder herausgegeben; es ist in Ostwald’s Klassikern der exakten Naturwissenschaften Band 48-51 erschienen (Leipzig 1894). 6 Einleitung. einer solchen Krone versehenen Blumen den ihrer Nahrung wegen in der Luft umherschwärmenden Insekten, als Saftbehältnisse, schon von weitem in die Augen fallen.“ Schon aus diesen einleitenden Worten lässt sich die Naturauffassung und die Methode Sprengel’s sowie die scharfe Beobachtungsgabe und die Klarheit und Einfachheit seiner Beweisführung erkennen. An die obigen Entdeckungen schliesst sich im Sommer 1789 die Untersuchung einiger Iris-Arten, wobei Sprengel zu der Überzeugung kommt, dass die Befruchtung nur mit Hülfe von Insekten bewirkt werden kann. Im Frühjahr des folgenden Jahres bemerkte er, „dass Orchis latifolia und Orchis Morio zwar völlig die Struktur einer Saft- blume haben, dass sie aber keinen Saft enthalten“, Aber „diese Blumen wer- den von gewissen Fliegen befruchtet, welche durch das Ansehen derselben ge- täuscht, im Horn Saft vermuten, und daher hineinkriechen, indem sie dies aber thun, die Staubkölbehen aus ihren Fächern herausziehen, und auf das klebrichte Stigma bringen!). Dergleichen Blumen, welche völlig das Ansehen der Saft- blumen haben, ohne Saft zu enthalten, nenne ich Scheinsaftblumen“, Im Sommer desselben Jahres entdeckte Sprengel die ungleichzeitige Entwickelung der Staub- und Fruchtblätter in ein und derselben Blüte bei Epilobium angustifolium und Nigella arvensis, eine Erscheinung, die er als Diehogamie bezeichnete, und als er im Frühjahre 1791 die „männlich-weib- liche“ (protogynische) Dichogamie von Euphorbia Cyparissias fand, konnte er seine Theorie der Blumen aufstellen: „Bei allen denen Blumen, welche wirklich Saft absondern, müssen folgende fünf Stücke bemerkt werden: 1. Die Saftdrüse. Sie ist derjenige Teil einer Saftblume, welcher den Saft bereitet und absondert“, 2. Der Safthalter. Er „ist derjenige Teil einer Saftblume, welcher den von der Saftdrüse abgesonderten Saft empfängt und enthält.“ 3. Beschützung des Safts vor Regen. Die Saftdecke. „Die Saftblumen sind so eingerichtet, dass zu ihrem Saft zwar die Insekten leicht gelangen können, die Regentropfen aber, welche auf oder in dieselben gefallen sind, immer in einiger Entfernung von ihm bleiben und sich folglich mit dem- selben nicht vermischen, noch ihn verderben können ?).“ 4. Veranstaltung, dass die Insekten den Saft der Saftblu- men leicht finden können. Krone. Geruch. Saftmaal. Die Natur „hat dafür gesorgt, dass die Insekten die Blumen schon von weitem gewahr werden, entweder durch das Gesicht, oder durch den Geruch, oder durch beide Sinne zugleich. Alle Saftblumen sind mit einer Krone verziert, und sehr viele duften einen Geruch aus, welcher den Menschen meistentheils angenehm, oft !) Sprengel übersieht hier, dass durch die besuchenden Insekten die Pollinien nicht auf die Narbe derselben Blüte gelegt, sondern auf diejenige einer anderen über- tragen werden. (Vgl. meine Sprengel-Ausgabe Bd. I. S. 181.) 2) Die „Saftdecke“ Sprengel’s schützt in vielen Fällen den Nektar nicht sowohl gegen Regen als gegen Honigräuber. Einleitung. 7 unangenehm, zuweilen unausstehlich, denjenigen Insekten aber, für welche ihr Saft bestimmt ist, jederzeit angenehm ist. Die Krone ist (sehr wenige Arten ausgenommen) gefärbt, d. i. anders gefärbt, als grün, damit sie gegen die grüne Farbe der Pflanzen stark absteche. Zuweilen ist auch der Kelch gefärbt, und zwar, wenn eine vollständige Krone da ist, anders als diese, oder wenn er mit derselben ein Ganzes ausmacht, auf der inneren Seite ebenso, als die Krone, Fehlt aber die Krone, so vertritt er ihre Stelle“ „Wenn nun ein Insekt, durch die Schönheit der Krone, oder durch den angenehmen Geruch einer Blume gelockt, sich auf dieselbe begeben hat, so wird es entweder den Saft sogleich gewahr, oder nicht, weil dieser sich an emem verborgenen Orte befindet. Im letztern Fall kommt ihm die Natur durch das Saftmaal zu Hülfe. Dieses be- steht aus einem oder mehreren Flecken, Linien, Tüpfeln oder Figuren von einer andern Farbe, als die Krone überhaupt hat, und sticht folglich gegen die Farbe der Krone schwächer oder stärker ab. Es befindet sich jederzeit da, wo die Insekten hineinkriechen müssen, wenn sie zum Saft gelangen wollen.“ „Bey Gelegenheit des Saftmaals muss ich von der Verschiedenheit der Saftblumen reden, welche auf der Tageszeit, in welcher sie blühen, beruht. Sowie es Insekten giebt, die bloss bey Tage umherschwärmen, ebenso giebt es auch Tagesblumen und Nachtblumen. Die Tagesblumen brechen des Morgens auf. Viele von denselben schliessen sich des Abends, oder senken sich, da sie am Tage aufrecht standen. Die Tagesblumen sind mit einem Saftmaal geziert, obgleich nicht alle. Die Nachtblumen brechen des Abends auf. Bey Tage sind die meisten von denselben geschlossen oder welk und unansehnlich, woraus erhellt, dass sie für Tagesinsekten nicht bestimmt sind. Die Nachtblumen haben eine grosse und hellgefärbte Krone, damit sie in der Dunkelheit der Nacht den Insekten in die Augen fallen. Ist ihre Krone unansehnlich, so wird dieser Mangel durch einen starken Geruch ersetzt. Ein Saftmaal hingegen findet bey ihnen nicht statt. Denn hätte z. B. die weisse Krone einer Nachtblume ein Saftmaal von einer andern, aber auch hellen Farbe, so würde dasselbe in der Dunkelheit der Nacht gegen die Farbe der Krone nicht abstechen, folglich ohne Nutzen sein, hätte sie aber ein dunkelgefärbtes Saftmaal, so würde dies nicht in die Augen fallen, folglich ebenso unnütz seyn, als jenes. 5. Befruchtung der Saftblumen durch die Insekten. Dicho- gamie. „Alle diese Anstalten beziehen sich zwar zunächst und unmittelbar auf die Insekten, vermittelst der Dazwischenkunft dieser aber auf die Blumen selbst, indem der letzte Endzweck derselben dahin geht, dass die Blumen von den Insekten befruchtet werden. Dass die Insekten zur Befruchtung der Blu- men das Ihrige beitragen, ist an und für sich schon von anderen bemerkt wor- den. Meines Wissens ist Kölreuter hierin am weitesten gekommen, welcher dieses z. B. an der Iris und einigen andern Gattungen entdeckt, und sehr wohl erwiesen hat. Es hat aber noch niemand gezeigt, dass die ganze Struktur der Saftblumen auf diesen Endzweck abzielt, und sich aus demselben vollständig erklären lässt, weil niemand dasjenige, was ich die Saftdecke und das Saftmaal nenne, für das, was es ist, erkannt hat, obgleich es ein Jeder gesehen hat.“ g Einleitung. „Von der Befruchtung der Blumen durch die Insekten ist ein unläugbarer Be- weis die von mir zuerst entdeckte Einrichtung sehr vieler Zwitterblumen, ver- möge welcher ein jedes Individuum derselben nicht durch seinen eigenen, son- dern bloss durch einen andern Staub befruchtet werden kann.“ „Diese Einrich- tung nenne ich das ungleichzeitige Blühen der Geschlechtstheile, oder eigentlich der Antheren und des Stigma, oder kürzer die Diehogamie. Dieselbe besteht aber darin. Nachdem die Blume sich geöffnet hat, so haben oder erhalten die Filamente entweder alle zugleich, oder eines nach dem andern, eine bestimmte Stellung, in welcher ihre Antheren sich öffnen, und ihren Staub zur Befruch- tung darbieten. Unterdessen aber. befindet sich das Stigma an einer von den Antheren entfernten Stelle, und ist noch klein und festgeschlossen. Es kann also der Staub der Antheren schlechterdings weder auf eine mechanische Art, noch durch ein Insekt auf das Stigma gebracht werden, weil es noch nicht exi- stirt. Dieser Zustand währet eine bestimmte Zeit. Wenn, nach Verfliessung derselben, die Antheren keinen Staub mehr haben, so gehen mit den Filamenten verschiedene Veränderungen vor, deren Resultat dieses ist, dass die Antheren nicht mehr die Stelle einnehmen, die sie bisher eingenommen hatten. Unter- dessen hat sich das Pistill so verändert, dass nun das Stigma gerade an der Stelle sich befindet, wo vorher die Antheren waren, und da es sich nun auch öffnet, oder die Theile, aus welchen es besteht, von einander breitet, nun öfters auch ungefähr eben den Raum einnimmt, welchen vorher die Antheren einge- nommen haben. Indessen kann es von den Antheren keinen Staub erhalten, weil dieselben keinen mehr haben. Nun ist aber diejenige Stelle, wo anfäng- lich die blühenden Antheren, und hernach das blühende Stigma sich befinden, in jeder Blume so gewählt, dass das Insekt, für welches die Blume bestimmt ist, nicht anders zum Saft gelangen kann, als dass es zugleich mit einem Teil seines Körpers in der jüngeren Blume die Antheren, und in der älteren das Stigma berührt, den Staub von jenen abstreift, und auf dieses bringt, und auf solehe Art die ältere Blume durch den Staub der jüngeren befruchtet. Diese diehogamischen Zwitterblumen sind also, was die Befruchtung betrifft, den Blu- men mit halbgetrennten Geschlechtern ähnlich. Im Anfang sind sie männliche, und zuletzt weibliche Blumen.“ „Es kam mir niemals der Gedanke in den Sinn, ob wohl auch das Gegentheil dieser Einrichtung von der Natur möchte beliebt worden seyn, ob es also Blumen gebe, deren Stigma anfangs blüht, deren Staub- gefässe aber erst nach vollendeter Befruchtung des Fruchtknotens zu blühen anfangen. So natürlich es war, auf diese Vorstellung von selbst zu fallen, so blieb mir doch dieselbe so lange fremd, bis mich die Natur selbst darauf brachte. Und dies geschah, als ich die Euphorbia Cyparissias untersuchte. Ich sah näm- lich, dass, sobald eine Blume aufgebrochen ist, zuerst die Stigmata aus derselben hervorkommen, gerade in die Höhe stehen, und sich von einander breiten. Nach einigen Tagen kommt das ganze Pistill, welches auf einem eignen Stielchen sitzt, aus der Blume heraus, verliert nach und nach die aufrechte Stellung, und kehrt endlich die Stigmate der Erde zu. Alsdann erst kommen die Staubgefässe eines nach dem andern aus der Blume zum Vorschein, und die Antheren nehmen Einleitung. I nun eben die Stelle ein, welche vorher die Stigmata eingenommen hatten.“ Wenn nun die Insekten „die ältere Blume besuchen, so müssen sie nothwendig den Staub der Antheren abstreifen. Und eben deswegen, damit sie dieses unge- hindert thun können, hat das Pistill seine vorige Stelle verlassen, und sich der Erde zugekehrt. Wenn sie eben hierauf die jüngere Blume besuchen, so müssen sie wieder nothwendig mit ihrem bestäubten Körper die Stigmate berühren, die- selben bestäuben, und auf solche Art die jüngere Blume mit dem Staube der älteren befruchten.“ „Da es also zwei Arten von Dichogamie giebt, so müssen dieselben durch verschiedene Beywörter von einander unterschieden werden. Die zuerst entdeckte nenne ich die männlich-weibliche [— wir sagen jetzt protandrische —], und die zuletzt entdeckte die weiblich-männliche [— protogynische —] Dichogamie (Dichogamia androgyna, Dichogamia gynandra). Das Gegentheil der Dichogamie heisst Homogamie.“ Im Gegensatze zu den durch Hülfe der Insekten zu befruchtenden Saft- blumen stehen solche Blumen, welche „auf mechanische Art durch Wind“ be- fruchtet werden. Diese — die Windblütler, wie wir jetzt sagen — bereiten eine viel grössere Menge Blütenstaub, als die Insektenblumen. Es muss bei den ersteren weit mehr Staub vorhanden sein, als gerade zur Befruchtung nötig ist, „denn der Wind weht nicht jederzeit den Staub gerade auf den weiblichen Baum hin, bringt auch nicht ein jedes Stäubchen gerade auf eine solche Blume, welche noch nicht befruchtet ist. Auch wäscht der Regen nicht nur viel Staub von den Antheren ab, sondern schlägt auch den schon abgeflogenen und in der Luft befindlichen Staub nieder.“ Dieser Staub ist „sehr flüchtig und wird durch das geringste Lüftehen leicht fortgeführt.“ „Sowohl die Antheren als die Stig- mate müssen frey an der Luft liegen, damit der Wind den Staub von jenen auf diese führen könne, und die Stigmate müssen von ansehnlicher Grösse seyn, weil, wenn sie sehr klein sind, es nur selten geschehen kann, dass sie Staub erhalten.“ In dieser Weise hat Sprengel die Grundzüge der Blütenbiologie klar auseinandergesetzt und die Grundlage geschaffen, auf welcher erst zwei Men- schenalter später der weitere Ausbau erfolgen sollte. Sprengel’s Forschungen fanden infolge des Einflusses von Linn und seiner Nachfolger, welche den Ausbau des Pflanzensystems, die Beschreibung der Arten als den eigentlichen Zweck der Botanik betrachteten, wenig Beachtung oder wurden ins Lächerliche gezogen und gerieten alsbald ganz in Vergessenheit. Erst mit dem Erscheinen von Charles Darwin’s!) Werk über die Entstehung der Arten (1859) 1) Charles Robert Darwin wurde am 12. Februar 1809 zu Shrewsbury gebo- ren, bezog 1325 die Universität Edinburgh und vollendete seine Studien in Cambridge, wo er 1831 promovierte. Alsdann machte er die Expedition des Kapitäns Fitzroy als Naturforscher mit, besuchte Brasilien, die Westküste Südamerikas und die Inseln des Stillen Ozeans. 1842 erwarb er den Landsitz Down bei Beckenham, wo er bis zu sei- nem Tode (19. April 1882) seinen Studien lebte. 10 Einleitung. begann die Glanzzeit der Blütenbiologie, und nun gelangt das Werk Sprengel’s auch bald zu der ihm gebührenden Wertschätzung !). Zwar war Sprengel dem Gedanken, welchen Nutzen die Kreuzung für die Pflanzen hat, sehr nahe gekommen, doch spricht er ihn nieht aus, sondern be- gnügt sich, die Thatsache der Kreuzung festzustellen und hinzuzufügen: „da sehr viele Blumen getrennten Geschlechts, und wahrscheinlich eben so viele Zwitterblumen Dichogamisten sind, so scheint es die Natur nieht haben zu wollen, dass irgend eine Blume durch ihren eigenen Staub befruchtet werde.“ (Entd. Geh. S. 43.) Einen Schritt weiter in der Deutung dieser Erscheinungen hatte Thomas Andrew Knight?) gethan, welcher bereits 1799 auf Grund der Erfolge bei Kreuzungen von Kulturpflanzen den Satz aufstellte, dass keine Pflanze sich viele Generationen hindurch selbst befruchte. Darwin wies nun 1858 nach, dass gewisse Papilionaceen, welche er nach der Methode Sprengel’s durch ein Netz vom Insektenbesuche absperrte, eine weniger gute Samenbildung zeigten, als bei Fremdbestäubung. 1862 er- schien Darwin’s Werk über die Bedeutung des (bereits von Sprengel und vor diesem schon von Curtis etwa 1780 beobachten) Dimorphismus, in welchem er zeigte, dass bei Befruchtung der Narben mit dem Pollen der mit ihnen gleich hoch stehenden Staubblätter (legitime Befruchtung) die reichlichste Samenbildung erfolgt. In demselben Jahre erschien auch sein Werk über die Orchideen, in welchem er die Befruchtungseinrichtungen britischer und frem- der Orchideen in ebenso vorbildlicher Weise beschrieb, wie esSprengel [dessen Buch in diesem Werke zuerst wieder erwähnt und so der Vergessenheit ent- rissen wurde!)] für zahlreiche andere Pflanzen bereits 70 Jahre vorher gethan !) H. A. Hagen wendet sich in Nature Vol. XXIX gegen die landläufige An- schauung, dass Ch. K. Sprengel’s Werk bis zu seiner Wiederentdeckung durch Charles Darwin völlig unbekannt geblieben sei. Wenigstens in Deutschland seien Sprengel’s Entdeckungen jedem Naturforscher das ganze Jahrhundert hindurch wohl bekannt gewesen und zwischen 1330 und 1840 seien an jeder preussischen Universität Sprengel’s Lehren vorgetragen worden. Fritz Müller (a.a. 0.) bestreitet dagegen die Behauptung Hagen’s, weil er selbst weder Lichtenstein, noch Kunth, noch Erich- son 1841 zu Berlin, noch Hornschuch 1842 in Greifswald auch nur ein Wort über Sprengel habe sagen hören; auch sein Bruder Hermann hätte 1848 in Halle nichts über Sprengel gehört. K. Möbius (a. a. OÖ.) hat 1850 in Berlin Schultz-Schultzen- stein die Theorien Sprengels besprechen hören. H. A. Hagen (a. a. O.) bemerkt, dass der bekannte Berliner Arzt E. L. Heim in seinem Tagebuche Sprengel’s Leh- ren in begeisterter Weise bespricht und weiss aus persönlicher Erinnerung, dass in Ber- linLinde, Liehtenstein, Klug und Erichson, inBonn Treviranus, in Breslau Nees von Esebeck die Entdeckungen Sprengel’s kannten. Auch in England seien die- selben nicht vergessen, denn in allen 7, von 1815—1867 erschienenen Auflagen von Kirby und Spence’s Introduction to Entomology, deren letzte Auflage in 13 000 Exem- plaren erschienen, seien Sprengel’s Lehren vorgetragen. (Nach Koehne in Bot. Jb. 1885. I. S. 731. 732). 2) 1758—1838. Er war langjähriger Präsident der Londoner Gartenbaugesell- schaft. (S. Ostwald’s Klassiker Nr: 62, die sechs pflanzenphysiol. Abhandlungen von K. enthalten.) Einleitung. 11 hatte. Diese Untersuchungen ergaben für die Orchideen den Satz, dass die Natur in ausdrückliehster Weise beständige Selbstbefruchtung verabscheut!). Darwin erhielt also eine Bestätigung des von ihm in sei- nem Werke: „Entstehung der Arten“ als allgemeines Naturgesetz aufgestellten Satzes: „Kein organisches Wesen vermag sich eine unbegrenzte Zahl von Generationen hindurch durch Selbstbefruchtung zu er- halten, sondern es ist gelegentliche, wenn auch oft erst nach sehr langen Zwischenräumen erfolgende Kreuzung mit getrenn- ten Individuen unerlässliche Bedingung für die dauernde Fort- erhaltun g?)?).“ Wenngleich Darwin’s erste blütenbiologische Arbeiten auch von hervor- ragenden Botanikern, wie L. C. Treviranus und H. v. Mohl, Widerspruch erfuhren, so wirkten sie doch in hohem Grade anregend auf zahlreiche Forscher, so dass in den nächsten Jahren ausser mehreren ergänzenden Arbeiten von Darwin selbst (über Linum, Lythrum, Primula u. a.) ein weiterer Aus- bau der Blütenbiologie namentlich durch deutsche Botaniker erfolgte. So arbei- teten in den 60er Jahren über Heterostylie Alefeld, Hildebrand, Kuhn, Scott, Walz. Beschreibungen der Blütenbiologie bestimmter Pflanzen-Arten oder -Gruppen verdanken wir aus jener Zeit u. a. Asa Gray, Anderson, Gosse, Scudder, Trimen, Weale, Crüger, Seott, Moggridge, Hilde- brand, Herm. Müller, Rohrbach über Orchideen; Rob. Brown, Del- pino, Hildebrand über Asclepiadeen und Verwandte; Hildebrand auch über Polygala, Salvia, Aristolochia u. s. w.; Buchenau über Pinguicula, Utri- eularia, Asphidistra: Fritz Müller über Martha; Engler über Saxifraga. In Nord-Amerika war es Asa Gray), welcher im Anschlusse an !) Nature tells us in most emphatie manner that she abhorrs perpetual selffer- tilisation, 2) No organie being fertilizes itself for an eternity of generations, but that a cross with another individuals is occasionally — perhaps at very long intervalls — indispensable. 3) Es möge hier gleich bemerkt werden, dass mit dieser Form des Satzes von der vermiedenen Selbstbefruchtung zwei neuere Beobachtungen im Widerspruch stehen, nämlich: 1. die von Burck entdeckten stets vollkommen geschlossen blei- benden Blüten von Arten der tropischen Gattungen Myrmecodia, Unona, Arto- botrys, Goniothalamus, Cyathocalyx; 2. die von Aurivillius mitgeteilte Beobachtung von Nathorst, dass die Blüten von Pedieularis lanata (und hir- suta) auf Spitzbergen, wo Hummeln angeblich fehlen, reichlich Frucht ansetzen und sich durch Samen vermehren, trotzdem die Antheren so vollständig von der Oberlippe eingeschlossen werden, dass nur Hummeln im stande sind, den Blütenmechanismus auszulösen und einen normalen, Fremdbestäubung herbeiführenden Besuch zu bewirken. Demnach scheint es festzustehen, dass in diesen beiden Fällen zahlreiche Genera- tionen hindurch Selbstbefruchtung stattgefunden hat und dies ohne Einfluss auf den Samenertrag und die Lebensfähigkeit der Nachkom- menschaft gewesen ist. 1) Asa Gray wurde am 18. November 1810 zu Paris in Oneida-County im 12 Einleitung. Darwin’s epochemachende Arbeiten blütenbiologische Untersuchungen nament- lich an nordamerikanischn Orchideen (Platanthera, Gymnadenia, Goodyera, Spiranthes), später auch über Kleistogamie, Selbstfertilität, Koli- briblumen und andere spezielle Blüteneinrichtungen anstellte (1862). In Süd-Amerika folgte Fritz Müller!) den Spuren Darwin’s, in- dem er zahlreiche ausgezeichnete blütenbiologische Arbeiten, z. B. über Bestäu- Staate New-York geboren. Er studierte zunächst Medizin, widmete sich später der Botanik und wurde 1842 Professor am Harvard College in Cambridge (Mass.). Er starb als solcher am 31. Januar 1888. !) Die nachstehenden Notizen verdanke ich Hrn. Prof. F. Ludwig in Greiz: Fritz Müller wurde am 31. März 1822 als ältester Sohn des Pastors Müller in Windischholzhausen geboren. Der Vater wurde später nach Mühlberg (bei Gotha) versetzt. Die Mutter war die Toch- ter des Erfurter Chemikers J. Barth. Tromsdorf. Fritz Müller besuchte zugleich mit seinem Bruder Hermann zuerst die Dorfschule zu Mühlberg (unter dem Rektor Tänzer) und wurde dann vom Vater weiter für das Gymnasium vorbereitet. In Erfurt wurde er in Tertia aufgenommen ; dort machte er auch das Abiturientenexamen. Hierauf berei- tete er sich zu Naumburg für das Studium der Pharmazie vor, studierte aber von 1840 ab Naturwissenschaften und Mathematik in Berlin und Greifswald. Nach bestandenem Öberlehrerexamen leistete er am Erfurter Gymnasium das Probejahr ab. Um Reisen in fremde Weltteile zu machen, studierte er nun noch Medizin und wollte Schiffsarzt werden. 1852 wanderte er nach Südamerika aus. Er liess sich zunächst als Farmer in Blumenau nieder, ging dann an das Lyceum in Desterro. In diese Zeit fallen seine Hauptstudien der Meeresfauna (Crustaceen), 1864 erschien die Schrift „Für Darwin“. 1865 durch die Jesuiten aus seinem Amt getrieben, kam er wie- der nach Blumenau als reisender Naturforscher der Provinz St. Katharina, wo er bis an sein Lebensende, am 21. Mai 1897, verblieb. In diese Zeit fallen folgende für ihn wichtigere Erlebnisse ete. 1884 Semptember heise ans Meer mit seinem Stiefbruder Karl Müller (Prof. der Zool. in Greifswald), der im Juni 1885 nach Deutschland zurückreiste. 1885 lernte er Eichler’s Blütendiagramme kennen, nach denen er die brasilianische Flora durcharbeitete. 1586 berichtete er von gemeinsamen Exkursionen mit E. Ule, dann verlebte er zwei prächtige Monate mit den deutschen Gelehrten Schimper und Schenk, die bis zum 11. November blieben. In diese Zeit fallen seine Hauptuntersuchungen über Feigen und Feigenwespen. 1885 erhält er von Dr. Alfred Möller (Assistent von Prof. Brefeld in Münster) dessen Arbeit über die Kultur flechtenbildender Ascomyceten ohne Algen und lernt zu seiner Freude in dem Verfasser einen Neffen kennen. Hierdurch wie durch die An- regungen von E. Fischer (Phalloideen) und F. Ludwig fühlt er sich veranlasst, De Bary’s Morphologie und Biologie der Pilze anzuschaffen und zu studieren. 1589 lernte er durch Ludwig die Schriften Brefeld’'s kennen, später erhielt er von Brefeld selbst ein Heft und stand bald auf dessen mykologischem Standpunkt. 1589 bricht die Revolution aus, die mit der Vertreibung Dom Pedros, seines Freun- des und (önners, einen vorläufigen Abschluss erreicht. In das Jahr 1890 fällt der Besuch von Alfred Möller (später Oberförster in Idstein bei Wiesbaden, jetzt Professor an der Forstakademie Eberswalde). Wie Schimper und Schenk unter F. Müller’s Anregung der deutschen Wissenschaft wertvolle Schätze zu- führten (über Ameisenpflanzen, tropische Epiphyten ete. ete.), so erwuchsen unter des Einleitung. 13 bungseinrichtungen von Posoqueria (1866), Heeria, über Kolibriblumen, über giftähnliche Wirkung des eigenen Pollens, über di- und trimorphe Pflanzen Brasiliens u. s. w. veröffentlichte. Die in sehr verschiedenen Zeitschriften niedergelegten Einzelforschungen machten eine Zusammenfassung und Gruppierung der Ergebnisse notwendig. Zuerst geschah dies in der 1867 erschienenen Schrift von Friedrich Hilde- brand): „Die Geschlechterverteilung bei den Pflanzen“, in welcher eine Klassi- fikation der bisher bekannt gewordenen Blüteneinrichtungen (S. 79, 80) in etwa folgender übersichtlicher Anordnung gegeben wurde: A. Männliche und weibliche Organe getrennt, in verschiedenen Blüten (Di- klinen). — Fremdbestäubung durch Wind oder Insekten notwendig (Cannabis). B. Männliche und weibliche Organe zusammen in derselben Blüte (Mon o- klinen). I. Beide Geschlechter nach einander entwickelt (Diehogamen). — Selbst- bestäubung in der Natur verhindert, Fremdbestäubung durch Insekten oder Wind. a) Das männliche Geschlecht vor dem weiblichen (Protandrische Dichogamen; Geranium pratense). b) Das weibliche vor dem männlichen (Protogynische Dicho- samen; Luzula pilosa). II. Beide Geschlechter zugleich entwickelt (Niehtdichogamen). a) Blüten sich öffnend (Chasmogamen, nach Axell). 1. Antheren von der Narbe entfernt. «) Das Verhältnis von Griffellänge zur Staubblattlänge ist an den verschiedenen Stöcken derselben Art verschieden (Hetero- stylie). — Selbstbestäubung ist zwar nicht verhindert, aber entweder ganz ohne Erfolg (Pulmonaria offieinalis) oder nur von geringem Erfolge (Primula sinensis). Onkels Leitung Möller’s Arbeiten über Hymenolichenen, brasilianische Pilzblumen, Pilz- gärten südamerikanischer Ameisen etc. etc. Die Verhältnisse in Brasilien wurden immer trostloser. Die neue Regierung liess ihm ohne Begründung durch einen Steuereinnehmer mitteilen, dass er seines Amtes ent- hoben sei und kein Gehalt weiter zu beziehen habe. Das Album, welches ihm von Deutschen Naturforschern zu seinem 70. Geburtstage zugesandt wurde, erhielt er erst am 5. Oktober 1892; Briefe gelangten vielfach überhaupt nicht an seine Adresse. 1893 fand in der Nähe von Blumenau ein Gefecht statt; die Revolutionäre beraubten ihn z. T. seiner Habe, sperrten ihn 8 Tage lang ein, und nur einem glücklichen Zufall dankte er die Erhaltung seines Lebens. 1894 starb seine Gattin gerade an ihrem 68. Geburtstage. Von seinen 6 Töchtern sind zwei in Blumenau, eine in Buenos Ayres verheiratet. Von seinen Enkeln sind Fritz und Hans Lorenz den Naturwissenschaften zugethan. Sie besitzen die scharfe Beobach- tungsgabe und das warme Interesse an den Naturvorgängen wie ihr Grossvater, den Ch. Darwin mit Recht einen „Fürsten der Beobachter“ nannte. — Im ‚Bot. Central- blatt“ Bd. 71 wird eine ausführliche Biographie Fritz Müllers aus der Feder von F. Ludwig erscheinen. I!) Professor in Freiburg i. B. 14 Einleitung. x Zwei Blütenformen (Dimorphismus, Darwin). xX Drei Blütenformen (Trimorphismus, Darwin). P) Das Verhältnis von Griffel- und Staubblattlänge ist in allen Blüten gleich (Homostylie). x Greschlechtsorgane während der Blütezeit in ihrer gegensei- tigen Lage sich ändernd (Bewegungsdichogamen). — Selbstbestäubung vermieden, Fremdbestäubung durch Insek- ten begünstigt (Anoda hastata, Salvia ete.). xX Geschlechtsorgane während der Blütezeit in unveränderter Lage. T Insektenhülfe zur Bestäubung notwendig. 0 Fremdbestäubung nötig, Selbstbestäubung durch In- sekten unmöglich oder doch sehr erschwert (Örchi- deen). 00 Fremdbestäubung möglich, Selbstbestäubung zum Teil möglich, aber nicht notwendig (Asclepiadeen). rr Insektenhülfe zur Bestäubung nicht nötig. — Selbst- bestäubung möglich, aber auch Fremdbestäubung durch Insekten vollzogen (Vitis, Convallaria). 2. Antheren der Narbe anliegend, Selbstbestäubung daher unver- meidlich. «) Fruchtbildung ohne Fremdbestäubung nicht erfolgend, nur durch Insektenbesuch möglich (Corydalis cava). £) Fruchtbildung auch ohne Fremdbestäubung erfolgend; Fremd- bestäubung durch Insekten aber nicht ausgeschlossen (Linum usitatissimum). b) Blüten sich nie öffnend (Kleistogamen, Kuhn). — Nur Selbst- befruchtung möglich, Fremdbestäubung ausgeschlossen. Neben diesen kleistogamen Blüten besitzen die Pflanzen noch andere, sich öff nende und daher der Fremdbestäubung ausgesetzte (Oxalis ace- oO tosella). Hildebrand fasst (S. 81, 82) die Ergebnisse seiner Untersuchungen inf folgenden Sätzen zusammen: 1. Die Einrichtungen in den meisten Blüten sind derartig, dass keindf\ Selbstbestäubung stattfindet, sondern eine Übertragung des Pollens von Blütdf! zu Blüte bewerkstelligt wird. h 2. Zu dieser Übertragung sind in den meisten Fällen die Insekten not wendig. t 3. Aus der verhinderten Selbstbestäubung geht notwendig die verhindertd# Selbstbefruchtung hervor. N 4. In den Fällen, wo eine Selbstbestäubung möglich ist, oder sogar un j vermeidlich, wird dadurch die Möglichkeit der Fremdbestäubung der Blüteı N meistenteils nicht ausgeschlossen. Einleitung. 15 5. Auch in diesen Fällen sind die Insekten thätig und bewerkstelligen die Fremdbestäubung der Blüten. 6. Es giebt wahrscheinlich keine Blütenpflanze, bei der die Fremdbestäu- bung, wenigstens bei einem Teile ihrer Blüten, unmöglich wäre, die stetige Selbstbestäubung allein möglich, — daher keine Blütenpflanze, welche einen Gegenbeweis liefert gegen das Gesetz der vermiedenen stetigen Selbstbestäubung und Selbstbefruchtung. 7. Durch Experimente sind Fälle bewiesen, wo bei unvermeidlicher oder künstlich erzeugter Selbstbestäubung doch keine Selbstbefruchtung eintritt, oder, wenn dies der Fall, doch der Samenertrag ein geringerer ist, als bei der Fremd- bestäubung: eine Thatsache, welche dem eben genannten Gesetze entspricht. 8. Es lässt sich eine Stufenleiter aufstellen, ausgehend von solchen Fällen, wo Selbstbestäubung und daher auch Selbstbefruchtung durchaus unmöglich is zu solchen, wo sie zwar möglich, auch thatsächlich, aber nicht ohne Aus- schluss der Möglichkeit einer Fremdbestäubung der Blüten. 9. Die Form der Geschlechtsverteilung und der Befruchtungsart kehrt sich nicht immer an die morphologische Verwandtschaft der Blüten: es sind bei einzelnen Familien alle Glieder in den geschlechtlichen Verhältnissen gleich; andere Familien giebt es hingegen, sogar selbst Gattungen, die in ihren Arten in der genannten Beziehung durchaus von einander abweichen. Die geschlecht- lichen Verhältnisse haben sich also nicht in gleichem Schritte und in gleicher Weise wie die morphologischen Verhältnisse bei der Umwandlung und Fort- bildung der Blütenpflanzen entwickelt. In dieser Arbeit giebt Hildebrand dem Knight-Darwin’schen Gesetze eine etwas andere Fassung, indem er (S. 5) sagt: Es giebt keine mit Ge- schlecehtsorganen versehene Pflanze, welche sich fortwährend nur durch Selbstbefruchtung fortpflanzen kann, bei allen ist eine Fremdbefruchtung möglich; bei den meisten ist die Selbst- befruchtung durch besondere Einrichtungen vermieden, sogar unmöglich, oder doch wenigstens unvorteilhaft, und nur die Fremdbefruchtung kann hier statt haben, findet wirklich statt und hat guten Erfolg. — Zwei Jahre später (also 1869) veröffentlichte Severin Axell') eine Schrift: „Om anordningarna för de fanerogama växternas befruktning“, worin Axell eine Übersicht der Blüteneinrichtungen zusammenstellte, soweit er sie | ı) Nach der mir von Herrn Prof. A. G. Nathorst in Stockholm gewordenen Mitteilung wurde Johann Severin Axell am 22. Oktober 1843 geboren, 1861 Stu- dent in Upsala, 1869 Dr. phil. und Dozent daselbst. Er veröffentlichte 1868 in Bot. Notisar“ eine Abhandlung „Om det färgade hyllets betydelse för växten“ und publizierte dann 1869 als Habilitationsabhandlung (für das Doktorat) die oben ge- nannte Schrift „Om anordningarna för de fanerogama växternas befruktning“. Er ver- liess aber bald (nach dem Tode seines Vaters) die wissenschaftliche Bahn, um das Holzexportgeschäft seines Vaters in Sundsvall zu übernehmen, wurde später Mitglied des schwedischen Reichstages und starb in Wiesbaden am 1. Januar 1892. 16 Einleitung. für die Flora von Schweden erkannt hatte. Diese Schrift ist auch deshalb besonders beachtenswert, weil hier der Versuch gemacht ist, „die gesamten Blü- ' teneinrichtungen der Phanerogamen nach der Stufenfolge ihrer natürlichen Ent- wickelung vom Unvollkommeneren zum WVollkommeneren in eine Reihe zu ordnen.“ Merkwürdigerweise bezweifelt Axell das Vorkommen von Protogynie bei insektenblütigen Pflanzen, hält vielmehr hier nur protandrische Dichogamie für möglich !). Durch diese den Thatsachen widersprechende Annahme giebt Axell der Protogynie nicht die der Protandrie entsprechende gleichwertige Stel- lung und veranlasst ihn, die Richtigkeit der zahlreichen seiner Ansicht entgegen- stehenden Beobachtungen zu bezweifeln. Als Gegensatz zur Kleistogamie führt Axell den Ausdruck Chasmogamie ein, und unter Herkogamie versteht er eine solche Blüteneinrichtung, bei welcher durch die gegenseitige Stellung von Narben und Antheren Bestäubung mit eigenem Pollen (Homoklinie; Gegen- satz: Heteroklinie) unmöglich ist. Am Schlusse des ersten Teiles seiner Schrift giebt Axell folgende Über- sicht (nach Loew Einführung S. 152): Phanerogame Blüten. Heterokline Bestäubung Homokline Bestäubung. A. Zwittrige Blüten . . : ee unmöglich ., I. Kleistogame Blüten . . . 2. 2.2... notwendig . II. Chasmogame Blüten . a) Homostyle Blüten .D 05 a) Reife Narben von | immer ein- os E. R = I A - > 3 us eigenem Pollen tretend 2. = 1% - 2 8 Er ee = ER umgeben a8 ® * je ‚a a or un © BE 5 5 > & =. ß) Bee Nakbeie ht | s®= IB ıe 5 7) #= 5slrr‘ nicht immer =S Br S @ 2 von eigenem Pol- RER, = = | [a a etent len umgeben “| & befördert b) Heterostyle Blüten . . . . erschwert &n . s. = 3 |: »- . 6) Dichopame Bluten er. Se ale = 30 = d) Herkogame Blüten . . . gi = IB. Getrenntgeschlechtige Blüten . . . . unmöglich Axell unterscheidet (Loew a. a. OÖ. S. 152) folgende biologisch Gruppen: A. Blüten, die mit Hülfe eines äusseren Agens bestäubt werden (Chasma game Blüten). ') Axell lässt sich von der ganz unbegründeten Voraussetzung, dass allgemeit die Blumenkrone verwelke und die Honigabsonderung aufhöre, sobald Pollen auf di Narbe gelangt sei, zu der ebenso unrichtigen Schlussfolgerung verleiten, dass bei Inse tenblüten nur protandrische Diehogamie möglich sei. (Herm. Müller, Befr. 8. 1 Anm.). Einleitung. 17 I. Durch den Wind bestäubt (Anemophile Blüten). II. Durch Insekten bestäubt (Entomophile Blüten). a) Homokline Bestäubung ist verhindert: 1. Durch Diklinie: Zu jeder Bestäubung sind zwei Insektenbesuche erforderlich. 2. Durch Dichogamie: Zu jeder Bestäubung sind zwei Insektenbe- suche notwendig. 3. Durch Herkogamie: Für jede Bestäubung genügt ein einmaliger Insektenbesuch (indem an solchen Blüten das Insekt bei dem- selben Besuche mitgebrachten Pollen auf die Narbe bringt und gleichzeitig neuen abholt). b) Homokline Bestäubung ist nicht verhindert. Für jede Bestäubung genügt ein einmaliger Insektenbesuch. 1. Bei Heterostylie. 2. Bei Homostylie. B. Blüten, die ohne Hülfe eines äusseren Agens bestäubt werden (Kleisto- game Blüten). Loew giebt (a.a O.S. 153) die Schlussbetrachtungen Axell’s in folgender Weise wieder: Die Phanerogamen sind im normalen Falle mit offenen (chas- mogamen) Blüten versehen, die daher mit denen anderer Individuen gekreuzt werden können. Die dabei wirksamen Agentien sind Wind oder Insekten. Wenn die Möglichkeit für Befruchtung mit fremden Pollen ausgeschlossen ist, erhalten die Phanerogamen Blüten, die sich nicht öffnen (kleistogame Blüten); sie befruchten sich dann innerhalb der geschlossenen Blütenhülle. Bei den chasmogamen Blüten ist die homokline Bestäubung teils unmöglich (Diklinie), teils verhindert (Dicho- und Herkogamie), teils erschwert (Heterostylie), teils nicht erschwert (Homostylie); heterokline Bestäubung ist bei allen in gleichem Grade möglich. Fremder Pollen überwiegt in seiner befruch- tenden Wirkung über den eigenen; Kreuzung mit einem anderen Indi- viduum ist daher bei allen die gewöhnliche Art der geschlechtlichen Fortpflan- zung. Befruchtung mit fremden Pollen ist auch vorteilhafter als die mit eigenem Pollen. Die Gewächse, deren geschlechtliche Fortpflanzung besser gesichert ist, und bei denen sie mit grösserer Ersparnis von Material, Raum und Zeit ge- schieht, stellen wir in sexueller Hinsicht höher. Die Sicherheit für geschlecht- liche Fortpflanzung steigert sich von Anemophilie zu Entomophilie, bei den anemophilen Pflanzen von Diöcie, Monöcie zu Protogynie, bei den entomophilen Gewächsen von Diöcie, Monöcie, Protandrie, Herkogamie, Heterostylie bis zur Homostylie. Die Ersparnis von Material, Raum und Zeit steigert sich in der- selben Ordnung. Wir sehen daher, dass die Entwickelung der Einrich- tungen für sexuelle Verbindung bei den Phanerogamen in der nämlichen Richtung fortgeschritten ist und noch fortschreitet. — In dem Werke: „Ulteriori osservazioni sulla dieogamia nel regno vege- tale“ (Pt. I. 1868. 1869; Pt. OH. fasc. I. 1870; fasc. IL. 1875. — Atti della Knuth, Handbuch der Blütenbiologie. 1. 2 [4 18 Einleitung. Soe. Ital. delle Se. Nat. Vol. XI. XII) versuchte Federico Delpino!) mit grossem Erfolge, die bisher bekannt gewordenen Blüteneinrichtungen zu bio- logischen Gruppen zu vereinigen und die blütenbiologischen Beziehungen ver- wandter Pflanzenfamilien darzulegen. Die von Delpino damals gegebene, das ganze Pflanzenreich umfassende Einteilung der Blüteneinrichtungen gilt zum Teil noch heute. Sie ist daher im zweiten Abschnitt dieses Bandes mitgeteilt. Vielleicht weniger glücklich war Delpino bei dem Versuche, die gesam- ten Blumenformen einer Anzahl von Typen unterzuordnen, deren er 47 unter- schied, welche er 13 Klassen zuteilte: I. Klasse: Vorrichtungen für ein zeitweiliges Gefängnis (Appareechi a :arcere temporaria). Die Besucher fallen in eine Höhlung und bleiben hier eine Zeit eingekerkert. 1. Aristolochia-Typus. a) Mikromyophile Form: Aristolochia Clematitis, pallida, rotunda, altissima, ciliata, sipho, tomentosa, saccata; Üeropegia elegans, Riocreuxia torulosa, Heterotropa asaroides, Asarum elegans, This- mia brunoniana, Thismia clandestina, Arum italicum und macu- latum. b) Sapromyophile Form: Aristolochia cymbifera, grandiflora, foetens, gigantea, cordiflora, Sapria himalayana, Hydnora africana und americana, Arisaema ringens, Arum cerinitum und muscivo- rum, A. Dracuneulus. 2. Cypripedium Typus. Cypripedium Calceolus und barbatum, Selenipedium caudatum. 3. Coryanthes-Typus (vielleicht gleichzeitig ornithophil und melli- tophil): Coryanthes macrantha, Stanhopea grandiflora, Gloxinia maculata, Gongora speciosa, Eutoxeres Aquila. II. Klasse: Herberge-Vorrichtungen (Apparecchi a ricovero). Die Besucher verweilen eine beliebige Zeit in den sie schützenden Blüten, 4. Aspidistra-Typus. a) Mikromyophile Form: Aspidistra elatior, Tupistra nutans, Ataccia ceristata, Tacca integrifolia, Asarum europaeum und cana- dense, Ambrosinia Bassii, Atherurus ternatus, Arisarum vulgare und proboseideum. b) Sapromyophile Form: Rafflesia Arnoldi, Horsfieldi, Patma u. s. w., Brugmansia Zippelii, Amorphophallus campanulatus, Dra- contium polyphyllum, Simplocarpus foetidum, Arum triphyllum. Magnolia-Typus (Käferblumen). Magnolia grandiflora u. s. w., Nelumbium speciosum und luteum, Nymphaea alba, Victoria regia, Euryale ferox, Paeonia Moutan, P. a albiflora, Calycanthus floridus, Eupomatia laurina. 1) Professor in Neapel, bis 1893 in Bologna. Einleitung. 19 6. Hydrangea-Typus (wie vor.). Hydrangea quereifolia, Cornus panieulata, Cornus sanguinea, Ligust- rum vulgare, Fraxinus Ornus, Viburnum Opulus und Lantana, Sam- bucus nigra, Ebulus und racemosa, Crataegus oxyacantha, Ornitho- galum arabicum. ri 7. Fiecus-Typus. Fieus Carica, Sycomorus u. 8. W. III. Klasse: Weitröhrige Einrichtungen (Apparecechi tubati). Die Besucher dringen in die weite Kronröhre ein und verweilen darin nur so lange wie sie Pollen sammeln oder Honig saugen. 8. Datura-Typus. Datura arborea, sanguinea, cornigera, Solandra laevis, Canna iridi- flora, Fuchsia macrantha, F. corymbiflora, F. fulgens. (Cereus grandi- florus u. s. w.). 9. Campanula-Typus. Campanula Medium, Trachelium, persieifolia u. s. w., Nareissus Pseu- donareissus, Colchicum autumnale, Crocus vernus, Gentiana acaulis. 10. Digitalis-Typus. a) Sternotribe Form (der Pollen wird den besuchenden Bienen an der Bauchseite aufgeladen): Cobaea scandens, Lisianthus acutangulus. b) Nototribe Form (der Pollen wird den besuchenden Bienen an der Rückenseite aufgeladen): Digitalis purpurea, Acanthus mollis und spinosus, Gladiolus segetum, Iris germanica und flo- rentina, Serapias cordigera, longipetala u. a. IV. Klasse: Hänge-Einrichtungen (Appareechi pendolini). Die Besucher dringen in die hängenden Blüten teilweise oder ganz ein. 11. Fuchsia-Typus. Fuchsia eoceinea u. a., Rigidella flammea, Ribes speciosum. 12. Abuliton-Typus. Abuliton striatum u. a., Thiebaudia bracteata, Olivia nobilis, Nico- tiana Langsdorfii, Lachenalia pendula, trieolor u. a. V. Klasse: Kleinmündige Blumeneinrichtungen (Apparecechi mierostomi). Die Besucher können wegen der Enge der Krone nur das Saugorgan einführen; wohl häufig ornithophile Blumen. 13. Mikrostomer Typus. Tropaeolum trieolor u. a., Siphocampylus ınierostoma, Erica cerin- thoides, ampullacea, ventricosa, retorta u. a. VI. Klasse: Lippen-Einrichtungen (Apparecchi labiati). Die Besucher (Bie- nen, Vögel) berühren in den hälftig-symmetrischen Blüten, deren Nekta- rien an der Unterseite und deren Antheren und Narben an der Ober- seite liegen, letztere mit dem Rücken. 9* a Einleitung. 14. Lippen-Typus. a) Helm-Form: Galeopsis, Lamium, Justicia ventricosa, Ravenia spectabilis, Epipaetis latifolia, Cephalanthera, Spiranthes, Cono- spermum taxifolium, Orobanche, Tozzia alpina, Erythrina Cristagalli. b) Rachen-Form: Aphelandra cristata und aurantiaca, Lalleman- tia canescens, Pedicularis, Rhinanthus major, Salvia offieinalis, pratensis, glutinosa, Sclarea u. a., Curcuma cordata u. a. c) Masken-Form: Antirrhinum, Linaria, Utricularia vulgaris, Rhynchoglossum zeylanicum, Calceolaria. d) Lippen-Form: ÖOrchis, Listera ovata, Alpinia nutans, Balsa- mina impatiens, hortensis u. a., Pinguicula. e) Einlippen-Form: Teucrium, Ajuga, Lobelia. Aeschinanthus-Typus. Aeschinanthus grandiflorus, pulcher, lobbianus u. a., Gesneria bul- bosa, Tecoma capensis, Bignonia venusta, Epiphyllum truncatum, Ruellia macrophylla, Canna u. a. 16. Veilchen-Typus. Violacanina, odorata, tricolor u.a., Gratiola officinalis, Epipogium Gmelini. VII. Klasse: Schmetterlingsblumen-Emrichtungen (Apparecchi papilionacei), Die Besucher berühren in den hälftig-symmetrischen Blüten Antheren und Narbe mit der Unterseite. 17. Normaler Papilionaceen-Typus mit verborgenen Antheren. a) Gewöhnliche Form: Robinia u. a., Collinsia bicolor und verna, Polygala myrtifolia, Pelargonium rutaefolium, Pavia rubra, Corydalis cava, solida u. a., Dicentra, b) Spannungsform (Forma a scatto): Genista, Cytisus cana- riensis, albus, Ulex europaeus, Spartium junceum, scoparium u. a., Medicago, Indigofera, Desmodium, Marantha, Calathea, Schizan- thus, Polygala mixta u. a. c) Pumpenform (Formaa stantuffo): Lotus, Bonjeania, Tetra- gonolobus, Hippoerepis, Coronilla, Anthyllis, Lupinus, Ononis u. a. d) Bürstenform (Forma trieostila): Phaseolus, Vicia sativa, sepium, Faba, Cracca u. a, Pisum sativum, Orobus, Lathyrus. Papilionaceen-Typus mit freiliegenden Staubblättern. Ocymum basilicum, Prostanthera, Delphinium, Aconitum, Tropoeolum majus, Cuphea viscosa u. a, Aquilegia. Amaryllis- oder Rhododendron-Typus. a) Form mit ganz oder fast eingeschlossenen Staub- blättern: Rhododendron arboreum, ferrugineum, Nuttalli, Funckia lancifolia, Lilium longiflorum, Hemerocallis coerulea, Alstroe- meria peregrina, pulchra u. a., Agapanthus umbellatus, Amaryllis formosissima, vittata, Reginae, equestris u. a,, Pontederia azurea. 20. 21. Einleitung. 21 b) Form mit hervortretenden Staubblättern: Echium vul- gare, Aesculus Hippocastanum, Dietamnus albus, Amherstia nobilis, Capparis acuminata u. a. Melastomaceen-Typus. Zahlreiche Melastomaceen, Solanum amazonicum, Cassia floribunda, chamaecrista u. a., Physostemon. Strelitzia-Typus. Strelitzia Reginae, St. Augusta. VIII. Klasse: Engröhrige Einrichtungen (Appareechi sifonifori e macrosi- foni). Die Kronröhren sind lang und oft so eng, dass nur Sphingiden den Honig ausbeuten können. 22. 23. Langsporniger Typus (Tipo sifonopetalo). Gymnadenia eonopsea und albida, Linaria cehalepensis, Anacamptis pyramidalis, Platanthera bifolia und chlorantha, Angraecum sesqui- pedale, caudatum, apieulatum, Habenaria longicauda, macroceras, gigantea, procera, Limodorum falcatum, Impatiens scapiflora, Pelar- gonium nocturnum, lobatum. Langblütiger Typus (Tipo sifonanto). Saponaria offieinalis, Lychnis vespertina und diurna, Lonicera Capri- folium, Perielymenum, sempervirens, longiflora, Pancratium mariti- mum, illyricum, Watsonia roseo-alba, Ruellia lilacina, Gladiolus tristis, cuspidatus, angustus, Erinus lychnidea, Crinum, Pancratium, Gar- denia-Arten, Portlandia grandiflora, Mirabilis Jalapa, Ipomoea Bona nox. Nicotiana noctiflora und persica, Oenothera u. a. IX. Klasse: Vorrichtungen für vor der Blüte schwebende Besucher (Appa- reechi eircumvolatorii). Die Besucher (Sphingiden, Vögel) bewirken vor der Blüte schwebend die Bestäubung. 24. 26. 21. 28. Methonica-Typus. Methonica superba, Lilium martagon. Stenocarpus-Typus. Stenocarpus Cunninghami, Maregravia, Passiflora princeps. Crocus-Typus. Lilium ceroceum. Protea-Typus. Protea mellifera, speciosa, acuminata, latifolia, longiflora, Haeman- thus u. a. | Callistemon-Typus. Callistemon, Calothamnus, Metrosideros speciosa, Banksia, Dryan- dra u. a, X. Klasse: Vorrichtungen für auf den Blüten umhergehende Besucher (Appareechi perambulatorü). Die Besucher (Apiden) wandern ent- weder auf der ganzen Bestäubungsfläche umher oder nur auf einer ringförmigen Zone derselben. I9 Einleitung. 29. Passiflora-Typus. Passiflora eoerulea, Napoleona imperialis, 30. Nigella-Typus. Nigella arvensis, damascena, Sweertia perennis, Helonias glaberrima und bracteata. 31. Helianthus-Typus. Helianthus annuus, perennis, tuberosus und einige andere Kompo- siten. XI. Klasse: Vorrichtungen für auf den Blüten kriechende Besucher (Appa- recchi reptatorii). Die Besucher (Schnecken) kriechen auf den flachen Blütenständen umher. 32. Rhodea-Typus. Rhodea japonica, Dracontium pertusum. 33. Anthurium-Typus. Anthurium lanceolatum, Scherzerianum, Dorstenia ceratosanthes, Houstoni. 34. Chrysosplenium-Typus. Chrysosplenium alternifolium. XII. Klasse: Vorrichtungen, an denen sich die Besucher festhalten (Appa- reechi prensili). Die Besucher klammern sich an Griffel und Staub- blätter, wobei sie ihre Brust bestäuben und sodann Fremdbestäubung vollziehen. 35. Borago-Typus. Borago offieinalis, Cyclamen europaeum, coum, persicum u. a., Dode- :atheon meadia, integrifolium, Solanum dulcamara, nigrum, tubero- sum, lycopersicum, insanum u. a., Verbascum Myconi, Galanthus nivalis, Leucojum vernum, Conanthera bifolia, Cajophora lateritia, Loasa-Arten, Sollya linearis, Dianella coerulea u. a. 36. Verbaseum-Typus. j Verbascum, Tradescantia virginica, Anagallis latifolia, Arthropodium paniculatum, Helianthemum, Chelidonium majus u. a. XII. Klasse: Offene regelmässige Einrichtungen (Apparecchi aperti, rego- lari). Die weit geöffneten Blumen werden von den verschiedensten Insekten (Käfern, Bienen, Fliegen, selten Faltern u. =. w.) besucht. a) Grünliche offene Einrichtungen (Apparecchi aperti, eloranti). 37. Rhamnus-Typus. Rhamnus cathartica, Frangula u. a., Evonymus europaea, latifolia, japonica, Paliurus aculeatus, Rhus-Arten, Ilex Aquifolium und lati- folia, Euphorbia silvatica, amygdaloides, dendroides, Hedera Helix, Buxus sempervirens, Ribes rubrum, alpinum, die Umbelliferen. b) Schwärzliche offene Einrichtungen (App. aperti, melanantı). 38. Uvaria-Typus. Uvaria nicaraguensis, Asimina triloba, Thottea grandiflora. Einleitung. 23 39. Stapelia-Typus. Stapelia, Bucerosia, Caralluma, 40. Dunkler Typus. Periploca graeca, Microstemma, Cynanchum nigrum, Evonymus ver- rucosa, Aucuba japonica, Ruseus aculeatus, Streptopus amplexi- folius u. a. ec) Vielblütige offene Einrichtungen (App. aperti, polianti). 41. Stern-Typus. Viele Kompositen, Actinotus helianthi, Astrantia maxima, major, media, minor, Bupleurum-Arten, Cupularia viscosa. 42. Skabiosen-Typus. Scabiosa, Cephalaria, Brunonia australis, Pimelea-Arten, Valeriana- Arten, ‚Jasione montana. 43. Trachelium-Typus. Trachelium eoeruleum, Centranthus ruber. d) Bunte offene Einrichtungen (App. aperti, callipetali). 44, Papaver-Typus. Papaver Rhoeas, orientale, argemone u. a.,, Tulipa gesneriana, clu- siana, Chelidonium, glaucium, Cistus ladaniferus, formosus, Anemone hortensis, coronaria. 45. Rosen-Typus. Rosa bengalensis, damascena, canina, sempervirens u. a, Camellia japonica u. s. w. 46. Ranunkel-Typus. Ranuneulus, Eranthis, Anemone nemorosa, trifolia, hepatica, ranun- euloides, Agrimonia, Fragaria, Rubus, Potentilla, Geum, Hypericum perforatum, humifusum, montanum u. a., Erodium- und Geranium- Arten, Seilla bifolia, autumnalis u. a. e) Kleinblütige offene Einrichtungen (App. aperti, brachipetali). 47. Kleinblumiger Typus. Zahlreiche Alsineen (wie Stellaria media) und Cruciferen (wie Cap- sella Bursa pastoris, Erophila verna), ferner Veronica u.s. w. u. s. W. Diese von Delpino aufgestellten blütenbiologischen Typen haben beson- ders von Hermann Müller (Weit. Beob. III, S. 20) eine ziemlich abwei- sende Beurteilung gefunden, indem dieser Forscher sie als zum Teil recht will- kürlich bezeichnet: „es offenbart sich sofort, sagt er, die Unnatürlichkeit, in die man unvermeidlich verfallen muss, wenn man die fast unendliche Mannig- faltigkeit der Blumenformen in eine gewisse Zahl scharf umgrenzter Grundformen (Typen) einzuzwängen versucht.“ So bezeichnet Delpino den 6. (Hydrangea- Typus als besonders Cetonien und anderen Lamellicorniern angepasst, und doch werden zahlreiche Arten dieses Typus besonders von Fliegen, kurzrüsseligen Bienen und von Faltern besucht. So führt Delpino Solanum Dulca- mara als einen schönen Ausdruck «des Borago-Typus (bella espressione del 24 Einleitung, tipo) auf. Hierüber äussert sich Hermann Müller (a. a. O. S. 20—22) etwa in folgender Weise: Borago wird von Delpino mit vollstem Recht als nur der Befruchtung durch Bienen angepasst betrachtet, denn nur Bienen sind im stande, sich an die nach unten gekehrten Blumen von unten anzuklammern und den Rüssel in den honigführenden Blütengrund zu senken. Es mag auch noch richtig sein, dass an allen anderen Blumen, bei denen die Antheren auf kurzen steifen Filamenten sitzen und den Griffel kegelförmig einschliessen, die Bienen als Kreuzungsvermittler wesentlich mitbeteiligt sind. Delpino begnügt sich aber nicht mit dieser Feststellung, sondern fasst so verschiedenartige Blumen wie Borago, Cyelamen, Solanum, Galanthus, Leucojum und meh- rere fremdländische Arten in diesem Typus zusammen und erklärt in denjenigen Fällen, in welchen andere Insekten, wie z. B. bei unseren Solanum - Arten pollenfressende Schwebfliegen als Kreuzungsvermittler wesentlich mitwirken, deren Besuch als reine Zufälligkeit ohne Bedeutung. Diesem harten Urtel Hermann Müller’s gegenüber hebt E. Loew (Einführung S. 191) mit Recht hervor, dass die von Delpino durchgeführte Charakteristik der biologischen Blumentypen als einer der geistreichsten und grossartigsten Versuche zur Lösung einer Aufgabe gelten muss, die ihrer Natur nach nie abgeschlossen sein wird, sondern je nach dem veränderten Standpunkt des Wissens immer von neuem der Verbesserung und Ergänzung bedarf. Auch Delpino spricht ähnlich wie Knight, Darwin, Hildebrand von dem grossen Gesetze der Diehogamie oder der Kreuzbefruch- | tung (la gran .legge della dieogamia o delle nozze incrociate). — Von ganz ausserordentlicher Bedeutung für die blütenbiologische For- schung wurde das inzwischen erschienene Werk von Hermann Müller') 1) Heinrich Ludwig Hermann Müller wurde am 23. September 1829 zu Mühlberg .in Thüringen (Kreis Erfurt) als Sohn eines Pfarrers geboren. (Vgl. die An- merkung auf S. 12 und 13.) 1847 bezog er die Universität Halle, um Naturwissen- schaften zu studieren. Er beschäftigte sich hier besonders mit Geologie, ein Stu- dium, dem er sich auch in Berlin, wohin er sich 1849 —1852 begab, mit leb- haftem Interesse zuwandte. 1852 bestand er das Examen pro facultate docendi und verlebte den darauf folgenden Winter im elterlichen Hause. 1853 machte er seine erste, vorzugsweise auch wieder geologischen Zwecken gewidmete Alpenreise, auf welcher er nebenbei Pflanzen und Insekten sammelte. Von Michaelis dieses Jahres bis Michaelis des folgenden absolvierte Müller sein Probejahr am Friedrich-Wilhelmstädti- schen Gymnasium zu Berlin. Den darauffolgenden Winter vertrat er einen erkrankten Lehrer in Schwerin. Seine erste Alpenreise hatte in ihm den Sinn auch besonders für die reiche Flora und Fauna des Hochgebirges geweckt, und so unternahm er 1855 seine zweite Alpenreise, welche nunmehr besonders botanische und entomologische Zwecke verfolgte. In demselben Jahre wurde Müller an die damals in Entwickelung begriffene Realschule in Lippstadt berufen, an welcher er 1856 definitiv angestellt, 18365 zum Ober- lehrer, 1883 zum Professor ernannt wurde. Die „Entstehung der Arten* und dasÖrchideenwerk Darwin's wirkten in so mächtiger Weise auf Hermann Müller ein, dass er von 1866 an, in welchem Jahre er mit den genannten Werken bekannt wurde, sein Wissen, seine Arbeitskraft und seinen Forschungstrieb gänzlich der Biologie widmete. 1873 erschien sein erstes Hauptwerk: „Die Befruchtung der Blumen durch Insekten“, 1881 sein zweites: „Die Einleitung. 25 „Die Befruchtung der Blumen durch Insekten und die gegenseitigen Anpass- ungen beider“ (Leipzig 1873), dem 1881 das zweite Hauptwerk Hermann Müller’s: „Alpenblumen“ und 1878—1882 sein drittes: „Weitere Beob- achtungen über die Befruchtung der Blumen durch Insekten“ folgten. Diese Werke umfassen nicht nur eine erstaunliche Fülle von Einzelbeobachtungen so- wohl in Bezug auf die Blüteneinrichtungen von vielen Hunderten von Pflanzen als auch die Blütenbesuche von vielen Tausenden von Insekten, sondern sie bringen auch das Beweismaterial für die von Hermann Müller aufgestellte Blumentheorie. Die Sätze von Knight, Darwin, Hildebrand, Delpino gaben für die zahlreichen Fälle erfolgreicher Selbstbestäubung, sowie für die der Kleistogamie keine Erklärung. An die Stelle des einseitigen, in ihrer All- gemeinheit unerwiesenen „Gesetzes“ der genannten Forscher setzte Müller den durch Darwin’s Versuche direkt, durch die Blüteneinrichtungen der Pflanzen überhaupt, besonders aber in denen der Blumen indirekt erwiesenen Satz: „So oft aus Kreuzung hervorgegangene Nachkommen mit ausSelbst- befruchtung hervorgegangenen in ernsten Wettkampf um die Daseinsbedingungen versetzt werden, bleiben die ersteren Sie- ger. Nur wo dieser Wettkampf erspart bleibt, kann auch Selbst- befruchtung oft vieleGenerationen hindurch derFortpflanzung genügen. Den oben angedeuteten direkten und den indirekten Beweis für die Rich- tiskeit dieses grossen Lebensgesetzes führt Hermann Müller in den „Alpen- blumen“ S. 474--475 in folgender Weise aus: Bei den darauf untersuchten Blumen hat sich, wie in dem Werke: „Die Befruchtung der Blumen durch Insekten“ zuerst in umfassender Weise dargethan ist, als allgemeine Regel, die nur einige wohlerklärbare Ausnahmen darbietet, herausgestellt, dass Blumen, denen stets hinreichender Insektenbesuch zu teil wird, ausschliesslicher Kreuzung durch denselben angepasst sind, dass dagegen in dem Grade, als ihr Insekten- besuch unsicherer ist, in ihrer Blüteneinrichtung Ermöglichung oder Begünstigung spontaner Selbstbefruchtung stattfindet. Kreuzung ergiebt sich also, wie aus den direkten Versuchen Darwin’s, so auch aus der Betrachtung der Bestäu- bungseinrichtungen der Blumen im Zusammenhange mit ihrem thatsächlichen Insektenbesuch, durchaus als die vorteilhaftere Art der Befruchtung. Und wenn einerseits das Experiment den Vorzug unmittelbarer Beweiskraft hat, so lässt sich andrerseits der indirekte Beweis aus den Bestäubungseinrichtungen in viel grösserem Umfange erbringen. Es ist vielleicht kaum schwieriger, ihn an einigen hundert Blumen durchzuführen, als das Experiment an einigen wenigen. Wenn Alpenblumen“, 1878—82 sein drittes, die Ergänzung des ersten bildendes: „Weitere Be- obachtungen über die Befruchtung der Blumen durch Insekten“. Am 25. August 1853 starb Hermann Müller auf einer Forschungs- und Erholungsreise in Tirol am Lungen- schlage. — Kine ausführliche Darstellung seines Lebens, sowie seiner Verdienste auf pädagogischem und besonders auf biologischem Gebiete giebt F. Ludwig im Bot. Cen- tralbl. 1884. Bd. XVII. S. 393—414 unter dem Titel: „Das Leben und Wirken Professor Dr. Hermann Müller’s“; ferner E. Krause in der Schrift: „Hermann Müller von Lipp- stadt. Ein Gedenkblatt“ (Lippstadt 1884). 26 Einleitung. ferner er auch an sich allein uns wohl kaum befriedigen könnte, so erlangt er doch, mit den Ergebnissen der Darwin’schen Versuche zusammengenommen, volle Überzeugungskraft und führt uns sogar noch einen Schritt weiter als diese, Aus den elfjährigen Versuchen Darwin’s geht nämlich nicht hervor, und es würde vielleicht auch aus hundertjährigen nicht hervorgehen, ob die Fähigkeit gewisser Blumen, durch spontane Selbstbestäubung sich fortzupflanzen, eine beschränkte oder eine unbegrenzte ist. Aus den Blüteneinrichtungen dagegen können wir schliessen, dass sie ihre Grenzen haben muss, Denn wäre sie unbegrenzt, so würde die kleistogame Blütenform die vorteilhafteste sein, und es hätten sich zahlreiche Pflanzen mit ausschliesslich kleistogamen Blüten aus- prägen müssen. Thatsächlich ist uns aber nicht eine einzige Pflanze bekannt, welche sich ausschliesslich durch spontane Selbstbefruchtung fortpflanzt. Die Untersuchung der Bestäubungseinrichtungen der Blumen im Zusammenhange mit ihrem thatsächlichen Insektenbesuche ist daher, wenn auch erst in zweiter Linie, beweiskräftig, doch bildet sie eine nicht weniger wesentliche Stütze der Blumentheorie, als der experimentelle Nachweis, dass aus Kreuzung in der That kräftigere Nachkommen hervorgehen als aus Selbstbefruchtung. — Hermann Müller’s Arbeiten wirkten im höchsten Grade anregend auf zahlreiche Botaniker, und es entfaltete sich auf dem Gebiete der Blütenbiologie alsbald eine Thätigkeit wie nie zuvor. Ausser den in regem wissenschaftlichem Briefwechsel stehenden Blütenbiologen Darwin, Delpino, Hildebrand, Her- mann Müller und dessen für diese Wissenschaft gleich begeisterten Bruder Fritz Müller (s. S. 12) begannen nun eine Anzahl jüngerer Forscher sich diesem Zweige der Botanik zuzuwenden, wodurch eine Teilung der Arbeit statt- fand, indem die Forschung sich teils auf den Ausbau der verschiedenen Gebiete der Blütenbiologie erstreckte, teils eine Untersuchung der Blüteneinrichtungen und eine Feststellung der Blütenbesucher in den verschiedenen Gegenden unter- nommen wurde. Unsere Kenntnis der Nektarien!) wurde in Deutschland durch die Arbeiten von W. J. Behrens, in Frankreich durch Gaston Bonnier, in Nordamerika durch Trealease (sämtlich 1879) erweitert. Über Staubblätter veröffentlichten Chatin (Frankreich), Askenasy, H. Fischer, Oetker (Deutsch- land), Bennett (England); über die Narbe J. Reinke, Behrens (Deutsch- land), Capus (Frankreich); über die Befruchtungsvorgänge Dalmer, Strasburger, Elfving, Treub, Juränyi, Goroschankin, Guignard; über die Geschlechterverteilung AsaGray,E. Warming, Hackel, Breitenbach, Magnus, Potoni6&, Errera und Gevaert, F. Ludwig, Solms-Laubach; über Heterostylie Breitenbach, Kny, Köhne, W. Burck, Urban, Bai- ley, Clarke, Meehan, Ernst, Bessey, Battandier, Todd, Knob- lauch, Pirotta, Wilson; über Kleistogamie Ascherson, Potoniß, Batalin, Ludwig, Trealease, Heckel, Pringle, Asa Gray, Godron, Hackel, Meehan, Coulter, Graebner, Schröter, Battandier, G.M. !) Zum Teil nach Loew „Einführung in die Blütenbiologie“ 8.291 f. und „Blüten- biologische Floristik“ S. 172—175. Einleitung. 27 Thompson, Grisebach, Drude, Kearney, Köhne, Solms-Laubach, Burck; über Pseudo- und Hemikleistogamie Fitzgerald, Moore, Rei- chenbach fil, Freyhold, Eggers, Henslow, Meehan, Coulter, Bush, Battandier, Errera und Gevaert; über Selbststerilität Gentry, Warming, Meehan, Delpino, Ludwig, Schneck, Rimpau, Lieben- berg, Hoffmann, Neubert, Focke, Eggers, Hunger, Battandier; über Selbstfertilität Pedieino, Comes, Meehan, Caruel, Wilson, Henslow, Asa Gray, Delpino, Ludwig, Hoffmann; über das Ver- hältnis von Kreuzung und Selbstbefruchtung Henslow, Meehan, Pedicino, Caruel, Comes. Kultur- und Bestäubungsversuche führten Hoffmann, Wilson, Rimpau, Liebenberg, Beal, Vilmorin, Ottavi, Horväth aus. — Schon wenige Jahre nach dem Erscheinen des ersten Müller’schen Werkes konnten daher Errera und Gevaert in ihrer Arbeit: Sur la structure et les modes de fecondation des fleurs (Bull. Soc. Roy. de Bot. de Belgique. Bd. 17) eine Übersicht der bis 1878 bekannt gewordenen Arten der Bestäu- bungseinrichtungen zusammenstellen, welche Loew (Einführung S. 324—327) in folgender Übersetzung wiedergiebt: I. Individuen monomorph, d.h. die Blüten sämtlicher Individuen stimmen überein. 1. Blüten monomorph. Alle Blüten gleich und zwittrig. A. Kleistogamie (Kuhn). Sämtliche Blüten bleiben für immer geschlossen ; Kreuzung ist unmöglich. B. Chasmogamie (Axell). Alle Blüten öffnen sich; Kreuzung ist immer möglich, a) Direkte Autogamie. Der Pollen fällt unmittelbar auf die Narbe derselben Blüte. X Direkte Autokarpie. Die Selbstbestäubung ist von Er- folge: Trifolium arvense. xX Keine direkte Autokarpie Die Selbstbestäubung be- wirkt keine Befruchtung: Corydalis cava. b) Keine direkte Autogamie. Der Pollen fällt nicht unmittel- bar auf die Narbe. x Herkogamie (Axell). Die reifen Antheren und Narben sind räumlich von einander gesondert: Anacamptis pyra- midalis. xX Diehogamie (Sprengel). Die Antheren und Narben reifen zu verschiedener Zeit. 7 Proterandrie (Delpino). Die Antheren öffnen sich vor Empfängnisreife der Narben: Teucrium Scoro- donia. tr Proterogynie (Delpino). Die Narben sind vor der Öffnung der Antheren empfängnisreif: Aristolochia Clematitis, a # 2 Einleitung. 2. Blüten pleomorph. Die Blüten des nämlichen Individuums sind verschieden. A. Chasmo-Kleistogamie (Delpino). Die stets zwittrigen Blüten unterscheiden sich durch die Bestäubungseinrichtung, die einen sind kleistogam, die anderen chasmogam: Oxalis Acetosella. B. Monöcie. Die Blüten desselben Stockes unterscheiden sich durch ihr Geschlecht; es sind stets einige nichtzwittrige Blüten vorhanden. a) Dimonöcie. Die Blüten desselben Exemplars sind zweier- lei Art. x Andromonöecie (Darwin). Blüten zwittrig und männlich: Veratrum album. xX Gynomonöcie (Darwin) Blüten zwittrig und weiblich: Parietaria officinalis. xxx Agamonöcie. Blüten zwittrig und geschlechtslos: Vibur- num Opulus. xXxx Eigentliche Monöcie oder Androgynie (Linne). Blü- ten männlich und weiblich: Cucurbita Pepo. b) Trimonöcie. Die Blüten desselben Exemplars sind dreier- lei Art. Monöcische Polygamie (Darwin). Blüten zwittrig, männ- lich und weiblich: Saponaria oceymoides. II. Individuen pleomorph. Es sind mehrere durch ihre Blüten verschiedene Arten von Stöcken vorhanden. A. Heteromesogamie. Die Individuen unterscheiden sich durch die Bestäubungseinrichtung ihrer Blüten. a) Auto-Allogamie. Manche Individuen einer Spezies sind für Autogamie, andere für Allogamie eingerichtet: Viola tricolor. b) Homo-Diehogamie (Errera und Gevaert). Manche Indivi- duen sind homogam, andere dichogam: Ajuga reptans. c) Anemo-Entomophilie. Manche Indiyiduen sind für Insekten- bestäubung, andere mehr für Windbestäubung eingerichtet: Plan- tago media. d) Di-Entomophilie. Eine Gruppe von Individuen ist einer be- stimmten Insektenklasse, eine zweite einer anderen Insektenabtei- lung angepasst: Iris Pseudacorus, Primula farinosa. B. Heterostylie (Hildebrand). Die Individuen unterscheiden sich in der räumlichen Stellung der Geschlechtsorgane; die Verbindung zweier Individuen ungleicher Form ist zu vollkommener Fruchtbarkeit notwendig. a) Heterodistylie. Mit zwei Arten von Individuen, die eine lang-, die anderen kurzgriffelig: Primula elatior. b) Heterotristylie: Mit drei Arten von Individuen mit lang-, mittel- und kurzgriffeligen Blüten: Lythrum Salicaria. Einleitung. 29 C. Heterodiechogamie. Die Individuen unterscheiden sich zeitlich durch die Reihenfolge des Reifens ihrer Geschlechtsorgane: Juglans ale fzu D. Polyöcie. Die Individuen unterscheiden sich durch das Geschlecht. a) Diöcie. Die Individuen sind zweierlei Art. x Androdiöcie (Darwin). Auf einem Exemplar zwittrige, auf einem anderen männliche Blüten: Dryas octopetala. xX Gynodiöcie (Darwin) Auf emem Exemplar zwittrige, auf einem anderen weibliche Blüten: Thymus serpyllum. xxx Eigentliche Diöcie (Linne. Auf emem Exemplar männ- liche, auf einem zweiten weibliche Blüten: Salix Caprea. b) Triöcie oder triöcische Polygamie (Darwin). Auf einem Exem- plar zwittrige, auf einem zweiten männliche, auf einem dritten weibliche Blüten: Fraxinus excelsior. Durch die Untersuchungen von Warming, Ludwig, Kirchner, Schulz, Loew erfuhr diese Zusammenstellung später noch mancherlei Abän- derungen und Ergänzungen. — Die Anlockungsmittel der Blüten finden wir bei Grant Allen und dann in sehr ausführlicher Weise bei Hermann Müller (Alpenblumen) erör- tert. Letzterer giebt (a. a. OÖ.) auch eine Gruppierung der Pflanzen nach ihren Blüteneinrichtungen und sucht auf statistischem Wege den Zusammenhang zwi- schen Blüteneinrichtungen und der Körperausrüstung der Besucher festzustellen. Die von Müller begründete Blumenstatistik ist dann später besonders durch Loew, Mac Leod und mich weiter ausgebaut. — Wenn nun schon die Darstellung der allgemeinen Blüteneinrichtungen zahlreiche Forscher beschäftigte, so wandten sich noch viel zahlreichere der Be- schreibung der Bestäubungseinrichtungen einzelner Blumen oder Blumengruppen zu. Diese in allen Teilen der Erde angestellten Untersuchungen können daher hier unmöglich auch nur angedeutet werden; es sei deshalb auf das Litteratur- verzeichnis hingewiesen. Es muss das Ziel der blütenbiologischen Forschung sein, die Einrichtungen und Bestäuber sämtlicher Blumen festzustellen, und diesem Ziele kann man nur dadurch näher kommen, wenn an möglichst zahlreichen, kleineren, abge- grenzten Gebieten planmässig solche Untersuchungen angestellt werden !). Zur Erreichung dieses Zieles ist es erforderlich, dass sich zahlreiche Beobachter an dieser Arbeit beteiligen, dass die Erde mit einem Netz blütenbiologischer Statio- nen überzogen wird?). Bisher sind in dieser Hinsicht aber erst wenige Ver- suche gemacht worden. In erster Linie ist das alle anderen Arbeiten weit über- ragende, bereits oben mehrfach erwähnte Werk von Hermann Müller: 1) Vgl. P. Knuth „Blumen und Insekten auf den nordfriesischen Inseln“ im Vorwort. 2) Vgl. P. Knuth „Die Besucher derselben Pflanzenart in verschiedenen Gegen- den“ Teil Il im Schlusswort. 30 Einleitung. „Alpenblumen“ (Leipzig 1881) zu nennen, welches die Beobachtungen dieses genialen und unermüdlichen Forschers in den östlichen Alpen (besonders im Kanton Graubünden) während der Jahre 1874—1879 umfasst. Von ähnlicher Anlage ist das Buch von Mac Leod: „De Pyreneeen- bloemen en hare bevruchting door inseeten“ (Gent 1891); es enthält die von Mac Leod in den Pyrenäen während der Jahre 1889 und 1890 gemachten blütenbiologischen Untersuchungen und Beobachtungen. Derselbe Forscher giebt in seiner Arbeit: „Over de bevruchting der bloemen in het Kempisch gedeelte von Vlanderen“ (Gent 1893—94) eine Darstellung der Blüteneinrichtungen der Pflanzen des Kempischen Teiles von Flandern und teilt zahlreiche Blütenbesucher mit. OÖ. Kirchner stellt in seiner „Flora von Stuttgart“ (1888) die bis dahin bekannten Blüteneinriehtungen der in jenem Gebiete vorkommenden Pflanzen zusammen. C. Verhoeff macht in seiner Schrift: „Blumen und Insekten der Insel Norderney“ (Nova Acta d. Kais. Leop.-Carol. Deutschen Akad. der Naturf. Bd. 61. 1893) eingehende Mitteilungen über die Wechselbeziehungen zwischen den Blumen und Insekten auf der genannten Insel. Meine eigenen Arbeiten beziehen sich zum grossen Teile gleichfalls auf die Beziehungen zwischen den Blumen und ihren Besuchern auf den deut- schen Nordseeinseln. Ein zusammenfassendes Werk dieser Art ist: „Blumen und Insekten auf den nordfriesischen Inseln“ (Kiel und Leipzig 1894), welches durch meine Arbeiten: „Weitere Beobachtungen über Blumen und Insekten auf den nordfriesischen Inseln“ (Kiel 1895), „Blumen und Insekten auf den Halligen“ (Gent 1894) und „Blumen und In- sekten auf der Insel Helgoland“ (Gent 1896) seine Ergänzung findet. Ausserdem führte ich z. T. planmässige blütenbiologische Untersuchungen auf der Insel Capri (1892), in Thüringen (1894), auf der Insel Rügen (1896) aus, sowie seit 1877 im östlichen Schleswig-Holstein (nebst dem eingeschlosse- nen (Gebiete: Fürstentum Lübeck) und in Mecklenburg, vereinzelt auch in Pom- mern, Westfalen, Nassau, der Schweiz. In Grossbritannien haben sich Willis und Burkill um die blütenbio- logische Erforschung kleinerer Gebiete (schottische Süd- und Ostküste, Umge- bung von Cambridge, mittleres Wales), Seott-Elliot um diejenige von Dum- friesshire verdient gemacht, sowie Gibson um diejenige von Sta Kilda, der fast äussersten Insel an der Westküste Schottlands.. Die Blüteneinrichtungen der arktischen Pflanzen wurden durch War- ming (Dovrefjeld, Grönland), Lindman (Dovrefjeld), Aurivillius, Holm und Ekstam (Nowaja-Semlja) untersucht. In Nordamerika studiert Charles Robertson mit unermüdlichem Eifer die Beziehungen zwischen Blumen und Insekten in der Umgebung seines Wohnortes Carlinville (Il.). Alfred R. Wallace hat die biologischen Beziehungen zwischen Blu- men und Insekten auf einer Anzahl Inseln des stillen Ozeans untersucht (Fid- Zinleitung. ol schi-Inseln, Haiti, Juan-Fernandez, Neuseeland, Galapagos-Inseln). George M. Thompson hat mehrere Jahre hindurch die Blütenbiologie von Neuseeland eingehend studiert, wo er auch die Befruchtung der Blumen durch Vögel beob- achtete.e. Thomas Belt beobachtete dies in Nicaragua, Fritz Müller in Südbrasilien, Hellingsworth in Nordamerika, Forbes auf Sumatra, Scott- Elliot in Südafrika, Ferdinand v. Müller in Australien. Die Befruchtung von Blumen durch Fledermäuse beobachtete Burcek auf Java. Von den übrigen zahlreichen Forschern, welche auf diesem Gebiete in neuerer und neuester Zeit thätig waren, mögen ausser den bisher hervorgehobe- nen u. a. hier genannt werden: 1. Mitteleuropäische Alpen: Kerner (Tirol), v. Dalla Torre und Hoffer (dgl), A. Schulz (Umgebung von Bozen), Mac Leod (Seealpen), Kirchner, Loew, Schröter, Christ, Chodat, Calloni, Frey-Gess- ner, Frey (Schweiz), Hoffer (Steiermark). 2. Österreich-Ungarn (mit Ausschluss von 1): Borbäs, Burger- stein, Freyn, Gelmi, Hackel, Hansgirg, Kerner, Kronfeld, Rat- hay, Schilberszky, Velenovsky, v. Wettstein, Wiesner, Will- komm. 3. Süd- und Mitteldeutschland: Correns, Haussknecht, Kraus, Loew, Ludwig, Schenck, A. Schulz, Thomas. 4. Norddeutschland: Alfken, Ascherson, Buchenau, Engler, Focke, Köhne, Loew, Magnus, Potonie, Ule, Urban, Warns- torf. 5. Dänemark: Kiaerskou, Lund, Raunkiaer, Warming. 6. Skandinavien: Almquist, Forsberg, Lagerheim, Lindman, Ljungström, Wittrock. 7. Russland: Batalin, Beketow, Borodin, Maximowiez. 8. Holland und Belgien: Giltay, Heinsius, de Vries, Vuyck. 9. England: Archer-Briggs, A. W. Bennett, Belt, G. Bent- ham, Boulger, J. Britten, Burton, Christy, Cockerell, Comber, Dickie, Douglas, Duncan, Dyer, Evans, Farrer, Forbes, Fulton, Green, Hart, Henslow, J. D. Hooker, Kerble, Kitehener, John Lubbock, Marshall, Moggridge, S. Moore, Myers, Ogle, Powell, Ridley, W.S. Smith, Wetterhan, C. F. White, Whitelegge, Wil- liams, Wilson u. a. 10. Frankreich: G. Bonnier, Baillon, Clavaud, Crie, Duval- Jouve, Giard, Godron, Guignard, Magnin, Maury, Roze. 11. Schweiz: Dodel-Port. 12. Italien: Arcangeli, Baroni, Beccari, Bonis, Buscalioni, Cobelli, Comes, Gibelli, Macchiati, Martelli, Mattei, Mori, Nico- tra, Ottavi, Pasquale, Pedicino, Pirotta, Ricasoli, Ricca, Sa- vastano. 13. Nord-Amerika: Bailey, Barnes, Beach, W. J. Beal, Bes- sey, Bush, Courtis, Ellacombe, G. Engelmann, Foerste, Gentry, 52 Einleitung. Greene, Halsted, Leggett, Martindale, Meehan, Pammel, Pat- ton, Potts, Pringle, Redfield, ©. V. Riley, Rusby, J. C. Russell, Schneek, C. J. Sprague, Todd, F. Ward, Webber, €. Wright u. a. 14. Tropen: Balfour, Barber, Boissier, Evans, Faivre, Fitz- gerald, Forbes, Greenleaf, Gibbons, Hartog, Haviland, Heckel, Hieronymus, Hunt, Irwin, Kellermann, Lynch, Moore, Murray, Nicholson, Parish, Rusby, W. G. Smith, Syme, Troop, E. Ule, F. Ward, Mansel Weale, Wright u. a — Bevor ich diesen kurzen Überbliek über die geschichtliche Entwiekelung der Blütenbiologie schliesse, möchte ich noch einige Werke erwähnen, in welchen die Ergebnisse der blütenbiologischen Forschung zusammengefasst sind: Das grossartige Sammelwerk: „Die natürliche Pflanzenfamilien“, welches in den ersten Bänden von Engler und Prantl gemeinsam heraus- gegeben wurde, nach dem Tode des letzteren (1893) jedoch von Engler allein redigiert wird, bringt bei der Charakterisierung der Familien regelmässig Mit- teilungen über «ie wichtigsten Bestäubungseinrichtungen. Der zweite Band von Anton Kerner von Marilaun’s „Pflanzen- leben“ (Leipzig und Wien 1891) ist ein Muster gleichzeitig wissenschaftlicher und volkstümlicher Darstellung. Die wichtigsten Ergebnisse der Blütenbiologie werden in folgenden Kapiteln abgehandelt: Schutzmittel des Pollens, Übertra- gung des Pollens durch den Wind, durch Tiere, Anlockung der pollenübertra- genden Tiere durch Genussmittel, die Blütenfarbe als Lockmittel für Insekten und andere Tiere; Eröffnung des Zuganges zum Blütengrunde, Empfang der Tiere an der geöffneten Pforte der Blüten, Aufladen des Pollens, Abladen des- selben, Kreuzung, Autogamie. — Durch vorzügliche Abbildungen wird das Ver- ständnis auch für den Laien erleichtert. Infolge der obigen Einteilung ist es jedoch umständlich, sich über die sämtlichen Blüteneinrichtungen bestimmter Pflanzen Auskunft zu verschaffen. Das „Lehrbuch der Biologie der Pflanzen“ von F. Ludwig (Stuttgart 1895) bringt im vierten Abschnitt das Wichtigste aus der Blütenbio- logie: Hydrophilie, Anemophilie, Zoidiophilie, sowie Beispiele von Blütenanpas- sungen an die die Befruchtung vermittelnden Agentien. Die im Vorhergehenden schon erwähnte „Blütenbiologische Floristik des mittleren und nördlichen Europas sowie Grön- lands“ von E. Loew (Stuttgart 1894) fasst, wie es im Vorworte heisst, die von 1884—1894 veröffentlichten blütenbiologischen Beobachtungen des genann- ten Gebietes in möglichst knapper Form zusammen. Es bildet eine Ergänzung zu den grundlegenden Werken Hermann Müller’s: „Befruchtung der Blu- men“ und „Alpenblumen“; es sind daher die in denselben enthaltenen Beschrei- bungen von Bestäubungseinrichtungen nicht wiederholt, sondern durch die neue- ren Beobachtungen ergänzt. Dagegen wurden «die Bestäubungseinrichtungen von Müller nicht beschriebener und von späteren Beobachtern zuerst unter- suchter Pflanzen mit etwas grösserer Ausführlichkeit behandelt. Ausnahmsweise griff Loew auch auf ältere Veröffentlichungen zurück, wenn dies zur Vervoll- Einleitung. 33 ständigung der Angaben notwendig erschien. Mit Rücksicht auf den zur Ver- fügung stehenden Raum war die Aufnahme von Besucherlisten ausgeschlossen, doch sind bei den einzelnen Pflanzenarten wenigstens die Hauptkategorien der Blumenbesucher nebst Artenzahl angegeben. Die „blütenbiologische Floristik“ von Loew ist mir für das Zustandekommen dieses meines Werkes ein unentbehr- liches Nachschlagebuch, eine Quelle für zahlreiche Angaben gewesen. 2. Abschnitt. (regenwärtiger Standpunkt der Blütenbiologie. I. Übersicht über die Arten der Bestäubung und der Geschlechterverteilung. Es sind uns zur Zeit folgende Hauptarten der Bestäubung und Be- fruchtung bekannt: I. Autogamie (Delpino) oder Selbstbestäubung: Der Pollen gelangt auf die derselben Blüte angehörige Narbe; die Autogamie kann daher nur in Zwitterblüten stattfinden. Ist sie von Erfolg, so entsteht Autokarpie oder Selbst- fertilität; ist sie ohne Erfolg: Selbststerilität. a) Direkte Autogamie (spontane Selbstbestäubung) kommt durch die gegenseitige Stellung von Narbe und Antheren ohne fremde Einwirkung zu stande. Ist sie von Erfolg: direkte Autokarpie. b) Indirekte Autogamie (Selbstbestäubung im engeren Sinne) wird durch äussere Einflüsse veranlasst. Ist sie von Erfolg: Indirekte Autokarpie. II. Allogamie (Kerner) oder Fremdbestäubung: Der Pollen gelangt auf die Narbe einer anderen Blüte. Ist sie von Erfolg: Allokarpie; ist sie ohne Erfolg: Adynamandrie. a) Geitonogamie (Kerner) oder Nachbarbestäubung findet zwischen den Blüten derselben Pflanze statt. Ist sie von Erfolg: Geitonokarpie. b) Xenogamie (Kerner) oder Kreuzung findet zwischen den Blüten ver- schiedener Pflanzenstöcke derselben Art statt. Ist sie von Erfolg: Xeno- karpie. III. Bastardierung findet zwischen den Blüten verschiedener Pflanzen- arten statt. Ist sie von Erfolg: Bastardokarpie. Die uns bekannten, wichtigsten Arten der Geschlechterver- teilung, sowie die verschiedenen Möglichkeiten der Bestäubung, welche durch Anordnung und Entwickelung der Staub- und Fruchtblätter bedingt Knuth, Handbuch der Blütenbiologie. 1. > 34 Einleitung. A. Alle Blüten sind eingeschlechtig: Diklinie (ketrenntgeschlechtigkeit). Nur Allogamie möglich. I. Männliche und weibliche Blüten auf demselben Pflanzenstocke: Monöeie (Linne) oder Einhäusigkeit. Geitonogamie oder Xenogamie sind möglich. II. Männliche und weibliche Blüten auf verschiedenen Pflanzenstöcken: Diöcie (Linne) oder Zweihäusigkeit. Es ist nur Xenogamie möglich. B. Alle Blüten sind zwitterig: Monoklinie (Linn£) oder Zweigeschlechtigkeit. I. Narben und Antheren derselben Blüte sind nicht gleichzeitig entwickelt: Diechogamie (Sprengel). Ist diese so stark ausgeprägt, dass die Narben schon vertrocknet sind, wenn die Antheren aufspringen oder umgekehrt, so ist nur Fremdbestäubung möglich. Ist sie nicht so ausgeprägt, so ist später auch Selbstbestäubung möglich. — Die Dicho- gamie tritt in zwei Formen auf: a) Die Antheren springen früher auf, als die Narben entwickelt sind: Proterandrie (Delpino) oder Protandrie (Hildebrand). b) Die Narben sind früher empfängnisfähig, als die Antheren auf- springen: Proterogynie (Delpino)!), Protogynie (Hildebrand). II. Narben und Antheren einer Blüte sind gleichzeitig geschlechtsreif: Homogamie (Sprengel). a) Die Blüten sind zur Zeit der Geschlechtsreife von Narbe und Antheren geöffnet: Chasmogamie (Axell). 1. Spontane Selbstbestäubung ist infolge der gegenseitigen Stellung von Narbe und Antheren nicht möglich: Herkogamie (Axell). 2. Spontane Selbstbestäubung ist durch die gegenseitige Stellung von Narbe und Antheren ermöglicht: a) Alle Blüten sind in Bezug auf die Länge der Griffel und Staubblätter gleich gebaut: Homomorphie oder Homostylie (Hildebrand). 8) Es kommen auf verschiedenen Pflanzenstöcken Blüten vor, welche sich durch die verschiedene Länge der Staubblätter und Griffel unterscheiden: Heteromorphie. x Die Griffel (und auch die Staubblätter) sind verschieden lang: Heterostylie (Hildebrand). r Es kommen zwei verschiedene Blütenformen vor: solehe mit langen Griffeln und kurzen Staubblättern und solehe mit kurzen Griffeln und langen Staub- blättern: Dimorphismus (besser: Heterodistylie). 1) Delpino unterscheidet 1. Proterogynia brachybiostigmata, also Pro- togynie mit kurzlebigen Narben, wenn die Narben verblühen, ehe die Staubbeutel aufspringen also Selbstbestäubung ausgeschlossen ist, und 2. Pr. macrobiostigmata (Pr. mit langlebigen Narben), wenn die Narben bis zur Reife der Antheren em- pfängnisfähig bleiben, mithin schliesslich Selbstbestäubung möglich ist. Einleitung. 3 U +r Es kommen drei verschiedene Blütenformen vor: solehe mit langem Griffel und mittellangen und kurzen Staubblättern ; solche mit mittellangem Griftel und langen und kurzen Staubblättern; solche mit kurzem Griffel und langen und mittellangen Staub- blättern: Trimorphismus (besser: Heterotristylie). xX Nur die Staubblätter sind verschieden lang: Heteran- therie. b) Die Blüten sind zur Zeit der Geschlechtsreife von Narbe und Antheren geschlossen: Kleistogamie (Kuhn). 1. Die Blüten bleiben sämtlich für immer geschlossen: Archo- kleigamie (Knuth). 2. Neben den kleistogamen Blüten finden sich auch chasmogame: Uhasmo-Kleistogamie (Delpino). 3. Die Blüten bleiben nur unter Umständen geschlossen: Pseudo. Kleistogamie (Hansgirg), und zwar kann dies geschehen: @) infolge von Lichtmangel: Photokleistogamie. 8) infolge hohen Wasserstandes: Hydrokleistogamie. y) infolge ungenügender Wärme: Thermokleistogamie. 4. Die Blüten öffnen sich ein wenig: Hemi-Kleistogamie (Knuth). &) Die Staubblätter treten hervor: Chasmantherie. 8) Die Staubblätter bleiben eingeschlossen: Kleistantherie. C. Es kommen bei derselben Pflanzenart monokline und dikline Blüten vor: Polygamie (Linn). I. Alle Blütenformen finden sich auf demselben Pflanzenstocke. a) Es kommen zwittrige und männliche Blüten vor: Andromonöcie (Darwin). b) Es kommen zwittrige, und weibliche Blüten vor: @ynomonöcie (Darwin). c) Es kommen zwittrige, männliche und weibliche Blüten vor: Coeno- monöecie (Kirchner). II. Monokline und dikline Blüten finden sich auf verschiedenen Pflanzen- stöcken. a) Es kommen zwittrige und männliche Pflanzen vor: Androdiöeie (Darwin). b) Es kommen zwittrige und weibliche Pflanzen vor: G@ynodiöeie (Darwin). c) Es kommen zwittrige, männliche und weibliche Pflanzen vor: Triöcie oder triöeische Polygamie (Darwin). Durch die Untersuchungen von F. Ludwig, O. Kirchner, A. Schulz, E. Warming sind ausser den eben genannten Arten der Geschlechterverteilung noch zahlreiche andere bekannt geworden. Besonders geht aus den Beobachtungen dieser Forscher hervor, dass viele Pflanzen gleichzeitig andromonöeisch und andro- 3* 36 Einleitung. diöcisch, oder gynomonöeisch und gynodiöeisch, oder gleichzeitig andromonöeisch, androdiöcisch, gynomonöcisch und gynodiöcisch sein können. Für diese Fälle hat Loew (‚Humboldt VIII, S. 178 ff.) die Bezeichnung Pleogamie vorge- schlagen, Wichtige Untersuchungen hierüber verdanken wir besonders Aug. Schulz, welcher dieselben in seinem „Beitrag zur Kenntnis der Bestäubungseinrichtungen und Geschlechtsverteilung bei den Pflanzen“, I und II (Bibliotheca botanica, Nr. 10 u. 17) mitgeteilt hat. Die wichtigsten von Schulz aufgefundenen Fälle fasst Loew (Blütenbiol. Floristik, S. 377—381) in folgender Weise zusammen : I. «ruppe: An manchen der Anlage nach zwittrigen Stöcken verkümmern die Staubblätter sämtlicher Zwitterblüten, auf anderen Stöcken nur einzelne Blüten. Die Stöcke sind also dreierlei Art: zwittrig, weiblich und zwittrig-weiblich, d. h. Gynodiöcie ist mit Gynomonöcie verbunden: weibliche Pleogamie. Hierher gehören: Hepatica, Ranunculus-Arten, die meisten deutschen Diantheen, manche Lychnideen, fast sämtliche Alsineen, viele Arten von Geranium, Potentilla, Epilobium, ferner Ribes Grossularia, Saxifraga oppositifolia, Sherardia arvensis, die meisten Dipsacaceen, Convolvulus, Anchusa, Echium, Verbascum und Digitalis-Arten, die meisten deutschen Labiaten, Plantago-Arten, Polygonum amphi- bium u. a. II. Gruppe: An manchen der Anlage nach zwittrigen Stöcken verkünımern die Fruchtblätter teilweise, an anderen Stöcken gänzlich. Die Stöcke sind also auch dreierlei Art: zwittrig, männlich und zwittrig-männlich, d.h. Androdiöcie ist mit Andromonöcie verbunden: männliche Pleogamie. Hierher gehören: Pulsatilla alpina, Dryas octopetala, Geum urbanum, rivale, reptans und montanum, viele Rubus-Arten, As- perula taurina, Chenopodium glaucum und Vulvaria, Veratrum album. II. «ruppe: An manchen der Anlage nach zwittrigen Stöcken ver- kümmern die Staubblätter in sämtlichen Blüten oder einem Teil derselben. Des- gleichen verkümmern an anderen der Anlage nach zwittrigen Stöcken in sämt- lichen oder in einem Teil der Blüten die Fruchtblätter. Bei noch anderen Stöcken unterbleibt dagegen die Verkümmerung, doch findet sie sich zuweilen auch an den Staub- und Fruchtblättern verschiedener Blüten derselben Pflanze. Es ist hier also Andromonöcie und Androdiöcie mit Gynomonöcie und (Gynodiöcie verbunden, wodurch meist fünf verschiedene Reihen von Indi- vidluen entstehen, denen sich zuweilen noch eine trimonöcische Nebenreihe zugesellt. Durch gesteigertes Unterdrücken von Zwitterblüten und zwitterblütigen Stöcken zeigt sich in dieser Gruppe eine Neigung zur Bildung rein diöcischer Pflanzen, doch lassen sich hier noch drei Stufen unterscheiden: 1. Die Zwitterformen überwiegen bedeutend, die pleogamen Formen treten sehr zurück. Einleitung. 37 Evonymus europaeus. Meist zwittrig; unter mehreren Tausenden von Sträuchern finden sich nur je 1—3 rein eingeschlechtige; Gynomonöeie und Andromonöeie sind strichweise häufiger. Fragaria vesca. Meist zwittrig. Die pleogamen Formen fehlen stellenweise ganz; sie sind ungefähr gleich häufig. F. collina. Die reinzwittrigen Formen fast stets überwiegend. Die pleogamen Formen sind stets etwas häufiger als bei voriger Art. Plantago media. Meist zwittrig. Die weiblich-pleogamen Formen, wenn vorhanden, 2—3°/o ausmachend, die männlich-pleogamen noch seltener. Sweertia perennis. Zuweilen gynomonöcisch, selten gynodiöcisch, andromonöeisch oder androdiöeisch. Die Zwitterformen überwiegen weniger stark, die pleogamen Formen treten etwas häufiger auf, und zwar überwiegen unter letzteren entweder die weiblichen oder die männlichen oder sie treten in ungefähr gleicher Häufigkeit auf. a) Die weiblichen Formen überwiegen. Geranium silvatieum. Weiblich-pleogam bis 25°/o.. Die männ- lichen Formen selten, stellenweise anscheinend fehlend (Thüringen, Riesen- gebirge) oder einzeln (Tirol), in Nordeuropa vielleicht häufiger. Erodium eieutarium. Weiblich-pleoegam 5—30°/o, die männlichen Formen selten und einzeln. Valeriana montana. Meist gynodiöcisch, häufig auch gynomonöeisch. Vereinzelte 5 Stöcke, selten auch f und 2 auf derselben Pflanze. Polygonum viviparum. Weiblich-pleogam bis 30°/o, männlich- pleogam meist nur 1—2°/o, nie mehr als 10°/o. P. Fagopyrum. Gynomonöeisch bis 20°/o, vereinzelt gynodiöecisch, andromonöeisch oder androdiöeisch. Thymus Chamaedrys. Gymolliöcisch 40—50°/o, selbst mehr; sehr selten gynomonöeisch; von Ogle in England und von Delpino in Italien auch androdiöeisch beobachtet. Viscaria vulgaris. Meist gynodiöeisch, selten gynomonöcisch; 2 stellenweise bis 20°/o. Männlich-pleogame Formen, wenn vorhanden, nur 2—5P/o. Coronaria flos eueuli. Gynodiöeisch, selten gynomonöeisch, höchstens bis 10°/o. Männlich-pleogame Formen höchstens 3/0. Silene rupestris. Gynodiöeisch und gynomonöeisch bis 5°/o. Männ- lich-pleogame Formen sehr selten. S. nutans. Weibliche Formen bis 10°/o, männliche (wenn vorhanden) bis 5°). Saponaria ocymoides. Gynodiöeisch oder gynomonöeisch bis 5°/o. Männlich-pleogame Formen sehr selten. 35 Einleitung. b) Die männlichen Formen überwiegen. Daucus Carota. Andromonöeisch, häufig auch gynodiöeisch, selten gynomonöeisch. Pimpinella Saxifraga. Andromonöeisch, seltener gynodiöcisch. Scleranthus annuus. Männlich-pleogame Formen allgemein ver- breitet, meist 5—10°/o; weibliche selten und einzeln. Pulsatilla vulgaris, montana, pratensis und vernalis. Zu- weilen andromonöeisch und androdiöcisch, hin und wieder auch gyno- monöeisch und gynodiöcisch. ec) Weibliche und männliche Formen ungefähr gleich häufig. Seleranthus perennis. Weiblich-pleogame Formen allgemein ver- breitet, oft 30°/o und mehr; männliche, wenn vorhanden, zahlreich. Silene vulgaris. (Grynodiöcisch, seltener gynomonöecisch , stellen- weise nur 1-—2°/o, stellenweise 50 und mehr 0. In der Ebene auch ziemlich verbreitet androdiöcisch, seltener andromonöeisch, 5 oft bis 20%0; im Gebirge J-Formen oft fehlend. S. noctiflora. Allgemein verbreitet gynodiöcisch, seltener gyno- monöeisch; o-Formen ungleich verbreitet, stellenweise selten. Valeriana tripteris. In Südtirol meist gynodiöcisch und gyno- monöeisch, stellenweise andromonöeisch und androdiöcisch, zuweilen selbst 9 und Jo oder 8, 2 und 9 auf demselben Stocke. Poterium Sanguisorba. Meist S, Q und $ auf demselben Stocke, zuweilen auch gynomonöeisch oder andromonöcisch oder rein monöeisch. Rumex maritimus undandere Arten. Häufig gynomonöeisch, weniger häufig gynodiöeisch, einzeln rein o- und 9-Stöcke. Alchemilla vulgaris, fissa, alpina und pentapetala An Stelle der Zwitterformen stellenweise männlich- und weibliche pleogame. 3. Diöcische Verteilung vorherrschend; beide Geschlechter etwa gleich stark vertreten. Die zwittrigen und pleogamen Formen treten sehr zurück. Silene Otites und acaulis. Fast ausschliesslich diöecisch. Melandryum album. Diöcisch. @ und J° gleich häufig. Zwitter- formen sehr selten. M. rubrum, Meist diöeisch, 2 und oJ teils gleich häufig, teils eine (meist 2) überwiegend. Zwitterstöcke häufiger als bei vorigen (oft bis 50/0). Vereinzelt diöcisch, sehr selten andromonöeisch. Fragaria elatior. Stellenweise diöcisch, stellenweise rein zwittrige Pflanzen (bis 10°/o); stellenweise nur weiblich- und männlich-pleogam, oft gynomonöeisch, dagegen andromonöeisch zuweilen ganz fehlend. Rubus Chamaemorus. Diöcisch. Im Riesengebirge zuweilen bei- nahe vollkommen scheinzwittrig. Valeriana dioiea. Meist diöcisch, @ meist in zwei Formen; % selten und stellenweise. Einleitung. 39 V. saxatilis. d- und 9-Stöcke gleich häufig, $ vereinzelt, auch andromonöeisch und gynomonöcisch, häufig @ und c, selten 9, J’ und $ auf demselben Stocke. Trinia glauca. dJ- und 2-Stöcke etwa gleich häufig, stellenweise verschiedene pleogame Formen. Rumex Acetosa, Acetosella und arifolius. dJ- und 2-Stöcke gleich häufig, selten gynomonöeisch oder andromonöeisch oder zwittrig. Rhodiola rosea. Diöcisch (im Riesengebirge nach Schulz, auf dem Dovrefjeld nach Lindman) oder triöeisch (in den Alpen nach Riecca, in Grönland nach Warming). Empetrum nigrum. Auf den nordfriesischen Inseln triöcisch mit sehr seltener Zwitterform (Buchenau), ebenso auf dem Dovrefjeld (Lindman), in Grönland nur diöeisch (Warming) beobachtet. Asparagus offieinalis. Meist diöeisch, selten rein zwittrige, andro- monöcische und gynomonöecische Stöcke. Die hier mitgeteilten, von Schulz mit grosser Sorgfalt und Ausdauer vor- genommenen Untersuchungen bedürfen noch vieler Erweiterungen und Ergänzungen. Loew (Blütenbiol. Floristik, S. 382) bemerkt dazu: „Nur durch die gemeinsame und planmässige Arbeit vieler Hände ist auf diesem Gebiet ein Fortschritt zu erreichen.“ II. Autogamie. Die verschiedenen Formen der Autogamie hat Kerner (Pflanzen- leben II, S. 330—392) ausführlich behandelt und besonders folgende unter- schieden: 1. Die Antheren liegen unmittelbar an den Narben und belegen diese, wenn sie sich öffnen. Dies findet besonders bei kleinen, einjährigen Pflanzen statt, wie Centuneulus minimus, Drosera-Arten, Lepidium ruderale, Geranium pusillum, Lithospermum arvense u. s. w., ferner bei einer Anzahl Liliaceen, z. B. aus den Gattungen Fritillaria, Narcissus, Trillium, Uvularia, Crocus. 2. In hängenden Blüten, deren Antheren zu einem Kegel vereinigt sind, erschlaffen die Antherenträger gegen Ende der Blütenzeit, so dass die Pollen- fächer nicht mehr so fest zusammenschliessen und der mehlige Pollen auf die darunter befindliche Narbe fällt, z. B. bei Galanthus, Soldanella, Dodecatheon. 3. In wagerechten Blüten fällt beim Schrumpfen der Antherenwandungen der Pollen auf die senkrecht darunter stehende Narbe: Nartheeium, Tofieldia. 4. In aufrechten, triehterförmigen Blüten gleitet der Pollen an der glatten Innenwand der Krone auf die tiefer stehende Narbe hinab: Syringa. 5. Im Verlaufe des Blühens verlängern sich die Staubfäden, so dass die anfangs tiefer als die Narbe stehenden Antheren mit derselben schliesslich in gleicher Höhe stehen und sie belegen: Adoxa Moschatellina, Seleranthus-Arten, Paederota Bonarota, zahlreiche Kreuzblütler, Saxifraga-Arten, kleinblütige Epilobium- und Geranium-Arten, Ipomaea purpurea, Agrostemma Githago, Saponaria Vaccaria, Silene conica. 40 Einleitung. 6. Anfangs stehen die Antheren auf geraden Filamenten von der Narbe ab, so dass noch keine Selbstbestäubung möglich ist; später biegen sich die Staubblätter gegen die Blütenmitte, so dass die pollenbedeckten Antherenfächer die Narbe berühren und belegen: Azalea procumbens, Draba Aizoides, zahl- reiche Saxifragaceen, Alsineen, Cruciferen, Hyperieum perforatum, Oxalis strieta, Ornithogalum umbellatum, Paris quadrifolia, Seilla-Arten, Chelidonium, Samolus Valerandi, Androsace- Arten, Lysimachia nemorum , Sweertia perennis und punctata. 7. Die Staubfäden sind von Anfang an einwärts gekrümmt; sie neigen sich später weiter nach innen, entweder bis zur Berührung mit der Narbe oder bis sie senkrecht über derselben stehen, so dass alsdann durch Pollenfall Bestäubung eintritt: zahlreiche Doldenblütler, Galium-Arten, Cuscuta-Arten, Circaea alpina, Agrimonia Eupatoria, klemblütige Sedum-Arten, Opuntia, Rosa-Arten, Hepatica triloba, Ranuneulus-, Gypsophila-, Saxifraga-Arten, Cuphea, Nieandra. 8. Der anfangs die Antheren überragende Griffel verkürzt sich, so dass gegen Ende der Blütezeit die noch pollenbedeckten Antheren die Narbe be- rühren: Cereus-, Echinopsis-, Mamillaria-Arten. 9. Die Autogamie erfolgt durch Verlängerung des Fruchtknotens oder des Griffels: Epimedium alpinum, Sinapis arvensis, Atragene alpina, Clematis integri- folia, Alchemilla vulgaris. 10. Die Autogamie erfolgt durch Neigen des stets gerade bleibenden Griffels: Collinsonia canadensis. 11. Die Autogamie erfolgt durch Krümmung des Griffels, wodurch die Narbe in unmittelbare Berührung mit den pollenbedeckten Antheren gebracht wird oder in die Falllinie des Pollens kommt: Verbaseum Thapsus, Valerianella- Arten, die nicht windenden Lonicera-Arten, Lilium Martagon, Oenothera- und Epilobium-Arten, Trieyrtes, Morina, verschiedene Serofulariaceen, Caryophyllaceen, Ranuneulaceen, die meisten Malvaceen. 12. Durch Krümmung der Narbe: Galeopsis- und Stachys-Arten, Pinguicula, Utricularia. 13. Gegen Ende der Blütezeit rollen sich die Staubfäden und die Griffel spiralig oder schraubenförmig zusammen und bilden einen Knäuel, wobei Pollen und Narbe mit einander in Berührung kommen: Commelina coelestis, Allionia violacea, Mirabilis Jalappa, Portulaca oleracea, Armeria vulgaris und alpina. 14. Autogamie durch WVerschränkung oder spiraliges Zurückrollen der Narbenäste : zahlreiche Campanulaceen und noch viel zahlreichere Korbblütler, Dianthus glacialis und neglectus, Ballota nigra. 15. Autogamie durch Vermittlung der Kronblätter, indem entweder die Antheren an der Innenseite derselben angewachsen sind und die Narbe mit den pollenbedeekten Antheren beim Zusammenschliessen der Blumen in Berührung kommt (Thymelaea Passerina), oder indem die an der Innenseite der Krone angewachsenen, ursprünglich unterhalb der Narbe stehenden Antheren durch Heranwachsen der Kronblätter vorgeschoben werden (bei vielen Solanaceen, Gentianaceen, einigen Euphrasia- und Rhinanthus-Arten), oder indem die Narbe Einleitung. 41 durch die abfallende Blumenkrone hindurchgezogen wird und dabei die noch mit Pollen beladenen Antheren oder die mit Pollen beklebte Innenseite der Krone streift (Rhododendron hirsutum, Digitalis, Anchusa, Cestrum und andere Serofu- lariaceen, Borraginaceen und Solanaceen), oder indem gegen Ende der Blütezeit die Kronblätter Bewegungen ausführen, durch welche bewirkt wird, dass der an ihren Rändern, Flächen, Lappen oder Falten angeklebte Pollen auf die Narbe kommt und zwar a) ohne Verlängerung der Kronblätter: Argemone, Hypecoum, Specularia; b) mit Verlängerung der Kronblätter: Gentiana asclepiadea, G. Pneumo- nanthe, Colehieum, Sternbergia, Sisyrinchium, Crepis, Hieracium, Hypochoeris, Leontodon oder endlich, indem durch eigentümliche Krümmungen der Blumen- krone gegen Ende der Blütezeit entweder mehliger Pollen auf die Narbe fällt (Pedieularis incarnata, Oederi, foliosa, comosa, recutita, Melampyrum silvaticum) oder die mit haftendem Pollen bedeekten Antheren mit der Narbe in Berührung kommen (die windenden Geissblattarten: Lonicera Caprifolium, Etrusca, Peri- elymenum). 16. Gegen Ende der Blütezeit gelangt Pollen durch Änderungen der Lage und Richtungen der Blütenstiele auf die Narbe, wobei aber die Richtung und Stellung der Staubblätter, Griffel und Narbe unverändert ist: Tulipa silvestris, Polemonium coeruleum, Saxifraga hieracifolia, Chrysosplenium alternifolium, Rhododendron Chamaeeistus, Vaceinium, Arctostaphylos, Cerinthe, Symphytum, Cyelamen, Calceolaria Pavonii. 17. Autogamie durch Zusammenwirken von Bewegungen und Krümmungen der Blütenstiele mit solchen der Staubblätter und Griffel: Ormithogalum nutans, Dryas octopetala, Geum coceineum, montanum und reptans, Potentilla atrosanguinea und repens, Waldsteinia geoides, Adonis vernalis, Anemone alpina und baldensis, Pirola uniflora, Phygelius capensis, Cobaea scandens, Allium Chamaemoly. 18. Autogamie durch das Zusammenwirken der sich krümmenden Blüten- stiele und der sich krümmenden oder faltenden Kronblätter: Viola-Arten, Gentiana acaulis, angustifolia, Clusü. 19. Autogamie durch Zusammenwirken der sich krümmenden Blütenstiele und der sich verlängernden Kronblätter: Pulsatilla vulgaris und vernalıs. 20. Autogamie durch Zusammenwirken des sich krümmenden Blütenstieles, der Verlängerung der Kronblätter, der Verlängerung der Staubblätter und der Krümmung des Griffels: Geum rivale, Rubus Idaeus und emige Verwandte. — Die Wirkung des Pollens auf die derselben Blüte angehörige Narbe ist eine sehr verschiedene. Es sind zahlreiche Fälle bekannt, in welehen derselbe völlig wirkungslos ist (Selbststerilität), aber eine noch grössere, in denen kein erheblicher Unterschied zwischen der Wirkung des eigenen und fremden Pollens festgestellt werden konnte (Selbstfertilität). Gelangt eigener und fremder Pollen auf die Narbe, so ist in vielen Fällen nachgewiesen, dass letzterer wirksamer ist als der erstere, d. h. dass eine Bevorzugung des fremden Pollens erfolgt. Nicht selten haben die Untersuchungen verschiedener Beobachter in Bezug auf die Selbststeriliät und Selbstfertilität mancher Pflanzen entgegengesetzte 42 Einleitung. Resultate ergeben. So bezeichnen z. B. Hildebrand und Kirchner den Rübsen (Brassica Rapa) als selbstfertil, während er nach Lund, Kjaers- kou und Focke selbststeril ist, so «dass anzunehmen ist, dass die Selbststeri- lität eine nicht allen Individuen derselben Art zukommende Eigenschaft ist, sondern nach Standort und Form variiert. Die am besten bekannten Fälle von Selbststerilität, also Unfruchtbar- keit mit eigenen Pollen, sind folgende: Ranunculaceae. Ranuneulus acer (Focke), vielleicht auch R. bulbosus (Focke). Nigella damascena (Hoffmann). Delphinium Consolida (Darwin). Papaveraceae. Papaver alpinum, Gartenexemplare (H. Hoffmann). P. Rhoeas (Hoff- mann). P. somniferum (Hoffmann). P. nudicaule (Focke). Eschschpltzia californica (Fr. Müller, Ch. Darwin). Hypecoum granditlorum (Hildebrand). Fumariaceae. Diclytra spectabilis (Delpino). Corydalis cava und solida (Hildebrand). Cruciferae. Brassica rapa (Focke, Lund und Kjaerskou). Raphanistrum arvense (Hoffmann). Dentaria bulbifera (Delpino, Knuth). Cistaceae. Cistus, hybride Formen (Bornet). Violaceae. Viola tricolor, grossblumig (Herm. Müller). V. canina (Darwin). Silenaceae. Dianthus caryophyllus (Darwin). Resedaceae. Rese«la odorata (einzelne Individuen, Darwin). R. lutea (dgl. Darwin, Focke). Malvacenae. Abuliton Darwinii Hook. (Fritz Müller, Darwin). A. striatum Dicks., A. venosum Hook., A. forma hybr. (Fr. Müller). Geraniaceae. Erodium macradenum (Fr. Ludwig). Pelargonium zonale (Darwin). OÖnagraceae. Fuchsia-Arten (Gärtner). Lythraceae. Cuphea purpurea (Gärtner). Melanostomaceae. Centradenia floribunda, Rhexia glandulosa, Pleroma, Monochaetum ensi- ferum, Heterocentron mexicanum (Darwin). Zinleitung. 43 Rosaceae. Rubus odoratus und spectabilis (Focke). Kerria japonica und Neviusia Alabamensis in Europa (Focke). Pomaceae. Pirus communis (Swayne, Waite, Focke). Cydonia Japonica (Focke). Amygdalaceae. Prunus (Chamaecerasus) incana Stev. (Focke). P. Lusitanica (Focke). Papilionaceae. Trifolium pratense repens, incarnatum, Phaseolus multitlorus, Lathyrus grandiflorus (in England), Vicia Faba, Erythrina sp., Sarothamnus scoparius, Melilotus officinalis, Lotus cornieulatus, Cytisus Laburnum (Darwin). Astra- galus alpinus (Axell). Wistaria sinensis (Gentry). Calycanthaceae. Calycanthus floridus (Meehan). Passifloraceae. Passiflora alata (Mowbray, Scott). P. racemosa (wie vor). P. laurifolia (in Gewächshäusern, seltener beobachtet). P. quadrangularis (wie vor) und andere Arten. Cactaceae. Cereus grandiflorus Miller (Neubert u. a.). Compositae. Senecio eruentus (Darwin). Lobeliaceae. Lobelia fulgens, einige Exemplare (Gärtner). L. cardinalis (Focke). L. ramosa (Darwin). Isotoma-Arten (Darwin). Ericaceae. Kalmia latifolia (Beal). Jasminaceae. Jasminum grandiflorum und offieinale (Delpino). Oleaceae. Forsythia viridissima (Delpino). Üalonyetion Chois. (Darwin). Apocynaceae. Apocynum androsaemifolium (Ludwig). Tabernaemontana echinata Aubl. (Fr. Müller). Vinca major und rosea (Darwin). Gentianaceae Lysimachia nummularia L. (Darwin, Warming). Solanaceae. Lycium rhombifolum (Focke). Petunia violacea (Darwin). Solanum tuberosum (einige Varietäten, Tinzmann). Labiata>. Salvia Tenori, S. eoceinea (Darwin). 44 Einleitung. Serofulariaceae. Linaria vulgaris, Antirrhinum majus (Varietäten), Digitalis purpurea (Dar- win). Verbaseum nigrum, ein Exemplar (Gärtner). V. phoeniceum, einige Exemplare (Kölreuter, Gärtner, Focke). V. phlomoides (Focke). Primulaceae. Primula seotiea (Scott). Cortusa Matthioli (Scott). Cyclamen persicum (Darwin). Borraginacenae. Borrago offieinalis (Darwin). Campanulaceae. Campanula carpathica (Darwin). Goodeniaceae. Leschenaultia tubiflora (Darwin). Asclepiadaceae. Stephanotis floribunda Brng. (Delpino). Hoya carnosa R. Br. (Delpino). Periploca graeca L. (Delpino). Bignoniacenae. Bignonia spec. (Fr. Müller). Tecoma grandiflora Delaun. (Delpino). Daphnaceae. Daphne Mezereum, Gartenexemplar in Thüringen (Fr. Ludwig). Cupuliferae. Castanea americana (Schneck). Scitaminaceae, Hedychium coceineum (Fr. Müller). Alpinia nutans Rose. (Fr. Müller). A. spec. (Fr. Müller). Zingiber offieinale Rose. (wahrscheinlich, Focke). Örchidaceae. Zahlreiche einheimische und exotische Arten (Darwin). Maxillaria atro- rubens u. a. (Scott). Epidendrum einnabarinum (Fritz Müller). Oneidium phacelatum (Seott, Munro). O. Lemonianum (Eggers). O.divarieatum (Munro). OÖ. mierochilum (Seott). ©. Cavendishianum (Riviere) ©. flexuosum (Fritz Müller). O. erispum, einige Exemplare (Fritz Müller). ©. spec. div. (Fr. Müller). Notylia spee, Burlingtonia spee., Rodriguezia sp. (Fr. Müller). (Gomeza-, Stigmatostalix (?)-Arten (derselbe.) Bromeliaceae. Billbergia speciosa Riv. (Fr. Müller). Araceae. Atherurus ternatus (Hunger). Liliaceae. Lilium candidum (Tinzmann). L. eroceum Chaix. (Focke). L. bulbi- I) Selbstbefruchtung ist bei den Orchideen eine seltene Erscheinung. (Darwin, Orchideen). Einleitung, 45 ferum (Focke, Neubert) L. canadense (Meehan). Hemerocallis flava, Du- mortieri und serotina(Focke). H. fulva (Sprengel, Maximowiez, Hoffmann). Amaryllidaceae. Pancratium cariboeum (Eggers). Hippeastrum aulicum (Herbert). Hippea- strum, hybride Formen (Herbert). Iridaceae. Romulea Bulbocodium Seb. et Maur. var. dioica (Battandier). Gladiolus, hybride Formen (Rawson). Marica Northiana (Fr. Müller). Gramineae, Secale cereale (Rimpau, Liebenberg, Focke, Beijerinck). Saccharum offieinarum L. (wahrscheinlich, Focke). — Die Unfruchtbarkeit mit eigenem Pollen ist oft mit einer aussergewöhnlichen vegetativen Vermehrung verbunden. Vielfach verhalten sich verwandte Arten in Bezug auf Fruchtbarkeit oder Unfruchtbarkeit durch den eigenen Pollen sehr verschieden. So sind Selbststeril: . Selbstfertil: Ranunculus acer (Focke). Ranuneulus auricomus (Focke). R. bulbosus? (Focke). R. arvensis (Focke). Ferner nach Mitteilungen Fritz Müller’s (Abh. Nat. V. Bremen. XI. S. 495) in Brasilien: Abuliton striatum Dicks. A. Megapotamicum A. St. Hil. et Ndn. A. venosum Hook. A. Darwini Hook. f. A. form. hybr. Billbergia speciosa Riv. Billbergia zebrina Lind]. Marica Northiana Ker. Marica spec. al. Cypella spec. Trimeriza spec. Hedychium coceineum Sm. H. coronarium Koen. Alpinia nutans Rose. Alpinia spec. A. spec. Als selbstfertil, also bei Insektenabschluss vollkommen (oder wenigstens nicht stark geschwächt) fruchtbar sind): Ranunculaceae. Ranunculus acris (Darwin, dagegen nach Focke selbststeril). R. auricomus (Focke). !) Ausser den hier mitgeteilten Fällen von Selbstfertilität sind besonders von Henslow, Meehan, Pedicino, Wilson noch zahlreiche andere aufgeführt worden, deren Aufzählung an dieser Stelle nicht möglich ist. (Vgl. S. 27). Einleitung. R. arvensis (Focke). Adonis aestivalis (Hoffmann). Nymphaeaceae. Nymphaea-Arten (Caspary). Euryale ferox (Caspary). E. amazonica (Caspary, doch nach Smith selbststeril). Papaveraceae, Papaver somniferum (Darwin). P. dubium (Hoffmann). P. vagum (Darwin). P. argemonoides (Hildebrand). P. nudicaule L. (Warming). Glaueium luteum (Hildebrand). Argemone ochroleuca (Darwin). Adlumia ceirrhosa (Darwin). Hypecoum procumbens (Hildebrand). Fumariaceae. Fumaria offieinalis (Darwin, Hoffmann). F. capreolata (Darwin). Corydalis ochroleuea (Kerner). Cruciferae. Brassica fruticosa Cyr. (Comes). Brassica oleracea (Darwin, Lund und Kjaerskou). B. Napus (Lund und Kjaerskou). Raphanus sativus (Darwin). Subularia aquatica (Hiltner, Knuth). Iberis umbellata (Darwin). I. amara (del.). Cochlearia danica L. (Knuth). Diplotaxis erucoides DC. (Comes). Draba rupestris R. Br. (Comes). Myagrum perfoliatum L. (Comes). Bunias Erucago L. (Comes). Erysimum amoenum Breb. (Comes). Sisymbrium offienale L. (Comes). Lepidium ruderale L. (Comes, Knuth). Erophila, kurzfrüchtige Form (F. Rosen). Capsella bursa pastoris (Herm. Müller, Anna Bateson). Resedaceae. Reseda odorata und lutea, gewisse Pflanzen (Darwin). Malvaceae. Althaea fieifolia Cav. (Comes). Abuliton Megapotamieum (Fr. Müller). Einleitung. 47 Violaceae. Viola tricolor, kleinblumig (Herm. Müller). Droseraceae. Drosera rotundifolia und intermedia (Knuth.) Caryophyllaceae. Viscaria oculata (Darwin). Stellaria media (Darwin, Herm. Müller, Anna Bateson, Warming). Sagina nivalis Fr., S. caespitosa I. Vahl, Alsine biflora Wahlbg., A. strieta Wahlbg. (Warming). Cerastium tetrandrum Curtis (Knuth.) Gypsophila elegans Bilb. (Comes). Linaceae. Linum usitatissimum (Darwin, Hoffmann). Hypericaceae. Hypericum hirsutum L. (wahrscheinlich, Herm. Müller). Geraniaceae, Erodium Cicutarium (Ludwig). Limnanthaceae. Limnanthes Douglasi (Darwin). Balsaminaceae. Impatiens barbigera (?) (Darwin). I. noli tangere (Darwin). I. parviflora (Henslow, Knuth). Papilionaceae. Vieia sativa (Darwin). V. hirsuta (derselbe). Pisum sativum (dgl.). Lathyrus odoratus (dgl). L. Nissolia (del.). Lupinus luteus (dgl.). L. pilosus (dgl.). Ononis minutissima (dgl.). Phaseolus vulgaris (dgl.). Trifolium arvense (dgl.). T. procumbens (dgl.). Medicago lupulina (dgl.). Ornithopus perpusillus (Knuth). 48 Einleitung. Onagraceae. Epilobium alpinum (Axell). Godetia Lindleyana Spach. (Comes). I,ythraceae. Cuphea silenoides Nees (Treviranus). C. floribunda Lehm. und Melvilla Lindl. (derselbe). Passifloraceae. Passiflora gracilis (Darwin). Umbelliferae. Helosciadium inundatum (Knuth). Apium petroselinum (Darwin). Paronychiaceae. Herniaria hirsuta (Delpino). Rubiaceae. Galium aparine (Darwin). Saxifragaceae., Saxifraga nivalis L, S. rivularis L., S. decipiens Ehrh., S. oppositifolia L. (Warming). Chrysosplenium tetrandrum Th. Fr. (Warming). Dipsacaceae. Scabiosa ochroleuca L. (Comes). Compositae. Lactuca sativa (Darwin). Senecio vulgaris (Herm. Müller, Anna Bateson). Hieracium alpinum (Hoffmann). Campanulaceae. Specularia speculum (Darwin). Convolvulaceae. Convolvulus triecolor L. (Comes). Ipomoea purpurea (Darwin). Nolana prostrata (Darwin). Polemoniaceae. Leptosiphon androsaceus (Darwin). Collomia linearis Nutt. (Comes). Vaceiniaceae. Vaceinium vitis idaea L. var. pumilum Hornem. (Lange). V. uliginosum L. var. mierophyllum Lange (Warming). . Einleitung. 49 V. Oxycoceus L. (Warming). Cassiope hypnoides Don. (derselbe). Oleaceae. Jasminum-Arten (Treviranus). Lentibulariaceae. Pinguicula lusitanica L. (Henslow). Borraginaceae. Cerinthe aspera Roth. (Comes). Asperugo procumbens L. (Knuth). Solanaceae. Petunia nyctaginifolia Juss. (Comes). Nicotiana tabacum (Darwin). N. rustica L. (Comes). Hyoscyamus albus L. (Comes). Solanum tuberosum (manche Kultursorten, Gard. Chr. 1880. Vol. XIV.p. 115). Gentianaceae. Gentiana Andrewsii (Asa Gray). Scerofulariaceae. Verbasecum Thapsus (Darwin). V. Lychnitis (derselbe). V. phlomoides L. (Comes). Celsia coromandelina Vahl. (Comes). Serofularia peregrina L. (Comes). Vandellia nummularifolia (Darwin). Veronica agrestis (del.). Euphrasia Odontites (dgl.). E. officinalis (del.). Calceolaria (del.). Mimulus luteus (del.). Collinsia bicolor Benth. (Delpino). C. verna Nutt. (Delpino). Pedicularis lanata Cham. (Nathorst). P. hirsuta L. (Nathorst). Antirrhinum majus (pelorische Form, Darwin). ’ Labiatae. Ajuga reptans (Darwin). Salvia Horminum (Hoffmann). Primulaceae. Primula mollis (Darwin). Centunculus minimus (Ascherson). Knuth, Handbuch der Blütenbiologie. I. 4 50 Einleitung. Chenopodiaceae. Chenopodium ambrosioides (Hildebrand). Beta vulgaris (Darwin). Bromeliaceae, Billbergia Zebrina (Fr. Müller). Orchidacenae. Ophrys apifera und einige andere Orchideen (Darwin). Scitaminaceae. Hedychium coronarium (Fr. Müller), Alpinia spec. (Fr. Müller). Liliaceae., Allıum Cepa (Darwin). Iridaceae., Marica spec. al. (Fr. Müller). Cypella spec. (Fr. Müller). Gladiolus-Arten (Treviranus). Trimeriza spec. (Fr. Müller). Marantaceae, Canna Warscewiezi (Darwin). Thalia dealbata Desf. (Pedicino). Gramineae. Zea Mays (Darwin, Knuth). Festuca-, Poa-, Bromus-Arten (Beijerinck). Avena sativa (Hoffmann). Tritieum vulgare L. (Rimpau, Hoffmann). T. turgidum (Hoffmann), T. monococcum L. (Beijerinck). Hordeum vulgare und trifurcatum (Hoffmann). Weitere Beiträge zur Kenntnis der selbstfertilen Pflanzen geben, nae Loew (Einführung, S. 314): Th. Meehan (Proc. Ac. Nat. Sc. Philadelphi Nature; The Penn. Monthly; The Amer. Naturalist; ‘The Botanical Gazet Bull. of the Torrey Bot. Club. u. a.), Caruel (Nuov. Giorn. Bot. Ital. X A. St. Wilson (Journ. of Bot. IV; Transact. and Proc. Bot. Soc. Edinb. X G&. Henslow (Nature XIV; Transact. Linn. Soc. Ser. II. Vol. I; Pop. S Rev. XVII) u. s. w. Die in diesen Arbeiten mitgeteilten Beobachtungen sind so zahlreich, dass sie hier nicht einzeln aufgeführt werden können, sondern a die Originalarbeiten verwiesen werden muss, Einleitung. 51 III. Geitonogamie. In seiner Schrift: „Die Schutzmittel der Blüte“ hat Kerner zuerst die Geitonogamie von der Xenogamie unterschieden. Nach Darwin’s (Effects of Cross- and Selt-fertilisation) und Hildebran.d'’s (Geschlechterverteilung, S. 67. 68) wenigen Versuchen scheint sie, wie zu erwarten, weniger vorteilhaft für die Pflanze zu sein als Xenogamie, doch erheblich vorteilhafter als Autogamie. Die Geitonogamie kommt nicht nur durch Luftströmungen oder durch Vermitt- lung von Insekten zu stande, so auch durch Anschmiegen belegungsfähiger Narben an die pollenbedeckten Antheren von Nachbarblüten oder durch Pollen- fall. Über diese beiden letzteren Arten der Geitonogamie berichtet Kerner in „Pflanzenleben“ (II. S. 316—328) eingehend: Nach diesem Forscher liegt die Bedeutung der gedrängten Blütenstände (der Korbblütler, Doldenblütler u. s. w.) vorzüglich in dem Znstandekommen der Kreuzung benachbarter Blüten desselben Pflanzenstockes. Bei zahlreichen Korb- blütlern aus der Gruppe der Ligulifloren verschlingen sich im letzten Blüten- zustande die spreizenden Narbenäste benachbarter Blüten, wodurch der in den Fegehaaren der Griffeläste sitzende Pollen mit den papillösen Narbenflächen der Nachbarblüten in Berührung kommt. Die Geitonogamie wird dadurch noch begünstigt, dass die Blütenköpfchen sich abends wieder schliessen. Bei den Tubuli- floren ist Geitonogamie verhältnismässig selten: Bei Eupatorium cannabi- num (s. Fig. 2) und anderen Arten dieser Gattung spreizen die Narbenäste der älteren Blüten eines Körbchens so weit auseinander, dass sie die noch pollenbedeckten Fegehaare ihrer noch im ersten Blütenzustande befindlichen Nachbarblüten streifen. — Bei Tussilago wird der aus den Antherenröhren der Scheibenblüten hervor- gekehrte Pollen bei dem am Abend erfolgenden Schliessen der Köpfchen an die randständigen Zungenblüten angeheftet. Öffnet sich dann das Köpfchen wieder, so gleitet der Pollen zu den am Grunde der Zungen befindlichen Narben hinab. — Bei Calendula krümmen sich die Griffeläste der randständigen Zungen- blüten über die pollenbedeckten Scheibenblüten und werden so belegt. — Bei den Asterineen (Aster, Solidago u. =. w.) fällt der Pollen der Scheiben- blüten infolge der Neigung der Köpfchen auf die bereits empfängnisfähigen Narben der Randblüten. — Bei vielen Korbblütlern (Homogyne, Artemisia, Doronieum, Senecio, Telekia, Buphthalmum, Anthemis, Matricaria u. s. w.) krümmen sich die Narbenäste bogenförmig zurück, wobei der in den Fegezacken noch sitzende Pollen auf die Narbenflächen der benachbarten älteren Blütchen gelangt, was bei den letztgenannten noclı besonders dadurch erleichtert ist, dass der Blüten- boden gewölbt ist, die inneren, jüngeren, pollenbedeckten Blütchen also höher stehen als de äusseren, älteren, bereits im weiblichen Zustande befindlichen. Bei den Doldenblütlern sind die zur Geitonogamie führenden Ein- richtungen kaum weniger mannigfaltig als bei den Korbblütlern. Kerner (a.a. ©. S.321—323) beschreibt die diesbezüglichen Einrichtungen von Eryngium, Astran- tia, Sanicula, Laserpitium, Pachypleurum, Siler, Athamantha, Meum, Chaerophyllum (s. Fig. 2), Anthriscus, Foeniculum, Corian- 4* 52 Einleitung. drum, Sium, Ferulago. Kerner erwähnt ferner, dass sie als Vorbilder für zahlreiche Pflanzen anderer Familien dienen können, deren Blüten in Köpfchen, Knäueln, Büscheln, Ähren oder Trauben dicht gedrängt zusammenstehen, be- Fig. 2. Geitonogamie mit haftendem Pollen. (Nach Kerner.) 1. Kreuzung der Griffeläste benachbarter Blüten in dem Köpfchen von Eupatorium cannabinum, 2. Längsschnitt durch den oberen Teil einer jungen Blüte von Eupatorium: die beiden Griffel- äste liegen parallel neben einander und sind von dem Antherencylinder eingeschlossen, welcher seinerseits von der Kronröhre umgeben ist. 3. Döldehen von Chaerophyllum aromatieum: die echten Zwitterblüten geöffnet, die scheinzwittrigen Pollenblüten noch geschlossen. 4. Dasselbe Döldehen: die echten Zwitterblüten bereits ohne Staubblätter, die scheinzwittrigen Pollen- blüten geöffnet; die Antheren der letzteren streuen Pollen auf die Narben der ersteren, sonders also bei Cornaceen, Caprifoliaceen, Rubiaceeen, Serofulariaceen, Rosifloren, Polygonaceen, Lilifloren, Aroideen. Er beschreibt alsdann die Geitonogamie von Calla palustris, Saxifraga juniperifolia, Veronica maritima, spicata, spuria, Eremurus caucasicus, Allium Victorialis, Poly- gonum Bistorta, Rheum, Rumex alpinus, Thalietrum alpinum, foetidum, minus, Erica carnea, Lathraea squamaria, Clandestina rectiflora, Bartsia alpina, Crucianella stylosa. Diese Verhältnisse sind im zweiten Bande meines Werkes bei Besprechung der Blüteneinrichtungen kurz mitgeteilt, soweit die von Kerner genannten Pflanzen der europäischen. Flora angehören. —_— — iu =; Einleitung, 53 IV. Xenogamie. Auf die zuerst von Darwin erkannte Bedeutung der Xenogamie ist bereits in dem geschichtlichen Teile der Einleitung hingewiesen, ebenso auf die Abänderung des daraus gefolgerten Knight-Darwin’schen Satzes durch Herm. Müller. Sie tritt nicht nur bei diklinen Pflanzen auf, sondern auch bei den meisten monoklinen, indem bei letzteren durch Diehogamie ein männlicher und weiblicher Zustand der Blüten herbeigeführt wird. Wie schon bei der Übersicht der Blüteneinriehtungen (S. 34) gesagt wurde, ist durch die ungleichzeitige Geschlechtsreife der Staub- und Fruchtblätter unter Umständen nur Fremdbestäubung möglich, nämlich wenn die Narben beim Aufspringen der Antheren bereits vertrocknet sind, oder umgekehrt. Bei nicht so ausge- prägter Dichogamie ist anfangs Fremdbestäubung bevorzugt, später auch Selbst- bestäubung möglich. Der Entdecker der Dichogamie, Sprengel, hatte die beiden Formen ieser Erscheinung (Entd. Geheimn. S. 19) männlich-weiblich (androgyna) und weiblich-männlich (gynandra) genannt. Die beiden Fremdwörter können jedoch hier keine Anwendung finden, weil Linn& sie zur Bezeichnung anderer Erscheinungen genommen hat. Hildebrand führte 1867 (Geschlechterver- ilung S. 16) die beiden Ausdrücke Protandrie und Protogynie ein, welche, weil sie das Richtige trafen, von den Botanikern aller Länder ange- ommen wurden, wenngleich die von Delpino 1868 und 1875 (Ulterior osservazioni I und II) gebrauchten Formen Proterandrie und Proterogynie eine noch grössere Verbreitung fanden. Kirchner machte 1888 (Flora von tuttgart, S. 39 Anm.) darauf aufmerksam, dass die Hildebrand’schen Aus- drücke vorzuziehen seien, weil sie kürzer und bequemer, dabei grammatikalisch ebenso richtig wären als die Delpino’schen. Da diese Ausdrücke vielfach auch beim Unterrichte in Mittelschulen benutzt werden, hat man versucht, für sie einen passenden deutschen Ausdruck zu finden, W. Behrens schlug in der ersten Auflage seines „Lehrbuches der Allgemeinen Botanik“ männlich-weibliches (J-?) und weiblieh-männliches (2-8 Aufblühen vor, benutzte also die ursprünglichen Sprengel’schen Ausdrücke. Diese behiell Behrens auch noch in der zweiten Auflage (1882, S. 182) bei, während er in der’ dritten Auflage seines Lehrbuches auf Hildebrand’s Vor- chlag vormännlich und vorweiblich einführte. E. Nickel (Bot. Centralbl. Bd. 49. S. 10, 11) schlug die Ausdrücke pollenvorreif (oder narben- nachreif) und narbenvorreif (oder pollennachreif) (für homogam dann zwitterreif) vor, welche ich (A. a. O. Bd. 52, S. 217, 218) durch staub- blattvorreif und fruchtblattvorreif ersetzen wollte, indem ich gleich- eitig betonte, dass die Ausdrücke Protandrie und Protogynie selbstver- tändlich von dem wissenschaftlichen Botaniker und als internationale Bezeich- nungen anzuwenden seien. Die Diehogamie tritt keineswegs nur auf die Einzelblüte beschränkt auf, sondern es sind auch wohl alleeinhäusigen und die meisten zweihäusigen Pflanzen 54 Einleitung. diehogam. Die ersteren scheinen sämtlich protogynisch zu sein, d. h. die weiblichen Blüten eines Stockes sind früher geschlechtsreif als die männlichen, und zwar beträgt der Unterschied in der Entwickelung der Geschlechter oft mehrere Tage. So eilen nach Kerner (Pflanzenleben II, S. 311) die weib- lichen Blüten von Alnus viridis den männlichen um 4—5 Tage voraus, die von Typha minima sogar 9 Tage, während bei den Erlen, Birken, Ulmen, Eichen, Buchen, Haseln, Platanen und der Walnuss der Unterschied 2—3 Tage beträgt. Nach meinen Beobachtungen kann der Unterschied namentlich bei Corylus avellena unter Umständen ein viel grösserer sein, wenn nämlich nach dem Hervortreten der Narben sich eine ungünstige, regnerische oder kalte Witterung einstellt, durch welche das Aus- stäuben des Pollens erheblich verzögert wird. Auch die zweihäusigen Pflanzen sind der Mehrzahl nach protogynisch- Nach Kerner (a. a. O.) eilen die weiblichen Blüten vieler Weidenarten den männlichen um mehrere Tage voraus, trotzdem die männlichen Sträucher der- selben Art den gleichen Lebensbedingungen wie die weiblichen unterworfen sind: sie wachsen mit ihnen auf demselben Boden, sind in gleicher Weise der Be- sonnung ausgesetzt und werden von denselben Luftströmungen bestrichen. So sind, nach Kerner, die Narben der weiblichen Blüten von Salixamygdalina 2—3 Tage früher belegungsfähig, als die Antheren der männlichen Blüten auf- springen. Dasselbe gilt von S. purpurea, viminalis, fragilis, während die niederen Alpenweiden (S. herbacea, retusa, reticulata) meist nur einen ein- tägigen Unterschied in der Entwickelung der beiden Blütenarten zeigen. Bei Cannabis sativa währt der Unterschied 4—5 Tage, bei Humulus Lupulus, Mercurialis perennis und ovata u. s. w. mindestens zwei Tage. Ebenso wie die echten diklinen Pflanzen verhalten sich diejenigen, welche scheinzwittrige Blüten tragen, d. h. Blüten, welche Staubblätter und Stempel enthalten, also den Eindruck echter Zwitterblüten machen, wo aber entweder die Staubbeutel verkümmerten, nicht befruchtend wirkenden Pollen enthalten (scheinzwittrige Fruchtblüten), oder die Stempel nicht zur Aus- bildung kommen (scheinzwittrige Pollenblüten). Nach Kerner (a. a. 0, S. 310, 311) öffnen z. B. die Baldriane (Valeriana dioica, polygama, tripteris) an gleichen Standorten ihre scheinzwittrigen Fruchtblüten 3—5 Tage früher als ihre scheinzwittrigen Pollenblüten, so dass die Pflanze ausgeprägt protogynisch ist. Bei Rumex alpinus währt der Unterschied 2—3 Tage, bei Fraxinus excelsior meist vier Tage, bei zahlreichen Gräsern (Antho- xanthum odoratum, Hierochloa australis, Melica altissima, Sesleria coerulea) zwei Tage. Auch in den homogamen offenen Blüten ist in den meisten Fällen wenigstens anfangs Fremdbestäubung bevorzugt. Dies wird dadurch erreicht, dass entweder der die Narbe umgebende Pollen für die Befruchtung der eigenen Blüte untauglich ist (s. das Verzeichnis der selbststerilen Pflanzen, S. 42 —45), oder die Antheren stehen (wenigstens anfangs) tiefer als die Narbe (viele Kreuz- blütler), oder sie stehen von ihr ab (Silenaceen), oder kehren die aufge- Einleitung. ö 55 sprungene Seite nach aussen (viele Kreuzblütler). Zahlreiche interessante Fälle der Unmöglichkeit oder doch Erschwerung der Selbstbestäubung bieten die Blüteneinrichtungen der Orchideen, Iridaceen, Violaceen, Ranun- eulaceen, Labiaten, Serofulariaceen, Borraginaceen, Ascle- piadaceen, Apoeynaceen, so dass deren Aufführung hier unmöglich ist und auf den zweiten Teil dieses „Handbuches“ verwiesen werden muss, in welchem die Blüteneinrichtungen der einzelnen Arten ausführlich beschrieben sind. Delpino (Ult. oss. in Atti XVI, S. 332 ff.) unterscheidet vier Grade der Herkogamie: 1. Absolute Herkogamie (Ergogame assolute): Die Übertragung des Pollens auf die Narbe kann nur durch Tiere bewirkt werden; Selbstbestäubung ist stets ausgeschlossen. 2. Zufällige Herkogamie (Ergogame contingenti): Zwar ist auch hier Insektenbesuch zur Befruchtung der Narbe notwendig, doch ist eine zufällige Selbstbestäubung nicht ausgeschlossen. 3. Halbe Herkogamie (Emiereogame): Die Blüten sind im ersten Zu- stande absolut herkogam. Findet in diesem kein Insektenbesuch statt, so erfolgt im zweiten Blütenzustande durch Wachsen oder Lageveränderung der Blüten- teile Selbstbestäubung. 4. Verborgene Herkogamie (Ercogame oscure): Die Herkogamie ist wenig hervortretend. Bei Insektenbesuch kann ebensogut Selbst- als Fremd- bestäubung erfolgen, Bleibt solcher aus, so tritt erstere spontan ein, V. Heterostylie. Von den Blüten von Hottonia palustris sagt Sprengel (Entd. Ge- heimn. S. 103): „Einige Pflanzen haben lauter solche Blumen, deren Staub- gefässe innerhalb der Kronenröhre befindlich sind, deren Griffel aber aus der- selben hervorragt und andere lauter solche Blumen, deren Griffel kürzer ist, deren Staubgefässe aber länger sind, als die Kronenröhre. _Ich glaube nicht, dass dieses etwas Zufälliges, sondern eine Einrichtung der Natur ist, ob ich gleich nicht im stande bin, die Absicht derselben anzuzeigen.“ Somit hat Sprengel bereits den Dimorphismus!) gekannt, doch ist die Bedeutung desselben erst durch Darwin (s. S. 10) klargelegtt. Den Trimorphismus von Lythrum Salicaria bemerkte zuerst (1841) Vaucher (Hist. phys. des plantes d’Europe. II. p. 341), später auch Wirtgen (Verh. d. naturh. V. für Rheinl. und West- falen. V. 1848. p. 7). Mit der Heterostylie sind in den weitaus meisten Fällen noch weitere Verschiedenheiten der beiden Blütenformen verbunden als die ungleiche Länge der Griffel und Staubblätter. So sind bei den dimorphen Blüten die Pollen- 1) Nach Loew „Einf. in d. Blütenbiologie* S.55 Anm. wurde der Dimorphismus ziemlich gleichzeitig von Sprengel, W. Curtis (Flora Londinensis I. Edit. 1777—1787) und Persoon (in Usteri’s Annalen. 1794. II. Stück) entdeckt, und zwar von den letz- teren beiden an Primula. 56 Einleitung. körner der langgriffeligen Blüten bedeutend kleiner als die der kurzgriffeligen während die Narbenpapillen der langgriffeligen erheblich länger sind als die der kurzgriffeligen. 1 Fig. 3. 2 Primula acaulis Jaegq., eine Pflanze mit dimorphen Blüten. (Blütenlängsschnitte, zweifache Vergrösserung nach der Natur.) 1. Langgriffelige Form. 2. Kurzgriffelige Form. 0) 0 SW er, £ 3 4 5 6 Grössenverhältnisse der Pollenkörner. Grössenverhältnisse der Narbenpapillen, 3. der kurzgriffeligen Form, 5. der langgriffeligen Form, 4. der langgrifteligen Form. 6. der kurzgriffeligen Form. (3—6 stark vergrössert.) Bei einigen dimorphen Blüten bemerkt man auch eine ungleiche Grösse und Augenfälligkeit der beiden Blumenformen. So besitzen die langgriffeligen Blüten von Primula longiflora und minima einen grösseren, augenfälligeren Kronsaum als die kurzgriffeligen, während bei Primula Auricula und glutinosa das Umgekehrte der Fall ist. Bei den erstgenannten beiden Arten sind die kurzgriffeligen der Selbstbestäubung fähig, bei «den letztgenannten die langgriffeligen. Kerner, welcher diese Beispiele anführt, sagt daher (Pflanzen- leben. II. S. 389): Es kann wohl als allgemeine Regel gelten, dass die auf Kreuzung angewiesenen Blüten, bei welchen keine Autogamie stattfindet, grössere Blüten haben als jene, bei welchen unvermeidlich eine Autogamie erfolgt, weil die auf Kreuzung angewiesenen Blüten zur Anlockung der kreuzungsvermitteln- den Insekten eine grössere Augenfälligkeit besitzen müssen, als solche Blüten, bei welchen auch ohne Insektenbesuch eine Belegung der Narben stattfindet. Auch die trimorphen Blüten zeigen in Bezug auf die Grösse der Narben- papillen und Pollenkörner u. s. w. ähnliche Unterschiede wie die dimorphen. Bei unserer typisch trimorphen Pflanze, Lythrum Salicaria, sind die Pollen- Einleitung. 52 körner der langen Staubblätter am grössten, die der mittellangen mittelgross, der kurzen am kleinsten; die Antheren der langen Staubblätter sind grün, Rio 43 Lythrum Salicaria L (Nach Herm. Müller.) 1. Langgriffelige Blüte nach Entfernung des obersten Drittels des Kelches, der Blumenkrone und der Staubblätter, von oben gesehen. 2. Mittelgriffelige Blüte, desgl. 3. Kurzgriffelige Blüte desgl. a Staubblätter und Griffel grösster Länge. b Staubblätter und Griffel mittlerer Länge e Staubblätter und Griffel geringster Länge. 4. Mittelgriffelige Blüte, schräg von vorn und von der rechten Seite gesehen. der mittleren und kurzen gelb; die Staubfäden der langen Staubblätter sind rot, die der mittleren und kurzen grün; die Narbenpapillen der langen Griffel sind auffallend länger als die der mittle- ren, und diese sind ein wenig länger als die der kürzeren; die Samen der langgriffeligen Blüten sind grösser als die der mittelgriffeligen, und die der letzteren wieder grösser als die der kurzgriffeligen. Epigae.a hat, nach Asa Gray, sogar tetramorphe Blüten, welche sich teils in der Länge des Griffels, teils in Bezug auf Narbe und Antheren von einander unter scheiden. Bei den dimorphen Blumen sind vier Befruchtungsarten möglich, von denen zwei legitim, zwei illegitim sind. Darwin hat die möglichen Verbin- dungen durch nebenstehendes Schema dargestellt (Fig. 5). lesitimen und illegitimen Bei den trimorphen Blumen sind 18 Befruchtungsarten möglich, =__- 0 400 un L- x \ ] } \ | j| 1 KA pr Bio H. Schemader beieinerdimorphen Pflanze (Primula) möglichen legitimen und illegi- timen Verbindungen. (Nach Darwin.) Die Pfeillinien deuten an, aus welchen Antheren der Pollen auf die Narbe einer der beiden For- men gebracht werden muss, um eine leeitime Ver- bindung (— die geraden, wagerechten Pfeillinien —) oder eine illegitime (— die gekrümmten, rechts- und links befindlichen Pfeillinien —) zu ergeben. ı, (Loew.) 58 Einleitung. von denen sechs legitim sind. Wenn man die längsten Organe (J und 9) mit ], die mittellangen mit m, die kürzesten mit k bezeichnet, sowie die ein- griffeligen Blumen mit a, die mittelgriffeligen mit b, die kurzgriffeligen mit e, so sind die 6 möglichen legitimen Kreuzungen folgende: ld (b) mitl 2 m © (a) mit m $ k d’ (a) mit k 92 LFI A Baee) KB HK Die 12 illegitimen Kreuzungsarten sind: ld (b) mit m 2 m od (a) mit 1 2 k Z (ea) mit 12 LADE RuE 2 m.C.(a) Ri ko Hs m? ro ar. 2 a (= KB 1 Alles rk 2 mo I ee k "ib „are Die sechs legitimen Befruchtungsarten hat Darwin in folgender Weise schematisch dargestellt: \ kl ice Schema der bei einer trimorphen Pflanze (Lythrum Salicaria) möglichen legi- timen Verbindungen. (Nach Darwin,) Die Pfeillinien deuten an, aus welchen Antheren der Pollen auf die Narbe einer der drei Formen gebracht werden muss, um eine legitime Verbindung mit vollkommener Fruchtbarkeit zu ergeben. (Loew.) 1. Die langgriffelige Form. 2. Die mittelgriffelige Form. 3. Die kurz- griffeliee Form. Aus den zahlreichen, mit grösster Sorgfalt angestellten Versuchen von Darwin und Hildebrand ergeben sich nach Loew (Einführung in die Blüten- biologie, S. 218—220) folgende Thatsachen: Einleitung. 59 1. Die von den normalen Blütenbesuchern in der Regel herbeigeführten legitimen Verbindungen ergeben fast ausnahmslos einen höheren Samenertrag als die illegitimen. 2. Der Unterschied in der Fruchtbarkeit der legitimen und illegitimen Ver- bindungen ist bei den verschiedenen Arten ungleich. Innerhalb derselben Gattung finden sich neben Arten, deren illegitime Verbindungen fast völlig steril sind (Oxalis Valdiviana, Regnelli) andere, welche eine relativ grössere Fruchtbarkeit geben (O. speciosa). 3. Die verschiedenen legitimen Verbindungen weichen unter sich entweder nur sehr wenig (Oxalis Valdiviana, O. Regnelli) oder in stärkerem Grade ab (Lythrum Salicaria). Bei den dimorphen Pflanzen ist in der Regel die Ver- bindung der kurzgriffeligen Form mit Pollen der langgriffeligen «die frucht- barere, doch ist es bei Hottonia und bei Primula acaulis umgekehrt. — Bei den trimorphen Arten sind die Verhältnisse noch mannigfaltiger: Bei Lythrum Salı- caria sind die legitimen Verbindungen auf der mittelgriffeligen Form die frucht- barsten, dann folgt hinsichtlich der Samenertrages die langgriffelige, zuletzt die kurzgriffelige Form. Bei anderen trimorphen Arten, z. B. Oxalis speeiosa, ist die Reihenfolge eine andere, doch ist der Unterschied nicht so gross wie bei Lythrum. 4. Unter den illegitimen Verbindungen der dimorphen Arten sind in der Regel die auf der langgriffeligen Form fruchtbarer als die auf der kurzgriffeligen (ausgenommen z. B. Pulmonaria, deren beide illegitime Verbindungen Hildebrand völlig steril fand). — Die illegitimen Verbindungen derselben trimorphen Art sind relativ viel verschiedener als die der dimorphen. Bei Lythrum Salicaria sind z. B. die illegitimen Verbindungen auf der mittelgriffeligen Form auffallend frucht- bar, auf den beiden anderen Formen dagegen sehr unfruchtbar. Nach Darwin wird hier die Unfruchtbarkeit um so grösser, je grösser die Ungleichheit in der Länge zwischen dem Stempel und dem Satze von Staubblättern ist, deren Pollen bei der Befruchtung benutzt wird. Bei Oxalis speciosa sind einzelne illegitime Verbindungen auf allen drei Formen in gewissem Grade fruchtbar; die auf der mittelgriffeligen ist nicht fruchtbarer als die andern. —- Über die Bedeutung der Grössenunterschiede der Pollenkörner bei den beiden Formen heterostyl-dimorpher Blüten hat nach Correns’ Darstellung F. Delpino (la Distribuzione dei Sessi nelle Piante. 1867. p. 17) die Ansicht ausgesprochen, dass das grössere Volum der Pollenkörner der kurzgriffeligen Blüten (& dyn.) zu dem weiteren Wege in Beziehung stehe, den die Pollenschläuche bei der legi- timen Befruchtung machen müssten, während die Pollenkörner der langgriffeligen Blüten (2 dyn.) ein kleineres Volum besitzen, da ihre Schläuche bei legitimer Befruchtung einen kurzen Staubweg zu passieren hätten. Charles Darwin (Diff. forms, p. 250 ff.) hat gleichfalls keine ausreichende Antwort auf diese Frage gegeben. Er verhehlte sieh nicht, dass der Grössenunter- schied der Pollenkörner nicht bei allen heterostyl-dimorphen Blumen auftrete (z. B. bei Linum-Arten) und dass umgekehrt bei bedeutenden Grössenunter- schieden der Pollenkörner der Unterschied in den Griffellängen ein sehr geringer 60 Einleitung. sein könne (z. B. Suteria. Darwin nahm an, dass das Pollenkorn zuweilen von dem Gewebe des Griffels ernährt würde. Herm. Müller (Wechselbeziehungen p. 86) fasst den Grössenunterschied der Pollenkörner als eine Anpassung an die Griffellänge auf und sieht darin auch den Grund der Illegitimität mancher Kreuzungen: „Indem durch weitere Naturauslese die Grösse der Pollenkörner sich der Länge der bei legitimer Kreuzung von ihnen zu durchlaufenden Staubwege, die Narbenpapillen sich der (Grösse der von ihnen aufzunehmenden Pollenkörner anpassten, wurden die auf ungleichen Höhen stehenden Geschlechtsorgane für einander unpassend und damit die illegitimen Kreuzungen der Heterostylen unfruchtbar.“ Zu dieser Auffassung bemerkt ©. Correns (Ber. d. deutschen bot. Ges. 1889), dass dann eigentlich drei Arten legitimer Befruchtung — & dyn. mit 2 dyn., 2 dyn. mit 5 dyn. und noch & dyn. mit 5 dyn. — und nur eine Art illegi- timer — @ dyn. mit 2 dyn. — anzunehmen sind. Dazu hat auch Strasburger (Pringsheim’s Jahrb. XVII. p. 84) geäussert, dass dann die illegitime Kreuzung langgriffeliger Blüten bei den Primeln (bei welcher also das kleine Pollenkorn auf die Narbe des langen Griffels kommt), nicht fruchtbarer sei als die kurz- eriffeliger. Naegeli (Mechan. physiol. Theorie der Abstammungslehre S. 151) sieht in dem Grössenunterschiede der Pollenkörner keine Anpassung an die Griffel- länge, da dieselben bei der Schlauchbildung von dem Griffelgewebe ermährt werden. Er erblickt in der Grössendifferenz und auch in der zuweilen vor- kommenden verschiedenen Färbung der Pollenkörner nur ein äusseres Zeichen innerer, die Illegitimität bedingender Differenzierung; sie hängt vielleicht, wie die Länge der Narbenpapillen, von der Höhe der Insertion ab. Correns (a. a. O.) weist experimentell durch Kulturversuche mit dem Pollen von Primula acaulis Jacgq. nach, dass die Grösse der Pollenkörner nichts mit der Länge des von ihnen zurückzulegenden Weges und auch nichts mit der Ursache der Illegitimität zu thun hat. Von den von Correns auf- gestellten Sätzen sind folgende die wichtigsten : 1. Beide Pollenformen treiben in gleicher Zeit gleichlange Schläuche. 2. Die grossen Pollenkörner treiben diekere Schläuche als die kleinen. 3. Die Grösse der Pollenkörner ist keine Anpassung an die Länge des bei legitimer Befruchtung zurückzulegenden Griffelweges, und ist nicht die Ur- sache der verminderten Fruchtbarkeit der illegitimen Kreuzungen. 4. Es lassen sich keine Unterschiede in der Ernährbarkeit und der chemo- tropischen Reizbarkeit zur Erklärung der Legitimität oder Illegitimität bestimm- ter Kombinationen auffinden. 5. Die Länge und Gestalt der Narbenpapillen hat ebenfalls nichts mit (der grösseren oder geringeren Fruchtbarkeit bestimmter Kreuzungen zu thun. 6. Es lassen sich die Längen der Narbenpapillen wohl als Anpassung an die Dieke der Körner auffassen, aber nur in dem Sinne, das Auffangen der Körner zu erleichtern. — Einleitung. 61 Schliesslich möge noch die interessante Erscheinung der Homo-Heterosty- lie von Menyanthes trifoliata erwähnt werden: diese sonst stets heterostyl- dimorphe Pflanze beobachtete Warming in Grönland homostyl, indem in den Blumen der dortigen Pflanzen die Narbe sich in gleicher Höhe mit den Antheren befindet. — Es möge sich hieran eine Aufzählung der bisher bekannt gewordenen hetero- stylen Pflanzen schliessen : Trimorphe Arten sind einige Lythraceen, wie Lythrum Salicaria (Darwin), L. Graefferi(Darwin), L. virgatum, flexuosum und maculatum (Köhne), Decodon verticillatus (Köhne), Nesaea Commers und Lagerstroemia L. (Kuhn, Darwin), die Linacee Roucheria Planch. (?, Kuhn), von der Gattung Oxalis 20 Arten (Hildebrand). Von Monokotyledonen ist nur Pontederia als trimorph be- kannt (Fritz Müller); Kerner giebt auch Colchieum autumnale als trimorph an. Den Übergang von den trimorphen zu den dimorphen Pflanzen bildet Connarus falcatus Bl. Diese Art ist, nach Burek (Ann. d. Jard. Bot. de Buitenzorg. Vol. VI, S. 251), dem Blütenbaue nach trimorph, doch bleiben die Antheren des inneren Kreises stets geschlossen. Dieselbe Erscheinung findet sich bei Averrhoa Carambola L. Unvollkommen trimorph ist vielleicht auch Polygonum amphibium (Knuth, Bl. u. Insekt. a. d. nordf. Ins. S. 125). Dimorphe Arten finden sich in besonderer Häufigkeit bei der Gattung Oxalis, von welcher Hildebrand 51 aufzählt, ferner bei Linum (mit 30 Arten nach Alefeld) und Primula (mit 36 Arten). Andere dimorphe Primulaceen sind Hottonia palustris (Sprengel), Pulmonaria-Arten (Darwin), Gregoria Vitaliana (Scott) und Arten der Gattungen Dionysia (Kuhn); andere di- morphe Linaceen gehören zu den Gattungen Erythroxylon, Reinwardtia und Hugonia (Kuhn). Reich an dimorphen Pflanzen ist auch die Familie der Rubiaceen, z. B. Arten von Asperula (Kuhn), Knoxia (Kuhn), Chasalia (Kuhn), Mitchella (Darwin, Kuhn), Hedynotis (Fritz Müller, Kuhn), Ophiorrhiza (Kuhn), Cinchona (dgl.), Nertera (dgl.), Luculia (del.), von Pentas (Hirn), Otomeria (Hirn), Dirichletia und Pentanisia (Hirn), ferner Bouvardia leiantha (Bailey), Borreria (Fr. Müller), Manettia (ders.), Faramea (dgl.), Andenosacme longifolia (Clarke), Randia uliginosa (Clarke), Houstonia-Arten (Meehan), Psychotria aurantiaca, perforata, sarmentosa b) angustata, montana, robusta und expansa (Burck), Chasalia lurida (ders), Cephaelis Beerii und Ipecacuanha (del.), Saprosma-Arten (dgl.), Serissa foetida (dgl.), Knoxia lineata (dgl.), Hedyotis spec. (dgl.), Spermacoce vertieillata (dgl.), Cinchona suceirubra, Calisaya, Ledgeriana, offieinalis und Carabayensis (dgl.), C. mierantha (Darwin). Auch die Familie der Turneraceen enthält zahlreiche dimorphe Arten. J. Urban (Jahrb. d. Bot. Gartens zu Berlin, Bd. II) zählt 48 vollkommen und sechs unvollkommen dimorphe Arten auf. Ebenso sind viele Lythraceen dimorph, so (nach Köhne, Monogr. d. Lythraceen) Arten der Gattung Lythrum 62 Einleitung. aus der Gruppe Pythagorea mit Ausnahme des homostylen L. maritimum, ferner Pemphis-Arten, Adenaria, Rotala floribunda. Von Borraginaceen sind dimorph: Pulmonaria officinalis (Darwin, Hildebrand), P. angustifolia L. =P. azurea Bess. (Darwin), Cordia (Darwin), Amsickia (Kuhn), Arnebia (Kuhn), Lithospermum canescens (Bessey), Macrotomia perennis (Clarke); von Gentianeen Menyanthes trifoliata (Kuhn), Villarsia Humboldtianum (Fr. Müller), Hockinia- und Limnanthemum-Arten (Kuhn), doch sieht Darwin Amsickia und Arnebia nicht als dimorph an, sondern nur in der Länge der Staubblätter und des Griffels veränderlich; von Polygonaceen Polygonum Fagopyrum (Darwin) und P. amphibium (Kirchner). Von Hypericaceen ist dimorph: Cratoxylon formosum (Darwin, Dyer), von Sterculiaceen Melochia parvifolia H. B. K. in Caracas (Ernst), von Silenaceen Silene petraea (Lalanne, Caille), von Rhamnaceen Rhamnus lanceolatus Pursh (Darwin), von Plumbaginaceen Plumbago- und Statice-Arten Brasiliens (Fritz Müller), Staticee Limonium in Belgien (Mac Leod), von Verbenaceen Aegiphila-Arten (Darwin), von Santalaceen Thesium intermedium (Schulz), von Amarantaceen Chamissoa mit Über- gang zu Diklinie (Fritz Müller). Unvollkommen heterostyl sind Nareissus Tazetta var. algerica (Battandier, Bull. Soc. bot. de France XXX), Brassica nigra (Todd, Amer. Nat. 1881), Erythraea Centaurium (A. S. Wilson, Brit. Ass. Rep. 1878), Anchusa officinalis E. Warming, Bot. Tidsskrift 1877). Die letztgenannten drei Arten fand ich stets homostyl. VI. Kleistogamie. Hugo von Mohl giebt in seiner Abhandlung: „Einige Beobachtungen über dimorphe Blüten“ (Bot. Ztg. 1863, S. 309 ff.) eine Anzahl Pflanzen an, welche an demselben Stocke neben sich normal öffnenden Blüten auch solche besitzen, welche sich niemals öffnen und welche bald verkümmerte, bald gar keine Kronblätter haben, während Staubblätter und Stempel wenigstens zum Teil gut entwickelt sind und durch die in der knospenartig geschlossen bleibenden Blüte vor sich gehende Befruchtung gute Früchte bilden. Einige Jahre später teilte Kuhn (Bot. Ztg. XXV, 1867, S. 65—67) noch eine grosse Anzahl Pflanzenarten mit solehen Blüten mit und führte für die geschlossen bleibenden die Bezeichnung kleistogame Blüten ein, Nach H. v. Mohl’s Darstellung (Bot. Ztg. XXI. 1863) war wohl Dillenius der erste, welcher kleistogame Blüten an der von Linn& später Ruellia elandestina genannten Pflanze entdeckte (hort. eltham. 1732. 5. 328. Fig. 320). Die zweite Pflanze, an welcher Dillenius diese Erscheinung fand, war Violamirabilis: er fand, «dass die mit entwickelter Krone und gut ausgebildeten Fortpflanzungsorganen versehenen Frühlingsblüten nur selten Frucht ansetzten, während die später erscheinenden kronblattlosen regelmässig Frucht trugen, Linn kommt an vielen Stellen seiner Schriften auf die kleistogamen Einleitung. 63 Blüten zu sprechen und wies nach, dass in diesen kleinen Blüten der Mangel an Staub- und Fruchtblättern nur ein scheinbarer sei. Eine Erweiterung unserer Kenntnis der kleistogamen Blüten erhielten wir alsdann durch die Beobachtungen von Schkuhr, Hegetschweiler, De Candolle, Du Petit, Thouars, L. C. Richard, Andr. de Jussieu, Aug. St. Hilaire, Bentham, Torrey und Asa Gray, Spach, Weinmann, Wight, Weddell, Maximowiez, Daniel Müller, Brongniart, Michalet u. a, bis H. v. Mohl’s (a. a. O. S. 321—328) Untersuchungen völlige Klarheit über diese merkwürdigen Blüten brachte. Hugo von Mohl’s klassische Schilderung der kleistogamen Blüten von Oxalis Acetosella (Bot. Ztg. 1863, S. 321, 322) ist etwa folgende: In der zweiten Woche des Juni, zu welcher Zeit die Früchte der mit entwickelten Kronen versehenen Frühlingsblüten (bei Tübingen) reife Samen enthielten, waren die kleinen Blüten in reichlicher Menge in allen Entwicklungsstadien bis zur reifen Frucht vorhanden. Sie fanden sich gewöhnlich an solchen Exemplaren, welche eine oder mehrere Frühlingsblüten entwickelt hatten, in den Blattachseln der oberen Blätter, zuweilen fanden sie sich auch an solehen Exemplaren, welche keine Frühlingsblüte entwickelt hatten. Diese Sommerblüten und -früchte unter- scheiden sich sehr leicht von den Frühlingsblüten durch die verschiedene Länge und Richtung des Blütenstiels. Während der Stiel der von den Frühlingsblüten abstammenden Früchte die Länge von etwa drei Zoll besitzt, gerade gestreckt ist und sein mit zwei Brakteolen besetztes Gelenk etwa in der Mitte semer Länge hat, ist der Blütenstiel der kleinen Blüten nur etwa vier Linien !) lang, oben hakenförmig umgebogen und sein Gelenk ist nur Ya—1 Linie von der Blüte entfernt. Die letztere ist wegen der Kürze des Blütenstiels im Moose und in den Tannennadeln, zwischen denen die Pflanze wächst, verborgen. Die Kapseln der Sommerblüte sind kürzer und stumpfer als die der Frühlingsblüten, weil der in den Griffel ühergehende obere Teil der Karpelle nicht wie bei den letzteren zu langen spitzigen Fortsätzen ausgewachsen ist. In jedem Fache finden sich gewöhnlich vier Samen, wie in den Früchten der Frühlingsblüten ; zwischen den Samen beider Früchte ist kein Unterschied. Die Sommerblüte zeigt zur Zeit ihrer vollen Entwickelung die Länge von etwas mehr als 1 ‘ [etwa 2!/g mm] und die Form einer geschlossenen Blüten- knospe. Zwischen den fest geschlossenen Kelchblättern drängt sich das oberste Ende der weiss gefärbten Blumenkrone etwas hervor, ohne dass jedoch hierdurch ein Zugang zum Innern der Blüte eröffnet ist. Die Krone besteht aus fünf eiförmigen Blättern, die in gedrehter Knospenlage um einander gewunden sind und die Befruchtungsteile eng umschliessen. Die fünf äusseren Staubblätter sind etwa halb so lang wie die Fruchtknoten und besitzen äusserst kleine Antheren; die fünf inneren Staubblätter, deren Antheren weit grösser sind, erreichen teils die Länge des Fruchtknotens, teils sind sie etwas kürzer als derselbe, so dass die fünf sehr kurzen Griffel bald in der Mitte zwischen den Antheren liegen, 1) 1 —= etwa 2'/ mm. 64 Einleitung. bald dieselben ein wenig überragen. Der geringen Grösse (!/s: 1/a *”— 0,28: 0,25 mm) d der letzteren entspricht auch eine sehr geringe Menge von Pollenkörnern, deren Zahl in jedem Antherenfach nicht über zwei Dutzend steigen mag; in den kleinen Antheren der äusseren Staubblätter beträgt die Zahl der Pollenkörner höchstens ein Dutzend. Ungeachtet dieser im Verhältnis zu anderen Blüten geringen Zahl der Pollenkörner ist doch die Menge derselben im Verhältnis zur Zahl der zu befruchtenden Eichen nicht unbeträchtlich, namentlich wenn man in’s Auge fasst, dass bei dem völligen Geschlossensein der Blüte kein Pollen verloren gehen kann und in Betracht zieht, welche Vorteile für die Befruchtung die unmittelbare Nähe von Antheren und Narben hat. Die Pollenkörner fallen aus den Antheren niemals aus, sondern treiben ihre Schläuche, so lange sie in denselben eingeschlossen sind. Die letzteren dringen zu beiden Seiten der Antheren und aus dem oberen Ende derselben in einem unregelmässigen Gewirre hervor, kriechen zwischen den Antheren und Griffeln umher und grösstenteils an. den letzteren in die Höhe, um so zu den kleinen Narben zu gelangen. Durch die Pollenschläuche werden die Antheren unter einander und mit den Narben zusammengeheftet. Der Befruchtungsprozess scheint schnell vorüberzugehen, denn man findet verhältnismässig wenige Blüten in dem beschriebenen Entwickelungsstadium, Wenn die immer noch eng zusammengerollte Blumenkrone durch den an- schwellenden Fruchtknoten deutlicher zwischen den Spitzen der Kelchblätter hervorgetrieben ist, findet man die Antheren bereits vertrocknet und von den bleibenden Filamenten abgelöst an der Narbe hängen. Auch in diesem Stadium findet man, wenn man die Anthere aufweicht, die Pollenkörner in «denselben eingeschlossen. Bei Impatiens noli tangere sind die Erscheinungen denjenigen von Oxalis acetosella sehr ähnlich. Die kleinen Blüten besitzen im Zustande hrer vollen Entwickelung die Form einer etwa 1 ‘“ [etwa 2!/s mm] langen geschlossenen, länglichen Knospe; der obere, die Geschlechtsteile überragende Teil der fest übereinander gelegten Kelchblätter ist zu einem verhältnismässig dünnen, stumpf kegelförmigen Fortsatz zusammengezogen. Die Kronblätter erscheinen unter der Form von weisslichen Schüppchen von der Länge des Stempels; die auf verhältnismässig langen Staubfäden sitzenden Antheren sind über dem Pistill kappenförmig zusammengeneigt, unter einander nicht verwachsen Wenn nach der Befruchtung das Ovarium sich verlängert, so hebt es die gesamte, eng zusammenhängende Masse der Kelch-, Kron- und Staubblätter in der Form einer kleinen Mütze, wie eine Mooskapsel «die Calyptra, in die Höhe. Zur Zeit der Befruchtung ist das Ovarium 0,75 ° bis 0,8 ‘“ [etwa 2 mm] lang, von fünf sehr kurzen, konisch zugespitzten, in eine punktförmige Narbe endigenden Griffeln gekrönt. Die Antheren besitzen ein dreieckiges, nach oben spitz zulaufendes Konnektiv, über dessen Spitze die schmalen, 0,24 * langen Antherenfächer hinausragen. Die Zahl der in einem Fache sich entwickelnden Pollenkörner übersteigt nicht die Zahl von 40, höchstens 50. Dieselben sind eiförmig, etwa 0,015 lang und 0,01 [= etwa 0,03 :0,02 mm] breit, farblos. Einleitung. 65 Die Antheren öffnen sich zwar sehr deutlich, allen die Pollenkörner fallen eben- sowenig wie bei Oxalis aus, sondern treiben, wie bei dieser, ihre Schläuche aus dem Innern der Antheren in reichlicher Menge hervor, welche nun die Antheren mit der Narbe zusammenheften. Diese Schläuche sind sehr weich, so dass sie beim Loslösen der Antheren abreissen, ohne die Pollenkörner aus der Anthere herauszuziehen. Bei Specularia perfoliata liegt im kesselförmig vertieften Grunde des oberen Kelches ein weisslich gefärbtes Hügelchen, welches unter der Lupe mit einigen vom Centrum ausstrahlenden erhabenen Leisten und mehreren (etwa 6—12) auf diesen Leisten aufsitzenden kleinen Borsten besetzt erscheint. In diesem Hügelchen liegen die Staubblätter und Griffel verborgen. Die Zahl und relative Lage derselben ist leicht zu erkennen, wenn durch einen Querschnitt der obere Teil des Hügelchens abgetragen wird. Man erkennt alsdann, dass dasselbe hohl ist und dass seine Wand aus einer sehr dünnen Membran besteht. Die Staubblätter kommen über der Spitze der Griffel in gegenseitige Berührung. Die Zahl derselben beträgt entsprechend der Zahl der Kelchlappen 3—5. Die Zahl der Griffel und Fruchtknotenfächer beträgt bei 3—4 Kelchlappen gewöhnlich zwei, bei fünf Kelchlappen drei. Die weissliche Membran, welche das erwähnte Hügelchen bildet, entspricht unzweifelhaft der Blumenkrone; von einer Teilung in einzelne Lappen und einer in der Mitte des Hügelchens etwa gelegenen Öffnung ist keine Spur zu sehen. Die Form der von der Krone eingeschlossenen Höhle wechselt mit der Ent- wickelung der Blüte. Bei sehr kleinen, noch weit von der Befruchtung ent- fernten Blüten stellt die Krone einen ziemlich spitzen Kegel dar, der sich dann mit dem Wachstum des Fruchtknotens immer mehr verflacht. Während auf diese Weise der obere Teil der die Staubblätter und Griffel enthaltenden Höhlung wenigstens relativ an Grösse verliert, gewinnt der untere Teil an Ausdehnung, indem er die Form eines in das Ovarium versenkten Triehters annimmt. Die Grösse dieser Höhle ist aber immer sehr beschränkt. Die Filamente der am Umkreis dieser Höhle inserierten Staubblätter sind sehr kurz; die Antheren messen ungefähr 0,13 (etwa 0,3 mm) im der Länge. Dieselben sind farblos und enthalten eine ziemliche Menge von Pollenkörnern. Diese sind ungefärbt, ihr Durchmesser beträgt 0,014 “ bis 0,017 ‘“ [etwa 0,035 —0,04 mm]. Die Griffel sind verhältnismässig diek und von eiförmiger Gestalt; ihr oberes Ende und ihre innere Seite ist stigmatisch. Von den auf der äusseren Seite des Griffels der Campanulaceen stets vorhandenen, eigentümlich gebauten Sammelhaaren ist keine Spur vorhanden. Der Pollen verstäubt nicht, sondern verbreitet seine Schläuche von den Antheren aus in unregelmässigem Verlaufe in dem Raume, der sich zwischen den Antheren und den Griffeln und seitwärts zwischen den Antheren findet. Es werden durch dieselben die Antheren und Griffel ziemlich fest zusammengehalten, so dass man durch einen wagerechten Schnitt den oberen Teil desselben wegschneiden kann, ohne dieselben aus ihrer Lage zu bringen. Zieht man die Antheren von den Griffeln los, so werden bei der Zähigkeit der Pollenschläuche viele derselben nicht abgerissen, sondern bleiben mittelst ihres Knuth, Handbuch der Blütenbiologie. I. 5 66 Einleitung. oberen Endes mit der Narbe in Verbindung und ziehen die Pollenkörner, von denen sie abstammen, aus den Antheren heraus. Bei verschiedenen Arten von Viola kommen, wie schon die Untersuchungen Dan. Müller’s zeigen, einige kleinere Modifikationen beim Befruchtungsprozesse vor, indem die Pollenkörner nicht unter allen Umständen in den Antheren ein- geschlossen bleiben. Diesen Mitteilungen H. v. Mohl’s möchte ich hinzufügen, dass die kleisto- gamen Blüten der Drosera-Arten sich sehr gut zu Beobachtung der ge- schilderten Erschemungen eignen. Bei D. rotundifolia finden sich (bei Kiel) höchst selten offene Blüten ; meist bemerkt man an einem Blütenstande nur Knospen, knospenartige Blüten und ausgebildete Früchte. Am besten eignen sich zur Orientierung die jüngsten Knospen von etwa 1'1/a—2 mm Länge Hier lassen sich sowohl die ziemlich derben, grünen Kelchblätter als auch die sehr zarten, weissen Kronblätter leicht ablösen, und man sieht dann den Fruchtknoten mit drei oder fünf kurzen gebogenen Griffeln, welche an der Spitze in Form kleiner Anschwellungen die Narben tragen. Die Staubblätter liegen dem Fruchtknoten dieht an und sind so lang, dass die blassen, zweifächerigen Antheren sich etwa in ?/4 seiner Höhe befinden. (Vgl. Fig. 7). ‘ An weiter entwickelten Blüten ist die Erkenntnis der Verhältnisse dadurch erheblich erschwert, dass die Pollenkörner ihre Schläuche ausgetrieben und diese sich im Form feiner weisser Fäden so fest nicht nur mit den Narben, sondern auch mit den Kronblättern vereinigt haben, dass beim Versuche, die Blütenhüllen loszulösen, die Antheren aus ihrer Lage gerissen wer- den; es ist mir daher nicht gelungen, die in der Be- fruchtung begriffenen Blüten ohne Störung der Lage Fig. 7. nl der Befruchtungsorgane und ohne Losreissung der Kleistogame Blüte von Dro- R £ r i ; era rotundifola Staubfäden von ihrem Grunde zu öffnen. nach Entfernung von Kelch- Haben die Blüten eine Länge von 3 mm er- und Kronblättern, bevor die e h ; £ j Pollenkörner Schläuche ge- reicht, so sind sie bereits befruchtet, und es beginnen trieben haben. Vergr. etwa die weissen, mit den vertrockneten Antheren durch die 12:1. (Nach der Natur.) © & ® I R Pollenschläuche verbundenen Kronblätter, ähnlich wie bei Oxalis und Impatiens, durch den heranwachsenden Fruchtknoten zwischen den bis dahin fest geschlossenen Spitzen der Kelchblätter hindurchzuwachsen. Diese so in Form eines weisslichen Spitzchens von aussen sichtbar werdenden bisher vom Kelehe eingeschlossenen Blütenteile vertrocknen alsbald zu einem bräunlichen Pünktchen an der Spitze des sich immer mehr verlängernden und die Samen reifenden Fruchtknotens, welcher von dem von unten her nachwach- senden Kelche bis zuletzt umgeben bleibt }). !) Die Erklärung für das vorwiegende Auftreten kleistogamer Blüten beim Sonnen- tau dürfte in dem Umstande zu suchen sein, dass die anfliegenden kleinen Insekten, welche die Kreuzbefruchtung vermitteln könnten, von den glänzenden Tröpfehen der zahlreichen auf den Blättern sitzenden Drüsenhaare in so hohem Grade angelockt wer- Einleitung. 67 Auch bei Lamium amplexicaule entwickeln sich kleistogame Blüten und zwar im Frühlinge vor den chasmogamen und ausserdem im Herbste, wenn die Witterung kühler geworden ist. Auch hier treiben die Pollenkörner in den geschlossenen Blüten Pollenschläuche nach der Narbe, und zwar entweder aus den geöffneten Antheren oder auch in den geschlossen bleibenden ; im-letzteren Falle durchbrechen die Pollenschläuche die An- therenwand. Auch hier bilden sich gute Früchte aus. Manche Blüten bestäuben und befruchten sich nach Hildebrand (Geschlechterverteilung S. 77) kleistogam unter Wasser, wenn dasselbe zu tief ist, als dass die Blüten die Oberfläche erreichen könnten. Dies findet statt z. B. bei Ranunculus aquatilis(Axell), Alisma na- tans, Illecebrum vertieillatum, Subularia aquatica (Axell) u. =» w. Solche Blüten unterscheidet Hansgirg (Bot. Centralbl. Bd. 45, S. 74, 75) von den echten kleistogamen A AN 7 Kleistogame Herbstblüte von La- als pseudokleistogame. Diese stimmen mit mium amplexicaule L. (Nach Hildebrand). a Geschlossen. b Längs den normal sich öffnenden in der Grösse, Form, : durehschnitten. Lage u. =. w. völlig überein und sind wie diese im Besitze aller Eigenschaften, welche zur Anlockung der Insekten dienen. Unter gewissen Umständen bleiben also die sonst normal sich öffnenden, chas- mogamen Blüten geschlossen und befruchten sich dann selbst. Dies kann ge- schehen 1. infolge von Lichtmangel, sog. photokleistogame Blüten (p): 2. infolge hohen Wasserstandes, starker Strömung, so dass die Blüten unter Wasser geschlossen bleiben, hydrokleistogame Blüten (A); 3. infolge unge- nügender Temperatur, thermokleistogame Blüten (2). Hansgirg giebt (a. a. O.) ein Verzeichnis aller ihm bekannt gewordenen pseudo-kleistogamen- Blüten, nämlich aus der Familie: Ranunculaceae: Ranunculus aquatilis (h): Nymphaeaceae: Nymphaea coerulea, N. Sansibarensis, N. Madagascariensi (p bez. h), Victoria regia (ebenso), Euryale ferox (p bez. h):; den, dass sie erstere unbeachtet lassend auf letztere fliegen und von diesen fortgefangen werden. Es sind daher offene Blüten für den Sonnentau nutzlos, und daher haben sich hier kleistogame Blüten ausgebildet. Bei unseren anderen Pflanzen mit kleistogamen Blüten er die Verhältnisse anders: Bei Oxalis entwickeln sich die kleistogamen Blüten erst im Juni und Juli. wenn zahlreiche andere Blumen die Kreuzungsvermittler anlocken, und letztere alsdann die verborgen blühenden und recht unscheinbaren Blumen des Sauerklee wenig beach. ten würden. Im Frühlinge dagegen bilden sich offene Blüten, weil dann die Konkurrenz unter den Blumen noch nicht so gross ist und die Insekten auch auf die Blüten des Sauerklees angewiesen sind. Für Veilchenarten (z. B. Viola mirabilis), welche ja „im Verborgenen blühen“, gilt wohl dasselbe. Keineswegs darf man versuchen, allge. meine Regeln für das Auftreten kleistogamer Blüten aus den obigen Beispielen ableiten za wollen, sondern man muss von Fall zu Fall untersuchen. ” ae ai. u 68 Einleitung. Portulacaceae: Montia fontana (p bez. ?). Caryophyllaceae: Stellaria media, auch var. pallida (S. Boraeana), S. cerastoides, Spergularia rubra, Spergula pentandra, arvensis, vernalis, salina, marginata, Malachium aquaticum, Holosteum umbellatum, Cerastium arvense, Moenchia erecta, Sagina Linnaei, decandra auch var. mierantha, apetala (alle p bez. £), Ilecebrum verticillatum (A). Oxalidaceae: Oxalis strieta, cornieulata, Lasiandra, incarnata, lobata, Depp (alle p bez. 2). Cruciferae: Subularia aquatica (h). Droseraceae: Drosera rotundifolia, intermedia (p bez. ?). Compositae: Taraxacum offieinale (p bez. ?). Scerofulariaceae: Veronica hederaefolia, serpyllifolia, agrestis, triphyllos (p bez. ?). Primulaceae: Hottonia inflata (Rh). Acanthaceae: Dicliptera assurgens (?). Gentianaceae: Menyanthes sp. (h). Scleranthaceae: Seleranthus annuus (p bez. ?). Alismaceae: Alisma natans (Rh). Butomaceae: Hydrocleis nymphoides (h bez. p). Juncaceae: Juncus bufonius, effusus (p bez. ?). Glumaceae: Triticum spelta, Stipa-Arten, Hordeum distichum und ä. (2). Diesen von Hansgirg aufgeführten pseudokleistogamen Arten sind folgende hinzuzufügen, welche meist bei trübem oder regnerischem Wetter ge- schlossen. bleiben : Papaveraceae: Hypecoum pendulum L. (Kerner). Cruciferae: Arabis coerulea Haenke (Kerner), Nasturtium officinale R. Br. (Knuth). Caryophyllaceae: Cerastium semidecandrum L. (H. Müller), ©. tetran- drum Curt. (Knuth), Sagina nodosa Fzl. (Warming), S. procumbens L. (Schulz, Warming). Hypericaceae: Hypericum humifusum L. (Kerner). Geraniaceae: Erodium maritimum L’H&r. var. apetalum (Ludwig). Scleranthaceae: Seleranthus annuus L. (im Winter unter Schnee, Schulz). Portulacaceae: Portulaca oleracea L. (Kerner), Montia minor Gmel. (Kirchner). Rubiaceae: Galium uliginosum L. (Schulz). Compositae: Filago minima (Errera und Gevaert). Campanulaceae: Campanula uniflora L. (Warming). Gentianaceae: Gentiana prostrata Ke. und G. tenella Rottb. — G. glacialis Vill. (Kerner), G. ‚ampestris L. (Kerner). Cicendia filiformis (Errera und Gevaert). Serofulariaceae: Veronica peregrina L., V. arvensis und V. persica Einleitung. 6 Poir. = V. Buxhaumii Ten. (Kirchner), Limosella aquatica L. (hydrokleistogam Kerner). Primulaceae: ÜUentunculus minimus L. (Ascherson). Polygonaceae: Polygonum Hydropiper L. (Kerner), P. minus Huds und P. mite L. (Kerner). Thymelaeaceae: Passerina annua L. — Stellera Passerina L. (Kerner) Iridaceae: Sisyrinchium anceps Lam. (Kerner). Liliaceae: Gagea lutea (Kerner). Gramineae: Avena sativa L. (Hildebrand), Bromus secalmus L. (Hildebrand), Hordeum distichum L. (Delpino), H. Zeoerithron (Hansgirg), Secale cereale L. (ders.). Ferner sind noch einige Fälle zu erwähnen, bei welchen die Kleistogamie durch grosse Trockenheit herbeigeführt und durch Versetzen der Pflanzen in feuchtere Standorte wieder aufgehoben wird. Als solche nennt Baron E. Eggers (Bot. Centralbl. Bd. 8, S. 57—59) folgende Pflanzen von St. Croix: Sinapis arvensis L., die Akanthaceen Stenandrium rupestre Ns., Dicliptera assurgens Gris., Stemonacanthus coceineus Ns., Dianthera sessilis Gris. und Blechum Brownei Iuss., ferner die Rubiacee Erithalis fruticosa L. und die Orchidee Poly stachya luteola Hook. Das Umgekehrte beobachteten Errera und Gevaert (Bull. Soc. Roy de Belgique XVII) an Subularia aquatica, welche an einem sumpfigen, Stand- orte kleistogam war, in einen trockenen Standort versetzt, aber chasmogam wurde. Durch Wärmemangel wird, nach Henslow (On the selffertilisation of plants; Trans. Linn. Soc. 2. Ser., Bot. Vol. L, S. 317—348) Kleistogamie herbeigeführt bei Tradescantia erecta, Stellaria media, Spergula arvensis, Cerastium glomeratum, Gaura parviflora, Paronychia Bonariensis, Corrigiola litoralis, Scleranthus annuus, Herniaria glabra, Malva rotundifolia u. s. w.; nach Meehan (Bull. Torr. Bot. Club X) bei Nemophila maculata Benth., Opuntia leptocaulis DC., nach Coulter (Bot. Gaz. VIII) bei Cylamen europaeum; nach Bush (a. a. ©. VII) bei Malvastrum angustum; nach Battandier (Bull. Soc. Bot. de France XXX) bei Portulaca oleracea L. u. s. w. Diese verschiedenen Formen der Pseudokleistogamie weisen auf die Ursachen der echten Kleistogamie hin: Mangel an Licht, Luft, Wärme, Trockenheit oder Feuchtigkeit sind als solche anzusehen. Schon Darwin führt die Entstehung kleistogamer Blüten auf Entwickelungshemmungen der chasmogamen Blüten- formen zurück, welche teils auf einem Mangel, teils aber auch auf einem Über- fluss von Licht, vielleicht auch auf Insektenmangel beruhen. (Vgl. meine Anm. auf S. 67.) In der That lehrt die Beobachtung, dass auch die echte Kleistogamie durch Lichtmangel herbeigeführt werden kann. So beobachtete Kerner (Pflanzenleben II, Seite 388), dass Viola sepincola im tiefen Waldesschatten keine offenen Blüten anlegt, wohl aber im freien Lande an einem zeitweilig besonnten Standorte. Hiermit stimmen auch die Untersuchungen von Vöchting überein (Jahrb. f. wiss. Bot. 1893), welcher experimentell nachwies, dass es bei geringer 70 Einleitung. Beleuchtung häufig zur Verkümmerung des Schauapparates ynd zur Bildung kleistogamer Blüten kommt. Auch nach Vöchting hat die Entstehung der Kleistogamie in erster Linie mangelhafte Beleuchtung als Ursache. Die Frage, ob es Pflanzen giebt, welche ausschliesslich kleistogame Blüten tragen, wurde zuerst in bejahendem Sinne beantwortet. A. Batalin (Bot. Ztg. 1871, Sp. 3885— 392) behauptete nämlich, dass Juncus bufonius sich regel- mässig bei stets geschlossen bleibenden Blüten selbst befruchte. Durch Ascherson (a. a. OÖ. 1871, Sp. 551—555; 1872 Sp. 697—699, 738, 739), Buchenau (a. a. OÖ. 1871. Sp. 845—852), Haussknecht (a. a. O. Sp. 802— 807) wurde jedoch festgestellt, dass zwar zahlreiche Blüten kleistogam und kleistantherisch verblühen, andere dagegen sich sternförmig bis auf 180 ° öffnen, mithin auch durch Fremdbestäubung befruchtet werden können, und dass zwischen diesen beiden Blütenformen mancherlei Zwischenstufen auftreten. (Vgl. F. Buchenau „Bestäubungsverhältnisse der Juncaceen“ in Jahrb. für wiss. Bot. XXIV, 1892, S. 363, 364, 382). Auch eine aus Afrika stammende Salbeiart, welche man nur mit kleisto- gamen Blüten kannte, war deshalb $. eleistogama de Bary et Paul ge- nannt worden, und Ascherson (Bot. Ztg. 1871) betrachtete sie deshalb als «las Beispiel einer Pflanze, welche sich fortwährend durch Selbstbestäubung befruchte und vermehre. In der That trug die Pflanze m den ersten fünf Jahren’ ihrer Kultur in Halle nur kleistogame Blüten, dann stellten sich auch chasmogame ein. Neuerdings (1883) sind von W. Burek (Ann. du jardin bot. de Buitenzorg IV, p. 17—20) einige Fälle stets vollkommmen geschlossener , sonst aber normal ausgestatteter Blüten mitgeteilt. So sind bei Myrmecodia echinata Gaud. die Blüten durch Verwachsung der vier Kronzipfel vollständig geschlossen ; dabei aber befinden sich unterhalb eines Haarringes entwickelte, secernierende Nektarien. Die an der Aussenseite papillentragenden Narben wechseln mit den Antheren ab; durch Wachstum der Blumenkrone wird der Pollen der letzteren mit den Narbenpapillen in Berührung gebracht. Mithin sind die auf Insekten- besuch eingerichteten Blüten durch Verschluss des Blüteneinganges zu aus- schliesslicher Selbstbefruchtung eingerichtet, indem die chasmogame Form fehlt (?). Später hat Burck (a. a. ©. VIII. S. 122—162) noch mehrere ähnliche Fälle von vollkommen geschlossenen, im übrigen aber normal ausgestatteten Blüten bei Anonaceen, wie Unona coelophlaea Scheff. u. a., Arta- botrys suaveolens, A. Blumei, Goniothalamus giganteus Hook. et Th., Cyathocalyx zeylanica aufgefunden, aus deren Vorkommen er den Schluss zieht, dass bei ihnen die Natur ihren ursprünglichen Plan von Kreuzbefruchtung wegen später eingetretener Änderungen in den Lebensver- hältnissen der betreffenden Arten aufgegeben und sie nachträglich einer aus- schliesslichen Selbstbefruchtung angepasst habe. Möglicherweise erklärt sich der Blütenverschluss als Schutzeinrichtung gegen Ameisen. (Nach Loew „Einführung in die Blütenbiologie“, S. 311 Anm.) Einleitung. 71 Auch Ammannia latifolia ist nach Koehne ausschliesslich kleistogam. Für solche Blüten wäre der Ausdruck Archokleistogamie einzuführen. Manche kleistogame Blumen biegen ihre Blütenstiele so, dass die sich ent- wickelnden Früchte in die Erde eingegraben werden. Hierdurch wird zwar den Samen ein ausgezeichneter Schutz gewährt, doch ist die Weiterverbreitung der- selben sehr beeinträchtigt. Solche Erscheinungen sind bekannt von Arten der Gattungen Amphicarpaea, Commelina, Linaria, Oxalis, Vandellia, Viecia, Viola, Voandzeia, sowie auch bei Cardamine chenopodifolia Pers. (Grisebach). Die von H. Hoffmann (Kulturversuche über Variation. Bot. Ztg. 1883) angestellten Kulturversuche mit kleistogamen Blüten hatten für Lamium amplexi- caule das Ergebnis, dass die Nachkommen nur teilweise wieder kleistogam wurden; besonders trat letzteres bei Dichtsaat ein, während bei Hordeum vulgare L. var. nudum fast sämtliche Blüten der Nachkommen ein Jahrzehnt hindurch kleistogam waren. | Bisher sind ausser den bereits genannten etwa folgende Pflanzen mit echten kleistogamen Blüten bekannt geworden: Cruciferae. Subularia aquatica (Hiltner), Thlaspi arvense (Hieronymus). Malpighiaceae. Camarea St. Hil. und Janusia A. Juss. (Jussieu), Aspicarpa urens Rich. (H. v. Mohl), Gaudichaudia H. B. K. (Kuhn). Violaceae. Viola mirabilis (Dillenius 1732, Linn& 1749), V. nana (Darwin), V. Roxburghiana (Darwin), V.stagnina (H. Müller), V. silvatica (Corry und Bennett), V. arenaria (Kerner), V. canina (Kerner), V. hirta var. Salvatoriana n. f. (Calloni), V. sepincola Kerner (Kerner), V. sciaphila (Calloni), V. elatior (H. v. Mohl), V. biflora, V. der Campos von St. Catharina (Fr. Müller), V. eu- cullata, floribunda und sagittata (Bennett), V. sarmentosa Dougl. (Meehan), V. suberosa (Battandier), V. filicaulis und Cunninghamii (G.M. Thompson). Cistaceae. Helianthemum guttatum (Linn&, Ascherson), H. Kahiricum Del., Lippii Pers var. mieranthum Boiss. (derselbe). Droseraceae. Drosera anglica (Darwin), D. rotundifolia (Knuth), D. intermedia (Knuth), Aldrovandia vesiculosa (Bentham und Hooker, Korczinski). Polygalaceae. Polygala-Arten (Darwin). 72 Einleitung. Silenaceae. Silene vilipensa Knze., hirsuta Lag., gallica L., cerastoides L., tridentata Desf., elandestina ‚Jacq., longicaulis Pourr., apetala W., inaperta L., antirrhina L. (sämt- lich Batalin). Alsinaceae. Cerastium viscosum L. (Batalin), C. glomeratum (Warming). Malvaceae. Pavonia hastata Cav. (Heckel). Ros aceae. Dalibarda repens (Pringle und Asa Gray). Balsaminaceae. Impatiens Noli tangere (H. v. Mohl), I. fulva Nutt. u. a. (Loche). Oxalidaceae. Oxalis Acetosella L. (H. v. Mohl), ©. sensitiva (Darwin). Papilionaceae. Vieia amphicarpa (Kuhn, H.v. Mohl, Kiefer) Trifolium polymorphum (Darwin) u.a. Arten (Kuhn), Arten von Parochaetus Ham., Stylosanthes Swartz, Heterocarpaea Phil., Lespedeza Rich., Chapmannia Torr. et Gray, Arachis, Lathyrus (sämtlich Kuhn), L. setifolius (Kiefer), Amphicarpaea (Torrey, Asa Gray), Neurocarpum Desv., Martinsia Schult., Glyeine L., Galactia, Voandzeia Pet. Thouars (sämtlich H. v. Mohl, Kuhn), Ononis columnae (Darwin), O. parviflora (der- selbe), Tephrosia heteranthera Griseb. (Hieronymus). Onagracenae. Oenothera tenella Bert. = Godetia Cavanillisii Spach. (Philippi). Lythraceae. Ammannia latifolia und vertieillata (Koehne), Peplis, Lythrum nummi- lariifolium und thesoides (derselbe), Rotala, Nesaea (del.). Portulacaceae. Portulaca grandiflora Lindl. (De Bonis). Paronychiaceae. Polycarpon tetraphyllum (Batalin). Sceleranthacenae. Seleranthus annuus L. (Schulz). Campanulaceae. Campanula canescens Wall. und €. colorata Wall. (H. v. Mohl), C. dimor- phantha Schweinf. (Ascherson), Speeularia perfoliata DI. (Linn6, H.v. Moh ]). —1 wo Einleitung. Oleaceae. Jasminum-Arten (Kuhn), Forsythia-Arten (Darwin). Asclepiadacene. Hoya carmosa (Darwin), Stapelia (Kuhn). Polemoniaceae. Collomia grandiflora Lindl. (Ludwig, Scharlok). Convolvulaceae. Cuseuta (Kuhn), C. epithymum (Knuth), Ipomoea pes tigridis (Kuhn). Borraginaceae. Lithospermum longiflorum Pursh. (Darwin), Eritrichium (Kuhn). Acanthaceae. Cryphiacanthus barbadensis Nees = Ruellia elandestina L. (Dillenius), ranthemum L., Daedalacanthus Anders., Dipteracanthus Nees, Aechmanthera ees, Ruellia L. (Darwin). Scerofulariaceae. Vandellia pyxidaria Maxim. = Lindernia pyxidaria All. (Maximowiez, rban), V. sessiliflora Benth. (Kuhn), V. nummularifolia (Darwin), Veronica uxbaumii, polita u. a. (Darwin), Linaria (Michalet, Kuhn), Serofularia uhn), S. arguta (Trelease), Salpiglossis sinuata R. et Pav. (De Bonis). Labiatae. Salvia lanigera Poir. (Ascherson), Lamium amplexicaule (Hildebrand, erner, Hoffmann, Kiefer), Ajuga Iva (Ascherson). Primulaceae. Hottonia palustris (Darwin), Androsace Vitaliana K. S. (Treviranus), Jionysia (Kuhn). Plantaginaceae. Plantago (Kuhn), Anandria (Kuhn). Plantago virginiea, kultiviert (Ludwig). Polygonaceae. Polygonum Persicaria, avieulare, Hydropiper und zahlreiche andere Arten Meehan). Nyetaginaceae. Oxybaphus (Darwin), Nyctaginia (derselbe). Thymelaeaceae. Leueosmia (Darwin, Hildebrand). 74 Einleitung. OÖrchidaceae. Schomburgkia, Cattleya, Epidendron u. a. (Kuhn). —— er Pontederiaceae. Heteranthera (nicht Monochoria) Kotschyana Fzl., H. reniformis, H. spieata H. callaefolia, H. Potamogeton u. a. Arten (Solms-Laubach). Commelinaceae. Commelina bengalensis (Weinmann), Tradescantia erecta (Henslow). Juncaceae. Juneus (Darwin), J.capitatus (Buchenau), J.pygmaeus (?, Buchenau). Gramineae. Hordeum (Darwin), H. vulgare (einige Blüten, Delpino), Cryptostachys (Darwin), Stipa-Arten (Godron), St. pennata (Hackel), Bromus-Arten (Beijerincek), Leersia oryzoides (Duval-Jouve, Ascherson, Kiefer), Amphicarpum, Danthonia spicata und verwandte Arten (Pringle und Asa Gray), Vilfa (Pringle), Diplachne serotina (Janka und Hackel), Vulpia myuros, sciuroides und ciliata (Kiefer). An die Kleistogamie schliessen sich die namentlich bei Orchideen beob- achteten Fälle sog. Knospenbefruchtung, z. B. bei Limodorum abortivum (Freyhold), Thelymitra carnea und longifolia (Fitzgerald), Polystachya lu- teola (E. Eggers), Polystachya zeylanica, Phajus villosus und Calanthe inaperta (Moore), Maxillaria rufescens (Reichenbach fil.) VII. Parthenogenesis. An dieser Stelle mögen einige Bemerkungen über Parthenogenesis (Jung- fernzeugung) von Blütenpflanzen eingeschaltet werden. Man versteht darunter die Erscheinung, dass eine Bildung keimfähiger Samenauch ohne Beihülfe des Pollens erfolgt. Eine Beobachtung dieser Art veröffentlichte zuerst J. Smith (Transact. of the Linn. Soc. 1841. pag. 509): Das im botanischen Garten zu Kew seit 1829 kultivierte Exemplar der zweihäusigen Caelebogyne ilicifolia warf) weiblich und brachte keimfähigen Samen, also ohne vorhergegangene Befruchtung, $' hervor. A. Braun stellte an einer im botanischen Garten zu Berlin kultivierten Pflanze die Richtigkeit der Beobachtung von Smith fest und verglich diese Er- scheinung mit der von Th. v. Siebold (1856) beobachteten Parthenogenesis bei Insekten. Zwar beobachtete Deecke vereinzelte Pollenschläuche, Baillon und Karsten einzelne Antheren in den sonst rein weiblichen Blüten, doch wider- sprachen A. Braun’s weitere Beobachtungen (Über Polyembryonie und Keimung bei Caelebogyne. Berlin 1860) denjenigen der eben genannten Botaniker. Ers 1878 brachte Strasburger (Über Polyembryonie. ‚Jen. Zeitschrift XII) Klarheit in die Sache, indem er nachwies, dass dieser Fall in dem Auftreten von sogenannten! Adventivembryonen, z. B. bei Funkia ovata, Allium fragrans, Evony- Einleitung. 75 mus latifolius, Citrus-Ärten u. a, ein Analogon findet, wobei einzelne dem Embryosack benachbarte Nucellarzellen in jenen hineinwachsen und abgerundete, durch Zellteilung sich vermehrende Körper herstellen, aus denen ohne direkten Einfluss von Befruchtung Adventivkeime hervorgehen. Bei Caelebogyne ver- drängen die wuchernden und zum Adventivembryo auswachsenden Nucellarzellen den desorganisierten Eiapparat, sodass dieser Fall nur durch das Unterbleiben der Befruchtung von dem vorigen verschieden, ihm aber in dem Auftreten der von der Befruchtung unabhängigen Adventivkeime durchaus ähnlich ist. Hierdurch wird bewiesen, dass die Keimerzeugung von Caelebogyne keine echte Partheno- genesis ist, bei der eine Fortentwickelung des unbefruchtet bleibenden Eikerns stattfindet; vielmehr stellt sie sich als ein Vorgang der ungeschlechtlichen Ver- mehrung ähnlich dem der Apogamie mancher Farne oder der Viviparie in Grasährchen, dar. (Loew, „Einführung in die Blütenbiologie“, S. 296). Neuerdings hat Kerner wieder die Aufmerksamkeit der Botaniker auf die Parthenogenesis gelenkt, indem er nachzuweisen sucht, dass sie zweifellos bei Mercurialis annua auftritt. Bei der grossen Wichtigkeit, welche dieser Gegen- stand beansprucht, gebe ich die Mitteilungen von Kerner aus dessen „Pflanzen- leben“ (II. S. 462—463) hier wörtlich wieder: Man hat, sagt Kerner, zu verschiedenen Zeiten weibliche Stöcke für sich allein in Töpfen herangezogen, und siehe da, diese entwickelten gleichfalls keimfähige Samen, wenn auch in geringerer Zahl als jene, welche im freien Lande in Gesellschaft mit männlichen Stöcken aufgewachsen waren. Dieses Ergebnis wurde von vielen Seiten bezweifelt und auf Ungenauigkeit bei den Kulturversuchen zurückzuführen gesucht. Es wurde ein- gewendet, dass stäubender Pollen von fern her durch den Wind in die zu den Kulturversuchen benutzten Räume geweht sein konnte, und, was noch mehr ins Gewicht fiel, es wurde darauf aufmerksam gemacht, dass manche Stöcke neben vielen weiblichen Blüten auch einzelne männliche tragen. Der Widerspruch regte zu neuen Versuchen an, bei welchen auf alle möglichen Fehlerquellen die ent- sprechende Rücksicht genommen wurde. Besonders günstig erschienen zu erneuten Kulturversuchen solche Gelände, wo auf viele Meilen in der Runde kein Bingel- kraut wildwachsend vorkommt, und wo die Möglichkeit der Zufuhr von Pollen aus der Umgebung völlig ausgeschlossen war, so z. B. irgend ein Punkt im mittleren Tirol, wo sowohl das einjährige als auch das ausdauernde Bingelkraut vollständig fehlen. Auf einem solchen Gelände in dem hochgelegenen tirolischen Gschnitzthale wurden die schon 1833 von Ramisch in Prag mit so grosser Ausdauer durch- geführten Versuche von mir wiederholt, und es wurden dabei alle jene Fehler, welche den Versuchen von Ramisch vorgeworfen wurden, vermieden. Insbe- sondere wurden alle Stöcke, an welchen sich Knospen von männlichen Blüten zeigten, sofort vernichtet und auch sorgfältig darauf geachtet, ob nicht vielleicht an dem einen oder anderen weiblichen Stocke irgendwo eine vereinzelte Pollen- oder Zwitterblüte versteckt sei. Zur Zeit, als nun die Narben des Bingelkrautes belegungsfähig waren, fanden sich auf viele Meilen in der Runde ganz bestimmt keine Pollenzellen der Pflanze vor, und es konnte daher eine Belegung mit solchem Pollen auch nicht stattfinden. Und dennoch schwollen alsbald die 76 Einleitung. Fruchtknoten an, aus den Samenananlagen entwickelten sich Samen mit einem Keimlinge, und aus diesen Samen gingen nach der Aussaat wieder neue, kräftige Stöcke des Bingelkrautes hervor. — Vielleicht istauch Antennaria alpina Gaertner(Gnaphalium alpinumL.) im arktischen Gebiet parthenogetisch, da von dieser diöcischen Pflanze, nach Vahl, Lange und Warming, männliche Blüten nicht bekannt sind und sie doch an zahlreichen Standorten Früchte ausbildet. Dagegen beschreibt Hartman (Handbok i Skand. Flora S. 7) männliche Pflanzen nach Exem- plaren, welche 1847 von Laestadius gefunden sind, (Loew, Bl. Fl. S. 111.) Kerner (Pflanzenleben II. S. 461) hat, durch diese Umstände angeregt, Stöcke von Gnaphalium alpinum vom Dovrefjelld in Norwegen unter Be- rücksichtigung aller möglichen Vorsichtsmassregeln im Garten gezogen und zum Blühen gebracht. Sämtliche Blüten zeigten zwar Fruchtanlagen, aber keinen Pollen, und eine Belegung der Narben mit Pollen war ganz unmöglich gemacht. Trotzdem entwickelten sich aus einem Teil der Fruchtanlagen Früchtchen mit wohlausgebildeten Samen, und aus diesen gingen, nachdem sie in sandige, humusreiche Erde gelegt waren, junge Pflanzen hervor, welche mit der Stamm- pflanze vollständig übereinstimmten, alsbald auch zur Blüte gelangten, aber in ihren Blüten wieder nur Fruchtanlagen zeigten. Nach diesen Ergebnissen kann es, schliesst Kerner, nicht zweifelhaft sein, dass sich G. alpinum auch in seinem weit ausgedehnten nordischen Verbreitungsbezirke durch Parthenogenese vermehrt, und dass die Fortpflanzung durch das Fehlen pollenliefernder Stöcke nicht behindert wird, Andere bekannte Fälle von Parthenogenesis finden sich bei Orchideen, Weiden, Hippeastrum; dagegen ist nach Bonavia (Gard. Chr. 1890) die von Cunningham (a. a. OÖ.) beobachtete Entwickelung der Embryonen von Ficus Roxburghii ohne Pollen nicht hinreichend bewiesen. A. Ernst (A new case of Parthenogenesis in the vegetable kingdom) fand, dass bei Disciphania Ernstii Eichl. (in Caracas) zwei Pflanzen in drei aufeinander folgenden Jahren eine zunehmende Zahl von Früchten bildeten, obgleich die nächsten männlichen Pflanzen neun Meilen vom Beob- achtungsorte entfernt waren, so dass an eine Fremdbestäubung nicht zu denken war, VIII. Blumenklassen. Wie schon Seite 18 hervorgehoben ist, hat Delpino in seinem Werke: „Ulteriori osservazioni sulla dieogamia nel regno vegetale“ die ihm bekannten Blüteneinrichtungen zu biologischen Gruppen vereinigt und so eine Einteilung der Pflanzen nach ihrer Befruchtungsart begründet. Seine das ganze Pflanzen- reich umfassende Einteilung ist folgende: A. Zoogamae: Pflanzen mit selbstbeweglichen Befruchtungskörpern. Hierher die meisten Cryptogamen, deren Spermatozoiden sich ‘aus eigener Kraft bewegen. Einleitung. 77 B. Diamesogamae: Pflanzen, deren Befruchtungskörper zur Übertragung einer äusseren Vermittlung bedürfen. I. Hydrophilae (Wasserblütige): Pflanzen, welche durch Ver’ mittlung «des Wassers befruchtet werden. a) Die Befruchtung erfolgt unter dem Wasser; der Pollen oder die Sporen besitzen das spezifische Gewicht des Wassers: Posidonia, Cymodocea, Zostera, Ceratophyllum, Florideen. b) Die Befruchtung erfolgt an der Oberfläche des Wassers; der Pollen ist leichter als das Wasser oder sitzt auf einem schwimmenden Träger; die Stiele der weiblichen Blüten verlängern sich bis zur Oberfläche des Wassers: Ruppia, Vallisneria. H. Anemophilae (Windblütige): Pflanzen, welche durch Vermitt- lung des Windes befruchtet werden. a) Windblütler ohne Narbe: Die Gymnospermen. b) Windblütler mit (meist stark entwickelter) Narbe. 1. Kätzchenform (typus amentiflorus): Die männlichen Blüten- stände haben lange, bewegliche Achsen (Corylus, Betula u. =. w.). 2. Form mit hängenden Blüten (typus penduliflorus): Ne- gundo fraxinifolius, Rumex. 3. Form mit langen, beweglichen Staubfäden (typus lon- gistamineus). Diese häufigste Form der Windblütler findet, sich bei fast allen Gramineen, Üyperaceen, Juncaceen, Cannabis, Humulus, Mereu- rialis, Ricinus, Plantago, Litorella, Callitriche-Arten, Myrio- phyllum, Hippuris u. = w. 4. Form mit elastisch losschnellenden Staubblättern (typus explodens): Urtica, Parietaria. 5. Form mit unbeweglichen Blüten (typus immotiflorus): Sparganium, Typha, Potamogeton, Triglochin, viele Palmen. III. Zoidiophilae (Tierblütige). Nach brieflicher Mitteilung von Delpino an Herm. Müller beabsichtigte Delpino, diese Gruppe der Blüteneinrichtungen in folgender Weise auszugestalten (nach Herm. Müller Befruchtung S. 15, 16): a) Ornithophilae (Vogelblütige): Pflanzen, deren Blüten durch die Vermittlung Honig saugender oder kleine Insekten fangender Vögel (Trochilus, Neetarinia u. s. w.) befruchtet werden. Viele dieser Blüten sind besonders gross, sackartig, durch wagerechte Stellung und leuchtende, besonders häufig scharlachrote Farben aus- gezeichnet, und sondern oft grosse Honigmengen ab. b) Malacophilae (Schneckenblütige): Pflanzen, deren Blüten durch die Vermittlung von Schnecken befruchtet werden. Die Blüten sind so dicht zusammengedrängt, dass darüber hingleitende Schnecken Blütenstaub und Narbe berühren müssen. Einige der- selben schützen sich gegen die verheerenden Wirkungen dieser gefrässigen Gäste, indem sie eine ätzende, die Schnecken tödtende 78 Einleitung. Flüssigkeit absondern (Alocasia odora), oder dadurch, dass ihr Perigon in ein dickfleischiges, essbares Gewebe umgewandelt ist, mit dessen Verzehrung sich dann die Schnecken begnügen (Rhodea jJaponica). c) Entomophilae (Insektenblütige): Pflanzen, deren Blüten dureh «lie Vermittlung von Insekten befruchtet werden. Hierher gehören sämtliche in Europa einheimische Pflanzen, welche als „Blumen“ bezeichnet werden, d. h. Blüten, welche durch bunte Farbe, Wohlgeruch, oder beides uns und ihren Besuchern unmittelbar in die Sinne fallen (Herm, Müller Befr. S. 2 Anm.) Als beson- dere Gruppen derselben unterscheidet Delpino: 1. Melittophilae (Bienenblumen): Pflanzen, deren Blüten durch die Vermittlung (grösserer) Bienen befruchtet werden. Es sind dies Tagblumen, deren Farben und Gerüche auch dem Menschen angenehm sind, teils mit ver- steckt liegendem Honig (Salvia pratensis), teils honiglos und dann mit ein- geschlossenem, nur bei bestimmter Behandlung zum Vorschein kommenden Blütenstaub. (Genista tincetoria*)). 2. Micromellittophilae (Kleinbienenblumen): Pflanzen, deren Blüten durch kleine Bienen (und die mannigfaltigsten anderen kleinen Insekten) befruchtet werden, welche auf die Besucher einen weit höheren Reiz ausüben, als bei irgend welcher anderen Pflanze (Herminium Monorchis?*). 3. Myiophilae (Fliegenblumen): Pflanzen, deren Blüten durch die mannigfaltigsten Dipteren befruchtet werden. Die Blüten sind meist trübe (gelblich, weinrot, gesprenkelt) gefärbt und haben meist einen sowohl dem Menschen als auch den Bienen widrigen Geruch; der Honig liegt ganz flach, oder es ist nur Pollen vorhanden. (Evonymus). 4. Mieromyiophilae (Kleinfliegenblumen): Pflanzen, deren Blüten durch winzige Dipteren befruchtet werden. Die Blüte oder der Blütenstand bilden eine geschlossene Kammer mit engem Eingang, oft ein vorübergehendes Gefängnis der Befruchter, mit nur äusserst flacher Honigschicht oder auch ohne Honig, dann aber mit reichlichem Blütenstaub. (Aristolochia Clematitis, Arum). 5. Sapromyiophilae (Aasfliegenblumen): Pflanzen, deren Blüten durch Aas- oder Kotfliegen (aber auch von Käfern) befruchtet werden. Sie sind durch Aasgeruch ausgezeichnet, sonst wie 3. (Stapelia, Rafflesia). 6. Cantharophilae (Käferblumen): Pflanzen, deren Blüten durch Käfer befruchtet werden. Es sind grosse Tagblumen von auffallenden Farben, welche ein bequemes Obdach bieten und eine überschwängliche Menge Blüten- staub, daneben oft ziemlich offen liegenden Honig darbieten. (Magnolia). 7. Psychophilae (Tagfalterblumen): Pflanzen, deren Blüten durch Tagfalter befruchtet werden, Tagblumen von lebhaften Farben, welche den Honig im Grunde einer sehr engen Röhre bergen. (Dianthus*). !) Die mit * bezeichneten Beispiele hat Hermann Müller nach eigener Aus- wahl den Delpino’schen Abteilungen hinzugefügt. Einleitung. 79 8. Sphingophilae (Schwärmerblumen): Pflanzen, deren Blüten durch chwärmer (Sphinges) und Eulen befruchtet werden. Nachtblumen von hellen arben und kräftigem Wohlgeruch, welche den Honig im Grunde sehr langer Xronröhren oder Sponus bergen, (Lonicera Caprifolium*®, Platanthera*), Diese Einteilung der insektenblütigen Pflanzen hat Delpino später in Ult. ss. (Atti XVI) S. 152 mitgeteilt. Sie besitzt den Mangel, dass alle diejenigen flanzen unberücksichtigt bleiben, welche von Insekten verschiedener Ordnungen leichzeitig besucht und befruchtet werden, also die weitaus meisten „Blumen“. ermann Müller hat daher (Alpenblumen S. 477—511) folgende Blumen- lassen aufgestellt: 1. Pollenblumen, welchen er das Zeichen PP gab: Sie bieten den esuchern keinen Honig, sondern nur Pollen, z. B. die Arten der Gattung apaver. 2. Blumen mit freiliegendem Honig (Abkürzung: A.). Der frei bgesonderte, völlig offen liegende Honig ist unmittelbar sichtbar und daher en mannigfaltigsten Insekten zugänglich. Hierher die meisten Doldenblütler, - B. Daucus Carota. 3. Blumen mit halbverborgenem Honig (AB... Der Honig ist ur unter günstigen Umständen bei hellem Sonnenschein sichtbar. Fast sämt- iche Kreuzblütler, z. B. Raphanus Raphanistrum. 4. Blumen mit geborgenem Honig (B.). Der Honig ist durch vor- pringende Blütenteilchen, Härchen, Spitzchen u. s, w. verdeckt oder in Ein- ackungen geborgen, mithin den Blicken der Besucher völlig entzogen. — hymus Serpyllum. 5. Blumengesellschaften (B‘). Die Honigbergung ist dieselbe wie bei der vorigen Klasse, doch sind die Blüten zu Köpfchen veremigt. Hierher die sämtlichen Korbblütler, z. B. Centaurea Cyanus. 6. Immenblumen (H.). Sie können nur durch Hautflügler ausgebeutet und befruchtet werden. Hierher die sämtlichen Schmetterlingsblütler, z. B. Genista pilosa. 7. Falterblumen (F.). Sie werden hauptsächlich von Schmetterlingen besucht, deren langer, dünner Rüssel im stande ist, den in tiefen und engen Röhren oder Spornen geborgenen Honig zu erreichen. Dianthus Carthusia- norum, Lonicera Perielymenum. 8. Fliegen-(Dipteren-)Blumen (D.). Sie werden vornehmlich von Fliegen besucht. Ruta graveolens, Parnassiapalustris, Aristolochia Clema- titis, Vincetoxicum offieinale, Veronica Chamaedrys. 9. Kleinkerfblumen (Kl.. Sie werden von ganz kleinen Insekten der verschiedensten Ordnungen besucht. Herminium Monorchis. | Wie ich schon in meinem „Grundriss der Blütenbiologie“ (S. 9 Anm.) ‚angedeutet habe, kann man die Herm. Müller’schen neun Blumenklassen leicht auf zwölf erweitern, indem sich auch Blumengesellschaften mit freiliegendem und halbverborgenem Honig unterscheiden lassen, denen dann die Abkürzungen A’ und AB‘ zukommen würden. Die zusammengesetzten Dolden der je #) 0 Einleitung. Umbelliferen (besonders derjenigen mit strahlenden Randblüten), die Trug- dolden (besonders wieder die mit geschlechtslosen, vergrösserten Randblüten aus- gestatteten z. B. von Viburnum Opulus) bilden ebensowohl eine biologische Einheit, wie z. B. die Körbchen der Kompositen, da sie gleich diesen sowohl in ihrer Gesamtheit zur Anlockung der Insekten dienen, als auch eine gleichzeitige Be- fruchtung zahlreicher Blumen durch das Hinkriechen der Insekten über den eine zusammenhängende Fläche bildenden Blütenstand gestatten. — Als Bei- spiele für die Klasse AB’ sind die Doldentrauben einiger Cruciferen anzu sehen, insbesondere von Iberis und Teesdalea, da hier die am Rande des Blüten-" standes stehenden Blumen grösser sind als die in der Mitte befindlichen. Hier- nach würden sich also folgende Blumenklassen ergeben: W, Po, A, A’, AB, ABB) Bi, H#,-D;' Kt Die Einteilung Herm. Müller’s hat auch C. Verhoeff in seiner Arbeit: „Blumen und Insekten auf der Insel Norderney“ (Nova Acta der Ksl. Leop.-Carol. deutschen Akademie der Naturforscher, Bd. 61, Nr. 2, S. 174 und 175) nach den von ihm auf der genannten Insel blütenbiologisch unter- suchten, verhältnismässig wenigen Pflanzen abzuändern versucht. Er unter- scheidet : 1. Windblütler (W.). Ohne Anpassung an Insekten, doch gelegentlicher Insektenbesuch. Hippophaä rhamnoides. 2. Aktinomorphe Pollenblumen (Po. A.) Pollen klebrig, meist farbige Kronblätter, kein Nektar. Cochlearia anglica, Helianthemum, Rosa, Polygonum aviculare. 3. Zygomorphe Pollenblumen (Po. B.). Wie vor. Sarothamnus scoparius. 4. Honigblumen (Ne. Keine farbigen Perigon- oder Kronblätter, nektarhaltig, klebriger Pollen. Salix. 5. Blumen mit offen dargebotenem Honig, welche nicht zu Gesellschaften zusammengetreten sind (A.). Mit bunten Kron- oder Perigonblättern; Nektar offen, Pollen klebrige. Aktinomorph., Ranunculus flammula, Batrachium, Honckenya, Parnassia, 6. Blumen derselben Anpassung, welche aber zu dichten kleinblütigen Gesellschaften zusammengetreten sind (A. G.). Die meisten Rubiaceen und Umbelliferen. 7. Blumen mit halbverborgenem Honig, welche ganz oder fast ganz aktinomorph sind (AB). Ranunculus acer, repens, sceleratus, Cardamine, Stenophragma, Brassica, Capsella, Sisym- brium, Cerastium, Rubus, Sedum, Glaux, Polygonum Persiaria. 8. Blumen mit völlig geborgenem Honig, welche bald aktino- morph, bald zygomorph sind. Pollen nicht geborgen (B.). Silene, Lyehnis, Erodium, Epilobium, Vaceinium, Calluna, Pirola (stellt nach Verhoeff eigentlich eine besondere Anpassungsform dar), Myosotis, Veronica, Euphrasia, Mentha, Stachys, Armeria, Orchis, Asparagus. Einleitung. sl 9. Blumen mit ebenfalls völlig geborgenem Honig, welche aber zuköpfchenartigen Gesellschaften zusammentreten. Pollen nieht geborgen (B. @.). Die meisten Kompositen und Jasione (letztere noch mit etwas weniger tiefer Honigbergung). 10. Blumen der Anpassung B., bei welchen aber auch der Pollen mehr oder weniger vollkommen geborgen ist (B. B.). Zygo- morphe Blüten. Viola, Anthyllis, Trifolium, Lotus, Vicia, Linaria Alectorolophus. Verhoeff bringt die wichtigsten Beziehungen seiner zehn Hauptan- passungsstufen durch folgendes Schema zur Anschauung: Ww y —— 7 B05A Ne“ J A A.G“ en N er # N Po.B.. B.& DIR Die Einteilung bedeutet keinen Fortschritt gegenüber der Müller’schen, denn die zygomorphen Pollenblumen (Sarothamnus, Genista, Ulex) sind so aus- geprägte Hymenopterenblumen, dass sie unmöglich von den honighaltigen dieser Gruppe (Anthyllis, Trifolium, Lotus, Vieia u. =. w.) getrennt werden dürfen. „Eine solche Trennung wäre dieselbe künstliche Zerlegung, durch welche ehemals die Papilionaceen durch die Linn &’sche Klassifikation zwei verschiedenen Klassen (der XVI. und der XVII.) zugewiesen wurden, je nachdem sie „monadelphisch“ oder „diadelphisch“ sind. Dazu kommt, dass der Ausdruck „Nektarblumen“ nicht bloss auf die ganz einfachen nektarhaltigen Blumen von Salix passt, sondern auch auf die Verhoeff’schen Klassen A., A. G., A. B, B., B. G, B. B. — Loew (Beob. über den Blumenbesuch von Insekten ... . .„ Weit. Beob. über den Blumenbesuch . . . ., Beitr. zur blütenbiolog. Statistik) hat die Herm. Müller’schen Blumenklassen (jedoch unter Ausschluss der Klassen D. und Kl.) zu folgenden drei Gruppen zusammengestellt: I. Allotrope Blumen : Sie sind verschiedenartigen kurzrüsseligen Insekten angepasst. Hierher gehören die Klassen W., Po., A. und AB. II. Hemitrope Blumen: Sie sind nur unvollkommen einer bestimmten Klasse mittelrüsseliger Insekten angepasst. Hierher gehören die Klassen B. und B‘. III. Eutrope Blumen: Sie sind mehr oder weniger ausschliesslich einem bestimmten Kreise langrüsseliger Insekten angepasst. Hierher gehören die Bienen-, Hummel- und Falterblumen. Entsprechend diesen drei Blumengruppen unterscheidet Loew auch die Knuth, Handbuch der Blütenbiologie. I. 6 &2 Einleitung. drei Insektengruppen der allotropen, hemitropen und eutropen Blütenbesucher, von denen später die Rede sein wird. — Wenn man die zuerst (1892) von W. Burck, später (1897) auch von J. H. Hart gemachten Beobachtungen, dass auch Fledermäuse als Bestäu- bungsvermittler auftreten, einschaltet, so erhält man im Verein mit den Del- pino’schen und Müller’schen Gruppierungen folgende Blütenbiologische Einteilung der Pflanzen): I. Wasserblütige, Hydrophilae (Delpino). a) Unter dem Wasser Befruchtende, Hyphydrogamicae (Knuth). b) Auf dem Wasser Befruchtende, Ephydrogamicae (Knuth). II. Windblütige, Anemophilae (Delpino). a) Narbenlose, Astigmaticae (Knuth). b) Narbenblütige, Stigmaticae (Knuth). . Kätzchenblütige, Amentiflorae (Delpino). Hängeblütige, Penduliflorae (Delpino). . Langstaubfädige, Longistamineae (Delpino). . Losschnellende, Explodiflorae (Delpino). 5. Unbewegliche, Immotiflorae (Delpino). III. Tierblütige, Zoidiophilae (Delpin o). a) Fledermausblütige, Chiropterophilae (Knuth). b) Vogelblütige, Ornithophilae (Delpino). ec) Schneekenblütige, Malacophilae (Delpino). d) Insektenblütige, Entomophilae (Delpino). @. Pollenblumen, Po. (Müller). ß. Nektarblumen, Ne.) (Knuth), 1. Blumen mit freiliegendem Honig, A. (Müller). 2. Blumen mit halbverborgenem Honig, AB. (Müller). 3. Blumen mit völlig geborgenem Honig, B. (Müller). 4. Blumengesellschaften, B‘ (Müller). 1) Kerner (Die Schutzmittel des Pollens, S. 45. 46. Anm.) hat die Blüteneinrich- tung der zu den Proteaceen gehörigen Dryandra als Kängeruhblüte gedeutet: die Blüten stehen im Kreise am Rande einer schüsselförmigen Vertiefung, welche sich mit einem nach saurer Sahne riechenden Nektar füllt. Auf Insekten, sagt Kerner, scheint die Stellung der starren, etwas einwärts gebogenen Träger des Fruchtblattes, an deren Spitze der Pollen angeklebt ist, nicht berechnet zu sein, wohl aber würde ein Kängeruh, welches in seiner Höhe der mittleren Höhe der Dryandra-Sträucher gleich- kommt, bei dem Ausschlecken des Nektars und bei der Einführung der Schnauze in den becherförmigen Blütenstand den Pollen von den an dem Becher herumstehenden Pollenträgern sicherlich abstreifen und zu einer anderen Inflorescenz übertragen können. — Bis direkte Beobachtungen vorliegen, muss mit der Einreihung von „Kängeruhblüten“ gewartet werden. ?) Einzelne hierher gerechnete Blumen sind nektarlos, nämlich einige Papi- lionaceen (Ulex, Sarothamnus, Genista), doch dürfen sie, wie schon oben aus- einandergesetzt, deshalb nicht von den übrigen Blumen der Klasse H getrennt werden. Andere hierher gerechnete Blumen sind Scheinsaftblumen, deren zuckerhaltige Säfte erst erbohrt werden mässen (z.B. Orchis), oder bieten den Besuchern den Inhalt saft- erfüllter Knöpfchen (Pinguicula alpina). Po m Einleitung. 33 Immenblumen, H. (Müller). a) Bienenblumen, Hb. b) Hummelblumen, Hh. c) Bienen-Hummelblumen, Hbh. d) Wespenblumen, Hw. or e) Schlupfwespenblumen, Hi. 6. Falterblumen, F. (Müller). a) Tagfalterblumen, Ft. b) Nachtfalterblumen, Fn. . Fliegenblumen, D. (Müller). a) Ekelblumen, De. b) Kesselfallenblumen, Deke. c) Klemmfallenblumen, DkI. d) Täuschblumen, Dt. e) Schwebfliegenblumen, Ds. 8. Kleinkerfblumen, Kl. (Müller). | I. Die Wasserblütler, Hydrophilae (Hy.). Nur verhältnismässig selten dient das Wasser als Überträger des Pollens auf die Narben der Blütenpflanzen. Für den Pollen vieler wasserblütiger Pflanzen ist es charakteristisch, dass die Körner eine äussere Zellhaut (Exine) nicht be- sitzen. Das spezifische Gewicht des Pollens (oder der männlichen Blüten) ist entweder dem des Wassers etwa gleich oder es ist geringer. Im ersteren Falle findet die Befruchtung unter dem Wasser statt (Hyphydrogamie), im letzteren auf der Oberfläche desselben (Ephydrogamie). Zu der ersteren Gruppe der Wasserblütler gehört z. B. Najas, deren Pollenzellen durch eingeschlossene Stärkekörner selbst schwerer als das Wasser sind, so dass sie nach unten sinken und von den weiblichen Blüten aufgefangen werden. Etwas anders ist der Vorgang bei Ceratophyllum: Nachdem Vaucher schon 1841 in seiner „Histoire physiologique des plantes d’Europe“ bei den Arten dieser Gattung die Befruchtung durch den als ‚körnige Materie‘ im Wasser schwimmenden Pollen dargelegt hatte, beobachtete Ludwig 1881, dass die Staub- blätter in ihrem unteren Teile nächst dem kurzen Stiele aus zwei seitlichen An- therenhälften und einem oberen lufthaltigen, in zwei Dörnchen endenden Gewebe, dem „Auftrieb“, bestehen, welcher das Staubblatt spezifisch leichter als das Wasser macht und es daher an die Oberfläche desselben treibt. Bei dieser Auftriebbewegung entleeren sich die Antherenfächer, und die mit dem Wasser spezifisch gleich schweren grossen Pollenkörner erfüllen das Wasser, in welchem die Pflanzen wachsen, so dass die weiblichen Blüten befruchtet werden müssen. Häufiger ist die Erscheinung der Befruchtung der Blüten an der Ober- fläche des Wassers. Bei Callitriche autumnalis ist der Pollen leichter als das Wasser und steigt daher an die Oberfläche desselben, wo die Befruchtung erfolgt. — Dasselbe ist bei Ruppiaspiralis der Fall, bei der sich der Stiel des weiblichen Blütenstandes schraubig bis zur Wasseroberfläche streckt, wo die gleich- 6* 84 Einleitung. falls nach oben gestiegenen Pollenkörner die weiblichen Blüten befruchten. — Ähnlich liegen die Verhältnisse bei Vallisneria spiralis und ihrer im indischen Ozean lebenden Verwandten Enalus acoroides, bei welchen die weiblichen Blüten gleichfalls auf schraubig gewundenen Stielen bis an die Ober- fläche des Wassers emporsteigen, während sich die ganzen männlichen Blüten von der Pflanze loslösen und gleichfalls an die Oberfläche steigen, wobei der Pollen entleert wird und die weiblichen Blüten durch ihn befruchtet werden. Nachdem dies geschehen ist, zieht sich der schraubig gewundene Blütenstiel der weiblichen Blüten wieder zusammen, sodass die Früchte unter dem Wasser heranreifen. — Auch bei Elodea canadensis, welche in Europa (seit 1836) nur in der weiblichen Form vorkommt, steigen in der Heimat dieser Pflanze (Amerika) die männlichen Blüten nach oben, wo sie die sich bis an die Oberfläche des Wassers streckenden weiblichen Blüten befruchten. — Bei Zostera marina treten im ersten Blüten- zustande die beiden fädlichen, gabelförmigen Narben aus der Blütenscheide hervor und werden von dem auf der Oberfläche des Wassers schwimmenden, aus älteren Blütenständen stammenden Pollen belegt. Im zweiten Stadium öffnen sich die sämtlichen Antheren eines Blütenstandes gleichzeitig und entleeren die Pollen- zellen in das Wasser, wobei diese an die Oberfläche steigen. — Die dem „See- grase“ verwandte Zannichellia ist wahrscheinlich auch hydrophil. Von einigen der eben besprochenen Pflanzen hat Kerner (Pflanzenleben II. S. 129—131) eine etwas abweichende Darstellung des Befruchtungsvorganges gegeben: Obschon der Wasserspiegel sehr nahe ist, wird der aus zusammen- haftenden Klümpchen bestehende Pollen von Vallisneria spiralis doch nicht leicht benetzt, da die drei darunter stehenden Kronblätter drei Kähne bilden, welche die leichteren Wellenbewegungen des Wassers mitmachen, ohne umzukippen. Diese kleinen Fahrzeuge werden durch den Wind bald nach der einen, bald nach der anderen Richtung getrieben und häufen sich in der Um- gebung fester Körper an. Ist es die über das Wasser emporragende Narbe einer Vallisneria, deren Buchten den Landungsplatz bilden, so legen sie sich an diese an, und es ist unvermeidlich, dass ein Teil der Pollenzellen an den Fransen am Rande der Narbenlappen hängen bleibt. Bisher kennt man die durch den Wind vermittelte Übertragung haftenden Pollens auf den aus Blumenblättern gebildeten, schwimmenden Kähnen ausser an der weitverbreiteten Vallisneria spiralis an der im tropischen Asien heimischen V. alternifolia, an den im indischen und stillen Ozean verbreiteten Enalus acoroides, an Hydrilla vertieillata und Elodea canadensis, sowie einigen im Kaplande und im tropischen Afrika vorkommenden Arten der Gattung Lagarosiphon, im ganzen nur 13 Arten, welche den kleinen Familien der Hydrocharitaceen angehören. Nach dieser Kernerschen Darstellung bilden die genannten Arten in Bezug auf ihre Blüteneinrichtung einen Übergang zu der folgenden Abteilung: II. Die Windblütler, Anemophilae (W.). Schon Sprengel hat (Entd. Geheimn. S. 29—32) die charakteristischen Eigenschaften der Windblüten auseinandergesetzt (s. S. 9): Während bei den Einleitung. 3 „insektenblütigen“ Pflanzen die Pollenkörner klebrig und an ihrer Oberfläche mit Höckern, Stacheln und anderen Vorsprüngen, welche das Haften am Insekten- körper erleichtern, versehen sind und die verhältnismässig kleine Narbe eine eben- falls klebrige Oberfläche besitzt, ist der Blütenstaub der „windblütigen“ Pflanzen trocken, staubartig, mit glatter Oberfläche, leicht verwehbar und die Narbe durch Fig. 9. Arrhenatherum elatius M. et K., eine windblütige Pflanze. 1. Eine geschlossene Anthere. 2. Eine geöffnete Anthere. 3. Blütenährchen mit ausgesperr- ten Spelzen und herabhängenden Antheren bei ruhiger Luft. 4. Blütenährchen bei beweg- ter Luft. Die Antheren einer Blüte pendelnd und Pollen ausstäubend; die Antheren einer anderen Blüte des Pollens beraubt, von einem Faden ist die Anthere abgefallen; die An- theren einer dritten Blüte noch geschlossen, im Vorschieben begriffen. (Fig. 1 und 2 Vergr. 12:1; Fig. 3 und 4 Vergr. 5:1.) (Nach Kerner.) reichliche‘, pinsel- oder federbuschartige Verzweigung ihrer Äste besonders ge- eignet, den vom Winde zugeführten, in sehr reichlicher Menge bereiteten Blüten- staub aufzufangen. Sie bedürfen auch der Anlockungsmittel nicht und besitzen daher keinen Schauapparat, sondern ihre Blüten sind unscheinbar, duft- und 86 Einleitung. honiglos?). Die Staubbeutel sind schaukelartig an der Spitze der langen, dünnen Staubfäden aufgehängt (s. Fig. 9) oder die ganzen männlichen Blütenstände in Form von Kätzchen leicht beweglich, seltener sind die einzelnen Blüten selbst hängend und im Winde beweglich, noch seltener sind die Blüten oder Blüten- teile ganz unbeweglich oder die Antheren elastisch losschnellend. (Vgl. die Del- pino’schen Gruppen Seite 77.) Auch bei den Windblütlern ist Selbstbestäubung durch Dichogamie oder Diklinie ganz oder teilweise vermieden. Durch Vermittelung des Windes werden sehr viele unserer im Frühjahre blühenden einheimischen oder eingeführten Bäume und Sträucher befruchtet, so Hasel (Corylus Avellana), Erlen (Alnus glutinosa und incana), Ulmen (Ulmus campestris, montana und effusa), Platanen (Platanus orientalis und oceidentalis), Wallnuss (Juglans regia), Rotbuche (Fagus silvatica), Eichen (Quercus pedunculata, sessiliflora), Weiss- buche (Carpinus Betulus), Birken (Betula verrucosa, pubescens, humilis, nana), Pappeln (Populus alba, tremula, nigra, molinifera, balsamifera), Esche (Fraxinus excelsior) u. &. w. Ausgeprägte Wind- blütler sind ferner alle Gräser, Üyperaceen und Juncaceen, ferner die Arten der Gattungen Potamogeton, Triglochin, Rumex, Chenopo- dium (?), Plantago, Litorella, Hippuris, Myriophyllum, sowie die sämtlichen Gymnospermen. Kerner (Pflanzenleben II S. 128) hat zuerst darauf aufmerksam gemacht, dass auch einige sonst ausgeprägte Insektenblumen zeitweilig windblütig sind: Kurz nach der Blütenöffnung sind, nach Kerner, einige Rhinanthaceen und Ericaceen insektenblütig, gegen Ende der Blütezeit dagegen windblütig. Bartsia, Lathraea, Calluna vulgaris, Erica carnea haben eine solche Einrichtung, dass, wenn die Blüten sich eben geöffnet haben, ein Verstreuen des Pollens durch den Wind unmöglich ist; zu dieser Zeit werden die Blumen bei gutem Wetter von zahlreichen honigsaugenden Insekten besucht, welche Kreuzung bewirken. „Späterhin ändert sich aber das Verhältnis in das gerade Gegenteil: die Honigquelle versiegt, und die Insekten bleiben aus, dagegen haben sich die Träger der Antheren sehr verlängert, die Pollenblätter werden dadurch über die Mündung der Blumenkrone vorgeschoben, der in ihnen enthaltene Pollen wird 1) Einige Windblütler besitzen eine gewisse Augenfälligkeit und erhalten dann auch einen entsprechenden Insektenbesuch, z. B. Plantago media. Ich (Blütenbe- sucher I. S. 9) habe dieselben als Windblumen bezeichnet; sie bilden den Übergang zu den Insektenblütlern. Mit zunehmender Augenfälligkeit wächst die Reichlichkeit des Insektenbesuches. Besondere Vorliebe für windblütige Pflanzen (wie Anthoxanthum odo- ratum L., Phleum pratense L., Alopecurus pratensis L., Poa annua L., Festuca praten- sis L., Agrostis alba L., Seirpus palustris L., Artemisia Draeuneulus L.) hat in erster Linie Melanostoma mellina L. Sodann sucht die unermüdliche, überall thätige Honigbiene den bei windstillem Wetter reichlich vorhandenen Pollen auch vieler windblütiger Pflanzen als Ausbeute zu erlangen. Die augenfälligeren Plantago-Arten werden auch von Hummeln aufgesucht, und auf den Windblumen von Plantago media L. sehen wir einen aus Bienen, Fliegen und Käfern gemischten Besucher- kreis (A. a. O. S. 10). Einleitung. 87 entblösst und zur geeigneten Zeit durch den Wind zu den Narben jüngerer Blüten hingeweht. Man erhält bei der Betrachtung solcher Pflanzen den Eindruck, es sei bei ihnen für den Fall des Versagens der einen Maschine noch eine zweite in Bereitschaft, damit das mit dem Blühen angestrebte Ziel unter allen Umständen erreicht werde. Und das ist ja auch notwendig. Wie leicht kann es geschehen, dass infolge ungünstiger Witterungsverhältnisse der Insektenbesuch längere Zeit hindurch sehr spärlich ist oder ganz ausbleibt. In solchen Fällen ist dann bei den meisten Pflanzen Vorsorge getroffen, dass der Aufwand des Blühens nicht umsonst gemacht wurde“. (Kerner a. a. O.) Zu ähnlichen Ergebnissen kommt F. Hildebrand (Ber. d. d. bot. Ges. 1897) bei der Untersuchung der Cyelamen-Arten. Auch diese sind anfangs auf Insekten- später auf Windbestäubung eingerichtet. Im ersten (dem ento- mophilen) Blütenzustande sind nämlich die Pollenkörner der Cyelamen-Arten durch einen öligen Überzug klebrig, später (im anemophilen Zustande der Blüten) sind sie pulverförmig, weil dann die Klebkraft des Öles schwindet. — Die echten Windblütler treten in um so grösserer Individuen- und Artenzahl auf, je mehr ein Standort dem Winde ausgesetzt ist. Wie ich in meiner Arbeit: „Blumen und Insekten auf den Halligen“ [(S. 11 (51)] nachweise, machen die windblütigen Pflanzen der Flora von Deutsch- land etwa 21,5°/o aus, die der Flora von Schleswig-Holstein etwa 27°/o, die der Inseln Röm, Sylt, Amrum, Föhr, welche den steten, von der Nordsee kommen- den Westwinden und den über sie brausenden Weststürmen ausgesetzt sind, 36,25 °/o. Auf den Halligen, jenen kleinen, flachen, uneingedeichten, bei gewöhnlicher Flut kaum mehr als 1 m aus der Nordsee hervorragenden Marschinseln, über welche der Wind unablässig und ohne Widerstand zu finden, hinstreicht, macht die Zahl der Windblütler gar 47°/o aus. Der obige Satz wurde durch meine Untersuchungen der Blüteneinrichtungen der Pflanzenwelt von Helgoland bestätigt. An der den Stürmen am meisten ausgesetzten Westseite des Oberlandes herrschen die Wind- blütler vor, während an der östlichen Abdachung des Oberlandes, welche stellen- weise 20—24 m tiefer liegt als die Westkante, die blumenbesuchenden Insekten einigen Schutz vor den rasenden Weststürmen finden, weshalb hier auch solche Pflanzen in grösserer Zahl auftreten, welche zu ihrer Befruchtung auf Insekten- besuch angewiesen sind, während die Windblütler zurücktreten. (Vgl. Knuth Bl. u. Ins. auf Helgoland S. 5 (26)]. — Da der Pollen durch Nässe leicht verdirbt, so sind Vorkehrungen getroffen, denselben vor Feuchtigkeit zu schützen: So öffnen sich die an langen, dünnen Staubfäden schaukelförmig hängenden Antheren der Gräser u. s. w. nur in trockener Luft, so dass die Wahrscheinlichkeit des Nasswerdens eine geringe ist. Bei den herabhängenden Kätzchen der Erlen, Haseln, Birken, Pappeln, Hain- buchen u. s. w. sind die Antheren durch schildförmige Deckblätter überdacht. Nach Kerner (Pflanzenleben I. S. 144) wird der Pollen der genannten Bäume und Sträucher zwar aus den Antheren entleert, aber nicht sofort in die Luft verstäubt, sondern erst auf einen gegen Nässe geschützten Platz im Bereiche der Blüten abgelagert, von wo er erst dann vom Winde fortgeblasen wird, wenn 88 Einleitung. die für seine Verbreitung geeignetsten Verhältnisse in der Umgebung eingetreten sind. So dient bei obigen Pflanzen die Rückseite der Blüten als zeitweilige Ab- lagerungsstätte des Pollens; bei den Kiefern, Tannen und Fichten (a.a. ©. S. 142—144) ist es die ausgehöhlte Rückseite des darunter stehenden Pollen- blattes; bei der Eibe sind es die schildförmigen Konnektive, ähnlich auch bei Juniperus, Cupressus, Thuja, Platanus. Bei Hippophaö rhamnoides (a. a. O.S. 144) wird der Pollen in zwei schalenförmigen, oben zusammenschliessenden, seitlich offenen Hüllblättern ge- borgen. Bei den Potamogeton-Arten fällt der Pollen bei Windstille in eine Aushöhlung des unter den Antheren stehenden Blumenblattes.. Bei Triglochin fällt, wie auch ich (Blumen und Insekten auf den nordfriesischen Inseln S. 136) auseinandergesetzt habe, der Pollen in die unter den Antheren sich als halb- mondförmige oder kahnförmige Taschen darstellenden Perigonblätter, aus denen er schon bei der leisesten Luftströmung entführt wird. — Viel zahlreichere und noch interessantere Fälle von Pollenschutzeinrichtungen als die Windblütler besitzen, zeigen sich bei den höher entwickelten Insekten- blütlern, bei welchen die viel geringere Pollenmenge ganz besonders des Schutzes bedarf. (Vgl. S. 97—98.) Ill. Die Tierblütler, Zoidiophilae (Z.). a) Die Fledermausblütler, Chiropterophilae (Ch). Das erste Beispiel der Befruchtung von Blumen durch Vermittelung von Fledermäusen hat W. Burck in den Annalen des botanischen Gartens zu Buitenzorg (1892) mitgeteilt: Eine auf Java vorkommende Freyeinetia, eine Pandanacee, welche bis in die höchsten Spitzen ihrer Stützbäume empor- klimmt, entwickelt jährlich mehrmals eine Menge grosser, zart rosenroter Blu- men, welche lebhaft zwischen den langen, dunkelgrünen Blättern hervorblicken. Viele der Blumen finden sich abgefallen am Boden, und diese lassen erkennen, dass die Pflanze zweihäusig ist. Sowohl bei den männlichen als auch den weib- lichen Blumen findet man die drei inneren, die Rolle der Kronblätter spielenden gefärbten Blattorgane durch eine Fledermaus, den Kalong oder fliegenden Hund (Pteropus edulis), abgefressen. Indem dieses Tier die genannten, der Anlockung dienenden Organe frisst, berührt es in den männlichen Blüten mit seinem behaarten Kopfe die pollenbedeckten Antheren und überträgt beim Be- suche einer weiblichen Blüte den so mitgenommenen Blütenstaub auf die Narbe. So lange nicht beobachtet ist, dass auch auf andere Weise die Übertragung des Pollens erfolgt, so lange muss angenommen werden, dass die scheinbare Ver- wüstung, welche der Kalong in den Blüten der Freyeinetia zu stande bringt, diesen den Nutzen der Bestäubung gewährt, so dass die genannte Pflanze als fledermausblütig bezeichnet werden muss. Auch auf Trinidad sind fledermausblütige Pflanzen beobachtet worden: In „Bulletin of Miscellaneous Information“ des Königlichen Botanischen Gar- tens zu Trinidad Vol. II. Part. III. Nr. 10 (April 1897) S. 30—31 giebt der Superintendent dieses Gartens, J. H. Hart, eine Mitteilung über die Befruch- Einleitung. 89 tung einer in Trinidad einheimischen Art, Bauhinia magalandra Grise. (n. sp.), durch Fledermäuse. Der Baum hat eine Höhe von etwa 10 m. Seine langen, weissen Blumen blühen in den Abendstunden etwa von 4—6 Uhr auf. (Die Dunkelheit setzt zur Blütezeit dieser Pflanze (im Januar) in Trinidad gegen 6 Uhr ein.) Etwa eine halbe Stunde vorher kann man verschiedene Arten Fledermäuse in grosser Geschwindigkeit von Blüte zu Blüte fliegen beob- achten, und wenn sie dieselben verlassen, sieht man weisse Kronblätter auf den Boden fallen. Untersucht man am folgenden Morgen den Baum, so zeigt sich, dass nicht eine einzige Blume vollständig geblieben ist, sondern dass alle Blü_ ten mehr oder weniger zerrissen und ihrer langen weissen Kron- und Staub- blätter beraubt sind. Indem sich die Fledermäuse beim Blumenbesuche nieder- lassen, halten sie sich an den vorstehenden Staubblättern fest und scheinen die aufrechten und zurückgebogenen Kronblätter anzugreifen, indem diese völlig zer- kratzt oder in Stücke gebrochen, zuweilen sogar vollständig abgerissen sind. Manchmal sind auch die Staubblätter an ihrem Grunde kurz abgebrochen, wäh- rend die Narbe selten beschädigt zu sein scheint. Eine Honigabsonderung scheint nicht stattzufinden, und es ist daher wahrscheinlich, dass die Fledermäuse die Blumen wegen der Insekten besuchen, welche durch den Blütenduft angelockt werden. Um dieser Insekten habhaft zu werden, nehmen die Fledermäuse eine solche Stellung in den Blüten ein, dass sie die Befruchtung derselben herbeiführen. Diesen Bemerkungen fügt Herr J. H. Hart in einem an mich gerich- teten Briefe hinzu, dass die Blüten noch eines anderen Baumes, Eperua fal- cata („Wallaba“), von Fledermäusen besucht werden: Glossonyeteris Geof- froyi Gray, eine Fledermaus, deren pinselförmige Zunge derjenigen eines Kolibris ähnlich ist, wurde an den Blüten von Eperua im botanischen Garten zu Trinidad gefangen. Ihr Benehmen beim Blütenbesuch ist demjenigen von Nachtfaltern so ähnlich, dass sie zuerst für einen solchen Schmetterling gehalten wurde. Dass sie die Blüten dieses Baumes befruchtet, darüber kann kein Zwei- fel herrschen. (Vgl. P. Knuth, Neue Beobachtungen über fledermausblütige Pflanzen im „Botan. Centralbl.“ Bd. 72.) b) Die Vogelblütler, Ornithophilae (0.)'). Besonders in tropischen Gegenden finden sich Pflanzen, deren Blüten durch die Vermittelung von Vögeln (Kolibris, Honigvögeln, selten auch Spech- ten) befruchtet werden. Die ersten Mitteilungen über den regelmässigen Besuch von Vögeln an Blumen im tropischen Amerika stammen schon aus der ersten Hälfte des vorigen Jahrhunderts. Die von Kronfeld (Bot. Centralblatt Bd. 50, S. 290— 294) dem Gärtner Franz Boos zugeschriebenen Beschreibungen und Abbildungen stammen 1) Nach Fertigstellung dieses Teiles des Manuskriptes erhalte ich eine Arbeit von meinem botanischen Freunde Prof. Dr. E. Loew: „Über ornithophile Pflanzen“ (Aus: Festschrift zum 150jährigen Bestehen des Königl. Realgymnasiums zu Berlin. 1897), in welcher das einschlägige Material in ausführlicher Weise behandelt wird. “0 Einleitung. nach Loesener (Bot. C. Bd. 51. S. 138—139) aus dem Werke von Catesby: Natural history of Carolina, Florida and the Bahama Islands, 1731. Erst beinahe anderthalb Jahrhunderte später erschien eine andere grössere Schrift, welche eingehende Darstellungen über den Blumenbesuch von Koli- bris brachte. In seinem berühmten Werke: „The naturalist in Nicaragua“ (London 1874) bringt Thomas Belt als ein ausgezeichnetes Beispiel die Be- fruchtung von Marcgravia nepenthoides durch Kolibris. Die herabhängen- den, langgestielten Blüten dieser sich hoch in die Luft erhebenden Kletterpflanze sind kreisförmig geordnet. Die Achse dieses Blütenstandes trägt an einer Ver- längerung eine Anzahl krugförmiger Nektarien, deren Öffnungen den Blüten zugekehrt sind. Die in diesen Gefässen enthaltene Flüssigkeit wird von Insek- ten aufgesucht, und diese Insekten locken zahlreiche insektenfressende Vögel, darunter viele Arten Kolibris, an, welche dabei mit dem Rücken die abwärts hängenden Staubbeutel berühren, den Pollen abstreifen und diesen beim Be- suche einer anderen Blüte auf die Narbe bringen. (Vgl. Fig. 10.) Ein anderes interessantes Beispiel der Befruchtung der Blumen durch Vögel, welches an die Art und Weise erin- nert, wie die Freycinetia die Fleder- mäuse für ihre Vermittelung der Befruch- tung entschädigt, teilt Fritz Müller (Kosmos 1886. Bd. 1. S. 93—98) mit: Die Blumen der Feijoa, einem im brasi- lianischen Hochlande häufigen Baume aus der Familie der Myrtaceen, besitzen 50—60 sehr feste und starre, blutrote Staubblätter, mit hellgelbem Pollen und starrem, «unkelrotem, nach oben verjüng- tem Griffel mit knopfförmiger, den Kranz der Staubblätter überragender Narbe. Ein Fig. 10. Maregravia nepenthojdes See- mann, eine Kolibriblume. (Nach & ö & j ei Wittmack.) A Nektarien. Nektarium ist nicht vorhanden. Über den vier, auf der Innenseite rot gefärbten Kelch. blättern entfalten sich die vier Kronblätter, welche sich anfangs mit gefärbter Aussenseite ausbreiten. Alsbald aber rollen sie sich, im Laufe eines Tages von 15 mm auf 25—30 mm Durchmesser heranwachsend, so auf, dass die gefärbte Aussenseite verdeckt wird und die blendend weisse Innenseite weithin sichtbar ist. Diese Kronblattrollen sind fleischig und besitzen einen süssen Geschmack, während die jungen, noch nicht aufgerollten Kronblätter geschmack- los sind oder selbst beissend schmecken. Die prächtigen Blumen der Feijoa werden, nach Fritz Müller, von Bienen kaum besucht; dagegen werden die wie zu einem Bissen omeletteartig zusammengerollten Kronblätter (nach den Beobachtungen von Hans Lorenz, Einleitung. 91 dem damals fünfjährigen Enkel Fritz Müllers), regelmässig von schwarzen und braunen Vögeln (wahrscheinlich Männchen und Weibchen von Thamno- philus-Arten) abgebissen, welche dabei zuerst die hervorstehende Narbe berühren und belegen, alsdann die pollenbedeckten Antheren streifen und sich so wieder mit Blütenstaub bedecken. Eine ähnliche Beobachtung hat E. Ule an einem myrtenähnlichen Strauche Brasiliens gemacht: Die wie Orangenzucker schmeckenden Kronblätter sind kaum 5 mm lang, während die purpurroten Staubblätter fast 30 mm lang sind. Fritz Müller hat noch an zahlreichen anderen brasilianischen Pflanzen, wie Salvia-Arten, Rubiaceen u. s. w., Kolibris als Bestäubungsvermittler be- obachtet, besonders aber an den Abutilon-Arten Südbrasiliens: „Ein präch- tiger grosser Kolibri, dessen schwarze Brust wie eine rotglühende Kohle auf- glüht, wenn er irgendwie erregt wird, schreibt Fritz Müller am 26. August 1871 an seinen Bruder Hermann, hat mit seinem unscheinbaren Weib- chen sich fast vollständig die Alleinherrschaft über die Abu- tilon-Arten meines Gartens angemasst und verjagt alle an- deren Arten. Alle unbedeck- ten Blüten werden durch den- Fig. 11. selben befruchtet.“ Kolibri und Kelibrimotte. (Herm. Müller nach Bates.) Über Kolibris und andere Vögel als Bestäubungsvermittler schreibt Fritz Müller an F. Ludwig (Bot. Centralbl. Bd. 71. S. 301, 302): Eine der wich- tigsten Gruppen der Bestäubungsvermittler, die der Kolibri, fliegt in Brasilien natürlich das ganze Jahr; ihre Thätigkeit als Blumenbesucher ist bei weitem grösser, als man nach den mir bekannten Schilderungen glauben sollte; fast möchte ich glauben, die Liste der von ihnen nicht besuchten Blumen würde weit kürzer werden als die der besuchten. Selbst ganz unansehnliche Blumen, wie kleine Kompositen, Buddleia brasiliensis, die kleinen grünen Blümchen der Hohenbergia angusta werden von ihnen besucht. In den Wintermonaten, während deren Schmetterlinge und Bienen sehr selten sind (von letzteren die geselligen Melipona- und Trigona-Arten ausgenommen), sind sie fast die einzigen Blumenbesucher. Häufig stehlen sie (ebenso wie die grösste unserer Bienen, eine Xylocopa) den Honig durch Einbruch, so bei Abutilon und der prächtigen Jacaranda (digitaliflora?). Vielfach sind die blumenbesuchenden Kolibris den dieselben Blumen auf- suchenden Schwärmern zum Verwechseln ähnlich: „Verschiedene Male, sagt Bates (Der Naturforscher am Amazonenstrom. Leipzig 1866. S. 98), schoss ich aus Versehen eine Kolibri-Motte anstatt eines Vogels. Diese Motte (Macroglossa Titan) ist nur wenig kleiner als gewöhnlich der Kolibri, ihre Art zu fliegen aber und die Art, wie sie sich vor den Blüten in Schwebung hält, indem sie 92 Einleitung. dieselben mit dem Rüssel untersucht, sind ganz so wie bei dem Kolibri, und es bedurfte der Beobachtung mehrerer Tage, ehe ich sie im Fluge von einander unterscheiden lernte.“ (Vgl. Fig. 11.) Fritz Müller machte dieselbe Beobachtung in Südbrasilien; er schrieb an seinen Bruder Hermann: „Ein grosser Busch einer prächtig himmelblauen hiesigen Salvia, der jetzt in meinem Garten blüht, wird von einer Macro- glossa besucht, die in Gestalt, Farbe und Flugweise eine so täuschende Ähn- lichkeit mit einem Kolibri hat, dass meine Kleinen mir dieselbe als einen merk- würdigen Kolibri mit sechs Beinen ankündligten.“ In Nordamerika ist der einzige dort vorkommende Kolibri, Trochilus colubris, welcher besonders als Befruchter von Impatiens fulva auftritt, aber nach Asa Gray, 'Beal, Robertson, Trelease auch zahlreiche andere Blumen, wie Tecoma radicans, Hibiscus lasiocarpus, Lobelia cardi- nalis, Gossypium herbaceum, Fuchsia, Bignonia, Passiflora incarnata, Aesculus parviflora u. s. w., sowie auch dort eingewanderte europäische Arten aufsucht, wie Serofularia nodosa, Trifolium pratense, Oenothera biennis, also lauter solche Blumen, welche in Europa mit Vor- liebe von langrüsseligen Insekten besucht werden. (Vgl. P. Knuth, Die Blüten- besucher derselben Pflanzenart in verschiedenen Gegenden. 11.) Trelease beschrieb auch Salvia gesneraefolia und S. Heerii des tropischen Amerika, sowie die brasilianische S. splendens Sello als vogelblütig; ferner die aus Südafrika stammende Erica Willmorei. (Proc. Boston Soc. of Nat. Hist. XXI. 1882.) Auf der zu den Philippinen gehörigen Insel Mindanao beobachtete Everett (Nature XVI) zahlreiche Vögel aus der Familie der Nectarinüden (Lorieulusarten u. a.) die im Blütengrunde befindlichen Insekten schwebend fangen und sich dabei ihr Gefieder am Schnabelgrunde mit Pollen behaften. In Natal sah Evans (Nature 1878) Tecoma capensis von Honigvögeln befruchtet. In Neuseeland beobachtete Thomson (Transact. New Zeal. Inst. XIII) Clianthus puniceus, Sophora tetraptera, Metrosideros lucida, Loranthus Colensoi, Fuchsia excorticata, Dracophyllum longi- folium, Phormium tenax regelmässig oder gelegentlich von Honigvögeln be- sucht. In Australien sah F. v. Müller Grevillea robusta 1883 auch «lurch Vögel befruchtet. (Loew, Einführung S. 368.) Auch nach E. Galpin (Gardeners Chronicle 1891) sind folgende Kap- pflanzen ormithophil: Erythrina caffra, Tecoma capensis, Leonotis leonurus, Halleria lueida, Antholyza aethiopica, manche Aloe- Arten. Nach M. S. Evans (Nature 1895) werden Loranthus Kraussia- nus und L. Dregei in Natal von Vögeln, erstere Art von Cinnyris olivaceus und Barbetula pusilla, letztere von Cinnyris Verreauxi besucht und befruchtet. Nach J. Hancock (Amer. Nat. 1894) tragen die Lonicera semper- » s besuchenden Kolibris (Trochilus eolubris L.) den Pollen besonders mit den edern \ 2 en, + ö : ER 3 Z,ahl\ai undwinkels fort. Die Pollenkörner sind diesen Verhältnissen angepasst. v neuere Untersuchungen über vogelblütige Pflanzen von Afrika Einleitung. 93 und Madagascar verdanken wir Scott-Elliot (Annals of Botany IV. S. 265 bis 280). In seiner Arbeit (Ornithophilous Flowers in South-Afrika) giebt er Honigvögel aus der Familie der Meliphagiden (Zosterops) und Cinny- riden (Nectarinia, Cinnyris) als ausschliessliche oder gelegentliche Befruchter folgender Pflanzenarten an, deren Besucher in Klammern beigefügt sind: Melianthus major L. [von Nectarinia chalybea besucht], M. comosus Vahl |N. famosa, M. Dregeanus Vahl [Zosterops virens, Erythrina Caffra DC. [Nectarinia-Arten, Zosterops virens, Tecoma Capensis Lindl. [Nectarinia Afra, Zosterops virens), Leonotis ovata Spreng. [Cinnyris Kirkii], Salvia aurea E. [Zosterops Capensis], Protea incompta R. Br, P. melli- fera Thunb, P. longiflora Lam, P. Scolymus Thunb. [sämtlich von Promerops caper besucht, Leucospermum eonocarpum R. Br, Antho- lyza aethiopica L., A. praealta Red, Babiana ringens Ker. Erica fascicularis L, E. purpurea Andr, E. Plukenetii, Lobostemon montanum Buck, Lyeium tubulosum Nees, Sarcocolla squamosa Benth., Schotia speciosa Jacq., Sutherlandia frutescens R. Br. u. s. w. In einer anderen Mitteilung: „Note on the fertilisation of Musa, Strelitzia reginae and Ravenala madagascariensis“ (a. a. OÖ. S. 259—263) zeigt Scott- Elliot, dass die Befruchtung der genannten Pflanzen weniger durch Insekten, als durch Vögel geschieht, welche mit Hilfe ihrer dünnen, krummen Schnäbel viel leichter zu den von starren Hochblättern eingehüllten Blüten gelangen können, als Bienen, und zwar sind es Cinnyriden, welche in Natal als die gewöhnlichen Befruchter von Musa auftreten. Seltener sind es dort auch Bienen, während auf Mauritius die Bananen von Insekten bestäubt werden. Bei Rave- nala madagascariensis beobachtete Sceott-Elliot Nectarinia souimanga, bei Strelitzia reginae Nectarinia Afra als Befruchter. Bei der zuletzt genannten Pflanze finden sich in der Pollenmasse zahlreiche ein- bis mehrzellige Fäden, welche aus der Antherenepidermis entstehen und einen Zusammenhalt des Pollens bewirken, so dass man z. B. mit einer Nadel gleich eine recht bedeutende Menge desselben hervorziehen kann. Es ist dies insofern sehr zweckmässig, als dadurch die Möglichkeit gegeben ist, grössere Mengen von Pollenkörnern den die Bestäubung vermittelnden Vögeln anzuheften, was hier bei deren relativer Grösse von nicht geringer Bedeutung ist. (Vgl. E. Palla in Ber. d. d. bot. Ges. IX. S. 86 und A. Wagner a.a. O. XIL S. 54.) Seott-Elliot tritt (nach Ta ubert im Bot. Centralbl. Bd. 46. (1891) S. 161) in den Schlusssätzen seiner zuletzt genannten Abhandlung der von Wallace ausgesprochenen Meinung entgegen, dass die Farben der blütenbesuchenden Vögel in keiner Beziehung zu den Lebensgewohnheiten derselben stehen. Da sich nämlich auf der Brust der Cinnyriden eine eigentümlich rote Färbung findet, die ganz dem Rot entspricht, welches Sceott-Elliot an der Mehrzahl der süd- afrikanischen ornithophilen Blüten beobachtete, und da ferner dieses Rot bei Labiaten, Leguminosen, Irideen u. s. w. stets dann auftritt, wenn sie ormithophil werden, so ist Scott-Elliot mit Darwin der Ansicht, dass die Vögel gewisse Anpassungen an die von ihnen besuchten Pflanzen zeigen. 94 Einleitung. Aber nieht nur Kolibris und Honigvögel sind die hauptsächlichsten oder ausschliesslichen Kreuzungsvermittler mancher Blumen, sondern es treten nach den Mitteilungen von Fritz Müller an seinen Bruder Hermann (Schenk’s Handbuch der Botanik. IL S. 17) in Südbrasilien auch grössere Vögel als Be- fruchter von Blumen auf: Die grossen Blumen der Carolinea mit ihren un- geheuer langen Staubfäden werden dort nicht von Kolibris, die dazu viel zu klein wären, sondern von Speehten und anderen grösseren Vögeln befruchtet. Herm. Müller bemerkt (a. a. O.) dazu: Spechte mögen in den Blüten neben Honig auch Insekten suchen, doch sicher auch ersteren; denn, wenn sie Apfel- sinen anpicken, was sie sehr viel thun, so können sie natürlieh nur süssen Saft, nicht aber Insekten erwarten. So finden sich in der tropischen und subtropischen Zone zahlreiche Blumen, welche von Vögeln besucht und dabei befruchtet werden. Eine Gruppierung ler mannigfaltigen Einrichtungen hat wegen des noch unvollständigen Materials nicht stattfinden können. In Europa findet Vogelbesuch an Blumen nur ausnahmsweise statt, und dann wird den Blumen niemals die Befruchtung als Entgelt zu teil, sondern die Vögel treten hier nur als Blumenverwüster auf. So sah Herm. Müller (Nature IX. S. 482, 509; X. 8. 6, 24; XI. S. 427; XV. S. 530; XVI. S. 8, 41, 84, 163) Sperlinge die Blüten der gelben Crocus abbeissen und Dompfaffen „mit ererbter Geschicklichkeit aus Schlüssel- blumen gerade denjenigen Querschnitt aus dem untersten Teile der Blüte heraus- beissen, welcher den Honig enthält“. c) Die Schneckenblütler, Malacophilae (M.). Die Möglichkeit, dass Schnecken als Befruchter auftreten, ist dann ge- geben, wenn kleine Blüten in einer Ebene dicht neben einander liegen oder wenn Narben und Antheren sich nur ganz wenig aus flachen Blüten erheben. Als- dann ist es möglich, dass über die Blüten oder Blütenstände hinkriechende Schnecken an der schleimigen Fläche ihres Fusses haften gebliebene Pollen- körner auf die Narbe derselben oder selbst anderer Stöcke übertragen. In den meisten Fällen werden aber die Schnecken nur als gelegentliche, nicht ausschliess- liche Befruchter auftreten. Die ersten Mitteilungen über malakophile Pflanzen hat Delpino (Ulter. osserv. sulla dieog. nel regno veg. in Atti della Soe. ital. delle se. nat. in Milano, Vol. XI. XII. 1868. 1869. S. 238—240) gemacht, indem er die Befruchtung der Asparaginee (?) Rohdea Japonica durch Helix adspersa, H. vermieulata u. a. beschrieb. Herm. Müller giebt (Befr. S. 66) die Stelle in folgender Weise wieder: Diese Pflanze verrät sich durch eine Art Kolben mit in ununter- brochener Schraubenlinie gestellten, abgeplatteten, dicht aneinander gedrängten Blüten als eine Übergangsstufe zu den Aroideen. Die Abplattung des Perigon- saumes in ganz gleichem Niveau mit der Spitze der Antheren und Narben liess Delpino Befruchtung durch darüber hinkriechende Tiere vermuten, und in der That beobachtete er Schnecken (Helix adspersa, vermiculata u. a.), deren jede begierig das zur Blütezeit dickfleischige, gelbliche Perigon von etwa 10 Blüten Einleitung. 95 jedes Kolbens verzehrte und sich dann auf einen anderen Kolben begab. Nur die von Schnecken berührten Blüten werden fruchtbar; mit eigenem Pollen be- stäubt, zeigte sich die Pflanze unfruchtbar. Es kann nach diesen Beobachtungen nicht bezweifelt werden, dass auch die Schnecken als Befruchter thätig sind. Delpino (a. a. O. S. 235—238) vermutet, dass auch Alocasia odora durch die Vermittelung von Schnecken befruchtet wird: Der Kolben ist, nach Herm. Müller’s Wiedergabe (Befr. S. 73), seiner ganzen Länge nach mit normalen und mit umgebildeten weiblichen und männlichen Blüten besetzt. Nur die weiblichen sind im unteren bauchigen Teile der Blütenscheide eingeschlossen und zuerst reif. Den Schnecken ist nur eine enge Pforte zum Hineinkriechen in den die Narben umschliessenden Hohlraum geöffnet, in welchen sie durch einen aus ihm hervorströmenden angenehmen Geruch gelockt werden. Im zweiten Blütenstadium schliesst sich auch diese Pforte, und nun erst öffnen sich die Antheren. Schnecken, welche an Blüten im zweiten Stadium kommen, suchen vergeblich nach dem Eingang, behaften sich aber mit Pollen, den sie in jüngeren Blüten, zu denen ihnen ja die Eingangspforte offen steht, an den Narben ab- setzen. Nach Vollführung des der Pflanze so nützlichen Geschäfts der Fremd- bestäubung werden nach Delpino die Schnecken in dem sich schliessenden Hohl- raum durch einen ätzenden Saft getötet und dadurch am Verzehren von Blüten- teilen verhindert. Auch von Amorphophallus variabilis, Anthurium-Arten, Arisaema filiforme, Atherurus tripartitus, Typhonium cuspidatum vermutet Delpino gelegentliche Pollenübertragung durch Schnecken. Ludwig (Kosmos VI. 1882. S. 34 ff.) glaubt, dass Philodendron pinnatifidum Schott., welches er in Greiz im Gewächshause beobachtete und untersuchte, schneckenblütig ist: Die ganze Blüteneinrichtung stimmt nämlich in vielen Punkten mit derjenigen von Rohdea japonica und Alocasia odora, welche Delpino als schneckenblütig bezeichnet hat, überein. Ludwig zeigt nun, dass bei Philodendron pinnatifidum Selbstbestäubung völlig aus- geschlossen ist und dass hier von Pollenüberträgern nur Schneken in Betracht kommen können. Warming (Jahrb. f. Syst. IV. 1883. S. 328—340) tritt dieser Auf- fassung entgegen und führt folgende Gründe gegen eine Schneckenbefruchtung an: 1. wegen der Seltenheit der Schnecken um Lagoa Santa, wo Warming seine Beobachtungen anstellte; 2. wegen des vereinzelten Vorkommens der Pflanze daselbst; 3. wegen der kurzen Blütezeit derselben und des äusserst seltenen Vor- kommens von mehreren blühenden Kolben an demselben Stocke; 4. wegen der von Ludwig beobachteten Kohlensäureausscheidung innerhalb der Blütenhülle, Warming stellt fest, dass zur Bestäubungszeit ein zäher Saft ausgesondert wird, mithin auch Tiere mit trockenem Körper die Befruchtung bewirken können. Warming ist der Ansicht, dass die Befruchtung durch den Pollen desselben Kolbens erfolgt. Diesen Einwänden Warmings hält Ludwig (Kosmos, 1884. I) entgegen, dass die Beobachtungen des ersteren an einem Orte angestellt seien, wo die 96 Einleitung. Pflanze sehr zerstreut in den Wipfeln hoher Waldstämme vorkomme, mithin nicht in so reichlicher Menge auftrete, als dass die eigentlichen Befruchter vorhanden zu sein brauchten. Der von Delpino vermuteten gelegentlichen Malakophilie unserer Lemnaceen stimmt Ludwig zu: die auf den Lemna-Rasen sich umher- bewegenden Schnecken (und Insekten) streifen die Pollenkörner ab und bringen sie auf die etwas konkave Narbenfläche. Die Pflanze hat es nicht nötig, be- sondere Lockmittel zu gebrauchen; ohne allen Aufwand und ohne andere Gegen- leistung als die Gewähr eines festen Untergrundes erreicht sie dasselbe, was die „Blumen“ durch Farbenpracht, Honigsaft, Wohlgeruch u. s. w., die zuweilen nur unberufene Gäste anlocken, erreichen. Gegen Schneckenfrass sind die Wasser- linsen wie die Aroideen (nach Stahl, Pflanzen und Schnecken. Jena 1888) durch Rhaphiden geschützt. (Vgl. Ludwig, Lehrbuch der Biologie der Pflanzen. S. 544). Bei einigen Arten der europäischen Pflanzen ist in der That neben Be- stäubung durch Insekten auch eine solche durch Schnecken beobachtet worden. So sah E. Warming (Botanisk Tidsskrift 1877), dass die sonst hauptsächlich von kleinen Fliegen besuchten Blütenstände von Calla palustris!) auch von Schnecken besucht wurden, welche, an mehreren Blütenständen hinter einander in die Höhe kriechend, an der schleimigen Fläche ihres Fusses haften gebliebene Pollen- körner auf die Narben anderer Stöcke übertrugen. — Ähnliches beobachtete Herm. Müller (Befr. S. 93) bei Chrysosplenium alternifolium. Ausser Fliegen, Käfern und Ameisen fand derselbe auf zahlreichen Blüten kleine Schnecken (Suceinea) teils umherkriechend, teils Griffel oder Staubblätter ver- zehrend. In den sich über die Blüten hinziehenden Schleimstreifen fanden sich in der Regel Pollenkörner; in mehreren Fällen liess sich unmittelbar erkennen, dass von den Schnecken auch auf die Narbe Pollen verschleppt wurde. — Lud- wig sah (Sitzungsber. d. Ges. naturf. Fr. zu Berlin. 1888. S. 1618) Chrysan- themum Leucanthemum von einer kleinen Nacktschnecke (Limax laevis Müll.) besucht, welche bei Regenwetter den Dienst der Befruchtung besorgte. Auf einem kleinen Gebiete traf Ludwig diese Schnecke an Hunderten von Blüten, und es schien, als ob die weissen Randblüten das Lockmittel bildeten, da sie von den Schnecken besonders gern gefressen wurden. Ludwig bemerkt zu dieser Beobachtung: Sie beweist, dass Pflanzen, welche bei anhaltendem Regen während der Blütezeit der üblichen Bestäubungsvermittler entbehren und sonst ı) Im Garten der Ober-Realschule zu Kiel beobachtete ich auf den Blüten der als Calla maculata bezeichneten Art am 4. August 1897 ein junges Exemplar von Helix hortensis. Die Schnecke kroch auf dem Blütenstande umher, und eine Unter- suchung ihres Fusses ergab das Vorhandensein von Pollenkörnern an demselben, so dass die Möglichkeit der Übertragung von Pollen durch Schnecken auch für diese Ara- cee nachgewiesen ist. — Daselbst bemerkte ich am 23. September 1897 in den Blüten von Colehieum autumnale einekleineNacktschnecke, Limax cinereus (?), welche die Perigonblätter frass und dabei auch wohl gelegentlich Antheren und Narbe berührte, mithin Selbst- und Fremdbestäubung herbeiführen konnte, Zahlreiche Blüten waren durch Schneckenfrass ihres Perigons fast völlig beraubt, so dass auf häufigen Schneckenbesuch geschlossen werden muss. Einleitung. 97 keine Frucht ansetzen würden, in den Schnecken einen wirksamen Ersatz für die nur bei trockenem Wetter thätigen Insekten finden können. Auch sonst sind Schnecken hin und wieder als Blütenbesucher und -Be- fruchter beobachtet: Engler (Monogr. Phanerog. auct. A. et (as. de Candolle. V. 2. p. 30) bestätigt dies für Anthurium coriaceum und A. Martianum, als deren Besucher er im Aquarium des botanischen Gartens zu München kleine nackte Schnecken beobachtete. Trelease (Amer. Natural. 1879) sah in Nordamerika kleine pollenverschleppende Schnecken auf Symplocarpus foetidus Salisb. d) Insektenblütler, Entomophilae (E.) In dem „Entd. Geheimn.“ hat Sprengel (S. 9—21) die Merkmale der insektenblütigen Pflanzen in ihren Grundzügen dargelegt (vergl. S. 6—9). Es kann daher an dieser Stelle auf eine ausführliche Darstellung verzichtet werden, und es mögen nur die wichtigsten Punkte nach dem gegenwärtigen Stand- punkte unseres Wissens hervorgehoben werden. Im Gegensatz zu dem stäubenden Pollen der Windblütler, für welchen der Name Blütenstaub sehr bezeichnend ist, haben die Insektenblütler haften- den Pollen. Die äussere Haut desselben ist mit kleinen Dornen, Warzen, Gruben, Rinnen, nadel- oder haarförmigen Gebilden, kurz mit zahlreichen kleinen Vorsprüngen versehen, durch welche das Anheften desselben an den Körper der Besucher besonders begünstigt wird. Zuweilen sind die Pollenzellen durch Fäden einer zähen, klebrigen Masse, Viscin genannt, mit eimander verbunden, wodurch das Anheften dar Pollenmassen noch leichter gemacht wird. Solche Viseinfäden finden sich z. B. an den Pollenkörnern von Oenothera, Epilobium und anderen Onagraceen, bei Rhododendron-Arten u. s. w. Die Grösse der Pollenkörner ist eine sehr verschiedene. Sie wird meist, nach Mikromillimetern (1 w = 0,001 mm) angegeben. So beträgt sie, nach Kerner (Pflanzenleben II. S.96) beiMyosotis alpestris 0,0025 —0,0034 mm, bei Mirabilis Jalappa 0,22—0,25 mm, also bei letzterer Pflanze das hundert- fache von dem der ersteren; die durchschnittliche Grösse ist etwa 25—100 1. Nur der Pollen der hydrophilen Arten wird durch Wasser nicht verdorben ; derjenige aller übrigen Blütenpflanzen wird durch Wasser alsbald geschädigt. Den zahlreichen Schutzmitteln des Pollens hat besonders Kerner seine Auf- merksamkeit zugewendet, Ich gebe daher im Folgenden die von diesem Forscher unterschiedenen Schutzeinrichtungen (Pflanzenleben II. S. 108—128) wieder: 1. DieAntheren sind von einem schützenden Dache bedeckt. Dies wird erreicht: a) Durch glocken- oder krugförmige, becken- oder becherförmige Blüten, welche an gekrümmten Stielen überhängen, z. B. Calluna-, Vaceinium-, Campanula-, Pulmonaria-, Convallaria-Arten, Atropa Belladonna, Galanthus-, Leucojum-, Fritillaria-Arten. b) Dadurch, dass die gemeinschaftliche Blütenspindel ge- krümmt ist; die Blüten kommen so gleichfalls in eine gestürzte Lage, und die Knuth, Handbuch der Blütenbiologie. I. 7! 98 Einleitung. Staubblätter werden wiederum durch die Kronblätter überdacht: Berberis, Prunus Padus. c) Die Blüten oder Blütenstände sind zeitweilig überhängend, indem die Stiele derselben (oder die stielartigen Fruchtknoten) nachts und bei schlechtem Wetter sich umbiegen, wodurch die Antheren wieder unter den Schutz der Kron- blätter kommen: Campanula patula, Geranium Robertianum, Ane- mone nemorosa, Stellaria graminea, Solanum tuberosum, Pole- monium coeruleum, Scabiosa lucida, Bellis perennis, Doronicum, Sonchus, Tussilago, Astrantia alpina und carniolica, Sisymbrium Thalianum, Epilobium montanum, hirsutum, roseum und viele andere. d) Die Blüten bergen sich unter den Laubblättern: Lindem Impatiens noli tangere, Daphne Laureola, Althaeca rosea u. s. w. e) Die Blütenstände werden von einer grossen Blattscheide überdacht: viele Aroideen. f) Die Kronblätter schliessen über den Staubblättern zu- sammen: Trollius europaeus. g) Die Blütenöffnung ist nach der Seite gerichtet: Zahlreiche Labiaten, Pinguicula, Alectorolophus, Melampyrum, Euphrasia, Viola, Aconitum u. Ss. w. h) Die Blüten sind allseitig geschlossen: Sämtliche Papili- onaceen, Corydalis, Linaria, Antirrhinum. i) Die Narben bilden ein schützendes Dach über den An- theren: Iris. k) Die zungenförmigen Blüten der Korbblütler bilden einen Schirm für den Pollen: Laetuca, Hieracium, Lampsana, Cichorium. l) Der Pollen ist in einer Antherenröhre eingeschlossen, aus welchen er nur bei Insektenbesuch durch Verkürzung der berührten Staub- fäden hervorgekehrt wird: Onopordon, Centaurea. 2. Die Kronröhre triehterförmiger Blüten ist an der Mün- dung zusammengeschnürt, so dass kein Wassertropfen eindringen kann: Phlox-, Daphne-, Androsace-, Aretia-AÄrten. 3. Die Blüten oder Blütenstände schliessen sich bei un günstiger Witterung. a) Die randständigen Zungenblüten oder Deckblätter legen sich über den Scheibenblüten zusammen: Carlina. b) Die ganzen Blüten schliessen sich bei trüber oder rauher Witterung: Colehieum, Crocus, Erythraea, Gentiana-, Campanula-, Ornithogalum-Arten, Päonien, Rosen, Datura Stramonium, Nym- phaea, Eranthis, Anemone, Eschscholtzia. 4. Die bei trockenem Wetter aufgesprungenen Antheren- fächer schliessen sich wieder bei feuchter Witterung: Plantago, Globularia, Alchemilla, Laurus nobilis, Thesium, Bulbocodium, Thalietrum, Vitis, Liriodendron, Cistus u. = w. Einleitung. 99 5. Die Pollenkörner sind mit Gruben bedeckt, welche tief genug sind, dass die in denselben enthaltene Luft durch Wasser nicht hinausgedrängt werden kann, sondern eine die Pollenkörner vor Benetzung schützende Zwischen- schicht bildet: Cobaea. Bei vielen Pflanzen kommen mehrere der genannten Schutzmittel in An- wendung. Die meisten Einrichtungen zum Schutze des Pollens haben auch noch andere Vorteile für die Pflanze, besonders in Bezug auf die Möglichkeit der Selbstbestäubung oder den Schutz des Honigs. A. Hansgirg (Sitzungsber. d. kgl. böhm. Ges. d. Wiss. 1896) bezeichnet als ombrophob (regenscheu) solche Blüten, welche im stande sind, durch be- sondere Krümmungen (ombrophobe Bewegungen) sich gegen die verderbliche Wirkung des Regens oder anhaltender Benetzung zu schützen; diejenigen Blüten, welche solche Bewegungen nicht auszuführen vermögen, bezeichnet Hansgirg als anombrophob. Die ombrophilen Pflanzen des gemässigten Klimas gehören zu den Xero- phyten. Die ombrophilen Bewegungen hören auf, sobald der durch sie gewährte Schutz der Nektarien oder der Antheren unnötig wird, also z. B. wenn die in der Anthese befindlichen Blüten ihre Antheren entleert haben. Hansgirg unterscheidet 4 Typen: I. Typus: Pflanzen, deren Blüten sich bei Regenwetter so schliessen, dass ein Eindringen der Regentropfen in die bei schönem Wetter offenen Blüten er- schwert wird oder nicht stattfinden kann, wobei die auf steifen, nicht ombrophob krümmungsfähigen Stielen sitzenden Blüten oder Blütenköpfehen ihre Lage nicht verändern. Beispiele: Liliaceen (Erythronium, Tulipa- und Ornithogalum-Arten), Iridaceen (Crocus, Sisyrinchium, Romulea), Amaryllidaceen (Sternbergia), Colehicaceen (Colehieum), einige Gramineen und Juncaceen. Ferner von Dicotyledonen: Compositen (Helipterum, Catananche, Sphenogyne, Venidium, Hymenostoma, Tragopogon, Crepis, Hypochoeris, Anisoderis, Hieracium, Centaurea, Carlina etc.) Campanulaceen (Specularia, Campanula-Arten), Gentianaceen (Gentiana, Ery- thraea), Polemoniaceen (Gilia, Collomia, Leptosiphon), Solanaceen (Mandra- gora, Datura), Ficoideen (Mesembryanthemum), Ranunculaceen (Paeonia-, Eranthis-, Trollius-, Pulsatilla-, Ceratocephalus-Arten, Anemone blanda, Ranun- eulus carpathieus), Magnoliaceen, Nymphaeaceen, Cactaceen, Oruei- feren (Draba, Arabis-Arten, Maleolmia, Aubretia ete., Papaveraceen (Esch- scholtzia, Sanguinaria), Portulacaceen, Rosaceen (Rosa, einige Potentillen) ete. IH. Typus: Pflanzen, deren in der Anthese befindliche, auf biegsamen auf- rechten oder schief abstehenden Stielen sitzende Blüten mit ihrer Öffnung nach oben gerichtet sind und bei eintretendem Regen wetter, ohne die Blüten zu schliessen, durch besondere regenscheue Krümmungen der die einzelnen Blüten tragenden Blütenstiele ihren Pollen, Nektar u. s. w. vor Benetzung durch Regen schützen und der Gefahr der Füllung ihrer Blumenkrone mit Wasser zu entgehen suchen. Beispiele: Anemone- und Ranunculus-Arten, Geum, Rubus, Fragaria, Geraniaceen, m. d 100 Einleitung. Papaveraceen, Linaceen, Dianthus-Arten, Cruciferen, Leguminosen (Coronilla), Saxi- fraga, Violaceen, Borragineen (Cynoglossum, Omphalodes), Convolvulaceen, Cam- panulaceen, Polemoniaceen, Solanaceen, Scrofulariaceen. III. Typus: Pflanzen, deren Blütenstände sich durch besondere Krüm- mung der Blütenstandsachse oder der als Träger der Blütenköpfehen oder Dolden u. s. w. dienenden Achsen vor dem Regen zu schützen suchen. Beispiele: Viele Cruciferen, manche Fumariaceen (Corydalis rosea), Compositen (Cenia-, Emilia-, Leptosyne-, Coreopsis-, Quizotia-, Lasthenia-, Ptilomeris-, Bidens-, Laya-, Galinsogaea-Arten u. s. w.), Dipsacaceen (Scabiosa-, Cephalaria-, Ptero- cephalus-, Knautia-Arten.) IV. Typus: Pflanzen, deren bei schönem Wetter aufrecht gestellte und geöffnete Blüten bei eintretendem Regenwetter sich nicht bloss schliessen, sondern auch gleichzeitig durch besondere nach der Erde gerichtete Krümmungen der Blütenstiele oder der stielartigen Fruchtknoten, Köpfchenstiele ete. schützen und von der Richtung der einfallenden Regentropfen wegkrümmen. Beispiele: Liliaceen (Tulipa, Brodiaea), Campanulaceen, Hydrophyllaceen (Nemophila), - Polemoniaceen (Polemonitm), Solanaeeen (Solanum), Scrofulariaceen (Veronica), Convolvulaceen (Convolvulus, Nolana), Compositen (Bellis, Rhodanthe, Sonchus ete.), Primulaceen (Anägallis), ‘viele Caryophyllaceen, Oxalideen, Linaceen, Cistineen, Geraniaceen, Onagraceen (Kneiffia, Epilobium ete.). — 5 Über die besonderen Pollenschutzmittelder Windblütler ist schon S. 87—88 berichtet. — Um die zur Übertragung des Pollens geeigneten Insekten anzulocken, bedienen sich die Blumen mancherlei Mittel: Blütenfarbe und Duft, Darbietung von Pollen und Honig, Gewährung eines Unterschlupfes u. s. w. In erster Linie sind es die Kronblätter oder die Perigonblätter, welche durch ihre bunte Färbung die Augenfälligkeit bewirken und die kreu- zungsvermittelnden Kerfe zum Besuche der Blumen anlocken. Ist eine Seite der Blumenkrone für die anfliegenden Insekten nicht sichtbar, so ist sie weniger lebhaft gefärbt, als die ihnen sichtbare. So ist die Innenseite der im Sonnen- scheine sternförmig ausgebreiteten Blumenblätter der Gagea-Arten (G. praten- sis, arvensis, silvatica u. s. w.) innen glänzend gelb gefärbt, während sie aussen mattgelb und durch einen grünen Rückenstreifen noch unansehnlicher ist. 3ei krug- oder glockenförmigen Blüten ist dagegen das Innere der Blüte, wel- ches von den anfliegenden Insekten nicht gesehen wird, unscheinbarer als die den Blicken der nach Nahrung umherspähenden Kerfe ausgesetzte Aussenseite, z. B. bei Campanula- Arten. Sind die Kronblätter in Nektarien umgewandelt oder sind sie aus anderen Gründen nicht zur Ausbildung gelangt, so übernehmen in vielen Fällen die Kelchblätter die eigentlich den Kronblättern zustehende Funktion. Von den zahlreichen Beispielen mögen hier nur einige Ranunculaceen erwähnt wer- den, wie Anemone nemorosa und ranunculoides, Hepatica triloba, Einleitung. 101 Trollius europaeus, Eranthis hiemalis, Pulsatilla pratensis, Aconitum Napellus u. s. w. Häufig werden die Kronblätter durch die Kelchblätter in der Anlock- ung unterstützt, so dass dann die beiden äussersten Blattkreise der Blüte ge- meinschaftlich diesem Zwecke dienen. So ist die Innenseite der Kelchblätter von Nymphaea alba, welche der Luft und dem Lichte zugekehrt ist, wie die Kronblätter weiss gefärbt, während die auf dem Wasser schwimmende, von oben nicht sichtbare Unterseite eine grüne Farbe besitzt. Die Innenseite der Kelchblätter von Comarum palustre ist dunkel purpurbraun gefärbt, wodurch die Augenfälligkeit der Blüte sehr erhöht wird, da die ebenso gefärbten Kron- blätter fast dreimal kleiner als der Kelch sind. In selteneren Fällen dienen die Staubblätter der Änlockung. Als die bekanntesten Beispiele mögen die Weidenarten hier genannt werden, deren gelbe oder rote Antheren zahlreiche Insekten zum Besuche anlocken. Auch die Staubfäden besitzen zuweilen eine lebhafte Färbung. Bei Arten der Gattung Verbascum besitzen sie eine oft sehr auffällige violette, purpurne, gelbe oder weissliche Behaarung. Selbst bei den windblütigen Thalietrum aquilegifolium und Plantago media sind sie violett gefärbt. (Vgl. S. 86 Anm.). Noch seltener treten die Fruchtblätter als Lockmittel auf, wie bei Caltha palustris und Comarum palustre. Häufiger kommt es vor, dass die unter den Blüten oder Blütenständen befindlichen Hochblätter durch ihre Färbung zur Erhöhung der Augenfällig- keit beitragen, so die purpurnen Deckblätter von Melampyrum arvense, die azurblauen von M. nemorosum, die blauen Hochblätter unter den kopfigen Dolden der Eryngium-Arten, bei welchen sogar die Blütenstandsstiele eine lebhaft blaue Farbe annehmen. Durch die Vereinigung mehrerer oder vieler Blüten zu Blütenständen wird erreicht, dass auch an sich kleine Blumen eine hinreichende Augenfälligkeit erhalten. So treten die kleinen Blüten der Korbblütler zu weithin sicht- baren Intlorescenzen zusammen, so dass ihnen der bei weitem häufigste Insek- tenbesuch zu teil wird. Meist sind die am Rande stehenden Blüten zungen- förmig verlängert, wodurch der angegebene Zweck in noch vollkommenerer Weise erreicht wird. Die Vergrösserung der randständigen Blüten eines Blü- tenstandes findet sich auch bei den doldentraubig gestellten Blüten mancher Kreuzblütler (Iberis) und bei vielen Doldenblütlern. (Daucus, Hera- eleum, Anthrisceus, Conium, Orlaya etec.). Vielfach findet zwischen den Blüten eines Blütenstandes eine Teilung der Arbeit statt: die innen stehenden Blüten sind Geschlechtsblüten, welche der Fortpflanzung dienen, die aussen stehenden sind geschlechtslos und haben auf Kosten der Staub- und Fruchtblätter eine bedeutende Vergrösserung der der Anlockung dienenden Blumenblätter erfahren, z. B. bei Centaurea, Vibur- num Opulus u. s. w. Zuweilen dienen die oberen Blüten eines Blütenstandes der Anlockung, die unteren der Fortpflanzung. So entwickelt sich bei Mus cari comosum aus «dem während des Knospenzustandes wenige em langen, 102 Einleitung. ährenförmig zusammengezogenen Blütenstande durch Streekung der Achse all- mählich eine Traube von 20—30 em Länge, «eren oberste 20—30 Blüten un- fruchtbar bleiben, «dafür aber eine tiefblaue Färbung annehmen und ebenso ge- färbte, nach oben gerichtete Stiele von 1—2 em Länge entwickeln. Auch die (sitzenden) Knospen sind blau, während die entwickelten, mit Staub- und Frucht- blättern versehenen etwa 30—40 Blüten braun gefärbt sind und eine sehr lockere Traube von unscheinbarem Aussehen bilden. (Knuth Capri S. 25—27). Manche Blütenstände entwickeln die Blüten nur nach einer Seite hin. Besonders auffällig ist dies bei traubigen Inflorescenzen, z. B. Digitalis pur- purea, Teuerium Scorodonia. Wären die Blüten gleichmässig rings um den Stengel angeordnet, so würden sie viel weniger augenfällig sein, als sie bei einseitiger Anordnung sınd, wobei sie allerdings nur den von einer Seite her- kommenden Insekten sichtbar werden. Aber die einseitswendigen Blütenstände haben noch «den Vorteil, dass die besuchenden Insekten, zumal die Bienen, mit grösster Regelmässigkeit an denselben gleichsam wie auf den Stufen einer Leiter von unten nach oben steigen, ohne eine einzige Blüte zu überschlagen, was bei allerseitswendigen Blütenständen sehr häufig eintritt, so dass bei letzteren öfters Blüten unbefruchtet bleiben. J. Urban (Ber. d. d. bot. Ges. 1885. Bd. II S. 411 ff.) macht darauf aufmerksam, dass die Einseitswendigkeit der Blütenstände «durch verschiedene Ursachen herbeigeführt wird, nämlich 1. durch Krümmungen der Blütenstiele Dies ist z. B. der Fall bei Digitalis purpurea L. Hier gehen Tragblätter und Blütenstiele gleichmässig aus dem Umfange der Blütenstandsachse ab; während jene aber ihre ursprüngliche Stellung beibehalten, biegen diese sich «derartig nach einer Seite hin, «dass die äussersten Blüten des einseitswendig werdenden Blütenstandes um 80—120° (divergieren. Durch diese Anordnung sind die Blüten in hohem Grade befähigt, von Insekten behufs der Fremdbestäubung mit möglichst wenig Zeitverlust und möglichst sicher abgesucht zu werden. Allein die Augenfällig- keit ist nur eine einseitige, wenn auch auf dieser Seite konzentrierte. Dieser Nachteil wird dadurch ausgeglichen, dass «lie seitlichen, unter der terminalen Inflorescenz hervortretenden Blütenstände den blütenleeren Rücken immer nach der Hauptachse hindrehen. Selbst benachbarte Stöcke zeigen «diese Rücksicht- nahme auf einander, indem die randständigen Infloreseenzen, ganz unabhängig von stärkerer oder schwächerer Beleuchtung, ihre Blütenfläche nach auswärts kehren. Bei Sceutellaria peregrina L. und anderen Arten «dieser Gattung wird die ausgeprägte Einseitswendigkeit der Blüten hauptsächlich durch Krüm- mung «ler Blütenstiele im Verein mit einer Krümmung der Blattstiele hervor- gerufen. Bei Salvia lanceolata Willd. machen, um die Einseitswendigkeit herbeizuführen, nur die Blütenstiele die Drehungen und Biegungen durch, wäh- rend die Blätter ihre Stellung beibehalten. Auch die meisten Orchideenblü- ten erreichen in ähnlicher Weise die Einseitswendigkeit der Inflorescenz. Einleitung. 103 2. Die Einseitswendigkeit wird auch bei zusammengesetzten Blütenständen dureh Krümmung der Blütenstiele veranlasst, so bei verschiedenen Poly gonatum- Arten und bei Serofularia lateriflora Trautv. Da bei diesen Arten der grösste Teil der Blüten von den Blättern verdeckt und darum sehr wenig augenfällig ist, so muss diese Blütenlage ent- weder bestimmten Bestäubern angepasst sein oder einen anderweitigen biologi- schen Zweck haben, den wir nicht kennen. Die gleichfalls hierher zu rechnen- den einseitswendigen Blütenstände von Elsholzia Patrini Garcke zeigen dagegen durch ihre Augenfälliekeit wieder die deutlichsten Beziehungen zum Insektenbesuch. 3. Die Einseitswendigkeit der Inflorescenz wird bedingt durch die Lage der Symmetrale. Alle Gladiolus-Arten haben ursprüng- lich streng zweizeilige Blätter und Blüten. Durch die Lage der Symmetrale, ver- bunden mit schwachen Drehungen und Krümmungen wird eine ausgeprägte Ein- seitswendigkeit herbeigeführt. 4. Die Einseitswendigkeit von Trauben wird durch Unter- drückung der Blüten auf der einen Seite der Achse herbeige- führt. Beispiele sind Vieia-Arten (V. pisiformis L, V. tenuifolia Roth, V. Craeca L. u. a.), ferner die Lathyrus- Arten, welche in trefflicher Weise dem Standort und dem Insektenbesuch angepasst sind. Wären ihre In- florescenzen allseitig ausgebildet, so würden am Rande eines Gebüsches die nach hinten fallenden Blüten von den Insekten gar nicht oder nur selten besucht werden. 5. Einseitswendigkeit von reinen oder durch Reduktion der Cymen entstandenen Monochasien ist für die Borraginaceen u. a. charakteristisch. 6. Apikal einseitswendige Blütenstände sind die Köpfchen und Dolden im weitesten Sinne, welche auch wieder für ganze Familien charakte- ristisch sind. Als biologisches Ergebnis seiner Beobachtungen bezeichnet Urban: Da- durch, dass an einer verzweigten Pflanze oder an mehreren in nächster Nach- barschaft stehenden die Inflorescenzen ihre Blüten nach einer Richtung, vom Centrum der Pflanze nach aussen hinkehren, zusammen also eine, bisweilen auf verschiedene Individuen verteilte, allseitswendige Gesamtinfloreseenz darstellen, wird entweder die Augenfälligkeit für die von weitem heranfliegenden Insekten bedeutend erhöht, oder die Pflanze spart bei denjenigen Blütenständen, welche durch Unterdrückung einseitig geworden sind, an Mitteln, ohne an Augenfällig- keit einzubüssen. Ausserdem bewahrheitet sich für die einseitswendigen Inflo- rescenzen das gleiche biologische Gesetz, wie für die Blüten, dass dieselben Ziele durch die mannigfaltigsten Mittel erreicht werden. — Bei zahlreichen Blüten wird durch einen Farbenkontrast die Augen- fälligskeit gesteigert. Dieser kann entweder an derselben Blüte auftreten, wie beim Stiefmütterehen (Viola tricolor), bei LinariaCymbalaria, Myo- sotis palustris, Vieia Faba, Nareissus poetieus u. s. w., oder er 104 Einleitung. besteht zwischen der Blüte und den Deekblättern, z. B. der goldgelben Blumen- krone und den tiefblauen Deeckblättern von Melampyrum nemorosum, oder zwischen den verschiedenen Blüten eines Blütenstandes, wie zwischen den blauen Strahlblumen und den gelben Scheibenblumen der Astern u. & w. Höchst merkwürdig ist auch die Erscheinung, dass bei manchen Pflanzen die Blumen nach dem Verblühen noch längere Zeit erhalten bleiben und dabei eine intensivere Färbung annehmen, als sie vorher besassen. Dadurch wird die Augenfälligkeit der ganzen Blumengesellschaft erheblich gesteigert. So färben sich, wie Herm. Müller (Weit. Beob. I. S. 299) auseinandersetzt, die während der Blütezeit rein weissen Kronblätter von Ribes sa nguineum nach Entlee- rung der Antheren, Befruchtung der Narben und Aufhören der Honigabsonde- rung immer dunkler rosenrot. Dennoch halten sich die einsichtigen Bienen, welche sich als Besucher einstellen, an die noch mit weissen Kronblättern ver- sehenen Blüten. Bei Ribes aureum färben sich die anfangs hellgelben Kron- blätter nach dem Verblühen der Staubblätter und Griffel karminrot und dienen so nach erfolgter eigener Befruchtung noch im Dienste der Gesellschaft weiter, um die Anlockung zu verstärken. Ähnliche Erscheinungen beobachtet man (a. a. O. S. 300) bei Weigelia rosea, Melampyrum pratense, Ae= culus Hippocastanum, Fuchsia-Arten u. = w. Nach Fritz Müller (Nature XVII. 1877. p. 79) kommt in Brasilien eine Lantana vor, deren Blüten am ersten Tage gelb, am zweiten orange, am dritten purpurn sind. Veronica Sandersoni zeigt, nach Ludwig (Biol. Centralbl. Bd. VI. 1886), einen auffallenden Farbenwechsel, indem die Blüten anfangs eine lebhaft rote Krone sowie rote Staubfäden und Griffel von etwa 7 mm Länge besitzen. Später werden die genannten Organe weiss, wobei der Griffel eine Länge von 13 mm erreicht. Das prächtigste Beispiel der Verfärbung von Blumen zeigt, nach Lud- wig (a. a. O.), die Melanostomee Pleroma Sellowianum, welche anfangs rein weisse, später purpurrote Blumen hat. Bei Spiraea opulifolia (a. a. O.) dauert die Verfärbung noch nach dem Abblühen fort und wird am intensivsten an den troeknenden Samenkapseln, so dass die reifenden Fruchtkapseln noch zur Erhöhung der Augenfälligkeit beitragen. (Bot. Jb. 1886. I. S. 806. 807.) Meist werden die befruchteten Blüten alsbald unscheinbar, indem sie eine unansehnliche Färbung bekommen und welken, oder sie fallen ab. Ein Verhal- ten, wie es die oben genannten Blumen zeigen, ist (a. a. ©. S. 299. 300) nur da möglich, wo als Befruchter nur ein enger Kreis einsichtiger Insekten thätig ist, da sonst das vergebliche Absuchen der augenfälligsten Blüten einen bedeutenden Zeitverlust, eine grosse Verlangsamung der Befruchtungsarbeit und gewiss viel- fach ein Zurückschrecken der so oft betrogenen Gäste bewirken und mehr zum Schaden als zum Nutzen ausfallen müsste. Delpino (Ult. oss. II. 2. p. 28) hat zuerst eine Erklärung des Farbenwechsels der Blüten von Ribes aureum gegeben, indem er ihm die Bedeutung zuschreibt, den Besuchern die bereits ver- blühten Blumen als solche bemerkbar zu machen und dadurch vergebliches Pro- Einleitung. 105 bieren zu ersparen. Das kann aber, nach Herm. Müller (Weit. Beob. I. S. 300), erst in zweiter Linie in Betracht kommen, denn käme es bloss darauf an, so würden Blüten mit solchem Farbenwechsel vor solchen, welche unmittel- bar nach dem Verblühen welken oder abfallen, nicht das Mindeste voraus haben. Thatsächlich fallen aber die ganzen Blumengesellschaften durch das Bleiben und sich intensiver Färben der verblühten Blumen weit stärker in die Augen und locken dadurch reichlicheren Insektenbesuch an sich, der freilich erst dadurch, dass die verblühten Blumen als solche leicht kenntlich sind, von vollem Nutzen sein kann. — Auf den Farbenkontrast zwischen den Blüten und dem Boden, auf wel- chem die Pflanzen wachsen, macht Kerner (Pflanzenleben II. S. 190) auf- merksam: Am Waldrande und im Waldgrunde ist im Frühling der Boden durch abgefallenes Laub des Vorjahres braun bis gelb. Von solehem Grunde heben sich die blauen Blumen von Hepatica triloba vortrefflich ab. „Auf dem Karste sieht man die blauen Blumen von Omphalodes verna schon auf 100 Schritt über dem fahlgelben, verdorrten Grase und Laube des Wald- randes, während sie auf grünem Boden aus gleicher Entfernung gesehen viel weniger deutlich hervortreten würden. Dasselbe gilt von den an ähnlichen Standorten wachsenden Pulmonaria offieinalis, angustifolia, Stiriaca, von Lithospermum purpureo-coeruleum, von Vinca minor, Seilla bi- folia und mehreren andern. — Auch an jenen schattigen Plätzen des Waldes, wo sich weithin schwarzbrauner Humus aufgespeichert hat, werden andere Farbenkontraste zur Geltung kommen, als auf dem grünen Untergrunde eines mit frischen Laubblättern überkleideten Bodens. Über dem dunklen Moder in der Waldestiefe genügt die bleiche Farbe von Neottia, Monotropa, La- thraea und andrer Verwesungs- und Schmarotzerpflanzen, um aus der Entfer- nung gesehen werden zu können. Auf dem grünen Wiesenplane würden diese Gewächse kaum bemerkt werden.“ (Kerner a. a. O.). — An dieser Stelle möchte ich eine Untersuchung erwähnen, durch welche es nicht unwahrscheinlich gemacht ist, dass es Blütenfarben giebt, weiche den Insekten sehr wohl wahrnehmbar sind, während das menschliche Auge sie nicht wahrzu- nehmen vermag. Die unscheinbaren, grünlich-weissen Blüten von Sieyos angu- lata L. sah ich (Bot. Centralbl. 1891. Bd. 48. S. 161 ff.) von einer recht grossen Anzahl Bienen- und Fliegenarten besucht, obgleich sich die Blüten von den grünen Laubblättern und Ranken der Pflanze nur wenig abhoben. Durch den Vergleich der Einwirkung verschiedener Blütenfarben auf die photographische Platte machte ich die Annahme wahrscheinlich, dass Sieyos angulataL. eine ultraviolette Blütenfarbe besitzt. Es wäre dies eine Analogie zu der von Landois für manche Insekten angenommenen Fähigkeit, höhere Töne hören zu können, als das menschliche Ohr wahrzunehmen vermag. In einer späteren Veröffentlichung (a. a. ©. S. 314—318) habe ich gezeigt, dass bei zahlreichen von mir ausgeführten Helliskeitsbestimmungen für die Blüten von Sieyos (und Bryonia dioica) sich niemals ®/a der Intensität von Weiss ergab, dass aber die genannten Blüten eine viel stärkere Einwirkung auf die photographische Platte 106 Einleitung. hervorbrachten, als eine rotierende Scheibe, welche ®/a4 weiss und !/s schwarz war, und diese Thatsache findet ihre Erklärung wohl nur in der Annahme chemisch stark wirkender, ultravioletter Strahlen. Vielleicht ist die starke Einwirkung der Blüten von Sieyos und Bryonia auf die photographische Platte auch da- durch zu erklären, dass die zahllosen kleineren Drüsen, welche die Blüten be- decken, als ebenso viele das Licht auffangende und zurückwerfende Spiegelchen oder Linsen wirken, deren Glanz sowohl auf die lichtempfindliche Bromsilber- gelatine als auch auf die Sehnerven der Insekten besonders stark einwirkt. Jedenfalls scheint festzustehen, dass die genannten Blüten Anlockungsmittel be- sitzen, für welche das menschliche Auge weniger empfindlich ist als das Insekten- auge. Haberlandt (Eine botanische Tropenreise. 1893. S. 289) fielen die zahl- losen hellgelben Blüten der Wüstenpflanzen auf, die sich von dem gleichfalls gelben Wüstensande so undeutlich abheben. „Mit Rücksicht auf den Insekten- besuch müsste man ja der Kontrastwirkung halber das Vorherrschen blauer und violetter Blütenfarben erwarten.“ „Eventuell (a. a. OÖ. S. 295 Anm. 33) wäre auch an ultraviolette Blütenfarben bei Wüstenpflanzen zu denken. Die betreffenden Blüten würden «dann nur unserem Auge gelblich erscheinen und sich deshalb so undeutlich von der Umgebung abheben.“ Es möge hier bemerkt werden, «dass sich auch Kerner mit den Anlockungs- mitteln von Bryonia dioica beschäftigt hat, welcher den fast ausschliesslichen Besuch einer kleinen Biene, Andrena florea, dadurch erklärt (Pflanzen- leben II, S. 201), dass ein weder für den Menschen noch für die meisten Insekten wahrnehmbarer, sondern nur von der genannten Biene empfundener Duft von den Blüten der Zaunrübe ausgeschieden wird. Auch folgende Bemerkung von Fritz Müller (Kosmos Bd. 3. S. 495) dürfte hier wohl passend ihren Platz finden: „Es blüht jetzt hier (Südbra- silien) eine Cueurbitacee (Trianosperma), deren zahllose Blüten geruchlos, grünlich und ganz unansehnlich und noch dazu zum grössten Teil unter dem Laube der Pflanze versteckt sind, aber doch eine ganz besondere Anziehungs- kraft auf Bienen zu haben scheint. Es summt und brummt an diesen Pflanzen den ganzen Tag; besonders ist es Apis mellifica, die sich hier einfindet und neben ihr zwei Meliponen.“ Diese Erscheinung dürfte entweder durch meine oder die Kerner’sche Hypothese ihre Erklärung finden. — Es ist meist unmöglich, die Farbe einer Blüte, wenigstens die Farben- abstufungen, zu beschreiben. Auf die Schwierigkeit, die Farbenabstufungen der Blumen objektiv zu bezeichnen, macht auch Herm. Müller (Alpenbl. S. 502. Anm.) aufmerksam, indem er angiebt, dass Koch (Synopsis ed. tertia p. 499) die Blumen von Verbena officinalis als hellpurpurn bezeichnet, während sie Müller bläulich erscheinen, und dass ersterer zahlreiche andere Blumen violett nennt, welche letzterer blau sieht. Derselbe Forscher versuchte deshalb (Alpenbl. S.562. 563) bei allen von ihm gezeichneten Blumen die natürlichen Farben so annähernd wie möglich mittelst Faber’scher Bleistifte nachzuahmen, ein Verfah- ren, welches in vielen Fällen ganz befriedigte, aber in den meisten doch nur ent- fernt annähernd zelang. Einleitung. 107 Um eine einheitliche und sichere Bezeichnung für die ‚Blütenfarben zu er- reichen, empfiehlt Pillsbury (Bot. Gazette 1894), sechs dem Spektrum ent- nommene Normalfarben zu Grunde zu legen und dasjenige Mischungsverhältnis (eventuell mit Weiss und Schwarz) zu bestimmen, welches bei der Rotation mit dem Maxwell’schen Kreisel die betreffende Farbe giebt. So bezeichnet R. 48, V.52, dass die Blütenfarbe von Polygala paucifolia 48 °/o Rot und 52°/o Violett enthält. Bei einiger Übung und Sorgfalt soll die Bestimmung mit grosser Ge- nauigkeit ausführbar sein. Das richtigste Verfahren würde wohl sein, die Blütenfarbe spektroskopisch zu bestimmen. Es geht dies aber natürlich nur bei solchen Blumen, welche in allen Teilen eine durchaus gleichmässige Färbung zeigen. Ich habe dies öfters versucht und nicht schwierig gefunden; «doch ist es ja nicht für alle Blumen anwendbar. N. J. C. Müller hat in seiner Arbeit: „Die Spektralanalyse der Blütenfarben“ (Jahrb. f. wiss. Bot. XX. S. 78—105) die Farben von 65 verschiedenen Blumenarten spektroskopisch analysiert unter Anwendung eines Mikrospektroskops mit Messapparat (von Seybert), dessen Beleuch- tung durch Einstellung des Mikroskopspiegels auf eine hell erleuchtete Wolke bewirkt wurde. Die von den Blütenblättern so erhaltenen Spektren zeigen die (durch Schraffierungen ausgedrückten) Absorptionsbänder der Farbstoffe zwischen den Frauenhofer’schen Linien in so klarer Weise, dass diese Art der Dar- stellung durchaus geeignet erscheint, bei Vergleichungen zwischen verschiedenen Blütenfarben angewendet zu werden. — Neben der Farbe bildet der Duft das wichtigste Lockmittel für die blumen- besuchenden Tiere, und es lässt sich in vielen Fällen schwer entscheiden, welches der beiden genannten Mittel das wirksamere ist. Meist sind die Blüten die Träger des Duftes, doch dient in einzelnen Fällen offenbar auch der Geruch des Laubes und des Stengels der Anlockung der Insekten. So dürfte der kräftige Geruch der Blätter von Ruta graveolens, sowie derjenige der Mentha-Arten, der Lavendel, des Majorans u. a. diesem Zwecke dienen. In manchen Fällen findet ohne Zweifel eine Stellvertretung zwischen der Farbe und dem Duft der Blüten statt, d. h. es kommen zahlreiche Blumen mit sehr grellen, augenfälligen Farben vor, welche duftlos sind, und um- gekehrt besitzen viele höchst unscheinbare Blumen einen starken Duft. Zu der erstgenannten Gruppe gehören z. B. die auffallend gefärbten Mohnarten (Papaver Rhoeas, dubium, somniferum, argemone), Glaucium, Chelidonium, Adonis aestivalis und autumnalis, Camellia Japonica, Azalea Indica, Centaurea Cyanus, zu den letzteren Vitis vinifera, Reseda odorata u. s. w. Andererseits sind auch die Fälle nicht selten, in welchen lebhafte Blütenfärbung mit starkem Dufte verbunden ist, wie bei vielen Rosen, Syrin- gen, Nelken, Levkojen, überhaupt vielen gerade «deshalb als Gartengewächse gezogenen Pflanzen. Delpino (Ult. oss. in Atti XVI) versuchte 1873 eine Einteilung der Blumengerüche. Er unterschied zwei grosse Gruppen: diesympathischen und die idiopathischen, welche er in fünf Klassen nach folgendem Schema ordnete: 108 Einleitung. Gradi di simpatia idiopatia ber... Pe En Eon Er la: 1. TRENNEN WESEN ER AERFORGEREER Odori simpatiei u EEE en 7 NE SE 2: At > Mg RR > RU HTETEVOOIBBENTT rar ee i # h Odori idiopatiei en LT ea Als sympathische Gerüche bezeichnet Delpino diejenigen, welche einer grossen Anzahl Insekten (Bienen, Wespen, Fliegen, Käfern) und auch dem Menschen mehr oder minder angenehm sind. Idiopathisch nennt Delpino solche Gerüche, welche nur wenigen Tieren sympathisch, dagegen einer grossen Anzahl antipathisch sind. I. Die sympathischen Gerüche (Odori simpatici). 1. Klasse: Die süssen Gerüche (Odori suavi). 1. Jasmingeruch (Odore gelsominaceo): ‚Jasminum grandiflorum, Gar denia-Arten, Heliotropium europaeum, Coffea arabiea, Solanum bonariense, Passi- flora quadrangularis u. s. w. 2. Narzissengeruch (Odore nareissino): Nareissus Jonquilla, viridiflorus, Tazetta u. a., Ornithogalum longebracteatum, Reseda alba, Hemerocallis flava, Heliotropium grandiflorum u. s. w. 3. Resedageruch (Odore resedino): Reseda odorata u. s. w. 4. Hyazinthengeruch (Odore giaeintino): Hyacinthus orientalis, Lunaria rediviva. 5. Liliengeruch (Odore illiaceo): Lilium candidum, Convallaria majalis, Asperula odorata. Crinum asiatieum u. a., Lonicera Caprifolium, 6. Nuphargeruch (Odore nufarino): Nuphar luteum, Phoenix dactylifera, ? Nymphaea alba. 7. Ginstergeruch (Ödore spartino): Spartium junceum, Vanda insignis. 8. Veilehengeruch (Odore violaceo): Viola odorata, Rondeletia odorata, Cheiranthus Cheiri. 9. Honig- und Wachsgeruch (Odore melleo e cereo): Symphytum offieinale, tuberosum, orientale, Acer-Arten, Galium verum, Herminium monorchis, ° Haemothoxylon campechianum, Apocynum adrosaemifolium. 10. Weissdorngeruch (Odore crategino): Crataegus Oxyacantha, Sorbus aucuparia, Ornithogalum arabieum, Allium neapolitanum, Spiraea-Arten, Cimiei- fuga racemosa, Cornus sanguinea. Ailanthus glandulosa, Sisymbrium pinnatifidum, Tamarix tetrandra, Smilax aspera, Ligustrum vulgare, Orchis coriophora, Prunus «dlomestica, lusitanica, Amygdalus communis. 11. Ambrosia- oder Rosengeruch (Odore ambrosiaco o di rosa): Rosa moschata, arvensis, pumila, sempervirens, Sanguisorba dodecandra, Paeonia Moutan. 12. Balsamischer Geruch (Od. balsamico): Gladiolus viperatus. I Einleitung. 109 13. Heugeruch (Od. d. fieno benzoico ?): Dracaena fragrans, Heliotropium indicum, Asperula taurina. 14. Orangengeruch (Od. eitrino o di limone): Citrus merdlica, aurantiacum, Philadelphus coronarius, Cinchona magnifolia, Magnolia grandiflora, Cereus stri- gosus, Iris aphylla. 15. Moschusgeruch (Od. moscato): Hoya viridiflora, Allium moschatum, Solanum nigrum und villosum, Physalis Alkekengi. 16. Akaziengeruch (Od. acacino): Acacia farnesiana. 17. Coryanthesgeruch (Od. coriantino): Coryanthes macrantha, Stan- hopea grandiflora, Gloxinia maculata. 2. Klasse: Die aromatischen Gerüche (Odori aromatiei). 18. Nelkengeruch (Od. cariofillino): Dianthus caryophyllus, plumarius, monspessulanus, Petasites vulgaris, Gladiolus tristis, Alstroemeria caryophyllea. 19. Vanillegeruch (Od. vaniglino): Heliotropium peruvianum, Petasites fragrans, Erica fragrans, Cercus grandiflorus, Epipactis mierophylla, Spiranthes autumnalis, Nigritella angustifolia, Selenipedium sp., Phyteuma spicatum (?). 20. Zimmtgeruch (Od. einnamomeo): Maxillaria aromatica, Rosa einna- momea. 21. Muskatnussgeruch (Od. miristiemo): Anonacee. 22. Lorbeergeruch (Od. laurino): Ilieium religiosum. 3. Klasse: .Die Frucht-Gerüche (Odori carpologici). 23. Bananengeruch (Od. musaceo o di banano): Magnolia fuscata, Caly- canthus floridus, Anona tripetala, Rochea coceinea. 24. Aprikosengeruch (Od. armeniacino): Plumeria alba u. a. 25. Ananas-Geruch (Od. ananasino): Vietoria regia, Calycanthus-Arten, Colocasia odora. 26. Rübengeruch (Od. rapaceo): Cereus Napoleonis. II. Die idiopathischen Gerüche (Odori idiopatici). 4. Klasse: Die üblen Gerüche (Odori graveolenti). 27. Hollundergeruch (Odore sambucino): Sambucus nigra, Orchis sam- bueina (?), Thalietrum aquilegifolium. 28. Bocksgeruch (Od. ircno o spermatico): Elacagnus sp., Valeriana offieinalis, Kakosmanthus macrophyllus, Himantoglossum hirecinum, Cypripedium villosum und purpuratum. 29. Wanzengeruch (Od. eimieino): Rosa eglanteria und laxa, Delphinium speciosum und triste, Orchis coriophora. 30. Käfergeruch (Od. carabico): Cornus paniculata, Crataegus Oxya- cantha, Sorbus aucuparia. 31. Bitumengeruch (Od. bituminoso): Iris viscaria. 32. Lauchgeruch (Od. alliaceo): Pothos foetida. 110 Einleitung. 33. Rautengeruch (Od. rutaceo): Aristolochia Bonplandi. 34. Mohngeruch (Od. readino): Papaver Rhoeas, Aristolochia trilobata. 35. Tabakgeruch (Od. tabacino): Aristolochia gigas. 36. Rhodeageruch (Od. rodeino): Rhodea japonica. 37. Erbsengeruch (Od. pisino): Gonolobus hispidus. 38. Feigengeruch (Od. sieioide): Ferraria undulata. 39. Gärungsgeruch (Od. zimotico): Asimia triloba. 5. Klasse: Die Ekel-Gerüche (Odori nauseosi), 40. Fauliger Geruch (Odore di lezzo): Arisarum vulgare, Evonymus verrucosus, Cynanchum nigrum. 41. Geruch nach faulen Fischen (Od. saprietino): Aristolochia labiosa. 42, Urin-Geruch (Od. urinoso): Arum italicum, maculatum, Aristolochia Sipho. 43. Exkrement-Geruch (Od. stereoreo): Hibbertia volubilis, Carica digitata, Brachystelma tuberosum und erispum. 44. Mephitischer oder Viverren-Geruch (Od. mefitico o viverrino): Simplocarpus foetidus. 45. Leichen-Geruch (Od. cadaverino): Arum dracunculus, erinitum, trilobatum, Aristolochia grandiflora, A. foetens (?), Stapelia grandiflora, hirsuta, variegata u. a., Rafflesia Arnoldi, Brugmansia Zippelü (2), Saprina sp, Hydnora africana, Sapranthus nicaraguensis. Auch Kerner (Pflanzenleben II. S. 194—198) hat versucht, die Düfte deren Zahl er auf mindestens ein halbes Tausend schätzt, einzuteilen; er unter- scheidet fünf Gruppen von Blumendüften: 1. Indoloide Düfte. Hierher gehören die bei der Zersetzung eiweiss- artiger Körper entstehenden, also stickstoffhaltigen Riechstoffe, in welchen ein oder mehrere Benzolkerne angenommen werden, wie Skatol und Indol, welche beide als konstante Bestandteile der menschlichen Fäces auftreten und diesen den spezifischen Geruch geben. Solche Düfte nach Kot, faulendem Harn, faulendem Fleisch oder faulenden Fischen u. =. w. finden sich bei zahlreichen Aroideen (z. B. Arum maculatum, Arisarum vulgare, Arten von Amorphophal- lus, Dracontium, Stauromatum, Arisema etc), Asclepiadeen (Stapelia), beiden Balanophoreen, Hydnoreen, Anonaceen (Asimia triloba, Sapranthus nicaraguensis, Uvaria grandiflora), zahlreichen Aristolochiaceen (Aristolochia Gigas, grandiflora, foetens, Arten von Bragantia, Thottea, Lobia), Rafflesiaceen {Rafflesia, Brug- mansia, Saprina, Hydnora). Häufig besitzen die indoloid riechenden Blumen eine trübe, braune, dunkelviolette, schwarzpurpurne, gefleckte, blut- und fleisch- ähnliche Färbung, welche im Verein mit dem Aasgeruch aasliebende Fliegen anlockt. 2. Aminoide Düfte. Zu diesen rechnet Kerner alle diejenigen Riech- stoffe, welchen primäre oder sekundäre oder tertiäre Amine zu Grunde liegen, Einleitung. 111 d. h. Körper, welche man sich so aus dem Ammoniak entstanden denkt, dass ein, zwei oder alle drei Wasserstoff durch ein Alkoholradikal ersetzt sind. Der bekannteste der hierher gehörigen Gerüche ist derjenige des Weissdorns (Cra- taegus Oxyacantha und monogyna), welcher, an den Geruch von Häringslake er- innernd, von Trimethylamin herrührt. Wie Kerner (a. a. ©.) hervorhebt, wieder- holt sich der Geruch des Weissdorns mit geringen Abweichungen in den Blüten des Birnbaums (Pirus communis), der Mispel (Mespilus germanica), der Vogelbeere (Sorbus aucuparia), vieler Spierstauden (z. B. Spiraea ulmifolia, chamaedryfolia), des Schneeballs (Viburnum Opulus und Lantana), der Kastanie (Castanea vesca), des Trauben-Hol- lunders (Sambucus racemosa), der Waldrebe (Clematis Vitalba), des Sauerdorns (Berberis vulgaris). Ähnlich ist auch der Geruch der Rosskastanie (Aesculus Hippocastanum), der Mannaesche (Fraxi- nus Ornus), des Epheu (Hedera Helix) u.s. w. Ich möchte hier gleich auf eine gemeinschaftliche Eigentümlichkeit der meisten der eben genannten Blüten hinweisen, dass sie nämlich den Honig nur sehr oherflächlich bergen, sodass er den kurzrüsseligsten Insekten zugänglich ist. In der That werden solche Insekten, besonders auch wieder Fliegen (Musciden), als Besucher dieser Blumen in erster Linie beobachtet. 3. Benzoloide Düfte. Dies sind solche Gerüche, welche den Ab- kömmlingen des Benzols eigen sind, in welchen die Wasserstoffe eines Benzol- kernes durch Alkohol- oder Säureradikale ersetzt sind. Kerner rechnet hierher den von Eugenol herrührenden Duft mehrerer Nelken (Dianthus Caryo- phyllus, plumarius, superbus), den von Cinnamylalkohol herrühren- den Duft der Hyazinthen, den von Salieylaldehyd herrührenden von Spiraea Ulmaria, den Kumarinduft des Waldmeisters, den Vanillin- duft des Heliotrops; ferner den Duft des Flieders (Syringa vulgaris), des Maiglöckchens (Convallaria majalis), der Reseda (Reseda odo- rata), des Jasmins (Jasminum officinale), der Aurikel (Primula Auricula), des Geissblatts (Lonicera Caprifolium), der Akazie (Robinia Pseudacacia), des Veilchens (Viola odorata), des sogenannten Alpenveilchens (Cyelamen europaeum), der Paulownie (Paulownia imperialis), des Ylangs (Unona odoratissima), den Pflaumenduft von Muscari racemosum und Polygala Chamaebuxus. Die genannten Arten benzoloider Gerüche wiederholen sich mit einigen Abänderungen an zahlreichen anderen Blumen, von denen Kerner eine Anzahl angiebt. So besitzen: a) Nelkenduft: Orobanche caryophyllacea, gracilis, lucorum, Plantanthera bifolia, Gymnadenia conopea, Ribes aureum, Nar- eissus poeticus; b) Hyazinthenduft: Silene nutans, longiflora, noctiflora, Hesperis tristis, Pelargonium atrum, glauciifolium u. a.; c) Waldmeisterduft: Anthoxanthum odoratum, Hierochloa odorata, Melilotus-Arten (letztere mit Honigduft gemischt); 112 Einleitung. d) Vanilleduft: Heliotropium Peruvianum und Europaeum, Asperula glomerata, eynanchica, longiflora, Linnaea borealis, Sambucus Ebulus, Convolvulus arvensis, Gymnadenia odoratis- sima, Nigritellanigra, Saussurea alpina, Daphne alpina, Epipogon aphyllum; e) Fliederduft: Daphne striata und pontica; f) Maiglöckchenduft: Echinocactus Tetani; g) Akazienduit: Cytisus alpinus, Spartium junceum, Iris odoratissima; h) Aurikelduft: Primeln, Trollius Europaeus; i) Geissblattduft: Nicotiana affinis; k) Veilehenduft: Viola mirabilis, Matthiola annua, incana, varia, Cheiranthus Cheiri, Hesperis matronalis, Leucojum vernum Gentiana ciliata, Daphne Laureola, Nymphaea coerulea, Sarra- cenia purpurea; l) Cyclamenduft: Pirola uniflora; m) Paulowniaduft: Glyeine chinensis; n) Ylangduft: Zaluzianskia lychnidea. Die eben aufgeführten, auch dem Menschen angenehm duftenden Blumen bergen den Honig sämtlich viel tiefer, als die der vorigen Gruppe, so dass er nur Insekten zugänglich ist, welche einen längeren bis sehr langen Rüssel be- sitzen. Es sind daher die „benzoloiden“ Düfte den blumentüchtigeren und blumen- tüchtigsten Insekten, Bienen und Faltern, angenehm. 4. Paraffinoide Düfte Hierher rechnet Kerner die Gerüche, welche den Säuren und Alkoholen der als Paraffine bezeichneten Kohlen- wasserstoffe eigen sind. Besondere Arten derselben sind der von Baldrian- säure herrührende Baldrianduft von Valeriana offieinalis, montana und saxatilis; der durch Pelargonsäure herbeigeführte Rosenduft be- sonders von Rosa centifolia; der durch Rautenöl bewirkte Rautenduft von Ruta graveolens; der von Önanthäther herrührende Weinblüten- duft von Vitis vinifera und Gleditschia triacanthos und Sinensis; der Lindenduft (bei Tilia alba, parvifolia u.s. w., Aesculus macro- stachya); der Nachtschattenduft (bei Datura Stramonium u. Aa, Mandragora, Petunia, Paeonia); der Hollunderduft (Sambucus nigra, Orchis pallens); der von Kapronsäure herrührende Bocksduft von Himantoglossum hircinum und Orchis pallens. Die „paraffinoiden“ Düfte Kerner’s scheinen mir die am wenigsten ein- heitliche Gruppe zu bilden: Der widerliche Geruch von Ruta, von Datura und Valeriana steht in so schroffem Gegensatz zu dem herrlichen Duft von Vitis und Rosa, dass ich die Gruppe der „paraffinoiden“ Düfte trotz ihrer chemischen Verwandtschaft nicht für eine natürliche halten kann. Auch der Besucherkreis der genannten Blumen ist kein einheitlicher, sondern es sind die kurzrüsseligsten und langrüsseligsten, die blumentüchtigsten und blumenun- tüchtigsten, die Fliegen und die Bienen, am Besuche beteiligt. Einleitung. 113 Kerner ist im Zweifel, ob der Honigduft zu den „paraffinoiden“ Düften zu rechnen sei, da er nicht, wie früher angenommen wurde, durch den Myricilalkohol, einem Abkömmling der Paraffine, bedingt ist. Der Honig- duft ist von allen Blumendüften der häuftigste; er findet sich, nach Kerner, in zahlreichen Abstufungen, z. B. bei den Blüten des Schwarzdorns, der Aprikose, Süsskirsche, Mandel (Prunus avium, P. Armeniaca, P. avium, Amygdalus communis), bei Herminium Monorchis, bei Prunus Padus (— meiner Erfahrung nach mit aminoidem Duft vermischt —), bei Galium Crueiata, vernum, verum (— wie mir scheint mit Wald- meisterduft gemischt —), Myosotis alpestris, Phlox paniculata, As- elepias, Cynanchum, Corydalis cava, Euphorbia Cyparissias, Salix Caprea, S. daphnoides etc, Cirsium arvense, Angelica officinalis, Heracleum Sphondylium, Meum Mutellina, Pimpinella magna, Alyssum montanum, Erysimum odoratum, Tulipa silvestris, Allium sibiricum, A. Chamaemoly etc, Polygonum Fagopyrum, Tri- folium pratense, T. resupinatum, Lathyrus odoratus u. s. w. 5. Terpenoide Düfte. Dies sind solche Gerüche, welche von Terpenen sauerstofffreien ätherischen Ölen, herrühren. Diese finden sich teils in be- sonderen Zellen im Pflanzenkörper eingeschlossen, teils in gestielten Drüsen auf der Oberhaut der Stengel oder Blätter, seltener der Blüten. So verursacht das Neroliöl den Orangenblütenduft, welcher sich auch in den Blüten der Citrus-Arten und ähnlich auch in einigen Magnolia-Arten findet. Der Zitronenduft von Thymus eitriodorus, Th. montanus und Dietamnus rührt von dem Gehalt der Blüten an Zitronenöl her, derjenige von Lavan- dula vom Lavendelöl. Diese Kerner’sche Einteilung der Düfte ist eine sehr dankenswerte Zu- sammenstellung, da hier zum erstenmale auf wissenschaftlicher Grundlage nach der chemischen Beschaffenheit der den Duft verursachenden Stoffe eine Gruppierung versucht wurde. Dass dieselben eben nur ein Versuch sei, hat Kerner selbst hervorgehoben. Grosse Schwierigkeiten bereitet die Feststellung des Blütenduftes besonders deshalb, weil hier die subjektive Empfindung eine sehr bedeutende Rolle spielt: Der eine Beobachter glaubt, sagt Kerner, den Duft der Vanille, der andere den des Veilchens zu erkennen. Es mögen beide Recht haben, weil in der That bisweilen einer Blüte zweierlei Riechstoffe gleichzeitig entströmen können. Dazu kommt, dass beim Riechen sich häufig Sinnestäuschungen geltend machen: Bei diesen können, sagt Kerner (a. a. O. S.199), sowohl der Geschmack als auch das Gesicht beteiligt sein. Erblickt man eine Nelke, so kommt sofort der Nelkenduft in Erinnerung. Das kann geschehen, bevor noch der von der Nelke ausgehende Duft zu dem Geruchsorgane gelangt. Es ist darum zu empfehlen, bei Feststellung des Duftes die betreffende Blüte gar nicht anzusehen und mit geschlossenen Augen die Untersuchung zu machen. — Die den Bienen, Faltern und Schwebfliegen angenehmen Düfte sind auch im allgemeinen dem Menschen angenehm, während viele den Fliegen angenehme Gerüche dem Menschen unangenehm sind, wie die „indoloiden“ und Rn Knuth, Handbuch der Blütenbiologie. I. 114 Einleitung. „aminoiden“ Düfte. So haben besonders die Aas- und Kotfliegen (Sarco- phaga, Calliphora, Scatophaga, Lucilia u. a.) selbst an den uns widrigen Gerüchen Wohlgefallen und belecken und betupfen Fäulnisprodukte (Kothaufen, faulendes Fleisch, Jauche, Eiter, Aas), «deren Farbe und Geruch uns mit Ekel erfüllt. Auch gewisse kleine Fliegen und Mücken, besonders die Schmetterlingsmücken (Psychoda), welche auf Aborten überall gemein sind, lieben die oben genannten Ekeldinge. Alle diese Insekten gehen mit Vorliebe an Blumen, welche jene uns ekelhaften Gerüche oder Farben besitzen und welche daher früher bereits (s. S. 83) als Ekelblumen bezeichnet sind. Kerner (a. a. ©. S. 201) vertritt auch «die Ansicht, dass manche von «dem Menschen nicht wahrnehmbare Gerüche von gewissen Insekten empfunden werden. Wie schon S. 106 angegeben, führt Kerner den regelmässigen Besuch von Andrena florea, welche die kleinen, grünlichen, zwischen dem Laube halb- verborgenen, für den Menschen fast geruchlosen Blüten von Bryonia dioica aufzuspüren weiss, auf einen Duft dieser Blüten zurück, welcher nur von der genannten Biene wahrgenommen wird. — Die unscheinbaren, grünen, für uns duftlosen Blüten von Ampelopsis quinquefolia werden, nach Kerner, von den Bienen sehr gern und sehr fleissig besucht, und man sieht diese Insekten von allen Seiten in einer Weise anfliegen, welche keinen Zweifel lässt, dass die Blüten in ziemlicher Entfernung wahrgenommen werden. „Da es nicht das Gesicht ist, so muss es wohl der Geruch sein, der bei ihnen diese Wahrnehmung veranlasst! Für den Menschen sind die Blüten aber duftlos!“ — Diesen beiden Beispielen von unauffälligen, dem Menschen und vielen Tieren geruchlos er- scheinenden, von bestimmten Insekten aber gern aufgespürten Blumen fügt Kerner (a. a. OÖ.) noch Aristolochia Clematitis, Vaceinium Myrtillus, Chamaeorchisalpina, Listera ovata hinzu. Auf die eigentümlichen Düfte auch mancher Blumen mit lebhaften Farben führt Kerner auch die Blumen- stetigkeit gewisser Insekten zurück, welche ausschliesslich oder doch mit sehr grosser Vorliebe ganz bestimmte Blumenarten aufsuchen. Die von solchen Blumen aus- gehenden Düfte werden, nach Kerner’s Annahme, nur von diesen Insekten wahr- genommen oder sind diesen Besuchern ganz besonders sympathisch. So findet sich Andrena florea F. ausschliesslich auf Bryonia dioica Jacg. (s. o.), Andrena Hattorfiana F. und Cetii ausschliesslich auf Knautia arventis Coult. Andrena nasuta Gir. ausschliesslich auf Anchusa offieinalis L. Bombus Gerstaeckeri Mor. ausschliesslich auf Aconitum Lyeoc- tonum L. Cilissa melanura Nyl. fast nur auf Lythrum salicaria L. Macropis labiata Pz. fast nur auf Lysimachia vulgaris L. Osmiaadunca Latr. und caementaria Gerst. fast nur auf Echium. Umgekehrt suchen die selbst einen starken Geruch besitzenden Bienen aus der Gattung Prosopis mit Vorliebe durch den Gehalt an ätherischen Ölen stark riechende Blumen auf, wie Ruta, Anethum, Reseda, Lepidium, Achil- lea, Matricaria. Einleitung. Ns Viele Blüten sind bei Tage fast oder ganz geruchlos und entwickeln am Abend und in der Nacht einen sehr starken Duft. Sie sind ausnahmslos Nachtfalterblumen (s. S. 83). Den durch die Blütenfarbe oder den Duft angelockten Insekten bieten die Blumen Pollen und meist auch Nektar oder eingeschlossenen Saft zur Nahrung, wofür die Besucher meist die Bestäubung, in vielen Fällen die Fremd- bestäubung bewirken. Zuweilen gewähren «die Blumen den Insekten auch Ob- dach, welches teils nach Belieben wieder verlassen werden kann, teils aber auch die Besucher zu einem längeren unfreiwilligen Aufenthalt zwingt. Nur verhältnismässig wenige Blumen bieten den sie besuchenden und dabei die Bestäubung vermittelnden Insekten nur Blütenstaub als Entgelt für die geleistete Arbeit. Diese Pollenblumen werden später eine eingehendere Be- sprechung finden. (Vgl. S. 127—128.) Die Absonderung des Honigs findet meist von besonderen Drüsen (Nektarien) fast immer im Blütengrunde statt. Seime Bergung ist eine äusserst verschiedenartige: von der völlig offenen Lage desselben z. B. bei den meisten Dolden,blütlern bis zu der Bergung in langen Kronröhren (Loni- cera Caprifolium) oder in langen Spornen (Corydalis cava) finden sich zahlreiche Zwischenstufen, so dass Herm. Müller nach der Lage des Nektars und dem dadurch bedingten Insektenbesuch acht Blumenklassen aufgestellt hat, welche im folgenden eine eingehende Darstellung erfahren werden. (Vel. auch S. 82. 83) An dieser Stelle kann auf die verschiedenen Formen der Nek- tarien nicht näher eingegangen werden, doch möge an einem Beispiel gezeigt werden, in welcher Mannigfaltigkeit selbst in einer einzigen Familie, den Ranuneula- ceen, diese Organe auftreten können. (S. Fig. 12.) 4 5 Le Fig. 12. Nektarien einiger Ranuneulaceen. (Vergrössert. Nach der Natur.) 1 Ranuneulus seleratus L. | 4 Aquileeia vulgaris L. 2 Trollius europaeus L. | 5 Aconitum Napellus L. 3 Helleborus niger L. | 6 Nigella arvensis L. n Honigdrüse. s Stiel. d Deckel. p Platte. h Höcker, Die Form der Nektarien ist selbst bei ein und derselben Pflanzenart nicht immer dieselbe. Herm. Müller giebt in seinen Werken zwei besonders auf- * [0.0] 116 Einleitung. fällige Beispiele dieser Art an, nämlich für Ranuneulus auricomus (Befr. S. 117) und für Ranuneulus pyrenaeus (Alpenblumen S. 133.) (S. Fig. 13). Als Schutzmittel des Nektars gegen Regen dienen die gleichfalls bereits von Sprengel häufig genannten Saftdecken, welche durch überragende Blütenteile, Vorsprünge, Haare u. s. w. gebildet werden. Durch solche Bergung Fig. 13. 1—8. Verschiedene Kronblätter von Ranunculus auricomus mit verschieden ausgehil- deten Nektarien (n). 9 Kronblatt von Eranthis hiemalis. (Nach Herm, Müller). wird nicht nur der Verdünnung oder selbst Wegschwemmung des Honigs vor- gebeugt, sondern auch eine reichlichere Absonderung und Ansammlung und da- durch auch ein häufigerer Insektenbesuch bewirkt. Andererseits werden durch die tiefere Bergung des Honigs zahlreiche weniger blumentüchtige Insekten von dem Blumenbesuche und mithin auch von der WVermittelung der Befruchtung aus- geschlossen. Um den durch die Farbe oder den Duft angelockten Insekten die Auf- findung des Honigs zu erleichtern, finden sich, wie schon Sprengel (s. 8. 15—16) hervorgehoben hat, vielfach Flecken oder Striche auf der Blüte, welche durch ihre Stellung oder ihre Richtung den Ort andeuten, wo der Honig ver- borgen ist. (Vgl. Fig. 14.) Solche „Saftmale“ finden sich naturgemäss aber nur bei solchen Blumen, welche am Tage von Insekten aufgesucht werden. Bei den Nachtfalterblumen (s. S. 83) fehlen sie, weil sie hier nutzlos sind. (Vgl. auch Sprengel, Entd. Geh. S. 16). Die Saftmale einer und derselben Pflanzenart haben nicht immer die gleiche Gestalt, sondern sind zuweilen in verschiedener Weise zur Ausbildung gelangt. Ein solches veränderliches Saftmal habe ich z. B. von Erodium Cieutarium (Bl. u. Ins. a. d. Nordfries. Ins. S. 52) beschrieben und abgebildet. (S. Fig. 15.) Es ist mehrfach die Richtigkeit der Sprengel’schen Saftmaltheorie an- gezweifelt worden; doch dürfte dieselbe so lange ihre Gültigkeit behalten, bis eine andere, bessere Erklärung für die sich auf den Blumenkronen findenden Punkte, Linien, Striche und Zeichnungen gegeben werden kann. Als eine Stütze der Sprengel’schen Saftmaltheorie erwähnt Hildebrand Einleitung. 117 «Die Farben der Blüten, S. 72) eine Erscheinung, welche sich mehrfach bei doppelten Blüten zeigt, wo oft die Saftmale an den Blättern, wenn sie in der einfachen Form ganz auffallend ausgebildet waren, als nutzlos gewordene Zeich- nungen mehr oder weniger verschwinden. Denn die Insekten werden zwar durch die Blüten aus der Ferne angelockt, sowie sie aber in die Nähe gekommen sind, Fig. 14. Saftmale. 1. Tüpfelflecken von Saxifraga aspera L. 2. Ringförmiges Saftmal von Myosotis alpestris Schmidt. 3. Flecken- und Strichzeichnung von Gentiana acaulis L. 4. Strichzeichnung auf der Unterlippe von Teuerium Chamaedrys L. 5. Striehzeichnung und ringförmiges Saftmal von Veronica Chamaedrys. bemerken sie, dass hier nichts für sie zu holen ist — denn Pollenbildung und Nektarausscheidung verlieren sich ja gewöhnlich beim Doppeltwerden der Blüten — und wenden sich weg, ohne nach dem Eingange ihrer Nahrung gesucht zu haben. Von den in der Blüte befindlichen, also intrafloralen Nektarien unter- scheidet Delpino (Ult. oss. in Atti XVI. S. 234 ff.) die eircumfloralen, welche sich aussen an der Blüte befinden, z. B. bei Euphorbia, wo der 118 Einleitung. Honig von halbmondförmigen oder rundlichen Anhängen der Becherhülle abge- sondert wird. An diese schliessen sich die extrafloralen Nektarien, welche NEUER” PARMA N Fig. 15. Verschiedene Formen der Saftmale von Erodium Cicutarium. (Nach der Natur.) 1. Die beiden oberen, kürzeren, breiteren, dunkler rot gefärbten Kronblätter haben 2—3 dunk- lere Adern; die beiden seitlichen unteren, längeren, schmäleren, heller rot gefärbten haben je eine dunklere Mittelrippe; das fünfte Blatt (das mittelste der drei unteren) ist das längste, schmalste, hellste und ganz aderlos. 2. Die beiden oberen Kronblätter haben je drei lange Adern; an den beiden seitlichen unteren finden sich zwei oder eine etwas gegabelte Linie; das fünfte (mittlere untere) hat eine Mittelader. 3. Die beiden oberen Kronblätter haben drei zum Teil gegabelte Adern und am Grunde einen dunklen Fleck; die drei unteren haben je drei Adern. 4. Drei Kronblätter haben drei zum Teil gegabelte Adern und einen dunklen Fleck am Grunde (das mittlere den grössten), zwei haben nur je drei Adern. 5. Die beiden oberen Kronblätter haben je drei gegabelte Adern und einen grossen dunklen Fleck am Grunde; von den drei unteren haben die beiden seitlichen je drei Adern und einen kleineren dunklen Fleck, das mittlere hat drei Adern. 6. Die beiden oberen Kronblätter haben einen fast die ganze Fläche einnehmenden und die drei Adern fast bedeckenden Fleck; die beiden seitlichen unteren haben drei Adern und einen mittelgrossen Fleck, das mittlere untere hat gleichfalls drei Adern und einen etwas kleineren Fleck. (Vgl. Knuth, Blumen und Insek- : ten auf den nordiriesischen Inseln. S. 52.) ausserhalb der Blüte, aber doch im Bereiche derselben auftreten, wie bei den oben (S. 89—90) erwähnten Maregraviaceen, mit welchen wir durch die Unter- suchungen von Thomas Belt (The naturalist in Nicaragua, 1874) bekannt ge- worden sind. Bei dieser Familie sondern auffallend gestaltete und gefärbte Hoch- blätter Nektar aus, welcher die die Bestäubung vermittelnden Kolibris zum Be- suche anlockt. Ausser «diesen drei Arten von Nektarien, welche, im Bereiche der Blüte befindlich, sämtlich der Anlockung bestäubungsvermittelnder Tiere dienen und daher als nuptiale bezeichnet werden, treten zuweilen auch Nektarien an den Vegetationsorganen der Pflanzen auf, welche ganz anderen Zwecken dienen und höchstens eine indirekte Beziehung zur Kreuzung der Blumen besitzen. Diese von Delpino als extranuptiale, von Kny als asexuelle Nektarien bezeich” neten Organe locken Ameisen an, welche die Pflanzen gegen Angriffe anderer Tiere schützen und so eine Art Leibgarde bilden. Schon Sprengel (Entd. Geheimn. S. 356) bemerkte diese extrafloralen Nektarien und auch den Ameisen- besuch an Vieia sepium: „Diese Pflanze bereitet nicht nur in ihren Blumen, sondern auch auf ihren Blattohren für die Insekten Saft. Diese haben nämlich auf ihrer unteren Seite ein kleines Höhlchen, welches nicht so dunkelgrün, als dieselben, sondern ein wenig gelblich ist, und ein Safttröpfehen enthält. Die grossen Waldameisen gehen diesem Saft sehr nach.“ Die Bedeutung der extra- floralen Nektarien als Aussonderungsorgane zur Anlockung von schützenden Einleitung. 119 Ameisen erkannte zuerst Delpino (1873); doch liegen diese Untersuchungen ausserhalb «des Rahmens der eigentlichen Blütenbiologie, weshalb sie hier nur angedeutet sind. Die Nektarien zerfallen nach Obigem also in: I. Nuptiale: 1. Intraflorale, 2. Circumflorale. 3. Extraflorale. II. Extranuptiale — Auch bei Pollenblumen findet sich zuweilen eine saftmalähnliche Zeichnung auf den Kronblättern, welche als Pollenmal bezeichnet worden ist. Dieser Ausdruck scheint mir nicht der richtige zu sein, da jene Zeichnung immer nach den Stellen hinweist, wo sich Nektar finden würde, nicht aber «dahin, wo sich der Pollen befindet. Ich möchte «daher den Ausdruck Pseudosaftmal vor- schlagen. So zeigt «die aufgerichtete, gelbe Fahne der Pollenblume Ononis natrix rote, nach dem Blütenerunde verlaufende Linien. Wie schon Sprengel (Entd. Geheimn. S. 3) auseinandersetzt, haben Orchis latifolia und O. Morio zwar völlig die Struktur einer Saftblume, aber sie enthalten doch keinen Saft. Solche Blumen bezeichnete Sprengel als Schein- saftblumen. Durch die Beobachtungen von Charles Darwin und Herm. Müller ist nachgewiesen worden, dass die Besucher das saftige Zellgewebe unserer Orchis-Arten anbohren und sich so em Nahrungsmittel verschaffen. Müller hat es auch sehr wahrscheinlich gemacht, «dass manche Besucher von Cytisus Laburnum und Erythraea Centaurium einen in den Blüten einge- schlossenen Saft erbohren, und es ist nicht unwahrscheinlich, dass blumen- tüchtigere Bienen und Falter auch aus zahlreichen anderen Blumen mit der als Bohrwerkzeug (dienenden Spitze ihres Rüssels eingeschlossene Säfte erlangen. Halten sich doch nicht selten Falter, welche ja nur Flüssigkeiten geniessen können, auf Pollenblumen längere Zeit auf, indem sie den Rüssel andauernd m den Blütengrund senken, so dass man das Erbohren zuckerhaltiger Flüssigkeit anzu- nehmen berechtigt ist, z. B. bei Helianthemum alpinum (Herm. Müller, Alpenbl. S. 162). Bei anderen Pflanzen, wie bei den Pinguicula-Arten, finden die Besucher statt des Nektars safterfüllte Knöpfcehen, welche ihnen Nahrungs- stoffe darzubieten scheinen. Bei Verbaseum-, Hyperiecum- und Lysi- machia-Arten scheinen kolbig-drüsige Staubfadenhaare oder Drüsenhaare an der Innenseite der Kronblätter das Material zum Durchfeuchten und Ankleben des Pollens zu geben. Solche Besonderheiten gewisser Blumen werden im zweiten Bande dieses Werkes eingehender mitgeteilt. Ausser Pollen und Nektar oder erbohrbaren oder ernagbaren Säften ent- nehmen manche Insekten von den von ihnen besuchten Blumen auch andere Teile, welche ursprünglich nicht zu diesem Zwecke bestimmt sind. Zahlreiche blüten- besuchende Käfer (Chrysomeliden, Lamellieornier, Cureulioniden) fressen Staub- blätter oder Kronblätter oder sonstige Blütenteile und richten so fast nur Schaden 120 Einleitung. an, während sie nur ausnahmsweise der Pflanze den Nutzen der Fremdbestäubung gewähren. In einzelnen Fällen kann jedoch der Schaden durch den Nutzen auf- gewogen werden (z. B. bei Crambe maritima, s. S. 123), oder die Zerstörer gewisser Blütenteile sind für die Befruchtung der Pflanze sogar unbedingt nötig (vgl. Yucca und Ficus S. 124—126). Den bestäubungsvermittelnden Insekten wird der Besuch der Blumen durch Darbietung eines möglichst bequemen Sitzes erleichtert. Kleinere Blüten, welche Fig. 16. Anflugstellen, 1. Pedieularis vertieillata L.: Die Unterlippe dient als Anflugstelle. 2 pis comosa L.: Flügel und Schiffehen sind Anflugstellen. 3. Aconitum N Die beiden unteren Kelchblätter dienen als Standfläche. . Hippoecre- apellusL.: zu augenfälligen Genossenschaften vereinigt sind, haben in ihren gedrängten Blütenständen passende Sitzplätze: die Körbehen der Korbblütler, die Schirme der Doldenblütler, die Kätzchen der Weidenarten u. s. w. sind in ihrer Gesamt- heit zugleich Stuhl und gedeckter Tisch. Grössere Blüten besitzen häufig be- sondere Anflugstellen, z. B. die Schmetterlingsblütler in den Flügeln und im Schiffehen, die Lippen- und Rachenblütler in der Unterlippe, ebenso die Knabenkraut- gewächse, manche Hahnenfussgewächse u. a. (Vgl. Fig. 16.) Die besonderen Vor- richtungen dieser Art sind im zweiten Teile dieses Werkes bei der Beschreibung der einzelnen Blüteneinriehtungen mitgeteilt. Jedesmal ist die Anflugstelle so gelegen, dass die zur Vermittelung der Befruchtung geeigneten Insekten entweder die pollenbedeckten Antheren oder die empfängnisfähige Narbe berühren. Solche Insekten dagegen, welche die Befruchtung nicht vollziehen können, also der Pflanze keinen Vorteil, in vielen Fällen vielmehr Nachteil bringen, werden durch sehr verschiedenartige Mittel von der Blüte ferngehalten. Kerner, welcher solche Insekten als unberufene Blumen gäste bezeichnet hat, unterscheidet (Pflanzen- leben II, S. 230— 244) folgende Schutzeinrichtungen: 1. Gegen flügellose, vom Boden her aufkriechende Tiere. a) Der Nektar der extrafloralen Nektarien hält Ameisen von den Blüten ab, indem diese Insekten den unterwegs gefundenen Honig Einleitung. 121 geniessen und sich nicht bis zu den Blüten bemühen: Impatienstri- gornis. b) Isolierung der Pflanzen durch Wasser. Durch den Stand- ort der Pflanzen im Wasser werden die Blüten nur fliegenden Insekten zugänglich; es sind daher die Blüten aller Sumpf- und Wasserpflanzen gegen aufkriechende Tiere geschützt. Auch die Wasseransammlungen in den Blattscheiden bei Dipsacus und Silphium perfoliatum und in den trichterförmigen Scheiden der rosettig gestellten Blätter vieler Brome- liaceen (Aechmea, Tillandsia, Billbergia, Lamprococeus) wirken ebenso. c) Behinderung des Zuganges der Blüte durch Klebstoffe, welche entweder als Klebringe oder -streifen am Stengel auftreten (z. B. bei Silene Otites, Viscaria vulgaris u. s. w.), oder in Form klebriger Drüsen oder Drüsenhaare an den Blütenstielen und Kelchen vorhanden sind (z. B. Ribes Grossularia, Epimedium -alpinum, Circaea alpina u. s. w.) oder an den Laubblättern sitzen (Pinguieula vulgaris, Dro- sera-Arten, wo die Besucher von den Blättern alsdann verdaut werden). d) Behinderung durch wachsartige Überzüge an den Blüten- stielen und Zweigen, deren Glätte den Zutritt zu den Blüten verhindert, z. B. bei Salix daphnoides und S. pruinosa. e) Spitze Dornen oder Stacheln, starre Borsten an Stengeln, Blättern und Blütenständen hindern weichhäutige Kriechtiere, besonders Schnecken, bis zu den Blüten emporzuklettern. (Ulex, Rubus, Eryngium und viele andere.) 2. Gegen anfliegende unberufene Gäste. a) Durch Ausbildung von Haaren und Borsten im Blüten- innern, welche letzteres entweder ganz ausfüllen oder nur als Haarkränze oder als Haarbüschel über dem Nektar auftreten. Es entstehen so Reusen und Gitter, welche kleinen, unberufenen Gästen den Eintritt in die Blüte verwehren, während die berufenen ihren Rüssel zwischen den Borsten hindurchstecken können. (Vero- nica officinalis, Lonicera alpigena, Menyanthes trifoliata u. s. w.) b) Durch Ausbildung besonderer Blüteneinrichtungen, welche nur von ganz bestimmten, für die Blüten als Befruchter tauglichen Insekten aus- gelöst werden können, wie bei zahlreichen Papilionaceen, Labiaten, Skrofu- lariaceen, bei Corydalis cava u. =. w. ec) Durch einen blasig aufgetriebenen Kelch, welcher die Blumen besonders gegen honigraubende Hummeln schützen soll. Besonders zwei Hummeln sind es, welche infolge ihres kurzen Rüssels den Nektar zahlreicher Blüten, der ihren mit längerem Rüssel ausgestatteten Verwandten leicht erreichbar ist, nicht auf normalem Wege erlangen können. Es sind dies Bombus terrester L. und der in den Alpen sehr häufige Bombus mastrucatus Gerst., welche durch Anbeissen der honigführenden Organe von aussen und Einführen des 122 Einleitung. x Rüssels in die gemachte Öffnung den Nektar stehlen und so der Pflanze nicht nur nieht nützen, sondern häufig schaden. Als ein Schutzmittel gegen solche Honigdiebe ist z. B. der aufgeblasene Kelch von Silene inflata aufzufassen, welcher soweit von den inneren Blütenteilen absteht, dass diese durch den Biss jener Nektarräuber nicht verletzt werden, d) Durch zeitweiliges Aussetzen der Anlockung. Die der Be- fruchtung durch Nachtschmetterlinge angepassten Blumen sind am Tage ganz oder doch fast geruchlos und sehen häufig wie vertrocknet aus, während ihnen am Abend ein starker Duft entströmt und ihre Kron- und Staubblätter alsdann voll entwickelt sind: Melandryum album, Silene nutans, Lonicera Perielymenum und Caprifolium, Hesperis tristis, Pelargonium atratum und triste, e) Durch Ameisenschutz. Die schon S. 118 erwähnten Nektarien, welche Ameisen anlocken, finden sich auch in den Hüllblättern der Köpfeben einiger Kompositen. Die auf diesen Köpfchen sich einstellenden, jenem Nektar nachgehenden Ameisen bilden eine Leibgarde gegen Blütenknospen fressende Käfer, besonders Maikäfer und Goldkäfer (Cetonien). Solche Beobachtungen sind an den Blütenköpfen mehrerer in Südosteuropa heimischer Korbblütler, be- sonders an Centaurea alpina und Ruthenica, Jurinea mollis und Ser- ratula lycopifolia gemacht. „Nähert sich einer der erwähnten gefrässigen Käfer, so nehmen die Ameisen sofort eine kampfbereite Stellung ein, halten sich mit dem letzten Fusspaare an den Hüllschuppen fest und strecken den Hinter- leib, die Vorderbeine und insbesondere die kräftigen Kiefer dem Feinde entgegen. In dieser Stellung verweilen sie, bis sich der Angreifer, dem sie, wenn es nötig ist, auch eine Ladung von Ameisensäure entgegenspritzen, zurückzieht, und erst, wenn dieses geschehen, setzen sie sich wieder ruhig zu dem Mahle hin“. (Kerner, Pflanzenleben II. S. 244.) Auf den Blütenköpfehen von Jurinea mollis sind oft 10—15 Ameisen von der Art Camponotus Aethiops, auf denjenigen von Serratula lycopifolia ebensoviele von Formica exsecta beobachtet. Entfalten sich die Blütenköpfe, so stellen sich die Käfer nicht mehr auf den Blüten ein, und die Honigausscheidung unterbleibt, weshalb sich auch die Ameisen nicht mehr einstellen. Ausser Pollen oder Nektar bieten manche Blumen den Besuchern zuweilen auch Obdach. Bei plötzlich einsetzendem Regen verharren die honigsuchenden oder pollensammelnden Blumengäste gern unter der überstehenden Oberlippe von Labiaten oder in den Blütenglocken von Campanula-Arten und in anderen Blumen, die ihnen auch Unterschlupf für die Nacht gewähren, wenn die Insekten bei ihrer Arbeit von der Dunkelheit überrascht wurden. So habe ich (Bl. u. Ins. a. d. nordfr. Ins. S. 165) die Honigbiene beobachtet, wie sie bei Regenwetter die Oberlippe von Lamium album als Schutzdach benutzte, auch hin und wieder Hummeln in den Blüten von Cam- panula Trachelium und anderer Arten schon am frühen Morgen, wenn der Tau noch auf den Pflanzen lag, gesehen, so dass ich annehmen musste, dass sie Jarin übernachtet hatten. Meist sind es jedoch kleinere Insekten, welche nachts Einleitung. 123 Unterschlupf in Blüten oder Blütenständen suchen, so namentlich kleine Bienen aus den Gattungen Andrena, Halictus und Panurgus, von denen die Arten aus den beiden erstgenannten Gattungen in den Blüten auch wieder be- sonders von Campanula übernachten, während die Panurgus-Arten sich während der Nacht oft in den von ihnen ganz besonders gern aufgesuchten Blütenköpfen gelbblühender Kompositen aus der Gruppe der Cichoriaceen (Crepis, Hieracium, Hypochoeris, Taraxacum) aufhalten und hier durch die über ihnen sich zusammenschliessenden randständigen Blüten geschützt werden. Auch kleine Käfer, besonders die Meligethes-Arten, bleiben nachts in den von ihnen am Tage aufgesuchten Blüten oder Blütenständen, in welchen infolge der Atmung dieser Pflanzenteile sicher eine höhere Temperatur herrscht, als in der umgebenden Luft. Die eben genannten kleinen Blumenkäfer bleiben oft auch am Tage viele Stunden in ein und derselben Blüte, ja es kommt vor, dass sie dieselbe tagelang nicht verlassen. Selbst grössere Käfer, wie die Cetonien, verweilen in manchen Blüten besonders lange, vorzugsweise in denjenigen der Magnolie, welche Delpino deshalb als „Käferblumen“ bezeichnet hat. (Vel. S. 18.) Wiederholt habe ich auch den Ohrwurm (Forficula auricularia) stundenlang in mehr oder minder geschlossenen Blüten verweilend beobachtet, so in den Blüten son Tropaeolum majus, Trollius europaeus, Arısarum vulgare u. a Zuweilen wird der Aufenthalt der Insekten in den Blumen oder Blüten- ständen zu einem unfreiwilligen. Dies ist der Fall bei den „Kesselfallen- blumen“ wie Arum maculatum, italicum u. s. w, Arisarum vulgare, Aristolochia Clematitis, in deren Blütenkesseln zahllose kleine Fliegen und Mücken zusammentreffen, oder Dracunculus vulgaris: in einer Blüten- scheide dieser Pflanze fand Arcangeli einmal 258 Stück Aaskäfer, Die in den Blü- ten oder Blütenständen der Kesselfallenblumen eingeschlossenen Insekten werden meist durch Haare oder Borsten, welche den Ausgang zeitweilig versperren, so lange zum Aufenthalte in diesen Schlupfwinkeln gezwungen, bis die Antheren sich ge- öffnet und die Blumengäste sich mit Pollen bedeckt haben. Das Nähere über diese höchst merkwürdigen Kesselfallenblumen wird weiter unten mitgeteilt. Auch den Insektenlarven gewähren die Blumen hin und wieder Obdach und gestatten ihnen, sich in ihrem Innern zu entwickeln, wofür dann die aus- gebildeten Insekten wieder als Befruchter thätig sind. So beobachtete ich (Bot. Centralbl. 1890. Bd. 44) in den Blüten von Crambe maritima zahlreiche Larven von Meligethes, welche, wie die Käfer selbst, sich von den Staub- und Fruchtblättern nährten. Trotzdem sind dieselben nicht als Schädlinge von Crambe aufzufassen. Denn da die Käfer als die hauptsächlichsten Bestäuber anzusehen sind, so würde, wenn die Käfer und ihre Larven in geringer Menge auftreten, zwar manche Blüte nicht zerstört, aber auch manche nicht befruchtet werden, Noch viel interessanter sind die Verhältnisse zwischen Yucea und Fieus 124 Einleitung. Fig. 17. Übertragung des Pollens durch eierlegende Insekten. 1. Ein Zweig aus dem Blütenstande von Yucca Whipplei: die Blüte in der Mittelhöhe geöffnet, die unter ihr stehende Blüte, welche tags vorher geöffnet war, bereits geschlossen, die übrigen Blüten noch im Knospenzustande. 2. Eine einzelne Blüte derselben Pflanze, von der Motte Pronuba Yuccasella besucht; die drei vorderen Kronblätter entfernt. 3. Narbe der Yucea Whipplei. 4. Pronuba Yuccasella zu der vom Monde beschienenen Yucca Whipp- lei anfliegend. 5. Kopf des Insekts, von dessen rüsselförmigen Kieferntastern ein Ballen aus dem Pollen der Yucca festgehalten wird. 6. Zweig mit Blütenstand von Ficus pumila; der urnenförmige Blütenstand der Länge nach durchschnitten. 7. Eine einzelne Fruchtblüte aus dem Grunde dieser Urne. 8. 9, Pollenblätter aus dem oberen Teil derselben. 10. Urne von Fieus Carica mit den von Blastophaga erzeugten Gallen erfüllt, der Länge nach durchschnitten; nahe der Mündung der Urne eine Feigenwespe (Blastophaga grosso- rum), die aus einer der Gallen ausgeschlüpft ist. 11. Urmenförmiger Blütenstand von Ficus Carica, mit Fruchtblüten erfüllt, der Länge nach durchschnitten; an der Mündung der Urne zwei Feigenwespen, von welchen eine bereits in den Innenraum eingekrochen ist, wäh- rend die andere im Begriffe ist, einzukriechen. 12. Pollenblüte. 13. Langgriffelige Frucht- blüte von Fieus Cariea. 14. Die aus einer kurzgriffeligen Gallenblüte hervorgegangene Galle. 15. Blastophaga grossorum aus einer Galle ausschlüpfend. 16. Eine ausgeschlüpfte Blasto- phaga. 17. Dieselben vergrössert. Fig. 1, 2, 4, 6, 10, 11, 16 in natürlicher Grösse; Fig. 3 zweifach; Fig. 5 zwanzigfach; Fig. 7, 8, 9, 12, 13 fünffach; Fig. 14, 15, 17 achtfach ver- grössert. (Nach Kerner.) Einleitung. 125 einerseits und den in dem Innern der Blüten dieser Pflanzen ihre Entwickelung durchmachenden Motten bezw. Gallwespen andererseits. (S. Fig. 17). Durch die Untersuchungen und Beobachtungen von W. Trelease ist uns bekannt geworden, dass die kapseltragenden, in Nordamerika heimischen Yucea- Arten durch eine Motte, Pronuba Yuccasella Trel. befruchtet werden, deren Weibchen in die nur nachts geöffnete Blüte kommen, nicht um den Pollen zu fressen, sondern fortzutragen, um ihrer Brut die nötige Nahrung zu bringen. Um dieses Forttragen des Pollens möglich zu machen, ist das erste Glied der Kiefertaster sehr verlängert und zusammenrollbar, wodurch die Yuccamotte den Pollen zu einem Ballen vereinigen kann, den sie unter dem Kopfe festhält und nach einer anderen Blüte überträgt. Hier hält sich das Weibchen auf zwei Staubfäden fest, führt die Legeröhre in das Gewebe des Stempels ein und legt die Eier ab. Alsdann stopft sie den mitgebrachten Pollenballen in die trichterförmige Narbe hinein, so dass die Befruchtung erfolgt. Nach wenigen Tagen kriechen die Larven aus und nähren sich von den Samenknospen, von denen jede 18—20 verzehrt, bis sie herangewachsen sind. Die Verpuppung erfolgt in der Erde, nachdem die Larve sich durch die Wand des Fruchtknotens hindurchgefressen und sich an einem Spinnfaden herabgelassen hat. Die nicht von der Larve verzehrten Samen gelangen alsdann zur Reife, so dass die betreffende Yucca-Art durch diese Samen vermehrt wird, während beim Ausbleiben der dazu gehörigen Motte kein einziger Same angesetzt wird. Ein ebenso merkwürdiges Verhältnis zwischen Blumen und Insekten, wie es die Yucca und ihre Motte zeigen, findet sich zwischen den Feigen (Ficus Carica u. s. w.) und gewissen kleinen Gallwespen. Von dem in Südeuropa allgemein angepflanzten Feigenbaum kommen, nach Kerner’s Darstellung (Pflanzenleben II S. 156—159) zweierlei Stöcke vor, nämlich solche, deren urnenförmige Blütenstände nur Fruchtblüten ent- halten, und solche, welche in ihren Urnen an der Mündung mit Pollenblüten, weiter abwärts mit Gallenblüten besetzt sind. Die ersteren werden Fieus, die letzteren Caprificus genannt. Wie schon der Name andeutet, entwickeln die in Gallenblüten umgewan- delten Fruchtblüten keine Früchte, sondern Gallen, welche durch eine kleine, zur Gruppe Chalceididae gehörige Wespe (Blastophaga grossorum Grav. = Cynips Psenes L.) hervorgebracht worden. Die Weibchen dieser Wespe kriechen durch die Urnenmündung in das Innere des Blütenstandes und legen, indem sie den Legestachel senkrecht in den Griffelkanal einer Blüte einsenken, in der Nähe des Kernes der Samenanlage ein Ei ab. Aus demselben ent- wickelt sich eine weisse, fusslose Larve, welche sich von dem umgebenden Ge- webe nährt, dadurch schnell wächst und den Fruchtknoten bald ausfüllt, wäh- rend die Samenanlage desselben zerstört wird: der Fruchtknoten ist also zu einer Galle geworden. Hier erfolgt auch die Verpuppung, und schliesslich ver- lassen die ausgebildeten kleinen Insekten durch ein Loch, welches sie in die Galle beissen, ihren bisherigen Aufenthaltsort. Zuerst schlüpfen die Männchen aus und befruchten die noch in der Galle gebliebenen Weibchen, worauf auch 126 Einleitung. diese ausschlüpfen und nach kurzem Aufenthalte in der Urne ins Freie ge- langen. Beim Herauskriechen kommen sie mit dem Pollen der an der Mündung befindlichen männlichen Blüten in Berührung und bestäuben sich über und über mit Blütenstaub. Sind sie dann im Freien angelangt, laufen sie (selten fliegen sie) zu jüngeren Blütenständen, schlüpfen in dieselben und belegen die Narben normaler, langgriffeliger weiblicher Blüten, während sie in die kurz- eriffeligen Gallenblüten wieder Eier legen. Es findet zwischen «diesen beiden Formen der weiblichen Blüten also eine Arbeitsteilung statt: die Narben beider werden mit Pollen belegt, in beide Blütenformen versuchen die Wespen Eier zu legen. Bei den kurzgriffeligen Gallenblüten gelingt dies mit dem Erfolge, dass die Eier tief genug hineingeschoben werden und sich zu Gallen entwickeln, während die Fruchtbildung unterbleibt. Bei den normalen Fruchtblüten ist der Griffel zu lang, als dass das Ei bis in die Fruchtknotenhöhle gelangen könnte; es entwickeln sich in ihnen daher keine Gallen, sondern es erfolgt die Aus- bildung keimfähiger Samen. In Unteritalien, fügt Kerner hinzu, und auch sonst in Südeuropa, wo die Feigenkultur seit uralter Zeit im grossen betrieben wird, pflanzt man in den Gärten vorwiegend Stöcke des Ficus, d. h. Stöcke, deren Urnen nur Frucht- blüten enthalten, weil sie die besten und saftigsten Feigen liefern. Die Feigen- stöcke, welche in ihren Urnen neben Pollenblüten nur Gallenblüten bergen also der sog. Caprificus, wird nicht gepflanzt, weil seine meisten Feigen früh- zeitig vertrocknen und abfallen. Nur einzelne Stöcke des Caprificus werden hie und da gezogen und zwar zu dem Zwecke, um die Umen desselben an die Zweige des Ficus zu hängen. Man nennt dies die Kaprifikation, und es herrscht «lie Meinung, dass dann, wenn aus den Urnen des Caprifieus die Wespen ausschlüpfen und in die Urnen des Fieus einwandern, die Feigen des Dub letzteren besser werden. Diese Meinung, obschon bei den Gärtnern und bei dem Landvolke verbreitet, ist unrichtige. Denn damit die Feigen des Fieus süss wer- den, fährt Kerner fort, bedarf es nicht der Wespen. Thatsächlich gehen aus - den Urnen des Fieus, in welche keine Wespen gekommen und in deren Früchtehen auch keine keimfähigen Samen entstanden sind, treffliche Feigen - hervor, und ungezählte Mengen der in den Handel kommenden Feigen stammen von Bäumen und aus Gegenden, wo die Kaprifikation nicht geübt wird. Es scheint daher, dass sich der Gebrauch der Kaprifikation durch Überlieferung aus sehr alter Zeit erhalten hat, aus einer Zeit, in welcher es den Gärtnern nicht nur darum zu thun war, gute Früchte, sondern auch keimfähige Samen zur Vermehrung der Feigenstöcke zu erhalten. Heutzutage werden die Feigenstöcke nicht mehr aus Samen, sondern aus Stecklingen gezogen, und es ist daher jetzt die Kaprifikation überflüssige, — — Wie schon S. 79 und S. 82. 83 mitgeteilt, hat Herm. Müller (Alpenblumen S. 479—511) die Insektenblütler in neun Blumenklassen eingeteilt, welche hier etwas eingehender besprochen werden mögen. Einleitung. 127 I. Die Pollenblumen (Po.) Diese den Besuchern nur Pollen bietenden Blumen sind, wie die Ane- mone-, Papaver-, Hypericum-, Helianthemum-, Rosa-, Solanum-, Romain Pollenblumen. 1. Hypericum. a Narben. 2. Solanum tuberosum L. a Antheren. s Narbe. Verbascum-, Sambueus-Arten, sämtlich sehr einfach, ringsgleich (strahlig- symmetrisch) gebaut und bieten den oft sehr reichlich vorhandenen Pollen meist offen dar. (Fig. 18.) Es ist dabei nicht ausgeschlossen, dass manche Besucher sich zucker- haltige Säfte aus dem Gewebe des Blütengrundes erboh- ren. Auch sind zu den Pollenblumen unter Umständen auch solche Windblütler (W.) zu rechnen, welche gelegentlichen Insektenbesuch erhalten, wie Artemisia-, Plantago- und Thalietrum-Arten, deren Blütenstände eine solche Augenfälligkeit entwickeln, dass sich hin und wieder Insekten als Gäste einstellen, oder welche einen wenn auch geringen Duft besitzen, welcher Besucher herbeilockt. Solche zwischen den Windblütlern und Insektenblütlern stehenden Pflanzen habe ich (Die Be- sucher derselben Pflanzenart in verschiedenen Gegenden. I. S. 9. 10) Windblumen (Wb.) genannt. (Vgl. 8. 86, Anm.). Dagegen sind diejenigen honiglosen Blumen, deren Pollen nur bei bestimmter Behandlung zum Vorschein kommt, wie Sarothamnus scoparius, Genista Fig. 19. tinetoria u. s. w. nicht zu den Pollenblumen zu rech- Genista tinetoria L., nen, sondern diese sind ausgeprägte Bienenblumen. “ne Pollen-Bienenblume e \ (losgeschnellt). (NachHerm. (Fig. 19.) Müller.) Wie schon Herm. Müller (Alpenbl. S.479) aus- einandersetzt, sind bei den Pollenblumen die hauptsächlichsten Blütenfarben ver- treten. So sind: Weiss oder Gelblieh-weiss: Anemone nemorosa, silvestris, 128 Einleitung. narcissiflora, Spiraea Ulmaria, Aruncus Filipendula, Sambucus nigra, racemosa, Cistus salvifolius u. s. w. Gelb: Anemoneranunculoides und alpina, Chelidonium majus, Hypericum perforatum, Papaver alpinum, Helianthemum vul- gare, Lysimachia vulgaris, Verbascum Thapsus, Nartheeium ossi- fragum u. a. Rot: Papaver Rhoeas, Rosa u. =. w. Lila oder Violett: Thalietrum aquilegifolium, Solanum Dul- :amara. Blau: Hepatica triloba. Wie ich (a. a. OÖ. S. 11) nachgewiesen habe, sind die Besucher besonders der weissen, der gelben und auch der roten Pollenblumen vorzugsweise kurz- rüsselige Bienen und Schwebfliegen. Die Körperausrüstung und die Lebensgewohnheiten dieser Insekten erklären dies zu genüge: den kurzrüsse- ligen Bienen ist verborgener Honig nicht zugänglich, sie suchen daher ausser Blumen mit freiliegendem oder halbverborgenem Honig auch gern die reiche Pollenausbeute liefernden Pollenblumen auf, da Blütenstaub ein sehr wichtiges Nahrungsmittel für sie bildet, den sie daher oft in grossen Ballen an ihren Sammelapparaten aus den Pollenblumen fortschleppen. Ähnliches gilt für die Schwebfliegen. Sie stehen in Bezug auf Rüssellänge und Blumentüchtigkeit mit den kurzrüsseligen Bienen auf einer Stufe: Auch sie sind von dem Genusse völlig gebor- genen Honigs ausgeschlossen, und für sie ist Pollen, den sie in reichlichster Menge be- sonders in Pollenblumen finden, wohl eine ebenso begehrte Nahrung wie Honig. Es kann nicht Wunder nehmen, wenn wir auch den eifrigsten, fleissigsten und vielleicht auch häufigsten aller Blütenbesucher, die Honigbiene, auf vielen Pollenblumen antreffen. Auch einige Hummeln und einzelne andere lang- rüsselige Bienen stellen sich besonders auf den roten, violetten oder blauen Pollen- blumen ein und beladen ihre Hinterschienen mit Blütenstaub, während die körb- chenlosen und daher zum Pollensammeln unfähigen Schmarotzerhummeln (Psithyrus) auf Pollenblumen nicht angetroffen werden. In den falterreichen Alpen treten auch Schmetterlinge als Blütenbesucher auf, stets vergebens nach Honig suchend und meist nach kurzem Aufenthalte auf den Blüten wieder fortfliegend, hin und wieder vielleicht auch das Gewebe im Blütengrunde an- bohrend und so etwas Saft erlangend. Auch Museciden stellen sich als Blüten- gäste ein, gleichfalls vergeblich Honig suchend, aber infolge ihres geringen Unter- scheidungsvermögens immer wiederkehrend. Endlich sind stellenweise auch Käfer häufig Blumengäste, welche den reichlich vorhandenen Blütenstaub als willkommene Beute betrachten. Die Blütenbesucher aus den übrigen Insekten- gruppen kommen bei dieser allgemeinen Schilderung nicht in Betracht. 3ei einigen Pollenblumen sind die Staubfäden dicht mit Haaren besetzt (V er- bascum, Anagallis, Narthecium, Tradescantia), welche häufig eine auffallende Färbung zeigen und so den Insekten nicht nur als Pollenmale, son- dern auch als Stütz- und Haltepunkte bei ihrer Arbeit dienen. Solche Blumen werden mit Vorliebe von pollensammelnden Bienen aufgesucht. Einleitung. 129 Auch diejenigen Pollenblumen, deren Antheren zu einem den Griffel dicht umgebenden gelben Kegel zusammengestellt sind, welcher sich von der violetten Färbung der Kronblätter trefflich abhebt, also Solanum Dulcamara und die Cycelamen-Arten, sind Bienenblumen: die sich an den Antherenkegel an- klammernde Biene öffnet denselben und wird mit dem herausfallenden, trocknen, pulverigen Pollen bestreut. Diese Blumen stellen (nebst den honiglosen Schmetter- lingsblütlern) die höchste Stufe der Pollenblumen dar. Dass Macropis labiata fast nur Lysimachia vulgaris besucht, ist bereits S. 114 erwähnt, ebenso die Erklärung Kerner’s für diese Erscheinung, dass nämlich der dieser Pflanze eigentümliche Duft nur von der genannten Biene gerochen wird. Die brennend rote Farbe von Papaver Rhoeas betrachtet Herm. Müller (Alpenblumen S. 479 Anm.) nicht nur als Lockfarbe für die Insekten, sondern auch gleichzeitig als Schreck- oder Trutzfarbe, durch welche abweidende Tiere auf die Giftsäfte der Blume aufmerksam und zum Vermeiden derselben veranlasst werden. Zum Beweise dieser Annahme bemerkt Müller, dass auf den „Kämpen“, d. h. den umzäumten Wiesen bei Lippstadt, auf welchen die Kühe den ganzen Sommer zubringen, die Blumen der Klatschrose unangetastet bleiben, während fast alles andere abgeweidet wird. (Dasselbe, was für Papaver Rhoeas gilt, hat auch für Ranunculus acris Geltung). Höchst merkwürdig sind gewisse Pollenblumen dadurch, dass sie eine Arbeitsteilung zwischen den Staubblättern eintreten lassen und dadurch mittelst weniger Staubblätter eine sichere Kreuzung erzielen. Nach Ludwig (Biologie der Pflanzen S. 481—483) gehören hierher zunächst die Pollenblumen mit zweierlei Staubblättern von verschiedener Gestalt, aber gleicher Färbung der Antheren und des Pollens, nämlich kürzeren Staubblättern zur An- lockung mitBeköstigungsantheren und längeren zur Anlockung mit Befruch- tungsantheren. Todd, Fritz Müller und Hermann Müller haben für eine kleinere Zahl von Pflanzen nachgewiesen, dass diese Arbeitsteilung mit einer Enantiostylie verbunden ist, d. h. mit dem Vorkommen von rechts- griffeligen und linksgriffeligen Blüten (den lang- und kurzgriffeligen der heterostyl-dimorphen entsprechend). Hierher gehört z. B. Solanum rostratum. Die unterste Anthere ist bei dieser Pflanze stark verlängert und in eine am Ende aufwärts gekrümmte Spitze verschmälert; ebenso ist der Griffel aufwärts gebogen. Beide sind jedoch aus der Richtung der Blütenachse nach entgegen- gesetzter Richtung herausgebogen. Es folgen nun in derselben Traube immer eine rechtsgriffelige und eine linksgriffelige Blüte aufeinander, und die gleich- zeitig geöffneten Blüten desselben Zweiges sind entweder alle rechts- griffelig oder alle linksgriffelig. Die kreuzungvermittelnden Hummeln bekommen, während sie die vier kurzen Staubblätter, die „Beköstigungsantheren“ ausmelken, in den linksgriffeligen Blüten ein Pollenwölkchen auf die rechte, in den rechtsgriffeligen auf die linke Seite des Körpers, das sie offenbar immer nur an den Narben entgegengesetzt gerichteter Blüten abstreifen können. Es muss also hier in derselben Weise Knuth, Handbuch der Blütenbiologie. I. 9 130 Einleitung. Fremdbestäubung eintreten wie bei den heterostylen Blüten von Pulmonaria, Primula u. s. w. Bei der Caesalpiniaceen-Gattung Cassia kommen folgende Verhältnisse vor: 1. Enantiostylie (Rechts- und Linksgriffeligkeit) ohne Arbeitsteilung der Antheren bei Cassia Chamaeecrista (nach Todd). 2. Enantiostylie mit Arbeitsteilung der Antheren, aber ohne Begünstigung der Kreuzung entgegengesetzter Blütenformen, bei Cassia negleeta (nach Fritz Müller): 3. Enantiostylie mit Arbeitsteilung der Antheren und regelmässiger Kreuzung zwischen Blumen entgegengesetzter Formen bei Cassia multijuga (nach Fritz Müller). 4. Arbeitsteilung der Antheren (befruchtende und beköstigende) ohne Enantiostylie bei einer Verwandten der Cassia laevigata (nach Fritz Müller). Cassia Marilandica hat nach Robertson dreierlei Staubblätter, die drei obersten, die zu dunklen schuppigen Körpern verkümmert sind, ersetzen das Saftmal von Honigblumen und die rote Zeichnung der oberen Kronblätter von Cassia Chamaecrista. Vier Staubblätter bieten dem Besucher den Pollen dar und werden von den Hummeln ausgemolken. Zwei lange Staubblätter, eins an jeder Seite des Griffels, dienen der Fremdbestäubung. Die letzte Art schliesst sich an die Pollenblumen mit zweierlei Staubblättern und von verschiedener Gestalt und Farbe der Antheren an. Hierher gehören verschiedene Melastomaceen. So haben bei Heeria die kürzeren oberen „Beköstigungsantheren“ eine grellgelbe leuchtende Farbe, während die befruchtenden Staubblätter und die Griffel von dem ins Violette gehenden Rot der Blumenblätter sind, daher sich von den letzteren nicht abheben. Die längeren unteren Staubblätter haben ausserdem noch eine Hebel- vorrichtung am Konnektiv, vermöge deren beim Besuch grösserer Bienen (Bom- bus, Xylocopa) die Anthere vom Körper entfernt wird, während der Griffel denselben berührt, und erst beim Abfliegen die Pollenmasse dem Bienenkörper angedrückt wird. Der Farbengegensatz dient nicht allein dazu, die Insekten auf die augenfälligeren Beköstigungsantheren abzulenken, sondern auch die einsichtigen Besucher sofort an den richtigen Ort zu führen. — Unter den Commelinaceen zeigt Tinnantia undata ähnliche Differenzierungen der oberen und unteren Staubblätter wie Heeria. Noch etwas weiter ist die Umbildung der Blütenteile bei Commelina coelestis gegangen. Gleiche Arbeitsteilung und Verschieden- farbigkeit zeigen die einfachen kleinen weissen Blüten der Pontederiacee Heteranthera reniformis. Sie enthalten ein langes Staubblatt mit blass- blauen Antheren und zwei kurze Staubblätter mit glänzend gelbem Pollen. Auch bei Mollia-Arten (Tiliacee) und Lagerstroemia (Lythracee) sind die langen Staubblätter grün, die kurzen gelb. Unscheinbare Färbung des Pollens zum Schutz desselben sind, wie Ludwig an dieser Stelle hinzufügt, auch sonst häufig. So sind bei den Nektarblumen Lythrum Salicaria die oberen Staub- beutel grünlich, ebenso bei Echium vulgare, wo nur wenige einsichtigere Einleitung. 131 Insekten den Pollen wegholen (z. B. Osmia). Bei Echium wie bei anderen gynodimorphen Pflanzen nehmen aber die Staubbeutel der kleineren weiblichen Blüten, welche nur verkümmerten Pollen erzeugen, wieder eine gelbe oder andere auffälligere Farbe an und dürften als Anlockungsmittel dienen. (A.a.0.S.483.) 2. Die Blumen mit freiliegendem Honig (A.) Die niedrigste Stufe der Nektarblumen (Ne) bilden die Blumen mit freiliegendem Honig, welcher völlig offen daliegt, unmittelbar sichtbar und all- gemein zugänglich ist. Sie sind ohne Ausnahme sehr einfache, offene, meist Fig. 20. Blumen mit freiliegendem Honig. 1. Pimpinella rubra Hoppe. 2. Saxifraga aspera L. 3. Gentiana lutea L.— n Nektarium, strahlig-symmetrische (aktinomorphe) Blumen von meist weisser, grüngelber oder gelber Farbe. Es sind z. B.: Weiss: die meisten Umbelliferen, Parnassia palustris, Ilex aquifolium, Lloydia serotina, Saxifraga-Arten, Sambucus Ebulus, Galium-Arten u.s.w. Mit gelben Sprenkelflecken: Saxifraga stel- laris, aspera, bryoides. Grüngelb: Acer-Arten, Petroselinum sativum, Rhamnus cathartica, Evonymus europaeus, Alchemilla vulgaris, Saxifraga muscoides, Euphorbia-Arten, Veratrum album, Bupleurum fal- ceatum, Bupleurum stellatum, rotundifolium u. s w., Foeniculum 9* 132 Einleitung. vulgare, Listera ovata und cordata, Pastinaca sativa, Anethum graveolens. Gelb: Chrysosplenium alternifolium und oppositifolium, Euphorbia-Arten, Saxifraga Segueri und stenopetala, Gentiana lutea u.s. w. Mit orangegelben Sprenkelflecken: Saxifraga aizoides. Rosa: Meum Mutellina, Pimpinella rubra, Gaya simplex; etwas lebhafter rot: Azalea procumbens. Entsprechend der Lage des Nektars werden die Blumen mit freiliegendem Honig vorwiegend von kurzrüsseligen Insekten besucht: kurzrüsselige Wespen und kurzrüsselige Fliegen überwiegen, dazu kommen die gleich- falls kurzrüsseligen Käfer und mittelrüsselige Fliegen (Syrphiden), seltener auch mittelrüsselige Bienen, während alle anderen Insekten völlig in den Hintergrund treten. Selbst die sonst überall thätige Honigbiene stellt sich hier verhältnismässig selten ein: offenbar ist die geringe Pollen- und Honigmenge für sie zu wenig anlockend, noch weniger für ihre noch längerrüsseligen Ver- wandten. Schmetterlinge, deren langer Rüssel für die Aufsaugung der flachen Honigschicht sehr ungeeignet ist, sind äusserst seltene Gäste selbst in den falterreichen Alpen. (Vergl. Knuth, die Besucher derselben Pflanzenart in verschiedenen Gegenden I. S. 13.) Herm. Müller (Alpenblumen S. 281—484) kommt für die Alpenblumen mit freiliegendem Honig zu ähnlichen Ergebnissen: Die rein gelben, die gelben mit orangefarbenen Sprenkelflecken, die grüngelben und die weissen werden vor- nehmlich von kurzrüsseligen Insekten (85 °/o der Besucher), besonders Museiden, besucht, während Bienen und Falter (nur 15 °/o) sehr zurücktreten. Dasselbe gilt auch für die rötlichen Umbelliferen (Meum Mutellina, Pimpinella rubra), während die intensiver rote, sehr reichlich honigabsondernde Azalea procumbens vorwiegend von den mit entwickelterem Farbensinn ausgestatteten Blumengästen, also von Faltern, Bienen und Schwebfliegen, besucht wird (80 °/o der Besucher), während die Musciden zurücktreten (20 °/o). Bei zahlreichen Saxifraga-Arten, bei Veratrum und Lloydia ist der Insektenbesuch ein so überwiegend aus Dipteren bestehender, dass Herm. Müller (a.a.O©.S. 483) sie zu einer besonderen Gruppe, welcher er das Zeichen AD (also Dipteren- blumen mit allgemein zugänglichem Honig) gegeben hat, zusammenstellte. Herm. Müller bemerkt jedoch ausdrücklich, dass sich eine scharfe Grenze zwischen AD und A nicht ziehen lässt, und dass z. B. Rhamnus, Sibbaldia und Alchemilla vielleicht mit demselben Rechte mit AD als mit A bezeichnet werden dürfen. Die trübgelben Blumen mit freiliegendem Honig, z. BB Anethum graveolens, Bupleurum falcatum, Pastinaca sativa sah Herm. Müller (Befr. S. 101—103) in Westfalen niemals von Käfern besucht, sondern nur von Fliegen und Bienen, doch hat Loew (Beiträge) in Schlesien unter 46 Besuchern von Anethum graveolens 6 Käfer (= 13 Jo) beobachtet. Listera ovata wird besonders von Schlupfwespen und ausserdem Einleitung. 133 von einem Käfer(Grammoptera laevis) besucht und befruchtet (s. Immen- blumen S. 146). Parnassia palustris ist eine Insektentäuschblume (s. Blumen- klasse D. S. 159-—160). 3. Die Blumen mit halbverborgenem Honig (AB.) Diese Gruppe ist mit der vorhergehenden durch mannigfaltige Zwischen- stufen verbunden. Der Nektar ist nur unter günstigen Umständen (bei hellem 1 (2) Fiese. Blumen mit halbverborgenem Honig. 1. Potentilla minima Haller. 2. Saxifraga rotundifolia L. 3. Berberis vulgaris L. Sonnenschein) unmittelbar sichtbar, sonst ist er in den Winkeln des Blüten- grundes etwas versteckt. Die hierher gehörigen Blumen sind zwar auch meist 134 Einleitung. strahlig-symmetrisch, doch nicht jederzeit offen, sondern sie breiten sich höchstens im hellen Sonnenscheine flach auseinander, während sie sich sonst zu halbkugeligen Schalen zusammenschliessen. Hierher gehören fast sämtliche Kreuzblütler und Alsinaceen, die Ranunculus- und Batrachium-Arten, Caltha, Crataegus, Berberis, Fragaria, Potentilla, Comarum, Sanguis- orba u. s. w. Auch bei dieser Blumenklasse ist Weiss und Gelb vorherrschend, doch sind diese Farben intensiver als bei voriger. Selten ist Weiss mit roten Sprenkelflecken (Saxifraga rotundifolia), Rot (Ranunculus glacialis) und Dunkelpurpur (Sanguisorba officinalis, Comarum palustre, Potentillaatrosanguinea). Die Besucher gehören zu ganz anderen Insekten- gruppen, als diejenigen der Blumen der Klasse A. Zwar bilden die kurz- rüsseligen Fliegen, die kurzrüsseligen Wespen und die Käfer noch einen beträchtlichen Britchteil der Blumengäste, aber die Erlangung des halb- verborgenen Honigs macht diesen Kerfen doch schon grössere Schwierigkeiten, so dass sie lieber die Blumen mit freiliegendem Nektar aufsuchen. Dagegen treten mittelrüsselige Insekten in grösster Häufigkeit als Bestäubungs- vermittler der Blumen mit halbverborgenem Honig auf. Die einfachen, bei Sonnen- schein offenen, pollenreichen Blumen dieser Gruppe sind für die kleinen kurz. | rüsseligen und mit Sammelbürsten ausgerüsteten Bienen und für die neben Honig auch gern Pollen fressenden Schwebfliegen ein äusserst geeigneter” Tummelplatz. Sie sind es daher, die in erster Linie die Blumen mit halbver- borgenem Honig aufsuchen, und es ist interessant, zu sehen, wie auch die aus Europa in Nord-Amerika eingewanderten Blumen dieser Klasse dort einen Be- sucherkreis erhalten, welcher dem europäischen völlig entsprechend ist. Nach den Beobachtungen von Charles Robertson in Illinois wird dort nämlich z. B. Stellaria media in genau derselben Weise besonders von kurzrüsseligen Bienen und von Schwebfliegen besucht wie in Mitteldeutschland. Der Besucherkreis der Blumen mit halbverborgenem Honig ist, wie auch bei der vorigen Klasse, «loch immerhin von der Insektenfauna des jedesmaligen Beobachtungsgebietes abhängig: in Gegenden, wo die kurzrüsseligen Bienen spär- lich sind, wie auf den nordfriesischen Inseln, treten diese gegen die Syrphiden stark zurück; in den falterreichen Alpen stellen sich zahlreichere Schmetter- linge ein, als in anderen Gegenden, wenngleich die Blumen dieser Gruppe überall eine verhältnismässig grössere Zahl von Falterbesuchen erhalten als diejenigen ler vorigen: ist doch die Lage des Honigs für den langen Schmetterlingsrüssel nicht mehr völlig so unbequem. Als viel eifrigere Besucherin tritt uns hier auch die Honigbiene ent- gegen, und auch andere Jangrüsselige Bienen gehen in grösserer Zahl dem für sich schon bequemer liegenden Honig nach, oder sammeln den meist reichlich vorhandenen Pollen. Somit stehen sowohl die Blumen dieser Gruppe als die sie besuchenden Insekten auf einer erheblich höheren Stufe der Ausbildung als die Blumen und Einleitung. 135 Insekten der vorigen Klasse, in beiden auf den entsprechenden Stufen. (Knuth, Blütenbesucher derselben Pflanzenart in verschiedenen Gegenden I, S. 14, 15). Zu ähnlichen Ergebnissen wie ich ist Herm. Müller durch die Zu- sammenstellung der von ihm in den Alpen beobachteten Besucher der Blumen mit halbverborgenem Honig gekommen. Dort stehen (Alpenblumen, S. 487) die weissen Blumen unter dem vorwiegenden Einfluss der Dipteren, die gelben werden von Dipteren und kurzrüsseligen Bienen gleich stark besucht. Die gelben Ranunculus- und Potentilla-Blüten werden nach Herm. Müller (Befr. S. 115; Weit. Beob. I, S. 320, 321; II. S. 241, 242) in Mittel- deutschland besonders von kleinen Bienen aus den Gattungen Andrena und Halictus besucht, und „diese Kreuzungsvermittler entsprechen in ihrer Körper- grösse und Anpassungsstufe den Dimensionen und der Anpassungsstufe dieser Blumen so vollständig, als wenn beide für einander geschaffen wären.“ (Alpenblumen, S. 485). Die schwärzlich-purpurnen Blumen dieser Klasse werden fast aus- schliesslich von Fliegen, in den Alpen auch von Faltern besucht. Vielleicht ist es die Ähnlichkeit der Blütenfarbe mit faulendem Fleisch, welche besonders Fäulnisstoffe liebende Fliegen zum Besuche herbeilockt. 4. Die Blumen mit völlig geborgenem Honig (B.) Auch diese Klasse ist mit der vorhergehenden durch zahlreiche Übergänge verbunden. Der Nektar ist jederzeit den Blicken der Besucher völlig entzogen, da er in Einsackungen oder durch Härchen oder vorspringende Blütenteile ver- borgen ist, so dass er auch bei gänzlicher Ausbreitung der Kronblätter im Sonnen- 2 Blumen mit verborgenem Honig. 1. Trollius europaeus L. 2. Lycopus europaeus L. (im Aufriss). n Nektarium. scheine unsichtbar bleibt. Wenn auch hier die strahlig-symmetrische Blütenform noch überwiegt (z. B. Pulsatilla-Arten, Trollius, Geranium- Arten, Erodium, Cardamine pratensis, Cakile maritima, Malva, Rubus BJ , Oxalis, Epilobium, Ribes, Lythrum, Sempervivum, Polemonium Myosotis, Vaccinium, Calluna, Pirola Symphoricarpus, Allium u. s. w.), so treten «loch in «dieser Blumenklasse schon zahlreiche mehr oder minder 136 Einleitung. stark hälftig-symmetrische Arten auf, welche wiederum eine höhere Ausbildungs- stufe der Blumen andeuten (z. B. Veronica, Euphrasia, Scerofularia, Lycopus, Orchis, Thymus, Mentha, Origanum u. a.). Die weisse und gelbe Blütenfarbe, welche in den beiden ersten Klassen der Nektarblumen die vorherrschenden waren, treten bei den Blumen mit völlig geborgenem Honig fast ganz in den Hintergrund und machen der roten, blauen und violetten Platz. Wie ich (Blütenbesucher I, S. 16 und 17) nachgewiesen habe, stehen auch die Blütengäste dieser Blumenklasse, welche einen erheblichen Fortschritt gegen- über der vorigen anzeigt, auf einer bedeutend höheren Stufe der Blumentüchtig- keit als die Besucher der Blumen mit halbverborgenem Honig Die kurzrüsseligen und weniger einsichtigen Insekten, welchen die verstecktere Lage des Honigs unbequemer ist, als die mehr oder minder offene der Blumen der beiden vorher- gehenden Klassen, treten bedeutend zurück, während die langrüsseligen sich in viel höherem Grade an dem Blumenbesuche beteiligen als in den Klassen AB und A. Die Honigbiene ist fast überall an den Blumen dieser Klasse saugend beobachtet: ihr 6 mm langer Rüssel reicht bequem bis zu dem im Blütengrunde verborgenen Nektar, dessen Lage sie sofort ausfindig macht. Ebenso treten ihre nächsten Verwandten, die Hummeln, in grösseren Scharen als Besucher auf, und auch die Schmarotzerhummeln gehen dem reichlichen, zwar verborgenen,” aber mit Hülfe des langen Rüssels mühelos erreichbaren Honig gern nach. Die übrigen langrüsseligen Bienen schliessen sich ihnen an. Die meist nur wenige mm tiefe Bergung des Honigs macht es auch den kurzrüsseligen Bienen und den langrüsseligen Wespen, sowie unter den Fliegen auch den Bombyliden und Syrphiden leicht, denselben zu erreichen, und für die Falter ist der Nektar wegen seiner tieferen Bergung noch bequemer saugbar als bei den Blumen der vorigen Klasse. Schwerer schon wird dies den kurzrüsseligen Fliegen (Musciden u. =. w.) und den kurzrüsseligen Wespen, und in noch geringerer Zahl treten aus diesem Grunde die Käfer als Besucher auf: meist sind es nur kleine Coleopteren, deren schmächtiger Leib gestattet, ganz in die Blüte hineinzukriechen und so, ohne Nutzen für die Blumen, den Nektar zu erlangen, oder es sind pollenfressende, nur gelegentlich befruchtende Käfer. Einige Blumen dieser Klasse sind dadurch besonders interessant, dass sie von ganz bestimmten Insektenarten oder -gruppen besucht werden: So stellt sich, wie schon S. 114 bemerkt wurde, auf Lythrum salicaria die Biene Cilissa melanura Nyl. überall, wo die Pflanze wächst, ein; sie beschränkt ihren Besuch fast ausschliesslich auf diese Pflanze. Symphoricarpus racemosa wird stellenweise fast ausschliesslich von Wespen besucht, und Serofularia nodosa ist überall eine ausgeprägte Wespenblume, ebenso Cotoneaster vulgaris und Lonicera alpigena (nach Herm. Müller’s Beobachtungen in den Alpen). Eingehender werden diese Wespenblumen bei den Immenblum en besprochen werden. (Vgl.S.143—145.) Einleitung. 137 Veronica Chamaedrys und emige Arten dieser Gattung sind Schweb- fliegenblumen, da der zierliche Bestäubungsmechanismus in regelrechter Weise nur von Schwebfliegen in Bewegung gesetzt wird. (S. Blumenklasse D.) Nicht wenige Blumen bergen den Honig so tief, dass sie einen Übergang zwischen den Klassen B und H bilden, ihnen also die Bezeichnung BH zu- Fig. 23. Blumen derGruppe BH. 1. Rubus saxatilis L. (im Aufriss),. 2. Vaceininm vitis idaea L. (wie vor). 3. Polemonium coeruleum L. kommt, z. B. Rubus idaeus und saxatilis, Euphrasia officinalis, sa- lisburgensis und minima, Goodyera repens. Zu BHb gehören: Poly- gala comosa und alpestris, Polemonium eoeruleum, Vaceinium vitis idaea und uliginosum, Calluna vulgaris. Zur Übergangsstufe BF gehört Saxifraga oppositifolia. Zu BD rechnet Herm. Müller (Alpen- blumen S. 25 und 31) Oxalis Acetosella, Pirola uniflora und rotun- difolia. 5. Die Blumengesellschaften mit völlig geborgenem Honig (B‘.) Die Bergung des Honigs ist dieselbe wie bei der vorigen Blumenklasse, doch sind die Blüten zu Köpfchen vereinigt, wodurch sie nicht nur besonders augenfällig werden, sondern ihnen auch die Möglichkeit gegeben ist, dass eine Anzahl von Blüten gleichzeitig befruchtet wird. Hierher gehören die Korb- 138 Einleitung. blütler (mit Ausnahme der windblütigen Gattung Artemisia) und die Arten der Gattungen Knautia, Scabiosa, Suceisa, Ärmeria. Fig. 24. Blumengesellschaften. 1. Chrysanthemum alpinum L. 2. Gnaphalium Leontopodium Scop. Die Blumengesellschaften zerfallen in zwei scharf von einander unterschiedene biologische Gruppen: die weissen und gelben einerseits, deren Fig. 25. Adenostoyles alpina Bl. et Fing., eine Blumengesell- schaft der Abteilung B’F. Insektenbesuch demjeni- gen der gleichfalls fast stets weissen oder gelben Blumen mit halbverbor- genem Honig nahe konmt, und die roten, blauen undvioletten andrerseits, deren Insck- tenbesuch fast vollkom- men mit demjenigen der gleichfalls fast stetsroten, blauen oder violetten Blumen mit verborgenem Honig übereinstimmt. Die Übereinstimm- ung der Blütenfarben und (ler Insektenbesuche (die- ser Gruppen lässt sich nur dadureh erklären, (lass die höher ausgebil- dleten Insekten «die rote, blaue und violette Blüten- farbe bevorzugen, Wwo- raus folgt, «dass diese Färbungen auch als eine höhere Stufe der Blumen- färbung anzusehen sind. Einleitung. 139 Hieraus ergiebt sich der anfangs so merkwürdig erscheinende Zusammenhang zwischen den genannten Blumen- und Insektengruppen als selbstverständlich. Diese Farbenauswahl der Insekten hat schon Hermann Müller bemerkt. In Bezug auf die Häufigkeit des Insektenbesuches übertreffen die beiden Gruppen der durch die Zusammenhäufung der Blüten sehr augenfälligen Blumen- gesellschaften die ihnen entsprechenden beiden anderen Blumenklassen erheblich. Knuth, Blütenbesucher I. S. 3.) Wie schon S. 114 bemerkt ist, beschränkt die kleine Biene Andrena Hattorfiana F. sich ausschliesslich auf den Besuch von Knautia. Auch von B‘ nach F kommen Übergangsformen vor. So gehören zu B’F Eupatorium cannabinum, Adenostyles alpina, albifrons und hybrida, da die Besucher dieser Blumengesellschaften fast ausschliesslich Falter sind. {S. Fig. 25.) 6. Die Immenblumen (H.) Sie werden nur durch Immen (Hymenopteren, Hautflügler) regelrecht ausgebeutet und befruchtet. Blumenformen und -farben sind von der grössten Mannigfaltigkeit. Es überwiegen die hälftig-symmetrischen (zygomorphen) For- men und die rote, blaue oder violette Farbe bei weitem. Die Immenblumen erhalten zwar Besuch von Insekten der verschiedensten Gruppen, aber nur die weniger ausgeprägten Blumen dieser Klasse können durch andere Kerfe als Hautflügler befruchtet werden. Bei den höchst ausgebildeten Formen dieser Blumen sind es zuweilen nur wenige Bienenarten, welche allein imstande sind, die regelrechte Befruchtung auszuführen. Zu dieser Blumenklasse gehören die Papilionaceen, die Mehrzahl der Violaceen, zahlreiche Labiaten, Sero- fulariaceen, die Aconitum- und Delphinium-AÄrten, Corydalis solida, cava, fabacea u. s. w.; ferner Scrofularia nodosa, Lonicera alpi- gena, Listera-ovata. Sie zerfallen in 5 Gruppen: a) Bienenblumen im engeren Sinne (Hb) die zur Ausbeutung ihres Honigs einen höchstens 7 mm langen Rüssel erfordern (z» B. Trifolium repens, Lotus), b) Hummelblumen (Hh), die einen längeren Rüssel erfordern (z. B. Trifolium pratense, Aconitum), c) Bienen-Hummelblumen (Hbh): Calamintha alpina, d) Wespenblumen (A): Serofularia nodosa, e) Schlupfwespenblumen (HR): Listera ovata. Aus der grossen Fülle der merkwürdigen Blüteneinrichtungen der Bienen- und Hummelblumen, wie der Explosionsmechanismus bei Sarothamnus, Genista, Ulex, der Hebelmechanismus bei Salvia, der Federmechanismus beiMedicago u. s. w, können hier nur einige durch Abbildungen angedeutet werden. In Bezug auf (die genaue Darstellung dieser Blüteneinriehtungen muss auf den zweiten Band dieses Werkes verwiesen werden. 140 Einleitung. Bei den Bienenblumen im engeren Sinne, die zur Ausbeutung des Honigs einen höchstens 7 mm langen Rüssel erfordern, treten neben der Honig- biene und ‚den langrüsseligen Bienen (ein- schliesslich einzelner Sechmarotzerhummeln) auch einige kurzrüsselige Bienen als Befruchter auf, da die geringe Tiefe der Honigbergung auch diesen gestattet, auf regelrechtem Wege zum Nektar vorzu- dringen und dabei den Bestäubungsmechanismus aus- zulösen. Dasselbe gilt für einige Syrphiden, bei Euphrasia offieinalis L. sogar für einzelne M us- eiden. Letztere Blume dürfte daher als eine Über- gangsform von den Blumen mit verborgenem Honig zu den Bienenblumen zu bezeichnen sein. Die Schmetterlinge dagegen sind wohl niemals hierzu im stande: ihr langer Rüssel gestattet ihnen zwar, Honig auch aus den Bienenblumen zu saugen, doch ist der- Fir, 26. _ selbe viel zu dünn, um den Blütenmechanismus in Be- Trifolium repens L, wegung zu setzen. Sie treten daher wohl ausschliess- ee lich als Honigdiebe auf. Die übrigen Besucher sind nur gelegentliche und zufällige, meist gleichfalls ohne Nutzen für die Blume. Die Hummelblumen, deren Honig mehr als 7 mm tief geborgen ist, werden fast ausschliesslich von Hummeln und anderen langrüsseligen Fig. 27. Hummelblumen. 1. Salvia pratensis L,, eine Hummelblume mit Hebelmechanismus. 2. Medicago sativa L, eine Hummelblume mit Federmechanismus. Bienen befruchtet; bei einzelnen Arten, z. B. bei Erica Tetralix scheinen nuch «ie besuchenden Schmetterlinge und Schwebfliegen die Befruchtung ver- mitteln zu können. Bienen mit kürzerem Rüssel treten nur als Pollen- (liebe auf oder sind Honigräuber, indem sie in einen Teil der Blumenkrone ein l,och beissen und durch dieses den Rüssel bis zum Nektar vorschieben. So verfährt Einleitung. 141 bei uns Bombus terrester L. z. B. bei Trifolium pratense, Corydalis solida und cava, Lamium album. Durch die von dieser Hummel gebissenen Löcher raubt auch häufig die Honigbiene Nektar. In den Alpen ist Bombus mastrucatus Gerst. vor allen anderen Hummeln ausgezeichnet „durch ihre für die Blumen verhängnisvolle, sehr ausgeprägte Neigung, aus tiefen, weniger bequem zugänglichen Nektarien den Nektar durch Einbruch zu gewinnen.“ Die Schmetterlinge verfahren hier wieder wie bei den Bienenblumen im engeren Sinne. Sonstige Besucher sind fast ausschliesslich Pollendiebe. (Knuth, Blütenbesucher II, S. 6, 7). In sehr eingehender Weise hat sich Herm. Müller (Alpenblumen, S. 499 ff.) über die Blütenfarben von Bienen- und Hummelblumen geäussert. Er macht darauf aufmerksam, dass gleichzeitig und an demselben Stand- orte blühende Blumen dieser Klasse in der Regel verschieden gefärbt sind. Müller erinnert daran, dass häufig mehrere Arten derselben Gattung mit offenem oder nur teilweise geborgenem Honig gleichzeitig neben einander blühen und dabei dieselbe Blumenfarbe besitzen, so Ranunculus acris, bulbosus und repens; selbst bei Blumen mit völlig geborgenem Honig, welcher aber noch kurzrüsseligen Insekten zugänglich ist, finden sich gleichzeitig blühende, gleichgefärbte Arten neben einander, so bei Sempervivum, Mentha, zahlreichen Korbblütlern (besonders Cicehoriaceen). Ganz anders verhalten sich dagegen die Blütenfarben nahverwandter und gleichzeitig blühender Immenblumen desselben Standorts. Herm. Müller stellt folgende Arten einander gegenüber !). Aconitum Lycoctonum: gelb, A. Napellus: blau; Lamium album: weiss, L. maculatum: rot, Galeobdolon luteum: gelb; Salvia glutinosa: gelb, S. pratensis: blau; Teucerium montanum: weiss, T. Chamaedrys: purpurn ; Pedicularis tuberosa: weissgelb, P. verticillata: purpurn; Trifolium badium: gelb bis braun, T.montanum: kleine weisse hoch- stehende Köpfchen, T. repens: grössere weisse tiefstehende Köpfchen, T. pra- tense var. nivale: noch grössere schmutzig weisse Köpfchen, T. alpinum: purpurn. Diese verschiedenen Färbungen denkt sich Herm. Müller durch das Unterscheidungsvermögen und das Unterscheidungsbedürfnis der Bienen zur Aus- prägung gelangt, so dass es nicht wunderbar erscheint, wenn bei Bienenblumen nicht nur Weiss, Gelb, Rot, Violett, Blau, Braun und selbst Schwärzlich (Bartsia) in den verschiedensten Abstufungen vertreten sind, sondern auch mehrere Farben an derselben Blume auftreten, wie bei Polygala Chamaebuxus, Viola 1) Auf solche Farbengegensätze verwandter Arten hat schon Frank (Unter- suchungen über die Farben der Blüten S. 30, Tübingen 1825) aufmerksam gemacht: Diese beiden Farbengegensätze (nämlich blau, gelb), sagt derselbe, treten häufig in der- selben Gattung bei verschiedenen Arten auf; so besitzen die Gattungen Linum, Sca- biosa, Aconitum, Lupinus, Iris u. a. m. rein blau und rein gelb blühende Arten. 142 Einleitung. tricolor, Cerinthe major, Galeopsis versicolor, Astragalus depres- sus, alpinus u. s. w. Eine Ausnahme bilden nur eine grosse Anzahl gelbblühender Papilio- naceen (Genista, Sarothamnus, Coronilla vaginalis, Hippocrepis comosa). Hier scheint sich, nach Müller, die gelbe Blumenfarbe so streng vererbt zu haben, dass „Abänderungen, die natürlich für die Züchtung differieren- der Blumenfarben immer die notwendige Vorbedingung bilden, garnicht aufge- treten sein mögen“, Verschiedene Blumen dieser Klasse werden nur von einigen wenigen Hummel- arten oder selbst einer einzigen besucht und befruchtet. Besonders interessant erscheint in dieser Hinsicht Aconitum Lyeoctonum. Der Nektar dieser Blume ist so tief geborgen, dass nur Insekten mit ausnahms- Hummelblumen mit besonders tiefer Ilonigbewegung. 1. Aconitum Lyeoetonum L. (im Aufriss). 2. Corydalis solida Sm. (Die Kronröhre ist von Bombus terrester angebissen.) weise langem Rüssel denselben erreichen können. Besonders interessant ist es nun, dass diese Blume in Mitteldeutschland ausschliesslich von Bombus hor- torum L,, in den Alpen ausschliesslich von B.opulentus Gerst. & besucht wird. Diese beiden Hummeln besitzen von allen ihren in den genannten Ge- bieten vorkommenden Gattungsgenossen den längsten Rüssel: B. hortorum einen solehen von 21, B. opulentes von 22 mm. Letztere Art ist bisher an keiner anderen Blume beobachtet worden. Wir haben es hier also mit vikariierenden Arten zu thun. In Jämtland (im mittleren Schweden) sah C. Aurivillius (Bot. Central- blatt Bd. 29. S. 125, 126) ausser B. hortorum L. auch häufig B. consobrinus Dahlb. als Befruchter. Beide Arten sind „besonders gut ausgestattet, um den Honig zu erreichen.“ Wir haben hier also eine zweite, für die „nördlichen Alpengegenden“ charakteristische, vikariierende Species oder nur eine Varietät, denn Schmiedeknecht (Apidae Europ. S. 295, 297, 305) bezeichnet letztere als eine Form der ersteren. Einleitung. 145 Endlich hat Mae Leod in den Pyrenäen auch wieder B. hortorum L. als Besucher von Aconitum Lycoctonum L. var. pyrenaicum Ser. an- getroffen. Ausserdem sah dieser Forscher auch zahlreiche Exemplare von Bom - bus Gerstaeekeri Mor. $ dem Nektar dieser Blume nachgehen; diese Art ist (Schmiedekneceht Apid. Europ. S. 304) mit B. opulentus Gerst. identisch. (Knuth, Blütenbesucher II, S. 7). Ein anderes Beispiel bieten Corydalis solida und cava. Das einzig normal honigsaugende und dabei die Wechselbefruchtung vollziehende Insekt, welches an den beiden Corydalis-Arten (von Herm. Müller bei Lippstadt, von mir bei Kiel, von Mac Leod bei Gent) beobachtet wurde, ist Anthophora pilipes & und 9, welche mit ihrem 19—21 mm langen Rüssel bequem bis zu dem im Grunde des Sporns abgesonderten und geborgenen Honig vordringen kann. „Sie besucht die Corydalis-Blüten so zahlreich und emsig, dass sie zur Befruchtung aller genügt.“ Normal saugend beobachtete Herm. Müller noch zwei Wollschwebfliegen (Bombylius major L. und B. discolor Mgn.), welche jedoch nur als Honigdiebe auftraten, ohne den Blütenmechanismus auszulösen. Ferner ist es bekannt, dass Cerinthe alpina ausschliesslich von Bom - bus altieola, Delphinium Consolida von Bombus hortorum befruch- tet wird. Eine Zwischenstnfe zwischen den Bienenblumen und den Hummelblumen bilden die Bienen-Hummelblumen (Hbh), welche, wie Calamintha alpina, zwei verschiedene Blütenformen besitzen, von denen die eine nur von Hummeln regelrecht ausgebeutet wird, während bei der anderen der Nektar auch Bienen mit weniger als 7” mm langem Rüssel zugänglich ist. Bei dieser Pflanze treten nämlich, nach Herm. Müller (Alpenblumen, S. 319, 320), gross- und kleinblumige Stöcke auf, welche beide zweigeschlechtig und protandrisch sind. Bei den ersteren Blumen ist die Kronröhre 10 mm, bei den letzteren nur 6 mm lang. Ähnlich liegen die Verhältnisse bei Aleetorolophus major und minor, welche Herm. Müller (Befr. S. 294—296) als blütenbiologisch ver- schiedene Formen einer Art (Rhinanthus erista galli L.) auffasst: die Kron- röhre der Form major ist 9—10, von minor 7—9 mm lang. Die Wespenblumen (Hi) gestatten auch anderen Insekten den Zutritt zum Honig und werden auch von «diesen befruchtet; sie sind daher bereits bei den Blumen mit verborgenem Honig besprochen, zu welchen sie in Bezug auf die Nektarbergung gehören. In vielen Gegenden bestehen die Besucher von Symphoricarpus race- mosa Michx. meist aus Faltenwespen: Herm. Müller (Befr. S. 361) beobachtete in Thüringen z. B., dass fünf Vespiden-Arten über neun Zehntel aller Besucher ausmachten, während in Westfalen, wo es weit weniger Wespen giebt, der Besuch der Honigbiene überwiegt. Auch ich sah in Thüringen Vespa saxonica besonders häufig an den Blüten der Schneebeere honig- saugend, während ich in Schleswig-Holstein, überhaupt im Küstengebiete der Nord- und Ostsee (von Rügen bis Geestemünde) kaum Wespen, sondern fast 144 Einleitung. nur Bienen und Hummeln als Besucher und Befruchter dieser Pflanze beob- achtete. !) Eine viel ausgeprägtere Wespenblume ist Serofularia nodosa. Nicht nur in Europa, sondern auch’ in Nord-Amerika sind Wespen als die wichtigsten Blütenbesucher dieser Pflanze bemerkt worden. Es scheint aber, als ob dieser Besuch nicht zu jeder Jahreszeit gleichmässig ist. So fand ich, dass die Blume auch in Holstein im Anfange ihrer Blütezeit sehr eifrig von Wespen besucht wurde, während spä- terhin Honigbiene und Hummeln die hauptsächlich- Fig. 29. sten Besucher waren. Eine ähnliche Beobachtung Symphoricarpus race- NatRobertson in Illinois gemacht, doch fand dieser mosa Michx., eine Forscher Ende August und Anfang September, wenn DU ER panRe- die Anzahl der Blumen bereits eine beschränkte ist, wieder Wespen als einzige Besucher. Robertson (Transact, St. Louis Acad. of Se. V) schliesst hieraus: „This seems to be significant, for when any flower becomes reduced in numbers, its proper visitors are apt to be the last to leave it“. — Ich habe darauf aufmerksam gemacht (Blütenbesucher I S. 17), dass die gelben Antheren und die bräun- liche Blumenkrone von Scrofularia mit der Färbung der besuchenden In- sekten eine beachtenswerte Übereinstim- Fig. 30. mung zeigen: eine mit dem Kopfe in Serofularia nodosaL., eine Wespenblume. der gerade für diesen passenden Blumen- öffnung sitzende und mit dem Abdomen hervorragende Wespe sieht in Bezug auf die Färbung fast wie ein Teil der Blume selbst aus. Eine ähnliche Blütenfärbung wie Serofularia nodosa und aquatica zeigt Lonicera alpigena. (Vel. Fig. 31.) Nach Herm. Müller’s Darstellung (Alpenblumen S. 395, 396) ist die Knospe rötlich-braun. Beim Aufblühen wird diese Färbung auf kurze Zeit durch die schmutzig gelblich-weisse der Innenfläche ersetzt, während diese in der älteren Blume dieselbe rötlich-braune Farbe annimmt, welche die Aussenseite besitzt. Im ganzen tragen daher die Blütengruppen immer die sonst ungewöhnliche rötlich-braune Blumenfarbe zur Schau, ähnlich der, welche wir bei Serofularia finden. Die Blumenkrone sondert etwa 1 mm über ihrem Grunde sehr reichlich Honig in einer bauchigen Erweiterung aus, welche gerade weit genug ist, um einen Wespen- oder Hummelkopf aufzunehmen. Als be- sonders häufige Besucher beobachtet Herm. Müller in den Alpen 2 Wespenarten, !) Nach Fertigstellung des Manuskripts sah ich am 20. Juli 1897 bei Heringsdorf auf der Insel Usedom Symphoricarpus racemosa neben Apis und Bombus lapidarius 1.. 9 auch von zahlreichen saugenden Vespa-Arten besucht. Einleitung. 145 Auch Epipactis latifolia besitzt eine ähnliche Blütenfärbung; Char- les Darwin (Orchids) beobachtete als Besucher dieser Art Wespen (Vespa silvestris,. Es scheint daher, als ob die bräunliche Blütenfarbe auf die Fie. 31. Lonicera alpigena L., eine Wespenblume. Wespen eine ganz besondere Anziehungskraft ausübt. Auch der bauchig erweiterte, mit sehr reichlichem Nektar angefüllte Safthalter ist charakteristisch für die Wespenblumen. Einen solchen besitzt auch die vorhin schon erwähnte Symphoricarpus racemosa und ferner Cotoneaster Cotoneaster vulgaris Lindl., eine Wespenblume, vulgaris Lindl. (Fig. 32), der nach Herm. Müller (Alpenblumen S. 214, 215) als eine Wespenblume anzusehen ist. Die kleinen blassroten Blüten bilden eine halbkugelige Schale, deren gelbgefärbte, fleischige Innenwand sehr reichlich Knuth, Handbuch der Blütenbiologie. I. 10 146 Einleitung. Honig absondert, welchem eine Wespe, Polistes biglum is, mit Vorliebe nachgeht. Herm. Müller sah diese Wespe, welche ihr Nest an dieselben Felsblöcke an- kittet, an denen die Zwergmispel wächst, sehr häufig von Blüte zu Blüte wandern, den Kopf in den seiner Grösse gerade entsprechenden Honignapf senken und Kreuzung herbeiführen. Andere Besucher hat Müller nicht bemerkt. — Auch Sehlupfwespenblumen scheinen vor- zukommen, d. h. solehe Blumen, welche besonders von Schlupfwespen (Iehneumoniden) auf- gesucht werden, denen daher die Abkürzung Hi zu- kommt. Die Besucher von Listeraovata (Fig. 33) sind in noch zu geringer Zahl bekannt geworden, um ein endgülti- ges Urteil über dieselben abgeben zu können, doch scheint es, als ob diese Blume fast ausschliesslich von Schlupfwespen und einem Bockkäfer (Grammoptera laevis), dessen Körperform in auf- fallender Weise mit der Form der Unterlippe von Fig. 33. E ü NE . ö Listera übereinstimmt, besucht wird. Schon Sprengel Listera ovata L., eine 2 R Schlupfwespenblume. (Entd. Geheimn. S. 409) beobachtete wohl den ge- nannten Käfer als Befruchter dieser Pflanze in Bran- denburg, Herm. Müller (Befr. S. 79) SO Jahre später in Westfalen. Ebenso beobachtete schon Sprengel zahlreiche Schlupfwespen mit Pollinien behaftet auf der genannten Blume; Darwin, Müller und Mac Leod bestätigten diese Beobachtung. Wenn daher die genannte Blume als eme Schlupfwespenblume erscheint, so dürfte von der im Schatten subalpiner Wälder wachsenden Listera cordata dasselbe gelten, denn Blüten- farbe, -form und -einrichtung stimmen mit Listera ovata vollständig überein, nur sind ihre Blüten kleiner. Es bedarf aber noch direkter Beobach- tung, um diese Vermutung zu bestätigen, denn bisher sind die Kreuzungsvermittler von Lis- tera cordata nicht bekannt Fig. 34. geworden. Chamaeorchis alpinaRich. (Schlupfwespenblume?). B. Eine junge Blüte nach Entfernung des Perigons mit Ausnahme der Unterlippe (7 : 1). A. Mitte derselben von bergung gehören die eben ge- vorn gesehen (35 : 1). In Bezug auf die Honig- nannten beiden Arten zu den Blumen mit freiliegendem Nektar; sie sind daher bei diesen schon erwähnt. Einleitung. 147 Auch die höchst unscheinbaren Blüten vonChamaeorchisalpina (Fig. 34) üben einen unbegreiflichen Reiz auf gewisse Insekten aus, denn Hermann Müller (Alpenblumen S. 74) fand in mehr als 50 von ihm mit der Lupe untersuchten Pflanzen über zwei Drittel entleerte Pollentaschen und befruch- tete Narben. „Die kleinen geruchlosen Blümchen werden von den niedrigen Grasbüschen, zwischen welchen sie wachsen und denen sie ziemlich gleichfarbig sind, noch überragt und sind dadurch in der That in dem Grade versteckt, dass man sich an ihren Standorten glatt auf den Rasen werfen und die kärglich bewachsene Rasen- fläche auf das schärfste durchspähen muss, um keins derselben zu übersehen“. Aus der flachen, offenen Lage des Honigs ergiebt sich, dass „nur winzige Fliegen, Käfer oder Hymenopteren als (die bisher nicht beobachteten) Kreuzungsvermittler in Betracht kommen. Von diesen aber haben, nach ihren sonstigen Lebens- gewohnheiten und der Ähnlichkeit des vorliegenden Falles mit dem von Listera, die Schlupfwespen gewiss die meiste Wahrscheinlichkeit für sich, und so ist Chamaeorchis alpina wohl als Schlupfwespenblume anzusprechen.“ (Herm. Müller, Kosmos Bd. III. 1878. S. 480). Später hat Müller diese Pflanze in eine eigene Blumenklasse, die Kleinkerfblumen (Ä7) gestellt (Alpenblumen S. 21). — Von den Immenblumen führen zahlreiche Übergänge zu den Falter- blumen. Solche Übergangsformen, welche sowohl von Bienen oder Hummeln als auch von Faltern gekreuzt werden und welchen daher das Zeichen AbF oder HhF zukommt, sind dadurch sehr interessant, dass sie zuweilen besondere Ein- führungsstellen für den Falter- und für den Bienen- oder Hummelrüssel besitzen. So zeigt Rhinanthus Aleetorolophus (Herm. Müller, Alpenblumen S. 290; Kosmos, a. a. O. S. 419) eine weitere und längere „Hummelthür“ und eine engere, runde „Fal- terthür.“ (Fig. 35.) Durch die erstere stecken Bombus alticola, mendax, mesomelas, pratorum den Rüssel und bewirken, normal saugend, Kreuzung; in letztere fädeln Colias Phocomone und Pieris Fig. 35. napi den dünnen Rüssel ein und führen, ebenfall ee normal saugend, gleichfalls Fremdbestäubung herbei. lophus, eine Hummel-Fal- 2 terblume. fth Falterthür. Andere Immen-Falterblumen, meist ohne „th Hummelthür. st Narbe. besondere Bienen- und Falterthüren, sind: Gentiana obtusifolia, campestris, nana, involucrata, tenella, Viola tricolor var. alpestris, Scutellaria alpina und galericulata, Oenothera biennis und muricata, 7. Falterblumen (F). Sie werden hauptsächlich von Schmetterlingen besucht, deren langer, dünner Rüssel im stande ist, den in tiefen und engen Röhren oder Spornen ge- borgenen Honig zu erreichen. Sie zerfallen in zwei Gruppen: 10* 148 Einleitung. a) Tagfalterblumen (F% mit meist roter Blütenfarbe, z. B. Melan- dryum rubrum, Dianthus Carthusianorum ; b) Nachtfalterblumen (F) mit weisser oder weisslicher Blütenfarbe, z.B. Melandryum album, Lonicera Perielymenum, Die Falterblumen werden nach meinen statistischen Zusammenstellungen (Blütenbesucher II, S. 8) mit Vorliebe von Schmetterlingen aufgesucht; doch gehören auch langrüsselige Bienen und selbst Schwebfliegen, deren Rüssel die nötige Länge hat, um den Honig zu erreichen, zu eifrigen Besuchern. (Vel. Fig. 36). Je tiefer aber der Honig geborgen ist, desto ausschliesslicher wird er von Faltern A. Lyehnis flos eueuli, deren Honig ausser von Faltern auch von Bienen und den langrüsseligsten Schwebfliegen ausgebeutet wird. B. Lyehnis flos Jovis, deren Honig nur noch von Faltern ausgebeutet wird. C.D. Daphne Mezereum, von Faltern, Bienen und Fliegen besucht. E.F. Daphne striata, nur noch von Faltern besucht. (Nach Herm. Müller.) ausgebentet, unter denen die Sphingiden (Schwärmer) die blumentüchtigsten sind. Es sind daher die „Schwärmerblumen“ den übrigen, kurzrüsseligen Faltern unzugänglich. Bei nicht so ausgeprägten Blumen dieser Klasse sind, wie gesagt, die Besucher und Befruchter nicht so ausschliesslich Schmetterlinge, sondern gehören auch verschiedenen anderen Insektengruppen an, so dass Über- gangsstufen zu erkennen sind: Lycehnis flos eueuli bildet z. B. eine Zwischen- stufe zwischen den Bienen- und Tagfalterblumen (HFt), Oenothera biennis eine solche zwischen den Bienen- und Nachtfalterblumen (HF). Zu ähnlichen Ergebnissen gelangte Herm. Müller (Alpenblumen, S. 509, 510): Von den 33 Falterblumen, welche dieser Forscher in den Alpen von Einleitung. 149 Insekten besucht sah, fand er 8 (Örchis globosa, Lilium Martagon und bulbiferum, Gymnadenia odoratissima, Dianthus superbus, sil- vestris, atrorubens, Daphne striata) ausschliesslich von Faltern besucht, ausserdem 8 (Gymnadenia conopea, Nigritella, Viola calcarata, Lyehnis flos Jovis und rubra, Gentiana bavarica und nivalis, Paradisia Liliastrum), welche ausser von Faltern nur noch von Insekten, die der Ausbeute der Falter nicht den mindesten Abbruch thaten, indem sie entweder nur vergebliche Versuche machten, zum Honig zu gelangen oder sich mit Pollen begnügten. Bei den übrigen waren es meist winzige Blütenkäfer, die sich in die Blumen drängten oder langrüsselige Fliegen (Bombylius, Rhingia, Empis) oder Hummeln, denen es gelang, den Honig zu erreichen oder räuberische Hummeln, die durch gewaltsamen Einbruch plünderten. Aber nur bei wenigen Falterblumen, fährt Herm. Müller fort, wird durch diese fremden Eindringlinge die Ausbeute erheblich geschmälert. Der Fall ist dies, und zwar durch eindringende Hummeln, bei Gentiana verna, Silene nutans und inflata, und ganz besonders bei dem den Hummeln erst durch Falter abwendig gemachten Rhinanthus alpinus. Auf eine höchst merkwürdige Beziehung zwischen der Blütenfarbe der Tagfalterblumen und der Färbung der diese besuchenden Schmetterlinge macht Herm. Müller (Kosmos 1878. Bd. III. S. 417, 418) aufmerksam: Es ist gewiss nicht bloss zufällig, sagt Müller, dass von den Tagfaltern, welche auf den Alpen als die häufigsten Blumenbesucher auftreten, die meisten selbst lebhaft rot gefärbt sind (zahlreiche Argynnis- und Melitaea-, mehrere Polyommatus- und Vanessa- Arten), und dass gerade lebhaft rot gefärbte Blumen mit ganz entschiedener Vor- liebe von diesen selbst lebhaft rot gefärbten Faltern besucht werden. So sah Herm. Müller z. B. die Blüten von Lilium bulbiferum ausschliesslich von den feuerroten Arten Argynnis Aglaja, Polyommatus Virgaureae und P. hippotho& var. eurybia, von diesen aber so häufig besucht, dass oft mehrere zugleich auf derselben Blüte sassen, «deren Gleichfarbigkeit ihnen zugleich den Schutz der Unsichtbarkeit gewährte. Als weiteres Beispiel möchte ich hinzufügen, dass der häufigste Besucher und Befruchter von Primula acaulis, der Citronenfalter (RhodoceraRhamni), genau dieselbe Färbung besitzt wie seine Wirtsblume. Manche Tagfalterblumen sind durch einen angenehmen, oft recht starken, nicht selten vanilleartigen Duft ausgezeichnet, welcher auf die Falter eine grosse Anziehungskraft ausübt. Die Nachtfalterblumen sind, wie schon Sprengel (Entd. Geheimn. S. 16) auseinandergesetzt hat, weiss und saftmallos. (Vgl. S. 7.) Sie besitzen gleich- falls einen oft sehr starken Duft, welchen die besuchenden und befruchtenden Nacht- falter auf weite Entfernung hin bemerken. So erzählt Kerner (Pflanzenleben I. S. 203, 204), dass er einen Windenschwärmer (Sphinx Convolvuli) bei Tage mit Zinnober zeichnete und ihn in einer Entfernung von 100 Metern von einem Geissblattstocke (Lonicera Caprifolium) niederlegte. „Als die Dämmerung eintrat, schwenkte der Schwärmer die ihm als Riechorgan dienenden Fühler einige- 150 Einleitung. mal hin und her, streckte die Flügel und flog wie ein Pfeil nach jener Richtung des Gartens, wo der Geissblattstock stand.“ Als Kerner hinzutrat, fand er den mit Zinnober betupften Schwärmer vor den Blüten dieses Stockes schwebend und honigsaugend. Der Schwärmer musste also den Duft der Geissblattblüten auf eine Entfernung von 100 Metern wahrgenommen haben. Dieser starke, würzige Geruch der Blumen dieser Gruppe tritt meist erst gegen Abend besonders hervor, während er am Tage ganz oder fast ganz verschwunden sein kann. Das Aufblühen der Nachtfalterblumen erfolgt ausschliesslich oder vorwiegend gegen Abend. Die ausgeprägtesten Blumen dieser Gruppe sind diejenigen, deren Nektar so tief geborgen ist, dass er nur durch den äusserst langen Rüssel der Schwärmer (Sphingiden) ausgebeutet werden kann. Da diese Schmetter- linge die Gewohnheit haben, vor der Blüte frei schwebend den Nektar zu saugen, so zeigen viele dieser Schwärmerblumen, wie Lonicera Caprifolium 1 2 Fig. 37. Schwärmerblumen. 1. Lilium Martagon L. 2. Lonicera Perielymenum L, und Perielymenum, Lilium Martagon, die Eigentümlichkeit, dass die Antheren nur an einem Punkte schaukelnd an den Filamenten befestigt sind, so dass die Staubbeutel sich leicht an den Körper des vor ihnen schwebenden Schwärmers anlegen. (Vgl. Fig. 37.) Andere Arten (dieser Blumengruppe zeigen die erwähnte Eigentümlichkeit der Staubblätter nicht oder doch nur in geringem Grade, wie Platanthera bifolia, Silene nutans und inflata, Convolvulus sepium. Wenn die letztgenannte Art auch bei Tage von Insekten, besonders von Bienen aufgesucht wird, so sind doch ihre hauptsächlichsten Befruchter Nachtfalter, in erster Linie Sphinx Convolvuli. Nach F. Buchanan White (Journ. of Bot. 1873) bringt Convolvulus sepium in England, wo der genannte Schwärmer selten ist, auch selten Früchte hervor, und in Schott- land, wo derselbe nicht vorzukommen scheint, tritt die Pflanze sehr selten auf. Im nördlichen Irland dagegen, wo Sphinx Convolvuli verhältnismässig häufig ist, findet sich, nach T. H. Corry, Convolvulus sepium sogar häufiger als C. arvensis, Einleitung. 151 Zwischen den beiden Gruppen der Falterblumen finden sich auch Über- gangsformen. Als solche betrachtet Herm. Müller (Kosmos III. S. 420—424) Daphne striata, Anacamptis pyramidalis, Gymnadenia conopea und odoratissima, Crocus vernus und Lilium Martagon. Die beiden erstgenannten Arten schwanken insofern zwi- schen Tag- und Nachtfaltersblumen, als Hermann Müller sie in den Alpen oft nebeneinander an dem- selben Standorte in allen Farbenabstufungen zwischen Rosenrot und Weiss beobachtete, und als Besucher und Befruchter der beiden Arten sowohl Tag- als auch Nachtfalter beobachtet sind. Crocus vernus und Gymnadenia odoratissima schwanken nicht mehr unbestimmt zwischen Tag- und Nachtfalterblu- men, sondern neigen deutlich den letzteren zu, da die Blütenfarbe sich von Weiss nur bis zum blassen Rosenrot abändert. Dieser Färbung entspricht auch _ der mehr aus Nachtfaltern bestehende Besucherkreis. Während die eben genannten 4 Arten sich durch die wechselnde Blütenfärbung als Übergangsfor- men zwischeu den Tag- und Nachtfalter- blumen erweisen, thun dies Anacamptis pyra- midalis und Lilium Martagon dadurch, dass Crocus vernus L, eine Tag- und Nachtfalterblume. sie zwar lebhafte Blütenfarben besitzen und durch diese Tagschmetterlinge Fig. 39. Gentiana verna L., eine Tagschwärmerblume. (Nach Herm. Müller Alpenblumen S. 340.) 152 Einleitung. anlocken, aber am Abend aufblühen und erst abends einen kräftigen Wohl- geruch entwickeln, durch welchen die Nachtfalter, insbesondere die Nacht- schwärmer, angelockt werden. Einige Schwärmer (Maeroglossa) haben die Eigentümlichkeit, auch im hellen Sonnenscheine Blumenbesuche zu machen. Es ist daher nicht zu ver- wundern, dass in den falterreichen Alpen sich unzweifelhafte Tagsch wärmer- blumen herausgebildet haben, wie Gentiana bavarica und verna. (Fig. 39.) 8. Fliegenblumen (D). Die besonders von Fliegen (Dipteren) besuchten Fliegenblumen bilden keine so ausgeprägte Blumenklasse wie die Immenblumen und die Falter- blumen, sondern in derselben sind biologisch sehr verschiedenartige Blumen ver- einigt, und zwar lassen sich 5 Unterklassen unterscheiden: a) die Ekelblumen, b) dieKesselfallenblumen, c)dieKlemmfallenblumen, d) die Täusch- blumen, e) die Schwebfliegenblumen. a) Ekelblumen (De). Ihrer Nektarbergung nach gehören die Pflanzen dieser Gruppe meist zu den - Blumen mit freiliegendem oder halbverborgenem Honig. Sie sind Saxifraga bryoides L., eine Blume der Klasse AD. (Nach Herm. Müller Alpenblumen S. 39.) von trüber, oft gesprenkelter, gelblicher oder dunkelpurpurner Farbe und locken durch ihren ekelhaften Geruch vielfach namentlich Aas- und Kotfliegen an, Einleitung. 153 welche dann als Befruchter thätig sind. Wie schon S.132 mitgeteilt wurde, hat Herm. Müller zahlreiche Saxifraga-Arten, deren weissliche oder gelbliche, oft besprenkelte Blüten zahlreiche Fliegen herbeilocken, hierher gerechnet und als Gruppenbezeichnung AD (Dipterenblumen mit allgemein zugänglichem Honig) eingeführt. (Fig. 40.) Ebenso ist Veratrum und Lloydia, vielleicht auch Rhamnus, Alchemilla u. s. w. hierher zu rechnen. Hierher gehören daher alle Blumen aus den Klassen A und AB mit „indo- loiden“ und zahlreiche mit „aminoiden“ Düften (vgl. S. 110. 111). Auch einzelne Blumen mit „paraffinoidem“ Duft sind hierher zu rechnen, wie Ruta gra- veolens. — Von den Ekelblumen zu den nur von sehr kleinen Dipteren besuch- baren b) Kesselfallenblumen (Dke). bildet Asarum europaeum eine Übergangsstufe. (Fig. 41). Dieaussen bräunlichen innen schmutzig dunkelpurpurnen, kampferartig riechenden, protogynischen Blumen locken winzige Fliegen und Mücken zum Besuche an, welche dann, bald in ältere, Fig. 41. Asarum europaeum 1. I. Junge Blüte, nach Entfernung des halben Perigons. II. Ältere Blüte, im Aufriss. a! längere, a? kürzere Staubblätter. fi Staubfäden. st Narbe. bald in jüngere hineinkriechend, Kreuzung bewirken. In den eben geöffneten Blüten sind nämlich die Narben bereits entwickelt, und zwar stehen diese so in der Blütenmitte, dass die einkriechenden Dipteren sie berühren und, falls sie bereits pollenbedeckt von einer im zweiten (männlichen) Zustande befindlichen Blüte herkommen, belegen müssen. Die Perigonzipfel sind einwärts gebogen, so dass die kleinen Besucher zwar leicht in die Blüte hineingelangen können, ihnen der Ausgang aber erschwert wird. Es mag daher, sagt Herm. Müller (Kos- mos II, 3, S. 324), sehr wohl vorkommen, dass einer oder der andere der Gäste nicht eher aus der Blüte herauszukommen weiss, bis die Antheren sich geöffnet 154 Einleitung. und die Perigonzipfel sich weiter nach aussen gebogen haben. Tritt dieser Fall ein, so ist damit der Anfang der Ausbildung einer Kesselfallenblume gegeben, und es würde Asarum europaeum so den Übergang zu der merkwürdigen Kesselfalleneinrichtung von Aristolochia Clematitis bilden (Fig.42), von deren Blüteneinrichtung uns schon Sprengel (Entd. Geheimn. S. 418—429) ein meister- haftes Bild entwirft, wobei er nur die Protogynie und die dadurch bedingte Fremdbestäubung übersieht. Er fasst seine Beobachtungen in folgender cha- rakteristischer Darstellung zusammen: „Die Blume befindet sich, so lange sie Fig. 42, Aristolochia Clematitis L., eine Kesselfallenblume. (Nach Sachs.) 1. Blüte im ersten (weiblichen) Zustande: die Perigonröhre ist innen mit schräg abwärts gerichteten Haaren besetzt; die Narbe ist entwickelt, die Staubbeutel (a) sind geschlossen. 2. Blüte am Ende des zweiten (männlichen) Zustandes: die Haare der Perigonröhre sind fast vertrocknet; die Ränder der vertrockneten Narbe sind aufwärts gebogen, die Staubbeutel sind aufgesprungen. vegetiert, in drei verschiedenen Zuständen. Nachdem sie ihre bestimmte Grösse erlangt, und sich geöffnet hat, so scheint sie zwar zu blühen, in der That aber blühet sie noch nicht, d. i., sie ist noch nicht fähig, befruchtet zu werden, weil weder eine Anthere ihre gehörige Reife, noch das Stigma seine gehörige Aus- bildung erfahren hat. Während dieses ersten Zustandes soll die Blume eine Anzahl Fliegen fangen, von welchen sie im zweiten Zustande befruchtet werden soll. Da nun aber, sobald die Blume aufgebrochen ist, nicht sogleich die Fliegen wie gerufen angeflogen kommen, sondern nach und nach vom Zufall herbei- geführt werden: so müsste dieser Zustand von ziemlich langer Dauer sein. Ich habe gefunden, dass er sechs Tage währet. Während dieser Zeit führt der Zufall heute eine Fliege, morgen zwei oder drei auf die Blume, deren jede, durch den Schein betrogen, hineinkriecht. Auf solche Art findet sich endlich eine ganz ansehnliche Gesellschaft von diesen Tierchen hier ein, denen eine so unver- Einleitung. 199 mutete Zusammenkunft in einem so engen Zimmer, und eine so unverschuldete Gefangenschaft in einem so wohl verschlossenen Gefängnis sonderbar genug vorkommen mag. Es hat aber noch keins von denselben Staub an seinem Körper, weil die Antheren noch nicht geöffnet sind. Darauf folgt der zweite Zustand, in welchem die Blume reifen Antherenstaub, ein ausgebildetes Stigma und Fliegen genug hat, welche jenen auf dieses bringen. Dieses kann zwar oftmals unterbleiben, weil auch hier alles zufällig ist, muss aber auch öfters leicht geschehen.“ „Denn natürlicherweise sind die Fliegen, da sie nun schon so lange ein- gesperrt gewesen sind, und nichts zu fressen bekommen haben, darüber unge- duldig geworden und laufen unwillig im Kessel umher; auch können bei solcher Fig. 43. Fig. 44. Calla palustris L. Arum maculatum L., eine Kesselfallenblume. II. Blütenstand, etwas verkleinert. VI. Ein Blütenstand, von aussen gesehen. VI. Der- IV. Einzelblüte im ersten (9) Zu- selbe mit aufgeschnittenem Blütenkessel. VI. Wie stande. V. Dieselbe im zweiten (5) vor, grösser. IX. Querschnitt dicht über ‚dem Zustande. a! geschlossene Anthere. a? Eingangsgitter. a Fahne. b Kolben. e Eingangsgitter. geöffnete Anthere. a? entleerte Anthere. d Staubblätter. e Umgewandelte Fruchtknoten. st Narbe. f Fruchtblüten. Gemütsstimmung Streitigkeiten nicht leicht unterbleiben, und es mag in diesen kleinen Gefängnissen, in welche das menschliche Auge nicht hineinschauen kann, zuweilen ziemlich kriegerisch hergehen. Auf solche Art müssen sie unter andern auch an die Antheren geraten, ihren Staub abstreifen, denselben allenthalben umherschleppen, und unter anderm auch auf das Stigma bringen. Dieser Zustand darf von keiner langen Dauer sein. Und daher kommt es, dass man selten eine aufrecht stehende Blume gerade in diesem Zustande antrifft, die meisten, welche man aufschneidet, sind noch in dem ersten Zustande. In diesem zweiten Zu- stande findet man oft, dass die Fliegen, welche schwarz sind, etwas Weisses auf dem Rücken haben. Dieses ist der Antherenstaub. Sobald die Natur ihren Endzweck erreicht hat, so versetzt sie die Blume in den dritten Zustand, indem sie dieselbe umkehrt, die kleine Reuse verwelken und verschwinden lässt, damit 156 Einleitung. nun endlich einmal die armen Fliegen aus ihrem Gefängnis herauskommen und ihre Freiheit wieder erlangen können.“ Auch Calla palustris (Fig. 43) betrachtet Herm. Müller (Kosmos II, 3, S. 325, 326) als eine Vorstufe zu den Kesselfallenblumen, und zwar zu derjenigen von Arum maculatum. (Fig. 44.) Sie bietet zwar noch kaum eine Andeutung eines Überganges zur Fliegenfalle dar, aber sie ist doch bereits eine wenn auch unvollkommen ausgebildete Ekelblume, deren widriger Geruch Fäulnisstoffe liebende Dipteren anlockt. Ihre breite, den Blütenstand weit überragende, aufgerichtete, innen weisse Blütenscheide wirkt nicht nur gleichfalls als Anlockungsmittel, sondern gewährt den angelockten kleinen Gästen auch Schutz gegen Wind und Wetter, besonders wenn sie sich noch in halbzusammengewickeltem Zustande be- findet. ein solches Obdach, indem die Blütenscheide nur oben auseinandertritt, um dem schwarzpurpurnen, als Lockmittel und als Leitstange dienenden Kolbenende den Durchtritt zu gestatten, während sie unterhalb desselben zusammengezogen ist und so einen Kessel bildet, welcher den Besuchern einen warmen Schlupfwinkel bietet. Bande dieses Werkes gegeben. In viel sicherer und bequemerer Weise gewährt Arum maculatum | 5s Die genauere Beschreibung der ganzen Blüteneinrichtung ist im zweiten c) Klemmfallenblumen (Dkl). Die Familie der Aselepiadeen ist durch eigentümliche „Klemmkörper“ in ihren Blüten ausgezeichnet, welche aus kleinen, dünnen, hornartig harten Platten bestehen, die in der Mitte ihres unteren Randes einen nach oben verschmälerten Spalt haben und sich ihrer ganzen Länge nach so zusammenbiegen, dass ihre Ränder dicht aneinander liegen. An diesen Klemmkörpern sind mittelst zweier in den Antheren liegender Stränge zwei Pollinien zweier benachbarter Antheren rechts und links befestigt. Die Klemmkörper klemmen sich an den Rüsseln, Krallen oder Borsten der besuchen- den Insekten fest und werden von diesen, wenn sie sich festgehalten fühlen, gewaltsam losgerissen. Da- Asclepias syriaca L,, eine : Klentifsllesblune durch heften sich auch die daran befestigten Pol- linien an die Besucher an und werden von letzteren, natürlich ohne ihr Wissen und Wollen, in eine Nar- Blüte nach Entfernung der Kelch- und Kronblätter, von oben ge- sehen (3'/2:1) a Honigbehälter. b. Kegelförmiger Fortsatz des- selben. e Oberer häutiger Teil der Staubblätter, d. Aussenseite benhöhle geschoben. Hier klemmen sich nun die Pollinien fest und bleiben, wenn sich die Insekten des unteren, die Staubkölbehen “einschliessenden Teiles der Staub- blätter, e Seitliche Ausbreitung des Staubblattes, welche mit der anstossenden seitlichen Ausbrei- tung des benachbarten Staub- blattes zusammen den Schlitz f bildet, in welchem sich der In- sektenfuss und später ein Staub- kölbehen fängt. von ihnen losreissen, auf der Narbe zurück und bewirken die Befruchtung. (Vgl. Fig. 45.) Die Klemmfallenblumen sind nicht ausschliess- liche Fliegenblumen, doch sind bei den Vinceto- xieum-Arten mittelgrosse Fliegen, an deren Rüssel sich die Klemmkörper anheften, die Kreu- zungsvermittler. Auch bei den Stapelia-Arten ° Einleitung. 157 heften sich die Klemmkörper an die Rüsselborsten grosser Aasfliegen, welche durch die Blütenfarbe und den ausgeprägten Aasgeruch angelockt werden. Ebenso sind bei den Ceropeja-Arten kleine Fliegen die Pollenüberträger, und zwar finden sich hier ähnliche kleine Blütenkessel, in denen die Besucher zeitweilig gefangen gehalten werden, wie bei Aristolochia, so dass die Cero- peja-Arten eine Übergangsform von den Kesselfallen- zu den Klemmfallenblumen bilden. Bei anderen Klemmfallenblumen treten ausser Fliegen auch andere Insekten als Kreuzungsvermittler auf. So stellen sich auf den Blüten der Asclepias- Arten ausser Fliegen auch \ h R Fr mm GT M. fi 7% Bienen, Wespen, Grab- \ Da , , B K Da 7, UN wespen und Falter ein, an { RR I) 72 r . DE = = deren Krallen oder Beinborsten 7 e A — iS > : = die Klemmkörper hängen blei- MET ne 7 ben. (Vgl. Fig.46). Die Arauja- Arten heften dieKlemmkörperan N den Rüssel grosser Bienen, die Fig. 46. Schmetterlingsfuss n:it 11 Klemmkörpern (k) und 8 Staub- kölbehen (st) von Asclepias curassavica. Stephanotis-Arten an den Rüssel langrüsseliger Schwär- mer. (Vgl. Delpino Relazione sull’ apparecchio della fecondazione nelle Ascle- pidee, Torino 1865; Ult. oss. I. S. 224 ff.; H. Müller, Kosmos II, 3, S. 330). Fig. 47. Cypripedium Calceolus L., eine Fallenblume. 1. Blüte von oben und vorn gesehen. ?. Dieselbe nach Entfernung der Kelehblätter und der beiden oberen Kronblätter im Längsdurehschnitt. 3. Antheren und Narbe von unten gesehen. a Antheren. a’ umgewandeltes Staubblatt. s Kelehblatt. p Kronblatt. p’ umgewandeltes Kron- blatt (Unterlippe). st Narbe. i Eingang. ex Ausgang. 158 . Einleitung. Auch die Cypripedium- Arten (vgl. Fig. 47) sind Klemmfallenblumen, doch werden hier nicht, wie bei den vorhergehenden Blumen, nur einzelne Körperteile, wie Rüssel, Krallen, Borsten, festgeklemmt, sondern die ganzen Insekten. Als Besucher treten teils Fliegen, teils weniger ausgeprägte und weniger intelligente Bienen auf, bei unserer Art, Cypripedium Calceolus, nur letztere; doch hält Herm. Müller (Kosmos II, 3, S. 333) die purpurnen Flecken auf der Ober- seite des zu einem lichtabsperrenden Schirme umgewandelten dritten Staubblattes als eine ursprünglich für Fliegen bestimmte Anpassung. Die wie ein Holzschuh tief ausgehöhlte Unterlippe trägt am Boden einen Besatz von saftreichen Haaren und an deren Grunde zuweilen auch einige kleine Nektartröpfehen. Kleine Bienen aus der Gattung Andrena suchen nun in diese Blütenhöhle zu gelangen, um sich an dem Safte zu laben. Als Eingang benutzen sie den grössten der drei in die Höhle führenden Zugänge, welcher in der Mitte der Befruchtungssäule liegt. Nachdem sie sich an den saftreichen Haaren gütlich gethan haben, suchen sie wieder ins Freie zu kommen, doch ist dies durch die Eingangsöffnung nicht möglich, weil die Ränder derselben nach einwärts übergebogen und dabei so glatt sind, dass die Bienchen immer wieder hinabgleiten. Als einzige Möglichkeit des Ausganges bleiben daher nur die beiden im Hintergrunde der Höhle befindlichen, kleinen Öffnungen. Hierher gelangt die Biene, indem sie sich unter der Narbe hindurchdrängt und sich dann in eine der beiden kleinen Ausgangsöffnungen hineinzwängt. Hierbei beschmiert sie ihre Schulter mit dem klebrigen Pollen derjenigen Anthere, welche den inneren Rand des von ihr gewählten Ausganges bilde. Den so aufgeladenen Pollen bringt die Biene beim Besuche einer zweiten auf die beschriebene Weise an die Narbe. Die von Delpino (Ult. oss. I. S. 175 ff, II. S. 227 £f.) untersuchten ausländischen 4—5 Cypripedium-Arten sind Fliegenfallenblumen mit derselben Einrichtung wie Öypripedium Calceolus. Auch Selenipedium ist nach Delpino (a. a. O.) Fiegenfallenblume mit derselben Einrichtung wie Cypripedium, „nur mit dem Unterschiede, dass die beiden oberen ihrer drei Blumenblätter in etwa !/g Meter lange, herabhängende Schwänze umgebildet sind, welche, wie auch sonst dergleichen Bildungen (z. B. bei Himantoglossum hircin um), besuchenden Dipteren als Leitseile zu dienen scheinen.“ (Kosmos IL, 3,0. 339). Eine Fliegenklemmfalle, welche von den Einrichtungen der Aselepiadeen und von Cypripedium wiederum ganz verschieden ist, besitzt Pinguicula alpina (Fig.48), welche Herm. Müller in seinen „Alpenblumen“ (S. 352—354) eingehend beschreibt: Die weissen, im Blüteneingange mit zwei gelben und gelb behaarten Aus- sackungen (a) verzierten Blüten locken vorzugsweise mittelgrosse Fliegen an, welche ganz in die Blüte hineinkriechen, bis sie mit dem Kopfe in den hohlen Sporn (ec) kommen. Letzterer ist zwar honiglos, doch besitzt er an der unteren Innenwand kleine, einzellige, gestielte, safterfüllte Knöpfehen, deren Inhalt den besuchenden Fliegen als Genussmittel zu dienen scheint. Die im Sporneingang stehenden starren, schräg nach hinten gerichteten Haare (bei b) gestatten den Fliegen zwar Einleitung. 159 ein leichtes Hineinstecken des Kopfes in den Sporn uud dienen ihnen ausserdem noch als bequeme Haltepunkte, doch hindern diese Borsten ein schnelles Zurück- ziehen des Kopfes. Dies kann nur ganz langsam geschehen, indem die Fliege ihren sonst von den Sperrhaaren erfassten Körper möglichst nach oben drängt. Fig. 48. Pinguieula alpina L., eine Fliegen-Klemmfallenblume. (Nach Herm. Müller.) X. Blüte von der Seite gesehen. XI. Dieselbe im Längsdurchschnitt. (31/2 : 1.) XII. Gesehlechts- teile derselben. (7:1.) XIII. Obere Hälfte der Blüte, deren Antheren noch geschlossen sind. (3!/2:1.) XIV. Geschlechtsteile derselben. (7:1). XV. Geschlechtsteile einer Blüte, deren Antheren sich geöffnet haben, nachdem der untere Narbenlappen von hinten her in die Höhe geklappt ist, so dass man seine Unterfläche sieht. XViI. Untere Hälfte der Blüte. XVII. Zwei der gestielten Knöpfchen, mit denen die innere Spornwand ausgekleidet ist. (80: 1.) Dabei berührt sie mit dem Rücken die Antheren und klappt den diese bedeckenden Lappen der Narbe nach vorn und oben. Da die Blüten protogynisch sind, so bewirkt also die Fliege regelmässig Kreuzung, indem sie die Narbe jüngerer Blüten mit dem Pollen älterer belegt. Manche Fliegen, welche gross genug sind, sich festzuklemmen, aber zu schwach oder ungeschickt, sich regelrecht zurück- zuziehen, bleiben stecken und verhungern. Pinguicula alpina ist also, wie Herm. Müller (a. a. O.) hervorhebt, in doppelter Weise eine Insekten fangende und tötende Pflanze. Einerseits klemmt sie mit den Blüten die Fliegen fest, die ihr, wenn sie geschickt genug sind, sich aus der Klemme wieder zu befreien, als Kreuzungsvermittler dienen, sonst aber ihre Ungeschicklichkeit mit dem Tode büssen. Andererseits fängt sie mit dem Drüsenschleim ihrer Laubblätter allerlei kleine Insekten, die sie dann verdaut. d) Täuschblumen (Dt). Parnassia palustris erweist sich überall als eine Insekten-Täusch- blume!). Sprengel (Entd. Geheimn. S. 167) gesteht, dass die Deutung der t) Vgl. darüber die Bemerkung bei Parnassia in Band Il. 160 | Einleitung. „fünf Saftmaschinen, welche mit den Staubgefässen abwechselnd das Pistill um- geben und deren Struktur ganz originell und in ihrer Art einzig ist“, ihm die grössten Schwierigkeiten mache. Des Rätsels Lösung verdanken wir Hermann Müller, welcher sich (Alpenblumen, S. 112) etwa in folgender Weise äussert: Die am Ende der Wimpern der Staminodien sitzenden gelben Knöpfchen gleichen so täuschend Flüssigkeitströpfehen, dass man sich durch eine besondere Probe überzeugen muss, dass man es nicht mit solchen, sondern mit völlig trockenen Knöpfchen zu thun hat. So spiegelt Parnassia palustris den „dummen Fliegen“ etwa ein halbes Hundert!) weithin sichtbarer Honigtröpfehen vor und lockt sie dadurch stark an. Die Blume bietet ihnen aber dann, wenn sie heran- gekommen sind, im Vergleiche zu der vorgeschwindelten nur eine sehr beschei- dene Ausbeute an offenliegendem Safte. In der That sind die „dummen Flie- gen“ d. h. die Musciden, überall die hauptsächlichsten Besucher, während klügere Insekten sich wohl mal täuschen lassen, aber nicht so beharrlich wieder- kommen wiejene. Dass diese Auffassung die richtige ist, zeigt die Beobachtung von Herm. Müller jun., welcher einer Fig. 49. Schwebfliege (Eristalis nemorum), Parnassia palustris L., eine Fliegen- also einer klügeren Fliege, längere Zeit aus täuschblume. grosser Nähe zusah, die diese vermeint- A. Blüte nach Entfernung von 3 Kelch- und Jiehen Tröpfehen abzulecken versuchte 4 Kronblättern gerade von oben gesehen. (5: 1.) D. Staminodium (stärker vergrössert). n Nektar. und erst durch die noch weitere Annähe- rung des Beobachters verscheucht wurde. Auch Ophrys muscifera ist offenbar eine Fliegentäuschblume. Seine purpurbraune, sammetartige Unterlippe, sagt Herm. Müller (Kosmos II, 3, S. 335), scheint mit ihrem fahlbläulichen nackten Flecke ganz wie dazu gemacht, durch ihre Farbe Fäulnisstoffe liebende Fliegen an sich zu locken. Unter günstigen Bedingungen bedeckt sich ein breiter mittlerer Längsstreifen der Unter- lippe, welcher den fahlbläulichen Fleck in sich schliesst, mit zahlreichen Tröpfchen, an welchen Herm. Müller eine Fleischfliege (Sarcophaga) lecken sah. Die beiden schwarzen glänzenden Knöpfchen am Grunde der Unterlippe, die wie zwei Flüssigkeitströpfehen aussehen, fasst dieser Forscher als Scheinnektarien auf, welche gewiss nicht verfehlen werden, die angeflogene Fliege zu einem Saug- versuche und damit zum ersten Akte der Kreuzungsvermittelung zu veranlassen. Denn indem sie sich nach einem der beiden Scheinnektarien niederbückt, stösst sie mit dem Kopfe fast unvermeidlich an das über demselben hervorragende Kleb- !) An kräftigen Exemplaren aus dem Meimersdorfer Moor bei Kiel sah ich jedes der 5 Staminodien mit zuweilen bis 25 Knöpfchen geschmückt, so dass die Blumen bis 125 scheinbare Honigtröpfehen besassen. Einleitung. 161 stoffbehältnis (rostellum) und kittet sich ein Staubkölbchen an; und wenn sie einige Minuten später auf einer anderen Blüte derselben Täuschung unterliegt, so hat sich inzwischen das dem Kopfe angekittete Staubkölbchen soweit abwärts gebogen, dass es gegen die Narbe gestossen wird und so Kreuzung bewirkt. Endlich ist auch Paris quadrifolia von Herm. Müller (Kosmos II, 3, S. 336) als eine Fliegentäuschblume erkannt worden. Der widrige Geruch schon weist auf Fliegenbesuch hin. In der Mitte der Blüte glänzt der von vier gleichfarbigen Narben gekrönte, schwarzpurpurne Fruchtknoten, als wenn er mit Flüssigkeit benetzt wäre und lockt so Fäulnisstoffe liebende Fliegen, zum Beispiel Scatophaga merdaria F. an, in welchen die Vorstellung erweckt wird, dass hier die begehrten Fäulnisstoffe zu finden seien. Die vier Kron- blätter, welche sich als grünlich-gelbe, linienförmige Zipfel aus der Blüte nach unten oft fast bis zur Berührung der vier Laubblätter herausbiegen, fasst Herm. Müller (a. a. O.) als Leitseile für kleine Mücken auf, welche durch dieselben bis in die Mitte der Blüte zu dem die Täuschung bewirkenden Fruchtknoten geleitet werden. Die um die Blütenmitte herum in die Höhe ragenden Staubblätter bezeichnet dieser Forscher als Anfliegestangen, an welchen die Fliegen in die Höhe kriechen und sich mit Pollen behaften. In der That beobachtete Herm. Müller mehrmals eine kleine Mücke (Ceratopogon?) und einige Musciden (darunter Seatophaga merdaria F.) an die Blüten fliegen und sich vorzugsweise am Fruchtknoten, bisweilen aber auch an den Staubblättern beschäftigen. Doch waren die Tierchen so scheu, dass nur eine Beobachtung aus der Ferne möglich war und nie der ganze Verlauf ihrer Thätigkeit an den Blüten gesehen werden konnte. Hermann Müller schliesst aus seinen Beobachtungen, dass wenigstens die Hauptsache ent- schieden sein dürfte, nämlich dass der Fruchtknoten, obgleich er kein Genuss- mittel darbietet, anlockend auf gewisse Dipteren wirkt, dass also Paris eine Täuschblume ist. Dadurch gewinnt auch die oben gegebene Deutung der Blüten- einrichtung von Ophrys muscifera jedenfalls sehr an Wahrscheinlichkeit. (Kosmos II, 3, 2337). e) Schwebfliegenblumen (Ds): Die Schwebfliegenblumen sind schön gefärbte, mit scharf abstechen- der Mitte gezierte und von dunkleren Strahlen durchzogene Blumen, deren zier- licher Bestäubungsmechanismus von selbst zierlich gefärbten Schwebfliegen aus- gelöst wird. Sie bilden daher die höchstentwickelten Fliegenblumen. | Als typisches Beispiel diene Veronica Chamaedrys. Die zu ziemlich augenfälligen Ständen vereinigten, hellblauen, mit dunkleren Linien durchzogenen und in der Mitte mit hellerem Saftmal geschmückten Blüten sind homogam. Aus der honigführenden Blütenmitte ragt der mit der, Narbe gekrönte Griffel schräg nach unten, während die beiden Staubblätter sich nach rechts und links auseinander spreizen. Die Staubfäden sind am Grunde verdünnt und daher leicht nach innen drehbar. Kleine buntgefärbte Syrphiden (Ascia podagrica, Knuth, Handbuch der Blütenbiologie. 1. 11 162 Einleitung. Melanostoma mellina u.a.) schweben erst sekundenlang vor der Blume, sich an ihrer Farbenpracht ergötzend, lassen sich dann zur Blütenmitte nieder und berühren dabei die vorstehende Narbe. Um festen Halt zu gewinnen, er- Fig. 50. Veronica Chamaedrys L., eine Schwebfliegenblumen. A. Blüte von vorn gesehen. B. Dieselbe mit zusammengelegten Staubblättern, C. Dieselbe mit Ascia podagrica F., welche sich die Staubblätter in der in B angedeuteten Weise unter den Leib geschlagen hat. D. Stempel mit Nektarien. (Vergr. 3:1.) fassen sie zunächst mit den Vorderbeinen, sodann auch sofort mit den Mittel- und Hinterbeinen die Staubfäden, und ehe man sich dessen versieht, haben sie, un- bewusst, die beiden Staubblätter unter der Bauchseite des Hinterleibes zusammen- Eio.5l. Veronica urticifolia L., eine Schwebfliegenblume. A. Blüte gerade von vorn gesehen. (7:1.) B. Dieselbe von der Seite gesehen nach Ent- fernung der vorderen Hälfte. (7:1.) s Kelchblätter. p Kronblätter. n Nektarium, a Staub- blätter. st Narbe. geschlagen und behaften sich an der Stelle mit Pollen, mit welcher sie beim Besuche einer folgenden Blüte die Narbe berühren. (Fig, 50.) Diese so überraschende Blüteneinrichtung findet sich auch bei einigen anderen Arten der Gattung Veronica, wenn auch zum Teil nicht in so ausgeprägtem Grade, wieder, z.B, bei V. longifolia, montana, latifolia = urtiecifo- lia. (S. Fig. 51.) Einleitung. 163 Auch unsere Circaea-Arten zeigen dieselbe Anpassung an Schwebfliegen, denn nur solche Insekten setzen den Blü- tenmechanismus der genannten Pflanzen regelrecht in Bewegung. (Vgl. Fig. 52.) 9. Kleinkerfblumen (K]). Als Kleinkerfblumen bezeichnet Herm. Müller (Alpenblumen S. 510, 511) solche Blumen, welche durch kleine Insekten der verschiedensten Ordnungen besucht und gekreuzt werden. Als Typus dieser Gruppe ist Herminium Monor- chis zu nennen, dessen winzige, grün- lichgelben, aber stark duftenden Blütchen George Darwin von ebenso winzigen P RE Hymenopteren, Dipteren und Coleopteren, Fig. 52. Herm. Müller von winzigen Schlupfwes- Circaea lutetiana L., eine Schwebflie- = genblume, pen (Braconiden und Pteromaliden) be- püte schräg von oben gesehen. a Frucht- sucht sah. Indem diese nur 1—1!/a mm xknoten. b Kelchblätter. c Kronblätter. b c : > d Staubblätter. e Griffel mit Narbe. langen Tierchen (in der Richtung der Pfeile - in Fig.53 B)in die Blüte hineinkriechen und am Nektarium verweilen, kitten sie sich die Pollinien an, welche sie beim Besuche einer zweiten Blüte auf die Narbe bringen. Fig. 53. Herminium Monorchis R. Br,, Es Kleinkerfblume. (Nach Herm. Müller.) A. Blüte von der rechten Seite gesehen. (7 :1.) B. Dieselbe mit gewaltsam ausgebreiteten Blu- menblättern, von vorn gesehen. €. Dieselben in natürlicher Lage der Teile von der linken Seite gesehen. D. Pollinien. (32 :1.) E. Befruchtungsorgane und Basis der Unterlippe. (32: 1.) s Aussere, p innere Perigonblätter. a Antherentaschen. a‘ Rudimente der anderen Staubblätter. st Narbenlappen, ov Fruchtknoten. sp Sporn. br Blütendeckblatt. kl Klebscheibchen. x Unter- seite derselben. 11* 164 Einleitung. Vielleicht ist auch die bereits unter den Schlupfwespenblumen (s. S. 147) genannte Chamaeorchis alpina besser zu den Kleinkerfblumen zu rechnen. IX. Die bDlumenbesuchenden Insekten. Wenn nicht nur die Farbe der Blumen, sondern auch ihr Duft als Anlockungsmittel für die bestäubungsvermittelnden Insekten dient, so müssen diese ausser scharfen Sehorganen auch gut ausgebildete Geruchsorgane besitzen. In der That weisen viele Anzeichen darauf hin, dass die Fühler der Insekten der Sitz des Geruchssinnes seien. Die hier befindlichen Sinnesapparate sind ent- weder auf das Ende einzelner Glieder, zuweilen der Endglieder, beschränkt oder über die ganze Oberfläche der Antennen zerstreut und bestehen aus borsten- förmigen oder kegelförmigen Haaren, Gruben und Membrankanälen. Über die Ausbildung der Geruchsorgane bei den einzelnen Insekten- abteilungen steht, nach Kolbe (Einführung in die Kenntnis der Insekten, S. 432—435), folgendes fest: Die Schmetterlinge besitzen an ihren Fühlern sowohl auf der Fläche stehende Sinneshaare, als auch einfache Chitingruben mit einem Sinneskegel, als auch grosse Gruben mit vielen Sinneskegeln. Die Sinneshaare sind grosse, blasse, meist etwas gebogene, mehr oder weniger spitz auslaufende Chitinröhren. Die einfachen Gruben sind sehr mannigfaltig gebaut; sie sind allgemein ver- breitet, während die Gruben mit vielen Sinneskegeln nur bei einzelnen Gattungen gefunden werden. Die ausgebildetsten Geruchsorgane besitzen die Schwärmer, Fig. 54. Geruchsorgane von Insekten. a. Durchschnitt durch eine Antennenlamelle des Maikäfers,. N Nerv. Ch Chitinhaut. G Gang- lienzellen der in den Gruben befindlichen Sinneskegel (Sk.) b. Schnitt durch die Antenne von Cetonia aurata. Bezeichnungen wie bei a. (Nach O. vom Rath.) über deren feines Geruchsvermögen u. a. auch Kerner (vgl. S. 149, 150) Beo- bachtungen gemacht hat. An den Fühlern der Käfer finden sich auf der Fläche stehende Sinnes- kegel und Sinnesborsten, ferner Membrankanäle und Chitingruben. Die Zahl dieser Sinnesgrübchen ist bei den aasliebendeu Käfern (Silpha, Necrophorus, | | | Einleitung. 165 Staphylinus u. s. w.) besonders gross. Beim Maikäfer finden sich an den Fühlerblättern des Männchens 39000, des Weibehens 35 000 Grübehen. Keine Gruben sind bisher bei den Carabiden, Cerambyciden, Chrysomeliden, Cureulioniden und Canthariden gefunden, Die Immen besitzen an den Fühlern Membrankanäle, verschiedengestaltige Kegel und spitz endigende Sinneshaare.‘ Ausser diesen Organen hat Forel bei Ameisen und bei Hummeln und Bienen noch die mit den Sinnesorganen in Verbin- dung stehenden, in der Haut liegenden „Fla- schen“ und „Champagnerpfropforgane“ auf- gefunden. Letztere sind bei Hummeln und Bienen wohl auf das Endglied beschränkt, während sich die „Flaschen“ auch an ver- schiedenen Stellen der letzten Glieder finden. Solche „Flaschen“ sind bei Apis, Bombus, —— Eucera, Xylocopa und Anthophora ge- Fig. 55. funden. Die Zahl der Geruchsgrübehen und Geruchsorgane von Gomphoce- Geruchskegel ist eine sehr verschiedene. Die rus rufus. Honigbiene besitzt 14—-15 000 Grübehen und Stück eines Längsschnittes der Antenne. r . = Ch Chitinhaut. Sk Sinneskegel. Gr Sin- etwa 200 Kegel == jedem Fühler. neserube. G Ganglion, N Nerv. Bei den Dipteren finden sich sehr man- (Nach OÖ. vom Rath.) nigfaltig gestaltete Chitingruben mit Sinnes- kegeln, und zwar sind diese Gruben bald einfach, mit nur einem Kegel, bald zusammengesetzt, mit einer grösseren Anzahl (bis 100) von Kegeln. Die Tipuliden besitzen nur einfache Kegel; die Tabaniden, Asiliden, Bomby-: liiden, Leptiden, Dolichopodiden, Stratiomyiden haben beide Arten. bei den übrigen Familien kommen nur zusammengesetzte Kegel vor. Bei den Fleisch- und Kotfliegen finden sich 60— 150 Grübchen, bei Trypeta u. a nur 2—5 an jedem Fühler. Auch einige Neuropteren, Orthopteren und Hemipteren besitzen Gruben oder Sinneskegel an den Fühlern. Das Centrum des Riechvermögens der Insekten ist am Grunde des Fühlernervs zu suchen. An seiner Ursprungsstelle finden sich nämlich eigen- tümliche rundliche Ballen, dieGeruchskörper, welche als dasselbe angesprochen werden. — Bei der ausgeprägten Geschmacksrichtung vieler Insekten lässt sich von vorne herein der Schluss ziehen, dass ihnen auch besondere Geschmacks- organe zukommen. Dieselben können, da der Geschmackssinn sich bei geruch- losen Stoffen erst dann kund giebt, wenn das Insekt dieselben mit seinen Mund- teilen berührt, nur im Munde oder dessen Teilen seinen Sitz haben. In der That sind (Kolbe, a.a. O. S. 442—445) sowohl in der Mundhöhle am Gaumen, als auch an der Zunge und an den Tastern Sinnesgrübchen mit Nervenstiften gefunden, welche mit der aufgenommenen Nahrung in unmittelbare Berührung 166 Einleitung. kommen müssen. So finden sich am Fliegenrüssel neben Tasthaaren auch Geschmacksorgane. Das Innere des zu einer Röhre zusammengefügten Schmetter- lingsrüssels trägt regelmässig kleine, in den Rinnenraum ragende Chitineylinder, welche eine quantitative und qualitative Prüfung der aufgenommenen Nahrungs- flüssigkeit vornehmen. Am Grunde der Zunge der bienenartigen Insekten zeigen sich zu beiden Seiten Chitingrübchen, welche als Geschmacksorgane gelten. Auch an der Zungenspitze und an der Unterseite der Unterkiefer mancher Immen (Ameisen, Wespen, Bienen) finden sich Sinnesorgane. (Fig. 56). Bei der Honig- biene und den Hummeln besitzen die Nebenzungen solche Geschmacksorgane. — Die Augen der Insekten sind bekanntlich zu- sammengesetzte oder Fazettenaugen. Die eigen- tümliche Bildung derselben findet ihre Erklärung in ihrer Unbeweglichkeit und der geringen Beweglichkeit des Kopfes. Wären die Insekten mit einem einzigen, dem Auge der Wirbeltiere. ähnlichen, aber unbeweg- lichen lichtbrechenden Apparat ausgerüstet, so müsste dieser sehr stark konvex sein und sehr weit hervor- Fig. 56. | ragen, damit das Insekt die vor und um sich befind- Geschmacksorganevon L Insekten. lichen Gegenstände zugleich sehen könnte. Dadurch Sinneskegel (Sk) der Zungen- würde aber wegen der bekannten sphärischen Abwei- spitze von Vespa vulgaris, 2 de x er Re une RrR cheennden. chung jedes deutliche Sehen unmöglich. Letzteres kann (Nach O. vom Rath.) bei der Unbeweglichkeit des Auges und Kopfes nur dadurch erreicht werden, dass das Auge in eine An- zahl Strahlungskegel geteilt wurde, welche gesonderte und von einander un- abhängige Wahrnehmungen machen können und welche so geordnet sind, dass die von irgend einem innerhalb des Gesichtsfeldes liegenden Gegen- stande das Auge erreichenden Lichtstrahlen auf einen oder mehrere der- selben in der Richtung der Achse fallen müssen. Ein Fazettenauge, dessen Oberfläche oft mehr als die Hälfte einer Kugelfläche einnimmt, besteht zunächst aus einer Anzahl sechseckiger, glasheller Hornhäute oder Fazetten, welche nach aussen ziemlich eben, nach innen aber oft linsenförmige Vorsprünge bilden und von einander durch kleine Oberflächengrübchen getrennt sind. Hinter jeder Hornhaut befindet sich ein glashelles, lichtbrechendes Organ, der Krystall- kegel, welcher rings von einer dunklen, trichterförmigen Pigmentscheide um- geben ist. An diese beiden Zonen schliesst sich als dritte und letzte die Schicht der Sehstäbe. Das stielartig verdünnte hintere Ende des Krystallkörpers wird von einer trichterförmigen Vertiefung, welche der Nervenstab an seinem vorderen Ende zeigt, aufgenommen, so dass beide mit einander in unmittelbare Ver- bindung gesetzt sind. Die grossen und zusammengesetzten Nervenstäbe bilden eine halbkugelig nach aussen vorgewölbte Netzhaut, welche sich bis zu der knolligen Erweiterung des Sehnerven erstreckt, welcher die äusseren Eindrücke aufnimmt und zu einem dem Gehirn der höheren Tiere ensprechenden Ganglion führt, wo sie zum Bewusstsein gelangen. ME - Einleitung. 167 So bildet jede Fazette mit dem dazu gehörigen Sehstabe ein selbständiges mit den anderen nur durch den gemeinsamen Hauptnerv in Verbindung stehen- des Einzelauge. Wenn nun auch hinter jeder (nach hinten gewölbten) Fazette Kopf einer Drohne von der Stirnfläche ge- sehen, mit den Fazettenaugen, den drei Ocellen und den beiden Antennen. (Nach Swammerdam.) Fig. 57b Drei Fazetten nebst Retinulae aus dem zusammengesetzten Auge des Maikäfers, zwei derselben nach Entfernung des Pig- ments. F Corneafazette. K Krystallkegel. P Pigmentscheide. P‘ Pigmentzellen. P“ Pigmentzellen zweiter Ordnung. R Re- tinulae. (Nach Grenacher.) ein umgekehrtes verkleinertes (weit von der erregbaren Stelle des Nervenstabes liegendes) Bildchen des zu sehenden Gegenstandes entworfen wird (Gottsche), so kann doch nur der senkrecht auffallende, durch Refraktion verstärkte Achsen- strahl desselben zur Wahrnehmung gelangen, da alle übrigen Seitenstrahlen vom Pigmente verschluckt werden. Demnach liegen die von den Achsenstrahlen ver- anlassten Lichteindrücke, deren Menge der Zahl der einzelnen Nervenstäbe ent spricht, mosaikartig, die Anordnung der Licht entsendenden Punkte des äusseren Gegenstandes wiederholend, auf der Netzhaut. Das hier entworfene Bild aber hat nur geringe Lichtstärke und Spezifikation. (Claus, Lehrbuch der Zoologie, 5. Aufl, 1891, S. 84). | Diese Theorie vom musivischen Sehen der Insekten wurde schon 1826 von dem Berliner Physiologen Johannes Müller aufgestellt. Zwar ist späterhin die Richtigkeit dieser Lehre angezweifelt, statt ihrer angenommen worden, dass jedes Äuglein ein vollständiges optisches Bild der vor dem Auge befindlichen 168 Einleitung. Gegenstände aufnimmt, dass also das Insekt den Gegenstand so oft erblickt, als Fazetten vorhanden sind und zwar in umgekehrter Gestalt (Gottsche, 1852). Neuere Untersuchungen (Grenacher 1879, Exner 1875, 1881, 1889, 1891) zeigten, dass diese Theorie des „vervielfachten Sehens“ oder die „Bildehentheorie“ unhaltbar und die Müllersche vom musivischen Sehen die richtige sei. Indessen erfuhr diese Lehre insofern eine wesentliche Ände- rung, als bei der Perzeption eines jeden Liehtpunktes eine Anzahl von Krystall- kegeln beteiligt ist, infolge der Lichtbrechung also ein dioptrisches, aber auf- rechtes Bild zu stande kommt. (Claus, a. a. OÖ. S. 569). Das Insekt nimmt also vermittelst jeder Fazette nur einen Teil des Gegen- standes wahr, so dass, da jede Fazette einen anderen Teil sieht, eben ein zu- sammengesetztes, mosaikartiges, aufrechtes Bild entsteht. Die Zahl und Grösse der Fazetten ist zwar eine sehr verschiedene, doch scheinen innerhalb der einzelnen Insektenordnungen ziemlich übereinstimmende Zahlen vorzukommen. So besitzt die Stubenfliege z. B. etwa 4000, der Weiden- bohrer (Cossus) 11000, der Totenkopf 12000, manche Neuropteren gleich- falls 12000, eine Libelle (Aeschna) 20000, der Stachelkäfer (Mordella) 25 000 Fazetten. Da das Erkennen eines Gegenstandes nur durch die Gesamtheit der gesonderten Wirkungen einzelner Fazetten möglich ist, so ist die Zahl der Fazetten für ein deutliches Sehen massgebend (Exner). ‚Je kleiner die Fazette und je länger ihr Krystallkegel ist, desto weniger, aber auch desto bestimmtere Lichtstrahlen, desto begrenztere Teile der Aussenwelt wird sie empfinden. Je grösser die Fazette und je kürzer ihr Krystallkegel ist, desto mehr Lichtstrahlen, desto in- und extensiver, aber auch desto diffuser wird sie empfinden. Viele kleine Fazetten vermindern zwar die Intensität des Lichtes, vergrössern aber dafür die Deutlichkeit des Sehens, die Lokalisation. Ist das ganze Auge stark gewölbt, so empfängt es Licht aus sehr verschiedenen Einfallwinkeln, und das Gesichtsfeld wird grösser, weniger Fazetten werden von den Lichtstrahlen eines und desselben Punktes eines Gegenstandes getroffen, das Gesichtsfeld einer Fazette scheidet sich also mehr von dem der anderen, und das muss ein deut- licheres Sehen zur Folge haben. Aus diesen Betrachtungen Exner’s folgt, dass die während der Dunkel- heit fliegenden Insekten (z. B. die Nachtschmetterlinge) grössere und gewölbtere Fazetten besitzen als die Taginsekten (z. B. die Tagfalter). Aus den Berechnungen von Notthaft geht hervor, dass die Insekten die Gegenstände höchstens in einer Entfernung von 60 em deutlich erkennen können, dass sie also in hohem Grade kurzsichtig sind. Hinter der ge- nannten Grenze können die Gegenstände nur unklar unterschieden werden, doch werden Bewegungen, sowie hell und dunkel auch auf grössere Entfernung unterschieden. Nach Plateau reicht das Sehvermögen keines Insektes weit über 2 m hinaus. Durchschnittlich sehen die Falter 1,50 m, die Fliegen 0,68 m die Immen 0,58 m die Bewegung eines grösseren Körpers. Darum ist Plateau der Ansicht, dass die Insekten ausschliesslich durch den Geruch zu den Blumen geführt werden. Einleitung. 169 Die Kurzsichtigkeit der Insekten wird auch durch die Beobachtungen von Delpino (Ult. oss. II. p. 10) bestätigt. Auf einer Wiese bei Vallombrosa waren Individuen von Bellis perennis und Anemone nemorosa in gleich- artiger Mischung gleich weit von einander verteilt. Delpino sah nun eine Biene mit grossem Eifer Pollen von der Anemone sammeln. Wenn sie dabei von einer zur anderen fliegen wollte, so irrte sie sich wiederholt, indem sie zu Blüten von Bellis flog; wenn sie aber dann an diesen angelangt, ihren Irrtum erkannt hatte, so flog sie sogleich wieder fort. Um mit dieser Kurzsichtigkeit die grosse Fluggewandtheit der meisten In- sekten in Einklang zu bringen, nimmt Notthaft an, dass die Insekten in der durch die verschiedenen Entfernungen bedingte verschiedene Helligkeit der Gegen- stände einen Massstab zur Beurteilung der Entfernung erhalten : Je düsterer und verschwommener ein Gegenstand ihnen erscheint, desto weiter sind sie von ihm entfernt. Es lässt sich annehmen, dass die blumenbesuchenden Insekten aus weiteren Entfernungen in erster Linie sich durch den Geruchssinn leiten lassen. Durch die Versuche von Forel ist jedoch nachgewiesen, dass die Insekten die Blumen schon aus gewisser Entfernung sicher sehen, ohne den Geruchssinn an- wenden zu müssen, dass dagegen geblendete Insekten die Stelle nicht erkennen können, wo sie sich niederlassen wollen. Forel schnitt einigen Männchen von Bombus pratorum, welche eine Veronica-Art zu besuchen pflegten, den Vorderkopf bis zu den Augen als auch die (das Riechorgan enthaltenden) Fühler ab. Eins derselben flog, wie früher, von Blüte zu Blüte, hielt sich jedoch an jeder nur einen Augenblick auf, weil es keine Nahrung nehmen konnte und flog dann fort. In gleicher Weise verstümmelte Faltenwespen (Polistes gallica) be- nahmen sich ebenso. (Kolbe, a. a. ©. S. 475, 476.) Die bei vielen Insekten sich findenden Stirnaugen (Fig. 57a) scheinen dazu zu dienen, beim Hinausfliegen in den hellen Luftraum oder nach einem Licht- punkte die Helligkeit oder das Licht zu erkennen, worauf schon ihre Stellung hinweist, während ihnen das Unterscheiden von Formen nicht möglich ist. Focke (Abh. d. Nat. V. Bremen XI) fasst seine Beobachtungen über das Sehvermögen der blumenbesuchenden Insekten in folgenden Sätzen zusammen : 1. Die Falter und Fliegen werden in vielen Fällen vorzugsweise durch den Geruchssinn zu den gesuchten Pflanzen geleitet; für die Hymenopteren dagegen dient der Geruch nur ausnahmsweise als wesentliches Hülfsmittel zur Auffindung honigführender Blumen (z. B. bei den Linden). 2. Die Insekten sehen nur in unmittelbarer Nähe scharf; für die Bienen und Hummeln werden die Gesichtseindrücke schon in einer Entfernung von etwa 10 em undeutlich; manche Falter und Fliegen sind noch kurzsichtiger. 3. Von ferneren Gegenständen erhalten die Insekten nur verschwommene Lichtempfindungen. Farbenunterschiede vermögen sie auf verhältnismässig be- trächtliche Entfernungen wahrzunehmen, wenn die farbigen Gegenstände hin- reichend gross sind und sich scharf von der Umgebung abheben. Eine lebhaft gefärbte Blume von 1 cm Durchmesser wird im grünen Rasen von Bienen, Hummeln und Faltern etwa auf 1—2 m Entfernung bemerkt. Weisse Blumen 170 Einleitung. scheinen in der Dämmerung von Schwärmern schon aus viel grösserer Entfernung wahrgenommen zu werden, doch bleibt es zweifelhaft, ob die Tiere nicht durch den Ortssinn und durch an «den vorhergehenden Tagen gesammelte Erfahrung in die Nähe der honigführenden Blumen geleitet werden. 4. Der Farbensinn der einzelnen Insektenarten ist in verschiedenem Grade und in verschiedener Richtung entwickelt. Die Entdeckung, dass die Insekten Farben zu unterscheiden ver- mögen, verdanken wir John Lubbock. Er gewöhnte (Kolbe, Einführung S. 479) Bienen daran, Honig auf Papier von bestimmter Farbe zu suchen. Er setzte eine Honigbiene zu etwas Honig auf grünem Papier, und nachdem sie den Weg zum Korbe zwölfmal zurückgelegt hatte, ersetzte er das grüne Papier durch rotes, während er das grüne in einiger Entfernung niederlegte. Die Biene kehrte aber zu dem Honig auf dem grünen Papier zurück. Dann brachte er vorsichtig das grüne Papier mit der darauf sitzenden Biene an die frühere Stelle und ersetzte es, als das Insekt wieder fortgeflogen war, durch ein gelbes, während er das grüne wiederum etwas fortschob. Die Biene kehrte auch diesmal zu dem grünem Papier zurück. Dasselbe geschah, als er in gleicher Weise das grüne Papier durch ein orangerotes, weisses, blaues ersetzte: jedesmal kehrte ‘die Biene zu dem grünen zurück. Dieser Versuch wurde mit anderen Bienen und mit dem- selben Erfolge wiederholt. Nach Herm. Müller’s zahlreichen (2686) Versuchen (Kosmos XI. 1882- S. 414—425) ist der Honigbiene von allen Blumenfarben grelles Gelb am wenigsten angenehm. Gelblich-weiss und Weiss werden mindestens ebenso gern oder noch lieber besucht, als manche Schattierungen von Purpur, aber weniger gern als Blau und Violett. Blau wird dem Rot der Bienenblumen vorgezogen oder steht mit ihm auf gleicher Stufe, dagegen ist das Rot der Bienenblumen dem Grelb derselben überlegen. Violett steht nach Blau an erster Stelle. Will man versuchen, eine Skala der Bienenblumenfarben aufzustellen, so würde sich also folgendes ergeben: Grellgelb, Weiss, Rot, Violett, Blau in be- stimmten Nuancen, denn manche Arten von Rot wirken wie bestimmte Arten von Blau, so Rosa wie Himmelblau, Prächtigpurpur wie Kornblumenblau. Die brennenden Blumenfarben sind der Honigbiene unsympathisch, am meisten Brennendgelb. Das Blattgrün ist ihr weniger angenehm als Bienen- blumenfarben. Aus zahlreichen, oft wiederholten späteren Versuchen, bei welchen jedesmal nur zwei mit Honig versehene Glasplatten, unter welchen bestimmt gefärbte Blumen- blätter lagen, angewandt wurden, leitete Herm. Müller („Kosmos“ XI. 1883) folgende Sätze für die Farbenliebhaberei der Honigbiene ab: 1. So oft eine brennende Farbe (z. B. Gelb von Ranunculus, Orange von Calendula, Feuerrot von Tropaeolum, Scharlachrot von Papaver Rhoeas, anna u. s. w.) neben einer Bienenblumenfarbe zum Vergleich auslag, wurde letztere viel häufiger besucht als erstere. 2. Von allen Bienenblumenfarben ist grelles Gelb der Honigbiene am wenigsten angenehm. Einleitung. 171 3. Gelblichweiss und Weiss werden von der Honigbiene mindestens ebenso gern und sogar noch lieber besucht als manche Schattierungen von Purpur, aber weniger gern als Blau und Violett. 4. Blau wird von der Honigbiene dem Rot der Bienenblumen, je nach den zum Vergleich kommenden Schattierungen entweder vorgezogen oder gleich- gesetzt. 5. Ein reines gesättigtes Blau übertrifft in seiner Wirkung auf die Honig- biene auch Violett. 6. Violett übertrifft in seiner Wirkung auf die Bienen alle zum Vergleich benutzten Blumenfarben mit Ausnahme von Blau. Die Reihenfolge, in welcher die Honigbiene die Farbe liebt, ist daher folgende: Gesättigt Blau, Violett, Blau, Rot, Weiss und Gelblich, Reingrün Brennendrot und Brennendgelb. Wie schon in einem früheren Kapitel (s. S. 149) auseinandergesetzt wurde, ist der Farbensinn besonders auch der Tagfalter hoch entwickelt: Zeigen doch die Farben mancher Blumen und der sie besuchenden Tag- falter eine merkwürdige Übereinstimmung. Hermann Müller (Kosmos III. S. 418) fügt noch folgende Beispiele hinzu: Die orangefarbenen Kompositen Crepis aurea, Hieracium aurantiacum, Senecio abro- tanifolius, sind bei sonnigem Wetter ein wahrer Tummelplatz feuerroter Tag- falter (Argynnis Aglaja, Polyommatus Virgaureae, P. hippotho£@ var eurybia). Selbst an lebhaftroten Rumexfrüchten sah Herm. Müller die beiden genannten Feuerfalter (Polyommatus) und Argynnis pales sehr wiederholt anfliegen, und an den blauen Blütenköpfen der alpinen Phyteuma- Arten stellen sich die Bläulinge (Lycaena) mit unverkennbarer Vorliebe ein. Herm. Müller ist daher geneigt, zu glauben, dass „dieselbe Vorliebe der Tag- falter für gewisse Farben, welche sich in dem von ihnen durch geschlechtliche Auslese gezüchteten eigenen Putzkleide ausspricht, auch ihre Blumenauswahl und dadurch mittelbar die Farbe der Tagfalterblumen bestimmt hat, wie ja auch zwischen den Gerüchen der Schmetterlinge und der von ihnen gezüchteten Blumen überraschende Ähnlichkeiten vorkommen.“ Hieran würde sich ein von E. Köhne (Verh. d. bot. V.d. Pr. Branden- burg, Bd. 28, S. VI, VII) mitgeteilter Fall von blütenbiologischer Mimikry schliessen. Dieser beobachtete nämlich unweit Wangerin in Pommern äusserst zahlreiche Männchen und Weibchen des Citronenfalters (Rhodortera Rhamni L.) an den bleichen Blütenköpfen der Kohldistel (Cirsium oleraceum L.), und zwar stimmte der Farbenton der Flügelunterseiten des Falters, welche bei der aufrechten Flügelhaltung sitzender Tagfalter ja allein sichtbar sind, namentlich bei den mehr weisslichen Weibchen, mit demjenigen des Blütenkopfes der genannten Pflanze und der ihn umgebenden bleichen Hoch- blätter so auffallend überein, dass bei greller Beleuchtung nicht der geringste Unterschied wahrgenommen werden konnte. Dazu kommt noch, dass diese Hoch- blätter die Blütenköpfe teilweise überragen und dass auch die durch die 172 Einleitung. zugespitzten Flügel bedingte Form des sitzenden Falters die der aufwärts gerichteten Hochblattspitzen offenbar nachahmt; ja auch die helle Aderung der Flügelunter- seiten erinnert stark an die der Blätter. Somit stimmten Form und Farbe der Blütenköpfe und Hochblätter mit denen des Falters in so hohem Grade überein, dass Köhne bei hellem, blendendem Sonnenscheine schon in sehr geringer Ent- fernung nicht mehr sicher unterscheiden konnte, ob auf einem Kohldistelkopf ein Citronenfalter sass oder nicht und er den Falter meist erst wahrnahm, wenn er bei Annäherung des Beobachters wegflog.. Köhne sieht die merkwürdige Über- einstimmung der Farbe des genannten Falters und der genannten Pflanze als eine gegenseitige Anpassung an: Während des Fluges ist der Schmetterling wie die meisten Tagfalter gegen die Nachstellungen seiner Feinde durch seinen schwankenden, unberechenbar taumelnden Flug, im Sitzen aber nirgends besser geschützt, als wenn er auf den gelblichen Blütenköpfen Platz genommen hat. Er wird also da, wo Cirsium oleraceum wächst, in besonders grosser Anzahl erhalten bleiben und somit auch reichliche Nachkommenschaft hinterlassen. Der Pflanze ihrerseits ist der reichliche Besuch von seiten des Insekts und dadurch ausgiebige Blütenbefruchtung und Samenansatz gesichert, so dass sie sich eben- falls in ungewöhnlicher Menge vermehren kann. — Die Bedeutung der einzelnen Insektengruppen für die Befruchtung der Blumen hat bereits Herm. Müller geschildert und auch die diesbezügliche Körperausrüstung derselben eingehend dargelegt. Ich gebe daher im wesentlichen die Darstellungen dieses ausgezeichneten Forschers im folgenden wieder. A. Hautflügler (Hymenoptera). Sie sind die für die Bestäubung der europäischen Blumen wichtigsten In- sekten. In erster Linie sind die Bienen (Apiden) zu nennen, welche von allen Insekten auf der höchsten Stufe der Blumentüchtig- keit stehen und allein im stande sind, zahlreiche Blütenmechanismen auszulösen, welche allen übrigen Insekten verschlossen bleiben. Sie sind in dem Aufsuchen der Blumennahrung nicht nur am geschicktesten, sondern auch am eifrigsten, da sie sich nicht nur im fertigen Zustande nur von den von den Blumen ge- lieferten Stoffen nähren, sondern auch ihre Brut ausschliesslich mit solchen auf- füttern. Die ganze Existenz der Bienen ist daher, sagt Herm. Müller (Befr. S. 41), in dem Grade an die Blumen gebunden, dass sie für sich allein mehr Anpassungen an die Gewinnung der Blumennahrung darbieten, erheblich mehr für die Befruchtung der Blumen leisten und daher auch mehr Anpassungen dieser an ihre Befruchter veranlasst haben, als alle übrigen Insektenordnungen (— vielleicht mit Ausnahme der Falter —) zusammengenommen. Unter den Bienen steht die Honigbiene (Fig. 58, 5.6) in Bezug auf Blumentüchtigkeit obenan. Mit bewunderungswürdiger Sicherheit löst sie die ver- wickeltste Blumeneinrichtung aus; sie geht gleichsam zweck- und zielbewusst an Einleitung. 173 ihr Werk und hält sich dabei streng an die einmal von ihr ausgewählte Blumenart. Ihr Körper zeigt die vollkommensten Einrichtungen zum Pollensammeln und Honigsaugen. Zur Gewinnung des Blütenstaubes besitzt die Honigbiene an den Hinterbeinen einen Pollensammelapparat, welcher die vollkommenste Ein- Fig. 58. Pollensammelapparat an den Hinterbeinen von Bienen. (Nach Herm. Müller.) 1. Rechtes Hinterbein von Macropis labiata Pz. ©, von hinten und innen gesehen. 2. Das- selbe mit Blütenstaub von Lysimachia vulgaris beladen. 3. Rechtes Hinterbein vom Bombus Serimshiranus K. &, von hinten und innen gesehen. 4. Schiene desselben von der Aussenseite gesehen. (Sammelkörbehen.) 5. Rechtes Hinterbein der Honigbiene (Apis mellifica L. 8), von hinten und innen gesehen. 6. Schienen desselben von der Aussenseite. — ce Hüfte (coxa). tr Schenkelring (trochanter). f Schenkel (femur). ti Schiene (tibia). t Fuss (tarsus). t’ erstes Fussglied oder Ferse. — Von den die Aussenfläche der Schiene und Ferse bedeckenden Sammelhaaren der Macropis zeigt 1 natürlich nur die Seitenansicht. richtung bei den „Schienensammlern‘“, dem einen Hauptzweige der Bienen, darstellt. Er bestelit aus starren Haaren an den Schienen und einem aus reihen- weise geordneten Borsten gebildeten „Körbchen“ an den Fersen. Bei den übrigen „Schienensammlern“ (Bombus, Macropis, Anthophora, Dasypoda, Andrena, Halictus, Sphecodes) ist dieser Sammelapparat nicht zu der Vollkommenheit wie bei der Honigbiene entwickelt. So ist bei der Gattung Bombus (Fig. 58, 3) die Umzäunung (s. u.) des Sammelkörbchens nicht wie bei Apis zu völlig einfachen, glatten, starren Borsten umgebildet, welche in wenigen Reihen ziemlich gleich dicht stehen, sondern in erheblich unvollkommenerer Weise bestehen die Zaunhaare aus vielen ungeordneten Reihen von Borsten, welche mehr oder minder deutliche federartige Verzweigungen zeigen. Die Pollenanhäufung (Herm. Müller, Befr, S. 47) beschränkt sich jedoch, wie bei Apis, auf die Aussenseite der Hinterschienen, so dass die Be- weglichkeit der Beine eine sehr grosse ist. Die Aussenfläche der Hinterschienen ist spiegelglatt und nur am Rande ringsum mit einem Zaune langer, teils auf- rechter, teils einwärts gebogener Haare umschlossen und bildet so das „Körbchen“, in welchem von Honig durchfeuchteter Blütenstaub bis weit über die Grenze des 174 Einleitung. Zaunes hinaus aufgehäuft werden kann!). Dadurch ist nicht nur eine Ersparung von Sammelhaaren und von Zeit bei der Entleerung des Sammelapparates er- reicht, sondern die Fersenbürste der Hinterbeine kann voll und ungehindert ge- braucht werden. Dies ist bei Maeropis (Fig. 58, 1) nicht der Fall, denn die Fersenbürste wird nebst den mit verhältnismässig kurzen Sammelhaaren bekleideten Schienen mit dieken Ballen angefeuchteten Pollens umschlossen. Bei den Arten der eben genannten drei Gattungen besteht nämlich die Gewohnheit, den Blütenstaub schon vor der Aufhäufung in den Sammelapparat mit Honig zu benetzen und ihn dadurch zu einer auch ohne die Umschliessung der Sammelhaare zusammenhängenden Masse zu machen, die leicht zusammen- Sammelhaare an Schienen und Fersen. (Nach Herm. Müller.) 1. Rechtes Hinterbein von Dasypoda plumipes Pz. @, von hinten und innen gesehen. 2. Das- selbe von Panurgus Banksianus K. 9. 3. Dasselbe von Podalirius bimaculatus Pz. Q. — Vergr. 7:1. — Bedeutung der Buchstaben wie Fig. 58. hängend aus dem Sammelapparat herausgenommen und unmittelbar als Larven- futter verwendet werden kann. Dadurch wird der Pollenapparat der Hinterbeine ein äusserst vollkommener und lässt eine bedeutende Ersparung von Sammel- haaren und auch gleichzeitig eine erhebliche Zeitersparnis bei der Entleerung des Sammelapparates und Zubereitung des Larvenfutters zu. Bei den Gattungen !) Nach Hindenberg (Monatl. Mitt. Naturwiss. V., Frankfurt a. 0.1889) sind die Höschen der Honigbiene durchschnittlich 3,5 mm lang und 2 mm breit. Bestehen sie aus Pollen von Öentaurea Scabiosa, so sind für jedes 125000 Pollenkörner erforderlich. Die an der Innenseite des ersten Fussgliedes der Bienenhinterbeine befindlichen Bürsten zeigen neun Reihen glatter, halb aufgerichteter Borsten, deren sich in der längsten Reihe 24 befinden. Der Abstand der Borsten von einander beträgt 0,04 mm und ent- spricht somit der Grösse der von den Bienen am meisten gesammelten Pollenkörner. Die Untersuchung der Pollenballen einer vom Felde heimkehrenden Honigbiene lehrt, dass sie nur Pollenkörner einer einzigen Pflanzenart enthalten. Einleitung. 175 Eucera und Anthophora, Dasypoda und Panurgus beschränken sich die Sammelhaare wie bei den vorigen Gattungen gleichfalls auf die Schienen und Fersen, so dass auch hier ein schnelles und bequemes Abbürsten des gesammelten Pollens möglich ist, und zwar zeigen Eucera und Anthophora schon eine dem Sammelapparat von Bombus ähnliche Ausbildung, indem eine stärkere Verbreiterung der pollenaufnehmenden Schienen und Fersen eine nur geringe Entwickelung der die Flug- und Kriechbewegungen der Bienen störenden Haare ermöglichte. Bei Panurgus ist die den Sammelapparat darstellende Behaarung der Schienen und Fersen erheblich länger und daher störender als bei Eucera und Anthophora, doch beschränkt sie sich bereits ganz auf die Schienen und Fersen. Bei Dasypoda dagegen sind die Sammelhaare der Schienen nicht nur ganz ausserordentlich verlängert, so dass die Bewegungen dieser Bienen im Ver- gleich zu denjenigen der vorigen Gattungen langsam und fast schwerfällig werden sondern auch Schenkel, Schenkelringe und Hüften sind mit dichten und langen Haaren besetzt, wodurch auch diese Organe, wenn auch in untergeordneter Weise beim Pollensammeln beteiligt sind. Dasypoda hirtipes besitzt so lange, ge- fiederte Sammelhaare an den Hinterhüften, Hinterschienen und der stark ver- längerten Hinterferse, dass sie im stande ist, in ihnen ungeheuere Pollenballen welche an Umfang den des halben Hinterleibes erreichen, anzuhäufen. Schon Sprengel (Entd. Geheimn. S. 370) beobachtete diese Biene auf Hypochoeris radicata: In der Mittagsstunde eines schönen Tages traf ich eine Biene auf derselben an, welche an ihren Hinterbeinen Staubballen von solcher Grösse hatte, dass ich darüber erstaunte. Sie waren nicht viel kleiner als der ganze Körper des Insektes und gaben demselben das Ansehen eines stark beladenen Pack- pferdes. Dennoch konnte sie mit ihrer Last sehr schnell fliegen, und sie war mit dem gesammelten Vorrat noch nicht zufrieden, sondern flog von einem Blumenknauf zum anderen, um denselben zu vergrössern. Herm. Müller (Verh. der Nat. V. f. Rheinl. und Westf. Bd. 41, S. 1—52) teilt mit, dass eine einzige Pollenernte, welche ein Weibchen von Dasypoda hirtipes in die Bruthöhle einträgt, etwa die Hälfte ihres eigenen Körpergewichtes beträgt. Fünf bis sechs solcher Ladungen werden von der Biene, nachdem sie vorher mit Honig durchfeuchtet sind, zu einer 0,23—0,36 g schweren Kugel geformt, welche von der sich auf ihr entwickelnden Larve vollständig verzehrt wird. Die Panurgus-Arten, mit ihrem sehr entwickelten Pollensammelapparat, besuchen fast ausschliesslich die gelbblühenden Kompositen aus der Gruppe der Cichoriaceen, indem sie, oft ganz auf der Seite liegend oder sich wälzend, zwischen den Einzelblüten des Köpfehens fast versteckt, ihre Thätigkeit meist auf Pollensammeln beschränken. Alle vier Gattungen stehen in Bezug auf die Blumentüchtigkeit ihrer Arten schon deshalb erheblich tiefer als Apis, Bombus und Macropis, weil ihnen die Gewohnheit fehlt, den Blütenstaub vor dem Sammeln anzufeuchten und dadurch eine zusammenhängende Pollenmasse zu erzielen, deren Heraus- nahme aus dem Sammelapparat in kürzester Zeit möglich ist. (Vgl. S. 174). 176 Einleitung. Erheblich tiefer in Bezug auf die Anpassung an Blumennahrung stehen die Gattungen Anthrena, Halictus und Prosopis. Bei vielen Arten der erst- genannten beiden Gattungen findet sich eine starke Behaarung der Hinterbeine von den Schienen bis zu den Hüften. Selbst die Hinterbrust trägt bisweilen noch zwei gewaltige Haarlocken, die bedeutende Pollenmengen unter sich zu be- nn > >> DS me >> EEEDLET m > > > = — Fig. 60. Halietus und Anthrena. (Nach Herm. Müller.) 1. Unterlippe von Halietus quadrieinetus FF 9; mt Kinn, li Zunge, pa Nebenzungen, pl Lippentaster. 2. Rechtes Hinterbein derselben Biene. 3. Hinterbrust und rechtes Hinter- bein von Anthrena ovina Klg. ©; X rechte Haarlocke der Hinterbrust. Die Bedeutung der übrigen Buchstaben in 2 und 3 wie in Fig. 58. 4. Einzelne Körperhaare einer auf blühenden Weiden gefangenen Anthrena ovina Klge. 9. An den federartigen Zweigen die- ser Haare haften zahlreiche Pollenkörner. herbergen vermögen. (H. Müller, Befr. S. 46.) Gegenüber den Sphecodes- Arten zeigen diejenigen von Halietus und Anthrena den Vorzug, dass bei letzteren die Fersen erheblich breiter und daher die Fersenbürsten leistungsfähiger sind, als bei Sphecodes. Erstere werden daher den mittelst des Haarkleides aufgenommenen Pollen zur Gewinnung des Larvenfutters ausschliesslich oder doch vorwiegend zur Anwendung bringen, während die Arten von Sphecodes dies nur nebenbei thun. Die bei allen drei genannten Gattungen auftretende Behaarung des ganzen Körpers bewirkt, dass die Bienen sich beim Besuche zahlreicher Blüten von selbst Einleitung. 17 mit Pollen behaften, den sie dann mit den Fersenbürsten abfegen, wodurch die Pollenernte, welche in «den besonderen Sammelhaaren aufgehäuft ist, noch be- «leutend vermehrt wird, besonders auch deshalb, weil die Haare meist eine federige Verzweigung erkennen lassen. Bei Sphecodes ist die Behaarung des Kör- pers eine recht spärliche. Nur die Beine sind stär- ker behaart, besonders an der Aussenseite der Hin- terschienen; an der Innenseite der Fersen sind auch (lie Bürsten etwas stärker entwickelt, als bei der auf der niedrigsten Anpassungsstufe stehenden Bienen- gattung Prosopis. Die Arten der letzteren haben einen fast kahlen Körper mit schmalen, schwach be- haarten Fersen. Besonders an letzteren bleibt nicht selten Pollen haften, und da diese an ihren Fersen schwach ausgeprägte Bürsten besitzen, so können die Bienen mit deren Hülfe nicht nur den Körper von anhaftendem Staub reinigen, sondern auch den an irgend Fig. 61. Sphecodes. (Nach Herm. Müller.) xechtes Hinterbein von Sph. gibbus L. 9, von hinten ge- sehen. e Hüfte. tr Schenkel- ring, f Schenkel. ti Schiene. t’ Ferse. t Fuss. einem Körperteil sitzen gebliebenen Blütenstaub einsammeln. Die Gattung Proso- pis steht daher auf der untersten Stufe der Bienen, zu denen sie nur wegen der a N E IS Fass Fig. 62. techtes Hinterbein von Prosopis variegata F. 9, von hinten gesehen. (Nach Herm. Müller.) e Hüfte, tr Schenkelring. f Schenkel. ti Schienbein. t Fussglieder. t‘ erstes Fussglied (Ferse). Art der Brutauffütterung gehört. Sie füllen nämlich ihre vermittelst der breiten Zunge mit verhärtendem Schleim ausgekleideten Bruthöhlen mit einem Gemische wieder ausgespieenen Honigs und Blütenstaubes, welches der aus dem Ei schlüpfen- den Larve als Nahrung dient. (Herm. Müller, Befr. S. 41.) Dieselbe Art der Bruternährung findet sich auch noch bei Sphecodes, «doch werden die Larven hier ausser mit wieder ausgespieenem Honig auch mit dem in den Körperhaaren der Bienen haften gebliebenen Pollen genährt, und bei Halicetus Knuth, Handbuch der Blütenbiologie. 1. 12 178 Einleitung. und Anthrena wird die nur nebenbei benutzte Art der Pollengewinnung ver- mittelst des Haarkleides zur Gewinnung des Larvenfutters ausschliesslich oder vorwiegend in Anwendung gebracht. (A. a. O. S. 45.) Im Gegensatze zu den eben besprochenen „Schienensammlern“ stehen die „Bauehsammler“, zu welchen die Arten der Gattungen Anthidium, Chali- codoma (jetzt mit Megachile zusammengezogen), Chelostoma, Diphysis, Heria- des, Megachile, Osmia gehören. Bei diesem zweiten Hauptzweige der Bienen findet sich keine grosse Verschiedenheit in Bezug auf die Ausbildung des Pollen- sammelapparates, sondern «dieser ist bei allen Gattungen ziemlich gleichartig aus- gebildet. Es genügt daher die Betrachtung eines einzigen, und ich folge auch hier wieder Herm. Müller (Befr. S. 49), welcher folgende Beschreibung entwirft: Die ganze oder fast die ganze Bauchseite des Hinterleibes ist mit einer einzigen Bürste aus schräg nach hinten stehenden starren Borsten bedeckt, die an Länge, Dichtheit und Farbe bei verschiedenen Arten sehr verschieden, immer aber einfache glatte Borsten sind, ohne Spur federartiger Verzweigung. Der Bauchsammelapparat des eines Zweiges der Bienenfamilie steht also im Bau seiner Haare, ebenso aber auch in seiner Verrichtung zu dem an den Hinterbeinen entwickelten Sam- melapparate des anderen Familienzweiges in schroffem Gegensatze: Bei diesen bildet der Pollensammelapparat einen Wald fedriger Haare, in welehen die aus einfachen, starren Fig. 65. Borsten gebildeten Fersenbürsten den von Bauchsammelapparat. ihnen abgekratzten Blütenstaub abstreifen, bei (Nach Herm. Müller.) jenen dagegen bildet der Pollensammelappa- 1. Hinterleib von Osmia spinulosa K., von unten zesehen. 2. Derselbe von ; E 2 der Seite gesehen. (Vergr. 7:1.) gebildete Bürste, die selbst den Blütenstaub ab- rat eine grosse, aus einfachen, starren Borsten streift. Dass diese Verschiedenheit der Funktion, auf welche die Verschiedenheit des Baues hinweist, wirklich besteht, wird durch die Beobachtung des Blütenbesuches der Bauchsammler durchaus bestätigt. Denn über neun Zehntel der von den Bauchsammlern besuchten Blumen sind solche, welche ihnen den Blütenstaub unmittelbar an die Unterseite des Körpers heften (Echium, die Papilionaceen, die Kompositen), so dass sich die Bauch- bürste häufig ohne alle Vermittelung der Fersenbürsten vollständig mit Blüten- staub füllt. Auf den Körbehen der Kompositen z. B. sieht man die Bauch- sammler den Rüssel zur Honiggewinnung rasch hinter einander in einige Blüten- körbehen senken und dabei zugleich mit dem ganzen Körper eine halbe oder ganze Umdrehung machen, welche «den lose auf der Oberfläche der Körbchen liegenden Blütenstaub zwischen die Haare der Bauchbürste schiebt, so dass sich dieselbe nach dem Besuche weniger Körbehen völlig mit Pollen gefüllt hat. In dieser Weise sah Herm. Müller z. B. schr häufig Megachile lagopoda L. ‚auf Onopordon Acanthium, sowieOsmia spinulosa K. auf Carduus acanthoides verfahren. Mehr ausnahmsweise findet man Bauchsammler Pollen Einleitung, 179 sammelnd auch an solchen Blumen, welche den Blütenstaub ihrer Oberseite anheften; in solchen Fällen benutzen sie dann ihre Fersenbürsten, um den in den Federhaaren ihrer Körperbekleidung haften gebliebenen Pollen abzufegen und an die Bauchbürste zu bringen. Auf diese Weise sah Herm. Müller z. B. Anthidium manicatum L. an den Blüten von Ballota nigra ver- fahren. Der Bauchsammelapparat ist also bei den Bienen der verschiedenen Gattungen in gleicher Weise ausgebildet, während, wie oben gezeigt, der Schienensammel- apparat eine stufenweise Vervollkommnung von Prosopis bis Apis er- kennen liess. Ebenso lässt sich auch eine stufenweise Vervollkommnung der Mundteile zur Gewinnung des Blütenhonigs erkennen, welche Herm. Müller (a. a. ©. S. 42 —56) in etwa folgender Weise auseinandersetzt: Fig. 64. Mundteile von Prosopis. (Nach Herm. Müller.) 1. Kopf mit völlig zusammengelegten Mundteilen, von unten gesehen. 2. Vorderer Teil des- selben, nachdem die Oberkiefer sich auseinander gethan haben und die Oberlippe sich in die Höhe geklappt hat. 2b. Mundteile in derselben Lage stärker vergrössert. 3. Mundteile, nach- dem Kieferladen, Kiefer- und Lippentaster sich gehoben und die Zunge sich etwas ausgestreckt hat, ebenso stark vergrössert wie 2b. 4. Vorderer Teil des Kopfes mit völlig ausgestreckten‘ Mundteilen von unten gesehen. Vergrösserung dieselbe wie bei 1 und 2. 4b. Die völlig aus- gestreckten Mundteile, so stark wergrössert wie in 2b und 3. lbr = labrum, Oberlippe ; md = mandibula, Oberkiefer; e = cardo, Angel oder Wurzelstück des Unterkiefers; st = stipes, Stamm des Unterkiefers; Ja —= lamina, Lade des Unterkiefers; pm = palpus maxillaris, Taster des Unterkiefers; mt —= mentum, Kinn; li = ligula, Zunge ; pa = paraglossae, Nebenzungen ; pl = palpus labialis, Lippentaster; 0 = Auge. 12* 180 Einleitung. Im Ruhezustande (Fig. 64, 1) sind bei Prosopis die unteren Mundteile, Unterkiefer und Unterlippe, in eine Aushöhlung der Unterseite des Kopfes, welche sie gerade ausfüllen, vermittelst Zusammenklappung mit Gelenken drehbar verbundener starrer Chitinstücke zurückgezogen. Die beiden Angeln oder Wurzel- stücke der Unterkiefer (Fig. 64, cc) sind nämlich mit ihren Fusspunkten zweien Gelenkpfannen zu beiden Seiten der Aushöhlung des Kopfes in der Weise ein- gefügt, dass sie sich in denselben nach vorne und nach hinten drehen können, Im Ruhezustande haben sie sich nach hinten gedreht und mit sich die ibrem anderen Ende drehbar angefügten Stammstücke der Unterkiefer (Fig. 64, st 1, 2,3, 4) und das zwischen diesen befestigte Kinn (mt) nach hinten gezogen, so dass sie von denselben völlig verdeckt werden. Die Kieferladen (ma), Kiefertaster (pm) und Lippentaster (pl) haben sich ebenfalls nach unten und hinten umgeschlagen, und die Oberkiefer (md) haben sich über den Wurzeln derselben zusammen- gelegt und zugleich «die nach unten geklappte Oberlippe (lbr 2) und die ein- gezogene Zunge (li) überdeckt. Die Oberkiefer allein sind also im Ruhezustande in unbehinderter Lage und können, ohne dass ein anderer Mundteil seine Lage ändert, sich wie die Backen einer Zange auseinander und wieder zusammen- bewegen, also beissen. Thun sie ‚sich auseinander (Fig. 64, 2), so werden die Oberlippe (lbr), die Zunge (li), die Basis der zurückgeschlagenen Kieferladen (la 2b), Kiefer- und Lippentaster sichtbar. Will die Biene vom Beissen zum Honigsaugen übergehen, so streckt sie Kieferladen, Kiefer- und Lippentaster nach vorn und breitet die Zunge aus (Fig. 64, 3); dann dreht sie auch die Angeln «der Unterkiefer (ce 4) nach vorn und schiebt dadurch Unterkiefer und Unterlippe (Kinn und Zunge) mit einem Male um die doppelte Länge der Angeln vorwärts, wodurch die Zunge befähigt wird, in nicht zu enge und nicht zu tiefe Honigbehälter einzudringen. Die Fähigkeit, die unteren Mundteile in die Kopfhöhle zusammenzuklappen, um beissen zu können, zum Saugen dagegen sie auseinanderzuklappen und vor- zustrecken, besitzen, in derselben Weise wie bei Prosopis ausgeprägt, auch schon die zwar auch auf Blumen sich findenden, meist aber für ihre Larven andere Insekten in ihre Erd- oder Mauerlöcher eintragenden Grabwespen, so dass Prosopis noch keinerlei besondere Anpassung an die Blumennahrung besitzt. Wesentlich höher, fährt Herm. Müller (a. a. ©. S. 44) fort, in Bezug auf Anpassung an Blumennahrung als Prosopis stehen Sphecodes und die ihr nächst verwandten, aber wieder erheblich weiter fortgeschrittenen Gattungen Halietus und Anthrena. Bei allen dreien ist die Zunge noch ziemlich kurz (li Fig. 65, 4; Fig. 60, 1), mehr durch die Länge des Kinns und der Angeln, als dureh ihre eigene Länge zum Eindringen in etwas tiefere Honigbehälter be- fähigt; sie ist aber, im Gegensatz zu Prosopis Spitz , am Ende mehr oder weniger deutlich fein quergestreift und behaart (Fig. 65, 4) und besitzt bei manchen Anthrena- und Halietus-Arten schon eine erheblich schmalere und spitzere Form, «a sie dem Dienste des Nestbaues mehr entzogen ist, indem die Einleitung. 151 genannten Gattungen ihre meist in die Erde gegrabenen Bruthöhlen nur mit sehr wenig Schleim ausglätten. Bei diesen vier Gattungen ist also durch die Verlängerung des Kinns und der Angeln eine gesteigerte Vorstreckbarkeit der Zunge bewirkt. Durch die Länge des Kopfes, unter welchen sich diese Teile zurückziehen müssen, um die Fie. 65. Sphecodes. (Nach Herm. Müller.) 2. Kopf von Sph. mit zusammengelegten und unter der Oberlippe geborgenen unteren Mund- teilen und geöffneten Fresszangen, von vorn und unten gesehen. 3. Derselbe Kopf nach Ent- fernung der Fresszangen (Oberkiefer) und der Oberlippe, mit auseinandergeklappten und vor- gestreckten unteren Mundteilen. 4. Spitze der Unterlippe, stärker vergrössert, von oben gesehen. Bedeutung der Buchstaben wie in Fig, 64, Oberkiefer gebrauchen zu können, ist dieser Verlängerung eine natürliche Grenze gesetzt und die Möglichkeit, tiefere Honigquellen auszubeuten, ist nur durch Verlängerung und weitere Ausbildung der Zunge selbst und durch Streckung des Verbindungsstückes zwischen Kinn und Angeln möglich. Sowohl bei den Schienen- als auch bei den Bauchsammlern findet sich daher (a. a. ©. S. 50 ff.) die bei den wenig an Blumennnahrung angepassten Bienen vom Kinn an Länge weit übertroffene und in dasselbe zurückziehbare Zunge bei den fortgeschritteneren Arten bis zur mehrfachen Länge des Kinns gestreckt. Gleichzeitig ist die bei Prosopis fehlende, bei Spheceodes schwach, bei Halictus deutlicher sichtbare Querstreifung über den grössten Teil der wurmförmigen Zunge als scharf hervortretende Querringe ausgeprägt; die Haare der Zunge, welche auf den genannten untersten Stufen eine bestimmte Ordnung kaum erkennen lassen, sind als regelmässige Quirle, die sich aufrichten und nach vorn andrücken lassen, auf die einzelnen Querringe verteilt; das häutige und dreh- bare Verbindungsstück zwischen Kinn und Angeln endlich ist in der Weise gestreckt und durch Chitinleisten unterstützt, dass durch das Zusammenklappen derselben das Kinn bis zum Ende der Angeln zwischen die Unterkieferstämme zurück- 182 Einleitung. zezogen, durch das Auseinanderklappen der Chitinleisten dagegen um die volle Länge derselben vorgestossen werden kann. Mit diesen Einrichtungen der Unterlippe sind auch gewisse Veränderungen der Unterlippe so untrennbar verbunden, dass sie sich bei beiden Familienzweigen der Bienen in übereinstimmender Weise finden. Sobald nämlich die Zunge soweit verlängert ist, dass sie sich nicht mehr in den vorderen hohlen Teil des Kinns zurückziehen kann, klappt sie sich im Ruhezustande nach unten und hinten zurück und birgt sich, um bei Arbeiten des Nestbaues und beim Eindringen in Honigbehälter gegen Verletzungen geschützt zu sein, sowohl im zurückgeklappten als im vorgestreckten Zustande zwischen den Kieferladen. Die so als Zungen- scheide dienenden Kieferladen müssen daher in demselben Masse, in welchem sich (die Zunge streckt, gleichfalls länger werden; ebenso folgen dieser Streckung, um noch als Tastspitzen dienen zu können, «ie Lippentaster und bei nicht allzu grosser Verlängerung der Zunge auch die Kiefertaster. Letztere werden jedoch bald von den immer mehr verlängerten Kieferladen, Lippentastern und der Zunge überholt und fallen der Verkümmerung anheim, während Kieferladen und Lippen- taster dagegen bis zu den höchsten Graden der Verlängerung mit der Zunge gleichen Schritt halten. Dieses ungleiche Verhalten der ursprünglich gleichem Dienste gewidmeten Kiefertaster und Lippentaster erklärt sich. dadurch, «dass sich mit der steigenden Verlängerung der Zunge die Kieferladen zu einer die Zunge dieht umschliessenden Scheide ausprägen, die der ersteren nicht nur beim Zurück- klappen in die Ruhelage und beim Eindringen m Blumenröhren Schutz gegen Verletzungen gewährt, sondern auch beim Honigsaugen die Rolle eines Saug- rohres übernimmt, in welchem die Zunge wahrscheinlich durch ein von ihrer Spitze rasch bis zu ihrer Wurzel hin fortschreitendes Aufrichten der aufeinander folgenden Haarquirle, den mit der Spitze aufgenommenen Honig gegen (die Mundöffnung hin presst. In den Dienst dieser eigentümlichen Saugarbeit werden nun auch die Lippentaster gezogen, indem ihre drei oder zwei untersten Glieder sich abplatten und die Kieferladen in der diehten Umschliessung der Zunge unterstützen, während das letzte oder die beiden letzten Glieder ihre ursprüng- liche Funktion als Tastspitzen beibehalten. Daraus erklärt sich die Verlängerung der untersten Glieder der Lippentaster, welche mit derjenigen der Zunge und der Kieferladen gleichen Schritt hält. Sie werden so zu langen, dünnen, die Zunge umschliessenden Chitinplatten, während die noch weiter als Tastspitzen dienenden Endglieder ihre ursprüngliche Form und geringe Länge, sowie auch ihre frei nach aussen abstehende Lage beibehalten, wogegen die von den sich streckenden Kieferladen überholten sechsgliedrigen Kiefertaster nur noch als nutz- lose Anhänge vererbt werden und daher alle Zwischenstufen der Verkümmerung von 6 bis zu O Gliedern darbieten. öine noch weitere Steigerung der Zungenlänge über die Länge der sie umschliessenden Chitinblätter der Lippentaster und Kieferladen hinaus wird endlich dadurch erreicht, dass sich das unterste mit den Nebenzungen behaftete Stück der wurmförmigen Zunge zweimal umbiegt und in «as hohle Ende des Kinns zurückzieht, wodurch bewirkt wird, dass (die im eingezogenen Zustande gerade 4 Einleitung. 185 bis zur Spitze der Chitinblätter reichende Zunge, wenn sie sich völlig ausreckt, um die ganze Länge (des eingezogenen Stückes aus ihrer Scheide hervorragt. Der auf diese Weise stark verlängerte Saugapparat der Bienen ist noch durch die Zuspitzung der Kieferladen befähigt, saftreiche Gewebe anzubohren und durch Ausbildung eines häutigen Läppchens an der Zungenspitze vermutlich im stande, flache Honigschichten aufzulecken. Wie bei Apis und Bombus der Pollensammelapparat den höchsten Grad der Ausbildung erfahren hat, so ist auch der Mund bei diesen beiden Gattungen zur Gewinnung des Blumenhonigs am vollkommensten, und es ist daher erklär- lich, «lass diese beiden Gattungen für die Befruchtung der einheimischen Blumen unter allen Insekten «die bei weitem wichtigste Rolle spielen. Das Wunderbare am Hummelrüssel sind, sagt Graber (Werkzeuge der Tiere, II. S. 213) mit Recht, weniger die Einzelteile als solche, als viel- mehr die Art und Weise, wie diese zu einem einheitlichen Ganzen verbunden sind. Mechanisch betrachtet ist der Rüssel ein aus mehreren Längsschienen zu- sammengesetztes und daher erweiterungsfähiges Rohr, in welchem sich das eigent- liche Aufnahmeorgan, nämlich die Zunge, auf und nieder bewegt. Dieses Zungen- rohr oder Zungenfutteral besteht oberseits aus den beiden Rinnenladen des zweiten und unterseits aus den Tastern des dritten Kieferpaares. Am Grunde des Rüssels geht dann die Höhlung dieser Scheide über in einen Kanal, der durch zwei rinnenförmige Grundstücke der Unterkiefer und Unterlippe gebildet wird und endlich mit einem innerhalb der Schädelkapsel befindlichen eigentüm- lichen Pumpwerk in Verbindung steht. Das Saugrohr des Hummel- und über- haupt des Immenrüssels erregt aber nicht nur dadurch unser Interesse, dass es vermöge seiner Zusammensetzung erweitert und verengt werden kann, es lässt sich noch nebenbei, vermittelst einer höchst verwickelten Maschinerie, wie ein Taschenmesser einklappen. Eine eingehende Beschreibung des Bienen- und Immenrüssels und eine ausführliche Besprechung der Funktionen der einzelnen Teile desselben giebt Herm. Müller (Befr. S. 51—56): Wenn wir, sagt Müller, die Mundteile von Apis und Bombus in völlig ausgestreektem und künstlich auseinander gesperrtem Zustande (Fig. 66, 1, 2) vor uns sehen, so scheint es uns auf den ersten Blick kaum möglich, dass ein so ausgedehnter und reichgegliederter Saug- apparat, der den Kopf zuweilen mehrmals, bei manchen Arten sogar den Körper, an Länge übertrifft, völlig ebenso gedeckt in einer Aushöhlung der Unterseite des Kopfes geborgen werden könne?), wie es mit dem kurzen Rüssel der wenig ausgeprägten Bienen möglich ist, und doch geschieht dies mit grosser Leichtigkeit und Sicherheit durch die vier im vorhergehenden bereits bezeichneten Zusammen- 1) Nur bei ausländischen Bienen (z. B. Anthophora fulvifrons und Eu- glossa in Brasilien) ist der Rüssel so lang, dass selbst die mehrfache Zusammenklap- pung nicht mehr genügt, um ihn an der Unterseite des Kopfes zu bergen, weshalb dann der hervorragende Teil sich an die Körperunterseite längs dessen Mittellinie legt und bei Euglossa sogar noch bis zum Ende des Hinterleibes reicht. 134 Einleitung. klappungen, deren Wirksamkeit bei den einzelnen Thätigkeiten des Bienen- mundes wir jetzt in Betracht zu ziehen haben. 1. Während die Biene die tiefsten ihr noch zugänglichen Honigbehälter aussaugt, streckt sie alle drehbaren Glieder ihres Saugapparates, Angeln, Zügel, u 1 Fig. 66. E Hummelkopf. (Nach Herm. Müller.) 1. Kopf von Bombus agrorum F. © mit völlig ausgestreckten und gewaltsam auseinander gesperrten Mundteilen, von oben gesehen (5:1). 2. Mundteile der Honigbiene, in demselben Zustande, von unten gesehen (12:1). pl‘ sind die beiden untersten zu einem Teil der Zungen- scheide umgewandelten Glieder der Lippentaster, w das häutige Läppchen am Ende der Zunge, x — das Stück welches von oben die zwischen mt und x liegende Mundöffnung deckt (epipharynx Westwood), v = Kinnwurzel, d. h. dasjenige Chitinstück, welches sich an die Basis des Kinnes anschliesst und die Richtung desselben nach rückwärts fortsetzt (fulerum Kirby); zz = Zügel, d. h. diejenigen Chitinstücke, welche die Kinnwurzel mit dem Ende der Angeln ee verbinden, und indem sie sich um die Endpunkte der Angeln nach hinten drehen, auch das Kinn mit allen Anhängen zurückziehen (Kirby nennt die Stücke zz cardines, da- gegen ce lora). Kieferladen, Lippentaster und Zunge ebenso aus, wie in Fig. 66, nur mit dem Unterschiede, dass die beiden unteren Glieder der Lippentaster der Zunge von unten dicht anliegen und ebenso die Kieferladen dem Kinne und dem hinteren Teile der Zunge von oben. Sobald aber die Haarquirle der möglichst weit vor- gestreckten und bis in den Grund der Blumenröhre gesenkten Zungenspitze von Honig durchnässt sind, zieht die Biene durch Nachhintendrehen der Zügel (folgende Fig. 67, z) das Kinn und mit ihm die Zunge so weit zurück, dass die Kieferladen nun ebensoweit nach vorn reichen, als die Lippentaster (bis zum Einleitung. 155 Punkt u in voriger Fig. 66), und dass beiderlei Stücke zusammen, der Zunge dieht anliegend und mit ihren Rändern übereinandaggreifend, ein Saugrohr bil- den, aus welchem nur noch das Stück uw der Zunge hervorragt (Fig. 67). Aber fast gleichzeitig mit der beschriebenen Bewegung stülpt die Biene auch die Fig, "67. Kopf von Bombus hortorum L. 9, in mittlerer Saugstellung, von der Seite gesehen. (Nach Herm. Müller.) (Merz =e) Bedeutung der Buchstaben wie in Fig. 66. Zungenwurzel in das hohle Ende des Kinns zurück und zieht dadurch die von Honig durchnässte Zungenspitze in das Saugrohr, in welchem der Honig nun durch rasch von der Spitze bis gegen die Basis der Zunge fortschreitendes Auf- richten der Haarquirle gegen den Mund hin gepresst wird, während gleichzeitig eine Erweiterung «der mit dem Munde in Verbindung stehenden inneren Hohl- räume, die sich äusserlich durch Anschwellung des Hinterleibes sichtbar macht, ansaugend wirkt. Den geschilderten Saugakt der Hummeln kann man an dem Sicherweitern und Wiederzusammensinken des Hinterleibes leicht wahrnehmen, und man kann daher auch schon von aussen leicht erkennen, ob die Blüte, an welcher die Hummel zu saugen beginnt, schon ausgesaugt ist oder nicht. (Vergl. auch meine Bemerkung über den Besuch von Anthophora pilipes F. (Poda- lirius acervorum L.) an Lamium purpureum L., S. 197, 198). Das Ansaugen des Honigs, sagt Herm. Müller (Wechselbeziehungen, S. 29, 30), leidet unverkennbar an der Unvollkommenheit, dass die Beschaffen- heit desselben erst erkannt werden kann, nachdem der ganze Zwischenraum zwischen «der mit Haarquirlen umkleideten Zunge und den sie als Saugrohr um- schliessenden Platten sich mit Honig gefüllt hat und derselbe bis zu den Ge- schmacksorganen emporgestiegen ist. Ergiebt sich dann für die Biene, dass dieser Honig ihr nicht zusagt, so kann sie zwar mit Saugen aufhören, aber die in den Haarquirlen haften gebliebene Schicht wird sie damit nicht los; sie wird ihr auch den Geschmack an dem nun zunächst probierten Honige verderben. Untersucht 186 Einleitung. man aber die Zunge einer ausgeprägteren Biene bei stärkerer Vergrösserung unter lem Mikroskop, so erkenns man leicht eine besondere Ausrüstung derselben, durch welche auch diese Unvollkommenheit beseitigt ist: Während nämlich bei den unausgeprägteren Bienen die Zunge ihrer ganzen Länge nach durch eine massive Chitingräte gestüzt wird, ist diese Chitingräte bei den ausgeprägtereren Bienen in ein Haarröhrchen umgewandelt, welches an der Zungenspitze mit offener löffelförmiger Erweiterung frei hervortritt, Sobald nun dieser Zungen- löffel in den Nektar getaucht wird, steigt ein Teil desselben durch das Haar- röhrch n bis in die Zungenwurzel und zu den Geschmacksorganen empor und, falls nun der Biene der gekostete Honig nicht mundet, braucht sie mit dem Saugen desselben gar nicht zu beginnen und kann überdies die minimale Menge desselben, welche das Saugrohr füllt, mit Leichtigkeit aus demselben ausstossen. (Vel. ©. J. B. Wolf, Das Riechorgan der Biene.) Figur 67 zeigt den Kopf einer Hummel in mittlerer saugender Stellung. Stülpt sich von dieser Stellung aus noch die Zungenwurzel in das hohle Ende des Kinns zurück (wie es die folgende Figur veranschaulicht), so wird dadurch die von Honig durchnässte Zungenspitze uw in (das Saugrohr zurückgezogen, Drehen sich dann die Angeln (Fig. 67, ce), welche jetzt gerade nach unten stehen, um ihren Fusspunkt nach hinten, so wird die Basis des Saugrohres (bei pm) bis zur Mundöffnung (zwischen der Basis der beiden Oberkiefer und der Oberlippe) zurückgezogen und durch gleichzeitiges Saugen von seiten des Leibes her und Drücken der sich aufrichtenden Haarquirle von seiten der Zungenspitze her der Honig rasch in die Mundöffnung gefördert). Drehen sich dann die Angeln (c) wieder nach vorn, so wird «er ganze Saugapparat um die doppelte Länge der Angeln nach vorn gerückt; drehen sich nun auch noch die Zügel (z) nach vorn, so tritt das Kinn (mt) mit seinen An- hängen (den Lippentastern und der Zunge) um die doppelte Länge der Zügel weiter nach vorn, während die Unterkiefer an derselben Stelle bleiben und die Kieferladen daher nur noch das Kinn und den hinteren Teil der Zunge um- schliessen; streckt sich endlich die in das hohle Ende «des Kinns eingestülpte Basis der Zunge wieder, so ist die Zungenspitze wieder auf das äusserste vor- gestreckt (bei Bombus hortorum z. B. 20— 21 mm über die Mundöffnung hinaus) und durchnässt sich von neuem im Grunde der Blumenröhre mit Honig. ı) Dass die Haarquirle die angegebene Funktion haben, glaubt Herm. Müller mit Bestimmtheit aus Beobachtungen schliessen zu dürfen, die er an mit Chloroform betäubten Bienen und Hummeln anstellte. Bei diesen gelang es bisweilen, wenn vor Eintritt voller Bewusstlosigkeit die Zungenspitze in Zuckerlösung getaucht wurde, das Eintreten der Saugbewegungen in solcher Langsamkeit zu veranlassen, dass sich die einzelnen Momente derselben wohl unterscheiden liessen. Es waren die oben beschrie- benen. Was zwischen den Chitinplatten der Kieferladen und Lippentaster vor sich ging, war natürlich nicht zu sehen, wohl aber zeigte sich, wenn dieselben, nach Be- netzung der Zungenspitze mit Zuckerlösung, zur Seite gebogen wurden, bisweilen deutlich ein von der Spitze nach der Wurzel zu fortschreitendes Aufrichten der Haarquirle. Mit dieser Verrichtung steht im Kinklange, dass die Zungenwurzel, soweit sie sich durch Einstülpen in das hohle Ende des Kinns zurückzieht, von Haarquirlen frei ist. Einleitung. 187 In honigreichen Blüten kann man eine Hummel 4, 5 und bisweilen noch mehr, selbst 8—10 einzelne Saugakte vollziehen sehen, denen wahrscheinlich eben so viele Eintauchungen der Zungenspitze in den Honig und Zurückziehungen derselben in die Saugröhre, sowie Zurückziehungen dieser bis an die Mundöffnung entsprechen. 2. Um aus Honigbehältern von geringerer Tiefe den Honig zu gewinnen, hat die Biene gar nicht nötig, die Zügel nach vorn zu drehen; dieselben bleiben ruhig in ihrer nach hinten gerichteten Lage, die Zunge bleibt also beständig von den Chitinblättern der Kieferladen und Lippentaster umschlossen, und nur die Zungenbasis stülpt sich abwechselnd ein und aus, so dass abwechselnd die von Honig durchnässte Zungenspitze in das Saugrohr zurückgezogen und, ihres Honigs entleert, wieder aus demselben hervorgestreckt wird. 3. Wenn die Biene, um Honig zu saugen, von einer Blume zur anderen fliegt, trägt sie das meist als „Rüssel“ bezeichnete Saugorgan vorgestreckt, so dass sie ihn schon im Anfluge in Blumenöffnungen einführen kann, «doch ist die Zunge vollständig zwischen den Chitinblättern der Kieferladen und Lippentaster ge- borgen, so dass die zarten Haarquirle beim Einführen des Rüssels in Blumen- röhren vor jeder Verletzung geschützt sind und die Endglieder der Lippentaster als Tastspitzen fungieren können. Beim Umherfliegen von Blüte zu Blüte ist also die Basis der Zunge in das hohle Ende des Kinnes eingestülpt und die Zügel sind nach hinten gedreht, während die Angeln gerade nach unten (Fig. 67), nach vorn (Fig. 66, 2) oder nach hinten gerichtet sein können, je nachdem die Biene das Ansaugen einer kürzeren oder längeren Blumenröhre in Aussicht ge- nommen hat. 4. Genau dieselbe Lage müssen die Mundteile einnehmen, wenn die Biene mittelst der Spitzen ihrer Kieferladen zarte Gewebe anbohrt, sei es um den Saft derselben zu gewinnen, wie z. B. beim Besuche unserer keinen freien Honig absondernden Wiesenorchideen, sei es, um durch das Bohrloch zu dem tief gelegenen Honig zu gelangen, wie es z. B. Bombus terrester beim Besuche des Wiesenklees und vieler anderer langröhriger Blumen macht. 5. Beim Einsammeln des Blütenstaubes bedienen sich die Honigbiene und die Hummeln ihrer Mundteile zum Anfeuchten desselben in zweierlei Weise, je nachdem es festsitzender Blütenstaub von Insektenblüten oder loser nnd leicht verstäubbarer von Windblüten ist. Im ersteren Falle (z. B. wenn die Honigbiene Pollen an Weidenkätzchen sammelt) ist der Saugapparat völlig nach unten zusammengeklappt (wie in Fig. 69), und die Biene bringt die zwischen der Basis der Oberkiefer und der Oberlippe liegende Mundöffnung dicht über den Blüten- staub, den sie mit etwas Honig bespeit, um ihn sodann mit den Fersenbürsten aufzunehmen und an die Körbehen der Hinterschienen abzugeben. Nicht selten bedient sie sich dabei vor dem Ausspeien von Honig ihrer Oberkiefer zum Los- arbeiten des Blütenstaubes. Im letzteren Falle, den zuerst Herm, Müller an Plantago lanceolata beobachtete und bei dieser Pflanze beschrieben hat, speit die Biene, vor den Blüten schwebend, aus der vorgestreckten, aber die 1SS Einleitung. Zunge ganz in sich schliessenden Saugröhre etwas Honig auf die Staubblätter. In diesm Falle ist also, ebenso wie sonst beim Heranfliegen an auszusaugende Blüten und beim Anbohren zarter Gewebe, die Basis der Zunge in das hohle Ende des Kinnes eingestülpt, und die Zügel sind nach hinten gebogen. Da hiernach die Honigbiene und die Hummeln an Insektenblüten mit ausgestrecktem Rüssel saugen, mit zusammengeklapptem Pollen sammeln, an den honiglosen Windblüten aber selbstverständlich nur Pollen sammeln, so kommen sie über- haupt nie in den Fall, gleichzeitig Honig zu saugen und Blütenstaub zu sammeln; sie können immer nur erst das eine, dann das andere thun, und zwar müssen sie, da sie zum Einsammeln des Blütenstaubes Honig zum Befeuchten desselben nötig haben, ihre Arbeit immer mit Honigsaugen beginnen. Alle Bienenarten dagegen, welche trockenen Blütenstaub in einem Walde federiger Sammelhaare anhäufen, vermögen, sofern es der Bau der Blüte gestattet, gleichzeitig Pollen zu sammeln und Honig zu saugen, und sie thun das letztere genau in derselben Weise, wie die Honigbienen und Hummeln. Am leichtesten vermögen beide Thätig- keiten zugleich in Blu- men, welche den Blüten- staub von unten darbie- ten, natürlich die Bauch- sammler auszuüben. 6. Um endlich die Mundteile in oder Ruhe zu versetzen um sich der Oberkiefer zu bedie- nen, bringt die Biene alle vier Zusammenklap- pungen, deren ihr Saug- apparat fähig ist, gleich- zeitig in Anwendung. Sie stülpt den hintersten Teil pl Fig. 68. Saugapparat von Bombus silvarum L, in halb zu- sammengeklapptem Zustande von der Seite gesehen, (Nach Herm. Müller.) Die Aussenwand der hohlen Spitze des Kinnes ist weggebrochen, um die Einstülpung des untersten Stückes der Zunge abe zu zeigen. — a Basis der Zunge. b Umknickungspunkt. abe in das hohle Kinn gestülpter Teil der Zunge. Bedeutunz der übrigen Buchstaben wie in Fig. 64. der Zunge in das hohle Ende des Kinnes zurück (wie in Fig. 68), klappt die Zunge nebst den sie umschliessenden Lippen- und Kieferladen nach unten und hinten (Fig. 68 stellt den An- fang dieser Zusammen- tastern klappung dar), zieht den Zügel (z) nach hinten (was in Fig. 68 auch erst halb vollendet ist) und dreht die Angeln e (welche in Fig. 68 noch schräg nach vorn gerichtet sind) um ihren Fusspunkt nach hinten, wodurch der ganze zusammengeklappte Saug- Einleitung. 189 apparat in die Höhlung der Unterseite des Kopfes zurückgezogen wird, die er nun gerade ausfüllt (Fig. 69, 1). Wenn die Honigbiene und die Hummeln, deren verwickelter Saugapparat soeben nach der Darstellung von Herm. Müller in seinen verschiedenen Thätig- il # Fig. 69. Mundteile einer Hummel (Bombus hortorum L. 9) im eingezogenen Zustande. (Nach Herm. Müller.) 1. Kopf von unten gesehen. 2. Derselbe von der Seite gesehen (mit ein wenig nach unten gebogenem Rüssel). ant Fühler. Bedeutung der übrigen Buchstaben wie in Fig. 64. keiten betrachtet worden ist, von diesem Forscher als die für die Befruchtung aller einheimischen Blumen wichtigsten von allen Insekten bezeichnet wurden, so bezog sich diese Behauptung natürlich nur auf die der Brutversorgung ob- liegenden Individuen, d.h. bei der Honigbiene auf die Arbeiter, bei den Hummeln auf die Weibchen und Arbeiter. Die Männchen sind, fährt H. Müller fort, bei allen ihre Brut selbst versorgenden Bienenarten, da sie nur für ihre eigene Ernährung sorgen und daher weder Pollen sammeln noch überhaupt fleissig Blüten besuchen, von viel geringerem Nutzen für die Befruchtung der Blumen als die Weibchen. Indes findet sich doch bei allen Arten, bei denen bei dem Weibchen eine mehr oder weniger dichte Bekleidung des Körpers mit federigen Haaren sich ausgeprägt hat, dieselbe auch bei den Männchen, so dass diese, insoweit sie überhaupt Blüten besuchen, eben so gut Blütenstaub übertragen wie die Weibchen. Anders verhält es sich mit der Mehrzahl derjenigen Bienen, die sich gewöhnt haben, anstatt ihre Brut mit selbstgesammelter Blütennahrung zu versorgen, ihre Eier in die schon mit Larvenfutter versorgten Nester anderer Bienen zu legen. Einige dieser Kuckucksbienen (Apathus oder Psithyrus) haben allerdings fast noch dieselbe Ausprägung der Behaarung wie ihre Stammgattung (Bombus), woraus H. Müller schliesst, dass sie erst in verhältnismässig neuer Zeit zur Kuckucks- lebensweise übergegangen sind. Andere dagegen, bei denen der Übergang zu dieser Lebensweise schon sehr früh erfolgt ist (Coelioxys, Epeolus, Nomada, Stelis), haben die ihren Stammeltern nützliche, ihnen selbst aber nutzlose Be- haarung im Laufe der Zeit fast vollständig wieder verloren, während ihnen der 190 Einleitung. ausgeprägte Saugapparat ihrer Stammeltern, von welchem sie zu eigener Er- nährung fortwährend Gebrauch machen, in voller Ausprägung verblieben ist. Männchen und Weibchen dieser Kuckucksbienen berauben daher in demselben Masse, wie die Männchen ausgeprägter behaarter Bienen die Blumen ihres Honigs, ohne ihnen jedoch in gleichem Masse durch die Übertragung von Blütenstaub nützlich zu sein, denn an ihrer nackten oder fast nackten Chitinhülle bleibt nur sehr wenig Pollen haften. Dieser ausgezeichneten Darstellung, welche Herm. Müller von dem Bau und den Funktionen der Mundwerkzeuge der Bienen entworfen hat, sind noch einige Bemerkungen über die absolute Rüssellänge der einzelnen Arten und über den Blumenbesuch der verschiedenen Gruppen hinzuzufügen. Es ist ja klar, dass die Rüssellänge der Insekten und die Honigbergung der von ihnen vor- zugsweise aufgesuchten Blumen in engem Zusammenhange stehen muss. Es besitzen die Arten eine Rüssellänge von voh, Prosopis‘ 2... 3 PNERFATL 1—1,25 mm sPElalietus® ©. 1. Ami a Ma ERDE IS ZAnibrenann. mer: DAN EIN GIRENEEE 2—7 „ „ Apis mellifiea BD. DE ee EL 6 ‚ Bucera longieormis‘ .. » - » . u „40-1225 Anthophora retusa. LU, wm. u» nla—17u, 5 acervorum d.ustrsldsins ae e ? „ Bombus terrester . . 8—9 mm. . 9-11 ,„ n bypsomum IBAN ER ZH k, i mastrucatus 9—10 „ . „10-1212, R 2 altieola © .. .9-—1l „ ....11-—13 aller lapidarius . 10—12 „ . .12—14 n pratorrum . 8—12 „ . .12—14lle, \ silvaruım ..,10—12 | „.. 0. 42-14 n proteus a u 4 s£ derhamellusK,12—13 „ .r..'13—14 ., ” 4 agrorum AT AA ” Ri hortorum . 14—16 „ ....19—21 ,„ Der Rüssel der Hummelmännchen ist 1—2 mm kürzer als derjenige der Arbeiter. Erstere bevorzugen daher die ihnen den Honig bequemer darbietenden Blumengesellschaften in stärkerem Grade als jede andere Blumenklasse, während die Hummelweibehen vorzugsweise Blumen der Klasse H aufsuchen. (Loew, Blumenbesuch, I. S. 19.) Die Differenzierung der Hummelgesellschaften in drei verschiedene, sich nach einander entwickelnde Stände — 9, 9, Z —- beschränkt jeden derselben Einleitung. 191 auf einen engeren, durch die Blütezeit bestimmten Blumenkreis. Daher sind die meist im ‚Juli auftretenden Männchen von den Frühjahrsblumen und einem Teil der Sommerblumen ausgeschlossen, während sehr früh blühende Pflanzen wie Salix, Pulmonaria ete. nur von den überwinternden grossen Weibchen be- sucht werden, da die ersten Arbeiter sich erst einen vollen Monat nach Anlage der Nester entwickeln. Nur die grossen Weibchen sind demnach an Blumen aller Jahreszeiten zu finden; freilich werden auch sie gegen den Herbst hin immer spärlicher, da die alten Stammmütter dann allmählich absterben und die neuentwickelten entweder das Nest gar nicht verlassen oder, ohne Pollen zu sammeln, sich träge auf Blumen umhertreiben. (I,oew, Blumenbesuch, I. S. 21.) Demnach ist vielfach die Blumenthätigkeit der Bienenweibchen eine andere als die der Männchen. Am ausgeprägtesten ist dies bei Bombus Gerstäckeri Mor. (= B. opulentus Gerst, non Smith) der Fall, wo die Weibchen, wie v. Dalla Torre (Kosmos 1886) hervorhebt, ausschliesslich Aconitum Ly- ceoctonum, die Männchen und Arbeiter ebenso ausschliesslich die blauen Aconitum-AÄrten, besonders A. Napellus besuchen. Zu diesem verschiedenen Verhalten giebt die verschiedene Rüssellänge Ver- anlassung. B. Gerstäckeri @ hat nämlich einen 18—21 mm langen Rüssel und kann mit demselben den Nektar von A. Lycoctonum bequem aussaugen, während dies die Arbeiter mit nur 11—12 mm langem Rüssel nicht ver- mögen. „Es blieb daher den Arbeitern kein anderer Ausweg übrig, als auf kürzer gestielte Honigblumen zu fliegen, und da A. Napellus im Honigsafte mit A. Lycoctonum wohl unter allen Pflanzen am meisten übereinstimmen dürfte, andererseits beide Arten an Augenfälligkeit weiteifern und an Ort und Stelle in herrlichsten komplementären Blütenrispen prangen, so ist die Teilung des Tisches zwischen Weibchen und Arbeitern nicht schwer zu erklären.“ v. DallaTorre erblickt in dieser „Heterotrophie“ noch den Vorteil für die Hummeln, dass durch sie die verhältnismässig kurze Lebenszeit dieser Insekten besser ausgenutzt werden kann. Über den Zusammenhang der Verbreitung der Hummeln und gewisser Hummelblüten giebt Kronfeld (Engler’s Botan. Jahrb. Bd. 11, 1890, S. 19) eine interessante Mitteilung, indem er zeigt, dass die Gattung Aconitum von Bombus abhängig ist. Auf einem Kärtchen giebt er den Verbreitungskreis der Eisenhutarten und der Hummelarten wieder; ein Blick auf dasselbe zeigt, dass der Verbreitungskreis der Aconitum-Arten in denjenigen der Bom- bus-Arten vollständig hineinfällt. (Vgl. Fig. 70). — Mit der Rüssellänge und den sonstigen Körperausmessungen steht die Blu- mentüchtigkeit der Bienen in engem Zusammenhange, denn von ersterer hängt, wie gezeigt, die Fähigkeit ab, tief geborgenen oder weniger tief geborgenen Honig zu saugen. Die von Herm. Müller, Loew, Mac Leod und mir ange- stellten statistischen Untersuchungen haben erwiesen, dass die kurzrüsseligen Bienen die Blumen mit freiliegendem bis völlig geborgenen Honig allen übrigen Blumenformen vorziehen. Sie bevorzugen (wie auch die langrüsseligen Wespen) in auffallender Weise die gelbe und weisse Blütenfarbe, nämlich die 12 Einleitung, so gefärbten Blumengesellschaften und Blumen mit halbverborgenem Honig; in zweiter Linie suchen sie auch bunte Blumengesellschaften auf, in dritter Blu- men wit verborgenem Honig, mit freiliegendem Honig und Pollenblumen, wäh- rend ihnen der tief geborgene Nektar der Bienen-, Hummel- und Falterblumen Geographische Verbre itung Bomhus - - Aconitum Fig. 70. Übersicht der Verbreitung von Bombus und Aconitum. (Nach Kronfeld.) unerreichbar ist, und sie sich deshalb hier nur gelegentlich als Diebe einstellen. (Knuth, Blütenbesucher IL S. 11.) Für die beiden als Blütenbesucher wichtigsten Gattungen der kurzrüsseligen Bienen, Anthrena und Halictus, ist in biologischer Hinsicht, wie Loew (Einführung S. 378) hervorhebt, der Unterschied in dem Auftreten der beiden Geschlechter von Bedeutung, indem bei Anthrena @ und o annähernd gleichzeitig erscheinen, während bei Halietus nur die Q allein im Frühjahre fliegen, worauf parthenogenetische Sommer- und Herbstgenerationen folgen, deren J eine bis in den Herbst dauernde Flugzeit haben und dann zu Grunde gehen, während die befruchteten 2 überwintern. Die frühfliegenden Anthrenen stellen das Hauptkontingent der Besucher an Weidenkätzchen, die spät erscheinenden H alietus- Männchen fliegen vorzugs- weise an spätblühende Blumengesellschaften. Erscheinungszeit der Insekten und Blütezeit der Blumen stehen somit in deutlicher Wechselbeziehung. Dass gewisse Arten von ÄAnthrena bestimmte Blumenarten fast oder ganz ausschliesslich besuchen, ist bereits S. 114 mitgeteilt, ebenso dass die Prosopis- Arten mit Vorliebe stark riechende Blumen aufsuchen. Die kurzrüsseligen Bienen lassen auch in den Alpen (H. Müller, Einleitung. 193 Alpenbl. S. 520) eine sehr bedeutende Überlegenheit in Bezug auf ihre Blumen- tüchtigkeit über die „Wespen“ erkennen. Auf Blumen mit unmittelbar sicht- barem Honig (A und AB), denen bei allen Wespen über die Hälfte aller Be- suche gilt, kommt nicht einmal der vierte Teil derselben. Sie bevorzugen mit grosser Entschiedenheit die Blumen mit völlig geborgenem Honig, wenngleich sich ihre Besuche auf die Blumen aller Anpassungsstufen verteilen. Der Blütenbesuch der langrüsseligen Bienen erstreckt sich, ent- sprechend der Körperausrüstung dieser Insektengruppe, in erster Linie auf Bienen- und Hummelblumen, sowie auf bunte Blumengesellschaften, in zweiter auf Falter- blumen, Blumen mit verborgenem Honig und weisse und gelbe Blumengesell- schaften, in dritter auch auf Blumen mit halbverborgenem Honig und Pollen- blumen, während Blumen mit freiliegendem Honig nur höchst selten besucht werden. (Knuth, Blütenbesucher, II. S. 11.) Sie bevorzugen in hohem Masse rote, blaue und violette Blumenfarben. Die langrüsseligen einsam lebenden Bienen wurden in den Alpen (H. Müller, Alpenbl. S. 521) auf Blumen mit völlig offenem Honig gar nicht, auf Blumen mit zwar nicht völlig offenem, aber doch noch unmittelbar sicht- barem Honig nur mit !/ıo ihrer Besuche angetroffen, wogegen sich 85°%/o ihrer Besuche den Blumen mit vollständiger Honigbergung und davon fast die Hälfte den ausgeprägten Bienenblumen zuwenden. Den staatenbildenden langrüsseligen Bienen drängt sich (a. a. O.) die Notwendigkeit möglichst vollständiger Ausbeutung möglichst zahlreicher Blumen auf, da mit der Individuenzahl ihr Nahrungsbedürfnis zunimmt. Selbst die von den langrüsseligen einzeln lebenden Bienen bereits ganz aufgegebenen Blumen mit völlig offenem Honig werden von den staatenbildenden wieder mit verwertet. Eine besondere Stellung nimmt unter den blumensteten Bienen die Honi g- biene ein. Wie ich schon in meinem Werke: „Blumen und Insekten auf den nordfriesischen Inseln“ (S. 174, 175) nachweisen konnte, besucht Apis — wenigstens in dem bezeichneten Gebiete — Blumen jeder Klasse und jeder Farbe, wobei sie allerdings die Bienenblumen bevorzugt. Meine späteren statisti- schen Untersuchungen zeigten, dass die Honigbiene auch die bunten Blumen- gesellschaften und die Blumen mit ganz oder halb verbogenem Honig besonders gern aufsucht. (Blütenbesucher, II. S. 10.) Zu ganz ähnlichen Ergebnissen war schon Hermann Müller gelangt, welcher unter hundert Blumenbesuchen der Honigbiene folgende Verteilung auf die verschiedenen Blumenklassen feststellte: im Tieflande in den Alpen Wunder. es 2 Ä 8,9 2 a a A 8,7 . 3,6 REIN? ROTER UE TOREREN 13,6 : 8! 1 5a et 20,8 : 19,6 A 173,3 > 232 5 Gl u EEE SE 35,2 ; 31;D yo ro Pr: 1,1 0 Knuth, Handbuch der Blütenbiologie. 1. 13 194 Einleitung. Auch nach dieser Zusammenstellung bevorzugt Apis die Bienenblumen, besucht aber auch gern die Blumengesellschaften und die Blumen mit verborge- nem Honig, im Tieflande auch die Blumen mit halbverborgenem Honig. Es ergiebt sich, dass die Honigbiene in Bezug auf ihre Blumenauswahl eine Mittel- stellung zwischen den lang- und kurzrüsseligen Bienen einnimmt. Auch in Bezug auf ihre Farbenliebhaberei nimmt sie eine mittlere Stellung ein. Dass die Honigbiene unter den blumenbesuchenden Insekten den hervor- ragendsten Platz einnimmt, hat nach Loew (Blumenbesuch von Insekten, 1. S. 6 ff.) neben ihrem Intellekt, in welchem sie alle Mitbewerber überragt, einen doppelten Grund. In biologischer Hinsicht ist die sich fortwährend ergänzende Gesellschaft des Bienenstaates den Verbänden der Hummeln oder den einsam lebenden übrigen Bienen überlegen, weil sie im stande ist, von den ersten Tagen des Frühjahres bis zum Spätherbst eine grosse Anzahl jederzeit blumentüchtiger Individuen auszusenden, wie sie von keiner anderen Apide mit gleicher Kon- tinwität ins Feld gestellt werden kann. Dazu kommen körperliche Vorzüge, welche, abgesehen von der speziellen Ausrüstung ihres Sammel- und Saugapparates, vor allem in der ihr zukommenden mittleren Rüssellänge von 6 mm liegt, denn eine stärkere Verlängerung der Zunge würde zwar der Honigbiene eine Anzahl von Hummelblüten zugänglich machen, deren Honig sie gegenwärtig höchstens durch Einbruch auszunutzen vermag, sie würde aber dann auf den Besuch zahlreicher Blumen mit ganz oder fast offenem Honig verzichten müssen, da deren Ausbeutung einem langrüsseligen Besucher unbequem ist. Die mittlere Rüssellänge erscheint daher bei dem besonders gesteigerten Larven- futterbedürfnis der Honigbiene als die denkbar günstigste Ausrüstung, mit wel- cher sie ihren sämtlichen Mitbewerbern in Bezug auf Zahl der auszubeutenden Blumen den Rang abläuft. Die Hummeln besuchen gleichfalls Blumen jeder Klasse, bevorzugen aber im hohen Grade die Hummelblumen, die Bienen- und Falterblumen und die bunten Blumengesellschaften, in geringerem auch Blumen mit verborgenem Honig. (Knuth, a. a. O.S. 10.) Je nach ihrer Rüssellänge ist der Blumenbesuch der Hummeln ein ver- schiedener: ‚Je länger der Rüssel ist, desto ausschliesslicher werden Blumen der Klasse #7 aufgesucht, je kürzer er ist, desto mehr werden auch Blumen mit weniger geborgenem Honig aufgesucht, desto mehr besitzen sie die Neigung, den Nektar durch Einbruch zu stehlen. Die langrüsseligste unserer Hummeln, Bombus hortorum, bevorzugt mehr als irgend eine andere Hummel die Blumen der Klasse H und ist noch niemals als Honigdieb beobachtet worden, während unsere kurzrüsseligste, B. terrester, ganz besonders häufig Kronröhren anbeisst, um aus der gemachten Öffnung den Nektar zu stehlen. Die Honigbiene benutzt häufig die von der genannten oder von anderen Hummeln gebissenen Löcher zum Honigstehlen. A. Schulz nennt (Beiträge, II. S. 203—224) 165 Pflanzenarten, welche er im Tieflande und im den Alpen mit erbrochenen Blüten beobachtet hat. Einleitung, 195- Folgende Tabelle giebt eine Übersicht über die von Schulz beobachteten Ein- brecher: Rüssellänge Ungefährer Anteil | Anzahl der Be an den Blütenein- [Arten mit Name der brüchen in °/o der | erbroche- o jr Gesamteinbrüche. |nen Blüten e | Bombus mastrucatus | Garst. , 0.29, 10-213 mn) "9-11 mm 50°/o 51 | | B. terrester L. . . . 9—11!la „, 8—9°la „, 35°/o 125 ihpidanus DB ans er g 40 B. pratorum L.L . .| 12—14!) „|; 8!1e—12 „ 24 B. Rajellus K. (B. der- | Kamellusy‘ „A Nm). »P' 32T „| 11—13 2 19 Apis mellifia L. . . — | 5lle— 62 „, 150) 14 BombusalticolaKriechb. | 10—13 ‚| 9-11!]z „, n 11 B. soroönsis Fabr. var. | Proteus Gerst (a. A.) | 13—14 „10-13 „, 9 B. lapponieus Fabr. . | 12—13 „| 9—12 $, 7 B. mesomelas Gerst. . | 15—18 „)|12-—-14 „ 1 Abgesehen von Bombus mastrucatus sinkt also die Neigung zu Ein- brüchen mit der Zunahme der Rüssellänge, was sich ja aus der besseren Mög- lichkeit, den Honig aus tieferen Blüten auf normalem Wege zu erlangen, erklärt. Von den 76 verschiedenartigen Besuchen von Bombus mastrucatus, welche Herm. Müller in den Alpen beobachtete, waren 34 verschiedenartige Honig- diebstähle mit Einbruch. Diese Hummel — von Müller (Kosmos, Bd. 5 S. 422) als „ein Dysteleolog unter den alpinen Blumenbesuchern“ bezeichnet — zeichnet sich (Alpenbl. S. 586) vor allen anderen, auch vor B. terrester, durch ihre für die Blumen verhängnisvolle, sehr stark ausgeprägte Neigung aus, aus tiefen, weniger bequem zugänglichen Nektarien den Honig durch Einbruch zu gewinnen. Eine Zusammenstellung. der bisher beobachteten Einbrüche hat, nach dem Referat von F. Ludwig im „Bot. Centralbl.“, Bd. 37 (1889), S. 355—357, L. H. Pammel in einer Abhandlung: „On the pollination of Phlomis tube- rosa L. and the perforation of flowers“ (in den Transactions of the St. Louis. Academy of Science, Vol. V. Nr. 1) gegeben, wo 133 Pflanzen angegeben werden, an denen Einbrüche beobachtet sind. Mit Recht bemerkt A. Schulz (Beitr. II. S. 203. Anm. 3): Wenn das Referat vollständig ist, so kann diese Arbeit keineswegs Anspruch auf absolute Vollständigkeit machen. Über die Blütenbesuche der Schmarotzerhummeln äusserst sich 13* 196 Einleitung. Hermann Müller (Alpenbl. S. 521, 522) in folgender Weise: Von der hoch- gesteigerten Blumenthätigkeit, die zur selbständigen Brutversorgung nötig war, sind dieselben zur Kuckuckslebensweise und damit zu der sehr beschränkten, für lie eigene Beköstigung nötigen Blumenthätigkeit übergegangen; sie haben sich also in derselben sicher nicht über ihre staatenbildenden und selbstsammelnden Stammeltern hinaus vervollkommnet, sondern es ist höchstens der von diesen ererbte Grad von Geschicklichkeit, der, von der Rücksicht auf ein Staats-Ganzes befreit, in ihren Blumenbesuchen zur Geltung kommt. Und was zeigt sich uns da? Windblüten, Pollenblumen, Blumen mit völlig offenem oder nur teilweise geborgenem Honig werden von den Schmarotzerhummeln, die nur für sich selbst zu sorgen haben und daher ihrer Neigung in aller Gemächlichkeit frei folgen können, als viel zu dürftige Nahrungsquellen, gar nicht angerührt. Die für eine Hunmel jedenfalls anstrengenden und oft vergeblichen Versuche, auch Falter- blumen auszubeuten, werden von ihnen gar nicht unternommen. Die reichen und dabei ihnen bequem zugänglichen Honigquellen «der Blumen und Blumen- gesellschaften mit völlig geborgenem Honig (B, B’) sind das einzige, nie verfehlte Ziel ihrer Blumenthätigkeit, die sie in der That mit einer Gemächlich- keit ausführen, die für selbstsammelnde Hummeln unerhört sein würde. Berück- sichtigen wir dabei, dass selbst Bienenblumen von ihnen nur verhältnismässig wenig in Angriff genommen werden, dass vielmehr den ebenso bequeme wie reiche Ausbeute darbietenden Blumengesellschaften der Kompositen und Ver- wandten die Mehrzahl ihrer Besuche zufällt, so können wir kaum dem Schlusse entgehen, dass sie seit dem Verzichte auf selbständige Brutversorgung in der Fähigkeit, ausgeprägte Bienenblumen auszubeuten, Rückschritte gemacht haben, oder dass, falls sie diese Fähigkeiten noch unverkümmert besitzen, die Bequem- lichkeit der Kuckuckslebensweise sie wenigstens am vollen Gebrauche derselben verhindert. Diese so beredte Darstellung Herm. Müller’s hat mich veranlasst (Blüten- besucher, I. S. 6; II. S. 10), die Richtigkeit der Annahmen dieses Forschers zu prüfen, wobei ich folgenden Satz ableiten konnte: Die Schmarotzerhummeln besuchen in erster Linie die bunten Blumengesellschaften, in zweiter auch die Blumen mit verborgenem Honig, die Bienenblumen, die weissen und gelben Blumengesellschaften, sowie auch die Hummelblumen, hin und wieder selbst Blumen mit halbverborgenem Honig, verschmähen aber Windblüten, Pollen- blumen, Blumen mit freiliegendem Honig und Falterblumen. Die Gewohnheit der Hummelweibchen, vorzugsweise Immenblumen auf- zusuchen, sowie die der Hummelmännchen, Blumengesellschaften vorzuziehen, ist bei dem parasitischen Seitenzweige Psithyrus noch gesteigert. Dement- sprechend bevorzugen die Arten der letzteren Gattung auch die dunkelfarbigen Blumen in stärkerem Grade, als dies die kurzrüsseligeen Bombus-Arten thun. (Loew, Blumenbesuch. I. S. 35.) Der Saugapparat von Anthophora, Eucera, Melecta, Megachile, Osmia, Anthidium, Heriades, Chelostoma, Stelis, Coelioxy» Einleitung, 197 überhaupt der übrigen langrüsseligen Apiden, stimmt im allgemeinen mit dem- jenigen von Apis, Bombus und Psithyrus überein, besonders in der oft starken Verlängerung der Zunge und deren Scheiden, Die Anthophora-Arten bevorzugen wie die Hummeln die Blumen der Klasse H in hohem Masse, ebenso lieben sie wie diese die dunklen Blumen- farben. Die mit einem 19—21 mm langen Rüssel ausgestattete Anthophora pilipes F. (= A. acervorum L.) besucht, genau wie der mit ebenso langem Rüssel versehene Bombus hortorum L,., fast ausschliesslich die Blumen mit tiefster Honig- bergurfg aus der Klasse Hh, doch trifft man sie wegen ihrer früheren Flugzeit ausschliess- lichan Frühlingsblumen, wieCorydalis cava, Pulmonaria offieinalis, Lamium purpureum, Primula-Arten. In der vorgerückteren Jahreszeit wird sie durch Bombus hortorum im Besuch der langröhrigsten Hummelblumen abgelöst. Entsprechend ihrem 10—12 mm langen Rüssel besucht Eucera longi- eornis L. mit Vorliebe Bienenblumen und zwar ganz besonders gern Papilio- naceenblumen. Auch diese Biene zeigt eine Vorliebe für dunkle Blumen- farben; dasselbe gilt von den Megachile-, Osmia-AÄrten und den meisten übrigen langrüsseligen Apiden; (ausgenommen ist Heriades truncorum L.). Loew (Blumenbesuch. I. S. 54) weist nach, dass diese Farbenauswahl nicht eine von der Rüssellänge abhängige, sondern eine spezifische Eigentümlichkeit der Bienen ist. Die Blumenstetigkeit der langrüsseligen Apiden ist eine sehr grosse. So sah ich (Blütenbesucher, I. S. 4) die Honigbiene mehrere Minuten lang fast Sekunde für Sekunde ihren Rüssel in je eine Blüte von Trifolium repens senken, ohne eine andere Blumenart aufzusuchen. Manchmal verweilte sie auch mehrere Sekunden saugend an einer Blüte; durchschnittlich machte sie 30—40 Blütenbesuche in der Minute. Genau dasselbe beobachtete ich, als ich die Blütenbesuche einer anderen langrüsseligen Biene ins Auge fasste: Am 2. Mai 1897 nahm ich Gelegenheit, mit der Uhr in der Hand die Blumenbesuche von Anthophora pilipes F. 2 {A. acervorum L.) zu zählen. Die Biene besuchte Lamium purpureum und hatte bereits ansehnliche Massen des orangegelben Pollens gesammelt; jetzt flog sie nur honigsaugend von Blüte zu Blüte der genannten Art (nur einmal flüch- tig auch an Viola trieolor var. arvensis saugend). In 2!/2 Minuten machte sie 72 Blumenbesuche, so dass durchschnittlich ein Besuch etwa 2 Sekunden währte. Die Dauer des Saugaktes steigerte sich an einzelnen Blüten, welche offenbar eine reichere Ausbeute lieferten als die meisten anderen, auf 5 Sekunden; bei den meisten verweilte die Biene jedoch nur eine Sekunde, indem sie den Rüssel schnell in den Blütengrund senkte und ebenso schnell wieder herauszog, um summend zu einer anderen überzugehen. Durch die Saugakte wurde das beim Fliegen hervorgebrachte Summen natürlich unterbrochen, so dass sich schon aus diesen Unterbrechungen die Zahl der Blütenbesuche feststellen liess. Da ich de Anthophora, bevor ich sie erblickte, bereits 1—2 Minuten !) hindurch 1) Diesen Zeitraum hatte ich nicht mit Hülfe der Uhr gemessen, sondern durch Zählen meiner Atemzüge: da ich in der Minute 19 Atemzüge mache, so ergeben sich 198 Einleitung. gehört hatte und zwar in derselben Weise summend und dies Geräusch alle 1—2 Sekunden unterbrechend, so hatte die Biene mindestens 4 Minuten lang ihre Thätigkeit an den Blumen ausgeübt und dabei weit über 100 Blüten be- fruchtet. E. Loew (Blumenbesuch, I. S. 93) hat bei fast sämtlichen Bienengattungen nachgewiesen, dass neben «der Rüssellänge noch ein anderer biologischer Faktor vorhanden ist, welcher die Art der Blumenauslese mitbestimmt und einen der- artigen Einfluss zu gewinnen vermag, dass z. B. eine langrüsselige Bienenart offene Honigblumen und Blumen mit teilweiser Honigbergung stärker als Bienen- blumen besucht (Ösmia rufa L. Z), eine andere aber Liebhaberei der hellen (anstatt der dunklen) Blumenfarben betreibt (Heriades truncorum L.). Weder die beiden Geschlechter derselben Art, noch die verschiedenen Arten der- selben Gattung, noch die gleichrüsseligen Gattungen derselben Familie stehen bei ihren Blumenbesuchen in der theoretisch verlangten, rein mechanischen Ab- hängigkeit von der Rüssellänge, sondern Nestbau, frühe oder späte Flugzeit, beson- (lere Vorliebe der Larven oder der erwachsenen Insekten für Pollennahrung u. s, w. — alle diese Momente beeinflussen die Art der Blumenauswahl mindestens ebenso sehr, wie sie von dem Rüsselbau und der Rüssellänge der Kreuzungs- vermittler abhängt. Die von Herm. Müller zum Prinzip erhobene Anordnung (der Bienen naeh der Rüssellänge in eine von den kurzrüsseligsten zu den lang- rüsseligsten Formen aufsteigende Reihe, ist daher einseitig, weshalb Loew eine etwas anderweitige Gruppierung vorgenommen hat. (Vgl. S. 229—230.) Die übrigen Hymenopteren spielen als Kreuzungsvermittler eine sehr viel untergeordnetere Rolle als die eben abgehandelten Bienen. Letztere bilden (mit Ausnahme der kurzrüsseligen) die höchstorganisierten Blumenbesucher, deren Körperbau einer grossen Anzahl von Blüteneinrichtungen entspricht. Loew nennt daher die hochentwickelten Apiden eutrope (also schön angepasste) Insekten, während er die auf einer niederen Stufe der Blumentüchtigkeit stehenden als hemitrop (also halb angepasst) bezeichnet. (Vgl.S. 230.) Wie schon nach Herm. Müller (S. 177) hervorgehoben, stehen die niedrigstorganisierten Bienen kaum auf einer höheren Stufe der morphologi- schen und auch biologischen Ausbildung wie die Grabwespen (Sphegidae), doch ist das Blumenleben der letzteren insofern ein herabgemindertes, als sie nur im vollkommenen Zustande der Blumennahrung nachgehen, während sie für ihre Larven nicht Pollen und Honig eintragen, sondern durch den Stich ihres Wehrstachels gelähmte oder getödtete Spinnen, Insekten oder deren Larven. Der Bau ihrer Mundteile stimmt, wie gesagt, mit demjenigen von Prosopis und Sphecodes im allgemeinen überein, doch sind Kinn und Unterkiefer noch kürzer und auch weniger verschmälert. Ein Pollensammelapparat ist, der Art ihrer Brutversorgung entsprechend, nicht vorhanden. für jeden derselben ziemlich genau 3 Sekunden, so dass ich ein vortreffliches Mittel erhalte, kleine Zeiträume mit grosser Genauigkeit zu messen, i Einleitung, 199 In der Art, wie sie ihre Blumenbesuche ausführen, zeigen die Sphegiden durchaus nicht jene Sicherheit, man darf fast sagen: Genialität, mit welcher die Mehrzahl der Bienen die ihnen zusagenden Blumen auf weite Entfernungen hin aufzufinden verstehen. Vielleicht hängt dies auch mit einer niederen Entwicke- lung ihrer Geruchsorgane zusammen. Die Besuche der Grabwespen sind be- sonders auf die Blumen der Klassen A, AB, B, B/, Hw gerichtet. (Loew, Blumenbesuch, II. S. 98.) Die Faltenwespen (Vespidae) zerfallen (a. a. O. S. 100) als Blumen- l l besucher in zwei Gruppen, von denen (die erste mit den Gattungen Vespa und ’ {eo} Polistes nur gelegentliche Blumennahrung, daneben aber auch den Saft der 825 5) Blattläuse, süsse Früchte und Speisen, rohes Fleisch, Zucker und ausserdem die ’ D) b) Weichteile erbeuteter Insekten (Fliegen, Bienen, Falter) geniesst, während die zweite Gruppe mit den Gattungen Eumenes, Discoelius, Odynerus und Pterocheilus im Stande des Imago ausschliesslich von Blumennahrung lebt. Dementsprechend zeigt sich auch die Zungenbildung verschieden, indem nur bei der zweiten Gruppe eine deutliche Verschmälerung und Verlängerung der Zunge sowie der Lippentaster, bei der Gattung Pterocheilus ausserdem eine eigen- tümliche Befiederung der letzteren Organe eintritt. Hiernach kann nur diese Gruppe als auf der Anpassungsstufe der Grabwespen — der von Loew als Hemitropie bezeichneten Stufe — stehend bezeichnet werden, während die gesellig lebenden Wespen, besonders wegen «der ommivoren Lebensweise, in ihrem biologischen Verhalten keine deutlichen Anpassungsschritte zu einer erfolgreichen Blumenausbeutung erkennen lassen — ein Verhältnis, welches Loew als Allo- tropie bezeichnet. (Vgl. S. 229—230.) Den steht allerdings entgegen, dass gewisse Blumen mit besonderer Vorliebe von Faltenwespen aufgesucht werden, so dass Hermann Müller eine besondere Gruppe von „Wespenblumen“ (s. S. 144—146) aufstellen konnte, deren Besucher allerdings neben „Wespen“ auch zahlreichen anderen Insektenabteilungen angehören. Die Blumenbesuche der Faltenwespen verteilen sich ähnlich wie diejenigen der Grabwespen in abnehmendem Verhältnis auf die Blumen mit offenem oder teilweise geborgenem Honig, Blumen mit völlig geborgenem Nektar, Blumen- gesellschaften und Wespenblumen, während Bienen- und Pollenblumen meist verschmäht werden. Die Schlupfwespen (Ichneumoniden) sind nur gelegentliche Blüten- besucher, dabei suchen sie einzelne Blumenarten mit einer gewissen Vorliebe auf, so dass diese als Schlupfwespenblumen bezeichnet werden konnten. (Vgl. S. 146.) Die Schlupfwespen sind ebenso wie Blattwespen (Tenthredini- den) nur gelegentliche, allotrope Blütenbesucher. Über die eigentümliche Rolle, welche gewisse Gallwespen (Blastophaga, Sycophaga) bei der Befruchtung der Feigen spielen, ist bereits S. 125—126 ausführlich berichtet. Von den Goldwespen (Chrysididen) besitzt die Gattung Parnopes einen für Blumenbesuch eingerichteten längeren Rüssel, während die übrigen 200 Einleitung. Gattungen zwar auf Blumen nicht selten angetroffen werden, aber keine Be- deutung als Kreuzungsvermittler besitzen. Die zu ihnen gehörigen Holzwespen (Sirieiden) sind noch nicht als Blumengäste beobachtet. Die Ameisen (Formieiden) endlich treten häufig blumenverwüstend auf, weshalb Loew sie als dystrop bezeichnet hat. Die Nichtbienen unter den Hymenopteren, welche Hermann Müller (Alpenbl. S. 518) unter dem Namen Wespen zusammenfasst, be- suchen in den Alpen vorwiegend Blumen mit unmittelbar sichtbarem Honig, wo sie hauptsächlich mit Käfern und kurzrüsseligen Fliegen in Konkurrenz treten. An Pollenblumen wurden nur Blattwespen und echte Wespen angetroffen, wohl mehr durch die Aussicht auf Fliegenjagd als auf Pollenausbeute angelockt. Auch an Falterblumen finden sieh dort Blattwespen und echte Wespen, daneben auch Schlupfwespen spärlich ein, aber für sich und für die Blumen erfolglos. In Bienenblumen gelingt es den Ameisen nicht selten, sich einzu- drängen und bisweilen auch bis zum Honig zu gelangen. Sie sind aber nicht nur für diese, schon infolge ihrer geringen Körpergrösse, sondern für die von ihnen ausgebeuteten Blumen überhaupt, da sie zu Fuss gehen und an einmal aufgefundenen Honigquellen sich lange festzusetzen pflegen, als Kreuzungs- vermittler in der Regel völlig bedeutungslos. Schlupfwespen und einsam lebende echte Wespen machen sich in den Alpen an Bienenblumen die von Bombus mastrucatus gebissenen Löcher zu Nutze und beteiligen sich an seinem Honigdiebstahl durch Einbruch, können also ebenfalls nur als Feinde der Bienenblumen in Betracht kommen. Gesellig lebende echte Wespen (Polistes, Vespa) dagegen sind zwar nicht an ausgeprägten Bienenblumen, aber doch an Vorstufen derselben (Rubus idaeus und R. saxatilis, BH) und an Wespenblumen (Cotoneaster vulgaris, Lonicera alpigena, Hw) als Kreuzungsvermittler wesentlich beteiligt. An der Ausbeutung der Blumen und Blumengesellschaften mit völlig ge- borgenem Honig (B, B’/) nehmen alle hier aufgeführten Wespen nur mit der Minderzahl ihrer verschiedenartigen Besuche teil, die Blattwespen überdies nur an solehen Blumenformen, die ein Gewinnen des Honigs durch einfaches Abwärtsbewegen des Kopfes gestatten. Auch in Bezug auf die Auswahl der Blumenfarben kennzeichnen sich die Wespen durchgängig als wenig ausgebildete Blumengäste; denn bei allen Familien derselben sind über *?/a, bei den Schlupf- wespen, die in der Regel nur völlig offenen Blumenhonig aufsuchen, sogar °/;ıo grünlich, weiss oder gelb. (H. Müller, Alpenbl. S. 519, 520.) B. Schmetterlinge oder Falter (Lepidoptera). Ohne Zweifel sind die Hymenopteren unter allen einheimischen Insekten die für die Blumenbestäubung wichtigsten; deshalb sind sie auch an erster Stelle besprochen worden. Von den Schmetterlingen werden die Immen jedoch insofern in Bezug auf ihre Anpassung an die Blumen übertroffen, als Einleitung. 201 sie sämtlich als einzige Nahrung dem Blumenhonig nachgehen, während ja zahl- reiche Hymenopteren neben der von den Blumen gelieferten Nahrung auch tierische Stoffe geniessen, nicht wenige unter ihnen sogar vorzugsweise. Da die Falter der Sorge für ihre Nachkommenschaft enthoben sind, in- dem sie die Eier einfach an die Futterpflanze der Raupe ablegen, so ist ihr Rüssel für die ausschliessliche Gewinnung des allein zur eigenen Nahrung dienenden Blütenhonigs angepasst. Von den Mundorganen der Schmetterlinge (s. Fig. 71) sind Oberlippe (lbr, 2) und Oberkiefer (md) verkümmert, die Lippentaster und die Bis: 71. Anpassung der Schmetterlinge an Blumen. (Nach Herm. Müller.) 1. Kopf von Polyommatus phloeas L. mit halbaufgerolltem Rüssel. 2. Kopf von Vanessa Io L., nachdem die beiden Kieferladen (der Rollrüssel) und Lippentaster bis auf das unterste Stück abgeschnitten sind (7:1). 3. Ein Stückchen einer Kieferlade von Macroglossa fucifor- mis L., von der Innenseite gesehen (a Rinne), stärker vergrössert. 4. Querdurchschnitt der beiden zusammenliegenden Kieferladen desselben Schmetterlings bei gleicher Vergrösserung. aa Die durch das Zusammenliegen der beiden Rinnen gebildete Röhre. 5. Spitze einer Kie- ferlade von Vanessa Atalanta L. Die Bedeutung der Buchstaben in 1 und 2 ist dieselbe wie in Fig. 64. Unterkiefer (Maxillen) smd entwickelt. Die Laden der letzteren sind zu zwei lauggestreckten Halbröhren verlängert, welche so dicht aneinander liegen, dass ein geschlossenes Saugrohr entsteht. Nach Kirbach sind, um beide Maxillen möglichst fest aneinander zu halten und um gleichzeitig den Verschluss des Kanals so luftdieht wie möglich zu machen, ohne doch dabei die Krümmungs- fähigkeit des ganzen Organs zu stören, die gegen einander stossenden Ränder der Maxillen mit dicht aneinander stehenden, sichelartig gekrümmten Platten auf der Ober- und Unterseite versehen oder sind an letzterer mit einer Reihe Doppelhaken besetzt, die durch gegenseitiges Ineinandergreifen eine sehr feste Verbindung beider Maxillen herstellen. Die zum Teil sehr langen Rüssel der Falter werden in der Ruhe be- kanntlich zusammengerollt unter der Brust getragen. Um dieses zu ermöglichen, ist die äussere Chitinwandung der Maxillen quergestreift. 202 Einleitung. Mittelst dieser einfachen Vorrichtung, sagt Herm. Müller (Befr. S. 57, 58), sind die Schmetterlinge befähigt, in die mannigfachsten, sowohl flachen als auch langröhrigen Blüten einzudringen und deren Honig zu geniessen. Eigen- tümliche starre, spitzzackige Anhänge an den Enden der Kieferladen (Fig. 71, 5) setzen sie ausserdem in den Stand, zartes saftreiches Gewebe aufzuritzen und auf diese Weise auch den Saft soleher Blumen sich zu Nutze zu machen, welche keinen freien Honig absondern. Dass sie von diesem Werkzeuge auch wirklich Gebrauch machen, wird durch die direkte Beobachtung bestätigt; denn man findet hie und da Schmetterlinge an Blüten saugen, welche keinen freien Honig absondern, z. B. an Cytisus Laburnum, Erythraea Uentaurium u. a. Am Kap der guten Hoffnung sollen Schmetterlinge an Pfirsichen und Pflaumen Schaden thun, indem sie an völlig unverletzten Stellen die Haut derselben mit dem Rüssel durchbohren. (Ann. and Mag. of Nat. Hist. Sept. 1869.) Die Rüssellänge der Falter ist eine sehr verschiedene, wie folgende Zu- sammenstellung zeigt: Bombyeiden . . . 2.2... 1-4 (ausnahmsweise bis 10) mm Pyraliden % © ». as ss 3 mm Geomeinden 1. .... E12, Y1,722:12.0,: 01: U. EN MN Nokkaden 5. seh 17—19 ,„ Plusiar gamma . -. . „":..,15—16., Bhopalgeera ,. =3%. 0 „u. s, DaB, Lycaena semiargus . . . . 18 ,„ Areynnis Pales; \. 2... 5% 9 2, Vanessa Atalanta . . . . 13—14 „ Mn eardul run, Inwisllid a A 2 UrICHE . un ur AED „ 4 Tosıitammise zellen 17 1 Papilio Mächapn „70. ur 7 8-20, Parnassias Apollo - . ...„ 12-13 „ Anthocharis ecardamines . . 12 ” Pieris brassicae » | „ls .U%. 16 $ EBD RNIT EIFEL, Tape A ER Rhodocera rhamni . 2. . 16-17, Coenonympha Pamphilus . . 7 „ Epinephele Janira . . . . 19410, Splüngidenz in ua; antun med A Smerinthus tilae . . . . . 3 ie Macroglossa stellatarum . . 25—28 „ Sphinx ligustri . . . 2... 37-42 „ „'" eonvolvull! wet, min 650, Aussereuropäische, besonders tropische Sphingiden besitzen zum Teil Rüssel von 140 bis 160, selbst bis 250 mm Länge; ihnen entsprechen Blumen Einleitung. 205 mit 6—12 cm langen Kronröhren oder Spornen (Oenothera Missourien- sis, Habenaria, Gardenia, Randia, Portlandia, Exostemma, Oxyanthus, Angraecum sesquipedale). Fritz Müller stellte bei Macrosilia Cluentius Cr. einen Rüssel von etwa !/ı m Länge fest. Der Rüssellänge entsprechend ist im allgemeinen auch «ie Blumenaus- wahl der Falter: die langrüsseligen suchen mit Vorliebe Blumen mit tiefer gelegenem Honig auf. Den «durch besonders lange Rüssel ausgezeichneten Sphingiden (Sehwärmern) entsprechen besondere Blumenformen, welche vor- zugsweise oder ausschliesslich auf den Besuch der genannten Falter eingerichtet sind, weshalb Loew die Schwärmer im Gegensatze zu den hemitropen übrigen Faltern zu den eutropen Insekten stellt. (Blumenbesuch II, S. 127). Die Mehrzahl dieser Schmetterlinge fliegt in der Dämmerung milder Sommerabende oder -Nächte. Und da solche in unserem Klima eben nicht häufig sind, so ist die Flugzeit der Nachtschwärmer und der sonstigen Nachtfalter eine sehr be- schränktee Herm. Müller vermutet (Befr. S. 58), dass «die Beschränktheit der Zeit der für ihren Flug günstigen Witterung oder die Verfolgung Jurch Fleder- mäuse der Grund ist, dass diese Schmetterlinge eine ausserordentlich rasche und stürmische Flugbewegung besitzen. Diese Eigentümlichkeit der Abend- und Nachtfalter ist den von ihnen besuchten Blumen von bedeutendem Vorteil, (da jeder Besucher in einem bestimmten Zeitabschnitt um so zahlreichere Befruch- tungen vollzieht, je kürzere Zeit er an der einzelnen Blume verweilt und je rascher er die nächstfolgende erreicht. Im höchsten Grade bieten den Vorteil rascher Befruchtungsarbeit der Blumen die Sphingiden dar, welche freischwebend ihren langen Rüssel in die Blumenröhren stecken, um nach kurzem Verweilen stürmischen Fluges zu einer anderen Blume zu eilen. Daher sind von den Nachtblumen die meisten gerade diesen Schmetterlingen angepasst, indem sie den Honig im Grunde in so langen Röhren oder Spornen bergen, dass er nur Sphingiden zugänglich ist. (Befr. S. 58.) Während die meisten Sphingiden in der Dämmerung ihre Blütenbesuche machen, fliegen die Arten der Gattung Macroglossa auch am Tage!), und zwar in derselben stürmischen Weise wie ihre nachts fliegenden Verwandten ; es konnten daher Nacht- und Tagschwärmerblumen unterschieden werden. Die Art und Weise des Blumenbesuches der Schwärmer habe ich (Bl. und Ins, auf den nordfries. Ins. S. 80) für Macroglossa stellatarum geschildert: In reissend schnellem Fluge kommt der Falter im hellen Mittag<- sonnenscheine auf die Blüten von Lonicera Perielymenum losgeflogen, hält sich mit zitternden Flügelschlägen freischwebend vor dem Blüteneingange und senkt den weit vorgestreckten (22—28 mm langen) Rüssel tief in die Blumenkronröhre hinein, dabei Fremdbestäubung bewirkend. Ebenso schnell wie der Schwärmer das Hineinsenken des Rüssels bewirkt, zieht er ihn auch 1) Auch manche Noktuiden fliegen zuweilen am Tage, so z. B. Plusia gamma. Herm. Müller (Alpenbl. S. 64 und 66) beobachtete an Gymnadenia cono- pea und G. odoratissima in den Alpen mehrere Dämmerungs- und Nachtfalter bei Tage fliegend. 4 Einleitung. wieder heraus und fliegt dann pfeilschnell nach einer andern Blüte, um dasselbe Verfahren zu wiederholen. — Genau so wie dieser am Tage fliegende Schwär- mer benehmen sich auch die in der Dämmerung und während der Nacht flie- genden Arten von Sphinx u. =. w. beim Blumenbesuche. Mit welcher Behendigkeit und Ausdauer die Schwärmer den tief gebor- genen Honig ihrer Blumen saugen, mit welcher Treue sie an der einmal erwählten Blumenart festhalten und dabei, unbewusst, deren Befruchtung vermitteln, geht aus folgenden Beobachtungen Herm. Müllers (Alpenblumen 8. 156, 339, 341, 362) hervor: Auf der Höhe des Albulapasses sah dieser Forscher ein ein- ziges Exemplar von Macroglossa stellatarum in wenigen Minuten mehrere hundert Blüten von Primula integrifolia besuchen. Ein anderes Exemplar besuchte in derselben kurzen Zeit gleichfalls mehrere hundert Blüten von Gen- tiana verna, G. bavarica und Viola ealecarata, sowie einzelne von Gen- tiana excisa. Eine weitere Macroglossa besuchte in nieht ganz 4 Minuten 106 Blüten, eine andere in 63/4 Minuten 194 Blüten von Viola calearata. (ranz anders benehmen sich die bei Tage fliegenden Schmetterlinge bei Blumenbesuchen. Von der Art und Weise, wie die Tagfalter solche ausfüh- ren, entwirft Herm. Müller (Kosmos III. S. 424) ein ungemein zutreffendes und fesselndes Bild: Sie betreiben ihre Blumenbesuche in leichter, tändelnder Weise, nicht als eine ernste Arbeit um den nötigen Lebensunterhalt, sondern als die nächst der Liebeswerbung angenehmste Unterhaltung in den warmen Strahlen der Sonne. Die Blumen sind ihnen öffentliche Vergnügungsorte, die ihnen neben süssem Honiggenusse die beste Gelegenheit darbieten, ihre Pracht- kleider zur Schau zu stellen und Liebesverhältnisse anzuknüpfen, die sie aber jeden Augenblick bereit sind, im Stiche zu lassen, sei es, um mit dem ersten, besten Kameraden, der sich blieken lässt, sich jagend durch die Luft zu wir- beln, sei es, um einem in Sicht gekommenen Weibehen nachzuflattern, oder einer eingebildeten Gefahr zu entfliehen. Nach Delpino (Ult. oss. in Atti XVI. S. 345) folgen den weiblichen Tagfaltern‘ (Pieris, Rhodocera, Limenitis u. s. w.) unaufhörlich die männ- lichen, so dass sie mit grosser Beweglichkeit von dem Blütenstande einer Pflanze auf den einer andern übergehen. Diese Gewohnheit erhöht ausserordentlich die Wahrscheinlichkeit der Wechselbefruchtung verschiedener Pflanzenstöcke. Die Schmetterlinge, besonders die Nachtfalter, haben eine aussergewöhnlich starke Geruchsempfindung. Delpino (Ult. oss. m Atti XVI) erzählt, dass er ein Weibchen von Bombyx Pavonia major in einem Kästchen an dem halboffenen Fenster hatte stehen lassen und am anderen Morgen drei Männchen sich dem Weibchen zugesellt hatten, welche offenbar durch den Geruch des Weibehens angelockt waren, obgleich Delpino keinen Geruch wahrnehmen konnte. — Über den Versuch Kerners mit Sphinx Convolvuli, durch welchen das hohe Geruchsvermögen dieses Schwärmers erwiesen wurde, ist bereits S. 149—150 berichtet. Diesen Thatsachen entspricht auch, dass die Schmetterlinge nieht nur wegen hrer glänzenden Farben als „Blumen der Luft“ — ein Ausdruck, der zuerst Einleitung. 205 von Jean Paul gebraucht ist (vgl. „Kosmos“, I. S. 260) — zu bezeichnen sind, sondern zuweilen auch wegen ihres Duftes. Nach Fritz Müller („Kosmos“, II. S. 187) ist der Geruch von den Hinterflügeln von Papilio Grayi (in Südbrasilien heimisch) so stark und so würzig, dass dieser Forscher den Schmetterling wie eine Blume zum gelegentlichen Daranriechen in der Hand trug. — Das Männchen eines anderen Falters, Morpho Adonis, besitzt, nach Fritz Müller (a. a. O. S. 419) einen vanilleartigen Geruch, der ja auch zahlreichen Falterblumen eigen ist. Diese Duftvorrichtungen, welche sich bei vielen Schmetterlingen, selten auch bei anderen Insekten finden, sind nur dem männlichen Geschlechte eigen, so dass die von den Männchen ausströmenden Düfte ohne Zweifel als Lockungs- und Reizdüfte für die Weibehen anzusehen sind. Diese Düfte strömen von sog. Duftschuppen aus, welche in sehr verschiedener Form, An- ordnung und Lage sich meist an den Flügeln, seltener am Rumpfe oder den Schienen finden. Sie empfangen ätherisches Öl von Zellen, welehe am Grunde dieser Schuppen liegen; auf letzteren verteilt sich dann die Flüssigkeit und ver- dunstet. Den so entstehenden Duft kann man deutlich an den Fingern wahr- nehmen, wenn man einem lebenden Männchen von Pieris napi oder rapae den Flügelstaub mit den Fingern abwischt. Die Duftschuppen sitzen hier wie bei vielen Tagfaltern am Vorderrande der Hinterflügel, wo sich filzartig aus- sehende Flecke finden, welche aus pinselförmigen, des Emporrichtens fähigen Bildungen bestehen. Um eine unnötige Verdunstung zu vermeiden, sind diese Organe vom Hinterrande der Vorderflügel bedeckt; aus demselben Grunde finden sie sich bei den Tagfaltern, welche ja mit nach oben zusammengeklappten Flügeln ruhen, meist auf der Oberseite derselben. Manche Falter besitzen die Duftorgane am Rumpfe. So finden sie sich bei den Männchen mancher Schwärmer (Sphingidae) unterseits am Grunde des Hinterleibes. Bei Sphinx ligustri, pinastri, Acherontia atropos ist der Duftapparat stark entwickelt, bei Deilephila euphorbiae erheblich schwächer. Gleichfalls am Bauche be- finden sich die Duftorgane mancher Eulen schmetterlinge. Seltener sind Duft- einrichtungen an der Brust (bei der zu den Sphingiden gehörigen Gattung Chaerocampa), etwas häufiger an den Beinen (bei vielen Noktuiden, Geometriden, einigen Hesperiiden u. s. w.). — Nach meinen statistischen Untersuchungen (Blütenbesucher II. S. 11) be- schränken die Sphingiden ihren Besuch fast gänzlich auf Falterblumep, deren lange Kronröhren oder Sporne ihrem langen Rüssel entsprechen. Vereinzelte Besuche entfallen auch auf Blumen der Klasse H, aus denen sie den Nektar geschickt zu stehlen verstehen. Auf die übrigen Falter üben die weithin sichtbaren Blumengesellschaften die grösste Anziehungkraft aus, ausserdem aber die für ihren langen Rüssel passen- den Falterblumen, sowie auch die den Nektar gleichfalls tief versteckenden Blumen mit verborgenem Honig und Bienenblumen. In den Alpen, welche ganz be- sonders reich an Schmetterlingen sind, sind die Falter gezwungen, auch solche Blumen aufzusuchen, deren Honig ihnen weniger bequem liegt. In der Not ver- 206 Einleitung. suchen sie hier sogar an Pollenblumen, die ihnen nichts bieten oder von denen sie vielleicht eine Spur Saft erbohren können, Nahrung zu erlangen. Die Falter der verschiedensten Abteilungen gehen in den Alpen (H. Müller, Alpenbl. S. 524), wo sie in überschwänglicher Menge auftreten, zwar an Blumen aller Anpassungsstufen; sie geben aber frei abgesondertem Honig vor dem in den Geweben eingeschlossenen, geborgenem vor offenem, Blumengesellschaften vor einzeln auszubeutenden Blumen den Vorzug. Die Blumengesellschaften der Kompositen und Verwandten bevorzugen sie in dem Grade, dass sie diesen allein ein Drittel bis gegen die Hälfte aller ihrer verschiedenartigen Besuche zu teil werden lassen, fast durchgängig weit mehr als den Falterblumen und Bienen- blumen zusammengenommen. Mit steigender Rüssellänge (a. a.0. S. 525) wenden sich die Falter mehr und mehr von den seichteren Honigquellen ab und den tieferen zu. Schon bei der Gamma-Eule (mit 15—16 mm langem Rüssel) hören die Blumen- gesellschaften (B’) auf, die bevorzugten Lieblinge zu sein; den ergiebigeren Honig- vorräten der Bienen- und Falterblumen gilt die Mehrzahl ihrer Besuche, und beim Taubenschwanz (mit 25—28 mm langem Rüssel) kommen in den Alpen auf dieselben sogar 94°/o der Gesamtzahl, davon gerade die Hälfte auf Bienen- und Hummelblumen, die Hälfte auf Falterblumen. In Bezug auf die Farbenauswahl der Falter ist sowohl durch die Be- obachtungen von Herm. Müller als auch die Untersuchungen von E. Loew (Blumenbesuch, II. S. 129) festgestellt, dass die Schmetterlinge die dunklen Blumenfarben den hellen in bedeutendem Grade vorziehen. Auf die Vorliebe gewisser Falter für Blumen, welche eine ihrer Flügelfärbung gleiche Farbe be- sitzen, ist schon S. 149 und 171 hingewiesen. C. Fliegen oder Zweiflügler (Diptera). Nach Hermann Müller’s Vermutung (Befr. S. 33) geht wahrscheinlich die Mehrzahl aller Fliegenarten auf Blumen, doch gilt dies nur für die erste Hauptabteilung der Zweiflügler, die Diptera brachycera, welchen eine sehr grosse Bedeutung für die Befruchtung der Blumen zukommt, während die Arten der zweiten Hauptabteilung, der Diptera nematocera, in dieser Hinsicht fast ganz zurücktreten, indem nur manche Tipuliden einigermassen häufige Blüten- besucher sind und einige winzige Psychoden als Bestäuber von Aristolochia, Arum, Adoxa, Chrysosplenium auftreten. Es genügt daher, von den- jenigen Fliegen, welche eine besondere Bedeutung als Pollenüberträger besitzen, die zur Gewinnung der Blumennahrung gebrauchten Organe und die Art ihres Grebrauches zu beschreiben. Ich glaube dies nieht besser thun zu können als (turch Wiedergabe der trefflichen Darstellung Herm. Müller’s in Befr. S. 34 bis 39: Da die Familie der Schwebfliegen ((Syrphiden), d. h. jener be- kannten Fliegen, welche wie angeheftet an einem Punkte in der Luft schwe- ben, plötzlich zur Seite schiessen und dann wieder ihre Schwebestellung ein- Einleitung. 207 nehmen, zur Befruchtung unserer Blumen für sich allein weit mehr beiträgt, als alle übrigen Dipteren zusammengenommen, indem die meisten ihrer zahlreichen und zum Teil sehr gemeinen Arten ausschliesslich oder vorwiegend der Blumen- nahrung nachgehen und da sich ferner im Zusammenhange damit gerade in dieser Familie die ausgeprägtesten Anpassungen an abwechselnde Gewinnung von Honig und Blütenstaub vorfinden, so wählte Herm. Müller zur Erläuterung der Mundteile der Fliegen und ihrer Thätigkeit auf Blumen zwei in dieser Hinsicht hochentwickelte und auch sehr häufige Schwebfliegen, Eristalis und Rhingia. Bei Eristalis lässt der völlig ausgestreckte Rüssel (Fig. 72, 4, 5, 6; folgende Fig. 73, 1) drei aufeinander folgende Abschnitte deutlich unterscheiden: 1 Mundteile von Eristalis. (Vergr, 7 : 1.) (Nach Herm. Müller.) 1. Kopf von E. arbustorum mit eingezogenem Rüssel von der Seite. 2. Derselbe von unten. 3. Derselbe mit ausgestrecktem Rüssel von oben. 4. Ausgestreckter Rüssel von E. tenax von der Seite gesehen. 5. Derselbe von unten. 6. Derselbe von oben. a Auge. b Fühler. ee End- klappen des Rüssels. e‘e‘ unterer Abschnitt derselben. d Rinne an der Oberseite der Rüssel- spitze. e Härteres Chitinstück an der Unterseite der Rüsselspitze. f Kontraktiler mittlerer Teil des Rüssels. & Kontraktile Basis des Rüssels. h Oberlippe, nach unten rinnenförmig hohl und das ebenfalls unpaare Stück i in sich aufnehmend, welches vermutlich durch die Ver- wachsung der beiden Oberkiefer entstanden ist. k Unterkiefer. 1 Kiefertaster. mm Ränder der Aushöhlung der Unteiseite des Kopfes, in welche sich der ganze Rüssel zurückzieht. n Hinterhauptsloch. 1.5 Das’ häutige Basalstück g, welches an seinem vorderen Ende zwei unpaarige (h, i) "und zwei paarige (k k) langgestreckte Chitinstücke und an der Aussenseite der letzteren zwei Taster (l ]) trägt. 2. Die ebenfalls häutige, sehr kontraktile Mitte des Rüssels (f), welche jedoch nur auf der Unterseite deutlich gesondert hervortritt. 3. Die unterseits von einer starren Chitinplatte (e) gestützte Spitze des Rüssels, welche an ihrem Ende zwei neben einander liegende zweiteilige Klappen (Endlippen) ee und ce‘ ce’ und oberseits eine Längsrinne trägt. Von den Chitinstücken am Ende der Rüsselbasis kann das obere unpaare (h), welches sich unter der Haut bis zum Kopfe fortsetzt (Fig. 72, h‘ 4, 6) nur als Oberlippe aufgefasst werden; das untere i scheint durch Verwachsung der beiden Oberkiefer 208 Einleitung. entstanden zu sein. Die Oberlippe h bildet eime mit ihrer hohlen Seite nach unten gekehrte Rinne, in welche sich das Stück i vollständig zurückziehen kann; zwischen dem Grunde dieser beiden Stücke h und i erkennt man, wenn man sie weit auseinander biegt, «die kleine Mundöffnung. Die freien Enden der beiden spitzen Chitinstücke k k entspringen beiderseits etwas unterhalb der verwachsenen Oberkiefer ii und tragen auf ihrer Aussenseite Taster; sie sind also unzweifel- haft als Unterkieferladen und die ihnen aufsitzenden Taster als Kiefertaster zu betrachten, während das Stammstück der Unterkiefer mit der Basis der Unter- lippe (g) verwachsen ist und unter der Haut derselben schwärzlich durchschin- mert (Fig. 72, 1’ 4). Das kontraktile Stück f und das unten von einer steifen Chitinplatte gestützte Stück e bilden zusammen den freien, oben rinnenförmig ausgehöhlten vorderen Teil der Unterlippe; in den Endklappen derselben (ce, ce‘ ec‘) vermutet Burmeister die umgebildeten Lippentaster. Sehen wir nun zu, fährt Herm. Müller (S. 35) fort, in welcher Weise diese Stücke bewegt werden, 1. um Pollen zu fressen, 2. um Honig zu saugen, 3. um sich in Ruhe zu begeben. 1. Um Pollen zu fressen, reckt die Fliege ihren dehnbaren Rüssel lang aus, streckt ihn je nach Bedürfnis gerade nach vorn, aufwärts oder ab- wärts, umfasst mit den beiden Endklappen, wie mit zwei an ihrer Wurzel zu- sammengebundenen Händen, ein Klümpchen Blütenstaub, zermahlt dasselbe durch rasches Aneinanderreiben der Endklappen in kürzester Frist zu einzelnen Pollenkörnern und schiebt diese durch dieselbe Bewegung der Endklappen nach hinten in die Rinne der Unterlippe; in dieser liegen nun die nach unten rinnen- törmig hohle Oberlippe und von ihr umschlossen das wohl durch Verwachsung der Oberkiefer gebildete Chitinstück zur Pollenaufnahme bereit. Sobald die End- klappen Pollen nach hinten mahlen, thun sich diese beiden mit ihrem Grunde die Mundöffnung umschliessenden Stücke etwas auseinander, nehmen den in die Rinne der Unterlippe gelangenden Pollen zwischen sich und schieben ihn, ver- mutlich indem sie sich in der Längsrichtung aneinander reiben, der Mundöff- nung zu. Nach einigen Sekunden ist die erste Pollenportion verschluckt, und dasselbe Spiel der Bewegungen wiederholt sich, Nur wenn die Pollenkörner, wie bei Oenothera, durch elastische Fäden zu langen Schnüren an einander geheftet sind, ist abwechselnd mit der beschriebenen Thätigkeit des Rüssels eine Thätigkeit der Vorderbeine erforderlich, um die Pollenkörner von den sie fest- haltenden Fäden zu befreien. Nachdem die Fliege mit den Endklappen ein Pollenklümpchen von den Antheren losgerissen, führt sie, auf Mittel- und Hin- terbeinen stehen bleibend, die Vorderfüsse zum Munde, nimmt den Strang elas- tischer Fäden zwischen dieselben und macht, indem sie die Vorderfüsse wie zwei sich waschende Hände rasch an einander reibt, Rüssel und Beine von den durch diese Bewegung zerrissenen Fäden frei. Auch von anhaftendem Pollen sucht sie zuweilen die Endklappen ihres Rüssels zu reinigen, indem sie dieselben zwi- schen die Vorderfüsse nimmt und diese der Rüsselspitze entlang nach vorne streift. Eine bemerkenswerte Eigentümlichkeit der Endklappen, welche aus der folgenden Figur (73) deutlicher ersichtlich ist, macht diese zum Ergreifen, Zermahlen Einleitung. 209 und Nachhintenschieben des Pollens vortrefflich geeignet. Auf den einander zugekehrten Flächen sind nämlich die beiden Endklappen mit parallelen Chi- tinleisten gleichmässig dicht besetzt, zwischen welchen die Pollenkörner mit Leichtigkeit festgehalten und in den Eingang der Rinne der Unterlippe gescho- ben werden können. Da diese Eigentümlichkeit das Pollenfressen offenbar wesentlich erleichtert und sich gerade bei denjenigen Fliegenfamilien ausgeprägt findet, welche Blumen besuchen und auf denselben nicht bloss Honig, sondern auch Blütenstaub ge- Il IN INN Fig. 73. Rüssel von Eristalis tenax, stärker vergrössert. (Nach Herm. Müller.) 1. Der grösste Teil des Rüssels von Eristalis tenax L. mit zusammengelegten Endklappen und etwas auseinander gelegten Mundteilen, von rechts oben gesehen. Denkt man sich die Stücke h und i in die Rinne d hinabgedrückt, so hat man die Mundteile in der Lage, die sie beim Pollenfressen einnehmen. 2. Das Ende desselben Rüssels mit auseinander gedrückten End- klappen, um die Chitinleisten zu zeigen, mit welchen dieselben auf den einander zugekehrten Seiten besetzt sind. Die Bedeutung der Buchstaben ist dieselbe wie in Fig. 72. niessen (Syrphiden, Musciden, Stratiomyiden), während sie den nur Blumenhonig geniessenden Bombyliiden, Empiden und Conopiden, so- wie den ebenfalls nur saugenden Mücken fehlt, so unterliegt es wohl keinem Zweifel, dass sie eine Anpassung an die Pollengewinnung ist. Die Tabaniden, Knuth, Handbuch der Blütenbiologie. I. 14 210 Einleitung. deren Endlippen ebenfalls Chitinleisten besitzen, sind noch nicht Pollen fressend beobachtet. Da jedoch einige Arten (z. B. Tabanus micans und luridus) öfter auf Blüten gefunden werden, ist es nicht unwahrscheinlich, dass sie auch Pollen fressen. 2. Um Honig zu saugen, legen die Schwebfliegen die rinnenförmige Oberlippe (Fig. 73, 1. h) und das vermutlich aus den verwachsenen Oberkiefern gebildete Chitinstück e zu einer Röhre zusammen, welche sie nach unten biegen, so dass sie von der Rinne der Unterlippe umschlossen wird. Der Endklappen können sie sich nun auf zweierlei Weise bedienen: entweder legen sie die- selben zusammen (wie in Fig. 73, 1) und ziehen das häutige Mittelstück f der Unterlippe so weit ein, dass der in der Rinne der Unterlippe eingeschlossene Saugapparat zwischen den Endklappen vorrückt und an der Spitze derselben in die einzusaugende Flüssigkeit tritt; oder sie breiten die Endklappen flach auseinander, so dass ihre mit Chitinleisten besetzten Innenflächen sich dicht auf die Unterlage drücken und die Spitze des Saugapparates schon am Ende der Rinne der Unterlippe hervortritt. Fliegen mit kissenartig angeschwollenen End- klappen (Syrphus balteatus, Fig. 75) thun vorzugsweise das letztere, solche mit langen, schmalen Endklappen (Rhingia, Fig. 74) ausschliesslich das erstere. Sowohl um die Pollenkörner, welche bis in die von den Chitinstücken h und i gebildete Röhre befördert sind, als auch um die Flüssigkeit in ihr dem Munde zuzuführen, bedienen sich dann die Fliegen der Erweiterung der mit dem Munde in Verbindung stehenden inneren Hohlräume zum Ansaugen. Die Kieferladen und die ihnen. anhaftenden Taster scheinen weder beim Saugen noch beim Pollenfressen eine Rolle zu spielen und daher bei den Schwebfliegen nutzlose Anhänge zu sein. 3. Um den Rüssel in der Ruhe geschützt unterzubringen, zieht die Fliege das fleischig häutige Basalstück g nach hinten und unten zurück, Oberlippe, Ober- und Unterkiefer nebst Kiefertastern (h, i, k, 1) klappen sich aufwärts, das sehr kontraktile Mittelstück f zieht sich ganz zusammen und bildet einige häutige Falten am untersten Teile des zusammengeklappten Rüssels, die Hornplatte e und die Endklappen e klappen sich nach vorn und oben, und der komplizierte, zum Pollenfressen und Honigsaugen in gleicher Weise geeignete Rüssel liegt nun in der tiefen Aushöhlung an der Unterseite des schnauzen- förmigen Kopfvorsprunges (Fig. 72, m, 1, 2) geborgen, so dass höchstens die Endklappen unbedeutend hervorragen (Fig. 72, 1). Betrachtet man den Kopf jetzt von der Unterseite (Fig. 72, 2), so sieht man in der Aushöhlung nur die Endklappen ec’ und unter denselben den oberen Teil der Chitinplatte e, während der untere Teil derselben in den Hautfalten des kontraktilen Rüsselteils liegt. Eine weitere Vervollkommnung der beschriebenen Eigentümlichkeiten, welche (ler Fliege gestatten, mit Bequemlichkeit Pollen zu fressen, auch tiefer liegenden Honig zu saugen und doch den Rüssel völlig geschützt unter dem Kopfe zu bergen, ist durch noch grössere Verlängerung des Rüssels möglich, wenn sich gleichzeitig der schnauzenförmige Kopfvorsprung, welcher den Rüssel im Ruhe- zustande in sich aufnimmt, noch weiter verlängert. Dies ist in ausgeprägtester Asia u Einleitung. 211 Weise beiRhingia (Fig. 74) der Fall, deren (11—12 mm) langer Rüssel den ganzen (nur 10 mm langen) Körper an Länge übertrifft und von keiner einheimischen Fliege übertroffen wird. Diese Syrphide nimmt wie an Rüssellänge, so auch in Bezug auf die Fähigkeit, versteckter liegenden Honig ausfindig zu machen, unter allen unseren Fliegen eine der ersten Stellen ein, und es giebt wohl keine einzige Blume, deren Honig ihr erreichbar ist und nicht auch von ihr aufgefunden und ausgenützt würde; selbst die sehr versteckt liegenden Fig. 74. Rüssel von Rhineia röstrata. (Nach Herm. Müller.) Saftgruben von Iris werden von Rhingia gefunden und ausgesaugt. Es gilt daher der Ausspruch Spren- 3 1. Kopf mit ganz eingezogenem Rüssel von deı “ 3 N - . s s \ Se L gel’s (Entd. Geheimn. S. 74): „Die = Seite. 2. Derselbe in dem Augenblick, wo der S D Fliegen sind viel zu dumm, als dass Rüssel sich auseinanderzuklappen beginnt. 3. Der- 32 IE RN: j Bee selbe mit völlig ausgerecktem Rüssel. 4. Kopf sie den so künstlich versteckten Saft mit ganz eingezogenem Rüssel von unten gesehen, (von Iris) ausfindig machen können,“ doppelt so stark vergrössert wie die 3 ersten Figu- ren. Die Bedeutung der Buchstaben ist dieselbe nicht für alle Fliegen, sondern nur für wie in Fig. 72. die grosse Mehrzahl der kurzrüsseli- gen Dipteren, aber durchaus nicht für die langrüsseligen Arten der Syrphi- den, Bombyliiden, Conopiden und Empiden. Aber selbst in der Familie der Syrphiden, welche die höchste Steigerung der Anpassung des Fliegenmundes an Blumennahrung aufweist, hat nur eine geringe Zahl von Arten einen auf so hoher Stufe der Ausbildung stehenden Rüssel, wie er bei Eristalis auftritt, sondern die grosse Mehrzahl besitzt einen weit niedriger ausgebildeten, wie ihn Fig. 75 darstellt. Die ganze Unterlippe ist viel kürzer; das drehbare Mittelstück derselben fehlt; die Endklappen sind kissenförmig angeschwollen; mit dem Körperbau ist die geistige Fähigkeit auf einer niederen Stufe der Anpassung an Gewinnung der Blumennahrung stehen geblieben. Schon die grosse Verschiedenheit in der Rüssellänge zeigt dies an; letztere beträgt bei Syrphus balteatus 2 IERMPEN 2 mm S. ribesii . . Eu; 5 ! 3—4 „, Eristalis’arbustorumt! 2.0 a a nm Pe Helophilus trivittatus . Be, Eristalis tenax ; 7—8 Volneella) bambylasets „uw, Ylmue ı Sal Khmpatrostata Mn ar Npar—12 , Zu dieser ungleichen Rüssellänge der Arten innerhalb derselben Familie bemerkt Loew (Blumenbesuch H. S. 117), sehr richtig, dass es notwendig sei, jede einzelne Syrphide auf ihre Anpassungsstufe zu prüfen. Hierzu ist jedoch vorläufig das Beobachtungsmaterial noch nicht umfangreich genug. Möglicher- 14* i 212 Einleitung. weise, meint Loew, lässt sich eine kontinuierliche Übergangsreihe von rein allo- tropen bis zu stark ausgeprägten hemitropen Formen aufstellen. Loew (Blumenbesuch II. S. 116) macht darauf aufmerksam, dass die mehr oder weniger starke Befiederung der Fühlerborste einiger Arten für die m a) NN Bu Hl. AUNNIN UN Fig. 75. Rüssel von Syrphus balteatus Deg. von unten gesehen. (Nach Herm. Müller.) Bedeutung der Buchstaben wie in Fig. 73. Übertragung des Pollens von Blüte zu Blüte von Bedeutung ist. Dieselbe findet sich besonders bei der Gattung Volucella ausgeprägt: Die bogig herunter- hängende Rückenborste der Fühler hat bei V. bom- bylans die Länge von mehr als 2 mım, die Seiten- fiedern von etwa 1 mm; an den dichten Fiederhaaren findet man nicht selten zahlreiche Pollenkörner anhatf- tend. Da nun, fährt Loew fort, die Rückenborste den am weitesten 'vorspringenden Teil des Kopfes bildet, so wird die Fliege beim Anfliegen an Blu- men — sofern der Bau derselben dies zulässt — in zahlreichen Fällen Pollenkörner an der Narbe ab- setzen. Eine gleich starke Befiederung der Rücken- borste findet sich z. B. auch bei Sericomyia und Aretophila, während bei Cheilosia und Erista- lis Arten mit nackter neben solcher mit gefiederter Rückenborste vorkommen. Auch die Behaarung des Untergesichtes bei vielen Syrphiden (Leucozona, Volucella, Serico- myia, Arctophila, auch bei Eristalis und bei Cheilosia-Arten) fasst Loew als eine Anpas- sung an Pollenübertragung auf. Vielleicht gehört, nach Loew, auch die bei zahlreichen blumenbesuchenden Fliegen auffallend starke Behaarung der Augen zu derartigen Anpassungen, obgleich es auch manche nicht blumenbesuchenden Arten mit behaarten Augen giebt. — Bei Beobachtung der Blumenthätigkeit der Schwebfliegen drängt sich uns der Eindruck auf, als ob die bunten, auch uns angenehmen Blumenfarben Ich beobachtete, dass sogar künstliche, auch die genannten Fliegen ergötzen. grosse Anziehungskraft auf eine an einem Damenhute befestigte Blumen eine mittelgrosse Syrphus-Art ausübte, indem sie andauernd vor der Blume in der Luft schwebte, hin und wieder zur Seite schoss, um alsbald wieder zum Betrachten der Blume zurückzukehren. Hermann Müller (Befr. S. 278, Anm.) schildert das Benehmen von Syrphus balteatus Deg. beim Besuche der Blüten von Verbascum nigrum in folgender Weise: Diese schön gefärbte Schwebfliege gab mir durch ihr Verhalten einen deutlichen Beweis ihres ausgeprägten Farben- Ich sah ihr über eine Viertelstunde lang aus nächster Nähe zu, ohne Sie schwebte längere Zeit sinnes, dass sie sich durch meine Anwesenheit stören liess. (10 und mehr Sekunden) in einer Entfernung von 6—10 Centimetern vor den prächtigen Blüten an einer und derselben Stelle, anscheinend sich am Anblicke derselben weidend, schoss dann plötzlich wagerecht vorwärts, so dass sie eine der Einleitung. 213 Blüten auf einen Augenblick berührte, und sogleich wieder zurück. Erst nach- dem sie längere Zeit dieses Spiel wiederholt und volle Augenweide genossen hatte, setzte sie sich auf eines der Blumenblätter, fasste mit den Vorderbeinen den mittleren, mit den Mittelbeinen den unteren Teil eines Staubfadens und begann, durch eifriges Hin- und Herschieben der Rüsselklappen Pollen loszu- arbeiten und in den eigenen Leib zu mahlen. Nachdem sie dies 5—10 oder mehr Sekunden lang getrieben, bearbeitete sie einige Sekunden lang die in ein keuliges Knöpfchen endenden violetten Haare des Staubfadens mit den Rüssel- klappen und ging dann zu einem anderen Staubblatt derselben Blüte über, welches sie ebenso behandelte. Auch die Narbe wurde von ihr beleckt und mit Pollenkörnern behaftet. Nachdem sie so auf einer Blüte dem Magen genug gethan, begann sie von neuem die oben beschriebene Augenweide. In derselben Weise beobachtete Müller (Befr. S.286, bzgl. 118) Syritta pipiens L. beim Besuche von Veronica Beccabunga L. und Erista- lis intriearius L. beim Besuche von Caltha palustris L.: Die kleine zierliche Syritta schwebt vor den schönen blauen Blumen von Veronica Beceabunga, sich des Sonnenscheins freuend, an einer Stelle, nähert sich ruckweise, schwebt wieder, bis sie plötzlich mit einem neuen Ruck sich auf eine Blüte bewegt. Auch die schön gefärbte Schwebfliege Eristalis intriearius zeigt beim Besuche der Caltha-Blüten ihr Wohlgefallen an lebhaften Farben recht ‚deutlich: sie schwebt, ähnlich wie die Eristalis-Männchen bei ihren Liebesspielen über ihren Weibehen schweben, oft längere Zeit über einer der goldgelben Blumen, chiesst dann plötzlich auf dieselbe herab, saugt Nektar oder frisst Pollen, fliegt tossweise über eine andere Blume und wiederholt hier dieselben Thätigkeiten. Diese merkwürdige Liebhaberei der Schwebfliegen, welche man jederzeit zu beobachten Gelegenheit hat, deutet an, dass die Syrphiden besondere Neigungen in Bezug auf die Blumenauswahl besitzen, und es ist daher erklärlich, dass sich besondere „Schwebfliegenblumen“ (s. S. 161—162) herausgebildet haben. Über die Blumenbesuche der Syrphiden habe ich (Blütenbesucher ITS. 11) festgestellt, dass sie besonders von Blumengesellschaften angelockt werden, dass sie jedoch mit fast gleichem Eifer die Blumen mit halbverborgenem und frei- liegendem, seltener auch solche mit verborgenem Honig aufsuchen, deren Nektar- bergung ihrem meist mittellangen Rüssel entspricht. Auch Pollenblumen suchen sie gern auf, da der Blütenstaub für sie eine Hauptnahrung bildet. Bei den Bienen- und Falterblumen treten sie meist nur als Pollendiebe auf. Aus Loew’s statistischen Untersuchungen (Blumenbesuch II. S. 120) geht hervor, dass bei den Blumenbesuchen der höher angepassten Fliegen ausser Syrphiden auch Conopiden und Bombyliiden eine merkliche Steigerung im Besuch von Pollenblumen, Bienen- und Falterblumen einerseits, sowie eine Abnahme im Besuche von Blumen mit flacher geborgenem oder offenem Honig andererseits bemerkbar ist. Die Syrphiden und Empiden wenden in den Alpen (H. Müller, Alpenbl. S. 517} einen nieht unerheblichen Teil ihrer Besuche den Blumen mit völlig offenem Honig (A) zu, bevorzugen aber doch deutlich solche mit teilweiser 214 Einleitung. oder vollständiger Honigbergung (AB, B) und noch weit mehr die ausbeute- reicheren Blumengesellschaften (B°) Auf Bienen- und Falterblumen, sowie Wind- und Pollenblumen kommt bei beiden nur ein geringer Teil ihrer Besuche, wenn auch bei den pollenfressenden Syrphiden begreiflicherweise erheblich mehr als bei den nur saugenden Empiden. Auch das Übergewicht der weissen und gelben Blumen über die roten und blauen ist bei beiden fast genau dasselbe (etwa 70: 30°). In der umfangreichen Familie der Syrphiden steigert sich mit der Rüssel- länge der Arten die Neigung für rote, violette und blaue Farben. Bei ihrer grossen Neigung zum Pollenfressen ist es begreiflich, dass die gesteigerte Blumen- tüchtigkeit zu immer stärkerer Bevorzugung der gleichzeitig an Pollen und Honig reiche Ausbeute liefernden Blumengesellschaften führt. Nur Rhingia mit ihrem 11—12 mm langen Rüssel macht auch von ihrer Fähigkeit, Bienen- und Falter- blumen auszubeuten, ausgiebigen Gebrauch. — Ausser Syrphiden, fährt Herm. Müller (Befr. S. 38) in der Schilde- rung «des Baues und der Verrichtung des Fliegenrüssels fort!), sind von Fliegen noch Musciden, Stratiomyiden, Bombyliiden, Conopiden und Em- piden für die Befruchtung der Blumen von einiger Bedeutung. Die Arten der beiden ersteren Gattungen fressen Pollen und saugen auch Honig, während die (rei letzteren nur Honig saugen. Die pollenfressenden Musciden und Stratiomyiden haben dieselbe weiche, kissenförmige Anschwellung der Endklappen, dieselbe Bewaffnung der- selben mit Chitinleisten, wie die Syrphiden; auch bedienen sie sich, trotz gewisser Abweichungen in den Mundteilen, ihres Rüssels zum Pollenfressen und Saugen in derselben Weise, wie die Syrphiden und ziehen ihn auch ebenso in eine Höhlung an der Unterseite des Kopfes zurück. Die nur saugenden Bombylius- und Empis-Arten und die Conopiden dagegen, deren Endklappen des weichen, mit Chitinleisten besetzten Kissens ent- behren und durch einfache, «derbe Chitinblätter gebildet werden, die nur zur Führung des Saugapparates «dienen, ziehen auch ihren Rüssel nicht in eine Aus- höhlung zurück. Daraus lässt sich schliessen, dass die Zurückziehbarkeit des Rüssels in eine gerade zu seiner Aufnahme passende Aushöhlung an der Unterseite (des Kopfes nur als Schutz des Pollenfressapparates von Vorteil ist, mithin sich als mittelbare Anpassung an die Blumennahrung erweist, ebenso wie die eine Ver- grösserung der Rüsselhöhle bewirkenden schnauzenförmigen und selbst schnabel- förmigen Kopfvorsprünge der Syrphiden. Von den nur saugenden Fliegen tragen die Empis-Arten ihren dünnen geraden Rüssel nach unten gerichtet und gebrauchen ihn auch am liebsten in dieser Richtung; sie suchen vorzugsweise nach oben geöffnete Blumen auf, in die 1) Eine Arbeit von E. Becher: Zur Kenntnis der Mundteile der Dipteren (Denk- schrift d. K. K. Akad. d. Wiss. zu Wien Bd. 14, 1882) lässt manche Punkte in der obi- gen Darstellung Müller’s wieder zweifelhaft erscheinen. (Loew Blumenbesuch II. S. 110. Anm. 3). — Ich habe die Arbeit nicht einsehen können. Einleitung. 215 sie den Rüssel hinabsenken können. Sind dieselben röhrenförmig, so stecken sie wenn es die Länge der Röhre erfordert, auch «den ganzen Kopf mit in dieselbe, wozu sie die Kleinheit ihres Kopfes, auch bei ziemlich engen Röhren, befähigt. Das durch Verwachsung der Oberkiefer gebildete Chitinstück verbreitert sich z. B. bei Empis tesselata in eine spitze lanzettliche Platte, die von den elliptischen Endklappen geführt, zum Anbohren saftreicher Gewebe, z. B. der inneren Wand des Sporns von Orchis-Arten, benutzt wird. Einer bedeutenden Steigerung seiner Länge ist ein gerade nach unten gerichteter Rüssel, ohne eingeknickt zu werden, natürlich nicht fähig. Bei den Conopiden knickt sich daher der ebenfalls nach unten gerichtete Rüssel, sobald er eine bedeutende Länge erreicht, am Grunde oder ausserdem noch in der Mitte knieförmig um, und der vordere Teil desselben schlägt sich im letzteren Falle nach Art eines Taschenmessers zurück, so dass der Rüssel nun ohne zu hindern nach unten gerichtet getragen werden kann. Die Bombylius-Arten dagegen tragen den Rüssel, der ebenfalls zu lang ist, um ohne Einknickung nach unten gerichtet getragen werden zu können, nach vorn gerichtet und haben ihn daher beständig zum Saugen bereit. Sie gewinnen dadurch offenbar an Zeit; denn ohne sich nur zu setzen, stecken sie freischwebend den Rüssel in die honigfübrenden Blumenröhren und gelangen in stossweisem Fluge rasch von einer Blume zur andern. An Rüssellänge kommen sie der Rhingia gleich, denn bei Bombylius major hat der Rüssel eine Länge von 10 mm, bei B. discolor von 11—12 mm. Ebenso verstehen sie aber auch ziemlich ebenso gut wie Rhingia sehr versteckt liegenden Honig zu finden. Wie die Empis-Arten, so sind auch die Bombylius-Arten zum Anbohren saftreichen Gewebes befähigt, denn die Unterlippe und die von ihr umschlossene Oberlippe bilden zwei zu einer Röhre vereinigte Rinnen, zwischen denen sich die Unterkiefer als zwei sehr dünne Borsten, die zu einem Stücke verwachsenen Oberkiefer aber als kräftige, verbreitert, am Ende spitze Borste hin- und her- schieben; «die Oberlippe selbst ist in eine äusserst feine starre Spitze ausgezogen, Zwischen den sehr langen schmalen Endklappen gehalten vermögen sowohl (ie Oberlippe als die verwachsenen Oberkiefer mit Leichtigkeit in zartes Gewebe einzudringen. So beobachtete Müller mehrmals Bombylius-Arten ihren Rüssel in honiglose Blüten stecken, z. B. B. canescens Mik. an Hypericum perforatum; es ist daher wahrscheinlich, dass sie an denselben von ihren Bohr- instrumenten Gebrauch machen. Während die Bombylius-Arten und die Conopiden wohl ausschliess- lich Blumensäften nachgehen, haben sehr viele andere blumenbesuchende Fliegen die Gewohnheit, auch alle möglichen anderen und zum Teil die unsaubersten Flüssigkeiten und feuchten Gegenstände zu belecken. Eristalis-Arten sieht man an Rinnsteinen, Scatophaga- und Lucilia-Arten an Kothaufen, Sarco- phaga an fauligem Fleisch mit Behagen lecken; selbst die auf Blumen so häufige Volucella bombylans setzt sich auf treibende Kadaver und kehrt aufge- scheucht wiederholt zu demselben zurück. Dieser Herm. Müller’schen Darstellung fügt EE Loew (Blumen- 216 Einleitung. besuch, II. S. 111 ff.) hinzu, dass die Lebensweise und Rüsselbildung in der grossen Familie der Musciden eine äusserst verschiedenartige ist. Neben zahl- reichen Gruppen mit diekem, häutigem Rüssel und breiten Endklappen, sagt dieser Forscher, welcher über den Bau des Insektenrüssels besonders eingehende Studien gemacht hat, giebt es Formen mit langem, weit vorstehendem Rüssel, dessen Endklappen zugespitzt sind. Derartige Museiden sind bisweilen gierige Blutsauger wie z. B. Stomoxys caleitrans; gewisse Musciden, wie die Sceato- phaga-Arten mit ebenfalls hornigem, vorn zugespitztem Rüssel, leben von Exkre- menten, saugen aber auch an Blumen und tödten andere Insekten. Der Fliegen- rüssel ist ein mindestens ebenso komplizierter und leistungsfähiger Apparat wie (las Bienensaugrohr. Da die ganz überwiegende Mehrzahl der Museiden einen häutigen, mehr oder weniger dieken und langen, mit breiten Endklappen ver- sehenen Rüssel besitzt und vorwiegend auf feuchte Stoffe vegetabilischer oder animalischer Art angewiesen ist, können wir die Familie keineswegs im all- gemeinen als blumenbesuchend hinstellen. Mit mehr oder weniger grosser Aus- schliesslichkeit kommen regelmässigere Blumenbesucher vielmehr nur in folgenden Unterfamilien vor: Phasinen, Gymnosominen, Ocypterinen, Phaninen, Taechininen, Dexinen, einigen Sareophaginen (Onesia, Sarcophaga), Museinen (Graphomyia, Calliphora, Lucilia, Cyrtoneura), Uli- dinen (Ulidia), Anthomyien (Aricia, Spilogaster, Anthomyia), Seatophaginen, Trypetinen (Acidia, Trypeta, Urophora, Myopites, Oxyphera, Tephritis), Sepsinen, Chloropinen (Chlorops) und einigen Drosophilinen; die Blumenbesuche der Arten der übrigen 20 Unterfamilien sind kaum der Rede wert. Innerhalb der grossen Muscidenfamilie finden sich bei einzelnen blumenbesuchenden Arten auch in ihren Mundteilen Andeutungen, welche auf eine gesteigerte Blumenauswahl hinweisen (z. B. bei Prosena, Myopites, Ensina, einigen Tephritis-Arten); doch sind solche Fälle Aus- nahmen und bilden keineswegs die Regel. Aus dem Gesamtverhalten der Mus- cidenfamilie ist zu folgern, dass bei ihr die Blumentüchtigkeit und eine derselben entsprechende Körperorganisation in ganz unregelmässiger Weise innerhalb der einzelnen Unterfamilien vorhanden ist, so dass sie als allotrope Blumen- besucher aufzufassen sind. Ähnliches gilt von den Empiden (a. a. ©. $. 113), die in ihrer Lebens- weise die Verwandtschaft mit anderen Raubfliegen (Asiliden, Thereviden, Leptiden) nicht verleugnen können. Der Rüssel ist bei ihnen bald kurz, bald verlängert; er steht wagerecht nach vom (Hybos) oder wird zurück- geschlagen (Rhamphomyia) oder steht senkrecht nach unten (bei Empis- Arten). Blumenbesuchend — und zwar nur saugend, nicht pollenfressend — treten die Arten von Rhamphomyia und Empis auf, und zwar saugen bei Arten der letzteren Gattung die Männchen Nektar, während die Weibchen daneben auch andere Fliegen aussaugen. Die ebenfalls blutgierigen Tabaniden haben einen dieken, oft vor- gestreckten Rüssel, der sich durch breite Endklappen von dem anderer Blut- sauger auszeichnet. Bei Tabanus sind es besonders wieder die Männchen, Einleitung. 217 welche an Blumen saugen, während die Weibchen in der Regel Pferden und Rindern Blut abzapfen. Auch hier finden sich neben ausschliesslichen Blutsaugern (Chrysops ete.) einzelne Gattungen (Silvius, Pangonia), deren Arten (wenigstens die Männchen) ein ausschliessliches Blumenleben führen. Die Conopiden saugen nur Nektar. Ihre Rüssellänge steigert sich (bei Occemyia), so dass bereits honighaltige Papilionaceen (wie Trifolium) ausgebeutet werden. Sie beschränken sich fast gänzlich auf Blumen mit völlig geborgenem Honig. Da sie saugen, indem sie festen Fuss fassen, besuchen sie «die Blumen- gesellschaften mit ganz besonderer Vorliebe. Die Familie der Bombyliden enthält zwar auch kurzrüsselige Formen (L o- matia, Anthrax, Argyromoeba)mit deutlicher Vorliebe für offene Honigblu- men, doch sind die Bombylius-, Systoechus- und Dischistus-Arten mit langem Rüssel ausgerüstet, mit dem sie freischwebend Nektar saugen. In Bezug auf die Geschwindigkeit ihrer Flügelbewegung und die Art des Blumenbesuches lassen sich de Bombyliden mit den Sphingiden, sowie mit den smaragdgrünen und azurblauen Bienen der Gattung Euglossa in Brasilien und den Kolibris vergleichen. Die Bewegungen ihrer Flügel sind so schnell, dass sie für unser Auge still zu stehen scheinen. Trotzdem sie also in ähnlicher Weise wie die Schwärmer die Befruchtung der Blumen vollziehen und auch gern Falterblumen besuchen, sind doch besondere „Wollschweberblumen“ bei uns nicht vorhanden, wogegen manche der niederen Fliegen (Musciden, Mücken), deren Dummheit und Unstätigkeit beim Blumenbesuch bereits Sprengel (Entd. Geheimn.) wieder- holt hervorgehoben hat und welche nicht die mindeste eigene Anpassung an Blumennahrung aufzuweisen haben, als ganz oder fast ausschliessliche Kreuzungs- vermittler der ihnen angepassten Formen der „Ekelblumen“ „Kessel- fallenblumen“, „Insektentäuschblumen“ u. s. w. dienen. (Nach Loew Blumenbesuch, II. S. 114—115.) Diese auf den ersten Blick sehr befremdlich erscheinende Thatsache, sagt Hermann Müller (Wechselbeziehungen S. 19), findet bei näherer Betrachtung ihre einfache Erklärung darin, dass die Anpassungen der Insekten an die Ge- winnung der Blumennahrung offenbar von dem Grade ihrer Abhängigkeit von derselben und von der Lebhaftigkeit der Konkurrenz in Erbeutung derselben bedingt sind, also den blumenstetesten und eifrigsten Besuchern natürlich am leichtesten durch Naturzüchtung zu Teil werden müssen, dass dagegen aus- schliessliche Anpassung von Blumen an einen engen Besucherkreis nur dann stattfinden kann, wenn (— und um so leichter stattfinden kann, je mehr —) dieser irgend welche Eigentümlichkeiten vor allen anderen Besuchern voraus hat, welche ihm die Ausnützung den übrigen nutzloser oder unzugänglicher Blüten ermöglicht. Nun besitzen Aas-, Fleisch-, Kotfliegen und andere Fäulnisstoffe liebende Zweiflügler eine Geschmacksrichtung, welche der fast aller übrigen Blumenbesucher zuwider ist, und dieser entsprechend konnten sich leicht Blumen ausbilden, und haben sich thatsächlich ausgebildet, welche ausschliesslich oder vorwiegend fäulnisstoffliebende Dipteren anlocken, während sie gleichzeitig die übrigen Blumenbesucher oder doch die meisten derselben durch Erregung von 218 Einleitung. Ekel zurückschrecken. Die höher angepassten Fliegen (Bombyliden, Empiden, Conopiden, Syrphiden) besitzen dagegen, obwohl sie sich ausschliesslich auf Blumennahrung beschränken, zum Teil höchst eifrige und einsichtige Blumen- besucher sind und durch einen langen Rüssel zur Gewinnung selbst tief geborgenen Honigs sich vortrefflich eignen, nicht eine einzige zur Ausbeutung von Blumen sie befähigende Eigentümlichkeit, in welcher sie nicht von Bienen und Faltern übertroffen würden. — Den Bombyliden ist es leicht, auch Blumen mit völlig und ziemlich tief geborgenem Honig auszubeuten und selbst aus Falterblumen mit mässiger Röhrenlänge den Honig oft ebenso bequem zu gewinnen, wie die Falter selbst. Auch Bienenblumen sind ihnen weit leichter zugänglich als den übrigen blumentüchtigeren Dipteren und werden von ihnen häufiger ausgebeutet als von jenen. Dagegen sind ihnen die Blumengesellschaften für freischwebendes Saugen weit weniger bequem und werden daher von ihnen nur höchst spärlich besucht. An Windblüten, Pollenblumen und Blumen mit völlig offenem Honig wurden sie in den Alpen garnicht, an Blumen mit teilweise verborgenem Honig nur selten angetroffen. Ihre Vorliebe für rote, violette und blaue Blumenfarben ist so bedeutend, dass sie an dreimal so viel Blumen dieser Farben als an weiss oder gelb gefärbten beobachtet werden. (Müller, Alpenblumen S. 515, 517). Während also gewisse Dipteren, besonders Syrphiden und Bomby- liden, sich als hochangepasste Blütenbesucher erweisen, ist dies bei den niederen, den Musciden, Mücken u. s. w. nicht der Fall. Die von diesen getroffene Blumenauswahl ist im allgemeinen eine ungleichmässige, unstete, springende, so dass die Beobachtungen Hermann Müller’s von denjenigen E. Loew’s erhebliche Unterschiede erkennen lassen. Nach meinen Zusammenstellungen (a. a. ©.) bevorzugen die kurzrüsseligen Fliegen (also Musciden u. =. w.) den ihnen bequem liegenden Nektar der Blumen mit freiliegendem Honig in ebenso hohem Grade wie die mit ihnen auf gleicher Stufe der Blumentüchtigkeit stehenden kurzrüsseligen Wespen. Ausserdem werden auch sie wieder von den augenfälligen Blumengesellschaften angelockt und zwar besonders «den weissen und gelben. Der Nektar «der Blumen mit halbverborgenem Honig liegt ihnen schon etwas tief, so dass sie diesen Blumen eine geringere Aufmerksamkeit schenken. Bei ihren sonstigen Blumenbesuchen beschränken sie sich fast aus- schliesslich auf Pollendiebstahl. Wenn auch unter den weniger angepassten Fliegen, d. h. den Dipteren mit Ausnahme der Bombyliden, Conopiden, Syrphiden und Empiden: manche blumenstete Arten, Gattungen und selbst Familienzweige sich finden, z. B. bei den Dolichopiden, Stratiomyiden und ganz besonders den Musciden (Gonia, Ocyptera, Prosena mit sehr gesteigerter Rüssellänge), so treten sie unter den hunderten dümmeren und kurzrüsseligeren Arten an Zahl und Bedeutung doch völlig zurück. Bei diesen weniger blumentüchtigen Dipteren überwiegt in den Alpen durchweg der Besuch weisser und gelber Blumen über den «ler roten, violetten und blauen. Doch tritt auch hier bei einem Vergleiche blumensteter und nicht blumensteter, kurzrüsseligerer und langrüsseligerer Familien Einleitung. 219 oder Familienzweige unverkennbar zu Tage, dass mit der Blumentüchtigkeit die Neigung für rote, blaue und violette Farben wächst, die Vorliebe für Blumen mit offenem Honig abnimmt. (H. Müller, Alpenblumen S. 515 und 518). D. Käfer (Coleoptera). Die Käfer bieten (Herm. Müller Befr. S. 30—33) schon unzweideutige Anpassungen an die Gewinnung von Blumennahrung dar; sie sind für die Be- fruchtung der Blumen von Bedeutung, da zahlreiche Arten der verschiedensten Familien neben anderer Kost gelegentlich auch Blumennahrung aufsuchen und noch zahlreichere andere sich zu ihrer Ernährung sogar ausschliesslich auf den Besuch von Blumen beschränken. Wenn auch von unseren Blumen wohl keine einzige ausschliesslich oder vorwiegend durch Käfer befruchtet wird, so wirken dieselben doch zur Befruchtung zahlreicher Blumen in erheblichem Grade mit: die artenreiche Gattung Meligethes ist durch geringe Körpergrösse befähigt, in die meisten Blumen hineinzukriechen, wobei in vielen Fällen Pollenübertragung erfolgt. Viele Käfer werden aber auch zahlreichen Blumen durch Verzehren von Staubbeuteln und anderen Blütenteilen verderblich. An Blumen mit freiliegendem Honig, fährt Herm. Müller fort, (wie an Umbelliferen, Cornus, Parnassia) sieht man zahlreiche Käfer Honig lecken, an Blumen mit versteckt liegenden, aber doch den kurzmäuligsten Insekten zugänglichem Nektar und frei hervorragenden Antheren (Rosifloren, Com- positen) bald Honig lecken, bald Blütenstaub oder die ganzen Antheren fressen und daneben selbst Kronblätter und Stempel benagen, an Blüten, welche, gar keinen oder für Käfer nicht erreichbaren Honig absondern, dafür aber die Antheren frei und in die Augen fallend darbieten (Ranunculaceen, Plantago) sich mit dem Verzehren «des Blütenstaubes, der Antheren und der übrigen zarten Blütenteile begnügen. Ausser solchen werden auch Blüten, welche ein Obdach gegen Wind und Wetter darbieten (Campanula, Digitalis) von Käfern auf- gesucht, die dann ebenfalls Blütenstaub oder zarte Blütenteile verzehren. In südlicheren Gegenden sollen, nach Delpino (Ult. oss. S. 234), manche derartige Blumenformen, z. B. Magnolia, sogar der ausschliesslichen Befruchtung durch Käfer (Cetonia) angepasst sein. Bisweilen endlich findet man Käfer auch an solchen Blumen, (die weder offenen Honig, noch offenen Blütenstaub, noch ein Obdach darbieten und nur durch ihre grelle Farbe die Käfer anzulocken scheinen; so finden sich z. B. an den grell gefärbten Blüten von Genista tinctoria nicht selten Uryptocephalus-Arten, Ein Überblick über die gesamte Lebensthätigkeit der blumenbesuchenden Käferarten und der Familien, welchen sie angehören, zeigt die mannigfaltigsten Abstufungen zwischen völlig unbeachtet gelassener, nebenbei aufgesuchter und ausschliesslicher Blumennahrung und lässt somit deutlich erkennen, «dass Insekten, welchen ursprünglich Blumenbesuch fremd war, sich allmählich an anfangs teil- weise, später ausschliessliche Blumennahrung gewöhnt und dann erst sich der refoglreicheren Gewinnung desselben angepasst haben. Im Larvenzustande nähren sich nur wenige Käfer von Blumennahrung Ba) Einleitung. (Helodes aucta, Meligethes). Andere Käfer, welche als Larven Blütenteile verzehren, wie z. B. der Apfelblütenstecher (Anthonomus pomorum), verlassen im fertigen Zustande sofort die Blüten, um sich an anderen Orten aufzuhalten. Die Larven der blumenbesuchenden Käfer sind dagegen teils Fleischfresser (Telephorus, Triehodes, Coceinella), teils Vertilger verwesender tierischer Stoffe (Dermestiden), teils nähren sie sich von lebenden oder vermodernden Pflanzenstoffen (Buprestiden, Cerambyeiden, Elateriden, Chrysomeli- den, Cureulioniden, Cistela, Lagria, Mordelliden, Lamellicornia). Von den genannten Fleischfressern 'bleiben die meisten Coceinella- und Telephorus-Arten auch im fertigen Zustande ihrer räuberischen Lebensweise getreu, einige Arten derselben jedoch (Coeceinella septempuncetata 14punctata, mutabilis, Telephorus fusceus, melanurus etc.) ver- schmähen es nicht, daneben in geringerer oder grösserer Ausdehnung sich mit Blumennahrung zu beköstigen, und Trichodes entsagt im fertigen Zustande dem Räuberleben vollständig, um sich ganz auf die Blumennahrung zu beschränken. Von den genannten Vertilgern verwesender tierischer Stoffe bleibt Der- mestes auch im fertigen Zustande dieser Lebensweise durchaus getreu, ohne je auf Blumen zu gehen; Anthrenus und Attagenus thun unter Umständen dasselbe. Aber dieselben Arten dieser beiden letzteren Gattungen, welche sich unter günstigen Umständen, z. B. in vernachlässigten zoologischen Sammlungen, viele Generationen hindurch ausschliesslich von tierischen Stoffen ernähren, ohne die Kästen, in welchen sie Verwüstung anrichten, je zu verlassen, trifft man unter Umständen, welche ihrer Fleischernährung weniger günstig sind, zu Hun- derten auf Blumen, emsig beschäftigt, Honig und Blütenstaub zu geniessen. Die mannigfachsten Abstufungen der Gewöhnung an Blumennahrung bieten jedoch die Pflanzenstoffe verzehrenden Käferfamilien dar, wie folgende Auswahl zeigt: Von den Bostrichiden wurde wohl keine Art auf Blumen getroffen. Von den Cureulioniden geht nur ein verschwindender Bruchteil der ganzen Familie ausnahmsweise auf Blumen, entweder derselben Pflanze, in denen sie ihre Entwickelung durchmachen (Gymnetron campanulae, Larinus Jaceae, L. senilis), oder auch anderer, auf denen sie offenen Honig finden (z. B. Otiorhynchus picipes auf Cornus, Apion-Arten auf Adoxa und Chrysosplenium). Die Chrysomeliden bieten nicht nur dieselben beiden Abstufungen dar, wie die Cureulioniden (— Helodes phellandrii lebt z. B. als Larve in den hohlen Stengelgliedern, als Käfer bisweilen auf den Blüten von Phellandrium aquaticum; Cassida murraea als Larve auf den Blättern, als fertiger Käfer bisweilen auch auf den Blüten von Pulicaria dysenterica; Crioceris 12punctata lebt als Larve auf Spargel, als fertiger Käfer leckt sie bisweilen Umbelliferenhonig —), sondern auch Arten, welche im fertigen Zustande sich teils vorwiegend, teils ausschliesslich auf Blumen aufhalten, bald um Honig zu lecken (z. B. Clythra scopolina), bald um zarte. Blüten- teile zu verzehren (z. B. Cryptocephalus sericeus). Die Zahl der blumen- besuchenden Arten macht jedoch auch bei den Chrysomeliden nur einen kleinen Teil der ganzen Familie aus. Dasselbe gilt von den Lamellicornen, den 221 Einleitung. Gattungen Melolontha L. und Cetonia L., deren blumenbesuchende Arten zum Teil vorwiegend Laubblätter fressen und nur gelegentlich auch auf Blumen geraten, wo sie dann die zarten Blütenteile ohne Unterschied abweiden (Phyllo- pertha horticola), zum Teil dagegen vorwiegend (Hoplia philanthus, Cetonia) oder sogar ausschliesslich (Triehius fasciatus) Blumennahrung aufsuchen. Von den Cerambyeiden und Elateriden geht mindestens die Hälfte der einheimischen Arten auf Blumen, teils nur nebenbei (Rhagium, Clytus arietis, Diacanthus aeneus), zum grössten Teile jedoch ausschliess- lich. Von den Mordelliden endlich, ebenso wie von den Oedemeriden, Malachiiden u. a. gehen sämtliche Arten im fertigen Zustande ausschliesslich ler Blumennahrung nach. Dieser Müller’schen Darstellung möchte ich noch zwei Beobachtungen hinzufügen, welehe deshalb von Interesse sind, weil sie zeigen, dass selbst die ausgeprägtesten Raubkäfer gelegentlich auf Blumen gehen, bezw. Blumennah- rung zuweilen nicht verschmähen. So sah ich (Blumen und Insekten auf den nordfries. Ins. S. 165) im Juli 1892 Carabus cancellatus auf der Insel Föhr Blüten von ThymusSerpyllum verzehren und dabei die Pflanze mit seinen Fresszangen so fest halten, dass ich ihn mit derselben eine kurze Strecke fortziehen konnte. Im Juli 1894 sah ich bei Friedrichroda in Thüringen Cara- bus violaceus abends um 9 Uhr auf den Blütendolden einer Umbellifere (— Aegopodium podagraria —-) umherkriechen, offenbar noch auf andere Blütenbesucher fahndend. Bei der geringen Wichtigkeit der Käfer für die Befruchtung der Blumen, fährt Herm. Müller (a. a. ©. S. 32) fort, würde es kaum der Mühe verloh- nen, alle blumenbesuchenden Arten, Gattungen und Familien der Käfer mit ihren der Blumennahrung fremd bleibenden Nächstverwandten zu vergleichen, um etwaige Anpassungen an die Blumen zu entdecken. Es genügt, eine Familie in dieser Hinsicht zu untersuchen, etwa die der Cerambyeiden. Eine Hauptgruppe dieser Familie, die Lepturiden, umfasst die einheimischen Gattungen Rhamnusium, Rhagium, Toxotus, Pachyta, Strangalia, Leptura und Grammoptera. Die grosse Mehrzahl der Arten dieser Gat- tungen ist im fertigen Zustande ausschliesslich auf Blumennahrung bedacht; nur Rhamnusium wurde wohl niemals auf Blumen, sondern nur an Weiden und Pappeln beobachtet. Die Rhagium-Arten finden sich vorzugsweise an gefälltem Holze, jedoch hie und da auch auf Blüten; die Toxotus-Arten fin- den sich vorwiegend auf Blüten, seltener an Gesträuch; die vier übrigen Gat- tungen ausschliesslich auf Blüten. In gleichem Schritte mit dieser Ausschliess- lichkeit der Blumennahrung finden sich diejenigen Eigentümlichkeiten des Kör- perbaues ausgeprägt, durch welche die Lepturiden sich von den übrigen Ceran- byeiden unterscheiden und durch welche sie zugleich befähigt werden, nicht nur offenen, sondern auch tiefer liegenden Blumenhonig zu gewinnen, nämlich die Verlängerung des Kopfes nach vorn, seine halsförmige Einschnürung hinter den Augen und die dadurch bedingte Fähigkeit, den Mund nach vorn zu rich- ten, die gestreckte und nach vorn verschmälerte Form des Halsschildes und 222 Einleitung. die Entwickelung der zum Auflecken des Honigs benutzten Haare des Unter- kieferladen. Alle diese Eigentümlichkeiten bieten eine vollständige Reihe allmählicher Abstufungen von denjenigen Cerambyeiden, welche niemals Blüten besuchen, und denen, welche nur ziemlich offenen Honig zu lecken vermögen, bis zu Fig. 76. Anpassung der Bockkäfer an die Gewinnung des Blumenhonigs. (Nach Herm. Müller.) 1. Leiopus nebulosus L., niemals Blüten besuchend, Kopf nach unten gerichtet, hinter den Augen nicht halsförmig eingeschnürt, Halsschild breit. Unterkiefer (1b) kurz bürstenartig be- haart. 2. Clytus arietis L, nur Umbelliferen und Rosaceenblüten bisweilen besuchend. Kopf weniger senkrecht nach unten gerichtet, hinter den Augen weniger breit; Halsschild länger und schmäler; die äussere Unterkieferlade (2b) mit längeren Haaren besetzt. 3. Leptura livida F., ausschliesslich Blüten besuchend, und zwar Umbelliferen, Rosifloren, Kompositen, Convolvulus und andere. Kopf nach vorn verlängert und nach vorn gerichtet, hinter den Augen halsförmig eingeschnürt; Halsschild noch stärker verschmälert ; beide Unterkieferladen lang behaart (3b). 4. Strangalia attenuata L., ausschliesslich Blüten besuchend, auch aus den 4—6 mm langen Blumenröhren von Knautia arvensis den Honig leckend. Eigentümlichkei- ten wie bei der vorigen Art, nur Halsschild noch länger und nach vorn stärker verschmälert; beide Unterkieferladen lang pinselförmig behaart. Strangalia attenuata, die selbst aus dem Grunde der 4—6 mm langen Kronröhren von Knautia arvensis den Honig zu gewinnen weiss, Obgleich für die Befruchtung unserer Blumen von geringer Bedeutung, — so schliesst Herm. Müller diese Betrachtungen —, ist die Ordnung der Käfer gerade dadurch, dass sie die ersten Übergänge von Insekten zur Blumen- nahrung und die ersten Anpassungen an dieselbe klar vor Augen stellt, von besonderem Interesse, Wir sehen, dass von den verschiedensten Käferfamilien, welche der mannigfachsten Nahrung nachgingen, einzelne Arten erst an teil- weise, dann ausschliessliche Blumennahrung sich gewöhnt haben, und dass als- dann zu ausgiebigerer Nahrungsgewinnung nützliche Abänderungen durch natür- liche Auslese erhalten worden sind. Der Übergang zur Blumennahrung muss bei den einen in früheren, bei den anderen in späteren Zeitepochen erfolgt sein; denn die einen haben Zeit gehabt, durch Anpassungen an dieselbe und Diver- genz dieser Anpassungen zu Gattungen und Familien heranzuwachsen, die ande- ren bestehen noch als blumenliebende Arten neben Geschwisterarten, welche die Blumennahrung verschmähen. Diese von Hermann Müller dargelegten und in geistvoller Weise Einleitung. 223 gedeuteten Erscheinungen im Körperbaue der Käfer haben nur für die bei uns einheimischen Arten Geltung, Wie Hermann Müller (Befr. S. 433 Anm.) mitteilt, zeigen manche Käfer der tropischen und der subtropischen Zone viel weiter gehende Anpassungen an Blumennahrung. So sind bei einer Nemognatha- Art, welehe Fritz Müller in Südbrasilien auf Winden saugend beobachtete, die Kieferladen zu zwei spitzen rinnigen Borsten von 12 mm Länge ausgebildet, welche, indem sie sich dieht aneimanderlegen, eine einem Schmetterlingsrüssel ähnliche, aber natürlich nicht einrollbare Saugröhre bilden. H. Hagen (Proc. of the Boston Soc. of Nat. Hist. 1880. Vol. XX. p. 429, 430) teilt mit, dass aus Amerika 26 Nemognatha-Arten mit fadenförmigen Kieferladen bekannt sind. Diese Arten, sowie auch vielleicht die zu den Telephoriden gehörige ausländische Gattung Chauliognathus Hentz., mit ausserordentlich verlängerten, stielförmigen Unterkieferladen, möglicherweise auch einige Euchiriden und Hop- liden, werden von Loew zu den hemitropen Blütenbesuchern gerechnet. Die sämtlichen bei uns eimheimischen Käfer sind allotrop oder dystrop. Als allotrop bezeichnet Loew (Blumenbesuch, II. S. 140): a) Regelmässige Blumenbesucher mit deutlicher Körperanpassung an Saft- gewinnung und Heterobiose der Larven (Lepturiden, Oedemeriden, einige Cantha- riden und Lyciden). b) Regelmässige Blumenbesucher mit undeutlicher oder ganz fehlender An- passung an Saftgewinnung und Heterobiose der Larven (Melyriden, Mordelliden, einige Cisteliden, Cleriden, Buprestiden und Elateriden). c) Aus dystropen Formen hervorgegangene Blumenbesucher mit deutlicher Anpassung an Saftgewimnung und mit Heterobiose der Larven (Cetoniarier, Trichiarier). d) Regelmässige Blumenbesucher mit Homobiose der Larven (Phalacriden, einige Nitiduliden). e) Gelegentliche Blumenbesucher mit ursprünglich carnivorer Lebensweise (einige Uleriden, Coceinelliden und Staphyliniden). f) Gelegentliche Blumenbesucher mit ursprünglich sapro- oder xylophager Lebensweise (einige Dermestiden und Ptiniden). Dystrop sind nach Loew (a. a. O.): a) Rüsseltragende Cureulioniden. b) Lamellicornier mit bezahnten Unterkieferladen (Melolonthiden). e) Crysomeliden mit ausgezeichneter Homobiose der Larven und Käfer. Nach meinen statistischen Untersuchungen (Blütenbesucher II. S. 11) finden sich die allotropen Käfer in bei weitem grösster Häufigkeit auf den für ihren kurzen Rüssel passendsten Blumen mit freiliegendem Honig ein, doch gehen sie auch dem Nektar der Blumen mit halbverborgenem Honig nach, während der tiefer liegende der Blumen der übrigen Klassen für sie unerreichbar ist. Ihre ausge- sprochene Vorliebe für Blütenstaub veranlasst sie, nicht nur die Pollenblumen eifrig zu besuchen, sondern auch in den Blumen anderer Klassen, besonders der pollen- reichen Blumengesellschaften, Pollen zu fressen. Auch die Zusammenstellungen von Loew (Blumenbesuch II. S. 144) stimmen mit obigem Ergebnis überein: Die 224 Einleitung. Blumen mit völlig geborgenem Honig, die Bienen- und Falterblumen werden von so ungeschiekten Blumengästen wie es die Käfer sind, nur in schwachem Grade be- sucht und zwar in der Regel nur in blumenverwüstender Absicht. Viel häufiger werden Pollenblumen und Windblüten in Anspruch genommen, die vielen Käfern eine willkommene Nahrung bieten. Am liebsten suchen die Käfer Blumen mit flach liegendem Honig und Blumengesellschaften auf, erstere wegen der Bequem- lichkeit des Honiggenusses, letztere des Pollenreichtums wegen. In den Alpen (Müller, Alpenbl. S. 513) verteilen sich die Blumenbesuche der Käfer im ganzen genommen noch am gleichmässigsten auf die verschiedenen Blumengruppen, was sich daraus erklärt, dass viele von ihnen nicht nur Honig lecken oder Pollen fressen, sondern auch beliebige zarte Blütenteile abweiden. Doch auch schon bei ihnen tritt eine entschiedene Bevorzugung einerseits der Blumen mit unmittelbar sichtbarem Honig (4 und AB), anderseits der hervor ragend auffälligen und ausbeutereichen Blumengesellschaften (5°) klar hervor. Auch ist zu erkennen, dass bei den Käfern, überhaupt bei allen auf niederer Anpassungsstufe stehenden Insekten (Wespen, niederen Dipteren), in ganz dem- selben Verhältnis, wie die Bergung des Honigs sich steigert, die Häufigkeit der Besuche dieser Blumengäste abnimmt. In Bezug auf die Farbenauswahl der Käfer ist zu bemerken, dass sie stets weisse und gelbe Blumen allen anderen vorziehen. Die Vermutung, welche Herm. Müller (Befr. S. 108) ausgesprochen, dass die Käfer keine trübgelben Farben lieben, sondern nur glänzendgelbe Blüten aufsuchen, hat er später (Weit. Beob. I. S. 305) widerrufen, indem er auch an trübgelben Blumen Käfer als Besucher fand, was auch durch Loew’s Beobachtungen (Beiträge $. 28) be- stätigt ist. E. Die übrigen blumenbesuchenden Insekten. Die zu der Ordnung Thysanoptera oder zu der Abteilung Physopoda der Orthopteren gestellte Gruppe der Blasenfüsse (Thripida) ist von allen Insekten leicht an den krallenlosen, in eine grosse Saftblase auslaufenden Füssen «ler sämtlichen Arten zu unterscheiden. Die Arten der Gattung Thrips erreichen meist kaum die Länge von 1 mm und sind im Vereine mit ihrer mehrmals geringeren Breite leicht im stande, in Blüten einzudringen. Wahrscheinlich werden, sagt Herm. Müller (Befr. S. 40), nur wenige oder gar keine unserer Blumen dem bisweiligen oder häufigen Besuche von Blasenfüssen entgehen, und obwohl diese winzigen und äusserst thätigen Tierchen gewiss nur zufällig Blüten- staub auf die Narben übertragen, so ist bei ihrer ungemeinen Häufigkeit ihre Wichtigkeit für die Befruchtung nicht zu unterschätzen. Namentlich dürfte es kaum möglich sein, bei Abschluss der befruchtenden Insekten durch über die Pflanzen gestellte Netze auch diese Gäste abzuhalten. Sie suchen sowohl Blüten- staub als Honig auf; ersteren gewinnen sie, indem sie durch zangenartig greifende Bewegung ihrer hornigen Oberkiefer die einzelnen Pollenkörner in den Mund bringen, letzteren, indem sie die Ober- und Unterkiefer zu einem kurzen kegel- förmigen Saugapparat zusammenlegen. Nach Westwood (Introduktion I. S. 4) ee Einleitung. 225 geniessen sie ausser Blumennahrung auch andere Pflanzensäfte. In Bezug auf ihre Lebensweise stimmen sie also mit den Dipteren überein: sie geniessen sowohl den Nektar und Pollen der Blüten als auch andere Säfte, Im Anschluss an die Blasenfüsse erwähnt Müller (Befr. S. 40) dievon Kirby (Monogr. Ap. Angl., Taf. 14. Nr. 11. Fig. 10) als Pediculus Melittae, von Dufour als Triungulinus beschriebenen jugendlichen Melo&-Larven, welche durch die Winzigkeit und Schmalheit ihrers Körpers, die ihnen den Eintritt in alle Blüten gestattet, durch die Lebhaftigkeit ihrer Bewegungen und durch ihr Vorkommen in Blüten den Blasenfüssen ähnlich sind. Obgleich sie die Blumen wohl nur in der Absicht besuchen, sich blumenbesuchenden Bienen als Schmarotzer anzuhängen, so beköstigen sie sich doch bis zur Erreichung dieses Zieles mit Blütenstaub und Honig, behaften sich nicht selten mit Pollen und spielen dafür eine ähnliche, wenn auch weniger wichtige Rolle als die Blasenfüsse. — Von den Schnabelkerfen (Hemipteren) sindeinige Arten derWanzen (Hemiptera heteroptera Latr.) regelmässige Blütenbesucher. Die Arten der nach ihrer Blumenliebhaberei benannten Gattung Anthocoris sind, nach Müller (Befr. S. 29), durch ihre geringe Körpergrösse befähigt, in die mannig- fachsten Blumen zu kriechen und deren Honig zu saugen; verschiedene Capsiden und Anthocoriden trifft man namentlich auf den Blüten von Compositen, Umbelliferen und Cruciferen, von Salix u. s. w., nicht nur Honig saugend, sondern die Körperunterseite mit Pollen behaftend und so als Bestäuber thätig. Eine Anpassung des Körperbaues an die Blumennahrung ist jedoch nicht zu bemerken, wenn man nicht etwa die geringe Körpergrösse von Anthocoris als solche auffassen will; der langgestreckte, zum Honigsaugen aus röhrigen Blumen be- fähigende Rüssel ist auch den die Mehrzahl ausmachenden, niemals Blüten auf- suchenden Landwanzen eigentümlich und daher gewiss nicht als Anpassung an die Blumennahrung zu betrachten. Eine Anpassung von Blüten an Befruchtung durch Wanzen wäre sehr wohl denkbar, ist aber nicht beobachtet; es ist nicht einmal eine einzige Blumenart bekannt, für deren Befruchtung die Wanzen von erheb- licher Wichtigkeit wären, weshalb die nähere Erörterung des Wanzenrüssels als zu unwichtig für die vorliegende Betrachtung übergangen werden kann. Von den Netzflüglern (Neuropteren) ist Panorpa communis hin und wieder als honigsaugender Blütenbesucher beobachtet. Daran, dass sie wirklich Honig aufsucht, kann man sich, nach Müller (Befr. S. 29), leicht überzeugen, denn sie besucht auch manche Blumen mit etwas tiefer gelegenem Honig (z. B. Polygonum Bistorta, Eupatorium cannabinum u. s. w.) und senkt dann den schnabelförmig verlängerten Kopf in die einzelnen Honig- behälter. Man könnte sogar geneigt sein, diese schnabelförmige Kopfverlänge- rung als eine Anpassung an die Honiggewinnung aus diesen Blüten zu betrachten ; da jedoch der nahe verwandte kleine flügellose Boreus hiemalis, welcher niemals Blüten besucht, sondern sich zwischen Moos aufhält, dieselbe Eigen- tümlichkeit besitzt, so kann sie ebensowohl einen anderen Ursprung haben. Auch Hemerobius-, Sialis-, Ascalaphus-, Perla-Arten u. a. sind wiederholt auf Umbelliferenblüten angetroffen, indem sie den Kopf auf die honig- - Knuth, Handbuch der Blütenbiologie. I. 15 226 Einleitung. absondernden fleischigen Scheiben neigten, so dass man nicht zweifeln kann, dass sie Blumenhonig lecken. Von den Geradflüglern (OÖrthopteren) kommt nur der Ohrwurm (Forfieula auricularıa und andere Arten) als Blütenbesucher in Betracht. Er verkriecht sich bei Tage gern in Blumen (Papaver, Tropaeolum, Trollius, Campanula, Kompositen, Rosen, Nelken, Päonien u. s. w.), während er nachts die zarten Teile dieser Blüten gern abfrisst. Kleine Libellen (Agrion) fliegen zuweilen an Blüten (Spiraea), doch wohl nur, um sich zu sonnen. Heuschrecken springen und fliegen, um zu fressen, wie auf die verschiedensten Pflanzenteile, so auch gelegentlich einmal an Blumen. Irgend welche Anpassungen an Blumenbesuch zeigen die einheimischen Orthopteren nicht. Nach Darwin’s Mitteilung sollen aber in Neuseeland mehrere Heuschreckenarten von Mr. Swale als Befruchter von Papilionaceen beobachtet worden sein. (Ann. and. Mag. of Nat. Hist. 3. Series. Vol. 2. 1858. p. 461); doch fügt Hermann Müller (Befr. S. 28. Anm.) hinzu, dass ihm letztere Angabe sehr rätselhaft und fast unglaublich sei. Fritz Müller beobachtete in Südbrasilien eine dem Pseudomops laticornis Perty sehr ähnliche Schabe als einen eifrigen Blütenbesucher, und zwar findet sie sich z. B. häufig auf der im Garten gebauten Komposite Polymnia edulis, wie es scheint, um Honig zu geniessen. — F. Anpassungsstufen der blumenbesuchenden Insekten. Wenn somit alle Insektenordnungen an dem Besuche der einheimischen Blumen beteiligt sind, so unterscheiden sie sich sowohl in Bezug auf die Anzahl der blumenbesuchenden Arten und Individuen, als auch in Bezug auf die Aus- schliesslichkeit ihrer Blumennahrung in hohem Masse. Demgemäss ist auch ihre Wichtigkeit für die Befruchtung der Blumen und der Grad ihrer Anpassung an dieselben äusserst verschieden. Herm. Müller hat (Alpenblumen S. 512) acht Anpassungsstufen blumenbesuchender Insekten unterschieden: I. Neuropteren, Orthopteren, Thysanopteren, Hemipteren. II. Käfer (Coleopteren). III. Weniger blumentüchtige Dipteren. Alle Dipteren, ausser den in IV genannten Familien, also Musciden, Stratiomyiden, Dolichopiden u. s. w. IV. Blumentüchtigere Dipteren: Bombyliden, Conopiden, Empiden, Syrphiden. V. Wespen (Hymenopteren ohne die Bienen). VI. Kurzrüsseligere Bienen (Melitta Kirby). VI. Langrüsseligere Bienen (Apis Kirby). VIII. Falter (Lepidopteren). Die Teilung der Dipteren in die Gruppen III und IV begründet Hermann Müller (Alpenbl. S. 515) in folgender Weise: Besonders haben die Familien Einleitung. 227 der Bombyliden, Conopiden, Syrphiden und Empiden hochgradige Anpassungen an Blumennahrung aufzuweisen, indem sie durch gesteigerte In- telligenz und durch einen langen Rüssel auch zur Gewinnung tief geborgenen Honigs befähigt sind. Die drei ersten dieser Familien sind als fertige Insekten wohl in allen ihren Arten, die Empiden wenigstens in den Gattungen Empis und Rhamphomyia auf Blumennahrung beschränkt. Auch von den übrigen Dipterenfamilien sind manche, wie die Dolichopiden, die Stratiomyiden und ganz besonders die Musciden, in einem mehr oder weniger grossen Teile ihrer Arten, Gattungen und selbst Familienzweige blumenstet, und unter den Musciden giebt es mehrere mit erheblich gesteigerter Rüssellänge und Intelligenz, wie z. B. Gonia, Ocyptera, Prosena; aber unter den Hunderten dümmerer und kurzrüsseligerer Arten treten sie an Zahl und Bedeutung doch in dem Grade zurück, dass für eine summarische Betrachtung sehr wohl Bombyliden, Cono- piden, Empis, Rhamphomyia und Syrphiden als blumentüchtigere alle übrigen als weniger blumentüchtige Dipteren zusammengefasst werden können. Die Gruppierung der Hymenopteren in Wespen, kurzrüsseligere und langrüsseligere Bienen (Abteilung IV, V, VI) ergiebt sich aus der oben mitgeteilten Müller’schen Darstellung des Baues und der Lebensweise dieser Insekten von selbst. Herm. Müller macht (Alpenbl. S. 518) darauf aufmerksam, dass die „Wespen“ hauptsächlich mit den Käfern und den kurzrüsseligen Fliegen in Konkurrenz treten, welche er (S. 513) als auf tiefster Anpassungsstufe stehend bezeichnet; ebenso vergleicht er die blumen- tüchtigeren Fliegen und die unausgeprägteren Bienen in Bezug auf ihren Blumenbesuch mit einander, indem diese die Blumen mit teilweise oder völlig geborgenem Honig ganz bedeutend bevorzugen. Wir finden also schon bei H. Müller die Andeutung zu der biologischen Einteilung der Insekten, welche E. Loew in so scharfsinniger und trefflicher Weise durchgeführt hat. (S. S. 229— 230.) Diese Anpassungsstufen derInsekten an den Blumenbesuch hat C. Verhoeff (Blumen und Insekten auf Norderney S. 176—178) von 8 auf 6 herabgesetzt. Seine Gruppen 4, 5 und 6 stimmen ganz mit den ent- sprechenden Herm. Müller’s überein. Für die Begrenzung der Anpassungs- stufen dienen Verhoeff als Hauptgesichtspunkte die Beschaffenheit der Mundteile, das Vorhandensein und die Beschaffenheit eines Haarkleides, die Körpergrösse, die Lebhaftigkeit während des Besuches und die Häufigkeit desselben. Verhoeff unterscheidet: I. Stufe: Hemipteren, Neuropteren, Panorpinen, Trichopteren, Dermopteren und ein Teil der Coleopteren. Die Mundteile zeigen noch keine entschiedenen Anpassungen an die Blüten, ebensowenig das Haar- kleid; die Lebhaftigkeit und Intensität des Besuches ist sehr gering. N. Stufe: Viele Coleopteren, die Orthoraphen der Dipteren (mit Ausnahme der Empiden und Bombyliden), die Acalypteren der Mus- ciden, die Phytophagen, Entomophagen und Formikarien der 15* 228 Einleitung. Hymenopteren. Auch hier fehlen noch deutliche Anpassungen der Mund- teile und des Haarkleides, aber die Lebhaftigkeit und Intensität des Besuches ist bedeutend gesteigert. III. Stufe: Unter den Hymenopteren die Fossorien, Chry- siden und Vesparien, unter den Dipteren die Empiden, Bomby- liden, Syrphiden, Conopiden, calypteren Musciden, einige Üole- opteren. Die Mundteile oder das Haarkleid zeigen mehr oder weniger deut- liche Anpassungen an die von diesen Insekten besuchten Blumen. Alle sind regelmässige Blumenbesucher. IV. Stufe: Die kurzrüsseligen Anthophilen (Bienen mit ein- gestaltigen Lippentastern). Nicht nur die Mundteile und meist auch das Haar- kleid sind weitgehend an die Blumen angepasst, sondern die Tiere sowohl wie ihre Larven sind von den Blumen in der Weise abhängig, dass sie ohne dieselben nicht existieren können. Sie sind nicht nur regel- mässige, sondern auch sehr eifrige Kreuzungsvermittler. V. Stufe: Die langrüsseligen Anthophilen (Bienen mit zweigestaltigen Lippentastern). Die Mundteile sind ausserordentlich verlängert, das Haarkleid ist meist sehr stark entwickelt; in der Grösse übertreffen sie meist die Bienen mit eingestaltigen Lippentastern. Durch verschiedene Vervollkommnungen ihres Sammelapparates ist ihnen ein noch lebhafterer und für sie und die Blumen noch ergiebigerer Besuch ermöglicht. Ihre Ausdauer und Lebendigkeit ist die allergrösste. Natürlich sind auch sie nebst ihren Larven ohne Blumen nicht existenzfähig. VI. Stufe: Die Lepidopteren. Die regelmässigen Blumenbesucher unter ihnen zeichnen sich durch eine mehr oder weniger bedeutende Länge des einrollbaren Rüssels aus. Als Imagines sind sie von den Blumen ganz abhängig, soweit sie überhaupt Nahrung geniessen. Da sie ihrer Nachkommenschaft keine Fürsorge angedeihen lassen, so ist ihre Lebhaftigkeit im Blumenbesuche weit geringer als die der beiden vorigen Gruppen, sie haben daher ungefähr den Wert der Gruppe II. Eine grosse Bedeutung haben sie für tiefe und enge Blumen- röhren, da sie stets lange und schmale Rüssel besitzen, welthe in sehr ein- seitiger Weise schon in frühen Erdperioden ausgebildet sein müssen, denn ver- schiedene Übergänge zwischen ihnen und ihren Ahnen, den Trichopteren, fehlen uns heute. Diese sechs Verhoeff’schen Anpassungsstufen besitzen daher ihrem Werte nach folgende Reihenfolge I, II, III, VI, IV, V. Ohne Zweifel haben diese von Verhoeff aufgestellten Stufen einen grossen Wert und entsprechen vielfach den thatsächlichen Erscheinungen in hohem Grade. Es ist jedoch zu bemerken, dass z. B. die „regelmässigen Blumen- sucher“ der Gruppe VI, also die Schwärmer, entschieden auf einer viel höheren Stufe der Blumentüchtigkeit stehen, als Verhoeff annimmt. Die von E. Loew (Beob. über den Insektenbesuch an Freilandpflanzen u. s. w. Berlin 1884; Weitere Beob. u. s. w., Berlin 1886; Beiträge zur blütenbiologischen Einleitung. 229 Statistik, Berlin 1890; Blütenbiol. Floristik S. 386—388) gegebene Einteilung der blumenbesuchenden Insekten scheint mir daher in noch höherem Grade naturentsprechend zu sein, als die von Verhoeff gegebene. Das Loew’sche Schema ist auch von Mac Leod und von Heinsius zu statistischen Zu- sammenstellungen benutzt, und auch ich habe dasselbe in mehreren blüten- biologisch-statistischen Zusammenstellungen angewandt, wobei sich mir immer mehr und mehr die Überzeugung aufdrängte, dass Loew das Richtige getroffen habe, wenn auch einzelne Punkte vielleicht noch einer Änderung bedürfen. Die erste Loew’sche Gruppe, die allotropen Insekten, umfasst die Gruppe I und einen Teil der Gruppe II der Verhoeff’schen Einteilung. Zur zweiten Gruppe, den hemitropen Insekten, gehören die Verhoeff’schen Gruppen IV, III und VI. Zu der dritten Gruppe, den eutropen In- sekten, gehört Gruppe V und ein kleiner Teil der Gruppe VI von Verhoeft. Die letzte von Loew aufgestellte Gruppe, die dystropen Insekten, hat Verhoeff nicht in den Bereich seiner Betrachtungen gezogen. Die Loew’schen Anpassungsstufen der Insekten an den Blumenbesuch werden in folgender Weise charakterisiert: I. Allotrope Insekten: Ungleichartig (wenig) angepasste Blumenbesucher von geringem Werte für dieBlumenbestäubung. ‚Ihnen fehlen besondere, nicht etwa im Gesamtbau der Gruppe mitgegebene Körperausrüstungen zum Blumenbesuche oder solche sind nur andeutungsweise vor- handen. Neben Blumenstoffen geniessen die hierher gehörigen Insekten auch anderweitige Nahrung in grösserem Umfange (wie die gesellig lebenden Vesparien, die blutsaugenden Empiden, Tabaniden u. a.) und treten auch gelegentlich blumen- verwüstend auf (z. B. zahlreiche Käfer, Cephus-Arten u. a.). Die Bewegungen beim Blumenbesuch sind meist unregelmässig und nehmen nur bei den höher angepassten Formen an Stetigkeit zu. Den allotropen Besuchern entsprechende Blumenformen sind sehr spärlich entwickelt und keineswegs als den genannten Insekten allein angepasst zu betrachten, wenn diese sich auch mit besonderer Vorliebe auf derartigen Blumen einfinden. Hierher gehören von 1. Hymenopteren: Die kurzrüsseligen Grab- und Goldwespen, die meisten Faltenwespen (Vespa, Polistes), die Blatt- und Schlupfwespen. 2. Dipteren: Die Museiden, Empiden, Tabaniden, Thereviden, Leptiden, Stratiomyiden, Dolichopodiden, Bibioniden u. a. 3. Coleopteren: Die Dermestiden, Coceinelliden, Nitiduliden, Lamelli- cornier z. T., Melyriden, Lepturiden, Ödemeriden u. a., überhaupt die Mehrzahl der Käfer mit Ausnahme der besonders blumenfeindlichen. 4. Neuropteren; Orthopteren und Hemipteren: Die gelegentlich blumenbesuchenden. II. Hemitrope Insekten: Halbeinseitig-angepasste Blumen- besucher von mittlerem Werte für die Blumenbestäubung. Bei ihnen sind die Ausrüstungen für erfolgreichen Blumenbesuch stets deutlich er- kennbar, doch viel schwächer als bei der folgenden Gruppe ausgeprägt. Die 230 Einleitung. Bewegungen beim Blumenbesuch sind gewandt, erfolgen aber nicht mit der Regelmässigkeit und Stetigkeit, wie bei Gruppe III. Besonders ihnen angepasste Blumenformen sind spärlich. Hierher gehören von 1. Hymenopteren: Die langrüsseligen Grabwespen (Bembex, Ammo- phila und Goldwespen (z. B. Parnopes), «die einsam lebenden Faltenwespen (Eumenes, Odynerus u. a.), die kurzrüsseligen Bienen (Anthrena, Colletes, Dasy- poda, Halietus, Panurgus, Prosopis, Sphecodes, denen sich noch Camptopoeum, Dufourea, Halietoides, Melitta, Macropis, Nomia, Panurginus beifügen lassen). 2. Dipteren: Die Conopiden, Syrphiden und Bombyliden. 3. Lepidopteren: Sämtlich mit Ausnahme der zur folgenden Gruppe gehörigen Sphingiden. [4. Käfern: Nur einige ausländische wie Nemognatha.] III. Eutrope Insekten: Völlig einseitig-angepasste Blumen- besucher von höchstem Werte für die Blumenbestäubung. Sie sind im Besitze von Gewohnheiten und Körpereinrichtungen, welche sowohl den Zwecken eigener Blumenausbeutung als auch dem ihnen an sich fremden Zwecke möglichst erfolgreicher Wechselbestäubung der Blumen in hohem Grade ent- sprechen und führen ihre Blumenbesuche mit grösster Stetigkeit und Regel- mässigkeit der Bewegungen aus. Ihnen kommt innerhalb der Pflanzenwelt eine ausserordentliche Mannigfaltigkeit verschiedener, nur aus dem regelmässigen Ein- tritt von Fremdbestäubung infolge ihrer Besuche erklärbarer Blumeneinrichtungen und Blumenformen entgegen. Hierher gehören von 1. Hymenopteren: Die langrüsseligen Bienen (Anthidium, Anthophora — Podalirius, Apis, Bombus, Ceratina, Chalicodoma = Megachile, Chelostoma — Eriades z. T., Coelioxys, Crocisa, Diphysis = Trachusa, Eucera, Megachile, Melecta, Meliturga Nomada, Osmia, Psithyrus, Saropoda — Podalirius z. T., Systropha, Tetralonia — Eucera (Macrocera), Trypetes — Eriades z. T., Xylo- copa; «dazu kommt noch Rophites). 2. Lepidopteren: Die Sphingiden. IV. Dystrope Insekten: Für die Blütenbestäubung ungeeignete Blumenbesucher. Sie treten entweder wie manche Käfer (Chrysomeliden, viele Lamellicornier, die Cureulioniden u. a.) und auch Forficula in grösserem Umfange durch Verzehren von Blütenteilen blumenverwüstend auf, oder besitzen, wie viele zu Fuss in die Blüten emkriechende Blumengäste (Ameisen, Blatt- läuse, Thrips) der Blütenbestäubung hinderliche biologische Gewohnheiten. Es kommen daher an Blumen wohl Schutzvorrichtungen gegen ihre Besuche aber keine Anpassungen vor, insbesondere haben sich in den Blüten eine Reihe von Schutzmitteln gegen das Eindringen dieser unberufenen, meist als Honig- (liebe auftretenden Blumengäste ausgebildet. Die von Loew als dystrop bezeichneten Ameisen will Verhoeff (Bl. u. Ins. auf Norderney S. 169) nicht als solche gelten lassen, «doch macht Loew (Blütenbiol. Floristik S. 387. Anm.) darauf aufmerksam dass auch Einleitung. 231 Hermann Müller in seinen „Alpenblumen“ die Ameisen als für die Blumen erfolglos oder schädlich (+) bezeichnet, und zwar waren unter den 43 von Müller notierten Ameisenbesuchen 34 dystrop. Als Pseudodystropie bezeichnet Loew den Fall, dass „auch bei voll- kommen eutropen Formen auf sekundärem Wege Einrichtungen erworben werden können, welche ihre Träger unter besonderen Umständen auf Blumen- verwüstung hinweisen“ Ein sehr bekanntes Beispiel bietet Bombus mastru- catus, der in den Alpen bei einer grossen Anzahl von Blumenarten den Honig durch Einbruch gewinnt. Auch Bombus terrester tritt vielfach als Honig- räuber auf. (Vgl. S. 140—141.) Wie schon früher (s. S. 81) mitgeteilt wurde, hat Loew eine der Gruppierung der Insekten in allotrope, hemitrope und eutrope entsprechende Ein- teilung der Blumen vorgenommen und zu den allotropen Blumen die Blumen der Klassen W, Po, A und AB gerechnet, zu den hemitropen die Klassen 5 und BD’, zu den eutropen die Bienen-, Hummel- und Falterblumen. Die von Loew selbst, sowie von Mae Leod, Heinsius und mir gemachten blütenbiologisch-statistischen Untersuchungen zeigen, dass in der That zwischen den entsprechenden Blumen- und Insektengruppen eine hinreichende Überein- stimmung besteht. Aber auch hier wird es noch zahlreicher und eingehender Spezialuntersuchungen bedürfen, um die Beziehungen zwischen den Blumen- und Insektengruppen völlig klar zu stellen. Die vier von Loew aufgestellten Gruppen der Blumengäste sind durch Zwischenstufen und Übergänge mit einander verbunden. Diese von diesem For- scher vorgeschlagene Gruppierung der Blütenbesucher lässt die theoretischen Speku- lationen über die genetische Entwiekelung der verschiedenen Insekten unberührt. X. Methode der blütenbiologischen Forschung. Die zur Feststellung des gegenseitigen Abhängigkeitsverhältnisses zwischen Blumen und Insekten von Herm. Müller eingeführte, von ihm besonders in seinen „Alpenblumen“ (S. 477—525) angewandte blumenstatistische Methode zählt nicht die einzelnen Insektenbesuche an einer Blumenart, sondern nur die eine Pflanzenspezies besuchenden Insektenarten. Diese Methode scheint auf den ersten Blick unzuverlässig, wenn nicht ganz unbrauchbar. In der That kann es nicht geleugnet werden, dass dies ein Übelstand ist, doch dürfte der- selbe kaum zu vermeiden sein, da es geradezu unmöglich ist, die sämtlichen Einzelbesuche, welche eine augenfällige Blume während einer ausreichenden Beobachtungszeit bei günstiger Witterung erhält, zu zählen, also festzustellen, wie viele Blumen durch eine Insektenart in einer bestimmten Zeit befruchtet werden !). !) Wie mir Herr Prof. F. Dahl in Kiel mitteilte, hat derselbe einen Apparat kon- struiert, welcher selbstthätig sämtliche Besucher einer Blüte oder eines Blüten- standes wegfängt. Dadurch würde erreicht werden, dass nicht nur die Zahl der blumen- besuchenden Insekten-Arten, sondern auch die Zahl der innerhalb einer bestimmten Zeit eine Blüte aufsuchenden Individuen festgestellt werden könnte. Voraussichtlich wird Herr Prof. Dahl über diesen Apparat auf der Versammlung der Deutschen Zoologischen 232 Einleitung. Der Wert einer Methode muss aber nach ihrem Erfolge beurteilt werden. Die nach dieser Methode zuerst von Herm. Müller, dann auch von E. Loew, J. Mac Leod und mir gefundenen Ergebnisse, zeigen, dass sie (— um mit Loew, Blumenbesuch, II. S. 147, zu reden —) mehr leistet, als man ihr bei oberflächlicher Kenntnis zuzutrauen geneigt ist. Insbesondere ist der Einwurf, dass sie ein unrichtiges Bild der Bestäuberzahlenverhältnisse liefern müsse, weil sie nur die Besuche der Arten, nicht die der Individuen zähle, ohne Belang, wie sich aus der Übereinstimmung zwischen den von Müller und allen späte- ren Beobachtern gefundenen Besuchszahlverhältnissen — und zwar selbstver- ständlich aus der Reihenfolge, nicht des Zahlenwertes derselben — in vielen durchaus von einander unabhängigen Beobachtungsreihen ergeben hat. Der Wert dieser Methode, führt Loew weiter aus, liegt auch darin, dass sie nicht eine rein statistische ist, welche nur Durchschnittswerte liefert, sondern eine spezifisch biologische, nach welcher sich das Verhalten einzelner Insekten an Blumen ebenso gut feststellen lässt, wie das einer ganzen Insektengruppe. Diese Methode hat den wichtigen Beweis geliefert, dass die von Müller auf- gestellte Regel für die Farbenauswahl, nach welcher blumentüchtigere Insekten im allgemeinen die dunklen Blumenfarben (blau, rot, violett), die weniger ange- passten dagegen die hellen (weiss, gelb) bevorzugen, überall ihre Bestätigung findet. Endlich aber ist nachgewiesen, dass die Insekten ihre Blumenauswahl in der Reihenfolge treffen, wie sie nach dem Baue und der Länge ihres Saug- organs, überhaupt ihrer Körperrüstung zu verwerten ist, d. h. dass die theo- retisch auf einander hinweisenden Bestäuber und Blumen glei- cher Anpassungsstufe auch diejenigen sind, welche in Wirklich. keit einander am stärksten beeinflussen. Dieser Loew’sche Satz (Beiträge S. 15) ist bereits von Müller postuliert, aber erst durch die spätere Statistik bewiesen. Als die allgemeinsten Ergebnisse der nach dieser Methode von mir ange- stellten statistischen Untersuchungen habe ich (Blütenbesucher IH. S. 9) folgende zwei Sätze aufgestellt: 1. Je ausgeprägter eine Blume ist, d. h. je verwickelter ihre Blüteneinrichtung ist und je tiefer sie den Honig birgt, desto weniger sind die Blütenbesucher von der Insektenfauna eines Gebietes abhängig, desto mehr gehören sie überall denselben oder ähnlichen blumentüchtigen Arten an. 2. Je flacher und oberflächlicher die Lage des Honigs ist, desto wechselnder ist der Blumenbesuch in den verschiedenen Gegenden, desto mehr ist er von der für das betreffende Gebiet charakteristischen Insektenwelt abhängig. Gesellschaft Pfingsten 1898 zu Heidelberg eingehend berichten. Auf einem ähnlichen Prinzipe beruht die von F. Dahl in der Arbeit: „Vergleichende Untersuchnngen über die Lebensweise wirbelloser Aasfresser“ (Sitzungsberichte der Akad. d. Wiss. zu Berlin, 23. Jan. 1896) beschriebene und abgebildete Falle. w Einleitung. 233 Mac Leod (De bevruchting der bloemen door de insekten; Verhandlingen van het eerste Nederlandsch Natuur- en Geneeskundig Congress, gehouden te Amsterdam, op 30. Sept. —1. Oct. 1887. Amsterdam 1888) hat die Müller- sche Methode von einem neuen Gesichtspunkte geprüft. Dieser Forscher (a.a.O. S. 83—90) geht davon aus, dass überall und immer das Verhältnis, in welchem eine bestimmte Insektengruppe eine bestimmte Blumenklasse besucht, von drei Faktoren abhängt, nämlich: 1. von der Blumenauswahl der Insekten oder, mit anderen Worten, von der Neigung der Insekten bestimmte Blumen vorzuziehen; 2. von der Zusammensetzung der Flora d.h. von dem Ver- hältnisse, ‘in welchem die verschiedenen Blumenklassen in einem Gebiete ver- treten sind; 3. von der Jahreszeit, welche den Besuchern in den verschiedenen Monaten ganz verschiedene Blumenarten darbietet. Der erste dieser drei Faktoren ist, nach Mac Leod, für gleiche Blumen und gleiche Insekten eine Konstante, welche durch die Statistik bestimmt werden muss. Die beiden anderen Faktoren sind veränderliche Grössen, welche eliminiert werden müssen, um ein konstantes Ergebnis zu bekommen. Der Einfluss der Jahreszeit kann leicht eliminiert werden, indem man die Beobachtungen für die verschiedenen Monate und verschiedenen Gegen- den von einander trennt und gesondert betrachtet. Zu dem Zwecke teilt Mac Leod das Sommerhalbjahr (in Mitteleuropa die Zeit vom 1. April bis 1. Oktober) in Zeiträume von 30 Tagen und bringt die Beobachtungen nach ihrem Datum in ebensoviele Reihen, als solche Beobachtungszeiträume zu Gebote stehen. Man erhält dann also jedes Resultat ebenso viele Male als es monatliche Reihen giebt, wodurch der Grad der Zuverlässigkeit jeder Schlussfolgerung beurteilt werden kann. Es darf angenommen werden, dass die blühende Flora während eines Zeitraumes von 30 Tagen ziemlich unverändert bleibt. Um den Einfluss der Zusammensetzung der Flora auf die Blumen- auswahl der Insekten zu eliminieren, muss ein Massstab für das Verhältnis ge- funden werden, in welchem die verschiedenen Blumenklassen in der Flora eines jeden Monates vorkommen. Das einfache Zählen der blühenden Arten jeder Klasse wäre nicht massgebend, denn auf diese Weise würden kleine, unansehn- liche Blüten, welche wenige Insekten anlocken, denselben Wert erhalten wie grosse, augenfällige, honigreiche Blumen, welche zahlreiche Insekten zum Besuche herbeilocken. Der wirkliche Massstab der Wichtigkeit einer jeden Klasse scheint vielmehr das Verhältnis zu sein, in welehem die sieben Blumenklassen von allen Insekten besucht werden. Die Zahl der Imsektenbesuche, welche jede Blumenklasse erhält, hängt ab a) von der Zahl der blühenden Arten; b) von der Zahl der Individuen (Häufigkeit oder Seltenheit der Arten); c) von dem Honigreichtum; d) von der Grösse und der Färbung der Schauapparate, d. h. von der Summe der Lockmittel, von dem physiognomischen Wert jeder Klasse in der Blumenwelt. Mac Leod berechnet nun prozentisch für die Arten jeder einzelnen Blumenklasse die in einem bestimmten Monate beobachteten Gresamtinsekten- besuche und erhält so annähernd die Stärke, mit welcher die betreffende Blu- 234 Einleitung. menklasse die Gesamtheit der Insekten anlockt, worauf jede einzelne Insek- tengruppe gesondert betrachtet wird. Wenn z. B. (nach Herm. Müller’s Beobachtungen in den Alpen) während des Monates Juni die ganze Blumenwelt in den Alpen unter der Baumgrenze 947 verschiedenartige Besuche bekam, so entfallen nach Mac Leod’s Berechnung auf die Blumenklasse Po 25 Besuche oder 2,6°/o a 4 Re N En : R WE He Pe OR an 4 f Ben N % > Boa Kara 35 Se h R H a0 Al & + RUE Ka ie Summa 947 Besuche oder 99,8°/o. Von diesen 947 Besuchen sind 201 Besuche von den allotropen Dipteren (d. h. den sämtlichen blumenbesuchenden Fliegen mit Ausschluss der Syrphiden, Bombyliden und Conopiden) ausgeführt. Würden diese von den 7 Blumen- klassen gleich stark angelockt, so müssten sich die 201 Fliegenbesuche über die 7 Klassen nach demselben Verhältnisse verteilen, wie die 947 Besuche der ganzen Insektenwelt. Wie folgende Tabelle zeigt, ist aber dieses Verhältnis ein ganz anders; es kommen Besuche allotroper Dipteren auf die Blumenklasse Po 3 oder 1,5°/o A An 20, AB82", u B- 25V, 22,9 ,„ Bere, 13,5 „ Hier 20:7 0% EM, 47}, an 201 oder 100,5°Jo. Hieraus ergiebt sich, dass z. B. die Blumenklasse A die allotropen Dip- teren in höherem Grade anlockt, als die übrigen Blumenklassen; es ist das Ver- hältnis der Dipterenbesuche für diese Klasse (20°/o) höher als das Verhältnis der Insekten überhaupt (8,6°/0). Es ist daher der Schluss zu ziehen, dass die Klasse A Lockmittel besitzt, wodurch die allotropen Fliegen besonders angelockt werden u. s. w. Durch Vergleichung der Tabelle einer bestimmten Insekten- gruppe mit der allgemeinen Tabelle der gesamten Insekten für denselben Monat und dieselbe Gegend lässt sich also sofort feststellen, welche Blumenklassen die betreffende Insektengruppe vorzieht oder verschmäht. Mac Leod hat die Beobachtungen von Müller im den Alpen und von Loew im botanischen Garten zu Berlin auf diese Weise bearbeitet und dabei zehn nach Monat und Beobachtungsort verschiedene Reihen erhalten, durch welche also die Blumenauswahl jeder Insektengruppe zehnmal festgestellt werden konnte. Einleitung. 235 Die Übersichtlichkeit der Mac Leod’schen Methode gewinnt noch durch den Umstand, dass dieser Forscher die Ergebnisse in graphischer Weise dar- stellte: Für jeden Monat errichtete er auf einer horizontalen Linie in gleichem Abstande von einander 7 den Blumenklassen entsprechende Ordinaten von 100 mm Länge und mass dann auf jeder Ordinate eine Länge ab, welche das Verhältnis darstellte, in welchem die betreffende Blumenklasse von der Gesamt- heit der Insekten besucht‘ wurde. Durch Verbindung dieser Punkte mit einan- der erhielt er eine gebrochene Linie, welche er als allgemeine Insekten- linie bezeichnete. Indem er alsdann für jede einzelne Insektenklasse ähnliche Speziallinien entwarf, liess sich dann mit einem Blicke übersehen, welche Blumenauswahl die betreffende Insektengruppe trifft: überall da, wo die Spezial- linie oberhalb der allgemeinen Insektenlinie verläuft, muss eine Vorliebe der betreffenden Insekten für die bestimmte Blumenklasse vorhanden sein, und um- gekehrt, je tiefer eine Speziallinie unterhalb der allgemeinen Insektenlinie ver- läuft, desto grösser ist der Widerwillen dieser Insekten gegen diese Blumen- klasse. Ist diese graphische Methode brauchbar, so muss sie konstante Er- gebnisse liefern, es muss also für dieselbe Insektengruppe und dieselbe Blumen- klasse in den zehn von Mae Leod aufgestellten Reihen sich jedesmal dasselbe Resultat ergeben. Ein solches hat sich für folgende Fälle herausgestellt: 1. Die Käfer zeigen in allen zehn Reihen beständig Vorliebe für Po und 4; sie verschmähen am meisten BD, H, F“. 2. Die allotropen Dipteren bevorzugen beständig A, verschmähen überall A. 3. Die hemitropen Dipteren bevorzugen beständig AB und ver- schmähen AH. 4. Die kurzrüsseligen Bienen vermeiden überall H. 5. Die langrüsseligen Bienen verschmähen A und 5’ und bevor- zugen stets H. 6. Die Falter bevorzugen beständig F' und verschmähen A. Wenn in den übrigen Fällen keine Übereinstimmmung zwischen den zehn von Mac Leod aufgesteliten Beobachtungsreihen stattfand, so erklärt sich ‘dies daraus, dass die Blumen- und Insektengruppen nicht homogen sind. In den- jenigen Fällen, im welchen nach der Theorie Müller’s aus der Ausrüstung der Insekten und dem Bau der von ihnen besuchten Blumen starke Bevor- zugung oder Abneigung bestimmter Besucher in Bezug auf bestimmte Blumen- klassen von vorne herein geschlossen werden kann, sind die von Mac Leod gefundenen Resultate konstant. Durch diese graphische Methode lassen sich auch Beziehungen erkennen, welche trotz der theoretischen Wahrscheimlichkeit nach der bisherigen Berech- nungsart statistisch nicht nachgewiesen worden sind: die Vorliebe der Schmetter- linge für Falterblumen tritt auf diese Weise deutlich hervor. Die Mac Leod- sche Methode würde durch Annahme noch kleinerer Zeiträume, durch noch wei- ter gehende Teilung der Insektengruppen und durch noch umfangreichere Beob- achtungen noch zuverlässigere Ergebnisse liefern, 236 Einleitung. _ In Fig. 77 gebe ich die erste der Mac Leod’schen graphischen Tabellen wieder, in welcher jede Ordinate eine der 7 Blumenklassen (Po, A, AB, B, B‘, H, F), die Linie abedefg die allgemeine Insektenlinie des Monats Juni in den Alpen unterhalb der Baumgrenze, die Linie @$yde£n die Dipte- renlinie darstellt. — Um das Gesetz, nach welchem die Besuche der Insekten an den Blumen in seinem ganzen Umfange zu erkennen, genügen die bisher gemachten blüten- biologisch-statistischen Untersuchungen noch nicht, sondern die volle Erkenntnis desselben wird erst dann möglich sein, wenn sich zahlreiche Forscher an der Arbeit beteiligen. Aber auch noch zahlreiche andere blütenbiologische Untersuchungen bedürfen eingehenderen Studiums: so die Feststellung der Geschlechterverteilung in den verschiedenen Gegenden, die Untersuchung der Blüteneinrichtungen vieler Blumen u. s. w. Diese Fragen können aber nur dann der Lösung näher gebracht werden, wenn auf möglichst zahlreichen, kleineren, abgegrenzten Gebieten planmässig solche Unter- suchungen angestellt werden. Bei nur gelegentlichen blüten- biologischen Beobachtungen wird es einem scheinen, als ob der Insek- tenbesuch selbst grösserer und da- her augenfälligerer Blumen oft ein recht spärlicher sei. In der That kann man nicht darauf rechnen, bei regnerischer oder auch nur trüber Witterung, bei stärkerem Winde zahl- reiche Insekten beim Blumenbesuch anzutreffen, sondern es werden sich dann nur einzelne umherirrende Kerfe zeigen. Aber auch selbst bei war- mem, stillem Wetter wird man häufig zahlreichere Blütengäste vermissen, und da heisst es denn, an einer Stelle Graphische Darstellung des Dipterenbesuches im in Geduld ausharren und nicht plan- Monat Juni an den verschiedenen Blumenklassen 10s umherzugehen. „Man muss es nach J. Mac Leod. (Auf ?/s reduziert.) abedefg: _,; : Re ee allgemeine Insektenlinie des Monats Juni in den sich nicht verdriessen lassen Ba Alpen unterhalb der Baumgrenze, aßydefn: Dip- schon Altmeister Spren gel (Entd. terenlinie. Geheimn. S. 23), „lange bey einer blühenden Pflanze zu verweilen, und dergleichen Beobachtungen einer Art von Blumen öfters zu wiederholen, weil dieselbe nicht jederzeit sogleich das erstemal gerade von demjenigen Insekt be- sucht wird, welches zu ihrer Befruchtung bestimmt ist“ Meist wird die Geduld dann auch noch belohnt, indem sich selbst bei einzelstehenden Pflanzen schliesslich doch die zugehörigen Insekten einstellen. Man muss jederzeit und allerorten da- Einleitung. 237 rauf gefasst sein, plötzlich blütenbiologische Beobachtungen anstellen zu können ; man soll es sich daher zur Regel machen, nie ohne Fanggeräte auszugehen und stets Behälter zum Aufbewahren der gefangenen Insekten bei sich zu tragen. Un- mittelbar nachdem die Sonne den nächtlichen Thau von den Blumen getrocknet hat, konımen die Insekten zum Besuche aus ihren Nachtquartieren hervor, und der Blütenbiologe muss alsdann schon bereit sein, seine Beobachtungen an- zustellen: gerade in der Frühe wird man an vielen Blumen ein lebhaftes In- sektenleben bemerken, während sie später tot und leer erscheinen, da ihr Be- stäubungsmechanismus alsdann schon aufgelöst ist und sie ihrer Insektennahrung beraubt sind. „Besonders aber sind die Mittagsstunden,“ sagt Sprengel (Entd. Geheim. S. 23), „wenn die am unbewölkten Himmel hochstehende Sonne warm oder wohl gar heiss scheint, diejenige Zeit, da man fleissig Beobachtungen an- stellen muss. Denn die Tagesblumen erscheinen alsdann in ihrer grössten Schön- heit und buhlen mit allen ihren Reizen um den Besuch der Insekten und ihre Befruchtung kann alsdann um so viel leichter von statten gehen, weil der Staub auch solcher Antheren, welche an der freien Luft liegen, völlig trocken ist. Die Insekten aber, denen die grösste Hitze gerade am liebsten ist, sind alsdann in und auf den Blumen in der grössten Thätigkeit, um, ihrer Absicht nach, im Nektar derselben zu schwelgen, nach der Absicht der Natur aber, um sie zu- gleich zu befruchten. Im Reich der Flora, deren Weisheit nicht minder be- wundernswürdig ist, als ihre Schönheit, geschehen alsdann Wunderdinge, von welchen der Stubenbotaniker, welcher unterdessen sich damit beschäftigt, den Forderungen seines Magens ein Genüge zu thun, nicht einmal eine Ahn- dung hat.“ Hermann Müller (Alpenblumen S. 547) äussert sich über die Blumen- besuche der Insekten im den Alpen in folgender Weise: „Während bei wind- stilem Wetter und warmem Sonnenschein im ganzen eine dem Blumenreichtum entsprechende Menge blumenbesuchender Insekten zu beobachten ist, so genügt oft schon ein kühler Luftzug, die Mehrzahl der Blumengäste, namentlich die Falter, in ihre Schlupfwinkel zu verscheuchen. Wenn dagegen nach einigen kalten und windigen Nebel- und Regentagen plötzlich wieder sonniges, wind- stilles Wetter eintritt, sieht man um so mehr blumenbesuchende Insekten in Thätigkeit. Je länger sie haben hungern müssen, um so emsiger und an- dauernder sind sie nun im Aufsuchen der Blumennahrung, und die Blumen, die nach mehrtägigem Warten sich den warmen Sonnenstrahlen geöffnet haben, finden nun sicher grösstenteils ihre Befruchter.“ Diese Sätze gelten nicht nur für die Blumen und Insekten in den Alpen, sondern überall. Die Käfer, die meisten Bienen und Falter und auch die Schweb- fliegen lassen sich bei ihren Blumenbesuchen ganz in der Nähe beobachten, so dass man ihre Bewegungen genau sehen und somit auch den Akt der Pollenüber- tragung verfolgen kann. Andere Fliegen, besonders Musciden, sind oft so scheu, dass sie sofort wegfliegen, wenn man sich der Blüte nähert, in welcher sie sich zu schaffen machen, oder es vermeiden, sich auf einer Blüte nieder- zulassen, wenn man in der Nähe ist. Da ist es denn nötig, die Bewegungen dieser 238 Einleitung. scheuen Blumengäste mit Hülfe eines Fernrohres, am besten von einem etwas erhöhten Standorte oder aber im Grase liegend, zu beobachten. Man soll seine Beobachtungen möglichst an den natürlichen Standorten der Pflanzen vornehmen, weil hier die Blüteneinrichtungen und die Blüten- besucher die ursprünglichen sind, während eine in den Garten verpflanzte Blume kleine Abänderungen in ihrer Blüteneinriehtung erfahren kann und auch die Blütenbesucher sich natürlich nur aus den im Garten oder in der Nähe desselben lebenden Insekten rekrutieren können. Eine in einen Blumentopf gepflanzte oder gar abgeschnittene und mit ins Zimmer genommene Blume kann natür- lich nur von gelegentlich durch das geöffnete Fenster fliegenden Insekten besucht werden, und ihre Blüteneinrichtung kann dann von der natürlichen sehr erheblich abweichen. (Vgl. meine Bemerkung über Parnassia palustris in Band II.) Deshalb sagt auch schon Sprengel (Entd. Geheimn.): „Den Plan der Natur im Bau der Blumen wird man keineswegs entdecken, wenn man sich die Pflanze aus dem Garten oder vom Felde holen lässt. Man muss vielmehr die Blumen an ihren natürlichen Standorten untersuchen — kurz, man muss die Natur auf der That zu ertappen suchen.“ Bei einiger Übung wird man viele Insekten auch ohne Apparate beim Blütenbesuch fangen können, denn die Blumengäste sind beim Verzehren ter [807 Fig. 78. 1. Nasturtium silvestre R. Br. (Herm. Müller in „Befr. d. Bl. d. Ins.“ S. 133). 2. Lonicera nigra L. (Herm. Müller in „Alpenbl.“ S. 394). dargebotenen Nahrung meist so eifrig beschäftigt, dass man sie mit den Fingern von den Blüten nehmen kann; selbst die aus der Luft, sogar mit Hülfe eines Netzes sehr schwer fangbaren Syrphiden lassen sich leicht von den Blüten Einleitung. 239 herunternehmen!). Andere Insekten, wie die Musciden, sind, wie bereits erwähnt, dagegen sehr scheu, so dass man ihrer schwer habhaft werden kann. Man soll es niemals versäumen, die Blütenzustände, welche man an den in ihrer Entwickelung verschieden weit vorgeschrittenen Blumen gleichzeitig zu beobachten Gelegenheit hat, zu zeichnen!). Man versuche nur, es zu thun, und, wenn es auch die ersten Male nicht ganz nach Wunsch ausfällt, so wird auch hier durch Übung bald ein genügendes Mass von Geschicklichkeit herbei- geführt werden. Es ist mir immer sehr interessant gewesen, die ersten, fast stümperhaften Zeichnungen Hermann Müller’s mit den später von ihm aus- geführten, geradezu als Kunstwerke zu bezeichnenden Abbildungen zu vergleichen. Man betrachte z. B. die fast schematischen Zeichnungen in seinem ersten Werke (Befruchtung der Blumen durch Insekten) auf S. 133 (Nasturtium silvestre R. Br.), S. 136 (Teesdalea nudicaulis R. Br.), S. 183 (Cerastium arvense L.), S. 191 (Lythrum salicaria L.), S. 275 (Lycium barbarum L.), S. 350 (Hottonia pa- lustris L.), S. 357 (Galium Mollugo L.) ete. und die fein ausgeführten, pracht- vollen Abbildungen in seinem zweiten grossen Werke (Alpenblumen), z. B. S. 394 (Lonicera nigra L.), S. 395 (Lonicera alpigena L.), S. 406 (Phyteuma), S. 470 (Valeriana montana L.) ete. Ich habe versucht, die Blütenzustände zu photographieren: diese Art der Wiedergabe hat vor der Zeichnung den Vorzug, dass ein naturgetreues, mithin Fig. 79. Lyeium barbarum L. (Nach einer in dreifacher Vergrösserung ausgeführten Photographie.) 1. Blüte im ersten Zustande: Die Staubfäden der aufgesprungenen Staubbeutel sind nach oben, der Griffel mit der empfängnisfähigen Narbe ist nach unten gebogen. (Fremd- bestäubungszustand.) 2. Blüte im zweiten Zustande: Staubbeutel und Narbe sind so genähert, dass durch unmittelbare Berührung spontane Selbstbestäubung er- folgt. e Blumenkrone, a Staubbeutel, s Narbe. beweiskräftiges Bild geliefert wird; aber einmal kann man den photographischen Apparat nicht immer bei sich haben und auch nicht überall die dazu nötigen Arbeiten vornehmen, sodann macht die photographische Wiedergabe der meist sehr kleinen Gegenstände so bedeutende Schwierigkeiten, dass ich jetzt die Licht- 1) Knuth, Über blütenbiologische Beobachtungen, 8. 8. 9. 240 Einleitung. bildkunst nur ausnahmsweise anwende. (Vergl. die Abbildungen der Blüten- zustände von Lycium barbarum L. in Fig. 79.) Ich bin daher zur zeichnenden Methode zurückgekehrt. Eine Zeiehnung ist mehr im stande, eine Anschauung von dem Gesehenen zu geben, als die beste Beschreibung. Mühevoll zwar ist wie jede Forschung auch das Studium des „anmutigsten Zwei- ges der liebenswürdigen Wissenschaft“, der Blütenbiologie. Aber die Mühe wird reich- lich belohnt durch den Erfolg, durch das tiefe Eindringen in die „Geheimnisse der Blumen“: „Jedes einzelne der lieblichen Blumengesichter, sagt Hermann Müller (Alpenblumen S. 23), die wir als für immer verschleierte Geheimnisse mit dem wehmütigen Gefühle der Entsagung anzustaunen gewohnt waren, blickt uns Hoffnung erweckend und zu mutigem Vorgehen anspornend freundlich ent- gegen, als wollte es uns zurufen: Wage dich nur zu mir heran, mache dich in treuer Liebe mit mir und allen meinen Lebensverhältnissen so innig, als du vermagst, vertraut, und ich bin gerne bereit, den Schleier vor dir fallen zu lassen und mich mit allen meinen Geheimnissen Dir anzuvertrauen !“ A. Aasfliegen 114, 152, 157, 2 Aasfliegenblumen 78. Aasgeruch 78. Aaskäfer 123. Abendfalter 203. Abutilon!) 19, 45, 91. — Darwinii 42, 45. — forma hybr. 42. — Megapotamicum 45, 46. — striatum 19, 42, 45, — venosum 42. Acacia farnesiana 109. Acanthaceae 63, 69, 73. Acanthus mollis 19. — spinosus 19. Acer 108. Acherontia atropos 205. Achillea 114. Acidia 216. Aconitum 20, 98, 139, 141, 142, 191, 192. — Lyeoctonum 114, 141, 191. — — var. pyrenaicum 143. — Napellus 101, 115, 120, 141, 191. Adenaria 62, Adenostyles?) alpina 138, 139. — albifrons 139. — hybrida 139. Adlumina eirrhosa 46. Adonis aestivalis 46, 107. — vernalis 41. — autumnalis 107. Adoxa 206, 220. — Moschatellina 39. Adventivembryonen 74. "Adyamandrie 33. Aechmanthera 73. Aechmea 121. Aegiphila 62. | Aegopodium podagraria 221. !) Im Text steht einige Male Knuth, Handbuch der Blütenbiologie. I. ‚ Agapanthus umbellatus 20. | Agrimonia 23. ı Alisma natans 67, 68. Allgemeine Insektenlinie Allionia violacea 40. | Register. Aeschinanthus 20. — grandiflorus 20. — lobbianus 20. — pulcher 20. Aeschna 168. Aesculus Hippocastanum 21, 104, aabale — parviflora 92. — maerostachya 112. Agamonoecie 28. Allium neapolitanum 108. — sibiricum 113. — Victorialis 52. — moschatum 109. Allogamie 33. Allokarpie 33. Allotrope Blumen 81, 212, 231. — Blütenbesucher 82, 199, 216, 223, 229. Allotrope Dipteren 234, 235. Allotropie 199. Almquist 31. Alnus glutinosa 86. — incana 86. — viridis 54. Alocasia odora 78, 95. — Eupatoria 40. Agrion 226. Agrostemma Githago 39. Agrostis alba 86. Ailanthus glandulosa 108. Aloe 92. Ajuga 20. Alfken 31. — Iva 73. Alopecurus pratensis 86. — reptans 28, 49. Akanthaceen s. Acanthaceae. Akazie 111. Akazienduft 112. Aktinomorphe Blumen 131. Alchemilla 98, 132, 153. — alpina 38. — fissa 38. — pentapetala 38. — vulgaris 38, 40, 131. Aldrovandia vesiculosa 71. Alectorolophus 81, 98. — major 143. — minor 143. Alefeld 11, 61. Alpenblumen mit freiliegendem Honig 132. Alpenveilchen 111. Alpinia 45, 50. — nutans 20, 44, 45. — spec. 44, 45. Alsinaceae (Alsineen) 72, 134. Alstroemeria caryophyllea 109. — peregrina 20. Althaea fieifolia 46. — rosea 98. Alyssum montanum 113. Amarantaceen 62. Amaryllidaceae 45, 99. Amaryllis 20. — equestris 20. — formosissima 20. — Reginae 20. — vittata 20. 36, 40, Alismaceae 68. 234, | 235. 'Allium 135. | Ambrosinia Bassii 18. — (Cepa 50. | Ameisen 118, 120, 122, 165, — Chamaemoly 41, 113. | 166, 230. — fragrans 74. Amentiflorae 82. Abuliton. ?) S. 138 steht fälschlich Adenostoyles. 16 242 Amherstia nobilis 21. | Amine 110. Ammannia latifolia 71, 72. — verticillata 72. Ammophila 230. Amorphophallus 110. | — campanulatus 18. — variabilis 95. Ampelopsis quinquefolia 114. Amphicarpaea 71, 72. Amphicarpum 74. Amsickia 62. Amygdalaceae 43, Amygdalus communis 108, 113. Anacamptis pyramidalis 21, 27, 151: Anagallis 100, 128, — latifolia 22. Anandria 73. Anchusa 36, 41. — officinalis 62, 114. Anderson 11. Andrena (Anthrena) 123, 135, 158, 173, 176, 178, 180, 190, 192, 230. -—- Cetii 114. — florea 106, 114. -— Hattorfiana 114, 139. — nasuta 114. Androdiöcie 29, 35. Androgynie 28, Andromonöcie 28, 35. Androsace 40, 98, Androsaeme longifolia 61. Anemo-Entomophilie 28, Anemone 98, 99, 127. — alpina 41, 128. — baldensis 41. — blanda 99. coronaria 23. — hepatica 23. hortensis 23. nareissiflora 128. — nemorosa 23, 98, 100, 127, 169, — ranunculoides 23, 100, 128. | — trifolia 23. — silvestris 127. Anemophil 17. Anemophilae 77, 82, 85. Anethum 114. — graveolens 132. Anflugstellen 120. Angelica offieinalis 113, Angraecum apieulatum 21. — caudatum 21. — sesquipedale 21, 203. Anisoderis 99, Anlockungsmittel 29, Anoda hastata 14, Anombrophobe Bewegungen 99, — Pflanzen 99. Anona tripetala 109. Anonaceae 70, 109, 110. Einleitung. Anpassungsstufen der 226—231. Antennaria alpina 76. Anthemis 51, ı Anthidium 178, 196, 230. — manicatum 179. Anthocoriden 225. Anthocoris 225. Antholyza aethiopiea 92, 93. — praealta 93. Anthomyia 216, | Anthomyien 216. Anthonomus pomorum 219, Anthophora 165, 173, 175, 190, 196, 197, 230. acervorum 190, 197. — fulvifrons 183. — pilipes 143, 185, 197. retusa 190, Anthoxanthum odoratum 54, 56, 1411. Anthrax 217. Anthrena s. Andrena. Anthrenus 220, Anthriseus 51, 101. Anthurium 22, 95. — coriaceum 97. — lanceolatum 22. — Martianum 97. — Scherzerianum 22. Anthyllis 20, 81. Antirrhinum 20, 98, — majus 44, 49, | Apathus 189, Apfelblütenstecher 219 Aphelandra aurantiaca 20. — cristata 20. Apiden 172—198, — eutrope 198. — hemitrope 198. Apion 220. Apin 144, 165, 173, 175, 179, 183, 190, 193, 197, 230, — mellifica 106, 195. — Kirby 226. Apium petroselinum 48, Apocynaceae 43, 55. Apocynum androsaemifolium 43, 108. Aprikose 113, Aquilegia 20, — vulgaris 115. Arabis 99. — coerulea 68. Araceae 44. Arachis 72. Arauja 157, Arcangeli 31, 123. Archer-Briggs 31. Archokleistogamie 35, 81. Arctophila 212. Aretostaphylos 41. Aretia 98. !) Im Text steht fülschlieh Artobotrys. Insekten Argemone 41. ' — ochroleuca 46. Argynnis 149, — Aglaja 149, 171. — Pales 202. Argyromoeba 217. ı Aricia 216. Arisaema 110, — filiforme 95. | — ringens 18. ‚ Arisarum proboscoideum 18. | — vulgare 18, 110, 123. ‚ Aristolochia 11, 18, 157, 206, — altissima 18. -— Bonplandi 110. — ciliata 18. — Clematitis 18, 114, 123, 154. cordiflora 18. eymbifera 18. foetens 18, 110. gigantea 18, gigas 110. grandiflora 18, 110. labiosa 110. pallida 18. rotunda 18. saccata 18. Sipho 18, 110. tomentosa 18. trilobata 110. Aristolochiaceae 110, Armeria 80, 137. — alpina 40, Arnebia 62. Aroideen 52, 98, 110. Arrhenatherum elatius 85. Artabotrys!) 11. — Blumei 70, — suaveolens 70. Artemisia 51, 127, 138. — Dracuneulus 86. Arthropodium panieulatum 22, Arum 78, 206. — erinitum 18, 110. — Draeuneulus 18, 110. — italiceum 18, 110, 123. — maculatum 18, 110, 1235 155, 156. | — museivorum 18, \ — trilobatum 110, — triphyllum 18. ; Asa Gray 11, 26, 27, 49, 5 63, 72, 74, 9. 1 Asarum elegans 18, — canadense 18. h — europaeum 18, 153, 154.8 " Ascalaphus 225. F Ascherson, P. 26, 31, 49, 6 710, 71, 72 ST Ascia podagrica 161, 162. M Asclepiadaceae 14, 44, 55, 7: ” 110, 156, 158. . Asclepias 113, 157. — syriaca 156. Asiliden 216. Asimia triloba 22, 110. Askenasy 26. Asparagus 80. — offieinalis 39. Asperula 61. — cynanchieum 112. glomerata 112. longiflora 112. odorata 108. procumbens 49. — taurina 109. Aspicarpa urens 71. Aspidistra!) 11, 18. — elatior 18. Aster 51. Asterineen 51. Astern 104. Astigmaticae 82. Astragalus alpinus 43, 142. — depressus 142. Astrantia 51. — alpina 98. earniolica 98. major 23. maxima 23. media 23. — minor 23. Ataccia ceristata 18. Athamantha 51. Atherurus ternatus 18, 44. — tripartitus 95. Atragene alpina 40. Atropa Belladonna 97. Attagenus 220. Aubretia 99. Aucupa japonica 23. Auftrieb 83. t Augen der Insekten 166—170. Augenfälligkeit 100. Aurikel 11, 30. Aurikelduft 112. Aurivillius 111, 142. Auto-Allogamie 23. Autogamie 27, 33, 39—41. — direkte 33. — indirekte 33. Autokarpie 27, 33. — direkte 33. — indirekte 33. Avena sativa 50, 69. Averrhoa Carambola 61. | Axell, Severin 13, 15—17, 27, | 34, 43, 48, 67. Azalea procumbens 40, 132. — indiea 107. B. Babiana ringens 93. Bailey 26, 31, 61. 1) Nieht Asphidistra, wie 8. ı Bevorzugung fremden Pollens 41. | Register. Baillon 31, 74. Balanophoreen 110. Baldrian 5%. Baldrianduft 112. — säure 112. Balfour 32. Ballota nigra 40, 179. Balsamina hortensis 20. — impatiens 20. Balsaminaceae 47, 72. Banksia 21. Barber 32. Barbetula pusilla 92, Barnes 31. Baroni 31. Bartsia 86, 141. — alpina 52. Bary, de 12. Bastardierung 33. Bastardokarpie 33. Batalin 26, 31, 70, 72. Bates 91. Bateson, Anna 46, 47, 48. Batrachium 80, 134. Battandier 26, 27, 45, 62, 69, 71. Bauchsammler 178—181, 188. Bauhinia magalandra 88. Beach 31. Beal 27, 31, 43, 92. Beccari 31. Becker, E. 214. Befruchtung, legitime 10. Befruchtungsantheren 129, 130. Befruchtungsvorgang 26. Behrens, J. s. Vorwort. — W. J. 26, 53. Beijerinck 45, 50, 74. Beketow 31. Beköstigungsantheren 129, 130. Bellis 100, 169. — perennis 98, 169. Belt, Thomas 31, 90, 118. Bembex 230. Bennett 26, 31, 71. Bentham, G. 31, 62, 71. Berberis 98, 134. — vulgaris 111. 133. Bessey 26, 31, 62. Bestäubungsversuche 27, Beta vulgaris 50. Betula 77. — humilis 86. — nana 86. — pubescens 86. — verrucosa 86. Bibioniden 229. Bidens 100. Bienen 113, 114, 119, 129, 130, 132, 133, 136, 139, 143, 144, 147, 148, 150, 157, 158, 165, 169, 170, 172—198, 199, 217, 237. 11 steht. 243 Bienen kurzrüsselige 128, 132, 134,135,136, 140,191, 192 bis 193, 194, 198, 226, 227, 235. — langrüsselige 128, 134, 136, 140, 148, 193, 194, 197, 226, 227, 230, 236. — — einsam lebende 193. — — staatenbildende 193. — mittelrüsselige 132. Bienenartige Insekten 166. Bienenblumen 78, 83, 127, 148, 190, 192, 193, 194, 197, 199, 200, 205, 206, 214, 218, 223, 230. — im engeren Sinne 139, 141, 143. Bienen-Hummelblumen 83, 143. Bignonia 92. — spec. 44, — venusta 20. Bignoniaceae 44, Bildehentheorie 168. Billbergia 121. — speciosa 44, 45. — zebrina 45, 50. Birke 11. Birnbaum 54, 86, 87. Blasenfüsse 224. Blastophaga 124, 199. — grossorum 124, 125. Blattläuse 199, 230. Blattwespen 199, 200, 229. Bläulinge 171. Blechum Brownii 69. Blumen 78, 79. — mit freiliegendem Honig 79, 80, 82, 131—133, 134, 146, 152, 192, 193, 196, 198, 199, 200, 213, 218, 219, 223, 224. — mit halbverborgenem Honig 79, 80, 82, 133—135, 138, 192, 194, 196, 198, 199, 213, 214, 217, 223. — mit verborgenem Honig 79, 80, 82, 135—137, 138, 140, 141, 152, 192, 193, 194, 196, 199, 200, 205, 213, 214, 217, 219, 223. Blumenbesuchende Insekten, die übrigen 224—226. Blumeneinbrüche 195. Blumenfarbe 127. Blumengerüche (nach Delpino) 107—112 s. auch Odori und Odore. — idiopathische 107, 109. — sympathische 107, 108. Blumengesellschaften 79, 83,138, 192, 199, 205, 213, 214, 218, 223, 224. — mit völliggeborgenem Honig 137—139, 196, 200. 129, 196, 213, 140, 139, 16* 24 Blumenkäfer 123. | Blumenklassen 76, 79, 115, 126, | 131—164. | Blumenstatistik 29, 231. Blumenstetigkeit 114. Blumentheorie 6. Blumentypen 18—23, | Blütenkäfer 149. | Bockkäfer 146, 222 Bocksduft 112. Boissier 32. Bombus 130, 165, 173, 175, 183, 189,191, 192,196, 197, 230. | agrorum 184, 190. | alticola 143, 147, 190, 195. | eonsobrinus 142, derhamellus 190, 195. Gerstaeckeri 114, 143, 191. | hortorum 142, 143, 185, 186, 189, 190, 194,197. — hypnorum 190. — lapidarius 144, 190, 195. — lapponieus 195. — mastrucatus 121, 141, 190, 195, 200, 231. — mendax 147. — mesomelas 147, 195. — opulentus 142, 143, 191. — pratorum 147, 169, 190, 195. | — proteus 190. — rajellus 190, 195. — silvarum 188, 190. — soroensis var, proteus 195. — terrester 121, 141, 142, 187, 190, 194, 195, 231. Bombyeiden 202. Bombyliden 136, 165, 209, 211, | 213, 214, 217, 218, 226, 227, | 228, 230, 234. Bombylius 149, 214, 215, 217. — canescens 215. — (liseolor 143, 215. — major 143, 215. Bombyx Pavonia major 204. Bonavia 76. Bonis 31, 72, 73. Bonjeania 20. Bonnier, Gaston 26, 31. Boos, Franz 89. Borbäs 31. Boreus hiemalis 225. Bornet 42. Borodin 31. Borraginaceae 41, 44, 49, 55, 62, 73, 100, 103. Borrago 22. — offieinalis 22, 23, 24, 44. | Borreria 61. Bostrichiden 220. Boulger 31. Bouvardia leiantha 61. Brachystelma erispum 110. — tuberosum 110. Braconiden 163. Einleitung. Bragantia 110. Brassica 80, fruticosa 46. Napus 46, nigra 62. oleracea 46, Rapa 42. Braun, Alex. 74. Brefeld 12. jreitenbach 26. | Briggs, Archer 31. Britten, J. 31. Brodiaea 100. Bromeliaceen 44, 50, 121. Bromus 50, 74. Brongniart, A. 63. | Brown, R. 11. Brugmansia 110. — Zippelii 18, 110. Brunonia australis 23. Bryonia dioica 105, 106, 114. Bucerosia (Boucerosia) 23. Buche 54. Buchenau, Franz 11,.31, 39, 70, 74. Budleia brasiliensis 91. Bulboeodium 98. Bunias Erucago 46. Buphthalmum 51. Bupleurum faleatum 131, 132. — rotundifolium 131. — stellatum 131. Buprestiden 220, 223. Bureks3We 1 26027. 31, 515 70, 82, 88. Burgerstein 31. Burkill 30. Burlingtonia 44. Burmeister 208, 3urton 31. Buscalioni 31. Bush 27, 31, 69. | Butomaceae 68. Büttneriaceae 62. Buxus sempervirens 22. C. Cactaceae 43, 99. Caelebogyne ilieifolia 74, 75. Caesalpiniaceae 130. Caille 62. Cajophora lateritia 22. Cakile maritima 135. Calamintha alpina 139, 143. Calanthe inaperta 74. Calathea 20. Calceolaria 20, 49. — Pavoni 41. Calendula 51, 170. Calla maculata 96. — palustris 52, 96, 155, 156. | Calliphora 114, 216. Callistemon 21. Callitriche 77. Callitriche autumnalis 83. , Calloni Bulk Calluna 80, 97, 135. | — vulgaris 86, 137. _ | Calonyetion 43. Calothamnus 2]. | Caltha 134, 213. — palustris 101, 213. Calyeanthaceae 43. | Calyeanthus 109, | — floridus 18, 43, 109. | Camarea 71. ‚ Camellia japonica 23, 107. | Campanula 19, 97, 98, 99, 100, © | 12212 arg } canescens 72. carpathica 44. colorata 72. dimorphantha 72. Medium 19. patula 98. persieifolia 19. Trachelium 19, 122. i Campanulaceae 40, 44, 48, 68, 72, 397100. Camponotus Aethiops 122. | Camptopoeum 230. Candolle, A. P. de 63. | Canna 20, 170. — iridiflora 19. — Warscewiezi 50. | Cannabis 13, 77. | — sativa 54. | Cantharidae 165, 223. Cantharophilae 78. Capparis acuminata 21. Caprifieation 52, 126. Caprificus (Kaprifikus) 125, 126. | Capsella S0. — bursa pastoris 23, 46. Capsiden 225. Capus, G. 26. Carabidae 165. | Carabus cancellatus 221. violaceus 221. Caralluma 23. Cardamine 80. | — chenopodifolia 71. — pratensis 135. Carduus acanthoides 178. Carica digitata 110. Carlina 98, 99. Carpinus Betulus 86, Caruel 27, 50. Caryophyllaceae 40, 100. Caspary 46. Cassia 130. -—— chamaeerista 21, 130, tloribunda 21. laevigata 130. Marilandica 130. multijuga 130. neglecta 130. Cassida murraea 220. Cassiope hypnoides 49. 47, 68, Castanea americana 44. — vesca 111. Catananche 99. Catesby 89. Cattleya 74. Celsia coromandelina 49. Cenia 100. Centaurea 98, 99, 101. — alpina 122. — Cyanus 79, 107. — Ruthenica 122. — Scabiosa 174. Centradenia floribunda 42. Centranthus ruber 23. Centuneulus minimus 39, 49, 69. Cephaelis Berii 61. — Ipecacuanha 61. Cephalanthera 20. Cephalaria 23, 100. Cephus 229, Cerambyeiden 165!),220,221,222. Cerastium 80. arvense 68, 239. elomeratum 69, 72 semi-decandrum 68. tetrandrum 47, 68. — viscosum 72. Ceratina 230. Ceratocephalus 99. Ceratophyllum 77, 83. Ceratopogon 161. Cereus 40. — grandiflorus 19, 43, 109. — Napoleonis 109. — strigosus 109. Cerinthe 41. alpina 143. — aspera 49. major 142. Ceropejia 157. — elegans 18. Cestrum 41. Cetonia 122, 123, 219, 220, 221. — aurata 164. Cetoniarier 223. Chaerocampa 205. Chaerophyllum 51. — aromatieum 52. Chaleidicae 125. Chalicodoma 178, 230. Chamaecerasus incana 43. Chamaeorchis alpina 114, 146, 147, 164. Chamissoa 62. Chapmannia 72. Chasabia 61. — lurida 61. | Cistus 42, 98. | Chasmantherie 35. Chasmogame Blüten 16. | Chasmogamen 13. | Chasmogamie 16, 27, 34. | Chasmo-Kleistogamie 28, 35. | Chatin 26. | Chauliognathus 223. Eheilosia 212. Register, Cheiranthus Cheiri 108, 112. Chelidonium 40, 107. — Glaucium 23. — majus 22, 128. Chelostoma 178, 196, 230. Chenopodiaceae 50. Chenopodium 86. — ambrosioides 50. — glaueum 36. — Vulvaria 36. Chiropterophilae 82, 88. Chitingruben 164, 165. Chloropiden 216. Chlorops 216. Chodat 31. Christ 31. Christy 31. Chrysanthemum alpinum 138. — Leucanthemum 96. Chrysiden 228. Chrysididae 199. Chrysomelidae 119, 223, 230. Chrysops 216. Chrysosplenium 22, 206, 220. — alternifolium 22, 41, 96, 132. — oppositifolium 132. — tetrandrum 48. Cicendia filiformis 68. Cichoriaceae 123, 141, 175. Ciehorium 98. Cilissa melanura 114, 136. Cimieifuga racemosa 108. Cinchona 61. — Calisaya 61. Carabayensis 61. Ledgeriana 61. magnifolia 109. mierantha 61. offieinalis 61. suceirubra 61. Cinnamylalkohol 111. Cinnyriden 93. Cinnyris 93. — Kirkii 93. — olivaceus 92. — Verreauxi 92. Circaea 165. — alpina 121. — lutetiana 163. | Cirsium arvense 113. | — oleraceum 171, 172. Cistaceae 42, 71. Cistela 220. Cisteliden 223. Cistineen 100. 165, 220, — formosus 23. — ladaniferus 23. — salvifolius 128. | Citronenfalter 149, 171, 172. | Gitruse75e 13: — aurantiaca 109. — medica 109. Clandestina rectiflora 52. 1) S. 165 steht fälschlich Carambyeidae. 245 Clarke 26, 61, 62. Claus 167, 168. Clavaud 31. Clematis inteerifolia 40. — vitalba 111. Cleriden 223. Clianthus puniceus 92. Clivia nobilis 19. Clythra scopolina 220. Clytus arietis 221, 222. Cobaea 99. — scandens 19, 41. Cobelli 31. Coeeinella 220. — mutabilis 220. — septempunctata 220. — 14 punctata 220. Coeeinellidae 223, 229. Cochlearia anglica 80. — danica 46. Cockerell 31. Coelioxys 189, 196, 230. Coenomonoeecie 35. Coenonympha Pamphilus 202. Coffea arabica 108. Colehieaceae 99. Colehieum 41, 98, 99. — autumnale 19, 61, 96. Coleoptera 136, 163, 219—221, 226, 2227 228, 229: Colias Phocomone 147. Colletes 230. ı Collinsia bicolor 20, 49. — verna 20, 49. Collinsonia eanadensis 40. Collomia 99. — erandiflora 73. — linearis 48, Colocasia odora 109. Comarum 134. — palustre 101, 134. Comber 31. Comes 27, 31, 46, 47, 48, 49. Commelina 71. — bengalensis 74. — coelestis 40, 130. Commelinaceae 74, 130. Compositae (Kompositen) 22, 23, 43, 48, 68, 81, 99, 100, 122, 193 171 1750. 1787190.02.00, 219, 222, 225, 226. Conanthera bifolia 22. Conium 101. Connarus falcatus 61. Conopiden 209, 211, 213, 214, 215, 217, 218, 226, 227, 228, 230, 234. Conospermum taxifolium 20. Convallaria 14, 97. — majalis 108, 111. Convolvulaceae 48, 73, 100. Convolvulus 36, 100, 222. — arvensis 112, 150. — sepium 150. — trieolor 48, "246 Cordia 62. Coreopsis 100. Cornaceae 52. Cornus 219, 220. — paniculata 19, 108. — sanguinea 19, 108. Coronaria flos eueuli 37. Coronilla 20, 100. — vaginalis 142. Correns 31, 59, 60. Corrigiola litoralis 69. Corry 71, 150. Cortusa Matthioli 44. Coryandrum 52. Coryanthes 18. — macrantha 18, 109. Corydalis 98, 143. — cava 14, 20, 27, 42, 113, 115, 121, 139, 141, 143, 197. fabacea 139, ochroleuca 46. rosea 100. solida 20, 42, 142, 143. Corylus 77. — avellana 54, 86. Cossus 168. Cotoneaster vulgaris 136,145,200. Coulter 26, 27, 69. Courtis 31. Crambe maritima 120, 123. Crataegus 134. — monogyna 111. — Oxyacantha 19,.108, 109, al Cratoxylon formosum 62. Crepis 41, 99, 123. — aurea 171. Crie 31. Crinum 21. -- asiaticum 108. Crioceris 12 punctata 220. Crocisa 230. Crocus 39, 98, 99. — vernus 19, 150. Crucianella stylosa 52. Cruciferae 40, 42, 46, 68, 71, 99, 100, 225. Crüger 11. Cryphiacanthus barbadensis 73. — sericeus 220. CUryptocephalus 219. Uryptogamen 76. Cryptostachys 74. Cueurbita Pepo 28. Cueurbitaceae 1. Cunningham 76. Cuphea 40. floribunda 43. Melvilla 48. silenoides 48, purpurea 42. viscosa 20. Cupressus 88. Cupularia viscosa 23. Cupuliferae 44. 139, 141, Einleitung. Cureulioniden 119, 165, 220, | Dauceus 101. 223, 230. Curcuma cordata 20. Curtis 10, 55. Cuseuta 40, 73. | — epithymum 73. \ Cyathocalyx 11. | — zeylanica 70. |Cyelamen 24, 41, 86, 129. — Coum 22. — europaeum 22, 69, 111. — persicum 22, 44, | Cyelamenduft 112. \Cymodocea 77. Cynanchum 113. — nigrum 23, 110. Cynips psenes (Blastophaga gros- sorum) 124. 125. Cynoglossum 100. Cypella 45, 50. Cyperaceae 77, 86. Cypripedium 18, 158. — barbatum 18. — Calceolus 18, 157, 158. — purpuratum 109. — villosum 109. Cyrtoneura 216. | Cytisus 43. albus 20. alpinus 112. — ceanariensis 20. Laburnum 119, 202. D. Daedalacanthus 73. Dahl, F. 231. Dalibarda repens 72. Dalla-Torre, K. v. 31, 191. Dalmer 26. Dämmerungsfalter 203. Danthonia spicata 74. Daphnaceae 44. Daphne 98. — Laureola 98, 112. — Mezereum 44, 148. — alpina 112. — pontiea 112. — striata 112, 148, 149, 151. Darwin, Charles 9, 10, 11, 12, 13,.14, 15, 24, 25, 26, 28, 29, 35, 42, 43, 44, 45, 46, 47,,48, 49,750, 751, 53, 53, 57. 198,259,4.60,.61, 62.69, 71.272,73, 74,93, 119,145, 146, 226. — George 163. Dasypoda 173, 175, 230. — hirtipes 175. — plumipes 174. Datura 99, 112. — arborea 19. cornigera 19. sanguinea 19. Stramonium 98, 112. | — Carota 38, 79. ‚ Decodon verticillatum 61. Deecke 74. Deilephila euphorbiae 205. Deiphinium 20, 139. — Consolida 42, 143. — speciosum 109. — triste 109, Delpino, F. 11, 17—24, 25, 2 27, 28, 33, 34, 35, 42, | .44,..48, 4958, 55 74, 76, 77, 79, 82, 86, | 95,.96,: 104, 107, 117, 118, 119, 123, 157, 158, 168, 169, 204, 219. Dentaria bulbifera 42. Dermestes 220. Dermestiden 220, 229. Dermopteren 227. Desmodium 20. Dexinen 216. Diacanthus aeneus 221. Diamesogamae 77. Dianella coerulea 22. Diantheen 36. Dianthera sessilis 69. Dianthus 78, 100. — atrorubens 149. Carthusianorum 79, 147. | — caryophyllus 42, 109, 111. | glacialis 40. monspessulanus 109. ° plumarius 109, 111. neglectus 40. silvestris 149, — superbus 111, 149. Dicentra 20. Dichogame Blüten. 16. Dichogamen 13. Dichogamie 6, 7, 8, 9, 17, 24, 27, 34, 53. — männlich-weibliche 53. — weiblich-männliche 53. Dickie 31. Dicliptera assurgens 69. Dielytra spectabilis 42. Dietamnus 113. — albus 21. Di-Entomophilie 28. Digitalis 19, 36, 41, 219. — purpurea 19, 44, 102. Diklinen 13, 53. Diklinie 16, 17, 34, 62. Dillenius 62, 71, 73. Dimonöcie 28. Dimorphe Blüten 55, 59, 61, 102; Dimorphismus 10, 14, 34, 55. Dioecie 17, 29, 34. — eigentliche 29. Dionysia 61, 73. Diphysis 178, 230. Diplachne serotina 74. Diplotaxis erucoides 46, Dipsacaceae 36, 48, 100. Dipsacus 121. Diptera 132, 135, 152, 153, 156, 16122163,.21655 224, 225 — 226, 228, 230. — kurzrüsselige 228. — langrüsselige 228. — brachycera 206. — nematocera 206. Dipteracanthus 73. Dipterenblumen 79. — mit allgemein zugänglichem Honig 132, 153. Dipterenlinie 235. Dirichletia 61. Dischistus 217. Diseiphania Ernstii 76. Discoelius 199. Dodecatheon 39. — integrifolium 22. — meadia 22. Dodel-Port 31. Doldenblütler 40, 51, 79, 101, 115, 120. Dolichopidae 227, 229. Dompfaffen 94. Doronieum 51, 98. Dorstenia ceratosanthes 22. — Houstoni 22. Douglas 31. Draba 99. — aizoides 40. — rupestris 46. Dracaena fragrans 109. Dracontium 110. — pertusum 22. — polyphyllum 18. Dracophyllum longifolium 92. Draeuneculus vulgaris 123. Drohne 167. Drosera 39, 66, 121. — angliea 71. — intermedia 47, 68, 71. — rotundifolia 47, 66, 68, 71. Droseraceae 47, 68, 71. Drosophilinen 216. Drude 27. Dryandra 21, 82. Dryas octopetala 29, 36, 41. Dufour 225. Dufourea 230. Duft 107. 165, 218, 226, Düfte (nach Kerner) 110—115, | s. auch Blumengerüche. — aminoide 110, 113, 153. — benzoloide 111. indoloide 110, 113, 153. paraffinoide 112, 113, 153. terpenoide 113. — vanilleartige 149. Duftschuppen (von Schmetter- lingen) 205. Duftvorrichtungen 204—205. Duncan 31. 114, | | Duval-Jouve 31, 74. 206—218. | Dystrope Blütenbesucher 229, | | Epilobium 3, 34, 39, 40, 80, Register. Dyer 31, 62. 200, 223, 229, 230. E. Echinocactus Tetani 112. Echinopsis 40. Echium 36, 114, 131, 178. — vulgare 21, 130. Eggers, E. Baron von 27, 44, 45, 69, 74. Eibe 88. Eiche 54, 86. Eichler 12. Einhäusige Pflanzen 53. Einhäusigkeit 34. Ekelblumen 83, 152—153, 156, 217. Ekstam 30. Elaeagnus 109. Elateriden 220, 221, 223. Elfving 26. Ellacombe 31. Elodea canadensis 84. Elsholzia Patrini 103. Emiergogame 55. Emilia 100. Empetrum nigrum 39. | Empiden 209, 211, 213, 214, 216, 217, 218, 226, 227, 228, 230, 234, 238. Empis 149, 214. 215, 216, 227. — tesselata 215. Enalus acaroides 84. Enantiostylie 129, 150. Engelmann 31. Engler, A. 11, 31, 32, 97, 191. | Ensina 216. Entomophagen 227. Entomophil 16, 17. | Entomophilie 78, 82, 97. Epeolus 189. Eperua falcata 89. Epheu 111. Ephydrogamicae 82. Ephydrogamie 83. Epidendron 74. — ceinnabarinum 44. 97, 100, 135. alpinum 48. — angustifolium 6. hirsutum 98. montanum 98. — roseum 98. Epimedium -alpinaum 40, 121. Epinephele Janira 202. Epipactis latifolia 20, 145. — microphylla 109. Epiphyllum truncatum 20, Epipogium (Epipogon) aphyllum | 112. — Gmelini 20. | 247 Eranthemum 73. Eranthis 23, 98, 99. — hiemalis 101, 116. Eremurus caucasicus 52. Ergogame assolute 55. — contingenti 55. — oscure 55. Eriades (Heriades) 230. Erica ampullacea 19. carnea 52, 86. cerinthoides 19, fascieularis 93, fragrans 109, Plukenetii 93. purpurea 93, retorta 19. Tetralix 140. ventricosa 19. Willmorei 92. Erieaceen 43, 86. Erichson 10. Erinus Ilychnideus 21. Eristalis 207—211, 212, 213 215: — arbustorum 207, 211. — intriearius 213. — nemorum 160. — tenax 207, 209, 211. Erithalis fruticosa 69. Eritrichium 13. Erle 54, 86, 87. Erodium 23, 80, 135. — (Cicutarium 37, 47, 116,118, — macradenum 42. — maritimum 68. Erophila 46. -- verna 23. Errera 26, 27. — und Gevaert 27, 28, 68, 69. Eryngium 51, 101, 121. Erysimum amoenum 46. — odoratum 113. Erythraea 98, 99. — (Centaurium 62, 119, 202. Erythrina 43. — caffra 92, 93. — crista galli 20. Erythronium 99. Erythroxylum 61. Eschscholtzia 98, 99. — californica 42. Eucera 165, 175, 190, 196, 230. — longicornis 197. ‘ Euchiriden 223. Eugenol 111. Euglossa 183, 217. Eulen (Noktuiden) 79. Eulenschmetterlinge 205. Eumenes 199, 230. Eupatorium cannabinum 51, 52, 139, 225. Euphorbia 117, 131, 132, 136. — amygdaloides 22. Cyparissias 6, 8, 113. dendroides 22. silvatica 22. 248 Euphrasia 40, 80, 98. — minima 137. — Odontites 49. — offieinalis 49, 137, — salisburgensis 137. Eupomatia laurina 18. Euryale amazonica 46. — ferox 18, 46, 67. Eutoxeres Aquila 18. Eutrope Blumen 81, 231. — Blütenbesucher 82, 229, 230. Evans 31, 32, 92. Everett 92. Evonymus 78. europaeus 22, 37, 131. — japonicus 22, — latifolius 22, 74. — verrucosus 23, 110. Exner 168. Exostemma 203. Explodiflorae 82. Extraflorale Nektarien 118, 119, 120. 140. 203, F. Fagus silvatica 86. Faivre 32. Faltenwespen 143, 169, 229, 230. Palter 113, 119, 132,134, 135, 136; 139, 147, 148, 149, 157, 168, 169, 172, 199, 200—206, 218, 226, 235,237... — kurzrüsselige 148, — langrüsselige 203. Falterblumen 79, 83, 147—152, 199, 192, 193, 194, 196, 205, 206, | 218, SU 217 223728 Falterthür 147. Faramea 61. Farbenkontrast 103. Farbensinn der Insekten 170 — 172% Farrer 31. Fäulnisprodukte 114. Fazettenaugen 166—168. Feige 126, 199. Feigenbaum 1, 125. Feigenwespe (Psen) 124. Feijoa 90. Ferraria undulata 110. Ferulago 52. Festuca 50. — pratensis 86. Fichte 87. Ficoideen 99. Ficus 19, 120, 123,125, 126. Carica 19, 124, 125. Pumila 124. toxburehii 76. — Sycomorus 19. Filago minima 68, Fischer, E. 12. —, H. 26, Einleitung. Fitzgerald 27, 32, 74. Fitzroy 9. Fledermausblütige 82, 88. Fledermäuse 203. Fleischfliegen 160, 165, 217. Flieder 111. | Fliederduft 112. | Fliegen 113, 114, 123, 135, | 136, 147, 148, 152, 153, 154, 161, 166, 168, 169, 199, 206 — 218, 227. — mittelrüsselige 132. — kurzrüsselize 134, 136, 200, 218; 227. — langrüsselige 149. — weniger angepasste 218. — blumentüchtire 227. Fliegenblumen 78, 79, 83, 152 —163. Fliegender Hund SS. Fliegenfallenblumen 158. Florideen 77. Focke 27, 31, 42, 43, 46, 169. Foenieulum 51. — vulgare 131—132. Foerste 31. Forbes 31, 32. Forel 165, 169. Forfieula 230. — aurieularia 123, 226. Formica exsecta 122. Formicarien 227. Formieidae 200. Forsberg 31. Forsythia 73. — viridissima 43; Fossorien 228. | Fragaria 23, 99, 134. — collina 37. — elatior 38. — vesca 37. Frank 141. Frauenhofer 107. Fraxinus excelsior 29, 54, 86. — ÖOrnus 19, 111. Frey 31. Freycinetia 88, 90. Frey-Gessner 31. Freyhold, v. 27, 74. Freyn 31. Fritillaria 39, 97. Fruchtblattvorreif 53. | Fuchsia 19,.42, 92. | coceinea 19. corymbiflora 19. excorticata 92. fulzens 19, maerantha 19, , Fulton 31. ' Fumaria capreolata 46, — offieinalis 46, 44, 45, | Fumariaceae 42, 46, 100. ' Funckia laneifolia 20. | — ovata 74. | 155, 156, 157, 158, 159,460) ) I | G. | Gagea 100. — arvensis 100. — lutea 69. — pratensis 100. -— silvatiea 100. Galactia 72. Galanthus 24, 39, 97. — nivalis 22, Galeobdolon luteum 141. Galeopsis 20, 40. — versicolor 142, Galinsogaea 100. Galium 40, 131. — aparine 48. cruciata 113. mollugo 239. uliginosum 68. vernum 113. — verum 108. Gallenblüten 125, 126. Gallwespen 125, 199. Galpin 92. Gamma-Eule 206. Gardenia 21, 108, 203. Gärtner, C. F. 42, 43, 44. Gaudichaudia 71. Gaura parviflora 69. Gaya simplex 132. Geisblatt 111, 149. Geisblattduft 112. Geitonogamie 33, seitonokarpie 33. Gelmi 31. Genista 20, 81, 82, 139, 142. — tinetoria 78, 127, 219. Gentiana 98, 99. acaulis 19, 41, 117. Andrewsi 49. angustifolia 41. asclepiadea 41. bavarica 152, 204. campestris 68, 147. eiliata 112, Clusii 41. exeisa 204. Germanica 68. involuerata 147. lutea 131, 132. nana 147. obtusifolia 147. Pneumonanthe 41. prostrata 68. tenella 68, 147. verna 149, 150, 152, 204. Gentianaceae 40, 43, 49, 62, 68, 99. Gentry 27, 31, 43. Geometriden 202, 205. Geradflügler 226. Geraniaceae 42, 47, 68, 99, 100. Geranium 23, 36, 39, 135. — pratense 13. — pusillum 39. — silyaticum 5, 37. 51. ze £ 5 a u u Geranium Robertianum 97. Gerüche s. Blumengerüche und Düfte. Geruchskörper 165. Geruchsorgane der Insekten 164 165. Geschleehterverteilune 26. Geschmacksorgane der Insekten 165—166. Gesneria bulbosa 20. Getrenntgeschlechtige Blüten 16. Getrenntgeschlechtigkeit 34. Geum 23, 99. — coccineum 41. montanum 36, 41. reptans 36, 41. rivale 36, 41. urbanum 36. Gevaert 26, 27 (s. auch Errera), Giard 31. Gibbons 32. Gibelli 31. Gibson 30. Gilia 99. Giltay 31. Gladiolus 45, 50, 103. — angustus 21. — ceuspidatus 21. — segetum 19. — tristis 21, 109. — viperatus 108. Glaucium 107. — luteum 46. Glaux 80. Gleditschia sinensis 112. — triacanthos 112. Globularia 98. Glossonycteris Geoffroyi 89. _ Gloxinia maculata 18, 109. Glumaceae 68. Glyeine 72. — chinensis 112, Gnaphalium alpinum 76. — leontopodium 138. Godetia Cavanillisii 72. — Lindleyana 48. Godron 26, 31, 74. Goldkäfer 122. Goldwespen 192, 229, 230. Gomeza 44. Gomphocerus rufus 165. Gongora speciosa 18. Gonia 227. Goniothalamus 11. — giganteus 70. Gonolobus hispidus 110. Goodeniaceae 44. Goodyera 12. — repens 137: Goroschankin 26. Gosse, P. H. 11. Gossypium I) herbaceum 92, Gottsche 167, 168. Register. Graber 183. | Grabwespen 157, 180, 198, 199, | Hautflügrler 139, 172—200. 229, 230. ‘ Graebner 26. | | 249 Haussknecht 31, 70, Haviland 32. Heckel 26, 32, 72. Gramineae 45, 50, 69, 74, 77, 99. | Hedera Helix 22, 111. Grammoptera 221. — Jaevis 133, 146. Grant Allen 29. Graphomyia 216. Gräser 54, 86, 87. Gratiola offieinalis 20. Gray s. Asa Gray. Greene 31, 32. Greenleaf 32. Gregoria Vitaliana 61. Grenacher 167, 163. Grevillea robusta 92. Grisebach 27. | Guignard 26, 31. Gymnadenia 12. — albida 21. — conopea 21, 111, 149, 151, 203. — odoratissima 112, 149, 151, 203. Gymnetron campanulae 220. Gymnosominen 216. Gymnospermen 77, 86. Gynodimorphe Pflanzen 131. Gynomonoeeie 28, 35. Gynodiöcie 29, 35. Gypsophila 40. — elegans 47. H. Habenaria 203. eigantea 21. — longicauda 21. — macroceras 21, Haberlandt 106. Hackel 26, 31, 74. Haemanthus 21. Haemotoxylon 108. Hagen, H. A. 10, 223. Hahnenfussgewäehse 120. Hainbuche 86. Halietoides 230. Halkesus 123, 135,173: 177,180, 18152190,230; — ovina 175. — quadrieinetus 176. Halleria lueida 92. Halsted 32. Hancock 92. Hängeblütige 82. Hansgirg 31, 67, 68 campechianum 176, 269,99. | Hart 31, 82,88, :89. ' Hartmann 76. | Hartog 32. Hasel 54, 86, 87. Im Text steht fälscehlich Gyssopium. Hedychium eoceineum 44, 45. — coronarium 45, 49, Hedysotis 61. Heeria 13, 130. Hegetschweiler 63. Heim, E. L. 10. | Heinsius 31, 229, 231. Helianthemum 22, 80, 127. alpinum 119. guttatum 71. Kahirieum 71. Lippii var. mieranthum 71. vulgare 128, Helianthus 22. — annuns 22. — tuberosus 22. Heliotrop 111. Heliotropium 112. — grandiflorum 108. — indieum 109. — peruvianum 109, 112. Helipterum 99. Helix adspersa 94. — hortensis 96. — vermieulata 94. Helleborus niger 115. Hellingworth 31. Helodes aucta 219. — phellandrii 220. Helonias bracteata 22. — glaberrima 22. Helophilus trivittatus 211. Helosciadium inundatum 48. europaeum 108, ı Hemerobius 225. Hemerocallis 20, — Dumortieri 45. — flava 45, 108. — serotina 45. Hemikleistogamie 27, 34. Hemiptera 165, 225, 226, 227, 229. — heteroptera 225. Hemitrope Blumen 81, 212, 231. — Dipteren 235. — Blütenbesucher 832, 203, 223, 229. Hemitropie 199. \ Henslow 31, 45,47, 3% 27, 83 50, 69, 74. Hepatica 36. — triloba 40, 100, 105, 128. ‚ Heraeleum 101. — Sphondylium 113. Herbert 45. Heriades (s. auch Eriades) 178, 196. 250 Heriades truncorum 197, 198, Herkogame Blüten 16. Herkogamie 16, 17, 55. — absolute 55. halbe 55. verborgene 55, zufällige 55. Herminium Monorchis 108, 113 163. Herniaria glabra 69, — hirsuta 48. Hesperiiden 205. Hesperis matronalis 112. — tristis 111, 122. Heteranthera callaefolia 74. — Kotschyana 74. — Potamogeton 74. — reniformis 74, 130. — spicata 74. Heterantherie 35. Heterobiose 223. Heterocarpaea 72. Heterocentron mexicanum 42. Heterodichogamie 29. Heterodistylie 28, 34. Heterokline Bestäubung 16. Heteroklinie 16. Heteromesogamie 28, 27, 34, Veeyisc Heterostyl-dimorphe Blüten 129. Heterostyle Blüten 16, 130. Heterostylie 11, 13, 17, 26, 28, 34, 55—62. Heterotristylie 28, 34. Heterotropa asaroides 18. Heterotrophie 191. Heuschrecken 226. Hibbertia volubilis 110. Hibiscus lasiocarpus 92. Hieracium 41, 98, 99, 123. — alpinum 48. — aurantiacum 171. Hierochloa australis 54, — odorata 111. Hieronymus 32, 71, Hildebrand, F. 11, 25, 26, 28, 34, 42, 46, 50, 91, 53, 58, 59, 61, 62, 67, 69, 73, 87, 116—117. Hiltner 46, 71. Himantoglossum hirecinum 109, 112, 158. Hindenberg 174. Hippeastrum 45, 76. — aulieum 45. Hippocrepis 20, — comosa 120, 142, Hippopha@ rhamnoides 80, 88. Hippuris 77, 86 Hirn 61. Hockinia 62. Hoffer 31. Hoffmann 27, 42, 45, 46, 47, 28,.49,200,.71 078: Hohenbergia angusta 91. Hollunderduft 112. 72. Einleitung. Holm 30. Holosteum umbellatum 68. Holzwespen 200. Homobiose 223. Homo-Dichogamie 28. Homogame Blüten 54, 161. Homogamie 9, 34. Homogyne 51. Homo-Heterostylie 61. Homokline Bestäubung 16, Homoklinie 16, Homomorphie 34. Homostyle Blüten 16. Homostylie 14, 17, 34. Honckenya 80, Honig 115, 116. | Honigbiene 86, 172 122, 128, 132, | 134, 136, 140, 141, 143, | 144, 165, 166, 170, 171,| 172-173, 174, Tea a7 188, 189, 193, 194, 197. | Honigblumen 80. Honigdiebe 121—122, 140, 143, | Honigduft elhkshbıksr \ Honigvögel 89. 92, | Hooker 3. 71. ‚ Hoplia philanthus 221. | Hopliden 229. ‚ Hordeum 68, 74. — distichum 68, 69. — trifureatum 50, — vulgare 50, 71, | — zeoerithon 69. Hornschuch 10. Horvath, G. v. 27. Hottonia inflata 68. — palustris 55, 61, 73, 239. Houstonia 61. Hoya carnosa 44, 73. — viridiflora 109. Hugonia 61. Hummeln 121, 122, 128, 129, 130, 136, 140, 141, 142, 143, 144, 147, 149, 165, 166, 169, 74. 190, 191, 194, 196, 197. | Hummelblumen 83, 139, 140 — 143, 192, 193, 194, 1196,.197, 206, 231. Hummelthür 147. ' Humulus 77. — Lupulus 54. ı Hunger 27, 44 Hunt 32. Hyaeinthus orientalis 108. | Hyazinthen 111. Hyazinthenduft 111. | Hybos 216. Hydnora 110. — africana 18, 110. ir americana 18. ı Hydnoreen 110. | Hydrangen 19,23 Mes quereifolia 19. ı Uydrilla vertieillata 84. , Hydrocleis nymphoides 68. | 184, 185, 186, 187, 188, 189, | 13—15, 24, | | ı Hydrocharitaceen 84. | Hyphydrogamicae 82. | Hyphydrogamie 83. Hydrokleistogame Blüten 67. | Hydro-Kleistogamie 35. ı Hydrophilae 77, 82, 83. Hydrophyllaceae 100. ' Hymenopteren 139, 169, 172— 230. | — die übrigen 198--200. \ Hymenopterenblumen 81. ‚ Hyoseyamus albus 49. ‚ Hypecoum 41. \ — grandiflorum 42. ; — proeumbens 46. Hypericaceae 47, 62, 68. | Hyperieum 119, 127. — hirsutum a7. — humifusum 23, 68. — montanum 23. — perforatum 23, 40, 215. Hypochoeris 41, 99, 123. — radieata 175. 147, 163, 200, 201, 227, 228, 128, Tasione 81. — montana 23. 'Tberis 101. — amara 46. — umbellata 46. Iehneumoniden 146, 199. \Ilex Aquifolium 22, 131. — latifolium 22. ı Ilieium religiosum 109. | Illeeebrum vertieillatum 67, 68. | Dlegitime Verbindungen 57, 58, | 59, 60. Immen 139, 165, 166, 168, 200. | Immenblumen 79, 83, 133, 136, 139 — 147, 152, 196. Immenfalterblumen 147. Immotiflorae 82. Impatiens 66. — barbigera (?) 47. | — fulva 72, 92. — Noli tangere 47, 64, 72, 98. — parviflora 47. — seapiflora 21. — trieornis 121. | Indigofera 20. | Indol 110. Insektenblütige Pflanzen 78, 82, | 97, 126, 127 Insektenlarven 123. ' Insektentäuschblumen 133, 217. ' Ipomoea Bona nox 21. — pes tigridis 73. — purpurea 39, 48. Iridaceae 45, 50, 55—69, 99. Irides 1. | Iris 356,7, 98,141, 211 I Iris aphylla 109. florentina 19. germanica 19. odoratissima 112. Pseud-Acorus 28. viscaria 109, Irwin 32. J. Jacaranda (digitaliflora?) 91. Janusia 71. Jasmin 111. Jasminaceae 43. Jasminum 49, 73. — grandiflorum 43, 108. — offieinale 43, 111. Jean Paul 205. Juglans regia 29, 86. Juncaceae 68, 74, 77, 86, 99. Juneus 74. — bufonius 68, 70. — ceapitatus 74. — effusus 68. — pygmaeus 74. Jungfernzeugung 74. Juniperus 88. Juranyi 26. Jurinea mollis 122. Jussieu, A. L. de 63, 71. Justieia ventricosa 20. K. Käfer 122, 123, 128, 132, 133, 134,136, 147, 164, 200, 219— 221, 226, 227, 229, 230, 235, | 237. Käferblumen 78, 123. Kakosmanthusmacrophyllus109. Kalmia latifolia 45. Kalong 88. Kängeruhblüte 82. Kaprifikation s. Caprification. Kaprifikus s. Caprificus. Kapronsäure 112. Karsten, G. 74. Kastanie 111. Kätzchenblütige 82. Kätzchenform 77. Kearney 27. Kellermann 32. Kerble 31. Kerner, A. v. 31, 32, 39, 41, 46, 51, 52, 54,56, 615.68, | 6977157735. 15, 76, 820824, 83, 8687,97, 105, 106, 110-113, 120, 122, 124, 125, 126, 129, 149, 150, | 164, 204. Kerria japonica 43. Register, Kesselfallenblumen 83, 123, 152, 153—156, 157. 217. Kiefer 72, 73, 74, 87. Kirbach 201. Kirby 10, 184. Kirchner, ©. 5, 29, 30, 31, 33, | 35, 42, 53, 62, 68, 69. Kitchener 31. Kjaerskon 31, 42, 46. Klatschrose 129. Kleinbienenblumen 78. Kleinfliegenblumen 78. ' Kleinkerfblumen 79, 83, 163—164. Kleistantherie 35. Kleistogame Blüten 16, 17, 26. Kleistogamen 14. Kleistogamie 12, 16, 25, 26, 27, 35, 62—74. ' Klemmfallenblumen 156 —159. ı Klemmkörper 157. Klug 10. Knabenkrautgewächse 120, ı Knautia 100, 138, 139. — arvensis 114'), 222. , Kneiffia 100. ı Knight, Th. Andr. 10, 15, 24, mini #53: | Knoblauch 26. ı Knospenbefruchtung 74. ' Knoxia 61. | — lineata 61. | Knuth, P, 4, 6, 29, 30, 34, 35, | 42, 46, 47, 48, 49, 50, 53, 54, 56, 61, 62, 66, 68, 69, DIET 39827567181, 88, 89.925.960. 10252105, 2:17, 112, 113, 116, 118, 122, 123, | 197,128, 132,135, 136, 139, | 147, 83, 141, 143, 144, 148, 149, 160, 192, 193, 194, 196, 197, 203, 205, 212, 213, 221, 229, 231, | 232, 238, 239, 240. ıKny 118. |Koch, W. D. J. 106. | Kohldistel 171, 172. | Köhne 10, 26. 27, 31, 61, 71, 072>52101,91:722 \ Kolbe 164, 165, 169, 170. | Kolibriblumen 12, 13. Kolibrimotte 91. | Kolibris 89, 91, 118, 217. Koelreuter 1—3, 7, 44, s, auch Vorwort. Kompositen s. Compositae. Koniferen s. Coniferae. Konopiden s. Conopiden. \ Korbblütler 40, 51, 79, 101, 120, 122, 137—138, 141. Korezinski 71. ı) Im Text steht hier K. arventi». 152, | ) I 251 Krause, E. 25. Kreuzblütler 39, 54, 55, 79, 101, 134. Kreuzung 27, 33, 118. Kronfeld 31, 89, 191, 192. Kuhn; 11, 14727, Glr62n eds, IA: Kukuksbienen 189, 190, Kulturversuche 27. Kunth 10. Kurzsichtiekeit der Insekten 168— 169. L. Labiatae (Labiaten) 36, 43, 49, 53,713, 987712177122, 139: Lachenalia pendula 19. — trieolor 19. Laetuca 98. — sativa 48. ‚ Laestadius 76. Lagarosiphon 84, Lagerheim 31. Lagerstroemia 130. Lagria 220. | Lalanne 62. Lallemantia canescens 20. Lamellicornia 119, 220, 229. ı Lamium 20. — album 122, 141. — amplexicaule 67, 71, 73. — maculatum 141. — purpureum 185, 197. Lamproeoceus 121. | Lampsana 98. ' Landois 105. Lange, Joh. 48, 76. Langstaubfädige 82. Lantana 104. Larinus Jaceae 220, — senilis 220. Laserpitium 51. Lasthenia 100. Lathraea 86, 105. — Squamaria 52. ı Lathyrus 20, 72, 103. — grandiflorus 43. — Nissolia 47. — odoratus 47, 113. — setifolius 72. Laurus nobilis 98. Lavandula 113. Lavendel 107. Lavendelöl 113. Laya 100. Leersia oryzoides 74. Leggett 32. | Legitime Befruchtung 10. — Verbindungen 57, 58, 59, 60. Kotfliegen 114, 152, 165, 217. | Leguminosen 100. | Kraus 31. Leiopus nebulorus 222. 252 Lemna 96. Lemnaceae 96. Lentibulariaceae 49, Leonotis leonurus 92. — ovata 93. Leontodon 41. Lepidium 114. — ruderale 39, 46. Lepidoptera 200—206, 226, 228, | 230. Leptidae 165, 216, 229. Leptosiphon 99. — androsaceus 48. Leptosyne 100, Leptura 221. — livida 222. Lepturiden 221, 223, 229. Leschenaultia tubiflora 44. Lespedeza 72. Leucojum 24, 97. — vernum 22, 112. Leucosmia 7 Jeueospermum conocarpum 93. Leucozona 212, Levkojen 107. Libelle 168, 226. Lichtenstein 10. Liebenberg 27, 45. Ligulifloren 51. Ligustrum vulgare 19, 108. Liliaceae 39, 44, 50, 69, 99, 100. Lilitloren 52. Lilium bulbiferum 44, 149. — canadense 44. 45. — candidum 44, 108. — croceum 21, 44. — longiflorum 20. — Martagon 21, 40, 149, 150, plz Limax cinereus (2?) 96. — laevis 96. Limenitis 204, Limnanthaceae 47. Limnanthemum 62. Limnanthes Douglasii 47. Limodorum abortivum 74. — falcatum 21. Linaceae 47, 61, 100. Linaria 20, 71, 73, 81, 91. — chalepensis 21. — Cymbalaria 103. — vulgaris 44. Linde 10. Linden 98, 169. Lindenduft 112. Lindernia pyxidaria 73. Lindman 30, 31, 39. Linksgriffelige Blüten 129, Linnaea borealis 112. Linne, ©. v. 53,02, 71, a2 8 Linum 11, 59, 61. — scabiosa 141. — usitatissimum 14, 47. Lippenblütler 120. Os, 9, 28, 29, 34,485, Einleitung. Liriodendron 98. ı Lisianthus acutangulus 19. | Listera 147. — cordata 132, 146. — ovata 20, 114, 132, 1 146. Lithospermum arvense 39. — canescens 62. — longiflorum 73. — purpureo-coeruleum 105. | Litorella 77, 86. | Ljungström 31. Lloydia 132, 153. — serotina 131. Loasa 22. | Lobelia 20. — cardinalis 45, 92, — fulgens 43. Lobeliaceae 43. | Lobia 110. Lobostemon montanum F v3 29, 31,032,433, 36, 39,50 55, 54,058,1720; 73,.16, 81, 89,.92,) 132,.1905619150192 oe! 194, 196, 197, 198, 199, 200, 203, 206, 211, 212, 213, 214, 215, 218, 223, 224,.227,.228; 229.7 220.0231.123% ı Lomatia 217. ‚ Longistamineae 82, ' Lonicera 40. ee alpigena 121, 136, 139, 144, 145, 200, 239. — Caprifolium 21,41, 79,108, | 1171,0115:0192, 149, 2150, — longiflora 21. — nigra 238. — Periclymenum 21, 41 122, 148, 150, 203. — Etrusca 41. — sempervirens 21, 92. Loranthus Colensoi 92. — Dregei 92. — Kraussianus 92. Lorenz, Fritz 13. | — Hans 13, 90. ' Lorieulus 92, Lösener 89. Losschnellende 82. Lotus 20, 81, 139. — cornieulatus 43. Lubbock, J. 31, 170. ı Lueilia 114, 215, 216. Lueulia 61. Ludwig,B2312,225,, 26, 27,2% 31, 32, 35, 42, 43, 44, 47, 68,73, 83, 91, 95, 96, 104, 129, 130, 195. ı Lunaria rediviva 108, ‚Lund 42, 46, Lupinus 20, 141. — luteus 47. — pilosus 47. 29, | Loche 72. | Lockungsdüfte 205. Toew.,sB:: 1,4/16,2.17,, 24, 5265| Luzula pilosa 13. \ Lycaena 171. — semiargus 202. Lychnideen 36. Lyeiden 223. Lychnis 80. — diurna 21. — flos ceueuli 148. — flos Jovis 148, 149, — rubra 149, — vespertina 21. Lyeium barbarum 129, 239. — rhombifolium 43, — tubulosum 93. Lycopus 136. Lynch, Irwin 32. Lysimachia 43, 119. — nemorum 40. — vulgaris 114, 128, 129. Lythraceae 42, 48, 61, 72, 130. Lythrum 11, 135, — flexuosum 61. Graefteri 61. maculatum 61. maritimum 62, nummularifolium 61, 72. — Salicaria 28, 55, 56, 57, 58, 59, 61, 114, MS0233E 239. | — thesoides 72. | — virgatum 61. ‘ M. Macchiati 31. Mac Leod 29, 30, 31, 62, 143, 146, 191, 229, 231,232, 233, | 234,235. | Macrocera 230. Macroglossa 92, 152, 203, 204, fuciformis 201. — stellatarum 202, 203, 204. — Titan 91. Macropis 173, 174, 230, — labiata 129. Macrosilia Cluentius 203. Macrotomia perennis 62. | Magnin 31. Magnolia 18, 219. — fuseata 109. — grandiflora 18, 109. | Magnoliaceae 99. Magnus, P. 26, 31. Maiglöckehen 111. Maiglöckchenduft 112. Maikäfer 122, 164, 165, 167. Majoran 107. Malachiiden 221. | Malachium aquaticum 68, Malacophilae 77, 82. 94—97. Malcolmia 99, 71. Malva 3, 135. 78, 113, 123, Malva rotundifolia 69. Malvaceae 1, 40, 42, 46, 72. Malvastrum angustum 69. Mamillaria 40. Mandel 113. Mandragora 99, 112. Manettia 61. Mannaesche 111. Maranta 20. Marantaceae 50. Maregravia 21. — nepenthoides 90. Maregraviaceae 118. Marica 45, 50. — Northiana 45. Marshall 31. Martelli 31. Martha 11. Martindale 32. Martinsia 72. Matricaria 51, 114. Mattei 31. Matthiola annua 112. — incana 112. — varia 112. Maury 31. Maxillaria aromatica 109. — atronubens 44, « — rufeseens 74. Maximoviez 31, 45, 63, 73. Maxwell 107. Medicago 20, 139. — lupulina 47. Meehan, Th. 26, 27, 32, 43, 45, 505561569, 71,073. Megachile 178, 196, 230. — lagopoda 178. Melampyrum 98. — arvense 101. — nemorosum 101, 104. — pratense 104. — silvaticum 41. Melandryumalbum 38, 122, 148. — rubrum 38, 148. Melanostoma mellina 86, 162. Melastomaceae 21, 421), Melecta 196, 230. Melianthus eomosus 93. — major 93. Melica altissima 54. Meligethes 123, 219. Melilotus 11. — offieinalis 43. Meliphagiden 93. Melipona 91. Meliponen 106. Melitaea 149, Melitta 226, 230. Melittophilae 78. Meliturga 230. Meloe-Larven 225. Melolontha 220. Melolonthiden 223. Register. Melyriden 223, 229. Mentha 80, 107, 136, 141. ı Menyanthes 68, — trifoliata 61, 62, 121. Mereurialis 77. | — annua 75. — ovata 54. — perennis 54. Mesembryanthemum 99. Mespilus germanica 111. Methonica 21. — superba 21. Metrosideros lucida 92. — speciosa 21. Meum 51. — mutellina 113, 132. Michalet 63, 73. Mieromyiophilae 78. Microstemma 23. Mimikry 171. Mimulus luteus 49, Mirabilis Jalappa 21, 40, 97. Mispel 111. Mitchella 61. Mittmann, R. 5. Moebius, K. 10. Moenchia erecta 68. | Moggridge 11, 31. | Mohl, H. v. 11, 62, 6366, Zu Fe Mohn 107, | Möller, Alfr. 12. Mollia 130. ı Monochaetum ensiferum 42. | Monochoria (Monocharia) 74. | Monoeeie 17, 28, 34. | Monoklinen 13, 53. Monomorphe Blüten 27. | — Individuen 27. , Monotropa 105. Montia fontana 68. — minor 68. | Moore 27, 31, 32, 74. Mordella 168. Mordellidae 220, 221, 223. Mori 31. Morpho Adonis 205. Motten 124, 125. ı Mowbray 43. , Mücken 114, 123; | 209, 217, 218. Müller, Daniel 63, 66. —, Ferd. v. 31, 92. 153, 161, —, Fritz 10, 11, 12—13, 26, 29, 31, 42, 43, 44, 45, 50, 61,00282159072917292,392, 104, 106, 129, 130, 203, 205, 226. —, Hermann 10, 24—26, : Domes 219, 80, 94, 95, 96, 11, 13,°16, 46, 47, 1a977: 83, 91, 104, 1) Im Text steht auf S. 42 fälschlich Melanostomaceae, 105, 106, 115, 116, 119, 126, 129, 132, 135, 136, 137, 141, 142, 143, 144, 145, 147, 148, 149, 151, 152, 156, 157, 158, 159, 161, 1707 1711727 173,231.74, 177,0, 100.7, 1.78%, 179,280), 183, 184, 185, 186, 187, 189, 190719171927193; 196, 198, 199, 200, 201, 203, 204, 206, 207, 208, 2 212, 213, 214, 215, 217, 219, 221, 222, 224, 225, 227, 230, 231, 233, 234, 237, 238, 239, 240. —, Hermann jun. 160, —, Johannes 167, 168. —, Karl 12. —, N. J. €. 107. Mundwerkzeuge der 179190. — der Falter 201—203. — der Fliegen 207—212. Munro 44, Murray 32. Musa 93. Muscari comosum 101. — racemosum 111. Musciden 128, 132, 136, 160, 161, 209, 214, 215, 217, 218, 226, 227, 229, 238. Museinen 216. Musivisches Sehen 167, 168. Myagrum perfoliatum 46. Myers 31. Myopites 216. Myosotis 80, 135. — alpestris 97, 113, 117. palustris 5, 103, Myrieilalkohol 113. Myriophyllum 77, 86. Myrmecodia 11. — echinata 70. Myrtaceen 90. Bienen 140, 216, 237, N. Nachbarbestäubung 33. Nachtblumen 7, 203. Nachtfalter 149, 150, 151, 152, 203, 204. Nachtfalterblumen 83, 115, 116. 148, 149, 150, 151. Nachtschattenduft 112. Nachtschmetterlinge 121, 168. Nachtschwärmer 152, 203. Nachtschwärmerblumen 203. Nägeli 60. Najas 83. Napoleona imperialis 22, Narbe 26. Narbenblütige 82. Narbenlose 82. Narbennachreif 53. Narbenvorreif 53. Nareissus 39, — Jonquilla 108. poeticus 105, 111. Pseudonareissus 19. Tazetta 108. — var. algerica 82. — viridiflorus 108. Narthecium 39, 128. — ossifragum 128. Nasturtium offieinale 68. — silvestre 238, 239. Nathorst, A. G. 11, 15, 49. Necrophorus 164. Nectarinia 77, 93. — Afra 9. — chalybea 93. — famosa 93. — souimanga 93. Nectariniiden 92, Nees v. Esenbeck, C. G. 10. Negundo fraxinifolius 77. Nektar 115—119, 120. Nektarausscheidung 117. Nektarblumen 81, 82, 131—163. Nektarien 26,115, 119, 131, 141. asexuelle 118, 119. eireumflorale 117, 119, intraflorale 117, 119. nuptiale 118, 119. extranuptiale 118, 119. Nelken 107, 111, 113, 226. Nelkenduft 111, 113. Nelumbium luteum 18. — speciosum 18. Nemognatha 223, 230. Nemophila 100. — maculata 69. Neottia 105. Neroliöl 113. Nertera 61. Nesaea 61, 72. Netzflügler 225. Neubert 27, 43, 45. Neuroptera 165, 168, 225, 226, | 227, 229. Nevinsia Alabamensis 43. Nicandra 40. Nicholson 32. Nichtbienen 200. Nichtdichogamen 13. Nickel, E. 53. Nicotiana affinis 112. — Langsdorfii 19. noctiflora 21. persiea 21. rustica 49, tabacum 49, Nieotra 31. Nigella 22. — arvensis s 6, 2 22, 119. 1) Im.Text s steht fälsehlich extraflorale 118, 119, 120: Einleitung. 22, 42. | Nigella damascena ' Nigritella 149. | — angustifolia 109. — nigra 112. Nitiduliden 223, 229. Noctuiden 202, 203, 205. Nolana 100, — prostrata 48. ' Nomada 189, 230. ı Nomia 230. Notthaft 168, 169. Notylia 44. Nuphar luteum 108. Nyctaginia 73. Nyctaginaceae 73. Nymphaea 46, 98. — alba 18, 101, 108. — coerulea 67, 112. — Madagascarienses 67. — Sansibarensis 67. Nymphaeaceae 46, 67, 99. (0% Occemyia 217. Oeymum basilicum 20. Ocyptera 218, 227. Ocypterinen 266. Ödore acacino 109, alliaceo 109. ambrosiaco o di rosa 108. ananasino 109, armeniaeino 109, balsamico 108. bituminoso 109, cadaverino 110. carabico 109. eariofillino 109. eimieino 109. einnamomeo 109, eitrino o di limone coriantino 109. erategino 108. di fieno benzoico 109. di lezzo 110. gelsominaceo 108. | — giaeintino 108. \ — illiaceo 108. | ireino o spermatico 109. laurino 109, | mefitico o viverrino 110. \ — melleo o cereo 108. miristino 109, moscato 109, musaceo o di banano 109, nareissino 108. nufarino 108, pisino 110. rapaceo 109. readino 110. resedino 108. rodeino 110, rutaceo 110. sambueino 109, saprietino 110. sicioido 110. 109. ombrophile Bewegungen, | Odori aromatici 108, 109. Pekaens 199, 230. ‚ Oneidium 44. ı Onesia 216. Orangenblütenduft 113. Odore spartino 108. stercoreo 110. tabacino 110. urinoso 110. vaniglio 109, violaceo 108. — zimotico 110. earpologiei 108, 109. graveolenti 108, 109. idiopatici 108, 109, nauseosi 108, 110. simpatiei 108. suavi 108. Oedemeriden 221, 223, 229. Oenanthäther 112. Oenothera 3, 21, 40, 97, 208. — biennis 92, 147, 148. — Missouriensis 203. — muricata 147. — tenella 72. Oetker 26. Ogle 31. Ohrwurm 123, 226. Oleaceae 43, 49, 73. Ombrophobe Bewegungen !) 99, — Pflanzen 99. Omphalodes 100. — verna 105. Onagraceae 42, 48, 72, 97, 100. — (Cavendishianum 44, erispum 44. divaricatum 44, flexuosum 44, Lemonianum 44, mierochilum 44. — sphacelatum 44. Ononis 20. — minutissima 47. — parviflora 72, — natrix 119. Onopordon 98. — Acanthium 178. Ophiorrhiza 61. Ophrys apifera 50. — museifera 160, 161. Opuntia 40. — leptocaulis 69. Orchidaceae 10, 11, 12, 14, 4 50, 55, 69, 74, 76, 102. Orchis 20, 80, 82, 119, 136, 215 — coriophora 108, 109. globosa 149. latifolia 6, 119. Morio 6, 119. pallens 112. sambueina 109, Origanum 136, Orlaya 101. Ornithogalum 98, 99, — arabicum 19, 108. Ornithogalum 108. | — nutans 41. | — umbellatum 40. | Ornithophilae 77, 82, 89—94. Ornithopus perpusillus 47. Orobanche 20. — caryophyllacea 111. | — graeilis 111. — lueorum 111. Orobus 20. Orthopteren 165, 226, 229. Orthoraphen 227. Osmia 131, 178, 196, 197, 230. | — adunca 114. — caementaria 114. — rufa 198. — spinulosa 178. Östwald 1, 5. Otiorhynchus pieipes 220. | Otomeria 61. Ottavi 27, 31. Oxalidaceae 68, 72, 100. Oxalis 61, 65, 66, 67, 71, 135.) — Acetosella 14, 28, 63, 64, 12,137. cornieulata 68. Deppii 68. incarnata 68. Lasiandra 68. lobata 68. Regnelli 68. sensitiva 72. speciosa 59. strieta 40, 68. — Valdiviana 59, Oxyanthus 203. Oxybaphus 73. Oxyphora 216. longebraeteatum P. Pachypleurum 51. Pachyta 221. Paederota Bonarota 39, Paeonia 99, 112. — albiflora 18. — Moutan 18, 108. Paeonien 98, 226. Paliurus aculeatus 22. Palla 93. Palmen 77, Pammel 32, 195. Pancratium 21. — cariboeum 45. —- illyrieum 21. — maritimum 21. Pandanaceen 88. | Pangonia 216. Panorpa communis 225, Panorpinen 227. Panurginus 230. Panurgus 123, 175, 230, — Banksianus 174, Papaver 23, 79, 127, 226, — alpinum 42, 128. Register. Papaver argemone 23, 107. — argemonoides 46. dubium 46, 107. nudicaule 42, 46. orientale 23. Rhoeas 23, 42, 107, 110, 128, 129, 170. — somniferum 42, 46, 107. — vagum 46. Papaveraceae 42, 46, 68, 99, 100 Papilio Machaon 202, — Grayi 205. Papilionaceae 43, 47, 82, 98, 121, 139, 142, 178, 197, 226. Pappeln 86, 87, 221. Paradisia liliastrum 149. Paraffine 112. Parietaria 77. — offieinalis 23. | Paris 161. — quadrifolia 40, 161. Parish 32. Parnassia 80, 219. — palustris 79, 131, 132, 159, 160, 238. Parnassias Apollo 202. Parnopes 199, 230. Parochaetus 72. Paronychia Bonariensis 69. Paronychiaceae 48, 72. Parthenogenesis 74, 76. Pasquale 31. Passerina annua 69. Passiflora 22. — alata 43. coerulea 22. gracilis 48. incarnata 92. laurifolia 43. princeps 21. quadrangularis 43, 108. racemosa 43. Passifloraceae 43, 48. Pastinaca sativa 132. Patton 32. Paulownia 111. — imperialis 111. Paulowniaduft 112. Pavia rubra 20. Pavonia hastata 72. Pedieino 27, 31, 45, 50. Pedicularis comosa 41. foliosa 41. hirsuta 11, 49. lanata 11, 49. incarnata 41, Vederi 41. recutita 41. tuberosa 141. verticillata 121, 141. Pedieulus Melittae 255. Pelargonium atratum 122. — atrum 111. — glaueiifolium 111. — lobatum 21. 255 Pelargonium noeturnum 21. — rutaefolium 20, — triste 122. — Zonale 42. | Pelargonsäure 112. Pemphis 62. Penduliflorae 82. | Pentanisia 61. Pentas 61. Peplis 72. Periploca graeca 23, 44. Perla 225. Persoon 55. Petasites fragrans 109. — vulgaris 109, Petit, du 63. Petroselinum sativum 131. Petunia 112. — nyctaginifolia 49. —- violacea 43. Pfeffer 1. Pfirsische 202, Pflaumen 202, Pflaumenduft 111. Phajus villosus 74. Phalacriden 223. Phanerogamen 16. | Phaninen 216. Phaseolus 20. — multiflorus 43, — vulgaris 47. Phasinen 216. Phellandrium aquaticum 220. Philadelphus coronarius 109, Philippi 72. Philodendron pinnatifidum 95. Phleum pratense 86. Phlomis tuberosa 195. Phlox 98. — paniculata 113. Phoenix daetylifera 108. Phormium tenax 92. Photokleistogame Blüten 67. Photokleistogamie 35. Phygelius capensis 41. Phyllopertha horticola 221. Physalis Alkekengi 109. Physopoda 224. Physostemon 21. Phyteuma 171, 239. — spicatum 109. | Phytophagen 227. Pieris 204, — napi 147, 202, 205. -— brassieae 202. — rapae 202, 205. Pillsbury 107. Pimelea 23. Pimpinella magna 113. — rubra 131, 132. — Saxifraga 38. Pinguieula 11, 119, — alpina 82, 158, 159. — lusitanica 49, vulgaris 121. 20, 40, 98, 256 Pirola 80. — symphoricarpus 135. — uniflora 41, 112, 137. — rotundifolia 137. Pirotta 26, 31. Pirus communis 43, 111. Pisum sativun 20, 47, Plantaginaceae 73. Plantago 36, 73, 77, 86, 98, 127, 219. — Jlanceolata 187. — media 28, 37, 86, 101. — virginiea 73. Platane 54, 86. Platanthera 12, 79. — bifolia 21, 111, 150. — chlorantha 21. | Platanus 88. | occidentalis 86. — orientalis 86. Plateau 168. Pleogamie 36. — männliche 36. — weibliche 36. Pleomorphe Individuen 28. — Blüten 28. Pleroma 42. — Sellowianum 104. Plumbaginaceae 62. Plumbago 62. Poa 50. — annua 86, Podalirius 230. — acervorum 185. — bimaculatus 174. Polemoniaceae 48, 73, 99, 100. | Polemonium 135. — coeruleum 137. Polistes 199, 200, 229. — biglumis 145. — gallica 169. Pollen 115, 119, 124—131. Pollen-Bienenblumen 127. Pollenblumen 79, 82, 115, 119, 127 — 131, 193, 196, 199, 200, 206, 213, 214, 218, 223, 224. — aktinomorphe 80. — zygomorphe 80. Pollenblüten 124, 125, 126, Pollenmal 119, 128, Pollennachreif 53. Pollensammelapparat 173. Pollenvorreif 53. Polycarpon tetraphyllum 72. Polygala 11, 71. — alpestris 137. — Chamaebuxus 111, 141. — comosa 137. — mixta 20, — myrtifolia 20. Polygalaceae 71. Polygamie 35. — monöeische 28, — triöcische 29, 35. Polygonaceae 52—62, 69, 73. Polygonatum 103. Polygonum amphibium 36, 61, — avieulare 73, 80. — Listorta 52, 225. — Fagopyrum 37, 62, 113. — Hpydropiper 69, 73. — minus 69. | — mite 69. — Persicaria 73, 80. — viviparum 37. ' Polymnia edulis 226. — longiflora 21. | Polyöcie 29. | — mellifera 21, 93. Polyommatus 149, 171. | — Scolymus 93, — hippotho& var. eurybia 149, — Phlaeas 201. — Virgaureae 149, 171. Polystachya 69, 74. 34. — Zeylanica 74. Pomaceae 43. Pontederia 61. — azurea 20. Pontederiaceen 74, 130. Populus alba 86. — balsamifera 86. — molinifera 86. — nigra 86. — tremula 86. Portlandia 203. — grandiflora 21, 72. 69. Portulaca oleracea 40, 68, 69, Portulacaceae 68, 72, 99. Posidenia 77. Posoqueria 13. Potamogeton 77, 86, 88. 230. Potentilla 23, — atrosanguinea 41, 134. — minima 133. — repens 41. —— montana 61. Poterum Sanguisorba 38. — perforata 61. Pothos foetida 109. — robusta 61. Potoni& 26, 31. — sarmentosa 61. Potts 32. Pterocephalus 100. Powell 31. Prantl 32. Primeln 112. Prmulasiiesonrsole ol, — acaulis 56, 60. — Aurieula 56, 111. — elatior 28. — farinosa 28. — elutinosa 56. — integrifolia 204. — longiflora 56. — minima 56. — mollis 49. — scotica 44. — sinensis 13. | Primulaceae 44, 49, 61, 68, 69, | Pringle 26, 32, 72, 74. — vulgaris 35, 41. Promerops Caper 93. Pronuba Yuccasella 124, 225. Einleitung. | Prosena 216, 218, 227. Prosopis 114, 176, 177, Tal.» acU, -1927 179. 02 180, 198, 230. — variegata 177. Prostanthera 20. Protandrie (Proterandrie) 13, 16, 17, 27, 34,03. | Protea acuminata 21. — incompta 93. — Jatifolia 21, 93. — speciosa 21. Proteaceen 82. ‚ Proterandrie s. Protandrie. | Proterogynia brachybiostigmatiea 20% — maecrobiostirmatiea 34. | Protogynie (Proterogynie) 13, 16, | 17, 27, 34, 53, 54. Prunus Armeniaca 113. — avium 113. — domestiea 108. — incana 43. — Lusitanica 43, 108. — Padus 98, 113. Pseudodystropie 230. Pseudokleistogame Blüten 67— Pseudokleistogamie 27, 35, 69, Pseudomops latieornis 226. Pseudosaftmal 119. Psithyrus 128, 189, 196, 197, 99, 134,| Psychodan 114, 206. Psychophilae 78. Psychotria aurantiaca 61. — expansa 61. 36, 135. Pterocheilus 199. Pteromaliden 163. Pteropus edulis 38. Ptilomeris 100. Ptiniden 223. Pulicaria dysenterica 220. Pulmonaria 59, 61, 97, 129, 197. — angustifolia 62, 105. azurea 62. — offieinalis 13, 197. — stiriaca 105. Pulsatilla 99, 135. — alpina 36. — montana 38. — pratensis 38, 101. 73, 100. — vernalis 38, 41. 130, 197. 62, 105, Pyralidae 202. Pythagorea 62. . Q. Quercus pedunculata S6. — sessiliflora 86. Quizotia 100. R. Rachenblütler 120, Rafflesia 78. — Arnoldi 18, 110. — Horsfieldi 18. | — Patma 18. | Rafflesiaceen 110. Ramisch 75. Randia 203. Ranunculaceae 40, 42, 45, 55, 67, 99, 100, 115, 134, 219. | Ranuneculus 23, 36, 40, 99, 135, 170. — acris 42, 45, 80, 129, 141. aquatilis 67. | Rhexia glandulosa 42, ı Rhinanthaceen 36. ı Rhododendron 20, 97. arvensis 45, 46. auricomus 45, 116. bulbosus 42, 45, 141. | earpathieus 99. | flammula SO. glacialis 134. pyrenaeus 116. repens 80, 141. sceleratus 30, 115. Raphanistrum arvense 42, 46. Raphanus Raphanistrum 79. — sativus 46. Rath, OÖ. vom 164, 165, 166. Rathay 31. Raubkäfer 221. Raunkiaer 31. Ravenala madagascariensis 93. Ravenia spectabilis 20. Rawson 45. ) Rechtsgriffelige Blüten 129, 130. Redfield 32. Reichenbach fil. 27, 74. Reinke 26. Reinwardtia 61. Reizdüfte 205. Beseda 110, 114. — alba 108. — lutea 42, 46. — odorata 42, 46, 107, 108, il Resedaceae 42, 46. Rhagium 221. Rhamnaceae 62. Rhamnus 22, 132, 153. — catharticus 22, 131. — Frangula 22. — lanceolatus 22. | Rhamnusium 221. Rhamphomyia 216, 227. Rheum 52. | Rieasoli 31. | Richard, L. C. 63. Register. Rhinanthus 40, — Alectorolophus 147. — alpinus 149, — cerista galli 143. — major 20. Rhingia 149, 207—211, 214, 215. — rostrata 211. Rhodanthe 100. Rhodiola rosea 39. Rhodocera 204. — Rhamni 149, 171, 202. — arboreum 20. Chamaeeistus 41. ferrugineum 20. hirsutum 41. Nuttalli 20. Rhopalocera 202. Rhus 22. Rhynehoglossum zeylanicum 20. Ribes 135. — alpinum 22. — aureum 104, 111. Grossularia 36, 121. rubrum 22. sanguineum 104. — speciosum 19. Ricea 31, 39. Rieinus 77. Rigidella flammea 19. Riley 31!), 32. Rimpau 27, 45, 50. Riocreuxia torulosa 18. Riviere 44, Robertson, Charles 30, 92, 130, 134, 144. Robinia 20. — Pseudacacia 111. Rochea coceinea 109. Rodriguezia 44. Rohdea 22. — japonica 110. Rohrbach, P. 11. Romulea 99. — Bulbocodium 45. Rondeletia odorata 108. tophites 250. Rosa 23, 40, 80, 98, 99, 112, 127,128. — arvensis 108. bengalensis 23. canina 23. centifolia 112. einnamomea 112. damascena 23. eglanteria 109. laxa 109. 22 co, 78, 94, 95, !) Im Text steht hier fälschlich Ridley. Knuth, Handbuch der Blütenbiologie. 1. Ze ED or <] ' Rosa moschata 108. — pumila 108, — sempervirens 23, 108. Rosaceae (Rosaceen) 72, 99, 222. xosen, F. 46, | Rosen 107, 226. Rosenduft 112, xosifloren 52, 219, 222. ı Rosskastanie 111. Rotala 72. — floribunda 62. Rotbuche 86. Roucheria 61. Roze 31. Rubiaceae 48, 52, 61, 68, 69, 80, 91. |Rubus 23, 36, 80, 99, 121, 135: -— Chamaemorus 38, Idaeus 41, 137, 200. odoratus 43. saxatilis 137, 200, — speetabilis 43, Ruellia 73. — clandestina 73, — lilacina 21. — macrophylla 20. Rumex 38, 77, 86, 171. Acetosa 39. Acetosella 39. alpinus 52, 54. arifolius 39. maritimus 38. ‚ Ruppia 77. — spiralis 83. Rusby 23. BRussel, Je 0732 Rüssellänge der Apiden 194— 195. — der Falter 202—203. Ruta 112, 114. — graveolens 79, 107, 112, 153. S. Saceharum offieinarum 45. Sachs, J. 1. Saft 115—119. Saftblume 119. Saftdecke 6, 7, 116, Saftdrüsen 6. Safthalter 6. Saftmal 6, 7, 116, 130. Saftmaschinen 160. Sagina apetala 68. — decandra 68. — Linnaei 68. — nodosa 68. — procumbens 68. Salieylaldehyd 111. Salix 80, 81, 191, 225. 17 258 Salix amygdalina 54. Caprea 29, 113. daphnoides 113, 121. fragilis 54. herbacea 54. pruinosa 121. purpurea 54. reticulata 54. retusa 54. viminalis 54, Salpiglossis sinuata 73. Salvia 11, 14, 91, 92, 139. aurea 93. cleistogama 70. coceinea 43. gesneriaefolia 92. glutinosa 20, 141. Heerii 92. Horminum 49. lanceolata 102. lanigera 73. offieinalis 20. pratensis 20, 78, 141. Sclarea 20. Tenori 43. Sambucus 127. — Ebulus i9, 112, 131. — nigra 19, 109, 112, 128. — racemosa 19, 111, 128. Samolus Valerandi 40. Sanguinaria 99. Sanguisorba 134. — dodecandra 108. — offieinalis 134. _ Sanieula 51. Santalaceen 62. Saponaria offieinalis 21. — oceymoides 28, 37. — Vaccaria 39. Sapranthus nicaraguensis 110. Sapria Himalayana 18. Saprina 110. Sapromyiophilae 78. Saprosma 61. Sarcophaga 216. Sarcophaginen 216. Saropoda 230. Sarothamnus 82, 139, 141. 114, — scoparius 43, 80, 81, 127. | Sarracenia purpurea 112. Sauerklee 66. Saussurea alpina 112. Savastano 31. Saxifraga 11, 39, 40, 100, 131, 132, 153. aizoides 132. aspera 117, 131. bryoides 131, 152. decipiens 48. hieracifolia 41. juniperifolia 52. muscoides 131. nivalis 48. oppositifolia 36, 48, 137. rivularis 48. Einleitung. | Saxifraga rotundifolia 133, 134. | — Segueri 132. — stellaris 131. — stenopetala 132. Saxifragaceae 40, 48, Scabiosa 23, 100, 138. — lueida 98. — ochroleuca 48. Scatophaga 113, 215, 216. | — merdaria 161. | Scatophaginen 216. Scharlok 73. Scheinnektarien 160. | Scheinsaftblumen 119. Scheinzwittrige Blüten 54. — Fruchtblüten 54. — Pollenblüten 54. Schenck 31, 93. Schenk 12. Schienensammler 173—178. Schilberszky 31. Schimper 12. Schizanthus 20, Schkuhr 63. Schlupfwespen 132, 146, 147, 163, 199, 200, 229. Schlupfwespenblumen 139, 146, 147, 163, 199. Schmarotzerhummeln 128, 136, 140, 196. Schmetterlinge 128, 132, 134, 140, 7 141,7 147,7 148, 143, 150, 164, 166, 171, 200— 206, 232. | Schmetterlingsblütler 79, 120, | 129. | Schmetterlingsmücken 114. Schmiedeknecht 142, 143. ‚, Schnabelkerfe 225. | Schneck 27, 32, 44. | Schnecken 94, | Schneckenblütige Pflanzen 77, 82, 94—97. Schneeball 111. Schomburgkia 74. Schotia speciosa 93. Schröter 26, 31. Schultz-Schulzenstein 10, Schulz, A. 29, 31, 35, 36—39, 62, 68, 72, 195. ' Schulze 4. | Schutzmittel der Blüten 120— 102% — des Pollens 87. |Schwärmer 79, 148, 149, 151, 157, 164, 169, 203, 204, | | 205, 217,228. Schwärmerblumen 79, 148, 150. 'Schwarzdorn 113. Schwebfliegen 113, 128, 132, | 134, 137, 140, 148, 160, 161, | "163, 206—211, 212, 213, | 237. | | Schwebfliegenblumen 137, 152, | 161—163, 213. | Seilla 40. 150, Scilla autumnalis 23. — bifolia 23, 105. Seirpus palustris 86. ' Seitaminaceae 44, 50. Scleranthaceae 68, 72. Scleranthus 39, — annuus 33, 68, 69, 72. — perennis 38. Scott, J. 11, 43, 44, 61. Seott-Elliot 30, 31, 92, 93. Serofularia 73, 136, 144. | — aquatica 144. — arguta 73. laterifolia 103. | — nodosa 92, 136, 139, 144, peregrina 49. Serofulariaceae 40, 41, 44, 49, 52, 55, 68, 73, 100, 1215 139. | Seudder, I24E2. 193 ‚ Seutellaria alpina 147. — galericeulata 147. — peregrina 102. | N Bocnle cereale 45. | Sedum 40, 80. | Seegras 84. | Selbstbefruchtung 27. | Selbstbestäubung 33. ‚ Selbstfertile Pflanzen 45—50. | Selbstfertilität 12, 27, 33, 41. , Selbststeiile Pflanzen 42—45, 54, Selbststerilität 27, 33, 41, 42. Selenipedium 109, 158, — caudatum 18. Sempervivum 135, 141. Senecio 51. — abrotanifolius 171. — eruentus 43. — vulgaris 48. Sepsinen 216. Serapias cordigera 19. ‚ — longipetala 19. | Sericomyia 212. , Serissa foetida 61. , Serratula Iycopifolia 122. Sesleria ceoerulea 54. Seybert 107. Sherardia arvensis 36. Sialis 225. Sibbaldia 132. Sieyos angulata 105. Siebold, Th. v. 74. Silene 80. acaulis 38. antirrhina 72. apetala 72. cerastoides 72. clandestina 72. conica 39, gallica 72. hirsuta 72. inaperta 72. inflata 149, 150. longicaulis 72. | — longiflora 111. | — noctiflora 38, 111. Silene nutans 37, 149, 150. Otites 38, 121. petraea 62. rupestris 37. tridentata 72. vilipensa 72. vulgaris 38. inflata 122. Silenaceae 42, 54, 62, 72. Siler 51. Silpha 164. Silphium perfoliatum 121. Silvius 216. Simplocarpus foetidus 18, 97, 110. Sinapis arvensis 40, 69. Sinneshaare 164. Siphocampylos mierostoma 19. Sirieidae 200. Sisymbriam 80. — oftieinale 46. — pinnatifidum 108. — Thalianum 80. Sisyrinchium 41, 99. — anceps 69. Sium 52. Skatol 110. Smerinthus tiliae 202. Smilax aspera 108, Smith, J. 74. —, W. G. 31, 32, 46. Solandra laevis 19. Solanaceen 40, 41, 43, 49, 99, | 100. | Solanum 24, 100, 127. amazonicum 21. bonariense 108. - dulcamara 22, 23, 128, 129. insanum 22, - lycopersicum 22. nigrum 22, 109. rostratum 129. — tuberosum 22, 127. — villosum 109. Solidago 51. Sollva linearis 22. Solms-Laubach, Graf v. 26, 27, 74. Sonchus 98, 100. Sonnentau 66, Sophora tetraptera 92. Sorbus aucuparia 108, Spach 62. Spargel 220. Spartium junceum 20, 108, 112. — scoparium 20. Spechte 89, 94. Specularia 41, 99. — perfoliata 65, 72. — speculum 48. Spence 10. Sperlinge 94. Spergula arvensis 68, 69. — marginata 68. 111, 122, | 43, 49, 98, 109, 111. Register. Spergula salina 68. — vernalis 68. Spergularia rubra 68. Spermacoce vertieillata 61. | Speziallinien 234. Sphecodes 173, 176, 177, 180, 181, 198, 230. — gibbus 177. Sphegidae 198, 199. Sphenogyne 99. Sphingiden 79, 148, 150, 202, 203, 206, 217, 230. Sphingophilae 79. Sphinx 204. — Convolvuli 149, 150, 202, 204. — ligustri 202, 205. — pinastri 205. Spierstauden 111. ' Spilogaster 216. Spiraea 108, 226. — Aruncus 128. chamaedrifolia 111. Filipendula 128. opulifolia 104. Ulmaria 111, 127. ulmifolia 111. Spiranthes 12, 20. — autumnalis 109. Sprague, C. J. 32. | Sprengel, Chr. Konr. 4—9, 10, 27, 34, 45, 53, 55, 61, 85, 97, 116, 118, 119, 146, 149, 154, 159, 175, 211, 217, 236, 238. | Stachelkäfer 168. Stachys 40, 80. Stahl 96. Stanhopea grandiflora 18, 109. Stapelia 23, 73, 78, 110, 156. — grandiflora 110. — hirsuta 110. — variegata 110. Staphyliniden 223. Staphylinus 165. Statice 62. — Limonium 62. Staubblätter 26. Staubblattvorreif 53. Stauromatum 110. Stelis 189, 196. Stellaria cerastoides 68. — DBoraeana 68. — graminea 98. — media 23, 46, 68, 69, 134. Stellera passerina 69. Stemonacanthus coceineus 69. Stenandrium rupestre 69, Stenocarpus Cunninghami 21. Stenophragma 80. Stephanotis 157. — floribunda 44. Stereuliaceae 62. Sternbergia 41, 99. | St. Hilaire, Aug. 63. | Stigmaticae 82. | Stratiomyiden 165, 259 | Stigmatostalix (?) 44. | Stipa 68, 74. — pennata 74. Stomoxys caleitrans 216. Strangalia 221. — attenuata 222. Strasburger 26, 60, 74. 209, 218, 226, 227, 229. Strelitzia angusta 21. — Reginae 21, 93. Streptopus amplexifolius 23. Stubenfliege 168. Stylosanthes 72. Subularia aquatica 46, 67, 68, IE Suceinea 96. Suceisa 138. | Sumpfflanzen 121. | Süsskirsche 113. Suteria 60. Sutherlandia frutescens 93. Swale 226. ‚ Swammerdam 167. | Swayne 43. \ Sweertia perennis 22, 37, 40. — punctata 40. Sycophaga 199, Syme, G. 32. Symphoricarpus racemosa 136, 143, 144, 145. Symphytum 41. — offieinale 108. — orientale 108. — tuberosum 108. Symplocarpus foetidus 18, 97, 110. Syringa 39. — vulgaris 111. Syringen 107. | Syritta pipiens 213. , Syrphidae (Syrpbiden) 132, 134, | 136, 140, 161, 206—211, 213, 214,-217, 218. Syrphus 212. — balteatus-210, 211, 212. — ribesii 211. Systoechus 217. ı Systropha 230. 214, T: Tabaniden 165, 209, 216, 229. Tabanus 216. — luridus 210. — micans 210. Tabernaemontana echinata 43. Tacca integrifolia 18. ‚ Tachininen 216. Tagesblumen 7. | Tagfalter 149, 151, 168, 171, 172, 204, 205. Tagfalterblumen 78, 83, 148, 177 149, 15121 7E | Tagschmetterlinge 151. 17% 260 Tagschwärmerblumen 152, 203. | Tamarix tetrandra 108. | Tänzer 12. | Tanne 87. Taraxacum 123. | — offieinale 68. | Taubenschwanz 206. Taubert 93. | Täuschblumen 83, 152, 159— 161. | Tecoma capensis 20, 92, 93 | — grandiflora 44. | — radicans 92. | Teesdalea nudicaulis 239, Telekia 51. | Telephoriden 223. | Telephorus 220. | — fuscus 220. — melanurus 220. Tentrediniden 199. Tephritis 216. Tephrosia heteranthera 72. Terpene 113. Tetragonolobus 20. Tetralonia 230. Tetramorphe Blüten 57. Teuerium 20. — (Chamaedrys 117, 141. — montanum 141. — Scorodonia 27, 102. Thalia dealbata 50. Thalietrum 98, 127. — alpinum 52. | — aquilegifolium 101, 109,128. — foetidum 52. — minus 52. Thamnophilus 90. Thelymitra longifolia 74. Thereviden 216, 229. Thermokleistogame Blüten 67. Thermokleistogamie 35. Thesium 98, — intermedium 62. Thismia Brunoniana 18. — clandestina 18. Thlaspi arvense 71. Thomas 31. Thompson, d’Arey W. s. Vor- wort. —, G. M. 27, 31, 71, 92. Thottea 110. — grandiflora 22. Thouars 63. Thripida 224. Thrips 224, 230. Thuja 88. Thymelaea Passerina 40. Thymelaeaceae 69, 73, Thymus 136. — Chamaedrys 37. — citriodorus 113. — montanus 113, — Serpyllum 29, 79, 221. Thysanoptera 224, 226, Tierblütige Pflanzen 77, 82, 88. Tilia alba 112. | Trimen, R. 11 Einleitung. Tilia parviflora 112. Tiliaceae 130. | Tillandsia 121. | Tinnantia undata 130. Tinzmann 43, 44, Tipulidae 165, 206. Todd 26, 32, 62, 129, 130. Tofieldia 39. | Torrey 63, 72. Totenkopf 168. Toxotus 221. Tozzia alpina 20, Trachelium 23. — coeruleum 23. Trachusa 230. Tradescantia 69, 74, 128. — virginica 22. Tragopogon 99. Trauben-Hollunder 111. Trelease 26, 73, 92, 97, 125. Treub 26. Treviranus 10,11,48, 49, 50, 73. Trianospermum 106. Trichiarier 223. Trichius fasciatus 221. Trichodes 220. Triehopteren 227. Trieyrtes 40. Trifolium 81, 217. | Tropaeolum majus 20, 123. Trypeta 165, 216. Trypetes 230. Trypetinen 216. ‚ Tubulifloren 51. \ Tulipa 99, 100. — celusiana 23. — gesneriana 23. — silvestris 41, 113. Tupistra nutans 18. Turneraceae 61. Tussilago 51, 98. Typha 77. — minima 54. Typhonium cuspidatum 95. Typus amentiflorus 77. — explodens 77. — immotiflorus 77. — longistamineus 77. — penduliflorus 77. U. Ule, E. 12, 31,:32,.91: Ulex 81, 82, 121, 139. — europaeus 20. Ulidia 216. Ulidinen 216. — alpinum 141. Ulme 54, 86. — arvense 27, 47. Ulmus campestris 86. — badium 141. — effusa 86. — montana 86. Ultraviolette Blütenfarben 105, 106. Umbelliferae 131, 132, 219, 220, 221, 222, 225. Unberufene Gäste 120, 121. Unbewegliche 82. Unona 11. | — eoelophlaea 70. — odoratissima 111. Urban 26, 31, 61, 102, 103. Urophora 216. | Urtica 77. Utrieularia 11, 40. — vulgaris 20. Uvaria 22. — grandiflora 110. — nicaraguensis 22. Uvularia 39. incarnatum 43. montanum 141. polymorphum 72. pratense 43, 92, 113, 139, 141. — procumbens 47. — repens 43, 139, 140, 141, 197. — resupinatum 113. Triglochin 77, 86, 88. Trigona 91. Trillium 39. Trimeriza 45, 50. Trimethylamin 111. Trimonöcie 28. Trimorphe Pflanzen 59, 61. Trimorphismus 14, 35, 55. Trinia glauca 39. Triöcie 29, 35. Triticum Spelta 68. — monococeum 50, — turgidum 50. — vulgare 50. Triungulinus 225. Trochilus 77. — colubris 92. Trollius 99, 123, 135,226. W Vaceiniaceae 48. Vaceinium 41, 80, 97, 135, — Myrtillus 114. — oxycoceus 49. — uliginosum 48, 137. — europaeus 98, 101, 112,| — vitis idaea 48, 137. 115% Vahl 76. Tromsdorf 12. Valeriana 23, 112. Troop 32. — dioica 38, 54. — montana 37, 112, 239. Tropaeolum 170, 226. — offieinalis 109, 112. — trieolor 19. Valeriana polygama 54. — saxatilis 39, 112. — tripteris 38, 54. Valerianella 40. Vallisneria 77. — alternifolia 84. — spiralis 84. Vanda insignis 108. Vandellia 71. — nummularifolia 49, — pyxidaria 73. — sessiliflora 73. Vanessa 149, — Atalanta 201, 202. — cardui 202. — Jo 201, 202. — urtieae 202. Vanilleduft 112, 113, 205. Vanillinduft 111. Vaucher 55, 83. Veilchen 111. Veilchenduft 112, 113. Velenowsky 31, Venidium 99. Veratrum 132, 153. — album 28, 36, 131. Verbascum 22, 36, 119,127, 128. — Lychnitis 49. Myconi 22. nigrum 44, 212. phlomoides 44, 49, phoeniceum 44. — Thapsus 40, 49, 128. Verbena offieinalis 106. Verbenaceae 62. Vergissmeinnicht 5. 73. Verhoeff 30, 380, 81, 227, 228, 229, 230. Veronica 23, 80, 100, 136, 169. agrestis 49, 68. — arvensis 68. Beccabunga 213. Buxbaumii 69, 73. 161, 162. hederaefolia 68. latifolia 162. longifolia 162. maritima 52. montana 162. offieinalis 121. peregrina 68. persica 68. polita 73. Sandersoni 104. serpyllifolia 68. spicata 52. spuria 52. triphyllos 68. urticaefolia 162. Vervielfachtes Sehen 168. Vespa 144, 199, 200, 229. — saxonica 143, — silvestris 145. — vulgaris 166. 162, Chamaedrys 79, 117, 137, Register. Vesparien 228, 229. Vespiden 143, 199. Viburnum Lantana 19, 111. — ÖOpulus 19, 28, 101, 111. Vieia 71, 81, 103. amphicarpa 72. Cracea 20, 103. Faba 20, 43, 103. hirsuta 47. pisiformis 103. sativa 20, 47. sepium 20, 118. tenuifolia 103. Vietoria regia 18, 67, 109. Vikariierende Arten (Species) 142. Vilfa 74. | Villarsia Humboldtianum 62. Vilmorin 27. Vinca major 43. — minor 105. — rosea 43. Vincetoxium 156. | — offieinale 79. | Viola 41, 66, 71, 81, 98. arenaria 71. biflora 71. ! calcarata 149, 204. | — canina 20, 42, 71. eucullata 71. Cunninghamii 71. elatior 71. filieaulis 71. floribunda 71. hirta 71. mirabilis 62, 67, 71, 112. nana 71. odorata 20. Roxburghiana 71. sagittata 71. sarmentosa 71. sciaphila 71. sepincola 69, 71. silvatica 71. stagnina 71. suberosa 71. | — tricolor 20, 28, 42, 47, 103, |» 141—142. | — trieolor var. alpestris 147. — — var. arvensis 197. | — | Violaceae 42, 47, 55, 71, 100, | | Westwood 184, 224. 139. Visearia oculata 47. — vulgaris 37, 121. | J Visein 97. Viscum 3. Vitis 14, 98, 112. — vinifera 107, Viviparie 75. Voandzeia 71, 72. Vöchting 69, 70. Vogelbeere 111. Vogelblütige Pflanzen 77, 82, 89—94. Volucella 212. 112. — bombylans 211, 212, 215.| 261 Vormännlich 53. Vorweiblich 53. | Vries, H. de 31. Vulpia eiliata 74. — myuros 74, — sciuroides 74. | Vuyck 31. Waite 43. \ W., Waldameisen 118. Waldmeister 111. Waldmeisterduft 111, 113. Waldrebe 111. Waldsteinia geoides 41. Waldstorchschnabel 5. Wallace 30, 93. Walnuss 54, 86. Wanzen 225. Ward, Lester F. 32. Warming, E. 26, 27, 29, 30, 31, 35, 39, 43, 46, 47, 48, 49, 61, 68, 72,.10..95296 Warnsdorf 31. Wasserblütige Pflanzen Wasserblütler 83. Wasserpflanzen 121. Watsonia roseo-alba 21. Weale, J. P. Mansel 11, 32. Webber 32. Weddell 63, Weiden 76, 101, 120, 187, 192, 221. Weidenbohrer 168. Weigelia rosea 104. nn dd , 82% | Weinblütenduft 112. Weinmann 63, 74. Weissbuche 86. Weissdorn 111. Wespen 125, 126, 136, 143, 144, 145, 146, 157, 166, 193, 199, 200, 224, 226, 227. — echte 200. — einsam lebende 200. — gesellig lebende 200. — kurzrüsselige 132, 134, 136, 218. — langrüsselige 136, 191. Wespenblumen 83, 136, 139, 143—147, 199, 200. Wetterhan 31. White 31. — F. Buchanan 150. Whitelegge 31. Wiesenklee 137. Wiesenorchideen 187. Wiesner 31. Wight 63. Williams 31. Willis 30. Willkomm 31. Wilson, A. St. 26, 27, 31, 45, 50, 62. EWR IE 262 Windblumen 86, 127, 214, 218. Windblüten 82, 196, 224. Windblütler 9, 77, 80, 85, 127. Winden 223. Windenschwärmer 149, Wirtgen 55. Wistaria sinensis 43, Wittrock 31. Wolf, OÖ. J. B. 186. Wollschweberblumen 217. Wollschwebfliegen 143. Wright 32. X. Xenogamie 33, 53. Einleitung. — Register, | Xenokarpie 33. | y 'Ylang 111. ı Ylangduft 112. | Yucca 120, 123, 125. | — Whipplei 124. 1 ‘ Yuccamotte 125. | | Rz Zaluzianskia Iychnidea 112. ' Zannichellia 84. ‚Zea Mays 50. ‚ Zingiber oflieinale 44. Xylocopa 91, 130, 165, 230. ‚ Zitronenduft 113. ı Zitronenöl 113. ‚ Zoidiophilae 77, 82, S8. Zoogamae 76. Zostera 77. -—- marina 84. , Zosterops 93. | — Capensis 93. — virens 93. Zweiflügler 206 -- 218. Zweihäusige Pflanzen 53, 54. , Zweihäusigkeit 34. Zwergmispel 146. ı Zwitterreif 53. Zwittrige Blüten 16. Zygaeniden 202. | Zygomorphe Formen 139. II. Blütenbiologische Litteratur. [Das Verzeichnis der Abkürzungen ist im Vorwort gegeben.] 1. Abbado, M. Monstruosita in fiori di Paeonia Moutan. — Bull. d. Soc. bot. ital. Firenze 1896. p. 125—128. —- Ref.: Bot. Centralbl. Bd. 68. p. 53. 2. Acton, E. H., On the formation of sugar in the septal glands of Narcissus. — Annals of botany. Vol. II. 1888. Nr. 5. 3. Alefeld. Über Linum. — Bot. Ztg. 1863. XXI. p. 281, 282. 4. — Über Triöcie und Trimorphie. — Bot. Ztg. 1863. XXI. p. 417. 5. Alfken, D. Erster Beitrag zur Insektenfauna der Nordseeinsel Juist. — Abhandl. hrsg. v. Naturw. Ver. Bremen. XII. 1891. p. 97”—130. — Ref.: Bot. C. Bd. 48. p. 46. 6. Allen, Grant. The origin of flowers. Cornhill Mag. 1877. XXXVII. p. 534. Pop. Se. Rev. 1877. III. p. 151. 7. — — The colour-sense, its origin and development. Chap. IV. „Insects and flowers‘“, p. 33—80. London 1879. 8 — — The colours of flowers, as illustrated by the British Flora. — Nature 1882.XX VI. 9. — — Naturstudien. Bilder zur Entwickelungslehre. Aus dem Englischen über- setzt von Ernst Huth. 10. — — Flowers and their pedigrees. 8°, mit 50 figures. — London. Longmans. 1883. 11. — — Wilson Andrew, Forster Thomas, Clodd Edward, Proctor A. Richter. Nature Studies. — London. Longmans. 1884. 8°. 326 pp. 12. — — The evolution of Flowers. — Knowledge, 1884, Febr. 13. — — Sunflowers. — Knowledge, 1884, August. 14. Almgvist, 8. Über die sogenannten Schüppchen der Honiggrube bei Ranun- ceulus. — Bot. C. Bd. 38. p. 662. 15. — — Über die Honigerzeugung bei Convallaria Polygonatum und €. mul- tiflora. — A. a. O., p. 663. 16. — — Om honings gropens s.k. fjällhosRanunculus och om honingsalstringen hos Convallaria Polygonatum och multiflora. — Botaniska Notiser 1889. II. p. 66. 17. — — Über Platanthera chlorantha und P. bifolia. — Bot. C. 1883. Bd. XVI. p. 351. 15. Alwood, W. 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Pisa. 1887. 27. — — Sulla Serapias triloba — Ric. e lavori eseguiti nell’ instit. bot. Univ. Pisa, fasc. I. Pisa. 1886. p. 10—13. 28. — — Sulla caprificazione e sopra un caso di sviluppo anormale nei fiori del Fieus stipulata. — A.a. O. p. 25—28S (Vgl. Nr. 23). 29. — — Össervazioni sull’ impollinazione in aleune Aracee. — A.a. O. p. 29—53. (Vgl. Nr. 24). 30. — — Ulteriori osservazioni sopra la Canna iridiflora hybrida. — A.a. 0. p. 59—60. 31. — — Össervazioni sulla fioritura dell’ Arum pietumE. — A.a. 0. p. 108—109. 32. — — Sull’ Helicodiceros muscivorus (L. fil.) Engler. — Nuovo Giorn. Bot. Ital. XXII. 1890. p. 467—472. 33. — — Sui pronubi del Dracunculus vulgaris Schott. — Bull. soc. bot. Ital. — N. Giorn. Bot. Ital. XXII. 1890. p. 52—57. 34. — — Altre notizie sul Dracunculus vulgaris Scht. — N. Giorn. bot. Ital. XXII. 1890. p. 558—561. 35. — — Sulla impollinazione del Dracunculus vulgaris (L.) Schott in riposta al Prof. F. Delpino. — Malpighia. III. 1890. 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On the Self-fertilizing character of Com- positae. 3. On the structure of the Flowers in Dipteracanthus macran- thus. 4. Aerial Roots in Vitis vulpina. 5. Additional Note on the Order of Flowering in the Catkins of Willows. 6. Self-fertilizing flowers. — Ref.: B. Jb. 1891. T. p. 420—421. — — dContributions to the life historia of plants. Nr. VII. 1. On the vitality of some annual plants. 2. On self-pollination in Amsonia, Tabernaemon- tana. 3. On a special form of cleistogamy in Polygonum acre. 5. Tricar- pellary Umbellifers. 6. A mode of variation in Stellaria media. 7. The sexes of the Holly. 8. On the stamens of the Ranunculus abortivus. 9. On the character of the stamens in Ornithogalum umbellatum. 10. On Barba- raea in connection with dichogamy. — Proc. of the Academy of Nat. Se. of Philadelphia 1892. -— Ref.: Bot. Centralbl. LII. p. 386; Bot. Jb. 1892. I. p. 493 —494. — — dÜleistogamy in Cerastium viscosum. — Bull. of the Torrey 3ot. Club of New York. 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Dimorphie Forms of Lythrum salicaria. 5. Struc- ture of Florets in Bidens bipinnata. 6. Early Fertilization of Scutellaria galericulata. 7. Fertilization of Trifolium pratense. — Ref.: Bot. C. LX. p. 114; B. Jb. 1893. I. p. 355—356. — — The occasional eross. — Bot. G. XVII. 1892. p. 420-421. — Ref.: B. Jb. 1893. I. p. 355. — — The Significance of Cleistogamy. — Gard. Chron. 1892. p. 398. — Ref.: Proc. Amer. Assoc. Advane. Sc. XL. I. 1892. p. 211—212; B. Jb. 1893. I. p. 355. — — Notes on Monarda fistulosa. — Proc. Acad. Nat. Sc. Philadelphia 1892. p. 449—451. — Ref.: B. Jb. 1893. I. p. 355. — — Contribution to the life histories of plants. Nr. X. — A. a. 0. 1894 The relations between inseets and the flowers of Impatiens fulva. Apetalism in Sisymbrium Thalianum. — Proc. of the Acad. for Nat. Se. in Philadelphia. 1894. p. 53—59. — Ref.: B. Jb. 1894. I. p. 285. — — Contributions.... Nr. XI. — A. a. O0. 1894. — On Bees and Honey- suckles. -- Ref.: B. Jb. 1894. 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Aegilops 2677, 2701, 2703. — triticoides 2702, 27 Aesculus 1518, 1869, 2377. — glabra 433. — Hippocastanum 63, 86, 673. | 1868. — parviflora 1658. Ailanthus zlandulosa 1578. Aizonaceae 1943. Albuca 2573, 2575. — corymbosa 2570. — juneifolia 2570. Aldrovandia vesieulosa 1263. Aleurites 847. Alisma parnassifolia 978. Alismaceae 315. Allium cernuum 799. Alnus 84. — glutinosa X incana 2321. — ineana 1379. — serrulata 2072. Aloineae 120. Alsinaceae 1395, 1409. Althaea rosea 1633. Amarantaceae 2181. Amaryllidaceae 1008, 1938. Amaryllis reginae 2408. Ampbrosia trifida 685. Amorphophallus Titanum 173. Ampelopsis quinquefolia 2211. Amsonia Tabernaemontani 1660, 1665. ı Amygdalaceae 1463. Amygdalus persica 1689. Anacardiaceae 618. | Anchusa sempervirens 1722. Andromeda Catesboei 1592, 1647. Andropogon provincialis 450. Anemone 1489, — Hepatica 344, 2221. | — nemorosa 2526. — — var. anandra 1106. | — ranunceuloides 1486. Angiospermae607,759,2644,2670 Angraecum 708. — sesquipedalum 246, 17 Anonaceae 1311. Anthoxanthum odoratum 1097. Anthurium Scherzerianum 1054. | Antirrhinum 552, 1904. | — majus 1501. — Örontium 1245. Apios tuberosa 691, 1372. Apocynaceae 970, 1411, 2249. Apocynum 90, 165, 1320. — androsaemifolium 838, 1400. Aponogeton distachyum 1052, | Aquifoliaceae 1287, 1353, 1356. Aquilegia 1597. | — vulgaris 2378. | Araceae 24, 29, 134, 601, 622, 1155, 1157, 1268. | Arachis 224. —- hypogaea 225. ' Aralia racemosa 687. — spinosa 1554. Araliaceae 926, Araujia albens 2313. Arbutus 1906. Arenaria serpyllifolia 1627. Arisaema 2134. | — triphyllum 1637. Arisarum proboseideum 38. 82. ‚ Aristolochia 327, 421,423, 1034, | I 1108. | Aristolochia (Clematitis 1249, — serpentaria 1316. | Aristolochiaceae 2283. ‚ Arnebia echioides 1361. | Armeria maritima 1221. | Aroideae 535, 536, 538, 1107. Artemisia 508, 512. Arum balearicum 2302. corsicum 2302. crinitum 2202, 2203, 2524, Dioscoridis 342. Dracunculus 532, 533, 2471. italieum 1267, 2294. maculatum 389. muscivorum 168. pictum 31, 1519, 2302, 2642. — ternatum 284, 1813. Asarum canadense 144, 2053. Asclepias 165, 210, 240, 430, 1195, 1317, 2010, 2108, 2798. — Cornuti428,429,1032,1147, — ceurassavica 2420. — tenuifolia 1046. Asclepiadaceae 305, 306, 307, 497, 970, 1721, 1728, 2011, 2101, 2102, 2109, 2403, 2517. Asparagus offieinalis 285. Asperifoliaceae 655. Aspidistra 119. — elatior 312, 2572. Asteraceae 355. 1034, Atriplex 111. B. | Balanophoraceae 6159. Balsaminaceae 1351, 2483. Baptista tinetoria 93. Barbaraea 1660. Basellacene 2459. Batatas edulis 2013. Batidaceae 467. Bauhinia 2433. — magalandra 931. Begonia 1744, 1745. | Begoniaceae 2479. Berberis 372, 651, 892. — vulgaris 891, 2834. Betula 2537. Betulaceae 2023. Bidens bipinnata 1666. Bignonia 164. Bignoniaceae 1740, 2245. Bixaceae 2482. Blattiaceae 1884. Bombaceae 2240, 2787. Bonatea 2513. — speciosa 2407. Bonnaya 2431. Boronica pinnata 948. Borraginaceae 851, 1362. Bouvardia leiantha 91. Brassica campestris 1455. — Napus 793, 1455. — nigra 2361. — oleracea 400, 1455. — Rapa 793. Bromeliaceae 2419, 2588. Bromus 1100. Browallia elata S31, 1567. Brunella vulgaris 1666, 2133. Bruniaceae 1880. Bryonia 2280. — dioica 1219. Buettneriaceae 2427. Bulbophyllum Lobbii 1508. — macranthum 2076. Bunchosia 1750. Bunias Erucago 1990. Burmanniaceae 609. Butomaceae 316. Butomus umbellatus 298. Buxaceae 1955. Buxus 363. ©. Cactaceae 493, 855, 2178, 2246. Cadia varia 2128. Caelebogyne 2654, 2791. Caesalpinia Gilliesii 1012. Cakile maritima 1214. Calamintha Nepeta 2381. Calantha veratrifolia 1729. Calceolaria 426. Calena palustris 1006. Calla palustris 1225. Callitriche 967. — autumnalis 1131. Calochortus 902, 1911. Calophyllea 2448. Calopogon parviflorus 2106. Calycanthus floridus 1582. Calycomorphum 192. Calypso borealis 1456. Calystegia sepium 2466, Campanula 301,1574,2577,2578. — americana 130, 131. Campanula media 140. Campanulaceae 944, 1191, 2214. Blütenbiologische Litteratur. Canna 540, 645. — jiridiflora 30. Cannabis 658. — sativa 292. Candolleaceae 2215. Canistrum superbum 1773. Cannaceae 1978. Capparidaceae 1952. | Caprifoliaceae 403, 739. Capsella 1581. Cardamine chenopodifolia 841. | — pratensis 1053. Cardiospermum Halicacabum | 2443. | Caricaceae 2291. ‘ Carludoviea rodundifolia 647. | Carya 1588. Caryocaraceae 2336. | Caryophyllaceae 149, 2501. ı Cassia 1322, 1757. | — chamaechrista 2362. | — marylandica 1636, 2630. Castanea 1553, 1595, 219. — americana 1521, 1607. Catalpa 1617. Catananche lutea 1127. ı Catasetum 2123. — luridum 105. | — tridentatum 471. Cattleya 324. — labiata var. Mossiae 2441. Ceeropia 2420, Celastraceae 1354. Centaurea 1620, 2626. | — Jacea 1831, 1838. Centrolepidaceae 1017. Centrostema 2375. Cephaelis Ipecacuanha 123. Cephalotaxus 1612. Cerastium nutans 1650. | — tetrandrum 181. | — viscosum 149, 1661. ‚ Ceratanthera Beaumetzii 966. | Ceratonia siliqua 869. | Ceratophyllum 572. — submersum 2136. Ceratozamia mexicana 271. Cereus grandiflorus 2036. — phoeniceus 2140. Chamaerops humilis 2816. Chamissoa 1744. Cheiranthus Cheiri 1509. , Chenopodiaceae 2458. Chlaenaceae 2244. Chrysanthemum 898, 1569. — Leucanthemum 1430, 1451. Chrysosplenium 1250. Cipö alho 1740, ' Cirsium 1620. \ — oleraceum 1254. \ Cistaceae 61, 2066. Citrus 1988. at aus Versehen keine eigene Nummer erhalten. 1) Hat aus V 1 k ne N halt Capparis eynophallophora 2017. | | Claytonia 1568, 2556. | Clematis viorna 697. | Cleome 1057, 1737. Cleonia 114, Clethra 128. Clitoria 2375. Clusiaceae 2144. | Cobaea Cavanillesii 183. — penduliflora 628, 629. — scandens 94, 2210, Coceoloba 1338. | Coffea 278, 626, 637"), 999. Colehieum Bornmülleri 721. Collinsia bicolor 1152. Collomia 1392, 2157. — grandiflora 1391. ‚ Combretaceae 280. \ Commelyna 286, 1477. Comphonia 84. Compositae 368, 512, 893, 944, 1042, 1093, 1380, 1430, 1645, 1659, 1854, 1871, 2041, 2102, 2536, 2803. | Coniferae 435, 511, 585. | Connaraceae 778. Conophallus Titanum 171, 518. Contortae 2749, | Convallaria majalis 1412. — multiflora 15, 16. — Polygonatum 15, 16. Convolvulaceae 332, 1528, 1974, 2862. Convolvulus arvensis 961, 2177. | — sepium 2466. Coronilla 654. Corydalis 214. — cava 1035. — claviculata 940, 1224, — flavula 1657. Corylus 84, 200, 204, 569, 936, | 942, 2535. ‚, — Avellana 1658, 1789, 1366, 722530: | Corysanthes 2031. — maecrantha 2625. Cotula eoronopifolia 2130. Crambe maritima 1215. Crassulaceae 2217. Crocus 994, 2059. Croton monanthogynum 1604. Crueianella stylosa 1658. Crueiferae 1051, 1509, 2258, 2442. CUryptocoryne 804. | Cueumis melo 74, 1761. — eitrillus 449. | Cueurbita 1923, 1924, 1925. ı Cueurbitaceae 46, 1735. ' Cunnoniaceae 615. Cuphea viscosissima 698. 'Cuseuta glomerata 237. Cyeadaceae 1268. | Cyelamen 68, 69, 432, 1064, 1067. 1828, 381 Cyelamen persicum 65. Cymbidium tigrinum 1928. Cynanchum Vincetoxicum 773. Cyperaceae 1940, 2052, 2364. Cyphia volubilis 2213. Cypripedium 856, 1537, 1776, 2409, — calceolus 154, 2523. — caudatum 1129, 1984. — spectabile 2278. Cyrillaceae 780. Cyroecrambaceae 2018. Cyrtostylis 375. Cytisus 990. D. Daedalacantha 2257 Danthonia 1520. Dasylirion glaucum 713. Datisca cannabina 1717. Datiscaceae 2478. Datura 2830. — meteloides 2200. Daucus Carota 1885, 494, 495, 1279, 1611, 2309. Delphinium 1920. — Ajacis 1480, 1481. Desmodium sessilifolium 238. Dianthus 210, 1827, 2833. — caryophyllus 553. Diapensiaceae 560. Dicentra 99, 299, 877, 1515. Dichromana ciliata 1296. Dietamnus 955. Digitalis 194, 2825, 2828. — ambigua 1422. — purpurea 1422. Dilleniaceae 780. Dionaea museipula 562. Dioseorea 424. Diplachne serotina 2223, Dipladenia 2417, 2418. Dipsaceae 1074. Dipsacus 165. Dipteracanthus macranthus 1659. Dipterocarpaceae 281. Disa grandiflora 2406. — macrantha 2515. Disemma 2252, 2255. Dolerophyllum 2069. Draba 1581. Dracaena (roldieana 1512. Dracunculus eanariensis 43, 45. — cerinitus 25. — vulgaris 22, 33, 34, 35, 36, 37, 39, 40, 2452. Drosera 210, 2726. Duvernoia adhatodoides 125. E. Ebenaceae 850. Eehinocaetus 1616. Echinops 1646. Echium vulgare 1139. Fiehhornia 1762. 2226. | Ri :eister, Elaeagnaceae 785. Elaeocarpaceae 2239. Elatinaceae 1888. Empetraceae 1954, ‚ Epaeridaceae 266, 559. Epidendron 1742, 1744. — variegatum 932. Epigaea 827. — repens 884, 2580. Epilobium 165. — angustifolium 439. Epipaetis 1776. — latifolia 2525. Epipogon Gmelini 2119. | Episeia maculata 1909. Eranthemum 1293, 2257. Eremurus 1066. — altaicus 465. | — robustus 2208. — spectabilis 1052, 1832. Erica 1905. — carnea 1304, 1805. — cinerea 2020, 2074. Ericaceae 558, 2141, 2495. Eridendron anfractuosum 630. Eriocaulaceae 1016. Eriophorum angustifolium 539. Erodium cieutarium 1402, 1415. 1547, 2486, | — — var. pimpinellifolium 1402, 1413. — gruinum 399. — macrodenum 1406, 1423. -— Manescavi 1423. Erophila verna 2125. Eryngium maritimum 1214. | Erythraea 2567. | — capitata 2365. Erythrina 194, 2377. , Erythronium 295. — dens canis 343. | Erythroxylaceae 2061. ‚ Erythroxylon 331. Eschscholtzia 1742. Eucalyptus 243, Eucorida Cardonioides 1865. Eupatorium ageratoides 2667. — cannabinum 969. — coelestinum 2667. Euphorbia 1489, 1551, 1876. — amygdaloides 2279. — pulcherrima 2372. Euphorbiaceae 1949, 2645. Euphrasia 1168. Euryale ferox 26, 2620. Evonymus japonica 1657, | F. Fagaceae 2022 \ Faracene 1742, 1743. | Feijoa 1426, 1764, 1765, 1771. Ficus 23, 28, 133, 351, 362, 587, 757, 758, 1117, 1307, 1357, 1407, 1417, 1432, 1496, 1406, 1754, 1758, 1766, 1767, 1770, | 1840. 2090, 2093, 2098, 2139, 2267, 2985, 2987. 2290, 2319, 2402. 2484, 2534, 2615, 2624. = Roxburghia 452. | — stipulata 28, | — sycomorus 408. ha lacourtiaceae 2477. | Florideae 545. Forsythia 309, 541, 822, 1063, | 1503, 1504, 1615, 2058. | Fragaria 860, 1891. | Fragaria elatior 2145. Frankeniaceae 1889. ‚Fritillaria atropurpurea 1608. — Meleagris 1207, 1208. ' Fuchsia 164, 1193, 1542. | Fumaria capreolata 1708. Fumariaceae 214, 410, 481, 576, 1045, 1336, 1700, 1708, 1786. G. | Galanthusnivalis 529,1433, 2316, 2870, 2871. Galeopsis 293, | Gareiniaceae 2448. Gazania splendens 2621. Geissolomaceae 790. Gelsemium 824, ‚ Genista tinetoria 993, | Gentiana 160, 1118, 1563, 1795. Andrewsii 2440. — asclepiadea 337. | Gentianaceae 791, 1205. ' Geonoma Martii 647, Geraniaceae 2060, 2394, | Geranium 578, 843, 957. _ macnlakın 141. — phaeum 633, 636. — viseidulum 714. Gerardia flava 92, 2608. | — pedicularis 88, 89. Gesneria 1904. Gesneriaceae 741. Getreide 507, 1159, 1333, 1863, | 1968, 2094, 2096, 2449, 2450, 2564, 2636. Geum 2549. Ginko 2802, | — biloba 50. — triloba 1601. ' Gladiolus 249. — Guepini 55. — segetum 1859, Glechoma hederacea 1915. Globulariaceae 2544, Gloriosa superba 1427. ‚ Glossostigma 377. — elatinoides 1315. Gloxinia 643. — ereeta 643. ‚ Ginetaceae 586. Goldfussia anisophylla 1724. Goodenia 951. — hederacea 895. Goodeniaceae 896, I — l 1005, 2216. Govdenovia 227. Gossypium herbaceum 524. Gramineae 71, 203, 206, 268, | Hydnoraceae 2289. 801, 865, 866, 868, 923, | Blütenbiologische Litteratur. Hyaeinthus 1270. — orlentalis 1340. Hydrangea 1652. 1048, 1333, 1334, 2032, 2305, , Hydrocharitaceae 70. 2306, 2364. Grammatophyllum speeiosum 431. Grevillea 1736. Grubbiaceae 1020. Gunnera chilensis 1158. — manicata 1136. — scabra 4671). Guttiferae 619. Gymnadenia tridentata 818. Gymnospermae 2322, 2325. H. Habenaria 1265, 2516. Haemodoraceae 1939. Hallenia 786. Halorrhagidaceae 1981. Hamamelidaceae 1881. Harpagonella 116. Hedera Helix 1554, 2591. Hedychium 1755, 1763. Heeria 1826. Helianthemum 59, 60. Helianthus 640,. 1622. — annuus 56, 807. — mollis 1664. Helieodieeros muscivorus 41, 42. Helleborus 1233. — niger 954. — sieulus 1875. Hemerocallis 682. — flavo X eitrina 385. — fulva 106, 1536. Hermodaetylus tuberosus 47. Hernandiaceae 1945. Heteranthera 1757. Heterocentron roseum 97. Heuchera americana 142. Himantoglossum hireinum 1046. Himantophyllum variegatum 968. Hippeastrum 118, 2635, Hippocastanaceae 1958. Hippoerataceae 1355. Hockinia 786. — montana 1205. Hordeum 1100. — bulbosum 2585. — sativum 1335, 2075. Houstonia 1590, Howea 491. Hoya 304, 305, 1856. — carnosa 2337. — zlobulosa 2281. — Griffithii 2282. Humulus 1435. | Hydrophyllaceae 1976. Hydromystria stolonifera 269. Hyoseyamus niger var. agrestis | 1410. Hypericaceae 575. Hypericum canadense 1651, Hysanthes 2431. J. Jasminum revolutum 1993. Icaecinaceae 620. | Indigofera 990, 992, 1634. Jeffersonia diphylla 346. Ilex aquifolium 1660. | Imbauba 1753. Impatiens 164, 219, 1558, 1696. | — fulva 211, 1670, 2379. — Roylei 1371. \ Jochroma macrocalyx 1297. | Iridaceae 1937. ‚ Iris 146, 550. | | — pallida 975. — sibiriea 549. — tuberosa 1328, 1329, 1330. Juglandaceae 610. Juglans 1588. — cinerea 2033. — regia 513, 2265, 2443. Juncaceae 314, 317, 1177. Juncaginaceae 319. Juncus buforius 58, 148, au Juniperus 1125. — communis 710. Justitia campylostemon 303. Ixora 2555. IKS- Kadsura 110. ı Kalmia latifolia 945. Kentia Belmoreana 491. Kleinia artieulata 2339. ' Kniphofia 2151. — aloides 1301, L. Labiatae 212, 297, 1360, 1643, | 1658, 2102, 2554. Lachenalia luteola 1340. Lagerstroemia 1757. Lamium 241. — amplexicaule 2476. \ Lantana 1750. | Lappa minor 1658, Lardizabalaceae 2025. , Leontopodium Lattraea 977. 1) Hat aus Versehen keine eigene Nummer erhalten. Knuth, Handbuch der Blütenbiologie. 1. Lauraceae 682, 1944. Leeythidaceae 1886. | Leersia 2257. — oryzoides 574. Leguminosae 702, 2340. ‚ Leitneria floridana 2398, Lemna 2465. ı Lemnaceae 611, 1143. Lentibulariaceae 1144. alpinum 2225, 23173 Leschenaultia 480, — formosa 82. Leucojum vernum 2870, 2871. Lianen 2173. Libanotis montana 2077. Libonia 1631. Liliaceae 608. Lilium 1565, 1929. —- eroceum 661, 669, — Martagon 1916. — Philadelphicum 436. — tigrinum 1635. ' Limnanthaceae 2065. Limnobium stoloniferum 462. Limodorum abortivum 720, 1965. Linaceae 1996, 2062, 2423, Linaria. spuria 64, 965, 1684. — vulgaris 1659. Lindernia 2431. Linum 3, 474, 2424, 2832. — perenne 1024, 1025. Liparis Bowkeri 124. Lithospermum 883. — longiflorum 236. Loasaceae 784, 2434, 2435. Lobelia 874, 875, 934, 952, 1748, 2373, 2377, 2826. — syphilitica 1960, 2609. Lobeliaceae 2425. Loganiaceae 2284. Lonicera Perielymenum 1234. Lopezia 1545. — ramosa 242. Lophanthus nepetoides 690. Loranthaceae 612, 1161, 2347. Loranthus Krausseanus 639, — Dregei 639, Lotus 2746. — ceornieulatus 653. Lunaria biennis 1245. Lupinus perennis 441, -—- polyphyllus 1324. Luzula campestris 1548, Lychnis 2280. — dioica 443, 772, 1485. — diurna 1490, — vespertina 1484. Lycium 2827. Lyonsia 2236. Lythraceae 1255, 1256 Lythrum 165, 882, 1253. — Salicaria 466, 475. 25 386 M. Macerostamia 392. Magnoliaceae 2027. Malpighiaceae 1879. Malva 210. rotundifolia 1666, Malvaceae 2241. Malvastrum angustum 339. Marantaceae 501, 1872, Marchantaceae 1977. Marcgravia nepenthoides 194. Marcgraviaceae 1999, 2335, 2583, 2584, 2787. Marica 1434, Martha fragrans 1738. Martynia 165, 924. Martyniaceae 25310. Masdevallia muscosa 1908. Matricaria 1905. Matthiola annua 1480, 1481. — incana 1245. Maxillaria 1128, 2068. Meconopsis cambrica 277. Medicago 334, 990, 2746. — faleata 2421. — sativa 989, 2421. Melampyrum 1904. Melandryum album 671. Melanostomaceae 2415. Melastomataceae 1266. Meliaceae 927. Melianthaceae 852. Melicope simplex 2355. Melissa offieinalis 2724. Melochia parvifolia 627. Menispermaceae 2024. Mentha aquatiea 1695. — arvensis 1695. Mentzelia ornata 1570, 1571. Menyanthes 2463. Mercurialis perennis 543, 2153, 2348. Mertensia virginica 2199, Methonica gloriosa 1991. Meyenia ereeta 1460. Mierotea 2436. Mimulus 147, 165, 279. Mina lobata 1530. Mirabilis Jalapa 2335 —2839. Mitchella repens 1549, 1585. Molinia eoerulea 1408. Mollugo vertieillata 1638. Molucella laevis 2724. Monarda 2556. — fistulosa 1154, 1669. Monimiaceae 1942, Monochoria vaginalis 1194. Montbretia Wilsoni 2576. Moraceae 605. Moringaceae 1951. Morus alba 169, — nigra 340, Musa 2261. Musaceae 1980, Muscari 1196. — comosum 1487, Register Myoporaceae 2543. Myosurus minimus 1836. Myrothamnaceae 1882. Myrsinaceae 1946. Myısine variabilis 050. Myrtaceae 1887. | Myzodendraceae 1018. N. ' Najadacene 1499, Najas 1494. — graminea var, Delilei 87. — major 2136. Nareissus 2, 49, 442, — italicus 48. — triandrus 2596. Nepaea dioica 689. Nepeta 165. Nesaea vertieillata 2600, Nicetiana 663. Nigella 2345. Nonnea rosea 1644. | Nyctaginaceae 971, 973, 1326. Nyectaginea 823. Nymphaea 2510. Nymphaeaceae 359. ®. | Ochnaceae 781. Odontites 2718. Oenothera 800, 2377. — missouriensis 1071, — suaveolens 2138. Oleaceae 1206. Oliniaceae 788. ÖOnagraceae 2039. Oneidium 1748, 2254. — Lemonianum 584. Ophrydeae 766. Ophrys apifera 393. — arachnites 582, 2156. — insectifera 1699, — museifera 1799. | Opuntia 1289. Orchidaceae 19, 20, 127, 201, 217, 244, 302, 306, 307, 341, 416, 417, 451, 472, 477, 483, 487, 660, 703, 706, 708, 796, 797, 808, 814, 817, 354, 857, 859, 1072. 1710, 1729, 1741, 1776, 1788, 1926, 1927, 1961, 1984, 1985 2068, 2075, 2076, 2147, 2343, 2350, 2399, 2405, 2518, 2613, 2614, 2628, 2634. Orchis 1776. - eoriophora 277. — maculata 2738. — speetabilis 1867. Origanum 1904. Ornithogalum ceoarctatum 1631. — umbellatum 1660. Orobanchacene 176, 1220, 2368. 1022, 1029, 1099, 1175, 1495, 1516, 1675, 1697, 1709, | | Oryza clandestina 2476. Oxalidaceae 2064. Oxalis 219, 593, 888, 1033, 1047, 1056, 1061, 2390. — acetosella 1591, 1684. — cernua 1877. —— Sucksdorfii 594, | — violacea 2386. ' Oxybaphus 823. Oxytropis pilosa 1369. 12 Paeonia Moutan 1. Palinum Caffrum 122 Palmae 170, 556, 1268, 1864. ‘ Paneratium Cariboeum 584, Papaver 2211. Papaveraceae 132, 2030. Papayer 113. Papilionaceae 468, 652, 654, 2016. Parnassia palustris 202, 2538. Passiflora 1562, 1748, 2252, 2255, 2377. — eracilis 2389, — Jlutea 688. Passifloraceae 925. Pastinaca 1603, 2385. — sativa 684. Pavonia hastata 960, 2413. Pedaliaceae 2311. Pedieularis 1904. — canadensis 764, 1560, 2 Pelargonium 842, 845, 261 Penaceaceae 789, Penstemon 634. — Cobaea 1071. — gentianoides 1931. Peplis 1253. Petunia 1122, 2055. Phacelia 2556. Pharbitis hederacea 2607. Phaseolus 1086, 1575. — ceoceineus 548, 650. — diversifolius 700, Philodendron 1756. — bipinnatifidum 1155, 2493, Philotheca australis 948, Phlomis tuberosa 1921. Phoenix 1864. — dactylifera 1870,2371,2414, Phyllanthus 1421. Physianthus 1917, 2296. 333, 527. 8. Physostegia virginiana 390, 695, 1541, 2196. Phytolaceaceae 972, 2436. Pimpinella 762. Pinguieula 2568. Pinus 384. — pungens 1657. — silvestris 1271. Pirolaceae 537. Pirus communis 2468, 2469. — Malus 2854. Pisum sativum 1304, 2330. Pittosporaceae 1950. Pittosporum undulatum 897. Plantaginaceae 928, 1398. Plantago 165. — lanceolata 446, 1178, 1393. — major 1399. Platanaceae 1883. Platanthera bifolia 17, 250, 253. — chlorantha 17, 1517. — flava 818. — psychodes 2278. Platanus 2212. Pleurothallis ornatus 1906. Plumbaginaceae 1947. Podoon (?) 112. Podophyllum 143. Podostemaceae 1751, 2492, 2504. Pogonia ophioglossoides 2268. Polycarpon tetraphyllum 149. Polygala 351, 933. — Chamaebuxus 1080. Polygalaceae 382. Polygonaceae 466, 1657. Polygonatum 571. — multiflorum 760. Polygonum 189, 437. — acre 1151, 1660. — aviculare 965. Pontederia 1746, 1750. — cordata 1321. Pontederiaceae 2218, 2286. Populus 1126. — tremuloides 1666. Portea 117. Portulaca 234. — oleracea 1577. Posoqueria 2599. — fragrans 1738. — longiflora 839. Potamogetonaceae 67. Potentilla mixta 2581. Poterium spinosum 1994. Primula 51, 267, 290, 291, 349, 470, 635, 678, 1269, 1302, 1348, 2632. — acaulis 401, 425, 479, 1232, 1240. Blütenbiologische Litteratur. Pyenanthemum 1648, , Pyxidanthera 162. Q. ‚ Quercus dentata 1632. | R 2 Rafflesiaceae 2288. Ranuneculaceae 2021, 2026, 2360. | | Ranunculus 14, 444, 722, 1568, | | 2549, 2858. | — abortivus 1660. | — Ficaria 2672. Ravanela madagascariensis 2261. | , Reinwardtia 2423. ı Renanthera Lowii 2868. | Reseda 2569. | Restionaceae 1015. Rhexia virginiea 1323. Rhizoboleae 2586. | Rhizophora mangle 2494. , Rhodea japonica 135, 136. Rhododendron arboreum 2338. — nudiflorum 1675. — pontieum 2182. Rhodora canadensis 1052. Rhus cotinus 1556. | — glabra 1556. Richardia africana 2472. Robinia hispida 492. Rogiera cordata 96. Rondeletia cordata 96. | Rosa 245, 261, 770, 2617. Rosaceae 677, 2102. Roscoea purpurea 1459. Roxburghia 1295. | Rubiaceae 325, 391, 1775, 2238. | Ruellia 2257. — formosa 1 — silvicola 1 Rulingia 2427. Rumex 946, — erispus 1003. Ruppia 2137. ı Ruseus aculeatus 196. ı Rutaceae 621, 2430. 72. 72. - ‘ - ‘ — elatior 186, 267, 285, 440, ' 479, 1248, 1469, 1723, farinosa 1798. grandiflora 440. offieinalis 479, 1790. pubescens 567. scotica 1133. sinensis 1021, 1025, 1346. Primulaceae 653, 1166, 1948, 2253. Pringlea 1102. Proteaceae 223, 602. Pterostylis 374. Pugionium 150. Pulicaria dysenterica 771. Pulmonaria offieinalis 1843,1845. Punicaceae 1885. Purpurella eleistoflora 2415. — cleistopetala 2415, 2416. 1824. S Sabbatea angularis 2485. Sabiaceae 2480. Sagina 147. | Sagittaria 1397. | Salicaceae 1941. 1659, 1681. amyzgdaloides 2269. — discolor 1379. — fragilis 2266. Salpiglossis sinuata 2451. — variabilis 867. |Salvia 422, 1026, 1774, 1903. — Grahami 1459. — pratensis 1959, 2006, 1030, 1581, |Salix 1126, 1457, 1527, 1658, | 337 Salvia splendens 2382. — verbenaca 2556. 'Sambucus australis 1848, 1849, — niera 463. Sangzuinaria ecanadensis 145. Santalaceae 1019. Sapindaceae 2038. Sapotaceae 617, 941. Sarothamnus scoparius 991. Sarraceniaceae 2606, 2612. Satyrium coriifolium 2637. Sauromatum guttatum 1531. Saxifraga 300, 568, 597, 1902. — Maenabiana 300. — sarmentosa 2359. — umbrosa 1823. Saxifragaceae 614. Scabiosa 2546. — Suceisa 2412. Schizanthus 1141. Scorzonera 1742. Scerophularia 165, 1569, 1904, 2384. — aquatica 742. — nodosa 742, 820. Scrophulariaceae 2102, 2542. Seutellaria galerieulata 1666. Secale cereale 231, 232. Sechium edule 44. Selliera 376. Sempervivum 380. Serapias 1878. — triloba 27. Seymeria macrophylla 694. Sherardia 1825. — arvensis 1639. Sieyos angulata 1219. Silene 150, 1181,72120, 2737. — acaulis 2567. — furcata 461. — inflata 1497. — petraea 1300. Sisymbrium Thalianum 1670. Smilaceae 520. Smilaeina bifolia 1642. Solanaceae 880, 2541. Solanum 404. Duleamara 1080. — rostratum 2362. Sparganium eurycarpum 1327, “2489. Sparmannia africana 1727. Spartina juncea 98. Spergularia salina 1498, 2233. Spiraea opulifolia 1420. Spiranthes aestivalis 413. 2431, | Stachys 2549. Stachyuraceae 782. Stanhopea devoniensis 302. Stapelia 1115, 1613. Staphylea 1569. Staphyleaceae 1957. Stelis 2333. Stellaria 1581, 1825. — media 1660. 95* 388 Sterculiaceae 2237, 2243. Stipa Fontanesii 2370. » — gigantea 2370. — Lagascae 2370. — Letourneuxii 2370. — tenacissima 2369. Stratiotes aloides 66, 1522, 1897. Strelitzia reginae 1919, 2261, 2467. Stylidium graminifolium 1725. Subularia 1069. Suceisa pratensis 1492, Swainsonia procumbens 581. Symphoricarpus racemosus 528, | 1433. Symphytum offieinale 811. Symplocaceae 849. Symplocarpus foetidus 2374. Syringa 147, 1825. 3 Tacsonia 2252, 2255. Tamaricaceae 1890. Taraxacum 1569. -— offieinale 195. Taxus baccata 2146. Tecoma radicans 2198. Tephrosia heteranthera 1014. Teuerium 1904. — canadense 693. Thalia dealbata 1966. Thalietrum 1313. Theaceae 2334. Thelymitra 378. Thesium 642. Thunbergia laurifolia 756. Thymelaeaceae 787. Thymus 1904. — angustifolius 2230. —Chamaedrys 2230. — Serpyllum 1914. Thypha latifolia 1276. Thyphaceae 606. Tigridia 2635. — pavonica 563. Tiliaceae 2242, Tillandsia 323. — Lindeni 2623. Torrenia asiatica 95. Tovariaceae 1298. Tradescantia virginica 434. | Trapa natans 774, 775. | — verbanensis 775. Triehosanthes 107. ı Triehostoma 1123. Trientalis amerieana 1642, Blütenbiologische Litteratur. — Register. ' Vincetoxieum 373, 2823. Trifolium 193, 763, 1569, 2598. — pratense 54, 862, 1666. — subterraneum 192, 799, 2147, 2491. | Trigonella 2422. Tritieum 2677, 2701. — monococeum X dieoccum 187. — vulgare 18, 73, 365, 2633. Tritonia Wilsoni 2576. Tropaeolaceae 2063. Tropaeolum 318. Tulipa 1532, 1934, 2847. — silvestris 2540, | Turneraceae 783, 2426, 2429. U. Ulex 1905. Ulmaceae 604. Ulmus campestris X effusus 2831. Umbelliferae 190, 686, 1186, 1660, 2099, 2102, 2220, 2235, 2387. Uropodium Lindenii 1129. Urtica 101, Urticaceae 603. Utrieularia 162. w2 Vaceinium 1905. Valeriana tripteris 1523, Valerianaceae 1075. Vandellia 1288, 2431. Vanilla 398, 1726, 1730, 1997, 2454. — planifolia 1729. Veltheimia 100. Verbaseum 479, 1534, 2256,2829. Verbenaceae 296. Veronica 53, 1140, 2024, 2312. — spicata 2229. Vieia angustifolia 62. Victoria regia 1998, 2552. Vinca 109, 469, 1982, 2568. — minor 1112. | — rosea 445. I | Viola 210, 219, 345, 348, 1558, 1655, 1684, 1706, 1734. 2349. — ceornuta 939, — striata 1559. — trieolor 209, 937, 939, 1197, |. 1259, 1860, 2592. Violaceae 657, 2067. Viscum album 1283, 1344, 1367. | Vitaceae 792, | Vitis vivifera 157, 366, 522, 1278, 1281, 1511, 1546, 1686, 1687, 1705, 1852, 2044, 2046, 2047, 2048, 2049, 2206. — vulpina 1659. Voandzeia 224, | 1} W. | Wachendorfia paniculata 2571, | 2574, Winteranaceae 2481, Wistaria 2142, | — sinensis 1596. | Wrightia coceinea 2363. 2.6 | Xyridaceae 600. Er. Yucca 139, 592, 595, 596, 1110, 1305, 1491, 1587, 1599, 1600, 1648, 1656, 2070, 2082, 2083, 2084, 2085, 2086, 2088, 2091, 2092, 2366, 2392, 2395, 2396, 2475, 2519, 2582. — gloriosa 1605. — Whipplei 419, Yuceoideae 120. 2. Zamia 2802. Zannichellia palustris 2135. Zea 165, 1276, 2461, 24062. Zingiberaceae 1769, 1979. Zinnia 1625. Zostera marina 396, 599, Zygadenus glaucus 692. Zygophyllaceae 616. Nachtrag zur Einleitung. 339 Nachtrag zur Einleitung. 1. Joseph Gottlieb Kölreuter. Die wenigen Angaben über Kölreuter, welche ich nach Sachs’ Ge- schichte der Botanik (S. 439. Anm.) zu Beginn «der Einleitung gemacht habe kann ich, nachdem mir Herr Dr. J. Behrens in Karlsruhe sein Handexemplar seiner Schrift: „Joseph Gottlieb Kölreuter, ein Karlsruher Botaniker“ (Karls- ruhe 1894) gütigst zur Verfügung gestellt hat, im folgenden ergänzen und verbessern: Kölreuter wurde am 27. April 1733 als ältester Sohn des Apo- thekers Johann Konrad Kölreuter zu Sulz am Neckar geboren. Wenn auch über seine Jugendjahre nichts bekanut ist, so lässt sich doch annehmen, dass er schon als Knabe, angeregt durch seinen Vater, sich mit der Flora und Fauna seiner engeren Heimat bekannt gemacht hat. 1748 bezog er die Universität Tübingen, 1753 ging er nach Strassburg, kehrte aber 1754 wieder nach Tübingen zurück und erwarb dort im folgenden Jahre den medizinischen Doktorgrad auf Grund seiner Dissertation: Dissertatio inauguralis medica de insectis coleopteris nee non de plantis quibusdam rarioribus (cum icone). Bald nach seiner Promotion ging Kölreuter (1756) als Adjunkt der Kais. Akademie der Wissenschaften für die Naturgeschichte nach Petersburg, wo er seine ersten, allerdings fruchtlosen Bastardierungsversuche (1759) anstellte, und zwar mit Hibiscus trionum und Pentapetes phoenicea, Hibiscus trionum und Gossypium herbaceum, Atropa physaloides und Phy- salis Alkekengi. Noch in Petersburg entstand die „Vorläufige Nachricht“. Ausserdem veröffentlichte er eine Anzahl zoologischer Abhandlungen. Im Sommer 1761 kehrte Kölreuter in seine Heimat zurück. Auf der Rückreise berührte er im August Berlin, wo er mit Johann Gottlieb Gle- ditsch befreundet wurde, dem bekanntlich etwa ein Jahrzehnt vorher der Ver- such der künstlichen Befruchtung von Chamaerops humilis gelungen war. Von Berlin ging Kölreuter auf einige Wochen nach Leipzig, wo er im Ver- kehr mit den dortigen Botanikern, besonders Christian Gottlieb Ludwig neue Anregung für seine Versuche erfuhr, die er nach seiner Rückkehr nach Sulz fortsetzte. 1762 siedelte Kölreuter nach Calw in Württemberg, wo er gleichfalls in seinen Untersuchungen über die Sexualverhältnisse der Pflanzen fortfuhr. Während nämlich die Vorrede zur „Vorläufigen Nachricht“ in Leipzig verfasst ist und auf Betreiben der Leipziger Freunde 1761 bei Gleditsch in Leipzig erschien, sind die „Fortsetzung“ und auch die „zweite Fortsetzung“ im wesentlichen die Frucht seiner Arbeiten in Sulz und Calw. 3% Nachtrag zur Einleitung. 1763 wurde Kölreuter von dem Markgrafen Karl Friedrich von Baden- Durlach als Aufseher und Direktor der fürstlichen Gärten und Professor der Naturgeschichte nach Karlsruhe berufen. Anfang 1764 trat er diese Ämter an, und als Frucht der ersten beiden Jahre seines Aufenthaltes in Karlsruhe erschien die „dritte Fortsetzung der vorläufigen Nachricht“, Durch die Missgunst der ihm unterstellten Gärtner wurde für Köl- reuter das Verbleiben in diesem Amte unmöglich. Er setzte seine Bastardie- rungsversuche bis 1776 in seinem Privatgarten fort. Alsdann bezog er eine Wohnung, welche eines Gartens entbehrte, so dass er keine Gelegenheit mehr hatte, solche Untersuchungen anzustellen. Er starb am 11. November 1806. — Ein Verzeichnis seiner übrigen botanischen Schriften findet sich in der „Blüten- biol. Litt.“ Nr. 2822— 2839. 2. Wie locken die Blumen die Insekten an. Während «des Druckes von Band I dieses Handbuches der Blütenbiologie sind fünf Hefte Abhandlungen von Felix Plateau unter dem Titel: Com- ment les fleurs attirent les insectes!) erschienen, welche wohl geeignet sind, unsere Aufmerksamkeit in hohem Grade in Anspruch zu nehmen, da die Folgerungen, welche Plateau aus seinen Experimenten ableitet, die Richtigkeit einer bisher als biologisches Grundgesetz geltenden Auffassung zu erschüttern geeignet sind. Wie ich schon in einer „vorläufigen Mitteilung“, welche ich in Form eines Vortrages in der Sitzung des naturwissenschaftlichen Vereins für Schleswig-Holstein am 14. Februar 1898 und in einer Abhandlung im „Botan. Centralbl.“ (Bd.74, S.39—-46) dargethan habe, stimme ich den Folgerungen von Plateau nicht zu, sondern gebe seinen Experimenten eine wesentlich andere Deutung. Die erste von Plateau über diesen Punkt veröffentlichte Mitteilung kenne ich nur aus Referaten. Der Herr Verfasser schrieb mir, dass er mir kein Exemplar mehr zustellen könne, weil es in einer zu kleinen Anzahl von Sonderabzügen hergestellt und nun völlig vergriffen sei. Nach dem Referat von Kienitz-Gerloff in der „Botan. Ztg.“ vom 16. April 1896 (54. Jahrg. 2. Abt. S. 123, 124) gab Plateau in dem ersten Hefte seiner Abhandlung fast ausschliesslich die Ergebnisse von Untersuchungen, welche er an nicht- gefüllten Dahlia-Blumen ausgeführt hatte, indem er teils nur die Randblüten, teils auch die Rand- und Scheibenblüten ganz oder teilweise mit verschiedenen gefärbten Papieren oder mit Blättern verdeckte, welche dasselbe Grün besassen, wie die Blätter der Dahlien. Aus der Zahl der während einer Stunde beobach- teten Blütenbesuche (welche von Bombus-, Megachile-, Pieris- und Vanessa-Arten !) Comment les fleurs attirent les insectes. Recherches experimentales. — Bulle- tin de l’Acad&mie royale de Belgique. 3. serie, tome XXX, p. 466—488, 1895; t. XXXII. Nr. 11, p. 505—534, 1896; t. XXXII, Nr. 1, p. 17—41, 1897; t. XXXIV, Nr. 11, p. 847 —8&81, 1897; t. XXXIV, Nr. 9-10, p. 601—644, 1897. Nachtrag zur Einleitung. 391 abgestattet wurden), leitete Plateau folgende, im 2. Hefte seiner Abhandlung wiederholte Sätze vorläufig für die strahlenden Kompositen ab: 1. Die Insekten besuchen lebhaft solche Blütenstände, welche keiner Ver- stümmelung unterzogen sind, während die Gestalt und die Farben der Blüten durch grüne Blätter maskiert sind. 2. Weder die Form noch die lebhaften Farben «er Köpfchen scheinen eine anlockende Wirkung auszuüben. 3. Die gefärbten Randblüten der einfachen Dahlien, folglich auch der übrigen strahlenden Kompositen haben nicht die Rolle einer Fahne oder eines Signals, welche man ihnen bisher zuschrieb. 4. Blütenform und -farbe scheinen nicht als Anloekungsmittel zu «dienen; die Insekten werden augenscheinlich zu den Köpfchen der Kompositen durch einen anderen Sinn als das Gesicht geführt, wahrscheinlich durch den Geruch. Mit Recht bemerkt Kienitz-Gerloff (B. Ztg. a. a. O.) hierzu: Hier sind Voraussetzung sowie Schlussfolgerung gleich anfechtbar. Denn natürlich konnten die bedeekten Dahliaköpfe die Tiere durch ihren für den Menschen nicht wahrnehmbaren Duft noch anlocken, und daraus zu folgern, dass (die Farbe der unbedeekten gar keine Rolle bei der Anlockung spiele, ist um so weniger gerechtfertigt, als Plateau für die letzteren zu teil gewordenen Besuche nicht einmal Vergleichszahlen anführt, sondern nur die sehr unbestimmte Angabe macht, die Tiere seien in derselben Weise, ohne Zögern und mit «demselben Eifer auf die bedeekten wie auf die unbedeckten Köpfe geflogen. — Plateau hebt daher in den einführenden Worten zu dem zweiten Hefte seiner Abhandlungen hervor, dass seine Ergebnisse so sehr im Widerspruche zu den bisherigen Annahmen stehen, dass er die Versuche über die Frage, wie die Blumen die Insekten anlocken, teils in seinem Garten, teils auf freiem Felde, teils im botanischen Garten zu Gent fortgesetzt hätte, indem er entweder Experimente anderer Forscher wiederholte oder ganz neue anstellte. Von allen Plateauschen Versuchen scheinen mir die nun zuerst in dem zweiten Hefte mitgeteilten die wichtigsten zu sein, bei welchen er durch Fort- nahme der Kronblätter oder des gefärbten Teiles der Blumen- krone ganz unansehnliche Blumenstümpfe herstellte, welchen aber trotzdem ein recht bedeutender Insektenbesuch zu teil wurde. Bevor ich auf diese Versuche näher eingehe, möchte ich erst die übrigen, weniger wesentlichen Experimente von Plateau näher betrachten. Zuerst wiederholte dieser Forscher die mit Dahlia vorgenommenen Ver- suche an einer Umbellifere, Heracleum Fischerii, indem er die Dolde mit Rhabarberblättern zudeekte. Trotzdem beobachtete Plateau in 30 Minu- ten 3 Besuche von Apis mellifica var. ligustica, 2 von anderen kleineren Bienen, 1 von Calliphora vomitoria und 1 von Phyllopertha horticola, sodann in weite- ren 1!/3 Stunden 25 Individuen von Odynerus quadratus, 10 von Prosopis com- mus, 3 von Calliphora vomitoria und 1 von Musca domestica. 392 Nachtrag zur Einleitung, Meines Erachtens beweist dies nur, dass die genannten Insekten auch durch den Geruch angelockt werden, und das ist wohl von keinem neueren Blü- tenbiologen bestritten worden. Ein Beweis, dass die Anlockung nur durch den (Geruch erfolgt, ist nicht erbracht worden, da ein Vergleich mit den Blüten- besuchen der unbedeekten Dolden nicht gegeben worden ist. — Daraus, dass zahlreiche Insekten (Apis, Anthrena sp., Bombus sp., Mega- chile ericetorum, Pieris napi, Vanessa e album, Eristalis und kleinere Syrphiden) sich gleichgültig gegen die verschiedenen Farben der Varietäten der- selben Art oder der Arten derselben Gattung verhielten und ohne Auswahl blaue, weisse, purpurne und rosa Blumen von Centaurea Cyanus, rote, purpurne, rosa, orange und weisse Blütenköpfe von Dahlia variabilis, pur- purne, rosa und weisse von Scabiosa atropurpurea, die roten Blumen von Linum grandiflorum und die blauen von L. usitatissimum ohne Aus- wahl besuchten, schliesst Plateau, dass die Blütenfarbe keine Rolle bei der Anlockung spielen könne, imdem er sich noch auf ähnliche Beobachtungen anderer Forscher beruft: Darwin sah eine Hummel von einer rotblühenden Dictamnus fraxinella zu einer weissblühenden übergehen, eine andere sich von einer Varietät von Delphinium Consolida zu einer anders gefärbten begeben. Ähnliches beobachtete Gaston Bonnier an Farbenvarietäten von Althaea rosea, Digitalis purpurea, Brassica oleracea, sowie Errera und Gevaert an Pentstemon- Arten. Auch in allen diesen Fällen ist der Schluss von Plateau in der allge- meinen Fassung, dass die Farbe der Blumen keine Rolle bei der Anlockung der Insekten spielt, nicht gerechtfertigt, sondern es darf nur geschlossen werden, dass bei gleichgestalteten Blumen die Farbe für die Blütenbesucher gleich- gültig ist, und dies lässt auf einen ganz ausgeprägten Formensinn schliessen. Bekanntlich hält sich die Honigbiene, wie schon Hermann Müller wieder- holt betont hat, wenn sie sich erst orientirt hat, streng an die einmal ausge- suchte Blumenart, um nur an dieser zu saugen und überschlägt alle dazwischen- liegenden Blumen. Dass sie dabei aber nicht vom Geruch, sondern von der Farbe und der Form der Blumen geleitet wird, ergiebt sich aus dem Unistande, dass sie dabei häufig ähnlich gestaltete Blüten verschiedener Arten, z. B. Sinapis arvensis und Raphanus raphanistrum durch einander besucht, von denen man doch nicht annehmen kann, dass sie gleichen Duft besitzen. Dass, nach Plateaus weiteren Versuchen, sehr augenfällige Blüten, welche sonst wenig besucht werden, wie Pelargonium zonale Willd, Phlox pani- culata L, Anemone japonica Sieb. et Zuce., Convolvulus sepium L., dureh Hinzufügen von Honig einen ausgiebigen Insektenbesuch erhal- ten, beweist wieder nur, dass der Honigduft auf die Insekten eine ganz beson- ders grosse Anziehungskraft ausübt, was ja längst bekannt ist: es braucht ja nur irgendwo Honig hingestellt zu werden, so finden sich alsbald zahlreiche honiglüsterne Insekten ein. Ganz auf dasselbe kommen die zahlreichen Versuche hinaus, welche Pla- run ” Nachtrag zur Einleitung. 393 teau mit Windblüten anstellte, die er mit verdünntem Honig versah, von dem nun zahlreiche Insekten angelockt wurden. Wenn Plateau ferner fest- stellte, dass nach Fortnahme der honigführenden Blütenteile (von Dahlia) die Insektenbesuche aufhörten und nach Wiedereinführung von Honig die Besuche wieder begannen und sich Bombus, Megachile und Vespa einstellten, so bestä- tigt dies die bekannte Thatsache, dass die Insekten die honiglosen und honig- haltenden Blumen einer Art genau zu unterscheiden vermögen. So schreibt Hermann Müller (Weitere Beobachtungen III. S. 13): „Ihre grosse Fertig- keit im Erkennen geringfügiger Unterschiede der Blumen beweisen die Honig- bienen und Hummeln auch beim Ausbeuten von Cerinthe minor. An be- suchten Blüten, deren Staubgefässpyramide an ihrer Spitze auseinander gedrückt ist, fliegen sie vorbei, ohne sie zu berühren; andere ebenfalls schon ausgebeu- tete Blumen berühren sie flüchtig, um sie sogleich wieder zu verlassen. So fliegen sie mit ausgestrecktem Rüssel summend und beständig suchend von Blüte zu Blüte, bis sie von neuem eine noch mit Honig gefüllte gefunden haben.“ Hieraus folgt also, dass die Insekten in der Nähe äusserst scharf sehen und durch das Gesicht zu den betr. Blumen geführt werden. Auf diesem Erkennen äusserst geringfügiger Unterschiede, bei dem nach dem Gesagten sowohl das Gesicht als auch der Geruch der Insekten beteiligt ist, beruht offenbar auch das Erkennen künstlicher Blumen von seiten der Insekten. Es ist daher nicht zu verwundern, wenn die Insekten die von Pla- teau zwischen den natürlichen Blüten angebrachten künstlichen Blumen von Ribes sanguineum Pursh, Persica vulgaris Mill, Cerasus vulga- ris Mill, Myosotis alpestris Schm, Pirus Malus L, Saxifraga um- brosa L., Digitalis purpurea L., Lathyrus latifolius L. nicht besuch- ten, sondern sie unbeachtet liessen, auch wenn diese künstlichen Blumen mit Honig versehen wurden; denn wenn «diese künstlichen Blumen auch für den Menschen den natürlichen sehr ähnlich erscheinen mögen, so lassen sich die Insekten dadureh nieht täuschen, da in nächster Nähe die Oberfläche der künst- lichen Blumen ganz anders aussieht, als diejenige der natürlichen, und ihr für uns vielleicht nicht wahrnehmbarer, von der Fabrikation herrührender Ge- ruch den Insekten leicht bemerkbar ist. Beide Ursachen, von denen also die eine durch das Gesicht, die andere durch den Geruch hervorgebracht wird, hal- ten die Insekten in derselben Weise von dem Besuche der künstlichen Blumen ab, wie bei Cerinthe minor nach den Beobachtungen von Hermann Müller von den bereits besuchten natürlichen. Einige Male beobachtete Plateau auch „Inspektionsflüge“ einzelner Insekten, die nur als „Besichtigungen“ und nicht als „Beriechungen“ der künstlichen Blumen behufs Prüfung zu deuten sind. So unternimmt eine Biene an Saxifraga umbrosa „un vol ascendant d’in- speetion devant une des grappes imitöes“. „Une seule Melanostoma mellina a vol@ un instant devant la grappe miellöe“. Bei Lathyrus latifolius be- merkt Plateau von Megachile ericetorum, dass diese Bienen einen Augenblick im Fluge zögern, wenn sie an die künstlichen Blumen kommen, sich aber nie auf dieselben setzen: „Les inseetes ont tournoy‘e un moment dans un but 394 Nachtrag zur Einleitung. d’examen, autour des grappes artificielles, sans, du reste, jamais tenter d’entrer lans une de ces fleurs.“ Nur die schon von Ch. K. Sprengel als „dumm“ bezeichneten Museiden lassen sich zuweilen täuschen oder gehen dem in den künstlichen Blumen ver- steckten Honig nach. So werden die künstlichen Apfelblüten von Calliphora und Musca besucht, und eine Calliphora kriecht in eine mit Honig versehene imitierte Blume von Digitalis purpurea. Plateau ist selbst der Meinung, dass vielleicht kleine Unterschiede in ler Färbung der künstlichen und natürlichen Blumen vorhanden sein können, welche die Insekten von dem Besuche der letzteren abhalten könnten. Er stellte daher künstliche Blumen in der Weise her, dass er grüne Laubblätter blütenartig zusammenfaltete und einen kleinen mit Honig getränkten Schwamm ‚darin befestigte. Alsbald stellten sich Apis, Musca domestica, Calliphora vomi- toria, Sarcophaga carnaria, Lucilia caesar, Odynerus quadratus, Bombus terrester en, um sich an dem Honig zu laben. Wie schon oben hervorgehoben, ist dies keine auffallende Erscheinung, da es allgemein bekannt ist, dass «ie Insekten «lurch Honigduft stark angelockt werden, (Ganz anders verhält es sich aber mit anderen Düften. Setzte Plateau zu Honig einen Tropfen einer Essenz von Lavendel, Thymian, Salbei, Minze, Orange oder Bergamotte, so erfolgte kein Insektenbesuch. Auch mit ganz ver- ünnten Lösungen dieser riechenden Substanzen hatte er nur wenig Erfolg, so dass folgende Sätze abgeleitet werden konnten: 1. Die angewandten Essenzen locken verhältnismässig wenig an. 2. Einige unter ihnen stossen sogar ab (Minze). 3. Nur Thymian- und Salbei-Essenz locken schwach an. Es ergiebt sich aus diesen Versuchen also, dass die aus pflanzlichen Riechstoffen, welche nach Plateau doch sonst die Anlockung bewirken sollen, hergestellten Lösungen nicht anlockend wirken, so dass hier seine Theorie durch seine eigenen Versuche widerlegt wird. Wenn Plateau «ann noch zahlreiche grüne, grünliche, braune oder bräunliche Blüten oder Blütenstände aufführt, welche von Insek- en besucht und befruchtet werden, beweist «diese Thatsache nur, dass die Insek- ten auch durch den Geruch zu den unansehnlichen Blumen geführt werden, aber nicht, dass die Farbe keine Rolle spielt, denn Plateau hat Vergleiche über die Häufigkeit des Insektenbesuches an nichtaugenfälligen und gleich grossen augenfälligen Blumen nicht angestellt, und solche könnten die Frage allem der Beantwortung näher bringen. Wie schon eingangs erwähnt, beanspruchen die Plateauschen Versuche, bei welchen er durch Fortnahme der Kronblätter oder des gefärb- ten Teiles der Blumenkrone ganz unansehnliche Blumenstümpfe herstellte, welche aber doch einen recht bedeutenden Insektenbesuch erhielten, einer eingehenden Betrachtung. Wie ich schon in der „vorläufigen Mitteilung“ erwähnte, war ich anfangs mehr als überrascht, als ich diese Versuche erfuhr: Ar x. . HN Nachtrag zur Einleitung. 395 schienen sie doch eine von mir bisher als biologische Thatsache betrachtete Mei- nung völlig über den Haufen zu werfen. Bei eingehender Prüfung dieser Ver- suche kam ich aber zu der Überzeugung, dass die Schlüsse, welche Plateau aus ihnen gezogenen hatte, nicht vollberechtigt waren, sondern eine andere Er- klärung zuliessen. Greifen wir den mit Digitalis purpurea angestellten Versuch heraus. Plateau schnitt nicht nur die Kronröhre, sondern auch Griffel und Staubblätter soweit ab, dass nur ein Stumpf von 1 em Länge zu- rückblieb. (Vgl. Fig. 80.) Schon Gaston Bonnier (Les nectaires. 1872- p- 61) hatte beobachtet, dass „les abeilles continuent A visiter en m&eme nombre les Digitales sur les pieds oü toutes les cou- ronnes avaient &t& enlevees“. Die Ver- suche Plateaus bestätigen diese Beob- achtung, da die Besucher der unversehrten Blumen (Bombus terrester L. und Anthi- dium manicatum L.) auch an den ver- stümmelten Blüten saugten, wobei sie sich mit Mühe an letzteren festhielten, da ihnen die Standfläche, welche die vollständige Blumenkrone darbietet, fehlte. „Ainsi“ sagt Plateau, „les hym&nopteres visitent en- core, et d’une facon effective, les fleurs de Digitales n’ayant plus ni leur couleur at- tractive, ni des dimensions les rendant tres visibles, ni la forme que ces animaux Fig. 80. ont coutume d’utiliser pour parvenir aise- Digitalis purpurea L. (Nach Plateau.) a vollständige, b verstümmelte Blume. ment au nectar.“ Bedenkt man aber, dass die ver- stümmelten Blumen eine offene Schale mit Honig bilden, der sich im Grunde derselben immer wieder erneuert, weil sich hier die Honigdrüse der Blüte befindet, so erkennt man, dass dieser Honig nach Entfernung der Blumenkrone frei an der Luft liegt; er muss daher «durch den Einfluss von Sonnenschein und Wind, welche ihn jetzt unmittelbar treffen, schneller verdunsten, mithin stärker duften, mithin auch stärker anlocken, als wenn er im Grunde einer langen Kronröhre geborgen wird. Es musste daher der Insektenbesuch dieser offenen Honigschale stärker sein, als derjenige der ganzen Blüte, wenn die Blumenkrone überhaupt gar keine Bedeutung als An- loekungsmittel besitzt. Eine solche Beobachtung geht aber aus den Angaben Plateaus nicht hervor, folglich ist die Nutzlosigkeit der bunten Blumenkrone als Anlockungsmittel nicht nachgewiesen. Ähnliche Versuche wie mit Digitalis hat Plateau auch mit Lobelia Erinus, Oenothera biennis, Ipomoea purpurea, Delphinium Aja- cis und Antirrhinum majus angestell. Auch hier entfernte er den Schau- apparat so weit wie möglich, und «loch erhielten diese unansehnlichen Stümpfe 396 Nachtrag zur Einleitung. (mit Ausnahme von Antirrhinum majus) zum Teil in fast derselben Häu- figkeit Besuche von Insekten wie die vollständigen Blumen. Plateau erklärt dies wieder dadurch, dass der Geruch allein das Anlockungsmittel bilde; ich bin der Ansicht, dass dann auch hier wieder die Stümpfe einen stärkeren Be- such erhalten müssten, wie die unversehrten Blumen, da der Honigduft der Stümpfe ein stärkerer sein muss. Da nun die verstümmelten Blüten nicht so stark besucht werden wie die unverstümmelten, so wird die Anlockung auch dureh die bunte Blumenkrone bewirkt. Nur an den Stümpfen von Antirrhinum majus stellten sich keine Besucher ein. Nachdem Plateau eine Anzahl solcher Blumen bis auf einen Rest von 1 em Länge koupiert hatte, zeigten die an den unversehrten Blüten saugenden Hummeln (Bombus terrester L.) keine Lust, sie zu besuchen. ‚Pla- teau sucht dies dadurch zu erklären, dass die Insekten, um zum Honig der Stümpfe zu gelangen, beim Anfliegen von unten her auf den oben offenen Stümpfen nieht Fuss fassen könnten, sondern, um sich an denselben festhalten zu können, plötzlich ihre aufsteigende Bewegung in einer absteigenden umändern müssten. Deshalb verzichteten sie lieber auf den Genuss des Honigs der Stümpfe und suchten andere, benachbarte, unversehrte Blumen auf. Diese Erklärung scheint mir deshalb nicht glücklich zu sein, weil die In- sekten ja bei zahlreichen anderen Blumen sich von oben her auf dieselben setzen, ohne dass ihnen diese Art des Anfliegens unbequem wäre. Vielmehr scheint mir die Annahme berechtigt, dass der Duft von Antirrhinum majus für die Anloekung nicht ausreicht, sondern dass hier Form und Farbe der Blu- menkrone eine Hauptrolle spielen und die Insekten deshalb nicht zu den Stümpfen kommen, weil diese beiden Anlockungsmittel hier fehlen. Einen höchst interessanten Ver- such stellte Plateau mit Cen- taurea Cyanus an. Er entfernte die nach unserer Auffassung nur der Anlockung dienenden und des- halb geschlechtslosen, blauen Rand- blüten, so dass nur die wenig augen- fälligen Scheibenblüten zurückblie- ben. (S. Fig. 81.) Trotzdem besuch- Fig. 81. ten zahlreiche Bienen (Megachile Centaurea Cyanus L. erieetorum) auch diese ihrer Rand- (Nach Plateau.) a Blütenköpfehen mit Randblüten, b Blüten- köpfehen ohne Randblüten, blüten beraubten Kornblumen. Pla- teau vermutet, die Insekten würden durch den Geruch auch zu den letz- teren hingeführt. Ich glaube, man kann (diese Erscheinung ebenso gut erklären, dass Inan annimmt, dass die Besucher der intakten Kornblumenköpfehen sich die Form der honigführenden Scheibenblüten eingeprägt haben und dieselben { | " Nachtrag zur Einleitung. 397 nun auch nach Entfernung der Randblüten aus der Nähe ebenso gut zu er- kennen vermögen, wie vorher, als noch Randblüten vorhanden waren. Dass die Insekten Formen in der Nähe genau zu unterscheiden vermögen, hat u. a. auch Fr. Dahl nachgewiesen. (Vgl. Zool. Anzeiger 1889.) Herr Prof. Dahl teilte mir mündlich dann noch folgende Beobachtung mit, welche nur dadurch erklärt werden kann, dass die Insekten durch den Gesichtssinn geleitet werden: Die im Frühlinge hervorkommenden jungen Honigbienen setzen sich auf Blumen, deren Honig für sie wegen der tiefen Bergung nicht erreich- bar ist und machen vergebliche Saugversuche, Ältere (schon abgeflogene) Bie- nen dagegen kommen nur in die Nähe der Blüten und kehren, ohne sich erst auf dieselben zu setzen, um. Dies kann nur darauf zurückgeführt werden, dass die älteren Bienen, welche schon die Erfahrung gemacht haben, dass der Honig dieser Blumen nicht für sie erreichbar ist, sich die Blüten aus der Nähe betrach- ten und dabei erkennen, dass hier nichts für sie zu holen ist. Würde der spe- zifische Geruch der Blumen sie von dem Besuche abhalten, so brauchten sie ja nicht so nahe heranzukommen, sondern müssten denselben schon aus weiterer Entfernung wahrnehmen und schon dann umkehren. Auch die bereits Seite 169 dieses Bandes erwähnte Beobachtung Del- pinos lässt sich nur durch die Gesichtswahrnehmung der Insekten erklären; ich führe sie deshalb hier nochmals wörtlich an: Auf einer Wiese bei Vallom- brosa waren zahlreiche Exemplare von Bellis perennis und Anemone ne- morosa in gleichartiger Mischung in etwa gleichen Abständen von einander ver- teilt. Delpino sah nun eine Biene mit grossem Eifer Pollen von Anemone sammeln. Wenn sie dabei von einer zur andern fliegen wollte, so irrte sie sich wiederholt, indem sie zu den Blüten von Bellis flog; wenn sie aber dann bei diesen angelangt, ihren Irrtum erkannt hatte, flog sie sogleich wieder fort. — Überhaupt hat Plateau seinen Versuchen immer eine sehr einseitige Deutung gegeben, ohne die früheren Beobachtungen anderer Forscher zu be’ rücksichtigen. So übersieht Plateau gänzlich die Versuche von Forel, der nachgewiesen hat, dass geblendete Insekten den Ort nicht zu erkennen ver- mochten, an dem sie sich auf der Blüte niederlassen wollten, während solche, denen er die das Riechorgan enthaltenden Fühler fortgeschnitten hatte, sicher von Blüte zu Blüte flogen. Plateau lässt ferner die Resultate der Beobachtungen Hermann Müllers, welche durch die statistischen Untersuchungen von E. Loew, J. Mac Leod und mir ihre volle Bestätignng gefunden haben, gänzlich ausser acht, Es haben sich hierbei folgende Sätze herausgestellt: 1. Unter übrigens gleichen Bedingungen wird eine Blumenart um so reich- licher von Insekten besucht, je augenfälliger sie ist. Von nächstverwandten, in ihrer Blütenform und -farbe, mithin auch in ihrer Blüteneinrichtung überein- stimmenden Arten erhalten diejenigen den stärksten Insektenbesuch, welche am 398 Nachtrag zur Einleitung. augenfälligsten sind, während denjenigen, welche am wenigsten in die Augen fallen, der geringste Insektenbesuch zu teil wird !). 2. Der Geruch lockt in einer Anzahl von Fällen stärker an, als die Grösse und Farbe der Krone: «die würzig «duftenden Blüten von Convolvulus arvensis, sagt Herm. Müller (Befr. S. 429), werden z. B. ungleich reich- licher von Insekten besucht, als, bei Tage wenigstens, die viel grösseren und in die Augen fallenden, aber geruchlosen Blüten von ©. sepium; die wohlrie- chenden Blüten von Viola odorata viel reichlicher, als die grösseren und auf- fälliger gefärbten, aber geruchlosen von VW, triecolor; die kleinen, unschein- baren, aber kräftig duftenden Blüten von Lepidium sativum über- treffen an Reichlichkeit des Insektenbesuches die viel auffälligeren, aber geruch- losen Blüten anderer Cruciferen. 3. Trübgelb gefärbte Blumen (Bupleurum, Anethum, Pastinaca, Alchemilla u. a.) werden von Käfern meist nicht aufgesucht, während nächst- verwandte, weiss oder sonst auffallend gefärbte Blumen, selbst wenn sie honig- los sind (wie Helianthemum, Papaver, Genista) Käfer anlocken. Rot- blau oder violett gefärbte Blumen werden mit Vorliebe von Bienen, Tagfaltern, Schwebfliegen, also von bereits auf einer hohen Anpassungsstufe stehenden Blumengästen aufgesucht, während sich auf den weissen oder gelben Blumen die kurzrüsseligen und ungeübten Blütenbesucher am häufigsten einstellen. Am unabhängigsten von der Blumenfarbe erweisen sich die langrüsseligen Bienen (Hummeln), die, wie Herm. Müller (Alpenbl. S. 496) sich ausdrückt, sich als intelligenteste Blumengäste in ihrer Blumenauswahl eben mehr durch den Nah- rungswert als durch .den äusseren Schein bestimmen lassen. 4. Die stark riechenden Blumen von Ruta, Anethum u. s. w. locken besonders Fliegen an. Die selbst eigenartig riechenden Prosopis-Arten suchen mit besonderer Vorliebe auch starkriechende Blumen (Reseda, Lepi- dium, Ruta, Anethum, Achillea, Matricaria) auf. Süsse, aromatische Blumengerüche (Thymus, Lavandula, Rosa u. a.) wirken in hohem Grade anziehend auf Bienen, ohne andere Insekten auszuschliessen. Der erst gegen Abend stark hervortretende Duft vieler weisser, Jangröhriger Blumen (Lonicera Perielymenum und Caprifolium, Melandryum album u. s. w.) lockt die Sphingiden und andere Dämmerungs- und Nachtfalter herbei. Blumen mit Aasgeruch sind besonders für Fleischfliegen anlockend, der urinöse Geruch von Arum für Psychoden. — Zahlreiche blütenbiologische Thatsachen sprechen «dafür, dass die Blumen- krone für die Anlockung der Insekten eine hervorragende Rolle spielt. Zunächst fragen wir uns, warum ist denn sonst überhaupt die Blumenkrone vorhanden, warum sind die Blüten mit so verschiedenartigen bunten Färbungen ausgerüstet, wenn «diese nicht «der Anlockung der Insekten dienen sollen? Warum, fragen !) Als Beispiele führt H. Müller (Befr. S. 426) Arten der Gattungen Ranun- culus, Geranium, Malva, Polygonum, Stellaria, Cerastium, Epilobium, Rosa, Rubus, Veronica, Carduus, Hieracium, verschiedene Blütenformen von Euphrasiaofficinalis,Rhinanthuscrista galliundLysimachıavulgarisan. Nachtrag zur Einleitung. 399 wir weiter, sind denn die männlichen Blüten der diklinen Pflanzen grösser als die weiblichen, wenn sie nicht durch ihre grössere Augenfälligkeit die Insekten zum früheren Besuche anlocken sollen, als die weiblichen, damit diese mit dem Pollen der ersteren belegt werden? Welchen Zweck hat denn sonst die merk- würdige Umfärbung schon befruchteter Blumen, wie sie bei Ribes sanguineum, R. aureum, Weigelia rosea, Melampyrum pratense, Aesculus Hip- pocastanum u. s. w. eintritt, wenn dadurch nicht die Augenfälligkeit des ganzen Blütenstandes erhöht werden sollte? u. =. w., u. s. w. Die Plateauschen Versuche zeigen wohl nur, dass der Geruchssinn die Insekten vielleicht in einem höheren Grade, als bisher angenommen zu werden pflegte, zu den Blüten führt. Es bedarf offenbar noch weiterer Versuche, um über die Anlockung der Insekten durch die Blumen vermittelst des Geruchs- und Gesichts- sinnes Aufschluss zu erhalten. Vorläufig dürfte folgender Satz gelten: Die Anlockung aus weiterer Ferne geschieht wohl meist durch den Geruch der Blüten, der ja in unbestimmten Wolken die Luft erfüllt und die Richtung des einzuschlagenden Fluges angiebt; beim Näher- kommen der Insekten (auf 1—2 m) werden dann die Blütenfarben die weitere Anlockung übernehmen, und beim Auffliegen auf die Blumen endlich werden die auf denselben befindlichen, schon von Sprengel als „Saftmal“ bezeichneten Linien und Punkte den Weg- weiser zum Honig bilden. I) Berichtigungen zur Einleitung. Berichtigungen zur Einleitung. Zu Seite 35: Die Ausdrücke Kleistantherie und Chasmantherie sind bereits in einem anderen Sinne, als von mir angegeben, gebraucht worden und müssen nach dem Rechte der Priorität daher im ersteren Sinne gebraucht werden. Ascherson bezeichnet nämlich (Ber. d. d. bot. Ges. 11.) als chasmantherisch solche kleistogamen Blüten, bei denen die Pollenzellen aus den geöffneten Antheren auf die Narbe ge- langen und dann ihre Schläuche in die Narben treiben (z. B. Vieia angustifolia) und als kleistantherisch solche kleistogamen Blüten, bei denen die Pollenkörner ihre Schläuche durch die Wandungen der geschlossen bleibenden Antheren hindurch nach den Narben senden. Zu Seite 191: Die von Dalla Torre als Heterotrophie bezeichnete Er- scheinung, dass die alten Weibchen von Bombus gerstaeckeri Morawitz ausschliesslich Aconitum Lycoctonum L., die Männchen und Arbeiter ebenso ausschliesslich A. Napellus L. besuchen, trifft nach Hoffer an Standorten, an welchen A. Napellus häufig ist, aber A. Lycoetonum nur selten vorkommt, nicht zu, sondern alle drei For- men von Bombus gerstaeckeri saugen dann an A. Napellus, was Alfken bestätigen konnte. Ich habe darüber in Bd. II, 1. S. 53 und 54 ausführlicher berichtet. 3970 5 ü 62 Era ar u , 2% FREE IT Arc & m ä ’. 2 7 Pr = =* ‚a y Menge te en ar > ar DErFSELKET DarEW EL Er un hi Maris en re PrcHe Sr P Ar atewge Br hesietnarsr nie Ina Metern ae en al Ar Bier Lansh eh sehe rin r en er ‚ Ka KA ” Ve re A ur a oe Ri IEENT vufkan BETEN ruhen Rene ARE ee vun he * ARK Suse he ö f .. ern. BD weh Urne x